Текст
                    ГЕРПЕТОЛОГИЧЕСКИЙ
СБОРНИК

АКАДЕМИЯ НАУК СССР ТРУДЫ ЗООЛОГИЧЕСКОГО ИНСТИТУТА Том 74 ГЕРПЕТОЛОГИЧЕСКИЙ СБОРНИК СБОРНИК НАУЧНЫХ ТРУДОВ ЛЕНИНГРАД 1 9 7 ?
ACADEMY OF SCIENCES OF THE USSR PROCEEDINGS OF THE ZOOLOGICAL INSTITUTE VOL. 74 HERPETOLOGICAL COLLECTED PAPERS Editor-in-chief O. A. SKARLATO Editorial board of series: A. N. Svetovidov, I. S. Darevsky, V. A. Zaslavsky, I. M. Kerzhner, Ya. I. Starobogatov, V. A. Trjapitzin, K. A. Yudin. Editors of this volume; N. B. A n an j e v a, L. J. В о г к in, I. S. D ar e v sk y. Главный редактор Директор Зоологического института АН СССР О. А. СКАРЛАТО Редакционная коллегия: А. Н. Световидов (редактор серии), И. С. Даревский, В. А. Заславский, И. М. Кержнер, Я. И. Старобогатов (заместитель редактора), В. А. Тряпицын, К. А. Юдин Редакторы тома: Н. Б. Ананьева, Л. Я. Б о р к ин, И. С. Даревский Г 010 Без объявления © Зоологический институт АН СССР 1977 055(02)3—77
МОРФОМЕТРИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПРОПОРЦИЙ КОНЕЧНОСТЕЙ ПЯТИ СИМПАТРИЧЕСКИХ ВИДОВ ЯЩУРОК (EREMIAS, SAURIA) ЮЖНОГО ПРИБАЛХАШЬЯ Н. Б. Ананьева Зоологический институт АН СССР (Ленинград) Целый ряд видов ящериц палеарктического рода Eremias распрост- ранен в открытых ландшафтах Средней Азии и Казахстана (Щербак, 1974; Ананьева, 1976). Подобно другим обитателям степей и пустынь, не имеющим активных средств защиты, они приобрели способность к быстрому бегу. Известно (Суханов, 1968), что этим пресмыкающимся свойственен широкий диапазон скоростей движения, отличающий их от тихоходных форм (гекконы) и от других ящериц, высоко специа- лизированных только в быстром беге (агамиды). Кроме того, у ящу- рок наблюдаются еще два направления специализации — рытье и лазание. Для понимания названных двигательных адаптаций инте- ресны пропорции конечностей, которые определенным образом отра- жают морфо-функциональную специфику вида. Материал и методика Быстрая (Eremias velox Pallas), средняя (Е. intermedia Strauch), сетчатая (Е. grammica Lichtenstein), линейчатая (Е. lineolata Nikolsky) и полосатая (Е. scripta Strauch) ящурки были собраны в Южном При- балхашье, в 20 км выше поселка Баканас на правом берегу реки Или в 1969—1970 гг. Половозрелость определялась по состоянию гонад в период размножения. Неполовозрелые ящурки были разделены на несколько размерных групп, примерно соответствующих возрастным. У взрослых и неполовозрелых особей обоих полов измерялись: глено- ацетабулярное расстояние (GA) — расстояние между гленоидной и ацетабулярной впадинами; длина плеча (Н) — расстояние между гленоидной впадиной и точкой сочленения плеча и предплечья; длина предплечья (U) — расстояние от локтевого сустава до кистевого сгиба; длина четвертого (самого длинного) пальца на передней конечности (Li); длина бедра (F) — расстояние между ацетабулярной впадиной и точкой сочленения бедра и голени; длина голени (Т) — расстояние от точки сочленения с бедром до голеностопного сустава; длина четвер- того (самого длинного) пальца на задней конечности (Ьг). Все индексы сегментов конечностей вычислялись по отношению к гленоацетабу- лярному расстоянию и даны в процентах. Для выявления полового диморфизма вычислен критерий достоверности разли- чий (t) между средними арифметическими соответствующих индексов самцов и самок по формуле для малых выборок (Лакин, 1968). При з
оценке достоверности различий был принят уровень значимости Ро-05 (подчеркнуто одной чертой), более высокие значения (Po-oi) под- черкнуты дважды. Пропорции конечностей взрослых ящурок Быстрая ящурка отличается высокой эвритопностью, встречаясь как в тугайно-луговых биоценозах и зарослях с твердым грунтом, так и на закрепленных бугристо-грядовых песках. Активной роющей деятельности не проявляет. В пропорциях конечностей этого вида существует достоверный половой диморфизм (табл. 1). При вычисле- Таблица 1 Пропорции конечностей быстрой ящурки, Е. velox (в %) N Пол Относительная длина сегментов 19 dd xi±mi 13 $$ х2±т2 Критерий достоверности полового диморфизма (t) F 35.6±0.68 31.5+0.71 4.15 Т 30.2±0.57 25.7±0.48 5/70 Ь2 34.8±0.70 30.2±0.76 447 Н 25.3±0.65 23.8+0.47 1/77 и 19.4+0.35 18.0+0.29 2.98 Li 24.2±0.55 22.3+0.46 2^53 нии относительной длины задних (ft + ft ) и передних (ft +fT ) конечностей обнаружены различия в относительной разнице длин передних и задних конечностей у самок (15.4) и самцов (21.9). Относи- тельное удлинение задних конечностей обычно характерно для более подвижных форм, какими в данном случае, видимо, являются самцы. Средняя ящурка близка к быстрой по биотопическим требованиям; роющая деятельность ей также не свойственна. В пропорциях конеч- ностей самцов этих двух видов не обнаружено достоверных различий (табл. 7). Таблица 2 Пропорции конечностей средней ящурки, Е. intermedia (в %) N Пол Относительная длина сегментов 21 dd xi+mi 10 $$ х2±т2 Критерий достоверности полового диморфизма (t) F 35.5±0.49 33.0+0.50 3.20 Т 29.8±0.42 27.7±0.56 ЗСО Ь2 33.8±0.64 31.9±0.81 L07 Н 25.1±0.44 24.1 ±0.53 1.59 и 20.3±0.33 19.3±0.41 1.90 Li 24.1±0.45 24.0±0.63 1.37 Судя по данным табл. 2, половой диморфизм у этого вида выражен значительно слабее, чем у быстрой ящурки. В этом случае также более серьезны различия в длине задних конечностей (65.3 у и 60.7 у $$), 4
чем в длине передних (45.5 у && и 43.4 у $5). Относительная разница длин передних и задних конечностей — 20.0 у && и 17.3 у Сетчатая ящурка — специализированный псаммофил, предпочи- тающий сыпучие пески и активно проявляющий роющую деятель- ность. Полученные данные (табл. 3) указывают на общую для ящурок тенденцию увеличения относительной разницы длин задней и передней конечностей самцов (23.4) по сравнению с самками (21.5). Длина прок- симальных отделов задних конечностей составляет 63.7 у && и 58.8 у длина соответствующих сегментов передних конечностей обоих полов отличается слабее: 40.3 у && и 37.3 у Сетчатая ящурка достоверно отличается по ряду признаков от быстрой и средней (табл. 7), в част- ности, у нее более короткие передние конечности, более длинные пальцы на задних конечностях, а также большая относительная длина задних конечностей по сравнению с передними (табл. 1—3). Таблица Пропорции конечностей сетчатой ящурки, Е. grammica (в %) N 21 8 Критерий Пол Jd* 2$ достоверности полового диморфизма Относительная Х1±ГП1 Х2±Ш2 длина сегментов (t) F 35.2+0.72 32.6+0.60 2,17 Т 28.5+0.57 26.2+0.27 2.48 Ь2 38.5+1.10 37.0+0.88 0.83 Н 23.1+0.38 21.1+0.55 0.94 и 17.2+0.33 16.2±0.66 1.54 Li 25.3+0.55 23.9+0.96 1.63 Таблица 4 Пропорции конечностей линейчатой ящурки, Е. lineolata (в %) N 22 10 Критерий Пол d'd 2$ достоверности Относительная длина сегментов xi+mi хг+тз полового диморфизма (t) F 40.9+0.38 38.7+1.06 2.62 Т 35.6±0.39 34.1+0.90 1.87 Ь2 46.4+0.81 42.3+0.97 3.08 Н 25.3+0.41 24.9±0.62 (k56 и 21.8+0.27 21.5+0.56 0.58 Li 32.1+0.61 29.4+0.88 2.50 — Таблица 5 Пропорции конечностей полосатой ящурки, Е. scripta (в %) N Пол Относительная длина сегментов 17 && xi+mi 5 22 хг+тг Критерий достоверности полового диморфизма (t) F 38.1+0.83 35.4+0.77 1.73 Т 35.7+0.82 32.9±0.56 0.99 Ь2 41.2+0.96 40.8±1.12 0.22 Н 27.9+0.64 28.1±0.95 0.16 и 24.2+0.80 24.2±0.85 0 L, 28.0±0.69 27.6+1.60 0.27 5
Линейчатая ящурка наиболее обычна в межгрядовых понижениях. Способна рыть норы, очень подвижна и хорошо лазает по нижним ветвям кустарников. Половой диморфизм больше всего проявляется у этого вида в относительных размерах бедра и пальцев на передней и задней конечностях. Различия в относительной длине задних и перед- них конечностей более значительны у самцов (29.4), чем у самок (26.4). Половые различия более выражены в длине задних конечностей (76.5 у && и 72.8 у $$) по сравнению с передними (47.1 у && и 46.4 у 2$). Полосатая ящурка обитает в тех же биотопах, что и сетчатая, т. е. предпочитает склоны гряд и барханов. Способна рыть норы и обладает сильно выраженной способностью к лазанию. Показательно, что при высоких значениях относительной длины задних конечностей (73.8 у <?<? и 68.3 у 2?), уступающих только линейчатой ящурке, у полосатой ящурки очень невелика относительная разница длин задних и перед- них конечностей (21.7 у и 16.0 у 2?). это объясняется наибольшей по сравнению с остальными изученными видами относительной длиной передних конечностей (табл. 5): 52.1 у && и 52.3 у 22. Обсуждение Сравнение результатов показывает, что для всех ящурок харак- терна большая длина задних конечностей по сравнению с передними. Очевидно, это отражает приспособление к быстрому бегу и, в частно- сти, связано с овладением ящурками рысью (Суханов, 1968). Среди изученных мною видов наиболее длинными задними конеч- ностями обладает линейчатая ящурка. Особенно интересно, что при меньших размерах тела она превосходит близкородственный вид, полосатую ящурку, в этом отношении. Общей особенностью для изученных видов является наличие поло- вого диморфизма, отмеченного также Н. Н. Щербаком (1974). Особенно сильно он выражен у быстрой ящурки и меньше всего — у полосатой (табл. 6). Половые различия ящурок более заметны в длине задних конечностей по сравнению с передними, что показано и для кругло- головки-вертихвостки (Хонякина, 1970). Таблица 6 Сегменты, в длине которых проявляется половой диморфизм —^СЗегменты Виды F Т ь2 Н и Li Е. velox + + 4- + + Е. intermedia + + — — — — Е. grammica + + — — — — Е. lineolata + — + — — + Е. scripta — — — — — — Примечание: «4~» — наличие полового диморфизма по данному приз- наку, «—» — его отсутствие. Известно, что у ящериц, роющих в песке, движения всего тела играют лишь второстепенную роль, на первый же план выступают движения конечностей. Для такого типа двигательных адаптаций •характерно своеобразие в изменении пропорций конечностей: общая их длина становится меньше, причем редукцию претерпевают прокси- мальные сегменты, тогда как дистальные несколько удлиняются. Такая закономерность, известная также для роющих млекопитающих (Вбкег, 1935; Барабаш-Никифоров и Формозов, 1963), объясняет соот- ветствующие изменения конечностей сетчатой ящурки. Эти ящерицы 6
проявляют роющую деятельность при кормодобывании и в поисках убежищ, в связи с чем, по-видимому, и произошло укорочение конеч- ностей, особенно передних, и удлинение их дистальных отделов (паль- цев), более заметно выраженное на задних конечностях. Преимущест- венное укорочение передних конечностей связано, очевидно, с веду- щей ролью их как рычагов при рытье. Увеличение гребущей поверх- ности фаланг пальцев, как известно, является чрезвычайно полезным приспособлением для передвижения по такому сыпучему грунту, как песок. Известно также, что большая длина передних конечностей указы- вает на развитие приспособлений к лазанию (Лесгафт, 1896). В ряду изученных мною видов особенный интерес в этом отношении пред- ставляет полосатая ящурка, имеющая максимальную по сравнению с остальными видами относительную длину передних конечностей. Относительная длина плеча и предплечья достоверно отличаются от таковой всех изученных видов (табл. 7). Полосатая ящурка обладает сильно выраженной способностью к лазанию. Она поднимается на ветви кустарников до высоты 1.5—2 м при поисках корма, спасаясь от врагов и от воздействия высоких температур, нередко прыгает с ветки на ветку на расстоянии 20—25 см. Лазание и прыжки у полосатой ящурки, приспособленной к быстрому бегу, а также и к рытью, не должны казаться удивительными, если вспомнить сходные адаптации у других обитателей пустыни — тушканчиков (Виноградов, 1937; Виноградов и Стальмакова, 1937). Полосатая ящурка использует при лазании конечности и длинный гибкий хвост. Приспособление к лаза- нию, по-видимому, является наиболее специфичным для этой ящурки, в связи с чем произошли серьезные изменения в пропорциях конеч- ностей. Особенно показательны различия в пропорциях линейчатой и полосатой ящурок — близких видов одного подрода Rhabderemias (Щербак, 1974), обладающих сходными размерами и конституцией (мелкие ящерицы со стройным телом и длинным хвостом). По признаку относительной длины пальцев полосатая ящурка близка к линейчатой и сетчатой — псаммофилам, способным к рытью в сыпучем грунте, а также к быстрому передвижению по песчаному субстрату. Объединение по длине пальцев интересно сопоставить с известным разделением ящурок по наличию или отсутствию по бокам пальцев каймы из роговых чешуй. Этот признак особенно хорошо выражен у сетчатой ящурки; линейчатая и полосатая ящурки также отличаются более или менее значительным развитием так называе- мых «песчаных лыж», тогда как быстрая и средняя их полностью лишены. Существует точка зрения (Фаусек, 1906), согласно которой наличие гребешка из роговых чешуй находится в прямой связи с обитанием в песчаных биотопах, встречаясь не только у лацертидных родов, но и у соответствующих жизненных форм других семейств. Однако не менее существенным мне представляется еще один момент в экологии ящурок. Сетчатая, линейчатая и полосатая ящурки — виды, роющие норы в песке. Быстрая и средняя, как правило, исполь- зуют в качестве убежищ норы других животных. В то же самое время эти виды отличаются наименьшей длиной пальцев и отсутствием «песчаных лыж». Своеобразное развитие роговых чешуй на органах движения в данном случае не только связано с увеличением площади опоры, необходимым при ускорении движения по песку, но служит также для отметания песка при рытье. Песчаные лыжи, определенно, представляют собой полифункциональное образование, и вероятно предположение С. А. Чернова (Кашкаров, 1939), что кайма из роговых чешуй имеет преимущественное значение при рытье. Морфометрическое исследование пропорций конечностей симпат- рических видов ящурок позволяет выделить общую для них относи- 7
co Таблица 7 Видовые различия пропорций конечностей ящурок рода Eremias Виды Пол Сегменты конечностей F T L2 H и Li D t D t D 11 D t D 1 t D t VELOX—GR A MMICA d’d’ 99 +0.4 —1.1 0.4 1.1 +1.7 —0.5 2.2 0.8 — 3.7 — 6.8 2.9 6.0 +2.2 +2.7 3.1 злГ +2.2 +1.8 4.7 xb —1.1 —1.6 1.4 1.8 VELOX—INTERMEDIA d’d' 99 +0.1 —1.5 1.2 1.7 +0.4 —2.0 0.6 + 1.0 — 1.7 1.1 1.6 +0.2 —0.3 0.3 0.4 —0.9 —1.3 1.9 2.8 +0.1 —1.7 0.2 2.3 VELOX—LIN EOLA ТА <?& 99 —5.3 —7.2 7Д 6Д —5.4 —8.4 8.3 и —11.6 —12.1 10.9 1CL8 0 —1.1 0 1.5 —2.4 —3.5 5_5 6^2 —7.9 —7.2 9.8 8J VELOX—SCRIPTA && 99 —2.5 —3.9 2.4 3L2 —1.5 —7.2 5.9 8jT — 6.4 —10.6 5.6 isf —2.6 —4.3 3.0 sT —4.8 —6.2 6.3 9/Г —3.8 —5.3 4.5 О GRA MMICA—INTERMEDIA &<? 99 —0.3 —0.4 0.3 0.5 —1.3 —1.5 1.9 2.4 + 4.7 + 5.1 3.8 4J —2.0 —3.0 3.6 4j —3.1 —3.1 6.9 4J5 + 1.2 —0.1 1.7 0.1 GRA MMICA —LINEOLA TA d'd' 99 —5.7 —6.1 7.3 4Л[ —7.1 —7.9 10.6 ~7Д — 7.9 — 5.3 6.0 —2.2 —3.8 4.0 FT —4.6 —5.3 11.2 ~7?5 —6.8 —5.6 84 Тб GRA MMICA—SCRIPTA && 99 -2.9 —2.8 2.7 3JL —7.2 —6.7 _7J6 134 — 2.7 — 3.8 1.9 2.8 —4.8 —7.0 6.9 ZA —7.0 —8.0 9.6 8J) —2.7 —3.7 X2 Z3 INTERMEDIA—LINEOLA TA 99 —5.4 —5.7 8.8 5T —5.8 —6.4 10.3 —12.6 —10.4 12.3 ~8?7 —0.2 —0.8 0.3 1.0 —1.5 —2.2 3.6 34 —8.0 —5.5 14.6 ~54 INTERMEDIA—SCRIPTA dcT 99 —2.6 —2.4 2.9 2J —5.9 —5.2 9.1 ~T2 1 1 P° r1 co 6^9 8?6 —2.8 —4.0 3J)_ 4jT * —3.9 —4.9 5.3 ~6J5 —3.9 —3.6 5.1 Te SCRIPTA—LINEOLA TA dd* 99 —2.8 —3.3 3.4 2jT +0.1 —1.2 0.1 0.9 — 5.2 — 1.5 4J 0?9 +2.6 +3.2 3.7 зТ +2.4 +2.7 3.5 Io —4.1 —1.9 4.5 T2
тельно большую длину задних конечностей, отражающую возмож^ ность достижения высоких скоростей движения в условиях откры- тых ландшафтов. Только в этом смысле, очевидно, следует понимать практикуемое иногда в исследованиях симпатри- ческих видов ящериц (Pianka, 1969, 1973, 1976) представление об отно- сительной длине задних конечностей как индикаторе биотопа. Такой подход остается справедливым и весьма перспективным при сравне- нии видов, резко отличающихся по биотопическим требованиям (обитатели степей и пустынь, с одной стороны, и лесов и лугов, с дру- гой). При сравнении же ящериц, которым свойственны, главным образом, открытые местообитания, рисуется несколько иная картина. Изученные мною симбиотопичные виды (сетчатая и полосатая ящурки) резко отличаются по пропорциям конечностей, которые в данном случае отражают не характер биотопа, а специфику двига- тельных адаптаций. Встречающиеся в одном биотопе виды дифферен- цируются по этому признаку, распределяясь по вертикали (на склонах гряд полосатая ящурка, в отличие от сетчатой, осваивает ветви кустарников). Следует учесть также, что такое распределение по вертикали в пределах одного биотопа выходит за пределы простран- ственного размещения симпатрических видов и серьезно отражается на их временном размещении, то есть смещает циклы их активности (Ананьева, 1972). Присущая полосатой ящурке способность к лазанию позволяет ей избегать перегрева в наиболее жаркое время дня, когда она кормится на ветвях саксаула, тамарикса и других кустарников на высоте до 2 м. Таким образом, адаптация к лазанию, обеспечиваемая морфологическими особенностями конечностей, расширяет возмож- ности этого вида в аспекте поведенческой терморегуляции, имеющем в общей системе терморегуляции рептилий очень большое значение. Это позволяет полосатой ящурке сохранять оптимальную температуру тела и эффективно использовать самый жаркий период (температура почвы в это время превышает 60 °C), что недоступно другим видам ящурок и, в частности, симбиотопичной с ней сетчатой. Кроме того, двигательные адаптации до определенной степени связаны и со спе- цификой питания ящурок. Так, в пищу полосатой ящурки входят тли, которых она собирает с ветвей кустарников. В рационе сетчатой ящурки больше личинок жуков, чем у других видов, что связано с преобладанием роющей деятельности в добывании корма этой яще- рицей. Возможность использовать в разное время дня (при разной температуре) и на разных уровнях (распределение по вертикали) один биотоп чрезвычайно важна и для другой пары симбиотопических видов: средней и линейчатой ящурок, двигательная активность и обусловленный ею стереотип поведения которых также различны. Показанная выше взаимосвязь морфометрических особенностей пропорций конечностей ящурок с различными (пространственная, временная и трофическая) характеристиками их экологических ниш позволяет более наглядно представить себе сложную структуру взаимоотношений симпатрических видов в конкретных условиях их совместного существования. Обнаруженные различия в комбинации с другими важными характеристиками вида (Ананьева, 1972) обеспе- чивают репродуктивную изоляцию и заметно смягчают конкурентные отношения пустынных ящурок. Это позволяет пяти видам рода Eremias существовать в сходных условиях на небольшой территории в изученном районе Южного Прибалхашья.
Возрастные изменения пропорций конечностей Постэмбриональный рост рептилий и, в частности, ящериц изучен недостаточно полно. Установлено только, что, как и у других позво- ночных животных, интенсивность роста различных частей их тела неодинакова, то есть разные части тела растут аллометрически. Так как половая зрелость у рептилий существенно не отражается на росте (Сергеев, 1937), то соотношение органов меняется на протяжении зна- чительного периода развития этих животных. При изучении различ- ных рептилий (ящериц и крокодилов) было показано (Schuster, 1950; Kramer a. Medem, 1955), что в процессе роста относительная длина конечностей у подавляющего большинства видов падает. Почти всегда отрицательная аллометрия сильнее выражена у самок, чем у самцов. Кривая относительного роста конечностей вначале идет горизонтально и только при достижении средних размеров тела падает, так как, вероятно, конечности отстают в росте в период половозрелости. Эта же закономерность была обнаружена у агамовых ящериц (Шибанов, 1941) и ящурок (Щербак, 1974). Пропорции конечностей изученных мною ящурок в период роста постоянно изменяются. Эти изменения у разных видов имеют различ- ную направленность. Для постэмбрионального роста конечностей быстрой и средней ящурок характерно постепенное увеличение абсо- лютных размеров сегментов конечностей и параллельное уменьшение их относительной длины (рис. 1). Рис. 1. Возрастные изменения пропорций конечностей быстрой ящурки, Eremias velox. 1 — относительная длина бедра; 2 — от- носительная длина голени; 3 — относи- тельная длина 4-го пальца задней ко- нечности; 4 — относительная длина плеча; 5 — относительная длина пред- плечья; 6 — относительная длина 4-го пальца передней конечности. В отличие от быстрой и средней, пропорции конечностей неполово- зрелых сетчатых ящурок самых крупных размеров не обнаруживают серьезных отличий от взрослых (рис. 2). С увеличением размеров тела и сегментов конечностей относительные размеры сегментов сущест- венно уменьшаются. После достижения определенных размеров тела рост сегментов становится почти изометричным росту тела, то есть пропорции конечностей в этих размерных группах незначительно отличаются от пропорций взрослых. Следует отметить, что такое замедление роста конечностей наступает раньше у самцов, чем у самок. Таким образом, этому виду свойственна известная для всех рептилий закономерность роста, с которой в этом случае связана необходимость выработки в онтогенезе специальных приспособлений к роющей деятельности и обитанию в сыпучих песках. Поэтому отно- сительное укорочение сегментов конечностей — не только специфика взрослых особей, но и характерная черта этого вида, — у сетчатой ящурки начинает проявляться на сравнительно раннем этапе дли- тельного периода роста. 10
Рис. 2. Возрастные изменения про- порций конечностей сетчатой ящурки, Eremias grammica. Усл. обозн. те же, что на рис. 1 Для линейчатой ящурки установлены большие относительные размеры сегментов конечностей взрослых по сравнению с неполово- зрелыми; особенно очевидны они в задних конечностях (рис. 3). Это, на первый взгляд, нарушение закономерностей роста можно, видимо, объяснить выработкой специальных приспособлений к быстрому бегу. Здесь следует вспомнить, что относительная длина задних конечно- стей у линейчатой ящурки наибольшая из изученных симпатрических видов. Такая морфологическая особенность линейчатой ящурки как признак специализации в достижении высоких скоростей движения проявляется на более поздних этапах роста, чем общие для всего рода Eremias черты. Пропорции конечностей полосатой ящурки, как было показано выше, своеобразны в связи с адаптацией к лазанию. Возрастные изме- нения относительной длины конечностей также частично обусловлены Рис. 3. Возрастные изменения про- порций конечностей линейчатой ящурки, Eremias lineolata. Усл. обозн. те же, что на рис. 1 11
этой специализацией. Как и у линейчатой ящурки, у этого вида отно- сительная длина сегментов взрослых особей больше, чем у неполово- зрелых. В данном случае это в большей степении относится к перед- ним конечностям, по сравнению с задними (рис. 4). Рис. 4. Возрастные изменения про- порций конечностей полосатой ящурки, Eremias scripta. Усл. обозн. те же, что на рис. 1 Сравнение возрастных изменений пропорций конечностей позво- ляет предположить, что известная закономерность роста, при которой молодые особи обладают более длинными конечностями, иногда нарушается. Это относится к специализированным видам, морфологи- ческими признаками которых является относительное удлинение конечностей. У этих видов, как и у всех других, наиболее мелкие неполовозрелые особи отличаются относительно большой длиной конечностей, затем в процессе роста эти относительные значения уменьшаются и, наконец, третий период роста характеризуется интен- сивным увеличением именно тех сегментов конечностей, которые оказываются наиболее важными индикаторами той или иной двига- тельной адаптации. Таким образом, «длинноногие» виды, линейчатая и полосатая ящурки, отличаются от остальных видов последним эта- пом периода роста, начальные этапы сходны у всех изученных видов и выражаются в относительном укорочении сегментов конечностей. У сетчатой ящурки в период роста объединяются две тенденции: относительное укорочение конечностей, вызванное увеличением раз- меров тела, и относительное укорочение конечностей, обусловленное морфологическими адаптациями этого вида к роющей деятельности. У средней и быстрой ящурок относительные размеры сегментов конеч- ностей не обнаруживают отклонений от общей тенденции роста, когда неполовозрелые особи обычно обладают более длинными конечно- стями, чем взрослые. Можно, таким образом, утверждать, что пока- занная выше морфологическая дивергенция изученных симпатриче- ских видов ящурок проявляется уже на ювенильных стадиях онтоге- неза, когда темпы роста отдельных сегментов конечностей замедляются или ускоряются в зависимости от морфо-функциональной специфики вида. 12
ЛИТЕРАТУРА Ананьева Н. Б. 1972. Эколого-морфологический анализ пяти симпатрических видов пустынных ящериц рода Eremias. Автореф. канд. дисс., Зоол. ин-т АН СССР, Л : 1—22. Ананьева Н. Б. 1976. Биотопическое распределение пяти видов пустынных ящурок (Sauria, Eremias) Южного Прибалхашья. — Бюлл. Московск. о-ва испыт. прир., т. 81, отд. биол., вып. 1: 65—72. Барабаш-Никифоров И. И. и Формозов А. Н. 1963. Териология. М., изд. «Высшая школа» : 1—396. Виноградов Б. С. 1937. Тушканчики. — Фауна СССР, нов. сер. № 13. Млеко- питающие, т. 3, вып. 4: 1—196. Виноградов Б. С. и Стальмакова В. 1937. Лазящие тушканчики. — При- рода, № 12 : 98—100. Кашкаров Д. Н. 1939. Адаптивна ли эволюция и что такое видовые приз- наки? — Зоол. журн., т. 18, вып. 4 : 612—630. Л а к и н Г. Ф. 1968. Биометрия. М., изд. «Высшая школа» : 1—284. Лесгафт П. Ф. 1896. О различных типах конечностей млекопитающих. Ст. I. Спб., изд. И. Н. Скороходова : 1—16. Сергеев А. М. 1937. Материалы к вопросу о постэмбриональном росте репти- лий. — Зоол журн., т. 16, вып. 4 : 723—735. Суханов В. Б. 1968. Общая система симметричной локомоции наземных позво- ночных и особенности передвижения низших тетрапод. Л., изд. «Наука» 1—227. Ф а у с е к В. Ф. 1906. Биологические исследования в Закаспийской области. — Зап. Русск. геогр. о-ва по общей геогр., т. 27, № 2: 1—192. Хонякина 3. П. 1970. О распространении и биологии круглоголовки-верти- хвостки в Дагестане. — В сб. «Иссл. по зоол. и паразитол. в Дагестане». Махач-Кала : 84—87. Шибанов Н. В. 1941. К вопросу о возрастной изменчивости и географических расах ушастой круглоголовки Phrynocephalus mystaceus (Pall). — Сб. тр. гос. Зоол. муз. Московск. ун-та, т. 6 : 203—210. Щербак Н. Н. 1974. Ящурки Палеарктики. Киев, изд. «Наукова думка» 1—196. Воке г Н. 1936. Einfiihrung in der vergleichende biologische Anatomie der Wir- beltiere. Bd. I. Jena, G. Fischer Verlag: 1—228. Kramer G. u. Medem F. 1955. Uber wachstumbedingte Proportionsanderun- gen bei Krokodilen. — Zool. Jahrbiich. (Physiol.), Bd. 66, Hf. 1: 62—74. P i a n к a E. R. 1969. Sympatry of desert lizard (Ctenotus) in Western Australia. — Ecology, vol. 50, n. 6: 1012—1030. P i a n к a E. R. 1973. The structure of lizard communities. — Annual rev. of ecology a. systematics, vol. 4 : 53—74. Pianka E. R. 1976. Comparative ecology of twelve species of nocturnal lizards (Gekkonidae) in the Western Australian desert. — Copeia, n. 1 : 125—142. Schuster O. 1950. Die Klimatparallele Ausbildung der Korperproportionen bei Poikilothermen. — Abhandl. Senckenberg. Naturforsch. Ges., n. 482 : 1—90. MORPHOMETRICAL ANALYSIS OF LIMB PROPORTIONS OF FIVE SYMPATRIC SPECIES OF DESERT LIZARDS (SAURIA, EREMIAS) IN THE SOUTHERN BALKHASH LAKE REGION. N. B. Ananjeva Zoological Institute, Academy of Sciences (Leningrad) Morphometrical features of limb proportions of five sympatric species of desert lizards of the genus Eremias, namely E. velox, E. grammica, E. intermedia, E. Uneo- lata, E. scripta inhabiting in the southern Balkhash Lake region are discussed. Consi- derable species differences in proportions of some segments connected with different movement adaptations (burrowing, climbing etc) have been found. Sexual dimorp- hism and age variability of limb proportions are shown. Morphological divergence of the species studied was revealed during the growth period when its rate is retarded or accelerated depending on morpho-functional peculiarities of the species. Interrela- tionships among morphometric pecularities including limb proportions, moving acti- vity, stereotypical behaviour, spatial, time and trophic characteristics of ecological niches of sympatriants are discussed. 13
О НАХОДКАХ ОЛИВКОВОГО ПОЛОЗА, COLUBER NAJADUM (EICHW.) В ЮГО-ЗАПАДНОЙ ТУРКМЕНИИ Н. Б. Ананьева и Н. Л. Орлов Зоологический институт АН СССР (Ленинград) и Ленинградский Зоопарк Оливковый полоз, Coluber najadum (Eichw.) широко распространен в странах Передней Азии и Ближнего Востока. В СССР этот вид довольно обычен на Кавказе (Терентьев и Чернов, 1949). В юго-запад- ной Туркмении находки этой змеи относительно редки. 1) . Впервые для Туркмении (Закаспийская область) оливковый полоз упоминается П. А. Варенцовым (1894) под названием Zamenis dahli Fitzinger. Из пойманных им двух змей одна была найдена в Сулуклю, а другая — на Кучанском шоссе. Обе точки относятся к району Копет-Дага. К сожалению, оба экземпляра, хранящиеся перво- начально в Зоологическом музее Московского государственного уни- верситета, до настоящего времени не сохранились (В. Ф. Орлова, устное сообщение). 2) . А. М. Никольский (1905, 1916) упоминает еще одного полоза, присланного ему С. И. Билькевичем из Ашхабада, подтверждающего, по его мнению, факт существования этого вида в Закаспийской области. Однако и этот экземпляр также отсутствует в известных нам хранилищах и, в частности, в коллекциях Музея естествознания Харьковского государственного университета (В. И. Ведмедеря, устное сообщение), где продолжительное время работал А. М. Никольский. 3) . Отмеченный Г. Радде (1899, стр. 285) в списке герпетологических коллекций Кавказского музея (ныне Государственный Музей Грузии им. Джанашиа) оливковый полоз из Ай-Дере, Копет-Даг («48f —, Ai- dere, [18]93, Eylandt») был любезно прислан нам М. А. Бакрадзе и оказался экземпляром Coluber rhodorhachis. 4) . В коллекциях кафедры зоологии позвоночных Ленинградского государственного университета (ЛГУ) хранятся 2 особи С. najadum (=Zamenis dahli) из пограничных с юго-западной Туркменией районов Ирана: № 494 — Шахруд, 1871 г., колл. Христоф и № 495 — погранич- ные с Закаспийской областью части персидских владений, 1904 г., колл. К. Матвеев (Дерюгин, 1905; Царевский, 1914). 5) . Нами были просмотрены также коллекции Зоологического института АН СССР (ЗИН АН СССР, Ленинград). Отметим, что часть указанных А. М. Никольским (1916) экземпляров оливкового полоза из этих коллекций впоследствии была переопределена С. А. Черно- вым как С. jugularis jugularis (ЗИН. 8928, 8929) или С. rhodorhachis ladacensis (ЗИН. 9285, 9286, 9287, 9288, 9991, 9992), что отражено в каталогах отделения герпетологии ЗИН АН СССР. Для нас особенно 14
интересны две находки С. najadum. Одна из змей была найдена А. Н. Кириченко в 1914 г. в Астрабаде (ЗИН. 13626). Второй экземпляр (ЗИН. 11151), согласно А. М. Никольскому (1916, стр. 93) был найден в Дербеле («Derbel in Caucaso, Satunin, 1910»). Однако, судя по записям в каталоге, станция «Дербел» относится к Среднеазиатской железной дороге. Скорее всего, речь идет не о «Дербеле» (географического пункта с таким названием на картах Кавказа, Средней Азии и при- лежащих территорий мы не обнаружили), а о станции Джебе л Средне- азиатской железной дороги, расположенной в западной Туркмении, в районе хребта Большой Балхан. Таким образом, из восьми оливковых полозов, пойманных в конце XIX — начале XX вв. в Копет-Даге или смежных с ним районах восточного Ирана, три экземпляра были впоследствии утеряны, один оказался неверно определенным и лишь четыре сохранились до на- стоящего времени: (ЗИН АН СССР — №11151 и 13626 и кафедра зоологии позвоночных ЛГУ — № 494 и 495). В связи с этим особенно интересна новая находка оливкового полоза в Копет-Даге, в окрестностях поселка Фирюза (июль 1973 г., колл. О. Горбунов), переданная недавно в ЗИН АН СССР (№ 18624). Длина тела этой неполовозрелой особи 324 мм, длина хвоста — 128 мм. Кончик морды тупо закруглен, межчелюстной щиток лишь незначи- тельно вдается между межносовыми. Верхнегубных щитков 8, вокруг середины туловища 19 чешуй, 224 брюшных щитка и 112 пар под- хвостовых щитков. Анальный щиток разделен. Все остальные при- знаки фолидоза также соответствуют описанию С. najadum (Терентьев и Чернов, 1949). Окраска оливково-серая, на боках шеи и передней части тела хорошо различимы темные пятна, окруженные более свет- лым кольцом. Брюхо светло-серое. Рис. 1. Известные места находок оливкового полоза, Coluber najadum (Eichw.), в юго-западной Туркмении и прилежащих районах Ирана (по коллекциям ЗИН АН СССР и ЛГУ): 1 — Шахруд, 2 — Астрабад, (=Горган в настоящее время), 3 — Джебел и 4 — Фирюза 15
Найденный в Фирюзе оливковый полоз (через 60 лет после послед- ней из отмеченных выше находок) еще раз подтверждает распростра- нение этого вида в юго-западной Туркмении. Спорадические находки С. najadum в этом районе (рис. 1) объясняются, очевидно, низкой численностью этого вида на проходящей здесь северной границе его ареала. Подобные эпизодические находки известны и для ряда других видов рептилий, проникающих сюда из Ирана (Даревский, 1977). ЛИТЕРАТУРА Варенцов П. А. 1894. Наблюдения над позвоночными и списки животных, най- денных в 1890—92 гг. — В Приложении к обзору Закаспийской области за 1892 г. «Фауна Закаспийской области». Ашхабад : 3—38. Даревский И. С. 1977. Расширение ареалов или колебания численности? (О на- хождении на юге Средней Азии ряда новых для фауны СССР видов пре- смыкающихся). — В сб.: «Вопросы герпетологии. Автореф. докл. IV Все- союзн. герпетол. конф.» Л., изд. «Наука» : 77—79. Дерюгин К. М. 1905. Заметка о ящерицах и змеях из Закаспийской области. — Тр. С-Петербургск. о-ва естествоиспыт., т. 36, вып. 1: 1—5. Никольский А. М. 1905. Пресмыкающиеся и земноводные Российской импе- рии (Herpetologica rossica). — Зап. Имп. Акад. Наук, 8 сер., физ.-мат. отд., т. 17, № 1 : I—II + 1—518. Никольский А. М. 1916. Пресмыкающиеся (Reptilia). — В сер. «Фауна России и сопредельных стран», т. 2, Петроград, изд. Акад. Наук: I—III 4-1—350. Радде Г. 1899. Коллекции Кавказского музея, т. I. Зоология. Тифлис : 1—520. Терентьев П. В. иЧерновС. А. 1949. Определитель пресмыкающихся и зем- новодных. Изд. 3, М., изд. «Сов. наука» : 1—340. Царевский С. Ф. 1914. Пресмыкающиеся (Reptilia). Каталог коллекций Музея при Зоологическ. кабинете И. Петроградск. Университета. — Тр. Имп. Пет- роградск. о-ва естествоиспыт., отд. зоол., т. 43, вып. 4 : 1—102. ON THE RECORDS OF THE SNAKE COLUBER NAJADUM (EICHW.) IN SOUTHWESTERN TURKMENIA N. B. Ananjeva and N. L. Orlov Zoological Institute, Academy of Sciences (Leningrad) and Leningrad Zoological Park. All records of Coluber najadum (Eichwald) in southwestern Turkmenia and bordering regions of eastern Iran are revieured. In 1973 this species was found in the neighbourhood of Ashkhabad.
АНАЛИЗ ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННОГО ПОЛИМОРФИЗМА ПО ПРИЗНАКУ «STRIATA» И ЕГО КОРРЕЛЯЦИИ С РАЗМЕРНЫМИ ПРИЗНАКАМИ У ОСТРОМОРДОЙ ЛЯГУШКИ RANA ARVALIS NILSSON Л. Я. Боркин Зоологический институт АН СССР (Ленинград) Особенности рисунка окраски спины широко использовались в целях таксономии бесхвостых амфибий еще герпетологами прошлого века. Большое внимание уделялось таким признакам, как дорзоме- диальная полоса или пятнистость. Например, в роде Rana на основании этих признаков было описано несколько таксонов с характерными названиями (см. Mertens u. Wermuth, 1960). Таковы европейские R. oxyrrhinus var. striatus Koch, 1872(=R. arvalis)-, R. muta var. striata Diirigen, 1897, R. temporaria var. nigromaculata Werner, 1897 и R. t. var. punctata Mertens, 1917 (=R. temporaria)-, R. esculenta lessonae var. macu- lata Camerano, 1883, R. e. I. var. immaculata Camerano, 1883 и R. e. I. var. punctata Camerano, 1883 (=R. lessonae). В дальнейшем эти названия по номенклатурным соображениям отошли в синонимы. Таксономически весьма поучительна история с леопардовой лягушкой Rana pipiens, живущей в Северной Америке. Около 50 лет назад были описаны два новых вида: R. burnsi с однородной окраской спины, без темных пятен между спинно-боковыми складками, и R. kandiyohi с червеобразной пятнистостью («mottled») между крупными черными пятнами (Volpe, 1961, рис. 1). Впоследствии было обнаружено, что эти «виды» встре- чаются вместе с обычной R. pipiens (черные пятна) и представляют собой просто разные варианты окраски в пределах одного вида. Гибридологический анализ показал, что burnsi и kandiyohi коди- руются разными диаллельными генами, доминантными к обычному пятнистому типу окраски R. pipiens (Volpe, 1961; Merrell, 1972). Внутрипопуляционный полиморфизм по наличию или отсутствию спинных пятен или дорзомедиальной полосы сейчас известен для очень большого количества видов. Полиморфизм по последнему признаку отмечен, например, у европейской Discoglossus pictus из семейства Discoglossidae (Lantz, 1947), у многих видов латиноамери- канского рода Eleutherodactylus (Goin, 1960; Lynch, 1966) и новогвиней- ской Lechriodus melanopyga (Zweifel, 1972) из семейства Lepto- dactylidae, у 26 видов африканского рода Phrynobatrachus (Stewart, 1974) и у многих видов рода Rana из семейства Ranidae и т. д. Поли- морфизм по дорзомедиальной полосе как бы «пронизывает» многие семейства бесхвостых амфибий. Уже довольно давно известны пятнистая и полосатая формы окраски спины у Rana arvalis, которые получили специальные назва- 2 Герпетологический сборник 17
ния maculata и striata (Schreiber, 1912). Сейчас они не имеют, конечно, никакого таксономического значения, хотя иногда и употребляются в качестве варьететов (Opatrny, 1970). П. В. Терентьев (1924) отмечает большую частоту в Московской области третьего типа окраски — без пятен и без полосы. Этот вариант в последнее время обозначается для ряда отечественных видов бурых лягушек как «burnsi» (Шварц и др., 1972; Пикулик, 1976), что заимствовано из американских работ по R. pipiens. Однако пока ничего не известно о гомологии генов, коди- рующих рисунок окраски, у разных групп видов лягушек. Кроме того, если употреблять название «burnsi», то тогда следует привести в соответствие и названия других типов окраски, что явно преждевре- менно. Поэтому я предлагаю вариант без полосы и пятен у бурых лягушек именовать термином «unicolor». Помимо «striata», «maculata» и «unicolor», описана также четвертая форма окраски — «punctata» — мелкие темные пятнышки («как зерна мака») на спине, которые, скап- ливаясь, могут образовывать иногда пятна неправильной формы (Dely, 1953). Полиморфизм по striata интенсивно изучается в популяциях остро- мордой лягушки. Рассмотрено распределение полосатой формы на ареале вида (Curry-Lindahl, 1957; Топоркова, 1965; Stugren, 1966); фенотип striata в качестве генетического маркера широко исполь- зуется для изучения экологической и генетической структуры попу- ляций R. arvalis (Шварц и Ищенко, 1968; Щупак, 1973, 1975; Ищенко и Щупак, 1974). Все эти работы, естественно, могут быть важны также и для таксономии вида. Вопрос о наследовании признаков striata, maculata, punctata и unicolor неизбежно встает при работе с ними. Полагают, что «Генети- ческая природа striata и maculata в настоящее время может считаться выясненной. Они справедливо рассматриваются как моногенные мутанты (Curry-Lindahl, 1956; Stugren, op. cit.). Это согласуется с данными, полученными при экспериментальной гибридизации анало- гичных мутантов другого вида Rana limnocharis Wiegmann (Morivaki, 1953). При скрещивании striata и maculata было констатировано моно- гибридное расщепление; striata — доминант.» (Шварц и Ищенко, 1968, стр. 128). «Анализ полиморфизма других видов рода Rana, проведен- ный рядом авторов (Merrell, 1965; Main, 1965 и др.) позволил устано- вить, что варианты S [striata — Л. Б.] и В [burnsi — Л. Б.] относятся к варианту М [maculata — Л. Б.] как моногенные мутанты...» (Шварц и др., 1972, стр. 7). Из этих цитат видно, что точных эксперименталь- ных данных о наследовании striata, maculata и других фенотипов для R. arvalis нет и что предположение о доминировании striata над maculata делается лишь по аналогии с другими видами рода Rana. Такая аналогия теоретически вполне оправдана, т. к. виды одного рода могут иметь гомологичные гены и проявлять одинаковую измен- чивость (Вавилов, 1967). Поэтому необходимо рассмотреть имеющиеся литературные данные. Следует сразу же отметить, что в ряде работ (Merrell, 1965; Main, 1965) о типе наследовании striata вообще ничего не говорится; ссылка на них ошибочна. В других упомянутых работах (Curry-Lindahl, 1956; Stugren, 1966) рассматривается только географи- ческое распределение частоты полосатой формы на ареале вида. Для японской R. limnocharis (Moriwaki, 1953) и североамериканской бурой лягушки R. sylvatica (Browder et al., 1966) было доказано моногибрид- ное расщепление 3: 1 и доминирование полосатого варианта над бес- полосым, но о типе наследования других форм рисунка окраски дан- ные не приводятся. Трехполосый (одна полоса посредине спины и две по бокам туловища) фенотип доминирует над пятнистым у Discoglos- sus pictus (Lantz, 1947). Полоса доминирует над крапчатостью («mot- 18
tied» = punctata) у флоридской Eleutherodactylus ricordii planirostris (Volpe, 1961). У японской Rana nigromaculata спинная полоса и связан- ная с ней чистая белая окраска брюха доминирует над бесполосостью и появлением крапчатости на брюшной стороне тела (Moriya, 1952). Наконец, у квакши-сверчка Acris crepitans особи могут иметь спинную полосу красного, зеленого, серого или красно-зеленого цвета; первые две кодируются доминантными аллелями, серая окраска является рецессивной (Pyburn, 1961). Таким образом, наследование спинной полосы у бесхвостых амфибий довольно разнообразно, что требует осторожного использования «закона Вавилова». Гипотезе доминирования striata над maculata не соответствует и тот факт, что подчас у одной и той же особи одновременно имеются и полоса, и пятна. Такой смешанный тип striata + maculata встречен мною, например, у отдельных особей R. arvalis из Томской области (рис. I, в, вклейка), нередко встречается у R. ridibunda и R. lessonae (хотя полоса наследуется доминантно у межвидовых гибридов — Kawamura et al., 1972), R. macrocnemis, сибирской лягушки R. amuren- sis, характерен для бурых лягушек Иссык-Куля, дальневосточной R. nigromaculata и т. д. По-видимому, более точно предположить, что у R. arvalis striata и maculata кодируются неаллельными генами. Тогда, если считать фенотип striata (S—) проявлением доминантного аллеля, то рецессив- ным (ss) по отношению к нему будет любой бесполосый фенотип, а не только maculata, т. е. и unicolor, и punctata. В пользу этого предположе- ния может говорить соответствие фактических частот S— и ss в попу- ляции теоретически ожидаемым из уравнения Харди-Вайнберга: (Р + Ч)2 = Р2+ 2pq + q2, р + q = 1 Такой анализ, например, был выполнен для ряда признаков окраски у центральноамериканских видов Eleutherodactylus nubicola (Goin, 1960) иЕ. bransfordii (Savage a. Emerson, 1970). Выборка в 119 особей Я. arvalis была собрана мною в окрестностях поселка Поздняково Шегарского района Томской области (на реке Обь, примерно в 60 км к западу от Томска) 22—29 мая 1974 г. Икрометание уже окончилось. Лягушки отлавливались руками днем в нескольких больших неглубоких ямах вдоль дороги на протяжении около 50 м. Животные находились в воде, сосредотачиваясь около края ям в траве, что, возможно, было связано с похолоданием. Распределение особей по длине тела показано на рис. 1, из них неполовозрелых — 18, самцов — 70 и самок — 31 экземпляр. В популяции представлены все 4 формы рисунка окраски: striata, maculata, punctata и unicolor (рис. I, вклейка). Отнесение особей четко к тому или иному типу иногда затруднено, Рис. 1. Распределение особей Rana arvalis из томской популяции по длине тела (min. = 18.3, max= = 61.5 мм). Цифры показывают количество особей «striata» в % от общего числа особей данного раз- мерного класса. 2* 19
особенно это касается maculata и punctata. Имеются особи striata + maculata (рис. I, в, вклейка). Частота фенотипа striata составляет 0.3109 (37 особей). Корреляция с полом не обнаружена (г=—0.11). Подсчет тео- ретически ожидаемых частот по уравнению Харди-Вайнберга довольно элементарен (Лобашов, 1967; Меттлер и Грегг, 1972) и при полном доминировании одного из признаков ведется по рецессивному. Частота последнего, неполосатые особи, ss = q2= 0.6891 (82 особи). Частота рецессивного аллеля s = Vq2 = V0.6891 = 0.8301, частота доминант- ного аллеля S = p = l—q = 0.1699. Частота доминантных гомозигот SS = р2 = 0.0289, гетерозигот Ss =2pq = 0.2821, оба эти класса гено- типов фенотипически будут striata и в сумме дают 0.3110. Таким обра- зом, теоретически ожидаемые частоты фенотипов (striata = 0.3110 и ss = 0.6890) хорошо совпадают с фактическими (0.3109 и 0.6891), что является веским доказательством в пользу диаллельного кодирования наличия — отсутствия полосы. Такое же хорошее соответствие частот получено мною при анализе 4 популяций R. arvalis из Белоруссии,1 для суммированной по всем возрастам выборки R. arvalis из Миассово за 1966 г. (Шварц и Ищенко, 1968, табл. 1), а также для малоазиатской лягушки R. macrocnemis (Шварц и др., 1972, табл. 1). Следует, однако, Таблица 1 Корреляция признака striata с размерными признаками в томской популяции Rana arvalis Nilss. Признак г Признак r Признак г 1. L —0.031 21. Т —0.047 41. T/E. p. —0.004 2 L. с. —0.047 22. Та —0.038 42. P/E. p. —0.220 3. Lt. с. —0.039 23. Р —0.070 43. L/E. p. +0.147 4. At. с. —0.022 24. F+T —0.044 44. F+T /L —0.184 5. D. г. п. —0.042 25. Е. р. —0.051 45. Sp. n./D. r. n. -4-0.062 6. Sp. п. —0.031 26. D. р. —0.090 46. D. n. o./D. r. o. +0.064 7. D. г. о. —0.042 27. С. int. —0.057 47. D. n. o./D. r. n. +0.022 8. D. п. о. —0.030 28. L. c./L —0.014 48. D. r. n./D. r. o. +0.032 9. L. о. —0.044 29. Lt. c./L. с. +0.029 49. L. tym./L. o. +0.006 10. D. tym. о. —0.105 30. At. c./L. с. +0.111 50. L. o./L. c. +0.075 11. L. tym. —0.014 31. At. c./Lt. c. +0.056 51. L. tym./L. c. +0.018 12. Sp. с. г. —0.055 32. Sp. c. г./D. r. o. —0.007 52. D. tym. o./L. tym. —0.103 13. Sp. р. —0.025 33. Sp. n./Sp. c. r. +0.114 53. Sp. p./Lt. p. +0.037 14. Lt. р. —0.029 34. B/E. a. +0.063 54. Lt. a./A —0.011 15. В —0.048 35. A/E. a. —0.063 55. F/T +0.091 16. А —0.051 36. M/E. a. +0.019 56. T/L —0.147 17. Lt а. —0.049 37. E. a./L —0.140 57. D. p./P —0.119 18. М —0.059 38. E. a./E. p. —0.060 58. C. int./D. p. +0.150 19. Е. а. —0.053 39. F/E. p. +0.092 20. F —0.041 40. T/E. p. +0.092 Примечание: L — длина тела, L. с., Lt с. и At. с. — длина, ширина и высота головы, D. г. п. — расстояние от ноздри до конца морды, Sp. п. — расстояние между ноздрями, D. г. о. — длина рыла (расстояние от глаза до конца морды), D. п. о. — расстояние от ноздри до переднего края глаза, L. о. — длина глаза, D. tym. о. — расстояние от барабанной перепонки до заднего края глаза, L. tym. — длина барабанной перепонки, Sp. с. г. — ширина рыла (расстояние между темными носовыми полосками около глаз), Sp. р. — расстояние между веками, Lt. р. — ширина века, В — плечо, А — предплечье, Lt. s. — толщина предплечья, М — кисть, Е. а. — длина передних конечностей, F — бедро, Т — голень, Та — пред- плюсна, Р — лапка, Е.р. — длина задних конечностей, D. р. — длина 1 пальца ног, С. int. — длина внутреннего метатарзального бугорка. отметить, что окончательное решение вопроса о типе наследования можно получить только при анализе экспериментальных скрещиваний. Для изучения внутривидовой изменчивости в целях таксономии 1 Я очень благодарен М. М. Пикулику за любезное предоставление мне еще неопубликованных данных. 20
полезно также знать, существует ли какая-либо связь striata и других форм окраски с морфологическиими признаками, используемыми в диагностике видов бурых лягушек. Было показано, что разная плот- ность популяции головастиков может ускорять или замедлять рост особей (Шварц и др., 1976), что соответственно может сказываться и на диагностических признаках. С другой стороны, изменение плотности приводит также к изменению частот вариантов рисунка окраски (Пи- кулик, 1976). Возможная связь striata с размернымии признаками оценивалась с помощью коэффициента корреляции (г). Обработка дан- ных по томской популяции R. arvalis проводилась на ЭВМ М-222 (факультет прикладной математики Ленинградского университета) по программе факторного анализа С. Ф. Колодяжного. Большую помощь в этом мне оказал А. Д. Наумов, которому я выражаю свою самую сер- дечную благодарность. В таблице 1 приведены значения коэффициента корреляции между наличием — отсутствием striata и 58 признаками, из которых 27 — абсолютные, а 31 — индексы. Как видно, статистически достоверная (уровень значимости = 0.05) связь существует лишь с двумя призна- ками, причем оба они являются индексами: относительной длиной лапки, Р/Е. р. (г=—0.220) и относительной длиной бедра и голени, F+T/L (г=—0.184). Любопытно, что оба эти индекса отражают про- порции задних конечностей и связаны со striata отрицательной корре- ляцией. Хотя обнаруженные корреляции очень слабые, однако их наличие уже само по себе интересно, особенно если учесть, что индекс F-pT/L есть количественное выражение одного из важных диагности- ческих признаков («голеностопный сустав достигает (не достигает) глаза, ноздри» и т. д.). Особенно интересно в этом отношении было бы проанализировать кавказских бурых лягушек Rana macrocnemis Blgr., и R. camerani Blgr., которых обычно определяют, используя признаки полосатости и относительной длины задних конечностей. В заключение хочется отметить, что, помимо морфологических особенностей, для разных вариантов окраски R. arvalis обнаружены и эколого-физиологические различия. Так, выделение СОг у сеголеток striata в 1.5 раза больше, чем у maculata (Добринский и Малафеев, 1974). Полосатая форма имеет и более высокий исходный уровень окис- лительно-восстановительных процессов (Рункова, 1975). Разносторон- нее изучение, несомненно, позволит выяснить природу и селективную ценность полиморфизма рисунка окраски у R. arvalis и других видов лягушек. ЛИТЕРАТУРА Вавилов Н. И. 1967. Закон гомологичных рядов в наследственной изменчи- вости. Линнеевский вид как система. Л., изд. «Наука» : 1—92. Добринский Л. Н. и Малафеев Ю. М. 1974. Методика изучения интенсивно- сти выделения углекиского газа мелкими пойкилотермными животными с помощью оптико-акустического газоанализатора. — Экология, № 1 73—78. Ищенко В. Г. и Щупак Е. Л. 1974. Об экологических отличиях отдельных генотипов в популяции остромордой лягушки. — Экология, № 4 : 93—95. Лобашов М. Е. 1967. Генетика. Л., изд. Ленинградск. ун-та, изд. 2 : 1—751. Меттлер Л. и Грегг Т. 1972. Генетика популяций и эволюция. М., изд. «Мир» 1—323. Пи кули к М. М. 1976. О влиянии условий существования личинок амфибий на их рост, развитие и генетический состав сеголеток. — Докл. АН СССР, т. 228, № 3 : 756—759. Рункова Г. Г. 1975. Опыт применения некоторых методов математического планирования эксперимента в эколого-биохимических исследованиях. — В сб.: «Матем. планир. эксперимента в биол. исслед.» (Тр. Ин-та экологии раст. и животн., вып. 97), Свердловск: 18—104. Терентьев П. В. 1924. Очерк земноводных (Amphibia) Московской губернии. М., Госиздат. : 1—98. 21
Топоркова Л. Я. 1965. О географической изменчивости морфологических при- знаков у амфибий. I. Rana terrestris Andrz. — Научн. докл. высш, школы. Биол. науки, № 1 : 31—36. Шварц С. С., Г у р в и ч Э. Д., Ищенко В. Г. и С о с и н В. Ф. 1972. Функцио- нальное единство популяции. — Ж. общ. биол., т. 33, № 1 : 3—14. Шварц С. С. и Ищенко В. Г. 1968. Динамика генетического состава популяций остромордой лягушки. — Бюлл. Московск. о-ва испыт. прир., отд. биол., т. 73, вып. 3 : 127—134. Шварц С. С., П я ст о лов а О. А., ДобринскаяЛ. А. и РунковаГ. Г. 1976. Эффект группы в популяциях водных животных и химическая эко- логия. М., изд. «Наука» : 1—152. Щ у п а к Е. Л. 1973. Экспериментальное изучение экологической структуры попу- ляции остромордой лягушки. — Экология, № 1 : 97—99. Щ у п а к Е. Л. 1975. Популяционные механизмы поддержания генетического сос- тава в популяции Rana arvalis Nilss. — Докл. АН СССР, т. 222, № 1 : 220— 222. Browder L. W., Underhill J. С. а. М е г г е 11 D. J. 1966. Mid-dorsal stripe in the wood frog. — J. Heredity, vol. 57, n. 2: 65—67. Curry-Lindahl K. 1956. Akergrodan (Rana arvalis) funnen i Haparanda ska- rgard. — Fauna och Flora, Hf. 1—2 : 75—88. D e 1 у O. G. 1953. Examen systematique et osteo-biometrique de la Rana arvalis Nilss. et de la var wolterstoffi Fejervary. — Ann. Hist.-Nat. Mus. Natn. Hungar. (ser. nov.), Budapest, t. 3 (1952): 231—243. Goin C. J. 1960. Pattern variation in the frog, Eleutherodactylus nubicola Dunn. — Bull. Florida State Mus., Gainesville, biol. sci., vol. 5, n. 5: 243—258. Kawamura T., Nishioka M. a. Kuramoto M. 1972. Interspecific hybrids between Japanese and European pond frogs. — Sci. Report Lab. Amphibian Biol., Hiroshima Univ., vol. 1, art. 6 : 277—301. Lantz L. A. 1947. Note [appendix to article — H. M. Bruce and A. S. Parker «Observations on Discogiossus pictus Otth»]. — Proc. Royal Soc. London, Biol. Sci., ser. B, vol. 134, n. 874: 52—56. Lynch J. D. 1966. Multiple morphotypy and parallel polymorphism in some Neo- tropical frogs. — Syst. Zool., vol. 15, n. 1: 18—23. Main A. R. 1965. The inheritance of dorsal pattern in Crinia species (Anura Leptodactylidae). — J. Royal Soc. Western Australia, vol. 48, pt. 2 60—64. Merrell D. J. 1965. The distribution of the dominant burns! gene in the leopard frog, Rana pipiens. — Evolution, vol. 19, n. 1: 69—85. Merrell D. J. 1972. Laboratory studies bearing on pigment pattern polymorphisms in wild populations of Rana pipiens. — Genetics, vol. 70, n.l : 141—161. Mertens R. u. Wermuth H. 1960. Die Amphibien und Reptilien Europas (Dritte Liste, nach dem Stand vom 1. Januar 1960). Frankfurt a. Main, Verlag Waldemar Kramer : I—XII+ 1—264. Moriwaki T. 1953. The inheritance of the dorso-median stripe in Rana limnocha- ris Wiegmann. — J. Sci. Hiroshima Univ., ser. B, div. 1 (zool.), vol. 14, art. 1—19 : 159—164. M о r i у a K. 1952. Genetical studies of the pond frog, Rana nigromaculata. I. Two types of Rana nigromaculata nigromaculata found in Takata district. — J. Sci. Hiroshima Univ., ser. B, div. 1, vol. 13, art. 19 : 189—197. Opatrny E. 1970. Biometricke srovnani nasich druhu skokanu (Ranidae, Amphi- bia). — Acta Mus. Reginaehradec., S. A.: sci. nat., t. 11: 71—89. P у b u г n W. F. 1961. The inheritance and distribution of vertebral stripe color in the cricket frog. — In: W. F. Blair (ed.), «Vertebrate speciation. A University of Texas Symposium», Austin, Univ. Texas Press: 235—261. Savage J. M. a. Emerson S. B. 1970. Central American frogs allied to Eleut- herodactylus bransfordii (Cope): a problem of polymorphism. — Copeia, n. 4: 623—644. Schreiber E. 1912. Herpetologia europaea. Eine systematische Bearbeitung der Amphibien und Reptilien, welche bisher in Europa aufgefunden sind. Jena, Verlag von Gustav Fischer, 2. Aufl. : I—X4-1—960. Stewart M. M. 1974. Parallel pattern polymorphism in the genus Phrynobatrac- hus (Amphibia: Ranidae). — Copeia, n. 4 : 823—832. Stugren B. 1966. Geographic variation and distribution of the moor frog, Rana arvalis Nilss. — Ann. Zool. Fenn., vol. 3, n. 1: 29—39. V о 1 p e E. P. 1961. Polymorphism in anuran populations. — In: W. F. Blair (ed.), «Ver- tebrate speciation. A University of Texas Symposium», Austin, Univ. Texas Press : 221—234. Z w e i f e 1 R. G. 1972. A review of the frog genus Lechriodus (Leptodactylidae) of New Guinea and Australia. — Amer. Mus. Novitates, n. 2507: 1—41. 22
AN ANALYSIS OF POPULATION POLYMORPHISM IN MIDDORSAL STRIPE («STRIATA») AND OF ITS CORRELATIONS WITH SIZE CHARACTERS IN THE BROWN FROG RANA ARVALIS NILSSON L. J. Borkin Zoological Institute, Academy of Sciences (Leningrad) Polymorphisms in middorsal stripe («striata») in anuran populations are discus- sed. The author suggests the term «unicolor» for a homogenous pattern of back colo- ration (without spots and stripe) in Rana arvalis and other closely related species of the brown frogs. The author thinks that «striata» and «maculata» patterns of back coloration are coded by non-allelic genes and that any unstriated phenotype («macu- lata», «punctata» and «unicolor») is recessive in relation to «striata». Calculations using the Hardy-Weinberg equilibrium formula for polymorphic population of R. arvalis from Tomsk and other regions support this hypothesis. The statistical cor- relations of polymorphism in «striata» pattern with 27 size-absolute characters and 31 indeces constructed on them are analysed. The significant coefficients of negative correlations between «striata» pattern and length of hind legs are revealed.
