/
Автор: Банников А.Г.
Теги: охота млекопитающие териология (маммалиология) фауна непарнокопытные
Год: 1981
Текст
А.ЕБАННИКОВ Кул aH
мышленность“
ББК 28.693.36 Б 23
УДК 639.11 Б 23
Банников А. Г.
Кулан.— М.: Лесн. пром-сть, 1981.— 120 с., ил.
Среди редких животных мировой фауны особое место занимает
кулан. В настоящее время судьба куланов вызывает беспокойство:
ареал и численность их за последнее столетие резко сократились.
Данная книга — итог большой научно-исследовательской работы авто-
ра. В ней освещены вопросы систематики и внутривидовой изменчи-
вости, распространение и численность кулана в СССР и сопредель-
ных странах. Описаны места обитания, миграции, поведение и дру-
гие экологические особенности этого обитателя засушливых областей.
Специальные разделы посвящены вопросам размножения и воспроиз-
водства куланов, причинам сокращения их численности. Даны реко-
мендации по восстановлению численности и ареала вида. —
Рассчитана на специалистов, работающих в области охраны при-
роды и заповедного дела.
21002—025 ББК 28.693.36 037(01) — 81 97—81 1603000000 596.5
© Издательство «Лесная промышленность», 1981
ПРЕДИСЛОВИЕ
Ни одно животное не было удостоено такого внимания
человека, как лошадь. Ей посвящались поэмы, скульп-
туры, картины, песни. И не только потому, что для
человека, приручившего лошадь пять или шесть тысяч
лет назад, расстояние стало короче, земля податливее
для обработки, а ноша легче. Лошадь пленила чело-
века гармонией своих форм и совершенством пове-
дения.
Создавая все более прекрасные ‘породы уже одо-
машненной лошади, человек забыл о том, какую исход-
ную форму дала ему в руки природа. Более того, он
безжалостно истреблял диких предков лошади, так как
они мешали домашним лошадям на пастбищах, порти-
ли их благородную кровь. Так было 2000 лет назад
в степях Передней Азии и Западной Европы, так было
и 200 лет назад в степях Центральной Азии и Восточ-
ной Европы.
С чего начинал человек, создавая лошадь, и что по-
терял в своем творческом увлечении? К сожалению, мы
почти ничего не знаем о настоящей дикой лошади:
слишком поздно о ней вспомнили. Последние табуны
одного из предков домашней лошади затерялись где-то
в Джунгарской Гоби... Надежд на их сохранение очень
мало.
К счастью, лошадь He одинока, остались еще ее
родственники — куланы (онагры, кианги), так называе-
мые азиатские дикие ослы. Конечно, это не настоящие
лошади, но и они легки, стройны, грациозны. Правда,
относительно тяжелая голова, несколько’ длинноватые
уши и короткий хвост с черно-бурой кистью на конце
могут показаться уродливыми иному любителю поро-
дистых лошадей. Но посмотрите на этих животных,
когда они с необычайной легкостью мчатся по пустыне,
оставляя далеко позади любого породистого скакуна,
и вы согласитесь, что они ничем не уступают по красо-
те и грации своим домашним родичам. Не зря древние
поэты Востока, великолепные знатоки лошадей, столе-
тиями воспевали кулана, его изящество и красоту. «За
легким куланом мы вдаль полетим»,—так начинал
одну из своих поэм Фердоуси...
Когда-то куланы были одними из самых многочис-
ленных диких копытных животных, обитающих в сте-
пях и пустынях Азии. В раннеисторическое. время они
населяли Восточную Европу, Южную Сибирь, Перед-
нюю, Среднюю и Центральную Азию, Тибет и Запад-
ную Индию. Однако этот огромный ареал давно уже
«съежился». Сегодня сохранились лишь небольшие его
очаги в пустынях Северного Ирана, Средней Азии, За-
падной Индии, Монголии, Северо-Западного Китая
и Тибета.
Судьба куланов (Equus hemionus) вызывает беспо-
койство. Один из подвидов этой группы — малоазиат-
ский онагр (Е. В. апаю|сиз.) — вымер еще до нашей
эры, а два других — казахстанский кулан (Е. В. finschi)
и сирийский онагр (Е. В. hemippus)—s ХХ в. Еще три
подвида — индийский кулан, северо-восточный и не-
пальский кианги (Е. В. khur, Е. h. holdereri, Е. В. poly-
доп) — находятся в угрожающем положении. Почти
повсеместно сокращается численность и других подви-
дов.
4
Для того чтобы сохранить последних оставшихся
в природе куланов, онагров и киангов, необходимо
знать экологию, а этих знаний у нас, к сожалению, He-
достаточно.
Настоящая работа представляет собой опыт подве-
дения итогов изучения куланов. Она основана на мате-
риалах, собранных. автором в Монголии в 1942—1945
и 1974 гг., и данных, полученных в 1959—1980 гг. при
посещениях Бадхызского заповедника в Туркмении и
заповедника Барсакельмес в Казахстане. Обработка
полученных материалов ‘позволила обобщить и крити-
чески оценить литературные данные. Основное ‚внима-
ние в работе уделено географии и экологии кулана.
Морфологические материалы использованы лишь в том
аспекте, в котором они необходимы для понимания
таксономии группы и целостности биологического вида.
Цель книги — способствовать дальнейшему изуче-
нию этого ценного биологического вида, что является
необходимой предпосылкой для спасения его в природе.
КРАТКОЕ ОПИСАНИЕ КУЛАНА.
Кулан — стройное животное лошадиного облика на вы-
соких ногах (за счет удлинения метаподий). Голова
относительно большая и тяжелая; глаза большие, тем-
но-карие. Копыта узкие, высокие, на передних ногах
немного шире, чем на задних; каштаны только на пе-
редних ногах. Грива короткая, стоячая; челки нет. Уши
стоячие, намного короче ослиных, но несколько длин-
нее, чем у лошадей. Удлиненные волосы хвоста на кон-
це образуют или короткую кисть, развиваясь лишь на
нижней трети репицы (у западных форм), или длинную
кисть, начиная расти с верхней трети репицы (у восточ-
НЫХ).
Окраска. Бока туловища, шеи и головы от песчано-
палевого до красновато-бурого цвета разной интенсив-
ности. Конец морды, нижняя часть тела, шеи, грудь,
брюхо, зеркало и внутренние поверхности ног белые
или светлые, серовато-кремовые. Светлая окраска низа
или резко контрастирует с темной окраской боков, или
постепенно переходит в нее. От черно-бурой гривы
вдоль спины идет темно-бурая полоса (ремень), не-
сколько расширяющаяся на крестце и вновь сужаю-
щаяся на хвосте. Обычно вдоль ремня тянутся узкие
светлые полоски. Кончики ушей и узкие кольцевые по-
6
лосы над копытами темно-бурые. Вокруг глаз окраска
светлее, иногда образуются светлые «очки».
Зимняя окраска куланов более тусклая, обычно
с сероватым оттенком, иногда темнее летней. Белая
сменяется грязно-белой, светло-серой или светло-пале-
вой. Грива и ремень приобретают рыжеватый оттенок
и меньше выделяются на посеревшем фоне.
Полового диморфизма в окраске нет. Индивидуаль-
ная изменчивость очень велика.
Новорожденные светлее взрослых. На скакательных
суставах у них обычно бывают 2—4 темные полоски,
а иногда развивается и темная плечевая полоса, но
после первой линьки они исчезают.
Волосяной покров. Летом состоит из плотно приле-
гающих остевых волос длиной 5—15 мм. Грива и кисть
хвоста образованы более толстыми остевыми волосами;
длина гривы около 100 мм, кисти хвоста 250—600 мм.
Зимой остевые волосы волнистые, длинные (20—65 мм)
и под ними развиваются короткие, тонкие, мягкие пу-
ховые волосы, густо покрывающие тело, особенно на
брюхе и боках. Длина, волнистость остевых и густота
пуховых волос у куланов увеличиваются в зависимости
от места обитания (с запада на восток).
Череп. Длинномордый, слуховые капсулы с удли-
ненной слуховой трубкой, их длина от основания до
верхнего слухового отверстия приблизительно в полто-
ра раза превышает ширину верхнего внутреннего резца
(8). Носовая вырезка короткая. Зубы крупные, высо-
кие. Общая длина черепа 410—535 мм.
Размеры. У взрослых животных (см): длина тела
200—260, высота в холке 110—146, длина уха 18,5—27,
длина хвоста без концевых волос 40—56. Вес —от 190
до 360 кг. Заметных отличий в размерах самок и сам-
цов нет.
СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ
И ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
Различие взглядов на систематическое положение азиатских диких
ослов определялось недостатком материалов, особенно из обшир-
ных районов, в которых этот вид давно истреблен. В прошлом
и начале нынешнего столетия нередко принимали три [160] или
даже шесть [161] видов в группе. Анализ остеологического, геогра-
фического и биологического материалов позволили сделать следую-
щие выводы: 1. Азиатские дикие ослы стоят ближе к настоящим
лошадям, чем к ослам, и представляют собой формы примитивных
представителей рода Equus [31]. 2. По ряду особенностей строения
скелета конечностей, черепа и особенностям хромосомного набора
азиатские ослы заметно отличаются и от африканских ослов, от
лошадей, и, вероятно, заслуживают выделения в особый подрод
Hemionus. 3. Куланы и кианги должны рассматриваться как один
вид с 7—8 подвидами.
Как прежние, так и сравнительно новые попытки выделить
группу «kiang» в самостоятельный вид [178, 164, 150] несостоя-
тельны. Отличия в размерах тела, черепа, окраски и сроках раз-
множения не могут служить для этого основанием, прежде всего
потому, что это количественные отличия географически викарирую-
щих популяций, связанных ныне (или в недавнем прошлом) целым
рядом переходов.
Проведенный В. Орловым анализ возрастной и географической
изменчивости черепа куланов и киангов показал, что краниологи-
ческие отличия Е. h. onager, Е. В. hemionus и Е. h. kiang незначи-
тельны, связаны переходами и заметны лишь по средним величи-
нам [62, 63, 64]. Крайними вариантами по размерам и пропорциям
черепа являются Е. h. опарег и Е. В. Капо; череп Е. В. hemionus
промежуточен и составляет как бы переходное звено. При этом
Е. В. hemionus по особенностям черепа стоит намного ближе
к Е; В. Капо, чем к Е. В. onager, не отличаясь достоверно от пер-
вого ни по одному из признаков. Коренные зубы животных всех
видов идентичны. Это относится как к абсолютным размерам зубов,
8
так и к эмалевому рисунку на жевательной поверхности. Описан-
ные ранее [134] различия нижних корэнных зубов у Е. h. khur
и Е. В. kiang (округлая выемка петли у первых и ‘приостренная
у вторых) являются не географической, а возрастной изменчи-
востью [64]. Не только по особенностям строения черепа, но и по
размерам тела, а также по степени обрастания хвоста Е. h. hemi’
onus стоит ближе к Е. В. kiang, чем к Е. В. onager (см. описание
географических форм).
Номинальная форма кулана в Монголии (Е. В. hemionus), на
юге ареала, совсем недавно, в конце ХХ — начале ХХ столетия,
смыкалась с киангом формы Е. В. holdereri, населяющей Северный
Тибет, область оз. Куку-нор и Западный Нань-Шань. Разрыва
между ареалами этих форм He было [71, 72, 82, 152, 34, 155].
Г. Грумм-Гржимайло писал [34], что он не знает, к какому «виду»
принадлежат дикие ослы из хр. Бэйшань (к северо-западу от Нань-
Шаня) —к киангу или к монгольскому кулану. Затруднялся опре-
делить «видовую» принадлежность куланов западного Нань-Шаня
и Н. Пржевальский [172]. Следовательно, монгольские куланы и се-
веро-восточные кианги в этом районе были связаны постепенными
переходами.
Постепенными переходами были связаны также монгольско-
джунгарские куланы с казахстанскими, а последние с туркменскими,
иранскими и афганскими. Изоляция монгольских куланов (Е. В. he-
mionus) от туркменских и афганских произошла совсем недавно,
с исчезновением кулана в Казахстане и западной Джунгарии, т. е.
в 30-е годы ХХ столетия или немного раньше.
Раньше других оказалась изолированной самая мелкая сирий-
ская форма кулана (Е. В. hemippus), связь которой в прошлом
с формой Е. В. onager несомненна. Видимо, давно изолирована от
других форм хребтами Гималаев и мелкая форма непальского
кианга Е. В. polydon. (рис. 1).
Ссылка на отличия в сроках размножения куланов и киангов
как довод в пользу их видовой самостоятельности также несостоя-
тельна. Эти отличия малосущественны, если учитывать зависимость
сроков размножения от климатических условий местности. Изве-
стно, что у всех видов копытных, распространенных в поясе ази-
9
Е:
40
Рис. 1. Распространение куланов:
1 — ареал в прошлом (восстановленный); 2 — ареал в 50—70-е годы ХХ в.;
3 — плейстоценовые находки вне ареала. Места описания форм: a=
Equus hemionus hemionus; 6 — E. В. finschi; @—E. В. onager; 2—E. В. khur;
0 —Е. h. hemippus; e — Е. В. kiang; ж — Е. В. holdererl; 3 — Е. В. polydon.
атских пустынь, сроки размножения в восточных частях ареала
более поздние, чем в западных.
Таким образом, выделение киангов в самостоятельный вид,
исходя из современной концепции политипического вида, необосно-
вано. Следует принимать один вид — Equus hemionus, Pallas.
Equas hemionus Pallas, 1775
1775. Equus hemionus Pallas. Novi Comment. Acad. Sci. Petrop.
vol. XIX, р. 397. Оз. Тарей-нор, Восточное Забайкалье.
1785. Equus onager Boddaert. ,Elenchus-Animalum, ‘I, p,-160. Каз-
бин, к северо-западу OT_TerepaHa (Иран).
10
1827. Equus khur Lesson. Manuel de Mammalogie, р. 347. Little
Rann of Kutch, India.
1841. Asinus hamar H. Smith, Jardinos Naturalist’s Libr. Mamm.,
31, p. 351. Persia, Province of Fars, between Yazd-i-Khavast
and Shurjestan (Shulqastan).
1841. Equus kiang Moorcroft. Travels in the Himalayan Provinces,
vol. I, р. 312. Eastern part of Ledakh, Kashmir.
1842. Asinus equioides Hodgson. J. Asiat. Soc. Bengal, vol. XI,
I, p. 287. Plaints of Tibet.
1847. Asinus polydon Hodgson. Calcutta Jour. Nat. Hist., vol. 7,
р. 469. ,Tibet*: here restricted to the region just north of
Sikkhim border.
1855. Equus hemippus J. Geoffrey, С. К. Acad, Sci. Paris, vol. 41,
p. 1214. Syria.
1862. Asinus indicus Scleter. Proc. Zool. Soc., London, р. 163. India.
1879. Asinus dzigguetal. Wood, Nat. History, London, р. 138.
* Persia.
1922. Microhippus tafeli Matschie. S. В. Ges. Naturf. Fr., Berlin,
p. 68. North—East of Tosson Nor. Wahou.
Географические формы
Дать полную характеристику всех подвидов кулана, включая вы-
мерших в XIX—XX вв., в настоящее время невозможно из-за не-
достатка материала. Целесообразно принять следующие подвиды.
|. Монгольский кулан. Equus hemionus hemionus Pallas, 1775.
1775. Equus hemionus Pallas, Novi Comment. Acad. Sci. Petrop.
vol. XIX, р. 397. Оз. Тарей-Нор (Восточное Забайкалье).
1904. Equus onager 'castaneus Lydekker, Novit. Zool., vol. XI, р.
590. Оз. Киргиз-нор (Западная Монголия).
1911. Equus (Asinus) hemionus luteus Matschie, in Futterer, Durch
Asien, 3, Zool. Nachtrag., p. 24, Surin Gol, Kansu, China,
(Западная Гоби). |
1911. Equus (Asinus) hemionus bedfordi Matschie, loc. cit., р. 23,
Кобдо (Монголия).
Распространение. В прошлом населял все пустынно-степные
районы Монголии и прилегающие степные участки Восточного
Забайкалья, а также Северного Китая. К югу доходил до запад-
1}
ной части хр. Нань-Шань и на юго-западе — до Джунгарии (Синь-
3AHb).
Описание. Крупная форма. Длина тела 220—260, высота в хол-
ке 120—138 см; общая длина черепа 476—543 мм. Длинные волосы
хвоста начинаются от верхней трети репицы и образуют длинную
кисть. Окраска относительно темная, но резкой границы между
темной окраской верха и светлой окраской низа тела нет. Узкие
светлые полосы, отходящие от зеркала и проходящие вдоль тем-
ного ремня, развиты слабо.
Заметки. Ilo размерам тела, пропорциям и размерам черепа,
развитию длинных волос хвоста эта форма ближе к группе «К1апв».
Отличие сводится к более светлой окраске верха и боков тела,
не резко контрастирующей со светлой окраской низа тела. Кроме
того, светлое поле окраски низа не так высоко, как у киангов,
заходит по бокам шеи.
В области, лежащей у северных склонов хр. Нань-Шань, эта
форма контактировала с киангом (Е. В. holdereri), а на западе
Джунгарии —с куланами Казахстана. Попытки разделить ее на
несколько форм лишены оснований. К. Lydekker, описывая форму
«castaneus» из района o3. Хиргиз-нур (котловина Больших озер
Западной Монголии), располагал одним экземпляром в яркой лет-
ней шерсти [160]. Сравнение же он проводил с экземпляром в зим-
ней шерсти. Позже, описывая форму «luteus» из района, лежащего
на несколько сотен километров южнее, Р. Matschie [162] проводил
сравнение имеющегося у него экземпляра .в зимней шерсти с опи-
санием кулана в летнем наряде. Экземпляр, полученный им из
окрестностей Кобдо, т. е. из местности, лежащей между двумя
предыдущими пунктами, он описал как еще один подвид «bedfordi»
на основании небольших отличий, которые укладываются в инди-
видуальные вариации.
Совершенно фантастично представлено распределение форм
«hemionus» и «luteus» на карте в [150]. Согласно этой карте, в Вос-
точном Забайкалье, северной части котловины Больших озер За-
падной Монголии, Джунгарии и Зайсанской котловине обозначена
форма «Неп!опиз», а между этими районами, в Центральной
и Южной Гоби, включая восточную часть котловины Больших
12
Рис. 2. Монгольский кулан
озер, — форма «luteus», При этом расстояние между точками, где
обозначены формы «luteus» и «<hemionus», в географически единой
долине Больших озер не превышает 300 км, хотя сезонные кочевки
куланов нередко составляют более 500—800 км. Вместе с тем точки,
обозначающие «hemionus» в верховьях р. Иртыш и ту же форму
в Восточном Забайкалье, отделены не только высокими горными
хребтами и расстоянием более. 3000 км, но и районами, где, со-
гласно этой карте, обитает форма «luteus».
13
9. Казахстанский кулан. Equus hemionus finschi Matschie, 1911.
1911. Equus (AsinuS) hemionus finschi Matschie, in Futterer, Durch
Asien, 3. Zool. Nachtrag., р. 24. К северо-востоку от 03. Зай-
сан в верховьях р. Иртыш (Казахстан).
Распространение. Обитал в степях восточного, центрального,
возможно, и западного Казахстана, Западной Джунгарии и юга
Западной Сибири. К настоящему времени вымер.
Описание. Крупная, несколько более светлоокрашенная, чем
предыдущая, номинальная, форма. Длинные волосы хвоста начи-
нают обрастать репицу ниже, чем у номинальной формы.
Заметки. Ничтожно малое количество экземпляров в коллек-
циях не позволяет точно обозначить эту форму. Видимо, она была
слабо дифференцированная, близкая к номинальной.
3. Иранский (туркменский) кулан. Equus hemionus опабег Вод-
daert, 1785.
1785. Equus onager Boddaert, Elanchus Anemalum, I., р. 160. „Го-
ры около Казвина“. (Qasvin, Iran).
1841. Asinus hamar H. Smith, Jardin’s Naturalist’s Libr. Mamm.,
31, р. 351. Persia, Province Fars.
1879. Asinus dzigguetai Wood. Nat. Hist,, London, р. 138.
1847. Microhippus hemionus babrum Pocock. J. Bombay N. H. Soc.,
47, р. 143, Yezd. Central Persia.
1967. Asinus hemionus kulan, Groves and Masak, Sdaugetierkunde,
Bd. 32, H..6, р. 346. Badkhyz‘Reserve (Туркмения).
Распространение. В прошлом населял Туркмению, Узбекистан,
Восточное Закавказье, Иран (кроме крайнего юго-запада), Афга-
нистан. В настоящее время обитает только в юго-восточной Турк-
мении (Бадхыз), Иране и на севере Афганистана. Насколько да-
леко к северу и северо-западу проникала в прошлом эта форма
и где она коптактировала с Е. В. finschi, пока неясно.
Описание. Форма среднего размера: длина тела 210—240, вы-
сота в холке 112—126 см; общая длина черепа 461—525 мм. Длин-
ные волосы хвоста начинаются в нижней трети репицы и образуют
короткую кисть. Окраска светлая, палево-песчаная, со светлой
окраской низа контрастирует нерезко. Узкие светлые полосы, отхо-
14
Рис. 3. Туркменский кулан. Фото Ю. Горелова
wer
at
дящие от зеркала и протянувшиеся вдоль темного ремня, хорошо
развиты.
Заметки. Отличия куланов Ирана от куланов Туркмении в раз-
мерах, строении черепа и окраске тела недостоверны. Они пол-
ностью перекрываются индивидуальной изменчивостью. Некоторое
уменьшение размеров и более светлая окраска куланов из юго-
западных районов Ирана свидетельствуют о былой связи этой
формы с Е. В. hemippus.
15
4, Индийский кулан. Equus hemionus khur Lesson, 1827.
1827. Equus khur Lesson, Manuel de Mammalogie, р. 347. Little
Rann of Kutch, India.
1869. Equus indicus George, Ann. Sci, Nat. Zool., 12, p. 35.
1947. Microhippus hemionus blanford Pocock, J. Bombay, М. Н. Soc.,
47, p. 144. Sham Plains, Baluchistan.
Распространение. В прошлом населял пустыню Tap (Западная
Индия), западный Пакистан и юго-восточный Иран. Сохранился
лишь в районе Малый Кач Ранн (Индия).
Описание. Форма среднего размера: длина тела около 220,
высота в холке 120 см; общая длина черепа 460—519 мм. Длинные
волосы хвоста, каки у формы Е. В. onager; окраска тела сходна
с таковой у этой формы, но несколько светлее, и светлая окраска
низа тела выше поднимается на бока. Зимний волос мало отли-
чается от летнего. a
Заметки. Форма слабо дифференцирована от Е. В. omager.
Предположение С. Groves [149], что куланы из Белуджистана, опи-
санные К. Pocock как Microhippus hemionus blanfordi, являются
гибридами Е. h. khur и Е. В. kiang, необоснованно.
5. Сирийский кулан. Equus hemionus hemippus J. Geoffroy, 1855.
1855. Equus hemippus J. Geoffroy. С. В. Acad. Sci. Paris, 41, р
1214, Syria.
1869. Equus hemionus var. syriacus Milne-Edwards. Nouv. Arch.
Mus. Hist. Nat. Paris, 5, Bull. p. 40. Damascus, Syria.
Распространение. Обитал в пустынях Сирии и Ирана. Вымер.
Описание. Мелкая форма: длина тела около 200, высота в. хол-
ке около 110 см; общая длина черепа 410—424 мм. Окраска свет-
Лая песчано-бурая, мало изменяющаяся по сезонам. Более темная
окраска на боках тела и ниже, доходит почти до брюха.
Заметки. Материалов об этой вымершей форме мало: известно
лишь четыре черепа и несколько шкур [146, 149], что затрудняет
суждение о ее взаимоотношении с другими формами. В прошлом
эта форма на северо-востоке контактировала, несомненно, с Е. h.
onager и между ними были переходы. На юге она смыкалась
16
@ вымершей еще до нашей эры формой Е. В. anatolica, населяющей
Малую Азию.
6. Западный кианг. Equus hemionus kiang Moorcroft, 1841.
1841. Equus kiang Moorcroft, Travels in the Himalayan Provinces,
I, р. 312. Восточная часть Ладака, Кашмира.
1869. Asinus kiang Kinloch, Large Game shooting in Tibet, I,
p. 13.
Распространение. Западный Тибет (Ладак, Кашмир).
Описание. Крупная форма: длина тела 220—256, высота в хол-
ке 130—142 см; общая длина черепа 450—532 мм. Длинные волосы
хвоста начинаются почти от самого верха репицы. Наиболее
темноокрашенная форма. Светлая окраска нижней стороны тела
резко контрастирует с темной окраской боков. Светлая окраска
низа тела поднимается по шее, почти достигая гривы. Зеркало не-
большого размера и постепенно переходит в темную окраску бо-
ков. Зимний волос намного длиннее и волнистее летнего.
Заметки. Среди группы «Капр» это наиболее темная и’ длин-
ношерстная форма, обитающая на больших высотах Западного
Тибета. Область ее перехода к форме holdereri неясна. От формы
polydon, видимо, давно изолирована Гималаями и Трансгималая-
МИ.
7. Северо-восточный кианг. Equus hemionus' holdereri Matschie,
1911.
1911. Equus (Asinus) kiang holderert Matschie, in Futterer, Durch
Asien, 3, 5, Zool. Nachtrag., р. 29. Юго-западный берег оз.
Куку-нор. |
1924. Microhippus tafeli Matschie, $. В. Ges. Маши. Fr., Berlin,
1922, р. 68. Северо-восточнее оз. Тассон-нор.
Распространение. Центральный и Северо-восточный Тибет, Ал-
тын-Таг; район оз. Куку-нор, Западный Нань-Шань.
