/
Автор: Лопатин И.К. Мелешко Ж.Е.
Теги: invertebrata беспозвоночные систематика животных специальные зоологические науки зоология
ISBN: 978-985-518-141-6
Год: 2009
Текст
И. К. Лопатин
Ж. Е. Мелешко
,4е *1
зоология
БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
Учебное Пособие
И. К. Лопатин
Ж. Е. Мелешко
зоология
БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
Допущено
Министерством образования Республики Беларусь
в качестве учебного пособия для студентов
высших учебных заведений
по биологическим специальностям
МИНСК
Б ГУ
2009
УДК 592(075.8)
ББК 28.691я73
Л77
Рецензенты:
кафедра зоологии БГПУ им. Максима Танка
(кандидат биологических наук, доцент В. С. Бирг.
кандидат биологических наук, доцент В. А. Цинкевич);
доктор биологических наук, профессор Э. И. Хотько
Лопатин, И. К.
Л77 Зоология беспозвоночных: учеб, пособие / И. К. Лопатин, Ж. Е. Me*
лешко. - Минск : БГУ, 2009. - 247 с.: ил.
ISBN 978-985-518-141-6.
Приводятся сведения о характерных признаках и биологии беспозво-
ночных животных. Дана характеристика жизненных циклов, в том числе
ядерных, представлены современные понятия о системе и филогении живот-
ных, рассмотрена их роль в биосферных процессах, а также значение в жиз-
ни и хозяйстве человека.
Для студентов, обучающихся по биологическим специальностям в выс-
ших учебных заведениях.
УДК 592(0754)
ББК 28.691я 73
ISBN 978-985-518 (41-6
©Лопатин И. К.,
yiynainn ri. IX.,
Мелешко Ж. Е., 2009
©БГУ, 2009
ПРЕДИСЛОВИЕ
Написание нового учебного пособия по курсу «Зоология бес-
позвоночных», читаемому на биологических факультетах вузов,
вызвано несколькими обстоятельствами. Прежде всего - это ак-
тивно обсуждаемые вопросы систематики животных, связанные
с применением новых методов исследований, включая молеку-
лярно-биологические. Практически пересматривается вся макро-
система царства. Особенно большие изменения произошли в сис-
тематике протистов и таких спорных групп, как погонофоры и
нематоды. В учебниках В. А. Догеля и И. X. Шаровой при всех их
несомненных достоинствах эти проблемы не отражены. Следу-
ющее, что хотелось бы отметить, это экологизация зоологии, вы-
званная и теоретическими интересами, и запросами хозяйственной
практики. Наконец, это изменение объема читаемого курса, что
делает затруднительным использование старых учебников по зоо-
логии беспозвоночных. Требовалось создать обновленное и в то же
время компактное учебное пособие, излагающее основные поня-
тия и факты на современном уровне.
В учебном пособии разделы, посвященные протистам, книда-
риям, моллюскам, членистоногим, онихофорам, сипункулидам.
зхиуридам и щупальцевым, написаны И. К. Лопатиным. Им же
составлен словарь терминов и понятий. Разделы, в которых рас-
сматриваются пластинчатые, губки, плоские, круглые и кольчатые
черви, немертины, а также иглокожие, написала Ж. Е. Мелешко.
Авторы благодарят старшего научного сотрудника О. Л. Не-
стерову за помощь в оформлении работы и будут признательны
за критические замечания и пожелания, которые могут последо-
вать от специалистов, работающих в вузах Беларуси.
ВВЕДЕНИЕ
Зоология - одна из фундаментальных биологических наук. Объек-
том ее изучения является животное царство - одно из четырех царств
эукариотных организмов, населяющих нашу планету. Каждое из них ха-
рактеризуется своим комплексом признаков, присущих только ему. Спе-
цифическими признаками животных являются следующие: они гете-
ротрофы с голозойным (анимальным) способом питания, клетки их тканей
имеют тонкие оболочки без целлюлозы, их рост ограничен во времени,
и. в отличие от растений, животные подвижны. В определении специ-
фики животных важен именно комплексный подход, так как отдельно
взятые перечисленные выше признаки наблюдаются и у представите-
лей других царств.
Общее количество видов животных, населяющих Землю, не менее 2
миллионов, но это только то, что известно в данное время, а в действи-
тельности окажется намного больше. По разнообразию беспозвоночные
значительно превосходят позвоночных животных, которые изучены зна-
чительно полнее.
По экологической терминологии животные называются консумента-
ми. поскольку потребляют в пишу уже готовые органические соединения.
По типу питания животные могут быть фитофагами (потребителями
растений), зоофагами (хищниками или паразитами) или сапрофагами (пи-
тающимися мертвой органикой - растительным опадом, навозом и т. д.).
Роль животных в биосфере огромна. Без их участия был бы невоз-
можен биологический круговорот веществ и поток энергии, они актив-
но участвуют в процессах почвообразования, взаимодействуют с расте-
ниями путем опыления цветков или ограничивая биомассу растений,
благодаря сложным взаимодействиям способствуют увеличению разно-
образия органического мира нашей планеты, принимают участие в под-
держании постоянного состава атмосферы.
4
В жизни и хозяйстве человека их роль также чрезвычайно велика.
Достаточно вспомнить домашние и используемые человеком виды ди-
кой природы, животных - источников необходимых человеку продуктов,
переносчиков возбудителей заболеваний и т. п. Отсюда проистекают и
задачи изучения животного мира, как теоретические, так и практичес-
кие. Как и другие живые организмы, животные входят в состав биоце-
нозы - сообществ, состоящих из представителей всех царств, в которых
все связаны между собой разнообразными взаимоотношениями и зави-
сят друг от друга. Об этом следует помнить, чтобы в процессе использо-
вания ресурсов живой природы не разрушить сложившиеся за миллионы
лет взаимосвязи и не привести к исчезновению многих видов.
Подразделениями зоологии являются морфология, анатомия, гисто-
логия, эмбриология, экология животных, систематика.
Морфология изучает внешнее строение животных, анатомия - внут-
реннее, гистология - строение тканей, эмбриология - этапы зародыше-
вого развития, экология - взаимоотношения животных с окружающей
средой и в том числе с ее живыми компонентами, систематика разно-
образие и положение животных на филогенетическом древе животного
царства. Сравнительно недавно выделилась этология - наука о поведении.
Все эти частные науки вместе и составляют систему наук о животном
царстве - зоологию. Особенности строения и функционирования орга-
низма одних групп животных можно понять только в сравнении с дру-
гими. Поэтому все перечисленные выше науки стали сравнительными.
Современный животный мир представляет собой результат продол-
жительной эволюции царства животных, существовавших в минувшие
отрезки геологического времени Земли. О них мы знаем по ископаемым
остаткам - скелетам, окаменелостям, отпечаткам, которые изучаются еше
одной наукой - палеонтологией. Ее данные позволяют судить о том, ка-
ким был животный мир миллионы лет назад и какой путь развития про-
шли ныне живущие потомки тех древних животных, которые жили в оп-
ределенные периоды существования нашей планеты. Следует иметь
в виду, что в прошлом существовали и такие группы животных, кото-
рые вымерли полностью, не оставив в настоящую эпоху потомков.
ПОНЯТИЕ О СИСТЕМЕ
ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
Как указывалось выше, в настоящее время на Земле живут миллионы
видов животных. Разобраться в этом разнообразии можно, только зная
их положение в системе, отражающее общие и специфические черты их
строения. Такая система должна учитывать не только внешнее сходство
организмов, но и отражать их родственные связи. Она называется естес-
твенной или филогенетической и одновременно основана на иерархии
систематических категорий - таксонов. Основой системы является вид.
Вид - это группа скрещивающихся естественных популяций, репродук-
тивно изолированных от других таких групп. Между признаками одного
и другого вида обязательно существует разрыв. Со времен основателя
систематики К. Линнея (1707-1778) виды получают двойное латинское
название (бинарная номенклатура), сопровождающееся фамилией автора,
впервые описавшего конкретный вид. Первое из них - родовое, а второе
видовое. Близкие виды объединяются в роды, роды - в семейства, семейс-
тва - в отряды, а отряды - в классы. Высшей систематической категорией
является тип. Примером такой классификации может служить положе-
ние в системе такого вида, как общеизвестная бабочка-белянка.
Вид - Белянка капустная - Pieris brassicae L.
Род - Белянка - Pieris
Семейство - Белянковые - Pieridae
Отряд - Чешуекрылые - Lepidoptera
Класс - Открыточелюстные - Ectognatha
Надкласс - Насекомые - Insecfa
Тип - Членистоногие - Arthropoda
ЦАРСТВО ПРОСТЕЙШИЕ -PROTISTA
Протесты, или простейшие, - это организмы, находящиеся на кле-
точном уровне. Клеточный уровень организации означает, что все пере-
стройки и усложнение в их теле происходят за счет комбинаций или
умножения клеточных структур. Организм - клетка протестов - выпол-
няет не только те функции, что и отдельные клетки тканей многоклеточ-
ных организмов (обмен веществ, синтез белка), но и функции целого
организма - питание, движение, размножение и т. д. Протесты объеди-
няют в себе два плана строения - клеточный и организменный. Клеточ-
ный план строения, общий для всех протестов, состоит в присутствии
одинаковых органелл, характерных и для эукариотеой клетки: ядра, ми-
тохондрий, рибосом, лизосом, микротрубочек и т. д. (рис. 1).
Организменный план строения, или специфическая морфологичес-
кая организация, характерен для крупных групп протестов (типов, клас-
сов). Примерами могут служить ядерный дуализм и специфический спо-
соб размножения у инфузорий или апикальный комплекс органелл у
споровиков.
Количество клеток, из которых состоят протесты, значения не име-
ет. Среди них есть одноклеточные и многоклеточные формы, например
колонии. Тем не менее они не могут считаться настоящими многокле-
точными, поскольку у таковых эволюция идет благодаря специализации
вегетативных клеток, что и привело к образованию тканей и органов.
А у колоний протестов нет специализации отдельных клеток особей, они
функционально одинаковы.
По способу питания протесты могут быть автотрофами или гете-
ротрофами. Группа зеленых жгутиконосцев объединяет в себе признаки
растений и животных, что позволяет рассматривать их как определен-
ный этап эволюции живых организмов, дивергировавших в свое время
на настоящих животных (Animalia) и настоящие растения (Plantae).
7
Рис I Ультраструктура клетки животных:
/ ядро: 2 - ядрышко; 3 - тонофиламенты; 4 - секретирующие гранулы:
5 - митохондрии; 6 - центриоли; 7 - аппарат Гольджи; 8 - гладкий эндоплазмати-
ческий ретикупюм; 9 - рибосомосодержащий ретикулюм; /0 - лизосомы;
II - гликоген; 12 - пероксисома
От настоящих многоклеточных протесты отличаются разнообразием
жизненных циклов. Жизненным циклом или циклом развития называется
чередование фаз развития, начиная от зиготы, пройдя которые, организм
достигает зрелости и становится способным дать начало норому поколению.
8
EUGLENOZOA Эвгленолом
SUCTOR1A Сосущие инфузории
Рис. 2. Формы бесполого размножения у гтрстистов
9
Рис 3. Основные типы
ядерных циклов:
Л с зиготической редукцией;
Б с гаметичсской редукцией;
5-е промежуточной редукцией;
Л! место редукционного деления;
1 зигота, 2 - агамета; 3 - гамета.
Белым обозначены стадии гаплоидно-
го поколения, черным - стадии
диплоидного поколения
Существуют представители про-
листов, у которых цикла нет, так как
каждая клетка размножается делени-
ем, образуя абсолютно такие же клетки.
При наличии цикла может периоди-
чески меняться строение вегетативных
частей клетки при неизменном ядер-
ном аппарате. В этом случае нет по-
лового процесса (рис. 2). Остальные
типы жизненных циклов основаны на
циклическом изменении ядерного ап-
парата. причем общим для всех ядер-
ных циклов является чередование гап-
лоидного и диплоидного поколений.
При переходе от первою ко второму
происходит слияние гамет, при об-
ратном переходе - редукционное де-
ление - мейоз, ведущее к уменьше-
нию числа хромосом вдвое. В основе
классификации жизненных циклов ле-
жит ядерный цикл.
Существует три типа ядерных цик-
лов (рис 3).
1. Циклы с зиготической редукци-
ей. Большая часть жизненного цикла
приходится на гаплоидное поколение.
Диплоидное поколение представлено
одной зиготой, которая сразу делится
редукционно, причем восстанавлива-
ется гаплоидность. Пример - жизнен-
ный цикл вольвокса или споровиков.
2. Циклы с гаметической редук-
цией Большая часть цикла приходит-
ся на диплоидное поколение. Гапло-
идное поколение представлено только
гаметами. Мейоз происходит прямо при
образовании гамет. Такой жизненный
цикл наблюдается у многих животных,
в том числе у всех многоклеточных.
10
3. Циклы с промежуточной редукцией. Оба поколения - гаплоидное
и диплоидное - занимают примерно равные части цикла. Зигота делится
путем митоза, в результате чего образуются более развитые стадии дипло-
идного поколения. Затем происходит редукционное деление с образова-
нием гаплоидных гамет. Это агамное размножение. Из агамет возникают
более развитые стадии гаплоидного поколения. Потом происходит об-
разование гамет, но мейоз уже не нужен, так как гаметы изначально гап-
лоидные. Гаметы сливаются (половой процесс), образуется зигота и цикл
завершается. Пример - жизненный цикл фораминифер.
Современная система царства Одноклеточные (Protista) включает (по
данным на 2009 г.) 15 типов, царство Животные (Animalia) - также 15.
Система типов как у Protista, так и у Animalia еше остается дискуссион-
ной, у разных авторов их число не совпадает. В данном учебном посо-
бии будут рассмотрены главным образом протисты с животным типом
обмена.
Уровни организации протистов не одинаковы. При выделении типов
принимаются во внимание основные черты строения и способов раз-
множения, в частности органеллы движения, строение ядерного аппа-
рата, типы жизненных циклов и т. п.
УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ САРКОДОВЫХ
Общим признаком саркодовых является наличие временных орга-
нелл движения - псевдоподий, или ложноножек. Они же служат и для
захвата пищи. Покровами саркодовых, кроме обязательной мембраны,
могут быть надмембранные образования - наружный скелет органичес-
кого или минерального происхождения. Характер минерального скеле-
та различный, обычно это раковинка с одной или несколькими камерами,
внутри которой находится тело животного. У радиолярий минеральный
скелет внутренний, в виде капсулы с иглами. Движение осуществляется
амебоидным способом и связано с направленными токами цитоплазмы,
возникающими благодаря активности белков актина и миозина. При
движении амебы форма тела непрерывно меняется, образуются новые
выступы - псевдоподии. Одновременно осуществляется и захват пище-
вых частиц, которые обтекаются псевдоподиями. Псевдоподии могут
иметь вид широких лопастей (лобоподии) или тонких нитей (рис. 4), ко-
торые нередко ветвятся и приобретают вид корней дерева (ризоподии).
Под наружной мембраной находится цитоплазма с органеллами.
Различают ее наружный слой - эктоплазму и внутренний - эндоплазму.
И
Рис. 4. Форма псевдоподий;
1-4. 7 - яобоподии: 5,8 - нитевидные; 6 - ризоподии;
9 - аксоподии; 10- разветвленные
Эти слои могут переходить друг в друга, изменяя свою плотность, что
наблюдается при движении. Питаются саркодовые двумя способами.
Твердые пищевые частицы заглатываются, а жидкая пища всасывается.
Соответственно такие способы питания носят название фагоцитоз и
пиноцитоз. К органеллам саркодовых относятся ядро, различные мемб-
ранные системы (эндоплазматическая сеть, вакуоли, аппарат Гольджи,
митохондрии), микротрубочки и микрофиламенты. Такие же или подоб-
ные структуры являются принадлежностью и клеток многоклеточных
животных.
Размножение саркодовых может быть бесполым и половым. Бесполое
(агамное) размножение осуществляется при помощи деления клетки, а по-
ловой процесс - при слиянии гаплоидных ядер двух гамет, образуя зиготу.
Жизненный цикл саркодовых либо отсутствует (у голых амеб), либо
заключается в чередовании отрезков развития вида (от зиготы до зиготы),
12
либо может характеризоваться чередованием бесполого и полового раз-
множения. Такой цикл носит название .метагенез. Он характерен, в част-
ности, для фораминифер (рис. 5), у которых гаплоидное поколение сме-
няется диплоидным.
Жизненные формы саркодовых разнообразны. Среди свободножи-
вуших есть обитатели соленых и пресных вод, а также почвенные формы.
Для них характерна влажная или водная среда. Часть из них живет в тол-
Рис. 5. Жизненный цикл фораминиферы
Roiahella heterokaryotica со сменой генераций;
I - взрослый гамонт; 2 - митотическое деление; 3 автогамная
копуляция гамет; 4 - зигота; 5 двуядерный а гамонт; 6 четырехъядерный
агамокт: 7 - взрослый агамонт; 8 - первое мейотическое деление;
9 конец второго мейотнческого деления; 10 гаплоидные гаметы
13
ше воды (планктон), другая связана с дном водоемов, входя в состав так
называемого бентоса. По способу питания они чаще всего являются мик-
рохищниками или микроконсументами.
В противоположность этому саркодовые могут сожительствовать с дру-
гими организмами или быть паразитами других животных, а нередко и
человека. Сожители непосредственного вреда другому организму не на-
носят, используя его как убежище или как транспортное средство. Пара-
зиты же живут за счет хозяина. Примеры паразитизма рассматриваются
ниже при характеристике отдельных типов.
К саркодовым относится 3 типа - Корненожки (Rhizopoda), Форами-
ниферы (Foraminifera) и Лучевики, или Радиолярии (Actinopoda).
Тип Корненожки - Rhizopoda
Саркодовые с псевдоподиями типа лобоподий или ризоподий. На-
ружный скелет имеется или отсутствует (у голых амеб). У форм со ске-
летом он может быть органическим или дополнительно инкрустиро-
ваться минеральными частицами. Ядро одно или несколько. Питание
по типу фагоцитоза или пиноцитоза. Сократительные вакуоли имеют-
ся только у пресноводных форм. Размножение бесполое (простое де-
ление) или половое. При бесполом размножении ядро особи делится
путем митоза один или несколько раз, а затем делится и вся клетка
либо на две, либо на несколько дочерних клеток. Открытый недавно у
морских амеб парасексуальный процесс заключается в том, что много-
ядерная амеба размножается бесполым путем, которому предшествует
митоз ядер. Эти ядра распределяются между дочерними клетками. За-
тем две амебы с полным набором ядер сливаются, причем набор ядер
удваивается. После этого следует новое деление особи на две со сме-
шанным набором ядер. В результате генетически дочерние особи ока-
зываются отличными от материнских. При неблагоприятных условиях
саркодовые способны инцистироваться, удаляя избыток воды из цито-
плазмы и уплотняя мембрану.
Саркодовые играют важную роль в водных и почвенных биоценозах,
участвуя в круговороте веществ и почвообразовании. В то же время часть
их перешла к жизни внутри других животных, став сожителями (ком-
менсалами) или паразитами. К последним относится дизентерийная аме-
ба (Entamoeba histolytica}, возбудитель амебной дизентерии. В типе кор-
неножек, или рнзопод, выделяется 4 класса.
14
Класс Лобозеи - Lobosea
Псевдоподии в виде округлых лопастных выступов (лобоподий). об*
радующихся за счет эктоплазмы и эндоплазмы. Жгутиковых стадий не
имеют. Тело голое (рис. 6) либо с наружной однокамерной раковинкой.
Передвижение у голых амеб осуществляется за счет направленного
тока цитоплазмы. Имеющие наружную раковинку сначала выпускают
псевдоподии, которые затем прикрепляются к субстрату, а потом в ре-
зультате их сокращения подтягивают все тело. Большинство - свобод-
ноживущие водные или почвенные обитатели. Реже паразиты или коммен-
салы толстой кишки человека. Например, дизентерийная амеба (Entamoeba
histolytica) живет как безвредная форма в кишечнике, но может превра-
Рис 6. Корненожки:
/ - Amoeba proleus; 2 - Thecamoeba verrucosa; 3 - Pelomyxa paiustns;
4 - Paramoeba eilhardi; 5 - форма minuta Entamoeba histolytica; 6 - циста
Entamoeba histolytica; 7 - форма magna Entamoeba histolytica
15
щаться в настоящего паразита, внедряться в ткани кишки и вызывать там
язвы. Симптомом заболевания является кровавый понос. Заражаются люди,
проглатывая цисты амебы с загрязненной водой или пищей. Цисты очень
стойки, могут выдерживать высыхание или понижение температуры среды.
По числу ядер в цистах отличают дизентерийных амеб (четырехъядерные цис-
ты) от безвредной кишечной (Entamoeba coli), цисты которой содержат 8 ядер.
Класс Гетеролобозеи - Heterolobosea
Многие представители этого класса могут образовывать жгутико-
вые стадии, что особенно характерно для почвенных форм. Другие, как
обычно, живут в пресных водах или в море. Отдельные виды являются
факультативными паразитами, как, например, неглерии (Naegleria fowleri
и N. gntberi), которые живут в водоемах и при купании заражают чело-
века. Попадая в носовую полость, они сначала внедряются в ее ткани, а
затем по обонятельным путям проникают в мозг. В тканях мозга и в спин-
но-мозговой жидкости амебы в массе размножаются, что приводит
к смертельному заболеванию - меннингоэнцефалиту.
Класс Филозеи - Filosea
Псевдоподии в виде нитей (филоподий), образующихся только за счет
эктоплазмы и дихотомически ветвящихся. Одноядерные или многоядер-
ные формы, причем у последних ядра одинаковые. Известны представи-
тели, формирующие наружную раковинку с одним или двумя отверстия-
ми. Обитает в пресных водах, в почве, мхах или в прибрежном песчаном
грунте морей. Представитель - эвглифа (Euglypha alveolata).
Класс Пелофлагелляты - Peloflagellatea
Крупные пресноводные амебы, питающиеся одноклеточными водорос-
лями. Ядер много. Митохондрии отсутствуют, их функции выполняют
живущие в цитоплазме бактерии-симбионты. Жгутик имеется, но участия
в движении не принимает. Представитель - пеломикса (Pelomyxa palustris).
Тип Фораминиферы - Foramlnlfera
Многочисленные (свыше 4 тысяч видов) морские саркодовые, име-
ющие наружный скелет в виде органической, инкрустированной или ми-
неральной раковинки. Сама раковинка может быть простой - мешковид-
ной или трубчатой - или сложной, многокамерной. Стенка раковинки
16
Рис. 7. Форам инифсры
/ Texhilaria ugghttinons: 2 Nummuliie.' ciiniingri;
3 гамонт GlubrateHu sukuhi. 4 агамонт Glabraldla suKufu
может быть пронизана отверстиями (перфорированной). У большинства
фораминифер раковинка поделена на камеры с перегородками, в которых
имеются отверстия (рис. 7). Из отверстий перфорированной раковинки
и из устья высовываются псевдоподии - длинные тонкие переплетающие-
ся между собой нити (р изо поди и), служащие для улавливания пиши, а
также для движения. В жизненном цикле наблюдается метагенез. I (осле
смерти особей раковинки остаются на дне, образуя слои морских отло-
жений. Преимущественно из этих раковинок образуются известняки,
мел или зеленый песчаник. В этом заключается геологическая роль фо-
раминифер. Ископаемые фораминиферы используются в геологии в ка-
честве так называемых руководящих ископаемых при поисках нефти.
В типе Foraminifera 6 классов, из которых наиболее часты 2 Rotaiiafa
и Giobigennata.
17
Класс Роталиаты - Rotaliata
Раковинки многокамерные, различной формы, число камер дости-
гает нескольких тысяч. Стенка камер с порами, из которых выдвигают-
ся псевдоподии типа ризоподий. Преимущественно донные формы.
Класс Глобигеринаты - Globigerinata
Раковинка многокамерная, большей частью шаровидная, с торча-
щими шипами. Пелагические формы, обитающие в толще воды.
Тип Радиолярии, или Лучевики - Actinopoda
Морские саркодовые. Отличаются строением псевдоподий. Они ук-
реплены пучками микротрубочек и носят название аксоподий. Кроме
аксоподий, есть и простые нитеобразные псевдоподии. Собраны аксопо-
дии в геометрически правильные скопления. Имеется внутренний ми-
неральный скелет из окиси кремния или сернокислого стронция, снаб-
женный торчащими иглами. Часть тела радиолярий находится внутри
центральной капсулы (внутрикапсулярная цитоплазма), другая же обра-
зует внекапсулярную цитоплазму. Стенка центральной капсулы прони-
зана многочисленными порами, через которые осуществляется связь вне-
н внутрикалсулярной цитоплазмы. Большинство радиолярий обладает
радиальной симметрией. Внутри цитоплазмы у радиолярий часто нахо-
дятся симбионты - одноклеточные водоросли, служащие источником
кислорода, а нередко и пищевыми объектами их хозяев.
Размножение происходит простым делением или путем образования
зооспор - дочерних клеток, впоследствии вырастающих и формирую-
щих скелет. Известен и половой процесс с образованием подвижных гамет,
после копуляции которых формируется зигота. Несколько классов, отлича-
ющихся формой скелета, реже не имеющих скелета (некоторые солнечники).
В составе типа 4 класса: Acanlharea, Polycystinea, Phaeodarea и
Heliozoea.
Класс Акантарии - Acanlharea
Скелет, состоящий из сульфата стронция, содержит 10 или 20 диа-
метрально расположенных игл. Псевдоподии в виде аксоподий. Централь-
ная эндоплазма обычно со многими ядрами, внешняя - с вакуолями. Две
области цитоплазмы разделены внеклеточной перфорированной капсу-
лой. В жизненном цикле наблюдается стадия цисты (рис. 8).
18
Рис. 8 Радиолярия:
I - капсула; 2 - аксополии; 3 - лучи
Рис 9 Радиолярии:
/ - Heliosphaera actinafa; 2 - Hexacun Hum asferacanih/on;
3 - Tha/assico/la nucleate, 4 - Acanlhometra elastica
19
Класс Полииистинеи - Polycystinea
Скелет из диоксида кремния, сложноустроенный (рис. 9). Централь-
ная капсула отделяет зону цитоплазмы. Аксолодии собраны в двенадца-
ти- или шестиугольные структуры.
Класс Фаеодариы - Phaeodarea
Скелет полый, кремнеземный, с органическим материалом. Цент-
ральная капсула с тремя отверстиями, одно из которых функционирует
как цитостом, а два других служат для выхода аксоподий. Глубоковод-
ные формы.
Класс Солнечники - Heliozoea
Внутренней капсулы нет. Аксолодии расположены радиально, отче-
го представители напоминают изображение солнца (рис. 10). В жизнен-
ном цикле представителей разных отрядов наблюдается возникновение
жгутиковых зооспор, инцистирование или автогамия. Часть представи-
телей живет в пресных водах.
Рис. 10. Солнечники:
/ - Aclinotphaenum eichhomi; 2 Acanthocyslts aculeala
УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖГУТИКОНОСЦЕВ
У пропилов с подобным уровнем организации способ движения иной,
чем у саркодовых. Органеллами движения являются нитевидные жгу-
тики - выросты цитоплазмы со сложной ультраструктурой (рис. 11). Внут-
20
Рис. II. Схема ультрас! рукгуры жгутика или реснички,
продольный разрез и три поперечных разреза на различных уровнях:
I - центральные фибриллы; 2 - периферические фибриллы, 3 наружная
мембрана жгутика. 4 - аксиальная гранула; 5 кинетосома
ри цитоплазматического чехла (мембраны) размешены микротрубочки -
9 периферических, двойных и 2 центральные - одиночные. Центральные
фибриллы выполняют опорную функцию, а периферические - локомо-
торную. Жгутик заякорен в цитоплазме при помощи базального тельца,
или кинетосомы. Рядом с ней находится крупная митохондрия - кине-
топласт, обеспечивающая жгутик энергией. Движение жгутика осу-
ществляется путем скольжения периферических фибрилл относительно
друг друга. При этом он либо движется в одной плоскости, либо описы-
вает спиральную траекторию (рис. 12). В результате создается ток воды,
и благодаря этому клетки плывут вперед. Положение жгутика на теле
протиста может быть различным. Структуры типа жгутиков широко рас-
пространены в мире живых организмов. Они являются основной двига-
тельной органеллой у жгутиконосцев, а в несколько видоизмененной
форме - у инфузорий (Ciliafa).
Остальные органеллы типичны для протистов. Имеется ядро и весь
набор органелл. У автотрофных форм в цитоплазме имеются хромазо-
форы, содержащие хлорофилл, а также резервные питательные вещест-
ва - парамил и капельки жира.
Рис 12. Типы движения жгутиков:
1 - жгутиконосцы, 2 - инфузории
22
Гетеротрофные формы фагоцитируют мелкие частицы пищи либо
всасывают жидкую органическую пишу путем пиноцитоза. Пульсиру-
ющие вакуоли характерны для обитателей пресных вод.
Нередки колониальные формы (рис. 13, 1-3). Колонии могут быть
шаровидными, как у вольвокса, или пластинчатыми и распространены
только у автотрофных жгутиконосцев. Их изучение показывает один из
возможных путей формирования многоклеточных животных.
Рис. 13. Жгутиконосцы:
/ - Gonium peclorale; 2 - Eudorina clegans: 3 - Vblvox aureus;
4 - Ochromonax danica. 5 - Euglena gracilis
23
Размножение либо бесполое - путем продольного деления клетки,
которому предшествует митоз ядра, либо половым путем, который ха-
рактерен для автотрофных колониальных представителей (например,
вольвокса). При этом часть клеток - особей колонии - формируют гаметы,
копуляция которых дает зиготы. В жизненном цикле таких форм имеет
место зиготическая редукция хромосом.
Описанную выше форму организации имеют представители группы
типов, в которой присутствуют и авто- и гетеротрофные представите-
ли. Последние считаются животными.
Роль жгутиковых в биосфере весьма значительна. Часть из них (рас-
тительные жгутиконосцы) участвуют в выработке кислорода атмосферы,
другие вносят большой вклад в общий круговорот веществ, в частности
ускоряют разложение растительного материала. Пресноводные формы
служат индикаторами чистоты воды, особенно степени ее загрязнения.
Животные жгутиконосцы нередко являются паразитами человека и жи-
вотных. Таковы живущие в кишечнике человека трихамонады и лямб-
лии. Очень опасны паразиты крови - трипаносомы. Кожные язвы на теле
человека вызывают леишмании. Заболевания, вызываемые трипаносома-
ми и лейшманиями относятся к числу трансмиссивных, так как возбуди-
тели - протесты - переносятся от больного к здоровому переносчиками -
трансмиссорами - из мира кровососущих насекомых (москиты, мухи).
Протесты, относящиеся к жгутиконосцам, интересны в теоретичес-
ком отношении. В них видят формы, близкие к предкам многоклеточ-
ных организмов, в частности растений.
Классификация протистов-жгутиконосцев не является общеприня-
той. Раньше их рассматривали в качестве подтипа более крупного типа
Sarcomastigophora. Сейчас наблюдается тенденция повышения ранга
бывших классов до уровня типов. Так, жгутиконосцы с растительным
типом обмена образуют типы Chlorophyta, Chrysomonada, Dinophyta и
Euglenozoa, а жгутиконосцы с животным типом обмена - типы Choano-
flagellida, Kinetoplastida, Polymastigota, Opalinata.
Растительные жгутиконосцы характеризуются автотрофностью, ас-
симиляция углерода у них происходит обычно путем фотосинтеза. Од-
нако у эвгленовых возможны и другие способы питания - гетеро- или
миксотрофное. Среди растительных жгутиконосцев интересны колони-
альные формы, в первую очередь вольвоксы.
Животные жгутиконосцы в большинстве являются паразитами или
симбионтами многоклеточных животных.
24
Тип Хлорофиты - Chlorophyta
Этот тип объединяет зеленых жгутиконосцев с хлоропластами и стиг-
мой. Широко распространено половое размножение. Наиболее известен
отряд Voivocida (Phytomonadea), представители которого имеют 2,4 или
редко 8 жгутиков, отходящих всегда от переднего конца клетки. В со-
ставе отряда имеются как одиночные, так и колониальные представите-
ли. К последним относятся Eudorina и Volvox (см. рис. 13, 2, 3). Шаро-
видные колонии вольвоксов состоят из множества особей стабильной
формы из-за наличия клеточкой стенки. Колонии размножаются как беспо-
лым, так и половым способами. Путем палинтомичесюго деления каждая
клетка материнской колонии образует дочернюю колонию, состоящую
из мелких клеток. В дальнейшем она дорастает до размеров материнс-
кой колонии. При половом размножении отдельные особи формируют
гаметы со жгутиками. После слияния гамет образуется зигота, из кото-
рой вырастает взрослая форма. Таким образом, в жизненном цикле воль-
вокса наблюдается чередование полового и бесполого размножения с пре-
обладанием состояния гаплонта. Редукция зиготическая. Пресноводные
формы часто размножаются в массе.
Тип Хризомонады - Chrysomonada
Преимущественно пресноводные, одиночные или колониальные
фототрофы, обычно с двумя жгутиками, один из которых значительно
длиннее другого (см. рис. 13,4). Хроматофоры золотистые или зеленые.
Некоторые виды образуют домики. Размножение бесполое и половое.
Входят в состав планктона, образуя первичную продукцию.
Тип Динофитовые - Dlnophyta
Жгутиконосцы с постоянной формой тела, зависящей от панциря из
целлюлозных пластинок. На поверхности клетки имеется 2 желобка
(продольный и поперечный), в каждом из которых находится по одному
жгутику разной длины. Форма тела очень разнообразная (рис. 14) - от
округлой до звездообразной или палочковидной. В основном планктон-
ные формы, вызывающие при массовом размножении цветение воды.
Некоторые являются симбионтами протистов, книдарий или моллюсков.
25
Рис 14. Жгутиконосцы:
/ - Nocli/uca miliaris; 2 - Ceratium hirudinella; 3 - Ornithocercus magnifiaa
К числу гетеротрофных представителей относится ночесветка (Nocti-
luca) - бесхлорофилльная форма, живущая в теплых морях и способная
светиться в темноте.
Тип Эвгленовые - Euglenozoa
Одиночные и колониальные фототрофные, миксотрофные и гете-
ротрофные протисты, обычно с двумя гетероконтными жгутиками на
переднем конце тела (см. рис. 13.5). Одноядерные. Имеется стигма, слу-
жащая светочувствительной органеллой. Входит в состав пресноводно-
го планктона. Представитель - Euglena viridis.
Тип Хоанофлагеллаты - Choanofiagellida
Одиночные или колониальные гетеротрофные, планктонные или
прикрепленные жгутиконосцы. Единственный жгутик окружен микро-
ворсинками, образующими воротничок (рис. 15,/). Жгутик создает ток
воды, а в промежутках между микроворсинками происходит отфиль-
26
Рис. 15. Жгутиконосцы:
/ - Salpigptca amphoroideum, 2 - Bodo saltans. 3 - Ichthyobodo necasor,
4 - Leishmania donovani внутри клетки; 5 - размножение Trypanosoma brucei
27
тровывание и фагоцитирование пищевых частиц. Ядро одно. Размноже-
ние бесполое. Колонии имеют шаровидную или древовидную форму.
Многие морские виды образуют домики из связанных между собой си-
ликатных игл. Обращает на себя внимание морфологическое сходство
между хоанофлагеллятами и воротничковыми клетками (хоаноцитами)
губок, что дает основание считать хоанофлагеллят предками губок.
Тип Кинетопластиды - Klnetoplastida
Бесцветные жгутиконосцы с одним или двумя жгутиками, отходя-
щими от дна жгутикового кармана. Характерной структурой этого типа
является кинетопласт, представляющий собой скопление ДНК в единст-
венной митохондрии. Одиночные, реже колониальные организмы. Жиз-
ненные формы - свободноживушие гетеротрофы, комменсалы различ-
ных животных или паразиты животных и растений.
Класс Бодоннды - Bodonida
Свободноживушие, реже паразитические формы с двумя жгутиками,
причем направленный назад жгутик не прикреплен к поверхности тела
(см. рис. 15,2, 3). Широко распространены почти во всех экотопах.
Класс Трнпаносоматнды - Trypanosomatida
Паразиты животных, растений и даже лротистов. Тело лентовидное,
со жгутиком, отходящим от заднего конца и направленным вперед, бу-
дучи прикрепленным вдоль продольной оси клетки при помощи цито-
плазматической уцдулирующей мембраны (см. рис. 15,5). Это способству-
ет извивающемуся движению. В жизненном цикле чередуется несколько
стадий, характеризующихся сменой хозяев и жизненных форм. Послед-
ние различаются по месту отхождения жгутика. Формы, лишенные жгу-
тика, называются лейшманиальными.
Трипаносомы паразитируют в крови и спинномозговой жидкости,
вызывая тяжелое заболевание. В Африке известна «сонная болезнь» -
смертельное заболевание людей. Это трансмиссивная болезнь, возбуди-
тели которой (трипаносомы) передаются от больного к здоровому через
кровососущих мух - трансмиссоров. Другое заболевание - лейшмани-
оз - вызывается представителями рода лейшмания (см. рис. 15, </). Пе-
реносчиками лейшманиозов являются москиты, а природным резерву-
28
аром лейшманиоза служат различные грызуны. Лейшманиозы бывают
кожными («пендинская язва») и висцеральными («кала-азар»).
Тип Полимастиготы - Polymastigota
Гетеротрофные жгутиконосцы с двумя или четырьмя жгутиками.
Кинетосома соединена с системой жгутиковых корешков, которые об-
разуют с оболочкой ядра сложный комплекс органелл. Комменсалы или
паразиты органов пищеварения человека и животных. Свободноживу-
ших представителей мало. В тип включено 3 класса.
Класс Дипломонадеи - Diplomonadea
Мелкие свободноживушие и паразитические виды с осевой симмет-
рией. Имеют удвоенное строение и похожи на неразделенную до конца
клетку. Митохондрии отсутствуют. Кроме нескольких жгутиков, присутст-
вует опорный стержень - аксостиль. Часть видов обитает в загрязнен-
ных пресных водоемах, но в большинстве - эндопаразиты беспозвоноч-
ных и позвоночных животных. Способствуют возникновению кровавой
диареи и иммунодефицита. Основной род - Giardia (Lamblia).
Паразит человека лямблия (Giardia intestinalis) (рис. 16, /) живет
в кишечнике и вызывает болезнь - лямблиоз, сходный с колитом. С уп-
лощенной стороны тела лямблии имеется присоска, с помощью которой
паразит прикрепляется к стенке кишечника. Заражение происходит цис-
тами при потреблении загрязненной воды или пищи.
Класс Оксимонадовые - Oxymonadea
Жгутиконосцы, живущие только в кишечнике насекомых-ксилофа-
гов (термитов и тараканов) и участвующие в разложении целлюлозы.
Обычно имеют 1 ядро и 4 жгутика. Характерный признак - проходящий
вдоль тела подвижный аксостиль. Его изгибание приводит в движение
самого жгутиконосца. Митохондрии у этих организмов не обнаружены.
Представители - Оху monas, Pyrsonympha ver tens.
Класс Парабазалин - Parabasalea
Комменсалы и паразиты животных и человека. Характерно при-
сутствие парабазального комплекса, состоящего из очень крупных дик-
тиосом с системой соединенных с кинетосомой фибрилл. Число жгути-
29
Рис. 16. Polymastigota
I - Giardta intestinalis; 2 - Trichomonas termopsidis
ков, отходящих or переднего конца тела, от нескольких до многих тысяч.
Митохондрии отсутствуют. Аксостиль развит или редуцирован, но в лю-
бом случае не совершает активных движений. Способны фагоцитиро-
вать через любой участок тела.
К числу облигатных паразитов относятся представители отряда три-
хомонад, имеющие ундулирующую мембрану (см. рис. 16, 2). Главными
паразитами человека являются 2 вида, ю которых един паразитирует в кишеч-
нике и вызывает хронические поносы, а другой обитает в мочеполовой сис-
теме, вызывая серьезные заболевания, которые часто называют грибковыми.
30
Тип Опалины - Opalinata
Многоядерные комменсалы кишечника холоднокровных животных.
Многочисленные жгутики образуют ряды с метахрональным движением.
Питание путем пиноцитоза. Ядра многочисленные, одинаковые. Жиз-
ненный цикл сложный, связан с циклом развития хозяина. Представи-
тель типа - лягушачья опалина (Opaline гапагит). Этот вид живет в ки-
шечнике лягушки и размножается путем простого деления. Выходящие
Рис. 17. Жизненный цикл ОраИпа гапагит:
I - выход молодой особи из цисты; 2 - крупная трофическая форма; 3 - деля-
щаяся крупная трофическая форма; 4 - мелкая малоядерная форма; 5 - циста;
6, 7 - выход из цисты; 8, 9 - образование одноядерных гамет; 10- слияние
гамет; // - инцистирование зиготы
31
из кишечника опалины инцистируются, попадают в воду, где и заглатыва-
ются головастиками, в кишечнике которых проходит их половое размно-
жение. Слияние гамет приводит к образованию зигот, образующих за-
тем цисты, снова выходящие в воду. При повторном заглатывании цист
головастиками из них формируются многоядерные опалины (рис. 17).
Тип Переднекомплексные - Apicomplexa
Паразитические протисты, обладающие апикальным комплексом ор-
ганелл на переднем конце клетки. В цикле развития обычно имеется ста-
дия споры, которая служит для расселения паразита во внешней среде
при переходе от одного хозяина к другому.
Апикальный комплекс состоит из коноида - упругой спирали из фиб-
рилл и двух бутылкообразных роптрий, содержащих ферменты (рис. 18).
Это аппарат проникновения внутрь клетки хозяина. Жизненные циклы
Рис. 18. Строение зонта переднекомплексных:
1 - коноид; 2 - роптрии; 3 - микронемы; 4 - жировая капля; 5 - эндоплазматичес-
кий ретикулюм; 6 - микропора; 7 - ядро; 8 аппарат Гольджи; 9 - митохондрия;
10 - микротрубочки
32
сложны и характеризуются сменой бесполого н полового типов размно-
жения (агамогонии, гамогонии и спорогонии). Разделительные фазы -
ооцисты со спорами и спорозоитами. У разных представителей жизнен-
ные циклы могут усложняться или упрощаться. Основная масса видов
относится к подтипу споровиков (Sporozoa) с двумя классами.
Класс Грегарины - Gregarinoniorpha
Внеклеточные обитатели полостей тела беспозвоночных и низших
хордовых. Комменсалы или паразиты. Крупные формы достигают в дли-
ну 10 мм. Тело кишечных (трофических) стадий настоящих грегарин
состоит из трех отделов - эпимерига, протомерита и дейтомерита (рис. 19),
отделенных друг от друга складками пелликулы. Ядро в дейтомерите.
Питание сапротрофное, пиша принимается осмотическим путем. В цик-
ле развития имеет место образование множества мужских и женских
гамет. При размножении взрослой особи (гамонты) соединяются в си-
Рис. 19 Грегарины:
Л - гамонт: / - эпимерит; 2 - протомерит; 3 - дсйтомерит; Б - эпимерит.
укрепившийся в клетке хозяина; В - гамонт после сбрасывания эпимерига
33
зигий, который инцистируется, образуя гамонтоцисту. В каждой особи
формируются гаметы. После слияния гамет партнеров образуются зиго-
ты, покрывающиеся плотной оболочкой (ооцисты). Ооцисты выходят
из кишечника хозяина наружу, внутри ооцисты ядро зиготы многократ-
но делится, а затем образуются узкие клетки-спорозоиты. Это и есть спо-
рогония. в процессе которой имеет место мейоз. После образования споро-
зоитов ооцисты становятся инвазионными. Будущие хозяева, в частности
насекомые, вместе с пишей заглатывают ооцисты и заражаются парази-
тами. После заглатывания ооцисты ее оболочка растворяется, спорозоиты
выходят в полость кишечника и внедряются в клетки эпителия. В даль-
нейшем молодые особи разрывают оболочку эпителиальной клетки и
вырастают в грегарину уже в полости кишки. Цикл развития отличается
тем. что гамогония происходит в теле хозяина, а спорогония - во внешней
(кислородной) среде. Грегарины - гаплонты с зиготической редукцией
хромосом.
Класс Кокцидни - Coccidiomorpha
Почти исключительно внутриклеточные паразиты позвоночных жи-
вотных и человека. Клетка кокцндий не дифференцирована на отделы,
как у грегарнн. Детерминированные в мужскую стадию гамонты (мик-
рогамонты) многократно делятся, формируют микрогаметы, а гамонты,
детерминированные в женском направлении, развиваются в единствен-
ную макрогамету. В цикле развития наблюдаются бесполое размноже-
ние (шизогония), гамогония и спорогония. В результате формируются
споры, которые и являются источником заражения новых хозяев.
В классе кокцидий выделяется 3 отряда - Eimeriina, Haemosporina и
Piroplasmina.
К эймериевым (Eimeriina) относится паразит, вызывающий заболе-
вание (кокцидиоз) кур и кроликов. Заражение хозяев происходит при про-
глатывании вместе с пишей ооцист. В кишечнике хозяина из ооцист
выходят спорозоиты, внедряющиеся в клетки эпителия кишки. Питающая-
ся внутриклеточно фаза развития - трофозоит - формирует многоядер-
ный агамонт, который испытывает шизогонию, дающую массу мерозои-
тов. При разрушении пораженной клетки мерозоиты выходят в полость
кишки, а затем проникают в клетки. Такой процесс происходит неод-
нократно, поражая новые клетки хозяина. Последняя генерация мерозо-
итов превращается в микро- и макрогамонтов. Микрогамонты форми-
руют множество гамет со жгутиками, а макрогамонты, не делясь, образуют
34
одну макрогамету каждый. Дальше следует копуляция гамет, образова-
ние зиготы и превращение ее в ооцисту. В вышедших наружу ооцистах
происходит процесс спорогонии, в результате споры становятся инвази-
онными (рис. 20).
К эймериевым относятся и токсоплазмы, одна из которых - токсо-
плазма гонди - является паразитом человека. Цикл развития токсоплазм
Рис. 20. Цикл развития Eimeria maxima:
I - спорозоит; 2 - молодой шизонт, 3,4 - растущий шизонт. 5 - шизонт, распав-
шийся на мероэоиты; 6 - выход мероэоитов из клетки; 7,8,9,10 развитие
микрогамет; // - микрогамета; /2. /3 - развитие макрогамет; 14 макрогамета;
15 - слияние гамет; 16 - зигота; 17 ооииста; !8 - деление зиготы; 19 ооциста
с четырьмя споробластами; 20 - ооциста с четырьмя зрелыми спорами; 21 спора
35
включает промежуточных хозяев. У упомянутого паразита окончатель-
ным хозяином является кошка, а промежуточным - человек.
К отряду кровяных споровиков (Haemosporind) относятся внутри-
клеточные паразиты эритроцитов крови млекопитающих, в том числе
человека.
Для них характерно чередование поколений, связанное со сменой
хозяев. Перенос паразита от одного хозяина к другому осуществляется
кровососущими насекомыми - комарами. В организме человека в раз-
личных районах нашей планеты паразитируют 4 вида гемоспоридий из
рода Plasmodium. Болезнь, вызываемая плазмодиями, называется маля-
рия. Человек является промежуточным хозяином возбудителя болезни.
В его организме (сначала в клетках печени, а затем в эритроцитах кро-
ви) происходит агамная часть жизненного цикла плазмодия. Заражение
происходит при укусе комара, при этом в кровь вместе со слюной крово-
соса поступают спорозоиты, поэтому стадия споры оказывается ненуж-
ной. Спорозоиты многократно размножаются путем шизогонии, затем
мерозоиты внедряются в эритроциты крови, питаются в них гемогло-
бином и снова размножаются тем же способом. Зараженные эритроциты
разрушаются, и в кровь поступают продукты жизнедеятельности парази-
та. Это вызывает приступ лихорадки - результат интоксикации организма
человека. Спустя некоторое время паразиты развиваются в покоящуюся
стадию । амонтов.
Сосание крови больного малярией приводит к попаданию гамонтов
в кишечник комара, где происходит гамогония - формирование гамет,
их копуляция, образование зиготы (оокинеты), ее инцистирование и фор-
мирование спорозоитов. После разрыва цисты спорозоиты попадают
в слюнные железы комара, откуда при укусе человека поступают в его
кровь. Цикл закончен (рис. 21). В зависимости от вида плазмодия, по-
павшего в кровь человека, малярия выражается в лихорадочных повы-
шениях температуры тела больного - приступах, которые чередуются
через разные промежутки времени. Распространена малярия в странах
с теплым климатом, что связано с условиями жизни комаров-перенос-
чиков. Это типичное трансмиссивное заболевание.
Пироплазмы (отряд Piroplasmina} - также паразиты эритроцитов
крови и эндотелия позвоночных и человека. Их апикальный комплекс
без коноида. Заболевания животных и человека - пироплазмозы - отно-
сятся к трансмиссивным заболеваниям. Переносчиками являются иксодо-
вые к.теши.
36
Рис, 21. Цикл развития Plasmodium vivax:
I - спорозоит; 2, 3 - рост шизонта (агам он та); 4 - шизогония в клетках
печени; 5 - мерозоиты, 6-8 - эритроцитарная шизогония; 9-11 - образование
гамонтов; 12 - образование макрогаметы; 13 - образование микрогамст;
14 - копуляция гамет; 15 - зигота (оокинета); 16-18 - спорогония и образование
спороцисты со спорозоитами; 19 - накопление спорозоитов в слюнных
железах комара
37
Тип Инфузории - Cillophora
К инфузориям относятся протисты, имеющие органеллы движения,
подобные жгутикам, но более короткие, многочисленные и совершаю*
шие простые взмахи. Ультратонкое строение такой органеллы - рес-
нички - вполне соответствует описанному выше жгутику (9 перифе-
рических дуплетов + 2 центральные фибриллы). Коренным отличием
инфузорий, кроме прочих, является ядерный дуализм - наличие двух
ядер: маленького генеративного (микронуклеус) и большого вегетатив-
ного (макронуклеус). Уникален также способ полового размножения -
конъюгация.