О НОВОЙ НАХОДКЕ И ТАКСОНОМИЧЕСКОМ ПОЛОЖЕНИИ БУРЫХ ЛЯГУШЕК КОПЕТ-ДАГА, ТУРКМЕНИЯ Л. Я. Боркин Зоологический институт АН СССР (Ленинград) Вопрос о существовании бурых лягушек в юго-западной Туркме- нии до последнего времени оставался невыясненным. Так, они под названием «Rana temporaria warenzowi Terent jev, 1924» отмечаются для окрестностей Ашхабада П. В. Терентьевым и С. А. Черновым (1949) в тексте (стр. 95) и на карте 1, числятся в списке синонимов номи- нативного подвида травяной лягушки R. t. temporaria L. (Mertens u. Wermuth, 1960) и в то же время вообще не упоминаются в одной из последних сводок (Банников и др., 1971). Впервые название R. t. warenzowi* было употреблено еще в 1923 году (Терентьев, 1923, стр. 35) в текстовой таблице в качестве коротконо- гого подвида К. temporaria. Никаких, однако, комментариев в этой работе нет, и даже не сообщается, что это — новая форма. На сле- дующий год П. В. Терентьев (1924, стр. 35—36), характеризуя географи- ческое распространение травяной лягушки, писал, что «Экземпляры из Асхабада существенно разнятся своей коротконогостью1 и рядом дру- гих признаков, а потому описаны мною за особый подвид Rana tempo- raria warenzowi.» В подстрочном примечании 1 (стр. 36) он указывает, что «Если голень прижать к бедру и расположить их на обеих ногах перпендикулярно к продольной оси тела, то концы их не соприкаса- ются или чуть соприкасаются. Позднее П. В. Терентьев (1927, стр. 71) дополнительно отмечает, что «...барабанная перепонка от Уз до 2/5 длины глаза. 8 экз. Асхабад (Моск. Зоол. Музей)». В дальнейшем ника- ких новых сведений о находках или особенностях этого подвида травя- ной лягушки не сообщалось, хотя он и упоминался еще в ряде изда- ний (Терентьев и Чернов, 1936, 1940, 1949; Лаптев, 1937, 1940; Захидов и др., 1971). Краткое описание биологии, приводимое Е. И. Егоровой (1937), по-видимому, составлено из данных по европейской R. tempo- raria. Обнаружение бурых лягушек в юго-западной Туркмении интересно как с точки зрения зоогеографии, так и систематики. Сразу же встает вопрос об их действительном таксономическом положении, т. к. ареал травяной лягушки в свете современных данных должен быть ограни- чен исключительно территорией Европы. К сожалению, переисследо- вать экземпляры R. t. warenzowi мне не удалось, т. к., судя по записям в каталоге (против № 448) отдела герпетологии Зоологического музея 1 Подвид назван в честь П. Варенцова, собравшего этих лягушек в 1890— 1892 годах. К сожалению, сам П. Варенцов (1894, стр. 35—36) никаких конкретных сведений о них не приводит: «IV. Лягушки, Ecaudata. ... Лягушек найдено в раз- ных местах Закаспийской Области 23 экземпляра разных видов; видовые разли- чия которых до сих пор еще не определены. Находятся они в музее Император- ского Московского Университета». 24
Московского государственного университета (ЗМ МГУ), они из-за очень плохой сохранности были изъяты из коллекции еще в 1938 году. Ввиду этого особое значение приобретают 2 экземпляра бурых лягушек (самец и самка), пойманных сотрудником Зоологического института АН СССР (ЗИН АН СССР, Ленинград) П. П. Стрелковым 2—3 мая 1971 г. также в юго-западной Туркмении, в урочище Арпак- лен, примерно в 25 км к юго-востоку от поселка Кара-Кала, в пойме протекающей здесь небольшой речки. Описание этих лягушек (рис. II, вклейка), хранящихся в отделении герпетологии ЗИН АН СССР под № 4358.1—2, приводится ниже. Лягушки средних размеров, стройные, длинноногие. Если голень прижать к бедру и расположить их перпендикулярно продольной оси тела, то голеностопные суставы явно заходят друг за друга. Если заднюю конечность вытянуть вдоль туловища, то голеностопный сустав заходит за конец морды. Длина головы при- мерно равна ее ширине. Ноздря ближе к концу морды, нежели к переднему краю глаза. Расстояние между ноздрями чуть больше или равно межглазничному рас- стоянию, которое в свою очередь примерно равно ширине века. Кожа спины глад- кая. Спинно-боковые складки тонкие, слабо выражены, загибаются по направле- нию к барабанной перепонке. Формула пальцев передних конечностей: 3>4 = 1>2, причем первый (самый внутренний) палец чуть длиннее второго. Фор- мула пальцев задних конечностей: IV>V = Ш>П>1. Субартикулярные бугорки пальцев кисти и стопы хорошо развиты. Плавательные перепонки развиты слабо, оставляя свободными 3 дистальных фаланги третьего, самого длинного пальца. Наружный метатарзальный бугорок имеется. Некоторые морфометрические пока- затели даны в табл. 1. Таблица 1 Некоторые морфологические особенности бурых лягушек Копет-Дага Признак ZIN 4358.1 d ZIN 4358.2 2 1. L. 52.1 63.5 2. - -С' = 1.04 = 0.99 Lt. с. 16.6 19.2 з. Sp c r- — = 0.97 = 0.95 D. г. о. 6.9 8.0 4 L. tym. — = 0.61 — = 0.53 ‘ L. о. 5.6 7.2 5. = 0.87 = 0.85 Т. 33.2 37.2 6. T./L. 0.64 0.59 7 С. int. = 0.26 = 0.38 ' D. р. 7.6 7.2 Примечание: L. — длина тела от кончика морды до клоакального отвер- стия; L. с. — длина головы; Lt. с. — ширина головы на уровне барабанных пере- понок; Sp. с. г. — расстояние между темными полосками около глаз; D. г. о. — расстояние от кончика морды до переднего края глаза; L. tym. — горизонтальный диаметр уха; L. о. — горизонтальный диаметр глаза; F. — длина бедра. Т. — длина голени; С. int. — длина внутреннего метатарзального бугорка и D. р. — длина первого пальца. Все промеры сделаны с правой стороны. Окраска (в спирту) спины желтовато-серая. Хорошо заметно темнокоричневое височное пятно. Белая полоса на верхней челюсти четко выражена в заглазнич- ной области. На спине пятен или полосы нет (тип окраски «unicolor»); бока в редких мелких пятнышках. На задних конечностях поперечные полосы. Горло и брюхо светлые, однотонные, у самца (№ 4358.1) горло в многочисленных мелких крапинках. Брюшная сторона задних конечностей бледная желтовато-оранжевая. 25
У самца небольшое округлое отверстие внутренних голосовых резонаторов особенно заметно в левом углу ротовой полости, если смотреть на лягушку со спины. Брачная мозоль на первом пальце передних конечностей из двух (?) частей1 Таксономическое положение. Отнесение бурых лягу- шек Копет-Дага к R. temporaria L., как это сделал П. В. Терентьев, с зоогеографической точки зрения весьма спорно, т. к. в настоящее время травяная лягушка должна рассматриваться как строго евро- пейский вид. Кроме того, длинноногость и окраска брюха копетдаг- ских лягушек, в частности, отсутствие пятнистости, характерной для R. temporaria, отличают их от этой формы. От центральноазиатской лягушки Киргизии и Казахстана копетдагские особи хорошо отлича- ются рисунком окраски спины, наличием внутренних резонаторов у самца и длинноногостью. У R. arvalis Nilss. — другая окраска брюха, более крупный внутренний метатарзальный бугорок (С. int./D. р.^>0.5) и более короткие задние конечности. Указание экземпляра R. arvalis из коллекции ЗИН АН СССР для гор «Karakaly» (Bedriaga, 1891 стр. 113),. ошибочно отнесенное к Закаспийской области (МёЬе1у, 1901 стр. 66), в действительности, относится к окрестностям города Каркаралинска Карагандинской области в Казахстане. Наиболее близко копетдагские бурые лягушки напоминают R. dalmatina Вопар. и кавказские виды R. macrocnemis Blgr. и R. сате- rani Blgr. Прыткая лягушка R. dalmatina Вопар. неоднократно упоми- налась для различных районов Кавказа как прежними авторами (Ни- кольский, 1918; Соболевский, 1929), так и сейчас (Mertens u. Wermuth, 1960). Однако у самцов этого вида нет внутренних резонаторов, в отличие от обоих кавказских видов, и поэтому кавказские особи, опи- санные под этим названием, в действительности, принадлежат к длинноногой форме R. macrocnemis Blgr., как это справедливо отме- чали и раньше (Терентьев и Чернов, 1940; Eiselt u. Schmidtler, 1973). Таким образом, копетдагские лягушки должны относиться к одной из кавказских форм. Сравнение их показывает близкое сходство копет- дагских лягушек с R. macrocnemis pseudodalmatina — подвидом, опи- санным недавно из провинции Мазендеран в северном Иране1 2 (Eiselt u. Schmidtler, 1971, 1973). Этот подвид очень напоминает европейскую прыткую лягушку R, dalmatina целым рядом признаков и, в частности, своей длинноногостью, но выделяется наличием внутренних голосо- вых резонаторов у самцов. Описанная П. В. Терентьевым R. t. waren- zowi своей коротконогостью скорее напоминает другой кавказский вид — R. camerani Blgr. (Eiselt u. Schmidtler, 1973). Следует, однако, иметь ввиду, что идентификация туркменских бурых лягушек с тем или иным кавказским видом, а тем более подвидом, в настоящее время может считаться лишь предварительной, т. к. таксономическое поло- жение самих кавказских бурых лягушек весьма неясно. Еще сам автор обоих видов (Boulenger, 1896, стр. 550) через 10 лет после их описания указывал на сложность их обособления: «К. Came- rani очень близка к R. macrocnemis и потребуется еще дополнитель- ный материал прежде, чем можно будет положительно считать их отдельными видами». Тем не менее, зоологи продолжали по инерции относить бурых лягушек Кавказа к разным видам, пока Л. А. Ланц и О. Сирен (Lantz и. Сугёп, 1913) не показали наличие переходных осо- бей между Я. camerani и R. macrocnemis и не слили их на этом осно- 1 Из-за первоначальной фиксации в очень крепком спирту экземпляры не- сколько «усохли» и стали очень жесткими, что затрудняет работу с ними (напри- мер, нахождение отверстий резонаторов) и, возможно, сказалось на строении брачной мозоли. 2 Здесь и далее русское написание иранских географических названий дается по справочной карте «Иран, 1976». 26
вании в один вид Я. macrocnemis, что было принято затем рядом авто- ров (Никольский, 1918; Терентьев, 1923, 1927; Терентьев и Чернов, 1936). В. Дельвиг (Delwig, 1928) выявил статистически достоверные (t>3) различия между R. macrocnemis и R. camerani по 11 признакам, что, по мнению П. В. Терентьева и С. А. Чернова (1940), достаточно для признания видовой самостоятельности обеих кавказских форм. Сам же В. Дельвиг справедливо отмечал, что само наличие различий еще не говорит о таксономическом ранге форм, и был склонен считать R. camerani подвидом R. macrocnemis. Вслед за авторитетной книгой П. В. Терентьева и С. А. Чернова (1949), в советской герпетологической литературе принято обе эти формы рассматривать в качестве само- стоятельных видов, хотя новых доказательств этого не было. Б. П. Ушаков (1958) указал на разную теплоустойчивость мышечной ткани R. macrocnemis и R. camerani, что, по его мнению, имеет значе- ние видового признака. Однако одинаковая теплоустойчивость мышц у R. esculenta ( = R. lessonae) и R. ridibunda или европейской R. tempo- raria и «азиатской R. temporaria» (=сейчас R. chensinensis) (Ушаков, 1959) не позволяет, на мой взгляд, придавать этому критерию боль- шого таксономического значения. Согласно С. Б. Папанян (1961), чер- номорские R. macrocnemis и армянские R. camerani различаются по остромордости и относительной длине голени, но представленные ею данные в форме вариационных кривых достоверно не говорят в пользу этого. Не исключено, что эти различия могли быть обуслов- лены разным объемом выборок и неодинаковыми размерами особей обеих форм. Описанные ею головастики R. camerani, в действитель- ности, насколько можно судить по приводимому этим автором рис. 5, принадлежат жабам (Bufo viridis). Западнотурецкие R. macrocnemis из terra typica отличаются от аллопатрической популяции, обозначае- мой как R. camerani, по ряду признаков (по 6 из 9 у самцов и 5 из 9 у самок — Baran, 1969). Различия же между обеими формами на Кав- казе (Ищенко и Пястолова, 1973) невелики и не превышают таковых между популяциями R. macrocnemis. На основании этих данных, а также успешной гибридизации обеих форм в опыте последние авторы признают за ними лишь подвидовой ранг: R. macrocnemis macrocnemis и R. т. camerani. Таким образом, даже этот краткий исторический обзор показывает неясность таксономического положения кавказских бурых лягушек. Противоречивость данных усугубляется также еще и тем, что они получены или при изучении небольшого по объему материала из ка- кой-либо одной части ареала, или же при сравнении аллопатрических популяций. Поэтому не удивительно, что, по одним авторам, между Я. macrocnemis и Я. camerani существуют достоверные различия, а по другим — нет. Довольно произвольно трактуется и таксономический ранг этих форм: разные виды — разные подвиды одного вида — один широко полиморфный вид. В связи с этим полезно хотя бы кратко проанализировать наиболее важные и часто употребляемые диагно- стические признаки обоих таксонов. Уместно напомнить, что типовой материал для Я. macrocnemis происходит из окрестностей города Бурса в западной части Турции (Boulenger, 1885), а для Я. camerani — из окрестностей озера Табицкури и поселка Ахалкалаки в Грузии (Boulenger, 1886). 1. Наличие светлой спинной полосы у R. camerani и отсутствие ее у Я. macrocnemis (Терентьев и Чернов, 1949). Этому, по-видимому, моно- генно наследуемому признаку вряд ли можно придавать какое-либо значение, т. к. частота его сильно варьирует в разных популяциях Я. camerani и, кроме того, он встречается, хотя и реже, в популяциях Я. macrocnemis (Ищенко, 1973; Ищенко и Пястолова, 1973). Полимор- 27
физм по этому признаку характерен для многих видов бесхвостых амфибий вообще (Боркин, 1977). 2. Морда округлая, тупая у R. macrocnemis и более или менее заост- ренная у R. camerani (Терентьев и Чернов, 1949 и др. авторы). Приво- димые этими же авторами значения индекса Sp.c.r./D.r.o., который количественно выражает этот признак, полностью перекрываются (0.93—1.02 у R. macrocnemis и 0.75—1.03 у R. camerani). Не нашли раз- личий по этому признаку В. Г. Ищенко и О. А. Пястолова (1973). В за- падной Турции (Baran, 1969) обе формы достоверно различаются только по самкам (1.00—1.25, х = 1.12 у R. macrocnemis из terra typica и 1.06—1.33, х = 1.18 у R. camerani, t=2.5); значения признака, однако, и в этом случае очень сильно перекрываются, практически совпадая. 3. Относительная длина задних конечностей. Этому признаку мно- гие авторы придают большое диагностическое значение. Уже в перво- описании видов отмечается, что у Я. macrocnemis голеностопный сустав заходит за конец морды, а у К. camerani достигает ноздри (Boulenger, 1885, 1886)1 и не идет далее конца морды. Согласно суще- ствующим представлениям (Терентьев и Чернов, 1949; Банников и др., 1971), ареалы обеих форм, в основном, аллопатричны. R. macrocnemis обитает в Малой Азии, на черноморском побережье Кавказа, в Предкав- казье, a R. camerani — преимущественно в восточной Грузии, Арме- нии и Азербайджане. Следовательно, распространение длинноногой формы должно быть ограничено в пределах Кавказа только западными и частично центральными районами. Однако, как показывает карта (рис. III, вклейка), составленная мною на основании просмотра 343 эк- земпляров, длинноногие лягушки встречаются в самых разных районах (и на разных высотах) Кавказа, в том числе и за пределами ареала R. macrocnemis. Интересно, что у всех этих длинноногих особей на спине нет полосы. В связи с этим любопытно отметить, что, хотя и слабая, но достоверная отрицательная корреляция между длиной зад- них конечностей (F+T/L) и наличием полосы обнаружена также у R. arvalis Nilss. (Боркин, 1977). Даже в пределах небольшой выборки R. macrocnemis из terra typica (9 особей, включая голотип) наблюдается большой размах изменчивости по этому признаку: у 4 лягушек голе- ностопный сустав уходит за пределы головы, у 1 достигает конца морды, у 1 — между ноздрей и глазом и у 3 особей доходит только до ноздри (Eiselt u. Schmidtler, 1973, табл. 3). Одновременное существо- вание коротконогих и длинноногих особей в одной выборке встречается и во многих пунктах Кавказа, насколько я могу судить по коллекциям ЗИН АН СССР и ЗМ МГУ Таким образом, распространение обеих этих форм широко симпатрично в пределах Кавказа, что в корне про- тиворечит опубликованным картам ареалов R. macrocnemis и R. came- rani. 4— 7. По ряду других морфометрических признаков также нет принципиальных различий. Пределы изменчивости индексов относи- тельной длины головы (L./L.c. и L c./Lt.c.), ширины века (Lt.p/Sp.p.) и диаметра глаза (L.o./L.tym.) полностью перекрываются у обоих видов (Терентьев и Чернов, 1949; Baran, 1969; Ищенко и Пястолова, 1973). Следовательно, эти признаки практически нельзя использо- вать для диагностики видов. 8— 10. Наконец, необходимо отметить сходство видов по признакам, более тесно связанным с возможной репродуктивной изоляцией R. macrocnemis и R. camerani. У самцов обеих форм имеются внутрен- ние боковые резонаторы; брачная мозоль на первом пальце не рас- 1 В сводке А. Г. Банникова и др. (1971), в отличие от предыдущих исследова- телей, коротконогой формой почему-то является R. macrocnemis, а длинноногой — R. camerani. 28
членена на части. Сходны и хромосомные наборы этих лягушек (Ива- нов и Мадянов, 1973). Обычно симпатрические виды бурых лягушек различаются хотя бы по одному из этих признаков. Анализ выше изложенного позволяет сделать следующие выводы. Хотя наиболее «типичные» экземпляры R. macrocnemis (длинноногие лягушки с более округлой мордой и, как правило, без светлой полосы на спине) и R. camerani (коротконогие лягушки с заостренной мордой и часто со спинной полосой) хорошо различаются, все же пределы из- менчивости многих важных диагностических признаков перекрыва- ются и имеется целый ряд переходов между этими двумя формами. Наличие широкой зоны симпатрии обеих форм в Турции, на Кавказе и в Иране означает, что мы имеем дело или с двумя разными видами, которые пока плохо диагносцируются, или же с одним очень поли- морфным видом. Лишь полная ревизия бурых лягушек всей Передней Азии (включая R. holtzi Werner), в том числе изучение степени репро- дуктивный изоляции этих форм в природе1, позволит дать оконча- Рис. 1. Распространение бурых лягушек в Иране. а — Rana camerani Blgr., б — R. macrocnemis pseudodalmatina Eiselt et Schmidtler, в — R. macrocnemis Blgr. в широком понимании (при объединении R. camerani и R. macrocnemis в один вид). Иранские останы (провинции) — Зап. Азербайджан: 1 — окр. пос. Хой, 1400 м н. у. м., 2 — село Джафан, 20 км южнее горы Херавиль, 3 — долина Бэнда на р. Урмия (^Шахер-чай), 4 — развалины села Хане, 14 км южнее села Машкан близ гор. Резайе, 5 — село Кондоль; Вост. Азербайджан: 6 — окр. гор. Тебриз, 2000 м, 7 — Раст-Картевюль, 2000 м, округ Мераге, 8 — гора Се- белан, переход Курсурсу — Ардебиль, 9 — Ардебиль; Гилян: 10 — Астара, 11 — между пос. Эсалем и Халь-Халь (Хероабад); Зенджан: 12 — Сольтание, 1800 м, в окр. гор. Зенджан; Курдистан: 13 — окр. пос. Камьяран, 1950 м; Керманшахан: 14 — окр. пос. Кенгавер; Центральный: 15 — окр. гор. Эрак; Мазендеран: 16 — Вейзер, 1150 м, к югу от пос. Чалус, 17 — окр. пос. Ноушехр, 10 м (!), 18 — Горган (ранее Астрабад), 19 — Национ. парк Мохаммед Реза Шаха, 450 и 800 м; СССР (Туркмения): 20 — окр. пос. Кара-Кала, 21 — окр. гор. Ашхабад. Деление Ирана на останы приведено по карте «Иран, 1976». Пункты 1, 6—7, 12—13, 15—16 даны по Eiselt u. Schmidtler (1973), 3 — по Boulenger (1899), 1—10 — по Lantz и. Сугёп (1913), 11 — по Tuck (1974), 14 по Tuck (1971), 17 — по Tuck (1975), 18 — по Никольскому (1918, стр. 70), 19 — по Anderson (in press), 21 — по Терентьеву (1924) и 2, 4—5, 8 и 20 — наши данные (коллекции ЗИН АН СССР). 1 Успешное развитие лабораторных гибридов от реципрокных скрещиваний R. macrocnemis х R. camerani, доведенное лишь до стадии выхода лягушат на сушу (Ищенко и Пястолова, 1973), говорит о значительном генетическом сходстве обеих форм, но не об отсутствии их репродуктивной изоляции, т. к. не исклю- чено, что при достижении гибридными особями половозрелости они могли бы оказаться стерильными. 29
тельный ответ на этот вопрос. Однако уже сейчас ясно, что в случае признания кавказских бурых лягушек за один вид, что мне представ- ляется весьма вероятным, деление его на подвиды R. т. macrocnemis и R. т. camerani (Delwig, 1928; Ищенко и Пястолова, 1973) вряд ли возможно ввиду широкой симпатрии этих форм, т. к. подвиды, как известно, — единицы аллопатрические. Естественно, что в таком слу- чае подвид R. macrocnemis pseudodalmatina Eiselt et Schmidtler также будет недействительным. Зоогеографическое положение копетдагских R. macroc- nemis Blgr. достаточно понятно. Целый ряд находок бурых лягушек в северном Иране соединяет их с кавказкой частью ареала (рис. 1). Копет-Даг, таким образом, образует восточную границу распростра- нения R. macrocnemis, связанную через горную систему Эльбурса с Кавказом. Любопытно, что о существовании бурых лягушек в север- ном Иране было известно довольно давно; в частности, уже Э. Эйх- вальд (Eichwald, 1841) отмечал «В. temporaria» в прикаспийской части этой страны. Интересно также сообщение С. И. Билькевича из Ашха- бадского музея о находке им «в северной Персии» «лягушки с кар- минно-красным брюхом», которая «сидела глубоко зарывшись на зиму в опавшую листву и древесную труху» (Кашкаров, 1923, стр. 223). В заключение мне хочется сердечно поблагодарить П. П. Стрел- кова за переданные им в отделение герпетологии ЗИН АН СССР экземпляры копетдагских бурых лягушек и за любезные консульта- ции при подготовке данной статьи, а также Р. Дж. Така (Robert G. Tuck, Tehran, Iran) и С. К. Андерсона (Steven С. Anderson, Stockton, Califor- nia, U.S.A.) за указание некоторых сведений по распространению бурых лягушек в Иране. ЛИТЕРАТУРА Банников А. Г., Даревский И. С. и Рустамов А. К. 1971. Земноводные и пресмыкающиеся СССР. «Справочники-определители географа и путешест- венника», М., изд. «Мысль» 1—304. Б о р к и н Л. Я. 1977. Анализ внутрипопуляционного полиморфизма по признаку «striata» и его корреляции с размерными признаками у остромордой лягушки, Rana arvalis Nilsson. — см. данный сборник : 17—23. Варенцов П. 1894. Наблюдения над позвоночными и списки животных, най- денных в 1890—92 гг. — В сб.: «Фауна Закаспийской области», Прилож. к Обзору Закаспийской обл. за 1892 г., Асхабад : 1—38. Егорова Е. И. 1937. Определитель позвоночных животных Туркменской ССР (рыбы, амфибии, рептилии, птицы, млекопитающие). Вып. II. Земноводные. Amphibia. Ашхабад—Баку, Туркменгосиздат : 1—15. Захидов Т. 3., Мекленбурцев Р. Н. и Богданов О. П. 1971. Природа и животный мир Средней Азии. Том II. Позвоночные животные. Ташкент, изд. «Укитувчи» 1—324. Иванов В. Г. и Мадянов Н. Н. 1973. Сравнительная кариология лягушек рода Rana. — Цитология, т. 15, № 7 : 920—927. Иран. 1976. Справочная карта. Масштаб 1 : 2 500 000. М., Главное управл. геодезии и картографии СМ СССР. Ищенко В. Г. 1973. Динамический полиморфизм и некоторые вопросы систе- матики бурых лягушек. — В сб.: «Вопросы герпетологии. Автореф. докл. III Всесоюзн. герпетол. конф.», Л., изд. «Наука» : 93—94. Ищенко В. Г. и Пястолова О. А. 1973. О систематике кавказских бурых лягушек. — Зоол. ж., т. 52, вып. 11 : 1733—1735. Кашкаров Д. Н. 1923. Rana asiatica issikkulensis subsp. nova. — Труды Турке- станск. научн. о-ва, Ташкент, т. 1: 221—224. Лаптев М. К. 1937. Дикие животные Копет-Дага и предгорной равнины. Ашха- бад—Баку, Турменгосиздат : 1—51. Лаптев М. К. 1940. Элементы зоогеографии. Ашхабад: 1—152. Никольский А. М. 1918. Земноводные (Amphibia). «Фауна России и сопре- дельных стран», Петроград : 1—312. Папанян С. Б. 1961. Экология закавказской лягушки в условиях Армянской ССР. — Изв. АН Арм. ССР, Ереван, т. 14, № 10 : 37—50. Соболевский Н. И. 1929. Герпетофауна Талыша и Ленкоранской низменно- сти. Опыт зоогеографической монографии. — Мем. зоол. отд. о-ва любит, естествозн., антропол. и этнограф., вып. 5 : 1—143. 30
Терентьев П. В. 1923. О законе параллельных рядов у Amphibia. — Труды Первого Всеросс. съезда зоол., анатом, и гистол. в Петрограде 15—21/ХП 1922 г., Петроград : 33—35. Терентьев П. В. 1924. Очерк земноводных (Amphibia) Московской губернии. М., Госиздат : 1—98. Терентьев П. В. 1927. Опыт обзора русских видов рода Rana. — Труды Второго съезда зоол., анатом, и гистол. СССР в Москве 4—10 мая 1925 г., М., изд. «Главнаука» : 70—72. Терентьев П. В. и Чернов С. А. 1936. Краткий определитель земноводных и пресмыкающихся СССР. М.—Л., Учпедгиз : 1—96. Терентьев П. В. и Чернов С. А. 1940. Краткий определитель пресмыкаю- щихся и земноводных СССР. 2-е изд., Л., Учпедгиз : 1—184. Терентьев П. В. и Чернов С. А. 1949. Определитель пресмыкающихся и зем- новодных. 3-е изд., М., изд. «Сов. наука» : 1—340. Ушаков Б. П. 1958. О консервативности протоплазмы вида у пойкилотермных животных. — Зоол. ж., т. 37, вып. 5 : 603—706. Ушаков Б. П. 1959. Теплоустойчивость тканей — видовой признак пойкилотерм- ных животных. — Зоол. ж., т. 38, вып. 9 : 1292—1302. Anderson S. С. Rana macrocnemis pseudodalmatina. — Herpetol. Review (in press). Baran I. 1969. A study on the taxonomy of the mountain frogs of Anatolia. — Sci. Reports Fac. Sci., Ege Univ., Izmir, n. 80 : 1—78. Bedriaga J. 1891. Die Lurchfauna Europa’s. I. Anura. Froschlurche. Moskau, Universitats-Buchdruckerei: 1—369. Boulenger G. A. 1885. Description of a new species of frog from Asia Minor. — Proc. Zool. Soc. London for 1885: 22—23. Boulenger G. A. 1886. Note sur les grenouilles rousses d’Asie. — Bull. Soc. Zool. France, vol. 11: 585—600. Boulenger G. A. 1896. On some little-known batrachians from the Caucasus. — Proc. Zool. Soc. London for 1896 : 548—555. Boulenger G. A. 1899. Reptilia and Amphibia. — J. Linnean Soc., Zool., vol. 27: 378—381. D e 1 w i g W. 1928. Uber die Selbstandigkeit von Rana cameranoi Blgr. — Zool. Anzeiger, Bd. 79, Hf. 1—2 : 37—44. Eichwald E. 1841. Fauna Caspio-Caucasica. Petropoli :I—IV+1—236. Eiselt J. u. Schmidtler J. F. 1971. Vorlaufige Mitteilung uber zwei neue Subspecies von Amphibia salientia aus dem Iran. — Annal. Naturhist. Mus. Wien, Bd. 75: 383—385. Eiselt J. u. Schmidtler J. 1973. Froschlurche aus dem Iran unter Beriick- sichtigung ausseniranischer Populationsgruppen. — Annal. Naturhist. Mus. Wien, Bd. 77 : 181—243. Lantz L. A. u. С у г ё n O. 1913. Uber die Identitat von Rana macrocnemis und Rana camerani. — Zool. Anzeiger, Bd. 43, Hf. 5: 214—220. M C h e 1 у L. 1901. Reptilien und Amphibien. — In: «Dritte Asiatische Forschungs- reise des Grafen Eugen Zichy. Bd. II. Zoologische Ergebnisse.. .», Budapest — Leipzig : 41—68. Mertens R. u. Wermuth H. 1960. Die Amphibien und Reptilien Europas (Dritte Liste, nach dem Stand vom 1. Januar 1960). Frankfurt am Main, Verlag Waldemar Kramer : I—XI+ 1—264. Tuck R. G. 1971. Amphibians and reptiles from Iran in the United States National Museum collection. — Bull. Maryland Herpetol. Soc., vol. 7, n. 3 : 48—86. Tuck R. G. 1974. Rana macrocnemis pseudodalmatina. — Herpetol. Review, vol. 5, n. 4: 107. T u c k R. G. 1975. [A full-colour photograph of the Nowshahr specimen of Rana mac- rocnemis pseudodalmatina]. — «Shekar va tabi’at»’ (the Iranian magazine) for May-June 1975, on the back cover. ON A NEW RECORD AND TAXONOMIC POSITION OF THE BROWN FROGS OF KOPET-DAGH, TURKMENIA L. J. Borkin Zoological Institute, Academy of Sciences (Leningrad) The description of second (after 1892) record of the brown frogs of Kopet-Dagh Mountains in neighbourhood of Kara-Kala, southwestern Turkmenia, is given. Two specimens founded (a male and a female) are similar to Rana macrocnemis pseudo- dalmatina Eiselt et Schmidtler, 1971 from northern Iran. The taxonomic status of the Caucasian brown frogs, R. macrocnemis Blgr., and R. camerani Blgr., is discussed. The wide sympatry of «short-» and «long-legged» forms in the Caucasus is revealed. Both the Caucasian species of brown frogs may be belong to the same very poly- morphic species, and, in this case, a separation of this species into subspecies will be invalid. The distribution of the brown frogs in Iran is mapped. 31
МАТЕРИАЛЫ ПО РАЗМНОЖЕНИЮ СРЕДНЕАЗИАТСКОЙ ЧЕРЕПАХИ В ЮЖНОМ ПРИБАЛХАШЬЕ 3. К. Брушко Институт зоологии АН Каз. ССР (Алма-Ата) Многие стороны размножения черепахи (Testudo horsfieldi Gray) в Казахстане исследованы К. П. Параскивом (1956). Однако некото- рые вопросы оказались мало или совсем не освещенными. Приводи- мые нами материалы по соотношению полов, половому созреванию и возрастному составу спаривающихся особей дополняют и уточняют имеющиеся сведения. Сбор материала проведен с 9 апреля по 8 июня 1975 г. и с 12 апреля по 4 мая 1976 г. в Алма-Атинской области — окрестностях поселка Чингильды и на территориях, прилегающих к южным склонам хребта Малайсары. Местообитание черепахи представляет собой сероземную, слегка всхолмленную равнину с эфемерово-полынной раститель- ностью. Учет полов проводился в течение всего периода активности жи- вотных на учетной площадке в 3 гектара и на пеших линейных марш- рутах при ширине ленты 10 м. При известном навыке пол черепах хорошо различается по длине хвоста и форме панциря. Всего просчи- тано 1359 особей. Возраст определяли по числу полных колец на пластинках панциря. За длину тела принята длина карапакса. Изме- рено с определением возраста и пола 112 особей (59 самцов и 53 самки). Спаривание черепах начинается сразу после их выхода на поверх- ность — в первой декаде апреля. В тихие солнечные дни в 7.15—7.30 утра при температуре воздуха 10°—11 °C первыми из нор выходят самцы и сразу начинают ухаживать за самками, которые еще наполо- вину находятся в грунте. Они суетливо переползают от одной особи к другой, иногда преследуя их в течение нескольких часов. Постоян- ных пар не образуется, но некоторые самки пользуются особым распо- ложением самцов, другие же остаются вне их внимания. Самцы спо- собны распознавать самок, подготовленных к размножению. Так, перезимовавшая в неволе особь, имеющая низкий вес и совершенно неразвитые фолликулы, при многократной подсадке к особо активным самцам не вызывала их интереса. В дневное время при температуре воздуха 24° и выше черепахи залегают под кустики растительности, чаще парами. В 18.30—19.00 часов животные начинают зарываться на ночь, при этом самцы располагаются в непосредственной близости от самок. Некоторые самки отвергают настойчивые ухаживаниия самцов. При этом они совершают круговые движения, поджимают хвост, прячут конечности и голову под панцирь, пытаются зарыться или уйти от преследователя. В таких случаях самец начинает кружиться вокруг самок, заглядывает под ее панцирь, вытягивая шею и издавая харак- 32
терные шипящие звуки. Он пытается ухватить самку за голову, конеч- ности или краевые щитки. Вокруг одной особи собирается порой по 3—4 самца, а иногда и больше. Самцы разного возраста дерутся между собой, стараясь ухватить соперника за голову и перевернуть. Време- нами они расходятся, затем вновь сближаются, резко ударяясь панци- рями. Порой мелкие самцы мужественно сражаются с крупными старыми особями. Обычно поле битвы покидает более слабый. Слу- чается, что во время сражения самцы не замечают исчезновения избранницы. Животные пытаются спариваться в весьма необычных условиях — в кузове движущегося автомобиля, в мешке, в ящиках. Ухаживание за особями своего пола имеет место у самцов и самок не только в неволе (Параскив, 1956), но и в природе. В конце апреля половая активность самцов заметно снижается. Спаривающиеся черепахи значительно различаются по размерам и возрасту (табл. 1). Несмотря на то, что самцы в 2—2.6 раза легче и на 27—48 мм мельче, спаривание осуществляется успешно. Таблица 1 Размер и вес спаривающихся среднеазиатских черепах № Возраст, годы Длина, мм Вес тела, г <3 $ С? $ с? 2 1 12 14 112 139 380 800 2 11 16 114 159 480 1000 3 11 13 105 153 390 1020 4 15 15 132 180 750 1400 5 12 14 117 157 480 1080 6 — — 115 143 480 700 Из графика можно получить представление о возрастном составе половозрелых самцов и самок. Среди первых доминируют особи 12—15 лет (72.8%), а большинство самок имеют возраст 15—17 лет (69.8%). Самцы старшего возраста встречаются редко, что, вероятно, связано с меньшей продолжительностью их жизни. Примечательно, что и поло- возрелость у самцов наступает в более раннем возрасте. Они спо- собны разножаться в возрасте 11—12 лет, а самки в возрасте 13— 14 лет. 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Возраст В годах 138 145 150 154 152 155 169 178 длина , мм 108 117 120 120 121 127 128 130 длина мм Рис. 1. Возрастной состав половозрелых степных черепах в районе пос. Чингильды Алма-Атинской области. 3 Герпетологический сборник 33
Имеющиеся данные о половом составе некоторых популяций степ- ных черепах получены исследователями в разные периоды активно- сти животных и порой мало сравнимы. К тому же часто авторы не указывают точных сроков сбора материалов. Равное соотношение полов обнаружили в апреле—мае в Туркмении А. К. Рустамов (1956), в Кызылкумах — А. М. Сергеев (1941) и Е. В. Ротшильд (I960). И. Д. Яковлева (1964) сообщает, что в Киргизии в мае самцы относятся к самкам, как 2.0: 1.0 и 1.6: 1.0. По наблюдениям Ю. М. Короткова (1967), в Туркмении (март—апрель) соотношение полов — 1.4 1.0. К. П. Параскив (1956), не указывая времени исследования, пишет, что в южных Кызылкумах число самцов и самок одинаково, а в южном Прибалхашье их соотношение 1.0 : 1.6. Сведения данного автора о пре- обладании самок являются исключением. Наши материалы показывают, что в течение периода активности животных соотношение полов среди половозрелых особей подвержено значительным изменениям (табл. 2). Преобладание самцов над сам- ками (2.3 : 1.0 и 5.7 : 1.0) на учетной площадке в первой половине апреля Таблица 2 Соотношение полов среднеазиатской черепахи Место учета Дата учета Число взрослых особей, экз. Соотношение полов 1 всего самцов самок 1. Окрестности 10. 4. 75 г. 93 65 28 2.3 : 1.0 поселка 10. 5. 75 г. 83 40 43 0.9 : 1.0 Чингильды: 24. 5. 75 г. 76 38 38 1.1 1.0 а. Учетная 8. 6. 75 г. 13 — 13 — площадка 12. 4. 76 г. 40 34 6 5.7 : 1.0 б. Пешие 16. 4. 76 г. 324 236 38 2.6 : 1.0 маршруты 17. 4. 76 г. 216 147 69 2.1 1.0 21. 4. 76 г. 323 175 148 1.2 : 1.0 4. 5. 76 г. 122 65 57 1.1 1.0 2. У южных 23. 4. 75 г. 69 37 82 1.1 : 1.0 склонов хреб- та Малайсары. Пешие марш- руты объясняется более ранним выходом первых из зимних убежищ В мае устанавливается почти равное соотношение полов. В первой половине июня активность черепах резко снизилась. Самцы первыми скры- ваются в зимние норы, и на поверхности остаются лишь немногочис- ленные самки; То же следует из учетов полов на линейных маршру- тах. Постепенно количество самок нарастает. В последней декаде апреля и в начале мая самцы лишь незначительно доминируют над самками. В середине периода активности черепах (с последней декады апреля по вторую декаду мая), когда полно представлены оба пола, нами было встречено 315 (53.3%) взрослых самцов и 275 (46.7%) самок (1.1 : 1.0). В течение многих лет в Казахстане ведется массовая заготовка степных черепах. Сбор рептилий начинается сразу же после выхода животных на поверхность, и план заготовок, как правило, осущест- вляется в течение апреля. Поскольку в это время самцы в значитель- ной мере доминируют над самками, то они, в основном, и выбираются из популяций. Об этом говорит и состав заготовленных партий чере- пах, где на долю самцов приходится до 80% от числа половозрелых 34
особей. При интенсивной заготовке на одних и тех же территориях, как это имеет место в некоторых районах Алма-Атинской области, имеется опасность нарушить сложившуюся половую структуру попу- ляций, что может привести к нежелательным последствиям. В буду- щем необходимо исследовать влияние промысла на изменение поло- вого состава популяций. ЛИТЕРАТУРА Коротков Ю. М. 1967. О численности степной черепахи (Testudo horsfieldi Gray) в Бадхызе. — Зоол. журн., т. 46, вып. 12 : 1863—1864. Параскив К. П. 1956. Пресмыкающиеся Казахстана. Алма-Ата, изд. АН Каз. ССР: 1—228. Ротшильд Е. В. 1960. Возрастной состав и динамика популяции степных чере- пах (Testudo horsfieldi) в Северных Кызылкумах. — Бюлл. Московск. о-ва испыт. прир., т. 65, отд. биол., вып. 5 : 133—134. Рустамов А. К. 1956. К фауне амфибий и рептилий юго-восточной Туркме- нии. — Тр. Туркменск. сель-хоз. ин-та, т. 8, Ашхабад: 293—306. Сергеев А. М. 1941. Материалы по биологии размножения степной черепахи (Testudo horsfieldi Gray) — Зоол. журн., т. 20, вып. 1: 118—134. Яковлева И. Д. 1964. Пресмыкающиеся Киргизии. Фрунзе, изд. «Илим» : 1—272. DATA OF REPRODUCTION OF THE STEPPE TORTOISE IN THE SOUTHERN BALKHASH LAKE REGION Z. K. Brushko Institute of Zoology, Academy of Sciences of the Kazakh SSR (Alma-Ata) Observations on behaviour of the steppe tortoise Testudo horsfieldi Gray were made during the mating season in southern Balkhash Lake region. The copulating tor- toises are considerable different in size and age. The males are 2—2.6 times easier and by 27—48 mm smaller than the females. Among the males dominate ani- mals of 12—15 years (72.8%), the most of the females have an age of 15—17 years (69.8%). The sex ratio is subjected to variations because of different season activity of males and females. Intensive capture of the tortoise in early spring, when males which dominate at this period are captured in the man, can cause a breach of the established sex structure of the population. 3* 35
БРАЧНОЕ ПОВЕДЕНИЕ ОШЕЙНИКОВОГО ЭЙРЕНИСА, EIRENIS COLLARIS (MENETRlES) В УСЛОВИЯХ НЕВОЛИ Дениза Вебер-Семенова (Париж) В период работы над иллюстрациями к готовящемуся во француз- ском издательстве Delachaux et Niestle (Париж-Лозанна) определителю земноводных и пресмыкающихся Европы в 1976 г. я имела возмож- ность провести некоторое время (октябрь—ноябрь) в Ленинградском зоопарке и Зоологическом институте Академии Наук СССР, где выпол- няла цветные рисунки ряда видов амфибий, ящериц и змей, встре- чающихся в пределах Советского Союза. Среди последних мое особое внимание обратили на себя две не- большие изящные змейки вида Eirenis collaris (Menetries), относя- щиеся к семейству ужей (Colubridae). Незадолго до моего приезда они были добыты в окрестностях города Баку в Азербайджане и достав- лены сотрудниками зоопарка в Ленинград. Я поместила их на своем рабочем столе в небольшой террариум размером 20X40 и высотой 25 см. Животные были очень активны, несколько часов подряд они быстро и нервозно передвигались во всех направлениях, принимая временами характерные переплетенные позы, чередующиеся с гра- циозными движениями, слагающимися из медленного развертывания и обвивания друг друга. Я решила детально зарисовать эти позы, т. к. понимала, что присутствую при характерном для змей так называе- мом «брачном танце», пока еще неописанном для видов рода Eirenis. Одна из змеек, более активная, оказалась самцом, вторая — самкой. К вечеру животные, как бы отдыхая, успокоились и находились в таком состоянии всю ночь и утро. На следующий день в полдень змейки снова возобновили внезапно свои движения, ставшие еще более нервозными и стремительными, чем накануне. Самец при этом был гораздо более активен, непрерывно преследуя относительно пассивную самку. Среди их непрестанно чередующихся движений особенно выделялись пять характерных поз, каждая из которых сохранялась не более нескольких секунд (рис. 1). По завершении спаривания партнеры успокоились, однако всю остальную половину дня оставались в частично переплетенном состоя- Перевод с французского и редакция выполнены Л. Я. Боркиным и И. С. Да- ревским. 36
Рис. 1. Пять последовательных (сверху-вниз) поз брачного танца ошейникового эйрениса Eirenis collaris (Menetries). У самки две черные точки на голове. 37
нии, лишь временами медленно свиваясь и развиваясь. К вечеру после непродолжительного ползанья животные разошлись в стороны и свернулись в овальных позах в разных углах террариума. В заключение отмечу, что самка отличается несколько меньшей величиной и более четким черным рисунком головы и находящейся на шее поперечной полоски-ошейника. MATING BEHAVIOUR OF EIRENIS COLLARIS (MENETRlES) IN CAPTIVITY Denise Weber-Semenoff (Paris) Mating behaviour of colubrid snake Eirenis collaris (Menetr.) in terrarium is des- cribed. 38
К ИЗУЧЕНИЮ МИГРАЦИЙ АМФИБИЙ В. И. Гаранин Казанский государственный университет Низшие наземные позвоночные — амфибии и рептилии — по ряду причин являются удобными объектами для изучения многих теоре- тических и практических вопросов. Их пойкилотермность позволяет непосредственно исследовать влияние климатических факторов, что значительно труднее делать на млекопитающих и птицах; использо- ванию амфибий и рептилий способствуют также их относительно сла- бая миграционная способность, нередко высокая численность, довольно большая продолжительность жизни, небольшое количество видов, занимающих, однако, различные биотопы и т. д. Работы проводились нами на территории стационара лаборатории зоологии Института биологии Казанского филиала АН СССР в Раиф- ском участке Волжско-Камского государственного заповедника с 1948 года, но мечение проводится с 1958 года, поэтому за основу взят этот последний отрезок времени. За 19 сезонов были годы подъемов (1961, 1963, 1965, 1976 гг.) и резких спадов численности (1959, 1962, 1964, 1966—70 гг.). Последнее повлияло на результативность мечения, но позволило провести некоторые наблюдения за популяциями в таких экстремальных условиях, как суровая зима (1968/69, 1971/72 гг.), засуха (1972, 1973, 1975 гг.), а также косвенное воздействие антопоген- ного пресса (снижение влажности вследствие выкашивания траво- стоя). Значительная часть материала получена попутно при выполне- нии работ по основной тематике лаборатории, но тем не менее и эти данные представляют определенный интерес. Основные методы изучения популяций амфибий и рептилий, при- менявшиеся нами, сводились к трем группам — визуальные учеты на постоянных и временных маршрутах и площадках, отловы, пре- имущественно траншеями, и мечение. Мечение амфибий для выяс- нения отдельных вопросов экологии применяется уже давно (Martof, 1953; Bellis, 1961; Oldham, 1963 и др.). Так, К. Бредер и др. (Breder et al., 1927) привязывали к бедру лягушек метки из картона, алюминия или бусинок. О. Дели (Dely, 1954) метил прудовых лягушек и жерля- нок алюминиевыми кольцами. Обзор различных способов мечения делали А. Вудбери (Woodbury, 1956), Г. Хойссер (Heusser, 1958). Широко применяется мечение амфибий путем отрезания пальцев (Hamilton, 1934; Bogert, 1947; Juszczyk, 1951; Blair, 1953; Carpenter, 1954; Twitty, 1959; Turner, 1960; Fraser, 1966; Hazelwood, 1969; Haapa- nen, 1970 и др.). Способы обозначения меченых животных (нумерация) различны; применяются как цифровые, так и буквенные комбинации. На территории Советского Союза одним из первых применил мече- ние П. В. Терентьев (1938) для изучения суточной активности травяной 39
лягушки под Ленинградом. В 1935—39 гг. при исследованиях на Валдайской возвышенности мечение травяной и остромордой лягушек использовал Б. А. Гумилевский (1941). Летом 1957 г. экологию этих же видов в Подмосковье изучали с применением мечения путем отреза- ния пальцев В. Г. Кривошеев и др. (1960). В 1965 и 1967 гг. мечение остромордой лягушки проводилось в Новосибирской области В. А. Кот- ляревской (1976). В 1970 г. учетами и мечением дальневосточной и чернопятнистой лягушек на юге Приморского края занимался Ю. М. Коротков (1973). Использовал мечение путем отрезания пальцев при изучении экологии амфибий в Окском (1969—70 гг.) и Волжско- Камском заповедниках (1972—74 гг.) С. Л. Шалдыбин (1972, 1973, 1974). Рис. 1. Схема мечения амфибий (по Martof, 1953а). Отрезание пальцев для мечения проводилось по методу Б. Мартофа (Martof, 1953а), который мы считаем наиболее удобным по ряду при- чин. При использовании этого метода не требуется помощник, не надо иметь под рукой специальных таблиц и других записей, кроме поряд- ковой нумерации помеченных животных. Принцип нумерации пре- дельно прост. Счет начинается во всех случаях с внутреннего — пер- вого пальца. Пальцы обозначаются (рис. 1): на левой задней лапке — единицы от 1 до 5 и далее : 5 + 1 = 6, 5 + 2 = 7, до 5 + 4 =9; на правой задней лапке — десятки от 10 до 50 и далее до 50 +40 = 90; на левой передней лапке счет начинается со 100, но поскольку на передних лап- ках не 5, а 4 пальца, он доходит лишь до 400 + 300 = 700; на правой передней лапке обозначения пальцев — 800, 1600, 2400 и 3200, а на- ибольшая сумма — 3200 + 2400 = 5600. Таким образом, на каждой лапке отрезается не более двух пальцев. Наибольшая цифра, полу- чаемая при этом — 5600 + 700 + 90 + 9 = 6399. Для наших целей этого вполне достаточно. «Плюсы» этого метода мечения ясны. Что касается «минусов», то о них упоминает Ю. М. Коротков (1973), в частности, 40
это — травмирование важных для жизнедеятельности амфибий зад- них конечностей. Здесь особенно важен 4-й, самый длинный, палец. Однако, не менее важную роль играют и передние конечности. Здесь особенно важен 1-й палец у самцов (в период размножения). Поэтому можно соответствующие цифры при мечении взрослых самцов про- пускать. В то же время у нас нет данных, доказывающих заметное влияние травм конечностей на выживание амфибий. Регенерация отрезанных пальцев практически не происходит ни у остромордой лягушки, вопреки данным некоторых авторов (Криво- шеев и др., 1960), ни у остальных видов. Из литературы известно, что при ампутации конечностей бесхвостых амфибий возникают атипич- ные регенераты (Полежаев, 1947; Самарова, 1950; Рогаль, 1952). В наших опытах амфибии с ампутированными пальцами жили в тер- рариуме до 2—3 лет, и пальцы не восстанавливались. В природе поме- ченные животные также распознавались достаточно хорошо. 1. Миграции остромордой лягушки, Rana arvalis Nilss. Находящаяся под наблюдением популяция остромордой лягушки размещается на территории около 250 га широколиственных и елово- широколиственных лесов в примесью березняков и осинников, с постоянными нерестовыми, кормовыми и зимовочными биотопами Севернее участка, занимаемого указанной популяцией, простираются сосняки липовые с елью. Граница двух растительных ассоциаций довольно хорошо отличается в натуре. По-видимому, она и является северной границей популяции остромордых лягушек. Во всяком слу- чае, за 19 лет отмечен только один, явно случайный переход этой гра- ницы. На юге граница популяции обозначена опушкой леса, вероятно, то же — на востоке. Западную границу популяции в связи с резким спадом численности установить не удалось. По расчетам, в 1958— 1965 гг. здесь обитало от 5000 до 22000 остромордых лягушек, а добы- валось, в основном, траншеями, не более 9% от этого количества. Плот- ность населения этого вида составляла 20—88 экз./га. Метилось на этом участке от 15 до 527 лягушек за сезон (кроме 1976 г.); всего помечено 3318 экземпляров. Метились здесь и другие массовые виды бесхво- стых амфибий — прудовая лягушка (Rana lessonae Cam.) и красно- брюхая жерлянка, ВотЫпа ЪотЫпа (L), а позднее, в годы депрессии численности, — чесночница, Pelobates fuscus Laur., и серая жаба, Bufo bufo (L). Разумеется, нумерация применялась отдельно для каждого вида. Из 3318 помеченных остромордых лягушек встречено вновь 174, в том числе 10 по 2 раза и 1—3 раза. Таким образом, встречаемость составляет 5.2%. Из 186 встреч 160 состоялись через 1—29 дней после мечения; 16 встреч было через 1—11 месяцев после мечения, в том числе 8 — после зимовки; 4 встречи было через 1—2 года, из них 2 после двух зимовок; 6 встреч было через 4—6 лет после мечения, в том числе 2 после пяти и 4 — после шести зимовок. В 158 случаях лягушки встречены там же, где помечены, или в нескольких метрах от этой точки (в той же ловчей траншее, где были помечены). В осталь- ных 28 случаях они обнаружены в другом участке, квартале или даже другом типе леса — от 220 до 1100 м по прямой от места мечения. Эти расстояния лягушки проходили со скоростью от 2 до 200—290 и даже 335 м в сутки. Но большинство лягушек — домоседы, они встречаются на своем индивидуальном участке практически всю жизнь — через 4, 5, 6 лет после мечения. Таким образом, можно говорить о миграциях и о продолжительности жизни остромордых лягушек в природе (Гара- нин, 1969). Последняя составляет у самца — 7 лет, у самки — 8—9 лет. 41
Считается, что половозрелость у остромордых лягушек наступает на 3-й год жизни, т. е. в возрасте не менее 2 лет 9 месяцев, после трех зимовок (Терентьев и Чернов, 1949; Frommhold, 1959; Банников и др. 1971). Однако, у нас были встречи самцов, помеченных сеголетками, которые имели размеры взрослых особей и размножались после вто- рой зимы. Самка, помеченная сеголеткой и встреченная через 1 год и 10 месяцев, уже участвовала в размножении в возрасте не более 1 года 10 месяцев, т. е. на год раньше, чем принято считать. Все встречи меченых остромордых лягушек можно разделить на следующие группы. 1. Миграция с мест зимовки в водоемы. Это относится к половозре- лым особям, принимающим участие в размножении. Такие встречи ограничены последней декадой апреля, когда очищаются ото льда мел- ководные постоянные водоемы и появляются временные с температу- рой воды 12—20 °C. Эти миграции проходят очень быстро, заканчи- ваясь, в основном, в течение одной декады. Позже те же особи встре- чаются уже в водоемах. 2. Встречи в водоемах. Время, когда остромордые лягушки попа- даются в воде, это — третья декада апреля и первая—вторая декады мая. В начале этого срока в водоемы спускаются взрослые животные, среди которых преобладают самцы (66% и более). Преобладание сам- цов связано с тем, что самки остромордых лягушек после откладки икры не задерживаются в водоеме. Самцы же оставляют водоем только после окончания нерестового периода. В первой декаде мая по окраи- нам водоемов, а позже — и на пересыхающих временных водоемах появляются неполовозрелые остромордые лягушки, которые тут и кормятся. В нерестовые водоемы лягушки собираются, проходя зна- чительные расстояния, до 800 м. При этом суточная скорость их дви- жения достигает 270 м 3. Миграции из водоемов в места летнего обитания. Период этих миграций продолжается с конца апреля до конца мая. Они могут переходить в летние кормовые миграции. При движении из водоемов лягушки снова проходят большие расстояния, но скорость движения теперь становится значительно меньше — до 16—17 м в сутки. Живот- ные в это время кормятся, восстанавливая затраченную в период раз- множения энергию. 4. Расселение сеголеток из водоемов. Этот период в принципе сходен с предыдущим. Расселение молодых животных по лесу начинается после окончания метаморфоза, т. е. с конца июня — начала июля, и переходит в миграции к местам зимовок. Скорость этих передвижений невелика — от 25 до 60 м в сутки, но иногда доходит до 120 м. 5. Летние и осенние передвижения. Сюда относятся кормовые пере- движения, летние миграции и осенние миграции к местам зимовок. Кормовыми передвижениями мы называем кочевки животных в поис- ках корма в пределах сравнительно небольшого участка — кормового района, когда одна особь попадается несколько раз в одной точке или в непосредственной близости от нее. Время между двумя такими встре- чами колеблется обычно в пределах 1—76 дней (одна лягушка встре- чена через 127 дней). У молодых особей период кормовых передвиже- ний начинается сразу после выхода из зимних убежищ, у взрослых — по окончании периода размножения. Кормовые передвижения непо- средственно связаны с летними миграциями и в них переходят. Летние миграции представляют собой переход животных из одного участка в другой, что приводит не только к смене кормового района, но часто и к смене биотопа. Такая смена биотопов может проходить постепенно, в течение двух и более вегетационных сезонов, со среднесуточной ско- ростью около 3 м, но часто идет значительно быстрее, в течение нескольких недель в пределах одного вегетационного сезона, со скоро- 42
