Краткий
определитель





Под редакцией
Дж. ХОУЛТА





Перевод с английского
канд. биол. наук С. Ш. ТЕР-КАЗАРЬЯНА


под редакцией
чл.-корр. АН СССР Г. А. ЗАВАРЗИНА
*






ИЗДАТЕЛЬСТВО «МИР» МОСКВА 1980
УДК 576.85
Сокращенный и несколько измененный вариант широко из-
вестного «Определителя Берги», отражающего коллективный
опыт более чем 200 компетентных зарубежных и советских
специалистов-микробиологов. В настоящее издание включены
материалы по идентификации наиболее распространенных и
важных в практическом отношении групп бактерий, в том чис-
ле патогенных для животных и человека. Эти материалы пред-
ставлены в виде описаний, ключей и таблиц, в которых указа-
ны признаки различных микроорганизмов.
Предназначена для специалистов, работающих во всех об-
ластях микробиологии.
Редакция литературы по биологии
21007—138
¥ 041(01)— 80
2003000000
138—80
© 1977, The Williams and Wilkins Company
(§) Перевод на русский язык, «Мир», 1980
ПРЕДИСЛОВИЕ РЕДАКТОРА ПЕРЕВОДА
Советским бактериологам необходимо иметь общий таксономи-
ческий язык с их зарубежными коллегами, обеспечивающий пол-
ноценное восприятие мировой литературы.
Последовательные издания «Руководства Берги по определе-
нию бактерий» (или, кратко, «Определителя Берги») завоевали
международный авторитет и стали отражением постоянной работы
по таксономии бактерий. Являясь по существу частным изданием
Американского общества микробиологов, последние переиздания
определителя создаются, однако, на широкой международной осно-
ве. По сути дела, в них объединены и систематизированы мнения из-
бранных редколлегией ведущих специалистов по отдельным груп-
пам бактерий; поэтому каждое новое издание существенно отлича-
ется от предыдущего и является вполне современным. Отсюда и
проистекает международный авторитет «Определителей Берги».
В настоящее время начата работа над 9-м изданием. Однако
именно 8-е издание послужило отправной точкой для работы Юри-
дической комиссии Международного союза микробиологических
обществ по составлению «Списка признанных названий бакте-
рий». Этот последний является официальной номенклатурой бак-
терий, выработанной в соответствии с Международным кодексом
номенклатуры бактерий (английское издание 1975 г., русский
перевод 1978 г. *).
Помимо списка названий таксонов и указания типовых штам-
мов, исследователям необходимо знание смыслового содержания
таксонов. Основным таксоном в бактериологии является род. и
определение организма, доведенного до рода, уже дает полезную
для других исследователей информацию.
Описания родов бактерий приведены в «Кратком определителе
бактерий Берги», содержащем подобранные Дж. Г. Хоултом вы-
держки из 8-го издания «Определителя Берги», необходимые для
того, чтобы провести определение бактерий до рода. Полное 8-е
издание —очень объемистая и дорогая книга; а перевод его допсо
н и тел ь но к непомерной цене мог бы оказаться еще и устаревшим.
1 Международный кодекс номенклатуры бактерий. Пер. с англ — М : Пель/,
6
ПРЕДИСЛОВИЕ РЕДАКТОРА ПЕРЕВОДА
Поэтому издание в русском переводе «Краткого определителя»
представляется разумным компромиссом. Ранее на русском языке
под названием «Методическое пособие по определению родов бак-
терий» (Ереван: «Айястан», 1975) было опубликовано извлечение
определительных ключей, в том числе искусственный ключ
В. Б. Д. Скермана, отсутствующий в «Кратком определителе».
За время, прошедшее с момента составления 8-го издания
«Определителя Берги», изучение многообразия бактерий значи-
тельно продвинулось вперед. Большая часть информации в соот-
ветствии с Кодексом номенклатуры опубликована в International
Journal of Systematic Bacteriology; полное представление о про-
грессе в систематической бактериологии можно будет получить из
официального Списка признанных названий бактерий (Approved
Lists of Bacterial Names. Internat. J. Systemat. Bacteriol., 1980,
1980,
30, № 1, 225—420).
Статьи 8-го издания «Определителя Берги» являются плодом
индивидуального труда их авторов, и даже извлечения из них со-
храняют индивидуальность. Поэтому в русском переводе в оглав-
лении указаны авторы разделов и соответствующие страницы в
полном издании (все ссылки на страницы полного 8-го издания
даны в квадратных скобках, например [р. 291]). Редактор рус-
ского перевода счел некорректным давать какие-либо примечания,
за исключением библиографических ссылок, когда в тексте упо-
минаются важные методики (остальные ссылки следует искать в
полном издании «Определителя Берги»), и пояснений, когда рус-
ские термины не вполне однозначно соответствуют английским.
Г. А. Заварзин
ПРЕДИСЛОВИЕ
«Определитель Берги» («Руководство Берги по определению
бактерий») не впервые публикуется в сокращенном виде.
В 1948 г. редакторы составили и опубликовали сокращенный вы-
пуск 6-го издания определителя главным образом «для использо-
вания студентами первых курсов при идентификации культур бак-
терий». Сейчас редакционная коллегия издания «Определителя
Берги» снова решила опубликовать сокращенный вариант для
студентов и сотрудников лабораторий, которым нужен более пор-
тативный, менее дорогостоящий компендиум сведений, полезных
при идентификации бактерий.
«Краткий определитель бактерий Берги» содержит: схему клас-
сификации бактерий; описание всех родов и более высоких таксо-
нов; все ключи и таблицы для определения видов; терминологиче-
ский словарь; все иллюстрации, имеющиеся в полном определителе,
и, наконец, две вводные главы. В кратком издании исключены
описания видов, большая часть таксономических комментариев,
этимология названий и ссылки на авторов использованных разде-
лов полного издания 1. В связи с этим последним сокращением воз-
никает вопрос о ссылках на определитель в публикуемых рабо-
тах. Весь материал в полном «Определителе Берги» — результат
труда многих авторов, имена которых приведены отдельной стро-
кой в начале каждого раздела. Краткое издание является произ-
водным большой книги; здесь нередко добавлялся новый материал
и много первоначального материала было исключено в процессе
работы по сокращению. Мы полагаем, что в научных публикациях
не следует ссылаться на краткий определитель; следует всегда
давать ссылки на полное издание. При этом нужно ссылаться
на автора данного раздела, а не на редакторов книги (Бьюкенена
и Гиббонса в случае 8-го издания). Памятка с примером надле-
жащей формы цитирования приведена на стр. 10.
Мы настоятельно рекомендуем читателю ознакомиться с ввод-
ной главой «Техника идентификации», прежде чем пользоваться
любым вариантом книги в качестве руководства по определению
бактерий. Использование критериев и методических советов, при-
1 В русском переводе эти авторы указаны в оглавлении. — Прим. ред.
8
ПРЕДИСЛОВИЕ
веденных в этой главе, как правило, позволяет читателю выбрать
надлежащую часть руководства. После этой главы дается также
краткий ключ к 19 частям, который читатель может использовать
с той же целью.
Когда выбор части сделан, читатель должен изучить ключи и
таблицы этой части и выяснить, какие дополнительные тесты
необходимо произвести, чтобы воспользоваться схемой идентифи-
кации. В случае больших, более сложных ключей используемые
признаки для удобства читателя выносятся в отдельный список.
Большинство ключей короткие, и указанные признаки совершенно
очевидны. Здесь нужно сказать несколько слов о методах. В бак-
териологии очень мало стандартных методов, и нередко в каждом
таксоне или группе таксонов классификация основана на призна-
ках, выявляемых весьма специфическими методами. В «Кратком
определителе» ссылки на методы чаще всего даются тогда, когда
эти методы отличаются от обычной лабораторной практики. Чи-
татель должен ознакомиться с текстом, прежде чем планировать
дальнейшие тесты.
Иногда вместо дихотомических ключей использованы синопси-
сы. Синопсис не является ключом: он не предлагает альтернатив-
ных утверждений, логически ведущих к определению идентичности
неизвестного организма. Это скорее схема, которая включает
сокращенные описания ряда родственных таксонов. Некоторые,
к счастью немногие, из оригинальных ключей в «Определителе
Берги» представляют собой синопсисы; это связано с недостаточ-
ностью таксономических данных, которая не позволяет произвести
логическую классификацию. Нужно помнить, что идентификаци-
онная схема не может быть лучше, чем классификация, на которой
она основана, и что во многих группах бактерий еще невозможна
хорошая, логическая классификация. Цель переиздания «Опреде-
лителя Берги», само собой разумеется, состоит в том, чтобы от-
ражать новейшие представления по классификации всех групп
бактерий и вводить наилучшие ключи и таблицы, которые могут
быть составлены исходя из новых классификаций.
В каждом роде упомянуты (за редкими исключениями) все
виды — в ключе, таблице или редакционном примечании. Если нет
упоминания о том, какие виды входят в род, это значит, что дан-
ный род — монотипический, и тогда приводится только типовой
вид. Когда определение доведено, скажем, до уровня вида, может
оказаться необходимым обратиться за дальнейшей информацией
к полному определителю Берги. В кратком варианте нет деталь-
ных описаний видов, кроме нескольких случаев, когда такие опи-
сания приведены в таблицах, и читатель должен будет возвра-
щаться к полному изданию (которое, как предполагается, есть
где-то поблизости) для сличения с более полным описанием и
подтверждения диагноза. Необходимость свериться с полным оп-
ределителем может возникнуть и в тех случаях, когда читатель
ПРЕДИСЛОВИЕ
9
шел по ложному пути; это может понадобиться также для лучшего
ознакомления с таксономическими проблемами той или иной груп-
пы. В полном определителе имеется много дополнительных разъ-
яснений по вопросам классификации и идентификации.
В настоящем сокращенном издании добавлен некоторый новый
материал. Иногда не было ключей к разделам или семействам,
входящим в какую-то часть, или не имелось способа определить
род, положение которого неясно. Чтобы преодолеть эти трудности
и обеспечить более четкое определение некоторых групп, были
добавлены новые ключи или синопсисы. Кроме того, уже после
составления определителя был описан ряд новых родов, и о мно-
гих из них в надлежащих местах сделаны примечания.
Джон Г. Хоулт
Редколлегия «Определителя Берги» выражает благодарность следующим ли-
цам, которые участвовали в написании 8-го издания определителя и материал ко-
торых, будучи сконцентрирован, составил большую часть настоящего сокращен-
ного издания:
О. N. Allen, Т. В. Аристовскон, H.-D. Babenzien, А. С. Baird-Parker, Elio Bal-
dacci, J. H. Becking, E. L. Biberstein, С. E. Bland, W. J. Brinley-Morgan, Thomas D.
Brock, Marion A. Brooks, M. P. Bryant, R. E. Buchanan, Jeffrey C. Burnham, L. Le-
on Campbell, Ercole Canale-Parola, Patricia Carpenter, J. Geoffrey Carr, Sylvia G.
Cary, J. N. Couch, S. T. Cowan, Koby T. Crabtree, Tom Cross, C. S. Cummins,
R. H. Deibel, J. De Ley, Robert B. Dienst, M. Doudoroff, Douglas W. Dye, James B.
Evans, Oscar Felsenfeid, Joseph Frateur, E. A. Freundt, Ellen I. Garvie, Lucille K.
Georg, N. E. Gibbons, Thomas Gibson, Marion Gilmour, Morris A. Gordon, Ruth E.
Gordon, David Gottlieb, Wilma Kane Hanlon, Margaret S. Hendrie, Aino Henssen,
Peter Hirsch, Geoffrey Hobbs, Lillian V. Holdeman, A. J. Holding, John G. Holt,
D. B. Johnstone, D. C. Jordan, R. M. Keddie, K. Kitahara, Miloslav Kocur, Julius P.
Kreier, Noel R. Krieg, George P. Kubica, Daisy A. Kuhn, E. Kuster. S. P. Lapage,
J. W. M. la Riviere, H. Lautrop, Edward R. Leadbetter, R. A. Lelliott. L. Le Minor,
Ralph A. Lewin, John Liston, R. Locci, George M. Luedemann, S. Maier, Karl Mara-
morosch, Norvel M. McClung, Elizabeth McCoy, N. B. McCullough, H. D. McCurdy,
H. H. Mollaret, W. E. C. Moore, J. W. Moulder, E. G. Mulder, R. G. E. Murray,
C. F. Niven, Frits Orskov. Ida Orskov, Cora R. Owen, Leslie A. Page, N. J. Palle-
roni, John E. Peterson, Norbert Pfennig, С. B. Philip, J. E. Phillips, Leo S. Pine
Margaret Pittman. Jeanne S. Poindexter, J. R. Postgate, John R. Preer, Jr.’.
T. G. Pridham, Alice Reyn, Miodrag Ristic, John Robinson, Morrison Rogosa^
R. Rohde, Ernest H. Runyon, Riichi Sakazaki, R. H. W. Schubert, Jiri Sedlak,
H. W. Seeley. Jr, H. P. R. Seeliger, James Shewan, V. B. D. Skerman, H. L. Skuia’
J. M. Slack, R. M. Smibert, J. E. Smith, L. DS. Smith, P. H. A. Sneath, James T
Staley. R. Y. Stanier, Pamela D. Steed-Glaister, E. Thai, Josef E. Thiemann.
H. D. Tresner, Hans G. Truper, L. H. Turner, M. L. van Veen, M. Veron, W. V. Vish-
niac. S. W. Watson, Lawrence G. Wayne, Owen B. Weeks, David Weinman. Emilio
Weiss, H. J. W'elshimer, Ruth G. Wittier, S. A. Zahler, Г. А. Заварзину К S Zin-
nemann.
Надлежащая
орма цитирования
и
В публикуемых ссылках на какой-либо раздел или на определитель
в целом следует всегда указывать полное 8-е издание «Руководства Берги
по определению бактерий» и автора (авторов) цитируемой части. Напри-
мер:
Krieg N. R. 1974. Genus Spirillum Ehrenberg. In: Buchanan and Gib-
bons (editors), Bergey’s manual of determinative bacteriology, 8th ed„ The
Williams and Wilkins to., Baltimore, pp. 196—207,

ВВЕДЕНИЕ
Место
бактерий
в живой природе
р. МЮРРЕЙ
(R. G. Е. MURRAY)
Что в имени? То, что зовем мы розой,—
И под другим названьем сохраняло б
Свой сладкий запах!..
В. Шекспир.
Ромео и Джульетта, 2-й акт1
Одна из самых трудных задач редакторов всех предыдущих
изданий «Определителя Берги» состояла в том, чтобы сформули-
ровать понятное описание бактерий как таксона и научно обосно-
ванно определить их место среди царств живых существ. Несом-
ненно, большинство вдумчивых бактериологов-таксономистов со
времен Фердинанда Кона интуитивно и на основании имевшихся
скудных морфологических данных было убеждено в уникальном
своеобразии бактерий и в том, что существует некоторое морфо-
логическое сходство между бактериями (Schizomycetes) и сине-
зелеными водорослями (Cyanophyceae, или Schizophyceae), каких
бы классификаций на высшем уровне ни придерживаться. Это
было признано в самых различных вариантах широко известных
классификаций живых организмов и находило отражение в том,
что указанные таксоны помещались в качестве эквивалентных
классов в отделе Protophyta царства растений; так было сделано
и в 7-м издании «Определителя Берги». Ввиду морфологической
близости бактерий к сине-зеленым водорослям и очевидного фи-
зиологического сходства фотосинтеза у сине-зеленых водорослей
и растений эти группы по традиции описывались средн обьектов
ботаники. Определение Schizomycetes в 7-м издании было состав-
1 Перевод Т. Щепкиной-Куперннк.— Прим. ред.
ВВЕДЕНИЕ
лено в полном соответствии с этой давней традицией, несмотря на
высказываемые сомнения (см. 7-е изд., с. 9). Существенное опе-
рациональное утверждение, что бактерии являются, «как прави-
ло, одноклеточными растениями», и раньше было трудно, а теперь
и совсем невозможно отстаивать, опираясь на описание типичной
или идеализированной растительной клетки. В самом деле, приня-
тие и продолжающееся уточнение Кодекса бактериологической
номенклатуры1, независимого от Ботанического кодекса, несомнен-
но, свидетельствуют о том, что бактериолог интуитивно отвергал
этот взгляд, хотя и не мог опираться в своих нерешительных ша-
гах на твердую почву фактических данных. Разрешение дилеммы
стало возможным лишь тогда, когда микробов стали описывать
в свете представлений о клеточной организации.
Изменение наших взглядов на природу бактерий лишь посте-
пенно достигло своего полного выражения. Оно явилось резуль-
татом применения трех экспериментально-наблюдательных под-
ходов к микробному миру и бактериям в особенности: 1) сравни-
тельной цитологии, использующей световой микроскоп и класси-
ческие методы окраски для описания
рорм ы
и поведения ДНК-

содержащих компонентов ядра; 2) разработки подходящих мето-
дов электронной микроскопии для распространения области срав-
нительной цитологии на ультраструктурный уровень; 3) более
широкого использования биохимии и биофизики для выявления
специфических черт организации клетки.
Цитологи, изучавшие протестов, убедились в том, что хроматин
бактерий, который, как они справедливо считали, эквивалентен
ядру, заметно отличается по внешнему виду и по поведению во
время деления клетки от ядра и входящих в него хромосом других
протестов, а также всех растительных и животных клеток. Для
некоторых этого оказалось достаточным, чтобы выделить бакте-
рии в особый таксон высшего уровня. Таковы, например, предло-
жения Коупленда2, Стейниера и ван Ниля3 и Уиттейкера4. Соглас-
но этим предложениям (связанным с попытками рационализиро-
вать гсккелевскую концепцию протестов), бактерий следовало
отнести к царству безъядерных организмов — в отличие от тех,
которые имеют истинное ядро. Стейниер и ван Ниль3 привлекли
еще два других негативных признака — видимое отсутствие поло-
вого размножения и пластид. Однако вскоре было установлено,
что фотосинтезирующие бактерии обладают хроматофорами, про-
исходящими из плазматической мембраны, и что бактериальный
геном способен к рекомбинационным процессам. Наиболее суще-
ственно то, что ранние электронно-микроскопические исследования
1 Имеется перевод: Международный кодекс номенклатуры бактерий. — Мл
Наука, 1978. — Прим. ред.
' 2 Copeland Н. F. (1938). Quart. Rev. Biol., 13, 384—420.
3 Stanier R. Y., van Niel С. B. (1941). J. Bacteriol., 42, 437.
4 Whittaker R. H. (1959). Quart. Rev. Biol., 34, 210.
МЕСТО БАКТЕРИИ В ЖИВОП ПРИРОДЕ
13
срезов клеток показали, что генофор бактерий и сине-зеленых
водорослей состоит из нуклеоплазмы, которая не отделена от ци-
топлазмы ядерной мембраной, как у грибов, простейших, растений
и животных. Дальнейшие морфологические и биохимические ис-
следования выявили ряд дополнительных особенностей, характер-
ных для бактериальных клеток, — таких, как наличие гетерополи-
меров и особая молекулярная организация клеточных стенок1.
Теперь определения названий царств Mychota2 или Монета8 пред-
ставлялись уже неподходящими. Однако Шаттон3 предложил
весьма приемлемую концептуальную основу для выделения таксо-
нов высшего уровня путем разграничения двух главных типов кле-
точной организации — прокариотического и эукариотического.
Правильность этого предвидения была признана Стейниером
(1961), и в настоящее время такое обобщение подтверждается
огромным количеством данных по сравнительной цитологии, в том
числе результатами микроскопических, биохимических и физиоло-
гических исследований. Стейниер и ван Ниль4, опираясь на эти
результаты, дали четкую формулировку: «Характерным призна-
ком бактерий и сине-зеленых водорослей является прокариотиче-
ская природа их клеток». При этом оказалось возможным оправ-
дать использование обобщающего термина «клетка» для обозна-
чения структурной единицы как прокариотических, так и эукарио-
тических организмов ввиду функциональной эквивалентности та-
кого рода единиц; различия между двумя обширными группами
касаются более тонкой организации клеточных механизмов. Таким
образом, общая схема была намечена и бактерии можно было те-
перь уверенно разместить среди других клеточных организмов.
Единственными организмами, положение которых было неясно,
оставались вирусы.
Нет необходимости повторять здесь все аргументы, которые
были представлены для обоснования того, что прокариотическую
организацию клетки можно считать краеугольным камнем любого
достаточно адекватного представления о природе бактерий. Эти
аргументы уже неоднократно приводились4-5»6'7, и в указанных
работах студенты найдут необходимые детали и ссылки'на другие
источники.	]
1 Salton AL J. R., 1964. The bacterial cell wall, Elsevier, New York.
‘ Enderlein G., 1925. Bakterien-Cyclogenie, Prolegomena zur Untersuchungen
fiber Bau, geschlcchtliche und ungeschlechtliche Entwicklung der Bakterien, Walter
de Gruyter and Co, Berlin.	Ь
3 Chatton E., 1937. Titres et Travaux Scientifiques, Sete, Sottano.
4 Stanier R. Y., van Niel С. B. (1962). Arch. Mikrobiol., 42, 17.
5 Stanier R. Y. (1961). Ann. Inst. Pasteur (Paris), 101, 297.
6 Allsopp A. (1969). New Phytol.. 68, 591—612.
7 Stanier R. Y., 1970. Some aspects of the biolog)’ of cells and their possible
evolutionary significance. In: Charles and Knight (eds.), Organization and control
th procaryotic and eucaryotic cells, Cambridge University Press.
e Copeland H. F. (1938). Quart. Rev. Biol., 13, 384—420.
14
ВВЕДЕНИЕ
Самые существенные особенности прокариот следующие:
I.	Природа генофора (этот термин ввел Рис1, чтобы избежать
ассоциаций, связанных с понятиями «хромосома» и «ядро»), ко-
торый образует нуклеоплазму — морфологически отличимый уча-
сток цитоплазмы. Он состоит из клубка двойной спиральной нити
ДНК, который не отделен от цитоплазмы какой-либо мембраной.
Структурные и генетические данные, полученные при изучении
бактерий, указывают на то, что генофор у них образует замкну-
тую петлю (нередко называемую «кольцевой хромосомой») и вхо-
дящие в него гены образуют одну-единственную группу сцепления.
Нити ДНК не соединены каким-либо регулярным образом с бел-
ком (в отличие от ДНК эукариотических хромосом, соединенной с
гистонами). В данное время, исходя из фрагментарных генетиче-
ских и цитологических данных, мы должны допустить, что мор-
фологически сходная нуклеоплазма сине-зеленых водорослей име-
ет аналогичные свойства.
II.	Второе наиболее важное отличие прокариот — это отсутствие
цитоплазматических органелл, окруженных элементарной мембра-
ной. Эта особенность маскирует их метаболическое разнообразие;
в простейших случаях, как, например, у некоторых бактерий, вся
«мембранная система» сводится к гладкой плазматической мемб-
ране, одевающей протоплазму. Весьма обычны простые впячива-
ния мембраны; но встречаются и сложные системы элементарных
мембран (например, осуществляющие фотосинтез, нитрификацию
и т. д.); однако есть веские данные в пользу того, что эти обра-
зования всегда возникают путем внедрения складок плазматиче-
ской мембраны в цитоплазму, и в большинстве случаев связь их
с этой мембраной сохраняется. Исключение, возможно, составляет
фотосинтетический аппарат сине-зеленых водорослей: он локали-
зован в обширной системе тилакоидов, которая не является пря-
мым продолжением плазматической мембраны.
III.	Еще одна характерная особенность всех прокариот — малые
размеры их рибосом (70S); у эукариот рибосомы всегда крупнее
(80S). 705-рибосомы прокариот рассеяны в цитоплазме, а не рас-
положены на поверхности мембран, как в эндоплазматическом
ретикулуме эукариот.
Имеется также ряд позитивных признаков, характерных для
многих, но не для всех прокариот; они усиливают отличие послед-
них от эукариот. Приведем несколько примеров.
1.	Клеточные стенки встречаются и у эукариот, но у-прокариот
их состав настолько необычен, что имеет таксономическое значе-
ние. Хорошо известный теперь пептидогликан клеточных стенок
(муреин или мукопептид), свойственный большинству бактерий и
сине-зеленых водорослей, несомненно, является уникальным гете-
рополимером с характерными субъединицами как в скелете из
j Ris Н. (1961). Ultrastructure and Molecular organization of genetic systems,
Canad. J. Genet. Cytol., 3, 95.
МЕСТО БАКТЕРИЙ В ЖИВОЙ ПРИРОДЕ
15
аминосахаров (мурамовая кислота), так и в пептидном компо-
ненте (D-аминокислоты и необычные диаминокислоты). Наличие
пептидогликана не является особенностью всех прокариот, так
как его нет у лишенных клеточной стенки микоплазм (Mycoplas-
ma) и некоторых бактерий (например, Halobacterium). Другие
компоненты тоже могут иметь таксономическое значение, но пеп-
тидогликан особенно важен, так как он имеется и у бактерий, и у
сине-зеленых водорослей.
2.	Характерными органами движения (плавания) служат жгу-
тики, которые встречаются у представителей определенных родов
бактерий. Это сложные трубчатые агрегаты из белковых субъеди-
ниц, особым образом прикрепленные как к наружной, так и к плаз-
матической мембранам; их не следует смешивать с жгутиками
и ресничками эукариот.
3.	Газовые вакуоли обычны у сине-зеленых водорослей и встре-
чаются также у немногих далеко отстоящих друг от друга родов
бактерий. Хлоробиум-везикулы представляют собой уникальные
вместилища для хлорофиллов и каротиноидов зеленых бактерий.
Те и другие органеллы ограничены не элементарными мембрана-
ми, а однослойными мембранными стенками. Они не имеют себе
аналогов в эукариотических клетках.
Ранее полагали, что для всех прокариот характерны еще два
негативных признака — отсутствие цитоплазматических микротру-
бочек и неспособность синтезировать стерины. Сейчас, однако,
выяснилось, что некоторые виды Treponema, по-видимому, обла-
дают микротрубочками, а стерины были выделены из некоторых
видов Mycoplasma и сине-зеленых водорослей.
Бактериям свойственно удивительное разнообразие путей ме-
таболизма, и в особенности анаэробных реакций, доставляющих
энергию; эго резко контрастирует с повсеместной монополией гли-
колиза в эукариотической клетке. Поэтому среди бактерий много
облигатных анаэробов, которых среди эукариот почти нет, если
нс считать немногих Protozoa. Помимо этой особенности и упо-
мянутого выше синтеза уникальных полимеров клеточной стенки
нужно отметить еще способность к фиксации азота и к накопле-
нию поли-р-оксибутирата в качестве запасного вещества; это тоже
метаболические свойства, широко распространенные у прокариот
и полностью отсутствующие у эукариот.
Ископаемые остатки говорят о том, что микробная жизнь су-
ществовала задолго до появления опознаваемых сложных форм
жизни, но они не способны рассказать нам что-либо о последова-
тельной эволюции различных групп бактерий и тем самым помочь
выяснению их филогении. Те группы, которые мы находим сегод-
ня,— это скорее всего отрезки концевых ветвей эволюционного
дерева. Вероятно, фотосинтез возник, когда основной ствол прока-
риот был уже хорошо развит. Различные формы фотосинтеза, по-
видимому, ведут свое начало от одного эволюционного события
16
ВВЕДЕНИЕ
(Staniei1), так как многие элементы фотосинтезирующей системы
одни и те же у всех существующих фототрофов.
Как отмечает Стейниер1, плазматическая мембрана у прокари-
от не приспособлена для переноса частиц или крупных молекул
в клетку или из клетки; действительно, фрагменты трансформи-
рующей ДНК являются почти единственным примером. Кроме
того, нет никаких данных о существовании у прокариот эндоци-
тоза (фагоцитоза или пипоцитоза) и его антипода — экзоцптоза —
как механизмов поглощения или выведения растворимого материа-
ла или частиц. В то же время эти процессы весьма характерны
для эукариотических клеток. Многие простейшие захватывают
прокариот в пищевые вакуоли в качестве добычи. Поэтому не
удивительно, что возникло большое число стабильных ассоциаций*
и для цитоплазмы определенных клеток характерны ясно распо-
знаваемые эндосимбионты. Они тоже находятся внутри клеточной
мембраны хозяина. Наиболее известные исследования проведены
на эндосимбионтах Paramecium aurelia. Хотя их, как правило, не
удается выращивать в культуре, во многих из них можно по мор-
фологии распознать прокариотические организмы, а у некоторых
видны даже бактериальные жгутики и бактериофаги хвостатого
типа 2. Некоторые эндосимбионты обладают признаками эукариоти-
ческих зеленых водорослей (например, у Paramecium bursaria), а
другие простейшие имеют сине-зеленые включения (цианеллы)*
которые были интерпретированы, хотя и не с полной уверенно-
стью, как сине-зеленые водоросли. Ясно, что эидосимбиотические
ассоциации свойственны самым разнообразным многоклеточным
животным3, а также сосудистым растениям; такова, например*
хорошо известная ассоциация Rhizobiutn с корнями бобовых. При
идентификации, описании и классификации эндосимбионтов осно-
вываются, в случае невозможности выращивания их в культуре,
на морфологических и биохимических признаках. Ясно, что спо-
собность захватывать клетки, находящиеся снаружи, означает по-
тенциальную возможность развития эндосимбиоза. До сих пор не
обнаружено устойчивых эндосимбионтов в клетках прокариот (от-
ношение между Bdellovibrio и бактерией-хозяином лучше всего
описывать как несимбиотическое размножение паразита между
клеточной стенкой и протопластом, вызывающее гибель хозяина).
Одна из «сенсаций» последних лет — осознание того, что ми-
тохондрии и пластиды эукариот, возможно, представляют наибо-
лее крайнюю форму эндосим биотического паразитизма прокариот.
Эти ограниченные элементарной мембраной структуры обладают
физическими, генетическими и биохимическими свойствами, кото-
z1	"1 SV'S*
2 Beale'c./JurandН. A., Prcer J. R. (1969). J. Cell Sci., 5, 65; Preer et al..
J' Сз* Bochner’P., 1965. Endosymbiosis of animals with plant-like micro-organisms,.
J. Wiley, N.-Y.
МЕСТО БЛКТЕРИП В ЖИВОП ПРИРОДЕ
л»-
рые наводят иа мысль об их прокариотической природе; кроме
того, ДНК из очень небольшого генофора подобной органеллы
может быть выделена в кольцевой форме и сильно отличается по
нуклеотидному составу от ядерной ДНК той же клетки. В настоя-
щее время все эти данные служат основой для увлекательных, но
недоступных для проверки гипотез относительно события (или
ряда событий) огромного значения в эволюции эукариот (см. Стей-
ниер 1 и Олсоп2).	|
В настоящее время, учитывая представленные доводы, вряд ли
можно сомневаться в том, что биологи могут принять подразделе-
ние клеточной жизни (в отличие от вирусной) на высшем уровне-
на две группы, обладающие соответственно признаками прокарио-
тической и эукариотической клеточной организации. Те, кто писал
по этому вопросу, обычно старались не связывать себя формаль-
ной номенклатурой. Насколько мы знаем, имеются только два
официальных предложения, причем оба основаны на четких опи-
саниях. Мюррей3 предложил выделить иа высшем уровне таксон
Procaryotae и описал его как «царство микробов..., для которого
характерна нуклеоплазма, лишенная основного белка и не отде-
ленная от цитоплазмы ядерной мембраной». Было предложено на
том же уровне создать таксон Eucaryotae, включающий других
протистов, растения и животных. Олсоп2 признал, что эти группы
заслуживают статуса «царства или даже надцарства», и предло-
жил, основываясь на обстоятельном анализе признаков, выделить-
царства Procaryota и Eucaryota. Редакционная коллегия «Опреде-
лителя Берги» многократно обсуждала эти и различные другие
названия и пришла к согласию о том, что Procaryotae — сущест-
вительное женского рода множественного числа — наиболее под-
ходящее название для такого таксона.
Введение этого нового царства вполне уместно и в то же время
полезно для систематики бактерий, но царство, объединяющее*
всех эукариот, смутило бы ботаников и зоологов, так как им при-
шлось бы пересмотреть иерархии соответствующих групп. Веро-
ятно, лучше оставить вопрос в том виде, как он был представлен
выше, и выделить пока только царство Procaryotae.
Как должно рассматриваться отношение бактерий к сине-зеле-
ным водорослям внутри царства прокариот? Нет сомнения, что они
родственны между собой на этом уровне и имеют много паралле-
лей в форме и группировке клеток. Согласно Стейниеру и сотр.4,
«сине-зеленые водоросли должны теперь рассматриваться ркак
большая группа бактерий, отличающихся от других фмеенвтезн-
1 См. сноску [7] на с. 13
2 Allsopp А. (1969). New Phytol., 68, 591—612.
3 Murray R. G. E., 1968. Microbial structure as an
cation and taxonomy, Spisy (Faculte des Sciences de
Brno), 43, 249—252.
4 Stanier R. Y. et al., 1971, Bacteriol. Rev., 35, 171.
aid to nfc'okdbial dtyfcifi-
WWfflbW 1>иШ
2 994
18
ВВЕДЕНИЕ
рующих бактерий природой своей пигментной системы и своим
аэробным
II
отосинтезом».
Это отход от традиции, но он представ-
ляется оооснованным; при этом учитывается тот факт, что имеются
параллельные группы фотосинтезирующих бактерий, в равной
1
X
степени отличающихся по природе их фотопигментов и по способ-
ности к анаэробному фотосинтезу без образования кислорода. Ре-
дакция «Определителя Берги» пока не имеет намерения призве-
сти переоценку статуса сине-зеленых водорослей. Предполагается,
согласно приводимому определению (с. 27), что они действи-
тельно родственны бактериям и находятся на уровне равной зна-
чимости, без иерархического ущерба для остальной части царст-
ва — бактерий.
В будущем придется перегруппировать высшие таксоны, с тем
чтобы отразить более цельную концепцию. Приведенный ниже
пример возможной классификации составлен без иерархических
предпосылок (в нем, скажем, нет попытки указать, что нефотосин-
тезирующие прокариоты, вероятно, предшествовали фотосинтези-
рующим группам в процессе эволюции), с использованием обыч-
ных названий или предлагаемых новых названий (в скобках).
Царство Procaryotae
Отдел
(«фотобактерии*)
I. Фототрофные прокариоты
Класс I. Сине-зеленые фотобактерии
Класс II. Пурпурные фотобактерии { (часть 1 настоящего
Класс III. Зеленые фотобактерии I издания)
Отдел II. Прокариоты, индифферентные к свету («скотобактерии»)
Класс I. Бактерии (части 2—17 настоящего издания)
Класс II. Облигатные внутриклеточные скотобактерии в эукариотиче-
ских клетках — риккетсии (часть 18 настоящего издания)
Класс III. Скотобактерии без клеточных стенок — Mollicutes (часть
19 настоящего издания)
что это будет связано с выяснением
компонентов генома прокариотических клеток.
, почему и каким образом
фотосинтезирующих,
имеют удивительно
► видеть
Нас могут ожидать новые
Без сомнения, время разрешит проблемы, связанные с рацио-
нальной классификацией представителей Procaryotae. Поспешность
неблагоразумна; все предыдущие классификации были подверже-
ны бесконечным перестройкам — по-видимому, из-за нехватки ин-
формации. Предлагаемые выше группировки, даже если обозначе-
ния рангов будут нуждаться в уточнении, могут оказаться ста-
бильными до тех пор, пока не будет достигнут новый уровень по-
нимания. Весьма возможно
роли отдельных
Это, быть может, позволит нам понять
весьма различные физиологические группы
литотрофных и органотрофных организмов
сходные и сложные структурные компоненты (что моя<но
ла примере разнообразных спирилл). -----
сюрпризы, и поэтому мы стремимся к простоте.
Техника
идентификации
с. КОУЭН, дж. ЛИСТОН
(S. Т. COWAN, J. LISTON)
культур в характеризую-
Бактерии, выделенные непосредственно от животных, из расте-
ний или из окружающей среды, редко дают чистую культуру. Пер-
вый шаг состоит в том, чтобы получить каждый организм в чистой
культуре, так как реакции смешанных
щих тестах не могут быть использованы для идентификации. Этот
этап настолько очевиден, что о нем редко упоминают, но на самом
деле значение его трудно переоценить, если мы хотим получить
четкую характеристику неизвестной бактерии. В зависимости от
изучаемого организма методы получения чистых культур варьиру-
ют от повторных рассевов в чашках Петри на неингибиторных сре-
дах до выделения одиночных клеток. Наиболее обычная причина
нечистоты культур — пересев колонии с избирательной или инги-
биторной среды; поэтому в процессе очистки пли проверки таких
сред следует избегать.	|
Характеризующие тесты весьма разнообразны — от простого
описания (морфология и реакции окрашивания) и несложных
биохимических тестов для выявления продуктов обмена или ак-
тивности ферментов до высокоспсцифических методов, необходи-
мых для определения процента Г+Цв бактериальной ДНК; эти
сложные методы вряд ли будут доступны для сотрудника, прово-
дящего идентификацию, поэтому она должна основываться на
признаках, определяемых простыми методами.
20
ВВЕДЕНИЕ
С практической точки зрения важно, чтобы число методов,
применяемых для идентификации той или иной бактерии, ограни-
чивалось минимумом. 11редложены сотни характеризующих тестов,
и необходимо отобрать из них те, с помощью которых можно было
бы быстро и просто идентифицировать изучаемый организм. Зна-
ние источника и условий, в которых штамм был первоначально
выделен, часто помогает ограничить круг родов, к которым он мог
сы относиться. Действительно, эта информация, вместе с данными
по морфологии и результатами окраски по Граму, которые могут
быть легко получены во время процедуры очистки, нередко позво-
ляет исследователю сузить область поиска до небольшой группы
родов. Так, например, грамположительная подвижная спорооб-
разующая палочка, выделенная из почвы путем аэробной инкуба-
ции на неизбирательной среде, почти наверняка будет принадле-
жать к роду Bacillus, и нет необходимости применять тесты для
дифференциаций этого организма от грамотрицательных палочек,
облигатных анаэробов, грамположительных кокков и т. д.
Желательность тщательного морфологического исследования
штаммов как первого шага в идентификации невозможно переоце-
нить. Особенно полезен фазово-контрастный микроскоп, так как
оп может быть использован для наблюдения живых организмов
без искажений, вызываемых процедурами окраски, сушки или за-
ливки препарата, что имеет место при электронной микроскопии.
С фазово-контрастным микроскопом работать просто, и он позво-
ляет в большинстве случаев быстро определять подвижность, а
также форму и взаиморасположение клеток. Окраска ио Граму все
еще остается наиболее широко применяемым методом окрашива-
ния, и ее следует использовать при предварительном изучении всех
свежевыделенных штаммов. Окраске по Граму удобно подвергать
препараты для фазово-контрастной микроскопии. Окрашивание
жгутиков и тесты на кислотоустойчивость — это еще два метода,
которые, возможно, окажутся полезными наиболее часто, и нуж-
но применять их во всех необходимых случаях.
Электронный микроскоп еще не стал повседневным инструмен-
том рядового бактериолога, но там, где он доступен, он может
давать весьма ценную информацию о прокариотической природе
неизвестного организма, структуре клеточной стенки, способе или
месте прикрепления жгутика и о других таксономически полезных
деталях.
Как правило, детальная классификация бактерий основывает-
ся на результатах физиологических и биохимических тестов, а так-
же на более специальных методах, часто используемых для иден-
тификации штаммов, таких, как серология, фаготипирование и ге-
нетический анализ, включая определение процента Г + Ц и анализ
гомологии ДНК — ДНК.
Разграничение бактерий по главным физиологическим группам
(хемолитотрофные автотрофы, фотосинтезирующие бактерии, хе-
ТЕХНИКА ИДЕНТИФИКАЦИИ
21
могетеротрофы) обычно не составляет трудности. Это очевидные
подразделения, основанные на признаках, которые должны быть
очевидны во время самых первых этапов выделения. Точно так же
бросающиеся в глаза морфологические особенности более крупных
и сложных организмов (которые раньше называли «высшими бак-
териями»)— прикрепительные диски, заключенные в слизь цепоч-
ки, трубочки и т. д. — позволят отличить эти гетеротрофные формы
от более мелких, морфологически более простых типов («истинных
бактерий» по прежней терминологии), постоянно выделяемых в
большинстве бактериологических лабораторий. Именно эти послед-
ние формы, встречающиеся повсеместно, представляют наиболь-
шую трудность для идентификации. На практике эти простые, или
«истинные», бактерии классифицируются прежде всего по сово-
купности морфологических и физиологических данных, с особым
упором на потребность в кислороде и способ использования угле-
водов (особенно глюкозы). Существуют, например, аэробные грам-
отри нательные палочки — облигатные аэробы, использующие саха-
ра путем их окисления, — и ферментирующие грамотрицательные
палочки, которые сбраживают сахара и являются по существу
факультативными анаэробами. Каждая из этих групп содержит
ряд родов, подразделяемых далее с помощью других тестов, и это
типичный пример общей картины классификации, в рамках кото-
рой приходится работать бактериологу-диагносту. Поэтому на
практике обычно полезно бывает выяснить, является ли данный
организм аэробом или анаэробом, и определить свойственный ему
способ диссимиляции сахара (обычно глюкозы).
Описанные выше простые тесты ведут, как уже отмечалось, к
группам родов, и дальнейший путь исследования зависит от груп-
пы, но обычно включает больше физиологических и биохимических
тестов. Где это возможно, полезно выращивать чистый штамм в
относительно простой жидкой среде, такой, как пептонная вода,
чтобы обеспечить независимый инокулят для этих тестов (это по-
лезно также для более раннего исследования в фазово-контраст-
ном микроскопе). На этом этапе, однако, столь же важно исполь-
зовать здравый смысл. Грамположительные палочки с полярным
жгутиком и окислительным обменом, образующие зеленый флуо-
ресцирующий пигмент, явно относятся к роду Pseudomonas, и это
уже почти не требует дальнейшей проверки. Грамположительные
факультативно-анаэробные ферментирующие палочки могут при-
надлежать к различным родам, но простой каталазный тест со
значительной степенью достоверности покажет, относятся ли они
к роду Lactobacillus. Рекомендуется бегло просмотреть главные
признаки предполагаемой группы и выбрать тесты, необходимые
для идентификации.
Тесты, позволяющие наилучшим образом отличить одну груп-
пу организмов от другой, даются в «Определителе» полужирным
шрифтом.
ВВЕДЕНИЕ
В случае бактерии, в которых подозревают патогенные формы,
необходимым шагом в идентификации может быть эксперимен-
тальное заражение растений или животных. Здесь, как и в боль-
шинстве других тестов, значение имеет только положительный ре-
зультат, так как отрицательный результат может лишь указывать
на то, что вид животного или растения выбран неудачно или что
условия инокуляции были неподходящими.
Антигенный анализ часто бывает сложным и высокоспециали-
зированным, его нередко используют для идентификации штаммов
в эпидемиологических или клинических исследованиях. Однако
серологический метод может обеспечить быструю и однозначную
идентификацию бактериальных изолятов в ходе эпидемии или в
тех случаях, когда уже есть указание на род. Хороший пример
этого — идентификация серотипов Salmonella, для проведения ко-
торой имеются легко доступные поливалентные и моноспецифиче-
ские антисыворотки.
Более простые биохимические и физиологические тесты, кото-
рые часто полезны при идентификации бактерий до уровня вида,
включают тесты на оксидазу, каталазу, уреазу, восстановление
нитрата, образование II2S, образование кислоты или газа из саха-
ров, тесты на аминокислотный обмен, температурные границы ро-
ста, солеустойчивость и чувствительность к антибиотикам. Для
некоторых родов полезно определить пищевые потребности, способ-
ность использовать специфические субстраты и образование по-
лиоксибутирата.
Вкратце основные правила работы следующие:
1.	Используйте всю доступную вам информацию.
2.	На каждом этапе используйте здравый смысл.
3.	Используйте минимальное число тестов для идентификации*
Практические шаги должны быть следующими:
1.	Удостоверьтесь, что вы имеете чистую культуру.
2.	На основании процедуры выделения установите, имеете ли
вы дело с хемолитотрофным автотрофом, фотосинтезирующим
организмом или хемогетеротрофом.
3.	Исследуйте живые клетки с помощью фазового контраста,
а клетки, окрашенные по Граму, — с помощью светового микро-
скопа. Применяйте другие методы окраски, если это представля-
ется уместным. Если бросаются в глаза определенные морфологи-
ческие особенности, такие, как образование эндоспор или наличие
прикрепительных дисков, ограничьте ваши дальнейшие усилия,
идентификацией групп, обладающих этими особенностями.
4.	Используйте общий вид культур для определения наличия,
пигмента и других уникальных признаков.
5.	Испытайте потребность в кислороде.
6.	Исследуйте диссимиляцию глюкозы (или других простых,
сахаров) —идет ли она по пути окисления или брожения.
ТЕХНИКА ИДЕНТИФИКАЦИИ
23
тестов, указанных
7.	Завершите работу постановкой дополнительных тестов, ото-
бранных при беглом просмотре признаков группы родов, к кото-
рой вы отнесли ваш организм на основании
выше.
Если, что может случиться, вам не удастся идентифицировать
изолят ио информации, содержащейся в «Определителе», не отчаи-
вайтесь, но и не считайте сразу же, что вы выделили новый вид;
многие затруднения в классификации и номенклатуре микробов
возникли потому, что люди делали преждевременные выводы. Пом-
ните, что описания в определителе основаны на «принципе боль-
шинства» (свойствах большинства штаммов); здесь приводятся
реакции, которые, по мнению хорошо знакомых с ними лиц, слу-
жат характерными признаками видов; в связи с этим редакторы
чаще всего — но, увы, не всегда — вычеркивали такие слова, как
«обычно», «как правило» или «иногда», которые часто затумани-
вают описания видов. Если вы не смогли идентифицировать вашу
культуру, убедитесь, 1) что она чистая, 2) что вы применили над-
лежащие тесты, 3) что ваши методы удовлетворительны (необхо-
димость в специальных методах подчеркивается в некоторых ме-
стах книги; один из способов обеспечить уверенность в работе —
включить в ваши опыты заведомо известную контрольную куль-
туру) и 4) что вы правильно использовали различные ключи и
таблицы руководства. Было отмечено, что наиболее частые случаи
ошибочной идентификации бактерий — это ошибки в определении
формы, реакции по Граму и подвижности. В большинстве случаев
вы без особого труда отнесете вашу культуру к определенному
роду; отнесение к виду или подвиду может потребовать помощи
специализированной лаборатории.
Ключ
к 19 частям
определителя
I.	Фототрофы...............................
II.	Хемотрофы
А. Хемолитотрофы
1.	Получают энергию от окисления соединен
ний азота, серы или железа, не образуют
метан из двуокиси углерода
а.	Клетки обладают скользящим движе-
нием
аа. Клетки не обладают скользящим дви-
жением
б.	Клетки заключены в чехол ,
бб	. Клетки не заключены в чехол
2.	Не окисляют соединений азота, серы или
железа, образуют метан из двуокиси угле-
рода
Б. Хемоорганотрофы
1. Клетки обладают скользящим движением
2. Скольжения нет (исключения в части 19)
а. Клетки нитевидные и заключены в чехол
аа. Клетки не нитевидные и не заключены
в чехол
б.	Продукты бинарного деления клетки
не эквивалентны (имеют выросты
ч. 1, с. 29
ч. 2, с. 49
ч. 3, с. 74
ч. 12, с. 250
ч. 13, с. 262
ч. 2, с. 49
ч. 3, с. 74
КЛЮЧ К !9 ЧАСТЯМ ОПРЕДЕЛИТЕЛЯ
25
иные, чем жгутики или пили, либо
размножаются почкованием) .
бб. Признаки иные
в.	Клетки не ригидные
г.	Имеют клеточную стенку, спи-
ралеобразные .................
гг. Не имеют клеточной стенки
вв. Клетки ригидные
г. Грамотрицательные
д.	Облигатные внутриклеточ-
ные паразиты .
дд. Признаки иные
е.	Изогнутые палочки
ее. Не изогнутые палочки
ж. Палочки
з. Аэробы .
зз. Факультативные
анаэробы
ззз. Анаэробы . .
жж. Кокки или коккоба-
циллы
з. Аэробы .
зз. Анаэробы
гг. Грамположительные
д. Кокки
е. Образуют эндоспоры .
ее. Не образуют эндоспор
дд. Палочки или нити
е. Образуют эндоспоры
ее. Не образуют эндоспор
ж. Прямые палочки
жж. Палочки непра-
вильной формы (ко-
ринеформы), или
имеющие тенден-
цию к образованию
нитей, или нитевид-
ные ..............
ч. 4, с. 79
ч. 5, с. 93
ч. 19, с. 425
ч. 18, с. 409
ч. 6, с. 102
ч. 9, с. 215
ч. 7, с. 111
ч. 8, с. 140
ч. 9, с. 2)5
ч. 10, с. 241
ч. 7, с. 111
ч. 11, с. 247
ч. 15, с. 286
ч. 14, с. 265
ч. 15, с. 286
ч. 16. с. 303
ч. 17, с. 312
ч. 17, с. 312
ЦАРСТВО
PROCARYOTAE
Murray, 1968, 252
Отдельные клетки или простые группировки сходных клеток (0,2—10 мкм по
наименьшему диаметру), входящие в это царство, характеризуются клеточными,
но не организменными свойствами. Нуклеоплазма (генофор) никогда не отделе-
на от цитоплазмы системой элементарных мембран (ядерной мембраной) и не
связана с основным белком. Деление клеток не сопровождается циклическими
изменениями в структуре или окрашиваемости нуклеоплазмы или цитоплазмы;
система микротрубочек (веретено) не образуется. Плазматическая мембрана ча-
сто бывает сложной по своей топологии и образует везикулярные, ламеллярные
или трубчатые впячивания; вакуоли и реплицирующиеся цитоплазматические ор-
ганеллы, ограниченные элементарной мембраной, отсутствуют. Цитоплазматиче-
ские органеллы, независимые от плазматической мембранной системы (хлороби-
ум-везикулы, газовые вакуоли), сравнительно редки, и их стенки не образованы
элементарной мембраной. Дыхательная и фотосинтетическая функции (у тех
представителей, у которых они имеются) связаны с системой плазматической
мембраны. Рибосомы 705-типа разбросаны в цитоплазме; эндоплазматического ре-
тикулума с прикрепленными к его мембранам рибосомами нет. Цитоплазма не-
подвижна; цитоплазматические потоки, амебоидные движения, эндоцитоз и эк-
зоцитоз не наблюдаются. Питательные вещества поступают в клетку в молеку-
лярной форме. Клетки обычно, но не всегда, заключены в ригидную клеточную
стенку.
Procaryotae, эти вездесущие обитатели влажных мест, — в основном одно-
клеточные микроорганизмы, но встречаются также нитевидные, мицелиальные и
колониальные формы. Дифференциация проявляется лишь в ограниченной степе-
ни (прикрепительные диски, покоящиеся формы и вариации в форме клеток).
Встречаются механизмы передачи генов и рекомбинации, ио эти процессы никогда
не бывают связаны с гаметогенезом и образованием зиготы.
Примечание редколлегии. Принятие царства Procaryotae логически требует
объединенного рассмотрения сине-зеленых водорослей и бактерий. Такая возмож-
ность намечена во вводной статье «Место бактерий в живой природе». Однако в
данном издании «Определителя Берги» царство прокариот подразделено на два
отдела, один —для сине-зеленых водорослей, или цианобактерий, и другой —
для «прокариотических организмов, которые не относятся к сине-зеленым водо-
рослям». В настоящее время редколлегия не предусмотрела дальнейшего подраз-
деления Procaryotae.
ОТДЕЛ I. ЦИАНОБАКТЕРИИ
Фототрофные прокариотические организмы, которые используют воду в ка-
честве донора электронов и поэтому на свету образуют кислород.
Клетки всегда заключены в ригидную многослойную клеточную стенку с
внутренним пептидогликановым слоем. В свою очередь стенка может быть окру-
жена студенистом или волокнистой капсулой. Большинство цианобактерий на
той или иной стадии развития подвижно; эта подвижность всегда скользящего
типа и требует контакта с какой-либо поверхностью. Цитоплазматическую об-
ласть пересекает обширная система спаренных фотосинтетических ламелл (тила-
коидов); их наружные поверхности несут характерные гранулы (фикобилисомы),
состоящие из агрегатов фикобилипротеидных пигментов.
Некоторые цианобактерии одноклеточные, другие состоят из цепочек клеток
(нитей), простых или ветвящихся. Репродукция одноклеточных форм может осу-
ществляться путем бинарного деления, множественного деления или последова-
тельного отделения верхушечных клеток (экзоспор) от сидячих особей. Формы,
состоящие из нитей, растут путем повторяющегося вставочного (интеркалярного)
деления клеток, а размножаются либо путем неупорядоченной фрагментации ни-
ти, либо путем терминального высвобождения коротких подвижных цепочек кле-
ток (гормогониев). Некоторые нитчатые формы могут образовывать специализи-
рованные клетки, известные как акинеты и гетероцисты. Акинеты крупнее веге-
тативных клеток нити и представляют собой стадию покоя; акинета прорастает
, кото-
с высвобождением гормогония. Гетероцисты — нерепродуктивные клетки,
рые отличаются от соседних вегетативных клеток присутствием сильно прелом-
ляющих свет полярных гранул и толстой внешней стенкой; полагают, что это фи-
зиологически специализированные клетки, в которых происходит фиксация азота.
v	; отопигменты — хлорофилл а (единственный хлорофилловый

Характерные
пигмент) и фикобилипротенды (аллофикоцианин, фикоцианин и иногда фикоэрит-
рин). Спектр поглощения клеток имеет пик в области 680 нм, цриписываемый хло-
рофиллу а, и широкую полосу поглощения с одним или более пиками в области
между 560 и 630 нм, приписываемую фнкобилипротеидам.
В настоящем издании цианобактерии далее .не рассматриваются.
ОТДЕЛ II. БАКТЕРИИ
Одноклеточные прокариотические организмы или несложные группировки
сходных клеток, обусловленные формой роста и плоскостями деления и расхож-
дения клеток. Размножение клеток осуществляется путем их роста и деления
(обычно пополам, ио иногда на неравные части) или почкования. Клетки после
деления могут оставаться соединенными, в результате чего возникают характер-
ные группировки; у некоторых видов может встречаться истинное ветвление. Мно-
гие виды обладают жгутиками бактериального типа и в жидкой среде способны
активно плавать; другим свойственно скользящее, сократительное, «щелкающее»
или кувыркающееся движение на поверхности твердых сред. У некоторых видов
образуются эндоспоры, а у некоторых — артроспоры и цисты; гетероцисты не об-
разуются.
За немногими исключениями (Mollicutes), клетки находятся внутри жесткой
или полужесткой клеточной стенки, обеспечивающей постоянство формы; также
за некоторыми исключениями, среди полимеров клеточной стенки имеются пепти-
догликаны.
Организмы, способные к фотосинтезу, осуществляют этот процесс в анаэроб-
ных условиях, нуждаются в доноре электронов, отличном от воды, не образуют
при этом кислород, используют один или несколько бактериохлорофиллов (а, Ь.
с или d) и никогда не содержат хлорофилла а или фикобилипротеидов.
Организмы, осуществляющие хемосинтез, могут требовать или аэробных, или
анаэробных условий или быть факультативными анаэробами.
Важные указания
для
пользующихся настоящим изданием
1.	Всегда следует ознакомиться и с родовым, и с видовым описания-
ми, так как признаки, перечисленные при описании рода, обычно не при-
водятся в описаниях видов.
2.	В таблицах признаки, общие для всех таксонов, не приводятся, но
они могут быть перечислены в примечаниях.
3.	Обычно в таблицах (исключения ясно указаны в примечаниях)
используются следующие символы:
4-	более 90% штаммов положительны
— более 90% штаммов отрицательны
X II—89% штаммов положительны
() замедленная реакция
с слабая реакция
Р различные реакции в разных таксонах (у разных видов данного
рода или родов семейства)
ч- нестабильность штаммов (а не различия между штаммами)
ЧАСТЬ 1
ФОТОТРОФНЫЕ БАКТЕРИИ
ПОРЯДОК I. RHODOSPIRILLALES PFENNIG
ЕТ TRUPER 1971, 17
Фототрофные (фотосинтезирующие) бактерии представляют собой физиоло-
гическую группу различных, преимущественно водных, бактерий. Клетки сфери-
ческие, палочковидные, внбриоидные или спиральные. Диаметр отдельных кле-
ток— от о,3 до 6 мкм и больше. Как правило, размножаются делением надвое;
некоторым видам Rhodospirillaceae свойствен полярный тип роста клеток, и раз-
множаются пни почкованием. Грамотринательны. Окраска клеточных суспензий
от пурпурно-фиолетовой, пурпурной, красной, оранжево-коричневой до коричне-
вой или зеленой. Клетки могут содержать капельки серы.
Общим признаком является наличие бактериохлорофиллов (табл. 1.1) и ка-
ротиноидных пигментов (табл. 1.2). Фотосинтетический метаболизм отличается
от такового цианобактерий и зеленых растений тем, что он происходит в анаэроб-
ных условиях и не ведет к образованию кислорода. Для фотосинтеза требуется
присутствие экзогенного окисляемого донора электронов: такими донорами могут
быть восстановленные соединения серы, молекулярный водород или органические
вещества. Двуокись углерода фотоассимилируется при участии восстановитель-
ного пентозофосфатного цикла и дальнейших реакций, ведущих к включению
СО2. Насколько известно, все штаммы содержат цитохромы, убихиноны и неге-
миновые Ферропротеиды типа ферредоксина. Фиксация молекулярного азота об-
наружена у представителей всех групп.
ТАБЛИЦА 1.1
Номенклатура бактериальных хлорофиллов
Обозначения Йенсена и др.
Jensen et al
1964
Прежние обозначения
Характерные максимумы
поглощения в живых кл<
ках, нм
Бактериохлорофилл а
Бактериохлорофилл b
Бактериохлорофилл
Бактериохлорофилл b
375, 590. 805, 830—890
400. 605, 835-850» 1020—
1040
Бактериохлорофилл
Хлоробиум - хлорофилл
660
Бактериохлорофилл
Хлороби VM -хлорофилл
650
Максимум поглощения в
дл и и но вол ново й области
при 745—755
Максимум поглощения в
I длинноволновой области
I при 705—740
Фотопигменты локализованы в системах внутренних мембран, являющихся
продолжением плазматической мембраны, или в везикулах, характерных для ро-
30
ЧАСТЬ I. ФОТОТРОФНЫЕ БАКТЕРИИ
ТАБЛИЦА 1.2
Группы каротиноидов фототрофных бактерии1*
Труппа
Название
Главные каротиноиды
1
9
«аг
3
4
5
Обычная спириллоксантиповая
серия
Спириллоксантиновая серия и ке-
токаротиноиды сфероиденового
ряда
Океноиовая серия
Родопиналевая серия (ранее —
вармингоновая серия)
Хлоробактеновая серия
Ликопин, родопин, спириллоксантин
Сфероиден, оксисфероиден; сферой-
денон, оксисфероиденон; спирилло-
ксантин
Окенон
Ликопиналь, ликопинол, родопин,
родопиналь, родопинол
Хлоробактен, оксихлоробактен, fl-изо-
реннератен, изорениератен
’) Liaaen-Jensen, 1963, 1965; Schmidt et al., 1965; Pfennig, 1967.
да Chlorobiutn, которые лежат под плазматической мембраной и прикреплены к
ней. Отношение оснований в ДНК: от 45 до 73 мол.% ГД-Ц (по данным плаву-
чей плотности). Типовой и неотиповый штаммы были предложены Пфеннигом и
Трюпером (Pfennig, Тгйрег, 1971).
Приводимая здесь классификация, за исключением немногих видов, основана
на исследовании чистых культур. К фототрофным бактериям относятся две су-
щественно различные группы: пурпурные бактерии и зеленые серобактерии. Со-
хранено выделение (Molisch, 1907) среди пурпурных бактерий двух физиологи-
ческих групп — Chromatiaceae (ранее Tlnorhodaceae) и RhodospiriПасеае (ранее
Athiorhodaceae). К каждому из трех семейств (в полном издании) добавлены в
качестве приложения виды, которые либо описаны неполностью, либо трудно
опознаваемы, либо недоступны в обогащенной или чистой культуре.
Ключ к подпорядкам и семействам порядка Rhodospirillales
Используемые признаки
Фотосинтез в анаэробных условиях
Окраска культуры
Наличие бактериохлорофилла а, Ь, с
или d (см. табл. 11.1)
Природа донора электронов (органи-
ческое вещество или соединение
серы)
Окисление накопленной серы до суль-
фата
Элементарная сера как донор элек-
тронов
Накопление элементарной серы
Клетки способны осуществлять фотолитотрофный и/или фото
органотрофный метаболизм в анаэробных условиях.
I. Клетки содержат бактериохлорофиллы а или b и различные
каротиноиды; фотопигменты локализованы в системах внутрен-
них мембран различного строения, являющихся продолжением
цитоплазматической мембраны.
Пурпурные бактерии: подпорядок Rhodospirillineae
СЕМЕЙСТВО I. RHODOSPIRILLACEAE
31
качестве
[Р- 26]
качестве-
ротосинтеза. В при-
л»
А. Клетки фотоассимилируют простые органические вещества;
большинство видов неспособно расти с сульфидом как един-
ственным донором электронов для фотосинтеза. Если в каче-
стве донора электронов используется сульфид или тиосуль-
фат, элементарная сера не является промежуточным продук-
том окисления. Если из сульфида образуется элементарная
сера, то она далее не окисляется до сульфата. Ни один из ви-
дов не способен использовать элементарную серу в
донора электронов.
Пурпурные несерные бактерии:
Семейство I. Rhodospirillaceae
Б. Клетки способны расти с сульфидом или серой в
единственного донора электронов для
сутствии сульфида внутри или вне клеток образуются капли,
элементарной серы, которая затем окисляется до сульфата.
Пурпурные серные бактерии:
Семейство II. Chromatiaceae [р. 34]
II. Клетки содержат бактериохлорофиллы с или d в качестве глав-
ных компонентов бактериохлорофилла и различные каротинои-
ды; фотопигменты находятся в хлоробиум-везикулах, которые
лежат под плазматической мембраной и прикреплены к ней.
А. Зеленые серные бактерии: подпорядок Chlorobiineae
Семейство III. Chlorobiaceae [р. 51]
Примечание. Трюпер (International Journal of Systematic Bac-
teriology, 1976, 26, 74—75) предложил ревизию классификации
высших таксонов фототрофных бактерий в связи с открытием рода
скользящих зеленых бактерий, названного Chloroflexus. Он доба-
вил второй подпорядок — Chlorobiineae, содержащий семейство
Chlorobiaceae и новое семейство Chloroflexaceae с типовым родом
Chloroflexus. Отличительные признаки этого рода: способность к
скользящему движению, гибкие клетки, хлоробиум-везикулы, хло-
рофиллы с и а, предпочтение фотоорганогетеротрофного роста,,
способность к аэробному росту в темноте, присутствие р-каротина
как главного каротиноида.
СЕМЕЙСТВО I. RHODOSPIRILLACEAE PFENNIG
ET TROPER 1971, 17
u
Клетки сферические, короткие или длинные палочковидные, внбрнондные или
спиральные; размножение бинарным делением или почкованием. Клетки ;usvx ро-
дов подвижные, движение с помощью полярных жгутиков; у третьего рода. Rho-
oomicrobium, клетки имеют перетрихальные жгутики. Внутренняя фотосинтетиче-
ская мембранная система является продолжением плазматической мембраны и
может быть везикулярного, ламеллярного или тубулярного типа (фото 2). Изве-
стные роды не имеют газовых вакуолей.
32
ЧАСТЬ 1. ФОТОТРОФНЫЕ БАКТЕРИИ
оычно эго микроаэрофилы, хотя многие представители могут расти при
полном атмосферном давлении кислорода на свету или в темноте. У штаммов,
способных расти в микроаэрофильных или аэробных условиях, содержание фото-
пигментов и система внутренних мембран уменьшаются при повышении концент-
рации растворенного кислорода; при определенных низких концентрациях кисло-
рода дерепрессируется образование фотопигментов и внутренних мембран. При
строго анаэробных условиях нормальный рост возможен только в освещаемых
культурах; однако очень медленное размножение наблюдалось и в темноте (L'f-
fen, Wolfe, 1970).
Для фототрофного развития необходимы простые органические вещества,
которые фотоассимилируются или служат донорами электронов при ассимиляции
двуокиси углерода. Для многих шта?лмов донором электвонов может служить
молекулярный водород. Если донорами электронов служат сульфид или тиосуль-
фат, элементарная сера не является промежуточным продуктом окисления. Если
элементарная сера образуется из сульфида, она далее не окисляется до сульфата.
Ни один из видов не способен использовать элементарную серу в качестве донора
электронов. Для роста большинства штаммов нужны один или несколько витами-
нов; некоторые штаммы не нуждаются в факторах роста. У ряда штаммов обна-
ружена фиксация молекулярного азота.
Встречаются бактериохлорофиллы а или b и каротиноиды 1, 2 и 4-й групп,
<1
а также некоторые каротиноиды, еще не включенные ни в одну из существующих
групп. Культуры штаммов с каротиноидами 1-й группы обычно имеют цвет от
оранжево-коричневого до коричневато-красного пли от розового до пурпурно-
красного; культуры с каротиноидами 2-й группы — грязно-зеленовато-желгого
цвета в анаэробных условиях, от коричнево-красного до пурпурного в аэробных
условиях.
Запасные вещества: полисахариды, поли-р-оксибутират и полифосфат. Отно-
шение оснований в ДНК: от 61.2 до 72,4 мол.% Г+Ц. Широко распространены
в природе.
В 7-.м издании определителя род Rhodotnicrobium Duchow ef Douglas (1949)
был включен в непрототрофное семейство Hyphomicrobiaceae. В соответствии с
использованными здесь определениями этот род включен теперь вместе с прото-
трофными бактериями в семейство Rhodospirillaceae.
Типовой род: Rhodospirillum, Molisch 1907, 24, обозначен Пфеннигом и Трю-
пером (Pfennig, Тгйрег 1970, 33).
Ключ к родам сем. Rhodospirillaceae
I.	Клетки спиралевидные.
Род I. Rhodospirillum [26]
II.	Клетки палочковидные, овальные или сферические, не обра-
зующие нитей.
Род II. Rhodopseudomonas [р. 29]
III.	Клетки от овальных до удлиненно-овальных, образуют нити.
Род HI. Rhodomicrobium |’р. 33]
движутся с помощью полярных жгутиков. Грамотрицатсльные
Ж	_	Я W	______	__.	_	. _	.	_ _
Род I. Rhodospirillum Molisch 1907. 24	Я
Спиралевидные бактерии, размножаются бинарным делением, подвижные,
движутся с помощью полярных жгутиков. Грамотрицатсльные Содержат бакте-
риохлорофилл а и каротиноиды 1-й группы, эти пигменты локализованы в систе-
мах 1
рые <
(фото 2, / и 2). Не содержат газовых вакуолей.
Анаэробные фототрофы; кроме того, большинство видов способно осущест-
влять окислительный метаболизм в темноте в микроаэрофильных и аэробных ус-
ловиях.
внутренних мембран (везикулы, трубки, стопки ламелл, тилакоиды), кото-
обра дуются из плазматической мембраны и могут быть ее продолжением
Анаэробные фототрофы; кроме того, большинство видов способно осущест-
СЕМЕЙСТВО I. RHODOSPIR1LLACEAE
33
Способны к фотосинтезу в присутствии простых органических веществ, кото-
рый служит для двух целей: для прямой фотоассимиляции и для образования
восстановителей при фиксации двуокиси углерода. Донором электронов может
служить молекулярный водород. Молекулярный кислород во время фотосинтеза
не выделяется. Суспензии клеток имеют различные оттенки от красного до корич-
невого, обусловленные фотосинтетическими пигментами.
Состав оснований ДНК: от 61,7 до 65,8 мол.% Г4-Ц (по плавучей плот-
ности) .
Типовой вид: Rhodospirillum rubrum (Esmarch) Molisch 1907, 25.
См. фото 1, 1--3\ 2, 1 и 2.
Ключ к видам рода Rhodospirillum
Используемые признаки
Цвет культуры
Размеры клеток
Отношение к кислороду
I. Культуры от темно-красных до пурпурно-красных без корич-
неватого оттенка; характерная полоса поглощения в области
550 нм. Клетки шириной 0,7—1,0 мкм. От факультативных
микроаэрофилов до аэробов.
1. Rhodospirillum rubrum
II. Культуры оранжевые, красновато-коричневые или пурпурно-
фиолетовые; характерный максимум поглощения в"области
530, но не 550 нм.
А. Клетки шириной 0,3—0,5 мкм; факультативные аэробы;
культуры красновато-коричневые или пурпурно-фиолетовые.
||	2. Rhodospirillum tenue
Б. Клетки шириной 0.5—0,7 мкм, не растут в аэробных усло-
виях.	7 I
3.	Rhodospirillum fulvurn
В.	Клетки шириной более 0,7 мкм, не растут в аэробных усло-
виях.	I I
а. Клетки шириной 0,7—1,0 мкм, длиной 5—10 мкм.
4.	Rhodospirillum molischianum
б.	Клетки шириной 1,2—1,5 мкм, длиной 14—30 мкм.
5.	Rhodospirillum photomeiricum
Род II. Rhodopseudomonas Kluyver et van Niel in
Czurda et Maresch 1937, 119. Norn. cons, предложили
Pfennig et Truper 1969, 153
Бактерии палочковидные и от овальных до сферических, размножаются пу-
тем деления пополам или асимметричного деления (почкование без образования
стебелька). Подвижные, движутся с помощью полярных жгутиков. Грамотрица-
тельные. Содержат бактериохлорофилл а или b и каротиноиды, причем пигменты
обоих типов локализуются в системах внутренних мембран везикулярного, тубу-
лярного (у видов, размножающихся путем деления пополам) или ламеллярного
3—994
34
ЧАСТЬ 1. ФОТОТРОФНЫЕ БАКТЕРИИ

выхвваку’отейМ'!Ожаюшихся почк°ваннем) типа. (Фото 2, 3.) Не содержат газо-
__АнаэР00,,Ь1е Фототрофы; кроме того, некоторые виды способны осуществлять
окислительный метаболизм в темноте в микроаэрофильных или аэробных уело-
ВИЯХ»
Способны к фотосинтезу в присутствии простых органических веществ, ко-
торые служат для двух целей: для прямой фотоассимиляции и для образования
восстановителя при ассимиляции двуокиси углерода. В качестве донора электро-
служить донором электронов при фотосинтезе. Молекулярный кислород во вре-
мя фг--------------1 ’	~
желтовато-зеленого до коричневого и красного, обусловленные фотосинтетиче-
от G2,2 до 72,4 мол.% Г4-Ц (по плавучей плот-
ное может быть использован молекулярный водород. Элементарная сера не может
отосинтеза не выделяется. Суспензии клеток имеют различные оттенки от
И
скими пигментами.
Состав оснований ДНК:
ности).
Типовой вид: Rhodopseudomonas palustris (Moiisch) van Niel 1944, 89.
Ключ к видам рода Rhodopseudomonas
Используемые признаки
Форма клеток (проверяется в средах Взаиморасположение клеток
с pH выше и ниже 7,0)	Цвет культуры
Способ размножения	Использование 0,2% пропионата,
Образование стебелька, если имеет маннита и сорбита и 0,05% высших
место почкование	жирных кислот
Размеры клеток
I. Клетки отчетливо палочковидные во всех средах; не становятся
сферическими в средах с pH ниже 7,0.
А. Размножаются почкованием: дочерние клетки образуются
как почки на полюсе, противоположном тому, который несет
жгутики, и бывают сидячими или растут па конце тонкой
непрозрачной трубочки.
1. Клетки от палочковидных до удлиненно-овальных, не-
сколько изогнутые; размеры молодых и коротких клеток
0,6—0,8X 1,2—2,0 мкм. Дочерние клетки (почки) растут
на конце тонкой трубочки, придавая организму перед деле-
нием вид гантели.
а. Культуры от красных до темных коричнево-красных.
Донором электронов служит тиосульфат.
1. Rhodopseudomonas palustris
б Культуры желтовато-зеленые, зеленые или грязно-зеле-
ные. Содержат бактериохлорофилл Ь; максимум погло-
щения живых клеток в длинноволновой области около
1020 нм.
2. Rhodopseudomonas viridis
2.	Клетки от палочковидных до удлиненно-овальных, не-
сколько изогнутые, шириной 1,0 —1,3 мкм и длиной 2,0
6,0 мкм. Дочерние клетки (почки) сидячие. Хорошо растут
СЕМЕЙСТВО I. RHODOSPIRILLACEAE
в средах с pH 5,0—5,5. Культуры от оранжево-коричневых
до пурпурно-красных.
3.	Rhodopseudoinonas acidophila
Б. Размножаются путем деления пополам; клетки имеют вид
тонких палочек 0,5X1,2 мкм, обычно объединены в большие
слизистые массы. Культуры от светло-коричневых до перси-
ковых. Разжижают желатину; пропионат, маннит и сорбит
не используют.
4.	Rhodopseudornonas gelatinosa
II.	Клетки более или менее сферические в средах с pH ниже 7.0.
А. В средах с pH выше 7 клетки отчетливо палочковидные,
1,0X1—2,5 мкм, часто в цепочках с характерным зигзаго-
образным расположением. Используют пропионат (0,2%)
и жирные кислоты с более длинной цепью (0,05%).
Молекулярный водород служит обычно хорошим донором
электронов.
5.	Rhodopseudornonas capsulata
Б. В средах с pH выше 7 клетки преимущественно
сфериче-
ские, 0,7—4 мкм в диаметре. Главным образом одиночные,
тенденции к образованию цепочек почти нет. Не развива-
ются в средах с 0,2% пропионата; маннит и сорбит (0,2%)
используют.
6.	Rhodopseudornonas sphaeroides
Род III. Rhodomicrobium Duchow et Douglas 1949, 415
Бактерии овальные или удлиненно-овальные, размножаются почкованием.
Дочерние клетки образуются как сферические почки на конце нитей, равных по
длине материнской клетке или более длинных, иногда в несколько раз длиннее.
Зрелые почки могут отделяться от нити; они подвижны, движутся при помощи
перитрихальных жгутиков. Грамотрнцательные. Содержат бактериохлорофилл
и каротиноиды, оба пигмента локализованы во внутренних мембранах ламелляр-
ного типа. Не содержат газовых вакуолей.
Анаэробные фототрофы; кроме того, большинство штаммов способно осуще-
ствлять окислительный метаболизм в темноте, в условиях от микроаэрофильных
до аэрофильных.
Способны к фотосинтезу в присутствии простых органических веществ, кото-
рые служат для двух целен: для прямой фотоассимиляции и как источники вос-
становителей при фиксации двуокиси углерода. Донором электронов может слу-
жить молекулярный водород. Молекулярный кислород во время фотосинтеза не
выделяется. Суспензии клеток имеют различные оттенки от розового до красно-
вато-коричневого из-за фотосинтетических пигментов.
Состав оснований ДНК: от 61,8 до 63,8 мол. % Г4-Ц (по плавучей плот-
ности).	|
Типовой вид: Rhodomicrobium vannielli Duchow cl Douglas 1949, 415.
СЕМЕЙСТВО II. CHROMATIACEAE BAVENDAMM 1924. 125.
NOM. COXS. ПРЕДЛОЖИЛИ PEEXX1G ET TRIPPER, 1971, 16
Отдельные клетки сферические, овальные, палочковидные, внбриоидные или
спиралевидные; подвижные или неподвижные; с газовыми вакуолями или без них.
3*
36
ЧАСТЬ I. ФОТОТРОФНЫЕ БАКТЕРИИ
Л
Подвижные формы имеют полярные жгутики; у большинства форм пучок
полярных жгутиков можно видеть в световом микроскопе. Очень слабые движе-
ния групп клеток и кувыркающиеся движения отдельных клеток у форм, содер-
жащих газовые вакуоли и описанных Виноградским (1888) у Amoebobacter, воз-
никают как артефакты техники микроскопического исследования и не находятся
в связи с движением скользящих бактерий. Клетки содержат бактериохлорофил*
лы а или Ь, каротиноиды I, 3 и 4-й групп или тетрагидроспириллоксантин. Куль-
туры штаммов с каротиноидами 1-й группы обычно имеют цвет от оранжево-ко-
ричневого до коричневато-красного или розового, 3-й группы — пурпурно-крас-
ный и 4-й группы — пурпурно-фиолетовый. Внутренняя фотосинтетическая мем-
бранная система — это продолжение плазматической мембраны, она может быть
везикулярной (у большинства видов), тубулярной или ламеллярной (фото 3,
Большинство видов — строгие анаэробы (только один вид — Thiocapsa roseo-
persicina — может расти в темноте в микроаэрофильных условиях) и способны к
фотолитотрофной ассимиляции СО2 в присутствии элементарной серы и сульфида.
Элементарная сера накапливается как промежуточный продукт в i де капель
внутри клеток и у одного рода—Ectothiorhodospira— вне клеток. Конечный про-
дукт окисления соединений серы — сульфат. Многие штаммы способны использо-
вать в качестве донора электронов молекулярный водород. Все штаммы фотоас-
симилируют ряд простых органических веществ, из которых наиболее широко ис-
пользуются ацетат и пируват. Штаммы, лишенные ассимиляционной сульфатре-
дукции, используют органические вещества только в присутствии сульфида или
других восстановленных соединений серы в качестве источника внутриклеточной
серы; большинство штаммов способно использовать органические вещества в от-
сутствие сероводорода и серы; таким образом, все формы потенциально миксо-
трофны. У некоторых штаммов обнаружена фиксация молекулярного азота. За-
пасные вещества — полисахариды, поли-р-оксибутират и полифосфат.
Более крупным формам необходим витамин В}2.
Состав оснований ДНК: от 45 до 70,4 мол.% Г+Ц (по плавучей плот-
ности).
В природе Chromatiaceae встречаются в анаэробных и сульфидсодержаших
участках всех видов водных местообитаний — от влажных и заиленных почв до
канав, прудов, озер, рек, серных источников, соленых озер, эстуариев и морских
сред.
По признаку присутствия или отсутствия газовых вакуолей и связанных с
этим селективных преимуществ в обогатительных культурах могут быть диффе-
ренцированы две физиолого-экологические подгруппы. Формы без газовых вакуо-
лей имеют селективное преимущество в культурах при средней или высокой кон-
центрации сульфида и больших интенсивностях света. Формы, содержащие газо-
вые вакуоли, требуют очень низких концентраций сульфида, низких интенсивно-
стей света и низких температур инкубации (10—20 С); при более низких тем-
пературах (4—10 °C) их клетки поднимаются в культуральных сосудах кверху.
В зависимости от условий культивирования или окружающей среды в при-
роде все формы способны развиваться или в виде отдельных клегок, или в виде
неподвижных клеточных агрегатов разных размеров и формы, заключенных в
слизь. Различные типы роста, описанные Виноградским (1888), могут быть полу-
чены экспериментально путем варьирования концентрации сульфида, интенсив-
ности света pH, солености, температуры и парциального давления кислорода. При
высоких концентрациях сульфида и высокой интенсивности света все жгутиковые
формы становятся неподвижными в результате образования слизи, обволакиваю-
щей группы клеток. При данной интенсивности света различные роды и виды от-
личаются друг от друга по концентрации сульфида, при которой клетки образуют
функционирующие жгутики и становятся подвижными; при данной концентрации
с/льфида они различаются в отношении интенсивности света и способа освеще-
ния которые позволяют клеткам становиться подвижными. Чем ниже интенсив-
ность света тем выше должна быть концентрация сульфида, чтобы данный орга-
низм мог оставаться в подвижной стадии. Эти особенности должны учитываться
при классификации исследуемого организма.	‘

II
СЕМЕЙСТВО II. CHROMATIACEAE
37
По этим причинам классификация Chromatiaceae (Thiorhodaceae), использо-
ванная в предыдущих изданиях определителя, была изменена. Теперь она осно-
вывается главным образом на свойствах отдельных клеток (Pfennig)1,
Типовой род: Chromatium Perty 1852, 174.
Ключ к родам семейства Chromatiaceae
Используемые признаки
Расположение запасной серы
Наличие газовых вакуолей
Подвижность
Тип жгутикования
Форма и взаиморасположение клеток
I.	При использовании сульфида как донора электронов капли
серы откладываются внутри клеток.
А. Клетки не содержат газовых вакуолей.
1.	Клетки подвижны благодаря полярным жгутикам.
а.	Клетки от овальной до палочковидной формы.
Род I. Chromatium [р. 36]
б.	Клетки сферические; как правило, перед делением име-
ют форму диплококков.
Род II. Thiocystis [р. 39]
в.	Клетки от сферических до овальных, сгруппированы
в правильные сарциноидные пакеты.
Род III. Thiosarcina [р. 40]
г.	Клетки явно спиралевидные.
Род IV. Thiospirillum [р. 41]
2.	Клетки неподвижные.
а. Клетки сферические; как правило, перед делением
имеют форму диплококков; отдельные клетки нередко
окружены более или менее толстым слоем слизи.
Род V. Thiocapsa [р. 42]
Б. Клетки имеют газовые вакуоли.	I
1.	Клетки передвигаются с помощью полярных жгутиков.
а. Клетки сферические; как правило, перед делением
имеют форму диплококков.	Н
Род VI. Lamprocysiis [р. 43]
2.	Клетки неподвижные.
а.	Клетки палочковидные.
Род VII. Thiodictyon [р. 44]
б.	Клетки от сферических до овальных, характерным об-
разом объединены в правильные пластинки.
Род VIII. Thiopedia [р. 45]
в.	Клетки сферические.
Род IX. Amoebobacter [р. 46]
ное 1 oPfennig N’’ I967, Photosynthetic bacteria. Anna. Rev. Microbiol., 21,
285—324.
38
ЧАСТЬ I. ФОТОТРОФНЫЕ БАКТЕРИИ
И. При использовании сульфида как донора электронов капли се-
ры располагаются вне клеток.
Род X. Ectothiorhodospira [р. 47]
Род I. Chromatium Perty 1852, 174
Овальные, бобовидные или палочковидные бактерии, размножающиеся де-
лением надвое; подвижны, передвигаются с помощью полярных жгутиков. В оп-
ределенных неблагоприятных лабораторных условиях и во многих естественных
условиях клетки могут становиться неподвижными и расти в форме более или
менее правильных агрегатов, окруженных слизью. Неблагоприятные концентрации
минеральных солей вызывают значительное набухание; булавовидные и верете-
новидные формы раньше считали отдельным родом Rhabdomonas Cohn 1875, 167
(синоним: Rhabdochromatium Winogradsky 1888, 100). Грамотрицатсльные. С
держат бактериохлорофилл а и каротиноиды; пигменты локализованы во внут-
ренних мембранах везикулярного типа. Не содержат газовых вакуолей.
Анаэробы. В присутствии сероводорода способны к фотосинтезу; при этом
они образуют и запасают в качестве промежуточного продукта окисления эле-
ментарную серу в форме капель внутри клеток. В качестве донора электронов
может быть использован молекулярный водород. Молекулярный кислород во
время фотосинтеза не выделяется. Суспензии клеток имеют оттенки от оранжево-
коричневого и розового до фиолетового и пурпурно-красного благодаря фотосин-
тетическим пигментам.
Запасные вещества: полисахариды, поли-Р-оксибутират, полифосфаты.
Состав оснований ДПК: от 48,0 до 70,4 мол.% Г-f-H (по плавучей плот-
ности).
Типовой вид: Chromatium okenii (Ehrenberg) Perty 1852, 174.
Ключ к видам рода Chromatium
Используемые признаки
Форма и размеры клеток	Тип каротиноидов (см. табл. 1.2)
Потребность в витамине В12	Состав оснований ДНК
Цвет культуры
I. Клетки крупные, более 2,5 мкм шириной; витамин В12 обычно
требуется как фактор роста.	I
А. Культуры пурпурно-красные, главный каротиноид — окенои.
1. Клетки шириной 4,5—6 мкм.	|
1. Chromatium okenii
2. Клетки шириной 3,3—4,5 мкм.
2.	Chromatium weissei
Б. Культуры пурпурно-фиолетовые, главный каротиноид — ро-
допинал.
1.	Клетки шириной 3,5—4,0 мкм; капли серы преимущест-
венно локализуются на двух полюсах клетки.	;
3.	Chromatium warmingii
2.	Клетки шириной 3,0— 4,5 мкм; капли серы равномерно
распределены в клетке; требуется 1—3% NaCl, в против-
ном случае клетки плеоморфны.
4.	Chromatium buderi
СЕМЕЙСТВО IL CHROMATIACEAE
39
II. Клетки небольшие, меньше 2,5 мкм шириной. Витамин В12
обычно не требуется как фактор роста.
А. Культуры пурпурно-красные, главный каротиноид—окенон.
5. Chromatium minus
Б. Культуры пурпурно-фиолетовые, главный каротиноид—ро-
доппнал.
6.	Chromatium violascens
В.	Культуры от оранжево-коричневых до коричнево-красных;
каротиноиды нормального спириллоксантинового ряда.
1.	Клетки овальные, шириной около 2 мкм; в ДНК 61—
66 мол. % Г + Ц.
7.	Chromatium vinosum
2.	Клетки тонкие, палочковидные, шириной 1,2—1,5 мкм;
в ДНК около 70 мол.% Г4-Ц.
8.	Chromatium gracile
3.	Клетки от почти сферических до овальных, шириной око-
ло 1,2 мкм; в ДНК около 64 мол.% Г4-Ц.
9.	Chromatium minutissimum
Род II. Thiocystis Winogradsky 1888, 60
II
Бактерии от сферических до овальных, перед делением, как правило, имеют
форму диплококков; размножаются путем деления пополам, подвижные, пере-
двигаются с помощью полярных жгутиков. В определенных неблагоприятных ла-
бораторных условиях и во многих естественных условиях клетки могут становить-

ся неподвижными и расти в форме более или менее правильных агрегатов, окру-
женных слизью. Грамотрицательные. Содержат бактериохлорофилл а и кароти-
ноиды; пигменты локализуются во внутренних мембранах везикулярного типа.
Не содержат газовых вакуолей.
Анаэробы, в присутствии сероводорода способны к фотосинтезу, во время
которого продуцируют и запасают в качестве промежуточного продукта окисле-
ния элементарную серу в виде капель внутри клеток. Донором электронов может
служить молекулярный водород. Молекулярный кислород при фотосинтезе не
выделяется. Суспензии клеток имеют различные оттенки от коричневых до пур-
пурно-красных и фиолетовых из-за присутствия фотосинтетических пигментов.
Запасные вещества: полисахариды, полиф-оксибутнрат, полифосфаты.
Имеются каталаза и гидрогеназа.
Состав оснований ДНК: от 61,3 до 67,9 мол.% Г-фЦ (по плавучей плот-
ности).
Типовой вид: Thiocystis violacea Winogradsky 1888, 65.
Ключ к видам рода Thiocystis
1. Капли серы равномерно распределены во всей клетке; клетки
содержат каротиноиды группы родопинала; культуры пурпур-
но-фиолетовые.
1. Thiocystis violacea
II. Капли серы находятся только в периферической части клетки;
клетки содержат каротиноиды океноновон группы; культуры
пурпурно-красные.
2. Thiocystis gelatinosa
4 }
ЧАСТЬ !. ФОТОТРОФНЫЕ БАКТЕРИИ
Род III. Thiosarcina Winogradsky 1888, 104
Отдельные бактерии сферические, образуют правильные кубические пакеты
в результате последовательных делений в трех перпендикулярных направлениях.
Пакеты обычно содержат 8—64 клетки. Подвижные, движутся с помощью поляр-
ных жгутиков. Не образуют спор. Грамотрицательные. Содержат бактериохло-
рофилл а и каротиноиды. Не имеют газовых вакуолей.
Анаэробы. В присутствии сероводорода способны к фотосинтезу, во время
которого образуют и запасают в качестве промежуточного продукта окисления
элементарную серу в виде капель внутри клеток. Донором электронов может слу-
жить молекулярный водород. Молекулярный кислород во время фотосинтеза не
выделяется. Суспензии клеток имеют оттенки от пурпурного до красного благо-
даря фотосинтетическим пигментам.
Типовой вид: Thiosarcina rosea (Schroeter) Winogradsky 1888, 104
Род IV. Thiospirillum Winogradsky 1888, 104
Спиралевидные бактерии, клетки делятся надвое, подвижные, передвигаются
с помощью полярных жгутиков. В определенных неблагоприятных условиях клет-
ки могут становиться неподвижными и расти в виде более или менее правильных
агрегатов, окруженных слизью. Грамотрицательные. Содержат бактериохлоро-
филл а и каротиноиды; пигменты локализованы во внутренних мембранах вези-
кулярного типа. Не имеют газовых вакуолей.
Анаэробы. В присутствии сероводорода способны к фотосинтезу, во время
которого образуют и запасают в качестве промежуточного продукта окисления
элементарную серу в виде капель внутри клеток. Донором электронов может слу-
жить молекулярный водород. Молекулярный кислород во время фотосинтеза не
выделяется. Суспензии клеток имеют различные оттенки от оранжево-коричневого
до пурпурно-красного из-за присутствия фотосинтетических пигментов.	j
Состав оснований ДНК: 45,5 (один вид) мол.% Г-f-U (по плавучей плот-
ности).
Типовой вид: Thiospirillum sanguineutn (Ehrenberg) Winogradsky 1888, 104.
(Обозначил Enlows 1920, 94.)
Ключ к видам рода Thiospirillum
I. Клетки шириной 2,5—4,0 мкм, длиной обычно 30—40 мкм. J
А. Отдельные клетки и клеточные массы пурпурно-красные.
1.	Thiospirilluin sanguineutn
Б. Культуры оранжево-коричневые.
2.	Thiospirillum jenense	|
II. Клетки шириной 1,5—2,5 мкм, длиной 4—12 мкм.
3.	Thiospirillum rosenhergii
Род V. Thiocapsa Winogradsky 1888, 84
К тетки от сферических до слегка овальных, делятся пополам, неподвижные.
В результате последовательных делений в двух перпендикулярных плоскостях
могут образовываться тетрады. В определенных неблагоприятных лабораторных
ус товиях и во многих естественных условиях клетки могут расти в виде более
или менее правильных агрегатов, окруженных слизью. I рамотрицательные.Со
держат бактериохлорофилл fl или Ь и каротиноиды, причем пигменты ло'<лл»ловв
ни во внутренних мембранах везикулярного или тубулярного типа. Не
газовых вакуолей.
СЕМЕЙСТВО И. CHROMAT1ACEAE
41
Анаэробные фототрофы; кроме того, один вид (Г. roseopersicina) способен
осуществлять окислительный метаболизм в темноте в условиях от микроаэро-
фильных до аэробных.
В присутствии сероводорода способны к фотосинтезу, во время которого об-
разуют и запасают в качестве промежуточного продукта окисления элементарную
серу в виде капель внутри клеток. Молекулярный водород может использовать-
ся как донор электронов. Молекулярный кислород во время фотосинтеза не об-
разуется. Суспензии клеток имеют различные оттенки от оранжево-коричневого
до розового и пурпурно-красного цвета, зависящие от фотосинтетических пиг-
ментов.
Состав оснований ДНК: 63,3—63,9 мол.% Г4-Ц (по плавучей плотности).
Типовой вид: Thiocapsa roseopersicina Winogradsky 1888, 84.
Ключ к видам рода Thiocapsa
I. Клетки содержат бактериохлорофилл а и спириллоксантин как
главный каротиноид; культура определенно розовая. Система
фотосинтетических мембран везикулярного типа; все испытан-
ные штаммы способны расти в условиях от микроаэрофильных
до аэробных в темноте.
1. Thiocapsa roseopersicina
II. Клетки содержат бактериохлорофилл Ь и тетрагидроспирилло-
ксантин как главный каротиноид; культуры от светло-оранже-
вых до оранжево-коричневых. Система фотосинтетических
мембран состоит из пучков лентоподобных ветвящихся трубок.
Строгие анаэробы.
2. Thiocapsa pfennigii
Род VI. Lamprocystis Schroeter 1886, 151
до овальных, перед делением, как правило, имеют

Клетки от сферических
форму диплококков, делятся пополам; подвижные, передвигаются с помощью по-
лярных жгутиков. В зависимости от условий клетки могут расходиться или оста-
ваться соединенными в тетрады, которые образуют агрегаты значительных раз-
меров, заключенные в слизь. Удлиненные колонии могут ветвиться или даже быть
несколько похожими на сеть. Агрегаты могут распадаться на меньшие фрагмен-
ты и на более или менее сферические колонии, которые становятся подвижными;
движение при этом осуществляется при помощи жгутиков отдельных клеток, вхо-
дящих в колонию. Грамотрицательные. Содержат бактериохлорофилл а и каро-
тиноиды, причем пигменты локализованы во внутренних мембранах везикулярное
го тина. Содержат газовые вакуоли в центральной области клетки.
Анаэробы. В присутствии сероводорода способны к фотосинтезу, во время
которого образуют и запасают в качестве промежуточного продукта окисления
элементарную серу в виде капель в периферической части клетки, свободной от
газовых вакуолей. Донором электронов может служить молекулярный водород.
Молекулярный кислород во время фотосинтеза не выделяется. Суспензии клеток
имеют различные оттенки пурпурно-красного цвета из-за наличия’ фотосинтетиче-
ских пигментов.
Состав оснований ДНК: 63,8 (один вид) мол.% Г+Ц (по плавучей плот-
ности).
Типовой вид: Lamprocystis roseopersicina (Kutzing) Schroeter 1886, 151.
42
ЧАСТЬ 1. ФОТОТРОФНЫЕ БАКТЕРИИ
вать агрегаты, в котор .>х к 1еткн соединены концами и образуют неправильную
вывать более плотные массы, а агрегаты — распадаться на отдельные клетки,
пигменты
Род VII. Thiodictyon Winogradsky 1888, 80
Отдельные бактерии палочковидные с закругленными концами, иногда вере-
теновидные; делятся пополам, неподвижны при всех условиях. Могут образовы-
сетевидную структуру, форма которой непостоянна; клетки могут также образо-
I рамотрицательные. Содержат бактериохлорофилл а и каротиноиды;
находятся во внутренних мембранах везикулярного типа. Содержат (азовые ва-
куоли в центральной части клетки.
Анаэробы. В присутствии сероводорода способны к фотосинтезу, во время
которого образуют и запасают в качестве промежуточного продукта окисления
элементарную серу в виде капель в периферической части клеток, свободной от
газовых вакуолей. Молекулярный водород может использоваться как донор элек-
тронов. Молекулярный кислород во время фотосинтеза не выделяется. Суспензии
клеток имеют различные оттенки пурпурно-фиолетового цвета, обусловленные фо-
тосинтетическими пигментами.
Состав ДНК: от 65,3 до 66,3 мол.% Г4-Ц (по плавучей плотности).
Типовой вид: Thiodictyon elegans Winogradsky 1888, 82.


Ключ к видам рода Thiodictyon
I. Клетки способны образовывать типичные сетевидные агрегаты.
I. Thiodictyon elegans
II. Клетки не способны образовывать сетевидные агрегаты, обыч-
но остаются обособленными.
2. Thiodictyon bacillosum
Род VIII. Thiopedia Winogradsky 1888, 85
Описание отчасти основано на работе Хирша (Hirsch, 1969).
Клетки от сферической до овальной формы делятся пополам; образуют пло
ские слои, в которых структурными единицами служат типичные тетрады; в ре
з’т’лътате последовательных делений в двух перпендикулярных плоскостях обра-
з\ются пластинки из 4, 8, 16, 32 и 64 клеток. Неподвижные. Грамотрицательные.
Содержат бактериохлорофилл а и каротиноиды, причем пигменты локализованы
во внутренних мембранах везикулярного типа или типа стопок ламелл. Содержат
газовые вакуоли в центральной части клетки.
Анаэробы. В присутствии сероводорода способны к фотосинтезу, при этом
образуют и запасают в качестве промежуточного продукта окисления элементар-
ную серу в виде капель в периферической области клеток, свободной от газовых
вакуолей. Донором электронов может служить молекулярный водород. Молеку-
лярный кислород во время фотосинтеза не выделяется. Суспензии клеток имеют
различные оттенки от розового до пурпурного, зависящие от фотосинтетических
пигментов.
Типовой вид: Thiopedia rosea Winogradsky 1888, 85.




Род IX. Amocbobacter Winogradsky 1888, 71
Род Amocbobacter Winogradsky был описан заново в соответствии с характер-
НЫУ Л чертами типового вида A. roseus, как включающий только сферических, не-
В 1ЖИЫХ содержащих газовые вакуоли представителей Chromatiaceae Поэтому
Почковидныйi вид рода Amoebobacter - A. bacillosus Winogradsky 1888 -был
перенесен в род Thiodiclyon Winogradsky 1888 и получил название Г. bacillosum.
СЕМЕЙСТВО И. CHROMATIACEAE
43
Род Rhodothece Molisch 1907, включающий сферические, неподвижные, содер-
жащие газовые вакуоли формы, рассматривается как более поздний синоним рода
Amoebobacter.
Клетки сферические или овальные, делятся пополам, неподвижные. Грамот-
рицательные. Содержат бактериохлорофилл
и каротиноиды 1-й группы; пиг
менты локализованы во внутренних мембранах везикулярного типа. Содержат
газовые вакуоли в центральной части клетки.
Анаэробы. В присутствии сероводорода способны к фотосинтезу, во время
которого они образуют и запасают в качестве промежуточного продукта окисле-
ния элементарную серу в виде капель в периферической области клеток, свобод-
ном от газовых вакуолей. Молекулярный водород может использоваться как до-
нор электронов. Молекулярный кислород при фотосинтезе не выделяется. Суспен-
зии клеток имеют различные оттенки от розового до пурпурного, обусловленные
фотосинтетическими пигментами.
Имеются гидрогеназа и каталаза.	|
Состав ДНК: от 64,3 до 65,3 мол.% Г-hH (по плавучей плотности).
Типовой вид: Amoebobacter roseus Winogradsky 1888, 77.
Ключ к видам рода Amoebobacter
I. Клетки 2—3 мкм в диаметре.	|
1. Amoebobacter roseus
11. Клетки 1,5—2,5 мкм в диаметре; в определенных условиях —
выраженное образование слизи и как следствие высокая
вязкость культуральной среды.
2. Amoebobacter pendens
Род X. Ectothiorhodospira Pelsh 1936, 63
пу
Спиральные или слегка изогнутые палочковидные бактерии, размножаются
гем деления пополам; подвижные, передвигаются с помощью полярных жгути-
ков. В определенных неблагоприятных условиях клетки могут становиться непо-
движными и образовывать более или менее правильные агрегаты, окруженные
слизью. Грамотрицательные. Содержат бактериохлорофилл а и каротиноиды; эти
пигменты локализованы в стопках ламеллярных мембран, которые являются про-
должением плазматической мембраны (фото 3, /). Не содержат газовых вакуо-
лей.	I * 1
Анаэробные. В присутствии сероводорода способны к фотосинтезу, при ко-
тором образуют и откладывают в качестве промежуточного продукта окисления
элементарную серу в виде капель вне клеток. Донором электронов может слу-
жить молекулярный водород. Молекулярный кислород во время фотосинтеза не
выделяется. Суспензии клеток имеют различные оттенки от коричневых до крас-
ных, обусловленные фотосинтетическими пигментами.
Состав ДНК: от 62,2 до 69,9 мол.% Г4-Ц (по плавучей плотности).
Типовой вид: Ectothiorhodospira mobilis Pelsh 1936, 63.
Ключ к видам рода Ectothiorhodospira
/ / с пол ьзуемые п ризн а к и
Потребность в NaCl
Жгутикование
Форма клеток
Состав оснований ДНК
44
ЧАСТЬ 1. ФОТОТРОФНЫЕ БАКТЕРИИ
1. Для роста не требуется или почти не требуется NaCl. Поляр-
ный пучок жгутиков.	I
А. Клетки изогнутые; для роста требуется 2—3% NaCl; в ДНК
около 67 мол.% Г4-Ц. '	/	|1
1.	Ectothiorhodospira mobilis
Б. Клетки скорее прямые; не требуют добавления NaCl; в ДНК
около 63 мол.% Г+Ц.
2.	Ectothiorhodospira shaposhni'kovii
II.	Чрезвычайно галофильны; для роста требуется 14—23% NaCl.
Один полярный жгутик в чехле.
3.	Ectothiorhodospira hatophila .11
СЕМЕЙСТВО HI. CHLOROBIACEAE COPELAND 1956, 31
«ь
Клетки сферические, овальные или палочковидные; размножаются делением
пополам или пополам плюс натрое. В одном роде (Chloropseudomonas) клетки
подвижные, движутся при помощи полярных жгутиков; все другие роды непо-
движные. Есть роды с газовыми вакуолями и без них.	?
В зависимости от условий культивирования или естественной среды боль-
шинство форм способно развиваться или в виде отдельных клеток, или в виде
клеточных масс различной величины с большим или меньшим количеством слизи.
В присутствии сульфида капли элементарной серы откладываются вне клеток,
никогда не внутри клеток. Отдельные клетки и культуры зеленые или коричневые.
Для фотопигментов характерна локализация в хлоробиум-везикулах, которые
лежат под плазматической мембраной и прикреплены к ней (фото 4).
Бактериохлорофиллы с или d содержатся как главные компоненты в допол-
нение к небольшим количествам бактериохлорофилла а; имеются каротиноиды
5-й группы. Главный каротиноид зеленых форм — хлоробактсн, главный компо-
нент коричневых форм — изорениератен. Для роста многих штаммов нужен ви-
тамин В12.
Все формы — строгие анаэробы и облигатные фототрофы; способны к фото-
литотрофной ассимиляции двуокиси углерода в присутствии сульфида и серы,
которые фотоокисляются до сульфата. Многие штаммы способны использовать
молекулярный водород как донор электронов для роста, если имеется также се-
роводород как источник клеточной серы. Большинство форм не обладает способ-
ностью к ассимиляционной сульфатредукции. В присутствии сульфида и двуокиси
углерода фотоассимилируется ряд простых органических веществ; наиболее ши-
роко используется ацетат; поэтому Chlorobiaceae потенциально
У некоторых штаммов обнаружена фиксация молекулярного а
материалы —
найден. _________г ______	.
Состав ДНК: от 48,5 до 58,1 мол.% Г+Н (по плавучей плотности). j g
мнксотрофны.
эта. Запасные
-^ — обычно полифосфаты; полиф-оксибутират у изученных штаммов не
Полисахариды идентифицированы^ только у Chloropseudomonas ethyhca.
I
На основании присутствия или отсутствия газовых вакуолей и связанного с
этим селективного преимущества в обогатительных культурах могут быть лиф-
ф<-оеннированы две физиолого-экологические подгруппы. Первая подгруппа вклю-
чает формы без газовых вакуолей; она имеет селективное преимущество в куль-
турах с высокими концентрациями сульфида в среде и большой интенсивностью
освещения. Вторая подгруппа включает формы, содержащие газовые вакуоли; они
требуют очень низких концентраций сульфида, малых интенсивностей света и низ-
ких температур (10—20 °C). При очень низких температурах (4—10 С) клетки
форм, содержащих газовые вакуоли, поднимаются в сосудах для культивирова-
ния рВ^^рОде зеленые серобактерии встречаются в анаэробных и сульфидсодер-
селективного преимущества в обогатительных культурах могут быть диф-

СЕМЕЙСТВО III. CHLOROBIACEAE
45
жащих участках водных сред, например канавах, прудах, озерах, реках, серных
источниках, эстуариях и других морских местообитаниях. Корнчневоокрашенные
формы встречаются только в более глубоких слоях прудов и озер и в гиполим-
нионе меромиктических озер.
Типовой род: Chlorobium Nadson 1906, обозначили Тгйрег el Pfenning 1971, 9.
Ключ к родам семейства Chlorobiaceae
И с по л ьзуем ые п ризнаки
Ассоциация с другими микробами	Форма и взаиморасположение клеток
Наличие газовых вакуолей	Подвижность
I.	Клетки свободноживущие, не связаны тесно с другими микро-
бами.
А.	Клетки не содержат газовых вакуолей.
1.	Клетки неподвижны.
а.	Клетки от овальных до палочковидных или вибрио-
идных.
Род I. Chlorobium [р. 52]
б.	Клетки от неправильно сферических до звездообраз-
ных, покрыты выростами.
Род II. Prosthecochloris [р. 55]
2.	Клетки подвижные, движутся при помощи полярных жгу-
тиков; палочковидные.
Род III. Chloropseudomonas [р. 55]
Б. Клетки содержат газовые вакуоли; неподвижны.
1.	Клетки от палочковидных до овальных; могут объеди-
няться в характерные агрегаты.
Род IV. Pelodictyon [р. 56]
2.	Клетки от сферических до овальных; объединены в ха-
рактерные агрегаты.
Род V. Clathrochloris [р. 57]
II.	Клетки находятся в симбиотических агрегатах с другими мик-
роорганизмами (консорции).
См. приложение [р. 58]
Примечание. Горленко и Лебедева (Микробиология, 1971, 40,
с. 1035* —1039) описали новый род и вид зеленых простекобакте-
рий — Ancalochloris perfilievii, которые образуют неправильные
клетки 0,5—1,0 мкм в диаметре и имеют до 6 заостренных отрост-
ков длиной 2 мкм. Организм образует газовые вакуоли, имеет
хлоробиум-везикулы, не откладывает серу внутри клеток и не
вступает в тесную ассоциацию с другими микробами.
Род 1. Chlorobium Nadson 1906, 190
Палочковидные, овальные или вибриоидные бактерии, размножающиеся де-
лением пополам, неподвижны. Грамотрицательные. Содержат один из двух бак-
териохлорофиллов — с или d — в качестве <
основного бактериохлорофиллового
46
ЧАСТЬ 1. ФОТОТРОФНЫЕ БАКТЕРИИ
компонента, а также каротиноиды 5-й группы; все пигменты локализованы в
удлиненно-овальных везикулах («хлоробиум-везикулах»), расположенных под
плазматической мембраной и прикрепленных к ней. Не содержат газовых ва-
куолей.
Анаэробы. В присутствии сероводорода способны к фотосинтезу, при котором
образуют и откладывают в качестве промежуточного продукта окисления эле-
ментарную серу в виде капель вне клеток. Донором электронов может служить
молекулярный водород. Молекулярный кислород во время фотосинтеза не выде-
ляется. Суспензии клеток имеют разные оттенки желтовато-зеленых и шоколад-
но-коричневых цветов из-за наличия фотосинтетических пигментов.
Запасное вещество: полифосфат (не полисахариды и не поли-р-оксибутйрат)»
Состав ДНК: от 49,0 до 58,1 мол.% Г+Ц (по плавучей плотности).	Ж
Типовой вид: Chlorobium limicola Nadson 1906, 190.
Ключ к видам рода Chlorobium
Используемые признаки	'	|
Цвет культуры	Форма и размеры клеток	|
Тип каротиноидов (см. табл. 1.2)	Использование тиосульфата	|
I. Культура зеленая; основной каротиноид — хлоробактеи. ... I
А. Клетки палочковидные, 0,7—1,0 мкм шириной.	|
1. Тиосульфат не используется.	|
1. Chlorobium limicola	|
2. Тиосульфат используется.
la. Chlorobuim limicola forma sp. thio-
sulfatophilum	w
Б.	Клетки короткие,	вибриопдные, 0,5—0,7	мкм шириной.	Я
1.	Тиосульфат не	используется.	g
2.	Chlorobium vibrioforme
2.	Тиосульфат используется.
2а. Chlorobium vibrioforme forma sp.
thiosulf atophilum	;1
II.	Культура коричневая; основные каротиноиды — изореииерате»
и р-изорениератсн.
А.	Клетки	палочковидные. 0,6—0,8 мкм шириной.	ж
3.	Chlorobium phaeobacteroides	Я
Б.	Клетки	короткие,	вибриопдные, 0,3—0,4 мкм шириной. |
4.	Chlorobium phaeovibrioides	Я
Бактерии от
Род. II. Prosthecochloris Gorlenko 1970, 148
Бактерии от сферических до овальных, образуют простеки; размножаются
путем деления пополам во многих направлениях. При неполном разделении клет-
ки образуют группы и разветвленные цепочки, конфигурация которых зависит от
кл оораз}юг ip. неподвижные. Грамотрицательные. Содержат бактериохло-
в'качестве основного бактериохлорофиллового компонента, а также ка»
все пигменты находятся в продолговатых овальных везикулах (<хло-
»), лежащих под плазматической мембраной и связанных с Hent
направлении деления
рофилл С ]
ротиноиды;
робиум-везикулах»
Не содержат газовых вакуолей.
СЕМЕЙСТВО HI. CHLOROBIACEAE
47
Анаэробы. В присутствии сероводорода способны к фотосинтезу, во время ко-
торого образуют и откладывают в качестве промежуточного продукта окисления
элементарную серу в виде капель вне клеток. Молекулярный кислород при фото-
синтезе не выделяется. Суспензии клеток зеленые из-за наличия фотосинтетиче-
ских пигментов.
Состав ДНК: 50,0—56,1 мол.% Г-КН (по плавучей плотности).
Типовой вид: Prosthecochloris aestuarii Gorlenko 1970, 148.
Род HI. Chloropseudomonas Czurda et Maresch 1937, 123
Nom. cons, предложили Pfennig et Triiper 1969, 153
Палочковидные бактерии, размножающиеся путем деления пополам; подвиж-
ны, передвигаются с помощью полярных жгутиков. Грамотрицательные. Содер-
жат бактериохлорофилл с в качестве основного бактериохлорофиллового компо-
нента и каротиноиды 5-й группы; пигменты локализованы в удлиненно-овальных
везикулах (^хлоробиум-везикулах»), лежащих под плазматической мембраной и
связанных с ней. Не содержат газовых вакуолей.
Анаэробы. В присутствии сероводорода способны к фотосинтезу, при котором
образуют и откладывают в качестве промежуточного продукта окисления эле-
ментарную серу в виде капель вне клеток. Молекулярный водород может исполь-
зоваться как донор электронов. Молекулярный кислород во время фотосинтеза
не выделяется. Суспензии клеток имеют разные оттенки желтовато-зеленого цве-
та, обусловленные фотосинтетическими ферментами.
Состав ДНК: от 57,2 до 57,6 (один вид) мол.% Г+Ц (по данным химиче-
ского анализа; 55,1 мол.% по плавучей плотности).
'Гиповой вид: Chloropseudomonas ethylica Shaposhnikov et al., I960, 168.
Примечание. Существование этого рода поставлено под сомнение (Пфенниг,
личное сообщение). Утверждают, что это сннтрофная смесь фототрофной и суль-
фатвосста на вливающей бактерий.
L«tl
ИЛЛ0В — c
и кароти-
везикулах
и связан-
Род IV. Pelodictyon Lauterborn 1913, 98
Бактерии от палочковидных до овальных, размножаются делением пополам,
неподвижные. Возможно ветвление как результат деления натрое, а также обра-
зование сетевидных трехмерных агрегатов или более пли менее сферических ко-
лоний. Грамотрицательные. Содержат один из двух бактериохлороЗ
мли d — в качестве основных бактериохлорофилловых компонентов
ноиды 5-й группы; пигменты локализованы в удлиненно-овальных
(«хлоробиум-везикулахэ), расположенных под клеточной мембраной
ных с ной (фото 4). Содержат газовые вакуоли.
Анаэробы. В присутствии сероводорода способны к фотосинтезу,
ром образуют и откладывают в качестве промежуточного продукта
элементарную серу в виде капель вне клеток. Донором электронов может служить
молекулярный водород. Молекулярный кислород во время фотосинтеза не выде-
ляется. Суспензии клеток имеют различные оттенки желтовато-зеленого цвета
из-за наличия фотосинтетических пигментов.
Состав ДНК: от 48.5 ло 58.1 МОЛ.^л Г-4-II Гпл ПЛЯПХШАЙ ГТ
при кото-
окисления
отосинтетнческих пигментов.
ДНК: от 48,5 до 58,1 мол.% Г+Ц (по плавучей плотности).
Типовой вид: Pelodictyon clathratiforme (Szafcr) Lauterborn 1913, 98.
Ключ к видам рода Pelodictyon
1. Клетки палочковидные; благодаря своей способности делиться
пополам и натрое образуют типичные сетевидные агрегаты.
1. Pelodictyon clathratiforme
48
ЧАСТЬ 1. ФОТОТРОФНЫЕ БАКТЕРИИ
II. Клетки от овальных до коротких вибриоидных, существуют в
свободном состоянии или объединяются в полые сферические
или неправильно-округлые колонии.	1
у'	2. Pelodictyon luteolurn
Род V. Clathrochloris Geitler in Geitler et Pascher 1925, 457
Бактерии от сфероидальных до овальных, размножаются путем деления на
двое, неподвижны. Клетки образуют цепочки, которые обычно объединены в не
прикрепленные к субстрату сетчатые агрегаты. Цвет желтовато-зеленым. Содер*
жат газовые вакуоли, которые можно ошибочно принять за капли серы.
Анаэробы. В присутствии сероводорода способны к фотосинтезу» во время ко-
торого образуют и откладывают в качестве промежуточного продукта окисления
элементарную серу в виде капель вне клеток. Суспензии клеток имеют различ-
ные оттенки желтовато-зеленого цвета.
Типовой вид: Clathrochloris sulfurica (Szafer) Geitler in Geitler et Pascher
1925, 457.
ЧАСТЬ 2
СКОЛЬЗЯЩИЕ БАКТЕРИИ
Ключ к порядкам скользящих бактерий
I. Клетки образуют скопления в виде плодовых тел (в благо-
приятных условиях среды).	,
Порядок I. Myxobacterales [р. 76]
II. Клетки не образуют плодовых тел.
Порядок II. Cytophagales [р 99]; см.
также семейства и роды неопределен-
ного положения [р. 120]
ПОРЯДОК I. MYXOBACTERALES
THAXTER EMEND. STANIER 1957, 854
МИКСОБАКТЕРИИ, ОБРАЗУЮЩИЕ ПЛОДОВЫЕ ТЕЛА
Одноклеточные палочки <1,5 мкм в диаметре, обычно заключены в более
или менее плотный слой слизи. Палочки могут быть цилиндрическими с т\по за-
кругленными концами или несколько суживаться к концам. Размножаются би-
нарным поперечным делением. Способны к медленному скользящему движению
при контакте с твердой поверхностью или на поверхности раздела воздух — вода,
ио не имеют видимых локомоторных органелл. Грамотрицательные.	Л|
В подходящих условиях среды клетки образуют скопления в виде плодовых
тел, которые состоят из слизи и клеток, часто бывают ярко окрашены и имеют
макроскопические размеры. Клетки в плодовых телах становятся покоящимися
формами — мнксоспорами. У некоторых родов миксоспоры трудно отличить от
вегетативных клеток; в других родах это оптически плотные или светопреломляю-
щие, инкапсулированные, укороченные палочки или сферы, называемые микро-
цистами. Плодовые тела могут просто состоять из массы слизи и клеток: в других
случаях миксоспоры заключёны в спорангии характерной формы и величины, ко-
торые могут возвышаться над субстратом на простых или разветвленных стебель-
ках.
Хемоорганотрофы; строгие анаэробы; энергию доставляет дыхательный об-
мен, брожение никогда не встречается. Как правило, образуют ферменты спо-
собные гидролизовать такие макромолекулы, как белки, нуклеиновые кислоты
эфиры жирных кислот и различные полисахариды, включая в некоторых случаях
целлюлозу. Многие способны лизировать другие эукариотические и прокариоти-
ческие микроорганизмы. Фотосинтетических пигментов нет, но, как правило об-
разуются каротиноиды, а часто и меланиновые пигменты.
Содержание Г+Ц в ДНК у всех исследованных видов от 67 до 71 мол %
4—994
50
ЧАСТЬ 2. СКОЛЬЗЯЩИЕ БАКТЕРИИ
Дополни тел ьные замечания
Большинство известных миксобактерий встречается в почве; они часто растут
на разлагающемся растительном материале, коре живых деревьев или помете
животных. Как в природе, так и в лаборатории их присутствие можно обнару-
жить по наличию плодовых тел. Хотя один вид был описан как водный (Geitler,
1924) и ряд миксобактерий был выделен из пресноводных местообитаний (Jef-
fers, 1964; Shilo, 1970), требуется дальнейшая работа, чтобы выяснить, не явля-
ются ли эти находки случайными.	'
Большинство видов миксобактерий не растет или плохо растет на обычных бак-
териологических средах (например, в питательном бульоне и т. п.). Их удобно де*
лить на две физиологические группы: бактериолитическую, которая включает Му-
хососсасеае, Archangiaceae, Cystobacteraceae и большую часть Polyangiaceae, и
целлюлозолитическую. Бактериолитические миксобактерий могут обычно расти на
агаровых средах, содержащих живые или убитые бактериальные или дрожжевые
клетки, которые они лизируют. Их частое обнаружение на помете животных, веро-
ятно, отражает обилие в нем бактерий как источника пищи. Большая часть также
angiaceae, и
хорошо растет на агаризованных средах с ферментативно гидролизованным белком
и солями. Однако выращивание в жидких средах может быть связано с особыми
трудностями, и твердая среда, поддерживавшая хороший рост, может стать не-
пригодной при исключении агара.
Минимальные пищевые потребности бактериолитических миксобактерий еще
«очень плохо изучены. При выращивании на средах определенного химического
состава немногие исследованные штаммы (Dworkin, 1962; Mayer 1967; Hemphill,
Zahler, 1968; McCurdy, Khouw, 1969) требовали сложных аминокислотных смесей
и относительно высоких концентраций Mg2+ и Са2+. Никаких определенных, обя-
зательных потребностей в витаминах у большинства видов выявлено не было, но
некоторые виды из сем. Polyangiaceae, по-видимому, нуждаются в витамине Вц
и, возможно, в других факторах (McCurdy, 1964, 1969). Ни один вид бактсриоли-
тических миксобактерий не обнаружил способности использовать углеводы как
источник углерода или энергии. Однако добавление полисахарида, например
крахмала, гликогена, карбоксиметилцеллюлозы и т. п. (так же как и дру-
гих растворимых полимеров) (Schurmann, 1967; Dworkin, 1962; McCurdy, 1969),
часто стимулирует рост в жидких средах, которые без этого не поддерживают
роста.
Изученные целлюлозолитические миксобактерни (Krzemieniewska, Krzemie-
niewski, 1937; Coucke, 1969) имеют простые потребности и могут развиваться в
среде с неорганической основой, дополненной единственным углеводом (целлюло-
зой или простым сахаром).
Отличаясь от других бактерий своей скользящей подвижностью и часто на-
блюдаемой способностью к активному изгибанию, вегетативные клетки миксобак-
терий, насколько известно, существенно не отличаются в химическом и ультра-
структурном отношении от других грамотрицательных бактерий (Voelz, Dwor-
kin. 1962; McCurdy, 1968; While et al., 1968; Reichenbach, Voelz, 1969). Они прояв-
ляют тенденцию к автолизу или к образованию сферопластов в весьма различ-
ных условиях (при анаэробиозе, в старых культурах, при высокой температуре,
в присутствии некоторых катионов). В общем они плохо окрашиваются обычными
методами и не сохраняют нормальную форму при тепловой фиксации; поэтому
лучше изучать вегетативные клетки в фазово-контрастном микроскопе. У клеток
из жидкой культуры подвижность незначительна или отсутствует, и ее лучше
всего наблюдать у клеток, растущих на поверхности агаровой среды (особенно
при разведении питательного материала).
Вегетативная колония миксобактерий, часто называемая швармом (роем)
или псевдоплазмодием, имеет характерный вид из-за образования слизи и сколь-
зящего движения клеток. Она обычно плоская и тонкая, с большим числом кон-
центрических складок и/или радиальных линий и широко распространяется (иног-
да с большой скоростью) по поверхности в результате центробежного движения
клеток на периферии. Последние нередко продвигаются вперед группами в виде
языков или отдельных скоплений и струй. В случае Polyangiaceae агар, находя-
ПОРЯДОК I. MYXOBACTERALES
5!
шийся под колонией, эродирован (иногда насквозь), вследствие чего колония
приобретает неправильную форму.
Длительное культивирование на богатых питательными веществами средах
часто дает варианты, которые образуют слизистые колонии с малой тенденцией к-
распространению, не могут формировать плодовых тел и поэтому похожи на
нескользящие бактерии.
Среды, обеспечивающие хорошее вегетативное развитие, редко пригодны для
образования плодовых тел. Как правило, образованию плодовых тел благоприят-
ствуют разведенные среды1 (например, водный агар, среда с Е. coli (СЭК), агар
с пометом и т. п.). В некоторых случаях подавление образования плодовых тел
на богатых средах, содержащих только растворимые питательные вещества, по-
видимому, обусловлено ингибирующим влиянием определенных аминокислот
(Dworkin, 1963; McCurdy, 1964; Hemphill, Zahler, 1968).
Плодовые тела миксобактерий представляют собой стадию покоя, или ре-
зистентную стадию. У организмов, образующих мнкроцнеты, жесткая слизистая
капсула, окружающая клетку, придает ей значительно большую устойчивость к
теплу, высыханию, физическому разрушению и ультрафиолетовому облучению-
по сравнению с вегетативными клетками. В жидких средах образование микро-
цист без образования плодовых тел обычно можно индуцировать добавлением
0,5 М глицерина (Dworkin, Gibson, 1964; McCurdy, 1969; Reichenbach, Dworkin,
1970, McCurdy, неопубликованные данные). У тех Polyangiaceae, которые не об-
разуют микроцист, резистентность, по-видимому, зависит от видоизмененной сли-
зи, составляющей материал стенок неповрежденного спорангия.
Таксономия Myxobacterales еще в значительной степени основывается на осо-
бенностях плодовых тел, хотя известно, что эти структуры сильно изменяются под
влиянием среды и могут не развиваться вовсе или приостанавливать свое разви-
тие в результате мутаций или неблагоприятных условий. Дефектно сформирован-
ные плодовые тела определенных видов симулируют зрелые плодовые тела дру-
гих представителей группы. Поэтому при идентификации исследуемых форм важ-
но изучить образование плодовых тел (предпочтительно в чистых культурах)
в широком диапазоне условий питания и внешней среды и в течение значитель-
ного периода времени. Это требование не всегда выполнялось в таксономии мик-
собактерий; биохимические данные, обычно используемые в бактериальной таксо-
номии, часто отсутствуют.
Ключ к семействам порядка Myxobacterales
I. Вегетативные клетки с утонченными концами; микроцисты об-
разуются.	I
Л. Микроцисты сферические или овальные.
Семейство I. Мухососсасеае [р, 79]
1 Среды для миксобактерий: ЛТП — агар с пометом. Три или четыре сте-
рильных, свободных от антибиотиков кусочка кроличьего помета помещают в
стерильную чашку Петри и частично покрывают водным агаром или Са: -агаром
(McCurdy, 1968).	Я
СЭК —среда с Escherichia coli. Сухих клеток Е. coli 100 мг; агара 1,5 г; во-
ды 100 мл. Автоклавировать.
Ka3.-Mg2+. Казитона (Дифко) 2,5 г; растворимого крахмала 5,0 г;
MgSO4-71l2O 0.5 г; К2НРО4 0.25 г; агара 15 г; воды 1000 мл. Автоклавировать.
ВА —водный агар. К211РО4 0,25 г; MgSO4-7H2O 0,5 г; агара 15 г; воды
1000 мл. Автоклавировать. Живые или убитые бактериальные клетки (Е. coli,
Micrococcus (Sarcinu) luteus и т. п.), обильно размазанные по поверхности, слу-
жат источником органических питательных веществ.
52
ЧАСТЬ 2. СКОЛЬЗЯЩИЕ БАКТЕРИИ
Б. Микроцисты палочковидные.	I
1. Микроцисты не в спорангиях.
Семейство II. Archangiaceae [р. 83]
2. Микроцисты в спорангиях.
Семейство III. Cystobacteraceae [р. 86]
II. Вегетативные клетки цилиндрические, с тупо закругленными
концами. Миксоспоры сходны с вегетативными клетками.
Семейство IV. Polyangiaccae [р. 92]
СЕМЕЙСТВО I. MYXOCOCCACEAE JAHN 1924, 84
Вегетативные клетки тонкие, от прямых до слегка конусовидных, гибкие па-
лочки с закругленными концами. Светопреломляющие миксоспоры (микроцисты)
сферические или эллипсоидальные.
Типовой и единственный род: Мyxococcus Thaxter 1892, 403.
Род I. Myxococcus Thaxter 1892, 403
Вегетативные клетки — тонкие палочки с конусовидными или закругленными
концами, 0,4—0,7X2,0—10,0 мкм. Движутся путем скольжения. Плодовые тела
содержат светопреломляющие сферические или эллипсоидальные микроцисты до
2,3 мкм в наибольшем диаметре.
Миксоспоры не заключены в спорангий.
Хемоорганотрофы, метаболизм дыхательный. Изученные виды нуждаются в
нескольких аминокислотах и способны гидролизовать белки, крахмал, нуклеино-
вые кислоты и различные эфиры жирных кислот. Бактериолитичсские; нецеллю-
лозолитические.
Строгие аэробы. Не растут при 40 °C и выше. Колонии адсорбируют конго
красный.
Устойчивы к 10-единичным дискам пенициллина. Чувствительны к 10-микро-
граммовым дискам неомицина и тетрациклина и к 5-микрограммовым дискам
эритромицина.
Методы, пригодные для изучения физиологии представителей рода, описаны
Мак-Кёрди (McCurdy, 1969, Canad. J. Microbiol., 15, 1453—1461). Молярное со-
держание ГЧ-U з ДИК исследованных видов — от 68 до 71% (Mandel, Leadbet-
ter, 1965).
Типовой вид: Myxococcus fulvus (Cohn) Jahn 1911, 198.
См. табл. 2.1.	cj
15, 1453—1461). Молярное со

СЕМЕЙСТВО II. ARCHANGIACEAE JAHN 1924, 66
Вегетативные палочки тонкие, с конусовидными концами. Микроцисты —
очень короткие палочки, эллипсоидальные или сферические, которые никогда не
___________________nv	nnntlQou 1I.ULIV МПСГ М П! I ntJCTV'
заключены в спорангии; плодовые тела состоят из неправильных масс или высту
пов
различной величины.
Типовой и единственный род: Archangium Jahn 1924, 66.

ПОРЯДОК I. MYXOBACTERALES
53
ТАБЛИЦА 2.1
Дифференцирующие признаки видов Myxococcus
Признаки определены на среде Казнтон-Mg^2. См. McCurdy (1969)
в отношении методов.
/. м.
fulvus
2.	М,
vlres-
cens
3.	М
хаа-
thus
4.	М.
stipi-
tatus
5.	М.
coral-
loides
6.	М.
macro*
sporus
Плодовые тела расплывающиеся
Плодовые тела возвышаются на хорошо
заметном, постоянном стебельке
Миксоспоры 1,5 мкм или более в диа-
метре
Цвет вегетативной клеточной массы
желтый
от светло-желтого до рыжевато-корич-
невого
от мясо-красного до красновато-оран-
жевого
Зеленоватый диффундирующий пигмент
на агаре
Гидролиз крахмала за 3 дня или раньше
Гидролиз эскулина
Оксидаза


X
X


J Исследован только один штамм.
Род Archangium Jahn 1924, 66
Вегетативные клетки — тонкие, гибкие палочки с конусовидными концами.
Спорангии отсутствуют; плодовые тела неправильной формы, раздутые или
мозговидные, состоящие внутри из кишкообразно изогнутых или переплетенных
масс. Ясно выраженной слизистой стенки нет.
Микроцисты — очень короткие палочки, эллипсоиды или сферы, сильно пре
ломляющие свет или оптически плотные.
Вегетативные колонии не вытравливают и не разъедают агаровую среду. Кон-
го красный не адсорбируется.	9
Типовой вид: Archangiurn gephyra Jahn 1924, 67.	..	Я'. g
СЕМЕЙСТВО III. CYSTOBACTERACEAE McCURDY 1970, 286

Вегетативные клетки — гибкие палочки с конусообразными концами; они
превращаются в светопреломляющие или оптически плотные палочкообразные
микроцисты, заключенные в спорангии определенной формы. Спорангии могут
быть сидячими, встречаться поодиночке или группами и быть заключенными ’в
слизистую мембрану или оболочку; в других случаях они сидят на стебельках
(спорангиеносцах), простых или разветвленных. Спорангии могут быть одиноч-
ными или образовать кисти на концах стебельков.	"•* л
Вегетативные колонии нс вытравливают и не разъедают агар. Конго крас-
ный адсорбируется вегетативной слизью. Все исследованные виды хорошо растут
на средах, содержащих ферментативный гидролизат белка, крахмал и соли. Бак-
тернолитическис, нецеллюлозолитические формы.
54
ЧАСТЬ 2. СКОЛЬЗЯЩИЕ БАКТЕРИИ
Ключ к родам семейства Cystobacteraceae
I. Спорангии сидячие.
Род I. Cystobacter [р. 87]
II. Спорангии на
А. Спорангии
Б. Спорангии
стебельке.
стебельках.
одиночные на неразветвленном стебельке.
Род II. Melittangium [р. 89]
в гроздьях на ветвящемся или неразветвленном
Род III. Stigmatella [р. 90]
Род I. Cystobacter Schroeter 1886, 170
Вегетативные клетки — тонкие, гибкие палочки с конусовидными концами.
Спорангии сидячие, встречаются поодиночке или в группах, округлые, про-
долговатые или спиральные; они окружены ясной слизистой оболочкой или стен-
кой, свободны или погружены во вторичный слизистый слой.
Мнкроцисты палочковидные, оптически плотные или сильно преломляющие
свет, жесткие.
Вегетативные колонии не вытравливают и не разъедают агаровые среды; кон-
го красный адсорбируется.
Минимальные пищевые потребности неизвестны, но все виды легко выращи-
вать на средах, содержащих ферментативный гидролизат белка, соли и крахмал
или гликоген. Последний используется; целлюлоза не расщепляется.
Типовой вид: Cystobacter fuscus Schroeter.
ЗЕ
Ключ к видам рода Cystobacter
I.	Спорангии от округлых до сферических.
А. Зрелые спорангии темно-коричневые, >60 мкм в диаметре,
1. Cystobacter fuscus
Б. Зрелые спорангии от розовых до светло-коричневых,
<60 мкм.
2.	Cystobacter minus
II. Спорангии продолговатые, спиральные.
3.	Cystobacter ferrugineus
Рол II. Melittangium Jahn 1924, 78
Вегетативные клетки — палочки с конусовидными концами.
Спорангии одиночные на стебельке.
Микроцисты палочковидные, оптически плотные или светопреломляющие.
Вегетативные колонии не вытравливают и нс разъедают агаровых сред; кон-
го красный не адсорбируется.
Минимальные пишевые потребности неизвестны, но представители рода хо-
рошо растут па средах с ферментативным гидролизатом белка.
Типовой вид: Melittangium boletus Jahn 1924, 78.
ПОРЯДОК I. MYXOBACTERALES
55
Ключ к видам рода Melittangium
I. Спорангии сплющены подобно шляпке гриба.
1. Melittangium boletus
II. Спорангии сферические или эллипсоидальные.
А. Стебелек короткий, <40 мкм.
2. Melittangium lichenicola
Б. Стебелек длинный, >40 мкм, изогнутый.
3. Melittangium alboraceum
Род III. Stigmatella Berkeley et Curtis in Berkeley 1875, 97
Вегетгтч’зные клетки — палочки с конусовидными концами.
Спорангии расположены по одному или в гроздьях на стебельчатых плодо-
вых телах (стебельки часто располагаются группами, возникая от общего гипо-
таллуса).	g	|
Микс >споры — короткие, жесткие, оптически плотные или светопреломляю-
щие палочки, окруженные явно выраженной слизистой капсулой.
Вегетативные колонии не вытравляют и не разъедают агаровые среды. Кон-
го красный адсорбируется.
Минимальные пищевые потребности неизвестны, но представителей рода
легко выращивать на средах, содержащих ферментативный гидролизат белка.
Мочевина обычно гидролизуется.
Аэробы. Температурные границы роста 18—37 °C; оптимум 30 °C.
Содержание Г4-Ц в ДНК изученных видов 68,5—68,7 (по Тт) (McCurdy,
Wolf, 1967).	|
Типовой вид: Stigmatella aurantiaca Berkeley et Curtis in Berkeley 1875, 97.
Примечание. Два вида этого рода — 5. aurantiaca и S. erecta — очень сходны
и разделяются на основании тонких различий в плодовых телах1. (См. фото 6,
11—14 для визуального сравнения.)
СЕМЕЙСТВО IV. POLYANGIACEAE JAHN 1924, 75
Вегетативные клетки цилиндрические, однородные по диаметру, с тупыми
закругленными концами. Миксоспоры сходны с вегетативными клетками, не све-
топреломляющие и не фазово-плотные, у изученных видов не имеют слизистой
капсулы (McCurdy, 1968; Peterson, 1969). Спорангии сидячие, одиночные или в
группах (сорусах), связанные общей мембраной; они могут также располагаться
одиночно пли в гроздьях на разветвленных или неразветвленных стебельках.
Колонии всех исследованных видов вытравляют и эродируют агаровые среды
и проникают в них. Конго красный не адсорбируется вегетативной слизью ни од-
ного из исследованных видов.
Целлюлоза гидролизуется или не гидролизуется.
Типовой род; Polyangium Link 1809, 42.
1 Для русского издания д-р Н. D. McCurdy предлагает следующий ключ к
видам рода Stigmatella:
1. Спорангии от желтовато-оранжевых до красновато-коричневых,
16—70 X 25— 102 мкм
1. Stigmatella aurantiaca
II. Спорангии от телесного до темного каштаново-коричневого цвета,
30—90x35—140 мкм
2. Stigmatella erecta
(Прим, перев.)
Вид
Вегета-
тивные
палочки,
мкм
дзет
форма
Р. vitellinurn
Р. luteum
Р. аигеит
Р. parasitic
сит
Р. fumosum
Р. spumosutn
Р. minor
Р. rugt septum
Р. cellulosum
Р. sorediatum
1,2X4-10
0,8X6—7
0, / X 4 — /
-1,ох
1,2Х
3-10
— 1,2 X

Характеристика видов

Спорангии
размер,
мкм
оболочка
Золотисго-жел-
тый, красно-
вато-желтый,
коричневато-
оранжевый
Желтый
От светлого до
красновато-
коричневого
Красновато-ко-
ричневый
Бесцветный
От прозрачного
до коричне-
ватого
Оранжево-ко-
ричневый
Оранжево-крас
иый
См, цвет соруса
См. цвет соруса

Овальная, сфе-
рическая или
подушкооб-
разная
Овальная, сфе-
рическая или
бесформен-
ная
Овальная или
сферическая
Сферическая
или удлинен-
ная
Сферическая
или удлинен
ная
Сферическая
или эллипсои-
дальная
Сферическая,
овальная или
бобовидная
Сферическая
или овальная
Сферическая
или много
угольная
От сферической
до много-
угольной
75—400
20-60 X
X 15—50
X 13—60
8-26 х
Х7—20
60—140
В сред-
нем 85
20-30
5-15
Заметная
Тонкая, бес-
цветная
Оранжево-жел-
тая, толщина
3.5 мкм
Двухконтурная
Заметная, час-
то двухкон-
турная
От бесцветной
до коричне-
ватой
Желтовато-
оранжевая,
толщина
2 мкм
2 слоя:
реннин
кий
внешний
щуйчатый
оранжевый
внут-
глад-
желтый,
че-

56
ТАБЛИЦА 2.1 А
рода Polyanginm
расположение
По одному
группами
20
или
по
Группами
по
Цвет обэлочки
соруса
Белый
Желтый
Бесцветная
Бесцветная
Размер миксоспор,
мкм
0,9X3-5
0,7—0,8Х
ХЗ,8-5,8
Вегетативные
колонии
Рас-
щепле-
ние
Сапро-
фит
на FO-
целлю- дорос-
лозы
лях
Группами
2—50
по
От розового до
дымчато-серо-
го
0,7—-0.9Х
Х2,8—5,3
Немного коро-
че, чем веге-
тативные па-
лочки
0,7—0,8Х
Х2.5—5
От бесцветных
до желтых,
пронизывают
агар
Бесцветные,
пронизывают
агар
Светло-розовые,
разделяются
на передви-
гающиеся
массы
Многочислен-
ные в двой-
ных или оди-
нарных рядах
По одному или
группами по
4-—10
По одному
От 4 до
скольких
тсн
Группы до
скольких
тен
0,4-0,5X2-3
0,7X2,5-3,5
Серовато-жел-
тые
не- От палево-жел-1 Длина 1—3
со- того до розо-
вого, оранже-
вого, ржаво-
красного, ко-
ричневого
или черного
не- Желтовато- : 0,8X3—4
со- оранжевый
58
ЧАСТЬ 2. СКОЛЬЗЯЩИЕ БАКТЕРИИ
Ключ к родам семейства Polyangiaceae
I. Спорангии сидячие.
Л. Клетки палочковидные, никогда не кокковидные.
Род. I. Polyangium [р. 92]
Б. Клетки становятся кокковидными.
Род II. Nannocystis [р. 96]
II. Спорангии на стебельках.
Род III. Chondromyces [р. 96]
Род I. Polyangium Link 1809, 42
Вегетативные клетки цилиндрические, с тупо закругленными концами.
Спорангии сидячие, отдельные или в группах (сорусах), часто одеты обшей
оболочкой или слоем слизи.
Миксоспоры сходны с вегетативными клетками, но не светопреломляющие
и не фазово-плотные, у исследованных видов не имеют слизистой капсулы.
Колонии всех видов вытравляют и эродируют агар и проникают в него. Кон-
го красный не адсорбируется.
Целлюлозу либо расщепляют, либо не расщепляют.
Типовой вид: Polyangium vitellinum Link 1809, 42.
Примечание. В этом роде имеется 10 видов, из которых только два (Р. [ито-
sum и Р. cellulosum) в современных работах выращивались в чистой культуре.
В табл. 2.1 А суммированы описания всех видов. См. также фото 7.
Род II. Nannocystis Reichenbach 1970, 136
Вегетативные клетки — короткие палочки с тупыми концами или кокки. Спо-
рангии одиночные.
Типовой вид: Nannocystis exedens Reichenbach 1970, 137.
Род III. Chondromyces Berkeley et Curtis in Berkeley 1871, 61
Вегетативные клетки — цилиндрические палочки с тупо закругленными кон-
цами.
Спорангии расположены по одному или в гроздьях на простых или развет-
вленных стебельках.
Миксоспоры не имеют капсул и сходны с вегетативными палочками.
Шварм вегетативных клеток вытравливает и эродирует агаровые среды »
проникает в них. Вегетативная слизь не адсорбирует конго красный.
Аэробы. Температурные границы роста 18—37 °C, оптимум 28—30 С.
Содержание Г+Ц в ДНК исследованных видов 60—70 мол.% (по темпера-
туре плавления).	4
Типовой вид: Chondromyces crocatus Berkeley et Curtis in Berkeley 1874, 64.
Примечание. В табл. 2.1 Б суммированы описания видов. См. также фото 9.
ПОРЯДОК II. CYTOPHAGALES NOMEN NOVLM
Клетки в виде палочек и нитей1. Могут быть гормогонии, гонидии или покоя-
щиеся клетки. Плодовые тела не образуются. Передвигаются путем скольжения»
но крайней мере на одной морфологической стадии. Грамотрицательные.
Хемолитотрофы, хемоорганотрофы или миксотрофы.
’ В русской литературе для обозначения многоклеточных нитевидных об-
разований обычно употребляется термин «трихом»; термин «нить» чаще отно-
сится к одиночной клетке. У Cytophagales есть и нити, и трихомы. — Прим, ред.
ТАБЛИЦА 2.1Б
Виды
С. crocatus
С. apiculatus
lus
С. calenula-
tus
С. lanugino-
sis
Характеристика видов рода Chondromyces
Спорангии
Стебельки
Вегетативные
палочки.
мкм
— 1,4 X
3-12
1,1 — 1,4Х
3— 14
1,1 — 1,3 X
3-16
1,0— 1, Зх
4 —6
0, —-1, о X
3-8
цвет
Соломенный, ста-
новящийся золо-
тистым или
оранжевым
От соломенного
до оранжевого и
коричневато-
оранжевого
От палево-желтого
до оранжевого,
становящегося
оранжево-крас-
ным
От светло-желтого
до оранжевого
Белый, становя-
щийся желтым,
розовым, затем
оранжевым
форма
размер,
мкм
расположение
ветвление
цвет
длина,
мкм
Веретеновидная,
коническая или
сферическая
От цилиндрической
до реповидной
с верхушечными
отростками
Сферическая, ци-
линдрическая,
булавовидная
или грушевидная
Веретеновидная,
эллиптическая
или неправиль-
ная
Слиты у основа-
ния, с верхушеч-
ным пучком во-
лосков
10—25 х В сферических
15—30 гроздьях
От оранжевого
до коричнево-
го
700 или
более
25—4 ()Х
35—50
25-40 X
35—GO
I8X
X 20—50
В сферических
гроздьях по
60 и более
В зонтиковид-
ных группах
из менее чем
60
В попочках до
300 мкм дли-
ной, иногда
ветвящихся
В сферических
или днекои
дальних
гроздьях из
менее чем 80
Редко
I Тногда
700 или
более
От бесцветного
до оранжево-
го или корич-
невого при
высыхании
От оранжевого
до ржавого
Бесцветный,
становящийся
желтым
До 750
До 100
60
ЧАСТЬ 2. СКОЛЬЗЯЩИЕ БАКТЕРИИ
Ключ к семействам порядка Cytophagales
Используемые признаки
Скользящая подвижность клеток, ни-
тей и гонидий
Наличие каротиноидных пигментов
Форма клеток
Наличие покоящихся стадий
Наличие в клетках серы или карбо-
ната кальция
Форма и прикрепление нитей
I. Клетки проявляют скользящую подвижность; нити не прикреп-
лены.
А. Каротиноидные пигменты имеются; клетки имеют форму
палочек или нитей.
Семейство I. Cytophagaceae [р. 99]
Б. Каротиноидные пигменты отсутствуют, стадии покоя неиз-
вестны.
1. Клетки в виде цилиндрических нитей (трихомов); сера
может иметься или отсутствовать.
Семейство II. Beggiatoaceae [р. 112]
2. Плоские нити (трихомы); до сих пор найдены только в
ротовой полости позвоночных.
Семейство III. Simonsiellaceae [р. 116]
II. В естественных условиях нити (трихомы) обычно прикреплены
одним концом к субстрату; только гонидии могут передвигать-
ся путем скольжения.
Семейство IV. Leucotrichaceae [р. 118]
Familiae incertae sedis
I. Клетки проявляют скользящую подвижность. Каротиноидные
пигменты отсутствуют; стадии покоя неизвестны.
А. Клетки сферические, овальные или цилиндрические 5—ЗЗХ
Х15—125 мкм, могут содержать или не содержать серу и
карбонат кальция. (Могут иметь жгутики.)
Achromatiaceae [р. 120]
II. Неветвящиеся нити (трихомы) встречаются поодиночке или в
пучках; некоторые нити подвижны.
Pelonemataceae [р. 122]
СЕМЕЙСТВО I. CYTOPHAGACEAE STANIER 1940, 630
EMEND. MUT. CHAR.
Клетки — одиночные палочки или нити, которые могут быть спиральными^
разветвленными или окруженными чехлом. У одного рода известно образование
покоящихся стадий. Клетки или нити без чехла, подвижны (скольжение). Грам-
отрицательные.
Хемоорганотрофы. Метаболизм дыхательный или бродильный. Клетки или
клеточные массы окрашены, встречаются оттенки желтого, оранжевого и красного.
Типовой род: Cytophaga Winogradsky 1929, 577.
ПОРЯДОК Н. CYTOPHAGALES
6)
Ключ к родам семейства Cytophagaceae
Используемые признаки
Образование микроцист
Форма клетки
Расщепление агара,
целлюлозы или хитина
Наличие чехла
I.	Стадия покоя (микроцисты) неизвестна.
А. Клетки — палочки или нити.
1.	Агар, целлюлоза или хитин расщепляются; клетки не за-
ключены в чехлы.
Род I. Cytophaga [р. 101]
2.	Агар, целлюлоза или хитин не расщепляются; клетки не-
заключены в чехлы.
Род II. Flexibacter [р. 105]
3.	Агар и хитин не расщепляются; целлюлоза может рас-
щепляться; нити могут быть заключены в чехлы.
Род III. Herpetosiphon [р. 107]
Б. Клетки образуют нити (трихомы).
I. Инти (трихомы) могут быть в чехлах, не спиральные.
Род IV. Flexithrix [р. 109]
2. Мити (трихомы) спиральные, не в чехлах.
Род. V. Saprospira [р. 109]
II. Микроцисты образуются.
Род. VI. Sporocytophaga [р. 111]
Род I. Cytophaga Winogradsky 1929, 577; Levin 1969, 191 emend, mut. char.
Одиночные, короткие или удлиненные, гибкие палочки или нити, не ветвящие-
ся, заключенные в чехол или спиральные. Клетки 0,3—0,7X5—50 мкм с закруг-
ленными или конусовидными концами. Стадия покоя неизвестна. Способны к
скользящему движению. Грамотрицательные.
Хемоорганотрофы; метаболизм дыхательный, с использованием молекулярно-
го кислорода в качестве акцептора электронов и — в одном известном случае —
нитрата в качестве другого возможного акцептора, или дыхательный и бродиль-
ный, с ацетатом, пропионатом или сукцинатом среди конечных продуктов. Свой-
ства различных видов приведены в табл. 2.2. Деполимеризуют один или несколь-
ко полисахаридов, таких, как агар, целлюлоза, карбоксиметилцеллюлоза. Неко-
торые виды нуждаются в органических факторах роста.
Содержат желтые, оранжевые или красные каротиноидные пигменты.
Строгие аэробы или факультативные анаэробы. Температурный оптимум 20—
30°C (в изученных случаях).
Содержание Г-Н-1 в ДНК исследованных видов от 33 до 42 мол.%.
Типовой вид: Cytophaga hutchinsonii Winogradsky 1929, 579.
Дополнительные замечания.
Представители рода, по-видимому, обычны в почве и в пресноводных и мор-
ских местообитаниях, но их часто упускают во время выделения — во-первых,
из-за применения сред, богатых питательными веществами, и, во-вторых, если
<62
ЧАСТЬ 2. СКОЛЬЗЯЩИЕ БАКТЕРИИ
ТАБЛИЦА 2.2
Характеристика видов рода Cytophaga
Для перечисленных углеродных соединений 4- или — означает использование
или неиспользование данного субстрата. Гам, где данные позволяют, сообщается
более подробная информация: Р — расщепляется; Рж— разжижается; С — слу-
жит (—С не служит) источником углерода и энергии; Г — гидролизуется;
—Г — не гидролизуется; zb некоторые штаммы положительны, некоторые
отрицательны.
Расщепляет									Ката- лаза
	целлюлозу	хитин 		крахмал		глюкозу	галактозу	ксилозу	арабинозу	
Пот-
реб-
ность
в NaCI

1.	С. hutchinsonii
2.	С. rubra
3.	С. johnsonae
4.	С. krzemieniewskae
5.	С. diffluens
6.	С. lytica
7.	С. salmonicolor
8а	. С. fermentans subsp.
fermentans
8b	. C. fermentans subsp.
agarovorans
не приняты особые меры для выявления слабого, распространяющегося по по-
верхности роста этих организмов. Здесь могут оказаться полезными методы се-
лективного выделения, описанные Варке и Дала (Warke, Dhala, 19G8, J. Gen.
Microbiol., 51, 43—48).
В дополнение к свойствам, отмеченным при описании рода, следует указать,
что представители этого рода в целом меньше преломляют свет, чем большинст-
во других бактерий, и часто образуют на краю колонии пальцеобразные выступы
на поверхности агара. При достаточном количестве углерода в среде некоторые
виды образуют внеклеточные полимеры, которые делают жидкие среды вязкими,
а колонии на агаре — слизистыми.	.
Если ист иных указаний, описание видов дано по работам: Stanici к. т.,
1940. J. Bacteriol., 40, 619—636; 1941, J. Bacterio).. 42, 527—558; 1942, Bacterio).
Rev 6 143—196. 1947, J. Bacterio)., 53, 297-3)5; Lewin R A., 1969, J. Gen. Mic-
robiol.. 58, 189—206; Lewin R. A., Lonnsbery D. C., 1969, J. Gen. Microbiol.. 58,
145__[70; Mandel M., Leadbetter E. R., 1965, .1. Bacterio)., 90, 1795 -1796; Man-
del M., Lewin R. A., 1969, J. Gen. Microbiol., 58, 171 —178.	Я
Род II. Flexibacter Soriano 1945, 92, Lewin 1969, 192 emend, mitt. char.
Гибкие палочки или инти 0,5X5-100 мкм. Стадия покоя неизвестна. Движут-
ея путем скольжения. Грамотрицательные.
Клеточные массы розовые, красные, оранжевые или желтые из-за налита
:Р Хе"оорганотрофы^Метаболизм обычно дыхательный, с использованием мо-
пекулярного кислорода в качестве конечного акцептора электронов, но один вид
имеет и дыхательный, и бродильный метаболизм. Полимеры, такие, как агар, аль
типовая кислота, целлюлоза и хитин, не расщепляются.
ПОРЯДОК П. CYTOPHAGALES
63>
Признаки, полезные при дифференцировании видов, приведены в табл. 2 3.
Обычно строгие аэробы.
Содержание Г'ЖП в ДНК исследованных видов от 31,2 до 42,9 мол.%.
Типовой вид: Flexibacter flexilis Soriano 1945, 92.
ТАБЛИЦА 2.3
Дифференцирующие признаки видов рода Flexibacter
Реакции расщепления тирозина и диоксифенилаланина, образования индола
или NHs неизвестны для F. succinicans и F. columnaris и отрицательны для
других видов. За исключением одного штамма F. succinicans, все виды не могут
восстанавливать нитрат до нитрита. 4-=90% или более штаммов положитель-
ны; —=90% или более штаммов отрицательны; ± = некоторые штаммы
положительны, некоторые отрицательны.
Использование углеродных соединений						Гидролиз желатины 	 —
глюкозы	галактозы	сахарозы	ацетата	лактата	глицерина	
1.	F. flexilis
2.	F. aggregans
3.	F. giganteus
4.	F. tractuosus
5.	F. succinicaus
6.	F. columnaris
ТАБЛИЦА 2.4
Дифференцирующие признаки видов рода Herpetosiphon
з
и
•-Х
о
♦
8
1.	Н. atirantiacus
2.	//. geysericola
3.	//. cohaerens
4.	//. per sic us
5.	/7. nigricans
Оранжевый
»
Желтый
48,1
48,5
44,9
52»6*
53,1
§

Род 111. Herpetosiphon Molt et Lewin 1968, 2408; emend, mut char.
Неразветвленные, гибкие палочки или нити в чехле, 0,7—1,5X5--НО мкм и
длиннее (до нескольких миллиметров). Стадии покоя неизвестны. Свободные от
чехла сегменты подвижны (скольжение). Грамотрицательные.
ЧАСТЬ 2. СКОЛЬЗЯЩИЕ БАКТЕРИИ
Хемиорганотрофы. Метаболизм дыхательный, конечным акцептором электро-
иС’у служит молекулярный кислород. Расщепление агара, альгиновой кислоты
хитина неизве< >. Возможно расщепление ц иолозы, карбокси мети лцеллю-
лозы или крахмала (таб. . 2,4). Желатина разжижается. У всех видов, кроме
geyserico.a, который не был исследован, индол, аммиак или H2S не образуют-
ся и нитраты не восстанавливаются до нитритов. Клетки обладают желтыми или
•оранжевыми каротиноидными пигментами.
Строгие аэробы. Температурные оптимумы в лаборатории не определялись.
У тех видов, о которых есть данные, оптимум pH около 7.	?
Для роста морских форм требуется морская вода.	|
У исследованных штаммов содержание Г+Ц в ДНК от 44,9 до 53,1 мол.%
(Mandel, Lewin. 1969).	I <
Типовой вид: Herpetosiphon aurantiacus Holt et Lewin 1968, 2408. Я 1
Род IV. Flexithrix Lewin 1970, 513
Клетки 0,3—0.5X5—15 мкм, обычно в виде нитей (трихомов) в чехле диа-
метром 0,5 мкм и длиной до 500 мкм; встречается ложное ветвление. Стадии по-
коя неизвестны. Свободные клетки 5—15 мкм длиной, подвижные (скольжение).
Г рамотрицательные.
Хсмоорганотрофы. Метаболизм дыхательный, конечным акцептором электро-
нов служит молекулярный кислород.
Строгие аэробы.
Содержание Г-h И в ДНК одного исследованного вида 37,2 мол.% (Mandel,
Lewin, 1969).
Типовой вид: Flexithrix dorotheae Lewin 1970, 511.
Дополнительные -замечания.
Типичная морфология проявляется только в средах с низкой концентрацией
сахара (например, 0,01%). В более богатых средах нити с чехлами не образуются
и свободные голые клетки тогда неотличимы от клеток Cytophaga. В таких усло-
виях вид F. dorotheae настолько сходен с Flexihacter aggregans как по культу-
ральным признакам, так и по пищевым потребностям, что его можно рассматри-
вать как морфологический вариант последнего вида. Я
Род V. Saprospira Gross 1911, 190; Lewin 1962, 560 emend, mut. char.
Спиральные нити (трихомы) 0,8—1,5X16—500 мкм, неразв. гпл;иные, без
чехла. Движутся путем скольжения. Стадии покоя неизвестны. Грамотрицатель-
И Хсмоорганотрофы. Метаболизм дыхательный, конечным акцептором электро-
фон служит молекулярный кислород. Расщепление агара, альгиновой кислоты,
целлюлозы или хитина неизвестно.
S. albida мало изучена. Другие три вида в качестве единственного источника
азота могут использовать триптон, но не глутамат или нитрат и разжижать же-
•птин-” ре образуют индол или аммиак, не восстанавливают нитрат до нитрита
г отрицательны по каталазе. Признаки, полезные для различения видов, приве-
дешь В табл. 2.5.	__________ гглчл гдплтимпн ИНЫМИ
' точные массы окрашены, что, по-видимому, обусловлено каротиноидными
пигментами.
Строгие аэрпбы.
И 'вести ы как пресноводные, так и морские формы.
(У хержзние Г+Ц в ДНК исследованных видов от 35,4 до 48,3 мол. (мап
.del, Lewin, 1969).	fQH ,пп	9
Типовой вид: Saprospira grandis Gross 1911, 199.	Л
ДНК исследованных видов от 35,4 до 48,3 мол.% (Man-
ПОРЯДОК IL CYTOPHAGALES
65
ТАБЛИЦА 2.5
Дифференцирующие признаки трех видов рода Saprospira
1.	S. grandis
2.	S. the г mat is
3.	S. tovijormis
4.	S. albida ;
I
Оранжевый
Розовый
Оранжево-
желтый
Бледно-
розовый
Цвет
клеточной
массы
Род VI. Sporocytophaga Stanier 1940, 629
Одиночные гибкие палочки с закругленными концами. 0,3—0,5X5—8 мкм.
В старых культурах встречаются сферопласты и искривленные клетки. Имеется
стадия покоя в виде микроцист. Движутся путем скольжения. Грамотрицатель-
ные.	Н
Хсмоорганотрофы. Метаболизм дыхательный, конечным акцептором электро-
нов служит молекулярный кислород. Целлобиоза, целлюлоза, глюкоза и, для не-
которых штаммов, манноза являются единственными известными источниками
углерода и энергии. Расщепление агара и хитина неизвестно. Поны аммония или
ни грата, пептон, мочевина или дрожжевой экстракт могут служить единствен-
ным источником азота. Аминокислоты, пептоны, дрожжевой экстракт и питатель-
ный агар (Дифко) не могут быть единственным источником углерода и энергии.
Потребность в органических факторах роста неизвестна.
Каталазоположительные. Строгие аэробы. Температурный оптимум около
30 °('
Содержание Г+Ц в ДНК двух исследованных штаммов 36 мол.% (по пла-
вучей плотности).	я
Типовой вид: Sporocytophaga myxococcoides (Krzemieniewska) Stanier 1940,
629.
СЕМЕЙСТВО II.
BEGG I AT О А СЕ ДЕ
MIGL’LA
1894. 238
Бесцветные нити (трихомы), состоящие из клеток в цепочках. Нити гибкие
и подвижные (скольжение). Стадии покоя неизвестны. Грамотрицательные.
Миксотрофы пли хсмоорганотрофы Метаболизм дыхательный, с использова-
нием молекулярного кислорода в качестве конечного акцептора электронов. Внут-
ри клеток могут встречаться гранулы поли-^-оксибутирата или волютина.
Аэробы или микроаэрофилы.
Каротиноидные пигменты не образуются.
5——991
66
ЧАСТЬ 2. СКОЛЬЗЯ ШТ IE БАКТЕРИИ
Ключ к родам семейства Beggiatoaceae
I. Нити (трихомы) бесцветные, одиночные.
А. Клетки содержат серу, если растут в присутствии H2S
Род. I. Beggiatoa [р. 113]
Б. Клетки не содержат серу, если растут в присутствии H2S
Род II. Vitreoscilla [р. 114]
II. Одна или много нитей в каждом чехле. Клетки обычно содер-
жат серу.
Род III. Thioploca [р. 115]
Род I. Beggiatoa Trevisan 1942, 56, Nom. cons.
Мнение 13, Юридическая комиссия, 1954, 152.
Клетки бесцветные, в неприкрепленных к субстрату нитях (трихомах). 1 —
30X4—20 мкм. Движутся путем скольжения. Стадии покоя неизвестны. Грам-
отрицательные.
Миксотрофы. Метаболизм дыхательный. Конечным акцептором электронов
служит молекулярный кислород. Некоторые виды нуждаются в органических
факторах роста.
Клетки содержат гранулы серы, если растут в присутствии сероводорода.
В клетках могут быть гранулы поли-р-оксимасляной кислоты или волютина.
Аэробы или микроаэрофилы.
Известны морские и пресноводные формы.
Содержание Г-фЦ в ДНК штамма, отнесенного к В. leptomitiformis, состав-
ляет 37 мол.% (Mandel, Lewin, 1969).
Типовой вид: Beggiatoa alba (Vaucher) Trevisan 1945, 58.
Примечание. Виды в пределах этого рода разделяются только по величине
нити и клетки. Лишь очень немногие штаммы были изучены в чистой культуре.
Описание видов см. в полном «Определителе Берги» [р. 113].
Род II. Vitreoscilla Pringsheim 1949, 70; emend, mut. char.
Бесцветные нити 1,2—2X3—70 мкм, состоят из ясно разграниченных цилинд-
рических или боченковидных клеток. Размножаются фрагментацией. Сталин по-
коя неизвестны. Движутся путем скольжения. Грамотрицательные.
Хемоорганотрофы. Метаболизм, по-видимому, исключительно дыхательный.
Белки не гидролизуют. Растут только на сложных средах; минимальные нише-
вые потребности неизвестны. Из сероводорода не образуются внутриклеточные
гранулы серы.
Содержание Г4~Ц в ДНК двух неназванных штаммов составляло 43,6 мол.%
(по плавучей плотности) (Mandel, Lewin, 1969).
Типовой вил: Vitreoscilla beggiatoidcs Pringsheim 1949, 70.
Примечание. Виды этого рода различаются по размерам клетки, форме и
размерам нитей. Описание видов с.м. в полном «Определителе Берги» |р. 114].
Род III. Thioploca Lauterborn 1907, 242
Гибкие нити (трихомы) составлены из большого числа сегментов, обычно с
включениями серы (фото 10, 3), образуют параллельные или переплетенные пуч-
ки, заключенные в общий чехол варьирующей ширины (фото 10, / и 2) Число
нитей, заключенных в один чехол, изменчиво. В одном чехле трихомы могут быть
однотипными или сильно различаться по толщине. Чехол часто инкрустирован
ПОРЯДОК И. CYTOPHAGALES
67
детритом (фото 10, /). Отдельные нити проявляют независимое скользящее дви-
жение; их терминальные сегменты часто бывают конусовидными. Не выделены в
чистой культуре.
Типовой вид: Thioploca schmidlei Lauterborn 1907, 242.
Дифференцирующие признаки видов приведены в табл. 2.6.
ТАБЛИЦА 2.6
Дифференцирующие признаки видов родов Thioploca
Толщина
Длина
отдельных
нитей, мкм
щего
чехла,
мкм
отдельных
сегментов,
мкм
общего
чехла, см
I. Нити, однородные по тол-
щине
1.	Т. schmidlei
2.	Т. ingrica
3.	Т. minima
II.	Нити весьма разной тол-
щины
4.	Т. mixta
5,0—9,0
2,0—4,5
0,8-1,5
1,0 и
6,0—8,0
50—160
До 80
До 30
5,0—8,0
1,5-8,0
1,0—2,0
Несколько
До 1.0
До 0,6
СЕМЕЙСТВО III. SIMONSIELLACEAE STEED 1962,615
Клетки лежат друг подле друга, образуя плоские (нецилиндрические) нити
(трихо.мы). Скользящее движение имеет место, если плоская поверхность нити
находится в соприкосновении с субстратом, но не тогда, когда нити свернуты
кольцами, как в колониях (фото 11, 2).
Ключ к родам семейства Simonsiellaceae
I. Тесно прилегающие друг к другу клетки образуют плоские
нити (трихомы), которые подразделены на гормогониеподоб-
ные единицы с закругленными концевыми клетками.
Род I. Simonsiella
II. Попарное расположение клеток в плоских нитях; терминальные
клетки не закруглены.
Род II. Alysiella
Род I. Simonsiella Schmid 1922, 504
Клетки 0,4—0,7X2—4 мкм, тесно прилегают друг к другу, образуя нити
(трихомы), в которых свободные поверхности терминальных клеток закруглены.
Нити плоские (не цилиндрические) и подразделены на гормогоннеподобные еди-
ницы (фото 11, / и 2). Скользящая подвижность имеет место, если плоская по-
верхность находится в контакте с субстратом. Споры не образуются. Капсулы
отсутствуют. Грамотрицательные.
Хсмоорганотрофы. Метаболизм бродильный; растут лучше всего в присутст-
вии крови или сыворотки; минимальные пищевые потребности неизвестны.
5*
68
ЧАСТЬ 2. СКОЛЬЗЯЩИЕ БАКТЕРИИ
Строгие аэробы. Температурный оптимум 30—37°. Встречаются в со
ротовой флоры человека и животных.
Типовой вид: Simonsiella rnuelleri Schmid 1922, 504.
Примечание. Различают два вида, S. rnuelleri и S. crassa, дифференцируемых
на основании размеров клетки и нити.
JBC
Род II. Alysiella Langeron 1923, 116
Клетки 0,6X2—3 мкм, расположенные бок о бок попарно; образуют плоские
(не цилиндрические) нити (трихомы); терминальные клетки не закруглены.
Скользящая подвижность имеет место, когда плоская поверхность находится в
контакте с субстратом. Не образуют спор. Не имеют капсул. Грамотрицательные.
Хемоорганотрофы. Метаболизм бродильный, растут лучше всего в присутст-
вии крови или сыворотки; минимальные пищевые потребности неизвестны.
Строгие аэробы. Температурный оптимум 37°C. Местообитание: ротовая по-
лость животных.
Типовой вид: Alysiella filiformis (Schmid) Langeron 1923, 118.
СЕМЕЙСТВО IV. LEUCOTRICHACEAE BUCHANAN 1957, 850
Длинные нити (трихомы), состоящие из коротких цилиндрических или оваль-
ных клеток, поперечные перегородки ясно заметны; нити бесцветные, неразвет-
вленные, обычно одинаковой толщины по всей длине, хотя в некоторых условиях
могут суживаться от основания к верхушке. В природе нити обычно прикрепле-
ны к твердому субстрату с помощью малозаметных прикрепительных дисков;
стебельки отсутствуют. Нити не способны к скользящему движению, но могут
покачиваться спорадически из стороны в сторону. Расселяются при помощи го-
нидий (это отдельные клетки, образующиеся из клеток нити в результате округ-
ления; часто отделяются в основном от верхушки, но могут быть и интеркаляр-
нымн). Гонидии часто, но не всегда осуществляют на твердых субстратах сколь-
зящее движение толчками. Ключевой диагностический признак семейства — об-
разование розетки, но ее редко находят в природе, хотя часто в культуре. Розет-
ки могут образовываться из гонидий или — после превращения гонидий в нити —
из нескольких или многих нитей, прикрепленных основаниями. Нити в культурах
часто образуют настоящие клубки; такие клубки встречаются и в природе, но
редко. Во многих отношениях сходны с сине-зелеными водорослями, но отлича-
ются от них тем, что не образуют фотосинтетических пигментов. Строгие аэробы,
хемоорганотрофы или хемолитотрофы. Водные организмы.
Род I. Leucothrix Oersted 1844, 44
Морфологическое описание то же, что
ются даже при росте в среде, богатой IIjS.
в NaCL Хемоорганотрофы.
Типовой вид: Leucothrix rnucor Oersted
для семейства. Капли серы не образу-
Морские формы нуждаются для роста
1844, 44.
Род IL Thiothrix Winogradsky 1888, 39
Морфологически очень сходны с Leucothrix. но откладывают капли серы
внутри клеток. В местообитаниях, бедных HjS, Thiothrix может терять своп кап-
ли серы и становиться очень похожим на Leucothrix. Нити обычно прикреплены
к твердым субстратам. Расселяются гонидиями. Образуют розетки. Нити непо-
движные (их можно смешать с Hef^iatoa, которая также откладывает серу, но
ее нити способны к скольжению). Thiothrix встречается и в пресноводных, и в
ПОРЯДОК II. CYTOPHAGALES
69
морских местообитаниях, обычно там, где высока концентрация H2S. Из пресн
водных .местообитаний его чаще всего находят в серных источниках и сточных
водах предприятий (он лучше приспособлен к проточной воде). В .морских ус-
ловиях встречается там, где в море впадают серные источники или где образует-
ся H2S при сульфатредукции среди гниющих морских водорослей, обыкновенно
в местах, где имеется течение воды; нити обычно прикреплены к водорослям
По-видимому, это облигатный автотроф, но попытки его культивирования нс
удаются.
Типовой вид: Thiothrix nivea (Rabenhorst) Winogradsky.
СЕМЕЙСТВА II РОДЫ С НЕЯСНЫМ
СИСТЕМАТИЧЕСКИМ ПОЛОЖЕНИЕМ
Род Toxothrix Molisch 1925, 144
Клетки цилиндрические, бесцветные, 0,5—0,75X3—6 мкм. в нитях до 400 мкм
длины. На обоих концах клетки часто находятся оптически плотные тельца (фо-
то 12, /). Реакция по Граму не установлена.	\
Нити часто U-образные (фото 12, 1 и 2) и вращаются во время медленного
продвижения закругленной частью вперед; слизистое вещество, выделяемое не-
сколькими участками волочащихся концов, откладывается как двойной след
(«железнодорожный путь*) из скрученных шнуров шириной по 0,2 мкм (фото 12.
8—10). По сторонам вдоль следа могут откладываться веерообразные структуры,
которые возникают при движении ветвей I -образной нити из стороны в сторону.
они образуются и между следами как результат движения средней части, кото-
рая приподнимается и затем снова «приземляется» (фото 12, 7) (Krul et al.,
1970).
Па слизистых нитях может откладываться окисленное железо, которое де-
лает их желтовато-коричневыми, хрупкими и утолщает их до 2,5 мкм.
Организм нс был получен в чистой культуре, но это гетеротроф и психро-
фил; поддерживается в течение длительного времени при 5 и 10 °C. Во время ла
бораторных исследований нити оказывались чрезвычайно хрупкими, и вскор
происходила их взрывная дезинтеграция (фото 12. 3—6). Растут, прикрепившие:
к поверхностям, лучше всего при пониженном парциальном давлении кислород;:
(Hasselbarth, Liidcmann, 1967) и в нейтральной среде (pH 6,5—7,2).
Первоначально найдены в водном резервуаре около биологической станции
на реке Днепр в СССР. Широко распространены в холодных родниках, болотах,
прудах и озерах, содержащих ионы двухвалентного железа.
Типовой вид: Toxothrix trichogenes (Cholodnv) Beger in Beger et Bringman
1953, 332.
СЕМЕЙСТВО ACHROMATIACEAE MASSART 1901. 256
Клетки от сферических до овальных или цилиндрических. Деление перетяж-
кой. Способны к медленному прерывистому (скользящему?) движению Стадия
покоя неизвестна. Клетки могут содержать включения серы и карбоната каль-
ция.
Род Achromat ium Schewiakoff 1893, 1
Клетки от округлых до овальных или цилиндрических с полусферическим»
концами (фото 13, 7), 5- 33X15—125 мкм. Деление перетяжкой посередине
Движение, если имеется, медленное вращательное, прерывистое, зависит от на
личия субстрата. Фотосинтетических пигментов нет. В естественных местообита-
ниях клетки могут содержать капли серы и крупные сферулы карбоната каль-
ция. В чистой культуре не выращивались. Стадии покоя неизвестны.
ЧАСТЬ 2. СКОЛЬЗЯЩИЕ БАКТЕРИИ
Мнкроаэрофилы; по-вядимому, нуждаются в сульфидах.
Типовой вид: Achromaiium oxaliferum Schewiakoff 1893, 1.
Примечание. Есть два вида: .4. oxalijerum, с включениями карбоната каль-
ция, и A. volutans, без таких включений.
СЕМЕЙСТВО PELONEMATACEAE SKUJA 1956, 81
Цилиндрические бесцветные клетки, образующие неразветвлеиные нити,
обычно видимые без окраски. Нити прямые, извилистые или спирально закручен-
ные, с тонкими слизистыми чехлами или без них, встречаются по одной или со-
браны в пучки или ленты. Одиночные нити способны к скользящему движению
с одновременным вращением вокруг продольной оси. Клетки могут содержать
газовые вакуоли, но не содержат пигментов и капель серы.
Размножаются путем фрагментации нитей, редко с помощью артроспоропо-
добных покоящихся клеток.
Признаки, служащие для различения видов, приведены в табл. 2.7.
Водные. Не культивировались.
ТАБЛИЦА 2.7
Признаки, дифференцирующие роды
семейства Pelonemataceae
Pel спета
Ac hr оо-
пета
Peloploca
Desman-
fhos
11ити
одиночные
в тяжах или пучках
Скользящая подвижность
I1рикрепительные диски
Чехлы
Газовые вакуоли
Покоящиеся клетки