Описание. Наиболее крупная по размерам форма: длина тела
до 260, высота в холке до 146 см; общая длина черепа 458—
535 мм. Среди группы «Напр» наиболее светлоокрашенная форма,
2 3270 17
Рис. 4. Кианг в зоопарке. Фото А. Аржанова
особенно экземпляры из северных частей ареала (Нань-Шань), где
эта форма контактирует с Е. В. hemionus. Светлая окраска низа тела
высоко поднимается по бокам, но на шее не так высоко, как
у формы kiang.
Заметки. Слабо дифференцированная от предыдущей форма.
Отличия по светлой окраске и более короткой шерсти зимой хоро-
шо заметны лишь у животных из северных частей ареала.
8. Непальский кианг. Equus hemionus polydon Hodgson, 1847.
1847. Asinus polydon Hodgson, Calcutta J. М. H., vol. 7, р. 469. Ti-
bet (к северу от границы с Сиккимом).
18
1959. Hemionus kiang nepalensis Trumler Saugetierkunde Mitt.,
Bd. 7, H. L, р. 23, Nepal. .
Распространение. Сикким, прилежащие районы Тибета и севе-
ро-восточного Непала.
Описание. Форма средних размеров. Общая длина черепа 470—
492 мм. Мозговой отдел черепа несколько удлинен. Окраска сход-
на с окраской предыдущей формы.
Заметки. По размерам и строению черепа близка к формам
onager и Книг. Единственная форма, обитающая на южных скло-
нах Гималаев. Видимо, давно изолирована от форм kiang хребта-
‚ми Гималаев и Трансгималаев.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ KYJIAHA
В доисторическое время кулан населял всю степную
и пустынную зоны Евразии, от Болгарии и Румынии
на западе [58, 36] до области Барги (в Маньчжурии) на
востоке [137]. На севере доходил до Барабинской сте-
пи, а на юге населял пустыни Средней и Центральной
Азии, Тибет, степи и пустыни Передней Азии, включая
Аравийский полуостров, Малую Азию и северо-запад-
ную Индию (см. рис. 1).
В раннеисторическое время ареал кулана стал
быстро сокращаться. О большинстве областей былого
распространения кулана мы располагаем лишь фраг-
ментарными сведениями. Более или менее достоверные,
но далеко не полные данные получены лишь для цент-
ральных и северных районов ареала и то лишь за по-
следние 150—200 лет.
Европа. Степные и лесостепные пространства Во-
сточной Европы кулан заселял повсеместно. Поздне-
плейстоценовые остатки его известны с р. Чугур (левый
приток р. Прут) и из северной Болгарии [58, 36], откуда
он окончательно исчез в XI в. По раскопкам бронзовой
эпохи (1500—1000 лет до н. 9.) кулан известен из райо-
19
на близ станции Цимлянская на Дону [31|,`из Неаполя
скифского в Крыму и Таманского полуострова [118], из
поселений полиметаллической культуры (3000—2000 лет
до H. 9.) около Одессы, в Оливии у Бугского лимана,
в городищах XI—XII вв. Вышгорода Киевской обл. [67]
и в окрестностях Киева. Сведения о кулане в степях
Восточной Европы очень скудные отчасти потому, что
и кулана и диких лошадей (тарпанов) в исторических
документах часто обозначали как «диких лошадей», по-
этому нет уверенности, что указания о куланах, оби-
тающих в лесостепи Украины до XIV в. [101], относятся
не к тарпану. То же касается и встреч куланов в первой
половине XVIII в. в степях по обе стороны Днепра [59].
Можно лишь предполагать, что на север кулан доходил
до 51—52° с. ш. в Воронежской обл., а к западу грани-
ца ареала спускалась до широт Киева, откуда резко
уходила на юго-запад, к побережью Черного моря. Как
справедливо отметил В. Гептнер [23], к западу от Вол-
ги кулан был, очевидно, малочислен и, возможно, посе-
щал эти районы лишь летом и нерегулярно. Это опре-
делялось высоким снежным покровом и ограниченными
возможностями для откочевки зверей на юг (из-за пре-
град — морей, гор). По-видимому, на Украине куланы
окончательно исчезли еще до XVI в., а может быть
и раньше. Более обычны они были в самых восточных
районах Европы — между Уралом и Волгой, а также
в Предкавказских и Калмыцких степях, где задержа-
лись дольше, однако вряд ли до XIX в., как предпола-
гал Н. Верещагин [16]. Есть основания считать, что
в Предкавказье эти звери исчезли не позднее середины
XVIII в.
Восточное Закавказье. Здесь кулан известен из двух
районов: пустынно-степных участков у побережья
Каспийского моря и Армении, к северу от горы Арарат.
Южнее Махачкалы кулан найден в стоянках второго
20
тысячелетия до H. э. В XIII в. он обитал у поселений
близ Баку [16]. В долине среднего Аракса, как свиде-
тельствует Моисей Хоренский, на куланов охотились
армянские цари династии Аршакидов в I—II вв. О ky-
ланах, обитающих в Армении, есть упоминание в «Сво-
де законов армяно-григорианской церкви», в «Геогра-
фии Армении» Анания Ширакци (УП в.) и у Григора
Нарэкаци (XI в.). Армянский историк Х в. Моисей Ка-
ганкатваци упоминает об охоте на куланов в Мильско-
Карабахской степи (Бардинское царство). В Кура-
Араксинской низменности описана охота на этих зверей
Низими Гандеви (ХИ в.). В Талыше среди охотничьих
трофеев, по свидетельству Рашид-Ад-Дина (ХУ в.),
были и куланы. В начале XII в. Адам Олеарий описал
охоту на куланов близ Исфагани [85, 16]. До-
вольно многочисленны исторические сведения о кулане
и из смежных областей. Так, охоту древних греков на
кулана в верховьях Евфрата описывал Ксенофонт.
Казахстан и Западная Сибирь. В середине XVIII в.
куланы проникали на запад не далее р. Урал, но
и здесь они были уже редки [65]. К концу ХУ Ш в. до-
ходили (чаще летом) до левого берега реки [86, 46].
В середине XIX в. проникали на запад до р. Эмбы,
заходили в горы Ерментау и Кокчетау [46, 84]. Между
Каспийским и Аральским морями (Устюрт) куланы
обитали до конца XIX в. [57, 13, 43, 4].
Северная граница распространения кулана довольно
быстро отступала к югу. Следует отметить, что кула-
нам, обитающим на большей части Казахстана, были
свойственны сезонные миграции: летом они пребывали
В северных частях ареала, а зимой уходили к югу. При
этом в засушливые годы звери проникали особенно
далеко к северу, а в годы с высоким снежным покро-
вом — K югу.
В 20—40-е годы XIX в. во время летних засух звери
доходили к северу до Мугоджарских гор [68, 38]. По
21
50 60
A © ея < Ni
Le WN pane AN © ри
\ № += ERY a: ont:
о м т
ААА :
af \\\\ 7,
И
ЗЕ |. | В leo
= ee “A J
= Nees |
УТ :
\
80
Рис. 5. Размещение куланов в Казахстане и Средней Азии и миг-
рационные пути в ХУП1-—ХХ вв:
1 — направление миграций, 2, 3 — размещение соответственно летом и SH-
MOH
данным 9. Эверсмана {127], в середине XIX в. они про-
никали к северу приблизительно до 46° с. ш.
Изображение стада куланов есть среди наскальной
живописи в урочище Теректы (Джезказганский район)
и в предгорьях Улутау на берегу р. Сарылак (правый
приток Тургая), а в коллекции Института зоологии
Академии наук Казахстана есть кости кулана из уро-
чища Тас-Ты в низовьях р. Чу [5]. Многочисленные та-
22
буны куланов были отмечены в Сары-Арке и Бетпак-
Hane [40, 5]. В начале XIX в. куланы обитали в Тур-
гайской области, где перестали встречаться в конце
века, отступив на юго-восток [38]. Я. Полферов указы-
вал на обитание этих зверей в отрогах Улутау в юго-
восточной части Киргизского и Тургайского уездов [68].
В 60-х годах куланов было много около р. Сарысу [84].
Приходя из степей по р. Сарысу, звери переходили по
льду Сырдарью и шли далее на юг, в Кызылкум, на
зимние пастбища [13]. Это же явление отмечали и поз-
же [41].
Во второй половине XVIII в. куланы встречались
между реками Ишим и Иртыш (в Кокшетау) и в Ер-
ментау, почти у 51°30’ с. ш. [84]. Последнее сообщение
относится, видимо, к летним заходам зверей, имевшим
место не ежегодно. Река Кулан-Утмас у оз. Тенгиз
(около 50° с. ш.) была, возможно, северным пределом
распространения этого вида в летнее время [121]. Это
подтверждает И. Словцов, указавший, кроме того,
р. Терс-Аккан (левый приток Ишима), где бывали ку-
ланы [96]. Отмечали куланов также в верховьях левого
истока р. Сарысу [5]. В 40—50-х годах XIX в. в летнее
время звери доходили на север, до рек Нуры и Кулан-
Утмаса, а зимой спускались в южную часть Бетпак-Да-
лы, в низовья Сарысу [25]. Обитание куланов было от-
мечено также на правом берегу р. Чу у гор Хантау [6,
25] и на северном берегу Балхаша [116, 5, 61
Таким образом, в ХХ в. северная граница ареала
кулана в Западном и Центральном Казахстане прибли-
зительно совпадала с границей пустынных степей. Ле-
том, в засушливые годы, кулан проникал в злаковые
степи до 51—58° с. ш.
Из Бетпак-Далы куланы исчезли в конце XIX — Ha-
чале ХХ в. [91]. В конце XIX в. они исчезли и с север-
ного берега оз. Балхаш, однако в начале ХХ в.
изредка появлялись у восточного берега озера и в устье
23
р. Аягуз [89]. Последний кулан был убит на северо-за-
падном берегу оз. Балхаш в период 1930—1935 гг. [2].
На северо-востоке Казахстана в XVIII в. кулан оби-
Tan у г. Семипалатинска. В первой половине XVIII в.
звери были широко распространены в Прииртышье
[113]. В конце XVIII в. они были нередки на левом бе-
регу Иртыша у Корякинской станции, около 52° c. ш.
[97]. В. Селевин считал, что куланы исчезли из области
среднего течения Иртыша в 80-х годах ХХ в. [90].
На востоке Казахстана, в котловине оз. Зайсан,
в 40—60-х годах XIX в. куланы были обычны [87, 88].
Отмечали их в Зайсанской котловине и в 70-х годах [69,
116, 66]. В юго-восточной части котловины звери встре-
чались в конце XIX в., а в начале ХХ B., возможно,
заходили туда по Черному Иртышу из Китая [87, 5].
В котловине оз. Алаколь кулан обитал до 80-х годов
XIX в. [123, 90].
В пределах Казахстана дольше всего звери задер-
жались в долине р. Или к югу от оз. Балхаш. Много-
численны они были между хребтами Джунгарский Ала-
тау и Кетмень [1]. В начале ХХ в. обитали здесь
в малодоступных местах между р. Или, оз. Балхаш и
р. Каратал, а возможно, и в междуречье Каратал — Аксу
[123]. В это же время куланы обитали на правом бере-
гу Или в районе Каратау и Актау [2], где последний
зверь был убит в 1923 г. В середине 30-х годов ХХ в.
был убит последний кулан на берегу оз. Балхаш [5].
На левом берегу Или, между китайской границей,
хр. Тур-Айгыр‘и р. Чарын, последних куланов отмеча-
ли также в середине 30-х годов нашего века [91, 5].
Следовательно, в Казахстане куланов не стало уже
в конце 30-х годов. Это была крупная форма кулана
Equus hemionus finschi Matschie, исчезнувшая с терри-
тории Советского Союза, поскольку в Туркмении оби-
тает более мелкая форма Е. hemionus onager Boddaert.
Узбекистан и Туркмения, Эти области были насе-
24
лены куланом не повсеместно, поскольку обширных
песчаных пространств он избегал.
Известны остатки куланов из верхнего палеолита
Заравшанского хребта и Самарканда [17], из слоев
3000—1500 лет до н. э. под Ашхабадом [31]. Есть опи-
сания охоты на куланов на территории Узбекистана,
относящиеся к XIJI—XVII вв. А. Вамбери, путешест-
вующий по Средней Азии в 1863 г., сообщал, что он
встречал стада куланов у границы Хивы на Каплан-
Кыре [14]. М. Богданов писал, что куланы в пустыне
около 03. Сары-Камыш живут постоянно, а в Кызыл-
куме только зимуют [13]. В 40-х и 70-х годах XIX в.
звери встречались по Сырдарье [169, 99]; отмечали их
и у Больших Балхан [93]. Видимо, из довольно населен-
ных районов Центрального Узбекистана и Туркмении
куланы исчезли в ХУ—ХУП вв. В конце XIX в. куланы
были еще обычны на Южном Устюрте, табуны их встре-
чались у Казанджика (39° с. ш. и 55° в. д.), а также
в степях у Атрека, Кизил-Арвата и далее на восток
у Душака (около 60° в.д.) и пор. Теджен [42, 15]. Много-
численны куланы были лишь в междуречье Теджена —
Мургаба [159]. В нижней части междуречья, в Бадхыз-
ском заповеднике и его окрестностях, эти звери сохра-
нились и в настоящее время. Это единственное место,
где осталась аборигенная популяция в СССР. Кроме
того, отсюда в 1953 г. куланы завезены на о. Барса-
кельмес в Аральском море.
Забайкалье. Верхнеплейстоценовые и голоценовые
остатки кулана известны с р. Енисей, пещер Алтая,
р. Селенги [30], однако данных о распространении ку-
лана в этих районах в исторический период нет. Самая
поздняя находка в Западном Забайкалье (р. Селенга)
датируется III в. до н. э.
В Восточном Забайкалье, в Даурских степях, кула-
ны постоянно встречались в осенне-зимний период еще
в XVIII в. [170, 20, 172]. В первой половине XIX в. их
25
здесь стало заметно меньше: табуны по 20—30 голов
встречались очень редко, попадались преимущественно
одиночные, отбившиеся от табуна молодые животные,
забегавшие из Монголии [37]. Последние куланы были
отмечены в Восточном Забайкалье у оз. Торей-нор
в 1926 г. [95].
Монголия. В степях северо-восточной Монголии ку-
лан был отмечен в ХУП—ХУПШ вв. Табуны куланов
встречались на пути от Кэрулена до Нерчинска и вдоль
р. Кэрулен [147]. О многочисленных куланах в степях
Восточной Монголии писал Иокинф [44].
В конце XIX в. в Восточной Монголии звери доходи-
ли на север до 03. Буир-нор 48° с. ш. (здесь постоянно
держалось несколько десятков голов). В центре страны
они проникали к северу примерно до 46° с. ш., населяли
всю котловину Гобийских озер, а на западе — до кот-
ловины оз. Убса-нор (около 50° с. ш.).
В начале 40-х годов нашего века куланы обитали
в юго-западной части Монголии. Северная граница
распространения проходила вдоль южных склонов Мон-
гольского и Гобийского Алтая. Огибая Гобийский Алтай,
звери проникали в котловину Гобийских и Больших
Западных озер, поднимаясь к северу до озер Дургэ-
нор и Хара-Усу-нор (около 48° с. ш.). На востоке стра-
ны они регулярно встречались не далее 108° в. д. и,
кроме того, забегали в район, расположенный у 112°—
116° в. д. и 44°—46° с. ш.
В настоящее время куланы исчезли из котловины
Больших Западных озер, Шаргиин-Гоби и стали редки
в долине Гобийских озер. На восток они проникают не
дальше 106° в. д. Многочисленны эти животные лишь
в Заалтайской Гоби.
Китай. Резко сократился ареал кулана на востоке
этой страны. В середине XIX в. звери обитали в Барге
у оз. Далай-нор, на восток от него примерно до 119° в. д.
26
‘шеэдв ичннэиэ4дя0> —р сзонегАхя OJ
зонеиАя HUYOXeH эчвонэпохэцэкиениоп — 6
-э0ЕЕ в12эм —& SH XX энишэ4э) a иводе —{ га XIX эни!эдэ> я eIrvede епинеду вкендэяэ» вкенткодэя — |
‹ииголноу{ я язонвиАх эинэнедлоодиова ‘9 ‘Hd
atl ZiT 801 +01 00! 96 _ 26
т : >
Kok: nF vile
ISIE Pe
o 4 Yy a *% &
IS] со, ae И
QY lt - see yy hy kG LLRs Bs
у ЗУ СА 25292542
Oa ЛЬ x
a7 O| ; veservec]/-uevey/Ooy iy wy
| , ‘ty
у
2,
}
Ц
\
\
\
|
|
|
1
}
Sn \ ae - у А
“$ dOLVa НУ
be у. poe — Oy
ci УХ JA
RP = S 5x90
НЫ NS, V sr | C|
x я | ( Aare)
\
№
_
WS .
ра
{
=@ {Щи
5 Va RS a =
d | Os A — де
‹ ®) ==; \
22
ot gE ORCL YA
0 all ROI РО
2
и на север до 50° с. ш. Огибая Большой Хинган, про-
никали, видимо, до равнин Сунляо, рек Нонно и Сун-
гари, т. е. до 125° в. д. и 45° с. ш. (последний пункт
следует считать пределом распространения вида на
восток). Быстрое развитие земледелия в северо-восточ-
ном Китае вынудило куланов покинуть эти места. В на-
чале ХХ в. эти животные встречались только в северо-
западных частях Внутренней Монголии, примерно до
118° в. д. В настоящее время кулан там вряд ли сохра-
нился, так же, как и в восточной части Алашани (про-
винция Нинь-сян).
В начале 50-х годов нашего столетия куланы были
еще обычны в районе оз. Куку-нор (провинция Цинхай),
западной части xp. Нань-Шань, в Цайдаме и Алтын-
таге, в районе оз. Баграшкуль и к северу, в Бэйшане
{провинция Синьцзян) до границы с Монголией. К югу
встречались в Таримской впадине и на плоскогорьях
Тибета. Современное состояние ` кианга здесь неясно.
Непал. К югу от Гималаев уже давно изоли-
рованный участок ареала охватывал Северный Непал
и Сикким. Часть ареала, лежащая к западу от системы
Тянь-Шань, Памир, Гиндукуш, претерпела еще боль-
шие изменения.
Индия. Здесь кулан сохранился лишь в Малом Кач
Ранне. |
Пакистан. Куланы исчезли в конце 60-х годов. В се-
редине 60-х годов около 20 куланов отмечались в Боль-
шом Кач Ранне; последних двух зверей здесь убили,
видимо, зимой 1969/70 г. [175].
Иран. В настоящее время куланы сохранились лишь
в северной и центральной частях, главным образом на
охраняемых участках [135]. В Южном Иране (Белуджи-
стане) они, по-видимому, полностью исчезли.
Афганистан. Единичные куланы сохранились здесь
лишь на севере, на границе с СССР [168].
28
Месопотамия (Ирак), Сирия. На большей части
Аравии и в Малой Азии кулан истреблен, видимо, еще
до новой эры [141, 166, 128, 154 и др.].
ЧИСЛЕННОСТЬ
И ПЛОТНОСТЬ ПОПУЛЯЦИЙ
Данных о`численности куланов в прошлом столетии
нет. Известны лишь общие сведения о «большом коли-
честве», «тысячных табунах», или, напротив, относи-
тельно редких встречах с этими животными. Более опре-
деленные данные появились только во второй половине
‘нашего столетия и то лишь для немногих районов.
Советский Союз. В XVIII — начале XIX в. в Казах-
стане и Средней Азии обитали многие десятки тысяч
куланов. Тысячные скопления их отмечались в пред-
горьях Копетдага в Туркмении и в Северном Казахста-
не [84, 14 и др.]. В литературе есть упоминание о сотнях
зверей в Забайкалье [170].
К моменту организации Бадхызского заповедника
в пределах СССР сохранилось не более 300 куланов (по
другим данным, около 200). Однако в первые годы
заповедник испытывал трудности в охране животных,
и численность куланов продолжала здесь падать, до-
стигнув минимума в 1952—1953 гг., когда в Бадхызе
было 120—150 куланов. В 1955 г. численность возросла
до 200 голов, вероятно, в связи с приходом некоторого
числа зверей из Афганистана. В 1956 г. и последующие
годы переход куланов из Афганистана продолжался,
и в 1956 г. в Бадхызе было 300, в 1957 г. около 600
ив 1959 г. 600—700 голов. На этом уровне численность
стабилизировалась до середины 70-х годов. В 1975 г.
в Бадхызе было учтено 980 куланов, а в 1976 г.— 1254
[45, 55]. В 1979—1980 гг. здесь было свыше 2000 особей.
29
В 1953 г. из Бадхызского заповедника было вывезв-
но на о. Барсакельмес (Аральское море) 8 куланов
(самец и 7 самок) для интродукции и изучения, однако
единственный самец в этой партии оказался неполно-
ценным. В 1955 г. на остров был завезен еще один са-
мец, после чего в 1957 г. куланы стали успешно размно-
жаться. Прирост популяции составлял от 15 до 44%,
ик 1975 г. поголовье зверей на Барсакельмесе достигло
135 особей [47], а в 1979 г.— около 200.
В течение 1976 г. плотность популяции куланов
в Бадхызском заповеднике, учитывая пригодную для
их обитания площадь, составляла 18,5 особи на 1000 га,
в 1979 г.— 25, а в заповеднике Барсакельмес — 19,8.
Афганистан. Последний заход 7 куланов из СССР
был здесь отмечен в 1970 г. [168], однако эти данные
неточны. В настоящее время ежегодно весной несколь-
ко десятков зверей заходит из СССР в Афганистан
и возвращается обратно [27].
Иран. Здесь обитает около 1300 куланов, из них
в охраняемых регионах: Тоигап — 750—800, Вагит —
250, Камг — 75, Khosh Yeilagh—11 [135]. Кроме того,
маленькие популяции держатся и вне этих территорий.
Индия. В Малом Кач Ранне в 50-х годах текущего
столетия обитало около 4000 куланов [180], в 1962 г.—
870, ав 1969 г. 368; к 1976 г. поголовье вновь возросло
до 720 голов [158].
Монголия. В 40-х годах здесь обитало несколько
десятков тысяч куланов. За последующие 30 лет про-
изошло заметное сокращение численности за счет исчез-
новения популяций из северных районов.
В августе 1974 г. в Заалтайской Гоби на протяжении
800 км мы учли 152 кулана и общую численность этого
вида в Заалтайской Гоби на площади 80 тыс. км? оце-
нили в 8 тыс. голов при плотности популяции около
одной особи на 1000 га. Восточнее, в центральных ча-
стях южной Гоби (Бордзин-Гоби), в августе 1975 г.
30
В. Лобачев (личное сообщение) на 100 км? учел 111 ку-
ланов. Согласно данным Управления охотничьего хозяй-
ства Монголии, по которым кулан населяет в пределах
всей страны примерно 150 тыс. км?, мы определили его
общую численность — 15 тыс. голов. Исследователи
В. Соколов и В. Орлов на основании своих наблюдений
в 1975—1976 гг. считают, что на территории страны
обитает не более 4 тыс. куланов [100]. Нам эти данные
представляются заниженными, поскольку те же авторы
отмечали, что у родника Хони-ус держится 450, ау род-
ников Тахиин-ус и Майхан-булок примерно по 300 кула-
нов, т. е. у трех родников обитает более 1000 куланов,
а у десятков других 3000, что мало вероятно, учитывая
широкие кочевки и общие особенности экологии и раз-
мещения этих животных.
Северный Китай, Тибет. Данных о численности ку-
лана в этих регионах нет. В 40—50-x годах в приле-
гающих к Монголии северных районах Западного Китая
кулан был обычен. По опросным данным, собранным
мною в Китае в 1957 г., кианг стал очень редок в райо-
не оз. Куку-нор, хотя в центральных частях Тибета все
еще был обычен. В 70-х годах в Заалтайскую Гоби
в пределах Монголии табуны куланов изредка прихо-
дили из сопредельных районов Китая. О состоянии ки-
анга сведений нет.
Таким образом, общая численность вида Equus hemi-
onus в настоящее время не превышает, по-видимому,
20 тыс. особей.
МЕСТА ОБИТАНИЯ
В прошлом, когда кулан населял огромную территорию
от Восточного Забайкалья и Барабинской степи в 3a-
падной Сибири до Тибета, пустынь Западной Индии
и Аравии, места обитания его были крайне разнообразны.
31
Они менялись в различные сезоны года и имели свои
специфические особенности для каждого подвида.
В юго-западных частях ареала, откуда кулан исчез
сравнительно недавно, он населял каменистые пред-
горья или невысокие горы с пологими склонами, высо-
той до 2000—2500 м над ур. м. В Сирии и Иране места
его обитания представляли собой полупустыни или
окраины пустынь с сильно разреженным травянистым
покровом из ксерофитных кустарничков и злаков
[166, 165].
В Малом Кач Ранне (Западная Индия) и прилегаю-
щих частях Пакистана куланы сохранились в пустынной
низменности, изобилующей солончаками с очень скуд-
ной растительностью. Зимой, в период муссонов, когда
разливаются реки, а ветры с моря нагоняют воду, по-
крывающую низины, куланы Малого Кач Ранна дер-
жатся по невысоким полупустынным холмам («bets»),
поросшим редкой ксерофитной травянистой раститель-
ностью (Eragrostis sp. sp., Andropagon sp. sp.) и отдель-
HO стоящими деревьями акации (Accacia arabica). Ино-
года они заходят на посевы проса, пшеницы, чечевицы
и других культурных растений [143, 158 и др.].
В Северном Китае кулан предпочитает сухие степи
предгорий, каменистые полупустыни, реже пустыни;
биотопы этого вида здесь сходны с таковыми в Монго-
лии. По долинам рек на хр. Нань-Шань кулан подни-
мался более чем на 3 тыс. м над ур. м. [53].
