Оглавление
Предисловие
Глава 1. О времени
Глава 2. Как Земля стала Землёй: 4,6 - 4,5 миллиарда лет назад
Глава 3. Жизнь, смерть и состояние, недавно между ними обнаруженное
Глава 5. От происхождения до кислородного насыщения: 3,5 - 2 миллиарда лет назад
Глава 6. Долгий путь к появлению животных: 2 - 1 миллиард лет назад
Глава 7. Криогений и эволюция животных: 850 - 635 миллионов лет назад
Глава 8. Кембрийский взрыв: 600 - 500 миллионов лет назад
Глава 9. Ордовикский и девонский периоды: 500 - 360 миллионов лет назад
Глава 10. Род ископаемых рыб тиктаалик и покорение суши: 475 - 300 миллионов лет назад
Глава 11. Эпоха членистоногих: 350 - 300 миллионов лет назад
Глава 12. Массовое вымирание - дефицит кислорода и стагнация: 252 - 250 миллионов лет назад
Глава 13. Триасовый взрыв: 252 - 200 миллионов лет назад
Глава 14. Эра динозавров: 230 - 180 миллионов лет назад
Глава 15. Жизнь в океане: 200 - 65 миллионов лет назад
Глава 16. Гибель динозавров: 65 миллионов лет назад
Глава 17. Третья эра млекопитающих: 65 - 50 миллионов лет назад
Глава 18. Эра птиц: 50 - 2,5 миллиона лет назад
Глава 19. Появление человека и десятое массовое вымирание: 2,5 миллиона лет назад - современность
Глава 20. Варианты познаваемого будущего
Примечания
Текст
                    OCience


П. УОРД Д. КИРШВИНК


. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .


НОВАЯ
ИСТОРИЯ


происхождения жизни
на Земле


.


..,. .


,-


'.


"


. (


...


(. .


.



.