стью около 20 м в сутки. Причиной таких миграций может быть изме- нение микроклиматических или кормовых условий. Из климатических факторов для наземных амфибий, в частности, остромордой лягушки, главным является влажность. Лягушки бывают активны при влажно- сти воздуха выше 70%, причем при влажности 90—100% отмечено около 90 % всех встреченных на маршрутах животных. Однако в усло- виях широколиственного и хвойно-широколиственного леса при минимальном воздействии антропогенных факторов (рубка леса, сено- кос) влажность приземного слоя воздуха редко снижается настолько, чтобы лягушки оказались вынуждены мигрировать в более увлажнен- ные участки (исключение — периоды сильных засух). Чаще причиной летних миграций являются поиски более кормных мест. В связи с этим можно отметить случаи перехода остромордых лягушек из осин- ника и елово-липового леса ближе к опушке в дубово-липовый лес. Кормовые передвижения и летние миграции переходят осенью в миграции к местам зимовок. У остромордой лягушки нет ярко выра- женных массовых миграций, как у некоторых других видов амфи- бий — дальневосточной лягушки (Куренцов, 1957), травяной лягушки, зеленой жабы, обыкновенной чесночницы. Мы не находили и мест мас- совых зимовок. Это и понятно, так как на суше трудно найти зимние убежища для большого количества животных. С начала сентября до середины ноября, в зависимости от погоды, лягушки побдиночке про- бираются к местам зимовок Последние их встречи приходятся в раз- ные годы на 13 сентября — 30 октября и даже первую половину ноября (1971). 2. Миграции прудовой лягушки, Rana lessonae Camerano Прудовые лягушки отлавливались для мечения весной и летом в ловчих траншеях и на водоемах, осенью, — в основном, сеголетки — в ловчих траншеях. В районе обитания популяции имеется 4 времен- ных водоема в лесу и 3 постоянных — на опушке. Из 667 помеченных прудовых лягушек вновь встречено 42, из них 5 дважды (встречае- мость — 6.3%). Таким образом, процент встречаемости у прудовых лягушек выше, чем у остромордых. Из 47 встреч 30 были через 1—29 дней после мечения, 12 — через 1—11.9 мес., в том числе 5 — после одной зимовки; одна встреча была через промежуток более года, после одной зимовки, одна — более, чем через два года, после трех зимовок, наконец, три встречи было через 4—5 лет, в том числе две — после пяти и одна — после шести зимовок. В 42 случаях лягушки встречены в месте мечения, в остальных — в 600—1100 м от места мечения. Это расстояние животные проходили со среднесуточной ско- ростью от 1.5 и даже менее 1 м до 88—200 м. Большинство лягушек встречаются в районе мечения через 1—3 зимовки. При этом можно говорить о возрасте отдельных особей в 3—4—6 лет. Однако наиболь- ший возраст отмечен у мигрировавших особей: 7 лет (пройдено около 600 м через 5 зимовок) и дважды по 8 лет (пройдено по 1100 м через 5 и 6 зимовок). Встречи меченых прудовых лягушек относятся к следующим периодам. 1. Период миграций из зимовочных водоемов в кормовые. В отли- чие от остромордой лягушки, у данного вида из мест зимовок в водо- емы мигрируют, в основном, неполовозрелые особи. Причина мигра- ций, видимо, — недостаток кормов, вследствие которого более мелкие молодые животные как бы вытесняются взрослыми. Популяция (мик- ропопуляция) от этого выигрывает, так как район ее обитания, кормо- вой район увеличивается, захватывая новые участки. Молодые 43
лягушки оседают в значительной степени во временных водоемах, в частности, и в тех, которые служат местами размножения остромор- дых лягушек. Эти миграции продолжаются с первой декады до конца мая. Во временных водоемах молодые прудовые лягушки держатся вплоть до их пересыхания в конце мая — начале июня, перебираясь из них в другие водоемы по ночам или днем, во время дождя. Взрослые лягушки этого вида во временных водоемах встречаются значительно реже — около 16% всех встреч, причем половина таких встреч падает на осень, когда упомянутые водоемы фактически бывают постоян- ными. С указанными миграциями сходны летние передвижения молодых прудовых лягушек, продолжающиеся все лето и представляющие собой смену кормовых биотопов. При обоих видах миграций движение проходит не по прямой линии, животное может снова возвращаться на одно и то же место, о чем говорят повторные встречи лягушек в одной точке. Поведение прудовых лягушек в этом случае напоминает поведение остромордых лягушек при их кормовых передвижениях и летних миграциях. Тем не менее, скорость передвижения отдельных особей может быть значительной — до 114 м в сутки. 2. Расселение сеголеток из водоемов. Описанные виды миграций сливаются с передвижениями сеголеток прудовых лягушек при их расселении из водоемов, что происходит во второй половине августа — сентябре. Последние встречи сеголеток этого вида отмечены в теплую осень 1961 года — 4 октября. 3. Встречи в водоемах. Почти половина встреч меченых лягушек (48%), в том числе более половины взрослых (57%), относятся к водое- мам; большая часть взрослых прудовых лягушек (85%) и помечена в водоемах, причем почти три четверти (72%) — в постоянных водоемах, где они размножаются, кормятся и зимуют. Прудовые лягушки отли- чаются значительно большей консервативностью местообитания и пассивностью в питании, чем остромордые лягушки. Все это, в конеч- ном итоге, обусловливает меньшую подвижность зеленых (водных) лягушек по сравнению с бурыми (наземными). Подобные факты отме- чены рядом авторов (Juszczyk, 1951; Dely, 1954; Sanden-Guja, 1961). Это хорошо иллюстрируется относительным весом сердца (в промилле), который у остромордой лягушки в Западной Сибири равен 4.4 (Котля- ревская, 1976), на Урале — 5.5+0.2, а у близкого к прудовой лягушке, хотя и более крупного вида — озерной лягушки —3.5+0.1 (Шварц, 1960). По нашим материалам, относительный вес сердца самцов остро- мордой лягушки аналогичен данным С. С. Шварца, у самок он меньше — 4.3+0.7. Такой же относительный вес сердца самок остро- мордой лягушки в Западной Сибири (Котляревская, 1976). Относи- тельный вес сердца прудовой лягушки — 3.9+0.7 (самки), 4.5+0.4 (самцы). Больший относительный вес сердца у самцов соответствует их большей подвижности, особенно в период размножения. Таким образом, по относительному весу сердца прудовая лягушка стоит между озерной и остромордой; подвижность самцов прудовой ля- гушки близка к подвижности самок остромордой лягушки. 3. Миграции краснобрюхой жерлянки, ВотЫпа ЪотЫпа (L ) Краснобрюхие жерлянки метились, в основном, в водоемах весной и осенью и отчасти летом, на пути к ним или от них. Всего помечено 725 жерлянок. Вновь встречено 113 экземпляров, из них 24 дважды, 5 — трижды, 5 — четырежды, три экземпляра — по 5 раз. 95.3% встреч приходится на место мечения. 108 встреч было через 1—29 дней (63%), 27 встреч — через 1—11.9 месяцев, в том числе 22 через 8 и более меся- 44
цев после одной зимовки; 30 встреч было через 1 год, из них 19 — после одной и 11 — после двух зимовок; 7 встреч было через 2 года, в том числе 5 — после двух и 2 — после трех зимовок; две встречи было через 7 лет 4 месяца — 7 лет 11 месяцев, после семи и восьми зимовок. Как известно, жерлянки зимуют на -суше, хотя вегетационный сезон проводят в воде, где кормятся и размножаются. Поэтому их передви- жения отличаются от передвижений как остромордых, так и прудовых лягушек. 1. Миграции с мест зимовки в водоемы. Движение жерлянок в водо- емы проходит с начала третьей декады апреля до конца первой декады мая. Таким образом, в отличие от остромордых лягушек, у жерлянок период миграций в водоемы растянут. Кроме того, в этих миграциях участвуют не только взрослые животные, но и молодые всех возра- стов, включая перезимовавших жерлянок первого года жизни. Ско- рость их движения достигает 40 м в сутки. 2. Встречи в водоемах. В воде жерлянки встречаются все лето. Здесь проходит размножение, здесь они кормятся, преимущественно, на поверхности воды. Окраска жерлянки считается покровительствен- ной как сверху — под цвет дна водоема, так и снизу, имитируя поверх- ность воды с ряской, освещенную солнцем, с тенями и солнечными бликами (Терентьев, 1924). Даже профиль головы жерлянки, упло- щенный, с выпуклыми глазами и концом морды, похожий на укоро- ченный профиль головы крокодила, указывает на ее приспособлен- ность к жизни на поверхности воды, на границе двух сред — воздуш- ной и водной. Обычно жерлянки держатся в самых мелких, хорошо прогреваемых солнцем частях водоема. Во время размножения взрос- лые жерлянки, особенно самцы, встречаются и в нескольких десятках метров от берега. 3. Летние миграции. Схематически передвижения жерлянок можно представить в таком виде: место зимовки — водоем — место зимовки. Но материалы мечения говорят о том, что схема летних миграций жерлянок на деле несколько сложнее. На такую мысль наводят прежде всего постоянные встречи жерлянок весной во временных водоемах, до снеговых луж включительно. Во всех этих водоемах жерлянки активно кормятся. При высыхании временных водоемов они посте- пенно мигрируют в постоянные водоемы. Взрослые жерлянки, участ- вующие в размножении, вероятно, мигрируют из временных водоемов ранее их пересыхания, так как количество взрослых животных во вре- менных водоемах уменьшается во второй половине мая. Жерлянки с их периодом развития около 90 дней не могут размножаться во вре- менных водоемах, как остромордые лягушки с периодом развития 55— 70 дней, но используют их в качестве кормовых биотопов. Таким обра- зом, схема миграций жерлянок, приведенная выше, относится лишь к части популяции. Миграциям другой части популяции соответствует схема: место зимовки — кормовой водоем — нерестовый водоем (который является и кормовым в дальнейшем, хотя и не всегда) — место зимовки (для взрослых особей). У неполовозрелых животных, разумеется, нерестового водоема нет, но происходит смена кормовых водоемов. Расстояние между упомянутыми водоемами может быть довольно значительным — до 800 м по прямой. То, что подобная смена водоемов не является случайной, доказывается повторными встречами жерлянок в одном и том же временном водоеме подряд 2, 3 и даже 4 сезона. Большинство встреч жерлянок в районе мечения относится к одному временному водоему — «болоту Калужниц», где они отмеча- лись от конца апреля до начала июня. Это — мелководная лужа пло- щадью от 0.25 гектара и глубиной не более 50—70 см, расположенная на вырубке и хорошо прогреваемая. Благоприятные микроклимати- 45
ческие условия и обилие травянистой растительности способствуют многочисленности различных водных и приводных беспозвоночных животных, являющихся кормом амфибий. Все это и обусловливает притягательность данного водоема для земноводных, особенно жерля- нок и молодых прудовых лягушек. В постоянных же водоемах — бо- лее затененных и глубоких озерках и болотах, расположенных побли- зости, кормовая база развивается значительно позднее, так как про- греваются они примерно на три-четыре недели позднее. 4. Расселение молодых животных из водоемов и миграции их к местам зимовок. Эти два вида миграций мы объединяем, так как они, по существу, сливаются во времени и пространстве. Молодые жер- лянки начинают оставлять водоемы с конца августа — начала сен- тября и, в зависимости от погоды, могут попадаться на пути к местам зимовок до конца октября (Гаранин, 1971). В это же время жерлянки старших возрастов мигрируют к местам зимовок, однако настоящих массовых миграций у них мы не отмечали. Массовые миграции к местам зимовок молодых жерлянок иногда отмечались в Волжско- Камском заповеднике — в Сараловском участке в 1952 г. (Попов и др., 1954) и в Раифском участке в 1966—68 гг. Обсуждение Анализ результатов мечения трех видов амфибий позволяет выя- вить некоторые особенности их сезонных передвижений, судить об их подвижности и выживаемости. Кроме того, с 1961 г. метились путем отрезания пальцев серые жабы и с 1968 г. — обыкновенные чесноч- ницы. Ранее, в 1961 г., в Раифском участке заповедника было выпу- щено 99 сеголеток чесночниц, привезенных из Сараловского участка. Всего помечено 185 чесночниц, встречено вновь 4 (2.2%), из них одна дважды в одном сезоне и одна через 4 зимовки, в возрасте 3 года 11 месяцев. Только одна особь обнаружена в 400 м от места мечения, пройдя это расстояние со скоростью 5.3 м в сутки. Серых жаб всего помечено 275 штук, повторно встречено 5 (1.8%), из них одна — через 9 лет 3 месяца 15 дней, т. е. через 9 зимовок. Этот экземпляр был встречен не на месте мечения, пройдя около 600 м со скоростью 0.4 м в сутки. Сравнение основных показателей мечения 5 видов Anura дано в таб. 1. Таблица 1 Основные показатели мечения амфибий (1958—1976 гг.) Вид % от общего кол-ва поме- ченных особей % встреч всего из них после зимовок Максим, продолжи- тельность жизни Bombina bombina 14.0 15.5 35.1 И лет Pelobates fuscus 3.5 2.2 25.0 3 года И месяцев Bufo bufo 5.3 1.8 20.0 10 лет 3 месяца Rana lessonae 12.9 6.3 21.3 8—9 лет Rana arvalis 64.3 5.2 10.3 8—9 лет Из полученных данных можно сделать следующее заключение. Наиболее разнообразны виды миграций у остромордой лягушки. По- этому, в частности, меняется ее роль в биогеоценозе (Tarwid, 1961). Можно сказать, что особи этого вида находятся в постоянном движе- нии. Остромордую лягушку, как волка, «ноги кормят». Являясь вполне наземным животным, остромордая лягушка свою добычу разыскивает 46
активно, а не поджидает пассивно, как другой вид этого рода — пру- довая лягушка, которая нередко использует один и тот же водоем как нерестовый, кормовой и зимовочный биотоп. Промежуточное положе- ние по отношению к воде занимает жерлянка, совершающая, кроме миграций из мест зимовок в водоемы, смену водоемов. Миграции чес- ночницы и серой жабы, насколько можно судить по предварительным данным, сходны с миграциями остромордой лягушки. Среди перези- мовавших амфибий наиболее низка встречаемость остромордых лягу- шек, не имеющих постоянных убежищ. У прудовых лягушек на суше гибнут от хищников и холодов, в основном, молодые особи при их расселении. Взрослые животные, обитающие в постоянных водоемах, менее доступны для врагов и почти не подвержены воздействию как низких, так и высоких температур. Численность этого вида снижают морозные малоснежные зимы и сильные засухи (конец 60-х и первая половина 70-х гг.). Процент встреч прудовых лягушек после зимовки в 2 раза выше, чем у остромордых лягушек. Еще выше процент встреч после зимовки серой жабы и чесночницы. Эти виды имеют химическую защиту, а чесночнице помогает и подземный образ жизни. Краснобрюхие жерлянки, как принято считать, в основном, не живут дольше двух с половиной лет и лишь немногие погибают на четвер- том году жизни (Банников, 1950). По нашим данным, отмечено 17 встреч жерлянок на четвертом году жизни и 30 — в возрасте 4—5 лет и старше, в том числе две — старше 10 лет. Гибель этих амфибий связана с наземными зимовками и особенно с путями к ним и от них, в гораздо меньшей степени — с хищниками. От последних жерлянки хорошо защищены кожными выделениями, секрет которых (фрино- лизин) считается сильнее секрета серой жабы (Павловский, 1931), оказывая, в отличие от первого, за счет летучих компонентов воздей- ствие на слизистые верхних дыхательных путей и глаз (Федярова, 1973). По продолжительности жизни в природе жерлянка стоит на первом месте среди пяти упомянутых видов амфибий. Возможно, что ей не уступает в этом серая жаба, по нашим данным, пока занимаю- щая второе место. Мечение амфибий, проводимое в течение ряда лет, в сочетании с другими методами, дает возможность составить представление о важ- нейших характеристиках популяций — их структуре и типе дина- мики численности, дает возможность подойти к установлению границ популяции на местности и связи их с другими компонентами биогеоце- нозов, к определению площади участка, занимаемого популяцией, к определению объема популяции, к выявлению особенностей экологии отдельных видов в определенных биогеоценозах. Метод мечения амфибий (как и рептилий) путем отрезаниия паль- цев, все еще слабо распространенный, несмотря на его простоту, осо- бенно пригоден для экологических исследований, проводимых при стационарных работах. Мечение можно сочетать с определением воз- раста по спилам костей по методике Э. М. Смирновой (1973, 1976) у живых животных и с использованием фонетических показателей (Яблоков, 1973). Все это может иметь существенное значение для детальных исследованиий в области популяционной экологии и био- геоценологии. ЛИТЕРАТУРА Банников А. Г. 1950. Возрастной состав популяции и его динамика у Bombina bombina L. — Докл. АН СССР, т. 70, № 1 101—103. Банников А. Г., Даревский И. С. и Рустамов А. К. 1971. Земноводные и пресмыкающиеся СССР. М., изд. «Мысль» 1—303. Гаранин В. И. 1969. Продолжительность жизни амфибий в природе. — Природа № 10 : 105. 47
Гаранин В. И. 1971. К экологии краснобрюхой жерлянки. — В сб.: «Природ- ные ресурсы Волжско-Камского края. Животный мир. Вып. 3», Казань, изд. Казанск. гос. ун-та : 94—104. Гумилевский Б. А. 1941. О некоторых эколого-фаунистических исследова- ниях на Валдайской возвышенности. — Изв. Всесоюзн. Геогр. о-ва, т. 73, № 1: 129—136. Коротков Ю. М. 1973. О количественном учете некоторых амфибий на местах размножения в Приморском крае. — Вестник зоологии, Киев, № 2 : 80—82. Котляревская В. А. 1976. Земноводные и пресмыкающиеся Кулундинской степи. — В сб.: «Охрана и преобразование природы лесостепи Зап. Сибири», Новосибирск, изд. «Наука» : 229—241. Кривошеев В. Г., Опенко 3. М. и Шабанова Е. В. 1960. Материалы по биологии травяной и остромордой лягушек. — Зоол. ж., т. 39, вып. 8 : 1201— 1208. Куренцов А. И. 1957. Миграция травяных лягушек. — Природа, № 2: 119. Павловский Е. Н. 1931. Ядовитые животные СССР. М.—Л., Медгиз : 1—68. Полежаев Л. В. 1947. Регенерация конечностей у взрослых Anura. — Изв. АН СССР, сер. биол., № 4 : 539—571. Попов В. А., Попов Ю. К., Приезжев Г. П. и др. 1954. Результаты изучения животного мира зоны затопления Куйбышевской ГЭС. — Труды Казанск. Фил. АН СССР, сер. биол. н., вып. 3 : 7—217. Рогаль И. Г. 1952. Регенерация конечностей у остромордой лягушки (Rana terrestris). — Докл. АН СССР, т. 83, № 5 : 757—760. Самарова В. А. 1950. Исследование регенерационного процесса у бесхвостых амфибий. — Учен. зап. Харьковск. гос. ун-та, Труды научн.-исслед. ин-та биол., т. 14—15 : 275—291. Смирина Э. М. 1973. Определение возраста бесхвостных амфибий. — В сб.: «Вопросы герпетологии. Автореф. докл. III Всесоюзн. герпетол. конф.», Л., изд. «Наука» : 165—166. Смирина Э. М. 1976. Особенности структуры костной ткани амфибий и репти- лий и проблема определения их возраста. Автореф. канд. дисс., Московск. гос. ун-т: 1—24. Терентьев П. В. 1924. Очерк земноводных (Amphibia) Московской губернии. М., Госиздат : 1—98. Терентьев П. В. 1938. Суточный цикл активности Rana temporaria L. — Зоол. ж., т. 17, вып. 3 : 549—553. Терентьев П. В. и Чернов С. А. 1949. Определитель земноводных и прес- мыкающихся. Изд. 3, М., изд. «Сов. наука» 1—340. Федярова Н. А. 1973. К токсикологии секрета кожных желез краснобрюхой жерлянки. — В сб.: «Вопросы герпетологии. Автореф. докл. III Всесоюзн. герпетол. конф.», Л., изд. «Наука» : 187—188. Ш а л д ы б и н С. Л. 1972. Биотопическое размещение и численность амфибий в Окском государственном заповеднике. — Учен. зап. Горьковск. гос. пед. ин-та, вып. 130, сер. биол. н.: 112—118. Ш а л д ы б и н С. Л. 1973. Перемещение амфибий. — В сб.: «Вопросы герпетоло- гии. Автореф. докл. III Всесоюзн. герпетол. конф.», Л„ изд. «Наука» : 202— 203. Ш а л д ы б и н С. Л. 1974. Роль бесхвостых амфибий в прибрежных биогеоцено- зах. Автореф. канд. дисс., Казанск. гос. ун-т: 1—19. Шварц С. С. 1960. Некоторые закономерности экологической обусловленности интерьерных признаков наземных позвоночных животных. — Труды Ин-та биол. Уральск. Фил. АН СССР, Свердловск, вып. 14 : 113—177. Яблоков А. В. 1973. Рептилии и амфибии как объекты микроэволюционного исследования. — В сб.: «Вопросы герпетологии. Автореф. докл. III Всесоюзн. герпетол. конф.», Л., изд. «Наука» : 227—229. Bellis Е. 1961. Growth of the wood frog, Rana sylvatica. — Copeia, n. 1 : 74—77. Blair W. F. 1953. Growth, dispersal and age at sexual maturity of the Mexican toad (Bufo valliceps Wiegmann). — Copeia, n. 4: 208—212. В о g e r t С. M. 1947. A field study of homing in the Carolina toad. — Amer. Mus. Novit., n. 1355 : 1—24. Breder C., BrederB. a. Redmond A. 1927. Frog tagging: a method of stu- dying anuran life habits. — Zoologica, vol. 9, n. 3 : 201—229. Carpenter Ch. C. 1954. A study of amphibian movement in the Jackson Hole Wildlife Park. — Copeia, n. 3 : 197—200. D e 1 у О. G. 1954. Markierungsversuche an Froschen. Vorlaufige Mitteilung. — Ann. Hist.-Natur. Mus. Nat. Hungar., (ser. nov.), Budapest, t. 5: 457—463. Fraser J. F .1966. A breeding colony of toad (Bufo bufo (L.) in Kent. — Brit. J. Her- petol., vol. 3, n. 10 : 236—252. Frommhold E. 1959. Wir bestimmen Lurche und Kriechtiere Mitteleuropas. Rade- beul, Neumann Verlag : 1—218. Haapanen A. 1970. Site tenacity of the common frog (Rana temporaria L.) and the moor frog (R. arvalis Nilss.). — Ann. zool. fenn., vol. 7, n. 1: 61—66. 48
Hamilton W. I. J. 1934. The rate of growth of the toad (Bufo americanus ame- ricanus Holbrook) under natural conditions. — Copeia, n. 2 : 88—90. Hazelwood E. 1969. A study of a breeding colony of frogs at the Canon Slade Grammar School, near Bolton. Lancs. — Brit. J. Herpetol. vol. 4, n. 4: 96—103. Heusser H. 1958. Markierungen an Amphibien. — Vierteljahrsschr. Naturforsch. Ges. Zurich, Bd. 103 : 304—320. Juszczyk W. 1951. The migrations of the aquatic frog, Rana esculenta L. — Bull, intern. Acad. Polon. Sci. Lettr., ser. B., n. 7—10: 341—369. M a r t о f B. 1953. Home range and movements of the green frog. R. clamitans. — Eco- logy, vol. 34, n. 3 : 529—544. Martof B. 1953a. Territoriality in the green frog Rana clamitans. — Ecology, vol. 34, n. 1 : 165—174. Oldham R. S. 1963. Homing behaviour in Rana temporaria Linn. — Brit. J. Her- petol., vol. 3, n. 5: 116—127. Sanden-Guja W. 1961. Ortstreue eines griinen Wasserfrosches (Rana escu- lenta). — Zierpsychol., Bd. 18, T. 3 : 261—264. Tarwid K. 1961. Zroznicowanie niszy ecologicznej gatunku jako wskaznik jego roli w biozenozie (na przikladzie Rana terrestis Andr.). — Ecol. Polska, ser. B, t. 7, zs. 1 : 13—21. Turner F. R. 1960. Population structure and dynamics of the western spotted frog, Rana p. pretiosa Baird and Girard, in Yellowstone Park, Wyoming. — Ecol. Monographs, vol. 30, n. 3 : 251—278. T w i 11 у V. C. 1959. Migration and speciation in newts. — Science, vol. 130, n. 3391: 1735—1743. Woodbury A. M. 1956. Uses of marking animals in ecological studies: marking amphibians and reptiles. — Ecology, vol. 37, n. 4: 670—674. ON THE STUDY OF AMPHIBIAN MIGRATIONS V. I. Garanin Kazan State University From 1958 to 1976 investigations on the ecology of anuran amphibians (Rana arvalis, R. lessonae, Bombina bombina, Pelobates fuscus, Bufo bufo) were carried out at the Volzhsko-Kamsky State Reserve territory. Investigations were performed by using the marking method of Martof (1953). Dynamics of amphibians population in different years has been traced under extreme conditions (severe winter, drought). Population area and borders were determined, type of migrations of species was established and life duration in nature was noted. Most regular is combination of marking with observations on constant or temporary routes or areas, with catch (in particular with trenches) with determination of age by bones transverse sections and by using phenetic indeces. 4 Герпетологический сборник 49
НОВЫЙ ВИД СКАЛЬНОЙ ЯЩЕРИЦЫ ГРУППЫ LACERTA SAXICOLA EVERSMANN ИЗ СЕВЕРО-ВОСТОЧНОЙ ТУРЦИИ И ПРИЛЕГАЮЩИХ РАЙОНОВ АДЖАРИИ И. С. Даревский и В. И. Ведмедеря Зоологический институт АН СССР (Ленинград) и Музей естествознания Харьковского университета В герпетологических сборах супругов Ричарда и Эрики Кларк, произведенных в 1967 г. в северо-восточной Турции, имеются 3 экземп- ляра скальных ящериц из группы Lacerta saxicola Eversmann, опреде- ных ими как Lacerta sp. (Clark a. Clark, 1973). Произведенное нами изучение этих особей, полученных благодаря любезности д-ра А. Ле- витона (Калифорнийская Академия наук), действительно, подтвер- дило, что все они характеризуются рядом важных морфологических признаков, хорошо отличающих их от других известных кавказских и малоазиатских представителей рассматриваемой группы видов. Ука- занные экземпляры добыты 22 мая 1967 г. в 20 км к западу от селения Борчка в вилайете Артвин, примерно в 15 км южнее советско-турец- кой государственной границы. Последнее обстоятельство позволяло предполагать, что в сходных природных условиях такие ящерицы могут быть встречены и в нижнем течении реки Чорох, на территории юго-западной Аджарии. Действительно, во время специальных поис- ков, произведенных в 1975—76 гг. в ущелье левого притока Чороха — небольшой речки Чирнали, авторам удалось добыть 4 и наблюдать в общей сложности еще 5 экземпляров этих ящериц, которые так же, как и в пределах Турциии, обитают здесь совместно с грузинской ящерицей (L. rudis Bedr.). Один экземпляр, происходящий из окре- стностей Явузкемаль вилайета Гиресун в северо-восточной Турции, был выявлен нами также в коллекции Британского музея.1 Детальное изучение показало, что все 8 просмотренных нами экземпляров относятся к новому для науки виду, названному по имени американских герпетологов, супругов Эрики и Ричарда Кларк, впер- вые обнаруживших этих ящериц на северо-востоке Турции. Lacerta clarkorum sp. nov. Голотип: Калифорнийская Академия наук (CAS) № 105610, 20 км западнее сел. Борчка, вилайет Артвин в северо-восточной Турции, 22 мая 1967 г., колл. Р. Кларк и Э. Кларк. Паратипы (7 экз.): Калифорнийская Академия наук №№ 105611, 105612. Местонахождение то же, что и голотипа; ЗИН АН СССР №№ 18809, 18810, ущелье 1 Этот экземпляр (№ 1964.392) ранее был ошибочно определен как Lacerta mixta Mehely (Даревский, 1967). 50
реки Чирнали близ села Чирнали, Хелвачаурский район Аджарской АССР, 5 сен- тября 1976 г., колл. И. С. Даревский; Музей естествознания Харьковского универ- ситета № 459 (1), 459 (2), ущелье реки Чирнали, Хелвачаурский район Аджарской АССР, 27 июля 1975 г., колл. В. И. Ведмедеря. Описание голотипа. Длина туловища с головой 63 мм, не- восстановленного хвоста — 120 мм. Ширина лобного щитка несколько превышает его длину. Межчелюстной щиток в контакте с лобоносо- вым. Шов между лобоносовым и задненосовым щитками примерно равен шву между передним и задним носовыми. Между надглазнич- ными и верхнересничными щитками справа и слева расположено по прерванному ряду соответственно из 5 и 4 зернышек таким образом, что надглазничные во многих местах соприкасаются с верхнереснич- ными (рис. IV, 3, вклейка). Первый верхневисочный щиток короткий и сзади тупо обрезан, позади него вдоль края теменного расположено три увеличенных и примерно равных по величине задневисочных. Центральновисочный не выражен, и височная область занята различ- ными по форме и величине сравнительно небольшими щитками (рис. IV, 5, вклейка). Барабанный умеренной величины. Вокруг середины тела в одном ряду 49 гладких чешуй. Вдоль средней линии горла до воротника 23 чешуйки. Воротник не зазубрен и слагается из весьма различных по величине щитков. Между нижними краями ушных от- верстий вдоль слабо выраженной горловой складки 39 мелких чешуек. Грудные и брюшные щитки расположены в 22 поперечных ряда. Каж- дый брюшной щиток в средней части тела соприкасается с 3 примерно равными по величине туловищными чешуйками. Ширина анального щитка менее чем в полтора раза превышает его длину, он полуокру- жен одинарным рядом из 10 преанальных. Непосредственно впереди анального симметрично расположены два увеличенных преанальных, между которыми вклинивается сверху дополнительный третий (рис. IV, 2, вклейка). На правой и левой ноге, соответственно, по 18 и 16 бедренных пор, ряды которых почти достигают коленного сгиба. Чешуя на верхней стороне голени слабо ребристая, не превышающая спинную чешую по величине. Вокруг середины голени в одном ряду, не считая крупных щитков на ее нижней стороне, 17 мелких чешуй. Чешуя на верхней стороне передней трети хвоста с умеренно развитыми продольными ребрышками. Основной цвет верхней стороны тела фиксированного экземпляра оливково-серый. Центральная затылочная полоса образована мелкими неправильной формы пятнами, сосредоточенными вдоль средней части спины и переходящими сверху на основание хвоста. С каждой стороны тела, начинаясь в височной области головы, проходит широкая темная височная полоса с пиловидно изрезанным верхним краем, вдоль которого в один ряд располагаются округлые беловатые пятна. Такие же ряды светлых пятен ограничивают височные полосы снизу. Верх- няя сторона бедер и голеней с немногочисленными светлыми глаз- ками. Нижняя сторона грязновато-белая с черными и голубыми пят- нами по краям внешнего ряда брюшных щитков. (Особенности при- жизненной окраски приведены в характеристике паратипов из пре- делов СССР). П а р а т и п ы. Основные морфологические признаки семи пара- типов в сравнении с голотипом приведены в таблице 1. К этому необ- ходимо добавить, что добытые нами паратипы из Аджарии при жизни отличались яркой желто-зеленой окраской нижней стороны тела, распространяющейся на горло и нижнюю сторону бедер и основания хвоста. Интересно также отметить, что если самцы сверху яркого оливково-зеленого цвета, то у самок спина шоколадно-коричневая, что свидетельствует о наличии у этого вида полового диморфизма в 4Ф 51
ел Таблица 1 Основные морфологические признаки восьми изученных экземпляров Lacerta clarkorum sp. nov. Экземпляры Длина туло- вища с го- ловой, мм Длина не- восстанов- ленного хвоста, мм Наличие (+) или отсутст- вие (—) круп- ного цент- рально-ви- сочного щитка Число рес- ничных зер- нышек в пре- рванном ряду слева и справа Число чешуй вокруг сере- дины тела Число чешуй по средней линии горла Число чешуй поперек горла от уха до уха Число попе- речных рядов грудных и брюшных щитков Число бед- ренных пор слева и справа Число мел- ких чешуй вокруг сере- дины голени Калифорн. Акад, наук № 105510, д' (голотип) Калифорн. Акад, наук № 105612, $ (паратип) Калифорн. Акад, наук № 105611, $ (паратип) Британский музей № 1964.392, д' ЗИН АН СССР, № 18809, д' (паратип) ЗИН АН СССР, № 18810, ? (паратип) Музей естеств. Харь- ковского ун-та № 459 (1), д' (паратип) Музей естествозн. Харь- ковского ун-та № 459 (2), д' (паратип) 63 58 66 62 69 64 66 67 120 86 106 реген. 126 реген. 126 реген. + 5/5 7/7 1/5 8/5 6/6 5/7 11/10 6/7 49 47 50 49 50 51 55 52 23 23 25 22 24 24 26 25 39 36 37 41 39 39 42 41 22 26 25 25 22 25 23 23 18/16 16/17 16/16 17/18 20/20 18/19 18/19 21/20 17 17 19 21 17 17 18 19 М ± m 6 М ± m д 64.3±1.1 3.1 113.2±3.8 8.4 (слева) 6.1±0.94 2.6 (справа) 7.25±0.62 1.76 50.3±0.79 2.2 24.0±0.33 0 95 39.2±0.68 1.9 (самцы) 23.0±0.48 1.0 (самки) 25.3±0.41 0.70 (слева) 18.0±0.58 1.65 (справа) 18.1±0.48 1.36 18.1±0.45 1.3
окраске. У самца (ЗИН № 18809) глазки на нижней стороне темных височных полос были при жизни голубые, а не беловатые, как у самки. Рисунок верхней стороны тела изученных экземпляров виден на фото- графии (рис. V, вклейка). Географическое распространение. Судя по немного- численным известным местонахождениям, описываемый вид обладает сравнительно узким ареалом, простирающимся от левобережной долины нижнего течения реки Чорох в пределах Аджарии на северо- запад, по крайней мере, до северных отрогов хребта Гиресун в цент- ральной части Восточно-Понтийских гор на северо-востоке Турции (рис. 1). Можно полагать, что эта ящерица спорадически распростра- нена здесь в долинах многочисленных мелких рек (Яглыдере, Дегир- мен, Янболу, Бююкдере и др.), стекающих в море с прилежащих гор. Рис. 1. Известные местонахождения Lacerta clarkorum sp. nov.: 1 — ущелье Чирнали, Хелвачаурский район Аджарской АССР, 2 — 20 км запад- нее Борчка, вилайет Артвин, сев.-вост. Турция, 3 — Явузкемаль, вилайет Гиресун, Турция. По нашим наблюдениям, а также данным супругов Кларк (Clark а. Clark, 1973), в долине Чороха она обитает в условиях влажных суб- тропиков под пологом леса, где придерживается зарослей возле отдель- ных деревьев, упавших стволов и крупных каменных глыб по берегам рек. В этом отношении L. clarkorum напоминает распространенную в лесах Талыша и Ленкоранской низменности зеленобрюхую ящерицу L. chlorogaster Boul. Нужно отметить, что типовое местонахождение (20 км западнее Борчка) также находится в пределах субтропиков на Причерноморской низменности, тогда как само селение Борчка отделено от моря горным хребтом и, судя по словам экскурсировавшего здесь П. В. Нестерова (1911), характеризуется умеренно жарким климатом. В долине Чороха, как, вероятно, и на остальной части своего ареала, L. clarkorum обитает совместно с грузинской ящерицей (L. rudis Bedr.), с которой, возможно, гибридизирует. В совместных местообитаниях встречается также артвинская ящерица (L. derjugini Nik.) Сравни те льные замечания. По своим морфологическим признакам L. clarkorum sp. nov. наиболее близка к крымско-северо- кавказскому виду L. saxicola Eversm., именно к подвиду L. s. darevskii Szczerbak, распространенному на юго-западе Краснодарского края, включая черноморское побережье Абхазии. От последнего, помимо некоторых особенностей рисунка и окраски, новый вид отличается 53
одновременным присутствием таких характерных признаков, как прерванный ряд зернышек между верхнересничными и надглазнич- ными щитками, отсутствие крупного дифференцированного централь- новисочного щитка и наличие трех или двух симметрично располо- женных преанальных впереди относительно слабо расширенного попе- рек анального щитка. В сравнении с L. saxicola он отличается также в среднем меньшим числом чешуй вокруг середины тела и между ушными отверстиями по линии слабо выраженной горловой складки. От обитающей совместно L. rudis его отличают, прежде всего, более мелкие (мельче спинных) чешуйки на верхней стороне бедер и нали- чие хорошо выраженных задневисочных щитков. Обращает на себя внимание, что у двух из восьми известных особей наблюдается кон- такт между межчелюстным и лобоносовым щитками — признак, в норме характерный для закавказского партеногенетического вида L. unisexualis. Интересно отметить, что в Аджарии L. clarkorum обнаруживает известную близость с симпатрической L. rudis, что связано, возможно, со случаями естественной гибридизации. Об этом может свидетельст- вовать, в частности, наличие у некоторых аджарских особей более широкого анального и увеличенного центральновисочного щитка. В заключение считаем своим приятным долгом выразить призна- тельность д-ру А. Левитону (Калифорнийская Академия наук, Сан- Франциско) и д-ру Э. Н. Арнольду (Британский музей, Лондон) за любезное предоставление коллекционного материала. ЛИТЕРАТУРА Даревский И. С. 1967. Скальные ящерицы Кавказа. Систематика, экология и филогения полиморфной группы кавказских ящериц подрода Archaeolacerta. Л., изд. «Наука» : 1—214. Нестеров П. В. 1911. Отчет о зоологических исследованиях в юго-западном Закавказье (1909 и 1910 г.) и Эрзерумском вилайете (1910 г.) — Ежегодн. Зоол. муз. Акад, наук, т. 16, № 3 : 0137—0184. С1 а г k R. J. а. С 1 а г к Е. D. 1973. Report on a collection of amphibians and reptiles from Turkey. — Occas. papers California Acad. Sci., n. 104: 1—62. A NEW SPECIES OF ROCK LIZARD LACERTA SAXICOLA EVERSMANN GROUP FROM NORTHEASTERN TURKEY AND ADJOINING REGIONS OF ADJARIA I. S. Darevsky and V. I. Vedmederja Zoological Institute, Academy of Sciences (Leningrad) and Museum of Natural History of Kharkov State University A new species Lacerta clarkorum sp. nov. is described from 8 specimens col- lected in the extreme northeast of Turkey and adjoining regions of Adjaria (USSR). Its morphology is similar to that of the Crimea-North Caucasian species Lacerta saxi- cola Eversmann. It differs by a number of features, including size and proportion of preanal shields, reduced row of superciliar granules and absence of differentiated central temporal shield. The new species inhabits damp subtropical forests living on tree trunks and stones on the banks of mountain rivers. The new species is named after the American herpetologists Richard and Erica Clark who were the first to discover these lizards in 1967, 20 km west of Borcka in eastern Turkey. 54
LACERTA UZZELLI SP. NOV. (SAURIA, LACERTIDAE) — НОВЫЙ ПАРТЕНОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ВИД СКАЛЬНОЙ ЯЩЕРИЦЫ ИЗ ВОСТОЧНОЙ ТУРЦИИ И. С. Даревский и Ф. Д. Даниелян Зоологический институт АН СССР (Ленинград) и Ереванский государственный университет Комплекс видов кавказских скальных ящериц, образующих группу Lacerta saxicola Eversmann, объединяет 8 двуполых и, как считалось до недавнего времени, 4 партеногенетических вида, два из которых (L. armeniaca Meh. и L. unisexualis Dar.) проникают из Закавказья в северо-восточные районы Малой Азии (Даревский, 1967; Darevsky, 1972). В 1967—69 гг. американские герпетологи супруги Кларк собрали обширную коллекцию пресмыкающихся на востоке и северо-востоке Турции, в том числе 155 экземпляров скальных ящериц, провизорно определенных ими как Lacerta saxicola (Clark a. Clark, 1973). Названные исследователи обратили также внимание на тот факт, что популяции этих ящериц из района Карса слагаются только из самок и высказали предположение о существовании у них естествен- ного партеногенеза. В общей сложности в 1967—69 гг. ими было про- анализировано 124 особи, среди которых не оказалось ни одного самца. Благодаря любезности д-ра А. Левитона, в 1976 г. мы имели возмож- ность ознакомиться со сборами супругов Кларк, хранящимися в герпетологическом отделении Калифорнийской Академии наук (Сан-Франциско). Произведенное нами детальное исследование этой коллекции, а также некоторого другого коллекционного материала показало, что в восточной Турции, действительно, обитает еще один — новый для науки — партеногенетический вид из группы Lacerta saxicola, описанию которого посвящена данная статья. Новый вид назван по имени американского герпетолога Томаса М. Аззелла, внес- шего значительный вклад в изучение происхождения и эволюции партеногенеза у позвоночных животных и, в частности, у скальных ящериц. Lacerta uzzelli sp. nov. Lacerta saxicola nairensis Даревский, 1967; Darevsky, 1972. Lacerta saxicola, Clark and Clark, 1973. Голотип: Калифорнийская Академия наук (CAS) № 105689, 25 км южнее гор. Карса в сев.-вост. Турции, 26 мая 1967 г., колл. Р. Кларк и Э. Кларк. Взрос- лая самка. П а р а т и п ы (15 экз.). Калифорнийская Академия наук (CAS) №№ 105685, 55
105686, 105687, 105700, местонахождение то же, что и голотипа; Калифорнийская Академия наук №№ 105673—105677, 8 км севернее гор. Карса в сев.-вост. Турции, 25 мая 1967 г., колл. Р. Кларк и Э. Кларк; ЗИН АН СССР № 10815 (1—4), сел. Занзак 90 км восточнее Эрзерума, сев.-вост. Турция, 27 июня 1910 г., колл. П. В. Нестеров; ЗИН АН СССР № 18819, 25 км южнее гор. Карса, сев.-вост. Тур- ция, 26 мая 1967 г., колл. Р. Кларк и Э. Кларк; Зоологический институт и музей им. А. Кенига, Бонн (ZFMK-H) № 6532, ПО км восточнее Эрзерума, сев.-вост. Турция, август 1968 г., колл. О. Штиммлер. Описание голотипа. Длина туловища с головой 61 мм, не- восстановленного хвоста — 115 мм. Ширина лобного щитка заметно превышает его длину. Межчелюстной щиток отделен от лобоносового. Шов между лобоносовым и задненосовым щитками не короче шва между передним и задним носовыми. Между надглазничными и верхнересничными щитками с каждой стороны имеется соответст- венно 10 и 12 зернышек, образующих непрерывный ряд. Первый верхневисочный щиток умеренно длинный и сзади тупо обрезан; позади него вдоль края теменного расположены два крупных, при- мерно равных по величине задневисочных. Центральновисочный щиток сравнительно крупный и в наиболее узком месте отделен от умеренной величины барабанного двумя более мелкими щитками. Вокруг середины тела в одном ряду 54 гладких чешуйки. Вдоль сред- ней линии горла до воротника 28, а поперек горла между нижними краями ушных отверстий — 38 мелких чешуй. Горловая складка хорошо выражена. Воротник не зазубрен и слагается из 10 более или менее равных по величине чешуй. Грудные и брюшные щитки рас- положены в 26 поперечных рядов. Каждый брюшной щиток в перед- ней трети тела соприкасается с тремя или двумя туловищными че- шуйками, задняя из которых более или менее треугольной формы и сильно увеличена. Ширина анального щитка примерно в полтора раза превышает его длину, непосредственно впереди него лежат два уве- личенных, различных по величине, преанальных. На каждой ноге соответственно по 17 и 19 бедренных пор, ряды которых почти дости- гают коленного сгиба. Чешуя на верхней стороне голени мельче спин- ной и очень слабо ребриста. Вокруг середины голени в одном ряду, не считая крупных чешуй на ее нижней стороне, 21 чешуйка. Чешуя на верхней стороне передней трети хвоста со слегка сгла- женными ребрышками с заметно притупленным задним краем. Основная окраска верхней стороны тела фиксированного экземп- ляра коричневато-серая. Вдоль середины спины проходит широкая затылочная полоса, образованная темными, вытянутыми поперек неправильной формы пятнами. Такого же цвета боковые височные полосы образованы слившимися между собой рядами темных круж- ков со слабо угадывающимися более светлыми центрами. По верх- нему пиловидно изрезанному краю височных полос расположены беловатые глазки (рис. VI, вклейка). Бедра и голени сверху с размы- тыми темными пятнами. Нижняя сторона грязно-белая (при жизни, вероятно, зеленовато-желтая). Наружные края крайних брюшных щитков с едва заметными голубоватыми пятнами. Характеристика паратипов. Изменчивость основных признаков чешуйчатого покрова у особей из типовой серии приведена в таблице 1. У части паратипов впереди анального щитка располо- жены не два, а один вытянутый поперек преанальный. У некоторых экземпляров число задневисочных щитков уменьшено до одного и ряд зернышек между надглазничными и верхнересничными щитками в одном месте прерван. Рисунок верхней стороны тела голотипа и не- скольких паратипов показан на рис. VI, вклейка. Географическое распространение. Большинство известных местонахождений описываемого вида расположены в доли- 56
нах рек Карс и Араке в пределах Карского плоскогорья в восточной Турции (рис. VII, вклейка). Помимо особей типовой серии, мы распо- лагали также двумя экземплярами из района Сарыкамыш, хранящи- мися в коллекции Измирского университета в Турции. По всей видимости, изолированная популяция существует в районе озера Ван (30 км северо-западнее города Эрджис), систематическая принадлежность которой, как будет показано ниже, требует дальней- шего изучения. Учитывая, что восточные окраины Карского плоскогорья прости- раются в пределы СССР, можно было ожидать, что на востоке L. uzzelli sp. nov. проникает также в пограничные районы Армении и южной Грузии. Специально произведенное нами изучение этого во- проса показало, однако, что здесь всюду обитает двуполый вид L. raddei nairensis Dar., ближайшие к границам Турции местонахож- дения которого обнаружены у города Ленинакан и села Агин в ущелье р. Ахурян в Армении и в окрестностях Вардзиа в ущелье верхнего течения реки Куры в Грузии (рис. VII, вклейка). Не исключено, что в ущелье притока Ахуряна — реки Карс на территории Турции между двумя этими видами имеется зона симпатрии. Сравнительные замечания. По своей морфологии пар- теногенетическая L. uzzelli sp. nov. очень близка к двуполому виду L. raddei Boettger, особенно к подвиду L. г. nairensis Dar., распростра- неному, главным образом, в Армении. Собранные П. В. Нестеровым (1912) единичные самки этого вида из долины верхнего течения Аракса в восточной Турции ранее ошибочно рассматривались первым из авто- ров именно как L. saxicola nairensis (Даревский, 1957). Основные мор- фологические признаки обоих названных видов в сравнительном плане показаны в таблице 1. Особый интерес представляет изученная нами серия особей из 7 экземпляров, добытых в 30 км северо-западнее города Эрджис в рай- оне озера Ван (СAS № 119994—119998; ЗИН № 18819). От ящериц типо- вой серии они четко отличаются прежде всего такими характерными признаками, как отсутствие выраженных задневисочных щитков и гипертрофированные размеры отдельных туловищных чешуй на гра- нице с крайными брюшным щитками (рис. VIII, вклейка). В данной работе мы условно определяем эти экземпляры как L. cf. uzzelli, однако вопрос об их систематическом положении требует дальнейшего изуче- ния на более обширном материале из района озера Ван. Косвенным сви- детельством однополости описываемого вида служит отсутствие самцов среди большого числа (142 экземпляра) исследованных в этом отно- шении ящериц. Существование только женских особей (по аналогии с другими партеногенетическими видами) подтверждается также отсутствием на брюхе и бедрах половозрелых самок характерных следов, оставляемых во время спаривания челюстями самцов. В настоящее время можно считать доказанным, что все четыре известных ранее партеногенетических вида скальных ящериц (L. armeniaca, L. dahli, L. rostombekovi и L. unisexualis) исходно обра- зовались в результате естественной гибридизации двуполых роди- тельских пар. Применяя электрофорез белков, удалось также выявить, какие именно из современных двуполых видов участвовали в синтезе каждой из известных партеноформ (Аззелл и Даревский, 1974; Uzzell a. Darevsky, 1975). В данной связи интересно высказать некото- рые соображения относительно гибридной природы L. uzzelli, основан- ные на ее морфологическом сходстве с ныне живущими географи- чески близкими двуполыми видами. На этом основании можно предполагать, что одной из таких родительских пар была L. raddei nairensis Dar., обнаруживающая, как уже говорилось, значительное 57
Таблица 1 Сравнительная характеристика некоторых морфологических признаков Lacerta uzzelli sp. nov. и L. raddei nairensis Darevsky Виды Признаки L. uzzelli sp. nov. L. raddei nairensis Darevsky район Карса, Турция (п=12) Ленинакан, Армения (п=13) Агин, Армения (п=23) Длина туловища с голо- вой у половозрелых самок, мм. 47—65 53.5+0.28 0=0.96 48—67 55.1±0.37 0=1.33 48—65 56.0±0.50 0=1.1 Число чешуй вокруг середины туловища 46—55 51.5+0.29 0=1.0 51—65 56.8±0.35 0=1.26 53—62 56.4+0.31 0=1.45 Число крупных задне- височных щитков по- зади передневисочного 1—2 1.5+0.02 0=0.06 1—5 3.0±0.15 0=0.54 2—5 2.8 ±0.26 0=1.22 Число мелких щитков в наиболее узком месте между центральновисоч- ным и барабанным 2 2 2.0+0.0 о=0.0 2 з 2.67±0.09 0=0.22 2 з 2.9+0.01 0=0.04 Число мелких чешуй вокруг середины голени 15—20 17.5±0.4 0=1.38 17—20 18.9±0.27 0=0.97 18—20 18.6+0.19 0=0.89 Размеры крайних туло- вищных чешуй на гра- нице с брюхом Отдельные че- шуи у 100% осо- бей сильно уве- личены, значи- тельно превы- шая соседние по величине (рис. VIII, вклейка) Если отдельные чешуи (у 15— 20% особей) более или менее уве- личены, то незначительно превы- шают соседние по величине. Положение и число преанальных щитков не- посредственно впереди анального Два равных или различных по величине, или же один сильно вытянутый по- перек преаналь- ный (рис. VIII, вклейка) У 95% особей два равных по ве- личине преанальных щитка. Характер верхнехвос- товых чешуй в передней трети хвоста Чешуи с за- метно сглажен- ными продоль- ными ребрышка- ми с притуплен- ным задним краем Чешуи отчетливо ребристые с приостренным задним краем. сходство с новым партеногенетическим видом. Что касается второго из родителей, то таковым, по всей видимости, была L. parvula Lantz et Сутеп, симпатричная в настоящее время с L. uzzelli в долине реки Араке (Даревский, 1967). Будущие биохимические исследования должны подтвердить или отвергнуть правильность сделанного пред- положения. В заключение пользуемся возможностью выразить свою благодар- ность д-ру А. Левитону (Калифорнийская Академия наук, Сан- Фрациско) и проф. М. Бажоглу (Измирский университет, Турция), любезно предоставившим в наше распоряжение коллекционные мате- риалы, использованные в данной работе. 58
ЛИТЕРАТУРА Аззелл Т. и Даревский И. С. 1974. Доказательства гибридного происхож- дения партеногенетических видов кавказских скальных ящериц рода Lacerta. — Ж. общ. биол., т. 35, № 4 : 553—561. Д арев с к и й И. С. 1967. Скальные ящерицы Кавказа. Систематика, экология и филогения полиморфной группы кавказских ящериц подрода Archaeola- certa. Л., изд. «Наука» : 1—214. Нестеров П. В. 1912. К герпетологии юго-западного Закавказья и погранич- ной части Малой Азии. — Ежегодн. Зоол. Муз. Акад. Наук, т. 17 : 61—85. Clark R. J. a. Clark Е. D. 1973. Report on a collection of amphibians and reptiles from Turkey. — Occas. papers California Acad. Sci., n. 104: 1—62. Darevski I. S. 1972. Zur Verbreitung einiger Felseidechsen des Subgenus Archaeolacerta in der Tiirkei. — Bonn. Zool. Beitr., Bd. 23, Hf. 4: 347—351. Uzzell T. M. a. Darevsky I. S. 1975. Biochemical evidence for the hybrid origin of the parthenogenetic species of the Lacerta saxicola complex (Sauria, Lacertidae), with a disscussion of some ecological and evolutionary implica- tions. —Copeia, n. 2 : 204—222. LACERTA UZZELLI SP. NOV. (SAURIA, LACERTIDAE) — A NEW PARTHENOGE- NETIC SPECIES OF ROCK LIZARD FROM EASTERN TURKEY I. S. Darevsky and F. D. Danieljan Zoological Institute, Academy of Sciences (Leningrad) and Erevan State University A new parthenogenetic species Lacerta uzzelli sp. nov. is described from 16 spe- cimens, most of which were obtained in 1967 by the American herpetologists Richard and Erica Clark near Kars. By its morphological features the new species is most simi- lar to the bisexual species L. raddei nairensis Darevsky. It differs from this species by the squamosous cover. The new species is found within the limits of Kars Plateau in eastern Turkey and in particular in river valleys of Kars and Araks. The absence of male individuals among 142 specimens examined may be evidence of parthenogenesis. The authors suppose that Lacerta uzzelli sp. nov. originated as a result of natural hybridisation among bisexual species L. raddei nairensis Dar. and L. parvula Lantz and Cyren.