Тело инфузории покрыто пелликулой, благодаря чему сохраняется
его постоянная форма. Под ней находится два слоя цитоплазмы (на-
ружная, более плотная - эктоплазма и внутренняя, более жидкая - эн-
доплазма).
В эктоплазме расположены кинетосомы ресничек, сократительные
волоконца - мионемы и защитные органеллы - трихоцисты, которые
выбрасываются инфузориями при защите или нападении на свою добы-
чу. В эндоплазме находятся ядра, пищеварительные вакуоли, а у пре-
сноводных форм - и сократительные вакуоли.
Пелликула и эктоплазма инфузорий образуют опорный комплекс -
кортекс клетки (рис. 22).
Размножение бесполое - путем поперечного деления клетки - и по-
ловое. Половое размножение - сложный процесс, включающий пере-
стройку ядерного аппарата, именно микронуклеуса, и обмен гаплоидны-
ми ядрами, который приводит к их слиянию и образованию диплоидного
ядра - синкариона. Синкарион в дальнейшем образует микро- и макро-
нуклеусы двух вступивших во временную связь (конъюгацию) инфузо-
рий (рис. 23).
Морфологическое разнообразие инфузорий заключается в разнооб-
разии формы их тела, а также в структуре ресничного аппарата (отсюда
названия подразделений - равноресничные, кругоресничные, спираль-
норесничные и т. д).
Основная среда обитания инфузорий - морская и пресная вода. Не-
которые виды живут во влажной почве. Среди инфузорий немало пара-
зитов многоклеточных животных, а также человека. Многие инфузории
относятся к эктопаразитам. Таковы живущие на жабрах и плавниках
рыб ихтиофтириус и триходина. К эндопаразитам относится баланти-
38
Рис. 22. Кортекс инфузории-туфельки:
/ - альвеолы; 2 - кинетосома; 3 - фибриллы кинетосомы;
4 - парасом&льныс мешочки; 5 трихоцисты
дни - паразит толстого кишечника человека и свиньи. В кишечном трак-
те копытных млекопитающих, точнее в переднем отделе желудка - рубце,
обитают инфузории-симбионты. Количество их огромно, в I см- содержи-
мого рубца оно достигает I млн, а нередко и больше. Роль этих инфузорий
окончательно нс установлена. Считается, что они помогают расщеплять
клетчатку растительной пищи, а также могут служить дополнительной
белковой пищей для копытных.
Инфузории - богатый видами тип протестов, достигший по сравне-
нию с другими типами наибольшей сложности строения и функций.
Пластичность их организации позволила им приспособиться к различ-
ным средам обитания в морской и пресной воде и сформировать разно-
образных паразитических представителей.
В типе Ciliophora 2 класса - Ресничные (Ciliata) и Сосущие (Suctoria).
39
12 3 4
A
Рис. 23. Конъюгация у инфузории-туфельки:
А - конъюгация; S - восстановление ядерного дуализма у Paramecium aurelia;
Mi Nu - микронуклеус; Ma Nu- макронуклеус; 1-4- диплоидный микронуклсус
делится дважды, образуя 4 гаплоидных ядра, из которых 3 распадаются (5);
6 - остающееся в каждом конъюганте ядро еще раз делится на мигрирующее
и стационарное; 7,8- каждое из мигрирующих ядер проходит через цитоплазма-
тический мостик между двумя особями и сливается со стационарным ядром
партнера, формируя сии кармой (Sy). Впоследствии синкариои делится, давая
микро- и макронуклеусы в обеих особях
40
Класс Ресничные инфузории - Ciliata
Представителям этого класса свойственно большинство признаков
типа. Выделяют 4 подкласса.
Подкласс Равноресничные инфузории (Holotrichia) характеризуется
ресничками равной длины, равномерно покрывающими тело. Мембра-
неллы вокруг рта, как правило, отсутствуют. К этому подклассу отно-
сится несколько отрядов, представители которых отличаются располо-
жением клеточного рта и образом жизни (рис. 24). У хищных инфузорий.
Рис. 24. Инфузория-туфелька Paramecium caudatum.
I - макронуклеус, 2 - микронухлеус, 3 - пищеварительная вакуоль;
4 - перистом (цитостом); 5 - сократительная вакуоль;
6 - цитофар ин гс (глотка)
41
Рис. 25. Инфузории:
А - сувойка {Vorticella sp J; Б - эоотамниум (Zoothamnium alternant);
I - мионемы; 2 - сократительная мионема; 3 - макрозооиш
которые представлены родом Didinium, рот расположен на вершине, а
около рта в цитоплазме развит палочковый аппарат, способствующий
прободению клетки жертвы, чаше всего инфузории-туфельки. Есть сре-
ди ресничных также свободноживушие, питающиеся бактериями, и па-
разитические представители, живущие на жабрах рыб или в кишечнике
млекопитающих.
42
Подкласс Кругоресничные инфузории (Peritrichia) характеризуется
тем, что реснички размешены только вокруг роговой воронки и образуют
спираль, закрученную влево. Большинство представителей ведут при-
крепленный образ жизни. Представитель подкласса - сувойка (УогНсеПа)
(рис. 25, А), имеющая длинный сократимый стебелек. При опасности
стебелек мгновенно сворачивается спиралью. Есть в этом подклассе так-
же колониальные формы (рис. 25, Б).
Рис. 26. Инфузории (сниральноресничныс):
/ - Btepharisma undtdans; 2 - Stenior roeseli; J - Keronopsis gracili;
4 - Strombidium arenicola; 5 - Saprodinium dentatum
43
Рис 21. Инфузория Styionichia mytilus
У представителей подкласса спиральноресничных инфузорий (Spirvfri-
chia) также имеется спирально закрученная полоска мембранелл, веду-
щая ко рту, но она закручена вправо (рис. 26). С помощью этой полоски
инфузории загоняют пищу в рот с током воды.
Представителем подкласса является крупная (до 1-2 мм в длину) ин-
фузория-трубач (Stentor) (рис. 26, 2), имеющая четковидный макронук-
Рис. 28. Типы почкования сосущих инфузорий:
А, Б - наружное; В - внутреннее почкование
44
леус, состоящий из многих ядер, и многоядерный же микронуклеус.
К тому же подклассу относится хищная стилонихия (Stylonychia) с плос-
ким телом и крупными циррами на нижней поверхности (рис. 27), при
помощи которых она передвигается по твердому субстрату. Особый
отряд в подклассе включает симбиотических представителей (Ento-
diniomorpha), живущих в рубце жвачных животных. Они питаются
клетчаткой и бактериями, способствуя перевариванию клетчатки - пищи
жвачных. Наконец, представители подкласса малоресничных (Oligo-
trichia), живущие в море, имеют только окслоротовые реснички. Это
часть морского планктона.
Класс Сосущие инфузории-Suctoria
Не имеют ресничек и перистома, но, как и у ресничных, у них 2 ядра
и половое размножение по типу конъюгации. Тело шаровидное, с ради*
ально расположенными щупальцами - ловчим аппаратом. Щупальца
имеют внутренний канал, выделяющий липкую жидкость. Это хищники,
ведущие прикрепленный образ жизни и захватывающие своими липки-
ми щупальцами проплывающих инфузорий (рис. 28).
Тип Книдоспоридии - Cnidosporidia
Одноклеточные паразиты беспозвоночных и рыб. Выделяют 2 класса
этого типа - Myxosporidia и Actinomyxidia. Их особенностью является
строение спор. Споры книдоспоридий многоклеточные с полярными ни-
тями (рис. 29, А). Жизненный цикл включает развитие от одноядерной
фазы до многоядерной, которая заканчивается формированием много-
клеточных спор с двуядерным амебоидным зародышем. В нем происхо-
дит автогамия - слияние ядер. У взрослых паразитов ядра двух типов.
Большая часть жизненного цикла проходит в фазе диплонта.
Миксоспоридии - известные тканевые паразиты рыб, вызывающие
желваки и опухоли в коже (рис. 29, Б). В этих опухолях находятся взрос-
лые многоядерные плазмодии книдоспоридий. Споры образуются из не-
скольких клеток, одни из которых формируют створки споры, другие -
капсулы с ввернутой полярной нитью. Амебоидный зародыш имеет 2
ядра. Споры попадают в воду, а затем заглатываются рыбой. В кишечни-
ке рыбы из капсул выстреливаются полярные нити, вонзаются в стенку
кишки, а затем амебоидный зародыш проникает через эпителий в кровь.
45
Рис. 29. Миксоспоридия:
А - спора: I - амебоидный зародыш; 2 - стрекательная капсула с нитью,
3 - ядро капсулы; 4 - ядра зародыша; 5 - ядра створок; Б - плотва
с опухолями, образованными плазмодиями миксоспоридий
По кровяному руслу зародыши попадают под кожу или в другие ткани.
Ядра зародыша сливаются, и он становится диплоидным. Затем ядра мно-
гократно делятся, и зародыш становится многоядерным плазмодием,
в котором снова образуются споры. Только споры с амебоидным заро-
дышем являются гаплоидными. Паразитирование книдоспоридий вызы-
вает массовую гибель рыб. Представители класса актиномиксидий па-
разитируют в червях.
Тип Микроспоридии - Microsporidia
Внутриклеточные паразиты беспозвоночных, реже позвоночных жи-
вотных. Размножение бесполое, реже - автогамия. Споры одноклеточные,
с ввернутой полярной нитью (рис. 30) и 1-2 ядрами. Заражение хозяев
происходит при проглатывании спор микроспоридий. В кишечнике споры
разбухают, и из них выстреливается полярная нить, вонзающаяся в ки-
шечную стенку. Зародыш из споры по каналу нити попадает внутрь ки-
шечной клетки, где размножается путем деления. В дальнейшем из но-
вых клеток образуются одноклеточные споры с полярной нитью. После
разрушения зараженных клеток кишечника споры попадают в просвет
кишки н выносятся наружу. Находящийся в споре одноядерный амебо-
идный зародыш претерпевает деление ядра надвое с последующим сли-
янием дочерних ядер (автогамия).
46
Рис. 30. Микроспоридии:
А - спора микроспоридия: I - зародыш, 2 - поляропласт; 3 - полярная нить,
Б - срез через эпителий кишечника шелковичного червя с шизонтами
и спорами Монета bombycis
Патогенными являются виды рода Nosema, вызывающие гибель пчел
и гусениц тутового шелкопряда. Причину гибели гусениц тутового шел-
копряда («шелковичных червей») открыл знаменитый микробиолог
Л. Пастер,, а болезнь носит название пебрины.
ЦАРСТВО ЖИВОТНЫЕ-ANIMALIA
ПРОИСХОЖДЕНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ
Многоклеточные организмы, в том числе животные, отличаются от
протистов не тем, что их тело состоит из множества клеток, а тем. что
объединения вегетативных клеток, дифференцируясь, формируют тка-
ни, из которых образуются органы. Тем не менее предками многокле-
точных были протисты. Уже в пределах царства протистов наблюдается
полиэнергидность - умножение числа ядер в одной клетке, а также ко-
лониальностъ, как у фитомонад (например, вольвокс). Это можно рас-
сматривать как тенденцию к переходу к многоклеточности. Вероятно,
первые многоклеточные обладали мягким телом без скелетных элемен-
тов. Поэтому их отпечатки или окаменелости не обнаружены.
Возможные эволюционные пути перехода к многоклеточности рас-
смотрены в нескольких гипотезах. Наименее распространенная из них
получила название «теории целлюляризации». Ее сущность заключается
в допущении того, что в клетке одноклеточного организма вокруг ядер
обособлялись клетки. Исходной группой считались инфузории, а пер-
выми многоклеточными - примитивные свободноживушие плоские чер-
ви - планарии. Сторонник этой теории зоолог Хаджи полагал, что из
эктоплазмы и ядер, образовавшихся из макронуклеуса инфузорий, воз-
никли клетки эктодермы, т. е. наружного слоя, из эндоплазмы и ядер
микронуклеуса - клетки энто- и мезодермы, а из органелл инфузорий -
органы предка современных многоклеточных.
Теория целлюляризации, или, как ее еще называют, полиэнергидности,
наталкивается на серьезные возражения. Инфузории не могли быть пред-
ками многоклеточных из-за сложности своей организации, а также из-за
того, что их клетки полиэнергидны и полиплоидны. Типичные же клет-
48
ки многоклеточных имеют одно единственное ядро. Кроме того, плос-
кие черви, даже их свободноживущие формы - ресничные, достаточно
высоко организованы, состоят из трех слоев клеток и т. д.
Другая группа гипотез объединяется предположением о том, что
предками многоклеточных были какие-то колониальные, возможно во-
ротничковые, жгутиконосцы. Наблюдая процесс эмбрионального раз-
вития многоклеточных - от яйца (одноклеточное состояние) до много-
клеточного эмбриона, а затем и взрослого организма, зоолог Э. Геккель
в 1874 г. по аналогии предположил, что протозойным предком много-
клеточных была шаровидная колония жгутиковых, которую он назвал
«бластея». Эта колония напоминала, по Геккелю, стадию бластулы в раз-
витии многих многоклеточных. Затем путем впячивания одного полюса
бластеи (инвагинации) возникли первые слойные многоклеточные. На-
ружные клетки стали эктодермой, а внутренние - энтодермой. Послед-
ние выстилали кишечную полость (рис. 31) и выполняли пищеваритель-
ную функцию. Подобный организм по аналогии со стадией гаструлы
был назван «гастрея». От этой гипотетической «гастреи», по Геккелю,
произошли двуслойные животные - кишечнополостные. В онтогенезе
современных многоклеточных мы видим те же этапы: одноклеточное
яйцо, группу клеток - бластомеров, образование инвагинационной гас-
трулы с формированием экто- и энтодермы, кишечной полости и т. д.
Дальнейшее развитие теории «гастреи» было продолжено зоологом
О. Бючли (1884), который также считал предками многоклеточных ко-
лонии жгутиконосцев, но не шаровидных, а плоских. Такие колонии су-
ществуют и в наше время. Бючли считал, что двуслойность и дифферен-
циация возникших слоев произошли путем расщепления клеток такой
колонии. Впоследствии путем прогибания двуслойной пластинки («пла-
кулы») образовалась гастрея. К этому времени был открыт чрезвычайно
примитивный двуслойный многоклеточный организм - трихоплакс. что,
по мнению Бючли, явилось подтверждением его гипотезы о плакулооб-
разных организмах, предках многоклеточных.
Другую колониальную гипотезу предложил русский биолог И. И. Меч-
ников (1882). По его мнению, первый многоклеточный организм про-
изошел также от шаровидной колонии жгутиконосцев, но не путем впя-
чивания (инвагинации), а путем иммиграции отдельных клеток в полость
колонии и размножения их в этой полости. Наружные клетки такого ор-
ганизма выполняли функцию защиты, а внутренние - функцию пище-
варения (рис. 32). К тому времени Мечников открыл явление внутри-
клеточного пищеварения - фагоцитоза у многоклеточных. Этот способ
49
более примитивен, чем полостное пищеварение. К тому же Мечников
полагал, что первые многоклеточные еще не имели пищеварительной по-
лости. Аналогию он видел в онтогенезе примитивных многоклеточных -
губок, личинка которых («паренхимула») как бы воссоздавала облик
предка многоклеточных. Этого гипотетического предка Мечников на-
Рис. 31. Типы гаструляции:
А - инвагинация; Б - иммиграция; В - эпиболня; Г - эпиболия с инвагинацией:
/ - бластоцель; 2 - бластопор; 3 - первичная кишка; 4 - эктодерма; 5 - эктодерма
50
Рис. 32. Возникновение Metazoa согласно гипотезе фагоцителлы.
Схематические разрезы. Энтодерма пунктирована:
Л - колония краследомонад; Б - амебоидные клетки внутри колонии как начало их
перехода в фагоцителобласт; В - ранний этап фагоцителлы с наружным кинобластом
и половыми клетками; Г - примитивная губка, переход к сидячей жизни; Д - поздняя
стадия фагоцителлы; Е - переход к гурбеллярням, образование рта и билатеральной
симметрии; Ж - примитивные бескишечные турбеллярии, 3 - первичные книдарии
типа гастреи, образование рта, эпителизация фагоцитобласта; / - рот; 2 - эктодерма,
3 - энтодерма; 4 - кииобласг. 5 - фагоцитобласт; 6 - яйцеклетка
51
звал «фагоцителлой», поскольку он должен был переваривать захвачен*
ную пищу путем фагоцитоза.
Преимущество теории «фагоцителлы» перед теорией «гастреи» со-
стоит в том, что процесс инвагинации, т. е. вворачивания целого слоя
клеток, требует координации, которой предки многоклеточных из-за от-
сутствия нервных клеток еще не обладали. Иммиграция же объясняется
гораздо проще: наружные жгутиковые клетки выполняли функции дви-
жения и захвата пищи, а внутренние, утрачивая жгутики, занимались
перевариванием. Так возникли два слоя клеток - кинобласт и фагоцито-
бласт. Такие передвижения клеток наблюдаются у современных губок.
Жгутиковые клетки губок, поймавшие пищевую частицу, уходят пере-
варивать ее внутрь колонии, временно теряя жгутик и становясь амебо-
идными. Потом они могут возвращаться в наружный слой клеток. Так
было и у предка, но впоследствии произошло разделение и стабилиза-
ция функций. Клетки разделились на те, которые питались и кормили
других, и на те, которые обеспечивали движение колонии. Колония имела
внутри скопление клеток - фагоцитов - фагоцитобласт. Получился ана-
лог типичного многоклеточного - паренхимула.
Существует важное правило, вытекающее из строения паренхимул
и гаструл. Если в одном организме какой-то процесс происходит путем
движения отдельных клеток, а в другом - путем изгибания эпителиаль-
ных слоев, первый организм по этому признаку примитивнее второго.
Скопление клеток (паренхиматозное их расположение) примитивнее эпи-
телиального. Процесс эпителизации вторичен.
Мечниковская фагоцителла послужила отправной точкой для разви-
тия идеи колониального происхождения многоклеточных. В 1967 г. зоолог
А. В. Иванов предложил видоизмененный ее вариант. Колониальным
предком многоклеточных он считал колонию воротничковых жгутико-
носцев, которые обладали голозойным, а не автотрофным типом питания.
Таких фагоцителлоподобных предков многоклеточных как бы имитиру-
ет самое примитивное из ныне живущих многоклеточных - трихоплакс,
возможно, потомок своих уже исчезнувших прародителей. Потомками
фагоцителлообразных предков, по Иванову, являются также и губки.
А появление двуслойных животных с кишечной полостью, ртом и по-
лостным пищеварением произошло значительно позже.
Таким образом, из всех гипотез, пытающихся объяснить ход эволю-
ции. приведший к появлению первых многоклеточных организмов, на-
иболее аргументированной является гипотеза фагоцителлы с дополне-
ниями А. В. Иванова.
52
ПОДЦАРСТВО
ФАГОЦИТЕЛЛООБРАЗНЫЕ - PHAGOCYTELLOZOA
Данное подцарство включает один тип - Placozoa, куда входят на-
иболее примитивные многоклеточные животные, находящиеся на орга-
низационном уровне паренхимулы или фагоцителлы. У них нет рта, пи-
щеварительной полости, отсутствуют сформировавшиеся ткани и органы.
Тип Пластинчатые - Placozoa
Морские животные, характеризующиеся своеобразным строением
(рис. 33). Известен один вид Trichoplax adhaerens (= Т reptans). Тело в
виде тонкой пластинки (около 4 мм), быстро меняющей очертания. Оно
состоит из наружного эпителиобразного слоя жгутиковых клеток и внут-
ренней массы рыхло расположенных клеток -мезохияа. Верхняя повер-
хность тела (дорсальный слой) состоит из уплощенных клеток со жгу-
тиком и по своему строению напоминает погруженный эпителий других
беспозвоночных. Нижний (вентральный) слой более толстый и состоит
из двух типов клеток - узких, цилиндрических со жгутиком и безжгу-
тнковых секреторных (рис. 34). Покровный слой клеток ничем не огра-
ничен от мезохила, т. е. отсутствует базальная пластинка, что не харак-
терно для настоящих многоклеточных животных. Жгутиковый аппарат
трихоплакса имеет также отличное строение от других, изученных к на-
стоящему времени ресничных и жгутиковых клеток многоклеточных,
особенно в корешковой зоне (рис. 35). Клетки внутреннего слоя имеют
звездчатую форму и называются фибриллярными или веретеновидны-
Рис 33. Строение Placozoa:
Л - общий вид; Б - схематический срез: / - дорсальный клеточный слой;
2 - жгутики; 3 - вентральный клеточный слой; 4 - полость, заполненная
жидкостью; 5 - меэохил
53
Рис 34 Схема поперечною разреза
через плас । инку тела Trichoplax adhaerens:
I дорсальный слой клеток, 2 - вакуоли с осмиофи.тьным содержимым;
J «блестяшин шар»; 4 средний слой клеток, 5 энлопитобионтные бактерии,
6 вентральный слой клеток; 7 формирующийся «блестящий шар»
ми. Они соединены друг с другом и клетками дорсального и вентраль-
ного слоев длинными отростками. Пустое пространство между клетка-
ми заполнено жидкостью, сходной по своему составу с морской водой.
Для Trichoplax adhaerens характерно два способа движения: скольже-
ние с помощью биения жгутиков вентрального слоя и метаболирующее - за
счет сокращения фибриллярных клеток. Питание осуществляется дву-
мя способами - с помощью наружного пищеварения и фагоцитоза. В пер-
вом случае трихоплакс наползает всем телом на пищевые частицы и вы-
деляет пищеварительный секрет секреторными клетками вентрального
слоя. При втором способе трихоплакс биением жгутиков загонят пищевые
частицы на дорсальную сторону, где пища поглощается веретеновидны-
ми клетками. Эти клетки, нагруженные пищеварительными вакуолями,
приобретают амебоидную форму в толще мезохила до полного перева-
ривания пиши, после чего возвращаются к исходной форме.
Размножение трихоплакса происходи! бесполым и половым путями
Бесполое размножение осуществляется делением тела на две части и олаго-
54
Рис. 35. Схема строения
базального аппарата жгутика
Trichoplax adhaervns:
I - ундулиподия; 2 - кинетосома,
3 - электронноплогные стержни;
4 - цистерна шероховатого эндоплаз-
матического ретикулюма; 5 - боковой
исчерченный корешок; 6 - фибрил-
лярные дериваты безжгутиковой
кн него сомы; 7 - безжгутиковая
кинетосома
даря отпочковыванию «бродяжек» с дорсальной стороны тела. При по-
ловом размножении яйцеклетки образуются из клеток вентрального эпи-
телия. Сперматозоиды - безжгугиковые S’-клетки. Оплодотворенные яй-
цеклетки претерпевают равномерное дробление, которое прослежено до
64 бластомеров. Личинка неизвестна.
ПОДЦАРСТВО ПАРАЗОИ - PARAZOA
Включает один тип низших многоклеточных животных со слабой
тканевой организацией, не имеющих органов, но обладающих несколь-
кими типами функционально дифференцированных клеток, которые мо-
гут взаимопреврашагься. Отсутствуют нервные и мышечные клетки. Ха-
рактерно только внутриклеточное пищеварение. Тело образовано двумя
слоями клеток. Наблюдается инверсия зародышевых листков.
Тип Губки - Spongia, или Porifera
Губки - водные, главным образом морские, сидячие, преимущест-
венно колониальные животные, асимметричные или с неотчетливой ра-
диальной симметрией, обладающие, за редким исключением, внутрен-
ним минеральным или органическим скелетом.
55
Рис. 36. Губки:
1 - аскон; 2.4 - сикон; 3 - лейкон; 5 - геммула пресноводной губки;
6 - стомобластула; 7 - амфибластула; 8 - паренхимула
Тело имеет форму мешка, который основанием прикреплен к суб-
страту, а отверстием, которое называют устьем или оскулюмам, обра-
щен кверху (рис. 36). Оно состоит из двух слоев клеток: наружного -
дермального (эктодерма, пинакодерма) и внутреннего - гастрального
(энтодерма, хо анодерм а), между которыми располагается межклеточ-
ное студенистое вещество - мезохил, в котором содержатся различные
типы клеток. Стенки тела пронизаны порами и идущими от них каналами,
сообщающимися с внутренней (парагастральной) атриальной полостью.
Наружный слой состоит из плоских клеток - пинакоцитов и отдель-
ных более крупных клеток - пороцитов, имеющих внутриклеточный ка-
нал, ведущий в атриальную полость. Внутренний слой состоит из ворот-
ничковых клеток - хоаноцитов (рис. 37). Они имеют вытянутую форму,
снабжены длинным жгутиком, обращенным в сторону полости, основание
которого окружено воротничком из микроворсинок. В мезохиле располо-
жены неподвижные соединительнотканные опорные звездчатые клетки
колленциты и формирующие скелет губок склероциты (склеробласты).
Из подвижных клеток здесь располагаются амебоциты, внутри которых
происходит переваривание пищи, полученной от хоаноцитов; археоциты,
или резервные клетки, способные превращаться в различные клетки, в том
56
числе половые, что обеспечивает высокую регенерационную способ-
ность. Иногда присутствуют слабо сокращающиеся клетки - миоциты.
По строению стенки тела и порово-канальной системы, а также месту
расположения жгутиконосного слоя различают три типа губок - аскон,
сикон и лейкон (рис. 36,1-4). Рассмотренные выше особенности стро-
Рис. 37. Асконоидный тип организации губок:
1 - ос куп юм. 2 - воротничок; 3 - спикула; 4 - хоаноцит; 5 - атриум; 6 пороцит;
7 - мезохил; 8 - амебоцит, 9 пинакоцит; Ю - пинакодерма
57
ения губок относятся к типу аскон, это небольшие тонкостенные, пре-
имущественно одиночные губки. Для большинства других видов губок
асконоидное строение характерно только для молодых особей. В резуль-
тате дальнейшего развития и утолщения мезоглеи образуется один из
двух других типов строения. Для сикона характерно вытеснение жгути-
коносного слоя внутрь мезохила с образованием жгутиковых карманов,
открывающихся непосредственно в атриальную полость. С внешней сре-
дой они сообщаются через поры и приводящие каналы. У лейкона ок-
руглые или овальные жгутиковые камеры расположены в толще стенок
тела и не открываются непосредственно в атриальную полость, к ним
подходит система приводящих и отводящих каналов. У сикона и лейкона
атриальная полость и каналы выстланы наружным дермальным слоем.
Скелет губок может быть минеральным (известковым, кремнеземовым),
органическим (роговым) или смешанным (кремнеземово-роговым).
Известковый скелет представляет собой иглы (спикулы} из кристаллов
кальцита с примесью других элементов (Ba. Sr, Мп. Mg и др.), покрытые
снаружи органической оболочкой. Кремневые спикулы состоят из аморф-
ного кремнезема. Органический скелет - из сети спонгиновых волокон,
близких по химическому составу к шелку. Минеральный скелет форми-
руется преимущественно внутри клеток склероцитов, а органический -
межклеточно, за счет выделения склероцитами фибриллярных нитей.
Губки являются филыралорами. Через их тело идет непрерывный ток
воды, вызываемый биением жгутиков хоаноцитов всегда в одном направ-
лении: через поры в атриальную полость, оттуда через устье - наружу.
Постоянная смена воды обеспечивает доставку пищевых частиц и газо-
обмен. Пищевые частицы (бактерии, одноклеточные и т. д.) могут за-
хватываться и перевариваться самими хоаноцитами либо передаются аме-
боцитам, где и перевариваются. Непереваренные остатки выбрасываются
в мезоглею, где скапливаются около каналов, а затем выводятся наружу.
Губки - неподвижные животные и не способны к активным измене-
ниям формы тела. Лишь устья, поры н просветы каналов могут медлен-
но сужаться благодаря сокращению миоцитов или протоплазмы других
клеток.
Размножение бесполое и половое. Бесполое размножение носит ха-
рактер фрагментации, продольного деления, наружного и внутреннего
почкования. При наружном почковании на поверхности губки появляется
бугорок, в который продолжаются все слои тела и атриальная полость,
а на вершине прорывается устье. У одиночных губок дочерняя почка
отделяется от материнской, у колониальных - нет. В других случаях до-
58
черняя почка возникает из группы археоцитов, которые скапливаются
на поверхности тела материнской особи. Из них постепенно формиру-
ется маленькая губка, которая через некоторое время отделяется и при-
ступает к самостоятельному образу жизни.
Внутреннее почкование характерно для пресноводных и ряда морс-
ких губок. Внутренние почки - геммуяы - образуются в мезоглее из группы
археоцитов, богатых питательными веществами. Эти клетки окружа-
ются оболочкой из двух роговых слоев, между которыми имеется возду-
хоносный слой, содержащий геммульные микросклеры (мелкие кремне-
земные илы, расположенные перпендикулярно к поверхности геммулы)
(рис. 38). Геммула обычно снабжена порой для выхода наружу археоци-
тов, из которых будет формироваться новая губка. Геммула представля-
ет собой покоящуюся стадию, которая образуется перед наступлением
неблагоприятных условий (у пресноводных - осенью). Они выполняют
также функцию расселения, легко переносятся ветром и течением.
Большинство губок - гермафродиты, часть видов раздельнополы. По-
ловые клетки формируются из археоцитов в мезоглее под эктодермой
жгутиконосного слоя. Оплодотворение перекрестное. Сперматозоиды вы-
ходят в полость канальной системы, затем в атриальную полость и через
оскулюм - наружу. С током воды они проникают в другие особи губок,
где транспортируются амебоцитами, реже самими хоаноцитами к зрелым
яйцам. Дробление яйца и формирование личинки протекает внутри мате-
ринского организма у большинства губок (у некоторых четырех луче-
вых губок яйца выходят наружу и развиваются на дне водоемов).
В результате деления зиготы образуется бластула - однослойный шар
с полостью (бластоцель) внутри. В зависимости от типа дробления зи-
готы у разных губок строение и развитие личинок будет отличаться. При
равномерном дроблении (у некоторых известковых губок) образуется
цеяобластула, состоящая из одинаковых по размеру клеток со жгутика-
ми. Личинка покидает материнский организм, и у нее начинает образо-
вываться второй зародышевый слой (фагоцитобласт) путем иммиграции
части клеток в бластоцель, где они утрачивают жгутики и приобретают
амебоидную форму. Образуется личинка паренхимула, со жгутиковым
слоем снаружи и рыхлым слоем амебоидных клеток внутри.
При неравномерном (асинхронном) дроблении (известковые, крем-
нероговые губки) образуется амфибластула (см. рис. 36, 7). Анимальное
полушарие амфибластулы состоит из мелких жгутиковых клеток - мик-
ромеров, а вегетативное - из крупных безжгутиковых. богатых желтком -
макромеров. Находясь в теле материнской губки, амфибластула претер-
59
певае г первую инвагинацию: клетки вегетативного полюса впячиваются
внутрь бластоцели и становятся окруженными мелкими жгутиковыми
клетками. Однако при выходе личинки в воду энтодермальные клетки
снова выворачиваются наружу.
Рис 38. Геммулы пресноводных губок:
/ Spungitta lacustns: 2 Ephidatia blembingia
60
При переходе личинок губок к сидячему образу жизни в них проис-
ходят радикальные перестройки, не имеющие себе подобных во всем
животном царстве. Когда личинка паренхимула осядет на субстрат, ее
эктодермальные жгутиковые клетки иммигрируют внутрь, где образу-
ют хоаноциты, а амебоидные клетки выходят на поверхность, образуя
покровные клетки. В случае, когда личинка - амфибластула, она оседа-
ет на дно аборальным полюсом и ее эктодермальные жгутиковые клетки
впячиваются внутрь, а эктодермальные макромеры остаются снаружи.
Устье формируется на вегетативном полюсе, который обращен вверх.
При обоих путях развития происходит так называемое «извращение за-
родышевых листков» (инверсия пластов) - уход эктодермы внутрь, в тол-
щу фагоцитобласта.
Значение губок в жизни водоемов очень велико: фильтруя через свое
тело огромное количество воды, они способствуют ее очищению от за-
грязнения твердыми частицами. Колонии морских губок служат местом
поселения большого числа разных беспозвоночных и позвоночных жи-
вотных. В некоторых южных странах для различных технических целен
добывают губок с роговым скелетом, стеклянных губок используют в
качестве сувениров. Пресноводных губок бадяг используют в медицин-
ских целях.
Класс Шестилучевые,
или Стеклянные, губки - Hexactinellida (“ Hyalospongiae)
Морские, преимущественно глубоководные виды, достигающие в вы-
соту 50 см и более. Это обычно одиночные, реже колониальные губки
сикоидного типа. Скелет образован кремнеземными, обычно шестилу-
чевыми внутриклеточными спикулами и их производными. Наружные
покровы представляют собой сетевидный синцитий. Мезоглея слабо раз-
вита. Миоциты отсутствуют. Личинка - целобластула или амфибластула.
Класс Известковые губки - Calcarea (ж Calcispongia)
Мелкие, не более 10 см, исключительно морские виды, обитающие
на небольших глубинах. Одинокие или колониальные губки, у которых
во взрослом состоянии наблюдаются все три типа строения (аскон, си-
кон, лейкон). Скелет образован спикулами из карбоната кальция различ-
ной формы (трех-, четырех-, одноосные). Покровы не синциальные, а
состоят из обособленных клеток. Личинка - целобластула или амфи-
бластула.
Класс Обыкновенные губки - Demospongia
К этому классу принадлежат большинство известных морских и пре-
сноводных губок, как одиночных, так и колониальных, лейконоидного
типа строения. Скелет образован одноосными и четырехосными кремне-
выми иглами, часто в сочетании со спонгиновыми волокнами или только
одними роговыми волокнами. Личинка - целобластула, амфибластула,
чаше паренхимула.
ПОДЦАРСТВО
НАСТОЯЩИЕ МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ - EUMETAZOA
Высшие многоклеточные с дифференцированными тканями и орга-
нами, наличием нервных клеток и целостностью особей. Симметрия тела
радиальная или билатеральная. Соответственно существует 2 раздела:
Лучистые (Radiate) и Двустороннесимметричные (Bilateria).
Раздел I. Лучистые - Radiate
Особенности организации: лучевая (радиальная) симметрия, двуслой-
ность, наличие гастральной полости, нервная система диффузного типа.
Различается два полюса - оральный (ротовой) и аборальный. Через ось
тела можно провести несколько плоскостей симметрии, делящих тело
на равные половины. В процессе онтогенеза тело лучистых формирует-
ся из двух зародышевых слоев - эктодермы и энтодермы, между кото-
рыми залегает неклеточная мезоглея.
Существуют морские и пресноводные формы.
Надтип Кишечнополостные - Coe/enterata
Свободноплавающие или прикрепленные животные, стенка тела ко-
торых состоит из двух эпителиев - экю- и энтодермы, между которыми
залегает сгудневидная неклеточная мезоглея, зачастую определяющая
форму тела. Полость тела, выстланная энтодермой, нередко имеет фор-
му трубки или расчленяется на систему отсеков или каналов (гастровас-
кулярная полость) с единственным отверстием, служащим и ртом, и аналь-
ным отверстием. Питание осуществляется путем захвата мелких пищевых
объектов с помощью щупалец. Диффузная нервная система (плексус)
62
расположена в эктодерме. Половые железы в энтодерме, лишь у гидро*
цдных - в эктодерме, что является исключением у настоящих многокле-
точных. Включает 2 типа.
Тип Стрекающие - Cnidaria
Число видов свыше 8000. Характерный признак представителей типа -
наличие стрекательных клеток (нематоцистов), служащих для обороны
и нападения. Полиморфизм заключается в наличии двух жизненных
форм - плавающей - медузы и сидячей - полипа (рис. 39). Эти формы
могут чередоваться у одного и того же вида. Как исключение - отсутс-
твие медузоидного поколения. Развитие с метаморфозом, редко прямое.
Личинка - планула - двуслойный организм, покрытый ресничками. У си-
дячих форм нередко образуются колонии за счет незавершенного вегета-
тивного размножения (почкования).
Классы: Гидроидные (Hydrozoa), Сцифоидные (Scyphozoa), Корал-
ловые полипы (Anthozoa), Кубомедузы (Cubozoa).
Рис. 39. Схема развития и организации трех главных стадий
в жизненном цикле кишечнополостных.
I - планула: 2 - полип; 3 - медуза.
Пунктирной стрелкой указана ориентация при прикреплении к субстрату. Морфо-
логическое соответствие между полипом и медузой обозначено цельной линией
63
Класс Гидроидные - Hydrozoa
Число видов - 2600. Морские, редко пресноводные формы. Одиноч-
ные или колониальные. У многих в жизненном цикле происходит смена
поколений - медузоидного или полипоидного. Гастральная полость без
перегородок, нервная система без ганглиев, половые железы в эктодерме.
У медутондной формы радиальные каналы неветвяшиеся. Выделяют 2
подкласса.
Подкласс Гидроиды - Hydroidea
Колониальные или одиночные полипы, а также медузы. Жизненный
цикл чаше с чередованием полового и бесполого поколений (медуза-
полип). В состав эктодермы входят следующие группы клеток: эпителиаль-
но-мускульные, интерстициальные, нервные, стрекательные. В энтодерме
различают эпителиально-мускульные, пищеварительные и железистые.
Пищеварение полостное и внутриклеточное. Размножение вегетативное
и половое.
Морские гидроидные полипы обычно колониальны и диморфны.
Отпочковывающиеся особи двух типов. Первый - гидранты со ртом и
щупальцами, функцией которых является захват пиши и распределение
ее между членами колонии по общей пищеварительной (гастроваску-
лярной) системе. Второй тип - бластостили в форме стебелька без рта и
щупалец. Их функция - отпочковывание медуз. Общей оболочкой коло-
нии является перидерма - скелетная органическая оболочка, имеющая
опорное и защитное значение. Половое размножение свойственно ме-
дузоидному поколению. Оплодотворенные яйца испытывают дробление,
приводящее к образованию однослойного зародыша - бластулы. Затем
путем иммиграции часть клеток бластулы оказывается внутри полости
бластулы (бластоцели), размножается путем деления, заполняет эту по-
лость и формирует личинку паренхимулу. В дальнейшем часть клеток
внутри паренхимулы разрушается, образуя полость, и при этом форми-
руется личинка планула. После непродолжительного плавания личинка
оседает на дно, прикрепляется к нему одним концом, на противополож-
ном конце прорывается рот и прорастают щупальца. Формируется по-
лип, который в дальнейшем путем почкования образует колонию.
Видоизменением такого цикла является утрата медузоидного поко-
ления. В таком случае половые клетки формируются на особях колонии -
гонофорах или споросаках. К гидроидам относится несколько отрядов,
кратко характеризуемых ниже.
64
Отряд Гидры - Hydrina
Одиночные пресноводные полипоидные формы без чередования по-
колений. Размножение вегетативное (путем фрагментации) и половое.
Развитие прямое. Представитель - гидра пресноводная (Hydra vulgaris) -
обычный объект лабораторных исследований морфогенетического или
функционально-морфологического характера.
Отряд Лептолиды - Leptolida
Морские, редко пресноводные, колониальные полипы. В колониях
имеются полипоидные и медузоидные особи мелких размеров. У поли-
поидных особей есть чашевидная гидротека. Медузы формируются на
Рис. 40. Метагенетичсский жизненный цикл гидроидного полипа (Obelia sp.):
J ~ гонангий; 2 - гидротека; 3 - колония; 4 - диафрагма; 5 - палил; 6 - отпочиэвы-
вание медузы; 7 - гонада; 8 - рот; 9 - взрослая медуза; 10- яйцо; II - планула
65
Рис. 41. Схема строения
сифонофоры:
/ - пневматофор; 2 плавательный
колокол (нектофор); 3 половая
особь (гонофор); 4 кормящий
полип (гастрозоид); 5 - арканчик:
6 - кроющая пластинка; 7 выдели-
тельный полип со щупальцем;
8 ствол колонии
специальных полипах - бластостилях.
Метагенез хорошо изучен на приме-
ре полипов рода Obelia {рис. 40). Не-
которые медузы очень ядовиты, тако-
ва живущая в морях Дальнего Востока
медуза-крестовичок.
Отряд Парусники - VeleUina
Крупные плавающие полипы дис-
ковидной формы, состоящие из двух
этажей. Нижний (оральный) этаж на-
ходится в воде и несет зооиды и щу-
пальца. На нижней поверхности по-
липа отпочковываются гонофоры или
медузы. Верхний (аборальный) этаж
образует треугольный, полый внут-
ри парус, происходящий из гидротеки.
Парусник - представитель так назы-
ваемого плейстона - промежуточного
слоя между водой и воздухом. Благо-
даря ветру движение пассивное.
Подкласс
Сифонофоры - Siphonophora
Плавающие полиморфные коло-
нии (рис. 41). Особи в колонии функци-
онально дифференцированы. Колония
состоит из полого ствола, соединяю-
щего гастральные полости всех особей.
Вершину ствола занимает плаватель-
ный пузырь - пневматофор (видоизме-
ненная медуза), а дальше располагают-
ся плавательные колокола - нектофоры
(медузы без ротового стебелька, щу-
палец и органов чувств). Функция не-
ктофоров - двигательная (реактивное
движение). На остальной части ствола
располагаются комплексы особей (кор-
66
мидии), выполняющие различные функции. В составе кормидия нахо-
дятся крышечка, гастрозоид, пальпон, цистозоид, гонофор. Гастрозоид -
кормящий полип со ртом. Над ним расположен арканчик - полип, усаженный
стрекательными клетками. Паяыюны - полипы без ротового отверстия.
Их функция - внутриклеточное пищеварение. Цистозоиды - полипы
с выделительным отверстием вместо рта. Гонофоры - половые особи.
Это медузоиды с половыми продуктами.
Колонии бывают однополыми и разнопалыми. У некоторых видов
наблюдается чередование поколений - полиморфной колонии и медуз.
Отдельные виды не имеют нектофоров, а их пневматофор снабжен порой
и выполняет функцию паруса. Такова сифонофора «португальский ко-
раблик» - обитатель теплых морей с очень ядовитыми стрекательными
батареями на щупальцах.
Класс Сцифоидные - Scyphozoa
Число видов около 200. Морские плавающие формы на протяже-
нии большей части жизненного цикла - в виде медузоидного поколе-
ния. Полипоидное поколение кратковременно или отсутствует. Общий
план строения сцифомедуз схож с таковым у гидромедуз. Различие за-
ключается в следующем. У сцифомедуз тело крупнее, мезоглея сильно
развита, парус отсутствует, а движение осуществляется путем сокра-
щения краев зонтика. В нервной системе появляются ганглии, органы
чувств образуют комплексы - ропалии, гонады формируются в энто-
дерме. Гастроваскулярная система значительно сложнее, с разветвлен-
ными и неразветвленными каналами. Ее центральная часть - «желу-
док» - разделена на камеры, а ротовое отверстие ведет в эктодермальную
глотку. Размеры взрослых медуз от 20 см в поперечнике «зонтика» до
2 м. В цикле развития чаше наблюдается метагенез, но существует и
гипогенез. В случае метагенеза (рис. 42) из яиц, продуцируемых меду-
зой, развивается личинка пл ан ул а, оседающая на дно н даюшая начало
полипу - сцифи&поме. В дальнейшем сцифистома испытывает стро-
биляцию - появление на теле поперечных перетяжек. Затем стробиля-
ция приводит к отделению молодых дисковидных медузок - зфир -
с лопастевидными краями зонтика и, наконец, к превращению эфир во
взрослых медуз.
В классе 4 отряда: Coronata, Semaeostomeae, Rhizostomeae и Stauro-
medusae. Наиболее примитивны корономедузы (Coronata), у которых
полипоидная стадия по форме своего наружного скелета - домика -
67
Рис. 42. Метагенетический жизненный цикл
медузы-сердцевидки (Aurelia aurita):
I взрослая медуза; 2 - яйцо; 3 - планула; 4 - полип. 5 - почкование,
б - стробиляция; 7 - эфира; 8 - краевые лопасти
сходна с вымершими представителями сцифоидных. Внутреннее строе-
ние полипа этого отряда сходно с медузой (система каналов гастровас-
кулярной системы). К отряду флагомедуз (Semaeostomeae) относятся
многочисленные и обычные виды морей, в том числе живущая в Чер-
ном море Aurelia aurita и огромная североморская Cyanea arctica. У них
сплющенный в дорсовентральном направлении зонтик и многочислен-
ные щупальца на краю. Отряд корнеротых медуз (Rhizostomeae) отли-
чается сросшимися ротовыми лопастями, превращенными в цедиль-
ный аппарат для планктона, которым медузы питаются (рис. 43). Еше
один отряд, получивший название сидячих медуз {Stauromedusae), за-
мечателен тем. что его представители прикрепляются к субстрату с по-
68
Рис 43. Корнеротая медуза Rhaostoma octopus
(Scyphozoa, Rhtzoslomea):
I - вторичные кольцевые каналы; 2 - эполеты;
3 - околоротовый венчик; 4 - концевые щупальца
мощью ножки, отходящей от центра аборальной стороны медузы. Края
зонтика у них образуют выступы со вторичными щупальцами. Пред-
ставитель сидячих медуз - люнернария (Lucernaria), имеющая вид
полипа.
Класс Кубомедузы - Cubozoa
Небольшая группа (около 20 видов), ранее относимая к сцифомеду-
зам. Медузы этого класса имеют 4-гранный зонтик, четыре щупальца и
четыре ропалии. Описанный недавно жизненный цикл одного из пред-
ставителей класса показал серьезные отличия кубомедуз от предыдущего
класса. У них сначала, как обычно, из яйца формируется планула, затем
69
4
Рис 44. Жизненный цикл кубомедуз с почкованием,
прямым превращением полипа в медузу и половое размножение медуз:
/ взрослая медуза, 2 - планула, 3 - молодой полип; 4 - боковое почкование:
5 - взрослый полип; 6 - прямое превращение
полип, но впоследствии полип прямо превращается в медузу, т. е. без
стробиляции и отпочковывания эфир (рис. 44). Кубомедузы обитают
в тропических морях, многие ядовиты.
Класс Коралловые полипы - Anthozoa
Представители класса - чисто морские, колониальные или оди-
ночные полипы, без медузоидного поколения. Эта многочисленная
группа книдарий (свыше 6000 видов) обитает преимущественно в
тропических морях, где среднегодовая температура воды не ниже
+20 °C и на глубинах - не ниже 20 м. Многие обладают роговым или
известковым скелетом. Морфологические особенности коралловых
полипов состоят в следующем. Лучевая симметрия у них нарушена
в сторону перехода к двулучевой, или билатеральной, симметрии. Гас-
70
тральная полость разделена перегородками-септами на камеры, что
увеличивает площадь полости. Эктодермальная глотка снабжена жгу-
тиковыми бороздками - сифоноглифами, обеспечивающими ток воды
в гастральной полости тела. Гонады образуются в энтодерме, как у
сцифоидных. Имеются мускульные клетки, объединяющиеся в про-
дольные и кольцевые мышцы. Размножение как вегетативное (почко-
вание), так и половое. Чередования поколений нет. Различают 6-луче-
вые и 8-лучевые коралловые полипы, существенно отличающиеся друг
от друга.
Подкласс Восьмилучевые кораллы - Octocorallia
Полип имеет 8 щупалец, 8 септ и внутренний скелет, образующийся
в мезоглее из специализированных клеток - склеробластов. Сифоног-
лиф один, что нарушает радиальную симметрию. К этому подклассу от-
носится благородный, или красный, коралл, органический скелет кото-
рого пропитан известью и обладает красным или розовым цветом. Из
него изготавливают ювелирные изделия.
Подкласс Шестилучевые кораллы - HexacoraUia
Ротовой диск этих кораллов окружен многочисленными щупальца-
ми, число которых кратно шести. Гастроваскулярная полость разделена
многочисленными септами, число которых тоже кратно шести. Сифо-
ноглифов два, а глотка имеет форму щели. Скелет имеется не у всех, но
у большинства он есть и происходит из эктодермы. Сначала выделяется
подошвенная скелетная пластинка, которая формирует известковые скле-
росепты, а затем уже нарастает чашечка - тека, достигающая в высоту
уровня щупалец. Это внешняя защита полипа. У некоторых полипов
(актиний) скелета нет, и при сокращении продольных мышц цилиндри-
ческий полип сжимается в шар. Нарастающие склеросепты вминают
мягкую стенку тела, разделяя гастральную полость радиальными пере-
городками, одетыми энтодермой. Края септ утолщены и усажены стре-
кательными клетками (рис. 45).
Размножение половое (рис. 46) и вегетативное. Половые продукты
образуются в энтодерме.
Особый отряд - Мадрепоровые кораллы (Madreporaria) - основные
строители подводных зарослей - рифов в тропических частях Мирового
океана. Они образуют береговые рифы вдоль берегов материков и ост-
71
Рис 45 Коралловый полип Схема строения актинии:
/, //- щупальца.
1 глотка; 2 - септы; 3 - гастральная полость; 4 - аконции, 5 гонады;
6 - продольные мышцы; 7- сфинктер, 8 - ости
ровов, барьерные рифы на некотором отдалении от суши, кольцеобраз-
ные коралловые острова - атоллы, коралловые банки на отмелях и густые
заросли на глубине. Коралловый риф - это целая экосистема, включаю-
72
2
Рис. 46. Жизненный цикл актинии:
I - полип; 2 - яйио; 3 - планула
щая как автотрофов, так и гетеротрофов, связанных между собой пище-
выми взаимоотношениями. Скелеты отмирающих кораллов входят в со-
став известковых слоев земной коры.
Тип Гребневики - Ctenophora
Небольшая группа морских плавающих, реже ползающих животных.
Известно 120 видов. Общие особенности - радиальная симметрия,
двуслойность, наличие гастроваскулярной системы - делают гребневиков
похожими на кишечнополостных. Отличия заключаются в отсутствии
стрекательных клеток и наличии особых органов движения - гребных
пластинок, расположенных меридионально. На ловчих щупальцах име*
югся клейкие клетки. Развитие прямое, без личиночной фазы. Выделя-
ют 2 класса: Щупальцевые (Tentaculato) и Бесщупальцевые (Atentaculata).