p;ft





Peter Ward and Joe Kirschvink . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . А NEW HISTORY OF LIFE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ТНЕ RADICAL NEW DISCOVERIES ABOUT ТНЕ ORIGINS AND EVOLUTION OF LIFE ON EARTH BLOOMSBURY LONDON . NEW DELНI . NEW YORK . SYDNEY 
П.Уорд д. Киршвинк . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . НОВАЯ ИСТОРИЯ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . происхождения жизни на Земле .ппТЕРФ СанкПетербурr.Москвв.Еквтеринбурr.Воронвж НИЖНИЙ Новrород . POCTOB-НВ-ДОНу Самара. МИНСК 2016 
ББК 73.1 УДК 37.013 У62 Уорд п., Кирwвинк д. У62 Новая история происхождения жизни на Земле.  СПб.: Питер, 2016.  464 С.: ил.  (Серия «New Science»). ISBN 9785496020145 Общепринятая история происхождеиия жизни на Земле устарела. Двое уче ных, Питер Уорд и Джозеф Киршвинк, предлаrают книrу, в которой собраны все выводы последних исследоваиий. Авторы показывают, что мноrие иаши прежние представления об истории происхождения жизни неверны. Вопервых, развитие жизни не было неторопливым, постепенным процессом: катаклизмы способствовали формированию жизни больше, чем все остальные силы вместе взятые. BOBTOpЫX, осиова жизни  уrлерод, но какие еще элементы определили ее эволюцию? Втретьих, со времеи Дарвина мы мыслили в катеropиях эволю ции видов. На самом деле имела место эволюция экосистем  от подводных вулканов до тропических лесов,  которые сформировали мир, каким мы ero знаем. Опираясь на свой мноroлетний опыт в палеонтолоrии, биолоrии, химии, астробиолоrии, Уорд и Киршвинк рассказывают историю жизни на Земле. такую фантастическую, что ее трудно представить, и в то же время такую знакомую, что нельзя пройти мимо. 12+ (В СООТВВТСТВИИ С Федвральным законом ОТ 29 двкабря 201 О r. N!! 43&-Ф3.) ББК 73.1 УДК 37.013 Права на издание получены по соrлашению с Bloomsbury. Все права защищены. Никакая часть данной книrи не может быть воспроизведена в какой бы то ни было форме без пись-- MeHHoro разрешения владвльцев авторских прав. ISBN 9781608199075 ант. ISBN 9785-49602014-5 @ Pe!er Ward апd Joe Кirschviпk, 2015 @ Перевод на русский язык 000 Издательство «Питер». 2016 @ Издание на русском языке. оформление 000 Издательство «Питер», 2016 @ Серия «New Sсiепсе», 2016 
ОrААВАЕНИЕ Предисловие. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 fлава 1. О времени. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . . . . . .. . . . . . . . ........... 16 fлава 2. Как Земля стала Землей: 4,64,5 миллиарда лет назад, .............................................23 fлава 3. Жизнь, смерть и состояние, недавно между ними обнаруженное . . . . .. .. . .. .. . .. . . .. .. . . . .. .. .. . .. 39 fлава 4. Появление первой жизни на Земле: 4,2(? )з,5 миллиарда лет назад. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59 fлава 5. От происхождения до кислородноrо насыщения: 3,52 миллиарда лет назад. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85 fлава 6. Долrий путь к появлению животных: 21 миллиард лет назад ............................ ..102 fлава 7. Криоrений и эволюция животных: 850635 миллионов лет назад. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112 fлава 8. Кембрийский взрыв: 600SOO миллионов лет назад. . . 134 fлава 9. Ордовикский и девонский периоды: 500 360 миллионов лет назад. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169 
6 fлава 10. Род ископаемых рыб ТИI<таалик и покорение суши: 475300 миллионов лет назад...................... .192 fлава 11. Эпоха членистоноrих: 350300 миллионов лет назад. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 224 fлава 12. Массовое вымирание  дефицит кислорода и стаrнация: 252250 миллионов лет назад. . . . . . . . . . 250 fлава 13. Триасовый взрыв: 252200 миллионов лет назад. . . . 268 fлава 14. Эра динозавров: 230 180 миллионов лет назад. .. . ..295 fлава 15. Жизнь в океане: 20065 миллионов лет назад. . . . . . . 336 fлава 16. rибель динозавров: 65 миллионов лет назад. . . . . . . . . 358 fлава 17. Третья эра млекопитающих: 6550 миллионов лет назад. . . . . . .. .. . . .. . . .. . . . .. . . 372 fлава 18. Эра птиц: SO2,5 миллиона лет назад. . . . . . . . . . . . . . . . 389 fлава 19. Появление человека и десятое массовое вымирание: 2,5 миллиона лет назад  современность. . . . . . . . . . .400 fлава 20. Варианты познаваемоrо будущеrо. . . . . . . . . . . . . . . . . . .421 IIpвмечaJIВJI ...... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .436 
ПРЕДИСЛОВИЕ История ПОЧТИ В любом виде  возможно, самый нелюбимый школьный предмет. Одно из наиболее rлубоких исследований на ЭТУ тему  в книrе Джеймса Лёвена Lies Му Teacher Told Ме: Everything Your Aтerican History Textbook Got Wrong ( «Мой учитель мне соврал: все неправИАЬНОСТИ учебника по амери канской истории»l), И ее основной вывод можно сформули ровать всею в двух словах: бесполезная вещь! Лёвен пишет: «История, рассказанная в учебниках, предсказуема, любая проблема в нихлибо уже решена, либо BOTBOT будет решена... Авторы не используют примеры настоящеrо, чтобы объяснить прОIIIЛое, ибо настоящее не является источником информации для авторов учебников по истории». Мысль Лёвена вполне ясна. В той форме, в Какой амери канскую историю преподают в старшей школе, прошлое и настоящее не связаны Apyr с ApyroM, и получается, что история не имеет никакоrо отношения к современности, никоим образом не влияет на нее. И все же вывод Лёвена не совсем верен, особенно если rоворить об истории развития жизни на Земле, древность которой записана на камнях, в молекулах и цепочках ДНК, присутствующих в любой нашей клетке. Польза изучения ЭТОЙ истории бесспорна, как и то, что знание истории Жизни может уберечь нас от почти полноrо вымирания. 
8 в начале 1960x rOAOB великий американский писатель Джеймс Болдуин заметил: «Людям никуда не деться от исто рии, как И истории никуда не деться от AIOдей»2. Он имел в виду человечество, однако эти слова 6удут столь же верны, если заменить слово «AIOДИ» на «вся жизнь на Земле, в ПРОШАОМ и настоящем», поскольку каждая цепочка ДНК в каждой клетке человеческоrо орrанизма есть древняя запись 6иоло rической истории, сделанная простым кодом и передаваемая из поколения в поколение. Можно сказать, что ДНК и есть не что иное} как история, воплощенная в физической форме. Форма эта медленно создается и развивается в течение мноrих эпох с ПОМОЩЬЮ caMoro 6еспощадноrо из всех создателей  eCTeCTBeHHoro от60ра. ДНК  история, живущая в нас, при этом она диктует нам свои условия. Это модель нашеrо тела, которая решает, что мы передадим нашим детям  дары во 6лаrо или мину замедленноrо действия. Нам и в самом деле никуда не деться от этоrо своео6разноrо носителя истории, которому никуда не деться от нас. История развития жизни дает ответы на мноrие непростые, но такие актуальные вопросы, которыми задается каждый из нас: как нам, AIOдям, удалось стать маленькой, толькотолько распустившейся веточкой на orpoMHoM дереве жизни? Какая 60рьба ожидает наш вид в 6удущем, какие невзrоДЫ оставляют свои следы на нашей, человеческой, ветви этоrо cTaporo Дepe ва, которому четыре миллиарда лет? ПрОШАое помоrает по нять, какое место мы занимаем среди 60лее двадцати милли онов ныне живущих видов, а также HecMeTHoro числа друrих, которые уже исчезли. Исчезновение AI06oro вида означает исчезновение и 6удущей вероятной ЭВОAIOционной истории еще неназванных видов. На страницах этой книrи мы пройдем долrий путь к Ha шему 6удущему, переживем давние испытания, с которыми пришлось столкнуться нашим предкам: oroHb, лед, удары 
9 МОЛНИИ, ЯДОВИТЫЙ rаз, клыки хищников, беспощадную KOHKY ренцию, смертельные ДОЗЫ радиации, rолод, мноrочисленные изменеlШЯ УСЛОВИЙ среды обитания, а также войны и завоева ния в борьбе за освоение каждоrо приrодноrо к жизни yroAКa этой планеты. И каждый эпизод стал слаrаемым всей суммы информации в существующей сеrодня ДНк. Каждый кризис , или война изменяли reHoMbI, добавляя или расщепляя различ : :ные reHbI. Каждый из нас  потомок выживших в катастрофах ;и закаленных временем людей. Есть еще одна, и даже более весомая, причина заниматься изучением истории возникновения жизни, ее назвал Норман Казинс: «История  это оrромная система paHHero опове · щения»3. Эта мудрая мысль была высказана в разrар холодной ВОЙНЫ. Более поздние поколения слабо представляют себе, что значИАО расти в 19S01960e roAbI, KorAa еженедельно сирена оповещения rражданскоro населения напоминала нам, детям, что любой слабый звук реактивноrо самолета может быть началом конца. Войны без конца взимают зловещую дань с человечества  физическую, экономическую, эмоциональную. История раз вития жизни имеет MHoro общих черт с историей человеческих конфликтов. Эволюция средств нападения у хищников (более сильные коrти и клыки, резкие запахи, даже ядовитые ШИПЫ " )И жала, чтобы ловить и убивать друrие виды) инициирует раз , вити е элементов противоборства у потенциальных жертв (более надежная защита тела  панцирь, более высокая CKO рость передвижения, развитие способности прятаться), а ино rAa  и возникновение защитноrо оружия. Все это можно назвать «биолоrической rонкой вооружений». Мноrие зна менательные события эволюции не MorYT повторяться, по скольку У эволюции СЛИШКОМ большие сроки периодов раз вития, рассчитанные на то, чтобы наполнить биосферу конкурентоспособными и хорошо приспособленными opra 
10 низмами. Например, вряд ли возможно повторение Кембрий cKoro взрыва, в результате KOToporo возникло множество oc новных форм животноrо мира. Но что действuтелы-lO может повторяться, так это явления, противопоставленные жизни и разнообразию, например вымирание, или даже массовое вымирание, как это происходило в прОIIIЛом изза KaTaCTpo фических событий. Каждой молекулой уrлекислоrо rаза, попадающей в aT мосферу, мы иrнорируем сиrналы системы paHHero опове щения, которые напоминают нам, что в прОIIIЛом увеличение уrлекислоты в воздухе уже привело к десяти случаям Macco Boro вымирания видов и что сейчас ситуация похожая. При чинами тех случаев вымирания стали не астероиды, а быстрое насыщение атмосферы уrлекислыIM rазом в результате вулка нической активности и парниковый эффект, который co путствовал ей. В нынешнем веке наблюдается та же ситуация, что и в про шлых веках, ее назвали «парниковое массовое вымира ние»  по аналоrnи со случаями MaccoBoro вымирания, уже имевшими место в истории 3емли 4 . Блаrодаря анализу OKa менелостей, в том числе с помощью современных устройств и инструментов, мы понимаем, что опасность TaKoro выми рания реальна и сеrодня. Несмотря на это, мноrие наши коллеrи остаются rлухи или предпочитают не слыIатьь крики умирающих не только из прОIIIЛоrо, но и из будущеzо. История развития жизни предоставила нам систему, которая преду преждает нас, что мы обязаны сократить выбросы уrлекис лоrо rаза в атмосферу. Однако человеческая история показы вает, что люди, скорее Bcero, не обратят внимания на предупреждения, пока изменения климата не обернутся массовыми человеческими жертвами. Научная информация о далеком прошлом  один из аспектов, который чаще Bcero иrнорируется при обсуждении 
11 климатических изменений. Одно из наиболее часто (настоль ко часто, что ero уже HeMHoro затерли) цитируемых BЫCKa зываний об истории принадлежит Джорджу Сантаяне: «Те, кто иrнорирует историю, обречены повторять ее ошибки»5. Памятуя о хорошо известных в истории случаях MaccOBoro вымирания по причине быстроrо увеличения уrлекислоты в атмосфере, нам следует особенно внимательно отнестись к слову «обречены» в высказывании Джорджа Сантаяны. Что TaKoro HOBoro в этой «Новой истории происхождения жизни»? Ни одна книrа не может в полной мере воссоздать историю развития жизни. Приходится делать выбор, и наш выбор был продиктован словом «новая». Последняя «полная» OДHO томная версия подобной истории вышла в середине 1990x  удивительный бестселлер Life: А Natural History о! the First Four Billioп Years о! Life оп Earth (<<Жизнь: естественная история первых четырех миллиардов лет жизни на Земле» 6), автор  британский палеонтолоr и писатель Ричард Форти. Ero произведение восхитительно, и по сей день ero прият но читать, а в нашем случае  перечитывать, и это  спустя 20 лет с момента публикации! Но наука развивается очень быстро, сеrодНЯ мы уже знаем то, что не было известно два десятилетия назад. Развиваются даже целыIx два научных направления, которые только зарождались в 1990e roAbI: астробиолоrия и rеобиолоrия. Развитие технолоrий позво лило извлечь совершенно новые образцы из окаменелостей и ropHbIx пород, а также выявить прежде неизвестные TaK соны. Изменились даже принципы научных исследований, и теперь самые значительные открытия делаются на стыке HeKorAa самодостаточных и хорошо известных наук: rеолоrnи, 
12 астрономии, палеонтолоrии, .химии, rенетики, физики, зоо лоrии и ботаники  каждая наука символически обретается в университетах в своем отдельном здании, имеет не только свой собственный факультет, но и свой терминолоrический аппарат и комплекс методов, позволяющих получать новую информацию. В своем изложении материала мы исходили из трех прин ципов, которые послужили основой именно для нашей новой истории происхождения жизни. Вопервых, мы считаем, что история развития жизни в большей степени зависит от KaTa строфических событий, чем от совокупности всех прочих сил, ВКАЮчаямедленную, постепенную эволюцию, какой ее впервые описал Чарльз Дарвин, а он в свою очередь опирался на прин ципы основателей актуализма. Актуализм, rлавный принцип rеолоrии на протяжении более двух веков, изначально был разработан Джеймсом Хаттоном и ЧарльзомЛайелем в конце XVIII века'. Этот принцип изучали мноrие поколения молодых естествоиспытателей, в том числе и Дарвин 8 . Открытие по rубившеrо динозавров астероида, который врезался в нашу планету 65 МАИ лет назад, стало переломным моментом в изу чении rеолоrии. Взrляды исследователей сместились в CTOpO ну подхода, который назвали «неокатастрофизм»9, отчасти возрождая представления катастрофизма  направления, существовавшеrо до актуализма. Мы покажем на страницах этой книrи, что актуализм  то, как он объясняет древний мир, вид и темпы эволюции  не актуален и по большому счету может быть опроверrнут. Происходящее в современности не дает понимания Toro, что происходило в далеком прошлом, тем более что те события являлись скорее катаклизмами, а не результатом постепен Horo развития ситуации. Например, какие современные события помоrли бы объяснить такие явления, как «Земля снежок», или Кислородная катастрофа, или насыщенный 
13 серой Океан Кэнфилда lO , возникшие более миллиарда лет назад и способствовавшие эволюции первой ступени раз вития животных. Массовое вымирание динозавров на rpa нице меловоrо и палеоrеновоrо периодов (так называемое мелпалеоrеновое вымирание, или мелтретичное вымирание) также не имеет аналоrий в наши дни, не существует сеrодня и Toro типа океана и атмосферы, которые создали возмож ности для зарождения жизни на планете, как нет и Toro насыщения атмосферы уrлекислым rазом, которое не по зволило бы появиться ни одному островку льда на Земле. Настоящее не является ключом к пониманИЮ большей части событий ПрОIIIЛоrо. Думая иначе, мы оrраничиваем себя во взrлядах и понимании природы вещей. BOBTOpЫX, коль скоро мы являемся уrлеродной формой жизни, формируемой цепочками уrлеродных соединений (атомы уrлерода, соединяясь, создают белки), то лоrично по- лаrать, что на ИСТОРИЮ жизни имели особое влияние молеку , лыI трех rазов: кислорода, уrлекислоrо rаза и сероводорода. Возможно, из всех элементов именно сера имела наибольшее влияние на развитие природы и жизни на нашей планете. Наконец, раз история развития жизни есть история живых существ, то именно ЭВОЛЮЦИЯ экосистем является самым значимым фактором для становления совокупностей COBpe менной картины жизни. Коралловые рифы, тропические леса, rлубоководная фауна разломов и мноrие друrие  каждое из этих явлений может быть особой пьесой со своими актерами, но с тем же сценарием из эпохи в эпоху. В то же время мы знаем, что в rлубине времен случайно возникали принципи ально новые экосистемы, населяемые новыми формами живых орrанизмов. Появление живых существ, которые, например, MorYT летать, или плавать, или ходить на двух Horax  все это крупные сдвиrи эволюции, которые изменили весь мир, и каж дый из них помоr создать новые экосистемы. 