СКАЛЬНЫЕ ЯЩЕРИЦЫ ГРУППЫ LACERTA SAXICOLA (SAURIA, LACERTIDAE), СОБРАННЫЕ В ПРЕДЕЛАХ ТУРЦИИ РИЧАРДОМ И ЭРИКОЙ КЛАРК И. С. Даревский и Г. П. Лукина Зоологический институт АН СССР (Ленинград) и Ростовский государственный университет В 1967 г. американские герпетологи, супруги Кларк, совершили трехмесячную экспедиционную поездку по Малой Азии, во время которой собрали обширную коллекцию земноводных и пресмыкаю- щихся, в том числе 155 экземпляров скальных ящериц, объединен- ных ими под общим видовым названием Lacerta saxicola Eversmann (Clark a. Clark, 1973). Благодаря любезному содействию д-ра А. Леви- тона мы имели возможность обработать эту коллекцию ящериц, хра- нящуюся в Калифорнийской Академии наук в Сан-Франциско, откуда мы получили также несколько экземпляров, добытых Клар- ками в Турции в 1968 и 1969 г.г. Маршрут экспедиции Кларков под- робно описан в их цитированной выше статье (1973). Изучение скальных ящериц из Турции представляло для нас осо- бенный интерес в связи с тем, что произведенная ранее первым из авторов ревизия кавказских представителей этой группы выявила наличие в пределах Кавказа не одного полиморфного вида L. saxicola, как считалось ранее (Lantz et Cyren, 1936), а целого ряда самостоятель- ных, в том числе и партеногенетических видов (Даревский, 1967; Аз- зелл и Даревский, 1974; Uzzell a. Darevsky, 1975). Для сравнения нами были использованы коллекции Зоологического института АН СССР, а также некоторые материалы, полученные из других хранилищ. В статье приняты следующие сокращения: ЗИН — Зоологический институт АН СССР, CAS — Калифорнийская Академия наук (США). Lacerta rudis rudis Bedriaga, 1886 Материал (43 экз.): CAS 105622, 105623, 111751 — 50 км к западу от Ардагана, 23 мая 1967; CAS 105948, 105949, 111752, 111753 — 45 км к западу от Ардагана, 23 мая 1967; CAS 105643, 105644 — 40 км к западу от Ардагана, 24 мая 1967; С AS 105613, 105614 — 15 км к востоку от Артвина, 23 мая 1973; CAS 105620 — 55 км к западу от Ардагана, 23 мая 1967; CAS 111747—111750 — 20 км к западу от Борчка, 22 мая 1967 г.; CAS 105591—105597 — Финдикли, 21 мая 1967; CAS 105574 — Арсин, 20 мая 1967; CAS 105603, 105604 — 5 км к югу от Хопа, 22 мая 1977; CAS 105581, 105589 — 23 мая 1967; CAS 105618—105619 — 60 км к западу от Ардагана, 23 мая 1967. Перечисленные местонахождения несколько расширяют известную границу ареала номинативного подвида к юго-востоку, где она не выходит, однако, за пределы долины Чороха и его правых притоков. 60
Lacerta rudis tristis Lantz et Сугёп (рис. IX, вклейка). Материал (39 экз): CAS 105545—105548 — 25 км к западу от Трабзона, 17 мая 1967; CAS 105557—105561 — 20 км к западу от Трабзона, 17 мая 1967; CAS 105549—105556, 10 км к югу от Трабзона, 17 мая 1967; CAS 105562—105563, 105934—105946 — 10 км к югу от Вакфыкебира, 18 мая 1967; CAS 105909—105912, 111761 — 40 км к северо-западу от Кызилджахамама, 10 июня 1967; CAS 121027— 121033 — 15 км к востоку от Фатса, 31 мая 1968. Сравнительные замечания. Рассматриваемая форма была описана Лантцем и Сиреном (Lantz et Сугёп, 1936) по экземплярам из Лафака-Дере на северо-западе Турции, в качестве подвида L. saxicola tristis. Под этим названием она по немногим экземплярам приводится также в монографии И. С. Даревского (1967). В последнее время было показано, что распространение собственно L. saxicola Eversmann огра- ничено северным Кавказом и южным берегом Крыма и, следова- тельно, описанные ранее малоазиатские подвиды этого вида относятся к иному таксону (Uzzell a. Darevsky, 1975). Произведенное нами спе- циальное рассмотрение этого вопроса показывает, что по своим мор- фологическим признакам форма tristis должна быть отнесена на пра- вах подвида к полиморфному виду L. rudis, с которым ее сближает прежде всего совокупность таких характерных признаков, как круп- ная (крупнее спинной) чешуя на верхней стороне голени, отсутствие дифференцированных задневисочных щитков, слабо выраженная оста- точная ребристость отдельных туловищных чешуй, а также некоторые особенности окраски. Отметим, что в свое время Ланц и Сирен (Lantz et Сугёп, 1936) уже отмечали значительную близость формы tristis к распространенной в долине Куры форме obscura, также описанной в качестве подвида L. saxicola, а ныне рассматриваемой как подвид L. rudis obscura Lantz et Сугёп. Перечисленные выше местонахожде- ния из коллекции Кларков, наряду с некоторым другим просмотрен- ным нами коллекционным материалом, показывают, что L. rudis tristis занимает юго-западную часть видового ареала и широко распростра- нена на севере Турции, на запад, по крайней мере, до центральной части гор Кероглу. К этому подвиду, в свете изложенного выше, при- надлежат также особи из окрестностей Трабзона и Синопа, указанные ранее под названием L. rudis rudis (Даревский, 1967). Lacerta valentini valentini Boettger, 1889 Материал (9 экз.) CAS 105663—105665, 105672, 111755—111758 — 35 км к северу от Карса, 25 мая 1967; CAS 105646 — 25 км к западу от Ардагана, 24 мая 1967. Впервые для северо-восточной Турции именно с западных и вос- точных склонов хребта Ялнызчам (Арсиянского) эта ящерица под названием L. saxicola terentjevi была указана И. С. Даревским (Darev- sky, 1965, 1972). Произведенные Кларками сборы также, как и некоторые другие, бывшие в нашем распоряжении коллекционные материалы, свидетельствуют, что номинативная форма этого вида распространена в Турции гораздо шире, достигая на юге, по крайней мере, верховий Куры, куда она, будучи высокогорной формой, проникает по субаль- пийской зоне прилежащих гор. Lacerta valentini lantzicyreni Darevsky et Eiselt, 1967 Материал (1 экз.): CAS 121026 — 45 км к северо-западу от Хинис, 28 мая 1968. Переоценка довольно большого коллекционного материала, опре- деленного ранее как L. saxicola lantzicyreni (Даревский, 1967), произве- денная нами с учетом некоторых соображений, высказанных в работе Т. Аззелла и И. С. Даревского (1975), свидетельствует, что указанная 61
форма должна расцениваться как подвид L. valentini lantzicyreni Darevsky et Eiselt. От номинативного подвида L. v. valentini она отли- чается только некоторыми меристическими признаками чешуйчатого покрова, что видно из таблицы 1. Таблица 1 Сравнительная характеристика некоторых признаков чешуйчатого покрова в целом по ареалу у двух подвидов (по И. С. Даревскому, 1967, с изменениями) Подвиды Признаки L. v. valentini Boettger n=88 L. v. lantzicyreni Darevsky et Eiselt n=37 Число чешуй в одном ряду вокруг середины тела 41—53 М = 46.2 47—59 M = 56.6 Число чешуй по средней ли- нии горла 21—29 М = 24.8 24—35 M = 29.0 Число мелких чешуй по линии горловой складки между отвер- стиями ушей 32—45 М = 37.1 46—57 M = 51.6 Число бедренных пор на од- ной ноге 14—22 М = 17.4 16—23 M = 19.6 Процент особей с прерван- ным рядом зернышек между надглазничными и верхнерес- ничными щитками 20% 60% Судя по известным в настоящее время местонахождениям, вклю- чая единственный экземпляр из коллекции Кларков, L. v. lantzicyreni занимает западную и юго-западную части видового ареала, достигая на западе, во всяком случае, хребта Паландекен в районе Эрзерума, а на юге — хребтов, лежащих к северо-западу от озера Ван. Lacerta parvula Lantz et Сугёп, 1913 M а т e ри а л (3 экз.): CAS 105598—105600 — 5 км к западу от Хола, 21 мая 1967 г. Перечисленные экземпляры определены Кларками как L. saxicola parvula Lantz et Сугёп, причем ими было высказано вполне правильное предположение об их видовой самостоятельности. В 1969 г. в долине Чороха ими было добыто еще 46 экземпляров этих ящериц, которые, однако, отсутствуют в присланной нам коллекции. Попутно отметим, что особи L. parvula из Турции заметно отличаются от таковых из Грузии, которые образуют, по всей видимости, самостоятельный подвид. Lacerta parvula X Lacerta rudis M а т e p и ал (3 экз.): CAS 105613, 105614 — 15 км к западу от Артвина, 23 мая 1967 г.; CAS 105575 — Арсин, 20 мая 1967. Два первых экземпляра, происходящие из типовой территории L. saxicola parvula, отнесены Кларками именно к этому подвиду. Детальное их изучение показывает, однако, что эти особи сочетают в себе признаки как L. rudis (относительно крупная чешуя на верхней стороне бедер), так и L. parvula (расположение и форма щитков височ- ной области, особенности окраски). По своим признакам все три экземп- ляра мало отличаются от гибридов между указанными видами, хра- нящимися в коллекции ЗИН (№ 18812). 62
Поскольку оба вида значительно отличаются абсолютными разме- рами тела, можно полагать, что гибриды образуются при спаривании молодых половозрелых самцов L. rudis со взрослыми самками L. parvula. Lacerta uzzelli Darevsky et Danielyan, 1977 Материал (18 экз.): см. в настоящем сборнике статью И. С. Даревского и Ф. Д. Даниеляна с описанием этого партеногенетического вида (стр. 55). Lacerta clarkorum Darevsky et Vedmederja, 1977 Материал (3 экз.): см. в этом сборнике статью И. С. Даревского и В. И. Ведмедери с описанием этого вида, проникающего также в прилежащие районы Аджарии (стр. 50). Перечисленные выше особи скальных ящериц на основании неко- торых морфологических признаков, а также общности местонахож- дений, были условно разбиты Ричардом и Эрикой Кларк на 6 групп в соответствии с буквами алфавита от А до F. Следует отметить, что эти выделенные ими группы в целом до- вольно точно увязываются с отдельными выявленными нами таксо- нами. Авторы выражают признательность д-ру А. Левитону (Калифор- нийская Академия наук, Сан-Франциско) за предоставленную им воз- можность получить для обработки коллекцию ящериц из Турции. ЛИТЕРАТУРА Аззелл Т. и Даревский И. С. 1964. Доказательства гибридного происхожде- ния партеногенетических видов кавказских скальных ящериц рода Lacerta. — Ж. общ. биол., т. 35, № 4: 553—561. Даревский И. С. 1967. Скальные ящерицы Кавказа. Систематика, экология и филогения полиморфной группы кавказских ящериц подрода Archaeola- certa. Л., изд. «Наука» : 1—214. Clark R. J. a. Clark Е. D. 1973. Report on a collection of amphibians and rep- tiles from Turkey. — Occas. papers California Acad. Sci., n. 104 : 1—62. Darevsky I. S. 1965. Bemerkungen zu einigen von Herrn H. Steiner in der nor- dostlichen Tiirkei gesammelten Felseidechsen (Lacerta saxicola Eversmann) — Ann. Naturhist. Mus. Wien, Bd. 68: 383—386. Darevsky I. S. 1972. Zur Verbreitung einiger Felseidechsen des Subgenus Archaeolacerta in der Tiirkei. — Bonn. Zool. Beitr., Bd. 23, Hf. 4: 347—351. Lantz L. etCyrenO. Contribution a la connaissance de Lacerta saxicola Evers- mann. — Bull. Soc. Zool., France, t. 61: 159—181. Uzzell T. M. a. Darevsky I. S. 1975. Biochemical evidence for the hybrid origin of the parthenogenetic species of the Lacerta saxicola complex (Sauria, Lacertidae), with a discussion of some ecological and evolutionary implica- tions. — Copeia, n. 2 : 204—222. ROCK LIZARDS OF THE LACERTA SAXICOLA EVERSMANN GROUP (SAURIA. LACERTIDAE) COLLECTED IN TURKEY BY RICHARD AND ERICA CLARK I. S. Darevsky and G. P. Lukina Zoological Institute, Academy of Sciences (Leningrad) and Rostov State University Herpetological material of the American herpetologists Richard and Erica Clark collected in different parts of Turkey during 1967—1969 includes 155 specimens of rock lizards that belong to 5 species and subspecies: Lacerta rudis rudis Bedr., L. rudis tristis Lantz et Сугёп, L. valentini valentini Boettger, L. valentini lantzicyreni Darevsky et Eiselt, L. parvula Lantz et Сугёп L. clarkorum Darevsky et Vedmederja. A new parthenogenetic species, L. uzzelli Darevsky et Danieljan, have been found within the limits of the Kars Plateau and eastern Turkey. Lacerta rudis tristis and L. valentini lantzicyreni were treated earlier as subspecies of one polymorphic species. L. saxicola Eversmann. 63
ЗИМОВКА ОЗЕРНОЙ ЛЯГУШКИ RANA RIDIBUNDA PALLAS) В НОРАХ ПЕСЧАНКИ В. А. Киреев Противочумная станция (Элиста) Озерная лягушка, Rana ridibunda ridibunda Pallas, в Калмыкии была обнаружена недавно (Киреев, 1973). Она обитает как в пресных, так и слегка солоноватых водоемах, предпочитая пологие берега, заросшие осокой или тростником, реже поселяясь на обрывистых бере- гах. Озерная лягушка довольно обычна также на побережье Каспий- ского моря, встречаясь среди зарослей тростника в опресненной воде. Плотность этого вида постепенно снижается к югу вдоль побережья в связи с повышением солености морской воды. Озерная лягушка очень быстро осваивает в Калмыкии вновь соз- данные водоемы. Так, большая плотность поселения ее отмечена нами в лиманах Дед-Хулсун и Олинг, которые впервые были заполнены водой лишь летом 1967 г. Расселение вида идет двумя путями: глав- ным образом, за счет системы оросительных каналов и их коллекто- ров, а также, по-видимому, путем заноса икры водоплавающими пти- цами в некоторые артезианские водоемы. Интересны некоторые особенности зимовки озерной лягушки в Калмыкии. Обычно отмечают, что этот вид зимует на дне водоемов, зарывшись в ил. Подобная зимовка была обнаружена нами не только в обычных пресноводных водоемах, но и в прибрежных водах Кас- пийского моря, что, конечно, объясняется его опресненностью. Н. Н. Щербак (1957) указывает на зимовку прудовой лягушки (R. lessonae) в норах полевок в окрестностях Киева. Наши наблюдения показывают, что озерная лягушка в Калмыкии также может зимовать в норах грызунов, в частности, полуденной песчанки (Meriones meridianus). С подобными случаями нам пришлось столкнуться при работе на одном из коллекторов Черноземельского канала протяжен- ностью свыше 20 км (поселок Светлый—Новый), где весной и летом лягушки встречаются повсеместно. С прекращением оросительных работ вода в коллектор не подается, и на большом своем протяжении он пересыхает. У лягушек в этот период наблюдаются миграции к более влажным местам, но значительная часть их погибает, так и не достигнув воды. Однако часть лягушек остается на прежних местах, спасаясь во влажных норах полуденных песчанок. Так, в конце но- ября 1974 г. в этих местах наблюдались отдельные активные особи возле нор песчанок, другие выглядывали из таких нор. Изредка лягушки попадались в капкан при отлове полуденных пес- чанок. Подобное явление наблюдалось осенью и зимой 1975 г. В фев- рале 1976 г. при раскопке гнезд-нор полуденных песчанок в одной из 64
нор нами было добыто 8 озерных лягушек, зимовавших во влажном песке на глубине 160—180 см. В других местах с более плотным грун- том этого нами отмечено не было. Таким образом, песчаный грунт, поросший дурнышником, оказывается благоприятным как для обита- ния полуденной песчанки, так и для озерной лягушки при достаточной влажности около оросительных каналов. Необходимо отметить, что уход в зимние убежища у лягушек, зимующих в норах полуденной песчанки, происходит значительно позже, чем у зимующих в водоемах. А во время продолжительных потеплений их можно встретить выглядывающими из нор и в зимний период. Выход же из зимних убежищ наблюдается значительно раньше. В этот период особи скапливаются большими группами у вре- менных водоемов, образовавшихся при таянии снега. С поступлением воды в оросительный коллектор вновь наблюдается расселение лягу- шек по каналу. ЛИТЕРАТУРА Киреев В. А. 1973. Новые данные о распространении некоторых видов земно- водных и пресмыкающихся в Калмыкии. — В сб.: «Вопросы герпетологии. Автореф. докл. III Всесоюзн. герпетол. конф.», Л., изд. «Наука»: 97—98. Щербак Н. Н. 1957. Земноводные в норах полевок. — Природа, № 2: 113. HIBERNATION OF THE MARSH FROG RANA RIDIBUNDA PALLAS IN GERBILLE BURROWS V. A. Kireev Anti-Plague Station (Elista) This article reports hibernation of the marsh frog, Rana ridibunda, in burrows of gerbille Meriones meridianus at Kalmykia. 5 Герпетологический сборник 65
ОПЫТ ПРОГНОЗИРОВАНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ восточного ЩИТОМОРДНИКА (AGKISTRODON BLOMHOFFI) Ю. М. Коротков Биолого-почвенный институт Дальневосточного научного центра АН СССР (Владивосток) В литературе имеется немало работ о локализации змей в местах зимовок и об их численности (Ларионов, 1961; Лесняк, 1962; Viitanen, 1967; White a. Lasiewski, 197'1; Parker a. Brown, 1973; Коротков, 1974, 1975 и др.). В большинстве случаев зимовку змей можно рассматри- вать как своеобразный центр популяции, поэтому ежегодные учеты на ней могут дать представление о динамике численности всей попу- ляции. В течение ряда лет на месте зимовки в окрестностях станции Хасан (Хасанский район Приморского края) проводились учеты численности восточных щитомордников. Змеи зимуют здесь на глубине 40—80 см. Средняя зимняя температура на глубине 40 см колеблется в пределах от —4.7° до +0.6°С, а минимальная температура варьирует от —6.7° до —1.7 °C; на глубине 80 см соответственно: от —0.2° до 4-2.7 °C и от —1.7° до 4-1.5 °C. Большую часть населения популяции (61—89%) составляют взрослые змеи с длиной тела 400 мм и более. Смертность взрослых особей во время зимовки невелика (4—6%) и почти посто- янна. Наибольшая смертность отмечена у молодых щитомордников в первую (94%) и во вторую (32%) зимовки. Учитывая постоянный объем зимних убежищ, расположенных на разной глубине, естественно было предположить, что на численность популяции влияет величина смертности змей в их первую и вторую зимовки, которая, в свою оче- редь, зависит от температуры почвы в зимний период. Поскольку поло- возрелость щитомордников наступает через 4 года, то при прогнозиро- вании их численности следует учитывать гибель змей 3—4 года назад. Сводный коэффициент корреляции численности щитомордников на зимовке с зимней температурой почвы за 3—4 года перед учетом равен 0.9603. На основании этих предположений был проведен опыт прогнозиро- вания относительной численности A. blomhoffi в окрестностях станции Хасан. За показатель численности было принято среднее количество змей на 1 км, учтенное при 6-часовой экскурсии. Тем самым исклю- чалась ошибка, связанная с разным количеством учетных дней. По данным средних и минимальных температур на глубине 40 и 80 см в зимние периоды 1962—1974 гг. и учетов щитомордников в 1967—1974 гг. на ЭВМ было подсчитано предполагаемое количество щитомордников на 1976 г. Расчет проводился по формуле: X = biXi 4“ ЪгХ2 4- ЬзХз 4" Ь4Х4 4" bsx5 4" ЬвХб 4“ b где:Х — вычисленное количество змей на зимовке; Xi — количество 66
змей, зависимое от средней температуры зимой на глубине 40 см 4 года назад; хг — то же на глубине 80 см; хз — то же при минимальной тем- пературе на глубине 80 см; Х4 — то же при средней температуре на глубине 40 см 3 года назад; Х5 — то же на глубине 80 см; хе — то же при минимальной температуре на глубине 80 см; b—Ьб — высчитанные константы. Расчеты проводила сотрудник Института автоматики и процессов управления ДВНЦ АН СССР Е. И. Малышева, которой автор выражает свою искреннюю благодарность. С 20 по 27 мая 1976 г. был проведен учет на постоянном маршруте на поверхности зимовки. Разница между рассчитанным и полученным показателями оказалась незначительной (табл. 1). Таким образом, при наличии данных по зимней температуре почвы на глубине зимовки и ежегодных учетов, применяя для расчетов ЭВМ, можно прогнозировать численность восточных щитомордников на последующие годы. Таблица 1 Показатели численности восточного щитомордника, Agkistrodon blomhoffi: рассчитанные и действительные Год учета Учтенная численность щитомордников на маршруте Средняя учтен- ная численность на 1 км в 1 день Рассчитанная средняя чис- ленность на 1 км в 1 день Разница между учтенным и рас- считанным показателями численности 1967 330 15.71429 15.70303 +0.01126 1968 365 15.20833 15.19067 +0.01766 1969 348 14.50000 14.50554 —0.00554 1970 311 14.80952 14.80113 +0.00839 1971 146 16.22222 16.20251 +0.01971 1973 465 14.09091 14.09607 —0.00516 1974 346 16.47619 16.49634 —0.02015 1976 ЗС8 14.66667 14.70779 —0.04112 ЛИТЕРАТУРА Коротков Ю. М. 1975. Потенциальная репродуктивность популяций некоторых амфибий и рептилий. — В сб.: «Биол. иссл. на Дальнем Востоке», Влади- восток : 102—106. Коротков Ю. М., Маркова Н. М. и Шапиро A. П. 1974. Опыт математиче- ского моделирования локальных популяций дальневосточных щитоморд- ников. — В сб.: «Управление и информация», вып. 5. «Вычислительная ма- тематика и программирование», Владивосток : 149—165. Ларионов П. Д. 1961. Об условиях зимовки гадюк на северной границе их распространения в долине Лены. — Зоол. журн., т. 40, вып. 2: 289—290. Л е с н я к А. П. 1962. О зимовке палласова щитомордника (Agkistrodon halys) в природе. — Зоол. журн., т. 41, вып. 8 : 1263—1266. Parker W. S. а. В г о w n W. S. 1973. Species composition and population changes in two complexes of snake hibernacula in northern Utah. — Herpetologica, vol. 29, n. 4 : 319—326. Viitanen P. 1967. Hibernation and seasonal movements of the viper, Vipera berus (L.), in South Finland. — Ann. Zool. Fenn., vol. 4, n. 4: 472—546. White F. N. a. Lasiewski R. C. 1971. Rattlesnake denning: theoretical conside- rations on winter temperatures. — J. Theor. Biol., vol. 30, n. 3 : 553—557. 5* 67
AN ATTEMPTS TO FORECAST POPULATION OF THE EASTERN PIT VIPER (AGKISTRODON BLOMHOFFI). Yu. M. Korotkov Institut of Biology and Soil Science, Far East Science Center of the Academy of Sciences (Vladivostok) Based on several years of observations on the hibernation of the eastern pit viper it was noted that adult individuals constitute 61 to 89 per cent of the population. Adult mortality is constant and equal to 2 to 4 per cent and juvenile mortality during the first hibernation is equal to 94 per cent and during the second hibernation — 32 per cent of the total population. Mortality was found to be dependent on soil temperature during winter. A mathematical model for forecasting number of snake population based on these parameters is proposed. A good fitness to natural data is revealed.