73
Наиболее типичны плавающие формы - овальные или лентовидные,
со щупальцами или без них. Типичная форма овальная (рис. 47) с ораль-
ным и аборальным полюсами. Число щупалец - 2, меридиональных ка-
налов - 8. Движение - за счет взмахов гребных пластинок. На верхнем
полюсе расположен аборальный орган, выполняющий функцию стаго-
Рис 47. Схема строения гребневика:
1 рот; 2 - глотка. 3 - канал щупалец; 4 - меридиональный канал;
5 интеррадиальный канал; 6 радиальный канал; 7 анальный канал;
Я статоцист; 9 - щупальце; 10 гребни ресничек
74
циста и регулятора движения гребных пластинок. Нервная система диф-
фузная. Гастроваскулярная система состоит из эктодермальной глотки и
эктодермального желудка с отходящими от него каналами. В ней проис-
ходит переваривание пищи, газообмен, выделение продуктов обмена и
формирование половых желез в энтодерме каналов.
Гребневики - гермафродиты. Развитие прямое. Дробление яйца пол*
ное, неравномерное, детерминированное. В процессе эмбриогенеза за-
кладывается зачаток третьего зародышевого листка - мезенхимы, из ко-
торого впоследствии формируются мускульные клетки.
Раздел II. Двустороннесимметричные - Bilateria
Для всех билатерий характерно трехслойное строение. В эмбриоге-
незе в процессе гаструляции закладывается третий зародышевый лис-
ток - мезодерма, располагающийся между двумя первичными листками -
экто- и энтодермой. Впоследствии из мезодермы образуется мускулатура,
соединительная ткань и эпителий вторичной полости тела, или целома,
когда он появится. Современные билатерии во взрослом состоянии - пре-
имущественно одиночные, подвижные животные, активно разыскиваю-
щие пищу. У них различаются передний и задний концы тела, спинная
и брюшная сторона, а также боковые поверхности тела. Через их тело
можно провести только одну плоскость симметрии, так называемую са-
гиттальную. Считается, что все эти изменения произошли в связи с пе-
реходом древних планктонных предков к жизни на дне.
В процессе эволюции произошло смешение рта с брюшной стороны
и его прежнего расположения ближе к заднему концу тела кпереди, что
выгоднее при захвате добычи при движении головным концом вперед.
Переход предков нынешних билатерий к активному ползанию привел
к сдвигу кпереди органов чувств и образованию на переднем конце тела
скопления ганглиев центральной нервной системы. Все это обознача-
ется термином цефализация, т. е. образование головного отдела.
Уровень организации билатерий по сравнению с двуслойными ради-
ально-симметричными животными значительно повысился. Эго касается,
в первую очередь, центральной нервной системы, которая из диффузной,
без концентраийи нервных клеток в ганглии, через несколько ступеней
перешла в ряд специализированных узлов, связанных между собой кон-
нективами при особом развитии и дифференциации головного ганглия -
мозга. Возникли новые системы транспорта жидкостей и газов, органы
выделения и осморегуляции. Ряд органов сформировался именно из треть-
75
его зародышевого листка - мезодермы. Все эти эволюционные новообра-
зования способствовали дальнейшей адаптивной радиации как в исходной,
морской среде, так и при переходе к жизни в пресных водах и на суше.
Особое значение в эволюции билатерий имело формирование вто-
ричной полости тела, или целома. Его появление следует рассматривать
как араморфоз - преобразование, имеющее обшее значение для организ-
ма в целом и ведущее к морфофизиологическому прогрессу. Целом отли-
чается от первичной полости тела тем, что имеет собственную эпители-
альную выстилку, одевающую также и кишечную трубку. Этот эпителий,
который называют целотелий, происходит из мезодермального зачатка.
Функции целома разнообразны: опорно-двигательная, транспортная, вы-
делительная, половая, а также гомеостатическая. В целом поступают про-
дукты пищеварения и распространяются по нему к местам синтеза новых
соединений. Туда же поступают и конечные продукты обмена и выводят-
ся из него наружу органами выделения. На стенках целома формируются
гонады и созревают половые клетки. Они выводятся наружу через осо-
бые протоки - цеяамодукты, которые являются производными целома.
Наконец, в целоме действуют механизмы поддержания гомеостаза - пос-
тоянства биохимического состава жидкости и водного баланса.
Все двустороннесимметричные животные, или билатерии, разделя-
ются на 2 подраздела: Первичноротые (Protostomia) и Вторичноротые
(Deuterostomio). Главные различия между ними заключаются в особен-
ностях эмбрионального развития. У первичноротых рот образуется из
бластопора, а у вторичноротых - из вторичного впячивания эктодермы
на стороне, противоположной бластопору. У них бластопор либо зарас-
тает, либо из него образуется анальное отверстие. Для многих первич-
норотых характерно спиральное дробление яйца, а для вторичноротых
типично радиальное дробление. Наконец, мезодерма у первичноротых
возникает из двух больших клеток - телобластов, лежащих по краям
бластопора (телобластический путь), а у вторичноротых - из выпячи-
ваний стенок первичной кишки (энтероцельный путь).
К первичноротым относится большинство типов беспозвоночных жи-
вотных, а к вторичноротым - иглокожие, а также хордовые.
Подраздел I. Первичноротые - Protostomia
В эмбриональном развитии в большинстве случаев характерно спи-
ральное детерминированное дробление яйца, образование рта за счет блас-
топора, мезодермы - из сплошного зачатка (первоначально не имеющего
76
полости), скелета - из эктодермы. В некоторых случаях могут наблюдать*
ся отклонения и модификации перечисленных признаков.
Тип Плоские черви - Plathelminthes
Наиболее просто устроенные билатеральные животные. Свободно-
живушие или паразитические формы. Во взрослом состоянии пространст-
во между внутренними органами (бластоцель) заполнено паренхимой -
рыхлой тканью мезодермального происхождения. Она имеет опорное
значение, служит местом накопления запасных питательных веществ и
экскретов, выполняет распределительную функцию.
Характерно появление кожно-мускульного мешка, совокупности по-
кровного эпителия н расположенной непосредственно под ним сложной
системы мышечных волокон (рис. 48, Б\ 49, А). Покровный эпителий у
свободноживуших плоских червей снабжен ресничками, с помощью ко-
торых они передвигаются. У паразитических видов реснички исчезают,
клетки эпителия сливаются между собой, ядра смешаются в глубь тела,
образуя погруженный эпителий - тегумент (рис. 49, Б). Кожная муску-
Рис. 48. Схема строения свободножиаушего плоского червя:
А - общий вид; Б - поперечный срез: 1 мезодермальная паренхима.
2 - влагалище хоботка; 3 - хоботок; 4 дорсальный эпидермис; 5 ветви
кишечника; 6 - вентральный эпидермис; 7 - пучки дорсовентральных мускулов;
8 - внутренние продольные мускулы; 9 - наружные кольцевые мускулы
77
Рис 49 Эпителий плоских червей.
А ресничный эпителий; Б - погруженный эпителий / - реснички,
2 ядро; 3 кольцевые; 4 диагональные; 5 - продольные мышечные
волокна; 6 железистая клетка
латура чаще всего располагается тремя слоями; под эпителием - коль-
цевые, затем диагональные, за ними продольные мышечные волокна.
Сокращение мышечных элементов кожно-мускульного мешка обеспе-
чивает характерное червеобразное движение плоских червей.
78
Пищеварительный канал состоит из двух отделов: эктодермальной
передней кишки (которая образует ротовую полость, глотку и у некото-
рых видов короткий пищевод) и эктодермальной слепозамкнутой сред-
ней кишки. Задней кишки и анального отверстия нет. У некоторых при-
митивных форм нет оформленной кишки, а пищеварение происходит
внутри клеток пищеварительной паренхимы, у ряда эндопаразитичес-
ких видов кишечник редуцировался.
Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют. Впервые появляет-
ся выделительный аппарат протонефридиалъного типа эктодермального
происхождения. Протонефридии представляют собой систему разветв-
ленных каналов, пронизывающих все тело животного, оканчивающихся
в паренхиме особой звездчатой клеткой (циртоцит) с пучком ресничек
Рис 50. Протонефридий:
А - концевые веточки: / - терминальная клетка;
2 - мерцательное пламя; 3 - выводной канал,
Б - фильтрационная мембрана
79
Рис. 51. Ортогональная
нервная система
/ - мозговой ганглий, 2 комиссуры;
3 нервные стволы
(мерцательным пламенем) (рис. 50) и
открывающихся наружу экскреторны-
ми порами. Основная функция прото-
нефридиев состоит в осморегуляции.
Ненужные организму продукты обме-
на веществ накапливаются в отдельных
клетках паренхимы - атроцитах, ко-
торые либо остаются в теле, либо вы-
водятся наружу через стенки кишки,
или вступают в связь с протонефри-
диями.
В строении нервной системы у плос-
ких червей впервые появляется парный
мозговой ганглий, расположенный на
переднем конце тела. От мозгового ган-
глия отходят продольные стволы, ко-
торые, соединяясь кольцевыми пере-
мычками - качиссурами* образуют более
или менее правильную решетку - ор-
тогон (рис. 51). Органы чувств пред-
ставлены в основном кожными сенсил-
лами (осязательные клетки и органы
химического чувства). У с во бод ножи-
вущих видов имеются глазки и орган
равновесия - статоцист.
Половая система гермафродитна,
со сложной, как правило, системой про-
токов для выведения половых продуктов
и органами для внутреннего оплодот-
ворения. Развитие прямое или с мета-
морфозом.
К типу Plathelminthes относятся три класса свободноживуших чер-
вей и шесть паразитических.
Класс Турбеллярии, или Ресничные черви - Тиг bellaria
В основном свободноживушие морские или пресноводные, редко
наземные, хищные или паразитические формы. Размеры колеблются от
нескольких миллиметров до 0,5 м и более (наземные тропические виды).
80
Тело покрыто ресничным эпителием, который способен выделять слизь
кожными железами, также в нем находятся рабдиты - палочковидные
тельца, которые могут быстро выводиться в воду, где разбухают и пре-
вращаются в слизь (для защиты от врагов, при нападении на добычу,
для прикрепления к субстрату). Строение кожного эпителия отличается
у представителей разных отрядов. У наиболее примитивных бескишеч-
ных турбеллярий эпителий лишен базальной мембраны, у других - ти-
пичный мерцательный или погруженный эпителий. Под эпителием обыч-
но расположен слой кольцевых гладких мышц, затем - диагональных,
ниже продольных мышц. Кроме того, у турбеллярий имеются характер-
ные дорсовентралъные (спинно-брюшные) мышцы, прикрепляющиеся
на спинной и брюшной стороне к базальной мембране.
Пищеварительная система у низших турбеллярий представлена ртом и
пищеварительной паренхимой, расположенной в центральной части, где пи-
ша переваривается свободными фагоцитами. У продвинутых турбеллярий
формируется кишка различной формы - прямая или ветвящаяся (рис. 52, А).
Рис. 52. План строения турбеллярий:
А - пищеварительная н выделительная системы; Б - нервная система; В - половая
система: 7 - протонефридий; 2 - глотка; J - кишка; 4 - рот; 5 - мозговой ганглий;
6 - глаз; 7 - продольный нервный ствол; 8 - комиссуры; 9 - яичник;
10 - жепточники; II - копулятивная сумка; 72 - общее половое отверстие;
7J - семенники; 14 - пенис; 15 - генитальная впадина; 16 - яйцевод
81
Наряду с развитием и усложнением средней кишки у турбеллярий на-
блюдается развитие глотки, которая способна выворачиваться через ро-
товое отверстие для захвата добычи.
Выделительная система турбеллярий протонефридиального типа с
одним или двумя основными каналами. У примитивных турбеллярий
экскреторную функцию выполняют атроциты.
Нервная система низших турбеллярий - плексус - образована мозго-
вым ганглием и отходящей от него неправильной сетью нервных волокон.
Постепенно из сплетения появляются продольные стволы и поперечные
комиссуры, и образуется ортогональная исходная форма нервного аппа-
рата (рис. 52, Б). Его эволюция идет в сторону уменьшения числа коль-
цевых и продольных стволов при смещении все большего числа нервных
клеток в мозг, одновременно происходит погружение нервной системы
в глубь паренхимы. Органы чувств представлены осязательными клет-
ками и клетками химического чувства с длинными ресничками, разбро-
санными по всему телу турбеллярий, глазами и органами равновесия.
Глаза инвертированного типа могут иметь разное строение, расположе-
ние и количество. Они могут располагаться в покровном эпителии, но
чаше лежат в паренхиме (рис. 53). Статоцист расположен над мозговым
ганглием и представляет собой небольшой пузырек, внутри которого име-
ется один или несколько известковых статолитов.
Половой аппарат впервые возникает в пределах этого класса и очень
разнообразен. У большинства видов уже есть сложные приспособления для
внутреннего оплодотворения, тогда как оформленные гонады и их протоки
отсутствуют, либо отдельные фолликулы гонад разбросаны по паренхиме.
У высших турбеллярий, помимо женских и мужских гонад, имеется слож-
ная система половых протоков и дополнительных желез (см. рис. 52, £).
Рис. 53. Строение таз у турбеллярий:
А - простой эпителиальный; Б - паренхиматозный; В - бокаловидный
82
Рис. 54 Половая система архоофор (4) и неоофор(Я):
1 - яичник; 2 семенники; 3 желточник;
4 - семявыносящий канал; 5 - пенис; 6 - женское
половое отверстие; 7 - яйиевоа
Мужская система представлена небольшими многочисленными семен-
никами, от которых отходят семявыносящие каналы, впадающие с каж-
дой стороны тела в один из продольных семяпроводов. Оба семяпровода
впадают в семяизвергательный канал, пронизывающий совокупитель-
ный орган - пенис (циррус), который располагается в половой клоаке,
открывающейся наружу отверстием. Обычно совокупительный орган
снабжен семенным пузырьком ~ для накопления спермы перед спарива-
нием ~ и предстательными железами, секрет которых изливается вместе
со спермой при спаривании. Женская половая система содержит либо
много мелких, либо два, либо один яичник с отходящими от них яйце-
водами. Уменьшение числа яичников происходит за счет преобразова-
ния их в жеяточники, продуцирующие питательные желточные клетки,
необходимые для развития яиц. По наличию или отсутствию желточни-
ков турбеллярий разделяют на два подкласса; Archeoophora (более при-
митивные, образуют простые яйца) и Neoophora (высокоорганизован-
ные) (рис. 54). Оба яйцевода соединяются в один канал - влагалище,
который открывается в половую клоаку. Нередко в половую клоаку впа-
дает копулятивная (совокупительная) сумка и семяприемники.
83
У высших турбеллярий оплодотворенная яйцеклетка вместе с груп-
пой желточных клеток покрывается оболочкой и образует сложное яйцо,
что отражается на ходе его дробления, которое перестает быть правиль-
ным спиральным.
У морских турбеллярий из отряда Polycladida развитие идет с мета-
морфозом, из яйца выходит овальная мюллеровская личинка, которая ве-
дет планктонный образ жизни. У других турбеллярий развитие прямое.
Некоторые турбеллярии способны к бесполому размножению по средст-
вам повторного поперечного деления, основанного на регенерирующей
способности.
В основу классификации класса Turbellaria положен характер стро-
ения кожных покровов, кишечника, а также образ жизни. Всего насчи-
тывается 11 отрядов.
Класс Сосальщики, или Двуустки - Trematoda (” Digenea)
Класс сосальщиков включает эндопаразитов позвоночных и беспоз-
воночных животных. В своем строении сохраняют все основные при-
знаки типа Plathelminthes. В отличие от свободноживуших плоских червей,
у них вырабатывается ряд приспособлений к паразитическому образу
жизни (органы прикрепления, строение покровов, сложный жизненный
цикл с чередованием поколений и сменой хозяев) (рис. 55). Органы при-
крепления - ротовая и брюшная присоски - блюдцеобразные ямки, ок-
руженные мускулистым валиком, содержащим сложную систему мышц.
Покровы взрослых сосальщиков представлены безресничным синцити-
ем - тегументом, в цитоплазматической пластинке которого нередко
расположены кутикулярные шипики, служащие дополнительными ор-
ганами прикрепления. Мускулатура и паренхима устроены так же, как у
турбеллярий. Ротовое отверстие, окруженное присоской, находится на
переднем конце тела и ведет в мускулистую эктодермальную глотку, пе-
реходящую в короткий узкий пищевод. Средняя эктодермальная кишка
двуветвистая, слепозамкнутая. Она может быть сильно разветвленной,
особенно у трематод крупных размеров, что облегчает процесс распре-
деления продуктов пищеварения в паренхиматозном теле животного,
либо рудиментарной (рис. 56). У видов с развитым кишечником преоб-
ладает внутрикишечное пищеварение, а с рудиментарным - всасывание
переваренной пищи хозяина через покровы тела.
Выделительная система сосальщиков протонефриднального типа,
обычно с двумя основными каналами, которые в задней части тела впа-
дают в мочевой пузырь, открывающийся выделительной порой наружу.
84
Рис. 55. Сосальщики
А - ланцетовидная двуустка; Б - печеночная двуустка'
1 - ротовая присоска; 2 - глотка; 3 - пищевод; 4 - мозговой ганглий; 5 - ииррус;
б - брюшная присоска; 7 - лаурсров канал; 8 - семенники; 9 - яичник;
10 - семяприемник; 11 - желточники; 12 - тельце Мелиса; 13 - матка
Нервная система (ортогон) состоит из парного мозгового ганглия, от
которого вперед отходят нервы к переднему концу тела и ротовой при-
соске, а назад - три пары продольных нервных стволов, соединенных
комиссурами. Органы чувств развиты слабо. У свободноплавающих ли-
чинок нередко имеются одна-две пары небольших глазков инвертиро-
ванного типа и многочисленные кожные сенсиллы.
Половая система сосальщиков сложно устроена, гермафродитная (ис-
ключение - вторично раздельнополые некоторые виды паразитов морс-
ких рыб из семейства Didymozoidae и семейство Schistosomatidae - па-
разиты кровеносной системы человека и животных), что обеспечивает
высокую плодовитость паразитов и в деталях варьирует у разных ви-
85
&
Рис. 56. Типы строения кишечника сосальщиков:
/ - разветвленный (Fasciola sp.); 2 - двуветвистый (Plugivrvhis sp.);
3 - рудиментарный (Gymnophallus sp.)
дов. Мужская половая система чаше всего состоит из двух округлых или
лопастных семенников, от которых отходят два семяпровода, сливаю-
щихся в семяизвергательный канал, пронизывающий мускульный сово-
купительный орган - циррус, который расположен в мешковидном впя-
чивании тела - половой клоаке.
Женская половая система предъявлена одним яичником (округлым
или разветвленным), обычно коротким яйцеводом, продолжающимся в
оотип. В оотип впадает большинство протоков женской половой систе-
мы. Это протоки сильно развитых желточников, продуцирующих круг-
лые клетки, богатые гликогеном и другими питательными веществами,
необходимыми для развития яиц. В оотип открывается проток семяприем-
ника, протоки одноклеточных желез тельца Мелиса. Избыток накопив-
шегося в оотипе семени выбрасывайся наружу через короткий проток -
юуреров канал, открывающийся на спинной стороне червя. От оотипа
оз холит длинный извитой канал -матка - открывающийся женским по-
ловым отверстием рядом с совокупительным органом в половой клоаке.
В ней происходит созревание яиц. У многих видов из матки наружу вы-
86
ходят яйца, в которых уже развита личинка (мирацидий\ что повышает
количество выживающих яиц паразита. Оплодотворение внутреннее, пе-
рекрестное.
Сосальщики могут паразитировать в любых тканях и органах хозя-
ина, с разной степенью содержания кислорода, поэтому у них наблюда-
ется как аэробный, так и анаэробный типы обмена.
У сосальщиков сложный жизненный цикл со сменой нескольких пар-
теногенетических поколений и одного обычного полового (амфимикти-
ческого) - гетерогония. Отмечается смена хозяев, среди которых обязатель-
но находится моллюск. Первым промежуточным хозяином всегда служит
моллюск, роль второго промежуточного хозяина могут выполнять как
беспозвоночные, так и позвоночные животные. Окончательный хозяин -
позвоночные животные. Всегда есть стадия во внешней среде (рис. 57).
Подробней рассмотрим жизненный цикл на примере одного из опас-
ных паразитов позвоночных животных и человека - печеночной двуустки,
или сосальщика (Fasciola hepatica)^ с одним промежуточным хозяином
(рис. 58). Половозрелая гермафродитная особь - марита - паразитиру-
Осмотическое давление
Температура
Свет_________________
Взрослая особь
рСО
pH
Яйцо
Мирашиий
Спороцира
Церки рил
Поведение
Фототаксис
Геотаксис
играцня и выход Паразитическая кастрация
церкарии наружу Общий метаболизм
Иммунитет беспозвоночного
Рис. 57. Типичным жизненный цикл сосальщиков
Температура
Механизм
выхода
из цисты
Механизм вылупления
Циста
мстаиср карим
сханкзмы инвазии
вами? или прямая инвазия
ужение улитки:
!МОТВКСИС?
87
Рис. 58 Цикл развития печеночного сосальщика:
1 мираиидкй; 2 спороциста; 3 - рсдия; 4 - цсркарнй,
5 - метацеркарий (адолескария)
ет в печени и желчных протоках. Откладываемые ею сложные яйца вы-
водятся из организма хозяина во внешнюю среду. Они должны попасть
в воду, где из них выходит подвижная личинка - мирацидий (рис. 59).
Личинка покрыта ресничным эпителием, с помощью которого передви-
гается, под ним - система кольцевых и продольных мускульных воло-
кон. На переднем конце располагается короткий мускульный хоботок,
пара простых пигментных глазков и сенсиллы разнообразного строения.
Органов пищеварения нет. Нервная система представлена мозговым ган-
глием. По бокам тела расположены протонефридии. В расширенной пе-
редней части тела имеется крупная апикальная железа (железа проник-
новения), секрет которой используется личинкой для проникновения
в промежуточного хозяина. Продолжительность жизни мирацидия зави-
сит от количества запаса гликогена.
Проникнув в промежуточного хозяина - малого прудовика (Lymnaea
truncatula), мирацидий претерпевает регрессивный метаморфоз (т. е. сопро-
вождающийся утратой многих органов) и превращается в половозрелую
88
Рис 59. Строение мираиидмя Fasciola hepaiica.
I - втянутый хоботок; 2 - апикальная железа; ? реснички; 4 сенсиллы.
5 - мозговой ганглий; 6 - терминальная клетка; 7 - канал протонефридия;
8 - мочевой пузырек; 9 - генеративные (зародышевые) клетки;
10 • мускульный слой; П - эпителиальная ресничная клетка;
12 - развивающиеся зародыши; 13 - пигментный глазок;
14 - железистая клетка
паразитическую стадию - спороцисту, размножающуюся партеногене-
тмчески. Спороциста имеет мешковидную форму, лишена пищеварительной,
выделительной систем и содержит генеративные, или зародышевые, клет-
ки, которые дают начало новому дочернему поколению - редиям. Спо-
роциста лопается и погибает, а редии выходят из нее, но остаются в теле
хозяина. Форма тела редин удлиненная, имеется ротовая присоска. Рот
ведет в мускулистую глотку, которая переходит в мешковидный кишеч-
ник. Имеется два протонефридия, зачатки ортогональной нервной сис-
темы и генеративные клетки. Редии подвижны и активно питаются тка-
нями хозяина, а затем приступают к партеногенетическому размножению.
В их теле формируется либо новое поколение редии, либо личинки гер-
мафродитного поколения - церкарии, Сформировавшееся дочернее по-
коление покидает редию через специальное отверстие - «пору». Церкарии
Schistosoma mansoni,
в брюшных складках крупного
самца находится самка
представляют собой мелких личинок,
похожих на взрослого сосальщика, у
них две присоски, двуветвистый ки-
шечник, протонефридии с мочевым пу-
зырем, зачатки половой системы. Они
снабжены специальным органом дви-
жения - хвостом. Покинув организм
моллюска, церкарии некоторое время
плавают в воде, затем оседают на при-
брежную растительность и выделяют
вокруг себя цисту, превращаясь в по-
коящуюся фазу - адолескарию. Зара-
жение животных происходит при пое-
дании травы с адолескариями или питье
воды из стоячих водоемов. Под дейст-
вием кишечных соков оболочка цисты
растворяется, церкарии освобождаются,
растут и превращаются в молодых со-
сальщиков. На этом цикл завершается.
Пример жизненного цикла с дву-
мя промежуточными хозяевами можно
рассмотреть на кошачьей, или сибирс-
кой, двуустке (Opisthorchis felineus).
Марита паразитирует в желчных про-
токах печени рыбоядных млекопита-
ющих. Яйца попадают в воду, но ми-
90
рацидий не выходит из них до тех пор, пока яйца не будут проглочены
переднежаберным моллюском рода Bithynia. Внутри моллюска из мира-
цидий развиваются спороцисты, которые отрождают редий, а те в свою
очередь церкарии. Церкарии, покинув тело моллюска, плавают с помо-
щью хвоста, снабженного хорошо развитой плавательной мембраной, в
поисках рыб (плотва, линь, леш и др.). Осев на тело рыбы, церкарии
проникают через покровы в мускулатуру, где инцистируются. превра-
щаясь в метацеркарий. Заражение этим сосальщиком происходит при
поедании зараженной рыбы, не прошедшей термической обработки.
Большое значение в медицине имеют, помимо упомянутых видов,
кровяные двуустки (Schistosoma haematobium, S. mansoni, S. japonicum),
паразитирующие в крупных венах человека (рис. 60). Их церкарии ак-
тивно внедряются в кожу человека при купании. Легочная двуустка (Рага-
gonimus westermani), поражающая легкие человека, развивается в пре-
сноводных моллюсках (первый промежуточный хозяин) и ракообразных
(второй промежуточный хозяин). Важное хозяйственное значение имеет
и ланцетовидная двуустка (Dicnocoelium dendriticum), поражающая пе-
чень мелкого и крупного рогатого скота.
Класс Моногенеи,
Моногенетнческне сосальщики - Monogenoidea
Как и предыдущий класс, Monogenoidea представлены исключитель-
но паразитическими видами, преимущественно эктопаразитами, реже
эндопаразитами рыб, амфибий, головоногих моллюсков. Но в отличие от
Trematoda, для них характерно наличие прикрепительного диска с крючь-
ями в задней части тела (рис. 61), простой жизненный цикл, отсутствие
смены хозяев и чередования поколений (рис. 62).
Тело обычно вытянуто в длину и уплощено. Как на переднем, так и
на заднем конце моногенеи имеются органы прикрепления для фикса-
ции на поверхности тела хозяина (рис. 63). Прикрепительный диск на
заднем конце тела моногеней может быть с присосками или двустворча-
тыми клапанами, между которыми защемляются участки тканей живот-
ного-хозяина, и крючьями или только с крючьями. У личинок на этом
же месте находится участок с эмбриональными крючьями - церкомер.
Кожно-мускульный мешок представлен тегументом, кольцевой, продоль-
ной и дорсовентральной мускулатурой.
Внутреннее строение сходно с таковым у трематод, но имеет ряд свое-
образных черт. Ротовое отверстие расположено на переднем конце тела
и часто окружено специальными лопастями. Внутри ротовой полости
91
/5 /2
Рис 61 Строение Poh stoma sp. (Motwgenoidea):
I рот. 2 нефридиалъная пора, J. 5 копулятивное отверстие, 4 - семяпровод;
6 яичник; 7 желточный проток; 8 генитально-кишечный канал:
9 кишка; 10- протонефридий; // - присоска; 12 - прикрепительный диск;
13 - «якорь»; 14 - скорлуповая железа
92
Рис. 62. Цикл развития лягушачьей полистомы:
1 - взрослая особь (главная форма); 2 - яйцо; 3 - личинка (онкомирацндий),
4 - взрослая (дополнительная форма); 5 - личинка (онкомирацндий);
б - наружная жабра молодого головастика; 7 - головастик старшего возраста
нередко имеются небольшие присоски и железы, выделяющие клейкий
секрет для фиксации паразита на теле хозяина. Кишечник может быть
мешковидный, двуветвистый или в форме замкнутого кольца.
Протонефридии с двумя главными каналами, которые, в отличие от тре-
матод, не сливаются, а открываются наружу самостоятельными отверстия-
ми на переднем конце тела (у других плоских червей - на заднем конце).
Нервная система - ортогон, но имеет развитую поверхностную не-
рвную сеть. Из органов чувств как у взрослых, так и у личинок имеется
1-2 пары инвертированных глазков на переднем конце тела и многочис-
ленные сенсиллы в коже.
Половая система гермафродитная. Имеется один, несколько или мно-
жество семенников, от которых отходят семяпроводы, сливаясь, образу-
ющие толстый, иногда длинный семенной пузырек, пронизывающий
совокупительный орган, нередко вооруженный хитиновыми палочками
и крючьями. В женской половой системе, в отличие от трематод, имеется
93
7
Рис 63. Строение моногеней:
А - Dactyfogyrus sp.; Б • Gyrodactylus sp.
семенные пузырьки; 3 - совокупительный орган; 4 - оотип;
/ глазки; 2
5 влагалище; 6 семяприемник; 7 глотка; 8 - клейкая железа; 9 - матка;
10 кишка; II - желточннк, 12 - яичник; 13 - семенник; 14 - крючья;
15 - развивающийся эмбрион
влагалище, по которому от другой особи семя поступает в семяприем-
ник. Избыток семени и желточных клеток удаляется из оотипа не нару-
жу (так как лауреров канал отсутствует), а в кишечник по специальному
кишечно-половому каналу. Оплодотворенные в оотипе яйца выводятся
в матку, а затем наружу через собственное отверстие матки.
94
Развитие личинки происходит во внешней среде, либо наблюдается
яйцеживорождение. Личинки (рис. 64) в воде передвигаются благодаря
биению ресничек и сокращению кожно-мускульного мешка в поисках
хозяина. После прикрепления к хозяину личинка теряет реснички и пос-
тепенно превращается во взрослого червя.
Рис 64 Строение личинки моногеней:
/ - реснички: 2 - глазки; J - церкомср, 4 - одноклеточные железы
95
Практическое значение имеют паразиты рыб (Gymdactylus spp., Diplo-
2ооп parados urn, Dactyiogyrus spp.). которые нередко становятся причи-
ной их гибели, особенно в условиях прудовых рыбных хозяйств.
Класс Ленточные черви. Цепни, Цестоды - Cestoda
Класс Cesfoda - высокоспециализированная группа исключительно
эндопаразитических плоских червей. Во взрослом состоянии живут в
кишечнике (в подавляющем большинстве случаев) позвоночных живот-
ных. Личинки паразитируют в полости тела и органах беспозвоночных
(преимущественно членистоногих) и позвоночных животных.
Тело лентовидное, обычно сильно вытянуто в длину и в большинстве
случаев поделено на членики - проглоттиды, редко нерасчлененные.
Размеры колеблются у разных видов от 1 мм до 20 м. Тело включает три
отдела: на переднем конце - головку, или сколекс, шейку и членистое
туловище - стробилу. Такая форма тела связана с особенностями су-
ществования в длинном трубчатом пространстве. Сколекс несет органы
прикрепления в виде присасывательных ямок, щелей - ботрий - и крю-
чьев. хоботков (рис. 65, И), что удерживает червя в потоке пищи, созда-
ваемой кишечной перистальтикой. Шейка, расположенная за сколексом,
является зоной роста ленточного червя, от которой постоянно отпочко-
вываются новые проглоттиды (рис. 65, Б). Их количество варьирует у
разных видов (от 2-5 до нескольких тысяч). Они обычно имеют четы-
рехугольную форму, передние из них - самые маленькие, незрелые чле-
ники с неразвитой половой системой. По направлению кзади размеры
проглоттид постепенно возрастают, далее следуют гермафродитные чле-
ники с развитым половым аппаратом, а в конце стробилы - зрелые чле-
ники с заполненной яйцами маткой.
Строение кожно-мускульного мешка схожее с таковым у трематод и
моногенеи. Отличительная особенность тегумента цестод состоит в том,
что наружный безъядерный цитоплазматический слой несет многочис-
ленные волосковидные выросты - микротрихии (рис. 66). Цестоды, ок-
руженные полупереваренной массой пищи хозяина, утратили рот и ки-
шечник. Тегумент, способный непосредственно абсорбировать пишу, за
счет микротрихий увеличивает свою поверхность. В его толще находит-
ся большое количество митохондрий, что также свидетельствует об ин-
тенсивности происходящих здесь процессов активного транспорта. На
поверхности тегумента также может проходить переваривание пищи с
помощью ферментов хозяина - так называемое мембранное пншеваре-
96
Рис. 65. Форма тела ленточных червей
с деталями строения различных отделов:
А - сколексы; Б - членики:
1 - дополнительные присоски, 2 - семенники; 3 - яичник;
4 - матка; 5 - желточник; 6 - половая пора, 7 - нервный тяж
97
Рис. 66. Ультраструктура кожных покровов цестод:
/ - микротрихни; 2 - базальная мембрана; 3 - пермкарион
(ядро содержащая часть клетки)
ние Нередко в паренхиме у цестод располагается еше один слой коль-
цевых мышц, у многих имеются и дорсовентральные мышечные пучки.
В ней же содержится много гликогена, необходимого для анаэробного
дыхания.
98
Выделительная система состоит из двух главных боковых выдели-
тельных каналов, которые начинаются слепо у заднего конца тела, дохо-
дят до сколекса, заворачиваются назад й вновь доходят до заднего конца
тела, где впадают в мочевой пузырь, открывающийся выделительной
порой наружу. После отрыва последнего членика боковые каналы от-
крываются четырьмя самостоятельными отверстиями. Боковые нисхо-
дящие каналы (т. е. идущие от сколекса к заднему концу тела) соедине-
ны между собой поперечными каналами.
Нервная система ортогональная, представлена головным узлом,
состоящим нз двух долей, и отходящими от него вперед и назад про-
дольными (5 пар) стволами, из которых боковые развиты сильнее. Ор-
ганы чувств представлены сенсиллами, особенно многочисленными
на сколексе.
Половая система цестод, за небольшим исключением, гермафродитная
и повторяется в каждом членике (рис. 67). У видов с нерасчлененным
телом может быть одиночный половой аппарат или несколько (ремне-
цы). Мужская половая система состоит из одного или множества семен-
ников и отходящих от них канальцев, которые вливаются в один общий
семяпровод, переходящий в семяизвергательный канал. Последний про-
низывает совокупительный орган (циррус), открывающийся в половую
клоаку рядом с женским половым отверстием. Перед циррусом семя-
провод может образовывать расширения - семенные пузырьки, которые
вместе с циррусом заключены в особую сумку - бурсу цирруса.
Женская половая система состоит чаше всего из одного ветвистого
яичника, от которого яйцевод впадает в оотип. В оотип поступает содер-
жимое желточников. Кроме того, от него отходят два канала: влагалище,
которое открывается в половой клоаке женским половым отверстием, и
матка, в которую поступают сформировавшиеся яйца. Матка может быть
слепозамкнутой (отр. Cyclophyllidae) и открытой (огр. Pseudophyllidae),
с собственным отверстием, расположенным обычно на брюшной сторо-
не членика. В проксимальной части влагалища образуются семяприем-
ники. Оплодотворенные яйцеклетки продвигаются по яйцеводу в оотип,
окруженный тельцем Мелиса, где формируются сложные яйца, посту-
пающие в матку. Оплодотворение внутреннее, перекрестное, у мелких
видов - между особями, у крупных - между члениками, реже самоопло-
дотворение в одном членике.
Развитие цестод идет без чередования поколений (гипогенез), но с
метаморфозом, наблюдается смена хозяев. У некоторых видов на ста-
99
Рис. 67. Гермафродитные членики цестод:
Л - Diphytiohofhrium latum; Б - Taeniarhynchus saginata: 1 - половой сосочек;
2 - матка с отверстием; 3 - влагалище; 4 - матка; 5 - семяпровод;
6 - желточник; 7 - оотип; 8 - яичник, 9 - семенники;
10- совокупительный орган
100
дин иенура или эхинококка в промежуточном хозяине идет бесполое
размножение почкованием.
У примитивных цестод (например, лентеца широкого - Diphyllo-
bothrium latum) в яйце формируется покрытая ресничным эпителием
личинка - корацидий. Попав в воду, личинка плавает и для дальнейшего
развития должна быть проглочена первым промежуточным хозяином -
рачком-циклопом.
В кишечнике циклопа корацидий превращается в онкосферу (шее-
тикрючного зародыша) и проникает в полость тела, где развивается
в следующую стадию - процеркоид. Это червеобразная личинка с иер-
комером на заднем конце тела.
Когда рачок съедается вторым промежуточным хозяином - рыбой,
процеркоид проникает в ее внутренние органы и мышцы, утрачивает
Рис. 68. Цикл развития Diphyllobothrium latum:
I - сколекс; 2 - членик; 3 - яйцо; 4 - корацидий; 5 - процеркоид;
6 - плероцеркоид; 7 - срез через сколекс
101
2
Рис. 69. Цикл развития Taeniarhynchus saginata:
/ - сколекс; 2 - членик; 3 - онкосфера в яйце; 4 онкосфера;
5 - финна; б - финны в мышцах
церкомер и развивается в плероцеркоид, имеющий червеобразное тело
с ввернутым сколексом. Завершение цикла, г е. рост и созревание чер-
вя, происходит в окончательном хозяине - рыбоядном позвоночном
(рис. 68).
У других цестод цикл развития протекает на суше и личинка кора-
цидий отсутствует (рис. 69). Яйца попадают в организм промежуточного
хозяина. Из них выходят личинки онкосферы, которые проникают в кро-
веносные сосуды кишечной стенки и с кровью разносятся в разные ор-
ганы и ткани, где превращаются в следующую личиночную стадию - фин-
ну (рис. 70). При поедании сырого или плохо термически обработанного
102
Рис. 70. Типы финн цестод:
/ - процеркоид; 2 - плероцеркоид; 3 - цистицерк; 4 - стробилоцеркус;
5 - цистицеркоид; 6 - иенур; 7 - эхинококк
говяжьего или свиного мяса в кишечнике окончательного хозяина из
финны выворачивается головка, сколекс прикрепляется к стенке кишеч-
ника, и червь начинает расти и размножаться.
Отряд Гвоздичники - Caryophyllidea (= Caryophylaeidee)
Немногочисленная группа, характеризующаяся нерасчлененным те-
лом и единственным половым аппаратом. Мягка открытая. Паразитирует
преимущественно у пресноводных рыб. Развивается с одним промежу-
точным хозяином - малощетинковым червем, где проходит стадия про-
церкоида. Наиболее распространенный представитель - гвоздичник ши-
рокоголовый - Caryophyllaeus laticeps.
103
Отряд Псевдофиллядеи - PseudophyUidea
Паразиты позвоночных животных. Развиваются со сменой двух про-
межуточных хозяев: первый - ракообразные; второй - рыбы. Сколекс с
двумя присасывательными ямками и иногда с одиночными крючьями.
Половой аппарат многократно повторяется. Матка открытая. Ремнецы
(Ligulidae) - крупные гельминты с цельным телом, во взрослой стадии па-
разитируют в кишечнике рыбоядных птиц. Лентецы (Diphyllobothriidae) -
паразиты с членистым телом, в каждом членике один или более половых
аппаратов. Паразитируют во взрослом состоянии у морских и наземных
хищных млекопитающих, рыбоядных птиц.
Отряд Цепни - CyclophyUidea
Включает большую часть совершенных и специализированных цес-
тод, паразитов птиц и млекопитающих. Сколекс с четырьмя присосками
и венчиком кутикулярных крючьев (могут отсутствовать). Тело состоит
из нескольких (эхинококк) или более чем 1000 члеников (бычий цепень).
Матка слепо замкнута, и выход яиц происходит через разрывы стенок
членика. Многие виды являются паразитами человека.
Тип Круглые черви - Nematode
Обширная группа билатерально-симметричных животных, у которых
впервые возникает в паренхиме схизоцелъ (первичная полость тела, не
имеющая собственно выстилки и соответствующая первичной полости
зародыша - бластоцелю) за счет распада части ткани. Для них характерно
постоянство клеточного состава и отсутствие ресничных образований.
По оценке различных авторов тип включает от 100 тыс. до 1 млн ви-
дов, которые обитают в различных средах и занимают всевозможные эко-
логические ниши, что не связано с морфологическим разнообразием.
Круглые черви устроены по одному общему плану. Тело обычно верете-
новидное с заостренными передним н задним концами, покрыто элас-
тичной многослойной кутикулой, вырабатываемой кожей (рис. 71, 72).
Кутикула может быть гладкой или кольчатой и иметь различные уплот-
нения - склероции. Кожа представлена гиподермой клеточного или синци-
тиального строения. Она образует четыре утолщения, направленных
внутрь тела, - гиподеркалькые валики (рис. 73). Под гиподермой распо-
ложена продольная мускулатура в виде четырех мышечных тяжей: двух
104
Рис. 71. Схема строения нематод:
А - самец; Б- самка: / - головные щетинки; 2 - нервное кольцо, 3 глотка,
4 - спинной нервный ствол; 5 - кишка; 6 - боковой орган; 7 брюшной нервный
ствол; 8 - выделительная система; 9 семенник; 10 папиллы; // спикула;
12- анус; 13 половое отверстие;/4 клейкие желеты;/5 яичник;/б матка
спинных и двух брюшных, которые работают как антагонисты, поэтому
черви передвигаются на боку.
Схизоцель хорошо развита и заполнена полостной жидкостью, ко-
торая выполняет функцию внутренней среды организма и опорную за
счет тургора.
Пищеварительная система состоит из трех отделов (см. рис. 71). Пе-
редний включает ротовую полость, глотку и пищевод. Ротовая полость
окружена обычно 3 губами (спинной и двумя брюшными), несущими
органы осязания - щетинки (тангорецепторы), сосочки (папиллы). В ро-
товой полости также могут располагаться различные неподвижные при-
датки (онхи) и подвижные зубы или колюше-сосущие стилеты и др.
Средняя и задняя кишка не дифференцированы на отделы. Задняя киш-
ка заканчивается анальным отверстием на брюшной стороне. Редко ки-
шечник на конце слепо замкнут (нитчатки-филярии).
Выделительная система представлена либо одной шейной железой
(состоит из одной клетки), проток которой открывается наружу брюш-
ной порой, либо, помимо шейной железы, имеются связанные с ней бо-
ковые выделительные каналы. Так же имеются фагоцитарные клетки,
расположенные около выделительных каналов, функционирующие как
почки накопления.
Нервная система ортогональная и состоит из окологлоточного нерв-
ного кольца и отходящих от него вперед и назад нервных стволов. Кро-
105
Рис. 72. Строение кутикулы Axcaris sp.:
I тпикутикула: 2 - корковый слой; 3 - средний слой;
4 - базальный слой
ме органов осязания, круглые черви имеют обонятельные мешки - ом*
фиды, некоторые свободноживушие обладают простыми глазками типа
глазного пятна или бокала.
Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют.
Круглые черви, как правило, раздельнополы и обладают внешним
половым диморфизмом. Самки обычно крупнее самцов. У самцов на
заднем конце имеются специальные совокупительные спикулы и копу-
лятивные бурсы. Половые органы имеют форму парных трубок. У са-
мок - непарное половое отверстие и влагалище, переходящие в парные
матку, яйцевод и яичник. У самцов одна железа может редуцироваться,
единственный семенник переходит в семяпровод, а затем в семенной
пузырь, который превращается в мускулистый семяизвергательный ка-
нал, открывающийся в заднюю кишку. Оплодотворение внутреннее.
Сперматозоиды без жгутика, передвигаются с помощью псевдоподий.
Большинство откладывают яйца, но имеются и живородящие формы.
Жизненный цикл у большинства без чередования поколений. Дробле-
ние яйца полное, детерминированное. Личинки похожи на взрослых, н
106
2
3
4
6
Рис. 73 Строение самки нематоды в поперечном срезе.
А - объемное изображение переднего конца тела; Б поперечный срез
в области глотки; В - поперечный срез в средней части тела. I кутикула;
2 - мышечные клетки; 3 - глотка; 4 - боковой нервный ствол; 5 - брюшной
нервный ствол; 6 матка; 7 - выделительный канал; 8 - боковой гипо-
дермальный валик; 9 - кишечник; 10 яйцевод
их рост сопровождается несколькими линьками, при которых происхо-
дит смена кутикулы. Размножение исключительно половое.
Свободноживушие формы играют важную роль в процессах разло-
жения органических веществ. Многие круглые черви являются парази-
тами животных и растений, имеют усложненный цикл со сменой хозяев
и стадией во внешней среде.
Состав данного типа остается спорным. Мы же ограничимся рас-
смотрением в нем только собственно круглых червей.
Класс Нематоды - Nematoda
Один из наиболее крупных классов животного царства.
Подкласс Эноплия - Enoplia
Включает типичных нематод с примитивной организацией, но хоро-
шо развитыми органами чувств (сложными тангорецепторами. карма-
нообразными амфидами, фоторецепторами). Шейная железа массивного
типа с коротким выделительным каналом. Кроме нее, вдоль тела имеют-
ся боковые гиподермальные железы с короткими протоками. На заднем
конце находятся хвостовые железы, секрет которых служит для при-
крепления к субстрату. Кутикула легко проницаема для растворенных
107
в воде солей. Самцы лишены бурсальных крыльев. Эноплии обитают на
дне морей, пресных водоемов и в почве. Они являются хищниками или
паразитами растений, животных и человека (власоглав (Trichocephalus
trichiurus), трихинелла (Trichinella spiralis)).
Подкласс Рабдития - Rhabditia
Включает как свободноживуших, так и основную массу паразити-
ческих червей. Органы осязания в виде папилл, амфиды мелкие, поро-
видные. Фоторецепторы отсутствуют. Шейная железа с двумя или од-
ним каналом в боковых валиках гиподермы. Кутикула хорошо развита.
Самцы обычно с хорошо развитыми бурсами. Паразиты человека - ас-
карида (Ascaris lumbricoides), острица (Enterobhts vermicularis), ришта
(Dracunculus medinensis), нитчатка Банкрофта (Wuchereria bancrqfti) и т. д.
Эндопаразиты растений - пшеничная нематода (Anguina tritici), южная
галловая нематода (Meloidogyne incognita) и др.
Аскарида - крупная нематода (самка - 20-40 см, самец - 15-25 см),
паразитирует в тонком кишечнике человека, вызывая заболевание аска-
ридоз. Одна самка откладывает до 200 тыс. яиц в сутки. В попавших во
внешнюю среду яйцах в почве при достаточном увлажнении и доступе
кислорода развивается личинка. Заражение человека происходит при
заглатывании таких инвазионных яиц с пищей. В кишечнике из яиц вы-
ходят личинки, которые проникают в венозную систему и с током крови
через правую половину сердца заносятся в легкие. В легких личинки,
разрывая капилляры, попадают в просвет альвеол. При этом в легких
могут наблюдаться воспалительные процессы и даже легочные кровоте-
чения. Из альвеол личинки проникают в бронхи, трахеи и глотку и за-
глатываются со слюной при откашливании. В кишечнике спустя 2,5-3
месяца вырастают во взрослых аскарид и приступают к размножению.
Срок жизни аскариды в организме человека около года. Они могут стать
причиной непроходимости кишечника, заползать в желчные пути, пи-
щевод, дыхательные пути, что может привести к летальному исходу.
Небольшая нематода острица (0,5-1 см) обитает в нижних отделах
тонкого и толстом кишечнике человека. Самки выползают через задний
проход чаще ночью для откладки яиц на кожу, вызывая при этом зуд.
Инвазионными яйца становятся уже через 10-12 ч, поэтому возможно
самозаражение при попадании яиц под ногти и т. д. В кишечнике из
проглоченных яиц выходят личинки, которые развиваются во взрослого
гельминта. Миграции личинок в крови нет.
108
Ришта распространена в южных районах Азии и Африки, и ее раз-
витие идет со сменой хозяев. Самка крупная, достигает 120 см при диа-
метре 1-1,7 мм, самцы очень мелкие - 12-29 мм, толщина - 0,4 мм. Раз-
витие нематоды идет обычно на ногах в подкожной клетчатке, вызывая
опухоли, которые затем изъязвляются, и через отверстие самка ришты
высовывает передний конец тела. Когда человек находится в воде, про-
исходит выход личинок микрофиллярий (до 3 млн) через разрыв матки.
Для дальнейшего развития личинки должны попасть в организм циклопа,
где они находятся в полости его тела. Заражение человека происходит
при питье воды, содержащей циклопов. В кишечнике человека личинка
освобождается из тела циклопа, пробуравливает стенку кишечника и по
кровеносным и лимфатическим сосудам мигрирует к месту окончатель-
ной локализации - в подкожную клетчатку нижних конечностей.
Жизненный цикл трихинеллы спиральной полностью происходит
в организме хозяина, который является и окончательным и промежуточ-
ным. Трихинеллы паразитируют у человека, домашних (свиньи, иногда
кошки, собаки) и диких (дикая свинья, крысы, мыши, медведи, лисы,
куницы) животных. Половозрелые особи живут в тонком кишечнике.
Самцы после оплодотворения погибают. Оплодотворенная самка внедря-
ется передним концом в стенку кишечника и отрождает личинок. Личин-
ки с током крови и лимфы разносятся по телу и внедряются в мышечные
волокна скелетной мускулатуры (диафрагма, жевательные, дельтовид-
ные мышцы и др.). Через некоторое время личинки спирально сворачи-
ваются и инкапсулируются. Через год капсула пропитывается углекис-
лым кальцием. Заражение происходит при поедании мяса, содержащего
личинки трихинеллы. В настоящее время известно 4 вида трихинелл.
Тип Брюхоресничные - Gastrotrlcha
Мелкие свободноживушие водные животные (от 0,5-1,5 мм до 4 мм),
имеющие червеобразное тело, сплющенное в дорсовентральном направ-
лении. Характеризуются наличием ресничного эпителия на брюшной
стороне, сквозного кишечника, полости тела - схизоцеля; отсутствием
кровеносной и дыхательной систем. Нервная система ортогональная.
Передний конец тела гастротрих слегка обособлен в виде головного
участка с сенсорными органами (парными щетинками, ресничками, чувст-
вительными мешками, редко глазными пятнами); задний - вытянут в хвост
или вилку (рис. 74). Спинная сторона обычно выпуклая и несет шипы,
щетинки или чешуйки.