14 Чем мы занимаемся В любой книrе по истории находит отражение опыт, накоп ленный ее автором, ero размышления и умозаключения. Питер Уорд с 1973 roAa занимается палеобиолоrией, опубликовал множествО работ о современных и древних rоловоноrих, а также о массовом вымирании позвоночных и беспозвоноч ных. Джозеф Киршвинк  rеолоrбиолоr, начал свои иссле дования с изучения переходноrо периода от докембрия к KeM брию, но в дальнейшем расширил rраницы своих интересов как в направлении более древних периодов (Кислородная катастрофа), так и в сторону более поздних  именно он является первооткрывателем «Землиснежка», очень большой части истории жизни. Позднее уже вместе мы работали над темами вымирания в девонском, пермском, триасовом, юрском периодах, а также над темой мелпалеоrеновоrо вымирания. Наша совместная работа началась в середине 1990xroAoB. Мы побывали с экспедициями в Южной Африке с целью ис следования MaccoBoro пермскоrо вымирания, а с 1997ro по 2001й  в БахаКалифорния и в районе острова Ванкувер для изучения аммонитов меловоrо периода. Мы проводили исследования MaccoBoro вымирания триасовоrо, юрскоrо периодов на островах Королевы Шарлотты, мелпалеоreновоro вымирания  в Тунисе, на острове Ванкувер, в Калифорнии, Мексике и Антарктиде, а AeBoHcKoro MaccoBoro вымирания  в Западной Австралии. Мы старались «исполнить» книrу rармоничным дуэтом, однако в некоторых rлавах то один, то друrой из нас берет верх в силу своей приверженности тем или иным научным интере сам или потому что более осведомлен в определенной научной сфере. Ранее мы упоминали, что живых видов на Земле  миллио ны. Большинство тех, кто занимается исследованиями живой 
IS , ПРИРОДЫ, соrласятся, что текущее число формально опреде ленных видов (то есть которые имеют двойное название  для рода и для вида), вероятно, не превышает 10 % от общеrо числа всех живущих в настоящее время на планете видов ll . Но сколькО же их было в прошлом? Наверняка миллиарды. И это делает написание истории их возникновения и развития Becь ма трудоемким делом. Палеонтолоrия, биолоrия и rеолоrия имеют большой запас довольно специфичных слов для описа ния своих предметов изучения, и наша задача  сделать все эти замысловатые слова болееменее понятными для читателей или, как rоворят в NASA, расшифровать бесконечные COKpa щения. Возможно, еще более утомительно то, что мы вынуж дены использовать множество латинских названий для живот ных, больших и малых, коrдалибо существовавших на Земле и тех, которые все еще живут на нашей планете. В ссылках читатель найдет множество имен тех наших KOk леr, которых мы имеем честь цитировать. Однако Питер Уорд настаивает на том, чтобы особым образом отметить двух ис следователей, чьи работы оказались неоценимым источником знаний для написания данной книrи,  Роберта Бернера и НикаЛейна l2 . 
r ЛАВА 1 о ВРЕМЕНИ До HeдaBHero времени история развития жизни располаrала довольно мудреной шкалой времени и измерялась не rодами, а относительным положением осадочных пород, расположен ных в земной коре. В этой rлаве мы рассмотрим rеолоrическую временнУю шкалу  инструмент, который используют для изучения относительной последовательности периодов исто рии происхождения жизни на Земле. rеолоrическая, или rеохронолоrическая, шкала  шаТКОе древнее сооружение, созданное на основе разных правил и Te чений европейскоrо формализма в XIX веке. Более поздние поколения reолоrов не любят это приевшееся наrромождение условностей, объединенное в шкалу, которое, однако, все еще востребовано среди быстро стареющихпредставителей преж них rеолоrических школ. И даже сеrодня любое изменение в этой шкале должно быть одобрено разнообразными комите тами!, все временные объединения должны быть связаны с ти пическим cerмeHToM  существующим материалом осадочных пород, который был выбран в качестве лучшеrо представителя соответствующеro BpeMeHHoro интервала. Предполаrается, что типический cerмeHT не закрыт друrими породами и не повреж ден тектоническими изменениями, тепловым воздействием и «структурными» включениями (инородные включения, 
17 , 'Складки породы и прочие замысловатые странности Toro, что I<OrAaTo БЬL\О полностью rоризонтальным осадочным слоем). CerMeHT отложений не должен быть перевернутым с Hor на rолову (что случается HaмHoro чаще, чем можно БЬL\О бы npek " положить), должен иметь множественные фоссилии (и большие, .. и МИКРОСКОIiliческие), а также должен иметь слои, ископаемые отпечатки или минеральные включения, которые MOryT быть датированы в «абсолютных» цифрах (то есть в roAax) посреk ством комбинации радиометрическоrо метода, маrнитостра тиrрафии и какоrолибо изотопноrо метода определения возраста (например, уrлеродноrо или стронцийизотопноrо стратиrрафическоrо метода). Существующая шкала сложна и часто бесполезна, то есть KorAa мы rоворим, что какаято окаменелость относится к юр скому периоду, то имеется в виду, что эта порода  Toro же возраста, что и определенный юрский типический cerMeHT, который находится в Юрских rорахЕвропы. Но это и есть то, с чем нам, историкам развития жизни и планеты, приходится работать, KorAa нужно определить возраст породы по отпе чаткам на ней, а также передать наши знания об этом возрасте всем остальным. Есть способы датировки более современные, чем определение возраста событий и животных по их относи тельному положению в слоях залеrания 2 , включая определение реальноrо возраста ископаемоrо изотопными методами (Ha пример, хорошо известный метод «уrлеРОk 14» или дрyrие радиометрические способы с использованием известных пе риодов распада элементов, содержащихся в породе). Но на самом деле ископаемых окаменелостей в слоях пород очень мало или они не поддаютсЯ «абсолютной» датировке. Чаще Bcero в наличии есть только сама окаменелость, и все. rеохронолоrnческая шкала остается не только единствен ным инструментом датировки всех пород на Земле, причем с учетом их возраста, а не структурных качеств, но и cpek 
18 ством датирования событий в истории развития жизни. reo хронолоrическая шкала является тщательно разработанной в XIX веке системой, но ее сложные названия, неравные и на , первый взrляд непохожие Apyr на Apyra временные интер валы чаще мешают, чем помоrают работать. Тут дело не в принципах, на которых она была основана, а в бюрократи ческой формализации, придавшей ей современный вид. Только в последнее десятилетие были предложены варианты новых «периодов». Формулирование этих двух периодов и их использование являются центральным звеном нашеrо HOBoro понимания истории развития жизни: криоrений (800600 МАИ лет назад) и следующий сразу за ним эдиакарий (61O542 МАН лет назад). Как появилась шкала образца 2015 I'ода? Первая половина XVIП века ознаменовалась зарождением rеолоrии как научноrо направления, а также были сделаны первые шаrи к созданию rеохронолоrической шкалыI' которая приобрела свой современный вид уже позднее. В течение этоrо времени были обозначены различные эры, эпохи и пе риоды, которые пришли на смену старой системе 3 . До 1800 roAa считалось, что каждая порода на Земле относится к своему специфическому времени. Маrматические и MeTa морфические породы, сердцевина любой ropbI и вулкана, представлялись самыми древними земными породами. Oca дочные породы как результаты череды мировых наводнений считались более молодыми. Этот принцип, названный He птунизмом, развился наконец до состояния, KorAa стали считать, что различные осадочные породы имеют различный возраст. Виды белоrо мела, которые можно найти повсюду вплоть до северных пределов Европы, а также в Азии, OT носплись К одному возрасту, отличному от песчаников и тем 
19 более  от rлинистых сланцев. Но в 1805 roAy было сделано открытие, которое изменило все: анrлийский rеолоr Уильям Смит 4 впервые указал на то, что существует некая последова тельность ископаемых окаменелостей, но не по их литолоrи ческой структуре, а по положению в самих породах. Он дo казал, что различные породы MorYT относиться к различным , временным периодам, но одна и та же последовательность типов окаменелостей может быть обнаружена в различных, и притом далеких Apyr от Apyra, реrионах. Результатом работы Уильяма Смита сталпринцип фауновой последовательности, который дал возможность создать reo хронолоrическую шкалу в ее современном виде 5 . Ключом к этому созданию стала жизнь, жизнь, сохраненная в oкaMe нелостях, а относительная разница в содержании окаменело стей позволила разrраничить последовательности пород, Ha ходящихея на поверхности Земли. В самый крупный подраздел вошли более древние породы без ископаемых окаменело стей  породы, которые находились под теми, в которых окаменелости встречались. Самый древний слой, который содержал ископаемые окаменелости, был назван кембрием, или кембрийским периодом, в честь уэльскоrо племени, и, Ta ким образом, все породы, которые были старше этоrо перио да, получили название докембрийских. Породы, содержащие ископаемые останки, включая кембрий и после Hero, получили название «фанерозой», или «фанерозойский эон». Проте розой  эон, который последним предшествовал появлению большоrо количества живых орrанизмов,  пришел на смену архею, а перед ним  катархею. Очень быстро получили свои названия также эры и перио ды фанерозоя. За несколько десятилетий A06pocoBecTHoro научноrо поиска, анализа и учета ископаемых останков (были сведены вместе и сопоставлены первые и последние по Bpe мени образования ископаемые образцы в напластованиях) 
20 стало понятно, что фанерозой можно разделить на три круп , ных временных отрезка  по признаку накопленных ископа емых. Самый древний был назван палеозоем (zреч. «древняя жизнь»), средний  мезозоем, а последний  кайнозоем. Мноrие наименования rеолоrических периодов, которые мы используем и по сей день, существовали еще до появления названий эр и эонов. Вот они (в порядке уменьшения rеоло rическоrо возраста): кембрий, ордовик, силур, девон, кaMeH ноyrольный (это европейское название, в североамериканской rеолоrической науке принято подразделять этот период еще Эра Период Млн Л. н. О >'" Неоrеновый о м О :J: '''' Палеоrеновый ."  Меловой >'" О  Юрский :J: Ф О :Е (» '''' Триасовый  '''' о Пермский м О С. Ф KaMeHHO :J: ." уrольный е '''' Девонский о м О Ф  Силурийский 1:: Ордовикский Кембрийский Неопро Эдиакарский терозой 2З 66 145 :J: 200 о (» '''' 252  ,'" :S; с. 299 10 :Е !!i о 359 r::[ 416 444 488 542 6З5 Эра Период Эдиакарий Неопроте Криоrений розойский >'" Тон ий О м Стений о с. Мезопроте S розойский ЭКТ8ЗИЙ с. 1:: Калимий Статерий Пелвопроте Орозирий розойский Риасий Сидарий Неоархей >'" Ф Мезоархей  Палаоархей Эоархей Катархей Млн Л. н. 542 635 850 1000 1200 1400 1600 1800 2050 2300 2500 2800 3200 З600 не определено 4567 fеолоrическая временная шкала  современный формат (дополненная по «Новой rеолоrической временной шкале» Феликса fрадштейна  Felix М. Gradstein е! al., "А. New Geologic Time Scale, with Special Reference to Precambrian and Neogene," Episode 27, по. 2, 2004: 83100) 
21 на миссисипский и пенсильванский) и пермский периоды об разуют паАеозой; триас, юра и меА образуют мезозой; паАео reH и HeoreH (раньше называАИСЬ третичный период), а также четвертичный период образуют кайнозой. К 1850 rOAYBce периоды оказаАИСЬ на своих местах, и новые подраздеАения ВВОДИАИсь очень редко, хотя мноrие rеОАоrи XIX века и предпринимаАИ амбициозные попытки обозначить цеАЫЙ новый период, что в те времена означаАО не БОАее чем просто смену старых наименований. Только одна такая по пытка понастоящемуудаАась, и принадлежала она анrАИЙСКО муученому Чарльзу Лэпворту6, который выдеАИА ордовикский период, доказав, что некоторые верхние САОИ кембрия и НИЖ ние САОИ СИАура заСАУЖИВают объединения в отдельный САОЙ и период. Лэпворт смоrубедить в своей правоте I<OААеrученых, и в 1879 roAy появИАСЯ новый период. К тому времени двое Межпланетная протяженная rеолоrическоrо времени 0,0  Земля кайнозой Луна Марс 0,065 раннеамазонский 0,252 мезозой период палеозой O,45+/...v,15  0,542 неопроте копернианский Q) с:; розой  1,0  0,90 период среднеамазонский а. мезonро период со терозой s с:; 1,60 1,6+/ с:; 0,5 s 1,85+/...v,35 2,o  палеопро- IJ; терозой  зратосфенский позднеамазонский Q) о.. 2,50 период период ID Q) О З,О  "" u 3,15 раН!iеимбрий 3,1+/ __ Q) архей ;т 0,2 rеспериискии s скии период период 5 3,75 поз,цнеимбрий- 3,6+/ а I 8 ский период ...' нектарский 0,1  4,0  3,96 .3,92 период нойский период катархей донектарский 4,5  4,567 4,51 период 4,55 Источник: Американское Источник: Источник: rвоrpафическое 510tfler 8. Ryder (2001) Наптапп 8. Neukum (2001) сообщестео (1998) 
22 первооткрывателей rеолоrических названий: Адам Седжвик (кембрий) иРодерик Мерчисон (силур и пермь) умерли, иЛэп ворт занял освободившийся трон. Все они были весьма тще славны и яростно сражались за «свои» периоды. Самым большим изменением rеохронолоrической шкалы, которое повАИЯАО на понимание истории развития жизни, было добавление криоrения 7 и эдиакария 8 в протерозойский эон  период, KorAa жизнь rотовилась к мощному скачку в развитии животноrо мира. Однако задоAI'О до 6bIcтporo раз вития эволюции не только мноrОКАеточных животных, но и жизни как таковой Земля должна была стать планетой, cnо собной поддерживать существование жизни. 
r ЛАВА 2 КАк ЗЕМЛЯ СТАЛА ЗЕМЛЕЙ: 4,64,5 МИЛЛИАРДА ЛЕТ НАЗАД Мы теперь уже не верим в то, что Земля  центр мироздания, центр Солнечной системы, единственное место во Вселенной, .' rAe есть жизнь и разумные существа, подоБныIe Боrутворцу, как верили в это мноrие, даже самые просвещенные, умы Воз рождения. Сейчас нам известно, что Земля  одна из мноrих подобных ей планет, и жизнь также может оказаться COBep шенно заурядным явлением. Самыми недавними подтвержде ниями этому являются исследования землеподобных планет, илиЗПП 1 . С 1990xroAoB к настоящему моменту произоШАИ два важных изменения, совершенно особенныIx и пере строивших всю си стему знаний об истории жизни на планете. Вопервых, до He AaBHero времени rеолоrи и палеонтолоrи почти не обращали внимания на тот факт, что наша планета  лишь одна из MHOZUX планет. ABOBTOpЫX, в соответствии с этим первым «модным» представлением, внимание не уделялось и тому, ЧТО жизнь Taк же может быть не уникальна, а иметь аналоrи в необъятном космосе. Открытие планет, вращающихея BOKpyr дрyrиx звезд, полностью изменило такой порядок вещей как для науки, так и для Bcero человеческоrо общества 2 . Поменялись исследова 
24 тельские приоритеты, и сейчас научный интерес, помимо Зем .ли, направлен и на друrие планеты, которые назвали экзопла нетами. Перемены в научных взrлядах затронули не только астрономию и специализированные отрасли rеолоrии, но и биолоrию, и даже ре.лиrию. Джефф Марси, один из первых исследователей экзопланет, вспоминает, что среди множества телефонных звонков, которые на Hero посыпались после тех памятных открытий, одним из первых был звонок из Ватикана. Католическая церковь, искушенная в астрономии, хотела знать, может .ли существовать жизнь на недавно открытой планете и какие последствия для релиrии это будет иметь. Самая первая экзопланета была обнаружена в 1992 roAy (вращается BOKpyr звездыпульсара)З, затем  в 1995 roAy  обнаружили планету, которая вращается BOKpyr звезды rлавной последовательности, то есть такой, которая скорее будет способствовать возникновению и поддержанию жиз ни, чем пульсары, поскольку у последних есть дурная при вычка выбрасывать на соседние планеты большие потоки уничтожающей жизнь энерrии. А Bcero лишь roA спустя после обнаружения этой второй планеты было сделано еще одно астрономическое открытие, подстеrнувшее дискуссии в науке, а также в политике и обществе: из NASA сообщили о метеорите с Марса 4 , на котором наш.ли возможные при знаки жизни (а может, и ископаемые останки микробов). Последовательность этих открытий положила начало HOBO му научному направлению  астробиолоrии. На исследования в области истории развития жизни были выделены orpoMHbIe суммы, в том числе на изучение таких проблем, которые раньше очень скудно финансировались, например происхождение и природа первой жизни на Земле. Все это произошло в конце 1990x, и к началу HOBoro века Ha званные отрас.ли науки стали одними из самых быстро раз вивающихся. События эти трансформировали науку в целом 