ЛИНЬКА СТЕПНОЙ АГАМЫ, AGAMA SANGUINOLENTA (PALL.), В ЮЖНОМ ПРИБАЛХАШЬЕ Р. А. Кубыкин и 3. К. Брушко Институт зоологии АН Каз. ССР (Алма-Ата) Биология степной агамы, Адата sanguinolenta (Pall.), достаточно хорошо исследована в различных частях ареала. Однако по линьке агам вообще и степной в частности имеются лишь отрывочные данные (Богданов, 1956, 1962, 1965; Костин, 1956; Параскив, 1956; Яковлева, 1964). Эти материалы ограничены обычно датами встреч линяющих особей. Изучение линьки степной агамы проводилось на стационаре в 15 км к востоку от города Капчагай 20 июня — 31 июля, 22 августа и 5—20 сен- тября 1975 г. Для выяснения особенностей линьки потребовались мно- гократные наблюдения одних и тех же особей, опознавание их было обеспечено мечением. Метили агам красной краской на ацетоне для кожи. Метки имели форму точек диаметром 3—4 мм и наносились кап- роновой трубкой от шариковой ручки в определенное место на верхней части туловища животного. Комбинируя только 10 точек, можно поме- тить таким способом до 400 особей. Для длительных наблюдений метки краской дополняли отсечением пальцев. Метки из краски хорошо раз- личались с 3—4 м. Эта методика была впервые испытана нами (Р. А. Кубыкин) при изучении круглоголовок-вертихвосток в 1973 г. и вполне себя оправдала. Из 267 помеченных агам 148 было линяющих, в том числе взрос- лых (старше двух лет) 105 (самок — 31, самцов — 74), второгодков — 28, сеголетков — 15. По одному разу отловлено 173 меченых агамы, по 2 раза — 32, по 3 раза — 12, по 4 раза — 2. Таким образом, всего в ста- тье использованы данные 281 отлова линных агам. В отличие от круглоголовок, ящурок и ящериц, которое освобож- даются от старых покровов за непродолжительное время, линька агам, по нашим наблюдениям, сильно растянута и проходит в два этапа, в каждом из которых можно выделить две стадии. Линька у агам начинается с изменения цвета старых покровов: они приобретают матовость — это первая стадия. Вторая — освобождение от старых покровов. За один этап происходит смена только определенной части покровов. У гекконов, круглоголовок, ящериц, ящурок и змей мато- вость появляется постепенно на всем теле, у степных же агам сна- чала она возникает на конечностях, охватывая их почти до локтевого сустава на передних и до коленного — на задних лапах, а также на хвосте. Затем матовой становится передняя часть тела сразу же за передними лапами. Реже сначала матовыми становятся передние части тела. Они резко отграничены от еще не изменившего цвет туловища позади передних конечностей, а сзади у основания хвоста. Граница 69
между готовыми к линьке и старыми покровами постоянна и харак- терна для всех агам. Туловище в это время цвета не меняет. Это пер- вая стадия и первый этап линьки. Линяющие покровы из сероватых постепенно превращаются в пепельно-серые (восковые) и окраска тела через них просвечивает все ]6 Рис. 1. Схема последовательности линьки степной агамы. 1—7 — полувзрослые и взрослые особи; 8—11 — молодые; а — старые покровы; б — линные покровы, изменившие цвет; в — новые покровы. 70
более тускло. Очередность слущивания старых покровов обычно такая же, как и изменение цвета (рис. 1). Покровы сначала лопаются чаще на кончиках передних лап, реже — на голове. После того, как перед- ние лапы и хвост освободятся от старых покровов, начинают шелу- шиться плечи, грудь, а затем голова от затылка к кончику морды. Обычно немного позднее, а иногда и одновременно, освобождаются от старых покровов задние лапы (ступня и голень). Очищением от старых покровов передней части тела, задних конечностей и хвоста заканчи- вается вторая стадия первого этапа линьки. Второй этап начинается спустя некоторое время после окончания первого. Отловленные в этот период ранее не помеченные особи имеют неопределенное состояние покровов. Их можно причислить как к пере- линявшим, так и к нелинявшим еще, потому что на глаз невозможно отличить новые покровы от старых (рис. 1, фиг. 5). Только по мере изменения цвета туловища можно, зная последовательность линьки, точно сказать, на каком этапе ее находится агама. Первая стадия начинается с помутнения покровов туловища и бедер задних конечностей. Старые покровы туловища сходят (вторая стадия), начиная с верхней стороны тела. На верхней стороне они спа- дают небольшими кусочками или отдельными чешуйками. Это можно объяснить особенностью строения покррвов. У агамы в отличие от мно- гих круглоголовок, ящериц и ящурок чешуйки не гладкие, а с хорошо заметными, особенно на туловище, ребрышками, которые постепенно переходят в острый шипик. Крупные шиповатые чешуйки, наложен- ные одна на другую, постепенно вытесняются новыми и разоб- щаются. Старые чешуйки как бы надеты на шипики новых. При про- ведении пальцем по линным покровам агамы против наклона шипи- ков чешуйки отслаиваются по отдельности. Там, где ребрышки на чешуйках менее выражены (горло, бока, грудь, брюхо, кисти и голени задних лап), покровы сходят небольшими сплошными клочками, хотя и гораздо меньшими по площади, чем у круглоголовок, ящериц и ящу- рок. Очищением от старых покровов туловища и бедер заканчивается вторая стадия и второй (конечный) этап линьки. В третьей декаде июня (начало работы) из 15 осмотренных взрос- лых самок линяющих не было. Впервые самка в начальной стадии линьки встречена 3 июля, после чего они нам попадались до конца июля (с 1 августа до 6 сентября наблюдения не проводились). Вторично отловленные в первой половине сентября пять самок уже перелиняли полностью, о чем свидетельствовало отсутствие меток из краски и наличие отдельных старых чешуек на туловище. Таким образом, линять взрослые самки начинают в первых числах июля. Беременные самки не линяют. У 13 самок (5 из них вскрыты) с готовыми к откладке яйцами или желтыми фолликулами диаметром 6 мм и крупнее при- знаков линьки не было. Самки после откладки яиц (что определялось по впавшему животу и крайней истощенности) также не линяли Отме- тим, что самки круглоголовки-вертихвостки, по нашим данным, при- ступают к линьке после откладки яиц. Топография линьки второгодков, взрослых самцов и самок сходна. Разница лишь в том, что самцы и второгодки линяют в более ранние сроки. Так, из 22 самцов, встреченных в конце июня, линных было 20, а из 10 второгодков — 7. Во второй период работ (с 5 по 20 сентября) большинство отловленных меченых самцов и второгодков уже пере- линяло полностью, о чем мы судили по исчезнувшим меткам на туло- вище. Второй этап линьки у них, как и у самок, прошел в августе. Сроки линьки уточняют многократные отловы меченых особей. Так, взрослый самец, отловленный 28 июня, имел матовые покровы лишь на передней части тела. 10 июля они у него очистились от старых покро- вов лишь частично, а 27 июля он закончил линьку (отвалились послед- 71
ние чешуйки с краской при ловле). Таким образом, со времени помут- нения покровов передней части тела этот самец линял в течение месяца. У небольшой части взрослых самцов, самок и второгодков остатки старых покровов на кончиках лап, реже на других частях тела, встречались и после окончания линьки. Смена покровов у сеголеток, в отличие от второгодков и взрослых, не имеет четко выраженных стадий (рис. 1, фиг. 8—11). После полного непрерывного помутнения старые покровы сеголеток лопаются, начи- ная со спины или лопаток, и спадают целыми лоскутками. Послед- ними от них очищаются голова, конечности и хвост. Лишь один наибо- лее крупный сеголеток из 15 линял по типу взрослых. Молодые длиной около 35 мм, недавно вышедшие из яиц, встреча- лись с середины июля до 8 сентября. Линных сеголеток до конца июля не обнаружили. Впервые линные сеголетки появились в августе. Так, 22 августа пойманы две молодые линяющие агамы. Приехав в третий раз на стационар 5 сентября, мы за 15 дней обнаружили из 82 сеголе- ток 14 линных. Линяющие молодые имели длину туловища 44—58 мм. О продолжительности линьки сеголеток судили по повторным встречам пяти особей. Так, у двух сеголеток 22 августа старые покровы оставались лишь на хвосте, частично на конечностях и голове. Через 15 дней они уже перелиняли. У третьей особи 7 сентября от старых покровов освободилась лишь спина, а через шесть дней в значительной степени область лопаток и основания хвоста. Продолжительность линьки сеголеток была меньше, чем взрослых и второгодков, и, по- видимому, длилась не более 15 дней. Причины своеобразия линьки степной агамы неясны и требуют дальнейшего изучения. Однако не исключено, что растянутость линьки и ее поэтапность в известной мере обусловлены большой отно- сительной массой покровов и вследствие этого высокой энергетиче- ской напряженностью организма в период их смены. ЛИТЕРАТУРА Богданов О. П. 1956. Ящерицы долины реки Мургаб. — Тр. ин-та зоол. и пара- зитол. АН Уз. ССР, т. 5, Ташкент: 67—94. Богданов О. П. 1962. Пресмыкающиеся Туркмении. Ашхабад, изд. АН Туркм. ССР : 1—234. Богданов О. П. 1965. Экология пресмыкающихся Средней Азии. Ташкент, изд. «Наука» Уз. ССР : 1—258. Костин В. П. 1956. Заметки по распространению и экологии земноводных и пресмыкающихся средней дельты Аму-Дарьи и Кара-Калпакского Ус- тюрта. — Тр. ин-та зоол. и паразитол. АН Уз. ССР, т. 5, Ташкент : 47—66. Параскив К. П. 1956. Пресмыкающиеся Казахстана. Алма-Ата, изд. АН Каз. ССР : 1—228. Яковлева И. Д. 1964. Пресмыкающиеся Киргизии. Фрунзе, изд. «Илим» 1—272. MOLTING OF THE STEPPE AGAMA, AGAMA SANGUINOLENTA (PALL.), IN THE SOUTHERN BALKHASH LAKE REGION R. A. Kubykin and Z. K. Brushko Institute of Zoology, Academy of Sciences of the Kazakh SSR (Alma-Ata) We established by means of marking that in immature and adult steppe agamas change of cover coloration and change of the cover itself is double-staged. Body moult begins only after renovation of cover on fore- and hind limbs, tail and head. Juvenile moult has no expressed stages. Females do not moult during breeding season. 72
ГОБИЙСКИЙ ГОЛОПАЛЫЙ ГЕККОН, GYMNODACTYLUS ELONGATUS BLANFORD — НОВЫЙ ДЛЯ МОНГОЛИИ ВИД ЯЩЕРИЦ X. Монхбаяр Монгольский государственный педагогический институт (Улан-Батор) Гобийский голопалый геккон, Gymnodactylus elongatus Blanford, несомненно, является одним из самых малоизученных видов Цент- ральной Азии. Этот вид впервые описан В. Блэнфордом (Blanford, 1875) по пяти экземплярам с Янгигиссара в Восточном Туркестане. Последующие исследователи (Boulenger, 1885; Никольский, 1915; Wermuth, 1965) повторили в своих работах данные В. Блэнфорда. Г. Андервуд (Underwood, 1954) отнес этот вид к особому роду Cyrtodactylus. Первые сведения о гобийском голопалом гекконе в Монголии опуб- ликованы в работе С. Ф. Царевского (1930). П. К. Козлов добыл два экземпляра этого геккона 10—12 июля 1926 г. в развалинах Хара-Хото и севернее оз. Сого-Нур, т. е. за пределами МНР. Экземпляры гобий- ского геккона, доставленные П. К. Козловым, хранятся в Зоологиче- ском институте АН СССР в Ленинграде (№ 12190). В доступной нам литературе нет данных о нахождении гобийского голопалого геккона на территории МНР. 14 сентября 1976 г. во время полевых работ в Заалтайской Гоби этот вид был найден нами в запад- ной части котловины Ногоон-цавын хоолой, в 56 км к северо-востоку от поселка Эхингол (южная часть Баян-Хонгорского аймака). Гобий- ского голопалого геккона мы обнаружили днем под камнями среди кон- гломератов и останцевых гор. Было добыто 10 экземпляров, из них 2 взрослых (рис. XI, вклейка), остальные — сеголетки. Длина тела взрослых особей 42 мм и 48 мм, длина хвоста — 53 и 44 мм. Общая длина сеголеток достигает 57—63 мм. Отношение длины тела и хвоста у изученных экземпляров составляет 0.79—0.87. Голова сверху покрыта одинаковыми круглыми зернышками, ноздри вздуты и расположены между межчелюстным, первым верх- негубным и двумя носовыми щитками. Величина спинных треуголь- ных бугорков не меньше отверстия уха. В своем расположении эти бугорки не образуют строго правильных продольных и поперечных рядов. Этот признак отличает найденных нами гекконов от номина- тивной формы, описанной в литературе, однако для выяснения его таксономического значения необходимы дополнительные материалы. Анальных пор шесть, они расположены под углом. Хвост сверху покрыт чешуйками, имеющими форму трапеции и снабженными реб- рышками. Хвостовая чешуя имеет кольцевое расположение. Снизу хвост покрыт одним рядом крупных чешуй. Геккон сверху имеет светло-серую окраску с темными попереч- 73
ными полосами на спине, хвосте и конечностях. У молодых особей эти полосы более темные, а вся окраска более контрастная, чем у взрослых. Более 20 лет назад было выдвинуто предположение (Банников, 1958) о возможном обитании гобийского голопалого геккона в южных районах Монголии. Теперь находка этого вида пополнила список герпетофауны Монгольской Народной Республики. Таблица 1 Основные промеры двух экземпляров гобийского голопалого геккона Признак d d Длина тела (мм) L 49 42 Длина хвоста (мм) Led 44* 53 Отношение —— 0.79 Led Число чешуй поперек головы между глазами 18 19 Число верхнегубных чешуй справа и слева 11 и 12 10 и И Число нижнегубных чешуй справа и слева 14 и 13 11 и И Число брюшных чешуй по середине брюха 27 27 Число анальных пор 6 6 Примечание: * — хвост аутотомирован ЛИТЕРАТУРА Банников А. Г. 1958. Материалы по фауне и биологии амфибий и рептилий Монголии. — Бюлл. Москоеск. о-ва испыт. прир., отд. биол., т. 63, вып. 2 : 71—91. Никольский А. М. 1915. Пресмыкающиеся (Reptilia), т. 1, Фауна России и сопредельных стран, Петроград : I—VI + 1—532. Ц а р е в с к и й С. Ф. 1930. Зоологические результаты экспедиции П. К. Козлова в 1924—1926 гг. в Монголии. II. Пресмыкающиеся и земноводные. — Ежегодн. Зоол. муз. АН СССР, т. 31, вып. 2 213—217. Blanford W. Т. 1878. Reptilia and Amphibia. Scientific results of the second Jar- kend mission. Calcutta gov. pm., vol. 5 : 1—26. Boulenger G. A. 1885. Catalogue of the lizards in the British Museum (Natural History). Vol. I. Gekkonidae, Eublepharidae, Uroplatidae, Pygopodidae, Agami- dae. Taylor a. Francis: I—XII + 1—436. Underwood G. 1954. On the classification and evolution of geckos. — Proc. Zool. Soc. London, vol. 124, pt. 3 : 469—492. Wermuth H. 1965. Liste der rezenten Amphibien und Reptilien. Gekkonidae. Pigo- podidae. Xanthusidae. — Das Tierreich. Eine Zusammenstellung und Kennzei- chnung der rezenten Tierformen. Berlin, Lief. 80: I—ХХП+1—246. A FIRST RECORD OF THE GOBI GECKO GYMNOD ACTYLUS ELONG ATU S BLANFORD AT MONGOLIA. Kh. Monkhbayar Mongolian State Pedagogical Institute (Ulan-Bator) The Gobi gecko Gymnodactylus elongatus Blanford newly found in the Mongo- lian herpetofauna is described. 74
СТРОЕНИЕ ЧЕРЕПА РАННЕМЕЛОВОЙ ЧЕРЕПАХИ СЕМЕЙСТВА ADOCIDAE Л. А. Несов Ленинградский государственный университет Черепа тестудинат несут важную информацию о филогенетических связях (McDowell, 1961; Albrecht, 1967, 1976; Gaffney, 1975), но для многих вымерших черепах, важных в филогенетическом отношении, черепа остаются неизвестными или их строение подробно еще не изу- чалось. Это в значительной степени относится и к так называемым дерматемидидам. Некоторые авторы, основываясь, видимо, прежде всего на строении панцирей этих черепах, уже высказывались относи- тельно возможной условности, искусственности семейства Dermatemy- didae (Romer, 1956; Суханов, 1964, Mlynarski, 1969). В связи с задачей выяснения естественных групп внутри «дерма- темидид» интересна находка в Киргизии не только панцирей, но и черепов раннемеловой черепахи рода Ferganemys, первоначально отнесенной к Dermatemydidae (Верзилин и др., 1970). Черепаха обна- руживает по панцирю значительную близость к древним «дерматеми- дидам» родов Adocus и Alamosemys. Оказалось возможным сравнить черепа этой древней формы, а также единственного современного, типового рода семейства Dermatemydidae (Bienz, 1895; McDowell, 1961; Albrecht, 1976) и изображенные в литературе черепа древних форм других родов (Baptemys, Peltochelys, Mongolemys, Nanhsiungchelys), относимых к дерматемидидам или сближаемых с этой группой (Нау, 1904; Dollo 1884; Yeh, 1966; Khosatzky a. Mlynarski, 1971; Чхиквадзе, 1975) Обнаружилось, что черепа Ferganemys и Dermatemys снаружи различаются сильно, а отличия в строении системы каналов для вет- вей внутренних сонных артерий в этих родах достигают характерных для разных надсемейств (Несов и Юлинен, 1977). У Dermatemys отсут- ствует foramen stapedio-temporale (McDowell, 1961; Gaffney, 1975) (экз. ЗИН № 2844) или он сильно редуцирован (Albrecht, 1976), тогда как канал для arteria carotica interna сильно развит, что характерно для черепах, объединяемых Е. Гэфни как Trionychoidea (Gaffney, 1975). У Ferganemys f. stapedio-temporale оказался сильно развитым (рис. XII, фиг. 1а, вклейка; рис. XIII, фиг. 2г, д, вклейка; рис. 1—2), сходно с проходом для a. carotica interna. Канал для arteria palatina, открывающийся непосредственно сбоку от трабекулы базисфеноида, узкий. Это характерно уже для Testudinoidea (Gaffney, 1975). Таким образом, у этих двух родов наблюдается противоположная картина в степени развития каналов для стапедиальной и небной артерий. Другие особенности также показывают, что Ferganemys и Dermatemys сущест- венно дивергировали относительно исходного для черепах состояния (Gaffney, 1975) и не принадлежат к одной естественной группе в ранге семейства. 75
Следует отметить, что черты строения ветвей внутренних сонных артерий характеризуются значительной филогенетической стабиль- ностью. Так, у древнейших, меловых представителей семейств Carettochelyidae (рис. XIII, фиг. 3, вклейка) и Trionychidae (рис. XIII, фиг. 4, вклейка) f. stapedio-temporale (отмечен стрелками) уже редуци- рован в той же степени, что и у современных видов этих семейств. Эта черта не изменилась за J 00 миллионов лет. Рис. 1. Реконструкция черепа раннемеловой черепахи Ferganemys verzilini (Adocidae) (Х2.3). а — вид сверху, б — снизу, в — справа г — вид спереди и несколько снизу на мандибулярный мыщелок. Bs — os basisphenoideum, fr — os frontale, q — os quadratum, qj — os quadratoju- gale, op — os opisthoticum, p — os parietale, pr — os prooticum, pt — os pterygoideum, v — os vomer. Все сказанное препятствует сохранению «дерматемидид» в преж- нем объеме. Следует выделять из их состава семейство Adocidae Соре, 1870 с родами Adocus, Zigoramma, Alamosemys (Adocinae Cope, 1870) и Shachemys, Ferganemys (Shachemydinae Khosatzky, 1977), но не включать в него малоизученный (Соре, 1870) род Homorophus. К Adocidae принадлежит (Несов и Юлинен, 1977) и «Plesiochelys» tatsu- ensis из поздней юры Китая (Yeh, 1963). Новые данные позволяют дать диагноз Adocidae не только по панцирю (Соре, 1870), но и по черепу. Род Ferganemys отличается от Mongolemys, отнесенного к Derma- temydidae (Khosatzky a. Mlynarski, 1971), большим развитием стапеди- альной артерии (Несов и Юлинен, 1977), положением глазниц, строе- 76
нием ушной вырезки, меньшей шириной черепа, от Peltochelys и Nanhsiungchelys (Dollo, 1884; Yeh, 1966) отделен отсутствием перекры- тия костным сводом височной мускулатуры. Изученные экземпляры хранятся в отделении герпетологии Зооло- гического института АН СССР (коллекция ZIN, РНТ № F 67). Автор благодарен И. С. Даревскому за предоставленную возмож- ность изучить череп Dermatemys из коллекции отделения герпетоло- гии ЗИН АН СССР, Л. И. Хозацкому — за ценные советы. Рис. 2. Часть черепа раннемеловой черепахи Ferganemys verzilini (Adocidae), (ХЗ) (экз. № 240), со схематической реконструкцией расположения боковой вены головы и основных ветвей внутренних сонных артерий. А. с. с. — arteria carotica cerebralis, а. с. г. — arteria carotica interna, a. p. — arte- ria palatina, a. s. — arteria stapedialis, c. a. — columella auris, f. n. a. — foramen nervi abducentis, r. I. o. — recessus labirinthicus opisthoticum, v. с. I. — vena capitis lateralis (остальные обозначения, как на рис. 1). Надсемейство TESTUDINOIDEA Baur, 1883 emend. Gaffney, 1975 Семейство ADOCIDAE Соре, 1870 Типовой род — Adocus Соре, 1868; начало позднего мела Азии, конец позднего мела — палеоцен Северной Америки. Диагноз. Череп с очень крупным, узким processus trochlearis oticum, выступающим вверх и латерально. Переднеушная кость узкая. Верхнезатылочные вырезки глубокие. Большие лобные кости значи- тельно входят в край крупных глазниц, расположенных близко к краю челюстей. Квадратноскуловая кость невысокая. Ушная вырезка не- замкнутая, узкая, характерно изгибающаяся вблизи слуховой косточки. Альвеолярная поверхность верхней челюсти узкая, жело- бообразная, без дополнительных зазубренных гребней. Задненебные отверстия умеренных размеров. Сочленовная поверхность квадратной кости не выпукла спереди назад и прикрыта сбоку краем тимпаналь- ной ямы. На базисфеноиде dorsum sellae не нависает над неширокой sella turcica, а отделен от нее полого наклоненной вперед поверх- ностью кости, несущей слабый медиальный гребень. Головки ребер и тела позвонков значительно редуцированы. На ксифипластронах может быть по небольшому следу на месте прилегания тазовых кос- тей. Подкраевые, межгорловые и горловые щитки есть. Панцирь скулыггирован неглубокими ямками, порой вытягивающимися в штрихи. 77
Сравнение. Резко отличается от Dermatemydidae другим типом развития ветвей внутренних сонных артерий, иным строением базис- феноида, лобных костей, мандибулярного мыщелка. От Nanhsiungche- lyidae (Yeh, 1966) отделяется крупными глазницами, отсутствием кост- ных носовых выростов, глубокими верхнезатылочными вырезками. От известных семейств Testudinoidea отличается строением передней части базисфеноида. Род Ferganemys Nessov et Khosatzky, 19771 Типовой вид — F. verzilini Nessov et Khosatzky, альб. Киргизия. Видовой состав — типовой вид. Ferganemys verzilini Nessov et Khosatzky, 1977 Голотип — ZIN, PHT, № F 67-7, пластрон; поселок Клаудзин, юго- восточная Фергана, Киргизия; альб, ранний мел; аламышикская свита. Описание черепа. Реконструкции (рис. 1, 2) составлены на основе 6 несколько деформированных черепов (рис. XII, XIII; экз. ZIN, PHT № F 67-214). Крыловидные кости далеко отделяют квадрат- ные от базисфеноида (экз. ZIN, PHT № F 67-214). Слуховая косточка (рис. XIII, фиг. 2г, вклейка, рис. 2) посредине очень тонкая, овальная в сечении. Задние отверстия отводящих нервов (рис. XIII, фиг. 2г, вклейка, рис. 2) расставлены на 2.7 мм. Sulcus cavernosus впереди шириной 0.6 мм, нет следов вхождения в него arteria palatina. На зад- нем крае крыловидной кости, медиальнее и ниже от canalis cavernosus сохранился участок борозды для a. carotica interna шириной около 0.5 мм. Канал для a. stapedialis (рис. XIII, фиг. 2г, вклейка) вблизи foramen stapedio-temporale имеет диаметр около 0.6 мм. Замечания. Род Ferganemys имеет черты сходства (неясного происхождения) с другими, порой далекими группами черепах. Так, более резкий медиальный гребень между dorsum sellae и sella turcica характерен для Chelonioidea (Gaffney, 1975). Форма мандибулярных мыщелков напоминает состояние, имеющееся у Pleurodira. Очень сильное развитие р. trochlearis oticum у Ferganemys пред- ставляется чертой специализации, связанной с особым строением и работой musculus adductor mandibulae externus и cartilago transiliens (вероятно, была сильно развита глубокая часть указанной мышцы). Род Ferganemys является древнейшим среди тестудиноидей, для ко- торых найден череп и установлены основные черты его строения. Редукция позвоночных пластинок у известных Adocidae и сохране- ние этих пластинок у остальных, более поздних Testudinoidea позво- ляют считать адоцид слепой ветвью тестудиноидей. Корни надсемей- ства уходят, видимо, к середине мезозоя в Азию. В связи с выделением Nanhsiungchelyidae (Nanhsiungchelys, Basi- lemys, Zangerlia, Peltochelys?) (Yeh, 1966; Чхиквадзе, 1975; Несов, Юлинен, 1977) и Adocidae из состава «дерматемидид» необходимо определить границы собственно семейства Dermatemydidae (Gray, 1870). Последнее диагностируется от остальных групп черепах с реду- цированным f. stapedio-temporale, включенных Е. Гэфни в Triony- choidea Gray, 1870 (Gaffney, 1975), по развитым, толстым головкам ребер и телам позвонков, отсутствию кинетизма в пластроне, по нали- чию гладкой или струйчатой поверхности панциря, по относительно сильному развитию подпорок. Род Baptemys из-за редукции канала для a. stapedialis (McDowell, 1961) должен быть включен вместе с Dermatemys в семейство Dermatemydidae. Кроме того, и по рельефу 1 Диагноз рода по панцирю дан ранее (Несов и Хозацкий, 1977). 78
панциря, по строению передней доли пластрона он, а также род Agomphus, ближе к Dermatemys, чем к Ferganemys. Американские роды Agomphus, Baptemys, Dermatemys отличаются от азиатских родов Lindholmemys, Mongolemys (обычно тоже включаемых в Dermatemy- didae) лишь большей редукцией f. stapedio-temporale, слиянием горло- вых щитков с плечевыми, пересечением эндопластрона гумеро-пекто- ральной бороздой, присутствием реброобразных выростов загривковой пластинки. На этом основании обе группы родов противопоставляются как два подсемейства — Dermatemydinae Gray, 1870 (типовой род — Dermatemys Gray, 1847) и Lindholmemydinae Ckhikvadze, 1975 (типо- вой род — Lindholmemys Riabinin, 1935). Азиатская ветвь появляется у рубежа раннего и позднего мела, то есть существенно раньше, чем американская (конец мела). Это позволяет предполагать, что ранние этапы эволюции Dermatemydidae проходили в Азии. ЛИТЕРАТУРА Верзилин Н. Н., X оз а ц к и й Л. И., ВуДиньЛи и Несов Л. А. 1970. Новые палеонтологические данные о границе между нижним и верхним мелом в Фергане. — Вестник Ленинградск. гос. ун-та, сер. геол., № 18, вып. 3: 43—50. Несов Л. А. и Хозацкий Л. И. 1977. Пресноводная черепаха из раннего мела Ферганы. — Ежегодн. Всесоюзн. палеонтол. о-ва, № 21: 248—262. Несов Л. А. и Юлинен В. А. 1977. О филогенетических связях и истории рас- пространения некоторых семейств континентальных черепах. — В сб.: «Жизнь на древних континентах, ее становление и развитие». Тез. докл. XXIII сесс. Всесоюзн. палеонтол. о-ва, Л.: 54—56. Суханов В. Б. 1964. Подкласс Testudinata. Тестудинаты. — В кн.: «Основы палеонтологии. Том земноводные, пресмыкающиеся и птицы», М., изд. «Наука» 354—438. Чхиквадзе В. М. 1975. Объем и систематическое положение ископаемых чере- пах подотряда Amphichelydia Lydekker, 1889. — Сообщ. Груз. ССР, Тбилиси, т. 78, № 3 : 745—748. Albrecht Р. W. 1967. The cranial arteries and cranial arterial foramina of the turtle genera Chrysemys, Sternotherus and Trionyx: a comparative study with analysis of possible evolutionary implications. — Tulane Stud. Zool., vol. 14: 81—99. Albrecht P. W. 1976. The cranial arteries of turtles and their evolutionary signi- ficance. — J. Morphol., vol. 149, n. 2 : 159—182. Bienz A. 1895. Dermatemys mavii Gray, eine osteologische Studie mit Beitragen zur Kenntniss vom Bau der Schildkroten. — Rev. Suisse Zool., Bd. 3: 61—136. Cope E. D. 1870. On the Adocidae. — Proc. Amer. Philos. Soc., vol. 11: 547—553. Dollo L. 1884. Premiere note sur les chcHoniens de Bemissart. — Bull. Mus. Roy. Hist. Nat. Belg., t. 3: 63—84. Gaffney E. S. 1975. A phylogeny and classification of higher categories of turt- les. — Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., vol. 155, art. 5: 389—436. Gray J. E. 1870. On the family Dermatemydidae and a description of a living spe- cies in the gardens of the Society. — Proc. Zool. Soc. London: 713—716. Hay О. P. 1904. On some fossil turtles belonging to the Marsh collection in Yale University Museum. — Amer. J. Sci., ser. 4, vol. 18 : 261—276. Khosatzky L. I. a. Mlynarski M. 1971. Chelonians from the Upper Creta- ceous of the Gobi desert, Mongolia. — Paleont. Polon., n. 25: 131—144. McDowell S. B. 1961. On the major arterial canals in the ear-region of testudi- noid turtles and the classification of Testudinoidea. — Bull. Mus. Comp. Zool., vol. 125, n. 2 : 23—39. Mlynarski M. 1969. Fossile Schildkroten. — Die Neue Brehm-Bucherei, Hf. 396, Wittenberg Lutherstadt, A. Ziemsen Verlag: 1—128. Romer A. S. 1956. Osteology of the reptiles. Chicago, Univ. Chicago Press: 1—772. Yeh Hsiang-k’uei. 1963. Fossil turtles in China. — Palaeontol. Sin., n. 150, (n. s.), n. 18 : 1—112. Yeh Hsiang-k’uei. 1966. A new Cretaceous turtle of Nanhsiung, northern Kwangtung. — Vertebr. Palasiatica, vol. 10, n. 2 : 191—200. 79
SKULL MORPHOLOGY OF THE EARLY CRETACEOUS TURTLE BELONGING TO THE FAMILY ADOCIDAE L. A. Nessov Leningrad State University Skull and canals for branches of the internal carotid arteries of early Cretaceous turtle of the genus Ferganemys (Adocidae) were examined. Its shell structure is similar to Adocus. Ferganemys skull was compared to skulls of genera which were earlier referred to Dermatemydidae or Adocidae. The Adocidae is reestablished as a separate family and is recharacterized. It is an early branch of Testudinoidea. Adocids include genera Adocus, Zigoramma, Alamosemys (Adocinae) and Shachemys, Ferganemys (Shachemydinae). Dermatemydids are separated into Lindholmemydi- nae (Lindholmemys, Mongolemys) and Dermatemydinae (Agomphus, Baptemys, Der- matemys). Early stages of evolution of the families Adocidae and Dermatemydidae have evolved in Asia.
КАРИОТИПЫ НЕКОТОРЫХ БУРЫХ ЛЯГУШЕК ЕВРАЗИИ И ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ КАРИОТИПОВ ВСЕЙ ГРУППЫ В. Ф. Орлова, В. А. Бахарев и Л. Я. Боркин Зоологический музей Московского государственного университета, Биолого-почвенный институт Дальневосточного научного центра АН СССР (Владивосток) и Зоологический институт АН СССР (Ленинград) На сегодняшний день в роде настоящих лягушек Rana семейства Ranidae насчитывается 267 видов (Corham, 1974). Число это, несом- ненно, приблизительное и при дальнейших таксономических исследо- ваниях будет скорее всего увеличено. Этот обширный род делится на подроды, которые, в свою очередь, распадаются на группы видов. В подроде Rana, в основном, для Евразии ряд видов выделяется в группу так называемых «бурых», или «лесных», или «травяных» лягу- шек, которая традиционно противопоставляется группе «зеленых», или «водных» лягушек (Boulenger, 1898). В Северной Америке также есть виды, принадлежащие к группе бурых лягушек. Выделение бурых лягушек в качестве особой группы видов отражает не только их мор- фологические или экологические особенности, но и подтверждается в последнее время другими данными, например, по иммуноэлектрофо- резу альбуминов сыворотки крови (Wallace et al., 1973). Существенные различия между бурыми и зелеными лягушками обнаружены также при изучении степени гомологии их ДНК (Медников и др., 1976). Несмотря на длительную историю изучения бурых лягушек (пер- вый вид их, Rana temporaria, был описан К. Линнеем еще в 1758 году), систематика их разработана пока недостаточно четко, причем таксоно- мия бурых лягушек Дальнего Востока считается одной из наиболее запутанных проблем современной герпетологии (Терентьев, 1963). Исследования, проведенные на Дальнем Востоке (Kawamura, 1962; Коротков, 1972; Боркин, 1975а), позволили по-новому подойти к таксо- номии бурых лягушек этого региона. Задачей предлагаемой работы является: 1) описание ранее не известных кариотипов бурых лягушек (R. latastei Blgr.); 2) описание кариотипов форм запутанного таксономического положения (R. ати- rensis Blgr. и R. chensinensis David) и 3) анализ известных кариотипов всей группы бурых лягушек в целях их таксономического использо- вания. Для лягушек Сибири и Дальнего Востока используется номенкла- тура, предложенная Л. Я. Боркиным (1975а, б). Мы хотели бы выразить нашу сердечную благодарность В. М. Гуд- кову (Москва), В. К. Еремченко (Фрунзе), М. Ю. Маймину (Ленинград) и А. Поцци (Alberto Pozzi, Como, Italia) за любезное предоставление нам живого материала, И. А. Цауне (Рига) за неопубликованные данные по кариотипам лягушек и А. И. Козловскому (Москва) за критическое прочтение рукописи статьи. S Герпетологический сборник 81
Материал и методика Исследовано 37 экземпляров 4 форм бурых лягушек: 1) . Итальянская лягушка, Rana latastei Boulenger, 1879 — 3 самки, северная Италия, лес «Боско делла Фонтана» около города Мантуя («Bosco della Fontana, near Mantova»), колл. А. Поцци, 15 октября 1976 г. 2) . Дальневосточная лягушка, Rana chensinensis David, 1875 (=R. semiplicata Nikolsky, 1918) —8 экземпляров: 2 самки из Супутинского запо- ведника Приморского края, колл. В. М. Гудков, октябрь 1969 г.; 2 самца и 2 самки из окрестностей станции Санаторная близ Владивостока, колл. В. А. Бахарев, 20 апреля 1974 г.; 2 экземпляра (самец и самка) из окрестностей станции Извест- ковое, Облучинский район Еврейской автономной области, Хабаровский край, колл. М. Ю. Маймин, сентябрь 1975 г. 3) . Сибирская лягушка, Rana amurensis Boulenger, 1886 (=R. cruenta, Pallas, part., в понимании разных авторов) — 16 экземпляров: 6 самцов и 3 самки из окрестностей станции Сад-город, курортная зона города Владивосток, колл. В. А. Бахарев, 28 апреля 1974 г.; 2 самки из окрестностей станции Посьет Хасан- ского района Приморского края, колл. В. М. Гудков, октябрь 1969 г.; 5 особей (1 самец и 4 самки) из окрестностей города Хабаровск, колл. М. Ю. Маймин, сентябрь 1975 г. 4) . Центральноазиатская лягушка, Rana amurensis asiatica Bedriaga, 1898, comb. nov. — 10 экземпляров (6 самок и 4 самца) из окрестностей поселка Токмак, Токмакский район, Киргизия, колл. В. К. Еремченко, октябрь 1974 г. Препараты хромосом бурых лягушек, кроме сборов В. А. Бахарева, хранятся в отделе герпетологии Зоологического музея Московского университета. Препараты хромосом приготовлены из костного мозга предварительно кол- хицинированных животных (из расчета 6 гамм на 1 г веса); колхицин вводили внутрибрюшинно за 12 часов. В дальнейшем использовалась методика, опублико- ванная В. Ф. Орловой и В. Н. Орловым (1969) и апробированная на ящерицах. Фотографии получены с помощью микроскопов МБИ-11 и NU-2(X1000). Следует отметить, что получить препараты с большим количеством деля- щихся клеток из костного мозга амфибий труднее, по сравнению с ящерицами. Так, в период размножения у только что пойманных самок не удавалось полу- чить хороших препаратов. В то же время животные, пойманные после оконча- ния размножения и прожившие некоторое время в неволе, вполне пригодны для исследования кариотипов. Хорошие результаты получаются при использовании лягушек, пойманных осенью. Результаты 1) . Итальянская лягушка, Rana latastei Boulenger. Кариотип итальянской лягушки (рис. XIV, А, вклейка) характери- зуется диплоидным числом (2п), равным 26, и числом плеч (N. F.), равным 52. Хромосомы этого вида по размерам можно разделить на две группы: крупные и более мелкие. Крупных хромосом насчитывается 5 пар, среди которых 1-я пара — самая крупная, по форме четкий мета- центрик, остальные 4 пары сходны по величине и распределяются по форме следующим образом: 2-я, 3-я и 4-я пары промежуточные между субмета- и метацентриками, а 5-я пара — метацентрик. Группа более мелких хромосом содержит 8 пар, по размерам почти в два раза усту- пающих хромосомам первой группы. Хромосомы 6—10 пар сходны по величине, отличаясь по форме: 6-я и 7-я пара — метацентрические хромосомы, 8-я и 9-я пары — субтелоцентрические, 10-я пара — мета- центрическая. 11—13-е пары немного меньше предыдущих пар второй группы и, по-видимому, состоят из метацентрических хромосом Осо- бенностью кариотипа является наличие двойной вторичной пере- тяжки в 7-й паре хромосом, выше и ниже центромеры, которая, однако, обнаружена нами лишь на отдельных метафазных пластинках. 2) . Дальневосточная лягушка, Rana chensinensis David (=R. semi- plicata Nikolsky). Кариотип дальневосточной лягушки (рис. XIV, Б, вклейка) имеет диплоидное число 2п—24 и число плеч N. F.=48. В кариотипе по раз- 82
мерам выделяются две группы хромосом: крупные и более мелкие. Группа крупных хромосом включает 6 пар, среди которых 1-я пара метацентриков провосходит по величине остальные, 2-я, 3-я и 4-я пары промежуточные между субмета- и метацентрическими хромосомами, 5-я пара метацентрическая, а 6-я субметацентрическая. Группа более мелких хромосом содержит также 6 пар, сходных по величине, но отличающихся по форме. 7-я и 9-я пары — метацентрические хромо- сомы, в 9-й паре при этом имеется вторичная перетяжка на более длинном плече, 8-я и 12-я пары состоят из субметацентрических, а 10-я и 11-я пары — из субтелоцентрических хромосом. 3) . Сибирская лягушка, Rana amurensis Boulenger (= R. cruenta Pallas, part.). В диплоидном наборе сибирской лягушки (рис. XV, А, вклейка) — 26 хромосом, число плеч (N. F.) равно 52. В кариотипе, как и у описан- ной выше R. latastei, выделяются две группы хромосом: 5 пар крупных и 8 пар более мелких. Крупные хромосомы по форме примерно такие же, как и у R. latastei. Группа мелких хромосом представлена 4 парами метацентрических, 1 парой субметацентрических и 3 парами субтело- центрических хромосом, мало отличающихся по размерам друг от друга. На длинном плече 10-й пары имеется вторичная перетяжка, которая, однако, выражена на метафазных пластинках не у всех осо- бей. Так, на препаратах хромосом сибирской лягушки из окрестностей Посьета и Хабаровска вторичные перетяжки не обнаружены, но они заметны у особей из окрестностей Владивостока. 4) . Центральноазиатская лягушка, Rana amurensis asiatica Bedria- ga, comb. nov. В кариотипе центральноазиатской лягушки (рис. XV, Б, вклейка), как и у типичной сибирской лягушки, диплоидное число хромосом равно 26, а число плеч N. F. = 52. Размеры и морфология хромосом совпадают с описанными выше для сибирской лягушки. Вторичная перетяжка в 10-й паре хромосом на наших препаратах отсутствует. Половые хромосомы. У всех изученных нами форм бурых лягушек половые хромосомы (гетерохромосомы) не обнаружены. Обсуждение 1. Кариотип итальянской лягушки, Rana latastei Boulenger. Хромосомный набор итальянской лягушки ранее не был известен и описывается нами впервые. R. latastei является одним из трех среди- земноморских видов-эндемиков (кроме нее, еще R. дгаеса и R. iberica) и обитает в долинных лесах южной Швейцарии и северной и цент- ральной Италии. Как и у большинства бурых лягушек, в том числе у R. дгаеса (кариотип R. iberica пока не описан), диплоидное число хро- мосом у R. latastei 2п = 26. Исключительно интересной чертой карио- типа этого вида является наличие вторичной перетяжки на обоих пле- чах 7-й пары хромосом. Ранее подобный случай был отмечен для североамериканской R. sylvatica (Неппеп, 1964) и считался уникаль- ным среди бесхвостых амфибий вообще. 6* 83
2. Кариотипы бурых лягушек Дальнего Востока. Как уже упоминалось во введении, систематика бурых лягушек Дальнего Востока является чрезвычайно запутанной и только сейчас благодаря усилиям многих исследователей начинает понемногу про- ясняться. Не касаясь здесь истории вопроса, кратко изложенной в дру- гих работах (Терентьев, 1963; Боркин и Пахомов, 1976), отметим лишь, что в общем-то длительная таксономическая дискуссия велась вокруг двух проблем: 1) существует ли на Дальнем Востоке европейский вид R. temporaria и 2) количество собственно дальневосточных видов. Дол- гое время восточноазиатские формы бурых лягушек рассматривались в качестве особых подвидов R. temporaria (см., например, Okada, 1966) или даже относились к номинативному подвиду R. t. temporaria (на- пример, бурые лягушки Хоккайдо, см. табл. 1). Лишь в 1962 году япон- ским бурым лягушкам был придан видовой ранг (Kawamura, 1962). П. В. Терентьев (1963) справедливо подверг сомнению наличие R. temporaria на Дальнем Востоке СССР, но ошибочно отнес бурых лягушек этого региона только к одному виду, для которого предложил использовать таксономически сомнительное название R. cruenta Pallas, 1814, что было для Сахалина поддержано К. И. Копейным (1973) и, к сожалению, попало в каталог мировой фауны амфибий (Gorham, 1974). Ревизия, проведенная Ю. М. Коротковым (1972) и Л. Я. Боркиным (1975а), показала наличие на Дальнем Востоке СССР двух самостоя- тельных видов бурых лягушек, хорошо различающихся по ряду мор- фологических и экологических признаков, что было подтверждено и электрофоретическим исследованием водорастворимых мышечных белков (Боркин и Пахомов, 1976). Проведенное нами изучение кариотипов этих видов указывает на справедливость этой ревизии. В самом деле, сибирская, R. amurerisis, и дальневосточная, R. chensinensis, лягушки четко различаются по диплоидному числу хромосом (2п = 26 и 24), числу плеч (N. F. = 52 и 48), формуле кариотипа (у сибирской 6 пар крупных и 6 пар мелких хромосом, у дальневосточной лягушки — 5 и 8 пар соответственно) и форме отдельных хромосом. Наше описание с таксономической точки зрения интересно еще и тем, что часть препаратов была получена от особей R. amurensis из окрестностей города Хабаровска, примерно в 60 км восточнее поселка Казакевичево — terra typica этого вида Кроме того, особи обоих видов были собраны из нескольких мест, в районе их симпатрии. Все это, позволяет нам говорить, что мы имеем дело с хорошими видами, очерченными кариологически. Наше описание кариотипа дальневосточной лягушки, R. chensinen- sis David, является первым для основной — материковой — части ее ареала. Ранее, еще в 30-х годах, он был описан для периферической изолированной популяции этого вида с острова Хоккайдо. Однако полученные тогда данные были довольно противоречивы. Согласно С. Макино (Makino, 1932), диплоидное число хромосом лягушки Хок- кайдо (возможно, южной части Сахалина) равно 26, среди них 5 пар крупных и 8 пар более мелких хромосом. В качестве особенности кариотипа этот автор отмечал наличие одной пары «палочковидных» хромосом, рядом с которыми расположены, по его мнению, две «точеч- ные» хромосомы. Эти результаты, казалось бы, были вполне удовлет- ворительны, т. к., согласно тогдашней систематике, бурых лягушек Хоккайдо относили к европейскому виду и подвиду R. t. temporaria, для которого диплоидное число, 2п — 26, было к тому времени уже точно установлено (Witschi, 1922а, б, 1924; Прокофьева, 1934, 1935а, б; Wickbom, 1945). Однако переисследование хоккайдской лягушки пока- зало, что диплоидное число хромосом у нее равно 2п = 24 (Kawamura, 1943; Witschi et al., 1958; Kobayashi, 1962; Seto, 1965). Ошибочные дан- 24
ные С. Макино были обусловлены несовершенством применявшейся им методики, а отмеченные им «палочковидные» и «точечные» хромо- сомы, на самом деле, представляют собой только одну пару хромо- сом со вторичной перетяжкой (Seto, 1965). Лишь несовершенство таксо- номии группы не позволило оценить важность этих работ, и несовпа- дение диплоидных чисел европейского и дальневосточного «подвидов R. temporaria» смущало многих специалистов по кариологии амфибий вплоть до недавнего времени (Morescalchi, 1967) и ошибочно упомина- лось как один из трех случаев внутривидового географического поли- морфизма по кариотипу у бесхвостых амфибий (Veloso et al., 1973). Экспериментальная гибридизация бурой лягушки Хоккайдо с европей- ской R. temporaria (Kawamura a. Kobayashi, 1960) показала репродук- тивную изоляцию этих форм, что позволило рассматривать лягушку Хоккайдо в качестве самостоятельного вида R. chensinensis (Kawa- mura, 1962). Сравнение наших данных по кариотипу R. chensinensis с материко- вой части Дальнего Востока с результатами, полученными для этого вида с Хоккайдо, показывает, что они принципиально совпадают. Однако имеются и некоторые различия. Так, согласно японским авто- рам (Kobayashi, 1962; Seto, 1965), в кариотипе этого вида выделяется 5 пар крупных и 7 пар более мелких хромосом, тогда как у нас — би 6, соответственно. Хотя различия между группами крупных и мелких хромосом в кариотипах с 2п = 24 менее четкие, чем с 2п = 26, все же, на наш взгляд, 6-ю пару лучше относить к первой группе, как это при- нято, например, для кариотипа остромордой лягушки R. arvalis (Morescalchi, 1967; Ullerich, 1967). Далее, согласно М. Кобаяси (Koba- yashi, 1962), крупные хромосомы 3-й пары являются субтелоцентри- ческими. Однако по приведенным им промерам можно легко подсчи- тать, что соотношение плеч этих хромосом меньше 3, и, следовательно, их можно отнести к субметацентрическим (по классификации Levan et al., 1964), что совпадает с данными Т. Сето (Seto, 1965) и на- шими данными. В группе мелких хромосом Т. Сето (Seto, 1965) выделяет субме- тацентрические и субтелоцентрические хромосомы, тогда как мы дополнительно выделяем еще и пару метацентриков. На наш взгляд, подобные различия могут объясняться разной степенью спирализации и потому не принципиальны. Вторичная перетяжка японскими авто- рами отмечается для 11-й пары, мы находим ее в 9-й, но 9—11-ые пары мелких хромосом близки по размерам, поэтому эти расхождения также не существенны. Таким образом, различия в описании морфо- логии хромосом объясняются скорее методическими соображениями, нежели реальными различиями в кариотипах материковых и остров- ной популяций данного вида. Исследования японских авторов и наши данные четко говорят об отсутствии R. temporaria на Дальнем Востоке, подтверждая, таким образом, мнение систематиков, основанное на анализе морфологиче- ских признаков. 24-хромосомный кариотип R. chensinensis, которую долго смешивали с европейской травяной лягушкой, скорее напоми- нает кариотип R. arvalis с диплоидным числом, также равным 24 (Witschi et al, 1958). Более успешное развитие гибридов от лаборатор- ного скрещивания R. chensinensis и R. arvalis, по сравнению с R. tempo- raria (Kawamura a. Kobayashi, 1962), также говорит в пользу этого предположения. Не обнаружено сходство между R. chensinensis и R. temporaria и при электрофоретическом исследовании водораствори- мых мышечных белков (Боркин и Пахомов, 1976). Детальное описание кариотипа сибирской лягушки R. amurensis Blgr. также приводится нами впервые. В литературе (Kawamura 85
a. Nishioka, 1973) (рис. 4) имеется лишь указание на диплоидное число хромосом (2п = 26) у южнокорейской бурой лягушки, относимой, вслед за Ф. А. Шенноном (Shannon, 1956), к подвиду R. amurensis согеапа. Таксономический статус этой формы, на наш взгляд, пока еще недо- статочно обоснован. Как видно, диплоидные числа хромосом южно- корейской и нашей сибирской лягушки совпадают. Кариотип и таксономическое положение так называемой сибирской лягушки Киргизии и Казахстана обсуждаются далее. 3. Кариотип центральноазиатской лягушки, Rana amurensis asiatica Bedriaga, comb. nov. Для территории северной части Центральной Азии1 было описано 4 формы бурых лягушек: R. temporaria asiatica Bedriaga, 1898 из Джун- гарии (северо-западный Китай), R. bachtyana Kastschenko, 1909 из окрестностей поселка Бахты на южном склоне хребта Тарбагатай на границе Казахстана и Китая, R. asiatica balchaschensis Terentjev, 1923 с острова Тас-Арал в западной части озера Балхаш, Казахстан и R. asiatica issikkulensis Kaschkarov, 1923 из окрестностей поселка Рыбачье в северо-западной части озера Иссык-Куль, Киргизия. Изу- чение типовых экземпляров, а также больших серий, собранных в поле (Киргизия) или хранящихся в коллекциях (Институт зоологии АН Каз. ССР, Алма-Ата и Зоологический институт АН СССР, Ленинград), показало, что все эти предложенные названия относятся фактически к одной форме бурых лягушек (Боркин, неопубликованные данные). В советской герпетологической литературе принято рассматривать казахстанских и киргизских бурых лягушек в качестве особого под- вида сибирской лягушки, географически изолированного от основной части ареала. В связи с этим ее в последнее время называют R. chensi- nensis balchaschensis Terentjev (Терентьев и Чернов, 1949; Искакова, 1959) или же R. cruenta balchaschensis (Банников и др., 1971, стр 288)1 2. Действительно, по ряду признаков (например, отсутствие голосовых резонаторов, наличие светлой полосы на спине и т. д.) эта форма напо- минает сибирскую лягушку. В то же время по некоторым другим при- знакам (более крупный метатарзальный бугорок и т. д.) она отличается от этого вида. Аллопатрическое положение центральноазиатской формы затрудняет анализ ее таксономического статуса, который более подробно будет рассмотрен в специальной статье. Пока же, в данной работе, мы будем традиционно считать ее особым подвидом сибирской лягушки. Если учесть, что название R, temporaria asiatica Bedriaga, 1898 имеет явный приоритет перед остальными тремя, а сибирскую лягушку лучше называть R. amurensis Blgr., но никак не R. chensi- nensis (Боркин, 1975а), то номенклатурно правильным подвидовым названием этой формы должно быть Rana amurensis asiatica comb, nov , а используемые ранее следует считать синонимами этого. Мы также предлагаем новое русское название для этой лягушки: «центральноазиатская лягушка», которое хорошо отражает ее геогра- фическое распространение и созвучно названиям других форм (напри- мер, «дальневосточная лягушка» и т. д). Название «лягушка-красно- брюшка», использованное А. Т. Токтосуновым и В. И. Портнягиной (1972), на наш взгляд, мало удачно. В ходе подготовки нашей статьи была опубликована работа Е. Ю. Мазик и др. (1976) с описанием кариотипа этой формы. Исследо- 1 Рассмотрение таксономического положения ряда форм, описанных из Ти- бета, не входит в рамки данной статьи. 2 В работах П. В. Терентьева и С. А. Чернова (1949, карта 1) и К. И. Иска- ковой (1959, рис. 24) ареал этой формы показан не полностью, а в книге А. Г. Бан- никова и др. (1971, карта 16) он вообще не отмечен. 86
ванные этими авторами особи были отловлены в Чуйской долине, в окрестностях города Фрунзе, высота 650 м над уровнем моря (из Чуй- ской долины происходит и наш материал) и Иссык-Кульской котло- вине, в окрестностях поселка Долинка, высота 1610 м. Результаты Е. Ю. Мазик и др. (1976) и наши данные (рис. XV, Б, вклейка) практи- чески совпадают, за исключением непринципиальных различий в оценке морфологии некоторых хромосом. Следует, однако, отметить, что проведенное этими авторами сравнение «сибирской лягушки R. chensinensis» с японской R. chensinensis неправомочно, т. к. послед- няя не является особым подвидом сибирской лягушки, а относится к тому же виду, что и наша дальневосточная лягушка (см. стр. 84 и далее). Кариотипы центральноазиатской и «типичной» сибирской лягушки весьма сходны, что впрочем характерно почти для всех 26-хромосом- ных видов. Отсутствие у центральноазиатской лягушки вторичной перетяжки в 10-й паре хромосом, которая имеется у сибирской, воз- можно, подчеркивает таксономическое своеобразие этой формы. 4. Таксономический анализ кариотипов группы бурых лягушек. К группе бурых лягушек можно отнести около 20 видов. Ареал группы имеет голарктический характер и охватывает всю Европу, Кавказ, Переднюю, Центральную и Восточную Азию, Сибирь (кроме самого северо-востока и Камчатки), северную часть и тихоокеанское побережье Северной Америки.- На юге бурые лягушки доходят до острова Тайвань, на севере известны за Полярным кругом. Наиболее ранние палеонтологические находки, известные сейчас, датируются ранним плиоценом в Казахстане (Искакова, 1969) и США (La Rivers, 1953) и плейстоценом в Европе (Dely, 1955). В настоящий момент к группе бурых лягушек четко относятся следующие современные виды (перечень дается с запада на восток): Европа — 1. R. iberica Boulenger, 1879 — Пиренейский полуостров. 2. R. latastei Boulenger, 1891 — Аппенинский полуостров. 3. R. graeca Boulenger, 1891 — Аппенинский и Балканский полуостров. 4. R. dalmatina Bonaparte, 1840 — Центральная и Южная Европа. 5. R. temporaria Linnaeus, 1758 — вся Европа, кроме ее самых южных частей. 6. R. arvalis Nilsson, 1842 (=R. terrestris Andrzejowski, 1832) — Центральная и Северная Европа, северный Казахстан, Сибирь до Якутии. Азия — помимо упомянутой R. arvalis, 7. R. macrocnemis Boulenger, 1885 (=R. camerani Boulenger, 1886?) — Передняя Азия, Кавказ 8. R. amurensis Boulenger, 1886 (=R. cruenta Pallas, 1814, part). — Сибирь, Дальний Восток СССР, Северо-Восточный Китай, Корея, Центральная Азия? 9. R. chensinensis David, 1875 (=R. semiplicata Nikolsky, 1918) — Дальний Восток СССР, Хоккайдо, Северо-Восточный и Центральный Китай. 10. R. japonica Gunther, 1858 (=R. martensi Boulenger, 1886) — Южный Китай, Япония. 11. R. longicrus Stejneger, 1898 — остров Тайвань и провинция Фуцзянь кон- тинентального Китая. 12. R. okinavana Boettger, 1895 — острова Рюкю, Япония. 13. R. tsushimensis Stejneger, 1907 — остров Цусима, Япония. 14. R. ornativentris Werner, 1903 — острова Хонсю, Сикоку, Кюсю и др., Япо- ния. 15. R. tagoi Okada, 1928 — острова Хонсю, Сикоку, Кюсю, Япония. Северная Америка — 16. R. sylvatica Le Conte, 1825 — север Северной Америки от Аляски до Лаб- радора. 17. R. aurora Baird et Girard, 1852 — тихоокеанское побережье США. 18. R. cascadae Slater, 1939 — тихоокеанское побережье США. 19. R. pretiosa Baird et Girard, 1853 — тихоокеанское побережье США. Таким образом, наибольшее разнообразие форм бурых лягушек наблюдается в Азии (10), особенно в Восточной (8), затем в Европе (6) и Северной Америке (4). 87
Конечно, этот список является ориентировочным. Наиболее сложно выделе- ние представителей бурых лягушек среди североамериканских видов. Так, например, иногда R. pretiosa и R. cascadae экологически противопоставляются в качестве «прудовых» настоящим «лесным» лягушкам R. sylvatica и R. aurora (Dumas, 1966), хотя эти виды довольно сложно диагносцировать по внешней мор- фологии и долгое время R. cascadae рассматривалась как подвид R. aurora. Другие авторы (Zweifel, 1955) считают R. pretiosa и R. cascadae «лесными» лягушками; в пользу этого говорят также остеологические признаки (Chantell, 1970). По мнению Р. Цвейфеля (Zweifel, 1954, 1955), к группе бурых лягушек примы- кает группа мексиканских видов, объединяемых вокругR. palmipes (R. palmipes, R. sierramadrensis, R. macroglossa и R. sinaloae), на что, по мнению этого автора, указывает наличие темного височного пятна, окаймленного снизу светлой поло- сой вдоль верхней челюсти. В свою очередь, группа R. palmipes связывается через R. moorei с группой R. boylii (R. boylii, R. muscosa, R. tarahumarae, R. pustu- losa, R. pueblae и R. moorei), которая распространена вдоль тихоокеанского побе- режья США (Орегон, Калифорния) и Мексики. Однако отсутствие височного пятна и спинно-боковых складок у ряда видов не позволяют ее сближать непо- средственно с бурыми лягушками. Особенностью всех рассмотренных видов является то, что они распространены вдоль тихоокеанского побережья Северной Америки и, кроме того, остеологически отличаются от видовых групп атланти- ческого побережья (Chantell, 1970). Точное число видов, входящих в группу бурых лягушек, в данный момент указать нельзя еще и потому, что таксономическое положение некоторых из них является дискуссионным. Так, например, предлагается поднять до ранга само- стоятельного вида подвид травяной лягушки R. temporaria honnorati Н гоп- Royer (Cahet et Knopffler, 1963; Tomasik, 1968). Недостаточно четко выяснены взаимоотношения между кавказскими видами R. macrocnemis Blgr. и R. came- rani Blgr., которых неоднократно то сливали в один вид, то обособляли (Боркин, 1977). Недавно для южной Кореи и острова Цусимы был указан вид под названием R. dybowskii Gunther, 1876 (Kawamura a. Nishioka, 1973), таксономическое отно- шение которого к нашей R. chensinensis пока не ясно. R. longicrus частью авторов относится к R. japonica (Pope, 1931; Лю Чжен-чжао и Ху Шу-чжин, 1961). В настоящее время кариологически изучено свыше 50 видов лягу- шек рода Rana. Подавляющее большинство из них имеет диплоидное число хромосом 2n = 26 (Morescalchi, 1973). Только среди бурых лягу- шек, наряду с этим основным кариотипом, известны также виды с 2п = 24. Первые правильные определения хромосомных чисел бурых лягушек (R. temporaria) были сделаны Э. Вичи (Witschi, 1922а, б), а в нашей стране — А. А. Прокофьевой (1934, 1935а, б). Проведенное нами описание кариотипов 4 форм заполняет существовавший пробел в изу- чении бурых лягушек Советского Союза и всей группы в целом. В настоящее время известны кариотипы почти всех видов этой группы, кроме R. iberica, эндемика Пиренейского полуострова, и R. tagoi из Японии. Ниже приводится табл. 1 со всеми известными нам данными по кариотипам бурых лягушек Европы, Азии и Северной Америки. Таксономическое положение форм дано в согласии с современными представлениями. Необходимо бтметить, что подобные сводные таблицы появлялись и раньше (Wickbom, 1949; Makino, 1951; Morescalchi, 1973; Иванов и Мадянов, 1973). Однако после их опубликования появились новые материалы по ряду ранее кариологически не изученных видов Кроме того, за последние годы произошли существенные изменения в таксо- номии бурых лягушек. Все это потребовало, на наш взгляд, критиче- ского пересмотра известных ранее работ. Из данных, приведенных в табл. 1, видно, что в старых работах имелись расхождения по числу хромосом (например, у R. temporaria, R. arvalis или R. chensinensis), что объясняется несовершенством при- менявшейся тогда методики. Поэтому для сравнения кариотипов раз- ных видов следует использовать, в основном, результаты, полученные после 50-х годов с помощью новых, более совершенных методик Среди бурых лягушек четко выделяются две группы видов с хро- мосомными наборами, различающимися по диплоидному числу (2п), 88