109
Рис 74 Форма тела брюхоресничных отряда Macrodasyida
Покровы представлены ресничным эпителием на брюшной стороне
и головном участке и тонкой кутикулой на остальной части тела. На
шднем конце тела имеются кожные «клеевые железы» грушевидной
формы, открывающиеся на вершине особых трубчатых придатков. Под
покровами располагаются продольные мышцы гладкой мускулатуры, у
некоторых имеются кольцевые, не образующие равномерного кожно-
мускульного мешка. Схизоцель шелевидная. Пищеварительная система
состоит из трех отделов. Рот располагается на переднем конце тела и
переходит в глотку с характерным трехгранным просветом. Средняя киш-
ка длинная, задняя - короткая, трубчатая, открывается анальным отвер-
стием (рис. 75). Пищеварение внутриклеточное.
110
Рис. 75. Строение брюхоресничного червя
/ - чувствительные волоски; 2 - ротовая полость; 3 боковой чувствительный
орган; 4 - реснички; 5 - нервное кольцо, 6 вектро-латеральный нервный ствол.
7 - трубочки с клеевыми железами; 8 глотка; 9 глоточные поры; 10 пншевол;
II - кишка; 12 - мужское половое отверстие, 13 - семенник; 14 яйио; 15 яичник;
16 - копулятивный орган; 17 - клейкие желты; 18 прикрепительные трубочки
Нервная система представлена ортогональным мозгом (надглоточный
ганглий) и парой продольных боковых стволов. Органы чувств представ-
лены осязательными чувствительными волосками, расположенными по
всему телу, и хеморецепторами - ресничными мешками по бокам головы.
Выделительная система протонефридиальная, состоит из пары из-
витых протонефридиев, заканчивающихся только одной звездчатой клет-
кой, или может отсутствовать.
Среди гастротрих встречаются как раздельнополые, так и гермафродит-
ные формы. Половые железы обычно парные. Мужское и женское половые
отверстия непарные и расположены обычно впереди анального отверстия.
Яйцо покрыто толстой оболочкой с крючками, которыми оно прикреп-
ляется к твердым предметам. Развитие идет без личиночных стадий.
Наличие ресничного эпителия, строение кожных желез, протонефри-
диальный аппарат и строение половой системы (именно гермафродитизм)
сближают гастротрих с турбелляриями. А тенденция к кутикулизацин
покровов, раздельнополость некоторых форм сближают брюхореснич-
ных с типом Нематоды.
Тип Волосатики - Nematomorpha
Тип включает свободноживуших во взрослом состоянии червей, но па-
разитирующих в полости тела членистоногих на стадии личинки (рис. 76).
Строение зела взрослых волосатиков сходно со строением нематод, по-
этому они многими учеными рассматриваются как самостоятельный класс
типа Nematoda группы типов Nemalhelmilhes. Тело тонкое (около 1 мм
111
Рис ?6. Волосатики:
J копулирующие самка и самец; Б взрослый волосатик
выхолит из тела жука жужелицы (семейство Caramdae)
в диаметре), цилиндрическое, длинное (от 5 -20 см до 1.5 м); покрыто
плотной многослойной кутикулой. Поверхностный слой кутикулы скуль-
птурирован различными выступами apeoiavu. наиболее сложноуст-
роенными у тропических видов (рис. 77, 3. 4). Кутикула выделяется од-
нослойным тителие.м гиподермой. Под ней залегает слой продольных
112
мышечных волокон, работающих по бокам как антагонисты, поэтому
волосатики плавают, змеевидно извиваясь. Пространство первичной по-
лости частично заполнено паренхимой (см. рис. 77, У, 2). Кишечник сквоз-
ной, имеет вид тонкой трубки. Передняя кишка у многих волосатиков
в большей или меньшей степени редуцирована, так как во взрослом со-
стоянии они не питаются. Выделительная, дыхательная и кровеносная
системы отсутствуют.
Нервная система расположена в эпителии или под ним. Она состоит
из переднего нервного кольца и одного или двух нервных стволов. Ор-
Рис. 77. Строение волосатиков:
/ - поперечный срез морского волосатика Necfonema agile; 2 - поперечный срез
пресноводного волосатика Parachordodes loiosamts; 3 - ареала Chordodes sp ;
4 - профиль поверхности кутикулы Chordodes sp.; 5 - хвостовая вилка самца
волосатика Parachordodes sp.
113
ганы чувств слабо развиты и плохо изучены. На переднем конце тела у
некоторых видов под совершенно прозрачной кутикулой залегает слой
пигментных клеток, выполняющих функцию фоторецепторов.
Волосатики - раздельнополые животные. Половые железы обыч-
но парные. У самок два яичника с множеством боковых выступов пере-
ходят в два яйцевода, а затем в матку, которая открывается в клоаку, сюда
же открывается мешковидный семяприемник. У самцов имеется два труб-
чатых семенника и два семяпровода, открывающихся в клоаку. У самцов
пресноводных видов задний конец разделен на две части (см. рис. 77, 5),
и на брюшной стороне располагаются многочисленные чувствительные
щетинки. Во время копуляции самец обвивает самку и выделяет каплю
спермы или сперматофор, которые попадают в семяприемник. Яйца, скле-
Рис. 78. Строение личинки волосатика:
А - с вывернутым интровертом; Б- с втянутым интровертом:
1 - ротовой конус со стилетами; 2 - ротовой какал; 3 - анус; 4 - крючковидная
скалила; 5 - кутикулярное кольцо; 6 - кишечник; 7 - скалила; 8 - септа,
9 - псевдоцель; 10 - стилеты
114
енные в длинные плотные шнуры, откладываются на подводные пред-
меты или выбрасываются в воду, где парят благодаря множеству торча-
щих шипиков. Через несколько недель из яиц выходят личинки (рис. 78).
Личинки отличаются от взрослых червей коротким телом, которое раз-
деляется внутренней перегородкой - септой - на собственно туловище
и вворачивающийся хоботок (интроверт). Хоботок состоит из ротового
конуса с кутикулярными стилетами и нижней расширенной части с тремя
венцами крючьев (скалид), что способствует, по-видимому, проникно-
вению через ткани хозяина в полость тела. Некоторое время эти личин-
ки способны жить в воде или влажной почве, а потом попадают в про-
межуточного хозяина. Происходит ли это через покровы или кишечник,
пока не ясно. Промежуточным хозяином могут быть водные личинки
насекомых - стрекоз, поденок, ручейников - или наземные хищные и
всеядные насекомые, съевшие зараженных личинок. Спустя несколько
месяцев, достигнув внутри насекомого предельных размеров, волосати-
ки выходят наружу. В воде они достигают половой зрелости, копулиру-
ют, откладывают яйца, после чего погибают.
В настоящее время известно более 200 видов волосатиков, относя-
щихся к двум отрядам одного класса Gordiacea.
Отряд Горднодеа - Gordioidea
Объединяет пресноводных волосатиков. Для них характерен один
нервный ствол и парные гонады, полость тела почти целиком заполнена
паренхимой, с небольшим количеством отдельных полостей - синусов.
Паразитируют преимущественно у насекомых.
Отряд Ноктонематиды - Noctonematida
Морские волосатики, паразитирующие у ракообразных (креветки, кра-
бы, раки-отшельники). В отличие от пресноводных, имеют второй дор-
сальный нервный ствол, гонады непарные и в первичной полости тела
отсутствует паренхима.
Тип Коловратки - Rotifers
Тип включает мелких животных (размеры многих не превышают раз-
меров простейших от 0,01 до 2 мм), характеризующихся наличием ко-
ловращателъного аппарата, жевательного аппарата в глотке - мастакса.
115
отсутствием кожно-мускульного мешка (мускулатура поперечнополо-
сатая, представлена отдельными пучками поперечных и продольных
мышц), обширным схизоцелем, постоянством клеточного состава.
Рис. 79. Строение коловратки:
А вид со спинной стороны; Б вид сбоку:
/ щупальца; 2 - мозг, 3 коловращательный аппарат, 4 рстроцеребральный
орган; 5 - слюнные железы, 6 - желудочные железы; 7 - протонефридий;
Я - желудок; 9 яичник; 10 боковое щупальце; П - мочевой пузырь;
/2 ганглий ноги; 13 - цементные железы; 14 - нога; 15 - пальцы ног; 16 - рот;
17 мастакс; 18 - спинное щупальце; 19 - яичник (отрезок подготовки);
20 - яичник (отрезок желточников); 21 клоака
116
Форма тела коловраток весьма разнообразна, но у большинства оно
поделено на головной отдел, туловище и ногу (рис. 79). На головном
отделе размещается коловрашательный аппарат, который может быть
высокоспециализированным, а у сидячих форм - сильно редуцирован*
ным. Он состоит из одного или двух венчиков ресничек, ресничных по-
лей или отдельных пучков ресничек и служит для движения коловраток
и подгонки пищевых частиц. У многих планктонных коловраток реснич-
ки коловрашательного аппарата образуют предротовой венчик (преораль-
ный трохус) и послеротовой венчик (пасторальный цингулу.ч) (рис. 80).
Покровы представлены кожным синцитием - гиподермой и. в отли-
чие от нематод, синтезируют ложную кутикулу, которая представляет
собой уплотнение нижнего слоя клеток. Часто тело коловраток окруже-
но чашевидным панцирем, куда способны втягиваться головной отдел
и нога. Некоторые виды строят домики. Они могут быть плотные, бу-
тылкообразные; с липкими наружными
стенками, куда приклеиваются посто-
ронние частицы; в виде трубочек из мяг-
ких частей ила.
В туловище размещаются внутрен-
ние органы. Нога - мускулистый вы-
рост тела, псеадосегментированный. При
втягивании ноги в панцирь псевдосег-
менты телескопически входят один в дру-
гой. Нога заканчивается двумя вырос-
тами - пальцами. В основании пальцев
имеются две небольшие цементные же-
лезы, выделяющие клейкое вещество для
временной или постоянной фиксации
на субстрате. Нога также используется
коловратками для ползания. У планктон-
ных форм нога отсутствует.
Пищеварительная система состоит
из рта, окруженного коловрашательным
аппаратом, трубчатой глотки с жеватель-
ным мастаксом, переходящей в мешко-
видную среднюю кишку, затем корот-
кую заднюю кишку, открывающуюся
анальным отверстием на спинной сто-
роне. В мастаксе расположены кутику-
Рис. 80. Схема строения
коловраток:
I - предротовой ресничный венчик
(трохус); 2 послеротовой
ресничный венчик (иннгулум).
3 - коловрашательный аппарат;
4 - рот; 5 - кишка
117
лярные зубцы - наковальня (инкус) и два молоточка (маллеус). Нако-
вальня состоит из непарной подпорки (фулькрум) и двух ветвей (рамус).
Молоточек состоит из рукоятки (манубриум) и крючка (ункус) (рис. 81,82).
В глотку открываются парные слюнные железы, в среднюю кишку - пар-
ные пищеварительные железы. Выделительная система представлена
двумя протонефридиями, небольшим расширенным мочевым пузырем
и открывается в заднюю кишку (клоаку).
Кровеносной и дыхательной систем нет.
Рис. 8/. Формы ротовых придатков (грофусов) коловраток:
А - инкудатный; Б маллеорамагныЙ, В - форцнпатный;
Г - виргатный; Д части трофуса:
/ ункус; 2 - рамус; 3 манубриум; 4 - фулькрум
118
4
Рис. 82. Схема расположения частей мастакса:
/ сенсилла; 2 - ункус; 3 манубриум; 4 - маллсус; 5 рамус;
6 фулькрум; 7 - инкус; 8 - мускулы» 9 железа
Нервная система представлена эндогенным мозгом, лежащим над глот-
кой, ганглиями (мастакса, ноги и др.) и нервами. Органы чувств пред-
ставлены глазами и щупальцами. Глаза инвертирование, I или 2, лежат
по бокам головы вблизи мозга. Щупальца выполняют функции органов
осязания, статического и химического чувства. Обычно имеются: дор-
сальное щупальце (на спинной стороне), два латеральных (по бокам);
бывают щупальца в полости глотки и ножные щупальца. У многих ви-
дов коловраток за мозгом расположен ретроцеребральный орган, функ-
ции которого не ясны.
Коловратки - раздельнополые животные, но во многих случаях сам-
цы редки или отсутствуют совсем. У самок имеется один цельный или
двулопастный яичник, желгочник и яйцевод, открывающийся в клоаку.
Самцы, если они есть, карликовые, с редуцированным кишечником и
слабо развитой выделительной системой. Их половая система представ-
лена обычно одним крупным семенником, предстательными железками,
119
семяпроводом, впадающим в клоаку, и копулятивным органом (циррусом).
Оплодотворение внутреннее. Большинство коловраток откладывает яйца
(на субстрат, к основанию собственной ноги и т. д.), но есть и живородящие.
У коловраток встречаются обоеполые виды или виды, представлен-
ные только партеногенетическими самками. Но для многих характерен
сложный жизненный цикл с чередованием обоеполого и нескольких
партеногенетических поколений - гетерогония (гетерогенез). Начинает-
ся он с того, что весной из перезимовавших (диплоидных оплодотво-
ренных мистических) яиц выходят партеногенетические (амиктичес-
кие) самки, которые откладывают партеногенетические (амистические)
яйца, дающие новое поколение амнктических самок. Таких партеноге-
нетических поколений может быть несколько. Затем последнее поколение
самок дает мелкие амистические яйца, из которых развиваются карли-
ковые (гаплоидные) самцы. Самцы копулируют с мистическими самками
(материнским поколением), которые впоследствии дают оплодотворен-
ные покоящиеся яйца.
Тип подразделяют натри класса.
Класс Пиявковидные коловратки - Bdelloida
У большинства представителей этого класса тело не покрыто пан-
цирем. Коловрашагельный аппарат с двумя венчиками ресничек. BdeHoida
передвигаются как с помощью ресничек, так и ползая по субстрату, из-
гибая тело наподобие пиявок. На ноге имеются крупные цементные же-
лезы. Известны только партеногенетические самки с парными яичниками
и желточниками. Для представителей этого класса характерна высокая
способность переживать неблагоприятные условия, такие как высыха-
ние (впадают в анабиоз) и колебание температур от +40 до -20 °C. Оби-
тают преимущественно в непостоянных биотопах (в песке, во мхах).
Класс Однояичниковые коловратки - Monogononta
Включает большинство известных видов коловраток. Это сидячие
или свободноплавающие виды различного строения. Тело может быть
покрыто жестким панцирем или студенистой массой. Нога часто реду-
цирована; если она есть, то может нести 2 пальца или быть без них.
Коловрашагельный аппарат разнообразного строения. У Monogononta
встречаются как самки, так и самцы. Последние появляются споради-
чески и отличаются карликовостью и недоразвитием части органов. У мно-
гих видов выражена гетерогония.
120
Класс Сесоннды - Seisonida
Малочисленный класс крупных морских коловраток, обитающих на
жабрах ракообразных (Nebalia и некоторых равноногих) В связи с об-
разом жизни у них произошла редукция коловрашательного аппарата.
Для Seisonida характерно обычное половое размножение с участием
нормально развитых самок и самцов, встречающихся одновременно.
У самок парные яичники, у самцов - семенники.
Тип Скребни - Acanthocephala
Первичнополостные, раздельнополые животные, характеризующи-
еся своеобразными покровами с лакунарной системой, отсутствием пи-
щеварительной, кровеносной и дыхательной систем. Скребни - обычно
небольшие черви длиной до одного-двух сантиметров, и лишь некото-
рые достигают больших размеров (Macracanthorhynchus hirudinaceus
до полуметра и более). Тип включает более 1150 видов исключительно
паразитических червей, обладающих сильно развитым втяжным хобот-
ком с крючьями на переднем конце тела.
Тело имеет веретеновидную форму, округлое в поперечном сечении.
Оно делится на две части: переднюю - пресому и заднюю - метасому.
Пресома состоит из подвижного хоботка и шейки (рис. 83). Форма хо-
ботка и его вооружение являются систематическим признаком. Хоботок
может быть длинным или укороченным, тонким или шарообразным и т. д.
Рис. ИЗ. Строение самки скребня:
7 - хоботок; 2 - крючья хоботка; 3 - крючья туловища; 4 дорсальная часть
полости; 5 - вентральная часть полости; 6 яйцевые комки; 7 - развивающиеся
яйца; S - зрелые яйца; 9 - половое отверстие; 10 - влагалище хоботка;
II, 72-ретракторы; /3-лигамент; 14 - протонефридий; /5-тетумент;
16 - маточный колокол; 17 - матка
121
Кутикулярные крючья расположены несколькими рядами, и их заост-
ренные концы загнуты назад, что обеспечивает прочное прикрепление
паразита к стенкам кишки хозяина. Хоботок полый внутри и при помо-
щи мышц-ретракторов вворачивается внутрь тела в особое влагалище
(полый мускульный мешок), прикрепленное к стенкам парными мыш-
цами. Метасома - это остальная часть тела, в которой располагаются
внутренние органы.
Покровы скребней представлены симпластическим тегументом
(сплошной цитоплазматический пласт, в котором немногочисленные
ядра располагаются в базальной части), пронизанным волокнами и сис-
темой своеобразных каналов - лакун. В отличие от других паразитичес-
ких червей, у скребней тегумент лежит над базальной пластинкой и слоя-
ми кожной мускулатуры. Для зашиты от механических повреждений
в тегументе имеется наружный покровный комплекс из поверхностной
цитоплазматической мембраны, примыкающее к нему интрасимпласт-
ное уплотнение (ошибочно считающееся кутикулой) и еще глубже -
система волокон, ориентированных в продольном и кольцевом направ-
лениях. Система лакун, пронизывающая тегумент вдоль и поперек,
выполняет функцию питания и транспорта. Тегументы метасомы и пери-
сомы разделены особой перегородкой, что разделяет лакунарные системы
этих двух отделов. Однако в метасоме обнаружена еще одна лакунарная
система в поверхностных мышцах, которая сообщается с системой ла-
кун тегумента. Таким образом, содержимое лакун может перемещаться
под действием мышечных сокращений. Кожная мускулатура состоит из
наружного - кольцевого и внутреннего - продольного слоев мышц.
В основании хоботка от покровов в полость тела отходят особые вы-
росты - лемниски, так же пронизанные системой каналов. Их функция
пока не ясна, помимо транспорта питательных веществ, они, вероятно,
принимают участие в процессе выворачивания хоботка.
Пищеварительная, кровеносная, дыхательная системы отсутствуют.
Скребни питаются осмотрофно, т. е. всасывая необходимые вещес-
тва всей поверхностью тела, чему способствует лакунарная система.
Нервная система состоит из эндогенного непарного мозгового ганг-
лия. лежащего у основания хоботка, и двух боковых нервных стволов.
На вершине и у основания хоботка, а также возле полового отверстия
расположены небольшие чувствительные сосочки.
Выделительная система, если она имеется, представлена парны-
ми. сильно разветвленными протонефридиями. Терминальные клетки
имеют форму колбы, а ресничное пламя обращено в просвет канальца.
122
Рис 84. Строение скребней:
А - самец: / - хоботок с крючьями; 2. 7 - ретрактор; J - чувствительные сосочки:
4 - влагалище хоботка; 5 - мозговой ганглий; б - лемниск; 8 - лигамент; 9 -- семен-
ники; 10 - цементные железы; // - мышцы; 12 - ганглий. 13 - совокупительный
орган; 14 - полость; 15 - боковой нерв: 16 - протонефридий; /7 - совокупительная
сумка; 18 - половое отверстие; Б личинка а кантор: / крючья; 2 кольцевые
мышцы; 3 ретрактор
Главные собирательные каналы протонефридиев открываются в вывод-
ные протоки половой системы.
Скребни раздельнополы. Половые органы парные и связаны с лига-
ментам - особым тяжем идущим от основания хоботкового влагалища
до заднего конца тела. У самца два овальных семенника с семяпровода-
ми, сливающимися в семяизвергательный канал, переходящий в муску-
листый совокупительный орган (рис. 84, А), В семяизвергательный ка-
нал открываются протоки цементных желез, секрет которых служит для
закупорки женского полового отверстия после копуляции. У самок по-
ловая система состоит из двух яичников, расположенных внутри лига-
мента. По мере созревания яйца в виде склеенных комков попадают
в полость тела через разрыв лигамента. В полости тела яйца плавают,
оплодотворяются и частично развиваются. Из полости тела они попадают
в маточный колокол. Эта широкая воронка на заднем конце переходит
в два узких яйцевода, а на спинной стороне - в щелевидное отверстие,
что позволяет сортировать яйца. В яйцеводы попадают только веретено-
видные оплодотворенные яйца, а комья неоплодотворенных яиц вытал-
киваются обратно в полость тела через щелевндное отверстие. Оба яй-
цевода впадают в непарную длинную матку, заканчивающуюся более
узким влагалищем, открывающимся наружу на заднем конце тела.
Жизненный цикл скребней связан с метаморфозом и со сменой хо-
зяев. В яйце, после спирального дробления билатеральной формы, раз-
вивается эмбрион, характеризующийся небольшим постоянным числом
клеток. Для дальнейшего развития яйца с личинками должны попасть
123
в промежуточного хозяина. Если окончательный хозяин - наземное поз-
воночное животное, то это насекомые, если водное, то промежуточный
хозяин - ракообразное. В промежуточном хозяине личинка {акантор)
выходит из яйца (см. рис. 84, Б), пробуравливает стенку кишечника и
попадает в полость тела членистоногого. Здесь она растет, превращаясь
в следующую личиночную стадию - акант&чяелу. отличающуюся от взрос-
лого червя размерами и недоразвитой половой системой. Личинка ин-
цистируется в членистоногом и после того, как его проглотит позвоноч-
ное животное, развивается в окончательном хозяине во взрослого червя.
Патогенное значение скребней довольно велико, они вызывают заболе-
вания - акантоиефалезы. Во взрослом состоянии они заселяют обычно
тонкую кишку у всех групп позвоночных животных, а у рыб - еще и
пилорические отростки. Развитие личинок в промежуточном хозяине от-
личается высокой видовой специфичностью, поэтому заражение людей
встречается крайне редко. Скребень Macracanthorhynchus hirudinaceus
паразитирует у свиней, промежуточный хозяин - майский жук. Серьез-
ный ущерб рыбному хозяйству наносит Pomphorhynchus laevis, птице-
водству - Polymorphus magnus и др.
О филогении скребней единого мнения нет. Чаще всего их сближа-
ют с нематодами, опираясь на форму тела, схизоцель и раздельнополость
червей. Некоторые сближают их с приапулидами, тоже имеющими хо-
боток и схожую выделительную систему, открывающуюся в половые про-
токи. Однако в последнее время все большее внимание заслуживает их
сходство с коловратками. У них сходное строение покровной ткани (те-
гумента), общий план строения нервной системы (эндогенный мозго-
вой ганглий и одна пара боковых нервных стволов), наличие клоаки.
Тип Немертины - Nemertini
Преимущественно морские, свободноживущие. реже паразитичес-
кие животные, обладающие оригинальной организацией, очень близкие
к турбелляриям, но отличающиеся от них сквозным кишечником, нали-
чием хоботка, не связанного с кишечником, раздельнополостью. У них
впервые среди Scolecida появляется кровеносная система замкнутого типа.
Тело немертин тонкое, шнуровидное, реже уплощенное, пиявкопо-
добное (рис. 85). Кожно-мускульный мешок состоит из ресничного эпи-
телия. богатого железами и пигментными клетками, что обеспечивает
многим видам яркую окраску и скользящий способ передвижения. Под
эпителием располагается многослойная мускулатура: у одних видов -
124
I
Рис. 85. Немертины.
Л - схема организации: I - лобный орган; 2 - церебральный орган; 3 - протонеф-
ридий; 4 - боковой кровеносный канал; 5 - гонада; 6 - глазок; 7 церебральный
ганглий; 8 - боковой нерв; 9 - хоботок в ринхоиеле; 10 - кишка; II - анус;
Б - личинка пилидий: / - теменной суглан ресничек; 2 - кишка; 3 - рот
наружный кольцевой и внутренний продольный слои мышц, у других -
три слоя: продольный, кольцевой, продольный. Кроме того, имеются пучки
спинно-брюшных мышц. Благодаря волнообразным мышечным сокра-
щениям передвигаются крупные формы. Полости тела во взрослом виде
у них нет, и промежутки между внутренними органами и стенками тела
заполнены паренхимой.
На переднем конце тела имеется хоботок, служащий органом заши-
ты и нападения, а у наземных видов - использующийся для быстрого
передвижения по земле. Хоботок лежит в особой трубчатой полости -
ринхоцеле, над кишечником, которая тянется почти вдоль всего тела.
Давление, возникающее в ринхоцеле при сокращении мышц его стенок,
выворачивает хоботок наружу, как палеи перчатки. Втягивается он с по-
мощью мускула-ретрактора, прикрепленного к заднему краю ринхоцеля
и хоботку. Немертины - хищники, питающиеся мелкими животными (чер-
вями, ракообразными, моллюсками), крупные виды нападают даже на
мелких рыб. Добыча ловится хоботком, который у ряда видов снабжен
ядовитой железой и стилетами (иглами).
Пищеварительная система немертии состоит из трех отделов. Рот
располагается на брюшной стороне, за ним следует короткий пищевод,
который продолжается в длинную эктодермальную среднюю кишку. Она
обычно образует парные боковые выпячивания, или кармашки, увели-
чивающие объем кишечника. Задняя кишка короткая и открывается аналь-
ным отверстием на заднем конце тела. Пищеварение как внутриполост-
ное, так и внутриклеточное.
Кровеносная система состоит из двух боковых продольных стволов
и одного спинного, проходящего вдоль средней кишки, связанных меж-
125
ду собой кольцевыми сосудами. Кровь бесцветная или красная, желтая
или зеленая, содержит разные дыхательные пигменты. Течет от заднего
конца тела к переднему. Кровеносная система имеет важное значение
для транспорта веществ по всем органам и частям тела, а также в вы-
полнении дыхательной функции (специализированных органов дыхания
у немертин нет).
Выделительная система протонефридиального типа, связана с кро-
веносной системой, что облегчает вывод конечных продуктов обмена
веществ. Она состоит из пары трубок, расположенных по бокам тела и
открывающихся наружу выделительными отверстиями. Каждая трубка
разделяется на канальцы, которые глубоко вдаются в стенку боковых кро-
веносных сосудов и заканчиваются клеткой с мерцательным пламенем.
Нервная система ортогональная. От двух пар церебральных (мозго-
вых) ганглиев (одна пара лежит над влагалищем хоботка, другая - под
ним), соединенных между собой комиссурами, отходит назад пара мощ-
ных боковых нервных стволов, располагающихся либо между слоями
кожно-мускульного мешка, либо в паренхиме. Органы чувств немертин
хорошо развиты. Имеется 2-3 или более пары инвертированных глаз на
переднем конце тела. На уровне мозговых ганглиев располагаются также
своеобразные органы химического чувства - боковые щели и церебраль-
ные органы. Боковые щели представляют собой узкие ямки, выстланные
мерцательным эпителием и хеморецепторными клетками. Церебральные
органы - глубокие впячивания эпителия, доходящие непосредственно
до мозговых ганглиев. Имеются также осязательные волоски.
Немертины - раздельнополые животные, за исключением наземных
и пресноводных видов. Половые железы многочисленны и лежат по бо-
кам кишечника между боковыми карманами. От гонад отходят короткие
протоки (нередко формирующиеся только после созревания половых
продуктов), открывающиеся половыми отверстиями на спинной сторо-
не тела. Оплодотворение наружное. Зигота испытывает полное дробле-
ние, сходное со спиральным у кольчатых червей. Гаструла образуется
путем инвагинации. Из гаструлы развивается личинка - паренхимула ли-
бо пилидии и переходные формы между ними, т. е. развитие прямое или
с метаморфозом. Личинка пилидий похожа на шлем с двумя боковыми
выростами в виде широких лопастей (см. рис. 85, Б}. На вершине распо-
ложен султан чувствительных ресничек. Личинка вся покрыта мерца-
тельным эпителием Между лопастями размешается ротовое отверстие,
ведущее в слепозамкнутый кишечник. В результате очень сложных пе-
рестроек внутренней организации пилидия образуется молодая немер-
126
тина, высвобождающаяся из покровов личинки. Немертины способны
размножаться и бесполым путем - фрагментацией.
В типе Немертины выделяют один класс Nemertini с двумя подклас-
сами, которым некоторые ученые присваивают статус классов.
Подкласс Невооруженные немертины - Anopla
Характерной чертой аноплид является отсутствие вооружения на
хоботке, ротовое отверстие смешено на брюшную сторону. Кожно-мус-
кульный мешок обычно включает три слоя мышц. Нервная система за-
легает в толще кожно-мускульного мешка, а иногда прямо в кожном эпи-
телии. Большинство представителей этого подкласса - крупные морские
бентосные животные (Cenebratulus marginatus, Lineus longissimus (до 30 м),
Tubulanus superbus, Pelagonemertes moseleyi). Есть пресноводные виды.
Подкласс Вооруженные немертины - Enopla
Хоботок вооружен одним или несколькими стилетами, ротовое от-
верстие располагается терминально. Мускулатура состоит из двух слоев.
Нервная система погружена под кожно-мускульный мешок и залегает
в паренхиме. Представители характеризуются преимущественно неболь-
шими размерами. Это большинство морских донных форм, реже пелаги-
ческие виды, а также ряд пресноводных (Sfichastemma eichardi) и наземных
представителей (Geonemertes agricola). Известны комменсалы - в ман-
тийной полости моллюсков (Malacobdella grossa) и паразиты.
Тип Кольчатые черви, или Кольчецы - Annelida
Тип кольчатых червей, или кольчецов, насчитывает около 75 000 видов
высших червей, обладающих сложной организацией. Это билатераль-
но-симметричные животные с телом, состоящим из головной лопасти
(простамиума), сегментированного туловища (от 5 до 800 сегментов)
и задней анальной лопасти (пигидия) (рис. 86). Примитивные формы име-
ют шетинконосные парные придатки тела - параподии. Кольчецы обла-
дают вторичной полостью тела, или целомом; каждый сегмент имеет
свою пару целомических мешков. Головная и анальная лопасти лишены
целома. Иногда целом нечетко выражен. Рот располагается вентрально
на границе головной лопасти и первого сегмента туловища (см. рис. 86, Л).
Кишечник полный, открывается анальным отверстием на конце аналь-
127
3
4
7
Рис. 86. Схема организации кольчецов:
А вид сбоку и снизу: 1 - мозг; 2 - рот; 3 - спинной кровеносный сосуд;
4 кишечник; 5 - брюшная нервная цепочка; 6 - брюшной кровеносный сосуд;
7 - анус; Я - простомиум; 9 - метанефридий, 10- гонада; 11 - пигидий;
Б - поперечный разрез сегмента: / - спинной мезентерий; 2 - спинной сосуд;
3 - кишечник; 4 - эпидермис; 5 - целомический эпителий; 6 - брюшной сосуд;
7 брюшная нервная цепочка, 8 - продольные мышцы; 9 - кольцевые мышцы;
В - блокдиаграмма сегмента: 1 воронка метанефридия; 2 метаиефридий;
3 диссепимент (септа); 4 гонада
ной лопасти. У большинства имеется хорошо развитая замкнутая кро-
веносная система, сердца нет. Функция выделения выполняется сегмен-
тарными органами - нефридиями (рис. 87). У кольчецов имеются также
цеяыюдукты и сложные органы - нефраииксии, образующиеся путем
срастания нефридия и целомодукта. Целомодукты имеют мезодермаль-
128
ное происхождение и бывают половыми и выделительными. Нефридии
имеют эктодермальное происхождение и бывают только выделительны-
ми. Нервная система состоит из парного надглоточного ганглия, пары
окологлоточных коннектив, брюшной нервной лестницы или цепочки.
У многих кольчатых червей имеются органы чувств - глаза, обонятель-
ные ямки и различного рода щупальцевидные придатки.
Рис. 87 Строение нефридий:
А, Б- протонефридиальная система: 1 - циртоцит; 2 - мембрана; 3 - эпидермис;
4 - область резорбции и секреции; 5 - базальный матрикс; В,Г - метаиефридиаль-
кая система: / - подоиит; 2 первичная моча а целом; 3 - кровь; 4 - гаметы;
5 - нефростом; 6 - область резорбции и секреции: 7 - выделительная пора
129
Примитивные кольчатые черви раздельнополы; у части аннелид вто-
рично появился гермафродитизм. Дробление яйца идет по спиральному
типу и имеет детерминированный характер. Развитие протекает с мета-
морфозом (типичная личинка - трохофора) у низших представителей
или прямое.
Тип кольчецов делится на два подтипа: Беспоясковые (Aclitdlata) и
Поясковые (CIHellata). Беспоясковые характеризуются раздельнополос-
тью, простым строением полового аппарата, отсутствием на туловище
специальной поясковой зоны, наличием личиночной стадии. К подтипу
относят классы Многощетннковые черви (Pofychaeta) и Погонофоры
(Pogonophora). Для представителей подтипа Поясковые характерен гер-
мафродитизм, усложнение полового аппарата с утратой метамерного рас-
положения, наличие поясковой зоны (clitelium), прямое развитие. Пояс-
ковые объединяют два класса: Малощетинковые (Olygochaeto) и Пиявки
(Hirudinea).
Подтип Беспоясковые -Acilteilata
Класс Многощетннковые - Pofychaeta
Многощетннковые черви - преимущественно морские животные, ве-
дущие активный или сидячий образ жизни, есть паразиты.
Форма тела многощетинковых червей вытянутая, сплющенная
в спинно-брюшном направлении или правильно цилиндрическая.
Различаются олигомерные (малосегментные) и полимерные (мно-
госегментные) формы. Сегменты туловища у примитивных и сво-
бодноживущих форм гомономии; у сидячих полихет как следствие
неодинаковых условий жизнедеятельности частей тела наблюдается
гетерономность сегментов. Головной отдел состоит из предротового
участка - простомиума, или головной лопасти, и перистомиума, кото-
рый несет ротовое отверстие и представляет первый сегмент, но часто
является результатом слияния нескольких (2-3) передних сегментов ту-
ловища. Придатки простомиума - пара щупиков, или пальп (у сидячих
полихет превращены в крону щупальцевидных придатков, часто на-
зываемых «жабрами»); пара или более органов осязания - щупалец
(антенны), имеющих разнообразную величину и форму. На перистоми-
уме могут быть расположены усики, или цирры. Пальпы и антенны ин-
нервируются головным мозгом, усики же - передним концом брюшной
нервной цепочки.
130
4
5
Рис. 88. Эпитокия Platynereis dumerilii.
А - обшнй вид: / - увеличенные глаза; 2 - увеличенные дорсальные щетинки;
3 - эпитокные щетинки: 4 -атокнал часть; 5 - эпитокная часть; 6 - пигидий;
Б - атокная параподия: / - спинной усик, 2 - щетинки иотоподии; 3 щетинки
иевроподии; 4 - брюшной усик; 5 - ацикула; В - эпитокная параподия:
I - спинной усик; 2 - пластинка; 3 - (Плавательные щетинки; 4 - брюшной усик
Каждый сегмент тела несет пару боковых мускулистых и подвиж-
ных выростов - параподий (рис. 88), снабженных щетинками и усиками.
Движения параподий однообразны, они загребают спереди назад и, за-
цепляя щетинками за неровности субстрата, продвигают животное вперед
Тело Polychaeta одето однослойным кожным эпителием (рис. 89),
который выделяет тонкую кутикулу. Часто эпителий содержит железис-
тые клетки. Выделения кожных желез у сидячих полихет могут затвер-
девать, образуя вокруг тела прозрачную хитиноидную трубочку. К этой
трубке червь может прикреплять песчинки или обломки раковин мол-
люсков, увеличивающие ее прочность. Под кожным эпителием находят-
ся наружные кольцевые и внутренние продольные мышцы. Внутренняя
131
Рис. 89. Кожный покров полихет
/ кутикула; 2 - митохондрии, 3 - аппарат Гольджи; 4 - ядро;
5 тонофиламснты; 6 - эндоплазматический рстикулюм; 7 - базальная мембрана
сторона продольного слоя мышц выстлана однослойным перитонеаль-
ным эпителием мезодермального происхождения, под ним находится об-
ширная вторичная полость тела, или целом.
Целом образован парными мешками, расположенными метамерно.
Стенки целомических мешков, соприкасаясь над и под кишечником, об-
разуют двухслойную продольную перегородку - брыжейку, или мезен-
терий, на которой кишечник подвешен к стенкам тела. На границе между
сегментами стенки соседних целомических мешков образуют двухслой-
ную поперечную перегородку - септу, или диссепимент. Целом заполнен
водянистой жидкостью, в которой плавают амебоидные клетки. Функ-
ции целома - опорная, распределительная, выделительная, половая и др.
Рот лежит на брюшной стороне перисгомиума. Передняя кишка не-
редко состоит из небольшой ротовой полости и мускулистой глотки.
У многих хищных видов бродячих полихет на внутренней стенке глот-
ки имеются острые хитиноидные зубцы, или челюстные пластинки, ко-
торые при выворачивании глотки служат для захвата добычи. Средняя
кишка имеет обыкновенно вид прямой трубки, задняя кишка короткая.
Бродячие полихеты - преимущественно хищники и питаются различ-
ными мелкими животными: сидячие питаются главным образом взве-
132
шенными в воде органическими частицами и мелкими организмами,
причем у многих для собирания пищевых частиц и для подгона их ко
рту служат сильно развитые перистые головные щупики (пальпы). Они
же выполняют роль жабр.
Большинство представителей дышат всей поверхностью тела. У ряда
видов функцию дыхания принимают на себя также спинные усики, пре-
вращаясь в жабры. Внутрь их заходят кровеносные сосуды, а через стен-
ки растворенный в воде кислород поступает в кровь.
Кровеносная система замкнута и состоит из двух главных продольных
сосудов - спинного и брюшного. Оба сосуда сообщаются многочислен-
ными мелкими сосудами и лакунами, проходящими под перитонеаль-
ным эпителием кишки и кольцевыми сосудами, огибающими в стенке
тела целом. Главные сосуды и их ветви образуют в конце сеть тончай-
ших капилляров. Движение крови по телу идет в спинном сосуде сза-
ди наперед, в брюшном - спереди назад и обусловливается ритми-
ческим сокращением спинного сосуда и некоторых других. Кровь
нередко окрашена в красный цвет из-за присутствия в ней железосо-
держащего вещества, близкого к гемоглобину позвоночных. У неко-
торых сидячих полихет кровь зеленой окраски, зависящей от при-
сутствия в ней хлорокруорина.
Каждый сегмент туловища обладает одной парой нефридиев. Внут-
ренний конец каждого нефридия находится в целомической полости
сегмента около его задней стенки, канал нефридия пронизывает дис-
сепимент, проходит в полость следующего сегмента и затем открывает-
ся на боковой стороне тела наружу. У ряда низших форм выделитель-
ные органы представлены протонефридиями с особыми жгутиковыми
клетками - соленоцитами. Соленоцит представляет собой особую бу-
лавовидную клетку, в расширенной части которой располагается ядро.
От нее отходит длинная полая трубочка, открывающаяся в просвет глав-
ного канала протонефридия. В просвет трубочки от тела клетки отходят
один или несколько жгутиков, функционирующих, как и мерцательное
пламя у звездчатых клеток. У многих полихет вместо концевого пучка
соленоцитов, который в данном случае атрофировался, появляется не-
большое. усаженное ресничками отверстие, открывающееся в целом,
нефридий превращается в метанефридий. У многих Polychaeta нефри-
дии соединяются с половыми протоками. У некоторых полихет про-
изошло прирастание половых воронок целамодуктов к главному каналу
имевшегося в каждом сегменте протонефридия, получились смешан-
ные нефридии, или нефромиксии, причем канал и их соленоциты про-
133
исходят от протонефридия, воронка же - от полового протока. Иногда
половые протоки и метанефрндии остаются обособленными; у части же
полихет происходит слияние половой воронки с выделительным кана-
лом метанефридия. В результате получаются тоже нефромиксии.
Кроме нефрндиев, выделительную роль играют и хлорагогенные клет-
ки, расположенные главным образом на стенках кровеносных сосудов,
которые накапливают нерастворимые продукты обмена веществ (гуанин
или соли мочевой кислоты).
Нервная система претерпевает ряд эволюционных преобразований.
Типичная центральная нервная система состоит из парных мозговых
ганглиев, отходящих от них и огибающих глотку двух окологлоточных
коннектив и парного брюшного нервного ствола. У примитивных форм
обе половины брюшного ствола еще широко расставлены. У других
правый и левый брюшные стволы начинают сближаться и образуют нерв-
ную лестницу. У большинства полихет стволы сближаются еще больше,
оба ганглия каждого сегмента сливаются, и образуется брюшная нервная
цепочка. Другое постепенное усложнение нервной системы заключается
в ее погружении из кожного эпителия в полость тела. Головной мозг ин-
нервирует антенны, пальпы и глаза, а каждый ганглий брюшной нервной
цепочки иннервирует различные органы соответствующего сегмента.
Органы чувств представлены рассеянными в коже эпителиальными
чувствительными клетками, а также специальными органами осязания
и химического чувства (антенны, пальпы, ресничные ямки, чувстви-
тельные усики параподий). У некоторых полихет имеется от I до 5 и
более пар статоцистов. Глаза необращенного, или неинвертироваи-
ного, типа расположены на спинной стороне простомиума в числе 2
или 4 и иннервируются от средней части головного мозга. У ряда
полихет развиваются «вторичные» глаза различного строения (у си-
дячих форм - на пальпах, у ползающих задним концом вперед - воз-
ле порошицы).
Многощетинковые кольчецы раздельнополы, наружных отличий
между полами нет. Половая система устроена крайне просто. Поло-
вые железы формируются во всех (кроме передних и самых задних)
или лишь в некоторых сегментах под слоем перитонеального эпите-
лия, который впоследствии лопается, и образующиеся половые клет-
ки попадают в целом, где свободно плавают в полостной жидкости и
достигают полной зрелости. Половые клетки выводятся наружу че-
рез разрыв стенки тела, если половые протоки отсутствуют, или через
самостоятельные половые воронки с короткими выводными каналами,
134
открывающимися наружу, либо через нефромиксии. Оплодотворе-
ние обычно наружное. Дробление яйца полное, спиральное, детермини-
рованное. Из зародыша образуется типичная планктонная /личинка - тро-
хофора (рис. 90, Л, Б). Она имеет более или менее шаровидное тело, на
переднем (анималыюм) полюсе которого развивается чувствительный
Рис. 90. Образование мезодермы и целома у кольчецов:
А - гаструла: / - бластопор; 2 - бласгоиель, 3 протолрох; 4 - эктодерма,
5 первичный мезобласт; Б - трохофора: 1 - теменная пластинка, 2 рот;
3 протогрох; 4 - желудок; 5 мезодермальная полоска; 6 анус;
В - поперечный разрез тела кольчеца / - бластоцель; 2 - полоска мезодермы;
3 закладка нервной системы; 4 - кишка; 5 - нервные тяжн; 6 целом;
7 - кровеносный сосуд
135
/
Рис. 91, Образование сегментов у кольчецов:
А трохофора; Б - трохофора с ларвальными сегментами; В, Г образование
пост ларвальных сегментов / - верхнее полушарие (эписфера); 2 - нижнее
полушарие (гипосфера); 3 - мезодермальная полоска; 4 - теменная пластинка;
5 - мезобласты; 6 - простомиум; 7 - ларвальные сегменты; 8 - сегмент с целоми-
ческим мешком; 9- пигидий
теменной султан длинных ресничек, сидящих на группе эктодермаль-
ных клеток (теменной пластинке). По экватору личинки впереди рта
расположен характерный предротовой венчик ресничек - прототрох.
Затем трохофора претерпевает метаморфоз: из ^сегментированной,
первичнополостной личинки формируется метаггрохофора (рис. 91), ха-
рактеризующаяся сегментацией и метамерным целомом. Нижнее полу-
шарие трохофоры вырастает в длину, к этому времени обе первичные
мезодермальные клетки (первичные мезобласты или телобласты) уси-
ленно делятся и образуют две мезодермальные полоски, лежащие по бо-
кам от кишечника. Под влиянием наружной сегментации мезодермаль-
ные полоски расчленяются на парные группы клеток, так что в каждом
сегменте оказывается своя пара мезодермальных клеточных зачатков.
Затем в них появляется полость - зачаток вторичной полости тела, а ог-
раничивающая ее клеточная стенка есть стенка целомического мешка.
136
В каждом сегменте, таким образом, развивается пара целомических меш-
ков. Сегменты метатрохофоры формируются одновременно, т. е. тело
подразделяется сразу на несколько (3, 7, 9-13) сегментов. Затем на них
развиваются паралодии и щетинки или появляются ресничные пояски.
Часть клеток теменной пластинки погружается под покровы и образует
головной мозг, а на брюшной стороне закладываются брюшные нервные
стволы в виде парного эктодермального валика.
Дальнейший метаморфоз метатрохофоры заключается в следующем.
На переднем крае анальной лопасти личинки образуется зона роста, клетки
которой непрерывно размножаются. В этой
зоне формируются новые сегменты и пос-
ледовательно один за другим отделяются
по направлению кпереди (см. рис. 91. В, Г),
пока не образуется столько сегментов, сколь-
ко у взрослого червя. Таким образом, у коль-
чатых червей наблюдается двойственность
сегментов, входящих в состав тела. Немно-
гочисленные сегменты метатрохофоры на-
званы П. П. Ивановым ларвальными (т. е.
личиночными), в отличие от образующихся
позднее постларвальных сегментов. Лар-
вальные сегменты характеризуются рядом
особенностей: образуются одновременно,
причем сегментация начинается с наруж-
ных органов, отсутствуют половые железы
и половые воронки, а иногда отсутствует
и метамерность целома. Напротив, при об-
разовании постларвальных сегментов из
зоны роста прежде всего сегментируется
мезодерма, образуются кровеносная систе-
ма, половые железы и половые воронки.
Нередко полихеты размножаются и
бесполым способом (рис. 92). У ряда ви-
дов сегменты, где созревают половые про-
дукты, претерпевают сильную модифи-
кацию и называются эпитокной частью.
которая резко отличается от остального
атокного участка животного. Чаще всего
эпитокной становится задняя половина
Рис. 92. Бесполое размножение
полихет. Образование столо-
нов (зооидов)
137
червя и отличается более сильно развитыми параподиями и щетин-
ками. сильной рудиментацией кишечника, окраской и т. д. Задняя по-
ловина тела отрывается от передней, регенерирует на месте разрыва
новую голову и уплывает. Атокная половина остается на прежнем мес-
те н регенерирует задние сегменты.
Некоторые тропические виды употребляются человеком в пишу (па-
лоло Eunice xiridis). Отдельные виды используются в качестве наживки
при ловле рыбы, например пескожил (Arenicoia marina). Донные формы
многощетинковых червей составляют основу пищевого рациона промыс-
ловых рыб, ракообразных и других животных.
Класс Polychaeta делится на два подкласса.
Подкласс Бродячие - Errantia
В большинстве являются свободноподвижными хищниками и име-
ют хорошо развитую головную лопасть, более или менее гомономные
сегменты. Параподин хорошо развиты на всем протяжении тела, часто
снабжены жабрами. Нефридии расположены метамерно.
Подкласс Сидячие - Sedentaria
Живут обыкновенно внутри постоянных или временных трубок. Го-
ловная лопасть у них слабо развита или редуцирована. Тело часто поде-
лено на несколько гетерономных отделов, параподии развиты слабо, жаб-
ры имеются только на определенном участке тела, чаще всего головном.
Нефридии развиты не во всех сегментах.
Класс Погонофоры - Pogonophora
Широко распространенные донные морские животные, встречаю-
щиеся на глубине от 40 до 9000 м. Живут в хитиновых трубках, выделя-
емых кожными железами (рис. 93). Трубка обычно открыта с одного
конца, другим прикрепляется к субстрату. Тело нитевидное. Размеры
варьируют от миниатюрных форм длиной 5,5 см при ширине тела менее
0,1 мм до крупных - 2,5 м длиной и диаметром 3,5 см.
Тело состоит из четырех отделов (рис. 94). Первый, головной отдел -
протосома, несет щупальца (от 1 до 2000), образующие подобие боро-
ды, за что класс и получил свое название. Щупальца просто прилегают
друг к другу либо спаяны, расположены обычно в несколько рядов, бо-
гато снабжены капиллярами и выполняют функцию органов дыхания.
138
Второй отдел чуть длиннее, чем голов*
ной. На этом отделе у представителей
подкласса Fnenulata располагается уздеч-
ка - пара косых кутикулярных ребры-
шек, служащих для опоры тела на краю
устья трубки. У представителей под-
класса Vestimentifera он несет боковые
выросты (вестиментальные крылья),
загибающиеся на спинную сторону. Тре-
тий отдел - туловище - самый длинный
и состоит из переднего преаннулярного
и следующего за ним постаннулярного
участков, разделенных особыми пояс-
ками, состоящими из рядов зубчатых
пластинок. На туловище беспорядочно
или метамерно располагаются папиллы,
прикрепительные сосочки круглой или
грушевидной формы с хитиноидными
пластинками. На брюшной стороне пре-
аннулярного участка расположена чувс-
твительная ресничная полоска, на по-
станнулярном - железистые папиллы.
Четвертый задний отдел - опистосома -
состоит из множества коротких сегмен-
тов со щетинками. Этот отдел служит для
закрепления животного в трубке, а у Fre-
nulata действует как маленькая лопата
для закапывания червя в грунт по мере
роста.
Покровы состоят из однослойного эпи-
телия, покрытого кутикулой. Под эпите-
лием залегает слой кольцевых мышц, под
ним - мощный продольный мускульный
слой. Целом хорошо развит, во всех отде-
Рис. 93. Положение
погонофора в грунте:
I слой волы; 2 трубка;
3 - слой осадков, 4 сероводо-
родный слой. 5 - слой бактерий;
6 опистосома
лах, кроме первого, имеются парные целомические мешки. В протосо-
ме лежит непарный подковообразный целомический мешок (левый
целом), который поддерживает давление полостной жидкости в щупаль-
цах. Нервная система примитивная и состоит из брюшного мозга и не-
рвного ствола.