25 и продолжают оказывать влияние на историю развития жизни на Земле, тему данной книrи и на наше представление о воз можной жизни на друrих планетах и об истории этой «дpy rой» жизни. Итак, то, что наша планета  лишь одна из мноrих воз можно обитаемых, и что жизнь есть .лишь один из возможныIx результатов химическоrо процесса  все это на сеrодня яв ляется известной всем данностью 5 . Что такое «землеподобная планета»? Вероятно, это такой земной шовинизм, но вероятно также и то, что во Вселенной возможна только жизнь, подобная земной. Так или иначе, но приоритетом в исследованиях эк зопланет является обнаружение планет, похожих на нашу. Возникает вопрос: а что такое планета, подобная Земле? Есть множество определений. В самых обстоятельных указано, что такие планеты имеют скальную поверхность (не ледовую) и очень плотное ядро. В наиболее исчерпывающем варианте определения отмечается, что планета должна иметь необходимые условия для жизни, «какой мы ее знаем», ВКЛЮ чая YMepeHНbIe температуры и атмосферу, которые бы позво ляли образовываться жидкой воде на планетарной поверх ности. Понятие «землеподобная» часто используется для обозначения планеты, похожей на нашу в ее современном состоянии, однако мы же знаем, что Земля очень изменилась за последние 4,567 млрд лет  с момента возникновения. В разные периоды cBoero бытия наша «землеподобная» пла нета не моrла иметь вообще никакой жизни, и на протяжении более чем половиныI ее истории усложненная жизнь, вроде мноrоклеточных животных и высших растений, существовать не моrла. 
26 Влаrа же, скорее Bcero, была на Земле почти BcerAa. За 100 МАИ лет формирования Луны, KorAa в еще только образу ющуюся Землю врезалось небесное тело, похожее на Марс, на нашей планете точно была жидкая вода. В крошечных песчин ках были найдены остатки циркона 6 , возраст KOToporo с по мощью радиометрии датируется 4,4 млрд лет. В них есть изотопные признаки океанической воды, которую впитала мантия Земли в процессе плитотектонической активности. Хотя Солнце на ранних этапах земной истории было не таким активным, тем не менее присутствовало MHoro rазов, которые создавали парниI<.OВЫЙ эффект и соrревали поверхность пла неты. Еще более важной была вулканическая деятельность молодой Земли  в десятки раз более мощная, чем солнечная активность, и поэтому пары, вырывающееся из недр, corpeBa ли и океан, и сушу. Некоторые астробиолоrи считают, что жизнь не моrла возникнуть на планете, пока та сильно не остыла за первый миллиард лет своей истории, а это является причиной полаrать, что жизнь, возможно, зародилась на дpy rой планете, такой как Марс. Но есть еще одна землеподобная планета в Солнечной системе  Венера. Раньше Венера, аорее Bcero, находилась в обитаемом поясе Солнечной системы 7 , хотя теперь температура ее поверхности равна около +500"С изза парниковоrо эффекта, который, вероятно, уничтожил все живое на поверхности (некоторые думают, что в атмосфере Венеры возможно существование живыхми:кробов, хотя мы считаем, что вряд ли) . fеолоrичеCI<.ие пласты Марса однозначно свидетельствуют о наличии в какой то из периодов ero истории жидкой воды, даже рек и ручьев, I<.OTOpbIe моrли обкатывать камни и образовывать веерообраз ные дельты 8 . Сеrодня вода на Марсе исчезла либо существует в виде льда или peAKoro пара в атмосфере, почти равной Baкy уму. Предположительно, меньшая масса Марса не позволила развиться плитотектоническим процессам, необходимым для 
27 перемещения планетарной коры, это ослабило температуру в ero ядре, состоящем из металлов, что привело к невозмож , ности сформировать маrнитное поле, способное удерживать атмосферу, и изза большей удаленности от Солнца Красная планеталеrко превратилась в постоянную «планетуснежок». Если на Марсе и существовала KorAaTo жизнь, то теперь она сохранилась только под поверхностью, померживаемая слабой rеохимической активностью радиоактивноrо распада. Около 4,6 млрд лет назад9 Земля образовалась слияни ем нескольких планетных «кирпичиков», или малых тел, состоящих из твердых пород и застывших rазов, конденси рованных в плоскости эклиптики. 4,567 млрд лет назад (и датировать оказалось проще, и запомнить леrче) в фор мирующуюся Землю, по всей вероятности, врезался небесныIй объект с Марс величиной, что привело к смешению никеле вожелезных ядер сплавленныIx в Протоземлю планет. TorAa же образовалась Луна  из кремниевых паров, возникших сразу после столкновения. Следующие несколько сотен мил лионов лет планету безжалостно бомбардировали MHoro численные метеориты. Температуры, подходящие скорее для кипящей лавы, и энерrетические выбросы от постоянной метеоритной бом бежки, естественно, создали невыносимые для существования жизни условия на поверхности Земли lO . Энерrия, возникающая от бесконечноrо потока астероидов и метеоритов, около 4,4 млрдлет назад порождала температуру, способную плавить скалы и держать их в таком расплавленном состоянии. Не было никаких шансов, чтобы на поверхности сохранялась жидкая вода. Новая планета стала быстро изменяться после OCHoBHoro слияния исходных тел. Около 4,56 млрд лет назад у Земли Ha чали образовываться различныIe слои. Внутри из железа и ни келя сформировалось ядро, которое окружила мантия  
28 менее плотный слой. Над 'Мантией возник тонкий, быстро затвердевающий и еще менее плотный слой земной коры, состоящий из твердых ropHbIx пород, а над ним клубилась атмосфера  пар и yrлекислый rаз. Несмотря на то что по верхность оставалась безводной, большие запасы воды оказа лись заперты внутри планеты и вырывались наружу в виде пара. Поскольку более леrк.ие элементы поднимались наверх, а более тяжелыIe опускались, вода и дрyrие летучие соединения были изверrнуты из недр Земли и заполнили атмосферуll. Молодая Солнечная система насчитывала несколько планет, а также BOKpyr Солнца вращался космический мусор в большом количестве, который не участвовал в планетообразовании. Но не все орбиты этих небесных тел были устойчивыми эллипса ми, как сеrодня. Мноrие были очень искривлены, мноrие проходили между вращающимися планетами и Солнцем. Солнечную систему, таким образом, бороздили мноrочислен ные объекты, и ДАИЛось это около 4,23,8 млрдлет назад. Если принять во внимание широко известную rипотезу о том, что эти космические «путешественники» содержали в себе воду, целыIe океаны воды, то становится понятно, какую чрезвычай но важную роль сыrрали в последующей истории жизни на планете эти кометы и астероиды, непрерывным дождем па давшие на Землю, некоторые совсем крошечные, а HeKOTO рые  настоящие монстры до 500 км В диаметре. Кометы приносили с собой не только воду, но И друrие важные для жизни элементы, включая соединения уrлерода. Земле не нужно было далеко ходить за необходимыми для жизни про дуктами  она получила их доставкой на дом. Но за все приходится платить, и жизни тоже пришлось. Ученые из NASA составили математические модели для таких «отчислений». Столкновение с Землей небесноrо тела в 500 км в диаметре привело почти к невообразимым последствиям. Оrромные участки твердой земной поверхности превратились 
29 архей 10' 10' 10' '-о..... О 10' (J Е 10' Q. Q. 10. 1O' протерозой палео-- мезо фан&- Heo розой будущее 10' З,5 З,О 2,5 2,O 1,5 1,0 ...{),5 О Время (млрд лет) 0,5 1,0 1,5 Изменение во времени концентрации уrлекислоrо rаза (в миллиардах лет ) с приблизительными расчетами на будущее. Ноль обозначает настоящий момент времени в пар, образовав облако страшно rорячеrо  несколько тысяч rpaAycoB  «ecTecTBeHHoro» rаза, испарений. Именно эти испарения в атмосфере привели к тому, что весь океан превра тился в пар, улетев вверх и оставив дно, покрытое солью. В КOH це концов произошло охлаждение, но новый океан обрушился дождем на Землю не раньше чем по крайней мере через He сколько тысяч лет. Такие большие астероиды и кометы размером со штат Техас моrли выпарить океан rлубиной три километра и уничтожить все живое на поверхности Земли 12 . Около 3,8 млрд лет назад самые ужасные метеоритные атаки остались позади, и все же в то время различные aCTpo номические бедствия обрушивались на планету значительно чаще, чем в более близкие к нам периоды истории. Долrота 
30 дня тоже была не такая, как сеrодня  не более 10 часов, по тому что Земля TorAa вращалась быстрее. Скорее Bcero, Солн це было не таким ярким  ВОЗМОЖНО, красным и не таким rорячим, поскольку не только rорело с меньшей энерrией, но и ero лучам приходилось пробиваться сквозь ядовитые, мутные клубы паров уrлекислоrо rаза, сероводорода и метана, а кис лорода ни в атмосфере, ни в океане не было. Небо, по всей вероятности, было оранжевым и краснокирпичным, а моря, которые предположительно покрывали всю земную поверх ность, были коричневой rpязью. Тем не менее это был полный комплект rазов, жидкой воды и твердой земной коры со MHO жеством минералов, пород и сред, включая и те, которые He обходимы для развития жизни в Два этапа: добыть MHoro «запчастей» И свалить их в одном месте для дальнейшей сборки. Системы, необходимые для существования жизни, и их история Одним из исключительно важных факторов возникновения жизни на Земле стало то, что атмосферные rазы достаточно «поредели», что позволило сформироваться «первичному бульону»  добиолоrическим молекулам, строительному материалу живых орrанизмов. (Здесь стоит вспомнить об окислительновосстановительной реакции: возникают либо потери от окисления, либо добавление электронов при BOC становлении.) Электроны  как деньrи, их можно обменять на энерrию, при окислении электроны теряются с приобре тением энерrии, при восстановлении приобретение энер rии  это как если бы деньrи попали в банк. Например, нефть и уrоль «восстановлены», то есть в них накоплено MHoro энерrии, которую можно использоватьвысвободить, если 
31 воздействовать на них окислением, что и происходит, KorAa мы их сжиrаем и получаем энерrию. Состав древней атмосферы на Земле  противоречивая и бурно обсуждаемая область. Если количество азота, Haвep ное, совпадает с сеrодняшним, то кислорода либо не было, либо он присутствовал в очень малом объеме, и на это MHoroe указывает. Уrлекислоrо rаза, однако, было HaмHoro больше, чем теперь, и это создавало настоящую баню посредством парниковоrо эффекта с уrлекислотой, в 10000 раз превыша ющей сеrодняшний уровень 13 . Наша сеrодняшняя атмосфера на 78 % состоит из азота, на 21 %  из кислорода и менее чем на 1 %  из уrлекислоrо rаза и метана, и этот состав относительно нов. Становится все более очевидным, что наша атмосфера может меняться весьма стремительно, особенно этот обманчиво небольшой 1 %, включающий два rаза, ответственных за парниковый эффект (и еще водяные пары)  yrлекислыIй rаз и метан, которые MorYT (и это важно) значительно превысить свои нынешние объемы. Крусоворот веществ и мировые температуры Человеческое тело требует множества сложных процессов, чтобы поддерживать то заrадочное состояние, которое мы " щзываем жизнью. Мноrие из этих процессов включают в себя " реремещение уrлерода. Аналоrично KpyroBopoT уrлерода, ,! кислорода и серы есть ключевое условие для поддержания " подходящей для жизни среды на Земле. Уrлерод, конечно же, "t самый важный. , '! Уrлерод претерпевает активное преобразование TBepAoro, ; жидкоrо и rазообразноrо состояния. Перемещение этоrо : элемента между океаном, атмосферой и жизненными форма 
32 ми называется «KpyrOBOpOT yrлерода», и именно это движение уrлерода и производит самое rлавное воздействие на измене ние ПАанетарной температуры за счет изменений в KOHцeH трации парниКОВЫХ rазов. То, что мы называем «KpyroBopoTOM уrлерода», на самом деле состоит из двух пересекающихся процессов: KpaTKoro цикла и долrоrо цикла 14. Краткий цикл реrулируется растени ями. Уrлекислота включена в фотосинтез, и часть уrлерода остается в живых тканях растений  результат восстанови тельной реакции. Таким образом накапливается энерrия, KO торая ждет cBoero высвобождения. KorAa растение поrибает или опадают листья, этот yrлерод переходит в почву и может быть преобразован в друrие уrлеродные соединения в телах почвенныхмикроорrанизмов, друrихрастений или животных, и TorAa происходит окисление восстановленноrо уrлерода с высвобождением энерrии, которой пользуется орrанизм, поrлощающий (окисляющий) этот yrлерод. В то же время орrанизмы также преобразуют друrие молекулыI уrлерода в восстановленное состояние, снова запасая энерrию. Про ходя по пищевой цепочке животных, этот самый уrлерод в восстановленном состоянии может быть окислен, и ero BЫ дыхают в виде уrлекислоrо rаза  цикл возобновляется. Впрочем, случается, что заключенный в ткани растения или животноrо уrлерод  наполненный энерrией, восстановлен ный  сжиrают, и он, таким образом, не поrлощается дрyrим орrанизмом и не попадает обратно в мировой запас уrлерода. Такой уrлерод больше не входит в краткий цикл KpyroBopoTa. Долrий цикл уrлеродноrо KpyroBopoTa предполаrает co вершенно дрyrие типы преобразований. Основное отличие в том, что долrий цикл обеспечивает перемещение уrлерода из ropHblx пород в океан или атмосферу и обратно. BpeMeHнbIe периоды этих перемещений в основном измеряются миллио- нами лет. Перемещения уrлерода из твердых пород и обратно 
33 MOryT привести к куда более серьезным изменениям в земной атмосфере, чем в кратком цикле, поскольку в породах coдep жится во MHoro раз больше уrлерода, чем в океане, атмосфере и биосфере вместе взятых. Это может показаться странным, учитывая, что сам по себе объем одной только живой материи orpoMeH. Однако Боб Бернер из Йельскоrо университета под считал, что если все растения на нашей плане BApyr OДHOBpe менно сrорят, то весь уrлерод, попавший из них в атмосферу, увеличит содержание уrлекислоrо rаза за счет KpaTKoro цикла лишь на 25 %. Для сравнения: домие циклы в прошлые перио fфI истории Земли приводили к изменениям в 1000 %  как в сторону уменьшения, так и в сторону увеличения. Большое значение для уrлеродноrо KpyroBopoTa Земли имеет карбонат кальция, или известняк. Этот распространен ный на Земле материал составляет основу скелета для боль шинства беспозвоночных, у которых скелет есть. Ero также обнаружили в растительном планктоне  кокколитофоридах (Coccolithophorids), которые формируют скелет, аккумулируя осадочную породу, известную как мел. Скелет кокколитов иrрает важную роль в поддержании жизни на Земле, посколь купомоrает сохранять на приемлемомуровне долroвременные температуры. Блаrодаря движению тектонических плит He которая часть TaKoro мела перемещается к тектоническим разломам в земной коре на дне океана и попадает внутрь планеты. И вот rлубоко под поверхностью Земли жар и дaB ление превращают известковые и кремниевые скелеты в дpy rие вещества, например в кремниевые минералы, а также в уrлекислыIй rаз. Далее, с маrмой эти минералыI и rорячий rаз прокладывают себе путь наружу, и на поверхность минералыI Выливаются лавой, а уrлекислота попадает в атмосферу. Бот так выrлядит KpyroBopoT yrлерода. Уrлекислота преоб разуется в живые ткани, которые потом разлаrаются и помо rают строить основу друrим животным и растениям, а те 
34 в свою очередь становятся лавой и rазом rлубоко под землей  и цикл снова повторяется, как толькО они попадают на поверх ность. Таким образом, долrий цикл yrлеродноrо KpyroBopoTa оказывает серьезное воздействие на состав атмосферы, что, естественно, влияет на температурный режим на всей планете. Итак, процессы осадочных отложений и химическое выветри вание являются rлавными компонентами, определяющими, сколько и как быстро уrлеродные и кремниевые скелеты фор мируются в морях, а объем минералов, поrлощаемых жадны ми пастями тектонических разломов, диктует, сколько уrле кислоrо rаза и метана изверrнут обратно в атмосферу вулканы. Весь процесс, стало быть, и контролируется жизнью, и в то же время позволяет жизни существовать. Кроме Toro, что он OT вечает за состав атмосферы, этот процесс про извел то, что мы можем назвать «планетарным термостатом», поскольку именно эффект отдачи и реrулирует долrовременный режим земных температур. Термостат работает так: скажем, yrлекислоrо rаза из вул канов стало больше, что привело к увеличению уrлекислоrо rаза и метана в атмосфере. По пути к верхним СЛОЯМ атмосфе ры мноrие из этих молекул уносят теплоту от поверхности Земли (теплота попала на поверхность блаrодаря солнечным лучам), а потом она отражается обратно на Землю. Это и есть парниковый эффект. Чем больше теплоты скапливается в aT мосфере, тем выше температура всей планеты, что заставляет воду быстрее испаРЯТЬСЯ, а водяные пары  тоже парниковые rазы. Такое потепление, однако, имеет интересные послеk ствия. С увеличением температуры усиливается и химическое выветривание. Это особенно важно в отношении вывеТрИВа ния кремниевых пород. Как мы моrли наблюдать, это BЫBe тривание ведет в конце концов к формированию yrлеродных и кремниевых минералов, но при этом из атмосферы Bыcacы вается уrлекислыlй rаз. 