В Тибете кианги поднимаются на высокогорные пла-
то (3000—4000 м над ур. M.), покрытые кобрезией
(Cobresia), мятликом (Poa), типчаком (Festuca) и осо-
ками (Сагех). Зимой, при сильных ветрах, животные
находят укрытие в долинах ручьев, поросших облепи-
XOH, караганой и другими кустарниками. Летом
Н. М. Пржевальский отмечал куланов на высоте до
5000 м над ур. м. [72]. -
В Монголии наиболее предпочитаемые места обита-
32
ния кулана — небольшие межгорные долины или KOT-
ловины озер, а также мелкосопочник у подножия гор.
Летом на обширных открытых пространствах и в горах
куланы встречаются редко. Весной в горах они бывают
чаще, что связано с более ранней вегетацией растений
на южных склонах. Кроме того, здесь животные находят
достаточно укрытий от столь частых в это время года
пыльных бурь.
Как правило, куланы обитают в Монголии не выше
2000 м над ур. м., однако весной они иногда поднима-
ются по шлейфам гор до 2200—2300 м.
Согласно данным, полученным в 1943—1945 гг. при
встречах с 1137 куланами (99 табунов), в летний пе-
риод (июнь—сентябрь) животные предпочитали злако-
вые, злаково-солянковые и солянковые полупустыни,
где было отмечено 85% всех табунов и более 96% обще-
го количества встреченных животных, на долю пустынь
приходилось около 15% табунов и менее 4% общего
поголовья.
Ковыльково-луковая полупустыня (Alili-
um polyrrhizum+Stipa gobica), широко распространен-
ная в Монголии, располагается по волнистым и ували-
стым равнинам, мелкосопочнику, долинам и пологим
склонам гор. Растительный покров здесь низкорослый
и разреженный, почва покрыта щебенистым панцирем.
Основу травостоя составляют гобийский ковылек (Stipa
gobica) и многокорешковый лук (Allium polyrrhizum).
Часто к этим двум видам примешивается змеевка позд-
няя (Diplachne serotina) и пижма тысячелистная (Тапа-
сит achillaeoides), реже полыни (Artemisia frigida,
А. adamsi). В более южных частях появляется баглур
(Anabasis brevifolia) и солянка почечконосная (Salsola
gemmascens). По мере увеличения роли баглура к югу
пустыни принимают все более полупустынный облик,
переходя в ковыльково-баглуровые и затем баглуровые
полупустыни.
3 3270 33
Баглуровая полупустыня, расположенная
обычно по шлейфам гор и мелкосопочнику, представляет
собой весьма своеобразную ассоциацию. Она имеет
изреженный и бедный видовой покров. Кроме баглура,
здесь есть немного гобийского ковылька и лука. Иногда
развиваются однолетники — аристида и полынь (Arte-
misia scopariiformis), могут также примешиваться полу-
кустарники и кустарники: Reaumuria soongarica, Salsola
sp. sp., Nitraria sibirica, М. sphaerocarpa, Zygophyllum
xanthoxylon, Zygophyllum sp., Caragana, Ephedra, Euro-
tia ceratoides. Kalidium gracile, Haloxylon ammodendron
и др. По мере движения к югу роль кустарников BO3-
растает и образуется кустарниковая или саксауловая
пустыня.
Первый из названных биотоп — ковыльково-луковая
пустынная степь — играл в жизни куланов наибольшую
роль. Здесь звери появлялись к июлю, когда после пер-
вых дождей травостой быстро зеленеет, и оставались
часто до следующей весны, поскольку растения хорошо
сохранялись на корню и после увядания. Особенно
большое значение имели эти пастбища в августе—сен-
тябре. Сюда собирались многочисленные табуны кула-
нов, привлекаемые главным образом луками.
Второй биотоп — баглуровая полупустыня — имела
для куланов меньшее значение, хотя она вегетирует
раньше ковыльково-луковой. Здесь большинство живот-
ных держалось лишь первую половину лета, откочевы-
вая в августе в ковыльково-луковые полупустыни. Не-
большая роль этих растительных ассоциаций в жизни
куланов объясняется еще и тем, что на зиму баглур
распадается на членики и осыпается, в связи с чем
пастбища становятся непригодными.
Зимой большое число куланов встречалось в кустар-
никовых пустынях на юге страны, куда они приходили
из баглуровых полупустынь. Однако четко выраженных
кочевок в Монголии, как правило, все же не было отме-
34
Рис. 7. Типичные места обитания куланов в Монголии
чено, происходило лишь постепенное перемещение жи-
вотных. Значительные кочевки наблюдались только
в многоснежные зимы, когда куланы уходили либо на
юг, в упомянутые пустыни, либо в горы или на север,
в степи. На южных шлейфах гор в весенние месяцы
всегда собирались многочисленные табуны куланов,
уходящие в начале июня в баглуровые пустыни или ко-
выльково-луковые полупустыни (7, 8].
В настоящее время описанная выше картина распре-
деления куланов в Монголии нарушена. Из северных
полупустынных районов эти звери почти полностью
35
вытеснены домашним скотом. Сейчас не менее 90%
куланов обитают в пустыне.
В Бадхызе куланы держатся по равнинам и пологим
склонам холмов на высоте 300—600 м над ур. м. При
зимних снежных буранах и весенних пылевых бурях
они находят убежище в узких долинах и оврагах. Как
ив Монголии, избегают незакрепленных и слабо закреп-
ленных песков, где трудно передвигаться и скудны кор-
ма [137]. Звери предпочитают богатые полупустынные
пастбища с обилием злаков; в фисташковых ассоциа-
циях, приуроченных к повышенным участкам Бадхыза,
бывают редко.
Летом куланы держатся в мятликово-осоково-
ферулово-кандымовой ассоциации (Cali-
gonum setosum-+C. turkestanicum — Ferula badrakema —
Carex pachystyllis+-Poa bulbosa), вытянутой в виде по-
лосы вдоль хр. Дузын-Кыр [107]. Заметная роль в фор-
мировании растительного покрова принадлежит здесь
феруле (F. badrakema) и полыням (Artemisia badhysi,
A. turanica, A. scopariiformis); мятлик (Poa bulbosa),
осока (Carex pachystyllis) и ковыль (Stipa szovitsiana),
хотя и обильны, не образуют сплошного дернового по-
крова. Весной много эфемеров (они исчезают в поло-
вине мая), летом появляются солянки (Salsola саг!-
nata). Общее проективное покрытие почвы раститель-
ностью не превышает 40%.
Не меньшее значение для кулана Бадхыза имеет
широко распространенная на рыхлых опесчанен-
ных сероземных почвах мятликово-осоково-фе-
руловая ассоциация (Ferula БадгаКета — Carex
pachystyllis + Poa bulbosa), в которой ферула играет
еще большую роль, образуя густые заросли. Под ее по-
логом весной развивается сплошной покров из мятли-
ков, пустынной осоки и множества ярких эфемероидных
растений (Iris songarica, Allium fibrosum, Scabiosa oli-
vieri, Gagea afganica, Astragalus agameticus, Haplo-
36
Рис. 8. Пастбища куланов в Бадхызе. Фото А. Соломатина
phyllum pedicellatum, Malcolmia turkestanica, Sameraria
Attchisonii, Papaver pavoninum, Roemeria refracta, Bre-
mostachys labiosa). Проективное покрытие в этих степях
достигает 80—90%. К лету эфемеры и эфемероиды усы-
хают, сохраняются лишь «столбы» ферулы и немногие
поздно развивающиеся растения — полыни и псоралея
(Psoralea drupacea). Сходную мятликово-осоко-
вую ассоциацию населяют куланы летом у р. Тед-
жен.
Осенью, отчасти зимой и весной важным биотопом
для кулана служит эфемерово-полынная ассо-
циация, типичная для каменистых почв по бортам и,
частично, днищам впадин Ер-Ойлан-Дуз и Намак-Сар.
Основными видами служат полукустарничковые полыни
(Artemisia badghysi, А. turanica) при значительном
участии эфемероидов и эфемеров. Весной обилен мятлик
37
(Poa bulbosa) с примесью узколистной осочки (Carex
stenophylla), среди которых разбросаны многие эфеме-
роиды (Iris songarica, Astragalus macrotropis, Eremo-
stachys regeliana, Merendera robusta) и эфемеры (Ere-
mopyrum Buonapartis, Bromus tectorum, Hypecoum par-
viflorum). Иногда встречаются участки с таким обилием
цветущего тюльпана, что он образует сплошной желтый
фон. Некоторое участие в покрове принимают длительно
вегетирующие травы (Cousinia badghysi, Acantholepis
orientalis, Haplophyllum pedicellalum) и полукустарники
(Salsola arbuscula, S. subaphylla, Reaumuria cristeides).
Очень приметны гигантские зонтичные (Ferula badra-
kema, Dorema aitchisonii). Проективное покрытие почвы
45—50%. С эфемерово-полынной ассоциацией сходна
ассоциация, в которой кроме полыней и эфемеров боль-
moe участие принимают злаки (Stipa hohenacheriana,
Brumus oxydon, В. macrostachys, Poa bulbosa) с при-
месью солянок и кузинии.
По окраинам солончаков Ер-Ойлан-Дуз и овраге
Кызыл-Джар, где куланы нередко обитают зимой, рас-
пространена эфемерово-солянковая ассоциа-
ция (Salsola transoxana-+ Holostachys caspica + эфе-
меры). В весеннее время после кратковременного опрес-
нения верхних горизонтов почвы здесь развиваются
в виде небольших куртин ромашка (Matricaria lamella-
ta), лук гусиный (Gagea afganica), малькольмия тур-
кестанская (Malcolmia turkestanica), костер кровельный
(Bromus tectorum) и др. На более повышенных участ-
ках рельефа изредка встречаются мятлик и осока пу-
стынная; летом здесь развиваются прибрежница (Aelu-
ropus literalis), лебеда монетоплодная (Atriplex топе-
ta), бинерция окружнолистная (Bienertia cycloptera),
сарсазан (Halocnemum strobilaceum), а к осени — со-
лянки сероватая и заамударьинская (Salsola incane-
scens, 5. trausoxana). Встречаются также реомюрия
туркестанская (Reaumuria turkestanica), тамариксы
38
Мейера и многоцветистый (Tamerix meyeri, Т. ramossi-
та). По менее засоленным местам в незначительном
количестве произрастают полыни бадхызская и туран-
ская. Проективное покрытие почвы не превышает 10—
15%. Сходная растительность покрывает засоленные
горные ущелья, где куланы бывают зимой и ранней
весной. |
В районе впадин Ер-Ойлан-Дуз на сильно засолен-
ных почвах развивается солянково-черносакс-
ауловая ассоциация (Наохуюп § aphyllum +
Salsola transoxana). Саксаул здесь имеет вид неболь-
ших кустов. Весной изреженный травянистый’ покров
состоит из Poa bulbosa, Natricaria lamellata, Bromus
japonicus Limonium leptostachya. Летне-осенний аспект
создают высохшие эфемеры, среди которых изредка
встречаются Limonium auffruticosa, реамюриа и дорема;
к осени развиваются Salsola incanesens. Проективное
покрытие почвы не превышает 10—15% [107].
Последние три из описанных биотопов в Бадхызе
(в котловинах Ер-Ойлан-Дуз, Намак-Сар и овраге Кы-
зыл-Джар) привлекают куланов зимой и ранней весной
не столько пастбищами, сколько укрытиями. В самом
деле, огромный овраг длиной 18 км и глубиной до 400 м
в нижней части имеет несколько колен и поворотов. На
левом его склоне в верхней части обычны отвесные
обрывы высотой 30—100 м. Прилежащие к оврагу уча-
стки плато имеют множество впадин и лощин. Все это
создает хорошие укрытия от ветров.
Впадины Ер-Ойлан-Дуз и Намак-Сар еще более
глубоки, а склоны их имеют несколько террас и множе-
ство оврагов и небольших впадин. Здесь, как и в овраге
Кызыл-Джар, есть заросли кустарников (тамарикс, кал-
лигонум, саксаул) и много полыней. Особенности мик-
роклимата впадины Ер-Ойлан-Дуз таковы, что даже
в самые суровые зимы снег здесь долго не задержива-
ется. Не только для кулана, но и для джейрана и тур-
39
кестанского архара это главное место обитания в суро-
вые зимы [26].
Таким образом, общий характер биотопов кулана
в Монголии и Туркмении весьма сходен. Животные
отдают предпочтение мягким склонам гор и мелкосо-
почнику, покрытым злаковой или злаково-солянковой
полупустыней. Привязанность к району водопоя иногда
вынуждает их ограничивать выбор мест обитания,
а зимняя непогода заставляет искать защиту в местах
менее благоприятных по характеру пастбищ. Есть все
основания полагать, что общий характер биотопов ку-
лана в Казахстане, в том числе в Бетпак-Дале, был
весьма сходен с описанным выше.
На о. Барсакельмес, где интродуцирован и где,
возможно, обитал кулан, основным биотопом ему слу-
жит ассоциация полынно-биюргуновой по-
лупустыни (Artemisia terrae alba, А. роисШога +
Anabasis salsa, A. depressa), занимающая возвышенное
плато и равнинные части острова. Кроме упомянутых
выше видов биюргунов и полыней, здесь обычны невы-
сокие кустики рогача туркестанского (Сегафосагриз
turkestanicus); отдельными дерновинами и куртинами
растут ковыли и пырей (Agropyrum sibiricum, А. deser-
torum); в нижнем ярусе развиваются эфемеры. Кое-где
встречаются кусты и небольшие заросли саксаула, от-
дельные экземпляры ревеня татарского (Rheum tata-
ricum).
В понижениях возвышенного плато и равнинной ча-
сти острова, а также по склонам оврагов полыни исче-
зают, уступая господство биюргунам (Anabasis sp. sp.).
Отдельными дерновинами‘встречаются злаки.
Злаки, преимущественно пырей, образуют особые
ассоциации и в понижениях, на дне оврагов, а также
на границе с полосой песков. Кроме пырея, здесь растут
мятлик, костер, ковыли, мортук. Эти злаковые ассо-
40
Рис. 9. Куланы на пастбище о. Барсакельмес Фото В. Рашек
циации, несмотря на их относительно небольшую
площадь, имеют существенное значение для куланов.
В описанных выше биотопах звери проводят боль-
шую часть года и только непродолжительное время
бывают в песчаной полосе пустынь, поросшей саксаулом
и другими кустарниками [77]. В полосе песков встреча-
ются лишь при переходах на водопой (к морю) или во
время сильных буранов и штормов. Но и в последнем
случае в обычные зимы они почти никогда не заходят
в густые кустарниковые заросли в глубь песков, а оста-
навливаются с подветренной стороны кустов первой
песчаной гряды, граничащей с обширной глинистой
пустыней. Обычно куланы прячутся там, где между пер-
вой кустарниковой грядой и остальными зарослями есть
41
открытое пространство, а при малейшей опасности все-
гда выскакивают на открытую местность.
В многоснежные и холодные зимы звери ищут убе-
жища среди кустов барханной полосы, выбирая для
отстоя наиболее защищенные места — впадины, окру-
женные со всех сторон песчаными буграми, поросшими
кустарниками. В таких местах все кусты саксаула за
зиму бывают «подстрижены» животными. При этом ку-
ланы держатся на восточной стороне острова, лучше
защищенной от ветра, где снежный покров ниже, не-
смотря на то, что лучшие корма в западной части
острова [77].
Таким образом, интродуцированные на о. Барса-
кельмес куланы избрали биотопы, весьма сходные с та-
ковыми в Туркмении и Монголии, и общий характер их
распределения здесь по сезонам года оставался тем же,
что и в других районах обитания.
Сезонные миграции
В настоящее время, когда ареал и численность кулана
резко сократились, трудно представить общую картину
его сезонных миграций. Однако нет сомнения в том, что
в прошлом северным популяциям этого вида были свой-
ственны регулярные перемещения на многие сотни кило-
метров. При этом по общему направлению сезонных
передвижений миграции зверей в западной (казахстан-
ской) части ареала и в восточной (монголо-забайкаль-
ской) были противоположны друг другу.
Так, в ХУП-ХШХ вв. из степей Северного Казах-
стана, где куланы проводили лето, например из Акмо-
линской области и Барабинской степи, они в августе
откочевывали в пустыню Бетпак-Дала. Отдельные ко-
сяки сбивались в большие стада и, образуя огромные
скопления — до тысячи голов, двигались к югу [60, 61,
1, 24, 25, 97, 12]. С началом таяния снегов звери пуска-
42
лись в обратное странствование и в апреле опять бы-
вали на летних пастбищах. Частично откочевывали на
юг куланы из северного Прибалхашья и Илийской до-
лины. От северного берега оз. Балхаш поздней осенью
животные уходили за р. Чу, а в марте шли с юго-запа-
да к северо-востоку по северному берегу Балхаша,
переходили реки Ак-Кум и Сары-Кум и останавлива-.-
лись по рекам Джамии и Токару [97]. Из степей по
р. Сары-Су и Тургайской области, после ледостава на
Сырдарье, куланы откочевывали в пустыню Кызылкум
[13]. Зимние концентрации зверей, приходящих с севе-
ра, отмечались на Устюрте, в дельте Сырдарьи, на
р. Чирчик иу гор Каратау [86]. Все эти кочевки были
следствием значительного снежного покрова в северных
степях и в годы суровых зим принимали особенно мас-
совый характер. К северу до Барабинской степи куланы
доходили в XVIII в., а в первой половине XIX в. отме-
чались гораздо южнее [49].В районе оз. Кургальджино
и Тугайского пролива в летний период они регулярно
отмечались и много позднее. На зиму звери уходили
из этих районов в пустыню Бетпак-Дала {[90, 3]
(см. рис. 5).
Противоположная картина наблюдалась в северо-
восточной части ареала. В Монголии в связи с осенним
оскудением пастбищ в полупустынях и выпадением сне-
гов куланы мигрировали главным образом к северу,
в степные районы Восточной Монголии и Барги, вплоть
до Забайкалья [170, 172, 120, 18, 7, 8]. Эти кочевки
определялись тем, что в разнотравных степях зимние
пастбища богаче, чем в полупустынях, и значительно
менее мощный снежный покров. И в настоящее время
в осенне-зимнее время наблюдаются регулярные заходы
куланов, как отголоски прошлых миграций, в степи
Восточной Монголии, а в недавнем прошлом и в За-
байкалье [8].
Откочевки куланов в Монголии к югу не носят
43
характера правильных миграций, а представляют собой
незначительные по расстоянию смещения табунов
в районы или участки с менее высокими снегами и Oo-
лее богатыми полынными и кустарниковыми пастби-
щами. Только в годы с исключительно высоким снеж-
ным покровом наблюдаются массовые откочевки живот-
ных в южные районы Гоби. Тот же характер небольших
перемещений носят весенние передвижения зверей
в Монголии и Северном Китае к Гобийскому Алтаю,
Восточному Тянь-Шаню, Нань-Шаню и другим подня-
THAM, где на склонах, в связи с большим увлажнением,
раньше начинается вегетация растений.
В Бадхызе имеют место незначительные перемеще-
ния куланов с летних пастбищ на зимние, хорошо за-
щищенные и менее снежные. Эти кочевки, при которых
животные концентрируются в котловинах Ер-Ойлан-
Дузе и Намак-Сара и в овраге Кызыл-Джар, лучше
выражены в суровые зимы. В некоторые годы, напри-
мер в 1957, куланы приходили из южных районов Бад-
хыза в северные [126], где условия зимовки, видимо,
лучше. Сочетание холмов Дузен-Кыр и Элле-Бир с кот-
ловинами и оврагами обеспечивают и хорошие пастби-
ща, и надежные укрытия от непогоды.
При другом типе кочевок, летнем, куланы концент-
рируются у открытых источников воды. В этот период
перемещение животных нередко бывает обратное по
отношению к зимним кочевкам. До недавнего времени
наблюдались летние перемещения некоторого количе-
ства животных из северного Бадхыза в южный. Такое
движение определялось тем, что в некоторые годы, на-
пример в 1958, многие открытые источники в северном
Бадхызе оказывались занятыми отарами овец, в резуль-
тате чего большинство зверей уходило в Афганистан
[107]. В другие годы, когда источники были доступны
для куланов, происходила концентрация зверей в се-
верном Бадхызе [126]. | |
44
Летние кочёевки куланов в Бадхызе начинаются
в конце июня — начале июля, обратное движение —
в ноябре.
Концентрация куланов в районах, где есть водопои
в летнее время, и более широкие размещения в период,
когда животные не испытывают нужды в воде, проис-
ходят повсеместно. В былое время на большей части
Туркмении, Южного Казахстана, Центральной и Южной
Монголии, Северного и Северо-Западного Китая, веро-
ятно, каки в других южных частях ареала кулана, зве-
ри жили более или менее оседло.
Таким образом, настоящие сезонные миграции на
многие сотни километров были присущи только север-
ным популяциям вида, обитающим в степях, и опреде-
лялись непригодностью этих пастбищ зимой из-за вы-
сокого снежного покрова. Особенно ярко выраженный
характер они носили в суровые зимы, когда мигриро-
вали звери, обитающие в северных полупустынях.
Следовательно, нет оснований считать кулана типич-
но степным видом, который, будучи вытеснен из степей
человеком, нашел себе убежище в пустыне. Это заблуж-
дение некоторых исследователей [45] основано на том,
что кулан, проникая во время летних кочевок в степи,
и был известен главным образом здесь путешественни-
кам и натуралистам прошлого. Вместе с тем вся орга-
низация кулана свидетельствует O6 адаптации его
к обитанию в полупустынях, как можно в этом убе-
диться, анализируя места обитания кулана. Строение
органа слуха, носовой области, укороченный симфиз
нижней челюсти, характер зубной системы, строение
метаподий, копыт и т. п. не оставляют на этот счет ни-
каких сомнений.
45
ПИТАНИЕ КУЛАНА
Общие сведения о составе кормов
Состав кормов и питание кулана в пределах его есте-
ственного ареала изучены недостаточно.
В Монголии мы исследовали содержимое четырех
желудков куланов и проводили наблюдения за пасу-
щимися животными. Большую роль в летнем питании
монгольских куланов играют ковыли (Stipa gobica),
луки (Allium polyrrhizum) и ежовник коротколистный
(Anabasis brevifolia), которые в содержимом желудков
составляли соответственно до 40, 90 и 20% по объему.
Заметно меньшее значение имели полукустарнички
и кустарнички — парнолистник (Zygohyllum xanthoxy-
lon), эфедра, солянка кустарниковая (Salsola arbuscu-
la), Отмечено было поедание Aristida, Hologeton,
Rheum, Reaumuria, Kalidium и других растений (всего
12—15 видов), что далеко не исчерпывает списка кор-
мов куланов в Монголии [7].-
В Казахстане излюбленными кормами кулана были
ежовник солончаковый (Anabasis salsa), рогач (Cerato-
carpus arenarium), лебеда (Atriplex сапа), солянка дре-
вовидмая (Haloxylon arborescens) {97]. ©
В Бадхызе основу питания куланов весной и в Ha-
чале лета составляют мятлик и осочки [22, 137 и др.|,
а также кустарниковые солянки, плоды кандыма, сак-
саул, всего 10—12 видов растений [45, 125].
_ Исследовавший в 1958—1960 гг. поеди куланов
и растительные остатки из фекалий куланов в Бадхызе
(100 проб) А. О. Соломатин [107] установил поедание
животными около 110 видов растений (15 видов кустар-
ников, 10 полукустарников, 40 многолетних и 45 видов
однолетних трав).
В начале весны (март — апрель) основу питания ку-
лана составляют вегетативные части эфемеров, особен-
46
но осоки и злаки (в растительной массе фекалий их
остатки занимают 50—70% по объему). Наряду с ними
‘постоянным компонентом были кустарнички (2,5%),
главным образом солянка малолистная (Salsola suba-
phylla). Кроме того, звери поедают ферулу, астрагалы,
кузинии, малькольмию, колючелистник и другие круп-
ностебельчатые растения, особенно часто в дни с силь-
ной росой или дождями.
Во второй половине весны, когда эфемеры высыха-
ют, корма становятся более разнообразными, поскольку
куланы выбирают наиболее сочные растения. Чаще
других они поедают буниум (Bunium badghysi), мят-
лик, эспарцет Onobrachis chorassanica), кузинию, пиж-
му, лук, дельфиницу (Delphynium semibarbatum), пу-
стынноколосник (Eremostachys regeliana), костер (виды
Bromus sericens, В. macrostachia, В. oxydon, В. tecto-
rum), ячмень (Hordeum spontaneum), бурачок (Alissum
deserterum), мак, люцерну и др.
Летом основу питания кулана составляют злаки
(60%), осоки (35%), а также стебли и ветви кузиний,
малькольмии, псоралеи и некоторых других крупносте-
бельчатых растений. Животные охотно собирают семе-
на, в том числе дикого ячменя, и орехи фисташки. По-
едают также листья и молодые побеги фисташки.
Используя в этот период водопои, выискивают не
столько сочные, сколько питательные растения.
Осенние корма кулана сходны с летними, но большее
значение приобретают кустарники; солянка малолист-
ная, астрагалы, эфедра, саксаул. В годы, когда рано
начинается вторичная вегетация (благодаря осенним
дождям), животные в значительной степени кормятся
зеленеющими злаками и осоками.
Зимой, в бесснежный и малоснежный периоды, осно-
ву кормового рациона кулана составляют зеленые
части осок и злаков, а также осыпавшиеся веточки
и плоды кустарников и трав, местами образующие
47
сплошной покров на почве, называемый в Туркмении
«caMaH», На долю этих кормов приходится от 30 до
70%. Второстепенное значение имеют крупностебельча-
тые травы и кустарники: крупные солянки, полыни, ку-
зинии и Др.
При выпадении снега до 10 см и выше высокорос-
лые травы и кустарники — полыни, астрагалы, ковыли,
кузинии, колючелистник, саразан — приобретают в пи-
тании кулана наибольшее значение. Меньшее, но замет-
ное значение имеют также саксаул, солянки малолист-
ная и Рихтера, джузгун (СаШеопит setosum), парно-
листник (Zygophyllum sp.), эфедра и др., а в фисташ-
ковой роще — побеги фисташки.