139
Рис. 94. Погонофоры:
А - SibogHumfiordicum: I - щупальце;
2 - головная лопасть; 3 - уздечка: 4 - передний
конец; 5 - ресничная полоска; 6 - передний
конец туловища; 7 - поясок; 8 - начало
грофосома: 9 - железистые папиллы;
10 - задний конец туловища. II - опистосома;
Б - Riftia pachyplila; I - кольцо щупалец,
2 - щупальце, 3 ~ ресничная полоска; 4 - вести-
ментальные крылья; 5 - передняя граница
туловища; 6 - задняя граница туловища;
7 - опистосома
Кровеносная система состоит из спинного сосуда, образующего у ос-
нования шулалец мускульное «сердце», брюшного сосуда и хорошо раз-
витой капиллярной системы. «Сердце» у некоторых погонофор окружено
перикардием, сместившимся правым мешком целома переднего отдела
тела Кровь красного цвета, содержит гемоглобин.
Органы выделения - целомодукты - длинные ресничные каналы, од-
ним концом открывающиеся в передний целом, другим - наружу на спин-
ной стороне.
Во взрослом состоянии погонофоры не имеют рта, кишечника и аналь-
ного отверстия. Питание симбиотрофное (обеспечиваемое симбионта-
ми). В туловищном отделе расположен массивный орган - трофосома,
состоящий из крупных клеток и богато снабженный кровеносными со-
судами. Клетки трофосомы содержат множество вакуолей с бактериями.
У погонофор, обитающих в районах горячих источников, бактерии при-
надлежат к группе сероводородокисляюших бактерий. Сероводород и
кислород для хемосинтеза к ним транспортируются кровеносной систе-
140
мой. У других погонофор трофосома содержит метанокисляющие бак-
терии, а также имеет просвет.
Погонофоры раздельнополые. У самцов в задней части тела распола-
гается пара длинных семенных мешков, от которых отходят парные се-
мяпроводы, открывающиеся на спинной стороне передней границы ту-
ловища. Сперматозоиды склеиваются в сперматофоры уплощенной или
веретеновидной формы с очень длинной нитью. У самок яичники рас-
полагаются в передней части туловища. Зрелые яйца сначала через разрыв
яичника попадают в полость тела, а затем по яйцеводам выводятся на-
ружу. Откладываются яйца в передней части трубки, где проходит эмб-
риональное развитие. Яйца претерпевают спиральное дробление. Разви-
ваются личинки, которые имеют нормально развитый рот н кишечник.
В течение нескольких суток они плавают в толше воды с помощью вен-
чика ресничек, затем опускаются на субстрат и ползают по поверхности
грунта. Личинки питаются гетеротрофно и заражаются эндоснмбионта-
ми. Существует две точки зрения, как это происходит. По одной счита-
ется, что погонофоры заражаются ими, заглатывая бактерии из внешней
среды, после чего рот и анус у молодых червей редуцируются, а кишечник
превращается в орган бактериального питания - трофосому. По другой -
что симбиотические бактерии проникают в молодых, осевших на дно чер-
вей через наружные покровы тела, так как они сначала обнаруживаются
под кожей молодых осевших особей, а затем оттуда постепенно прони-
кают в участок мезодермы между спинным кровеносным сосудом и пе-
редним кишечником, где и начинает образовываться трофосома.
Ископаемые трубки погонофор известны из морских отложений ниж-
него палеозоя. Изучение мест обитания погонофор, содержащих метан-
окисляющие бактерии, перспективно для поисков подводных залежей
таких полезных ископаемых, как нефть и газ. В настоящее время извест-
но около 170 видов погонофор.
Подтип Поясковые - Clitellata
Класс Малощетинковые - Oligochaete
К данному классу относятся полимерные кольчатые черви, живущие
в пресных водах или в почве. Для них характерна редукция пальп, парапо-
дий и жабр (рис. 95). Щетинки параномии сохраняются, хотя и в ограничен-
ном числе. Гермафродиты. Половая система сосредоточена в немногих
сегментах передней части тела. Имеются независимые от метанефридиев
половые воронки.
141
Рис 95 Поясковые малощетинковые кольчецы:
А передний конец тела дождевого червя: / - простомиум, 2 - рот;
J надглоточный ганглий; 4 - подглоточный ганглий; 5 - глотка: 6 - пищевод;
7 кольцевое сердце; 8 семенные метки; 9 кольцевые и продольные мышцы;
10 семяприемник; // - семенники, 12 - семяпроводы; 13 яичник;
14 яйцевод; 15 яйцевая воронка; 16 - зоб: 17 - спинной сосуд;
18 мускульный желудок; 19 - средняя кишка; 20 субневральный сосуд;
21 брюшная нервная цепочка; 22 брюшной сосуд; Б - копуляция червей;
В - передний конец медицинской пиявки; Г,Д,Е- различные виды пиявок;
Ж.З- рыбьи пиявки
142
Тело олигохет сильно вытянутое, более или менее цилиндрическое.
На переднем конце находится небольшой подвижный простомиум, ли-
шенный глаз, антенн и пальп; на заднем - пигидиум с порошицей. Сег-
менты туловища (от 30 до 600) внешне одинаковы, несут обычно по
четыре пучка маленьких шетинок (два боковых и два брюшных), торча-
щих непосредственно из стенки тела.
Кожный эпителий образует тонкую эластичную кутикулу. Он богат
слизистыми железистыми клетками, особенно многочисленны слизис-
тые и белковые одноклеточные железы в области пояска. Под эпителием
лежат наружный кольцевой и более мощный внутренний продольный
слои мышц. Обширный целом поделен хорошо развитыми диссепимен-
тами и брюшным мезентерием, спинной мезентерий отсутствует.
Пищеварительная система состоит из хорошо дифференцированных
отделов - глотки, пищевода (иногда также зоба) и мускульного желудка,
средней и задней кишки (см. рис. 95. .4). У дождевых червей, питаю-
щихся гниющими листьями, в пищевод впадают три пары известковых
желез. Они густо пронизаны кровеносными сосудами и служат для уда-
ления карбонатов из крови. Излишки извести поступают из желез в пи-
щевод и служат для нейтрализации гуминовых кислот, содержащихся
в пише червей. В средней кишке на спинной стороне имеется тифяозаяь ~
продольное желобовидное впячиванне внутрь просвета кишечника, уве-
личивающее его всасывающую поверхность.
В кровеносной системе кровообращение поддерживается, помимо
пульсации спинного кровеносного сосуда, сокращениями некоторых коль-
цевых сосудов в передней части тела (рис. 96). В коже развита густая
сеть капиллярных сосудов, так как жабры отсутствуют и дыхание со-
вершается всей поверхностью тела.
Органы выделения представлены многочисленными метанефридиями
(рис. 97), расположенными попарно в сегментах, а также хлорагогенными
клетками. Продукты распада хлорагогенных клеток могут склеиваться
друг с другом в более крупные «бурые тела», которые накапливаются в
полости тела, а затем выводятся наружу через особые непарные спин-
ные поры, имеющиеся у многих олигохет.
Нервная система имеет типичное для кольчецов строение и слагается
из пары надглоточных ганглиев, окологлоточных коннективов и брюш-
ной нервной цепочки. Лишь у самых примитивных представителей брюш-
ные нервные стволы широко расставлены.
Органы чувств развиты слабо: глаза почти всегда отсутствуют, их
роль играют разбросанные в коже отдельные светочувствительные клет-
ки, возникшие вторично.
143
2
I
Рис. 96 Кровеносная система дождевого червя:
1 - «сердце»; 2 - спинной сосуд; 3 - субневральный сосуд;
4 - сосуд сегмента; 5 - брюшной сосуд
Олигохеты - гермафродиты. Гонады локализованы в небольшом числе
половых сегментов, и их расположение может сильно варьировать. Так,
у дождевого червя в 10-м и 11-м сегментах тела залегают 2 пары семен-
ников. лежащих в семенных капсулах, прикрытых тремя парами особых
семенных мешков (выпячиваний диссепиментов) В семенные мешки
половые клетки попадают из семенных капсул после того, как они отде-
лились от семенников. В семенных мешках живчики созревают, и зрелые
спермин поступают обратно в семенные капсулы. Для их вывода служат
специальные протоки. В семенной капсуле имеется по паре мерцатель-
ных воронок, от каждой из них отходит назад выводной канал. Оба кана-
ла каждой стороны сливаются в один продольный семяпровод, открыва-
ющийся на брюшной стороне 15-го сегмента. Половые воронки вместе
с выводными протоками представляют настоящие целомодукты.
Рис 97 Метанефридий:
/ - ресничная воронка; 2 - капсула амебоцитов:
3 пузырек; 4 мускул-замыкатель поры нефридия
144
Женская половая система образована одной парой очень мелких
яичников в 13-м сегменте и парой коротких ворончатых яйцеводов, от-
крывающихся на 14-м сегменте. Задний диссепимент женского сегмен-
та образует яйцевые мешки, сходные с семенными мешками. К женской
системе относятся еще 2 пары глубоких кожных впячиваний. семяпри-
емников на брюшной стороне 9-го и 10-го сегментов. Эти мешочки, не
имеющие никакого сообщения с полостью тела, служат в качестве се-
мяприемников при перекрестном оплодотворении. Многочисленные од-
ноклеточные железки, образующие на поверхности тела на протяжении
32-37-го сегментов кольцевидное утолщение - поясок - имеют косвен-
ное отношение к половой системе. Они выделяют слизь, служащую для
образования яйцевого кокона, и белковую жидкость, идущую на пита-
ние развивающегося зародыша.
Оплодотворение дождевых червей перекрестное. Откладка яиц и их
оплодотворение наступает значительно позже копуляции и происходит
в слизистой муфте, образованной пояском. Развитие яиц происходит под
зашитой яйцевого кокона, из которого выходит уже вполне сформиро-
ванный червячок.
Наблюдается и бесполое размножение, которое протекает путем ар-
хитомии или паратомии. Как Polychaeta, так и Oligochaeta в высокой
степени способны к регенерации.
Малощетинковые ведут пресноводный или же наземный образ жизни,
крайне редко встречаясь в морях. Из них наибольшее значение имеют
дождевые черви, оказывающие огромное влияние на плодородие почв.
Пресноводные олигохеты играют значительную роль в водоемах, яв-
ляясь важным объектом питания рыб.
Класс Пиявки - Hirudinea
Класс объединяет свободноживуших хищников и эктопаразитов, пи-
тающихся кровью. Это морские, пресноводные и в редких случаях на-
земные животные. Для пиявок характерно стабильное число сегментов;
редукция парапсдий, щетинок (за исключением древних пиявок), щупа-
лец; наличие присосок на переднем и заднем концах тела, сильная ре-
дукция целома и превращение его в лакунарную систему, содержащую
кровь. Пространство между внутренними органами заполнено паренхи-
мой. Целом сохраняется во взрослом состоянии только у щетинконос-
ных пиявок, у остальных - представлен в виде узких каналов (лакунар-
ных сосудов) (рис. 98). Гермафродиты с прямым развитием.
145
Рис. 98. Схема развития целома
у пиявок (поперечный разрез):
А - щетинконосная пиявка (Acanthobdella);
Б ~ хоботная (Piscicola); В - челюстная
(Hirudo): 1 целом; 2 - брюшная нервная
цепочка; 3 - брюшной кровеносный сосущ
4 - кишка; 5 - спинная лакуна; 6 - боковая
лакуна; 7 - брюшная лакуна; 8 - спинной
кровеносный сосуд
Тело пиявок вытянутое в длину и явственно сплющенное в спинно-
брюшном направлении (рис. 99). Ясной головной и анальной лопасти
нет. Передняя присоска окружает рот и помещается на нижней стороне
головного конца. Она образована четырьмя передними сегментами. Зад-
няя присоска развита сильнее, образована семью слившимися сегмен-
тами. непосредственно над ней находится анальное отверстие. Тело име-
ет наружную исчерченность, затрагивающую лишь покровы и отчасти
мускулатуру, на одном настоящем сегменте находится от 3 до 5 наруж-
ных колец. Тело снаружи покрыто довольно плотной кутикулой. Эпите-
лий богат слизистыми, железистыми и пигментными клетками, под ним
располагаются кольцевые и сильно развитые продольные мышцы, а еще
глубже промежутки между внутренними органами заполнены паренхи-
мой, которую во многих местах пересекают пучки спинно-брюшных
мышц (рис. 100).
146
Рис. 99. Строение пиявок:
А - вид с брюшной стороны челюстной пиявки Haemopis sanguisuga:
1 - передняя присоска; 2 - пенис; 3 - поясок; 4 - женское половое отверстие;
5 - выделительное отверстие; 6 - чувствительные сосочки; 7 - задняя присоска,
Б - сегментация тела и нервная система хоботной пиявки Haementeria sp:
/ - надглоточный ганглий; 2 - подглоточный ганглий; J - задняя присоска;
4 - задний ганглий; 5 первые четыре сегмента; 6 - пятый сегмент; 7 - шестой
сегмент; 8 • двадцать четвертый сегмент; 9 - двадцать пятый сегмент.
/0-е двадцать шестого по тридцать второй сегменты тела
147
6
Рис 100. Строение медицинской пиявки (Hirudo medicinalis):
1 спинной целомический канал; 2 дорсовентральныс мышцы,
3 продольные мышцы; 4 - диагональные мышцы; 5 - кольцевые мышпы;
6 эпидермис; 7 нервный ствол; 8 - нервные отростки; 9 ганглий,
/О - брюшной целомический канал; 11 желудок; 12 боковой целомический
канал; 13 боковой карман желудка
Пищеварительная система хорошо развита. Строение передней киш-
ки имеет у пиявок большое систематическое значение (рис. 101, 102).
Рот ведет сначала в ротовую полость, а затем в глотку. У хоботных пия-
вок глотка образует мускулистый хоботок, способный высовываться для
нападения на добычу. У челюстных - глотка не выворачивается, но
в ротовой полости имеется три мускулистых валика (I спинной и 2 бо-
ковых), несущих на свободном крае ряд хитиновых зубчиков, которые
образуют зазубренную вроде пилы челюсть (см. рис. 95, В). Во время
принятия пищи челюсти пиявки прорезают кожу хозяина, получается
трехлучевая ранка, из которой пиявка и высасывает кровь. В глотку от-
крываются одноклеточные слюнные железы. У медицинской пиявки они
выделяюз* особое белковое вещество - гирудин, препятствующий свер-
тыванию крови. Глотка ведет в узкий и короткий пищевод. Средняя киш-
ка образует несколько пар боковых карманов, или мешков, число кото-
рых варьирует. Задняя пара мешков самая крупная и доходит до заднего
конца тела. Между их основаниями расположен короткий усваивающий
148
Рис, lOi. Внутреннее строение пиявок:
А - AcantobdeHapeledina (Archyhirvdmedt передняя присоска нс развита:
1 - мужское половое отверстие; 2 - женское половое отверстие: 3 - семенник:
4 - яичник, 5 - кишка; 6 - анус: 7 - присоска; Б - хоботная пиявка Glossiphonia
complanata: / - передняя присоска; 2 - влагалище хоботка; 3 ~ хоботок. 4 - выде-
лительные поры; 5 - поясок; 6 - первый семенник; 7 - семяизвергательный канал.
8 - боковые карманы. 9 - десятый семенник, !0 - мужское половое отверстие;
// - женское половое отверстие
149
Рис. 702 Пищеварительная система медицинской пиявки:
/ - челюсть; 2 - глотка; 3 - пищевод; 4 - желудок; 5 - боковые карманы;
6 - всасывающий отдел кишечника: 7 - задняя кишка
отдел кишки, от которого берет начало задняя кишка, имеющая вид пря-
мой тонкой трубки и открывающаяся анальным отверстием.
Нервная система - как у всех кольчатых червей. Брюшная цепочка
состоит из 20 или более ганглиев, из которых каждый соответствует од-
ному сегменту (см. рис. 99). Подглоточный ганглий образовался путем
слияния четырех, а задний - семи простых ганглиев, что указывает на
слияние нескольких сегментов тела, образующих переднюю и заднюю
присоски.
Органами чувств у пиявок служат многочисленные «бокаловидные
органы», располагающиеся правильными метамерными поперечными
рядами на каждом сегменте. Бокаловидные органы состоят из неболь-
шой группы чувствительных эпителиальных клеток, окруженных более
крупными клетками со светлой прозрачной вакуолью внутри. На перед-
них сегментах они могут преобразовываться в глаза, число которых варь-
ирует. Они состоят из глазного бокала, образованного крупными клет-
ками с округлой светлой вакуолью в цитоплазме, окруженного снаружи
скоплением черного пигмента. От бокала отходит пучок нервных воло-
кон. который иногда может быть окружен зрительным ганглием.
Большинство пиявок дышат всей поверхностью тела, у немногих
морских видов по бокам части туловищных сегментов имеются раз-
ветвленные наружные жабры.
Настоящая кровеносная система есть лишь у Acanthobdellida и Rhyn-
chobdeUea. Это замкнутая система, состоящая из двух продольных со-
судов (спинного и брюшного), соединяющихся сосудистой сетью. Но
уже у хоботных пиявок часть функций кровеносной системы перехо-
дит к остаткам целома, а у челюстных (Arhynchobdellidae) настоящая
кровеносная система совершенно атрофируется и функция ее всецело
принадлежит остаткам целома (см. рис. 98). У наиболее примитивных
пиявок вся центральная часть взрослого животного занята целомом,
150
в котором располагаются внутренние органы. У отряда Rhynchobdellea
от целома остается лишь 4 продольных канала, или «лакуны», - спин*
ная, брюшная и две боковые, соединенные сетью неправильно ветвя-
щихся поперечных каналов. В спинной лакуне залегает спинной сосуд,
в брюшной - брюшной сосуд, а под ним - нервная цепочка. Боковые
каналы целома, или лакуны, приобретают у хоботных пиявок толстые
мускулистые стенки и дифференцируются по бокам тела в два ряда со-
кратимых пузырьков, при переходе к которым имеется сложная система
клапанов. Сокращение стенок боковых лакун обусловливает циркуля-
цию целомической жидкости по телу. Лакуны не сообщаются с крове-
носными сосудами, и даже жидкость в них иного характера.
Наконец, у представителей отряда Arhynchobdellidae сосуды, лежащие
в спинной и брюшной лакунах, исчезают, и лакунарная система замешает
кровеносную (см. рис. 98, В). Жидкость системы лакун принимает ха-
рактер крови - окрашена во многих случаях в красный цвет и содержит
в растворенном виде гемоглобин, а также амебоидные клетки. В отно-
шениях между кровеносной системой и целомом у пиявок наблюдается
пример субституции, т. е. замещения одного органа другим того же фи-
зиологического значения, но иного происхождения.
Выделительная система пиявок - метанефрндиального характера. Не-
фридий представляет извитой канал, состоящий на большем своем про-
тяжении из одного ряда клеток, пронизанных внутриклеточным просветом.
Канал открывается на боковой стенке тела выводным отверстием, а на
внутреннем конце замкнут слепо. К нему подходит особая мерцательная
воронка, широким своим концом смотрящая в один из остатков целома
(чаще всего в узкую поперечную лакуну), а суженным - вдающаяся в не-
большой слепой мешочек - резервуар, примыкающий к слепому концу не-
фридиального канала. Воронкой захватываются амебоциты, нагруженные
продуктами обмена, переводятся в резервуар и через его стенки экскреты
передаются осмотически в канал нефридия. Выделительные каналы располо-
жены метамерно, но отсутствуют в части передних и задних сегментов.
Помимо метанефридиев, на стенках целомических каналов распо-
лагаются скопления зернистых клеток, образующих «ботриоидную ткань»,
сходную по функциям с хлорагогенными клетками олигохет.
Половая система пиявок гермафродитна (см. рис. 101). Мужская по-
ловая система состоит из 9 пар округлых семенных мешков (результат
вторичного расчленения одной пары первоначально цельных мешков),
лежащих метамерно в средней части тела. От семенных мешков отходят
тонкие семявыносящие каналы, которые с каждой стороны впадают в об-
1S1
ший семяпровод. Семяпроводы идут кпереди, и в передней трети тела
каждый из них скручивается в клубок -- придаток семенников. Выходя
из этих клубков, оба семяпровода сливаются в непарный семяизверга-
тельный канал, в который впадают еще особые предстательные железки.
Семяизвергательный канал пронизывает мускулистый совокупительный
орган, который может выворачиваться из полового отверстия в виде
трубки. Женская половая система состоит всего из одной пары яйцевых
мешков с яичниками внутри; отходящие от них яйцеводы сливаются и
образуют извитую, но короткую матку, переходящую в более широкое
мускулистое влагалище. Влагалище сообщается с внешней средой брюш-
ным женским половым отверстием, расположенным позади мужского.
Оплодотворение яиц внутреннее, может быть сперматофорным, когда
веретеновидные пакеты-сперматофоры втыкаются одной особью прямо
в кожу другой, а живчики из сперматофоров проникают через покровы
внутрь другой особи, в ее паренхиму и там активно пробираются до
женской половой системы. При копуляции совокупительный орган вво-
дится в женские половые пути. Яйца откладываются в особые коконы,
внутри которых проходит все развитие зародыша. Кокон выделяется, как
и у малощетинковых червей, южными железами, сосредоточенными на оп-
ределенных сегментах тела (у медицинской пиявки, например, на 9-11-м).
Пиявки подразделяются на 2 подкласса. Подкласс Щетинконосные
пиявки (Acanthobdellida) - примитивные пиявки, у которых на передних
пяти сомитах имеются щетинки - последние остатки паралодий. Сохра-
няются целом и кровеносная система. Паразиты лососевых рыб.
Подкласс Настоящие пиявки (Euhirudinea) характеризуется отсутс-
твием щетинок. Целом редуцирован, кровеносная система в значитель-
ной степени или полностью редуцирована. К отряду Хоботные пиявки
(Rhynchobdellea) относятся как свободноживушие. так и паразитичес-
кие формы, обитающие главным образом на рыбах. Характерной осо-
бенностью отряда является наличие мускулистого хоботка.
У представителей отряда Челюстных пиявок Arhynchobdellida (= Gna-
thobdellida) хоботка нет, а в ротовой полости имеются челюсти. Водные
и наземные формы, хищники и паразиты.
Тип Моллюски - Molluscs
Целомические трохофорные животные. Число видов свыше 100 ты-
сяч. В большинстве водные (морские и пресноводные), реже наземные
представители.
152
Основные признаки представителей типа следующие. Тело состоит из
трех отделов: головы, туловища и ноги (рис. 103). Снаружи тело покрыто
мантией, которая представляет собой южную складку, свисающую со спины.
Своим внешним слоем мантия выделяет известковую раковину. Форма ра-
ковины разнообразна у представителей отдельных классов. В примитивных
случаях она состоит из нескольких подвижных щитков, у большинства же
цельная. Между мантией и телом находится мантийная полость с комплек-
сом органов, состоящим из жабр (ктенидиев), органов химического чувст-
ва (осфрадиев), отверстий задней кишки, выделительной и половой систем.
На голове расположены рот и органы чувств. В туловище находятся
внутренние органы. Нога - мускульный вырост брюшной стенки тела.
Это орган передвижения.
Системы внутренних органов во многом напоминают таковые кольче-
цов. Кишечник полный, его передний отдел отличается появлением слюн-
ных желез и особого органа в глотке - радулы, или терки, иногда имеется
челюсть. В среднюю кишку впадают протоки печени. Органы дыхания -
перистые жабры (ктенидии) у водных форм или «легкие» у наземных.
Вторичная полость тела (г/етаи) представлена двумя участками - око-
лосердечной сумкой (перикардием) и полостью гонад. Промежутки меж-
ду органами заполнены рыхлой паренхимой. Выводные протоки - цело-
модукты. Кровеносная система незамкнутая. Сердце у большинства видов
состоит из желудочка и двух предсердий. Органы выделения - почки.
Это целомодукты с воронкой, направленной в перикардий, а выделитель-
Рис. 103. Схема организации раковинного моллюска:
I - раковина; 2 - глаз, 3 - рот; 4 - радула; 5 - церебральный ганглий; 6 - плевральный
ганпий; 7 - педальный ганглий; 8 - дорсовентральная мускулатура; 9 кишка;
10 - половой проток; 11 - выделительный орган. /2 - сердце; 13 - перикард;
14 - висцеральный ганглий; 15 - мантийная полость; 16 тка£^ы-.17 аорта;
18 - железы средней кишки; 19 - гонады: 20 гоноиель
153
ным отверстием - в мантийную полость. Нервная система в примитив-
ном случае лестничного типа, а у большинства - разбросанно-угловая,
при которой отдельные ганглии соединяются длинными коннективами.
Наибольшей концентрации ганглии достигают у представителей голо-
воногих моллюсков. Органы чувств включают статоцисты, осфрадии и
органы зрения различного строения. Моллюски в своем большинстве -
животные раздельнополые» хотя есть и гермафродиты. Развитие с мета-
морфозом или прямое. При метаморфозе из яйца выходит личинка вели-
гер. а у примитивных форм ей предшествует трохофора (рис. 104). При
прямом развитии эти стадии проходят в яйце, из которого выходит уже
сформировавшийся моллюск.
Тип Моллюски подразделяется на два подтипа - Боконервные (Amphi-
пеига) и Раковинные (Conchifera).
Рис. 104. Основные типы планктонных личинок моллюсков:
А личинка бсроздчатобрюхих: Б ранний велигер полиплакофор;
В велигер гастропод
154
Подтип Боконервные -Amphineura
Примитивные моллюски. Раковина состоит из отдельных пластин
или же имеется только шиповатая кутикула на спинной стороне. Глаза и
шупальиа отсутствуют. Нога нередко редуцирована. Челюстей нет. Нерв-
ная система лестничного типа. Метамерия (повторение органов) отчет-
ливая. Личинка - трохофора.
Классы: Панцирные {Polyplucophora), Бороздчатобрюхие (Solcno-
gastres) и Ямкохвостые (Catidofoveata).
Класс Панцирные - Polyplacophora
Билатеральные, уплощенные сверху моллюски с головой, ногой и
туловищем (рис. 105). Нога плоская, овальная, с ползательной подош-
вой. Мантийная полость окружает ногу и содержит от 6 до 88 пар жабр.
Рис 105 Строение хитона:
А - Toniccila пюгтогеа со спинной стороны: 1-8 - пластинки раковины; 9 - край мантии:
Б - Tonicella marmorea, вскрытый со спинной стороны (аорта, сердце, половая
система и лопасти печени удалены): / - слюнная железа: 2 - глотка: 3 - подглоточная
дуга; 4 - пищевод; 5 - желудок; 6 - отверстие печени в желудок, 7 - кишка; Л - задняя
кишка, 9 - мышцы ноги: 10- выросты почки, // - внутренностная артерия;
/2 - радула: 13 - сахарная железа: 14 - мышцы глотки;
В - нервная система хитона Acanthoc hton chsorepans: 1 церебральная нервная дуга:
2 - пл евро висцеральный ствол; 3 - педальный ствол; 4 - подглоточная дуга
155
Спинная часть мантии секретирует 8 известковых пластинок раковины.
Радула имеется. Нервная система лестничного типа. Кроме переднего
сгущения ганглиев, имеется 4 нервных ствола-два педальных, иннерви-
рующих ногу, и два плевровисцеральных, иннервирующих внутренние
органы. Органы чувств развиты слабо, статоцистов нет. Панцирные мол*
люски раздельнополы. Оплодотворение яиц наружное. Личинка - тро-
хофора. Представитель - хитон.
Панцирные - донные морские представители, питающиеся водорос-
лями. реже хищники. При опасности, подобно ежу, могут сворачиваться
в шар. Около 1 тыс. видов. Крупные виды являются объектом промысла.
Два других класса - специализированные морские роющие формы.
Микрофаги или объедатели зооидов колоний гидроидных полипов. Пан-
цирь и нога отсутствуют, тело червеобразное. Около 150 видов.
Подтип Раковинные - Conchlfera
Раковина цельная или двустворчатая, состоит из трех слоев. Редук-
ция раковины наблюдается у некоторых наземных форм. Тело состоит
из трех отделов, но у двустворчатых голова редуцирована. Имеются ра-
дула и челюсти. Нервная система разбросанно-узловая, лишь у примитив-
ных моноплакофор лестничного типа. Статоцисты имеются. Личинка -
велигер, или парусник, с зачатками ноги и раковины, а также с органом
парения - парусом.
5 классов: Моноплакофоры (Monoplacophord), Брюхоногие (Gastro-
poda}. Лопатоногие (Scaphopoda), Двустворчатые (Bivalvia} и Головоно-
гие {Cephalopoda}.
Класс Моноплакофоры - Monoplacophora
Раковина цельная, конусовидная. Нога округлая, с плоской подош-
вой, приводится в движение 8 парами мышц-ретракторов. Мантийная
борозда полностью окружает ногу, в ней 5-6 симметрично расположен-
ных пар жабр. Радула имеется.
Целом развит лучше, чем у других моллюсков, и состоит из двух
перикардиальных, двух половых и двух спинных участков. В полости
желудка имеется хрустальный столбик. Сердце состоит из двух желу-
дочков и четырех предсердий. Выделительная система представлена 6 па-
рами почек (целомодуктов). Нервная система лестничного типа, причем
обе пары стволов замкнуты сзади. Органы чувств развиты слабо (рис. 106).
156
Рис. 106. Строение мононлакофор;
/ рот, 2 церебральные комиссуры; 3 прсдротовыс щупальца; 4 статоцист;
5 вслум, б боковой ствол нервной системы; 7 педальный ствол; Я аорта;
9-почка; 10 гинада; II предсердия; /2 ретрактор ноги; /3 жабры;
/4 желудочек; 15 анус
Моноклакофоры считались вымершим классом, и только в 1952 г.
в Тихом океане на глубине около 3600 м были обнаружены живые мол-
люски. В настоящее время известны единичные виды этого класса. Пи-
таются органическим детритом. Раздельнополы. Личинка велигер
157
В организации моноплакофор сочетаются признаки примитивности
(метамерность сердца, ктенидиев, целомических участков), что сближа-
ет их с боконервными моллюсками, и продвинутости, характерные для
раковинных моллюсков.
Следующие классы моллюсков характеризуются уменьшением чис-
ла мышц-ретракторов ноги {1-2 пары) и концентрацией нервной систе-
мы с обособлением ганглиев на нервных стволах. Это позволяет выде-
лить несколько классов в группу Ganglioneura.
Класс Брюхоногие - Gastropoda
Самый крупный класс моллюсков, содержащий более 90 тыс. как
водных, так и наземных видов. Раковина цельная, большей частью спи-
рально закрученная (турбослираль) (рис. 107). У плавающих морских
Рис 107 Прудовик
Lymnaea stagnate:
1 ротовые лопасти; 2 щупальца;
J глаза; 4 нога. 5 дыхательное
отверстие
форм раковина редуцирована. Голова хо-
рошо обособлена, щупалец 1-2 пары,
глаза имеются. Нога с плоской подош-
вой. У большинства видов наблюдается
асимметрия в строении тела по причине
формы раковины. Туловищный мешок
прикрыт раковиной, куда в случае опас-
ности могут втягиваться голова и нога.
Сердце у примитивных форм состо-
ит из одного желудочка и двух предсер-
дий, но у большинства - только из од-
ного желудочка и одного предсердия.
Нервная система разбросанно-узлового
типа и содержит 5 пар ганглиев, иннерви-
рующих соответственно органы чувств,
ногу, мангию. ктенидии и осфрадии и,
наконец, внутренние органы. Особен-
ностью нервной системы многих гаст-
ропод является перекрест коннектив
между плевральными и париетальны-
ми ганглиями, так называемая хиастпо-
неврия (рис. 108). Связано это явление
с тем, что в течение онтогенеза у гаст-
ропод происходит поворот завитка ра-
ковины на 180° и перекручивание сте-
158
Первичные Gasmtptulu Переходная стадия
Diotoctmiia МмююешхНи
Двупредсердные Олнонрелсершгые
РнЬпопШа (Jpixfhobnmchia
Рис. 108. Происхождение асимметрии у современных Gastropoda:
А - «первичные Gastropoda». «переходная стадия»: 1 - церебральный ганглий;
2 - плевральный ганглий; 3 - педальный ганглий, 4 - кишечник; 5 - комплекс
внутренностей; 6 мантия и раковина; 7 париетальный ганглий; 8 - мантийная
полость; 9 - анус; 10 - жабры; Б - Dtotocardia, Monolocardla: I подкишечный
ганглий; 2 - сердце в перикарде; 3 - надкишечный ганглий;
В Pulmonaia. Opisthobranchia
159
белька, соединяющего внутренностный мешок и ногу. При этом все в
организме такой улитки остается без изменения, только жгутом закру-
чивается стебелек между раковиной и ногой. А поскольку там проходят
нервы, идущие к ганглиям внутренностного мешка, то они оказываются
перекрещенными. Явление этого поворота получило название пюрсии.
У гастропод есть радула и челюсти, а у примитивных форм - хрус-
тальный столбик и сортирующий желудок с пищеварением в печени. У
высших форм пищеварение происходит в желудке.
Легочные моллюски (слизни, виноградная улитка и др.) дышат не с
помощью ктенидиев, а благодаря наличию «легкого» - мантийной по-
лости, края которой срастаются, оставляя небольшое отверстие.
Среди гастропод есть и раздельнополые виды и гермафродиты. Го-
нада всегда непарная. Водные формы развиваются с метаморфозом, их
личинка - парусник, или велигер. У наземных и большинства пресно-
водных форм развитие прямое.
В основу классификации положены такие признаки, как строение
жабр, радулы, нервной, кровеносной и выделительной систем. Подклас-
сы: Переднежаберные (Prosobranchis), Заднежаберные (Opistobranchia)
и Легочные (Pulmonata).
Использование гастропод в практических целях относительно неве-
лико, ряд видов употребляется в пищу (например, виноградная улитка
в странах Европы). Более значительно использование красивых раковин
с перламутровым слоем для изготовления сувениров.
Сухопутные улитки могут серьезно вредить культурным растениям -
виноградная улитка повреждает листья виноградной лозы, а слизни вре-
дят огородным растениям. Ряд видов пресноводных и наземных форм
являются промежуточными хозяевами паразитических червей - сосаль-
щиков. В целом же брюхоногие моллюски являются важными компо-
нентами экосистем, служащими пищей многим животным, а также аген-
тами разрушения и минерализации органических остатков.
Класс Головоногие - Cephalopoda
Основной признак головоногих моллюсков - преобразование ноги.
Ее передняя часть превращена в щупальца (руки), а задняя - в воронку -
сифон, через который вода из мантийной полости выбрасывается наружу.
Среди головоногих имеются чрезвычайно примитивные формы, с несо-
вершенным строением и поведением (так называемые четырехжабер-
ные). а также высокоорганизованные и эволюционно продвинутые формы
160
со сложной нервной системой и сложным поведением (двужаберные жи-
вотные). Это говорит о том, что головоногие - очень древняя группа мор-
ских животных, подклассы которых рано разошлись и эволюциониро-
вали по-разному. Всего известно 650 видов, в то время как ископаемых
не менее 11 тыс.
У большинства головоногих раковина отсутствует или рудиментар-
на, только у единственного вида- наутилуса - есть спирально закручен-
ная и разделенная на камеры раковина.
Внешний вид разнообразен (рис. 109). Активно плавающие формы
(кальмары) имеют торпедообразное тело, донные - мешковидное, мел-
кие планктонные - шаровидное или медузоидное студневидной консис-
тенции. В теле различаются голова и туловище. На голове размешен рот
и крупные глаза. Щупальца, как уже говорилось выше, образованы но-
гой и головными придатками. Число щупалец у примитивного наутилу-
са - около 90, у высокоорганизованных - 8 или 10, но в последнем случае
2 более длинные, ловчие. На внутренней поверхности щупалец распо-
ложены присоски. Мантия окружает все тело, а на брюшной стороне
образует род кармана - мантийную полость, открывающуюся наружу
щелью, из которой выступает воронка. Складки мантии на внутренней
стороне имеют хрящевые выступы - «запонки», а на теле хрящевые уг-
лубления. Это позволяет «застегивать» мантию. Эти приспособления
обеспечивают реактивное движение моллюска. При расслаблении мус-
кулатуры вода входит через щель в мантийную полость, а при ее сокра-
щении полость запирается на запонки, и вода с силой выбрасывается
через воронку наружу. Кроме того, многие головоногие способны пере-
двигаться по дну, используя щупальца.
В коже размещены пигментные клетки - хроматофоры, форма кото-
рых может меняться под воздействием импульсов нервной системы. Бла-
годаря этому происходит смена окраски животного.
Головоногие - хищники. В ротовой полости есть челюсти типа клюва
попугая, а в глотке - радула, перетирающая пишу. Часть слюнных желез
выделяет ферменты, задняя их пара - яд. В эктодермальный желудок
впадают протоки печени. Средняя кишка тонкая, она переходит в заднюю,
открывающуюся анальным отверстием в мантийную полость. У многих
головоногих в заднюю кишку впадает проток особой чернильной желе-
зы. Ее секрет смешан с клейкой жидкостью и не расплывается в воде.
При нападении врага (чаше всего это кашалоты, питающиеся кальмара-
ми) моллюск выбрасывает из воронки порцию «чернил», сохраняющую
форму самого животного. После этого кальмар светлеет, сжимая спер-
161
Рис. 109 Головоногие:
А - глубоководный плавающий осьминог (Amphitretus pelagic its); Б осьминог
(Be nt hoc!opus profit ndorит), В - планктонный кальмар (Doratopsis sagitta);
Г глубоководный пелагический кальмар со светящимися органами (Lycoteuthis
diadema),J планктонный кальмарчик (Cranchia scarba); Е - донный,
живущий на мягком грунте осьминог (Cirrvthawna murrayi). Ж - пелагический
кальмар (Lohgo edulis)
162
матофоры, делает скачок в сторону и затихает. Кашалот хватает черниль-
ное пятно, принимая его за моллюска, а кальмар спасается.
Выделительная система - 2 или 4 (у наутилуса) почки, внутренними
концами открытые в околосердечную часть целома (перикард), а наруж-
ными - в мантийную полость. Кровеносная система почти замкнутая.
Сердце состоит из 2 или 4 (у наутилуса) предсердий и желудочка. Пуль-
сировать могут и участки сосудов. Органы дыхания - ктенидии, их 2
или 4 (у наутилуса). Нервная система высоко развита. Ганглии образуют
мощное окологлоточное скопление - мозг, окруженный хряшевой кап-
сулой. Наличие хряшевой ткани - уникальное явление у беспозвоноч-
ных животных. Практически все ганглии (церебральные, висцеральные
и педальные) слиты в единое целое. Только .мантийные ганглии соеди-
нены с мозгом длинными коннективами. Педальные ганглии друтх мол-
люсков у головоногих разделены на ганглии щупалец и ганглии воронки.
Органы чувств хорошо развиты. Глаза сложные, в виде глазного пузыря.
/ 2 з
Рис. ПО. Строение головоногого моллюска Naufilus:
1 раковина; 2 мантия; 3 желудок; 4 - жабры; 5 - почка; 6 анус;
7 - осфрадий; 8 сердце; 9 - яйцевод; 10 яичник. 11 - камерная жидкость;
12 - сифон; 13 септы раковины. 14 - капюшон; 15 - верхние и нижние челюсти;
16 радула; 17 - щупальца; 18 воронка; 19 мантийная полость
163
Рис. Ill Схема организации головоногого моллюска Sepia.
1 щупальца (руки); 2 - половое щупальце (гектокотиль); 3 - глотка; 4 - глаз;
5 - железа средней хишки; 6 - воронка; 7 - выделительное отверстие; 8 половое
отверстие; 9 - жабра; 10 - мантийная полость; II чернильный мешок,
12 перикардий; 13 - рострум; 14 - половой участок целома; 15 - желудок;
16 - раковина; 17 - почка
напоминают глаза млекопитающих. Лишь у наутилуса глаза простые,
в виде глазной ямки. Статоцисты имеются и находятся в хрящевой кап-
суле мозга. Органы обоняния - осфрадии и обонятельные ямки под гла-
зами. Органы вкуса расположены на юнцах щупалец.
По строению половой системы головоногие раздельнополы. Гонады
и половые протоки непарные (у наутилуса парные). Оплодотворение спер-
матофорное. Развитие прямое, без метаморфоза. 2 подкласса - четырех-
жаберные (Tefrabranchia) (рис. 110) и двужаберные (Dibranchia) (рис. 111).
Многие головоногие являются объектом промысла, благодаря чему
имеют большое практическое значение.
Класс Двустворчатые,
или Пластинчатожаберные - Bivalvia (Lamellibranchia)
Основным отличием двустворок является отсутствие головы, а следо-
вательно - глотки и радулы. Туловище и нога спрятаны в двухстворчатую
раковину. Створки раковины соединены своим органическим эластич-
ным поверхностным слоем. Этот же слой образует л игамент - пружину,
которая держит створки открытыми. Для смыкания створок раковины
164
служат поперечные мышцы - замыкатели. Нога может иметь подошву
или быть крыловидной или килевидной, в последнем случае она исполь-
зуется для рытья. Мантия имеет форму двух складок, свисающих по бо-
кам от спины к брюшной стороне. Их внутренняя поверхность покрыта
мерцательным эпителием, реснички которого приводят в движение воду
в мантийной полости (рис. 112). Иногда края мантии срастаются, остав-
ляя отверстие для ноги и задних сифонов.
По способу питания двустворки - фильтраторы. Вода, поступающая
в мантийную полость благодаря взмахам ресничек, покрывающих внут-
реннюю поверхность мантийных складок и жабр, несет с собой мелкие
организмы, служащие пищей моллюскам. Минеральные частицы отсор-
тировываются и выбрасываются через выводной сифон. В желудке име-
ется кристаллический стебелек, выделяющий ферменты. Задняя кишка,
как обычно, открывается в мантийную полость. Нервная система упро-
щенная. В связи с редукцией глотки церебральные ганглии слились с
плевральными. В ноге расположены педальные ганглии, а в заднем конце
тела - висцеролариетальные, иннервирующие внутренние органы, жабры
Рис. 112. Строение двустворки Anodonia:
/ - йога; 2 - ротовое отверстие; 3 - мускул-замыкатель; 4 - церебральным ганглий:
5 - желудок; 6 - педальный ганглий; 7 - кишка; 8 - гонада; 9 складка мантии:
10 пластинчатые жабры, // висцеральный ганглий; 12 отверстие сифона.
/3 клоака. 14 - анус; 15 - задний мускул-замыкатель; 16 почка, /7 сердце;
18 - выделительное отверстие; 19 - половое отверстие
165
Рис. ИЗ Типы жабр Bivalviu:
А протобраихни, Б - септибранхии; В • филнбранхии; Г - пластинчатожаберные:
/ -- кишка; 2 - септа; 3 - ктенидий; 4 - мантийная полость;
5 эпителий мантии; 6 - раковина
и осфрадии. Органы чувств развиты слабо. На жабрах, ротовых лопас-
тях и на краях мантии расположены рецепторные клетки, а у основания
жабр - осфрадии. Настоящих глаз нет.
166
Жабры, или ктенидии, по своему строению варьируют (рис. 113).
У примитивных форм (первичножаберные) это типичные ктенидии. У про-
двинутых форм жабры нитевидные или пластинчатые. Сердце состоит
из одного желудочка и двух предсердий. Органы выделения - типичные
почки. Двустворчатые моллюски раздельнополы. Оплодотворение на-
ружное. Развитие у большинства с метаморфозом. Личинка - вели-
гер. У ряда пресноводных (беззубок, перловиц) в цикле развития име-
ется особая личинка - глохидий, временно развивающаяся в коже и
жабрах рыб.
В классе Bivalvia 5 отрядов - Первичножаберные (Protobranchia),
Ннтежаберные (Pteriomorpha), Настоящие пластинчатожаберные (Paleohe-
terudonta), Перегородчатожаберные (Septibranchia) и Разнозубые (Hetero-
donta). Первые из них включают примитивных двустворок с обычными
перистыми ктенидиями. Это мелкие морские грунтоеды. Жаберные -
самая крупная и продвинутая группа с нитевидными или пластинчаты-
ми жабрами. У перегородчатожаберных вместо жабр, преобразованных
в перегородки, функционируют наджаберные участки мантийной полос-
ти. Хищные виды.
Значение двустворчатых моллюсков в экосистемах и в жизни людей
огромно. Фильтраторы очищают воду от минеральных взвесей, боль-
шинство является пишей для рыб и других морских животных (морских
звезд, например), а для человека эти моллюски служат источником бел-
ковой пищи (устрицы, мидии и др.). Ряд видов способны образовывать
жемчуг, добываемый для украшений. Массовые скопления мелких мол-
люсков дрейссен могут закупоривать водоводы. Есть и вредные виды -
древоточцы и камнеточцы.
Тип Членистоногие - Arthropods
Членистоногие - самая большая по числу видов группа животных.
Предполагаемое число видов - до 3 миллионов, а число уже описанных -
более миллиона. Одновременно они являются убиквистами, т. е. обита-
телями всех сред нашей планеты, не исключая также организмы других
животных. Представители артропод в лице насекомых, подобно пти-
цам, освоили и воздушную среду. Роль членистоногих в биоценозах гро-
мадна. Они являются консументами 1 -го и 2-го порядков (фитофагами и
хищниками), принимают участие в разложении органики (редуценты),
участвуют в почвообразовательных процессах, являются биофильтра-
167
торами водоемов, регулируют развитие биомассы живого вещества и,
наконец, являются основной пищей множества животных. Велика роль
членистоногих в хозяйстве человека. Многие из них являются объекта-
ми промысла (например, ракообразные), другие вредят культурным рас-
тениям, снижая урожай (колорадский картофельный жук, саранчевые,
растительноядные клещи и др ), третьи являются естественными огра-
ничителями вредителей (пауки).
Членистоногие - процветающая в современную геологическую эпоху
группа животных. Этому способствовало приобретение в процессе эво-
люции ряда прогрессивных черт организации. К ним относятся следую-
щие. Кожный покров артропод - многослойная, эластичная и прочная
кутикула, служащая для зашиты тела от внешних воздействий, и скеле-
том, к которому прикрепляются мышцы. Из-за нерастяжимости кутикулы
рост членистоногих сопровождается периодическими линьками. У су-
хопутных артропод - пауков и насекомых - кутикула имеет наружный
тонкий слой (эпикутикулу), предохраняющий организм от потери вла-
ги, что позволяет им существовать в аридных районах планеты.
Сегментация тела гетерономная, причем сегменты собраны в 3 от-
дела, или тагмы: голову, грудь и брюшко со специфическими по функ-
циям придатками. Конечности артропод членистые. Они выполняют не
только локомоторную функцию, но и ряд других, в частности, конеч-
ности головного отдела превращены в ротовые придатки и служат для
приема разнообразной пищи.
Мускулатура артропод поперечнополосатая и дифференцирована на
систему мышц с разными функциями. Полость тела - миксоцель или
гемоцель. Это следствие слияние целома с первичной полостью. Кишеч-
ник полный. Пищеварительные ферменты вырабатываются либо пече-
нью, либо клетками эпителия среднего отдела кишки. Кровеносная сис-
тема незамкнутая. Органы дыхания у водных представителей - жабры,
а у наземных - легкие или трахеи. Нервная система представлена брюш-
ной нервной лестницей у примитивных и брюшной нервной цепочкой у
продвинутых форм. Обращает на себя внимание формирование головно-
го мозга. Развитие с метаморфозом, реже прямое. Размножение половое,
бисексуальное, но известен и партеногенез.
В типе Anhropoda 4 подтипа: Трилобитообразные (Trilobitomorpha).
Жабродышащие (Branchiate^ Хелицеровые (Chelicerata) и Трахейные
(Antennata). Трилобиты - вымершая группа, остальные процветают в со-
временную эпоху.
168
Подтип Трилобитообразные - Trilobitomorpha
Вымершая группа морских членистоногих. Характеризуется подраз-
делением тела на голову, гомономно сегментированное туловище и пи-
гидий. Усиков одна пара (антеннулы). Конечности двуветвистые, муль-
тифункциональные. Дыхание жаберное.
Класс Трилобиты - Trilobita
Голова состоит из слившихся акрона с одноветвистыми антеннула-
ми и четырех сегментов с головными конечностями, похожими на туло-
вищные. Конечность состоит из основного членика - протоподита с
жевательной поверхностью на внутренней стороне, за которым следуют
членистый отросток ноги - эндоподит и членистый же жаберный при-
даток - экзоподит. Глаза крупные, фасеточные. Покровы тела пропита-
ны солями кальция и кремния. Вдоль спинной стороны проходят две
параллельные борозды, отделяющие среднюю выпуклую часть от боко-
вых частей (отсюда название - трехлопастные). Развитие проходило с ме-
таморфозом и ростом личинки, сопровождаемым линьками.
Подтип Хелицеровые - Chelicerata
В основном обитатели суши, представленные в наше время паукообраз-
ными. Немногочисленные водные формы составляют класс мечехвостов.
Характерными признаками хеляцеровых являются следующие. Тело
подразделяется на головогрудь и брюшко. Голова слитная, состоит из
акрона и семи сегментов. Брюшко сегментированное, реже слитное. Ко-
нечности одноветвистые. Головогрудь несет 6 пар конечностей - хели-
церы, педипальпы и 4 пары ходильных ног. У водных представителей
брюшные конечности с жаберными придатками. Антенны (вторые усики)
отсутствуют. Первая пара головогрудных конечностей - хелицеры - клеш-
невидные и служат для измельчения пиши. Вторая пара - педипальпы -
служат для захвата добычи. Брюшной отдел у большинства без конеч-
ностей, лишь у водных форм имеются жаберные ножки. Кишечник с парной
печенью. Выделительные органы представлены коксальными железами
(почками), выводные отверстия которых расположены у основания хо-
дильных ног. Это видоизмененные целомодукты. У пауков имеются и
другие выделительные органы - мальпигиевы сосуды. Органы дыхания
сухопутных хелицеровых - легкие и трахеи. Кровеносная система незам-
169
кнутая. Органы чувств состоят из отдельных или собранных в группы
сенсилл. Головной мозг состоит из двух отделов - прото- и тритоцеребру-
ма. Второй отдел отсутствует, так как нет антенн, которые у других чле-
нистоногих имеются и иннервируются именно этим отделом - дейтоце-
ребрумом. Развитие обычно прямое, реже с примитивным метаморфозом.