Таблица 1 Хромосомные наборы бурых лягушек Европы, Азии и Северной Америки Вид Район 2п N. F.2 Вторичная перетяжка3 Автор 1 2 3 4 5 _6 Европа 1. R. arvalis1 24 48 нет R. arvalis Польша? 22 — Diirken, 1938 Швеция 24 6к+ Wickbom, 1945 ФРГ 26 Cei, 1946 м 24 — Witschi, 1933; Witschi et al., 1958; Kobayashi, 1962; Morescalchi, 1967 ,, 2к+ Ullerich, 1967 R. terrestris Мордовская ,, 48 — Иванов, Мадя- АССР нов, 1973a, б Венгрия >> — Meszaros, 1973 R. arvalis Латвия >> 48 — Цауне (in litt.) 2, R. dalmatina 26 52 ЗкЦ- R. dalmatina ФРГ 26 — Cei, 1946 R. agilis Франция м — Matthey, 1947 R. dalmatina Guillemin, 1967 Болгария »> Белчева, Гено- ва, 1974 >> 37С-Н Popov, 1972; Попов, 1974 3. R. graeca 26 52 нет R. graeca Италия 26 — Cei, 1946; Morescalchi, 1967 Болгария ’» — Белчева, Гено- ва, 1974; Попов, 1974 4. R. latastei Италия 26 52 7к+,д+ наши данные 5. R. temporaria 26 52 10д+ R. fusca ФРГ 24 Rath, 1895 ft Франция и Bataillon, 1910 R. temporaria ГДР tt Levy, 1913 Франция ft Hovasse, 1920, 1922 ФРГ 26 Witschi, 1922a, b, 1924, 1933; Witschi et al., 1958; Morescalchi, 1967 Бельгия? а Dalcq, 1932 Ленинградская » — Прокофьева, 1934, область 1935a, б; Иванов, Мадянов, 1973a, 6 R. fusca Польша? n — Diirken, 1938 R. temporaria Швеция 2д4- Wickbcm, 1945 9 — Duryee, 1950 Франция 100+- Guillemin, 1967 ФРГ ff >> Ullerich, 19674 89
Таблица 1 (продолжение) 1 2 3 4 5 6 R. temporaria Московская область Болгария 26 10d-h 99 Панкова, Сидорова 1972; Бадаев и Др., 1974 Белчева, Генова, 1974; Попов, 1974 Латвия 52 99 Цауне (in litt.) Азия 6а. R. amurensis Приморский и Хабаровский края 26 52 Юд+ наши данные 66. R. amurensis asiatica 26 52 нет R. chensinensis Киргизия 26 52 — Мазик и до 1976 R. amurensis >9 >, наши данные asiatica 6b. R. amurensis coreana 7. R. chensinensis Южная Корея 26 24 7 48 7 9д+ Kawamura, Nishioka, 1973 R. temporaria temporaria о-в Хоккайдо, Япония >> >> 26 24 >> 11д+ 2, 3, 4к+; 7д+, Ид-т- Makino, 1932, 1946, 1951 Kawamura, 1943 Witschi et al., 1958 Kobayashi, 1962 Seto, 19655 R. chensinensis Приморский и Хабаровский края 99 48 9д-г наши данные 8. R. dybowskii 9. R. japonica о-в Цусима, Япония 24 26 7 52 7 10д+ Kawamura, Nishioka, 1973 R. japonica о-в Хонсю, Япония >> о-в Кюсю?, Япония 26 >, 70+ 90+ Kawamura, 1939, 1940; Kobayashi, 1946, 1962 Seto, 1965 Kuramjto et al., 1973 10. R. longicrus 11. R. macrocnemis о-в Тайвань, Китай 26 26 52 52 бд+ нет Kuramoto et al., 1973 R. macrocnemis Кабардино- Балкарская АССР и Кара- чаево-Черкесская АО 26 52 Иванов, Мадянов, 1973a,6 9f Грузия? ,, Бахтадзе, 1974 R. camerani 12. R. okinavana Грузия 26 52 99 ХОд+ Иванов, Мадя- нов, 1973а, б R. okinavana о-ва Рюкю, Япония 26 9Э+ Kuramoto, 1972 90
Таблица 1 (продолжение) 1 I2 3 4 5 I6 13. R. ornativentris 24 48 9д+ R. temporaria о-в Хонсю, 24 Пд+ Kobayashi, 1962 ornativentris Япония 99 » 2, 3, 4к+, 7д+, ПЭ+ Seto, 19655 14. R. tsushimensis о-в Цусима, 26 9 ? Kawamura, Япония Nisnioka, 1973 Северная Америка 15. R. aurora 26 52 нет R. aurora США 26 Witschi et al., 1958 Орегон, США 99 — Haertel et al., 1974 16. R. cascadae Орегон, США 26 52 нет Haertel et al., 1974 17. R. pretiosa Орегон, США 26 52 Юд+ Haertel et al., 1974 18. R. sylvatica 26 52 7к4-,д+ R. sylvatica ? 26 Witschi et al., 1958 Массачусетс, 2, 4, 5, 6, Hennen, 19645 США 8к+, 7*+,д+ Примечания: 1) полужирным шрифтом набраны принимаемые нами на- звания и кариотип вида. Курсивом даются названия вида, приводимые соответст- вующими авторами; 2) число плеч хромосом авторами обычно не указывается, но ввиду отсутствия у бурых лягушек акроцентриков (=телоцентриков) оно равно удвоенному диплоидному числу хромосом; 3) цифра указывает пару хромосом (если их расположить по размерам в убывающем порядке), «к» — короткое, «д» — длинное плечо хромосомы, «+» — наличие, «—» — отсутствие вторичной пере- тяжки, «?» — нет данных; 4) автором, помимо основного диплоидного набора хро- мосом, обнаружены также 1—4 так называемые добавочные, мелкие гетерохро- матиновые хромосомы, число которых варьирует у разных особей и в разных тканях; 5) автор, помимо явной вторичной перетяжки (курсив), отмечает также «слабые», «трудно различимые», «случайные» вторичные перетяжки. числу плеч (N. F.) и формуле кариотипа (количество пар крупных и более мелких хромосом): 1. Подавляющее большинство видов (R. dalmatina, R. дгаеса, R, latastei, R. temporaria, R. macrocnemis, R. amurensis, R. japonica, R. longicrus, R. okinavana, R, tsushimensis, R. aurora, R. cascadae, R. pre- tiosa и R. sylvatica) имеют кариотип — 2n=26, N. F =52 и 5 nap крупных + 8 пар более мелких хромосом. 2. Четыре вида (R. arvalis, R. chensinensis, R. ornativentris и R. dybowskii) характеризуются кариотипом — 2n = 24, N. F. = 48 и 6 парами крупных + 8 парами более мелких хромосом. Наиболее вероятно, что кариотип 2п = 24 является производным от 26-хромосомного набора, первичность которого подтверждается еще и тем, что он, помимо бурых лягушек, встречается у подавляющего большинства других кариологически изученных видов рода Rana (Morescalchi, 1973), в том числе у видов группы R. boylii и у зеленых лягушек. Поэтому наиболее правдоподобно, что эволюция кариотипа у бурых лягушек происходила путем перестройки двух пар более мел- ких хромосом в акроцентрические с последующим слиянием и образо- 91
ванием одной пары крупных метацентрических элементов (по-види- мому, 6-й пары крупных метацентрических хромосом в 24-хромосом- ном кариотипе). Кариотип R. muscosa из группы R. ЪоуШ, имеющий 2п = 26, N. F. = 46 и 3 пары мелких акроцентрических (= телоцентри- ческих) хромосом (Houser a. Sutton, 1969; Haertel et al., 1974), по-види- мому, как раз и иллюстрирует возможность такого преобразования кариотипа. Предполагается, что оно происходило за счет перестройки тех или иных пар мелких хромосом (Ullerich, 1967; Иванов и Мадянов, 1973; Meszaros, 1973; Morescalchi, 1973). Однако достоверность гомоло- гизации может быть доказана лишь с помощью методов дифферен- циальной окраски хромосом. Помимо перехода 26 в 24-хромосомный кариотип, теоретически возможна и дальнейшая редукция числа хромосом. Примером такого рода может служить эндемичный вид островов Рюкю, Япония, R. namiyei Stejneger (не из группы бурых лягушек), диплоидное число хромосом которого равно 22 (все хромосомы метацентрические, по классификации Levan et al., 1964) а число плеч равно 44 (Kuramoto, 1972). Хотя распределение хромосом у этого вида по размерам до- вольно плавное, все же по приведенным фотографиям и промерам видно, что к группе крупных хромосом можно отнести 7 пар. Карио- тип 2п=22 является уникальным для Ranidae и, как известно, харак- терен для жаб рода Bufo. Интересно отметить, что распространение 24-хромосомных форм приурочено к Северной и Восточной Азии. Ареал R. arvalis, правда, охватывает также Восточную и Центральную Европу. Однако это проникновение в Европу, возможно, является вторичным и произошло в геологически недавнее время. К сожалению, в настоящий момент нельзя определенно высказаться о месте возникновения данного вида. Остальные три таксона являются сугубо восточноазиатскими. 26-хро- мосомные виды распространены по всему ареалу группы бурых лягушек. Одновременное существование видов с разным типом хромосомных наборов вовсе не означает, что современный 26-хромосомный вид R. temporaria дал начало 24-хромосомному виду R. arvalis, как оши- бочно полагают В. Г. Иванов и Н. Н. Мадянов (1973). Широкая зона симпатрии этих двух видов, на наш взгляд, в противоположность мнению этих авторов, также говорит против непосредственного проис- хождения остромордной лягушки от травяной. Помимо диплоидного числа хромосом, которое у многих родов бесхвостых амфибий характеризуется удивительным постоянством, в целях гомологизации хромосом и цитотаксономии особое внимание обращается на следующие три морфологические особенности: 1) отно- сительная длина хромосом, 2) положение центромеры и 3) наличие вторичной перетяжки. Относительную длину хромосом, т. е. отношение длины хромосомы к общей длине гаплоидного набора, обычно наглядно выра- жают в виде идиограммы. На рис. 1 представлена такая идиограмма для 5 видов бурых лягушек и R. muscosa, R. boylii и R. pipiens (Haertel et al., 1974). Как видно, некоторые хромосомы у разных видов разли- чаются по этому показателю (например, 1-я хромосома R. aurora — R. pretiosa и т. д.), другие — нет, но в общем относительные длины хромосом разных видов сходны, особенно если учесть их изменчи- вость. Из 13 пар хромосом R. longicrus и R. japonica 10 не различаются по этому показателю (Kuramoto et al., 1973). По-видимому, примерно такая же степень различий между хромосомами этих двух видов и R. okinavana (Kuramoto, 1972). Имеются также некоторые различия между хромосомами R. temporaria, R. dalmatina и R. graeca (Guillemin, 1967; Белчева и Генова, 1974), однако, согласно П. Т. Попову (1974), 92
1 2 3 4 5 9 6 1 0 llllllll 12 7 8 13 ’IhiH’ Рис. 1. Идиограмма хромосом 8 видов рода Rana (с изменениями, по Haertel et al. 1974): бурые лягушки: Т — R. temporaria, D — R. dalmatina (обе по Guillemin, 1967), А — R. aurora, С — R. cascadae, Р — R. pretiosa и, кроме того, М — R. muscosa, В — R. boylii (все по Haertel et al., 1974), Pl — R. pipiens (no Di Berardino, 1962): 1—13 — пары хромосом. Относительная длина хромосом дана в процентах от длины гаплоидного набора. 93
хромосомы этих видов по абсолютным размерам не различаются. По нашим видам подобного материала нет, т. к. морфометрией хромосом мы не занимались. Положение центромеры, или форму хромосомы отражает соотношение плеч. Хотя морфология одних и тех же пар хромосом даже у одного вида может оцениваться по-разному (например, R. graeca — Белчева и Генова, 1974 и Попов, 1974), все же удается наметить и некоторую гомологизацию хромосом по их форме. Напри- мер, среди группы крупных хромосом почти у всех бурых лягушек (и у зеленых также) 1-я и 5-я пары — метацентрики, а 2-я, 3-я и 4-я — метацентрики или субметацентрики. Более сложная ситуация в группе мелких хромосом, т. к. соотношение хромосом разных типов (мета-, субмета- и субтелоцентрических) довольно сильно колеблется у раз- ных видов и в работах разных авторов. Локализация вторичной пере- тяжки может служить хорошим маркером хромосом Наличие вторичной перетяжки в той или иной паре хромосом в последнее время широко используется в кариосистематике бесхвостых амфибий, поскольку виды одного рода с одинаковым числом и формой хромосом могут хорошо различаться по этому при- знаку. Так, например, среди европейских жаб Bufo bufo и В. viridis имеют вторичную перетяжку в 6-й паре хромосом, а В. calamita — в 11-й (Ullerich, 1967). Интересные результаты получены также при изучении видов рода Leptodactylus (Bogart, 1974), Xenopus (Tymowska a. Fischberg, 1973), семейства Microhylidae (Bogart a. Nelson, 1976) и т. д. Среди бурых лягушек по локализации вторичной перетяжки можно выделить следующие группы видов: I. Вторичная перетяжка имеется и расположена: 1. в 3-й паре хромосом (группа крупных хромосом) — R. dalmatina. 2. в 6-й паре (группа мелких хромосом) — R.longicrus. 3. в 10-й паре 26-хромосомного набора (R. temporaria, R. amurensis, R. japonica,' R. okinavana' и R. pretiosa) или в 9-й паре 24-хромосомного набора (R. chensinensis и R. ornativentris)1. 4. двойная вторичная перетяжка расположена в 7-й паре (группа мел- ких хромосом) выше и ниже центромеры — R. latastei и R. sylvatica. II. Вторичная перетяжка отсутствует — R. arvalis, R. graeca, R. macrocnemis, R. amurensis asiatica, R. aurora и R. cascadae1 2. Как видно, использование вторичной перетяжки позволило вычле- нить среди многочисленных форм бурых лягушек как отдельные виды, так и их группы, что позволяет высоко оценивать ее с таксоно- мической точки зрения. Необходимо, однако, оценить и ее измен- чивость. Вторичную перетяжку в хромосомах амфибий обычно идентифицируют с так называемым ядрышковым организатором. Соответствие между числом вто- ричных перетяжек в кариотипе и числом ядрышек было четко продемонстри- ровано на примере Ambystoma mexicanum (Dearing, 1934; Callan, 1966) и шпор- цевой лягушки Xenopus laevis. У последней в нормальном диплоидном хромо- сомном наборе имеется одна пара вторичных перетяжек и 2 ядрышка соответст- венно. В то же время у особей, гомозиготных по так называемой безъядрышковой мутации, обе вторичные перетяжки отсутствуют, нет и ядрышек, а у гетеро- 1 Хотя сами авторы (Kuramoto 1972; Kuramoto et al, 1973) отмечают вторич- ную перетяжку в 9-й паре хромосом, однако 9-я и 10-я пары статистически достоверно не отличаются по размерам друг от друга. Это же относится и к R. chensinensis и R. ornativentris, в кариотипах которых японские авторы (Kobayashi 1962; Seto 1965) локализуют вторичную перетяжку в 11-й паре хро- мосом. 2 В тексте авторы (Haertel et al., 1974) упоминают вторичную перетяжку в 13-й паре хромосом, но на приведенных ими фотографии и идиограмме (см. наш рис. 1) ее нет. 94
зигот — 1 перетяжка и 1 ядрышко (Elsdale et al., 1958). С помощью целого ряда методик, в том числе рибосомальной РНК — ДНК гибридизации было показано, что ядрышковый организатор содержит многократно повторяющиеся участки ДНК, кодирующие синтез рибосомальной РНК (Wallace a. Birnstiel, 1966; Know- land a. Miller, 1970; Miller a. Knowland, 1970). Как показывают факты, наличие вторичной перетяжки подвержено определенной изменчивости, и ее не всегда удается обнаружить. Так, вторичная перетяжка отмечена только в 70.4 и 73.4% метафазных пластинок R. muscosa и R. pretiosa соответственно (Haertel et al., 1974), в 70% для 1-й пары и 50% — для 2-й пары хромосом R. pipiens (Kiley a. Wohnus, 1968). Нам не удалось выявить ее на препаратах от особей сибирской лягушки R. amurensis из окрестностей Хабаровска и поселка Посьет Приморского края, хотя она заметна в кариотипах особей из окрестностей Владивостока. Возможно, этим объясняются расхождения разных авторов по поводу наличия вторичной пере- тяжки у одного и того же вида, особенно в случае небольших выборок (см. табл. 1). В кариотипах эмбрионов мышей (Mus musculus), новорожденных змей (Bothrops alternatus) и головастиков тетраплоидного вида Odontophrynus america- nus было отмечено большее количество вторичных перетяжек, по сравнению со взрослыми особями. Предполагается, что на ранних стадиях развития, когда необходима более высокая скорость синтеза, имеется и большее число активных цистронов рибосомальной ДНК, что морфологически выражается в большем количестве вторичных перетяжек (Ве^ак а. Ве^ак, 1973). Это также может ска- зываться на результатах, получаемых при сравнении кариотипов животных, находящихся на разных стадиях развития. Однако эти интересные факты сле- дует для оценки степени онтогенетического варьирования подтвердить на боль- шем количестве разных видов амфибий. Так, например, различия между карио- типами головастиков (Di Berardino, 1962) и взрослых особей R. pipiens (Kiley a. Wohnus, 1968) объясняются скорее методическими причинами, чем возраст- ными, т. к. первые данные были подтверждены впоследствии и на взрослых лягушках («Chromosome atlas...», 1971). Не отмечаются различия в кариотипах головастиков и взрослых особей у R. dalmatina (Guillemin, 1967) и R. temporaria (Ullerich, 1967), у Limnodynastes peroni из семейства Leptodactylidae (Robinson a. Stephenson, 1967). Любопытно, что величина вторичной перетяжки также изменчива. Так, у жаб Bufo marinus разные хромосомы в пределах одной пары могут заметно разли- чаться по длине вторичной перетяжки (Volpe a. Gebhardt, 1968; Miller a. Brown, 1969). Изменчивость от особи к особи у этого вида достигает 2-кратной величины (Miller a. Brown, 1969), что связывают с различным числом цистронов рибосомаль- ной ДНК у разных особей. Различия в числе рибосомальных копий может дости- гать 2.5—15 крат в разных популяциях безлегочной саламандры Plethodon cinereus (Macgregor et al., 1977). Вторичная перетяжка в 10-й паре хромосом у Rana pipiens на стадии ранней гаструлы достоверно длиннее, чем на стадии постнейрулы (Di Berardino, 1962). Естественно, что изменчивость по наличию вторичной перетяжки, обусловленная методическими причинами1 или спецификой самих хромосом, накладывает определенные ограничения на таксономиче- скую ценность этого признака. Биологическая изменчивость, однако, имеет свои пределы, т. к., например, особи Xenopus laevis, хромосомы которых лишены обеих вторичных перетяжек, доживают лишь до стадии вылупления личинок из икры. Летальная безъядрышковая мутация подавляет рост и дифференциацию клеток, нарушает цирку- ляцию крови, что в конечном итоге приводит к отклонениям в эмбрио- нальном развитии и гибели организма (Elsdale et al., 1958; Wallace, 1960, 1962). Собственно говоря, наиболее затруднительная ситуация возникает с видами, в кариотипах которых вторичная перетяжка не обнаружена, особенно в случае изучения немногочисленных особей и: метафазных пластинок, т. к. не исключена возможность того, что при большем материале ее удастся найти. Все же для таких многократно 1 Например, при содержании аксолотлей в холодной воде (+2.5 °C, 3 дня> количество вторичных перетяжек резко возрастает (Callan, 1966). 95
изучавшихся видов с разных точек ареала, как, например, R. arvalis, можно с достаточной долей уверенности утверждать отсутствие вто- ричных перетяжек, например, в 9—10 паре хромосом и оценивать это с таксономической точки зрения. При достаточно большом материале и хорошей изученности локализация вторичной перетяжки в той или иной паре хромосом может служить важным таксономическим призна- ком вида на уровне кариотипа. Вторичные перетяжки, помимо бурых лягушек, описаны и у видов других групп рода Rana. Особенно интересным представляется нали- чие вторичной перетяжки в длинном плече 10-й пары хромосом у зеленых лягушек Европы (R. ridibunda и R. lessonae — Morescalchi, 1967; Gunther, 1970; Иванов и Мадянов, 1973; Александровская, 19761) и Японии (R. nigromaculata и R. brevipoda — Nishioka, 19721), у северо- американских R. clamitans («Chromosome atlas», 1971), R. pipiens (Di Berardino, 1962) и ряда своеобразных японских видов (Kuramoto, 1972; Kuramoto et al., 1973)1, что позволяет гомологизировать эту пару хро- мосом в разных видовых группах рода. Утверждение В. Г. Иванова и Н. Н. Мадянова (1973, стр. 925) о том, что «основное видимое отличие кариотипов зеленых лягушек от бурых заключается в том, что у пер- вых среди мелких хромосом имеется одна пара со вторичной перетяж- кой, а у вторых ее нет», лишено поэтому всяких оснований. Использование всех морфологических особенностей кариотипа (диплоидное число, длина хромосом, положение центромеры, наличие вторичной перетяжки) дает возможность наметить гомологию отдель- ных хромосом и диагносцировать большинство видов бурых лягушек. 5. Сравнение кариотипов симпатрических и аллопатрических видов. Сравнительное изучение аллопатрических и симпатрических видов является важным аспектом проблемы вида и видообразования. Сим- патрические виды, как правило, отличаются друг от друга сильнее, чем аллопатрические, что обычно расценивают как одно из косвенных доказательств аллопатрического видообразования (Майр, 1968). По- скольку для группы бурых лягушек известно два разных типа хромо- сомных наборов (см. стр. 91), то представляет интерес проанализиро- вать их «размещение по видам» с данной точки зрения. При сопоставлении ареалов отдельных видов и их кариотипов выяснилось, что симпатрические виды Кореи и Японии, в отличие от аллопатрических, имеют разное число хромосом (Kawamura a. Nishioka, 1973, рис. 1 — см. наш рис. 2). Наши данные прекрасно дополняют эту схему. Согласно японским авторам, в Японии на самом крупном острове Хонсю симпатричны виды R. japonica (2п = 26) и R. ornativentris (2п = 24). В южной Корее совместно обитают R. amurensis согеапа (2п=26) и R. dybowskii (2п=24), а на острове Цусима— R. dybowskii и R. tsushimensis (2п = 26). На территории советского Дальнего Востока, по нашим данным, симпатрические виды R. amurensis и R. chensinensis имеют 2п = 26 и 24 соответственно. В Северо-Восточном Китае также проходит зона симпатрии этих видов. Возможно, что в Центральном Китае R. chensinensis симпатрична с R. japonica, у которой, по аналогии с японскими популяциями, можно предполагать 2п = 26. В Восточной и Западной Сибири также различаются широко симпатрические R. amurensis (2п = 26) и R. arvalis (2п = 24). В Восточной и Централь- ной Европе 24-хромосомная R. arvalis симпатрична с R. temporaria (2п = 26). 1 Сами авторы относят эти хромосомы к 9-й или 10-й парам. Смотри, однако, сноску 1 на стр. 94. 96
ЕВРОПА Рис. 2. Репродуктивная изоляция некоторых видов бурых лягушек Европы и Дальнего Востока (по результатам лабораторной гибридизации, из Kawamura а. Nishioka, 1973): 1 — гаметная изоляция (полная), 2 — нежизнеспособность гибридов (полная), 3 — нежизнеспособность гибридов (почти полная), 4 — стерильные гибридные самцы и отсутствие самок, 5 — взрослые особи фертильные: А — направление скрещивания, Б — скрещивание в обоих направлениях с одинаковым резуль- татом (полные латинские названия видов см. табл. 1). Таким образом, чередование 26- и 24-хромосомных симпатрических видов прослеживается на гигантской территории от Японии до Цент- ральной Европы и не является случайным. Кроме таких симпатрических пар, имеются также отдельные виды бурых лягушек, географически изолированные от других видов, напри- мер, R. longicrus, R. okinavana, R. macrocnemis. Существуют, однако, и зоны симпатрии видов с одинаковым числом хромосом. Это — R. tem- poraria, R. dalmatina, R. graeca или R. latastei в Европе, R. sylvatica и R. pretiosa с небольшим перекрыванием в Северной Америке и. по- видимому, R. tagoi (кариотип не изучен) и R. japonica в Японии. У всех этих видов 2п — 26. Интересно, что зоны симпатрии 24-хромосомных форм пока не известны. Показательным примером является распро- странение в Японии видов R. chensinensis и R. ornativentris, кариотипы которых очень сходны (Seto, 1965). Ареал R. ornativentris доходит до самого севера острова Хонсю, но этот вид не встречается на соседнем острове Хоккайдо, где его замещает R. chensinensis. Ареалы последнего вида и R. arvalis сильно удалены друг от друга. 7 Герпетологическ й сборник 97
Если, помимо диплоидного числа хромосом, учитывать также и локализацию вторичной перетяжки, то почти все симпатрические виды хорошо различаются между собой, что можно видеть из следующего «хромосомного ключа»: I. Диплоидное число хромосом 2п=26 и: а) вторичная перетяжка в 3-й паре — R. dalmatina б) вторичная перетяжка в 6-й паре — R. longicrus в) вторичная перетяжка в 10-й паре — R. temporaria, R. amurensis, R. japonica, R. okinavana u. R. pretiosa г) двойная вторичная перетяжка в 7-й паре — R. latastei и R. sylvatica д) вторичная перетяжка отсутствует — R. graeca, R. macrocnemis, R. amurensis asiatica, R. aurora и R. cascadae II. Диплоидное число хромосом 2n=24 и: а) вторичная перетяжка в 9-й паре — R. chensinensis и R. ornativentris б) вторичная перетяжка отсутствует — R. arvalis. Как видно, в группы 1в, 1г, 1д и На попали аллопатрические виды. Североамериканские R. aurora и R. cascadae имеют практически алло- патрические (комплементарные) ареалы с небольшим перекрыванием (не зря их долгое время считали подвидами одного вида). Таким образом, все выше сказанное позволяет нам сделать вывод, что симпатрические виды бурых лягушек различаются кариотипиче- ски сильнее, чем аллопатрические. Эти данные, на наш взгляд, можно расценивать как косвенное доказательство аллопатрического видообра- зования в этой группе животных. Различия между симпатрическими видами позволяют также предположить, что несходство хромосомных наборов, в частности, разное диплоидное число хромосом (2п = 26 или 24) может служить одним из посткопулятивных механизмов репродук- тивной изоляции. Конечно, кроме этого, несомненно, действуют и другие механизмы, (например, различия в строении половых клеток — рис. 3), в том числе прекопулятивные (несовпадение сроков размноже- ния, пространственная изоляция в период размножения, видоспеци- фические брачные крики самцов и т. д.) Так, симпатрические виды могут различаться по наличию-отсутствию внутренних голосовых резонаторов у самцов, которые хорошо распознаются по наличию пары внутренних округлых голосовых отверстий, находящихся по краям ротовой полости. Например, в случае симпатрии R. temporaria Рис. 3. Соотношение размеров сперматозоидов у разных европейских видов лягушек (по Cei, 1946): 1 — прудовая лягушка R. esculenta и бурые лягушки: 2 — R. graeca, 3 — R. latas- tei, 4 — R. arvalis, 5 — R. temporaria и 6 — R. dalmatina. 98
и R. dalmatina у самцов первого вида они есть, а у второго нет. Такие же различия найдены между R. chensinensis (внутренние резонаторы есть) и R. amurensis (нет), последним видом и R. arvalis (есть) и т/ д. (Боркин, 1975а). Биоакустический анализ подтверждает различия в брачных криках самцов у некоторых таких симпатрических видов, например, R. temporaria и R. dalmatina (Geisselmann u. а., 1971), причем даже для тех пар видов, где у самцов обоих видов резонаторы имеются, например, R. temporaria и R. arvalis (Gunther, 1969; Левенко, 1972). Последняя пара видов различается к тому же и по числу хромосом. Анализ 84 комбинаций лабораторных скрещиваний в обоих направ- лениях 16 видов бурых лягушек Европы, Дальнего Востока (часть на рис. 2) и Северной Америки (Born, 1886; Diirken, 1935, 1938; Kawamura, 1950; Kawamura a. Kobayashi, 1959, 1960; Kawamura a. Nishioka, 1973; Moore, 1951; Porter, 1961; Dumas, 1966; Haertel a. Storm, 1970; Geissel- mann u. a., 1971; Kuramoto, 1974) четко демонстрирует полную генети- ческую замкнутость этих видов, т. к. даже в тех случаях, когда гиб- риды первого поколения доживали до стадии половозрелости, они были представлены лишь стерильными самцами при отсутствии самок. Достоверные гибридные особи в природе не известны. Совершенно иная ситуация существует в группе зеленых лягушек, которые могут давать фертильных гибридов как в лабораторных скрещиваниях (Бергер, 1976; Gunther, 1973; Kawamura a. Nishioka, 1975), так и в при- роде (гибридогенная форма R. esculenta). Выводы Впервые описывается кариотип итальянской лягушки Rana latastei Blgr. (2п=26), сходный с кариотипом североамериканской R. sylva- tica. Два дальневосточных вида, сибирская лягушка R. amurensis Blgr. и дальневосточная лягушка R. chensinensis David, хорошо различаются по диплоидному числу хромосом (2п = 26 и 24 соответственно). В ка- риотипе центральноазиатской лягушки R. amurensis asiatica comb, nov., в отличие от типичной формы, нет вторичной перетяжки в 10-й паре хромосом Приводится сводная таблица кариотипов почти всех бурых лягушек Европы, Азии и Северной Америки. Обсуждается значение хромосомных данных для таксономии видов. Отмечается, что карио- типы у симпатрических видов различаются сильнее, чем у аллопатри- ческих. Б Евразии наблюдается чередование ареалов 26- и 24-хромо- сомных симпатрических видов. ЛИТЕРАТУРА Александровская Т. О. 1976. К систематике зеленых лягушек Московской области. — Зоол. ж., т. 55, вып. 9 : 1362—1367. Бадаевы. С., Борисов Ю. М., Зеленин А. В., Иорданский А. Б. и П а н к о в а Н. В. 1974. Структурный гетерохроматин у травяной лягушки. — Цитология, т. 16, № 8 : 1030—1032. Банников А. Г., ДаревскийИ. С. и Рустамов А. К. 11)71. Земноводные и пресмыкающиеся СССР. В серии «Справочники-определители географа и путешественника». М., изд. «Мысль» 1—304. Бахтадзе Г. И. 1974. Сравнительное цитофотометрическое исследование коли- чества ДНК двух видов амфибий — Rana ridibunda и Rana macrocnemis. — Сообщ. АН Груз. ССР, т. 73, № 3 : 729—732. Белчева Р. Г. и Генова Г. К. 1974. Кариотипы греческой (Rana дгаеса), тра- вяной (R. temporaria) и прыткой (R. dalmatina) лягушек. — Зоол. ж., т. 53, вып. 10 1518—1523. Бергер Л. 1976. Является ли прудовая лягушка Rana esculenta L. обыкновенным гибридом. — Экология, № 2 : 37—43. Боркин Л. Я. 1975а. Систематика бурых лягушек Сибири и Дальнего Востока. — Отчетн. научн. сессия. Зоол. ин-та АН СССР по итогам работ 1974 г. Тез. док л., Л., изд. «Наука» 6—7. 99
Боркин Л. Я. 19756. Правильное название остромордой лягушки — Rana arva- lis Nilsson, 1842. — Зоол. ж., т. 54, вып. 9 : 1410—1411. Б о р к и н Л. Я. 1977. О новой находке и таксономическом положении бурых лягу- шек Копет-Дага, Туркмения — см. данный сборник : 24—31. Боркин Л. Я. и Пахомов А. Н. 1976. Сравнение водорастворимых мышечных белков дальневосточных бурых лягушек и европейской Rana temporaria. — Зоол. ж., т. 55, вып. 1 : 148—152. Иванов В. Г. и Мадянов Н. Н. 1973а. Сравнительно-кариологическая харак- теристика бурых и зеленых лягушек фауны СССР. — В сб.: «Вопросы гер- петологии. Автореф. докл. III Всесоюзн. герпетол. конф.», Л., изд. «Наука» 86—88. Иванов В. Г. и Мадянов Н. Н. 19736. Сравнительная кариология лягушек рода Rana. — Цитология, т. 15, № 7 : 920—927. Искакова К. И. 1959. Земноводные Казахстана. Алма-Ата, изд. АН Каз. СССР, 1—92. Искакова К. И. 1969. Ископаемые земноводные Прииртышья. — Изв. АН Каз. СССР, сер. биол., № 1 : 48—52. К о п е и н К. И. 1973. О размножении амфибий на юге Сахалина. — В сб.: «Воп- росы герпетологии. Автореф. докл. III Всесоюзн. герпетол. конф.», Л., изд. «Наука» : 100—102. Коротков Ю. М. 1972. О систематике двух видов бурых лягушек (Ranidae) Дальнего Востока. — Зоол. ж., т. 51, вып. 1: 149—152. Левенко Б. А. 1972. Видовые различия брачных сигналов некоторых Anura. — Зоол. ж., т. 51, вып. 11 : 1743—1747. Лю Чжен-чжао и Ху Шу-чжи н. 1961. Бесхвостые амфибии Китая Пекин : I—XVI + 1—364 (на китайск. языке). Мазик Е. Ю., Кадырова Б. К. и Токтосунов А. Т. 1976. Кариотип сибирской лягушки из Киргизии. — Цитология, т. 18, № 7 : 899—901. Майр Э. 1968. Зоологический вид и эволюция. М., изд. «Мир» : 1—597. Медников Б. М., Шубина Е. А. и Филиппович С. Ю. 1976. Диверген- ция геномов амфибий и их систематический статус. — Научн. докл. высшей школы. Биол. науки, № 9 (153): 21—26. Орлова В. Ф. и Орлов В. Н. 1969. Хромосомные наборы и некоторые вопросы систематики ящериц рода Lacerta. — Зоол. ж., т. 48, вып. 7 1056— 1060. ПанковаН. В. и Сидорова Н. В. 1972. Исследование кариотипа в первич- ной культуре клеток почки лягушки (Rana temporaria). — Цитология и гене- тика, Киев, т. 6, № 1 : 29—33. По п о в П. Т. 1974. Сравнително изучаване кариотипите на представителите на род Rana живеещи в България. Автореф. канд. дисс., Пловдивск. ун-т : 1—50. Прокофьева А. А. 1934. Исследование морфологии хромозом некоторых рыб и амфибий. — Докл. АН СССР, нов. сер., т. 1, № 2 : 80—84. Прокофьева А. А. 1935а. Морфология хромозом некоторых рыб и амфибий. — Труды Ин-та генетики АН СССР, № 10 : 153—178. (Прокофьева А. А.) — Prokofieva А. 19356. On the chromosome morpho- logy of certain Amphibia. — Cytologia, Tokyo, vol. 6, n. 2—3 : 148—164. Терентьев П. В. 1963. Какая «травяная» лягушка живет на Дальнем Восто- ке? — Вестник Ленинградск. гос. ун-та, № 9, сер. биол., вып. 2 : 164—168. Терентьев П. В. и Чернов С. А. 1949. Определитель пресмыкающихся и зем- новодных. Изд. 3, М., изд. «Сов. наука» : 1—340. Токтосунов А. Т. и ПортнягинаВ. И. 1972. Материалы к экологии амфи- бий Киргизии. — Труды Киргизск. гос. ун-та, Фрунзе, сер. биол. наук, вып. 12 : 134—136. Bataillon Е. 1910. Le probleme de la fecondation circonscrit par 1’impregnation sans amphimixie et la parthenogenese traumatique. — Archiv. Zool. Exper. Gener., ser. 5, t. 6, fasc. 2 : 101—135. В e 9 a k M. L. a. В e 9 a k W. 1973. Chromosome secondary constrictions in different stages of development. — Experientia, vol. 29, fasc. 3: 359—361. Bogart J. P. 1974. A karyosystematic study of frogs in the genus Leptodactylus (Anura: Leptodactylidae). — Copeia, n. 3 : 728—737. В о g a r t J. P. a. Nelson С. E. 1976. Evolutionary implications from karyotypic ana- lysis of frogs of the families Microhylidae and Rhinophrynidae. — Herpeto- logica, vol. 32, n. 2 : 199—208. Born G. 1886. Biologische Untersuchungen. II. Weitere Beitrage zur Bastardirung zwischen den einheimischen Anuren. — Archiv f. Mikroskop. Anat., Bd. 27 : 192— 271. Boulenger G. A. 1898. The tailless batrachians of Europe. Part II. L., Printed for the Ray Soc.: 211—376. Cahet P. et Knopffler L. Ph. 1963. Rana temporaria temporaria dans la Sierra de Gredos (Espagne). — Vie et Milieu, t. 14, fasc. 4 : 879—881. 100
C a Ilan Н. G. 1966. Chromosomes and nucleoli of the axolotl, Ambystoma mexica- num. — J. Cell Science, vol. 1, n. 1: 85—108. C e i G. 1946. Note citologiche sulle cellule germinali maschili di "Rana graeca Blgr.“, di "Rana arvalis Nils.“ e di "Rana dalmatina Bonap.4* — Monit. Zool. Ital., t. 55. n. 1—6 : 10—17. Chantell Ch. J. 1970. Upper Pliocene frogs from Idaho. — Copeia, n. 4 : 654—664. Chromosome atlas: fishes, amphibians, reptiles and birds. Volume 1. 1971, Ber- lin — Heidelberg—N.Y., Springer Verlag : I—IX+ 52 fol. Da Icq, A. 1932. Contribution a 1’analyse des fonctions nucteaires dans I’ontogenese de la grenouille. IV. Modifications de la formule chromosomiale. — Archiv. Biol., t. 43, fasc. 3 : 343—366. Dearing W. H. 1934. The material continuity and individuality of the somatic chro- mosomes of Ambystoma tigrinum, with special reference to the nucleolus as a chromosomal component. — J. Morphol., vol. 56, n. 1 : 157—179. D e 1 у O. G. 1955. The problem of the origin of Rana mehelyi Bolkay. — Ann. Hist.- Natur. Mus. Natn. Hungar. (ser. nov.), t. 6, 1955: 73—81. Di Berardino M. A. 1962. The karyotype of Rana pipiens and investigation of its stability during embryonic differentiation. — Develop. Biology, vol. 5, n. 1 : 101— 126. Du m a s P h. C. 1966. Studies of the Rana species in the Pacific Northwest. — Copeia, n. 1: 60—74. D u г к e n B. 1935. Uber Artbastarde Rana arvalis Nils. $ x Rana fusca Ros. d. — Z. ind. Abstam.-u. Vererbungslehre, Bd. 68 : 486—516. Durken B. 1938. Uber die Keimdriisen und die Chromosomen der Artbastarde Rana arvalis Nils. $ x Rana fusca Ros. d. — Z. ind. Abstam.-u. Vererbungs- lehre, Bd. 74, Hf. 3 : 331—353. Duryee W. R. 1950. Chromosomal physiology in relation to nuclear structure. — Ann. New York Acad. Sci., vol. 50, art. 8 (’’Structure in relation to cellular function44): 920—953. Elsdale T. R., Fischberg M. a. Smith S. 1958. A mutation that reduces nuc- leolar number in Xenopus laevis. — Exper. Cell Research, vol. 14, n. 3: 642— 643. Geisselmann B., Flindt R. u. Hemmer H. 1971. Studien zur Biologie, Okolo- gie und Merkmalsvariabilitat der beiden Braunfroscharten Rana temporaria L. und Rana dalmatina Bonaparte. — Zool. Jahrb., Abt. Syst., Okol. u. Geogr. Tiere, Bd. 98, Hf. 4 : 521—568. Gorham S. W. 1974. Checklist of world amphibians up to January 1, 1970. Saint John, The New Brunswick Museum, Lingley Printing Co : 1—172. Guillemin C. 1967. Caryotypes de Rana temporaria (L.) et de Rana dalmatina (Bonaparte). — Chromosoma, Berlin, Bd. 21, Hf. 2 : 189—197. Gunther R. 1969. Paarungsrufe und reproduktive Isolationsmechanismen bei euro- paischen Anuren der Gattung Rana (Amphibia). — Forma et functio, vol. 1 : 263—284. Gunther R. 1970. Der Karyotyp von Rana ridibunda Pall, und das Vorkommen von Triploidie bei Rana esculenta L. (Anura, Amphibia). — Biol. Zbl., Bd. 89, Hf. 3: 327—342. Gunther R. 1973. Uber die verwandtschaftlichen Beziehungen zwischen den euro- paischen Griinenfroschen und dem Bastardcharacter von Rana esculenta L. (Anura). — Zool. Anzeiger, Bd. 190, Hf. 3/4: 250—285. Haertel J. D., Owczarzak A. a. Storm R. M. 1974. A comparative study of the chromosomes from five species of the genus Rana (Amphibia: Salientia). — Copeia, n. 1 : 109—114. Haertel J. D. a. Storm R. M. 1970. Experimental hybridization between Rana pretiosa and Rana cascadae. — Herpetologica, vol. 28, n. 4 : 436—446. H e n n e n S. 1964. The karyotype of Rana sylvatica and its comparison with the karyotype of Rana pipiens. — J. Heredity, vol. 55, n. 3 : 124—128. Houser H. L. a. Sutton D. A. 1969. Morphologic and karyotypic differentiations of the California frogs Rana muscosa and R. boylii. — Copeia, n. 1 : 184—188. Hovasse R. 1920. Le nombre des chromosomes chez les tetards parthenogcnetiques des grenouille. — C. R. Acad. Sci., Paris, t. 170, n. 20 : 1211—1214. Hovasse R. 1922. La regulation du nombre des chromosomes chez les embryons parthёnogёnёtiques de grenouille rousse. Son mecanisme. — C. R. Acad. Sci., Paris, t. 174, n. 1: 72—74. Kawamura T. 1940. Artificial parthenogenesis in the frog. III. The development of the gonads in triploid frogs and tadpoles. — J. Sci. Hiroshima Univ., ser. B, div. 1 (zool.), vol. 8, art. 1—2 : 117—164. Kawamura T. 1950. Studies on hybridization in amphibians. II. Interspecific hyb- rids in red-colored frogs. — J. Sci. Hiroshima Univ., ser. B, div. 1 (zool.), vol. 11, art. 8 : 61—70. Kawamura T. 1962. On the names of some Japanese frogs. — J. Sci. Hiroshima Univ., ser. B, div. 1 (zool.), vol. 20, art. 6—8 : 181—193. Kawamura T. a. Kobayashi M. 1959. Studies on hybridization in amphibians. VI. Reciprocal hybrids between Rana temporaria temporaria L. and Rana tern- 101
poraria ornativentris Werner. — J. Sci. Hiroshima Univ., ser. B, div. 1 (zool.), vol. 18, art. 1—10: 1—15. Kawamura T. a. Kobayashi M. 1960. Studies on hybridization in amphibians. VII. Hybrids between Japanese and European brown frogs. — J. S?i. Hiroshima Univ., ser. B, div. 1 (zool.), vol. 18, art. 16 : 221—238. Kawamura T. a. Nishioka M. 1973. Superiority of anuran amphibians as expe- rimental materials. — Exper. Animals, vol. 22, Suppl. «Proc. ICLA Asian Pacific Meeting Lab. Animals. Sept. 20—25, 1971, Tokyo and Inuyama» : 115—126. Kawamura T. a. Nishioka M. 1975. On the pond frogs in the Palearctic region, with special reference to the isolating mechanisms between different species. — Proc. Japan. Soc. Syst. Zool., n. 11 : 61—78. Kiley Sh. a. Wohnus J. F. 1968. Chromosomal analysis of Rana pipiens, Bufo americanus and their hybrid. — Cytogenetics, vol. 7, n. 1: 78—90. Knowland J. a. Miller L. 1970. Reduction of ribosomal RNA synthesis and ribo- somal RNA genes in a mutant of Xenopus laevis which organizes only a partial nucleolus. I. Ribosomal RNA synthesis in embryos of different nucleolar types. — J. Molec. Biol., vol. 53, n. 3 : 321—328. Kobayashi M. 1962. Studies on reproductive isolation mechanisms in brown frogs. II. Hybrid sterility. — J. Sci. Hiroshima Univ., ser. B, div. 1 (zool.), vol. 20, art. 6—8 : 157—180. Kuramoto M. 1972. Karyotypes on the six species of frogs (genus Rana) endemic to the Ryukyu Islands. — Caryologia, vol. 25, n. 4: 547—559. Kuramoto M. 1974. Experimental hybridization between the brown frogs of Tai- wan, the Ryukyu Islands and Japan. — Copeia, n. 4: 815—822. Kuramoto M., FuruyaE., Takegami M. a. Yano K. 1973. Karyotypes of several species of frogs from Japan and Taiwan. — Bull. Fukuoka Univ. Educa- tion, vol. 23, pt. 3 : 67—78. La Rivers I. 1953. A lower Pliocene frog from western Nevada. — J. Paleont., vol. 27, n. 1 : 77—81. Levan A., Fredga K. a. Sandberg A. 1964. Nomenclature for centromeric posi- tion on chromosomes. — Hereditas, Bd. 52, Hf. 2 : 201—220. Levy F. 1913. Uber kiinstliche Entwicklungserregung bei Amphibien. — Archiv f. Mikroskop. Anat., Bd. 82, Abt. 2, Hf. 2 : 65—79. Macgregor H. C., Vlad M. a. Barnett L. 1977. An investigation of some prob- lems concerning nucleolus organizers in salamanders. — Chromosoma, Berlin, vol. 59, n. 4 : 283—299. Ma kino S. 1932. Notes on the chromosomes Rana temporaria L. and Bufo sachali- nensis (Nikolski). — Proc. Imp. Acad., Tokyo, vol. 8, n. 1: 23—26. M a к i n о S. 1951. An atlas of the chromosome numbers in animals. 2 ed., Ames, Iowa State College Press : I—XXVIIl+1—290. Matthey R. 1947. Quelques formules chromosomales. — Scientia Genetica, Torino, vol. 3, fasc. 1: 23—32. Meszaros B. 1973. Critical studies on karyotypes of eight anuran species from Hungary and some problemes concerning the evolution of the order. — Acta Biol. Debrec., t. 10—11, 1972—1973 : 151—161. Miller L. a. Brown D. D. 1969. Variation in the activity of nucleolar organizers and their ribosomal gene content. — Chromosoma, Berlin, vol. 28, n. 4: 430—444. Miller L. a. Knowland J. 1970. Reduction of ribosomal RNA synthesis and ribo- somal RNA genes in a mutant of Xenopus laevis which organizes only a partial nucleolus. II. The number of ribosomal RNA genes in animals of different nuc- leolar types. — J. Molec. Biol., vol. 53, n. 3: 329—338. Moore J. A. 1951. Hybridization and embryonic temperature adaptation studies of Rana temporaria and Rana sylvatica. — Proc. Natn. Acad. Sci. U.S.A., vol. 37, n. 12 : 862—866. Morescalchi A. 1967. Le relazioni tra il cariotipo di anuri diplasioceli: I. Il cor- redo chromosomico di alcuni Ranidae. — Caryologia, vol. 20, n. 1: 65—85. Morescalchi A. 1973. Amphibia. — In: ’’Cytotaxonomy and vertebrate evolution*4, ed. A. B. Chiarelli a. E. Capanna, L.-N. Y., Acad. Press: 233—348. Nishioka M. 1972. The karyotypes of the two sibling species of Japanese pond frogs, with special reference to those of the diploid and triploid hybrids. — Sci. Report Lab. Amphibian Biol. Hiroshima Univ., vol. 1, art. 8: 319—337. Okada Y. 1966. Fauna Japonica. Anura (Amphibia). Tokyo, Tokyo Electrical Engi- neering College Press: I—XII-j-1—234. Pope С. H. 1931. Notes on amphibians from Fukien, Hainan and other parts of China. — Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., vol. 61, art. 8: 397—612. Popov P. T. 1972. Investigation of the kariotype of Amphibia’ Anura in Bulgaria. I. Kariotype of Rana dalmatina Bonaparte. — Natura, Plovdiv, t. 5, n. 1 : 109—114. Porter K. R. 1961. Experimental crosses between Rana aurora aurora Baird and Girard and Rana cascadae Slater. — Herpetologica, vol. 17, n. 3: 156—165. R a t h O. v о m. 1895. Neue Beitrage zur Frage der Chromatinreduction in der Samen- und Eireife. — Archiv f. Mikroskop. Anat. u. Entwicklungsgeschichte, Bd. 46: 168—238. 102
Robinson E. S. a. Stephenson E. M. 1967. A karyological study of cultured cells of Limnodynastes peroni (Anura: Leptodactylidae). — Cytologia, Tokyo, vol. 32, n. 2 : 200—207. Seto T. 1965. Cytogenetic studies in lower vertebrates. II. Karyological studies of several species of frogs (Ranidae). — Cytologia, Tokyo, vol. 30, n. 4 : 437—446. Shannon F. A. 1956. The reptiles and amphibians of Korea. — Herpetologica, voL 12, pt. 1 : 22—49. Tomasik L. 1968. Rana honnorati Heron-Royer, 1881 redidiva! — Przegl. Zool., Wroclav. t. 12, zesz. 3 : 297—298. Tymowska J. a. Fischberg M. 1973. Chromosome complements of the genus Xenopus. — Chromosoma, Berlin, vol. 44, n. 3: 335—342. Ullerich F.-H. 1967. Weitere Untersuchungen uber Chromosomenverhaltnisse und DNS-Gehalt bei Anuren (Amphibia). — Chromosoma, Berlin, Bd. 21, Hf. 4 : 345— 368. Veloso, A., Galleguillos R. a. Diaz N. 1973. Karyotypic analysis of allopatric populations of Pleurodema thaul (Lesson), Amphibia, Leptodactylidae. — Caryo- logia, vol. 26, n. 1: 69—76. Vo 1 p e E. P. a. Gebhardt В. M. 1968. Somatic chromosomes of the marine toad, Bufo marinus (Linne). — Copeia, n. 3 : 570—576. Wallace D. G., King M.-C. a. Wilson A. C. 1973. Albumin differences among ranid frogs: taxonomic and phylogenetic implications. — Syst. Zool., vol. 22, n. 1: 1—13. Wallace H. 1960. The development of anucleolate embryos of Xenopus laevis. — J. Embryol. Exper. Morphol., vol. 8, pt. 4 : 405—413. Wallace H. 1962. Tail grafts involving anucleolate Xenopus embryos. — Develop. Biology, vol. 5, n. 2 : 252—263. Wallace H. a. Birnstiel M. L. 1966. Ribosomal cistrons and the nucleolar orga- nizer. — Biochim. Biophys. Acta, vol. 114, n. 2 : 296—310. WickbomT. 1945. Cytological studies on Dipnoi, Urodela, Anura and Emys. — Here- ditas, Bd. 31, Hf. 3—4: 241—346. Wickbom T. 1949. A new list of chromosome numbers in Anura. — Hereditas, Bd. 35, Hf. 2 : 242—245. Witschi E. 1922a. Chromosomen und Geschlecht bei Rana temporaria. — Z. ind. Abstam.-u. Vererbungslehre, Bd. 27, Hf. 3/4: 253—255. Witschi E. 1922b. Vererbung und Zytologie des Geschlechts nach Untersuchungen an Froschen. — Z. ind. Abstam.-u. Vererbungslehre, Bd. 29: 31—68. Witschi E. 1924. Die Entwicklung der Keimzellen der Rana temporaria L. Erster Teil: Urkeimzellen und Spermatogenese. — Z. wissensch. Biol., Abt. В : Z. f. Zellen- u. Gewebelehre, Bd. 1, Hf. 4: 523—561. Witschi E. 1933. Studies in anuran chromosomes. — Amer. Naturalist, vol. 67, n. 708 : 63. Witschi E., Kodani M. a. Mikamo K. 1958. Comparative study of the chromo- somes of European, American and Japanese frogs (Abstract). — Anat. Record, vol. 131, n. 3 : 610. ZweifelR. G. 1954. A new frog of the genus Rana from western Mexico with a key to the Mexican species of genus. — Bull. South California Acad. Sci., vol. 53, pt. 3: 131—141. Z w e i f e 1 R. G. 1955. Ecology, distribution and systematics of frogs of the Rana boy- lei group. — Univ. California Publ. Zool., vol. 54, n. 4 : 207—292. KARYOTYPES OF SOME BROWN FROGS OF EURASIA AND A TAXONOMIC ANALYSIS OF KARYOTYPES OF THE GROUP V. F. Orlova, V. A. Bakharev and L. J. Borkin Zoological Museum, Moscow State University and Institute of Biology and Soil Sciences, Far East Scientific Center, Academy of Sciences (Vladivostok) and Zoolo- gical Institute, Academy of Sciences (Leningrad) Karyotype of the Italian frog, Rana latastei Blgr., is described (2n=26, N. F.=52, 5 pairs of large and 8 pairs of smaller chromosomes, 7th pair of metacentric chromo- somes with double secondary constriction higher and lower than the centromere). It is similar to karyotype of North American R. sylvatica. Two species from the Far East of U.S.S.R., the Siberian frog, R. amurensis Blgr., and the Far Eastern frog, R. chensinensis David, are distinguished by the diploid number of chromosomes (2n=26 and 24, respectively). Karyotype of the Central Asian frog, R. amurensis asi- atica comb, nov., is unlike the typical form because it lacks a secondary constriction in the 10th pair of chromosomes. Karyotypes of almost all the brown frogs of Europe, Asia and North America is summarized. The importance of chromosome data for species taxonomy is discussed. Karyotypes of sympatric species are more different than those of allopatric species. Alternation of 26- and 24-chromosome sympatric species is observed in Eurasia. 103
МАТЕРИАЛЫ К ВНУТРИВИДОВОЙ СТРУКТУРЕ ЗЕЛЕНОЙ ЖАБЫ (BUFO VIRIDIS, AMPHIBIA) ФАУНЫ СССР Е. М. Писанец Институт зоологии АН УССР (Киев) Исследование географической изменчивости животных представ- ляет большой интерес как в общебиологическом плане, так и для реше- ния практических задач систематики. Особо ценны в этом отношении виды с широким ареалом, как, например, один из представителей наших бесхвостых земноводных — зеленая жаба Bufo viridis Laurenti, 1768. Изучение данного вида в пределах территории нашей страны на различных таксономических уровнях издавна привлекало отечест- венных ученых, однако лишь в работах П. В. Терентьева (1961) и С. В. Канепа (1963) затрагиваются общие вопросы географической изменчивости: первым автором в объеме всего рода Bufo, вторым — на видовом уровне. Не без влияния известного скептического отноше- ния к подвидам крупного отечественного герпетолога П. В. Терентьева (Терентьев и Чернов, 1949; Терентьев, 1962) вид В. viridis до настоя- щего времени считается монотипическим. И. О. Цемш (1939) подчерки- вал, что в Европейской части нашей страны распространена номина- тивная форма. В последнее время зарубежные авторы указывают на наличие на территории СССР и других подвидов зеленой жабы, напри- мер, В. v. arabicus в южных районах Туркмении (Schmidtler u. Schmid- tler, 1968). Другие (Eiselt u. Schmidtler, 1973) этот подвид уже не отме- чают, а выделяют закаспийскую и восточно-туркестанскую популя- ционные группы; существование подвида В. v. oblongus на этой терри- тории, по мнению этих авторов, сомнительно. В последнее время по- явился ряд работ по изучению отдельных популяций зеленой жабы (Искакова, 1973; Жукова и Кубанцев, 1975; Мазик и др., 1976). Все сказанное выше указывает на назревшую необходимость реви- зии структуры данного вида. Это и побудило нас заняться выяснением некоторых сторон географической изменчивости зеленой жабы. При ее изучении мы столкнулись с проблемой подбора признаков. Приз- наки, используемые для выяснения отличий разных групп, довольно разнообразны (Никольский, 1903, 1905; Kirtisinghe, 1957; Щербак, 1966; Mertens, 1971; Eiselt u. Schmidtler, 1973; Opatrny, 1974; Жукова и Ку- банцев, 1975; Мазик и др., 1976; Щербань, 1976). Предварительно ознакомившись с обширными коллекциями Зоологического института АН СССР (Ленинград), Института зоологии АН УССР (Киев), а также частью сборов Венского музея естественной истории, любезно предоставленную нам доктором Айзельтом, за что мы выражаем ему признательность, мы для 104
выяснения характера географической изменчивости использовали более 25 при- знаков. В виду большого объема материала (наше сообщение носит предвари- тельный характер), мы ограничиваемся анализом изменчивости лишь пяти из них: 1. длина тела (от кончика морды до центра клоакальной щели, L); 2. отношение длины паротид к длине тела (PL/L); 3. отношение вертикальной длины барабанной перепонки к наибольшей горизонтальной длине глаза (L. tym./L. о.); 4. характер бугорчатости (бородавчатости) спинной части; 5. особенности рисунка конечностей (на передних — предплечье, на задних — голень). Измерения проводились штангенциркулем с точностью до 0.1 мм; обработано 799 экз. С целью исключения влияния размеров неполовозрелых особей на средние данные, обрабатывали только половозрелые экземпляры (Канеп, 1961; Opatrny, 1974). Материал обрабатывали раздельно по каждому полу с вычислением сред- них значений. Жабы фиксировались в стандартных фиксаторах. 1. Длина тела. Изменчивость размеров зеленой жабы пред- ставляет интерес по следующим причинам: а) П. В. Терентьев (1951) установил зависимость размеров длины тела от среднелетней температуры в пределах ареала. б) С. В. Канеп (1963) приводит наибольшие средние размеры тела зеленых жаб для «Северного Кавказа, Закавказья и Восточной Тур- ции», характеризуя эти районы как зону с оптимальными условиями для существования вида и указывая, что к северу, югу, востоку и, возможно, к западу темпы роста постепенно снижаются, и «средняя длина тела и его пропорции меньше, чем в зоне оптимума». в) Некоторые из зарубежных авторов (Eiselt u. Schmidtler, 1973) указывают на различия в размерах тела западной и восточной средне- азиатских популяционных групп зеленой жабы. Кроме того, этот вопрос еще интересен и тем, что, как указывает П. В. Терентьев (1961), существует «зависимость признаков от абсо- лютной величины животного». При картировании полученных сведений по размерам тела возник вопрос об использовании данных раздельно для каждого пола или же усредненных. Одни авторы (Терентьев, 1961; Канеп, 1963 и др) при изучении этого признака оперируют величинами, общими для обоих полов; в более поздних работах (Eiselt u. Schmidtler, 1973; Opatrny 1974 и др.) уже производится дифференцировка по полу и указы- вается на более крупные размеры самок. В обработанном нами мате- риале имелись выборки как с преобладанием размеров длины тела самок по сравнению с самцами, так и наоборот (табл. 1). По-видимому, в данном случае мы имеем дело с влиянием неравноценности выборок по объему, в связи с чем ограничиваемся усредненными величинами (табл. 2). В зависимости от размеров длины тела можно выделить следую- щие районы ареала зеленой жабы: 1. Европейская часть СССР и Предкавказье (длина тела 52—67 мм). 2. Кавказ, равнины и предгорья Средней Азии (длина тела 70—83 мм). 3. Тянь-Шань, Памиро-Алай и западный Алтай (длина тела 51— 71 мм). Восточная граница между двумя последними группами несколько нечеткая; вероятно, это связано с влиянием расположения горных хребтов. Указанную группировку можно согласовать с «правилом оптимума», если за зону оптимума для зеленой жабы принять терри- торию, включающую не только Кавказ, но и равнинно-предгорную 105
Та б л и ц a 1 Среднее значение длины тела (L, в мм) и отношение длины паротид к длине тела (PL/LX100) у самцов и самок зеленой жабы Bufo viridis из разных районов Пол Краснодар Чечено-Ингушетия (Грозный) Азербайджан (Кобыстан) Туркмения (озеро Ясхан) Таджикистан (Мирзарабад) Таджикистан (Курган-Ча) Таджикистан (Кайраккум) сМ 22 22 22 22 22 22 п 7 10 12 8 12 10 7 6 13 6 7 18 8 13 X 59.47 60.76 52.98 51.42 56.27 59.79 71.08 75.92 69.08 73.15 71.11 65.10 65.71 64.54 ±т 0.83 2.08 1.85 1.80 1.15 2.60 2.66 2.35 1.30 3.38 1.06 2.08 2.13 2.34 О' 2.24 6.58 6.45 5.11 3.93 8.16 7.02 5.26 4.77 8.28 2.93 8.83 6.06 8.45 cv% 3.77 10.82 12.17 9.94 6.98 13.65 9.88 6.93 6.90 11.32 4.12 13.56 9.22 13.09 X о 20.7 21.4 22.8 22.8 21.8 22.1 21.7 24.3 18.9 20.9 18.3 17.6 18.2 18.8 X ±т 0.0036 0.0009 0.0351 0.0044 0.0354 0.0436 0.0092 0.0400 0.0055 0.0085 0.С061 0.0033 0.0044 0.0544 0.0095 0.0103 0.012 0.0206 0.0218 0.0067 0.0102 0.024 0.0198 0.021 0.0174 0.0134 0.0143 0.0123 сц cv% 4.59 4.81 5.26 9.03 10.01 3.03 4.70 9.88 10.48 10.03 9.51 7.61 7.86 6.54 Примечание: п — количество экземпляров, х — среднее арифметическое, ±т — его ошибка, о — стандартное отклонение, cv% — коэффициент вариации.