Добывая корм из-под снега при тебеневке, куланы
поедают преимущественно крупные растения (напри-
‚мер, солянку), на долю которых может приходиться до
72% рациона [107, 108].
Состав кормов и питание кулана на о. Барсакельмес
детально изучала в период 1954—1963 гг. В. А. Рашек.
Наблюдения велись за стадом из 47 животных, заве-
зенных на остров из Бадхыза [81]. Состав кормов опре-
делялся путем визуальных наблюдений за пасущимися
животными в течение года. На месте пастьбы собира-
лись остатки поедаемых растений для определения их
вида путем сравнения с целыми растениями. Для выяс-
нения значения отдельных видов растений в питании
кулана В. А. Рашек приручила животных на пастби-
щах, с тем чтобы можно было сопровождать их на
расстоянии 1—5 м и точно отмечать время, которое за-
трачивается ими на поедание того или иного корма.
Наблюдения проводились по 3—4 ч не реже двух раз
в неделю в холодное время года и по 4—7 ч— в теплое.
В результате этих подсчетов было вычислено суммар-
ное время, потраченное куланом на поедание основных
видов кормовых растений по месяцам (кормовая мину-
та — КМ), процент времени, затраченного на поедание
48
каждого вида растений (от общего времени), и коли-
чество минут, в течение которых животные паслись,
лежали, стояли, шли, находились на водопое. Такой
метод кормовых минут дал возможность выразить в ко-
личественных показателях значение различных растений
в питании зверей. Исследование питания в снежный
период дополнялось методом тропления по следу оди-
ночных животных с отметкой флажками их суточного
хода утром и вечером.
В результате проведенных работ было установлено
поедание куланом 93 видов растений, что составляет
56,5% всех видов, зарегистрированных на острове. Из
них 65 видов (73,24) составляли травянистые расте-
ния, 13 (13,9%) — полукустарнички и 12 (12,94) —
деревья и кустарники.
Деревья и кустарники куланы чаще поедают в де-
кабре — феврале (19,2—20,7%), полукустарнички —
с сентября по март (26,9—37%), травянистые расте-
ния —с апреля по июнь (65,1—75%). Основу питания
зверей во все времена года составляют травянистые
растения (рис. 10). Наибольшее видовое разнообразие
кормов отмечено в мае (56 видов), наименьшее — в ав-
густе и сентябре (по 21 виду). Поедаемые растения
относятся к 22 семействам. Среди них по числу вядов
на первом месте стоят маревые (22 вида), затем злаки
(17), крестоцветные (12), сложноцветные (7), бобовые
(6) и гречишные (4). Остальные 25 видов растений
относятся к 16 семействам. `
Из-за малочисленности, недоступности или неуро-
жайности в данном году излюбленные куланом растения
не всегда присутствуют в его кормовом рационе [81].
По предпочитаемости куланом на первом месте
стоят злаки (11 видов), затем маревые (9), кресто-
цветные (6), сложноцветные (4) и бобовые (2 вида).
Эти виды растений поедаются куланом наиболее охот-
но. В течение года звери используют 20 видов растений
4 3270 49
/
—
ии,
ОР. | | 1 |
I Ww и УП
x AL
Месяцы
. 222А' Tl: ЕЕ:
Рис. 10. Значение отдельных групи растительности в питании
кулана в течение года:
1 — травы; 2 — кустарнички и полукустарнички; 3 — деревья и кустарники
/
|
ри
(весной все виды, летом 7, осенью и`зимой по 3). Боль-
шинство видов растений они поедают в течение несколь-
ких сезонов. У одного и того же растения животные
могут поедать в разные периоды различные части —
цветочные головки или верхушечные побеги, листья или
все наземные части и т. д.
50
Куланы, как и многие другие дикие копытные, He-
редко поедают и некоторые ядовитые для домашних
животных растения, например эфедру, что отмечалось
нами в Монголии и Бадхызе. Поздней весной они упо-
требляют в пищу живокость полубородчатую (Delphi-
nium semibarbatum), псоралеи (Psoralea) и другие ядо-
витые растения [107], а на о. Барсакельмес — саразан
шишковатый (Halocnemum strobilaceum), содержащий
инсектициды [17]. В течение всего года животные едят
ежовник безлистный (Anabasis aphylla) с большим со-
держанием алкалоидов, а летом — клоповник пронзен-
нолистный (Гер1Апит perfoliatum) в стадии плодоноше-
ния, когда он ядовит для коров и овец, и горчак ползу-
чий (Acroptilon picris). Весной и летом кулан поедает
все части растения дискурайнии Софьи (Descorainia
sophia), в том числе и стручки с семенами, которые
ядовиты для коров и лошадей.
Из культурных растений куланы предпочитают се-
мена и зеленые части ячменя, пшеницы, овса, моркови,
арбуза и др. (107, 21]. A. О. Соломатин, однако, отме-
чал, что при скармливании ячменного сена куланам,
содержащимся в неволе, у них обычно появлялся сто-
матит и приходилось вычищать изо рта скопление
остей и зерновок, иначе животные отказывались от
корма [107]. Видимо, в природе куланы не употребляют
в пищу сухие колосья ячменя.
Особенности питания кулана на о. Барсакельмес
Благодаря многолетним исследованиям питания кулана
с применением метода кормовых минут В. А. Рашек
[81] удалось наиболее детально проследить значение
различных растений в кормовом рационе зверя, а также
смену кормов по сезонам и условиям года. Основные
кормовые растения кулана она разделила на 6 групп:
злаки (пыреи — Асгоругит, мортук — Егеторугит,
51
1956г.
WA § SSS #
Рис. 11. Значение различных
групп растений в питании ку-
лана на о. Барсакельмес (в %
кормовых минут, затраченных
на пастьбу):
1 — полыни. 2 — ежовники; 3—
злаки; 4 — маревые; 5 — разно-
травье; 6 — ветошь
ковыли — Stipa, костер — Bromus, прибрежница — Aelu-
ropus и др.); полыни (Artemisia terrae — alba, А. pu-
ciflora, А. arenaria); ежовники (Anabasis salsola,
A. depressa); другие маревые (Atriplex cana, Ha-
loxylon, Halocnemum, Ceratocarpus); разнотравье
(много видов); ветошь.
За 144741 учтенных кормовых минут пастьбы кула-
ны затрачивали на поедание злаков в различные годы
50,3—64,3% времени; ежовников 16,5—29,9; полыней
14,0—17,3; прочих маревых 1,/—2,4; разнотравье 0,09—
1,8; ветоши 0,14%.
Кормовое значение злаков, ежовников и полыней,
играющих основную роль в питании кулана, Ha протя-
жении года меняется [81]. Злаки преобладают в кормо-
вом рационе с апреля по август. Позже их значение
может падать, однако с наступлением осенней вегета-
ции (в сентябре — октябре) оно вновь возрастает. Ежов-
ники также используются куланами круглый год, за
исключением трех летних месяцев (май, июнь, июль);
зимой и ранней весной они занимают среди кормов
первое место. Полыни имеют большое значение в зим-
нее и осеннее время, а в некоторые годы и ранней вес-
ной. С появлением злаков, начиная с марта или апре-
ля, куланы скусывают полынь редко и понемногу, но
начиная с ноября или декабря и до февраля их роль
в питании животных резко возрастает. В конце февра-
ля и в марте они уступают место ежовникам. Это объ-
ясняется тем, что с наступлением оттепелей снег уплот-
няется, и полынь достать из-под снега труднее, чем
ежовники, растущие на кочках.
Таким образом, в питании кулана на о. Барсакель-
мес ярко выражена сезонная смена кормов.
В зависимости от условий года значение разных
групп растений в рационе зверей изменяется, что видно
из сопоставления состава кормов кулана в благоприят-
ный 1958 г. и засушливый 1961 г. (см. рис. 11).
53
Весной 1958 г. при хорошей вегетации растений
в результате обильных дождей куланы стали кормить-
ся уже с марта злаками (51,9%), которые служили
животным основным кормом. в течение всего лета.
Только в начале августа, когда растения засохли
и огрубели, значение их несколько упало. Обильные
дожди, прошедшие в августе, вызвали начало осенней
вегетации, и куланы снова (до декабря) стали кормить-
ся почти исключительно злаками.
В 1961 г. весенняя засуха задержала развитие ра-
стений, и злаки стали преобладать в питании кулана`
только в апреле. Среди них наибольшее значение
(27,9% кормовых минут) имели пыреи (Agropyrum
sibiricum, A. desertorum), которые звери поедали в те-
чение всего года, но особенно много в марте — апреле.
В мае эти растения грубеют, в связи с чем их значение
падает, однако в июне оно вновь возрастает ввиду
того, что в это время другие злаки засыхают, а они
остаются еще зелеными. В хороший по кормовым усло-
виям год пыреи уже в марте составляют 51,9% (в за-
сушливый год 12%).
Мортук восточный (Eromopyrum orientale) играет
меньшую роль в питании кулана (12,5%). Однако на-
чиная с апреля — мая, когда у него появляются колос-
ки, животные предпочитают его всем другим растениям.
Летом и осенью куланы хорошо едят сухие стебли мор-
тука и собирают колоски, опавшие на землю. Однако,
если в благоприятный 1958 г. в мае мортук составлял
41,6, а в июне 20,3% в питании кулана, то в засушли-
вый 1961 г. он почти не вегетировал и составил в мае
1,9, а в июне 16,6% (куланы собирали его опавшие
части).
Ковыли (Stipa caucasica, 5. szowitsiana), как и дру-
гие злаки, заметное значение приобретают с начала
вегетации, но особенно большое — летом и осенью, при
повторной вегетации. Общее значение ковылей не очень
54
велико (7,8 и 5,9), однако при засухе они вегетируют
лучше, чем другие злаки, и остаются важными кормо-
выми растениями. Еще один злак, на долю которого
приходится 1,9ф,— мятлик луковичный (Poa bulbosa).
В наибольшем количестве куланы поедают его в апре-
ле — мае, а в благоприятный год — начиная с ранней
весны и в период осенней вегетации. Однако в засуш-
ливый год мятлик, не успев развиться, совсем выпадает
из состава кормов кулана. Другие злаки занимают
менее 1% в питании кулана и, как правило, охотно по-
едаются животными лишь весной. Ежовники (Anabasis
salsola, А. depressa) в 1961 г. куланы использовали
в полтора раза больше, чем в 1958 г., за счет того, что
кормились ими в апреле из-за плохой вегетации злаков,
а также в августе. Та же картина наблюдалась и с по-
лынями, которые весной 1961 г. поедались куланами
в большем количестве, чем в 1958 г.
В засушливые годы в питании куланов повышается
роль других маревых, например рогача туркестанского
(Ceratocarpus turkestanicum), которым животные кор-
мятся с мая по январь. В значительно большем коли-
честве в такие годы они поедают зеленые веточки сак-
саула, которыми в обычные годы кормятся преимуще-
ственно зимой.
Таким образом, кормовое значение различных групп
растений зависит от условий года. В засуху, при не-
достатке излюбленных кормов куланы вынуждены
переходить на худшие, но более сочные и доступные
корма. Вместе с тем при всех условиях злаки, ежовни-
ки, полыни и рогач всегда остаются основными корма-
ми кулана на о. Барсакельмес. Сходная картина пита-
ния кулана наблюдается в Бадхызе, Монголии и, оче-
видно, в других частях ареала.
55
Сезонные особенности питания
Ранней весной, со времени таяния снегов до появления
зеленых кормов, т. е. в марте, куланы на о. Барсакель-
мес очень подвижны [81]. Они выбирают для пастьбы
южные склоны возвышенностей, где быстрее сходит
снег. Здесь в питании животных преобладают ежовни-
ки; меньшую роль играют растущие в понижениях по-
лыни, а также пыреи и другие растения. Общий набор
кормов невелик, всего 6 видов, среди которых преобла-
дают полукустарнички. Пока снег еще не сошел, куланы
тщательно объедают каждый кустик ежовника или
полыни, который достают из-под снега. Но как только
растительность освободится от снега, они скусывают
части то одного, то другого растения, выбирая наибо-
лее приглянувшиеся им.
Весной, в апреле — мае, с момента появления эфе-
меров до их засыхания звери используют наибольшее
количество видов растений. Как только появляются
зеленые всходы, животные очень много ходят в поисках
тех мест, где раньше всего начинают вегетировать
растения. Куланы отыскивают куртинки пырея, у кото-
рых листочки отрастают раньше, чем у других злаков,
и скусывают их у самого корня, медленно передвигаясь
по пастбищу. При этом они широко раздвигают губы
и стараются прихватывать растения зубами как можно
ниже. Пока зеленой травы мало, звери скусывают все
всходы подряд.
По мере отрастания растений животные начинают
скусывать их выше, выборочно и передвигаются по
пастбищу быстрее. При обилии зеленой травы они пе-
ремещаются меньше и, выбрав участок с хорошим
пастбищем, держатся здесь довольно долго. Чем боль-
ше растений начинает вегетировать, тем больше выбо-
рочность кормов. По мере огрубления листочков пырея
и отрастания их у мятлика, костра и мортука куланы
a6
переходят на питание этими растениями. С появлением
у мортука колосков звери выбирают участки, где много
этих растений, и пасутся здесь до конца мая, пока мор-
тук не засохнет.
Весной куланы наиболее полно обеспечены корма-
ми, богатыми питательными веществами, витаминами
и водой. К этому периоду и приурочены трудные биоло-
гические процессы — гон, выжеребовка и линька живот-
НЫХ.
Летом (июнь — август) набор кормовых растений
сокращается в связи с засыханием эфемеров. Постепен-
но уменьшается значение злаков (они засыхают или
грубеют) и животные ищут сочные растения, в том
числе ежовники, полыни, рогач, лебеду, а также зеле-
ные веточки саксаула, солянку мясистую и др. Такие
участки пастбищ с сочной зеленой растительностью
они отыскивают по понижениям среди кустов. Скусы-
вают у растений части, наиболее сохранившие влагу,
например листочки ковыля у дерновины. Подвижность
животных в это время невелика в связи с необходи-
мостью экономить расход влаги организмом. Летом
куланы пасутся далеко друг от друга — на расстоянии
от 2 до 60 ми более.
Осенью (сентябрь — ноябрь) куланы в зависимости
от условий вегетации кормятся вторично вегетирующи-
ми злаками, быстро передвигаясь по пастбищам в по-
исках мест с зелеными всходами, или держатся на огра-
ниченных участках, тщательно выедая все растения,
сохранившие влагу, в том числе полыни и ежовники.
Зимой (декабрь — февраль) — наиболее трудный пе-
риод в жизни кулана, ‘поскольку резко сокращается
количество кормовых растений и возрастают трудности
их добывания. Однако в бесснежных районах или в го-
ды, когда снежный-` покров удерживается непродолжи-
тельное время, звери не испытывают затруднений. Расте-
ния, поедаемые ими в этот период, достаточно богаты
57
Рис. 12. Тебеневка куланов. Фото В. Рашек
питательными веществами. Животные пасутся плотны-
ми стадами в немногих метрах, а иногда сантиметрах
друг от друга.
При неравномерном залегании снежного покрова
куланы предпочитают отыскивать места, где снега нет
или его мало. В Монголии, например, где снежный по-
кров редок и, как правило, распределяется очень не-
равномерно, звери нередко кормятся по склонам воз-
вышенностей на выдувах. Рыхлый снег высотой до
10—15 см они раздвигают мордой и редко тебенюют
[68, 7, 104, 107, 81]. Однако куланы’ способны прекрасно
тебеневать, что наблюдала В. А. Рашек на 0. Барса-
кельмес [81].
58
Куланы начинают тебеневку даже при высоте снега
4—5 см, если плотность его более 0,20. Они тебенюют
и в том случае, когда снег имеет ледяную корочку тол-
щиной 1—2 мм, а высота покрова составляет 7—8 см.
Снег высотой в 20—25 см и плотностью 0,20 затрудняет
тебеневку, и куланы быстро устают. В последнем слу-
чае они скусывают только верхушки соцветий полыней
или колоски пырея, торчащие из-под снега. Молодые
звери при таких условиях ходят среди копанок, разры-
тых взрослыми животными, поедая оставшиеся расте-
НИЯ.
По мере увеличения высоты и плотности снежного
покрова животные затрачивают все больше времени ‘на
раскапывание растений и делают больше ударов копы-
тами. При высоте снега 10—15 см и плотности 0,18
взрослая самка кулана ударяет копытом от 2 до 4 раз,
на раскапывание снега тратит в среднем 1,7 с (8,8%
всего времени, потраченного на пастьбу), а Ha поеда-
ние корма — в среднем 17,7 с (91,2%). Следовательно,
отношение времени, расходуемого на разрывание снега,
ко времени, расходуемому на поедание корма, составля-
ету взрослых зверей 1: 10,4 (у куланят в тех же усло-
виях 1:9,9).
При высоте снежного покрова 15—20 см и плотности
0,15—0,18 самка затрачивала в среднем 2,2 с (11,1%)
на раскапывание снега и 17,5 с (88,9%) на поедание
корма, Следовательно, отношение уже было 1:7,9
(у куланят 1 :7,1).
При высоте снега 20—25 см и плотности 0,19—0,20
та же самка, раскапывая снег, делала 3—5, иногда 7
ударов копытом и затрачивала на это в среднем 2,4 с
(14,7%), а на поедание корма 13,9 с (85,3% времени);
соотношение времени 1:5,9 (куланята в этих условиях,
как правило, не тебенюют, а поедают из лунок, разры-
тых матерями). Взрослые самцы по сравнению с сам-
ками при тебеневке делают меньше ударов копытом
59
и меньше тратят времени на раскапывание снега. В вы-
шеописанных условиях соотношение времени, затрачен-
ного на раскопку и еду, у самца составляло 1: 10,4.
Удары копыт самца более резкие и быстрые, они редко
разгребают копытами снег, как это делают самки.
При меньшей высоте снежного покрова, но большей
его плотности животные затрачивают больше времени
на раскапывание снега. Соотношение времени на рас-
копку и кормежку при высоте снега 15—20 см и пЛо-
тности 0,18 совпадает с таковыми при высоте снега
10 сми плотности 0,22.
Естественно, что куланы стремятся как можно мень-
ше тратить времени на раскапывание растений из-под
снега. Раскопав часть растения, они стараются отодви-
нуть снег мордой, чтобы достать все растение. Однако
при плотном снеге чаще всего это не удается, и живот-
ные начинают раскапывать растение копытами. Ску-
сывают они его на высоте 3—4 см и выедают очень
тщательно.
Копанки куланов чаще имеют размер 30—50Ж25—
45 см. Перед тем как раскапывать растение, они его
нюхают и иногда отходят к другому.
Тебенюя, куланы медленно передвигаются по паст-
бищу со скоростью в среднем 1,9 м/мин (78—156 м/ч).
Скорость движения зависит от высоты и плотности
снега. Длина суточного пути взрослой самки при тебе-
невке 0,8—1,5 км (по прямой 300—600 м). При этом
в ночное время поеди составляют 28,3% суточных, а по
расстоянию 12,3% пути, пройденного за сутки. Кормят-
ся животные преимущественно днем. Зимой куланы
пасутся очень скученно, передвигаясь плотным развер-
нутым строем. Иногда часть животных, обычно взрос-
лых, тебенюя, двигается впереди, другие, чаще молод-
няк, идут сзади, расширяя площадку в стороны.
Участок, на котором тебеневали куланы, выглядит
вспаханным, так как животные редко пропускают расте-
60
ния на своем пути. Если тебенюет одиночный кулан, то
за ним тянется борозда — дорожка; иногда он копает
во все стороны, и тогда образуется круглая взрытая
площадка. Бывают случаи, когда самки пользуются
лунками, раскопанными жеребцами, но последние не
всегда уступают им место. Куланята, как мы упомина-
ли выше, нередко едят из лунок, сделанных матерями
[81].
Высокие снега, длительное время покрывающие зем-
лю, куланы переносят тяжело. В тяжелые многоснеж-
ные зимы они предпринимают массовые кочевки в ма-
лоснежные районы (170, 172, 120, 86 и др.].
Очень тяжело куланы переносят и гололед. В. А. Ра-
шек [81] сообщила, что на о. Барсакельмес в марте
1954 г., когда все растения и снег покрылись ледяной
корочкой, в течение пяти дней ноги у куланов были
стерты до крови. Животные начинали пастись в 11Ы—
12 4, когда пригретый солнцем снег становился менее
плотным. В эти дни куланы худели на глазах, бока
у них ввалились. На пастбищах они не наедались
и подходили к усадьбе заповедника, вытаскивали трост-
ник из стен сараев и обгладывали ветви в куче саксау-
ловых дров.
Сочетание многоснежья и гололеда в суровые зимы
1879/80 и 1891/92 rr.— основная причина исчезновения
кулана на Устюрте, у Аральского моря, в низовьях
р. Сары-су и других местах Казахстана [98]. По той же
причине в 1934 г. погибло много куланов в Туркмении
[45]. | |
В многоснежные зимы у куланов сильно отрастают
копыта на задних ногах (на передних они стачиваются
во время тебеневки). Вытянутый вперед передний конец
задних копыт в виде башмака задевает во время ходь-
бы за передние копыта и мешает животным быстро пе-
редвигаться. Кроме того, влажный снег налипает с ниж-
ней стороны копыт в виде ледяных наростов, затрудня-
61
ющих передвижение. Все это свидетельствует о том,
что куланы недостаточно адаптированы к обитанию
в многоснежных районах.
Минеральное питание и капрофагия
Необходимые организму минеральные вещества кулан
получает с растениями, многие из которых содержат
соли. Водоемы, из которых пьют животные, также не-
редко содержат значительное количество солей. Кула-
ны лижут языком и сгрызают белый налет в пониже-
ниях, на такырах и пухлых солончаках.
В. A. Рашек, проводившая анализы водной вытяжки
с мест солонцевания куланов на о. Барсакельмес, отме-
тила большую разницу в химическом составе проб [81].
В одних пробах преобладали сульфаты, в других хло-
риды, в третьих карбонаты. Во всех пяти исследован-
ных пробах преобладал Ма (от 60 до 88% суммы анио-
нов); в четырех пробах было 1—2% и в одной около
20% К; во всех пробах был обнаружен Са (до 20%
суммы анионов).
Куланы охотно пьют воду из Аральского моря и из
горько-соленых луж, несмотря на то, что менее соленая
вода есть в других источниках. Обычно они пьют в не-
сколько приемов, чередуя питье с пастьбой. Так же
поступают животные, солонцуясь на такырах: прогло-
тив соль, они скусывают несколько растений, а затем
вновь лижут белый налет. В Бадхызе водоемы, содер-
жащие более 20 г/л солей, куланами не используются;
лактирующие самки избегают пить воду, в которой
растворено более 10 г/л солей [107].
Наибольшее количество соли звери потребляют с ап-
реля по июль, что совпадает с периодом весенней
линьки. Вероятно, это связано с повышенной потреб-
ностью в минеральных веществах, необходимых для
62
роста нового волося-
ного покрова. В пери- BL
од линьки куланы He- —-
редко заглатывают во-
лосы, выдранные при
чесании друг у друга,
что связано, по-видимо-
MY, с потребностью
организма в сере.
Куланам свойствен-
но поедать кал сусли- Ши Ш x X
ков (60% от 170 отме- Месяцы
ченных случаев), KO" рис. 13. Поедание соли куланами
ров (18,3%), сайгаков в течение года
(10,6%), лошадей
(3%), джейранов
(2,5%), но они не трогают кал лисиц, ежей, т. е. хищ-
ников и насекомоядных; существует предположение, что,
поедая кал грызунов и жвачных, они пополняют свою
кишечную флору [77]. Это подтверждается тем, что кап-
рофагия приурочена к периоду питания зеленой травой
(с апреля по июль), в другое время она наблюдалась
в единичных случаях.
Куланята в возрасте до месяца иногда поедают све-
жий кал матери, по-видимому, находя в нем также
источник кишечной флоры [77].
<=
|
Чисто случаев
PON
a)
|
Использование водопоев
В засушливый и жаркий периоды года, когда влажность
кормов низка, куланы должны регулярно иметь доступ
к открытым источникам воды, иначе их жизнь немыс-
лима. Мы отмечали, что водопои определяют летнее
размещение кулана по территории, его суточный ритм
и поведение.. Можно утверждать, что основным факто-
ром, определяющим современное распространение
63
и численность вида, являются водопои. Сокращение
доступных для зверя открытых источников воды в связи
с появлением около них домашнего скота повлекло за
собой изгнание кулана из большинства районов его не-
когда обширного ареала.
Количество воды, необходимое кулану в течение
суток, меняется в зависимости от состояния его орга-
низма, температуры окружающей среды, количества
минеральных солей в корме и т. д.
В неволе звери, которых кормили сеном, выпивали
12—15 л, а при жаркой погоде до 25 л воды в сутки.
На о. Барсакельмес подсосная самка, содержащаяся
в неволе, в жаркие дни выпивала до 21 л/сут, поедая
скошенный зеленый пырей, и до 24 л, кормясь сухим
сеном [80].
В Бадхызе куланы, поедая корма, содержащие 70%
влаги, получают с пищей около 11 A воды в сутки, что
вполне соответствует их физиологическим потребностям.
Ранней весной здесь, как и в большинстве других частей
ареала, влажность кормов достигает 80—85%, и живот-
ные получают с кормом 15—16 л воды. По мнению
А. О. Соломатина, в этот период, когда еще нет жары,
они потребляют избыточное количество воды, что отри-
цательно сказывается на их упитанности [107]. Это
утверждение нам представляется неверным, так как
на о. Барсакельмес, где влажность кормов сходна с та-
ковой в Бадхызе, куланы и ранней весной пьют еже-
дневно. Позднее, когда влажность основных кормов
падает до 55%, звери активно разыскивают более соч-
ные растения, например ферулу, бадракему, кузинию,
содержащие (в Бадхызе) более 85% воды. В этот
период они еще могут обходиться без водопоя, но охотно
пьют, если вблизи есть водоемы.