X*имеется у одних видов, нет у других.
Род I. Pelonema Lauterborn 1916, 408
Бесцветные клетки с тонкой гладкой оболочкой; обычно содержат газовые
вакуоли. Образуют многоклеточные, неразветвлеиные, прямые или слегка изо-
гнутые нити однородной толщины, которые могут быть сужены в местах соеди-
нения клеток. Нити иногда способны к медленному скользящему движению. Раз-
множение путем фрагментации нитей. Покоящиеся сталии неизвестны.
Типовой вид: Pelonema tenue Lauterborn 1916, 408.
Ключ к видам рода Pelonema
I Нити обычно слегка сужены в местах соединения клеток, име-
ют длину 300—600 мкм.
А. Длина клеток значительно больше ширины.
ПОРЯДОК П CYTOPHAGALES
71
1. Клетки 1,9—2,2x3—19 мкм. Нити длиной обычно не бо-
лее 300 мкм.
1. Pelonema ienue
2. Клетки 1,0—1,7X5—16 мкм. Нити длиной до 600 мкм и
более.
2.	Pelonema aphane
Б. Клетки одинаковых размеров во всех направлениях или дли-
на лишь немного больше ширины.
1.	Клетки 1,5—2,0X2—4 мкм. Нити длиной до 500 мкм л
более.
3.	Pelonema pseudovacuolatum
II.	Нити не сужены в местах соединения клеток, относительно ко-
роткие.
А. Клетки 0,6-—0,7X 1,5—6 мкм. Нити длиной до 120 мкм.
4.	Pelonema subtilissimum
Б. Клетки 2,0X2—6 мкм. Нити редко имеют длину более
200 мкм.
5.	Pelonema hyalinum
Род II. Achroonema Skuja 1948, 30
Клетки имеют тонкую, гладкую, иногда явно пористую клеточную оболочкх;
их протоплазма гомогенная или гранулярная, редко с газовыми вакуолями. Об;
зуют многоклеточные, бесцветные неразветвленные нити, часто с перетяжками, з
местах соединения клеток, прямые, почти прямые или очень слабо спнрализовл .<•
ные.
Размножаются путем фрагментации нитей, редко путем образования пою ь
щихся клеток, сходных с артроспорами.
Водные. Не культивировались.
Типовой вид: Achroonema spiroideum Skuja 1948, 31.
Ключ к видам рода Achroonema
Используемые признаки
Форма клетки и нити
Наличие перетяжек в местах
соединения клеток
Размеры нити
Образование покоящихся клеток
Цвет стенок покоящихся клеток
Гомогенность протопласта
I Инги сверну пл в более пли менее правильную, но пологую спи-
раль.
1. Achroonema spiroideum
II. Нити прямые или только слегка и неправильно изогнутые.
А. Инти не имеют выраженных перетяжек в местах соедине-
ния клеток.
ЧАСТЬ 2. СКОЛЬЗЯЩИЕ БАКТЕРИИ
1.	Толщина нити 2,5 мкм пли менее.
а. Толщина нити 0,7—1,2 мкм.
2.	Achroonema angusium
б.	Толщина нити 1,3—1,6 мкм.
3.	Achroonema proteijorme
в. Толщина нити около 2 мкм.
I	4. Achroonema profundutn
2	. Толщина нити более 2,5 мкм.
5.	Achroonema splendens
Б. Нити с заметными перетяжками в местах соединения клеток.
1.	Образуют покоящиеся клетки.
а.	Стенки покоящихся клеток коричневые.
6.	Achroonema sporogenum
аа. Стенки покоящихся клеток бесцветные.
б.	Покоящиеся клетки длинные и цилиндрические.
7.	Achroonema lentum
бб.	Покоящиеся клетки короткие и более или менее
боченковидные.
8.	Achroonema inaequale
2. Покоящиеся клетки неизвестны.
а. Размеры клеток обычно одинаковы во всех напрао-
лениях.
9.	Achroonema simplex
аа. Длина клеток обычно больше ширины.
б.	Протопласты имеют более темный центропласт.
10.	Achroonema articulatum
бб.	Протопласты более или менее гомогенны.
в. Толщина нити 2,5—3 мкм.
11.	Achroonema gollandicuni
вв. Толщина нити 5—6,8 мкм.
12.	Achroonema macromeres
Род Ш. Peloploca Lauterborn 1913, 99
Клетки варьирующей длины с гомогенной или гранулярной протоплазмой,
с газовыми вакуолями или без них. Клетки образуют однородные нити со студе-
нистым чехлом или без него; перетяжек в местах соединения нет или они незна-
чительны; клеточные стенки тонкие. Нити соединены латерально в жесткие пуч-
ки или плоские ленты, которые могут быть прямыми, волнообразными в одной
плоскости или спирально изогнутыми; концы могут быть более или менее волок-
нистыми. Неподвижны.
Размножаются путем фрагментации пучков или лент.
Водные, свободно плавающие. Не культивировались.
Типовой вид: Peloploca undulata Lauterborn 1913, 99.
ПОРЯДОК II. CYTOPHAGALES
73
Ключ к видам рода Peloploca
Используемые признаки
Наличие чехлов
Соединение нитей в ленты
или пучки
Форма лент или лучков
Ломкость лент
Наличие газовых вакуолей
I. Отдельные нити не имеют ясно выраженного студенистого чех-
ла; соединены параллельно, образуя ленту.
А. Ленты волнообразно изогнуты в одной плоскости.
1. Нити прочно связаны, ленты не хрупкие; клетки с газо-
выми вакуолями.
1.	Peloploca undulata
Б. Ленты более или менее плоские.
1.	Нити связаны непрочно, ленты хрупкие, обычно распада-
ются на несколько кусков, которые остаются вместе;
клетки без газовых вакуолей.
2.	Peloploca fibrata
2.	Нити прочно связаны, ленты не ломкие; клетки с газовы-
ми вакуолями.
3.	Peloploca taeniata
II.	Отдельные нити имеют ясно выраженный студенистый чехол:
нити соединены в пучки более или менее спиральной формы.
и А. Пучки небольшие, только слегка закрученные или S-образ-
В ные; клетки и чехлы без газовых вакуолей.
4.	Peloploca ferruginea
Б. Пучки более длинные, определенно спиральной формы: клет-
ки без газовых вакуолей, но с вакуолизированным чехлом.
5.	Peloploca pulchra
Род IV. Dcsnianthos Skuja 1958, 442
Бесцветные клетки в нсразветвленных, более или менее прямых нитях, бо-
лее толстых у основания, чем у верхушки; нити образуют пучки, базальная часть
которых заключена в общий прозрачный студенистый чехол различной толщины;
у верхушки нити свободны и расходятся. Пучки прикреплены с помощью прикре-
пительных дисков или частично погружены в донный ил. Размножение путем
фрагментации нитей и, вероятно, путем продольного разделения нитей пучка. II?
лнчие подвижности сомнительно.
Типовой вид: Desmanthos thiocrenophilum Skuja 1958, 442.
ЧАСТЬ 3
ХЛАМИДОБАКТЕРИИ
Ключ к родам бактерий с чехлом1
Используемые признаки
Подвижность одиночных клеток	Прикрепление чехлов
Инкрустация чехлов окислами железа Форма нитей у концов
или марганца
I. Одиночные клетки движутся при помощи полярного жгутика
или субполярных жгутиков.
А. Чехлы редко покрыты окисью железа и нс покрыты окисью
марганца.
Sphaeroiilus [р. 128]
Б. Чехлы покрыты окислами железа или марганца.
Leptothrix [р. 129]
II. Одиночные клетки не движутся при помощи жгутиков.
А. Чехлы не прикреплены к субстрату.
1. Чехлы не покрыты окислами металлов.
Sireptothrix [р. 133]
2. Чехлы могут быть покрыты окислами металлов.
Lieskeella [р. 134]
Б. Чехлы прикреплены к субстрату.
1.	Чехлы не покрыты окислами металлов.
Pliragmidiolhrix [р. 134]
2.	Чехлы покрыты окислами металлов.
а.	Нити могут быть расширены на концах.
Crenothrix [р. 135]
б.	Нити суживаются к концу.
Clonothrix [р. 136]
Примечание. Ван Been и сотр. (Van Veen et al., 1973, Antonie
van Leeuwenhoek J. Microbiol. Scrol., 39, 207—216) недавно опи-
сали новый род и вид Haliscomobacter ht/drossis-—неподвижные
грамотрицательные аэробные инкрустированные палочки, нс об-
разующие прикрепительного диска и не покрывающиеся окислами
металлов. Более полное описание см. в указанной статье.
1 Термин «чехол» соответствует у бактерий термину «влагалище», употреб-
ляемому в систематике сине-зеленых водорослей. Тривиальное название «хлами-
добактерии» нс соответствует таксону Chlamydobacteriales Buchanan 1917. —
Прим. ред.
ХЛАМИДОБАКТЕРИИ
Род Sphaerotilus Kutzing 1833, 386
Прямые палочки, 0,7—2,4X3—10 мкм, встречаются в цепочках, в чехлах од-
нородной ширины, которые могут быть прикреплены с помощью прикрепитель-
ных дисков (фото 14, /) к погруженным в воду растениям, камням и г. п. Чехлы
обычно тонкие без отложений окислов железа и марганца (фото 14 2). Одиноч-
ные клетки подвижны, движутся при помощи пучка субполярных жгутиков (фо-
то 14. 3), которые часто так перепутаны, что имеют вид одного большого жгути-
ка. Стадии покоя неизвестны. Грамотрицательные.
Хсмоорганотрофы, метаболизм дыхательный, брожение никогда не встречает-
ся. Молекулярный кислород служит универсальным акцептором электронов.
В качестве источников углерода и энергии используются спирты, некоторые орга-
нические кислоты и сахара. Неорганические азотистые вещества (соли аммония
или нитраты; могут служить источниками азота в присутствии витамина В.2
или метионина. Лучший рост обычно получают с органическими источниками азо-
та: аминокислотами казеина, пептоном или смесью аспарагиновой кислоты, глу-
таминовой кислоты и витамина Bi2. Желатину разжижают медленно.
Строгие аэробы, но хороший рост может быть получен и при низких давле-
ниях кислорода. Температурные границы: 15—37°C; оптимум между 25 и 30 СС.
Содержание Г-]-Ц в ДПК одного изученного штамма 3. natans составляло
70,0±0,5 мол.% (Mandel et al., 1966).
Обычный обитатель медленно текущих пресных вод, загрязненных сточными
водами бумажной и молочной промышленности. Образуются длинные гряди
сильно слипшихся чехлов, наполненных цепочками клеток, прикрепленными к по-
груженным в воду растениям, камням и т. п. Плохо осаждающийся (так называе-
мый вспухающий) активный ил также может содержать нити этого организма.
Типовой вид: Sphaerotilus natans Kutzing 1833, 386.
Род Leptothrix Kutzing 1843, 198
Прямые палочки 0,6—1,5X3—12 мкм, встречаются в цепочках, окруженных
чехлом, или могут быть свободно плавающими в виде отдельных клеток, парами,
а у некоторых видов как подвижные короткие цепочки, содержащие до 8 клеток.
Один вид имеет хорошо развитые прикрепительные диски. Чехлы имеют выра-
женную тенденцию пропитываться или покрываться гидратами высших окислов
железа или марганца. Свободные клетки движутся с помощью одного полярного
жгутика (фото 15. /); один вид имеет субполярный пучок из нескольких жгути-
ков (табл. 3.1). Большинство видов может содержать гранулы поли-р-окснб\ти-
рата в качестве внутриклеточного резервного материала (фото 15, 3). Стадии по-
коя неизвестны. Грамотрицательные.
Хемоорганотрофы. Метаболизм дыхательный, никогда не бродильный Моле-
кулярный кислород служит универсальным акцептором электронов. В качестве
источников углерода и энергии может использоваться множество органических
кислот и сахаров, но число ассимилируемых веществ меньше, и ответная реакция
обычно слабее, чем у организмов рода Sphaerotilus. Большинство штаммов нуж-
дается в органических веществах как источнике азота (пептон или аминокислоты
казеина). В присутствии витамина В52 может также использоваться смесь аспа-
рагиновой и глутаминовой кислот. Немногие штаммы ассимилируют неорганиче-
ские азотистые вещества. Для некоторых штаммов есть данные о потребности в
биотине и тиамине (Rouf, Stokes, 1964). В отличие от представителей рода
Sphaerotilus все выделенные виды окисляют соединения марганца до Мп20з.
Строгие анаэробы, но рост и окисление марганца возможны и при* низких
парциальных давлениях кислорода.
Температурные границы: 10—35 °C; оптимум между 20 и 25 °C.
Содержание Г + Ц в ДПК одного изученного штамма было 69,5±0,5 мол %
(Mandel et al., 1966).
Типовой вид: Leptothrix ochracea (Roth) Kutzing 1843. 198.
76
ЧАСТЬ 3. ХЛАМИДОБАКТЕРИИ
ТАБЛИЦА 3.1
Дифференцирующие признаки видов Leptothrix1 **
1.	L ochra-
сеа
2.	I.. pse-
udoochracea
3.	disco-
phora
lodnii
photea
Клетки
ширина, мкм
длина, мкм
Жгутики
монотряхи, полярные
поли грихи, субполярные
Чехлы
в почвенном экстракте,
содержащем Fe4 +
в среде с Мп++
Окисление Мп++
Многочисленные прикрепи-
тельные диски
Слипание чехлов в культу-
ральном растворе
Форма л размер (мм) коло-
ний на
пептоно-глюкозном агаре2)
агаре с Мп3>
S—R-диссоциация при му-
тации
Ответ на питательные веще-
ства
5—12
гр
LU
И
Г
гр
Из)
н, г (5)
н (10)
г(0,1 —0,3)
г(0,5—2)
н,
г(5)
г(3—4)
И. 1(1)

Ш
И
I

J) Сокращения: г — гладкий: ш — шероховатый, вследствие осажденной окиси железа;
~р—покрытый небольшими гранулами МпО>; и — инкрустирован большими массами МпО»;
з — замедленный; и — нитевидный.
’) Основная среда, содержащая 1 г пептона и 1 г глюкозы на 1 л.
Питательная среда, содержащая МпСОз, 2 г/л.
Рол Streptothrix Cohn 1875, 186, emend, mut. char. Migula 1895, 36
Тонкие палочки, 0,35—0,45X3,2—4,6 мкм, образуют цепочки в едва различи-
мых гиалиновых чехлах 0,5 0,8 мкм ширины (фото 15, 9 и 10). Свободные клетки
вне чехла встречаются только спорадически. Подвижность и жгутики у этих кле-
ток нс наблюдались. В чехлах или на их поверхности нет окислов трехвалентных
железа или марганца. В стационарных культурах может иногда происходить вет-
вление нитей. Боковые веточки обычно очень короткие по сравнению с главной
нитью. Стадии покоя неизвестны. Грамотрицательные.
Колонии иа бедных агаровых средах <0,5 мм, весьма волосистые, а на среде
с пептоном, сахарозой и витаминами 1—3 мм, бледно-розовые со слегка волоси-
стым краем. Быстро растущие культуры в жидких средах становятся розовыми
благодаря присутствию каротиноидных пигментов.
Хемоорганотрофы. Метаболизм дыхательный, брожение никогда не встречает-
ся. Молекулярный кислород служит универсальным акцептором электронов. Как
источник углерода и энергии используются глюкоза, лактоза, сахароза и в мень-
шей степени маннит. Нитратные и аммонийные соединения являются умеренно
эффективными источниками азота. Лучший рост получается с источниками
нического азота — глутаматом или пептоном. Для роста нужны тиамин и
мин В,-2. Крахмал и желатина гидролизуются.
( трогие аэробы. Гемпературные Пределы 8- 30 С, шпимум 2о- 27 С.
opra-
внга-
ХЛАМИДОБАКТЕРИИ
77
Широко распространены в пресной воде и в активном иле. Встречаются в
больших массах в активном иле, смешанном со сточными водами мясной про-
мышленности или свиноферм. Прямые цепочки бактерий в чехлах, торчащие из
хлопьев, препятствуют осаждению ила.
Типовой вид: Sireptothrix hyalina Migula 1895, 38.
Род Lieskeella Periil’ev 1927, 335
Клетки палочковидные с закругленными концами, 0,6X2—3 мкм, в цепочках.
При окраске метиленовым синим проявляют биполярность. Обычно две цепочки
клеток (нити) обвивают друг друга с образованием двойной спирали, которая
л
окружена желтоватой слизистой капсулой, часто с обильным осадком из мелких
гранул окиси железа. При растворении осадка разведенной НС1 цепочки клеток
фрагментируются и появляются одиночные палочки, имеющие вид двойных зиг-
загообразных полосок. Цепочки клеток могут объединяться в четкие слои или
даже в белее или менее плотные клубки. Нити быстро разъединяются после уда-
ления из естественной среды.	Н|
Наблюдается медленное, но непрерывное движение, сходное с движением
сине-зеленых водорослей.	| I
В чистой культуре не получены. Окраска по Граму не зарегистрирована.
Первоначально найдены в водоемах (в верхних слоях ила в толще воды)
вокруг Старого Петергофа (СССР): наблюдались также Перфильевым и Габе
(1961) в некоторых других западных районах СССР на протяжении всего года,
обычно в виде тонких (до 15 цепочек) слоев. Обнаруживались на глубинах от
0,5 до 1.2 м в береговой зоне Кристателлевого пруда (СССР) и на поверхности
раздела ил/вода в озере Уиндермир (Англия) (Skerman, личное сообщение).
Типовой вид: Lieskeella bifida Periil’ev 1927, 335.
Род Phragmidiothrix Enger 1883. 192
Нити членистые, неразветвленные, бесцветные, длиной более 100 мкм. Они
прикреплены к субстрату, образуя серовато-белые пучки. Свободный конец мо-
жет быть толще основания, но нет конусности в каком-либо направлении; диа-
метр варьирует в пределах 3—6 мкм. Окружены очень тонким, нежным студени-
стым бесцветным чехлом, который не покрыт соединениями железа или марганца.
Клетки различной величины, обычно небольшие и дисковидные, диаметр в 4—
6 раз больше толщины клетки; клеточная стенка отчетлива и равной толщины на
всем протяжении нити. Размножаются путем образования поперечных перегоро-
док, а в определенных частях нити — и поперечных, и продольных перегородок;
при этом возникают сарцииообразные агрегаты небольших, почти кубических
клеток, служащих для распространения. Септированные клетки могут иметь боль-
ший диаметр, что ведет к локальному утолщению нити; в тех местах, где септнро-
ванис произошло в двух плоскостях, толщина нити может достигать 6 мкм
то 16. /1).
На искусственных средах в чистых культурах не культивировались.
Первоначально были найдены прикрепленными к поверхности живых Gam-
marus locusta, собранных в анаэробной, содержащей HjS, загрязненной зоне («бе-
лый грунт», или «мертвый грунт») в Кильской бухте (ФРГ). По-видимому, не
редки; обнаружены на морских водорослях в загрязненной воде северной части
Адриатического моря (Beger, 1957).	S ЯЯ £
Типовой вид: Phragmidiothrix multiseptata Engler 1883. 192.
Род Crenothrix Cohn 1870, 108
Нити до 1 см длины, прикреплены к твердому субстрату и могут утолщаться
к свободному концу. Неветвящиеся, хотя может наблюдаться ложное ветвление.
Очень тонкие чехлы, окружающие нити, могут быть бесцветными на концах или
78
ЧАСТЬ 3. ХЛАМИДОБАКТЕРИИ
инкрустированы окислами железа (или марганца) у основания. Клетки от ци-
линдрических до дисковидных, делятся путем поперечного септирования в обыч-
ных нитях и путем поперечного и продольного септирования на верхушках утол-
щенных концов нитей. В утолщенных концах нитей клетки более мелкие и могут
быть округленными; иногда имеется только один их ряд. Кроме того, клетки
большей величины могут выскальзывать из чехла и образовывать новые нити.
Окраска по Граму не проводилась. Неподвижны. На искусственных средах
в чистой культуре не выращивались.
Найдены в стоячих и проточных водах, содержащих органический материал
и соли железа.
Типовой вид: Crenolhrix polys рога Cohn 1870, 131.
Род Clonothrix Roze 1896, 329
Нити до 1,5 см длины, прикреплены к субстрату или свободные, окружены
более или менее выраженным чехлом, который может быть инкрустирован соеди-
нениями железа или марганца, придающими ему желтовато-коричневую окраску.
Нити с коническими концами; они могут быть одиночными или с ложным ветвле-
нием. Клетки цилиндрические, бесцветные или голубоватые; клеточная масса мо-
жет иметь коричневый оттенок. Размножаются путем септирования отдельных
клеток с последующим разрывом че&ла и выходом наружу; такие клетки часто
прикрепляются параллельно к старым клеткам и образуют новые нити, создавая
«ложное ветвление». Большинство этих морфологических особенностей было от-
мечено уже в первоначальных рисунках Розе (Roze) (фото 16, Б).
В чистых культурах на искусственной среде не выращивались.
Типовой вид: Clonothrix fusca Roze 1896, 330.
ЧАСТЬ 4
ПОЧКУЮЩИЕСЯ И/ИЛИ
СТЕБЕЛЬКОВЫЕ БАКТЕРИИ
Примечание. В определителе дается только частичный ключ к
родам этой группы бактерий. Группа очень разнородная, состоя-
щая из бактерий, которые размножаются почкованием, образуют
стебельки или то и другое одновременно. Сейчас ведется интенсив-
ное изучение этой группы, и в будущих изданиях определителя
читатель найдет, вероятно, более полные ключи. Разделение родов
основано на морфологических признаках, причем культуры лучше
всего рассматривать в фазово-контрастном микроскопе. Читателю
следует пользоваться иллюстрациями (фото 18—21) и обращаться
к полному «Определителю Берги», если потребуются более деталь-
ные сведения. Нужно помнить о том. что ряд почкующихся и сте-
бельковых бактерий включен в другие части определителя.
Частичный ключ к части 4
I.	Бактерии, у которых продукты деления надвое неэквивалентны,.
А. Бактерии с простеками.
1.	Простеки выполняют репродуктивную функцию; новые
клетки образуются путем почкования.
Hyphomicrobium [р. 148]
Hyphomonas [р. 150]
Pedomicrobium [р. 151]
(см. также часть 1 — Rhodomicrobium)
2.	Простеки не выполняют репродуктивной функции.
Caulobacter [р. 153]
Asticcacaulis |р. 155]
Ancalomicrobium [р. 156]
Prosthecomicrobium [р. 157]
3.	Простеки могут выполнять репродуктивную функцию.
Thiodendron [р. 158]
Б. Бактерии не имеют простек. Размножаются путем почкова-
ния.
Pasteuria [р. 158]
Blastobacter [р. 159]
Seliberia [р. 160]
(см. также часть 1—Rhodopseudomo-
80
ЧАСТЬ 4. ПОЧКУЮЩИЕСЯ И СТЕБЕЛЬКОВЫЕ БАКТЕРИИ
nas; часть 7 — Methylomonadaceae;
часть 12 — Nitrobacter)
II.	Бактерии с экскретируемыми выростами и прикрепительными
дисками; продукты деления надвое могут не быть эквивалент-
ными.
А. Размножаются только путем деления пополам.
Gallionella [р. 160]
Kevskia [р. 161]
Б. Размножаются почкованием.
Planctomyces [р. 162]
Роды с неясным систематическим положением:
Metallogenium [р. 163]
Caulococcus [р. 165]
Kusnezovia [р. 166]
Примечание. Госслинг и Мур (Gossling, Moore, 1975, Internal.
w . ____________L, 25, 202—207) недавно описали новый род

в ы in е
231
103,
J. Systemat. Bacteriol
почкующихся бактерий, выделенных из фекалий, который они на-
звали Gemmiger. Это строгие анаэробы, грамотрицательные или
грамвариабельные, сбраживающие углеводы и образующие му-
равьиную и масляную кислоты. Их таксономическое положение
весьма неясно. Описание и иллюстрации см. в указанной
статье.
Кроме того, Гейтлер (Geitler, 1975. Arch, Microbiol
236) описал новый род и вид Chamaesiphonsira cymbellicola. Это
эпифиты на определенных диатомеях. Они образуют длинные ко-
нические бесцветные нити, прикрепленные к диатомеям более ши-
роким основанием, отторгающие до 30 почек от свободной верхуш-
ки. Организм морфологически сходен с родом цианобактерий
Chamacsiphon.
Род Hyphoniicrobium Stutzer et Hartleb 1898, 76
ныс
Клетки 0,5—1,OX 1—3 мкм; палочковидные с заостренными концами, оваль-
и бобовидные формы; образуют моно- или биполярные ните-
ж 4
jc отростки (гифы) варьирующей длины, толщиной 0,3—4 мкм, выявляс-
рашиваняем. Гифы не септированы. но может наблюдаться их истинное
ветвление. Клетки хороню красятся карболовым фуксином и лишь слабо — вол-
гни анилиновыми красителями. Реакция по Граму не зарегистрирована.
Размножаются почками, образующимися на кончиках гиф (фото 18. /): зре-
!П

лые почки становятся подвижными, отрываются и часто сами прикрепляются к
какой-либо поверхности или другим клеткам с образованием скоплений. Вскоре
после прикрепления подвижность утрачивается.
Жидкие среды никогда не становятся мутными; рост в виде поверхностной
тонкой пленки или кольца, которые в старых культурах оседают на дно сосуда.
На твердых средах колонии небольшие (даже после длительной инкубации),
отражают свет своей блестящей, но гранулярной поверхностью, на которой мечут
быть складки или концентрические кольца; грязно-белые, с возрастом приобрета-
ют коричневатую окраску.
ПОЧКУЮЩИЕСЯ и СТЕБЕЛЬКОВЫЕ БАКТЕРИИ
Хемоорганотрофы. Для роста требуется двуокись углерода. Олигокарбофиль-
ные, т. е. могут расти в средах с минеральными солями без добавления источни-
ков углерода. При pH, близком к нейтральному уровню, рост стимулируется экс-
трактами гумуса или почвы. Хорошо растут в присутствии 0,2 (вес/объем)
формиата, ацетата, пропионата, изобутирата, валерата, лактата, сукцината или
маннита. Медленно растут с 0,2% оксалата, глицерина или 1% либиховского мяс-
ного экстракта. Не растут с 0,5—1,0% мясного экстракта плюс пептон в пита-
тельной или простой желатине. Фруктозу и сахарозу не используют. В присутст-
вии KNO3 фруктоза оказывает ингибирующее действие.
Хороший рост с NH
NO3 или NO 2 в качестве источника азота Растут s
разведенной моче или в растворе аспарагина, но не на аспарагиновом агаре.
Не окисляют аммиак до нитрата. В присутствии нитрата происходит ана-
эробный рост, но накопление нитрита не обнаруживается.
Аэробы. Температурные пределы 15—30°С, оптимум 25—30 °C. Предпочи-
таются нейтральные или слабощелочные среды.
Осмотолерантны: растут с 5% NaCl, 4% NaNO2 или 9% NaNOs.
Широко распространены в почвах всех континентов, особенно в почве с нит-
рификациониой способностью.
Типовой вид: Hyphomicrobium vulgare Stutzer et Hartleb 1898, 76.
Род Hyphomonas Pongratz 1957, 607
Клетки 0,6—1.0 мкм в диаметре и приблизительно 1,0 мкм длиной, бесцвет-
ныс, яйцевидные, овальные или грушевидные, напоминают спермин человека или
клетки Нyphomicrobium spp. Узкий полюс образует трубкообразные, прямые или
волнистой формы выросты (простеки), которые .могут ветвиться подобно ги рам
грибов и достигать 8 мкм в длину. Старые культуры часто содержат клетки ано-
мального типа: гигантские клетки, веретенообразные или треугольные формы»
с сильно разветвленными простеками (гифами).
Молодые клетки и гифы с плотной, гомогенной цитоплазмой; у аномальных
форм она часто бывает вакуолизированной или гранулярной. Размножаются пу-
тем почкования, но не деления пополам. В культурах на питательном агаре на
предметном стекле при 20 °C по периферии колоний на кончиках гиф образуются
утолщения. За 1—2 ч почка (дочерняя клетка) созревает и отделяется от пг. сте-
ки материнской клетки. В то время как почка вскоре после отделения становится

подвижной («зооспора»), стебелек материнской клетки слегка удлиняется перед
образованием следующей почки. Иногда находили ннтеркалярные почки; в этом
случае образуются гирлянды клеток, связанных короткими гифами. Наблюдалось
также простое почкование без образования гиф. Клетки подвижны благодаря
одиночному, субполярно расположенному жгутику, который часто сохраняется
после развития стебелька и новой дочерней клетки; в этом случае материнская
клетка тянет за собой дочернюю клетку.
Эндоспоры, конидии или хламидоспоры не найдены.
Окрашивание: грамотрицательные, не кислотоустойчивые. Хорошо окраши-
ваются анилиновыми красителями, нейтральным красным, гении аиовым фиолето-
вым и др Использование иодного раствора Люголя в качестве протравы облег-
чает окрашивание тонких гиф. Наилучшие результаты были получены при им
прегнапии серебром. При выделении на твердых средах вырастают колонии глад-
кого («S») или шероховатого («R») типа. Гладкие колонии — круглые, выпуклые»
водянистые и просвечивающие; они легко эмульгируются. У S-организмов боль-
шие капсулы на материнских клетках, но обычно нс на гифах или почках Шеро-
ховатые колонии встречаются реже; они меньше по размеру, складчатые и сухие»
через несколько тней образуют центральный кратер. Организмы не эмульгируют-
ся легко — и поэтому образующиеся суспензии остаются гранулярными. Клетки
лишены капсул и неподвижны. В то время как S-формы стабильны. R-формы рас-
щепляются на производные S- и R-формы. Капсулы S-форм, нередко разбухшие»
легко окрашиваются горячим карболовым фуксином Циля.
6—994

ЧАСТЬ 4. ПОЧКУЮЩИЕСЯ И СТЕБЕЛЬКОВЫЕ БАКТЕРИИ
Рост на бульоне в виде нежной вуали.
.Аэробы; каталазо- и пероксидазоположительные. Гетеротрофы; нс обладают
протеолитической, гемолитической или сахаролитической способностью. Желати-
ну не расщепляют, плазму крови не коагулируют. Пигментов нс образуют. Анти-
биотически неактивны против Staphylococcus aureus, Streptococcus sp., Escheri-
chia coli и Candida albicans.
Оптимальная температура 37 °C. Слабый рост при 18—20 °C и лучший —
при 30 С. Оптимум pH 7,0—7,4, пределы роста 6,5—8,5. Слабый рост или его
отсутствие в кислых средах, обычно используемых для культивирования грибов.
Свет не влияет на рост.
Не растут на бедных средах, таких, как водопроводная вода с KNOs и фос-
фатом, а также на средах из минеральных солей (таких, как среды Korthof, van
Niel или К. Boltjes), содержащих СаСОз, формиат, ацетат, пропионат, лактат, ме-
танол, этанол, глицерин или глицин в качестве единственного источника угле-
рода.
Не расщепляют арабинозу, рамнозу, ксилозу, глюкозу, фруктозу, галактозу,
лактозу, сахарозу, мальтозу, трегалозу, мелибиозу, рафинозу, крахмал, инулин,
декстрин, гликоген, эскулин, глицерин, эритрит, маннит, сорбит и мочевину.
Хорошо растут на свернувшейся сыворотке, желатине, кровяном агаре, среде
Левенштейна — Йенсена, агаре Дорсета и других обогащенных средах.
Восстанавливают нитраты, нитриты, нейтральный красный, метиленовый си-
ний и янус зеленый. Образуют H2S. Из триптофана образуют индол. Выделяют
NH3. и культуральная среда становится щелочной.
Устойчивы к лечебным концентрациям пенициллина, бацитрацина и фура-
доина. Сильно ингибируются хлоромицетином, стрептомицином, неомицином и
сульфамидами; тетрациклины и эритромицин оказывают несколько меньшее дей-
ствие.
Не вирулентны для мышей (5 мл), крыс (1 мл), морских свинок (1 мл) и
кроликов (1 мл) при подкожной или внутрибрюшинной инъекции взвеси, содер-
жащей 5ХЮ° клеток в 1 мл; организм не удавалось выделить от обработанных
животных.
Чистые культуры, суспендированные в культуральных средах, выживают при
комнатной температуре или в холодильнике в течение нескольких месяцев.
Выделен только однажды из носовой слизи в случае инфекционного сину-
сита.
Типовой вид: Hyphomonas poly mor pha Pongratz 1957, 607.
Род Pedomicrobium Aristovskaya 1961, 957
Клетки сферические, овальные, палочковидные, груше- или бобовидные, 0,4—
2,0 мкм шириной, неравномерно красящиеся. Размножаются в основном путем
почкования на окончаниях клеточных выростов (гиф) постоянного диаметра
(0,15-0.3 мкм). Дочерние клетки могут оставаться прикрепленными к материн-
ским гифам или отделяться в виде одножгутиковых «зооспор». После увеличения
в размерах зрелые зооспоры прорастают одной или несколькими гифами в раз-
личных участках своей поверхности. Иногда одновременно с почкованием наблю-
дается деление отдельных материнских клеток.
Грамотрицательные, от микроаэрофильных до аэробных; отложение трехва-
лентного железа и (или) марганца на материнских клетках или на гифах. Хемо-
гетеротрофы, мезофилы, растут на средах с минеральными солями при наличии
простых органических веществ или органоминерального комплекса из фульвено-
вых кислот и полуторных окислов. Железо, марганец и слизь откладываются
главным образом на материнских клетках. Широко распространены в почвах.
Типовой вид: Pedomicrobium ferrugineum Aristovskaya 1961, 955 (с. 113).
ПОЧКУЮЩИЕСЯ И СТЕБЕЛЬКОВЫЕ БАКТЕРИИ
83
Ключ к видам рода Pedomicrobium
Используемые признаки
Расположение почек
Размеры материнской клетки
Отложение соединений железа или марганца
на материнской клетке
I. Почки образуются только на концах гиф.
А. Материнские клетки шириной 0,6—2,0 мкм. Па материнской
клетке откладывается гидроокись трехвалентного железа.
1. Pedomicrobium ferrugineum
Б. Материнские клетки 0,4 мкм в диаметре. На материнской
клетке откладываются соединения марганца.
2. Pedomicrobium manganicum
II. Почки образуются как на концах гиф, так и непосредственно
на материнских клетках. Откладываются и железо, и марганец.
 3. Pedomicrobium podsolicum
Род Caulobacter Henrici et Johnson 1935, 83
Клетки палочковидные, веретеновндные или вибриоидные, 0,4—0,5X1 — 2 мкм.
Как правило, со стебельком около 0,15 мкм толщиной (длина его варьирует от
одного изолята к другому и в зависимости от условий среды), отходящим от
одного полюса на продолжении длинной оси клетки. Стебелек состоит из слоев
клеточной стенки, клеточной мембраны и стержня из сплетенных мембран. На
дистальном конце стебелька имеется небольшое количество клейкого вещества.
Встречаются в виде одиночных клеток; в плотных популяциях клетки могут сли-
паться в розетки, причем дистальные концы их стебельков погружены в общую
массу клейкого материала.	|
Размножение путем поперечного асимметричного деления пополам стебель-
чатых клеток. К моменту разделения одна из клеток обладает стебельком, а дру-
гая— одиночным полярным жгутиком. Оба придатка находятся на «старых»
полюсах клеток — полюсах, противоположных тем, которые образовались во вре-
мя деления Клетка, имеющая жгутик, секретирует у его основания липкий ма-
териал, образует на этом месте стебелек и вступает в неподвижную вегетатив-
ную фазу.	J Й В Г
Стадии покоя неизвестны.
Грамотрицательные. Клеточная стенка состоит из внешнего компонента, сход-
ного по толщине и организации с клеточной мембраной, и внутреннего компонента,
толщина которого у разных изолятов варьирует; внутренний компонент раство-
ряется в смеси лизоцима с ЭДТА.	ГИ
Колонии круглые, выпуклые, блестящие; они бесцветные, розовые, красные»
оранжевые или желтые.	/
Хсмоорганотрофы. Метаболизм только дыхательный. Главный путь проме-
жуточного обмена углерода — путь Энтнера — Дудорова. Большинство штаммов
может запасать углерод в виде полиф-оксибутирата, некоторые штаммы —так-
же в виде полисахарида.	/
Пигментация встречается очень часто, но не всегда; пигментированные штам-
мы содержат каротиноиды. Некоторые штаммы образуют как недиффундирующие
красные или оранжевые пигменты, так и диффундирующие коричневые или крас-
новато-коричневые пигменты.
Потребности в органических факторах роста у разных видов различны. Все
штаммы могут расти на среде с пептоном и дрожжевым экстрактом.
84
ЧАСТЬ 4. ПОЧКУЮЩИЕСЯ И СТЕБЕЛЬКОВЫЕ БАКТЕРИИ
Строгие аэробы. Температурные пределы для большинства штаммов 15—
35 С; оптимум 20—25 °C. Некоторые штаммы растут при 5—25 С; оптимум для
них 15—20 °C. Оптимум pH для роста — вблизи нейтральной точки; пределы для
всех штаммов — pH 6,0—9,0.
Штаммы из пресной воды и из почвы, как правило, хорошо растут при низ-
ких осмотических давлениях и могут размножаться в дистиллированной воде.
В средах, содержащих 1% (вес/объем) или более органического материала, рост
подавляется или же клетки набухают и часто лизируются. Штаммы из морской
воды требуют 0,5—1% NaCl (вес/объем) для роста в органических средах. Рост
большинства штаммов ингибируется стрептомицином (0,1 мг/мл), пенициллином G
(1000 ед./мл) и циклосерином (0,1 мг/мл).
Большинство видов может быть выделено из проб пресной воды, содержа-
щих низкие концентрации органического материала, и из почвы. Штаммы, нуж-
дающиеся в NaCl, были получены только из морской воды.
Содержание Г4-Ц в ДНК 64—67 мол.% (по плавучей плотности). Известные
бактериофаги рода Caulobacter, как ДНК-, так и РНК-содержащне, специфичны
для определенных штаммов этого рода. Они не лизируют бактерии других ро-
дов и вместе с тем не известно случаев, когда штаммы Caulobacter оказались бы
восприимчивыми к заражению фагами, литическими для других родов.
Типовой вид: Caulobacter vibrioides Henrici et Johnson 1935, 84.
Ключ к видам рода Caulobacter
Используемые признаки
Заостренность и кривизна клеток
Потребность в органических факторах роста.
например в витаминах В2, В!2 и биотине
Потребность в NaCl в средах с органическими
веществами
Ингибирование при 4% (вес/объем) NaCl
I. Клетки заостренные.
А. Длинная ось клетки искривлена.
1. Органические факторы роста требуются.
а. Витамин Bj2 необходим, но не достаточен.
1.	Caulobacter vibrioides
б.	Витамин В12 необходим и достаточен.
2.	Caulobacter henricii
в. Биотин необходим, но не достаточен.
3.	Caulobacter intermedins
г. Рост нс стимулируется витаминами группы В.
4.	Caulobacter subvibrioides
2.	Органические факторы роста не требуются.
5.	Caulobacter crescent us
Б. Длинная ось клетки не искривлена.
1.	Органические факторы роста требуются.
6.	Caulobacter fusiformis
2.	Органические факторы роста нс требуются.
7.	Caulobacter leidyi
II.	Клетки не заостренные.
A. NaCl не требуется для роста в органических средах.
8.	Caulobacter bacteroides
ПОЧКУЮЩИЕСЯ И СТЕБЕЛЬКОВЫЕ БАКТЕРИИ
85
Б. NaCl требуется для роста в органических средах.
1.	Рост ингибируется при 4% (вес/объем) NaCl.
9.	Caulobacter halobacteroides
2.	Рост не ингибируется при 4% (вес/объем) NaCl.
10.	Caulobacter marts
Род Asticcacaulis Poindexter 1964, 282
Клетки палочковидные (0,5—0,7X1—3 мкм). Как правило, с отростками око-
ло 0,15 мкм толщиной (длина их варьирует у разных штаммов и в зависимости
от условии среды), отходящими эксцентрично от одного полюса или латерально.
В последнем случае у одной клетки может быть два отростка. Эти отростки, хотя
они структурно сходны со стебельками Caulobacter, называются псевдостебель-
ками, так как лишены клейкого материала и не могут служить для прикрепле-
ния. Каждая клетка обычно имеет небольшое количество клейкого вещества в
субполярном (редко полярном) участке. Встречаются поодиночке; в плотных по-
пуляциях клетки могут слипаться в розетки, причем полюса клеток связаны с
общем массой липкого материала.
Размножаются путем поперечного, резко асимметричного деления пополам
клеюк с псевдостебельками. К моменту разделения одна клетка длиннее н имеет
один или два псевдостебелька; более короткая из дочерних клеток обладает одним
субполярным жгутиком. Клетка с жгутиком образует псевдостебелек и перехо-
дит неподвижную вегетативную фазу.
( гадии покоя неизвестны.	<
Грамотрицательные. Клеточная стенка состоит из внешнего компонента, сход-
ного по толщине и строению с клеточной мембраной, и внутреннего компонента,
толщина которого у разных штаммов различна; внутренний компонент растворя-
ется в смеси лизоцима с ЭДТА.
Колонии круглые, выпуклые, блестящие; они бесцветны.
Хемоорганотрофы. Метаболизм только дыхательный. Основной путь проме-
жуточного обмена углерода — путь Энтнера — Дудорова. Углерод запасается в
пиле поли-р-окснмасляной кислоты.
Строгие аэробы. Температурные пределы 15—35°C; оптимум 25— 30 СС. Опти-
мум pH для роста в нейтральной зоне, пределы pH 6,0—9,0.
Все штаммы, как правило, хорошо растут при низких осмотических давле-
ниях и могут размножаться в дистиллированной воде. В средах, содержащих 1%
(вес объем) или более органического материала, рост подавляется или же клетки
набухают и часто лизируются. Из морских источников выделены не были.
Рост ингибируется стрептомицином (0,1 мг/мл) и пенициллином G
(1000 ед./мл).	| Я
О нахождении этих бактерий в природных материалах не сообщалось. Пола-
гают, что их распространение сходно с таковым Caulobacter, так как все извест-
ные формы Asticcacaulis были выделены случайно во время попыток выделения
Caulobacter.
К Содержание Г-f-H в ДНК 55—60 мол.% (по плавучей плотности). Известные
бактериофаги этого рода, которые содержат ДНК, специфичны для определен-
ных штаммов Asticcacaulis. Они не лизируют бактерии других родов; и вместе
с тем нс и вестны случаи, когда штаммы Asticcacaulis оказались бы восприимчи-
выми к заражению фагами, литическими для других родов.
Типовой вид: Asticcacaulis excentricus Poindexter 1964, 292.
Род Ancalomicrobium Staley 1968, 1940
Одноклеточные грамотрицательные бактерии, имеющие от 2 до 8 простек,
отходящих от клетки (фото 19. ). Эти простеки у зрелых клеток достигают дли-
ны около 3 мкм, что в 3 раза больше диаметра клетки. Иногда простеки раздвое-

86
ЧАСТЬ 4. ПОЧКУЮЩИЕСЯ И СТЕБЕЛЬКОВЫЕ БАКТЕРИИ
вы; место разветвления на отростке варьирует. Клетки размножаются почкова-
нием. Почки образуются в определенном участке материнской клетки, никогда
не из простекн. Из развивающейся почки дифференцируется от 2 до 4 простек.
Когда почка достигает приблизительно размера материнской клетки, происходят
поперечные деления. Клетки неподвижны и не имеют прикрепительных дисков.
В некоторых клетках могут быть газовые вакуоли. Найдены в естественных во-
доемах.
Хсмоорганотрофы. Факультативные анаэробы.
Типовой вид: Ancalomicrobium adetum Staley 1968, 1940.
Род Prosthecomicrobium Staley 1968. 19T)
Одноклеточные грамотрицательные бактерии, которые имеют много простек,
расходящихся от клетки во всех направлениях (фото 19. 2). Эти простеки дли-
ной обычно менее 2 мкм имеют коническую форму, сужаясь дистально от клетки
к тупому концу. Иногда образуются более длинные, не сужающиеся простеки.
Клетки делятся надвое в поперечной плоскости. Подвижные или неподвижные;
подвижные штаммы способны к перекатывающемуся круговому движению.
Хсмоорганотрофы, обмен не бродильный.
Аэробы. Встречаются в природных водоемах.
Содержание Г-НД в ДНК от 65,8 до 69,9 мол.% (по плавучей платности).
Типовой вид: Prosthecomicrobium pneumaticuni Staley 1968, 1940.
ТАБЛИЦА 4.1
Источники углерода, используемые видами родов
Ancalomicrobiurn и Prosthecomicrobium
Используются всеми видами: L-арабиноза, целлобиоза, D-фруктоза, L-фуко-
за, D-галактоза, D-глюкоза, лактоза, D-лнксоза, мальтоза, D-манноза, L-рамно-
за, D-рибоза, D-ксилоза.
Не используются ни одним видом: рафиноза, инулин, иектин, крахмал,
адипат, бензоат, фталат, арабит, эритрит, метанол.
Вещество
I. Ancalomicro-
bium adetum
I. Prosthecomi-
crobium
pneumaticum
2. Prostheso-
microbium
enhydrum
D-арабиноза
Мелибиоза, гликоген
L-сорбоза, мелецитоза, арабин, декстрин
Ксилан
Бутират
Фумарат, сукцинат
Пропионат
Лдонит
Дульцит, этанол
Глицерин, инозит, маннит, сорбит
Род Thiodendron Perfilev et Gabe 1961, 162
Вибриоидные клетки, спирально закрученные и с несколько суженными коп-
нами длина примерно в 10—15 раз больше ширины, па одном или обоих полю-
сах"тонкие нити («стебельки*, 0,15-0.25 мкм). Эти нити прямые и более или
менее гибкие, часто значительной длины и иногда, по-видимому, ветвятся, они
сах тонкие нити («стебельки*, 0,15-
ПОЧКУЮЩИЕСЯ И СТЕБЕЛЬКОВЫЕ БАКТЕРИИ
87
расположены радиально по отношению к общему центру. Вибриоидные клетки
могут быть подвижными, движутся при помощи жгутиков.
Колонии в виде концентрических слоев, глобулярные, от сероватых до голу-
бовато-белых с чередующимися более светлыми и более темными зонами. По
внешнему виду могут напоминать талломы водоросли Padina pavonica. Слоистость,
как полагают, зависит от периодического отложения коллоидальной серы в ре-
зультате окисления H2S. В естественных условиях в воде серного ключа выраста-
ют до величины 4 см за 3—4 дня.
Окраска по Граму не описана. Предположительно от аэробных до микро-
аэрофильных. Для роста необходима сера в форме H2S.
Первоначально выделены в чистую культуру из природного серного ключа
близ Чокракского озера (СССР). Были найдены также в торфяном иле, песке и
различных пробах пресной воды.
Типовой вид: Thiodendron latens Perfil’ev et Gabe 1961, 162.
Рол Pasteuria Metchnikoff 1888, 166, emend, mut. char. Hirsch 1971, 113
Клетки около 1—5X3—6 мкм от почти сферических до грушевидных, один
конец широкий и закругленный, другой заостренный и прикреплен к субстрату.
Старые клетки более светлые у закругленного полюса (ДНК?). Встречаются по
отдельности или в скоплениях, напоминающих гроздья винограда. Размножаются
почкованием от верхушки или боковой стороны свободного закругленного конца
(рис. 4А и фото 18, 2
ки неподвижные, непигментированные.
Аэробы. Не культивировались.
(Hirsh, 1971). Почки вначале почти сферические. Клет-
Реакция по Граму не описана.
Рис. 4А. Стадии жизненного цикла Pasteuria ramosa.
[перерисовано с листа иллюстраций № 1 из первоначального описания Мечни-
кова (1888)]. Стадии 1 18, возможно, представляют собой кристаллы, упомя-
нутые Хиршем (Hirsch. 1972). Стадии 19—21 также трудны для интерпретации.
Стадии 22- -27 похожи на почкующиеся формы, упомянутые Хиршем (1972).
[Hirsch Р. (1972), Internal. J. Syst. Bacteriol., 22, 112—116.]
Первоначально выделены из Daphnia pulex и Daphnia rnagna и. вероятно,
патогенны для них. Недавно были обнаружены на антеннах и в полости тела
Daphnia spp. из Северной Америки и Англии (Hirsch, 1971). Сходные формы
были найдены прикрепленными к поверхности подводных предметов в озерах
(Henrict, Johnson, 1935; Hirsch, неопубликованные данные; Staley, личное сооб-
щение).
Типовой вид: Pasteuria ramosa Metchnikoff 1888, 166.
38
ЧАСТЬ 4 ПОЧКУЮЩИЕСЯ И СТЕБЕЛЬКОВЫЕ БАКТЕРИИ
Род Blastobacter Zavarzin 1961, 962
Зрелые клетки палочковидные, клиновидные или булавовидные, часто слегка
изогнутые, 0,7—1,0 (наибольшая ширина)Х2,0—4,5 мкм (измерения по рис. 13
из статьи Заварзина, 1961). Отдельные клетки прикреплены своими узкими по-
люсами непосредственно к общему основанию и образуют розетку, в центре ко-
торой обычно имеется блестящее тельце Стебельков нет. Размножаются оди-
ночными почками, появляющимися на свободном полюсе клетки. Почки от сфе-
рических до продолговатых, 0,3 мкм ширины, неподвижные.
Обильный рост наблюдался в железосодержащей воде из северорусского лес-
ного ручья, в цилиндре, в который были брошены обрывки фильтровальной бу-
маги. Рост был наилучшим в зоне с восстановленным железом и с pH 6,2.
Реакция по Граму не указана.
В чистой культуре организм не получен. Первоначально найден в отобран-
ных пробах пресной прудовой воды. Вероятно, широко распространен в прес-
ных водах в составе микрофлоры, прикрепленной к субстрату.
Типовой вид: Blastobacter henricii Zavarzin 1961. 962.
Род Seliberia Aristovskaya et Parinkina. 56
Палочковидные, спирально закрученные клетки, 0,5—0,7X1 — 12 мкм: обра-
зуют звездообразные фигуры или розетки (фото 20, 1—4). Размножаются попе-
речным делением и почкованием. При выращивании на почвенных средах образу-
ют «генеративные» клетки от округлых до овальных (фото 20, 2 и 5). Сталин
покоя неизвестны. Реакция по Граму не определялась.
Хемоорганотрофы. В органических факторах роста не нуждаются.
Факультативные анаэробы. Температурный оптимум 24—25 °C.
Типовой вид: Seliberia stellata Aristovskaya et Parinkina 1963, 55.
Род Gallioneila Ehrenberg 1838. 166. Nom. cons.
Мнение 9, Юридическая комиссия 1954, 147
Клетки почковидные или округлые на концах длинных «стебельков», причем
длинная ось клетки лежит поперек оси стебелька. Стебельки образованы из пуч-
ков фибрилл, переплетенных одна вокруг другой. Они могут быть покрыты гид-
роокисью железа; соединения марганца не откладываются; фибриллы могут вет-
виться.
Размножаются делением клеток, дочерние клетки остаются первое время на
конке стебелька; позднее они могут освобождаться как зооспоры» которые дви-
ЖУТСЯ с помощью одного или двух полярных или субполярных жгутиков.
Грамотрицательные.
Вероятно, хемолитотрофы, так как окисляют двухвалентное железо до трех*
валентного, ассимилируя при этом значительные количества СиО2; растут в неор-
гжччсских искусственных средах и в олиготрофных водах в природе. Гидроокись
железа может составлять до 90% сухого веса клеточной массы.
Микроаэрофилы, развиваются при концентрациях кислорода около 1 мг/л.
Оптимум pH 6—7. Растут в холодной воде, часто под снегом, хотя описаны и
термофильные штаммы.
Найдены в водах, содержащих двухвалентное железо, п в почвах; часто ас-
социируются с Leptothrix ochracea и вместе с этим видом ответственны за обиль-
ное осаждение окиси железа. Рост этих организмов может создавать затрудне-
ния в системах водоснабжения.
Типовой вид: Gallioneila ferrugtnea Ehrenberg Ibb.
Примечание. Имеются два вида, дифференцируемых по числу фибрилл в сте-
бельке: у G. ferrugtnea до 90 фибрилл, тогда как у filainenla менее 12.
ПОЧКУЮЩИЕСЯ И СТЕБЕЛЬКОВЫЕ БАКТЕРИИ
89
Род Nevskia Famintzin 1892, 484
Палочковидные клетки 0,7—2,0X2,4—12 мкм, часто слегка изогнутые. В оп-
ределенных условиях клетки окружаются слизью, больше на одной стороне клет-
ки. так что образуются неклеточные гиалиновые стебельки, перпендикулярные к
длинной оси организма (рис. 4В и 4С). Стебельки ветвятся дихотомически в ре-
зультате деления зрелых клеток, в это ведет к образованию колоний величиной
до 80 мкм, которые плавают на поверхности воды. Они могут быть сферически-
ми, ветвящимися или чашеобразными и часто образуют более или меиее плотную
пленку. На с:сбельках не имеется инкрустации .металлов.
Пог ?уженьые
Рис. 4В. Nevskia ramosa. (Фамин-
цын, 1892, рис. 1—5 и 10).
Рис. 4Б. Схема жизненного
Nevskia sp. (Babenzien, 1967).
цикла
Слизь растворяется в 1% КОН. Сильно разведенный метиловый фиолетовый
окрашивает слизь, но не клетки.
Клетки обычно заполнены сильно преломляющими свет бесцветными глобу-
лами. Это не сера и не поли-р-оксибутират; глобулы окрашиваются с помощью
методики, предназначенной для выявления жира, по Burdon и могут быть раство-
рены в 70 %-ном этаноле.
Молодые клетки движутся при помощи одного — трех полярных жгутиков.
Грамотрицательные. Аэробы.
Первоначально выделены из воды аквариума. Встречаются на поверхности
пресных вод (в составе нейстона). В чистой культуре не выращивались.
Типовой вид: Nevskia ramosa Famintzin 1892, 484.
Род Planctomyces Gimesi 1924, 4
Клетки от сферических до продолговатых или грушевидных, 0,3- -1,7 мкм в
диаметре, в зрелом состоянии с длинными и тонкими стебельками. Стебельки
толщиной 0.3 0,9 мкм и длиной до 11 мкм, вероятно, экскретированы; они часто
присоединены к общему прикрепительному диску, так что образуются розетки
из большого числа клеток (до 50). Старые части стебельков (в центре розетки)
могут иметь отложения железа, что делает их основания утолщенными. Размно-
жаются путем терминального или латерального почкования зрелых, а иногда и
более мелких, незрелых клеток. Планктонные бактерии, появляющиеся главным
образом осенью в аэробных поверхностных слоях озер.
В искусственных средах не выращивались.
Типовой вид: Planctomyces bekefii Gimesi 1924, 4.
90
ЧАСТЬ 4. ПОЧКУЮЩИЕСЯ И СТЕБЕЛЬКОВЫЕ БАКТЕРИИ
Ключ к видам рода Planctomyces
Используемые признаки
Ширина и форма клетки
Толщина и длина стебелька
Отложение железа на стебельке
Расположение почек
I. Ширина клеток более 0,7 мкм.
А. Клетки сферические; стебельки до 10 мкм длиной и 0,4—
0,9 мкм толщиной, часто инкрустированы гидроокисью трех-
валентного железа.
1.	Planctomyces bekefii
Б. Клетки округлые, стебельки очень короткие или отсутству-
ют; клетки прикреплены к центральному материалу, содер-
жащему железо; почки терминальные.
2.	Planctomyces condensatus
II. Диаметр клеток менее 0,7 мкм.
А. Клетки от сферических до продолговатых, длинная ось пер-
пендикулярна оси стебелька. Стебельки могут быть слегка
изогнуты; они прикреплены основаниями, так что образуют-
ся розетки. Железо может откладываться.
3.	Planctomyces kljasmensis
Б. Клетки небольшие, сферические; стебельки тонкие, серпо-
видные, до 11 мкм длиной; розетки из немногих особей.
Отложения железа не отмечены.
4.	Planctomyces gracilis
Род Mctallopenium Periil’ev et Gabe 1961, 50
Клетки кокковидные, 0,5—1,5 мкм в диаметре (фото 21. /), нс имеют ригид-
ной клеточной стенки; прикреплены к поверхностям. Они либо прорастают непо-
средственно, либо образуют путем повторного почкования группу округлых «эле-
ментарных тел». При прорастании этих тел образуется одна или несколько гиб-
ких нитей с сужающимися концами (фото 21, 2—9), которые, согласно
Перфильеву, иногда ветвятся. На фиксированных и окрашенных препаратах инти,
или арайи (гр. araios — тонкая нитка), имеют толщину около 0,02—0,25 мкм (фо-
то 21, 1) и могут иметь четкообразный вид, наподобие гирлянды. При выращива-
нии в*присутствии марганца клетки сильно преломляют свет.
Микроколонии, или неиобии, вырастающие в микрокапиллярах, содержат
один или несколько центральных кокков и тонкие сужающиеся арайи, расходя-
щиеся лучами наружу (фото 21, 3—9). Пепобии могут вырастать до размеров
10 мкм (Дубинина, личное сообщение) или до 1 мм (Перфильев и Габе. 19Ы)1.
Размножаются, вероятно, почкованием. Кокки могут также образовываться
на концах арап, оставаться прикрепленными к нити и давать таким образом на-
чало дочерним микроколониям вокруг материнского ценобия (что напоминает
1 Перфильев Б В, Габе Д. Р. Капиллярные методы изучения микроорганиз
мов-М --Л.: Изд-во АН СССР, 1961.
ПОЧКУЮЩИЕСЯ и СТЕБЕЛЬКОВЫЕ БАКТЕРИИ
91
растение земляники с его «усами* и окружающими дочерними растениями) (фо-
то 21. 5, 7, 9).
В присутствии окисляемого марганца микроколонии приобретают окраску от
коричневатой до черной, начиная с центра колонии. Затем окислы марганца и/или
железа откладываются на арайи, увеличивая их толщину от основания к верхуш-
ке; нити могут утолщаться до тех пор, пока не соединятся в центре, образовав
плотную дольчатую массу.
Реакция по Граму не указана. Для световой микроскопии и при окрашивании
отложения металлов должны быть удалены путем обработки щавелевой кислотой
(0.2—1,0%) или ЭДТА (двунатриевой солью, 1—2%). Клетки хорошо красятся
карболовым генциановым фиолетовым, но плохо — карболовым эритрозином, ме-
тиленовым синим, водным или спиртовым генциановым фиолетовым или кристал-
лическим фиолетовым.	ж § й? ? S
Гетеротрофы. Рост в искусственной среде усиливается в присутствии живых
грибов. Рост чистых культур в искусственных средах слабый; лучший рост полу-
чается в смешанных популяциях. На агаровой среде с закисным лимоннокислым
железом (1,5 г/л) при pH 6,0—7,8 или на «водном агаре Новогрудского» рост
может быть замечен через 4—6 недель; при этом отложение марганца незначи-
тельно или совсем не происходит. Колонии имеют вид коричневатых точек непра-
вильной формы. На агаре с мясным бульоном, пептоном и К\О3 при pH 7,0 не
растут. Оптимум pH 6,8- 7,0. Соединения двухвалентного марганца не требуются,
но МпСО3 и низкий окислительно-восстановительный потенциал оказывают сти-
мулирующее действие. Выращивались в чистых культурах в средах, содержащих
сыворотку (таких, как среды для микоплазм).
Встречаются в верхних слоях донных отложений в пресных водоемах, в планк-
тоне пресноводных озер и прудов и в микрозонах в почвах Северного
Типовой вид: Metallogenium personaturn Perfil'ev et Gabe 1961, 50.
полушария.
Ключ к видам рода Metallogenium
I. Сужающиеся нити содержат мелкие клетки, которые становят-
ся видимыми после растворения окислов марганца; растут в
отсутствие живых грибов, хотя последние стимулируют рост.
1. Metallogenium personatum
II. Нити никогда нс содержат мелких клеток. Размножение путем
образования отдельных почек, терминальных или латеральных,
на арайях. Растут только в присутствии живых грибов, дрож-
жей пли бактерий.
2. Metallogenium symbioticum
Род Caulococcus Perfil’ev 1961. 43
Кокковидные клетки диаметром около 0,5 мкм, которые могут быть связаны
тонкими ниточками толщиной около 0,1 мкм. Размножаются, пб-внднмому, поч-
кованием, когда находятся в зооглейиых скоплениях. Молодые клетки подвижны,
тип движения неизвестен. Микроколонии до 0,3 мм с сетчато-ребристой структу-
рой поверхности; неправильной формы и округлые, почти черные (наиболее обыч-
ный тип), или радиально-дольчатые (редко), или трихосферические (очень редко.
Край микроколоний часто окаймлен радиально расположенными дихотомически
разветвленными нитчатыми клетками.
Кокковидные клетки могут быть редкими (радиально-дольчатый тип колоний)
или частыми (округлые, обильно инкрустированные колонии).
Микроаэрофилы; откладывают главным образом Мп31 (80 90%) и отчасти
(20—Ю%). Реакция по Граму не указана.
92
ЧАСТЬ 4. ПОЧКУЮЩИЕСЯ И СТЕБЕЛЬКОВЫЕ БАКТЕРИИ
Не культивировались в лаборатории, но могут пересеваться с илом (Пер-
фильев и I абе, 19611964-) и наблюдаться с помощью микрокапнллярной ме-
тодики.
Первоначально найдены в изобилии в одном из небольших озер Карельской
АССР (у села Кепа), особенно в рудных отложениях; часто встречаются в верх-
них слоях донного ила над восстановленным горизонтом или в придонной воде
над поверхностью ила; найдены и в ряде других озер того же района.
Типовой вид; Caulococcus manganifer Perfil’ev 1964, 43.
Род Kusnezovia Perfil’ev 1964, 40
Клетки кокковидные, 0,5—1,5 мкм в диаметре, связаны нитями толщиной
около 0,1—0,2 мкм. Неподвижные, прикрепленные, размножаются почкованием.
Способны окрашиваться карболовым генциановым фиолетовым после удаления
часто обильных отложений марганца щавелевой кислотой. Реакция по Граму не
указана.
Микроколонии и ряды кокковидных клеток можно наблюдать при помощи
погруженного пелоскопа (Перфильев и Габе, 1961, 1964); они прикреплены сте-
бельком к стенке ранее вставленного капилляра и свободно свисают вниз в его
просвете. Форма микроколоний чрезвычайно разнообразна; наблюдались следую-
щие типы инкрустированных марганцем колоний; стреловидные ростки; откры-
тые листья майского ландыша; кубок с зубчатым краем; сложные кистевидные
структуры, сходные с лишайником Cetraria islandica. Образования, наблюдаемые
в пелоскоие, могут походить на дубинки или канделябры, всегда направленные
вниз к восстановленному горизонту своими расширенными частями. Слои коло-
ний состоят из черновато-коричневых ярусов.
Почкование может наблюдаться в однослойных скоплениях кокковидных кле-
ток, встречающихся в нитевидных ценобиях или листовидных образованиях.
По-видимому, микроаэрофилы. Развитие стимулируется разлагающимися ги
фами грибов. Марганец и в гораздо меньшей степени железо окисляются и от-
кладываются.
В лаборатории не культивировались.
Первоначально найдены в нескольких образцах ила озера Укшезеро (Ка-
рельская АССР); наблюдались во вторичных профилях в зонах окисления мар-
ганца в образцах ила, хранящихся в лаборатории. Редки.
Типовой вид: Kusnezovia poly mor pha Perfil’ev 1964, 40.
1	См. примечание на стр. 90.
2	Перфильев Б. В., Габе Д. Р. Роль микроорганизмов в образовании желе-
зо-марганцевых озерных руд — М. — Л.: Наука, 1964.
ЧАСТЬ 5
СПИРОХЕТЫ
ПОРЯДОК I. SPIROCHAETALES
BUCHANAN 1917, 163
Тонкие, гибкие, спирально завитые одноклеточные бактерии длиной 3—
500 мкм (по прямой линии) с одним или большим числом полных витков спира-
ли (фото 22, 1—5). Могут встречаться в цепочках, объединенных внешней обо-
лочкой, и могут принимать форму плоской волны. Размножаются поперечным де-
лением.	ч
Электронно-микроскопические исследования показали, что клетки состоят из
протоплазматического цилиндра, переплетенного с одной или более осевыми фиб-
риллами, которые отходят приблизительно в равном числе от субтерминальных
прикрепительных дисков, расположенных на обоих концах протоплазматического
цилиндра. И протоплазматический цилиндр, и осевые фибриллы заключены во
внешнюю оболочку. Осевые фибриллы тянутся до конца клетки, противополож-
ного тому, где они прикреплены, и перекрывают друг друга. Неприкрепленные
концы осевых фибрилл могут выходить за концы протоплазматического цилиндра,
создавая впечатление наружных полярных жгутиков; однако они заключены во
внешнюю оболочку.
Подвижные. Совершают движения трех типов: быстрое вращение вокруг
длинной оси спирали, изгибание клеток и передвижение по винтовому (штопоро-
образному) или волнообразному пути.
Не образуют эндоспор.
Клетки больших размеров грамотрицательны. Некоторые спирохеты обладают
включениями и в окрашенных препаратах обнаруживают поперечную испорчен-
ность. Тс спирохеты, у которых поперечный диаметр клеток близок к границе
разрешающей способности светлопольной микроскопии, лучше всего наблюдать с
помощью фазово-контрастной или темнопольной микроскопии.	,
Имеется тенденция к развитию инволюционных форм. Расширение внешней
оболочки может приводить к образованию концевых или центральных вздутий
или спирохетных сфер, в которых протоплазматический цилиндр свернут кольца-
ми внутри внешней оболочки. Такие формы являются, вероятно, дегенеративными
Разрыв внешней оболочки может привести к освобождению осевых фибрилл, ими-
тирующих жгутики. Передача генетического материала и жизненный цикл нс изу-
чены.
Могут быть аэробами, факультативными анаэробами или анаэробами.
Хемогетеротрофы.
Свободножявушне, комменсалы или паразиты. Некоторые виды патогенны»
94
ЧАСТЬ 5. СПИРОХЕТЫ
СЕМЕЙСТВО I. SPIROCHAETACEAE SWELLENGREBEL
1907, 581
Описание то же, что для порядка.
Ключ к родам семейства Spirochaetaceae
Используемые признаки
Величина клетки, форма ее концов
и степень скрученности
Число витков
Отношение к кислороду
Место обитания
Наличие включений и пучков осевых нитей
по данным
Каталаза
1

1
азово-контрастной микроскопии
Оксидаза
Патогенность
I.	5—500 мкм в длину, толщина 0,2—0,75 мкм, анаэробы или
факультативные анаэробы. Свободноживущие; в содержащих
H2S пресных водах и морских местообитаниях, в сточных и
загрязненных водах.
Род I. Spirochaeta [р. 168]
II.	30—150 мкм в длину, толщина 0,5—3,0 мкм, с 3—10 полными
витками спирали. В живой культуре с помощью фазово-конт-
растной микроскопии можно наблюдать овальные включения
и большие пучки осевых фибрилл. Комменсалы, обычно в мол-
люсках.
Род II. Cristispira [р. 171]
III.	5—15 мкм в длину, толщина 0,09—0,5 мкм. Каталазо- и оксн-
дазоотрицательные; анаэробы, комменсалы или паразиты. Не-
которые патогенны.
Род III. Treponema [р. 175]
IV.	3—15 мкм в длину, толщина 0,2—0,5 мкм, анаэробы, парази-
ты. Некоторые патогенны, передаются клещами и вшами.
Род IV. Borrelia [р. 184]
V.	6—20 мкм в длину, толщина 0,1 мкм; свернуты плотно и могут
иметь согнутые или крючковатые концы; аэробы, свободно-
живущие или паразитические. Некоторые патогенны.
Род V. Leptospira [р. 190]
Род I. Spirochaeta Ehrenberg 1835, 313
Спиральные клетки, 0.20-0,75X5-500 мкм (фото 22. /). Клетки имеют осе-
вые Фибриллы; протоплазматический цилиндр обвивает эти фибриллы или изви-
вается вместе с ними. Клетки не обладают ни концевыми крючками, ни попереч-
СЕМЕЙСТВО I. SP1ROCHAETACEAE
ной исчерченностью. Подвижные; движутся, вероятно, с помощью осевых фиб-
рилл. Свободноживущие; встречаются в иле, содержащем H^S, в сточных и за-
грязненных водах. Непаразитические.
Из пяти описанных видов только типовой вид не выращивался в чистой куль-
туре. Четыре культивированных вида — хсмоорганотрофы, облигатные или фа-
культативные анаэробы, сбраживают углеводы, содержание Г-НЦ в их ДНК от
(по плавучей плотности). Клетки этих четырех видов обладают
50 до 66 мол.%
двумя осевыми фибриллами, одна прикреплена около одного конца протоплаз-
матического цилиндра, другая — около другого. Две фибриллы перекрываются в
центральной части клетки (расположение 1-2*1). Протоплазматический цилиндр
и осевые фибриллы этих видов заключены в чехол, или наружную оболочку
клетки.
Один вид пигментирован.
Типовой вид: Spirochaeta plicatilis Ehrenberg 1835, 313.
Ключ к видам рода Spirochaeta
Используемые признаки
Размеры клеток
Отношение к кислороду
Продукты сбраживания глюкозы
Потребность для роста в Na+, Cl”, биотине,
ниацине и коферменте А
I.	Крупные спиральные клетки; по-видимому, облигатные или
факультативные анаэробы.
1. Spirochaeta plicatilis
II. Тонкие спиральные клетки.
А. Облигатные анаэробы.
а. Сбраживают глюкозу с образованием этанола, уксусной
кислоты, молочной кислоты, СО2 и Н2. Длинные клетки
(15—45 мкм, до 300 мкм).
2.	Spirochaeta stenostrepta
6.	Сбраживают глюкозу с образованием уксусной, молочной
и янтарной кислот, СО2 и Н2.
3.	Spirochaeta zuelzerae
в. Сбраживают глюкозу с образованием этанола, уксусной
кислоты, СО2, 112 и небольших количеств молочной, му-
равьиной и пировиноградной кислот. Для роста нуждают-
ся в добавках Na4*, Cl*, биотина, ниацина и кофермента А.
4.	Spirochaeta litoralis
Б. Факультативные анаэробы.
5.	Spirochaeta aurantia
Род II. Cristisplra Gross 1910, 44
Клетки одиночные, гибкие, 0,5—3.0 мкм толщиной, спирально свернутые или
в форме плоской волны (фото 22,2). Шаг спирали более 30 мкм, инея а до
96
ЧАСТЬ 5. СПИРОХЕТЫ
150 мкм. Имеется 2—10 полных витков. Концы клеток закруглены, суживаются
или заострены и несут жесткую спикулу. Размножение путем поперечного деле-
ния.
Клетки могут содержать 30—80 лежащих друг за другом овальных включе-
ний неизвестного состава, которые оттесняют ядерную структуру, так что она
выглядит на окрашенных препаратах как поперечная исчерченность.
Обычное движение вперед и назад с помощью невращательного перемещения
синусоидальной волны. Спираль может также вращаться вокруг своей длинной
оси или изгибаться. Имеется свыше 100 осевых фибрилл, перекрученных с прото-
плазматическим цилиндром; если они сгруппированы в пучки, то их можно ви-
деть в фазово-контрастный микроскоп.
При удалении из обычного местообитания или при необычных воздействиях
легко возникают инволюционные изменения. Осевые фибриллы могут отделяться
от протоплазматического цилиндра внутри расширившейся спирохетной оболочки
и создавать так называемую кристу (гребень); могут образовываться централь-
ные и терминальные вздутия и спирохетные сферы («цисты»). Подвижность ста-
новится нерегулярной, и может произойти лизис клеток.
Комменсалы. Широко распространены у морских и пресноводных видов дву-
створчатых и других моллюсков, обычно находятся в кристаллическом стебельке
(палочковидная структура, состоящая из «мукоидных» секретов) или в жидкости
пищеварительного тракта. Могут также встречаться у других животных: крупных
спирохет находили у иглокожих (Collier, 1921) и у оболочников (Hellmann, 1913).
Ни один из видов Cristispira до сих пор не выращен в чистой культуре^
Предложенный типовой вид: Cristispira pectinis Gross 1910, 44 (Kuhn, 1970).
Род III. Treponema Schaudinn 1905, 1728
Одноклеточные спиральные палочки длиной 5—20 мкм, толщиной 0,09—
0,5 мкм (по данным электронной микроскопии); образуют туго закрученные пра-
вильные или неправильные спирали (фото 22, 3, 6—8). Клетки имеют одну или
более осевых фибрилл, прикрепленных к обоим концам протоплазматического
цилиндра.
В старых культурах можно видеть вздутия и спирохетные сферы.
Подвижные. Грамотрицательные. Хорошо красятся путем импрегнации се-
ребром и по методу Рю1. Большинство видов плохо красится по Гимза. Лучше
всего их наблюдать в темнопольном или фазово-контрастном микроскопе. Боль-
шая часть дальнейшего описания относится только к видам, культивируемым in
vitro.
Хемоорганотрофы. Метаболизм бродильный, с использованием аминокт лот
и/или углеводов.
Строгие анаэробы. Кагалазо- и оксидазоотрицательные, а также отрицатель-
яые по уреазе и реакции Фогеса — Проскауэра. Не восстанавливают нитраты. Не
ингибируются иоданетатом.
Встречаются в ротовой полости, пищеварительном тракте и половых органах
человека и животных. Некоторые виды патогенны.
Содержание Г+Н в ДИК (у исследованных видов) от 32 до 50 мол. ,G
(по Гт).
Типовой вид:
Treponema pallidum
(Schaudinn et Hoffman) Schaudinn 1905,
1728.
1 Rvu Ё. (1963) A simple method tor staining Leptospira and Treponema, Jap.
J. Microbiol.. 7, 81—85.
СЕМЕЙСТВО I. SPIROCHAETACEAE
97
Ключ к видам рода Treponema (см. также табл. 5.1)
Используемые признаки
Патогенность
Продукты метаболизма
Сбраживание маннита
Толщина клеток
Использование лактата
I. Вызывают сифилис, фрамбезию, пинту у человека и животных.
А. Вызывают кожные поражения у кроликов, не вызывают их
у хомячков и морских свинок.
1.	Treponema pallidum
Б. Вызывают кожные поражения у кроликов и хомячков, но не
у морских свинок.
2.	Treponema pertenue
В. Не вызывают кожных поражений у кроликов, хомячков и
морских свинок.
3.	Treponema carateum
Г. Вызывают кожные поражения у кроликов и морских свинок,
но не у хомячков.
4.	Treponema paraluis-cuniculi
II.	Не вызывают сифилиса, фрамбезии или пинты у человека и
животных.
А. Сбраживают углеводы.
1.	Образуют «-масляную, уксусную и пропионовую кислоты,
этанол, к-пропанол и н-бутанол. Сбраживают маннит.
5.	Treponema phagedenis
2.	Образуют молочную, уксусную и муравьиную кислоты,
следы янтарной кислоты. Не сбраживают маннит.
6.	Treponema macrodentium
Б. Не сбраживают углеводы.
1.	Образуют уксусную кислоту и небольшие количества
янтарной, молочной и муравьиной кислот.
а. Клетки толщиной 0,25—0,35 мкм.
7.	Treponema refringens
б.	Клетки толщиной 0,10—0,25 мкм.
8.	Treponema denticola
2.	Образуют уксусную и пропионовую кислоты.
а. Используют лактат.
9.	Treponema orale
3.	Образуют уксусную кислоту и следы пропионовой и
я-масляной кислот.
а. Не используют лактат.
10.	Treponema scoliodontum
4.	Образуют уксусную и я-масляную кислоты.
а. Не используют лактат.
11.	Treponema vincentii
7—994
98
ЧАСТЬ 5. СПИРОХЕТЫ
gj	$ Род IV. ВоггеНа Swellengrebel 1907, 582
Клетки 0,2—0,5X3—20 мкм, спиральные, с 3—10 или более крупными, неров-
ными, часто неправильными витками, некоторые витки могут образовывать ту-
пые углы (фото 22, 4). Могут встречаться клетки толщиной до 1 мкм и длиной
до 25 мкм; результаты измерений варьируют в зависимости от штамма и метода
окраски.
ТАБЛИЦгТ 5.1
Некоторые идентификационные признаки культивируемых трепонем
(виды 5—1111)
Т. phagedensls биотип Reiter	Т. phagedensis биотип Kazan	Т, macrodentium	Т. ref г in gens	Т. ref г ingens биотип calligyrum	Т. denticola	Т. denticola биотип comandoni	Т. о rale	Т. scullodontum  . 		•	
I
Клетки 0,1—0,25 мкм
ширины
Клетки 0,25—0,35 мкм
ширины
Количество осевых
фибрилл
Углеводы
как
энергии
Сбраживаемые угле-
воды
фруктоза
глюкоза
лактоза
маннит
сахароза
требуются
источник
Гидролиз эскулина
Индол
I

1 % глицина ,
Превращение лактата
н 6,3
или
ниже или положительный тест у
или
более) штаммы отрицательны; Х*при-
нног-
*) Обозначения: 4»""образование кислоты
или более штаммов; — *"» большинстве (1 „
знак непостоянный, у одного и того же штамма может иногда быть положительным,
да _ отрицательным; ?»нет данных.
Электронная микроскопия выявляет пенистую эластичную оболочку и цито-
плазма гическую мембрану, между которыми лежат 15—20 параллельных фиб-
оилт обвивающих тело клетки. Имеется центральная удлиненная фибриллярная
субстанция, нет ни митохондрий, ни ундулирующей мембраны. Фибриллы со-
ставляют локомоторный аппарат; свернутые фибриллы, обычно вращающиеся в
одном направлении, вращают тело клетки в противоположном направлении с той
же скоростью. Движение происходит в виде прямых и обратных волн, а также
чатем тьно (путем изгибания и образования нетель) и винтообразно.
Грамстрщщтельиые. Хорошо красятся анилиновыми красителями, особен-
но при использовании фенола в качестве протравы.
СЕМЕПСТВО I. SPIROCHAETACEAE
99
Пищевые потребности большинства видов неизвестны. Изученные виды об-
ладают бродильным метаболизмом. Получен рост некоторых видов на сложных
средах, содержащих природные животные белки, или в развивающихся куриных
эмбрионах. Минимальные пищевые потребности неизвестны.
Строгие анаэробы. Растут при 20—37 °C, оптимум при 28—30 °C. Сохраня-
ются при—76 С.
Антигенная структура обычно нестабильная, что обусловливает ее значитель-
ную изменчивость, особенно у патогенных штаммов во время рецидивов.
Системы разделения видов, отвечающей современным требованиям, не раз-
работано.
Типовой вид: Borrelia anserina (Sakharoff) Bergey et al., 1925, 435.
Ключ к видам рода
borrelia
>
I. Из птиц.
1.	Borrelia anserina
IL Из других животных (не птиц) или человека.
А. Из человека.
1.	Вызывает возвратную лихорадку у человека.
?; а. Членистоногий переносчик — вошь Pediculus humanus
у.	subsp. hum anus.
2.	Borrelia recurrentis
б.	Членистоногий переносчик — клещ рода Ornithodoros.
61.	Переносчик клещ О. erraticus erraticus.
3.	Borrelia hispanica
62.	Переносчик О. hermsi.
4.	Borrelia hermsii
63.	Переносчик О. moubata.
5.	Borrelia duttonii
64. Переносчик О. parkeri.
6.	Borrelia parkeri
65.	Переносчик О. rudis.
7.	Borrelia venezuelensis
66.	Переносчик О. talaje.
8.	Borrelia mazzottii
67.	Переносчик О, tholozani.
9.	Borrelia persica
68.	Переносчик О. turicata
10.	Borrelia luricatae
69.	Переносчик О. verrucosus.
11.	Borrelia caucasica	|
Б. Из животных.
1.	Из клещей Orniihodoros.
а. Из О. brasiliensis.
12.	Borrelia brasiliensis
б.	11з О. dugesi.
13.	Borrelia dugesii
в. Из О. graingeri.
14.	Borrelia graingeri
100
ЧАСТЬ 5. СПИРОХЕТЫ
2.	Из животных, не относящихся к членистоногим.
а. Из грызунов.
al. Переносчик Ornithodoros erraticus sonrai.
15.	Borrelia crocidurae
a2. Переносчик О. tartakovskyi.
16.	Borrelia latyschewii
аЗ. Переносчик О. zumpti.
17.	Borrelia tillae
б. Из жвачных и лошадей.
18.	Borrelia llieileri
в. Из приматов.
19.	Borrelia harveyi
Род V. Leptospira Noguchi 1917, 755
Клетки одиночные, гибкие, спиральные, длиной 6—20 мкм или более, толщи-
ной 0,1 мкм; витки с общим диаметром 0,2—0,3 мкм, шаг 0,3—0,5 мкм (фо-
то 22, 5). Один или оба конца могут быть изогнуты под более или менее прямым
углом к длинной оси или загнуты в виде крючка. У некоторых штаммов они мо-
гут терять крючковатую форму при пересевах на определенных средах при сохра-
нении в дальнейшем прямой формы в данной среде.
Подвижные, движутся с помощью осевых нитей, составляющих аксистиль,
который теперь рассматривают как аналог жгутиков; наружных жгутиков нет.
Движение трех основных видов: перемещение в любом направлении вдоль длин-
ной оси (без полярной дифференциации), быстрое вращение или осцилляция во-
круг длинной оси, изгибание. Лептоспиры могут быть некоторое время неподвиж-
ными, и тогда обычно можно бывает видеть плотно скрученную спираль, напо-
})орму и величину крючков, если они имеются. По-
минающую веревку, а также
л
ступательное движение осуществляется в жидкой среде по прямому или слегка
искривленному пути, но в более вязких средах (например, полужидком агаре)
путь обычно извилистый или змеевидный. Когда организм с крючками на концах
быстро вращается вокруг своей длинной оси, может получиться большое разно-
образие видимых фигур, часто вроде песочных часов, цифры 8, теннисной ракетки
или большой буквы Т, в зависимости от числа и формы крючков. Изгибание тела
может происходить спонтанно, когда лептоспира находится на одном месте,
а также при встрече с препятствием, что обычно бывает при перемещении в вяз-
ких средах; кроме того, спонтанное изгибание происходит при поперечном деле-
нии организма, и тогда это движение может быть очень энергичным.
Трудно различимы на препаратах, окрашенных по Гимза или по Граму, но
выявляются, часто в искаженном виде, при импрегнации серебром. Легко раз-
личимы в темном поле при увеличении 100 или больше; менее ясно наблюдаются
в фазовом контрасте; при обычном освещении невидимы.
Как показывает электронная микроскопия, тело клетки обвито вокруг акси-
стиля, и оба эти элемента одеты общим внешним чехлом. Поперечное сечение
тела клетки почти круглое. Можно различить ядерный материал, цитоплазму и
пограничную цитоплазматическую мембрану. Аксистиль представляется одиноч*
ной структурой около 0,01—0,02 мкм в диаметре, состоящей из двух нитей, каж-
дая из которых прикреплена субтерминально с помощью диска или головки к од-
ному конпу тела, а их свободные концы находятся около середины тела.
Хемоорганотрофы. ААстаболизм дыхательный. Конечными акцепторами элек-
TDOHOB служат цитохромы а, с и С| (у исследованных штаммов; Baseman, Сох,
1969) Субстраты дающие энергию, должны включать жирные кислоты в качестве
f .	J	_______ГГ О	n tint! ПГ1 .111! Л Dll М Y ЖИП.
источника углерода. J _
ных кислотах (содержащих 15—
дая из которых прикреплена субтерминально с помощью диска или головки к од-
ному конпу тела, а их свободные концы находятся около середины тела.
Хемоорганотрофы. ААстаболизм дыхательный. Конечными акцепторами элек-
тронов служат цитохромы а, с и (у исследованных штаммов; Baseman, Сох,
Паразитические штаммы нуждаются в ненасыщенных жир-
16 или более атомов углерода) или в соответст-
СЕМЕПСТВО I. SPIROCHAETACEAE
101
фосфатами. Некоторые среды дополняют сборной

Stuart, 1948), другие —бычьим альбумином (фракцией V)
воротки. Сборная нормальная кроличья сыворотка, добавленная (2—5%, объем/
вующем полисорбате (твин). Эта потребность возрастает при температурах выше
или ниже оптимума. Насыщенные жирные кислоты не используются, если нет
подходящих ненасыщенных жирных кислот (Johnson, Harris, Walby, 1969). Неор-
ганические соли NH4 пригодны как источник азота. Другие минимальные пище-
вые потребности включают тиамин, витамин BJ2 и соли различных металлов
(Ellinghausen, McCullough, 1965; Shenberg, 1967). Некоторые штаммы, по-видимо-
му, нуждаются в других, еще неидентифицированных пищевых факторах.
Могут культивироваться в различных средах на основе растворов неоргани-
ческих солей, забуференных ---------
кроличьей сывороткой (7—20%, объем/объем) (Fletcher, 1928; Korthof, 1'932;
Stuart, 1948), другие — бычьим альбумином (фракцией V) и твином 80 (El-
linghausen, McCullough, 1965; Johnson, Harris, 1967), обычно без кроличьей сы-
воротки. Сборная нормальная кроличья сыворотка, добавленная (2—5%, объем/
/объем) к среде с бычьим альбумином и твином 80, ускоряет рост определенных
штаммов, особенно тех, которые относятся к серотипам, не размножающимся в
синтетической среде Шенберга1. Твердые среды не рекомендуются для повсе-
дневного выделения штаммов, так как на таких средах размножение идет много
хуже, чем в жидких и полужидких (содержащих 0,2% агара, вес/объем) средах.
Строгие аэробы, использующие атмосферный кислород.
Температурный оптимум 28—30 °C. Инкубация при 37 °C в течение 1—2 дней
может иногда приводить к более быстрому размножению. Инкубация при 40 °C
вредна (Turner, 1966), а при 56 СС детальна (для исследованных патогенных штам-
мов). Штаммы свободноживущих, вероятно сапрофитных лептоспир размножа-
ются при более низких температурах (например, 13 °C), чем паразитические и па-
тогенные штаммы (Johnson, Harris, 1967).
Оптимум pH 7,2—7,4.
Содержание Г4-Ц в ДНК немногих штаммов, о которых есть данные, от 36
до 39±1 мол.% (по Тт и плавучей плотности).
Некоторые штаммы паразитируют у позвоночных и могут быть патогенными
для них, другие — свободноживущие.
Типовой вид: Leptospira interrogans (Stimson) Wenyon 1926, 1281.
1 Shenbcrg E. (1967). Growth of pathogenic leptospirae in chemically defined
media, J. Bacterio!., 93, 1598—1606.
ЧАСТЬ 6
СПИРАЛЬНЫЕ И ИЗОГНУТЫЕ БАКТЕРИИ
ч
Примечание. Спиральные и изогнутые организмы, не включен-
ные в семейство Spirillaceae, описаны на страницах 108—110-среди
родов неопределенного положения. Они могут быть дифференци-
рованы по признаку паразитирования на бактериях (Bdellovibrio),
образованию колец из клеток (Microcyclus) и S-образных агрегатов
(Pelosigma), дугообразным клеткам с газовыми вакуолями
(Brachyarcus). Изогнутые организмы описаны и в других частях
определителя (1, 2, 5, 8, 9, 12, 17, 18 и 19), однако они обычно
дифференцируются на основании какого-то иного главного крите-
рия, такого,’ например, как фототрофия.
СЕМЕЙСТВО I. SPIRILLACEAE MIGULA 1894, 237
Жесткие, спирально извитые палочки; число витков от менее чем одного до
многих. Диаметр клетки 0,2—1,7 мкм, длина спирали 0,5—60 мкм. Подвижные,
плавают по прямой линии, совершая при этом характерное винтообразное дви-
жение. Клетки могут обладать только одним полярным жгутиком или пучком из
нескольких полярных жгутиков. Жгутики могут быть на одном или обоих полю-
сах. Некоторые виды — строгие аэробы или облигатные микроаэрофилы, конеч-
ным акцептором электронов служит кислород. Другие виды — анаэробные, но
могмт также расти в микроаэрофильных условиях. Хсмоорганотрофы. Неспособ-
ны сбраживать углеводы, хотя немногие виды могут окислять небольшое число
их. В культуральной надосадочной жидкости при помощи газовой хроматографии
обычно не определяются спирты или жирные кислоты; если же они присутствуют,
то только в следовых количествах. Оксидазоположительные. Индолотрицательные.
Некоторые образуют желтовато-зеленый водорастворимый флуоресцирующий
пигмент. Некоторые растут в простой среде с минеральными солями, содержащей
единственный источник углерода и сульфат аммония, другие требуют сложной
Срслч на основе пептона. Одни — свободноживущне в пресной или морской воде,
другие — сапрофиты или паразиты. Некоторые патогенны.
Ключ к родам семейства Spirillaceae
Клетки толщиной 0,25—1,7 мкм, длиной 2—60 мкм. Политрп-
хальныс жгутики, обычно у обоих полюсов. В цитоплазме обыч-
но имеются гранулы полиоксибутирата. Строгие аэроры или
облигатные микроаэрофилы. Содержание I 4-Ц в ДНК от 38
до 65 мол. % (по 7щ) 
Род I. Spirillum | р. 196]
СЕМЕЙСТВО I. SPIRILLACEAE
103
II. Клетки толщиной 0,2—0,8 мкм, длиной 0.5—5 мкм. Одиночный
полярный жгутик на одном или обоих концах. Гранул полиок-
сибутирата нет. От микроаэрофилов до анаэробов. Содержание
Г+Ц в ДНК 30—35 мол.% (по Тт).
Род II. Campylobacter [р. 207]
Род I. Spirillum Ehrenberg 1832, 38
Жесткие спиральные клетки 0,25—1,7 мкм толщиной; число витков от менее
чем одного до многих. У большинства видов имеются внутриклеточные гранулы
полиоксибутирата. Подвижные, движутся с помощью полярных политрихальных
жгутиков. Все виды, кроме одного (S. delicatum), имеют биполярное жгутикова-
нис. Грамотрица тельные.
Хемоорганотрофы, имеющие строго дыхательный метаболизм с кислородом в
качестве конечного акцептора электронов. Некоторые виды могут расти анаэроб-
но с нитратом.
На сахарах обычно нс происходит подкисления среды; в редких случаях кис-
лая реакция появляется только при низких концентрациях пептона. Сахара обыч-
но не служат единственным источником углерода.
Казеин и гиппурат не гидролизуются. Реакции на индол, сульфатазу, амила-
зу и фенилаланин дезаминазу — отрицательные. Желатина, как правило, не рас-
ТАБЛИЦА 6.1
Дифференцирующие признаки пресноводных видов рода Spirillum
Микроаэрофильные
Диаметр клетки, мкм
Сукцинат как единственный
источник углерода
HjS из цистеина
Уреаза
Разжижение желатины
Анаэробный рост на нитрате
Фруктоза, образование кислоты
Глутамат как единственный
источник углерода
Глюкоза, образование кислоты
Фосфатаза
Кислоты цикла Кребса как
единственные источники угле-
рода
§ *с • отш	-м у •С сч	• • н е D	5 С £ •	i • к 1 е	4 S. (inulus		ем с с Е 5 Z КС	> » > L । 1 ।	6. S. putrldiconchu*	Пит	7. S. ilcrsonU		8. S. perrgrinum	г V с	> % > «	10. 5. sinuosum \			z •*	► ‘ I	12 S. delicti/um	|		1 13. S. poli/rnorplium I
38	А  » < 58		57		59		ШОТ* 4 63		+ 52		^4 1	>2	| 1	»	oi |	+	1 +	+	О ,	•otw 4- 50		и«< r	*** 7*	65		(		** 1
ТАБЛИЦА 6.2
Другие признаки видов рода Spirillum
Реакции определяли в среде с пептоном, сукцинатом и солями (ПСС)
(см. «Описание видов рода Spirillum*). Пептон должен быть уменьшен до 0,2%
для выявления образования кислот из сахаров. Уреаза определялась при исполь-
зовании густых промытых суспензий в забуференной среде BES с феноловым
красным, с — слабая реакция; реакция варьирует от штамма к штамму.
Тест	1. S. volitions	2. S. glcsbergeri	3. S. graniferum	4. 5. anulus	5. S. metamorphum,	6. S. putridiconchy- lium	7. S. itcrsonil	8. S. peregrinum	9. S. serpens	10. S. sinuosum	11. S. gracile A _ . _ -  — - - — — • _ - - -— - - -	12.	-S. delicatum	 13.	S. polyrnorphum 14.	S. lunatum 	 4 r*	•	J #	io. o. mmuiuium 16.	S. beijerlnC'iil 17.	S. linum 18.	S. Japonicurn	|
Каталаза Фосфатаза HsS из цистеина Уреаза Эскулина гидролиз Разжижение желатины Восстановление нитрата до нитрита или еще более восстановлен- ных продуктов Восстановление селенита Гранулы полиоксибути- рата Дезоксирибонуклеаза Рибонуклеаза Образование кислот из сахаров Рост в присутствии а)	1 % желчи б)	1 % глицина Рост на средах а)	косой агар с желе- зом и тремя саха- рами б)	агар ЕМВ в)	агар Мак-Конки г)	бульон MRVP д)	косой агар Seller Образование пигмента из а) фенилаланина б) тирозина	। э) триптофана Щелочная реакция в лакмусовом молоке Водорастворимый флуо- ресцирующий пиг- мент Анаэробный рост с нит- ратом Кокковндные тела, пре- обладающие в ста- рых культурах	1	°++ 1 1 1	1 J	4- 1 1	1 1 1	1 1 1 1 1 II II 1|	|	++4-4- II	II +++ 1 +1	1 1 1 +1 II II ||	|	+	±		1	1 1	1 III III 4-4-	14- 1 +14- II	III 4~4- °	+	+ +	1 4—F1 ++++4-	14- 4- 4-4-4- H-+	1 4-14-4-+	+4—1-4—h 1	1 + +1 1 + + 1	4—h 1 1 + + 1 I +	+ 1	+	I	| H-	III H- H- H- + H-	I + 1 H~ H~ + | H~	H- | H~4—1—h	+	+ + + 4-	II | | 1 !	I I ( | | f1 >	1 1 1 1 1 * 1   - - - L -   	 4—I—1-1 1 1	4-+	1 4—h	+	4—r	4—1—1—I 1-	1 + +	+ +	1 + 1 + 1 + 1	+ °	+ 1	I	+ I	1 4—1~ II	III	1	+ 1	+ +++III	+1	+1+	II	+11 + 1	1 1 1	1	II	1	-H	11	rt- 1 1 l 1 1 1 t	-r-~r	1	l_J -r TT	1	। I л- 11	! г 1	II	i ।	1	• i i II	1 1 1 i । 1 +	_u1 1 +	++ 1 н- + о	I | | H-4- ° 1	| I	111	1 1 1 1 1	1 + 1 i 1 + о 1	1 1 1 1 + о
104
ТАБЛИЦА 6.3
Соединения, используемые видами рода Spirillum в качестве единственного
источника углерода
Следующие соединения не используются как единственный источник угле-
рода ни одним из видов Spirillum: D-рибоза, L-ксилоза, 2-кетоглюконат, D-га-
лактоза, лактоза, сахароза, мальтоза, седогептулеза. D-рафиноза, триптофан, ме-
тионин, треонин. Пропионат, этанол, н-бутанол, L-орнитнн, L-цитруллин, L-арги-
нин. Ё-лизин, L-цистеин, L-лейцин, L-изолейцин и L-валин используются некото-
рыми штаммами 5. itersonii.
Использовался отмытый стандартизированный инокулят. += образование
по крайней мере такой мутности, которая соответствует 10 единицам Клетта
(синий фильтр) во второй 72-часовом субкультуре в основной среде с опреде-
ленными минеральными солями, содержащей источник углерода, при использо-
вании 16-миллиметровых кювет.
Использовался отмытый стандартизированный инокулят. +
Соединение. используемое в качестве единст венного источника углерода	2. S. giesbergerl	3. S.' granifcrum	4. S. anulus	5. 5. metamorphum	6. S. putridicon- chylium	7. S. itersonil	8. S. pcregrinum	M Й <6 ci.	JO. S. sinuosum	ILS. Rraclle	12. S. dclicatutn	1 	1	13. S. polymorphum 14. S. lunaium	15. S. minufulum IG. S. brifrrin'kii 17 V	I	tutDjuodvf •$ SI • fII 9 •< • * t 1
Цитрат														
Аконитат	•ММ»»	•V—V		WAV»				V»»M	«•*»	•MMMV		•МММ»	v^^»		M МММЯМ
Изоцнтрат	•*—w	«отв*	«•mwm	W»W»	M	•	•MW		•MMV	MM»V	«•MM»		.	л	«WM*	«ммММ W	MM
а-Кетоглутарат	•мам»	•VV»»		« 1 v			 <	zb	«MW	МММ»		J — 	±		»» «амиш
Сукцинат	••W»	«•W	•WM»	•* 1V	 T1	— 1«—		•МММ*	•MW	•VMM		W«M	—X«"	«Ml	w w«vm
Фумарат	•ммм	•м^М	WW	• •	W^k»			MW	«•MW	•••w		a	л	 • >	
L-малат	•WM»	•W	WW			M^vi		ямм«ш		«МММ»	f •W— I7	*—	“f— 1	*T* i	м» «aH^aW
Оксалоацетат	•vm-va	•W»»	«We»	м-we	^M	••Хм	m 4*^			•MW	’ I	•waa		 		
Пируват	М^М	*“ 9 •						±		 ««		•мям «мХ***	I	•M «мХ^*
L-лактат		WW	W»M	«*+		±	hettM	WMB0	««MVM		" 	«M^M	W  I W	"• T*
Малонат	«маш	W»M	•MM*			zb		w*»	WMM*	WM		1 L	ММ»	W Д	VV	w VMMW
Ацетат		«МММ	MM»»	— «  1		WW		МММШМ		WM»		j	i	•4-:	! -	!	
Р-Оксибутират	<ама»	»^мж»	««Мва	ww	•• m-m	4-		«м»«»	«•MV»	««MM	«WF	•aw»	—  i  —m	
н-Пропнловый спирт	Г	«•w		WMA	MMVM		<bvw<*	«M»M	•WM•	WM«	W»w	VMM»»	* 4 *•	««V	»v » w	w -MW
L-гистидин		мм»	V w	WW	iji 45»		w»»	VMM«V		«мвам	WW	—i— 	WW	—	—МЙ |	MW WW
L-тирозин	MWto	OMW	w«m	МЯМЯМ	M»w		—Ilin M	v^M*	MVW	ww	V W*	—	——	— I |	—	M»a ail
L-фенилаланин														
L-алапин		•мм»		t				zb	ww	Ww		*4*	•МММ MU I Ml	
L-глутамат	•mw		zb	V^M		J		1	«ММ»	«w	•MMv	+ -b-	«м«^ MM	
L-аспартат		ммм»	MW		J |					^w	^WM	4“ —	w»» wmm»» cm	w «WM
L-аспарагнн			•WB						VMMew	v 1 e	МММГ	MMV	M^BV	ЧЦ	Mtaaa*. ,	•MW	»W^M
L-пролнн	WMM	Wa«^	^mw						«MMM>	— । *		r-	4**	V4W «—
L-окснпролин	w»»		«••W	WMW		±		•w»	«Ww	1 —	waw	WMM		Ц и »WM
L-сернн	wv»	•W*	«мм»	•MW	mbw		MWM		•VMM»	Wm»	VMW	VW»	V«MM	WMM	VMM	M	«• ««MM
Глицин		—V 	МЙЧ»	— a	MMW	«VMV	W«w	• •MM	«Mvmm	•MW	—tai ।	«м»м	I  	 | M	—	—MM
Путресцин			Mw»	W*V	«•W			MBW	W»»w	WMMM*	+		*—•	«VMM M	w» ' waiM
D-глюкоза	ww	•ммма	•мм»	WW	Ww	whim v	•Wm*	•••w	Mw«	•*—»	MW		—  i	•MM, 	M	«•*	«»w»
D-глюконат	Mw		•mW	«MVV	•wm			WMV	MW	*«11 	«••мм»	•W»	«V 	WW MM  M	•» «VMM
D-маннит		—Мм»	WW	*mw	V —	*WV	MMMM	•WMM	WMMI	«WM	W мм»	^w»m . v !*•		—
D-фруктоза	Mv»»		•wv	•w»	•wvw	±		W—						
Глицерин 		WW	ww	wv	• •VMM	ww	±		«ММЫ»	ww	•MW»	«M<W		»*»» *» -» ; —	’•W 9МММ»
105
106
ЧАСТЬ 6. СПИРАЛЬНЫЕ И ИЗОГНУТЫЕ БАКТЕРИИ
ТАБЛИЦА 64
Дифференцирующие признаки видов рода Spirillum,
требующих морской воды
щепляется. Из цистеина обычно образуется сероводород. Некоторые виды поло-
жительны по уреазе.
Оксидазо- и каталазоположительные, реакция на каталазу иногда слабая.
Фосфатаза обычно имеется.
Примерно половина видов образует желтовато-зеленый флуоресцирующий
водорастворимый пигмент.
Пищевые потребности простые; большинство видов не нуждается в амино-
кислотах, витаминах, пуринах или пиримидинах. Различные органические кислоты,
спирты или аминокислоты могут служить единственным источником углерода.
Йоны аммония могут обычно использоваться как единственный источник азота.
Для морских видов требуется включение в среду морской воды.
Типовой вид — облигатный микроаэрофил. Все другие виды могут расти
аэробно, хотя некоторые, возможно, предпочитают микроаэрофильные условия.
aop’junu, Avin nvnvivi/wv,	’’ ; .... 1---1
Оптимальная температура 30 °C, при 10 или 45 С роста нет. Пресноводные виды
nt растут при концентрациях NaCl более 3%, а некоторые не растут даже при
такх.х низких концентрациях, как 0,3%.
Пяндены в пресных и соленых водах, содержащих органические вещества.
Содержание Г-ЬЦ в ДНК от 38 до 65 мол.%.
Типовой вид: Spirillum volutnns Ehrenberg 183^., 38 (Stiles, 190o, Hylcmon
et al, 1973),
См. табл. 6.1—*6.4.
Дополнительные замечания
Для того чтобы обеспечить надлежащую основу для сравнения с описаниями,
пои определении признаков спирилл нужно использовать среды и методы, описан-
ные в диссертациях Уэллса (Wells, 1970) и Хайлемона (Hylcmon, 1971). Эти мс-
годы суммированы в работе: Hylemoii. Wells, Кг eg, Jannascl, (1)73). Genus Spi-
rillum A taxonomic study, Internet J. Syst. Вас.-3, 340 >8 .
Редакционное примечание. Авторы упомянутой выше статьи предложили ра».
ЛМЙ]ТЬ ipiriilmn облнг?тны^	5. volutans в качестве типового
И СД'"! Aqua'sJiHIhmY' новый род для аэробных пресноводных форм пключаюишй
различаемые здесь виды № 2 и 4-13, а также два новых вида: Л. dispar (тнно-
СЕМЕПСТВО I. SPIRILLACEAE
107
«зон штамм: АТСС 27510) и A. aquaiicum (типовой штамм: АТСС 11330); A. ser-
pens является типовым видом. S. garniferum (№ 3) рассматривается как синоним
A. giesbergerl (№ 2).	Я1 1;^	:
3. Oceanospirillum, новый род для морских форм, которые не расщепляют
углеводы. Этот род включает О. linurn (№ 17) в качестве типового вида, виды
№ 15, 16, 18 и новый вид О. marts (типовой штамм: ЛТСС 27509).
S. lunatum (№ 14) не включен в род Oceanospirillum из-за более высокого
содержания Г4-Ц в ДНК и способности расщеплять различные углеводы. Авторы
отмечают, что подлинность типового штамма находится под сомнением; некото-
рые его признаки не сходятся с первоначальным описанием.
Род II. Campylobacter Sebald et Veron 1963, 907
Тонкие, спирально изогнутые неспорообразующне палочки толщиной 0.2—
0,8 мкм, длиной 0.5—5 мкм. Палочки могут иметь один или более витков и до-
стигать длины 8 мкм. Они могут также быть S-образными или напоминать крылья
чайки при соединении двух клеток в короткую цепочку. Клетки в старых культу-
рах образуют сферические или кокковндные тельца.
Подвижные с характерным винтообразным движением. Имеют по одному
полярному жгутику на одном или обоих концах клетки. Жгутики могут быть в
2—3 раза длиннее клетки. Грамотрицательные.
Хемоорганотрофы. Углеводы не сбраживают и не окисляют. Метаболизм изу-
ченных ни доз оказался дыхательным. Кислых или нейтральных конечных про-
дуктов не образуется.
Не требуют сыворотки для роста. Энергию получают от аминокислот или
промежуточных продуктов цикла трикарбоновых кислот, но не от углеводов; же-
латина и мочевина не гидролизуются. Реакция с метиловым красным и реакция
Фогеса ~ Проскауэра отрицательные. Липазная активность отсутствует. Оксн-
дазоноложнтельные. Пигменты не образуются.
Микроаэрофилы или анаэробы. Некоторые виды микроаэрофилъные, требую?
концентраций кислорода от 3 до 15%. Другие виды анаэробные или способны ра*
стн и в микроаэрофильных, п в анаэробных условиях. Иногда некоторые штаммы
могут слабо расти в аэробных условиях.
Иекоторы
тнвных орган,
века.
e виды патогенны для человека и животных. Найдены в репрод
ах, пищеварительном тракте н ротовой полости животных и чс
ЛИПА
Некоторое дифференцирующие признаки видов рода Campylobacter’
Bocci i-
нов e-
н ie
J KI!

h2s
HA
J T<J





fetus sub&p. fetus
fetus subsp. infestinalis
fetus subsp. jejuni
sputoram subsp. sputo-
rum
sputorum subsp. bubu-
lus
fecalis











I
’) + —большинство или более) штаммов положительны по этому признаку; — -»
-большинство (90% млн более) штаммов отрицательны; некоторое число штаммов (мене?
Эо%) положительно, некоторое — отрицательно; ?• реакция неизвестна.
108
ЧАСТЬ 6. СПИРАЛЬНЫЕ И ИЗОГНУТЫЕ БАКТЕРИИ
Содержание Г+Ц в ДНК (у изученных видов) от 30 до 35 мол.% (по Т„Л.
_ Типовой вид: Campylobacter fetus (Smith et Taylor) Sebald et Veron, 1963,
907«
См. табл. 6.5.
Дополнительные замечания
Большинство представителей этого рода было изучено при использовании
бульона Альбими для бруцелл (Pfizer Diagnostics, Flushing, New York) или ага-
ризованного бульона как основной среды. Большая часть тестов была выполнена
в полужидком бульоне для бруцелл (0,16% агара), обеспечивающем микроаэро-
фильные условия. Для тестов в жидких средах или на чашках Петри содержа-
ние кислорода должно быть понижено до 3—15%. Гидролиз казеина, желатины,
ДНК и РНК проводили иа чашках с агаром для бруцелл, инкубируемых в атмо-
сфере с 5% кислорода и 95% азота. Многие методы детально описаны Смайбер-
том (Smibert R. М. 1965, Amer. J. Vet. Res., 26, 320—327; 1969, Amer. J. Vet. Res.,
30, 1437—1442).
РОДЫ С НЕЯСНЫМ СИСТЕМАТИЧЕСКИМ ПОЛОЖЕНИЕМ
Род Bdellovibrio Slolp et Starr 1963, 243
Клетки одиночные, небольшие, изогнутые, в паразитическом состоянии —
подвижные палочки, движутся с помощью полярного очехленного жгутика, обыч-
но моиотрихального. В непаразитической стадии жизненного цикла — клетки от
удлиненных до винтообразных (спиральных). Грамотрицательные.
Могут быть или не быть облигатными паразитами бактерий. Клетки парази-
тических штаммов прикрепляются к организму-хозяину и проникают в него; мо-
гут проявлять специфичность в отношении круга хозяев.
Хемоорганотрофы. Метаболизм дыхательный, не бродильный. Паразитические
штаммы нуждаются в подходящем хозяине — бактерии — для внутриклеточного
размножения; только факультативные штаммы или штаммы, независимые от хо-
зяина (Н-I-мутанты), произошедшие от паразитических штаммов, способны ра-
сти в сложных средах.
Аэробы.
Температурный оптимум обычно 30 °C, при температуре около 37 С рост
крайне незначительный.
Содержание Г-Hl в ДНК большинства культур типового вида 50,4±
0,9 мол.% (по Тт и плавучей плотности); у другой группы факультативно-пара-
зитических изолятов оно составляло 43 мол.% (Seidler et al., 1969, 1972).
Типовой вид: Bdellovibrio bacteriovorus Stolp et Starr 1963, 243.
Ключ к видам рода Bdellovibrio
Используемые признаки
Состав оснований ДНК
Каталаза
Чувствительность к вибриостатическому
веществу 0/129
Степень паразитизма
Протеазная активность
Круг хозяев
РОДЫ С НЕЯСНЫМ ПОЛОЖЕНИЕМ
109
I. Высокое содержание Г + Ц (50,4±0,9 мол.%). Каталазополо-
жительные; чувствительны к вибриостатику 0/129. Облигатные
паразиты или облигатно независимые от хозяина. Относительно
низкая протеазная активность. ’	1
1. Bdellovibrio bacteriovorus
II. Низкое содержание Г + Ц (42—43 мол.%). Факультативные
паразиты или независимые от хозяина.
1.	Каталазоположительные; чувствительны к вибриостатику
0/129. Высокая протеазная активность.
2.	Bdellovibrio stolpii
1.	Каталазоотрицательные; устойчивы к вибриостатику 0/129.
Умеренная протеазная активность, круг хозяев ограничен
псевдомонадами.
3.	Bdellovibrio starrii
Род Microcyclus Orskov 1928, 183
Изогнутые палочки толщиной 0,5—2,0 мкм, длиной от 1.0 до 10 и более мкм.
Когда клетки вытягиваются перед делением, образуются кольца с внешним диа-
метром 1,5—10,0 мкм. Неподвижные. Покоящиеся стадии неизвестны. Грамотри-
цательные.
Хемоорганотрофы. .Метаболизм дыхательный, никогда не бродильный. Стро-
гие аэробы.
Температурный оптимум 22—37 °C, максимум обычно ниже 37 °C, для одного
штамма 43 °C; минимум 5 С.
Выделены из пресных водоемов, включая пруды, озера и колодцы.
Содержание Г+Ц в ДНК от 39,5 до 68,4 мол.% (по плавучей плотности).
Типовой вид: Microcyclus aquaticus Orskov 1928, 183.
Примечание. В определителе различаются три вида; их дифференциация ос-
нована на составе оснований ДНК, образовании пигмента и морфологии. Однако
следует отметить, что Microcyclus, возможно, соответствует более чем одному
роду и что критерии для различения видов в настоящее время неясны* 1 II. III..
1 Для русского издания д-р J. Т. Stanley предлагает следующий ключ к ви-
дам рода Microcyclus:	| .
I. Высокое содержание Г + Ц в ДНК (66,3—68,4 мол.%). Изогнутые
палочки 0,5—1,0X L0—3.0 мкм. Кольца с внешним диаметром
1.5—3.0 мкм. Колонии от бесцветных до кремовых. Некоторые
штаммы имеют газовые вакуоли.
1. Microcyclus aquaticus
II. Сроднее содержание Г + Ц (51,0—51,5 мол.%). Изогнутые палочки
0.5—1,0x3.0—6.0 мкм. плотно или свободно свернутые в спираль
и длинные слегка изогнутые палочки 0,5—1,0X5,0—50,0 мкм. Коло-
нии имеют желтый пигмент.
2. Microcyclus flavus
III. Низкое содержание Г 4- Ц (39,5 мол. %). Прямые или изогнутые па-
лочки 1.0—2,0x5,0 или более (до 50 мкм длиной). Спиральные фор-
мы в молодой культуре. Обычно образование колец по внешним
диаметрам 5—10 мкм. Колонии содержат бледно-розовый пигмент.
3. Microcyclus major
(Прим, персе.)
по
ЧАСТЬ 6. СПИРАЛЬНЫЕ И ИЗОГНУТЫЕ БАКТЕРИИ
Род Pelosigma Lanterborn 1913, 100
Клетки S-образные, нитевидные (0,23—0,35X9—30 мкм), бесцветные или
бледно-серые, обычно с небольшим спиральным изгибом. Как правило, располо-
жены бок о бок в плоских S-образных группах по четыре (фото 23, 6) или
в числе, кратном четырем; наблюдались сложные агрегаты значительной толщи-
ны. Клетки могут удерживаться вместе по всей их длине мукоидным веществом
или соединены им только у одного конца, который становится заостренным; дру-
гие, свободные, концы расходятся, и становятся видимыми отдельные нити.
Агрегаты могут двигаться с помощью органеллы, видимой в световой микро-
скоп и расположенной у заостренного конца. Эта органелла истолковывается ав-
тором как пучок жгутиков.
Размножаются, вероятно, путем синхронного поперечного деления всего аг-
регата с внезапным быстрым расхождением дочерних агрегатов.
Окраска по Граму не указана; в чистой культуре не получены.
Встречаются в иле и на его поверхности в пресных и солоноватых водах.
Типовой вид: Pelosigma cohnii (Warming) Lauterborn 1913, 100.
Примечание. Два вида, Р. cohnii и Р. palusire, различаются в определителе
на основе очень старых наблюдений по признаку размеров. См. фото 23, 6 и пол-
ный «Определитель Берги» [р. 215—216].
Род Brachyarcus Skuja 1964, 19
Палочковидные клетки, изогнутые подобно луку, 1X1,5—2,5 мкм, бесцвет-
ные, с несколькими газовыми вакуолями красноватого оттенка, расположенными
в центре, и иногда с несколькими очень мелкими гранулами серы. Клетки рас-
положены группами (ценобин) в результате полярного роста и серединного по-
перечного деления, в сочетании с плотным прикреплением к поверхности с по-
мощью слизистого вещества. Весьма обычны ценобин из двух (кольца), четырех
(в виде листа клевера) или большего числа клеток. При замедленном делении об-
разуются клетки кренлелевидной формы. Деление в ценобиях может быть син-
хронным или асинхронным. Ценобин из 2—10 клеток могут достигать 3—6 мкм
в диаметре, производные группы неправильных бугристых агломератов—до
100 мкм или более. Слизистая «капсула> тонкая, с размытыми границами.
Неподвижные. Микроаэрофилы или анаэробы.
В чистой культуре не получены.
Первоначально* были найдены в озеро Пьякаяуре (шведская часть Лаплан-
дии) в апреле на глубине 12—13,5 м. Хирш (неопубликованные данные) наблю-
дал этот организм в нескольких мергельных азерах и прудах штата Мичиган в те-
чение всего года, а также в озере Плусзе (ФР1 ).
Типовой вид; Brachyarcus thiophilus Skuja 1964, 20.
ЧАСТЬ 7
ГРАМОТРИЦАТЕЛЬНЫЕ АЭРОБНЫЕ
ПАЛОЧКИ И КОККИ
Примечание. Для семейств, приведенных в определителе, не
имеется ключа, поэтом}7 составлен синопсис пяти различаемых се-
мейств. Для идентификации грамотрицательных аэробных палочек
и кокков, которые невозможно отнести к какому-либо из этих се-
мейств, мы отсылаем читателя к части 10 или к описанию шести
родов с неясным положением в части 7; три из этих родов — хо-
рошо известные патогенные организмы {Brucella, Bordetella и
Francisella), один род является термофильным (Thermus), один
способен окислять этанол в уксусную кислоту (Acetobacter) и одни
(Alcaligenes) включает палочки с перитрихальным жгутикованием
и дыхательным метаболизмом.
Синопсис различаемых семейств
I.	Палочки; движутся при помощи полярных жгутиков; катала-
зоположптельные; не фиксируют атмосферный азот и не ис-
пользуют одноуглеродные соединения в качестве источника
углерода.
Семейство I. Pseudomonadaceae [р.217]
II.	Клетки крупные, от палочковидных до овальных; фиксируют
атмосферный азот в безазотистой среде с органическим ис-
точником углерода.
Семейство II. Azotobacteraceae [р. 253]
111.	Палочки; вызывают образование клубеньков на корнях бобо-
вых или галловые разрастания на корнях или стеблях различ-
ных растений (одно исключение). Трудно идентифицировать,
если выделены из почвы.
Семейство 111. Rhizobiaceae [р. 261]
IV.	Палочки или кокки; используют в качестве источника углеро-
да только одноуглеродные соединения.
Семейство IV. Methylomonadaceae
[р- 267]
V.	Палочки или кокки; для роста требует высоких концентраций
(около 12%) NaCl.	;
Семене’, no V. I lalobacteriaceae [р. 269]
12
ЧАСТЬ 7. ГРАМОТРИЦАТЕЛЬНЫЕ АЭРОБНЫЕ ПАЛОЧКИ И КОККИ
СЕМЕЙСТВО I. PSEUDOMONADACEAE WINSLOW,
BROADHURST, BUCHANAN, KRUMWIEDE,
ROGERS ET SMITH 1917, 555

Прямые или изогнутые палочки, движутся при помощи полярных жгутиков.
Грамотрицательные.
Хемоорганотрофы. Метаболизм дыхательный, никогда не бродильный. Не
фиксируют азот. В качестве источника углерода способны использовать соедине-
ния, содержащие более одного углеродного атома.
Строгие аэробы. Каталазаположительныс; обычно оксидазоположительные.
Растут при температурах от 4 и ниже до 43 °C.
Содержание Г+Ц в ДНК от 58 до 70 мол.%.
Типовой род: Pseudomonas Migula 1894, 237.
Примечание. Построение данного семейства таково, что тидовой род
Pseudomonas используется в качестве эталона, путем сравнения с которым диффе-
ренцируются другие роды по их структурным, физиологическим или экологиче-
ским особенностям. Формы, образующие желтые колонии и обычно патогенные
для растении, включаются в род Xanthornonas. Представители рода Zoogloea в
их естественных местообитаниях агрегируют в макроскопические хлопья. Организ-
мы, окисляющие этанол до уксусной кислоты, включены в четвертый род — Glu*
conobacter.-
Род I. Pseudomonas Migula 1894, 237, Nom. cons.
Мнение 5, Юридическая комиссия 1952, 121
Клетки одиночные, палочковидные, прямые или изогнутые, но не спиральные.
Размеры обычно 0,5—1XL5—4 мкм. Движутся с помощью полярных жгутиков;
монотрихальные или политрихальные. Не образуют чехлов или простек. Стадии
покоя неизвестны. Грамотрицательные.
Хемоорганотрофы. Метаболизм дыхательный, никогда не бродильный. Неко-
торые— факультативные хемолитотрофы, способны использовать Н2 или СО в ка-
честве источника энергии. Универсальным акцептором электронов служит моле-
кулярный кислород. Некоторые способны к денитрификации и используют нит-
рат как альтернативный акцептор.
Строгие аэробы, за исключением видов, способных использовать денитри
нацию как способ анаэробного дыхания. Каталазоположительные.
Содержание Г+Ц в ДНК исследованных видов от 58 до 70 мол.%.
Типовой вид: Pseudomonas aeruginosa (Schroeter) Migula 1900, 884.
Ключ к секциям рода Pseudomonas
Примечание. В отношении методов см.: Stanier et al., 1966, The
aerobic pseudomonads: a taxonomic study, J. Gen. Microbiol., 43,
159—271.
J. He нуждаются в факторах роста. Способны расти на протяже-
нии нескольких пересевов в чисто минеральной среде при до-
бавлении подходящего единственного источника углерода.
(Ацетат используется всеми видами, пируват (чистый,,
стерилизованный фильтрованием) и сукцинат — боль-
шинством видов. Рекомендуется проводить также тесты
с глюкозой, лзкгозой и L-аланииом. все эти вещества
в концентрации 0,5%.),'
СЕМЕЙСТВО 1. PSEUDOMONADACEAE
US
А. Поли-р-оксибутират не накапливается в качестве внутрикле-
точного резерва углерода.
(Для этого теста DL-p-окси бутир ат является предпочти-
тельным источником углерода в недостаточной по азоту
среде (Stanier et al., 1966). Большинство других видов
может использовать это вещество; поэтому, если не до-
казано обратное, можно предполагать, что штамм, не-
способный расти с p-оксибутиратом, но способный расти
с другими источниками углерода, вообще не накапливает
этого полимера.)
Секция I [р. 221]
Б. Поли-р-оксибутират накапливается в качестве внутриклеточ-
ного резерва углерода.
ТАБЛИЦА 7.1
Признаки видов 1 —10 рода Pseudomonas
Число жгутиков
Флуоресцирующие пиг-
менты
Пиоцианнн
Каротиноиды
Рост при 41 °C
Образование левана нз
сахарозы
Аргимнндигндролаза
Оксидазная реакция
Денитрификация
Гидролиз	« •
желатины
крахмала
поли-р-оксибутирата
Источники углерода для
роста
глюкоза
трегалоза
2-кетоглюконат
мезо-инозит
гераниол
L-валин
р-аланин
DL-аргинин
I
I

’) В определенных условиях могут образовываться латеральные жгутики, волнистее и
короткие.
’) 4-•положительны для 90% или более штаммов: —•отрицательны для 90% или болев
штаммов; X- положительны для более чем 10%, но менее чем 90% всех изученных шгаммо».
И4
114	ЧАСТЬ 7. ГРАМОТРИЦАТЕЛЬНЫЕ АЭРОБНЫЕ ПАЛОЧКИ И КОККИ
L DL-аргинин и бетаин используются как единственные
источники углерода. Растут в сложных средах при 40°C;
большинство штаммов растет при 41 °C.
Секция II [р. 227]
2. DL-аргинин не используется как единственный источник
углерода, а бетаин используется очень немногими штам-
мами. Не растут при 41 С. за исключением Р. lemoignei.
Секция III [р. 230]
II. Нуждаются в факторах роста; неспособны расти в течение
нескольких пересевов в минеральных средах и с каким-либо
отдельным источником углерода.
Секция IV [р. 235]
ТАБЛИЦА 7.2
Признаки 3-го (биотипы), 4-го и 5-го видов рода Pseudomonas
3. р. flunrescens
Биотипы Р. fluorescens соглас-
но Stanier et al (1966) о
Нефлуоресцирукяцие пигменты
зеленый (хлорррафин)
оранжевый (феназин-1 -кар-
боксилат)
синий, не диффундирующий
Образование леиана и?. сахаро-
зы '•’с
Денитрификация
Источники углерода для роста
L-арабиноза
сахароза
сахарат
пропионат
бутират
сорбит
адонит
пропиленгликоль
.этиловый спирт
D
4“
4-
4* *


Е
’) Более по.~1 ые таблицы, содержащие
гинйльноЛ стшме.
• > положительны для 90 или более
изученных штаммов; X "•положительны для
пых штаммов.
сравнительные данные. читатель найдет в ори-
процентов штаммов; — •» отрицательны для всех
более чем 10%, но менее чем 90% всех изучен-
СЕМЕЙСТВО I. PSEUDOMONADACEAE
Ключ к видам секции I
(см. также табл. 7.1 и 7.2)
А. Не накапливают поли-р-оксибутират внутри клеток. Не гид-
ролизуют поли-р-оксибутират внеклеточно.
I. Большинство штаммов образует флуоресцирующий пиг-
мент.
а. Аргининдигидролаза имеется. Сапрофиты.
1. Pseudomonas aeruginosa
2. Preudomonas putida
ТАБЛИЦА 7.3
Признаки видов 11—16 рода Pseudomonas


Число жгутиков
Диффундирующие пигменты1 ‘
Л рги и иял игидролаза
Де	д.>Г!Я	UAyCfQ
Гидролиз	0^	•
крахмала
не к де точного п о л и р - оке и б утирата
желатины
Источники углерода для роста
глюкоза
О-ксилоза	J
D-рибоэа
L* рамноза

леиулппат
ни:района г
М 1 шконзт
ж«’.:<о-тартрат
эритрит
«я дон нт
2. ьСч гнигаглико-:ь
лг. тд-оксиСсмзопт
трип гам ни
<1-амила мин
• -
’) 4-•положительны для 90% или более штаммов;
штаммов; Х“положительны для
’) Штаммы Pseudomonas cepacia могут образовывать яефлуоресцмрукнцке Желтова не.
зеленоват tae. коричневатые, фиолетовые или пурпурные пигменты. которые могут быть сня«
зеин с колонией н/кля диффундировать в среду. Диффундирующие желтовато-зеленые
нефлуопссцнрующнс пигменты могут также образовываться видами Pseiuiomvnas rnaramaia
и Pseudomonas caryophyiii.
— —отрицательны для 90% или более
более чем 10%, но менее чем 90% всех изучен» ых штаммов»
116
ЧАСТЬ 7. ГРАМОТРИЦАТЕЛЬНЫЕ АЭРОБНЫЕ ПАЛОЧКИ И КОККИ
3.	Pseudomonas fluorescens
4.	Pseudomonas chlororaphis
5.	Pseudomonas aureofaciens
б.	Аргининдигидролаэа отсутствует. Фитопатогенные.
6.	Pseudomonas syringae
7.	Pseudomonas cichorii
2.	Флуоресцирующие пигменты не образуются.
а. Нитрат денитрифицируют.
8.	Pseudomonas siutzeri
9.	Pseudomonas mendocina
б. He денитрифицируют.
10.	Pseudomonas alcaligenes
ТАБЛИЦА 7.4
Признаки видов 17—26 рода Pseudomonas
Число жгутиков
Каротиноидные пигменты
Автотрофный рост с Hs
Гидролиз
крахмала
поли-0-оксибутирата
желатины
Источники углерода для роста
DL-лактат
глюкоза
фруктоза
L-арабиноза
сахароза

мало.нат
этиловый спирт
гликолат
пара окси бензоат
тестостерон
- -
м
f) С тенденцией к многоволосковому жгутикованию и субполярному прикреплению жгу*
ТИК°В + положительны для всех изученных штаммов; — отрицательны для всех изучен-
штаммов; X-положительны для более чем 10%. но менее чем 904, всех изученных
м• положительны для всех штаммов, но возможно, что у штаммов, выделенных
; > * один или более.
ных
штаммов:
мт природного источника произошли изменения
СЕМЕЙСТВО I. PSEUDOMOXADACEAE
117
Ключ к видам секции II
(см. также табл. 7.3)
А. Накапливают поли-р-оксибутират в качестве резерва угле-
рода. Используют аргинин и бетаин в качестве единственных
источников углерода. Растут при 40°C в сложной среде;
большинство штаммов растет при 41 °C.
1.	Аргининдигидролаза имеется.
11.	Pseudomonas pseudoalcaligenes
12.	Pseudomonas pseudomallei
13.	Pseudomonas mallei
14.	Pseudomonas caryophylli
2.	Аргининдигидролазы нет.
15.	Pseudomonas cepacia
16.	Pseudomonas marginal a
Ключ к видам секции III
(см. также табл. 7.4)
А. Накапливают поли-р-оксибутират в качестве резерва угле-
рода. Аргинин и бетаин не используются; аргининдигидро-
лаза отсутствует. Не растут при 41 °C, за исключением
Р. lemoignei.
1.	Не могут расти автотрофно с водородом.
17.	Pseudomonas lemoignei
18.	Pseudomonas testosteroni
19.	Pseudomonas acidovorans
20..	Pseudomonas delafieldii
21.	Pseudomonas solanacearum
2.	Могут расти автотрофно с водородом.
22.	Pseudomonas jacilis
23.	Pseudomonas saccharophila
24.	Pseudomonas ruhlandii
25.	Pseudomonas flava
26.	Pseudomonas palleronii
Ключ к видам секции IV
(см. также табл. 7.5)
А. Нуждаются в одном или нескольких факторах роста.
1.	Не накапливают полн-р-оксибутирата в качестве внутри-
клеточного запасного вещества, используемого для роста.
27.	Pseudomonas maltophila
2.	Накапливают поли-р-оксибутират.
28.	Pseudomonas vesicularis
29.	Pseudomonas diminuta
Род II. Xanthomonas Dowson 1939, 187
Клетки — одиночные, прямые палочки. Размеры 0,2—0,8X0,6—2.0 мкм, обыч-
но около 0.4—1,0 мкм. Движутся с помощью полярного жгутика. Не образуют
Чехлов Стадии покоя неизвестны, Грамотрицательные.
118
ЧАСТЬ 7. ГРАМОТРИЦАТЕЛЬНЫЕ .АЭРОБНЫЕ ПАЛОЧКИ И КОККИ
ТАБЛИЦА 7.5
Признаки видов 27- 29 рода Pseudomonas0
27.	Р. maltophUia
28.	Р. vcsicularls
29.	Р. iliminuta
Жгутнкование
Цвет колоний
Ростовые факторы
Политрихалыюе
Желтый
Метионин
Оксидазная реакция
Отрицательная
Монотрнхальное
Желтый
Пантотенат
Биотин
Цианкобаламин
Слабая
Монотрнхальное
Нет
Пантотенат
Биотин
Цианкобаламин
Цистин
Сильная
Гидролиз
крахмала
желатины
твнна-80
поли-ft- оксибути-
рата
Источники углерода
для роста
глюкоза
пеллобяоза
DL-ft-оксибутират
гистидин
пантотенат
-
*) 4--> положительны для ила более пкаммо»; - «-отрицатели»!i д S/V иля б<длее
тгаммой.	Я- л? ;	•
Колонии на агаровых средах обычно желтые.
Хемоорганотрофы. Метаболизм дыхательный, никогда не бродильный. Акцеп-
тором электронов служит молекулярный кислород. Оксидазная реакции отрица-
тельная или слабая. ? л а л азо п о л о ж и год ь i u j е.
В слабо забуферспной среде (bye D. w., 1962, N 7. J. Sei, 5. 393—416) г кис-
лота образуется в небольших количествах из многих углеводов, но нс из рамнозы,
лн’ лииа, адоягита, дульцита, инозита или салицина и лишь редко из сорбита.
В молоке с бромкреЭОлОвым пурпурным индикатором кислота не образуется. Аце-
тат, цитрат, малат, нропнокат и сукцинат используются, бензоат, оксалат или
тлрг'ат оЕыцц’о мет; глюконат может использоваться после некоторой задержки.
Бодыпяистьо видов быстро гидролизуют крахмал и теин 80.
Нитраты гс восстанавливают, Образуют ccjgOHOAOgOA из цистина, большин-
ство в*дов — такж на тиосульфата и пептона. Ацетоин и индол не обра$ют.
лшрд-рат натрия не гидролизуют.
Минимальные потребности для роста сложны и обычно включают метионин,
г там ивовую кислоту и нихптниолую кислоту в различных соотношениях. Лспа-
Гл .тамийовую кислоту и никотиновую кислоту в различных соотношениях. Лспа-
рагия не используется в качестве единственного источника углерода и азота. Рост
на питательном агаре ингибируется хлористым трнфснялтстразолнем в коннент-
паиии 0.1%, а обычно и 0,02%.	.
Строгие аэробы. Температурный оптимум 2->—' i С; ни один вид не растет
пои 5 °C большинство растет при 7 °C, но некоторые неспособны расти при тем-
ерптурах ниже 9 °C: псе пилы растут при 30 °C, ни один не растет при 40 С.
Содержание Г+И в ДНК у 29 видов группы X. campestris от 63.5 до
1939, 190. с,.
табл. 7.6,
СЕМЕЙСТВО I. PSEUDOMONADACEAE
119
ТАБЛИЦА 7.6
Признаки, дифференцирующие виды рода Xanthomonas1*
Рост при 35 °C
Гидролиз эскулина**
Мукоидный рост на питатель-
ном глюкозном агаре
Разжижение желатины
Протеолиз молока
H2S из пептона
Уреаза
Толерантность к NaCI, %
Образование кислоты3* из
арабинозы
глюкозы
мЗТГИПы
галактозы
трегалозы
целлобиозы
campettris
lineans
4. X. ахо*
nopodis
5. X. атре-
lina
2. X. fra- 3. X. albi-
gariae
Ц +«90% или более штаммов положительны по этому признаку; — «90% или более
штаммов отрицательны по этому признаку; X«некоторые (менее 90%) штаммы положи-
тельны, некоторые — отрицательны.
J) Некоторые реакции с задержкой.
) За 2! день по метолу Dye (1962), N.Z.J. Sci., 5, 393.
Род III. Zoogloea Itzigsohn 1868, 30
Клетки палочковидные, 0,5—1.0Х1.0— 3,0 мкм, спор или цист нет. Молодые
клетки активно движутся при помощи одиночных полярных жгутиков. В при-
родных подах и определенных средах клетки со временем агрегируют в макро-
скопические хлопья, которые свободно плавают (фото 24, /Б) или прикреплены
к поверхностям (фото 24, 1Л—1В). На хлопьях имеются пальцеобразные или
древовидные выросты (фото 24, 1А). У неотипового штамма капсулы не обнару-
жены, ио, как сообщалось, имеются у одного из других штаммов. Хлопья плот-
ные, не мягкие и не слизистые; недавно были выявлены внеклеточные нити, пере-
плетающие клетки в хлопьях (фото 24. Л). € возрастом становятся плеоморфны-
ми; старые клетки обычно расширяются вследствие наполнения гранулами поли-
р-оксимасляпой кислоты. Количество полимера и степень флокуляции зависят от
возраста культуры и состава среды (Crabtree et al., 1965, Appi. Microbiol., 13,
218—226).'	.Т
Грамотрицательные.
В естественных условиях (природных водоемах и сточных водах) клетки на-
ходятся в хлопьях, как описано выше. В лабораторных средах рост бывает хлопье-
видным, когда отношение углерод: азот> 10: 1, и дисперсным, когда оно мень-
ше 5:1. В бульонных культурах, содержащих 0,05% аргинина и 0,5% глюроаяТ
образуется нежная пленка из кружевных лентовидных хлопьев; эта пленка при-
липает к боковым стенкам и в конце концов распространяется до дна пробирки
(фото 24, 2А-2В). Во встряхиваемых культурах образуются звездообразные
хлопья (фото 24, /Б).
Хсмоорганотрофы. Метаболизм дыхательный, никогда не бродильный. Ко-
нечным акцептором электронов служит молекулярный кислород. Окисляют кси-
лозу, фруктозу, глюкозу, маннозу, этанол, глицерин и некоторые аминокислоты.
120
ЧАСТЬ 7. ГРАМОТРИЦАТЕЛЬНЫЕ АЭРОБНЫЕ ПАЛОЧКИ И КОККИ
Не окисляют дульцит, мелибиозу, мелецитозу, рафинозу, гликоген, растворимый
крахмал и инулин. Целлюлозу и нативный зерновой крахмал не гидролизуют.
пе протеолитические. Не гидролизуют желатину, свернувшийся яичный аль-
оумин и казеин. •Лакмусовое молоко це пептонцзируют. Индол и сероводород не
о раз\ют. Нитраты не восстанавливают до нитритов или до газообразного азота,
пе образуют аммиак из пептона и аминокислот. Цитохромоксидазо- и каталазо-
положительны. Цитрат не используют. Не пигментированы.
Нуждаются в витамине В12» биотин стимулирует рост. При обеспеченности,
витаминами аргинин, аспарагиновая кислота, глутаминовая кислота, гистидин,,
орнитин, цитруллин, глутамин, пантотенат, глюкоза.мин, аденин, урацил и тиамин
могут служить единственными источниками углерода и азота. При наличии обоих
витаминов аммиак также может служить единственным источником азота. Аце-
тат, пируват, малат, фумарат и оксалат используются как источники углерода.
Строгие аэробы. Оптимальная температура 28—30 °C; слабо растут при 10 °G
и не растут при 45 сС. Оптимум pH 7,0—7,5; при pH 4,5 или 9,6 не растут. Нет
явных требований в отношении ионов и осмотического давления среды, ко все-та-
ки лучше растут при 3%, чем при 6,5% NaCl.
Состав оснований ДНК не исследован.
Типовой вид: Zoogloea ramigera Itzigsohn 1868, 30. Признаки, по которым
дифференцируются виды этого рода, приведены в табл. 7.6А.
С. Оптимум pH 7,0—7,5; при pH 4,5 или 9,6 не растут. Нет
ТАБЛИЦА 7.6А’
Признаки видов рода Zoogloea
*
Z. ramigera
Z. filipmdula
»»
Окисление углеводов
арабиноза
галактоза
сорбоза
рамноза
фукоза
мальтоза
сахароза
лактоза
трегалоза
целлобиоза
салицин
инозит
маннит
сорбит
Образование аргининдигидролазы
Образование тирозиндекарбокси-
лазы
Гидролиз мочевины
t
Род IV Gluconobacter Asai 1935, 689, emend, mut. char.
Asai, lizuka et Komagata 1964, 100
Клртки от эллипсоидальных до палочковидных, 0,6—0,8Х 1,5 2,0 мкм, вегре-
«оГХНоН ОДНОРОГИ неподвижные. Эндоспоры не образуются. Грамотрицатель-
ные; слабо грамположительны в старых культурах.
СЕМЕЙСТВО I. PSEUDOMONADACEAE
121
Хсмоорганотрофы. Метаболизм дыхательный, никогда не броди
ы
льныи: конеч
ным акцептором электронов служит кислород.
Признаки, дифференцирующие род от Acetobacter и Pseudomonas, приведе-
ны в табл. 7.7.
ТАБЛИЦА 7.7
Признаки, дифференцирующие роды Gluconobacter, Acetobacter н Pseudomonas1»
Жгутикование
Рост при pH 4,5
Окисление
этанола до уксусной кислоты при
pH 4.5
уксусной кислоты до СО2
лактата до СОз
глюкозы до глюконата
аминокислот покоящимися клетками
Цикл Кребса
Образование 5-кетоглюконата
Кетогенез
Хиноны Qic
Хиноны Q®
Гидролиз
лактозы и крахмала
желатины
Зеленоватые и/нли флуоресцирующие
пигменты
Gluco-
nobacter
Полярное
или
отсутствует
+(ср)
—/сл
Acetobacter Pseudomonas
Перитри-
хальное
или
отсутствует
Полярное

X
X
’) ср — средняя, с —сильная, сл — слабая реакции.
Окисляют этанол до уксусной кислоты, иногда слабо, при нейтральной или
кислом реакции (pH 4,5). Не окисляют ацетат или лактат до СО2. Обычно четко
выражены кетогенез и образование кислот из сахаров. Многие штаммы образуют
2- и 5-кетоглюконовые кислоты, водорастворимые коричневые пигменты и у-пиро-
ны. Как правило, каталазная реакция сильно выражена.
Строгие аэробы. Температурный оптимум 25—30 °C; пределы толерантности
7—41 °C, хотя многие штаммы не растут при температуре выше 37 °C. Оптимум
pH 5,5—6,0; при pH 4—4,5 растут и образуют уксусную кислоту, в слегка щелоч-
ных средах рост слабый.
Встречаются на цветах, в прокисающих фруктах, овощах, пиве, южноафри-
канском кафрском пиве, сидре, вине, винном уксусе, пекарских дрожжах, садо-
вой почве.
Содержание Г-фЦ в ДНК от 60 до 64 мол.%, в одном случае 57 мол.% (по
Гщ и данным химического анализа).
Типовой вид: Gluconobacter oxydans (Henneberg) De Ley 1961, 47 (предло-
жили Asai, lizuka et Komagata 1964, 118).
122
ЧАСТЬ 7. ГРАМОТРИЦАТЕЛЬНЫЕ АЭРОБНЫЕ ПАЛОЧКИ И КОККИ
СЕМЕЙСТВО II. AZOTOBACTERACEAE PRIBRAM 1933. 5
Клетки крупные, большей частью от палочковидных с тупыми концами до
овальных, но их морфология резко изменяется со временем ели при изменении
условий роста. Клетки часто образуют пары. Подвижные (движутся при помощи
перитрихальных или полярных жгутиков) или неподвижные.
[ рамотрицательные, но могут быть грамварнабельными.
Эндоспоры не образуются, но некоторые виды образуют цисты.
Гетеротрофы. Способны фиксировать молекулярный азот в безазотнстон сре-
де с органическим источником углерода.
Как правило, фиксируют (с 1—2 углевода) по меньшей мере 10 мг атмо-
сферного азота на I г потребленного углевода. В этих условиях некоторые штам-
мы Beijerinckia фиксируют меньше азота (6—9 мг на 1 г потребленного углево-
да) из-за обильного образования полисахарида (слизи). Эффективность фикса-
ции азота заметно возрастает при более низких уровнях углеводов (Becking,
1971) или при более низком парциальном давлении кислорода (Meyerhon,
Burk, 1928). Для роста органические ростовые факторы нс требуются, но для
фиксации азота необходимы микроэлементы, особенно молибден (специфический
катализатор фиксации азота).
Растут на средах с соединениями азота или без них. Однако некоторые пред-
ставители (Azornonas agilis, Beijerinckia sp.) неспособны использовать нитрат как
единствениыи источник азота или используют его очень плохо. Штаммы Beijerin-
ckia не растут на пептонном агаре. Большинство штаммов и моют .капсулы и об-
разуют обильную jvutib. Некоторые Штаммы образуют флуоресцирующие пиг-
Строгие аэробы, однако способны расти и фиксировать азот и при понижен-
ном давлении кислорода. Каталазоположнтельныс или -отрицательные (Derxia).
Мезофильные обитатели почвы, воды и поверхностей листьев (филлосфера).
Типовой род: Azotobacter Beijerinck 1901, 567.
Ключ к родам семейства Azotobacteraceae
Используемые признаки
Форма клетки
Образование внеклеточной слизи
Скорость роста
Каталаза
Образование цист
Присутствие липоидных гранул (капель)
Состав оснований ДНК (не обязательно)
I. Крупные овальные клетки; большинство видов образует вне-
клеточную слизь. Быстрый рост; каталазоположительные.
А. Образуют цисты; Г + Н 63—66%.	|||
1.	Azotobacter
Б. Не образуют цист; Г + Ц 53—59%.
II.	Azornonas
II.	Небольшие палочки, образующие очень вязкую слизь или ка-
медь и хорошо заметные внутриклеточные глобулярные липо-
идные тельца. Слабый рост; каталазу образуют или не обра-
зуют.
СЕМЕЙСТВО II. AZOTOBACTERACEAE
123
А. Липоидные тельца биполярные; Г4-Ц 55—59%.
Каталазоположительные.
III.	Beijerinckia
5.	Липоидные тельца многочисленные; Г4-Ц 70%.
Каталазоотрицательные.
IV.	Derxia
Род I. /Xzotobacter Beijerinck 1901, 567
Крупные овальные клетки 2 мкм и более в поперечнике; длина варьирует —
вплоть до кокковидной формы. Встречаются поодиночке, парами и неправильны-
ми группами; лишь редко образуют цепочки более чем из 4 клеток. Отмечается
выраженный полиморфизм. Эндоспор не бывает^ но образуются толстостенные
цисты. Могу г вырабатывать большое количество капсульной слизи. Движутся с
помощью перитрихальных жгутиков или неподвижны. Обычно грамотрицатель-
ные, но реакция по Граму варьирует.
Некоторые штаммы синтезируют водорастворимый пигмент, дающий в ультра-
фиолете .х лучах зеленую флуоресценцию (табл. 7.8).
Как правило, и сейм биотически фиксируют по меньшей мере 10 мг атмосфер-
ного азота на 1 г потребленного углевода. Среда для роста содержит углеводы
(обычно глюкозу), спирты или органические кислоты. Для фиксации азота тре-
буется молибден, который может быть заменен ванадием.
lie протеолитические, но могут использовать нитрат, аммиак и аминокислоты
как источники азота.
Каталазоположительиые. Хорошо растут в аэробных условиях, но могут ра-
сти и при пониженном парциальном давлении кислорода.
Оптимальная температура между 20 и 30 еС. Пределы pH для росга о,О—
8,5; оптимум 7,0—7,5.
Встречаются в почве и воде.
Содержание Г4-Ц в ДНК от 63 до 66 мол.%.
Типовой вид: Azotobactcr chroococcurn Beijerinck 1901, 567.
Род II. Azomonas Winogradsky 1938, 391
Крупные овальные клетки 2 мкм или больше в поперечнике, длина варьиру-
ет— вплоть до кокковидной формы. Встречаются поодиночке, парами или непра-
вильными группами. Отмечается выраженный плеоморфизм. Не образуют цц.эн-_
доспор, ни цист. Могут выделять обильное количество капсульной слизи, ilo-
двйжные, -.лижутся при помощи полярных или перитрихальных жгутиков. Грам-
отрицательные или грамвариабельные.	w
Штаммы, образующие водорастворимый флуоресцирующий пигмент, в уль-
трафиолетовых лучах выглядят белыми (отличительные признаки см. в табл. 7.8).
Обычно несимбиотически фиксируют не менее 10 мг атмосферного азота на
1 г потребленного углевода. Среды для роста обычно содержат глюкозу пли са-
харозу.
Не протеолитические. Каталазоположительиые.	|
Хорошо растут в аэробных условиях, ио могут расти и при пониженном дав-
лении кислорода.
Оптимальная температура 20—30 °C. Растут при pH 4,5—9.0; оптимум 7,0—
7,5.
Встречаются в почве и воде.
Содержание Г-Ml в ДНК от 53 до 59 мол.%.
Типовой вид: Azomonas agilis (Beijerinck) Winogradsky 1938, 400
Признаки отдельных видов см. в табл. 7.8.
124
ЧАСТЬ 7. ГРАМОТРИЦАТЕЛЬНЫЕ АЭРОБНЫЕ ПАЛОЧКИ И КОККИ
ТАБЛИЦА 7.8
Признаки видов родов Azotobacter и Azomonas
Нет
Нет
Нет
ныи
к лет-
Зеле-
ный
Бе-
лый
Пигменты
водорастворимые флуоресци-
рующие


и»


ci
Белый
водонераствори.мые, в
ках
Использование углеводов
крахмала
маннита
рамнозы
Подвижность
Жгутики
перитрихальные
лофотрихальные
монотрихальные
Образование цист
Образование капсулярной сли-
зи
Обычно обитает в почве
Обитание ограничено пресной
водой
Доля ГЦ в ДНК, %
Чер-
ный
65—66
Светло-
корич-
невый
66
I
I
66
63—65
58—59
Род III. Beijerinckia Derx 1950, 145
Клетки — одиночные, прямые, слегка изогнутые или грушевидные палочки
0,5—1,5X17—4,5 мкм с явно закругленными концами. Иногда крупные деформи-
рованные клетки 3X5,6 мкм, которые могут ветвиться или раздваиваться. На
каждом конце клетки имеются характерные крупные, сильно преломляющие свет
липоидные (поли-р-оксибутират) тельца (фото 26, 4). В определенных условиях
некоторые штаммы образуют округленные, кокковидные клетки без концевых
липоидных глобул. Подвижные или неподвижные (табл. 7.9). Жгутики перптрн-
хальные но жгутикование изучалось лишь у немногих штаммов (Hofer, 1944).
’ У некоторых видов (В. mobilis и В. fluminensts) есть цисты (включающие
одну клетку) и капсулы (включающие несколько клеток) (фото 26, 5). Грамот-
Р В жидких средах нс образуется поверхностной пленки: вся среда превраща-
ется в гомогенную, очень вязкую полупрозрачную массу. При выращивании нско-
топы' витов (В. flurninensis) среда становится опалесцирующей и мутной и клей-
кая с^изь не образуется. На агаровой среде образуется обильная слизь и выра-
стаю г огромные колонии с гладкой, складчатой или ребристой поверхностью (фо-
то 26 2 и <?), Слизь чрезвычайно плотная, клейкая или эластичная, она за i руд-
СЕМЕЙСТВО II. AZOTOBACTERACEAE
125
ТАБЛИЦА 7.9
Дифференцирующие признаки видов рода Beijerinckia
В. indica
В. mobilis
В. fluminaisis В. derxii
Водорастворимый зеленый
флуоресцирующий пиг-
мент
Цвет колоний при старении
Подвижность клеток
Рост на казеиновом агаре
Рост с нитратом как источ-
ником азота
Рост, когда С и N обеспе-
чиваются аспарагином
Рост на источниках угле-
рода
лактоза
эритрит
пропиловый спирт
ацетат, бутират, фумарат,
лактат, малат
бензоат
Рыжеватый
или
розовый
4-1) или ±
—/с
ц_з)
6
70
0
50
50—95
6
Янтарно-
коричневый
1002)
60
0
45
100
100
100
Рыжеватый
или
розовый
-р) или ±
15
—/с
—/С
20
0
0
20—80
0
Светло-
коричневый
100
—/с
—/с
100
0
О
—/с
0
') Меньшая часть клеток, большей частью на ранних стадиях роста.
3) Числа выражают процент штаммов, растущих на среде.
*) ±—около 40—50% испытанных штаммов положительны; +4-^ хороши А рост; — ^—от-
рицательная или слабая реакция.
няет удаление части колонии петлей. У
гранулярную консистенцию (В. mobilis,
Azotobacter и поэтому ее легче удалять.
некоторых штаммов слизь имеет более
В. flurninensis), она сходна со елнзыо
Полисахаридная слизь состоит из глю-
козы, галактозы, маннозы, глюкуроновой кислоты и галактуроновой кислоты, но
не содержит гептозы. Главный компонент, составляющий 51,8% сухого веса по-
лисахарида,— глюкоза (Lopez, Becking, 1968).
При недостатке азота в среде фиксируется атмосферный азот. Для
иксацни
азота требуется молибден, но для Beijerinckia (в отличие от Azotobacter) он не
может быть заменен ванадием. Beijerinckia (также в отличие от Azotobacter) не
нуждается в кальции для роста и фиксации азота.
Все штаммы используют глюкозу, фруктозу и сахарозу; существуют очень
большие различия в способности расщеплять другие углеродные соединения
(табл. 7.10). Окисляют органические вещества до СО2 и небольших количеств
уксусной кислоты, и поэтому во время роста pH среды снижается.
На пептонном агаре или бульоне не растут. Глутамат используют плохо или
вовсе не используют.
Клетки весьма толерантны к кислоте, растут в пределах pH от 3 до 9,5 или
10,0. В нейтральных и щелочных средах образуется кислота, в сйльнокислых сре-
дах образуются щелочные вещества, которые повышают pH среды (Becking,
1961).
Клетки содержат .цитохромы с пиками поглощения при 415—424 нм (полоса
Сорэ), 480, 518 нм (р), 525—527 нм, 551—556 нм (ас) и 604, 630 нм (а^аа^)
(Moss, Tchan, 1958), т. е. цитохром с (Лтах 524 и 552 нм) и цитохром а
(Amix 590 и 630 нм).	j

126
ЧАСТЬ 7. ГРАМОТРИЦАТЕЛЬНЫЕ АЭРОБНЫЕ ПАЛОЧКИ И КОККИ
ТАБЛИЦА 7.10
Использование углеродных соединений видами Beijerinckia
Арабиноза
Галактоза
Инулин
Мальтоза
Рамноза
Сорбоза
Крахмал
Ксилоза
Бутиловый
спирт
Этиловый
спирт
Глицерин
Инозит
Маннит
(48)Н
85»)
85
65
90
35
70
55
70
(7)
1С0
45
15
70
30
100
30
45
100
0
100
0
100
20
100
80	100
90
70
55
90
100
100
100
85
40
80
100
40
40
(3)
—/с
100
~-/с
100 !
—/с|
100
—/с
100
о I
100
о
о
100
Ацетат3)
Бутират
Цитрат
Формиат
Фумарат
Лактат
Малат
Малонат
Оксалат
Пропионат
Сукцинат
Тартрат
Валерат
Салицилат
50
85
40
О
80
95
85
50
2
О
80
15
8
6
100
100
О
70(c)
100
100
ИЮ
о
о
о
100
о
70(c)
О
20
40
О
О
60
80
20
40
О
О
40
О
О
О
*~* */с
—/С
—/с
~/с
—/с
—/с
—/с
—/с
—/с
—/с
100
—/с
—/с
О
') Цифры в скобках вверху таблицы означают число изученных штаммов.
* ’Jwcxi таблицы указывают процент изученн’’* штаммов, которые используют даняог
мешесыи (см. также )абл, 7.9). Все штаммы используют глюкозу, фруктозу и сахарозу;
ни один не может расти с амиловым спиртом. За исключением В. indica. величины для
видов являются лишь ориентировочными из-за малого числа исследованных штаммов. Тесты
ставили на свободном от азота агаре, содержащем 0.8 г K4HPO4. 0.2 г КН;РО< 0.5 г
7Н;О. 0,1 г FcCh OHjO, 0,005 г Na3MoO<*2HiO дистиллированной воды до 1000 мл
<рН 6,7г ^-/с«»отрвцатсльн.1Я или слабая реакция; (с)«“слабый рост.
’) Испытан в виде солей Na или Са; формиат и оксалат испытаны только в виде солн.
Строгие аэробы, но также растут и фиксируют азот при пониженном давле-
нии кислорода. Каталазоположительные.
Температурные пределы 10—35 °C; оптимум для роста 20—30 °C, при 37 СС
не растут. Клетки морозоустойчивы, нет снижения жизнеспособности после хра-
нения при —4 °C в течение 3—4 месяцев (Becking, 1961).
Содержание Г+Ц в /1НК от 54,7 до 60,7 мол.% (по Тт) (De Ley, Park,
1966). В экспериментах по гибридизации ДНК с фрагментами ,4С-ДНК из Pseu-
domonas fluoresces и из Р. putida доля связанной ДНК составила 28% и 19—
29% соответственно (De Ley, Park, 1966).
Типовой вид: Beijerinckia indica (Starkey et De) Derx 1950, 146.
Род IV. Dcrxia Jensen, Petersen. De et Bhattacharya 1960, 193
1,0—1,2X3,0—6,0 мкм,
Клетки палочковидные с закругленными концами,
я поодиночке или в коротких цепочках. Клетки довольно плеоморфные,
них и ног-та становятся очень крупными. Цитоплазма молодых кле-
в более старых клетках цитоплазма содержит характерные круп-
’	.......... X Подвижные, движутся при помощи ко-
• "подвижных клеток очень много в жидкой (глюкоз-
встреч а юте
некоторые из
ток гомогенная
«ые сильно преломляющие свет тельца
"° »"г»"• '“кг
статочных по азоту. Стадии покоя неизвестны. I ранотрвнателькые.
СЕМЕЙСТВО HI. RHIZOBIACEAE
127
Колонии на агаре вначале слизистые и полупрозрачные, позднее становятся
массивными и непрозрачными, высоко приподнятыми, с морщинистой поверхно-
стью (фото 26, /); более старые колонии приобретают темный красно-коричне-
вый цвет. Жидкие среды превращаются в желе, но рост около поверхности бо-
лее пышный с образованием толстой, плотной пленки.
При росте в щелочной среде многие сахара, спирты и органические кислоты
окисляются большей частью до СО2 и небольших количеств кислоты, вероятно
уксусной.
В недостаточной по азоту среде фиксируется атмосферный азот. Для фикса-
ции азота необходим молибден, который не может быть заменен ванадием.
Строгие аэробы, растущие и фиксирующие азот также при пониженном дав
лении кислорода. Каталазоотрицательные.
Оптимум для роста 25—35 °C, при 15 и 40 °C рост слабый, при 50'С не ра
стут. Толерантны к кислоте.
Встречаются в тропических почвах (Азия, Африка, Южная Америка).
Содержание Г4-Ц в ДНК 70,4 мол.%.
Типовой вид: Derxia gummosa Jensen, Peterson, De et Bhattacharya 1960,
193.
СЕМЕЙСТВО III. RHIZOBIACEAE CONN 1938, 321
Клетки без эндоспор, обычно палочковидные. Подвижные; один полярный
или субполярный жгутик или от двух до шести перитрихальных жгутиков. Аэро-
бы. Грамотрицательные. Используют многие углеводы. Во время роста на содер-
жащих углеводы средах обычно образуется значительное количество внеклеточ-
ной слизи. Некоторые штаммы ризобиумов и агробактерий имеют сходный состав
оснований ДНК.
Все виды, за исключением Agrobacterium radiobacter, вызывают разрастание
коры у растений. Штаммы ризобиумов (симбионты) образуют клубеньки на кор-
нях бобовых (сем. Leguminosae). Штаммы агробактерий (опухолеродные фи-
топатогеиные бактерии) вызывают разрастания в виде галлов на корнях и стеб-
лях различных видов растений. Могут быть выделены из клубеньков или галлов;
их нелегко идентифицировать, если они выделены из почвы. Необходимо удосто-
вериться в патогенности изолятов при помощи надлежащий тестов с инокуляцией
растений.
Ключ к родам семейства Rhizobiaceae
I. Клетки стимулируют образование клубеньков на корнях бобо-
вых растении. Фиксируют свободный азот, находясь в симбио-
тической стадии в корневых клубеньках.
Не используют цитрат.
Не образуют 3-кетолактозы.
Род I. Rhizobium [р. 262]
II. Клетки не стимулируют образование корневых клубеньков на
бобовых растениях, но большинство видов вызывает другие
формы гипертрофии у многих растений.
Не фиксируют свободного азота.
Используют цитрат.
Род II. Agrobacterium [р. 2G4]
128
ЧАСТЬ 7. ГРАМОТРИЦАТЕЛЬНЫЕ АЭРОБНЫЕ ПАЛОЧКИ И КОККИ
Род I. Rhizobium Frank 1889, 338. Nom. gen. cons.	j
Мнение 34, Юридическая комиссия 1970, И
Палочки 0,5—0,9X1,2—3,0 мкм. В неблагоприятных для роста условиях
обычно плеоморфны. Часто содержат гранулы поли-р-оксибутирата, которые в
фазовом контрасте выглядят как светопреломляющие, окрашиваются Суданом
черным В и растворимы в хлороформе. Подвижные, движутся при помощи 2—
6 перитрихальных жгутиков или же одного полярного или субполярного жгути-
ка. Неспорообразующие. Грамотрицательные. Рост на углеводных средах обычно
сопровождается образованием обильной внеклеточной полисахаридной слизи.
Хемоорганотрофы, метаболизм дыхательный. Конечным акцептором электро-
нов служит молекулярный кислород. 3-кетоглюкозиды не образуются (Bernaerts
et DeLey, 1963). Желатина не разжижается или разжижается медленно в тече-
ние 2 месяцев. Казеин и агар не гидролизуются. Не образуют или почти не об-
разуют сероводорода на висмутово-сульфитном агаре. Колонии от бесцветных
до белых; исключение — розовые или красные колонии, образуемые штаммами,
выделенными из Lotononis bainesii Baker. Используют много различных углево-
дов без образования газа, но не целлюлозу или крахмал. Источниками азота мо-
гут служить соли аммония, нитраты и большинство аминокислот. Некоторые
штаммы растут в простой минеральносолевой среде, содержащей лишь свобод-
ный от витаминов гидролизат казеина в качестве единственного источника как
углерода, так и азота. Некоторые штаммы нуждаются в водорастворимых вита-
минах.
Аэробы; часто способны превосходно расти при парциальном давлении кис-
лорода менее 0,01 атм (Wilson, 1940). Температурный оптимум 25—30 °C. Пре-
делы pH 5,0—8,5.
Для представителей рода характерна способность инфицировать корневые
волоски бобовых растений (Leguminosae) и вызывать образование корневых клу-
беньков, в которых бактерии живут как внутриклеточные симбионты. Все штам-
мы обнаруживают специфичность в отношении растений-хозяев. Бактерии обычно
находятся в клубеньках в виде плеоморфных форм (бактероидов), заключен-
ных по одной или небольшими группами в образованные растением пленчатые
мешки. Для клубеньковых бактероидов характерно включение молекулярного
азота в соединения, пригодные для использования растением-хозяином.
Для идентификации необходимы тесты на растениях.
Содержание Г4~Н в ДПК от 59,1 до 65,5 мол.% (по Гга) (De Ley, Passel,
1965).
Типовой вид: Rhizobium leguminosarum (Frank) Frank 1889, 338.
Дополнительные замечания
Представители рода Rhizobium — обычные обитатели почвы. Идентификация
относительно легка, если бактерии выделены из клубеньков растения-хозяина, но
трудна если они выделены из почвы или если вариант не является инфекцион-
ным Способность вызывать образование клубеньков (ш>фекционность) более
стлбитьиа чем способность фиксировать азот в симбиозе (эффективность). Штам-
мы имеют тенденцию терять эффективность после серин пересевов на средах,
зяев. но
г имеют тенденцию терять эффективность после серии пересевов иа средах,
юожащих определенные аминокислоты, особенно DL- или D-формы, и после
ИХ лет хранения в лабораторных средах. Инфекционность и эффективность
чязаны друг с другом и варьируют в широких пределах в зависимости от ге-
их Факторов имеющихся у бактериального штамма и растения-хозяина,
/е штаммы могут вызывать образование клубеньков у определенных хо-
пеэЛАективны как азотфиксаторы.
ки обычно плеоморфные (раздутые или глобулярные, эллипсоидальные
пазветв генные) в старых культурах, в корневых клубенькал или в др) г i.
Р Хорь/х синтез белка частично ингибирован. Такие условия варьиру-
Р	гут включать крайние значения температур и pH,
лабораторных средах, содержащих избы-
«ли
условиях, в
ют от штамма к штамму, но м<л \
«изкое давление кислорода и рост в
СЕМЕПСТВО III. RHIZOBIACEAE
129
точные количества различных аминокислот или определенных алкалоидов, гли-
козидов, красителей или антибиотиков.
Наиболее удовлетворительный рост обеспечивают среды, содержащие дрож-
жевые или другие растительные экстракты. Чаще всего используют среды с дрож-
жевым экстрактом и минеральными солями, содержащие маннит или глюкозу.
Некоторые виды предпочитают пентозы.
Виды Rhizobium обычно можно отличать от видов Agrobacterium, с помощью
набора ге£шв (см. ключ к Rhizobiaceae и описание вида Agrobacterium radiobac-
fer). Кроме того, ризобиумы не обладают способностью вызывать гипертрофию
тканей, как было показано на фасоли обыкновенной (Phaseolus vulgaris L.)