Среднюю Азию. К востоку (юго-востоку) и западу (северо-западу) распространены жабы более мелкие, чем в зоне оптимума. 2. Отношение длины паротид к длине тела(РЬ/Ь). Определяя таксономическую ценность различных признаков в объеме всего рода, П. В. Терентьев (1961) указывает на значительную степень корреляционной связи (Q=0.54) между длиной паротид и длиной тела. Таким образом, это позволяет с достаточной долей уверенности вклю- чить данный признак в характеристику географической изменчивости зеленой жабы. Как и в предыдущем случае, встает вопрос об использовании сред- них данных по обоим полам или же раздельно. Из табл. 1 видно, что величина данного индекса может быть равной у обоих полов (Чечено- Ингушетия), быть больше у самцов (Таджикистан, Курган-Ча) или у самок (все остальные выборки). Таким образом, определенной четкой закономерности в этом случае не проявляется. Все это позволяет нам применять усредненные данные. Материалы по географической измен- чивости признака PL/L приведены на табл. 2. При ознакомлении с характером изменчивости этого признака в первую очередь необходимо отметить уменьшение его в юго-восточ- ной части Средней Азии. Следовательно, по средним значениям дан- ного признака эта группа стоит также обособленно. Жабы из Турк- мении (за исключением особей из самых ее южных районов и юго- западной части — поселка Даната) по значению этого признака, как и по длине тела, стоят ближе к кавказским популяциям. В третью группу объединяются жабы из Европейской части СССР, включая районы Предкавказья. 3. Отношение вертикального диаметра барабан- ной перепонки к наибольшей горизонтальной длине глаза. Этот признак неоднократно использовался при описании раз- личных видов и подвидов (Никольский, 1903, 1905; Kirtisinghe, 1957; Mertens u. Wermuth, 1960; Eiselt u. Schmidtler, 1973 и др.). Характер изменчивости данного признака представлен в табл. 2. С рядом исключений, требующих своего объяснения, весь обрабо- танный материал также можно сгруппировать в три вышеупомянутые географические группы, однако в этом случае не наблюдается такой четкости, как для ранее использованных признаков. Вероятно, это можно объяснить следующим: или признаки связаны сильной корре- ляцией, в связи с чем представлено более дробное деление, или корре- ляция этих признаков очень слабая, в результате имеет место зави- симость «математической природы, а не биологической» (Терентьев, 1936). 4. Бородавчатость спинной части. На основании изу- ченных нами экземпляров, мы пришли к выводу, что такой качествен- ный признак, как характер бугорчатости (бородавчатости), связан с полом, поэтому обработка материалов проводилась нами раздельно по самцам и самкам. Выраженность данного признака можно охарактери- зовать тремя его состояниями: остробугорчатость, округлобугорчатость и отсутствие бугорчатости. Материал обрабатывался отдельно по трем географическим группам вида, выделенным нами ранее. Полученные результаты представлены на рис. 1. Как видно, во всех трех группах четко проявляется существование полового диморфизма по этому признаку: основная масса самцов — «остробугорчатая», а основная масса самок — «округлобугорчатая». По направлению к юго-востоку число «остробугорчатых» самцов уве- личивается за счет уменьшения доли их с другим проявлением приз- нака. Для самок характерно увеличение во второй группе количества особей с отсутствием бугорчатости. 107
Таблица 2 о 00 Среднее значение Длины тела (L, в мм), отношение Длины паротиД к Длине тела(PL/LX100) и отношение вертикальной длины барабанной перепонки к наибольшей горизонтальной длине глаза (L.tym./L.o.XlOO) в разных популяциях Bufo viridis. Места сбора П L PL/LX100 L.tym/L.oXlOO X Ч_т (У cv°/o X ±т G cv% X | ±т ° 1 cv°/o Вост. Белоруссия 5 60.68 3.65 8.18 13.48 22.3 0.004 0.017 7.62 57.6 0.012 0.027 4.69 Украина, Ровенская обл. 10 65.16 1.42 4.49 6.89 20.1 0.037 0.019 9.45 51.8 0.021 0.071 13.71 Украина, Закарпатская обл. 8 66.85 3.38 9.57 14.32 21.7 0.008 0.023 10.6 47.0 0.011 0.024 5.11 Украина, Черкасская обл. 7 64.88 2.98 9.67 14.90 21.4 0.004 0.011 5.14 49.1 0.016 0.041 8.35 Украина, Кировоградская обл. 6 64.88 4.71 11.54 17.84 22.4 0.006 0.024 10.27 45.6 0.024 0.063 13.81 Украина, Херсонская обл. 20 66.76 1.00 4.51 6.76 21.8 0.005 0.018 8.26 51.2 0.010 0.049 9.57 Украина, Одесская обл. 8 67.34 2.28 6.40 9.50 22.6 0.002 0.014 6.19 47.5 0.019 0.063 13.26 Украина, Запорожская обл. 5 63.8 1.49 3.33 5.22 21.8 0.004 0.013 5.96 48.6 0.025 0.071 14.60 Украина, Крымская обл. 6 68.45 2.94 7.19 10.50 21.4 0.002 0.005 2.34 49.8 0.031 0.073 14.66 Краснодар 17 60.22 1.25 5.14 8.53 21.2 0.006 0.010 4.72 47.2 0.016 0.064 13.55 Чечено-Ингушетия, окр. г. Грозного 20 52.36 1.34 6.00 11.46 22.7 0.006 0.010 4.41 43.6 0.022 0.009 2.06 Калмыкия, окр. Элисты 41 62.41 0.86 5.51 8.83 23.4 0.003 0.020 8.55 49.8 0.011 0.068 13.65 Ставрополь 23 61.02 1.25 6.08 9.96 22.3 0.004 0.012 5.38 49.3 0.013 0.062 12.58 Дагестан, окр. г. Махачкалы 22 69.73 3.67 8.63 12.37 23.7 0.004 0.017 7.17 45.8 0.009 0.046 10.04 Армения, окр. п. Мегри 6 76.55 3.21 7.88 10.28 22.4 0.006 0.024 10.71 50.7 0.011 0.025 4.93 Азербайджан, окр. г. Баку 28 71.57 1.43 7.62 10.65 22.7 0.016 0.019 8.37 46.6 0.011 0.063 13.52 Азейбарджан, Кобыстан 22 57.87 1.36 6.36 10.99 21.9 0.003 0.013 5.94 42.1 0.010 0.047 11.16 Каспийское море, о. Булла 16 83.57 1.91 7.66 9.15 22.4 0.005 0.012 5.36 43.5 0.019 0.075 17.24 Окр. г. Уральска 11 59.89 1.65 4.55 7.60 21.4 0.004 0.024 11.21 42.5 0.014 0.055 12.94 Юго-восточный Устюрт, восточнее Кара- Бугаза, колхоз Демпе 7 78.41 0.42 1.42 1.81 28.6 0.010 0.029 10.14 45.0 0.024 0.065 14.44 Туркмения, оз. Ясхан 13 72.52 1.66 6.33 8.73 22.9 0.006 0.022 9.61 44.8 0.012 0.043 9.60 Туркмения, окр. п. Даната 7 71.58 3.88 10.36 14.47 20.6 0.010 0.029 14.08 37.5 0.016 0.043 11.47 Туркмения, окр. г. Ашхабада И 77.59 1.46 4.87 6.28 23.8 0.005 0.022 9.24 49.5 0.018 0.063 12.73 Туркмения, окр. п. Калининска 27 78.15 1.78 9.25 11.84 22.8 0.006 0.027 11.84 44.9 0.014 0.075 16.70 Туркмения, окр. ст. Такыр 11 75.64 2.10 7.05 9.32 22.8 0.004 0.017 7.46 48.8 0.014 0.050 10.24 Туркмения, окр. п. Серахс 6 82.67 2.22 5.44 6.58 23.0 0.011 0.028 12.17 47.5 0.025 0.064 13.47 Туркмения, Бадхызский заповедник, кордон Акар-Чешме 14 68.33 2.94 6.86 10.04 21.5 0.004 0.015 6.98 43.6 0.017 0.064 14.68
Туркмения, окр. г. Кушки 28 | 70.89 1.51 7.66 10.80 21.0 0.010 0.020 9.52 42.2 0.010 0.054 12.80 Туркмения, Чарджоуская обл., п. Кугитанг 24 69.46 1.20 5.87 8.45 20.3 0.003 0.022 10.84 46.2 0.014 0.070 15.15 Туркмения, Чарджоуская обл., п. Ходжепиль 39 67.39 1.32 8.28 12.29 22.8 0.003 0.018 7.89 38.1 0.008 0.052 13.65 Узбекистан, Бухарская обл., п. Аякагитма 18 71.94 2.23 9.45 13.13 22.0 0.005 0.028 12.73 47.8 0.016 0.070 14.64 Узбекистан, дорога Навои-Зерафшан, «Горячий источник» 7 74.11 1.07 3.25 4.38 20.6 0.005 0.015 7.28 46.4 0.032 0.090 19.40 Узбекистан, Самаркандская обл., окр. п. Акташ 9 61.45 2.34 7.11 11.57 19.4 0.006 0.016 8.25 45.0 0.019 0.060 13.33 Узбекистан, окр. ст. Катта-Курган 41 58.67 0.89 5.72 9.75 19.7 0.003 0.024 12.18 39.5 0.010 0.063 15.95 Узбекистан, окр. ст. Вревская 16 65.49 1.03 4.12 6.29 20.9 0.005 0.023 11.00 42.5 0.010 0.045 10.59 Узбекистан, 60-й км дороги Самарканд- Шахрисабз 12 69.46 1.80 6.34 9.13 20.4 0.005 0.020 9.80 47.4 0.018 0.056 11.81 Узбекистан, окр. г. Шерабада 8 63.82 2.04 5.78 9.06 18.8 0.010 0.028 14.89 47.2 0.017 0.045 9.53 Узбекистан, Наманганская обл., Кураминский хр., около 3000 м н. у. м. 26 62.86 1.56 7.97 12.68 19.6 0.003 0.008 4.08 42.2 0.015 0.077 18.25 Зап. Тянь-Шань, Чаткальский хребет 9 74.87 2.08 6.30 8.41 21.1 0.006 0.021 9.95 41.5 0.037 0.112 26.99 Таджикистан, Ленинабадская обл., окр. п. Кайраккум 21 64.96 1.68 7.66 11.79 18.6 0.003 0.012 6.45 44.8 0.016 0.073 16.29 Таджикистан, Ленинабадская обл., окр. п. Курган-Ча 25 66.78 1.61 8.05 12.05 17.8 0.003 0.019 10.67 42.4 0.012 0.060 14.15 Таджикистан, Ленинабадская обл., окр. п. Мирзорабад 19 70.37 1.39 6.08 8.64 19.5 0.005 0.021 10.77 48.4 0.016 0.067 13.84 Таджикистан, 15 км южнее г. Ура-Тюбе, около 1000 м. н. у. м. 27 74.60 1.17 6.08 8.15 22.4 0.009 0.051 22.77 43.4 0.012 0.064 14.75 Таджикистан, Педжикентский р-н, окр. п. Костораш 11 69.22 2.08 6.68 9.65 20.2 0.004 0.021 10.40 45.9 0.035 0.092 20.05 Таджикистан, Гиссарский хребет 16 62.50 1.64 6.16 9.86 20.4 0.005 0.022 10.78 41.7 0.020 0.078 18.70 Памир, дол. р. Мургаб, урочище Чатты- Кой 45 72.44 0.67 4.49 6.20 19.2 0.002 0.019 9.89 47.4 0.013 0.047 9.91 Пустыня Бет-Пак-Дала, окр. г. Байкара. 6 71.88 4.97 12.19 16.96 23.8 0.013 0.032 13.44 43.3 0.027 0.069 15.93 Киргизия, Ошская обл., Базар-Курган- ский р-н, Орехоплодовая станция, около 1000 м. н у. м. 11 70.79 2.30 7.62 10.76 21.1 0.005 0.022 10.43 48.3 0.009 0.031 6.42 Киргизия, урочище Кар-Кыра 18 60.00 1.02 4.31 7.19 18.5 0.011 0.010 5.40 42.7 0.012 0.055 12.88 Примечание: n — количество экземпляров, х — среднее арифметическое, ±ш — его ошибка, о — стандартное отклонение, S CV %-коэффициент вариации.
5. Особенности рисунка конечностей. Для анализа географической изменчивости этот признак (отдельно для предплечья и для голени) был разделен на 5 состояний: 1. три и более горизонтальных пятен-полос; 2. два горизонтальных пятна-полосы; 3. одно горизонтальное пятно-полоса; 4. пятна-полосы не выделяются и 5. пятно-полоса расположено продольно (вертикально), парал- лельно основной оси конечности. Рис. 1. Характер бугорчатости спины у зеленой жабы из разных районов ареала. 1 гр. — Европейская часть СССР и Предкавказье, 2 гр. — Кавказ и равнинно- предгорная часть Средней Азии, 3 гр. — Тянь-Шань, Памиро-Алай и западный Алтай; а — остробугорчатость, в — округлобугорчатость и с — бугорчатости нет. Изменчивость его в трех географических группах В. viridis пред- ставлена на рис. 2 и 3. На рисунках видно, что этот признак, по срав- нению с предыдущим, не так заметно дифференцирован по полу. Однако, в отличие от него, он довольно четко отличает азиатских жаб от европейских. Если в первой группе основная масса обоих полов представлена особями с большим количеством пятен-полос на конеч- ностях, то в азиатской части их число заметно уменьшается. Здесь же намечается тенденция (особенно в третьей группе) к образованию про- дольных пятен-полос на конечностях. Таким образом, на основании полученных нами данных можно утверждать, что на территории СССР можно выделить 3 географи- ческие группы популяций зеленой жабы: I. Европейская часть СССР и Предкавказье. Жабы характеризуются средними размерами тела порядка 51—67 мм, вели- чиной индекса PL/L 0.201—0.234, большей долей самцов с округлобу- горчатой спиной, меньшим числом «округлобугорчатых» самок; харак- терно преобладание особей (обоего пола) с тремя и более пятнами- полосами на предплечье и голени. но
П. Кавказ, равнины и предгорья Средней Азии. Жабы характеризуются более крупными размерами туловища (около 70—83 мм), увеличенными паротидами (PL/L 0.206—0.286), превыше- нием доли «остробугорчатых» самцов, увеличением численности «округлобугорчатых» самок и доли последних с отсутствием бугорча- тости на спине. Рис. 2. Особенности рисунка передних конечностей (предплечье) у зеленой жабы из разных районов ареала. 1 гр. — Европейская часть СССР и Предкавказье, 2 гр. — Кавказ и равнинно-пред- горная часть Средней Азии, 3 гр. — Тянь-Шань, Памиро-Алай и западный Алтай; 1 — три и более горизонтальных пятен-полос, 2 — два горизонтальных пятна-полосы, 3 — одно горизонтальное пятно-полоса, 4 — пятна-полосы отсутст- вуют и 5 — вертикальное пятно-полоса. III. Тянь-Шань, Памиро-Алай и западный Алтай. Жабы этого района, по сравнению с соседними «равнинными», отли- чаются более мелкими размерами тела (51—72 мм), относительным уменьшением длины паротид (PL/L = 0.186—0.228), значительным числом «остробугорчатых» самцов и самок и уменьшением доли сам- цов с отсутствием бугорчатости спины. В характере рисунка конечно- стей усиливается тенденция к образованию продольных полос. Результаты нашей работы подтверждают данные о распростране- нии в Европейской части СССР номинативной формы и устанавливают ориентировочно ее границу на востоке по Кавказу и Прикаспийской низменности. Особый интерес вызывает взаимоотношение жаб Кав- каза, равнинных районов Средней Азии и Европейской части. Выясне- ние этого вопроса требует специального исследования. Как уже указывалось, некоторые авторы (Eiselt u. Schmidtler, 1973) провизорно разделяют среднеазиатских жаб на восточно- и западно- азиатских. Ими же приводятся средние размеры тела, которые близки к нашим данным. Наиболее четко, по-видимому, отличается группи- ровка «равнинно-предгорных» жаб Средней Азии, за исключением особей из юго-западной Туркмении (поселок Даната и озеро Ясхан). 111
Для первых характерны несколько меньшие размеры по сравнению с «типичными» для этого района жабами, у основной массы особей отсутствует пятнистость брюшной части (выражена лишь у 12.9%), у самок спинная сторона в мелких (диаметром примерно менее поло- вины диаметра глаза) изолированных пятнах, спина самцов одноцвет- но-серая, остробугорчатая, у самок остробугорчатости нет. Число попе- речных полос на предплечье самцов 1—2 или они выражены нечетко. Для вторых также характерны относительно небольшие размеры (табл. 2), меньшее значение индекса PL/L (табл. 2). Однако у этих осо- бей уже четко выражена пятнистость брюшной части (100%); у самок спина в крупных (диаметром больше диаметра глаза) соприкасаю- щихся пятнах; самцы одноцветно-серые, «остробугорчатые», у самок бугорчатость отсутствует, число пятен-полос на конечностях, как пра- вило, 2—3. Рис. 3. Особенности рисунка задних конечностей (голень) у зеленой жабы из разных районов ареала. Обозначения те же, что и на рис. 2. Группа жаб из горных систем Тянь-Шаня, Памиро-Алая и запад- ного Алтая менее однородна. Среди них наиболее выделяются особи из высокогорья Кураминского хребта (Узбекистан), близкие к описан- ному Р. Мертенсом (Mertens, 1971) подвиду В. и. pseudoraddei. Ниже мы приводим краткие сравнительные характеристики дискретно отли- чающихся популяций данного района. a) Bufo viridis pseudoraddei Mertens, 1971 (7 экз., восточный Афга- нистан) — L=65.3 мм, PL/L=0.155, паротиды небольших размеров, их длина и ширина приблизительно равны; вертикальный диаметр барабанной перепонки около 3.04 мм; пятнистость брюшной части не выражена (100%); общий фон спины у обоих полов светлый, у самок четко проявляется тенденция к образованию светлой спинной полосы путем слияния темных пятен, у самцов это выражено слабее ввиду не так четко выраженной пятнистости спины; самцы «остробугорчаты», 112
самки «округлобугорчаты»; у особей обоих полов поперечные пятна- полосы на конечностях. б)Жабы из высокогорья Узбекистана (26 экз., Кураминский хребет, около 3000 м над уровнем моря) — L = 62.9, PL/L = 0.196, паротиды небольших размеров, их длина и ширина приблизительно равны; вер- тикальный диаметр барабанной перепонки около 2.90 мм; пятнистость брюшной части выражена четко (100%), пятна на животе угловатой формы, общий фон спины у самцов и самок темный, у последних на спине часто образуется светлая полоса путем слияния темных пятен, у самцов это проявляется реже из-за частого отсутствия спинных пятен; основная масса самцов «остробугорчата», самок — «округлобу- горчата»; у обоих полов на конечностях пятна сливаются в продоль- ную полосу или плохо различимы из-за общего темного фона. Для сравнения последних с «типичными», на наш взгляд, особями из III группы, приводим краткое описание жаб из Таджикистана Ленинабадская обл., пос. Курган-Ча, 25 экз., и пос. Кайраккум, 21 экз.) — L = 65.8 мм, PL/L = 0.180, паротиды несколько удлиненной формы; длина барабанной перепонки около 3.10 мм; пятнистость брюш- ной части, как правило, отсутствует; общий фон спины у обоих полов серый, среди самок встречаются особи как с округлыми изолирован- ными пятнами (диаметром примерно меньше половины диаметра глаза), так и с тенденцией к образованию светлой спинной полосы; самцы одноцветно-серые с отдельными нечетко выраженными пят- нами; у обоих полов поперечные полосы обычно выражены числом 3 и более, хотя у некоторых особей они могут быть трудно различимы. Таким образом, видно, что все сравниваемые группы различаются между собой довольно четко. Статистически достоверно различие по индексу PL/L между следующими выборками: 1. В. v. pseudoraddei — высокогорье Узбекистана: t = 4.93. 2. Ленинабадская область — высокогорье Узбекистана: t = 3.05; 3. Ленинабадская область — В. v. pseudoraddei: t = 3.10. Статистически не различаются по этому признаку выборки из Ленинабадской области — поселка Кайраккум и поселка Курган-Ча: t = 1.25. Выводы 1. Вид Bufo viridis в пределах территории СССР является видом политипиче- ским и представлен в Европейской части СССР номинативной формой, а в Азиат- ской — западной равнинно-предгорной среднеазиатской и восточной горной фор- мами. 2. Среди выделенных форм имеются популяции, по ряду признаков резко отличные от соседних, как, например, особи из высокогорья Узбекистана, и, как отмечают Е. Ю. Мазик и др. (1976), из горной части Киргизии. 3. «Зоной оптимума» зеленой жабы, кроме территории Кавказа, являются равнины и предгорья Средней Азии. 4. Как показал предварительный анализ признаков зеленой жабы, одним из них присуща связь с полом (характер бородавчатости спины), для других (рисунок на конечностях) такая связь слабая или отсутствует. 5. Вопрос о таксономическом положении среднеазиатских групп популяций весьма сложен и может быть решен при последующем анализе характера измен- чивости с привлечением более широкого круга признаков. ЛИТЕРАТУРА Жукова Т. И. и Кубанцев Б. С. 1975. О различиях в окраске зеленой жабы в связи с возрастной структурой популяций. — В сб.: «Некоторые проблемы экологии животных Нижнего Поволжья и Северного Кавказа», Волгоград : 61—66. Искакова К. И. 1973. Экология зеленой жабы в культурном ландшафте юго- востока Казахстана. — В сб.: «Вопросы герпетологии. Автореф. докл. III Всесоюзн. герпетол. конф.», Л., изд. «Наука» : 92—93. 8 Герпетолгический сборник 113
Канеп С. В. 1963. Географическая и возрастная изменчивость зеленой жабы — Вестник Ленинградск. гос. ун-та, № 9, сер. биол., вып. 2 : 161—164. Мазик Е. Ю., Кадырова Б. К. и Токтосунов А. Т. 1976. Особенности кариотипа зеленой жабы (Bufo viridis) Киргизии. — Зоол. ж., т. 55, вып. И 1740—1742. Никольский А. М. 1903. Новые виды гадов из В. Персии, привезенные Н. А. Зарудным в 1901 г. (Alsophilax persicus sp. n., Contia bicolor sp. n., Bufo persicus sp. n.). — Ежегодник Зоол. Муз. Имп. Акад. Наук, т. 8 : 95—98. Никольский А. М. 1905. Пресмыкающиеся и земноводные Российской импе- рии (Herpetologica rossica). — Зап. Имп. Акад. Наук, 8 сер., физ.-мат. отд., т. 17, № 1 : I—II + 1—518. Никольский А. М. 1947. Роль ледникового периода в истории фауны пале- арктической области. — Бюлл. Московск. о-ва испыт. прир., отд. биол., т. 52, вып. 5 : 3—14. Терентьев П. В. 1936. Метод индексов в систематике. — Изв. АН СССР, отд. матем. и естеств. наук, № 6 : 1285—1290. Терентьев П. В. 1959. Метод корреляционных плеяд. — Вестник Ленинградск. гос. ун-та, № 9, сер. биол., вып. 2 : 137—141. Терентьев П. В. 1960. Дальнейшее развитие метода корреляционных плеяд. — В сб.: «Применение математических методов в биологии», Л., изд. Ленин- градск. гос. ун-та : 27—36. Терентьев П. В. 1961. Систематика рода Жаба с биометрической точки зре- ния. — Вестник Ленинградск. гос. ун-та, № 15, сер. биол., вып. 3 : 85—91. Терентьев П. В. 1962. Характер географической изменчивости зеленых лягу- шек. — Труды Петергофск. биол. ин-та ЛГУ, № 19 : 98—121. Терентьев П. В. и Чернов С. А. 1949. Определитель пресмыкающихся и земноводных. Изд. 3-е, М., изд. «Сов. наука» 1—339. Щербак Н. Н. 1966. Земноводные и пресмыкающиеся Крыма. Киев, изд. «На- укова думка» : 1—240. Щ е р б а н ь М. I. 1973. Поширення, охорона та значения безхвостих земновод- них. — У зб.: «Про охорону природи Карпат», Ужгород, Вид. «Карпати» 195—202. Ц е м ш I. О. 1939. До систематики та географ!чного поширення амф!бш та реп- т1лш на Украпп. — Кшвськ. державы, ун-т, студ. наук. прац1, № 4 : 103—117. Eiselt J. u. Schmidtler J. F. 1973. Froschlurche aus dem Iran unter Beriichti- gung ausseriranischer Populationsgruppen. — Ann. Naturhist. Mus. Wien, Bd. 77 : 181—243. Kirtisinghe P. 1957. The Amphibia of Ceylon. Published by author, Colombo 1— 112. Mertens R. 1971. Die Amphibien und Reptilien West-Pakistans. 2. Nachtrag. — Senckenberg. biol., Bd. 52, n. 1—2 : 7—15. Mertens R. u. Wermuth H. 1960. Die Amphibien und Reptilien Europas. (Dritte Liste, nach dem Stand vom 1. Januar 1960). Frankfurt am Main, Verlag Wal- demar Kramer: I—XII-j-1—264. Opatrny E. 1974. Contribution to biometry of the green toad, Bufo viridis Laurenti, 1768 (Amphibia, Bufonidae). — Vestn. Ceskoslov. spol. zool., t. 38, n. 4: 271—278. Schmidtler J. J. u. Schmidtler J. F. 1969. Uber Bufo surdus-, mit Schliissel und Anmerkungen zu den iibrigen Kroten Irans und West-Pakistans. — Sala- mandra, Bd. 5, Hf. 3—4: 113—123. INTRASPECIFIC STRUCTURE OF THE GREEN TOAD (BUFO VIRIDIS, AMPHIBIA) IN THE USSR E. M. Pisanets Institute of Zoology, Academy of Sciences of the Ukrainian SSR (Kiev) Geographic variability of morphological features is discussed: body length, ratio of parotid length to body length, ratio of vertical diameter of tympanum to the smal- lest horizontal eye length type of wart pattern on the back, peculiarities of limb pat- terns. Wart pattern was found to depend on sex. Distribution of the nominative form of species in the European part of the USSR is confirmed. Besides, Middle Asian plain- foothill form and mountain form are noted. 114
НОВАЯ НАХОДКА МАЛОГО ГОЛОГЛАЗА НА ЮГО-ЗАПАДЕ ТАДЖИКИСТАНА Л. Я. Топоркова и Л. Н. Степанов Уральский государственный университет (Свердловск) В фауне Советского Союза малый гологлаз, Ablepharus pannonicus gray anus (Stol.), известен по 1 экземпляру из южного Таджики- стана из окрестностей кишлака Нимичи — Боле (Чернов, 1959). Этот экземпляр был добыт еще в прошлом веке, и нам представляется интересным сообщить о новой находке малого гологлаза, на этот раз в заповеднике «Тигровая балка» в Пянджском районе Таджикской ССР. В мае 1972 г. во время экскурсии в заповедник была собрана неболь- шая серия ящериц. При разборке и определении материала обнаружен один экземпляр малого гологлаза. Гологлаз добыт 19 мая 1972 г. на территории базы заповедника в травянистой растительности под дос- кой, где, видимо, скрывался от дневного зноя. Длина тела 34 мм, длина хвоста 18 мм, вокруг середины туловища 18 чешуй. Сверху оливково- серый, по спине три темные продольные полоски. Два центральных ряда спинных чешуй имеют более темные края. От ноздри через глаз до плеча проходит широкая темно-бурая полоса, от плеча вдоль всего туловища с каждой стороны сильно сближенные темные полоски. Снизу тело золотисто-белое. Ушного отверстия нет, что является его основной отличительной особенностью. Данный экземпляр передан в Зоологический институт АН СССР, Ленинград (№ 18843). Интересно отметить, что оба в настоящее время известные из пре- делов СССР экземпляра малого гологлаза обнаружены в совместных местообитаниях с номинативным подвидом А. р, pannonicus Fitzinger. Это обстоятельство противоречит общепринятому критерию подвида, в связи с чем возникает вопрос о пересмотре таксономического ранга этой формы, рассматриваемой ныне как подвид A. pannonicus (Банни- ков и др., 1977). ЛИТЕРАТУРА Б а н н и к о в А. Г., Д а р е в с к ий И. С., И щ е н к о В. Г., Щ е р б а к Н. Н. и Рустамов А. К. 1977. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР, М., изд. «Просвещение» : 1—414. Чернов С. А. 1959. Пресмыкающиеся. — В серии: Фауна Таджикской ССР, т. 18, Сталинабад : 1—204. REDISCOVERY OF THE SNAKE-EYED SKINK, ABLEPHARUS PANNONICUS GRAYANUS, ON SOUTHWESTERN TADJIKISTAN L. J. Toporkova and L. N. Stepanov Ural State University (Sverdlovsk) Ablepharus pannonicus grayanus is found on the territory of the USSR in south Tadjikistan (reservation ’’Tiger gorge44) for the second time. 8* 115
ЧЕРЕПАХИ РОДА ADOCUS ИЗ ПОЗДНЕГО МЕЛА СССР Л. И. Хозацкий и Л. А. Несов Ленинградский государственный университет Древний род Adocus, относящийся к семейству пресноводных чере- пах Adocidae, первоначально был установлен для позднего мела Север- ной Америки (Соре, 1868). В СССР этот род впервые был назван Л. И. Хозацким (1957) для позднего мела Ферганы. В настоящее время получены новые данные о былом его существовании в древней конти- нентальной фауне СССР. Среди многочисленных остатков разных черепах, собранных в бога- том Кансайском позднемеловом местонахождении на территории Западной Ферганы (Рождественский и Хозацкий, 1967; Рождествен- ский, 1977), обнаружилось несколько фрагментов панциря черепахи рода Adocus, отнесенной нами к описываемому здесь новому виду. Материал собран нашим известным палеонтологом А. К. Рождествен- ским в Кансае, в предгорьях Кураминского хребта (в пределах Ленина- бадской области Таджикской ССР, юго-западный район гор Кара- мазар). Adocus foveatus Nessov et Khosatzky, sp. nov. Название вида foveatus лат. — ямчатый. Голотип — № PH. T/F-64.11, четвертая краевая пластинка левой стороны; Западная Фергана, Кансай; верхний мел, турон — сантон, яловачская свита; хранится в палеогерпетологической коллекции Зоологического института АН СССР, Ленинград. Описание. Сравнительно крупная черепаха, общая длина кара- пакса по средней линии не менее 50 см, панцирь в передней части до- вольно высокий. Костные пластинки панциря характеризуются поверхностной скульптировкой, образованной неглубокими и сравнительно мелкими ямками, разграниченными несколько скошенными, почти пирамидаль- ными возвышениями. Эти ямки составляют косые ряды и распола- гаются с частотой около 7—8 ямок на 1 см. Роговые борозды на пан- цире узкие (шириной 0.3—0.7 мм), неглубокие. На имеющейся реберной пластинке плевро-маргинальная борозда проходит значительно выше дистального края этой пластинки. На четвертой краевой пластинке (рис. 1) эта борозда спереди распола- гается вблизи середины наружной поверхности данной пластинки. Далее она круто (практически под прямым углом) поднимается кверху, и затем она должна была переходить уже на поверхность второй реберной пластинки. Соответственно такому положению названной борозды можно заключить, что маргинальные щитки значительно 116
налегали на реберные пластинки (по крайней мере, по-видимому, на- чиная с пятых маргинальных щитков), что в сочетании с особенно- стями поверхностного рельефа панциря типично вообще для рода Adocus (Нау, 1908; Estes et al., 1969). На внутренней стороне четвертой краевой пластинки расположена очень длинная (около 44 мм), неглубокая выемка, в которой распола- гался значительно суживающийся к концу свободный участок ребра. Специальной ямки, куда в других случаях входит такой участок, здесь не было. Рис. 1. Adocus foveatus sp. nov. Голотип — № PH. T/F-64.11, четвертая краевая пластинка левой стороны. а — вид снаружи, б — вид со стороны шовного соединения с третьей краевой пластинкой; xl; Западная Фергана, Кансай; турон-сантон. Максимальная общая высота описываемой четвертой краевой пластинки составляет примерно 82.0 мм, длина ее по свободной кромке — 49.0 мм, по верхней кромке (иначе, по шву с реберной пла- стинкой) — около 32.5 мм. Наибольшая высота части пластинки, лежа- щей выше перегиба свободной кромки, — 69.0 мм. Наибольшая тол- щина пластинки, приходящаяся в месте ее почти прямоугольного перегиба по шву с третьей краевой пластинкой — 18.0 мм, наименьшая толщина — по шву со второй реберной — 5.0 мм. Сравнение. Описываемая черепаха из Кансая отличается от типового вида рода — Adocus beatus (Leidy) из Северной Америки более низким положением плевро-маргинальной роговой борозды в передней части четвертой краевой пластинки и более крутым ее пере- ходом затем на реберную пластинку. Сама эта пластинка у описывае- мого здесь вида более узкая и ее верхняя часть (выше перегиба по свободной кромке) выше. Особенности строения данной пластинки позволяют считать, что карапакс кансайского вида был, вероятно, выше и более выпуклый, чем у типового вида. От других видов Adocus описываемый здесь отличается более глу- боким понижением четвертой краевой пластинки вблизи ее сво- 117
бодной кромки и рядом других признаков. Так, например, от предста- вителя этого рода из Ходжакульсая в Каракалпакии (Несов, 1977) кансайский вид отличается более определенной ориентировкой элемен- тов наружного рельефа панциря. Обсуждение. Фрагменты панцирей одной или нескольких форм Adocus sp. найдены также в туроне Каракалпакии (Несов, 1977). Отне- сенные к роду Adocus остатки некоторых эоценовых черепах из Ка- захстана (Чхиквадзе, 1973) и Китая (Gilmore, 1931) с иным типом наружного рельефа костных пластинок (у казахстанской формы — точечные углубления, у китайской — червеобразная скульптура) и с неизвестным положением плевро-маргинальной борозды пока могут причисляться к этому роду лишь условно. Следует отметить, что характерный для Adocus рельеф поверх- ности панциря несколько сходен с таковым у черепах рода Basilemys (Нау, 1908), также уже названного ранее для позднего мела СССР (Хозацкий, 1957). Однако в структуре рельефа панциря Adocus насчи- тывается 6—10 ямок на 1 см, тогда как у азиатских и американских видов Basilemys 3—6 ямок (Estes et al., 1969; Суханов и Нармандах, 1975) и роговые борозды на костных пластинках у них широкие, как и у Zangerlia. Из местонахождения Шах-Шах в Казахстане (Приаральские Кара- кумы), по составу фауны позднемеловых рептилий близкого к Кансаю, была описана лишь одна пластинка черепахи, определенной как Basilemys sp. (Кузнецов, 1977). К сожалению, в описании этой чере- пахи не приводится сравнение размеров и формы структурных эле- ментов наружного рельефа панциря с таковыми у Adocus. Не указы- вается для черепахи из Шах-Шаха и положение плевро-маргинальной борозды. В связи со всем этим систематическое положение данной черепахи, в частности, ее предполагаемая принадлежность к роду Basilemys требует дополнительного изучения. Древнейшие представители рода Adocus, остатки которых найдены в пределах СССР, существовали намного раньше (турон-сантон) се- веро-американских форм этого рода, известных только с кампана или Маастрихта. Это важное обстоятельство, наряду с другими данными, позволяет заключить, что центр происхождения рода Adocus и, по- видимому, всего семейства Adocidae находился в Старом Свете, точнее в пределах Азиатского континента. Здесь, очевидно, происходило воз- никновение и эволюционное формирование многих групп континен- тальных черепах, в том числе некоторых родов, до сих пор часто относимых вместе с Adocus к семейству Dermatemydidae. Это семей- ство представляет собой, несомненно, сборную группу, требующую таксономической реорганизации, чему и соответствует, в частности, выделение из нее самостоятельного семейства Adocidae, установлен- ного еще Э. Копом (Соре, 1870). ЛИТЕРАТУРА Кузнецов В. В. 1977. Находка черепахи рода Basilemys в позднем мелу СССР. — В сб.: «Вопросы герпетологии. Автореф. докл. IV Всесоюзн. герпетол. конф.» Л., изд. «Наука» : 124—125. Несов Л. А. 1977. Черепахи и некоторые другие рептилии мела Каракалпа- кии. — В сб.: «Вопросы герпетологии. Автореф. докл. IV Всесоюзн. герпетол. конф.». Л., изд. «Наука» : 155—156. Суханов В. Б. и Нармандах П. 1975. Черепахи группы Basilemys (Chelonia, Dermatemydidae) в Азии. — В сб.: «Ископаемая фауна и флора Монголии. Труды Совместной Советско-Монгольской палеонтологической экспедиции», вып. 2. М., изд. «Наука» : 94—101. Рождественский А. К. 1977. Кансайское местонахождение меловых позво- ночных в Фергане. — Ежегодник Всесоюзн. палеонтол. о-ва, т. 20 : 235—247. 118
Рождественский А. К. и Хозацкий Л. И. 1967. Позднемезозойские назем- ные позвоночные Азиатской части СССР. — В сб.: «Стратиграфия и пале- онтология мезозойских и палеоген-неогеновых континентальных отложений Азиатской части СССР». Л., изд. «Наука» : 82—92. Хозацкий Л. И. 1957. Пресноводные черепахи верхнего мела Ферганы. — Доклады АН ТаджССР, вып. 22 : 19—21. Чхиквадзе В. М. 1973. Третичные черепахи Зайсанской котловины. Тбилиси, изд. «Мецниереба» : 1—100. Соре Е. D. 1868. On some Cretaceous Reptilia. — Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia: 233—242. Cope E. D. 1870. On the Adocidae. — Proc. Amer. Philos. Soc., vol. 11: 547—553. Estes R., Berberian P. a. Me szoely С. A. M. 1969. Lower vertebrates from the late Cretaceous Hell Creek Formation, McCone County, Montana. — Breviora, Mus. Comp. Zool., Cambridge, Mass., n. 337 : 1—32. Gilmore C. W. 1931. Fossil turtles of Mongolia. — Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., vol. 59, art. 4: 213—257. H а у О. P. 1908. The fossil turtles of North America. — Carnegie Inst. Publ., Washing- ton, n. 75 : 1—568. TURTLES OF THE GENUS ADOCUS FROM THE LATE CRETACEOUS IN THE USSR L. I. Khosatzky and L. A. Nessov Leningrad State University Remains of turtles (peripheral and costal plates and other shell fragments of Adocus Cope) were discovered in late Cretaceous localities of Kanssai (Tadjik SSR, western Fergana). Age: turon — santon. A new species — A. foveatus Nessov et Kho- satzky is described. External relief of osseous plates consists of shallow and small pits (7—8 pits per 1 cm). Horny furrows are shallow and narrow. Marginal scutes star- ting from the fifth marginal overlap the costal plates. In the USSR remains of turt- les of Adocus were found also in turonian stage of Karakalpakia (Uzbek SSR). Pro- bably they still exist in other areas of Middle Asia.