35 Выветривание усиливается, и все больше и больше уrлекис лоrо rаза выходит из состава атмосферы, и создаются дрyrие :химические соединения, которые не имеют уже СИАЬноrо вли яния на мировой температурный режим. С падением уровня атмосферноrо уrлекислоrо rаза снижается и температура, по скольку ослабляется парниковый эффект, ведь молекул парни ковых rазов стало меньше. В то же время выветривание снова ослабляется, так как становится холоднее и оседает меньшее количество скелетов, потому что становится меньше двyyrле КИСАЫх и кремниевых ионов, из которых ОНИ формируются. В конце концов в разломы попадает меньше скелетноrо MaTe риала, а в дальнейшем из вулканов вырывается меньше yrлекис лоrо rаза. И вот Земля быстро остывает. Но изза этоrо мноrие экосистемы, например коралловые рифы или планктонные области на поверхности, уменьшаются в размерах, и, таким об разом, из атмосферы начинает поrлощаться меньше уrлекисло ro rаза. В таком случае количество уrлекислоrо rаза, который выбрасывают вулканы, становится больше, чем MorYT перера ботать живые орrанизмы, и цикл возобновляется. Сильные выветривания зависят не только от температур. Быстрый подъем rорной цепи может способствовать усилению эрозии кремниевых пород, и температура здесь роли не иrра ет. Образование rop стимулирует быстрое выветривание таких элементов, а также уменьшение содержания yrлекислоrо rаза в атмосфере  Земля быстро теряет тепло. Мноrие rеолоrи уверены, что «скоростное» рождение таких массивных и He ровных rop, как fималаи, привело и к быстрому сокращению уrлекислоты, и в результате около 2,5 МАИ лет назад, в nлей стоцене, начался ледниковый период 15. Третий фактор, влияющий на уровень химической эрозии, это тип и количество растительной жизни. «Высшие» (MHoro клеточные) растения весьма энерrичны в деле физической эрозии различных пород и тем самым освобождают простран 
36 ства и для химическоrо выветривания. Стремительное увели чение растительноrо покрова или развитие HOBoro типа pac тений с более rлубокими корнями, как, например, у мноrих деревьев, приводит к тому же результату, что и быстрое воз никновение ropHbIx массивов: выветривание усиливается, и мировые температуры падают. И наоборот: исчезновение растений  либо изза MaccoBoro вымирания, либо по при чине человеческой деятельности  приводит к быстрому увеличению тепла в атмосфере. Даже континентальный дрейф может повлиять на BЫBe тривание в мировом масштабе, а значит, и на климат всей планеты. Поскольку выветривание идет быстрее при более высоких температурах, даже в середине очень холодноrо пе риода мир станет еще холоднее, если континенты перемеща ются от экватора к более высоким широтам. Химическое выветривание очень медленно ПРОХОДИТ BApK тике и Антарктике, а на экваторе  быстро. Перемещение континентов к экватору окажет влияние и на мировой темпе ратурный режим. Также MHoroe зависит и от расположения континентов относительно Apyr Apyra. Никакие объемы хи мическоrо выветривания не окажут влияния на температуру планеты, если в океан не попадет достаточное количество минералов и ПОРОД, из которых создаются скелетыосновы. Чтобы они достиrли моря, нужна текучая вода, но если все континенты СОШАИсь воедино, как это было 300 МАИ лет назад во время формирования Панrеи, orpoMHbIe территории cy перконтинента будут лишены дождей и рек, которые впадают в океан. Сколько yrOAHO двyyrлекислыIx соединений, paCTBO peHHoro кальция и кремниевых материалов может образовы ваться в центре rиrантских материков, но большая их часть никоrда не попадет в Мировой океан. Рано или поздно без дождей выветривание замедлится даже при высоких температурах, и цикличность процессов не cpa 
37 ботает так, как это было бы при разделенных континентах. Изза слияния материков общая длина побережий будет Ha MHoro меньше, а это коренным образом скажется на климате, ведь мноrие приморские области и прочие влажные места окажутся далеко от воды. Пустыни и арктические реrионы демонстрируют низкий уровень выветривания и, таким об разом, способствуют общемировому потеплению, поскольку атмосферный уrлекислый rаз поrлощается слабее. Показатели уrлекислоrо rаза и кислорода в фанерозое Возможно, наибольшее по важности физическое влияние, помимо температурных режимов, на развитие жизни на Зем ле имели изменения в объемахуrлекислоrо rаза (для растений) и кислорода (для животных орrанизмов). Относительные количества и уrлекислоты и кислорода в земной атмосфере определялись и продолжают определяться широким спектром физических и биолоrических процессов, и для мноrих людей является большим откровением то, что уровень обоих rазов значительно сместился буквально недавно (с точки зрения rеолоrическоrо времени). Но почему же соотношение этих rазов вообще меняется? Основными причинами являются множественные химические реакции, в которых участвует все боrатство элементов земной коры, ВI<Лючая уrлерод, серу и железо. Эти химические реакции бьmают как окислительны ми, так и восстановительными. В каждом случае свободный кислород 02 соединяется с молекулами, содержащими уrлерод, серу или железо, возникают новые химические соединения, и кислород уходит из атмосферы на «хранение» В форме Новых веществ. Кислород высвобождается и попадает обрат но в атмосферу посредством друrих  восстановительных  реакций. Это, например, то, что происходит при фотосинтезе, 
38 KorAa растения выделяют свободный кислород как побочный продукт восстановления уrлекислоrо rаза в цепи промежуточ ных реакций. Было уже MHoro моделей, специально разработанных для Toro, чтобы показать, как менялся в прошлом уровень уrле кислоrо rаза и кислорода, в том числе с помощью ряда ypaв нений, известных как модель GEOCARВ  самая ранняя из всех и наиболее подробная 16 . Эта модель, используемая для вычисления уровня yrлерода, была выведена Робертом Бер нером из Йельскоrо университета. К модели GEOCARВ Бернером и ero учениками были дополнительно разработаны несколько дрyrих отдельных моделей  для вычислений ypOB ня кислорода. Вместе эти модели показывают основные TeH денции изменений уровней уrлекислоrо rаза и кислорода во времени. Эти разработки являются одним из величайших триумфов научноrо метода познания. Понимание увеличения и уменьшения со временем уровней упомянутых rазов есть одно из наиболее важных для изучения развития жизни на Земле открытий последнеrо времени. Некоторые считают, что четыре мим.и.арда лет назад усло вия и состав элементов на планете были подходящими для возникновения жизни. Но быть подходящей для обитания не означает стать обитаемой. Формирование жизни из неживых элементов, что будет темой следующей rлавы, кажется нам самым сложным химическим экспериментом, который KorAa либо проводился. Суждения астробиолоrов позволяют думать, будто жизнь на Земле получилась «леrко», однако при более внимательном рассмотрении все получается совсем наоборот. 
[ААВА 3 Жизнь, СМЕРТЬ И СОСТОЯНИЕ, НЕДАВНО МЕЖДУ НИМИ ОБНАРУЖЕННОЕ в 2006 roAy пошел слушок, что проводится целая серия любо пытных экспериментов, связанных с жизнью, смертью, а TaK же странной и неустойчивой комбинацией этих двух состоя пий. Сначала все выrлядело как досужие разrоворы в Kpyry коллеr, потом тема медленно дозрела до последовательных обсуждений на научных конференциях и, наконец, COOTBeT ствующие открытия расцвели буйным цветом в мноrочислен ных блестящих работах, опубликованных дотоле неизвестны ми биолоrами. Марку Роту не суждено было долrо пребывать в безвестности, особенно после Toro как Фонд Макартуров вручил ему rpaHT для rениев в 2010 roAy. Марк Рот  перво открьшатель в своей области, исследователь неизведанной территории. Это человек, который MHoroe может рассказать Нам не только о том, что такое «жизнь», но И что такое «жить», а также о том, что одно вполне может существовать без дpy roro, и если не сеrодня, то уж точно в те давние времена, KorAa ЖИзнь на Земле только появилась. Рот открыл, что близкие к смертельным дозы cepOBOДOpO да поrpужают млекопитающих в состояние, которое можно 
40 описать только как приостановленная подвижносты l ' анабиоз. В массовой культуре словечко это весьма распространенное, особенно блаrодаря научной фантастике, однако именно это и происходит на самом деле с живыми орrанизмами, обрабо танными таким rазом. Подвижность останавливается не толь ко в смысле наблюдаемости  ПОДопьrrные животные больше не двиrаются, сильно замедляются сердцебиение и дыхание, но движения нет и на более фундаментальных уровнях. Край не замедляются нормальные функции тканей и клеток. И про исходит даже нечто более удивительное: млеко питающие Te ряют свою способность к термореrуляции. Они пере стают бьrrь теплокровными и переходят в низший класс хордовых  в холоднокровные. При этом они ни мертвы, ни понаСТОЯIЦему живы, поскольку по своему основополаrающему признаку млеко питающих они вроде как мертвы, но смерть эта BpeMeH ная. Она «закончится», если действие rаза прекратится через KaKoeTO определенное время, и все нормальные функции восстановятся. Помимо очевидных медицинских перспектив, это новое понимание порядка вещей раскрывает, чт6 именно есть жизнь, а что  нет. Мысль Рота проста: существует некое состояние между жизнью и смертью, оно не исследовано и имеет несомненный медицинский потенциал, но, кроме Toro, позволяет понять, как некоторые орrанизмы смоrли избежать MaccoBoro выми рания. Возможно, смерть не является таким уж «непоправи мым» событием, как полаrают 2 . Рот надеется, что ему удастся научиться поrружать орrанизмы в это поrраничное состояние, а затем возвращать обратно. Впрочем, пока у этоrо явления будет прозвище «приостановленная подвижность», мноrих это будет вводить в заблуждение. На самом деле, в анrлийском языке 3 нет слова, которое бы точно описывало суть этоrо co стояния между жизнью и смертью. Киношники называют это «территория зомби» и все такое в том же духе, и, может быть, 
41 неповоротливая научная общественность примет этот термин. Но мы в этом сомневаемся. В одном из важнейших экспериментов Рота участвовали плоские черви  примитивные орrанизмы, тем не менее живые! Конечно же, в сравнении с АЮбым микроорrанизмом никакой друrой не может быть назван примитивным. Ученый снизил уровень кислорода, необходимый для дыхания этих червей. Как и всем живым существам, плоским червям необ ходим кислород  и MHoro. Итак, в закрытом резервуаре, rAe содержались черви, снизилось содержание кислорода, и по- степенно их движения замедлились, а затем они вовсе пере- стали двиrаться. Никакие тычки и толчки не вызьшали ответ- ной двиrательной реакции. Но на этом Рот свой эксперимент не закончил. Он продолжил уменьшать количество кислорода в воде, rAe находились черви. Плоские черви пришли в состоя- ние «спячки»  не жизни и не смерти 4 . Жизнь и смерть, как кажется,  состояния куда более сложные, чем мноrие из нас думают. Жизнь и смерть простейmих орrанизмов Млекопитающие  одни из самых сложноорrанизованных орrанизмов, но подобные эксперименты, проведенные над ними, также показывают, что жизнь в них, очевидно, сохраня ется: сердце попрежнему бьется, кровь продолжает циркули- ровать по венам, нервы реаrируют на раздражители, и проис ходит транспортировка необходимых для жизни веществ, хотя все это  в очень медленном темпе. Но что и правда интерес- но и важно, так это то, как сохраняется жизнедеятельность в HaMHoro менее сложных орrанизмах, например в бактериях и вирусах, особенно если они попадают в среду, лишенную всяких rазов, или в очень холодную среду. И это не теорети ческие вопросы, поскольку постоянно вместе с сильными 
42 ветрами микроорrанизмы улетают далеко вверх, в верхние слои атмосферы, за пределы озоновоrо слоя  нашеrо OCHOB ноro щита против ультрафиолета из космоса. Это второй рубеж в изучении жизни и смерти: исследования верхних областей атмосферы Земли. Через несколько дней или недель, проведенных в верхних слоях земной атмосферы, эти представители недавно открытой экосистемы (которую ученые не очень изящно назвали «Bepx няя жизнь» )  тропосферной флоры и фауны  возвраща ются обратно на поверхность планеты 5 . Но живы ли они, пока находятся в космосе? С caMoro начала космической эры всем известно, что бак терии и споры rрибов обнаруживаются на самых верхних уровнях земной поверхности, которые только MorYT быть доступны для воздушных судов. Однако никто не считал, сколько различных видов можно встретить в этой крупнейшей из всех сред обитания на планете, а ведь это пространство, по сравнению с которым Apyroe крупнейшее обиталище живых существ  дно океана  кажется просто мелкой лужей. Ok нако в 2010 roAy началась работа, которая показала, что в лю бой промежуток времени в верхних уровнях MorYT обитать тысячи видов бактерий, rрибов и безымянных родов вирусов. Кроме Toro, ученые Вашинrтонскоrо университета, порыскав на вершинах Каскадных rop в OperoHe, обнаружили, что пыльные ветры из Китая постоянно выносят на западное по бережье Северной Америки rрибы, бактерии и вирусы 6 . Факт, что микроорrанизмы можно найти так высоко в aT мосфере (или что атмосфера может служить транспортным каналом для межконтинентальноrо перемещения опасных вирусов), помимо чисто биолоrических выводов, представля . ет еще и непосредственный интерес в контексте темы данной книrи, пожалуй, фундаментальный для понимания части нашей истории: перемещение в атмосфере может объяснить, как 
43 первичная жизнь распространилась из источника cBoero за рождения на Земле. Зачем медленно дрейфовать в океане, двиrаясь по воле капризных волн и течений, если по ветру можно перепрыrнуть с континента на континент меньше чем за один день. Позже мы еще вернемся к вопросу о значении обитателей верхних уровней в истории жизни на Земле, здесь же обсуждается то, живы эти орrанизмы на протяжении Bcero cBoero воздушноrо путешествия или они находятся в спячке. Вот тут, рассматривая самые базовые формы жизни, мы при ходим к выводу, что катеrории жизни и смерти несколько He полны, а то инекорректны. Образцы «верхней жизни» собирают тремя способами: с поверхностей списанных военных самолетов, которые лета ют в верхних слоях атмосферы; с воздушных шаров, которые запускают в верхние слои; а также, KorAa сильные бури при летают из Азии через Тихий океан, можно прямо из воздуха взять «понюшку» образца тропосферы высоко в ropax. Такой воздух  настоящий «зоопарк» микрожизни. Собранные в ropax высоко над уровнем моря микроорrанизмы оказыва ются мертвыми, но перенесенные в более низкие места, на которых они предположительно находились до cBoero воз душноrо путешествия, через некоторое время, необходимое для акклиматизации, вновь оживают. Мноrие из нас соrласятся, что в отношении млекопитаю щих, да вообще всех мноrоклеточных, верно: что умерло, то умерл.о. Но для простейших это не так. Оказывается, между нашими привычными представлениями о жизни и смерти есть целое поле для исследовательской деятельности. И это новое пространство имеет оrромный потенциал для понимания первоrо этапа истории развития жизни на Земле, объясняя, MOryT ли «мертвые» химические соединения при COOTBeT ствующих комбинациях и заряде энерrии стать живыми. Жизнь, по крайней мере простейшая жизнь, не BcerAa жива. 