Классы мечехвостов, ракоскорпионов (вымерших) и паукообразных.
Класс Мечехвосты -Xiphosura
Вымирающая группа морских хелицеровых, содержащая 5 современ-
ных видов, обитающих в Атлантическом и Тихом океанах. Головогрудь
сверху прикрыта панцирем Брюшко с мечевидным отростком (рис. 114).
подвижно сочленено с головогрудью. На головогруди 6 пар конечнос-
тей. из которых первая пара - хелицеры, а остальные - ходильные ноги.
4 пары которых снабжены клешнями. На брюшке 6 пар листовидных
ножек, первая из которых образует жаберные крышки, а остальные -
Рис. П4. Строение мечехвоста:
А вид со спинной стороны; Б вид с брюшной стороны;
1 гач о нетрудной щит; 2 рот. 3 сложные глаза; 4 ходильные ноги;
5 хилярии. 6 жаберная крышка; 7 - брюшной отдел; 8 - хвостовой шип:
9 жаброносные ножки; 10 - хелицера
170
жаберные ножки. Дыхание жаберное. Сердце трубчатое, с боковыми
отверстиями - остиями. Органы выделения - пара коксальных желез.
Нервная система типа брюшной цепочки. Мозг не расчленен на отделы.
Глаза состоят из кучки простых глазков, покрытых обшей линзой. Me*
чехвосты раздельнополые, с парными гонадами и протоками. Развитие
со слабым метаморфозом, поскольку личинка схожа со взрослой осо*
бью, но лишена мечевидного отростка на конце брюшка. Линьки сопро-
вождают всю жизнь мечехвостов.
Класс Паукообразные -Arachnida
Наземные хелицеровые с 6 парами головогрудных конечностей, из
которых 2 пары передних представлены хелицерами и педилальпами, а
остальные - ходильными ногами. Брюшко без членистых придатков. Ды-
хание легочное или трахейное. Органы выделения - коксальные железы
или мальпигиевы сосуды (рис. 115).
Рис. 115. Строение паука:
А - вид с брюшной стороны: / - жевательная лопасть педипальпы; 2 губа;
3 - пстиолюс; 4 - эпигина; 5 - паутинный гребешок; 6 - крышка ануса; 7 - паутинные
бородавки: 8 - стигма трахеи; 9 - эпигастральная борозда; 10 - стигма; I1 - крыш-
ка легкого; 12 грудь; 13- педипальпы; 14 - хелиоеры; 15 - коготки хелииер;
Б - вид со спинной стороны: / - просома; 2 - опистосома; 3 - педипальпы;
4 хелицеры; 5 - глазки; б - паутинные бородавки; 7 - крышка ануса: 8 тазик:
9 вертлуг; 10- бедро; 11- голень: 12- лапка; 13 коготки
171
Внешнее строение разнообразное. Кутикула включает самый наруж-
ный слой - эпикутикулу предохраняющий организм от потери влаги,
что обусловило возможность существования на суше. Расчленение тела
крайне разнообразное - от сильно расчлененного у скорпионов и соль-
пуг до слитного у клещей. Для многих характерно наличие паутинных
желез, выделяющих паутинные нити. Паутина используется для пост-
ройки гнезд, зашиты от врагов, расселения молодых паучков и т. д.
Пищеварительная система состоит из трех отделов и варьирует в за-
висимости от типа питания. У хищных паукообразных наблюдается внеки-
шечное пищеварение Средний отдел кишки с парной печенью (рис. 116).
Выделительная система - коксальные железы (видоизмененные цело-
модукты) или мальпигиевы сосуды - тонкостенные трубочки, свобод-
ный конец которых замкнут, а противоположный открывается в задний
отдел средней кишки. Характерна реабсорбция воды из экскретов, что
экономит потерю воды в теле. Органы дыхания двух типов - мешковидные
легкие и трубчатые трахеи. Головной мозг состоит из двух отделов, дей-
тоцеребрум отсутствует. Брюшная нервная цепочка испытывает олигомери-
зацию, связанную со степенью расчлененности тела. Глаза простые. Основ-
ные органы чувств - осязательные волоски и трихоботрии. ощущающие
Рис. 116. Схема организации паука:
/ хелицера; 2 - ядовитая железа. 3 - надглоточный ганглий; 4. 6 - аорта;
5 желудок; 7 - синус перикарда; 8 железы средней кишки. 9 - сердце:
10 яичник; // мальпигиевы сосуды; 12 ректальный пузырь; 13 - паутинные
бородавки; N - трахеи; 15 - паутинные железы; 16 половые отверстия;
17 - легкое; 18 кишечник; 19 - эидостернит; 20 подглоточный ганглий;
21 - пищевод. 22 - глотка
172
колебание воздуха. Паукообразные раздельнополы. Гонады парные или слит*
ные, оплодотворение спермаггофорное или внутреннее. Развитие прямое.
Главные подклассы: Скорпионы, Сольпуги, Ложноскорпионы. Се-
нокосцы, Пауки и Клещи.
Подкласс Скорпионы - Scorpiones
Крупные хелицеровые, живущие в странах с теплым климатом. Чис-
ло видов - около 600. Головогрудь слитная, брюшко членистое. Тельсон
снабжен ядовитой иглой. Хелицеры и педипальпы клешневидные. Ды-
хание легочное. Хищники.
Подкласс Ложноскорпноны - Pseudoscorpiones
Мелкие, похожие на скорпионов, хелицеровые с брюшком, не разде-
ленным на два участка. Педипальпы клешневидные. Паутинные железы
имеются. Дыхание трахейное. Мелкие хищники, питающиеся клешами
и насекомыми. Нередко встречаются под корой, во мхах и в лесной под-
стилке. В домах 1 вид - книжный ложноскорпион {Chelifer lancroidesl
Подкласс Пауки -Агапеае
Самый крупный подкласс хелицеровых, содержащий около 35 тыс. ви-
дов. Тело подразделяется на слитную головогрудь н слитное округлое брюш-
ко, между которыми имеется перетяжка, формируемая седьмым члеником
головогруди. Хелицеры крючковидные, с протоками ядовитых желез.
Педипальпы короткие, щупальцевидные. Ходильные ноги с гребенча-
тыми коготками. Рудименты конечностей брюшка преобразованы в пау-
тинные бородавки. Дыхание легочное и трахейное. Оплодотворение спер-
матофорное и внутреннее. Развитие прямое. Паутина используется для
постройки паутинных сетей (тенет), выстилки норок в почве, зашиты
яйцекладок, а также для расселения молоди. Населяют все ярусы биоцено-
зов суши. Полезные энтомофаги, истребляющие массу насекомых. Среди
ядовитых видов несколько каракуртов, укусы которых опасны для человека.
Подкласс Сенокосцы - Opiliones
Похожи на пауков, но имеют сегментированное брюшко. Перетяжки
между головогрудью и брюшком нет. Хелицеры клешневидные. Дыхание
трахейное. Способны к аутотомии, но без регенерации утраченных конеч-
ностей. Активные хищники - энтомофаги. Всего - свыше 2500 видов.
173
Подкласс Сольпугк -Solifugida
Крупные паукообразные, населяющие степи и пустыни. Головогрудь
неслитная и состоит из пропельтидия (акрон и 4 сегмента) и трех сво-
бодных сегментов. Брюшко 10-члениковое. Хелицеры мощные, клеш-
невидные, смыкающиеся в вертикальной плоскости. Педипальпы длинные,
участвуют в передвижении и несут чувствительные щетинки. Дыхание
трахейное. Ядовитых желез нет. Ночные хищники, самки которых забо-
тятся о потомстве.
Подкласс Клещи -Acari
Мелкие или микроскопические хелицеровые с нечетким подразде-
лением тела. Обитают во всех наземных биоценозах, а также в пресных
водоемах. Многие являются паразитами, переносчиками трансмиссив-
ных заболеваний или вредителями растений и хранимых продуктов.
Тело большей частью округлое. Количество сегментов различное.
Дыхание легочное или трахейное. Развитие с метаморфозом, личинки с
3, а нимфы с 4 парами ходильных ног.
Описано 35 тыс. видов, но, вероятно, подкласс содержит не менее
100 тыс. видов. 3 отряда.
Отряд Акариформные клещи - Acariformes
Характеризуется подразделением тела взрослых особей на протеро-
сому (объединение передних головогрудных сегментов) и гистеросому,
объединяющую 2 головогрудных и все брюшные сегменты. Хелицеры
грызущего или сосущего типа. Дыхание кожное или трахейное. Разви-
тие с анаморфозом. Фитофаги, сапрофаги, хищники или паразиты.
Представители - панцирные, или орибатидные, клещи, перьевые
клеши птиц, волосяные клеши млекопитающих, чесоточные клеши.
Растительноядные (семейство паутинных клешей) виды сильно вредят
растениям.
Отряд акариформных клещей включает как свободноживуших, так
и паразитических представителей. Ротовой аппарат сосущего типа. Го-
ловогрудь покрыта плотной кутикулой - панцирем. Наиболее известны
кровососущие иксодовые клеши. Тело их плоское, ротовой аппарат обра-
зует головку, состоящую из режущих хелицер и прилегающих к ним по
бокам членистых педипальп, образующих нечто в виде футляра. В со-
став ротового аппарата входит также вырост глотки с зубчиками - ги-
174
постом. При питании кровью кожа хозяина прокусывается хелицера-
ми, а в ранку вставляется гипостом, который заякоривается при помоши
зубчиков.
Иксодовые клещи развиваются с метаморфозом. Вышедшие из яиц
нимфы нападают на мелких млекопитающих. Взрослые питаются кро-
вью собак, копытных млекопитающих и человека. Иксодовые клеши яв-
ляются переносчиками трансмиссивных заболеваний, таких как энце-
фалит, боррелиоз, туляремия, пироплазмоз, сыпнотифозная лихорадка.
Трансмиссивные заболевания ограничены определенными природ-
ными очагами, существование которых обеспечивается наличием кро-
вососущих клешей и диких хозяев - прокормителей клещей. Перенос
возбудителей заболевания осуществляется переносчиками от животных -
носителей инфекции (резервуар, или донор) к здоровым животным или
человеку (реципиенты). Очаги заболеваний существуют в природе без че-
ловека, но если он туда попадает; то подвергается опасности заболевания.
Подтип Жабродышащие - Branchiate
Крупная группа в основном водных членистоногих, содержащая око-
ло 40 000 видов. Дыхание жаберное, редко - ложнотрахейное или всей
поверхностью тела. Тело разделено на головной, грудной и брюшной
отделы. Голова состоит из акрона (головной лопасти) и четырех сегмен-
тов. Придатки головы - 2 пары усиков (антеннулы на акроне и антенны
на первом головном сегменте) и 3 пары челюстей (мандибулы и 2 пары
максилл). Количество сегментов груди и брюшка у разных представителей
сильно различается. Конечности, кроме антеннул, двуветвистые. Один
класс.
Класс Ракообразные - Crustacea
Размеры от 0,1 мм до 80 см в длину. Разные группы ракообразных
сильно отличаются друг от друга характером разделения тела на отделы
и числом сегментов в них. Голова может быть слитной или состоять из
отделов, сочлененных разным образом. Акрон с антеннулами и сегмент
с антеннами вместе образуют первичную голову - протоцефалон. Сле-
дующий отдел - гнатоцефалон включает 3 сегмента с конечностями,
превращенными в челюсти: мандибулы, макснллы I и макснллы И. Сли-
яние прото- и гнатоцефалона у некоторых ракообразных образует еди-
ную голову - цефалон. У многих высших раков к гнатоцефалону могут
175
прирастать I или 2 передних сегмента груди, образуя челюстегрудь (гна-
тоторакс). покрытый спинным панцирем - карапаксом.
Грудной и брюшной отделы могут состоять из разного числа сег-
ментов (от 5 до 50). Двуветвистая конечность в типичном случае состоит
из основной части - протоподита с отходящими от него двумя ветвями -
наружной (экзоподита) и внутренней (эндоподита). Протоподит состо-
ит из двух члеников - коксоподита и базиподита. На иоксоподите обычно
имеется жаберный придаток - эпиподит. Экзоподит может исчезать, и
конечности становятся одноветвистыми. В пределах класса наблюдается
морфофункциональная дифференциация конечностей, от мультифунк-
циональных. выполняющих двигательную, дыхательную и вспомога-
тельную функции при питании, до строго определенных - ходильных,
хватательных и пр.
Покровы тела у многих ракообразных пропитаны карбонатом каль-
ция. твердые и прочные. Между сегментами тела и члениками конеч-
ностей имеются мягкие мембраны.
Кишечник прямой, состоит, как обычно, из трех отделов, передний
и задний выстланы кутикулой, а средний с парными пищеварительными
дивертикулами (печенью). В печени происходит переваривание и вса-
сывание пиши. У видов, питающихся крупными пищевыми частицами,
в передней кишке находится жевательный аппарат.
Газообмен идет либо через всю поверхность тела (у мелких видов
с тонкой кутикулой), либо с помощью жабр на грудных или брюшных
конечностях. У сухопутных ракообразных имеются трубчатые ветвящи-
еся впячивания - псевдограхен или иные приспособления под боковы-
ми частями панциря.
Кровеносная система незамкнутая, у большинства с трубчатым серд-
цем, расположенным над кишкой. У мелких планктонных форм и у па-
разитов сердце редуцировано.
Выделительными органами служат видоизмененные целомодукты -
антеннальные и максиллярные железы, расположенные в голове.
Нервная система типа брюшной нервной цепочки, состоит из пар-
ного надглоточного ганглия, окологлоточного кольца и соединенных кон-
нективами и комиссурами сегментарных ганглиев. У примитивных форм
парные сегментарные ганглии широко расставлены (нервная лестница),
у продвинутых сливаются, образуя цепочку. Иногда все грудные ганг-
лии сливаются в единую массу. В состав ганглиев, кроме нейронов обыч-
ного типа, входят и нейросекреторные клетки, которые выделяют гор-
моны, влияющие на процессы линьки и развития.
176
Органы чувств - простые и сложные (фасеточные) глаза, органы рав-
новесия - статоцисты, многочисленные осязательные волоски и сенсил-
лы, расположенные большей частью на конечностях.
Ракообразные в подавляющем большинстве раздельнополы, у сидя-
чих форм развит гермафродитизм. Оплодотворение внутреннее, иногда
с помощью сперматофоров.
Рис. 117. Личинки ракообразных:
>4 - науплиус циклопа (Cyclops): I - антенна; 2 - мандибула; 3 - антеннула;
4 - науплиальный глаз; 5 - антеннальная выделительная железа; 6 - кишечник;
Б - зоеа краба (Maja): 1 - сложный паз; 2 - антеннула; 3 - антенна; 4У 5 - ногоче-
люсти; 6 зачатки грудных ног; 7 - брюшко; 8 - последняя пара брюшных ножек;
В - миоидная личинка креветки (Pandalus): I - антеннула; 2 - антенна; 3 грудные
конечности; 4 - брюшные ножки; 5 - хвостовая плавательная ножка; 6 - тельсон
177
Эмбриональное развитие сходно с таковым у кольчатых червей. Дро-
бление яиц спиральное, неравномерное детерминированное. Мезодерма
закладывается телобластическим путем. У многих ракообразных из яйца
выходит личинка - науплиус. У высших раков постэмбриональное раз-
витие включает дополнительные личиночные стадии - метанауплиус, зоеа
и мизидную стадию (рис. 117). У речных раков развитие прямое.
В классе ракообразных 4 подкласса с большим количеством отрядов.
Подкласс Цефалокариды - Cephalocarida
Мелкие рачки длинной до 3 мм, обитающие в морском иле. Голова
слитная, не слита с грудью, без карапакса. Грудные ноги (8 пар) однотип-
ны и мультифункциональны, идентичны II паре максилл. Антенны распо-
ложены позади рта. Брюшко без ножек, заканчивается тельсоном с фур-
кой. Цефалокориды сохранили многие из предковых признаков класса.
Подкласс Жаброногне - Branchiopoda
Разнообразная группа в основном пресноводных ракообразных. Ор-
ганизация примитивна. Сегментация гомономна, грудные конечности не-
сут жабры и выполняют различные функции; голова не слита с грудью.
Брюшной отдел без конечностей, заканчивается вилочкой - фуркой. Раз-
витие с метаморфозом или прямое.
Pitc. 118. Щитень Triops cancrtformis'
А вид со спинной стороны;
Б вид с брюшной стороны: 1 - глаз;
2 нитевидные придатки первой пары
грудных ножек; 3 - брюшко;
4 - вилочка; 3 - грудные ножки
178
Рис. 119. План строения дафнии:
/ - антенна; 2 - фасеточный глаз; 3 - антеннула; 4 - ножки с жаберными
придатками; 5,16 - тельсон; 6 - печеночный вырост, 7 - мандибулы; 8 - сердце;
9 - яйца; 10 - выводковая камера; II - кишечник; 12 - шип карапакса;
13 ~ науплиальный глаз; 14 - губа; 15 - карапакс
Представители отряда жаброногов (Anostraca) обладают длинным го-
мономно сегментированным телом без карапакса. Голова неслитая, состо-
ит из прото- и гнаггоцефалона. Двуветвистые конечности несут снаружи
листовидную жабру, а с внутренней стороны 6 лопастей, направляющих
ток воды с пищевыми частицами по брюшку ко рту. Нервная система
лестничного типа. По способу питания жаброногие - биофильтраторы.
Отряд листоногих (Phyllopoda) отличается наличием карапакса и
листовидными грудными ножками. К этому отряду относятся щитни
(рис. 118).
Отряд Anomopoda (= Cladocera) - Ветвистоусые - отличается тем,
что его представители имеют двустворчатый карапакс, покрывающий
все тело, кроме головы. Антеннулы рудиментарны, а антенны очень круп-
179
ные, двуветвистые, отчего этих рачков называют ветвистоусыми. Антенны
служат локомоторными органами. Дыхание в основном южное. Грудные
ножки выполняют фильтрационную функцию. Представителем отряда
является общеизвестная дафния (рис. 119). Жизненный цикл дафний
сложный, так как включает в себя партеногенетические и половые поко-
ления (гетерогония), а также изменения внешнего вида следующих друг
за другом поколений (цикломорфоз). Ветвистоусые составляют основ-
ной корм многих рыб.
Подкласс Максиллоподы - Maxillopoda
Голова слита с первым грудным сегментом, образуя головогрудь. Ан-
теннулы очень длинные. Мандибулы массивные. Максиллы образуют
цедильный аппарат, а первая пара ногочелюстей выполняет функцию
максилл. Грудные ножки плавательные. Брюшных ножек нет. Тельсон
с вилочкой. У относящихся к
Рис. 120 Схема строения
самки циклопа:
/ антенны; 2 ~ науплиальный
пиз; 3 - акпинулы; 4 - головогрудь;
5 - яйцевые мешхи; 6 - тельсон;
7- фур ха
этому подклассу паразитических форм
тело сильно изменено. В подклассе не-
сколько отрядов, из которых наиболее
многочисленны веслоногие (Copepoda),
большая часть которых - свободножи-
вущие морские или пресноводные виды,
но немало и паразитических форм. Тело
состоит из головогруди, грудного из 5
сегментов и брюшного из 4 сегментов
отделов. На конце брюшка имеется ви-
лочка (рис. 120). Для плавания исполь-
зуются антеннулы и грудные ножки, ко-
торые работают как весла.
Дыхание поверхностное. Кровенос-
ная система не развита. Развитие с мета-
морфозом: из яйца выходит личинка -
науплиус, затем следуют метанауплиус
и копеподная личинка, превращающаяся
после ряда линек во взрослого рачка.
Экологическое разнообразие весло-
ногих велико. Среди них есть морские и
пресноводные фильтрагоры, фитофаги,
хищники и паразиты. В море к филь-
траторам относятся многочисленные ка-
180
лянусы, ими питаются многие рыбы и усатые киты, а в пресных водах -
циклопы, также представляющие ценный корм для молоди рыб. В то же
время циклопы служат промежуточными хозяевами паразитических чер-
вей - лентеца широкого и ришты.
Специализированными паразитами морских и пресноводных рыб
являются представители отряда карпоедов (Branchiura). В наших водо-
емах это так называемая карповая вошь (Argulus foliaceus) - наружный
паразит рыб и лягушек. Органами прикрепления у него служат крючко-
образные антенны и первые макснллы, преобразованные в присоски.
Мандибулы превращены в сосательный хоботок. Паразит питается кро-
вью хозяев.
Очень своеобразно выглядят морские сидячие рачки, относящиеся к
отряду усоногих (Cirripedia). Тело их заключено в панцирь из известко-
вых пластинок, часть которых может раздвигаться, освобождая грудные
ножки. Эти конечности имеют вид тонких членистых усиков, с помо-
щью которых рачки выцеживают из воды пищу. Дыхание поверхност-
ное. Кровеносная и выделительная системы отсутствуют. Большинство
усоногих - гермафродиты. Представители - морские желуди и морские
уточки.
Отдельный отряд в подклассе максиллопод образуют ракушковые
рачки (Oslracoda), включающие очень мелких морских и пресноводных
представителей, ползающих по дну или роющихся в донных отложениях.
Карапакс остракод видоизменен в двустворчатую хитиновую раковину,
пропитанную известью. Конвергентное сходство с моллюсками придает
им наличие мантии, выделяющей раковину, замок и мускул-замыкатель
между створками раковины. Сегментация тела практически отсутствует.
Обе пары усиков служат для передвижения - плавания или ползания.
Дыхание кожное. Размножение половое, у ряда видов наблюдается пар-
теногенез. Взрослые остракоды не линяют. В пресных водах обычны
представители рода Cypris. Раковины остракод, как и скелеты форами-
нифер, принимают участие в образовании горных пород, а также служат
руководящими ископаемыми в геологии.
Подкласс Высшие раки - Malacostraca
Сильно варьирующая по внешнему виду группа ракообразных, ко-
торую объединяют следующие признаки: тело состоит из головы, 8-сег-
ментной груди и брюшка из 6 (редко 7) сегментов. Голова включает ак-
рон и 4 сегмента, причем она может быть как в виде протоцефалона, так
181
и гнатоторакса или даже головогруди. В отличие от других подклассов,
на брюшке имеются конечности. Карапакс имеется или отсутствует.
В передней кишке развит так называемый желудок, в котором пища тонко
перемалывается, а затем поступает в печеночные выросты средней киш-
ки, где и усваивается. Дыхательная и кровеносная системы хорошо развиты.
Выделительные органы - антеннальные железы у взрослых раков и мак-
силлярные - у личинок. Развитие с метаморфозом или прямое. В подклас-
се не менее 7 отрядов, из которых ниже рассматриваются важнейшие.
Примитивной группой высших раков считаются тонкопанцирные
(отряд Leptostracd). Это морские ракообразные с карапаксом, сочленен-
ным с подвижным выростом - рострумом, частично прикрывающим го-
лову. Антенны и антеннулы длинные. На груди 8 пар листовидных но-
жек, выполняющих как плавательную, так и дыхательную функции, а,
кроме того, еще и отфильтровывающих пищевые частицы. Брюшных сег-
ментов 7, что представляет исключение у высших раков. На брюшке 6
пар двуветвистых плавательных ножек, а заканчивается брюшко вилоч-
кой. Почек 2 пары.
Достаточно примитивны также мизнды, или расщепленогие (отряд
Mysidacea), живущие главным образом в море. Карапакс челюстегруди
нависает над свободными задними сегментами груди. Двуветвистых пла-
вательных ножек 8 пар. Брюшко длинное, со слабо развитыми конечнос-
тями. Развитие прямое. Мизнды являются хорошим кормом для рыб.
Отряд равноногих (Isopoda) отличается большим экологическим раз-
нообразием морских, пресноводных и наземных представителей. Тело
приплюснутое, голова сложная и состоит из головных сегментов, слив-
шихся с 1-2 грудными. Глаза фасеточные. Грудной отдел включает 6 -7
свободных сегментов с одноветвистыми ходильными ногами, одинако-
выми по строению (отсюда название отряда).
Брюшные ножки двуветвистые, прикрыты жаберными крышками,
выполняют дыхательную функцию. Благодаря тому что жаберный аппа-
рат размещен между стенкой брюшка и жаберными крышками, равно-
ногие получили возможность существовать и на суше. К наземным, в
частности, принадлежат мокрицы (рис. 121). У этих ракообразных поя-
вились специальные приспособления в виде псевдотрахей на передних
брюшных ножках. Это глубокое впячиванне покровов, разветвленное
на конце, в которое поступает воздух. Многие мокрицы способны свер-
тываться на брюшную сторону в кольцо. Такие виды живут даже в пус-
тынях. Другие способны рыть глубокие норы, спасаясь от сухого воздуха.
Есть и водные представители отряда - водяные ослики в пресных водах
182
и морские тараканы - в морях. Боль-
шинство равноногих - сапрофаги.
Отряд разноногих (Amphipoda) ра-
ков, или бокоплавов, - большая и раз-
нообразная группа, обитающая боль-
шей частью в морях. По ряду признаков
бокоплавы похожи на равноногих. У них
также сложная слитная голова с фасе-
точными глазами, сегментированный
грудной отдел без карапакса и одновет-
вистые грудные ноги. Но их тело сплю-
щено с боков, грудные ноги не одинако-
вы по строению и несут жабры, в связи
с чем сердце находится в груди. Пер-
вые 2 пары ног заканчиваются клешня-
ми (хватательные ноги), а следующие
5 пар с коготками и служат для передви-
жения. Брюшко состоит из 6 сегментов
и тельсона. Брюшные ноги функцио-
нально разнообразны - первые 3 пары
служат для плавания, а 3 следующие
вместе с тельсоном - для прыгания. Раз-
множение половое. Развитие прямое.
Среди морских бокоплавов выде-
ляются представители рода Gammarus,
Рис. 121. Мокрица (вид сверху):
/ - антенны; 2 - фасеточные глаза;
3 - головогрудь; 4 - сегменты
груди; 5 - ходильные ноги;
6 - сегменты брюшка; 7 - тельсон;
8 - уроподы
которыми питаются многие рыбы. Особый интерес представляют мно-
гочисленные эндемичные бокоплавы озера Байкал, демонстрирующие
процесс адаптивной радиации.
Наиболее крупные и высокоорганизованные ракообразные входят в
отряд десятиногих (Decapoda), к которому относятся речные раки, кре-
ветки, лангусты, омары и крабы. Их морфологические особенности со-
стоят в следующем (рис. 122). Тело состоит из протоцефалона, слитной
челюстегруди и сегментированного брюшка. На протоцефалоне нахо-
дятся стебельчатые фасеточные глаза и 2 пары усиков. На челюстегруди
(гнатотораксе) расположены 3 пары челюстей, 3 пары двуветвистых но-
гочелюстей и 5 пар одноветвистых ходильных ног, первая пара которых
обычно заканчивается клешнями. Жабры имеются на всех грудных но-
гах. Карапакс загибается по бокам, образуя жаберные крышки. Брюшко
несет двуветвистые плавательные ножки, последняя пара которых (так
183
Рис. 122. План строения рака (Decapoda):
/ - ногочслюсти: 2 - ротовые прилагай; 3 - антенна; 4 - антеннула; 5 - антенналь-
ная железа; 6 - надглоточный ганглий; 7 - фасеточный глаз; & - рострум; 9 - желу-
док; 10 - железы средней кишки; 11 - головная аорта; 12 - сердце с остиями;
13 - семенник; 14 - спинная артерия; 15 - хвостовая аорта; 16 - кишечник;
17 - нервная цепочка; Ш - брюшная артерия; 19 - тельсон; 20 - уропода;
21 - брюшные ножки; 22 - ходильные ноги
называемые уроподы) имеет вид плоских пластинок и вместе с тельсо-
ном входит в состав хвостового плавника. У крабов и крабоидов брюшко
в разной степени редуцировано. Развитие с метаморфозом или прямое.
Из двух подотрядов - плавающих и ползающих раков - первые бо-
лее примитивны. К ним относятся креветки, у которых грудные ноги
без клешней, тело сжато с боков, а длинное брюшко несет плавательные
ножки. Плаванию помогают движения брюшка с лопастевидным плав-
ником на конце из уропод и тельсона.
Более прогрессивной группой десятиногих являются ползающие раки.
Брюшные ноги у них развиты слабо и не выполняют плавательных функ-
ций, а у многих видов брюшко более или менее редуцировано. К последним
относятся раки-отшельники, или крабоиды, с ассиметричным недораз-
витым брюшком, а также настоящие крабы с редуцированным брюшком.
Десятиногие раки являются важными промысловыми животными. Это
речные раки, лангусты и омары, крабоид камчатский краб и многие крабы.
Подтип Трахейнсдышащие -Antennata (= Tracheata)
Группа классов, характеризующаяся наличием только антенн I (ан-
теннул) - придатков акрона - и отсутствием антенн II. Голова состоит из
слившихся акрона и 4 сегментов, несущих 2-3 пары челюстей. Первый
184
сегмент головы - интеркалярный - лишен конечностей, на 2-4-м сег-
ментах находятся мандибулы и 1-3 пары максилл. Органами воздуш-
ного дыхания являются трахеи. Конечности одноветвистые. Остальные
сегменты либо одинаковы, либо объединены в отделы, или тагмы. 2 Над-
класса - Многоножки и Насекомые, 6 классов.
Надкласс Многоножки - Myriapoda
Тело состоит из головы и многочленикового туловища. Почти все
туловищные сегменты несут 1-2 пары ножек, сходных между собой.
Сохранились остатки кожно-мускульного мешка. Сухопутные трахей-
нодышашие, ведущие в большинстве скрытный образ жизни. 4 класса
(рис. 123).
Рис. 123. Многоножки:
А - скутигера; Б - литобиус, В - геофнл; Г - сколопендра; Д - миогосвяэ
185
Pifc. 124. Строение таза насекомого:
А - сложный таз: 1 - роговица; 2 - хрусталик; 3 - клетки хрусталика;
4 - септа трахеи; 5 - трахея; 6 - сетчатка; Б - аппозиционный и В - суперпози-
ционный омматидий: 1 - роговица; 2 - хрусталик; 3 - первичные пигментные
клетки; 4 - вторичные пигментные клетки; 5 - клетки сетчатки;
6 - рабдом; 7 - аксон
188
Б
Рис 125. Прсдсгавн1ели класса Скрыточелюстные:
А - двухвостка; Б - бессяжмовое; В - ногохвостки
Оплодотворение сперматофорное. Развитие прямое. Питаются раститель-
ными остатками, почвенными грибами и водорослями. Играют роль
в почвообразовании.
К отряду двухвосток (Dipltira) относятся насекомые с удлиненным те-
лом, многочлениковыми усиками, грызущим ротовым аппаратом. Глаза
отсутствуют. Брюшко состоит из 10 сегментов с церками или клешневид-
ными придатками (см. рис. 125, Л ). Трахеи имеются. Развитие прямое. Рас-
тительноядные или хишники. Главным образом обитатели теплых стран.
189
Класс Открыточелюстные,
или Высшие насекомые - Ectognalha
Ротовые части наружные. Голова состоит из акрона и четырех види-
мых сегментов. Однако в настоящее время считается, что акрон у насе-
комых образован собственно предротовой лопастью и двумя сегмента-
ми (антеннальным и губным). Поэтому можно предполагать, что голова
состоит из предротовой лопасти и 6 сегментов.
Придатки головы - антенны (на акроне) и 3 пары челюстей: манди-
булы, макснллы и нижняя губа - результат слияния вторых максилл.
Глаза фасеточные. Ротовой аппарат разного строения, хотя сформиро-
ван из гомологичных частей. Исходный тип ротового аппарата - грызу-
щий (рис. 126). Его модификациями являются грызуше-лижуший у пче-
Рис 126. Грызущий ротовой аппарат насекомых:
/ мандибула; 2 - максилла; 3 - нижняя губа; 4 - подподбородок;
5 подбородок; 6 глосса; 7 параглосса, Л - губной щупик; 9 - максилляриый
щупик; 10 галея; 11 лапииия; 12 стипес; 13 • кардо
190
Рис. 127. Ротовой аппарат пчелы:
I кардо. 2 стипес; 3 лаинния; 4 - максиплярный щупик. 5 га лея;
6 глосса; 7 - губной тупик; 8 параглосса; 9 - мандибула; 10 подбородок.
II подподбородок
линых (рис. 127), колюще-сосущий у кровососущих комаров (рис. 128)
и клопов (рис. 129), сосущий у бабочек (рис. 130) и лижущий тип у мух.
Грудь из трех сегментов. На груди 3 пары ног, а у крылатых еще и 2 пары
крыльев (на 2-м и 3-м сегментах). Конечности членистые, разного типа
(рис. 131). Крылья не имеют отношения к конечностям, это боковые вы-
росты груди. Брюшко без конечностей, с числом сегментов от 4 до 10.
Кутикула 3-слойная, с эпикутикулой снаружи. В гиподерме содер-
жатся разнообразные железы - восковые, пахучие, ядовитые и т. п. Пок-
ровы обычно пигментированы. Мышечная система дифференцирована,
большинство мышц поперечно-полосатые. Три отдела пищеварительной
системы варьируют в зависимости от характера питания. Печеночных
191
Рис. 128 Колюше-со сущий ротовой аппарат комара:
А - голова с расправленными ротовыми частями;
Б поперечный срез хоботка:
/ наличник; 2 - верхняя губа; 3 стипсс; 4 макскллярный щупик:
5 нижняя губа; 6.11 гипофаринкс; 7 - лапиния*. 8 мандибула;
9 губные щупики. 10 пищевой канал
придатков нет. ферменты выделяются (слетками кишечника. Выделитель-
ные органы - мальпигиевы сосуды. Кровеносная система незамкнутая.
Сердце на спинной стороне тела, трубчатое, разделенное на камеры. Ды-
хательная система - трахейная, сложная и сильно разветвленная. Нервная
система типа брюшной нервной цепочки с головным мозгом из трех от-
делов. Имеется система эндокринных желез, регулирующая процессы
роста и развития. Органы чувств разнообразны: органы осязания, слуха,
вкуса, обоняния и т. д. Раздельнополые. Размножение половое (в том
числе партеногенетическое). Развитие без метаморфоза (аметаболия) или,
что гораздо чаше, с неполным (гемиметаболия) или полным (голомета-
болия) метаморфозом (рис. 132). Жизненные циклы разнообразны.
192
ь
в
Рис. 129. Колюще-сосущий ротовой аппарат клопов:
А внешний вид; Б поперечный разрез хоботка; 1 - верхняя губа:
2 - мандибула; 3 лаииния; 4 - нижняя губа;
В - последовательные тгалы погружения хоботка
193
Рис НО С осущий ротовой аппарат чешуекрылых (Pierts):
i верхняя губа, 2 наличник, 3 губные тупики; 4 максиплярный щупик,
5 - галея; 6 нижняя губа; 7 карла, 8 стипес
Система настоящих насекомых сложна, включает в себя 2 раздела -
первичнобсскрылых и крылатых насекомых, а среди крылатых - 2 инф-
ракласса древнекрылых и новокрылых; в каждом из них большое ко-
личество отрядов, часть из которых рассмотрена ниже.
К разделу (или подклассу) первичнобсскрылых (Apterygota) отно-
сятся примитивные насекомые, исходно лишенные крыльев, с грызущим
ротовым аппаратом, без метаморфоза. Их личинки отличаются от взрос-
194
лых только размерами и пропорциями тела. Первичнобескрылые линя-
ют и во взрослом состоянии.
Отряд щетинохвосток (Thvsamira) включает небольших насекомых,
тело которых покрыто чешуйками, а брюшко заканчивается тремя вы-
ростами - парой церков и непарным парацерком. Ведут скрытный образ
жизни, часто под камнями, в почве, в листовом опаде и в гнездах мура-
вьев. В помещениях иногда обитает 3 вида - махилис, термобия и ле-
писма (рис. 133). Могут повреждать книги и запасы продуктов.
3
Рис. /37. Типы ног насекомых:
А - прыгательная; Б - роюшая; В - хватательная; Г - пахнущая:
Д - цепляющаяся (прицепная); £ - собирательная; Ж. 3 - плавательные:
/ - тазик; 2 - вертлуг: 3 - бедро; 4 - голень; 5 - лапка; 6 шпора:
7 - коготок; Т1 Т5 - членики лапки
195
Класс Губоногне - Chitopoda
Тело уплощенное, с более или менее гомономной сегментацией. Го-
лова с длинными усиками и тремя парами челюстей - мандибулами и
двумя парами максилл. Сверху челюсти прикрыты складкой кожи - вер-
хней губой. Первый туловищный сегмент несет пару конечностей, пре-
вращенных в ядовитые ногочелюсти. Число туловищных сегментов раз-
лично. Конечностей от 19 пар до сотни и больше.
Два задних сегмента меньше других, снабжены 1-2 парами половых
ножек - гоноподий - у половых отверстий.
Хищники с внекишечным пищеварением. Выделительные органы -
мальпигиевы сосуды. Трахейная система в виде густой сети трубочек. Кро-
веносная система с длинным сердцем из многочисленных камер с парой
остий в каждом. Раздельнополы. Оплодотворение сперматофорное или на-
ружно-внутреннее. Развитие прямое или с анаморфозом. У некоторых видов
наблюдается партеногенез. Представители рода сколопендр, обитающие в юж-
ных странах, представляют опасность для людей из-за сильной ядовитости.
Класс Симфилы - Symphyla
Небольшая группа многоножек миллиметрового размера, лишенных
глаз и обитающих в почве. Челюстей - 3 пары. Туловище из 15-22 сег-
ментов, из которых некоторые лишены ног. На конце тела парные церки
с прядильными железами. Оплодотворение сперматофорное. Развитие с
анаморфозом. 150 видов, питающихся растительными остатками.
Класс Пяуроподы - Pauropoda
Очень мелкие (до 1,5 мм в д лину) многоножки с ветвистыми усиками.
Голова не полностью слитная, ее последний сегмент (шейный) свобод-
ный и без конечностей. Тело состоит из 11 сегментов с 9 парами ног.
Ротовых конечностей 2 пары: мандибулы и первая пара максилл, сливших-
ся в непарную пластинку (гнатохилярий). Дыхание кожное. Кровеносной
системы нет. Глаза отсутствуют. Развитие с анаморфозом. Питаются
растительной пищей, разжиженной от деятельности микроорганизмов.
Класс Двупарноногие, или Кивсяки - Diplopoda
Отличаются от других многоножек попарным слиянием туловищ-
ных сегментов, отчего на сегменте имеется 2 лары ног. Размеры от не-
скольких миллиметров до 20 см. Тело в поперечном сечении круглое.
186
Голова состоит из слившихся акрока и трех головных сегментов, чет*
вертый сегмент свободный. Челюстей 2 пары - мандибулы и гнатохиля-
рий, образовавшийся путем слияния первой пары максилл - конечнос-
тей 3-го сегмента. Первый сегмент головы без придатков.
Туловище состоит из трех передних сегментов с одной парой ног на
каждом и последующих сдвоенных сегментов (диплосомитов) с двумя
парами ног на каждом. Последний членик - тельсон - придатков не имеет.
Хитиновый покров пропитан карбонатом кальция, твердый. На дипло-
сомитах расположены отверстия пахучих желез, секрет которых ядовит.
Дыхательная система примитивная - в каждом диплосомите имеется
изолированный пучок трахей. Сердечная трубка длинная. Нервная сис-
тема типа брюшной нервной цепочки. Органы чувств развиты слабо. Ор-
ганы зрения - простые глазки. Раздельнополы. Оплодотворение спермэто-
форное. Развитие с анаморфозом. Сапрофаги, реже растительноядные.
Надкласс Насекомые - Insecta (=Hexapoda)
Самая крупная группа животного царства, содержащая свыше I млн
видов.
Тело разделено на голову, грудь и брюшко. Голова состоит из акрона
и 4-6 сегментов; на голове пара антенн и 3 пары челюстей. Брюшко без
развитых конечностей. Глаза простые или фасеточные (рис. 124). Кути-
кула 3-слойная, с наружной эпикутикулой, предохраняющей тело от вы-
сыхания. 2 класса.
Класс Скрыточелюстные насекомые - Enthognatha
Примитивные бескрылые формы со слабо отделенной от брюшка гру-
дью. Ротовой аппарат скрыт в головной капсуле и состоит из мандибул
и двух пар максилл. Глазки простые. Дыхание трахейное или кожное. Маль-
пигиевы сосуды в виде коротких сосочков. Развитие прямое. Три отряда.
К отряду бессяжковых (Protura) относятся самые мелкие предста-
вители класса (длина от 0.5 до 2 мм), лишенные глаз, усиков, а у многих
и трахейной системы. Тело червеобразное. Ротовые части состоят из
стилетообразных мандибул и двух пар максилл. Первая пара ходильных
ног удлинена, направлена вперед и функционально заменяет антенны
(рис. 125, Б). Сапрофаги, живущие в лесной подстилке.
Отряд ногохвосток (Collembola) (см. рис. 125, В) отличается нали-
чием антенн, брюшком с прыгательной вилкой и брюшной трубкой, пред-
ставляющих прыгательный аппарат. Мальпигиевых сосудов и трахей нет.
187
Рис. 132. Типы метаморфоза насекомых:
А гемимстаболия у клопов; Б - гиперморфоз у трипсов;
В голометаболия у перепончатокрылых: / - личинка; 2 - куколка; 3 - имаго,
Г голометаболия у чешуекрылых: / - имаго (самка); 2 - яйца;
3 - выход личинки; 4-8 - личинки пяти возрастов. 9 - куколка; 10 - ююи
В разделе (или подклассе) высших, или крылатых, насекомых (Pterygota)
(рис. 134) прежде всего выделяются два инфракласса - Древнекрылые и
Новокрылые. Древнекрылые (Palaeoptera) отличаются тем, что в полете
их крылья движутся в одной вертикальной плоскости (вверх-вниз), а в со-
стоянии покоя не могут складываться на спине. К древнекрылым относятся
отряды стрекоз (Odonatopiera. или Odonata) и поденок {Ephemeroptera}
(см. рис. 134. /). Стрекозы (см. рис. 134, 2) - хорошо летающие, актив-
ные хищники с подвижной головой и громадными глазами. Ротовые ор-
ганы грызушие. Личинки стрекоз живут в воде и обладают своеобраз-
ным органом захвата добычи - маской. Это видоизмененная нижняя
губа со смыкающимися крючками на конце. Дышат личинки кислоро-
196
дом, растворенным в воде, с помощью наружных или внутренних тра-
хейных жабр. Поденки, в отличие от стрекоз, во взрослом состоянии не
питаются, так как их ротовые органы редуцированы. Крылья их разной
длины - передние длиннее задних, покровы тела мягкие, брюшко с длин-
ными церками. Личинки живут в воде и многократно линяют, взрослые
насекомые, наоборот, живут от нескольких часов до нескольких дней.
Поденки среди крылатых насекомых считаются наиболее примитивными,
так как линяют и во взрослой стадии, имеют 3 хвостовые нити и двой-
ной половой аппарат с двумя половыми отверстиями. Личинки и взрос-
лые насекомые служат пищей для рыб.
Ко второму инфраклассу новокрылых (Neoptera) относится боль-
шинство отрядов насекомых. Крылья у них при полете вращаются вокруг
оси, и их вершины описывают восьмерку. Крыло представляет двупле-
чий рычаг с разной длиной плеч. По типу метаморфоза они сгруппиро-
ваны в 2 отдела - насекомых с неполным {Hemimetabola} и полным
(Holome(abola) превращениями. Различия между ними заключаются
в том, что у первых из яйца выходят личинки, похожие на взрослых, но
Рис. 133. Виды Thysanura
197
Рис. 134. Разнообразие форм тела взрослых Pterygota:
А древнекрылые: 1 - поденки (Ephenier&piera); 2 - стрекозы (Odonaidy
Б ортоптсроиды: 3 - тараканы (Blattaria), 4 - веснянки (Plecoptera)\ 5 - уховертки
{Dermaptera); 6 - прямокрылые (OrthopteraY В - гемиптероиды: 7 - тли (Homoptera)\
8 клопы (Heleroptera). 9 - вши (Anoplurdy 10 трипсы (Thysanoptera);
Г - нейролтероидные эядоптериготы: // - жуки (ColeopteraY 12 - вссрокрылые
(Stepsiptera), 13 - сетчатокрытыс (Neuroptera): Д гименолтероидные эндоптернгогы:
14 - перепончатокрылые (Hymenopiera); Е - мекоптероидные эндоптернготы:
15 - двукрылые (Dipfera). 16 - бабочки (Lepidoptera}\ 17 - блохи (Siphonaptera)
198
лишь с зачатками крыльев, развивающимися как наружные образования.
Через серию линек эти насекомые достигают нормальной для взрослых
длины тела, у них развиваются гонады, и они приступают к размноже-
нию. Стадии куколки у них нет. У вторых, т. е. у насекомых с полным
превращением, из яиц выходят личинки, не похожие на взрослых, с про-
стыми глазками, нередко червеобразные (например, гусеницы бабочек).
Кроме стадий яйца, личинки и взрослого насекомого (имаго), у них есть
еще и стадия куколки. Крылья развиваются под кожей еше у личинок и
только у куколки становятся наружными образованиями.
К отделу Hemimetabola относятся отряды Таракановые (Blattuptera).
Богомолы (Manfoptera), Термиты (Isoptera). Прямокрылые (Orthoptera).
Вши (Anoplura), Равнокрылые (Homoptera). Полужесткокрылые, или
Клопы (Hemipt era).
Таракановые - насекомые с плоским телом, гипогнатической голо-
вой, прикрытой сверху большой переднеспинкой, их передние крылья
кожистые, в покое плоско складываются на спине (см. рис. 134.3). Зад-
ние крылья складываются веерообразно. У самок нередко наблюдается
редукция крыльев. Брюшко с церками. Усики шетинковидные, длинные.
Тараканы преимущественно ведут ночной образ жизни, днем скрыва-
ются под камнями, в почве и т. д. Яйца откладываются заключенными
в пакеты - оотеки. Всеядны. Некоторые виды стали синантропами, т. е.
сожителями человека (рыжий таракан - прусак, черный таракан). Боль-
шинство видов живут в странах с теплым климатом.
Богомолы имеют свободную подвижную голову, удлиненную перед-
неспинку. очень длинные хватательные передние ноги, вооруженные
шипами. Это дневные хищники - засади и ки, подстерегающие добычу
с приподнятыми наготове передними ногами. Яйца откладываются в ооте-
ках. Большинство богомолов питаются насекомыми.
Термиты - общественные насекомые с резко выраженным полимор-
физмом, который проявляется в том, что особи подразделяются на кас-
ты (способных к размножению самцов и самок с развитыми крыльями,
стерильных бескрылых рабочих и солдат). У термитов голова прогнати-
ческая, крылья перепончатые, переднеспинка небольшая, а церки на брюш-
ке маленькие. Семьи-колонии живут в земле или в древесине, а многие
виды устраивают надземные куполообразные сооружения, так называе-
мые термитники. Все основные работы в термитнике выполняют рабочие
особи - доставляют пишу, заботятся о яйцах и личинках, кормят самку
и т. д. Солдаты с крупной головой и мощными челюстями защищают
колонию от врагов. Наибольшее разнообразие термитов наблюдается
в странах с жарким климатом.
199
Большой отряд прямокрылых включает кузнечиков, саранчевых, мед*
ведок (см. рис. 134,6}. Ротовые части грызущие. Передние крылья плот-
ные, кожистые, в сложенном виде выпрямлены на спине. Задние крылья
перепончатые, сложены веером. Задние ноги обычно прыгательные,
с утолщенными бедрами, в которых находится мощная мышца - разгиба-
тель голени. Очень часто есть специальные органы слуха и стрекотания.
Большинство - растительноядные, реже хищники. Обычно населяют от-
крытые местообитания - луга, степи, пустыни. Яйца откладывают в поч-
ву или в стебли и листья растений. Многие виды - опасные вредители
сельскохозяйственных культур (особенно саранчевые).
К отряду вшей относятся бескрылые постоянные паразиты млеко-
питающих, с уплощенным телом (см. рис. 134,9). Фасеточных глаз нет.
Ротовой аппарат колюще-сосущий. Ноги приспособлены к передвиже-
нию в волосах или шерсти животных и фиксации на них - коготок силь-
ный, подвижный, способный загибаться к концу голени, охватывая во-
лос. Яйца (гниды) приклеиваются х волосам хозяина. Вши ослабляют
хозяина и служат переносчиками опасных болезней человека и живот-
ных. Человеческая вошь является переносчиком сыпного и возвратного
тифа, свиная вошь - переносчик сибирской язвы и чумы свиней.
Отряд равнокрылых включает тлей, цикадовых, листоблошек и бе-
локрылок, разнообразных по форме, но имеющих общие признаки, каки-
ми являются малоподнжная скошенная голова, колюще-сосущий ротовой
аппарат в виде членистого хоботка и крылья, крышеобразно сложенные
(в покое). Задняя пара крыльев, а иногда и все они могут отсутствовать
(см. рис. 134. 7). Питаются соком растений. Кишечник с фильтрацион-
ной камерой, образованной слиянием конца передней кишки с концом
средней или началом задней кишки. Через эту камеру вода с раствором
сахаров проникает прямо в заднюю кишку, а белки задерживаются и
идут в среднюю кишку. Вследствие этого экскременты содержат сахар
и образуют на листьях растений сладкий налет - медвяную росу, или
падь, привлекающую муравьев и пчел, а также сажистые грибки. Мно-
гие равнокрылые относятся к серьезным вредителям растений, высасы-
вая клеточный сок, образуя галлы, перенося при сосании вирусные за-
болевания растений.