с использованием листового теста (Lippincott, Heberlein, 1965) и пробы на ломти-
ке моркови (Klein, Tenenbaum, 1955; Lippincott, Lippincott, 1969).
Ключ к группам видов рода Rhizobium
I. 2—6 перитрихальных жгутиков; быстрый рост на средах с
дрожжевым экстрактом.
Группа I.
1.	Rhizobium leguminosarum
2.	Rhizobium phaseoli
3.	Rhizobium trifolii
4.	Rhizobium meliloti
II.	Жгутик полярный или субполярный; слабый рост на средах с
дрожжевым экстрактом.
Группа II.
5.	Rhizobium japonicum
6.	Rhizobium lupini
Примечание. Виды каждой группы разделяются по растению-
хозяину.
Род IL Agrobacterium Conn 1942, 359. Nom. gen. cons.
Мнение 33, Юридическая комиссия 1970, 10
Палочки 0.8XL5—3,0 мкм. Подвижные, движутся при помощи 1—4 перитрн-
хальных жгутиков; если жгутик один, латеральное прикрепление встречается
чаще, чем полярное. Неспорообразующие. Грамотрицательные. Обычны фимбрии.
Рост на средах с углеводами обыкновенно сопровождается обильным образова-
нием внеклеточной полисахаридной слизи. Колонки не пигментированы и обычно
гладкие с "тендейцией "станойнют’ТГ возрастом бороздчатыми; однако многие
штаммы образуют шероховатые колонии.
Хсмоорганотрофы. Метаболизм дыхательный. Конечным акцептором электро-
нов служит молекулярный кислород. У A. tumefaciens и Л. radiobacter обычно
образуется 3-кето}1актоза (De Ley et al., 1966). Желатину медленно разжижают
за несколько недель или не разжижают вовсе. Казеин не гидролизуют. В качест-
ве источника энергии используют много различных простых углеводов, органиче-
ских кислот и аминокислот, но не используют целлюлозу, крахмал, агар или хи-
тин. Выделение органических кислот и/и ли СО2 в среду/указывающее на исполь-
зование углеводов, обычно ведет к образованию кислой реакции у поверхности
синтетических сред с низкими концентрациями органических азотистых веществ,
.но эта реакция может быть замаскирована образованием щелочных веществ в
средах, содержащих пептон или другие вещества, богатые аминокислотами. На
висмутово-сульфитном агаре обычно образуют сероводород. Быстро растут на
средах с мясным экстрактом или дрожжевым экстрактом и пептоном; муть с
9—994
130
ЧАСТЬ 7. ГРАМОТРИЦАТЕЛЬНЫЕ АЭРОБНЫЕ ПАЛОЧКИ И КОККИ
пленкой появляется обычно за 24—36 ч; исключение — штаммы A. rubl. Соли ам-
мония, нитраты и некоторые аминокислоты служат единственными источниками
азота для некоторых видов; другие виды нуждаются в аминокислотах с добав-
лением ростовых факторов (Starr, 1946). Обычно оксидазоположительные
(табл. 7.11).
Аэробы, но способны расти при пониженном парциальном давлении кислоро-
да в растительной ткани. Температурный оптимум 25—30сС. Пределы pH 4 3—
12,0; оптимальный диапазон pH 6,0—9,0.
За исключением .4. radiobacter, представители этою рода вызывают разраста-
ния стебля у различных растений, в которых они встречаются как внутриклеточ-
ные паразиты. Бактерии внедряются в ткань хозяина через существующие по-
вреждения; способность непосредственно проникать в ткани растения-хозяина от-
сутствует. Предпочтение хозяев выражено нерезко. Тесты с инокуляцией уколом
в ткань существенны для подтверждения идентификации штаммов, основанной
на обычных биохимических тестах.
Содержание Г-4-Ц в ДНК от 59,6 до 62,8 мол.% (по Гщ) (De Ley et al.,
1966).
ТАБЛИЦА 7Л1
Дифференцирующие признаки видов рода Agrobacterium
—*	сч
• ♦
Использование аспа-
рагина как един-
ственного источ-
ника углерода и
азота
Образование нитри-
тов из нитратов
Ис пользование солей
аммония, нитра-
тов или аминокис-
лот как единст-
венных источни-
ков азота
Потребность в росто-
вых факторах и
аминокислотах
На агаре с Са- или
\га-глнцерофосфа-
том. м^.н нятом и
нитратом
ореол иля побуре-
ние . •	<
—/с2>
Основная минераль-
ная среда Стар-
ра и Липпинкота,
рост
Маннитный агар с
конго красным и
анилиновым си-
ним, рост
адсорбция краски
Натриево-селеяитно-
дрожже-водно-
глюкозиый агар
рост
восстановление се-
ленита
Лакмусовое молоко
реакция
выделение сыворот-
ки
Образование 3-кето-
лактозы
н /щел
сл
С^>
сл

I, что имеются дпа био*
, ’относятся только к биотипу I (Keane.
— слабый; к — кислая; щел — щелочив»;
I) После ТОГО как эта таблица была составлена, было показано
типа это, . вида, ио описание. "1>нв'«еи52е 685-596)
d‘‘r’ I 1970 Australian J< Biol. Set., 23, ьвв—
КеггЛ -скудей Ат: У— умеренный рост: а--
°А В'^*"'ИраАут вообще на этой среде.
СЕМЕЙСТВО IV. METHYL ОМ ON AD АСЕ АЕ
131
Типовой вид: Agrobacterium tumefaciens (Smith et Townsend) Conn 1942, 359.
См. табл. 7.11,
Ключ к видам рода Agrobacterium
А. Аминокислоты, нитраты и соли аммония используются как
единственный источник азота. 3-кетолактоза образуется.
1. Образуют галлы.
1. Agrobacterium tumefaciens
2. Не образуют галлов.
2.	Agrobacterium radiobacter
Б. Не используют аминокислот, нитратов и солей аммония как
единственных источников азота; 3-кетолактоза не образуется.
1. Вызывают заболевание «волосяной корень» у растений,
выращиваемых в питомнике.
3.	Agrobacterium rhizogenes
2.	Образуют галлы на малине.
4.	Agrobacterium rubi
СЕМЕЙСТВО IV. METHYLOMONADACEAE LEADBETTER 19751
Бактерии, использующие в качестве источника углерода только одноугле-
родные органические соединения, такие, как метан или метанол« Грамотрицатель-
ные.
Род I. Methylomonas Leadbetter 1975
Клетки — одиночные, прямые, изогнутые или ветвящиеся палочки, но не спи-
ральной формы. Размеры 0,5—1><1—4 мкм. Подвижные, движутся при помощи
монотрихального полярного жгутика. Чехлы или простеки неизвестны. Стадии
покоя неизвестны. Грамотрицательные.
Хемоорганотрофы; метаболизм дыхательный с использованием молекулярно-
го кислорода как конечного акцептора электронов. Метан и метанол — единст-
венные источники углерода и энергии. В органических факторах роста не нуж-
даются.
Строгие аэробы. Температурные пределы 20—35 °C. Содержание Г4-Ц в
ДНК вес ледова иного типового вида 52,1 мол.% (по плавучей плотности).
Типовой вид: Methylomonas methanica (Sohngen) Leadbetter 1975.
Примечание. Описание трех видов, включенных в этот род, дано в полном
«Определителе Бергиэ,
Род II. Methylococcus Leadbetter 1975
Клетки сферические, обычно встречающиеся в парах. Неподвижные. Стадии
покоя неизвестны. Грамотрицательные.
Хемоорганотрофы. Метаболизм дыхательный, с использованием молекулярно-
го кислорода как конечного акцептора электронов. Метан и метанол — единст-
1 При идентификации организмов, относящихся к этой группе, рекомендует-
ся использовать работу: Ю. Р. Малашенко, В. \. Романовская, Ю. А. Троненко.
Мета «окисляющие организмы. — М.: Паука, 1978. — Прим. ред.
9*
132 ЧАСТЬ 7. ГРАМОТРИЦАТЕЛЬНЫЕ АЭРОБНЫЕ ПАЛОЧКИ И КОККИ
венные известные источники углерода и энергии. В органических факторах роста
не нуждаются.	‘ н
Строгие аэробы.
Содержание Г-Щ в ДНК типового штамма 62,5 мол. % (по плавучей плот-
ности).
Типовой вид: Methylococcus capsulatus Leadbetter 1975.	11
СЕМЕЙСТВО HALOBACTERIACEAE ГАМ. NOV.
Палочки или кокки, для роста которых требуются высокие концентрации
02 М, или около 12%) хлористого натрия. Размножаются путем деления по-
полам. Стадия покоя неизвестны.
Клеточные стенки не содержат диамннопимелнновой гп'ло:ы и мурамовой
кислоты. Клеточные стенки состоя» главным образом из липопротеида, причем
белки здесь кислые — вероятно, более кислые, чем у других г рам отрицательных
организмов. Липиды — большей частью неомыляемые фосфсшшдиые и гликоли-
пидные производные глицеринового диэфира. [Диэфирные вя и в липидах бак-
терий необычны и редки, так же как и присутствие лиги (рофитольных групп вме-
сто жирных кислот (Kates et al.. 1966; Kates, 1972); липиды с эфирными связями
обнаружены у Thermoplasma acidophilum (Langworthy е al., 1972) и, по-видимо-
му, являются адаптацией к экстремальным условиям среды.] Синтез липидов
осуществляется по мевалоновому пути, а не по более обычному малонатному
(Kates et al., 1968). У одного вида была найдена синтетаза жирных кислот, но она
ингибируется имеющейся в клетке концентрацией соли (Pugh et al., 1971).
Хсмоорганотрофы. Метаболизм дыхательный, никогда нс бродильный. Источ-
ником энергии служат аминокислоты. Об использовании углеводов мало что из-
вестно.
Содержат каротиноиды; главный пигмент — бактериоруберин (Kelly, Liaaen-
Jensen, 1967). Колонии различных оттенков красного цвета: розовые, оранжево-
красные, киноварные, розовато-лиловые.
Встречаются всюду, где NaCI и другие необходимые ионы имеются в подхо-
дящих концентрациях: в бассейнах для выпаривания соли из морской воды, в не-
которых соленых озерах. Мертвом морс и в белковых материалах, сохраняемых с
применением выпаренной на солнце соли, таких, как рыба, кишки (оболочка кол-
бас) и шкуры.
ДНК состоит из обычных и минорных оснований. Минорные основания со-
ставляют до 10—30%; такое высокое содержание их до сих пор было найдено
только в семействе Halobacteriaceae.
Содержание Г4-Ц среди обычных оснований варьирует в пределах от 66 до
68 мол.%, среди минорных оснований — от 57 до 60 мол.% (по плавучей плотно-
сти) (Joshi et al., 1963; Moore, McCarthy. 1969).
Типовой род: Halobacterium Elazari-Volcani 1957, 207.	л
Род I. Halobacterium Elazari-Volcani 1957, 207
Клетки палочковидные, 0,6—1,0X1—6 мкм, одиночные; могут быть плеоморф-
ными. особенно в неполноценных средах. Размножаются делением пополам. По-
движные, движутся при помощи пучка полярных жгутиков, или неподвижные.
Стадии покоя неизвестны. Грамотрицательные, хотя реакция по Граму и обычные
методы окраски неудовлетворительны из-за высоких концентраций соли, требуе-
мых для роста. Клетки лучше всего наблюдать методом фазово-контрастной мик-
роскопии.	л
Зрелые клетки сохраняют палочковидную форму в 3,5 М NaCI; при более
низких концентрациях появляются плеоморфные формы, а при 1,5 М клетки ста-
новятся сферическими в результате утраты клеточной стенки. При этих концентра-
циях 1 -гепензии имеют вязкую консистенцию вследствие частичного лизиса клеток;
СЕМЕЙСТВО V. HALOBACTERIACEAE
133
при 0,5 М можно найти в лучшем случае лишь очень небольшое их число. Клеточ-
ная структура поддерживается при помощи MgCl2 и СаС12.
Ионы натрия, хлора и магния нужны для поддержания структуры н жестко-
сти клетки. При снижении их концентрации клеточная стенка растворяется,
а плазматическая мембрана распадается на очень мелкие фрагменты.
Главный внутриклеточный ион — калий; он нужен для сохранения структур-
ной целостности рибосом и для синтеза белка, а также является одним из ионов,
необходимых для поддержания активности внутриклеточных ферментов.
Клеточная стенка не содержит ни диамннопимелиновой, ни мурановой кисло-
ты, сна в основном липопротеидная и содержит кислые белки — вероятно, более
кислые, чем у других грамотрицательных бактерий. В клеточной оболочке около
20’'. липидов, главным образом неомыляемых производных глицеринового диэфи-
ра. Диэфирвые связи вообще для бактериальных липидов необычны, так же как
и присутствие дигидрофитольных групп вместо жирных кислот. Липидный синтез,
по-видимому, идет по мевалоновому, а не по более обычному малонатному пути.
Колонии на агаре небольшие (<2 мм), круглые, выпуклые, цельные, про-
свечивающие, от розовато-лилового до ярко-красного или киноварного цвета.
Хемоорганотрофы. .Метаболизм дыхательный, никогда не бродильный. Ис-
точником энергии служат аминокислоты. Углеводы используются разве только
в незначительной степени; на средах с сахарами кислота не образуется, вместо
этого споды становятся щелочными в результате дезаминирования и/нли декар-
боксилирования аминокислот. Некоторые углеводы (например, глюкоза) и гли-
церин могут в определенных условиях стимулировать рост, и при 2% глицерина
было отмечено образование кислоты (Gochnauer, Kushner, 1969). По данным ма-
нометрических методов, возможно, используются некоторые сахара. Крахмал не
гидролизуется.	' . >
Содержат каротиноиды; главный пигмент — бактериоруберин; это 50-углерод-
ный каротиноид с четырьмя гидроксильными группами. Этот пигмент не специ-
фичен для галофилов, он имеется и у Corynebacterium poinsettiae. Выделено не-
сколько бесцветных (белых) штаммов, вероятно мутантных.
Были обнаружены сквален, дигидросквален, тстраокснсквален и витамин МК8
(Tornabene et al., 1969).
В сложных средах, дополненных по меньшей мере 3 М NaCl и ионами Mg
и К, наилучший рост обеспечивают белки и протеозы (пептоны используются
плохо). Одна из хороших сред содержит 0.5% протеозо-пептона, 0,5% триптона
(Дифко), 25% NaCl, 2% MgSO4-7H2O и 0,2% КС1. Хорошо растут в средах, на-
сыщенных NaCl, Иовы нужны и для роста, и для сохранения структуры клетки.
По растут, когда среда содержит значительно меньше 3 М NaCl; растут при
2,5 М NaCl-H,5 КО [В отношении деталей культивирования см.: Eimhjellen
(1965), Zbl. Bakteriol., I Abt.. Suppl. I, 126—137; Gibbons (1969). In: Norris J. R.,
Ribbons D. W.. eds., Methods in Microbiology, v. 3B, Acad. Press, N. Y., 169—
183.]	'
Оксидазо- и каталазоположительные. Желатину обычно разжижают. H2S
образуется из пептона и тиосульфата, обычно из цистина. Индол образуется при
25 и 30% NaCl. Аргининдигидролаза имеется. Уреазоотрицательные. Некоторые
биохимические реакции зависят от концентрации соли в среде.
Строгие аэробы. Растут на твердых поверхностях, выставленных на воздух,
в поверхностных слоях жидкой среды или в хорошо аэрируемых жидких куль-
турах.
Хорошо растут при 30—50 °C; оптимум в отношении скорости роста 40 °C,
для образования клеток 35 °C. Пределы pH 5,8—8,0; оптимум 7.2—7.4.
Большинство штаммов чувствительны к полимиксину (300 ед.); нечувстви-
тельны к ауреомицииу, хлоромицетину, пенициллину, террамицнну.
Встречаются там, где NaCl и другие необходимые для клеток ноны имеются
в подходящих концентрациях: в солеварнях. Мертвом море и некоторых других
соленых озерах и в обильно просоленных белковых материалах. В выпаренной
на солнце соли (solar salt) выживают в течение нескольких лет.
В ДПК имеются обычные и минорные компоненты, последние составляют
10—30%. Содержание Г-ЬН для основных компонентов от 66 до 68 мол.%, для
134
ЧАСТЬ 7. ГРАМОТРИЦАТЕЛЬНЫЕ АЭРОБНЫЕ ПАЛОЧКИ И КОККИ
минорных компонентов от 57 до 60 мол.% (по плавучей плотности) (Joshi
et al., 1963; Moore, McCarthy, 1969).
Типовой вид: Halobacterium salinarium (Harrison et Kennedy) Elazari-Volcanl
1957, 208.
Примечание. Различают два вида, //. salinarium и Н, halobium, которые раз-
делены на основании данных о гомологии ДНК-
Род II. Halococcus Schoop 1935, 817
Кокки 0,6—1,5 мкм в диаметре, встречаются в парах, тетрадах или непра-
вильных группах тетрад. Неподвижные. Грамположительиые.
Растут только при концентрации NaCl не менее 2,5 М. Клетки сохраняют
свою форму и при более низких концентрациях соли и, по-видимому, более устой-
чивы к осмотическому повреждению, хотя клеточные стенки, как и у Halobacte-
rium, нс содержат диаминопимелиновой и мурамовой кислот.
Колонии небольшие (<2 мм), непрозрачные, выпуклые, розовые или крас-
ные. Клетки содержат каротиноиды.
Хемоорганотрофы. Метаболизм дыхательный, никогда не бродильный.
Аэробы.
Содержание Г4-Ц в ДНК 67 мол.% для основных компонентов и 59 мол.%
для минорных компонентов, содержание которых доходит до 31% от всей ДНК
(Moore, McCarthy, 1969).
Типовой вид: Halococcus morrhuae (Farlow) Kocur et Hodgkiss 1973, 154.

РОДЫ С НЕЯСНЫМ СИСТЕМАТИЧЕСКИМ ПОЛОЖЕНИЕМ
Род Alcaligenes Castellani et Chalmers 1919, 936
Палочки, кокковидные палочки или кокки 0,5—1,2X0,5—2,6 мкм, обычно оди-
ночные. Подвижные, движутся при помощи 1—4 (иногда до 8) перитрихальных
или дегенеративно перитрихальных жгутиков. Стадии покоя неизвестны. Грам-
отрицательные.	„
Хемоорганотрофы. Метаболизм дыхательный, никогда не бродильный. Конеч-
ный акцептор электронов — молекулярный кислород.
Строгие аэробы. Некоторые штаммы способны к анаэробному дыханию в
присутствии нитрата или нитрита, которые функционируют как альтернативные
акцепторы электронов.	.
Большинство штаммов (за исключением A. aquamanntis) имеют простые по-
требности в азотистых веществах, обусловливают сильную мутность при росте в
житких средах с солями аммония или нитратами в качестве единственных источ-
ников азота- некоторые штаммы нуждаются в органических азотистых веществах
(аминокислотах и/или витаминах). Нс фиксируют газообразный азот.
Стабо протеолитические в казеиновых или желатиновых средах. Целлюлозу,
хитин'и агар нс гидролизуют. Оксидазоположитапьны (тест Ковача).
Оптимальные температуры между 20 и 37 °C. Все виды быстро растут при
Содержание ГЧ’Ц в ДНК от 5^,9 до 70 мол. А.
Представители рода Alcaligenes - обычные, по-видимому сапрофитные, оби-
и шниспарительного тракта позвоночных. Они встречаются в молочных про-
яйцах и других нишевых продуктах, в пресноводных, морских в
. гдс участвуют в процессах разрушения и минерализа-
"вешёств. Случаев патогенной или симбиотической ассоциации с
^тениями или	Cwtellanl et Chalmers 1919. 936.
Типовой вид. Alcaitg 'веден„ых п описаниях четырех видов, недостаточно
ле Берги» (р 274—275].
н^мныГ’месТооби'ё^нияхТгдс участвуют в процессах Р^РУ'^^.^глиза
ции органических .
РОДЫ С НЕЯСНЫМ ПОЛОЖЕНИЕМ
135
Род Acetobacter Beijerinck 1898, 215
«•
Клетки от эллиптических до палочковидных, прямые или слегка изогнутые,
0,6—6,8X1 >0—3,0 мкм, встречаются по одной, в парах или цепочках. Инволюцион-
ные формы часты у некоторых видов и могут быть сферическими, раздутыми, бу-
лавовидными, изогнутыми, разветвленными или нитевидными. Подвижные, дви-
жутся ври помощи перитрихальных жгутиков, или неподвижные. Эндоспор не
образуют. Молодые клетки грамотрицательные, в более старых культурах неко-
торые штаммы становятся грамвариабельными.
Хсмоорганотрофы. Метаболизм дыхательный, никогда не бродильный; конеч-
ным акцептором электронов служит кислород.
Признаки, дифференцирующие род от Gluconobacter и Pseudomonas, приве-
дены в табл. 7.7.
Окисляют этанол в уксусную кислоту при нейтральной или кислой реакции
(pH 4,5). Ацетат и лактат окисляют до СО2 и Н2О («сверхокисление»). Этанол и
лактат служат хорошими источниками углерода. Гексозы и глицерин пригодны
как источники углерода для большинства штаммов; маннит и глутамат использу-
ются плохо, если вообще используются; лактоза, декстрин и крахмал не гидроли-
зуются. у-Пироны обычно не образуются. Многие аминокислоты легко окисляют-
ся покоящимися клетками.
Обычно не образуют пигментов, но клеточная масса может быть розовой из-за
наличия порфиринов; некоторые штаммы образуют коричневый водорастворимый
пигмент.
Выращивались на простых и сложных средах; большинство штаммов не нуж-
дается в витаминах.
Строгие аэробы. Оптимальная температура для роста около 30СС; темпера-
турные пределы 5—42 °C. Оптимум pH 5,4—6,3; могут расти при pH 4,0—4,5; при
pH 7—8 почти не растут.
Встречаются на фруктах и овощах, в скисших фруктовых соках, уксусе, ал-
когольных напитках.
Содержание Г4-Ц в ДНК от 55 до 64 .мол.% (по Тт и данным химического
анализа).
Типовой вид: Acetobacter aceti (Pasteur) Beijerinck 1898, 215.
Признаки видов и подвидов приведены в табл. 7.12 (с. 136).
Род Brucella Meyer et Shaw 1920, 173
1,5 мкм, встречаются по
Коккобациллы или короткие палочки, 0,5—0,7X0,
одной, реже в коротких цепочках. Капсулы нет. Неподвижные. Ие образуют эн-
доспор. Грамотрицательные. Не проявляют биполярности при окрашивании.
Хсмоорганотрофы. .Метаболизм дыхательный. Некоторые штаммы могут ра-
сти в химически определенной среде с ионом аммония как единственным источ-
ником азота (McCullough, Dick, 1943); большинство штаммов лучше растет даже
из небольшого инокулята в присутствии смеси аминокислот (Rode, Oglesby, Schu-
hardt, 1958; Gerhardt, 1958).
Для роста необходимы тиамин, ниацин и биотин; пантотенат кальция часто
стимулирует рост; гемин (фактор X) и кофермент I (фактор V) не требуются.
Каталазоположнтельны; обычно окендазоположительны, но В. neotomae и
В. ouis оксидазоотрицательны. Мочевину гидролизуют в различной степени. Нит-
раты восстанавливают до нитритов (за исключением В. ouis). Цитрат не исполь-
зуют; индол ие образуют; тесты с метиловым красным и Фогеса — Проскауэра
отрицательны. Лакмусовое молоко не изменяют.
Строгие аэробы; некоторым для роста требуется добавление 5—10% СО2,
особенно при первоначальном выделении.
Температурные пределы 20—40 СС; оптимум 37 °C. Оптимум pH 6,6—7,4.
Паразиты и патогенные организмы, инфицирующие млекопитающих; факуль-
тативно внутриклеточные паразиты с относительно широким кругом хозяев.
136
ЧАСТЬ 7. ГРАМОТРИЦАТЕЛЬНЫЕ АЭРОБНЫЕ ПАЛОЧКИ И КОККИ
ТАБЛИЦА 7.12
Признаки, дифференцирующие виды и подвиды рода Acetobacter
Каталаза
Кетогенез с глице-
рином или
эритритом
Образование
5-кетоглюконата
2-кетоглюконата
глюконата
Рост с этиловым
спиртом3)
Продуцируют
целлюлозу
у-пироны
коричневый пиг-
мент
Г + Ц, мол. %
59-65 60—61 62—63 61
’) Реакция от умеренной до сильной.
( )—обычно положительная или отрицательная.
К;НРО. —
Отрицательная или очень слабая; i
’) В среде Hoyer — Fratcur: этанол — 3% (Объем/объем); (NlbhSOi — 0.1
0.01%; КН2РО4 —0.09%; MgSO4-7HaO - 0.025%; FeCh - 0.0005%.
Содержание Г4-П в ДНК от 56 до 58 мол.% (по плавучей плотности)
(Hoyer, McCullough, 1968). Как показали эксперименты с гибридизацией ДНК,
род представляет собой! компактную, хорошо обособленную генетическую группу.
Типовой вид: Brucella rnelitensis (Hughes) Meyer et Show 1920, 179. Cm.
табл. 7.13.
Род
ordetella Moreno Ldpez
1952, 178
Мелкие коккобациллы, 0,2—0,3X0,5—1,0 мкм, встречающиеся поодиночке
или в парах, очень редко в коротких цепочках. Неподвижные или подвижные,
движутся при помощи боковых политрихальных жгутиков. Грамотрицательные,
биполярные.
Колонии на картофельно-глицериново-кровяной агаровой среде (Bordet, Gen-
gou, 1906) гладкие, выпуклые, жемчужные, блестящие, почти прозрачные, окру-
жены зоной гемолиза без четкой границы.
Хемоорганотрофы. Метаболизм дыхательный, никогда не бродильный. Имеют
каталазу. Индольной реакции нет. Не разжижают желатину. Лакмусовое моло-
ки подщелачивают. Нуждаются в никотиновой кислоте, цистеине и метионине
(большинство штаммов); используют путем окисления аланин, аспарагин, глута-
минозую кислоту, пролин и серин (Rowatt, 1957; Meyer, Cameron 1957); гемин
(фактор X) и кофермент I (фактор V) не требуются.
Строгие аэробы. Температурный оптимум 35—37 С.
Паразиты и патогенные организмы, инфицирующие дыхательные пути мле-
копитающих- вызывают коклюш или коклюшеподобное заболевание у человека;
Z£l
to
>) Стандартные красители (National Aniline Division. Allied Chemical and Dye Co.. New York) n концентрациях a l : 25 000. 6-1 : 50
а, мер ~ метод стандартного разведения.
’) Такие же результаты с DL цитруллином и DL-орннтином.
о


I
>
I
9


Потребность в СО2
Образование II^S
основной
фуксин (7
антишерохо-
ватой сыво-
роткой

Лизис фагом ТЬ,
МСР^)
L-аланин
L-аспарагин
L-глута.мино-
вая кислота
L-арабнноза
D-галактоза
D-рибоза

Е
£
D-глюкоза
D-ксллоза
L-аргннинЗ)
ТАБЛИЦА 7.13
Дифференцирующие признаки видов и биотипов рода Brucella
138
ЧАСТЬ 7. ГРАМОТРИЦАТЕЛЬНЫЕ АЭРОБНЫЕ ПАЛОЧКИ И КОККИ
один вид вызывает бронхопневмонию у собак, морских свинок и других живот-
ных.
Обладают родоспецифическим термостабильным О-антигеном, антигенным
термолабильным дермонекротическим токсином и общим термолабильным агглю-
тиногеном 7. Каждый вид имеет специфический агглютиноген, 10 других агглю-
тиногенов обнаруживаются у разных видов.
Типовой вид: Bordetella pertussis (Bergey et al.) Moreno-Ldpez 1952, 178. Cm.
табл. 7.14.
ТАБЛИЦА 7.14
Дифференцирующие признаки видов рода Bordetella0
В per-
tussis
2.
В. para-
pertussis
3.
В. bronchl-
scptica
Жгутики
Нитраты—> нитриты
Использование цитрата
Образование уреазы
На пептонном агаре
рост
побурение
На агаре Бордэ—Жангу
рост за 1—2 дня
рост за 3—4 дня
Лакмусовое молоко подщелачи-
вают
за 1—4 дня
за 12—14 дней, М
Сенсибилизация мышей к ги-
стамину
Специфический термолабиль-
ный антиген
фактор 1
фактор 12
фактор 14
I -4-11, мол.%, Тщ
<•
61
61
66
|) —-«вес штаммы отрицательны;
М —переход из фазы I в фазы Н — IV.
-{-«все штаммы положительны.
Род Franclsella Dorofe'ev 1947, 176
Очень мелкие, от кокковидных до эллипсоидальных, плеоморфные палочи,
которые часто проявляют биполярность при окрашивании специальными метода-
ми; многие проходят через фильтр Беркефельда. Неподвижные. Грамотрицатель-
ИЫе В средах, содержащих некоторые углеводы, образуется кислота без выделе-
ния газа. Каталазоотрицательные, образуют HjS. Клетки растворимы в лаурил-
сульфате и рицинолеате натрия.
Не растут в обычных средах без обогащения.
Строгие аэробы, в анаэробных условиях не растут. Оптимальная температу-
₽Э '3Ч.чсто встречаются в природных водах; могут быть паразитами человека и
япугих млекопитающих, птиц и членистоногих.
Типовой вид: Francisella tularensis (McCoy, Chapin) Dorofeev 194,, 1/8.
РОДЫ С НЕЯСНЫМ ПОЛОЖЕНИЕМ
139
Примечание. Различают два вида: F. tularensis образует кислоту из сахарозы,
a F. novicida не образует. Они различаются также по патогенности и при помощи
серологических методов* 1 II,.
Род Thermus Brock et Freeze 1969, 295
Палочки и нити 0,5—0,8 мкм толщиной. Длина палочек 5—10 мкм, нитей —
от 20 до более чем 200 мкм. В старых культурах обычно образуются крупные
сферы 10—20 мкм в диаметре, возникающие в результате ассоциации отдельных
клеток. Грамотрицательные. Неподвижные. Жгутиков и эндоспор нет.
Компактные, медленно разрастающиеся по чашке колонии. Многие штаммы
образуют окрашенные колонии (от желтых до ярко-оранжевых), хотя могут вы-
деляться и непигментироваиные штаммы (Ramaley, Hixson, 1970). В невстряхи-
ваемых жидких культурах часто образуется поверхностная пленка.
Хемоорганотрофы. Облигатные аэробы. Растут на аминокислотах, сахарах,
органических кислотах.
Температурный оптимум 70—72 °C, максимум 79 °C, минимум 40 °C. Опти-
мум pH 7,5-—7,8, максимум 9,5, минимум 6.
Содержание Г-|-Ц в ДНК от 64 до 67 мол.% (по плавучей плотности; иссле-
дованы пять штаммов).	I
Типовой вид: Thermus aquaticus Brock et Freeze 1969, 295.
Примечание. Джексон и сотр. (Jackson et al., 1973. Internal. J. Systemat. Bac-
terio!., 23, 28—36) недавно описали новый род термофильных грамотрнцательных
бактерий, названный Thermomicrobium. Этот род дифференцируется от Thermus
по образованию коротких, неправильной формы палочек2.
1 Для русского издания д-р С. R. Owen предлагает следующий ключ к ви-
дам рода Francisella.
I. Растут слабо или не растут на средах, не обогащенных кровью, ее
фракциями или яичным желтком; агглютинируются противотуля-
ремийной сывороткой.
1. F. tularensis
А. Используют глицерин; образуют цитруллинуреидазу
la: var. tularensis
Б. Не используют глицерин; не образуют цитруллинуреидазу
la: var. tularensis
II, Растут на средах, не обогащенных кровью или яичным желтком; не
агглютинируются противотуляремийной сывороткой.
F. novicida
(Прим, перев.)
2 Обильно отлагающий серу микроорганизм из термальных источников, фи-
гурирующий в русской литературе под названием Thiospirillum pistiense, выде-
лен и описан в работе: Caldwell D. Е., Caldwell S. J., Laycock J. Р. (1976). Ther-
mal hrix thioporus gen. et. sp. nov., a facultatively anaerobic facultative chemo-
lithotroph living at neutral pl I and high temperature, Canad. J. Microbio!., 22,
1509—1517. — Прим. ped.
ЧАСТЬ 8
ГРАМОТРИЦАТЕЛЬНЫЕ
ФАКУЛЬТАТИВНО-АНАЭРОБНЫЕ ПАЛОЧКИ
Ключ к семействам части 8
I. Подвижные, движутся при помощи перитрнхальных жгутиков.
Оксидазоотрицательные.
Семейство I. Enterobacteriaceae
II. Движутся при помощи полярных жгутиков. Оксидазоположи-
тельные.
Семейство II. Vibrionaceae
Синопсис родов с неясным систематическим положением в части 8
I.	Сбраживают глюкозу до этанола и двуокиси углерода.
Род Zymomonas
II.	Образуют фиолетовые колонии.
Род Chromobacierium
III.	Образуют желтые, оранжевые, красные пли коричневые ко-
лонии. Не образуют кислоты или газа из углеводов.
Род Flavobacterium
IV.	Паразиты. Нуждаются в факторах X и/или V из крови.
Род Haemophilus
\7. Паразиты. Клетки палочковидные или овальные, проявляю-
щие биполярность при окрашивании. Каталазо- и оксидазо-
положительные.
Род Pasteurella
VI.	Клетки палочковидные при наличии между ними также кок-
ковидных; сочетание этих клеток имеет вид азбуки Морзе.
Род Actinobacillus.
VII.	Плеоморфные палочки. Каталазоотрицательные. Индол- и
оксидазоположительные. Нитраты не восстанавливают.
Род Cardiobacterium
VIII.	Паразиты. Палочки, образуют длинные цепочки или невет-
вящиеся нити. Для роста нуждаются в жидкостях тела.
Род Streptobacillus
IX.	Патогенны для человека. Плеоморфные палочки с биполяр-
ным сгущением хроматина.
Род Calymmatobacterium
СЕМЕЙСТВО I. EN’TEROBACTERIACEAE
141
X.	Патогенны для человека и животных, вызывают конъюнкти-
вит фолликулярного типа. Оптимальная температура для
роста 28—30 °C.
Род Noguchia (этот род был по недо-
смотру пропущен в 8-м издании опреде-
лителя, и описание его взято из 7-го
издания)
СЕМЕЙСТВО I. ENTEROBACTERIACEAE RAHN 1937. 281.
NOM. CONS.
МНЕНИЕ 15. ЮРИДИЧЕСКАЯ КОМИССИЯ 1958, 73
Небольшие грамотрицательные палочки; подвижные, движутся при помощи
перитрихальных жгутиков, или неподвижные. С капсулами или без капсул. Не-
спорообразуюшие; не кислотоустойчивые. Аэробы или факультативные анаэро-
бы. Хорошо растут в средах с .мясным экстрактом, но некоторые представители
семейства имеют специфические потребности для роста.
Хемоорганотрофы. Метаболизм дыхательный и бродильный. При сбражива-
нии глюкозы, других углеводов и спиртов образуется кислота: обычно газообра-
зующие, но встречаются негазообразующие группы и мутанты. Каталазоположи-
тельные, за исключением одного серотипа Shigella: оксидазоотрицательные. Вос-
станавливаю! нитраты до нитритов, за исключением некоторых штампов Erwi-
nia. Содержание Г+Ц в ДНК 39—59 мол.%.	*
Типовой род: Escherichia Castellani et Chalmers 1919. 941. Типовой род был
обозначен Мнением 15 Юридической комиссии 1958, 73. См. табл. 8.1.
ТАБЛИЦА 8.1
Различительные признаки пяти основных групп (триб)
Триба I I
ESCHER I-
CHIEAE ’
Триба III
PROTEEAE
Триба II
KLEBS1-
ELI.EAE
Триба IV
VERSIN'I- |
ЕАЕ
Триба V
ERWINI-
ЕАЕ
Продукты сбраживания
Метиловый красный
Реакция Фогеса — Проскауэра
Дезаминирование фенилалани-
на
Восстановление нитрата
Уреаза
Рост в присутствии KCN
Оптимальная температура ро-
ста. °C
Г+Ц, %
Смесь
кислот
50-53
2.3-Бу-
тандиол
Смесь
кислот
52-59
Смесь
кислот и
2.3-бу-
тандиол
Р
Р
Р
Р
27—30
50—58
Группа II
ТАБЛИЦА 8.2
Главные биохимические признаки основных групп I—IV0
Группа I
Р
50—51
Маннит
Р
Р
Инозит
Лактоза
Мальтоза
Углеводы как источники образова-
вання кислоты
Адонит
Арабиноза
Дульцит
Каталаза
Оксидаза
^-Галактозидаза
Газ из глюкозы при 37 °C
Рост в присутствии KCN
Мукат (кислота)
Восстановление нитрата
(один вид—
50)
или X
Салицин
Сорбит
Сахароза
Трегалоза
Ксилоза
Близкие к углеводам источники
Цитрат
Глюконат
Малонат
d-Тартрат
Метилрот
Фогес— Проскауэр
Реакции, связанные с белком
Аргинин
Гидролиз желатины
H2S на TSI
Индол
Декарбоксилирование
Орнитин
Гидролиз мочевины
Глутаминовая кислота
Фенилаланин

лизина
или
(Р)
р
р
р
(р)
р
() р~ ^пличные реакции у разных аилов рода; р •- различные реакции у разных штаммов вида или серотипов; X реакция с запозданием м
ие всегда положительная (mutative).
144
ЧАСТЬ 8. ГРАМОТ РИЦ. ФАКУЛЬТАТИВНО-АНАЭРОБНЫЕ ПАЛОЧКИ
1,5X2,0—6,0 мкм (живые) или 0,4—0,7Х L0—3,0 мкм
Триба I. Escherichieae
Род I. Escherichia Castellani et Chalmers 1919, 491. Nom. cons. • 1
Мнение 15, Юридическая комиссия 1958, 73
Прямые палочки, 1,1—1,5X2,0—6,0 мкм (живые) или 0,4—0,7Х 1,0—3,0 мкм
(высушенные и окрашенные) (Luria, 1960). Встречаются отдельно или в парах.
Подвижные, движутся при помощи перитрихальных жгутиков, или неподвижные.
Хорошо растут на простых питательных средах. Колонии на питательном ага-
ре могут быть гладкими (S) (слабовыпуклые, влажные, с блестящей поверхно-
стью, с ровным краем, сероватые, легко эмульгируются в солевом растворе) или
шероховатыми (R) (сухие, не эмульгируются в солевом растворе). Имеются про-
межуточные формы между этими крайними типами. Могут встречаться слизи-
стые формы.
Ацетат может, а цитрат не может использоваться как единственный источ-
ник углерода. Глюкоза и другие углеводы сбраживаются с образованием пиру-
вата, который затем превращается в молочную, уксусную и муравьиную кислоты.
Часть муравьиной кислоты расщепляется при помощи комплексной гидрогенлиаз-
ной ферментной системы на равные количества СО2 и Н2 (de Ley, 1962). Некото-
рые штаммы негазообразующие. Лактоза сбраживается большинством штаммов^
но не всегда и иногда с задержкой.
Другие биохимические признаки приведены в табл. 8.2 и 8.3.
Содержание Г+Ц в ДНК 50—51 мол.% (по плавучей плотности и Гт).
Типовой вид: Escherichia coli (Migula) Castellani et Chalmers 1919, 941.
И
ТАБЛИЦА 8.3
Различительные признаки родов трибы Escherichieae (I группа)
Escherichia
Edward
siclla
Citrobactcr Salmonella Shigella
Подвижность
Индол
H2S на железо-сахарной среде
р-Галактозидаза
Лактоза
Мукат
KCN
Желатина
Малонат
d-Тартрат
Дульцит
I
p
p
p
Род II. Edwardsiclla Ewing et McWhorter 1965, 37
Подвижные палочки с перитрихальными жгутиками, не имеют капсул.
Цитрат и малонат не могут использовать в качестве единственного источника
vr-ieooia- иногда с задержкой происходит сбраживание цитрата. На агаре LSI
м жететом и тремя сахарами) в изобилии образуется H;S, но могут встречаться
биотипы, слабо образующие H3S. Индол образуется. Имеются декарбоксилазы
ЛИЗИБол1шинство3штаммов не сбраживают маннит. Не действуют иа d-тартрат
ИЛИ Типовой вид: Edwardslella tarda Ewing et McWhorter 1965, 37.
СЕМ. I. ENTEROBACTERIACEAE
145
Род III. Citrobacter Werkman et Gillen 1932, 173
Подвижные палочки с псритрихальными жгутиками, некапсулированные.
Хорошо растут на обычных средах и могут использовать цитрат как единствен-
ный источник углерода. Глюкозу и другие углеводы сбраживают с образованием
кислоты н газа (СО2 и Н2 в соотношении 1:1). Лактозу иногда не сбраживают
или сбраживают с задержкой. Из глицерина образуется триметиленглнколь.
KCN не ингибирует рост.
Способны расти в тетратионатном бульоне Мюллера, селенитном бульоне
Лейфсона, Na-дезоксихолатно-иитратном агаре, внсмутово-сульфитной среде
Уилсона и Бл.ра, агаре с бриллиантовым зеленым и феноловым красным Крис-
тенсена; все эти среды ингибируют или замедляют рост Е. coli.
Другие признаки приведены в табл. 8.2, 8.3 и 8.4.
ТАБЛИЦА 8.4
Различительные признаки между Citrobacter freundii и биотипами С. intermedius
H2S
Индол
Мало-
нат
KCN
Синонимы
1. С. freundii
2. С. intermedius
биотип а
С. intermedius
биотип b
Salmonella coll
Padlewskia, Levine a. amalo-
natica
C. koseri, Levinea malona-
tica

Встречаются в воде, пище, кале и моче, ио их патогенность проблематична.
По-видимому, это обычные обитатели кишечника, и их постоянно находят у здо-
ровых людей. Определенные серотипы встречаются при спорадических или массо-
вых пищевых токсикоинфекциях, при инфекциях мочевых путей, желчного пузыря,
среднего уха и мозговых оболочек.
Типовой вид: Citrobacter freundii (Braak) Werkman et Gillen 1932, 173.
Род IV. Salmonella Lignieres 1900, 389
Палочки, обычно подвижные, движутся при помощи перитрихальных жгути-
ков; могут встречаться неподвижные мутанты, а один гнп (S. gallinarum, S. pul-
lorum} всегда неподвижен. Колонии обычно 2—4 мм в диаметре, но некоторые
типы (S. abortus-equi, S. typhi-suis и Salmonella abort us-ovis) образуют колонии
около 1 мм. Большинство штаммов растут на синтетических солевых средах без
специальных факторов роста и могут использовать цитрат как источник углерода.
Большинство штаммов газообразующие, но S. typhi (важное исключение') никог-
да не выделяет газ. В природе встречаются иегазообразующне варианты обычно
газообразующих серотипов, и это особенно характерно для S. dublin.
Обычные биохимические признаки приведены в табл. 8.2, Подразделение по
биохимическим признакам на так называемые подроды Кауфмана (Kauffmann»
1960, Acta pathol. microbial scand., 49, 393—396; 1963, Ibid., 58, 109—113: 1964,
Ibid., 62, 68—72) приведено в табл. 8.5. Эти подразделения ближе всего соответ-
ствуют видам или подвидам других групп бактерий. Какой бы ранг ни был нм
придан, ценность этих подразделений подтверждена Роде (Rohde, 1965, 1966»
1967).
ДНКаза и липаза не образуются.
Содержание Г-Hl в ДНК 50—53 мол.% (по данным химического анализа,.
Тю и плавучей плотности) (Hill, 1966).
10-994
<46
ЧАСТЬ 8. ГРАМОТРИЦ. ФАКУЛЬТАТИВНО-АНАЭРОБНЫЕ ПАЛОЧКИ
ТАБЛИЦА 8.5
Различительные признаки подродов Salmonella1*
н
Дульцит
Лактоза
Галактозидаза
d-Тартрат
Мукат
Малонат
Желатина
KCN
1
Hl
X — поздняя и непостоянно положительная; ( + ) - поздняя, но
всегда положительная; р — разная.
Типовой вид: Salmonella cholerae-suis (Smith) Weldin. См. табл. 8.6.
Примечание. В полном определителе даны описания некоторых хорошо из-
вестных видов Salmonella в пределах каждого подрода.
Род V. Shigella Castellani et Chalmers 1919, 936
Неподвижные палочки без капсул. Хорошо растут на питательных средах н
не нуждаются в особых факторах роста; рост ингибируется сульфитом висмута
в среде Уилсона и Блэра. Не могут использовать цитрат или малонат как един-
ственный источник углерода. Рост ингибируется KCN. HjS не образуют.
Глюкоза и другие углеводы сбраживаются с образованием кислоты, но не га-
за (за исключением газообразующих биотипов одного серотипа). Адонит, инозит
« салицин не сбраживаются.
Каталаза обычно образуется, но у одного вида встречаются исключения.
Другие биохимические признаки приведены в табл. 8.2 и 8.7 (см. с. 186).
Типовой вид: Shigella dysenteriae (Shiga) Castellani et Chalmers.
Триба II. Klebsielleae (табл. 8.8, см. с. 186)
Род VI. Klebsiella Trevisan 1885, 105. Nom. cons.
Мнение 13, Юридическая комиссия 1954, 152
Неподвижные палочки с капсулами, 0,3—1,5X0,6—6,0 мкм, одиночные, в па-
рах или коротких цепочках. Растут на средах с мясным экстрактом, образуя бо-
лее или менее куполообразные блестящие колонии различной степени липкости
в зависимости от штамма и состава среды.
Особых требований для роста нет, и большинство штаммов может использо-
вать цитрат и глюкозу в качестве единственных источников углерода, а амми-
ак — как источник азота. Глюкоза сбраживается с образованием кислоты и газа
(больше СО? чем Н2), но встречаются и негазообразуюшие штаммы. Большин-
ство штаммов образуют 2,3-бутандиол как главный конечный продукт сбражива-
ния глюкозы* реакция Фогеса — Проскауэра обычно положительная; молочная,
уксусная и муравьиная кислоты образуются в меньших количествах, а этанол -
в больших, чем при смешанном брожении. H2S не образуется на среде FSI (среда
С железом и тремя сахарами), желатиназа и индол обычно не образуются.
(Прододжение текста на с. 185 внизу)
ТАБЛИЦА 8.6
Схема Кауфмана — Уайта, включающая подрод III (S. arizonae)
и серотипы, описанные по декабрь 1970 г.
Данная таблица подготовлена Международным реферативным центром пс
сальмонеллам Всемирной организации здравоохранения, Институт Пастера,
Париж.
Обозначения. * — подрод II, f — подрод III, первоначальная формула ари-
зоны приведена в скобках (Edwards et al., 1965), + — подрод IV; ( ) —атипич-
ный, слабо агглютинируется обычной сывороткой; [ ] — может отсутствовать.
курсив применен только тогда,
и
О-антигены пронумерованы цифрами 1—65;
когда организм подвергается лизогенизации конвертирующим бактериофагом.
Н-антигены: фаза 1 обозначена буквами a—z, Zi—z59, фаза 2 пронумерована
общепринятым способом, но из-за наличия перекрестных реакций здесь приме-
нены многие обозначения 1 фазы. Группы: группа А содержит один или более
О-антигенов одновременно. Перечень антигенов в группах по алфавиту в
1 или цифрами в фазе 2
азе
Антиген
Вид или серотип
Н
фаза 1
фаза 2
Группа А
S. paratyphi А
S. nit г а
S. kiel
Группа В
♦5. makoma
S. kisangani
S. hessarek
S. fulica
S. arechavaleta
S. bispebjerg
S. abortus-equi
S. tinda
S. nakuru
S. schottmuelleri
(S. paratyphi B)
S. java1)
S. Umete
S. Canada
S. uppsala
*S. Sofia
S. abony
S. aborfus-bovis
S. wagenia
S. schleissheim
S. wien
S. legon
S. abortiis-ovis
S, altendorf
S. j eric ho
S. bury
S. Stanley
S. eppendorf
S. schwarzengrund
1. 2, 12
2, 12
/, 2, 12
12
15], 12
12, 27
[5], 12
[5], 12
[51, 12
2
12, 27
12. 27
[5], 12
/, 4, [51, 12
/, 4, 12, 27
4, 12
4, 12, 27
/, 4, 12, 27
h 4, [5J, 12
/, 4, 12, 27
1, 4, 12. 27
4, 12, 27
h 4, 12, 27
4, 12
4, 12
4, 12, 27
Д 4, 12, 27
4, 12, 27
/, 4. [51. 12,27
/, 4, 12, 27
/. 4, 12, 27
a
g, m
g» P
a
a
a
a
a
a
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
c
c
c
c
c
d
d
d
e, n, x
e, n, x
e, n, Zjg,
I, 2
[e, n, xj
e, n, x
e, n, x
e, n. z18.
a
a
b
e, n, Zju
’) d-Тартрат положителен, в противоположность S. paratyphi В.
in
147
ТАБЛИЦА 8.6 — продолжение
Антиген
Вид нля серотип
Н
фаза 1
фаза 2
*5. kluetjenjelde
S. sarajane
S. duisburg
S. salinaiis
S. rnons
S. ayinde
S. saint-paul
S. reading
S. kaapstad
S. Chester
S. san-diego
*3. makumira
"Salmonella
S. derby
S. agona
S. essen
*S. caledon
S. hato
S. California
S. kingston
S. bud a pest
*3. bechuana
3. travis
S. banana
3. typhimurium
S. Iagos
5. agama
S. gloucester
3. massenya
S. neurnuenster
Salmonella
3. ljubljana
S. texas
S. aztec a
3. clackamas
S. bredeney
27
4,
4
4
4,
12
d
е,
h
12, 27
[5j, 12
12
12
12
12
У
12
12
12
12
12.
12,
27
27
27
e.
e,
e,
n. x
n, X
П. 7nb
e,n.
w
e,
e,
e,
e,
h

п.
е,
(f), g
X
m, s
т, t
тп, t
к
к
к
v
i» /
e, n,
e. n.
1, 7
п,
)
e,
e,
х
С)
W
6
п.
и.
г
1&
5. kimuenza
S. brandenburg
S. togo
S. kilwa
3. ayton
S. vom
S. kunduchi
S. tyresoe
S. held elb erg
S’, bradford
9. re mo
bochum
>. afrlcana
>. coeln
12, 27
5, 12
12,
27
п.
п.
4
12
12,
27
S|, 12,27
12
[5|, 12
\v
w
w
7-13> z28
п,
п.
9

w
W
!4S
ТАБЛИЦА 8.6

должекие
Антиген
Вид или серотип
—
н
О
фаза I
S. trachau
S. teddington
S. ball
S. jos
S. kamoru
S. shubru
★Salmonella
S. kiambu
S. Indiana
*$. norden ham
S. koenigstuhl
S. preston
S. entebbe
S. Stanleyville
S. kalamu
S. haifa
S. ituri
S. tudu
S. albert
S. tokoin
S. mura
S. fortune
S. vellore
S. brancaster
*S. Helsinki
S. tafo
S. sloterdijk
S. yaounde
S. tejas
S. Wilhelmsburg
*S. durbanville
4, 12, 27
4, 12, 27
/, 4, [5], 12,27
/, 4, 12, 27
4, 12, 27
4, [5], 12
Л 4, 12, 27
4, 12
/, 4, 12
/, 4, 12, 27
h 4, 12
I /, 4, 12
/, 4, 12, 27
/, 4, [5]. 12,27
4 12
/, 4, [5], 12
/. 4, 12
4, 12
4, 12
4, 12
/, 4, 12
Л 4, 12, 27
/, 4, 12, 27
I /, 4. 12, 27
h 4, 12
/, 4, 12, 27
! /, 4, 12, 27 I
/, 4, 12, 27
4, 12
/. 4, [51. 12.27
I 1, 4, 12, 27
У
v
у
V
V
z
z
z
z
z
z
z
z
Z4 • 7-21
^4♦ ^24
Zjo
ZIO
Z1O
Z10
Z1O
Z10
Z10
Z10
Z2g
Z29
Z35
Z3S
Z»
z3«
Z3R
Z39
фаза 2
e, n, x
e, n.
L w
ze
[e, n, xj
1> 7
e, n. zJ5
U [51. 7
Группа Ci
S. san-juan
S. umhlali
S. austin
S. oslo
S. denver
S. coteypark
★Salmonella
caluinia
S. brazzaville
S. edinburg
S. koumra
S. gcorgia
S. ohio
S. leopoldville
S kotte
*S. bloemfontein
S. hirschfeldii
(S. paratyphi C)
6, 7
6, 7
6, 7
6, 7
6, 7
6, 7
6, 7
6, 7
6, 7
6. 7
6, 7
6, 7
6, 7
6, 7
6, 7
6, 7
6, 7, [Vi]
a
a
a
a
a
a
a
a
b
b
b
b
b
b
b
b
c
I. 5
1, 6
1. 7
e. n, x
e, n. zu
l. v
z«
1. 2
I, 5
I, 7
e. n. zu
I, w
ze
|e, n, x| :z4,
L 5
1 49
ТАБЛИЦА 8.6 — продолжение
Антиген
Внд или серотип
Н
фаза I
фаза 2
S. cholerae-suis
S. typhl-suis
S. birkenhead
S. kisii
S. isangi
S. kivu
S. amersfoort
S. gombe
S. living st one
S. wil
S. larochelle
S. lomita
S. norwich
S. braenderup
S. rissen
S. afula
S. montevideo
S. othmarschen
S. menston
S. riggil
★Salmonella
S. alamo
S. haelsingborg
S. Oranienburg
S. augustenborg
S. oritamerin
S. garoli
S. nor ton
S. galiema
S. thornpson
S, daytona
S. baiboukoum
S. Singapore
S. escanaba
^Salmonella arizonae
(Ar. 27:22:31)
★Salmonella
S. concord
S. irumu
S. bonn
S. potsdam
^Salmonella arizonae
(Ar. 27:23:31)
S. gdansk
^Salmonella arizonae
(Ar. 27 : 23 : 25)
S. gabon
S. Colorado
S. ness-zlona
S. ken ya
S. neukoelln
6,
6,
6,
6,
6,
6,
6,
6,
6,
6,
6,
6,
6,
6,
6,
6,
6,
6,
6,
6,
6,
6,
6,
6,
6,
6,
6,
6,
6,
6,
6,
6,
6,
6,
6,
^9
7
7
}
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
6. 7
6. 7
6, 7
6, 7
6, 7
6. 7
6. 7
6. 7
fi. 7
6, 7
6. 7
6, 7
6. 7
[c]
c
c
d
d
d
d
d
d
d
e, h
e, h
e, h
e, h
f. g
f. g. t
g.m.s, [p]
g. m. It]
g. s, t
g. t
g. t
g- z61
m. p.t, [u]
m, t
i
1
9
1
1
к
к
к
к
к
к
(к)
к
1, v
*. 719
1* Zjj, X2g
1» 5
1, 5
I, 6
1 9
е, n, х
е, n, Z15
e, n,
e, n, x
e, n, x
С, П, 2’и»
Z
e, n,
e, n,
x
zi&
z
ze
Z53
e, n,
x
150
ТАБЛИЦА 8.6 — продолжение
Автигея
Вид или серотип
S. makiso
•S. heilbron
S. virchow
S. inf ant is
S. nigeria
S. colindale
S. papuana
S. richmond
S. bare ill g
S. gatow
S. hartford
S. mikawasima
*S. tosamanga
S. Oakland
S. businga
★Salmonella
★S. oysterbeds
S. goma
S. obogu
S. aequatoria
±S. roterberg
S. somone
kraiend у k
^Salmonella arizonae
(Ar. 27: 1,6,7:—)
*S. cape
S. menden
S. inganda
S. eschweiler
S. ngili
S. djugu
S. mbandaka
★Salmonella
S. ten nos see
★Salmonella
±S. argentina
★S. bacongo
S. Idle
★S. gilbert
S hillsborough
S. tamilnadu
★S. sullivan
★Salmonella
6,
6,
6,
6,
6,
6,
6.
6,
6,
6,
6,
6,
6,
6,
6.
6,
6,
6,
6,
6,
6,
6,
6,
6,
6,
6,
6.
6.
6,
6,
6,
6.
6,
6,
6,
6.
6,
6,
6,
6,
6,
6,
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
/
7
7
7
7
7
7
7
7
7
-*
t
7
7
7
7
7
7
7
7
I
7
7
7
7
7
фаза I
У
у
<
V
♦
У
У
z
z
z
z
z
4
zto
zio
zio
zio
Zl0
Z10
Z10
Znp
Z2>
Z3«
2te
Z3®
Z4t
Z41
Z42
Z42
фаза 2
С, П, Zj^
e, n, x
e, n, zI$
U 5
1, 6, 7
Z15
z«
Z4t
z«
1. 5
*1» ^15
1. 7
L 2
1. 5
I. 6
1. 7
e, n, x
e, n, Zj5
Z»5
e, n. x:l,6
Группа Сг
о. doncasler
S curacao
S. nordufer
S. narashino
S. lei th
*S. talear
6. Я
6. 8
6, 8
6, 8
6, 8
6. 8
a
a
a
a
a
a
e, n,
e. n,
Z»1
X
ZI6
151
ТАБЛИЦА 8.6 — продолжение
Антиген
И
Вид или серотип
фаза 1
фаза 2
S. nagoya
S. Stourbridge
S. gat uni
S. presov
S. bukuru
S. banalia
S. wingrove
S. utah
S. bronx
S. belfast
S. belem
S. quiniela
S. muenchen
S. manhat tan
S. sterrenbos
S, herston
S. new port
S. kottbus
S. tshiongwe
S. sandow
S. chincol
★Salmonella
*S. baragwanath
*S. germiston
S. lindenburg
S. takoradi
S. war now
S. bonariensis
S. aba
S. blockley
S. schwerin
S. litchfield
S. loanda
S. Manchester
S. holcomb
S. edmonton
S. fayed
S. breukelen
S. bovls-morblficans
S. akanil
S. hidalgo
S. gold-coast
S. tananarlve
S, praha
S. mowanjum
S. kuru
S. lezennes
S. chailey
S. duesseldorf
S. tallahassee
S. zerifin
6, 8
6, 8
6, 8
6, 8
6, 8
6, 8
6, 8
6, 8
6, 8
6, 8
6, 8
6, 8
6, 8
6, 8
6, 8
6, 8
6, 8
6, 8
6, 8
6, 8
6, 8
6, 8
6, 8
6, 8
6, 8
6, 8
6, 8
6, 8
6, 8
6, 8
6, 8
6, 8
6, 8
6, 8
6, 8
6, 8
6, 8
6, 8
6, 8
6» 8
6, 8
6, 8
6, 8
6, 8
6, 8
6, 8
6, 8
6, 8
6» 8
6, 8
6, 8
b
b
b
b
b
b
c
c
c
c
c
c
d
d
d
d
e, h
e, h
e, h
f. g
g. П), s
g. П1, t
m, t
m, t
i
e, n, x
в, n, Z15
1, W
ZG
Ь zi3
г
r
г
г
У
У
z
z
z4’ z23
z4» ^3
Z4, Z24
e, n, x
П» Z15
1, 2
1, 5
e, n, x
c, n, zJ5»
1, 2
1, 5
e, n, zi5
e, n, zI5
e, n, x
[e, n, xj
1, 5
e. n. x
1, 2
1, 5
1, 6
e, n, x
e, n, z15
1, 5
e, n, x
e, n, x
e. n. z16
1 > **
c. n, zlb
I. 5
1, 7
e. n, Zj5
1, w
1, 5
e n. zu
1, 5
1, w
L 7
o, n, zn
152
ТАБЛИЦА 8.6-
n
должение
Антигея
Вид или серотип
О
фаза J
фаза 2
S. таро
S. Cleveland
S. hadаг
S. g lost г up
S. wippra
S. uno
S. yarm
Группа Сз
S. djelfa
S. korbol
S. sanga
S. shipley
S. alexanderpolder
S. Virginia
S. labadi
S. atakpame
S. bardo
S. ferruch
S. rechovot
S. emek
S. yokoe
S. kentucky
S. kentucky var. Jerusalem
S. haardt
S. Pakistan
S. amherstiana
S. hindmarsh
S. pikine
S. altona
S. cocody
S. giza
S. brunet
S. alagbon
S. sunny cove
S. krai in gen
S. corvallis
S. albany
S. paris
S. mol ad e
S. Istanbul
S. tamale
S. angers
S. diogoye
•S. apeyeme
6, 8
6, 8
6, 8
6, 8
6, 8
6, 8
6, 8
8
8, 20
8
8, 20
8
8
8, 20
8, 20
8
8
8, 20
8, 20
8
8, 20
8
8
8
8
8
8, 20
8, 20
8, 20
8
8, 20
8
8
8, 20
8, 20
8, 20
8, 20
8, 20
8
8, 20
8, 20
8» 20
8, 20
zio
zio
zio
ZI 0
Z10
Z29
Z3a
b
b
d
e,
e.
e,
у
e, n
e, n

h
h
v
Z10
Z10
Z10
Z29
715
Z41
Z8H
Z«
e, n,
Z15

e.
n.
Z15

n.

X
X
I руппа C| (представители группы С

л изоген изи рус мыс
S. nienstedten
«фагом 14>)
S. kaduna
S. hissar
6, 7, 14
6, 7. 14
6, 7, 14
C
e. n.
*>
Z15
153
ТАБЛИЦА 8.6 — продолжение
Антиген
Вид или серотип
о
фаза 1
фаза 2
S. omderman
S. eimsbuettel
S. nieukerk
S. a rd wick
S. thielallee
S. gelsenkirchen
S. jerusalem
S. bornurn
6, 7, 14
6, 7, 14
6, 7, 14
6. 7, 14
6. 7, 14
6. 7, 14
6, 7, 14
6, 7, 14
d
d
d
f. g
in, t
1. v
Z10
Z38
c, n, x
1, w
Группа Dj
S. sendai
S. miami
★Salmonella
S. os
S. Saarbruecken
S. loma-linda
S. durban
S. onarimon
S. frintrop
★S. mjimwema
*S. blankenese
★S. suederelbe
S. goeteborg
S. ipeko
S. alabama
S. ridge
S. typhi
S. ndolo
S. tar shy ne
★S. rhodesiense
S. zega
S. iaffna
S. bournemouth
S. eastbourne
S. israel
★Salmonella
★S. lindrick
S. berta
S. enteritidis
S. blegdam
*S. muizenberg
★S. kuilsrivier
S. manica
★S. hamburg
S. dublin
S. naestved
S. rostock
S. moscow
★S. neasden
S. new-mexico
S. pensacola
1, 9, 12
1, 9. 12
9, 12
9. 12
1, 9, 12
9, 12
9. 12
1, 9, 12
1, 9. 12
1. 9, 12
1, 9, 12
1. 9. 12
9. 12
9, 12
9, 12
9, 12
9. 12 [Vi]
1, 9, 12
9, 12
9, 12
9, 12
1, 9, 12
9, 12
1, 9, 12
9, 12
9, 12
9. 12
/. 9. 12
/, 9. 12
9, 12
9, 12
1, 9, 12
1, 9, 12
/. 9. 12
1, 9, 12 [Vi]
/, 9. 12
1. 9, 12
9, 12
9, 12
9, 12
I. 9, 12
a
a
a
a
a
a
a
b
b
b
b
b
c
c
c I
c
d
d
d
d
d
d
e, h
e, h
e. h
e, n, x
e, n, x
I, g< t
g. m
g> m, q
g, m, s, t
g, m, s, t
g, m, s, t
g, m, t
g> P
g. P. «
g. P. «
g« П
gt s, t
g. Z51
m, t
e, n, x
e, n, z18b
1, 2
1, 5
e, n, x
Ze
С, П,
Ze
Ze
Z36
€, П,
1. 6
1. [5i;.7
1. 5
e, n, x
—
n,
r4
154
ТАБЛИЦА 8.6 — nj
должение
Антиген
Вид или серотип
H
физа 1
фаза 2
5. seremban
S, claibornei
S. goverdhan
S, mendoza
S. panama
S. kapemba
'Salmonella
S. goettingen
S. victoria
-fS. dar-es~salaam
(S. salamae)
S. miyazaki
S. napoli
S. javiana
S. jamaica
S. 1отё
S. lawndale
Stellenbosch
*5. angola
'S. huenlngen
S. wangata
S. port land
'S. canastel
S. penarth
S' elomrane
'S. wynberg
S. gallinarum
9, 12
1, 9, 12
9. 12
. 9, 12
/, 9, 12
9, 12
9, 12
9, 12
1, 9, 12
1, 9, 12
9, 12
1, 9. 12
1, 9, 12
9, 12
9, 12
1, 9. 12
I, 9, 12
1. 9, 12
9, 12
1, 9, 12
9, 12
9, 12
9, 12
/, 9, 12
1. 9, 12
I, 9, 12
1
к
к
I, v
L v
I, v
L V
1, V
L w
1, w
Ь ZI3
I, z1S
• ’ Z26
Г
г
z
z
z
z
Z4* Z23
Z10
Z29
Z33
Z39
1, 5
1. 5
U 6
I, 2
I, 5
1. <
e, n. x
e, n. zlb
I, 5
e, n. x
Группа D2!)
S. bail don
S. zadar
*S. lundby
S' bamboye
S. it и faba
S. Strasbourg
S. Plymouth
S. bergedorf
S' Wernigerode
'S. duivenhoks
S. gateshead
S. mathura
S' potto
S. marylebone
S. ceyco
S' India
S. geraldton
S. shoreditch
S. mayday
9, 46
9, 46
9, 46
9, 46
9, 46
9, 46
9, 46
9, 46
9. 46
9, 46
9, 46
9, 46
9, 46
9, 46
9, 46
9, 46
9, 46
9, 46
9, 46
a
b
b
b
d
d
e, h
f. g
g, S. t
I
e, n x
1, 6
e. n, x
I» w
ze
e, n. x
e, n. zl4
ze
1
1 « *•
0 «	> Z I i
Z«
’) Серотипы этой группы содержат также факторы 0'3 и [10). причем последний вы-
явлен нс очень отчетливо. Представители этой группы могут подвергаться лизогении фа-
га«и 8ц и н в случае двойной лизогении приобретают способность хорошо агглютннн*
ровать. подобно штаммам группы Е3. с антисыворотками против 0:34 к 0: 12>.
155
ТАБЛИЦА
должение
Вид или серотип
Антиген
S. benin
*3. haarlem
S. ekotedo
*S. maarssen
S. lishabi
S. inglis
* Salmonella
S. ouakam
S. hillegersberg
S. fresno
Группа D3
*o. zuerich
* Salmonella
9, 46
9, 46
9, 46
9, 46
9, 46
9, 46
9, 46
9, 46
9, 46
9, 46
У
z
Z4» ^23
Z4> Z24
Z10
Z10
Z10
Z2f>
z35
Z33
1, 7
e, n, x
Z39:Z42
1, 7
e, n, x
ze
1, 5
1,9, 12, (46), 27
1,9, 12, (46), 27
Грх ппа E!
S. aminalu
S, goelzau
S. oxford
*S. matroosfontein
S. galil
S. kalina
S. butantan
S. allerton
S. huvudsta
S. benfica
S. yaba
S. epic rates
S. pramiso
5. agege
S. anderlecht
S. okefoko
3. stormont
S. shangani
3. onireke
3. souza
3. mad for io
3. birmingham
S. weybridge
3. maron
S. vejle
S. muenster
3. anatum
3. nyborg
S. new lands
S. meleagridls
S. sekondi
♦3, chudlcigh
3. regent
S. sub er и
S. amsterdam
3, 10
3, 10
3, 10
3, 10
3, 10
3, 10
3, 10
3, 10
3, 10
3, 10
3, 10
3, 10
3, 10
3, 10
3, 10
3, 10
3, 10
3, 10
3, 10
3, 10
3, 10
3, 10
3, 10
3, 10
3, 10
3, 10
3, 10
3, 10
3, 10
3, 10
3, 10
3, 10
3, 10
3, 10
3, 10
a
a
a
a
a
b
b
b
b
b
b
b
c
c
c
c
(1
d
d
d
d
d
d
d
e, n, x
1. g
g. m
g, m, s
Z39
Z39
e. n, x
С, II,
e, n, x
e, n, z15
1, w
I, 7
e, n, zl5
1, w
i» •
e. n, x
e. 11,
1, w
ze
Z35
I, ?
e, n, x
1. w
156
ТАБЛИЦА 8.6 — продолжение
Антиген
Вид или серотип
И
фаза I	ф::за 2
S. Westhampton
*S. Islington
S, southbank
*S. stikland
S. amounderness
S. falkensee
S. yeerongpilly
S. wimborne
S. Zanzibar
S. maricnthal
S. new-rochelle
S. nchanga
S. si ns i or f
S. London
S. give
S. ruzizi
*5. fuhlsbuettel
S. Uganda
S. fallowfield
S. joal
•S. west park
"Salmonella
S. seegefeld
S. ughelli
S. elisabethville
S. si mi
S. weltcv reden
S. a ma ger
S. orion
S. mokola
S. ohlstedt
S. bolton
S. langensalza
S. Stockholm
*S. alexander
*S. finchley
S. clerkenwcll
*S. tafelbaai
S. adabraka
S. florian
S. okerara
S. lexington
S. coquilhatville
S. kristlanstad
S. biafra
S. jedburgh
S. cairlna
S. macallen
S. bolombo
mpila
*S. winchester
3, 10
3, 10
3, 10
3, 10
3, 10
3, 10
3, 10
3, 10
3, 10
3, 10
3, 10
3, 10
3, 10
3, 10
3, 10
3, 10
3, 10
3, 10
3, 10
3, 10
3, 10
3t 10
3, 10
3, 10
3. 10
3, 10
3, 10
3, 10
3, 10
3, 10
3, 10
3, 10
3, 10
3, 10
3, 10
3, 10
3, 10
3, 10
3, 10
3, 10
3t 10
3, 10
3, 10
3, 10
3, 10
3t 10
3, 10
3, 10
3, 10
3, 10
3, 10
g, s, t
g, t
m, t
m, t
e. n, x
1, 5
С » П. f'-jb-
Ze
e, n, z1&
С. П, -]&
4
1, 5
П« Zj j,
1, 7
e. n, x
о
I
1, 5
I
e, n, z18k
ze
1. 2
U 5
e, n, x
C. IL Z| j.
1. w
Ze
L 5
e. n. x
1. w
?42
1, 7
157
ТАБЛИЦА 8.6 — продолжение
Антиген
Вид или серотип
Н
Группа Е2 (представители группы Еь
-лизогеиизируемые фагом ei$)
S. clichy
S. rosenthal
S. pankow
S. eschersheim
S. goerlitz
S. new-haw
S. newington
S. selandia
S. Cambridge
S. drypool
"*S. parow
S. halmstead
S. nancy
S. Portsmouth
S. new-brunswick
S. kinshasa
S. lanka
S. tuebingen
S. binza
S. tournai
S. manila
Группа E3 (представители группы Еь
лизогеиизируемые фагами Eis и езч)
S. khartoum
S. arkansas
S. minneapolis
S. wildwood
S. canoga
S. menhaden
S. thomasville
S. Illinois
S. Harrisonburg
3, 15
3, 15
3, 15
3, 15
3, 15
3, 15
3, 15
3, 15
3, 15
3, 15
3, 15
3, 15
3, 15
3. 15
3, 15
3, 15
3, 15
3, 15
3, 15
3, 15
3, 15
3, /5, 34
3, 15, 34
3, 15, 34
3. 15, 34
3, 15, 34
3, 15, 34
3, 15, 34
3, 15, 34
3, 15, 34
фаза t
фаза 2
Группа Еч
S. gwoza
S. g nest a
S. visby
S. brought on
S. accra
S. madiago
S. ahmadi
S. liver pool
S. tilburg
S. niloese
S. vilvoorde
S. sankt-marx
S. sao
S. calabar
1, 3, 19
1, 3, 19
1, 3, 19
1, 3, 19
1, 3. 19
1, 3, 19
1, 3, 19
1, 3, 19
1, 3, 19
1,3, 19
1, 3, 19
1, 3, 19
1, 3, 19
1, 3, 19
a
b
b
b
b
c
d
d
d
d
e,
e,
e,
e,
h
h
h
h
e, n,
1, 5
1, 6
1, w
e, n,
1» w
e, n,
I, w
z16
zi6

<.;58
ТАБЛИЦА 8.6 — продолжение
Антиген
Вид или серотип
О
фаза 1
H
фаза 2
S. rideau
S. maidugurl
S. Senftenberg
S. cannstatt
S. stratford
S. machaga
S. avonmouth
S. zuilen
S. taksony
S. ngor
S, Westerstede
S. lokstedt
S. bedford
S. yalding
S. fareham
S. krefeld
S. korlebu
S. schoeneberg
S. carno
S. dallgow
S. Handoff
S. Chittagong
S. bilu
S. Hug an
S. dessau
S. cannonhill
1, 3, 19
1, 3, 19
1, 3, 19
1, 3» 19
1, 3, 19
1. 3, 19
1, 3, 19
1, 3, 19
1, 3, 19
1,3, 19
1,3, 19
1,	3,	19
1,	3,	19
|	1,3,	19
I	1,	3,	19
1,	3,	19
1,	3,	19
1,	3,	19
1,	3,	19
1,	3,	19
1,3, 19
(1), 3, 10, (19)
(I), 3, 10, (19)
(1), 3, 10, (19)
(I), 3, /5, (19)
(1), 3, /5, (19)
e, ri,
V
z
Z
Z
Z10
z29
о
f, g, t
z4» Z23
g, S, t
У
e, n. x
в. П, 'ji
1. W
Z«
1. 5
(1, 2]
I о 'Ф
П> Zjr
П,
1, W
1, w
1, 5
e, n> Zjj
h w
n, Zjg
^35
1. (2), Г
e, n, x
Группа F
S. toowong
S. Marseille
S. luciana
*S. glencairn
S. lee и warden
★Salmonella
*S. srinagar
*S. pharr
S. chandans
*S, Montgomery
S. findorff
S. chingola
S. adamstua
S. redhill
★S. grabouw
±S. mundsburg
*S, lincoln
S. aberdeen
S. brijbhumi
S. heerlen
S. veneziana
S. Pretoria
S. abaetetuba
11
11
11
11
11
11
11
И
11
11
И
11
11
11
11
11
11
11
II
11
11
и
11
a
a
a
a
b
b
b
b
d
d(a)
d
e, h
e, h
e, h
e, n, Zj5
e. n, x
n» Zи
e. n. x
d, e. n. zlt.
I. 2
1, 6
1, z13, zt^
Z38
159
ТАБЛИЦА 8.6 — продолжение
Вид или серотип
Антиген
фаза I
фаза 2
S. sharon
S. colobane
S. kisarawe
S. amba
f Salmonella arizonae
(Ar. 17:29:25)
S. stendal
S. maracaibo
S. fann
S. bullbay
S. glidji
S. Osnabrueck
*S. huila
S. Senegal
S. rubislaw
S. volta
S. solt
S. herzliya
S. nyanza
*S. soutpan
{Salmonella arizonae
(Ar. 17: 1,2,5:—)
±S. par era
S. remete
S. etterbeek
S. yehuda
^Salmonella
S. wentworth.
S. siraengnaes
S. tel-hashomer
S. lene
S. maastricht
★Salmonella
11
11
11
11
11
11
11
11
11
11
11
1!
11
11
11
11
11
11
11
11
11
II
11
11
11
11
11
11
II
11
1, 6
1, 7
e, n, x
к
к
к
к
к
г
г
г
e, n, x
e, 11» ^15
1, 5
e, n, x
e, n, x
У
У
z
Z
z4»
z4>
z4>
zl’
Z4,
Z4,
Z10
Z10
Z10
z.?s
Z41
Z23
Z23
Z23
Z23
Z24
Z32
1, 5
e, n, x
e, n, x
z<j
Z39

1, 6
e, n,
2
5
c, n,
2
5
x
Группа Gj
'{Salmonella arizonae
(Ar. 18 : — : —)
S. mim
S. ibadan
S. uaertan
S. bahati
S. haouaria
S. friedenau
S. diguel
S. Willemstad
S. raus
★Salmonella
S. bron
♦S. limbe
♦S. rotterdam
S. lovelace

13,
13,
13,
13,
13,
13,
13,
13,
13,
13,
13,
13,
13,
I °
в,
22
22
22
22
22
22
22
22
22
22
no
22
22
22
22
a
b
b
b
c
d
d
e, h
f. g
(0. g. t
g, m
g. m, t
g. t
1, v
I, 6
I. 5
e, n, x
e, n, Zj5
e. n, x, zI6
1, 6
в» П> 2]g
1.6
e. n, x
[c. n, z16)
JI. 5]
I n
160
ТАБЛИЦА 8.6— продолжение
Антиген
Вид или серотип
фаза 2
S. borbeck
S. tanger
S. роопа
S. bristol
S. roodepoort
S. agcueve
♦S. ciifion
*S. goodwood
S. mampong
S. leideti
★Salmonella
13, 22
2, 13, 22
2, 13, 22
13, 22
2, 13, 22
13, 22
13, 22
13, 22
13, 22
13, 22
13, 20
i, v
У
z
z
ZI0
Z29
Z29
^9
Z35
Z38
^39
e, n, x
1, 6
Группа Gj
<S. chagoua
•S. tygerberg
S. atlanta
S, Mississippi
*S. acres
S. bracknell
S. ullcvi
S. durham
S. mlshmar-haemek
S. g rum pen sis
S. tel-el-kebir
★Salmonella
S. putten
S. isuge
S. wichita
S. tschangu
★S. epping
S. havana
S. agbeni
★S. kraaifontein
S. oka tie
*S. I и anshya
S. congo
*S. gojenberg
^Salmonella arizonae
(Ar. 18: 13,14:—)
S. kinlambo
★	S. kales grove
*	S. wordiest er
*	S. boulders
S. kedougou
S. idikan
S. jukcstown
★Salmonella
*S. vredelust
S. adjame
S. Union
S. yarrabah
2, 13, 23
2, 13, 23
13, 23
2, 13, 23
2, 13, 23
13, 23
2, 13, 23
13, 23
2, 13, 23
13, 23
13, 23
13, 23
13, 23
13, 23
2, 13, 23
2, 13, 23
2, 13, 23
2, 13, 23
13, 23
2, 13, 23
13, 23
13, 23
13, 23
2, 13, 23
2, 13, 23
13, 23
2, 13, 23
2, 13, 23
13, 23
2» 13, 23
13, 23
13. 23
13, 23
2, 13, 23
13, 23
13, 23
13, 23
a
a
b
b
b
b
b
b
d
d
d
d
d
d
d
e, h
e. n, x
f. g. bl
g. m
g. m, t
g. s. t
g, m. s, t
g. m, s t
g. t
g’ zsi
m, t
m. t
m, t
m, t
1
в
1
1’ Z2S
1, Z2g
Г
r
У
e, n, x
C t n. Z j з
1, 5
1, 7
e, n, z1S
e, n. x
1, w
z«
{e, n, x]
>1 
1, 5
e. n, x
z<?
L w
I, 5
e, n, z j ь
ze
U Ь
e. n, zi5
1. 7
11 —991
161
ТАБЛИЦА 8.6 — продолжение
Антиген
Вид или серотип
О
фаза I
Н
фаза 2
S. ordonez
S. tunis
*S. nuchshoniutn
S. farm sen
S. Worthington
S. a j io b о
S. romanby
^Salmonella arizonae
(Ar. 18 : 1,3,11 :—)
S. demerara
S, cubana
S. fanti
*S. stevenage
1, 13, 23
/, 13, 23
1, 13, 23
13, 23
I, 13, 23
13. 23
13, 23
/, 13, 23
13, 23
/, 13, 23
13, 23
1, 13, 23
У
V
z
z
z
Z4» Z23
z4» Z04
Z4, Z04
Z10
Zop
Z38
lZ42i
L w
ze
1. 5
1, 6
I, w


Группа H
S. garba
S. ferlac
S. tucson
★Salmonella
S. blijdorp
S. kassberg
S. minna
S. heves
S. finkenwerder
S. florida
S. lindern
S. charity
S. teko
S. encino
S, albuquerque
S. bahrenfeld
S. onderstepoort
S. magumerl
S. beaudesert
S. warragul
S. Caracas
S. kaitaan
*5. rooikrantz
•.$. cm me rich
S. mampeza
S. buzu
S. schalkwijk
S. harburg
★Salmonella
А-Salmonella arizonae
(Ar. 7a, 7c: 29: 31)
★Salmonella
^Salmonella arizonae
' (Ar. 7a. 7c : 29 : 25)
.$. hoecker
S. horsham
1, 6, 14, 25
1, 6, 14, 25
[1], 6, 14, [25J
6, 14
1, 6, 14, 25
1, 6, 14, 25
1, 6, 14, 25
6, 14, 24
[i|, 6, 14, [25]
1,6, 14, 25
6, 14, 24
1, 6, 14, 25
1, 6, 14, 25
1, 6, 14, 25
1, 6, 14, 24
6, 14, 24
1, 6, 14, [25]
1, 6, 14, 25
111, 6, 14. [25]
1, 6, 14, 25
1, 6, 14, 25
1, 6, 14, 25
1, 6, 14
6, 14
1,	6,	14.	25	j
1,	6,	14,	25	’
6,	14,	24	|
1,	6,	14,	25
6. 14
6, 14
1, 6, 14
6, 14
11.6» И. I25i|
1, 6, 14, 25 I
a
b
b
c
c
c
d
d
d
d
d
d
d
d
e, h
e, h
e, h
e, n
g» m
g, m, s
m, t
m, t
|m, tj
1
1
Л
1
к
к
к
к
к
1, v
h V
e, n. x
[1. 7]
e, n, x, z15
e, n, x
e, n, x
6, П» Zjg
I, 5
e, n, x
e, n,...
1. 5
|c, n, x]
z
7 6 : 7 12
e, n, x
162
ТАБЛИЦА 8.6
должение
Антиген
Вид или серотип
S. aflao
S. surat
S. саг гаи
S. madelia
S. jischerkietz
S. homosassa
S. soahanina
S. sundsvall
S. poano
S. bousso
S. uzararno
S. nessa
♦	S. simonstown
*	3. bornheim
^Salmonella arizonae
(Ar. 7a, 7c: 27: 31)
^Salmonella arizonae
(Ar. 7a, 7c: 27: 31 : 38)
*	S. slangkop
^Salmonella arizonae
(Ar. 7a, 7c : 27 : 38)
S. sara
'Salmonella
1,
I,
6,
6,
6,
6,
6,
6,
6,
6.
6,
6,
6,
6,
6,
6,
14,
14,
14,
14,
14,
14,
14,
14,
14,
14,
14,
14
14
14,
25
25
24
25
25
25
24
25
25
25
25
25
6, 14
6, 14
6, 14
6, 14
6, 14, 25
6, 14
У
У
У
z
z
z
Группа 1 (О 16)
S. hannover
S. brazil
S. amunigun
S. nyeko
S. fischerhuette
S. heron
S. hull
S. wa
S. glasgow
S. hvittingfoss
S. sangera
S. malstatt
★Salmonella
S. Vancouver
S. sharnba
S. Oldenburg
S. garni tiara
S. barranquilla
S. nottingham
S. barmbek
S. malakal
S. saboya
S. weston
*S. belluille
S. tees
S. adeoyo
16
16
16
16
16
16
16
16
16
16
16
16
16
16
16
16
16
16
16
16
16
16
16
16
16
16
z
Z4' ^3
Z4’ z2<
ZjQ
e, n, x
163
ТАБЛИЦА 8.6 — продолжение
Антиген
Вид или серотип
Н
О
фаза 1
фаза 2
S. nikolaifleet
*S. mobeni
*S. merseyside
*S. rowbarton
S. amina
S. wisbech
S. frankfurt
S. abobo
[•Salmonella arizonae
(Ar. 25:33:21)
S. szentes
S. nuatja
S. orientalis
^Salmonella arizonae
(Ar. 25 : 29:31)
[Salmonella arizonae
(Ar. 25 : 29 : 25)
[Salmonella arizonae
(Ar. 25:22:21)
[•Salmonella arizonae
(Ar. 25 : 23 : 30)
S. shanghai
S. welikade
S. salford
S. burgas
[Salmonella arizonae
(Ar. 25:23:31)
S. los-angeles
[•Salmonella arizonae
(Ar. 25 : 23 : 21)
[•Salmonella arizonae
(Ar. 25 : 23 : 25)
S. lomnava
♦S. noordhoek
S. mandera
S. enugu
♦S. sarepta
S. annedal
S. zwickau,
S. avignon
S. saphra
S. akuafo
S. kikoma
S. lingwala
♦5. louwbester
S. kibi
♦S. haddon
±S. ochsenzoll
+ S. chameleon
arizonae
: 30)
[•Salmonella
(Ar. 25 : 27
16
16
16
16
16
16
16
16
16
16
16
16
16
16
16
16
16
16
16
16
16
16
16
16
16
16
16
16
16
16
16
16
16
16
16
16
16
16
16
16
16
16
g, m, S
g, t
g. t
tn, t
1
e, n. z15
Z8
4
1
к
к
к
к
(к)
V
V
V
V
V
V
V
V
1, V
1, w
I, W
1, z13
L, z1;
1» 7-28
r, i
r, i
У
У
У
V
z
z
Z4’ Z23
z4’ Z23
Z4‘ ZJS
z4’ Z32
Z1O
Z28
e, n. x
e, n z16
*И
z35
1, 5, 7
1, 6
1, 7
c, n, X
e, n, zlb
z
4
Z3b
Z&3
e, n,
z«
e, n,
Z42
e. n,
e. n,
e. n,
1, 5
I. 6
e, n,
, /
e. n,
zu
Zlb
X
z15
Zlb
X
16!
ТАБЛИЦА S6 - продолжение
Антиген
Вад или серотмп

фаза I
фаза 2
lisboa
[Salmonella arizonae
(Ar. 25:27:28)
S. redlands
S. jacksonville
S. woodstock
S. elsiesrivier
Группа J (O 17)
S. bonanzas
S. jangwanl
S. kinondoni
S. kirkee
*S. hillbrow
S. victoriaborg
*S. woerden
S. berlin
S. niamey
*S. verity
♦S. b lead on
4 Salmonella
S. irenea
S. matadi
S. mor о tai
S. michigan
S. carmel
•[Salmonella arizonae
(Ar. 12:23:28)
f Salmonella arizonae
(Ar. 12:23:21)
S. gori
*.S. constantia
[Salmonella arizonae
(Ar. 12: 1,2,5: —)
(Ar. 12 : 1,2,6:—)
[Salmonella arizonae
(Ar. 12: 1.3,11 :—)
[Salmonella arizonae
(Ar. 12: 1.6,7:—)
(Ar. 12: 1,6.7,9:—)
(Ar. 12: 1,7,8:—)
S. djibouti
[Salmonella arizonae
(Ar. 12:27:28)
[Salmonella arizonae
(Ar. 12:27, (35) : 28)
[Salmonella arizonae
(Ar. 12:27:31)
S. kandla
[Salmonella arizonae
(Ar. 12: 17,20:—)
16
16
16
16
16
16
zio
zio
Z1O
Z20
Z42
Z43
a
a
a
b
b
c
c
d
d
e, n, x. z15
(0» g, t
к
к
к
1» v
1, v
1. v
L v
I, V
z
z
Z4« Z24
z4, zS2
Z1O
Z10
zio> (a)
Z1O
Z3«
1,6
e, n. x. zlk
e. n, z16
E (5). 7
1, 6
1, 2
1. 5
e. n. x
С,	X, Zij
1,6
z3?
1, 5
1. w
1. 6
[e. n. x. z15|
T? 5
e. n. x
1. 2
1, 5
e, n, x
e. n. x. z15
e, n, x
e, n x, zlft
e. n. x.
165
ТАБЛИЦА 8.6 — продолжение
Антиген
Вид или серотип
H
фаза 1
фаза 2
Группа К (О 18)
5. fluntern
S. usumbura
•[Salmonella arizonae
(Ar. 7a. 7b : 13, 14	)
S. langenhorn
★Salmonella
S. memphis
•[Salmonella arizonae
(Ar. 7a. 7b : 22 : 34)
•[Salmonella arizonae
(Ar. 7a, 7b: 24: 31)
★Salmonella
S. cerro
•[Salmonella arizonae
(Ar. 7a, 7b : 1,2,5 : —)
(Ar. 7a. 7b : 1,2,6 : —)
S. blukwa
•[Salmonella arizonae
(Ar. 7a, 7b : 1,7,8 : —)
S. carnac
*5. zeist
*S. belo/ta
S. sinthia
6, 14, 18
18
18
18
18
18
18
18
18
6, 14, 18
18
18
18
18
18
18
18
Группа L (O 21)
S. assen
S. ghana
S. minnesota
S. rhdne
* Salmonella
'[Salmonella arizonae
(Ar. 22 : 32 : 28)
S. spartel
S. magwa
S. good
•[Salmonella arizonae
(Ar. 22 : 13, 14 :—)
S. diourbel
•[Salmonella arizonae
(Ar. 22:33:28)
f Salmonella arizonae
(Ar 22 : 29 : 28)
•[Salmonella arizonae
(Ar. 22:23:31)
S. ruiru
S. baguida
S. s oes terb erg
*S. gwaai
[Salmonella arizonae
i Ar. 22:27: 28)
21
21
21
21
21
21
21
21
9|
21
21
21
91
21
21
21
21
21
91
zio
ZS-|
z
e, n, x, zlt>
Z(J
e,
c.
n.
n,
n,
X
e,
e, n, x
c. n, x
e. ii. x. z15
n.
e, n x, z,0
lb6
ТАБЛИЦА 8.6 — продолжение
Антиген
Вид или серотип
4аза 2
'[Salmonella arizonae
(Аг. 22:27:31)
*S. wandsbek
’[Salmonella arizonae
(Ar. 22: 16. 17,18: )
S. gambaga
Группа M (0 28)
S. solna
S. dakar
S. seattie
S. honelis
S. moero
S. ashanti
S. bokanjac
S. langford
*S. kaltenhausen
S. hermannswerder
S. eberswalde
S. halle
S. dresden
S. wedding
S. techimani
S. а той five
S. mundonobo
S, mocamedes
S. patience
S. kpeme
★Salmonella
S. friedrichsfelde
S. abadina
S. croft
S. ona
*S. Llandudno
S. vinohrady
★Salmonella
S. cotham
S. volkmarsdorf
S. kuessel
S. guild ford
S. ilala
S. adamstown
S. taunton
S. ank
S. leoben
S. vitkin
S. nashua
S. Chicago
S, bassadji
S. kibusi
★S. oevclgoenne
21
21
21
21
zio
zio
z2B
Z35
Z
ZS
e. n. zl5.
28
28
28
28
28
28
28
28
28
28
28
28
28
28
28
28
28
28
28
28
28
28
28
28
28
28
28
28
28
28
28
28
28
28
28
28
28
28
28
28
28
28
28
a
a
a
a
b
b
b
b
b
c
c
c
c
е, п. х
в, П,
I, 5
е. п, Zjj
е. п, х
е, n. zi5
c
d
d
d
d
e, h
e. n, x
f. g
g, m
g. m. s
g. s. t
g, s. t
in. t
m, t
♦
1
i
I
к
к
к
к
к
1. v
Ь v
1» V
г
г
'j г
г
е. п. х
е, n. z1$
ie, п. г15]
е. п. х
П» Zjj
1» 5
е, п, х
е, п. Zjj
1, 5
П 6
е, п, х
е, п, zu
167
ТАБЛИЦА 8.6 — продолжение
Антиген
Вид или серотип
Н
О
фаз) I
фаза 2
S sankt-georg
S. oskarshamn
S. nima
S. porn on a
S. kitenge
S. tel-aviv
S. shomolu
S. ezra
S. brisbane
*S. ceres
S. feltow
S. babelsberg
S. rogy
S. umbilo
S. luckenwalde
S. moroto
S. djermaia
S. aderike
Группа \ (O 30)
S. doulassame
5. overvecht
S. zehleudorf
*S. odijk
S. louga
S. aschersleben
S. urbana
S. messina
♦S. 'la19grad
S. godesberg
S. giessen
S. stern schanze
S. wayne
S. landau
S. more head
S. soerenga
S. hi I vers um
S ramat-gan
S. aqua
S. angoda
S. odozi
★Salmonella
S. ligeo
S. donna
S. morocco
S. gege
S. mat орет
S. stein platz
S bo pair mi
S. Meta
S. bodjonegoro
28
28
28
28
28
28
28
28
28
28
28
28
28
28
28
28
28
28
30
30
30
30
30
30
30
30
30
30
30
30
30
30
30
30
30
30
30
30
30
30
30
30
30
30
30
30
30
30
30
У
У
У
У
У
У
Z
Z
Z
z4, z2s
z4, z23
Zio
Zio
zio
zio
Z29
Z38
a
a
a
a
b
b
b
d
t g. t
g. ni
g. m, s
g. s. t
g. zM
I
1
1
к
У
У
У
z4. z3<
e. n. x
e. n x, z16
t*. П. | X J, Zj з
e. n. Z|5
e, n, x
С, П, ^15
I, w
1, 7
e, n, zlb
I» в» Zj)
1, 2
e, n, x
e, n. zJ5
1, w
e, n,
1, 2
1, 5
e, n, x
1, 5
e, n, x
io-i
ТАБЛИЦА 8.6 — продолжение
Антиген
Вид или серотип
H
о
фаза I
фаза 2
S. kutnasi
S. aragua
S, ago
★Salmonella
30
30
30
30
Z10
Z38
Z39
С, П. Zjj
Группа О (О 35)
S. umhlatazana
S. tchad
S. yolo
S. dembe
S. gassi
S. ad el aide
S. ealing
★Salmonella
S. ebrie
S. anecho
S. agodi
[Salmonella arizonae
(Ar. 20 : 13, 14 :
S. monschaul
[ Salmonella arizonae
(Ar. 20 : 33 : 28)
S. garnbia
S. bandia
[Salmonella arizonae
(Ar. 20:33:31)
[Salmonella arizonae
i Ar. 20:29:31)
[Salmonella arizonae
(Ar. 20 : 29 : 25)
[Salmonella arizonae
(Ar. 20:22:31)
[Salmonella arizonae
(Ar. 20 : 23 : 30)
[Salmonella arizonae
(Ar. 20:23:21)
★Salmonella
[Salmonella arizonae
(Ar. 20 : 24 : 28)
S. massakory
[Salmonella arizonae
(Ar. 20:24:21)
[Salmonella arizonae
(Ar. 20 : 24 : 41)
S. alachua
[Salmonella arizonae
(Ar. 20: 1,2,6:—)
S. Westphalia
S. camberene
S enschede
S. ligna
35
35
35
35
35
35
35
35
35
35
35
35
35
35
35
35
35
35
35
35
35
35
35
35
3
35
35
35
35
35
a
b
c
d
e, h
f. g
g. m, s
g. m, s, t
g. m, t
g. s, t
g- t
S’
m, t
1
1
e. n, zJS
i, W
ze
e. n, X, 2j5
e. n. z16
I, w
z
к
к
(к)
1, v
h v
L *2g
г
г
г
г
Z4» z23
Z4« zt3
Z4’ Z2<
ZjO
210
Zi®
z
Zb3
z
i, 5,
Z35
e, n. x,
1, w
w
169
ТАБЛИЦА 8.6 — продолжение
Антиген
Вид или серотип
Н
фаза !
фаза 2
[Salmonella arizonae
(Ar. 20:27:21)
-[Salmonella arizonae
(Ar. 20: 16. 17, 18:—)
*S. utbremen
•[Salmonella arizonae
(Ar. 20 : 26 : 30)
•[Salmonella arizonae
(Ar. 20 : 26 : 28)
•[Salmonella arizonae
(Ar. 20:26:21)
35
35
35
35
35
35
zio
z28
Z29
Z62
Z52
Z52
z35
С, П, X
1. 5, 7
е, п, х, zJ6
Z3b
Группа P (O 38)
S. Sheffield
S. kiddermlnster
*S. carletonville
S. thiaroye
S. kasenyi
S. korovl
*S. foulpointe
•[Salmonella arizonae
(Ar. 16: 13, 14:—)
S. mgulani
S. lanslng
[Salmonella arizonae
। Ar. 16:33:25)
S. njala
S. echa
S. Inverness
[Salmonella arizonae
(Ar 16:29:31)
tSalmonella arizonae
(Ar. 16:22:30)
[Salmonella arizonae
(Ar. 16:22:31)
[Salmonella arizonae
(Ar. 16:22:21)
[Salmonella arizonae
(Ar. 16:22:34)
[•Salmonella arizonae
(Ar. 16:22:35)
5. alger
S. kimberley
S. roan
[•Salmonella arizonae
(Ar. 16:23:31)
[Salmonella arizonae
(Ar. 16:23:21)
arizonae
: 25)
[Salmonella
(Ar. 16:23
38
38
38
38
38
38
38
38
38
38
38
38
38
38
38
38
38
38
38
38
38
38
38
38
38
38
C
C
d
e, h
e, h
g, m, s
g> t
g, Z6i
1
1
1
к
к
к
к
(к)
(к)
(к)
(к)
(к)
1. v
1, V
Г V
Z53
е. n, х
1, V
I. V
z
I. 5. 7
z
Z3&
ZM
Z65
I °
I, 5
e, n, x
z
Z3&
Z53
170
ТАБЛИЦА 8.6— продолжение
Антиген
Вид или серотип
H
О
фаза 1	фаза 2
•[Salmonella arizonae
(Аг. 16:23:34)
S. lindi
S. emmastad
[Salmonella arizonae
(Ar. 16:24:31)
•[Salmonella arizonae
(Ar. 16:24:31 :40a, 40b)
•[Salmonella arizonae
(Ar. 16:24:21)
S. freetown
S. Colombo
S. perih
± Salmonella
S. yoff
•[Salmonella arizonae
(Ar. 16:27:31)
[•Salmonella arizonae
(Ar. 16:27:25)
Salmonella arizonae
(Ar. 16:39:25)
Группа Q (O 39)
S. wandsworth
S. log one
5. тага
S. hofit
S. champaign
S. kokomlemle
*S. mondeor
S. anfo
S. Windermere
38
38
38
38
38
38
38
38
38
38
38
38
38
38
z
Z:Z57
e. n, x
1, 2
z
Z53
Z63
39
39
39
39
39
39
39
39
39
1, 2
1, 5
1. 5
1, 5
1, 5
e, n. x
e, n. x
1, 2
1, 5
Группа R (O 40)
S. shikmonah
S. greiz
*S. springs
★Salmonella
S. riogrande
S, johannesburg
S. duval
S. benguclla
*S. suarez
★S. ottershaw
S. driffield
S. tilene
★Salmonella
★S. boksburg
★S. alsterdorf
•[Salmonella arizonae
(Ar. 10a, 10b: 13, 14:—)
40
40
40
40
40
/, 40
/, 40
40
/, 40
40
/, 40
/, 40
/, 40
40
/, 40
40
1. 5
Z8
1> 5
e, n, x
e, n, Zjj
z«
e, n. x, zI5
1» 5
1, 2
e. n, x, z15
e, n, x
171
ТАБЛИЦА 8.6 — продолжение
Вид или серотип
О
Антиген
H
фаза 2
±S. seminole
★Salmonella
[Salmonella arizonae
(Ar. 10a, 10b: 33: 30)
S. goulfey
S. allandale
S. hann
★S. sunny dale
[Salmonella arizonae
(Ar. 10a, 10b: 29: 31 :40a, 40c)
S. millesi
[Salmonella arizonae
(Ar. 10a, 10b: 23: 25)
S. bukavu
S. santhiaba
★S. b и law ay о
S. nowawes
[Salmonella arizonae
(Ar. 10a, 10b : 1,2,6 : —)
±S. sachsenwald
+Salmonella arizonae
(Ar. 10a, 10b : 1,3,11 : —)
± Salmonella
*S. degania
±S. bern
[Salmonella arizonae
(Ar. 10a, 10b : 1,7,8:—)
zt Salmonella
★Salmonella
S. Irotha
fSalmonella arizonae
(Ar. 10a, 10c : 27 : 21)
S. omifisan
[Salmonella arizonae
(Ar. 10a, 10b: 16. 17, 18:—)
★S. fandran
[Salmonella arizonae
(Ar. 10a, 10b : 17,20:—)
★S. grunt у
S. karamvja
★Salmonella
Группа S (O 41)
S. Vietnam
★Salmonella
S. egusi
"S. hennepin
•S. let he
[Salmonella arizonae
(Xr. 13 : 13, 14 : —)
★Salmonella
/, 40
/, 40
40
/, 40
/, 40
40
1, 40
40
/, 40
40
/, 40
40
/, 40
40
40
/, 40
40
40
40
/, 40
40
40
/, 40
40
40
40
40
/, 40
40
/, 40
/, 40
40
41
41
41
41
41
41
41
фаза 1
1
к
к
к
к
к
1, v
1, v
1, Z2g
1, Z.yg
z
z
Z4» Z23
Z4’ Z23
Z4* Z24
Z4» Z24
Z4» Z24
Z4, z24
Z4, Zg2
Z4, Z32
Z4
Z10
Z10
Z29
Z36
z3«
Z39
Z41
b
b
d
(I
Z42
е. п. х
е, п. х. z15
z6
Z39
1, 5
z«
Z3fi
С. П. X. Zis
1, 6
172
ТАБЛИЦ/Х 8.6 - продолжение
Антиген
Вид или серотип
' >
фаза I
И
ф<т 2
‘[Salmonella arizonae
(Аг. 13 : 22 :-)
*.S. dubrovnik
± Salmonella
S. waycross
f5a Im onella ar izon ae
(Ar. 13:1,2.5 : )
(Ar. 13: 1.2,6:--)
S. Ipswich
‘{Salmonella arizonae
(Ar. 13: 1.3.11 :—)
‘[Salmonella arizonae
(Ar. IS: 1,6.7: —)
(Ar. 13: 1.7,8:—)
\S. negev
S. leipzig
S. landala
S. in yr aw
'S. lump
*S. Hchtenberg
•[Sa Im on el la arizonae
(Ar. 13: 16. 17. 18:—)
•[Salmonella arizonae
(Ar. 13: 17,20:—)
S. offa
Группа T (0 42)
S. faji
*S. chi novum
uphill
S. egusitoo
S. k am pa I a
*S. f remantle
•[Salmonella arizonae
(Ar. 15 : 13. 14 : —)
S. maricopa
S. waral
★Salmonella
S. kaneshie
S. middlesbrough
•[Salmonella arizonae
(Ar. 15:29:—)
S. haferbreite
•f Salmonella arizonae
(Ar. 15 : 22 : 21)
•[Salmonella arizonae
(Ar. 15:23:30)
*S. portbech
S. si pane
*S. n air obi
•[Salmonella arizonae
(Ar. 15 : 24 : 31)
41
41
41
41
41
41
41
41
41
41
41
41
41
41
41
41
41
/. 42
42
42
/, 42
/, 42
42
42
1, 42
/, 42
42
Л 42
/, 42
42
42
42
42
42
/, 42
42
42
(Ю
z
Z«. 7.23
Z|, z23
Z4» 7 ,4
z4» 732
Z10
Z10
Z1O
Z10
Z10
ZI0
Z29
Z8«
Z39
a
b
b
b
c
(D, g. t

e. n. x
[e, n, x, 7, J
z«

e. n. z15
1, 5
e, n. x, zlt
ze
z«
1, 5
e, n. x. zl{>
I. w
ze
1. 6
Z35
1, 5, 7
< , П. X, Z j 5
e. n, z5
173
ТАБЛИЦА 8.6 — продолжение
Антиген
Вид или серотип
И
фаза 1
фаза 2
[Salmonella arizonae
(Ar. 15:24:42)
[Salmonella arizonae
(Ar. 15:24:25)
S. harvestehude
*S. detroit
S. ursenbach
*S. rand
rS. nuernberg
[Salmonella arizonae
(Ar. 15 : 1,2,6 : —)
S. gera
S. toricada
[Salmonella arizonae
(Ar. 15: 1,3,11 :—)
[Salmonella arizonae
(Ar. 15:27:28)
[Salmonella arizonae
(Ar. 15:27:3!)
S. loenga
S. kahla
S. weslaco
★Salmonella
S. taset
42
42
1, 42
42
42
42
42
42
/, 42
Л 42
42
42
42
1, 42
/, 42
42
42
1, 42
r
r
У
z
z
z
z
Z4> Z23
Z4» Z23
z4, z24
Z10
Z10
ZJO
Z35
Z89
Z41
'-<>0
e, n, x. zlb
ze
e, n, x, z1&
Группа U (O 43)
S. graz
S. berkeley
*S. kommetje
"Salmonella
★Salmonella
S. milwaukee
' Salmonella
*S. mosselbay
♦S. veddel
S. mbao
S. ahuza
[Salmonella arizonae
(Ar. 21 : 29 :31)
[Salmonella arizonae
(Ar. 21 : 23 : 25)
[Salmonella arizonae
(Ar. 21 : 24 : 28)
5. farcha
S. kingabwa
★Salmonella
±S. houien
(S. houtenae)
[Salmonella arizonae
(Ar. 21 : 1,3,11 :—)
tuindorp
43
43
43
43
43
43
43
43
43
43
43
43
43
43
43
43
43
43
43
43
a
a
b
e, n, x, z15
e.	n, x, z1&
f.	g
f, g> t
g.	m, s, t
g. t
1
к
к
1, v
У
у
z
z4« Z24
z4» Z32
z
Z53
e n. x, zl5

174
ТАБЛИЦА 8.6 — продолжение
Антиген
Вид или cepoiип
фаза 1
фаза 2
^Salmonella
'Salmonella
S. ahepe
^Salmonella arizonae.
(Ar. 21 : 17,20 : )
zlS. volksdorj
S. irigny
*S. bunnik
Группа V (О 44)
S. niakhar
S. niarembe
S. sedgwick
S. madlgan
S, boho
S. fischerstrasse
S. vleuten
S. gamaba
1 Salmonella
S. muguga
S. lawra
S. uhlenhorst
S. kua
★Salmonella
f Salmonella arizonae
(Ar. 13: 1,2,5:—)
(Ar. 13: 1,2,6:—)
S. christiansborg
ez Salmonella
f Salmonella arizonae
(Ar. 13: J,6,7,9:—)
(Ar. 13: 1,7,8:—)
(Ar. 13: 1,2.10 : —)
±S. lohbruegge
S. guinea
± Salmonella
S. koketime
*S. clovclly
Группа W (0 45)
S. vrindaban
★S. cjeda
S. riverside
S. deversoir
S. dugbe
S. karachl
S. suelldorf
S, tor now
*S. bremen
* S. Windhoek
[Salmonella arizonae
(Ar. 11 : 13, 14	)
43
43
43
43
43
43
43
44
44
44
44
44
44
44
44
44
44
44
44
44
44
44
44
44
44
44
44
44
44
/, 44
45
45
45
45
45
45
45
45
45
45
45

a
a
b
c
d
d
f. g
g. m, s
g. z51
m, t
к
z
zv z23
Z4’ Z23
Z4’ Z23
Z4»
z4, z2<
Z<« Z3S
Z4* Z3t
Z10
Z3«* IZ3el
Z38
a
a
b
c
d
d
b g
g. m
g. m, s. t
g. t
g» zm
1. 5
1» W
e, n,
i, 5
1, 5
e. n,
Z15
ZI*
e. n. x. zu
e. n, x. zlb
1, 5
e. n. x
i, 6
e. n. x
мм*
e. n. x
1. 5
1<5
ТАБЛИЦА 8.6 — продолжение
Антиген
Вид или серотип
И
О
фаза 1
фаза 2
+ Salmonella
S. арара
*S. perinet
S. casablanca
S. cairns
•S. klapmuts
± Salmonella
S. jodhpur
’[Salmonella arizonae
(Ar. 11 : 16, 17, 18:—)
S. lattenkamp
Группа X (О 47)
*S. bilthoven
S. saka
*S. phoenix
♦S. khami
[Salmonella arizonae
(Ar. 23 : 32 : 28)
(Ar. 28:32:28: [40a, 40c])
-[Salmonella arizonae
(Ar. 28 : 32: 31)
S. stelllngen
♦S. quimbamba
S. sijerne
S, lake
S. mesbit
[Salmonella arizonae
(Ar. 23: 33: 28: [42])
S. bergen
[Salmonella arizonae
(Ar. 28:33:31)
^Salmonella arizonae
(Ar. 23:33:21)
(Ar. 28:33:21)
[Salmonella arizonae
(Ar. 23:33:25)
(Ar. 28:33: 25 : [40., 40c])
S. bootie
S. dahomey
[Salmonella arizonae
(Ar. 28 : 29 : 28)
S. I yon
[Salmonella arizonae
(Ar. 28:29:31)
arizonae
:30:42)
arizonae
: 28)
arizonae
:21)
[Salmonella
(Ar. 23 : 23
[Salmonella
(Ar 28 : 23
[Salmonella
(Ar. 28 : 23
45
45
45
45
45
45
45
45
45
45
47
47
47
47
47
47
47
47
/, 47
/. 47
47
47
47
47
47
47
47
47
47
47
47
47
47
47
S» z5l
П1, t
m, t
к
к
z
Z29
Z35
a
b
b
c
c
d
d
f. g
m, l
1
1
I
I
1
к
к
к
к
к
I, v
I. v
I. V
e. n. x, z16
1, 7
e, n, zlb
Z39
1. 5
[e. n, x, z16]
e, n. x,
zjn:lz5?]
z
e, n. x
Z.49
e, и, z16
e, n, x.
ZI5:lzftol
e, n, z15
Z36
zi3'IZ571
, 5
1, 6
e, n. x, z15
e, n, zlb
z
I, 'h i .(Zfto]
e. n, x, z16
Z36
ТАБЛИЦА 8.6 — продолжение
Антиген
Вид или серотип
фаза 1
фаза 2
[Salmonella arizonae
(Ar. 28:23 : 25)
S. teshie
[Salmonella arizonae
(Ar. 23:24:31)
[Salmonella arizonae
(Ar. 23 : 24 : 25)
* Salmonella
S. moualine
S. mount-pleasant
S. kaolack
*S. chersina
S. here
★Salmonella
[Salmonella arizonae
(Ar. 28:27:30)
•[Salmonella arizonae
(Ar. 28:27:31)
•[•Salmonella arizonae
(Ar. 28: 16, 17. 18:—)
S. alexandcrplatz
S. quinhon
•[Salmonella arizonae
(Ar. 28 : 26:30)
•[Salmonella arizonae
(Ar. 28:26:28)
•[Salmonella arizonae
(Ar. 28:26:31)
•[Salmonella arizonae
(Ar. 28:26:21)
47
/, 47
47
47
47
47
47
47
47
47
47
47
47
47
47
47
47
47
47
47
r
r
r
V
z
z
z
Z10
zio
Z2(*
Z38
Z44
zsg
Z52
Z52
Z5j
Z53
e, n, zj5
z
ZS3
Z53
1, 6
1» 5
1, 6
ze
ze
1, 6
1, 5. 7
Z
—
1.5,7
i e. n, x, z15
z
Z35
Группа Y (O 48)
S. Insingen
★Salmonella
•[Salmonella arizonae
(Ar 5:35:21)
*S. hagenbeck
S. fitzroy
*S. ha mm onia
*S. erlangen
•[Salmonella arizonae
(Ar. 5: 13, 14 : -)
±S. marina
★S. Sydney
[Salmonella arizonae
( Ar. 5 : 33 : 25)
[Salmonella arizonae
(Ar. 5:29:30)
[Salmonella arizonae
(Ar. 5:29:28)
S. dahlem
48
48
48
48
48
48
48
48
48
48
a
a
a
d
e, h
e. n> x. zl5
g. nn t
&
£> z4
i
48
48
48
48
i
к
к
к
z
L 5» 7
П. X> Zjjj
c.n. z15
12—994
177
ТАБЛИЦА 8.6 — продолжение
Антиген
Вид или серотип
н
о
'[Salmonella arizonae
(Аг. 5:29:21)
*S. sakaraha
-[Salmonella arizonae
(Ar. 5:29:25)
'[Salmonella arizonae
(Ar. 5:22: 25)
'[Salmonella arizonae
(Ar. 5:23:30: [39])
'[Salmonella arizonae
(Ar. 5:24: 28)
S. toucra
-[Salmonella arizonae
(Аг. О : 1,2,5 : —)
(Ar. 5: 1,2,5,6:—)
(Ar. 5 : 1,6: —)
S. djakarta
-[Salmonella arizonae
(Ar. 5 : 1,3,11 : )
-[Salmonella arizonae
(Ar. 5: 1,6,7:—)
(Ar. 5: 1,7.8 : —)
Salmonella
*S. ngozi
•[Salmonella arizonae
(Ar. 5 : 27 : 28)
-[Salmonella arizonae
(Ar. 5: 16, 17. 18:—)
5. bongor
-[Salmonella arizonae
(Ar. 5: 17,20:—)
•[Salmonella arizonae
(Ar. 5:26:31)
48
48
48
48
48
48
48
48
48
48
48
48
48
48
48
48
48
48
Группа Z (0 50)
Salmonella
S. rochdale
•$. krugcrsdorp
*S. namib
-[Salmonella arizonae
(Ar. 9a, 9b : 13,14 : —)
± S. wassenaar
*S. atra
^Salmonella arizonae
(Ar. 9a, 9c : 33 : 30)
arizonae
: 33: 28)
arizonae
: 33 : 31)
arizonae
: 29 : 30)
•[Salmonella
(Ar. 9a, 9c
^Salmonella
(Ar. 9a, 9c
^•Salmonella
(Ar. 9a, 9c
50
50
50
50
50
50
50
50
50
50
фаза 1
<1>аза 2
178
ТАБЛИЦА 8.6 — продолжение
Антиген
Вид или серотип
фаза 1
фазе 2
О
H
[Salmonella arizonae
(Аг. 9а, 9с: 29: 28)
[Salmonella arizonae
(Аг. 9а, 9b: 29: 31)
(Аг. 9а, 9с : 29 : 31)
[Salmonella arizonae
(Ar. 9a, 9b: 22: 31)
*S. seaforth
[Salmonella arizonae
(Ar. 9a, 9b : 29 : 21)
[Salmonella arizonae
(Ar. 9a, 9b: 22: 21)
[Salmonella arizonae
(Ar. 9a. 9c: 29: 25)
[Salmonella arizonae
(Ar. 9a, 9b: 23: 28)
[Salmonella arizonae
(Ar. 9a, 9c : 23 : 31)
[Salmonella arizonae
(Ar. 9a, 9c: 23: 21)
★Salmonella
'Salmonella
[Salmonella arizonae
(Ar. 9a, 9b : 24 : 30)
[Salmonella arizonae
(Ar. 9a, 9b: 24: 31)
[Salmonella arizonae
(Ar. 9a, 9b: 24 :21)
[Salmonella arizonae
(Ar. 9a, 9b : 24 : 25)
S. dougi
*S. greenside
[Salmonella arizonae
(Ar. 9a, 9b: 1,2.5:—)
(Ar. 9a, 9b: 1,2,6:—)
±S. flint
± Salmonella
[Salmonella arizonae
(Ar. 9a, 9b : 1.3,11 :—)
[Salmonella arizonae
(Ar. 9a. 9b: 1,6,7:—)
(Ar. 9a.9b: 1,7,8:—)
±S. bonaire
[Salmonella arizonae
(Ar. 9a, 9c: 27: 31)
*S. hooggraven
[Salmonella arizonae
(Ar. 9a. 9b: 16. 17. 18:—)
[Salmonella arizonae
(Ar. 9a, 9b: 17,20:—)
•S. faure
50
50
50
50
50
50
50
50
50
50
50
50
50
50
50
50
50
50
50
50
50
50
50
50
50
50
50
50
50
(Ю
к
к
(к)
к
^4» Z24
e, n, X, zJS
z
z
Z3o
Z35
z53
e, n, x,
z
Z35
e, n, x,
Zl5•Z48
Z42
1, 5, 7
z
z35
Z63
1, 6
e, n, 2
•e W .  a
Z4* Zjj
Z4, Z30
Z1O
Z10
Z29
Z3fl
Z<2
z
z,:z4?


12*
179
ТАБЛИЦА 8.6 — продолжение
Антиген
Вид или серотип
И
фа’Я I
фаза 2
{Salmonella arizonae
(Аг. 9а. 9b: 26: 30)
{Salmonella arizonae
(Аг. 9а, 9b : 26 : 31)
(Аг 9а, 9с : 26 : 31)
{Salmonella arizonae
(Аг. 9а, 9b: 26: 21)
(Аг. 9а. 9с :26:21)
{Salmonella arizonae
(Ar. 9а, 9b: 26: 25)
(Ar. 9a, 9c : 26 : 25)
50
50
50
50

г

Группа 51
S. tione
S. goitul
S. meskin
{Salmonella arizonae
(Ar. 1.2: 13, 14: —)
S. kabete
{Salmonella arizonae
(Ar. 1,2 : 33 : 21)
S. dan
S. overschie
{Salmonella arizonae
(Ar. 1.2:23:31)
*S. askraal
S. antsalova
S. iref orest
{Salmonella arizonae
(Ar. 1.2 : 1,2,5: -)
harmelen
{Salmonella arizonae
(Ar. 1,2 : 1.3,11 : —)
* Salmonella
{Salmonella arizonae
(Ar. 1.2:26:31)
*S. roggeveld
Группа 52
S. flottbek
S. utrecht
Salmonella
S. butare
S sainte-marie
arizonae
:21)
arizonae
: 25)
•Salmonella
{Salmonella
(Ar. 31 : 29
{Salmonella
(Ar. 31 : 23
51
51
5!
51
51
51
51
51
о 1
/, 51
51
51
5!
51
51
51
52
52
52
52
52
52
Z52
Z53
e, ii. x
С, II, Z15
e, n, x. zj5
Z&3
6
180
ТАБЛИЦА 8.6 — продолжение
Антиген
Вид или серотип
фаза 1
фаза 2
О
Группа 53
[Salmonella arizonae
(Аг. 1,4: 13, 14:—)
’[Salmonella arizonae
(Аг. 1,4 : 33 : 31)
’[Salmonella arizonae
(Аг. 1,4:29:28)
[Salmonella arizonae
(Аг. 1,4:29:31)
[Salmonella arizonae
(Ar. 1.4:22:21)
[Salmonella arizonae
(Ar. 1.4:23:28)
*S. midhurst
•[Salmonella arizonae
(Ar. 1.4 : 24 : 31)
[Salmonella arizonae
(Ar. 1,4 : 24 : 21)
[Salmonella arizonae
(Ar. 1,4 : 24 : 38)
[Salmonella arizonae
(Ar. 1.4:31 : 30)
'Salmonella
[Salmonella arizonae
(Ar. 1,4 : 1,2,5:—)
(Ar. 1,4 : 1,2,6:—)
*S. humber
•[Salmonella arizonae
(Ar. 1.4: 1,3.11 :—)
•[Salmonella arizonae
(Ar. 1.4: 1.6,7:—)
(Ar. 1.4: 1,6,7,9:—)
•[Salmonella arizonae
(Ar. 1.4 : 27: 21)
[•Salmonella arizonae
(Ar. 1,4:16,17,18:—)
zfcS. bockenheim
[Salmonella arizonae
(Ar. 1.4:26:21)
[Salmonella arizonae
(Ar. 1,4:26:25)
Группа 54
S. tonev
S. rossleben
S. uccle
S. poeseldorf
S. ochsenwerder
S. steinwerder
nna 55
'. tranoroa
53
53
53
53
53
53
53
53
53
53
53
53
53
53
53
53
53
53
/, 53
53
53
54
54
54
54
54
(3), (15), 54
55
ZH
♦
I
к
к
(к)
1, v
1,
г
г
г
Z
Z
Z
е, п. х. z18
Z
Z3S
е. п, х. z14
^9
Z
z35
Z56
I, 5, 7
ze
* ^23
z4* 2^4
Z4, z24
z4, Z32
210
Z39
Z3«> Z38
Zjj
z$2
b
e. h
g. s, t
i
к
У
к
z3fi
мм»
Z35
ZS3
e, n. x
z3^
181
ТАБЛИЦА 8.6 - продолжение
Антиген
Вид или серотип
И
фаза I
фаза 2
О
Группа 56
•S. art is
★Salmonella
Salmonella
[Salmonella arizonae
(Ar. 14: 1,2,5:—)
(Ar. 14 : 1,2,6:—)
[Salmonella arizonae
(Ar. 14: 1,6,7,9:—)
Группа 57
★Salmonella
[Salmonella arizonae
(Ar. 34:33:28)
[Salmonella arizonae
(Ar. 34:33:31)
*S. locarno
*S. manombo
iokai
Группа 58
• Salmonella
[Salmonella arizonae
(Ar. 1,33 : 23 : 28)
[Salmonella arizonae
(Ar. 1,33:23:21)
*S. basel
[Salmonella arizonae
(Ar. 1,33:24:28)
[Salmonella arizonae
(Ar. 1,33 : 24 : 25 : [39] : (40a, 40c])
[Salmonella arizonae
(Ar. 1,33:26:31)
[Salmonella arizonae
(Ar. 1,33:26:21)
Группа 59
[Salmonella arizonae
(Ar. 19:32:28)
[Salmonella arizonae
(Ar. 19:33:31)
[Salmonella arizonae
(Ar. 19:33:21)
*S. betioky
[Salmonella arizonae
(Ar. 19 : 29 : 25)
^Salmonella arizonae
(Ar. 19:22:28)
“ arizonae
:31)
arizonae
:21)
(Ar. 19:22
•[Salmonella
(Ar. 19:22
56
56
56
56
56
57
57
57
57
57
57
58
58
58
58
58
58
58
58
59
59
59
59
59
59
59
59
b
d
c, n, x
z4’ Z23
Z4’ Z32
g. m, s, t
i
1
Z29
Z39
Z42
a
1, V
1» V
1, Z13,
r
r
z52
Z52
C
1
!
к
к
(к)
(к)
(к)
1. 7
Z 42
c, n, x,
z
z42
П. Xf
1, 6:z63
e, n, x, zlb
Z35
e, n, x, z15
Z53:lz4?]:
fZ571
z
Z3b
е, п, х, zlb>
z
Z3b
(z)
Z63
e, n,x, z16>
z
z35
132
ТАБЛИЦА 8 6 — продолжение
Антиген
Вид или серотип
H
фаза 1
фаз? 2
-{Salmonella arizonae
(Ar. 19: 1,2,5:—)
(Ar. 19 : 1.2,6:—)
{Salmonella arizonae
(Ar. 19:27:25)
{Salmonella arizonae
(Ar. 19:27:40a, 40c)
{Salmonella arizonae
(Ar. 19: 16, 17. 18:—)
{Salmonella arizonae
(Ar. 19: 17,20:—)
{Salmonella arizonae
(Ar. 19 : 26:—)
Группа 60
*S. set aba I
{Salmonella arizonae
(Ar. 24:33:21)
{Salmonella arizonae
(Ar. 24 : 29 : 28)
{Salmonella arizonae
(Ar. 24 : 29 : 31)
{Salmonella arizonae
(Ar. 24 : 29 : 21)
{Salmonella arizonae
(Ar. 24 : 22 : 25)
{Salmonella arizonae
(Ar. 24:23:31)
{Salmonella arizonae
(Ar. 24 : 24 : 28)
{Salmonella arizonae
(Ar. 24 : 24 : 31)
{Salmonella arizonae
(Ar. 24 : 24 : 25)
*S. I и ton
{Salmonella arizonae
(Ar. 24:27:31)
{Salmonella arizonae
(Ar. 24:26:21)
{Salmonella arizonae
(Ar. 24 : 26 : 25)
59
59
59
59
59
59
60
60
60
60
60
60
60
60
60
60
60
60
60
60
Группа 61
{Salmonella arizonae
(Ar 26 : 32 : 30)
{Salmonella arizonae
(Ar. 26:32:21)
{Salmonella arizonae
(Ar. 26 : 33 : 28)
*S. eilbek
{Salmonella arizonae
(Ar. 26:33:31)
61
61
61
61
61
Z4’ Z23
Z10
Z10
Z2»
Z3«
Z52
g. m, t
1
к
к
к
(к)
!• v
г
г
г
Z
Z10
ZM
Zi2
С
С
*
1
<
1
1
Z53
Z57
Z3
Z3S
e, n, x. z1S
z
z35
Z&3
z
e, n, x, zlb
z
Z53
e, n, x
z
Z»5
z53
1, 5, 7
z3&
e n. x, zn
z
z
183
ТАБЛИЦА 8.6 — продолжение
Антиген
Вид или серотип
Н
О
фаза I
фаза 2
{Salmonella arizonae
(An 26 : 33 : 21)
{Salmonella arizonae
(Ar. 26:33 : 25)
{Salmonella arizonae
(An 26 : 29 : 30)
{Salmonella arizonae
(An 26:22:25)
{Salmonella arizonae
(An 26:23:30: [40a, 40ь])
{Salmonella arizonae
(An 26:23:31)
{Salmonella arizonae
(An 26:23:21)
{Salmonella arizonae
(An 26 : 23 : 25)
{Salmonella arizonae
(Ar. 26 : 24 : 30)
{Salmonella arizonae
(An 26 : 24 : 25)
{Salmonella arizonae
(Ar. 26 : 26 : 25)
Группа 62
{Salmonella arizonae
(Ar. 6: 13,14:—)
{Salmonella arizonae
(An 6: 1,2,5:—)
{Salmonella arizonae
(Ar. 6 : 1,7,8 : —)
Группа 63
{Salmonella arizonae
(Ar. 8 : 13, 14 : —)
{Salmonella arizonae
(Ar. 8 : 1,7,8 : — )
{Salmonella arizonae
(An 8: 17,20: ~)
Группа 64
{Salmonella arizonae
(An 29:32:31)
{Salmonella arizonae
(An 29:33:31)
{Salmonella arizonae
(Ar. (5).29:33: [21] : [40a,40b])
^Salmonella arizonae
(Ar. (5).29:29:30)
* Salmonella
{Salmonella arizonae
(An 29 : 29 : 25)
61
61
61
61
61
61
61
61
61
61
61
62
62
62
63
63
63
61
64
61
61
64
64
1
1
к
(Ю
I» v
1, v
1, V
1, V
г
г
z4» Z28
z4» z32
g’ Z51
Z4> Z32
2 Зв
С
1
i
к
к
к
2зб
253
1» 5, 7
^53
1, 5, 7: [z67J
г
Z35
Z53
1, 5, 7
Z53
Z
Z
[Zgftl:lz6?I
1, 5, 7
e, n, x,zl5
Z53
184

СЕМЕПСТВО I. ENTEROBACTERIACEAE
185
ТАБЛИЦА 8.6 — продолжение
Антиген
Вид или серотип
И
фаза I
$.:за 2
{Salmonella arizonae
(Аг. 29 : 23 : 31)
{Salmonella arizonae
(Аг. 29:24 :31)
(Аг. (5), 29 : 24 : 31)
{Salmonella arizonae
(Ar. 29:27:31)
Salmonella
{Salmonella arizonae
(Ar. (5),29: 17.20:—)
•{Salmonella arizonae
(Ar. 29 : 26 : 28)
Группа 65
{Salmonella arizonae
(Ar. 30 : 32 : 25)
{•Salmonella arizonae
(Ar. 30 : 22 :3!)
{Salmonella arizonae
(Ar. 30 : 22 : 21)
{Salmonella arizonae
(Ar. 30 : 22 : 25)
{Salmonella arizonae
(Ar. 30 : 23 : 30)
{Salmonella arizonae
(Ar. 30 : 23 : 31)
{Salmonella arizonae
(Ar. 30:23:25)
{Salmonella arizonae
(Ar. 30:27:28)
{Salmonella arizonae
(Ar. 30:26:31)
{Salmonella arizonae
(Ar. 30:26:21)
{Salmonella arizonae
(Ar. 30 : 26 : 25)
64
64
64
64
64
64
65
65
65
65
65
65
65
65
65
65
65
r
Zio
Z»f»
Z3fl
Z&2
C
(k)
(k)
(k)
Z1O
ZS2
z
Z
Z
e, n, x,z|5
Z5S
Z
Z3*
Z53
1,5, 7
z
2*3
e, n. x, ziy
z
Z3J
Z*3
Другие признаки приведены в табл. 8.2 и 8.8.
Оптимальная температура для роста 35—37 °C; оптимум pH около 7.2.
Содержание ГЧ-Ц в ДНК 52—56 мол.% (по Тт и плавучей плотности).
Штаммы Klebsiella устойчивы к пенициллину в стандартных дозах, но могут
быть чувствительными к высоким концентрациям; чувствительность к ампицил-
лину. цефалоспоринам, стрептомицину, хлорамфениколу, тетрациклину, неомици-
ну, канамицину, полимиксину В, сульфамидам и нитрофурантоину может варьи-
ровать. Доля резистентных штаммов постоянно увеличивается, что может быть
обусловлено мутациями, но во многих случаях это, вероятно, связано с передачей
плазмид, несущих детерминанты резистентности к лекарственным препаратам.
Типовой вид: Klebsiella pneumoniae (Schroeter) Trevisan. См. табл. 8.9.
186
ЧАСТЬ 8. ГРАМОТРИЦ. ФАКУЛЬТАТИВНО-АНАЭРОБНЫЕ ПАЛОЧКИ
ТАБЛИЦА 8.7
Различительные признаки видов Shigella
!. 3. dysen-
terlae
: 2. S. flexnerl
3. S. boydii
4. S. sonnet
Лактоза (кислота)
Маннит
Сахароза
Дульцит
Ксилоза
Индол
Орнитин
Аргинин
ТАБЛИЦА 8.8
Различительные признаки родов трибы Klebsiclleae

Klebsiella
Enterobacter
Hafnia
Serratla
Подвижность
Орннтнндекарбоксилаза
Сорбит
Красный пигмент
ДНКаза
Аргининдигидролаза
ТАБЛИЦА 8.9
Дифференциация внутри рода Klebsiella

Признак или тест
I.	К. pneumoniae
2.	K. ozaenae
3	К. rhino-
scleroniatis
Образование газа из глюкозы
Лактоза (кислота)
Дульцит (кислота)
Метиловый красный
Фогес — Проскауэр
Утилизация цитрата
Уреаза
Малонат
Лизиндекарбоксилаза
Мукат
Органические кислоты
цитрат
d-тартрат
(+)
СЕМЕЙСТВО I. ENTEROBACTERIACEAE
187
Род VII. Enterobacter Hormaeche et Edwards 1960, 72. Nom. cons.
Мнение 28, Юридическая комиссия 1963, 38
Подвижные палочки с перитрихалъными жгутиками; некоторые штаммы име-
ют капсулы. Могут использовать цитрат н ацетат в качестве единственного источ-
ника углерода.	.
При 37 СС сбраживают глюкозу с образованием кислоты и газа (CU2:ri —
-2: 1). При 44,5 С газ из глюкозы не образуется. Дульцит обычно не расщепля-
ется. Тес г Фогеса — Проскауэра обычно положительный; тест с метиловым крас-
ным отрицательный.
Альгинат не используется; пектат не расщепляется.
Белый . ство штаммов лишь медленно разжижают желатину; на агаре TSI
H2S не образуется.
Другие признаки приведены в табл. 8.2, 8.8 и 8.10.
Содержание Г-ЫД в ДНК 52—59 мол.%.
Типовой вид: Enterobacter cloacae (Jordan) Hormaeche et Edwards 1960, 72.
таблица 8.10
Различия между Enterobacter cloacae и E. aerogenes1 >
1. Е. cloacae
2. Е. ас гоgenes
Образование газа из
глицерина
инозита
адонита
Малонат как источник С
Разжижение желатины
Гидролиз эскулина
Лизиндскарбоксилаза
Аргининдигндролаза
((+))
’) (4-)••слабое разжижение; ((-г))—очень слабое разжижение.
Род VIII. Hafnia Moller 1954, 272

Подвижные палочки с перитрихалъными жгутиками, без капсул. Могут ис-
пользовать цитрат и ацетат в качестве единственного источника углерода.
Глюкоза сбраживается с образованием кислоты и газа. Из цитрата, d-тартра-
та и муката кислота не образуется. Тест с метиловым красным при 37 °C обычно
отрицательный, реакция Фогеса — Проскауэра обычно положительная при 22 X,
но может быть отрицательной при 37 °C.
Альгинат не используют; пектат не расщепляют. H2S не образуют на агаре
TS1, но многие штаммы образуют в небольшом количестве на агаре с пептоном
и железом. Липазу п ДНКазу не образуют.
Другие признаки приведены в табл. 8.2 и 8.8.
Содержание Г4-Ц в ДНК 52—57 мол.%.
(Обзор Sakazaki, Namioka, 1957. Biochemical studies on Voges-Prokauer po-
sitive enteric bacteria, Jap. J, Exp. Med., 27, 273—282.)
Типовой вид: Hafnia alvei Moller 1954, 272.
Род IX. Serratia Biz io 1823, 28
Подвижные палочки с перитрихалъными жгутиками; некоторые штаммы ин
капсулированы.
188
ЧАСТЬ 8. ГРАМОТРИЦ. ФАКУЛЬТАТИВНО-АНАЭРОБНЫЕ ПАЛОЧКИ
<•
/Могут использовать цитрат и ацетат в качестве единственных источников уг-
лерода. Многие штаммы образуют розовый, красный или фуксиновый пигмент
Глюкозу сбраживают с выделением небольших количеств газа или без обра-
зования газа; целлобиоза, инозит и глицерин сбраживаются с образованием га-
за. Сбраживание ксилозы и адонита — варьирующий признак. Тест с метиловым
красным отрицательный, реакция Фогеса — Проскауэра обычно положительная.
Малонат и альгинат не используются; пектат не расщепляется. Мочевина
обычно не расщепляется, но некоторые штаммы слабо ее разрешают. ДНКаза не
образуется. В отношении других признаков см. табл. 8.2 и 8.8.
Характерным признаком рода может служить недиффундируюшпй пигмент
продигиозин, если он имеется. Но пигментация является варьирующим признаком
штаммов, на нее влияют условия культивирования и среды; многие Штаммы не
синтезируют пигмента.
Содержание Г4-Ц в ДНК 53—59 мол.%.
Типовой вид: Serratia marcescens Bizio 1823, 288.
Триба Ш. Proteeae
Род X. Proteus Hauser 1885, 12
Обычно прямые палочки, 0,4—0,6X1,0—3,0 мкм; кокковидные или неправиль-
ные инволюционные формы, в определенных условиях обычны нити и сферопла-
сты. Клетки могут образовывать пары или цепочки. Не инкапсулированы. Движут-
ся при помощи перитрихальных жгутиков; подвижность может быть четко выра-
жена при 20 X и часто отсутствует при 37 СС. Не пи гментирова иные.
Изглюкозы кислота образуется посгоян1цГ7< быстро, из фруктозы, галакто-
зы и глицерина — более медленно и менее постоянно; тест с метиловым красным
обычно положителен. Возможно образование небольших количеств газа из глю-
козы. За редкими исключениями, кислота не образуется из L-арабинозы, декстри-
на, дульцита, гликогена, инулина, лактозы, мелибиозы, рафинозы, сорбита, сорбо-
зы или крахмала. Образование кислоты из других сахаров варьирует (табл. 8.12).
Пектолитическая и альгинолитическая активность отсутствует.
Восстанавливают нитраты до нитритов; редуктаза Пичиноти типа А имеется
у всех видов, но некоторые штаммы Р. inconstans имеют редуктазу типа В’. Суль-
фитредуктаза отсутствует.
Фенилаланин дезаминируется до фенилпировиноградной кислоты. Индол об-
разуют все виды, за исключением одного. Глутаминовая кислота декарбоксили-
руется; аргинин не декарбоксилируется. KCN в тесте Мёллера нс ингибирует
рост. Некоторые виды растут в минеральной среде с ионом аммония как единст-
венным источником азота и с глюкозой как единственным источником энергии и
углерода; другие виды нуждаются в факторах роста (табл. 8.11).
Температурные пределы роста примерно 10 — 43 °C.
Содержание Г+Ц в ДНК от 38 до 42 мол.% (по Тт) у четырех видов и
около 50 мол.% у Р. morganii.
Типовой вид: Proteus vulgaris Hauser 1885, 12.
Триба IV. Yersinieae
Род XI. Yersinia van Loghem 1944, 15
Клетки овальные или палочковидные, 0.5—1,0X1—2 мкм; при 37 °C неподвиж-
ные; при более низких температурах два вила подвижны, движутся при помощи
перитрихальных жгутиков. Не инкапсулированы.
Лактозу обычно не X,
фруктозу глюкозу, глицерин, мальтозу, маннит, маннозу и трегалозу без образо-
вания газа. Дульцит, эритрит, фукоза, гликоген, инозит, мелецитоза и рафиноза
* сбраживают; обладают p-i а лактозида зон Сбраживают
Дульцит, эритрит, фукоза”, гликоген, инозит, мелецитоза и рафиноза
1 Pichinofy F, et al. (1966). Recherche des nitrat reductases A et В chez les
Enterobacterlaceae, Ann. Inst. Pasteur, HO, 126- 130.
СЕМЕЙСТВО 1. ENTEROBACTER! КСЕАЕ
189
ТАБЛИЦА 8. И
Отличительные признаки видов рода Proteus*
Газ из глюкозы
Уреаза
Образование индола
Разжижение желатины
Образование H2S
Орнитиндекарбоксилаза
Потребность для роста в
никотиновой кислоте
пантотеновой кислоте
Г+Н, моль. %
I. Р. vui- 2. Р rnira- 3. Р. т>н< 4. Р. г 5 Р. in-
garis bills g^nii lg ri ;• n^fara

4-» более чем 90% штаммов имеют этот признак; X—89—11% положительны; — “менее
чем К)-,штаммов положительны по этому признаку.	:-
ТАБЛИЦА 8.12
Реакции сбраживания в роде Proteus (включены все сахара,
дающие дифференцирующие реакции)

1.	Р. vulgaris
2.	Р. mira-
biiis
3.	Р. morgani: 4 Р rdtgeri
5. Р. in. nstans
А В
.А дон ит
Амигдалин0
Арабит0
Арбутин0
Целлобиоза
Эритрит
Эскулин
Инозит
Мальтоза
Маннит
Манноза0
Мелецмтоза0
Рамноза
Салицин
Сахароза
Трегалоза
Ксилоза
(+)
X
(+)
X





’) Результаты для этих сахаров основываются на небольшом числе штаммов.
2) Результаты в скобках означают, что имеется задержка реакции, т. е. она развива.-:
ся позднее чем через 48 ч.
не сбраживаются. Проба с метиловым красным положительная; реакция Фене-
са — Проскауэра отрицательная при 37 °C для У. pestis и У. pseudotuberculosis.
Хорошо растут на агаре с мясным экстрактом (1 2 дня); не могут исполь-
зовать цитрат в качестве единственого источника углерода. Маломат не исполь-
зуют. Тетратионат не восстанавливают.
^90 ЧАСТЬ 8. ГРАМОТРИЦ. ФАКУЛЬТАТИВНО-АНАЭРОБНЫЕ ПАЛОЧКИ
ТАБЛИЦА 8.13
Признаки, по которым различаются виды Yersinia, и сравнение
этих признаков с таковыми Salmonella и Pasteurella multocida
1. У. pestis
2. У. pseudo-
tuberculosis
3. У. entero-
coiltica
Salmonella Pasteurella
Подвижность при
22 °C
Гидролиз мочевины
Эскулин
Рамноза
Салицин
Сахароза
Газ из глюкозы
3-Галактозидаза
Орнитиндекарбокснлаза
Утилизация цитрата
Индол
***** *





•—

•') Иногда положительная реакция у свежевыделенных штаммов.
ТАБЛИЦА 8.14
Дополнительные признаки для дифференциации
видов Yersinia
I.	У. pest 1st)
2.	У. pseudo-
tuberculosis
3.	У. entero-
colltica
ЛДОНИТ
Амигдалин
Арабиноза
Арабит
Арбутин
I Целлобиоза
Декстрин
Галактоза
Инулин
Лактоза
Мелибиоза
Сорбит
Сорбоза
Крахмал
Ксилоза
Рост с KCN
(1-Тартрат
Образование H$S
I
i
Ч Реакции, приведенные для У. pestis, основаны на исследовании
только небольшого числа штаммов.
j ( ) реакция с задержкой; с-слаовя реакция.
ТАБЛИЦА 8.15
Образование кислоты из органических веществ1* видами Erwinia и их разновидностями2)
Арабиноза
Маннит
Салицин
а-Метилглюкозид
Ксилоза
Рафиноза
Дульцит
Инозит
Лактоза
Мелецитоза
Мелибиоза
Мальтоза
Адонит
Целлобиоза
Декстрин
Эекулин
Глицерин
М а и и оз а
Рамноза
Рибоза
Сорбит
Группа амидо вора
Группа гербикола
Группа каротовора
’) Через 7 дней роста при 27 °C в исвзбалтывасмом водном растворе 1% пептонп с бром крезоловым пурпурным в качестве индикатора
Данные главным образом ио Dye (1968, 1969).
j Признаки в рамках наиболее полезные для дифференциации внутри групп. II отношении постоянных признаков см. описание рода
Ъ иГгаммы Е. tracheiphlla растут н указанной среде очень медленно.
4| Многие штаммы £. chrysanthemi сбраживают лактозу С задержкой.
t *80% или более штаммов положительны; •••<’(>% или менее штаммов положительны; Х'21-79% штаммов положительны,
sal uis
1. E. arnylo
vora
5
santhemi
13. rhapori
tici
12. E. cypri
pedii
c
£
о
3. traihci
phi I a
ffuens
5. E. qHerein a
7a. E. herblco-
la var.
herbicola
7b. E. herbi-
cola var.
ananas
8. E. st ewar
til
9. E. uredo-
vora
10a. E. caroto-
vora v«r.
c arotovora
I Ob. E. caroto-
vora var.
atroseptica
ТАБЛИЦА 8.16
Гшохнмические, физиологические и культуральные признаки видов Erwinia и их разновидностей0
13—994
Желтый пигмент1в)
Гидролиз хлопкового
масла4)
Ингибирование KCN
Максимальная темпера-
тура роста, °С,7)
Рост при 5% NaCl
Лецитиназаt6)
Фосфата за
Чувствительность к эри-
тромицину (50 мкг)
35
38
38
38
37—40
40
о
Появление оранжевого или коричневого окрашива-
'Тчдюсле 10 мин в кипящей водяной бане
‘) Признаки в рамках — наиболее полезные для дифференциации внутри группы. В отношении постоянных признаков см. описание рода.
Ъ ^—слабый рост; •+ *80% или более штаммов положительны; 2о% или менее штаммов положительны; Xе" 21—79% штаммов положи-
тельны.	,	-Г	.
*) Штаммам £. amylovora необходима никотиновая кислота. Другие виды, нуждающиеся в ростовых факторах, растут в среде с неорганиче-
скими соля tи. используемым источником углерода и дрожжевым экстрактом; точно их потребности не известны.
*) По методам Dye U968).	-
») Через четыре дня встряхивания культуры при 27 С в среде Shaw и Clarke (1955). Г
ння (с осадком или без него) с равным обьсмим реактива Бенедикта для количественного анализ?
указывает на положительную реакцию.
€) Через два дня встряхивания культуры при 27 С с 4% сахарозы. 1% лептона, 0,5% МП Б; условия опыта и отсчет результатов, как указа-
но в примечании *).
О За 3 дня при 27 °C на среде Патона (Paton. 19о9).
|tj Па агаре, содержащем 1% дрожжевою экстракта, 1 ... D глюкозы. 2% осажденного мела (ДГМ). Образование пигмента видом £. rha-
ponttci более постоянно на средах, содержащих (%) сахарозы —2, пептона — 0,5, КаНРО4 0,05, MgSO4 — 0,025, агара — 2; pH 7,2—7.4.
м) На питательном агаре с 5% сахарозы.
ю См Graham и Hodgkiss (1967).
“) На' агаре для теста иа ДНКазу через 2 дня при 27 С (Graham и Hodgklss, 1967).
На фенилаланиновом агаре через 2—3 дня при 27 ’С (Доклад подкомитета по Enterobaclerlnceae, 1958). Реакция слабее, чем у Prote-
и* Через 2 и 5 дней при 27 ®С в бульоне с 1% триптона, 0,1% триптофана, определение реактивом Ковача. Е. chrysanthcmi превращает, вс-
поят но триптофан в а-метиляидол, но не индол (Lelliott, 1956).
1	•«,» ’в закупоренной пробирке Hugh и Lelfson (1953) со средой O/F, Е. quercina н Е. rubrifaciens образуют небольшие количества газа (воз-
можно. из пептона) иа ряде других сред. е ,А „ , ft г л отаг
»*) На	.............
ГНа	.... _______________ -- ...	.	......... ....	г--,.	--	-.............. -
сравнению с пигментными формами неизвестна,
‘ Данны» по Dye (1968, 1969) не проверялись для роста при температуре выше 40 С. Пределы указывают на колебание признака от одно-
го штамма к другому.	_ 9Г
»•) На агаре с яичным желтком через 7 дней при 2/
»’ По методу Cowan и Steel (1965), ио на агаре с 0,05% фенолфгалеикдифосфага натрия через 2 дня при 27 С.
us spp
среде ДГМ (см. примечание •)) через 5 -10 дней при 27 °C.
питательном агаре. Встречаются кеиигмектированные штаммы £. herbicula (Billing и Baker, 1963), ио частота их встречаемости по

194 ЧАСТЬ 3. ГРАМОТРИЦ. ФАКУЛЬТАТИВНО-АНАЭРОБНЫЕ ПАЛОЧКИ
„ Желатину не гидролизуют; нитраты не восстанавливают, за исключением од-
ной разновидности. Лизин не декарбоксилируют, фенилаланин не дезаминируют.
Реакция на аргининдигидролазу отрицательная. У. pestis и У. pseudoiuberculosis
обычно не образуют индола.
Температурные пределы —2 н 45 °C, оптимум 30—37 °C
Содержание Г-f-U в ДНК от 45,8 до 46,8 мол. % (по Тш).
Iиповой вид: Yersinia pestis (Lehmann et Neumann) van Loghein 1944 15.
См. табл. 8.13 и 8.14.
Триба V. Erwinieae
Род XII. Erwinia Winslow, Broadhurst, Buchanan, Krumwiede,
Rogers et Smith 1920, 209
Клетки — главным образом одиночные прямые палочки, 0,5—1,ОХ 1,0—
3,0 мкм. Подвижные (за одним исключением), движутся при помощи перитрн-
хальных жгутиков. Грамотрицательные.
Образуют кислоту из фруктозы, глюкоз#, галактозы, р-метнлглюкозида и са-
харозы, обычно также из маннозы и рибозы, но редко из адонита, дульцита или
мелецитозы. Используют ацетат, фумарат, глюконат, малат и сукцинат, но не
бензоат, оксалат или пропионат в качестве источников углерода и энергии. Об-
разование газа незначительное или отсутствует. Конечные продукты сбраживания
глюкозы — СО2 и различные сочетания сукцината, лактата, формиата и ацетата;
ТАБЛИЦА 8.17
Использование некоторых органических веществ0 в качестве
источника углерода и энергии видами Erwinia
и их разновидностями2*
8.
10
12. £. cypripedii
13. Е. г ha pontic i
’) 3a 21 день при 27 ’С в среде OY (Dye. 1968).
2) В отношении постоянных признаков см. описание рода.
4-*-80% или более штаммов положительны; --—20% или менее
штаммов отрицательны; Х*,21--79с'> штаммов положительны. Данные
главным образом по Dye (1968, N.Z.J. Sci., 11, 590 507; 1969, ibid., 12,
81-97, 223-236. 833-839).
1.	£. atnylovora
2.	£. salicis
3.	E. tracheiphila
4.	E. nigrifluens
5.	E. quercina
6.	E. rubrifaciens
7a. E. herbicola var.
herbicola
7b. E. herbicola var.
ananas
E. stewartii
E. uredovora
E. carotovora
СЕМЕЙСТВО I. ENTEROBACTERIACEAE
195
ТАБЛИЦА «Л8
Различительные признаки родов семейства Vibrionaceae и рода Pseudomonas
Род
Жгутики
Оксидаза
Чувстви-
тельность
к 0/129
Люми-
несцен-
ция
Метабо-
лизм угле-
водов (сре-
да Hugh,
Leifson)
Обра-
зова-
ние
газа
Диффундирующие
пигмент
Vibrio
Aeromonas
Полярные
Г 1олярные
Бродильный
или корич-
невый
Plesiomo-
nas
Photobac-
terium
Полярные
(лофотри-
хальные)
Полярные
I
(иногда
Бродильный
или дыха-
тельный
Бродильный
Lucibacte-
rium
Pseudomo-
nas
Обычно
перитри-
хальные
Полярные
Дыхательный
или не ме-
таболизи-
руются
Зеленый флуо-
ресцирующий
или — (иног-
да образуют-
ся красные,
коричневые
или оранже-
вые пигмен-




м варьирует в пре
некоторые образуют 2,3-бутанднол, некоторые — этанол (White, Starr, 1971).
Не гидролизуют крахмал глубже чем до декстринов.
Не декарбоксилируют глутаминовую кислоту. /\ргинин-, лизин- или орнитин-
декарбоксилазы могут быть выявлены методом Мёллера только у немногих (ме-
нее 5%) штаммов группы Е. carotovora, у других видов не выявляются.
Редко образуют Уреазу или липазы.	/
Оптимальная температура для роста 27—30 °C; максимум варьирует в пре-
делах от 32 до 40 °C, если не выше.	Т	'
Факультативные анаэробы, но анаэробный рост у некЬторых видов слабый.
Окси^азоотрицательные, каталазоположнтельные.
Связаны с растениями как патогены, сапрофиты или компоненты эпифнтной
флоры. Один вид был также выделен от животных и человека
Типовой вид:
табл. 8.15—8.17.
Содержание Г+Ц в ДНК от 50 до 58 мол.% (по плавучей плотности и Тт),
...папп» .... Erwinia amylovora (Burrill) Winslow et al. 1920, 209. Cm.
СЕМЕПСТВО II. VIBRIONACEAE VERON 1965, 5245
Ригидные грамотрицательные палочки, прямые или изогнутые; обычно по-
движны, движутся с помощью полярных жгутиков, но некоторые клетки мопт
вияхЬпост^Ме Т0Г°' латеРальные жгутики, образующиеся при определенных уело-
опил роста.	•	*
13*
196
ЧАСТЬ 8, ГРАМОТРИЦ. ФАКУЛЬТАТИВНО-АНАЭРОБНЫЕ ПАЛОЧКИ
Хемоорганотрофы. Метаболизм и бродильный, и дыхательный. Оксидазопо-
ложителъные. Некоторые виды образуют бутиленгликоль из глюкозы, некото-
рые— протеолитические, а некоторые образуют индол.
Факультативные анаэробы без специфических пищевых потребностей.
Обычно встречаются в пресной или морской воде, иногда у рыб или чело-
века.
Содержание Г+Ц в ДНК от 39 до — 63 .мол.%.
Типовой род: Vibrio Pacini 1854, 411. См. табл. 8.18.
Род I, Vibrio Pacini 1854, 411
Короткие аспорогенные палочки, изогнутые или прямые, 0,5X1,5—3,0 мкм,
одиночные или иногда объединенные в S-образные формы или спирали. Движут-
ся при помощи единственного полярного жгутика или (некоторые виды) при по-
мощи двух или более жгутиков в одном полярном пучке; очень редко неподвиж-
ные. У некоторых видов жгутик имеет осевую нить с наружным чехлом (по дан-
ным электронной микроскопии). Часто встречаются сферопласты, обычно обра-
зующиеся в неблагоприятных условиях среды. Грамотрицательные. Не кислото-
устойчивые. Капсул нет. Хорошо и быстро растут на стандартных питательных
средах.
Хемоорганотрофы. Метаболизм дыхательным (с использованием кислорода)
и бродильный. Обмен углеводов — бродильный с образованием смеси продуктов,
но не СОг или Н2. Оксидазоположительные. Непигментированные или желтые.
Обычно способны расти на простых минерально-аммониевых средах с простым
источником углерода; глутамат и сукцинат — окисляемые субстраты, вероятно
универсальные в пределах рода, но круг используемых субстратов относительно
ограничен. Часто положительны по тесту Фогеса — Проскауэра. Обычно восста-
навливают нитраты до нитритов. Из глюкозы образуют кислоту, но нс газ. Уре-
азоотрицательны.
Факультативные анаэробы. Температурные оптимумы варьируют в пределах
от 18 до 37 °C. Пределы pH 6,0—9,0. Оптимальная концентрация NaCl обычно
3,0%, некоторые штаммы не могут расти в отсутствие хлорида натрия. Обычно
чувствительны к 2,4-диамино-6,7-диизопропилптеридину (0/129) и новобиоцииу.
Содержание Г+Ц в ДНК исследованных штаммов 40—50 мол.%.
Встречаются в пресной и соленой воде и в пищеварительном тракте челове-
ка и животных; некоторые виды патогенны для человека и других позвоночных
(рыб).
Типовой вид: Vibrio cholerae Pacini 1854, 411. См. табл. 8.19 и 8.20.
Род II. Aeromonas Kluyver et van Niel 1936, 398
Клетки прямые, от палочковидных с закругленными концами до кокковид-
ных 1,0—4,4 мкм в диаметре, иногда образуют нити до 8 мкм длиной; встреча-
ются поодиночке, в парах или в цепочках; движутся при помощи полярных жгути-
ков, обычно монотрихальных; некоторые виды неподвижны. Стадии покоя неиз-
вестны. Грамотрицательные.
Хемоорганотрофы. Метаболизм и дыхательный, и бродильный; углеводы рас-
щепляются до кислоты или до кислоты и газа (СО2 и Н2). Некоторые виды спо-
собны к образованию 2,3-бутандиола (образуют ацетоин из глюкозы).
Некоторые виды растут на минеральной среде с аммонием как единственным
источником азота и глюкозой, аргинином, аспарагином или гистидином как един-
ственным источником углерода; все виды растут со смесью L-аргинииа, аспараги-
на Лейцина и метионина.	.
Расщепляют глюкозу, фруктозу, мальтозу и трегалозу; адонит, дульцит, ино-
зит, инулин, мелспитозу, сорбозу и ксилозу нс сбраживают. I илролнзуют крах-
мал, декстрин и глицерин.
СЕМЕЙСТВО IL VIBR1ONACEAE
197
ТАБЛИЦА 8.19
Признаки видов рода Vibrio1)
Жгутики
1 полярный
лофотрихальные
Индол
Метиловый красный
Фогес — Проскауэр
Использование цитрата
Чувствительность к 0/129
Чувствительность к новобио-
цину
Разжижение желатины
Гидролиз казеина
Гидролиз твннЗ'80
Лецитиназа (желток яйца)
Сероводород
Образование кислоты из
арабинозы
маннозы
сахарозы
маннита
инозита
салицина
Гидролиз крахмала
Рост без добавления Х'аС!
Рост при 7,0% NaCI
Рост при 10.0% NaCI
Рост при 5 °C
Рост при 37 °C
Рост при 42 °C
Среда Мёллера
аргинин — щелочная реакция
лизиндекарбоксилаза
орнптиндекарбоксилаза
Гемолиз, агар с лошадиной
кровью
Люминесценция
Патогенность
Соотношение оснований ДНК,
Г+Ц. мол. %
Vibrio Vibrio Vibrio Vibrio Vibrio
cholerae paranaerno- anguilia- j	fischerl costicolu
ly ficus rum	I
’) 4 положительный признак; ——отрицательный; (-г)-слабоположитсльный;
ше чем 10% штаммов положительны или отрицательны.
3) Vibrio cholcrae, биотип albensis является светящимся, но только один штамм
и был изучен.
известей
Гидролизуют казеин; разжижают желатину; образуют дезоксирибонуклеазу
аргинин .чегидрогеназу и фосфатазу; глутаминовую кислоту не декарбоксилируют’
мочевину не расщепляют. Нитрат восстанавливают до нитрита. Положительны
по цитохромокендазе, оксидазе и каталазе.
Факультативные анаэробы. Некоторые виды ие растут при 37 °C для других
максимальная температура роста 38—41 °C, минимальная 0—5 °C. Большинство
биохимических тестов проводят при оптимальной температуре 30 СС, хотя некото-
198
ЧАСТЬ 8. ГРАМОТРИЦ. ФАКУЛЬТАТИВНО-АНАЭРОБНЫЕ ПАЛОЧКИ
ТАБЛИЦА 8.20
Признаки, по которым различают биотипы Vibrio cholerael)
choleras
eltor
proteus
albcntls
Число жгутиков
Гемолиз (в пробирке)
Сбраживание арабинозы
Сбраживание маннозы
Сбраживание сахарозы
Фогес — Проскауэр при 22 °C
Фогес — Проскауэр при 37 °C
Метиловый красный при 22 °C
Метиловый красный при 37 °C
Восстановление нитратов до нитритов
Образование индола при 22 °C
Образование индола при 37 °C
Нитрозо-индоловая реакция
Декарбоксилирование лизина
Рост при
5 °C
37 °C
49 °C
0% NaCl
4% NaCl
7% NaCl
8% NaCl
pH 10
pH 11
Агглютинация антисывороткой О : 1
Люминесценция
иля более
(+)


X
X
’) (4-)-реакция с задержкой.
рые лучше проводить при 20 °C. Могут расти в диапазоне pH 5,5—9,0.
Нечувствительны к вибриостатическому агенту 2,4-диамино-6,7-диизопропил-
птеридину (0/129).
Содержание F-f-Ц в ДНК 57—63 мол.%.
Предложенный типовой вид: Aeromonas hydrophila (Chester) Stanier 1943,
213. См. табл. 8.21,
Род III. Plesiomonas Habs et Shubert 1962, 324
Клетки с округленными концами, прямые, палочковидные, 0,8—1,0X3,0 мкм,
растут поодиночке, в парах или коротких цепочках, движутся с помощью поляр-
ных жгутиков, обычно лофотрихальные. Стадии покоя неизвестны. Грамотрица-
тельные.
Хемоорганотрофы. Метаболизм и дыхательный, и бродильный; расщепляют
углеводы с образованием кислоты, но без газа. Большинство штаммов растут на
минеральных средах, содержащих аммиак как единственный источник азота и
глюкозу — как единственный источник углерода. Положительны по цнтохромок-
сидазе, оксидазе и каталазе. Не вырабатывают экзоферментов типа диастаза, ли-
пазы, дезоксирибонуклеазы или протеиназ; расщепляют инозит; дают положи-
ТАБЛИЦА 8.21
Признаки, по которы.м различают виды, подвиды и биотины рода Aeromonas1'
I. A. hydrophila
sump.
hydro-
ph il a
anaero- protco-
genes lytica
j 2. A. punctata
subsp.
punc-
tata
caviae
3. Л. salmonicida
subsp._______________
Saimo-
nicida
ach ro-
mogenes
maso-
uetda

Рост в питательном
бульоне при 37 °C
(водяная баня)
Коричневый пигмент (во-
дорастворимый) на
триптиказном соевом
агаре
Ион аммония и глюкоза
как единственные
источники азота и
углерода
Аминокислоты как един-
ственный источник
углерода
L-аргинин
L-аспарагин
L-гистидин
L-r л у та ми нова я кислота
L-серин
L-аланин
Рост в питательном
бульоне с 7,5% NaCl
Б утаи диолде гидроген аз а
Образование
газа из глицерина
газа из глюкозы
индола в триптонном
бульоне с 0,1%
триптофана
сероводорода	в
2,5%-ной пептонной
воде
Бульон с KCN (по мето-
дике Мёллера)
Лизин декарбоксилазная
реакция (по методи-
ке Мёллера)
Реакция Фогеса — Про-
скауэра
Тест на глюконатокснда-
зу
Расщепление
галактозы
сахарозы
маннита
арабинозы
эскулина
штаммы доложи гель-
199
’) 4-** положительный признак; —«-отрицательный. ±некоторые
иы. некоторые отрицательны.
Может быть положительная реакция с задержкой.
*) Встречаются аберрантные штаммы.
200
ЧАСТЬ 8. ГРАМОТРИЦ. ФАКУЛЬТАТИВНО АНАЭРОБНЫЕ ПАЛОЧКИ
тельные реакции на лизин- и орнитиндекарбоксилазу и аргининдегидрогеназу (ме-
тодика Мёллера).
Факультативные анаэробы. Оптимальный рост при 30 °C, хороший рост при
37 °C; максимальные температуры для роста в пределах 39—41'С. Не растут в
питательном бульоне, содержащем 7,5% хлорида натрия.
Большинство штаммов чувствительно к вибриостатическому агенту 2,4-ди-
амино-6,7-диизопропилптеридину (0/129).
Содержание Г4-Ц в ДНК 51 мол.%.
Типовой вид: Plesiomonas shigelloides (Bader) Habs et Schubert 1962, 324.
Род IV. Photobacterium Beijerinck 1889, 401
Клетки — коккобациллы или иногда палочки 1,0—2,5X0,4—1,0 мкм, аспоро-
генные, ось прямая, встречаются по отдельности и иногда в парах. При неблаго-
приятных условиях роста встречаются плеоморфные формы. Движутся при по-
мощи одного или более полярных жгутиков, иногда неподвижные. Штаммы могут
казаться неподвижными, так как лишь небольшая часть клеток в культуре актив-
но движется и выявление жгутиков затруднительно. Грамотрицательные. Без кап-
сул. Некоторые штаммы не растут хорошо в питательных средах, если концентра-
ция NaCI не равна 2,0—3,0%.
Хсмоорганотрофы. Метаболизм и дыхательный, и бродильный. Обмен углево-
дов бродильный, обычно образуется газ. В пептонных средах из гексоз образу-
ются кислота и обычно газ, а пентозы и более сложные углеводы, как правило,
не расщепляются. Нитраты восстанавливаются в нитриты. Из пептона образуется
аммиак. Индол не образуется. Проба с метиловым красным положительная.
Обычно образуют ацетилметилкарбинол. Как правило, восстанавливают триметил-
аминоксид до триметиламина. Обладают лизиндекарбоксилазой, но не имеют ор-
нитиндекарбоксилазы, из аргинина обычно образуют щелочные продукты. Крах-
мал не гидролизуют. Могут расщеплять хитин, иногда медленно разжижают же-
латину.
Чувствительны к хлорамфениколу, стрептомицину, полимиксину В и 2,4-ди-
амино-6,7-диизопропилптеридину. Нечувствительны к пенициллину.
Факультативные анаэробы. Оптимальная температура обычно 20—30 °C. Оп-
тимальная концентрация NaCI обычно 3,0%, растут в питательных средах с
0,5—5,0% NaCI, без NaCI не растут. Возможен рост при pH 6—9. В подходящих
условиях обычно светятся, но свечение может исчезать после продолжительного
культивирования в лаборатории.
Содержание Г-+-Ц в ДНК (у исследованных штаммов) от 39 до 42 мол.%.
Обитают в морской воде, на поверхности тела и в пищеварительном тракте
некоторых морских рыб, в светящихся органах некоторых рыб и головоногих
моллюсков.
Типовой вид: Photobacterium phosphoreum (Cohn) Ford 1927, 615.
Признаки, отличающие этот род от других грамотрипательных подвижных
гетеротрофных бактерий, приведены в табл. 8.22. Признаки видов см. в табл. 8.23.
Род V. Lucibacterium Hendrie, Hodgkiss et Shewan 1970, 166
Клетки — аспорогенные палочки, прямые или слегка изогнутые. 0,5—1,0Х
вижутся при помощи перитрихальных жгутиков. У некоторых
э мкм.
штаммов в дополнение к более тонким латеральным жгутикам имеется еще тол-
стый, покрытый чехлом полярный жгутик. Иногда может быть выявлен только
полярный жгутик. Могут также быть фимбрии. При неблагоприятных условиях
культивирования встречаются плеоморфные формы. Капсул нет. Грамотрицатель-
ные.
Хемоорганотрофы. Метаболизм и дыхательный, и бродильный. Углеводный
обмен бродильный без образования газа. Сбраживают много различных углево-
дов, но пентозы, лактоза, рафиноза, целлобиоза, инозит, дульцит и инулин обыч-
ТАБЛИЦА 8.22
Признаки, по которым отличают Photobacterium от других гетеротрофных грамотринательных бактерий
Photofacterium
Luci
cterium
Vibrio
Aeromonas
Ps, udomonas
Alcailgcnes
Enterabacte-
riaceae
Жгутики
Оксидаза
Чувствительность к
2,4-диамино-6,7-ди-
изопропилптерндину
Люминесценция
Метаболизм углеводов
Образование газа
Соотношение основа-
ний ДНК, мол. %
Г + Ц
Полярные
(иногда клет-
ки неподвиж-
ные, без жгу-
тиков)
X
Обычно псри-
трихаль-
ные
Полярные
(один или
более на
клетку)
Полярные
(обычно
один на
клетку)

Бродильный
39-42
Бродильный
45—46
Бродильный
40—50
Бродильный
X
57—63
Полярные
(один или
более на
клетку)
Дыхательный
или не мета-
болизируют-
ся
58 70
Пернтрихаль-
ные
Дыхательный
или не мета-
болизируются
58—70
Перитри-
хал ьные
Бродильный
39-59
202
СЕМЕЙСТВО II. VIBRIONACEAE
ТАБЛИЦА 8.23
Признаки, по которым различаются виды рода Photobacterium
Р. phosphoreum
Р. mandapa-
niensls
Оксидаза (Ковач)
Сбраживание мальтозы
Фогес — Проскауэр
2,3-бутандиол (метод Буллока)
Рост при 5 °C
Рост при 37 °C
но не расщепляются. Образуют нитриты из нитратов. Образуют индол. Проба с
метиловым красным положительная. Ацетилметилкарбинол не образуется. Три-
метила.миноксид восстанавливается до триметиламина. Из пептона образуется
аммиак. Положительны по оксидазе (Kovacs) и каталазе. Крахмал расщепляют.
Желатину разжижают. Могут расщеплять хитин. Обладают липазой и лецитина-
зой. Обычно обладают лизин- и орнитиндекарбоксилазами, но лишь иногда вызы-
вают образование щелочных продуктов из аргинина.
Чувствительны к хлорамфениколу, стрептомицину и полимиксину В. Нечув-
ствительны к пенициллину и 2,4-диамино-6,7-диизопропилптериднну.
Факультативные анаэробы. Оптимальная температура 25—30 °C. Растут в
питательных средах, содержащих 0,5—5,0% NaCl, оптимальная концентрация
NaCl 2,0—3,0%, без NaCl не растут. Возможен рост при pH 6—9. В подходящих
условиях обычно светятся. У некоторых штаммов свечение кратковременное (бы-
стро угасает).
Содержание Г4-Ц в ДНК (у исследованных штаммов) 45—46 мел.%.
Обитают в морской воде. Встречаются также на поверхности погибших мор-
ских животных.
Типовой вид: Lucibacterlum harveyi (Johnson et Shunk) Hendrie, Hodgkiss et
Shewa n 1970, 166.
Признаки, отличающие этот род от других гетеротрофных подвижных грам-
отрицательных бактерий, приведены в табл. 8.22.
РОДЫ С НЕЯСНЫМ СИСТЕМАТИЧЕСКИМ ПОЛОЖЕНИЕМ
Род Zymomonas Kluyver et van Nlel 1936, 399
Пухлые палочковидные клетки с закругленными концами, встречаются пооди-
ночке или в парах, движутся при помощи лофотрнхальных жгутиков. Стадии по-
коя неизвестны. Грамотрицательные.
Хемоорганотрофы. Энергично сбраживают глюкозу или фруктозу с образова-
нием почти эквимолярных количеств этанола и СО2 по схеме Энтнсра — Дудо-
рова. В культуральной среде накапливается ацетальдегид, хотя он и не является
конечным продуктом. Арабиноза, рамноза, ксилоза, галактоза, лактоза, мальто-
за, рафиноза, маннит и дульцит не сбраживаются.
Образуют каталазу и H2S. Желатину не разжижают, индол не образуют, нит-
рат не восстанавливают до нитрита, проба с метиловым красным отрицательная.
Анаэробы, но способны выносить присутствие некоторого количества кисло-
рода.
Оптимальная температура 30 °C.
Содержание Г-МХ в ДНК 47--48 мол.%.
Типовой вид: Zymomonas mobilis (Lindner) Kluyver et van Nlel 1936, 399.
РОДЫ С НЕЯСНЫМ ПОЛОЖЕНИЕМ
203
Примечание. Различают два вида: Z. mobilis сбраживает сахарозу, a Z. а пае*
robia нет.
Род Chroniohacterium Bergonzini 1881, 153. Nom. gen. cons.
Мнение 16, Юридическая комиссия 1958, 152
Палочки с закругленными концами, иногда слегка изогнутые; встречаются
поодиночке, изредка в парах или коротких цепочках. Размеры 0,6—1,2X1,5—
6 мкм, без ясно выраженных капсул, но иногда с внеклеточной слизью. Подвиж-
ные, движутся при помощи одного полярного жгутика и обычно еще субполяр-
ных или латеральных жгутиков (от 1 до 4). Стадии покоя неизвестны. Грамот-
рицательные, часто окрашиваются полосами или биполярно и имеют включения
липидов.
Образуют слабое1 шуклме круглые фиолетовые колонии, а в питательном
бульоне — фиолетовое кольцо на поверхности жидкости около стенки сосуда.
Хсмоорганотрофы. Метаболизм или дыхательный (окислительный), или бро-
дильный. Из глюкозы и некоторых других углеводов образуют органические кис-
лоты, но без видимого газа. Окисляют лактат до СОз.
Обычно оксидазиположительные (метод Kovacs, 1956), хотя пигмент может
затемнять результат. Ката.газоположительны, но очень чувствительны к перекиси
водорода. Индол не образуют, реакция Фогеса — Проскауэра отрицательная. Нит-
раты и нитриты восстанавливают, иногда с заметным выделением газа. Образуют
аммиак из пептона. Фосфатазоположительны, арилсульфатазоотрнцательны.
В подходящих сре ах образуется фиолетовый пигмент (вио.^ацеин): он пло-
хо диффундирует, растворим в этаноле, но не в воде или хлороформе. Виолацеин
имеет антибиотически, свойства (DeMoss, 1967).
Растут на обычных пептонных средах. Используют цитрат и NH3 в качестве
единственных источников углерода и азота для роста. Специфических потребно-
стей в органических факторах роста нет.
Строгие аэробы или факультативные анаэробы.
Растут при 25 °C, но у разных видов оптимальная, максимальная и мини-
мальная температуры различны. Не растут при pH ниже 5, оптимум 7—8. Не рас-
тут в средах, содержащих 6 или более процентов NaCI.
Устойчивы к бензилпенициллину, 10 мкг/мл; чувствительны к тетрациклину,
30 мкг/мл. Устойчивы к О 129 (2,4-диамино-6,7-диизопропилптериднну) (диско-
вый метод, 30 мкг/диск).