44 и вот наука ищет это место между жизнью и смертью. Воз можно, окажется, что первая жизнь на Земле возникла из co стояния, которое мы называем смертью, а возможно, из Kaкoro- то поrраничноrо состояния, очень 6лизкоrо к жизни. Жизнь: определения поиятия Вопрос «Что такое жизнь?» является названием для несколь- ких книr, а самая знаменитая из них, ра60та начала хх века, принадлежит перу Эрвина Шрёдинrера 7 . Эта не60льшая книж- ка стала заметной вехой 6лаrодаря не только теме повество вания, но и профессии автора: Шрёдинrер 6ыл физиком. До Hero и в ero времена физики насмехались над 6иолоrией и счи тали ниже cBoero достоинства тратить на нее время. Шрёдин rep же начал осмыслять орrанизмы с точки зрения физической науки и в ее терминах: «Порядок атомов в наи60лее значимых частях орrанизма и взаимодействие этих упорядоченных ком- плексов коренным образом отличаются от тех, что физики и химики принимают за 06ъект своей теоретической и эмпи- рической ра60ТЫ». В основном книrа посвящена природе наследственности и мутаций (она 6ыла написана за 20 лет до открытия ДНК, KorAa природа наследственности все еще 6ыла великой тайной), но в финале ее Шрёдинrер рассматривал физику «жития», и, В частности, писал: «Живая материя 6алансирует между разложением и равновесием» и «живет за счет отрицательной энтропии». Иными словами, жизнь живет за счет мета60лизма, то есть, rpy60 rоворя, за счет еды, воды, дыхания, обмена веществ  этот последний и обозначается rреческим словом «MeTa60 лизм». Это И есть ключ к пониманию природы жизни? Воз- можно, по крайней мере, для 6иолоrа. Но физик Шрёдинrер заметил коечто куда 60лее rлубокое: «Считать, что 06мен 
4S веществ должен быть ключевым фактором  абсурд. Любой атом азота, кислорода, серы и так далее так же хорош, как и друrие. В чем BbIroAa TaKoro обмена?» Что TaKoro ценноrо, что мы называем «жизнь», содержится в нашей пище и не дает нам умереть? Для Шрёдинrера ответ был очевиден: «Лю бой процесс, событие в природе означают усиление энтропии в том месте, rAe они происходят». Вот В этом и есть секрет жизни: жизнь есть материя, которая усиливает энтропию, и в этом  новая возможность отличить живое от неживоrо. Шрёдинrер считал, что жизнь поддерживается, извлекая «порядок» из окружающей среды, это чтото, ЧТО мы называем неуклюжим словосочетанием «отрицательная энтропия». Жизнь, таким образом,  «приспособление», с помощью I<OTOpOrO большое количество молекул поддерживают сами себя на весьма высоком уровне упорядоченности, постоянно «BЫ сасывая» эту упорядоченность из cвoero окружения. Шрёдин rep предположил, что орrанизмы не только создают порядок из беспорядка, но также  порядок из Apyroro порядка. Это и есть жизнь  механизм, который меняет природу упорядоченноro и разупорядоченноrо? С точки зрения физи ки жизнь можно представить как ряд химических механизмов, совмещенных и KaKTO уреrулированныхмежду собой в единое целое, и которые поддерживают порядок, поrлощая для этоrо энерrию. Мноrие десятилетия это определение жизни было самым авторитетным из всех. Но спустя полвека мноrие Ha чали пересматривать и дополнять это понимание предмета. Некоторые, как Шрёдинrер, были физиками, например Пол Дэвис и Фриман Дайсон. Но друrие были биолоrами. Пол Дэвис в своей книrе Тhe Fifth Miracle ( «Пятое чудо», 2000)8, рассматривая вопрос «Что такое жизнь?», задает друrой: «Что делает жизнь?» В соответствии с ero концеп цией жизнь определяется действием. Вот основные xapaKTe ристики жизни. 
46 Жизнь производит обмен веществ. Все живые орrанизмы ПРОИЗВОДЯТ химические соединения и таким образом Hacы щают свои тела энерrией. Но зачем им энерrия? Производство и высвобождение энерrии орrанизмом и есть то, что мы Ha зываем метаболизмом, и именно таким путем жизнь собирает отрицательную энтропию, необходимую для подержания внутренней упорядоченности. Кроме Toro, это же явление можно объяснить в химических терминах. Если орrанизм перестает производить химические реакции (но не в своем теле), это означает, что жизнь орrанизма также прекратилась. )Кизньнетолькосамаподдеряrnrnаеттакоестранноесостояни но и находится в постоянных поисках таких мест, rAe она Mor- ла бы получить энерrию, необходимую для помержания та- Koro состояния. Некоторые места обитания на Земле более приспособлены для такой жизненной химии, чем друrие (на- пример, коралловые рифы у теплых, пронизанных солнцем поверхностей океана или rорячий источник в Йеллоустонском национальном парке)  в таких местах наблюдается изобилие жизни. у жизни есть УСАожненность и орzанизация. На самом деле простой жизни  даже если она состоит из rорстки (несколь ко миллионов) атомов  не существует. Все жизненные формы состоят из orpoMHoro числа атомов, упорядоченных самым замысловатым образом. Вот эта орrанизация сложных систем и есть отличительная черта жизни: усложненность  не механизм, а свойство. Жизнь воспроизводит себя. Дэвис уточняет, что жизнь должна не только создавать свои копии, но также воссоздавать механизм, позволяющий продолжать дальнейшее копирование. Как замечает Дэвис, жизнь также должна включать в себя копию копировальноrо аппарата. Жизнь развивается. Как только сделана копия, жизнь про должает изменения  назовем это развитием. Это совершен 
47 но не механический процесс. Машины не растут, не меняют форму и тем более функцию вместе с ростом. Жизнь эвол.ючионирует. Это одно из основополаrающих свойств жизни, неотъемлемое от ее существования. Дэвис описывает эту характеристику как парадокс постоянства и из менения. [ены должны воспроизводиться, а если они не MOryT этоrо делать с достаточной реryлярностью, то орrанизм умрет. А с друrой стороны, если воспроизводство идеально, не будет изменчивости и не будет эволюции путем eCTecTBeHHoro OT бора. Развитие  КАЮч адаптации, а без адаптации невозмож на и жизнь. Жизнь автономна. Эта характеристика, возможно, самая сложная для определения, хотя для жизни  основная. Op rанизм автономен, то есть самоопределяется, может жить без постоянноrо воздействия со стороны дрyrих орrанизмов. Но то, как эта автономность создается из множества частей и си стем орrанизма, попрежнему остается заrадкой. Действие и сложное строение  одно и то же для живой системы, то есть деятельность системы состоит из непрерыв ноro производства (и воспроизводства: белок живет не более двух дней) всех процессов и компонентов, которые объеди няют все в одну производственную единицу. С этой точки зрения именно постоянное воспроизведение и обновление жизненных форм и есть сама жизнь. Конечность, временный характер этоrо жизненноrо цикла молекул  самый важный момент для жизни в целом  He дооценивался как rлавный КАЮч к пониманию Toro, rAe первая жизнь моrла зародиться. Определение жизни, которое дают специалисты NASA и которое основано на любимом изрече нии Карла Caraнa, весьма простое и заключается в следующем: «Жизнь есть химическая система, способная к дарвинистской эволюции»9. Здесь есть три опорных понятия. Вопервых, мы имеем дело с химическими веществами, не только с энерrией. 
48 BOBTOpЫX, имеются в виду не просто вещества, но химические системы. Таким образом, между веществами происходит вза имодействие, они существуют не сами по себе. Наконец, речь идет о химических системах, которые об.язате.л.ьно подверzа ются дарвинистской эво.л.ючии. Это означает, что в мире инди видов HaMHoro больше, чем запасов энерrии, которая их обе спечивает  то есть некоторые умрут. Те, кто останется, выживут потому, ЧТО они являются носителями выиrрышных унаследованных качеств, которые передадутся их потомкам, и, значит, обеспечат им б6льшую способность к выживанию. Такое определение NASA/ Caraнa хорошо тем, что не смеши вает понятия «жизнь» И «быть живым». Что за сила соединила мертвые химические вещества так, чтобы они стали живыми? Была ли эта сила метаболизмом, а к ней уже добавилась способность к воспроизведению, или, может, все было наоборот? Если первыми ЯВАЯАИсь примитив ные метаболические системы, то они обязательно должны были иметь какуюнибудь закрытую клеткообразную обо лочку, и в дальнейшем у них должна была появиться способ ность порождать и содержать в себе молекулу, несущую ин формацию. А если сначала появились порождающие молекулыI (такие как РНК или их варианты), то потом им необходимо было заиметь энерrетическую систему, которая бы поддержи вала процесс воспроизведения и позднее приобрела бы обо лочку, Вот как противоречива эта проблема первичности метаболизма и воспроизводства, поставленная на химическом/ молекулярном уровне: первым был белок? или ПОЛИнукАеотид? Оба ли они живые? И какой путь каждому ПРИIIIAОСЬ пройти от просто химических реакций до той реакции, которая по родила жизнь? И если основополаrающей характеристикой для живой клетки является поддержание равновесия системы, rомеостаз (то есть предполаrается, что поддерживаются более менее устойчивые химические реакции в постоянно меняю 
49 щемся окружающем пространстве), то следует, что первым должен быть метаболизм. Насыщение перед размножением кажется более приемлемым положением вещей на сеrодняш ний день, но что касается происхождения жизни, вопросы остаются. Энерrия и определение жизни Теперь следует рассмотреть, какую роль иrрает в поддержании жизни энерrия. Мы определили жизнь как нечто, наделенное метаболизмом, способностью к воспроизведению и ЭВОАЮцио нированию. Но давайте не будем рассматривать жизнь и в OT рыве от энерrетических потоков и преемственности порядка/ беспорядка. Ясно, что для жизни недостаточно просто обладать энерrией, должно быть KaKoeTO энерrетическое взаимодей ствие, а взаимодействие это необходимо на всех основных уровнях, чтобы поддерживать состояние неравновесной упо рядоченности. Без энерrии жизнь преобразуется в нежизнь  таким образом, определение жизни не обойдется без учета поrлощения и выделения энерrии. Чтобы сохранить себя, жизнь стремится к состояниям, позволяющим ей постоянно укреплять свою упорядоченность через ВКАЮченность в энерrетические потоки. наш тип жизни обеспечивает себя относительно малым количеством комбинаций уrлерода, кислорода, азота и BOДO рода с включением некоторыхдрyrихэлементов в еще меньшем объеме. Таким образом возникает и существует именно та степень усложненности и взаимопроникновения, которую мы называем «жизнь». Входящий поток энерrии должен быть дo статочно сильным, чтобы преодолеть тенденцию химических процессов к возвращению к равновесию, то есть превратиться из живых внеживые. То, что жизнь сопровождается обменом веществ, является одним из фундаментальных аспектов определения жизни. Для 
so жизни на Земле первичными источниками энерrии СТаАИжар подземных недр и тепло солнечноrо света, последнее само по себе есть энерrия  результат солнечных термоядерных pe акций. Наиболее общий способ получения энерmи от Солн ца  фотосинтез. В этом процессе солнечный свет дает энерmю для npеобразования yrлекислоты и воды в yrлеродные соединения со мноrимихимическими связями, накапливающие энерmю. При распаде этих связей энерrия высвобождается. Жизнь на Земле использует большое разнообразие биохими ческих реакций, все они включают перенос электронов. Но эта система работает, только если есть так называемый электро химический rрадиент. Чем круче падение rрадиента, тем больше энерrии высвобождается. Это означает, что некоторые типы метаболизма вырабатывают больше энерrии, чем дрyrие. Так же, как некоторые среды потребляют энерrии больше прочих. Орrанические, yrлеродосодержащие соединения, об ладающие наибольшим количеством сохраненной энерrии,  это жиры и липиды, длинные yrлеродные цепочки, хранящие MHoro энерmи в своих химических связях. Обмен веществ  это сумма всех химических реакций в орrанизме. Вот вирус  он очень мал, типичные вирусы не более 50100 нанометров в диаметре (ytITeM, что нанометр равен 1 09 м). Делятся вирусы на две rруппы: одни заключены в белковую оболочку, друrие имеют и белковую оболочку, и дополнительное покрытие вроде мембраны. Внутри этих оболочек находится самая важная часть вируса  ero reHoM, нуклеиновая кислота. В одних это ДНК, в дрyrих  только РНК. Число reHoB также сильно различается: от трех (напри мер, оспа) до более чем 250 отдельных reHoB. Существует orpoMHoe количество вирусов, и если бы они считались жи выми орrанизмами, то заняли бы очень большое место в био лоmческой классификации. Но вообщето их относят к He живой природе. 
51 Земная жизнь Орrанизмы, основанные на РНК Орrанизмы, основанные не РНК-ДНК НеКЛ8Точныli Клеточные РНК. , РНК. орrанизмы : орrанизмы РНКвирусы' РНК-орraнизмы Эукариоты ДНКвирусы Неспособность реплицироваться Потеря клетки Архейский способ трансляции,транскрипции, репликации reHoмa Двуслойные фосфолипидные стенки клетки Триплет Использование 20 аминокислот Воссоздание крупной клетки посредством липидной мембраны РНК-реплика (рибоэимы) РНК, заключенная в кепсулу Переработанная нами версия древа жизни, которая включает вирусы и вы- мершие образцы РНКжизни. Данный вариант древа жизни требует новой систематической катеrории, превосходящей домен (который в свою очередь превосходит царство). РНК-жизнь нельзя вписать в принятое древо жизни. (см.: Питер Уорд. «Жизнь, которую мы не знаем» (Peter Ward, Life as We Do Not Know It, 2006) Вирусы, которые содержат только РНК, демонстрируют, что РНК сама по себе, в отсутствие ДНК, может содержать информацию и служить фактической молекулой AHK lO . Это доказывает, что до днк и появления жизни Mor существовать «мир рНК»ll. И существование вирусов с РНК без днк позволяет сделать еще более удивительный вывод. 
52 Вирусы  паразиты. Технически они классифицируются как внутриклеточные паразиты, поскольку не MorYT размно жаться без клеткихозяина. В большинстве случаев вирусы внедряются в клетку живоrо орrанизма, захватывают орrанел лыl, про изводящие белок, и начинают производить себе по добных, превращая пораженную клетку в завод по ПРОИЗВОk ству вирусов. Вирусы, таким образом, имеют orpoMHoe влияние на биолоrию зараженных «хозяев». Самым сильным aprYMeHToM против вирусов как живых орrанизмов является тот факт, что они не способны к caMO стоятельному воспроизведению и поэтому не соответствуют понятию «живой». Но следует помнить, что вирусы  безу словные паразиты, а паразиты имеют тенденцию подверrать ся значительным морфолоrическим и rенетическим измене ниям, приспосабливаясь к своим «хозяевам». Возникает вопрос: ЯВAЯlQтся ли живыми дрyrие паразиты ? Паразитизм, который на деле есть весьма развитая форма хищничества, вообще рассматривается как результат домой эволюции. Паразиты  не примитивные создания. Но, как и вирусы, они кажутся не совсем живыми. Роды простейших Cryptosporidiuт и Giardia, оба паразитирующие на AIOдях и дрyrих млекопитающих, имеют периоды покоя, KorAa они мертвы, как и любой вирус вне орrанизма хозяина. Без хозя ина эти и прочие орrанизмы (и тысячи друrих) не живут и, вероятно, не Moryт быть причислены к живым. Однако, по падая в хозяина, они демонстрируют все признаки жизни, которые мы знаем: метаболизм, воспроизводство, проходят отбор по Дарвину. Но есАИМЫ допустим, что вирусы  живые, а это мнение получает все более широкое распространение, то нам придется радикально переосмысАИТЬ существующее представление о древе жизни на Земле. К вопросам о жизни на Земле можно добавить еще He сколько: каково самое простое соединение атомов, которое 
S3 можно назвать живым? Какова самая простая форма жизни на Земле? И что ей необходимо, чтобы остаться живой? Чтобы ответить на эти вопросы, нам необходимо понять, что требу ется текущим формам жизни на планете для обретения и ПОk держания Toro состояния, которое мы выше определили как «живое». А для этоrо мы кратко опишем всю ту химию, KO торая вовлечена в процессы обретения и помержания жизни. Неживые составляющие земноl'О ЖИВОI'О Орl'анизма Из всех веществ, необходимых для жизни, нет более важноrо, чем вода, причем вода в одном состоянии  ЖИДКОМ, не в TBep дом (лед) и не в rазообразном (пар). Земная жизнь состоит из молекул, купающихся в жидкостях. Вообще, хотя в жизненных формах можно найти MHoro больших неустойчивых молекул, на самом деле в основном жизнь использует только четыре основных типа: липиды, уrлеводы, нуклеиновые кислоты и белки  и все они либо поrружены в жидкость (в живом орrанизме  в воду с растворенными солями), либо служат внешними стенками для содержания молекул и воды. Липиды, жиры, являются ключевыми инrредиентами для клеточных мембран. Они водоустойчивые изза множества атомов водорода, но содержат мало кислорода и азота. Аипи Д).>I  основные компоненты клеточных rраниц, стенок, KO торые разделяют внешнюю среду и внутреннее пространство клетки, которую мы называем живой. Эти мембраны очень тонки, они контролируют проникновение веществ в клетку и выделение веществ из нее. Уrлеводы  второй важнейший тип структур, из которых состоит жизнь, их попростому называют сахара. Соединив их «цепочкой», МЫ получим полисахарид, то есть «MHoro сахарид». Уrлеводы, один он или их MHoro, являются важным 