Подотряд тлей замечателен своей биологией. У них резко проявля-
ется полиморфизм, цикл развития характеризуется чередованием де-
вственных поколений с обоеполым, яйцерождения с живорождением, а
также миграциями крылатых особей с одного растения на другое (раз-
нодомность). Другой подотряд - кокцид (червецов и щитовок) характе-
200
ризуется резким половым диморфизмом (самцы с одной парой крыльев
и хорошо развитыми усиками и ногами, а самки бескрылы, часто с ре-
дуцированными ногами, нередко прикрыты щитком или восковым кол-
пачком). Личинки и самки обычно неподвижны, сидят на одном месте,
присосавшись к растению. Это типичные паразиты, серьезные вредите-
ли растений, в том числе тепличных и комнатных.
Близким к равнокрылым является отряд полужесткокрылых, или
клопов (см. рис. 134,8). Это наземные или водные насекомые с колюше-
сосущим членистым хоботком и двумя парами плоско сложенных на
спине крыльев, из которых передняя превращена в полунадкрылья (с пе-
репончатой вершинной частью и плотной, кожистой остальной). Задние
крылья прозрачные, перепончатые. Иногда крылья укорочены или от-
сутствуют. Имеются пахучие железы и кишечник без фильтрационной
камеры. Фитофаги, хищники, сапрофаги или паразиты. К вредным ви-
дам относятся клопы-черепашки, вредящие хлебным злакам, кресто-
цветные клопы, вредящие капусте, горчице и другим растениям из се-
мейства крестоцветных, свекловичный и люцерновый клопы и многие
другие. Клопы-паразиты, к которым относится общеизвестный постель-
ный клоп, питаются кровью теплокровных позвоночных животных, а
также человека.
К отделу насекомых с полным превращением (Holometabola) отно-
сится много отрядов, среди которых своей многочисленностью или значе-
нием выделяются Жесткокрылые, или Жуки (Coleoptera), Сетчатокрылые
(Neuroptera), Чешуекрылые, или Бабочки (Lepidoptera), Перепонча-
токрылые (Hymenoptera), Блохи (Aphanoptera) и Двукрылые, или Мухи
(Dipteral.
Жесткокрылые - один из самых крупных отрядов в классе насекомых.
Их основной признак - превращение передней пары крыльев в твердые
хитинизированные надкрылья, под которыми скрывается задняя пара
крыльев (см. рис. 134, //). Иногда задние крылья редуцированы или от-
сутствуют. Ротовой аппарат грызущий, с полным набором частей. Ноги
различных типов, в том числе плавательные и прыгательные. Брюшко
без наружных придатков. Личинки червеобразные или камподеовидные.
Куколка неподвижная.
Биологически жесткокрылые весьма разнообразны. По типам пита-
ния они могут быть хищниками, растительноядными, сапрофагами, не-
крофагами. Преобладают наземные формы, но много водных и почвен-
ных видов. Среди жуков немало вредителей культивируемых растений
и древесных пород - семейства листоедов, усачей, долгоносиков, зерно-
201
вок, короедов. Некоторые виды вредят запасам или веществам животно-
го происхождения (точильщики, кожееды). В то же время представите-
ли подсемейств жужелиц и божьих коровок являются врагами вредных
насекомых и используются в биологической борьбе с тлями или гусени-
цами бабочек.
Отряд сетчатокрылых включает разнообразные по внешности фор-
мы. которые объединяются по наличию двух пар большей частью одно-
образных сетчатых крыльев (см. рис. 134.13), а главное - одним типом
личинки. Последние - бегающие, с удлиненными и серповидно загну-
тыми, острыми верхними и нижними челюстями. Обе пары складыва-
ются так, что образуют сосущие трубки, вонзающиеся в тело жертвы.
Пищеварение личинок внекишечное. К сетчатокрылым относятся зла-
тоглазки. питающиеся тлями, мантиспы с хватательными, как у богомо-
лов, передними ногами, а также муравьиные львы. Личинки последних
живут в песчаных местах и делают в песке конусообразную ямку, в ко-
торой и укрываются, выставляя большие челюсти. Питаются они попа-
дающими в эту песчаную ловушку муравьями н другими насекомыми.
Отряд чешуекрылых, или бабочек, (см. рис. 134,16) характеризует-
ся наличием двух пар крыльев, покрытых чешуйками. Ротовой аппарат,
за немногим исключением, сосущий. Он имеет форму хоботка и образо-
ван сильно измененными и удлиненными нижними челюстями. У неко-
торых бабочек, как, например, у коконопрядов и павлиноглазок, рото-
вой аппарат редуцирован. Чешуйки, покрывающие не только крылья, но
и тело, представляют собой сильно измененные и уплощенные волоски.
Кишечник бабочек лишен мышечного желудка, но от передней кишки
ответвляется пищевой резервуар - зоб. Личинки, называемые гусеница-
ми, имеют цилиндрическое тело, 3 пары грудных и обычно 5 пар брюш-
ных ног. Куколка чаше неподвижная, все ее придатки слиты с телом.
У многих бабочек куколки находятся в коконе, изготовленном гусени-
цей из шелка.
Практическое значение чешуекрылых велико. Среди них в стадии
гусениц много вредителей растений. Таковы листовертки, древоточцы,
огневки, белянки, коконопряды, совки и др. Тутовый шелкопряд с глу-
бокой древности разводится для получения из коконов натурального
шелка.
Отряд перепончатокрылых характеризуется двумя парами перепон-
чатых крыльев, грызущим или грызуще-сосушим ротовым аппаратом,
всегда с развитыми верхними челюстями. Обе пары крыльев прочно
сцеплены между собой, поэтому функционально их состояние двукры-
202
лое (см. рис. 134, 14). Первый сегмент брюшка вошел в состав груди.
Брюшко самки с яйцекладом или жалом. Личинки безногие или гусени-
цеобразные.
Перепончатокрылые - громадная и разнообразная по внешнему виду
и биологическим особенностям группа насекомых. В природе и хозяйст-
ве человека они играют важную роль. Относящиеся к этому отряду пче-
лы и шмели - основные опылители цветковых растений. Многие пере-
пончатокрылые - паразиты личинок, куколок н яиц других насекомых
(наездники, яйцееды и др.), регулирующие численность вредителей.
Некоторые из них используются человеком в биологической борьбе с
вредными насекомыми. Медоносные пчелы - производители меда и
воска. Среди перепончатокрылых выделяются общественные виды, жи-
вущие семьями или колониями. Таковы муравьи, общественные пчелы
и шмели. Такие представители отряда, как роющие осы и муравьи, от-
личаются сложным поведением и своеобразными инстинктами типа за-
боты о потомстве. Они - объекты изучения науки этологии (наука о по-
ведении животных).
Представители отряда двукрылых, или мух, как говорит их название,
отличаются наличием одной пары перепончатых крыльев, в то время
как вторая редуцирована до коротких жужжалец (см. рис. 134,15). Рото-
вые органы преобразованы в колюще-сосущий (у кровососущих кома-
ров) или лижущий (у большинства мух) хоботок. Голова соединена с
грудью тонким шейным стебельком, поэтому очень подвижная. Фасе-
точные глаза крупные. Биологически чрезвычайно разнообразная группа
насекомых. Пищевые режимы включают питание гниющими вещества-
ми растительного и животного происхождения, кровососание. хищни-
чество и паразитирование. Многие двукрылые в стадии личинки явля-
ются серьезными вредителями хлебных злаков (шведская и гессенская
мушки). Кровососущие виды причиняют вред человеку и домашнему
скоту, а также являются переносчиками ряда заболеваний - малярии,
сибирской язвы, туляремии и др. В то же время хищные виды (ктыри)
или паразиты, например тахины, приносят пользу человеку истребле-
нием многих насекомых. Есть среди двукрылых и опылители растений -
цветочные мухи.
Отряд блох составляют мелкие прыгающие насекомые, покрытые
направленными назад щетинками или шипами (см. рис. 134,17). Глаза
отсутствуют, ротовые органы колюще-сосушие. Блохи - наружные па-
разиты теплокровных животных. Сжатое с боков тело и направленные
203
назад щетинки облегчают движение блох в покровах хозяина. Хоботок
блох приспособлен для пропиливания кожи и сосания. При питании
в ранку поступает слюна, а затем с помощью мышечного насоса пере*
дней кишки происходит быстрое всасывание крови.
Значение блох двояко. Это докучливые паразиты человека и домаш*
них животных, а кроме того, некоторые виды блох - переносчики и
хранители чумной инфекции, которая передается им заболевшими чу-
мой грызунами. Чума - чрезвычайно опасное эпидемическое заболева-
ние человека. Ее очаги и сейчас сохранились в малозаселенных, бога-
тых грызунами районах. В средние века в Европе от чумы погибли
миллионы людей.
В заключение следует сказать, что насекомые - самая многочислен-
ная и экологически разнообразная группа животных на Земле, особенно
в экосистемах суши, играющая выдающуюся роль в биогенном круго-
вороте.
Тип Онихофоры - Onychophora
Сухопутные животные тропического пояса Южного полушария. Тело
червеобразное, напоминающее гусениц (рис. 135). Голова слабо обособ-
лена, состоит из акрона, несущего таза и антенны, и трех сегментов.
Первый из них - вставочный, или интеркалярный, не несет конечнос-
тей. На следующим за ним сегменте расположены рот и челюсти. Эго
видоизмененные ножки с острыми коготками, хватающими добычу.
Третий сегмент несет околоротовые сосочки, через которые на далекое
расстояние выбрасывается клейкая ядовитая жидкость. Туловище со-
стоит из метамерного ряда сегментов с ножками, число которых варьи-
рует от 14 до 40 пар. Ножка - это вырост брюшной стороны тела с парой
коготков. Покровы тела - однослойный эпителий, выделяющий очень
тонкую, водопроницаемую хитиновую кутикулу. Кожно-мускульный ме-
шок аналогичен аннелидному. Мускулатура гладкая. Целом закладыва-
ется, как у кольчецов, но затем стенки целомических мешков распадаются,
и полость тела превращается в миксоцель. Остатки целома сохраняются
лишь у воронок целомодуктов. Кровеносная система представлена толь-
ко трубчатым сердцем с остиями в каждом сегменте. Нервный аппарат
очень примитивный. Он состоит из мозга, окологлоточных коннективов
и двух широко расставленных брюшных стволов, соединенных много-
численными комиссурами. Стволы сплошь покрыты нервными клетка-
204
Рис. 135. Анатомия онихофор (самка).
1 - антенны; 2 - ротовые сосочки; 3 рот; 4 - глазки; 5 - надглоточный ганглий;
6 - глотка; 7 - пищевод; 8 - слюнные железы; 9 - защитные железы,
10 - сердце; // - кишка; 12 - яичник; 13 - матка с эмбрионами; 14 нефридии;
15 - брюшная нервная цепочка, 16 - ножки, 17 - патовое отверстие; 18 анус
ми, а нервные узлы - ганглии - обособлены. Органы дыхания - прими*
тивные трахеи, разбросанные по поверхности тела. Трахеи онихофор
имеют вид пучков, не соединенных между собой. Первичнотрахейные
раздельнополы. Оплодотворение сперматофорное, внутреннее. Развитие
прямое. Большинство живородящие.
В организации первичнотрахейных прослеживаются черты, свойс-
твенные кольчатым червям н членистоногим. С первыми их сближают
наличие кожно-мускульного мешка с гладкой мускулатурой и некото-
рые производные целома. Нервная система еще примитивнее, чем у коль-
чецов, и сходна с таковой у боконервных моллюсков. Конечности не
членистые. Трахеи, сближающие онихофор с продвинутыми членисто-
ногими, крайне примитивны - это просто устроенные, неразветвленные
трубочки, открывающиеся пучками через многочисленные дыхальца.
Такой набор признаков заставляет считать первичнотрахейных само-
стоятельным типом с единственным классом - Protracheaia.
Представитель класса - перипат (Peripatopsis capensis). обитающий
в Южной Африке.
Тип Эхиуриды - Echiurida
Небольшая группа морских бентических животных с несегментиро-
ванным телом, обитающих в норках. Тело несегментированное, состоит
из простомиума и туловища (рис. 136, Л). На переднем конце находится
подвижная лопасть, служащая для захвата пищи. Ее боковые складки
образуют желобок, ведущий ко рту. Целом не разделен на сегменты.
205
Рис. 136. Силункулиды:
A Echiuru.t echiurus с брюшной стороны; Б - Phascolosoma margarifacea
(вил сбоку): 1 - хобот, 2 - придаток хобота; 3 брюшные шетинки; 4 - половые
отверстия; 5 - анальные щетинки; 6 - анус; 7 - венчик щупалец
Кишечник полный. Органы выделения у взрослых - видоизмененные
метанефридии и нефромиксии, выполняющие также роль половых во-
ронок. Нервная система примитивного строения. В ее состав входит око-
логлоточное кольцо и брюшной ствол. Эхиуриды раздельнополы. Раз-
витие с метаморфозом и трохофорноЙ личинкой. Всего около 150 видов.
206
Тип Сипункулиды - Sipunculida
Морские роющие животные с несегментированным червеобразным
телом. Тело подразделяется на переднюю часть - интроверт, на котором
расположены щупальца и рот, и толстую туловищную часть (рис. 136, Я).
Интроверт может втягиваться в туловище с помощью мышц-ретракто-
ров и выворачиваться за счет гидравлического давления, создаваемого
туловищной мускулатурой. Кишечник изогнутый, рот и анус сближены
на переднем конце тела. Кровеносная система отсутствует. Нервная сис-
тема с надглоточным ганглием, окологлоточным нервным кольцом и
брюшным стволом без ганглиев. Сипункулиды раздельнополы. Разви-
тие с метаморфозом и личинкой, напоминающей трохофору. По способу
питания сипункулиды - детритофаги. 1 класс.
Тип Щупальцевые - Tentaculata
Морские, реже пресноводные сидячие животные, тело которых на-
ходится в наружном скелете в виде трубки или раковины. Тело состоит
из акрона, ротового сегмента со щупальцами и туловищного сегмента.
Кожно-мускульный мешок состоит из однослойного эпителия, кольце-
вых и продольных мышц. Эпителий выделяет органический наружный
скелет, который нередко пропитан углекислым кальцием. Полость тела -
целом из трех отделов. Кишечник петлеобразный, анальное отверстие
на спинной стороне тела близ рта. Кровеносная система имеется или
редуцирована. Выделительные органы - метанефридии. Половая систе-
ма в большинстве гермафродитная. Развитие с метаморфозом. Личинка
типа трохофоры.
3 класса: Фороннды - Phoronida, Мшанки - Bryazoa и Плеченогие -
Btachiopoda.
Класс Мшанки - Bryozoa
Колониальные прикрепленные организмы. Отдельные особи коло-
нии - зооиды (рис. 137) состоят из двух частей: передняя (полипид) не-
сет щупальца и рог, а задняя (цистцд) расположена в кутикулярном чехле.
Полипид с помощью мышц может втягиваться в этот чехол. Щупальца
расположены на особом выросте - лофофоре, который находится над
ротовым отверстием. Их функция - сбор взвешенных в воде пищевых
частиц и осуществление кожного дыхания. Кровеносная и выделитель-
207
Рис. J37. Схема организации мшанки:
/ лофофор: 2 анус; 3 - прямая кишка; 4, 10,13 целом; 5 - мускул-ретрактор;
6 статобласты: 7 - почки; 8 -- зародышевая сумка; 9 - инстид; И глотка;
12 ганглий; N эпистом, /5 щупальца; 16 полипид
ная системы редуцированы, нервная система состоит из единственного
ганглия в полипиде и отходящих от него нервов. Специальных органов
чувств нет. Мшанки - гермафродиты. Бесполое размножение происхо-
дит путем почкования. Оплодотворение перекрестное. Развитие с мета-
морфозом. Личинка - ни фон аут. Тело ее заключено в двустороннюю
раковину.
Среди прикрепленных колоний мшанок выделяется подвижная пре-
сноводная колония кристателл {Cristatella). Ее цистиды слились вместе
и образовали единую ползательную подошву, тогда как полипиды оста-
лись независимыми.
Мшанки - фильтраторы-сестонофаги. Они участвуют в биологичес-
кой очистке вод, но одновременно могут быть вредными как обрастате-
ли подводных сооружений.
208
Класс Плеченогне - Brachiopoda
Вымирающая группа морских щупальцевых, состоящая из 280 со-
временных видов (вымерших - 10 000), по внешнему виду напоминаю-
щих двустворчатых моллюсков. Мелкие бентосные, большей частью
прикрепленные животные. Тело состоит из двух отделов и заключено
в двустворчатую раковину, выделяемую мантийными складками и при-
крывающую тело со спинной и брюшной сторон. На верхней части тела
имеется лофофор в виде пары рук. К субстрату плеченогне прикрепля-
ются с помошью стебелька, расположенного на заднем конце тела. Кро-
веносная система незамкнутая, с сердцем. Выделительная система ме-
танефридии. Нервная система с окологлоточным кольцом с ганглиями,
от которых отходят отдельные нервы. Плеченогне раздельнополы. Раз-
витие с личинкой типа трохофоры
Плеченогне - морские биофильтраторы.
Подраздел II. Вторичноротые - Deuterostomia
Подраздел Вторичноротые объединяет три типа: Иглокожие (Ehino-
dermata), Полухордовые (Hemichordata) и Хордовые (Chordata), пред-
ставляющие особую филогенетическую ветвь целомических животных,
достигших наивысшего развития.
Для данных животных характерно радиальное дробление: скелет (если
есть) мезодермального происхождения и образуется в соединительноткан-
ном слое кожи. Целом энтероцельный. трехраздельный с тенденцией ко
вторичной метамеризации задних целомов. Нервные тракты в виде эпи-
телиальных полосок или трубок, мозг никогда не происходит из темен-
ной пластинки. В эмбриогенезе рот закладывается вторично в передней
части брюшной стороны тела. Бластопор превращается в анус, или анус
открывается на месте замкнувшегося бластопора.
Кожа вторичноротых состоит из двух слоев: эктодермального эпи-
телия и кутиса (соединительнотканного слоя).
Тип Иглокожие - Ehinodermata
Тип Иглокожие объединяет древних вторичноротых животных с тре-
мя весьма характерными чертами: особой симметрией, известковым
мезодермальным скелетом, водно-сосудистой (амбулакральной) и дру-
гими целомическими системами. В эволюции первичные билатераль-
209
ные иглокожие очень рано стали вести малоподвижный донный образ
жизни, приобрели тяжелый скелет и вторично выработали радиальную
симметрию. Поэтому современные иглокожие характеризуются исход-
но билатеральной симметрией (у личинок) и вторичной - радиальной,
чаще пятилучевой (у взрослых). Через тело взрослых иглокожих можно
провести одну плоскость симметрии, проходящую через рот, анус и
особую мадрепоровую пластинку, но многие системы органов радиаль-
но-симметричные.
Наружный слой кожи представлен ресничным эпителием, содержит
пигментные, железистые и чувствительные клетки. В соединительноткан-
ном слое кожи формируется внутренний скелет. Отдельные скелетные
элементы образуются сначала внутриклеточно (в склеробластах) путем
биокристаллизации до трехлучевой формы, затем они попадают в меж-
клеточное пространство для дальнейшего роста.
Известковый скелет достигает разной степени развития у предста-
вителей разных классов. Он выполняет защитную функцию, опорную
(для прикрепления внутренних органов), участвует в образовании осо-
бых структур - игл, педицеллярий, мадрепоровых пластинок и др.
Целом закладывается энтероцельно. Из передней части кишечника
у разных представителей по разному, но в результате образуются три
пары целомических мешков, которые идут на образование различных
систем органов (собственно внутренней полости тела, амбулакральной
системы, псевдогемальной системы, полового синуса и полости гонад)
или редуцируются, что показано в таблице ниже.
Целомы иглокожих и их производные
Целомы Правые Левые
Первые целомические мешки (протоцсли) Часть осевого органа и гонады или неразвиты Часть осевого органа, ампула с мадрепоровой пластинкой, перигемальное кольцо
Соединение первых и вторых целомов Отсутствует Каменистый канал
Вторые целомические мешки (мезоцели) Обычно отсутствует Амбулакральная система
Третьи целомические мешки (метаиели) Аборальная часть скелета Оральная часть скелета и общая полость тела, часть перигемальной системы
210
Пространственное объединение таких систем, как амбулакральной,
кровеносной, половой и целома, называется осевым комплексом орга-
нов. В его состав входят каменистый канал с мадрепоровой пластинкой,
два синуса псевдогемалъной системы, осевой орган с лакунами крове-
носной системы и половой синус.
Амбулакральная система у большинства форм служит для движения,
осязания, а у некоторых выполняет дыхательную функцию (морские лилии,
офиуры). В наиболее типичном случае она состоит из околоротового коль-
цевого канала, от которого отходит 5 радиальных амбулакральных кана-
лов. дающих боковые веточки к амбулакральным ножкам (рис. 138). Нож-
ки - полые, растяжимые, мускулистые выросты, снабженные на конце
присоской, реже без нее. V основания каждой ножки находится тонко-
стенный пузырек, или ампула. Между амбулакральными радиальными
каналами от кольцевого канала часто отходят полиевы пузырьки - сильно
растяжимые мешки, резервуары жидкости амбулакральной системы.
От кольцевого канала к аборальной стороне отходит непарный ка-
менистый канач, стенки которого содержат известь, соединяющийся
у большинства с лежащей на поверхности мадрепоровой пластинкой
(мадрепорит). Мадрепоровая пластинка пронизана мельчайшими пора-
ми, через которые в систему поступает морская вода.
Перигеиальная, или псевдогемачьная, система каналов образована
околоротовым кольцом, лежащим между нервным и амбулакральным
кольцами. От кольца отходят радиальные перигемальные каналы, каж-
дый из которых поделен надвое продольной вертикальной перегородкой.
Эта система содержит целомическую жидкость и сопровождает нервную
систему, предохраняя ее от сдавливания и обеспечивая к ней транспорт
питательных веществ.
Кровеносная система слабо развита, лакунарного типа и выполняет
лишь транспортную функцию питательных веществ (у голотурий и га-
зообмена).
Дыхание осуществляется всей поверхностью тела, через кожные
жабры, амбулакральные ножки, щупальца, водные легкие (производные
задней кишки у голотурий).
Специальных органов выделения нет. Экскреты поглощаются спе-
циальными клетками амебоцитами (образуются в железе осевого орга-
на), которые удаляются через кожу.
Нервная система примитивна, имеет радиальное строение и состоит
из трех функционально взаимодействующих отделов, каждый из кото-
рых включает нервное кольцо и отходящие от него нервные стволы
(тяжи), образованные нервными клетками и аксонами.
211
/
Рис 138. Схема внутреннего ci роения
(без пищеварительной системы) Eteulherozoa:
1 мадрепоровая пластинка, 2 дорсальный пузырь; 3 - половой тяж, V - половая
лакуна; 5 половое отверстие; 6 гонада; 7 - лакуна половой железы; 8 - целом
половой железы; 9 мезентерий; 10 присоединение к кишечной лакунарной
системе; II, 16 - радиальная лакуна; 12 - полнев пузырь; 13 - тмдемановые железы;
!4 - ампулы; /5 - радиальный канал; /7- гнпоневральный канал; 18 - аборальный
канал; 19 - каменистый канал; 20 - осевой синус; 21 - осевой (аксиальный) орган;
22 - оральное нервное кольцо; 23 - эпидермис; 24 - гнпоневральный радиальный
нерв; 25 эктоневральный радиальный нерв; 26 - кольцевой канал амбулакраль-
ной системы; 27 - кольцевая лакуна; 28 - кольцевой канал
212
Под кожей, на аборальной стороне залегает периневральная система
(апикальная, зндоневральная. аборальная система), иннервирующая ор-
ганы чувств. Глубже лежит гипоневрачьная система (двигательная), ин-
нервирующая внутренние органы и мышцы. На оральной стороне наиболее
поверхностно расположена зктоневральная (чувствительная) система,
которая регулирует движение лучей, амбулакральных ножек и т. д.
Органы чувств разнообразны, расположены по всему телу, но име-
ют примитивное строение. Это светочувствительные клетки и глазные
ямки, обонятельные и вкусовые чувствительные клетки, расположен-
ные на амбулакральных ножках, органы равновесия отоцисты и др.
Пищеварительная система иглокожих состоит, как правило, из трех
отделов - передней, средней и задней кишки (иногда задняя кишка ре-
дуцируется), которые имеют различное строение в зависимости от типа
питания. Пищеварение как внутрнполостное. так и внутриклеточное.
Большинство иглокожих раздельнополые, оплодотворение наружное.
Половая система состоит из полового тяжа и половых желез, образую-
щихся в качестве выростов тяжа, открывающихся наружу короткими
каналами (исключая морских лилий). Яйца испытывают полное ради-
альное дробление. Развитие с метаморфозом, с характерной билатераль-
ной личинкой диплеврулой. Есть живородящие виды.
Тип Иглокожие подразделяют либо на три - Стебельчатые иглокожие,
(Pebnatozoa), Эхинозои (Echinozoa) и Астерозои (Asterozoa), либо на два
подтипа - Подвижные иглокожие (Pelmatozoa и Eleutherozoa), включа-
ющие пять современных классов: Морские лилии (Crinoidea): Морские
звезды (Asreroidea); Офиуры, или Змеехвостки (Ophiuroidea); Морские
ежи (Echinoidea); Голотурии, или Морские кубышки (Holothumidea).
Подтип Пельматозои,
или Стебельчатые иглокожие - Pelmatozoa
Прикрепленные, реже свободноживущие иглокожие. Рот и анальное
отверстие находятся на одной стороне. Мадрепоровой пластинки нет, ее
заменяют многочисленные поры в теле на верхней стороне.
Класс Морские лилии - Crinoidea
Иглокожие, прикрепляющиеся к субстрату специальными стебель-
ками или нижней (аборальной) стороной со специальными корневыми
усиками - циррами. Ротовое и анальное отверстия лежат на оральной
213
стороне. Тело мешковидное, шаровидное или в форме чашечки, от кото-
рой отходит пять лучей-«рук». Лучи у основания дихотомически вет-
вятся. образуя от 10 до 200 ложных рук с боковыми ответвлениями (пин-
нулами). Частицы пиши захватываются ресничными, секретирующими
слизь ножками и продвигаются вдоль амбулакральных желобков ко рту
и далее в (/-образный кишечник, в который впадает несколько простых
неразветвленных печеночных придатков.
Амбулакральная и другие целомические системы простые, без ам-
пул и мадрепоровой пластинки. Амбулакральные ножки без присосок и
служат для дыхания, осязания и передачи пищи ко рту.
Нервная система состоит из трех отделов: эктоневральный - лежит
в наружном эпителии (примитивный признак); гипоневральный и або-
ральный. Специализированных органов чувств нет.
Кровеносная система состоит из губчатого органа (околоротового
кольца из сплетения кровеносных лакун) и радиальных лакун рук и пин-
нул. Перигемальная система - из кольца (может отсутствовать) и пяти
радиальных каналов рук.
Лилии раздельнополые. Ткань гонад распределена в пяти плотных
тяжах, расположенных внутри рук. Гаметы высвобождаются через раз-
рывы стенки пиннул. Оплодотворение наружное. Развитие с метамор-
фозом. Последовательные личиночные стадии: долиагярия; цистоидная
личинка', пентакринус.
Морские лилии участвуют в биологической очистке воды, их скеле-
ты входят в состав осадочных пород (известняк, мрамор).
Подтип Элеутерозои,
или Подвижные иглокожие - Eleutherozoa
Высшие свободноподвнжные иглокожие. Тело звездообразное, ша-
ровидной или червеобразной формы. Ротовое и анальное отверстия на-
ходятся на противоположных полюсах тела.
Класс Морские звезды - Asteroidea
Морские звезды характеризуются звездообразной, сплющенной по
оси симметрии формой.
В теле звезд различают центральный диск и обычно пять или более
лучей (рук). От центра, где расположено анальное отверстие, до конца луча
радиальная линия называется радиусом. Линии от центра до края диска
между лучами - интеррадиусы. На оральной стороне расположен рот.
214
Рис. 139. Схематическое строение среза луча и псдииилярии.
А луч офиуры: 1 - позвонок; 2 верхние межпозвонковые мышцы; 3 - целом.
4 внутренние межпозвонковые мышцы; 5 - амбулакральная система;
6 - гнпоневральный канал; 7 - гнпоневральный ствол; 8 - эпиневральная
пластинка; 9 - кровеносный сосуд; 10 эктоневральный ствол;
Б - луч морской звезды / - папула, 2 - доля печени; J аборальный нервный тяж;
4 - гонада; 5 амбулакральная пластинка; 6 гнпоневральный канал, 7 нерво-
плексус ножки; 8 - кровеносная лакуна: 9 волнососудистая система; 10 мышцы;
П эктоневральный тяж; /2 гнпоневральный тяж; В педицеллярия
215
Скелет развит хорошо, вдоль лучей образуются амбулакральные плас-
тинки. которые соединены подвижно с помощью гладких мышц. Амбу-
лакральные бороздки открытые. Через отверстия пластинок выходит по
два ряда амбулакральных ножек. С их помощью морские звезды пере-
двигаются оральной стороной книзу. На аборальной стороне скелет мо-
жет быть развит слабее. Интеррадиальное положение имеет мадрепоровая
пластинка. На поверхности лежат специализированные известковые
щипчики - педицеллярии, которые выполняют функцию размельчения
и очистки тела звезды (рис. 139, В).
Нервная система имеет обычное строение из трех отделов. Органы
чувств: обоняние, осязание - амбулакральные ножки, глазные ямки, рас-
положены у основания амбулакральных ножек.
Морские звезды - хищники. Пищеварительная система обычно сквоз-
ная и начинается ртом, окруженным мягкой кольцевой губой, который с
помощью короткого пищевода сообщается с большим растяжимым склад-
чатым желудком. В желудок впадают протоки пяти пар долей сильно
развитой железы печени, продуцирующей пищеварительный сок. Же-
лудок переходит в короткую узкую заднюю кишку (часто с особой рек-
тальной железой), открывающуюся на аборальной стороне либо слепо
замкнутую (рис. 140, Л).
Амбулакральная, перигемальная и кровеносная системы обычного
строения (рис. 141). Органы дыхания - кожные жабры - короткие тон-
костенные выпячивания стенки тела, в которые заходят продолжения це-
лома. Выделение при помощи амебоидных клеток, либо экскреты скап-
ливаются в коже и других тканях тела в виде зерен. Амебоидные клетки
интенсивно продуцируются тидемановыми железами и осевым органом.
Звезды раздельнополы. Половые железы имеют вид гроздевидных
мешочков, лежащих попарно в интеррадиусах и открывающихся нару-
жу короткими протоками. Высокая способность к регенерации приво-
дит к бесполому размножению.
Морские звезды достигают больших размеров, обитают всесветно
на различных глубинах.
Класс Офиуры, или Змеехвостки - Ophiuroidea
В отличие от Морских звезд, у офиур лучи тонкие, иногда дихото-
мически ветвятся или резко обособлены от диска тела. Скелет сильно
развит, особенно в лучах, где образуются осевые внутренние членики,
играющие роль позвонков (см. рис. 139, Я). У современных офиур амбу-
216
Рис. 140 Строение иглокожих:
А - морская звезда: / - анус; 2 - ректальные железы; J - мадрепоровая пластинка:
4 - гонада; 5 - скелетные пластинки; 6 - ампулы амбулакральных ножек;
7 - амбулакральная бороздка; 8 - амбулакральная ножка; 9 - аборальный
(пилорический) отдел желудка; 10 - оральный (кардиальный) отдел желудка;
11 - доли печени; 12 - глазок, 13 - терминальная ножка;
Б - морской еж. 1 - каменистый канал; 2 -- осевой орган; 3 - мадрепоровая пластинка;
4 - анус; 5 - генитальные пластинки; 6 - гонада; 7 - сифон; 8 - Аристотелев
фонарь, 9 - поры амбулакральных ножек; 10 иглы; 11 - кишечник; 12 - ампулы
амбулакральных ножек; 13 перистом; 14 - Мальцевой какал амбулакральной
системы; 15 - зубцы; 16 - жабра; 17 - амбулакральные ножки
217
Рис. 141. Строение систем морской звезды:
А - лакунарная система; Б - амбулакральная система; В - кровеносная система;
Г - совместное расположение кольцевых каналов трех систем: / - мадрепоровая
пластинка: 2 - аборальное кольцо (метацель); 3 - дорсальный пузырь; 4 - осевой
синус (левый пумггоцель); 5 - гонады; 6 - оральное колыю мстаисли; 7 - каменистый
канал: Я - кольцевой канал амбулакральной системы (левый мезоцель);
9 - аборальный кольцевой канал кровеносной системы; 10 - оральный кольцевой
канал; II - осевой орган; 12 - полневы пузыри
218
лакральные бороздки погружены внутрь скелетных пластин. Лучи слу-
жат для передвижения. Амбулакральные ножки (без присосок и ампул)
лишены локомоторной функции и служат для осязания и дыхания. Мад-
репоровая пластинка лежит на оральной стороне. Целом развит слабее.
Пищеварительная система представлена ртом, который ведет в большой
складчатый желудок. Задняя кишка, печеночные придатки и анальное
отверстие отсутствуют. ЭктоневральныЙ отдел нервной системы распо-
ложен глубже, чем у звезд, в остальном же строение нервной системы
сходно.
Перигемальная и кровеносная системы напоминают таковые морс-
ких звезд.
Большинство офиур раздельнополы. Между желудком и оральной
поверхностью находится десять впячиваний кожного покрова - поло-
вых сумок (бурс). В бурсы открываются многочисленные мелкие гона-
ды. Половые клетки скапливаются в бурсах, а у самок оплодотворенные
яйца проходят здесь часть или все развитие. Оплодотворение обычно
наружное. Развитие прямое или с личиночной стадией - офиоплутеу-
сам. Некоторые виды способны к бесполому размножению путем попе-
речного деления надвое. Для офиур характерна автотомия лучей при
различных раздражениях.
Класс Морские ежи - Echinoidea
Сюда входят донные животные преимущественно шаровидной, реже
яйцевидной или уплощенной формы, покрытые известковыми иглами.
Для них характерен сильно развитый скелет из соединенных друг с другом
скелетных пластин, образующих неподвижный панцирь (см. рис. 140. Б).
Различают амбулакральные пластинки с отверстиями для амбулакраль-
ных ножек, замыкающиеся на аборальной стороне небольшой глазной
пластинкой. С амбулакральными чередуются интерачбулакральные по-
лосы из цельных, непродырявленных пластинок и замыкаются на або-
ральной стороне половой пластинкой с половым отверстием. На панци-
ре крепятся педицеллярии и подвижные иглы, с помощью которых ежи
передвигаются по субстрату или зарываются. Расположенный на ниж-
ней стороне тела рот окружен околоротовым валиком на перистамаль-
ном поле и снабжен характерным грызущим аппаратом - «аристотеле-
вым фонарей» - состоящим из множества известковых перекладин и
пластинок, подвижно соединенных между собой при помощи мышц.
Пищевод переходит в длинный петляющий кишечник, который подве-
219
шен к стенкам тела при помощи мезентериальных тяжей. Кишечник
открывается анальным отверстием на аборальной стороне в центре пе-
рипрокта.
У многих ежей имеется пять пар коротких разветвленных кожных
жабр. Амбулакральная система сходна с таковой у морских звезд. От
мадрепоровой пластинки, роль которой выполняет одна из пронизанных
порами генитальная пластинка, спускается каменистый канал в кольце-
вой амбулакральный канал, лежащий на поверхности «аристотелевою
фонаря». От него отходит пять радиальных каналов, несущих тонкие
ответвления с клапанами к амбулакральным ножкам, сильно растяжи-
мым и с присоской.
Перигемальная система состоит из пяти радиальных каналов.
В кровеносной системе сильно развиты сосуды кишечника, образу-
ющие богатую сеть разветвлений.
Нервная система погружена под панцирь. Органы чувств представ-
лены пятью простыми глазками и сферидияии, выполняющими роль ор-
ганов равновесия.
Морские ежи раздельнополы. Гонады представлены пятью мешко-
видными железами. которые открываются на половых пластинках на або-
ральной стороне. Оплодотворение наружное. Из яйца развивается ли-
чинка эхинопяутеус. У некоторых наблюдается забота о потомстве.
Класс делится на два подкласса: Правильные ежи (Regularia) и Непра-
вильные ежи (Irregularia). К первому подклассу относятся ежи, имею-
щие шаровидную форму тела и центрально расположенный рот на ораль-
ной стороне, анус - на аборальной.
У неправильных ежей тело обычно уплощенное и преобладает би-
латеральная симметрия. Рот расположен в центре или на краю тела. Анус
смещается по заднему интеррадиусу к краю. Амбулакральные ножки
верхней стороны не используются для движения, а функционируют как
жабры.
Класс Морские огурцы, или Голотурии - Holothuroidea
Голотурии характеризуются сильно редуцированным скелетом и била-
теральной симметрией, которая маскирует пятилучевую. Эго довольно круп-
ные животные, их средние размеры колеблются от 10 до 40 см. Есть кар-
ликовые виды размером в несколько миллиметров и гиганты - до 2-5 м.
Тело голотурии обычно червеобразное, вытянуто по направлению
от орального к аборальному полюсу. Оральный полюс несет рот, окру-
220
женный венчиком щупалец видоизме-
ненных амбулакральных ножек. У них,
как и у других иглокожих, сохраняется
5 амбулакральных полосок с двойным
рядом ножек. На нижней стороне лежат
три амбулакральные полоски - тривиум
с хорошо развитыми амбулакральными
ножками, служащими для передвиже-
ния. На верхней стороне две полоски -
бивиум с небольшими, лишенными при-
сосок ножками (рис. 142).
Как упоминалось ранее, скелет сла-
бо развит, в подкожной соединительной
ткани разбросаны многочисленные мик-
роскопические тельца, а вокруг глотки -
известковое кольцо из 5 радиальных и
5 интеррадиальных пластинок, служа-
щее для прикрепления мышц и защи-
ты околоротового нервного кольца.
Редукция скелета компенсируется
у голотурий сильным развитием мус-
Рие 142. Гологурии:
А - Cucwnaria japomca\
Б - Slichopus japonkus
кулатуры. Она состоит из сплошного слоя кольцевых мышц и пяти пар
продольных мышечных лент, располагающихся по радиусам. Это 5 мус-
кулов-ретракторов, которые крепятся к известковому глоточному кольцу
и втягивают внутрь передний конец тела вместе со щупальцами. Пять
мускулов-протракторов, прикрепленных рядом с ретракторами, обеспе-
чивают расправление тела и щупалец. Под мышцами залегает обшир-
ный целом, выстланный перитонеальным эпителием.
Рот расположен на переднем конце тела или слегка сдвинут на брюш-
ную сторону. Ротовые щупальца способны втягиваться и бывают раз-
личной формы и количества (от 8 до 30). Они используются для пита-
ния, движения и иногда для дыхания, так как связаны с каналами
амбулакральной системы. Пищеварительный канал в виде длинной труб-
ки, образует в целоме петлю (рис. 143) и заканчивается прямой кишкой
или клоакой, открывающейся анальным отверстием. В клоаку у многих
видов (кроме боконогих (Elasipoda) и безногих (Apoda) голотурий) откры-
ваются особые органы дыхания - водные легкие. Это пара обширных,
сильно разветвленных мешков с мошной мускулатурой, часто опутан-
ных сетью кровеносных сосудов, лежащих по обе стороны кишечника.
221
Рис. 143. Схематический разрез голотурии:
I - рот; 2 - ротовое щупальце; 3 - мадрепоровая пластинка; 4 - гонада;
5 - полость тела; 6 - клоака; 7 - нерв; 8 - гемальная система;
9 - амбулакральная система. 10 - водное легкое; 11 - анус
Вода заполняет их и с силой выталкивается обратно, обеспечивая газо-
обмен. Очень часто через водные легкие происходит выделение продук-
тов обмена. Тонкие стенки легкого разрываются, и нагруженные экскре-
тами амебоциты выводятся наружу.
Некоторые голотурии при раздражении выбрасывают заднюю киш-
ку и водные легкие через анальное отверстие {эвисцерация). У голоту-
рий отряда Щитовидношупальцевые (Aspidochirota) при раздражении
выбрасываются также специальные расположенные окало легких клей-
кие или содержащие токсин кювъеровы органы. Они представляют со-
бой тонкие, слепозамкнутые железистые трубки (от 10 до 100), впадаю-
щие в клоаку.
Специальных органов выделения нет. Только у Apoda имеется не-
сколько десятков слепозамкнутых у основания мерцательных воронок,
лежащих вдоль кишечного мезентерия. Воронки образованы из перито-
неального эпителия и служат местом накопления амебоцитов, которые
склеиваются здесь в «бурые тела», выбрасываемые в полость тела.
Амбулакральная система обычного строения. От кольцевого ради-
альные каналы направляются сначала вдоль глотки вперед, продолжаясь
в околоротовые щупальца, а затем поворачиваются назад, проходя вдоль
амбулакральных полосок. Каменистых каналов один или несколько.
Эктоневральная нервная система состоит из окологлоточного коль-
ца и 5 радиальных нервов, лежащих в эпиневральных каналах. Под ней
222
залегает гипоневральная нервная система. Эндоневральная (аборальная)
система слабо развита. Органы осязания - щупальца, глаз нет. У некото-
рых на переднем конце тела имеются статоцисты.
Кровеносная система состоит из околоротового кольца, от которого
отходит 5 радиальных лакун и 2 кишечных синуса (спинной и брюш-
ной). Эти синусы в месте изгиба кишечника соединены между собой
толстой перемычкой. Спинной сосуд подвешен к кишке в месте ее изги-
ба при помоши мезентерия с богатой сетью кровеносных лакун - чудес-
ной сетью. У многих голотурий чудесная сеть оплетает левое водное лег-
кое, и кислород из него поступает не в полостную жидкость, а в кровь.
От перигемальной системы остались только радиальные каналы.
Большинство голотурий раздельнополы, часть Apoda - протандри-
ческие гермафродиты. В отличие от других иглокожих, у голотурий
имеется одна половая железа, состоящая из множества длинных трубо-
чек, сливающихся в один половой проток, который открывается поло-
вым отверстием на спинном интеррадиусе переднего конца тела. Обыч-
но половые продукты выводятся в воду, где происходит оплодотворение
и развитие свободноплавающей личинки - аурикулярии (вителларии).
Некоторые голотурии проходят еше две дополнительные стадии: долио-
лярию (бочонкообразную) и следующую за ней пентактулу. У некото-
рых голотурий наблюдается забота о потомстве: яйца и личинки разви-
ваются на поверхности тела матери, либо в специальных внутренних
выводковых камерах, или в полости тела самки. У голотурий также из-
вестны случаи бесполого размножения - деление особи пополам и за-
тем восстановление недостающих частей.
ОСНОВНЫЕ УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ
И ФИЛОГЕНИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
По уровню организации беспозвоночных животных можно разделить
на несколько ярусов, которые одновременно характеризуют исторические
этапы развития животного мира. Для восстановления филогенеза (исто-
рического развития) необходимо иметь прямые или косвенные доказа-
тельства родственных отношений между отдельными группами (типами,
классами) животных. Прямыми доказательствами являются палеонтоло-
гические, а именно наличие в последовательных слоях земной коры опре-
деленных животных в виде отпечатков, окаменелостей и т. п. Чем полнее
и непрерывнее этот ряд ископаемых, тем легче суд ить о близости различ-
ных групп, а также о тех новообразованиях, которые приобрели эти груп-
пы в процессе своей эволюции. К сожалению, палеонтологическая лето-
пись не полна по разным причинам. Есть животные, не имеющие твердых
частей тела и не оставляющие после своей смерти отпечатков. Остатки
вымерших животных хорошо сохраняются в осадочных породах и не со-
храняются в вулканических и т. д. Поэтому о родственных связях и исто-
рии отдельных типов и классов во многом приходится судить на основа-
нии изучения строения и развития (онтогенеза) современных животных.
При этом используется два типа признаков и их состояний, обозначаемых
терминами плезиаморфия и апаморфия. Плезиоморфный признак - это
предковый признак, имевшийся уже у предковых форм - прародителей
современных групп. Так, у представителей царства протестов плезиоморф-
ным признаком является одноклеточность, точнее клеточный уровень ор-
ганизации. У настоящих животных (Animalia) такими признаками могут
считаться метаклеточностъ, наличие двух или трех слоев клеток, присут-
ствие целома у вторичнополостных животных и т. п.
Если плезиоморфные признаки присутствуют у нескольких типов
или классов, говорят о симплезиоморфии. Так, типы кольчатых червей,
224
моллюсков, членистоногих, иглокожих и хордовых симплезиоморфны
по наличию вторичной полости тела - целома.
Апоморфный признак, или его состояние, - это признак продвину-
тый, появившийся заново, не имевшийся у предковых форм. Если этот
признак объединяет несколько классов или отрядов, говорят о синапо-
морфии. Так, отряды крылатых насекомых - жесткокрылые, чешуекрылые,
прямокрылые и многие другие - объединяет синапоморфия - возникно-
вение крыльев, которые отсутствовали у первичнобескрылых насекомых.
Вопросы филогении - одни из самых сложных и дискуссионных в сов-
ременной зоологии, особенно в последнее десятилетие XX в. и в начале
XXI в. Дело не только в том, что новые находки ископаемых и современ-
ных, ранее неизвестных науке видов животных вносят коррективы в наши
взгляды и суждения. Гораздо существеннее внедрение в филогению но-
вых методов исследования, предлагаемых такими науками, как молеку-
лярная биология с ее подразделениями. На молекулярно-биологическом
уровне изучения филогения получает такие доказательства родства между
различными типами и классами животных, каких раньше не имела. Вмес-
те с тем различные ученые по-разному относятся к сумме доказательств,
отсюда и дискуссии, которые способствуют установлению истины.
Несмотря на огромное разнообразие беспозвоночных животных, все
же по степени сложности их строения можно объединять определенные
типы и классы в ярусы, или этажи. Эти ярусы соответствуют эволюци-
онному пути, пройденному животными.
Первый ярус представлен царством протистов. Их объединяет клеточ-
ный уровень организации. Внутри яруса расположены типы Rhizopoda,
Foraminifera, Actinopoda с организацией саркодовых, группа типов с ор-
ганизацией жгутиконосцев, как автотрофов, так и гетеротрофов (СМо-
rophyta, Chrysomonada, Dinophyta, Euglenozoa, Kinetoplastida, Choanofla-
gellida, Polymastigota, Opalinata}, группа типов с организацией альвеолят
(Apicomplexa, Cnidosporidia, Microsporidia и Ciliophora).
В пределах царства наблюдается тенденция к многоклеточностн -
многоядерность (полиэнергидностъ) и колониальность. Считается, что
среди протистов находились предки настоящих животных. Большинство
зоологов считают таковыми колониальных жгутиконосцев, питавшихся
гетеротрофно. В то же время какие-то автотрофные жгутиконосцы ста-
ли предками растений. Такую точку зрения высказал еще в начале XX в.
ученый Пашер. Доказательствами теории Пашера служат разнообраз-
ные способы питания жгутиконосцев, жгутики как широко распростра-
ненные органеллы движения, встречающиеся еще у прокариот, а также
у гамет, протистов и многоклеточных.
225
Следующий ярус и одновременно этап эволюции включает тип Р1а-
согоа - пластинчатых, самых близких по своему строению и способу
питания к гипотетической фагоцителле Мечникова. Благодаря своей при-
митивности этот тип выделяют в особое подцарство Phagocytellozoa. вклю-
чающее один или два вида трихоплаксов. От фагоцителлы произошли и
представители еше одного подиарства - Parazoa, к которым ныне отно-
сится гип губок (Spongia). Они не имеют настоящих тканей и органов,
клетки их легко взаимопревращаются со сменой функций, а пищеваре-
ние внутриклеточное. Личинка губок - паренхимула - близка по своему
строению к пластинчатым.
Более высокий ярус образуют настоящие многоклеточные - радиально-
симметричные кишечнополостные (Coelenterata) и гребневики (Ctenophora).
Тело их состоит из эктодермы и энтодермы, а по плану строения они сход-
ны с гаструлой. Предполагается, что первичные кишечнополостные так-
же произошли от фагоцителлы, а затем дивергировали на плавающие и
сидячие формы. Радиальная симметрия их тела сохранилась от предков.
Все вышестоящие ярусы настоящих многоклеточных относятся к би-
латерально-симметричным животным (Bilateria). Их также называют трех-
слойными (Triploblastica), поскольку в процессе индивидуального разви-
тия у них формируется три зародышевых листка: экто-, эндо- и мезодерма.
Они происходят от плавающих предков, перешедших затем к жизни на
дне и ползанию на одной (брюшной) стороне тела. У билатерий различа-
ются передний и задний концы тела, спинная, брюшная и боковые сторо-
ны, а через их тело можно провести лишь одну (сагиттальную) плоскость
симметрии. Их также выводят от фагоцителлообразных предков, но раз-
вивались они независимо от предыдущих типов. Билатерии значительно
более продвинутые животные, у них наблюдается централизация нервной
системы, появляется головной мозг, формируются выделительные и ос-
морегуляторные органы (протонефридии), а мезодерма в процессе разви-
тия дифференцируется в определенные системы. Группу типов, относя-
щихся к этому ярусу, называют Первичнополостными (Acoelomata) или
Низшими червями (Scolecida). Сейчас нам известны типы Плоские черви
(Plathelminthes), Немертины (Nemertini), Брюхоресничные (Gastrotricha),
Круглые черви (Nematoda). Скребни (Acanthocephala) и Коловратки (Rota-
toria). Наиболее примитивные из них - ресничные черви (класс из типа
плоских червей), особенно бескншечные, которые во многом сходны с
фагоцителлообразными предками. Тем не менее в процессе эволюции их
паренхима (мезодерма) расслоилась на два пласта - внутренний (фагоци-
тобласт) и промежуточный - опорный. Фагошпобласт погрузился внутрь
тела, на нижней поверхности тела образовался рот, что повлекло за собой
226
образование билатеральности. Эту гипотезу выдвинул ученый А. В. Ива-
нов. От бескишечных турбеллярий эволюция шла по пути усложнения
систем органов: пищеварительной, нервной, выделительной и половой.
Подавляющее большинство классов сколецид являются паразитами, име-
ющими специализированные образования (апоморфии), позволяющие им
жить за счет других животных. Лишь ресничные черви сохранили плезио-
морфные черты организации.