ТгХБЛИЦА 8.24
Главные различительные признаки видов Chrotnobaderium!>
С. violaccum С. lividum
Рост при 4 °C (7 дней)
Рост при 37 СС (7 дней)
Образование HCN
Мутность от яичного желтка
Кислота из трегалозы
Кислота из арабинозы
Кислота из ксилозы
Гидролиз казеина
Гидролиз эскулина
— или с

') 4-»• положительный
тельный.
признак: с’-слабовыряженкый: —«отрнца-
204
ЧАСТЬ 8. ГРАМОТРИЦ. ФАКУЛЬТАТИВНО-АНАЭРОБНЫЕ ПАЛОЧКИ
Почвенные и водные организмы, иногда вызывают инфекции у млекопитаю-
щих или порчу пищевых продуктов.
Содержание Г+Ц в ДНК от 63 до 72 мол.% (по Гт).
Типовой вид: Chromobacterium violaceum Bergonzini 1881, 153. См. табл. 8.24.
Род Flavobacterium Bergey et al. 1923, 97
Or коккобацилл до тонких палочек. Движутся при помощи перитрихальных
жгутиков или неподвижные. В последнем случае неспособны и к скользящему
движению (флексибактериальному) или роению (цитофагальному) на питатель-
ном агаре. Эндоспор не образуют. Грамотрицательные.
ТАБЛИЦА 8.25
Признаки видов рода I lavobacteriuni
			Секция 1						Секция II			
	^*4 а с 9 •	• 1	 t ; -S з с-2 .. о СО	S Е с *** -г 1 1	1 •§ Е •	1 ^Е 3 С! со <£>	1 Д 1 й К si	1 1 <•> 3 . С! Ь i 00	с •ша о	*е •	кГ 1 с • С’Е	с к 2 СМ
Подвижность Пигментация Особые условия при выделении Рост при 37 °C Г алотолерантность Требование	добавки NaCl Г идролиз желатины казеина крахмала агара целлюлозы хитина Образование кислоты из глюкозы лактозы2) сахарозы мальтозы Метиловый красный Аитеат Индол Уреаза Ж до NOj Каталаза Выделение из морской среды Выделение из почвы или пресной воды Патогенность для чело- века Г+Ц, мол. %	жо1) 0 33	ж 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 26	ж I Д- 0 0 0 0 0 в в + 36	жо о t ° 0 0 0 0 0 0 0 0 43	ж 4" о 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0	жо + 0 0 0 0 0 0 32	ж 0 0 6 0 0 0 0 63	1 *	1 + +	1	-+++©ОО +111 | +оо ] +© +1	| ф	жо 0 1 0 0 0 6 0 0 0 0 0 0 + 0 — 69	-4- । жо   1» 0 0 0 0 + 70	к 0 0 0 0 0 0 О' 0 0 мм» 0	ж 	 — 0 69
') Пигментация: ж-желтля; жо»»от желтой до оранжевой; к —красная.
Реакция медленная; В «вариабельная; 0—нет опубликованных данных.
РОДЫ С НЕЯСНЫМ ПОЛОЖЕНИЕМ
205
Колонии на поверхности твердых сред желтые, оранжевые, красные или ко-
>
выраженным на картофеле, желатине или молокбеодержаших средах, а также
">—20°C). Часто для максимальной пигментации мо-
жет требоваться свет. Пигменты нерастворимы в средах и не были охарактеризо-
Колонии, как правило,
ричневые? оттенок может зависеть от среды и температуры. Цвет может быть
Г™ _
при низких температурах (15
ваны,’но обычно предполагают, что это каротиноиды; однако по крайней мере
у двух видов вероятна некаротинондная пигментация. Колонии, как правило,
прозрачные, гладкие и цельные, иногда могут быть матовыми.
Хемоорганотрофы. Культуры часто трудно поддерживать после первоначаль-
ного выделения, что связано с потребностями в азоте, в экзогенных метаболитах,
таких, как витамины комплекса В, или в таких физических условиях, как концен-
трация агара в среде.
Метаболизм дыхательный. Склонности к брожению не замечено; образование
кислоты или газа при росте в углеводсодержащих средах не характерно. Кислая
реакция обычна, когда такие культуры встряхиваются во время инкубации и
концентрация пептона в средах низкая. Лишь немногие культуры — факультатив-
ные анаэробы.	|
Признаки видов приведены в табл. 8.25.
Предпочтительны температуры инкубации ниже 30 СС, при более высоких
температурах рост может быть ингибирован. Некоторые виды растут при 37 °C.
Широко распространены в почве и в пресных и морских водах. Обычно на-
ходятся па овощах во время их технологической обработки и в молочных про-
дуктах. Неидентифицированные пигментированные штаммы при инфекциях чело-
века были отнесены к данному роду, и среди них был один патогенный вид.
Найденные величины содержания Г-рЦ в ДНК распадаются на две обособ-
ленные группы: 30—42 и 63—70 мол.%.
Типовой вид: Flavobacterium aquatile (Frankland et Frankland) Bergey et al
1923, 100.
Род Haemophilus Winslow, Broadhurst, Buchanan, Krumwiede,
Rogers et Smith 1917, 561

Коккобациллярные или палочковидные клетки от точечных до среднего раз-
мера, иногда образуют волоски или нити и могут проявлять заметный плеомор-
физм. Неподвижные. Грамотрицательные. Облигатные паразиты, нуждаются в
ростовых факторах, имеющихся в крови, особенно в факторах X и или V. Аэро-
бы, факультативные анаэробы. Могут быть патогенными. Оптимальная темпера-
тура обычно 37 °C; пределы обычно 24—43 СС. Встречаются при различных по-
ражениях и в выделениях, а также на нормальных слизистых оболочках позво-
ночных.
Содержание Г4-Ц в ДНК (у исследованных видов) от 38 до 42 мол.%.
Типовой вид: Haemophilus influenzae (Lehmann et Neumann) Winslow et al.
1917, 561. См. табл. 8.26.
Виды с неясным систематическим положением
Haemophilus vaginalis’ Gardner et Dukes 1955, 963
Описание основано на работах авторов, упомянутых в тексте, и на работах
следующих авторов: Dukes, Gardner (1961); Lutz, Wurch, Grootten (1956); Lutz.
Grootten. Wurch (1956); Lapage (1961); Redmond, Kotcher (1963); Park’et at
(1968); Dunkelberg, McVeigh (1969).
’ Этот вид не относится к роду Haemophilus, но его таксономическое поло-
жение еще не установлено. Он помещен здесь—в том месте, где читатели скорее
всего будут искать его.

КЗ


ТАБЛИЦА 8.26
Дифференцирующие признаки


сидов рода Haemophilus1)
«s
40
00
t
о
10. if. paraphro- philus	11. Н. paragalli- narum	12. Н. paraphro- haemolyticus	13. //. aphrophi- luS	14. H. ducreyi
ъ~>
Виды inccrfae sedis
е
<0
в факторе V
в факторе X
потребность
(+)
2)
в сыворотке
дополни-
источниках
Потребность
Потребность
Гемолиз
Повышенная
в С02
Потребность
или других
тельных
питания
Нитриты из нитратов
Индол
Каталаза
Использование д-амино-
левулиновой кислоты
(+)
_ 21
С
i





I
по первым пяти приведенным признакам. Обозначения:
с —слабая реакция или бедный^гес’ v п.° псР®““ г;’т” приведенным признакам. Обозначения: ? - признак не определялся, неизвестен;
* "	ЧСМ	еаеженыделенкых культур; (+) - реакция с задержкой;
t п. piscium нуждается в дифосфотиамине или АТФ,	*
некоторые — отрицательные,
РОДЫ С НЕЯСНЫМ ПОЛОЖЕНИЕМ
207
встречаться палисады, клетки, лежащие под острыми углами, и булавовидные
Бациллы и коккобациллы, 0,3—0,6X1—2 мкм, выраженного плеоморфизма
нет, нити не встречаются. Клетки одиночные или в парах, конец к концу; могут
встречаться палисады, клетки, лежащие под острыми углами, и булавовидные
клетки. Такое расположение свойственно скорее Corynebacterium, чем Haemophi-
lus. Капсул, ci	тиков нет.
Грамвариабельные; неравномерно красящиеся клетки, некоторые из них удер-
живают окраску но Граму, которая может быть более заметной в молодых куль-
турах (8—12 ч). Явно грамположительные на сгущенной сыворотке (Zinnemann,
Turner, 1963). Метахроматические гранулы при окраске по Альберту и Ненссеру.
Встречаются суданофильные включения. Не кислотоустойчивые.
Как показывает электронная микроскопия, клеточные стенки и перегородки
относятся к грамположительному типу (Reyn et al., 1966). В клеточной стейке
типового штамма обнаружена 6-дезокситалоза, арабинозы не найдено (Vickers-
taff, Cole, 1969).
У типового штамма имеются лизин, глутаминовая и аспарагиновая кислоты,
но диаминопимелиновая кислота не была обнаружена (Lapage, неопубликован-
ные данные).
На обычных диагностических средах не растут. Нет роста на питательном ага-
ре; нет роста или слабый рост на кровяном агаре. На агаре Казмана (1947) ко-
лонии через 24 ч едва видимы, к 24—48 ч 0,1—0,2 мм в диаметре; выпуклые,
округлые, цельные, гомогенные, гладкие, просвечивающие и бесцветные. При даль-
нейшей инкубации становятся тусклыми и более матовыми и могут достигать
1 мм в диаметре; дальнейшей дифференциации не происходит.
В отношении гемолиза варьируют от а и р до негемолитических форм; это
зависит от вида животного, от которого взята кровь. На среде Казмана с кровью
человека или кролика автор настоящего раздела обнаружил вначале а-лизис, за-
тем ft-лизис, и наконец среда приняла шоколадный цвет. Почти не действуют на
кровь лошади или овцы.
В столбиках и полужидких средах нет роста на поверхности или в несколь-
ких верхних миллиметрах среды. Но рост усиливается к основанию среды. Не-
большие инокуляты могут образовывать дискретные колонии.
В жидких средах дают помутнение и осадок. Могут быть дискретные коло-
нии.
Хемоорганотрофы. Метаболизм бродильный. Главный продукт брожения —
уксусная кислота (Moss, Dunkelberg, 1969). В содержащих глюкозу средах про-
ба с метиловым красным может быть положительной. В опубликованных данных
о картине сбраживания имеются различия, вероятно, связанные с тем, что ис-
пользовались разные среды. Образуют кислоту, но не газ, и сбраживание может
быть слабым, особенно в случае менее часто расщепляемых сахаров. Из крахма-
ла, гликогена и декстрина большинство штаммов тоже образуют кислоту, но не
газ; глюкозу и мальтозу обычно сбраживают; могут расщеплять арабинозу,
фруктозу, галактозу, рамнозу и ксилозу. Некоторые авторы сообщают о штам-
мах, способных сбраживать сахарозу, глицерин и инулин. Не сбраживают дуль-
цит, инозит, лактозу, маннит, рафинозу, салицин, сорбит и трегалозу.
Каталазу н цнтохромоксидазу не образуют, нитраты нс восстанавливают.
Образование пероксидазы варьирует. Ацетнлметилкарбинол, HjS, индол и уреазу
не образуют. Не могут разжижать желатину или свернутую сыворотку; лакмусо-
вое молоко не изменяют. Чувствительны к перекиси водорода в тесте ингибиро-
вания на агаре (Dunkelberg et al., 1970, Amer. J. Clin. Pathol., 53, 370—377).
He декарбоксилируют лизин, орнитин и аргинин, не окисляют этанол, не расщеп-
ляют целлюлозу и не образуют крахмал из мальтозы (Dunkelberg et al., 1970).
Требовательны в отношении питательных веществ для роста, но не нуждают-
ся в гемине (факторе X), никотпнамидадениндинуклеотнде (факторе V) или дру-
гих подобных веществах типа коферментов. Потребность в крови была обнаруже-
на большинством авторов; установлено, что нужен какой-то фактор из стромы
эритроцитов. Дункельберг и сотр. (Dunkelberg et al., 1970) выращивали организм
на полусннтстической среде, содержащей ферментативный перевар казенна, уг-
леводы, витамины, основания, соли и следовые металлы. Они нашли, что* изу-
ченные штаммы нуждаются в определенных продажных протеозопептонах как
1970, Amer. J. Clin. Pathol
53, 370—377).
208
ЧАСТЬ 8. ГРАМОТРИЦ. ФАКУЛЬТАТИВНО-АНАЭРОБНЫЕ ПАЛОЧКИ
источниках азота, витаминов, пуриновых и пиримидиновых оснований и в пяти
витаминах группы В (тиамине, рибофлавине, никотиновой кислоте, фолиевой кисло-
те и биотине) и в одном или более оснований нуклеиновых кислот; типовой
штамм нуждался в аденине; потребности в аминокислотах неизвестны. Рост улуч-
шается в присутствии сбраживаемых углеводов (Zinnemann, Turner, 1963; Dun-
kelberg et al., 1970).
Факультативные анаэробы. Оптимальная температура 36—37 °C (Dukes, Gard-
ner, 1961). Оптимум pH 6—6,5, почти не растут при pH 4,5 и совсем не растут
при pH 8 (Edmunds, 1960). Добавление СО2 может улучшать рост на некоторых
средах, например на шоколадном кровяном агаре, но оказывает мало влияния
на других средах, например на среде Казмана. Жизнеспособность плохая, куль-
туры на твердых средах могут погибать через 24 ч, ио в полужидкой среде могут
жить 7 дней иля дольше. Жизнеспособность хорошо сохраняется при лиофилиза-
ции.
Данные о росте на теллурнтных средах варьируют; наблюдается рост в при-
сутствии 0,01% цианида калия, но нет роста в присутствии 0,5% NaCl или 0,5%
желчи в пептояно-крахмально-глюкозной среде (Dunkelberg et al., 1970).
Хотя имеющиеся данные неоднозначны, большинство штаммов, по-видимому,
чувствительно к пенициллину, хлорамфениколу, тетрациклину, бацитрацину, эрит-
ромицину, неомицину. Чувствительность к стрептомицину варьирует.
При помощи реакции преципитации различают семь серологических групп
(Edmunds, 1962); общий антиген определяют при помощи пробирочной агглюти-
нации и флуоресцирующей антисыворотки (Redmond, Kotcher, 1963). Некоторые
штаммы вызывают гемагглютинацию (на холоду) — вероятно, не фимбриаль-
ную— человеческих, лошадиных, бычьих и куриных эритроците:., но не овечьих
или кроличьих (Edmunds, 1962).
Встречаются в половых путях человека, были выделены в Америке, Европе
и Австралии. Описаны как возбудители «неспецифических» вагинитов и уретри-
тов. Можно видеть, как массы бактериальных клеток покрывают эпителиальные
клетки (так называемые индикаторные клетки (clue-cells) в выделениях. Переда-
ча болезни (штаммами этого вида) была подтверждена опытами на доброволь-
цах (Gardner, Dukes, 1955). Не патогенны для лабораторных животных.
Содержание Г4-Ц в ДНК 42± 1 мол.% (штамм Dukes 594).
Типовой штамм (голотип): 594, Gardner et Dukes; NCTC 10287; ATCC 14018.
Род Pasteurella Trevisan 1887, 94. Norn. cons.
Мнение 13, Юридическая комиссия 1954, 153
мкм, одиночные или,
Клетки овальные или палочковидные 1,4±О,4ХО,4±О,1
реже, в парах или коротких цепочках. Неподвижные; не образуют эндоспор.
Грамотрицательные; биполярное окрашивание обычно, особенно на препаратах,
приготовленных из инфицированных животных тканей, окрашенных по Гимза
или метиленовым синим.
Хемоорганотрофы, лучше всего растущие на средах, содержащих кровь: ми-
нимальные пищевые потребности варьируют. Метаболизм бродильный; глюкозу
и другие сбраживаемые вещества, включая фруктозу, расщепляют с образованием
небольших количеств кислоты, но не газа.
Каталазоположительные; восстанавливают нитраты; желатиназоотрицатель-
ные; почти всегда оксидазоположительиые; реакции с метиловым красным и Фо-
геса — Проскауэра отрицательные. Аэробы, факультативные анаэробы; темпера-
турные пределы 22—24 СС, оптимум 37 °C. См. табл. 8.27 и 8.28.
Паразиты млекопитающих (включая человека) и птиц.
Содержание Г+Ц в ДНК изученных штаммов от 36.5 до 43,0 мол.%.
'Гиповой вид: Pasteurella multoclda (Lehmann et Neumann) Rosenbusch et
Merchant 1939, 85.

РОДЫ С НЕЯСНЫМ ПОЛОЖЕНИЕМ
209
ТАБЛИЦА 8.27
Признаки видов рода Pasteurella1*
Признаки
I. Р.
multo-
cida
2. Р. рпеи- 3. Р. hae-
mal ropica molytica
иг eat
Гемолиз на кровяном агаре
Рост на агаре Мак-Конки
Индол
Уреаза
H2S
Opинтиидекарбоксилаза
Маннит
Сорбит
Трегалоза
Ксилоза
Лактоза


•) — 'большинство (90% или более) штаммов отрицательны;
4-*бол. шинство (90% или более) штаммов положительны; ±—некото-
рые (менее 90%) штаммы положительны, некоторые — отрицательны.
ТАБЛИЦА 8.28
Признаки биотипов вида Pasteureila haemolytica1’
А
Образование кислоты
(за 10 дней) из
арабинозы
ксилозы
лактозы
маннозы
салицина
трегалозы
Культуры
Пенициллин
Капсульные серотипы

Погибают быстро
Чувствительны
Выживают
дольше
Устойчивы
3, 4, Ш
11, 12
Соматические серотипы
Обнаружены как
патогены
комменсалы
ко-
сен -
Пневмония у
ров и овец;
тицемия у ново-
рожденных ягнят
Носоглотка коров
и овец
Септицемия у
ягнят после
3 месяцев
’) Обозначения те же. что и на табл. 8 27.
14 —994
210
ЧАСТЬ 8. ГРАМОТРИЦ. ФАКУЛЬТАТИВНО-АНАЭРОБНЫЕ ПАЛОЧКИ
Род Actinobacillus Brumpt 1910, 849
Клетки сферические, овальные или палочковидные, 0,4±0,1ХК0±0,4 мкм,
главным образом бациллярные, но с примесью кокковых элементов, которые ча-
сто находятся у полюса бациллы, что дает характерную картину «азбуки Мор-
зе»: иногда встречаются более длинные формы, до 6 мкм, что более обычно на
средах, содержащих глюкозу или мальтозу; клетки одиночные, в парах или, ре-
же, в цепочках. Неподвижные. Не образуют эндоспор. Грамотрицательные. Окра-
шивание неравномерное. Во влажных препаратах с помощью туши может быть
выявлено небольшое количество внеклеточной слизи.
Культуры очень липкие, особенно при первоначальном выделении; колонии
могут быть такими, что их трудно удалять с поверхности агара. Поверхностные
культуры имеют низкую жизнеспособность, погибают за 5—7 дней.
Хемоорганотрофы. Метаболизм бродильный. За 24 ч из глюкозы, фруктозы
и ксилозы образуется кислота, но не газ. Дульцит, инозит и инулин нс сбражи-
ваются. Другие углеводы могут сбраживаться с образованием кислоты, но не
газа. р-Галактозндазоположительные. Проба с метиленовым красным отрица-
тельная.
Большинство штаммов образует сероводород (определение свинцово-ацетат-
ной бумажкой). Восстанавливают нитраты до нитритов. Индол не образуют.
Уреазоположительные.
Рост наблюдали только на сложных средах; минимальные пищевые потреб-
ности неизвестны. Растут на среде Мак-Конки.
Факультативные анаэробы.
Температурные пределы 20—42 °C; оптимум 37 °C.
Не ингибируются новобиоцином и олеандомицином.
Содержание Г-фЦ в ДНК 40,6—42,0 мол.% (по Тт).
Типовой вид: Actinobacillus lignieresii Brumpt 1910, 849. См. табл. 8.29.
ТАБЛИЦА 8.29
Различия между Actinobacillus Hgnieresll
и Actinobacillus equulP
/1. lignieresii
A. equuli
Осадок в бульоне
Восстановление метиленовой сини
Тест Фогеса — Проскауэра
Гидролиз гиппурата натрия
Желатиназа
Сбраживание
рафинозы
трегалозы



’) —«•большинство (90% или более) штаммов отрицательны в этом
тесте; 4--большинство (90% или более) штаммов положительны в
этом тесте: ±—некоторые (менее 90%) штаммы положительны, неко-
торые — отрицательны.
Род Cardiobactcrium Slotnick et Dougherty 1964, 271
Палочки 0,5—0,75X1—3 мкм, одиночные, в парах, коротких цепочках и ки
стях. Плеоморфные. Жгутиков, эндоспор и капсул не обнаружено. Грамотрица
тельные, при возможном удержании краски отдельными частями клетки.
РОДЫ С НЕЯСНЫМ ПОЛОЖЕНИЕМ
Хемоорганотрофы. Метаболизм бродильный. Из фруктозы, глюкозы, маннозы,
сорбита и сахаре л,. образуют кислоту, но не газ. Глюкозу сбраживают главным
образом до лактата и небольших количеств пирувата, формиата и пропионата.
Образуют цитохромоксидазу и небольшие количества индола. Каталазу не
образуют, нитраты не восстанавливают. Не разжижают желатину или сыворотку;
не образуют ацетилметнлкарбинол, уреазу, орнитин- и лизиндекарбоксилазу, ар-
гининдигидролазу и фенилаланиндезаминазу.
Факультативнее анаэробы. Для некоторых штаммов при их выделении необ-
ходима двуокись углерода. Благоприятна высокая влажность, могут не расти в
сухом термостате. Растут при 30—37СС, не растут при 22 и при 42 °C. Оптимум
pH 7,0-7,2.
Содержание Г4-Ц в ДНК 61,7 мол.% (по Тш).
Типовой вид: С rdiobacterium hominis Slotnick et Dougherty 1964, 271. См
табл. 8.30.
ТАБЛИЦА 8.30
Различительные признаки Cardiobacterium и близких родов*
Ката- Окси-
1 лаза даза
Индол
Восста-
новле-
ние
нитрата
Кисло-
та нэ
глюко-
зы
Тест
O/F
Hugh и
Leifson
Г-ьц. мол. %
Cardiobacterium ho-
minis
Bacteroides corrodens
Moraxella kingii
Другие Moraxella
Haemophilus aphrophi-
lus
Actinobacillus aciino-
mycetemcomitans
Другие Haemophilus
Streptobacillus moni-
liform is
Pasteureila sensu stri-
cto
Brucella
Bordetella (за исклю-
чением В. bronchi-
septica)
В
С
0
С
О
С
с
с
HP
с
о
61,71)
56,2—58,2!)
44,52)
41— 4б«)> з)
40*)
39*)
38—42®)
23,9’)
33—4бв),8),9)
56—58®), ®),10)» 12)
61—66®)» п)

В
о
• -—большинство (90% или более) штаммов отрицательны по этому признаку; 4-—боль-
шинство (90% или более) штаммов положительны по этому признаку: С «"сбраживание;
° ’отсутствие реакции или щелочная реакция: ± —некоторые (менее 90%) штаммы поло-
жительны. некоторые — отрицательны; HP—не могут расти в среде; В — варьирующие реак-
ции различных видов.
’) Hill et а!.. 1970.
’) B0vre et al.. 1969.
’) Виуге, 1967..
*) Lapage. неопубликованные данные.
•) Goodman, 1972.
•) Hill, 1966.
) Williams et al., 1969 (только L-форма).
•) Bohacek и Мгаг, 1967.
•) Bailie. 1969.
•) Hoyer и McCullough, 1968. 444.
* Bacon et al.. 1967.
) Hoyer и McCullough, 1968. 1783.
14*
212
ЧАСТЬ 8. ГРАМОТРИЦ. ФАКУЛЬТАТИВНО-АНАЭРОБНЫЕ ПАЛОЧКИ
Род Streptobacillus Levaditi, Nicolau et Poincloux 1925, 1188
Палочки 0,3—0,7X1—5 мкм, с закругленными или заостренными концами,
часто в цепочках и нитях толщиной 0,5—0,9 мкм и длиной 10—150 мкм. У пало-
чек может быть утолщение в середине; нити часто имеют ряд луковицеобразных
вздутий, от овальных до вытянутых, 1—3 мкм в диаметре, создающих вид четок.
Истинное ветвление не встречается.
Нс инкапсулированы. Неподвижны. Стадии покоя неизвестны. Грамотрица-
тельные. Не кислотоустойчивые.
При культивировании in vitro происходит спонтанное превращение в L-фазу
или в переходный вариант (McGee, Wittier, 1969); оно может происходить in vivo.
Хемоорганотрофы. Метаболизм бродильный.
Для роста требуется сыворотка, асцитная жидкость или кровь. Неопептон не
рекомендуется для оптимального выращивания (Brown, Nunemaker, 1942). Ми-
нимальные пищевые потребности неизвестны.
Факультативные анаэробы. Свежевыделенные штаммы и некоторые лабора-
торные штаммы нуждаются в СО2 и влажности.
Температурный оптимум 35—37 °C, пределы 30—38 °C; при 23 °C не растут.
Оптимум pH 7,4—7,6, пределы 7,0—8,0.
От паразитических форм до форм, патогенных для крыс и других млекопи-
тающих.
Содержание Г-т-Ц в ДНК организма, находящегося в бациллярной стадии
Rat 30 и MLS)
1970, неопубли-
(три штамма), 24—25 мол.%, в L-фазе (варианты штаммов Li,
24—26 мол.% (по 7’m) (Williams et al., 1969; Williams, Wittier,
кованные данные).
Типовой вид: Streptobacillus moniliformis Levaditi et al., 1925,
1188.
Род Calymmatobacterium Agarao et Vianna 1913, 221
Плеоморфные палочки
1—2 мкм длиной, с закругленными
чающиеся отдельно или в кистях. В клетке имеется одиночное
концами, встре-
пли биполярное
скопление хроматина, последнее придает клетке характерный вид «английской
булавки*. Обычно инкапсулированы и легко выявляются при помощи окраски по
Райту как бациллярные тела, окруженные хорошо очерченными плотными розо-
ватыми капсулами. Неподвижные. Грамотрицательные.
Могут быть выделены и растут на свежей среде с яичным желтком (Dienst,
1948). После адаптации растут на искусственных средах. Колонии на агаре Ле-
винталя с бульоном из бычьего сердца блестящие и просвечивающие, до 1,5 мм
в диаметре; постепенно становятся серыми, позднее коричневыми.
Типовой вид: Calymmatobacterium granulomatis Agarao et Vianna 1913, 221.
Род Noguchia Olitsky et al., 1934, 3821
Небольшие тонкие палочки. Инкапсулированы. Движутся при помощи пери-
трихальиых жгутиков. Грамотрицательные. Рост мукоидного типа; при первона-
чальном выделении с трудом выращиваются на обычных средах. От аэробов до
факультативных анаэробов. Оптимальная температура от 28 до 31 °C. Найдены
в конъюнктиве человека и животных, пораженных болезнью типа фолликулита.
Типовой вид: Noguchia granulosis (Noguchi) Olitsky et al.
1 Взято из 7-го издания определителя [р. 4211.
СИМБИОНТЫ И ПАРАЗИТЫ ПРОСТЕЙШИХ
2'3
Ключ к видам рода Noguchia
1. Образуют кислоту из углеводов.
А. Образую! кислоту из рафинозы, мальтозы или салицина.
1.	Noguchia granulosis
Б. Не образуют кислоты из рафинозы, мальтозы или салицина.
2.	Noguchia simiae
II.	Не образуют кислоты из углеводов.
3.	Noguchia cuniculi
ДОБАВЛЕНИЕ К ЧАСТИ 8
Бактерии — симбионты или паразиты простейших
Протозоологи иногда находят, что различные виды простейших
ны
J».
Протозоологи иногда находят, что различные виды простейших инфицирова-
организмами, многие из которых сходны по своим размерам с обычными бак-
териями. Некоторые из них встречаются внутри хозяина, другие — на его поверх-
ности; некоторые были описаны как паразиты, другие известны как симбионты.
Одни имеют морфологию кокков, другие — спиральную форму, третьи выглядят
как спороносные палочки. К сожалению, ввиду их специфической экологической
ниши только немногие из этих организмов удавалось выращивать вне эукариоти-
ческих клеток, в которых они обитают, и притом только с большим трудом. В ре-
зультате было получено мало информации, которая позволила бы определить так-
сономическое положение этих организмов. В 6-м издании определителя эти бак-
териальные обитатели простейших были помещены в качестве дополнения к
Rickettsiales, но в 7-м издании ввиду их большого сходства с истинными бакте-
риями были описаны как дополнение к классу Schizomycetes. Имеющиеся сведе-
ния еще слишком скудны, чтобы можно было делать какие-либо заключения о
положении этих организмов, которые в действительности могут быть совершенно
различными. Поскольку, однако, все они грамотрицательные, мы теперь помещаем
их в дополнении к части 8. Важно, чтобы бактериологи знали об их существова-
нии, так как они составляют интересную группу, заслуживающую более деталь-
ного изучения.
Наилучшая информация поступает от протозоологов, которые, однако, до
последнего времени не слишком интересовались таксономическим отношением
бактерий, живущих в простейших, к хорошо изученным группам бактерии. Док-
тор Дж. Прир, знаток внутриклеточных бактерий инфузории Paramecium, под-
готовил краткое изложение имеющихся данных об этих организмах. Они пред-
ставлены здесь для сведения бактериологов.
Информацию о других родах и видах бактериальных паразитов простейших
читатель найдет в 7-м издании определителя.
Редакторы «Определителя Берги»
Внутриклеточные бактерии у Paramecium aurelia
В Paramecium и других инфузориях живет много различных бактерий: из
них наиболее известны тс, которые связаны с Р. aurelia. Во многих местностях
инфицировано 50% или более особей естественных популяций.
Все эти симбионты — грамотрицательные палочки и при исследовании в элек-
тронном микроскопе обнаруживают типичную бактериальную структуру. Огра-
ниченный рост вне хозяина описан для двух форм, выделенных от Paramecium,
Бактерии высокоспецифнчны для тех линий парамеции, которые они инфици-
руют. Инфекция обычно зависит от наличия у хозяина одного или двух специфи-
ческих генов. В определенных условиях в лаборатории инфицированные особи по-
лучают преимущество в конкуренции с неинфнцированными парамециями, тогда
как в других условиях имеет место обратное положение. Большинство бактерий
превращает своих хозяев в «убийц», которые выделяют в среду токсичные части-
214 ЧАСТЬ 8. ГРАМОТРИЦ. ФАКУЛЬТАТИВНО-АНАЭРОБНЫЕ ПАЛОЧКИ
иы (обычно, если не всегда, самих бактерий) и таким путем убивают представи-
телей чувствительных линий парамеции. Каждая парамеция-хозяин становится
резистентной к токсину того штамма бактерий, которому он дает прибежище; ор-
ганизмы же, свободные от бактерий, обычно чувствительны к ним.
Первая обнаруженная форма была изучена в генетическом отношении и по-
лучила обозначение «каппа». Практика использования греческих букв была про-
должена и при описании других форм (табл. 8.31).
ТАБЛИЦА 8.31
Главные признаки внутриклеточных бактерий Paramecium aureiia


Обозначе-
ние
штамма
бактерий
Морфология
Жгутикование
; Инфициро-
ванные
разновид-
ности
парамеции
Действие на чувствительную
парамецию
Каппа
Палочки
цами
R-тель-
Нет
Мю1’
Палочки
Нет
Ламбда*>
Сигма
Дельта
Гамма
Большие
лочки
Большие
палочки
Палочки с
клеточной
Небольшие
заключены
дополнительных
оболочек
Палочки
Палочки
прямые ла-
изогнутые
толстой
стенкой
палочки;
в ряд
Перитри-
хальное
Перитри-
хальное
Разбросанное
Hei
Ню
Her
Нет
Альфа
Спиральные
Нет
Паралич, описывяняе
кругов, вакуолизация,
образование горба, за-
висящие о г штамма
каппа
Убийство партнера по
конъюгации
Быстрый
Быстрый
лизис
лизис
убийцы или не
Слабые
оказывают действия
Сильная вакуолизация
Слабый паралич
11е оказывают токсиче-
ского действия
11е оказывают токсиче-
ского действия
с

8



t) Эти формы культивируются in vitro в сложной среде.
Имеется много разновидностей «каппа», и их находят только у «сингенов»
(вариантов) 2 и 4 Р. aureiia. Последние отличаются тем, что у 5—-30% особей
каждой популяции имеются сильно преломляющие свет тельца. Эти тельца очень
своеобразны и хорошо видимы как клубки или «ленты», которые могут внезапно
развертываться; они возникают в ассоциации с фагоподобными частицами, кото-
рые инфицируют симбионтов «каппа» и связаны с токсическим действием каппа-
несущих линий парамеции («убийц»). Цитохромы «каппа» совершенно несходны
с цитохромами организма-хозяина и очень сходны с цитохромами многих Entero-
bacteriaceae и Brucella.
Формы «мю» встречаются в сингенах 1, 2 и 8 и приводят к «убийству» (гибе-
ли партнера) при конъюгации; в среду не выделяется активного токсина. В фор-
мах «мю» была обнаружена диаминопимелиновая кислота.
Спиральная форма «альфа» встречается только я макронуклеусе, по-видимо-
MV, она близка к Drepanospira и Holospora
Современные обзоры: Beale. Jurand, Preer, 1969 (J. Cell. Set, 5, 6j), Preer,
1971 (Annu. Rev. Genet., 5, 361—406); Preer et al., 1974 (Bacterio!, rev., 38,
113—163).
ЧАСТЬ 9
ГРАМОТРИЦАТЕЛЬНЫЕ АНАЭРОБНЫЕ
БАКТЕРИИ
СЕМЕПСТВО 1. BACTEROIDACEAE PRIBRAM 1933, 10
Грамотрицательные однотипные или плеоморфные палочки. Неподвижные
ели движутся с помощью перитрихальных жгутиков. Неспорообразующне.
Хемоорганотрофы.
Облигатные анаэробы (требуют пониженного давления кислорода).
Выделены из естественных полостей человека и животных и из пищевари-
тельного тракта насекомых, а также при инфекциях человека и животных. Не-
которые виды патогенны.
Ключ к родам семейства
acteroidaceae
I.	Образуют (из пептона или глюкозы) смеси кислот, включаю-
щие янтарную, уксусную, муравьиную, молочную, пропионо-
вую кислоты; масляная кислота обычно не является одним
из главных продуктов. Некоторые виды образуют смесь мас-
ляной, изомасляной и изовалериановой кислот наряду с боль-
шими количествами янтарной кислоты.
Род I. Bacteroides [р. 385]
II.	Образуют (из пептона или глюкозы) масляную кислоту (без
изомасляной и изовалериановой кислот) в качестве одного
из главных продуктов.
Род II. Fusobacterium [р. 404]
III.	Образуют (из пептона или глюкозы) главным образом молоч-
ную кислоту.
Род III. Leptotrichia [р. 416]
Примечание. Ниже приводится синопсис шести родов с не-
ясным положением. Они отличаются от семейства Bacteroidaceae
главным образом жгутованием и формой клетки.
I. Изогнутые палочки. Движутся при помощи полярных жгути-
ков. Восстанавливают сульфаты до H2S.
Род Desulfovibrio [р. 418]
II. Изогнутые палочки. Движутся при помощи монотрихальных
полярных или субполярных жгутиков. Из глюкозы образуют
главным образом бутират.
Род Butyrivibrio [р. 420]
216
ЧАСТЬ 9. ГРАМОТРИЦАТЕЛЬНЫЕ АНАЭРОБНЫЕ БАКТЕРИИ
III.
IV.
V.
VI.
Изогнутые палочки. Движутся при помощи монотрихальных
полярных жгутиков. Образуют из глюкозы сукцинат, ацетат
и формиат, но не бутират.
В	Род Succinivibrio [р. 4221
Прямые палочки. Движутся при помощи монотрихальных
полярных жгу гиков. Образуют из глюкозы большие количе-
ства сукцината, но не бутирата.
Род Succinimonas [р. 422]
Изогнутые палочки. Движутся при помощи монотрихальных
латеральных жгутиков. Образуют из глюкозы этанол, лактат
формиат, ацетат и СОг.
Род Lachnosptra [р. 423]
Изогнутые палочки. Кувыркающаяся подвижность обусловле-
на пучком жгутиков, отходящих от вогнутой стороны клетки.
Род Selenomonas [р. 424]
•»
Недавно Moore et al. (Internal. J. Systemat. Bacterio!., 1976, 26, 238—252)
описали нового представителя этого семейства — род Desulfomonas, к которому
относятся прямые, неподвижные, анаэробные, сульфатвосстанавливающие палоч-
ки, не образующие спор.
Род I. Bacteroides Castellani et Chalmers 1919, 959
Грамотрицательные неспорообразующие палочки. Неподвижные или движут-
ся с помощью перитрихальных жгутиков.
Хемоорганотрофы. Метаболизируют углеводы или пептоны. Продукты бро-
жения у сахарокластических видов включают комбинации янтарной, молочной,
ускусной, муравьиной и пропионовой кислот, иногда спирты с короткой цепью;
масляная кислота обычно не бывает одним из главных продуктов. Если образу-
ется н-масляная кислота, то присутствуют также изомасляная и изовалернановая
кислоты. Из пептона несахарокластические виды образуют или (а) от следов
до умеренных количеств янтарной, муравьиной, уксусной и молочной кислот, или
(б) уксусную и масляную кислоты как главные продукты (иногда также янтар-
ную кислоту) с умеренными количествами спиртов и изовалериановой, пропионо-
вой и изомасляной кислот. Некоторые кишечные виды нуждаются в двуокиси уг«
лерода и используют ее, включая в янтарную кислоту (Caldwell et al., 1969).
Облигатные анаэробы. Максимальное значение Eh, при котором может начать-
ся рост, варьирует от вида к виду, а в пределах вида зависит от величины исполь-
зованного инокулята. По чувствительности к Eh виды образуют ряд от таких,
рост которых может начаться в частично окисленных средах или в анаэростатах,
до таких, которые еще не удавалось выращивать в средах с исходным окисли-
тельно-восстановительным потенциалом выше —100 мВ, даже если был использо-
ван большой инокулят. Окисленные среды тормозят рост некоторых видов. После
добавления к таким средам сыворотки или асцитной жидкости они могут иногда
поддерживать рост.
Каталазы обычно нет или она образуется лишь в следовых количествах. Гип-
пурат, как правило, нс гидролизуется. На яичножелтковом агаре McClung —Toabe
лецитиназа и липаза обыкновенно не образуются. Мясо обычно не разлагают.
Чаще всего наиболее быстро растут при 37 °C и pH около 7,0.
Содержание Г-Н! в ДНК (у исследованных видов) от 40 до 55 мол.% [по
данным хроматографического разделения (Sebald, 1962) и 7m (J. L. Johnson,
личное сообщение)].
Встречаются в полостях у человека и животных, при инфицировании мягкнж
тканей и в сточных водах. Некоторые виды могут быть патогенными.
СЕМЕЙСТВО I. BACTEROIDACEAE
217
Признаки, по которым можно дифференцировать виды, приводятся в ключе
и в табл. 9.1, 9.2 и 9.4—9.7. (Внимание! Табл. 9.1, где указаны реакции сбражи-
вания видов 1—5, помещена в конце книги на с. 432—433.) Изображения каждо-
го вида (рис. 9 А—9Г) основаны на изучении большого числа культур. Отдельные
культуры обычно более однотипны в отношении морфологии клетки, чем это по-
казано на рисунках. Клетки могут быть более плеоморфными, если они выращены
в среде, не подвергнутой в значительной степени восстановлению (Doetsch et al.,
1957). Обычны терминальные или центральные вздутия, вакуоли и нити.
Типовой вид: Bacteroides fragilis (Veilion et Zuber) Castellani et Chalmers
1919, 959.
Ключ к видам рода Bacteroides
Используемые признаки
Образование черного пигмента на
агаре с лаковой кровью или жела-
тиной
Степень сбраживания углеводов
Образование сукцината, пропионата,
бутирата или лактата из глюкозы
Рост в 20% желчи (2% сухой бычьей
желчи)
Образование индола
Образование кислоты из
трегалозы
рамнозы
маннита
маннозы
арабинозы
лактозы
мелецитозы
целлобиозы
глюкозы
Потребность в гемине
Форма клетки
Подвижность
Образование газа
Восстановление нитрата
Разжижение желатины
Гидролиз эскулнна
Сахаролиз
Протеолиз
I.	Черный пигмент не образуется.
А. Углеводы интенсивно сбраживаются.
1.	Один из главных продуктов — янтарная кислота.
а.	Хороший рост в 20% желчи (2% сухой бычьей желчи).
б.	Индол не образуется.
в.	Из трегалозы нет кислоты.
г.	Из рамнозы нет кислоты.
la. Bacteroides fragilis subsp. fragilis,
гг. Из рамнозы образуется кислота.
lb. Bacteroides fragilis subsp. vulgatus
bb. Из трегалозы образуется кислота.
lc. Bacteroides fragilis subsp. distasonis
бб. Индол образуется.
в. Из маннита образуется кислота.
Id. Bacteroides fragilis subsp. ovatus
вв. Из маннита нет кислоты.
le. Bacteroides fragilis subsp. thetaio-
taornicron
аа. Угнетение роста при 20% желчи (2% сухой бычьей
желчи).
218________ЧАСТЬ 9. ГРАМОТРИЦАТЕЛЬНЫЕ АНАЭРОБНЫЕ БАКТЕРИИ
б.	Из маннозы образуется кислота.	;
в.	Гемин необходим для роста.
2а. Bacteroides ruminicola subsp. rumi-
nicola.
вв. Гемин не требуется для роста.	Я
г.	Из арабинозы образуется кислота.
2b. Bacteroides ruminicola subsp. brevis
гг. Из арабинозы нет кислоты.
д.	Длинные, тонкие клетки имеются.
3.	Bacteroides ochraceus
дд. Длинных, тонких клеток нет.
4.	Bacteroides oralis
бб. Из маннозы нет кислоты.
5.	Bacteroides amylophilus
2.	Янтарная кислота не является одним из главных продук-
тов.
а.	Пропионовая кислота — один из главных продуктов.
б.	Неподвижные.
6. Bacteroides hypermegas
бб. Подвижные
7. Bacteroides serpens
аа. Пропионовая кислота не является одним из главных
продуктов.
б. Неподвижные.
в. Из лактозы нет кислоты.
8. Bacteroides termitidis
вв. Из лактозы образуется кислота.
г. Из мелецитозы образуется кислота.
9. Bacteroides biacutus
гг. Из мелецитозы нет кислоты.
10а. Bacteroides clostridiiformis subsp.
clostridiiformis
[см. также Clostridium ramosum; к этому виду теперь относят
организмы, которые раньше относили к виду Bacteroides tricholdes
(В. terebrans) и у которых споры обычно не видны].
бб. Подвижные.
в. Обильное образование газа.
1 Ob. Bacteroides clostridiiformis subsp.
girans
вв. Газа образуется мало или совсем не образуется.
11. Bacteroides constellatus
Б. Углеводы не сбраживаются или сбраживаются слабо.
1. Индол образуется.
а. Пропионовая кислота образуется.
12. Bacteroides putredinis
аа. Пропионовая кислота не образуется.
13. Bacteroides coagulans
СЕМЕЙСТВО I. RHODOSPIRILLACE/4E
219
2.	Индол не образуется.
а.	Нитраты восстанавливаются.
б.	Масляная кислота образуется.
14.	Bacteroides praeacutus
бб.	Масляная кислота не образуется.
15.	Bacteroides corrodens
аа. Нитраты не восстанавливаются.
б.	Желатина пат ноет ью разжижается.
16.	Bacteroides nodosus
бб.	Желатина разжижается не полностью.
В в. Молочная кислота — один из главных продуктов.
17.	Bacteroides furcosus
вв. Молочная кислота не является одним из глав-
ных продуктов.
г. Эскулин гидролизуется.
18.	Bacteroides capillosus
гг. Эскулин не гидролизуется.
д. Из целлобиозы мало кислоты.
19.	Bacteroides succinogenes
дд. Из целлобиозы нет кислоты.
20.	Bacteroides pneumosintes
II. Черный пигмент на агаре с лаковой кровью.
А. Из глюкозы образуется кислота.
1. Сильно сахаролитические, непротеолитические.
21а. Bacteroides melaninogenicus subsp.
melaninogenicus
2. Умеренно сахаролитические, умеренно протеолитические.
21b. Bacteroides melaninogenicus subsp.
intermedius
Б. Из глюкозы нет кислоты.
21с. Bacteroides melaninogenicus subsp.
asaccharolyticus
III. Черный пигмент в желатиновой культуре после инкубации
в течение нескольких дней.
22. Bacteroides niger
ТАБЛИЦА 9.2
Ьцохн лнческие реакции видов I—5 рода Bacteroides (неподвижные, не образуют черных колоний)
fragilis
SS.
fragilis
1b. 8,
fragilis
ss.
vulgatus
Ic. B.
fragilis
ss.
distasonis
Id. 8.
fragilis
ьз.
ooatus
le. B.
fvagllis
ss. tfietalo-
taomicrun
2а. В.
ruminicola
ss.
ruminicola
2b. В.
ruminicola
ss.
brevis
ochraccus
oralis
amylophilus
Переваривание желатины
Молоко
Образование индола
Образование ILS
Восстановление нитратов
Образование газа
Ацетоин
Рост в 20% желчи
Гемолиз
Пропионат из треонина
Усиление роста добазленн*
ем г, св, р» т, СОз
CT
2“
c*
о
CT
CT
CT
П
CT
стп
CT
CT
C4
3C
__3a
—2
r, CB, p
co2
f t ~____________	j „„ .w м	___ r____, -- - % штаммов. Гемолиз: a—альфа; 0 — бега; с — сла-
бый. Относительная интенсивность образования газа и роста указана при помощи 4*. 2. 3, 4; С — стимуляция. Рост усиливается. в присутствии
желчи (ж); гемина (г), рубцовой жидкости (р); сыворотки (св). твнна-80 (т). Молоко: ст — свертывание; п — протеолиз. /Ьелат ‘	‘
реакция разжижения). Неинокулнрозанные контролн охлаждают до отвердевания, засевают и вновь переносят в условия комнатной т м р.-
туры. Реакция считается положительной. если разжижение происходит за менее чем половину времени разжижения кон.рол-нг' }	'
этих обозначений, написанное как показатель степени, указывает на реакцию у 10—40% штаммов. Реакции проводили при помощ ДНК,
Приведенных у Holdem ап и Морге, 1972.
') 4-«положительная реакция у 90~10С% штаммов; — •отрицательная реакция у 90—1
бый. Относительная интенсивность образования 1
<•
_ —свертывание;
засевают и вновь переносят в условия комнатной темпера-
, указывает на реакцию у 10—40% штаммов. Реакции проводили при помощи методик»
СЕМЕЙСТВО I. BACTEROIDACEAE
22 Г.
ТАБЛИЦА 9.3
Признаки подвидов и биотипов вида В. ruminicola (по Bryant et al., 1958. 17)
Подвиды
В. ruminicola subsp. ruminicola
Биотип
Разжижение желатины
Гидролиз крахмала
Образован не кислоты из
арабинозы
декстрина
эскулина
гуммиарабика
инулина
мальтозы
салицина
сахарозы
ксилана
ксилозы
Потребность в жидкости
из рубцаЦ
Образование H2S2>
В. ruminicoia subsp.
brevis

•) Жидкость рубца для большинства штаммов может быть заменена гемином (Caldwell
et al.. 1965).	3
3) Среда Bryant к Small, 1956.
ТАБЛИЦА 9.4
Процессы брожения у видов 6-14 рода Bacteroides»
6. В. hyper- me gas	susdJn g ' i	W; -nu/9f ’9	9. B. biacutus 	 - .			10a. B. closl- rldliformis ss. dost rl- dliformis	10b. B. clost- ridiiformis as. glrans	i 11. B. constel- latus 1		12. B. put re- diftis •			 		13. B. coagu- lant
Продукты,
зующиеся
бульоне с пепто-
ном, дрожже-
вым экстрактом
и глюкозой
Продукты, обра-
зующиеся из
лактата
•Образование кис-
лоты из
адонита
амигдалина
арабинозы
целлобиозы
дульцита
обра-
на
мо,
(му,
Я)
п"
Му,
У, Мо,
У. Му, У. му
(Мо,
я, п)
(Я, мо.
У, му,
МО, я,
___с
У, я,
п, ив,
м, им.
(мо,
му)
у, МО.
я, му
иВ,
иМ, п
(я, МО,
эритрита
эскулина
гидролиз
ли на
фруктозы
галактозы
эску
с
глюкозы
глицерина
гликогена
инозита
инулина
I
лактозы
мальтозы
маннита
маннозы
мелеаитозы
__с
р
р
с
р
мелибиозы
рафинозы
рамнозы
рибозы
салицина
р
р
сорбита
сорбозы
крахмала
гидролиз
мала
крах-
___С
р
с“
сахарозы
трегалозы
ксилозы
с
’) Обозначения как в табл. 9.1.
с
с
222
СЕМЕЙСТВО I. BACTEROIDACEAE
223
ТАБЛИЦА 9.5
Биохимические реакции видов 6—14 рода Bacteroides (не образуют черных
колоний)1 >
_г _	- -	——-1-
Переваривание же-
латины
Молоко
Образование индо-
ла
Образование H?S
Восстановление
нитратов
Образование газа
Ацетоин
Рост с 20% желчи
Гемолиз
Подвижность
Пропионат из
треонина
Усиление роста
добавлением св, р
’) Обозначения как в табл. 9.2.
Продукты,
зующнеся
бульоне
тоном,
жевым
рактом
козой
Продукты,
зующнеся
лактата
Образование
лоты из
адонита
амигдалина
арабинозы
целлобиозы
дульцита
обра-
на
с пеп-
дрож-
эксг-
глю-
И
обра-
из
кис-
эритрита
эскулина
гидролиз
ляна
фруктозы
галактозы

глюкозы
глицерина
гликогена
инозита
инулина
лактозы
мальтозы
маннита
маннозы
мелецитозы
мелибиозы
рафинозы
рамнозы
рибозы
салицина
эску-
сорбита
сорбозы
крахмала
гидролиз крах
мала
сахарозы
трегалозы
ксилозы
15—22 рода Bacteroides1
ТАБЛИЦА 9.6
Реакция сбраживания видов
04
Mo, я.
им
ив
(му)
п, ив
(му)
(мо,
му, п)
(мо,
му)
му,[мо,
ив)
У, мо,
я, му
У, М,
им, ив
(Я, И,
мо, му)
Му,
Мо
я (у, Я, мо
(у
Му,
ив, им)


С
с


I
р
О

с
с
с
р
р
и
1) Обозначения как в табл. 9.1 (с. 432—433)
224
Фото 1
(При отсутствии подробной подписи под фото
объяснение дается на одной из последующих страниц)
1—994
Фо i о 2
Фото 3

**»**|»|ММ- л

Фото 4
контраст, X 2000.
базовый контраст, Х2000.
поле. Х2000. Обратите вни-
о
Фото 1. Морфология типичных представителей фототрофных бак-
терий во время экспоненциальной фазы роста. (Все организмы
были выращены анаэробно в оптимальных условиях.)
/. Rhodospirillum molischianum, штамм NTHC 131. Фазовый контраст, Х2000.
2. Rhodopseudomonas acidophila, штамм SMG 137. Фазовый
3 Rhodomicrobiurn vannielii, штамм SMG 163.
•/. Chromatium vinosum, штамм SMG 186. Светлое
мание на внутриклеточные капли серы.
5.	Thiocapsa rosi opersicina, штамм SMG 219. Фазовый контраст. > 2000 Обра-
тите внимание пл нихтриклеточные капли серы.
6.	Thiopedia а из природного материала. Фазовый контраст, Х2000 Обрати-
те внимание нга -.оные вакуоли.
7.	Chlorobium • ola, штамм SMG 249. Фазовый контраст, Х2000. Обратите
внимание на ш . сточные капли серы.
8.	Chlorobium ovibrioides, штамм SMG 269. Фазовый контраст, Х3000.
9.	Pelodichjor; l>4itiforme, штамм 1831.
о
базовый контраст. Х2000 Обратите
о
внимание на :	. \ вакуоли.
Фото \ икая структура некоторых RhodospiriПасеае.
/. Rhodospiri! brum, штамм FR1. выращен анаэробно на свету. Обратите
внимание на у яркую структуру внутрнцитоплазматической мембранной си-
стемы. Х31 00 .	• о любезно предоставлено G. Drews и R. Lad wig.)
2. Rhodospiri	>lisi hianum из культуры, выращенной анаэробно на свету.
Обратите вин	< на расположение и ламеллярный тип внутрицнтоплазматн-
ческой мембр;	t системы. Х90 000. (Фото любезно предоставлено G. Drews
и R. Ladwig.)	Н
3. Rhodopseud< r: к palustris, штамм 11 1, выращенный полуаэробно в темно-
те. Обратите г я; .манне на расположение и тип внутрицнтоплазматической мем-
бранной систем!1. X60 000. (Фито любезно предоставлено 11. D. Tauschel и R Lad-
wig.)
Фото 3. Топкая структура некоторых Chroniatiaceae.
/. Ectothiorhodospira mobilis. штамм SMG 237. Обратите внимание на располо-
жение и ламеллярный тип внутрнцитоплазматической мембранной системы.
X 60 000. (Фото любезно предоставлено С С. Remsen. S. W. W atson и J. В. W a-
terbury.)
2 Thiocapsa pfeanipii, штамм SMG 228 Обратите внимание на пучковый тип
внутрнцитоплазматической мембранной системы. ХбОООО. (Фото любезно предо-
ставлено S. W*. W atson. J. В. Waterbury и С. С. Remsen.)
Фото 4. Тонкая структура зеленых серобактерий.
Pelodictpon clathratiformc. штамм 1831. Обратите внимание на хлоробиум-вези-
кулы (темно-серые), лежащие под цитоплазматической мембраной и связанные с
ней, группу газовых вакуолей (светло-серые с заостренными концами) в верх-
ней части среза и заостренные концы клетки, указывающие на тройное деление.
X105 000. (Фото любезно предоставлено G. Cohen-Bazire.)

Фото 5. Myxococctis.
1.	М. fulvus, плодовое тело на навозе. ХЗО.
2.	М. coralloides, микроцисты. Х2000.
3.	М. coralloides, плодовое тело на коре. Х100.
4.	М. coralloides, плодовое тело на агаре. XI00.
5.	М. stipitatus, плодовое тело на навозе. XI00.
6.	М. stipitatus, плодовое тело на навозе. ХЗО.
7.	М. stipitatus, микроцисты. Х2000.
8.	At fulvus, вегетативные клетки. Х2000.
9.	М. xanthus, электронная микрофотография микроцнсты. X — 10 000. (Фото лю-
безно предоставлено Herbert Voelz.)
[Фото 3, 4 и 5 воспроизведены с разрешения Национального исследовательского
совета Канады из McCurdy (1969), Canad. J. Microbiol., 15, 1153 -1161.]
Фото б
*
Фото 7
Фото 8
Фо го 9
Фоги 6. Cystobacter, Melittangiutn, Siigmatella.
•: .чрОЦИСТЫ. X2UUU.
роциста, электронная микрофотография
I.	Cystobacie fuscus, вегетативные клетки. X2000.
2.	C. fuscus, фангии. X100.
3.	C. fuscus.
4.	C. fuscus,
X50 ООО.
5.	C. ferrugif плодовые тела. Х120.
6.	Melittangi, henicola, плодовые тела на коре. Х100.
7.	М. lichenii , рхангнумоподобное плодовое тело на
8.	М. alborac  толовые тела. Х — 130.
9.	Af. boletus.	.овые тела. XI20.
10.	М. boletus	:овые тела на агаре. X —100.
//.	Stigmatelh <. Паса, плодовые тела на коре. Х90.
12.	S. aurantii )довые тела на агаре. Х100.
поперечного
среза.
агаре. Х25.
13.	S. erecta, i ое тело на коре. Х6О.
14.	S. erecta, i г ,е. тело на агаре. XI00.
[6 и 7— из ;	у (1971). Internal. J. Syst. Bacterio!., 21, 50—54; 8— фото
любезно пред(	но J. Е. Peterson; 9 и 10 — из Krzemicniewska. Krzemieniew-
ski (1926), А< 4 ос Bot. Polon., 4, 1—54; /-/ — воспроизводится с разрешения
Национальное ;едовательского совета Канады из McCurdy, Khouw (1969),
Canad. J. Mier . 15. 731—738.]
Фото 7. Polyangium.
1.	P. vitellinum. вегетативные клетки. X2000.
2.	P. vitellinum, спорангии. X100.
3.	P. aureum. спорангии. X1200.
4.	P. fumosum, сорусы. X120.
5.	P. fumosum, мигрирующая масса и се след в виде выемки. Х50.
6.	Р. sorediatum, плодовое тело на навозе. Х—80.
7.	Р. cellulosum. ХЗОО.
8.	Р. cellulosum. Х300.
[2 и 3—из McCurdy (1970). Internal. J. Syst. Bacterio!.. 20. 283—296.]
Фото 8. Polyangium, Nannocysiis.
1.	Polyangium cellulosum, цветовые варианты на фильтровальной бумаге.
2.	Nannocystis exedens, вегетативные клетки. Х2000.
3.	N. exendens, след от «роения», вытравленный в агаре. Х4.7.
4.	N. exedens, спорангии различных размеров, заключенные в arap. Х500.
5.	N. exedens, раздавленный спорангий с миксоспорамя. XI500.
[Фото любезно предоставлены: /—J. Е. Peterson, 2—5— Н. Reichenbach.]
Фото 9. Chondroniyces.
1.	Ch. crocatus, миксоспоры. Х2000.
2.	Ch. crocatus, миксоспоры в спорангии (электронная микрофотография,
ХЗО 000).
3.	Ch. crocatus, вегетативные клетки. Х2000.
4.	Ch. crocatus, плодовое тело. Х130.
5.	Ch. catenulatus, плодовое тело. Х120.
0. Ch. apiculatus, плодовое тело. Х100.
7. Ch. pediculatus, плодовое тело. ХЮО.
A’. Ch. lanuginosus, плодовое тело. Х90
|/, з и 5 — из McCurdy (1971). Internal. J. Syst. Bacterio!.. 21. 40 49; 2— из
McCurdy (1968), Arch'. Microbiol., 65. 380 390; 6, 7 и 8— воспроизводится с
разрешения Национального исследовательского совета Кэнады из McCurdy
(1969)t Canad. J. Microbiol., 15, 1453 1461.]
Фото 10. Thioploca ingrica из озера Эри.
А. Часть массы нитей, отмытой от ила. Масштабный отрезок 200 мкм, б-—об-
ласть, увеличенная иа рис. Б.
Л Пучок нитей (j), заключенный в чехол (s); видны свободные нити (/), осво-
бож^иниые ''' *10ПНУв,иег° чехла. Фазовый контраст. Масштабный отрезок 50 мкм.
/>. Здесь видны включения серы, а также тупоконечные (вверху) и конусовид-
:>;е внизу) н\),1^'ззль1Ю(; cei лензы. Фазовый контраст. Масштабный отрезок
IV мкм.
Фото 1 1
f
I
Фо t о
Фото И. Sitnonsiella, Alysiella.
L Simonsiella crassa, короткая нить.
2	Микроколокия S. tvassu; видны нити, свернутые в кольца по краю, и начало
миграции на плоской стороне нитей (слева).
3.	Alysiella filiformis, микроколония; видны очень короткие нити.
4.	.4. filiformis. видны длинные нити, некоторые с краю.
Все—молодые культуры на сывороточном агаре. Фазовый контраст. Масштаб —
10 мкм. [Из J. Gen. Microbiol., (1962), 29, 634, 1962.]
Фото 12. Toxothrix trichogenes.
1 л Живые трихомы во время 1-й минуты лабораторного наблюдения; фазовый
контраст, влажный препарат.
3—6. Судьба нитей во время микроскопического исследован’ ; лаборатории
(3 —вначале, -I — поломка после 5 мин наблюдения, 5 — после ю ; мки, 6 — рас-
пад через 3 мин после поломки).
. ' Экскретир/юанный мукоидный материал, частично инкрусю ванный желе-
зом \7—веерообразная структура, 8— «чехлы из скрученный . ;ей», веера и
двойные следы).
9 и 1 Двойные следы, образованные концами U-образной ни двигавшейся
по предметному стеклу. Темное поле. Масштабные отрезки 10 если не ука-
зано иное.
[Все д:зз из Krul et al. 11970], A. van Leeuwenhoek J. Microbiol Serol., 36, 409—
420.]
Фото 13. Клетки Achromatium oxaliferutn.
1.	Необработанные клетки.
- i 1-юле иммерсии в 0.001 М уксусной кислоте в течение 10 и 30 мин соот-
ветственно. Масштабный отрезок 20 мкм.
6 С.л .ъ .	. Э тонная микрофотография, фиксация осмиевой кислотой,
напыление платиной. /31 160. [Из de Boer, La Riviere, Schmidt (1971), A. van
Leeuwenhoek J. Microbiol. SeroL, 37, 553—563.]
Фото I I
2 99'1
Фото 15
Фото 14. Sphaerotilus и Leptothrix.
I.	Sphaerotilus nutans в питательной среде, содержащей трехвалентное железо
в виде комплекса с хинной кислотой; видны чехлы и прикрепительные диски.
Х812.
2.	5. nutans в основном культуральном растворе, содержащем 2,5 г глюкозы и
1 г пептона на 1 л. Клетки с чехлами, как в шероховатых колониях (см. 4).
Глобулярные включения — поли-р-оксибутират. Х812. (Poindexter J. S.. Micro-
biology, Ап introduction to Protists. The .Macmillan Company, New York. 1971.)
3.	Жгутики .S'. nutans. X 10 360. (Sykes G., Skinner Г. A. (ed ). Microbiol, aspects
of pollution. Fhc Soc. for Appl. Bacterio!., Symp. Series 1. Acad. Press, London.
1971.)
4.	S. natans. II! \ зэтая колония на основном агаре, содержащем 1 г глюкозы
и 1 г пептона и ; i л Х14,5. [A. van Leeuwenhoek J. Microbiol. Serol., 29. 121 —
153 (1963).]
5.	S. natans. !';• ,f колония на основном агаре, содержащем 5 г глюкозы и
5 г пептона на 1	, 14,5. (Ibid.)
6.	S. natans.
7.	Leptothrix
жащем поч
8.	L. psen .
1 г пептона на i
9.	Пустые чс
железосодер;
[J. Appl. Вас.:.
бел чехлов из гладкой колонии (см. 5). Х812. (Ibid.)
hracea в медленно текущем стерилизованном железосодер-
ракте, Х812. (Ibid.)
а основной агаровой среде, содержащей 1 г глюкозы и
лн рост по кругу. Х812. (Ibid.)
обогатительной культуры L. ochracea в медленно текущем
венном экстракте (вода из искссственной канавы). Х812.
:7. 151—173 (1964).]
Фото 15. Leptothrix и Streptothrix.
1.	Жгутик L pt \ discophora. X27 100. [Rev. d'ecoL et de biol. du sol, 9
(1972).]
2.	Образован;;? r i’.x чехлов в обогатительной культуре L. ochracea в железо-
содержащем полезном экстракте. Клетки сбрасывают старые чехлы и образуют
новые со скоростью примерно 1 мкм/мин. Х812. (Anreicherungskultur und Mu-
tantenauslese, 19C?\ Supplementheft 1 zum Zbl. BakterioL, L Abt.)
3.	L. cholodnii с глобулами полн-Р-оксибутирата. X1620.
4.	Гранулярное отложение МпО2 на чехлах L. cholodnii при росте в основной
среде, содержащей 0.2 г глюкозы, 0.2 г пептона и 25 мг MnSO4-lI2O на 1 л. Х812.
[A. van Leeuwenhoek J. Microbiol. Serol. (1963). 29. 121 —153.]
5.	L. discophora в основной среде, содержащей 0,2 г глюкозы. 0.2 г пептона и
25 мг MnSOvILO па 1 л. Х812. [J. Appl. Bacteriology (1964), 27. 151 — 173.]
G. L. discophora в медленно текущем стерилизованном железосодержащем поч-
венном экстракте (вода из искусственной канавы). Х812. ГА. van Leeuwen-
hoek J. Microbiol. Serol. (1963), 29, 121—153.]
7.	L. lopholea в основном культуральном растворе, содержащем 2,5 г глюкозы
и 2,5 г пептона на 1 л. Цепочки клеток, отходящие от rpvnnu прикрепительных
дисков. Х812. (Ibid.)
8.	Импрегнированные железом прикрепительные диски L. lopholea в культураль-
ной среде с трехвалентным железом в виде комплекса с хинной кислотой.
Х812.
9.	Streptothrix hyalina, культура в почвенном экстракте, обогащенном трипти-
казным соевым бульоном, глюкозой и витаминами. Х325.
Uh S. hyalina, чехлы и клетки. X 24 600.
CLON01HHI4
i с.

Фото 18

Фото 16А. Phragmidiothrix multiseptata.
Оригинальные штриховые рисунки Энглера.
' — ч.=.ть; можно видеть расположение н септирование дисковидных клеток;
2—часть н: ту. с расширенным концом; видны отдельные тисковидные клетки
неодинакового диаметра; 3 - часть нити с большим числом поперечных и про-
: .чде септ; За — участок такой нити при большем увеличении; 4 -щетинка
• .•ксплзза шмгмгтс Мшлмд с шумя прикрепленными нитями Phragmidiothrix
л.г.'.рсдтс н'.’ТгЛ нескольким . узкими нитями молодой культуры Beggiatoa
•••Хм X -330 (увеличение оригинала Х400). (Engler, 1883.)
Фото 16Б. Clonothrix fusca.
' — конец зрелой нити с ложными боковыми ветвями; 2— конец молодой нити
с л мжными б< ковымн ветвями; 3 — клетка, освобождающаяся из разорванной ни-
ти. 4— молодая нить, растущая из разорвавшейся зрелой нити; 5 — способ со-
единения двух зрелых нитей; правая нить образует ложную боковую ветвь;
5— нить с рядом ампуловидных образований (почек); 7 — нить, оканшн.-ющая-
ся ампт л. видным зздутием; 8 - нить, оканчивающаяся вздутием и несущ так-
же ряд боковых вздут.:;;; 9—11— почки, в которых видны вакуоли и г; 'иуль|.
Увеличение: '! — 4 и 5 —dX—365; 5 н 9—//X—650. (Roze, 1896; у.и.мнение
оригинала 450 и 800 соответственно.)
Фото 17. Crenothrix polys рога.
1. Н Втдны различия в величине и форме отдельных клеток. (Wolfe, 1960.)
?- 4 Репродуктивные клетки в терминальных вздутиях. На фото 4 ясно виден
тон к техчл. На всех фото живые нити в воде. (Фазово-контрастные микро-
фотографии R. S. Wolfe.)
-И-. ? -па с:	American Water Works Association, 1960, 52, 917, с разреше-
ния Ассоциации.)
Фото 18. Hyphomicrobium и Pasteur la.
J Hyphomicrobium (штамм Р-546). Зрелая клетка, видны гифы и терминаль-
: ?>е почки Выделена из почвы Электронная микрофотография, негативно окра-
шенная фосфовольфра.матом. /20 500.
2 4 Pateuria ramosa Сферические тельца, размножающиеся почкованием
<4- на антенне Daphnia р). Влажные препараты на агаровой пластинке
[НР. (1972), In! J. Sy t. Bacterio!., 22, 112 116.]
Фото 19 Ancalomicrobium, Prosthecomicrobiurn, Thiodendron.
1	Anacalomurobium ad eturn. 'x.\</тронная микрофотография, негативно окрашен
иаж [Staley J. 7	Bactenol., 95 1921 I921J
2	Pfosthecomicrohlum pneumaticum ликгроиопротрачныл нилючения татопыс
ьгиуоли. Э.ч <'рогожи и ;кр'>фото/рафяя, шгигинио окрашенная. (Staley J I ,
ibid.)
3	я 4 Thiod*ndron у л прочих и.ш и воды из пруда Стебельки нрибли<игсльш>
0,2 мхи а диаметре. (Фого зно пр< до< гаалс нм Д рон II Hipp< )


Фото 22
Фото 20. Seliberia.
1 и 2. Звездообразные агрегаты. Окраска эритрозином. Х2000. (Фото любезно
предоставлено Т. В. Аристовской.)
3. Агрегаты с «почками» на концах и боках палочковидных клеток. Фазовый
контраст. Х2000. (Фото любезно предоставлено Т. В. Аристовской.)
7. Скрученные и агрегированные клетки. Электронная микрофотография; Х6000
(Фото любезно предоставлено Т. В. Аристовской.)
5. Seliberia sp. из железосодержащей воды родника в Мичигане; можно видеть
спирально скрученную клетке и жгутик. Х50000. [Kirsch Р., Pankratz II (1470)
Z. Allg. Microbiol., 10, 589.]	'	1 b
Фото 21. Metallogenium.
1	Metallogenium symbioticum. Свободные клетки из 48-часовой жидкой куль-
туры. [Г. А. Заварзин (1964). Z. Allg. Mikrobiol.. 4. 390—395.]
2	. М. symbioticum. Часть молодой микроколонии, старые нити покрыты окисью
марганца, более молодые части инкрустированы в меньшей степени. Виден арай
на месте разрыва оболочки (стрелка). [Заварзин Г. А. (1964), Z. Allr Mikro-
biol., 4. 390—395.]	I
3—	5. Af. personatum. Молодые колонии, образованные при прорастаний репро-
дуктивных (округлых) клеток. XI000.
6.	М. personatum. Образование репродуктивных клеток на концах молодых вет-
вей. Х2000.
7.	М personatum. Молодые колонии. Видно развитие вторичных микроколоний.
XI000.	|	I
8.	М. personatum. Молодые колонии. Х1000.
9.	М. personatum. Молодые колонии. Видно развитие вторичных микрсхолоний.
Начало минерализации. XI000.
(Фото 3—9 из книги: Перфильев Б. В., Габе Д. Р., Гальперина А. М., Рабино-
вич В. А, Сапотницкий А. А., Шерман Е. Е. и Трошаиов Е. II., Прикладная
капиллярная микроскопия, 1964. Перевод F. L. Sinclair, Consultants Bureau,
Нью-Йорк, 1965.)
Фото 22. Спирохеты.
/. Spirochaeta plicatilis из активного ила.
2.	Cristispira sp. из кристаллического стебелька двустворчатого моллюска Crypto
ту a calif or nica.
3.	Treponema pallidum из семенника кролика.
4.	Borrelia anserina из крови курицы.
5	Иктерогеморрагический серотип Leptospira interrogans из среды Флетчера.
6.	Treponema phagedenis, биотип reiter.
7.	Treponema ref г ingens.
8.	Treponema denticola.
I /	3 — фазово-контрастные микрофотографии Daisy Л. Kuhn. /2200. Мате-
риал по трепонемам предоставлен д-ром J. N. Miller, по лептоспире и боррелии
д-ром Е. L. Biberstein; 6	8- темнопольная микроскопия, /2300, фото пре-
доставлены д-ром R М. Smibert]
Фото 2 г
Фото 24
>
Фото 23. Bdellovibrio и Pelosigma.
i. Bdelloeibrio bcuietiovorus A ICC 15143. Негативно окрашенный препарат по-
Г ТА ,	»* А , ,* , .	—	_	*	ым полярным жгути-
ком. [burnham J. С., Hashimoto Т„ Conti S. F. (1968), J. Bacteriol., 96, 1369]
2. В. bacteriouorus АТСС 15143. Негативно окрашенный жгутик, видны пузырь-
ки, образованные чехлом, отслоившимся от сердцевины жгутика. Х34 300.
3.	В. bacteriouorus АТСС 15143. Бделловибрион, проникающий в клетку хозяи-
на —/.st/ieru/мп co/z (АТСС 15144) (и) и несколько уже инфицированных кле-
ток Escherichia coli (6). Фазовый контраст, Х1960.
4.	В. bacteriouorus АТСС 15143. Две клетки Escherichia coli В/г, атакуемые боль-
шим числом клеток В. bacteriouorus. Фазовый контраст, XI764.	<
5.	В. bacteriouorus АТСС 15143. Схема жизненного цикла паразитических, неза-
висимых от хозяина и факультативных штаммов Bdellovibrio. 11 паразитиче-
ские штаммы: Н — штаммы, независимые от хозяина: Ф -Факультативные (Из
Burnham J. С.. Hashimoto Т., Conti S. F. (1970), J. Bacterio., 101, 1004, видоиз-
менено.]
6.	Pelosigma sp., ненобий из ила пресноводного озера Плусзе, выросший на по-
груженном предметном стекле. Х1254.
Фото 24. Zoogloea.
1А. Пальцевидный вырост одного из хлопьев, состоящих из клтзх Z. ramigera.
Светлый фазовый контраст, Х833.
1 Б. Хлопья Z ramigera при малом увеличении; видны звездоо.у дые скопле-
ния. Х25.
2А. Z. ramigera. штамм 1-16-М. Лентовидный рост в бульоне.
2Б а 2В. Z. filipendula. штаммы Р-8-4 и Р-77-4 соответственно. Кр .шовной сви-
сающий рост в бульоне.
3 Фибриллы, переплетающие клетки Z. ramigera, штамм 1-16-М. Электронная
•' нр : jT ;рагп:я; напыление углеродистой платиной. [Friedman В. A., Du-
gan Р. R.T Pfister R. М., Remsen С. С. (1969), J. Bacterio 98, 1330.]
Фото 25. Azotobacter, Azomonas, Derxia
(микрофотографии J. И. Backing).
1	Azotobacter chroococcum. Штамм с типичными палочковидными клетками,
трехдневные клетки на безазотистом глюкозном агаре.
2	A. chroococcum. Цисты и прорастающие цисты, 14-дневная культура на без-
азотистом глюкозном агаре.
3.	Azonomas agilis. Крупные почти сферические дрожжеподобные клетки, трех-
дневная культура на безазотистом глюкозном агаре.
4.	О-садненные клетки Derxia gummosa на безазотистом агаре, содержащем
2% глюкозы.
5.	Десятидневные клетки Derxia gummosa на пептонном агаре с 2% глюкозы.
б 'Г ре/челе :пиьн к тетки Derxia gummosa на безазотистом глюкозном агаре.
Размеры их уменьшились.
7 Трех месячные клетки Derxia gummosa на безазотистом глюкозном агаре. Они
. меньшились и окружены оболочкой из толстого слоя слизи.
lice (\к>го фазово контрастные микрофотографии живых клеток. /	3: Х1500;
4 —7г Х960.
VG6 С
009IX ’od
t'.ff AiV	*401	VH М.ЧлМЛШП// !4.y ’Nl/j/h»}/ A I <ЛИ1!М к)И IIIHUH l,»(|(J( ) * <;
0091X ihi'iimi oniivuou
Л. '1СЛ| Ч1Ч l \  .Л I	y) l\l,y ’I'/m/lH/ HMIAI/'I . 1‘llllillllH I [>
•>	O'oX KiniMin’M
:1"	. v X) .X IAOIha'MOU IWUAIl lOl I'll D Jipiil I’h'/	biiiiui;o\|
O t X C	UidurAHUda AAI.'OO .lOv>l\l| Ч1.11ГЛ MI!M BIXOlhl Ol U ‘‘l.l.JOH
X\l?: OH hl'l-'h’ I'i.A?	I'lil ;.IH ^iSUJUUunil	KIlllOl.'QM КUllhlllinJ
7;	; .	.	.	‘O'lX KHlIML'l’M
\!Y ?	i\oi?inori!i\\) KH vsouhuh^ ni\/<>(/ HilHoifOM ini | 7
- f	Р1^.'>ийЯ1н{ ’p/a /.^/ 95 оюф
Фито 27
Фото 28
Фото 29
Фото 30
Фото 27. Neisseria.
Срез делящихся клеток Afeissena gonorrhoeae (Statens Sermninstitut, Копенга-
ген 87115 1961). Обратите внимание на внешний слой (ВС) и промежуточный
слой <ПС) клеточной стенки и плазматическую мембрану (ИМ). Окраска уранил
ацетатом магния и цитратом свинца. Х90 000. (Из неопубликованной ’работы
A. Reyn, A. Birch-Andersen.)
Фото 28. Branhamella и Gemella.
•’ Срез делящейся клетки Branhamella catarrhalis (Statens Seruminstitut, Копен-
гаген. 87895.1959). Обратите внимание на внешний слой (ВС) и промежуточный
слой (ПС) клеточной стенки, плазматическую мембрану (ПМ) и капсулу (К).
Окраска уранилацетатом магния и цитратом свинца. Х90 000. (Из неопублико-
ванной работы A. Reyn, A. Birch-Andersen.)
-. Срез делящихся клеток Gemella haemolysaiis (ЛТСС 10379). Обратите внима-
ние на слой слизи < СС), клеточную стенку (КС) и плазматическую мембра-
ну ;7Д[ •. Окраска уранилацетатом магния и цитратом свинца. Х90 000. (Из
неопубликованной работы A. Reyn, A. Birch-Andersen.) (См. род Gemella,
часть 14.)	cIsRMl
Фото 29. Lampropedia hyalina.
1 Свет зая микрофотография нигрозинового препарата. Ь :	угол плоского
слоя активно растущих пластинок из клеток. Деление смени , сгинок почти
синхронизировано. Х2880.
Электронная микрофотография среза в плоскости пласт: <	:жно видеть
деление клеток и относительно большой объем нуклеоплазм •:	очные	стенки
(обычнггэ грамотрплательного типа, см. 4) смежных клеток -	ены матрик-
сом. Клетки всегда делятся с образованием перетяжек. Х25 20 !.	'••?йЛ?ЧЙ
3.	Поперечный срез края пластинки из клеток. Видна двухр	пая	структу-
рированная наружная оболочка. Там, где эта оболочка удалс.	лен	внутрен-
ний елгй. Оболочка окаймляет пластинку и образует мостики	срез	матрикс,
разде. - .л й смежные клетки (стрелка). Пузырьки с малой ^	. ровной плот-
ностью— гранулы поли-Р-оксибутирата. Х42 300.
4.	Срез при большем увеличении. Видна с окная структур;. ж.лая оболоч-
ка (О) матрикс (М), клеточная стенка (КС) и плазматическая ?. чорана (ПМ).
X 99 000. (Микрофотография R. G. Е. Murray и S. Lanys.)
Фото 30. Nitrobacteraceae.
/ Фадж.-контрастная микрофотография Nitrobacter winogradskyi. Встречаются
грушевидные и клиновидные клетки. Х.2000.
2.	Электронная микрофотография негативно окрашенной клетки N. winogradskyi.
Виден одиночный субполярный жгутик. X 12 800.
3	Электронная микрофон).'рафия среза N. winogradskyi', видна полярная шапка
’же<: /-Д.-СКИХ цитомембран /41 000.
4	Фазсзо-коитрастлая микрофотография Nitrospina gracilis, показывающая фор-
му и размеры клеток. /2000.
5.	Электронная м гкрофотография среза Д', gracilis. Здесь пег обширных цито-
мембран находимых у большинства других иитрифииируюших бактерий, но
видны	и>зыр(-видиые впячиваиия плазматической мембраны. X37 500.
< Фазово-кои грастиая микрофотография Nitrococcus mobilis, пока зыкающая раз-
меры и форму клеток. /2000.
7 Электронная микрофотография негативно окрашенной клетки Nitrococcus тОл
bills. Видна пара жгутиков, /19.УХ).
1фото j и 7 из Wa-ъоп S W. Walerbur. J В (1971), Arch. Mikroblol , 77, 203
230. J 97 Lj
3 Эл'-итронизи микрофотография сует Nltrocorcus mobile. Вилны пнтомембра
иы тубулярного типа в,<< й пигопла<м<-, /10000 (С ри :р< ик ння Американ
с/о о у?/роСиоло;ичеси/до обии';иа, из I. Bacb Hol., 1971, 107, 50.3 5(»9 )
Фон»
Фото 32
Фото 33

Фото 31. Nitrobacteraceae.
/ фазово-кон |расгная микрофотография Nitrosomonas еигориеа, пока а.. . аъъ
форму и размеры клеток. Х2000.
2,	Электронная микрофотография негативно окрашенной клетки \ -ологигй.
Видна пара жгутиков с субполярным прикреплением. X 13 600.
3.	Электронная микрофотография среза Л еигораеа. В.
томембраны. X 35 200.
4.	Фазово-контрастная микрофотография Nitroso,pira hrien.Ns. В: . ..	'•'вру-
ченные спирали. Х2000.
5.	Электронная икрофотография негативно окрашенной клетт V briensis
Видны перитрш .«ьные жгутики. Х6000.
6.	Электронная	рофотография среза, проходящего через спира о
клетки Л. bri	Обратите внимание на отсутствие цитомембран. У32 5’/0
[Фото 5 и 6 из son S. (1971), Arch. MikrobioL, 75. 179- >ч
7.	Фазово-кок ..чая микрофотография Л’itrosococ.а<- с	В . рма
и размеры к ле с::. Х2000.
8.	Элсктронн. икрофотография Nitrosococcus oceanus, показывающая перн-
трихальные жг тики. X 10 000.
9.	Электрон:	рофотография среза N. oceanus. Видны цитомембраны, рас-
положенные ;е уплощенных ламелл в центральной .	-	--
10.	Фазово-к сетная микрофотография Nitrosolobu<	' B i c.
чатая форма 1 гок. Х2000.
11.	Электро крофотография негативно окрашенн й.
Видны перитр ьные жгутики. Х8900.
12.	Электро	рофотография среза ;V. multiformis. Можно видеть дольча-
тую форму	и цитомембраны, которые частичке-	• т - .-•
ку. Х22 500.
[Фото 11 г. Watson S. U7. el al. (1971). Arch. 5V. •	76. X: _	’
Фото 32. Морфология видов Arthrobacier Cciluiomanas
и Ktuthia.
1 — 9 и //. /1. globiformis (/ — 7 и 10: ЛТСС 8010; 8. 9 и 11: АТСС 4?
туры выращивались при 25 °C на среде YSXA [агар с 0.1 \  -ее : i Дрож-
жевого экстракта и почвенного экстракта]. 1—1: ку. " к, едметщ ;
ле после 1.5, 4,25, 6 и 9,75 ч инкубации соответственно. 7—5: после 24
На среде \ [агар с 0.1% (вес объем) дрожжевого -кот '. х \	ым t
солями]. 5 — 6: после 5 ч; 11: после 3 дней.
На среде TSХА [агар с 0,25% (вес/объем) дрожжевого -кс рак . с о , ?
(объем'обьсм) почвенного экстракта]. 9: после 11.5 .	. с ? ой
12.	Ccllulomonas flavigena (ЛТСС 182) на среде 1SX \ с е 5 i	С
13	и 14. Kurthia zopfii. Кран колонии па пнкые ’ ' з?е ж и ин-
кубированной при 30 VC в течение 24 ч.
Все фото фазово-контрастные микроДо’О1 ра!'	ч Ч Кее. е \ л’
остальные XI875; длина масштабного отрезка везде 1 мкм
Фото 33 .4 ci in от i/ccw
I.	Actinomyces israelii, окраска по Граму; р < . ;л ди •	ч.?.- v '..w.;.
2.	A. israelii, окраска по Граму, ветвящаяся морфоло нм
3.	A. bovis. мнкроколопня после 24 ч рост.» на агате с ъ ' ev	. г
J. A. israelii, мнкроколоння после 24 ч роста на той же сре де
Фото 34 AchhorMWi
I 1 t\faehi\ ф< 1ая колония п«м’ir 14 дней pocia я д л|К < ндекчм v?- л «
сер дна.
2 Л nae^laiulii. микром»'томил но» »е 48 ч pu ia ил той же среде
'(.ПИЛИ И0ЯЭ0Э'0Я*.£ЯИ111И(к ен пс1Ххчгля ониялиг-/ охоф
хиоуо ВИ ‘1'1л.М;ин >Л' ojoi и оюиго ияяогоя	: и ,/;> гяохог'р !
.ипп.ия.иип и .нчяояяои гпи.'ия ‘Xwed j f>n exaedxo nwjrnoiudp	/ ' ;-
(kiiiioi ()>Ю(1мик I'JnihHHHi. !i\ojnndjjMC j'.l'njjyyod/
э jhIl’.hj i;ii kijihI огэоп Xhnd j oij »?я )₽dxo - /) /njinui nuiMJOiJZiJng / >‘ /
и ‘Duidiiojjajon^i ок>ф
Д f Ч
ООО II
\ |\ // 1
I

1д\\ПдЛ| uva V ’(1'961) "I V 1П|Л\11О||
lOh|'vd 10 1О(|нх1М11IX III!IIIIOll I МЛГ(- ГНИЮ
гоп // ‘irndoiri\ iii'iiid.niK
'xOtOJHp	M'HIJOAI M l\xk)h ьч| )
’PU/Ul).l 1 <)$* 010(1)
Г92С -СК!
I Л\
ox rurdywaix
/( iniiiKi.ux
H//0	i
Фото
• •


Actinoplanes	Ampullariella Spirillospora
cTPFPTnepORANGIUM	AmORPHOSPORANGIUM	PlLIMELIA
Фото 38

01 "l<>
I Ч'Ц
Фото 37. Frankia.
Продольный разрез пузырька на конце гифы в клетке хозяина
g?;.'Xosj >. Видна сложная внутренняя структура с многочисленными не-
полным?. клеточными стейках.?. и соответствующими мембранами. Электронная
макрофотография. \34 500. (Ibid.)
-• Бактериеподобные клетки, или. «бактероиды», в мертвой клетке хозяина (Alnus
glutinosa), расположе ые группами, на различных стадиях развития. Зрелые
клетки неправильней формы содержат резервный материал, вероятно липид, хо-
рошо сохраняющийся во время приготовления среза. КС — клеточная стенка
хозяина. Электронная микрофотография, Х8500.
Фото 38. Actinoplanaceae.
Схематические рисунки шести наиболее обычных родов Actinoplanaceae, из кото-
рых г. ять растут на пыльце Liquidambar styraciflua и один — на куске человече-
ск:г. золоса. Пыльца плавает на поверхности воды, гифы и спорангиеносцы вы-
?д'ольд: х г ’.ьхх ямок на оболочке пыльцевых зерен. Х50О.
..McGraw -Н й Encyclopedia oi Science and Technology, vol. I, 1968.)	?
Фото 39. Planomonospora, Dactylosporangium, Mier.1 рога,
- C?	гифы Planomonospora parontospora [1— груг орангиев
(X534); 2— развитие на агаровой среде (Х1335)].
Влажны.’: прелзгат Р. venezuelensis на предметном стекле, видны с орангии в
форме «пальмового листа». Х1335.
4	. PlanobIsoora lor. 21 s рога. Типичные спорангии с продольными пгра'ди споран-
гиеносцев. прикрепленных к воздушному мицелию. Х1335.
5	— 9. Daztylosporangium
P — l>. цц'лпг.’л;:,т типичные неветвяшиеся, пальцевидные спорангии. образован-
ные на поверхности культуральной среды. Х534.
' Dacpdosoorangium. Ветвящиеся спорангии, развившиеся на поверх:.-chi куль-
туральной среды. Х356.
7. Тс же. что 6. у. 1669.
г D. ллгага1а:ит. Влажный препарат спорангиев на предметном стекле. XI335.
9 Da::.:Li>oorar.glum so. Влажный препарат спорангиев на предметам стекле.
Х1335
10—/2 M.crobispora. [10 и 11 — Af. rosea, воздушный мицелий со спорами»
12—зилла пара спор .И. bispora (электронная микрофотография,
Z 1WOJJ.
/ — 9—микрофотографии J. Е. Thiemann, 10 и 11— Т. Cross, 12 —
A- Henssen .)
Фото 40. Dermatop hilus congolensis.
I. В ла/- ый препарат культуры из мясопептонного бульона. Видны различные
аг:..-' рюям, о- тонких гиф до разделенных многими перегородками толстых
нитей, вторые лреара чаются в кепочки кокковых пакетов. Гемнопольная микро-
скопия, у 945.
2 Го; же ор^лзрат. что на фото /; заключительное превращение зрелых гиф в
<ко :лен подвижных спор, которые начинают рассеиваться. Темяопольняя мик-
роскопия. / 2100.
J Полное се/меитироваяиыс гифы, образующие кубические пакеты коккпвид
ньх спор; и. ажный препарат бульонной культуры. Тыпый фазовый контраст.
X 1750.
4. Имолеулмроваяяая лодляжмая спора с пучком жгутиков; негативная м••рлгкн
(4и/Сфоряойюльфрамоиая кислота) / 17 500
/Фото / И 2 у. Чс‘А York S’^.e J AVd 61, 1^3 1287; 2 и 4 hi .1 В;н b
1964 88.	522./
2
3
G. obscurus subsp. utohensis
a.a.Aj
5 M A M
G. obscurus subsp. dictyosporus
Фото 41. Штриховые рисунки, нллкн'трцрх ющле r-v.
морфологическою развития грех iu •дии тон ' л\;
obscurus и сложность их жизненного
/* Вариации в размерах и числе клеток в многокамерных
Л Распад талломов на гостанлпюшнс »>\ клетки, которые
посредственно и нити (ннгрм/). образовывать по w< •*-но-г
тем станопявм ненодннжнымн и образуют нити (.«
Подвижные II 111 пени .1 ВИЖН иг КЛГ1КН. »и которых <ра<\ ж
стадию, рл MotiuiM.iH'M нгбо.нчпцг тллломы.
Ранние via uni обра мтпаинн килемоп с v< irvv ; м<
личную кладку.
М0
1
♦ч
* ч w J
I к
или
МНЮ
ч
тать не*
>рне эа*
>ежыпать
гаидную
lhm кар-
42 Рзцпягле J.(И у трея групп Nocardia.
I \'^и^	.<> • 27 t po*-f3 rtpv 2VC. Грулил I OCfuniie мнима

/ Vwrdt# fiibfa 27 * >'> гз /фй 2Я ('. f рупна II
Л '•	‘p ;HX‘-j# /7 '* p<>?T3 ffpp ‘7^ (t f	П- fffpatii t? яиийянрг> Нй
><wrt»e МЗШЙЛ«Й *ШМ|>Ь и <У>СуТС7ЯИ« фрлг К*»Г#МММ>
j И; Ьу,Ф.< li • 37- 17*, С р4 ip р-\5йх 1Ъ[1Я |
Прямые гифы
Линн ые гифы
Не ст пеп то и ицет ы
Спиральные гифы
атипичные
занитки
\uxomo мическое
нет в 1сние
Фото 44. Морфология поверхности спор у стрептомицетов.
Л. Поверхность спор гладкая. В. Поверхность спор гладкая, споры фаланговмд-
ные. В. Поверхность спор волосистая. / . Поверхносгь спор бородавчатая. Д. По-
верхность спор с короткими толстыми шипами. /:. Поверхносгь спор с длинными
тонкими шипами.

Фото 15
Фото 46
Фото 47

Фото 45. Ehrlichia, Searle kettiia.
вакуоли и клетки  яииа, которые отделены , р..г .т .:р»га  ....-,
них пузырьков 15000. ('Tuomi, von Bog-dor:f (1Ф * 3 b x
2A и ?L> Meoricki .a elnunihttui, как она ;	> .нт ь •’/•...w брыже**»е*ж
«улоните теленка. Включение, у же готовое прорвам*. < >дг;. а ••» *; . *	-*  -
ки микроорганизма Можно различить структурные едмвп. * ,х/	>* г >г;
иую стенку, плазматическую мембран}, и • жд я ммздмажг- В 4юммвм |мь
ществе промежут< ш^й э.1о иной пл та маходятеш ри&юемгаж • .• ^ *•>•
мулы. В косом г;сче (стрелка) можно видеть sum к симы- >«меде*ва чогуэнмев
Вакуоль ограни. кчмбрвичи Внутри :.ы к  е об*. •- , wan миНфамвмы
вакуоли и клетки хозяина, которые отделены друг от -и» . г.*.дяы а..-т:>М““
тические пузырьки В вакуоли при не ходит также • .л.чичкоамкамш- гж< Лсчла*
кнх пузырьков, *т / (.Ю02^В|^_ _
лимфатического летально и и финн ров ае во Д соСлыа
нов и отдельны -«н мы из ржзру ттмых клеток, М —1
в цмтояла г
Окраска по Гн*
345. J



н а да юшегося м акрофа! а < ** ?’• же я ваге
1500. [Philip, Had io*', Hug?*-* <ШМ> £ц»
/. Bartonella
«кропаны »рит
ниты.
2. Кровь целе-
вые формы В
Фото 46. Bartonella.
"fflls 8 мазках крови белые '=-
: i't что встречается реже* также
разбухших эн,
фин крона нн их
rmU
:• го увда при лихорадке OpoSi Рвэ*«т*е <Ж
,'ьиых клетках, кы< тнлахмьнх b<*v b мш&ХФрых
\ можно видеть округлые	»
уюдавки человека Хороша кндкы >. эетт к В
.. в и н топ ла -ш Их нет к« ькутрк s
м по Г им-л оргеят' М мрей. ♦.рач'Мыг
4 Срез перу
обычно pacncv
поверх мост и П»
$. В bu< UlljC'fr i S ДНСВНЬЙ КЧЛМури ь М а.’« ;>ф-ММч
".
днем (Peter*. чл . : Л (19521, Z Тгорешэд! Рма*4Н^ з * л &*ъ
6 Четырехдя ч - •• п ура В »•/.’.-ч . .. . >»• •;
ЛИШМО А обол» Н к
Отдельные ор1л'
Biol Med 37 5
V смгнинка ЫОрОСОЙ СВ»НКМ * <фс:.Х ^^ЛЛЬ*
и * влтздлааме (РШМгшм,





Фито 47ь Ап^р1алтал	-^ ЖЗ
f Anapte*ma ^.и*;5.-Ые 4	ультрам»М < ;*а	*>>-*< 
•клип пк	е. с лержащее няТь ямщи*>**«*	*ф1фсяо X аеж’^*
Врнцитятяы* н.-хж иле. ок.рвъ»гямме »н> Гмнка.. > <'Ч {®	Ж ШмЖ
Amef J Vet Ре* , ti |i?*> f|6J	;   < : : £	£*
2	i	A x u тркж*-мк*1 <wi Mxr-a*  ••««> • жгш*''♦
X40«WT (4imp*oft и в!	< ‘ И	л, f h >*4|Ж|ЙЖЙ|В йВРГ*< >'<♦
<1?	'	Ш ; вШи	Щн
ж4.	|
Фото 4В
I	4 - т.йМф**'гяиыМ ЫММШМЙМ1вч» 1фКМ|МЯ|М| ажл-
•ЧЖМ'ВЖ т	• 'ЯШйММмаа
аял* w^wts» •-*। »авни»м0 <№	l	) ж-•*•«- - ч
Н II# 1Л I	•:•
. •_ jl Ф#. «ч	<4	*< ;• t	•	.^е.ж 8жл>'Мй	w ш ин*4#*
ВИ* J	И «1 V	•» К ШНЙЬ*л-*4	р*	 иж
Ь" •• •♦*»>•*'• • г-i пит *	л	3 * I& -- i'-«'* | А “*	•^...'j л**.»»	»<. MWM| £-*|вйй
к- *»’»•*	Г»** ••! А»» *	***» х<	-I *U«|	'V-	 »	• t: 
		
,	f W ‘ *эа ' РЛ T W '^961)
OOOWX i.'CWHj on i.-иHid/fCy iioo'bi игюочо ио»»глж«<?со sino 7 7
O(Hj \7>/ ’ИИИЭ1Г«Э(1ЯИИи ->ИЬО1 я Я J И ЛО(11И<Р.	ял
лняо .н 1ни/<| । и<|/ с» I'l ini,i:(b'ii i'ihi'::-!	siao иооголц! '/
'uoozojiiifijdd'j оюф
В 



Фото 50. Chlamydia.
Электронная микрофотография ультратонкого среза перс мл к-? \<у
tnydia psitfaci в цитоплазме клетки Мак-1\оя после 48 ч \у<\: л 5 к..за
личные формы развития паразита. Оболочка пузырька прорвана, и хл;
выходят в цитоплазму. Можно видеть многослойную прпроту об....к
тарных телец и двойную элементарную мембране, окружающую нремежч
и инициальные тельца. Х28 700. [Cutlip (1970). IAI, 1, 500]
/ — инициальные тельца; 2- • делящееся инициальное тельце: г
пузырек; I промежуточное тельце; 5 элементарные теп>дл; о- ме
клетки-хозяина.
Ф<ло tl

Фою 52
Фото 51. Mycoplasma.
1.	Двухфазные колонии на агаре с лошадиной сывороткой, имеющие типичный
вид «глазуньи» (At orale, тип 1).
2.	«Феномен пленки и пятен». Культура М. pulmonis на агаре с лошадиной сы-
вороткой, видны двухфазные колонии и морщинистая жемчужная пленка на по-
верхности среды.
[Freundt (1971), Medicinsk arbog XIV.]
Фото 52. Mycoplasma.
/. Длинные разветвленные нити At mycoides subsp. mycoides: ранняя экспонен-
циальная фаза роста. Электронная микрофотография клеток на коллодиевой
пленке, плавающей на сывороточном бульоне.
2.	Цепочки кокковых структур в жидкой культуре At mycoides sn!?s;- mycoides;
поздняя экспоненциальная фаза роста.
3.	Короткие нити Т-микоплазмы, экспоненциальная фаза роста. Э ч.. с.нная мик-
рофотография негативно окрашенного препарата.
7. Срез через округлые и плеоморфные клетки Т-микоплазмы; - видеть
трехслойную пограничную мембрану и компактное регулярное р;ц ксние ри-
босом. Экспоненциальная фаза роста.
(Фото 1 и 2 из Freundt (1958), 3 и 4— из Freundt (1971), Med. .	’ г XIV.]
СЕМЕЙСТВО I. BACTEROIDACEAE
225
ТАБЛИЦА 9.7
Биохимические реакции видов 15—22 рода Bacteroides1
’) Обозначения как в табл. 9.2: ±-реакция варьирует в зависимости от состояния
штамма.
Черные колонии
Переваривание жела-
тины
Молоко
Образование индола
Образование H2S
Восстановление нит-
рата
Образование газа
Ацетоин
Рост с 20% желчи
Гемолиз
Подвижность
Пропионат из треони-
на
Усиление роста до-
бавлением т, ж, г,
Р. св
1 □*—994
пд,	пдг
1а. В. fragihs
subsp fragihs
ПД .IOjMKjW ПДГ
 J
1b. В fragilis
subsp vulgatus
ПД	пдг
1d. 8 fragihs
subsp ovatus
ПД	ПДГ
1c. B. fragilis
subsp. distasonis
ПД
ПДГ
3. B. ochraceus
ПД	ПДГ
2a.
. ruminicola
пд	пдг
cubsp. ruminicola
2b В ruminicola
subsp brevis
Рис. 9A. Bacteroides.
Каждый рисунок сделан по материалу нескольких культур; в индивидуальны»
культурах морфология клеток обычно менее вариабельна. ПД —пептонный буль-
он с дрожжевым экстрактом; ПДГ — то же с добавлением глюкозы. Масштаб:
1,5 см —10 мкм.
пд
пдг
ПД
пдг
4. 8 oralis
5. В amylophilus
ПД	ПДГ
6. В. hypermegas
(По Weinberg al . 1937)
7. В serpens
(По Sebaid. 1962)
8 В termitidis
ПД	ПДГ
9 В biacutus
ПД	ПДГ
10а В clostridiiformis
subsp clostridiiformis
10b В clostridiiformis
subsp girans
Рис. 9Б. Bacteroldes.
Объяснение см. в подписи к рис. 9А.
2 28
Ч/\СГЬ 9. ГРАМОТРИЦАТЕЛЬНЫЕ АНАЭРОБНЫЕ БАКТЕРИИ
ПД	ПДГ

ПД
12. В putredims
13. В coagulans
ПД *---------» ПДГ
ПД	ПДГ
14 8 praeacutus
15 В. corrodens
ПД
ПДГ
ПД	ПДГ
17. В furcosus
16 В nodosus
ПД
ПДГ
18 8 capdlosus
ПД	ПДГ
19 В succinogenes
Рис. 9В. Bacteroides,
Объяснение см. в подписи к рис. 9Л.
20 В pneumosintes	21а В melaninogenicus
subsp melaninogenicus

пд	пдг
21b В melaninogenicus
subsp intermedius
ПД	ПДГ
21c. В melaninogenicus
subsp asaccharolyticus
Рис. 9Г. Bacteroides.
Объяснение см. в подписи к рис. 9А.
Род II. Fusobacterium Knorr 1922, 4
Грамотринательные нсспорообразующне палочки. Неподвижные или движут-
ся с помощью перитрихальных жгутиков.
Хемооргапотрофы. Метаболизируют углеводы или пептон. Главные продук-
ты сбраживания углеводов или пептона включают масляную кислоту» часто также
уксусную и молочную кислоты и меньшие количества пропионовой, янтарной и
муравьиной кислот и спиртов с короткой цепью. Штаммы некоторых видов пре-
вращают треонин в пропионат. Пируват превращается в ацетат и бутират и иног-
да также в формиат, сукцинат и лактат.
Адонит, дульцит, эритрит, глицерин, инозит, мелецитоза, рамноза, рибоза,
сорбит и сорбоза обычно не расщепляются. Каталаза обычно не образуется.
Облигатные анаэробы. Не растут на поверхности чашек с агаровой средой,
инкубируемых аэробно. Максимальное значение Eh, обеспечивающее рост, варьи-
рует в зависимости от вила, размеров инокулята и среды. Окисленные среды по-
давляют рост некоторых видов; иногда такие среды при добавлении к ним сы-
воротки или асцитной жидкости могут поддерживать рост.
Наиболее быстрый роет обычно при 37 *С и pH около 7. Содержание Г4-Ц
в ДНК у большинства видов от 26 до 34 мол. % [по данным хроматографического
разделения (Sebald, 1962) и Тт (Johnson, личное сообщение)].
230	ЧАСТЬ 9. ГРАМОТРИЦАТЕЛЬНЫЕ АНАЭРОБНЫЕ БАКТЕРИИ
3. F. naviforme
лд
пдг
4. F. varium
ЛД	ПДГ
5 F. glutmosum.
К-
пд	пдг
6 F. necrophorum
ПД	ПДГ
7. F. aquatile
/^1
пд	пдг
9. F. mortiferum
Рис. 9Д. Fusobacterium.
Объяснение см. в подписи к рис. 9А.
СЕМЕЙСТВО I.
BACTEROIDACEAE
231
ПД
ПДГ
ПД	ПДГ
11. F. necrogenes
10 F. symbiosum
ПД	ПДГ
13. F. prausnitzii
14. F. plauti
ПД	ПДГ
15. F. bullosum.
ПД	ПДГ
16. F. russit
Рис. 9Е. Fusobacterium.
Объяснение см. в подписи к рис. 9А.
л
ЧАСТЬ 9. ГРАМОТРИЦАТЕЛЬНЫЕ АНАЭРОБНЫЕ БАКТЕРИИ
Найдены в полостях у человека и других животных. Некоторые виды пато-
генны и встречаются при различных гнойных или гангренозных инфекциях и при
инфарктах органов.
Признаки, по которым можно дифференцировать виды, указаны в ключе и
в табл. 9.8—9.11 (см. также табл. 9.12).
Типовой вид: Fusobacterium nucleatum Knorr 1922, 17.
Ключ к некоторым видам рода Fusobacterium
Используемые признаки
Образование индола
Гидролиз эскулина
Образование
из лактата
Образование
лактозы
пропионата
или треонина
кислоты из
маннозы
мальтозы
маннита
сахарозы
Образование газа в глубине глюкоз-
ного агара
Форма клеток
Восстановление нитратов
Подвижность
I.	Индол образуют.
А. Эскулин не гидролизуют.
1.	Из лактата не образуется пропионат.
а.	Из лактозы нет кислоты.
б.	Из маннозы нет кислоты.
в.	Из треонина образуется пропионат.
г.	В глубине глюкозного агара образуется мало
газа или газ вовсе »не образуется.
1.	Fusobacterium nucleatum
гг. В глубине глюкозного агара образуется много
газа.
2.	Fusobacterium gonidiaformans
вв. Из треонина не образуется пропионат.
3.	Fusobacterium naviforme
бб. Из маннозы мало кислоты.
4.	Fusobacterium varium
аа. Из лактозы образуется кислота.
5.	Fusobacterium glutinosum
2. Из лактата образуется пропионат.
6.	Fusobacterium necrophorum
Б. Эекулин гидролизуют.
7.	Fusobacterium aquatile
IL Индол не образуют.
А. Обильное газообразование в глубине глюкозного агара.
1.	Из мальтозы и маплита образуется кислота.
8.	Fusobacterium stabile
2.	Из мальтозы и ма if нита нет кислоты,
а.	Из лактозы образуется кислота.
СЕМЕЙСТВО I. BACTEROIDACEAE
233
б.	Эскулин гидролизуют.
9.	Fusobacterium mortijerum
бб. Эскулин не гидролизуют.
10.	Fusobacterium symbiosum
аа. Из лактозы нет кислоты.
б. Из сахарозы образуется кислота.
в. Имеются удлиненные клетки.
11. Fusobacterium necrogenes
вв. Короткие овальные клетки.
12. Fusobacterium perjoetens
бб. Из сахарозы нет кислоты.
ТАБЛИЦА 9.8
Ферментативные реакции видов 1—8 рода Fusobacterium'
1.	F.
nuclea-
te т
2.	F.
gonidia-
for mans
3.	F.
navi-
forme
4.	F.
varium
5; F-	G\F-	T.	F.	i	8.	F.
gluu-	necro-	aquanig	stabile
no sum	phorum\	!
i	I
Продукты, образующие-
ся из бульона с пеп-
тоном, дрожжевым
экстрактом и глюко-
зой
Лактат—*-пропионат
Образование кислоты из
амигдалина
арабинозы
целлобиозы
декстрина
фруктозы
галактозы
глюкозы
гликогена
инулина
лактозы
Л
мальтозы
маннита
маннозы
мслибиозы
рафинозы
М. у,
п. я
(Мо,
му)
М, у,
П (МО,
му, я)
М, Мо,
У» п
(му, я)
М. Мо,
У (п)
п (Мо.
му. я)
М. у,
п (Мо,
я, му)
I
М, у Му,
(мо, я) М, Мо
салицина
крахмала
крахмала
сахарозы
трегалозы
ксилозы
гидролиз
') ОбоiihPHiiiisi как в габ.1 9.1
234
ЧАСТЬ 9. ГРАМОТРИЦАТЕЛЫ1ЫЕ АНАЭРОБНЫЕ БАКТЕРИИ
в. Эскулин гидролизуют.
11. Fusobacterium necrogenes
вв. Эскулин не гидролизуют.
г. Треонин превращают в пропиопат.
4. Fusobacterium varium
гг. Треонин не превращают в пропионат.
10. Fusobacterium symbiosum
Б. В глубине глюкозного агара газ не образуется или почти
не образуется.
1. Эскулин гидролизуют.
13. Fusobacterium prausnitzii
2. Эскулин не гидролизуют.
а. Нитрат восстанавливают.
14. Fusobacterium plauti
аа. Нитрат не восстанавливают.
б. Подвижные. 15. Fusobacterium bullosum
бб. Неподвижные.
16. Fusobacterium russii
ТАБЛИЦА 9.9
Биохимические реакции видов 1—8 Fusobacterium* 15
1. Р.
nuclea-
tum
2. F.
{onldia-
ormans
3. F.
navi-
forme
4. F.
varium
5. F.
gluti-
tiosum
6. F.
necro-
phorum
7. F.
aquaiile
S. F.
stabile
Разжижение желатины
Молоко
Образование индола
Восстановление нитрата
Гидролиз эскулина
Образование газа
Ацетоин
Лецитиназа
Липаза
Гемолиз
Подвижность
Гидролиз гиппурата
Рост с 20% желчи
Пропионат из треонина
Усиление роста добавле-
нием т, р, ж
сф
2
0 Обозначения как в табл. 9.2; ±^реакция варьирует в зависимости от состояния
штамма.
Род III. Leptotrlchla Trevisan 1879, 138. Nom. cons.
Мнение 13, Юридическая комиссия 1954, 152
Прямые или слегка изогнутые палочки шириной 1 — 1,5 мкм и длиной 5—
15 мкл, с одним или двумя закругленными или заостренными концами; обычно в
каждой культуре много клеток с заостренными концами. Две или большее число
СЕМЕЙСТВО I. BACTEROIDACEAE
235
ТАБЛИЦА 9.10
Реакции сбраживания видов 9—16 рода Fusobacterium1*
*
10. F.
12. F.
morti-	symbio-	песто-	perfoe-	praus-	piauti
ferum	sum	genes	tens	nitzii	и
sum
genes
tens
nitzii
but io-
sum
ЭВ
russil
Продукты, образующие-
ся на бульоне с пеп-
тоном, дрожжевым
экстрактом и глюко-
зой
Лактат—^пропионат
Образование кислоты из
амигдалина
арабинозы
целлобиозы
декстрина
фруктозы
М, У,
п (Мо,
Му,
ив, я,
4)
М, У
(Мо,
му)
М, у | У, М,
(мо,
му, п
я, в,
4)
Mo
М (У,
Му,
МО, я,
Мо,
М, у,
с"
__с
М, у
; (мо,
му/ я,
___C
___c
___C
галактозы
глюкозы
гликогена
инулина
лактозы
c"
___О
___0
мальтозы
маннита
маннозы
мелибиозы
рафинозы
c"
c~
c"
салицина
крахмала
гидролиз крахмала
сахарозы
трегалозы
ксилозы
с“
__с
р
—С
___0
c
’) Обозначения как в табл. 9.1; 4 — бутанол.
клеток объединяются в септированные нити различной длины, в старых культурах
нити до 200 мкм длины могут переплетаться друг с другом; при лизисе клеток
в нити могут появляться крупные кокковидные тела или луковицеобразные взду-
тия.
Ветвления или образования булавовидных клеток нет. Клетки неподвижные..
Стадии покоя неизвестны. Нагревание при 60 °C в течение 10 мин ведет к гибели
клеток. Грамотрицательные. Вдоль длинной оси довольно равномерно распределе-
ны гранулы, которые могут быть грамположительными; одна или большее число
крупных гранул может находиться около конца клетки.
Гетеротрофы со сложными потребностями в питательных веществах. Из глю-
козы образуют кислоту без газа; главные продукты — DL-молочная кислота (око-
ло 90%) и уксусная кислота (около 10%); масляная кислота не образуется.
Сероводород и индол нс образуют; реакции на каталазу и бензидин и реак-
ция Фогеса — Проскауэра отрицательны; нитрат обычно не восстанавливают; же-
латину нс разжижают.
Анаэробы. Для успешного выделения и оптимального роста необходимы 5%
СО2.
236
ЧАСТЬ 9. ГРАМОТРИЦАТЕЛЬНЫЕ АНАЭРОБНЫЕ БАКТЕРИИ
ТАБЛИЦА 9.11
Биохимические реакции видов 9—16 рода Fusobacterium1)
9.	г.
moril-
fer и tn
10.	F.
sym-
biosum
II.	F.
necro-
genes
12.	F.
perfoe-
tens
13.	F.
praus-
niizii
14.	F.
plauti
15.	F.
bullo-
sum
16.	F.
russii
Разжижение желатины
Молоко
Образование индола
Восстановление нитрата
Гидролиз эскулина
Образование газа
Ацетоин
Лецитиназа
Липаза
Гемолиз
Подвижность
Гидролиз гиппурата
Рост в 20% желчи
Пропионат из треонина
Усиление роста добавле-
нием ж, р, г
') Обозначения как в табл. 9.2.
Хороший рост при 35—37 °C; при 25 °C растут слабо или совсем не растут;
при 45 °C нет роста.
Встречаются в ротовой полости человека.
Содержание Г4-Ц у одного исследованного штамма оказалось 31,5 мол.%
[по данным хроматографического анализа (Lee et al., 1956), у другого штамма —
34 мол.% (по Тт) (Hofstad, 1970)].
Типовой вид: Leptotrichia buccalis (Robin) Trevisan 1897, 147. См. табл. 9.12.
РОДЫ С НЕЯСНЫМ СИСТЕМАТИЧЕСКИМ ПОЛОЖЕНИЕМ
Род Desulfovibrio Kluyver et van Niel 1936, 397
Изогнутые палочки, иногда S-образные или спиральные. На морфологию
влияют возраст и условия среды. Описание основано на данных для свежевыра-
щенных культур в среде Барса (Baars, 1930), содержащей 0,02—0,1% NaCl.
Движутся при помоши полярных жгутиков. Не образуют эндоспор. Грамотрица-
тельные.
Хемоорганотрофы, которые получают энергию путем анаэробного дыхания,
восстанавливая сульфаты или другие соединения серы до H2S. Лактат, пируват
и обычно малат окисляются до ацетата и СО2. Углеводы используются редко, газ
никогда из них не образуется.
Клетки содержат цитохромы с3 и десульфовиридин с полосой поглощения
при 630 нм; последнее соединение ответственно за характерную красную флуорес-
ценцию клеток, наблюдаемую и свете с длиной волны 365 нм тотчас же после до-
бавлеиия нескольких капель 2,0 и. NaOII; ври этом высвобождается хромофор
пигмента. Органические факторы роста не требуются.
Гидрогеназа обычно имеется. Желатину не разжижают, нитраты не восста-
навливают. Иногда фиксируют азот.
РОДЫ С НЕЯСНЫМ ПОЛОЖЕНИЕМ
237
ТАБЛИЦА 9.12
Признаки, дифференцирующие Leptotrichia, Fusobacterium, Bacterionema
Leptotrichia
buccal is
Fusobacterium
nucleatum
Вас terionema
ma truchotii
Морфология
Реакция по Граму и структура
клетки
Отношение к кислороду
Т-f-1Д, мол. %
Каталаза
H2S
Индол
Восстановление нитрата
Г етероферментативные
Образование масляной кислоты
Образование пропионовой кис-
лоты
Образование этанола
Образование аммиака
Образование СО2
Фогес — Проскауэр
1 нилостный запах
Неразветвлен-
ные палочки,
имеются за-
остренные
концы
Грамотрица-
тельная
Анаэробы
31,5—34
Неразветвлен-
ные палочки,
имеются за-
остроенные
концы
Грамотрица-
тельная
Анаэробы
27—28
Разветвленные
нити, бацил-
лоподобные
тела на од-
ном конце
Грамположи-
тельная
Предпочтитель-
но аэробы
Строгие анаэробы. Верхний температурный предел для роста 44 сС. Оптимум
зависит от происхождения и предыстории культуры, обычно 25—30 °C. Некоторые
штаммы могут расти при температуре около или ниже 0 СС.
Некоторые виды и подвиды умеренно галофильны.
Виды обычно дают в той или иной степени перекрестные серологические
реакции. Патогенность не отмечена.
Типовой вид: Desulfovibrio desulf иг icans (Beijerinck) Kluwer et van Kiel
1936, 397. См. табл. 9.13.
Род Butyrlvibrio Bryant et Small 1956, 18
Изогнутые палочки одиночные или в цепочках, или нитях, которые могут
быть спиральными. Движутся при помощи монотрихальных полярных или суб-
полярных жгутиков. Стадии покоя неизвестны. Грамотрицательные.
Хемоорганотрофы. Метаболизм бродильный, главными субстратами служат
углеводы. Глюкоза сбраживается с образованием бутирата в качестве одного из
основных продуктов. Некоторые штаммы в определенных средах образуют много
молочной кислоты и мало масляной кислоты (Gill, King, 1958; Lee, Moore, 1959).
Строгие анаэробы.
Типовой вид: Butyrlvibrio fibrisolvens Bryant et Small 1956, 19.
Род Succinivibrio Bryant et Small 1958, 22
Изогнутые палочки с заостренными концами. Клетки спиральные с числом
витков от <1 до 3 и более, могут становиться прямыми или слегка изогнутыми
Арчеры, мкы
Ж* \ гнхн полнрные
охи«очные
аофоугнхальмые
Толщина жгу гика, нм
.. '^5лт без су ль
ь л;.лг-с\льфаг
4u.’ a“ беэ сульфата
x.v-.H ^сульфат
х?." н без сульфата
Пгтгебь’ость в NaCl
Реаястектяость
бнтажу, и г/л
ГН’
ТАВЛШ1А 0.13
Дифференцирующие при знаки видов рода Desulfovlbrlo
sat far leans
aubtp.
‘♦‘Sr >/u ‘IX
th. IK
desulf urleant
«ubep.
atttuaril
/>,
tuibip.
vulgar it
2b. P.
vulgaris
aubsp.
oxamicus
3. I).
sal exigent
4. D.
afrlcanus


б. /Л
10—25
20—25
10—25
0,5—-1 х 3— 5
0,5—1X3 5
0,5x5-10
5Х
10
20-25
20—25
1000
12
60,
Условия для
при pH
Eh (мВ)
роста
.2 в
100
—100
—100
—100
80

Ч 3 е ?d:rv; на л?кт :те с сульфатом и на пирувате с сульфатом»
РОДЫ С НЕЯСНЫМ ПОЛОЖЕНИЕМ
239
с заостренными концами после поддержания на искусственных средах. Сггюобны
к быстрому вибрирующему поступательному движению с помощью монотрихаль*
вых полярных жгутиков. Стадии покоя неизвестны. Грамотридательные.
Хемоорганотрофы. Метаболизм бродильный, субстратами служат углеводы.
Главные продукты при сбраживании глюкозы—сукцинат, анетат, формиат и
иногда лактат. Бутират или водород не образуются. Возможна большая чи-
на чистого потребления СО2.
Строгие анаэробы.
Типовой вид: Succinivibrio dextrinosolvens Bryant et Small 1958, 22.
Род Succinimonas Bryant, Small, Bouma et Chu 1958, 21
Прямые палочки с заостренными концами, обычно от коротких до кокковид-
ных. Подвижные, с монотрихальными полярными жгутиками. Споры или другие
покоящиеся стадии неизвестны. Грамотрицательные.
Хемоорганотрофы. Метаболизм бродильный, субстратами служат углеводы.
Главные продукты сбраживания глюкозы — большие количества сукцината ?: не-
которое количество ацетата. Бутирата и газа не образуют.
Строгие анаэробы. Каталаэоотрицательные.
Типовой вид: Succinimonas amylolytica Bryant et al. 1958, 21.
Род Lachnospira Bryant et Small 1956, 24
Изогнутые палочки, движутся при помощи монотрихальных жгутиков, от
латеральных до субполярных. Слабо грамположительные.
Сбраживают глюкозу с образованием больших количеств этавслз. :л:~.нзй.
муравьиной и уксусной кислот и СОг; образуются также небольшие у.:личестна
водорода. Не протеолитические.
Анаэробы.
Найдены в рубце коров в значительных количествах; вероятно, схн .
в рубце и у других жвачных.
Типовой вид: Lachnospira multiparis Bryant et Small 1956, 24
Род Selenomonas von Prcwazek 1913, 36. Ncr cc-r.s.
Мнение 21, Юридическая комиссия 1958. 133
Клетки — от изогнутых дуг до спиральных палочек.	\с	:
сужаются и закругляются, что придает клетке форму почки или ме Д. •
ные клетки и цепочки клеток имеют спиральную форму 1Г.	е
чаются по величине клеток; в чистых культурах клетки .s . : Т.'.тее мел-
кими, чем в естественных условиях. Подвижные, активно куваркам.”. <	т?
16 жгутиков в виде пучка, часто находящегося около серецнчы	тро-
ны в месте разделения клетки или около него. Часто ветле гс- «ке \
с несколькими пучками. Иногда можно видеть сфероплзсты с г?ткрс-.•;.•••• w а к
ним жгутиками. Капсулы не образуются с >л’ъ;л гоком -	1	•	 ..-
тельные.
Хемоорганотрофы. Метаболизм бродильным, субстратами служат yr-c-cv*
а иногда также определенные аминокислоты и молочная кегло^а Vvp-s
глюкозы даст главным образом ацетат, пропионат, COg и (н.ш) .
юте я в органических факторах роста, но этот во лес яелосгаес’.но .	
но растут в сложных средах.
Строгие анаэробы, катала »у не образуют.
Температурный оптимум 35 40 43. максимум около 15 4 . мы.нмем Х* »0*С
PflCTyT ИрН бОЛгС НИЗКИХ рн (4,5 5,0), Чем боль.; инстео	tpav • •;.»и
ЦД1ГЛЫ1ЫХ ПОДВИЖНЫХ палочек.
240
ЧАСТЬ ГРАМОТРШХАТЕЛЫ1ЫЕ АНАЭРОБНЫЕ БАКТЕРИИ
Обитают главным образом в желудочно-кишечном тракте млекопитающих, но
встречаются также в грязной речной воде.
Содержание Г4-Ц в ДНК от 53 до 61 мол.% (по плавучей плотности).
Типовой вид:	sputigeno. (Fliigge) Boskamp 1922, 70. Мнение 21,
Юридическая комиссия 1958, 163.
Ключ к видам рода Selenomonas
I. Встречаются в ротовой полости человека. Целлобиозу, салицин
и дульцит не сбраживают; HoS обычно не образуют. Содержа-
ние' Г-Ц в ДНК 60,6±0,8 мол.%.
I.	Selenomonas sputigena
II.	Встречаются в содержимом рубца жвачных. Целлобиозу, са-
лицин и дульцит сбраживают; обычно образуют HoS. Содер-
жание Г 4-11 в ДНК 54±0,8 мол.%.
2.	Selenomonas ruminant turn
ЧАСТЬ 10
ГРАМОТРИЦАТЕЛЬНЫЕ КОККИ
И КОККОБАЦИЛЛЫ
СЕМЕЙСТВО I. NE1SSERIACEAE PREVOT 1933. 119
Клетки сферические, образующие пары или скопления, где прилегающие друг
к другу стороны клеток уплощены, или палочковидные в парах или коротких це-
почках. Жгутиков нет. Некоторые виды способны к кувыркающимся де и;- • . хм.
Гра.мотрицательные.
У некоторых видов образуется ксантофилловый пигмент. Нек- -тсрыс . л б-
ладают сложными пищевыми потребностями для роста непосредственно после
выделения, но позднее могут расти на простых средах определеднсг: ссстава.
Каталаза и цитохромоксидаза образуются у большинства видов.
Аэробы. Оптимальная температура около 32—37 °C.
Роды Neisseria, Bratihamella и Moraxella— паразитические: род
ter — сапрофит или оппортунистический патоген. Другие признаки для различения
родов приведены в табл. 10.1.
Содержание Г-рЦ в ДНК от 39 до 52 мол.%.
Типовой род: Neisseria Trevisan 1885, 105.
Примечание. Есть два рода с неясным систематическим коложенисх 'ага-
coccus, представители которого восстанавливают нитраты до г.= чмг. - д-г-
та, и Lampropedia, который содержит кокки, соединенные	с
пластинки.
Род I. Neisseria Trevisan 1885. 105. \ ' с :s
Мнение 13, Юридическая комиссия 1954. 153
Кокки 0,6--1,0 мкм в диаметре, встречаются поодиночке. а <\-ст. в парах
в которых соприкасающиеся стороны клеток уплощены. чс. 1 ч '	\ лл.-е
перпендикулярных плоскостях, что иногда ведет к образованию гетр ад Кле-очнке
стенки грамотрицательного типа (фото 27, /). Эндоспор нс образуют. мег.сдвнж-
ны. /Могут иметь капсулы и фимбрии.
Грамотрица тельные. Два вида образуют желто-зелено м. . м ;т
Сложные потребности для роста. Некоторые виды темой:; • •дх'кщ \е\ . р-
ганотрофы. Используют лишь немногие углеводы (табл. 10.2) X р 3	ль-
тативныс анаэробы. Температурный оптимум около 37 V
Образуют каталазу и цнтохромокендазу.
Паразиты на слизистых оболочках млекопитающих
Содержание Г I Ц в ДНК (по данным для всех ви лов) О' 1’0 . 52.0 м .
Мало или совсем нет признаков юнсгического родства с д' г . . • ,.
Типовой вид: Neisseria gonorrhoea? (Zopf) Trevisan ISSA, 106
Дополните ibHbic за.м< чанич
11ред<*гзвн1глп рота XrAvvni чунсгвнтелъиы к ВЧС) шнв.'.нцю и нрцм,'мх
Нс’Пщму < iu'iy AZ. дчшо.’ihveae н \ /щщл; .ц..<к лс ко лмолг. ьч'х • . > о .к ч
1Ь ЗИП
'Лггъ ? грл.чо’.?•. ;лгг.:ьгые кокки и коккобациллы

ТАБЛИЦА 10.1
О гл и < н те л о >; хе .; р из к а \ н родов се м е йс гва N ei sseri aceae1 )
1. №имяа
53
11. Branfia.’neiia
П. Mor axel 1а
IV. Acinetobacte'2)
Ксхховые
I Кокковые
Округлые
ломки в
рах или
ротких
почках
па-
па-
ко-
це-
Одна плоскость
Палочковидные
в экспоненци-
альной фазе,
но почти сфе-
рические в
стационарной
фазе
Одна плоскость
. Первоначально [Первоначально
i чувств нтель-
чувствитель-
ны
Первоначально
чувствитель-
ны
Первоначально
устойчивы
ссядазд	Н
становление -
зягграта	I
<
40—45
40—46
39—47

большинство штаммов отрица*

льде лхстэо згтамжэв яодожительяы (>90%};
. X •’•иаеижраж аятами положительны, некоторые — отрицательны.
З^ежеядо у-т* ^с,х отяесен х Хелчегмееае Дохл ад подкомитета таксономии Мо-
< ;от - л-1	J Syst. Bac-.eroL, 1971. 21; 213. Пункт протокола 13).

ж* и»---* .?- ; чем дру-яе вдды Neisseria, к разрушению под действием дав-
а а/ арате Рёби для дезинтеграции клеток (Martin et aL, 1969).
Квж	еуеетвгтелмость к различным антибиотикам не имеет большого
•а* : -	< ’схтт'э з i- е/ таж так это свойство варьирует от вида к виду, а так-
же ? -т>	; а---4 33гь тенденцию к развитию in vivo и in vitro по-
нтедмюетж и полной резистентности. Однако большянс > лидов
телыш к яеязяишкяу, стрептомипияу, тетрациклинам, млкроли-
'	В и родственным препаратам (А/, gonorrhoeae и
-'Ч-Л--устойчивы т су. ?,ф^ту полимнжеяиа В); О'н ОТНОСИ-
j '	г/ я близким антибиотикам Ж. тисоза очень чув-
о t*- 'Уf	al., 19#fj МИегмзЬ. ’о/1 , Иннг№
МММ мяясят от ясиользояаяного метода.
дкдпеоо между Ж. sionofrhf^M я М meninffititlis иногда
гя^жггы и> глюкозы и <или) млльтозм может быть
ycTw»*rv И-елзе 24 т ижубэтии на агаре с 10% лошадиной кро-
" t< обьггяо больше по рдэмеру, ч*м колония
г
яигря гош См табл. 10.2.
ВгаМжиЫй C#fl п 1Ш, 167
i /Л ’> ух л
W7JI К VZX
гр* Но?*
ЯДОДОО Ж. fneftlngilidi
Ш» ва агарв с 5% лошадиной кроля г?ос
Отсутствие образовляия киелоты hi
на firanh/inxclla tafnrrhnUi
гамовлвяию Витонгош См глбл 10 2.