В начале или в конце мая, в зависимости от условий
года и местообитания, когда эфемеры окончательно
исчезают, а другие растения имеют влажность 50—55\%,
64
куланы вынуждены регулярно посещать водопои. В этот
период из мест, где нет открытых источников воды, они
откочевывают на пастбища, лежащие не далее 10—
15 км от водопоя. Несмотря на то, что пастбища здесь
могут быть весьма скудными, звери вынуждены дер-
жаться до пачала осенней вегетации, т. е. до сентября—
октября.
Явление концентрации куланов в летний период
в районе водопоев очень резко выражено в Бадхызе,
и, по-видимому, в ряде других мест. В восточных частях
ареала, например в Монголии, где летом нередко выпа-
дают осадки и такие сочные корма, как луки и многие
солянки, хорошо вегетируют, мне приходилось встре-
чать куланов и вдали от водоемов. Однако и здесь,
в центре больших сухих открытых пространств, летом
кулан встречается все же редко. Он как бы «жмется»
к горам, держась по периферии больших долин и кот-
ловин. Это, несомненно, связано с тем, что вблизи гор
чаще всего бывают выходы на поверхность грунтовых
вод в виде ключей и родников.
Осенью, в начале вторичной вегетации растений, ку-
ланы еще продолжают посещать водоемы, хотя и не
столь регулярно. Это определяется тем, что зеленых
кормов, как правило, осенью бывает все же недоста-
точно и животные вынуждены поедать сухую траву, что
вызывает у них жажду.
Куланы испытывают недостаток в воде и в период
ранних бесснежных заморозков, когда все водоемы за-
мерзают, а снега еще нет. Они часто бродят по пониже-
ниям, такырам и берегам водоемов, грызут лед, ста-
раясь разбить его.
Зимой звери получают часть необходимой воды
с кормом, а также утоляют жажду снегом, прихватывая
его или с растениями или поедая отдельно. Если снега
мало и он сдувается в понижения, нередко специально
переходят туда. Особенно ярко это выражено в Монго-
1[.0 3270 65
Рис. 14. Куланы поедают снег. Фото В. Рашек
лии, где зимние кочевки животных к северу или к горам
в значительной степени могут определяться распреде-
лением снежного покрова. В Бадхызе, где зимой часты
оттепели и дожди и где зимние корма содержат боль-
шое количество влаги, куланы снег не едят.
На о. Барсакельмес животные охотно пили воду из
проруби, разбивая копытами лед толщиной 1—1,5 см
[80]. Зимние водопои кулана в Бадхызе определяются
ие водным голоданием животных, а, как правило, соле-
вой недостаточностью. Однако в засушливые зимы они
п здесь нередко посещают открытые источники воды
в течение большей части холодного периода [105, 107].
66
Рис. 15. Куланы пьют воду из Аральского моря. Фото В. Рашек
Следует отметить, что куланы, живущие вблизи во-
доемов, например на о. Барсакельмес, пьют воду еже-
дневно в течение всего года.
Поведение куланов на водопое и при подходе к нему
достаточно типично, но изменяется в зависимости от
погоды и характера водоема.
В Бадхызе в жаркий период года время водопоя
приурочено к вечеру и началу ночи. Переход к воде
куланы начинают незадолго до захода солнца, идут не
спеша, кормясь по дороге, и к воде подходят уже в тем-
ноте, около 10 ч вечера. Особенно это характерно для
табунов, в которых есть жеребята, поскольку они еще
не окрепли и им трудно делать переходы по изнуряю-
щей жаре. Утолившие жажду звери, если их не беспо-
коят, обычно бродят час-два у воды и затем снова пьют.
Так может повторяться многократно, и лишь затем та-
бун уходит к местам дневок [110].
В Монголии, как и на о. Барсакельмес, куланы не
конкурируют ‘на водопоях с домашними животными
67
и пьют в различные часы суток, но чаще в дневные
и предвечерние. При этом к каждому водоему звери
подходят в определенное время, обычно два-три раза
в течение суток. Время подхода зверей к водоему за-
висит, по-видимому, от характера пастбищ и удален-
ности их от водоема. К каждому водоему подходят
обычно различные табуны, однако не исключено, что
один и тот же табун может посещать водопой два-три
раза в день, о чем свидетельствуют наблюдения на
о. Барсакельмес.
Табун куланов, выбрав какой-либо источник, посто-
янно посещает его и покидает лишь в том случае, когда
он пересыхает или оказывается занятым скотом.
Направляясь на водопой, животные вначале идут
медленно, кормясь по дороге. По мере приближения
к источнику выстраиваются гуськом и идут уже не оста-
навливаясь, нередко рысью, обычно по тропе, которая
бывает хорошо «набита» у постоянных водопоев. Чаще
она пролегает по открытым низинам, пологим склонам,
где нет густых кустарниковых или тростниковых зарос-
лей. Куланы охотно используют для спуска к воде кру-
тые и обрывистые склоны высотой до 50 м (на о. Бар-
сакельмес), а иногда и 100—200 м (в Бадхызе). По та-
ким склонам животные часто буквально съезжают на
задних ногах.
Одиночки и небольшие группы зверей стремятся по-
дойти к водопою бесшумно. Их можно обнаружить лишь
по стуку копыт по каменистому руслу в момент спуска
с обрыва или по всплескам при входе в воду. Большой
табун куланов (в несколько десятков голов) обнаружи-
вает себя за много сотен метров до водоема топотом
копыт, а иногда и криком жеребца, подгоняющего от-
стающих животных. С крутого спуска такой табун
неудержимо скатывается, как обвал, и топот копыт
сливается с фырканьем животных.
Одиночные куланы иногда пьют с берега и при ма-
68
лейшем шорохе настораживаются и убегают. Животные
из табуна часто заходят в воду по брюхо.
Не только источники, но и пути подхода и спуска
к воде куланы используют в течение всего водопойного
периода и на протяжении многих лет [127].
По наблюдениям В. A. Рашек, первой к воде подхо-
дит старая самка, которая обычно идет впереди табуна.
Первой она и покидает водоем. Самец обычно идет сзади
и подходит к воде последним. Случается, однако, и так,
что первым входит в воду самец, а за ним идет осталь-
ное стадо во главе со старой самкой [80].
Жеребцы, находящиеся со своим косяком на водопое,
заслышав крик приближающихся куланов другого та-
буна, стараются отогнать OT воды свою группу живот-
ных. Если жеребец нерасторопен, он рискует потерять
часть косяка, которую может захватить жеребец друго-
го табуна [110].
Табун куланов на водопое не боится собак; звери
привыкли к шуму проходящих вдали автомобилей и по-
ездов, не тревожат их присутствие домашних животных
и даже костры на расстоянии 3—4 км от водопоя [100].
У родников куланы могут пить вместе с архарами, но не
подходят к воде, если там домашний скот.
Напившись, куланы обычно сразу же уходят с водо-
поя, поднимаясь, как правило, гуськом и в том же ме-
сте, где спускались к воде. Поднявшись до кромки
обрыва, они делают резкий бросок и, выскочив наверх
и осмотревшись, начинают пастись. Нередко животные
после водопоя бродят в пойме реки или по берегу моря;
в этом случае они могут выходить на береговую терра-
су не в том месте, где спускались, или преодолевать
крутой склон под углом. Места спуска куланов к воде
более постоянны, чем места подъема.
Следует заметить, что у родников звери более осто-
рожны, чем у рек. Они подходят к ним медленно, часто
останавливаются, стараются выбрать открытое место
5 3270 99
и не топкий берег: возможно, опасаются засады лео-
парда или волков.
В. А. Рашек наблюдала, как в холодное время года
куланы, напившись, уходили от водопоя рысью и, оче-
видно, согревшись таким образом, только после этого
начинали пастись [80].
Предположение некоторых исследователей о том, что
куланы или другие дикие копытные используют в пусты-
нях pocy, а также скопление воды во влагалищах листь-
ев некоторых растений, например ферулы яйценогой
(Ferula oopoda), лишено основания [22]. Роса и скопле-
ние воды во влагалищах листьев бывают только весной,
т. е. в тот период, когда у животных достаточно сочных
кормов и других источников воды. Летом же, когда
звери испытывают жажду, в местах их обитания не бы-
вает ни росы, ни воды во влагалищах листьев. Очевид-
но, упомянутое предположение возникло от тюркского
поэтического названия ферулы —яйценогой — «чаша
джейрана».
Особенности питания молодняка
В первые дни жизни куланята кормятся молоком мате-
ри, жирность которого в начале июля составляет 3,5%
[107]. Сосут куланята часто, в возрасте до пяти дней —
каждые 3—5—10 мин [77]. В десятидневном возрасте
куланенок сосет через каждые 20—30 мин, затем, по
мере роста, все реже и реже и к концу лактации — че-
рез 1—1,5 ч. Продолжительность сосания от 15—20 с до
1—2 мин.
За одно сосание 4—10-дневный куланенок выпивает
от 100 до 300 г молока; в возрасте 10—20 дней — 200—
300 г, а всего за сутки 5—7 л молока. Если в первые
дни жизни детеныш долго спит, мать будит его и под-
талкивает головой к вымени, чтобы накормить.
Для того чтобы покормить куланенка, самка отходит
76
Рис. 16. Сосущий куланенок. Фото В. Рашек
в сторону от табуна. Перед тем как сосать, куланенок
несколько раз подталкивает головой вымя, а во время
сосания громко чмокает и вертит хвостиком. Стоя с од-
ной стороны матери, он достает оба соска, сосет их по-
очередно, а иногда переходит на другую сторону.
Куланята питаются молоком матери до 8—10-месяч-
ного возраста, а в случае прохолостания самки — до
14,5—16 месяцев [77].
71
Первые попытки есть траву куланенок делает на
3—5-й день жизни. Прежде чем откусить травинку, он
долго жует ее переднекоренными зубами и, только раз-
мочалив, отрывает. В этом же возрасте куланята начи-
нают слизывать соль, с 6—7-дневного поедают свежий
кал матери, с 10—14-дневного понемногу пьют воду,
а с двухнедельного (в неволе) едят овес.
Пастись по-настоящему куланята начинают в месяч-
ном возрасте, когда у них появляется вторая пара рез-
цов. Молодые звери высоконоги, и для того, чтобы до-
стать траву, они широко расставляют передние ноги,
иногда сгибая их в запястных суставах. Скусывают они
чаще то, что выше растет и легче достать; выборочность
в кормах у них заметно меньшая, чем у взрослых зве-
рей.
ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ КУЛАНА
Суточная активность
Кулан — полифазное животное. Суточный цикл его
представляет собой беспрерывное чередование пастьбы,
переходов и отдыха, продолжительность и порядок ко-
торых меняются. Больше половины времени суток зверь
тратит на пастьбу, примерно '!з времени — на отдых
и обычно не более !/5 — на ходьбу.
На о. Барсакельмес взрослые животные на пастьбу
тратят от 12 до 18 4, чаще 13—15 (53—63% времени
суток); на переходы без пастьбы — 2—5 ч (9—24%)
и на отдых около 5—8 ч (20—30%). Отдыхают куланы
лежа или стоя. Отдых лежа длится у них в среднем от
1 ч 11 мин до 5 ч4 мин (4,9—21,1% времени суток),
а отдых стоя — от 1 4 19 мин до 5ч 8 мин (5,5—21,4% )
[75,78].
На хорошем пастбище, вблизи которого есть водо-
72
пой, звери держатся продолжительное время. Более или
менее длительные переходы они предпринимают только
на пути к удаленному водопою или меняя пастбище.
Отдыхая, куланы стоят на некотором расстоянии друг
от друга и в отличие от домашних лошадей никогда не
становятся в круг, головами друг к другу. От жары
животные иногда спасаются в тени саксаула или дру-
гого кустарника. Лежать могут по 1,5—2 4, однако зи-
мой взрослые куланы ложатся редко, а молодые не 50-
лее чем на 30 мин.
У куланов нет строго определенных часов для кор-
межки, отдыха и переходов. Продолжительность пастьбы
или отдыха, как и распределение их в течение суток,
очень изменчива в разные дни, месяцы, годы. Однако
ночью куланы пасутся обычно меньше, чем днем.
Суточный режим отдельных животных неодинаковый,
но в табуне индивидуальные различия не выделяются
и фазы активности более или менее совпадают. Времен-
ной интервал между первым и последним животным
табуна, начавшим пастись или легшим отдыхать, со-
ставляет обычно лишь несколько минут. Отставшие ку-
ланы чаще спешат присоединиться к основной массе
табуна, так что разновременный отдых или пастьба
длятся недолго. Разнобой в фазах суточной активности
чаще бывает между молодыми и взрослыми животными.
Половые и возрастные отличия в суточной активно-
сти куланов достаточно отчетливы. Самцы более по-
движны и затрачивают больше времени на перемеще-
ния, которые у них составляют в среднем 11,8—24,4%
против 9,9—20,6% у самок. Особенно подвижны самцы
в период течки, наступившей у какой-нибудь самки.
В этом случае самец все время преследует ее, или, за-
видев соперника, затевает с ним драку. Отдыхают сам-
цы меньше: отдых лежа у них занимает 8,1—17,7%
(у самок 4,9—21,1%), стоя — 4,1—17,7% (у самок
5,0 —21,4% ).
73
ОНИ _ Жеребые самки па-
7 ОЕ “=| сутся меньше, чем холо-
7
100%
стые или подсосные, и
больше отдыхают, OCO-
бенно накануне родов,
при этом больше стоя,
60 чем лежа. Больше дру-
- гих пасутся подсосные
yo L ||. самки.
Куланы-годовики И
особенно не. достигшие
г0Е года куланята на пасть-
- бу затрачивают меньше
времени, чем взрослые,
, Зима Вена Лето зато они более подвиж-
ны, часто играют между
р собой. Отдыхают годо-
(HIN) 7224? bys вики дольше самок, при-
чем чаще лежа, чем
80 |- 4
NV
Рис. 17. Суточная активность
куланов в различные сезоны стоя.
года: В первые дни после
7 пастьба; 2 — отдых; 3 — ходь- рождения куланята поч-
ти все время лежат и
встают только для того,
чтобы пососать мать. У куланенка в возрасте 10—20
дней отдых лежа занимает 8—10 ч в сутки, а вместе
с отдыхом стоя — 11—13 ч, т. е. они отдыхают в два
раза больше самок, пасутся они всего 6—9 ч. Куланята
в возрасте 1,5—3 месяцев пасутся уже по 19—11] ч
в сутки, становятся более подвижными и меньше отды-
хают.
Суточная активность куланов изменяется и по сезо-
нам. Дольше всего животные пасутся зимой и меньше
всего летом. Подвижность их, напротив, зимой почти
в 3 раза меньше, чем весной, и в 4,5 раза меньше, чем
74
летом. Отдыхают куланы примерно одинаковое время
во все сезоны года [78].
Сокращение времени, затрачиваемого на пастьбу
летом, происходит за счет дневного периода, когда изну-
ряющая жара заставляет животных неподвижно стоять
или медленно передвигаться, не кормясь. Летом они
редко отдыхают лежа (в июле 4,9% времени), что свя-
зано, по-видимому, с сильным перегревом поверхности
почвы. Подвижность их в этот период года увеличива-
ется главным образом ночью, когда спадает жара
и звери поднимаются на возвышенности или песчаные
барханы, где их обдувает ветром. В прохладные дни
куланы пасутся больше и время пастьбы по часам суток
распределяется более или менее равномерно.
Увеличение продолжительности кормежки в зимнее
время связано с меньшей доступностью корма из-за
снежного покрова. Во время сильных метелей и буранов
куланы прекращают пастьбу и уходят в затишье, оста-
навливаясь с подветренной стороны оврагов, бортов
котловин или кустарников, обычно задом к ветру (кула-
нята прячутся за взрослыми). Перемену погоды звери
чувствуют за 10—12 ч до начала похолодания и почти
за сутки до бурана уходят в укрытие переждать непо-
году.
При сильном ветре куланы стараются пастись и идти
по ветру, за исключением жарких дней, когда они пере-
двигаются при пастьбе против ветра. Звери боятся гро-
зы и при каждом раскате грома и блеске молнии пуска-
ются в бегство.
Как мы отмечали выше, подвижность куланов опре-
деляется также характером пастбища и его изменением
в течение года, состоянием пастбищ в зависимости от
количества осадков в летний и зимний периоды.
75
Участок обитания
Говоря о кулане как типичном стадном животном, сле-
дует иметь в виду участок обитания табуна. В общем
виде можно утверждать, что при хороших пастбищах,
доступности кормов и наличии водопоя эти звери склон-
ны к оседлости и участки обитания табуна невелики.
Как мы уже отмечали, в летний период табуны кула-
нов держатся на расстоянии э—15, реже 20 км от водо-
поя. На участке пастбища площадью 20—25 км? табун
может оставаться в течение многих месяцев. Суточный
ход кулана в весенне-летний период составляет 15—20,
редко 30 км [78]. В зимний период минимальный путь
зверей при плотном и высоком снеге был равен 890 м.
А. Соломатин в течение всего июля наблюдал самца
в котловине площадью 2,4 KM’, у р. Кушка. В этот же
период табун примерно из 100 животных держался на
склоне холма на территории около 15 KM?, а в течение
марта—апреля около 250 куланов паслись на плато пло-
щадью 6 км? [110]. Табуны куланов с самками перед
родами и в первые дни после рождения молодняка
придерживаются избранных мест, обычно небольших по
площади. А. Соломатин отмечает также ‘случаи, когда
табун куланов в 15 голов во время метелей и снегопадов
в Бадхызе в январе 1959 г. укрылся в овраге Кызыл-
Джар, занимая в течение нескольких дней не более 3 га,
однако с первым потеплением, несмотря на высоту
снежного покрова около 30 см, звери прошли за день
более 6 км по прямой [110].
При отсутствии снега или на скудных пастбищах
участок обитания табуна может возрастать по сравне-
нию с летним в 5—6 раз и достигать 100 км?. Эта смена
пастбищ может принять характер сезонных миграций,
во время которых куланы покрывают расстояние в не-
сколько сотен километров по прямой [136].
76
ПОВЕДЕНИЕ
Большую часть года куланы держатся табунами, каж-
дый из которых состоит из взрослого самца, самок
и молодых первого и второго года жизни. Часть самок
с новорожденными отбиваются от табуна на короткий
период в начале лета (чаще в мае-июне). В период
гона нередко встречаются одиночные самцы, главным
образом те, которые впервые принимают участие в раз-
множении. Осенью и зимой табуны объединяются в ста-
да, размеры которых зависят от общей численности
куланов в районе и от емкости пастбищ [137].
Если обратиться к цифровым показателям о разме-
рах табунов и стад куланов в различных частях ареала,
то мы получим следующую картину. Для Центральной
Азии Н. М. Пржевальский полагал типичными табуны
от 10 до 50 голов; лишь осенью в степях у оз. Куку-нор
он встречал стада в несколько сотен голов. По словам
путешественника, такие стада здесь встречались глав-
ным образом случайно, часто они разбивались на не-
сколько групп зверей, уходящих в разные стороны.
М. В. Певцов встречал стада по 20—50 голов [66]. В Цай-
даме, у хр. Чимендас Э. А. Еганов отмечал стада кула-
нов до 100 голов [39].
Крупные стада куланов отмечались в Монголии: до
1000 голов [130, 131] и в 500—600 голов (в сентябре
у хр. Тосту). В мае в котловине оз. Бон-Цаган-нор мы
также наблюдали скопление куланов в несколько сотен
голов. Однако обычно табуны в Монголии включают
в среднем 11 куланов (учеты 1137 голов в 100 табунах
в 1943—1945 гг.). В типичных пустынях летом табуны
состоят из 3—4 голов, т. е. они меньше по размеру, чем
в полупустынях, где в табунах в среднем по 12—15 го-
лов. Наблюдение за крупным стадом, примерно в 300
животных, встреченным мною в августе 1945 г. на под-
горной равнине, показало, что оно распадается на
77
небольшие табуны, по 5—10 зверей. Следовательно, на
хороших ковыльково-луковых пастбищах вблизи водо-
nod держалось большое скопление куланов, состоящее
из многих табунов.
Учеты, проведенные в 1974 г. в пустынях Заалтай-
ской Гоби, подтверждают уменьшение размеров стада
в пустынях. В 65 учтенных стадах (152 кулана) средний
показатель стадности был 2,3 головы. При этом встре-
чено одиночек 25 (33,4), групп из двух куланов —18
(24,74), из трех — 10 (15,3%), из четырех —7 (10,7%);
два раза мы встречали группы из 5 куланов и по одно-
му разу табунки из 6, 7 и 10 голов [10].
Видимо, такой же характер стадности куланов
и в Казахстане. И. Словцов отмечал, что в июле, как
только подрастает молодняк, куланы объединяются
в большие стада [97]. В. Герн сообщал о табунах до
40 голов, которые он встречал в Бетпак-Дале [24];
А. Никольский писал, что летом табуны кулана неве-
лики и встречаются отдельно пасущиеся самки с моло-
дыми или одиночные жеребцы, но к осени животные
табунятся, образуя иногда тысячные косяки [61]. Боль-
шие, многосотенные скопления куланов были отмечены
в прошлом столетии у 03. Балхаш, в Бетпак-Дале
и других районах Казахстана [84, 94 и др.]|.
В Афганистане, в верховьях Эгри-Гек, были отмече-
ны стада куланов в 1000 голов [128]; в Западной Индии
(Кач Ранн) в феврале 1962 г. табуны насчитывали от
3 до 42, а в среднем 7—16 голов [143]. В Забайкалье
в конце XVIII в. зимой куланы встречались стадами по
нескольку сотен голов [170], однако уже в середине
XIX в. число голов в стаде здесь редко превышало не-
сколько десятков [172].
Много данных о стадности куланов Бадхыза (Турк-
мения). Здесь встречались табуны по 3—6, изредка до
40—50 животных [83]. Зимой куланы чаще держались
группами по 6—7 голов, иногда поодиночке, а летом
78
собирались в табуны из 15—20 зверей [45]. В. Гептнер
считал, что куланы держатся здесь группами по 10—15
животных, нередко живут поодиночке или табуном из
3—4 зверей, но при перекочевках собираются в большие
табуны — до 100 голов [21]. Есть также данные, что ле-
том табуны куланов в Бадхызе состоят из 19—20 голов,
образуя зимой скопления до 150—200 животных [55].
Обработав данные Бадхызского заповедника о всех
встречах с куланами за 1953 г., я получил средний по-
казатель стадности 8,7. А. Соломатин, обработав мате-
риалы заповедника о встречах за 16 лет 30024 живот-
ных, принадлежащих 234] табуну, пришел к выводу, что
куланы могут образовывать крупные скопления в любое
время года 1108]. Стимулами к объединению групп явля-
ются погодные условия и состояние пастбищ. Чем огра-
ниченнее площадь, пригодная для пастьбы, тем больше
на ней животных. Укрупнению стад способствует также
холодная погода. Так, в теплую весну 1958 г. в табуне
было в среднем 11,3 животного, а весной 1959 г., при
неустойчивой погоде, — 20,8. Летом 1958 г. у р. Кушка,
на ограниченных пастбищах, где концентрировалось
много животных, показатель стадности был 123,
а в районе родника Керлек, где не наблюдалось такой
концентрации, — 9,0.
Данные А. Соломатина вызывают, однако, сомнения.
Дело в том, что и погодные условия и состояние паст-
бищ, конечно же, могут определять степень концентра-
ции животных, однако табун как элементарная популя-
ция, присущая виду, изменяется в результате смерт-
ности зверей различных возрастных групп и воспроиз-
водства в табуне и вряд ли может быть разной на двух
близких участках (р. Кушка и родник Керлек). Не
думаю, чтобы она менялась и от состояния погоды.
Последняя может определять стадность лишь косвенно,
путем воздействия на воспроизводительные возможности
или смертность в табуне. Вероятно, А. Соломатин допу-
79
Рис. 18. Крупное скопление куланов в Бадхызе. Фото В. Потапова
стил методическую ошибку в расчетах или недостаточно
четко отличал табун от временного скопления животных
на пастбищах. В этом нас убеждают и дальнейшие ра-
счеты этого автора. Так, по обобщенным им данным,
индекс стадности в среднем за 16 лет изменяется по се-
зонам следующим образом: зимой 13,4; весной 13,2:
летом 11,3; осенью 11,0; среднегодовой 12,3. Максималь-
ное количество животных в стаде, отмеченное А. Соло-
матиным,— 300 голов. Из этих цифр следует, что после
пополнения популяции за счет рождения молодняка,
т. е. Летом и осенью, табуны уменьшаются, что проти-
воречит прямым наблюдениям за отдельными табунами.
80
На о. Барсакельмес в Аральском море куланы дер-
жались табунами по 12—18 голов [77]. В конце августа
или в сентябре табуны объединялись и зиму паслись
вместе, только холостые самцы ходили своим табуном
или поодиночке. Естественно, что от весны к лету, после
приплода, количество голов в табуне увеличивалось.
В суровую зиму 1963/64 г., которой предшествовала
засуха, табуны разбились на мелкие группы, из 2—7
зверей, причем многие животные держались и пооди-
ночке.
Таким образом, для кулана характерна социальная
единица — табун, как обычная форма существования,
объединяющая около 10 животных. В различные пе-
риоды жизни, чаще зимой, табуны могут объединяться
во временные скопления, достигающие нескольких сотен
ГОЛОВ.