МАТЕРИАЛЫ К СИСТЕМАТИКЕ ПАЛЕАРКТИЧЕСКИХ ГЕККОНОВ (РОДЫ GYMNODACTYLUS, BUNOPUS, ALSOPHYLAX) Н. Н. Щербак и М. Л. Голубев Институт зоологии АН УССР (Киев) Благополучная в систематическом отношении, на первый взгляд, группа палеарктических гекконов оказалась изученной весьма слабо. При ближайшем рассмотрении выяснилось, что существуют расхож- дения во взглядах при определении объема рода голопалых гекконов, нет общепринятой системы геккончиков, в основу ее положены при- знаки, имеющие часто сомнительную таксономическую ценность, не изучена географическая изменчивость отдельных видов, описания ряда форм нуждаются в ревизии. Приведенные ниже данные являются предварительными, исследо- вание гекконов продолжается. Они основаны на изучении следующих коллекционных материалов: Gymnodactylus caspius— 103 экз., G. fedt- schenkoi — 43 экз., G. longipes — 76 экз., G. russowi — 91 экз., G. kots- chyi — 135 экз.; Alsophylax pipiens — 38 экз., A. laevis (+ kashka- rowi) — 116 экз., A. loricatus — 37 экз., A. przewalskii — 24 экз., A. spi- nicauda — 11 экз., A. tibetanus — 1 экз., Bunopus tuberculatus — 43 экз., В. blanfordii — 3 экз., В. abudhabi — 2 экз., В. crassicauda — 1 экз., В. aspratilis — 2 экз. Кроме того, в нашем распоряжении был экземп- ляр G. geckoides из типового местонахождения. Таким образом, всего было изучено 727 гекконов. Указанные коллекционные материалы собраны как непосредственно авторами, так и получены из фондов различных музеев благодаря любезности следующих лиц: И. С. Да- ревского (Зоологический институт АН СССР, Ленинград), В. Ф. Орло- вой (Зоологический музей Московского государственного универси- тета), С. Шаммакова и Ч. Атаева (Институт зоологии АН Туркм. ССР, Ашхабад), Р. А. Кубыкина (Институт зоологии АН Каз. ССР, Алма-Ата), В. Н. Кудашевой (Биолого-почвенный институт ДВНЦ АН СССР, Владивосток), а также А. Левитона (Калифорнийская Академия наук, Сан-Франциско), Р. Кромби (Смитсоновский институт, Вашинг- тон) и А. Грандиссон (Британский музей естественной истории, Лон- дон). Всем перечисленным выше лицам авторы выражают искреннюю благодарность. Т В соответствии с номенклатурой, принятой европейскими и отече- ственными герпетологами (Терентьев и Чернов, 1949; Mertens u. Wer- muth, 1960; Wermuth, 1965; Банников и др. 1971) род тонкопалых гек- конов обозначен как Gymnodactylus. В то же время в работах амери- канских исследователей (Minton, 1966; Andersen a. Leviton, 1969; 120
Anderson, 1974 и др.), содержащих сведения по рептилям сопредель- ных с нашей страной территорий Южной и Юго-Западной Азии (Иран, Афганистан, Пакистан и др.), он значится как Cyrtodactylus. Данное обстоятельство создает определенные трудности в практической работе зоологов, так как одни и те же виды в разных частях ареала назы- ваются по-разному. Род Cyrtodactylus, в современном понимании, своим появлением обязан Г. Андервуду (Underwood, 1954), который выделил особей Ста- рого Света на основании одного морфологического признака — зрачка с зазубренными краями (у особей из Южной Америки они гладкие). При этом автором особо подчеркивается приуроченность распростра- нения этих групп гекконов к различным зоогеографическим областям. Последнее справедливо для большинства родов, а концепция геогра- фических центров формообразования является в настоящее время общепринятой. И тем не менее нельзя не отметить того, что это поло- жение имеет большой ряд исключений. Так, в настоящее время не вызывает никаких возражений со стороны систематиков наличие одних и тех же родов пресмыкающихся в фауне как Старого, так и Нового Света. Одни из них, по-видимому, являются древними, реликтовыми элементами фауны (Eumeces, МаЪиуа, Amphisbaena, Ophisaurus, Typhlops, Natrix, Lytorhynchus, Coluber, Coronella, Elaphe и др.). Другие, возможно, попали на американский континент недавно. Здесь мог иметь место и случайный занос, в том числе с помощью человека. Подобные факты достоверно отмечены для ряда видов гекконов. Среди общих элементов указанных фаун числятся такие роды гекконов, как Tarentola, Gehyra, Hemidactylus, Phyllodactylus и, очевидно, Gymno- dactylus. Изучение коллекционных материалов наших и некоторых зарубежных музеев, а также анализ литературы склоняет нас к точке зрения Г. Вермута (Wermuth, 1965), автора последнего каталога гекконов, который рассматривает тонкопалых гекконов Старого Света лишь в качестве подрода Cyrtodactylus. Справедливость подобной точки зрения подтверждается недостаточным, по нашему мнению, количеством признаков для выделения отдельного рода. В соответст- вии с указанным выше автором, всего к роду Gymnodactylus относится 114 видов, в том числе к американскому подроду — только 5 амери- канских видов и 64 вида голопалых гекконов Старого Света (Cyrto- dactylus), распространенных преимущественно в Азии. Существующий ныне родовой диагноз Gymnodactylus (Boulenger, 1885; Терентьев и Чернов, 1949; Minton, 1966 и др.) сводится к сле- дующему: 1) концы пальцев не расширены; 2) пальцы кривые, так как две или три последние фаланги сжаты с боков и соединены друг с другом под углом; 3) пальцы снизу покрыты одним продольным рядом подпальцевых пластинок; 4) туловище покрыто однородной зернистой чешуей, между кото- рой часто расположены более крупные ребристые чешуи (бугорки), образующие более или менее правильные продольные ряды; 5) чешуи брюха крупнее боковых; 6) у самцов имеются обычно преанальные и бедренные поры или только преанальные. Одно только беглое знакомство с представителями рода Alsophylax фауны СССР показало, что все перечисленные признаки, за исключе- нием второго (искривление пальцев), свойственны и представителям данного рода. А у видов A. spinicauda и A. tibetanus искривлены пальцы так же, как и у голопалых гекконов (рис. 1). С другой сто- роны, изучение евроазиатских голопалых гекконов показало и их 121
1 2 3 5 мм 5 мм 5 мм Рис. 1. Форма пальцев задних лап. 1 — Gymnodactylus caspius, 2 — G. kotschyi, 3 — Bunopus tuberculatus, 4 — Alsophy- lax pipiens, 5 — A. ( = G.) spinicauda, 6 — A. tibetanus. неоднородность. Здесь заметно выделяется две группы видов: среди- земноморских (название условное, включает и некоторые азиатские виды) и среднеазиатских. К первой группе следует отнести такие виды, как G. kotschyi, G. russowi и, как будет показано ниже, некоторые другие. Ко второй, безусловно, относятся G. caspius, G. fedtschenkoi, G, longipes. Примечательно, что группа средиземноморских видов ха- рактеризуется более слабо искривленными пальцами лап, что сбли- жает их с некоторыми геккончиками, выделяемыми в группу Bunopus. Обособленные группы видов голопалых гекконов и геккончиков по степени сходства могут быть расположены в следующем порядке: среднеазиатские Gymnodactylus-^средиземноморские Gymnodactylus-^ В unopus-^ Alsophy lax. Строение пальцев конечностей, несомненно, находится в связи с их адаптациями к условиям существования (передвижения). В приведенном ряду в направлении слева- направо возрастает количество обитателей горизонтальных поверхно- стей, хотя, в целом, первые две группы, за малым исключением, свя- заны со скалами, вторые — с почвой. Последующее изучение голопа- лых гекконов выявило различия указанных групп и по другим при- знакам. Так, средиземноморские гекконы отличаются от среднеазиат- ских, в нашем понимании, отсутствием бедренных пор (имеются только преанальные), у них менее вздутые носовые щитки, межче- люстной щиток только четырехугольный (у среднеазиатских гекконов он часто пятиугольный), меньше подпальцевых пластинок на IV пальце задней лапы (13—23, M+m=19.26+0.11; п=218, у среднеази- атских 20—30, М+т=24.75+0.09; п=432; достоверность разли- чия t=38.63), заметно менее сжатые фаланги пальцев задних конеч- 122
ностей. В отличие от среднеазиатских видов, у них низ хвоста не покрыт одним рядом резко увеличенных, вытянутых в поперечном направлении и занимающих почти всю его нижнюю поверность щит- ков, а имеются лишь слабо увеличенные (рис. 2) щитки, не более трети Рис. 2. Щиткование нижней поверхности хвоста. 1 — Gymnodactylus caspius, 2 — G. kotschyi, 3 — Bunopus tuberculatus, 4 — Alsophy- lax pipiens. нижней поверхности хвоста (их ширина не превышает длину). Эти чешуи расположены в продольный ряд, состоящий из одной, парных или чередующихся парных увеличенных чешуй с более крупными непарными (индекс отношения ширины чешуйки, прилегающей к уве- личенному щитку нижней поверхности хвоста к ширине увеличенного щитка X 100 у средиземноморских гекконов (п=35) составляет 36—85; М+т=60.21 + 1-93, а у среднеазиатских (п=40) 25—60; М+т= =38.0+1-19; t=9.80). Кроме того, они различаются меньшими разме- рами длины туловища половозрелых особей (37.0—53.2; М=43.14; п=65 экз; у среднеазиатских — 44.0—77.85; М=58.64; п=188). Приведенные данные позволяют группу средиземноморских гекко- нов рассматривать в качестве нового подрода Mediodactylus* с типо- вым видом G. kotschyi. Группа среднеазиатских гекконов пока (до ревизии южноазиатских видов) остается в подроде Cyrtodactylus (типо- вой вид G. pulchellus). Не исключено, что и это положение будет пере- 1 Название образовано от Medius — средний и dactylus — палец. Первое ука- зывает на средиземноморское распространение и, одновременно, на промежу- точное положение между Cyrtodactylus и Bunopus. 123
смотрено. Неоднородность индийских голопалых гекконов (наличие здесь 6 групп) показал еще М. Смит (Smith, 1935). Изучение голопалых гекконов фауны СССР и сопредельных стран позволило нам выявить новые диагностические признаки, которые позволяют более четко и надежно отличать их от представителей близких родов геккончиков (табл. 1). Проведенная нами ревизия рода Alsophylax (о чем будет сказано ниже) показала также, что вид A. spinicauda близок к представителям подрода Mediodactylus и дол- жен быть перенесен в род голопалых гекконов. С последними он сближается наличием искривленных пальцев задних конечностей (у геккончиков прямые, рис. 1), наличием чешуйчатых выростов над глазами-«ресниц» (рис. 3, у Alsophylax они отсутствуют), заметным Рис. 3. Характер чешуйчатого покрова в подглазничной области (наличие ресничных выростов;. 1 — Gymnodactylus caspius, 2 — Bunopus tuberculatus, 3 — Alsophylax pipiens, 4 — общий вид (схема). вздутием носовых щитков (у Alsophylax отсутствует), наличием бугор- ков на всем протяжении хвоста (у Alsophylax они доходят со спинной стороны туловища до основания хвоста и исчезают). Кроме того, от геккончиков группы Bunopus колючехвостый геккон надежно отли- чается наличием гладких подпальцевых пластинок и меньшим их количеством (у первого — 13—17, у вторых их 17—24), меньшим количеством преанальных пор (2 против 6—17 у Bunopus), а также 124
отношением диаметра уха к диаметру глаза (у колючехвостого — 0.27—0.32, у Alsophylax 0.06—0.3 и у Bunopus 0.2—0.6). Совокупность признаков A. tibetanus показывает, что и этот вид, по-видимому( мы располагали только одним экземпляром этой редкой ящерицы — голо- типом из Британского музея), близок к роду Gymnodactylus. У пред- ставителя данного вида так же, как и у голопалых гекконов, искрив- лены пальцы задних лап (рис. 1), имеются «ресницы», носовые щитки заметно вздуты, имеется впадина в задненосовой области. Кроме того, он отличается от видов Alsophylax большим (0.6) индексом отношения диаметра уха к диаметру глаза, а от геккончиков группы Bunopus — наличием гладких подпальцевых пластинок. Поскольку в нашем рас- поряжении была самка, судить о признаках преанальной области не представляется возможным. Суммируя сказанное выше, можно заключить, что для диагноза рода Gymnodactylus (по материалам фауны СССР и сопредельных стран) самым надежным признаком является наличие ясно выражен- ного угла между фалангами и проксимальной частью пальцев. Кроме того, Gymnodactylus надежно отличается от геккончиков. группы Bunopus расширенными подхвостовыми щитками (у послед- них, как правило, увеличенные чешуйки на нижней поверхности хвоста вообще отсутствуют) и гладкими подпальцевыми пластинками, а от Alsophylax — наличием «ресниц», отношением диаметра уха к диаметру глаза (рис. 4), более крупными размерами туловища полово- Рис. 4. Сравнение родов Alsophylax, Bunopus, Gymnodactylus по индексу диаметр уха /диаметр глаза Х100. зрелых особей (табл. 1), большим количеством верхнегубных (табл. 1, рис. 5) и нижнегубных (рис. 6) щитков, формой и соотношением щитков носовой области (у Gymnodactylus они более или менее равны и вздуты, а у представителей рода Alsophylax они чередуются с более чем в 5 раз меньшими, клиновидными чешуйками, носовая область у них 125
n Рис. 5. Сравнение количества верхнегубных щитков у родов Alsophylax, Bunopus и Gymnodactylus. Рис. 6. Сравнение количества нижнегубных щитков у родов Alsophylax, Bunopus и Gymnodactylus. гладкая), а также — бугорками, которые обычно продолжаются со спины до последней трети хвоста, а у Alsophylax — исчезают у его основания (рис. 7). Перевод A. spinicauda в род Gymnodactylus стабилизирует диаг- нозы как голопалых гекконов, так и геккончиков. 126
Рис. 7. Характер щиткования спинной стороны хвоста. 1 — Gymnodactylus caspius, 2 — G. kotschyi, 3 — Bunopus tuberculatus, 4 — Alsophy- lax loricatus. II Многие герпетологи обращали внимание на неоднородность группы геккончиков (Alsophylax). Бугорчатый геккончик, впервые описанный У. Бленфордом (Blan- ford, 1876), был отнесен на основании наличия роговых зубчиков на боках пальцев к новому роду Bunopus. Несколько позже Ж. Буланже (Boulenger, 1885, 1890) свел его в синоним рода Alsophylax. А. М. Ни- кольский (1907) восстановил данный род, но эта точка зрения не была принята тогда западными герпетологами (Boulenger, 1921; Smith, 1935; Minton, 1962; Wermuth, 1965). И только в 1963 году А. Левитон и С. Андерсон (Leviton a. Anderson, 1963) при изучении иранских пресмыкающихся выделили геккончиков с неоднородной чешуей ту- ловища (среди мелких чешуек у них расположены более крупные ребристые чешуи) в особый род Bunopus, оставив в роде Alsophylax виды с мелкой однородной чешуей. В более поздней работе (Leviton а. Anderson, 1967) указанные авторы несколько расширили свой диагноз рода Bunopus, отметив для него такие признаки, как наличие ребры- шек на подпальцевых пластинках и зазубрин на свободных краях брюшных чешуй. Недостатки диагноза американских герпетологов незамедлительно были отмечены Р. Мертенсом (Mertens, 1965, 1969). 127
который совершенно справедливо обратил внимание на то, что нали- чие спинных бугорков характерно и для типового вида A. pipiens, т. е. данный вид не подходит под определение рода Alsophylax, что создает абсурдную ситуацию. В свете сказанного Р. Мертенс предло- жил рассматривать группу Bunopus в качестве подрода Alsophylax. Точка зрения Р. Мертенса недавно была поддержана в нашей стране (Горелов и др., 1974), причем авторы отметили, что зазубренные края на отдельных чешуйках брюха встречаются и у A. pipiens и что один из наиболее «бугорчатых» видов — A. loricatus — имеет гладкие под- пальцевые пластинки, что также не согласуется с новым диагнозом рода Bunopus. Они предложили следующий признак, характеризую- щий подрод Bunopus: наличие на верхней стороне туловища кониче- ских бугорков, расположенных правильными продольными и попереч- ными рядами. Представленный обзор показывает, насколько назрела необходи- мость в проведении ревизии систематического положения группы геккончиков и составления соответствующего действительности диаг- ноза рода или родов. С указанной целью нами были проанализированы по 45 признакам 266 геккончиков, относящихся к 9 видам. Особое внимание уделялось типовым видам. Проведенный анализ показал, что зубчики на пальцах отсутствуют у недавно описанного (Anderson, 1973) вида Bunopus aspratilis; зазубренные края брюшных чешуй, хотя несколько лучше выражены у представителей группы Bunopus, но имеются и у всех видов собственно Alsophylax; бугорки на спине отсутствуют только у одного вида A. laevis, а расположены они пра- вильными рядами и у A. przewalskii, вида, имеющего наименьшее число сходных признаков с типовым Bunopus tuberculatus. Таким об- разом, из ранее отмеченных признаков наибольшую таксономическую ценность может иметь признак наличия у Bunopus ребрышек на под- пальцевых пластинках, которые отсутствуют у настоящих Alsophylax. Следует отметить, однако, что данный признак может контролиро- ваться не всегда (стертость перед линькой, заметен только при зна- чительном увеличении и т. д.), поэтому нами была предпринята по- пытка поисков других признаков, позволяющих удовлетворительно решить вопрос о взаимоотношениях данных групп геккончиков. Полу- ченные результаты представлены в табл. 1. Как видно из таблицы, наши материалы свидетельствуют в пользу родовой самостоятель- ности группы Bunopus. Причем различий между последней и родом Alsophylax больше (13), чем между голопалыми гекконами (5 призна- ков, табл. 1). Особенно четкие различия между представителями родов Bunopus и Alsophylax отмечены по признакам фолидоза: количеству верхнегубных и нижнегубных щитков, отношению диаметра ушного отверстия к диаметру глаза, наличию «ресниц», соотношению носовых щитков, особенностям щиткования верхней и нижней поверхности хвоста. Как выяснилось, ареал видов, по совокупности признаков включаемых нами в данный род, занимает территорию от Египта и Аравии на западе до восточного Афганистана и Пакистана на востоке, на север до границ СССР и на юг, по-видимому, до побережья Индий- ского океана. Представители рода Alsophylax ограничены в своем рас- пространении более северной территорией: от Волги на западе до Мон- голии на востоке, северная граница доходит до 50° с. ш., южная — до северных районов Ирана, Афганистана и Китая. В соответствии с их распространением целесообразно ввести в русскую номенклатуру для первого рода название «южноазиатский геккончик», а для второго — «североазиатский геккончик». Система рассмотренных выше родов в пределах Палеарктики вы- глядит следующим образом. 128
Таблица 1 Дифференциальная диагностика палеарктических родов голопалых гекконов и геккончиков Признак Gymnodac- tylus n=339 Bunopus n=52 Alsophylax n=215 1. G+Ventr+An min-max M+m 90—159 117.02+0.92 12.62 110—170 138.35+2.07 9.07 16.15 84—130 102.78+0.76 12.62 2. L. ad. min-max M 37—77.85 54.66 26.6—55.7 43.11 24.4—^40.85 31.28 3. Верхнегубные min-max щитки M+m 7—15 10.88±0.06 52.7 9—15 11.71+0.15 5.14 29.82 5—10 7.08±0.04 52.7 4. Нижнегубные min-max щитки M+m t 5—11 8.2±0.04 53.8 7—12 9.47±0.13 9.33 26.68 4—7 5.51±0.03 53.8 5. d уха/ d глаза min-max ХЮ0 M±m 26—70 49.79+0.59 45.34 26—60 47.84+1.32 1.35 21.48 6—30 18.45+0.36 45.34 6. Наличие «ресниц» + + — 7. Носовые щитки заметно вздуты. + + — 8. Носовые щитки неоднородны, чередуются с маленькими кли- новидными чешуйками. — — + 9. Р. f. и Р. ап. расположены только в линию, не под углом. + + — 10. Пальцы задних конечностей искривлены. ++ -+ — 11. Подпальцевые пластинки глад- кие. + — + 12. Задненосовые впадины име- ются. + +- — 13. Увеличенные щитки на ниж- ней поверхности хвоста. ++ — + 14. Бугристость верхней поверх- ности хвоста. + + — I. Род Голопалый геккон — Gymnodactylus Spix, 1825 Типовой вид — G. geckoides Spix, 1825 Диагноз. Концы пальцев не расширены, пальцы кривые, т. к. последние фаланги несколько сжаты с боков и соединены друг с дру- гом под углом, снизу они покрыты одним продольным рядом гладких подпальцевых пластинок. На нижней поверхности хвоста имеется ряд увеличенных щитков или чешуй. В Палеарктике встречаются пред- ставители двух подродов. 1) Подрод Среднеазиатский геккон — Cyrtodactylus Gray, 1827 Типовой вид — G. pulchellus Gray, 1827 Диагноз. У самцов имеются бедренные и преанальные поры. 9 Герпетологический сборник 129
Носовая область заметно вздута. Межчелюстной щиток часто пяти- угольный. Подпальцевых пластинок на IV пальце задней лапы 20—30. Низ нерегенерированного хвоста покрыт одним рядом резко увеличен- ных в ширину щитков (их ширина значительно превышает длину). Ниже приведены включенные сюда виды и их распространение (в пределах Палеарктики): 1. G. fedtschenkoi—южная Туркмения, Таджикистан, Узбекистан, северный Афганистан, северный Пакистан. 2. G. longipes — южная Туркмения, восточный Иран. 3. G. caspius — восточный Азербайджан и Дагестан, Грузия, запад- ная часть Средней Азии, Казахстан между Каспием и Аралом, север- ный Афганистан, северный Иран. 4. G. scaber — от южного Египта через Аравию по пустынным регио- нам юго-западной Азии до Афганистана, Пакистана и северо-западной Индии. 5. G. watsoni — Пакистан, юго-восточный Афганистан. 6. G. stoliczkai — Пакистан. 7. G. montiumsalsorum — Пакистан, Пенджаб. 8. G. kachhensis — южный Пакистан. 9. G. agamuroides — Иран. 10. G. brevipes — восточный Иран. 11. G. elongatus — южная Монголия, северный Китай. 12. G. kirmanensis — Иран. 13. G. heterocercus — западный Иран, Анатолия. 2) Подрод Средиземноморский геккон — Mediodactylus, subgen nov. Типовой вид — G. kotschyi Steindachner, 1870. Диагноз. У самцов имеются только преанальные поры. Носовые щитки вздуты слабо. Межчелюстной щиток часто четырехугольный, Подпальцевых пластинок на IV пальце задней лапы 13—23. На ниж- ней поверхности нерегенерированного хвоста выделяется ряд увели- ченных чешуй (их ширина не превышает длину), они расположены в продольный ряд, состоящий из одной, парной или чередующихся более крупных парных с одной непарной чешуей. Включает виды: 1. G. kotschyi — Средиземноморье от Италии до Палестины, Сирия, Малая Азия, в СССР — южный Крым. 2. G. russowi — восточное Предкавказье, южный Казахстан, Сред- няя Азия. 3. G. spinicauda — южная Туркмения, северный Иран. 4. G. sagittifer — южный Иран II. Род Южноазиатский геккончик — Bunopus Blanford, 1874 Типовой вид — В. tuberculatus Blanford, 1874. Диагноз. Пальцы не расширены, более или менее прямые, снизу они покрыты одним продольным рядом ребристых подпальцевых пластинок. Количество чешуй на нижней поверхности туловища от подбородочного щитка до анального отверстия 110—170 (М=139). Верхнегубных 9—15 (М=11), нижнегубных щитков 7—12 (М=9.5). Над глазами имеются чешуйчатые выросты — «ресницы». Носовые щитки заметно вздуты, более или менее одинаковой величины (рис. 8). Отношение диаметра уха к диаметру глаза 0.26—0.6. Преанальные поры расположены только в прямой ряд. Увеличенные щитки на ниж- ней поверхности хвоста, как правило, отсутствуют. Бугорки со спин- ной поверхности туловища далеко заходят на хвост. 130
1. В. tuberculatns — Иран, восточный Афганистан, северо-западный Белуджистан, Пакистан, восточная Аравия, в СССР — крайний юг Туркмении (Ер-Ойлан-Дуз). 2. В. crassicauda — Иран. 3. В. aspratilis — Иран. 4. В. blanfordi — Египет и Аравия. 5. В. abudhabi — восточная Аравия, Абу-Даби. Рис. 8. Характер щиткования носовой области. 1 — Gymnodactylus caspius, 2 — G. kotschyi, 3 — Bunopus tuberculatus, 4 — Alsophy- lax pipiens, 5 — A. loricatus. III. Род Североазиатский геккончик — Alsophylax Fitzinger, 1843 Типовой вид — A. pipiens (Pallas, 1814). Диагноз. Пальцы не расширены, прямые, снизу они покрыты одним продольным рядом гладких подпальцевых пластинок. Коли- чество чешуй на нижней поверхности туловища от подбородочного щитка до анального отверстия 84—130 (М=97). Верхнегубных 5—10 (М=7), нижнегубных щитков 4—7 (М=5.5). Чешуйчатые выросты над глазами — «ресницы» — отсутствуют. Носовые щитки не вздуты, неоднородны, чередуются с маленькими клиновидными чешуйками (рис. 8). Отношение диаметра уха к диаметру глаза 0.06—0.3. Преа- нальные поры обычно расположены под углом на нижней поверхно- сти хвоста. Увеличенные щитки (их ширина не превышает длину) имеются. Бугорки со спинной поверхности туловища, как правило, не заходят дальше основания хвоста. 9* 131
Включает виды: 1) A. pipiens — Казахстан от низовий Волги до Джунгарских ворот, крайний север Туркмении и Узбекистана, Монголия, северо-западный Китай. 2. A. loricatus — Туркмения, Узбекистан, Таджикистан. 3. A, laevis (=kashkarovi) — юго-западная и южная Туркмения, Узбекистан, южный Таджикистан, северный Афганистан. 4. A. przewalskii — северо-западный Китай. 5. А. (?) tibetanus — Тибет. ЛИТЕРАТУРА Банников А. Г., Даревский И. С. и Рустамов А. К. 1971. Земноводные и пресмыкающиеся СССР. М., изд. «Мысль» : 1—303. Горелов Ю. К., Даревский И. С. и Щербак Н. Н. 1974. Два новых для фауны СССР вида ящериц из семейства гекконов. — Вести, зоологии, № 4 : 33—39. Терентьев П. В. и Чернов С. А. 1949. Определитель пресмыкающихся и земноводных. Изд. 3, М., изд. «Сов. наука» 1—340. Никольский А. М. 1905. Пресмыкающиеся и земноводные, собранные Н. А. Зарудным в Персии в 1903—1904 гг. — Ежегодн. Зоол. Муз. Акад. Наук, т. 10, вып. 3—4 : 260—301 AndersonS. С. 1973. A new species of Bunopus (Reptilia Gekkonidae) from Iran and key to lizards to the genus Bunopus. — Herpetologica, vol. 29, n. 4 : 355—358. Anderson S. C. 1974. Preliminary key to the turtles, lizards and amphisbaenians of Iran. — Fieldiana Zoology, vol. 65, n. 4: 27—44. Anderson S. C. a. Leviton A. E. 1969. Amphibians and reptiles collected by the Street expedition to Afghanistan. — Proc. California Acad. Sci., vol. 37, n. 2 : 25—56. Blanford W. T. 1876. Eastern Persia. 2. The Zoology and Geology. L., Macmillan and Co : I—VIII+1—516. Boulenger G. A. 1885. Catalogue of the lizards in the British Museum (Natural History). Vol. I. Gekkonidae, Eublepharidae, Uroplatidae, Pygopodidae, Agami- dae. L., Taylor a. Francis : I—ХП+1—436. Boulenger G. A. 1890. The fauna of British India including Ceylon and Burma. Reptilia and Batrachia. L., Taylor a. Francis : I—XVIII-}-l—541. Boulenger G. A. 1921. Monograph of the Lacertidae. vol. I, L., I—VIII4-1—451. Leviton A. E. a. Anderson S. C. 1963. Third contribution to the herpetology of Afghanistan. — Proc. California Acad. Sci, 4th ser., vol. 31, n. 12 : 329—339. Leviton A. E. a. Anderson S. C. 1967. Survey of the reptiles of Abu Dhabi, Arabian peninsula. Part II. — Proc. California Acad. Sci., vol. 35, n. 9 : 157—192. Mertens R. 1965. Bemerkungen uber einige Eidechsen aus Afganistan. — Senckenb. biol., Bd. 46, n. 1: 1—4. Mertens R. 1969. Die Amphibien und Reptilien West-Pakistans. — Stuttgart. Beitr. Naturkunde, n. 197 : 1—96. Mertens R. u. Wermuth H. 1960. Die Amphibien und Reptilien Europas. (Dritte Liste, nach dem Stand vom 1. Januar 1960). Frankfurt a. M., Kramer Verlag: I—XII + 1—264. Minton S. A. 1966. A contribution to the herpetology of West Pakistan. — Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., vol. 134, art. 2 : 27—184. S m i t h M. A. 1935. The fauna of British India including Ceylon and Burma. Reptilia and Amphibia. Vol. 2 — Sauria, L., Taylor a. Francis : I—XIII-H—440. Underwood G. 1954. On the classification and evolution of geckos. — Proc. Zool. Soc. London, vol. 124, pt. 3 : 469—492. Wermuth H. 1965. Liste der rezenten Amphibien und Reptilien. Gekkonidae, Pygo- podidae, Xantusidae. — Das Tierreich. Eine Zusammenstellung und Kennzei- chnung der rezenten Tierformen. Berlin, Lief. 80: 1—246. 132
SYSTEMATICS OF THE PALEARCTIC GECKOS (GENERA GYMNODACTYLUS, BUNOPUS, ALSOPHYLAX) N. N. Szczerbak and M. L. Golubev Institute of Zoology, Academy of Sciences of the Ukrainian SSR (Kiev) The possibility of including Eurasian gekkonids into Gymnodactylus and the generic independence of Bunopus and Alsophylax are discussed. Bunopus species distributed in western Asia (from Egypt to Pakistan) are: J3. tuberculatus, B. blan- fordii, B. crassicauda, B. abudhabi, B. aspratilis. Alsophylax species distributed in the north (from Volga to Mongolia and northwestern China) are: A. laevis, A. prze- walskii, A. pipiens, A. loricatus, A. tibetanus. A. spinicauda belongs to Gymnodacty- lus. Heterogeneity of Gymnodactylus in the Mediterranian and Middle Asia has been established. The first were included into the new subgenus Mediodactylus which differ from Middle Asian species (subgenus Cyrtodactylus) by absence of femoral pores and a smaller number of subdigital lamellae and by other features. G. kotschyi, G. russowi, G. spinicauda spell out cite subgenus.
РЕФЕРАТЫ УДК 598.1 Морфометрический анализ пропорций конечностей пяти симпатрических видов ящурок (Eremias, Sauria) Южного Прибалхашья. Ананьева Н. Б. В кн.: «Гер- петологический сборник» (Труды Зоологического института АН СССР, т. 74), 1977, Л., Зоологический институт АН СССР, стр. 3—13. Рассматриваются морфометрические особенности пропорций конечностей пяти симпатрических видов ящериц рода Eremias: Е. velox, Е. intermedia, Е. grammica, Е. lineolata, Е. scripta, обитающих в Южном Прибалхашье. Обнаружены значи- тельные видовые различия в пропорциях отдельных сегментов, связанные с раз- ной спецификой двигательных адаптаций ящериц (рытье, лазание). Показаны половой диморфизм и возрастная изменчивость пропорций конечностей. Морфо- логическая дивергенция изученных видов проявляется уже в период роста, когда его темпы замедляются или ускоряются в зависимости от морфо-функциональ- ной специфики вида. Обсуждается вопрос о взаимосвязи морфометрических осо- бенностей пропорций конечностей, обусловливающих разную двигательную активность и стереотип поведения, с пространственной, временной и трофиче- ской характеристиками экологических ниш симпатриантов. Илл. 4, табл. 7, библ. 20 назв. УДК 598.1 О находках оливкового полоза, Coluber najadum (Eichw.), в юго-западной Турк- мении. Ананьева Н. Б. и Орлов Н. Л. В кн.: «Герпетологический сборник» (Труды Зоологического института АН СССР, т. 74), 1977, Л., Зоологический инсти- тут АН СССР, стр.. 14—16. Описываются все известные находки оливкового полоза, Coluber najadum (Eichw.), в Копет-Даге, юго-западной Туркмении и пограничных районах восточ- ного Ирана. Сообщается о новой находке этого вида в 1973 г. в окрестностях Ашхабада (Фирюза). Илл. 1, библ. 8 назв. УДК 597.6 Анализ внутрипопуляционного полиморфизма по признаку «striata» и его кор- реляции с размерными признаками у остромордой лягушки Rana arvalis Nilsson. Боркин Л. Я. В кн.: «Герпетологический сборник» (Труды Зоологического института АН СССР, т. 74), 1977, Л., Зоологический институт АН СССР, стр. 17—23. Обсуждается полиморфизм по дорзомедиальной полосе (striata) в популяциях бесхвостных амфибий. Предлагается однородный тип рисунка окраски спины (без пятен и полосы) у Rana arvalis и других близких видов обозначать термином «unicolor». Выдвигается мнение, что у R. arvalis типы рисунка спины striata и maculata кодируются неаллельными генами и рецессивным по отношению к striata является любой бесполосый фенотип (maculata, punctata и unicolor). Проведенные расчеты по уравнению Харди-Вайнберга для полиморфной попу- ляции R. arvalis из Томской области и других мест подтверждают это предполо- жение. Анализируется корреляция полиморфизма по striata с размерными абсо- лютными признаками (27) и построенными из них индексами (31). Илл. 2, табл. 1, библ. 35 назв. УДК 597.6 О новой находке и таксономическом положении бурых лягушек Копет-Дага, Туркмения. Боркин Л. Я. В кн.: «Герпетологическийсборник» (Труды Зоологи- ческого института АН СССР, т. 74). 1977, Л., Зоологический институт АН СССР, стр. 24—31. Дается описание второй (после 1892 г.) находки бурых лягушек в Копет-Даге, в окрестностях Кара-Калы, Туркмения. Найденные 2 экземпляра (самец и самка) напоминают Rana macrocnemis pseudodalmatina Eiselt et Schmidtler, 1971. Обсуж- дается таксономия бурых лягушек Кавказа. Илл. 3, табл. 1, библ. 40 назв. УДК 598.132 Материалы по размножению среднеазиатской черепахи в Южном Прибалхашье. БрушкоЗ. К. В кн.: «Герпетологический сборник» (Труды Зоологического института АН СССР, т. 74), 1977, Л., Зоологический институт АН СССР, стр. 32— 35.
В апреле—мае 1975—1976 гг. в Южном Прибалхашье проводились наблюдения за спаривающимися черепахами, собран материал по половому и возрастному составу популяции. Спаривающиеся особи значительно различаются по размерам и возрасту. Самцы в 2—2.6 раза легче и на 27—48 мм мельче самок. Среди самцов доминируют особи 12—15 лет (72.8%), а большинство самок имеют возраст 15— 17 лет (69.8%). Благодаря разной сезонной активности самцов и самок, соотноше- ние полов подвержено колебаниям. Самцы первыми выходят на поверхность и первыми скрываются в зимовочные укрытия. В середине периода активности (с последней декады апреля по вторую декаду мая) соотношение полов почти равное. Интенсивный промысел черепах в ранние сроки, когда изымаются, в основном, доминирующие в этот период самцы, может вызвать нарушение сло- жившейся половой структуры популяций. Влияние промысла на изменение полового состава популяций необходимо исследовать. Илл. 1, табл. 2, библ. 6 назв. УДК 598.1 Брачное поведение ошейникового эйрениса, Eirenis collaris (Menetries), в условиях неволи. Вебер-Семенова Дениза. В кн.: «Герпетологический сборник (Труды Зоологического института АН СССР, т. 74), 1977, Л., Зоологический институт АН СССР, стр. 36—38. Описывается брачное поведение ошейникового эйрениса в условиях террариума Илл. 5, библ. 0. УДК 597.6 К изучению миграций амфибий. Гаранин В. И. В кн.: «Герпетологический сбор- ник» (Труды Зоологического института АН СССР, т. 74), 1977, Л., Зоологический институт АН СССР, стр. 39—49. В 1958—.1976 гг. на территории Волжско-Камского государственного заповедника с помощью методики мечения путем отрезания пальцев (Martof, 1953) проводи- лись исследования по экологии ряда видов бесхвостых амфибий (Rana arvalis, R. lessonae, Bombina bombina, Pelobates fuscus, Bufo bufo). Прослежена динамика численности популяций амфибий в различные годы, в том числе и в экстремаль- ных условиях (суровая зима, засуха), намечены границы популяций и их объем, выявлен характер миграций отдельных видов, выяснена продолжительность их жизни в природе. Наиболее целесообразно сочетание мечения с визуальными учетами на постоянных и временных маршрутах и площадках с отловом (в ча- стности, траншеями), а также с определением возраста по спилам костей и использованием фенетических показателей. Илл. 1, табл. 1, библ. 45 назв. УДК 598.1 Новый вид скальной ящерицы группы Lacerta saxicola Eversmann из северо- восточной Турции и прилежащих районов Аджарии. Даревский И. С. и ВедмедеряВ. И. В кн.: «Герпетологический сборник» (Труды Зоологического института АН СССР, т. 74), 1977, Л., Зоологический институт АН СССР, стр. 50— 54. Новый вид Lacerta clarkorum sp. nov. описывается по 8 экземплярам из крайнего северо-востока Турции и прилежащих районов Аджарии в пределах СССР. По своей морфологии он наиболее близок к крымско-северокавказскому виду Lacerta saxicola Eversmann, отличаясь от него, в частности, совокупностью таких важных признаков, как размеры и пропорции преанального щитка, наличие редуциро- ванного ряда ресничных зернышек и отсутствие дифференцированного централь- новисочного щитка. Ящерицы обитают в сырых субтропических лесах, придер- живаясь древесных стволов и крупных камней по берегам горных речек. Новый вид назван по имени американских герпетологов, супругов Кларк, впервые обна- руживших этих ящериц в 1967 г. в 20 км западнее города Борчка в восточной Турции. Илл. 3, табл. 1, библ. 3 назв. УДК 598.1 Lacerta uzzelli sp. nov. (Sauria, Lacertidae) — новый партеногенетический вид скальной ящерицы из восточной Турции. Даревский И. С. и Даниелян Ф. Д. В кн.: «Герпетологический сборник» (Труды Зоологического института АН СССР, т. 74), 1977, Л., Зоологический институт АН СССР, стр. 55—59. Новый партеногенетический вид Lacerta uzzelli sp. nov. описан, в общей слож- ности, по 16 экземплярам, большинство из которых добыто в 1967 г. американ- скими герпетологами, супругами Кларк, в районе города Карса. По своим мор- фологическим признакам он близок к двуполому виду L. raddei nairensis 135
Darevsky, отличаясь от него рядом характерных признаков чешуйчатого покрова. Судя по известным местонахождениям, новый вид распространен, главным образом, в пределах Карского плоскогорья в восточной Турции, в частности, в долинах рек Карс и Араке. Косвенным свидетельством его однополости, по ана- логии с другими известными партеногенетическими видами этой группы, служит отсутствие мужских особей среди 142 просмотренных экземпляров. Высказы- вается предположение о происхождении Lacerta uzzelli sp. nov. в результате есте- ственной гибридизации между двуполыми видами L. raddei nairensis Dar. и L. parvula Lantz et Cyren. Илл. 3, табл. 1, библ. 6 назв. УДК 598.1 Скальные ящерицы группы Lacerta saxicola (Sauria, Lacertidae), собранные в пределах Турции Ричардом и Эрикой Кларк. Даревский И. С. и Л у к и н а Г. П, В кн.: «Герпетологический сборник» (Труды Зоологического института АН СССР, т. 74), 1977, Л., Зоологический институт АН СССР, стр. 60—63. Обработанные авторами герпетологические сборы, произведенные в 1967—1969 гг. американскими герпетологами Ричардом и Эрикой Кларк в различных районах Турции, включают 155 экземпляров скальных ящериц, относящихся к 5 следую- щим видам и подвидам: Lacerta rudis rudis Bedr., L. rudis tristis Lantz et Cyrn, L. valentini valentini Boettger, L. v. lantzicyreni Darevsky et Eiselt, L. parvula Lantz et Cyrm, L. clarkorum и L. uzzelli — новые двуполый и партеногенетические виды, встречающиеся в пределах Карского плоскогорья и восточной Турции. L. rudis tristis и L. valentini lantzicyreni ранее рассматривались как подвиды одного полиморфного вида L. saxicola Eversmann. Илл. 2, табл. 1, библ. 7 назв. УДК 597.6 Зимовка озерной лягушки Rana ridibunda Pallas в норах песчанки. К и р е е в В. А. В кн.: «Герпетологический сборник» (Труды Зоологического института АН СССР, т. 74), 1977, Л., Зоологический институт АН СССР, стр. 64—65. Отмечаются случаи зимовки озерной лягушки в норах полуденной песчанки, обнаруженные автором в Калмыкии. Библ. 2 назв. УДК 598.1 Опыт прогнозирования численности восточного щитомордника (Agkistrodon blomhoffi). Коротков Ю. М. В кн.: «Герпетологический сборник» (Труды Зоологического института АН СССР, т. 74), 1977, Л., Зоологический институт АН СССР, стр. 66—68. На основании многолетних наблюдений за зимовкой восточного щитомордника было отмечено, что взрослые особи составляют 61—89% населения популяции. Смертность их постоянна и равна 2—4%, смертность молодых при первой зи- мовке равна 94%, при второй — 32% и зависит от температуры почвы зимой. На основании этого на ЭВМ была подсчитана предполагаемая численность щито- мордников на 1976 год, затем был проведен учет. Предсказанная численность была равна 14.70779 особей на 1 км за один день учета, истинная — 14.66667. Табл. 1, библ. 7 назв. УДК 598.112—574.52 Линька степной агамы, Адата sanguinolenta (Pall.), в Южном Прибалхашье. Кубыкин Р. А. и Брушко 3. К. В кн.: «Герпетологический сборник» (Труды Зоологического института АН СССР, т. 74), 1977, Л., Зоологический институт АН СССР, стр. 69—72. С помощью мечения установлено, что у полувзрослых и взрослых степных агам изменение цвета покровов и их смена осуществляется в два этапа. Линька туло- вища начинается только после обновления покровов на передних и задних конеч- ностях, хвосте и голове. Линька молодых не имеет выраженных этапов. Самки в период размножения не линяют. Илл. 1, библ. 6 назв. УДК 598.1 Гобийский голопалый геккон, Gymnodactylus elongatus Blanford — новый для Монголии вид ящериц. Монхбаяр X. В. В кн.: «Герпетологический сборник» (Труды Зоологического института АН СССР, т. 74), 1977, Л., Зоологический институт АН СССР, стр. 73—74. Описывается новый для герпетофауны Монголии вид ящерицы — гобийский голопалый геккон, Gymnodactylus elongatus Blanford. Илл. 1, табл. 1, библ. 7 назв. 136
УДК 598.1+568.13:551.763 Строение черепа раннемеловой черепахи семейства Adocidae. Н е с о в Л. А. В кн.: «Герпетологический сборник» (Труды Зоологического института АН СССР, т. 74), 1977, Л., Зоологический институт АН СССР, стр. 75—80. Изучен череп, в том числе особенности строения каналов для ветвей внутрен- них сонных артерий у раннемелового представителя рода Ferganemys (Adocidae), близкого по строению панциря к роду Adocus. Проведено сравнение черепа Ferganemys с черепами других родов, относимых ранее к Dermatemydidae, Ado- cidae или сближаемых с этими семействами. Подтверждается обособленность Adocidae, приводится расширенный диагноз семейства, которое является ранней ветвью Testudinoidea. Адоциды включают роды Adocus, Zigoramma, Alamosemys (Adocinae) и Shachemys, Ferganemys (Shachemydinae). Дерматемидиды разде- ляются на Lindholmemydinae (Lindholmemys, Mongolemys) и Dermatemydinae (Agomphus, Baptemys, Dermatemys). Ранние этапы развития семейства Adocidae и Dermatemydidae проходили, по-видимому, в Азии. Илл. 4, библ. 19 назв. УДК 597.6 Кариотипы некоторых бурых лягушек Евразии и таксономический анализ ка- риотипов всей группы. Орлова В. Ф., Бахар ев В. А. и Боркин Л. Я. В кн.: «Герпетологический сборник» (Труды Зоологического института АН СССР, т. 74)^ 1977, Л., Зоологический институт АН СССР, стр. 81—103. Впервые описывается кариотип итальянской лягушки, Rana latastei Blgr. (2n=26^ N. F. = 52, 5 пар крупных и 8 пар более мелких хромосом, примерно 7-я пара метацентрических хромосом с двойной вторичной перетяжкой, выше и ниже центромеры), который сходен с кариотипом североамериканской R. sylvatica. Два дальневосточных вида, сибирская лягушка R. amurensis Blgr. и дальне- восточная лягушка R. chensinensis David, хорошо различаются по диплоидному числу хромосом (2п=26 и 24 соответственно). В кариотипе центральноазиатской лягушки, R. amurensis asiatica comb, nov., в отличие от типичной формы, нет вторичной перетяжки в 10-й паре хромосом. Приводится сводная таблица карио- типов почти всех бурых лягушек Европы, Азии и Северной Америки. Обсуж- дается значение хромосомных данных для таксономии видов. Отмечается, что кариотипы у симпатрических видов различаются сильнее, чем у аллопатриче- ских. В Евразии наблюдается чередование ареалов 26- и 24-хромосомных сим- патрических видов. Илл. 5, табл. 1, библ. 115 назв. УДК 597.6 Материалы к внутривидовой структуре зеленой жабы (Bufo viridis, Amphibia} фауны СССР. Писанец Е. М. В кн.: «Герпетологический сборник» (Труды Зоологического института АН СССР, т. 74), 1977, Л., Зоологический институт АН СССР, стр. 104—114. Рассмотрена географическая изменчивость признаков: длины тела, отношения длины паротид к длине тела, отношения вертикального диаметра барабанной перепонки к наибольшей горизонтальной длине глаза, характера бугорчатости спины, особенностей рисунка конечностей. Установлена зависимость характера бородавчатости от пола. Подтверждается распространение в Европейской части СССР номинативной формы вида. Кроме того, выделяются среднеазиатская равнинно-предгорная и горная формы. Илл. 3, табл. 2, библ. 22 назв. УДК 598.1 Новая находка малого гологлаза на юго-западе Таджикистана. Топор- кова Л. Я. и Степанов Л. Н. В кн.: «Герпетологический сборник» (Труды Зоологического института АН СССР, т. 74), 1977, Л., Зоологический институт АН СССР, стр. 115. Описывается вторая для территории СССР находка малого гологлаза Ablepharus pannonicus gray anus в Южном Таджикистане (заповедник «Тигровая балка»). Библ. 2 назв. УДК 598.1 + 568.13 : 551.763 Черепахи рода Adocus из позднего мела СССР. Хозацкий Л. И. иНесов Л. А. В кн.: «Герпетологический сборник» (Труды Зоологического института АН СССР, т. 74), 1977, Л., Зоологический институт АН СССР, стр. 116—119. В позднемеловом местонахождении Кансай в Западной Фергане (ТаджССР} обнаружены остатки черепах (краевые и реберные пластинки и другие фраг- 137
менты панциря) рода Adocus Соре. Возраст: турон-сантон. Описывается новый вид — Adocus foveatus Nessov et Khosatzky. Рельеф поверхности костных пла- стинок представлен неглубокими, мелкими ямками (7—8 ямок на 1 см). Роговые борозды неглубокие, узкие. Маргинальные щитки (по крайней мере, начиная с пятых) значительно налегали на реберные пластинки. В СССР остатки черепах рода Adocus найдены также в туроне Каракалпакии (УзССР), возможны они еще в других районах Средней Азии. Илл. 1, библ. 12 назв. УДК 598.1 Материалы к систематике палеарктических гекконов (роды Gymnodactylus, Bunopus, Alsophylax). Щербак Н. Н. и Голубев М. Л. В кн.: «Герпетологиче- ский сборник» (Труды Зоологического института АН СССР, т. 74), 1977, Л., Зоологический институт АН СССР, стр. 120—133. Обосновывается правомерность включения евроазиатских гекконов в род Gymnodactylus и родовая самостоятельность Bunopus и Alsophylax. К роду Bunopus относятся виды, распространенные в Передней Азии (от Египта до Пакистана): В. tuberculatus, В. blanfordii, В. crassicauda, В. abudhabi и В. aspratilis. Род Alsophylax охватывает виды, распространенные севернее (от Волги до Мон- голии и С.-З. Китая): A. laevis, A. przewalskii, A. pipiens A. loricatus, A. tibetanus. Показана принадлежность вида A. spinicauda к роду Gymnodactylus. Установ- лена неоднородность голопалых гекконов Средиземноморья и Средней Азии. Первые выделены в новый подрод Mediodactylus, представители которого отли- чаются от среднеазиатских (подрод Cyrtodactylus), отсутствием бедренных пор, меньшим количеством подпальцевых пластинок и др. признаками. К нему отне- сены G. kotschyi, G. russovi, G. spinicauda. Илл. 8, табл. 1, библ. 20 назв.
СОДЕРЖАНИЕ Н. Б. Ананьева. Морфометрический анализ пропорций конечностей пяти симпатрических видов ящурок (Eremias, Sauria) Южного Прибалхашья . 5 Н. Б. Ананьева и Н. Л. Орлов. О находках оливкового полоза, Coluber najadum (Eichw.) в юго-западной Туркмении . 14 Л. Я. Боркин. Анализ внутрипопуляционного полиморфизма по признаку «striata» и его корреляции с размерными признаками у остромордой лягушки Rana arvalis Nilsson .... 17 Л. Я. Б о р к и н. О новой находке и таксономическом положении бурых лягушек Копет-Дага, Туркмения . 24 3. К. Б р у ш к о. Материалы по размножению среднеазиатской чере- пахи в Южном Прибалхашье . ............... 32 Д. Вебер-Семенова. Брачное поведение ошейникового эйрениса, Eirenis collaris (Mdndtrids) в условиях неволи 36 В. И. Г а р а н и н. К изучению миграций амфибий . 39 И. С. Даревский и В. И. Ведмедеря. Новый вид скальной яще- рицы группы Lacerta saxicola Eversmann из северо-восточной Турции и прилежащих районов Аджарии . 50 И. С. Даревский и Ф. Д. Даниелян. Lacerta uzzelli sp. nov. (Sauria, Lacertidae) — новый партеногенетический вид скальной ящерицы из восточной Турции . 55 И. С. Даревский и Г. П. Лукина. Скальные ящерицы группы Lacerta saxicola (Sauria, Lacertidae), собранные в пределах Тур- ции Ричардом и Эрикой Кларк .................................. 60 В. А. Киреев. Зимовка озерной лягушки Rana ridibunda Pallas в но- рах песчанки . . 64 Ю. М. Коротков. Опыт прогнозирования численности восточного щитомордника (Agkistrodon blomhoffi) . .66 Р. А. К у б ы к и н и 3. К. Б р у ш к о. Линька степной агамы, Адата sanguinolenta (Pall.), в Южном Прибалхашье .... 69 X. Монхбаяр. Гобийский голопалый геккон, Gymnodactylus elongatus Blanford — новый для Монголии вид ящериц . . 73 Л. А. Несов. Строение черепа раннемеловой черепахи семейства Adocidae . . . .... 75 В. Ф. О р л о в а, В. А. Б а х а р е в и Л. Я. Боркин. Кариотипы некото- рых бурых лягушек Евразии и таксономический анализ карио- типов всей группы . 81 Е. М. П и с а н е ц. Материалы к внутривидовой структуре зеленой жабы (Bufo viridist Amphibia) фауны СССР . 104 Л. Я. Топоркова и Л. Н. Степанов. Новая находка малого голо- глаза на юго-западе Таджикистана . . . 115 Л. И. Хозацкий и Л. А. Несов. Черепахи рода Adocus из позд- него мела СССР . . ... ... 116 Н. Н. Щ е р б а к и М. Л. Г о л у б е в.. Материалы к систематике пале- арктических гекконов (роды Gymnodactylus, Bunopus, Alsophylax) 120 Рефераты 134
CONTENTS N. В. A n a n j e v a. Morphometrical analysis of limb proportions of five sympatric species of desert lizards (Eremias, Sauria) in the southern Balkhash Lake region . ... 3 N. B. Ananjeva and N. L. Orlov. On the records of the snake Coluber najadum (Eichw.) in southwestern Turkmenia ... 14 L. J. В о г к i n. An analysis of population polymorphism in middorsal stripe («striata») and of its correlations with size characters in the brown frog Rana arvalis Nilsson . ..... 17 L. J. В о г к i n On a new record and taxonomic position of the brown frogs of Kopet-Dagh, Turkmenia . ... ... . 24 Z. К. В r u s h к o. Data of reproduction of the steppe tortoise in the sout- hern Balkhash Lake region ... . . D. Weber-Semenoff. Mating behaviour of Eirenis collaris (Menet- ries) in captivity .... 3f V. I. Garanin. On the study of amphibian migrations .... 3< I. S. Darevsky and V. I. Vedmederja. A new species of rock lizard Lacerta saxicola Eversmann group from northeastern Turkey and adjoining regions of Adjaria .... 51 I. S. Darevsky and F. D. D a n i e 1 j a n. Lacerta uzzelli sp. nov. (Sauria, Lacertidae) — a new parthenogenetic species of rock lizard from eastern Turkey ... ............ . . 5 I. S. Darevsky and G. P. L u к i n a. Rock lizards of the Lacerta saxicola Eversmann group (Sauria, Lacertidae) collected in Turkey by Richard and Erica Clark . . . .... 6 V. A. Kireev. Hibernation of the marsh frog Rana ridibunda Pallas in gerbille burrows . . ............ . . . 6 Y. M. Korotkov. An attempts to forecast population numbers of the Eastern pit viper (Agkistrodon blomhoffi) . . . 6 R. A. Kubykin and Z. К. В rush ко. Molting of the steppe agama, Адата sanguinolenta (Pall.), in the southern Balkhash Lake region 6 Kh. Monkhbayar. A first record of the Gobi gecko Gymnodactylus elongatus Blanford at Mongolia .......................... . 7 L. A. N e s s о v. Skull morphology of the early Cretaceous turtles belon- ging to the family Adocidae......................................... 7 V. F. Orlova, V. A. Bakharev and L. J. В о г к i n. Karyotypes of some brown frogs of Eurasia and a taxonomic analysis of karyoty- pes of the group . . .... 8 E. M. P i s a n e t s. Intraspecific structure of the green toad (Bufo viridis, Amphibia) in the USSR . . ..... 1( L. J. Toporkova and L. N. Stepanov. Rediscovery of the snake- eyed skink, Ablepharus pannonicus gray anus, on southwestern Tadjikistan .... .... . . 1: L. I. Khosatsky and L. A. N e s s о v. Turtles of the genus Adocus from the late Cretaceous in the USSR.................................. . ц N. N. Szczerbak and M. L. Golubev. Systematics of the Palearctic geckos (genera Gymnodactylus, Bunopus, Alsophylax). L ГЕРПЕТОЛОГИЧЕСКИЙ СБОРНИК (Сборник научных работ) Утверждено к печати Зоологическим институтом АН СССР Сдано в набор 08. 09. 77 г. Подписано к печати 30. 12. 77 г. Формат бума] 70X108 1/16. Бумага № 1. Печ. л. 8.75+0.75 печ. л. мел. вкл. Тип. зак. 1522. M-470J Тираж 1000. Цена 1 руб. Типография «Пунане Тяхт», Таллин, ул. Пикк, 58.
6 г 9 Рис. I. (к статье Л. Я. Боркина «Анализ внутрипопуляционного полиморфизма.. .»)— Типы рисунка спины в томской популяции Rana arvalis: а — maculata, б — striata, в — striata + maculata, г — punctata, д — unicolor. Тип. № Зак. 2842
Рис. II. (к статье Л. Я. Боркина «О новой находке. .»)— Бурые лягушки, Rana шас- rocneniis Blgr. (справа — самец, слева — самка), найденные в окрестностях поселка Кара-Кала, Коиет-Даг, Туркмения. Рис. III. (к статье Л. Я. Боркина «О новой находке. .»)— Распространение «длинно- ногой» формы бурых лягушек на Кавказе (голеностопный сустав заходит за конец морды). Краснодарский край: 1— Новороссийск, 2—Геленджик, 3 — подножье горы Гефо, Майкопский р-н, 4 — Красная Поляна и Кавказский заповедник, 5 — Сочи, 6 — нос. Ермоловка; Грузия: 7 — село Псху, 8— Сухуми, 9— Кобулети, 10 — Батуми; Тур- ция: 11—Артвин; Грузия: 12— Ткибули, 13— Мамисоиский перевал, 2400 м, 14 — озе- ро Эрцо, истоки р. Квирила, стык Сурамского и Главного Кавказского хребта, 1650 м; Армения: 15 — Степанаван, 16 — Хосровский заповедник, 1700 м, 17 — Сисиан; Азер- байджан. 18 — село Минкент Лачинского р-на, 3200—3500 м, 19 — Закатальский запо- ведник; Дагестан: 20 — устье р. Самур; Азербайджан: 21 — Зуванд, нос. Мистап, 22 — Талыш, Лерикский р-н (поселки Лерик, Шовы, Визазамин), 23 — Ленкоранский р-н (поселки Порт-Ильич, Шах-Авар, Алексеевка), 24- Астаринский р-н (поселки Арчеван, Бплясар, Астара). Пункты 1—2, 4—6, 8—12, 15. 22—24 даны по коллекциям ЗИН АН СССР; 3—4, 7, 13—14, 16—22, 24, — ЗМ МГУ; 4, 22—23—Институт зоологии АН УССР, Киев и 22—Музей естествознания Харьковского университета.
Рис. IV (к статье И. С. Даревского и В. И. Ведмедери) — Lacerta clarkorum sp. nov.: 1. 2, 3 и 5 — голотип (CAS 105610); 4 и 6 — паратип (ЗИН № 18809).
Рис. V (к статье И. С. Даревского и В. И. Ведмедери) — Lacerta clarkorum sp. nov.: типовая серия, третий слева — голотип.
Рис. VI. (к статье И С. Даревского и Ф Д. Диниеяяни)— Lacerta uzzelli sp. nov 1—1— особи типовой серии (второй слева — голотип), 5— 30 км к северо- 1аиад\ Эрджнс, восточная Турция (31ИI № 18823) 50 0 50 100 150 км ।_____।______।______ J Рис. VII. (к статье И. С. Даревского и Ф. Д. Данис.гяна)— Известные местонахожде- ния в восточной Турции Lacerta uzzelli sp. nov (черные кружки) /—8 км севернее Карса, 2— 25 км южнее Карса, 3 — Сарыкамыш, 4 — Занзак, 5 — 90 км восточнее Эрзерума, 6—30 км северо-западнее Эрджис (Lacerta cf. uzzelli). Ближайшие к грани- цам Турции местонахождения Lacerta raddei naitensis Dar (черные квадраты) 7 — Вардзия (Грузия), 8 — Ленинакан (Армения), 9 — Агин (Армения).
Рис. VIII. (к статье И. С. Даревского и Ф. Д. Даниеляна) — Lacerta uzzelli sp. nov.: 1—3, 5 и 7 — паратип (ЗИН № 18819); Lacerta cf. uzzelli: — 4, 6 и 8 — 30 км северо- западнее Эрджис (ЗИН № 18823).
Рис. IX. (к статье И. С. Даревского и Г П. Лукиной) — Lacerta rudis tristis Lantz et Сугеп — коллекционные номера Калифорнийской Академии наук (местонахождения указаны в тексте). Рис. X. (к статье И. С. Даревского и Г П. Лукиной) — Lacerta valentini valentini Boettger — коллекционные номера Калифорнийской Академии наук (местонахождения указаны в тексте)
Рис. XI. (к статье X. Монхбаяра) — Гобийский голопалый геккон, Gymnodactylus elon- gatus Blanford.
Рис. XII. (к статье Л. А. Несова) —Черепа Ferganemys verzilini (Adocidae); Кирги- зия, юго-восточиая Oepiaiia, пос. Клаудзин, ранний мел, альб: фиг. /— экз. ZIN РНТ № F 67—645: /« — вид сверху, 16 — снизу, /в — справа, (х1.8); фиг 2 — экз. ZIN, РНТ № F 67—521. 2а — вид сверху, 26— снизу, 2в — справа, (х1.8); фиг 3 — экз. ZIX, РНТ № F 67—220: За—вид сверху, 36 — справа, (х 1.8).
Рис. XIII. (к статье Л. А. Несова)—Черепа и части черепов представителей семейств Adocidae, Carettochelyidae и Trionychidae: увеличение 1.8, кроме фиг. 2г, 2д, 3 и 4. Фиг. 1—2: черепа Ferganemys verzilini (Adocidae); местонахождение и возраст те же, что и на рис. XII; 1—экз. ZIN, РНТ, № F 67—463: 1а— вид сверху, 16— снизу, 1в— справа; 2— экз. ZIN, РНТ № F 67—240: 2а — передняя часть черепа сгерху, 26 — снизу, 2в — справа, 2г — задняя часть черепа со вскрытой мозговой полостью, вид сверху, (х2.7), 2д — спереди, (х2.7). Фиг 3 — квадратная кость Kizylkumemys schultzi (Carettochelyidae) изнутри; Каракалпакия, Челпык, поздний мел, ранний тур- рон, бештюбинская свита; экз. ЦГМ № 72/11180, (х 1.3). Фиг 4 — череп Trionyx sp. (Trionvchidae) сверху; местонахождение и возраст те же, что н на рис. XII; экз. Z1X, РНТ № F 67—218. (х 1.3).
И ал О lift о! КХ '! 44 Ш || ja XX 4, 1 2 3^5 6 7 8 9 IO 11 12 13 ШЛИм 12 3 5 6 Б Х< н -^Лнхла. 7 8 9 10 11 12 Рис. XIV (к статье В. Ф. Орловой, В. А. Бахарева и Л. Я. Боркина) — Кариотипы бурых лягушек Европы и Дальнего Востока: А—Rana latastei Blgr., Б — Rana chensinensis David. Стрелками указаны хромосомы со вторичной перетяжкой.
Мшим 1 2 3 4 5 А М Лл Л^»х***»вл* л 6 7 8 9 10 II 12 13 Б nUnSS^XX^,. 1 2 3 4 5 6 7 Iл ллхх ид 8 9 Ю II Л А А I 12 13 Рис. XV (к статье В. Ф. Орловой, В. /1. Бахарева и Л. Я. Боркина) — Кариотипы бурых лягушек Азии: Л — Rana amurensis Blgr., Б — Rana amurensis asiatica Bedriaga, comb. nov. Стрелками указаны хромосомы co вторичной перетяжкой.