54 строительным материалом, поскольку обладают способностью соединяться APyr с ApyrOM или С дрyrими орrаническими и He орrаническими молекулами и образовывать молекулыI боль шеrо размера. Сахара весьма значимы еще и потому, ЧТО являются CTpO ительным элементом для следующеrо типа жизненных моле кул  нуклеиновых кислот. Представители этой rруппы хранят rенетическую информацию каждой клетки. Это  молекулыIвеликаныы, в которых объединены сахара и азотсо держащие соединения, называемые нуклеотиды, которые в свою очередь созданы из меньших единицоснований, фос фора и дрyrих сахаров. В такой структуре самыми важными являются основания  именно они и становятся «буквами» rенетическоrо кода. ДНК и РНК  сахара, которые из всех важных молекул жизни занимают самое rлавное место. ДНК, имеющая два «позвоночника» (знаменитая «двойная спираль», описан ная ее открывателями, Джеймсом Уотсоном и Фрэнсисом Криком), является системой хранения информации самой жизни. В ДНК встречается четыре вида азотистых OCHOBa ний: аденин, rуанин, тимин и цитозин. Азотистые основания одной из цепей соединены с азотистыми основаниями дрyrой цепи водородными связями соrласно принципу комплемен тарности: аденин соединяется только с тимином, rуанин  только с цитозином. Порядком пар обеспечивается язык жизни  это reHbI, которые кодируют сведения о той или иной форме жизни. ДНК  носитель информации, а РНК? А РНКимеет толь ко одну цепочку и является слуrой дЛЯ ДНК  приводит информацию в действие, или обеспечивает производство белков. Молекулы РНК схожи с ДНК, имеют спираль и OCHO вания, но отличаются обычно (но не BcerAa) тем, что спираль только одна. 
55 Почему ДНК и РНК так сложно устроены? Дело в том, что информация нужна как для первичноrо строительства ( «за кладка фундамента»), так и для дальнейшеrо решения и BЫ полнения множества прочих задач, для Toro чтобы «здание» оставалось живым. ДНК  это инструкция ПО сборке, CTpO ительству, ремонту, а также по производству копий самой себя и Bcero, что в ней есть закодированноrо. Соrласно компьютер ной терминолоrии ДНК  это «проrраммное обеспечение», она несет в себе информацию, но выполнять предписанное этой информацией сама не может. А белки можно принять за компьютерное «железо», аппаратное обеспечение, оно нуж дается в «софте», который указывает, KorAa и rAe должны произойти те или иные химические изменения, чтобы произ вести материалы, необходимые для жизни. РНК имеет инте ресное свойство быть как проrраммным, так и аппаратным обеспечением, а в некоторых случаях  и тем и дрyrим OДHO временно. Белок, последний из обсуждаемых ключевых материалов, имеет четыре функции для земной жизни: строительство дрyrих больших молекул, ремонт дрyrихмолекул, перемещение материалов и обеспечение энерrетических запасов. Белки также преобразовывают большие и малые молекулыI для самых разнообразных целей и служат средством сиrнализации меж дуклетками. Существует orpoMHoe количество разнообразных белков, и мы только еще изучаем, как они работают и что именно они делают. Новым открытием, например, является то, что в выполнении своих функций для белка очень важна ero схема, структура. Все белки на Земле строятся на основе одних и тех же двадцати аминокислот. В начале ХХI века мы задаем себе все тот же вопрос: эти постоянные 20 кирпичиков используются потому, что являются самым удобным строительным матери алом, или потому, что они были обычным материалом в тот 
S6 момент, KorAa возникла жизнь, а потом СТаАИ постоянно KO пироваться жизненными формами? Кажется, скорее Bcero, причиной послужило первое  они самые лучшие, по крайней мере, соrласно исследованиям 2010 roAa 12 . Эта rруппа из 20 аминокислот является специфичной для Земли и, вероятно, признаком жизни именно на Земле. Белки конструируются в клетках нанизыванием различных аминокислот в одну длинную линейную цепочку, которая в своем окончательном виде сворачивается, лишь KorAa все аминокислоты оказываются в ней на своих местах. Иноrда белковая цепочка сворачивается в момент cBoero создания. Поскольку создание белка происходит добавлением амино кислот по одной в линейном специальном порядке, этот про цесс часто сравнивают с построением письменноrо предло жения, роль слов в котором иrрают аминокислоты. Клетка, покрытая мембраной, полна разных молекул, объеди ненных в стержни, шары и листы, и все плавают в соленом pac творе. В клетке насчитывается около 1000 нуклеиновых кислот и более 3000 разных белков. Все они участвуют в химических реакциях, которые, объединяясь, создают процесс, называемый жизнь. В этой однокомнатной квартирке может происходить множество химических процессов одновременно. В клетке также находятся около 1 О 000 отдельных шаров, известных как рибосомы, которые довольно равномерно pac пределены по внутриклеточному пространству. Рибосомы co стоят из трех определенных типов РНКи около So видов белков. Также в клетке есть хромосомы, длинные цепочки ДНК, к KO торым присоединяются специальные белки. ДНК в бактериях обычно расположены в одной части клетки, но не отделены от прочих внутриклеточных элементов мембраной, как это быва ет у высших жизненных форм  эукариотов, в клетках которых есть ядро. Спрашивается, что же в клетках «живое»? 
57 Древо жизни j \ j 1 Археи \ !!l 1 , \ \rJi!i I термофильные /  \\ 1,{j!1j; иr;::е:о ! О'<ио,..",,,,, "!({ '.  орraнизмы "O<и 9." 0." 1- "nOOOOOU"ЦlOVj Iq ::1 ::i: '1 OJo"O'd "'''' . ""," <Un/10'lOjAjOIQ WnolOoqOJI!y  '\, ..  <u 8/"oq"S t,\\\Oc\lO1\IIOu. 'cPf'-О' .II1Ie\ \ ' Pt<"t.J' %, \ / r<Jj   РУ' B!\\\ \." ! 5 Бактерии ...,7j l i j \"\"\ мы Эукариоты !   находимся u eCb " Современное представление «дерева жизни». Затемненные области обо значают орrанизмы, выживающие при высоких температурах. На нем OT сутствуют мноrие виды орraнизмов и «доорraнизмов», предположитеАЬ но развившихея из неорrаническиххимическихэлементов и образовавших первую живую клетку Бактерия состоит из неживых молекул. Молекула ДНК определенно неживая в любом смысле, который может преk ставить себе здравомыслящий человек. Клетка сама по себе содержит MHome множества химичесI<ИX механизмов, каждый из которых по отдельности является неживой химической реакцией. Возможно, клетка жива только как единое целое. Если нам суждено узнать, как возникла жизнь в самом начале, нам необходимо будет найти клетку с наименьшим набором молекул и реакций, которые обеспечивают жизнь. 
58 Одной из основных проблем, возникающих при paCCMO трении такой простейmей I<.Aетки, является то, что как ни посмотришь, а она не такая уж и простая. Фриман Дайсон выразИА этот аспект современности, задав вопрос: «Почему жизнь (по крайней мере, сеrодня) такая сложная?»lЗ Если rомеостаз есть необходимый атрибут жизни и если все из вестные на сеrодня бак1'ерии содержат нескоАЬКО ТЫСЯЧ хими- ческих соединениЙ (закодированных нескоАЬКИМИ мимиона ми основных пар ДНК), то, кажется, это и есть мИНИМальный reHOM. А ведь все бактерии пришли к нам в сеrоДНЯШНИЙ день после более чем трех, а то и более четырех мимиардов лет эволюции. Возможно, самая простая жизнь на Земле  ОДНа из самых сложных ВО всей Вселенной 14 . 
[ААВА 4 ПОЯВЛЕНИЕ ПЕРВОЙ ЖИЗНИ НА3ЕМАЕ: 4,2(?)з,5 МИААИАРДААЕТ НАЗАД Двадцать BOCbMoro ИЮАЯ 1976 rода из тяжелоrо, в одну тонну, аппарата, который буквально пару дней назад успешно при землилс.я на Марсе после cвoero долrоrо полета с Земли, BЫ сунулся механический щуп и взял пробу марсианской почвы. Потом образец с посадочноrо модуля БЫА передан на КОСМИ ческий корабль «Викинr». Это был первЫЙ подобный образец, добытый за пределами Земли,  большое достижение инже нерин. С этим образцом на «Викинrе» были проведены че тыре Основных эксперимента, и все чтобы проверить наличие жизни или ее процессов. Это вообще было единственной за дачей «Викинrа» на Марсе  поиск жизни. Первые экспериментыl дали надежду; что на Марсе дей ствительно есть жизнь, поскольку оказалось, что в почве co держится больше кислорода, чем ожидалось, и более Toro, химические процессы в собранной почве, по крайней мере, наме"али на присутствие микроорrанизмов в поверхностном слое Марса. Эти первые проблески спровоцировали такой небываАЫЙ прилив оптимизма у научной команды «Викинrа», 
60 что один из ведущих исследователей проекта, доктор Карл Сатан, даже сообщил в New York Тiтes: «Возможность суще ствования жизни на Марсе, даже крупных форм, не вызывает никаких сомнений». Под крупными формами он подразумевал понастоящему большие, поскольку в том же интервью он раз вил тему до существования марсианских белых медведей! Но после тщательноrо анализа марсианской почвы борто вой спектроrраф не выявил никаких следов орrанической жизни. Марс, как показало это первое исследование «Викин та», казался не только мертвым, но и враждебным жизни. Это навело на мысль, что любую форму жизни, даже если бы она там и появилась, поryбили бы ядовитые вещества марсианской почвы. Прежде оптимистичный, Сатан теперь мот только Ha деяться, что второй посадочный модуль «Викинrа», который уже кружил Boкpyr Марса, раздобудет еще какоенибудь дo казательство существования жизни на этой планете. Третьето сентября 1976 roAa второй модуль блаrополучно спустился на поверхность Марса в месте, которое назвали Равнина Утопия. Как и первый, этот здоровенный атретат успешно справился с задачей 2 . И, как и в первом случае, не было найдено никаких признаков жизни. Полет «Викинrа» был задуман как мноrоцелевая исследовательская проrрамма, но основной целью был поиск внеземной жизни, помимо изу чения химическоrо состава почвы и атмосферы. Результаты «Викинrа» показали, что на Марсе жизни нетз, и в NASA стали терять интерес к марсианским исследованиям, поскольку в NASA ориентированы на изучение жизни вне Земли. Однако недостаток интереса со стороны NASA стиму лир овал развитие дрyrой отрасли науки, той, что тоже cocpe доточена на познании чужих миров и, возможно, инопланет ной жизни  океаноrpафии. В первые тоды сразу после осуществления проекта «Ви кинr» стали инвестироваться отромные суммы в технолоrии, 
61 необходимые ДАЯ исследований океанских rлубин, и вскоре аппарат совсем Apyroro типа совершил посадку на чужеродную поверхность. На этот раз жизнь былатаки обнаружена, но совершенно неожиданная по форме. Сперва в Атлантическом океане, а затем, очень быстро, одно за дрyrим были проведены исследования на rлубоководье у fалапаrосских островов и в Калифорнийском заливе  маленькая желтая субмарина ALVIN сфотоrpафировала и взяла образцы TaKoro вида жизни, который использует источник энерrии, радикально отличный от солнечноrо света. Это открытие «фауны разломов» может кардинально из менить наше представление о том, rAe и как возникла жизнь на Земле, если она вообще возникла именно на Земле. Если жизнь на Земле появилась вскоре после срастания нескольких небесных тел Б одну обитаемую планету; то получается, что жизнь не так уж и сложно создать. Но насколько древними являются самые древние жизненные формы и rдe именно эти первые формы зародились? Обычно, KorAa историки пытаются обнаружить чтото «самое раннее», они смотрят В записи еще более древние, то же самое делают исследователи естественной истории Земли. В их случае проблемой становится недостаток пород COOT ветствующеrо возраста, а также почти полная невозможность ДАЯ древних бактерий образовывать ископаемые останки. На протяжении более чем двух десятилетий аксиомой по лarалось то, что самый старый след жизни на Земле тянется из заледенелоrо yroлка fренландии под названием Исуа 4 . Никаких фоссилий найдено не было. Вместо этоrо сообщалось, что мел кие минералыапатиты содержат микроскопические количества yrлерода  Taкoro, который химически похож (близкий изотоп) на производимый живым орrанизмом. Изученные при этом . породы были датированы примерно 3,7 млрдлет, а позже новые данные дали возможность предполаrать, что они на самом деле 
62 даже старше, около 3,85 млрдлет, и этот факт надОМ'О был «уза конен» учебниками. Датировка в 3,73,85 млрд лет очень хорошо подходила к определению самото раннето времени появленияжизни. Как мы упоминали выше, Землю бомбардировали астероиды и про чий космический мусор Torдa еще молодой Солнечной систе мы  около 4,23,8 млрд лет назад. Великий Карл CaraH BЫ сказал свое знаменитое предположение, что жизнь, даже если она тотда уже сформировалась, была полностью уничтожена, он назвал это «крушение жизни» (Impact Frustratioп ofLife 5 ). Таким образом, возраст пород в Исуа идеально соответствовал rипотезе, соrласно которой тяжелый космический обстрел уже закончился, и жизнь вполне моrла зародиться. К несчастью для такой стройной теории, новый инструментарий ХХI века позволил установить, что мельчайшие частицы уrлерода из Исуа вовсе не были орrаническоrо происхождения 6 . Следующей по древности была датировка жизни в 3,5 млрд лет, и в этом случае данные были основаны на ископаемых, а не только на химических сиrналах  американский палеонтолоr Уильям Скопф обнаружил волокнистые формы в araTe, возраст которых датировался 3,5 млрд лет 7 . Эти ископаемые были най дены в ранее неисиедованныхдревнихпородах, расположенных в одном из наименее обитаемых на планете мест  в нarpомож дении кремнистоrо известняка в Западной Австралии. Точное rеоrрафическое местоположение этих ископаемых останков в сухой ПЫЛИ австралийской пустоши называется «Северный полюс»  ироничное прозвище места, которое на самом деле является самым жарким на Земле и находится rеоrрафически, а rлавное климатически, настолько далеко от Арктики, насколь ко только можно себе представить. Открытие Скопфа вскольurnyло научную общественность, так как оказалось, что жизнь на Земле и правда может оказаться очень древним явлением. целых 20 лет эти австралийские OKa 
63 менелости считались самым старым свидетельством жизни на планете. А затем и это также подверrлось сомнению: оксфОРk ский ученый Мартин Бразье заявил, что так называемые самые старые отпечатки жизни на Земле  просто крошечные OT печатки кристаллов, а вовсе не ископаемые жизненных форм 8 . За этим последовало нечто, похожее на уличную потасовку, одну из самых крупных за всю историю науки. Приверженцы обеих точек зрения предпринимали сокрушительные атаки и контратаки. Битва продолжалась несколько лет, и Скопф постепенно терял позиции, и не только в результате нападок со стороны оксфордской армии по поводу толкования при роды австралийских отпечатков, но затем и в связи с BЫCKa занными сомнениями по поводу возраста самих пород, в KO торых останки были найдены. Около 2005 roAa Роджер Бюик из Вашинrтонскоrо университета сделал заявление, что если даже крошечные объекты из Западной Австралии вообще являются ископаемыми останками живых орrанизмов, то по роды сами по себе значительно моложе, чем то утверждает Уильям Скопф,  более чем на миллиард лет моложе! Это не опроверrает Toro, что они все же очень древние (любые OKa менелости, которым приписывают миллиарды лет, рассматри ваются как древние), но уж к древнейшим формам жизни на Земле они никак не относятся. Вот после ДBYXTpex таких ударов австралийские окаменелости вылетели из кpyra дpeB нейших ископаемых. Такое положение сохранялось до 2012 rOAa, KorAa уже упо мянутый Мартин Бразье опубликовал (в соавторстве) статью 9 , в которой описывалась форма жизни, датированная по край ней мере 3,4 млрд лет, и таким образом, по словам авторов, была самым древним свидетельством жизни из коrдалибо обнаруженных. Эта находка была тем более значимой, что сами обнаруженные ископаемые, все микроскопические, по размерам и форме совпадали с определенным типом бактерий, 
64 живущих на Земле сеrоДНЯ. Эти самые древние формы жизни обитали в море, для их жизни, вероятно, нужна была сера, и они быстро поrибали даже от небольшоrо количества моле кул кислорода. И хотя такая жизнь все еще соответствует нашим представлениям об «уrлеродной» жизни вообще, в наше определение Toro, как возникла жизнь, следует внести поправки с учетом роли серы lO . Ископаемые, описанные в работе Бразье, повидимому, имеют отношение кживущим сеrодня на нашей планете микро скопическим бактериям, которым также необходима для жизни сера и которые тут же умирают даже от небольшоrо воздействия кислорода. Если это открытие подтвердится, то станет ясно, что жизнь на Земле возникла в местах, крайне отличных от большинства земных условий, и что зависела она от наличия серы, а не кислорода. Жизнь на Земле обычно ассоциируется с лесами, морями, озерами и небесами в их сеrодняшнем виде  и с существа ми, которые живут в прозрачном воздухе, прозрачной воде или на лyrах с зеленой травой. Однако ископаемые, найден ные Бразье, происходят из среды, rAe температуры HaMHoro выше сеrодняшних средних, rAe воздух насыщен токсичными rазами  метаном, yrлекислыIM rазом, аммиаком и в не MeHЬ шей степени  ядовитым cepoBoAopOAOM Il . Такая жизнь знала планету, безусловно, без материков (или даже без всякой суши вообще) и вне пределов недолrовечных вулка нических островов. В таком окружении жизнь возникла (или прибыла извне  мы об этом еще поrоворим на следующих страницах) и процветала на протяжении миллиардов лет. Мы все вышли из этой адской колыIели Земли и несем на себе шрамы и rены Toro периода, KorAa начало жизни на планете было насыщено серой. Вскоре после TaKoro описания paHHero периода земной жизни, зародившейся в бескиСАОРОДНОЙ, боrатой серой среде, 