Состав популяции
Сведений о возрастном и половом составе табунов ку-
лана мало. Впервые в июне-июле 1943—1945 гг. в Мон-
голии я подсчитал состав в 8 табунах общей числен-
ностью 98 голов. Среднее число зверей в табуне было 7,
из них: взрослый самец 1; взрослых самок 3,8; молодых
первого и второго года жизни 2,3.
А. Соломатин [108] в Бадхызе на плато Кызыл-Джар
в апреле определил состав скопления куланов в 286 го-
лов. Взрослых самцов было 28 (9,8%); взрослых самок
127 (44,44), из них 18 (6,34) яловых: самок 9—3 лет
12 (4,2ф), годовалых 20 (7,0%); самцов 2—3 лет 17
(5,9%), годовалых 32 (11,2%); у 10 животных пол не
был определен (в расчет не приняты). Таким образом,
на одного взрослого самца приходилось 4,5 взрослой
самки. Среди 2—3-летних и годовалых соотношение
было иное: на одну двух-трехгодовалую самку прихо-
81
дилось 1,4 самца, а на годовалую 1,6. Среди 34 ново-
рожденных было 16 самок и 18 самцов (1:1,1).
На о. Барсакельмес на 160 родившихся куланят
было 56 самок и 44 самца [77]. Следует учитывать, что
созданная человеком на острове популяция куланов
еще не приняла естественную структуру. В Аскании-
Нова из 58 жеребят, родившихся в 1963—1975 гг., было
28 самцов и 30 самок [11].
Иерархия и социальные взаимодействия
Еще П. Паллас [65] писал, что возглавляет табун кула-
нов всегда самец-вожак. В Монголии и позже в Бадхы-
зе нам неоднократно приходилось наблюдать, как вожак
табуна при скоплении большого числа животных в од-
ном районе ревностно следит за самками своего табуна,
отгоняя других взрослых самцов. При бегстве табуна
он подгоняет отстающих самок и молодых ‘легким поку-
сыванием или характерным взмахом головы. Пасущий-
ся или идущий на водопой табун возглавляет обычно
старая самка, а самец-вожак идет сзади или в стороне
от него. Описаны подобные наблюдения за табунами
куланов и в Бадхызе [108]. Некоторые исследователи
считают, что постоянных лидеров в табунах у куланов
нет, но взрослые доминируют над молодыми [156].
Наиболее тщательные наблюдения за табунами ку-
ланов на о. Барсакельмес провела В. А. Рашек [78],
которая также считает, что возглавляет табун CaMeL-
вожак, а водит обычно старая самка. Самец пасется
в 50—200 м в стороне, но все время наблюдает за табу-
ном. Если ему надо его куда-нибудь направить, то, при-
жав уши, вытянув шею, слегка наклонив голову к земле
и далеко отставив хвост, самец заходит с противополож-
ной стороны и взмахом головы подгоняет самок. Самки
боятся вожака, слушаются его и, как только он направ-
ляется к табуну, они, подтолкнув головой лежащих
82
куланят, начинают уходить. Если какая-нибудь из них
не подчиняется, самец бросается к ней с оскаленной
пастью и гонит ее в нужном направлении.
Обычно. самец-вожак идет спокойно, не обращая на
табун особого внимания, но, увидя, что самки уходят
в район другого табуна, немедленно бросается напере-
рез и поворачивает их в нужную сторону. Вожак может
на несколько дней покинуть свой табун и пастись дале-
ко в стороне. Только в период гона он строго привязан
к нему и отлучается лишь для драки с соперниками.
В. А. Рашек считает, что вожак хорошо знает самок
своего табуна. Различая всех куланов острова «в лицо»,
она наблюдала, как однажды смешались два табуна,
в одном из которых в этот момент самца не было. Во-
жак немедленно отобрал своих самок, а чужих отогнал,
при этом в первую очередь свою мать. Вместе с тем
известно, что иногда, чаще в период гона, самцы при-
соединяют к своему табуну самок из другого табуна,
обычно не более двух-трех.
Отношение самца к различным самкам из своего
табуна заметно отличается [78, 156]. Некоторых самок
вожак часто гоняет и грызет, других же никогда не тро-
гает.
В табуне наблюдается несомненная соподчиненность.
Кроме вожака есть еще доминантная самка (не обяза-
тельно старшая по возрасту), которая водит табун,
и еще одна-две самки, которые слушаются ее, но коман-
дуют всеми другими, которые их боятся, особенно мо-
лодые.
Между отдельными особями в табуне существует
особое расположение друг к другу; такие животные
почти всегда ходят рядом, не трогают друг у друга ку-
ланят, часто чешут один другого, что и является при-
знаком расположения [78].
Игры среди куланов, особенно молодых,— обычное
явление. Маленькие куланята часто кладут голову на
83
шею один другому, трутся головами и, встав один про-
тив другого, вертят головами, пытаясь слегка ухватить
друг друга зубами. Время от времени они немного отбе-
гают от матери и снова возвращаются к ней, бегают по
кругу возле нее. Самки, опасаясь за малышей, пригнув
головы, отставив хвост и часто крича, бегут за куланя-
тами или, насторожившись, следят за ними. Подросшие
куланята любят бегать друг за другом, хватать зубами
за запястье и скакательный сустав, падают на запястья
и делают небольшие стойки. Иногда они пытаются
играть с матерями. Годовики и взрослые куланы при
играх тоже бегают друг за другом, хватают зубами за
ноги, шею, холку, стараясь повалить один другого, при
этом слегка лягаются, иногда взвизгивают, делают поч-
ти вертикальные «свечи» [77].
При недовольстве кулан закладывает назад уши,
часто машет хвостом, иногда слегка ударяет ногой или
кусает досадившего ему соседа. При нападении более
сильного старается убежать, а в случае, если тот насти-
гает, бьет его задними ногами. Иногда при нападении
одного кулана на другого какой-нибудь третий, а то
и два сразу защищают преследуемого. Они бегут напе-
ререз нападающему, загораживая собой жертву и не
давая кусать ее, машут головой в сторону преследова-
теля, бьют задними ногами. Часто это делает самка,
дружившая с преследуемой, или молодые самцы, когда
старый самец гоняет самку или одного из молодых [77].
Из табуна куланов всегда изгоняются больные и хро-
мые животные, которые держатся отдельно от других,
пока не поправятся.
У кулана хорошо выражена индивидуальность; одни
из них спокойны, добродушны и не нападают на других,
иные злобны, агрессивны, часто вступают в драку и слу-
жат причиной ссор в табуне.
Бытующее в литературе старое мнение, что в табуне
куланов, как и других стадных животных, один из чле-
84
нов несет сторожевую службу, лишено оснований. Все
куланы пасутся одновременно, но каждый из них время
от времени поднимает голову, всматривается вдаль
и прислушивается. Стоит одному заметить что-либо
подозрительное, как он настораживается и то же момен-
тально делают остальные животные. Сигнализация
между членами табуна зрительная, каких-либо звуков
при опасности они пе издают. То же происходит и при
отдыхе. Часто весь табун лежит одновременно, в том
числе и самец-вожак, который чаще находится в сто-
роне от остальных животных. Иногда бывает, что один
или два кулана пасутся или отдыхают в это время стоя,
но они пе сторожат табуи. Если один из зверей заметит
опасность, он вскакивает и сейчас же поднимаются все
остальные.
Напуганные животные бросаются беспорядочно бе-
жать против ветра или боком к нему, вскоре останав-
ливаются, всматриваясь и настороженно прислушиваясь.
Еще Н. М. Пржевальский отмечал [73], что испуганный
кулан бежит всегда под ветер. Отбежав несколько сотен
шагов, стадо останавливается, толпится в кучу и, повер-
нувшись к предмету своего испуга, смотрит туда в тече-.
ние нескольких минут, при этом жеребец выходит вперед
и старается разузнать, в чем дело. Примерно так же
описывали поведение испуганных куланов и другие
исследователи [33, 97].
Несмотря на осторожность, куланы очень любопыт-
ны. Увидев что-нибудь незнакомое, они обязательно
смотрят в сторону предмета, привлекшего их внимание,
а затем бегут к нему, стараясь зайти с подветренной
стороны. Впереди обычно бежит самец или холостая
самка; матери с малышами, как более осторожные,
остаются сзади. Если куланы выяснят, что предмет их
любопытства не представляет опасности, они не обра-
щают на него больше внимания и спокойно уходят [73,
131, 137, 108, 78].
85
Бег и другие формы локомоции
Кулан — необычайно быстрое и выносливое животное.
Он может развивать скорость до 64 км/ч (7—10-днев-
ный куланенок до 40 км/ч) и выдерживает такой темп
на протяжении 1,5—3 км [131]. Мы несколько раз про-
веряли скорость бега кулана: со скоростью 62—64 км/ч
он легко бежит 5—6 км (на более длинное расстояние
эксперимент проводить не позволяла местность). На
коротких дистанциях в несколько сотен метров (на та-
кырах) зверь развивал скорость до 68—72 км/ч. Путем
киносъемки было установлено, что на коротких отрез-
ках кулан может двигаться со скоростью 80 км/ч [20].
Естественно, что такую скорость он развивает только
при крайней опасности. Обычно же зверь бежит пе бы-
стро, но скорость его бега и выносливость намного пре-
восходят скорость бега и выносливость домашней ло-
шади. Попытки настичь или загнать взрослого кулана
верхом па лошади никогда не имели успеха, что отме-
чали в прошлом столетии многие натуралисты и путе-
шественники [172, 33 и др.]. О попытке преследовать
кулана на лошади очень образно писал М. Леваневский
(Очерки киргизских степей Эмбинского уезда.— Земле-
делис, 1894, № 4, с. 42): «Легкости и быстроте бега ку-
лана нужно поражаться. Он как бы шутя, играя, уда-
лястся от преследующего охотника. Как ни скачи за
пим, какой быстроты ни будь под седоком лошадь,
а расстояние между ним и убегающим куланом остает-
ся одно и то же. Но вот, видимо, своенравному живот-
ному надоело видеть за собой хотя бесполезную, но
назойливую погоню — он на минуту останавливается,
как бы с удивлением оглядывается назад, затем, ударив
себя хвостом по одному, другому боку, вскидывает зад-
ними ногами, еще минута — и перед удивленным чело-
веком облако пыли на далеком горизонте показывает
86
Рис. 19. Куланы на быстром бегу. Фото В. Рашек
направление, по которому унеслось благородное живот-
ное».
Даже куланята показывают исключительную вынос-
ливость. При поимке жеребенка месячного возраста,
его гнали на девяти подставных лошадях и смогли за-
гнать только на 120-м километре [54].
Без крайней необходимости куланы не бегают. Чаще
можно наблюдать зверей, продвигающихся шагом:
впереди следует старая спокойная самка, затем живот-
ные среднего возраста или самки с жеребятами и сза-
ди самец-вожак (иногда он идет поодаль и сбоку).
Маленький куланенок идет обычно позали матери, по
нногда сбоку или даже пемного впереди.
87
Поднимаясь на холм, куланы из предосторожности
выскакивают на него рысью, останавливаются на вер-
шине и осматриваются по сторонам. Вожак редко прой-
дет мимо холма, лежащего поблизости от пути табуна,
чтобы пе забежать на его вершину. Некоторые авторы
отмечают, что по ловкости и умению лазать по горам
куланы не уступают серне или козлу [172]. Это несколь-
ко преувеличенно, однако я не раз наблюдал в Монго-
лин и в Бадхызе, как куланы без труда передвигаются
по каменистым и крутым склонам гор, избегая обычно
лишь узких ущелий и каменистых осыпей. О том же
свидетельствуют наблюдения за куланами на крутых
и обрывистых берегах водоемов Бадхыза [108] и о. Бар-
сакельмес [78]. Животные легко перепрыгивают через
препятствие, например канаву или ручей шириной
в 2—25 м.
Куланы хорошо плавают и легко переплывают ши-
рокие реки [65, 172]. На о. Барсакельмес был случай,
когда самка, по-видимому пытаясь уйти с острова,
уплыла в открытое море примерно на километр,
а затем проплыла параллельно берегу и верну-
лась [78].
Ложатся куланы там, где паслись, но предпочитают
оголенные участки почвы, такыры, песчаные или пыль-
ные места. Иногда ударами копыт слегка расчищают
место. Любят валяться в пыли, особенно весной. Лежат
в разных позах, часто распластавшись на земле, вытя-
HYB ноги и положив голову на землю. Маленькие кула-
нята не умеют ложиться, долго приспосабливаются,
пытаясь лечь, резко падают на бок, не успев иногда
подогнуть передние ноги. Стараясь поваляться, они
смешно поднимают ноги, но еще не умеют перевали-
ваться с боку на бок, как взрослые [78].
Для лучшего обзора местности члены табуна ложат-
ся па некотором расстоянии друг от друга; только кула-
нята лежат около своих матерей.
88
Рис. 20. Табун куланов на отдыхе. Фото В. Рашек
Способы коммуникации. Зрение, слух, обоняние
У кулана очень хорошо развиты все органы чувств, на
что обращали внимание многие исследователи [65, 170,
172 и др.]. Подойти к зверю незамеченным ближе чем
на |—1,5 км почти невозможно. При хорошей видимо-
сти он реагирует на всадника с расстояния более 4 км,
быстро замечает даже неподвижно стоящего человека
на расстоянии более 1000 м, однако мимо неподвижно
лежащего может пройти спокойно на расстоянии 10—
15 м, т. е. зрение, как говорят охотники, у него «верх-
нее» [108]. Вместе с тем на движущийся по земле пред-
мет он реагирует достаточно хорошо, и подползти к KY-
лану незамеченным на 150—200 м удается редко.
б 3270 89
Кашель или щелчок фотоаппарата в укрытиях звери
слышат на расстоянии 30—50 м (в зависимости от на-
правления ветра). Звук летящего самолета или крик
другого: животного они всегда улавливают раньше чело-
века, причем очень хорошо определяют направление,
откуда исходит звук [78].
Обоняние у кулана достаточно острое, однако в пус-
тыне, где восходящие токи нагретого воздуха препятст-
вуют распространению запахов по поверхности, оно не
играет большой роли в получении животными инфор-
мации.
Куланы молчаливы. Кричат довольно редко и чаще
всего их крик служит призывным сигналом. Самец из-
дает крик, подзывая табун, а самка, — подзывая отстав-
шего куланенка. Как-то в Монголии, у 03. Ногон-нор,
я наблюдал за самцом, который, вернувшись из табуна
к убитой самке, долго ходил вокруг Hee, издавая при-
зывные крики. В. А. Рашек писала, что самка, у кото-
рой пал куланенок, в течение 2—3 дней бегала в поис-
ках малыша и все время кричала [78].
К самке, которая находится в течке, самец бежит
с криком, задрав голову и отставив хвост. Иногда он
с криком бросается и на соперника или нападает на
пеугодную ему самку.
Крик кулана напоминает крик домашнего осла, но
звуки его голоса более глухие, сиплые, состоящие как
бы из хриплого вдоха и более громкого выдоха в виде
отрывистых звуков «иш — у... иш — у...» без заключи-
тельного ослиного рева. При недовольстве куланы
взвизгивают. Как и лошади, они храпят и фыркают.
Несомненно, что коммуникативное значение имеют
скопления кала — «общественные туалеты», столь ха-
рактерные для мест постоянного обитания куланов.
Самцы постоянно обнюхивают кал на своем пути, при-
чем часто задирают при этом голову, поднимают верх-
нюю губу и здесь же оставляют свой кал. Испражняют-
90
ся они гораздо чаще, чем самки. По-видимому, таким
образом они метят территерию. Куланята, увидев, что
мать оставила кал, обязательно подойдут на это место
и сделают то же самое. Нередко так же поступают
и взрослые животные, так что на одном месте остается
кал 5 — 6 куланов [78].
Отношение к другим животным
К большинству животных другого вида куланы относят-
ся миролюбиво. Мне часто приходилось видеть в Мон-
голии, как они паслись вместе с джейранами или рядом
с табунами лошадей. Между куланами и другими жи-
вотными существует и взаимная сигнализация. Стоит
побежать джейрану, как куланы настораживаются
и бросаются в ту же сторону. Услышав тревожный крик
птицы или сурка, они тоже настораживаются и пере-
стают пастись.
На пастбищах куланов часто сопровождают пти-
цы — трясогузки и скворцы, снующие возле ног и у мор-
ды животного в Поисках насекомых. Зимой в копанках
зверей кормятся хохлатые жаворонки. В. А. Рашек
пишет, что в период линьки на спину куланов часто
садятся галки и выдергивают для своих гнезд волосы;
только очень назойливую зверь изредка спугнет, мах-
нув головой [78]. Утверждая, что куланы миролюбивы,
автор вместе с тем приводит случай, когда куланы на
о. Барсакельмес окружили и убили сайгака на водопое.
По словам В. А. Рашек, куланы не любят овец и часто
на них нападают. Бросаются они и на собак, пытаясь
кусать и бить их ногами. Один из самцов острова посто-
янно нападал на лошадей. Разозленный кулан очень
свиреп. Глаза у него наливаются кровью и в такой
момент он перестает бояться даже человека, может на
него напасть. При защите и нападении пускает в ход
91
ноги и зубы. Сбив жертву с ног, начинает ее топтать
и рвать зубами.
А. Рашек сообщала также, что старая самка,
однажды попав ногой в капкан, ушла из табуна, пас-
шегося в 6 км от усадьбы заповедника, пришла одна
на усадьбу и улеглась возле конюшни, где с нее и был
снят капкан. Долго живший на острове самец по клич-
ке Тюльпан постоянно заходил на усадьбу и научился
открывать все вертушки, задвижки на калитках и даже
снимать висящие замки, не закрытые на ключ. Он час-
то нападал и на лошадей, а когда его пытались ото-
гнать кнутом, хватал кнут зубами и вырывал его из
рук.
РАЗМНОЖЕНИЕ КУЛАНА
Спаривание, половое поведение
Самки кулана достигают половой зрелости в 2—3З-лет-
нем возрасте и впервые приносят потомство на 3—4-M
году жизни. Наблюдения на о. Барсакельмес показали,
что в благоприятные по кормовым и погодным услови-
ям годы самки рожают детенышей в трехлетнем воз-
расте, а в годы засух, тяжелых зим и бескормицы на
год позднее.
В Аскании-Нова шесть из восьми размножавшихся
самок дали первый приплод в возрасте 4 лет (спари-
вание в трехлетнем возрасте) и две — в 3 года (спари-
вание в двухлетнем возрасте) [15].
Самцы достигают половой зрелости в возрасте 3 лет,
но фактически принимают участие в размножении, как
правило, в 4—5-летнем возрасте. На Ташкентской стан-
ции коневодства и на о. Барсакельмес уже двухлетние
самцы крыли самок, однако последние потомства не
приносили. Самки, покрытые в неволе трехлетним сам-
92
цом, оставляли потомство, но в природе такое раннее
вступление самца в размножение, вероятно, бывает
очень редко.
На о. Барсакельмес молодые самцы впервые отби-
вали самок и начинали водить табуны в 4—5-летнем
возрасте. Время вступления в первое размножение оп-
ределялось силой самца, а также состоянием и возрас-
том старого вожака, у которого молодой отбивал са-
мок [76].
Самцы водят табуны до 9 — 10 лет, т. е. всего около
о лет, после чего молодые отбивают у них самок и изго-
няют своих соперников из табуна. Самки приносят при-
плод до 15 лет, но чаще до 13—14.
До недавнего времени данные о сроках гона и спа-
ривания у куланов были отрывочны и противоречивы.
В Казахстане гон у куланов происходил в мае — июне
[97], в Забайкалье — в сентябре [172], у кианга в Тибе-
те— в августе— сентябре [53]. У киангов в Рижском
зоопарке самое раннее спаривание отмечено 8 мая, са-
мое позднее 22 августа; из 11 родивших самок 6 спари-
вались в июле.
В Монголии я наблюдал признаки гона у кулана
и попытки к спариванию в июне — июле. По рассказам
охотников, в некоторые годы гон затягивается до авгу-
ста — начала сентября. У туркменского кулана в Мос-
ковском зоопарке гон был отмечеи в мае [122]. Судя
по времени рождения молодняка, спаривание у боль-
шинства куланов в Аскании-Нова проходило в мае.
В Бадхызе истинный гон бывает с середины апреля до
конца мая. Кроме того, отмечено два периода ложного
гона — с конца января до середины марта и в июне —
июле [102, 109].
Наиболее подробно процесс спаривания куланов
исследовала В. А. Рашек на о. Барсакельмес [76]. На
острове самки кулана бывают в течке с мая по июль.
Отклонение от этих сроков наблюдалось лишь в годы,
93
когда в заповеднике не было полноценного самца и не-
оплодотворенные самки, начиная с весны, периодически
приходили в течку вплоть до поздней осени (в эти годы
течка отмечалась с 10 апреля до 28 декабря).
Нокрытие самок происходило с половины мая до
середины июля (как исключение — до конца июля).
Течка у одной самки продолжается 3—7, редко 9 и ча-
ще 6—7 дней. Время между течками (половой цикл)
у куланов составляет от 17 до 28 дней. После родов
первая течка наступает на 5—8-й, иногда на 12—14-й
день, а новое покрытие чаще на 7—10-й день после
родов. Иногда в первую послеродовую течку самка
остается непокрытой и оплодотворяется при следующей
течке, но, как правило, не позднее июля. На о. Барса-
кельмес известны единичные случаи оплодотворения
самок в августе [76]. Таким образом, в июле и августе,
т. е. после окончания родов и спаривания у основной
массы самок происходит не «ложный гон», как предпо-
лагал, например, А. Соломатин [109], а покрытие ca-
MOK, почему-либо не оплодотворенных в предыдущие
течки, в мае — июне.
Самка, находящаяся в течке, активно ищет самца
и принимает перед ним характерную позу: поворачива-
ется задом, слегка приседает, прогибает спину, хвост
держит отставленным. В момент спаривания заклады-
вает уши, нагибает голову, без конца открывает и за-
крывает рот. За самкой, пришедшей в течку, бегают
все имеющиеся в табуне самцы, независимо от возраста,
но она гонит их, принимая позу только перед во-
жаком.
В поисках самок в течке вожак время от времени
с криком врывается в табун и, обежав всех самок, от-
ходит в сторону. Эти повторяющиеся по 19—20 раз
в сутки набеги вожака на табун заставляют самок
метаться из стороны в сторону, что, видимо, для них
полезно, ибо создает периодический «моцион» [109].
94
Вожак постоянно следит за самкой, пришедшей в течку,
узнает ее даже издали, если она смешалась с табуном.
Бросается он на нее с криком, задрав голову и отставив
хвост, пытается прыгнуть на нее с ходу, но почти всегда
безрезультатно. Отойдя в сторону и понаблюдав за
самкой, он вновь, уже спокойно, подходит к ней и де-
лает садку. Во время садки держит ее зубами за холку,
отчего в период гона у многих самок холки бывают
сильно искусаны. После спаривания самка мочится,
а самец, понюхав мочу, задирает голову, приподнимает
верхнюю губу («флемует») и почти всегда на том же
месте оставляет мочу. Самец кроет самку несколько раз
в день до тех пор, пока она не станет отбиваться. По-
крытие происходит чаще всего в утренние часы или во
второй половине дня, т. е. в наиболее прохладное
время.
На ход и активность гона влияют кормовые условия
года. В засуху гон протекает вяло [76, 109].
Первыми приходят в течку и оплодотворяются сам-
ки, впервые принимающие участие в гоне или прохо-
лоставшие. Вскоре начинают приходить в течку другие
и постепенно, с интервалом в несколько дней, покрыва-
ются все родившие самки.
В период гона у кулана бывают «брачные игры»
[7, 109, 76]. Самец незадолго до периода гона начинает
гарцевать среди самок, высоко приподняв голову
и хвост. Нередко он бегает вокруг своего табуна, пры-
гает и кричит перед самками, иногда катается на спине,
нюхает мочу самки, «флемует», рвет зубами и подбра-
сывает вверх пучки травы, пытается прыгать на самок
В табуне еще до того, как они пришли в течку. В пе-
риод гона самка и самец нередко трутся друг о друга
головами, шеями, боками, соприкасаются ноздрями, TH-
хонько толкаются и мелодично взвизгивают. Временами
они падают на запястья, слегка взбрыкивая, гоняются
друг за другом [76].
95
Еще до начала гона, в апреле или раньше, вожак
изгоняет из своего табуна всех остальных самцов [170,
172, 97, 102 и др.]|. На о. Барсакельмес самец-вожак
начинает нападать на молодых по достижении ими го-
довалого возраста [76]. Не трогает он лишь самца, еще
сосущего мать. Мать, даже если детеныш уже не сосет
ее, первое время пытается защищать его, загораживая
собой и отбиваясь от вожака, однако последний, напа-
дая все чаще и чаще, в конце концов изгоняет его из
стада. Наиболее ревнивы молодые вожаки. Старые
часто бывают не в состоянии изгнать всех молодых
самцов из табуна, и в табуне могут остаться даже
2—3-летние самцы, которые во время гона, как и во-
жак, кроют самок.
Изгнанные из табуна молодые самцы ходят пооди-
ночке или объединяются с другими самцами под пред-
водительством старого, изгнанного из табуна более
сильным молодым, ставшим вожаком. На период гона
такие «холостяцкие» табуны часто распадаются, так
как самцы разбредаются в поисках самок.
При попытке холостого самца проникнуть в табун
с самками или при встрече двух вожаков между ними
происходят ожесточенные драки. Оскалив пасти, при-
жав уши, с горящими глазами они бросаются друг на
друга, стараясь схватить противника за скакательный
сустав. Если одному из них это удается, он начинает
крутить схваченного вокруг себя, пока тот не упадет,
после чего, навалившись на него, вгрызается ему в шею.