СЕМЕЙСТВО I NEISSERUCEAE
241
ТАБЛИЦА 10.2
Признаки, дифференцирующие виды рода Чтьел* •>

Капсулы
Образование кислоты
из
глюкозы
мальтозы
фруктозы
сахарозы
крахмала
Образование полиса-
харида из 5% са-
харозы
Образование H2S
Восстановление
нитрата
нитрита
Пигмент
Добавочная СО2
Рост при 22 °C
Г4-Ц, мол. %
1. N. go- 2. N. mt- j. ..	4. N. ьиЬ- С V Цл- . 6 / ям»'-
norrhatae	ningitidii J N* Uzca	pttttu
’) + —большинство штаммов положительны (>90%); — — большмгс*»< вгч»м » е*:* -•*
телъны (>90%); X—некоторые штаммы положительны, некоторые <?*>
знак непостоянный, у одного и того же штамма может иногда б*г» ясо-

нуклеиновой кислоте; //—очень важна: /-важна
; не веобхоххм*
Хемоорганотрофы.
Не образуют кнслотч из
пигмента нет.
Растут на обычных средах без крови. Аэробы
ло 37 °C. Образуют каталазу и цитохромокеидаз>
углеводов Кс a wrc< «.*-*< * зе>
Температурный «exwxw гее*
нитраты	восствмвл»-
вают.
Паразиты слизистых оболочек млекопитающих
Содержание Гн-Ц в ДНК от 40 мо ~ 45 мол. %. Отл«кв*?те< ?? Vi •
по составу оснований ДНК и составу жирных кислот мало мда *->ж?е ж*
ков генетического сходства с heit.srria.
Типовой вид: firanhamflla catarrhaHt (Fro$ch et Ko’e) СаГга»
Рол Ш МогахеНа 1 waff 19л* Г * X и eoh*
Мнение 41, Юридическая комиссия 1^*1.
Палочки, обычно
очень
короткие н
2.5 мкм. часто прпблпжяюгеч к комк^мзя ф-рис
poixnx нспочхдх Некоторые куптуры едв>л|нчж*4 >pyrw жир*
пп<»иплвк яврйдСф'ьн^ть к ра>ыераа » фор** жвгз' %. » в*т4 ж	до"-WL
Плеоморфизм усн.зиаается в ovevn тине кш*»*'рол» к пра тем	в-.до имт-в*
малкп- Й ( пор иг образув^. жгутмм-'В *-‘>1. Немотч^вИ вНМммм ррммкшют в «ем
бь»< у<  «*»нн* • зер1 BMHtiOt «♦ йпцмв
И фймбрни МОМ Г ИМ« П> а. «0 И1Г^Т F )-tXV'-'
Хгы<и»р|«*игрпфы < <.Ь«САМтемным ыеГМ^ль
А ио» меж а ?цм	Г?*» *<^
244
ЧАСТЬ 10. ГРАМОТРИЦАТЕЛЬНЫЕ КОККИ И КОККОБАЦИЛЛЫ
стны. Источниками углерода и энергии может быть ограниченное число органиче-
ских кислот, спиртов и аминокислот. Углеводы не используются.
Оксидазоположительны, по каталазе обычно положительны. Индол, ацетоин
я HiS не образуют.
Строгие аэробы. Оптимальная температура 32—35 °C. Оптимум рИ 7—7,5.
Крайне чувствительны к пенициллину.
Паразиты на слизистых оболочках человека и теплокровных животных и,
возможно, также сапрофиты.
Содержание Г+Ц в ДНК 40—46 мол.% (по плавучей плотности).
Типовой вид: Moraxella lacunata (Eyre) Lwoff 1939, 173.
Ключ к видам рода Moraxella
Используемые признаки
Рост на минеральной среде с ацета- Восстановление нитрата до нитрита
том и солями аммония	Образование фенилаланиндезаминазы
Разжижение свернувшейся сыворот-
ки
Гемолиз на шоколадном и кровяном
агаре
I.	Не растут в минеральных средах с солями ацетата и аммония.
А. Разжижают свернувшуюся сыворотку. Гемолиз на шоко-
ладном агаре.
1.	Нитриты обычно образуют. Кровяной агар не гемолизи-
руют.
1. Moraxella lacunata
2. Нитриты не образуют. Кровяной агар обычно гемолизи-
руют.
2.	Moraxella bovis
Б. Свернувшуюся сыворотку не разжижают. Нет гемолиза на
шоколадном агаре.
1.	Фенилаланиндезаминаза отсутствует.
3.	Moraxella nonliquefaciens
2.	Фенилаланиндезаминаза имеется.
4.	Moraxella phenylpyruvica
7/. Растут в минеральных средах с солями ацетата и аммония.
5.	Moraxella osloensis
Pop IV. Acinetobacter Brisou et Prcvot 1954, 727
Палочки, обышо очень короткие и толстые, как правило, 1,0 - 1,5X1,5—
логарифмической фазе, приближающиеся к кокковой форме в
стационарной фазе; преимущественно в парах и коротких цепочках. Круп-
ные, неправильные клетки встречаются в небольших количествах во всех
<ре,:ах. но могл я pov.MHHpowib. Спор но образуют; жгутиков пег Некоторые
а х /./ способны и опредслеииых условиях к «дергающимся» движениям на
Л0р/'/Х 'ОВОрХИОСТЯХ. Капсулы и фимбрии могут быть, НО могут И ОТ('У'|Ы| ио-
вать. Внутрии.илочиых включений поли-роксибутирата н<- in тк и. Грямот-
рицэтельиые.
РОДЫ С НЕЯСНЫМ ПОЛОЖЕНИЕМ
245
Хемоорганотрофы с окислительным метаболизмом. Обычно разносторонни в
«способности использовать органические вещества как источник углерода и энер-
гии. Специфических потребностей для роста нет. Иногда возможно образование
кислоты из сахаров.
Оксидазоотрицательные, каталазоположительные. Ацетоин, индол и H^S не
образуют.
Строгие аэробы. Оптимальная температура 30—32 °C. Оптимум pH около 7.
Устойчивы к пенициллину.
Свободноживущие, повсеместно распространенные сапрофиты.
Содержание Г4-Ц в ДНК от 40 до 47 мол.% (по Тт).
Типовой вид: Acinetobacier calcoaceticus (Beijerinck) Baumann, Doudoroff et
Stanier 1968, 1538. Обозначен Бауманом и др. [Baumann et al. (1968), Study of
the Moraxclla group, J. Bacteriol., 95, 1520—1541.]
РОДЫ С НЕЯСНЫМ СИСТЕМАТИЧЕСКИМ ПОЛОЖЕНИЕМ
Род Paracoccus Davis in Davis, Doudoroff, Stanier et Mandel 1969, 384
Клетки сферические или почти сферические, 0,5—1,1 мкм в диаметре, встре-
чаются поодиночке, в парах или агрегатах. В молодых культурах могут встречать-
ся короткие палочковидные клетки. Неподвижные. Накапливают гранулы поли-
f-оксибутирата в качестве внутриклеточного резерва углерода, особенно в средах,
недостаточных по азоту. Стадии покоя неизвестны. Грамотрицательные.
Хемоорганотрофы. Метаболизм дыхательный, никогда не бродильный. Один
вид — факультативный хемолитотроф, способный использовать окисление Н;
источник энергии для автотрофного роста. Акцепторами электронов могут также
служить молекулярный кислород или нитрат. В анаэробных условиях нитраты
восстанавливаются до закиси азота и N2. Реакции на оксидазу и каталазу поло-
жительны.
Аэробы, за исключением тех случаев, когда среда содержит нитраты.
Содержание Г+Ц в ДНК около 64—67 мол.% (по плавучей плотности?.
Типовой вид: Paracoccus denit rtf leans (Beijerinck) Davis.
Ключ к видам рода Paracoccus
1. Факультативные хемолитотрофы. не галофилъные, кет
потребностей в ростовых факторах, желатину не разжи-
жают.
1. Paracoccus denitrificons
2. Нс хемолптотрофные. галофилы, нуждаются н сложных
средах, желатину разжижают.
2, Paracoccus halodenitrif icons
Род Lampropedia Schroder 1886, 151
Клетки округлые или же почти кубические, котт \ u.kqhji; «месте. 1.0 -
1,5X1.0 2.5 мкм( фото 29, I). образую! пары, тетрады или правильные к»адр;и-
иыс пластинки. Делятся последовательно (или синхронно) в двух
Клетки, образующие пластинки, заключены в сложит ю cip\кпрнропаннчю обо-
лочку (фото 29, 2 Л; каждая клетка заключена в обычнхю оболочкх грамотри-
нательного типа. Клетки нбнодиижные, бел жгхтнкои. но н быстро раеппг.л к\.ч>*
турах наблюдается «дрожание» групп клпок. Стадии покоя пен тестим.
246
ЧАСТЬ 10. ГРАМОТРИЦАТЕЛЬНЫЕ КОККИ И КОККОБАЦИЛЛЫ
Во время роста образуют тонкую, сухую морщинистую пленку на поверхно-
сти как твердых, так и жидких сред.
Хемоорганотрофы, энергию доставляет дыхание. Источниками энергии слу-
жат только промежуточные продукты цикла Кребса; углеводы, спирты, глюко-
зиды, жирные кислоты и многие близкие соединения не используются. Имеет
место ограниченное образование внеклеточных ферментов и ограниченное ис-
пользование аминокислот. Каротиноидные или фотосинтетические пигменты не
синтезируются. Хорошо заметны включения поли-р-оксибутирата. Не содержат
газовых вакуолей или серных включений. Могут нуждаться в витаминах.
Облигатные аэробы. Растут при температурах 16—35 °C и pH 6—8,5.
Экологическая ниша неизвестна; вероятно, обитают в местах, богатых орга-
ническими веществами.
Содержание Г4-Ц близко к 61 мол. % (по плавучей плотности).
Типовой вид: Lampropedia hyalina Schroeter 1886, 151.
ЧАСТЬ 11
ГРАМОТРИЦАТЕЛЬНЫЕ АНАЭРОБНЫЕ
КОККИ
СЕМЕЙСТВО I. VEILLONELLACEAE ROGOSA 1971, 232
Кокки, от небольших (около 0,3—0,5 мкм) до крупных (около 2,5 мкм); обыч-
но образуют пары, но могут также встречаться одиночные клетки, скопления или
цепочки, хотя в цепочках иногда видны разрывы между клетками, выдающие
первичную диплококковую организацию. Смежные стороны парных клеток могут
<?ыть уплощенными. Эндоспор нет. Неподвижные, без жгутиков. Грамотрицатель-
ные, но проявляют тенденцию противостоять обесцвечиванию.
Хемоорганотрофы. Обладают сложными пищевыми потребностями. Образуют
газ, часто в большом количестве. Углеводы могут сбраживать, но могут и не
сбраживать. Молочную кислоту могут не образовывать, а если образуют, то не
как основной продукт; представители некоторых родов сбраживают лактат с
образованием СО2, Н2 и различных низших летучих жирных кислот, содержа-
щих 2—6 атомов С.
Анаэробы. Отрицательные по цитохромоксидазе и каталазе, но некоторые
штаммы разлагают перекиси с помощью псевдокаталазы (не содержащей ге-
мина).
Паразиты гомойотермных животных; встречаются, например, у человека,
жвачных, грызунов и свиней, особенно в пищеварительном тракте.
Типовой род: Veillonella Prevot 1933, 118.
Дифференцирующие признаки родов приведены в табл, 11.1.
ТАБЛИЦА 11.1
Признаки родов семейства Veillonellaceae^
Продукты б культуре					
газы		летучие жирные кислоты			
СО2	н2	С2	Сз	С< 1 С5	л
Veillonella
Acida mi no-
coccus
Megasphaera
0,3—
—0,5
0,6—
—1,0
1,7-
—1,9
2,4—
-2,6
40,3-
—44,4
56,6
53,1 —
-54,1

') | положительная реакция; —«огрнцательная реакция; с-слабая реакция.
2) Обычно отрицательная, слабая или вариабельная реакции.
248
ЧАСТЬ 11. ГРАМОТРИЦЛТЕЛЬНЫЕ АНАЭРОБНЫЕ КОККИ
Род I. Veillonella Prevot 1933, 118, emend, rnut. char. Rogosa 1965, 706
Небольшие кокки, 0,3—0,5 мкм в диаметре. В световом микроскопе выгля-
дят как сферические диплококки, скопления или короткие цепочки. При электрон-
ной микроскопии одиночные клетки в логарифмической фазе выглядят шарообраз-
ными, тогда как диплококки уплощены в месте соединения клеток. Неподвижные.
Не образуют спор. Грамотрицательные.
Выделению благоприятствуют агаровые среды с лактатом, содержащие
7,5 мкг/мл ванкомицина. Колонии на чашках Петри 1—3 мм в их наибольшем
измерении; гладкие, цельные, по форме чечевицеобразные, ромбовидные или серд-
цевидные; непрозрачные; серовато-белые и маслянистые.
Углеводы и многоатомные спирты не сбраживают. D-рибозу не сбраживают,
но включают в нуклеиновые кислоты.
Глюкокиназа,
••
руктокиназа и глюкозопер-
меаза не выявляются.
Культуры образуют ацетат, пропионат, СО2 и Н2 из лактата. Может сбражи-
ваться гипоксантин.
П поящиеся клетки дышат, используя лактат; аэробно расщепляют оксал-
ацетат с образованием СО2 и Н2; анаэробно метаболизируют пируват, оксалацеТат,
малат, фумарат и сукцинат. Из сукцината образуют СО2 и пропионат. Формиат,
цитрат, изоцитрат и малонат не расщепляются.
Образуют H2S из восстановленного глютатиона, цистеина, цистина, тиосуль-
фата. тиоцианата и тиоглпколата. Желатину не разжижают. Негемолитические.
Индолотрицательные. Нитраты восстанавливаю!'.
пищевыми потребностями. Нуждаются в
: витамины и
Отрицательны по цитохромоксидазе и бензидину; некоторые виды образуют
атипичную каталазу без порфирина.
Хемоорганотрофы со сложными i
СО2. Не растут в аминокислотных средах, содержащих необходимые
другие кофакторы, без добавления пирувата, который поддерживает рост лучше
всего, или лактата, малата, фумарата и оксалацетата; не растут при добавлении
сукцината, углеводов, многоатомных спиртов, фосфорилированных гексоз или
триоз В рибофлавине и фолиевой кислоте не нуждаются; ниацин и пантотенат
кальция часто стимулируют рост, но не являются необходимыми; биотип и л-ами-
нобензойная кислота тоже нередко стимулируют рост, а иногда и необходимы;
пиридоксаль и тиамин необходимы; некоторые организмы нуждаются в путресци-
не или кадаверине.
Растут с 1% твина-80; рост варьирует или ингибируется в присутствии 10%
желчи. 0,0002% кристаллического фиолетового или бриллиантового зеленого и
1% NaCI; нет роста с 4% NaCI, 0,25% фенэтилового спирта или 0,001% теллури-
та ка ия. Целый ряд неорганических веществ, красителей и индикаторов восста-
навливается; х гористый 2,3,5-трифенилтетразолий не восстанавливается.
Чувствительны к пенициллину G (0,4—3,1 ед./мл), хлорамфениколу, хлортет-
раник .. окситетраниклину, полимиксину В (все <1,0 мкг/мл) и эритромици-
ну (1,3—-5,0 мкг/мл); устойчивы к стрептомицину (>25 мкг/мл), неомицину
0-50 мкг/мл) и ванкомицину (500 мкг/мл).
Анаэробы.
Хорошо растут в пределах 30—37 °C при pH 6,5—8,0, хуже при 40 °C, слабо
при 24'С и совсем не растут при 18 и 45 °C; при 60 °C клетки погибают в течение
30 мир. Клетки, суспендированные в обезжиренном молоке, могут быть успешно
лиофилизированы.
Серологически специфические эндотоксины (липополисахариды) являются
причиной пирогенности и реакции Шварцмана у кроликов.
Паразиты в ротовой полости, пищеварительном тракте и дыхательных путях
человека и животных.
(гОдержаяие ГФ~И и 40 44 мол % (ио плавучей hjiothocih) Величины
54 36 5 мол % (по данным хроматографии — Rosypal, Posypalovn, 1966) для
parvula являются неверными.
Типовой вял: Veillonella parvula (Veillot) el Zuber) Prevot 1933, 119
СЕМЕЙСТВО I. VEILLONELLACEAE
249
Ключ к видам рода Veillonella
I. Каталазоотрицательные. Не требуют для роста путресцина
или кадаверина.
1. Veillonella parvula
II. Каталазоположительные. Для роста необходимы путресцин
или кадаверин.
2. Veillonella alcalescens
Род II. Acidaminococcus Rogosa 1969,. 765
Кокки 0,6—1,0 мкм в диаметре; часто это овальные или почковидные дипло-
кокки. Грамотрицательные. На тонких срезах с помощью электронной микроско-
пии и по реакции Шварцмана у кроликов выявляется липополисахаридный внеш-
ний слой клеточной стенки (эндотоксин). Жгутики, подвижность и споры не вы-
являются.
Слабая сахарокластическая активность; глюкозу не сбраживают примерно
60% штаммов и лишь слабо катаболизируют остальные штаммы. Лактат,
рума
L«»J
рат, малат, сукцинат, цитрат и пируват не используются как источники энергии;
пируват полностью подавляет рост.
Аминокислоты, из которых наиболее важна глутаминовая кислота, могут сло -
жить единственными источниками энергии для роста; в таких средах накаплива-
ются уксусная и масляная кислоты в молярном соотношении 2 : 1, а также обра-
зуется СО2; водород и пропионовая кислота не выявляются.
Пищевые потребности многообразны. Нуждаются в триптсфане, глутамин
вой кислоте, валине и аргинине; в цистеине и гистидине нуждаются 93 у штв -
мов, в тирозине—79%, в фенилаланине и серине—50%. Глицин инс~дс стим- -
лирует рост. Аланин, лейцин, изолейцин, пролин, треонин, метионин, лизин и
аспарагиновая кислота для роста не требуются.
Для роста на аминокислотных средах необходимы витамин Б; гири дл.
пантотенат и биотин; л-аминобензойная кислота незаменима или оказыгае" д:
ное стимулирующее действие; экзогенные путресцин, фолиевая кнслгтз. У глине для
кислота, тиамин, ниацин и рибофлавин не требуются. Нет роста в средах с лак-
татом или пируватом, которые поддерживают рост Ге/ПопеПа
Образуют аммиак. Желатину обычно не разжижают, хотя х-едц•••••ос п ча-
стичное разжижение иногда возможно. H2S и индол не обпа.уотся Тел д на
тохромоксидазу, каталазу, восстановление нитрата и бензидиновый отрицатель-
ные. Сульфонфталеиновые индикаторы не восстанавливают.
Анаэробы. Не растут на поверхности агаровых сред на воздухе.
Хороший рост при 30—37 °C; незначительный или отсх tctbxс: пр 2"	'
Клетки гибнут при 60 °C в течение 30 мин. Растут  ' исход:н.\	. \ У
6,2—7,5, хотя наилучшнй рост наблюдается при нейтральной реакции; ><ше-вые
величины pH в средах с исходным pH 7,5 в пределах примерно 6.1 •6.'
Между штаммами Acidaminococcus и сер отшив к ГдТлпсг- Г. ?д\
aerogenes нет серологических перекрестных реакций.
Устойчивы к ванкомицину (7,5 мкг/мл).
Содержание Г+Ц в ДНК 15 штаммов 56у 0,9 мол (по n'r-eo ? ле-
сти).
Типовой вид: Acidaminococcus formentans Rogosa 1969. 765,
Род HI. Mcgasphacra Rogosa 19 У IS"
Относительно крупные кокки. 2 мкм в ш бо ее в . .лм ' .'-с
диплококки расположены в цепочках Неподвижные; ?р , v
отрицательные.
Хгмогегеротрофн Гад обрадуют. Лактат и глюкоз \ ебрлж;
нисм пинпих жирных кислот, СО; и некоторого ко :шнч !	1’
рлт и малат не расщепляют
Сложные пищевые потребности Об ин v тные дь.мрч'бы
ГиПОНаЙ ВИЛ Mt’iylSpIhh' flsdcuii (CiuHlUt v. Г.) (Д
ЧАСТЬ 12
ГРАМОТРИЦАТЕЛЬНЫЕ
ХЕМОЛИТОТРОФНЫЕ БАКТЕРИИ
Ключ к грамотрицательным хемолитотрофным бактериям
I.	Организмы, окисляющие аммиак или нитриты.
Семейство Nitrobacteraceae [р. 450]
II.	Организмы, метаболизирующие серу и серосодержащие ве*
щества.
[р. 456]’
III.	Организмы, накопляющие окислы железа и/или марганца.
Семейство Siderocapsaceae [р. 464]
ОРГАНИЗМЫ, ОКИСЛЯЮЩИЕ АММИАК ИЛИ НИТРИТЫ
СЕМЕЙСТВО I. NITROBACTERACEAE BUCHANAN 1917, 349.
EMEND. MUT. CHAR. STARKEY 1948, 69; WATSON 1971, 262.
Палочковидные, эллипсоидальные, сферические, спиральные и дольчатые клет*
ки без эндоспор. Жгутики субполярные или перитрихальные, часто отсутствуют.
Грамотэииательные. Клетки получают энергию от окисления аммиака или нитрита
и удовлетворяют свои потребности в углероде путем фиксации СО2. Только
немногие штаммы одного вида, Nitrobacter wirtogradskyi, — факультативные хе-
моовгаиотрофы. Не паразитические. Обычно встречаются в почве, пресной воде
и морс?:сй золе. Все организмы, помещенные в это семейство, — облигатные аэро-
бы и не нуждаются в органических факторах роста. Клетки богаты цитохромами,
ио никаких других пигментов обнаружено не было.
Типовой род: Hitrobactef Winogradsky 1892, 127 (gen. cons. Мнение 23, Юри-
дическая комиссия 1958, 169).
К. о ; к родам семейства Nitrobacferaceae
Используемые признаки
Окислыке нтритов или аммиака
форча и величина клеток [некоторые
Наличие, расположение и форма ци-
томембран (требуется электронная
микроскопия, но этот признак для
использования не обязан лс и)
ОРГАНИЗМЫ, ОКИСЛЯЮЩИЕ АММИАК ИЛИ НИТРИТЫ
251
I.	Окисляют нитриты до нитратов.
А. Клетки палочковидные.
1.	Короткие палочки, часто клиновидные или грушевидные,
с полярной шапкой цитомембран.
Род I. Nitrobacter
2.	Длинные, тонкие палочки с неразвитой системой цито-
мембран.
Род II. Nitrospina
Б. Клетки сферические (диаметр 1,54 мкм или более) с цито-
мембранами, образующими разветвленную трубчатую сеть
в цитоплазме.
Род III. Nitrococcus
II.	Окисляют аммиак до нитрита.
А. Клетки — прямые палочки с периферическими мембрана*
ми, имеющими вид плоских пластинок (ламелл).
Род IV. Nitrosomonas
Б. Клетки — не прямые палочки и не содержат плоских плас-
тинок в периферических областях.
1.	Клетки спиральные без видимых цитомембран.
Род V. Nitrosospira
2.	Клетки не спиральные, но содержат цитомембраны.
а.	Клетки сферические (диаметр 1,5 мкм или более) с
цитомембранами, образующими плоские пластинки в
центре клетки.
Род VI. Nitrosococcus
б.	Клетки лопастные и внутри частично подразделены
цитомембранами.
Род VII. Nitrosolobus
Примечание. Хармс и сотр. (Harms et al.. 1976. Archives of
Microbiology, 108, 105—111) недавно описали новый род и злд —
Nitrosovibrio tenuis. Это бактерии, окисляющие аммиак: тонкие,
изогнутые грамотрицательные аэробные палочки с жгутиками от
субполярных до латеральных, без развитой системы кнтомембран.
Род I. Nitrobacter Winogradsky 1892, 127. Norn. cons.
Мнение*!^, ТОрТГД'ПЧеская комиссия 1958, 169
Клетки — короткие палочки, часто клиновидные или грушею* уныс. Размно-
жаются почкованием. Клетки обладают полярной шапкой цитомембрлн Обычно
неподвижные. Стадии покоя неизвестны Грамотрицательные Кле ч	;
тохромами, придающими клеточным суспензиям желтела • к-н ; с . ;?у;'х пиг-
ментов пет.
Некоторые штаммы облигатные хемолнтотрофы, они \	: до
нитратов и фиксируют ( О* для удовлетворения погребнос’с  н мтер: •• ело
роде. Автотрофная среда состоит из пресной и.:н морской о..	' -i f
нитритами и другими неорганическими солями. органические р <• ..*
нс требуются. Некоторые нпдммы можно в • ращн'-зы» гстеротрофшх .	f1
роста меньше» чем при автотрофном выращиванни Строгие а фобы. а.-< 'лмск>
252
ЧАСТЬ 12. ГРАМОТРИЦАТЕЛЬНЫЕ XI МОЯ И ТОТРОФНЫЕ БАКТЕРИИ
щие кислород в качестве конечного акцептора электронов. Пределы pH для ро-
ста 6,5—8,5; температурные пределы 5—40 °C.
Содержание Г4-Ц в ДНК 60,7—61,7 мол.% (по плавучей плотности; один
вид, шесть штаммов).
Место обитания: почвы, пресная вода, морская вода.
Типовой вид: N. winogradskyi Winslow et al., 1917, 552. Nom. cons. Мнение 23,
Юридическая комиссия 1958, 169.
Род II. Nitrospina Watson et Waterbury 1971, 225
Клетки — прямые, тонкие палочки: в стареющих культурах встречаются сфе-
рические формы. Развитой цитомембранной системы нет. Грамотрицательные.
Неподвижные. Клетки содержат цитохромы, других пигментов нет.
Облигатные хемолитотрофы; окисляют нитриты до нитратов и фиксируют
СО2 для получения энергии и углерода. Растут в морской воде, обогащенной нит-
ритами и неорганическими солями; в органических факторах роста
ются.
не нхжда-
Строгие аэробы, использующие кислород в качестве конечного акцептора
электронов.
Температурные пределы для роста 20—30 'С, пределы pH 7,8—8,0. Оптималь-
ный рост в 70—100%-ной морской воде; не растут в среде из дистиллированной
воды с минеральными солями, даже при включении NaCl.
Содержание Г-}-Ц в ДНК 57,7 мол.% (по плавучей плотности; один вид, один
штамм).
Обитают в южной части Атлантического океана.
Типовой вид: V. gracilis W'atson ct Waterbury, 1971, 225.
Род III. Nitrococcus Watson et Waterbury 1971, 224
Клетки сферические,
1,5 мкм или больше. Грамотрицательные. Движутся с
помощью одною или двух субтерминально прикрепленных жгутиков. Клетки бо-
гаты цитохромами, придающими взвесям желтовато-красноватую окраску; дру-
гих пигментов нет.
Облигатные хемолитотрофы, окисляют нитриты до нитратов и фиксируют
СО2 для удовлетворения потребностей в энергии и углероде. Растут в морской
воде, обогащенной нитритами и другими неорганическими солями, в органических
ростовых факторах не нуждаются.
Строгие аэробы, использующие кислород в качестве конечного акцептора
электронов.
Температурные пределы для роста 15—30 °C, пределы pH 6,8—8,0.
Содержание Г-НД в ДНК 61,2 мол.% (по плавучей плотности; один вид,
один штамм).
Обитают в южной части Тихого оксана.
Типовой вид: Д', mobilis Watson et Waterbury 1971, 224.
Род IV. Nitrosomonas Winogradsky 1892, 127, \’oni cons.
Мнение 23, Юридическая комиссия 1958, 169
неподвиж-
Клетки эллипсоидальные или короткие палочки, подвижные или
иые, одиночные, в парах или в коротких цепочках. Грамотрицательные. Облада-
ют цитомембранами, образующими уплощенные пузырьки в периферических об-
ластях цитоплазмы. Клетки растут свободно в среде или заключены в слизистую
зооглею. Богаты цитохромами, которые придают клеточным взвесям окраску от
желтоватой до красноватой; других пигментов нет.
Облигатные хемолитотрофы; окисляют аммиак до нитрита и фиксируют СО>
для получения энергии и углерода. Растут в пресной или морской воде, обога-
и
ОРГАНИЗМЫ, ОКИСЛЯЮЩИЕ АММИАК ИЛИ НИТРИТЫ
253
щепной аммиаком и неорганическими солями, не требуют органических
акторов

роста. Строгие аэробы, использующие кислород в качестве конечного акцептора
электронов. Температурные границы для роста 5—30 °C, пределы pH 5.8—8,5.
Содержание Г+U в ДНК от 47,4 до 51,0 мол.% (по плавучей плотности;
13 штаммов).
Обитают в почвах, пресной и морской воде.
Типовой вид: .V. europaea Winogradsky 1892, 127, nom. cons. Мнение 23, Юри-
дическая комиссия 1958, 169.
Род V. Nitrosospira Winogradsky et Winogradsky 1933, 406
Клетки винтообразно закрученные. Грамотрицательные. Не содержат цито-
мембран (фото 31, 6). Неподвижные или движутся с помощью перитрихальных
жгутиков. Растут свободно в жидкой среде. Клетки богаты цитохромами, кото-
рые придают суспензии окраску от желтоватой до красноватой; других пигмен-
тов нет.	8	7	’
••
Облигатные хемолитотрофы, окисляют аммиак до нитрита и фиксируют
СО2 для удовлетворения потребностей в энергии и углероде. Растут в пресной
воде, обогащенной аммиаком и неорганическими солями; не нуждаются в орга-
нических факторах роста. Строгие аэробы, использующие кислород в качестве ко-
нечного акцептора электронов. Температурные пределы для роста 15—30 С, пре-
делы pH 6.5—8,5.
Содержание Г+Ц в ДНК 54.1 мол.% (по плавучей плотности; один вид,
один штамм).
Выделены из почв Бри (Франция), острова Крит, вершины горы Пилат
(Швейцария) и храма Парфенон в Афинах.
Типовой вид: A’. briensis Winogradsky et Winogradsky 1933, 407.
Род \ I. Nitrosococcus W inogradsky 1892, 127. Norn. cons.
Мнение 23, Юридическая комиссия 1958. 169
Клетки сферические. Подвижные или неподвижные. Грамотрицательные. Оди-
ночные. в нарах или в тетрадах, свободно взвешенных в жидкой среде, или за-
ключены в слизь с образованием агрегатов, которые либо прикреплены к стенкам
сосуда, либо находятся во взвешенном состоянии в жидкой среде.
Облигатные хемолитотрофы, окисляют аммиак до нитрита и
•»
иксируют
СО2

т
для получения энергии и углерода. Растут в пресной или морской воде, обогащен-
ной аммиаком и неорганическими солями, не нуждаясь в органических
I
акторах


роста. Строгие аэробы, использующие кислород в качестве конечного акцептора
электронов. Температурные пределы для роста 2—30 С. пределы pH 6.0—8.0.
Содержание Г+Ц в ДНК 50,5—51,0 мол.% (по плавучей плотности; один-
вид, три штамма).
Обитают в почвах и морской воде.
Типовой вид: V. nitrosus (Migula) Buchanan 1925, 402. (Типовой вид в на-
стоящее время нс культивируется.)
Примечание. Различают два вида: A'. nitrosus, способный расти в среде на-
основе пресной воды, и A’, oceanus, нуждающийся в морской воде.
Род VII. NitrosoIobus Watson, Graham, Remsen et Valois 1971, 200
Клетки плеоморфные и лопастные, 1,0—1,5 мкм в поперечнике; делятся пере-
тяжкой. Грамотрицательные. Клетки внутри частично подразделены впячивания-
мн плазматической мембраны и других частей клеточной оболочки в цитоплазму
с образованием везикулярных участков. Подвижные, движутся с помощью пе*
ритрихальных жгутиков. Растут в свободном состоянии в жидкой среде. Клетки-
1254
ЧАСТЬ 12. ГРАМОТРИЦАТЕЛЬНЫЕ ХЕМОЛИТОТРОФНЫЕ БАКТЕРИИ

богаты цитохромами, которые придают клеточной суспензии окраску от желто-
ватой до красноватой; других пигментов нет.
Облигатные хемолитотрофы, окисляют аммиак до нитрита и фиксируют СО2
для удовлетворения потребностей в энергии и углероде. Растут в пресной воде,
обогащенной аммиаком и неорганическими солями; в органических факторах ро-
ста не нуждаются. Строгие аэробы, в качестве конечного акцептора электронов
используют кислород. Температурные пределы для роста 15—30 °C, пределы
pH 6,0—8,2,
Содержание Г4-Ц в ДНК от 53,6 до 55,1 мол. % (по плавучей плотности;
один вид, три штамма}.
Найдены в почвах Суринама (Южная Америка), Галапагосских островов,
•юго-восточной Африки, СССР.
Типовой вид: W. multiformis Watson et al., 1971, 200.
ОРГАНИЗМЫ, МЕТАБОЛИЗИРУЮЩИЕ СЕРУ
И ЕЕ СОЕДИНЕНИЯ
Ключ к родам организмов, метаболизирующих серу
Используемые признаки
Источник энергии
Наличие капель серы
Форма клетки
Клетки в студенистой массе
Жгутикование
1. Организмы, метаболизирующие серу и ее соединения. (Хотя
род Thiobacillus можно было бы выделить в монотипное се-
мейство Thiobacillaceae с описанием, идентичным диагнозу
рода, это не кажется целесообразным, и до тех пор, пока все
роды не будут выращиваться в чистой культуре, лучше, по-
видимому, рассматривать их как роды с неясным системати-
ческим положением.)
А. Получают энергию от окисления восстановленных или час-
тично восстановленных соединений серы.
1. Палочки; подвижные.
Род. 1, Thiobacillus [р. 456]
2. Клетки сферические с лопастями.
Род 2. Sulfolobus [р. 461]
Б. Не выращивались в чистой культуре; клетки содержат
капли серы.
1.	Палочки, заключенные в студенистую массу, неподвиж-
н ы е.
Род 3. Thiobacterium [р. 462]
2.	Клетки не заключены в студенистую массу, подвижные.
а.	Клетки цилиндрические, жгутики полярные.
Род 4. Macromonas [р. 462]
б.	Клетки овальные, жгутики перитрихальные.
Род 5. Thiovulum [р. 463]
ОРГАНИЗМЫ, МЕТАБОЛИЗИРУЮЩИЕ СЕРУ И ЕЕ СОЕДИНЕНИЯ
255-
в.	Клетки спиральные, жгутики полярные.
Род 6. Thiospira [р. 464]
Род I. Thiobacillus Beijerinck 1904, 597
вида неподвижные. Стадии покоя неизвестны. Грамотри-
от окисления одного или нескольких полностью или час-
серусодержащих веществ, включая сульфиды, элементар-
политионаты и сульфит. Конечный продукт окисления —
Небольшие палочковидные клетки. Движутся при помощи единственного по-
лярного жгутика; два
дательные.
Энергию получают
тично восстановленных
ную серу, тиосульфат,
сульфат, но в определенных условиях накапливаются (иногда временно) сера и
политионаты Т. ferrooxidans в качестве доноров электронов использует также
соединения закисного железа.
Род включает облигатно автотрофные виды, для которых источником угле-
рода служит СОг, факультативных автотрофов и по меньшей мере один вид, ко-
торый для оптимального роста нуждается и в частично восстановленном серусо-
держащем соединении, и в органическом веществе.
Облигатные аэробы, за исключением вида Т. denitrificans, растущего ана-
эробно с нитратом в качестве акцептора электронов.
Оптимальная температура около 28—30 °C. Границы pH широкие; одни
штаммы предпочитают сильнокислую среду, другие — умеренно щелочную.
ТАБЛИЦА 12.1
Типы профилей метиловых эфиров жирных кислот (МЭЖК),
обнаруженные у Thiobacillus0
Общие экстрагируемые жирные кислоты. %
Жирная
кислота*)
тип I
тип II
тип III
Си
С12
Ci с
6
6
2
4
30
12
2
15
9
2
3
32
2
7
15
20
7
6
7
3
10
14
I
16
21
Ц Левин (Levin. 1971) выявил жнрнокнслотный профиль для
Т. thioox id an s (АТСС 8085), который отличен от приведенного выше
типа III (получен на двух штаммах, поддерживаемых D. G. Lundgren,
один из них — оригинальный штамм АТСС 8085). и разные профили
для типов I и II. Их главным признаком было преобладание Сц-цнк-
лопропановой кислоты.
’) Цифра у С означает длину углеродной цепи; цифра справа от
двоеточия указывает на число двойных связей.
256
ЧАСТЬ 12. ГРАМОТРИЦАТЕЛЬНЫЕ ХЕМОЛИТОТРОФНЫЕ БАКТЕРИИ
Встречаются в морской воде, морском иле, почве, пресной воде, кислых род-
пиковых водах, сточных водах, серных ключах и серных месторождениях или
около них, особенно часто в таких местообитаниях, где образуется сероводород
или откладывается сера.
Содержание Г+Ц в ДНК у изученных видов от 50 до 68 мол.%.	
Типовой вид: Thiobacillus thioparus Beijerinck 1904, 597. См. табл. 12.1 и 12.2.
ТАБЛИЦА 12.2
Классификация рода Thiobacillus, основанная на липидном и нуклеотидном составе
Содержание Г---Ц в ДНК, мол. %
Пр
иль
метиловых эфиров
жирных кислот
50-52
56-57
62-68
не определялось
Тип I
Тип II
Тип III
Не определялся
Г. neapolitanus
Т. ferrooxidans
7'. thioparus
Т. novellas
Т. thiooxidans
Г. denitrificans
Г. infermedius
Т. ре готе tab о-
lis
Ключ к видам рода Thiobacillus
Используемые признаки
.Автотрофность
Окисление соединений серы или
двухвалентного железа
Влияние органических веществ
на этот процесс
Отношение к кислороду
Профиль метиловых эфиров
жирных кислот (МЭЖК)
(см. табл. 112.1)
Оптимум pH
Состав оснований ДНК (не
обязательно)
I.	Облигатные автотрофы.
А. Окисляют только соединения серы.
1.	Строгие аэробы.
а.	Оптимальный рост в нейтральной среде (pH 6,0—8,0).
б.	Профиль МЭЖК П (табл. 12.1), Г+Ц 62—68 мол.%.
1.	Thiobacillus thioparus
бб.	Профиль МЭЖК 1 (табл. 12.1), Г + Ц 56—57 мол.%.
2.	Thiobacillus neapolitanus
аа. Оптимальный рост в кислой среде (pH 1,0—3,5).
3.	Thiobacillus thiooxidans
ОРГАНИЗМЫ. МЕТАБОЛИЗИРУЮЩИЕ СЕРУ И ЕЕ СОЕДИНЕНИЯ
2. Факультативные анаэробы, в отсутствие кислорода ис-
пользуют нитраты.
4. Thiobacillus denitrificans
Б. Окисляют соединения двухвалентного железа или соедине-
ния серы.
5. Thiobacillus ferrooxidans
II. Факультативные автотрофы.
А. Окисление тиосульфата угнетается
органическими
вещест-
вами.	;	|
6.	Thiobacillus novellas
Б. Возможно одновременное окисление тиосульфата и органи-
ческих веществ.
7.	Thiobacillus infermedius
III.	Гетеротрофы, но для оптимального роста нуждаются в одно-
временном использовании соединений серы и органических
субстратов.
8.	Thiobacillus perometabolis
Род II. Sulfolobus Brock, Brock, Belly et Weiss 1972, 54
Сферические клетки с лопастями, 0,8—1 мкм в поперечнике. Сходны с мико-
плазмами, но сильнее преломляют свет н более изодиаметрическне. Неподвижные;
жгутиков и эндоспор нет. Грамотрицательные. Клеточные стенки не содержат
пептидогликана. При негативном окрашивании и с помощью электронного микро-
скопа можно видеть, что клеточные стенки построены из субъединиц.
Колонии гладкие, блестящие, пепигментированные.
Факультативные автотрофы. Используют элементарную серу в качестве ис-
точника энергии. Могут также использовать в качестве источника углерода и
энергии дрожжевой экстракт, глутамат или рибозу.
Аэробы. Температурный оптимум 70—75 °C; максимум 85 °C, минимум 55 С.
Оптимум pH 2—3; максимум 5,8, минимум 0,9.
Содержание ГЦ-Ц в ДНК у пяти изученных штаммов от 60 до 68 мол.% (по
плавучей плотности
Встречаются в
сольфатар ных
областях,
где есть местообитания с кислой
средой и повышенной температурой, как в почве, так и в воде.
Типовой вид: Sulfolobus acidocaldarius Brock, Brock. Belly et Weiss 1972, 66.
Род ill. Thiobacterium Janke 1924, 68
Клетки палочковидные, каждая из них содержит одну или более капель
серы. Клетки погружены в студенистую массу — сферическую, когда она свобод-
но плавает, и древовидную, когда она прикреплена к твердому субстрату. Непо-
движные. Стадии покоя неизвестны.
В чистой культуре не выращивались.
Типовой вид: Thiobacterium bovista (Molisch) Janke 1924, 68.
Род IV. Macromonas Utermohl et Корре in Корре 1924, 632
Клетки от цилиндрических до бобовидных’, подвижные, движутся с помощью
полярного жгутика. Имеются включения карбоната кальция, а иногда также
’ Клетки крупные» 10 мкм и больше —Прим. ред.
17—994	•	I
258
ЧАСТЬ 12. ГРАМОТРИЦАТЕЛЬНЫЕ ХЕМОЛИТОТРОФНЫЕ БАКТЕРИИ
капли серы. Размножаются делением после образования перетяжки. Стадии по-
коя неизвестны. Микроаэрофилы; встречаются в пресноводных местообитаниях с
низкими концентрациями кислорода, например в гиполимнионе и верхних слоях
придонного ила. В чистой культуре не выращивались.
Типовой вид: Macromonas mobilis (Lauterborn) Uterrnohl et Корре in Корре
1924, 6321.
Род V. Thiovuluni Hinze 1913, 195
Клетки округлые или овальные, 5—25 мкм в диаметре. Цитоплазма часто
сосредоточена у одного из концов клетки, остальное пространство занимает боль-
шая вакуоль. Цитоплазма обычно содержит включения орторомбической серы,
иногда сконцентрированные у одного конца, иногда заполняющие почти всю клет-
ку. Весьма подвижны, с перитрихальными жгутиками; поступательное движение
сопровождается вращением вокруг длинной оси. Клетки характеризуются нали-
чием одной полярной фибриллярной органеллы, видимой на тонких срезах с по-
мощью электронного микроскопа; ее функция неизвестна. Стадии покоя не опи-
саны.
Размножаются делением после образования перетяжки.
Грамотрицательные. Микроаэрофилы. Каталазоотрицательные.
Типовой вид: Thiovulum majus Hinze 1913, 195.
Род VI. Thiospira Visloukh 1914, 48
Спириллы, обычно с заостренными концами, с включениями серы. Подвиж-
ные, с моно- или политрихальными полярными жгутиками. Стадии покоя неиз-
вестны. В чистой культуре не выращивались.
Типовой вид: Thiospira winogradkyi (Omelianski) Visloukh 1914, 48.
Дополнительные замечания
Для того чтобы определить, оправданно ли дальнейшее разделение на более
чем два вида, необходимы исследования с чистыми культурами* 2.
’ Для русского издания д-р J. W. М. la Riviere предлагает следующий ключ
к видам рода Macromonas:
I. Жгутик виден в световом микроскопе; имеется до четырех включений
карбоната кальция.
1. Macromonas mobilis
II. Жгутик не виден в световом микроскопе; имеется не более двух
включений карбоната кальция
2. Macromonas bipunctata
(Прим, перев.)
2 Для русского издания д-р J. W. М. la Riviere предлагает следующий ключ
к видам рода Thiospira:
I. Длина клеток до 50 мкм.
I. Thiospira winogradskyi
II. Клетки не длиннее 14 мкм.
2. Thiospira bipunctata
(Прим, перев.)
ОРГАНИЗМЫ, НАКОПЛЯЮЩИЕ ОКИСЛЫ ЖЕЛЕЗА И/ИЛИ МАРГАНЦА
259
ОРГАНИЗМЫ, НАКОПЛЯЮЩИЕ ОКИСЛЫ ЖЕЛЕЗА
И/ИЛИ МАРГАНЦА
СЕМЕЙСТВО SIDEROCAPSACEAE1 PRIBRAM 1929, 377
Клетки сферические, эллипсоидальные или палочковидные. Могут иметь тол-
стые или тонкие капсулы.
Способны откладывать окислы железа и/или марганца на поверхности кап-
сул, в капсулах (если они имеются) или на внеклеточном материале.
Встречаются в железосодержащих водах.
Ключ к родам семейства Siderocapsaceae
L Окислы железа или марганца откладываются.
А. Окислы откладываются на поверхности или внутри кап-
сульного материала, окружающего группы сферических или
овальных клеток.
Род I. Siderocapsa
Б. Окислы образуют нежный чехол (торус), который очерчи-
вает край клетки; клетки обычно палочковидные.
1. Торус полностью окружает клетку.
Род II. Naumanniella
2. Торус открыт на одном конце — напоминает подкову.
Род III. Ochrobium
II. Окись железа (но не марганца) откладывается в среде; клетки
кокковидные.
Род IV. Siderococcus
Род I. Siderocapsa Molisch 1910, 30
От одной до многих сферических или овальных клеток заключено в общую
капсулу, частично инкрустированную окислами железа и/нли марганца. Клетки
бесцветные, но наружная часть капсулы имеет окраску от желтоватой до корич-
неватой из-за металлических соединений, особенно в старых колониях. Подвиж-
ность неизвестна.
1 От редакции «Определителя». Автор выразил сомнение в значимости се-
мейства, и для редакторов его размещение представило известную трудность.
Четыре включенных сюда рода имеют только один общий признак — способ-
ность откладывать или вызывать отложение окнслов железа и (или) марганца.
Большую часть составляют органотрофы. Siderococcus размножается почковани-
ем и мог бы быть помещен в часть 4. Дубинина и Жданов (Internal J. Systemat.
Bacteriol., 1975, 25. 340 -350) изучали чистые культуры Siderocapsa eusphaera
и нашли, что они неотличимы от представителей рода Arthrobacter. Они отнесли
эти штаммы к новому виду Arthrobacter siderocapsulatus и тоже полагали, что
семейство Siderocapsaceae должно быть упразднено. Ochrobium, быть может,
представляет собой водоросль.
Так как невозможно поместить семейство в том виде, как оно здесь приво-
дится, в более подходящее место, оно помещено среди хемолитотрофов, хотя
известно, что во многих случаях отложение железа или марганца является ре-
зультатом метаболизма органического нона.
17
260
ЧАСТЬ 12. ГРАМОТРИЦАТЕЛЬНЫЕ ХЕМОЛИТОТРОФНЫЕ БАКТЕРИИ
Обычны в пресной воде; могут быть прикреплены к водным растениям или
другим субстратам, находиться в планктоне или плавать на поверхности воды.
Как правило, аэробы, но могут расти при уменьшенном давлении кислорода. Раз-
виваются в нейтральных или щелочных условиях.
Так как эти организмы не выращивались в чистой культуре, дифференциация
основана на морфологических признаках.
Типовой вид: Siderocapsa treubii Molisch 1910, 30.
Ключ к видам рода Siderocapsa
I. Растут, прикрепившись к субстрату, особенно к листьям прес-
новодных растений.
А. Большинство клеток погружено в относительно большие
массы капсульного материала.
1. Кокки 0,4—0,6 мкм в диаметре.
1. Siderocapsa treubii
2. Кокки 0,7—1,8 мкм в диаметре.
2.	Siderocapsa major
Б. Одиночные кокки в тонкой, плотно прилегающей капсуле.
0,5—0,75 мкм.
3.	Siderocapsa monoica
II.	Растут в планктоне или свободно плавают в поверхностных
слоях пресной воды.
А. Капсулы тонкие, плотно прилегающие и более или менее
гомогенные.
1.	В каждой капсуле один кокк 0,2—0,5 мкм в диаметре.
4.	Siderocapsa anulata
Б. Капсульный материал более или менее обильный, студе-
нистый и может иметь слоистую, неотчетливо радиальную или
гранулярную структуру.
1.	Более или менее овальные клетки, 0,5—0,6x0.8 мкм.
обычно попарно в капсулах.
5.	Siderocapsa geminata
2.	Обычно много сферических клеток в каждой капсуле
(колония).
а. Обычно нейстонные формы, до 90 колоний агрегиру-
ют в большие зооглейные массы. Клетки 1,0 —1,2 мкм
в диаметре.
6.	Siderocapsa coronata
аа. Обычно планктонные формы, особенно в гиполимнио-
не; колонии не агрегируют.
б.	Клетки 0,4—1,0 мкм в диаметре, от 1 до 4 на ко-
лонию.
7.	Siderocapsa arlbergensis
бб.	Клетки 1 --2 мкм в диаметре, обычно до 60 клеток
на колонию, редко одна или две.
8.	Siderocapsa eusphaera
ОРГАНИЗМЫ. НАКОПЛЯЮЩИЕ ОКИСЛЫ ЖЕЛЕЗА И/ИЛИ МАРГАНЦА
261
Род II. Naumanniella Dorff 1934, 19
Палочковидные клетки, каждая окружена нежной, очень правильном капсу-
лой. Капсула становится золотисто-желтой от отложений железосодержащих со-
единений, которые оттеняют край и придают бактерии вид крошечной диатомеи
или звена цепочки («торуса»). Окись марганца окрашивает капсулы в черный
цвет и делает их непрозрачными.
Разлап  I сложные органические соединения железа и марганца. Широко
распространены в железосодержащих водах.
Типовой ги д: Xaumanniella neustonica Dorff, 1934, 20.
Примечание. Различают шесть видов, дифференцируемых по форме и раз-
мерам.	Ж
Род III. Ochrobium Perfil’ev in Visloukh 1921, 88
Клетки от эллипсоидальных до палочковидных, 0,5—*3,0X 1,5—-5,0 мкм, ча-
стично окружены краевым утолщением (торус), которое обильно импрегнировано
железом. Торус остается открытым с одного конца, что делает его похожим на
подкову; клетки могут соединяться друг с другом в пары открытыми концами.
Клетки окружены нежной прозрачной капсулой, содержащей небольшое коли-
чество железа; возможно образование групп из нескольких клеток. Могут быть
подвижны благодаря двум неравным полярным жгутикам.
Широко распространены в железосодержащих пресных водах.
Типовой вид: Ochrobium tectum Perfil’ev in Visloukh 1921, 88.
Род IV. Siderococcus Dorff 1934, 9
Клетки сферические, 0,2—0,5 мкм в диаметре; встречаются поодиночке или
образуют небольшие подвижные колонии по 6—15 клеток, напоминающие поча-
ток кукуруз:.. Подвижны, но тип жгутикования неизвестен. Клетки имеют ните-
видные отростки, но у них нет капсул. Размножаются, по-видимому, почковани-
ем; клетки становятся при этом грушевидными.
Организм обычно развивается как гомогенное сплошное разрастание, но иног-
да цепочки кокковидных клеток объединены в сетеобразную структуру. Клетки
не инкрустированы соединениями железа, хотя старые колонии могут покрывать-
ся окислами железа и сами клетки становятся трудно распознаваемыми. Оран-
жево-желтые отложения состоят только из гидроокиси трехвалентного железа.
До сих пор рост наблюдали только в природе и в отобранных образцах ила;
микрозоны Siderococcus встречаются в илистых горизонтах с низкой концентра-
цией кислорода и нейтральным pH (Perfil’ev et Gabe, 1964). Широко распростра-
нены в пресных водах и донных отложениях.
Типовой вид: Siderococcus lirnoniticus Dorff 1934, 9.
ЧАСТЬ 13
МЕТАН0БРАЗУЮ1ЦИЕ БАКТЕРИИ
СЕМЕЙСТВО 1. METHAMOBACTERIACEAE BARKER 1956, 15
Палочки или кокки, подвижные или неподвижные, грамположительные или
грамотрицательные1. Споры в чистых культурах не обнаружены. Очень строгие
анаэробы; получают энергию для роста, образуя метан либо путем восстановле-
ния СО2 с использованием электронов, освобожденных при окислении таких ве-
ществ, как водород и формиат, либо путем сбраживания таких веществ, как аце-
тат и метанол, с образованием метана и СО2 в качестве конечных продуктов.
В высшей степени специализированная физиологическая группа, которая не ис-
пользует углеводы, белковые материалы или иные органические соединения, кро-
ме перечисленных выше, в качестве источника энергии.
Ключ к родам семейства Methanobactcriaceae
I. Палочки или образующие цепочки ланцетовидные кокковид-
ные клетки.
Род I. Methanobacterium [р. 473]
II. Кокки иного типа.
А. Крупные кокки в пакетах.
Род II. Methanosarcina [р. 476]
Б. Кокки, встречающиеся поодиночке, в парах или в группах.
Род III. Methanococcus [р. 477]
Примечание. Недавно Ферри и сотр. (Ferry et al., 1974, Inter-
nal. J. Systemat. Bacterio!., 24, 465—469) описали род спиралеоб-
разных метаиобразующих бактерий. Этот род получил название
Methanospirillum и является монотипным. Полное описание см. в
указанной статье.
Род I. Methanobacterium Kluyvcr et van Niel 1936, 399
Неспорообразующие палочки, изогнутые или прямые, от длинных и нитевид-
ных до кокковидных, шириной около 0,5—1,0 мкм, от грамположительных до
грамотрнцательных, неподвижные или же подвижные с монотрихальными поляр-
ными жгутиками.
Хемолитотрофы. Энергию для роста получают путем восстановления СО2 до
метана с использованием На и иногда формиата в качестве донора электронов.
1 Окраска по Граму неопределенная, так как пептидогликан в стенке отсут-
ствует. — Прим. ред.
СЕМЕЙСТВО I. METHANOBACTERIACEAE
263
Типовой вид, как полагают, использует в качестве источника энергии ацетат и бу-
тират, мо этот вид никогда не был получен в чистой! культуре.
От автотрофов до гетеротрофов. Очень строгие анаэробы. От мезофилов до
крайних термофилов.
Широко распространены в природе, их находят в таких анаэробных место-
обитаниях. как осадки природных водоемов, почвы, места анаэробного разложе-
ния сточных вод и пищеварительный тракт животных.
Типовой вид: Methanobacterium soehngenii Barker 1936, 437.
Ключ к видам рода Methanobacterium
Используемые признаки
Форма клеток
Образование метана из ацетата
Температурные границы роста
Реакция по Граму
Подвижность
I. Палочки, образующие метан из ацетата.
1. Methanobacterium soehngenii
II. Палочки или цепочки кокковидных клеток, не образующие
метан из ацетата.
А. Неподвижные палочки от тонких, цилиндрических прямых
до неправильно изогнутых.
1. Растут при мезофильных температурах.
2. Methanobacterium formicium
2. Растут при термофильной температуре, 40—75СС.
thermoautotrophi-
3. Methanobacterium
сит
Б. Грамположительные, от кокковидных до коротких ланцето-
видных палочек, обычно в цепочках.
4. Methanobacterium ruminantium
В. Грамотрицательные, подвижные, короткие, прямые или
слегка изогнутые палочки.
5. Methanobacterium mobile
Род. II. Methanosarcina Kluyver et van Niel 1936. 400,
emend, mut. char. Barker 1956, 14
Крупные сферические клетки 1,
,5 мкм в диаметре, обычно образуют пра-
вильные пакеты. От грамвариабельных до грамположительных. Неподвижные.
Энергетический метаболизм связан с образованием метана из ацетата и иног-
да из метанола, СО и, возможно, бутирата. При восстановлении метанола может
также использоваться Н2.
Строгие анаэробы. Хорошо растут при 30—37 °C.
Встречаются в илистых осадках природных водоемов и в местах анаэробного
разложения сточных вод.
Типовой вид: Methanosarcina methanica (Smit) Kluwer et van Niel 1936,
400.
264
ЧАСТЬ 13. МЕТАНОБРАЗУЮЩИЕ БАКТЕРИИ
Примечание. Имеется два вида, включенных в Юпрсдслитель>. Типовой вид
М. methanica не изучался в чистой культуре и, по мнению автора (М. Р. Bryant),
идентичен более изученному виду М. barkerL
Род III. Methanococcus Kluyver et van Niel 1936, 400, emend.
mut. char. Barker 1936, 430
ерическне клетки, встречающиеся поодиночке, в парах или в массах. По-
движные или неподвижные. Грамположительные или грамотрицательные. (Нужно
отметить, что род Methanobacterium включает гра.мположительные кокковидные
бактерии, образующие цепочки.)
Энергетический метаболизм связан с образованием метана из Н2 и СО2,
миата, ацетата или бутирата. На аутентичных чистых культурах не было пока-
зано, что они используют ацетат или бутират при образовании метана, и вполне
возможно, что бутират не сбраживается метаногенными бактериями per se.
Строгие анаэробы.
Типовой вид: Methanococcus mazei Barker 1936, 433.
Описание этого рода лишь незначительно изменено по сравнению с описани-
ем Баркера (Barker, 1957).
ЧАСТЬ 14
ГРАМПОЛОЖИТЕЛЬНЫЕ КОККИ
Ключ к семействам части 14
I. Аэробы, факультативные анаэробы или микроаэрофилы.
А. Делятся в более чем одной плоскости с образованием не-
правильных групп, тетрад или пакетов.
f %	Семейство I. Micrococcaceae [р. 478]
Б. Делятся в одной или двух плоскостях с образованием пар,
цепочек и иногда тетрад.
Семейство II. Streptococcaceae [р. 490]
II. Анаэробы.
Семейство III. Peptococcaccae [р. 517]
СЕМЕЙСТВО I. MICROCOCCACEAE PRIBRAM 1929, 385
Клетки сферические, 0,5—3,5 мкм в диаметре, для них характерно деление
в более чем одной плоскости с образованием правильных или неправильных групп
или пакетов. Подвижные или неподвижные. Стадий покоя не образуют. Грампо-
ложктельные.	. .
Хемоорганотрофы. Метаболизм дыхательный или бродильный. Из глюкозы в
случае ее расщепления образуется кислота без газа.
Пищевые потребности варьируют. Все штаммы растут в присутствии 5%
NaCl, а многие и при 10—15% NaCl.
Ката л азов олож и тельные.
Аэробы или факультативные анаэробы.
Содержание ГЧ-Ц в ДПК примерно от 30 до 75 мол.%.
Типовой род: Micrococcus Cohn 1872, 151. См. табл. 14.1
Род 1. Micrococcus Cohn 1872, 151
мкм в диаметре, встречаются поодиночке и в па-
рах. а также в результате характерного деления более чем в одной плоскости об-
разуют неправильные скопления, тетрады или кубические пакеты. Обычно непо-
движные. Стадии покоя неизвестны. Грамположительные.
Хемоорганотрофы. Метаболизм строго дыхательный. Систему переноса элек-
тронов образуют менахинонь! и цитохромы; могут иметься каротиноидные пиг-
менты. Универсальным акцептором электронов служит кислород. Обычно исполъ-
тактат. сук-
«Е
зуются углсролсодержащне соединения, такие, как пируват, ацетат
цинат, глутамат и углеводы. Глюкоза окисляется в основном до ацетата или же
полностью окисляется до СО3 и воды; она метаболизируется по глюкоаомояофос-
фатному пути и в цикле три карбоновых кислот; может функционировать и путь
гликолиза.
266
ЧАСТЬ 14. ГРАМПОЛОЖНТЕЛЬНЫЕ КОККИ
ТАБЛИЦА 14Л
Дифференцирующие признаки родов семейства Micrococcaceae
и рода Aerococcus (Streptococcaceae)^
Клетки сферические, грамположнтельные
Расположение: неправильные группы
тетрады
Сбраживание глюкозы2* *
Цитохромы
Каталазы: геминовые
негеминовые
Образование перекиси водорода
Подвижность
Желтовато-коричневый пигмент
Содержание Г-f-U в ДНК, мол.%
Micrococcus
66—75
Staphylo-
coccus
Pianococcus Aerococcus
30—40	39—52	37—41
•) 4- — большинство (90% или более) штаммов положительны; — — большинство (90% или
более) штаммов отрицательны; ±—признак непостоянный и у одного штамма может иногда
быть положительным, иногда отрицательным; X—некоторые (менее 90%) штаммы поло-
жительны.
*) Рост и анаэробное образование кислоты нз глюкозы в стандартной среде, предложен-
ной подкомитетом при МКСБ по таксономии стафилококков и микрококков (1965), за ис-
ключением штаммов S. saprophyticus, которые лишь слабо сбраживают глюкозу.

Индол не образуется. Тейхоевые кислоты редки.
Образуют каталазу.
Пищевые потребности варьируют. Штаммы некоторых видов могут расти с
фосфатом аммония как единственным источником азота или с глутаминовой кис-
лотой как источником углерода, азота и энергии с тиамином и/илн биотином как
ростовыми факторами.
Аэробы. Оптимальный рост при 25—30 °C. Все растут при концентрации
NaCl до 5%. Клетки не лизируются лизостафиновой эндопептидазой (1 ед./мл).
Обычный обитатель почв и пресных вод. Часто встречается на коже челове-
ка и животных.
Содержание Г4-Ц в ДНК от 66 до 75 мол.% (по Тга, плавучей плотности,
данным хроматографии и £260/^280 при pH 3,0).
Типовой вид: Micrococcus luteus (Schroeter) Cohn 1872, 153. См. табл. 14.2.
Род II. Staphylococcus Rosenbach 1884. 18, nom. cons.
Мнение 17, Юридическая комиссия 1958, 153
Клетки сферические, 0,5—1,5 мкм в диаметре, встречаются поодиночке и в
парах, а также в результате характерного деления более чем в одной плоскости
образуют неправильные скопления. Неподвижные. Стадии покоя неизвестны.
Грамположнтельные. Клеточная стенка содержит два главных компонента — пеп-
тидогликан и связанные с ним тейхоевые кислоты. В состав пептидогликана вхо-
дят гликан, построенный из повторяющихся единиц, соединенных f-1,4-связями,—
остатков N-ацетилглюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты, и пептидные субъ-
единицы — остатки Ма-(Е-аланин-Э-изоглутамил)-Е-лизил-1)-аланина, присоединен-
ные к N-ацетилмурамовой кислоте. Пептидные субъединицы сшиты пентапептид-
ными мостиками, состоящими исключительно или главным образом из глицина.
Эти мостики идут от №-лизиновых остатков одной пептидной субъединицы к
С-концевому D-аланину соседней пептидной единицы. Прикрепленные к пепти-
догликану или в непосредственной близости от него находящиеся тейхоевые кис-
i
СЕМЕЙСТВО I. MICROCOCCACEAE
267
ТАБЛИЦА 14.2
Дифференцирующие признаки видов рода Micrococcus1* *
I.
М. I ulcus
2.	3.
Л/, rose us М. varians
Пигмент: желтый
красный
Чувствительность к новобио-
цииу2*	j
Образование кислоты из глю-
козы3*
Образование кислоты из кси-
лозы4*
Липолиз4*	I
Образование ХНз из аргинина4*
Клеточная стенка: L-Лиз-пеп-
тид
Содержание Г-ьЦ в ДНК,
мол. %
S. R
G6—75
66—72
— {	—•Г*
/1 — / Э
S
X

’)	4- «большинство (90% или более) штаммов положительны;
— -большинство (90% или более) штаммов отрицательны; Х-некото-
рые (менее 90%) штаммы положительны.
йГ,	R-M.I С.>2.0 мкг/мл; S = M.LC.<0.6 мкг/мл (Mitchell and Baird-
Parker, 1967; Jeffries. 1969).
BR$ .•	J) Стандартный метод подкомитета МКСБ по таксономии стафи-
лококков и микрококков (1965).
*) Baird-Parker (1963).
лоты в зависимости от вида содержат или рибит, или глицерин, связанный с са-
харом или аминосахаром.	.	>
Хемоорганотрофы. Метаболизм дыхательный и бродильный. Образуют ката-
лазу. Систему переноса электронов составляют менахиноны и цитохромы а, bi
и О; могут быть каротиноидные пигменты. Универсальным конечным акцептором
электронов служит кислород.
Могут использовать многие углеводы, особенно в присутствии воздуха, с об-
разованием кислоты; образование газа стандартными методами не выявляется.
В анаэробных условиях главный продукт сбраживания глюкозы—молочная кис-
лота, а в присутствии воздуха — уксусная кислота с небольшими количествами
СО2. В качестве конечного продукта метаболизма глюкозы обычно образуется
ацетоин. Конечная величина pH в незабуференном глюкозном бульоне составля-
ет 4,2—5,4. Из арабинозы, целлобиозы, инозита, инулина или рафинозы кислоту
обычно не образуют. Крахмал и эскулин обычно не гидролизуют.
Образуют внеклеточные ферменты и токсины. I идролизуют широкий круг
белковых и жиросодержащих субстратов. Могут расщеплять гиппурат и аргинин.
Индол не образуется.
Для аэробного роста нуждаются в аминокислотах и витаминах, а также в
Урациле и сбраживаемом источнике углерода.
Факультативные анаэробы, рост более быстрый и обильный в аэробных ус-
ловиях. Температурный оптимум 35—40 С; пределы для роста 6,5—46 СС. Опти*
мум pH 7,0—7,5; пределы pH для роста 4,2—9,3.
Большинство штаммов растут в присутствии 15% NaCl или 40% желчи,
Чувствительны к лизостафиновой эндопептидазе (1 ед./мл). Устойчивы к лизоцн*
му (100 мкг/мл).
Обычно чувствительны к антибиотикам, таким, как р-лактамовые и макролид-
ные антибиотики, тетрациклины, новобиоцин и хлорамфеникол, но устойчивы к
полимиксину и полиенам. Чувствительны к таким антибактериальным веществам,
268
ЧАСТЬ 14. ГРАМПОЛОЖИТЕЛЬНЫЕ КОККИ
»»
как фенолы и их производные, поверхностно-активные вещества, салициланили-
ды, карбанилиды, галогены (хлор и иод) и их производные (например, хлорами-
ны и иодофоры). Обычно чувствительны к нагреванию (ОбОес—3 мин или менее
в буфере с pH 7,0). Умеренно устойчивы к гамма-облучению (значение О около
20 крад в буфере с pH 7,0).
Служат хозяевами для многих бактериофагов, которые могут иметь узкий
или широкий круг хозяев. У S. aureus продемонстрирована передача признаков
путем трансдукции.
В основном связаны с кожей, кожными железами и слизистыми оболочками
теплокровных животных. Круг хозяев широк, и многие штаммы потенциально
патогенны.
Содержание Г4-Ц в ДНК от 30 до 40 мол. % (по Тш, плавучей плотности,
данным хроматографии).
Типовой вид: Staphylococcus aureus Rosenbach 1884, 18. См. табл. 14.3 и 14,4.
таблица н.з
Признаки, дифференцирующие виды рода Staphylococcus’)
1.
S. aureus
2.
S. epider-
midis'-)
Коагулазы
Маннит
аэробное образование кисло-
ты
анаэробное образование кис-
лоты
а-Токсин
Тер м о устой ч и в а я	эндо н укле а -
за
Биотин для роста
Клеточная стенка
рибит
глицерин
белок А
Чувствительность к новобиоци-
яу’>
3.
S. sapro-
phyticus


’) + —большинство (90% или более) штаммов положительны:
——большинство (90% или более) штаммов отрицательны; X* некото-
рые (менее чем 90%) штаммов положительны, некоторые — отрица-
тельны; НИ — признак не изучался.
О Различают четыре биотипа, см. табл. 14.4.
*) R — MIO2.0 мкг/мл; S —М1С<0,6 мкг/мл (Mitchell, Baird-Parker,
1967; Jeffries, !969).
Род Ш. Pianococcus Migula 1894, 236
Сферические клетки 1.0 1,2 мкм в диаметре, встречаются поодиночке, в парах,
по три или в тетрадах. Подвижные, каждая клетка обычно обладает одним или
двумя жгутиками, иногда тремя или четырьмя. Неспорообразующне. Грамположн-
тельные.
Хемоорганотрофы. Метаболизм дыхательный, никогда не бродильный. Не
образуют кислоту или газ из глюкозы, мальтозы, лактозы или сахарозы и стан-
дартной среде (Подкомитет, 1965’). Образуют кислоту, но не газ из глюкозы,
bit Bull Baclcriol Noniencl. Taxon., 15, 107 -108
СЕМЕЙСТВО и. STREPTOCOCCACEAE
ТАБЛИЦА 14.4
Признаки биотипов Staphylococcus epidermidis'
Биотип
3

Ацетоин
Фосфатаза
Аэробное образование кислоты из
лактозы	’ j
мальтозы
маннита
’) - «большинство (90% или более) штаммов положительны;
— «боль. инство (90% или более) штаммов отрицательны; X«некото-
рые (менее чем 90' ) штаммы положительны, некоторые — отрица-
тельн. В отношении методов см. Baird-Parker (1963). J. Gen. Micro*
biol.. 30. 409-427.
2) По данным чашечного теста (Baird-Parker А. С., ibid.) некото-
рые из о их организмов фосфатазоотрицательны, но при использова-
нии г ч ч\вствитсльного пробирочного теста [Pennock С. A., Bud-
dy R. В. (1967), J. Pathol. Bacteriol., 93. 665—688] они оказались фос-
фата .положительными.
мальтозы и v -гнита, но не из лактозы или сахарозы в среде MOF (Leifson,
19631). Конечно л елнчина pH в глюкозном бульоне 6,6—7,0.
Не образуют ацетилметилкарбинол, коагулазу, фосфатазу; не восстанавли-
вают нитраты или нитриты, не гидролизуют аргинин. Желатину гидролизуют.
Строгие анм-бы. Каталазоположительные; бензидиновый тест на порфирины
положительный.
Хороший рост в пределах от 20 до 37 °C.
Встречай гея в морской воде, но растут одинаково хорошо в среде с морской
водой и в средах без добавления соли.
Содержание Г-4-Ц в ДНК 48—52 мол.% (по Тт) (Bohacek et al, 1967, 1968).
Типовой вид: Pianococcus citreus Migula 1894, 236.
СЕМЕЙСТВО 11. STREPTOCOCCACEAE FAM. NOV.
Клетки сферические или овальные, в парах или цепочках различной длины
или в тетрадах. Неподвижны, редко подвижны. Эндоспор не образуют. Грампо-
ложительные.	* •<
Хемоорганотрофы. Метаболизм бродильный; из углеводов образуются мо-
лочная, уксусная и муравьиная кислоты, этанол и COj.
Пищевые потребности сложны и варьируют. Тест на каталазу вариабелен,
бензидиновый тест отрицательный.
Факультативные анаэробы.
Содержание Г4-Ц в ДНК от 33 до 44 мол.%.
Типовой род: Streptococcus Rosenbach 1884. 22.
Ключ к родам семейства Streptococcaceae
I. Глюкозу сбраживают
зеванием в основном
(помоферментативные)
по гексозодифосфатному пути с обра-
правовращающей молочной кислоты
. Деление клеток происходит в одной
’ J Bacterio!., 85, 1183- 1184.
млеть i. грх.чположнгельныб кокки
плоское;лл .> результате чего клетки соединены в пары и це-
печк л. Кд талазоогр аца гельн ые.
Род I. Streptococcus [р. 490]
•Глюклзу сбражавают по гексозомонофосфа гному пути, что
дае; ле зов? а .дающую молочную кислоту, СО2, этанол и/или
ксуса - ю ккслоп (гетероферменгагнвные). Клетки делятся
в едколлоскосха. в результате чего образуются пары и це-
почки клеток Каталазоотрицательные.
Род П. Leuconostoc [р. 510]
Г.’ Глюкозу сораж .вают, образуя оптически неактивную молоч-
ную кделету (гомоферментативные). Клетки делятся в двух
плосхостчх что дает пары и тетрады. Тест на каталазу варь-
ирует.
Род 111. Pediococcus [р. 513]
IV. Глюкозу сбраживают, образуя правовращающую молочную
кислоту ; гомоферментативные). Клетки делятся в двух пло-
скостях. что ведет к образованию пар и тетрад. Тест на ка-
талазу варьирует.
Род IV. Aerococcus [р. 515]
V. Глюкоз; сбраживают, но о составе продуктов данных пока
нет Как скрашиваются по Граму, неясно, но структура кле-
точной стенки грамположительного типа. Каталазоотрица*
Род V. Gemella [р. 516]
Streptococcus Rosen bach 1884, 22
лети 4 от сфер-м^есниг до овальных, менее 2 мкм в диаметре
(размеры варьи-
, <	< . я .ст>* о- . я зстре»аются я парах или цепочках, когда растут
9 * . ’ с;е . < 3 серо/ ’. ? letKoil группе D иногда встречаются подвижные
ГОУЖ Грамтмэжжтелыеые.
Хем х ргая^трефы,	бродильный. преобладающий конечный про-
,дгг.т ,?;«	лравомрашаюшая молочная кислота 'гомофер-
ен*г»?#4ише>	р..'.4 с'раж/и органические кислоты (яблочную и
f. н	’ /к >и  и аргики <). Пигменты, имеющиеся только в
FVjvBKp* D 9	K'fiFVU'vMC	ДГ/ПМС
ме <н'.ралуетсв. Hr содержат гема. Ь*мihabwowuA тест птри«
М 4	I
t|4 я	v4l
I# '	4Л*^*)\	< t
СЕМЕЙСТВО IL STP-! PTOC'XXACf AL
Ключ к видам рода
(см. также табл.
Streptococcus
14 5- 147)
Используемые признак:.
Рост при 10, 45 и 50 °C
Рост в бульоне с 2,0 и 6,5% NaCl
Рост при pH 9,6
Рост в молоке с 0,1% метиленового
синего
Гидролиз гиппурата натрия
Потребность в высоком давлении СОа
для быстрого роста на кровяном
агаре
Величина колоний
Образование аммиака из аргинина
Сбраживание
инулина
трегалозы
сорбита
глицерина
рафинозы
лактозы
арабинозы
Ф к б р и зо.: г- з
Тип п уо.:иза
Лансфмддовсжа я с < рологг.. ееа! :;
па (не обязательно.
Растворимость в л <. м
Образование	гнал»
в бульоне с 5 % са « г р*
Конечная величина pH * ;еде с :дю*
козой
Гидролиз крахмала
Рост в кровяном arspt < - < «ж
Образование слкзьсгих	на
агаре с 5% сахароза ала раф*>- >ы
Использование ар «ижжа кдж
на энергия
Потребность ь солжевой или
вой кислоте для роста > яростмж
средах
I. Не растут при 10 или 45°С (некоторые	. «•— >
guts). Не растут в бульоне с 6,5% \аС1. пр?. pH у г в мо-
локе с 0,1% метиленового синего.
А. Не гидролизуют гиппурат натрия (некоторые шпгточв
ння — S. dysgalactiae).
1. Не требуют высокого давления СО; .. - г , -;х л росте
на кровяном агаре. Клетки и коло> и «е . че* *е» >!>
аргинина образуют аммиак.
а.	Не сбраживают инулин.
б.	Фибринолитические
в.	(Зста*гем<хтит1<че€кие« Сбражи-мют трсгелжу.. х>
не сорбит.
г.	Не сбраживают глииерии Лшвфмдожям
группа А.
I. t । с*к * at’X f v
гг. ( бра жива ют глицерин а	жддиФ*
ская группа С.
бб. Нс фнбришмптичтч'кие.
и, beta fvMiKTttTWMrcKiir
ЧАСТЬ 14. ГГАМПОЛОЖИТЕЛЬНЫЕ КОККИ
гг. Не сбраживают трегалозу, сорбит и глицерин.
Лансфилдовская группа С.
4.	Streptococcus equi
вв. Не бета-гемолитические. Сбраживают трегалозу.
Обычно сбраживают сорбит. Не сбраживают
глицерин. Лансфилдовская группа С.
5.	Streptococcus dysgalactiae
аа. Инулин обычно сбраживают.
б.	Могут быть или не быть бета-гемолитическими. Не
растворяются в желчи. В бульоне с 5% сахарозы
может образовываться вязкий полисахарид. Ланс-
филдовская группа Н.
6.	Streptococcus sanguis
об. (В бульоне с 5% сахарозы вязкий полисахарид не
образуется.) Альфа-реакция на кровяном агаре.
Растворимы в желчи. Группового антигена не обна-
ружено.
7.	Streptococcus pneumoniae
2.	Для быстрого роста на кровяном агаре требуется высокое
давление СО2. «Точечные» клетки и колонии. Из аргини-
на образуется аммиак. Лансфилдовская группа F и тип 1
группы G.
8.	Streptococcus anginosus
Б. Гидролизуют гиппурат натрия.
1.	Образуют аммиак из аргинина. Сбраживают глицерин
аэробно. Могут быть бета-гемолитическими. Конечная
величина pH в глюкозном бульоне 4,2—4,8. Лансфилдов-
ская группа В.
9.	Streptococcus agalactiae
2.	Не образуют аммиака из аргинина. Не сбраживают гли-
церин. Негемолитические. Конечная величина pH в глю-
козном бульоне 5,6—6,5. Группового антигена не обнару-
жено.
10.	Streptococcus acidominimus
Н. Не растут 10 °C. Растут при 45 °C (за исключением S. mi-
Hs). Не ралут в бульоне с 6,5% NaCl, при pH 9,6 или в мо-
.сесО/:- мс- ; кленового синего. Не образуют аммиак из арги-
(за исключением $. mills]. Нс бета гемолитические.
в бульоне с 2% NaCl.
Не растут на кровяном агаре
религия на кровяном шаре.
и инулин. Образуют большие
паре < 5% сахарозы и/л рафи-
1 t F У F < /Ж
р . пна г..
ntoi т си > sail varias
/
* растут при оо ь. гастуз
L Не ; и д р ол и з у ют к р а х м а л
с 49 ., желчи
> Индифферентная ;а '
Сбра ж и ва кл раф и н >;
.•лизис';ые колонии ни
ио "4, Лаас<|;; :дош кая .
11. Sire
СЕМЕЙСТВО 11. STREPTOCOCCACEAE
аа. Альфа-реакция на кровяном агаре. Не сбраживают
инулин. Могут сбраживать или не сбраживать рафи-
нозу. Не образуют слизистые колонии на агаре с 5%
сахарозы. Группового антигена не обнаружено,
12.	Streptococcus mitis
2.	Гидролизуют крахмал. Растут на кровяном агаре с 40%
желчи.
а. Сбраживают лактозу. Лансфилдовская группа D.
13.	Streptococcus bovis
аа. Не сбраживают лактозу. Лансфилдовская группа D
14.	Streptococcus equinus
Б. Растут при 50 °C. Не растут в бульоне с 2% ХаСГ Группо-
вого антигена не обнаружено.
15.	Streptococcus thermophilus
III.	Растут при 10 и 45°C.
А. Растут при 6,5% NaCl, при pH 9,6 и в молоке с 0Л% ме-
тиленового синего.
1.	Используют аргинин как источник энергии; сбраживают
сорбит, не сбраживают арабинозу. В простых средах не
нуждаются в фолиевой кислоте. Лансфилдовская гота-
па D.
16.	Streptococcus faecalis
2.	Не используют аргинин как источник энергии, но гидро-
лизуют его с образованием аммиака; сбраживают араби-
нозу, но не сбраживают сорбит. Для роста в простых сре-
дах нуждаются в фолиевой кислоте. Лаисфтттдсд жая
группа D.
17.	Streptococcus faecium
Б. Растут в бульоне с 6,5% NaCl и при pH 9.6. Не расту- s
молоке с 0,1 метиленового синего. Сбраживают арабинозу
и сорбит. Для роста в простых средах нуждаются Фоли-
новой кислоте. Не образуют аммиак из аргинина. Содержат
антигены лансфилдовских групп Q и D.
18.	Streptococcus а; 
В. Не растут в бульоне с 6.5' . NaCk при pH 9.6 ’ . : з молоке
с 0,1% метиленового синего Сбраживают соре:"-; <5рз-
живают арабинозу. Для роста в простои среде обд д .• мж
даются в фолиевой кислоте. Образуют .'vv. : <
вина.
IV. lie растут при 15 ч ; расту? при 10 <
с 6.5% NaCl пли при pH 9.6 Гасни з
ТАБЛИЦА U.5
Некоторые химические особенности и локализация стрептококковых антигенов
Группоспецмфический антиген (гаптен)
Тип ©специфический антиген (пятен)
Обозна-
чение
D
химическая природа
Рамнозо-\-ацетнл-
глкжоза м и новы й
полисахарид
Ра мнозо-глюкоза ми-
нов ый полисахарид
Рамнозо-N-ацетилга-
лактозаминовый по-
лисахарид
Гл и це р олте и хоев а я
кислота, содержа-
щая D-аланин и
глюкозу
локализация
в клетке
Стенка
М
обозначений
S (5 типов)
химическая природа
локализация
в клытке
Виды
Белок
Оболочка
pyogenes
«Внутриклеточ-
ная», между
стенкой и
мембраной
(Описано 8 типов)
(8 типов)
(Описан только
1 тип)
(3 типа)
(Установлено
1I типов)
(Описано 19
пов;
намного
ше)
Глюкозо-галактозо-N-
ацетил глюкоза мнно-
вый полисахарид
Белок
agalactiae
equisimilis
zooepidemlcus
equi
ти-
существует
боль-
Рамнозо-глюкозами-
но-глюкозный поли
сахарид
Клеточная
стенка
dysgalactiae
faecal is
faecium
(Имеется
типов)
много
Углевод?
Капсула
avium
bovis
equinus
F
G
H
К
Рамнозный полисаха-
рид
Рамнозный и глюко-
пира нозил-N-аце-
тил га лактоза мино-
вый тетрасахарид
Ра мнозо-галактозами-
новый полисахарид
Рамнозный полисаха-
рид
Рамнозный полисаха-
рид
Глицерол те й х ос в а я
кислота, содержа-
щая D-аланин и га-
лактозофосфат
D
Нет
Риб итолтей хоев а я
кислота с холин-
фосфатом
От I до V
От I до V
(Описано 3 типа)
(Описано 5 типов)
I, II и I II
Существует много
типов
(Только 1 тип)
(80 типов)
М
Стенка
»
»
«Внутриклеточ-
ная», между
стойкой и
мембраной
Стенка
Полисахарид
Углеводы, некоторые
типы содержат глю-
козу, галактозу и
рамнозу
Галактоза, глюкоза,
рамноза; тип I —
O-p-D-галактопира-
нозил-(1—>6) -
D-галактоза
Содержит глюкозу,
глюкозамин, галак-
тозамин
Углевод
Белок
Клеточная
стенка
Капсула
Капсула
Оболочка
Streptococcus sp.
S. an gi nosus
Streptococcus sp.
(большие колонии)
S. sanguis
Streptococcus sp.,
S. salivarius
S. lactis
S. cremoris
S. suis
S. pneumoniae
to
-J
276
ЧАСТЬ 14. ГРАМПОЛОЖИТЕЛЬНЫЕ КОККИ
ТА ВЛ ИЦА 14.6
Тесты на толерантность, используемые для дифференциации видов стрептококков’»
Рост При
Рост на средах, содержащих
Виды стрептококков
10 °C
45 °C
.ме гиле-
новую
синь
(0.1%
в молоке)
хлористый
натрий
<6.5%)
желчь
(40%)
Рост При
начальном
I 1Т 9.6
ТОЙЧИВОСТЬ
(60 °C
в течение
30 Мин)
1.	S. pyogenes
2.	S. equisimilis
3	S. zooepidemicus
4.	S. equi
5.	S. dysgalactiae
6.	S. sanguis
7	S. pneumoniae
8.	S. anginosus
9.	S. agalactiae
10	S. acidominimus
11.	S. salivarius
12.	S. mitis
13.	S. bovis
14.	S. equinus
15.	S. thermophilus
16.	<S. faecalis
17.	S. faecium
18.	S. avium
19.	S. uber is
20	S. lactis
21.	S. cremoris
a. S. sp., группа G
6. S. sp., группа E
в. S. sp., группа L
г S. sp., группа M
д. S. sp., группа О
e. S. sp., группа R
ж. S. suis, группа D

НД
нд
нд
нд
нд
нд
нд
нд
нд
нд
ид
нд

I
нд
нд
нд
4
нд
нд
’) ——большинство (90—1007)) штаммов отрицательны; +-большинство (90 100%) штам-
мов положительны; НД — нет данных или недостаточные данные; ±-некоторые штаммы
.положительны, некоторые — отрицательны.
СЕМЕЙСТВО IL STREPTOCOCCACEAE
277
ТАБЛИЦА 14.7
Образование гемолизина и фибринолизина и ключевые гидролитические реакции
стрептококков1 *
Виды стрептококков
6. S.
13. 5.
15. S.
16. S.
pyogenes
equi similis
zooepidemicus
equi
dysgalactiae
sung ids
pneumoniae
an gi nosus
agalactiae
acidominimus
salivarius
mitis
bovis
equin us
thermophilus
faecal is
faecium
avium
uber is
18.	S.
19.	S.
20.	S. lactis
cremoris
sp., группа G
sp.,
sp.,
sp.,
sp.,
sp.,
suis, группа
21.	S.
группа
группа
группа
группа
группа
< бразовавне
I ас творимого
гемолизина
НД
нд
нд
другие
Об газо-
вание
фибри-
ноли-
зине
жела-
тины
крах-
мала
Гидролиз
гиппу-
рата
эску-
лина
арги-
нина
нд
нд
НД
НД
НД
нд
нд
нд
нд
нд
нд
нд
нд
НД
Нд
нд
нд
нд
нд
нд
нд
нд
нд
нд
нд
НД
нд
нд
м
о
S



') Обозначение как в табл. 14.6.
’) Только с животным фибрином.
’) (-Н — реакция с задержкой.
Род II. Leuconostoc van Tieghem 1878, 198, emend, mut.
char. Hucker et Pederson 1930, 66
Клетки могут быть сферическими, но часто чечевицеобразные, особенно на
агаре, обычно в парах или цепочках. Неподвижные. Грам положи тельные. Спор
не образуют.
Колонии мелкие, обычно менее I мм в диаметре, гладкие, круглые, серовато-
белые.
Хемоорганотрофы, требующие богатых сред; часто нуждаются в комплексе
факторов роста и аминокислот. Никотиновая кислота, тиамин, пантотеновая кис-
лот а в биотин нужны всем видам, а кобаламин и я-аминобензойпая кислота —
ни одному.
ТАБЛ ИЦА 14.8
Дифференцирующие признаки видов рода Leuconostocn
в

I
I
С <Л
а-2

V0


•

СМ
1П

Образование кислоты из
амигдалина
арабинозы
арбутина
целлобиозы
фруктозы
галактозы
глюкозы
лактозы
мальтозы
маннита
маннозы
мелибиозы
рафинозы
рибозы
салицина
I
сахарозы
трегалозы
ксилозы
Гидролиз эскулина
Необходимы для роста
гуанин—аденин—ксантин-f-урацил
рибофлавин
пиридоксаль
фолиевая кислота
фактор томатного сока
Разрушение фактора томатного
Образование декстрана
И
эльзоваяие цитрата (при
сока
наличии
И с г. :: l зов аг .зе малата
без мглевода
Л'z'.-г.юкозо-лак и усовое
молоко.
образование га
<т при: 3.9% *'
*1.
Ро< Г
3 (начальное)
; (начально*)
I
Y ст   ; й
•л/жозном бул;/
4.3
4,4
5,0
в
>
I
мил; / "*:6 штяиыом положи
с	данных.
40%
СЕМЕЙСТВО J J. STREPTOCOCCACEAE
279
Рост зависит от присутствия сбраживаемых углеводов; глюкоза сбраживает-
ся с образованием D(—)-молочной кислоты, этанола и СО2. Некоторые штаммы
имеют окислительный механизм и вместо этанола образуют уксусную кислоту.
Рамнозу, мелецитозу, инулин, крахмал, глицерин, сорбит и инозит не сбраживают.
Декстрин сбраживается редко. Сорбоза, эритрит, адонит и дульцит не сбражива-
ются видами 1—5 и не зафиксированы для вида 6. (См. табл. 14.8, где приведены
другие реакции на углеводы и потребности для роста.) Некоторые виды образуют
характерную слизь из сахарозы. Из фруктозы образуется маннит.
Аминокислотный состав «сшивающего» пептида в муреине клеточной стенки
состоит из аланина, серина и лизина. Однако пептиды разных видов не идентичны
(Kandler et al., 1967). Каталазоотрицательные, хотя некоторые штаммы разлага-
ют Н2О2, когда растут в присутствии гема, а другие обладают пероксидазной ак-
тивностью. Ортотолуидин не расщепляют. Цитохромы отсутствуют.
Аргинин не гидролизуется. Молоко редко подкисляется и свертывается без
добавления сбраживаемого углевода и дрожжевого экстракта. Не протеолитиче-
ские. Индол не образуют. Не восстанавливают нитраты. Не гемолитические.
Факультативные анаэробы. Оптимум температуры между 20 и 30 СС. Не пато-
генны для животных и человека.
Содержание ГД-Ц в ДНК у L. lactis 43—44 мол.%, а у остальных видов 38—
42 мол.% (по и плавучей плотности).
Типовой вид: Leuconostoc mesenteroides (Tsenkovskii) van Tieghem 1878, 191.
Род III. Pediococcus Balcke 1884. 257
Кокки; встречаются в парах или в тетрадах как результат поочередного де-
ления в двух перпендикулярных плоскостях; одиночные клетки или цепочки ред-
ки. Неподвижные, не образуют эндоспор. Грамположительные.
Хемоорганотрофы. Метаболизм бродильный. Брожение гомоферментативное.
приводит к образованию DL-молочной кислоты; обычно преобладает L <-^-)-форма.
Из глюкозы, фруктозы и маннозы образуется кислота, но не газ; сорбит и крах-
мал не сбраживаются.
Желатину не разжижают. Нитраты не восстанавливают в нитриты.
Сложные пищевые потребности.
Мнкроаэрофилы; поверхностный рост бедный. Обычно каталазоотрицатель-
ны, хотя могут обладать негемовой каталазной активностью.
Сапрофиты, встречаются в бродящих растительных материалах, ссгбецно в
испорченном пиве, редко — молоке и молочных продуктах
Содержание Г4-Ц в ДНК от 34 до 44 мол.%.
Типовой вид: Pediococcus cerevisiae Balcke 1884, 257.
Ключ к видам рода Pediococcus
11 сп о л ьзц ем ые п риз наки
Рост при pH 5.0, 7,0 и 9,0
Рост при 35 и 50СС
Отношение к кислороду
Устойчивость к 15% NaCl (галофнлыюсть)
Растут при pH 5,0, но не при pH 9.0
A. lie растут при pH 7.0 пли при
>ПобнН1Р VC’IO
предпочитают
2S0
ЧАСТЬ 14 ГРАМПОЛОЖИТЕЛЫ1ЫЕ КОККИ
1.	Могут расти 1фи 50 °C.
2.	Pediococcus acidilactici
2.	lie могут расти при 30 °C.
3.	Pediococcus peutosaceus
II.	Не растут при pH 5,0, но растут при pH 9,0; микроаэрофилы.
А. Галофилы.
4.	Pediococcus Jialophilus
Б. Не галофилы.
5.	Pediococcus urinae-equi
Род IV. Aerococcus Williams, Hirch et Cowan 1953, 475
ерические
зованию тетрад.
клетки 1,0—2,0 мкм в диаметре с сильной тенденцией к обра-
когда растут в подходящей жидкой среде. Неподвижные. Грам-
положительные.
Рост на твердых средах обычно скудный и бусинковидный (мелкие разроз-
ненные колонии).
X;' ; угат ' грофы. Из глюкозы, фруктозы, галактозы, маннозы, мальтозы и
сахарозы образуется кислота, но не газ; кислота обычно образуется также из
лак~. . г: .V озо: и маннита. Конечная величина pH в глюкозном бульоне 5,0—
5,5.
.Микроаэрофилы. В культурах во встряхиваемых колбах или полужидком са-
хар: т агаре под поверхностью образуется толстый слой обособленных колоний.
• р ст нередко отсутствует, а если имеется, то задерживается и часто
возникает лишь небольшое число отдельных колоний.
Каталазная активность отсутствует или слабая и в этом случае обусловлена
:- ~г~ : г	:каталазой. Дыхательных порфириновых ферментов нет (метод
Дг. ' т. :: Изэнса1). Во время аэробного роста образуется перекись водорода.
Музеин клеточной стенки не содержит межпептидных мостиков. Карбоксиль-
ная гр угла Д-аг.а-.сна непосредственно связана с е-аминогруппой L-лизина сосед-
ней пептидной субъединицы (Kandler et al., 1970).
Широк- распространены в воздухе, в мясных рассолах и на сырых и обрабо-
танных овощах.
Содержание ГЧ-Ц в ДНК типового вида от 36 до 40 мол.% (ио 7m) (Schul-
tes, Evans, 1971).
Титовой вид: Aerococcus viridans Williams, Hirch et Cowan, 1953, 477.
Род V. Gemella Berger 1960, 253
Кокки. одп..-0';г >.е или в парах, где смежные стороны клеток уплощены. Ре-
аииия по Граму неопределенная, но клеточная стенка грамположитсльного типа
(фото 28, 2) Эндоспор не образуют; неподвижные.
На кровяном агаре небольшие гладкие колонии, сходные с колониями бета-
" г:../	' ' '/ стрептококков: образуют гемолизин па кроличьем или лошади-
ном кровяном агаре. Пигмента нет.
Хе 'оо: "с у-рофы. /Летаболиз л бродильный, из некоторых углеводов образу-
е.'С-- кислота Потребности для роста сложные.
Нитраты не госетззливакл некоторые штаммы восстанавливают нитриты.
Аэ'.сб: ипи Фаиультатнви и анаэробы. Дыхательная система устойчива к
температура 37 ®С, растут при 22 "С Паразиты млекопи гаюших.
СЕMF.ЙСТВО III. РЕРТОСОССАСЕАЕ
2М
СЕМЕЙСТВО III. PEPTOCOCCACEAE ROGOSA 1971, 235
Кокки, варьирующие по величине (0,5—2,5 мкм). Встречаются поодиночке,
в парах, тетрадами или неправильными массами, иногда в трехмерных кубиче-
ских пакетах. Некоторые организмы могут образовывать короткие или длинные
цепочки с удлинением индивидуальных клеток. Жгутики, подвижность и эндоспо-
ры отсутствуют. Грамположнтельные, но окраска может быть неоднозначной.
Анаэробы. Хемоорганотрофы со сложными пищевыми потребности /и. ' аз, :сспоя-
щий главным образом из СО2 и обычно Н2, образуется культурами из амине кис-
лот или углеводов или из тех и других; может также обнаруживаться H2S. Угле-
воды могут сбраживаться или не сбраживаться. В сложных средах главные нега-
зообразиые продукты — низшие жирные кислоты; в некоторых случаях сущест-
венными продуктами могут также быть сукцинат или этанол. Лактат ее. и и об-
разуется, то обычно в небольших количествах, и это всегда бывает связано со
значительной гетероферментативностью. Встречаются в ротовой
<
ке и дыхательных путях человека и животных и часто в нормальном и патоло-
гическом мочеполовом тракте женщины. Формы, образующие пакеты, найдены в
почве, на поверхности хлебных злаков и в пищеварительном тракте человека и
животных.
Признаки, дифференцирующие роды семейства, приведены в табл ’4.9.
Примечание. Холдеман и Мур (Holdeman, Moore, 1974. Internal. J. Sys:. Bac*e-
riol., 24, 260—277) недавно описали новый род Coprococcus с тремя видами. :
торый они считали необходимым включить в семейство Peptococcaceae. ?’?: орга-
низмы образуют диплококки или цепочки; содержание Г-гП в ДНК 39—42 ’'.л.
сбраживают углеводы с образованием масляной и уксусной кислот: -:е : :п чл -
ют пептоны в качестве главного источника углерода.
ТАБЛИЦА 14.9
Признаки, дифференцирующие роды семейства Peptococcaceae:

Peptococ-
cus
Pepto-
strepto-
coccus
pumino-
coccus
Sarcina
-J- или —

*) 4 •» положи КЧ1Ы1ЫЙ;
• О1 |'НЦО  СЛЬНЪНЦ
Род I. Pcplococcux K’liwcs vt \.	\ е‘ -ч)
Сферические бактерии около 0,5 1,0 мкм, и иеключ .	\ л \-чч
п диаметре Встречаются попаииочке, и парах, тсгрлздх мж неирлнм^ч^х к. -
гач или, редко, и коротких цепочках, но нс а 1р<\мсу о-\	, х v
282
ЧАСТЬ 14. ГРАМПОЛОЖИТЕЛЬНЫЕ КОККИ
длинные цепочки никогда не образуются. Неподвижные, без жгутиков. Спор нет
Грамположительные.
Хемоорганотрофы. Могут использовать продукты разложения белков (пеп-
тоны, аминокислоты) в качестве единственных источников энергии. Углеводы не
требуются, и сахарокластическая активность часто невелика или отсутствует, но
у некоторых видов углеводы могут усиливать рост или же необходимые жирные
кислоты могут стимулировать сбраживание углеводов. В исследованных случаях
сбраживаются и такие азотистые вещества, как аминокислоты, пурины или пири-
мидины. Газ образуется в культурах некоторыми видами с углеводами или без
них. Аммиак образуют. В зависимости от субстрата образуют ацетат, пропионат,
бутират, формиат, сукцинат, лактат, СОд, аммиак и иногда водород. В сложных
средах главными продуктами, образуемыми из аминокислот, могут быть различ-
ные комбинации низших летучих жирных кислот (С!—С4), СОд, Н2 и аммиака;
однако из гистидина образуется также лактат. Обычно лактат не бывает одним
из главных продуктов в сложных средах с глюкозой, и он не образуется гомофер-
ментативно, как у Streptococcus, но всегда связан с очень значительным гетеро-
ферментативным брожением. Лактат и малат не сбраживаются; некоторые виды
образуют газ из пирувата, но большинство видов не образуют газ из цитрата или

тартрата.
Слабая или варьирующая каталазная реакция. Редко гемолитические. Коагу-
лаза отсутствует. Иногда образуют индол.
Температурные пределы обычно 25—37 °C; оптимум 35—37 СС.
Анаэробы. Пределы pH обычно 6—8; оптимум pH 7—8.
Чувствительны к пенициллину G (1—10 ед./мл; часто менее 1 ед./мл).
Выделены из мочеполовых путей женщин, пищеварительного тракта и дыха-
тельных путей человека, при аппендиците, цистите, плеврите, гингивите, послеро-
довой септицемии, из миндалин, плазмы крови, из кожи, при казеозном лимфаде-
ните у овец и из ила литоральной зоны. Патогенность организмов сомнительна.
ТАБЛИЦА 14.10
Признаки видов рода Peptococcus!)
1.	р.
niger
2.	Р.
а$ас-
charo-
lytlcus
3.	Р.
ас ra-
ge пс s
4.	Р.
activtis
6. Р.
апае ro-
bins
Сбраживание сахаров
Видимое газообразование
Сбраживание аминокислот
глицина
серина
треонина
глутаминовой кислоты
гистидина
Сбраживание пуринов
Восстановление нитратов
Индол
Желатина
H2S
НИ
с
»
»
’) НИ-признак не изучался; + "положительный; - "отрицатель-
ный; с—отрицательный или слабоположительный. Никакие другие ами-
нокислоты. кроме указанных выше, не сбраживаются. Из глицина об-
разуются СО». NIH и ацетат; из серина — СО». NH». II» и ацетат; из
треонина — СО;. NH>, Н, и пропионат; из глутамата — СО», NHj, Н»,
ацетат и бутират.
СЕМЕЙСТВО in. PEPTOCOCCACEAE
283
так как их очень часто выделяли из мест, где имелись другие потенциальные па-
тогены.
Типовой вид: Peptococcus niger (Hall) Kiuyver et van Niel 1936, 400. Cm.
табл. 14.10.
Род II. Peptostreptococcus Kiuyver et van Niel 1936, 401
Клетки от сферических до овальных, обычно 0,7—1,0 мкм, но иногда 0,3—
0,5 мкм в диаметре, встречаются в парах, коротких или длинных цепочках. Непо-
движные, без жгутиков. Спор нет. Грамположительные.
Хемоорганотрофы. За одним исключением, сбраживают углеводы с образова-
нием кислоты, газа или того и другого. Некоторые виды образуют газ в пептон-
ных средах без углеводов. Пируват часто сбраживают с образованием кислоты,
газа или того и другого; малат, цитрат и тартрат не сбраживают. Аммиак обра-
зуют, но щелочной реакции может не быть, если в углеводной среде образуется
кислота. Возможны следующие кислые продукты (по отдельности или в сочета-
ниях): уксусная, муравьиная, пропионовая, масляная, изомасляная, валериано-
вая, изовалериановая, изокапроновая, капроновая и янтарная кислоты. Могут
также образовываться амины и различные спирты. Лактат не образуется. Ката-
лазоотрнцательные. Нитраты не восстанавливают. Индол обычно не образуют.
Желатину, как правило, не разжижают и свернувшиеся белки не разлагают. Очень
редко могут быть гемолитическими.
Анаэробы.
Пределы исходного pH для роста 6,0—6.8; оптимум 7,0—7,5. Растут обычно
при температурах 25—38 СС; оптимум около 35—37 С. Требуют сложных сред.
Выделены из нормальных и патологических женских половых путей и из кро-
ви при родильной горячке, из дыхательных путей и кишечника здоровых лю-
дей и животных, из ротовой полости, при гноеродных инфекциях, из септических
ран, полученных на войне, при аппендиците. Могут быть патогенными. Обычно
чувствительны к пенициллину (10 ед./мл и часто <1 ед./мл).
Типовой вид: Peptostreptococcus anaerobius (Kronig) Kluwer et van Niel 1936,
401. См. табл. 14.11.
Род 111. Ruininococcus Sijpesteijn 1948, 152
Сферические или удлиненные коккоидные клетки. Если клетки удлиненные,
то концы их округлены или плоские, а не заостренные или ланцетовидные. Сторо-
ны клеток могут быть уплощены, когда они находятся в контакте с другими клет-
ками, особенно в случае диплококков, которые похожи на нейссерни и педнокок-
ки. Одиночные, в парах, коротких цепочках из 3—4 клеток (Р. albus) или цепоч-
ках из 8—50 и более клеток (Я. flavefaciens). Средний диаметр 0.7—1.2 мкм при
модальном диапазоне 0,8—1,0 мкм.
Структура стенки грамположитсльного типа, но могут обесцвечиваться от-
носительно легко. Некоторые клетки в молодых культурах всех штаммов содер-
жат иодофильный резервный полисахарид (полимер глюкозы), который может
быстро исчезать во время стационарной фазы роста. Эндоспор нет; клетки непо-
движные.
Поверхностные колонии на агаре из рубцовой жидкости с глюкозой и целло-
биозой во вращающихся пробирках (агар в которых застывал при вращении) по
прошествии трех дней цельные, гладкие и слегка выпуклые. В проходящем свете
они просвечивающие или матовые, но иногда имеют вид флуоресцирующих или
вид «заиндевевшего стекла». Колонии могут быть белыми, светло-рыжевато-ко-
ричневыми или от желтых до оранжевых и обычно 2—4 мм в диаметре. Глубин-
ные колонии чечевицеобразные.
В средах, содержащих избыток целлюлозы, последнюю обычно расщепляют
и образуют редуцирующие сахара. Целлобиозу всегда сбраживают. Ксилаи сбра-
живают около 80% штаммов. Тот или иной штамм может не сбраживать никаких
284
ЧАСТЬ 14. ГРАМПОЛОЖИТЕЛЬНЫЕ КОККИ
ТАБЛИЦА 14.11
Признаки видов рода Peptostreptococcus15
Образование газа на сложных
средах и из пирувата
Дурной запах
Образование пропионата из
треонина
Главные образующиеся кис-
лоты
молочная кислота
уксусная кислота
Сз—С6-кислоты
Сбраживаемые углеводы
арабиноза
фруктоза
галактоза
глюкоза
лактоза
мальтоза
сахароза
ксилоза
Сзертываипе лакмусового мо-
лока и образование кис-
лоты
1. р. 2. р. з. р.
anacrobius	product и s	lanceolatus
4. Р.
micros
5'Р.
parvulus
с
с
с
= или белее штаммов положительны; —=90% или более штаммов отрицатель-
иы: У -	< лрязн^к; с-слабая положительная реакция или следы. Все виды об-
пег клетзк Ей один не сбраживает адонит, целлюлозу, эритрит или гликоген
и не	лепи- липазы или ацетилметилкарбинола.
др у: •-•••• сахароз ;:л,! расщеплять один или некоторые из следующих сахаров: глю-
ко?;/. D-ксилозу, эскулин, фруктозу, сахарозу, лактозу, L-арабинозу. ГЬ рмеаза
глюкозы отсутствует, если цельные клетки не сбраживают глюкозу. В клеточных
Эг.страктах имеется глюкокиназа (Ayers, 1958). Из многих других углеводов и
многоатомных спиртов кислота не образуется.
В среда/, содержащих бикарбонат и насыщенных СО2, целлобиоза сбражи-
вается; главные продукты — уксусная и муравьиная кислоты; ими могут быть
т? zz- этанол и или янтарная кислота; но когда один из главных продуктов —
этанол, образуемся больше водорода и почти или вовсе не образуется янтарной
кислоты albu-з); если же один из главных продуктов — сукцинат, мало водо-
рода и мало или не имеется вовсе этанола (/?. flavefaciens), то молочная кислота
об. о бывает второстепенным продуктом, если вообще образуется; метан и жир-
я '<	'г. с тре v. ш бо-ьшим числом углеродных атомов не образуются. Об-
; азо:;а су?шичата сопровождается фиксацией СО^. Были выделены организмы,
' j-Xzk . о ге между Р albus и A flavefaciens по цвету колоний, морфологии
и продуктам брожения (Hungate, 1957).
>' /оо; чо’/о ' . пищевые потребности мог/т быть сложными (Ayers, 1958).
Д. я угхга обычных средах могут нуждаться в рубиоиой жидкости или фекаль-
ном экстракте (Hiingate, 1957); однако более половины штаммов могут расти
' ? •	' г/ о :;;е;" леи/^х средах, со;о’низших витамины группы В, целлобиозу,
су,сульфид, COj, ацетат и одну или несколько кислот с
/ • - •	' /л-./.ю, изсаалерат, изобутират и 2 мстилбутират. Аммиак имаме
дим 	/ главного источника йзога для г/>. досгагочио изученных нпям
СЕМЕЙСТВО III. PEPTOCOCCACEAE
285
мов, а углерод и азот экзогенных аминокислот используются очень плохо, хотя
отдельные штаммы нуждаются в метионине или витамине Bi2 (Allison et al., 1962;
Bryant, Robinson, 1961; Dehority et al., 1967).
Рост в бульоне из рубцовой жидкости с целлобиозой через сутки равномер-
но мутный. Хорошо растут при 30—37 °C, не растут при 15 или 50 ‘С. Отдельные
штаммы растут при 22 или 45 °C.
Каталазу, индол и H2S не образуют. Крахмал не гидролизуют и нитраты не
восстанавливают. Аммиак из аминокислот не образуют. Реакция Фогеса — Про-
скауэра варьирует; небольшая часть штаммов разжижает желатину.
Строгие анаэробы; для успешного выделения требуется применение методики
Хайгейта1 или сходного строго анаэробного метода. Росту благоприятствуют ис-
ходные величины pH 6,0—7,0; оптимум pH около 6,5.
Имеется множество серологических типов (Jarvis, 1967). Выделены из рубка
коровы и овцы и из слепой кишки кроликов и морских свинок; вероятно, широко
распространены в рубце жвачных и в толстом кишечнике травоядных; как пола-
гают, играют важную роль в сбраживании целлюлозы в этих органах.
Содержание Г4-Ц в ДНК от 39,8 до 45,4 мол.% (по Гщ).
Типовой вид: Ruminococcus flavejaciens Sijpesteijn 1948, 152.
Примечание. Различают два вида — R. flavefaciens и R. albas, разделяемых
главным образом по пигментации. См. полный «определитель Берги л,. 526—
527].	'	;

Род IV. Sarcina Goodsir 1842, 434
Почти сферические клетки 1,8—3,0 мкм в диаметре, в пакетах и.з 4
лее клеток. В культурах могут также встречаться поодиночке или : тру :ах из
менее чем 8 клеток. Обычно уплощены в местах контакта с сосед.;:? и кликами.
Деление происходит в трех перпендикулярных плоскостях. Неподвижные. С ту5 л
ковано сообщение об образовании спор2. Грамположнтельные.
Хемоорганотрофы. Метаболизм строго бродильный. Субстратами елчжат уг-
леводы. Главные продукты сбраживания глюкозы — СО2, Н2, уксус:-.а-; кислота,
а также этанол для одного вида и масляная кислота для другого. Недигментн-
рованы. Каталазы не образуют. Минимальные потребности для роста включают
многочисленные аминокислоты и немногие витамины.
Строгие анаэробы. Растут в пределах pH от ~ 1 до 9,8.
Содержание Гф-Ц в ДНК 28—31 мол.% (по плавучей плотности)
Типовой вид: Sarcina ventriculi Goodsir 1842, 437.
Примечание. Различают два вида. S. ventriculi обладает целлюлоз: хм внеш-
ним слоем и сбраживает глюкозу с образованием этанола, ацетата, лз х?
и Н2. S. maxima не имеет целлюлозного внешнего слоя и сбраживает . ... ?-м с
образованием бутирата, ацетата, СО2 и Н2.
1 llimgate R. I7.. 1950. Bacterio!. Rev.. 14. 1- 49
2 Knoll 11., 1965. Monatschr. Dent. Akad Wiss. Ber’.m 7 1 5 — V
ЧАСТЬ 15
ПАЛОЧКИ И КОККИ,
ОБРАЗУЮЩИЕ ЭНДОСПОРЫ
СЕМЕЙСТВО I. BACILLACEAE FISCHER 1895, 139
Клетки палочковидные, у одного рода сферические. Мицелий не образуется.
Имеются эндоспоры; они отличаются от вегетативных клеток тем, что сильнее
преломляют свет, труднее поддаются окрашиванию, более устойчивы к теплу
и другим разрушающим агентам и содержат дипиколиновую кислоту (5—15%
сухого веса). Спора содержит центральную клетку (сердцевину), которая окру-
жена кортексом из пептидогликана и внешней оболочкой споры.
Большинство грамположительно. Движутся при помощи латеральных или
перитрихальных жгутиков или неподвижны.
Аэробы, анаэробы или факультативные анаэробы.
Ключ к родам семейства
acillaceae
I. Клетки палочковидные.
А. Аэробы или факультативные анаэробы, каталазу обычно
образуют.
Род I. Bacillus [р. 529]
Б. Микроаэрофилы, каталазу не образуют.
Род II. Sporolactobacillus [р. 550]
В. Анаэробы.
1. Сульфаты не восстанавливают до сульфидов.
Род III. Clostridium [р. 551]
2. Сульфаты восстанавливают до сульфидов.
Род IV. Desutfotomaculum [р. 572]
II. Клетки сферические, в пакетах.
Род V. Sporosarcina [р. 573]
Примечание. Имеется один род с неясным положением, Oscil-
lospira, который растет в виде крупных палочек или нитей, разде-
ленных на дискообразные клетки.
] 872, 174. ?<rom. gen. cons.
Cohn
асШиз
Номенклатурный комитет Международного микробиологического
общества, 1937, ww/s*. А, Юридическая комиссия 1955, 39
Клетки палочковидные, прямые или почти прямые, 0,3 2,2/1,2 7.0 мкм.
Большинство подвижно; жгутики обычно латеральные Образуют термоус гойчи-
вые эндоспоры. ие более одной я клетке-спораигии. Спорообрлзона миг не подав
ляс'./и v.:;озинией ,iу//' Рсаулиш n<f 1 раму положительная, по крайней
мере на ранни* стадиях роста, или отрицательная.
СЕМЕЙСТВО I. BACJLLACEAE
237
Хемоорганотрофы. Метаболизм строго дыхательный, строго бродильный или
и дыхательный, и бродильный одновременно, с использованием различных суб-
стратов. Конечным акцептором электронов в дыхательном метаболизме служит
молекулярный кислород, который для некоторых видов может быть.'заменен нит-
ратами. Большинство видов образует каталазу.
Строгие аэробы или факультативные анаэробы.
Содержание Г+Ц в ДНК исследованных штаммов от 32 до 62 мол.% (по
Тт и плавучей плотности).
Типовой вид: Bacillus subtilis (Ehrenberg) Cohn 1872, 174. См. табл. 15.1 —
15.7.
ТАБЛИЦА 15/1
Дифференцирующие признаки видов рода Bacillus (группа I)
Использованные обозначения: Э — эллиптические или цилиндрические; С — сфе-
рические или близкие к ним; Ц — центральное; Т — терминальное или субтерми-
нальное расположение; ЦТ — расположение от центрального до терминального,
варьирующее внутри или между штаммами; сл — слабоположительные.
Продукты расщепгения глюкозы
1.	в.
2.	В.
3.	В.
4.	В.
5.	В.
6.	В.
7.	В.
8.	В.
9.	В.
cereus
anthracis
thuringiensis
rnegaterium
polym уха
mace cans
10.	B. circulans
11.	B. stearothermophilus
12.	B. coagulans
13.	B. alvei.
14.	B. firmus
15.	B. laterosporus
16.	B. brevis
Г7. B. sphaericus
18.	B. pasteurii^
19.	B. fastidiosus^
20.	B. larvae**
21.	B. popilliae^
22.	/1. lentimorbus^
•) Среда !l (в г/л) (NH4),HI‘O<	1.0; КС I 0, ‘	*Нд)-•
|рякг- 0.2; niap 15; бромкрс »олоный пурпурный	ытк'к.ы- »:
рилиощин) 5 Используется как косой агар
9 Среда 2 (в гл): понтон 5, дрожжений ,»кесрлк-. \
половый пурпурный ОДЮР; «люко.ы (Добавлена wie с:с;ь. т .> v»'
чуется в скошенных культурах, на данной срсие можм<> - \ч.
если ни среде I иг удчлогь нолучни» рост
*1 ( I’C’lH 3 (в Г.'Л) П|НИ CiHOHCtl 10Н . ГТ1»'К»<М S X '	5
«) Небольшой рос» или о|1\1»1внс р<н гв н.< средах I	н. п 3 и »
1ЦНЧ port, рглльыны luhlje Жг ЬиК При»*- ленные П t : с
средех
9
чхсть :5. плгочки н коккп. образующие эндоспоры
ТАБЛИЦА 15.2
Дифференцирующие признаки видов 1—3 рода Bacillus1*
Общие г.р .знаки: грамположительные; подвижные; ката-
.:ззопгло:ки?е/:ь.1ые; внутриклеточные гранулы, не окрашивае-
мые фуксином. не встречаются в клетках, выращенных на
гагаре: кислота образуется из арабинозы, ксилозы
ма . нта в среде 1 (табл. 15.Г) с соответствующей заменой
глюкозы: реакщщ с яичным желтком отрицательная; штаммы,
выращенные при 55 4?, не растут в присутствии 0,02% азида;
рзс’-ут при ”? NaCl и в декстрозном бульоне и/или агаре
Сабуре; вариабельный рост при 0,001% лизоцима; образуют
.ц. щ :: ... цитратно-солевом агаре; гидролизуют казеин; ги-
.	г аз путают. Данные по Gordon et al. (1973).
pumilus
subtiiis
lichcnifor-
mis
Палочки
0,6—0,7
0,6-0,8
длина, мкм
Гйдрюлвз
крахмала
гяпжурата
в анаэробном агаре
максимальная
45—50
5—20
50—55
15
гагипГежья'я й для 00—100% штаммов; — «отрицательный
глггакмов.
) Слмлй иткля ят «спыта!
зых температур 3 *C.

i
*
I
Ь<д i э пн. ь^е, шти рассмотрении условно разделены на две группы.
»	.‘.стает 22 вида, которые признаны определенными единицами.
И«	грэии.'гы могут быть не вполне ясны, но по меньшей мере имеется неко*
' ';'г'= * г; о варьирований внутри каждой такой единицы, «э также от-
< ;	' измо> которые разлиты, но асе же не слишком различны»
Гтуг П содержит 26 вядоз. которые пока не получили общего признания.
Группа П
/гии;м с/о* 26 видов объединена потому, что они, по видимому, иуж-
«z.wt5, х •* исследовании, чтобы выяснить, как они от шчаюн я от дру-
',т весьма схол^вых, ио не получивших назяяиий ортаннзмоя. Ге*
о	хлля , /ляма тем, < перноияЧ1/ЙИ101
<хмо»на мелом числе штвммон, а теперь я ряде случаея
ы а игумжия Asmzi, одяв едиястя^миая культура
дяф«ре»омруклпи< при>макя ян,we группы П нрпяедмш я
Qr	• Статуе Пл,гое гКж» рвзделд 4мл предметом як
»'И10Ь ’ аСКХ Между	И рИД	ГнгЗМИИ»)/ /ж», гг И* п< е ИНДМ
Г’ . > Гру^ЛМ дилжим быть ТрЯ’ИД.ТИ.^ ХДХ	’яе ибн, И один Из анГО*
СЕМЕЙСТВО I. BACJLEACf.AF
ТАБЛИЦА J.5 3
Дифференцирующие признаки видов 4—7 рода Bacillus'
Общие признаки: грамположительные, кагалазопсло/.	i' гдга-
щепные на глюкозном агаре, содержат внугриклето жд» глобулы, е <. •
мые фуксином; растут при 7% NaCl и в декстрозном бу. ьояе н и. . ... г г С а-
буро, гидролизуют крахмал и казеин.
4. В.
се reus
5. В.
anthracis
।	6. 3. j 7 Д
tit
Палочки
ширина, мкм
длина, мкм
Внутриклеточные кристаллы белка
Подвижность
Образование кислоты из арабинозы, кси-
лозы и маннита2’
NO7-----> NU7
Реакция с яичным желтком
Рост
на анаэробном агаре
при 0,001% лизоцима
Образование щелочи на цитратно-соле-
вом агаре
Температура роста, °C
максимальная
минимальная3’
Расщепление гирозина
*) 4-“-положительный для $М>—100% штаммов. —-’Отриалт^ль-х?
Х-Реаккрч варьирует, положигельна для ’• -я -. змм .•
О Среда I (табл, 15.1) с заменой глюкозы.
*) Самая низкая из испытанных температур 3°С.
ров согласился с этим; очевидно, что необходима дапа'.кнтелькзк работа. чтобы
установить их статус как отдельных видов. В.	У. х--j5sj:«w« чет-
ко обособленным видом, и он помещен в конце, так кзк его огиевчие ;>х* *уп.жло
после того, как были готовы текст и таблицы.
Род И. Sporolactobadllus Kilahira et S. .k? 196$. 69
Клетки — прямые палочки, 0,7-
пярах, редко в коротких цепочках
перитри ха.и.
чых жгутиков. Образуют эндоспоры, I рамло лжд
кюрганотрофы. Метаболизм бродллкиый, гак<>ч№ эа
пичному гомоферментптнаному пути с ofра овлиием одноА мо чула .
ты. Не содержат геминовых соединений* таких, как	ы »». .• » .
Микрпаэрофи лы«
Не растут при температурах ниже 10 w я нише 45 4' X . а<ПТММКЙЙ^
15 и 40 с. Оптимум я роста ллм бьожеиич ло”.
I И Попо н в it д р» ♦ / < tl d t' /г в । i I к 44 < Ч (Ь., лг ж с4 Хч t ~	• 1 j \ 11 t е 4
Lol 1967. 197,
1’пд 111 (.ДоМгибши Рга?.?" '•
11дл?1Цкн, обычно
МнЛ
»1»НЧ 1Д 1»*'Н»лХПЙЖ'Н? >
4ЖНн<^ донжутга г
Обрнпмг 4|»тры ат
290
ЧАСТЬ 15. ПАЛОЧКЕ И КОККИ, ОБРАЗУЮЩИЕ ЭНДОСПОРЫ
ТАБЛИЦА 15.4
Дифференцирующие признаки видов 8—10 рода Bacillus^
Общие признаки: грамположнтельные, грамвариабельные
или грамотрицательные; каталазоположительные; кислоту об-
разу??? из арабинозы, ксилозы и маннита в среде 1
(табл. 15. В с заменой глюкозы; крахмал гидролизуют; индол
не образуют; фенилаланин не дезаминируют; тирозин не
разрушают.
8. В.
polymyxa
9. В. 10. В.
macerans circulans
——
Палочки
ширина, мкм
длина, мкм
Подвижность
Температура роста, °C
максимальная
минимальная
Образование газа из арабино-
зы, ксилозы и маннита
Рост
анаэробный агар
ДгКСТрОЗлЫЙ бульон и/или
arap С а буро
при 5% Ха€1
при 7% NaCl
? O.COi g лизоцима
Образование
кр исталли ческих декстринов
диокдиацетона
NO* ----ХОТ
Рзсщ плеиме казеина
0,6—0,8
2-5
35—15
5—10
0,5-0,7
2,5—5
40—50
о—20
0,5—0,7
2—5
X
35—50
5-20

X

X
X
дг-жг	для '0—100% штаммов; — «отрицательный ?ля
У--атзж-д: /-реакция варьирует, положительна для 11 
«7' ц,	рлзцуаат клет»у Как правило, грамлоложительныс, по крайней
мере на рая?их стадиях роста,
Z'.; *а :'7грт--;. * Одни ••/..' сахаго: чгически*», другие-- протеолитические,
г/	СЯОЙ'Г;;МИ, ЧСТТИ рТЫС НИ ТСМ, НИ Другим. Сбра-
сахара, г-.гоа'ом >. 	гг.гис.'юг/.!, оргяничестис кислоты, пу-
: ' • *	л;-.  '.''	fl'	Виды фиксируют гют, Не
аиэсстаиайлякзаггг суаь-фагм
Fx/лм	г.чо	hz jos5 стр«г>е иил»робм. хотя иот<«[»ыг могут растя я
Угкгу - "	л ? теяик, КаТ-маты «бычно нет, я если
ое*а .'/гтс#, то й я^бо/ «х^йгх кодич^стайж.
Об >9	a	W	СО/Т'Ям^ и ПреСНЫХ ПОЛО' ИОН И H ПИ'
"bWltoMKA tl жи IOTMWX
ПотсрлГ^кЦ » ДНУ от до 4 I м'от
z :	xz.i; f r^tfidiu/n	PfAKUXHrtki IW), 24
СЕМЕЙСТВО I. BACJLLACLAB
ТАБЛИЦА 155
Дифференцирующие признаки видов П—13 рода Bacillus ‘
Общие признаки: крахмал гидролизуют, не расг.т при 7%
NaCl, фенилаланин не дезаминирую?.
   !>	ЙВ1Щ1ЯМЙ—IM I >1 —О»  I 	Ч ! «—• ll— 1 МГ >»*!	* *** # — .1 . «-П
' ’*••• !'•; : £ - *	^Н> И» I h * | 13 ?
staxro^r- I coagulans. •
торга ;ius
Палочки, ширина, мкм	।
длина, мкм
Реакция по Граму
Подвижность
Каталаза
Температура роста, СС
максимальная
минимальная
Образование кислоты из ара-
бинозы, ксилозы и мании- 
та2>
Рост
анаэробный агар	J
декстрозный бульон и/или ;
агар Сабуро
5% NaCl
0,02% азида	!
0,001% лизоцима	’
Образование диоксиацетона
индола
NO" -----> NOr
Расщепление казеина	
тирозина	1
') 4-“положительный для 9G—‘ 100%
для 90—100% штаммов; X** реакция в^ръпрует, »?ол«ж -пелми хл<
В9% штаммов; ±«признак непостоянгГыя для оляого м тог». ж<
2) Среда I (табл. 15.1) е заменой глюкоза.
Ключ к группам рола C.losindjum
(см. также табл. 15.9—45JS)
С пор ы с у бтер м и н а л ь н ые.
А. Желатину не гидролизуют.
Группа L Виды 1-41
Б. Желатину гидролизуют.
Группа 1L
(/поры терминальные,
А. Желатину не гн хролмтуют.
Группа III
1>. Желатину гидролмлуюг.
Группа 1\
Ви ды С особыми Л >ГреГ‘Н»»С1 ММ i<
Группа \\

ЧАСТЬ ПАЛОЧКИ 11 КОККИ. ОБРАЗУЮЩИЕ ЭНДОСПОРЫ
ТАБЛИЦА 15.6
Днфференцарующле признаки видов 14—17 рода Bacillus1*
Общие признак?.: кагздазо положительные; не образуют диоксиацетона.
15. В.
laterospo-
rus
16. в.
brevis
17. В,
sphaericus
1
14. ГВ.
firmus
Палочки
шжрнна, мкм
дуги на. мкм
.Легко окрашиваемое тельце, прикреплен-
ное к одной стороне споры
Подввжвость
Температура роста. *С
максимальная
минимальная
Образование кислоты из8*
арабинозы и ксилозы
маннита
Г и д релиз крахиал а
Рост
анаэробный агар
С.02	азида3*
0,001 • лизодвма
7% NaCl
д-.кстдзэный бульон и;или агар Са-
буро
Образование
„ ел с '•; : у а б ул ьс и е Фогеса — П ро -
0,6—0,9
15—20
40—60
10—35
30—45
5—15
t
I
Расдхепле :ие
казеина
ти»эяиа
д я? i к. -. <; о я а •? у. : фе ?: ил ала и и а а
т
—’•желлхх.;<? для 90—КХ>% штаммов; —••отрицательный для 90—ИЮ У. штаммов;
голо деятеле а для И—'9^ штаммов; ± —признак непостож «ый для
» ’ofo же глэмма.
Среда <та€л. 1$ 5> с заменой глюкозы.
.» Я -л Жх*ыт : <4 70a:>iu> нггаммм. выраоденяые при 56 *С.
*. К.ла,гзг> • a	nt расяг лря /Л МяС1.
Pc . IV.	arufurn Campti; е; Po^tgatc 1965, 361
npt^iie или ик'и/ти* ладочки 0,3—	6 мкм, с закругленными коиия-
их, о//'"** '4-*.	л |иггсяках, Движутся с помошью перитриоль*
жгупиьв»,	err r,t i Д U X Jiff иругяых, Т^рМИИЯЛЬИЫГ ИЛИ суб-п-рмина л».-
Ий*е, ввоыом/лие |#сбалвмме ра мужаяие «легок, f рямотринАгельиыс. Образуют
Parnow «гяр^, содерош^и соли да/хйл рентного
железа
Х« к-оо;	Метлбх>лм»4< дыхлтелкмыА. Сулкфлтм, сульфигы и други*
хм* >4»м«вдбие*емйие сеед/«еиии герм л*йт г»уют «мм миеягорм •лектронои и нос*
: гам>.*д/<яж|сгг^в И/». Лвк?»Т и кирувет • * уяи*ер<#л|»нмл Доноры Длеугронод,
СЕМЕЙСТВО L ВАСИ .1 АСЕАГ
293
ТАБЛИЦА 15.7
Дифференцирующие признаки видов 20—22 рода ВасЛНиъ
Общие признаки: кислота образуется из т рога а > во *.е
из арабинозы и ксилозы; крахмал не гидролизуется,
в цитратно-солевой среде не образуется, хата ли з оотриид те; it-
ные, не образуют диоксиацетон и индол, фснилзлахин де-
заминируют, тирозин не расщепляют; растут в анаэробном
агаре и при 0,001% лизоцима, нет роста при пос,тедователь-
ных пересевах в питательном бульоне или при ПаС.
20. в.
larvae
21. В.
popiillat
22 В.
ttailftwrbtit
Палочки
ширина, мкм
длина, мкм
Параспоровое тельце в споран-
гии
Реакция по Граму
Подвижность
Температура роста, °C
максимальная
минимальная
Образование кислоты из ман-
нита
NO“ ----> NO?
Рост при 2% NaCl
Расщепление
казеина
желатины
0,5—0,6
’) Bi с культуры выращены на среде J или ее модификациях .С.'-о-.
2) 4 ”положительный для 90—100% штаммов; — •отрица-слм; чА хл> : ‘	>
Хвре.!кшг,1 варьирует, положительна дли 11—89% к.тэммоа.
’) СИ'Цrililllll и вредепоровые формы грзмположитолькы
Испош. уки ограниченный круг веществ, редко включающий
окисляют. Окисление органических
веществ
неполное.
аиста>а или его гомолога и СО» Клпки содержат цитохром протогсмь .	т>-
па. Для роста требуют специальных сред, сод*ржащвк редчцври-м..т- <
серы и органические ростовые факторы’.
Строгие анаэробы. Температурный оптимум 35- 55 4 м. ч: ч?
Торые штаммы растут при 306С.
Обычные обитатели почвы, пресных вод, геотерма ♦ -л ,-МлстгА. исяизфяц*
ных пищевых продуктов, кишечника насекомых и содержимого px<Hia И* .< од-
ном виде ио сообщалось, чтобы он был пате; сивым д.м чел<м*м., •! <* •***
мыши, крысы или кролика
< одержание Г 4 ц »• Т[НК 41.7 I \5 мол.4> (no v 1 .-:->гчг? '
Типовой вид.	et
el	Юб5, Збб
’ Л4;ип*. Pontgalr. I9.W J Gen MicfxrbMl	CijmpW’ «i al4
Р» 7 I Bnch tiol. 73 M6 521» I’oxlgafe. (4и> N II	J	. Mb
294
ЧАСТЬ 15. ПАЛОЧКИ И КОККИ. ОБРАЗУЮЩИЕ ЭНДОСПОРЫ
ТАБЛИЦА 15.8
Дифференцирующие признаки видов рода Bacillus, группа IIй
23.	В. amyloliquefaciens
24.	В. medusa
25.	В. maroccanus
26.	В. pactficus
27.	В. lentus
28.	В. epiphyius
29.	В. apiarius
30.	В. psychrosaccharolyticus
31.	В. macquariensis
32.	В. laevolacticus
33.	В. racemilacticus
34.	В. filicolonicus
35.	В. pantothenticus
36.	В. thiaminolyiicus
37.	В. pulvifaciens
38.	В. cirroflagellosus
39.	В. freudenreichii
40.	В. alcalophilus
41.	В. badius
42.	В. aneurinolyticus
43.	В. macroides
44.	В. aminovorans
45.	В. insolitus
46.	В. globisporus
47.	В. psychrophilus
48.	В. acidocaldarius
О
о
1)	Э = эллиптическая или цилиндрическая; С = сферическая или близкая к ней; Ц«цент-
раль'.-ое; 7 «терминальное или субтерминальное; ЦТ «от центрального до терминального,
варьирующее внутри или между штаммами; -Неположительный для 90—100% штаммов;
— » о;;./нательный для 99—100% штаммов; Х«реакция варьирует, положительна для 11—
штаммов; ± ^признак непостоянный для одного и того же штамма.
*) Минимальная температура роста 45 °C.
Ключ к видам рода Desulfotomaculurn
I. Термофильные, оптимальная температура 55 °C.
1.	Desulf otomaculum nigrif leans
И. Чезофильиые, оптимальная температура 30 -37 °C.
А. Пируват поддерживает рост с сульфатом и без него.
2.	Desulfotomaculum ruminis
Б.	гилтдержииает рост толико ( сульфатом.
3.	Desulfotomaculutn orient is
СЕМЕЙСТВО I. BACILLACEAE
295
ТАБЛИЦА 15.9
Различительные признаки видов Clostridium, группа Ы
Споры суитерминальиые, желатину не гидролизуют.
<r.




butyric urn
beijcrinckii
or otic urn
5
rectum
paraperfringens
rubrum
i
I
i
1
fallax
i
8. C. pasteurianum

9.	C. slicklandii
1
10.	C. iyrobutyricum
11.	C. propionic urn


t
’) В- признак варьирует.
Род V. Sporosarcina Kiuyver et van Niel 1936. 4
Клетки сферические, встречаются в правильных тетрадах гги гзкетах. Чгтут
быть подвижными или неподвижными. Образуют эндоспоры. ’‘;хлтг... жи-гль-
ные.	' I |
Хемоорганотрофы; энергетический обмен строго ды.хятсльвкн, причем ?л;.л
электронов служит кислород. Рост наблюдали только в сложных егед.-\:
малыше пищевые потребности неизвестны.
Строгие аэробы.
Типовой вид: Sporosarcina ureae (Beijennck) KjuyvoT et va: N.c: ' т?
РОДЫ С НЕЯСНЫМ СИСТЕЧЛТПЧ1 СКНМ НО :ОЖЧ
Род Oscillospfr* Chatton rt Period 1913. 1159
Крупные пилочки млн инти 3 6 мкм н днлчетре, разделенные тесно расстэн
ленными поперечными стгнкамн на болыш'г число лискою чнл\ ч. v' к Р v
жякпеч делением < поперечной перетяжкой Подвижны, ? ; ж\ сч с . м
ЧАСТЬ :5. ПАЛОЧКИ И КОККИ, ОБРАЗУЮЩИЕ ЭНДОСПОРЫ
многочисленных латеральных жгутиков. Могут образовывать эндоспоры. Грамот-
рнцателъные.	*	‘
О реете в частых культурах не сообщалось. На воздухе теряют подвижность;
это указывает на го, что организм, возможно, анаэробный.
Встречаются s пищеварительном тракте травоядных животных.
iHr.cscu вид (монотип): О$сШо$риа guilliertnondi Chatton et Perard 1913
1159.
ТАБЛИЦА 15.10
Углезоды, сбраживаемые видами рода Clostridium, группа I
Адонлт, целлюлоза и эритрит не сбраживаются.
ТАБЛИЦА 15JJ
Геохимические реакции видов рода Clostridium
fi» ” «Ж?
, группа I
Образуют H2S
Лецитиназа на ага-
ре с яичным
желтком
Гемолизируют кро-
вяной агар
Восстанавливают
нитраты
ТАБЛИЦА 15.12
Различительные признаки видов рода Clostridium.	н
Споры су терминальные, желатину гидролизуют.
12.	С. ghoni
13.	С. biicr mentans1'*
14.	С. sordellil')
15.	С. litu^ burense
16.	С //>пг $ши2>
17.	С. sub terminate2^
18.	С. mange not И
19.	С. sporogenes^
20.	С botulinum
типы А. В, С, D, F°
типы В, С, D. Г. F4>
тип G4>
21.	С. plagarum
22.	С. acetobutylicwn
23.	С. histolyticum^
24.	С aurantibutyricum
25,	(' novyi
тип A
тип В
тип С
26.	С pcr)ritigcrt*
'27. (. hacmolytii urn
2Я С. fchincum^
29	। ha и V(N'i
30 (J scpti, urn''
31 C
*	!»(/*	,'Д|*А'»1ЧМГ
MtfcS HMtw4-.*r’ M*
v Hi W < ЖД- t

29. C. c
»:i 51 Vlllllf'lV l


£i 'Hl

Г vriavn
ticum
£ *
S? С. л;''Лг.‘":
il 'ide
12 C. Rhetu
Н |	|	| X Ч* I I X 13. C. bifermtntafis
**-*^« —**м|»»*	—*—r-*^* • ee^**W»WH — —v*—*w****•*
h ’♦•• I X • 4"	' h X M. C. sorditim
*
15. C. litmuburense
x
16 C. limosum
17. C. subtcrminale
18. C. mangcnoti
19. C. sporogenes
20. C. botulinum
s
GO
тип В
тип С
2G. С. perfringens
27. С. haemolyticum
28. С. felsineurn
29. С. shauvoei
30. С. septicurn
31. С. difficile
21. C. plagarum
22. C. acetobutylicum
23. C. histolyticum
24. C. aurantibutyricum
25. C. novyi, тип A




Iнос it
Индол
ГЛЮКОЗ*
JJ- £ К! й
Г) г ;> С Г.. П о Р Р
Манноза
Азротоле-
Г-антнссгь



Маннит
Лактоза
Рибоза
Tj>cra.’»o3a
Мялътоаа
ТАБЛИЦА !5
Сбраживание углеводов видами рода CfoatrWuM, ?ру.г?:а Ш
Е
S
S
Мслкбнпэа
Рафи ап к»
Рамно  л
S
г
о:
•х
X •
*WT
Г
о







Адонит
Амигдал;! л
Арабяноза
Цел л с •>,! .
Целлюлоз-





Дульаи:
Эскулин
Эри три г
Фруктоз 1
Галактоза
Глюкоза
Глинер; Н
ГЛН:
Инозич
Инулин



Лактоза
Маль го«а
Маннит
Манн<и!
МеЛСИН; •..<
>

4


Cor' н
Л *Г,3 й


Г***


VW** - ' •’ • '
r7nJ- -
дшв Вйдо* р^дд CtaiirUhtm грум* Ul
ш ?<1ЛЛЛ **Л»! М.1.НгМД НК ЙЩМШЙДО	л	Я*








W^prWswAW^-

MN* .,	•«»•»
•-’-х *- 
«ЛДЛНЦД 1-*


ЧАСТЬ 16
ГРАМ1Ю.1ОЖИ1I 1ЬНЫ1. ЛОНЖ И ( ИНЫ Е
ПАЛОЧКОВИДНЫЕ БАКТЕРИИ
п
ПЙОЛГ>
перс-ч ш чн перег<*ролк*м« мл д.
А. к *. л.1 а *хэт рв цателеиыс



 ИЛИ РИЛ 4,
*»<
<*. •НИ’ >Jy .
*<•**«••«**
* * S 'U- : ' » <'.ЛЧ Ш ЖШ
f t	% *wH. Q.
>4* ‘	<*






? '	ЧАСТЬ ГСХЧ'ЛО ЮЧмГПМЪ’ЛЬП ПОГОН- illIbU ЦЛ.ЮЧКП
Per. I. Lactobacillus Seieriuck 1901, 212. Norn. cons.
AL e.-. ic 38, ICc -;..ческа i комиссия 1971, 10 I
. c“ ix а гонл: \ до коротких типа коккобацилл. Часто обра-
зуют целсчки. особен но з г. оз з лей логарифмической фазе роста. Подвижность
.с i зетсч редко. з этом случае движутся с помощью пернтрихалъных жгутиков..
Негде-•;	..? ующте. грдчположительные, становятся грамотрицательнымн с воз-
рас“/ч г?.: дсзг.л.л к а'аотнссти. У некоторых штаммов выявляются бипо-
. spt.-'.e тел.2. стостъ со.;<?ж?.мого клетки или полоса гость при окраске по
Г раму влж метилеиовым синим.
5лтас?л:\\< бред. ;льнъл\ хотя обычно могут расти на воздухе; некоторые
~« з ;>делейк.4 оказываются строгими анаэробами.
\л; а ч7; ? :< - черта — сг.с-себность расщеплять сахара: при сбраживании глю*
кг* ’ г .пжзетск и од: у к более единиц. Не .менее половины конечных уг.т- -
про; ктез составляет лактат. Лактат не сбраживается. Дополнительны-
ми л?:	...та’ а могут сыть ацетат, формиат, сукцинат, СО2 или этанол. Летучие
згасл 'т.г. о более чем двум-? углеродными атомами не образуются.
В.оотззд&ление нлтратоз встречается очень редко и только в том случае, ес-
лз к:нечздл зелл₽га*а pH выше 6,0 Желатину не разжижают. Казеин не растцеп-
т<~. - "теделенчые штаммы некоторых видов образуют очень малые количе-
ств т ’ кт < :го дзота И :дол и H2S не образуются.
: дат:лромотр.тщательные (порфирины отсутствуют); лишь редкие
_ раэр-ушг-ст перекись водорода с помощью псевдокаталазы (без порфи-
рий;. 5сг.чзкдаровая реакохя отрицательная.
'• *' -г	ред-.:о: если он есть, то цвет его может быть от желтого
:   з- - до ржавого или кирпично-красного.
< ?' пащеьые .'.с треб чести з аминокислотах, пептидах, производных нук-
• -’. 7? г г * -'. д з асолях, жирных кислотах или их эфирах и сбражи-
Эти д'требяости обычно характерны для каждого вида,
реет на твердых средах часто усиливается при анаэробиозе
СО*.	эеделы 5—53 °C; оптимум обычно 30—40°C.
Кжл..’юбчзые, - ч pH обычно 5,5—5,8 или менее; как правило, ра-
гг>т г;•••' 7?i 5 0 > ч -же аейтральнок или исходной щелочной реакции может
бъ.'7ч ;	ла г-фаза ил меньшей выход клеточной массы.
продуктах, смывах молочного оборудования, зер-
г	кд-оз  .чтгх, з-с,;е. сточвыХ водах, пиве, вине, фруктах и фрукто-
' л - ,? •	-а-мда.т. эакзасхах для теста и заторе; кроме того, па-
^7 7.-.*-. ' > т	г- ? г	тракте и влагалище многих теплокров-
ных ж/ зж„- • ^телека Патогенность — очень редкое явление.
С.	ГЭ-Ц ч ДНА* от 3L*±L4 до 53.4±0,5 МОЛ.% (по плавучей плот-
т^-- • у	.	(Leichmann) Bcijerinck 1901, 229 Мие-
v»?	/ < г-у д-' «омжуяя 1971 IC4
Lactobacillus
СЕМЕЙСТВО i. LACIGi: СП ГACEA£
I. Гомофгрментативные. Молочная кислота --основной продукт,
образующийся из глюкозы (обычно 85% пси бс^сс),
А. Нет газа из глюкозы или глюконата; рибоз; .	-/-z t-
ют, в тиамине не нуждаются; есть альдола--^ л;ь:
образуется D-, L- или DL-молочная кисло:г; I ' 7	' 7
до 50,8 мол. %. Как правило, растут при 4'7С z. л ы --
обычно не растут при 20 °C и никогда не растут	.
Колонии обычно шероховатые, становятся ;ла. с- - я
плотными в присутствии твина-80 или олеата натрия ?Ро-
gosa, Mitchell, 1950).
1. Образуют D(—)-молочную кислоту1.
1.	Lactobacillus delbrueckL
2.	Lactobacillus lei ch такс и
3.	Lactobacillus iensenii
4.	Lactobacillus lactis
5.	Lactobacillus bulgaricus
2. Образуют DL-молочную кислоту.
6.	Lactobacillus Helvetic us
7.	Lactobacillus acidophilus
3.	Образуют главным образом L(4O- и ояегсь небольшие
количества D(—)-молочной кислоты2.
8.	Lactobacillus salivarius
Б. Нет газа из глюкозы. Образуют га; и.? глюке г > Р; 7 • I.
если она сбраживается, дает молочную кис	.
пую кислоту без газа. Тиамин не ; р< Г уст.- Ln, с л •
лазная, глюкозо-6-фосфатдегидрогеназнач :у
пая 6-фосфоглюконатдсгндрогеназная а--.	Ь...;*-
бельный рост при 15 X. Рост ;:рн 15 < Г-Ц •.
46,4 мол.%.	7
1.	Образуют главным образом L( - Ьмолсчную кждогу^
Рибозу сбраживают.
9ач\ Lactobacillus c&sei subsi* *
rhafuuosus. alachfSus (см *гэ€ л
161 А)
9d Lactobacillus srb<?
10. Laetobaciilijs xgtosas	7
2 Образуют I)L Молочную кислоту	ргб <
9v. I а< tobacidns	-
plantar и т 7 f	f Г \ 57
1L	plantaruni уу ': j
1 LactobOCiUas >

;ч»
ж
с
£0
9е. Л. casti subsp. ры.ado-
pt an tar am
10. L. xylosus
II. L. plant arum
12. L. cur vat us
13a. L. cor unit or mis subsp.
coryniforrnis
13b. L. coryniforrnis subsp-.
torqucn s
14. L. homohiochii
15.	L. fermenturn
	—J
16.	L. cellobiosus
17.	L. brevis
18. L. buchneri
19. L. virideruens
20. L. coprophiius
21. L. hilgardii
22. L. trichodes
23. L. fruetivorarts
24. L. desidiosus
25. L. hcterohiochii
Сбраживание углеводов видами рода Lactobacillus^
Маннит
I

Манноза
I


Мелецитоза
1

О
Мелибиоза
О
Рафиноза
Рамноза
Рибоза
I
Салицин
Сорбит
Сахароза
Т регалоза
Ксилоза
О
Эскулин
		(X)	(X)				«ММ»*	«маа»м»	1	««^	•мк«
| с 1	X				0	«мм»	омам»	•^а»		
1 —		«МММ»			«мам*»	—	0		о	«*мм»
						ааааай»	0		0	
		X	X			X		• »»»»	«««»	1
«мм»					0		0		«»«	
					•*—1		0	»»»	0	I
	X			«Мм»	X		0	«мм»		
							0	•ам»^		
+	+	z*C	X	X	*	Z*\	X	х\				I
s>.				/*С	0	ЯММ»	0			«»М0М«
X	X	X	X			 ^ ^	^«м»	<ЙМ00	0	
		X	X		4~		0	мшим	0	0
положительных); —• ~отри-
'( $-^S2Tc зХрХйТ	|>(°Гкцин;8Х •‘Лабая, недлинная или отрица-
«< например (-) редко положительны, также медленная реакция; -с-отррца-
M .	-•••• Л „г.1Кция	п « ьитплшП п (Ьукгпой D-глюкогелтозов, а-мстил-Г) ксилозндом и псрсеитом. Все
тельная иля с лаб ая реаю	штаммов с L-эрнтритом, I 'P«TPJ3 .о „20 которые вариабельны; отрицательны с а метил-О-маннозидом.
Отрицательные Реакции > вс л ш исключеиием видон Л- 12. 17. IV и ^.которые	адоннт н сорбозу не сбраживают; глицерин,
отрицаы льны с а	i2 "который вариабелен. За исключением н<к »м _зт0.а (юо%) тураноза (100%) и Р-ликсоза (95%) сбраживаются
за исключением вида	дульцит сбраживают оч-и. Р ДМ J^TOsa	/.. CUfvalus; эти три вещества ие сбраживаются
ИИОШ1. инулин и	/п> (100%) ~ штаммами /	subsp salivarius и некоторыми штаммами L. planianirn. L арабит
”^Гдряи-в^о-'«’"" ЙХГ’'subsp. ’<№“* ™	«•	больше ин
сбраживается L. sahuarius subsp. sancm
одним другим видом.
рг;1КЦНЯ У 90%
или более
ля
n положительная г---—,
ГслХГ	...
штаммов; X некоторые
более);
ЧАСТЬ к'. ГРАМ'ЛО.ЮЖШТЛЬНЫЕ -АСПОРОГЕННЫЕ ПАЛОЧКИ
ТАБЛИЦА !6. А
Дифференцирующие признаки подвидов 1.. case!
Tic д вады
Со ;хо ва-
нне
лактозы
Сбражива-
ние
рамнозы
Групповой
антиген
Тип или неотип, АТСС
В или С 393 (Hansen, Lessel,
1971)
В или С 27216 (Mills, Lessel,
1973)
С 7469 (Hansen, 1968)
3. Образуют DL-молочную кислоту. Сбраживание рибозы
сомнительно.
13а. Lactobacillus coryniformis subsp.
coryniformis
4. Образуют D(—)-молочную кислоту. Рибозу не сбражи-
вают. Благоприятно pH около 5.
13b. Lactobacillus coryniformis subsp.
torquens
14.	Lactobacillus homohiochii
IL Гетероферментативные, из глюкозы образуют около 50% ко-
нечных продуктов в виде молочной кислоты, со значитель-
ными кол ячествами СО2, уксусной кислоты и этанола; из
фруктозы образуется маннит.
А. Образуют газ из глюкозы и глюконата. Рибозу сбражива-
ют до молочной и уксусной кислот без газа. Нуждаются в
тиамине. Образуют DL-молочную кислоту. Альдолаза не
обнаруживается. Есть глюкозо-6-фосфатдегидрогсиа зная
активность и равная или много меньшая 6-фосфоглюко-
н а * д е г и д р о г е я а з н а я а кт и в н о с т ь.
1.	Растут при 45 °C; нет роста при 15°C.
15.	Lactobacillus jermentum
2 Вариабельный рост при 45 и 15°C; нет роста при 48"С.
16.	Lactobacillus cellobiosus
3.	О б ы ч. о р а ст у т г> р и 15 ' С; не р а ст у т при 450С.
17.	Lactobacillus brevis
18,	Lactobacillus buchneri.
19.	Lactobacillus viridescens
20.	Lactobacillus coprophilus
II! ГетероФг гр^еита тинные. Образуют DI. -молочную кис лоту. СО2
и а легат, Менее изученные организмы. Медленнее растут в
чрисутствяи больш-ииства углеводов иля «индифферентны» к
ним. Питание, энзимология, Г 4 Н, химия клеточной стенки,
ие глюконата и рибозы большей частью не иселе*
Л <£ V Л Ч В	’ j	fl -X С ’ < < Л. ’ '• Л
РОДЫ С НЕЯСНЫМ ПОЛОЖЕНИЕМ
Сбраживают малат, фруктозу, глюконат, рибозу и ксикюу;
вариабельная или меньшая сбраживаемость глюкозы, Г: <•••
тозы, сахарозы и мальтозы; устойчивы к 15—18% этанола;
оптимальная исходная величина pH 4,5—5,5; оптимальная
температура 30—35 °C.
21.	Lactobacillus hilgardii
Сбраживают глюкозу и фруктозу; малат и обычно другие уг-
леводы не сбраживают; устойчивы .к >20? этанола; опти-
мальная исходная величина pH 4,5—5,5; оптимальная темпе-
ратура 25—30 С.
22.	Lactobacillus trichodes
Сбраживают фруктозу; слабая .малатная активность, сбражи-
вание глюкозы слабое или отсутствует; сбражньают глюко-
нат, не сбраживают рибозу и другие углеводы; устойчивы к
15% этанола; оптимальная исходная величина pH 4.5—5 5;
оптимальная температура 25—30°C.
23.	Lactobacillus fructiz'orans
Сбраживают арабинозу; могут сбраживать он и -у. фруктозу
и галактозу. Малат и другие углеводы не сбраживают. 'Ус-
тойчивы к 15% этанола; оптимальная с.\ ..т.ю  с.
pH 5—7; оптимальная температура <сЗОсС; хорошо растут
при 10 °C.	р
24.	Lactobacillus desidiosus
Для pocr i необходима D-мевалоновая кислота. 5	. и? •
pH около .5.	• • ' у% 9S S IН
25.	Lactobacillus ke:erohioekn
РОДЫ С НЕЯСНЫМ СИСТЕМАТИЧЕСКИМ С V? и И ; 
Род Listeria Pirie 1940. 383 \ -п.' Г' >
Мнение 12, Юридическая комиссия 1954. 1' .
Небольшие кокковидные i рамположичельныс палочки
с теч^еяВкней по-
вывать цепочки ;л 3. 5 и более клеток, а - i с-? х '

или нитевидные фирмы. В мазках из 18- i *\'н? х *> •.	-к .*>•.
типичное днф-г: чыно палисадное расположение с '	« •	*
или У-образп! \ форм. Не образуют civ. :> ; к.  с <	-	и	v
ПОЛОЖИТСЛЬИЫГ. Но В СТПрЫЧ КУЛЬТурЗХ \О • V. б'. ’ ; JV	Не-
движные. с пернгрнхальными жгииклмм. << i	: С Г - р-'
37 Д', ветре*'ЛК'тм i;tll!b МаЛоЧИС. л НН >«П Ж1Х НК»-. •ОК .	'.Л	.	: ЧК' v s-К.
редко два ‘leniq ? нплглл ни одного.
П» 1ЛНЖОН4 н Н'КеТорК’Х ЗрХП’Х \! "•ОТ' о
(табл. 16.2, 163) Kkv.ihh гилролмпют. 1’ о ч i
ЛИлукн Ж t .hi I pi,\ . ь. зцн и М ' ‘ Ао вс
Образуют КИС&Нх» К‘>	t ч 4
t IV	w СНП1	X > V > 'ЧД
VK'T	Жяталл лач.'Ш*'*
тельные
А'1робм М -Ц МНК |И'Д ЛЬофнлЫ (р
ки< лпр<1.чл и 10е , ( ( ГД	г;
прнсут* тин и п< < •.‘лмпит количеств i
ЧИНОВ, ППр’ ДС >ЧИ <) И II	3
I Г иные f I’ >Л ’ j б не t ; \ 'V ><
iwhir.v* мы ко мн
* М Jt5 м
Е *1Д м V* t
V'
3’0
ЧАСТЬ 15. ГРАМПО.’ЮХПТЕЛЬНЫЕ АСПОРОГЕННЫЕ ПАЛОЧКИ
ТАБЛИЦА 16.2
Признаки, дифференцирующие виды рода Listeria, а также его отличия от рода
Erysipelothrix
I. L. /поло- 2. L. denit-
cy:cgenes rificans
3. L. grayi
4. L. mur-
rayi
Erysipel o-
thrix
Образование кислоты из ман-
нита
ХО?—ХОГ
Подвижность
Г и дролиз эскулина
Каталаза
Бета-гемолиз
Сбраживание глюкозы
Окисление глюкозы
патогенность для мышеи
Поля Г-Ц з ДНК
38
36")




данным на штамме АТСС, субкультура которого является, вероятно, единствен-
ным яэолятом.
; $:~art е: Vv’e’sh.xer (1974); Flossmann et Erler (1972) привели для доли Г+Ц значе-
яие 36—40 мол. %.
ТАБЛИЦА 16.3
Образование кислоты из углеводов видами рода Listeria1*
1. L. топосу to- 2. L. deni tri-
genes	f icons
3. L. grayi
4. L.
murrayi
L-арабииоза
Э-галактоза
Гликоген
Лактоза
Маннит
Мелен итоза
Челиби эва
Рамкоза
Са сароса
Кхнлоэа
( г)
• к е fc.cr.'.i сбрэзуют кисло 7, ио и- Газ, за 24-48 ч из амигдя-
zxz;;. ккуля'са, тслл/Хиб» 4. декстрина. фруктозы. глюкозы, мальтозы,
z-	ло'ита, крахмала и трет в лозы. Нет образования кислоты
та 21 д*г»» из эдоиига, /./льгота, /ритрятя, ииозигл, ину/нпгя или
О6*>-<лег^-лля:	- кислоту образуют зя 24- 4Я ч (90% или
<<.!- •	обрл з/ют kmct», / -,а 21 день (90% или более
«- .чное/;	тогу обраууйТт медленно (зп ^-7 днеГт У-иеко-
обрзг/г/г кислот/ М'-дл^ иио Ня 3-7 лнй), другие
'«M.MW е-	* - »Д>’Я иг. ииы образуют КИСЛОТ/, другие
мет, •
Ветр< аются в кале жхзотиых и челонска, на рагтктельности и п • илосг.
Г.а>з	иа поАкилг/г^рмяих и	животных, иклю’гял человека,
7 - П » ДНК мол/л, за исклк/'^нием видя /. /Ь‘пИп1(гапи, имею
suero $6 мод,%,
> Lititria m^fweytog^nf» (^шгяу, Webb, S*enn) Pirk PMO. зяз
Примечание. Стоярт и У>л (Sttjart, wefohlftteG 1971, Internet J Sy«
РОДЫ С НЕЯСНЫМ ПОЛОЖИЛИ! ’
31!
temat. Bacteriol., 24, 177—185) предложили выделить	г
Миггауа, включающий Миггауа grayi subsp. gray! (здесь Listeria угауц • '> -
subsp. murrayi (здесь L. murrayi).	ъ * Л
Род Erysipelothrix Rosenbach 1909, 367
Палочковидные организмы, проявляющие тенденцию к образованию длии-
ных нитей. Нити могут также утолщаться и содержать характерк граю
Неподвижные. Не образуют ни капсул, ни спор. Грамположительные, с .
культуры имеют 1енденцию становиться грамотрицательные?..
Из глюкозы и некоторых других углеводов образуют кислоту, но не газ Ка-
ЖХи/ТкровяЙгад* ГИДРОЛИЗ>Ю1- Ви^ввюг альфа-t лиз. но не
держащей 5-?0% СО1СТУТ “ а™осфеРе с пониженным давлением кислее еда.
Температурные пределы 16-41 °C. Наиболее быстрый рост : р,	. .
мальныи урожаи клеток при 33 С.	r h ?	5 ’ '	'
Паразиты млекопитающих, птиц и рыб.
Типовой вид: Erysipelothrix rhusiopathiae (Migula) Buchanan ’9> 53
Род Caryophanon Peshkofi 1939, 241
Крупные палочки или нити (трихомы) до 3 мкм т	-^е-ены
тесно расположенными поперечными стенками на больп.оеД^,
клеток, длина которых при активном росте культуры менее 1 мкм
ганизмов поперечные перегородки (выглядят как 'темные ливни) от4Дп^£
отчасти врастающие внутрь от наружной стенки. Клетки подвяжи^
ными жгутиками. Спор не образуют. Грамположительные. “**• л2ге?*ль
Хемоорганотрофы; энергетический обмен строго дыхательный с асяажшжв.
нием кислорода и качестве конечного акцептора электронов
Строгие аэробы.	h
Типовой вид: Caryophanon latum Peshkoff 1939, 241 (Peshkof:	•
ЧАСТЬ 17
АКТИНОМИЦЕТЫ И РОДСТВЕННЫЕ
ОРГАНИЗМЫ'
Примечание, Сюда включены три группы различного ранга.
Группа коринеформных бактерий — это собрание родов на уровне
семейства, не имеющее таксономического статуса; она содержит
организмы с палочковидными клетками неправильной формы, луч-
ше растущие в присутствии кислорода. Семейство Propion ibacte-
riaceae состоит из палочек неправильной формы или гиф — аэро-
бов или аэротолерантных форм. ТТа конец, порядок AclHTOTnyCi ales
содержит аэробные организмы (если не считать больши . тва
представителей семейства Actinomycetaceae), образующие г ифы
с тенденцией к ветвлению. Последний признак не всегда легко
заметен, и читателю рекомендуется наблюдать эти организмы на
протяжении всех стадий развития в культуре или в ткани хозяина.
ГРУППА КОРИНЕФОРМНЫХ БАКТЕРИИ
В 6-м издании «Определителя» признавалось семейство Corymb;	и
Lehmann et Neumann 1907, 500, включавшее роды Corynebacterium. f.erm и
Erysipeloihrix; в 7-м издании были добавлены роды Microbacterium, Cellule.- -onus
и Arthrobacter.
Семейство Brcvibacteriaccae Breed 1953, 13 с родами Brevibacterium и Л.'-
thia было впервые включено в 7-м издании определителя; так как типовой род,
Brevibacterium, здесь рассматривается как genus incertae sedis, семейство не со-
храняется в номенклатуре и Kurlhia остается без места.
Коринеформные бактерии создают большое число нерешенных проблем в так-
сономии и классификации.
Широкое использование терминов «коринеформный» или <дифтсроидный> для
описания любой иеспорообразуюшей i рам положительной палочки неправильной
формы привело к значительной путанице в вопросе о том, какие организмы или
”.
группы организмов должны относиться к собственно роду Qprynebacteriutn. Дэ-
вис и Ньютон (Davis, Newton, 1969) исследовали 70 штаммов	нё$о p\iпых
бактерий, имеющих родовые названия Corynebacterium, Arthrobacter, Breoibacte-
rium, Microbacterium, Cellulomonas, Kurthia, Mycobacterium, Mocardia, Jensenia,
Listeria, Erysipeloihrix. Если учесть организмы, которые хотя бы на одной из ста-
дий своего никла роста на искусственных средах образуют «прямые или слегка
искривленные палочки с неравномерно красящимися сегментами и иногда рану-
лами» (см. родовое описание Corynebacterium), то можно добавит!, к этому пе-
речню еще Bifidobacterium, Actinomyces, Propionibacterium и такие недавно они-
! Распределение родов между частью 16 и первым разделом части 17 произ-
вольно, и читатель должен обращаться к обеим частям. Некоторые роды по
традиции связывают с актиномицетами, и именно так они рассматриваются ц
настоящем издании.
ГРУППА КОРИНЕФОРМНЫХ БАКТЕРИИ
313
ТАБЛИЦА 17.1
Характерные компоненты клеточной стенки коринебактерий
Группы штаммов
Сахара
Компоненты
клеточной стенки
(аминокислоты в
пептидогликане)
Ссылки
1, С. diphth.eriae н боль-
шинство других ко-
ринебактерий, пато-
генных для человека
и животных
2.	Коринебактерий, пато-
генные для расте-
ний:
(I)	С. fascians
(II)	С. poinsetiiae^
Арабиноза, галактоза
(могут также быть
манноза и глюкоза)
Ала. Гл у,
зо-ДАП1*
ме-
Cummins,
ris, 1958;
mins. 1962
Н а г-
Cum-
С. betae
(Ш) С. trttici
С. insidiosum?)
С. sepedoni-
c:irn2>
3.	С. pyogenes
С. haemolyticum
4.	Propionibacterium ас-
ties (С. acnes) и
«анаэробные дифте-
ропды*
Арабнноза, галактоза
Рамноза, манноза,
галактоза, глюкуро-
новая кислота
Рамноза,	манноза,
фукоза,	глюкуро-
новая кислота
Ксилоза,	глюкоза,
манноза
Рамноза,	манноза,
галактоза и фукоза
Рамноза,	манноза,
галактоза
Рамноза, глюкоза
Рамноза
Галактоза и/нлн глю-
коза и/илн манноза
(не все штаммы
имеют все три са-
хара)
Ала, Гл у, ме-
зо-ЛАП
Гли, Гл у, Гомо-
сер, Ала, Орн
Гли, Глу,
ДАМ3?, Ала
Ала, Глу. Л из
Cummins,
Perkins,
Perkins,
1962
1967
1970
Perkins, ’966
Perkins. 19719
Ала, Глу, Гли,
L-ДАП (иногда
в штамме нахо-
дили мезо-
ДАН)
(Barksdale et a!
1957
Johnson et
Cummins, 1972
’) ДДП — а.е диамннопнмелиновоя кислота.
9 Результаты анализа клеточных стенок у других штаммов не всегда согласуются с
•тимн данными; см., например, Yamada et Komagata, 1970.
’) ДАМ ~ днамнномасляная кислота.	.	• &	-
’) Личное сообщение.	-.'У	' :’ -'Х
данные наводят на
объединить с Cory-
удается примирить
санные роды, как Rothia, Arachnia и Bacterionema. Другие
мысль, что Mycobacteriaceae и Nocardiaceae можно было бы
nebacteriaceae и Propionibacteriaceae; однако экспертам не
различия в мнениях.
Некоторые из упомянутых выше семейств помещены в данной части «Опреде-
лителя». Однако кажется неблагоразумным признавать Corynebacteriaccae. и в ка-
честве рабочего подразделения здесь вводится «группа корннеформных бактерий»
с включением Corijnebacterium, Arlhrobacter (с близкими родами Brevibacterium
и Microbaetcrium как genera incertae sedis), Cellulomonas и —в предварите тыюм
порядке — Kurthia.
Вопрос о таксономическом положении фитопатогенных коринебактерий пред-
ставляет значительную трудность. С чисто морфологической точки зрения эти
организмы соответствуют родовому описанию и. по крайней мере в одном случае
(С. fascians), серологически родственны организмам, патогенным для человека н
314
ЧАСТЬ 17. АКТИНОМИЦЕТЫ И РОДСТВЕННЫЕ ОРГАНИЗМЫ
животных. Однако некоторые подвижны, и все до сих пор исследованные виды
(за исключением С. jascians) имеют различия в составе клеточной стенки, срав-
нимые с межродовыми различиями в других группах (табл. 17.1). Кроме того,
содержание Г-КН в ДНК фитопатогенных видов оказалось определении более
высоким, чем у форм, патогенных для животных и человека. Для преодоления
этих трудностей виды были описаны в трех отдельных секциях:
I.	Паразиты и патогены человека и животных.
II.	Коринебактерии, патогенные для растений.
III.	Непатогенные коринебактерии.
Признаки, общие для видов каждой секции, указаны в начале ее описания.
Анаэробные дифтероиды, представленные штаммами, ранее описываемыми
как С. acnes, С. avidurn и С. granulosum, исключены из рода, так как это ана-
эробные организмы, образующие в качестве главного конечного продукта броже-
ния пропионовую кислоту, и так как они заметно отличаются от типового вида
по составу клеточных стенок (табл. 17.1, группа 4). Эти штаммы включены теперь
в род Propionibacteriurn.
Дополнительные замечания
Положение С. pyogenes и С. haernolyticum обсуждается в полном «Определи-
теле» в приложении I к секции I. Эти штаммы составляют хорошо очерченную
группу и включают обычных, хорошо распознаваемых возбудителен пю-., родных
инфекций у домашних животных. Однако у них мало сходства с другими корн-
небактериями, патогенными для животных; они обычно каталазоотрицатсльные,
образуют растворимый гемолизин, имеют совсем иной состав клеточных стенок
(табл. 17.1, группа 3) и обладают полисахаридным антигеном клеточных стенок,
общим со стрептококками ландсфилдовской группы G. Для их окончч гельной
классификации нужны дальнейшие исследования.
Некоторые виды, выделяемые от человека и животных, перечислены в полном
«Определителе» в приложении 11 — Species incertae sedis. Их описания обычно не-
достаточны.
Найденные величины содержания Г-{-Ц в ДНК коринебактерии весьма раз-
личны—от 48 до ~70 мол.%. Однако, за исключением величины 67,5 , для
С. pseudotuberculosis (Sukapure et al., 1970), определения по Tm к плавучей
плотности дают для патогенов человека и животных гораздо более узкий диапа-
зон цифр — от 57 до 60%. Так как ДНК и у С. pyogenes, и у Р. acnes содержит
58—59% Г-TU, можно думать, что определения состава ДНК имеют лишь огра-
ниченную ценность для таксономии коринеформных организмов.
Попыток составить диагностический ключ не предпринималось, но в табл. 17.2
включены некоторые дифференцирующие признаки. В описаниях видов даются
сведения о составе клеточных стенок — относительно главных сахаров, идентифи-
цированных в гидролизатах стенок, и диаминокислот пептидогликана, так как это
признаки, легче всего используемые в таксономии. У ряда коринеформных орга-
низмов была определена детальная структура пептидогликана (Fiedler et al.,
1970); по-видимому, она однотипна у всех патогенов человека и животных, опи-
санных в секции I.
Черты сходства между Corynebacterium (секция 1), Mycobacterium и Nocar-
dia. Паразиты человека и животных рола Corynebacieriurn (как он здесь охарак-
теризован) имеют ряд признаков, указывающих на их близкое родство с мико-
бактериями и нокардвями. Ведущим признаком среди них является наличие ара-
бинозы и галактозы как обычных сахаров клеточной стенки и наличие общего
антигена клеточной стенки (Снmmiи ч 1962). Недавние исследования липидов ми-
кобактерий, коринебактерии и нокардий вновь подчеркнули это родство, и сейчас
кажется вероятным, что для этих трех групп организмов характерно присутствие
а-разветвленных р-оксикислот (миколовых кислот) такого типа:
3 а
Rj—СН-СНСООН
I I
он
£
ГРУППА КОРИНЕФОРМНЫХ БЛКТЕРИП
315
ТАБЛИЦА 17.2
Некоторые отличительные признаки видов рода Corynebacterium,
являющихся паразитами человека и животных
Вид	Гемо •ПИЗ	Сбра- жива- ние саха- розы	Восста- новле- ние нитра- тов	Желз* ткааза	Уреаза	Другие признаки
1. С. diphtheriae

2. С. pscudotubercu-
losis
3. С. xerosis
4. С. renale
5. С. kutschcri
6. С. pseudodiph/he*
riticum
7. C. cqui
8. C. bovis
X1*
’) В литературе имеются противоречивые данные.
Xn
Патогенные: специфиче-
ский экзотоксин; спе-
цифические бактерио-
фаги
Патогенные: специфиче-
ский экзотоксин
Непатогенные:	часто
преобладает бочкооб-
разная форма
Патогенные: вызывают
пиелит и цистит у экс-
периментальных жи-
вотных. Зона просвет-
ления в молочном ага-
ре, щелочная реакция
и винно-красный цвет
в лакмусовом молоке
Специфические паразиты
крыс и мышей.
Короткие, правильные па-
лочки: сильно грам по-
ложительные; не обра-
зуют кислоты из ка-
ких-либо углеводов
Овальные или кокковые
формы на твердых
средах; инкапсулиро-
ваны; оранжево-розо-
вый пигмент; не обра-
зуют кислоты из ка-
ких-либо углеводов
Расщепляют молочный
жир; могут расти в
средах. содержащих
9 % X а СI; н у ж д аю тся
в длинноцепочечных
жирных кислотах
У микобактерий основная миколовая кислота, обнаруженная, например, v че-
ловеческих штаммов М. tuberculosis, имеет общую формулу Ст^Н^Оз, в то время
как у других видов имеется сходная структура, но с числом углеродных атомов
от 79 до 85 (Etemadi, Lederer, 1965). У штаммов Nocardia кислоты тоже сходны,
с тем отличном, что число атомов углерода варьирует в пределах от 48 до 58
(Bordet et al., 1965).
У коринебактернй встречаются коринемнколовые кислоты с еще меньшим чис-
лом атомов углерода — от 3'2 до 36; эти кислоты были выделены из С. diphtheriae,
316
ЧАСТЬ 17. АКТИНОМ ИНЕТЫ И РОДСТВЕ ИНЫЕ ОРГАНИЗМЫ
С. pseudotuberculosis (С. ovis) и С. pseudodiphtheriticum (С. hofmannii) (Senn
et а!.. 1967; Lacave, Asselineau, Toubiana, 1967; Welby-Guisse, Laneelle, Asselineau,
1970). Кроме того, C. diphtheriae содержит токсичный гликолипид — 6,6'-диэфир
трегалозы, содержащий коринемнколовую кислоту (СзгНслОз) и коринемиколено-
вую кислоту (СзгНбоОз) в эквимолярном отношении. Таким образом, этот глико-
липид — низший миколовокислотный аналог корд-фактора М. tuberculosis, кото-
рый представляет собой трегалозо-6,б'-димиколат (Senn et al., 1967; Kato. 1970).
Миколовые кислоты не были обнаружены у каких-либо других коринсформ-
ных бактерий. В отличие от этого, например, у штаммов Propionibacterium (вклю-
чая Р. acnes) основными жирными кислотами являются разветвленные С -кисло-
ты (Moss, Cherry, 1968; Moss et al., 1967). Этемади (Etemadi. 1963) особо отме-
тил, что Сзгкислоты не были обнаружены у штамма 936-В С. parvum, который
здесь рассматривается как синоним Р. acnes.
Синопсис различаемых родов группы корннеформных бактерий
I.	Палочки с неравномерно окрашивающимися участками и гра-
нулами; часто булавовидные; не распадаются на ющховые
формы; аэробы или факультативные анаэробы; не расщепля-
ют целлюлозу.
Род I. Corynebacterium
II.	Неправильные палочки, изменяющиеся в кокковые формы при
росте в сложных средах; строгие анаэробы; не расщепляют
целлюлозу.
Род II. Arthrobacter
III.	Неправильные палочки, которые с возрастом иногда пре вра-
щаются в кокковые формы; расщепляют целлюлозу.
Род III. Cellulomonas
IV.	Правильные, неразветвлснные палочки, встречающиеся в
цепочках; с возрастом палочки распадаются на более корот*
кие формы; строгие аэробы; не расщепляют целлюлозу.
Род IV. Kurthia
Род I. Corynebacterium Lehmann et Neumann 1896, 350
Секция I. Паразиты и патогены человека и животных
Палочки от прямых до слегка изогнутых, с неравномерно окрашивающимися
участками и иногда с гранулами Часто имеются булавовидные вздутия. «Щел-
кающее» (snapping) деление приводит к угловому и* палисадному расположению
клеток. Обычно неподвижные. Гра «положительные, хотя некоторые виды (напри-
мер, С. diphtheriae) легко теряют окраску, особенно в старых культурах в то
время как другие более прочно удерживают се; гранулы, однако, сильно грампо-
ложительиы. Некислотоустойчивые.
Для состава клеточной стенки характерны лезо-диаминопимелииовая кислота
в качестве диаминокяслоты пептидогликана и полисахарид, содержащий арабино-
зу, галактозу и часто маннозу (см. табл. 17.1).
Хемоорганотрофы. Углеводный метаболизм смешанный — бродильный и ты-
хательныЙ.	•
Нс образуют растворимых гемолизинов, но на твердых средах, содержащих
кровь, возможен лизис эритроцитов в контакте с колониями. Некоторые патоген-
ные виды образуют экзотоксины.
ТАБЛИЦА 17.3
Различительные признаки штаммов С. diphtheriae — gravis, intermedius и mitis
Признак
Gravis
Internudius
Mitis
Морфология
Колонии на
теллуритно-
кровяной сре-
де
Тип роста в
бульоне
Изменение pH
в бульоне
Сбраживай; е
крахмала
Короткие, неправиль-
ные палочки, не-
большое количество
метахроматических
гранул
Серый или черный
центр и бледно-
желтая периферия;
округло-зубчатый
край с радиальны-
ми полосками;
2—3 мм за 24 ч;
колонии от хрупких
до вязких
Поверхностная плен-
ка, прозрачная
жидкость, грубый
осадок
Раннее	I
t
Длинные, бочко-
образные фор-
мы, небольшое
количество гра-
нул
Небольшие, серо-
вато-черные, ше-
роховатые или
гладкие; менее
чем 1 мм за
24 ч
Тонкая грануляр-
ная муть, кото-
рая позднее осе-
дает
Позднее
Длинные, изогнутые
плеоморфные па-
лочки, большое' ко-
личество гранул
От темно-серых до
черных, гладкий и
блестящий цельный
край; 1—2 мм за
24 ч. Колонии мяг-
кие и липкие.
Диффузная муть
с осадком
pH не изменяется
ТАБЛИЦА 17.4
Различительные признаки С. pyogenes и С. haemolyticuml>
С. pyogenes S
С. pyogenes L
С. Чае moly: icum
Признак
Размеры клетки (приблизи-
тельные), мкм
Размеры колоний (24 ч, кровя-
ной агар), мм
Сбраживание
ксилозы
инозита
крахмала
Разжижение желатины
Растворимый гемолизин
Образование каталазы
Сахара клеточной стенки
Реакция формамидных экстрак-
тов с антисыворотками к
С. pyogenes S
С, haernolyticum
0,2X2,0
<1
Рамноза, глюко-
за’-)
0,2x2,0—10,0
1—2
•—8/8
4-7/8
—8/8
—8/8
с
Рамно ja
0,2x2.0-10.0
—2/ о
—2/9
—2/2
—2/2
с
Рамноза
0 Данные Barksdale et al.. 1957; _ __________________
’) Небольшие количества маннозы также могут быт
штаммов С. pyogenes S.
с» слабоположительная реакция.
1 в клеточной стенке некоторых
31Т
318
ЧАСТЬ 17. АКТИНОМНЦЕТЫ И РОДСТВЕННЫЕ ОРГАНИЗМЫ
- ----ч ’ - _ , .
и плавучей плотности, то у боль-
------------------' Л/
Лэробы и факультативные анаэробы; лучше растут в аэробных условиях, ча-
сто образуют поверхностную пленку.
Каталазоположительные.
По имеющимся данным, содержание Г+И в ДНК от 52 до 68 мол.%, но если
учитывать только результаты определения Гю и плавучей плотности, то у боль-
шинства видов эта величина, вероятно, окажется в пределах 57—60 мол.%.
По-видимому, широко распространены в природе.
Типовой вид: Corynebacterium diphtheriae (Kruse) Lehmann ci Neumann
1896, 350. См. табл. 17.3 и 17.4.
Секция IL Фитопатогенные коринебактерии
морфны и имеется
ся
НИЯ
вается. Некоторые виды подвижны.
Морфологически сходны с патогенами человека и животных, но мелсо плео-
(фшм п .,v,» обычно меньше данных о «щелкающем» делении. Окрашивают-
неравномерно (зернисто) и на глицериновых средах имеют жировые включе-
, которые красятся Суданом черным В. Внутриклеточный крахмал не на с пли-
Крахмал гидролизуют слабо или не гидролизуют.
Т/ХБЛИЦА 17.5
признаки фнтопатогенных видов рода Corynebacteru.
. _   -	- ---	НИ II —I
V* • се .5	rathayi	1	tri tici	iranicum
•	4 и	• и	• и	•
	•	♦	•	4
	04	со		
Дифференцирующие
Группа
гипертрофию
гуммоз сонве-
вилт и/или
—-ДЭ опубликованным данным, псе оказались
. становящиеся непрозрачными позднее; - — не-
« • А АЖ W •
; (—)-‘большинство штаммов отрицатель-
что вид имеет определяемую подвижность.
t) д.— немногие изученные штаммы,
положительными; ±*прозрачные к 3 му
многие изученные штаммы,
я“МХ-1пт»ммы различим: точки- данных нет.
^«тХт/ном'д^с^оэном агаре диаметром <1 мм 3 дня.
согласно
согласно опубликованным данным, все оказались отрицатель-
-- 	z	л \	» н *Г 1 W II Л tl ATfHI II I ТРЛ к*
«большинство штаммов положительны;

Подвижность
Рост медленный
Рост непрозрачный
Рост при 37 °C
Уреаза
Гидролиз эскулииа4)
Желтый пигмент в среде
Розовый пигмеи г
Образование индигоиди-
Вызывает
стеблей
Вызывает
тий
Вызывает
пятнистость листьев
г --
’ Некоторые авторы утверждают
> Колонии на ....
1) Carrier, I963.