Верхний ярус составляют вторичнополостные, или целомические,
животные. Основная их черта, которая и определяет более высокую орга-
низацию, - возникновение вторичной полости тела. Перестройка органи-
зации у целомат носила характер ароморфозов. Так, развилась кровеносная
система, протонефридии превратились в метанефридии, сформировались
целомодукты. Все это признаки серьезного эволюционного прогресса.
К этому ярусу относятся типы Кольчецы (Annelida), Моллюски (Mollusca),
Членистоногие (Arthropoda) и все Вторичноротые (Deuterostomia).
Рассматривая филогению беспозвоночных как последовательное по-
явление и развитие новых горизонтальных ярусов, следует сказать и о вер-
тикальном разделе целомат на группы Первичноротые (Protostomia) и Вто-
ричноротые (Deuterostomia). Они происходят от общего предка - первичных
целомат, но затем разошлись и дальше развивались самостоятельно. Глав-
ные различия между первично- и вторичноротыми - эмбриологического
характера. У первых целом развивается в онтогенезе из особых клеток -
телобластов, а у вторых формируется из выпячиваний первичной кишки,
т. е. энтероцельно. К первичноротым относятся типы кольчецов, моллюс-
ков, членистоногих, первичнотрахейных и некоторых других. Ко вторич-
норотым относятся иглокожие, полухордовые и хордовые.
В эволюции целомат сейчас выделяют несколько направлений, кото-
рые привели к формированию крупных подразделений (надтипов) - Тро-
хофорные (Trochozoa) с типами Anelida, Echiurida, Sipunculida, Mollusca и
Arthropoda и надтипа Вторичноротые с тремя указанными выше типами.
Трохофорные отличаются спиральным детерминированным дроблением яй-
ца, наличием у многих личинки трохофоры, а дефинитивный рот соответст-
вует бластолору. У вторичноротых целом закладывается энтероцельно. рот
образуется вторично, а кожный покров состоит из эктодермального эпи-
телия и мезодермального кутиса. Некоторые типы (например. Щетинко-
челюстные - Chaetognatha и Щупальцевые - Tentaculata) занимают про-
межуточное положение, и происхождение их неясно.
Предполагается, что молекулярно-биологические исследования помогут
более глубоко и полно изучить филогенетические отношения между различны-
ми типами беспозвоночных и тем самым уточнить историю животного мира.
РОЛЬ И ЗНАЧЕНИЕ
БЕСПОЗВОНОЧНЫХ В БИОСФЕРЕ,
В ЖИЗНИ И ХОЗЯЙСТВЕ ЧЕЛОВЕКА
Животные, в частности беспозвоночные, заселяют всю биосферу
Земли. Огромное количество видов обитают в различных водоемах, на-
чиная с Мирового океана и разнообразных морей до временных луж
после дождя, где они образуют группу гидробионтов. Вся толща воды
от дна до поверхностного слоя кишит беспозвоночными - простейшими,
губками, книдариями, моллюсками, ракообразными и представителями
других классов. Одни из них пассивно передвигаются вместе с течени-
ями или «парят» в толще воды - это так называемый планктон. Другие
активно плавают, преодолевая сопротивление воды благодаря наличию
специальных органов движения. Это нектон. Третьи обитают на дне,
ползая по грунту или прикрепившись к определенному участку дна. Это
бентос. Еще одна группа гидробионтов живет на границе раздела вода-
воздух, в поверхностной пленке воды. Эту группу называют плейстон.
Плотно заселена и суша. Здесь также наблюдается распределение
животных по ярусам. Почвенный слой заселен мелкими червями - не-
матодами и более крупными - дождевыми, личинками насекомых, раз-
нообразными клешами. Их называют педобионтами. Большинство же
беспозвоночных живут на поверхности, чаше всего на растительности -
от низких трав до вершин деревьев, образуя категорию фитобионтов.
Все виды беспозвоночных, как и животных вообще, входят в опреде-
ленные экосистемы, выполняя в них конкретную роль.
По месту в биогенном круговороте животные являются потребите-
лями готовых органических соединений, т. е. консументами. Консументы
могут использовать в пишу растения, тогда их называют фитофагами,
или консументами первого порядка. Таковы, например, растительнояд-
ные насекомые. Другие питаются животной пищей. Это зоофаги, или
228
консументы второго порядка. Они могут быть хищниками или парази-
тами. Наконец, есть и такие беспозвоночные, которые питаются мерт-
выми органическими веществами, подобно грибам и бактериям. Это
минерализаторы органических соединений, или редуценты.
Значение животных в природе определяется их ролью в биогенном
круговороте веществ в биосфере. Они являются одним из источников
углекислого газа, выделяемого при дыхании. А углекислый газ исполь-
зуют растения для фотосинтеза. Многие беспозвоночные участвуют в об-
разовании в почве зольных элементов, которые затем используются рас-
тениями в процессе минерального питания. За миллиарды лет на Земле
выработалось динамическое равновесие между автотрофами - растения-
ми и гетеротрофами - животными, в котором происходит взаимное при-
способление и использование одних другими. Примером может служить
опыление цветов пчелами.
Мы пока не знаем, сколько видов животных, в том числе беспозво-
ночных, населяет нашу планету. Уже сейчас около миллиона видов ус-
тановлено, описано и названо. Но это только часть животного мира Земли.
Ежегодно открываются сотни, а то и тысячи неизвестных ранее видов
Поэтому ученые предполагаю!, что после полной инвентаризации жи-
вотного мира их окажется не менее 5 миллионов. И подавляющее боль-
шинство среди этого разнообразия будут представлять именно беспоз-
воночные.
Человек как член биосферы постоянно соприкасается с представи-
телями животного мира. Значение беспозвоночных для человека двоякое.
С одной стороны, он научился использовать животных в хозяйственных
целях, и на этом основаны целые отрасли сельского хозяйства или раз-
личных промыслов. Таких животных мы считаем полезными. К ним от-
носятся, к примеру, медоносная пчела, тутовый и дубовый шелкопряды,
дающие продукцию в виде меда, воска, шелковой нити. Люди научи-
лись использовать хищных и паразитических насекомых для борьбы с
растительноядными насекомыми - вредителями сельского и лесного хо-
зяйства. На этом основан биологический метод регуляции численности
вредителей. Многие беспозвоночные-гидробионты издавна использу-
ются человеком как объекты питания. Это моллюски и раки. Их не только
добывают, но и разводят в условиях марикультуры. Вероятно, в буду-
щем люди научатся использовать и другие группы беспозвоночных, пос-
ле того как их биология будет изучена более детально.
Но когда мы говорим о значении беспозвоночных в жизни и хозяйстве
людей, невозможно не обратиться и к другой стороне вопроса, к отрииа-
229
тельной. Сотни видов, в основном насекомых и растительноядных чер-
вей - нематод, являются вредителями сельскохозяйственных растений,
культивируемых человеком, а также лесных пород деревьев, дающих
древесину. Перечень вредителей, зарегистрированных только в Европе,
занял бы несколько страниц книги. Это и колорадский картофельный
жук - основной вредитель картофеля, это совокупность вредителей куль-
турных злаков - злаковые мухи (например, шведская мушка), бабочки-
совки, гусеницы которых подгрызают корни злаков (например, озимая
совка), ряд жуков, особенно щелкунов, личинки которых, так называе-
мые проволочники, подгрызая корни злаков, нередко уничтожают посевы.
Есть свои виды вредителей ягодных кустарников и плодовых деревьев,
такие как перепончатокрылые - пилильщики, бабочки - моли, листо-
вертки (например, яблонная плодожорка), пяденицы и многие другие.
Лесным породам вредят как потребители листьев и хвои - непарный и
кольчатый шелкопряды, сосновый шелкопряд, монашенка, тополевая
моль, дубовая листовертка, жуки - листоеды и долгоносики, хрущи,
многие тли и цикады, высасывающие соки из листьев и побегов. Другие
лесные вредители протачивают ходы в коре и древесине деревьев. Это
жуки-короеды, лубоеды, усачи, а также гусеницы бабочек-стеклянниц и
древоточцев. Эта группа вредителей может приводить деревья к гибели.
Потери продукции сельского и лесного хозяйства в мире исчисляются
миллиардами денежных единиц несмотря на то, что человек ведет упор-
ную борьбу с вредителями, применяя самые различные меры - агротех-
нические, химические, биологические и т. п.
Непосредственно здоровью, а то и самой жизни человека угрожают
паразиты и переносчики заболеваний из мира беспозвоночных живот-
ных. За время существования человека на Земле многие виды из них
стали спутниками человека - синантропами. Они обитают в человечес-
ких жилищах и питаются остатками пищи людей или различными про-
дуктами их питания. К ним. в первую очередь, относится комнатная
муха - наш докучливый спутник, а также тараканы. Мухи, посещающие
помойки и сточные ямы, разносят возбудителей дизентерии, брюшного
тифа, холеры.
Паразитами человека, наружными или внутренними, являются мно-
гие десятки видов беспозвоночных. Специализированными эктопарази-
тами являются такие насекомые, как вши - головная, платяная, лобко-
вая. Они обитают на теле человека и на его одежде, а питаются кровью.
Кроме специализированных, приуроченных только к человеку парази-
тов, есть множество кровососущих двукрылых, нападающих и на дру-
230
гих теплокровных животных, - комары, москиты, мошки, слепни, в своей
совокупности составляющие так называемый «гнус». В некоторых райо-
нах они развиваются в огромных массах и делают жизнь людей и до-
машних животных труднопереносимой.
Особо следует отметить роль кровососущих насекомых и клещей как
переносчиков возбудителей трансмиссивных заболеваний человека. С дав-
них пор известна роль малярийных комаров - переносчиков плазмодия -
паразита крови человека, вызывающего лихорадку - малярию. Позднее
была изучена роль африканской мухи «це-це» - переносчика возбудите-
ля сонной болезни, смертельного заболевания населения экваториаль-
ной Африки. Блохи передают возбудителя чумы диким грызунам и че-
ловеку. От чумы в средние века вымерли миллионы людей в Европе.
Вши переносят возбудителей сыпного тифа. Кровососущие клеши явля-
ются переносчиками возбудителей энцефалита, туляремии, пироплаз-
мозов. Роль насекомых и клещей как переносчиков возбудителей транс-
миссивных заболеваний человека и домашних животных в определенных
географических районах (очагах заболеваний) успешно изучается у нас
школой академика Е. Н. Павловского.
Особую группу эндопаразитов человека составляют представ)лели
классов плоских и круглых червей. К наиболее опасным из них относятся
ленточные черви - цестоды, такие как широкий лентеи. бычий и свиной
солитеры, эхинококк. Из класса трематод, или круглых червей, опасны-
ми паразитами человека являются трихинелла, человеческая аскарида,
власоглавы, анкилостома. Вредят здоровью в наших условиях также ос-
трицы, часто встречающиеся у детей, а в южных странах - ришта и
нитчатка, живущие в лимфатических сосудах человека.
Все это заставило людей обратить серьезное внимание на состав жи-
вотного окружения человека и биологию отдельных видов, породив тем
самым прикладную зоологию как самостоятельную отрасль зоологии,
не только изучающую вредных животных, но и разрабатывающую про-
филактику паразитарных заболеваний и меры борьбы с вредителями
растений.
СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ И ПОНЯТИИ
Аборальный находящийся на стороне, противоположной роговому отверстию.
Автогамия - самооплодотворение у простейших, при котором сливаются два
сестринских гаплоидных ядра в одной клетке.
Автотомия - самопроизвольное отбрасывание частей тела (например, конеч-
ностей) как защитная реакция животного.
Агаметы - молодые особи у простейших, образовавшиеся путем бесполого раз-
множения - агамогонии.
Агамоит особь у простейших, размножающаяся бесполым способом.
Адаптивная ради а кия одна из закономерностей филогенеза. Разветвление
предкового ствола группы организмов на различные ветви в ходе приспособитель-
ной эволюции, связанное с развитием адаптаций к различным условиям среды н
освоением ее ресурсов. Пример разделение отрядов насекомых по образу жизни,
способам литания и лр.
Алолескария последняя личиночная стадия сосальщиков; развивается из цер-
кария. иниистировавшсгося на водорослях. Попадая с водой или пищей в орга-
низм окончательного хозяина, А. развивается во взрослого червя.
Акром головная лопасть членистоногих, гомологичная простомиуму кольча-
тых червей
Аксой тип строения губок, при котором парагастралъная полость целиком
выстлана хоаноцитами.
Алломоны - вырабатываемые организмом вещества, которые оказывают на-
правленные действия на представителей других видов, вызывая у них реакции, вы-
годные для организма, выделяющего А. Пример - выделение репеллентов (защит-
ных выделений), ядовитых веществ и др.
Амбулакральная система - система вододвигательных органов у иглокожих,
происходящая из целомического зачатка.
Амебоциты клетки, способные к амебоидному движению.
Амфибластула личинка губок с мелкими жгутиковыми клетками на аии-
мальном полюсе и крупными клетками на вегетативном.
Анабиоз состояние организма, при котором жизненные процессы, например
обмен вешеств, настолько замедлены. что видимые проявления жизни отсутству-
ют. Пример • приспособление организмов к неблагоприятным внешним условиям.
232
Аналогичные - органы, морфологически сходные по функции, но различные
по происхождению (например, крылья насекомых и птиц).
Анаэробный способный жить и развиваться в среде, лишенной свободного
кислорода Пример - кишечные паразиты (лентеиы н аскариды).
Аиммальиын - I) относящийся к животному; 2) А. полюс область яйца жи-
вотных. в которой перед оплодотворением находится ядро.
Антеннулы -- первая пара головных придатков у ракообразных.
Аристотелев фонарь - ротовой жевательный аппарат морских ежей. Состоит
из извсстювых перекладин и пластин, подвижно соединенных между собой мышцами
Ароморфоз - эволюционное преобразование строения и функций организмов,
имеющее общее значение для организма в целом и ведущее к морфофизиологинес-
кому прогрессу.
Аттрактанты - вещества, которые привлекают животных, воздействуя на их
хеморецепторы. Примеры - вещества, привлекающие особей противоположного пола
(половые А.), привлекающие к объектам питания (пищевые А.), привлекающие
к субстрату для откладки яиц. Эффективны в очень малых концентрациях.
Афагия - отсутствие питания у животных на отдельных фазах развития или
в неблагоприятные сезоны года. А. сопровождает спячку и диапаузу.
Аэробный - способный жить и развиваться только в среде, содержащей сво-
бодный кислород, необходимый в качестве окислителя.
Базальная мембрана - неклеточная структура на границе эпителия и подле-
жащей соединительной ткани. Выполняет механическую связь между этими тканя-
ми, а также барьерно-трофическую функцию.
Бентос - организмы, обитающие на грунте водоемов (многие полихеты, дву-
створчатые моллюски, губки и др.)
Бесполое размножение - способы размножения организмов, характеризующие-
ся отсутствием полового процесса и осуществляющиеся без участия половых клеток.
Биоиндикаторы - организмы, характеризующие определенные параметры сре-
ды - типы почв, соленость воды, степень загрязнения среды н т. п.
Биолюминесценция видимое свечение живых организмов, большей частью
обусловленное ферментативным окислением особых веществ - люциферинов. Осо-
бенно характерна для ракообразных, насекомых и многих глубоководных морских жи-
вотных. Б. используется для приманки добычи, отпугивания хищников или а качес-
тве сигнала для привлечения особей другого пата в брачный период.
Био нт отдельно взятый организм, приспособившийся к обитанию в опреде-
ленной среде (аэробионт - обитатель суши н воздуха, гидробионт - водный орга-
низм. педобионт - обитатель почвы, сапробионт - обитатель разлагающейся орга-
ники).
Бластомеры - клетки, образующиеся в результате дробления яйца у многокле-
точных животных
Бластопвр - отверстие у гаструлы, ведущее в эмбриональную кишку, или пер-
вичный рог.
Бластула - зародыш многоклеточных животных в период бластуляоии или за-
ключительной фазы дробления яиц.
233
Вакуоли - полости в цитоплазме животных клеток, ограниченные мембраной
и заполненные жидкостью. Пример - пищеварительные и сократительные В. про-
стейших.
Вегетативное размножение - образование новой особи из части родительской.
Осуществляется либо путем деления, либо путем почкования. Характерно для гу-
бок. кишечнополостных, многих червей.
Велигер личинка морских моллюсков (брюхоногих и двустворчатых). Харак-
теризуется наличием паруса (велума). Выходит либо из яйца, либо проходит стадию
трохофоры.
Вентральный - брюшной, расположенный на брюшной стороне тела.
Внсцерольный - внутренностный, относящийся к внутренностям.
Внутренняя секреция - образование и выделение специализированными же-
лезами биологически активных веществ (гормонов) непосредственно в кровь и лимфу.
Воротничковые клетки - хоаноциты, клетки эпителия. выстилающие внутрен-
нюю полость тела губок. Снабжены жгутиком, окруженным «воротничком» из мик-
роворсинок.
Вторичноротость - образование рта не из бластопора, а впереди от него неза-
висимо. На месте бластопора образуется анальное отверстие.
Гамета - гаплоидная половая клетка.
Гаметическая редукция хромосом - мейоз, происходит при образовании гамет.
Гаметогенез - развитие половых клеток (гамет).
Гамонт - половая особь у простейших.
Ганглий - нервный узел, скопление тел н отростков нейронов; осуществляет
переработку и интеграцию нервных импульсов. У беспозвоночных выполняет функ-
ции ЦНС.
Гаплоидный - содержащий одинарный хромосомный набор в клетках.
Гаструляция - процесс обособления двух первичных зародышевых листков
(экто- и энтодермы) у зародышей многоклеточных животных.
Гельминты - паразитические черви из типов плоских и первичнополостных
(главным образом трематоды, ленточные и нематоды). Вызывают заболевания -
гельмннтозы.
Геимула - внутренняя зимняя почка у некоторых губок, состоящая из скопле-
ния амебоидных клеток, окруженного двойной спонгиновой оболочкой.
Гермафродитизм - наличие женских и мужских половых органов у одной и
той же особи. Широко представлен у различных классов червей, ракообразных, брю-
хоногих моллюсков. При естественном Г. в организме образуются как яйца, так и
сперматозоиды.
Гетерогония - жизненный цикл животных с чередованием полового размноже-
ния с партеногенетическим.
Гетерономия - форма метамерии тела животных, при которой разные метаме-
ры отличаются морфологическим строением. Пример - метамерия тела насекомых.
Гетеротрофы - организмы, питающиеся готовыми органическими веществами
как источниками углерода и энергии.
234
Гиподерма - компонент стенки тела. Образован слоем клеточного с н нунция.
У членистоногих Г. - одноклеточный кожный эпидермис, выделяющий на поверх-
ность вещество, образующее хитинизироваиную кутикулу.
Гвпвфарннкс - выступ стенки ротовой полости насекомых, обычно срастается
с нижней губой, а у кровососущих двукрылых входит в состав хоботка.
Гистолиз - разрушение тканей. Противопоставляется гистогенезу - образова-
нию тканей в онтогенезе.
Гиатохнлярим - непарная пластинка, образованная слиянием пары нижних че-
люстей у многоножек.
Гологамия - простейшая форма полового процесса у вольвоксовых. при кото-
ром не образуются специализированные половые клетки, а происходит слияние двух
особей.
Голозойный способ питания - питание путем захвата твердых пищевых час-
тиц внутрь тела животного. Термин чаще применяется к простейшим.
Гомологичные (органы) - обшие по происхождению, но не всегда сходные по
функциям.
Гомология - сходство, основанное на родстве, противостоит аналогии.
Гормоны “ биологически активные вещества, выделяемые железами внутрен-
ней секреции и оказывающие целенаправленное действие на другие органы и ткани
Детерминированное развитие - образование органов на ранних стадиях эмб-
риогенеза из строго определенных бластомеров.
Детрмтофаги - животные, питающиеся разлагающимися органическими ве-
ществами или микроорганизмами в почве. Относятся к сапрофагам. Пример - дожде-
вые черви, кивсякн. личинки некоторых насекомых.
Диапауза - период временного физиологического покоя в развитии и размно-
жении с резким снижением интенсивности обмена и остановкой процесса формо-
образования.
Диморфизм - наличие двух форм у одного вида. Пример - морфологические
различия у самцов и самок.
Дмолеврула - двустороннесимметричная плавающая личинка иглокожих
Дмссевнмент - поперечная перегородка между сегментами у кольчатых червей,
разграничивающая целомические полости двух соседних сегментов.
Дистальный - расположенный дальше от центра тела.
Дорсовентральнын - направление от спинной поверхности к брюшной.
Дробление - ряд последовательных митотических делений оплодотворенного
яйца, в результате чего оно разделяется на мелкие клетки - бластомеры.
Жабры - органы газообмена водных животных. Разные по строению и положе-
нию выросты тела с хорошо развитой сетью сосудов.
Железы - органы животных, вырабатывающие н выделяющие специфические
вещества, участвующие в физиологических отправлениях. Различают экзо- и эн-
докринные Ж. Примеры первых - восковые и шелкоотделителъные Ж. насекомых.
Жемчуг - образования в раковинах некоторых моллюсков; состоит из тех же
слоев, что и раковина. Образование Ж. - защитная реакция организма на инородное
тело, попавшее в мантию или между мантией и раковиной.
235
Живорождение - развитие оплодотворенных яиц в материнском организме с
последующим отрождением молодых особей.
Зародышевые листки - слои тела зародыша, образующиеся в процессе гастру-
ляции и дающие начало разным органам и тканям, У большинства животных образует-
ся три листка - эктодерма (наружный), энтодерма (внутренний) м мезодерма (средний).
Зигота - клетка, образующаяся в результате слияния гамет разного пола; опло-
дотворенное яйцо с диплоидным набором хромосом
Зонт ранняя стадия жизненного цикла споровиков, способная проникать в
клетку хозяина.
Изо< амия - образование морфологически одинаковых гамет у особей одного
вида. Характерна для простейших.
Имагннальные диски - скопление клеток или участки гиподермы у личинок и
куколок насекомых, находящиеся в недифференцированном состоянии в течение
всей личиночной фазы; основа для формирования органов взрослых особей.
Иммиграция - образование энтодермы (при гаструлянни) путем погружения
клеток in бластодермы в полость бластулы.
Инвагинация - гаструляция путем впячиваиия бластодермы на вегетативном
полюсе.
Инстинкт совокупность сложных, наследственно обусловленных актов пове-
дения, свойственных особям данного вида при определенных условиях. Пример - за-
бота о потомстве.
Каннибализм - поедание особей своего вида у животных, внутривидовое хищ-
ничество Примеры - поедание своих яиц у некоторых жуков при высокой плотнос-
ти популяции, поедание самками самцов после спаривания у некоторых пауков.
Карапакс - кутикулярный щит. покрывающий тело членистоногого.
Клеточная мембрана - плазмалемма, мембрана, отделяющая цитоплазму клет-
ки от наружной среды; органоид клетки, играющий важную роль в обмене веществ
между клеткой и внешней средой, полупроницаема. У клеток простейших и много-
клеточных К. м. может выделять наружный скелет (пелликула простейших, кутикула
членистоногих).
Клоака - полость (чаще расширенная часть задней кишки), в которую откры-
ваются протоки нескольких систем органов (есть у коловраток, голотурий).
Кожные железы одно- или многоклеточные образования кожи животных.
У беспозвоночных обычны одноклеточные К. ж., у многоклеточных имеются сли-
зистые, слюнные, паутинные, восковые, ядовитые и пахучие (особенно у пауков и
насекомых).
Колонии - организмы, у которых особи дочернего поколения при почковании
остаются соединенными с материнским организмом, образуя объединение - колонию.
Комиссура - поперечное соединение между нервными стволами или ганглия-
ми ЦНС
Комменсализм - форма симбиоза, при которой один из партнеров использует
пространство или остатки пиши другого, не вступая с ним в тесные отношения
Комменсал извлекает одностороннюю пользу, а для хозяина его присутствие без-
различно.
236
Конвергенция - независимое развитие сходных признаков у разных трупп ор-
ганизмов к сходным условиям внешней среды. Сходство признаков, возникших в ре*
зультате К., называется аналогией.
Коньюгацня - половой процесс у инфузорий, заключающийся во временном
соединении двух особей и обмене частями ядерного аппарата
Ктенидий - жабра перистой формы у моллюсков, расположенная в мантийной
полости.
Куколка - неподвижная сталия развития у насекомых с полным превращени-
ем, промежуточная между личинкой и имаго. В ней происходят интенсивные про-
цессы внутренней перестройки с разрушением личиночных и формированием има-
гкнальных органов.
Кутикула - неклеточнын наружный покров, выделяемый эпителием; у насеко-
мых К. образует наружный скелет.
Лакуны - пространства между органами, не имеющие собственных стенок,
заполненные гемолимфой.
Латеральный - боковой.
Лейкон - тип строения губок, характеризующийся наличием многоклеточных
жгутиковых камер с приводящими и отводящими каналами.
Лизосомы - органоиды клеток, осуществляющие внутриклеточное пищеварение.
Мадрепоровая властника - часть амбулакральной системы иглокожих; про-
низанная порами известковая пластинка, через которую морская вода попадает в
каменистый канал.
Макромуклеус - большое вегетативное ядро у инфузорий.
Максиллы - нижние челюсти у многоножек и насекомых.
Мальяигмевы сосуды - выделительные и осморегулирующие органы у паукооб-
разных, многоножек и насекомых; трубчатые канальцы - слепые выросты кишечни-
ка на границе средней и задней кишки.
Мандибулы - верхние челюсти у членистоногих.
Мантийная полость - полость между мантией и телом у моллюсков и усоно-
гих раков.
Мантия - наружная складка кожи, покрывающая все тело животного или его
часть.
Мезенхима - зародышевая соединительная ткань многоклеточных животных,
не имеющая пластообразного строения.
Мезоглея - неклеточиый слой студневидного вещества с разбросанными в нем
клетками между экто- и энтодермой у губок и кишечнополостных.
Мезодерма - средний зародышевый листок у многоклеточных животных; об-
разует выстилку целома.
Мейоз - особый способ деления клеток, приводящий к редукции (уменьшению)
числа хромосом и переходу клеток из диплоидного состояния в гаплоидное.
Метагенез - одна из форм чередования поколений, при которой поколения осо-
бей, размножающиеся половым путем, сменяются поколениями, размножающими-
ся бесполым путем.
Метамерия - расчленение тела на сходные участки - метамеры, расположен-
ные вдоль продольной оси.
237
Метаморфоз - глубокое преобразование строения организма, в процессе кото-
рого личинка превращается во взрослую особь.
Метанефрилмй трубчатый канал, открывающийся ресничной воронкой в ве-
дом предыдущего сегмента, а другим концом (выделительной порой) - наружу.
Микроиуклеус - генеративное (малое) ядро у инфузорий.
Миксоцель - полость смешанного происхождения.
Мимикрия подражательное сходство незащищенного организма с защищенным
или несъедобным; один из типов покровительственной окраски и формы.
Мнрацндяй - свободноплавающая личинка трематод, покрытая ресничками;
выходит из яйца и через некоторое время внедряется в тело промежуточного хозяи-
на и превращается в спороцисту.
Морула - стадия развития в период дробления; зародыш в виде шаровидного
скопления плотно прижатых друг к другу бластомеров.
Мутуализм - форма симбиоза, при которой два различных организма взаимо-
выгодно сожительствуют и не могут существовать раздельно.
Науплиус планктонная личинка ракообразных с несегментированным телом,
тремя парами придатков и непарным глазком.
Нейросекреторные клетки - специализированные нервные клетки, выделяю-
щие нейросекреты (гормоны).
Нектон совокупность активно плавающих пелагических животных, способ-
ных противостоять течению.
Неотения - укороченный онтогенез, при котором половозрелость наступает на
стадии личинки.
Нефридий - орган выделения эктодермального происхождения у беспозвоноч-
ных. Имеет форму ветвящихся канальцев.
Нефром иксий - смешанный нефридий; служит также и для выведения поло-
вых продуктов. Образуется путем слияния половой воронки иеломодукга с каналом
прото- или метанефридня.
Нимфа - личинка членистоногих, не имеющих стадии куколки. Характерна для
клещей и насекомых с неполным превращением, например тараканов, прямокры-
лых. Сходна с имаго, но лишена крыльев, а половой аппарат недоразвит.
Окончательный хозяин - животное или человек, в котором происходит поло-
вое размножение паразита.
Олигомерный - имеющий малое число сегментов.
Олигофаг - питающийся немногими видами пиши. Пример - колорадский кар-
тофельный жук. питающийся листьями пасленовых растений.
Омматидий - структурная единица фасеточного глаза членистоногих со све-
топреломляющим. светочувствительным и светоизолируюшим аппаратами.
Онкосфера микроскопическая личинка ленточных червей: шестмкрючный
зародыш.
Ооциста зигота, покрытая плотными оболочками у споровиков: служит для
заражения особей хозяина.
ОральиыЙ - ротовой.
Ортогоп тип нервной системы у иецеломических червей, имеет вид решетки.
238
Оскулум - выводное отверстие из парагастральной полости губок.
Осфрадий - орган химического ч^^нства у моллюсков: находится в мантийной
полости у основания жабр; валик с двулопастными листочками.
Параяодин - парные мускулистые выросты - конечности у кольчатых червей.
П состоят нз спинной и брюшной ветвей, снабженных пучком щетинок и осяза-
тельным усиком, который иногда превращается в жабру.
Паренхима - диффузная ткань из вакуолизированных клеток.
Паренхимула - двуслойная плавающая личинка губок и кишечнополостных,
ее эктодерма состоит из слоя жгутиковых клеток, энтодерма - паренхиматозная кле-
точная масса.
Партеногенез - одна из форм полового размножения организмов, при которой
женские половые клетки (яйцеклетки) развиваются без оплодотворения. Встречает-
ся у всех типов беспозвоночных.
Педипальпы - вторая пара членистых ротовых конечностей головогруди у хе-
лицеровых.
Педицеллярня - двух- или трехстворчатые щипчики - придатки скелета мор-
ских ежей и некоторых звезд. П. очищают кожу от посторонних частиц.
Педогенез - способ размножения некоторых беспозвоночных, при котором у
личинок развиваются неоплодотворенные яйца, дающие начало новому поколению:
одна из форм партеногенеза. П. известен у трематод, эетвистоусых раков и насекомых.
Пелагический - обитающий в толше воды.
Пелликула - поверхностный защитный слой протоплазмы многих простейших,
нередко несущий выросты.
Первичная полость тела - полость без эпителиальной выстилки; гомолог блас-
тоцеля.
Первымноротость - образование рта в процессе развития нз бластопора.
Перибластула - бластула большинства членистоногих; образуется в результате
поверхностного дробления.
Перикардий - полость, в которой расположено сердце.
Периостракум - наружный конхиолиновый (органический) слой раковины мол-
люсков
Пернстомнум - ротовой сегмент у кольчецов.
Пигиднум - последний отдел тела у кольчецов и насекомых, не относящийся
к сегментам.
Пиноцнтоз - «клеточное питье», поглощение клеткой мелких капель жидкос-
ти; один из основных механизмов проникновения веществ (белков, липидов и др.)
в клетку.
Плазмодий - амебоидная клетка с многочисленными ядрами.
Планула - бластула известковых губок; двуслойная пластинка из однородных
клеток с полостью дробления между слоями. По гипотезе Бючли. П. • • предковая фор-
ма многоклеточных.
Планктон - совокупность водных организмов, обитающих в толще воды и не
способных противостоять переносу течениями.
Планула - двуслойная личинка кишечнополостных с гастральной полостью и
эктодермой в виде слоя жгутиковых клеток.
239
Плероцеркоид - личинка некоторых ленточных червей. П. развивается из про-
церкоида в полости 2-го промежуточного хозяина (рыбы).
Плутеус свободноплавающая личинка морских ежей к офиур.
Пойкмлотермные животные - животные с непостоянной внутренней темпера-
турой тела, меняющейся в зависимости от температуры окружающей среды. Все
беспозвоночные - П. ж.
Полиморфизм - различные формы тела или окраски у представителей одного
вида.
Полипы - одиночные или колониальные прикрепленные особи кишечнопо-
лостных. Пример - пресноводная гидра.
Полифагия - многоядностъ, использование различной растительной и живот-
ной пиши.
Полиэмбриония - развитие нескольких зародышей из одной зиготы. Тип бес-
полого размножения в период эмбриогенеза.
Половое размножение - размножение, сопровождающееся образованием га-
мет и последующим их слиянием во время оплодотворения.
Почкование способ вегетативного размножения, при котором на материнс-
ком организме образуются выросты - почки; при не доходящем до конца П. образу-
ются котонин, в противном случае из почки формируются новые особи.
Прилежащие тела - эндокринные железы насекомых, вырабатывающие юве-
нильный гормон
Природная очаговость - тип трансмиссивного заболевания, имеющего конкрет-
ную область распространения (ареал), что определяется совпадением ареалов хозя-
ина, паразита и переносчика. Учение о П. о. развито трудами академика Е. Н. Пав-
ловского.
Про1жггтиды сегменты тела ленточных червей с повторяющимися органами.
Промежуточный хозяин - животное, в котором паразит не размножается нлн
способен лишь к бесполому размножению. Пример - человек, болеющий малярией.
Простомнум - предротовая лопасть у кольчецов. не относящаяся к сегментам.
Протонефридий - орган выделения у многих червей; каналец эктодермального
происхождения, веточки которого заканчиваются терминальными клетками с мер-
цательным пламенем; главный канал открывается во внешнюю среду.
Проторакальные железы - эндокринные железы насекомых, вырабатываю-
щие гормон линьки - экдизон.
Протоцефалон - отдел головы у ракообразных, состоящий из акрона и двух ан-
теннальных сегментов.
Процеркоид - личинка некоторых ленточных червей (лентеца широкого, рем-
нецов), у которой задний конец тела (церкомер) отделен перетяжкой и снабжен
крючками.
Псевдогемальмая система - система каналов - производных целома, выпол-
няющих транспортую функцию.
Псевдоподии - ложноножки, временные цитоплазматические выросты у кор-
неножек и некоторых других одноклеточных. Служат для амебоидного движения и
захвата пищи.
Рабдом - зрительная палочка, светочувствительное образование в фасеточном
глазу членистоногих.
240
Радула - терка, гибкая хитниоидная пластинка, несущая зубчики, расположен-
ная на брюшной стороне глотки у моллюсков (кроме двустворчатых).
Регенерация - восстановление утраченных частей тела за счет роста тканей.
Реам и - второе партеногенетическое поколение у трематод, паразитирующее
в теле моллюсков.
Репелленты - вещества, отпугивающие животных. Р. воздействуют на хеморе-
цепторы. Противоположность аттрактантов.
Рецепторы - чувствительные образования у животных, воспринимающие и
преобразующие раздражения из внешней и внутренней среды в специфические ре-
акции нервной системы.
Рмэоподим - ветвящиеся псевдоподии у простейших.
Ропалмп - видоизмененные щупальца по краю зонтика сцифоидных медуз;
содержат органы равновесия - статоцисты и глазки.
Семяприемник часть женской пазовой системы мешок, в котором находит-
ся сперма самца для оплодотворения собственных яйцеклеток.
Сенсиллы - чувствительные образования беспозвоночных, служащие простей-
шими рецепторами; наиболее разнообразны у членистоногих (мсханорецепторы, хс-
морецепторы и др).
Септы - перегородки, разделяющие полоски или массы клеток; у кораллов ради-
ально расположенные перегородки» делящие гастральную полость на камеры.
Симбиоз - совместное существование различных организмов. Типы С. - ком-
менсализм, паразитизм, мутуализм.
Сим пласт - строение ткани, характеризующееся отсутствием границ между
клетками и расположением ядер в сплошной массе цитоплазмы.
Синапсы - специализированные функциональные контакты между возбуди-
мыми клетками (нервными, мышечными, секреторными), служащие для передачи и
преобразования нервных импульсов.
Сниойкня - квартирантство. разновидность комменсализма.
Синцитий - строение ткани, при котором клеточные границы нс вполне отде-
ляют клетки друг от друга и обособленные участки цитоплазмы с ядрами связаны
между собой цитоплазматическими перемычками.
С и фо ио глиф - жгутиковая бороздка в глотке у коралловых полипов.
Склериты - участки кутикулы у членистоногих, соединенные между собой
эластичными мембранами, которые обеспечивают подвижность.
Склеробласты - клетки, формирующие склериты - части внутри клеточного
склерита у губок» 8-лучевых кораллов и иглокожих.
Сколекс - орган прикрепления у ленточных червей с присосками и крючками.
Соленоциты - концевые клетки протонефридия.
Сперматофор - пакет сперматозоидов, покрытых защитной оболочкой.
Спикулы - известковые или силикатные скелетные элементы губок. 8-лучевых
кораллов, голотурий.
Спонгин - белок, составляющий основу скелета морских губок.
Спора - фаза в жизненном цикле паразитических простейших, содержащая
молодые стадии паразита и выполняющая функцию расселения вида во внешней среде.
241
Спорогония бесполое размножение на фазе зиготы у споровиков с образова-
нием спорозоитов.
Статоцист орган равновесия беспозвоночных.
Стрекательные клетки книдоциты нематоциты, клетки в наружном эпителии
и в эктодерме кишечнополостных, выполняющие функцию нападения на добычу н
зашиты от врагов.
Стробила - сегментированное тело сцифомедуз и цестод, образуется путем по-
перечного деления.
Схнэоцель - полость, образующаяся в паренхиме за счет разрушения или раз-
движения клеток.
Сцяфистома - личинка большинства сцифоидных, имеет вид палила, размно-
жающегося почкованием и стробиляцией, дающей медуз.
Таины отделы тела членистоногих (голова, грудь, брюшко).
Тегумип - наружный синцитиальный эпителий паразитических плоских червей.
Теки раковина у некоторых амеб; хитиноидная оболочка у гидроидных полипов.
Телобласты несколько клеток зародыша первичноротых, расположенных меж-
ду экто- и энтодермой по бокам бластопора Зачаток мезодермы.
Тимпанальные органы органы слуха насекомых, состоят из тимпанальной
мембраны и прикрепленных к ней или к трахее чувствительных сенсилл.
Трахеола трахейный капилляр, концевые внутриклеточные разветвления тра-
хей у насекомых.
Трахея эктодермальное трубчатое впячиваиие, проводящее воздух из внешней
среды к тканям.
Трихоцисты защитные органеллы в эктоплазме инфузорий.
Трохофора - ранняя личинка морских беспозвоночных (полихет, некоторых мол-
люсков). тело которой опоясано ресничками. Ведет планктонный образ жизни.
Уроподы последняя пара ног у десятиногих раков, с плавательной функцией.
Фагоцитоз поглощение твердых пищевых частиц клеткой с помощью псевдоподий.
Фасеточные глаза сложные глаза, парный орган зрения ракообразных и на-
секомых. образованный омматидиями.
Феромоны биологически активные вещества, выделяемые животными в ок-
ружающую среду и специфически влияющие на поведение или физиологическое
состояние других особей того же вида.
Фибриллы - нитевидные структуры цитоплазмы, выполняющие в клетке дви-
гательную или скелетную функцию.
Филогенез - историческое развитие таксонов.
Филоподии - нитевидные псевдоподии у простейших.
Финна личинка ленточных червей, паразитирующая в промежуточном хозя-
ине; пузырчатая стадия.
Фурка парные придатки на тельсоне ракообразных.
Хелицеры первая пара конечностей паукообразных, респатакеяных впереди рта.
242
Хитин - азотосодержащий полисахарид, пропитывающий кутикулу у членис-
тоногих. Основа наружного скелета.
Хоаноциты - воротннчковые жгутиковые клетки у губок.
Хордотоыальные органы - органы чувств у насекомых и ракообразных, вос-
принимающие механические воздействия; состоят из нескольких струновидных
сенсилл. натянутых между двумя участками кутикулы.
Хорион - вторичная оболочка яиц беспозвоночных.
Хромжтофор - пигментная клетка.
Хрусталик - часть оптической системы глаза; прозрачная линза, расположен-
ная против зрачка.
Целобластула - бластула кишечнополостных, низших раков, иглокожих; имеет
вид пузырька, стенка которого образована слоем клеток, окружающих бластопель
Целом - вторичная полость тела с мезодермальной эпителиальной выстилкой.
Целомодукт - выводной канал мезодермального происхождения. соединяющий
целом с внешней средой. Обычно Ц. открываются в целом половыми воронками.
Ценур разновидность финны ленточных червей Отличается множеством го-
ловок, ввернутых в полость пузыря.
Церкарня личинка трематод, имеющая хвост; развивается в спороцисте или
редии и покидает тело моллюска, превращаясь в адолескарию (у печеночной двууст-
ки), или проникает в тело второго промежуточного хозяина.
Цефализация - процесс обособления головы в онтогенезе или филогенезе чле-
нистоногих.
Циста - временная форма существования многих простейших, имеющая за-
щитную оболочку; обеспечивает выживание в неблагоприятных условиях, а у пара-
зитов - переход от одного хозяина к другому через внешнюю среду.
Цнстицерк - разновидность финны ленточных черней (солитеров); имеет одну
головку, ввернутую в полость пузыря.
Чернильная железа - чернильный мешок; защитный орган головоногих мол-
люсков; секретирует черный пигмент - меланин, который при опасности выбрасы-
вается в воду через анальное отверстие
Шизогония - множественное бесполое размножение у простейших (форами-
иифер, споровиков), при котором ядро материнской особи или шизонта быстро
делится на несколько ядер, и весь шизонт распадается на одноядерные клетки - ме-
розоиты.
Щупики - членистые придатки челюстей у членистоногих (кроме паукообраз-
ных); снабжены органами чувств, чаще хеморецепторами.
Экдизоны гормоны членистоногих, стимулирующие линьку и метаморфоз.
Экзоподит - наружная ветвь двуветвистых конечностей членистоногих.
Элнтры - надкрылья, первая пара крыльев у насекомых, имеющая вид твер-
дых покрышек (например, у жуков).
243
Эндокринные железы - железы внутренней секреции, специализированные
органы, вырабатывающие и выделяющие в кровь или лимфу гормоны.
Эндоиодит внутренняя ветвь двуветвистых конечностей членистоногих
Энтодерма второй (внутренний) зародышевый листок, образующий эмбрио-
нальную кишку на стадии гаструлы.
Эпи под нт жаберный отросток на базальном членике конечностей членисто-
ногих
Эпителий - у многоклеточных животных ткань, покрывающая тело и выстила-
ющая его полости в виде пласта.
Эфира - личинка большинства сцифоидных медуз; образуется в результате
стробиляции амфистомы.
Ювенильный - неполовозрелый.
Ювенильный гормон гормон насекомых, регулирующий их постадийное раз-
витие; способствует росту и развитию личиночных органов и предотвращает пре-
вращение личинки в куколку и в имаго. У имаго Ю. г. участвует в регуляции пазо-
вого созревания.
Яйцеклетка женская гамета.
Яйцо - яйцеклетка, одетая оболочками и содержащая питательные вещества,
необходимые для развития зародыша.
ЛИТЕРАТУРА
Основная
Догель. В. 4. Зоология беспозвоночных »' В. А. Дснтль 6-с изд. М.. 1975:
7-е изд. М., 1981
Методическое пособие по систематике и словарь систематических групп по
курсу «Зоология беспозвоночных животных» / И. К. Лопатин [и др.]. Минск, 2008.
Натали, В. Ф. Зоология беспозвоночных / В Ф. Натали. М., 1975.
Тихомиров, И. А. Малый практикум по зоологии беспозвоночных : в 2 ч. /
И. А Тихомиров, А. А. Добровольский, А. И. Граноенч. М.; СПб., 2005.
Шаяапенок, Е. С. Практикум по зоологии беспозвоночных / Е. С. Шалапе-
нок, С. В. Буга. Минск, 2002.
Шарова, И. X. Зоология беспозвоночных / И. X. Шарова. М., 1999.
Дополнительная
Беспозвоночные / Р Барнс (и др.]. М. 1992.
Грин, Н. Биология : в 3 т. / Н. Грин. У. Стаут. Д. Тейлор. М., 1990.
Гриффин, Д. Живой организм / Д. Гриффин, Э. Новик. М.. 1973.
Жизнь животных : в 5 т. / под ред. Л. А. Зенкевича. М., 1988.
Комов, М. А. Живые организмы - спутники человека / М. А Козлов.
М, 1975.
Лопатин, И, К. Общая зоология / И. К. Лопатин. Минск, 1983.
Лопатин, И. К. Функциональная зоология / И. К. Лопатин. Минск, 2002.
Плавильщиков, Н. Н. Очерки по истории зоологии / Н. Н. Плавильщиков.
М., 1941.
Прогисты : Руководство по зоологии. СПб., 2000.
Хадорн, Э. Общая зоология / Э. Хадорн. Р. Венер. М.. 1989
Хаусман, К. Протозоология ' К. Хаусман. М„ 1988.
Шал стенок. £’. С Основы общей паразитологии : курс лекций. Е. С. Шала-
пенок. Минск, 2001,
Шмидт-Нильсон, К. Физиология животных . в 3 i. / К. Шмид i-Нильсон.
М., 1982. Т. 1,2.
245
СОДЕРЖАНИЕ
ПРЕДИСЛОВИЕ........................................................ 3
ВВЕДЕНИЕ........................................................... 4
ПОНЯТИЕ О СИСТЕМЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ................................. 6
ЦАРСТВО ПРОСТЕЙШИЕ - PROTISTA...................................... 7
Уровень организации саркодовых..............«..................... 11
Тип Корненожки - Rhizopoda.................................... 14
Тип Форами ииферы - Foraminifera.............................. 16
Тип Радиолярии, или Лучсвики - Actinopoda..................... 18
Уровень организации жгутиконосцев................................. 20
Тип Хлорофиты - Chlorophyta.............—..................... 25
Тип Хризомонады Chrysomonada.................................. 25
Тип Динофитовые - Dinophyta................................... 25
Тип Эвптеновые - Euglenozoa................................... 26
Тип Хоанофлагеллаты - Choanpflagellida........................ 26
Тип Киистопластмды - Kinetoplastida........................... 28
Тип Полимастмпугы - Polymasligota..................«.......... 29
Тип Опалины - Opalinata....................................... 31
Тип Передиекомплексные - Apicomplexa.......................... 32
Тип Инфузории - Ciiiophora.................................... 38
Тип Книлоспорядии - Cnidosporidia............................. 45
Тип Микроспоридии - Microsporidia..........................«... 46
ЦАРСТВО ЖИВОТНЫЕ -ANIMAUA ........................................ 48
Происхождение многой легочных..................................... 48
Подцарство Фагоннтеллообрамые - Phagocytrilozoa................... 53
Тип Пластинчатые • Placozoa................................... 53
Поаиарство Паразом - Parazoa...................................... 55
Тип Губки - Spongki. или Рап/ега.............................. 55
Подцарство Настоящие многоклеточные - Eumetaw..................... 62
Раздел I. Лучистые - Radiate.................................. 62
Надтип Кишечнополостные - Coelenterata....................... 62
246
Тип Стрекающие - Cnidaria....................................... 63
Тип Гребневики - Cfenophora.................................... 73
Раздел II. Двустороннеспмыетричные Bilatena..................... 75
Подраздел I. Первичкоротые Ргышпатш............................. 76
Тип Плоские черви Pialhrtminfhcx................................ 11
Тип Круглые черви Nematodu.......................................11J4
Тип Брюхорссничные - Gastrotricha...............................109
Тип Волосатики - Nemalomurphu...................................Ill
Тип Коловратки - Ronfera.........................................115
Тип Скребни - Acwifhocephala....................................121
Тип Немертины - Nemertini.......................................124
Тип Кольчатые черви, или Кольчецы - Annelida....................127
Подтип Беспоясковые - Acliteilata...............................130
Подтип Поясковые - Ciitellata . „...............................141
Тип Моллюски - Mallusca.........................................152
Подтип Боконервиые - Amphinewra.................................155
Подтип Раковинные - Conchifera..................................156
Тип Членистоногие- Arthvapada...................................167
Подтип Трилобнтообраэиые - Trilobiromorpha..................... 169
Подтип Хелицеровые Chelk erata..................................169
Подтип Жабродышащие Branchiaia................................. П5
Подтип Трахейиодышащие Antennara (= Tracheata)................. 1X4
Тип Онихофоры - Onychophora.....................................204
Тип Эхиуриды Echiurida........................................ 205
Тип Сипункулиды - Sipunculida...................................207
Тип Щупальоевыс - Temaculata......-.............................201
Подраздел II. Вторичноротые - Deuterostomia.....................209
Тип Иглокожие - Ehinodermata....................................209
Подтип Пельматозои. или Стебельчатые иглокожие - Pelmatozoa.....213
Подтип Элеутероэои. или Подвижные иглокожие Eleuthemoa..........214
ОСНОВНЫЕ УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ И ФИЛОГЕНИЯ
БЕСПОЗВОНОЧНЫХ......................................................224
РОЛЬ И ЗНАЧЕНИЕ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ В БИОСФЕРЕ, В ЖИЗНИ
И ХОЗЯЙСТВЕ ЧЕЛОВЕКА................................................228
СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ И ПОНЯТИЙ..........................................232
ЛИТЕРАТУРА.............................-............................245
Учебное издание
Лопатин Игорь Константинович
Мелешко Жюльетта Евгеньевна
ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
Учебное пособие
Редактор О. Н. Кохно
Художник обложки Т Ю Таран
Технический редактор Т К. Романович
Корректор Т С. Петроченко
Компьютерная верстка £ М. Товчковой
Подписано в печать 09.12.2OQ9. Формат 60*84/16. Бумага офсетная.
Гарнитура Таймс. Печать офсетная. Усл. псч. л. 14,41.
Уч.-изд. л. 14.11. Тираж 500 экз. Зак. 1334.
Белорусский государственный университет.
ЛИ X? 02330/0494425 от 08.04.2009.
220030, Минск, проспект Независимости. 4.
Отпечатано с оригинала-макета заказчика.
Республиканское унитарное предприятие
«Издательский центр Белорусского государственного университета».
ЛП № 02330/0494178 от 03.04.2009.
220030. Минск, ул Красноармейская, 6.