Если сопернику все же удается вырваться и броситься
прочь, сильнейший догоняет его и хватает за хвост,
останавливая и не давая бить задними ногами, а затем,
улучив момент, опять хватает его за скакательный
сустав. Иногда, встав на дыбы, оба соперника, обхва-
тившись передними ногами, грызут друг другу морды
или один из них, сильнейший, давит своей шеей на шею
противника, выискивая момент, чтобы схватить его зу:
96
Рис. 21. Драка самцов. Фото В. Рашек
бами. При этом он стремится как можно выше поднять
согнутые в запястьях ноги, чтобы противник не смог
достать до них зубами.
В период гона самцы ходят в шрамах, у некоторых
бывают большие раны, однако смертельные исходы
драк в природе не известны. Если они и бывают, то,
по-видимому, очень редко. В неволе, в том числе в Ас-
кании-Нова, известно несколько случаев убийства
взрослыми самцами молодых животных.
После гона самцы-вожаки на некоторое время поки-
дают табун и держатся в одиночку, набираясь сил.
97
Беременность, рождение молодняка
Сведения о продолжительности беременности у кулана
до недавнего времени были весьма противоречивы. Одни
исследователи считали, что беременность кулана длит-
ся около 10 месяцев [97], другие принимали ее равной
372 дням [131] или 12,5—13 месяцам [122]. По материа-
лам зоопарков, она составляла 365—374 дня [166, 157
и др.]. В Аскании-Нова беременность продолжалась
(у 17 самок) 342 дня (+15) [11], в Рижском зоопарке
у кианга (7 самок) — от 330 до 365 дней. Есть также
данные, согласно которым продолжительность беремен-
ности у самок составляет 339 дней [124], или 12—12,5
месяца [102, 109].
В. А. Рашек, наблюдавшая за 22 самками, устано-
вила, что беременность у кулана продолжается в сред-
нем 342 дня. При этом даже у одной и той же самки
продолжительность беременности в разные годы бывает
различной, однако эти различия не превышают 13 дней;
различия в сроках беременности у разных самок —
в среднем 16 дней, иногда 27 [76].
Таким образом, сроки беременности у кулана и ки-
анга практически одинаковы и продолжаются около
340 дней.
Время рождения молодняка в различных частях
ареала происходит в разные, но, видимо, близкие сро-
ки. В Бадхызе роды у кулана бывают в апреле [115];
в Ашхабадском зоопарке молодые рождались в февра-
ле — мае [45]; в Аскании-Нова из 58 куланов 49 роди-
лось в мае, 2 в апреле, 5 в июне и 2 в июле [11]; в Риж-
ском зоопарке из 9 киангов 2 родились в мае, 4 в июле
и 2в августе. В Бадхызе рождение молодняка происхо-
дит с начала апреля по 10 июня, а массовые роды
бывают во второй половине апреля. На Барсакельмесе
куланята рождаются с середины мая до конца июня;
самое раннее появление новорожденного отмечено
98
4 мая, а самое позднее 24 июля. В Иране куланы прино-
CAT потомство в июне — августе [154].
В Монголии основная масса молодняка рождается
с середины мая до середины июня, но в некоторых слу-
чаях до начала, а иногда и до конца июля; в Китае,
в северо-западных районах, куланята появляются
в мае — июне, а в Тибете (у киангов) в июне — июле
и августе (это не противоречит данным IT. Козлова [53],
писавшего, что у кианга роды бывают примерно к нача-
лу июля).
Таким образом, на востоке ареала, где поздняя су-
хая весна, срок рождения молодых запаздывает по
сравнению с таковым в Туркмении примерно на месяц
и еще на месяц позднее он отодвигается, по-видимому,
у кианга, обитающего в высокогорье Тибета. Сдвиги
в сроках размножения у животных в восточных частях
ареала известны и для других видов, например сайгака
и газелей.
Самки приносят потомство там, где они пасутся
в этот период, т. е. специальных мест для рождения
детенышей у них нет. Обычно в последние перед рода-
ми дни самка пасется в стороне от остальных животных
и никого к себе He подпускает, отгоняя даже своего
годовалого куланенка. Передвигается она с трудом, от-
дыхает стоя, ложится редко, а если ляжет, то тяжело
дышит. За несколько часов до родов уходит от табуна
[76, 9, 11].
Млечная железа начинает наполняться примерно за
месяц до родов. У впервые приносящих потомство са-
мок она наполняется молоком раньше и за 10 дней до
родов достигает значительно больших размеров, чем
у повторно беременных. За трое суток у первородящих
и за одни сутки у повторнородящих куланок млечная
железа сильно увеличивается, напрягается и набухшие
соски торчат в разные стороны {76].
Сразу же после родов самка облизывает детеныша,
99
слегка прихватывая его кожу зубами и обкусывая мяг-
кие кончики копыт, а через несколько часов уже ухо-
дит с ним пастись. В первый день у новорожденного
задние ноги заплетаются и заваливаются то на одну,
то на другую сторону, но время от времени он понемно-
гу бежит за матерью, иногда взбрыкивая.
Предположение ряда авторов [54, 45, 124], что ку-
ланенок первые дни своей жизни не ходит с матерью
и она прячет его где-нибудь в траве или кустарнике, по
мнению В. A. Рашек, ошибочно [76]. На о. Барсакель-
мес она наблюдала, как самки, только что принесшие
потомство, не покидали малышей, но держались с ними
отдельно от табуна, пока те не окрепли.
Самка охраняет куланенка очень ревниво, не отхо-
дит от него и при преследовании активно защищает.
Не бросает детеныша даже тогда, когда их вместе гонят
в загон. Впервые родившие самки отходят от куланят
дальше, чем старые, и в случае преследования убегают
от них [78].
Самки с малышами присоединяются к табуну через
два-три дня после родов. Увидев самку с новорожден-
ным, звери окружают их, стараются обнюхать куланен-
ка, а иногда пытаются и кусать его, но мать, взвизгивая,
отчаянно защищает детеныша, пуская в ход копыта
и зубы. Познакомившись с новым членом табуна, кула-
ны продолжают пастись, но то один, то другой из них
время от времени вновь подходит к куланенку.
Первое время пришедшие в табун самки пасутся
несколько в стороне от него, присоединяясь к осталь-
ным зверям, когда малыши немного подрастут. Кула-
нята в этом возрасте очень любопытны, все время лезут
понюхать другого куланенка или взрослого зверя, что
доставляет много хлопот матерям. Вначале мать ходит
позади своего детеныша и направляет его головой, под-
талкивая сзади и сбоку. Подросший куланенок начи-
нает ходить за матерью, но при преследовании мать
100
бежит сзади, загораживая его собой и направляя в нуж-
ную сторону. Переходя на другое место, самка головой
будит заснувшего куланенка.
Подросший куланенок становится очень активным.
Если мать лежит, а малыш хочет есть, он ходит вокруг
нее, копает ногой землю возле ее брюха, толкает голо-
вой, ставит ноги на шею матери. Требуя молока у иду-
щей матери, забегает вперед, становится поперек ее
пути, взвизгивает, взмахивает головой [78].
Чужого куланенка самка обычно не подпускает
к себе, но бывают и исключения. Описан случай, когда
самку сосали одновременно два куланенка и она не
подпускала к себе мать одного из них. Повзрослев, ку-
ланята безошибочно узнают мать на расстоянии.
Маленьких куланят иногда пытаются бить годовики
и двухлетки. Самец-вожак куланят не трогает и защи-
щает их от нападения молодых куланов или чужих
самок. Однако на больных куланят нападают все звери
табуна, иногда даже мать. Они изгоняются из табуна
до тех пор, пока не поправятся [78].
Плодовитость и прирост популяции
Самка кулана приносит по одному детенышу в год.
Прямых доказательств рождения двоен нет. Очень ред-
кие случаи, когда около самки замечали двух куланят,
вероятно, относятся к отбившимся от своих матерей
малышам.
До настоящего времени недостаточно ясен вопрос,
ежегодно ли самка приносит потомство. А. О. Солома-
тин считает, что в Бадхызе примерно 30% самок при-
носят потомство ежегодно; свои выводы он основывает
на визуальном подсчете молодых в популяции [109].
Наблюдения на Барсакельмесе показали, что кула-
ны могут приносить потомство ежегодно при благопри-
101
ятных условиях; на острове были самки, которые рожа-
ли детенышей 5—6 лет подряд [76]. В Аскании-Нова
4 самки из 8 давали приплод ежегодно в течение 7 лет
(1968—1974), а 4 другие за этот период были по одно-
му году яловыми. Плодовитость за весь период в сред-
нем составляла 70,6% [11]. Средний показатель плодо-
витости среди 74 родивших самок за 7 лет на о. Бар-
сакельмес был 0,66. Наибольший показатель отмечен
у самок в возрасте от 4 до 13 лет (0,75—1,0); к 14 го-
дам плодовитость у них значительно снижалась, а к 15
годам 50% самок оставались яловыми. Самки 16—17
лет, жившие на острове, потомства не приносили, у трех-
летних самок, впервые участвующих в размножении,
яловость составляла 67%; в среднем же 33,3% полово-
зрелых оставались яловыми.
Значительны были также индивидуальные отличия
в показателях плодовитости, составляющей от 50 до
100% потенциально возможной. Чаще всего потенциаль-
ные возможности были реализованы на 75—85%.
Заметно изменялась плодовитость в зависимости от
условий существования животных. Наиболее высокая
(100%) отмечалась в 1959 г., что определялось исклю-
чительно хорошим состоянием пастбищ в 1958 г., в ре-
зультате чего самки были хорошо упитаны, гон прохо-
дил активно и все они оплодотворялись в первую
течку. Самая низкая плодовитость [41,64%] была отме-
чена в 1962 г. после засушливого 1961 г., когда в период
гона куланы были плохо упитаны, гон протекал вяло,
многие самки перекрывались по нескольку раз и все же
оставались неоплодотворенными [76].
Прирост популяции кулана в Бадхызе за счет при-
плода А. О. Соломатин в среднем определил в 19%
(с колебаниями от 10 до 38$) [109]. К этим выводам
автор пришел на основании подсчета молодняка в та-
бунах за шесть лет. В. А. Рашек, анализируя материа-
лы заповедника Барсакельмес, показала, что естествен-
102
ный прирост популяции за семь лет составлял в сред-
нем 21,4% (от 14,7 до 38,1%) [76].
В Монголии, по учетам молодняка в 1943—1945 гг.,
плодовитость была 18,6%; в 1974 r.—11,8% (снижение
плодовитости в последнем году мы относим за счет тя-
желой засухи 1973—1974 гг.).
Следовательно, потенциальные возможности воспро-
изводства кулана достаточно велики.
ВРАГИ, ПАРАЗИТЫ, БОЛЕЗНИ 7
И КОНКУРЕНТЫ КУЛАНА
Врагов у кулана мало (известные случаи гибели от
хищников единичны). В прошлом в Иране, Афганиста-
не и Туркмении куланов изредка преследовали гепарды
и леопарды (последние подстерегали их у водоемов).
В Монголии, Туркмении и Казахстане на одиночных
особей нападали волки, однако кулан как исключитель-
но выносливое и быстробегающее животное редко
оказывался жертвой этих хищников; в стаде даже оди-
ночная самка успешно защищает от них жеребенка. Ве-
роятно, только зимой, при обильных снегах и гололеди-
це, истощенные и ослабевшие куланы бывают добычей
волка. Описаны случаи нападения на молодых куланов
беркута [41] и стаи пастушеских собак [103].
Куланы повсеместно заражены личинками оводов
(Gastrophilus). В Монголии в большом количестве
у них обнаружены G. ресогит; в Бадхызе — а. intesti-
nalis (38,9%), а. nigricornis (33,8%) и G. intermis [114].
У куланов о. Барсакельмес найден G. intestinalis [76].
Из гельминтов у куланов Бадхыза найдены Delafon-
dia vulgaris, Triodonthophorus tenuicollis, Oxyuris equi,
Petrovium poculatum, Anoplocephala perfoliata, Dipyli-
didae, Paraterininae sp. [114], a у куланов Барсакельмес
также Parascaris equotum, Setaria equina, Anoplocepha-
103
la magna, Triodontophorus serratus, Т. brevicaudata [76,
77].
Из эктопаразитов в Бадхызе известны клещи: Rhi-
picephalus turanicus, В. pumilis, Hyalomma asiaticum,
H. detritum, H. anatolicum, Н. plumbeum [114]. Очень
докучают куланам двукрылые кровососущие насеко-
мые — Tabanidae, Culicidae, Liperosia, а также Tricho-
dectes, Bevicola [114,76].
Есть данные о случаях гибели куланов в Индии от
заражения трипанозомами, вызывающими болезнь «сиг-
га» [143].
В Бадхызе от гастроэнтерита, вызванного тем, что
куланы пили воду из соленых источников, за период
1934—1962 гг. погибло 17 куланов (14,7% всех извест-
ных случаев гибели); при отлове, перевозке и содер-
жании в неволе погибло 27 куланов (22,6%) [114]. При-
чины гибели в природе 18,1% куланов не установлены.
Единственным существенным конкурентом кулана
в использовании пастбищ можно считать домашний
скот, особенно овец. Наибольшее влияние на сокраще-
ние численности оказало развитие скотоводства, в ре-
зультате чего домашние животные оттеснили зверей от
водопоев. Как упоминалось выше, присутствие кулана
в том или ином районе и размещение его по территории
летом определяется главным образом наличием доступ-
ных для него источников воды, не занятых скотом.
ГИБЕЛЬ ОТ СТИХИЙНЫХ БЕДСТВИЙ
Высокий снежный покров, более 40 см, и гололедица
вызывают массовую гибель куланов. Основной причи-
ной вымирания кулана в Казахстане были тяжелые зи-
мы 1879/80 и 1891/92 гг., после которых животные
исчезали на Устюрте, у Аральского моря, в низовьях
Сарысу и в других местах [98]. По той же причине
104
в 1934 г. погибло много куланов в Туркмении [45]. Ана-
логичные случаи известны в Монголии.
Сочетание летней засухи, когда животные осенью
оказываются недостаточно упитанными, с высокоснеж-
ной зимой приводит к болышной смертности куланов OT
истощения. Подобное явление в прошлом часто отмеча-
лось в Монголии и Казахстане, а также на о. Барса-
кельмес в 1964 и 1967 гг.
ОХРАНА КУЛАНА
В СССР, Монголии, Иране, Афганистане, Индии кулан
находится под защитой закона, охота на него полностью
запрещена и созданы резерваты для его воспроиз-
водства. Внесен в Красную книгу МСОП.
Советский Союз. Охота на кулана запрещена
с 1918 г. В 1941 г. был организован Бадхызский запо-
ведник, одна из основных задач которого — охрана
и изучение кулана. Численность кулана в заповеднике
(на площади 87 640 га) возросла за 40 лет со 150—
200 до 2000 голов. Кулан включен в Красную книгу
СССР.
В 1953 г. из Бадхызского заповедника на о. Барса-
кельмес (Аральское море) было завезено 8 куланов;
к 1975 г. поголовье куланов на острове составляло 175
голов [47], ак 1979 г.— около 200. Звери освоили тер-
риторию острова и сформировались относительно ста-
бильные, с нормальным воспроизводством популяции
[74, 47]. Однако ограниченные размеры острова
(18300 га) уже создают в некоторые зимы нехватку
кормов, и рост поголовья близок к пределу. В 1980 г.
куланы завезены в предгорья Копетдага.
Монголия. Охота на кулана запрещена. Организо-
ванный в 1977 г. Гобийский заповедник на площади
около 5 млн. га обеспечивает сохранение зверей.
Иран. Имеет четыре охраняемые территории, где
обитают куланы: Touran (1 млн. 842 тыс. га) — 750—
7 3270 195
800 особей; Barun (около 800 тыс. га) — 250, Kavir
(609 тыс. 438 га) —75, Khosh-Yeilagh (150 тыс. 595 га)
— 11 особей [135, 151].
Индия. Кулан охраняется в резервате Little Rann of
Kuth на площади 259 тыс. га; в 1976 г. здесь обитало
около 720 куланов.
Пакистан. Охраняется в Great Rann of Kutch на гра-
нице с Индией, где куланы, видимо, уже исчезли в кон-
це 60-х годов; последнее сообщение о двух убитых ку-
ланах было зимой 1969/70 г. [175].
Положение с охраной куланов в других странах не-
ясно.
СОДЕРЖАНИЕ И РАЗВЕДЕНИЕ В НЕВОЛЕ
Еще в V в. до H. э. индийцы в армии персидского царя
Ксеркса запрягали куланов в боевые колесницы [174].
Есть данные, что Е. В. hemippus использовался в Сред-
ней и Верхней Месопотамии в качестве тяглового жи-
вотного, по крайней мере, с начала III в. до H. 2,
а Е. В. onager — несколько позднее [142]. В конце III в.
до н. э. звери были вытеснены лошадью, пришедшей
с севера. Приручали куланов (используя их на работах)
в Иране, Афганистане, Монголии, Туркмении, Казах-
стане и в более позднее время [153, 144, 127, 56, 133].
В Монголии нередко ловят молодых куланов и вос-
питывают их вместе с лошадьми. Они быстро прируча-
ются, но, становясь взрослыми, дичают и чаще уходят,
поэтому использование их как домашних животных не
практикуется. В Бадхызском заповеднике известны слу-
чаи, когда прирученных куланов запрягали в MOBO3KH
и седлали [50]. Однако далеко не все попытки исполь-
зовать кулана под седлом или в упряжке были успеш-
ны. Обычно куланы, достигая половой зрелости, стано-
вились злыми и не подпускали человека.
106
Рис. 22. Куланы в Аскании-Нова. Фото Н. Лобанова
Неволю куланы переносят хорошо и успешно размно-
жаются. На | января 1978 г., по данным С. РоШе [171],
в 84 зоопарках мира содержалось 398 Е. В. onager (по
номенклатуре автора Е. h. опасег -- Е. В. kulan), два
Е. В. hemionus (Восточный Берлин, Галле — ГДР) и 17
Е. В. kiang (Рига, Каунас, Ростов-на-Дону — СССР).
Наибольшее количество куланов в СССР —112 го-
лов, из них 54 в Аскании-Нова. Здесь животные содер-
жатся в открытых загонах вместе с лошадьми Прже-
вальского и зебрами. В период с октября по апрель им
выдают подкормку — по | кг овса ежедневно на каж-
дую особь, а при высоком снежном покрове еще по 7 кг
сена [11].
107
В Рижском зоопарке от исходной пары киангов, при-
везенных из Китая в 1957 г. (места поимки неизвестны),
к 1 января 1980 г. был получен приплод (23 особи),
и в настоящее время здесь живет 13 киангов (есть зве-
ри третьей генерации, исходная пара достигла возраста
23 лет). В Ростовский зоопарк передано два и в Кау-
насский — три кианга. Один кианг был передан в Мос-
ковский, два в Николаевский, один в Калининградский
и один в Пражский зоопарк.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Лошади (Equidae) — вершина эволюции непарнокопыт-
ных. Не случайно, появившись в Старом Свете в верх-
нем плейстоцене, они быстро вытеснили многочисленных
и разнообразных гиппарионов (Hipparion). Широко рас-
селившись в Азии, Европе и Африке, Лошади образо-
вали адаптивные виды соответственно ландшафтно-кли-
матическим условиям регионов.
Где-то в плейстоцене Центральной Азии возник вид
Equus hemionus, сохранивший некоторые архаичные
черты строения древних лошадей и одновременно при-
обретший своеобразные, лишь ему присущие адаптации
к жизни в сухих степях и полупустынях. В процессе
расселения куланы заняли огромные просторы от Юж-
ной Сибири до Гималаев и от Забайкалья до Восточной
Европы. На этом огромном ареале, превосходящем
ареалы всех остальных видов семейства, возникло много
географических форм (onager, Капо, hemippus и др.),
что свидетельствовало о биологическом прогрессе вида.
Биологическому прогрессу способствовала большая
пластичность в питании, крайняя выносливость и быст-
рота бега, способность к широким миграциям, большие
воспроизводительные возможности, высокий уровень
социального поведения и высшей нервной деятельности.
108
Сравнение кулана с другими видами семейства — афри-
канскими ослами и зебрами (Е. азиз, Е. zebra etc.),
европейско-азиатскими лошадьми (Е. gmelini, Е. prze-
walski) — по всем экологическим параметрам показы-
вает его преимущество.
Кулан — один из самых многочисленных и широко
распространенных копытных открытых аридных ланд-
шафтов Евразии — процветал лишь до раннеисториче-
ского времени. Огромный его ареал стал сокращаться
под воздействием человека: очень быстро в Передней
Азии и Европе — колыбелях земледелия и животновод-
ства, затем, по мере освоения обширных земель, —
в Средней и Центральной Азии. Сегодня сохранились
лишь небольшие осколки его в пустынях Северного
Ирана, Западной Индии, Монголии, СССР, Северного
Китая и Тибета.
Кулан всегда был желанной добычей охотника, но
погубило его не столько прямое преследование, сколько
то, что человек оттеснил его от воды. Из большинства
мест зверь был вытеснен без единого выстрела. В арид-
ных регионах открытые источники воды редки, и чело-
век с домашним скотом, разумеется, поселяется у рек
и родников, так что дикие звери вынуждены отходить
в безводные места, где обречены на гибель. °
Кулан — биологически не угасающий, жизнеспособ-
ный вид, о чем свидетельствует его экология и быстрое
восстановление в заповедниках и природных резерватах.
Необходима лишь небольшая забота о нем, и.он будет
вечно украшать аридные ландшафты нашей Земли.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Алфераки С. Кульджа и Тянь-Шань.— Записки Русского
географич. об-ва, 1891, т. XXIII, вып. 2.
2. Антипин В. М. Млекопитающие Казахстана, т. 3. Копытные,
Алма-Ата, 1941.
3. Афанасьев А. В., Баженов В. С., Слудский А. А. Звери
Казахстана. Алма-Ата, 1953.
4. Баженов В. С. Новые данные о териофауне Восточного
Устюрта.— Изв. АН Каз. ССР. Сер. зоол., 1951, вып. 10.
5. Бажанова М. В. Влияние хозяйственной деятельности чело-
века на распространение и численность охотничье-промысловых
зверей Казахстана. Алма-Ата, 1955.
6. Балицкий Ю. Заметки о кочевом населении в Верненском
уезде.— Туркестанские ведомости. 1873, № 6.
7. Банников А. Г. Географическое распространение и заметки
по биологии кулана в Монголии.— Зоологич. журнал. 1948, т. 27,
вып. 1.
8. Банников А. Г. Млекопитающие Монгольской Народной Рес-
публики. М., 1954.
9. Банников А. Г. Кулан — обиженный родич лошади.— При-
рода, 1971, № 10.
10. Банников А. Г. Численность кулана в Заалтайской Гоби.—
Природа. 1975, № 6.
11. Банников А. Г., Треус В. Д., Лобанов Н. В. Лошадь Прже-
вальского и туркменский кулан в Аскании-Нова.— Труды Москов-
ской ветеринарной академии, 11976, т. 84.
12. Бихнер Е. А. Млекопитающие Туркмении. СПб., 1906.
13. Богданов М. Н. Очерки природы Хивинского оазиса и пус-
тыни Кызыл-Кум. Ташкент, 1882.
14. Вамбери А. Путешествие по Средней Азии. Описание по-
ездки из Тегерана через Туркестанскую степь по восточному бе-
110
регу Каспийского моря в Хиву, Бухару и Самарканд, совершен-
ной в 1863 году. СПб., 1865.
15. Варенцов П. А. Наблюдения над позвоночными животны-
ми Закаспийской области.— Дневники зоологич. отд. Моск. об-ва
любителей естествознания. 1900, т. 11, № 1—2.
16. Верещагин Н. К. Млекопитающие Кавказа. M.—JI., 1959.
17. Верещагин Н. К., Батыров Б. Фрагменты истории терио-
фауны Средней Азии. Бюлл. Моск. об-ва испыт. природы. Биол.,
1967, т. 72, вып. 4.
18. Винклер Г., Саблер С. Материалы комиссии для исследо-
вания земледелия и землепользования в Забайкальской области.
Географические сведения. СПб., 1898.
19. Гамбарян П. П. Бег млекопитающих. Л., 1972.
20. Генин В. Описание уральских и сибирских заводов 1735 г.
В кн.: История заводов. M., 1937.
21. Гептнер В. Г. Кулан и перспективы его существования
в СССР.— Охрана природы. 1948, № 2.
22. Гептнер В. Г. Фауна позвоночных животных Бадхыза. Аш-
хабад, 1956.
23. Гептнер В. Г., Насимович А. А., Банников А. Г. Млекопи-
тающие Советского Союза. Т. 1. Парнокопытные и непарнокопыт-
ные. М., 1961.
24. Герн В. Ф. Поездка по р. Чу и ее устью, через пустыню
Бетпак-Дала в сентябре 1883 r.— Записки Зап.-Сиб. отд. Русского
географ. об-ва, 1889, т. 10.
25. Герн В. Ф. Зоогеографические заметки по Акмолинскому
уезду Семипалатинской области. В кн.: Отчет о деятельности
Западно-Сибирского отделения Русского географического общества
за 1886—1888 гг. Омск, 1891.
26. Горелов Ю. К. Влияние многоснежной зимы 1956/57 г. на
копытных животных Бадхыза.— Изв. АН Туркм. ССР, 1959, № 2.
27. Горелов Ю. К. Отлов куланов.— В кн.: Редкие виды мле-
копитающих и их охрана. М., 1977.
28. Горелов Ю. К. Современное состояние кулана в Бадхы-
зе.— В кн.: Редкие виды млекопитающих и их охрана. М., 1977.
29. Громов И. М. К фауне и экологии млекопитающих северо-
восточного Бадхыза.— В кн.: Проблемы паразитологии и фауны
Туркмении. M.—JI., 1937.
30. Громов В. И. Палеонтологические и археологические обос-
нования стратиграфии континентальных отложений четвертичного
периода на территории СССР.— Труды Института геологических
наук. 1948, вып. 64.