ГРУППА КОРИНЕФОРМНЫХ БАКТЕРИИ
319
Отрицательны по нитоатредуктазе и коагулазе, а также по и идол у в тестах
уреазу.
аз
с метиловым красным и Фогеса — Проскауэра; редко о . . ------
Исследованные штаммы чувствительны к хлористому трнфенилтетразолию (Lov-
rekovitch, Klcinent, 1960).
Нуждаются в органических факторах роста. Строгие аэробы.
Содержание Г4-Ц в ДНК, вероятно, в пределах 65—75 мол.%. См. табл. 17.о.
"4-Ц в ДНК, вероятно, в пределах 65—75 мол.%. См. табл. 17.5.
Секция 111. Непатогенные коринебактерии
Организмы секции Ш чаще всего выделяют из почв, воды, воздуха и загряз-
ненных бактериологических сред, крови и т. п. Их часто недостаточно полно опи-
сывали, а некоторые формы рассматривали как Brevibacterium или как другие ви-
ды и позднее переименовали в виды Corynebacterium. Если использовать в основ-
ном или исключительно морфологические критерии, то из-за возможного на не-
которых стадиях роста морфологического сходства организмы этой группы мож-
но спутать с представителями по меньшей мере 10 других родов Jсм. Breuibacte-
rium [р. 625]) и отнести к группе коринеформных бактерии (р. 599]. В большин-
стве случаев имеющихся данных недостаточно для дифференциации видов.
Род II. Arthrobacter Conn et Dimmick 1947, 300
Клетки в сложных средах претерпевают заметные изменения в форме на про-
тяжении ростового цикла. Старые культуры (обычно 2—7 дней) состоят полностью
или главным образом из кокковидных клеток. У некоторых штаммов кокковидные
клетки однородны по величине, они сферические и сходны с микрококками; у других
штаммов они сферические, овальные или слегка удлиненные. В некоторых культурах
могут встречаться крупные кокковидные клетки, примерно в 2—4 раза больше
остальных; в определенных условиях культивирования они могут преобладать.
При пересевах на свежую сложную среду рост происходит путем увеличения
(разбухания) кокковндных клеток, после чего один или иногда оба конца клетки
удлиняются; в результате образуются палочки, толщина которых обычно меньше
диаметра увеличенной кокковидной клетки (фото 32. 1—4). У больших кокковид-
ных клеток могут образовываться выросты в двух, трех/редко четырех участках
клетки (фото 32, 5—6). В обоих случаях последующий рост и деление ведут к об-
разованию палочек неправильной формы, которые значительно варьируют по ве-
личине в форме и могут быть прямыми, изогнутыми, искривленными, клиновид-
ными и булавовидными (фото 32. 7); часть палочек расположена под утлом друг
к другу, образуя V-образные фигуры, но часто встречаются и более сложные со-
четания. Возникшие после деления выросты (обычно из проксимальных концов
одной или обеих палочек; фото 32, 5) и почковидные выросты из различных уча-
стков палочек, разделенных перегородками (фото 32, 9), особенно в обогащенных
средах, могут создать картину зачаточного ветвления, но истинный мицелий не
образуется. Но мере прохождения экспоненциальной фазы палочки укорачиваются
и в конце концов заменяются кокковидными клетками, которые характерны для
стационарной фазы культуры (фото 32, 10). Кокковндные клетки образуются или
путем постепенного укорочения палочек при каждом последовательном делении
или, особенно в богатых средах, путем многократной фрагментации более круп-
ных клеток (фото 32, 11). Палочки неподвижные или движутся при помощи од-
ного субполярного или нескольких латеральных жгутиков. Эндоспор не образуют,
I рамноложительные. Однако палочки могут легко обесцвечиваться, и грам-
положительными оказываются только гранулы. Кокковидные клетки грампою-
житсльные, но окраска может быть слабой. Не кислотоустойчивые.
Клеточные стенки не содержат ни мезо-днаминоннмелиновой кис тоты ни
арабинозы.	’
Хемоорганотрофы. Метаболизм дыхательный, никогда не бродильный. Конеч-
ным акцептором электронов служит молекулярный кнелоро<
ТАБЛИЦА 17.6
Некоторые признаки видов рода Arthrobacter1 11 >
	А. %1оЫ- formis	А. simplex	А. tumes- cens	А. citreus	А. terre- &ns
А. А.
f la vez- daocl е
cens
touts
Клеточные стенки содержат21
LL-ДАП
лизин
ГЛИЦИН
аспарагиновую кислоту
серин
Потребность в ростовых фак-
торах31
биотин
тиамин
пантотеновая кислота
никотиновая кислота
В <2
фактор тсррегенс4*
Гидролиз желатины
Гидролиз крахмала
N Оз —*• N Oj



9 Признаки A. globiformis основаны на 22 штаммах, A. tumescens — на 6 • i'iv . дру-
гие виды — обычно 1 штамм, типовой.
+«"иместся как главный компонент; • (точка) «-отсутствует или определяются .~.i . ь
небольшие количества: X •’Некоторые штаммы положительны, некоторыеотрицательны.
Аланин н глутаминовая кислота являются главными компонентами у всех видов.
9 Некоторые виды нуждаются также в аминокислотах.
9 Или другие сядерамнны. или другие хелирующие агенты.
? I	£ ТАБЛ ИЦА 17.7
Признаки идеального фенотипа вида Arthrobacter globifonnis1*
Эти признаки, используемые вместе с данными по составу клеточных стенок
(табл. 17.6), имеют первостепенное значение для распознавания штаммов
A. glob if or mis.
1) Потребность в витаминах отсутствует или только в биотине
2) Неорганический азот используется в качестве единственного источни-
ка азота
Использование в качестве источников углерода и энергии
3) глицина
4) тирамина
5) мочевой кислоты
6) /ш/ю-оксибснзоата и/йли 3,4-дноксибензоата
7) д/ета-оксибензоата
8) D-ксилозы
9) мелецитозы
10) D-глюкуроната
11) a-D-глюкозамина и/или Х-ацетилглюкозамина
12) жезо-инозита
13) 2-кетоглутарата
22
22
22
22
22
22
20
20
20
19
19
18
/
•) Идеальный фенотип положителен по всем этим признакам. Цифры указывают число
штаммов, положительных по каждому признаку, из 22 изученных (Owens cl Keddie, нс
опубликовано). Из 22 изученных штаммов 3 отклонялись от идеального фенотипа по гром
признакам, остальные точно ему соответствовали или отклонялись самое большее по днум
признакам. И» более чем 90 штаммов коринебактерий, вс относящихся к A. globiformls, по
данным Owens в Keddie, более 90% отклонялись по шести и более признакам и ни одни
не отклонялся менее чем по пяти.
.320
ГРУППА КОРИНЕФОРМНЫХ БАКТЕРИИ
321
В пептонной среде кислота из глюкозы почти или совсем не образуется. Не
расщепляют целлюлозу. Каталазоположительные.
Все виды растут в среде, содержащей почвенный и дрожжевой экстракты.
Питательный агар (пептонЧ-мясной экстракт) пригоден для лабораторных штам-
мов, не нуждающихся в террегенс-факторе или витамине В^, но может быть ин-
гибирующим для только что выделенных штаммов (Topping, 1937).
Строгие аэробы.	о
Температурный оптимум 20—30 °C; большинство штаммов растут при 10 СС,
но обычно не при 37 °C. Не выносят нагревания при 63 СС в течение 30 мин в
снятом молоке. Лучше всего растут при нейтральном или слегка щелочном pH.
Содержание Г4-Ц в ДНК исследованных видов в пределах примерно от 60
до 72 мол.%.
Типовой вид: Arthrobacter globiformis (Conn) Conn et Dimmick 1947, 301. Cm.
табл. 17.6—17.8.
ТАБЛИЦА 17.8
Признаки идеального
••
енотипа Arthrobacter turnescensl>
1
Эти признаки, используемые вместе с данными по составу клеточной стенки
(табл. 17.6), имеют первостепенное значение при распознавании штаммов
A. tumescens.
1) Потребность в витаминах: только в тиамине
2) Неорганический азот, используемый как единственный источник
азота
Используют в качестве единственного источника углерода и энергии
3) D-маннозу
4) рафинозу
5) a-D-глюкозами»
6) ацетат
7) кротонат
8) цитрат
9) лйзо-инозит
10) D-аланин
11) тиамин и/или урацил
12) суберат и/или азелат
13) D-глюкуронат
14) ппра-оксибсизонат и или 3,4-диоксибензоат
15) L-орнитин
16) D-фенилаланин
17) мочевую кислоту
6
6
6
6
6
6
6
6
6
6
6
5
О
О
О
0
О
’) Идеальный фенотип положителен по признакам 1—12 и отрицателен по 13—17. Циф-
ры указывают число штаммов, положительных по каждому свойству, кз шести исследо-
ванных (Owens et Keddie, но опубликовано). Из шести изученных штаммов пять проявили
полное соответствие с сдельным фенотипом и один штамм отклонялся по одному призна-
ку. Из испытанных штаммов, не относящихся к A. tumesccns, все отклонялись по шести
Или более признакам.
Роды с неясным систематическим положением
Род Л. Brevibacterium Breed 1953, 13
В 7-м издании <0 предел и теля» этот род был использован как склад-депози-
торий для большого числа малоизвестных или плохо охарактеризованных бакте-
рий, находившихся ранее в роде Bacterium, который был признан в 6-м но некто-
чен в 7-м издании.
21—991
322
ЧАСТЬ 17. /ХКТИПОМИЦЕТЫ И РОДСТВЕННЫЕ ОРГАНИЗМЫ
Род Brevibacterium и его типовой вид В. linens были описаны как типично
короткие, неразветвленные палочки, размножающиеся простым делением, и по-
мещены в семейство Brevibacteriaceae, предложенное Бридом (Breed) в 1953 г.
Коринеформная морфология не упоминалась.
Описание В. linens, сделанное Бридом, ошибочно, так как имеющиеся штам-
мы отличались морфологическим многообразием и обладали некоторыми другими
свойствами рода Arthrobacter.
Род В. Microbacterium Orla-Jensen 1919, 179
Небольшие дифтероидные палочки с закругленными концами; типично угло-
вое и палисадное расположение клеточных масс. Неподвижные. Грамположитель-
ные. Хорошо растут на поверхности твердых сред на воздухе. Слабо образуют
кислоты (главным образом L (4-)-молочную) из сбраживаемых углеводов. Ката-
лазоположительные. Оптимальная температура для роста около 30 °C; ограничен-
ный или вариабельный рост при 15 и 35 °C; не растут при 10 и 40 °C; выдержива-
ют 72°C в течение 15 мин или более в снятом молоке. Встречаются главным обра-
зом в молочных продуктах и на молочном оборудовании.
Примечание. Вид Microbacterium thermosphactum, один из включенных в этот
род в «Определителе», был перенесен в новый род Brochothrix в качестве типового
и единственного вида (Sneath, Jones, 1976, Internal. J. Systemat. Bacterio!., 26,
102—104). Авторы полагают, что этот род должен быть помещен в семейство Lac-
tobacillaccae (часть 16).
Род III. Cellulornonas Bergey et al. 1923, 154, emend, mut. char. Clark 1952, 50
В молодых культурах неправильные палочки около 0,5 мкм в диаметре, дли-
ной 0,7—2,0 мкм или более, которые могут быть прямыми, угловатыми или слегка
изогнутыми, а иногда булавовидными или четковидными; часть палочек располо-
жена под углом друг к другу в форме буквы V (фото 32, 12). Иногда у клеток
можно наблюдать рудиментарное ветвление, но истинного мицелия не образуется.
По мере старения культуры палочки укорачиваются, но только немногие из них
становятся кокковидными в культурах, имеющих возраст одной недели или боль-
ше. Движутся при помощи одного (обычно полярного или субполярного) жгути-
ка или нескольких латеральных жгутиков, но могут быть и неподвижными. Не об-
разуют эндоспор. Грамположительные; клетки легко обесцвечиваются, и часто на-
блюдается смесь грамположительных и грамотрицательных палочек, иногда с
преобладанием последних; часто в грамотрицательиой клетке можно видеть одну
или несколько грамположительных гранул. Нс кислотоустойчивые.
Хемоорганотрофы. Метаболизм в основном дыхательный с использованием
молекулярного кислорода в качестве конечного акцептора электронов; большин-
ство штаммов образуют из глюкозы кислоту и в аэробных, и в анаэробных ус-
ловиях.
Каталазоположительные. Штаммы всех различаемых в настоящее время ви-
дов расщепляют целлюлозу.
Клеточные стенки не содержат ни мезо-диаминопимелиновой кислоты, ни ара-
бинозы. Стенки типичны для грамположительных организмов; они содержат ала-
нин, глутаминовую кислоту и лизин (Keddie et al., 1966; Yamada, Komagata, 1970)
и иногда один или несколько сахаров, но галактоза отсутствует (Keddie et al.,
1966). Проведенная недавно работа (Lamey, Keddie, не опубликовано) показала,
что диаминокислотой у некоторых изученных штаммов является орнитин, но не
лизин (методы, применявшиеся в упомянутых ранее работах, не позволяли раз-
личать эти две аминокислоты).
Биотин и тиамин — единственные экзогенные органические факторы роста,
в которых нуждаются известные в настоящее время штаммы (Keddie et al., 1966),
и при наличии этих витаминов наблюдается рост в подходящих минеральных
средах с глюкозой как источником углерода и энергии и с какой-либо солью а.м-
ГРУППА КОРИНЕФОРМНЫХ БАКТЕРИЯ
323
иония (или, для большинства штаммов, нитрата) в качестве источника азота
(Owens, Keddie, 1969).
Аэробы; большинство штаммов способны также к анаэробному росту.
Температурный оптимум около 30 °C. Не выдерживают нагревания при 63 G
в течение 30 мин в снятом молоке. Хорошо растут при нейтральном pH.
Содержание ГЦ-Ц в ДНК 71,7—72.7 мол. % (по Ти) (Yamada, Komagata,
1970).
Типовой вид: Cellulomonas flavigena (Kellerman et McBeth) Bergey et al
1923, 165 (см. табл. 17.9).
ТАБЛИЦА 17.9
Наиболее важные признаки для распознавания штаммов Cellulomonas flavigena**
Идеаль-
ный
фенотип
1)	Необходимы биотин и тиамин
2)	Неорганический азот используется как единственный источник азота
3)	Разрушают целлюлозу
Использование
4)	D-рибозы
5)	Ацетата
6)	Пропионата и/или бутирата и/или пентоата
7)	Одного или более веществ из маловата, сукцината, глутарата, адипа-
та, пимелата, суберата, азелата
8)	Одного или более из следующих веществ: этанола, пропанола, бута-
нола, пентанола, гексанола, гептанола, октанола, нонанола
9)	napa-оксибензоата и/или лета-оксибензоата и/или 3:4-дноксибензоата
10)	L-аспарагина
11)	1,4-бутаидиамина
’) Из более чем 100 штаммов коринеформных бактерий, испытанных Owens и Keddie,
не относящихся к С. flavigena и включающих названные штаммы Arthrobacter и изоляты
«з почвы и трав, более 95% отклоняется но шести или более признакам и ни один не от-
клоняется менее чем по трем признакам. Обозначения: + указывает, что 100% штаммов
положительны; — указывает, что 100% штаммов отрицательны (Owens и Keddie, не опхб-
ликовано).
Род IV. Kurthla Trevisan 1885, 92. Nom. cons.
Мнение 13, Юридическая комиссия 1954, 152
В .молодых культурах (18—24 ч)—правильные, неразветвленные палочки с
закругленными концами, встречаются в цепочках, которые часто параллельны (фо-
то 32, 13 и 14) \ диаметр палочек около 0,8 мкм, длина варьирует в зависимости
от стадии роста, но обычно около 2—8 мкм. Старые культуры (3—7 дней) обык-
новенно состоят из кокковидных клеток, образованных при фрагментации палочек*
у некоторых штаммов в таких культурах преобладают короткие палочки Палочки
движутся при помощи перитрихальных жгутиков. Эндоспор не образуют
Грамположнтельные. Не кислотоустойчивые.
Хемоорганотрофы. Метаболизм дыхательный, никогда не бродильный Ко-
нечным акцептором электронов служит молекулярный кислород.
Каталазоположительные. Оксидазоотрицательные. Не восстанавливают нит-
раты. Не образуют кислоту из углеводов или многоатомных спиртов* спеты ста-
новятся щелочными, вероятно, из-за пептонов.	1 "
Т!’Г"С а9робы- Температурный оптимум 25-30 °C; пределы примерно 5-
3/ С. Некоторые штаммы растут при 45 °C, ни один-при 50'С. Хороший рост
в присутствии 4—6% NaCl.	и	'ост
Типовой вид: Kurthia zopjii (Kurth) Trevisan 1885, 92.
324
ЧАСТЬ 17. АКТИНОМИЦЕТЫ И РОДСТВЕННЫЕ ОРГАНИЗМЫ
СЕМЕЙСТВО I. PROPIONIBACTERIACEAE DELW1CHE 1957,569
Грамположительныс, неспорообразующие, от анаэробных до аэротолерант-
ных, плеоморфные, ветвящиеся или правильные палочки или нити. У сахаролити-
ческих форм главными продуктами могут быть СО2, пропионовая и уксусная кис-
лоты или смесь органических кислот, часто включающая масляную, муравьиную,
молочную или другие монокарбоновые кислоты. Некоторые виды не сахаро. эти-
ческие. Молочная кислота или смесь с равным или большим количеством уксус-
ной кислоты не накапливается в качестве единственного главного продукта. Рост
часто усиливается в присутствии СО?.
Обитают на коже, в дыхательных путях и кишечном тракте большинства жи-
вотных и в животных продуктах. Некоторые виды встречаются при инфекциях
мягких тканей.
Ключ к родам семейства Propionibacteriaceae
I. Неподвижные.
От анаэробных до аэротолерантных. Образуют пропионовую
и уксусную кислоты и меньшие количества нзовалериановой,
муравьиной, янтарной и молочной кислот.
Род I. Propionibacterium
II. Подвижные или неподвижные.
Облигатные анаэробы. Бродящие или небродящие.
Бродящие виды образуют смеси органических кислот, часто
включающие большие количества масляной, уксусной, муравь-
иной и молочной или других монокарбоновых кислот.
Род II. Eubacterium
Род I. Propionibacterium Orla-Jensen 1909, 337
Грамположительные неспорообразующие неподвижные палочки. Обычно плео-
морфные, днфтероидные или булавовидные с одним округленным конном i дру-
гим конусообразным или заостренным, окрашивающимся менее интенсивно. Клет-
ки некоторых культур могут быть кокковидными, удлиненными, раздвоенными и
даже разветвленными. Клетки обычно располагаются поодиночке, парами, в ви-
де букв V или Y, короткими цепочками или группами в виде «китайских исэогли-
ф( !•
Хемоорганотрофы, метаболизируют углеводы, пептон, пируват или лактат.
Продукты брожения включают комбинации пропионовой и уксусной кислот и
часто меньшие количества нзовалериановой, муравьиной, янтарной или молочной
кислот и СО>. Все виды образуют кислоту из глюкозы.
От анаэробных до аэротолерантных. Хотя большинство штаммов этого рода
растет наиболее быстро в строго анаэробных условиях, многие штаммы хорошо
растут в бульоне с пептоном, дрожжевым экстрактом и глюкозой в глубоких
пробирках при свободном доступе воздуха, когда использованы большие количе-
ства инокулюма.
Твин-80 стимулирует рост большинства штаммов.
Рост наиболее быстрый при 30—37'С и pH около 7. Некоторые штаммы ра-
стут при 25 и 45 °C. Большинство штаммов растет в глюкозном бульоне с 20%
желчи или 6,5% NaCI.
Большинство штаммов образует аммиак из белковых веществ. Гиппурат
обычно нс гидролизуется; нейтральный красный обычно но восстанавливается
Колонии могут быть белыми, серыми, розовыми, красными, желтыми или
оранжевыми.
СЕМЕЙСТВО I. PROPiONIBACTERIACEAE
325
JtfU
шп зогпиъаб 'd ' $
jnu
JUU
Ju и
JUU
JUu
JUU

Рис.
Каждый рисунок сделан по материалу нескольких
культурах морфология клеток обычно
бульон с дрожжевым экстрактом; ПДГ
17Л. Морфология видов рода Propionibacteriwn.
культур; в индивидуальных
менее вариабельна. ПД — пептонный
то же с добавлением глюкозы. Мас-
штаб: 1,5 см«10 мкм.
ТАБЛИЦА 17.10
Процессы брожения, производимые видами рода Propionibacterluml>
5
Е
Е
И
8
IQ

<£>
обра- П, У.
на Я. му.
с пеп-
дрож-
экст-
и глю-|
(ПДГ-
МО
Я, МО
Я (му
мо).
(Я. мо,
му, ив)
му,
ив)
(я-
му.
ив)
П,У
(я,
му,
ив)
(Мо,
я,
му,
ив)
МО
му
(я,
ив)
Продукты,
зующиеся
бульоне
тоном,
жевым
рактом
K0301’f
бульон)
Продукты из лак-
тата
Образование кис-
лоты из
адонита
амигдалина
арабинозы
целлобиозы
дульцита
эритрита
эскулина
гидролиз эску-
лина
фруктозы
галактозы
П, У*
П, Уя
в

с
Я
в
в
в
__с
с
о
глицерина
гликогена
инозига
инулина
лактозы
в
с
в
I
в
в
в
мальтозы
маннита
маннозы
меленитозы
мелибиозы
с
в
в
в
в
рафинозы
рамнозы
рибозы
салипима
сорбита
в
в
в
в
сорбозы
крахмала
гидролиз крах
мала
с
с
С~
с
в
с
с
326
’) Продукты из ПДГ-бульона: заглавные буквы означают >1 мэкв. кислоты на 100 мл
бульона; строчные буквы —<1 мэкв./!00 мл. У — уксусная кислота. Му — муравьиная, на —
нзовалерьяновая, Мо — молочная, П — пропионовая. Я — янтарная; ( ) продукты очень не-
многих штаммов. 4-—сильная кислотность, т. е. pH 5,5 или ниже у 90—100% штаммов; с —
слабая кислотность, т. е. pH 5,5—6.0 у 90—100% штаммов. Незасеянные среды с ксилозой
и арабинозой, с COS (предварительно восстановленные среды) имели часто pH 5.9. Для
культур в этих средах мы рассматриваем pH 5.4—5.7 как слабокислый и pH ниже 5.4 как
сильнокислый; — — кислота не образуется, т. с. pH 6.0 у 90—100% штаммов; X—реакция
положительна у 40—60% штаммов: в — реакция вариабельная для одного н того же штам-
ма. Когда любое из этих обозначений написано как показатель степени, реакция наблю-
дается у 10—40% штаммов; точка означает, что вид не испытывался на данный признак.
Кислоты определяли по Holdeman, Moore, 1972.
ТАБЛИЦА 17.11
Биохимические реакции видов
рода Propionibacterium1* *
Желатина
Молоко
Образование
индола
Восстановление
нитрата
Каталаза
Газ
Ацетоин
Рост с 20%
желчи
Лецитиназа
(ЯЖА)
Липаза (ЯЖА)
Гемолиз
Пропионат из
треонина
—«•отрицательная реакция у 90—
’) 4--положительная реакция у 90—100% штаммов- 	----- "
100% штаммов; в - реакция варьирует у одного и того'же штамма; гемолиз’ В ’-бет! с-
спе^сЛпыеад.ЦИ?‘ .?бР“3™и,ие ‘аза и Рост-относительная интенсивность указывается по-
> дс вс м ,	3. 4, Молоко, св — свертывание, и — переваривание; желатина- ож — пал-
*	о^жденных культур за менее чем половину времени разжижения в незасеянном
контроле. ЯЖ А - яично-желточный агар. Любое из приведенных выше обози -чемий Лп»
санное как показатель степени» указывает на реакцию у 10—40% штаммов- точк i означав
что штамм не испытывался.	я	точка означает.
Реакции определяли с помощью методик, приведенных у Holdeman и Moore (1972).
32«
32S
ЧАСТЬ 17. АКТИНОМИЦЕТЫ И РОДСТВЕННЫЕ ОРГАНИЗМЫ
ТАБЛИЦА 17.12
Признаки групп Propionibacteriiim acnes (частично по Johnson
и Cummins, 1972)
...	Группа I Группа И
Признак	.лп ' tv ,,л	av
(49 штаммов * *) (|9 штаммов п
Агглютинация
антисывороткой к клеточным
стенкам группы I, адсорбиро-
ванной группой II
антисывороткой к клеточным
стенкам группы II, адсорби-
рованной группой I
Состав клеточных стенок
галактоза
глюкоза
манноза
LL-диаминопимелиновая кисло-
та
.мгзо-диаминопимелиновая кис-
лота
Показатель относительного сход-
ства (опыты с конкуренцией
ДНК)
группа I
группа II
Кислота из
сорбита
глицерина
галактозы
Образование индола
Четкий р-гемолиз3>
49 штаммов
О штаммов
90-100%
90-100%
86%
72%
65%
98%
18%
14
штаммов
штамма
90—100%
90-100%
0%
60%
53 %
75%
0%
Ч С включением АТСС 6919 (неотиповой штамм), АТСС 11827 н
NCDC 554.
*) С включением АТСС 11828, АТСС 11829 и NCDC 605.
51 Многие штаммы вызывают легкий ^-гемолиз при длительном
инкубировании.
Содержание Г-РЦ в ДНК описанных видов от 59 до 66 мол.% (по Гт).
Встречаются в молочных продуктах, на коже человека и в пищеварительном
тракте человека и животных. Некоторые виды могут быть патогенными.
Признаки, позволяющие дифференцировать виды, приведены в ключе и в
табл. 17.10 и 17.11. Рисунки (рис. 17А) сделаны по нескольким культурам; в от-
дельных культурах наблюдаются несколько меньшие различия в морфологии клет-
ки, чем здесь изображено (масштаб для изображений: 14 мм« 10 мкм).
Типовой вид: Propionibacterium freudenreichii van Niel 1928, 162.
СЕМЕЙСТВО I. PROPIONIBACTERIACEAE
329
Ключ к видам рода Propionibacterium
Используемые признаки
Гидролиз эскулина и желатины
Образование кислоты из маннита, лак-
тозы, трегалозы, адонита, эритрита,
мальтозы, рибозы
Восстановление нитрата
Образование индола
I.	Эскулин гидролизуют.
А. Желатину гидролизуют неполностью.
1.	Из маннита нет кислоты.
а.	Нитраты восстанавливают.
б.	Из лактозы нет кислоты.
1 a. Propionibacterium freudenreichii
subsp. freudenreichii
бб. Из лактозы образуется кислота.
lb. Propionibacterium freudenreichii
subsp. globosum
aa. Нитраты не восстанавливают.
б. Из трегалозы нет кислоты.
1с. Propionibacterium freudenreichii
subsp. shermanii
бб. Из трегалозы образуется кислота.
2.	Propionibacterium thoenii
2.	Из маннита образуется кислота.
а. Нитраты восстанавливают.
3.	Propionibacterium acidi-propionici
аа. Нитраты не восстанавливают.
4.	Propionibacterium jensenii
Б. Желатину полностью гидролизуют.
5.	Propionibacterium avidum
И. Эскулин не гидролизуют.
А. Индол образуют. 6. Propionibacterium acnes (см. табл.
17.12).
Б. Индол не образуют.
1. Из адонита, эритрита, мальтозы и рибозы образуется
кислота.
7. Propionibacterium lymphophilum
2. Из адонита, эритрита, мальтозы или рибозы нет кислоты,
а. Нитраты восстанавливают.
6. Propionibacterium acnes* (см. табл.
17.12)
аа. Нитраты не восстанавливают.
8. Propionibacterium granulosum
1 В отношении каталазоотрнцательных штаммов,
сахарозы, см также Arachnid propiouica.
образующей х кислоту из
330
ЧАСТЬ 17. АКТИНСМИЦЕТЫ И РОДСТВЕННЫЕ ОРГАНИЗМЫ
£< • ^7 i-4 Д £ 2* С' Z1 4
J75; Морфология видов 1—10 рода Euhacterium.
<.м. объяснение и подписи к рис. I7.V
СЕМЕЙСТВО I. PROPION’IBACTERIACEAE
331

Род II. Eubacterium Prevot 1938, 294
••
жения
lus);
Грамположнтельные, неспорообразующие палочки, однотипные или плеоморф-
ные, неподвижные или подвижные. Облигатные анаэробы. Хемоорганотрофы, са-
харокластические или несахарокластические. Из углеводов или пептона обычно об-
разуют смеси органических кислот, часто с большими количествами масляной, ук-
сусной или муравьиной кислот. Не образуют:
пропионовую кислоту в качестве одного из главных кислых продуктов бро-
(см. Propionlbacterium)\
2)	молочную кислоту в качестве главного кислого продукта (см. Lactobacil-
lus);
3)	янтарную (в присутствии СО2) и молочную кислоты с небольшими количе-
ствами уксусной иля муравьиной (см. Actinomyces)',
4)	уксусную н молочную кислоты (уксусная ^молочная; с муравьиной или
без нее) в качестве единственных главных кислых продуктов (см. Bifidobacte-
rium ).
Виды и штаммы внутри вида варьируют по чувствительности к кислороду;
некоторые могут расти только в заранее восстановленных средах.
Каталазу обычно не образуют (у некоторых штаммов — следовые количест-
ва). Гиппурат, как правило, не гидролизуют.
Рост обычно наиболее быстрый при 37 °C и pH около 7.
Встречаются в полостях человека и других животных, в животных н расти-
тельных продуктах, в инфицированных мягких тканях и в почве. Некоторые могут
быть патогенными.
Признаки, позволяющие дифференцировать виды, приведены в табл. 17.13—
17.17. Данные табл. 17.17 об образовании многими видами летучих кислот полу-
чены с помощью перегонки по Дюкло — метода менее надежного, чем хромато-
графический метод, использованный для табл. 17.13 и 17.15. Другие признаки ука-
заны в тексте. Морфология клеток показана на рис. 17Б и 17В (с. 338). При
культуральном, биохимическом и хроматографическом исследовании всех пере-
численных нами штаммов были использованы методы, приведенные у Холдемана
и Мура1.
Все описания основаны на штаммах, в которых не было обнаружено спор.
Теплостойкие споры, часто выявляемые с трудом, были найдены у организмов,
сходных с некоторыми описанными видами, особенно у подвижных или нитеоб-
разных видов; эти штаммы относятся к роду Clostridium,
Типовой вид: Eubacterium foedans (Klein) Prevot 1938, 294. После сообщения
Клейна (1908) не было выделено штаммов, соответствующих первоначальному
описанию.
Ключ к видам 1—20 рода Eubacterium
(признаки остальных видов см. табл. 17.17)
Используемые признаки
Рост при 20 и 37 X
Образование масляной и
капроновой кислот
Кислота из
маннита
рафинозы
эритрита
фруктозы
маннозы
’ Ilokleman L. V„ Moore W. E. C., eds. Anaerobe Laboratory
Polytechnic Anaerobe Laboratory Blacksburg. 1972.
Manual. Virginia
332
ЧАСТЬ 17. АКТИНОМИЦЕТЫ И РОДСТВЕННЫЕ ОРГАНИЗМЫ
мальтозы
гликогена
лактозы
крахмала
сахарозы
инозита
амигдалина
рамнозы
Образование индола
Гидролиз эскулина и крахмала
Восстановление нитратов
I. Нет роста при 37 °C; рост при 20 ЭС.
1.	Eubacterium foedans
II.	Рост при 37°C.
А. Образуют масляную кислоту.
1.	Образуют капроновую кислоту.
2.	Eubacterium aladolyticutn
2.	Капроновую кислоту не образуют.
а.	Из маннита образуется кислота.
б.	Из рафинозы образуется кислота.
3.	Eubacterium rectale
бб.	Из рафинозы нет кислоты.
в. Из эритрита образуется кислота.
4.	Eubacterium limosum
вв. Из эритрита нет кислоты.
5.	Eubacterium ruminantium
аа. Из маннита нет кислоты.
б.	Образуют индол.
6.	Eubacterium saburreum
бб.	Индол не образуют.
в.	Из фруктозы образуется кислота.
г.	Из маннозы образуется кислота.
.	д. Гидролизуют эскулин.
. е. Из мальтозы образуется кислота.
ж. Нитраты восстанавливают.
з. Из гликогена образуется кислота.
7. Eubacterium budayi
зз. Из гликогена нет кислоты.
8. Eubacterium nttritogenes
жж. Нитраты не восстанавливают.
з. Крахмал гидролизуют.
3. Eubacterium rectale
зз. Крахмал не гидролизуют.
9.	Eubacterium ventriosum
ее. Из мальтозы нет кислоты.
ж. Из лактозы образуется кислота.
10.	Eubacterium multiforme
СЕМЕЙСТВО 1. PROPIONIBAC7ER1ACEAE
333
жж. Из -лактозы нет кислоты.
11.	Eubacterium cylindroides
дд. Эскулин не гидролизуют.
12.	Eubacterium moniliforrne
гг. Из маннозы нет кислоты.
д. Из крахмала образуется кислота.
е. Крахмал гидролизуют.
3. Eubacterium reciale
ее. Крахмал не гидролизуют.
5. Eubacterium ruminant in т
ДА* Из крахмала нет кислоты.
13.	Eubacterium tortuosum
в.	Из фруктозы нет кислоты.
г.	Из сахарозы образуется кислота.
14.	Eubacterium cellulosolvens
гг. Из сахарозы нет кислоты.
15.	Eubacterium combesii
Б. Масляную кислоту не образуют.
1.	Индол образуют.
16.	Eubacterium tenue
2.	Индол нс образуют.
а.	Из фруктозы образуется кислота.
б.	Из мальтозы образуется кислота.
в.	Из инозита образуется кислота.
17.	Eubacterium fissicatena
вв. Из инозита нет кислоты.
г.	Из амигдалина образуется кислота.
См. Clostridium ramosum
гг. Из амигдалина нет кислоты.
д.	Из рамнозы образуется кислота.
18.	Eubacterium contortum
дд. Из рамнозы нет кислоты.
19.	Eubacterium aerofaciens
бб. Из мальтозы нет кислоты.
См. Lachnospira multiparis
аа. Из фруктозы нет кислоты.
20.	Eubacterium lentuni
Вид Clostridium ramosum включает организмы, ранее относи-
мые к Eubacterium filamentosum (Catenabacterium f i lament osum)\
большинство этих штаммов не так легко образуют споры, и их
трудно распознать как клостридии.
ТАБЛИЦА 17.13
Процессы брожения, производимые видами рода Eubacterium, виды 1—101>
Продукты, обра-
зующиеся на
бульоне с пеп-
тоном, дрож-
жевым экст-
рактом и глю-
козой (ПДГ-
бульон)
Продукты из лак-
тата
Продукты из пи-
рувата
Образование кис-
лоты из
адонита
амигдалина
арабинозы
целлобиозы
дульцита
эритрита
эскулнна
гидролиз эску-j
липа
фруктозы
галактозы
глюкозы
глицерина
гликогена
инозита
инулина
лактозы
мальтозы
маннита
маннозы
мелецнтоэы
мелибнозы
_ А . . _
к
рамнозы
рибозы
салицина
сорбита
сорбозы
к (Му,
кл, я,
мо)
Мо,
М (я,
му» У)
Мо, У,
м (я,
П)
Мо,
Му, м
(У, п)
У»
мо,
м, я,
1, 4
Мо, I М°, 1 Му,
м,у|М»у» м’
|я(му, мо, у
| П) I (я)
У,г П,
М
У, М
Мо, У»
М
(му, я,
П)
v.
•w
крахмала
гидролиз крах-
мала
сахарозы
трегалозы
ксилозы
кислоть!РнаУ*ТЫ И3 ПДГ'бульона* лактата и пирувата: заглавные буквы означают >1 мэкв.
ная,
лерьяновая. Мо-молочная. П — пропионовая. Я — янтарная кислоты- I
нол; ( ) продукты очень немногих штаммов: + —сипьная
ниже у 90—103% штаммов;
лотность, т. е pH 5,5—6,0 у 90—-100% штаммов (неинокулированные пробирки с ксиюаой
Т’’к находящиеся в атмосфере СО», часто имеют pH 5.9: для культур в этих сое-
5отноРс\\,^Х»к>зХ8?олоажите..,ьнаК	еЛн
ии"'чмов0311а1еН"Л п₽иводнтся как показатель степени, то реакция относится' к“'10-40%
м_ бульона- строчные буквы —<1 мэкв./100 мл; У -уксусная. М — масля-
к - капроновая. КЛ - кариловая. Му - муравьиная, нм - изомаыявая.^ив^ jwo^-
кислотность, т. е. pH 5.5 иля
отрицательная реакция у 90-100% штаммов; с-слабая кис-
ТА БЛИЦА 17.14
Биохимические реакции видов рода Eubacterium. виды 1 — 10°
	1. Е. foe- dans	2. Е. ala- ctolyticurn	3. Е. rec- tale	4. UrnCh sum	5, rumi- nant turn	6. fz sabu~ rrcum	7. E. bu- ll ay i	8. E. nitri- togenes	umsotjt -u.<a - j g	10. E, mu- lt tf or me
Переваривание жела-	*•^•0	1	•ешм	I		рж!		+	рж	•WBW			рж	1	1 1
тины										
Молоко	Ммйв		св	св-		К	CB			CB"	CBn
Мясо	•	. ммв	«•«В	••Й*	••••в»					
Образование индола	•		WWmb			<**				
Восстановление нитрата	♦	чявшаяЪ			X	w				
Восстановление ней-	♦	I			WWW			X		
трального красного										
Образование газа	4	3-	_р 1	1 +‘	Ч-”	3	4	p	0-	4
Образование ЫН5	♦	•••—		с	1 4				_'_C		c	- J1 4 <
Ацетоин	•			+		С-			X	X	—c
Рост с 20% желчи	е	I	1 +э	1 4+	_1Л	1	c*	9t	0 4	ь .
Рост с 6,5%NaCl	*	X			с	••—we»				4»	•WWW»
Рост при pH 8.5		X	X	J «я.	с	♦		1		
Лецитиназа (ЯЖА)	•		МмЧМ»		•			C		
Липаза (ЯЖА)	•				*					—
Г емолиз	♦	WMB			а	a	-p			+
Подвижность	•	ЧЙШ»	•						• WWW	
Треонин из пропионата	♦		с			+			*7*			+	
штаммов;
«j 4-«положительная реакция у 90—100%
100 штаммов; X-положительная реакция у 40—60%;
слабая реакции; образование газа и рост:	---
*2. А, 4: С — стимуляция; ЯЖА — яичио-желтомиый arap McClunR-Toabe
тывание. и — переваривание, к — образование кислоты;	. т --------——
денных культур за менее чем половину времени разжижения неннокулмрованных контролов.
Мясо- п — переваривание. Если какое либо из вышеприведенных обозначений иапне
степени, зто указывает на реакцию у 10— 40% штаммов
— ••отрицательная реакция у 90-
гемолиз: а — альфа, б — бета, с —
относительная интенсивность обозначена как + ,
____ •	~ Молоко св—<вер-
желатина: рж — разжижение ох л аж-
показатель	.	_______
Реакции проводили с помощью методик, приведенных Holdem ап и Moore (1972)
С ' К ЛЧ
ТАБЛИЦА 17.15
Процессы брожения, производимые видами рода Eubacterium, виды 11—20п
• ч
12. E. mo-
nil if or me
13. E.
tort испит
cetiulosol-
vens
15. E.
cotn be sii
io /•:
tenue
fissicatena
18. Е.
Cantor turn
19. /:. arro-
faciens
20. L'. Iел turn
Продукты,
зующиеся
бульоне
тоном,
жевым
рактом
козой
Продукты
тата
Продукты
рувата
Образование
лоты из
адонита
амигдалина
арабипозы
целлобиозы
дульцита
обра-
иа
с пегь
дрож-
экст-
глю-
и
из
из

Mo, м
(У. я, му)
Mo, M, у Mo,
м, я
(у. му)
Mo. му,
Я, у
I
У, M
У. му
(мо, я,
п, нм, ив)
My
(я)
I
лак-
nib
KHC-
эритрита
эскулина
гидролиз эску-
лин а
фруктозы
галактозы

l
_y, M
дМу. Mo
У. М. Му,
Мо-
Г
Ум
У, My
У.
MvMo-
У. му
(я, мо, 1)
Mo. У» My
у My. Mo
I
(у, му, я, мо)
_y. МУ
w-гг
’) об' значения как я табл. ПН
П родолжение
ж
ЧАСТЬ 17. АКТИНОМИЦЕТЫ И РОДСТВЕННЫЕ ОРГАНИЗМЫ
Рис 17В Морфология видов 11-20 ролл Eubacterium.
См. объяснение в подписи к рис. 17А (с. 330).
ЧАСТЬ 17. АКТИНОМИЦЕТЫ И РОДСТВЕННЫЕ ОРГАНИЗМЫ
339
__РЖ

Переваривание жела-		рж		»		рж			
тины							
Молоко			К”	св	свп	свп	к~
Мясо						п		п	«ют*
Образование индола		•мм#*	«МММ»	М»	ммим	1	
Восстановление ни-		X	X		ммм»	«РЫМ	•мем
трата Восстановление ней-	«и				х		
трального красного Газ	__з	4	о		3	ос	24	43
NH3	с~		С~		-—г—-		с	1 —
Ацетоин		С		+		с		с			~—
Рост с 20% желчи	4“	4+		4		4»	4-2	4
Рост с 6,5% NaCl					•мем		
Рост при pH 8.5		1 — •-4—*	X ***				+	! 1
Лецитиназа (ЯЖА)			««ММ	♦	•МММ»»	/ +	м-м—•
Липаза (ЯЖА)			Ом*»»	*		4*		•МММ
Гемолиз		с		с		а	•	₽с	с~	₽-
Подвижность	—					X	
Треонин из пропиона-						1	
та				1			
’) Обозначения как в табл. 17.14; ЯЖА — янчно-желточныЛ агар.
ПОРЯДОК I. ACTINOMYCETALES
BUCHANAN 1917, 162
Бактерии, имеющие тенденцию к образованию ветвящихся гиф, которые в не-
которых семействах развиваются в мицелий. Гифы могут быть очень короткими»
как у Mycobacteriaceae и Actinomycetaceae, или хорошо развитыми, как v Strento-
fflvcetactyje^ Диаметр варьирует в пределах 0,5—2,0 мкм. обычно менее 1,0 мкм.
Гифы наблюдаются не всегда, так как в определенных семействах они легко фраг-
ментируются и могут встречаться лишь на некоторых стадиях развития в культу-
ре или же в ткани хозяина. Они иногда редки, например у Mycobacterium. Фраг-
ментация гиф ведет к образованию кокковидных, удлиненных или дифтерондных
элементов. В некоторых семействах образуются истинные споры па воздушных и
(пли) субстратных гифах. Споры могут образовываться по одной на гифе, пара-
ми или цепочками из разного числа клеток. При достаточном числе спор цепочки
могут быть прямыми, в виде петли или спиральными. Такие цепочки могут возни-
кать на гифе по одной или в виде мутовок. У Actinoplanaceae споры образуются в
спорангии и бывают подвижными или неподвижными^
Грамположнтельные, хотя реакция по Граму может из пяться с возрастом
культуры. Микобактерии кнелото- и спнртоустончивы, а нско\рые Nocardiaceae
слабо кислотоустойчивы. Все представители порядка — аэробы;’ за исключением
родов Actinomycetaceae, которые могут быть анаэробными, факультативно ан а*
эробными или аэробными.
QBHCHМОСТИ ОТ рода,
пяться с возрастом
: Nocardiaceae
3-
Вид
*
и з
21.
endocarditidis
22.
helminlhoides
23.
24.
pseudotortuo-
sum
obsti
ethylicum
26.
helwigiae

ureolyticum
parvurn
') -Ь —положительная
реакция или кислота нс
зы и лактозы. Широко
37
ТАБЛИЦА lt.it
При знаки видов 21 28 рода Eubacterium1'
св
к
св
св
или образование
X


те
те
е
СП
я
a
Дополнительные признаки
2
,<4
।
I
Кислота из арабинозы;
нет кислоты из декст-
рина, инулина, салици-
на
Кислота из
сорбозы
Кислота из
сорбита
«Может
глюкозу;
воды не
Кислота
нет
далина;
крахмал
Кислота из
галактозы;
ет крахмал
Кислота из
гидролизует
Кислота из галакюзы
глицерина и
галактозы и
сбраживать
другие угле-
сбраживаетэ
из глицерина;
кислоты из амиг-
гидролизует
маннозы и
гидролизу-
галактозы;
мочевину
кислоты
реакция
образуется; молоко св — свертывание
используемые различительные признаки
"реакция может быть положительной или отрицательной; — «отрицательная
к — образование кислоты; в — восстановление нитратов в присутствии гплакто-
_	. I выделены полужирным шрифтом.
) — ильное образование газа; + » образование газа, f —оптимальная температура не указана, вероятно 37 *С.
ПОРЯДОК I ACTIX’OMYCETALES
ЗЯ
Actinomycetales часто встречаются в почве и реже — в пресной воде. По мень-
шей мерс в четырех семействах есть формы, патогенные для человека и живот-
ных. Споры могут также быть аллергенными для человека. Некоторые виды пато-
генны для растений; другие являются облигатными симбионтами в корневых клу-
беньках растений и фиксируют азот.
В настоящее время общеприняты новые критерии для идентификации Actino-
mycetales. Для определения видов Streptomyces и Streploverticillium используют-
ся стандартные процедуры культивирования и наблюдения1.
При идентификации родов широко используют также данные о составе кле-
точной стенки. В настоящее время общепринято разделение по этому признаку на
четыре типа (Becker et al., 1965; Lechevalier et al., 1966; Lechevalier. Lechevalier,
1970) (табл. 17.18) Были предложены и другие схемы подразделения (Lecheva-
lier, Lechevalier. 1967; Sukapure et al., 1970), но необходимо изучить большее чис-
ло видов в штаммов, чтобы удостовериться, действительно ли соответствующие
типы характерны для родов, в которых они найдены. Предлагали также учиты-
вать состав сахаров цельных клеток; комбинированный учет состава клеточных
стенок и сахаров представляется перспективным, хотя сейчас еще есть некоторые
несоответствия с современными классификациями (табл. 17.19 и 17.20).
ТАБЛИЦА 17.18
Главные компоненты клеточных стенок у актиномицетов1*
ДАП
Тип
клеточной
стенки
Арабинозз
Галактоза

’) Все препараты содержат также большие количества глюкозами-
н.1. мурамовоЙ кислоты, аланина и глутаминовой кислоты. Использо-
ванный хроматографический метод не дифференцирует мезо- и D-фор-
мы 2.6-диаминопнмелиновой кислоты (ДАП): так как D-ДАП относи-
тельно редка, предполагается, что и в случае ее присутствия это лишь
минорный компонент.
ТАБЛИЦА 17.19
Состав сахаров в цельных клетках аэробных актиномицетов
-    - - д- - -. —    .^**-«*^*-* ,,	-т-- - - ' -	i .—в.- . L	' -
Тип
Арабиноза
Галактоза
Ксилоза
Мадурозз
А
В
С
D
При отнесении некоторых атипичных организмов к подходящим родам может
оказаться полезным состав оснований ДНК. Можно также определять гомологии
между ДНК неизвестного и известного видов, что помогает при идентификации
актиномицетов (Tewfik. Bradley, 1967).
Представителей Actinomycetales, несмотря на нитевидный рост некоторых
форм, теперь принято относить к бактериям, а не к грибам. С бактериями их объ-
единяют следующие особенности; отсутствие ядерной мембраны, малый диаметр
1 Shirting, Gottlieb, 1966. Internal. J. Systemat. Bacteriol.» 16 (3), 313—340.
342
ЧАСТЬ 17. АКТИНОМИЦЕТЫ И РОДСТВЕННЫЕ ОРГАНИЗМЫ
ТАБЛИЦА 17.20
Распределение родов Actinomycetales по типам клеточной
стенки и типам состава сахаров в цельных клетках
Тнп
клеточной
стейки
Тип
состава
сахаров
Роды
I
II
III
III
IV
__Д)
D
В
А
Streptomyces, Streptoverticillium, Micro-
ellobosporia, Sporichthya
Micromonospora, Actinoplanes, Ampulla-
riella, Amor phosporangium, Dactyls
sporangium
Microbispora, Streptosporangium, Spirit-
lospora, Planomonospora, D er matophi-
lus, Nocardia madurae (Actinomadura)
Actinobifida, Thermoactinomyces, Geoder-
matophilus
Mycobacterium, Nocardia, Pseudonocar-
dia, Thermomonos рога, Micropolyspora
’) Нет характерного состава сахаров.
гиф, чувствительность к лизоциму, химическая природа клеточной стенки, чувст-
вительность к антибактериальным агентам, жгутики (если они есть) бактериаль-
ного типа.
Ключ к семействам порядка Actinomycetales
1. Мицелий не образуется; возможно образованно ветвящихся
нитей; клетки могут быть палочковидными, дифтероидными
или кокковидными; споры не образуются.
А. Не кислото- и спиртоустойчивые; обычно факультативные
анаэробы; некоторые — анаэробы или аэробы; у большин-
ства нет 2,6-диаминопимелиновой кислоты в клеточных
стенках.
Семейство I. Actinomycetaceae [р. 659]
Б. Кислото- и спиртоустойчивые, по крайней мере на некото-
рых стадиях роста; клеточные стенки IV типа.
Семейство II. Mycobacteriaceae [р. 681]
II. Образуется истинный мицелий.
А. Симбионты в растительных клубеньках со свободной ста-
дией в почве.
Семейство III. Frankiaceae [р.
Б. Сапрофиты или факультативные паразиты.
1. Споры образуются внутри спорангиев.
Семейство IV. Actinoplanaceae
и род Microellohosporia |р. 843]
2. Споры не образуются внутри спорангиев.
а. Мицелиальные гифы делятся поперечно и по
701]
[р. 706]
крайней
1
СЕМЕЙСТВО I. ACTINOMYCETACEAE
343
мере в двух продольных плоскостях с образованием
множества подвижных кокковидных элементов. Воз-
душный мицелий обычно отсутствует; клеточная стен-
ка III типа.
Семейство V. Dermatophilaceae [р. 723]
б. Мицелиальные гифы обычно фрагментируются с обра-
зованием кокковидных или удлиненных элементов, ко-
торые обычно неподвижны, хотя у некоторых видов,
как сообщают, подвижны. Иногда образуются воздуш-
ные споры, но обычно их не бывает; клеточная стенка
IV типа. Иногда кислотоустойчивые.
Семейство VI. Nocardiaceae [Р- 726]
в. Мицелиальные гифы имеют тенденцию оставаться
цельными и не фрагментироваться. Обычно обильный
воздушный мицелий и длинные цепочки спор (5—50 и
более); клеточная стенка I типа.
Семейство VII. Streptomycetaceae
[р. 747]
г. Мицелиальные гифы остаются цельными; образуются
одиночные споры, пары или цепочки спор на воздуш-
ном или (и) субстратном мицелии. Тип клеточной
стенки (II, III или IV) варьирует в зависимости от
рода.
Семейство VIII. .Micromonosporaceae
[р. 846]
СЕМЕЙСТВО 1. ACTINOMYCETACEAE BUCHANAN 1918, 403
Грамположительные бактерии, преимущественно дифтероидные по форме,
ных стадиях развития в культуре. Легко происходит фрагментация нитей, что
приводит к образованию днфтероидиых или кокковидных форм. Воздушный ми-
целий и споры не образуются. Не кислотоустойчивые и неподвижные. Обычно
растут как
аэробы; двуокись углерода обычно стимулирует рост. Углеводы не сбраживают.
Каталаза может быть или не быть. Хемоорганотрофы.
имеют тенденцию образовывать разветвленные гифы в тканях или на определен-
I	.	,	_	_ _	....... . „
приводит к образованию дифтероидиых или кокковидных форм. Воздушный ми-
ракультативныс анаэробы, но некоторые — анаэробы, а некоторые —
•>
Ключ к родам семейства Actinomycetaceae
I. От анаэробов до факультативных анаэробов.
А. Каталазоотрицательные пли каталазоположительные.
1. Большинство видов образует волосистые микроколонии;
гифы — недолговременные образования. преобладают
дифтероидные клетки; вызывают брожение, продукты
сбраживания глюкозы включают уксусную, муравьиную,
молочную и янтарную кислоты, но не пропионовую; кле-
точная стенка нс содержит ни диаминопимелиновой кис-
лоты, ни арабинозы.
Род 1. Actinomyces [р. 660]
344
ЧАСТЬ 17. АКТИНОМИЦЕТЫ И РОДСТВЕННЫЕ ОРГАНИЗМЫ
Б. Каталазоотрицательные.
1. Волосистые микроколонии; гифы существуют временно,
обычны дифтероидные клетки и сферопласты; вызыва-
ют брожение, продукты сбраживания глюкозы — главным
образом пропионовая и уксусная кислоты; клеточные
стенки содержат диаминопимелиновую кислоту, ио не
,арабинозу.
Род II. Arachnid [р. 668]
2. Гладкие микроколонии; гифы обыкновенно не образуют-
ся, обычно дифтероидные клетки и раздвоенные формы;
вызывают брожение, продукты сбраживания глюкозы —
главным образом уксусная и молочная кислоты; клеточ-
ные стенки не содержат ни диаминопимелиновой кисло-
ты, ни арабинозы.
Род HI. Bifidobacterium [р. 669]
II. От аэробов до факультативных анаэробов.
А. Каталазоположительные или каталазоотрицательные.
1. Волосистые микроколонии; формы клеток включают па-
лочки, нити и характерные гифы с бациллярными тель-
цами на одном конце; некоторые — строгие анаэробы;
вызывают брожение, продукты сбраживания глюкозы
включают СО2, муравьиную, уксусную, пропионовую и
молочную кислоты; клеточные стенки содержат и диами-
нопимелиновую кислоту, и арабинозу.
Род IV. Bacterionema [р. 676]
Б. Каталазоположитсльные.
1.	Гладкие микроколонии; рост в данный момент может
давать только кокковидные формы, только нитеобразные,
только дифтероидные или любое сочетание этих форм;
лучше растут в аэробных условиях; вызывают брожение,
главный продукт сбраживания глюкозы — молочная кис-
лота, пропионовой кислоты не образуется; клеточная
стенка не содержит ни диаминопимелиновой кислоты, ни
арабинозы.
Род V. Rothia [р. 679]
Род I Actinomyces Harz 1877, 485
Грамположнтельные, неравномерно красящиеся бактерии;
чивые, неспорообразуюшие и неподвижные. Нити с истинным
кислстоустой-
нс
.	-	-	ветвлением могут
преобладать и весьма заметны в 18—48-часовых микроколониях. Обычны дифте-
роидные клетки или ветвящиеся палочки; встречаются V-.. Y- и Т-образные фор-
мы (фото 33, / и 2). У большинства штаммов встречаются нити 1 мкм пли мопсе
в диаметре, варьирующие по длине и степени ветвления.
Хемоорганотрофы. Сбраживают углеводы с образованием кислоты но не га-
за. Конечные продукты сбраживания глюкозы .могут включать уксусную, муравьи-
ную, молочную и янтарную кислоты, но не пропионовую кислоту.
Протеолитическая активность встречается редко, если есть, то слабая. Индол
не образуют; уреазоотрицательные. Некоторые виды могут вызывать позеленение
или полный лизис эритроцитов кролика.
СЕМЕЙСТВО I. ACTJNOMYCETACEAE
345
Пептидо! ликан клеточных стенок содержит аланин, глутаминовую кислоту и
лизин, а также либо аспарагиновую кислоту, либо орнитин; диаминопимелиновой
кислоты нет ни у одного из различаемых в настоящее время видов. Углеводы кле-
точной стенки могут включать глюкозу, галактозу, а также рамнозу и другие де-
зоксисахара; арабиноза не встречается.
Для роста необходим органический азот.
Факультативные анаэробы; большинство предпочитает анаэробные условия,
один вид хорошо растет аэробно. Нуждаются в СО2 для максимального роста.
Каталазоотрицательные или каталазоноложительные.
Некоторые виды патогенны для человека и/или животных.
Типовой вид: Actinomyces bovis Harz 1877, 485.
Дополнительные замечания
Выделение. Клинический материал должен быть инокулнрован в свежепроки-
пяченную тиоглкколатную среду (предпочтительно с сывороткой или другими до-
бавками). а также посеян штрихом на агар с экстрактом мозга и сердца (МСЭА)
или на две чашки Петри, содержащие кровяной агар с экстрактом сердца. Инку-
бируют МСЭА и одну чашку с кровяным агаром в атмосфере Ns-f-Ha-f-COt
(80: 10: 10) с катализатором или же в атмосфере N24-CO2 (95:5). Вторую чаш-
ку с кровяным агаром инкубируют аэробно с добавлением 5% СО2. Наблюдают
микроколонин через 18—24 ч, а зрелые колонии — через 7—14 дней.
Роды со сходной морфологией. Морфология клеток и колоний служит перво-
начальной основой для отнесения организмов к роду Actinomyces, но она недо-
статочна для дифференциации Actinomyces от некоторых видов Corynebacterium,
Bifidobacterium, Propionibacterium, Bacterionema, Rothia или Arachnia. Для окон-
ТАБЛИЦА 17.91
Признаки, дифференцирующие виды рода Actinomyces1*
Виды
I, Actino-
m itces
bovis
2.	Actino-
:.ces
odontoly-
ticus
3.	ДсЛ'по-
nvjccs
israelii
4.	Acfino-
mt;ce$
naesiundii
5.	Actino-
myces
Каталаза
Микроколонин гладкие (Г)
или нитевидные (Н)
На кровяном агаре зрелые ко-
лонии — красные
Нитраты—мштриты
Гидролиз крахмала — широкая
зона
Сбраживание (образуется
только кислота)
арабинозы
рибозы
ксилозы
растворимого крахмала
Серологическая группа (флуо-
ресцирующие антитела)
Серотип
H

H
в
I. 2
E
rb
1)
M
lb
A
’> 4**90% uтаммов положительны: —’►-90% штаммов отрицательны; ±*рлзличные ре
акции, п '.томительные или отрицательные, ( р положительные, реакции замедленная.
346
ЧАСТЬ 17. АКТИНОМИЦЕТЫ И РОДСТВЕННЫЕ ОРГАНИЗМЫ
ТАБЛИЦА 17.22
Образование кислоты (но не газа) из углеродсодержащих соединений
видами рода Actinomyces
	bovis	odonto- S1)	israe- - - - -------- - 1	 		1 naeslun- 	।	3 СС § о	erikso-	hum if с-	
	•	Л. tic и	• •м			•	• Г”* <-0	
	•	©» $		• *	ю	• ез С*		• о
Ацетат
Аден и г
Арабиноза
Целлобиоза
Декстрин
Дульцит
Эритрит
Фруктоза
Галактоза
Глюкоза
а-Метил-D-глюкозид
Глицерин
Гликоген
Инозит
Инулин
Лактат
Лактоза
Мальтоза
Маннит
Манноза
а-Метил -D - маинозид
Мелецитоза
Мел и би оз а
Пируват
Рафиноза
Рамноза
Рибоза
Салицин
Сорбит
Крахмал картофельный
Крахмал растворимый
Сахароза
Т регалоза
Ксилоза
0/0
0/12>
0/1	6/30
2/26 15/30
0/1	'
0/1
0/1
37/37
8/26
0/12
0/1
29/33
4/37
8/12
0/1
0/1
0/1
0/1
0/16
2/12
7/33
0/1
13/11
13/14
0/1
0,1
0/12
0/27
0/27
25/27
18/27
27/27
9/27
0/0
27/27
25/27
27/27
0/0
20/27
0/0
2/27
1/27
0/27
15/27
25/27
24/27
25/27
0/0
25/27
24/27
27/27
24 /27
25/27
3/27
8/27
1/27
0/0
27/27
27/27
19/27
24 /27
0/2
0/2
0/56
4/22
0/2
0/2
0/2
29/34
24/34
56/56
0/56
20/23
2/22
48/56
22/56
0/2
197/2231 33/42 I 48/56
158/158 32/42132/34
149/223 0/56
44/65	3/3
0/68	0/35
3/68 j 0/35 |
4/6
0/4
118/2231 50/53
0/4
57/223
53 /65
0/3
0/0
0/30
0/0
0/0
0/0
30/30
0/0
26/30
0/3
14 /30
0/30! 61/158125/53
0/0	0/4 I 0/1
23/30 -------------
29/30
0/30
0/0
0/0
0/30
0/3
0/0
15/30
13/30
0/0
, 21/30
1/30
0/0
30/30
27/30
20/30
16/30
0/4
0/12
0/1

66/66
0 /35
11/12
0/6
223/223
0/68
0/223
0/65
137/2231 40/52
3/3
6/6
0/1
0/56
31 /34
0/0
0/0
16/22
0/2
123/158 8/42
2/61	0/1
0/4 ; 0/1
158/158 37/42
8/11
ч / о
206/223
0/56
45/56
0/34
0/2
21/22
15/22
0/12
0/12
12/12
12/12
1/1
0/12
0/12
5/5
5/5
12/12
8/12
0/12
5/5
0/12
4/12
0/12
12/12
12/12
12/12
12/12
12/12
4/12
12/12
2/12
12/12
12/12
1/1
10/10
12/12
12/12
12/12
0/0
7/10
9/10
0/0
0/0
1/10
0/0
10/10
10/10
10/10
0/0
7/10
0/0
0/0 .
9/10
0/0
10/10
10/10
5/10
0/0
0/0
0/0
0/0
0/0
10/Ю
5/10
0/0
0/0
2/10
0/0
10/10
9/10
10/10
10/10
9 Основная тиогликолатная среда для сбраживания 4-2% сыворотки кролика.
9) Число положительных штаммов/чкело изученных штаммов.
нательного отнесения организма к роду Actinomyces и идентификации видов необ-
ходимо учитывать физиологические признаки, состав клеточной стенки и анти-
генные свойства.
Морфология микроколоний, особенно на МСЭА (фото 33, 3 и 4; фото 34, 2),
часто полезна при идентификации, так как «паукообразная» колония с .много-
численными ветвящимися нитями или зернистая в центре колония с перифериче-
скими ветвящимися нитями указывает на то, что это скорее всего вид Actinomyces.
Однако A. bovis, A. odontolyticus и иногда штаммы A. israelii, A. naeslundii в
СЕМЕПСТВО I. ACTINOMYCETACEAE
347
ТАБЛИЦА 17.23
Биохимические реакции видоз рода Actinomyces
0/30*>
0/14
3/12
12/12
0/8
10/10
Каталаза
Индол
no;—no;
Метиловый красный
Реакция Фогеса — Проскауэра
H2S (свинцово-ацетатная бу-
мажка)
агар с железом и тремя са-
харами
агар с экстрактом из мозга и 6/10
сердца
Образование уреазы
Гидролиз эскулина
Гидролиз крахмала
широкая зона
узкая зона
Гидролиз желатины
в пробирке
в чашке Петри
Лакмусовое молоко
только кислота
кислота и сгусток
без изменений
0/10
13/13
30/30
0/30
1/24
0/0
4/15
*8/15
3/15
0/30
0/230
230/230
202/203
0/203
0/192
0/223
109/220
57/63
0/192
0/54
0/49
49/55
12/12
0/37
56/5б2> 0/12 0/27
0/47
21/22
21/22
0/48
0/27
0/27
0/12
0/12
12/12 27/27
0/12 4/27
26/30
26/26
6/14
22/22
12/12
0/0
0/30
2/89
4/12
0/22
9/12
18/27
0/30
19/30
0/203
0/203
0/230
0/0
14/30
10/30
6/30
0/26
21 /26
0/63
26/63
0/89
34/89
18/26
8/26
0/26
0/12
9/12
0/23
9/23
0/59
0/0
0/22
21 /22
0/48
41/48
0/48
0/0
23/52 13/23
24/52 10/23
5/52 0/23
0/12
0/12
0/12
0/0
0/27
0/27
27/27
12/27
0/0
5/12 22/27
7/12! 0/0
0/12 5/27



’) Число положительных штаммов число изученных штаммов.
9 Использовались аэробные культуры4*СОг. если же использовались анаэробные куль
туры, то их выставляли на воздух за 30 мни до исследования.
A. viscosus образуют гладкие мнкроколонии без разветвленных тяжей. Таким об-
разом, морфология колоний не всегда имеет дифференцирующее значение.
Физиологические признаки. Виды Actinomyces различаются по толерантности
к кислороду и по потребности в СО2 (Gerencser, Slack, 1967).
Следует подчеркнуть, что для получения воспроизводимых результатов в
различных биохимических тестах необходима подходящая основная среда, доста-
точный по объему инокулюм и надлежащие концентрации кислорода. Кроме того,
наилучшне результаты были получены при использовании стандартизированных
методик’. Каждый вид образует характерный спектр продуктов брожения (табл.
17.22), который в сочетании с другими признаками (табл. 17.21) имеет диагности-
ческую ценность. См. также табл. 17.23.
Клеточная стенка. В двух возможных типах пептидогликана аспарагиновая
кислота может содержаться в минимальных количествах (тип 1) и быть допол-
нительным компонентом (тип 2). Ни один из видов, различаемых в настоящее
время, не содержит диаминопимелиновой кислоты или арабинозы. Эти результа-
’ Howell A. et al., 1959. J. Bacterio!., 78, 82 95; Slack J. M., 1968, Internet.
J. Systemat. Bacterio!., 18. 253— 262; Georg 1.. K.. Coleman M. R., 1970. in: Inter-
nal. Symp. Taxonorm of Actinomycetales, Sept. 1968. 35- 45.
348
ЧАСТЬ 17. АКТИНОМИЦЕТЫ И РОДСТВЕННЫЕ ОРГАНИЗМЫ
ты были получены при изучении 80 штаммов, включая штаммы A. bovis, A. israelii,
Л. naeslundii и Л. odontolyticus (Cummins, 1962; Pine, Boone, 1967; De Weese et
al., 1968).
Антигенные признаки. Любой вид может быть идентифицирован при совме-
стном использовании морфологии и серологии. Метод флуоресцирующих антител
дает быстрые и специфические результаты (Slack, Gerencser, 1966; Lambert et al.»
1967). Метод диффузии в геле, использующий фильтраты культур в качестве ан-
тигенов. полезен, ио в настоящее время менее специфичен для идентификации
видов (King, Meyer, 1963; Georg et al., 1964).
Род П. Arachnia Pine et Georg 1969, 269
Разветвленные дифгерондные палочки 0,2—0,3X3—5 мкм и разветвленные ни-
ти 5—20 мкм и длиннее. Клетки иногда неравномерной толщины, часто с раздуты-
ми или булавовидными концами. Во время стационарной фазы роста образуются
раздутые кокковидные клетки и/или сферопласты диаметром до 5 мкм. Грампо-
ложительные, некислотоустойчивые, неспорообразующие и неподвижные.
Микроколонин определенно волосистые, состоят из разветвленных иесептиро-
ванных или септированных нитевидных элементов, выходящих из общего центра.
Воздушных ги4
••
нет.
Хемоорганотрофы. Метаболизм бродильный, субстратами служат углеводы.
Анаэробное сбраживание глюкозы дает СО2, уксусную кислоту, пропионовую кис-
лоту и следы DL-молочной и янтарной кислот; на воздухе глюкоза сбраживается
до СО2 и уксусной кислоты, но продукты сбраживания не окисляются дальше
ацетата. Не сбраживают лактат или пируват. Не содержат каталазы.
акультативные анаэробы. Не нуждаются в СО2 для
аэробного или анаэроб-

ного роста.
Клеточная стенка содержит LL-диаминопимелнновую кислоту.
Патогенны для человека и лабораторных мышей.
Типовой вид: Arachnia propionica Pine et Georg 1969, 269.
Род Ш. Bifidobacterium Oda-Jensen 1924, 472
шиваться метилене
неокрашенной.
(юсфаталь-
Палочки, чрезвычайно вариабельные по внешнему виду; для свежевыделен-
ных штаммов обычно характерны прямые или разветвленные палочки, раздвоен-
ные Y- или V-формы, булавовидные или лопатовидные формы. На морфологию
могут влиять условия питания, и при пересевах прямые или изогнутые палочки
неравномерной ширины могут иметь изломы, напоминающие ветвление. Грампо-
ложительные, не кислотоустойчивые, не образующие спор неподвижные бактерии.
Часто окрашиваются неравномерно, иногда две пли несколько гранул могут < кра-
синим, в то время как остальная клетка может быть
неокрашенной,
Сахарокластические (табл. 17.24); газа не образуют. Глюкоза сбраживается
главным образом до уксусной и 1.(-{~)-молочной кислот, обычно в молярном от-
ношении 3: 2, с небольшими количествами муравьиной п янтарной кислот. Мас-
ляная и пропионовая кислоты и СО2 нс образуются. Фруктозе-1,6-дифосфаталь-
долаза отсутствует; глюкозо-6-фосфатдегндрогеназном активности обычно нет. но
она выявляется у штаммов, выделенных от пчел, и у в. adolescentis. Глюкоза ме-
таболизируется по фруктозо-6-фосфатиому шунту, в котором фосфокетолаза рас-
щепляет фруктозо-6-фосфат на ацетилфосфат и эритрозо-4-фосфат; затем с по-
мощью трансальдолазы и транскетолазы образуются пентозофосфаты; ксилулозо-
5-фосфатфосфокетолаза расщепляет субстрат на ацетилфосфат и г
гяд-3-фосфат; путем ряда реакций, происходящих также и при гликолизе
церальдегид-3-фосфата образуется лактат.
Каталазоотрипатсльныс (/3. indicum положителен, если выращен в присутст-
вии гемина); бензидиновая реакция отрицательная; индолотрпцательныо; нитра-
ты не восстанавливают.
г.шцсральдс-
из гли-
СЕМЕЙСТВО I. ACTINOMYCETACEAE
349
Анаэробные, хотя в присутствии СО2 изредка могут быть толерантными к
кислороду,	' |
Оптимальная температура 36—38 °C.
Содержание Г4-Ц (по плотности в градиенте хлористого цезия и Тт) от
57,2 ло 61,5 мол.% (211 штаммов).
Типовой вид: Bifidobacterium bifidum (Tissier) Or la-Jensen 1924, 472. Cm.
табл. 17.24.	• I
ТАБЛИЦА 17.24
Ферментативные реакции видов рода Bifidobacterium'^
Виды, в том числе и под ста- рыми названиями	Арабиноз.»	Ксилоз»	Рибоз»	Глюконат	1 (еллобиозл	Лактоза	Маннит	d О о 5	Салицин	Крахмал	Трегалоз | >d . .
1. В. bifidum Orla-Jensen	Ама»	«ММММ			ЯМ^>*		««МММ*	мм«м	•мммм»	«ВМММ	•Мм
2. В. adolescent is Reuter										WM	
3. В. infantis Reuter		«ММ»	J	•MMMM		1	«МММ»	«МММ*	 ^вв «МММ	Мвь«« «X.	
B. liberorum Router	««МММ»		•	•mmm		«мХ«в»	«  *	±	•«А*	Um «**	*м.
B. lactentis Reuter	«ММ»	«Ва^»В»			d:			МММ—*	ВВммм»	••Ам	d:
4. B. breve Reuter		в«мм		—-МЖ				«4 м		«Ам	«А
B. parvulorum Reuter		A ""*A		«•ми»				«ммм«м»			*мм»>
5. B. longum Reuter	»	•i* I		«МММ*	—		ВМММ*	4-	! —	е	* *
B. longum subsp. anima-											
• Us Mitsuoka	! 1	1		•М^ммм	•мме				• «А»	мА*.	• «4м «би
6. B. pseudoIongum Mit-											
suoka	1		•BB^IB*	вмм»			•«МММ		21^		М««м*
7. B. thermophilum Mitsuo-											
ka			««M*	•«МММ	*	-X.	!				*1чв	-
8. B. suis Matteuzzi et al.			«ММВ	Ввмм	«мм	1	1 				*м^«м	
9. B. asteroides Scardovi											
et al.		51k J	“f"	Jk •		’ 	•Мммм*	ммме	^1 •/	***«м*	МММ
10. B. indieum Scardovi											
et al.		MM^e^	t	М»^«М		М«мм*	ММ*	**»•**	1 1 .	МИ*.	^ВВВ О 1	*
11. B. coryneforme Scardovi									W		
et al.	•	г I				МММ»	ммм**м		г	«*мм*	1
’) Обозн чення- 4- положительная, —’отрицательная. ±-вариабельная, сяабтя с за-
держкой иля непостоянная реакции одного и того же штамма или близких штаммов (та»
называемых биотипов).
Все бифи юбакгерин сбраживают глюкозу, галактозу и Фруктозу (иногда медленно).
В. bifidum. бш тип а (от взрослых) медленно сбраживает сахарозу и мелибнозу; В bifidum,
биотип h (от .младенцев) не сбраживает сахарозу, ио активно сбраживает мелнбиозу;
оба не сбраживают ни мальтозы, ни рафинозы. Другие бифидобактерии (почти 10“ -» сбра-
живают мальтозу. мелнбяозу. рафинозу и сахарозу. Инозит сбраживают только некоторые
штаммы в libvrorutn и В. lactcntis. Инулин сбраживают только некоторые штамм i В. :drh
lescentis, В. infantis и В. liberorum. Эскулин и амигдалин сбраживают В. adolesrcntis н
В. brevi  В infantis, В. libcrorum и В. longum являются отрицательными, а В. the^'tophi-
lum — и» о uio.ih.ичным по этим признакам; остальные виды не исследовались. Сорбит сбра-
живается только некоторыми штаммами В. breve и В. adolescenfis. Манноза сбра.квзает-
ся только '-щ сделанными штаммами В. breve. В longum, В. suis н обычно лишь медлен-
но, вариабельно. или вовсе нс сбраживается другими. Бифидобактерии не сбраживают адо-
нит (рибит), дхльцит. эритрит, глицерин, рамнозу и а-метилФ-маннозид.
Род IV. Bacterionerna Gilmour, Howell et Bibby 1961, 139
встречаются несептированные или септированные гн
Л
Клетки плеоморфные
1-1 >5X20—200 мкм и бациллы 1,5—2,5X3—10 мкм. Характерный морфо-
логический тип — бацилла, прикрепленная к гифе (<кнут», фото 35, /). Размно-
350
ЧАСТЬ 17. АКТИНОМИЦЕТЫ И РОДСТВЕННЫЕ ОРГАНИЗМЫ
18
жаются путем септирования и фрагментации с образованием палочек, которые,
прорастая, дают от одной до четырех нитей. В аэробных и/или кислых условиях
часто наблюдается ветвление. Грамположнтельные, не кислотоустойчивые, непо-
движные. Эндоспор нет. Образуются метахроматические гранулы.
Микроколонни паукообразные (фото 35,2).
Хемоорганотрофы; углеводы обычно сбраживаются с образованием кислоты и
некоторого количества газа. Культуры, растущие с глюкозой, образуют ацетилме-
тнлкарбинол и, кроме того, при аэробиозе — СО2 и пропионовую кислоту (как
главные продукты) и муравьиную, уксусную и молочную кислоты (минорные
и/или вариабельные продукты), при пониженном давлении кислорода — СО2 и
молочную кислоту (главные продукты), муравьиную, уксусную, пропионовую и
янтарную кислоты (минорные продукты).
Факультативные анаэробы; в зависимости от условий культивирования неко-
торые штаммы могут вести себя как строгие аэробы или анаэробы, но позже
адаптируются к факультативно-анаэробному росту.
Типовой вид: Bacterionetna mat rue hot ii (Mendel) Gilmour, Howell et Bibby
1961, 139.
Род V. Rothla Georg et Brown 1967, 86
Кокковидные, дифтероидные или нитевидные клетки (фото 35, <3). Нитевидные
формы ветвящиеся, обычно 1 мкм в диаметре; однако диаметр может быть значи-
тельно большим, до 5 мкм, из-за неравномерных вздутий и булавовидных концов.
Популяция в данный момент может состоять исключительно из кокковидных,
дифтерондных или нитевидных форм и может быть смесью любых из них. Грам-
положительные, не кислотоустойчивые, неспорообразующие, неподвижные.
Зрелые колонии кремово-белые. Их поверхность может быть гладкой или ше-
роховатой (фото 35,4). Большинство колоний мягкой консистенции; очень шеро-
ховатые колонии могут быть сухими и крошащимися. Нс образуют воздушных
гиА

Каталазоположительные.
Хемоорганотрофы. Сбраживают углеводы с образованием кислоты, но не га-
за. Главный продукт сбраживания глюкозы — молочная кислота, другие продук
ты могут включать уксусную, муравьиную и янтарную кислоты, но не пропионо-
вую. Могут быть слабо протеолитическими.
В состав клеточных стенок входят аланин, глутаминовая кислота, лизин и
большие количества галактозы, но не арабиноза или диаминопимелиновая кисло-
та (Davis, Baird-Parker, 1959; Cummins, личное сообщение).
Аэробы; некоторые штаммы способны медленно расти при пониженном дав-
лении кислорода; СО2 не стимулирует рост.
Оптимальная температура 35--37 °C.
Типовой вид: Rothia dentocariosa (Onishi) Georg et Brown 1967, 86.
Дополнительные замечания
Род Rothia был создан для организмов, которые являются обычными обита-
телями полости рга и глотки в норме и морфологически сходны с видами Actino-
myces, но лучше растут в аэробных условиях и значительно отличаются от пред-
ставителей родов Actinomyces и Nocardia по физиологии и по составу клеточных
стенок.
Для первоначального выделения и поддержания рекомендуются обогащен-
ные среды (такие, как сердечно-мозговой отвар или триптиказный перевар сои)
при аэробной инкубации и температуре 37 °C. Культуры в глубоком агаре при
использовании этих сред остаются живыми 3—4 месяца при комнатной темпе-
ратуре. Для длительного храпения оправдала себя лиофилизация суспензий в мо-
локе. Почти или совсем не растут на средах с неорганическим азотом или про-
СЕМЕЙСТВО II. MYCOBACTERIACEAE
351
стымн пептонами, таких, как декстрозный агар Чепека или Сабуро. Удовлетво-
рительная среда для брожения составляется на мясопептонной основе с индикато-
ром Андраде при pH 7,4 (мясной экстракт 3,0 г, пептон 10,0 г, NaCl 5,0 г, индика-
тор Андраде 10,0 мл, дистиллированная вода до 1000 мл).
Каталазный тест лучше всего осуществлять путем орошения перекисью водо-
рода аэробной культуры на скошенном агаре и наблюдения за образованием пу-
зырьков. Перед проведением теста анаэробные культуры должны быть выставле-
ны на воздух на 15—20 мин. Для отличения Rothia от Nocardia полезен тест Hugh
et Leifson (1953): Rothia сбраживает глюкозу, в то время как Nocardia или окис-
ляет, или вообще не расщепляет глюкозу в данной среде.
СЕМЕЙСТВО II. MYCOBAC1ERIACEAE CHESTER 1897, 63
Описание то же, что для рода Mycobacterium.
[Hi
Слегка изогнутые или прямые палочки 0,2—0,6X1.0—10 мкм, иногда ветвя-
щиеся; возможен нитевидный или мицелиеобразный рост, но при легком механи-
ческом воздействии происходит фрагментация на палочки или кокковидные эле-
менты. Кислотоспнртоустойчивые на одной из стадий роста. По методу Грама
окрашиваются нелегко, но обычно рассматриваются как грамположительные. Не-
подвижные. Нет эндоспор, конидий и капсул; нет хорошо заметных воздушных
гиф.
Род включает облигатных паразитов, сапрофитов и промежуточные формы,
различающиеся по пищевым потребностям. Сапрофитные штаммы растут на очень
простых субстратах; другие нуждаются для роста в более сложных средах или
добавках (микобактин); третьи не культивировались вне живых клеток. Виды раз-
личаются по амидазной, каталазной и другим ферментативным активностям;
все—аэробы, хотя при дисперсном посеве в пробирке с агаризованной средой
рост у некоторых видов происходит только в глубине.
Характерно высокое содержание липидов в клетках и особенно клеточных
стенках; имеются воска, содержащие растворимые в хлороформе миколовые кис-
лоты с длинными разветвленными цепями примерно из 80 атомов углерода. Диф-
фундирующий пигмент редок. Колонии некоторых видов постоянно или иногда бы-
вают желтыми или оранжевыми, обычно из-за каротиноидных пигментов, для об-
разования которых может в некоторых случаях требоваться экспозиция на свету.
Пептидогликолипид клеточной стенки содержит .чгзо-диаминопимелнновую кис-
лоту, аланин, глутаминовую кислоту, глюкозами», мурамовую кислоту, арабинозу
и галактозу (тип IV клеточной стенки). Микобактерии гидролизуют дисульфат
фенолфталеина, хотя некоторые виды — лишь медленно.
Растут медленно или очень медленно
разведенного инокулята после 2 дней —
температуре, которая для некоторых видов может быть около 40 °C, для дру-
гих—ближе к 30 6С. Хотя нет таксономического подразделения рода по скорости
роста, термины «быстро растущие» н «медленно растущие» используются для
удобства идентификации.
Определенные виды вызывают туберкулез, лепру и другие, обычно хрони-
ческие, заболевания с более или менее выраженным некрозом и ограниченным
или распространенным гранулематозным процессом.
Встречаются в почве, воде, в тканях теплокровных и холоднокровных живот-
ных.
Содержание I-ГН в ДПК 60—70 мол.% (по и плавучей плотности)
(Wayne, Gross, 1968; Tewfik, Bradley, 1967).
Типовой вид: Mycobacterium tuberculosis (Zopf) Lehmann et Neumann 1896,
363.
легко видимые колонии образуются из
8 недель инкубации при оптимальной
гих — ближе к 30 °C. Хотя нет таксономического подразделения рода по скорости
Л	,	1 для
удобства идентификации.
Ci
<o
ТАБЛИЦА 17.2$
Свойства медленно растущих видов рода Mycobacterium h
5$
36
41
CO
i
H
45
46
Свойство



—	еб г* * *	*** л	£	&	* £	з	2	t •с	*5	S	55 -S*	*	* < < < <л	о <	«>
31.
32.
33.'

Уреаза
Никотина мидаза
1 1нразинамидззл
Арилсульфатаза (2 недели)
Рост при 5% NaCl
В<^становление теллурита
(3 дня)
(9 дней)
Восстановление нитрата
Каталаза, 68 °C
Помутнение агара с тайном
(4 недели)
Восстановление нитрата (7 дней)
Ниацин
Гидролиз твина 80 (5 дней)
Каталаза, > 45 мм пены
Пигмент
Выдерживает 10 мкг/мл Т2Н4)
Выдерживает 1 мкг/мл изониазида
Гест на микроколонии
H2)
результаты представлены следующим образом; 4	-----
•16—49% штаммов положительны; — менее 16?. штаммов положи i ел ьнь>.
пигмент образуется только на свету; С
если культуры выращены иля поддерживаются
•) Данные взяты как из литературы, так и из неопубликованных данных, собранных членами консхльта ивно!о коми ста I.о да . ...»	<-
мейству. За исключением видов, помеченных звездочками,	пполегяммы следующим образом: . «более 84% штаммов положитель-
ны; ± •'-50—84% штаммов положительны;
чеииых звездочками, основаны на единственном штамме. Ф••фотохромогенные, т. с.
г. е. пигмент образуется даже в том случае 
молодых культурах. Детали методик и <------------- __-------
виды отрицательны по ацетамидазе О), бензжмидазе (2) и потреблению железа (38).
*) Может медленно появляться характерный желтый цвет.	п-л;,пагП «отл
•) См. Bergey’s Manual of Determinative Bacteriology, 8th edition. The Williams and Wilkins Co., Baltimore, 19. 1.
Гидразид тиофен 2 карбоновой кислоты. — Прим, персв.
Данные для видов, от.мс-
Т — скотохромогеяные,
- ___ .	в темноте: Н — пигмента нет по крайней мере в
объяснение приведенных свойств могут быть найдены в ссылках, данных в табл. 17.28. Все изученные
ТАБЛИЦА 17.26
Свойства быстрорастущих видов рода Mycobacterium1*
№
1
2
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
38
39
Амидазы
ацетамидаза
бензамидаза
изоникотинамидаза
никотинамидаза
пиразинамидаза
аллантоиназа
сукцинамидаза
Расщепление фенил-
аланина
Источник углерода
бензоат
цитрат
малат
оксалат
сукцинаг
Образование кислоты
из
арабинозы
дульцита	»
фруктозы
галактозы
инозита
маннита
маннозы
рамнозы	!
сорбита
трегалозы
ксилозы
Выдерживают 4 ч при
60 °C
Агар Мак-Конки
Малахитовый зеле-
ный, 0,01%
Метиловый фиолето-
вый, 0.01%
•и
it
Арнлсульфатаза
(3 дня)
(4 недели)
Рост при 5% NaCl
Восстановление тел-
лурита (3 дня)
Восстановление нит-
рата
Каталаза, 68 °C
Поглощение железа
Ниацин
23—994
354	ЧАСТЬ 17. АКТИНОМИЦЕТЫ И РОДСТВЕННЫЕ ОРГАНИЗМЫ
№
Свойство
40
41
42
46
Гидролиз твина-80
(5 дней)
Каталаза, >45 мм
пены
Пигмент
Рост при 25—32 °C
37 °C
40 °C
45 °C
52 °C

Продолжение
’) Данные подобраны я результаты выражены так же, как в табл. 17.25. но только В
здесь означает, что признак непостоянен, т. е. один и тот же штамм может иногда быть
положительным, иногда — отрицательным.
Все изученные штаммы были отрицательны в тесте на микроколонин н отрицательны
по салицилам и дазе и малонамидазе, положительны по уреазе (4-часовой тест). Все виды
положительны по глюкозе, отрицательны по лактозе и рафинозе.
:) Некоторые штаммы М. chelonei могут быть ниацинположитсльными (прежний
М. borstelense var. niacinogenes).
Дополнительные замечания
Для удобства род может быть подразделен на три группы.
1.	Медленно растущие. На средах, засеянных свежим инокулятом,
ным в достаточной степени, чтобы дать хорошо обособленные колонии,
пические колонии появляются только через 7 или более дней. Микроколониальный
тест положителен.
Виды 1—18. См. табл. 17.25 и 17.27.
2.	Быстро растущие. Макроскопические колонии в сходных условиях и при
25 и 37 °C появляются спустя менее 7 дней после посева. Микроколониальный
тест отрицателен.
Виды 19-28. См. табл. 17. 26 и 17.27.
3.	Организмы, которые имеют особые потребности для роста и не культиви-
ровались in vitro.
Виды 29—31.
Во многих случаях нет необходимости доводить определение до уровня от-
дельных видов. Например, при клинической диагностике может оказаться доста-
точным идентифицировать организм как относящийся к определенной группе сход-
ных по клиническому воздействию организмов. В подобных случаях проведение
сложных тестов для идентификации до вида может не быть оправдано ценностью
получаемых сведений. По этой причине мы даем отдельную таблицу (табл. 17.27)
для выбора минимально необходимых тестов, которые позволяют идентифициро-
вать некоторые организмы до уровня, обычно рассматриваемого как достаточный
для обычных практических целей. Идентификация дальше этого уровня может
потребовать большего набора тестов, представленных в основных списках
(табл. 17 25 и 17.26), а также учета признаков, описанных в тексте полного опреде-
лителя. Необходимо иметь в виду, что часто наблюдаются промежуточные ско-
рости роста, особенно у старых лабораторных штаммов, и поэтому указанные
группировки имеют лишь относительное значение.
разведен*
макроско-
кэ
ТАБЛИЦА 17.2?
Важнейшие признаки для практической идентификации микобактерий до вида и/илн комплекса видов1 >
Xt
31
32
33
34
35
38
39
40
41
42
43
46
Вид или комплекс
£
Свойство
твина-80
мм
для большинства практических целей; для более точной идентификации можно испод ь-
11, С и Ф см. в примечании к табл. 17.25; X означает,
позднему образованию пиг*
| Уреаза
Агар Мак-Конки
Арнлсульфатаза
(3 дня)
Рост при 5% NaCl
Восстановление тел-
лурита (3 дня)
Восстановление нит-
рата
Каталаза, 68 °C
Поглощение железа
Ниацин
Гидролиз
(5 дней)
Каталаза, >45
пены
Пигмент
Выдерживают
10 мкг/мл Т2Н
Рост при 37 С
Ф/(
Н/Ф
’) Идентификация	^у^з^ны^УтвблГ^Т.гб и 17.26. Значение символов +,
девать дополнительные р •• • • некоторые — отрицательны.
ЧТО некоторые	«юложите.^	колонии, чувствительности к лекарственным препаратам и
мента.



356
ЧАСТЬ 17. АКТИНОМИЦЕТЫ И РОДСТВЕННЫЕ ОРГАНИЗМЫ
ТАБЛИЦА 17.28
Ссылки на работы, в которых описаны специфические методики и дано
истолкование свойств, указанных в табл. 17.25, 17.26 и 17.27
Номера свойств
Ссылки
1, 2, 3, 4, 5, 6. 7, 8,
9
10, И, 12, 13, 14, 15, 16,
17, 18, 19, 20, 21, 22,
23, 24, 25, 26
27, 28. 29, 30
31
32
33
340 (быстро растущие)
35
36
37
340 (медленно расту-
щие), 38, 39. 40, 41,
42, 43, 44
45
46
Bonicke R. (1961). Jahresber. Borstel, 5, 7—87,
Gordon R. (1966). J. Gen. Microbiol., 43, 329—343.
Gordon R., Mihm J. M. (1959). J. Gen. Microbiol.,
21, 736—748.
Jones W. D., Kubica G. R. (1963). Amer. Rev. Resp.
Dis., 88, 355-359.
Jones W. D. et al. (1966). Amer. Rev. Resp. Dis.»
94 79Q____795
Kestle D. G. et al. (1967). Amer. Rev. Resp. Dis.r
95, 1041—1052.
Kilburn ct al. (1969). Amer. Rev. Resp. Dis., 99,
94—100.
Kubica G. P., Dye W. E. (1967). Laboratory
Methods for Clinical and Public Health Myco-
bacteriology. U. S. Govt. Printing Ofi'ice,
Washington DC 20402.
Kubica G. P., Pool G. L. (I960). Amer. Rev. Resp.
Dis., 81, 387—391.
Wayne L. G. (1966). Amer. Rev. Resp. Dis., 93,
919—928.
Wayne L. G.. Doubek J. R. (1965). Amer. Rev.
Resp. Dis., 91, 738—745.
Wavne L. G., Doubek J. R. (1968). Appl. Micro-
biol., 16, 925—931.
Wavne L. G. et al. (1957). Amer. Rev. Tuberc., 76»
451—467.
Wayne L. G. et al. (1967). Amer. J. Resp. Dis., 96
88—95.
’) Обратите внимание, что для медленно и быстро растущих микобактерий указыва-
ются различные методики по восстановлению нитрата (свойство 34).
Подобно другим организмам, данный штамм Mycobacterium может потерять
способность к проявлению какого-либо из свойств, отмеченных в ключе (как, на-
пример, наличие пигмента или определенного фермента), и все-таки может быть
отнесен к данному виду на основании большого числа других признаков. Мико-
бактерии плохо характеризуются при помощи бактериологических методик, при-
годных для идентификации представителей других родов. Поэтому важно, чтобы
тесты проводились в полном соответствии с тем, как описано в цитируемых ис-
точниках (см. табл. 17.28).
У некоторых видов на определенных стадиях роста та или иная доля клеток
частично или полностью утрачивает кислоте- и спиртоустойчивость. У быстро
растущих видов может быть менее 10% кислотоустойчивых клеток. Обычны пят-
на из-за метахроматических гранул и волосатость из-за неокрашенных областей.
Большинство штаммов микобактерий образуют колонии разных типов, но у
некоторых видов, например у М. tuberculosis, колонии всегда шероховатые; дру-
гие, например М. intracellulare, при первичном выделении из клинического мате-
риала дают обычно гладкие колонии. Гладкие колонии в первичных культурах
СЕМЕЙСТВО HI. FRANKS ACEAE
357
часто могут быть очень тонкими, а колонии в культурах, адаптированных к ус-
ловиям in vitro, напротив, могут быть куполообразными. Клетки шероховатых
штаммов обычно уложены в изгибающиеся жгуты; клетки гладких штаммов не
образуют какого-либо видимого узора. Колонии некоторых видов, например М. for-
tuitum и М. xenopi, на ранних стадиях роста могут быть мицелиальными, тогда
как более старые обнаруживают ветвление и образуют ветвящиеся нитевидные
выросты (филаментация) на поверхности и внутри некоторых сред, таких, как
кукурузномучной глицериновый агар; в мазках обычно встречается фрагмента-
ция до бацилл. Воздушные нитевидные удлинения редки и никогда не видны без
увеличения (ХЗО—100).
Согласно имеющимся данным, миколовые кислоты микобактерий специфичны
для этого семейства. Соответствующие кислоты изученных видов Corynebacterium
и Nocardia нерастворимы в хлороформе, и молекулы их имеют меньшую вели-
чину.
Могут быть выделены из мокроты, почв и других зараженных источников пу-
тем первоначального переваривания и обработки раствором щелочи, кислоты или
гипохлорита с последующим посевом на яичную среду, содержащую малахито-
вый зеленый. Могут быть использованы и другие среды. Вместо этого переварен-
ный материал можно нейтрализовать и инъецировать мышам, а затем через 2 не-
дели получить культуры из внутренних органов. Выделение микобактерий нз поч-
вы было также осуществлено на питательной среде с парафином в качестве един
ственного добавленного источника углерода.
СЕМЕЙСТВО III. FRANKIACEAE BECKING 1970. 201
Нитевидные, образующие мицелий симбиотические бактерии. Вызывают об-
разование корневых клубеньков (и живут в них) у широкого круга небобовых
двудольных растений, относящихся к 6 порядкам, 7 семействам и 14 родам (табл.
17.29). Клубеньки способны фиксировать молекулярный азот. Эти бактерии име-
ют также стадию, свободно живущую в почве. •
ТАБЛИЦА J7.29
Небобовые растения, образующие клубеньки в симбиозе с Frankia
Порядок растений
Семейство растений
Род растений
Вид Frankia
Fa pales
Rhamnales
Coriariales
Rosales
Myricales
ж
Casuarinales
Betulaceae
Elaeapnaceae
Rharnnaceae
Coriariaceae
Rosaceae
Myricaceae
Casuarinaceae
Alnus
Flaeagnus
Hippophae
Shepherd ia
Discaria
Ceanothus
Coriaria
Dryas
Purshia
Cercocarpus
Myrica
Gale
Com pt onia
Casuarina
1.	F. alni
2.	F. elaeagni
3.	F. discariae
4.	F. ceanothi
5.	F. coriariac
6.	F. dryad is
7.	F. purshiae
8.	/ . cer cocar pi
9.	F. brunchorstii
10.	F. casuarinae
353
ЧАСТЬ 17. АКТИНОМИЦЕТЫ И РОДСТВЕННЫЕ ОРГАНИЗМЫ
Род I. Frankia Brunchorst 1886, 174
Образуют истинный мицелий, который септироваи и ветвится, но ветвление
не обязательно коррелирует с образованием поперечных перегородок. Гифы боль-
шинства видов имеют 0,3—0,5 мкм в диаметре, но у некоторых видов могут быть
толще (табл. 17.30). В большинстве случаев тонкие гифы в ткани хозяина слиш-
ком слабо преломляют свет, чтобы их можно было изучать в световом микро-
скопе, Из электронных микрофотографий видно, что гифы содержат тонкие тяжи
ДНК, не заключенные в ядерную мембрану (фото 36); таким образом, они имеют
прокариотическую структуру. Можно видеть четкие мембранные тельца, по всей
вероятности идентичные так называемым плазмалеммосомам (Edwards, Stevens,
1963), или мезосомам (Fitz-James, 1960; Chen, 1964), некоторых актиномицетоз и
грамположительных бактерий.
ТАБЛИЦА 17.30
Признаки для различения видов рода Frankia1'

Гифы
Виды
диаметр,
мкм
терминальные вздутия
сфериче-
ские (С)
или булаво-
видные (Б)
диаметр,
мкм* *-)
длина,
мкм
Бактериепо-
добныс клетки,
или «бактерои-
ды» (величина,
мкм)
А. Клубеньки коррало-
видные
1.	F. alni
0,3—0.5
2.	F. elaeagni
3.	F. discarlae
4.	F. ceanothi
0,3—0,5
0,3—0,4
0,3—0,4
5.	F. coria riae
6.	F. dryadis
7.	F. purshiae
8.	F. cercocarpi
Б. Образование ризота-
мниев
9.	F. brtmchor-
stii
10.	F. casuari-
nae
1,2-2,8
0,3—0,5
Б
CIS
Б
3,0—5,0
6,0—8,03)
2.5—4,0
1,8—2,23)
^4,0
1,5—3,0*»)
(в среднем)
2,0—2,5
1,2—1,3
1,5—2,0
2,2-4,4
3,0
0,5—1,5
0,3—0,9
Неизвестно
Неизвестно
1,6 —2,4
0,6-1.5
9,0—12,0
1,5—5,0
2,2-5,5
4,0
7,5—12,5
3,0—4,0
Неизвестно
1,0—2,0
Неизвестно
Неизвестно
1,5—2,5
0,4—1,0
’) Виды 2. 3, 7, 8 изучались только с помощью спетоного микроскопа; остальные — с
помощь» как световой, так и электронной микроскопии. Данные для видов 4. 5, 6, 10 —
неопубликованные результаты автора.
’) Диаметр сферических клеток или пузырьков; диаметр булавовидных структур дан
в наиболее широком месте.
*) Эти размеры встречаются редко.
4) На ранних стадиях булавовидные с постепенно сужающимся основанием.
В активном, фиксирующем азот клубеньке центральная часть клетки хозяина
заполнена массой гиф; на периферии, на радиально расположенных гифах около
оболочки растительной клетки образуются сферические или булавовидные терми-
нальные вздутия (фото 37,/). Эти сферические тельца часто называют «везикула-
СЕМЕЙСТВО Ш. FRANK!АСЕЛЕ
359
ми». И везикулы, и булавовидные структуры рассматривали как род спорангиев,
но достаточных данных в пользу этого нет; у везикул нет полных клеточных сте-
нок, и на более поздних стадиях они дезинтегрируются под действием окружаю-
щей их живой цитоплазмы клетки-хозяина. Везикулы и булавовидные структуры,
вероятно, связаны с фиксацией азота, так как они обильны в тканях, активно
фиксирующих N2.
3t
ЗЕ
небольшие частички или бактериеподобные клетки (фото 37
н
J
вероятно, связаны с фиксацией азота, так как они обильны в тканях, активно
.В тестах с восстановлением ацетилена тканевые срезы более
старых корневых клубеньков, содержащих эндофиты преимущественно в везику-
лярной форме, обнаруживают намного большую фиксацию азота, чем такие же
срезы, содержащие эндофиты с небольшим количеством везикул.
В клетках хозяина, не выживающих после инвазии видами Frankia, везикулы
и булавовидные структуры не обнаружены: вместо этого мицелий распадается на
>), иногда называе-
мые «бактероидами», которые заполняют всю клетку хозяина (табл. 17.30). Когда
клетка хозяина прорывается, эти частички переходят в соседние клетки или в поч-
ву. Это могут быть покоящиеся стадии, способные переживать в почве и приво-
дить затем к размножению эндофита. Виды, у которых обычно находят бактерие-
подобные клетки, легко образуют клубеньки в водных культурах, если внести
растертые клубеньки в корневую систему. У видов, у которых такие клетки не
наблюдались, образование клубеньков происходило только тогда, когда они вы-
ращивались в почве из их природного местообитания.
Гифы, везикулы и булавовидные структуры грамвариабельны. Палочковид-
ные структуры или бактериеподобные клетки грамположительны.
Для процесса азотфиксацни необходим молибден; небобовые растения, об-
разующие клубеньки при недостатке этого элемента, слабо фиксируют азот и при
выращивании в недостаточных по азоту условиях в почвенной или водной куль-
туре плохо растут (Hewitt, Bond, 1961; Bond, Hewitt, 1961; Becking, 1961). Для
фиксации азота нужен также кобальт. Из небобовых корневых клубеньков были
выделены содержащие кобальт аналоги витамина В<2 (Kliewer, Evans, 1962, Bond
et al., 1965).
До сих пор ни один из видов не был выращен на искусственных средах.
В предпринятых ранее попытках выделения не были соблюдены постулаты Коха.
Организмы выращивались в тканевой культуре корневых клубеньков, но часто
терялись при последующих пересевах ткани из-за трудности инфицирования вновь
образованной каллусной ткани5. До сих пор в каллусе, содержащем эндофит, не
обнаружено фиксации азота, вероятно вследствие того, что эта ткань может ра-
сти только в сложной органической среде, содержащей много связанного азота.
Вероятно, микроаэрофилы.У Alnus и Hippophae оптимальная фиксация азота
имеет место в присутствии 12% кислорода, у Mi/rica и Casuarina — примерно при
20% (Bond, 1959, 1961, 1964).
Организмы населяют кортикальную паренхиму ткани корневых клубеньков
как симбионты, но находятся также в свободном состоянии в почве, вероятно как
жизнеспособная стадия покоя, так как у стерильных небобовых сеянцев после
высева в подходящую почву образуются клубеньки.
Эндофиты проникают в растение через корневые волоски, которые сильно
искривляются в результате образования ауксина эндофитом (Becking, 1966. 1968,
1970). Последний достигает коры корня путем образования инфекционной нити,
и в результате пролиферации клеток бокового корешка образуется клубенек. Та-
ким образом, корневой клубенек—это деформированный боковой корешок, рост
которого подавлен или замедлен. Инфицированные клетки увеличены и содержат
большое деформированное ядро, вероятно полиплоидное (Becking. 1966. 1968,
1970). Образуются клубеньки двух типов. У большинства растений формируется
коралловидный клубенек в результате непрерывного ветвления деформированно-
го бокового корешка с пониженной активностью верхушечной меристемы; у Са-
suarina и представителей Myricaceae от верхушки каждой доли клубенька растет
нормальный, но отрицательно геотропный корень, так что клубеньки этих расте-
1 Becking, 1965. Nature (London). 207, 885 887; 1966. Ann Inst. Pasteur
(Paris), Suppl. Ill, 211 246; 1970, Internal. J. Systemat. Bacteriol., 20, 201—220.
360
ЧАСТЬ 17. АКТИНОМИЦЕТЫ И РОДСТВЕННЫЕ ОРГАНИЗМЫ
ний покрываются растущими вверх корешками. Такой корневой клубенек может
быть назван ризотамнием. Растущие вверх корешки образуются также на клубень-
ковых долях при перекрестном заражении видов ольхи в неэффективных комбина-
циях, например при заражении Alnus rubra и A. jorullensis эндофитом из клубень-
ков A. glutinosa (образуются псевдоризотамнин). Кроме того, не ясно, образует
ли ризотамнии Comptonia peregrina (Myricaceae) (см. ниже).
Эндофит специфичен для растений определенного рода или для группы близ-
ких родов. В отличие от Rhizobiaceae исключения здесь неизвестны; барьеры не-
совместимости более строги. Поэтому кажется рациональным придавать этим
специфическим «группам перекрестного заражения» статус видов.
Типовой вид: Frankia alni (Woronin) Von Tubeuf 1895, 118.
СЕМЕЙСТВО IV. ACTINOPLANACEAE COUCH 1955, 269
Бактерии, образующие выраженный мицелий — внутриматрикальный, а у не-
которых форм также воздушный. Диаметр нитей 0,2—2,6 мкм. Спорангии, харак-
терные для этого семейства, — сферические, овальные, дольчатые, цилиндрические,
ТАБЛИЦА 17.31
Состав клеточной стенки некоторых видов в семействе Actinoplanaceae1*
Организмы (установ-
лены Го Морфологии)
№
штаммов
ДАП
Н-ДАП
Галак-
тоза
Глю-
коза
Манно-
за
Араби-
ноза
Ксило-
за
Дезо-
ксири-
боза
Actinoplanes philip-
pinensis
A. utahensis
A. missouriensls
Amorphosporangi-
utn auranticolor
Ampullariella regu-
lars
A. regular is
A. regular is
A. digitata
A, lobata
A, campanulata
Pilimelia anulata
P. terevasa
Spirillospora albl-
du (y)
Streptosporanglum
album (y)
5. amethystoge-
nes (y)
S. roseum (v)
276-1
S. uirid (album (y)
S-20
S. vulgare (y)
S-l
TR
f
I
TR
TR
\ исключением Spirulospora и Streptosporcingiutnt v которых отсутствует глицин как
ко“п»"ент	стенки. У все.? изученных до, «х^’^стЖе^'й
Actlnoplaрусле в клеточной стенке имеются большие количества глюкозамина, Мурашовой
кислоты, глутаминовой кислоты, глицина и аланина. Ampullariella lobata и A. campanulata
содержат также гептозу и следы галактозамина. Данные Szanlszlo и Gooder (1967) за
исключением тех, которые помечены (у), — это данные Yamaguchi (1967). TR — следы,
СЕМЕЙСТВО IV. ACTINOPLANACEAE
361
пальчатые или булавовидные до весьма неправильных по форме; образуются всег-
да в воздухе над поверхностью культуральных сред на разветвленных или нераз-
ветвленных, септированных палисадных гифах или на недифференцированных
гифах (фото 38). Палисадные гифы до 2 мкм в диаметре. Споры расположены
в спорангиях в виде одной или нескольких спиралей, параллельными рядами или
хаотично (от немногих до большого числа в одном спорангии) либо образуют
олин ряд с одной или несколькими спорами в одном спорангии. Раскрытие спо-
ра; лиев варьирующее. Споры сферические, почти сферические, овальные, палочко-
видные или спиральные, со жгутиками (подвижные) или без жгутиков (неподвиж-
ные); содержат одну или несколько небольших сферических липоидных гранул.
У некоторых видов образуются конидии на кистеобразных конидиеносцах или в
четковидных рядах. Грамположительные; не кислотоустойчивые.
Данные о составе клеточной стенки у некоторых родов и видов семейства
приведены в табл. 17.31.
Колонии на определенных видах агаровых сред от ярко-окрашенных до бе-
лых, от хлопьевидных или тестообразных до плотных и грубоватых.
Хемоорганотрофы. Метаболизм дыхательный. Универсальным
электронов служит молекулярный кислород.
Аэробы.
Температурные пределы 15—45 °C.
Обильны во всех почвах, содержащих гумус, и не менее обычны
ных местообитаниях, на мертвых частях растений (пыльце, листьях
животных материалах, таких, как волосы и другие кератиновые
структуры.
акцептором
в пресновод-
и т. п.) и на
н хитиновые
Ключ к родам семейства Actinoplanaceae
I. Спорангии сферические, цилиндрические или весьма непра-
вильной формы, каждый из них содержит от нескольких спор
до нескольких тысяч спор, образующих спиралеобразные или
параллельные цепочки.
А. Спорангии от сферических пли почти сферических до весь-
ма неправильных; споры расположены в спорангиях спи-
ралеобразными цепочками.
1.	Споры подвижные (зооспоры).
а.	Зооспоры сферические или почти сферические с пуч-
ком полярных жгутиков; колонии на агаре обычно
оранжевые или красновато-оранжевые.
Род I. Actinoplanes [р. 708]
б.	Зооспоры палочковидные, изогнутые или спиральные
с 1—3 околополярными жгутиками; колонии на агаре
белые, бледно-желтые, светло-серые или ярко-синие.
Род II. Spirillospora [р. 711]
2.	Споры неподвижные, сферические или слегка продолго-
ватые.
Род HI. Streptosporangium [р. 711]
5. Спорангии чрезвычайно неправильные, споры — короткие
палочки.
Род IV. Amorphosporangium [р. 715]
В. Спорангии цилиндрические, овальные или неправильные*
споры палочковидные, расположены в спорангиях парал-
лельными цепочками.	F
362
ЧАСТЬ 17. АКТИНОМИЦЕТЫ И РОДСТВЕННЫЕ ОРГАНИЗМЫ
1. Зооспоры палочковидные, 0,5—1,0x2,0—4,0 мкм, с по-
лярным пучком жгутиков; колонии на агаре оранжевые,
коричневые, зеленовато-коричневые или черные.
Род V. Ampullariella [р. 716]
2. Зооспоры палочковидные, 0,3—0,7x0,8—1,5 мкм, с оди-
ночным полярным жгутиком или 1—4 боковыми жгути-
ками; колонии на агаре желто-коричневые, желто-серые,
желтые или ярко-лимонно-желтые; организм обычно
встречается на волосах и, возможно, на других керати-
новых или хитиновых материалах.
Род VI. Pilimelia [р. 718]
II.	Спорангии булавовидные, пальцеобразные или грушевидные,
содержащие от 1 до 6 спор, располагаются поодиночке или
двойными параллельными рядами на воздушных гифах.
А. Спорангии, содержащие по одной споре каждый, располо-
жены двойными параллельными рядами вдоль воздушных
гиф.
Род VII. Planomonospora [р. 719]
Б. Спорангии пальцеобразные или булавовидные, в каждом
от двух до нескольких спор, расположенных линейно.
1.	Спорангии пальцеобразные или линейные; зооспоры с
лофотрихальными или перитрихальными жгутиками.
а.	Зооспоры палочковидные, образуются продольными
парами на воздушном мицелии.
Род VIII. Planobispora [р. 720]
б.	Зооспоры от овальных до грушевидных, образуют
один ряд из 3—4 спор в спорангиях, вырастающих
непосредственно из вегетативного мицелия.
Род IX. Dactylosporangium | р. 721]
2.	Спорангии булавовидные; зооспоры одножгутиковые.
Род X. Kitasatoa [р. 722]
Род I. Actinoplanes Couch 1950, 89 emend, mut. char. 1955, 153
Спорангии 3—20X6—30 мкм, от сферических, почти сферических и цилиндри-
ческих с закругленными концами до очень неправильных. Споры шаровидные или
почти шаровидные, 1 — 1,5 мкм в диаметре, расположены в спорангиях кольцами,
почти прямыми цепочками или беспорядочно. Подвижные, движутся с помощью
пучка полярных жгутиков 2—6 мкм длиной (фото 38).
Гифы 0,2—2,6 мкм в диаметре, разветвленные, свернутые неправильными
кольцами, перекрученные или прямые, почти без перегородок. На определенных
агаровых средах образуются вертикальные палисадные гифы; воздушный мице-
лий бедный, за исключением A. armeniacus.
На пептоне Чапека и некоторых других агаровых средах большинство видон
имеют яркую окраску: оранжевую, красную, желтую, фиолетовую или пурпур-
ную. Некоторые образуют диффундирующие пигменты, придающие агару синий,
красный, желтый, коричневатый или зеленоватый цвет. В органических факторах
роста не нуждаются.	'	' '
Некоторые виды образуют H2S. Состав клеточных стенок приведен в табл
17.31.
Строгие аэробы. Температурные пределы 18 35'С.
СЕМЕЙСТВО IV. ACTINOPLANACEAE
36 >
Встречаются на различном растительном материале, реже на частях мертвых
животных — на шерсти, копытах, змеиной коже.
Содержание Г4*Ц в ДНК (у двух изученных видов) 72,1—72,6 мол. %.
Типовой вид: Aclinoplanes philippinensis Couch 1950, 89.
Ключ к видам рода Actinoplanes
I.	Спорангии шарообразные или почти шарообразные.
1.	Спорангии обычно более 15 мкм в диаметре.
а.	Спорангии 8—25 мкм в диаметре.
1. Actinoplanes philippinensis
б.	Спорангии до 50 мкм в диаметре.
2.	Aclinoplanes armeniacus
2.	Спорангии 6—14 мкм в диаметре.
3.	Aclinoplanes missouriensis
II.	Спорангии неправильной формы, 5—18 мкм в диаметре.
4.	Aclinoplanes utahensis
Род II. Spirillospora Couch 1963, 61
Гифы 0,2—1 мкм в диаметре. Спорангии 5—24 мкм в диаметре, от сфериче-
ских до червеобразных. Споры образуются из одного или нескольких колец в
спорангии, имеют форму от коротких или длинных палочек до спиралей; подвиж-
ные, с 1—3 околополярными жгутиками (фото 38).
Могут расти на разнообразных культуральных средах.
Данные о составе клеточных стенок см. в табл. 17.31.
Температурные пределы 18—35 °C, оптимум 25 °C.
Содержание Г-Н! в ДНК одного изученного вида 72,9 мол.%.
Типовом вид: Spirillospora albida Couch 1963, 65.
Род III. Streptosporangium Couch 1955, 148
Спорангии от сферических до овальных
от сферических до овальных, 1,0—1,3X1,5—3,
целии как у Strepfomyces', гифы сильно разветвленные, умеренно септированные
АГ* т л _____	_ __ _	_	_	Е	•
__._г---- ............... ----------—, величиной 7—48 (обычно 7—
20)	мкм. Спорангиоспоры расположены в спорангии в виде одиночного кольца,
от сферических до овальных, 1,0—1,3X1,5—3,5 мкм, неподвижные (фото 38). Ми-
и.о—1,2 мкм в диаметре; палисадные гифы отсутствуют.' Рост на различных ага-
ровых средах менее сильный, чем у Aclinoplanes, но обычно с большим развитием
воздушных гиф.
Некоторые виды нуждаются в органических ростовых факторах.
Данные о составе клеточной стенки см. в табл. 17.31
Строгие аэробы. Температурные пределы 18—35 °C (у одного вида 55 °C)
Содержание Г-ТЦ в ДНК двух изученных видов 69,5—70,6 мол.%.
Типовой вид: Streptosporangium roseurn Couch 1955, 151.
Ключ к видам рода Streptosporangium
—ими	.. . 	-нт---	-	-
Используемые признаки
Цвет воздушного мицелия
на овсяномучном агаре
Размеры спор и спорангиев
Рост при 42 °C
Образование фиолетовых кристаллов
Гидролиз крахмала
Восстановление нитратов
364
ЧАСТЬ I?. АКТИНОМИЦЕТЫ И РОДСТВЕННЫЕ ОРГАНИЗМЫ
I. Воздушный мицелий на овсяномучном агаре бледно-розовый.
А. Споры 1,0—1,3X1,5—1,9 мкм.
1. Нет роста при 42 °C.
а. Фиолетовые кристаллы не образуются.
1.	Streptosporangiuni roseum
2.	Streptosporangiuni vulgare
б.	Фиолетовые кристаллы образуются.
3.	Streptosporangium amethystogenes
2.	Растут при 42°C; фиолетовые кристаллы не образуются,
а. Крахмал гидролизуют.
4.	Streptosporangium pseudovulgare
б.	Крахмал не гидролизуют.
5.	Streptosporangium nondiastaticum
Б. Споры 0,6—0,8X1,5—3,5 мкм, длина в 3 раза больше ши-
рины.
6.	Streptosporangium longisporum
II.	Воздушный мицелий на овсяномучном агаре не розовый.
А. Воздушный мицелий белый.
1.	Споры сферические, 0,2x0,4 мкм.
7.	Streptosporangium viridogriseum
а.	Нитраты восстанавливают до нитритов.
7а. Streptosporangium viridogriseum
subsp. viridogriseum
б.	Нитраты не восстанавливают.
7b. Streptosporangium viridogriseum
subsp. kofuense
2. Споры от сферических до овальных, 0,8—2X1,5—1,9 мкм.
а. Спорангии 6—8 мкм.
8.	Streptosporangium album
б.	Спорангии 10—30 мкм.
9.	Streptosporangium albidum
Б. Воздушный мицелий серый, желтоватый или зеленоватый.
1.	Спорангии 6—14 мкм; воздушный мицелий от светло-
серого до желтоватого.
10.	Streptosporangium viridialbum
а.	Нитраты не восстанавливают.
10а. Streptosporangium viridialbum
subsp. viridialbum
б.	Нитраты восстанавливают до нитритов.
10b. Streptosporangium viridialbum
subsp. reducens
2.	Спорангии 8—11 мкм; воздушный мицелий темно-серый.
11.	Streptosporangium rubrum
СЕМЕЙСТВО IV. ACTIXOPLANACEAE
365
ЯЕ
Род. IV. Amorphosporangium Couch 1963, 65
Спорангии очень неправильные по форме, сильно дольчатые, шириной 6—
25 мкм, высотой 8—15 мкм, ширина обычно больше высоты. Споры палочковид-
ные. 0,5—0,7X1,0—1,5 мкм; движутся при помощи 2—3 полярных жгутиков (фо-
то 38) (Hanton, 1968).
Мицелий ярко-оранжевый; по этому признаку и по составу клеточной стен-
ки (см. табл. 17.31) сходны с Actinoplanes.
В органических ростовых факторах не нуждаются.
Типовой вид: Amor phosporangium auranticolor Couch 1963, 65.
Род V. Ampullariella Couch 1964, 29
Спорангии бутылеобразные или колбовндные,
20X8—30 .мкм. Споры расположены в спорангии
лочковидные, 0,5—1X2—4 мкм, движутся с помощью политрихальных полярных
жгутиков 3.5—6 мкм длиной (см. фото 38). Гиф много, как у Actinoplanes.
Денные о составе клеточной стенки у различных видов см. в табл. 17.31.
Температурные пределы 18—35 °C; оптимум 25 СС.
Содержание Г-т-Ц в ДНК одного исследованного вида 72,3 мол.%.
Типовой вид: Ampullariella regularis (Couch) Couch 1964, 29.
пальчатые или дольчатые, 5—
параллельными цепочками, па-
Ключ к видам рода Ampullariella
I. Спорангии бутылкообразные, цилиндрические, 5—14x8—
30 мкм.	|
1. Ampullariella regularis
II. Спорангии неправильные, редко цилиндрические.
А. Спорангии большей частью колоколообразные, 5—15х
Хб—12 мкм.
2.	Ampullariella campanulata
Б. Спорангии большей частью неправильные, дольчатые или
веерообразные в вертикальном разрезе, 4—20x12—26 мкм.
3.	Ampullariella lobata
В. Спорангии большей частью пальчатые. 3—9x6—15 мкм.
4.	Ampullariella digitala
Род VI. Pilimelia Kane 1966, 225
Спорангии крупные, округлые или цилиндрические. Палочковидные споры об-
разуются одна за другой в параллельных цепочках, приблизительно 1000 на спо-
рангии: движутся при помощи жгутиков (фото 38). Утрачивают способность об-
разовывать спорангии при повторных пересевах.
Гифы толщиной до 2,2 мкм и длиной до 300 мкм. неправильно септирован-
ные. Для роста нуждаются в сложном органическом субстрате, таком, как пептон.
Колонии на пептонсодержащем агаре обычно желтые, желто-коричневые или се-
рые, компактные (1—2 мм), имеют консистенцию мягкого теста; мицелий не про-
никает или мало проникает в агар.	н
Данные о составе клеточной стенки см. в табл. 17.31.
Облигатные аэробы, культура поддерживается в чашках Петри- при пересеве
в пробирку вначале бедный рост, при дальнейших пересевах рост прекращается
Распространены во всем мире в почве.
366
ЧАСТЬ 17. АКТИНОМИЦЕТЫ И РОДСТВЕННЫЕ ОРГАНИЗМЫ
Типовой вид: Pilimelia terevasa Kane 1966, 225.
Примечание. Различают два вида: Р. terevasa образует шаровидные споран-
гии, Р. anulata — цилиндрические.
Род VII. Planomonospora Thiemann, Pagani et Beretta, 1967, 28
Образуют субстратный и воздушный мицелий, первый обильно врастает в
среду и образует сплошной слой на поверхности агара.
Спорангии образуются только на воздушном мицелии, каждый из них содер-
жит одну крупную спору, движущуюся с помощью перитрихальных жгутиков. Не
кислотоустойчивые. Грамположнтельные.
Растут на многих субстратах, лучше всего — на сложных средах. Пигменты
могут придавать воздушному и/или вегетативному мицелию характерную окраску.
Клеточные стенки содержат .чезо-диаминопимелиновую кислоту.
Гидролизуют крахмал. Восстанавливают нитраты до нитритов.
.Аэробы. Температурный оптимум 28—37 °C; не растут при 45 °C.
Встречаются в почвах относительно редко (найдены в 10 из 453 образцов
почвы из умеренной и тропической зон).
Типовой вид: Planomonospora parontospora Thiemann, Pagani et Beretta
1967, 29.
Примечание. В роде различают два вида. Р. parantospora образует спорангии,
расположенные в двойных параллельных рядах, тогда как Р. venezuelensis обра-
зует спорангии вдоль воздушных гиф, что придает им вид пальмового листа.
Род VIII. Planobispora Thiemann et Beretta 1968, 157
Субстратный мицелий хорошо развитый, сильно ветвящийся, гифы 1 мкм в
диаметре. Грамположительные. Не кислотоустойчивые.
Воздушный мицелий слабо ветвящийся, гифы 1 мкм в диаметре, длинные,
обычно параллельны поверхности агара.
Спорангии, содержащие продольно расположенную пару крупных спор, обра-
зуются только на воздушном мицелии; 1,0—1,2X6—8,0 мкм (фото 39, 4). Споры
подвижные, движутся с помощью перитрихальных жгутиков.
Клеточная стенка содержит лезо-диаминопимелиновую кислоту.
Арабиноза, глюкоза и ксилоза поддерживают хороший рост; рафиноза, са-
хароза и целлюлоза не метаболизируются. Крахмал гидролизуется. Нитраты вос-
станавливаются до нитритов.
Аэробы. Оптимальная температура 28—37 °C; не растут при 45 °C.
Выделены из почвы, отобранной на берегу реки в Венесуэле. Редки, найде-
ны только в двух из 454 образцов.
Типовой вид: Planobispora longispora Thiemann et Beretta 1968, 157.
Примечание. В роде различают два вида: Р. longispora образует белый воз-
душный мицелий, а Р. rosea — светло-розовый.
Род IX. Dactylosporangium Thiemann, Pagani et Beretta 1967, 43
Гифы субстратного мицелия 0,5—1,0 мкм в диаметре, длинные, хаотично вет
вяшиеся, скрученные и иногда свернутые в кольца. Ссптирование встречается, но
не часто. Не фрагментируются. Образуют плотный кожистый рост на поверхности
агара. Грамположительные. Не кислотоустойчивые.
Воздушный мицелий не образуется или образуется в весьма рудиментарной
форме в виде коротких, обычно иеразветвленных гиф.
Спорангии 1,0—1,2X4,0—6,0 мкм образуются в кистях на поверхности твер-
дых сред, появляясь из вегетативного мицелия на коротких спорангиеносцах (фо-
то 39, 5—9)\ обычно прямые, но у некоторых штаммов могут встречаться длин-
СЕМЕЙСТВО IV. ACTINOPLANACEAE
367
«ые, волнообразные и разветвленные спорангии. Каждый спорангий содержит один
ряд из 3—5 спор. Крупные округлые споры, или <спорангиоли>, образуются на
мицелии, внедрившемся в агар. Споры подвижные, обычно с политрихальными
полярными жгутиками, у некоторых штаммов — с перитрихальными.
Клеточные стенки содержат жезо-диаминопимелиновую кислоту, пентозы и
гексозы.
Используют арабинозу, декстрин, фруктозу, галактозу, глюкозу, инулин, лак-
тозу, мальтозу, маннит, маннозу, рафинозу, рамнозу, крахмал, сахарозу и ксило-
зу. Не используют дульцит, глицерин, инозит и сорбит.
I идролизуют казеин. Образуют H2S. Лакмусовое молоко не свертывают, но
полностью пептонизируют.
Растут на разнообразных субстратах.
Аэробы. Оптимальная температура 37 °C; не растут при 45 °C. Оптимум pH
6—7; очень слабый рост при pH 5,0.
Выделены из обрабатываемых почв; широко распространены.
Типовой вид: Dactylosporangium aurantiacutn Thiemann, Pagani et Beretta
1967, 43.
Примечание. В роде различают два вида: D. aurantiacum не использует ри-
бозу, не гидролизует тирозин и желатину и восстанавливает нитраты до’ нитри-
тов; D. thailandense использует рибозу, гидролизует тирозин и желатину и не
•восстанавливает нитраты.
Род X. Kitasatoa Matsumae et Hata in Matsumae,
Ohtani, Takeshima et Hata 1968, 616
Спорангии булавовидные, 2—2,5X5 мкм. Споры напоминают диплококки, сфе-
рические, эллипсоидальные или цилиндрические, расположены в спорангии одиноч-
ной цепочкой, движутся при помощи одиночного полярного жгутика. Воздушные
гифы обильны, двух типов: один тип 1,0—1,2 мкм ширины, образует длинные це-
почки цилиндрических конидиоспор; другой — 1,2—1,5 мкм ширины, образует
или терминальные спорангии, или округлые ячеистые тела. Вегетативный мице-
лий на жидких или твердых средах образует булавовидные спорангии на концах
гиф; вегетачинные гифы 0,8—1,2 мкм ширины, сильно ветвятся, перегородок в них
мало.
Не нуждаются в органических ростовых факторах. Образуют антибиотик
хлорамфеникол. Температурные пределы 10—37°С; границы pH 5,0—9,0.
Типовой вид: Kiiasatoa purpurea Matsumae et Hata in Matsumae, Ohtani, Ta-
keshima et Hata 1968, 617. См. табл. 17.32.
СЕМЕЙСТВО V. DERMATOPH1LACEAE AUSTW1CK 1958, 42,
EMEND. MUT. CHAR. GORDON 1964, 521
Мицелиальные нити или же талломы с перегородками, напоминающими кир-
пичную кла iky, которые делятся поперек и по крайней мере в двух продольных
плоскостях с образованием масс кокковидных или кубических клеток, которые
обычно становятся подвижными. Воздушный мицелий обыкновенно отсутствует,
но иногда может быть индуцирован 10 процентами COj. Грамположнтельные.’Не
кислотоустойчивые.
Клеточные стенки III типа (Becker et al., 1965) (см. табл. 17.18). Обычно об-
разование пигмента.
Аэробы.
Семейство содержит патогенные организмы, вызывающие поражения кожи у
млекопитающих, включая человека.
Типовой род: Dermatophilus Van Saceghem 1915, 357.
ТАБЛИЦА 17.32
Признаки видов рода Kitasatoa
I. К. purpurea
Matsumae et Hata
in Matsumae et al.,
1968. 617
2. К. diplospcra
Matsumae. Ohtani
et Hata in Matsu-
mae et al.. 1968,
621
3. A. kauaiensis
Matsumae, Ohtani
et Hata In Matsu-
mae et al., 1968,
621
4 A', nagasaklensis
Matsumae et Hata
fn Matsumae et al.
1968, 622
Зооспоры

Шарообразные,
поодиночке
или в парах
2.0-2.8Х
XI,6—2,3 мкм
Конидии
Эллипсоидаль-
ные, гладкие
1,5-1,8X
X0.8—1,0 мкм
На глице-
риновом
агаре Ча-
пеки
pi)
ВМ
РП
На саха-
розном
агаре Ча-
пека
ВМ
РП
На агаре
с овсяной
мукой
ВМ
РП
Темный корич-
невато-пур-
пурный
Белый
Темный корич-
невато-пур-
пурный
Серовато-жел-
товато-корич-
невый
Светлый розо-
вато-серый
Нет
Желтовато-ко-
ричневый
Светлый ко-
ричневато-се-
рый
Желтовато-ко-
ричневый
Эллипсоидаль-
ные, пооди-
ночке или
парах
2,5—-3,ОХ
Х1,5 мкм
Цилиндриче-
ские, глад-
кие
1,5—1,ЗХ
Х0,7 мкм
Бледный жел-
товато-корич-
невый
Белый
Светло-корич-
невый
в
Бледно-желтый
Розовато-оран
жевый
Нет
Желтовато-се-
рый
Коричневато-
белый
Серовато-жел-
товато-корич-
невый
свер-
Молоко,
тывание
Молоко, пепто-
низация
Гемолиз
Разжижение
сыворотки
Место находки
О. Кауаи (Га-
вайские о-ва)
О. Кауаи (Га-
вайские о-ва)

Типовой штамм КА-279
КА-280
Цилиндриче-
ские, пооди-
ночке или в
парах
2,4- 5,0X1,1-
—1,35 мкм
Цилиндриче-
ские, боро-
давчатые
Палочки, по-
одиночке ил»
лежащие па-
раллельно
2,9X0,8 мкм
Эллипсоидаль-
ные, гладкие
1,2—1,6Х
Х0,8—1,0 мкм
Х0,8 мкм
Красновато-ко-
ричневый
Белый
Красновато-ко
ричневый
Бесцветный
Коричневато-
белый
Нет
Бледно-оливко-
вый
Белый
Бледный
ково-серый
олив-
О. Кауаи (Га-
вайские о-ва)
К А-281
l) Р — рост; ВМ — воздушный мицелий; РП — растворимый пигмент.
368
Серовато-ко-
ричневый
Белый
Бледно-корич-
невый
Коричневато-
белый
Темный корич-
невато-серый
Нет
Светлый корич-
невато-серый
Серовато-белый
Коричневато-
черный
Префектур;
Нагасаки
(Япония)
КА-282
СЕМЕЙСТВО V. DERMATOPHILACEAE
369
Ключ к родам семейства Dermatophilaceae
I. Мицелий из узких заостренных нитей с латеральным ветвле-
нием под прямым углом; септы образуются в поперечной и &
горизонтальной и вертикальной продольных плоскостях. Вы-
зывают слабое брожение. Имеется мадуроза.
Род I. Dermatophilus
II. Мицелий рудиментарный. Образует напоминающий кирпичную
кладку, клубнеобразный, неинкапсулированный многогнездный
таллом, содержащий массу из кубических клеток 0.5—2,0 мкм
в поперечнике; мадуроза отсутствует.
Род II. G coder matophilus
Род I. Dermatophilus Van Saceghem 1915, 357
emend, mut. char. Gordon 1964, 521
Воздушный мицелий обычно отсутствует. Субстратный мицелий состоит по-
длинных суживающихся нитей, ветвящихся латерально под прямыми углами; об-
разуют перегородки в поперечной и в горизонтальной и вертикальной продольных
плоскостях, так что получается до восьми параллельных рядов кокковидных кле-
ток (спор), каждая из которых становится подвижной благодаря пучку жгутиков.
Грамп .южительные, Клеточные стенки III типа (Becker et al., 1965) (см. табл
17.18). 1 и ролизаты цельных клеток содержат мадурозу (Lechevalier et al., 1971).
Хемоорганотрофы. Небродящие, но из определенных углеводов образуют-
кислоту. Каталазоположительные. Не кислотоустойчивые. Растут только на слож-
ных cpi tax; минимальные пищевые потребности неизвестны.
Аэробы и факультативные анаэробы. Температурный оптимум около 37 еС.
Патогенны для млекопитающих, внедряются только в неороговевший эпидер-
мис.	Ж Я '
Типовой вид: Dermatophilus congolensis Van Saceghem 1915, 357.
Род II. Geodermatophilus Luedemann 1968, 1857
Организмы с перегородками, напоминающими кирпичную кладку, образуюг
клубненидный, неинкапсулированный, голокарпический многокамерный таллом1»
содержащий массы кубических клеток 0.5--2.0 мкм в поперечнике. Таллом в бла-
гоприятных условиях распадается, высвобождая кубические и кокковидные не-
подвижные клетки. Некоторые из этих клеток могут превращаться в эллиптиче-
ские или ланцетовидные зооспоры, которые движутся с помощью терминального
пучка длинных жгутиков. Прорастающие споры или покоящиеся зооспоры могут
делиться непосредственно с образованием нового таллома или же образовывать
ростовую трубку и ветвящуюся нить с неравномерно расположенными перехва-
тами. Содержимое этих трубочек сначала делится поперечными перегородками»
которые нс включают внешнего слоя клеточной стенки, что приводит к образова-
нию в трубке сжатых в продольном направлении клеток. Позднее возникают пе-
регородки в горизонтальной и вертикальной продольных плоскостях, так что-
получаются ряды кубических клеток. Мицелий рудиментарный, воздушный мице-
лий нс образуется. Грамположительные.
Клеточная оболочка III типа (см. табл. 17.18). Гидролизаты цельных клеток*
не содержат мадурозы (Lechevalier et al., 1971).
Аэробы.
Типовой вид: Geodermatophilus obscurus Luedemann 1968, 1857.
1 Cross T., 1970. J. Appl. Bacterio!., 33, 95—102.
24—994
370
ЧАСТЬ 17. АКТИНОМИЦЕТЫ И РОДСТВЕННЫЕ ОРГАНИЗМЫ
Дополнительные замечания
Организмы в этом роде представляются родственными Dermatophilus, лак
как обладают скрытой нитевидной фазой. Это нитевидное состояние нередко бы-
вает трудно обнаружить, и иногда его можно индуцировать путем использования
водной культуры или среды с нежирным мясным бульоном. Нитевидная фаза —
это, видимо, не истинный мицелий: она скорее подобна псевдомицелию, наблюдае-
мому у некоторых дрожжей как рыхло объединенные нити — результат удлине-
ния почек и образования характерных перетяжек с неравномерными интервалами.
Эти нити или трубочки сходны с голокарпическнми спорангиями грибов, обра-
зующих в трубках споры, которые после освобождения могут непосредственно
прорастать или же становиться зооспорами. Иногда клетки таллома могут про-
растать in situ, превращаясь в ланцетовидные зооспоры, или образовывать
ростовую трубку и небольшую нить. Эти зооспоры уникальны в том отношении,
что из них могут развиваться новые зооспоры как терминальные почки, так что
часто образуются слабо подвижные цепочки ланцетовидных или эллиптических
клеток. У некоторых штаммов нитевидную фазу и стадию зооспор иногда трудно
наблюдать. У других штаммов таллом редуцирован до нескольких клеток и мо-
жет напоминать миниатюрные диктиоспоры грибов или сарцинообразные пакеты.
Многокамерный таллом с перегородками наподобие кирпичной кладки и большое
число морфологических форм, образуемых различными штаммами в разных усло-
виях культуры, — наиболее характерные и постоянные признаки представителей
этого рода.
СЕМЕЙСТВО VI. NOCARDIACEAE CASTELLANI
ET CHALMERS 1919, 1040
Аэробные актиномицеты. Имеют клеточные стенки типа IV по Лешевалье,
содержащие .иезо-диаминопимелнновую кислоту, арабинозу и галактозу в каче-
стве характерных компонентов. Грамположнтельные. Образование мицелия мо-
жет быть рудиментарным или обильным. Он может быть ограничен субстратом,
но могут также появляться и воздушные гифы. Образование спор варьирует в
зависимости от рода.
Ключ к родам семейства Nocardiaceae
I. Споры не образуются на дифференцированных гифах. Репро-
дуктивными телами служат фрагменты мицелия, образуемые
беспорядочно на субстратных или воздушных гифах.
Род I. Nocardia [р. 726]
II. Споры образуются на дифференцированных гифах. Споры в
цепочках. Цилиндрические споры образуются акропетально.
Род II. Pseudonocardia [р. 746]
Род I. Nocardia Trevisan 1889, 9; nom. cons.
Мнение 13, Юридическая комиссия 1954, 153
(см. Inf. Code of Nom. Bact., 1958, 166, и примечание в Index Bergeyana [p. 753])
По микроскопической морфологии варьируют от форм, образующих лишь
скудный мицелий из-за раннего деления на кокковидные и/или бациллярные фраг-
менты, до таких форм, у которых фрагментация запаздывает, что ведет к обиль-
ному образованию мицелия (фото 42, 1—3). Ветвящиеся гифы могут быть обнару-
жены в большинстве культур, но они довольно редки в старых культурах некото-
СЕМЕЙСТВО VI. NOCARDIACEAE
371
рых видов. Ряд организмов образует воздушные гифы, которые могут нерегуляр-
но распадаться на кокковидные и бациллярные клетки вроде тех, какие получа-
ются при фрагментации субстратного мицелия. Представителей рода можно
подразделить по степени развития мицелия на три морфологические группы.
Группа I. Этой группе свойственно ограниченное развитие мицелия, так как
после 12—14 ч инкубации в центре колонии начинается фрагментация (фото 42, /).
Консистенция колоний мягкая, маслянистая или слизистая.
Группа 11. В этой группе фрагментация задерживается на 18—20 ч, вследст-
вие чего развивается сильно разветвленный мицелий (фото 42, 2). Воздушные
гифы не образуются. Колонии имеют тенденцию становиться слоистыми, вязкими
или тестообразными с матовой поверхностью.
Группа Ill. У представителей этой группы фрагментация задерживается на
несколько дней, что приводит к обильному развитию мицелия (фото 42, 3). Обыч-
но образуются воздушные гифы, которые могут распадаться на неодинаковые
кокковые или бациллярные элементы.
Стенка гифы остается стенкой фрагментов, как при образовании артроспор
у грибов; поэтому такие фрагменты не рассматривают как споры sensu stricto.
колонии могут быть твердыми, хрящеватыми или кожистыми.
В типичном случае колония начинает образовываться путем удлинения кок-
ковидного или бациллярного фрагмента мицелия. После нескольких часов инку-
бации начинают формироваться первичные ветви, а затем вторичные и третич-
ные, хотя t I группе фрагментация обычно препятствует ветвлению.
Изгибание до и после деления может служить отличительным признаком в
имеет отношение к морфологическим группам (McClung, 1949). В центре молодой
колонии начинается фрагментация и образуются бациллярные элементы, которые
продолжают удлиняться и снова фрагментируются. Наиболее удаленные от центра
бациллярное элементы в середине микроколонии окружаются ветвящимся пери-
ферийным мицелием.
Некоторые представители I и II групп образуют кокковидные клетки, полу-
чившие название микроцист или хламидоспор. Эти структуры более термоустой-
чивы, чем вегетативные клетки, и несколько часов выдерживают температуру
Грамположительные. Некоторые виды кислотоустойчивы, по крайней мере
частично.	•*	а д	| Г | |
Облигатные аэробы. Неподвижные.
Некоторые виды Nocardia образуют пигменты; из них наиболее обычны и
лучше всего изучены каротиноиды.
Обычно устойчивы к лизоциму. У некоторых видов известны вирулентные
фаги; по крайней мере для одного вида есть данные о наличии лизогенной си-
стем ы.
Содержание ГЦ-Ц в ДНК варьирует примерно от 60 до 72 мол.% и в общем
коррелирует с морфологическими группами; в группе I 61—63% Г4-Ц; в груп-
пе II 66—68% и в группе III 68—72%.
Типовой вид: Nocardia farcinica Trevisan 1889, 9.

Ключ к видам рода Nocardia
Используемые признаки
Морфологическая группа (см. выше)
Текстура и форма колонии
Кислотоустойчивость
Цвет субстратного мицелия
Патогенность
Восстановление нитратов в нитриты
24’
•372	ЧАСТЬ 17 АКТИНОМИЦЕТЫ И РОДСТВЕННЫЕ ОРГАНИЗМЫ
Гидролиз	/
ксантина
желатины
мочевины
ДНК
казеина
Образование коричневого экзопигмента
на органических средах
Рост на среде с минеральными солями
без добавления источника углерода
[в ключе употреблен термин схемоавтотрофы»,
но Хирш (Hirsch, 1958, 1961) полагает,
что организмы, вероятно, используют СО2
как источник углерода и летучие углеводороды
как источник энергии]
Устойчивость к лизоциму
Устойчивость к пенициллину
Образование кислоты из арабинозы и лактозы
Образование синих кристаллов индиготина
на индоловом агаре
Использование декстрина или фенола
как источника углерода и энергии
I. Образуется обильный мицелий, так как фрагментация не на-
чинается раньше чем после 5 дней инкубации. Колонии ко-
жистые, сухие, коровидные или слоистые. Обычно имеется
редкий воздушный мицелий. Б старых культурах сохраняют-
ся длинные, ветвящиеся нити. Морфологическая группа III.
А. Кислотоустойчивые или частично кислотоустойчивые.
1. Субстратный мицелий белый, серый или светло-желтый.
1. Nocardia farcinica
2. Субстратный мицелий имеет оттенок желтого, оранжевого
иля красного цвета.
а.	Патогенные.
б.	Нитраты восстанавливают до нитритов.
в.	Ксантин гидролизуют.
2.	Nocardia otitidis-caviarum
вв. Ксантин не гидролизуют.
г.	Желатину гидролизуют.
3.	Nocardia brasiliensis
гг. Желатину не гидролизуют.
4.	No cardia asteroides
бб.	Нитраты не восстанавливают до нитритов.
5.	Nocardia transvalensis
аа. Непатогенные.
б.	Желатину гидролизуют.
в.	Нитраты восстанавливают до нитритов.
6. No car di a formicae
вв. Нитраты не восстанавливают до нитритов.
7. Nocardia coeliaca
бб. Желатину не гидролизуют.
СЕМЕЙСТВО VI. NOCARDIACEAE
373
в. Коричневатый экзопигмент на органических сре-
дах.
8.	Nocardia poly chromogenes
вв. Экзопигмент не образуется.
9.	Nocardia paraffinae
АА. Не кислотоустойчивые.
I. Хемоавтотрофы.
а. Субстратный мицелий желтого, лимонного или охряного
цвета.
10.	Nocardia petroleophila
аа. Субстратный мицелий иной.
б.	Колонии с приподнятым центром, окруженным ши-
роким полем, напоминающие Сатурн с его кольцами.
11.	Nocardia saturnea
2. Гетеротрофы.
12.	Nocardia kuroishii
II.	Развитие мицелия ограниченное, так как фрагментация начи-
нается после 20 ч инкубации. Колонии мягкие, пастообразные
или маслянистые. В зрелых культурах сохраняются фрагмен-
ты гиф> длиной до 15—20 мкм. В старых культурах обычны
микроипсты диаметром 0,8—1,5 мкм. Морфологическая груп-
па II.	|
А. Колонии белые, кремовые или светло-желтые.
13.	Nocardia rugosa
АА. Колонии имеют оттенок желтого, розового или красного
цвета.
1.	Желатину гидролизуют.
14.	Nocardia rhodnii
2.	Желатину не гидролизуют.
а.	Устойчивы к лизоциму.
б.	Чувствительны к пенициллину.
в.	Из L-арабинозы образуется кислота.
15.	Nocardia vaccinii
вв. Нет кислоты из L-арабинозы.
16.	Nocardia minima
бб.	Устойчивы к пенициллину.
в. Мочевину гидролизуют.
17.	Nocardia blackwellii
вв. Мочевину не гидролизуют.
18.	Nocardia convoluta
аа. Чувствительны к лизоциму.
б. Гидролизуют ДНК.
в. Гидролизуют казеин.
19.	Nocardia cellulans
вв. Не гидролизуют казеин.
г. Нитраты восстанавливают до нитритов.
20.	Nocardia lutea
374
ЧАСТЬ 17. АКТИНОМИЦЕТЫ И РОДСТВЕННЫЕ ОРГАНИЗМЫ
гг. Нитраты не восстанавливают до нитритов.
д. Синие кристаллы индиготина на индольном
агаре.
21.	Nocardia globerula
рд. Признаки иные.
22.	No cardia rubropertincta
бб.	ДНК не гидролизуют.
в.	Используют декстрин как источник углерода и
энергии.
г.	Нитраты восстанавливаются до нитритов.
д.	Используют фенол как источник углерода
и энергии.
23. Nocardia corallina
дд. Не используют
рода и энергии.
о:
енол как источник угле-
24. Nocardia salmonicolor
гг. Нитраты не восстанавливают до нитритов.
25. No cardia rubra
вв. Не используют декстрин как источник углерода
и энергии.
26.	Nocardia ораса
III.	Образование мицелия чрезвычайно ограниченное из-за ран-
него (12—14 ч) начала фрагментации. Ветвление также ред-
кое, ведет к образованию эфемерного мицелия, который вско-
ре распадается на неразветвленные фрагменты гиф. Воздуш-
ного мицелия нет. Колонии мягкие, пастообразные, иногда
слизистые. В старых культурах преобладают короткие бацил-
лярные и кокковые элементы. Морфологическая группа I.
А. Частично кислотоустойчивые.
1.	Казеин гидролизуют.
27.	Nocardia calcarea
2.	Казеин не гидролизуют.
а. Нитраты восстанавливают до нитритов.
28.	Nocardia restricta
аа. Нитраты не восстанавливают до нитритов.
29.	Nocardia er у thro polls
АА. Не кислотоустойчивые.
1.	Выделены из морских местообитаний.
а. Образуют кислоту из лактозы. Колонии лимонно-жел-
тые.
30.	Nocardia marina
аа. Не образуют кислоты из лактозы. Колонии оранжево
желтые.
31.	Nocardia allantica
СЕМЕЙСТВО VI. NOCARDIACEAE
375
Род II. Pseudonocardia Henssen 1957, 408
Субстратные гифы 0,4—2,6 мкм, воздушные 0,4—1,8 мкм в диаметре. Харак-
терная особенность — рост гиф почкованием; позади кончика терминального сег-
мента образуется перетяжка, затем кончик удлиняется, образуя новый сегмент;
около верхушки образуется другая перетяжка, и процесс продолжается (см. рис.
13 и 15 в Internat. J. Syst. Bacteriol., 1971, 21, 32).
Споры могут образовываться на воздушном или субстратном мицелии тремя
способами:
1.	Обычный способ — путем последовательного акропетального образования
(псевдонокардийный тип; Henssen, Schnepf, 1967); цепочки спор образуются тер-
минально или латерально.
2.	Фрагментационные споры образуются нерегулярно вдоль гиф.
3.	Две или три бластоспоры образуются в одном сегменте в базипетальном
направлении (см. рис. 4 в Internat. J. Syst. Bacteriol., 1971, 21, 30). Споры с глад-
кими стенками или шиповатые и сильно варьируют по величине, обычно 0,5—
1,0 мкм шириной на 1,5—3,0 мкм длиной (длина может варьировать в пределах
1,0—4,5 мкм).
Грамположительные, не кислотоустойчивые. Клеточная стенка IV типа (табл.
17.18).
Колонии бесцветные или от желтых до оранжевых. Растворимый пигмент
синтезируется редко. Воздушный мицелий белый, порошкообразный или образую-
щий толстый налет.
Крахмал не гидролизуют, молоко не изменяют.
Хорошо растут на многих средах с органическими веществами и синтетиче-
ских средах. Минимальные потребности для роста неизвестны.
Аэробы.
Типовой вид: Pseudonocardia thermophila Henssen 1957, 408.
Примечание. В роде различают два вида. Оптимальная температура для ро-
ста Р. thermophila 40—50 °C, тогда как Р. spinosa не растет при 37 °C. '
СЕМЕЙСТВО VII. STREPTOMYCETACEAE WAKSMAN
ET HENRICI 1943, 339
Вегетативные гифы 0,5—2,0 мкм в диаметре, образуют хорошо газвнттш ?/>
ветвленный мицелий, который фрагментируется нелегко. Размножаются г. >см
прорастания воздушных спор, иногда путем роста фрагментов вс-гетатизнсго’ а-
целия.
Грамположительные. Аэробы. Sporichthya описаны как гоамваризбелъные. фа
культативные анаэробы.
Клеточные стенки содержат Г-диаминопимелиновхю кислоту, гл-лшн
большие количества арабинозы (клеточная стенка I типа).
Главным образом почвенные формы, чувствительные к актнбатоеш   •
агентам, включая антибиотики.
Содержание Г4-Ц в ДПК У явух исследованных ротов
toverticillium) 69—73 мол.%.
Ключ к родам семейства Streptomycetaceae
I. Спорангпеподобпые везикулы не образуются.
А. Образуются неподвижные воздушные споры.
1. Споры не на мутовчатых спороносцах.
Род I. S/repfomt/ces Гр. 74S]
2, ( поры на мутовчатых спороносцах.
376
ЧАСТЬ 17. АКТИНОМИЦЕТЫ И РОДСТВЕННЫЕ ОРГАНИЗМЫ
I
Б. Образуются подвижные воздушные споры.
Род III. Sporichthya [р. 842]
II. Спорангиеподобные везикулы образуются.
Род IV. Microellobosporia [р. 843]
Род I. Streptomyces Waksman et Henrici 1943, 339
Тонкие ценоцитные гифы диаметром 0,5—2,0 мкм. Воздушный мицелий в зре-
лом состоянии образует цепочки из трех или более спор 0,5—2,0 мкм в диаметре.
Клеточная стенка содержит L-диаминопимелиновую кислоту и не содержит легка
выявляемой арабинозы.
Грамположнтельные.
При выделении колонии небольшие (1—10 мм), обособленные, лишайнико-
видные, кожистые или маслянистые; вначале поверхность относительно гладкая*
но позднее образуется дымчатый воздушный мицелий, который может быть зер-
нистым, легко превращающимся в порошок, бархатистым или хлопьевидным. Об-
разуют разнообразные пигменты, определяющие цвет вегетативного мицелия, воз-
душного мицелия и субстрата. Многие штаммы образуют один или несколько ан-
тибактериальных, противогрибковых, противоводорослевых, противовирусных,
антипротозойных или противоопухолевых антибиотиков. Многие штаммы чувстви-
тельны к антибактериальным агентам (антибиотикам и синтетическим веществам)
и к актинофагам.
Гетеротрофы. Обмен в высшей степени окислительный. В опытах по сбра-
живанию кислоты обычно не выявляются.
Глюкоза используется для роста всеми изученными видами.
Как правило, гидролизуют одно или более из следующих веществ: желатину*
казеин, крахмал. Обычно восстанавливают нитраты до нитритов.
Аэробы. Температурный оптимум 25—35 °C; некоторые виды растут при тем-
пературах термофильной области.
Оптимум pH для роста 6,5—8,0.
Виды Streptomyces могут образовывать пучки гиф (синнему), склероциаль-
ные или пикнидиальные структуры. Есть отдельные сообщения о наличии опреде-
ленного полового цикла, включающего образование и слияние подвижных гамет.
О гибридизации штаммов дикого типа данных нет, но возможна гибридизация
некоторых ауксотрофных мутантных штаммов. Встречается гетерокариоз.
Типовой вид: Streptomyces albus (Rossi Doria) Waksman et Henrici 1943L
339.
’ См. табл. 17.33—17.40.
Дополнительные замечания
Помимо этих общих признаков для распознавания групп внутри рода Strep-
tomyces можно использовать следующие признаки:
А. Цвет зрелого спорулировавшего воздушного мипелия (споры en masse): бе-
лый; серый (от серого до коричневатого); желтый (от желтоватого до зелено*
вато-желтого); красный (оттенки рыжевато-коричневого, красною и розово-
го); синий (оттенки от синеватого до серовато-синего); зеленый (оттенки от
зеленоватого до серовато-зеленого); фиолетовый.
Б. Морфология цепочек спор (см. фото 43).
1. Rectus Flexibilis (RF) —споры в прямых или извитых цепочках
2, Spira (S):
з) цепочки спор в форме крючков, незамкнутых петель или сильно рлогяну-
тых витков большого диаметра (5—10 мкм) (Retinaculum Aperfinn);
б) цепочки спор в форме коротких, узловатых или компактных iuhi;oh или
же растянутых, длинных и открытых витков (Spira),
—
Мелзяовдиый
ЕЕПсент (МП)
Поверхность спо-
ры2)
Образуется
Гладкая (Гл)
Бородавчатая
(Бр)
шипиками
Волосистая
(Вл)
образуется1 Гладкая (Гл)
(МП—)
Бородавчатая
(Бр)
С шипиками
(Шп)
Волосистая
(Вл)
*
ТАБЛИЦА 17.33
Вводный ключ к таблицам видов Streptomyces1)
Белые (Бел)
Серые (Сер)
Желтые (Жлт)
Красные (Крс)
Синие (Син)
Зеленые (Зли)
Фиолетовые
(флт)
RF3)
Sp*)
RF
Sp
RF
Sp
RF
Sp
RF
Sp
RF
RF
Sp
17.34a
17.34b
17.34г
17.34д
17.35a
17.35b
17.35г
17.35 д
17.36a
17.36b
17.37a
17.37г
17,38a
17.386
17.38b
17.38г
17.38д
17.39а
17.406
17.346
17.34е
17.356
17.35е
17.35*
17.35з
I7.35и
I7.366
17.36г
17.376
17.37е
17.40а
17,37з
17.38е
17.396
17.39b
17.34ж
17.35к
17.36д
на формы Incertae sedis, которые приведены
у|’ы^ рр - Redus П<«1ЬШя.
. форм Г «рючко.. иеполвы« петель и «олец (си. Ф«о «);
имеются ссылки
op прямее или И1ОГИ/Н
17.37и
17.39г
в Bergey's Manual of Determinative Bacteriology, 8th ed
Sp Splra.
1974.
ТАБЛИЦА 17.34
Белая серия1*
Названия видов и подвидов	Обозначение штамма	Использование углс| 4 , ?	<					юдных соединений (основная среда ПГ)						
		безуглеродный контроль -			1 D-глюкоз а	D-кснлозз	L-арабикоза	L-рамноза	D-фруктоза	D-галактоза	рафиноза	D-маннит	1-МНОЗИТ 	 		салицин	| сахароза
17.34а. Бел; RF; МГЦ-; Гл
1. Streptomyces albolon-
gus**?)
2. S. viridaris
3.	S. alboniger
4.	S. albosporeus subsp.
lomyceticus (cm
392) ♦♦♦3)
5.	S. albovinaceus
6.	S. aureocirculatus
7.	S. baarnensis
8.	S. c lav if er
9.	S. gal fieri
17.34b. Бел; Sp; МП + ; Гл
10.	S. bobili
11.	S. longispororuber
12. S. longisporas
13. S. herbeus
17.34e. Бел; Sp; МП—; Гл
14. S. albofaciens
15. S'. albas (см. K? 16. 17 и 35
и incertae sedis** № D2
и D3).
1G. S. albas subsp. bruneomy-
cini (cm. № 15, 17 и 35
и incertae sedis № D2
и D3).
’) Во всех таблицах реакции использования углеродных соединений приведены для ти-
пового (Т), неотипного (И) или ссылочного (С) штамма и получены на основной среде
Пркдхэма и Готлиба (ПГ). если не указано иное. Обозначения: + -штамм использует уг-
леродное соединение; — — не использует; ±—очень слабое использование.
’) Две звездочки (••) означают, что основная среда для использования углерода не
указана.
•) Три звездочки (•••) означают, что в качестве основной среды для использования уг-
лерода применен раствор Чапека.
4) Species incertae sedis см. в полном «Определителе Берги».
378
Использование углеродных соединений (основная
среда ПГ)
17. 5.
18.	S.
19.	S.
20.	5.
21.	S.
22	S.
23.	S.
24.	S.
25.	S.
26.	S.
27.	S.
28.	S.
29.	S.
30. S.
31.	S.
32.	S.
33.	S.
34.	5.
albus subsp. palhocidi-
cus (см. № 15, 16 и 35
и incertae sedis № D2
и D3).
almquisti
aminophilus
cacaoi
chrestomyceticus
flocculus
gibsonii
herbescens
iodoformicus
ochraceiscleroticus
ran goon
rimosus (cm. № 29 и 30)
rimosus subsp. paromo-
mycin us (cm. № 28 и
30)
rimosus subsp. pseudo-
ver tic Hiatus (cm. № 28
и 29)
spiroverticillatus
subflavus
varsovlensis
xantholiticus
35.	S. albus subsp. fungatus
36.	S. hydrogenans
37.	S. vendorgus
17.31Ж. Бел; ?; ?;
ТАБЛИЦА 17.35
Серая серия1*
38. S. achromogenes
(см. № 80)

Объяснение обозначений см. в примечаниях к табл. 17.33 н 17.34.
379
Hpodoj
Названия видов и подвидов
39.	S. antibioticus
40.	S. bikiniensis
41.	S. cacaoi subsp. asoensi^
(cm. № 20)
42.	S. cinereoruber (cm. № 43)
43.	S. cinereoruber subsp. fru-
ctofermentans
(cm. № 42)
44.	S. cylindrosporus subsp.
piceus (cm. incertae se-
rf is № A3)
45.	S. ederensis
46.	S. fulvoviolaceus
47.	S. fulvoviridls
48.	S. gardneri
49.	S. globosus
50.	S. griseorubiginosus
51.	S. herbaricolor
52.	S. Indigoferus
53.	S. litmocidini
54.	S. narbonensis (cm. № 73)
55.	S. nashvillensis
56.	S. noboritoensis
57.	S. phaeopurpureus
58.	S. purpeojuscus
59.	S. showrfoensis
60.	S. tanashiensis
(cm. № 265)
61.	S. violaceorectus
62.	S. zaomyceticus
Использование углеродных соединений (сковная
среда Г1Г)
17.356, Сер; RF; МП-; Гл
63.	S.	aburaviensis
64.	S.	caeruleus
65.	S.	catenulae
66.	5.	chrysomallus	subsp.	fu-
migatus (cm.	№	288)
67.	S. flavogriseus
68.	S. flavovirens
69.	S. gelaticus
70.	S. griseolus
71.	S. halstedii
72.	S. misakiensis
73.	S. narbonensis subsp. josa-
myceticus (cm. № 54)
74,	S. nigrifaciens
75.	S. nitrosporeus
Продолжение’
Названия видов и подвидов
76.	5. olivarius
77.	5. oniiyaensis
78	S. ramulosus
79.	S. xanthocidicus
17.35b. Cep; S; МП-f-; Гл
80.	S. achromogenes subsp.
rubradiris (см. X? 38)
81.	S. anandii
82.	S. aurantiogriseus
83.	5. bobili subsp. sporificans
(cm. № 10)
84.	S. cinerochromogenes
85.	S. ci r rat us
86.	S. collinus
87.	S. eurythermus
88.	S. galbus
89.	S. galilaeus
90.	S. griscoruber
91.	5. griseosporeus
92.	S. hygroscopicus subsp. os-
satnyceticus (cm. № 152,
153, 154, 155 и incertae
sedis No В17)
93.	S. kurssanovii
94.	S. luteogriseus
95.	S. massasporeus
96.	S. mirabilis
97.	S. multispiralis
98.	S. naganishii
99.	S. neyagawaensis
100.	S. nojiriensis
101.	S. olivochromogenes
102.	S. phaeofaciens
103.	S. pulveraceus
104.	S. ratneus
105.	S. resistomycificus
106.	S. rishiriensis
107.	S. thermoviolaceus
(cm. № 267)
108.	S. violaceochromogenes
17.35г. Cep; S; МП+; Шп
109.	S. afghanlensls***
110.	S. arenae
111.	S. atrocyaneus
381
Продолжение
Испочьзование углеродных соединений (основная
среда ПГ)
И ^^^chromofuscus
113.	"STdurhamensis
114.	S. echinatus
115.	S. filipinensis
116.	S. fimbriatus
117.	S. griseochromogenes
118.	S. iakyrus
119.	S. lucensis
120.	S. malachitofuscus
121.	S. malachitorectus
C
T
T
T
c
T
T
T
T
T
17.35д. Сер; МП + ; Вл
122. S. pilosus
17.35e. Cep; S; МП—; Гл
123.	S. albidofuscus
124.	S. albogriseolus
125.	S. ambofaciens
126.	S. anthocyanicus
127.	S. antimycoticus
128.	S. argenteolus
129.	S. atratus
130.	S. aureofaciens
131.	5. avellaneus
132.	S. caesius
133.	S. carnosus
134.	S. chibaensis
135.	S. coelescens
136.	S. coelicolor subsp. achrous
(cm. № 137, 138, 139 и
290)
137.	S. coelicolor subsp. coelico-
ferus (cm. № 136, 138,
139 и 290)
138.	S. coelicolor subsp. coelico-
latus (см. ЛЪ 136, 137,
139 и 290)
139.	S. coelicolor subsp. coelico-
varians (cm. № 136, 137,
138 и 290)
140.	S. corchorusii
141.	S. cyanogenus
142.	S. diastaticus subsp. arde-
siacus (cm. incertae se-
dis № A4)
T
T
T
T
T
T
T
T
T
T
T
T
T
C
T
T
T
T


Продолжение?
	CD *— «3	Использование углеродных соединений (основная среда ПГ)											
Названия видов и подвидов	Обозначение uii	безуглеродный контроль	D-глюкоза	Г>-кс ило за	1.-арабиноза	г? с к я CZ 1	D-фруктоза	D-галактозя	1 99 о i ! с-	D-маннит	Л р «м I	салицин	9 ез X СС 1 °
143.	S. diastatochromogenes subsp. bracus (см. in- certae sedis № A5) 144.	S. endus 145.	S. eruinpens 146.	S. griseoaurantiacus 147.	S. griseofuscus 148.	S. griseolosuffuscus 149.	S. griseoluteus 150.	S. griseus subsp. difficilis (cm. № 302. 303, 304, 305 n incertae sedis № B15 и B16) 151.	S. humid us 152.	S. hygroscopicus (cm. № 92. 153, 154, 155 и incertae sedis № В17) 153.	S. hygroscopicus subsp. an- gustmyceiicus (cm. № 92,* 152, 154, 155 и incertae sedis № В17) 154.	S. hygroscopicus subsp. de- globosus (cm. №92,152, 153, 155 и incertae se- dis № В17) 155.	S. hygroscopicus subsp. globosus (cm. №92, 152, 153. 154 и incertae sedis № BI7) 156.	S. libani (cm. № 157) 157.	S. libani subsp. rufus (cm. № 156) 158.	S. liuidans 159.	S. lusitanus 160.	S. lydicus 161.	S. melanosporofaciens 162.	misionensis 163.	S. rnurinus 164.	S. mutabiHs 165.	S. nigrescens 166.	S. nodosus 167.	S. nogalater 168.	S. olivacciscleroticus 169.	S. olivaceoviridis 170.	S. olivaceus 171.	S. parvullus 172.	S. platensis 173.	S. plicatus 174.	S. poonensls	T ! T T T T T T T c T T T T T T T T T T T T 1' T T T T T T T T T		1 1  + ± f	1 4" 1 4 Ь+	4-	4"	1	+	4—F 4" 1 4~4~4—F+++4—1—1—1—Ь 1 4—h	++ I +++++1 1 4-1 +++Н- | + 1 1	1	1	+	+	1 +++++ I	++ 1 4“ 4~ 4-4-4-4" 1 4“ 1 1 4- 1 1 1	1 1	1	1	+	4-	1 1 1 4~ 1 ++	+++++++	+4-	+	+4- +++++++++++ ++++++	++++ ++	+	41	4-	4*	+ + + +	+	+	+4-	4-1 4- 1 ++ + 1 + 1 1 4“4-4-1 1 4- +4-	1	Н-	i |	1 1 | 4 4- 1 +		4+4"4"+4' +4-4-4- ++ 1 + + + ++	+	1	1	+	1 1 1 1 + 1 +	1	i + 1 + II +и-1 1 1 ++ 1 + ++	+	1	1 1 1 1 1 +
/7 родолжение
Названия видев и подвидов
1 75. S. psammoticus
176.	S. purpurogeniscleroticus
177.	S. recifensis
178.	S. rochei
179.	S. rokugoensis
180.	S. roseodiastaticus
181.	S. rutgersensis subsp. ca-
stelarense (cm. № 319)
182.	S. sayamaensis
183.	S. sendaiensis
184.	S. sioyaensis
185.	S. tendae
186.	S. thermovulgaris
187.	S. tricolor
188.	S. tubercidicus
189.	S. tumemacerans
190.	S. vastus
191.	S. violaceolatus
192.	S. violaceus-niger (cm. in-
certae sedis № B33)
193.	S, у iolace и s-r uber
194.	5. viridifaciens
сахароза
C
T
T
17.35ж. Cep; S; МП—; Бр
195.	S. atroolivaceus
(cm. Ns 204)
196.	S. cyanoeolor
197.	S. graminofaciens
198.	S. griseoplanus
17.35э. Cep; S; МП—; Шп
199.	S. albaduncus
200.	S. albospinus
201.	S. alb ulus
202.	S. althioticus
203.	S. arabicus
204.	S. atroolivaceus subsp. mu-
tomycinl (cm. № 195)
205.	S. canus
206.	S. chattanoogensis
207.	S. chlorobiens
208.	S. cuspidosporus
209.	S. gancidicus
210.	S. griseoflavus
211.	5. griseoincarnatus
T
.T
T
T
T
T
T
T
T
T
T
C
T
•i
4»»
384
Продолжение
Использование углеродных соединений (основная
среда ПГ)

I
Названия видов и подвидов
СО
2
I
212.	S. griseorubens
213.	S. macrosporeus
214.	S. malachiticus
215.	S. maiensis
216.	S. noursei
217.	S. olivoviridls
218.	S. pseudogriseolus
219.	S. rubiginosus
220.	S. sparsogenes
221.	S. viridiviolaceus
222.	S. virido diastaticus





J

17.3	5и. Сер; S; МП—; Вл
223.	S. calvus
224.	S.
225.	S.
227. S.
229. S.
cyanoalbus
fi n la yi
flaveolus
geyslriensis
herbiferls
pactum

Г
ТАБЛИЦА 17.35К
Серая серия0
Недостаточно описанные
виды в серой серии;
названия видов н под-
видов
Использование углеродных соединений
(основная среда ПГ)
17.35k. Сер; ?; ?; ?
230.	S. akitaensis
231.	S. akiyoshiensis
232.	S. alanosinicus
233.	S. albidus subsp.
Inver tens
234.	S. albochrornoge-
nes**
T
T
T
C
T
Sp
Sp
Sp
Sp
Sp
’) Объяснение обозначений
см. в примечаниях к табл. 17.33 и 17.34.
25-994
385
Продолжение
Недостаточно описанные
виды в серой серин:
названия видок и под-
видов
3

я
о
235.	5. ansochromo-
genes (см.
№ 236)
236.	S. ansochromo-
genes subsp.
pallens (см.
№ 235)
237.	S. avid in ii
238.	S. carcinomyci-
cus
239.	5. castaneoglo-
bisporus
240.	S. castaneus
241.	S. cyanoflavus
242.	S. djakartensis
243.	S. erythrochro-
mo genes
subsp. naruto-
ensis (cm. in-
certae sedis
№ A6)
244.	S. glomerochro-
mogenes
245.	S. grisinus
216. S. haranomachi-
ensis
247.	S. hygrostaticus
248.	S. insulatus
249.	5. inversochro-
mogenes
250.	5. kitazawaeli-
sts
251.	S. Tnariensis**
252.	S. minutisclero-
ticus
253.	S. mitakaensis
254.	S. nigrogriseolus
255.	S. ogaensis
256.	5. piedadensis
257.	S. regensis
258.	5. robe fuse us
259.	S. robeus
260.	5. robustrus
261.	S. roseogriseolus
262.	S. roseogriseus
263.	S. sahachiroi
264.	S senoensis
T
C
T
T
T
T
T
T
T
T
T
T
T
T
T
T
T
T
RF
Sp
Sp
Sp
PF
Sp
Sp
Sp
PF
Sp
Sp
Sp
Sp
Sp
RF
Sp
Sp
RF






Использование углеродных соединений
(ссновкая среда ПГ)
Ворси-
стая?
Гладкая
Гладкая
Гладкая
Гладка я
Гладкая
386
Недостаточно описанные
оиды в серой серии;
названия видов н под-
видов

среда ПГ)
265.	S. tanashiensis
subsp. cephalo-
mycetlcus***
(см. № 60)
266.	S. thermonitrifi-
I cans
267.	S. ihermouiola-
ecus subsp.
aping ens
\ (cm. № 107)
268.	S. viridoniger
269.	S. werraensis
T
T
T
T
RF
RF
Sp
Sp
Sp
Бородав-
чатая?
ТАБЛИЦА 17.36
Желтая серия11
17.36а. Жлт; RF; МП-}-; Гл
270.	S.
271.	S.
272.	S.
273.	S.
274.	S.
275.	$
276.	S.
277.	S.
278.	S.
alboflavus
bacillaris
cavourensis
cyaneofuscatus
fulvisslmus
griseobrunneus
michiganensis
tsusimacnsis
xanthochromogenus
(sic)
T
T
T
C
T
T
T
’) Объяснение обозначений см. в примечаниях к табл. 17.33 и 17 34
25
387
Названия видов и подвидов	Обозначение штамма	Использование углеродных соединений (основная среда ПГ)											
		безуглеродный кон ГрОЛЬ	D-глюкоза	D-ксилоза	L-арабиноза	L-рамн'.'ЗЗ	D-фруктоза	Я о * «3 к; «Э	рафиноза	D-манннт	.	...	. .	— 1 ^инозит 1					.1	1 1 С4-ПНЦНЫ	сахароза
17.366. Жлт; RF; МП-; Гл
279.	S albidoflavus
280.	S. alboviridis
281.	S. anulatus
282.	<S. badius
283.	S. californicus
284.	S. canescens
285.	S. celluloflavus
286.	S. cellulosae
287.	S. champavatii
288.	S. chrysomallus (cm. № 66)
289.	S. citreojluorescens
290.	S. coelicolor (cm. № 136,
137, 138 и 139)
291.	S. felleus
292.	S. fimicarius
293.	S. florida*
294.	S. fluorescens
295.	S. globisporus (cm. № 296,
297, 298 и incertae se-
dis № B14)
296.	S. globisporus subsp. Cau-
casians (cm. № 295, 297\
298 и incertae sedis
№ B14)
297.	S. globisporus subsp. flavo-
fuseus (cm. № 295, 296,
298 и incertae sedis
№ B14)
298.	S. globisporus subsp. vul-
garis (cm. № 295, 296,
297 и incertae sedis
№ B14)
299.	S. gouge roti
300.	S. griseinus
301.	S. griseoloalbus
302.	S. griseus (cm. № 150, 303,
304. 305 и incertae sedis
№ B15 и B16)
303.	8. griseus subsp. alpha (cm.
№ 150, 302. 304, 305 и
incertae sedis № В15 и
В16)
304.	8. griseus subsp. cretosus
(cm. № 150, 302, 303,
305 и incertae sedis
№ B15 и B16)
.388
Продолжение
Названия сидов и подвидов	Обозначение штамма	Использование углеродных соединений (основная среда ПГ)											
		безуглеродный контроль	D-глюкоза	а г. и X %	1.-арабмноэа	«5 Г5 О X X I •—<	D-фру ктоза	Г>-Г8лактоза	рафиноза	«м ... X ям ям €9	ям «М о •м •м •м МВ 1	салицин	сахароза
305. 5. griseus subsp. solvifa-													
ciens (см. As 150, 302, 303, 304 и incertae se- dis As B15 и B16)	T		a**T>w"			«йм*			«ммвв*	- *а^1*"1* "			1 ’
306. S. intermedins	С	*****		«я-^		««мм»		Шм^м**		«яя^в»	«яв*ма»		
307. S. kanumyceiicus	т		явя^яа			матма»		wXrW		ятХ^м	яямая*	•^9 1	
308. 5. lev or is	т				явя^я*					М^М	ммяя*		******
309. <S. lirnosus	т			. 			4МЯ^«*			•н^яя			«явям*
310. S. lipmanii	т	«мт	ея^*<		«имя»	ммфмм				«мфмяв	«***	а	
311. S. microflavus	т	***—»		я • .	******	М!^М			«Я^т-я^	я*^**	•МЯЯ		ям*в
312. S. odor if er		^**«					«^тя		•я—М»	*я>^в*		*^м*	
313. 5. parvus	«мм		•  X •	я			1Я	ЯЯ						
314. S. piuriccdorescens	т	Шммяь		4			*		ямяям	M^WB	*****		
315. S. pnearnonicus	т					«Мят»			«мамя	 X яя			*^*м»
316. S. praecox	т	«**		«я^я»		мя^мт		мм**			ммят*	«ЯЯ^В*	
317. 5. puniceus	т	мявм»	t *		1	«мам		«*^я*	 —	**^йив	^мя*е	«т^^ая»	—МЯ
318. S. raffinosus	т			«ЯЯ^-М			• ^|Ж|^	мт			*мя«*		1
319. S. rulgersensis	т	——	-р	**^*Я		тммт	«м^М			-	ЯММ*		тмвма
320. S. sampsonil	т				''	•мнвм	«яя^авм		ма*м	м^я»	мам*		«яямя*
321. S. setonii	т		**>^я»	|1			м<^м»		*яяяян*				«•ямам
322. S. sindenensis	т		М^**	м ^**»		«мая»		*В^М	«мМЯ*			мя^ят	
323. 5. sulphureus		«мант				•яшяг					***»	ш^яяя	
324. S. willmorei	т	ммм	1 -1-	_L,									
• . •* *
17.36b. Жлт; S; МП+; Ши
325. S. hawaiiensis
17.36г. Жлт; S; МП—; Гл
326.	S. albohelvatus
327.	S. aurigincus
328.	S. canarius
329.	S. chryseus
330.	S. flavidovirens
331.	S. helvaticus
332.	S. longisporoflavus
333.	S. niveus
334.	S. paucidiastaticus
335.	5. sphcroides
17.3	6Д. Жлт; ?; С—; ?
336. .S’. pimprina
ЗвО
ТАБЛИЦА 17.37
Красная серия1*
Названия видов и подвидов
17.37а. Крс; РЕ; МП-j-; Гл
337.	S. capoamus
338.	S. cinnabarinus
339.	S. crystallinus
340.	S. flavotricini
341.	S. gobitricini
342.	S. lincolnensis
343.	S. melanogenes
344.	S. phaeochromogenes
(cm. № 345)
345.	S. phaeochromogenes
subsp. chloromyceticus
(cm. № 344)
346.	S. pseudovenezuelae
347.	S. roseoviridis
348.	S. spectabilis
349.	S. subrutilus
350.	S. umbrinus
351.	S. venezuelae
352.	S. xanthophaeus
353.	S. aureomonopodiales
354.	S. exfoliatus
355.	S. filamentosus
356.	S. prunicolor
357.	S. roseofulvus
358.	S. roseolus
359.	S. roseosporus
360.	5. rubiginosohelvolus
361.	S. termitum
17.376.
17.37b. Kpc; S; МП+; Гл
362. S. cinnamonensis													
(см. № 420)	T												
363. S. colombiensis	T												
364. 5. goshikiensis	T		..				H				О ”		
365. S. katrae	T												
366. S. lavendofoliae	T												
367. S. lavendulae (cm. № 368,													
369 и 370)	C			чме**								***^aMB	
’) Объяснение обозначений см. в примечаниях к табл. 17.33 и 17.34.
Зг0
П родо л ус с ние
	тамма	Использование углеродных соединений (основная среда ПГ)											
	MB «-w	с:											
	о	3			CZ		«в	с					
Названия видов и подвидов	X в *	5 1	ес	«с	Л о	п 2 —• Z-	Л о	с		^«0			
	d о	— г* >» 2	р	*** ***	«Ьв X чЗ		X о» А.	я*	► м о	V* ч-W -*• ОЖ 'l	«V 0 ««	— —4 =	о •kWT X
		5 с			1	1	А	А		» ^4	w 1	' 3	
	C ;	- 1	с	•—<			С		«н»				
368. S. lavcndulae subsp. avi-													
reus (cm. № 367, 369 и 370)	T	«МО»			«ЮТ»								«wv*
369. S. lavcndulae subsp. brasi-													
lie us (cm. № 367, 368 и 370)	T	МО  		«О*	< 				г	—	—**		
370. S. lavendulae subsp. gras-													
serins (cm. № 367, 368 н 369)	T									wv			
371. S. lavendulocolor	T		«Мм								»	«wv	«МММ»
372. S. luridus	T				П"		«м—.						
373. S. orchidaceus	T												
374. S. racemochrotnogenes	T				•	«мыв			>Г	«VW*			
375. S. syringae	T			Hi«	в					.				
376. S. toxylricini	T		1		•••в •		«VW		«WM	»—Ml	WOT»		
377. S. tuirus	T				*							«мим	
378. S. vinaceus	T					«вввввв»							
379. S. virginiae	T			•«МВ»	**««««		1			VBW			
17.37г. Крс; S; МП-}-; Бр
380. S. lateritius
17.37д. Крс; S; МП-h; Шп
381.	S. flavovariabilis
382.	S. jant Ilinas
383.	S. purpurascens
384.	S. roseospinus
385.	S. roseoviolaceus
386.	S. viola ecus (cm. № 387 и
388)
387.	S. violaceus subsp. confi-
nus (cm. № 386 и 388)
388.	S. violaceus subsp. vicinus
(cm. № 386 и 387)
389.	S. violarus
390.	S. violatus
391.	S. yokosukanensis
392.	S. albosporeus
393.	S. aurantiacus
394.	S. aureoverticillatus
395.	S. aurini
396.	S. cremeus
397.	S. daghcstanicus
391
П родолжение
Названия видов н подвидов
398.	S. fradiae
399.	S. fragilis
400.	S. fumanus
401.	S. glomeroaurantiacus
402.	S. griseoviridis
403.	S. niveoruber
404.	S. peucetius
405.	S. phaeoviridis
406.	S. roseiscleroticus
407.	S. roseoflavus
408.	S. roseolilacinus
409.	S. rubro-cyaneus
410.	S. tauricus
411.	S. vinaceus-drappus
412.	S. virocidus
413. S. erythraeus
17.37ж, Kpc; МП-; Шп
414. S. luteofluorescens
17.373. Kpc; S; МП—; Бр
IT I I+I+I+I+
17.37И. Kpc; ?; ?; ?
415.	S. erythrogriseus
416.	S. garyphalus
417.	S. lavendularectus
418.	S. nagasakiensis
419.	S. rubrolavendulae
420.	S. cinnamonensis subsp.
proteolyticus (cm.
№ 362)
ТАБЛИЦА 17.38
Синяя серия0
Названия видов и подвидов
Ис пользование углеродных соединений (основная
среда ПГ)

17.38а. Сии; RF; МП Н Гл
421.
422.
.$. ashchabadicus	1
S. polychromogenes	Т — +4 + ~~ + ~
Объяснение обозначений см. а примечаниях к табл. 17.33 и 17.34.
392
П родолжение
На звания видов и подвидов
Использование углеродных соединений (основная
среда ПГ)
сахл(Х)эа
17.386. Син; S; МП-f-; Гл
423. S. amakusaensis
424. S. caelestis
17.38b. Син; S; МП-f-; Бр
425. S. azureus
|т|_|+|+1+|+|+|+|+1+|+| 1+
17.38г. Син; S; МП-}-; Шп
426.	S.
427.	S.
428.	S.
429.	S.
430.	S.
431.	S.
432.	S.
433.	S.
434.	5.
435.	S.
436.	S.
437.	S.
438.	S.
439.	S.
440.	S.
441.	S.
bell us
chartreusis
coeliatus
coerulatus (см. № 430
и 444)
coerulatus subsp. amylo-
lyticus (см. № 429 и
444)
coeruleofuscus (cm. in-
certae sedis К? BIO)
coeruleorubidus
coerulescens
curacoi
cyaneus
cyanoglomerus
indigocolor
lanatus
lazurcus
valynus
viridochromogenes
T
T
T
T
T
T
c
T
T
T
T
T
T
S; МП-}-; Вл
442. S. glaucescens
17.38д. Син;
| T I
443.	S. bluensis
444.	S. coerulatus subsp. ana-
seull (см. X? 429 н 430)
445.	S. coeruleoroseus
446.	S. ipotnoeae
447.	S. spinosus
17.38е. Син; S: '* : Шп
393
ТАБЛИЦА 17.39
Зеленая серия’)
	Обозначения штамма	Использование углеродных соединений (основная среда ПГ)											
Названия видов и подвидов		безуглеродный контроль	С5 Л С X 2 п А	D-ксилоза	L-арабииоза 	!	L-рамноза	D-фруктоза	D-галактоза	рафиноза	И» СС	1-инознт	салицин	саха|оза	j
448.	S. griseomyclni
449.	S. griseostramineus
450.	S. prasinosporus
17.39a. Злн; S; МП4-; Вл
451.	S. ghanaensis
452.	S. hirsutus
453.	S. prasinus
454.	S. viridosporus
17.396. Злн; S; МП — ; Шп
455.	S. acrimyclnl
456.	S. bambergiensis
457.	S. prasinopilosus
17.39в. Злн; S; МП—; Вл
458.	S. horion
17.39г. Злн; ?; ?; ?
17,34.
’) Объяснение обозначений см. в примечаниях к табл. 17.33 и
ТАБЛИЦА 17.40
Фиолетовая серия”
Названии
"«ДОВ и подвидов
Использование углеродных соединений (основная
среда ПГ)
459.	S. rectiviolaceus
Флт; RF; МП—; Гл
j — । -f-1 4- [ 4~ [ 4- j 1 4~ | -|-1 4» [ 4-1
460. S. lilacinofulvus
461 S’. mauuecolor***
462. S. violans
463 S. violascens
17.406. Фл.
S; МП4-; Шп
») Объяснение обозначений <м в примечаниях к ъэбл. 17.33 .
394
СЕМЕЙСТВО VII. STREPTOMYCETACEAE
395

В. Меланоидные пигменты. Способность к образованию коричневых, темно-корич-
невых или черных меланиноподобных пигментов (часто, но в большинстве слу-
чаев неправильно относимых к «диффундирующим или растворимым пигмен-
там»), которые окрашивают среды, в которых или на поверхности которых
выращены организмы.
Г. Орнаментация стенок спор (см. фото 44): glabrosa (гладкая), verrucosa (бо-
родавчатая), echinulata (с шипиками) и hirsuta (волосистая).
Д. Способность использовать для роста в стандартизированных условиях опре-
деленные углсродсодержащие вещества. Обычно используются D-глюкоза,
D-ксилоза, L-арабиноза, L-рамноза, D-фруктоза, D-галактоза, рафиноза, D-ман-
нит, t-инозит и сахароза.
Е. Способность или неспособность к образованию определенных антибиотических
веществ (отнесение к той или иной группе зависит от точной идентификации
какого-либо антибиотика или группы антибиотиков); спектры антагонистиче-
ских отношений с организмами других систематических групп, антибиотические
спектры и г. п.
Ж. Цвет вегетативного мицелия: бесцветный, желтый, от коричневого до черного,
оранжевы
ft, розовый, красный и красно-сине-фнолетовый.
Род II. Streptoverticillium Baldacci 1958, 15, emend, mut. char. Baldacci, Farina*,
et Locci 1966, 168
длиной,
Субстратный мицелий из гиф 1—2 мкм в диаметре, ветвящийся. Воздушный
мицелий весьма характерен: от 3 до 6 коротких веточек (1 —10 мкм длиной,
в среднем 3—5 мкм) образуется в мутовке через более или менее одинаковые
интервалы вдоль гиф воздушного мицелия, создавая при увеличения ~ 100 вид
«колючей проволоки*. Эти веточки в свою очередь образуют 2—12 и более вто-
ричных ветвей наподобие зонтичного соцветия; на концах вторичных ветвей об-
разуются цепочки округлых или продолговатых спор. Цепочка может быть пря-
мой, изогнутой или заканчиваться крючками.
Размножаются либо обрывками субстратного или воздушного мицелия, либо
путем прорастания спор.
Грамположнтельные. Клеточные стенки I типа (см. табл. 17.18).
При первоначальном выделении колонии небольшие и обособленные, вначале
гладкие, позднее образуют дымку воздушного мицелия, который может иметь вид
бархатного или хлопьевидно опушенного. Образованию спор особенно способст-
вуют субстраты, содержащие крахмал или другие полисахариды; на менее под-
ходящих средах споры не образуются. Синтезируют разнообразные пигменты
субстратный и воздушный мицелий обычно окрашен (табл. 17.41).
Сероводород per se редко образуется на агаре с пептоном, дрожжевым экс-
трактом и железом (или агаре с пептоном и железом) или лишь в виде следов—-
при использовании свинцово-ацетатной бумаги в качестве индикатора* культиви-
рование стрептовертициллиумов на этой среде, однако, часто ведет к образованию
черного или синевато-черного диффундирующего пигмента, что корретиохег с
синтезом меланина и с образованием коричневых, темно-коричневых или чепных
диффундирующих пигментов на других органических средах. Крахма
на обычно гидролизуются. Тирозин используют все виды- >
только двумя видами Образуют целый ряд веществ (антибиотиков)’" обл'атчю-
ЩНХ антибактериальной, противогрибковой, антипротозойной или противоопухо-
левой активностью. Чувствительны к антибактериальным агентам и аХофа-
Аэробы. Оптимальные условия для роста —от 25 до ~35°С пои nil fi S
8,0. Сапрофитные почвенные формы.	при —
Содержание I +Ц в ДНК исследованных видов от 69 до 73 мт
17.-12 ""О1ЮИ ВНД: Streptover,ict,tium baldaccii Farina et Locct 1966.48. См. табл.

л и желатн-
ксантин попользуется
ТАБЛИЦА 17.4!
Характеристика серий рода Streptoverticillium по цвету мицелия
Серия
Цвет субстратного
мицелия
Цвет воздушного
мицелия
Вид
I. Baldaccii
II. Biverticil la-
tum
1И. Hiroshiinense
IV. Salmonis
V. Luteoverti-
cillatum
VI. Griseocarne-
uni
VII. Cinnamone-
um
От розово-красно-
го до оранжево-
красного
Розовый, серо-ро-
зовый и фиоле-
тово-розовый
От бесцветного,
красноватого или
оранжевого,
желтого до кир-
пично-красного
Кирпично-красный
От кирпично-крас-
ного до оранже-
вого
От желтого или
желтоватого до
коричневого
Коричнева го-жел-
тый
От желтого до зе-
леновато-желто-
го и коричнева-
то-желтого
Розовато-белый
От бежевого до
розовато-беже-
вого
Белый с розовым
или желтым от-
тенком
От светло желтого
или желтовато-
го до бежевого
Розо в а то - бе ж ев ы й
с сиреневым от-
тенком
Розоватый с беже-
вым или сирене-
вым оттенками
1.	Stv. baldaccii
2.	Stv. fervens
2b. Stu. fervens
subsp. melrospo-
rus
3.	Stv. rubrochlori-
num	’’3
4.	Siu. biverticilla-
turn	11
5.	Stu. aureoversales
Gb. Stu. pentaticum
subsp. ienense
7.	Stv. roscoverticil-
latum
7b. Stv. roseoverticil-
latum subsp. al-
bosporum
8.	Stu. rubroverticil-
latum
9.	Stu. hiroshimense
10. Stv. salmonis
11.	Stu. luteoverticil-
l at urn
12.	Stv. olivoreticuli
13.	Stv. waksmanii
14.	Stv. griseocarne-
um
15.	Stu. cinnamone-
uni
15b. Stv. cinnamone-
urn forma azaco-
I uta.
15c. Stv. cinnamoneum
subsp. albospo-
rum
I5d. Stv. cinnamone-
um subsp. lano-
sum
15e. Stv. cinnamone-
um subsp. spar-
sum
16.	Stv. hachijoense
396
Продолжение
Серия
VIII. Arduni
IX. Kentuckcn-
se
X. Mobaraense
XI. Lllaclnum
XII. Ihioluteinn
Цвет субстратного
мицелия
От светло-желтого
до желтоватого
или розовато-
желтого
От желтого или
желтоватого до
фундуково-жел-
того
От желтого до зе-
леновато-желто-
го
Коричневый
От коричнево-жел-
того до зелено-
ватого
Цвет воздушного
мицелия
В основном белый
с желтым, розо-
вым или серым
оттенками
Бежевый с оттен-
ками желтого,
розового и цве-
та корицы
Серовато-зеленый
Розовато-белый
Светло-желтый
Вид
17.	Stv. ardum
18.	Stv. abikoense
19.	Stu. albireticull
20.	Stv. eurocidicum
21.	Stv. kishiwadense
22.	Stv. mashuense
23.	Stv. oliuouerticil-
latum
24.	Stu. orinoci
25.	Stu. parvisporo-
genes
26.	Stv. kentuckense
27.	Stu. album
28.	Stv. distallicum
29.	S/t». ehimense
30.	Stu. flavopersi-
cum
31.	Stv. griseoverti-
cillatum
32.	Stv. netropsis
33.	Stv. rectiverticil-
latum
34.	Stv. septatum
35.	Stu. mobaraense
36.	Stu. blastmycetL-
cum
37.	Stv. lavenduligri-
seum
38.	S/v. lilacinum
39.	Stv. kashmlrense
40.	Stu. thfoluteum
397
ТАБЛИЦА 17.42
Биохимические свойства видов и подвидов рода Streptoverticillium1»
Серия I. Baldaccii
1.	Stv. baldaccii
2.	Stv. fervens
2b. Stv. fervens subsp. melrosporus
3.	Stv. rubrochlorinum
Серия II. Biverticillatum
4.	Stv. biverticillatum.
5.	Stv. aureoversales
6b. S/u. pentaticum subsp. jenense
7.	Stv. roseoverticillatum
7b. Stv. roseoverticillatum subsp. al
bosporeum
8.	Stv. rubroverticillatum
Серия III. Hiroshimense
9.	Stv. hiroshimense
Серия IV. Salmonis
10.	Stv. salmonis
Серия V. Luteoverticillatum
11.	Stv. luteoverticillatum
12.	Stv. olivoreticuli
13.	Stv. waksmanii
сл
(+)
( + )
СЛ
СЛ
СЛ
(+)
СЛ
СЛ
СЛ
СЛ
СЛ
(+)
(+)
(+)
СЛ
СЛ
СЛ
СЛ
СЛ
(+)

СЛ
Серия VI. Griseocarneum
14.	Stv. griseocarneum
Серия VII. Cinnamoneum
15.	Stv. cinnamoneum
15b. Stv. cinnamoneum forma azaco-
luta
15c. Stv. cinnamoneum subsp. albospo-
rum
15d. Stv. cinnamoneum subsp. lano-
sum
15e. Stv. cinnamoneum subsp. spar-
sum
16.	Stv. hachijoense
Серия VIII. Ardum
17.	Stv. ardum
18.	Stv. abikoense
19.	Stv. albireticuli
20.	Stv. eurocidicum
21.	Stv. kishiwadense
22.	Stv. mashuense
23.	Stv. olivoverticillatum
24.	Stv. orinoci
25.	Stv. parvisporogenes
Серия IX. Kentuckense
26.	Stv. kentuckense
27.	Stv. album
28.	Stv. distallicum
29.	Stv. ehimense
30.	Stv. flavopersicum
31.	Stv. griseoverticillatum
32.	Stv. netropsis
33.	Stv. rectiverticillatum
34.	Stv. septatum
сл
(+)
сл
сл
сл
сл
сл
сл
f
(+)
сл
сл
сл
( + )
сл
сл
(+)
сл
сл
сл
сл
сл
с л
сл
(+)
сл
сл
сл
сл
сл
сл
сл
сл
сл
(+)
сл
сл
сл
сл
сл
сл
</>
я
Я
со «
Гидролиз казеина
Серия
35.
36.
37.
X. Mobaraense
S/и, mobaraense
Stv. blastmyceticum
Stv. lavenduligriseum
(+)
(Ч-)
сл
Серия XI. Lilacinum
38.	Stv. lilacinum
39.	Stv. kashmlrense
Серия XII. Thioluteum
40.	Stv. thioluteum
*) Степень активности (в порядке уменьшения) указана знаками
среды всех видов и подвидов. Кристаллы ксантина исчезают только
(+)
сл
(+)
сл
сл
сл
(+)
(+)
сл

сл
сл
сл
сл
(+)
сл
сл
сл
  I 11 
+, (4-), сл (следы), —. Кристаллы тирозина исчезают из культуральной
из среды с Stv. kentuck use (( + )) и Stv. flavopersicum [+).
СЕМЕЙСТВО VII. STREPTOMYCETACEAE
40J
Род III. Sporichthya Lechevalier, Lechevalier et Holbert 1968, 279
j*.
Гифы 0,5—1,2 мкм в диаметре, короткие (10—25 мкм), ветвящиеся, образуют
только воздушный мицелий, который прикрепляется к поверхности плотных сред
прикрепительными дисками, формирующимися из стенки основания гиф. Воздуш-
ные гифы разделяются на споры с гладкой стенкой, которые могут быть сфериче-
скими (0,5—1,2 мкм), палочковидными (0,5—1,2X0,75—1,5 мкм), колбовидными
или рыбообразными (до 6 мкм длиной). Споры имеют рубец, напоминающий оже-
релье, и от того же конца споры отходит жгутик; иногда бывает до трех жгути-
ков, собранных в пучок. Споры становятся подвижными, когда попадают в воду.
Клеточная стенка содержит L-диаминопимелиновую кислоту. Грамварнабельные.
На бедных средах рост напоминает плесени, на богатых средах — бактерии.
Гетеротрофы. Кислоты обычно не выявляются. Гидролизуют крахмал. Гид-
ролизуют казеин; желатину не разжижают; гипоксантин и тирозин не расщеп-
ляют.
Факультативные анаэробы.
Температурный оптимум 28—37 СС; пределы роста 22—42 СС, при 55 °C нет
роста. Оптимум pH для роста ~7,0.
Типовой вид (монотип): Sporichthya polymorpha Lechevalier 1968, 279.
Род IV. Microellobosporia Cross, Lechevalier et Lechevalier 1963, 422
Тонкие гифы около 1 мкм в диаметре образуют субстратный мицелий, вра-
стающий в среду и создающий плотный слой на ее поверхности, а также воздуш-
ный мицелий. И субстратный, и воздушный мицелий несет спорангии на коротких
спорангиеносцах; спорангии содержат один продольный ряд неподвижных споран-
гиоспор. обычно от 1 до 5. Споры образуются путем одновременного деления
внутриспорангневых гиф. Артроспор нет. Клеточная стенка I типа.
Гетеротрофы. Типовой вид гидролизует желатину и крахмал. Использование
углерода различными видами приведено в табл. 17.43.
Аэробы. Температурный оптимум 30 СС; растут при 25—30еС. При 30’С оп-
тимум pH для роста 6,0—8,5.
Некоторые штаммы образуют антибиотики.
Типовой вид: Microellobosporia cinerea Cross. Lechevalier et Lechevalier 1963,
422.
Ключ к видам рода Microellobosporia
1.	Microellobosporia cinerea
лактозы или мальтозы
2.	Microellobosporia violacea
□ a<’	'/f L * t-	'' 1^вет.
3.	Microellobosporia flavea
I. Поверхность спорангиев свободна от кристаллов или шипов
А. Вегетативный мицелии окрашен в оттенки фиолетового
цвета.
1. На основной среде Прндхэма и Готлиба используют аце-
тат натрия, лактозу, мальтозу, Э( + )-сорбнт и D-ксилозу.
1. Microellobosporia cinerea
2. Не используют ацетата натрия,	™
и слабо используют О( + )-сорбит и D-ксилозу.
р _	,	2. Microellobosporia violacea
Ь. Вегетативный мицелий не окрашен в фиолетовый
.. р,	3. Microellobosporia flavea
И. Поверхность спорангиев покрыта кристаллами, образующими
зазубренные шипы.	^р^ующими
4. Microellobosporia grisea
26-994
402
ЧАСТЬ 17. АКТИНОМИЦЕТЫ I! РОДСТВЕННЫ! ОРГАНИЗМЫ
ТАБЛИЦА 17.13
Спектр использования углерода видами рода Microellobosporia
Использование1)
Источник углерода
1. Л!. cine- 2. ЛГ. vio 3. Af. fla- 4. М. gri-
rea laceus vea	sea
Безуглеродный контроль
D (+) -глюкоза, контроль
D (4-)-ксилоза
L( 4-)-арабиноза
L( 4-)-рамноза
-Фруктоза
D(-г)-галактоза
Мальтоза
Лактоза
DL-сахароза
Рафиноза
Крахмал
Инулин
Целлюлоза
D(-) «маннит
D (4-) -сорбит
Ацетат натрия
Цитрат натрия
Малат натрия
н
О
О

’) Основная среда Придхзма и Готлиба (Pridharn, Gottlieb, 1948); — — рост отсутствует;
± -очень слабый, сомнительный рост или его отсутствие; 4 слабый рост; 4-4 удовлетво-
рительный или умеренный рост; 444ввхорошнй рост; О-нет данных.	•.
СЕМЕЙСТВО VIII. M1CROMONOSPORACEAE KRASIL’NIKOV
1938, 272
Воздушный мицелий имеется, за исключением Micromonospora. Споры обра-
зуются поодиночке, парами или короткими цепочками на воздушном или субст-
ратном мицелии или на том и другом. Спорофоры отсутствуют или очень корот-
кие. в некоторых случаях дихотомически ветвятся. Обычно аэробы, но известно
несколько анаэробных видов. Главным образом мезофилы, некоторые — термо-
филы. В основном сапрофитные почвенные формы.
Ключ к родам семейства Micromonosporaccae
I.	Воздушного мицелия нет.
А. Клеточная стенка II типа.
1.	Одиночные, споры только на субстратном мицелии.
Род I. Micromonospora [р. 846J
СЕМЕЙСТВО VIII. MICROMONOS PORACEAE
403
II.	Воздушный мицелии имеется.	-	_
А. Клеточная стенка обычно III типа (у одною вида А
bifida — II типа, у одного вида Thermomonospora 1\ типа).
1.	Одиночные споры и на воздушном, и на субстратном
мицелии.
а. Спороносны отсутствуют или очень короткие.
Род II. Thermoaciinomyces [р. 855]
аа. Спороносны дихотомически ветвятся.
Род III. Actinobifida [р. 856]
2.	Одиночные споры только на воздушном мицелии.
Род IV. Thermomonospora [р. 858]
3.	Расположенные продольно пары спор только на воздуш-
ном мицелии.
Род V. Microbispora [р. 859]
Б. Клеточная стенка IV типа.
1. Короткие цепочки спор на воздушном и субстратном
мицелии.
Род VI. Micropolyspora [р. 861]
Род I. Micromonospora Orskov 1923, 147
Хорошо развитый,
ветвящийся
септированный мицелий из ги
в средней
0,5 мкм в диаметре. Споры одиночные, сидячие или на коротких или длинных
спороносцах, которые часто образуют ветвящиеся кисти. Развитие спороносцев
моноподиальное или в некоторых случаях симподнальное.
Воздушный мицелий отсутствует или, у некоторых культур, встречается не-
постоянно в виде небольших пятен белого или сероватого налета. Грамположи-
тельные. Не кислотоустойчивые. Клеточная стенка II типа.
Колонии на агаре ограничены в периферическом росте, поднимаются круто от
поверхности среды и имеют вид скрученного ядра ореха.
Большинство штаммов — сильно протеолитические, целлюлозолитические и
диастатические.
Большинство видов — аэробы, два вида — анаэробы. Чувствительны к pH
ниже 6,0. Обычно хорошо растут при 20—40 °C, но не выше 50 СС. Споры, как
правило, устойчивы к нагреванию в водной среде при 60°C в течение 90 мин. но
погибают при 90 °C за 15 мин.
Обычно сапрофиты, распространены в почвах и в водных местообитаниях
Типовой вид: М. chalcea (Foulerton) Orskov 1923, 156.
Дополнительные замечания
Незрелые или неспорулнрующнс колонии Micromonospora часто могут быть-
похожими на гладкие колонии оранжевоокрашенных видов Nocardia Actinopla-
nes или Amorphosporangium. Спорулирующую колонию микромоноспор можно от-
личить от этих родов по образованию характерного темно-коричневого или черно-
го, восковндного или влажного слоя, состоящего из темнопигментированных спор
Зрелые культуры Micromonospora часто могут состоять из кокковидных спор Рц
&пгпТ°П М«^елия’ чт<> сходно с микроскопической картиной видов Nocardia
Несмо1ря на поверхностное сходство с другими родами, способ образопзния 'п
мнкромоноспоры своеобразен, и если обращать на него внимание w-нп п
жать ошибок в идентификации. Микромоноспоры образуют свои спотГк 'к о™
ночные, хорошо очерченные, терминальные „ли ла^Х с?рукту?ы, которые
26*
ЗЕ
404
ЧАСТЬ 17. АКТИНОМИЦЕТЫ И РОДСТВЕННЫЕ ОРГАНИЗМЫ
встречаются на поверхности и во всей колонии, но не в порошкообразном воздуш-
ном мицелии, что характерно для стрептомицетов и родов Actinobijida или Ther-
moactinomyces.
Ключ к видам рода Micromonospora
Используемые признаки
Отношение к кислороду
Использование
а-мелибнозы
рафинозы
маннита
рамнозы
Расположение спороносцев
Рост на сахарном
агаре Чапека
Форма спор
Образование пигмента
Гидролиз целлюлозы
Рост на белоксодержаших средах
Рост на картофеле
Происхождение изолята
Образование муравьиной или про-
пионовой кислот
I.	Аэробы.
А. Используют а-мелибиозу (в отношении видов, для которых
данных по углеводам нет, см. I, В или I, Г).
1.	Рафинозу используют.
а.	Спороносны расположены моноподиально.
б.	Слабый рост на сахарном агаре Чапека.
1.	Micromonospora chalcea
бб.	Рост на сахарном агаре Чапека от умеренного до
хорошего.
2.	Micromonospora halophytica
2.	Рафинозу не используют.
а. Спороносны расположены симподиально.
3.	Micromonospora carbonacea
б.	Споры часто образуются на моноподиально распо-
ложенных, коротких латеральных колосках. В буль-
онной культуре мицелий часто ‘формируется в виде
гроздей, которые легко фрагментируются.
г. D-маннит не используют.
4.	Micromonospora narashinoensis
гг. D-маннит используют.
См. Species incertae sedis [р. 854]
в. Споры образуются моноподиально на длинных
спороносцах или в цветковидных гроздьях.
5.	Micromonospora melanosporea
Б. а-Мелибиозу не используют.
1.	L-рамнозу используют. Споры с шипиками.
6.	Micromonospora echinospora
2.	L-рамнозу не используют. Споры аберрантные.
7.	Micromonospora purpurea
В.	Образуют характерные пигменты.
СЕМЕЙСТВО VIII. MICROMONOSPORACEAE
405
1. Образуют темно-коричневый или черный пигмент, диф-
фундирующий в агар.	t л
8. Micromonospora purpureochromogenes
2. Не образуют коричневого или черного диффундирующего
пигмента.
а.	Мицелиальный пигмент зеленый или сине-зеленыи.
б.	Целлюлозу гидролизуют.
9.	Micromonospora bicolor
бб.	Целлюлозу не гидролизуют.
10.	Micromonospora coerulea
Г, Пигменты не характерные; колонии имеют оттенки бледно-
желтого, оранжевого, коричневого или черного цветов.
1.	Бурный рост на белоксодержащих средах.
11.	Micromonospora globosa
2.	Рост на белоксодержащих средах не бурный.
а.	Не растут на картофеле. Целлюлозу не гидролизуют.
12. Micromonospora elongata
аа. Растут на картофеле. Целлюлозу не гидролизуют.
б.	Выделены из почвы.
13. Micromonospora parva
бб. Клинические изоляты.
14. Micromonospora gallica
11. Анаэробы.
А. Целлюлозу не используют; образуют уксусную и муравьи-
ную кислоты.
15. Micromonospora acetoformici
Б. Целлюлозу используют; образуют уксусную и пропионовую
кислоты.
16. Micromonospora propionici
Род II. Thernioactinomyces Tsiklinsky 1899, 501
Для рода Thernioactinomyces характерно образование одиночных спор как
на воздушном, так и на субстратном мицелии. На воздушном мицелии изредка
образуются продольные пары спор. Простые или ветвящиеся спороносны могут
быть настолько короткими, что споры часто кажутся сидячими или находящими-
ся непосредственно на мицелии. Род включает в настоящее время только формы,
способные расти при температурах 45—60 °C. Грамварнабельные.
Клеточная стенка может быть III типа.
Аэробы.
Типовой вид: Thermoactinomyces vulgaris Tsiklinsky 1899, 501.
Примечание. Различают два вида — Т. vulgaris и Т. sacchari, разделяемые по
росту на разных агаровых средах.
Род III. Actinobifida Krasil'nikov et Agre 1964, 939
Тонкий грамположительный мицелий (0,7—1,0 мкм), дифференцированный на
субстратный и воздушный; гифам свойственно характерное дихотомическое вет-
вление, особенно явное в спороносцах. Мицелий не распадается на правильные
палочковидные или кокковидные клетки. Споры на субстратном или воздушном
406	ЧАСТЬ 17. АКТИНОМИЦЕТЫ И РОДСТВЕННЫЕ ОРГАНИЗМЫ
£
мицелии одиночные: повторное дихотомическое ветвление спороноспев может при-
водить к образованию плотных гроздей спор. На молодых верхушечных участках
спороносна хорошо видны сердцевидные терминальные вздутия, из которых раз-
виваю гея две, а иногда — в результате дальнейшего деления — четыре споры. Спо-
ры двух детально исследованных видов сходны по структуре с бактериальными
эндоспорами, содержат дипиколиновую кислоту и устойчивы к нагреванию и вы-
сушиванию.
Признаки, дифференцирующие виды, приведены в табл. 17.44.	' V
Хемоорганотрофы. Строгие аэробы.
Типовой вид: Actinobifida dichotomica Krasil’nikov et Agre 1964, 939. /Зя
ТАБЛИЦА 17.44
Дифференцирующие признаки видов рода Actinobifida
Цвет воздушного
мицелия
Цвет обраткой
стороны колоний
Оптимальная
температура. °C
1.	Л. dichotomica
2.	A. alba
3.	A. chromogena
Розово-желтый
Белый
Цвета корицы
Желтый
Бесцветные
Коричневый
50—о 8
37—45
55—58
Род IV. Thermornonospora Henssen 1957, 398
Споры одиночные, образуются только на воздушном мицелии.
Вегетативные гифы извилистые и несептированные. Воздушный мицелий бе-
лый; воздушные гифы простые или ветвящиеся, отходят от боковых или терми-
нальных ветвей вегетативных гиф. Одиночные споры обычно образуются акропе-
тально на концах спороносцев; спороносны иногда дихотомически ветвятся. Грам-
вариабельные. Не кислотоустойчивые. Колонии бесцветные или желтые.
Клеточная стенка может быть III или IV типа.
Факультативные аэробы. Термофильные; оптимальная температура для роста
Встречаются в почвах, навозе и сене.
Типовой вид: Thermornonospora curvata Henssen 1957, 401 (Henssen et Schncpf
1967, 227).
Примечание. Различают два вида. Т. curvata образует белый воздушный ми-
целий, не гидролизует желатину или крахмал и не свертывает молоко. Т. viridis
образует серовато-зеленый воздушный мицелий и зеленые колонии, гидролизует
желатину и крахмал и свертывает молоко.
Род V. Microbispora Nonomtira et Ohara 1957, 307
Споры в характерных продольных парах образуются на воздушном мицелии
(фото 39. /2); как правило, не образуется спор на субстратном мицелии (описано
редкое образование их на субстратном мицелии у одного неидентифипированного
штамма — Lechevalier, Lechevalier, 1967). Споры (1,2—1,8 мкм в диаметре) мо-
гут быть сидячими или на коротких спороноспах; спаренные споры могут быть
тесно расставлены вдоль воздушной нити (придают ей вид сережки) или разде-
лены большими интервалами (фото 39, 10 и II). У большинства видов воздушный
мицелий розовый.
семейство vjh. micromonosporaceae
407
Грамположительные. Очищенная клеточная стенка III типа. На определенных
твердых средах (например, овсяномучном агаре) некоторые виды образуют брон-
зовато-фиолетовые игольчатые кристаллы иодинина, а в погруженной ку. ьт —е
они выделяют это вещество в среду (табл. 17.45). Для роста необходимы вита-
мины группы В, особенно тиамин.
От аэробов до факультативных анаэробов. Мезофилы и факультативные тер-
мофилы.
Обычно обитают в почве и озерном иле; один вид, Af. rosea, был обнаружен
в одном случае перикардита и плеврита у человека (Louria, Gordon, 1960).
Типовой вид: Microbispora rosea Nonomura et Ohara 1957, 307.
ТАБЛИЦА 17.45
Дифференцирующие признаки видов рода Microbispora1 >
Цвет воздушного мицелия
белый
розовый
Источники углерода
глюкоза
глицерин
арабиноза
рамноза
инозит
Гидролиз крахмала
Оз—-NO
Разжижение жсл а тин ы
Пептонизация молока
Мел а нои д ный пи г м ей т
Растворимый пигмент
Образование иодинина
Рост при 25 °C
50 °C
55 °C
Ч Степень роста, использования или пигментации: 0-нет*. 1-небольшая; 2-хорэшзч-
3—прекрасная, ч большинство штаммов положительны; —-большинство штаммов отрица-
тельны; х-некоторые (менее 90%) штаммы положительны, некоторые — отрицательно
Род VI. Micropolyspora Lechevalier, Solotorovsky et McDurmont 1961. 13

На субстратном и воздушном мицелии (диаметр гиф около 1 мкм) образуют-
ся короткие цепочки из >-20 спор. Споры (1,2-1,5 мкм в диаметре) образуются
оазипетально на боковых ветвях или терминально. Грамположитетьные '
Очищенные клеточные стенки IV типа, содержат .чезо-диаминопимелнновую
кислоту, арабинозу и галактозу.	'
Мезофилы и факультативные термофилы.
monl~%''см/Уабл0ТгТГ<' brevicatena ^'chevalier, Solotorovsky et McDur-
408
ЧАСТЬ !7. АКТИНОМИЦЕТЫ И РОДСТВЕННЫЕ ОРГАНИЗМЫ
ТАБЛИЦА 17.46
Дифференцирующие признаки видов рода Micropolyspora
Цвет воздушного мице-
лия
белый, кремовый или
желтый
синий, зеленый или се-
рый
Цвет колонии
желтый или оранже-
вый
зеленый или серый
коричневый
Среднее число спор
в цепочке
1—5
5—10
5—20
Поверхность спор
гладкая
бородавчатая
мелкозубчатая или с
шипиками
Рост при 25 °C
28 °C
37 °C
45 °C (макси-
мум)

ЧАСТЬ 18
РИККЕТСИИ
Ключ к порядкам части 18
I. Размножаются бинарным делением в клетках хозяина.
Порядок I. Rickettsia les [р. 882]
II. Размножаются в клетках хозяина в результате характерного
цикла развития, в котором инфекционное элементарное тельце
превращается в более крупную, тонкостенную неинфекцион-
ную форму. Эта форма размножается делением и затем преоб-
разуется в элементарные тельца, завершая цикл. (Цикл раз-
вития лучше всего наблюдать с помощью электронного микро-
окопа, но если он недоступен, то можно легко определить груп-
поспецифический антиген, используя реакцию связывания
комплемента.)
Порядок II. Chlamydiales [р. 914]
ПОРЯДОК 1. RICKETTSIALES
GIESZCZKIEWICZ 1939, 25
Большинство видов — палочковидные, кокковидные н часто плеоморфные
микроорганизмы с типичными бактериальными клеточными стенками, без жгути-
ков, грамотрицательные, размножаются только внутри клеток хозяина. Их можно
культивировать в переживающих тканях, таких, как куриные эмбрионы или куль-
туры клеток позвоночных. Если не говорить о бинарном делении, которое свой-
ственно всем представителям этого порядка, имеются примечательные исключе-
ния в отношении любого из перечисленных выше признаков. Например, сюда
включены микроорганизмы, которые или кажутся на окрашенных препаратах
кольцеобразными, или имеют жгутик, или грамположительны, или размножаются
на бактериологических средах умеренной сложности. Все относящиеся сюда виды
рассматриваются как паразиты или мутуалнсты. Паразитические формы связаны
с ретикулоэндотелиальными клетками и клетками сосудистого эндотелия или эрит-
роцитами позвоночных, а также часто с различными органами членистоногих, ко-
торые служат их переносчиками или первичными хозяевами. Могут вызывать за-
болевания у человека и у других позвоночных и беспозвоночных хозяев. Mvtvs-
листические формы у насекомых считаются необходимыми для развития и раз-
множения хозяина.
В 7-м издании «Определителя Берги» был класс HI. Microtatobiotes, включав
шин два порядка — Rickettsiales и Virales. Когда представители порядка Ri
ckettsiales были признаны прокариотическими микроорганизмами, не родствен
410
ЧАСТЬ 18. РИККЕТСИИ
ними вирусам, стало ясно, что выделение класса Microtatobiotes '.же не служит
какой-либо полезной цели. Порядок Rickettsiales сохраняется.
К порядку Rickettsiales отнесены три семейства: Rickettsiaccae, Barionellaceae
и Anaplasmataceae.
Ключ к семействам порядка Rickettsiales
I.	Паразиты — внутриклеточные или тесно связанные с ткане-
выми клетками (не с эритроцитами) или с определенными
органами членистоногих, редко внеклеточные у членистоногих.
Передаются членистоногими переносчиками.
Семейство Rickettsiaceac [р. 883]
II.	Паразиты — внутриклеточные или факультативно внекле-
точные, характерно их нахождение в эритроцитах или на
эритроцитах позвоночных и, в случае одного рода, в непо-
движных тканевых клетках. Небольшие палочковидные, бак-
териеподобные клетки. По крайней мере у одного вида при
культивировании может обнаруживаться одни полярный жгу-
тик. Для некоторых представителей семейства установлена
передача через членистоногих. Культивировались на средах
без живых клеток.
Семейство Bartoncllaceae [р. 903]
III.	Очень мелкие вирусоподобные частицы, встречающиеся в
эритроцитах позвоночных; переносчики — членистоногие.
Семейство Anaplasmataceae [р. 906]
СЕМЕЙСТВО I. RICKETTSIACEAE PINKERTON 1936, 186
Небольшие палочковидные, кокковые и диплококковые, нередко плеоморф-
ные организмы, которые часто бывают тесно связаны с тканями членистоногих,
обычно внутриклеточные. Грамотрицательные. За одним исключением, виды, па-
тогенные для позвоночных, не культивировались до сих пор r средах без кле-
ток. Могут паразитировать у человека и животных, вызывая болезнь (сыпной
тиф и родственные заболевания), которую могут передавать беспозвоночные-пе-
реносчики (главным образом вши, блохи и клещи). Систематическое положение
многих видов, которые паразитируют у членистоногих хозяев и были первона-
чально описаны в этом семействе, остается неясным.
Семейство Rickettsiaccae, как оно здесь принято, включает три трибы —
Rickettsieae, Ehrlichieae и Wolbachieae.
Ключ к трибам семейства Rickettsiaccae
I.	Приспособлены к существованию в членистоногих, но способ-
ны инфицировать подходящих позвоночных, включая челове-
ка; патогенны для человека, который может быть и первич-
ным хозяином, но чаще всего он случайный хозяин. Клетки
палочковидные, кокковидные или диплококковидные; иногда
нитевидные.
Триба I. Rickettsieae [р. 883]
СЕМЕЙСТВО I. RICKETTSIACEAE
411
II.	Только немногие виды адаптированы к существованию у бес-
позвоночных. Патогенны для некоторых млекопитающих, но
не для человека; клетки сферические, иногда плеоморфные.
Триба II. Ehrlichieae [р. 893]
III.	Приспособлены к существованию у членистоногих как симби-
онты, не могут быть высокопатогенными паразитами позво-
ночных: клетки плеоморфные, от кокковидных до коротких
или длинных и искривленных палочек.
Триба III. Wolbachieae [р. 897]
Триба I. Rickettsieae Philip 1953, 486
Небольшие, плеоморфные, обычно внутриклеточные организмы, находимые
у членистоно! их и патогенные для человека и некоторых других хозяев-позвоноч-
ных.
Ключ к родам трибы Rickettsieae
I.	От палочковидных до кокковидных, иногда нитеобразные, не
культивируются в отсутствие клеток хозяина. Растут обычно
R в цитоплазме (но не в вакуолях), иногда в ядрах определен-
ных клеток позвоночных и членистоногих. Быстро инактиви-
руются при 56°C, нестабильны после отделения от компонен-
тов клетки хозяина.
Род I. Rickettsia
II.	Подобны Rickettsia, но обычно живут во внеклеточных прост-
ранствах членистоногого хозяина и культивируются в опреде-
ленных бактериологических средах.
Род II. Rochalitnaea
III.	Растут преимущественно в вакуолях клеток хозяина, очень
устойчивы к физическим и химическим агентам во внеклеточ-
ном окружении.
Род III. Coxiella
Род I. Rickettsia da Rocha-Lima 1916, 567, Nom. gen. cons. Мнение 19,
Юридическая комиссия 1958, 158.
и
Короткие палочки, 0,3—0,6X0,8—2,0 мкм, у некоторых видов длиной до
4 мкм перед делением клеток. Жгутиков и капсул нет, но на электронных микро-
фотографиях клеток, подвергнутых минимуму лабораторных манипуляций, обыч-
но виден внешний слой аморфного материала. Грамотрицательные. Удерживают
основной фуксин при окрашивании по методике Хименеса1 (модификация про-
цедуры Маккьявелло).
Не культивировались в отсутствие клеток хозяина. Растут обычно в цитоплаз-
ме, но не в вакуолях и иногда в ядрах определенных клеток позвоночных и чле-
нистоногих. Организмы вырастают до высокого титра в эпидермальных клетках
выстилающих желточный мешок развивающегося куриного эмбриона (Сох, 1911)
Превосходный рост был получен in vitro в клетках" куриного эмбриона и в неко-
1 Gimencz D. Г„ 1964. Stain Technol., 39, 135 140.
412
ЧАСТЬ 18. РИККЕТСИИ
торых стационарных линиях клеток млекопитающих. Образуют бляшки на фибро-
бластах куриного эмбриона. Температурный оптимум для роста 32—35 °C. Раз-
множаются только поперечным бинарным делением. Время деления в курином
эмбрионе в фазе наиболее быстрого роста — около 8 ч. Пищевые потребности
для роста, независимого от хозяина, неизвестны.	-У
Рост подавляется л-аминобензойной кислотой (приблизительная минимальная
ингибирующая концентрация для большинства видов 0,2— 0.4 мг па 1 яйцо); этот
эффект снимается л-оксибензойной кислотой. Сульфамиды не влияют на рост.
Рост ингибируется некоторыми антибиотиками. Следующие : .личества (на 1 яй-
цо) оказывают заметное влияние на размножение, т. е. задерживают гибель ин-
фицированных эмбрионов примерно на 1,5 дня: хлорамфеникол — 0,08 мг, хлор-
тетрациклин — 0,05 мг, окситетрациклин — 0,008 мг, эритромицин — 0,08 мг (для
некоторых видов — 0,008 мг) (Ormsbee et al., 1955) На op. ш; змы, находящиеся в

ТАБЛИЦА 18.1
Дифференциация групп видов рода Rickettsia
Группа
——। ч и i r 	।
Группа
СЫПНОГО
тифа
Группа пят-
нистой лихо-
радки Скалис-
тых гор
Группа
лихорадки
тсутсугамучи
Вид1)
I. R. ргоиа-
ztki i
2. R. tt/phi
4.	R. rickettsii
5.	R. sibirica
6.	R. conorii
7.	R. australis
8.	R. akari
10. R. tsutsa-
ga mush I
Внутриклеточная локализация
цитоплазма
ядро
Культивирование в курином эмбрионе
оптимальная температура, °C
максимальный тигр перед гибелью
эмбриона
через 24—72 ч после гибели
Число дней, необходимое для образова-
ния бляшек2* *
величина бляшек, мм
Относительная восприимчивость к зара-
жению морской свинки3*
мыши
Специфический антиген в РСК
растворимый, экстрагируемый эфиром
групповой, удовлетворительно
групповой, неудовлетворительно
Корпускулярный
видовой
ТИПОВОЙ
•) R. Canada и R. parkeri не включены.	,	„
’) 11а монослоях куриного эмбриона (по McDade, Stakebake. Gerone, 1969; McDaoe. ue-
rone. 1970).
•) В качестве критериев для дифференциации видов часто используются следующие
клинические признаки заболевания морской свинки, только лихорадка — R. prowazenu,
лихорадка и отек мошонки — R. typhi, R. conorii, R. australis и R. akart; лихорадка
некроз мошонки — R. rickettsii и R. sibirica. Эти реакции значительно варьируют от штам-
ма к штамму.
Цифры в скобках — номера видов.
СЕМЕЙСТВО I. RICKETTSIACEAE
413
яйцах, в меньшей степени действуют пенициллин и стрептомицин, но эти антибиотики
могут оказывать сильное влияние в клеточных культурах.
Быстро инактивируются при 56 °C и обычно нестабильны, когда отделены от
компонентов клетки хозяина; стабильны только в средах с такими белками, как
белки снятого молока или альбумин плазмы, и в растворах, содержащих сахаро-
зу, фосфат калия и глутамат (СФГ) (Bovarnick et al., 1950).
Патогенны для человека. Человек является резервуаром типового вида и слу-
чайным хозяином других видов. Мелкие грызуны и другие позвоночные служат
резервуарами или распространителями организмов. Членистоногие играют важ-
нейшую роль в жизненных циклах всех видов, часто в качестве главных резер-
вуаров, и служат почти единственными посредниками в естественной передаче их
среди позвоночных.	2 I И Л Н	I Н I
Содержание Г4 Ц в ДНК исследованных видов 30—32.5 мол.%.
Типовой вид. Rickettsia prowazekii da Rocha-Lima 1916, 567. См. табл. 18.1
Род IL Rochalimaea (Macchiavello) Krieg 1961, 162
Организмы, очень сходные с Rickettsia по морфологии, окрашиваемости и за-
висимости от членистоногих и позвоночных хозяев в естественных условиях. Обыч-
но живут вне клеток в организме хозяина — членистоногого. Могут культивиро-
ваться в средах без клеток хозяина.
Типовой вид: Rochalimaea quintana (Schmincke) Krieg 1961, 163.
Род III. Coxiella (Philip) Philip 1948, 58
Короткие палочки, обычно 0,2—0,4X0,4—1,0 мкм, сходны с организмами ро-
да Rickettsia по окрашиваемости, зависимости от клеток хозяина в отношении
роста и тесной естественной связи с членистоногими и позвоночными хозяевами.
Растут преимущественно в вакуолях клеток хозяина (а не в цитоплазме или
ядре, как виды Rickettsia). Хорошо растут в желточном мешке куриного эмбрио-
на. Выдерживают высушивание и относительно высокие температуры, обычно ги-
бельные для Rickettsia.	/ ;	* % j
Типовой вид: Coxiella burnetii (Derrick) Philip 1948, 58.
Триба II. Ehrlichieae Philip 1957, 948
Мелкие риккетсиеподобные организмы, патогенные для некоторых млекопи-
тающих; в отличие от представителей трибы Rickettsieae не инфицируют челове-
ка. Дифференцирующие признаки, такие, как цитотропизмы, хозяева и переносчи-
ки, приведены в табл. 18.2. Клетки растут в цитоплазме, но не в ядре, обычно
в виде компактных, одиночных или множественных, морулообразных колоний.
Реже встречаются в виде одиночных клеток (которые раньше называли иници-
альными тельцами) или клеток, разбросанных по всей цитоплазме. Приспособ-
лены к существованию в клещах или, в одном случае, в трематодах, но не в на-
секомых. Имеют клеточную стенку. Неподвижны. Грамотрицательные. Не вызыг; •
ют образования антител Вейля — Феликса (Proteus ОХ). Триба включает роды
Ehrlichia, Cowdria и Neorickettsia.
Род IV. Ehrlichia Moshkovski 1945, 18
Небольшие, часто плеоморфные, кокковндные или эллипсоидальные организ-
мы; встречаются внутри цитоплазмы, поодиночке или в компактных колониях (мо-
рулах), в некоторых циркулирующих лейкоцитах восприимчивых хозяев—млеко-
питающих. Приспособлены к росту в определенных видах иксодовых клещей, свя-
занных с такими хозяевами. Неподвижные. Не культивируются в бесклеточных
414
ЧАСТЬ 18. РИККЕТСИИ
ТАБЛИЦА 18.2
Дифференцирующие признаки родов трибы Ehrllchieae
Род
Ehrlichia
Cowdria
Neoricket-
tsia
Хозяева-
млекопитаю-
щие
Canidae; до-
машние
жвачные;
Лошадиные?
Домашние и
некоторые
дикие жвач-
ные
Canidae
Ткани, пора-
жаемые
паразитами
Циркулирую-
щие лейко-
циты
То же
Клетки эндо-
телия сосу-
дов
Ретикуляр-
ные клетки
лимфоидных
тканей
Бе< позвоночные-
переносчики
Клещи: Rhipice-
phalus, spp.,
Hyalomma sp.
Dermacentor sp.?
Поддержание в	Распростра-
переносчнках нение
Только трансо-
вариально
и/или транс-
стадийно
Клещи: Ambly- Только транс-
отта spp. стадийно
Т рематоды:
по ph yet и $
mined а
Na-
sal-
Трансовариалъно
и через все
стадии
Различные
ареалы в
Старом и
Новом Светё
Калифорния
Африка и
Мадагаскар;
возможно,
Далмация
Тихоокеан-
ское побе-
режье США
средах или куриных эмбрионах. Этиологические агенты клещевых заболеваний
главным образом у собак, коров, овец, коз и, вероятно, лошадей.
Типовой вид: Ehrlichia canis (Donatien et Lestoquard) Moshkovski 1945. 18.
Примечание. В роде различают два вида: Е. canis патогенна для собак, а
£. phagocytophila—для жвачных.
Род V. Cowdria Moshkovski 1947, 62
Небольшие плеоморфные, кокковые или эллипсоидальные, иногда палочко-
видные организмы, встречаются в цитоплазме (но не в ядре) и образуют харак-
терные плотные колонии внутри цитоплазматических вакуолей клеток сосудистого
эндотелия у жвачных (табл. 18.2). Не передаются трансопариально у клещей-пе-
реносчиков. Неподвижны. Грамотрицательные. Не культивируются в бесклеточ-
ных средах. Вызывают сердечную водянку (септицемическое заболевание) домаш-
них жвачных в Африке.
Типовой вид: Cowdria ruminantium (Cowdry) Moshkovski 1947, 62.
Род VI. Neorickettsia Philip, Hadlow et Hughes 1953, 257
Небольшие кокковидные, часто плеоморфные внутрицитоплазматическис (нс
внутриядерные) организмы, которые встречаются главным образом в ретикуляр-
ных клетках лимфоидных тканей Canidae. Их находят также в определенных тка-
нях зрелых переносчиков — трематод; все другие стадии развития трематод —
яйца, редии-церкарии и метацеркарии — оказались инфекционными при впрыски-
вании их восприимчивым позвоночным хозяевам, и этим подтверждается то, что
инфекционный цикл включает трансовариальную передачу в переносчике. Филь-
трующиеся формы не обнаружены, но их наличие предполагается. Грамотрица-
те.ьные. Неподвижные. Не культивируются в бесклеточных средах и куриных
СЕМЕЙСТВО I. RICKETTS! АСЕ А Е
415
эмбрионах. Чувствительны к тетрациклиновым антибиотикам. Возбудители лере-
даваемого гельминтами заболевания Canidae на среднезападном побережье США.
А Типовой вид: Neorickettsia helminthoeca Philip, Hadlow et Hughes 1953, 25/.
Триба III. Wolbachieae Philip 1955, 271
Смешанная группа организмов, связанных с беспозвоночными, главным обра-
зом членистоногими, но обычно не встречающихся у позвоночных. Большинства
этих организмов не культивировалось вне их хозяев, и только в редких случаях
они выращивались на бактериологических средах.
Различают четыре рода. Они включают много видов, которые сходны с рик-
кетсиями по морфологии, окрашиваемости и росту и которые раньше относили к
роду Rickettsia. Они большей частью не так четко охарактеризованы, как пред-
шествующие роды, патогенные для позвоночных, и дифференцируют их главным
образом по специфичности в отношении хозяев-членистоногих, хотя часто отме-
чаются различия в развитии и морфологии. Данных об эволюционном родстве
между родами этой трибы нет.
Ключ к родам трибы Wolbachieae
I. Не патогенны для личинок насекомых или других беспозво-
ночных хозяев.	>	, у J ?
А. Связаны с членистоногими, редко патогенны дл1
хозяев, редко развиваются в мицетомах.
Род VII. Wolbachia
Б. Симбиотические, находятся в специальных органах
в хозяине-насекомом, но встречаются и в
СВОИХ
(мице-
других
томах)
тканях, очень плеоморфны.
Род VIII. Symbiotes
В. Симбионты тараканов, находятся в отдельных клетках (ми-
цетоцитах) в жировом теле и яичниках, палочковидные.
Род IX. Blattabacterium
II. Патогенны для личинок насекомых и для других беспозвоноч-
Род X. Ricketisiella
Род VII. Wolbachia Hertig 1936. 472
Гетерогенная группа небольших кокковидных форм, палочек и сфер, кото-
рые морфологически и тинкториально сходны с Rickettsia или Chlamydia Грамот-
рицательные. Хорошо окрашиваются по Гимза и по Маккьявелло.
Только U"olbuchia melophagi культивировалась на бесклеточной среде, но эта
работа не подтверждалась с 1924 г. Два других вида нс культивировались и на-
блюдались только в тесной ассоциации с клетками хозяина. Отличительные при-
знаки приведены в табл. 18.3.
Ассоциированы с членистоногими, но в отличие от Rickettslella редко патоген-
ны для своих хозяев.Внеклеточные или внутриклеточные. в отличие от Symbiotes*
редко развиваются внутри мицетомов. Не связаны с болезнями позвоночных
Типовой вид: Wolbachia pipientis Hertig 1936, 472.
416
ЧАСТЬ 18. РИККЕТСИИ
ТАБЛИЦА 18.3
Признаки, дифференцирующие виды рода Wolbachla
I.	IF. pipienfis
2.	U". rru'lophugi
3.	perslca
Морфология
Культивиро-
вание
Хозяин
От кокковидных
форм до небольших
палочек, 0,25—0.5Х
Х0,5—1,3 мкм
Сообщений нет
Небольшие
0,3X0,б
палочки,
мкм
Небольшие сферы,
0,5X0,9 мкм, часто
уплощенные
Комары (гонады
Culex pipiens,
У
эпи-
телии кишки у дру-
гих видов)
Внутриклеточный
с глюкозой,
и бульоном
желточном
куриных
На агаре
кровью
и в
мешке
эмбрионов
Рунец овечий (Melo-
phagus ovinus)\
возможно, некото-
рые виды вшей
Внеклеточный
Обильный рост в
желточном мешке
куриных эмбрионов
и в культуре кле-
ток
Иксодовые клещи
(Argas persicus и
A. arboreus)
Внутриклеточный
ине
Род VIII. Symbiotes Philip 1956, 267
Риккетсиеподобные плеоморфные организмы, обитающие в постельных клопгх
(Cimex), главным образом внутриклеточно в специализированных парных орга-
нах, называемых мицетомами. Внутриклеточные формы кокковые или диплокок-
•*
ковые, 0,2X0,4—0,5 мкм; у молодых хозяев внеклеточные формы бациллярные,
ланцетовидные или нитевидные, 0,25—0,3X3,0—8,0 мкм, в созревающих хозяе-
вах они мигрируют в другие ткани. Передаются через яичник эмбрионам.
Биохимические и физиологические признаки и пищевые потребности неизве-
стны. Поэтому подразделение плеоморфного комплекса на патогенные и симбио-
тические формы, сделанное Кригом (Krieg, 1961), неоправданно.
Источник выделения и местообитание идентичны. Для представителей рода
Symbiotes характерно то, что это внутриклеточные симбионты в мицетомах и в
значительной части тканей видов Ci тех.
Типовой вид: Symbiotes lectularius (Arkwright et al.) Philip 1956, 267.
Род IX. Blattabacterium Hollande et Favre 1931, 754
Прямые или слегка искривленные палочки 0,8—0,9X1 >5—8 мкм, встречающие-
ся поодиночке или иногда парами в хозяине-насекомом. Более длинные формы
встречаются в мицетоцитах в брюшном жировом теле, более короткие — в эмбрио-
нальной ткани и ооцитах. Микроорганизмы в мицетоцитах заключены в мембрану,
образованную хозяином, которая является продолжением органелл клетки хозяи-
на. Неподвижные. Стадии покоя неизвестны. Грамположительные, становящиеся
промежуточными (крапчатыми, полосатыми или негативными) при недостаточном
питании хозяина Клеточная стенка 5—10 мм толщиной состоит из нескольких
чередующихся электроноплотиых и прозрачных слоев; содержит мурамовую кис-
юту и глюкозамии. Около места образования поперечных стенок имеются слож-
ные фибриллярные мезосомы. Биохимические и физиологические свойства и пище-
вые потребности неизвестны.
Рост в насекомом-хозяине ингибируется пенициллином, стрептомицином, хло-
рамфениколом, хлортетраниклином, окситетрациклином, сульфа тиазолом и лизо-
цимом яичного белка.
СЕМЕЙСТВО I. RICKETTS1ACEAE
417
Источник выделения и местообитание идентичны. Для представителей рода
Blattabacteriuni характерно, что они встречаются как внутриклеточные симбионты
в мицетоцитах брюшного жирового тела, яичниках и яйцах всех видов тарака*
Типовой вид: Blattabacteriuni cuenoti (Mercier) Hollande et Favre 1931, 754.
Род X. Rickettsiella Philip 1956, 267
Грамотрицательные палочки, обычно меньшие, чем в роде Rickettsia. Пато-
генны для своих хозяев — личинок насекомых и других хозяев-беспозвоночных,
но мало вирулентны для позвоночных. Не культивировались в средах без клеток
хозяина,	__
Типовой вид: Rickettsiella popilliae (Dutky et Gooden) Philip 19o6, 267.
СЕМЕЙСТВО IL BARTONELLACEAE GIESZCZYKIEWICZ
1939, 25
Паразиты эритроцитов человека и других позвоночных. Имеют клеточную
оболочку. Палочковидные, кокковидные, кольце- или дискообразные^ нередко
четковидные или нитевидные, обычно менее 3 мкм в наибольшем диаметре. Эрит-
роцитарные формы хорошо окрашиваются многими анилиновыми красителями, но
отчетливее всего — по Гимза после фиксации метиловым спиртом; тогда в них
не обнаруживается эукариотического ядра, что позволяет отличить их от про-
стейших, паразитирующих в эритроцитах. Грамположнтельные. Не кислото-спир-
тоустончивые. По крайней мере у одного вида имеется в культуре один поляр-
ный жгутик. Культивируются in vitro на средах без живых клеток. Для одного
рода установлена передача через членистоногих. Вызывают бартонеллез у чело-
века и граха.меллез у других позвоночных.
Ключ к родам семейства Bartoncllaceae
I. Встречаются внутри или на поверхности эритроцитов и в тка-
невых клетках. Часто имеют жгутики. Встречаются у человека
и Phlebotomus spp.
Род I. Bartonella
II. Внутриэри тропи гарные. Не известно, чтобы размножались в
тканевых клетках. Жгутики не описаны. У человека не встре-
чаются.
Род II. Grahamella
Род I.
Bartonella Strong, Tyzzer et Seilards 1915, 808
Встречаются в тканевых клетках (фото 46, 3 и 4) в эритроцитах или на их
поверхности (фото 46, 1 и 2). В окрашенных мазках крови организмы выглядят
как округлые или эллипсоидные формы или как тонкие, прямые, кривые или изо-
гнутые палочки, лежащие поодиночке или группами. Характерно, что они встре-
чаются в виде цепочек из нескольких сегментированных организмов, иногда раз-
дутых на одном или обоих концах и часто четковидкых (Strong et al., 1913).
В тканях они находятся н цитоплазме эндотелиальных клеток как одиночные
элементы или сгруппированы в округлые массы (фото 46, 3 и 6).
Имеют клеточную оболочку, образование которой может ингибироваться пе-
няциллином. Размножаются бинарным делением. В культурах обладают пучком
27—994
418
ЧАСТЬ 18. РИККЕТСИИ
из 1—10 жгутиков на одном полюсе (Peters, Wigand, 1955) (фото 46, 5); жгути-
ки не были обнаружены в тканях.
Грамотрицательные. Не кислотоустойчивые. Красятся слабо или вовсе не
красятся многими анилиновыми красителями, но вполне удовлетворительно — по
Романовскому и Гимза.
Могут культивироваться неограниченно долго пересевами в средах без кле-
ток.
Встречаются у человека и членистоногих-переносчиков (Phlebotomus spp)
Выявлен один вид, и известно, что он существует только на Южноамериканском
континенте и, вероятно, в Центральной Америке. Бартонеллез человека может
проявляться клинически как прогрессирующая анемия (лихорадка Оройя) или
как кожная сыпь (перуанская бородавка); обычно одно проявление следует по-
еме другого, иногда одновременно; встречается и бессимптомная инфекция.
Типовой вид: Bartonella bacilliformis (Strong et al.) Strong, Tyzzer et Sei-
lards 1915, 808.
Род II. Grahamella Brumpt 1911, 517
Микроорганизмы обнаруживаются в эритроцитах млекопитающих, но не че<
ловека. Не известно, чтобы они размножались в тканевых клетках. Морфологиче-
ски эти организмы сходны с Bartonella, но менее полиморфны. Имеют клеточную
оболочку. Подвижность не была продемонстрирована, жгутики не обнаружены,
Грамотрицательные. Не кислотоустойчивые.
Оба вида культивировались на средах без живых клеток; рост улучшается
при добавлении гемоглобина. В культурах палочки и кокковые формы с нечетки-
ми контурами обычно собраны в плотные массы. Инфекционные культуры были
впервые выращены Тиззером (Tyzzer, 1942); By Льен-Тэ и Джетмар (Wu Lien-Teh,
Jettmar), возможно, культивировали Grahamella еще в 1930 г., но их культуры не
обладали инфекционностью.
Аэробы.
Нечувствительны к соединениям мышьяка.
Паразиты. Возбудители грахамеллеза грызунов и других млекопитающих.
Возможно, могут встречаться у других позвоночных и у насекомых. У человека на
известны. Широкое географическое распространение.
Типовой вид: Grahamella tai рае Brumpt 1911, 517.	v
Примечание. Различают два вида: G. talpae патогенна для кротов, G. рего*
myscl — для оленьей мыши.
СЕМЕЙСТВО III. ANAPLASMATACEAE PHILIP 1957,980
Облигатные паразиты, встречаются в эритроцитах, на их поверхности или >
плазме крови различных диких и домашних позвоночных. Размножение в других
тканях не наблюдалось.
В мазках крови, окрашенных по Гимза, выглядят как палочковидные, сфе-
рические, кокковидные или кольцеобразные тельца, окрашенные в красновато-
фиолетовый цвет. 0,2—0,4 мкм в диаметре. Могут встречаться в коротких цепоч-
ках или неправильных группах в плазме крови или в эритроцитах. Каждый орга-
низм заключен в мембрану и по своей внутренней структуре сходен с риккетсией
(фото 47). Размножаются бинарным делением. Грамотрицательные, не кислото*
устойчивые. Не культивировались. Переносчиками служат членистоногие. Гомо-
генаты крови или содержащей кровь ткани могут вызывать инфекцию при парэн-
теральном введении любым путем.
Заражение может вызывать или не вызывать болезнь, по обычно приводит я
д.штельному сохранению агента в организме и к иммунитету: повторный контакт
с возбудителем не вызывает клинических проявлений. ОЛин из наиболее характер*
СЕМЕЙСТВО Ш. ANAPLASMATACEAE
419
«ых симптомов заболевания — анемия. Представители семейства встречаются во
Чувствительны к тетрациклиновым соединениям, но не к пенициллину или
стрептомицину.
Ключ к родам семейства Anaplasmataceae
I. Паразиты, образующие включения в эритроцитах.
А. Включения в эритроцитах округлые, 0,3—1,0 мкм в диа-
метре. В каждом включении может быть несколько пара-
зитов.
1. У включений нет отростков. Инфицируют только жвач-
ных.
Род 1. Anaplasma [р. 907]
2. У включений есть отростки. Инфицируют крупный рога-
тый скот, но не оленей.
Род II. Paranaplasma [р. 908]
Б. Включения в эритроцитах 0,3—3,9 мкм в диаметре. Инфи-
цируют птиц.
Род III. Aegyptianella [р. 909]
II. Паразиты внутри или вне эритроцитов.
А. Паразиты внутри и па поверхности эритроцитов. Интенсив-
но окрашиваются по Романовскому. Кольцевые структуры
редки или отсутствуют.
Род IV. Haemobartonella [р. 910]
Б. Паразиты на эритроцитах и в плазме. В препаратах, окра-
шенных по Романовскому, обычны кольцевые формы.
Род V. Eperythrozoon [р. 912]
Род I. Anaplasma Theiler 1910, 7
При окраске по Романовскому или сходным методом эти организмы выглядят
в эритроцитах как плотные, гомогенные, снневато-пурпурные округлые образова-
ния 0,3—1,0 мкм в диаметре. Электронная микроскопия показывает, что это вклю-
чения, отделенные от цитоплазмы эритроцита пограничной мембраной. Каждое
включение содержит 1—8 субъединиц, или исходных телец, которые и являются
паразитическими бактериями. Каждая из них (0,3—0,4 мкм в диаметре) пред-
ставляет собой электроноплотный агрегат гранулярного материала, погруженный
в электронопрозрачную плазму, причем все заключено в двойную мембоану
(Ristic, Watrach, 1961).	у
Организм (инициальное тельце), внедряясь в эритроцит, вызывает впячивание
цитоплазматической мембраны с последующим образованием вакуоли. В вакуоли
инициальное тельце размножается бинарным делением и образует включение Это
означает, что формирование включения, чаще всего наблюдаемое во время ост-
рой фазы инфекции и фазы выздоровления, представляет собой лишь одну из
зютсяЦНКЛе раЗВИТИЯ исходпого тельца. Споры или устойчивые стадии недобра-
По-видимому, аэробы (Pilcher et al., 1961). Образуют каталазу (Wallas
Dimopoiillos. 1965). Не синтезируют пигментов. Поглощаю» аминокислоты' ю
плазмы in vitro (Mason, Ristic, 1966). Концентрация а.ленозинтрнфосфата и глу
татиона в эритроцитах существенно не изменяется, безотносительно к интенсив-
27*
••
зс
420
ЧАСТЬ 18. РИККЕТСИИ
ности инфекции, и в зараженных эритроцитах находят лишь небольшое количе-
ство метгемоглобина (Mann, 1967). Гистохимический анализ паразитов выявляет
ДНК. РНК, белок и органическое железо (Moulton, Christensen, 1955).
Облигатные паразиты позвоночных, передаются членистоногими. Клещи яв-
ляются, вероятно, биологическими переносчиками, а слепни и другие жалящие
членистоногие — механическими переносчиками. Круг хозяев ограничен жвачны-
ми. Не заражают обычных лабораторных животных. Обзор по Anaplasma чи-
татель найдет у Ристича1.
Типовой вид: Anaplasma marginale Theiler 1910, 7.
Дополни те. ibnbie замечания
Дифференциация видов в этом роде полностью основана на круге хозяев и
локализации включений в эритроцитах. Морфологически инициальные тельца к
отдельные эритроцитарные включения разных видов неразличимы с помощью
обычной и электронной микроскопии. Некоторые антигены есть у всех предста-
вителей года, доугие специфичны для одного вида (Kreier, Ristic,’ 1963; Schindler
et al.. 1966; Kuttler, 1966, 1967). Антигенный анализ, будучи разработан, мог бы
использоваться для дифференциации видов. См. табл. 18.4.
Anaplasma marginale — наиболее патогенный из трех видов и является возбу-
дителем тяжелого анаплазмоза коров. Болезнь широко распространена в тропи-
ческой н субтропической зонах. Anaplasma centrale вызывает легкую форму ана-
плазмоза коров в Африке, a A. ovis — анаплазмоз овец и коз в различных районах
мира. Обычные лабораторные животные (кролики, морские свинки, крысы, мыши,
хсрьки, собаки, кошки и куры) невосприимчивы.
ТАБЛИЦА 18.4
Дифференцирующие признаки видов рода Anaplasma
Хозяин
Положение
в эритроците
Болезнь
la. A. marginale
subsp. marginate
lb. A. marginale
subsp. centrale
2. A. ovis
Корова
Олень
Корова
Овца
Олень
Коза
Преимущественно
краевое
Преимущественно
центральное
Преимущественно
краевое
Тяжелая форма ана-
плазмоза
Анаплазмоз обычно в
легкой форме
Заболевание в легкой
или тяжелой форме-
Род II. Paranaplasma Kreier et Ristic 1963, 701
По включениям и инициальным тельцам морфологически неотличимы от ви-
дов АпагАагта в окрашенных по Гимза мазках крови при наблюдении в световой
микроскоп. При помоши методов с использованием влажных препаратов крови,
фл уореснируюших антител или электронной микроскопии выявляются отростки
включений. которые могут быть похожи на хвосты, петли или кольца или соеди-
нения в «гантельную» форму. Как показывают исследования с
ими антителами и изучение перекрестных реакций, организмы ча-
игензм от A, marginale. Инфекционны для круп-
и
ю
t I
г'*Ы
своим
г

lnfcctiou.3 blood diseases of
: Рп->. - 7 , 47
542.
СЕМЕЙСТВО Ш. ANAPLASMATACEAE	t/-
кого рогатого скота, во не для оленей, могут расти или не расти * овцы
Ristic, 1963).	_А.
Типовой вид: Paranaplasma caudaturn Kreier et Ristic !9oo, /ui.
Примечание. Различают два вида, Р. caudaturn и Р. discota.es, по мо> > го - - 
образуемых включений1.
Род III. Aegyptianella Саграпо, 1929, 12
Паразиты диких и домашних птиц и некоторых пойкилотермных жизстных.
При окраске по Романовскому или с помощью сходных методов в эритропытах
выявляются пурпурные цитоплазматические включения, содержащие бактерии.
Исследуя тонкие срезы включений при помощи электронного микроскопа см. фо*
то 48, /), здесь можно обнаружить до 26 бактерий или инициальных телец, за-
ключенных в двойную мембрану (Gothe, 1967; Bird, Garn ham, 1967; и чрезвы-
чайно сходных по внутренней морфологии с Anaplasma. Внутри включен;:?. ини-
циальные тельца размножаются бинарным делением. In vitro не культизлрсва-
лись.	г
Чувствительны к дитиосемикарбазонам и тетрациклинам. (Barret et а. ,
Lammler, Gothe, 1967).
Типовой вид: Aeg у pti artel la pullorum Саграпо 1929, 12.
Род IV. Haemobartonella Tyzzer et Weinman 1939.
143
Облигатные паразиты внутри или на поверхности эритроцитов многих позво-
ночных, Кокковидные или палочковидные при наблюдении в световой м?:..-:ргсксг;
палочки, по-видимому, представляют собой цепочки кокковидных клетс--:.
чаются поодиночке, парами или группами в мелких или глубоких выемках
верхности эритроцита, иногда в вакуолях внутри эритроцитов, редко в плазме.
Хорошо окрашиваются по Романовскому и сходными методами, плсхс — многими
другими анилиновыми красителями. Обладают одиночной или двойной погранич-
ной мембраной, не имеют ни клеточной оболочки, ни четких ядерных структур
(Tanaka et al., 1965). Грамотрицательные; не кислотоустойчивые. Не культивиро-
вались вне хозяина.
Круг хозяев каждого из видов ограничен; вид, встречающийся ?
условиях в данном хозяине, может быть инфекционным, для близких : ;щнс
нс для всех животных, восприимчивых к другим видам. щщ'щоЬиЩщщТл. Ущ?с>
логия может варьировать у различных хозяев. Рост ингибируется соединениями
мышьяка и тетрациклинами, но не пенициллином или стрептомицином.
Большинство видов патогенны, но клинические признаки болезни. х лазите па-
зующейся анемией, обычно не заметны без спленэктомии, ж ' г< :• о.
Haemobartonella fells у кошек. Переносятся членистоногими V. меже” так-
же передаваться при пероральном введении крови (Flint et а и.
Типовой вид: Haemobartonella muris (Mayer) Tyzzer e: We;m:- - '-ото *43
Примечание. Различают три вида. Н. muris патогенна для грызмноз. щ
lis — для кошек и Н. canis — для собак.
’ Для русского издания д-р J. Р. Kreier предлагает слег'
лам рода Paranaplasma.
1. Инфицирует коров, но не оленей или one:- О'рос к
ме. клиновидного хвоста, петли или кольца.
Ю1ЦИЙ ключ к вч-
включений в фор-
11. Инфицирует корок и овец, но не оленей Отрос-хн г- < - л'нсг. й Лор
ме овальной дисковидной структуры с оптически плетней	hi
каждом полюсе.
F7 /
• i I

422
ЧАСТЬ 18. РИККЕТСИИ
н
Род V. Eperythrozoon Schilling 1928, 1854
Облигатные паразиты в крови различных позвоночных, включая некоторых
грызунов, жвачных и свиней.
Штаммы синевато- или розовато-фиолетового цвета при окраске по Гимза и
н в v о \. 15 таких окрашенных препаратах клетки не обнаруживают диффе-
ренциации на ядро и цитоплазму и имеют вид колец или кокковидных образова-
нии 0,4—1,5 мкм в диаметре; в типичном случае округлые, но многочисленны так-
же кольцеобразные или дисковидные элементы, редко палочки. Примерно одина-
ково часто встречаются на эритроцитах и свободно в плазме. На поверхности
эритроцитов могут встречаться роеподобные скопления кольцеобразных форм.
Палочковидные формы могут встречаться частично или исключительно на эритро-
цитах. В свежих препаратах, наблюдаемых в темном поле и при фазовом контра-
сте, обнаруживаются кокковидные, но не кольцевые формы (Wigand, 1958; Kreier,
Ristic, 1963). В электронном микроскопе выглядят плеоморфными, с одной по-
гранхчнюй-мембраной, без клеточной оболочки, ядра и других органелл (Tanaka
et al., 1965). В бесклеточных средах не культивировались. Для некоторых видов
показало, что их переносят членистоногие. Легко удается экспериментальная пе-
редача инфекции инокуляцией крови.
Спленэктомия активизирует латентную инфекцию при заражении большинст-
вом штаммов.
Рост ингибируется соединениями мышьяка и тетрациклинами, но не пеницил-
лином или стрептомицином.
Типовой вид: Eperythrozoon coccoides Schilling 1928, 1854.
д ополнг-.телъные замечания
Дифференциация от Haemobartonella во многих случаях трудна и, возможно,
произвольна. Она основана на том, что гемобартонеллы редко встречаются как
кольцевые формы, тогда как у эперитрозоонов они весьма обычны, и на том, что
элеритрозсоны встречаются почти одинаково часто на эритроцитах и свободно в
плазме, тогда как гемобартонеллы редко находятся в плазме.
Примечание. Выделяют пять видов, которые различаются по морфологии и
хозяевам. Е. coccoides паразитирует в крови некоторых грызунов, Е. ovis—(фо-
то 49) у овен, коз и оленей, Е. suis и Е. parvuni — у свиней, Е. wenyonii — у круп-
ного рогатого скота.
ПОРЯДОК II. CHLAMYDIALES STORZ
ET PAGE 1971, 334
Ксиковидиые микроорганизмы с характерным облигатно внутриклеточным
способом размножения: небольшие, с ригидной оболочкой инфекционные формы
(элементарные тельпа) превращаются в крупные тонкостенные неинфекционные
формы (иФ'ипиальиые тельпа), которые делятся дроблением. Цикл развития за-
•зершаетея, когда дочерние клетки преобразуются и уплотняются, превращаясь в
элементарные тельпа, которые выживают вне клеток и могут заражать другие
клетки хозяина. Грамотрицательные организмы с ограниченными метаболическими
возможностями. Паразиты позвоночных, у которых могут вызывать различные
болезни. Иногда встречаются у членистоногих.
СЕМЕЙСТВО I. СНЬАМУЫАСЕЛЕ ЕЛКЕ 1957, 957
Yoyyow, '	0,2 1,5 мкм в диаметре, размножающиеся
х< .ко в иичоллазме клеток хозяина Для никла развития характерно превращу*
Е •бОЕЕЩО’О М< ПТЗрЯОГО 7'ЛЬИЗ В КруЛИО' ИИИЛИЭЛЫИЖ 'П’ЛЬНС, КОЮрОС Д<‘
СЕМЕЙСТВО I. CHLAMYDIACEAE
423
лится дроблением. Цикл завершается, когда дочерние клетки преобразуются и
уплотняются с образованием элементарных телец, которые выживают внеклеточ-
но, с тем чтобы заразить другие клетки хозяина. Элементарные тельца содержат
компактно расположенный ядерный материал и рибосомы и окружены ригидной
трехслойной клеточной оболочкой, в химическом отношении сходной со стенкой
грамотрицательных бактерий. Исходные тельца содержат аморфный ядерный ма-
териал, менее электроноплотный, чем материал элементарных телек, имеют тон-
кие, гибкие клеточные стенки и, по-видимому, неинфекционны. Грамотрншатель-
ные паразиты с ограниченным метаболизмом. Паразитируют у животных, у ко-
торых. могут вызывать различные болезни. Иногда их находят у членистоногих.
Культивируются в желточном мешке куриных эмбрионов. Чувствительны к тетра-
циклиновым антибиотикам. Окрашиваются анилиновыми красителями.
Род I. Chlamydia Jones, Rake et Stearns 1945, 55:
Неподвижные сфероидальные организмы 0,2—1,5 мкм в диаметре; размеры
зависят от стадии их своеобразного, облигатно внутриклеточного жизненного
цикла. Главные стадии развития: 1) элементарное тельце — небольшая электрс-
неплотная сферула 0,2—0,4 мкм в диаметре, содержащая ядро и множество ри-
босом и окруженная многослойной оболочкой; 2) инициальное тельце — т.р;
ный, тонкостенный ячеистый сфероид 0,8—1,5 мкм в диаметре, содержащий ящер-
ные фибриллы и рибосомные элементы; 3) промежуточное тельце — переходная
стадия между инициальным тельцем и элементарным тельцем (фото 50Г Элемен-
тарное тельце — инфекционная форма организма. Инициальное тельце является
вегетативной формой, которая делится дроблением внутриклеточно, но, по-ви-
димому, неинфекционна, когда отделена от клетки хозяина.
Организмы растут, размножаются и созревают за 40 ч или менее в виде мик-
роколоний в цитоплазматическом пузырьке, оболочка которого возникает из впя-
чивания клеточной мембраны хозяина (фото 50). Элементарное тельце сагзцити-
руется клеткой хозяина и за несколько часов реорганизуется, увеличиваясь и
превращаясь в инициальное тельце, которое делится дроб.'
ки продолжают делиться, затем образуют электроноплотную ядернхю
пластинчатые стенки (промежуточная форма) и уменьшаются
вращаясь в зрелые, инфекционные элементарные тельца. Посл<
пузырька и клетки хозяина организмы освобождаются, и цикл повторяется в :
гих клетках хозяина. Клетка хозяина может фагоцитировать и не одно элемен-
тарное тельце, в результате чего в ее цитоплазме может оказаться несколько •?. -
вивающихся микроколоний хламидий.
Грамотрицательные. Клеточные оболочки сходны по химическому ссс' ?? с
стенками грамотрицательных бактерий. Клетки могут окрашиваться vc: ? ;  м:
Гимза, Маккьявелло, Хименеса или Кастенада; и\ также легко можно : : -с
на неокрашенных сырых препаратах инфекционных клеток и хс.шш-чх
контраста.
Будучи выделены из клетки хозяина, хламидии осуществляют очень м.ш-' ме-
таболических функций, доступных для выявления, причем
генных источников органических и неорганических кофакт,
энергетические фосфаты (например, АТФ). Тем не м
клеток хламидии обеспечить кофакторами, они мс
рода. Они также могут синтезировать некоторые
бируется натрий-сульфадназином.
1ением. Дочерние кле:
В
г

81
*
в кд юч 3 Я
катаоолизмровать глюкозу»
пировиноградную кислоту или глутаминовую кислоту н ь*<те чгь двуечнеь vrie-
рода. Они также могут синтезировать некоторые липиды. Рост '
бируется патрнй-сульфадиазином, что указывает
тезировать фолаты внутриклеточно. Так как они
ственные высокоэпергстнческие соединения, их н
зитамн». С оздать условия для внеклеточною размножения \ дин
не удалось.
что указ-
о вита ннгн-
ганизма сик*
знь; синтезировать соб
* эн е р ге т и чес к и м и и ар а-
.. J до сих пор
V
х;' У* ’
• I
ч 1
11< ।оричсскпй обзор классификации и нохюнк нзтурн »того ро31
тс: Р.|цс I. А,. 1966, Internal J. S\st. Bactcnol.. 16 у.?)' 2 ;
ем. в раба-
424
ЧАСТЬ 18. РИККЕТСИИ
Размножение ингибируется тетрациклинами, пенициллином и 5-фторураци-
лом. У всех представителей рода имеется сходный в антигенном отношении липо-
протеид, стабильный при 100°C. Клеточные оболочки различных штаммов содер-
жат группы специфических антигенов. Группа из пяти или шести различных ан-
тигенов может быть общей для штаммов, выделенных из разных хозяев с раз-
личными клиническими синдромами.
После надлежащей адаптации всех представителей рода можно размножать
в желточном мешке куриного эмбриона или в культурах тканей позвоночных.
Размножение в куриных эмбрионах происходит в температурных границах 33—
41С и даже более широких, но чувствительность к обеим крайним температурам
и оптимум для роста варьируют от вида к виду.
Паразиты тканевых клеток позвоночных; однако были найдены и в (или на)
эктопаразитических членистоногих. Многие штаммы вызывают у некоторых хо-
зяев генерализованные инфекции, но ряду штаммов свойственна характерная ло-
кализация, и они вызывают выраженное воспаление одной или нескольких тканей
или органов у определенных хозяев. Группы штаммов занимают три главные
экологические ниши; это человек, у которого они вызывают офтальмоурогени-
тальные или респираторные заболевания; птицы, у которых они вызывают респи-
раторные заболевания и генерализованную инфекцию; млекопитающие (исключая
приматов), у которых они вызывают респираторные, плацентарные и кишечные
заболевания, а также артриты. Для некоторых штаммов возможны переходы
между нишами, особенно между птицами и человеком.
РНК и ДНК были обнаружены и в инициальных, и в элементарных тельцах,
но отношение РНК: ДНК в инициальном тельце вдвое больше, чем в элемен-
тарном тельце. Содержание ГД-Ц в ДНК от 39 до 45 мол.% (по 7т). Мол. вес
ДНК около 6,6-108. Число пар нуклеотидов на один организм — менее 1-10°.
Различают только два вида.
Типовой вид: Chlamydia trachomatis (Busacca) Rake 1957, 958.
Ключ к видам рода Chlamydia
I. Образуют компактные микроколонии в цитоплазматических
пузырьках. Образуют внутри пузырька вещества, окрашивае-
мые иодом. Рост в желточном мешке куриного эмбриона ин-
гибируется натрий-сульфадиазином (1 мг на 1 эмбрион).
1. Chlamydia trachomatis
II. Образуют микроколонии в цитоплазматических пузырьках,
которые имеют тенденцию прорываться на ранней стадии раз-
вития микроколонии, и организмы на разных стадиях роста
распределяются по всей цитоплазме клетки хозяина. Не обра-
зуют окрашивающихся иодом веществ в пузырьках. Рост в
желточном мешке куриного эмбриона не ингибируется натрий-
сульфадиазином (1 мг на 1 эмбрион).
2. Chlamydia psittaci
ЧАСТЬ 19
МИКОПЛАЗМЫ
КЛАСС MOLLICUTES EDWARD
ET FREUNDT 1967, 267
Прокариотические организмы, ограниченные одной трехслойной (фото 52, 4)
мембраной; у них нет истинной клеточной стенки, и они неспособны синтезировать
таких ее предшественников, как мурамовая и диаминопимелиновая кислоты.
Клетки очень мелкие, иногда ультрамнкроскопические (около 200 нм), весьма
плеоморфные, от кокковых до нитевидных (фото 52, 3 и 4), с более или менее
выраженной тенденцией к образованию из нитей истинно разветвленных мицелие-
видных структур. Способ размножения не вполне ясен, но, по-видимому, оно
происходит путем развития в нитях крошечных кокковидных структур («элемен-
тарных телец*), с их последующим освобождением в результате фрагментации
и дезинтеграции нитей и (или) бинарным делением; кроме того, возможно размно-
жение почкованием. Обычно неподвижны. Стадии покоя неизвестны. Грамотри-
цательные.
Известные в настоящее время виды можно выращивать на искусственных
бесклеточных средах различной сложности. Колонии точечные; они могут прояв-
лять заметную тенденцию врастать в твердые среды и обычно имеют характерный
вид «глазуньи* (фото 51, /). Большинство видов полностью устойчиво к пеницил-
лину и его аналогам. Рост и метаболизм специфически ингибируются антителами.
Некоторые из упомянутых признаков этого класса, такие, как морфологическая
нестабильность, неспособность удерживать комплекс иода с красителем при окра-
ске по Граму, тенденция проникать в глубь плотных сред, нечувствительность к
пенициллину и чувствительность к антителам, можно приписать отсутствию клеточ-
ной стенки. Микоплазмы могут быть сапрофитными, паразитическими и патоген-
ными. Патогены вызывают заболевания животных и, возможно, растений.
ПОРЯДОК 1. MYCOPLASMATALES
FREUNDT 1955, 71
15 классе Mollicutes только один порядок — Mvcoplasmatales
Поэтому описание порядка то же, что и для класса.
15 порядке Mycoplasmatales различают два семейства.
Ключ к семействам порядка Mycoplasmatales
I. Для роста нуждаются в стеринах.
,, .,	Семейство I. Mycoplasmataceae [р.9301
И. Не нуждаются в стеринах для роста.	’
С°М51*£ТВО п- Acholeplasmataceae
[р. 949]
Ч\СТЬ 19. МИКОПЛАЗМЫ
Примечание. Два рода помещены в «Дополнение» к этой части.
Представители рода iAcr-ropAs/mi — термофилы и не нуждаются
•? стеринах. а представители ро;а Spiroplasma нуждаются в сте-
ринах к образуют спиральные нити.
После опубликования «Определителя» был назван и описан
род строго анаэробных микоплазм Atiaeroplasma, который содер-
жит :: нуждающиеся, и не нуждающиеся в стеринах штаммы
tRobnison е: а!.. 1975. Internal. J. Syst. Bacteriol., 25, 173—181;
Rcbinscn e: Allison, ibid., 182—186). В этом роде два вида:
А.	'с; •_—вид, не лизирующий бактериальные клетки,
и Л. гссгэеп — бактериолитнческая форма. Полное описа-
ние читатель найдет в цитированных статьях.
СЕМЕЙСТВО I. MYCOPLASMATACEAE FREUNDT 1955, 71
Для роста нуждаются в стеринах. Другие признаки те же, что
для класса и порядка.
Примечание. «Определитель Берги» приводит род Mycoplasma
как единственный род этого семейства. Однако после опублико-
вания определителя группа, названная «Т-микоплазмы» и описан-
ная species incertae sedis [р. 947], была отнесена к новому
т'ду . виду—С reavlasma urealyticum (Shepard et al., 1974; Inter-
J Sys: Bacteriol.. 24, 160—171). Этот род отличается от рода
,’А гор 'asmа своей способностью гидролизовать мочевину. Полное
описание читатель найдет в указанной оригинальной статье.
Род I. Mycoplasma Nowak 1929, 1349, пот. cons.
Мнение 22, Юридическая комиссия 1958, 166
Клег*' крайне плеоморфные, варьируют по форме от сферических или слегка
«жальных 12-5-250 нм з диаметре на ранней экспоненциальной сталии ро-
r-a io гонких ратветв темных нитей однородного диаметра, варьирующих по дли-
• \ < - у - с - и-: до 150 '/z’' (фото 52, /) На поздней стадии роста образуются
АА-А у \ —г,* - :.-:ах телец (фото 72, 2). По-видимому, у них есть несколько спо-
собов размножения: бинарное поперечное деление кокковидных и нитевидных
-v ' ... хеетпе высвобождение элементарных телец, образованных в ни-
тях •' лг/сго- з ' по Кроме того, инти ветвятся, что всдот к образованию псевдоми-
лиг/^гой структуры; позднее в нитях появляются оптически плотные частички,
лрезрз7.!^//г<я з иецопки сферических те/и-ц в результате перетяжек меж*
*/г*А,без образования перегородок; цепочки фрагментируются, освобож*
jfgt я элементарные телыш.
Кдеткя лишены истинной
«мембраной око.ы> 7,7—-И> ям т
была
х.теточиой стенки и окружены одной трехслойной
•. n ‘on Обычно неподвижные, но у некоторых ни-
ои-иж Стапяи покоя Ж’язжч ihu. I рямотри*
оателы*ые>
Колотим на 11 е’ дой сред* нолусферичес^и**, слегхя уплони’нные и очень ие«
нт диаметр	от 10 ,v> &Ю мкм, хотя йнотдя колонии до* тигяюг
4 мм	«олояям даухфэтнме, имеют вил ♦глжтуньи*, т г с^тоят из му г
шзй гъа.и >..крцой н-мигральяой облаои, которая иряетя> т н среду, и нлгикоЙ, про*
ТАБЛИЦА ’.0.1
Признаки, используемые при дифференциации видов рода Mycoph
Все виды нуждаются в стеринах для роста; .и . с ъ-... .; моч- .	- и
эскулин. Не растут при 45—62°C или при pH 1,0—3,0. Все
к 5% полианетолсульфоната натрия, за исключением АГ ana’i
М. iners (штамм PG30), М. gateae и М. maculosum, которые могут сл. л- .
ностью резистентными или же подвергаются лишь слабо*
лению. Обычное обозначение «4-— 90% или более положит;.'ll.;;ы
относится только к гидролизу аргинина и глюкозы. В тес? ал поме
дочкой, как правило, были исследованы только несколько штгммод. . .; , . /
типовой штамм каждого вида; ± = варьирующая реакция.
1.
1Ь.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17А.
18.
19.
20.
21.
22.
23.
24.
25.
26.
27.
28.
29.
30.
31.
32 л.
32b.
32с.
33.
34
35.
36.
М.
м.
м.
м.
м.
м.
м.
м.
Л1.
М.
м.
м.
м.
м.
м.
м.
м.
м.
м.
м.
At
Л1.
м.
А1.
Л1.
м.
Л1.
AL
AL
Л!.
М.
Л4.
Л1.
Af
Л1
А!
Л1
mycoides
mycoides subsp. capri
bovirhinis
dispar
dvipneumoniae
conjunctivae
gallisepticum
an at is
synoviae
neurolyticum
pulmonis
felis
feliminutum
cams
edwardii
cynos
hyorhinis
hyopneumoniac
jloccularc
pneumoniae
bovigenitalium
agalactiae
alkalescens
gallinarum
iners
meleagridis
arthritidis
gat cue
maculosum
spumans
hyosynoviae
ar ginin i
orate, тип I
тип 2
тип 3
salivarium
hortiinls
primal urn
lermrnlan^
3_ .	. 7Л
♦) СЛИПА* |«rАКЦИЯ
’) 11 Иг kiii» Ц0 И* ii0 VHa
ЧАСТЬ 19. МИКОПЛАЗМЫ
свсчгвающеи периферической зоны (фото 51, /). На кровяном агаре в подходя-
щих экспериментальных условиях колонии большинства видов образуют зоны а-,
- - или ^-гемолиза (Cole et al.. 1968; Aluotto et al., 1970). У большинства видов
главный гемолизин — перекись. Колонии некоторых видов способны адсорбиро-
вать на своей поверхности эритроциты и/или другие животные клетки, находящие-
£? 2. суспеязин (Taylor-Robinson, Manchee, 1967; Sobeslavsky et al., 1968; Manchee,
Taylor-Robinson. 1969). Рост в жидких средах создает обычно едва видимую мут-
ность.
Хемоорганотрофы. Метаболизм главным образом бродильный, хотя у неко-
торых видов имеется окислительный обмен. Большинство видов используют или
глюкозу, или аргинин как главный источник энергии; редко используются оба
зещестзз, а иногда ни то ни другое. Некоторые штаммы, сбраживающие глюкозу,
могут сбраживать и маннозу (табл. 19.1); они обычно сбраживают также фрук-
тозу. галактозу. -альтозу, гликоген, декстрин и крахмал. Данные об использо-
вании других углеводов противоречивы.
Обычно не протеолитические, лишь немногие виды разжижают желатину,
сг ткнувшуюся сыворотку или казеин (Edward, 1954; Freundt, 1958; Aluotto et al.,
1970;. D восстановлении нитрата или образовании индола сообщений нет, серо-
зе дгрод образуют только немногие виды. Мочевину не гидролизуют. Отличн-
тельяая особенность некоторых видов — фосфатазная активность (табл. 19.1).
В анаэробных условиях часто восстанавливают хлористый 2,3,5-трифенилтет-
разолий, метиленовый синий и теллурит калия (менее часто — в аэробных уело-
ЗИЯХ).	j Н sj 5 >	S' 1 ; З4’ ’ Ч
Все виды нуждаются в холестерине или определенных других стеринах для
роста. Все?' изученным до сих пор видам нужны также жирные кислоты с длин-
hi й цепью для роста и морфологической и осмотической стабильности. Пищевые
~ -рггнэстп обычно удовлетворяются при использовании сложной среды, содер-
:::Дтй екзоротку или 1—2% PPLO Serum Fraction (Difco), хотя некоторые виды
ттебт.дт дг жжевого экстракта или его диализата (Aluotto et al., 1970; Hayflick,
Chanock, 1965).
Большинство видов — факультативные анаэробы, хотя лучше растут в аэроб-
условиях. Од.-н или два вида — аэробы, а некоторые виды, выделенные от
:гредпепитают анаэробные условия. Добавление 5% СО2 может улуч-
шать или не улучшать рост.
Температурные границы 22—41 °C, оптимум около 36—37 °C. Хорошо растут
при pH 7 или з слегка кислой или щелочной среде.
Ьтясси~елью устойчивы к лизису при осмотическом шоке, но очень чувстви-
ть.-.ьиы :< пизнсу позерхностно-активными и липолитическими агентами. Лизиру-
отся тауро: олатом в концентрации 0,03%, если суспендированы в растворе 1 М
€'-г:з;/ с 0,05 М. ?1аС1; дигитонином—в концентрациях 10—15 мкг/мл.
Ьсе з гы з умеренной или высокой степени чувствительны к 1,5% дигитони-
F3. г", данным метода с использованием дисков.
За -'емиог ими исключениями [Af. anatis, М. gallinarum, М. iners (штамм PG30),
’/ gateau и AF maculosum}, рост большинства штаммов ингибируется 5% поли-
Э’-етодсупъфоиата ггатрия (Kunze, 1971; Andrews, Freundt, неопубликованные дан-
ные ).	.
мкг/мл пенициллина G и 1000—4000 мкг/мл ампи-
г;-/.	'. < 'а си. тина. метапиллипа или пафиилли.чя. Чувствительность к лру-
rpv г; -ибистииам варьирует; '/вствительиость к эритромицину и некоторым дру-
гим '.ли 'зм чрез.чычайяо ваоиабельяа и может быть полезна для диффорен-
::Иг-./у, ' Га	Path, 1967; Aral et al, 1967). Обычно переносят
1 : 2000—1 :	апетага таллил.
Паразиты и патогены широкого круга хозяев — млекопитающих и итин
Содержание Г1  в ДНК от 23 до 40 мол.Уа 1по Ттп, плавучей плотно* ги и
'? хи.'ич<ко»о »т зализа), /величина генома у исследованных видов 4,1*-
дз отом (оер< деле на по методу Wefmur, Davkhon, 1968).
"и"ое»ой ви, : //^coplaima mycoldei 4’orrel et al.) I reunrP 1955, /',
ЧАСТЬ 19. МИКОПЛАЗМЫ
429
СЕМЕЙСТВО II. ACHOLEPLASMATACEAE EDWARD
ET FREUNDT 1970, 1
Не нуждаются в стеринах для роста. Другие признаки те же, что д..а к..ас ..=
и порядка.
Род I. Acholeplasma Edward et Freundt 1970, 1
Клетки сферические, с минимальным диаметром около 125—220 нм, и re-
видные, обычно 2—5 мкм длиной. Способы размножения те же, что .. ?. рс :е Л у-
coplasma. Клетки окружены трехслойной мембраной толщиной около , >
движные. Грамотрицательные.
Колонии на твердой среде обычно имеют вид «глазуньи», относ г. w :с >
ные, до 3 мм в диаметре.
Хемоорганотрофы. Метаболизм бродильный, субстратами служат угле?: х. их
Для роста не нуждаются в сыворотке или холестерине. Ма
потребности определены только частично.
Аргинин и мочевину не гидролизуют. Фосфатазная акт; кость слабая 
сутствует. Не образуют пленки или пятен на агаре с лошадиной с : ' или
на среде с яичным желтком, среда не становится прозрачной.
Факультативные анаэробы. Температурные пределы примерно 20—40 °C.
Более подвержены лизису при осмотическом шоке при 37 СС, чем ...ш.:.тд.
Все виды устойчивы или лишь очень мало чувствительны к 1.5'. диг итс: ?.нз
(Kunze, 1971; Andrews, Freundt, неопубликованные данные). Весьма стсйч: к
5% полианетолсульфоната натрия. Абсолютно устойчивы к пекинилл а’:, не ин-
гибируются пенициллином G, ампициллином, клоксапиллиноь: и./: у.:
в концентрациях по меньшей мере до 4000 мкг/мл.
По-видимому, свободноживущие сапрофиты, а также паразиты млы л
щих и птиц (и, возможно, патогены) с очень широким кругом хозяев.
Содержание Г-Н-1 в ДНК около 30—33 мол.% (по в платучей г.т " .-
сти). Величина генома 1,0X109 дальтон, по данным метода рекатурахин ДНК.
Другие признаки те же, что и для рода Mycoplasma.
Типовой вид: Acholeplasma laidlawii (Sabin) Edward et Freund: 1970.
Примечание. В роде различают пять видов, но они не описаны дгс’глс •-
полно для того, чтобы можно было составить ключ или таблицу. полезную л?н
идентификации. Они могут быть различимы серологически ^ес-ы указаны’ г- • л-
ном «Определителе Берги» [рр. 950—952]. Эти пять видов следующие. Л i
wii, A. granularuni, A. axanthum, A. modicum, A. oetdusi.
ДОПОЛНЕНИЕ К ПОРЯДКУ MYCOPL XSMATM IS
РОД С НЕЯСНЫМ СИСТЕМАТИЧЕСКИМ ПОЛОЖЕНИЕМ
Род Thennoplasma Darland, Brock. Srtnsono v; Cor 1 <
Клетки плеоморфные, варьируют по форме от сферических *0
нитевидных; как полагают, размножаются почкомн чем Истнчн
стенки нот, клетки окружены одной трехслойной мембраной т
12 нм. Насколько известно, неподвижные. Стадии покоя вензвссгн
больные.
.3—2 мкм) до
Колонии на твердой среде, Содержащей 1.2% агара, и щ ? ww.-jv*
метра около 0.3 мм; они довольно плоские, грубозернистые темно-коом -
некоторые ил них имеют типичный вид «глазуньи* С просвечиваю»” , Д .. W‘
•ческой зоной.	*	4 |К , к а... >чр.'ферк-
430
ЧАСТЬ 19. МИКОПЛАЗМЫ
дрожжевого экстракта и
Биохимические признаки и пищевые потребности относительно плохо опре*
делены. Рост происходит в жидкой среде, содержащей 0,02% (NHJsSO*, 0,05%
MgSO4, 0,025% СаС12-2Н2О, 0,3% КН2РО4, 0,1% " '
1.0% глюкозы. Выход клеток пропорционален концентрации дрожжевого экстрак-
та при концентрациях его ниже 0,2%; нет роста на фракции дрожжей, экстраги-
руемой эфиром. Рост не стимулируется добавлением глюкозы, галактозы, саха-
розы, рибозы или глицерина. Не нуждаются в стеринах.
По-видимому, строгие аэробы.
Оптимальная температура для роста около 59 °C, нет роста при 37 или 65 °C.
Хорошо растут при pH 0,96 и 3,0; оптимум pH около 1—2.
Клетки быстро лизируются лаурилсульфатом натрия.
Нечувствительны к ванкомицину — специфическому ингибитору синтеза кле-
точном стенки — в концентрациях по меньшей мере 5 мг/мл. Ингибируются ново-
биоиином в концентрации 0,1 мкг/мл. Чувствительность к пенициллину нельзя
было определить из-за кислотолабильности этого антибиотика.
По-видимому, истинные сапрофиты, выделены из разогревающихся отходов
угля в отвале породы и из кислых термальных источников.
Данные о содержании Г-ЬЦ в ДНК противоречивы, варьируют в пределах
от 25 до 40 мол.% (по Тт и плавучей плотности).
Типовой вид: Thermoplasma acidophilum Darland et al. 1970, 1418.
ДОПОЛНЕНИЕ К КЛАССУ MOLUCUTES: РОД С НЕЯСНЫМ
С И СТ Е МАТ И Ч Е С К И М ПОЛ ОЖЕ Н И Е А1
Род Spiroplasma Sagiio, Lhospital, Lafleche, Dupont,
Bove, Tully et Freundt 1973, 201
Клетки плеоморфные, варьируют по форме от сферических или слегка оваль*
ных, с наименьшим диаметром около 100—250 им, до спиральных и разветвлен*
ных неспиральных нитей. В жидких культурах преобладают спиральные формы,
около 120 нм в диаметре и 2—4 мкм длиной в логарифмической фазе и значи-
тельно более длинные в послелогарифмической фазе роста. В агаровых культу-
рах встречаются только неспиралевидные и округлые клетки. Способ размноже-
ния неизвестен. Истинной клеточной стенки нет, клетки окружены одной трех*
слойной мембраной толщиной около 7—8 нм. На поверхности пограничной мем-
браны имеется добавочный наружный слой коротких выступов, который часто
появляется периодически. Спиральные нити подвижны; есть два типа подвижно-
сти — быстрое вращательное или винтообразное движение и медленное волнооб-
разное движение. Жгутики, осевые нити или иные органеллы движения не обна-
ружены. Грамположнтельные.
Колонии на твердой среде достигают диаметра около 0,2 мм и имеют типич-
ный двухфазный вид «глазуньи». Создают заметную мутность в бульонных куль-
турах.
Хемоорганотрофы. Образуют кислоту из глюкозы и маннозы. Не гидролизуют
эскулин, аргинин и мочевину. Восстановление тетразолия варьирует. Фосфатазо-
положительные. На агаре с лошадиной сывороткой образуются пятна, но не плен-
ка. Не разжижают свернувшуюся лошадиную сыворотку. При использовании ме-
тодики с верхним слоем агара и эритроцитов морской свинки агаровые колонии
образуют зоны гемолиза a-типа. Один из двух изученных штаммов адсорбировал
эритроциты морской свинки. Не синтезируют каротиноидных пигментов.
Для роста нуждаются в холестерине или, возможно, других стеринах. Растут
в стандартной среде для микоплазм, содержащей 10% дрожжевого экстракта и
20% лошадиной сыворотки и модифицированной добавлением 7% сорбита, 1%
триптона, 1% сахарозы, 0,1% фруктозы и 0,1% глюкозы. После адаптации воз-
можен рост и в менее сложных средах.
Факультативные анаэробы, максимальный рост достигается в атмосфере азо-
та с 5% СО2.
ЧАСТЬ 19. МИКОПЛАЗМЫ
431
Температурные пределы 20—37 °C, ниже 25 и выше 35 С рост весьма скуд-
Устойчивы к 10 000 и. е. пенициллина G на 1 мл, полностью ингибируются
15—25 мкг/мл амфотерицина В и 1280—2560 мкг/мл ацетата таллия.
<яын; четкий оптимум при 32 °C.
0,04—0,08 мкг/мл эритромицина, 0,16—0,32 мкг/мл тетрациклина, 20—40 мкг/мл
неомицина,	“	" ....
Чувствительны к 1,5% дигитонина при использовании дискового теста; чувстви-
тельность к и оли анетол сульфон ату натрия варьирует в зависимости от условий
роста.
Выделены из листьев цитрусовых растений, пораженных «резистентной бо-
лезнью» (stubborn disease), ситовидные трубки в которых содержат морфологи-
чески идентичные структуры. Болезнь не была воспроизведена экспериментально
с использованием организма. ’
Содержание ГН-Ц в ДНК 25,0—26,35 мол.% (по и плавучей плотности);
величина генома 109 дальтон.
Типовой вид: Spiroplasrna citri Sagiio et al. 1973, 202.
Дополнительные замечания
Хотя ряд описанных свойств этого рода, казалось бы, позволяет отнести его
к классу Mollicutes и порядку Mycoplasmatales, другие его признаки, по-видимо-
му, несовместимы с определением Mycoplasmatales. Если спиральная форма и
подвижность не исключают их отнесения к Mycoplasmatales, то поверхностный
слой особой структуры, удержание красящего комплекса по Граму и заражение
бактериофагом с морфологией классического типа В наводят на мысль о наличии
модифицированной клеточной стенки или структуры, напоминающей клеточную
стенку. Поэтому для включения рода в класс Mollicutes и его точной классифи-
кации нужны дальнейшие ультраструктурные и биохимические исследования,
в том числе поиски предшественников клеточной стенки.

.w ц„,м
1а. л.
frugilis
SS.
fragilis
ТАБЛИЦА 9.1
Реакции сбраживания видов 1—5 рода Bactcroldes^
lb. Д.
fra gills
ss.
t'^/ga/ws
1c. Д.
fr.igilis
ss.
distasonis
hl. B.
fragitls
ss.
ovatus
!<*. B.
fra gills ss.
the talo-
taoniicron
2a. B.
rumlnlcola
ss.
rumlnlcola
2b. В
rumlnlcola
ss.
brevls
3. B.
ochraceus
4. B.
oralis
5. B.
amy lophilus
1продукты, образующиеся
на бульоне е пейгоном,
л рож же в ы м экстр а к то м
н глюкозой
11 р о д \ к ты,	о о р а з у ю щ и е с я
из лактата
Образование квело гы из
а довита
амигдалина
арабинозы
целлобиозы
дульцита
Я. >’ к Я. У (Mo,
(Mo, им.	му, и,
НВ. му)	им, пн)
я. У. п я. У (Мо,
(му, мо, му, II,
им, ив) им, ив)
Я, У (Мо, я, У (му,
п, му,	мо, и,
ИМ. ив)	им, м,
ив)
Я, У (мо, Я, У (мо)
му, п,
им, ив,
Я. У (мо, Я, му, у,
му, им, (п, мо)
ив)
эритрита
эскулина
гидролиз эскулина
фруктозы
галактозы
глюкозы
глицерина
гл:колена
инозита
инклина
*
лактозы
мальтозы
<
А
маннита
маннозы
мелецитозы
мелябзозы
рафянозы
рамнозы
рибозы
салшшна
сорбита
сорбозы
крахмала
гидролиз крахмала
сахарозы
трегалозы
ксилозы
, ПроЛ.-КТМ из Ы,
rjCHa?. М МЗСТЯЛЯЯ.
н ,в.ТЯ КИ<
7fанол;
РН<
WZ**>
-гпр-чи буквы означаю! .-1 м-кв. кислоты ни 100 мл бульона; строчные буквы <1 мэкв/100 мл; У — ук-
'	' J	изовалсрьяновпя, Мо молочная, Н пропионовая; Я - янтарная. В — валсрья-
г большая кислотность, т. е. pH 5,5 или ниже у 90 100% штаммов;
кислота нс образуется, г. с. pH 6,0 или выше у 90 -900% штаммов. (Не-
(предварительно восстановленные среды) нмоли часто pH 5.9. В отноше-
I, и pH ниже 5,4 как сильную кислотность). X реакция ноло-
< мш< 1)оо< in OI состояния пилима Когда какое либо из приведенных обозначений на-
1очка означает, что реакцию не изучали. Кислоты определяли посредством м<г
тьона _	,г
м рзвьиная, им — изомаслян-oi, ив
(	। продукты очень НСМИСНИ шГИММОВ
pH* 5 6 6,0 у 96-"ИХ>% штаммов;
(лоты и арабинозы в атмосфере
кривили pH 6J '5,7 к.-к
> - реакция варьирует в .-
реакция у Ю" 40% шгаммой,
м //'их снедях мы jjacCM'H
;	:	р.-.книи ^Ф'-ируе- И
степени
) НоИешаи и М<юге р/2.
СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ
Мы не пытались дать здесь сколько-нибудь полный бактерио-
логический словарь. Приводим только для удобства (чтобы сбе-
речь читателю время) те слова, которые, по нашему мнению, мо-
гут не быть хорошо известны. Слова, имеющиеся в обычны?< сло-
варях, например в Webster’s Seventh New Collegiate, не включены.
Акразиноподобный — сходный по действию с акразином, диффундирующим ве-
ществом, которое вызывает агрегацию клеток у эукариотических протистов Асга-
siales.
Акропетальный — образующийся последовательно по направлению к верхушке
(т. е. верхушечный элемент самый молодой).
Аксостиль — пара осевых фибрилл у Leptospira.
Актинофаг—вирус, способный инфицировать актиномицеты и в конце концов
вызывать их лизнс.
Алеуриоспоры — небольшие терминальные споры, сходные по положению, цвету,
величине, форме и строению с конидиями. Они отличаются от конидий тем, что
не эфемерны и не отделяются от мицелия сразу же после растрескивания, а
остаются прикрепленными при помощи структуры, равной по диаметру той вет-
ке гифы, из которой они образовались. Обычно растут поодиночке терминально
и имеются в больших количествах, например, у Micromonospora и Thermomono-
spora.
Альфа-реакция, а-гемолиз— появление зеленого участка вокруг колонии, расту-
щей на кровяном агаре.
Арилсульфатаза — характерный для микобактерий фермент, способный разрывать
связь между сульфатной группой и ароматическим кольцом в веществах, имею-
щих общую формулу ROSO3H, где R— ароматическое кольцо.
Артроспоры — бесполые споры (но не спорангиоспоры, хламидоспоры или эндо-
споры), отделяющиеся в результате образования поперечных перегородок в ги-
фе или ее ветви, так что получается цепочка спор (например, у Streptomyces).
Ауксотрофиые (мутанты) — нуждающиеся для роста в определенном веществе
(или веществах), не требующемся (-щихся) родительскому штамму.
Базионим — название вида, видовой эпитет которого использован для новой ком-
бинации, т. е. старший синоним.
Базипетальный — развивающийся по направлению к основанию (верхушечная
часть — наиболее старая).
Бактероиды — у Rhizoblum особый деформированный тип клетки, вероятно свя-
занный с фиксацией азота. У Frankia тот же термин означает бактсрисподобныс
клетки. В случае Blatiabacterlum — это бактсрисподобныс внутриклеточные
формы, встречающиеся у различных насекомых.
Бесполые споры — споры, образуемые вегетативно, т. е. без слияния ядер в поло-
вом процессе.
Бета-гемолитическая реакция, 0-гемолиз — выработка гемолизина, под действием
которого образуется просветление вокруг колоний, растущих на кровяном
агаре.
Бластоспоры — споры, образующиеся как расширения концов воздушных гиф в
акропетальной последовательности.
СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ
435
Блестящая колония (glossy colony)—стрептококковая колония, которая содер-
жит клетки, недостаточные по типоспецифическому капсульному полисахари-
ду М.
Булла — пузыревидный выступ, отходящий от наружного слоя клеточной стенки,
у спирохет. Может выявляться с помощью темнопольной или электронной мик-
роскопии.
Быстро растущие микобактерии — те, колонии которых достигают зрелости зз
неделю при 37 и при 25 °C.
Вегетативный мицелий см. Субстратный мицелий.
Верхушечная меристема — точка роста у растения.
Верхушечный синус —кратерообразное углубление на верхушке колонии
gloea rami ger а.
Внешняя оболочка (outer envelope) —тонкая гибкая структура, окружающая про-
топлазматический цилиндр и осевые фибриллы у спирохет.
Внутриспорангиевая гифа — гифальный элемент в спорангии.
Внутрицитоплазматическая мембранная система — мембранная система в цито-
плазме, содержащая фотопигменты, у пурпурных несерных и серных бактерий,
продолжение плазматической элементарной мембраны.
1.	Везикулярный тип. Внутрицитоплазматическая мембранная система
(ВМЦ) возникает как пузыревидные впячивання во многих местах плазматиче-
ской мембраны; эти впячивання углубляются внутрь в форме изолированных
или связанных друг с другом пузырьков (фото 2, /).
2.	Ламеллярный тип. ВМЦ возникает в одном или нескольких местах плаз-
матической мембраны. Трубчатые впячивання расширяются, превращаясь в уп-
лощенные диски, которые образуют стопки ламелл, если несколько дисковидных
складок сжимаются вместе (фото 2, 2 и 3, фото 3, /).
3.	Тубулярный тип. ВМЦ распространяется по клетке в виде большого чис-
ла трубчатых впячнванин цитоплазматической мембраны. Может быть много
групп параллельных трубочек, лежащих в различных направлениях (фото 3, 2),
или же трубочки могут образовывать неправильную трехмерную сеть.
4.	Тилакоиды. Некоторые авторы используют этот термин для обозначения
ВЦМ (преимущественно ламеллярного типа), содержащей фотопигменты. ВЦМ
нитрифицирующих бактерий тоже называли тилакоидами.
Воздушный мицелий — мицелий, растущий над субстратом.
Галофилы, галофнльные — огранизмы, имеющие большую потребность в NaCl,
чем морские формы. Могут быть подразделены на а) крайних галофилов, кото-
рые нуждаются в концентрациях NaCl примерно от 15% до насыщающей, а так-
же в других ионах (Halobacterium, Halococcus), и б) умеренных галофилов, ко-
торым требуется около 5—15% NaCl (Paracoccus halodenitrificans, Vibrio cos-
ticola). Морские штаммы обычно нуждаются в неразведениой морской воде или
в концентрациях NaCl 1,5—5%, т. с. более высоких, чем в обычных лаборатор-
ных средах или в физиологическом растворе (0,85%).
Гамма-реакция — указывает на отсутствие изменений во внешнем виде эритро-
цитов, непосредственно окружающих колонию на агаровой среде с" кровью
Гексены — соединения с шестью сопряженными двойными связями. См. также
цитов, непосредственно окружающих колонию на агаровой среде с кровью
Гексены — соединения с шестью сопряженными двойными связями. См. также
Полиены.
Голопланктон — плавающая на поверхности растительность болота.
Гептены (в частности, гептеновые антибиотики) — соединения с семью сопряжен-
ними двойными связями. См. также Полиены.
I етерокариоз — состояние, при котором в одном и том же протопласте находятся
генетически различные ядра.
Гибитан (ацетат хлоргсксидина) —диацстат бис-п-хлорфеннлдигуанндогексана
муробицнд.	*
Гигроскопический (о воздушном мицелии) - становящийся влажным и обычно
темнеющий.	v
Гиполимнион — в некоторых озерах область ниже термоклина, которая не поту-
част тепла от солнца и не аэрируется путем циркуляции	'
Гипоталлус — масса затвердевшей слизи у основания плодового тела у ЧухоГ-
terales.	} J—
лорфенилднгуанндогексана.
оас-
28*
436
СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ
Голокарпическая форма — организм, у которого все вегетативное тело превраща-
ется в репродуктивную структуру (спорангий).
Голотипный штамм — штамм, обозначенный автором в качестве номенклатурного
типа вида. Синоним типа.
Гормогоний — группа клеток, которые отделяются от родительских нитей, прояв-
ляют подвижность и развиваются в новые нити.
Гранула — термин, который использовался как синоним «сферы» спирохет.
Декстрнотропный (о споровой цепочке) — закрученный по часовой стрелке, если
смотреть сверху.
Дергающееся движение (twitching) — движение бактерий (обладающих и не об-
ладающих жгутиками) на твердых поверхностях, нс связанное с действием жгу-
тиков. Движение совершается прерывисто, толчками, не направлено по длинной
оси клетки и наблюдается главным образом у одиночных клеток.
Джонин (Johnin) —туберкулиноподобный препарат для определения кожной
чувствительности к Му cobacterium paratuberculosis (М. johnei).
Диагностический титр (при использовании флуоресцирующих антител) — опреде-
ляется как половина наибольшего разведения конъюгированной антисыворотки,
при котором эта сыворотка еще дает флуоресценцию интенсивности 44- с го-
мологичным ей антигеном.
Диктиоспоры — споры с перегородками, напоминающими кирпичную кладку, т. е.
имеющие и продольные, и поперечные перегородки (например, споры гриба А1-
ternaria).
Дифтероид — клетка неправильной морфологии. Обычно неравномерно окраши-
вающаяся палочка неодинаковой толщины, часто расширенная на одном копие,
которая может быть гранулярной и может иметь небольшие боковые веточки.
Такие клетки часто расположены в виде палисада или имеют V-, Y- или Т-об-
разную форму.
Диффундирующий (о пигменте) — проникающий в среду из источника его обра-
зования. Однако наличие пигмента в среде не всегда означает, что это пигмент
диффундирующий. Как правило, меланиновые пигменты образуются в среде
in situ.
Жгуты (cords). Термин применяется к микобактериям, соединеным бок о бок и
конец в конец в более или менее изогнутые («змеевидные») тяжи. Жгутообра-
зующие штаммы туберкулезных бацилл более вирулентны, чем штаммы, лишен-
ные способности образовывать жгуты.
Зонтик (umbel)—расположение трех или более цепочек спор, находящихся на
конце каждой веточки мутовки у Streptoverticillium.
Зонтичные цепочки спор — разветвленные цепочки спор, в которых ветви отходят
почти от одной и той же точки споронесущей гифы.
Зооглейные хлопья — тип роста Zoogloea'ramigera в зрелых культурах с высо-
ким отношением С : N в среде, сточных водах или природных водоемах.
Зооспора — спора, движущаяся при помощи жгутиков. Термин более подходит
для использования в ботанике и зоологии.
Изониазид — гидразид нзоиикотнновой кислоты, противотуберкулезный препарат.
Иммобилизин — антитело, которое лишает организм способности к передвижению,
т. е. иммобилизует его.
Индикаторный пигмент — пигмент, который изменяет цвет в зависимости от pH
среды.
Индикаторный штамм1 — штамм, используемый несколькими группами исследова-
телей вместо типового или иеотипного штамма.
Инкурвация — процесс, при котором один копен спирохеты загибается и плотно
обвивает клетку по направлению к противоположному концу; может предшест-
вовать поперечному делению, которое затем происходит в месте перегиба
1 В русской литературе индикаторный штамм — это обычно штамм, дефицит-
ный по какому-либо фактору роста и поэтому индицирующий присутствие (или
отсутствие) последнего. В указанном в тексте смысле употребляется обычно
термин «эталонный штамм» (соответствующий английскому reference strain).—
Прим. рсд.

СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ
437
Интеркалярная (почка, спора, репродуктивная клетка)—образующаяся где-то
внутри нити, гифы или цепочки клеток, а не на конце ее.
КАМП-тест (camp test). Кровяной агар инокулируют штрихом поперек пашки
Петри в ее центре штаммом Staphylococcus aureus, образующим р-лизик (рот-
носится к типу образуемого лизина, но не к типу гемолитической реакции). Под
прямым углом к штриху стафилококка, но без соприкосновения с ним, наносят
штрихом предполагаемый штамм Streptococcus agalactiae. После инкубации
(37 °C, 24 ч) синергическое просветление (полный гемолиз) поблизости от обоих
организмов указывает на большую вероятность того, что неизвестный организм
относится к виду Streptococcus agalactiae (тест обычно используется для опре-
деления возбудителя мастита у коров).
Коксальные органы — секреторные органы железистой природы, расположенные
вблизи прикрепления первой пары ног у клеща Ornithodoros; экскретируют че-
рез выводную пору фильтрат всосанной крови во время или после кормления.
Конидии (субстратные) — бесполые споры, образующиеся в субстрате.
Кониднослора — любая бесполая спора (но не спорангиоспора или эндоспора!.
Термин общеупотребителен для спор, образуемых некоторыми родами Actino-
mycetales, например Streptomyces и Micromonospora (ср. определения терми-
нов «алеуриоспоры» н «артроспоры»).
Коремий — лучок параллельных воздушных гиф на поверхности культуральной
среды; отдельные гифы обычно несут споры.
Криста («гребень») — большой пучок осевых фибрилл, образующий спираль во-
круг клетки, у Cristispira.
Ксенодиагностнка — метод диагностики, при котором вскармливают незаряжен-
но о переносчика на больном, подозреваемом в носительстве данного микроор-
ганизма, и изучают возможность развития предполагаемого организма в пере-
носчике.
Ламеллы — уплощенные диски, образованные из складок внутрицитоплазмати-
ческой мембранной системы, у фотосинтезирующих бактерий.
Лектотип — особь, отобранная из оригинального материала с тем. чтобы служить
I в качестве номенклатурного типа, если голотип не был обозначен ко времени
публикации.
Ложный стебелек (pseudostalk) — у Asticcacaulis отросток, сходный по разме-
рам, тонкому строению и развитию со стебельком Caulobacter, но лишенный
клейкого материала.
Материнская клетка —часть спорангия (вегетативной бактериальной 'клетки^
— впячивания клеточной мембраны, имеющиеся в клетках определен-
ткань, образующая новые клетки в организме растения.
— озера с частично перемешиваемой водой, в которых
гонкому строению и развитию со стебельком Caulobacter, но лишенный
Макролидные (антибиотики) — имеющие большое кольцо лактонной структуры.
Ж1 -------- ------- г-----	“ ~	-	>	-	-	:	г
I лежащая вне развивающейся споры (эндоспоры) у Bacillus и Clostridium.
Мезосомы — впячивания клеточной мембраны, имеющиеся в клетках определен-
ных бактерии (синоним — плазмалеммосома).
г	Меристема — *
Меромиктические озера
конвекция происходит только в верхних слоях, донные же слон застойные и
анаэробные (в отличие от голомиктическнх озер, где вся вода перемешивается).
Мероспорангий — трубчатый спорангий, содержащий один продольный ряд спо-
рангиоспор (например, у Microellobosporia).
Метациклнческнс формы — мелкие, неправильные формы Borrelia. нередко напо-
минающие гранулы и появляющиеся после «негативной фазы'». Термин_______пспе-
жиюк концепции, согласно которой Borrelia проходит жизненный цикл от пол-
ностью развитых форм через невидимую (в обычный световой микроскоп) ста-
Микобактин—препарат, получаемый из некоторых видов Mycobacterium нсоб
холимый для роста или стимулирующий рост in vitro М. paratuberculosis я ря-
да других видов; ростовой фактор, образующий хелат железа.	Р
Миколовые кислоты - жирные кислоты с длинной разветвленной цепью и л™,
шпм молекулярным весом, характерные для видов	ДОдН"
neZteriu“ М0ЛеКуЛяриым вссом обнаружены у видов	сХ
43S
СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ
3£
Микроартроспоры — мелкие споры, образующиеся при фрагментации гиф. Со-
гласно Снеллу и Дику (1957), это «артроспоры, образующиеся в субстратном
мицелии актиномицетов».
Микроконидия — небольшая конидия; небольшая округлая одноклеточная спора,
образованная на конидиеносце или же сидячая.
Микроциста — у Myxobacterales миксоспора, окруженная явно выраженной кап-
сулой из затвердевшей слизи. У Spirochaetales синоним «сферы». У h'oeardia
это кокковидные структуры, образующиеся в результате укорочения и уплот-
нения бациллярных элементов; микроцисты выдерживают нагревание при 80 °C
в течение часа или более, вегетативные же клетки погибают при 60 °C за 30 мин.
Миксоспоры — покоящиеся клетки, которые обычно содержатся в плодовом теле
миксобактерий и значительно более резистентны, чем вегетативные клетки.
Миксотрофы, миксотрофные организмы — фототрофные бактерии, способные ра-
сти и на свету, и в темноте, а также организмы, способные использовать раз-
личные комбинации неорганических и органических веществ в качестве источ-
ников энергии и углерода, «соединение альтернативных способов накопления
энергии и/или ассимиляции углерода» (Риттенберг).
Мицетом — специализированный орган некоторых насекомых, содержащий симбио-
тические микроорганизмы; представляет собой совокупность мицетоцитов.
Мицетоциты — специализированные клетки некоторых насекомых (обычно в жи-
ровом теле), содержащие включения грибов или бактерий.
Моноподиальное ветвление — способ ветвления, при котором главная ось продол-
жает первоначальное направление роста, давая боковые ветви.
Монотип — точно обозначенный автором единственный штамм, на котором осно-
вано описание вида.
Мутовка — группа из трех или большего числа боковых ветвей, образующаяся
через более или менее правильные интервалы вдоль главных воздушных гиф у
Strcptoverticillium. Каждая боковая ветвь подразделяется далее с образованием
зонтика.
Мутовчатые (цепочки спор) — образующиеся радиально в узлах на спороносной
гифе, подобно спицам колеса.
Налет (bloom) — поверхностная текстура, обусловленная тем, что над поверхно-
стью приподнимаются очень короткие воздушные гифы; поверхность имеет бар-
хатистый или порошкообразный вид.
Негативная фаза. Когда Borrelia заглатывается членистоногими, она вскоре исче-
зает из желудка, и се находят вновь в целомической полости через несколько
дней. Этот промежуток времени и называют «негативной фазой». Он может быть
связан с тем, что Borrelia становится небольшой и тонкой, когда проходит через
кишечную стенку, и число клеток настолько мало, что они остаются незамечен-
ными при микроскопическом исследовании. Членистоногое не считают инфекци-
онным в этот период.
Незаконное название (illegitimate name) — название таксона, которое не соот-
ветствует Международному кодексу номенклатуры. Такие названия должны
быть отвергнуты.
Нейрогормоны — вещества, ответственные за аутоантагонизм у Actinomycetales.
Неотип — штамм, представленный в соответствии с бактериологическим кодексом
вместо типового штамма, более нс существующего, или вместо типового опи-
сания организма, который не культивировался вообще, не выращивался в чи-
стой культуре или был представлен неживым образцом. Действующий кодекс
считает неотип установленным через два года после того, как он будет опубли-
кован в International Journal of Systematic Bacteriology. Некоторые авторы ис-
пользуют понятие «предложенный неотип», но до тех пор, пока такие неотипы
не будут должным образом представлены, они нс имеют номенклатурного зна-
чения и являются по существу эталонными штаммами.
Нефотохромогенные (бактерии) — не требующие света для образования пигмен-
та: термин обычно применяется к тем микобактериям, у которых 1) пигмента
нет или почти нет или 2) при развитии колонии цвет появляется с запозда-
нием.
сания организма
считает неотип установленным через два года после того, как он будет опубли-
СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ
439
«»
— D- и L-изомеры оптически активного органического со-
}>иб-

Нить (filament) —в настоящем издании это название любой длинной нитевидной
формы» которая может быть или не быть сегментирована; оно включает и фор-
мы, иногда называемые трихомами (см.).
'Ножка (pedicel) — небольшой стебелек; у Myxobacterales одна из концевых ве-
точек общего стебля, несущая отдельный спорангий.
0/129 — внбриостатичсское вещество 2,4-диамино-6,7 -днизопропнлптериднн.
Оптические антиподы’
единения.
Осевая нить (axial filament) — термин, используемый как синоним «осезои
риллы» или «аксостиля».
Осевые фибриллы (axial fibrils) — длинные, тонкие нитевидные отростки постоян-
ной толщины, которые перевиты с протоплазматическим цилиндром спирохет.
Каждая фибрилла отходит от субтерминального диска на одном конце прото-
плазматического цилиндра и на большем или меньшем протяжении перекрыва-
ется с фибриллами, отходящими от диска на другом конце. Вероятно, эти фиб-
риллы ответственны за подвижность.
Очитковиднын (sedum-like). Sedum — очиток, род мясистых зеленых растений,
синоним — заячья капуста.
Палисад — палочки, выстроенные бок о бок, как колья в частоколе.
Паренхима — основная ткань растения, состоит из живых клеток, которые могут
быть различны по своей морфологии и физиологии, но обычно имеют тонкие
стенки и форму многогранника.
Паукообразная колония — колония, состоящая почти полностью из расходящих-
ся нитей, которые кажутся выходящими из центральной точки.
Пентены, пентеновые (антибиотики)—соединения с пятью сопряженными двой-
ными связями. См. также Полиены.
Перипласт — периферическая протоплазма клетки; межклеточное вещество; кле-
точная оболочка (Taber’s Cyclopedic Medical Dictionary, 12-е издание). Исполь-
зование этого термина некоторыми авторами восходит, вероятно, ко времени,
когда Borrelia относили к простейшим1.
Плазмалемма — то же, что клеточная (плазматическая) мембрана.
Плазмалеммосома см. Мезосома.
Плодовое тело — у Myxobacterales (обычно) макроскопическая структура, содер-
жащая покоящиеся клетки.
Прикрепительный диск — масса секретируемого материала, который прикрепляет
клетку или организм к поверхности субстрата.
Пробоотборник Андерсена — прибор для сбора, измерения и подсчета живых час-
тиц в воздухе.
Полиены, полиеновые антибиотики — характеризуются наличием сопряженных
двойных связей между атомами углерода; большинство таких связей имеет ха-
рактерные ультрафиолетовые спектры.
Простекиполужесткие отростки прокариотической клетки, диаметр которых
всегда меньше диаметра зрелой клетки; окружены клеточной стенкой К просте-
кам относятся клеточные стебельки Caulobacier и гифы Hyphomicrobium но не
секретируемые стебельки Gallionella или Nevskia.
Протоплазматический цилиндр - центральная структура спирохеты которая вк-ю-
чает ядерный аппарат, рибосомы и другие внутриклеточные органслты- окоу-ге.
на трехслойной элементарной мембраной.	окру же
Псевдоплазмодий — у Myxobacterales скопление клеток или вегетативная коло
НИИ. похожая на плазмодий миксомицета, но состоящая из бактерий и сщпн’
Клетки не амебоидные.	и слизи.
Птибио7иковТСОЛеРЖа1Цее гете’,оцикли',сск°е вещество; компонент некоторых ап-
Раздвоенная (палочка) — с одним или двумя раздвоенными k-nunaviu v
гут быть короткими и булавовидными или короткими и закрутГенными и “да
большего диаметра, чем сама палочка.	>г..еняыми и даже
 и,, - — -вч
называют пространство
140
СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ
юв ПО
Ризотамний. Корневые клубеньки, зараженные двумя видами Frankia, обрастают
отрицательно геотропнымн корешками, образующимися из верхушечной мери-
стемы каждой доли клубенька. Клубенек, покрытый растущими вверх кореш-
ками, можно назвать ризотамнием.
Роеиие, шверм (swarming, swarm)—распространение подвижных орган»:
поверхности твердой среды в результате передвижения отдельных бактерий,
групп или колоний; характерно для вегетативных клеток миксобактерий и не-
которых жгутиковых бактерий, например Proteus, Bacillus, Clostridium.
Сегментационные споры — споры, образующиеся септнрованием или последова-
тельной перетяжкой протопласта кончиков воздушных гиф.
Сенситин—«неантигенное вещество, полученное из микроорганизма (вируса, бак-
терии или гриба), позволяющее выявлять чувствительность замедленного типа
к этому организму. Таковы, например, человеческий и птичий туберкулины, ги-
стоплазмин и кокцидноидин» (Магнуссон).
«Серные гранулы» — небольшие желтовато-белые гранулы 1—2 мм в тиа’.ц тре,
обычно содержатся в гное человека и животных при актиномикозе. Состоят из
ветвящихся гиф Actinomyces; концы некоторых гиф выступают с периферии гра-
нулы и заключены в белково-полисахаридный комплекс. Зола гранул содержит
CaO, Р2О5 и кислый фосфат, вероятно, находящиеся в форме частично закри-
сталлизованного апатита.
Серофильные (бактерии) —те, которые растут лучше, если к среде добавлена сы-
воротка.
Сидячие (клетки, споры) — клетки, прикрепленные непосредственно к субстрату
или поверхности без стебелька; споры, отпочковывающиеся от гиф без обра-
зования спороносна.
Симподиальное ветвление — способ дихотомического ветвления, при котором
каждый раз одна ветвь продолжает развиваться, а другая абортирует.
Синергическое действие антибиотиков — такое совместное действие двух антибио-
тиков, когда их общий эффект больше, чем сумма эффектов, получаемых от
каждого в отдельности.	—
Синнема — группа параллельных гиф, соединенных друг с другом так, что обра-
зуется вытянутая прямостоячая спороносная структура.
Склероций — твердое, находящееся в покое тело из отвердевшей массы гиф,
устойчивое к неблагоприятным условиям.
Скользящая подвижность — непрерывное и равномерное движение по твердым
субстратам, совершаемое определенными прокариотами (например, миксобакте-
риями, многими сине-зелеными водорослями), которые нс обладают видимыми
локомоторными органеллами.
Скотохромогенные организмы — микобактерии, обнаруживающие пигментацию и
в присутствии, и в отсутствие света.
Слизистая колония — колония с камедеобразной консистенцией, обусловленной
обильным синтезом капсульного материала.
Сорбция—удаление антител из антисыворотки путем добавления антигена, а за-
тем удаления комплекса антиген—антитело для получения сорбированной ан-
тисыворотки.
Сорус —у Myxobacterales масса спорангиев, заключенных в общий слизистый
слой или оболочку.
Спикула — прямой заостренный жесткий выступ у спирохет, имеется у некоторых
кристиспир из пресноводных двустворчатых моллюсков.
Спирохетная сфера — форма спирохеты, у которой протоплазматический цилиндр
частично или полностью свернут в кольца внутри мешковидной внешней обо-
лочки.
Спора — общий термин для обозначения репродуктивного или покоящегося тела,
образуемого у грибов и бактерий. См. Алсуроспоры, Артроспоры, Хламидоспо-
ры, Конидии, Конидиоспоры, Эндоспоры, Микроциста, Спорангиоспора, Зооспо-
ры.
Спорангий — споровый чехол или оболочка; мешок, в котором образуются споры.
1) Споровый пузырек, содержащий одну, несколько или много подвижных или
неподвижных бесполых спор (спорангиоспор) у Actinoplanaceae и Actinomyce-
СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ
44!
taceae. Отличается от спорангия, образуемого у грибов (например, у ‘
les); v актиномицетов гифы растут внутри спорового пузырька и в конце юн
делятся путем кольцеобразного впячивання стенки гифы с образованием отде.> -
ных спорангиоспор; 2) орган или часть бактерии, специально прислособ.тснны
для образования спор (эндоспор), у Bacillus, Thernioactinomyces и Actinobi^a ,
3) у Myxobacteralcs мешковидная структура, отделенная особым слоем слизи
или мембраной и содержащая миксоспоры.
Спорангиоль— небольшой спорангий, обычно содержащий небольшое число спор.
Спорангиоспора — бесполая спора (но не эндоспора), образованная в спорангии
или споровом пгзырьке; типична для Actinoplanaceae.
Споровый пузырек — термин, предложенный Кроссом (1970) для оболочки, в ко-
торой образуются споры у некоторых Streptomycetaceae и которую ранее до-
вольно неопределенно называли «спорангием».
Спорогенный — образующий споры.
Спороносен — любая структура, которая несет споры или цепочки спор.
Стебелек (stalk) — нитевидная структура, клеточная или секретированная, кото-
рая прикрепляет организм к субстрату.
Стрептотрихоз — кожная болезнь овец, коров, лошадей и коз, особенно в тропи-
ческой Африке.
Субстратный мицелий — часть мицелия актнномнцета, находящаяся в контакте
с субстратом. ‘
Существующая (extant) культура — не утраченная, имеющаяся в наличии и жи-
вая.
Сферопласт — в широком смысле это бактериальная клетка, которая округлилась
и стала осмотически чувствительной в результате частичного или полного раз-
рушения пептидогликанового слоя клеточной стенки. У Actinomyces — кокковид-
ная форма, которая встречается в культурах этих обычно нитевидных организ-
мов.
Таллом — применяемый в отношении Dermatophilaceae общий термин для веге-
тативной или ассимилятивной фазы несосудистого растения.
Твины — группа неионных поверхностно-активных веществ. Коммерческое назва-
ние продуктов фирмы Atlas Powder Со. Твин-20 — полиокскметиленсорбнтанмо-
нолаурат; твии-80 — полиоксиэтиленсорбитанмоноолеат.
Термоклин — слой в температурно-стратифицированной массе воды, в котором
температура быстро понижается с глубиной (обычно более 1 °C на 1 м).
Тетрены, тетреновые антибиотики — вещества с четырьмя сопряженными двойны-
ми связями. См. также Полиены.
Тилакоиды см. Внутрицитоплазматнческие мембранные системы.
Тихолкинетические формы — пресноводные формы, которые вначале прикреплены,
а позже освобождаются и свободно плавают.
Трихом. Значение этого термина в бактериологии варьирует. Он произошел от гре-
ческого trichoma, означающего рост волоса или вообще волосы. В ботанике так
обычно называют волосовидный вырост эпидермиса, такой, как волосок или ще-
тинка. У сине-зеленых водорослей трихом - это ряд клеток без окружающего их
чехла. У хламидобактернй волосовидный организм, у которого септы нс обя-
зательно связаны с клеточным делением. Септы могут быть неполными и поз-
волять протоплазме переходить из одного отсека в другой. Трихомами назы-
вали также клетки —- нс обязательно нитевидные или волосовидные. у кото-
рых в каждый данный момент септирование можно застать в различных ста-
диях завершения. Вследствие такой многозначности термин в настоящем изда-
нии не используется.	'	'
Туберкулин — производное туберкулезных бацилл или фильтратов их кутьтуо
способное вызывать кожные реакции в случае сенсибилизации ту6срку1сзными
бациллами.	7	• '
Фактор X-добавочный ростовой фактор, необходимый определенным вилам
Haemophilus, заменимый гемином и другими железосодержащими порфионно-
выми соединениями и устойчивый к автоклавированию
Фактор V - добавочный ростовой фактор, необходимый определенным видам
Haemophdus, заменимый иикотинамидаденнндинуклеотндом или одним из его
производное туберкулезных бацилл или фильтратов их культур
442
СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ

предшественников-рибозидов. Он разрушается при автоклавировании и при хра-
нении, особенно быстро при температурах выше точки замерзания.
Фаланговидные споры — споры, которые при соединении их в цепочку имеют вид
фаланг (пальцев).
Флуоресцирующее антитело — иммунный глобулин с присоединенным к нему
ф. орохромом.
Фотолитотрофный (организм) —способный расти на свету в чисто неорганической
среде.
Фотоорганотрофный (организм) —способный расти на свету за счет органических
веществ.
Фотохромогенный организм — организм (микобактерия), который образует пиг-
менты (каротиноиды) только при росте на свету.
Фрагментационные споры — споры, образованные дроблением гифы на отдельные
клетки (артроспоры).
Фрагментация — деление палочки или нити на более короткие палочки путем по-
перечной сегментации.
Хемолитотрофные (организмы) — те, которые получают энергию для роста путем
окисления неорганических веществ.
Хемоорганотрофные (организмы) — те, которые получают энергию путем окисле-
ния органических соединений. Последние служат также главным источником
углерода.
Хламидоспоры — терминальные или интеркалярные толстостенные, резистентные
мицелиальные клетки, обычно большего диаметра, чем родительские гифы. Эти
клетки отличаются от истинных конидий неоднотипностью по величине и форме
и тем, что встречаются нерегулярно.
Хлопьевидный (floccose) —как будто бы покрытый пучками шерсти.
Хлоробиум-везикулы — несущие фотопиг.мент части зеленых серобактерий (Chloro-
biaceae). Это удлиненные тельца шириной 30—40 нм и длиной 100—150 нм; они
полностью окружены тонкой (3 нм) элсктроноплотной неэлементарной мембра-
ной, которая прилегает к клеточной мембране, но отличима от нес (фото 4).
Хромогенность— способность к образованию пигмента; часто этот термин
употребляют по отношению к организмам, образующим пигменты от темно-ко-
ричневого до черноватого in situ в определенных тирозинсодсржакш
в результате накопления меланина или меланиноподобных веществ.
Цельноклеточные гидролизаты (актиномицетов) — продукты кислотного гидроли-
за целых клеток 6 N НС1 при 100 °C в течение 18 ч.
Ценобий — несколько клеток организма остаются связанными вместе после деле-
ния, образуя упорядоченные (у Thiopedia) или беспорядочные скопления.
Цефалоспориальный — подобный шарообразной массе (головке) спор в слизистом
матриксе на верхушке спороносна. Буквально — «напоминающий образование
спор у грибов рода Cephalosporium*.
Циста — спорангий у Myxobacterales.
Членистая структура — структура, в которой перетяжки между клетками цепочки
настолько глубоки, что клетки представляются связанными нитью.
Эвритермный — способный хорошо расти как при 28 СС, так и при 50 °C и выше.
Эндоспора — покоящаяся спора с характерной тонкой структурой и повышенной
устойчивостью к теплу, химикатам и неблагоприятным условиям среды, обра-
зуемая бактерией эндогенно. В вегетативной бактериальной клетке (материн-
ской клетке) обычно образуется только одна эндоспора, например у Bacillus
или Clostridium. Другие виды могут образовывать более чем одну спору на
клетку; например, у Metabacterium polyspora и некоторых родов мицелиальных
/Actinomycetales может образовываться много эндоспор в одном талломе.
Эндофиты — микроорганизмы, живущие в симбиозе с высшими или низшими рас-
тениями (например, водорослями).
Эпилимнион — верхний слой воды в озере, лежащий выше термоклина и подвер-
женный воздействию ветров.
Эталонный штамм (reference strain) — штамм, на который ссылаются в связи с
образованием специфического вещества, антигена и т. п. или как на штамм, ко-
средах
СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ
443
«I
торый, по-видимому, соответствует описанию типа, но не представлен как нео-
тип.
Nomen dubium— сомнительное название. Название, соответствующее таксону,
который невозможно идентифицировать по первоначальному диагнозу или ти-
повому материалу.
Nomen nudum — «голое» название, т. е. название, опубликованное без каког -
либо определения, описания или указания на таксон, к которому оно должно
относиться, и поэтому не имеющее статуса в номенклатуре.
PPD («purified protein derivative» — «производное очищенного белка»)—тубер-
кулин, полученный из фильтрата автоклавированной культуры туберкулезных
бактерий путем осаждения сульфатом аммония, или аналогичный продукт из
культуральных фильтратов других микобактерий.
Rectus flexibilis— «прямой гибкий». Термин для описания стрептомицетов, у ко-
торых цепочки спор прямые, извилистые или в виде грозди (см. фото 43).
Retinaculum apertum — «открытая связка». Термин для описания стрептомицетов,
у которых цепочки спор имеют вид крючков, незамкнутых петель или очень ши-
роких спиралей (см. фото 43).
Spira— термин для описания стрептомицетов, у которых цепочки спор либо ко-
роткие, с наростами или компактные спирали, либо вытянутые, длинные и от-
крытые спирали (см. фото 43).
Subspecies — подвид, разновидность. Внутривидовое подразделение с трехчлен-
ным названием, состоящим из родового названия, затем видового эпитета и,
наконец, подвидового эпитета. Перед последним пишется «subsp.».
УКАЗАТЕЛЬ НАУЧНЫХ НАЗВАНИЙ БАКТЕРИЙ
Это сокращенный указатель тех названий, которые упомянуты в настоящей
книге, и все приведенные номера страниц относятся к «Краткому руководству Бер-
ги по определению бактерий». Номера, указанные для таксонов от рода и выше,
относятся к странице, на которой начинается описание. Номера, указанные для
вида или подвида, относятся к странице, на которой таксон упоминается в таб-
лице, ключе или описании рода. Серотипы Salmonella приводятся только под ро-
довым названием. Более полный указатель научных названий дан в полном «Опре-
делителе Берги», начиная со страницы 1147.
А
abikoense (Streptovenicillium) 397,
399
abortus (Brucella) 137
aburaviensis (Streptomyces) 380
aceti (Acctobacter) 135
-----subsp. aceti 136
-----subsp. liquefaciens 136
-----subsp. orleanensis 136
-----subsp. xylinum 136
Acetobacter 135
— aceti 135
-----subsp. aceti 136
-----subsp. liquefaciens 136
-----subsp. orleanensis 136
-----subsp. xylinum 136
— pasteurianus 136
----- subsp. ascendens 136
-----subsp. estunensis 136
-----subsp. lovaniensis 136
----- subsp. paradoxus 136
-----subsp. pasteurianus 136
— peroxydans 136
acetobutylicum (Clostridium)	297—
299
acctoformici (Micromonospora) 405
Acholepiasma 429
—	axanthum 429
—	granularum 429
—	laidlawii 429
—	modicum 429
—	oculusi 429
ACHOLEPLASMATACEAE 429
ACHROMATIACEAE 69
Achromatium 69
— oxaliferum 70, фото 13
— volutans 70
achromogenes (Streptomyces) 379
Achroonema 71
—	angustum 72
—	articulatum 72
—	gotlandicum 72
—	inaequale 72
—	lentum 72
—	macromeres 72
—	profunduni 72
—	protei forme 72
—	simplex 72
—	spiroideum 71
—	splendens 72
—	sporogenum 72
Acidarninococcus 249
—	fcrmcntans 249
acidilactici (Pediococcus) 280
acidi-propionici (Propionibacteriurn)'
326-328
acidiurici (Clostridium) 291
acidocaldarius (Bacillus) 294
— (Sulfolobus) 257
acidominimus (Streptococcus) 272, 276k
277
acidophila (Rhodopseudomonas) 35„
фото 1
acidophilum (Thermoplasma) 132, 430
acidophilus (Lactobacillus) 305, 306
acidovorans (Pseudomonas) 116, 117
Acinefobacter 244
— calcoaceticus 245
acnes (Propionibacterium) 313, 314,
316, 326 -328
acrimycini (Streptomyces) 394
Actinobacillus 210
—	actinoniycetemcomitans 211
—	equuli 210
— lignieresii 210
444
УКАЗАТЕЛЬ НАУЧНЫХ НАЗВАНИИ
445
Actinobifida 405
— alba 406
— chromogena 406
— dichotomica 406
Actinomyces 344
bovis 345—348, фото 33
eriksonii 346, 347