31. Громова В. История лошадей (рода Equus) в Старом Све-
те. Ч. П. Эволюция. Классификация рода.— Труды Палеонтологи-
ческого ин-та. 1949, т. XVII, Bain. 9,
111
32. Громова В. О скелете тарпана (Equus caballus gmelini
Ant.) и других диких лошадей.— Труды Моск. об-ва испытателей
природы. 1963, т. Х
33. Грумм-Гржимайло Г. Е. Описание путешествия в Запад-
ный Китай. Т. 1. СПб., 1896.
34. Грумм-Гржимайло Г. Е. Описание путешествия в Запад-
ный Китай. Т. 3. Вокруг Куку-нора, через Нань-Шань, Бей-Шань
и вдоль Восточного Тянь-Шаня обратно на родину. СПб., 1896.
35. Грумм-Гржимайло Г. Е. Западная Монголия и Урянхей-
ский край. T. 1. СПб., 1914.
36. Давид А. И. Остатки млекопитающих из пещеры «Старые
друторы».— Природа, 1962, № 9.
37. Двигубский И. А. Изображение и описание животных Рос-
сийской империи. М., 1817—1818.
38. Добромыслов А. Фауна в Тургайской области.— Тургай-
ская газ. 1898, №№ 49—51.
39. Еганов 9. А. Отчет об экспедиции в Синьцзянь. M., 1959.
40. Завалишин И. Описание Западной Сибири. Т. 3. Сибирская
Киргизская степь. М., 1867.
4]. Зарудный Н. А. Кое-что о природе пустыни Кызыл-Кум
и ее фауне.— Изв. Туркестан. отд. РГО, 1914, т. X, вып. 1.
42. Зносско-Боровский Н. Окраина. Охотничьи промыслы турк-
мен.— Природа и охота, 1884, № 9.
43. Иодко Г. Зверобои Каспия.— Казахстанская правда, 1950,
14 марта.
44. Иокинф (Бичурин). Записки о Монголии. Ч. 1—П. СПб.,
1828.
45. Ишунин Г. И., Коровин Е. П. Заповедник кулана-онагра
в Бадхызе.— Природа, 1945, № 4.
46. Карелин Г. С. Разбор статьи А. Рябинина «Естественные
произведения земель Уральского казачьего войска».— Труды Санкт-
Петербургского об-ва естествоиспытателей, 1875, т. 6.
47. Касаткин С. П. Перспективы существования популяции
куланов на острове Барсакельмес.— В кн.: Редкие виды млекопи-
тающих и их охрана. М., 1977.
48. Кашкаров Д. Н. Животные Туркестана. Ташкент, 1931.
49. Кириков С. В. Исторические изменения животного мира
нашей страны в XVIII—XIX веках.— Изв. АН CCCP, сер. географ.
50. Клюшкин Е. А. Охрана природы в Туркменистане.— Изв.
Туркменского филиала АН СССР, 1950, вып. 2.
51. Кожамкулова Б. С. Ископаемые млекопитающие антропо-
гена Казахстана по коллекциям краеведческих музеев республи-
ки — Изв. АН Каз. ССР, сер. биол., 1957, вып. 2(14).
52. Козакевич В. Отчет экспедиции в Гоби. Улан-Батор. 1927.
112
53. Козлов П. К. Отчет помощника начальника экспедиции
Русского географического общества по Центральной Азии, ч. 2,
СПб., 1899. |
54. Колпаков А., Васильев II. Кулан.— Коневодство, 1936,
№ 11.
55. Кравченко В., Щербина Е. Кулан в Бадхызе.— Охота
и охотничье хозяйство, 1957, № 8.
56. Леваневский М. А. Очерки Киргизских степей Эмбинского
уезда.— Земледелие, 1894, № 4.
57. Ломакин Н. О. О полуострове Мангышлак.— Записки Кав-
казского отд. Русского географ. об-ва, 1873, кн. У.
58. Марков Г. Бозайници кватернера на България.— Изв. Зоол.
ин-та Бълг. АН, 1957, кн. 1.
1859. Мышецкий И. История о казаках запорожских. Одесса,
60. Никольский А. М. Путешествие по озеру Балхаш и в Се-
мипалатинскую область.— Записки Зап.-Сиб. отд. Русского гео-
граф. об-ва, 1885, кн. УП, вып. 1—2.
61. Никольский А. М. О фауне позвоночных животных дна
Балхашской котловины.— Труды Санкт-Петербургского об-ва есте-
ствоиспытателей, 1887, т. XIX.
62. Орлов В. Н. Возрастные и эволюционные изменения корен-
ных зубов в роде Equus.— Научные доклады Высшей школы.
Биол. науки, 1960, № 4.
63. Орлов В. Н. Возрастная изменчивость черепа кулана.—
Зоологич. журн., 1961, т. 40, вып. 4. 4
64. Орлов В. Н. Географическая изменчивость черепа кулана
Equus hemionus Pall. и связь возрастных и географических изме-
нений черепа млекопитающих.— Труды Зоологического музея МГУ,
1968, т. Х.
65. Паллас П. С. Путешествие по разным провинциям Россий-
ской империи. ч. 1. СПб., 1773.
66. Певцов М. В. Путевые очерки Джунгарии.— Записки Зап.-
Сиб. отд. Русского географ. об-ва. 1879, кн. 1.
67. Шдоплчко И. Г. Материалы до вивчения минулых фаун
УРССР.— Вестник зоологии. УССР, Киев, 1956, вып. 2.
189 68. Полферов Я. Я. Охота в Тургайской области. Оренбург,
6.
69. Потанин Г. Н. Путешествие на озеро Зайсан и в речную
область Черного Иртыша до озера Марка-куль и горы Сары-тау
летом 1863 г.— Записки Русск. географ. об-ва по общ. географии,
т. I. СПб., 1867.
70. Потанин Г. Н. Зимняя поездка на озеро Зайсан (зимой
1863/64 г.—Зап. Русского географ. об-ва, СПб., 1867, т. 1.
113
71. Пржевальский Н. М. От Кульджи за Тянь-Шань и на
Лоб-Нор. СПб., 1878.
72. Пржевальский Н. М. Из Зайсана через Хами в Тибет и на
верховье Желтой реки. Третье путешествие в Центральную Азию
1879—1880 гг. СПб., 1883. |
73. Пржевальский Н. М. От Кяхты на истоке Желтой реки.
Исследования северной окраины Тибета и путь через Лоб-Нор по
бассейну Тарима. СПб., 1888.
74. Рашек В. А. Опыт акклиматизации кулана.— Природа.
1959, № 7.
75. Рашек В. А. Суточный цикл активности и поведение кула-
нов на острове Барсакельмес.— Acta Soc. Zool. Bohemo-slovenicae,
1964, т. XXVIII, № 1.
76. Рашек В. А. Размножение кулана на острове Барсакельмес
(Аральское море).— Acta Soc. Zool. Bohemo-slovenicae, 1964,
т. XXVIII, № 1. ,
77. Рашек В. A: Рост и развитие кулана.— В кн.: Охотничье-
промысловые звери, М., 1965.
78. Рашек В. А. Некоторые особенности поведения кулана. По-
ведение животных и проблема одомашнивания.— Труды Моск.
об-ва испыт. природы, 1969, т. ХХХУ.
79. Рашек В. А. Размножение и поведение кулана во время
гона на о. Барсакельмес.— Бюллетень Моск. об-ва испыт. природы.
Биол., 1973, т. 78, вып. 5.
80. Рашек В. А. Минеральное питание и водопойный режим
кулана на острове Барсакельмес (Аральское море).— Зоологич.
журн., 1975, т. 54, вып. 1.
81. Рашек В. А. Сезонные особенности питания кулана на
острове Барсакельмес.— Бюлл. Моск. об-ва испыт. природы. Биол.,
1977, т. 82, вып. 2.
82. Роборовский В. И. Труды экспедиции Русского географи-
ческого общества по Центральной Азии, совершенной в 1893—
1895 гг. Ч. I, СПб., 1900.
83. Розанов М. II. Животные оазисов и пустынь.— В кКн.:
Экспедиции Акад. наук СССР 1935 года, M.— Л., 11937.
84. Рычков П. Топография Оренбургская. M., 1762.
85. Саркисов А. А. О распространении онагра (Equus hemio-
nus) в Приараксинских степях Армении.— Изв. АН Армянской
ССР, 1946, № 3.
86. Северцов Н. А. Звери Приуральского края.— Акклимати-
зация, 1961, т. 11, вып. 2.
87. Седельников А. Н., Бородин Н. А. Растительный и живот-
ный мир. Т. 18. Киргизский край. СПб., 1903.
88. Седельников A. Н. Отчет о поездке в юго-западный Алтай
114
и в долину р. Теректы в горах Саур.— Записки Семипалатинского
подотд. Зап.-Сиб. отд. Русского географ. об-ва, 1909, кн. ТУ.
89. Селевин В. А. Из Прибалхашья.— Охотники, 1930, № 3.
90. Селевин В. А. К истории исчезновения кулана из северо-
восточного Казахстана.— Охотник и рыбак Сибири, 1932, № 4.
91. Селевин В. А. Из истории некоторых промысловых живот-
ных Казахстана.— Бюллетень САГУ, 1937, вып. 22, № 35.
92. Селевин В. А. Последние куланы Семипалатинского При-
иртышья.— Бюллетень САГУ, 1938, вып. 22.
93. Сиверс Г. И. Заметки о природе Закаспийских степей.—
Изв. Кавказского географ. об-ва, 1874, r. 11.
94. Силантьев А. А. Обзор промысловых охот в России. СПб.,
1898.
95. Скалон В. Н. О былом распространении диких баранов
и кулана в Южной Сибири.— Труды Кяхтинского краеведческого
музея и Кяхтинского отд. Всесоюз. географ. об-ва, 1949, т. 16,
вып. 1.
96. Словцов И. Я. Позвоночные Тюменского округа и их рас-
пространение в Тобольской губернии. М., 1892.
97. Словцов И. Я. Путевые записки, веденные во время поезд-
ки в Кокчетавский уезд Акмолинской области в 1878 г.— Записки
Зап.-Сиб. отд. РГО, 1897, кн. 21.
98. Слудский А. А. Джуты в пустынях Казахстана и влияние
их на численность животных.— Труды Института зоологии АН
Каз. ССР, 1953, т. 2.
99. Смирнов Е. Т. Охота на тигров на р. Сыр-Дарья.— Жур-
нал охоты, 1875, № 1.
100. Соколов В. Е., Орлов В. Н. Редкие и охраняемые виды
млекопитающих Джунгарской и Заалтайской Гоби (MHP).—
В кн.: Редкие виды млекопитающих и их охрана. М., 1977.
101. Сокур I. Т. Ccapui фаун: Украни та ix господарске зна-
чения. Ки!в, 1960.
102. Соломатин А. О. К вопросу о размножении кулана в Бад-
хызском заповеднике.— Изв. АН Туркм. ССР, 1959, вып. 1.
103. Соломатин А. О. О некоторых случаях гибели куланов
в Бадхызе (юго-восточная Туркмения).— Изв. АН Туркм. CCP.
Сер. биол., 1960, № 3.
104. Соломатин А. О. О зимней жизни кулана в Бадхызском
заповеднике (юго-восточная Туркмения).— Бюллетень Моск. об-ва
испыт. природы. Биол., 1960, т. 65, вып. 4.
105. Соломатин А. О. Река Кушка — важнейший водопой кула-
нов в Бадхызе.— В кн.: Охрана природы и озеленение. M., 1960.
106. Соломатин А. О. Окраска и линька кулана.— Бюллетень
Моск. об-ва испыт. природы. Биол., 1962, т. 67, № 1.
107. Соломатин А. О. Питание и водопойный режим кулана
115
в юго-восточной Туркмении (Бадхыз).— Труды` Ин-та зоол. АН
Каз. ССР, 1963, вып. 20.
108. Соломатин А. О. Кулан в СССР.— Acta Soc. Zool. Bohe-
mo-slovenica, 1964, т. XXVIII, № 2.
109. Соломатин А. О. Размножение и связанное с ним поведе-
ние кулана.— Бюллетень Моск. об-ва испыт. природы. Биол., 1964,
т. 69, № 2.
110. Соломатин А. О. Посещение источников воды куланами
и некоторые особенности их поведения на водопое.— Бюллетень
Моск. 06-Ba испыт. природы. Биодл., 1967, т. 72, № 4.
111. Степняк. Охота на куланов.— Природа и охота, 1896,
№ 3.
112. Струве К., Потанин Г. Поездка по восточному Тарбага-
Taio летом 1864 г.— Записки Русского географ. o6-Ba, CII6.,
1867, т, 1.
113. Струве К., Потанин Г. Путешествие на озеро Зайсан
и в речную область Черного Иртыша до озера Марка-куль и горы
Сар-Тау летом 1863 г.— Записки Русского географ. об-ва, СПб.,
1867, т. 1.
114. Утепов М. Ш., Соломатин А. О. К гельминтофауне кулана
(Equus hemionus).— В кн.: Материалы Научной конференции Все-
союзного общества гельминтологов. М., 1963.
115. Филиппов М. И. Материалы к познанию охотничье-про-
мысловых животных Серахского района Туркмении.— Бюллетень
Туркменской зоологич. станции, 1936, № 1.
116. Финш O., Брем А. Путешествие в Западную Сибирь.—
Природа и охота, 1881, т. 4, № 12.
117. Формозов А. Н. Млекопитающие Северной Монголии по
сборам экспедиций 1926 г. Л., 1929.
118. Цалкин В. И. Млекопитающие Северного Причерноморья
в скифо-сарматскую эпоху.— Бюллетень Моск. об-ва испыт. приро-
ды. Биол., 1959, т. 64, вып. 2.
119. Цалкин В. И. Домашние и дикие животные Северного
Причерноморья в эпоху раннего железа.— В кн.: История ското-
водства в Северном Причерноморье. M., 1960.
120. Черкасов А. Записки охотника Восточной Сибири. СПб.,
1867.
121. Шангин П. И. Извлечение из описания экспедиции, быв-
шей В Киргизской степи в 1816 г.— Сибирский вестник, 1820,
ч. 9—11.
122. Шатерников Т. М., Румянцев Н. В. Куланы.— Коневод-
ство, 1934, № 2—3.
123. Шнитников В. Н. Млекопитающие Семиречья. М., 1936.
124. Щекин В. А., Шкургин А. В. Результаты гибридизации
116
Лошадей и ослов с куланами.— Труды Всесоюзного науч.-исслед.
ин-та коневодства, 1950, т. 18.
125. Щербина Е. И. Изучение биологии кулана, его размеще-
ние по территории и учет численности. Ашхабад, 1951.
126. Щербина Е. И., Кравченко В. И. Мероприятия по охране
и увеличению численности. кулана в Бадхызе.— Изв. АН Туркм.
ССР. Сер. биол., 1960, № 4.
127. Эверсман Э. Естественная история Оренбургского края.
Т. 2. Казань, 1850.
128. Aitchison $. The zoology of the Afghan Delimitation
commission. — Trans. Linnae Soc. Ecology, 1889, vol. У.
| т Allen G. М. The Mammals of China and Mongolia, 1940,
vo
130. Andrews В. С. Living animals of the Gobi desert. — Nat.
Hist., 1924, № 24.
131. Andrews В. С. The Mongolian wild ass. — Nat. Hist.,
1933. vol. 33.
132. Antonius O. On the geographical distribution, in former
times and to-day, ог’ Пе recent Equidae.— Proc. Zool. Soc., 1938,
vol. 107, ser. B.
133. Antonius O. Zur Frage der Zahmung des Onager bei den
alten Sumeren. — Bijd Tierkunde. 1939, vol. 27.
134. Antonius О. Dle Tigerpferde. Monografien des Wildsau-
getiere. 1951.
135. Antoon de Vos. The presence and potential significance
of Wildlife resources to the economy of Iran. Proc. Regional Meeting
on Ecological Giedelines for the Use of Natural Resources in the
Middle East and South West Asia. Persapolis, 1975.
136. Bannikov A. G. Zur Biologie des Kulans (Equus hemionus
Pallas). — Zeitschrift far Saugetierkunde, 1958, Bd. 23.
137. Bannikov A. G. Ecologie et distribution d’ Equus hemionus
Pallas; les variations de la limite de distribution septentrionale. —
Terre et Vie, 1961, vol. 108, Ne 1.
138, Bannikov A. G. Der Onager in der Sowjetunion, Schutz
und Forshung. — Equus, Berlin, 1967, Bd. 1, H.
139. Bannikov A. G. The Asiatic wild ass — * neglected relative
of the horse. — Animals, 1971, vol. 13, № 13.
140. Bannikov A. С. Recent status of the wild ass in Mon go-
На. — Bull. UCN, 1975, vol. 6, № 4.
141. Blanford W. F. Eastern Persia. Vol. 2. — Zoologie and
geologie. London, 1876.
142. Dennler de la Tour G. Frithgeschichtliche Haltung und
Zucht von Halbeseln. — Saugetierk. Mitt, 1975, Bd. 23, Ne 2
143. Gee Е. P. The Indian wild ass. — Oryx, 1963, vol. 7, № 1.
117
144. Geoffray -Saint- Hilaire I. Rapport général sur la do-
mestication et la naturalisation des animaux utiles. Paris, 1849.
145. Geoffray-Saint-Hilaire I. Sur deux chevaux sauvages
d’une espéce nouvelle (Equus hemippus), donnés par $. М. Impe-
ratrice a la Ménagerie du Muséum d'Histoire Naturelle. C. К. Acad.
Sci., Paris, 1856.
146. George М. Etudes ecologiques sur les hemionus — Ann.
Sci. Natur., 1869, vol. 12.
147. Gerbillon W. Voyage, liv. I, 1688.
148. Gray J. E. Notes on the skull of E. hemionus and E. kiang.
Proc. Ecol. Soc., 1849, vol. 17.
149. Groves C. Results of a multivariate analysis on the skulls
of Asiatic wild asses; wtth a note.on the status of Microhippus
hemionus blanfordi Pocock.— Ann. and Mag. Natur. History, 1963,
vol. 6, Ne 66.
150. Groves С. P., Masak У. On some taxonomic problems
of Asiatic wild asses; with the description of a new subspecies
(Perissodactyla; Equidae). — Z. Saugetierkunde, 1967.
151. Firouz E. Environment Iran. Teheran, 1974.
152. Futterer E. Durch Asien. Berlin, 1901.
153. Hablizl С. Bemerkungen in der persischen Landschaft
Gilan und auf den Gilanischen Gebirgen. Neue Nord. — Beytrage,
1783, vol. 4.
154. Harper Е. Extinct and Vanishing Mammals of the Old
World. New York, 1945.
155. Hedin S. The wandering lake. New York, 1940.
156. Klingel H. Observations on social organization and beha-
viour of African and Asiatic wild asses (Equus africanus and
E. hemionus). — Z. Tierpsychol, 1977, vol. 44, Ne 3.
157. Krumbiegel I. Biologie der Saugetigre, 1954, Bd. I.
158. Kuper I. H. The wild asses at the Little Rann of Kutch. —
Tiger paper, 1978, vol. 5, Ne 3.
159. Leche W. Scientific results of a journey in Central Asia
1899—1902 Sven Hedin, Zoologie, 1904, vol. 5.
160. Lydekker R. Catalogue of ungulate mammals in the British
Museum, 1916, vol. 5.
161. Matschie P. Einige Bemerkungen iiber asiatische Wildesel.
Sitzungs Berichte d.—In: Gesellschaft Naturforschender Freunde
zu Berlin, Berlin, 1893.
162. Matschie P. Uber einige von Dr. Holderer in der siidlichen
Gobi und in Tibet gesammelte Sdugetier.— Durch Asien, 1911:
Bd. 3, H. 5.
163. Mazak W. Spring moult in Equus hemionus kiang Moorc-
roft (1841) and a contribution to the phylogenesis of moulting in
118
the subfamily Equinae (Perissodactyla, Mammalia). — Zoologischer
Anzeiger*, 1962, Bd. 168, Heft 5/6.
164 Mazak V. Haarwechsel und Haarwuchs bei Przewalski-Pferd
und Onager im Prager Zoologischen Garten wahrend der Jahre
1958—1960 — Vestnik Ceskoslovenské spelocnosti Zoologické, 1962,
165. Misonne X. Analyse zoogéographique des Mammifeéres
de 1гап. Bruxelles, 1959.
166. Mohr Е. Eine durch Hagenbeck importierte Herde des
persischen Onagers. — Equus, 1961, Bd. I, H. 1.
167. Motohashi H. Craniometrical studies on skulls of Wild
Asses from West Mongolia.— Memoirs Tottori Agr. Coll. 1930,
vol. 1, № 1.
168. Naumann С., Nogge G. Die ОгоЗ5аирег Afghanistan. —
Z. d. Кошег Zoo, 1973, Bd. 16, № 3.
169. Néschel A. Bemerkungen iiber die naturhistorishen, insbe-
sondere die geognostisch-hydrographischen Verh4ltnisse der Steppe
etc.— Beitrage zur Kenntniss des Rossischen Reiches, St. рр.
1856, Bd. 18.
170. Pallas Р. $. Bemerkungen йБег den Onager der Alten
over den eigentlichen Wielden Osel.— Neue Nordische Beytrage,.
781.
171. РоШе С. International Studbook of the Asiatic Wild Asses:
Berlin, 1979.
172. Radde G. Reisen im Siiden von Ost-Siberien, 1862, Bd. I.
173. Radde G., Walter A. Die Saugetiere aus Transcaspien. —
Zool. Jahrbuch, 1889, bd. IV.
174. Ridgeway W. The origin and influence of the thorou-
ghbred horse. Cambridge, 1905.
175. Roberts T. I. The Mammals of Pakistan. London, 1977.
176. Schafer E. Zur Kenntniss des Kiang (Equus kiang Moorc-
raft). — Zool. Garden (N. F.), 1937, bd. 9.
177. Trense W. Note sur quelques mammiféres menacés du
Proche-Orient. — Terre et Vie, 1959.
178. Trumler Е. Die Unterarten des Kiangs, Hemionus kiang
(Moorcraft, 1841). — Saugetierkundliche Mitt., 1959, bd. 7, № 1.
179. Trumler E. Entwurf einer Systematik rezenten Equidem
und ihrer fossilen. Verwandten. — Sdugetierkundliche Mitteilungen,
1961, bd. 9, Ne 3.
180. Wynter-Blyth M. A. The sublime and the ridiculous (Being
on account of the wild ass and a brief history of the Indian
lion). — Indish Forester. 1956, vol. 82, № 12.
119
СОДЕРЖАНИЕ 120
Предисловие
Краткое описание кулана
Систематическое положение и географическая ЧИВОСТЬ.
Географические формы
Распространение кулана
Численность и плотность популяций
Места обитания
Сезонные миграции
Питание кулана
Общие сведения о составе кормов
измен-
Особенности питания кулана на о. Барсакельмес Сезонные особенности питания
Минеральное питание и капрофагия
Использование водопоев
Особенности питания молодняка
Жизнедеятельность кулана
Суточная активность
Участок обитания
Поведение
Состав популяции
Иерархия и социальные взаимодействия
86 Ber и другие формы локомоции
89 (Способы коммуникации. Зрение, слух, обоняние
91 Отношение к другим животным
92 Размножение кулана
92 Спаривание, половое поведение
98 — Беременность, рождение молодняка
101 Плодовитость и прирост популяции
103 Враги, паразиты, болезни и конкуренты кулана
104 Гибель от стихийных бедствий |
105 Охрана кулана
106 Содержание и разведение в неволе
108 Заключение
110 Слисок литературы
Андрей Григорьевич Банников
Кулан
Редактор издательства Т. А. Руденко
Художественный редактор В. Н. Тикунов
Обложка художника Ю. П. Трапакова
Технический редактор А. М. Бачурина
Корректор Л. С. Безуглина
ИБ № 1359
Сдано в набор 18.08.80. Подписано в пе-
чать 12.02.81. Т-04853. Формат 70Ж108)\;..
Бумага типографская № 2. Печать высо-
кая. Гарнитура литературная. Усл. печ. л.
595. Усл. кр.-отт. 5,/. Уч.-изд. 5,54. Тираж
3720 экз. Заказ 3270. Цена 30 коп.
Лесная промышленность,
101000, Москва, ул. Кирова, 40а
Типография им. Анохина Управления по де-
лам издательств, полиграфии и книжной
торговли Совета Министров КАССР. 185630,
Петрозаводск, ул. «Правды», 4.
on
JIECHAA
ПРОМЫШЛЕННОСТЬ
30 коп.
Заслуженный деятель науки
РСФСР, профессор Андрей Гри-
горьевич Банников — известный
советский зоолог, доктор биологи-
ческих наук, заведующий кафед-
рой зоологии и охраны природы
Московской ветеринарной акаде-
мии им. К.И. Скрябина. В 1972—
1978 rr. был вице-президентом
Международного союза охраны
природы и природных ресурсов
(МСОП), а в настоящее время
вице-председатель Комиссии по
редким видам и председатель ра-
бочей группы по диким лошадям
МСОП. Возглавлял многие экспе-
диции по изучению сайгака,
джейрана, лося, оленей и других
животных. А. Г. Банников —ав-
тор более 350 научных и научно-
популярных КНИГ, учебников,
учебных пособий и монографий
по экологии животных, зоогео-
графии, заповедникам и охране
природы, один из авторов Крас-
ной книги МСОП и ответственный
редактор первого издания Крас-
ной книги СССР. Его книги
были трижды удостоены премий
Московского общества испытате-
лей природы, а научно-популяр-
ные — дипломов общества «Зна-
ние». Он лауреат европейской
премии им. Гете. За выдающиеся
научные исследования по фауне
- CCCP ч Монголии, за вклад в дело изучения аридных зон,
а также за ведущую роль в при-
менении научных методов в прак-
тику охраны природы в 1972 г.
награжден Золотой медалью Все-
мирного фонда охраны дикой
природы, а в 1979 г. междуна-
родным орденом Золотой ковчег.