— humiferus 346, 347
— israelii 345—348, фото 33, 34
— naeslundii 345—348, фото 34
— odontolyticus 345—348
— suis 346
— viscosus 345—347
ACTINOMYCETACEAE 343
ACTINOMYCETALES 339
actinomvcetemcomitans (Actinobacil-
lus)'211
ACTINOPLANACEAE 360. фото 38
Actinoplanes 362, фото 38
— armeniacus 362, 363
— missouriensis 360, 363
— philippinensis 360. 363
— uta hensis 360, 363
activus (Peptococcus) 282
adctum (Ancalomicrobitim) 86, фото 19
adolescentis (Bifidobacterium) 348, 349
Aegyptianella 421
— pullorum 421, фото 48
aegiptium (Haemophilus) 206
aerata (Microbispora) 407
Aerococcus 280
— viridans 280
aerofaciens (Eubacterium) 333, 336—
339
aerogenes (Enterobacter) 186
— (Peptococcus) 249, 282
Aeromonas 196
— hydrophila 198, 199
----- subsp. anaerogenes 199
-----subsp. hydrophila 199
-----subsp. proteolytica 199
— punctata 199
----- subsp. caviae 199
-----subsp. punctata 199
— salmonicida 199
-----subsp. achromogenes 199
-----subsp. masoucida 199
-----subsp. salmonicida 199
aeruginosa (Pseudomonas) 112, 113,
115
aestuarii (Prosthecochloris) 47
afghaniensis (Streptomyces) 381
africanum (Mycobacterium) 352
africanus (Desulfovibrio) 238
agalactiae (Mycoplasma) 427
— (Streptococcus) 272, 274, 276, 277
aggregans (Flexibacter) 63. 64
agilis (Azomonas) 122, 123, 124, фо-
то 25
Agrobacterium 129
— radiobacter 127, 129, 130, 131
— rhizogenes 130, 131
— rubi 130, 131
— tumefaciens 129—131
agropyri (Corynebacterium) 318
akari (Rickettsia) 412
akitaensis (Streptomyces) 385
akiyoshiensis (Streptomyces) 385
alactolvticum (Eubacterium) 330, 332—
335
alanosinicus (Streptomyces) 385
alba (Actinobifida) 406
— (Beggiatoa) 66
albaduncus (Streptomyces) 384
albida (Saprospira) 64, 65
— (Spirillospora) 360, 363
albidoflavus (Streptomyces) 388
albidofuscus (Streptomyces) 382
albidum (Streptosporangium) 364
albidus subsp. invertens (Streptomy-
ces) 385
albilineans (Xanthomonas) 119
albireticuli (Streptoverticillum) 397,
399
albochromogenes (Streptomyces) 385
albofaciens (Streptomyces) 378
alboflavus (Streptomyces) 387
albogriseolus (Streptomyces) 382
albohelvatus (Streptomyces) 389
albolongus (Streptomyces) 378
alboniger (Streptomyces) 378
alboraceum (Melittangium) 55, фот 6
albospinus (Streptomyces) 384, 385
albosporeus (Streptomyces) 391
------subsp. labilomyceticus 78
albovinaceus (Streptomyces) 378
alboviridis (Streptomyces) 388
albulus (Streptomyces) 378
album (Streptosporangium) 360
— (Streptoverticillium) 364, 397, 399
— (Ruminococcus) 283—285
albus (Streptomyces) 376, 378
— — subsp. bruneomycini 378
------subsp. fungatus 379
------subsp. pathocidicus 379
alcalescens (Veillonella) 249
Alcaligenes 134
— aquamarinus 134
— faecalis 134
alcaligenes (Pseudomonas) 113, 116.
201
alcalophilus (Bacillus) 294
alkalescens (Mycoplasma) 427
almquisti (Streptomvces) 379
alni (Frankia) 357, 358, 360
althioticus (Streptomvces) 384
alvei (Bacillus) 287, 291
— (Hafnia) 187
446
УКАЗАТЕЛЬ НАУЧНЫХ НАЗВАНИЙ
Alysiella 68
— filiiormis 68, фото И
amakusaensis (Streptomyces) 393
ambofaciens (Streptomyces) 382
amethystogenes (Microbispora) 407
— (Streptosporangium) 360, 364
aminophilus (Streptomyces) 379
aminovalericum (Clostridium) 300—
302
aminovorans (Bacillus) 294
Amoebobacter 42
— pendens 43
— roseus 43
Amorphosporangium 365, фото 38
— auranticolor 360
ampelina (Xanthomonas) 119
Ampullariella 365, фото 38
— campanulata 360, 365
— digitata 360, 365
— lobata 360. 365
— regularis 360, 365
amyloliquefaciens (Bacillus) 294
amylolytica (Succinimonas) 239
amvlophilus (Bacteroides) 220, 221,
' 227, 432
amylovora (Erwinia) 191 —195
anaerobia (Zymomonas) 203
anaerobius (Peptococcus) 282
— (Peptostreptococcus) 283, 284
Anaeroplasrna 426
anandii (Streptomyces) 381
Anaplasma 418
— marginale 420, фото 47
------subsp. centrale 420
------subsp. marginale 420
ovis 429
ANAPLASMATACEAE 418
anatis (Mycoplasma) 427, 428
Ancalochloris 45
— perfilievii 45
Ancalomicrobium 85
— adetum 86, фото 19
aneurinolyiicus (Bacillus) 294
anginosus (Streptococcus) 272, 275—
277
angiospora (Micropolyspora) 408
anguillarum (Vibrio) 197
angusturn (Achroonema) 72
anserina (Borrelia) 99, фото 22
ansochromogenes (Streptomyces) 386
-----subsp. pa liens 386
anthocyanicus (Streptomyces) 382
anthracis (Bacillus) 287, 289
antibioticus (Streptomyces) 380
antimycoticus (Streptomyces) 382
anulata (Pilimelia) 360, 366
(Siderocapsa) 260
anulalus (Streptomyces) 388
anulus (Spirillum) 103—105
aphane (Pelonema) 71
aphrophilus (Haemophilus) 206,211
apiarius (Bacillus) 294
apiculatus (Chondromyces) 59, фото 9
aquamarinus (Alcaligenes) 132—134
Aquaspirillum 106
— aquaticum 107
— dispar 107
—	garniferum 107
—	giesbergeri 107
—	serpens 107
aquaticus (Microcyclus) 109
— (Thermus) 139
aquatile (Flavobacterium) 205
— (Fusobacterium) 230, 232—234
arabicus (Streptomyces) 384
Arachnia 348
— propionica 329, 348
ARCHANG I ACE AE 52
Archangium 52
— gephyra 53
ardum (Streptovcrticillium) 397, 399
arenae (Streptomyces) 381
argenteolus (Streptomyces) 382
arginini (Mycoplasma) 427
arizonae (Salmonella) 147, 150, 151,
160—170, 172—185
arlbergensis (Siderocapsa) 260
armeniacus (/Actinoplanes) 362, 363
arthritidis (Mycoplasma) 427
Arthrobacter 319
—	citreus 320
—	duodecadis 320
—	flavescens 320
—	globiformis 320, 321, фото 32
—	siderocapsulatus 259
—	simplex 320
—	terregens 320
—	tumescens 320, 321
articulatum (Achroonema) 72
asaccharolyticus (Peptococcus) 282
ashchabadicus (Streptomyces) 392
asteroides (Bifidobacterium) 34
—	(Nocardia) 372
Asticcacaulis 85
— excentricus 85
Athiorhodaceae 30
atlantica (Nocardia) 374
atratus (Streptomyces) 382
atrocyaneus (Streptomyces) 381
atroolivaccus (Streptomyces) 384
-----subsp. mutomycini 384
aurantia (Spirochaeta) 95
aurantiaca (Stigmatella) 55, фото 6
aurantiacum (Dactylosporangium) 367,
фото 39
aurantiacus (Herpetosiphon) 63, 64
— (Streptomyces) 391
УКАЗАТЕЛЬ НАУЧНЫХ НАЗВАНИИ 447
aurantibutyricum (Clostridium) 297—
299
auranticolor (Amorphosporangium)
360, 365
aurantigriseus (Streptomyces) 381
aureocirculatus (Streptomyces) 378
aureofaciens (Pseudomonas) 114, 115
— (Streptomyces) 382
aureomonopodiaies (Streptomyces) 390
aureoversales (Streptoverticillium) 396,
398
aureoverticillatus (Streptomyces) 391
aureum (Polyangium) 56, 57
aureus (Staphylococcus) 268
aurigineus (Streptomyces) 389
aurini (Streptomyces)* 391
australis (Rickettsia) 412
avellaneus (Streptomyces) 382
avidinii (Streptomyces) 386
avidum (Propionibacterium) 326—329
avium (Mycobacterium) 352, 355
— (Streptococcus) 273, 274, 276, 277
axanthum (Acholepiasma) 429
axonopodis (Xanthomonas) 119
Azomonas 123
— a gilis 122, 124, фото 25
—	insignis 124
—	macrocytogenes 124
Azotobacter 123
— beijerinckii 124
— cliroococcum 123, 124, фото 25
paspali 124
— vineland ii 124
AZOTOBACTERACEAE 122
azureus (Streptomyces) 393
♦
в
baarnensis (Streptomyces) 378
BACILLACEAE 286
bacillaris (Streptomyces) 387
bacilliformis (Bartonella) 418, фото 46
bacillosum (Tniodictyon) 42
Bacillus 286
—	acidocaldarius 294
—	alcalophilus 294
—	alvei 287, 291
—	aminovorans 294
—	amyloliqucfaciens 294
—	aneurinolyticus 294
—	anthracis 287, 289
—	apiarius 294
— ba di us 294
— brevis 287, 292
— cereus 287, 289
— circulans 287, 290
— cirroflagellosus 294
— coagulans 287, 291
—	epiphytus 294
—	fastidiosus 287
—	filicolonicus 294
—	firmus 287, 292
—	freudenreichii 294
—	globisporus 294
—	insolitus 294
— laevolacticus 294
— larvae 287, 293
— laterosporus 287, 292
— lentimorbus 287, 293
— lentus 294
— licheniformis 287, 288
— macerans 287, 290
—	macquariensis 294
—	macroides 294
—	maroccanus 294
—	medusa 294
—	megaterium 287, 289
—	pacificus 294
—	pantothenticus 294
—	pasteurii 287
— polymyxa 287, 290
—	popilliae 287. 293
—	psychorophilus 294
—	psychorosaccharolyticus 294
—	pulvifaciens 294
—	pumilus 287, 288
— racemilacticus 294
— sphaericus 287. 292
— siearothermophilus 287, 291
— subtilis 287, 288
— thiaminolyticus 294
— thuringiensis 287, 289
Bacterionema 349
— matruchotii 237, 350, фото 35
bacteriovorus (Bdellovibrio) 108,
BACTEROIDACEAE 215
Bacteroides 216
— amylophilus 218. 227, 432
— biacutus
— capillosus 219, 224. 225, 228
— clostridiiformis 218, 222, 223,
-----subsp. clostridiiformis 218,
223, 227
-----subsp. girans 218. 222. 223, 227
— coagulans 218, 222, 223. 228
— constellates 218, 222. 223
— corrodens 210. 219. 224, 225, 228
— fragilis 217, 226, 432
109
218. 222, 223, 227
227
222»
226, 432
distasonis 217, 220, 226»
fragilis 217, 220. 226, 432
ovatus 217, 220, 226, 432
thetaiotaomicron 217, 220,
vulgatus 217, 220, 226.
432
subsp.
226. 432
•— subsp.
432
furcosus 219, 221, 225, 228
448
УКАЗАТЕЛЬ НАУЧНЫХ НАЗВАНИИ
— hypermegas 218—223, 227
— melaninogenicus 219, 224, 225, 229
— — subsp. asaccharolyticus 219, 224,
225, 229
------subsp. intermedius 219, 224, 225,
•* ** *✓
— — subsp. melaninogenicus 219, 224,
225, 229
— niger 219, 224, 225
— nodosus 219, 224, 225, 228
— ochraceus 218, 220, 226, 432
oralis 218, 227, 432
— pneumosintes 219, 224, 225, 229
praeacutus 219, 222, 223, 228
— putredinis 218, 222, 223, 228
— ruminicola 217, 218, 220, 221, 226,
432
-----subsp. brevis 218, 220, 221, 226,
432
— — subsp. ruminicola 218, 221, 226,
432
— serpens 218, 222, 223, 227
— succinogenes 219, 224, 225, 228
— termitidis 218, 222, 223, 227
bacteroides (Caulobacter) 84
badius (Bacillus) 294
— (Streptomyces) 388
baldaccii (Streptoverticillium) 395, 396,
398
bambergiensis (Streptomyces) 394
barkeri (Clostridium) 300—302
— (Methanosarcina) 264
Bartonella 417
— bacilliformis 418, фото 46
BARTON'ELLACEAE 417
Bdellovibrio 108
— bactcriovorus 108, 109, фото 23
•	— starrii 109
—	stolpii 109
Beggiatoa 66
—	alba 66
—	leptomitiformis 66
BEGGIATOACEAE 65
beggiatoides (Vitreoscilla) 66
Beijerinckia 124
•— derxii 125, 126
— fluminensis 124—126, фото 26
— indica 125, 126, фото 26
— mobilis 124—126
beijer nckii (/\zotobacter) 124
— (Clostridium) 295—297
— (Spirillum) 104—106
bekefi: (Plantomyces) 89, 90
bellus (Streptomyces) 393
betae (Corynebacterium) 313, 318
biacutus (Bacteroides) 218, 222, 223,
227
bicobr (Micromonospora) 405
bi fen леи tans (Clostridium) 297—299
bifida (Lieskcella) 77
Bifidobacterium 348
— adolescentis 348, 349
— asteroides 349
—	bifidum 349
—	breve 349
—	coryneforme 349
— indicum 348, 349
—	infantis 349
—	Ion gum 349
—	parvulorum 349
—	pseudoIongum 349
—	suis 349
—	thermophilum 349
bifidum (Bifidobacterium) 319
bikiniensis (Streptomyces) 380
bipunctata (Macromonas) 258
—	(Thiospira) 258
bispora (Microbispora) 407, фото 39
biverticillatum (Streptoverticillium)
396, 398
blackwellii (Nocardia) 373
blastmyceticum (Streptoverticillium)
397, 400
Blastobacter 88
—	henricii 88
Blattabacteriiim 416
—	cuenoti 417
bluensis (Streptomyces) 393
bobiii (Streptomyces) 378
boletus (Melittangium) 54, фото 6
Bordetella 136
— bronchiseptica 138,211
—	parapertussis 138
—	pertussis 138
Borrelia 98
—	anserina 99, фото 22
—	brasiliensis 99
—	caucasica 99
—	crocidurae 100
—	dugesii 99
—	duttonii 99
—	graingeri 99
—	harveyi 100
—	hermsii 99
—	hispanica 99
—	latyschewii 100
—	mazzottii 99
—	parkeri 99
—	persica 99
—	recurrentis 99
—	theileri 100
—	tillae 100
—	turicatae 99
—	venezuelensis 99
botulinum (Clostridium) 297—299
bovigenitalium (Mycoplasma) 427
bovirhinis (Mycoplasma) 427
УКАЗАТЕЛЬ НАУЧНЫХ НАЗВАНИИ
449
bovis (Actinomyces) 345—348
—	(Corynebacterium) 315
—	(Moraxclla) 244
—	(Mycobacterium) 352, 355
—	(Streptococcus) 270, 273, 274, 276,
277
bovista (Thiobacterium) 257
boydii (Shigella) 186
Brachyarcus 110
—	thiophilus 110
Branhamella 242
—	catarrhal is 243, фото 28
brasiliensis (Borrelia) 99
brasiliensis (Xocardia) 372
breve (Bifidobacterium) 349
—	(Fiavobacterium) 204
Brevibacterium 321
—	linens 322
brevicatena (Micropolyspora) 407, 408
brevifacicns (Clostridium) 291
brevis (Bacillus) 287, 292
—	(Lactobacillus) 306, 308
briensis (Nitrosospira) 253, фото 31
bronchiseptica (Bordetella) 138, 211
Brochothrix 322
Brucella 135
—	abortus 137
I—	canis 137
—	melitensis 136, 137
—	neotomae 135, 137
—	ovis 135, 137
—	suis 137
brunchorstii (Frankia) 357, 358
buccalis (Leptotrichia) 236, 237
buchneri (Lactobacillus) 306, 308
budavi (Eubacterium) 330, 332. 334,
335
buderi (Chromatium) 39
bulgaricus (Lactobacillus) 305. 306
bullosum (Fusobacterium) 23). 234,
236
burnetii (Coxiella) 413
butyricum (Clostridium) 295, 297
Butyrivibrio 237
—	iibrisolvens 237
C
cacaoi (Streptomyces) 379
—	— subsp. asoensis 380
cadaveris (Clostridium) 302
caclestis (Streptomyces) 393
cacruleus (Streptomyces) 380
caesia (Micropolyspora) 108
caesius (Streptomyces) 382
talcarea (Nocardia) 374
calcoaceticus (Acinetobacler) 245
californicus (Streptomyces) 388
calvus (Streptomyces) 385
Calymmatobacterium 212
—	granulornatis 212
campanulata (Ampullariella) 360, 365
campestris (Xanthomonas) 118, 119
Campylobacter 107
—	fecal is 107
—	fetus 107, 108
------------subsp. fetus 107
------------subsp. intestinalis 107
------------subsp. jejuni 107
—	sputorum 107
------------subsp. bubulus 107
------------subsp. sputorum 107
Canada (Rickettsia) 412
canarius (Streptomyces) 389
canescens (Streptomyces) 388
canis (Brucella) 137
—	(Ehrlichia) 414
—	(Haemobartonella) 421
—	(Mycoplasma) 427
canus (Streptomyces) 384
capillosus (Bacteroides) 219, 224, 225,
228
capoamus (Streptomyces) 390
capsulata (Rhodopseudomonas) 35
capsulatum (Fiavobacterium) 204
capsulatus (Meihylococcus) 132
carateum (Treponema) 97
carbonacea (Micromonospora) 404
carci nomycicus (Streptomyces) 386
Cardiobacterium 210
—	hominis 210
carnis (Clostridium) 300—302
carnosus (Streptomyces) 382
carotovora (Erwinia) 191. 192. 194, 195
—	var. atroseptica (Erwinia) 191. 192
—	var. carotovora (Erwinia) 191, 192
Caryophanon 311
—	latum 311
caryophylli (Pseudomonas) 115, 117
casei (Lactobacillus) 305, 306, 308
—	— subsp. alactosus 305, 306, Ю8
— — subsp. casei 305. 306, 308
-----subsp. pseudopl anta rum 305. 306
-----subsp. rhamnosus 305, 306. 308
-----subsp. tolerans 305. 306
castaneoglobisporus (Strentomvces)
386
castaneus (Strcptomvces) 386
casuariuae (Frankia) 357, 358
catarrhalis (Branhamella) 243, фото 28
catenulae (Streptomvces) 380
catenulatus (Chondr’omyces) 59
caucasica (Borrelia) 99'
caudaturn (Paranaplasma) 421
Caiilobacter 83
-	- bacteroides 84
—	crescentus 84
—	fusiiormis 84
—	halobacteroides 85
—	henricii 84
29—994
450
УКАЗАТЕЛЬ НАУЧНЫХ НАЗВАНИИ
—	intermedins 84
—	leidyi 84
—	maris оэ
—	subvibrioides 84
—	vibrioides 84
Caulococcus 91
—	manganifer 92
cavourensis (Streptomyces) 387
ceanothi (Frankia) 357, 358
cellobioparum (Clostridium) 300 -302
cellobiosus (Lactobacillus) 306, 308
cellulans (Nocardia) 373
celluloilavus (Streptomyces) 388
Cellulomonas 322
— flavigena 323, фото 32
cellulosae (Streptomyces) 388
cellulosolvens (Eubacterium) 332, 336,
337, 339
cellulosum (Polyangium) 56 -58, фо-
то 7, 8
cepacia (Pseudomonas) 115, 117
cercocarpi (Frankia) 357, 358
cereus (Bacillus) 287, 289
cerevisiae (Pediococcus) 279
chalcea (Micromonospora) 404
Chamaesiphonsira 80
— cymbellicola 80
champa vatii (Streptomyces) 388
chartreusis (Streptomyces) 393
chattanoogensis (Streptomyces) 384
chauvoei (Clostridium) 297—299
chelonei (Mycobacterium) 353 355
-----subsp. abscessus 353, 354
-----subsp. chelonei 353, 354
chibaensis (Streptomyces) 382
Chlamydia 423
— psittaci 424, фото 50
— trachomatis 424
CHLAMYD1ACEAE 422
CH LAM YD 1 ALES 422
CHLOROBI ACEAE 44
chlorobiens (Streptomyces) 384
CHLOROBHNEAE 31
Chlorobium 45
—	limicola 46, фото 1
-----forma sp. thiosulfatophihim 46
—	phaeobacteroides 46
—	phaeovibrioides 46, фото 1
—	vibrioforme 46
—	— forma sp. thiosulfatophihim 46
CHLOROI LEXACEAE 31
Chloroflexus 31
Chloropseudomonas 47
- ethylica 44, 47
chlororaphis (Pseudomonas) 114, 115
cbolerae (Vibrio) 196-198
- - биотип albensis 198
биотип cholcrae 198
__ — биотип eltor 198
— — биотип proteus (Vibrio) 198
cholerae-suis (Salmonella) 146, 150
cholodnii (Leptothrix) 76
Chondromyces 58
— apiculatus 59, фото 9
catenulatus 59
—	crocatus 58, 59, фото 9
—	lanuginosus 59, фото 9
—	pediculatus 59, фото 9
chrestomyceticus (Streptomyces) 379
CHROMATIACEAE 35
Chromatium 38
—	buderi 39
—	gracile 39
—	minus 39
—	minutissimum 39
—	okenii 38
—	vinosum 39, фото 1
—	violascens 39
—	warmingii 38
—	weissei 38
Chromobacterium 203	\
—	lividum 203
—	violaceum 203, 204
chromofuscus (Streptomyces) 382
chromogena (Actinobifida) 406
chromogenes (Microbispora) 407
chroococcum (Azotobacter) 123, 121
chrysanthcmi (Erwinia) 191—194
chryseus (Streptomyces) 389
chrysomallus (Streptomyces) 388
-----subsp. fumigatus 380
cichorii (Pseudomonas) 113, 116
cinerea (Microellobosporia) 401, 402
cinereoruber (Streptomyces) 380
— — subsp. fructofermentans 380
cinerochromogenes (Streptomyces) 381
cinnabarinus (Streptomyces) 390
cinnamonensis (Streptomyces) 390
-----subsp. proteolyticus 392
cinnamoneum (Streptoverticillium) 396,
399
----subsp. albosporum 396, 399
— — forma azacoluta 399
-----subsp. lanosum 396, 399
-----subsp. sparsum 396, 399
circulans ( bacillus) 287, 290
cirratus (Streptomyces) 381
cirroflagellosus (Bacillus) 294
citreofluorescens (Streptomyces) 388
citreus (Arthrobacter) 320
— (Haemophilus) 206
— (Pianococcus) 269
citri (Spirdplasma) 431
Citrobacter 145
— freundii 145
— intermedins 145
clathratiforme (Pelodlctyon) 47, фо-
то 1, 4
Clathrochloris 48
УКАЗАТЕЛЬ НАУЧНЫХ НАЗВАНИИ
451
—	sulfurica 48
clavifer (Streptomyces) 378
cloacae (ErHerobacter) 186
Clonothrix 74, 78
—	fuses 78, фото 16Б
clostridiiformis (Bacteroides) 218, 222,
223, 227
-----subsp. clostridiiformis 218, 222,
223 227
-----subsp. girans 218, 222, 223, 227
Clostridium 289
—	acetobutyl icum 297—299
—	acidiurici 291
—	aminovalericum 300—302
—	aurantibutyricum 297—299
—	barkeri 300—302
—	beijerinckii 295—297
—	bifermentans 297—299
—	botulinum 297—299
—	brevifaciens 291
—	butyricum 290, 295—297
—	cadaveris 302
—	* carnis 300—302
—	cellobioparum 300—302
—	chauvoei 297—299
—	cochleanum 300—302
—	difficile 297—299
—	fallax 295—297
—	felsineum 297—299
—	ghoni 297—299
—	glyco!icum 300—302
—	naemolyticum 297—299
—	histolyticum 297—299
—	in dolls 300 -302
—	innociium 300—302
—	kluyveri 291
—	lentoputrescens 302
—	limosum 297—299
—	lituseburense 297—299
—	malacosomae 291
—	malenominatum 300—302
—	mangenotii 297—299
—	novyi 297—299
—	ocean icum 302
—	oroticum 295—297
—	paraperfringens 295 -297
—	parapiitrificurn 300—302
—	pasteurianum 295 -297
—	perenne 300, 301
—	perfringens 297—299
—	plagarum 297 299
—	propionicuni 295—297
—	pseudotetaiucum 300—302
—	putrefaciens 302
— putrificum 302
— ramosum 300—302, 340
— rectum 295—297
— rubrum 295 297
— sartagoformum 300—302
— scatologenes 300—302
— septicum 297—299
— sordellii 297—299
— sphenoides 300—302
— sporogenes 297—299
— sporosphaeroides 300—302
— sticklandii 295—297
— subterminale 297—299
— terti.um 300—302
— tetani 302
— thermocellum 291
— thermosaccharolyticum 300—302
— tyrobutyricum 295—297
coagulans (Bacillus) 287, 291
— (Bacteroides) 218. 222, 223. 228
coccoides (Eperythrozoon) 422
cochlcarium (Clostridium) 300—302
coelcscens (Streptomyces) 382
coeliaca (N’ocardia) 372
coeliatus (Streptomyces) 393
coelicolor (Streptomyces) 388
----- subsp. achrous 382
-----subsp. coelicoferus 382
-----subsp. coelicolatus 382
-----subsp. coelicovarians 382
coerulatus (Streptomyces) 393
-----subsp. amylolyticus 393
-----subsp. anaseuli 393
coerulea (Micromonospora) 405
coeruleofuscus (Streptomyces) 393
coeruleoroseus (Streptomyces) 393
coeruleorubidus (Streptomyces) 393
coerulescens (Streptomyces) 393
cohaerens (Herpetosiphon) 63
cohnii (Pelosigma) 110
coli (Escherichia) 51, 144, 145
colombiensis (Streptomyces) 390
columnaris (Flexibacter) 63
combesii (Eubacterium) 332. 336. 337,
339
427
condensatus (Planctomvces) 90
congolensis (Dermatophilus) 369. фо-
то 40
conjunctivae (M у cop I a sm a)
conorii (Ricketsia) 412
constellatus (Bacteroides)
223
contortum (Eubacterium)
* 339
333, 336 -
Coprococcus 281
coprophilus (Lactobacillus) 306, 308
corallina (Xocardia) 374
coralloides (Myxococcus) 53, фото 5
corchorusii (Streptomvces) 382
coriariae (Frankia) 357, 358
eoronaia (Siderocapsa) 260
corrodens (Bacteroides) 210, 219, 224,
225, 228
29*
452
УКАЗАТЕЛЬ НАУЧНЫХ НАЗВАНИИ
Corynebacterium 316
—	непатогенные 319
— паразиты и патогены человека и
животных 316
патогены растений 318
—	agropvri 318
—	betae 313, 318
—	bovis 315
—	diphtheriae 313, 315—318
—	equi 315
—	tascians 313, 314, 318
—	flaccumfaciens 318
—	haemolyticum 313, 314, 317
—	insidiosum 313, 318
—	iranicum 318
—	kutscheri 315
—	michiganese 318
—	oortii 318
—	poinseitiae 133, 313, 318
—	pseudodiphtheriticum 315. 316
-	— pseudotuberculosis 314 316
—	pyogenes 313, 314
—	rathayi 318
—	renale 315
—	sepedonicum 313, 318
—	tritici 313, 318
—	xerosis 315
coryneforme (Bifidobacterium) 349
eoryniformis (Lactobacillus) 306—308
-----subsp. eoryniformis 306-308
-----subsp. torquens 306, 308
costicola (Vibrio) 197
Cowdria 414
—	ruminantiurn 414
Coxiella 413
—	burnetii 413
crassa (Simonsiella) 68, фото LI
cremeus (Streptomyces) 391
cremoris (Leuconostoc) 278
crernoris (Streptococcus) 273, 275, 278
Crenothrix 77
— poiyspora 78, фото 17
crescentus (Caulobacter) 84
Crist ispira 95, фото 22
— pcctinis 96
crocatus (Chondromyccs) 58, 59, фо-
то 9
crocidurae (Borrelia) 100
crystallinus (Streptomyces) 390
cuenoti (Blattabactcrmm) 417
cuniculi (Noguchia) 213
curacoi (Streptomyces) 393
curvata (Thermornonospora) 406
curvatus (Lactobacillus) 305, 306
cuspidosporus (Streptomyces) 384_
cyancofuscatus (Streptomyces) 387
cyaneus (Streptomyces) 393
cvanoalbus (Streptomyces) 385
cyanocolor (Streptomyces) 384
cyanofiavus (Streptomyces) 386
cyanogenus (Streptomyces) 382
cyanoglomerus (Streptomyces) 393
cylindroides (Eubacterium) 332, 336,
337, 339
cylindrosporus (Streptomyces) 380
cylindrosporus subsp. piceus (Strepto-
myces) 380
cymbellicola (Chamaesiphonsyra) 80
cynos (Mycoplasma) 427	1
cypripedii (Erwinia) 191, 192, 194
Cystobacter 54
—	ferrugmeus 54, фото 6
—	fuscus 54, фото 6
—	minus 54
CYSTOBACTERACEAE 53
Cytophaga 61
—	diffluens 62
—	fermentans 62
----------subsp. agarovorans 62
----------subsp. fermentans 62
—	hutchinsonii 61, 62
—	johnsonae 62
—	krzemieniewskae 62
—	lytic a 62
—	rubra 62
— salmon icolor 62
CYTOPHAGACEAE 60
CYTOPHAGALES 58
D
Dactylosporangium 366. фото 39
—	aurantiacum 367, фото 39
—	thailandense 367
daghestanicus (Streptomyces) 391
delafieldii (Pseudomonas) 116. 117
delbrueckii (Lactobacillus) 305. 306
delicatum (Spirillum) 103- 105
denitrificans (Listeria) 310
—	(Paracoccus) 245
—	(Thiobacillus) 255—257
denticola (Treponema) 97, 98, фото 22
dentocariosa (Rothia) 350, фото 35
DERMATOPHП ACEAE 367
Dermatophilus 369
— congoknsis 369, фото 40
Dcrxia 126
—	gummosa 126, фото 25, 26
derxii (Beijerinckia) 125, 126
desidiosus (Lactobacillus) 306, 309
Desmanthos 73
—	thiocrenopliilum 73
Desulfomonas 216
Desulfotomaculum 292
—	nigriticans 293, 294
—	orient is 294
—	ruminis 294
Desulfovibrio 231
УКАЗАТЕЛЬ НАУЧНЫХ НАЗВАНИИ
453
— africanus 238
— desulfuricans 238
-----subsp. aestuarii 239
-----subsp, desulfuricans 238
—	gigas 238
—	sa lex i gens 238
—	vulgaris 238
—	— subsp.	ox am tens 238
-----subsp.	vulgaris 238
desulfuricans (Desulfovibrio) 237, 238
|------subsp.	aestuarii 238
|------subsp.	desulfuricans 238
devorans (Flavobacterium) 204
dexiranictim (Leuconostoc) 278
dcxtrinosolvens (Succinivibrio) 239
diastatica (Microbispora) 407
diastaticus subsp. ardesiacus (Strepto-
I	myces) 382
diastatochromogenes subsp. bracus
|	(Streptomyces) 383
dichotomies (Actinobi fida) 406
diernhoferi (Mycobacterium) 353—355
difficile (Clostridium) 297 299
| diffluens (Cytophaga) 62
digitata (Ampullariella) 360, 365
diminuta (Pseudomonas) 117, 118
diphteriae (Corynebacterium) 313,
315—318
diplospora (Kitasatoa) 368
discariac (Frankia) 357, 358
discoides (Paranaplasma) 421
discophora (Leptothrix) 76. фото 15
dispar (Aqnaspirilluin) 106
 — (Mycoplasma) 427
distallicum (Streptoverticillium) 397,
399
djakartensis (Streptomyces) 386
dorotheae (Flexithrix) 64
Drepanospira 214
dryadis (Frankia) 357. 358
ducreyi (Haemophilus) 206
dugesii (Borrelia) 99
duodecadis (Arthobacter) 320
durhamensis (Streptomyces) 382
duttonii (Borrelia) 99
dysenteriae (Shigella) 146, 186
dvsgalactiac (Streptococcus) 271, 272,
274, 276, 277
echinatus (Streptomyces) 382
echinospora (Micrimonospora) 404
Ectothiorhodospira 43
—	halophila 44
—	mobilis 43, 44, фото 3
—	shaposhnikovii 44
ederensis (Streptimyces) 380
edwardii (Mycoplasma) 427
Edwardsiella 144
—	— tarda 144
ehimense (Streptoverticillium) 397, 399
Ehrlichia 413
—	canis 414
—	phagoevtophila 414. фото 45
EHRL1CHIEAE 413, 414
elaeagni (Frankia) 357. 358
elegans (Thiodictyon) 42
elongata (Micromonospora) 405
elsdenii (Megasphaera) 249
endocard ilidis (Eubacterium) 340
end us (Streptomyces) 383
enhydrum (Prosfhemicrobium) 86
enteritidis (Salmonella) 154
Enterobacter 187
—	aerogenes 186
—	' cloacae 186
E N'flftO В ACTER1 ACE AE 141
enterocolitica (Yersinia) 190
Eperythrozoon 422
—	coccoides 422
—	ovis 422. фото 49
—	parvum 422
—	suis 422
— wenyonii 422
epidermidis (Staphylococcus) 268, 269
epiphvtus (Bacillus) 294
equi (Corynebacterium) 315
— (Streptococcus) 272, 274, 276. 277
equinus (Streptococcus) 273. 274, 276,
277
equisimilis (Streptococcus) 271, 274,
276, 277
cquuli (Actinobacillus) 210
erecta (Stigmatella) 55, фото 6
eriksonii (Actinomyces) 346, 347
erum pens (Streptomyces) 383
Erwinia 194
— amylovora 191 —195
— carotovora 191. 192. 194. 195
-----var. atroseptica 191, 192
-----var. carotovora 191, 192
— chrysanthcmi 191 -194
— cypripedii 19). 192, 194
— herbicoln 191 —194
-----var. ananas 191, 194
-----var. her bicola 191. 192, 194
—- nigriflucns 191. 192, 194
— qucrcina 191—194
—- rhapontici 191—194
— rubrifaciens 191—194
— salicis 191. 192. 194
- stowartii 191, 192. 194
- tr.'u heiphi'a 191, 192. 194
 uredovoi.i 191, 192, 194
ERWIN1EAE 194
Erysipeloihrix 309
— rhusiopathiae 311
454
УКАЗАТЕЛЬ НАУЧНЫХ НАЗВАНИИ
- -
erythraeus (Streptomyces) 392
crythrochromogenes subsp. narutoensis
(Streptomyces) 386
erythrogriseus (Streptomyces) 392
erythropolis (Nocardia) 374
Escherichia 144
— coli 51, 82. 144, 145
ESCHERICHIEAE Ml
ethylica (Chloropseudomonas) 44, 47
ethylicum (Eubacterium) 340
Eubacterium 331
— aerofaciens 333, 336—339
— alactolvticum 330, 332—335
— budavi 330, 332. 334. 335
— cel lulosol vens 333, 336, 337, 339
— combesii 333. 336, 337, 339
•— contortum 333, 336- 339
— cylindroides 333, 336, 337, 339
— endocarditidis 340
— ethylicum 340
— fissicatena 333, 336—338
— foedans 330—335
— helminthoides 340
— helwigiae 340
— lentum 333, 336—339
— lirnosum 330, 332, 334, 335
— moniliforme 333, 336, 337, 339
— multiforme 330, 333—335
- nitritogenes 330, 332, 334, 335
— obsti 340
— parvum 340
— pseudotortuosum 340
— rectale 330, 332—337
— ruminiantium 330, 332...337
— saburreum 330, 332—335
— ten tie 333, 336, 337, 339
- - tortuosum 333, 336. 337, 339
-— ureolyticum 340
- ventriosum 330, 332, 334, 335
eurocidicum (streptoverticillium) 397
399
ciiropaea (Nitrosomonas) 253
eurythermus (Streptomyces) 381
eusphaera (Siderocapsa) 259, 260
cxccntricus (Asticcacaulis) 85
exedens (Nannocystis) 58, фото 8
exfoliatus (Streptomyces) 390
I
facilis (Pseudomonas) 116, 117
faecal is (Alcaligenes) 134
(Streptococcus) 273, 274, 276, 277
faecium (Streptococcus) 273 274 276
277
facni (Micropolyspora) 408
fallax (Clostridium) 295 297
farcinia (Nocardia) 361, 372
fascians (Curynebaci.e ium) 313, 314
318
fastidiosus (Bacillus) 287	'
fecalis (Campylobacter) 107
feliminutum (Mycoplasma) 427
felis (Haemobartone la) 421, фото 48
— (Mycoplasma) 427	I
felleus (Streptomyces) 388	I
felsineum (Clostridium) 297- 299
fermentans (Acidaminococcus) 249
fermentans (Cytop! aga) 62
-----subsp. agar«A<>rans 62
-----subsp. fermentans 62	И
— (Mycoplasma) 427
fermentum (Lactoba iilus) 306, 308
ferrooxidans (Thiobacillus) 255—257
ferruginea (Gallioneila) 88
— (Peloploca) 73
ferrugineum (Flavobacterium) 204
— (Pedomicrobium) 82, 83
ferruginous (Cystobacter) 54. фото 6
fervens (Streptover-icillium) 396, 398
----subsp. melrosporus 397, 398
fetus (Campylobacter) 107, 108
----- subsp. fetus 107
-----subsp. intestinalis 107
-----subsp. jejuni 107
fibrata (Peloploca) 73
fibrisolvens (Butyrivibrio) 237
filamenta (Gallioneila) 88
filamentosus (Strepromyces) 390
filicolonicus (Bacillus) 294
filiformis (Alysiella) 68. фото 11
— (Vitreoscilla)
filipendula (Zoogloea) 120. фото 24
filipinensis (Streptomyces) 382
fimbriatus (Streptomyces) 382
fimicarius (Streptomyces) 388
finlayi (Streptomyces) 385
firmus (Bacillus) 287, 292
fisheri (Vibrio) 197
fissicatena (Eubacterium) 332, 336—
338
flaccumfaciens (Corynebacterium) 318
flava (Pseudomonas) 116, 117
flavea (Microellobosporia) 401, 402
flavefaciens (Ruminococcus) 283—285
flavcolus (Streptomyces) 385
flavescens (Arthrobacter) 320
— (Mycobacterium) 353—355
— (Neisseria) 243
flavidovirens (Streptomyces) 389
flavigena (Celhilomonas) 323, фото 32
Flavobacterium 204
— aquatile 204, 205
— breve 204
— capsulatum 204
— devorans 204
— ferrugincum 204
УКАЗАТЕЛЬ
НАУЧНЫХ НАЗВАНИИ
455
—	halmephilum 204
—	indoltheticum 204
—	lutescens 204
—	meningosepticum 204
—	rigense 204
—	tirrenicum 204
—	uliginosum 204
flavogriseus (Streptomyces) 380
flavipersicum (Sireptovcrticillium) 397,
399, 400
flavotricini (Streptomyces) 390
flavovariabilis (Streptomyces) 391
flavovirens (Streptomyces) 380
flavus (Microcyclus) 103
Flexibacter 62
—	aggregans 63. 64
—	columnaris 63
—	ilexilis 63
—	giganteus 63
—	succinicans 63
—	tractuosus 63
Ilexilis (Flexibacter) 63
Flexithnx 64
—	dorotheae 64
flexneri (Shigella) 186
flocculare (Mycoplasma) 427
flocculus (Streptomyces) 379
floridae (Streptomyces) 388
fluminensis (Beijerinckia) 124 126,
фото 26
Huorescens (Pseudomonas) 113, 115,
126
—	(Streptomyces) 388
foedans (Eubacterium) 330—335
formicae (Nocardia) 372
formicicum (Methanobacterium) 263
fortuitum (Mycobacterium) 353—355,
357
fradiao (Streptomyces) 392
fragariae (Xanthomonas) 119
fragilis (Bacteroides) 217, 226, 432
-----subsp. distasonis 217. 220, 226,
432
—	- subsp. fragilis 217, 220, 226, 432
subsp. ovatus 217, 220, 226, 432
— — subsp. thetaiotaomicron 217, 220,
226, 432
-----subsp. vulgatus 217, 220, 226,
432
—	(Streptomyces) 392
Franclsella 138
—	novicida 139
— tularensis 138
-----var. palaeacartica 139
-----var. tubarensis 139
Frankla 358
— a Ini 357, 358, 360, фото 36, 37
— brunchorstii 357, 358
— casuarinae 357. 358
— ceanothi 357, 358
— cercocarpi 357, 358
— coriariae 3o7, 3o8
— discariae 35/, 3o8
— dryadis 357, 358
— elaeagni 357, 358
— purshiae 357, 358
FRAN KI ACE AE 357
freudenreichii (Bacillus) 294
freudenreichii (Propionibacterium)
325-327
-----subsp. freudenreichii 326—329
-----subsp. globosum 326—329
-----subsp. shermanii 326—329
freundii (Citrobacter) 145
fructivorans (Lactobacillus) 306, 309
tulvissimus (Streptomyces) 387
tulvoviolaceus (Streptomyces) 380
fulvoviridis (Streptomyces) 380
fulvum (Rhodospirillum) 33, 380
fulvus (Myxococcus) 52, 53, фото 5
fumanus (Streptomyces) 392
fumosum (Polyangium) 56 -58, фото 7
furcosus (Bacteroides) 219, 224, 225,
228
iusca (Clonothrix) 78. фото 16Б
fuscus (Cystobacter) 54
fusiformis (Caulobacter) 84
Fusobacterium 229
— aquaiile 230, 232—234
— bullosum 231, 234—236
— glutinosum 230. 232—234
— gonidia forma ns 230. 232—234
— mortiferum 230, 233, 235, 236
— paviforme 230, 232—234
— necrogenes 231, 233—236
— necrophorum 230. 232 234
— nucleatum 230, 232—234. 237
— perfoetens 233, 235, 236
— plauti 231, 234—236
— prausnitizii 231. 234—236
— russii 231, 234—236
— stabile 232—234
— symbiosum 231, 233—236
— varium 230, 232- 234
galbus (Streptomyces) 381
galilaeus (Streptomyces) 381
gallica (Micromonospora) 405
gallinarum (Haemophilus) 206
gallinarum (Mycoplasma) 427
GalHonella 88
— ferruginea 88
— filament a 88
gallisepticum (Mycoplasma) 427
galtieri (Streptomyces) 378
gancidicus (Streptomyces) 384
456
УКАЗАТЕЛЬ НАУЧНЫХ НАЗВАНИЙ
gardneri (Streptomyces) 380
garyphalus (Streptomyces) 392
gastri (Mycobacterium) 352, 355
gataeae (/Mycoplasma) 427, 428
gelaticus (Streptomyces) 380
gelatinosa (Rhodnpseudomonas) 35
—	(Thiocystis) 39
Gemella 280
—	haemolysans 280, фото 28
geminata (Siderocapsa) 260
Gemmiger 80
Geodermatophilus 369
—	obscurus 369, фото 41
gephyra (Archangium) 53
geysericola (I i< rpetosiphon) 63
geysiriensis (Streptomyces) 385
ghanaensis (Streptomyces) 394
ghoni (Clostridium) 297 299
gibsonii (Streptomyces) 379
giesbergeri (Aquaspirillum) 107
— (Spirillum) 103—105
giganteus (Flexibacter) 63
gigas (Desulfovibrio) 238
glaucescens (Streptomyces) 393
globerula (Nocardia) 374
globifarmis (.Arthrobacter) 320, 321,
фоте 32
globisporus (Bacillus) 294
globisporus (Streptomyces) 388
-----subsp. caucasicus 388
-----subsp. flavofuscus 388
-----subsp. vulgaris 388
globosa (Micromonospora) 405
globosus (Streptomyces) 380
glomeroaurantiacus (Streptomyces) 392
glomcrochromogenes (Streptomyces)
386
Ghiconobacter 120
— oxydans 121
glutinosum (Fusobacterium) 230, 232—
234
glycol icum (Clostridium) 300 -302
gobitricini (Streptomyces) 390
gonidialormans (Fusobacterium) 230,
232—234
gonorrhoeae (Neisseria) 241- 243, фо-
то 27
gordonae (Mycobacterium) 352, 355
goshikiensis (Streptomyces) 390
gotlandicurn (Achroonema) 72
gougeroti (Streptomyces) 388
gracile (Chroma tium) 39
— (Spirillum) 103—105
gracilis (Nitrospina) 252, фото 30
(Planctomyces) 90
Grahamella 417
— peromysci 417
— talpae 417
graingcri (Borrelia) 99
graminofaciens (Streptomyces) 384
grandis (Saprospira) 65
graniferum (Aquaspirillum) 107
— (Spii ilium) 103—105
granularum (Acholepiasma) 429
granulomatis (Calvmmatobaclerium)
211
granulosis (Noguchia) 212, 213
granulosum (Propionibacterium) 326—
329
grayi (Listeria) 310
—	(Murray a) 311
grisea (Microellobosporia) 401, 402
griseinus (Streptomyces) 388
griseoaiirantiacus (Streptomyces) 383
griseobrunneus (Streptomyces) 387
griseocarneum (Streptoverticillium)
396, 399
griseochromogenes (Streptomyces) 382
griseoflavus (Streptomyces) 384
griseofuscus (Streptomyces) 383
griseoincarnatus (Streptomyces) 384
griseoloalbus (Streptomyces) 388
griseolosuffuscus (Streptomyces) 383
griseolus (Streptomyces) 380
griseoluteus (Streptomyces) 383
griscomycini (Streptomyces) 394
griseoplanus (Streptomyces) 394
griseorubens (Streptomyces) 385
griseoruber (Streptomyces) 381
griseorubiginosus (Streptomyces) 380
griseosporeus (Streptomyces) 381
griseostramineus (Streptomyces) 394
gr iseo ver t ici 11 a t inn	(S trep to ver ti ci 11 i -
urn) 397, 399
griseoviridis (Streptomyces) 392
griseus (Streptomyces) 388
-subsp. alpha 388
-subsp. cretosus 388
-subsp. difficilis 383
-----subsp. solvifaciens 389
grisinus (Streptomyces) 386
guilliermondi (Oscillospira)
gummosa (Derxia) 126, фото 25, 26
H
hachijoense (Streptoverticillium) 396
Haemobartonella 421
—	canis 421
—	felis 421, фото 48
—	muris 421, фото 48
haemoglobinop lilus (Haemophilus) 206
haemolysans (Gemella) 280, фото 28
haemolytica (Pasteurella) 209
haemolyticum (Clostridium) 297—299
— (Corynebacterium) 313, 314, 317
haemolyticus (Haemophilus) 206
Haemophilus 205
УКАЗАТЕЛЬ НАУЧНЫХ НАЗВАНИЙ
457
— aegyptiurn 205, 206
— aphorophilus 206, 211
—	ducreyi 206
—	citreus 206
—	gallinar-um 206
—	haemog lobinop hilus 206
—	haemolyticus 206
— influenzae 205, 206
—	influenzae-murium 206
—	о vis 206
—	para gall inarum 206
—	parahaemolyticus 206
—	parainfluenzae 206
—	paraphrohaemolyticus 206
—	paraphrophilus 206
—	parasuis 206
—	piscium 206
—	putur iorum 206
I— suis 206
— vaginalis 205
Hafnia 187
— alvei 187
Haliscomobacter 74
— hydrossis 74
halmephilum (Flavobacterium) 204
HALOBACTERl ACEAE 132
Halobacterimn 132
— halobium 134
— salinarium 134
halobacteroides (Caulobactcr) 85
halobium (Halobacterium) 134
Halococcus 134
— morrhuae 134
halodenitrificans (Paracoccus) 245
halophila (Ectothiorhodospira) 44
halophilus (Pediococcus) 280
halophytica (Micromonospora) 404
halstedii (Streptomyces) 380
haranomachiensis (Streptomyces) 386
harveyi (Borrelia) 100
— (Lucibacterium) 201
hawaiiensis (Streptomyces) 389
helminthoeca (Neorickettsia) 415, фо-
то 45
helminthoides (Eubacterium) 340
helvaticus (Streptomyces) 389
helveticus (Lactobacillus) 305,306
helwigiae (Eubacterium) 340
hcnricii Blastobacter) 88
— (Caulobacter) 84
hcrbaricolor (Streptomyces) 380
hcrbcscens (Streptomyces) 379
herbeus (Streptomyces) 378
herbicola (Erwinia) 191-194
-----var. ananas 191 194
-----var. herbicola 191, 192, 194
herbiferis (Streptomyces) 385
hermsii (Borrelia) 99
Hcrpetosiphon 63
— aurantiacus 63, 64
—	cohaerens 63
—	geysericola 63
—	nigricans 63
—	persicus 63
heterohiochii (Lactobacillus) 306, 309
hilgardii (Lactobacillus) 306, 309
hiroshimense (Streptoverticillium) 396,
398
hirschieldii (Salmonella) 149
hirsutus (Streptomyces) 394
hispanica (Borrelia) 99
histolyticum (Clostridium) 297—299
Holospora 214
hominis (Cardiobacterium) 210
—	(Mycoplasma) 427
homoh iochii (Lactobacillus) 306, 308
horton (Streptomyces) 394
houtenae (Salmonella) 174
humidus (Streptomyces) 383
hu mi ferns (Actinomyces) 346. 347
hutchinsonii (Cytophaga) 6L 62
hyalina (Lampr’opedia) 246, фото 29
— (Streptothrix) 77
hyalinum (Pelonema) 71
hydrogenans (Streptomyces) 379
hydrophila (Aeromonas) 198, 199
-----subsp. anaerogenes 199
-----subsp. hydrophila 199
-----subsp. proteolytica 199
hydrossis (Haliscomobacter) 74
hygroscopicus (Streptomyces) 383
-----subsp. angustmyceticus 383
-----subsp. decoyicus 383
-----subsp. globosus 383
hygrostaticus (Streptomyces) 386
hyopneumoniae (Mycoplasma) 427
hyorhinis (Mycoplasma) 427
hyosynoviae (Mvcoplasma) 427
hypermegas (Bacteroides) 218. 222
223, 227
HYPHOMICROB!ACEAE 32
Hyphomicrobium 80, фото 18
—	vulgare 81
Hyphomonas 81
—	polymorpha 82
takyrus (Streptomvces) 382
maequale (Achroonema) 72
inconstans (Proteus) 189
indica (Bcijerinekia) 125. 126, фото 26
uidicum (Bifidobacterium) 348, 349
indigocoloi (Streptomyces) 393
indigoferus (Streptomyces) 380
moolis (Clostridium) 300—302
indoltheticum (Flavobacterium) °04
iners (Mycoplasma) 427
45S
У\\3 \Г: .1Ь НАУЧНЫХ НАЗВАНИИ
in ran:is (В;'.с bacterium) 349
«аПиеохае iHaeme ilus) 205, 2С6
...; л *<u . (Haemeph.’us) 206
ingr^a (Thiop’оса) 67, фото 10
iniwcuum (С ostridu 300—302
i.	г s• m : С.• 7\ пе ? ас t е г i. m) 3:3, 318
insignia nas 24
i•...> <o. ci ... s .94
msu.a: _.s (Sirep: :’’ .ces) 3>5
(Caulobacter) 84
— (Citrohacier) 145
— (Szreptonivces) 389
— (Thi bac fus i 256, 257
rafcer g:.r.> Leptospira)  0!
:“:ra:2_ 4-re <-чЬ ^bacterium) 352,
355. 356
inn'.’.n.A Spcr-.- ac’ccacidus) 289
inversxhr ~ genes (Streptomyces)
386
kxkxorm :us r Streptomyces) 379
i z>г-, .ea e • >: г e z .. •: m; c vs • 393
iranicum tC " neiiacterium) 318
israelii (Actinomyces) 345—348, фо-
то- 33, >4
i tersanii ' S piri 1' um) 103J— 105
— rhinoscleromatis 186
KLEBSIELLEAE 146
kljasmensis (Planctomyces) 90
kluyveri (Clostridium) 291
krzemieniewskae (Cytophaga) G2
kuroishii (Nocardia) 373
kurssanovii (Streptomyces) 381
Kusnezovia 92
— polymorpha 92
Kurthia 323
— zopfii 323, фото 32
Kutscheri (Corynebacterium) 315
L
Lachnospira 239
— multipass 239, 340
lactis (Lactobacillus) 305, 306
lactis (Leuconostoc) 278
lactis (Streptococcus) 273, 275, 277
LACTOBACILLACEAE 303
Lactobacillus 304
— acidophilus 305, 306
— brevis 306, 308
— buchneri 306, 308
— bulgaricus 305, 306
— casei 305, 306, 308
-----subsp. alactosus 305, 306, 308
— —• subsp. casei 305, 306, 308
— - - ; sp. pseud op’anta rum 305, 306
-----subsp. rhamnosus 305, 306, 308
-----subsp. tolerans 305, 306
— cellobiosus 306, 308
— coprophilus 306, 308
— eoryniformis 306
- - subsp. eoryniformis 306, 308
— — subsp. torquens 306, 308
— curVatus 305, 306
* delbrueckii 304 306
— - desidiosus 306, 309
- ferment urn 306, 308
frurti vorans 306< 309
- ► 1и vcticus 305, 306
?> -ohinrhH 306, 309
— HltfarLt 306, 209
li/iTTh? if t hii 306 309
кпяепН 'Ю5. 306
lactis d/i-5, 3^H>
— k jchmannn 305, 306
plant arum 305,
nmninh 305
<«* ta!ivari«»< Ж5, 306
306 eW
—» vifid*'M'cn<	100
- -	365
365, Э08
/М'. лгеОл) 244
и*	294
’/Mltwii	mill 479
УКАЗАТЕЛЬ НАУЧНЫХ НАЗВАНИИ	4
Lamprocystis 41
— ruseopersicina 41
Lampropedla 245
— hyalina 246, фото 29
lanatus (Streptomyces) 393
lanceolatus (Peptostreptococcus) 284
lanuginosus (Chondromyces) 59, фо-
то 9
larvae (Bacillus) 287, 293
latens (Tbiodendron) 87
lateritius (Streptomyces) 391
laterosporus (Bacillus) 287, 292
latum (Caryophanon) 311
latyschewii (Borrelia) 100
lavendofoliae (Streptomyces) 390
lavendulae (Streptomyces) 390
-----subsp. avireus 391
-----subsp. brasilicus 391
-----subsp. grasserius 391
lavendularectus (Streptomyces) 392
lavenduligriseum (Streptoverticillium)
397, 400
lavendulocolor (Streptomyces) 391
1 azureus (Streptomyces) 393
lectularius (Symbiotes) 416
leguminosarum (Rhisobium) 128, 129
leichmannii (Lactobacillus) 305, 306
leidyi (Caulobacter) 84
lemoignei (Pseudomonas) 116, 117
lentimorbus (Bacillus) 287. 293
Icntoputrescens (Clostridium) 302
lentum (Achroonema) 72
- - (Eubacterium) 333, 336 -339
lentus (Bacillus) 294
leptomitiformis (Beggiatoa) 66
Leptospira 100
- interrogans 101
Leptotrlchla 234
- • buccal is 236, 237
Leptothrix 75
cholodnii 76
disci>pborn 76, фпто 15
-- lopholea 76, фото 15
oenracea 75, 76, 8<ч
pseudoochraeea 76, фото 14
I г monos toe 277
cremori* 278
dcxfrnniriim 278
- lacth 278
mrsrutrroidcs 278
octioA 2/8
pAt.imr*<’nfcroiid< s 2?я
I I I 4 />1 PICH At 1 Al.’
l.riH nthrlx cm
libani (т,чл
MiL'-p	U*
ti* b’ nb (MrlHIshg• ’tmj \5 ФнЮ 6
lichen i form is (BaciBus) >7, 2' 1
Lieskeella 77
— bifida 77
lignieresii (ActinobacBLjs) 210
iilacinofulvus (Strrp’-4ny<>‘) 394
lilacinum (Strepiovertjci urn) 397 493
Hmicola (Chlorobi um) 46
Kmicola forma sp. tl.iosuLatopbBuj»
(Chlorobi um) 46
limoniticus (Siderococcus, 26;
limosum (Clostridium) 297—299
— (Eubacterium) 330, 332. 334, 335
limos us (Streptomyces) 389
lincolnensis (Strep'om>ces) 49.;
linens (Brevibacterium) 322
linum (Oceanospirlllum» 107
— (Spirillum) 104—106
lipmanii (Streptomyces) 389
Listeria 309
— denitrificans 310
— grayi 310
— monocyte genes 310
— murrayi 310
litmocidim (Strep*. • сч> 4
litoralis (Spirochaeta) 95
lituseburense tCosrm: mi 297
lividans (S	' *
lividum (Chromob*ctet. m5 203
lobata (AmpuilaneHa) Э60, 365
luHgispora (Pian’b;-p:	366
TO 39
longisporof';3\ 5 S’Tv-pt my.'.'• > •> *
longispor<>* Ц;ччг 4Street’r^V'Ces’	*
long дрогши (StreptOSfMratt^QERli JM
longi^pofus ( > r	>
Ion gum ।В	kdxacti 34Э
I opholca (Lepi otb r ix I 76. < • ш  5
luccnsis	5'.
I uctbacteHnm . 'a
460
УКАЗАТЕЛЬ НАУЧНЫХ НАЗВАНИИ


м
macerans (Bacillus) 287, 290
macquariensis (Bacillus) 294
macrocytogenes (Azomonas) 124
mac rodent him (Treponema) 97
macroides (Bacillus) 294
macromeres (Achroonema) 72
Macromonas 257
— bipunctata 258
— mobilis 258
macrosporeus (Streptomvces) 385
macrosporus (Myxococcus) 539, фо-
то 5
maculosum (Mycoplasma) 427
major (Microcyclus) 109
— (Siderocapsa) 260
— (Thiovulum) 258
malachiticus (Streptomyces) 385
malachitofuscus (Streptomyces) 382
malachitorectus (Streptomyces) 382
malacosomae (Clostridium) 291
malenominatum (Clostridium) 300 —
302
mallei (Pseudomonas) 115, 117
maltophilia (Pseudomonas) 117
mandapamensis (Photobacterium) 202
manganicum (Pedomicrobium) 83
manganifer (Caulococcus) 92
mangenotii (Clostridium) 297—299
marcescens (Serratia) 188
marginale (Anaplasma) 420, фото 47
------subsp. centrale 420
— -— subsp. marginale 420
marginata (Pseudomonas) 115, 117
mariensis (Streptomyces) 386
marina (Nocardia) 374
marinum (Mycobacterium) 352, 355
maris (Caulobacter) 85
— (Oceanospirtllum) 107
maroccanus (Bacillus) 294
mashuense (Streptoverticillium) 397,
399
massasporeus (Streptomyces) 381
matensis (Streptomyces) 385
matruchotii (Bacterioncma) 237, 350,
фото 35
mauvecolor (Streptomyces) 394
maxima (Sarcina) 285
maze! (Methanococcus) 264
mazzottii (Borrelia) 99
medusa (Bacillus) 294
Megasphacra 249
— elsdenii 249
mcgatcrium (Bacillus) 287, 289
melaninogenicus (Bacteroides) 219,
224, 229
..... subsp. asaccharolyticus 219, 224,
229
-----subsp. intermedins 219, 224, 229
-----subsp. melaninogenicus 219, 224,
229
melanogenes (Streptomyces) 390
melanosporea (Micromonospora) 404
melanospotaciens (Streptomyces) 383
meleagridis (Mycoplasma) 427	||
meliloli (Rhtzobium) 129
melitensis (Brucella) 136, 137
Mellittangiurn 54
— alboraceum 55, фото 6
— boletus 54, фото 6
— lichenicola 55, фото 6
melopliagi (Wolbachia) 416
mendocina (Pseudomonas) 113, 116
meningitidis (Neisseria) 241—243
meningosepticum (Flavobacterium) 204
mesenteroides (Leuconostoc) 278, 279
Metallogenium 90
— persona turn 91. фото 21
— symbioticum 91, фото 21
metamorphum (Spirillum) 103—105
methanica (Methanosarcina) 263, 264
— (Methylomonas) 131
M E T H A N О В AC T E RI АСЕ АЁ 262
/Methanobacterium 262
—	formicicum 263
—	mobile 263
—	ruminantium 263
—	soehngenii 263
—	thermoautotrophicum 263
Methanococcus 264
—	mazei 264
Methanosarcina 264
— barkeri 264
— methanica 263, 264
Mcthanospirillum 262
Methylococcus 131
—	capsulatus 132
METHYLOMONAD ACEAE 131
Methylomonas 131
—	methanica 131
michiganense (Corynebacterium) 318
michiganensis (Streptomyces) 387	'
Microbacterium 322
—	thermosphactum 322
Microbispora 406
—	aerata 407
—	amethystogencs 407
—	bispora 407, фото 39
—	chromogencs 407
—	diastatica 407
—	- parva 407
—	rosea 407, фото 39
—	thermodiastatica 407
—	thermorosea 407
MICROCOCC ACEAE 265
УКАЗАТЕЛЬ НАУЧНЫХ НАЗВАНИЙ
461
Micrococcus 265
— luteus 251, 266, 267
—	rosea s 267
—	varians 267
Microcyclus 109
—	aquaticus 109
—	flavus 109
-— major 109
Microellobosporia 402
— cinerea 401, 402
— flavea 401, 402
— grisea 401, 402
— violacea 401, 402
microflavus (Streptomyces) 389
Micromonospora 403
—	acetoformici 405
—	biocolor 405
—	carbonacea 404
—	chalcea 403. 404
—	coerulea 405
—	echinospora 404
—	elongata 405
—	gallica 405
— globosa 405
—	halophytica 404
—	melanosporea 404
—	narashinoensis 404
—	parva 405
—	propionici 405
—	purpurea 404
—	purpureochromogenes 405
MIC RO MON OS PO R ACE AE 402
Micropolyspora 407
—	angiospora 408
•— brevicatena 407, 408
—	caesia 408
—	faeni 408
—	recti virgula 408
—	rubrobrunea 408
—	thcrmovirida 408
—	Viridinigra 408
micros (Poptostreptococcus) 284
microti (Mycobacterium) 352
—	(Nocardia) 373
—	(Thioploca) 67
minor (Polyangium) 56, 57
minus (Chromatium) 39
—	(Cystobacter) 54
minutiscleroticus (Streptomyces) 386
minutissimum (Chromatium) 39
minntulum (Spirillum) 104—106
mirabilis (Proteus) 189
—	(Streptomyces) 381
misakiensis (Streptomyces) 380
misionensis (Streptomyces) 383
missouriensis (Actinoplanes) 360, 363
mitakaensis (Streptomyces) 386
mitis (Streptococcus) 273, 271, 277
mixta (Thioploca) 67
mobaraense (Streptoverticillium) 397,
400
mobile (Methanobacterium) 263
mobilis (Beijerinckia) 124—126
— (Ectothiorhodospira) 43, 44
— (Macromonas) 258
—	(.Nitrococcus) 252, фото 30, 31
—	(Zymomonas) 201
modicum (Acholeplasma) 429
molischianum (Rhodospirillum) 33, фо-
то 1, 2
MOLLICUTES 425
moniliforme (Eubacterium) 333. 336,
337, 339
moniliformis (Streptobacillus) 211,212
monocytogenes (Listeria) 310
monoica (Siderocapsa) 260
Moraxella 243
—	bovis 244
—	kingii 211
—	lacunata 244
—	noniiquefaciens 244
—	osloensis 244
— phenylpyruvica 244
morganii (Proteus) 189
morrhuac (Halococcus) 134
mortiferum (Fusibacterium) 230, 233,
235, 236
mucor (Leucot hr ix) 68
mucosa (Neisseria) 242, 243
muelleri (Simonsiella) 68
multiforme (Eubacterium) 330, 333—
335
multiformis (NitrosoIobus) 254, фо-
то 31
multiparis (Lachnospira) 239, 340
multiseptata (Phragmidiothrix) 77, фо-
то 16A
multispiralis (Streptomyces) 381
multocida (Pasteurella) 190, 208, 209
murinus (Streptomyces) 383
muris (Haemobartonella) 421, фото 48
Миггауа 311
— grayi subsp. grayi 311
-----subsp. murrayi 311
murrayi (Listeria) 310
mutabilis (Streptomvces) 383
MYCOBACTERIACEAE 351
Mycobacterium 351
— africanum 352
— avium 352, 355
— bovis 352. 355
— chelonei 353—355
-----subsp. abscessus 353, 354
-----subsp. chelonei 353, 354
— diernlioieri 353 355
— flavesccns 353—355
— fortuitum 353—355
— gastri 352, 355
462
УКАЗАТЕЛЬ НАУЧНЫХ НАЗВАНИИ
— gordonae 352, 355
—• intracellulare 352, 355, 356
— kansasii 352, 355
— marinum 352, 355
— microti 352
— nonchromogenicum 352, 355
— paraffinicum 352
— peregrinum 353, 354, 355
— phlei 353, 354, 355
— scrofulaceum 352, 355
— simiae 352
— smegmatis 353—355
— terrae 352, 355
— thamnopheos 353—355
— triviale 352
— tuberculosis 315, 351, 352, 355, 356
— ulcerans 352, 355
— vaccae 353—355
— xenopi 352, 355, 357
mycoides (Mycoplasma) 427, 428, фо-
то 52
-----subsp. capri 427
Mycoplasma 426
—	agalactiae 427
—	alkalescens 427
—	anatis 427, 428
—	arginini 427
—	arthritidis 427
—	bovigenitalium 427
—	bovirhinis 427
—	cam’s 427
—	conjunctivae 427
—	cynos 427
—	dispar 427
—	edvardii 427
—	feliminuturn 427
—	felis 427
—	fermentans 427
—	flocculare 427
—	gallinarum 427, 428
—	gallisepticum 427
—	gateae 427, 428
—	hominis 427
—	hyopncumoniae 427
—	hyorhinis 427
—	hyosynoviae 427
—	iners 427, 428
—	maculosum 427. 428
— meleagridis 427
— mycoides 427, 428, фото 52
----- subsp. capri 427
— neurolyticurn 427
— oralc, тип 1 427, фото 51
----- тип 2 427
----- тип 3 427
—	ovipneumoniae 427
—	pneumoniae 427
—	primatum 427
—	pulmonis 427, фото 51
—	salivarium 427
—	spumans 427
—	suipncumoniae
— synoviae 427
MYCO P LA S M AT AC E A E 4 25
MYCOPLASMATALES 425
MYXOBACTERALES 49
MYXOCOCCACEAE 52
myxococcoides (Sporocytophaga) 65
Myxococcus 52
—	coralloides 53, фото 5
fulvus 52, 53, фото 5
—	macrosporus 53,
—	stipitatus 53, фото 5
—	virescens 53
—	xanthus 53, фото 5
N
naeslundii (Actinomyces) 345- -348,
фото 34
naganishii (Streptomyces) 381
nagasakiensis (Kitasatoa) 368
nagasakiensis (Streptomyces) 392
Nannocystis 58
— excdens 58, фото 8
narashinoensis (Micromonospora) 404
narbonensis (Streptomyces) 380
------subsp. josamyceticus 380
nashvillensis (Streptomyces) 380
natans (Sphaerotilus) 75, фото 14
Naumanniella 261
— neustonica 261
naviforme (Fusobacterium) 230, 232—
234
necrogenes (Fusobacterium) 231, 233—
236
necrophorum (Fusobacterium) 230,
232—234
Neisseria 241
— flavescens 243
- gonorrhoeae 241 243, фото 27
— meningitidis 241, 242
— mucosa 242, 243
— sicca 243
— sub!lava 243
NEISSERIACEAE 241
neapolitanus (Thiobacillus) 256
Neorickettsia 414
— helminthoeca 415, фото 45
neotomac (Brucella) 135, 137
netropsis (Streptoverticillium) 397, 399
neurolyticurn (Mycoplasma) 427
neustonica (Naumaniella) 261
Ncvskia )
—	ramosa 89
neyagawaensis (Streptomyces) 381
niger (Bacteroides) 219, 224, 229
—	(Peptococcus) 282, 283
УКАЗАТЕЛЬ НАУЧНЫХ НАЗВАНИЙ 463
nigrescens (Streptomyces) 383
nigricans (Herpetosiphon) 63
nigrifaciens (Streptomyces) 380
nigriiicans (Desuifotomaculum) 293,
294
nigri; tiens (Erwinia) 191, 192, 194
nigrogriseolus (Streptomyces) 386
nitrib genes (Eubacterium) 330, 332,
F 334, .335
Nitrcbactcr 250
— wlnogradskyi 250. 252, фото 30
NITROBACTERACEAE 250. фото 30
Nitrococcus 252
— mobilis 252, фото 30, 31
Nitrosococcus 253
—	nitrosus 253
—	oceanus 253, фото 31
Nitmsolobus 253
—	multiformis 254, фото 31
Nitrosomonas 252
—	curopaea 253, фото 31
Nitrosospira 253
—	briensis 253, фото 31
Nitrosovibrio 251
—	tenuis 251
Nitrospina 252
—	gracilis 252, фото 30
nitrosporeus (Streptomyces) 380
nitrosus (Nitrosococcus) 253
nivea (Thiothrix) 69
niveoruber (Streptomyces) 392
niveus (Streptomyces) 389
noboritoensis (Streptomyces) 380
Nocardia 370, фото 42
—	astcroides 372
—	atlantica 374
—	blackwellii 373
—	brasiliensis 372
—	calcarea 374
—	cellulans 373
—	coeliaca 372
—	convoluta 373
—	coraliina 374
—	erythropolis 371, фото 42
—	farcinica 371, 372
—	formicae 372
—	globerula 374
—	Kuroishii 373
—	- lutea 373
—	marina 374
—	minima 373
—	opaca 374
—	otitidis-caviarum 372
—	paraffinae 373
—	pet roleophila 373
—	polychromogenes 373
—	restricts 374
—	rhodnii 373
—	rubra 374, фото 42
—	nibropertincta 374
—	rugosa 373
—	salmonicolor 374
—	saturnea 373
—	transvalensis 372
—	vaccinii 373
NOCARDIACEAE 370
nodosus (Bacteroides) 219, 224, 225,
228
nodosus (Streptomyces) 383
nogalater (Streptomyces) 383
Noguchia 212
—	cuniculi 213
—	granulosis 212, 213
—	sirniae 213
nojiriensis (Streptomyces) 381
nonchromogen icum	(Mycobacterium)
352, 355
nondiastaticum (Streptosporangium)
364
noniiquefaciens (Moraxella) 244
noursei (Streptomyces) 385
novellus (Thiobacillus) 256, 257
novicida (Francisella) 139
novyi (Clostridium) 297—299
nuclea turn (Fusobacterium) 230, 232—
234, 237
О
220, 226.
obscurus (Geodermatophilus) 369. фо-
то 41
obsti (Eubacterium) 340
oceanicum (Clostridium) 302
Oceanospirillum 107
— linum 107
— maris 107
oceanus (Nitrosococcus) 253. фото 31
ochracea (Leptothrix) 75, 76, 88
ochraceiscleroticus (Streptomyces) 379
ochraceus (Bacteroides) 218,
432
Ochrobium 261
— tectum 261
oculusi (Acholepiasma) 429
odontolyticus (Actinomvccs) 345 348
odoriier (Streptomyces) 389
oenos (Leuconostoc) 278
ogaensis (Streptomyces) 386
okenii (Chromatium) 38
olivaceiscleroticus (Streptomyces) 383
olivaceoviridis (Streptomyces) 383
olivaceus (Streptomyces)' 383
olivarius (Streptomyces) 381
olivochmmogenes (Streptomyces) 381
olivoreGculi (Streptoverticillium) 396,
olivoverticillatum (Streptoverticillium)
464
УКАЗАТЕЛЬ НАУЧНЫХ НАЗВАНИИ
olivoviridis (Streptomyces) ,385
omiyaensis (Streptomyces) 381
oortii (Corynebacterium) 318
opaca (Nocardia) 374
orale (Mycoplasma) 427
— — тип 1 427, фото 51
— — тип 2 427
— — тип 3 42/
orale (Treponema) 97
oralis (Bacteroides) 218, 220, 227, 432
orchidaceus (Streptomyces) 391
orientis (Desulfomaculatum) 294
orinoci (Streptoverticillium) 337, 339
oroticum (Clostridium) 295—297
Oscillospira 295
— guiltier mondi 296
osloensis (Moraxella) 244
otitidis-caviarum (Nocardia) 372
ovipneumoniae (Mycoplasma) 427
ovis (Anaplasma) 420
— (Brucella) 135, 137
—	(Eperythrozoon) 422
—	(Haemophilus) 206
oxaliferum (Achromatium) 70
oxydans (Gluconobacter) 121
ozaenae (Klebsiella) 186
pacificus (Bacillus) 294
pactum (Streptomyces) 385
palieronii (Pseudomonas) 116, 117
pallidum (Treponema) 97
palustre (Pclosigma) 110
palustris (Rhodopseudomonas) 34, фо-
то 2
panthothenticus (Bacillus) 294
Paracoccus 245
—	denitrificans 245
—	halodenitrificans 246
paraffinae (Nocardia) 373
parafiinicum (Mycobacterium) 352
paragallinarum (Haemophilus) 206
parahaemolyticus (Haemophilus) 206
— (Vibrio) 197
parainfluenzae (Haemophilus) 206
paraluis-cuniculi (Treponema) 97
paramesenteroidcs (Leuconostoc) 278
Paranaplasma 420
— caudaturn 421, фото 47
— discoidcs 421
paraperfringens (Clostridium) 295—
297
parapertussis (Bordetella) 138
paraphrohaemolyticus (Haemophilus)
206
paraphrophilus (Haemophilus) 206
paraputrificum (Clostridium) 300—>302
parasiticum (Polyangium) 56, 57
parasuis (Haemophilus) 206
paratyphi-A (Salmonella)	‘
parkeri (Borrelia) 99
parked (Rickettsia) 412
parontospora (Planomonospora) 366,
фото 39
parva (Microbispora) 407
— (Micromonospora) 405
parvisporogenes (Streptoverticillium)
397, 399
parvula (Veillonella) 248, 249 й
parvullus (Streptomyces) 383
parvulorum (Bifidobacterium) 349
parvulus (Peptostreptococcus) 284
parvum (Eperythrozoon) 422
—	(Eubacterium) 340
parvus (Streptomyces) 389
paspali (Azotobacter) 124
Pasteurella 208
—	haemolytica 209
— multocida 190, 208, 209
—	pneumotropica 209
—	ureae 209
Pasteuria 87
— ramosa 87, фото 18
pasteurianum (Clostridium) 295—297
pastcurianus (Acetobactcr) 136
----- subsp. ascendens 136
-----subsp. estunensis 136
-----subsp. lovaniensis 136
----- subsp. paradoxus 136
-----subsp. pastcurianus 136
pasteurii (Bacillus) 287
paucidiastaticus (Streptomyces) 389
pectinis (Cristispira) 96
pediculatus (Chondromyces) 59, фото 9
Pediococcus 279
— acidilactici 280
—	cerevisiae 279
—	halophilus 280
—	pentosaccus 280
—	urinae-equi 280
Pedomlcrobiuin 82
—	ferrugineum 82, 83
—	manganictim 83
—	podsol i cum 83
Pelodictyon 47
—	clathratiforme 47, фото 1, 4
—	luteohim 48
Pelonema 70
—	aphane 71
—	hyalinum 71
—	pseudovacuolatum 71
—	subtilfssimnm 71
—	tenue 70, 71
PELONEMATACEAE 70
Peloploca 72
—	ferruginea 73
—	fibrata 73
УКАЗАТЕЛЬ НАУЧНЫХ НАЗВАНИЯ
465

—	ptilchra 73
—	taeniata 73
—	undulata 72, 73
Pelosigma 110, фото 23
—	cohnii НО
—	pa lustre НО
pendens (Amoebobacter) 43
pentaticum subsp. jenense (Streptover-
ticillium) 396, 398
pentosaceus (Pediococcus) 280
PEPTOCOCCACEAE 28i
Peptococcus 281
—	activus 282
—	aerogenes 249, 282
—	anaerobius 282
—	asaccharolyticus 282
—	niger 282, 283
Peptostreptococcus 283
— anaerobius 283, 284
— lanceolatus 284
— micros 284
— parvulus 284
— productus 284
peregrinum (Mycobacterium) 353—355
— (Spirillum) 103—105
perenne (Clostridium) 300—302
— perlilievii (Ancalochloris) 45
perfoetens (fusobacterium) 233, 235,
236
perfringens (Clostridium) 297—299
perometabolis (Thiobacilius) 256, 257
peromysci (Grahamella) 418
peroxydans (Acetobacter) 136
persica (Borrelia) 99
— (Wolbachia) 416
persictis (Herpetosiphon) 63
personatum (Mctallogenium) 91
pertcnue (Treponema) 97
pertussis (Bordetella) 138
pestis (Yersinia) 189, 190. 194
petroleophila (Nocardia) 373
peucetius (Streptomyces) 392
pfennigii (Thiocapsa) 41, фото 3
phaeobacteroides (Chlorobium) 46
phaeochromogenes (Streptomyces) 390
-----subsp. chloromyceticus 390
phaeofacieiis (Streptomyces) 381
phaeopurpureus (Streptomyces) 380
phaeovibrioides (Chlorobium) 46
phaeoviridis (Streptomyces) 392
phagedenis (Treponema) 97. 98, фо-
то 22
phagocytophila (Ehrlichia), 414, фо-
то 45
phaseoli (Rhisobium) 129
phenylpyruvica (Moraxella) 244
philippinensis (Actinoplanes) 360, 363
phlei (Mycobacterium) 353—355
phosphoreum (Photobacterium) 200,.
202
Photobacteriurn 200
—	mandapamensis 202
—	phosphoreum 200, 202
photometricum (Rhodospirillum) 33
Phragmidiothrix 77
—	multiseptata 77, фото 16Л
piedadensis (Streptomyces) 386
Pilimelia 365, фото 38
—	anulata 360, 366
—	terevasa 360, 366
pilosus (Streptomyces) 382
pimprina (Streptomyces) 389
pipentis (Wolbachia) 415, 416
piscium (Haemophilus) 206
pistiense (Thiospirillum) 139
plagarum (Clostridium) 297—299
Planctomyces 89
—	bekefii 89. 90
—	condensatus 90
—	gracilis 90
—	kjasmensis 90
Planobispora 366
—	longispora 366, фото 39
—	rosea 366
Pianococcus 268
—	citreus 269
Planomonospora 366
—	parontospora 366, фото 39
—	venezuelensis 366, фото 39
plantarum (Lactobacillus) 305, 306
platensis (Streptomyces) 383
plauti (Fusobacterium) 221, 234— 235
Plesiornonas 200
—	shigelloides 200
plicatilis (Spirochaeta) 95. фото 22
plicatus (Streptomyces) 383
pluricolorescens (Streptomyces) 389
pneumaticurn (Prosthecomicrobium) 86-
фото 19
pneumoniae (Klebsiella) 186
—	(Mycoplasma) 427
—	(Streptococcus) 272, 275—277
pneumonicus (Streptomyces) 389
pneumosintes (Bacteroides) 219 224
225. 229
pneumotropica (Pasteurella) 209
podsolicum (Pedomicrobium) 83
poinsettiae (Corynebacterium) 133,313,
POLYANGIACEAE 55
Polyangium 58
—	aureum 56, 57, фото 7
—	ceilulosum 56- 58. фото 7, 8
—	fumosum 56—58, фото 7
—	luteum 56, 57
—	minor 56, 57
—	parasiticum 56, 57
30—994
466
УКАЗАТЕЛЬ НАУЧНЫХ НАЗВАНИЙ
—	rugiseptum 56, 57
—	sorediatum 56, 57, фото 7
—	spumosum 56, 57
—	vitellinum 56—58, фото 7
polychromogenes (Nocardia) 373
polychromogenes (Streptomyces) 392
polymorpha (Hyphomonas) 82
—	(Kusnezovia) 92
—	(Sporichthya) 401
polymorphum (Spirillum) 103—105
polymyxa (Bacillus) 287, 290
polyspora (Crenothrix) 78, фото 17
poonensis (Streptomyces) 383
popilliae (Bacillus) 287, 293
— (Rickettsiella) 417
praeacutus (Bacteroides) 219, 222, 223,
228
praecox (Streptomyces) 389
prasinopilosus (Streptomyces) 394
prasinosporus (Streptomyces) 394
prasinus (Streptomyces) *394
prausnitzii (Fusobacterium) 231, 234 —
236
primatum (Mycoplasma) 427
PROCARYOTAE 17. 18. 26
productus (Peptostreptococcus) 284
profundum (Achroonema) 72
PROPIONIBACTERIACBAE 324
Propionibacterium 324
— acidi-propionici 326—328
— acnes 313, 314, 316, 326—328
— a'vidum 326 -329
— freudenreichii 325—327
— — subsp. freudenreichii 326 —329
— — subsp. globosum 326—329
-----subsp. shermanii 326- 329
—	granulosum 326—329
—	jensenii 326—329
—	lymphophilum 326—329
—	thoenii 326—329
propionica (Arachnia) 329, 348
propionici (Micromonospora) 405
propionicum (Clostridium) 295, 297
Prosthecochloris 46
—	aestuarii 47
Prosthecomicrobium 86
—	enhydrurn 86
—	pneumaticum 86, фото 19
PROTEEAE 188
proteiforme (Achroonema) 72
Proteus 188
— inconstans 189
—	mirabilis 189
—	mor ga nii 189
—	ret t ger i 189
— vulgaris 189
prowazeki (Rickettsia) 412,413
prunicolor (Streptomyces) 390
psammoticus (Streptomyces) 384
pseudoalcaligenes (Pseudomonas) 115,
117
pseudodiphtheriticum (Corynebacteri-
um) 315, 317
pseudogriseolus (Streptomyces) 385
pseudoIongum (Bifidobacterium) 349
pseudomallei (Pseudomonas) 115, 117
PSEUDOMONADACEAE 112
Pseudomonas 112
— acidovorans 116, 117
— aeruginosa 112, 113, 115
— alcaligenes 113, 116
— aureofaciens 111, 115
— caryophylli 115, 117
— cepacia 115, 117
— chlororaphis 114, 115
— cichorii 113, 116
— delafieldii 116, 117
— diminuta 117, 118
— facilis 116, 117
— flava 116, 117
— fluorescens 114, 115, 126
— lemoigenei 116, 117
— mallei 115, 117
— maltophilia 117, 118
— marginata 115, 117
— mendocina 113, 116
— palleronii 116, 117
— pseudoalcaligenes 115, 117
— pseudomallei 115, 117
— putida 113, 115, 126
— ruhlandii 116, 117
— saccharophila 116, 117
— solanacearum 116, 117
— stutzeri 113, 116
— syringae 113, 116
— testosteroni 116, 117
— vesicularis 117, 118
Pseudonocardia 375
—	spinosa 375
—	thermophila 375
pseudoochracea (Leptothrix) 76, фо-
то 14
pseudotctaniciim (Clostridium) 300—
302
pseudotortuosum (Eubacterium) 340
pseudotuberculosis (Corynebacterium)
194, 314—316
— (Yersinia) 189, 190
pseudovacuolatum (Peloncma) 71
pseudovem zuelae (Streptomyces) 390
pseudovulgare (Streptosporangium)
364
psittaci (Chlamydia) 424, фото 50
psychrophilus (Bacillus) 294
psychrosaccharolyticus( Bacillus) 294
pulchra (Peloploca) 73
pullorum (Aegyptianella) 421, фото 48
pulmonis (Mycoplasma) 427, фото 51
УКАЗАТЕЛЬ НАУЧНЫХ НАЗВАНИИ
467
pulveraceus (Streptomyces) 381
pulvifaciens (Bacillus) 294
pumilus (Bacillus) 287, 288
punctata (Aeromonas) 199
-----subsp. caviae 199
— — subsp. punctata 199
puniceus (Streptomyces) 389
purpeofuscus (Streptomyces) 380
purpurascens (Streptomyces) 391
purpurea (Kiiasatoa) 367, 368
— (Micromonospora) 404
purpureochromogenes (Micromonospo-
ra) 405
purpurogeniscleroticus (Strcptomvces)
384
purshiae (Frankiae) 357, 358
putida (Pseudomonas) 113, 115, 126
putoriorum (Haemophilus) 206
putredinis (Bacteroides) 218, 222, 223,
228
putrefaciens (Clostridium) 302
putr’diconchylium (Spirillum) 103—
105
putrificum (Clostridium) 302
pyogenes (Corynebacterium) 313, 314
— (Streptococcus) 270, 271, 274, 276,
277
quercina (Erwinia) 191 —194
quintana (Rochalimaea) 413
R
racemilacticus (Bacillus) 294
racemoch romogenes (St reptomvccs)
391
radiobacter (Agrobacterium) 127, 129—
131
raffinosus (Streptomyces) 389
rameus (Streptomyces) 381
ramigera (Zoogloea) 120, фото 24
ramosa (Nevskia) 89
— (Pasteuria) 87, фото 18
ramosum (Clostridium) 300, 301, 302
340
ramulosus (Streptomyces) 381
rangoon (Streptomyces) 379
rathayi (Corynebacterium) 318
recifensis (Streptoruyc.es) 384
rectale (Eubacterium) 330, 332 -337
rectiverticillatum (Streptoverticillium)
397, 399
rectiviolaceus (Streptomyces) 394
rectivirgula (Micropolyspora) 408
rectum (Clostridium) 295—297
recurrent is (Borrelia) 99
refringens (Treponema) 97, 98, фо-
то 22
regensis (Streptomyces) 386
regularis (Ampullariella) 360, 365
renale (Corynebacterium) 315
res is tomyci ficus (Streptomyces) 381
restricta (.Nocardia) 374
rettgeri (Proteus) 189
Rhabdornonas 38
RHABDOCHROMATIUM 38
rhapontici (Erwinia) 191 —194
rhinosclerornatis (Klebsiella) 186
RHIZOBJACEAE 127
Rhizobium 128
— japonicum 129
— leguminosarum 128, 129
— hipini 129
— meliloti 129
— phaseoli 129
— trofolii 129
rhizogenes (Agrobacterium) 130, 131
rhodnii (Nocardia) 373
Rhodomicrobium 35
— vannielii 35, фото 1
Rhodopseudomonas 33
— acidophila 35, фото 1
— capsulata 35
— gelatinosa 35
— palustris 34, фото 2
— sphaeroides 35
— viridis 34
RHODOSP1RILLACEAE 31
RHODOSPIRILLALES 29
RHODOSP1RILLINEAE 31
Rhodospirillum 32
— fulvum 33
— molischianum 33, фото 1, 2
— photometricum 33
— rubrum 33. фото 1
— tenue 33
rhusiopathiac (Erysipelothrix) 31!
Rickettsia 411
— akari 412
— australis 412
— Canada 412
— conorii 412
— parkcri 412
— prowazeki 412, 413
— rickettsii 412
— sibirica 412
— tsutsugamushi 412
— tvphi 412
RICKETTS! ACE AE 41!
RICKETTS! ALES 409
RICKETTS!EAE HO
Rickettsiella 417
— popilliae 417
rickettsii (Rickettsia) 412
rigense (Fiavobacterium) 204
rimosus (Streptomyces) 379
— — subsp. paromomycinus 379
-----subsp. pseudoverticillatus 379
rishiriensis (Streptomyces) 381
30 •
468
УКАЗАТЕЛЬ НАУЧНЫХ НАЗВАНИИ

robcfuscus (Streptomyces) 386
robeus (Streptomyces’) 386
robustrus (Streptomyces) 386
Rochalimaea 413
—	quintans 413
rochei (Streptomyces) 384
rokugoensis (Streptomyces) 384
rosea (Microbispora) 407, фото 39
—	(Planobispora) 366
—	(Thiopedia) 42, фото 1
—	(Thiosarcina) 40
roseiscleroticus (Streptomyces) 392
rosenbergii (Thiospirillum) 40
roseodiastaticus (Streptomyces) 384
roseoilavus (Streptomyces) 392
roseofulvus (Streptomyces) 390, 392
roseogriseolus (Streptomyces) 386
roseogriseus (Streptomyces) 386
roseolilacinus (Streptomyces) 392
roseolus (Streptomyces) 390
roseopersicina (Lamprocystis) 41
roseopersicina (Thiocapsa) 36, 41. фо-
то 1
roseospinus (Streptomyces) 391
roseosporus (Streptomyces) 390
roseoverticillatum (Streptoverticillium)
396, 398
-----subsp. albosporeum 396, 398
roseoviolaceus (Streptomyces) 391
roseoviridis (Streptomyces) 390
roseum (Streptosporangium) 360, 363,
364
roseus (Amoebobacter) 43
— (Micrococcus) 267
Rothia 350
— dentocariosa 350, фото 35
rubi (Agrobacterium) 130, 131
rubigenosohelvolus (Streptomyces) 390
rubiginosus (Streptomyces) 385
rubra (Cytophaga) 62
— (Nocardia) 374
rubrifaciens (Erwinia) 191—194
rubrobrunca (Micropolyspora) 108
rubrochlorinnm (Streptoverticillium)
396, 398
rubro-cyancus (Streptomyces) 392
rubrolavendulae (Streptomyces) 392
rubropertincta (Nocardia) 374
nibroverticillatum (Streptoverticillium)
396, 398
rubrum (Cloctridium) 295 297
—	(Rhodospirilhim) 33
—	(Streptosporangium) 364
rugiseptum (Polyangium) 56, 57
rugosa (Nocardia) 373
ruhlandii (Pseudomonas) 116, 117
ruminantium (Cowdria) 414
— (Eubacterium) 330, 332—337
— (Methanobacterium) 263
— (Selcnomonas) 240	... J
ruminicola (Bacteroides) 217. 218, 220,
221,226,432
-----subsp. brevis 218, 220, 221, 226,
432
-----subsp. ruminicola 217, 218, 220,
221, 226, 432
ruminis (DesuHotomacuhim) 291
ruminis (Lactobacillus) 305
Ruminococcus 283
— albus 283, 284, 285
—	flavefaciens 283—285
russii (Fusobacterium) 231, 234—236
rutgersensis (Streptomyces) 389
-----subsp. castelarensc 384
saburreum (Eubacterium) 330, 332—
335
sacchari (Thermoactinomyces) 405
saccharophila (Pseudomonas) 116, 117
sahachiroi (Streptomyces) 386
salexigens (Desulfovibrio) 238
salicis (Erwinia) 191, 192, 194
salinanum (Halobacterium) 134
salivarium (Mycoplasma) 427
salivarius (Lactobacillus) 305. 306
salivarius (Streptococcus) 272—277
Salmonella 145
—	aba 152
—	abadina 167
—	abaetetuba 159
—	aberdeen 159
—	abobo 164
—	abony 147
—	abort iis-bov is 147
—	abortus-equi 145, 147
—	abortus-ovis 145, 147
—	accra 158
—	acres 161
—	adabraca 157
—	adamstown 167
—	adamstua 159
—	adelaidc 169
—	adeoyo 163
—	aderike 168
—	adjamc 161
—	acquatoria 151
—	aflao 163
—	africana 148
—	afula 150
—	agama 148
—	agbeni 161
—	agege 156
—	ago 169
—	agodi 169
—	agona 148
—	agoueve 161
Б	УКАЗАТЕЛЬ НАУЧНЫХ НАЗВАНИЯ
469
SalnM-ic'.r ahepe 175
— ahmadi 158
Е» al :za 174
— ajiobo 162
—	akanji 152
—	akuafo 164
—	alabama 154
E- alacbua 169
—	alagbon 153
—	alamo 150
—	albany 153
—	;::'ч	'
—	alhuq: erque 162
— alexander 157
— alexanderplatz 177
— alexanderpolder 153
— altf-T 170
K— allandale 172
1— allerton 155
| — alsterdorf 171
| —- altendorf 147
E— altona 153
E— a ma ger 157
-— a mb a 160
E— amcrsfoort 150
— amherstiana 153
— am in a 164
%— aminatu 156
»— amounderness 157
X— amoutive 167
И — a ms terdam 156
— amtmigun 163
— anaium 156
— anderlecht 156
( — an echo 169
I — anfo 171
— angers 153
У — angoda 168
j: — angola 155
— ank 167
ib— anncdal 164
antsalova 180
apapa 176
apeyernc 153
aqua 168
aragua 169
a rd wick 154
arechavaleta 147
argentina 151
arkansas 158
arizonac 147, 150, 151, 160, 161 —
170, 172—185
artis 182
aschersleben 168
ashanti 167
askraal 180
assen 166
atakpame 153
atlanta 161
—	atra 178
—	augustenborg 150
—	austin 149
—	avignon 164
—	avonmouth 159
—	ayinde 148
—	aуton 148
—	azteca 148
—	babel sberg 168
—	bacongo 151
—	ba gu id a 166
—	baguirmi 168
—	bahati 160
—	bahrenfeld 162
—	balboukoum 150
—	baildon 155
—	bail 149
—	bamboye 155
—	banalia 152
—	banana 148
—	bandia 169
—	baragwanath 152
—	bardo 153
—	bareilly 151
—	ba rm beck 163
—	barranquilla 163
—	ba sei 182
—	bassadj i 167
—	beau desert 162
—	bechuana 148
—	bed ford 159
—	belem 152
—	Belfast 152
—	bellville 163
—	beloha 166
—	benfica 156
—	benguella 171
—	benin 156
—	here 177
—	bergedorf 155
—	hergen 176
—	Berkeley 174
—	berlin 165
—	hern 172
—	bort a 154
—	betioky 182
—	biafra 157
—	bietri 168
—	bilthovon 176
—	bilu 159
—	binza 158
—	birkenhead 150
—	Birmingham 156
—	bispebjerg 147
—	blankenesc 154
-	bleadon 165
—	blegdam 154
—	biijdorp 162
—	blocklev 152
470
УКАЗАТЕЛЬ НАУЧНЫХ НАЗВАНИИ
Salmonella Bloemfontein 149
—	blukwa 166
—	bobo 175
—	bochum 148
—	bockenheirn 181
—	bodjonegoro 168
—	boecker 162
—	bokanjac 167
—	boksburg 171
—	bolombo 157
—	bolton 157
—	bonaire 179
—	bonamcs 165
—	bonariensis 152
—	bongor 178
—	bonn 150
—	bootie 176
—	borbeck 161
—	bornheirn 163
—	bornum 154
—	boulders 161
—	bournemouth 154
—	bousso 163
—	bovis-morbificans 152
—	bracknell 161
—	Brandenburg 148
—	brad ford 148
—	braenderup 150
—	brancaster 149
—	brazil 163
—	Brazzaville 149
—	bredeney 148
—	Bremen 175
—	brcukelen 152
—	brijbhumi 159
—	Brisbane 168
—	Bristol 161
—	bron 160
—	Bronx 152
—	Broughton 158
—	Brunei 153
—	Budapest 148
—	bukavu 172
—	bukuru 152
—	bulawayo 172
—	Bullbay 160
—	bunnik 175
—	burgas 164
—	bury 147
—	busin ga 151
—	butantan 155
—	butare 180
—	buzu 162
— cairina 157
—	cairns 176
—	calabar 158
—	caledon 148
—	California 148
-	calvinia 149
—	camberene 169
—	Cambridge 158
—	Canada 147
—	canastel 155
—	cannonhill 159
—	Cannstatt 159
—	canoga 158
—	cape 151
—	Caracas 162
—	carletonville 170
—	carmcl 165
—	carnac 166
—	camo 159
—	carrau 163
—	casablanca 176
—	ceres 168
—	cerro 166
—	ceyco 155
—	chagoua 161
—	chailcy 152
—	chameleon 164
—	champaign 171
—	chandans 159
—	charity 162
—	chersina 177
—	Chester 148
—	Chicago 167
—	chincol 152
—	chingola 159
—	chinovum 173
—	Chittagong 159
—	cholerae-suis 146, 150
—	christiansborg 175
—	child Icigh 156
—	clackamas 148
—	claibornei 155
— clcrkenwell 157
—	Cleveland 153
—	clichy 158
—	clifton 161
—	clovelly 175
—	cocodу 153
сое In 148
'— coley park 149
—	colindale 151
—	colobane 160
—	Colombo 171
—	Colorado 150
—	concord 150
—	Congo 161
—	Constantia 165
—	coquilhatville 157
-	- corvallis 153
—	co th am 167
—	croft 167
—	cubana 162
—	curacao 151
—	dahlem 177
—	da homey 176
УКАЗАТЕЛЬ НАУЧНЫХ НАЗВАНИЯ
471
Salmoni' a dakar 167
— dallgow 159
— dan 180
— dar-es-salaam 155
—	- daytona 150
—	degania 172
—	dembe 162
—	demerara 162
—	denver 149
—	derby 148
—	dessau 159
—	detroit 174
—	deversoir 175
—	diguel 160
—	d iogoy e 153
—	diotirbe! 166
—	djakarta 178
I — djelfa 153
*	— djermaia 168
' — djibouti 165
— djugu 151
— doncaster 151
— donna 168
— dougi 179
— doulassame 168
I — dresden 167
—	driffield 171
—	dry pool 158
| — dublin 145, 154
—	dubrovnik 173
| — dtiesseldorf 152
— dugbe 175
— duisburg 148
— duivenhoks 155
—	durban 154
—	durbanville 149
—	durham 161
—	duval 171
—	ealing 169
—	east bourne 154
—	oberswalde 167
—	ebrie 169
—	echa 170
—	edinburg 149
—	ed mon ton 152
—	egusi 172
— egusitoo 173
— eilbek 183
— eimsbuettcl 154
— ejeda 175
— ekotedo 156
— elisabetbville 157
— elomrane 155
— elsiesrivier 165
—	emek 153
—	emmastad 171
—	emmcrich 162
—	one inn 162
—	enschede 169
— entebbe 149
— enteritidis 154
— enugu 164
— epicrates 156
— eppendorf 147
—	epping 161
—	erlangen 177
—	escanaba 150
—	eschersheim 158
—	eschweiler 151
—	essen 148
—	etterbeek 160
—	ezra 168
—	faji 173
—	falkensee 157
—	fallowfield 157
—	fandran 172
—	fann 160
—	(anti 162
—	farcha 174
—	fareham 159
—	farmsen 162
—	faure 179
—	fayed 152
—	ferlac 162
—	ferruch 153
—	finch ley 157
—	findorff 159
—	f inken werder 162
—	fischerhueite 163
—	lischerkietz 163
—	fischerstrasse 175
—	fitzrov 177
—	flint 179
—	florian 157
—	florida 162
—	flottbek 180
— fluntern 166
— fortune 149
—	foulpointe 170
—	frankfurt 164
—	f reel own 171
—	fremantle 173
—	fresno 156
— friedenau 160
— friedrichsfelde 167
— frintrop 154
— fuhlsbuettel 157
— fulica 147
— fyris 148
— gabon 150
— galiema 150
— galil 156
- - gallinarmn 145, 155
— gamaba 175
— gambaga 167
—	gambia 169
—	gaminara 163
—	garba 162
472
УКАЗАТЕЛЬ НАУЧНЫХ НАЗВАНИИ
Salmonella garoli 150
—	gassi 169
—	gateshead 155
—	gatow 151
—	gatuni 152
—	gdansk 150
—	gege 168
—	gelsenkirchen 154
—	georgia 149
—	gera 174
—	geraldton 155
—	germiston 152
—	ghana 166
—	giessen 168
—	gilbert 151
—	give 157
—	giza 153
—	glasgow 163
—	glencairn 159
—	glidji 160
—	glostrup 153
—	gloucester 148
—	gnesta 158
—	godesberg 168
—	goelzau 156
—	goerlitz 158
—	goetcborg 154
—	goett ingen 155
—	gojenberg 161
—	gokul 180
—	gold-coast 152
—	goma 151
—	gornbe 150
—	good 166
—	good wood 161
—	gori 16o
—	goulfey 172
-	- goverdhan 155
—	grabouw 159
—	graz 174
—	greenside 179
—	greiz 171
—	grumpensis 161
—	grunty 172
—	guildford 167
—	guinea 175
—	gwaai 166
— gwoza 158
—	haardt 153
—	haarlem 156
—	hadar 153
—	haddon 164
—	haelsingborg 150
—	haferbrcite 173
—	ha genbeck 177
—	Haifa 149
— halle 167
—	ha I instead 158
—	hamburg 154
—	hannnonia 177
—	harm 172
—	hannover 163
—	haouaria 160
—	harburg 162
—	harmelen 180
—	harrisonburg 158
—	hartford 151
—	harvestehude 174
—	hato 148
—	havana 161
—	hecricn 159
—	heidelberg 148
—	heilbron 151
—	Helsinki 149
—	hennepin 172
—	hermannswerder 167
—	heron 163
—	herston 152
—	herzliya 160
—	hessarck 147
—	heves 162
—	hidalgo 152
—	hill brow 165
—	hillegersberg 156
—	• hillsborough 151
—	hilversum 168
—	hindmarsh 153
—	hirschfeldii 149
—	Insingen 177
—	hiss ar 153
—	hofit 171
—	holcomb 152
—	homosassa 163
—	honelis 167	, j
—	booggraven 179
—	horsharn 162
—	houtcnae 174
—	hueningen 155
—	huila 160
—	hull 163
—	humber 181
—	huvmJsta 156
—	hviitingfoss 163
—	ibadan 160
—	idikan 161
—	ilala 167
—	Illinois 158
—	ilugun 159
—	india 155
—	Indiana 149
—	inlands 151
—	inganda 151
—	inglis 156
—	inpraw 173
—	Inverness 170
—	ipeko 154
—	ipswich 173
—	irenca 165
УКАЗАТЕЛЬ НАУЧНЫХ НАЗВАНИИ
473
Salmonella irigny 175
— irumu 150
isangi 150
Islington 157
israel 151
Istanbul 153
isuge 161
ituri 119
itutaha 155
Jacksonville 165
jaffna 154
Jamaica 155
jangwani 165
java 147
javiana 155
jedburgb 157
Jericho 147
Jerusalem 154
joal 157
jodhpur 176
Johannesburg 171
jos 149
jukestown 161
kaapstad 148
к a bet e 180
kaduna 153
kahla 174
kaitaan 162
kalamu 149
kalina 155
kaltenhausen 167
kamoru 149
kampala 173
kancshie 173
kand la 165
kaolack 177
kapemba 155
karachi 175
karamoja 172
kasenyi 170
kassberg 162
katesgrove 161
kcdougou 161
ken(иску 153
var. Jerusalem 153
kenуa 150
khami 176
khartoum 158
kianibu 149
kibi 164
kibusi 167
kidderminster 170
kiel 147
kikoma 164
kilwa 148
kimberley 170
kimucnza 148
kingabwa 174
kingston 148
— kinondoni 165
— kinshasa 158
— kintambo 16!
— kirkee 165
— kisangani 147
— kisarawe 160
— kisii 150
— к i tenge 168
— kivu 150
— klapmuts 176
— kluetjenfelde 148
— koenigstuhl 149
- koketime 175
— kokomlemle 171
— kommetje 174
— korbol 153
— korlebu 159
— korovi 170
— koi t bus 152
— kotte 149
— koumra 149
— kpeme 167
— kraaifontein 161
— kralendyk 151
— kralingen 153
— krcfeld 159
— kristianstad 157
— krugersdorp 178
— kua 175
— kuessel 167
— kuilsrivier 154
— kumasi 169
— kunducbi 148
— kuru 152
— labadi 153
— Iagos 148
— landala 173
— landau 168
— Ian genhorn 166
— langensalza 157
— langford 167
— lanka 158
- lansing 170
— larochclle 150
lattenkamp 176
— lawndale 155
— lawra 175
— leeu warden 159
— legon 147
— feiden 161
— leipzig 173
— Icith 151
lone 160
— Icoben 167
— loopoldville 119
- lethc 172
-	- lexington 157
—	lezennes 152
—	lichtenbcrg 173
474
УКАЗАТЕЛЬ НАУЧНЫХ НАЗВАНИИ
*- 1 *......... . .
Salmonella ligeo 168
—	iigna 169
—	Idle 151
—	limbe 160
—	limete 147
—	lincoln 159
—	lindenburg 152
—	lindern 162
—	lindi 171
—	lindrick 154
—	lingwala 164
—	linton 161
—	lisboa 165
—	lishabi 156
—	iitchiield 152
—	liver pool 158
—	livingstone 150
—	ljubljana 148
— Handoff 159
—	llandudno 167
—	loanda 152
—	locarno 182
—	loenga 174
—	logone 171
—	lohbruegge 175
—	lokstedt 159
—	loma-linda 154
—	iome 155
—	lomita 150
—	lomnava 164
—	london 157
—	los-angeles 164
—	louga 168
—	louwbester 164
—	lovelace 160
—	luanshya 161
—	luciana 159
—	luckenwalde 168
—	luke 176
—	lundby 155
—	lump 173
—	luton 183
—	lyon 176
—	maarssen 156
—	maastricht 160
macallen 157
—	machaga 159
—	madelia 163
—	madia go 158
—	madigan 175
- madjorio 156
—	magumeri 162
—	ma gw a 166
maiduguri 159
• ma к iso 151
— makoma 147
makumira 148
—malakal 163
- ma 1st alt 163
—	mampeza 162
—	in am pong 161
—	manchester 152
—	mandera 164
— maiinattan 152
— manica 154
—	manna 1S8
—	manombo 182
—	mapo 153
—	mara 171
—	maracaibo 160
—	maricopa 173
—	marienthal 157
—	marina 177
—	maron 156
—	marseille 159
—	marylebone 155
— massakory 169
—	massenya 148
•	— matadi 165
—	mathura 155
—	matopeni 168
—’ mat roos font ein 156
— mayday 155
—	mbandaka 151
—	mbao 174
—	meleagridis 156
—	memphis 166
—	menden 151
—	mendoza 155
—	menhaden 158
—	menston 150
—	merseyside 164
—	mesbit 176
—	meskin 180
—	messin a 168
—	rngulani 170
—	miarni 154
—	michigan 165
—	middlesborough 173
—	rnidhurst 117
—	mikawasima 151
—	millesi 172
—	milwaukee 174
—	mim 160
—	minna 162
—	minneapolis 158
—	minnesota 166
—	mishmar-haemek 161
—	mississippi 161
—	miyazaki 155
—	mjimwema 154
—	mobeni 164
— moca modes 167
—	moero 167
—	mokola 157
—	molade 153
—	mondeor 171
—	mons 148
УКАЗАТЕЛЬ НАУЧНЫХ НАЗВАНИЯ
475
Salmon» на monschaui 169
В — тон! jv. 1ео 150
В — Montgomery 159
В— пн. rehead 168
В — Morocco 168
^В* того tai 165
К~- moroto 168
— in- cow 154
В— т- ’bay 174
В— м >03line 177
В—mount-pleasant 177
b-. — mowanjum 152
Г — mnila 157
I* — meunchen 152
&— muenster 156
— muguga 175
— :: . Tg 154
В— mundonobo 167
— mundsburg 159
 < — mtira 1-19
EL— nachshonim 162
Wk- naestved 154
В — n a goy a 152
В — nairobi 173
E — nakuru 147
И — namib 178
у — nancy 158
В — napoli 155
g?— narashino 151
| — nashua 167
К — nchange 157
g — ndolo 154
— neasden 154
<B — negev 173
к — nessa 163
L — ness-ziona 150
— neukoelln 150
Li — neumuenster 148
I — new-brunswick 158
— new-haw 158
E.|— m wington 158
| — newlands 156
Iz — new-Mexico 154
| — newport 152
new-rochelle 157
- ngili 151
E — ngor 159
К — ngozi 178
К — niakhar 175
— niamey 165
| - niarembe 175
— nienstedten 153
I — nieukerk 154
— nigeria 151
g — nikolaifleet 164
R — niloesc 158
r — nima 168
I — nitra 147
f — njala 170
— noordhoek 164
— nordenham 149
— nordufer 151
— norton 150
— norwich 150
- - nottingham 163
— nowawes 172
— nuatja 164
— nuernberg 174
— nyanza 160
— nyborg 156
— nyeko 163
— Oakland 151
— obogu 151
- ochsen werder 181
-— ochsen zoll 164
— odijk 168
— odozi 168
— oevelgoenne 167
— offa 173
— obio 149
— ohlstedt 157
— okatie 161
— okefoko 156
— okerara 157
— oldenburg 163
— omderman 154
— omifisan 172
— on a 16/
— onarimon 154
- onderstepoort 162
— onireke 156
— oranienburg 150
— ordonez 162
— orientalis 164
— orion 157
— orilamerin 150
os 1 o4
— oskarshamn 168
oslo 149
— osnabrueck 160
— othmarschen 150
— ottershaw 171
— ouakam 156
— over sc hie 180
— ovcrvecht 168
— oxford 156
— oysterbeds 151
- • Pakistan 153
— panama 155
— pankow 158
— papuana 151
— paratyphi-A 147
— pare! a 160
— parts 153
— pa row 158
— patience 167
— penart h 155
pensacola 154
476
УКАЗАТЕЛЬ НАУЧНЫХ НАЗВАНИИ
Salmonella perinet 176
— perth 171
— pharr 159
— phoenix 176
— pikine 153
— Plymouth 155
— poano 163
— poeseldori 181
— pomona 168
— poona 161
— portbech 173
— port land 155
— Portsmouth 158
— potsdam 150
— potto 155
— praha 152
— pramiso 156
— presov 152
— preston 149
— Pretoria 159
— pullorum 145
— putten 161
— quimbamba 176
— quinhon 177
— quintela 152
— ramat-gan 168
— rand 174
— raus 160
— reading 148
— rechovot 153
— redhill 159
— redlands 165
— regent 156
— remote 160
— remo 148
— rhodesiense 154
— rhone 166
— richmond 151
— rideau 159
— ridge 154
— riggil 150
— riogrande 171
— rissen 150
— riverside 175
— roan 170
— rochdale 178
— roggevcld 180
— rogy 168
— roodepoort 161
— rooikrantz 162
— romanby 162
— rosenthal 158
— rossleben 18!
— rostock 154
roterbcrg 151
— rotterdam 160
— row barton 164
— rubislaw 160
— ruiru 166
— ruzizi 157
— Saarbruecken 154
— saboya 163
— sachsenwald 172
— sainte-marie 180
— saint-paul 148
— saka 1i6
— sakaraha 178
— salford 164
— salinatis 148
— san-diego 148
— sandow 152
— sanga 153
— sangera 163
— san-juan 149
— sankt-georg 168
— sankt-marx 158
— santhiaba 172
— sao 158
— saphra 164
— sara 163
— sarajane 147
— sarepta 164
— schalkwijk 162
— schleissheim 147
— schoeneberg 159
— schottmuelleri 147
— schwarzengi und 147
— schwerin 152
— seaforlh 179
— seattie 167
— sedgwick 175
— seegefeld 157
—- sekondi 156
— sclandia 158
— seminolo 172
— sendai 154
— senega! 160
— Senftenberg 159
— serein ban 155
— se tubal 183
— shamba 163
— shangani 156
— shanghai 164
— sharon 160
— Sheffield 170
— shikmonab 171
— ship ley 153
— shomolu 168
— shoreditch 155
— shubra 149
— simi 157
— simonstown 163
— Singapore 150
— si ns tort 157
— sinthia 166
— si pane 173
— slangkop 163
— slatograd 168
УКАЗАТЕЛЬ НАУЧНЫХ НАЗВАНИЯ
477
Salmonella sljcme 176
—	sloterdijk 149
—	soahanina 163
—	soercnga 168
—	soester berg 166
— Sofia 147
—	solna 167
—	soil 160
—	somone 151
—	southbank 157
—	soutpan 160
—	sotiza 1 лб
—	sparte! 166
—	springs 171
—	sprinagar 159
— Stanley 147
— stanlevville 149
— Stellenbosch 155
—	stellingeu 176
—	stcinplaiz 168
—	stein werder 181
—	stendal 160
—	sternschanze 168
—	sterrenbos 152
—	* Stevenage 162
; — stikland 157
— Stockholm 157
i — stormont 156
 — Stourbridge 152
— straengnaes 160
— Strasbourg 155
— Stratford 159
— suarez 171
—- suberu 156
i. — suederelbe 154
— suelldorf 175
— Sullivan 151
 — sundsvall 163
	- sunnycove 153
—	sunnydale 172
, — sural 163
— Sydney 177
—	szentes 164
—	tafelbaai 157
—	— t afо 149
—	t a kora di 152
—	taksony 159
i — tallahassee 152
-	tamale 153
—	tamilnadu 151
—	tananarive 152
—	tanger 161
—	tarshyno 154
—	tasct 174
—	taunton 167
—	tchad 169
—	techimani 167
—	teddington 149
—	tecs 163
— tejas 149
— teko 162
— tebaviv 168
— tel-el-kebir 161
— tel-hashomer 160
— tel tow 168
— tennessee 151
— teshie 177
— texas 148
— thiarove 170
— thielallee 154
— thomasville 158
—	thompson 150
—	tilburg 158
—	tilene 171
—	tinda 147
—	tione 180
—	togo 148
—	tokai 182
—	tokoin 149
—	tonev 181
—	toowong 159
—	toricada 174
—	tornow 175
—	tosamanga 151
—	toucra 178
—	tournai 158
—	trachau 149
—	tranoroa 181
—	travis 148
—	t reforest 180
—	trotha 172
—	tschangu 161
—	tshiongwc 152
—	tucson 162
—	tudu 149
—	tuebingen 158
—	tuindorn 174
—	tulear 151
—	turds 162
—	tygerberg 161
—	typhi 145. 154
—	typhimurium 148
— typhisuis 145. 150
—	tyresoe 148
—	uccle 181
—	Uganda 157
—	ughelli 158
—	ubtenhorst 175
—	ullevi 161
—	umhilo 168
—	umhlali 149
-	- umhlatazana 169
—	uno 153
—	uphill 173
-	 uppsala 117
—	urbana 168
—	ursenbach 174
—	usumbura 166
478
УКАЗАТЕЛЬ НАУЧНЫХ НАЗВАНИИ
Salmonella Utah 152
— utbremen 170
— utrecht 180
— uzaramo 163
— vaertan 160
— Vancouver 163
— veddel 174
— vejle 156
— vellore 149
— veneziana 159
— verity 165
— victoria 155
— victoriaborg 165
— Vietnam 172
— vilvorde 158
— vi nohradу 167
— virchow 151
— Virginia 153
— visby 158
— v i t к i n 16/
— vleuten 175
— volkmarsdorf 167
— volksdorf 175
— volt a 160
— vom 148
— vredelust 161
— vrindaban 175
— w a 163
— wagenia 147
— wandsbek 167
— wandsworth 171
— wangata 155
— waral 173
— warnow 152
— warragul 162
• wassenaar 178
— waycross 173
~ wayne 168
- wadding 167
— welikade 164
weltev reden 157
- wentworth 160
Wernigerode 155
weslaco 174
wcsterstede 159
westhampton 157
weston 163
. westpark 157
westphalia 169
we у bridge 156
wichita 161
.— wien 147
— wil 150
wild wood 158
v. iihelm-inirg 149
uillemstad 160
. wimborne 157
winchester 157
- wdndermere 171
—	Windhoek 175
—	wingrove 152
—	wippra 153
—	wisbech 164
—	woerden 165	Я
—	woodstock 165
—	worchester 161
—	Worthington 162	>
—	wynberg 155	|
—	yaba 156
—	yalding 159
—	yaounde 149
—	yarm 153
—	yarrabah 161
—	yeerongpilly 157
—	yehuda 160
—	yofi 171
—	yokoe 153
—	yolo 169
—	zadar 155
—	Zanzibar 157
—	zega 154
—	zehlendorf 168
—	zeist 166
—	zerifin 152
—	zuerich 156
— zuilen 159
— zw'ickau 164
salmonicida (Aeromonas) 199
-----subsp. achromogenes 199
-----subsp. masoucida 199
----- subsp. salmonicida 199
salrnonicolor (Cytophaga) 62
salmonicolor (Nocardia) 374
salmonis (Streptoverticillium) 396,
397
sampsonii (Streptomyces) 389
sanguineum (Thiospirillum) 40
sanguis (Streptococcus) 271. 272,
275—277
saprophyticus (Staphylococcus) 266,
268
Saprospira 64
— a I bid a 64, 65
— grand is 65	j
—	thermal is 65	j
—	toviformis 65	I
Sarcina 285	t И
—	maxima 285
—	ventriculi 285
sartagoformum (Clostridium) 300—302
saturnea (Nocardia) 373
sayamaensis (Streptomyces) 384
scatologencs (Clostridium) 300 302
SCHJZOMYCETES II. 213
schmidlei (Thioploca) 67
schottmuelicri (Salmonella) I 17
scoliodontum (Treponema) 97
УКАЗАТЕЛЬ НАУЧНЫХ НАЗВАНИИ
scrofulaceum (Mycobacterium) 352,
355
Selenomonas 239
—	ruminantium 240
—	sputigena 240
Seliberia 88, фото 20
—	stellata 88
sendaiensis (Streptomyces) 384
senoensis (Streptomyces) 386
sepedonicum (Corynebacterium) 313,
318	' Г"
septaium (Streptoverticillium) 397, 398
septicum (Clostridium) 297—299
serpens (Bacteroides) 218, 222, 223,
227
—	(Aquaspirillum) 107
—	(Spirillum) 103—105
Serratia 187
—	marcescens 188
setonii (Streptomyces) 389	*
Shaposhnikovii (Ectothiorhodospira) 44
Shigella 146
—	boydii 186
—	dysenteriae 146, 186
—	flexneri 186
—	sonnei 186
shigelloides (Plesiomonas) 200
showdoensis (Streptomyces) 380
sibirica (Rickettsia) 412
sicca (Neisseria) 243
Siderocapsa 259
—	anulata 260
—	arlbergensis 260
—	coronata 260
—	eusphaera 259, 260
—	geminata 260
—	major 259
—	monoica 260
—	treubii 260
SIDEROCAPSACEAE 259
siderocapsulatus (Arthrobacter) 259
Siderococcus 261
	— limoniticus 261
simiae (Mycobacterium) 352
—	(Noguchia) 213
Simonsiella 67
—	crassa 68, фото 11
—	meulleri 68
S1MONSIELLACEAE 67
simplex (Achroonema) 72
—	(Arthrobacter) 320
sindenensis (Streptomyces) 389
sinuosum (Spirillum) 103- 105
sioyaensis (Streptomyces) 384
smegmatis (Mycobacterium) 353 -355
soehn genii (Methanobacterium) 263
solanacearum (Pseudomonas) 116, 117
sonnei (Shigella) 186
sordellii (Clostridium) 297 299
sorediatum (Polyangium) 56. 57
sparsogenes (Streptomyces) 385
spectabilis (Streptomyces) 390
sphaericus (Bacillus) 287, 292
sphaeroides (Rhodopseudomonasj 35
Sphaerotilus 75
— natans 75, фото 14
sphenoides (Clostridium) 300—302
spheroidcs (Streptomyces) 389
spinosa (Pseudonocardia) 375
spinosus (Sireptomvces) 393
SP1RILLACEAE 102
Spirillospora 363. фото 38
— albida 360, 363
Spirillum 103
—	anulus 103—105
—	beijerinckii 104—106
7— del ica turn 103—105
giesbergeri 103—105
gracile 103—105
—	graniferum 103—105
—	i terson ii 103—105
—	japonicum 104—106
—	linum 104—106
—	lunatum 104—107
—	met a morph um 103—105
—	minutulum 104—106
—	pergrinurn 103—105
—	polymorphum 103—105
—	putridiconchylium 103—105
—	serpens 103—105
—	sinuosum 103—105
—	volutans 103, 104
Spirochaeta 94
—	aurantia 95
—	litoralis 95
—	plicatills 95, фото 22
—	stenostrepta 95
—	zuelzerae 95
SP1ROCHAETACEAE 94
SPIROCHAETALES 93
spiroideum (Achroonema) 71
Splroplasma 430
—	ci tri 431
spiroverticillatus (Streptomyces) 379
splendens (Achroonema) 72
Sporichthya 401
—	polymorpha 401
Sporocytophaga 65
—	myxococcoides 65
sporogenes (Clostridium) 297 299
sporogenum (Achroonema) 72
Sporolactobacillus 289
— inulin us 289
Sporosarcina 295
• - ureae 295
sporosphaeroides (Clostridium) 300
4 80
УКАЗАТЕЛЬ НАУЧНЫХ НАЗВАНИИ
spumans (Mycoplasma) 427
spumosum (Polyangium) 56, 57
sputigona (Selenomonas) 240
sputorum (Campylobacter) 107
-----subsp. bubulus 107
-----subsp. sputorum 107
stabile (Fusobacterium) 232, 233, 234
Staphylococcus 266
— aureus 82, 268
— cpidermidis 268, 269
— saprophyticus 266, 268
starrii (Bdellovibrio) 109
stearo*hermophilus (Bacillus) 287, 291
stellate (Seliberia) 88
stenostrepta (Spirochaeta) 95
stewartii (Erwinia) 191, 192. 194
sticklandii (Clostridium) 295 -297
Stigmatella 55
— aurantiaca 55, фото 6
— erecta 55, фото 6
•stipitatus (Myxococcus) 53. фото 5
stolpii (Bdellovibrio) 109
Streptobacillus 212
— moniliformis 211, 212
STREPTOCOCCACEAE 265. 266, 269
Streptococcus 270
— acidominimus 272, 276, 277
— agalactiae 272, 274, 276, 277
— anginosus 272, 275—277
— avium 273, 274, 276, 277
— bovis 270, 273, 274, 276, 277
— cremoris 273, 275, 277
— dysgalactiae 271, 272, 274, 276, 277
— equi 272, 274, 276, 277
— equinus 273. 274, 276, 277
— equisimilis 271, 274, 276. 277
— faecalis 273, 274, 276, 277
— faecium 273, 274, 276, 277
— lactis 273, 275, 277
— mitls 272, 273, 276. 277
— pneumoniae 272, 275 277
- pyogenes 270, 271, 274, 276, 277
— salivarius 272, 275—277
— sanguis 271. 272, 275-277
— suis 275—277
— termophilus 273, 276, 277
— uberfs 273—2/7
— zooepidemicus 271. 274, 276. 277
Streptomyces 376, фото 43, 41
— aburavicnsis 380
-	achromogenes 379
—	— subsp. rubradiris 381
—	acrimycini 394
—	afghaniensis 381
—	akitaensis 385
—	akiyoshiensis 385
—	a la n os in icus 385
—	albaduncus 384
— albidoflavus 388
—	albidofuscus 382
—	albidus subsp. invertens 385
—	albochromogenes 385
—	albofaciens 378
—	alboflavus 387
—	albogriseolus 382
—	albohelvatus 389
—	abolongus 378
—	alboniger 378
— albospinus 384
— al'nosporeus 378, 39!
-----subsp. labilomyceticus 378
— albovinaceus 378
— alboviridis 388
— albulus 384
— albus 376, 378
-----subsp. bruneomycini 378
-----subsp. fungatus 379
-----subsp. pathocidicus 379
— almquistii 379
—	althioticus 384
—	amakusaensis 393
—	ambofacicns 382
—	aminophilus 379
—	anandii 381
—	ansochromogenes 386
-----subsp. pallens 386
—	anthocyanlcus 382
—	antibioticus 380
—	antimycoticus 382
—	anulatus 388
—	arabicus 384
—	arenae 381
—	argenteolus 382
—	ashchabadicus 392
—	atratus 382
—	atrocyaneus 381
—	atroolivaceus 384
-----subsp. mutomycini 384
—	aurantiacus 391
—	aurantiogriseus 381
—	aureocirculatus 378
—	aiireofaciens 382
—	aureomonopodiales 390
—	aureoverttcillatus 391
—	aurigincus 389
—	aurini 391
—	avellaneus 382
—	avid in ii 386
—	azureus 393
—	baarnensis 378
— bacillaris 387
— badius 388
— bambergiensis 394
—	belhis 393
—	bikiniensis 380
—	bhicnsis 393
—	bobili 378
-----subsp. sporificans 381
УКАЗАТЕЛЬ НАУЧНЫХ НАЗВАНИЯ
481
Stre]>t<imyces cacaoi 379
-----subsp. asoensis 380
—	taelestis 393
—	caeruleus 380
—	caesius 382
—	californicus 388
—	calvus 385
—	canarius 389
—	canescens 388
—	canus 384
—	capoamus 390
—	carcinomycicus 386
—	carnosus 382
—	castaneoglobisporus 386
—	castaneus 386
—	catenulae 380
—	cavourensis 387
—	celiuloflavus 388
—	cellulosae 388
—	champavatii 388
.. chartreusis 393
—	chattanoogensis 384
—	chibaensis 382
—	chJorobiens 384
—	chrestomyceticus 379
—	chromofuscus 382
—	cfiryscTis 38 9
—	chrysomallus 388
-----subsp. fumigatus 380
—	cinereoruber 380
subsp. fructofermenlans 380
—	ci iicTochromo genes 381
—	dnnabarinus 390
—	cinuamonensis 390
subsp. proteolyticus 399
—	cirratus 381
—	citreofluorescens 388
—	daviler 378
—	coelescens 382
—	coeliatus 393
—	coelicolor	388
-----subsp.	achrous 382
—	subsp.	coelicoferus	382
• -	-	subsp.	codicolatus	382
subsp. coelicovarians 382
— coerulatus 393
-----subsp. amylolyticus 393
-----subsp. anaseuli 393
—	coeruleofuscus 393
—	coeruleoroseus 393
—	coeruleorubidus 393
—	coerulescens 393
—	collinus 381
—	colombiensis 390
—	corchorusii 382
—	cremeus 391
—	cryst all inns 390
—	curacoi 393
—	cuspidosporus 384
—	cyaneofuscatus 387
—	cyaneus 393
—	cyanoalbus 385
—	cyanocolor 384
—	cyanoflavus 386
—	cyanogenus 382
—	cyanoglornerus 393
—	cylindrosporus subsp. piceus 380
—	daghestanicus 391
—	diastaticus, subsp. ardesiacus 382
—	diastatochromogcnes subsp. bracus
383
—	djakartensis 386
—	durhamensis 382
—	echinatus 382
—	eaerensis 380
—	endus 383
—	erumpens 383
—	erythraeus 392
—	eryihrochromogenes subsp. naruto-
cnsis 386
—	erythrogriseus 392
—	eurythermus 381
—	exfoliatus 390
—	felleus 388
—	filamentosus 390
—	filipinensis 382
—	fimbrial us 382
—	fimicarius 388
—	finlayi 385
—	flaveolus 385
—	flavidovirens 389
—	flavogriseus 380
—	flavotricini 390
—	fiavovariabilis 391
—	flavovirens 380
—	flocculus 379
—	floridae 388
—	fluorescens 388
—	fradiae 392
—	fragilis 392
—	fulvissimus 387
—	fulvoviolaceus 380
—	fulvoviridis 380
—	fumanus 392
—	galbus 381
—	galilaeus 381
—	galtieri 378
—	gancidicus 384
—	gardneri 380
—	garyphalus 392
—	gelations 380
—	geysiriensis 385
—	ghanaensts 394
—	gibsonii 379
—	glaucescens 393
—	globisporus 388
—	subsp. caucasicus 388
31 —994
482
УКАЗАТЕЛЬ НАУЧНЫХ НАЗВАНИЙ
Streptomyces globisporus, subsp. flavo-
fuscus 388
-----subsp. vulgaris 388
—	globosus 380
—	glorneroaurantiacus 392
—	glomerochromogenes 386
—	gobitricini 390
—	goshikiensis 390
—	gougeroti 388
—	graminofaciens 384
—	griseinus 388
—	griseooaurantiacus 383
—	griseobrunneus 387
—	griseochromogenes 382
—	griseoflavus 384
—	griseoiuscus 383
—	griseoincarnatus 384
—	griseoloalbus 388
—	griseolosuffuscus 383
—	griseoluteus
—	griseolus 380
—	griseoluteus 383
—	griseomycini 394
—	griseoplanus 384
—	griseorubens 385
—	griseoruber 381
—	griseorubiginosus 380
—	griseosporeus 381
—	griseostramincus 394
—	griseoviridis 392
—	griseus 388
—	— subsp. alpha 388
—	— subsp. cretosus 388
—	— subsp. difficilis 383
-----subsp. solvfaciens 389
—	grisinus 386
—	halstedii 380
—	haranomachiensis 386
—	hawaiiensis 389
—	halvaticus 389
—	herbaricolor 380
—	herbescens 379
—	herbeus 378
—	herbiferis 385
—	hirsutus 394
—	horton 394
—	humidus 383
—	hydrogenans 379
—	hygroscopicus 383
subsp. angustmyceticus 383
—	— subsp. decoyicus 383
-----subsp. globosus 383
-----subsp. ossamyceticus 381
— hygrostaticus 386
—	- iakyrus 382
-	indigocolor 393
—	indigoferus 380
—	insulatus 386
—	intermedins 389
—	inversochromogenes 386
—	iodoformieus 379
—	ipomoeae 393
—	janthinus 391
—	kanamyceticus 389
—	katrae 390
—	kitazawaensis 386
—	kurssanovii 381
—	lanatus 393
—	lateritius 391
— lavendofoliae 390
— lavendulae 390
-----subsp. avireus 391
-----subsp. brasilicus 391
-----subsp. grasseries 391
— Iavendularectus 392
—	lavendulocolor 391
—	iazureus 393
—	levoris 389
— libani, subsp. ruins 383
—	lilacinofulvus 394
—	liinosus 389
—	lincolnensis 390
—	Jipmanii 389
—	litmocidini 380
—	lividans 383
—	longisporoflavus 389
—	long'spororuber 378
—	longisporus 378
—	lucensis 382
—	luridus 391
— lusitanus 383
—	luteofluorescens 392
—	luteogriseus 381
—	lydicus 383
—	macrosporeus 385
— malachilicus 385
—	malachitofuscus 382
—	malachitorectus 382
—	mariensis 386
massasporeus 381
—	matensis 385
—	mauvecolor 394
—	me!a nogenes 390
melanospqrqfadens 383
—	rffichiganensis 387
-	- microTlavus 389
—	minutisclerotlcus 386
—	mirabilis 381
—	misakiensis 380
—	misionensis 383
—	mitakaensis 386
—	multispiralis 381
—	murinus 383
—	mutabilis 383
—	naganishii 381
—	nagasakiensis 392
—	narbonensis 380
-----subsp. josamyceticus 380
УКАЗАТЕЛЬ НАУЧНЫХ НАЗВАНИЯ
483
Streptomyces nashvillensis 380
—	neyagawaensis 381
—	nigrescens 383
—	nigrifaciens 380
—	nigrogriseolus 386
—	nitrosporeus 380
—	niveoruber 392
—	niveus 389
—	noboritoensis 380
—	nodosus 383
—	nogalater 383
—	nojiriensis 381
—	noursei 385
—	ochraceiscleroticus 379
—	odorifer 389
—	ogaensis 386
—	olivaceiscleroticus 383
—	olivaceoviridis 383
—	olivaceus 383
—	olivarius 381
—	olivochromogenes 381
—	olivoviridis 385
—	omiyaensis 381
—	• orchidaceus 391
—	pactum 385
-	parvullus 383
-	parvus 389
—	paucidiastaticus 389
—	peucetius 392
—	phaeochromogenes 390
-----subsp. chloromyceticus 390
—	phaeofaciens 381
—	phaeopurpureus 380
—	phaeoviridis 392
—	piedadensis 386
—	pilosus 382
—	pimprina 383
—	platensis 383
—	pl ic at us 383
—	pluricoloresccns 389
- pncumonicus 389
—	polychromogenes 392
—	poonensis 383
—	praecox 389
—	prasinopilosus 394
- prasinosporus 394
—	prasinus 394
—	prunicolor 390
—	psammoticus 384
—	pseudogriseolus 385
—	pseudovenezuelae 390
—	pulveraceus 381
—	puniceus 389
—	purpeofuscus 380
—	purpurascens 391
—	purpurogcniscleroticus 384
—	racemochromogenes 391
—	raffinosus 383
—	ramcus 381
—	ramulosus 381
—	rangoon 379
—	reci fen sis 384
—	rectiviolaceus 394
—	regensis 386
—	resistomycificus 381
—	rimosus 379
-----subsp. paromomycinus 379
-----subsp. pseudoverticillaius 379
— rishiriensis 381
—	robefuscus 386
—	robeus 386
—	robustrus 386
—	rochei 384
—	rokugoensis 384
—	roseiscleroticus 392
—	roseodiastaticus 384
—	roseoflavus 392
—	roseoiulvus 390
-	- roseogriseolus 386
—	roseogriseus 386
—	roseolilacinus 392
—	roseolus 390
—	roseospinus 391
—	roseosporus 390
—	roseoviolaceus 391
roseoviridis 390
—	rubiginosohelvolus 390
—	rubiginosus 385
—	rubro-cyaneus 392
—	rubrolavendulae 392
—	rutgersensis 389
—	- subsp. castelarense 384
—	sahachifoi 386
—	sampsonii 389
sayamaensis 384
— sendaiensis 384
—	senoensis 386
—	setonii 389
-	- showdoensis 380
—	sindenensis 389
—	sioyacnsis 384
—	- sparsogenes 385
—	spectabilis 390
—	spheroides 389
—	$pinosus 393
—	spiroverticillatus 379
—	subflavus 379
—	subrutilus 390
—	sulphureus 389
—	syringae 391
-	tanashiensis 380
subsp cephalomyceticus 387
—	tauncus 392
—	tendae 384
—	termitum 390
—	thermonitrificans 387
—	thermoviolaceus 381
-----subsp. apingens 387
31
484
УКАЗАТЕЛЬ НАУЧНЫХ НАЗВАНИЙ
Streptomyces thermovulgaris 384
— toxytricini 391
— tricolor 384
— tsusimaensis 387
— tubercidicus 384
— tuirus 391
— tumemacerans 384
— umbrinus 390
—	valynus 393
—	varsoviensis 379
—	vastus 384
—	vendargus 379
—	venezuelae 390
—	vinaceus 391
—	vinaceus-drappus 392
—	violaceochromogenes 381
—	violaceolatus 384
—	violaceorectus 380
—	violaceus 391
—	— subsp. con fin us 391
—	— subsp. vicinus 391
—	violaccus-niger 384
—	violaceus-ruber 384
—	viStans 394
—	v io! ar us 391
•	— viol a seen s 394
—	violatus 391
—	violascens 394
—	virginiae 391
—	viridaris 378
— viridifaciens 384
— viridiviolaceus 385
— viridochromogenes 393
— virido-diastaticus 385
— viridoniger 387
— viridosporus 394
— virocidus 392
— werraensis 387
— willmorei 389
— xanthochromogenes 387
— xanthocidicus 381
— xantholiticus 379
— xanthophaeus 390
— \ okosukanensis 391
— zaomyceticus 380
STRl PTOMYCETACEAE 375
Streptosporangium 363, фото 38
— albidum 364
— album 360, 364
— amethystogenes 360, 364
— longisporum 364
— nondiastaticum 364
- pgeudovulgare 364
— roseum 360, 363, 364
— rubrum 364
-- viridialbum 360, 364
_____subsp. reducens 364
_ -- subsp. viridialbum 364
— viridogriseum 364	$1
-----subsp. kotuense 364
-----subsp. viridogriseum 364
— vuigare 360, 364
Streptothrix 76
— hyalina 77, фото 15
Streptoverticillium 395 W :./? 
— abikoense 397, 399	’
— albirciicuii 397, 399	'
— album 397, 399
—	ardum 397, 399	*
—	aureoversales 396, 397	И
— baldaccii 395, 396, 398
—	biverticiilatum 396, 398	Ц
— blastmyceticum 397, 400
— cinnamoneum 396, 399
-----forma azacoluta 396, 399
-----subsp. albosporum 396, 398
-----subsp. cinnamoneum
-----subsp. lanosum 396, 399
-----subsp. sparsum 396, 399
— distallicum 397, 399
— eh intense 397, 399
— eurocidicum 397, 399	I
— fervens 396, 398	11
— subsp. melrosporus 396, 398
flavopersicum 397, 399
-- griseocarneum 396, 399
- griseoverticlllatum 397, 399
— hachijoense 396, 399	
— hiroshimense 396, 398
- kashmirense 397, 400
— kentuckense 397, 399
- • kishiwadense 397, 399
- • lavenduligriseum 397, 400
— lilacinum 397, 400
luteoverticillatum 396, 397
- - masimense 397, 399
— mobaraense 397, 400
— netropsis 397, 399
— olivoreticuli 396, 397
• olivoverticillatum 397, 399
— orinoci 397, 399
— parvisporogenes 397, 399
— pentaticum, subsp. jenense 396, 398
— rectivertillatum 397
— roseoverticil latum 396, 398, 399
- - —subsp. albosporeum 396, 397
— rubrochlorimim 396, 398
— rubroverticillatum 396, 398
— salmonis 396, 398
— septa turn 397, 399
— thioluteum 397, 400
— waksmanii 396, 398
stutzeri (Pseudomonas) 113, 116
subflava (Neisseria) 243
subflavus (Streptomyces) 379
subrutilus (Streptomyces) 390
subterminale (Clostridium) 297—299
УКАЗАТЕЛЬ НАУЧНЫХ НАЗВАНИИ
485
subtilis (Bacillus) 287, 288
subtilissimum (Pelonema) 71
subvibrioides (Caulobacter) 84
succinicans (Flexibacter) 63
Succinimonas 239
—	amylolytica 239
Succinivibrio 237
—	dextrinosolvens 239
succinogenes (Bacteroides) 219, 224,
225, 228
suipncumoniac (Mycoplasma) 427
suis (Actinomyces) 346
—	(Bifidobacterium) 349
—	(Brucella) 137
—	(Eperythrozoon) 422
—	(Haemophilus) 206
—	(Streptococcus) 275—277
Sulfolobus 257
—	acidocaldarius 257
sulfurica (Clathrochloris) 48
sulphurous (Streptomyces) 389
svmbiosum (Fusobacterium) 231. 233—
236
Symbiotes 416
—	lectularius 416
symbioticum (Metallogenium) 91
synoviae (Mycoplasma) 427
syrlngae (Pseudomonas) 113
—	(Streptomyces) 116,391
T
Taeniata (Peloploca) 73
talpae (Grahamella) 118
tanashiensis (Streptomyces) 380
-----subsp. cephalomyceticus 387
tarda (Edw ardsjella) 144
tauricus (Streptomyces) 392
tectum (Ochrobium) 261
tendae (Streptomyces) 384
tonne (Eubacterium) 333, 336, 337,
339
—	(Pelonema) 70. 71
—	(Rhodospirillum) 33, 332
tenuis (Nitrosovibrio) 251
terevasa (Pilimelia) 360, 366
termitidis (Bacteroides) 218, 222, 223,
227
termi turn (Streptomyces) 390
terrac (Mycobacterium) 352, 355
terregens (Arthrobacter) 320
tertium (Clostridium) 300--302
tcstosteroni (Pseudomonas) 116, 117
tetani (Clostridium) 302
thailandensc (Dactylosporangium) 367
thamnopheos (Mycobacterium) 353—
355
theileri (Borrelia) 100
thermalis (Saprospiraj 65
Thcnnoactinomyces 405
—	saccbari 405
—	vulgaris 405
thermoautotrophicum (Methanobacteri-
um) 263
thermocellum (Clostridium) 291
thermodiastatica (Microbispora) 407
Thermomicrobium 139
Thermomonospora 406
—	curvata 406
—	viridis 406
thermonitrificans (Streptomyces) 387
thermophila (Pseudonocardia) 375
thermophilum (Bifidobacterium) 349
therrnophilus (Streptococcus) 273. 276.
277
Thermoplasma 429
—	acidophilum 132, 430
thermorosea (Microbispora) 407
thermosaccaharolyticum (Clostridium)
300—302
thermosphactum (Microbacterium» 322
thermoviolaceus (Streptomyces) 381
-----subsp. apingcns 387
thermovirida (Micropolyspora) 408
thermovulgaris (Streptomyces) 384
Thermus 139
—	aquaticus 139
thiaminolyticus (Bacillus) 294
Thiobacillus 255
—	denitrificans 255—257
—	ferrooxidans 255— 257
—	intermedins 256. 257
—	neopolitanus 256
—	novellas 256, 257
—	perometabolis 256, 257
—	thiooxidans 255, 256
—	thioparus 256
Thiobacterium 257
—	bovista 257
Thiocapsa 40
—	pfennigii 41, фото 3
—	roseopersicina 36. 41. фото 1
thiocrenophilum (Dcsmanthos) 73
Thiocyst is 39
—	gelatinosa 39
—	violacea 39	|.
Thiodendron 86, фото 19
—	latens 87
Thiodictyon 42
—	bacillosum 42
—	elegans 42
thiolutoum (Streptoverticillium) 397.
400
thiooxidans (Thiobacillus) 255, 256
thioparus (Thiobacillus) 256
Thiopedia 42
•	— rosea 42, фото 1
thiophilus (Brachyarcus) 110
4 86
УКАЗАТЕЛЬ НАУЧНЫХ НАЗВАНИИ
Thiaploca 66
—	ingrica 67, фото 10
—	minima 67
—	mixta 61
-	scbmidlei 67
TH1ORHODACEAE 30, 37
Thiosarcina 40
—	rosea 40
Thiospira 258
—	bipunctaia 258
—	Winogradsky i 258
Thiospirillum 40
—	jenense 40
—	pistiense 139
—	rosenbergii 40
—	sanguineum 40
Thiothrix 68
—	nivea 69
Thiovulum 258
—	majus 258
thoenii (Propionibacterium) 326—329
thuringiensis (Bacollus) 287, 289
lillae (Borrelia) 100
lirrenicum (Flavobacterium) 204
tortuosum (Eubacterium) 332, 336,
337, 339
tovoiormis (Saprospira) 65
Toxothrix 69
—	trichogenes 69, фото 12
tuxytricini (Streptomyces) 391
tracheiphila (Erwinia) 191, 192, 191
trachomatis (Chlamidia) 424
tratuosus (Flexibacter) 63
transvalensis (Nocardia) 372
Treponema 96
—	carateum 97
—	denticola 97, 98, фото 22
—	macrodentium 97, 98
—	urale 97, 98
—	pallidum 97, фото 22
—	paraluis-cuniculi 97
-	- pertenue 97
. phagedenis 97, 98, фото 22
refringens 97, 98, фото 22
—	scoliodontum 97, 98
vincentii 97, 98
treubii (Siderocapsa) 260
trichogenes (Toxothrix) 69
trichodes (Lactobacillus) 306, 309
tricolor (Streptomyces) 384
trifolii (Rhizobium) 129
tritici (Corynebacterium) 313, 318
triviale (Mycobacterium) 352
tsusimaensis (Streptomyces) 387
tsutsugamushi (Rickettsia) 413
tubercidicus (Streptomyces) 384
tuberculosis (Mycobacterium) 315, 351,
352, 355, 356
tuirus (Streptomyces) 391
tularensis (Francisella) 138, 139
tumefaciens (Agrobacterium) 129—
tumemacerans (Streptomyces) 384
tumescens (Arthrobacter)* 320, 321
turicatae (Borrelia) 99
typhi (Rickettsia) 412	\
— (Salmonella) 145, 154
typhimurium (Salmonella) 148
tyrobutyricum (Clostridium) 295—297
U
uberis (Streptococcus) 273, 277
ulcerans (Mycobacterium) 352, 355
uliginosum (Flavobacterium) 204
umbrinus (Streptomyces) 390
undulata (Peloplocaj 72, 73
ureae (Pastaurella) 209
— (Sporosarcina) 295
uredovora (Erwinia) 191, 192, 194
ureolyticum (Eubacterium) 340
urinac equi (Pediococcus) 280
utahensis (Actinoplanes) 360, 363
V
vaccae (Mycobacterium) 353—355
vaccinii (Nocardia) 373
vaginalis (Haemophilus) 205
valynus (Streptomyces) 393
— (Rhodomicrobium) 35, фото 1
varians (Micrococcus) 267
varium (Fusobacterium) 230, 232—234
varsoviensis (Streptomyces) 379
vastus (Streptomyces) 384
Veillonella 249
— alcalcscens 249
— parvula 248, 249
VE1LLONELLACEAE 217
vendargus (Streptomyces) 379
venezuelac (Streptomyces) 390
venezuelensis (Borrelia) 99
— (PlanomonOspora) 366, фото 39
ventriculi (Sarcina) 285
ventriosum (Eubacterium) 330, 332,
334, 335
vesicularis (Pseudomonas) 117, 118
Vibrio 1"-
— anguillarum 197
— cholerae 196—198
-----биотип albensis 197, 198
-----биотип cholerae 198
—	— биотип eltor 198	4
—	— биотип proteus 198
—	costicola 197
—	tischcri 197
—	parahaemolyticus 197
vibrioforme (Chlorobiurn) 46
УКАЗАТЕЛЬ НАУЧНЫХ НАЗВАНИИ
487
— forma sp. thiosulfatoplnlum (Chlo-
robium) 46
vibrioides (Caulobacter) 84
VIBRIONACEAE 195
vinaceus (Streptomyces) 391
vinaceuS’drappus (Streptomyces) 392
vincenti (Treponema) 97
vinelandii (Azotobacter) 124
vinosum (Chromatium) 39, фото 1
violacea (Microellobosporia) 401, 402
— (Thiocystis) 39
violaceochromogencs (Streptomyces)
381
vilaceolatus (Streptomyces) 384
violaceorectus (Streptomyces) 380
violaceum (Chromobacterium) 203, 204
violaceus (Streptomyces) 391
-----subsp. confirms 391
-----subsp. vicinus 391
violaceus-niger (Streptomyces) 384
violaceus-ruber (Streptomyces) 384
viol a ns (Streptomyces) 394
violarus (Streptomyces) 391
violatus (Streptomyces) 391
violascens (Chromatium) 39
violescens (Streptomyces) 394
virescens (Myxococcus) 58
virginiae (Streptomyces) 391
viridans (Aerococcus) 280
viridaris (Streptomyces) 379
viridescens (Lactobacillus) 306, 308
viridialbum (Streptosporangium) 360,
364
----- subsp. reducens 364
-----subsp. viridialbum 364
viridifaciens (Streptomyces) 384
viridinigra (Micropolyspora) 408
viridis (Rhodopseudomonas) 34
— (Thermornonospora) 406
viridiviolaceus (Streptomyces) 385
viridochromogenes (Streptomyces) 393
virido-diastaticus (Streptomyces) 385
viridigriseum (Streptosporangium) 361
— subsp. kofuense 364
— subsp. viridogriseum 364
viridoniger (Streptomyces) 387
viridosporus (Streptomyces) 394
virocidus (Streptomyces) 392
viscosus (Actinomyces) 345, 346, 347
vitellinum (Polyangium) 56, 57, 58,
фото 7
Vitreoscilla 66
— bcggiatoides 66
vitulinus (Lactobacillus) 305
volutans (Achromatium) 70
- (Spirillum) 103, 104, 106
vuigare (Hyphomicrobium) 81
— (Streptosporangium) 360,364
vulgaris (Desulfovibrio) 238
-----subsp. oxamicus 238
-----subsp. vulgaris 238
— (Proteus) 189
— (Thermoactinomyces) 405
W
waksmanii (Streptoverticillium) 396,
398
warmingii (Chromatium) 38
weissei (Chromatium) 38
wenyonii (Eperythrozoon) 422
werraensis (Streptomyces) 387
willmorei (Streptomyces) 389
winogradskyi (Nitrobacter) 250, 252,
фото 30
winogradskyi (Thiospira) 258
Wolbachia 415
— melophagi 416
— persica 416
— pipientis 415, 416
WOLBACHIEAE 415
xanthochromogenes (Streptomyces) 387
xanthocidicus (Streptomyces) 381
xantholiticus (Streptomyces) 379
Xanthomonas 117
— albilineans 119
ampelina 119
axonopodis 119
— fragariae 119
xanthophaeus (Streptomyces) 390
xanthus (Myxococcus) 53. фото 5
xenopi (Mycobacterium) 352, 357
xerosis (Corynebacterium) 315
xylosus (Lactobacillus) 305, 306
Y
Yersinia 188
— enterocolitica 190
— pestis 189, 190. 194
— pseudotuberculosis 189, 190, 194
YERSINIEAE 188
yokosukanensis (Streptomyces) 391
Z
zaomyceticus (Streptomyces) 380
zooepidemicus (Streptococcus) 271,
274, 276, 277
Zoogloea 119
— filipendula 120, фото 24
— ramigera 120, фото 24
zopfi (Kurthia) 323
zuclzerae (Spirochaeta) 95
Zymomonas 201
— anacrobia 203
— mobilis 201. 203
СОДЕРЖАНИЕ
В квадратных скобках указаны авторы соответстт .к -шх разделов и стра-
ницы в полном 8-м издании «Определителя Берпо — Buchanan and Gibbons
(editors), Bergey's ^Manual of Determinative Bacteriology, 8th Ed., The Williams
a. Wilkins Co., Baltimore.
Предисловие редактора перевода ........................
Предисловие ........................................
Введение...................................... ....
Murray, 4—9]
Место бактерий в живой природе
Техника идентификации [S. Т. Cowan, J. Liston, 10—13]
Ключ к 19 частям определителя...................
ЦАРСТВО PROCARYOTAE [R. G. Е. Murray, 21]	.
Отдел 1. Цианобактерии [R. Y. Stanier, 22]
Отдел II. Бактерии [R. G. Е. Murray, 23]
ЧАСТЬ 1. ФОТОТРОФНЫЕ БАКТЕРИИ [N. Pfennig, Н. G. Тгйрег, 24- 60]
Порядок I. Rhodospirillales [N. Pfennig, Н. G. Тгйрег, 24—60] .
Семейство I. Rhodospirillaceae fN. Pfennig, Н. G. Тгйрег, 26—34]
Род I. Rhodospirillutn [N. Pfennig, H. G. Тгйрег. 26—29] .
Род II. Rhodopseudomonas [N. Pfennig, H. G. Тгйрег, 26 -33]
Род III. Rhodomicrobium [N. Pfennig, IL G. Тгйрег, 33—34] .
Семейство IL Chromatiaccac [N. Pfennig, H. G. Тгйрег, 34- 51] .
Род	L	Chromatium [N. Pfennig, II. G. Тгйрег, 36—39]
Род	IL	Thiocystls [N. Pfennig, H. G. Тгйрег, 39—40]
Род	III.	Thiosarcina [N. Pfennig, H. G, Тгйрег, 40—11]
Род	IV.	Thiospirillum [N. Pfennig, IL G. Тгйрег 41 L ]	.
Род	V.	Thiocapsa fN. Pfennig, IL G. Тгйрег. 12 13]
Род	VI.	Lamprocystis [N. Pfennig. IL G Тгйрег, 43 44]	.
Род	VII.	Thiodictyon [N. Pfennig, H. G. Тгйрег, 44- 4o]
Род VIII. Thiopedia fN. Pfennig. IL G. Тгйрег, 45-46]
Род IX. Amoebobacter fN. Pfennig, IL G. Тгйрег, 46—4/]
Род X. Ectothiorhodospira fN. Pfennig, IL G. Тгйрег, 4.	19]
Семейство III. Chlorobiaccae [N. Pfennig, IL G. Тгйрег. 51 GO]
Род I. Chlorobium fN. Pfennig, II. G. Тгйрег, 52 55] .
Род II. Prosthecochloris fN. Pfennig, IL G. Тгйрег, 55] .	•
Род I IL Chloropseudomonas fN. Pfennig. IL G. Тгйрег, 55- об]
Род IV. Pelodictyon fN. Pfennig, IL G. Тгйрег. 56—57] .
Род V. Clathrochloris fN. Pfennig, IL G. Тгйрег, 57—58] .
5
7
11
и
19
24
26
27
28
29
29
31
32
33
35
35
38
39
40
40
40
41
42
42
42
43
44
45
46
47
47
48
СОДЕРЖАНИЕ
489
ЧАСТЬ
2. СКОЛЬЗЯЩИЕ БАКТЕРИИ
Порядок I. Myxobacterales [И. D. McCurdy, 76—79] ....
Семейство I Myxococcaceae [S. A. Zahler, Н. D. McCurdy. 79—83]
Род I. Myxococcus [S. A. Zahler. Н. D. McCurdy, 79—83]
Семейство П. Archangiaceae [Н. D. McCurdy, 83—86] .
Род I. Archangium [Н. D. McCurdy. 83—86]....................
Семейство HI. Cystobactcraceae ГН. D. McCurdy. 86—92] .
Род I. Cystobacter [Н. D. McCurdy, 87—89]...................
Рид II. Melittangium [Н. D. McCurdy, 89—90] ....
Род III. Stigmatella [Н. D. McCurdy, 90—92].................
Семейство IV. Polyangiaceae [Н. D. McCurdy, 92—98]
Рол I. Polyangium [Н. D. McCurdy. 92—96]	....
Род II. Nannocystis [Н. D. McCurdy, 96].....................
Род III. Chondromyces |Н. D. McCurdy, 96—98] ....
Порядок II. Cytophagales [E. R. Leadbetter, 99].................
Семейство I. Cytophagaceac [E. R. Leadbetter, 99—100] .
Род I. Cytophaga [E. R. Leadbetter, 101—105]	....
Род IL Hexibacter [E. R. Leadbetter, 105—107] ....
Род HL Herpetosiphon [R. A. Lewin, E. R. Leadbetter. 107—109]
Род IV. Flexithrix [R. A. Lewin, E. R. Leadbetter, 109] .
Род V. Saprospira [R. A. Lewin, E. R. Leadbetter, 109—111] .
Рол VI. Sporocytophaga [E. R. Leadbetter, 111—112] .
Семейство IL Beggiatoaceae [E. R. Leadbetter. 112—113] .
Род	I. Beggiatoa [R. E. Leadbetter, 113—114]	....
Род 11. VUreoscilla [R. E. Leadbetter, 114—115]	....
Род III. Thioploca [S. Maier, 115—116]......................
Семейство III. Simonsiellaceae [P. Steed-Glaister. 116—118] .
Род 1. Simonsiella [P. Steed-Glaister, 116—117] ....
Род II. Alysiella [P. Steed-Glaister, 117—118]..............
Семейство IV. Leucotrichaceae [T. D. Brock. 118—119] .
Род I. Leucothrix [T. D. Brock, 118—119]....................
Род IL Thiothrix [T. D. Brock, 119].........................
Семейства и роды с неясным систематическим положением
Род Toxothrix [Р. Hirsch, G. A. Zavarzin, 120]	....
Семейство Achromatiaceae [Е. R. Leadbetter, 120] ....
Род Achromatium (J. W. М. la Riviere, 121]..................
Семейство Pelonemataceae ГН. Skuja. 122—127]..................
Род I. Pelonema [Н. Skuja, 122—123].........................
Род II. Achroonema [Н. Skuja, 123—125]......................
Род III. Peloploca [IL Skuja, 125—126]......................
Рол IV. Desmanthos [H. Skuja. 127]..........................
ЧАСТЬ 3. ХЛАМИДОБАКТЕРИИ
Род Sphaerotilus [Е. G. Mulder, \V. L. van Veen, 128-129]
Род Leptothrix [E. G. Mulder,	•	•	•	•	•
Род Sireptothrix [E. G. Mulder, \\ . L. van \ een. 133]
Род Lieskeella [P. Hirsch. 134] .	.	• >	....
Род Phragmidiothrix [IL Hirsch.	134-	135]	.	.	.	.
Род Crenothrix |P. Hirsch, 135—136]........................
Род Clonothrix [P. Hirsch, 136—137]........................
49
49
52
52
52
53
53
54
54
□о
55
58
58
58
58
GO
61
62
63
64
64
65
65
66
66
66
67
67
68
68
68
68
69
69
69
69
70
70
71
72
73
f i
- i
ЧАСТЬ 4. ПОЧКУЮЩИЕСЯ И ИЛИ СТЕБЕЛЬКОВЫЕ БАКТЕРИИ .	79
Род Hyphomicrobium [Р. Hirsch. 148— 150].......................£0
Род Hyphomonas [Р. Hirsch, 150—151]............................81
Род Pedomicrobium [Т. V. Aristovskaya, Р. Hirsch, 151 153] .	.	82
490
СОДЕРЖАНИЕ
Род Caulobacter [J. S. Poindexter, 153—155] .
Род Asticcacaulis [J. S. Poindexter, 155—156] .	.	’	’
Род Ancalomicrobium [J. T. Staley, 156—157]
Род Prosthecomicrobium [J. T. Staley, 157—1581 ’
Род Thiodendron [P. Hirsch, 158] / .
Род Pasteuria [P. Hirsch, 158—159] .	.	.
Род Blastobacter [P. Hirsch, G. A. Zavarzin, 159] .	.	’
Род Seliberia [T. V. Aristovskaya. 160] .	.
Род Gallionella [G. A. Zavarzin, P. Hirsch, 160—161] i
Род Xevskia [H-D. Babenzien, P. Hirsch, 161 — 162] .
Род Planctomyces [P. Hirsch, H, Skuja, 162—163] .	.	.
Род Metallogenium [G. A. Zavarzin, P. Hirsch. 163 165]
Род Caulococcus [G. A. Zavarzin, P. Hirsch, 165] . . .
Род Kusnezovia [G. A. Zavarzin, P. Hirsch, 166] .
ЧАСТЬ 5. СПИРОХЕТЫ........................................
Порядок I. Spirochaetales [R. M. Smibert, 167—168] .
Семейство I. Spirochaetaceae [R. M. Smibert, 167—168] .
Род I. Spirochaeta [E. Canale-Parola, 168—171]
Род H. Cristispira [D. A. Kuhn. 171 — 174]
Род III. Treponema [R. M. Smibert, 175—184]
Род IV. Borrelia [O. Felsenfeld, 184 190] .
Род V. Leptospira [L. H. Turner, 190—192]
ЧАСТЬ 6. СПИРАЛЬНЫЕ И ИЗОГНУТЫЕ БАКТЕРИИ
Семейство I. Spiriilaceac [N. R. Krieg. R. М. Smibert, 196]
Род I. Spirillum [N. R. Krieg. 196—207] ....
Род II. Campylobacter [R. M. Smibert, 207—212] .
Роды с неясным систематическим положением
Род Bdellovibrio [J. C. Burnham. J. Robinson, 212 214] .
Род Microcyclus [J. T. Staley. 214—215].................
Род Pelosigma fP. Hirsch, 215 216] .	.	.
Род Brachyarcus [P. Hirsch, 216)........................
ЧАСТЬ 7. ГРАМОТРИЦАТЕЛЬНЫЕ АЭРОБНЫЕ ПАЛОЧКИ И КОККИ
Семейство 1. Pscudomonadaceae......................
Род I. Pseudomonas [М. Doudoroff, N. J. Palleroni, 217 243]
Род II Xanthomonas [D. W. Dye, R. A. Lelliott. 243 249] .
Род HI. Zoogloea |K. Crabtree, E. McCoy, 249- 250] .
Род IV. Gluconobacter [J. DeLey, J. Frateur, 251 253) .
Семейство II. Azotobacteraceae [J. H. Becking, 253] ....
Род I. Azotobacter (D. B. Johnstone, 254—255] ....
Род II. Azomonas [D. B. Johnstone, 255—256]	....
Род HI. Beijerinckia |J. H. Becking, 256- 266]	....
Род IV. Derxia fJ. H. Becking. 260—261] .	.
Семейство HI. Rhizobiaccae [D. C. Jordan. O. N. Alien. 261 262]
Род I.	Rhizobium [D.	C. Jordan. O. N. Allen.	262 261] .
Род II.	Agrobacterium	fO. N. Allen, A. J. Holding. 261 267]
Семейство IV. Methylornonadaceae [E. R. Leadbctter, 267 269] .
Род 1.	Methylomonas	E. R. Leadbctter, 268	269]
Род П.	Methylococcus	E. R. Leadbctter, 269]	.	.	.
Семейство V. Halobacteriaceae [N. E. Gibbons, 269 273] .
Род I. Halobacterium [N. E. Gibbons, 270 272] ....
Род II. Halococcus [N. E. Gibbons, 272 -273]...............
СОДЕРЖАНИЕ
491
Роды с неясным систематическим положением............................
Род Alcaligenes [Л. J. Holding. J. М. Shewan. 273—275] .
Род Acelobacier [J. De Ley, J. Erateur, 276—278] .	.	.
Род Brucella [\V. J. Brinley-Morgan. X. В McCullough, 278—282]
Род Bordetella [M. Pittman, 282—283]..............................
Род Francisella [C. R. Owen. 283—285J.............................
Род Therm us [T. D. Brock, 285]...................................
134
134
135
135
136
138
139
ЧАСТЬ 8. ГРАМОТРИЦАТЕЛЬНЫЕ ФАКУЛЬТАТИВНО-АНАЭРОБ-
НЫЕ ПАЛОЧКИ........................................НО
Семейство I. Enterobacteriaceae (S. Т. Cowan, 290—293]
Триба I. Escherichieae [S. Т. Cowan, 293]
Род 1. Escherichia [F. Orskov, 293—296]....................
Род II. Edwardsiella [R. Sakazaki, 296]....................
Род III. Citrobacter [J. Sedlak, 296—298]..................
Род IV. Salmonella [L. Le Minor, R. Rohde, 298—318] .
Род V. Shigella [P. Carpenter, 318—321]....................
Триба II. Kiebsie.lleae [I. Orskov, 321—324].................
Род VI. Klebsiella [I. Orskov, 321—324]....................
Род VII. Enterobacter [R. Sakazaki, 324—325]
Род VIII. Hafnia [R. Sakazaki, 325—326]....................
Род IX. Serratia [R. Sakazaki, 326]........................
Триба III. Proteeae.......................................
Род X. Proteus [II. Lautrop, 327—330]...................
Триба IV. Yersinicae......................................
Род XL Yersinia [H. II. Mollaret, E. Thai, 330-332] .
Триба V. Erwinieae........................................
Род XII. Erwinia [R. A. Lclliott, 332—339] ....
Семейство II Vibrionaceae.................................
Род I. Vibrio [J. M. Shewan, M. Veron, 340—345]
Род IL Aeromonas [R. IL W. Schubert, 345- 318]
Род III. Plesiomonas [R. IL W. Schubert. 348 -349] .
Род IV. Photobacterium [M. S. Hcndrie. J. M. Shewan,
Род V. Lucibacterium [M. S. Hcndrie, J. M. Shewan.
319—351]
351-352]
Роды с неясным систематическим положением......................
Род Zymomonas |,l. G. Carr, 352—353].....................
Род Chromobat terium [P. IL A. Sncath, 354 - 357]
Род Flavobacterium [О. B. Weeks, 357—364]...............
Род Haemophilus [K. Zinnemann, E. L. Biberstcin, 361—368]
Виды с неясным систематическим положением
Haemophilus vaginalis [S. P. Lapage. 368 370]..................
Род Pasteurella [J. E. Smith, 370—373)..............................
Род Actinobacillus [J. E. Phillips, 373 377]........................
Род Cardiobacterium [S. P. Lapage. 37T—378]........................
Род Streptobacillus [R. G. W ittier. S. G. Cary, 378 381] .
Род Calymmatobacterium [R. В Dienst, 381]..........................
Род Noguchia........................................................
Добавление к части 8. Симбионты и паразиты простейших
|J. R. Preer, lr., 382-383]....................‘....................
144
144
144
145
145
146
146
146
187
187
187
188
188
188
188
194
194-
195
196
196
198
200
200
201
201
203
•204
205
205
205
20 S
210
210
212
о I о
212
213
ЧАСТЬ 9. ГРАМОТРИЦАТЕЛЬНЫЕ АНАЭРОБНЫЕ БАКТЕРИИ	. 215
Семейство 1 Bacteroidaceac |L. V Holdeman. W'. Е. С. Moore. 384] .	.	215
Род 1. Bacteroides [L. V. Holdeman, W. E. C. Moore, 394] . ’ .	*	219
492
СОДЕРЖАНИЕ
Род II. Fusobacterium [W. Е. С. Moore, L. V.
Род III. Leptotrichia fM. Rogosa, 416—118]
Роды с неясным систематическим положением
i loktenian, 404—416]
Род Desulfovibrio [J. R. Postgate. 418—420]
Род Butiirivibrio [М. Р. Bryant, 420—421]
Род Succinivibrio [М. Р. Bryant, 422]	*
Род Succinimonas fM. Р. Bryant, 422—423]
Род Lachnospira [М. Rogosa* М. Р. Bryant. 423 424]
Род Selenomonas [М. Р. Brvant, 421 426]
225
231
236
236
237
237
239
239
239
ЧАСТЬ 10. ГРАМПОЛОЖНТЕЛЬНЫЕ КОККИ И КОККОБАЦИЛЛЫ
Семейство I. Neisseriaceae [Л. Reyn. 427] .
Род I. Neisseria [A. Reyn, 428—432] .
Род II. Branhamella [A. Reyn, 432—433] .
Род III. Moraxella [I I. Lautrop, 433—436] .
Род IV. Acinetobacter [11. Lautrop, 436—438] .
Роды с неясным систематическим положением
Род Paracoccus [М. Doudorolf, 438 - 440] .
Род Lampropedia [Н. W. Seeley, Jr., 4 10— 411] .
241
241
241
242
243
244
245
245
245
ЧАСТЬ 11. ГРАМОТРИЦАТЕЛЬНЫЕ АНАЭРОБНЫЕ КОККИ ...	247
Семейство I. Veillonellaceac [М. Rogosa, 445—449]..............247
Род I. Veillonella [М. Rogosa, 446—447]......................248
Род II. Acidaminococcus [М. Rogosa, 447—448].................249
Род III. Megasphaera [М. Rogosa, 448—449]....................249
ЧАСТЬ 12. ГРАМОТРИЦАТЕЛЬНЫЕ ХЕМОЛ ИТОТРОФНЫ Е
РИИ
Организмы, окисляющие аммиак или нитриты
Семейство I. Nitrobacteraceae [S. W. Watson, 450 456]
Род I. Nitrobacter fS. W. Watson, 451- 452]
Род IL Nitrospina [S. W. Watson. 452] .
Род III. Nitrococcus [S. W. Watson. 452—453]
Род IV. Nilrosornonas [S. W. Watson, 4 53—454] .
Род V. Nitrosospira [S'. W. Watson, 454]
Род VI. Nitrosococcus [S. W. Watson, 454 155] .
Род VII. Nitrosolobus [S. W. Watson, 455 456] .
Организмы, метаболизирующие серу и ее соединения .
Род I Thiobacillus [W. V. Vishniac. 456- 161]
Род IL Sulfolobus [Т. I). Brock, 461 462]
Род III. Thiobacterium [J. W. M. la Riviere. 462]
Род IV. Macromonas [J. W. M. la Rivitrc 462- 163]
Род V. Thiovulum [J. W. M. la Riviere, 163] .
Род VI. Thiospira fJ. W. M. la Riviere, 464] .
Организмы, накопляющие окисли жгле<а и/или марганца
Семейство Siderocapsaceae fG. A. Zavarzin, 464 4651
Род I Siderocapsa [Н. Skuja, 465—466] .
Род П. Nattmanniclla fG. A Zavarzin, 467]
Род III. Ochrobium [G. A. Zavarzin, 467—468]
Рол IV Siderococcus fG. A Zavarzin, 468]
БАКТЕ-
. .	.	250
.	.	.	250
.	.	250
.	.	251
.	.	252
.	.	252
.	.	252
.	.	253
.	.	253
.	.	253
.	.	254
.	.	255
.	.	257
.	.	257
.	. •	257
.	.	258
.	.	258
259
.	259
.	259
.	.	260
.	.	261
.	.	261
СОДЕРЖАНИЕ
493
ЧАСТЬ 13. МЕТАНОБРАЗУЮЩИЕ БАКТЕРИИ [М. Р. Bryant 472-477]
Семейство I. Akthanobacteriaceae .	.	.	_ *	•
Род 1. Methanobacterium [At Р. Bryant. 473—476]
Род И. Methanosarcina [At Р. Bryant. 476—477] .
Род III. Methanococcus [AL Р. Bryant. 477]
ЧАСТЬ 14. ГРАМПОЛОЖИТЕЛЬНЫЕ КОККИ.................................
Семейство I. Micrococcaceae [А. С. Baird-Parker. 478] ....
Род I. Micrococcus [А. С. Baird-Parker. 478—483] ....
Род II. Staphylococcus [А. С. Baird-Parker, 483—489]
Род III. Pianococcus [М. Kocur, 489—-490] .......
Семейство II. Sireptococcaceae [R. H. Deibet И. \\ Seeley, Jr., 490
Род I. Streptococcus [R. H. Deibet H. W. Seeley, 490—509] .
Род II. Leuconosfoc [E. I. Garvie, 510—513].................
Род III. Pediococcus [K. Kitahara, 513—515].................
Род IV. Aerococcus [J. B. Evans. 515—516]...................
Род V. Gemella [A. Reyn, 516—517] .	.....................
Семейство ill. Peptococcaceae [AL Rogosa. 517—518] ....
Род I. Peptococcus [AL Rogosa. 518—522].....................
Род II. Peptostreptococcus [AL Rogosa, 522—525]	.	.	.
Род 111. Ruminococcus [At Rogosa, 525—527]..................
Род IV. Sarcina (E. Canale — Parola, 527—528]...............
262
262
262
263
264
265
265
265
1 *66
268
269
270
277
279
280
280
281
281
283
283
285
ЧАСТЬ 15. ПАЛОЧКИ И КОККИ. ОБРАЗУЮЩИЕ ЭНДОСПОРЫ .	286
Семейство I. Bacillaceae.............................................2<86
Род 1.	Bacillus [Т. Gibson. R. Е. Gordon. 529—550]................286
Род II.	Sporolactobacillus [К. Kitahara, 550—551]..................289
Род HI.	Clostridium [L. DS. Smith. G. Hobbs. 551—572]	....	289
Род IV.	Desulfotomaculum ’[I.. L. Campbell. 572—573]	....	292
Род V.	Sporosarcina [T. Gibson. 573—574]..........................295
Роды с неясным систематическим положением.................................295
Род Oscillospira [T Gibson. 574—575] .	.........................295
ЧАСТЬ 16. ГРАМПОЛОЖИТЕЛЬНЫЕ АСПОРОГЕННЫЕ ПАЛОЧКО-
ВИДНЫЕ БАКТЕРИИ ....................................................
Семейство I. Lactobacillaceae....................................
Рол I. Lactobacillus [At Rogosa. 576—593]	.................
Роды с неясным систематическим положением...........................
Род Listeria [Н. Р R. Seeliger. Н. J. Welshimer, 593- 596]
Рол Erysipelothrix [Н. Р. R. Seeliger. II. J. Welshimer. 597]
Род Caryophanon [Т. Gibson. 598]........................
303
303
304
309
309
311
311
ЧАСТЬ 17. АКТИНОМИЦЕТЫ И
РОДСТВЕННЫЕ ОРГАНИЗМЫ
312
Группа коринеформных бактерии
R. At Keddie. 599-602]	. .
Род I. Corynebacterium [C.
602 —617] .	. .
Секция 1. Паразиты
fC S. Cummins, R. A, Lelliott. M. Rogosa. 602—
610]..................................
[Rogosa. С. S. Cummins R. A. l elliott.
S. Cummins. R. A Lelliott, At Rogosa^
и патогены человека и
животных
312
316
316
494
СОДЕРЖАНИЕ
Секция II. Фнтопатогенные коринебактерий [С.
R. A. Lelliott, М. Rogosa, 611—617 )
Секция III. Непатогенные коринебактерий [С.
о тт л -t Л' Л Lclli(,tt’ М. Rogosa, 617] . “
Род II. Arthrobacter [R. М. Keddie, 618—625]
Секция III, Непатогенные
Я. Cummins,
S. Cummins,
Роды с неясным систематическим положением
318
319
319
321
Род A. Brevibacterium fM. Rogosa, R. М Keddie
625— 628] .	.	.	....	.
Род В. Microbacterium [М. Rogosa, R. М. Keddie
628—629) .....
Род III. Cellulomonas [R. М. Keddie, 629—631]
Род IV. Kurthia [R. М. Keddie, М. Rogosa, 631—632) .’
Семейство I. Propionibacteriaceae.....................
Род I. Propionibacterium [W. Е. С. A\oore, L. V. Holdeman, 633—
!]•••••. ......
Род II. Eubacterium [L. V. Holdeman, W. Е. С. Moore,’ 641—656]
Порядок I. Actinomycetales [D. Gottlieb. 657—659]
Семейство I. Actinomycetaceae [J. M. Slack, 659 -660) .
Род I. Aclinonomyces [J. M. Slack, 660—667]
Род II. Arachnia [L. Pine. L. K. Georg. 668—669]	....
Род HI. Bifidobacterium [M. Rogosa. 669—676]...................
Род IV. Bacterionema fM. N. Gilmour, 676—679]
Род V. Rothia [L. K. Georg, 679—681]...........................
Семейство II. Mvcobacteriaceae [E. H. Runyon, L. G. Wayne, G. P Ku
bica, 681—701] .	.	.	........................
Род I. Mycobacterium [E. H. Runyon. L. G. Wayne, G. P. Kubica
681—701].......................................................
Семейство III. Frankiaceae |[J. H. Becking. 701—706] ....
Род I. Frankia [J. H. Becking, 701—706]........................
Семейство IV. Actinoplanaceae [J. N. Couch, С. E. Bland, 706- 708]
Род	I.	Actinoplanes [J. N. Couch,	С. E. Bland, 708—710] .
Род	II.	Spirillospora [J. N. Couch,	С. E. Bland, 711] .
Род	III.	Streptosporangium fj. N.	Couch. С. E. Bland, 711—7151
Род	IV,	Amor phosporangium [J. N.	Couch, С. E. Bland, 715—716]
Род	V.	Ampullariella [J. N. Couch,	С. E. Bland, 716—718] .
Род VI. Pilimelia fW. K. Hanton. 718—719)......................
Род VII. Planomonospora [J. F. Thiemann. 719—720]
Род VII1. Planobispora fJ. F. Thiemann, 720—721] ....
Род IX. Dactylosporangium [J. F. Thiemann. 721- 722] .
Род	X. Kitasatoa [J. N. Couch. С. E. Bland, 722 -723) .
Семейство V. Dermatophilaceae fM. A. Gordon. 723]	....
Род I. Dermatophilus fM. A. Gordon, 723—724] .	.
Род II. Geodermatophilus [G. M. Leudemann, 724—726]
Семейство VI. Nocardiaceae fN. M. McClung. 726)..................
Род I. Nocardia fN. M. McClung, 726—746].......................
Род II. Pseudonocardia [A. Henssen, 746 747]...................
Семейство VII. Streptomycetaceae [T. G. Pridham. H. D. Tresner
747—748]........................................................
Род I. Streptomyces [T. G. Pridham. II. D. Tresner. 718 829] .
Род II. Streptoverticillium [E. Baldacci. R. Locci. 829 8421 .
Род HI. Sporichthya [T. G. Pridham, H. D. Tresner. 842 843| .
Род IV. Microellobospora fT. G. Pridham, 843- 845) ....
Семейство VIII. Micromonosporaceae [E. Kiister, 846].................
Род I. Micromonospora [G. M. Luedemann, 846 855] .
Род IL Thermoactinomyces [E. Kiister. 855 856]	....
Род HI. Autlnobifida fT. Cross, 856 -8571......................
321
322
322
323
324
324
331
.339
343
344
348
348
349
350
351
357
358
360
361
362
363
365
365
365
366
366
366
36"
367
369
369
370
370
375
375
376
395
401
401
402
403
405
405
СОДЕРЖАНИЕ
495
Род IV. Thermomonospora [Е. Kuster, 858—859] ,
Род V. Microbispora [Т. Cross, 859—861] .
Рол VI. Micropolyspora [Т. Cross, 861—863] .
406
406
407
ЧАСТЬ 18. РИККЕТСИИ
Порядок I. Rickettsiales [J. W. Moulder. 882—883] ....
Семейство I. Rickettsiaceae [J. W. Moulder, 882—883]
Триба 1. Rickettsieae. [J. W. Moulder, 882—883] ....
Род	1. Rickettsia [E. Weiss, J. W. Moulder, 883—890] .
Род	II. Rochalimaea [E. Weiss, J. W. Moulder, 890—891] .
Рид III. Coxiella [E. Weiss, .1. W. Moulder, 891—893] .	.
Триба	II. Ehrlichieac [С. B. Philip, 893—897]	....
Род IV. Ehrlichia [С. B. Philip, 893-895].....................
Род	V. Cowdria (С. B. Philip. 895—896]	.	.
Рол VI. Ncorickcttsia fC. В Philip. 896—897] ....
Триба III. Wolbachieac [E. Weiss. 897] ....	.	.
Рол VII. Violbachia fE. Weiss. 898-900]	.	.	.	.
Род VIII. Symbiotes fM. A. Brooks. 900].......................
Род IX. Blattabacteriuni [M. A. Brooks, 901] ....
Род X. Rickettsiella [E. Weiss, 901—903]......................
Семейство II. Bartonellaceae [D. Weinman, 903—906] .
Рид I. Bartonella [D. Weinman. 903—906].......................
Род II. Grahamella [D. Weinman, 903—906] .....
Семейство ill. Anaplasmataceae fM. Ristic. J. P. Kreier. 906—907]
Род 1. Anaplasma fM. Ristic. J. P Kreier. 907—908]
Род II. Paranaplasma [M. Ristic. J. P. Kreier, 908- 909] .
Род HI. Aegyptianella fM. Ristic. J. P. Kreier, 909---910] .
Род IV. Haemobartonella fJ. P. Kreier, M. Ristic, §10 — 912] .
Род V. Eperythrozoon [J. P. Kreier. M. Ristic, 912 — 914] .
Порядок II. Chiamidiales [L. A. Page. 914—917).....................
Семейство I. Chlamydiaceae fL. A. Page. 915—917] ....
Род I. Chlamydia fL. A. Page. 915—917]........................
409
409
410
411
411
411
411
413
413
414
414
415
415
416
416
417
417
417
418
418
419
420
421
421
422
422
422
423
ЧАСТЬ 19. МИКОПЛАЗМЫ [E. A. Freundt, 929—954]
Класс Mollicutes [E. A. Freundt, 929—954] ....
Порядок I. Mycoplasmatales [E. A. Freundt. 930 -954]
Семейство I. Mycoplasmataccae [E. A. Freundt, 930—949]
Род I. Mycoplasma [E. A. Freundt, 930—949] .
Семейство II. Acholeplasmataceae [E. A. Freundt. 949—952]
Род I. Acholepiasma fE. A. Freundt, 949—952] .
Дополнение к порядку Mycoplasmatales.................
Род Thermoplasma fE. A. Freundt, 952—953] .
Дополнение к классу Mollicutes...................
Род Spiroplasma ffe, A. Freundt. 953—954] ....
425
425
425
426
426
429
429
429
429
430
430
Приложения
Словарь терминов ..........
Указатель научных названий
434
444

Уважаемый читатель!
Ваши замечания о содержании книги, ее оформлении, ка-
честве перевода и другие просим присылать по адресх-:
129 820, Москва, 11-110, ГСП, 1-й Рижский пер., д 2,
издательство лМип»
лье Тро /«Мир»
краткий определитель
БАКТЕРИИ БЕРГИ
Под редакцией Дж. Хоулта
Ст. научный редактор Ю. И. Лашкевич
Мл. научный редактор 3. В. Соллертннская
Художник Л В. Шипов
Художественный редактор Б. И. Юдкин
Технические редакторы
Л. П. Чуркина, В. П. Сизова
Корректор Т. П. Пашковская
ИБ № 1909
Сдано в набор 30.09.80. Подписано к печати ! 1.02.81.
Формат 60X 90T/i*. Бумага кн. журн. Гарнитура литературная.
Печать высокая. Объем 17.50 бум. л. Ус,л. печ. л. 35 в т. ч. вкл. 4 п. л.
Уч. изд. л 46.10, Изд. № 4/0318. Тираж 25 000 экя. Зак. 994.
Цена 3 р. 60 к.
ИЗДАТЕЛЬСТВО «МИР»
Москва, I-Л Рижский пор., 2.
Московская типография № 11 Сою.зполнграфпрома при Государственном
комитете СССР по делам издательств, полиграфии и книжной торговли.
Москва, 113105, Нагатинская ул., д. I.