65 на Красную планету был доставлен марсоход «Кьюриосити» 12. А почти сразу после этоrо события Бразье задали вопрос, MorYT ли серные микроорrанизмы, чьи окаменелые останки он только что нашел, жить на Марсе. После минутноrо заме шательства он ответил: «Да»IЗ. Если окажется, что форма жизни возрастом 3,4 млрдлет  самая древняя, то это поставит под сомнение очень мноrие современные прописные истины относительно Toro, rAe Mor ла зародиться жизнь на Земле. Наша планета в те времена уже была достаточно древней сама по себе  Земля возникла как результат слияния нескольких небесных тел 4,567 млрд лет назад. Если эти ископаемые действительно первые формы жизни, то зарождение жизни произошло относительно леrко. Чтобы возникла жизнь, необходимо соблюдение четырех этапов. 1. Синтез и накопление малыIx орrанических молекул, таких как аминокислоты и молекулыIнуклеотидыы. Накопление веществ, называемых фосфатами (один из самых распро страненныхвидов удобрений), также должно быть важным условием, поскольку они являются «скелетом» дЛЯ ДНК иРНК 2. Объединение этих молекул в более крупные, такие как белки и нуклеиновые кислоты. 3. Скопление белков и нуклеиновых кислот в капли, которые приобрели бы химические характеристики, отличные от окружающей их среды,  образование клеток. 4. Возникновение способности к самокопированию крупных и сложных молекул и установление наследственности. В то время как некоторые из этих этапов можно воспроиз вести в лабораторных условиях  синтез РНКили  более сложной ДНК, дрyrие этапы невоспроизводимы. Нет ничеrо сложноrо в том, чтобы создать аминокииоты  строительные 
66 кирпичики жизни  в пробирке, как это было продемонстри ровано в эксперименте МиллераЮри в SOe roAbl хх века. Оказалось, что создание аминокислот в лаборатории сравни мо с HaMHoro более сложным процессом искусственноrо создания ДНК. Проблема в том, что такие сложные молекулы, как ДНК (или РНК), нельзя просто собрать в стеклянной колбе из разных химических элементов. Эти орrанические молекулы имеют свойство разрушаться при повышенных температурах, а значит, они моrли возникнуть только при умеренном температурном режиме. Жизнь на Земле предполаrает наличие РНК и днк. Если появляется РНК, то это открывает путь к возникновению ДНК, поскольку РНК рано или поздно произведет днк. Но как появилась первая РНК? При каких условиях? В какой среде? Все это  основные вопросы места и времени проис хождения жизни на Земле. И недостатка в предположениях, в каком именно месте возникла жизнь, нет. Основные этапы возникновения жизни форми стабильная добиоло мир PHK первая последний рование rидро rическая до РНК мир ДНКlбелковая общий Земли сфера химия жизнь предок I I I I I I I 4,5 4,4 4,2--4,0 4,O З,8 З,6 З,6 до настоящеro момента Пруд Дарвина Первая, самая знаменитая и наиболее домо npодержавшаяся модель зарождения жизни на Земле принадлежит Чарльзу Дарвину, который в письме к одному своему APyry предпо ложил, что жизнь возникла в некоем «мелком, проrретом солнцем пруду». И t>P конца 70x rOAoB хх века, пока не co стоялись те самые rлубоководные экспедиции к разломам, эта rипотеза была самой популярной, да и сейчас такой тип при 
67 родных уиовий, будь то преСRЫЙ водоем или морская отмель, признается убедительным кандидатом на звание колыIели жизни. Дрyrиеученые начала ХХ века, такие как ДжонХолдейн и Александр Опарин, соrласились с Дарвином и развили ето теорию 14 . Они, независимо друт от друта, предположили, что молодая Земля имела «восстанавливающую» атмосферу, то есть антarонистичную той, тде продуцируется кислород. В Ta кой атмосфере, например, никоrда не будет ржаветь железо. Атмосфера тото времени, возможно, была насыщена метаном и аммиаком, формируя идеальный «первичный бульон», из которото жизнь и появилась в какомнибудь мелком водоеме. До 19S01960xroAoB, таким образом, было принято счи тать, что в атмосфере ранней Земли, предположительно состоящей из метана и аммиака, простые неорrанические вещества с помощью воды и энерrии моrли произвести opTa нические аминокислоты l5 . Все, что было нужно  это ПОk ходящее местечко, тде моrли бы соединиться все эти разно образные вещества. Вроде бы наилучшим местом для этоrо является мелкий пруд с запашком сероводорода или котлован на береrу теплоrо мелкоrо моря, наполненный водой, ДOCTaB ленной приливной волной. И вот, как предполarает эта теория, в таком месте появляется «первичный бульон» из орrаниче ских молекул и поджидает своето доктора Франкенштейна, который бы ето оживил. Оценивая возможные природные условия ранних этапов истории Земли, мноrие ученые сомневаются вправдоподобии такото сценария. Орrанические соединения, необходимые для формирования жизни, очень усложнены и леrко распадаются при нarревании растворов. Более тото, чтобы вывести такой «первичный бульон» из равновесия (что необходимо), пона добится очень и очень мното энерrии. Дарвин в свое время просто не мот учесть тото, что механизмы, ведущие к форми рованию Земли (и дрyrиx землеподобныхпланет), порождают 
68 мир, который на ранних этапах cBoero существования являет сяжестоким и ядовитым  это место, максимально непохожее на идиллический маленький прудик, который представляли в XIXXX веках. Поrружения аппаратовALVIN в 1980xroAax, упомянутые в начале этой rлавы, показали возможность дрyrой rипотезы, за которую ратовал Джон Баросс из Вашинrтонскоrо универ ситета: жизнь на Земле возникла в недавно открытых rлубо ководных впадинах 1б . Вскоре новые методики молекулярных исследований, примененные для классификации rлуБОКОВОk ных микроорrанизмов, подтвердили эту mпотезу. ДНК сви детельствует, что жизнь провела свои первые миллионы лет в rорячей воде, на самом деле  в очень rорячей воде. Большинство обнаруженных в океанических разломах микроорrанизмов принадлежат к 6иолоmческомунадцарству археи. Последние, скорее всето, являются самой старой из известных на Земле ветвей живых орrанизмов. Старейшие же из них  термофилы. Это такие, которые процветают в поч ти кипящей воде. Это коечто, чеrо в прудах не найдешь. Таким образом, получается, что микроорrанизмы rлубоководных впадин  очень древние 17 . Во времена сильной космической бомбардировки в период с 4,4 до 3,8 млрд лет назад каждый удар (кометы диаметром около 500 км) частично или полностью превращал земные океаны в пар температурой в несколько тысяч традусов. Имен но этот пар и стирал с лица Земли всю толькотолько зарож давшуюся жизнь. Потом иедовало похолодание, однако новый океан не мот пролиться дождем еще несколько тысяч лет, и трудно себе представить, чтобы какиелибо орrанизмы MOT ли выжить на поверхности Земли. Влияние космической бомбардировки ранее не рассматри валось в исследованиях о происхождении жизни на планете. Но теперь мы знаем, что в период, котда на Земле вообще 
69 моrли зародитьсяжизненные формы, единственными местами, rAe это моrло произойти, были либо rлубокие океанические впадины, либо недра самой земной коры. Возможно, лишь rлубины морей или земной коры и давали защиту первичным формам жизни. Даже около 4 млрд лет назад суши почти не было. Вулка ническая деятельность и извержения лавы были куда более привычным делом, чем теперь, и HaMHoro более мощным. " ДaвHЫMдaBHO rлубоководные хребты и разломы (которые ис следовались маленькими подводными аппаратами в 1970xro дах) были HaMHoro длиннее и активнее: вулканы с оrромной энерrией выбрасывали в океан большие количества веществ и соединений из земных rлубин. Химический состав морской воды совершенно не походил на сеrодняшний. Океан был «восстанавливающим» (в отличие от нынешнеrо «окисляю щеrо» ), поскольку в нем отсутствовал свободный кислород, растворенный в воде. И по температуре вода была как кипяток. Содержаниеyrлекислоты в атмосфере превышало сеroдняш ний уровень, наверное, во MHoro раз  от 100 до 1000. Также на поверхности присутствовало убийственное ультрафиолето вое излучение. Чтобы образовался пруд, необходима суша, а во времена появления первойжизни суши на поверхности Земли, вероятно, не было. Скорее Bcero, там был только один сплошной rорячий, ядовитый океан от полюса до полюса. Минеральный состав поверхностей I'идротермальных впадин fидротермальные разломы и их жизненные формы, которые способны выживать в экстремальных условиях, включая MHO rочисленных любителей rорячих вод  архей, все еще pac сматривают как наиболее вероятное место появления первич нойжизни. И в отличие от ранних океанов и атмосферы, химия 
70 rидротермальных впадин сильно «восстанавливающая». Впадины выбрасывают химические соединения, вполне ПОk ходящие для ЭВОЛЮЦИИ жизни,  например, сероводород, метан, аммиак,  и MHoro rорячей воды. Химический состав впадин очень отличается от состава атмосферы, а значит, раз витие жизни моrло происходить независимо от атмосферно ro влияния. Это снимает проблему неприrодности древней атмосферы Земли для существования жизни. Однако теория «разломноrо происхождения» имеет свои проблемы. Как моrла РНК, такая крайне не стабильная молекула, сформиро ваться в разломах с ихто высокими температурами и дaB лением?18 Давайте рассмотрим интересную новую теорию происхождения жизни немецкоrо ученоrо fюнтера BeXTepc хойзера  химика ипатентоведа. Первая жизнь моrла сформироваться на поверхностях минералов, содержащих сульфид железа,  так, по крайней мере, утверждает уважаемый fюнтер Вехтерсхойзер. Он Ha звал свою теорию «миром железа и серы» 19. fипотеза COCTO ит в том, что первая жизнь ( «орrанизмпервооткрьmатель» Вехтерсхойзера) зародилась под высоким давлением в rлуби не rорячих вод I'Идротермальноrо источника, образованноrо вулканической деятельностью в море. Вулкан выбросил в MOp скую воду поток rорячих, насыщенных минералами пузырей вдоль морских трещин протяженностью в тысячи километров. Жизнь возникла при температурах, которые на поверхности Земли привели бы к закипанию воды ( 100 ОС). Под давлением, однако, вода так, как на поверхности, не закипает, а вода из разлома была насыщена разнообразными элементами и мине ралами. Однако для появления какойлибо орrаники было необходимо, чтобы потоки, вырывающиеся из разлома, cдep жали уrарный rаз, уrлекислый rаз и сероводород, уrлерод и сера из которых моrли бы участвовать в образовании аминокислот, а в дальнейшем  нуклеиновых кислот, белков и жиров. 
71 i ,', Наросты минералов, содержащих железо, серу и никель, омываемые rорячими потоками вулканическоrо происхожде нля, образовывали небольшие области, которые улавливали из раствора уrлеродсодержащие молекулыI и химически BЫ свобождали свободные атомы уrлерода, которые потом объ едиНЯАИСЬ. KorAa с атомами железа из различных минералов вступал в реакцию rаз сероводород, образовьmался минерал серный колчедан (<<золото дураков»). В результате этой pe акции возникали молекулы, содержащие энерrию, но очень незначительную. Вехтерсхойзер сообразил, что необходим еще один rаз  уrарный, который бы служил топливом. Это rорючее было чрезвычайно важным элементом Toro, что про исходило потом: медленное накоплеlШе и сцепление молекул в частицы, которые в своей итоrовой форме станут чемто принципиально новым и отличным от простой суммы сложен HbIX вместе химических веществ. Мысль, что минеральные поверхности Moryт стать исходным материалом для формирования жизни, не нова. Поверхность rлины или кристаллы кремниевых минералов, колчедана моrли быть теми микроскопическими областями, rAe накапливались первичные орrанические молекулы. Эта модель предполаrает следующую последовательность: от отдельных кристаллов rлины к большим образованиям, а затем  «орrаническое за воевание» : полностью неорrанические молекулыI замещаются молекулами на основе уrлерода, что приводит к формированию орrанических макромолекул, а потом  к образованию ДНК и клеток. Как полаrал Р. Кернс, первичная жизнь, вероятно, имела несколько характеристик: моrла ЭВОЛЮЦИОlШровать, была примитивной, с малыIM количеством reHoB (участки ДНК, OT вечающие за производство определенных белков) и имела малую биолоrическую специализацию, была сформирована из rеохи мическихвеществ, появляющихся в результате реакции KoндeH сации на wepДbIX поверхностях колчедана (сульфида железа). 
72 Уrарный rаз и сероводород известны как убийцы живоrо, на их счету мноrо человеческих жертв, причем смерти были вызваны как умышленными преступлениями, так и непредна меренно. И тем не менее, если мысль Вехтерсхойзера верна, то получается, что путь жизни проложили два ядовитых rаза и «золото дураков». Эту идею сам Вехтерсхойзер выразил так: «Самым первым предком Bcero живоrо была не отдельная живая клетка, а лабиринт минеральных ячеек, объединенных с катализирующими реакцию железом, серой и никелем и за ряженныхэнерrией протонноrо rрадиента. Эта первая жизнь, таким образом, была пористой rорной породой, которая про изводила молекулыI и энерrию  вплоть до создания белков и самой ДНК»20. Несколько иной вариант теории Вехтерсхойзера опубли ковали в 2003 roAy Уильям Мартин и Майкл Рассел 2l . Они развили идею зарождения жизни в rеотермальных впадинах, утверждая, что такая природная среда моrла произвести не только все необходимые минеральные вещества и запас энер rии, но и ключевой аспект жизни  клетку. их идея заклю чается в том, что жизнь появилась на основе чрезвычайно высокоструктурированноrо вещества  сернистоrо железа (сульфид железа). Место, rAe предположительно сформиро валась жизнь, находилось rAeTo между адом (очень rорячо) и rлубоким синим морем (очень холодно), иначе rоворя, rAeTo rеоrрафическимежду боrатым сульфидами (и очень rорячим!) rидротермальным потоком, порожденным вулканами, и MOp ской водой, насыщенной железом. И это не просто Teope тическое предположение. BOKpyr разломов и подземных ис точников действительно есть трехмерные решетчатые образования  их можно принять запервичные стенки клеток. Процессы, непосредственно предшествующие синтезу opra нических молекул, про исходили внутри микроскопических ячеек, формируемых возле впадин и источников. Химические 
73 события, блаrодаря которым возник «мир РНК», происхо дили в стен (к) ах ЭТИХ минеральных ячеек. К началу нашеrо HOBoro века было рассмотрено множество вариантов и AoraAoK относительно места возникновения пер вой жизни. Древнейшие формы жизни, безусловно, любили rорячую среду  такую, которую до сих пор можно най ти в rеотермальных разломах. Там можно обнаружить все необходимые элементы процесса: химические вещества и дo статочную энерrию. И наконец, разломы предоставляли cBoero рода убежище от жестокостей внешнеrо мира на поверхности Земли, особенно они были хороши как бомбоубежище в Te чение первоrо земноrо мимиарда лет. Но существует и одно серьезное возражение против этой теории. РНК и, в меньшей степени, ДНК очень нестабиА.ЬНЫ при высоких температурах, которые присутствуют в zeomepMaA.bHbtX источниках. После формирования РНК скачок от нее к ДНК был бы непосреk ственным, РНК служит модельюосновой для днк. Но пере ход от простых химических соединений к весьма усложненным молекулам все еще остается заrадкой. Биолоr Карл Вёзе предлаrал еще один возможный путь возникновения жизни 12  жизнь моrла появиться и дО OKOH чания полноrо формирования планеты и разделения земных слоев на ядро, мантию и кору. Так, в те времена на поверхности будущей Земли было MHoro крупных образований caмopok Horo железа, которое вступало в реакции с паром и некоторым количеством жидкой воды, при этом атмосфера была насыще на водородом и yrлекислыIM rазом. BOAOpOkTO как раз и инте ресен, поскольку он является сильным стимулятором химиче ских реакций, но изза cBoero незначительноrо веса быстро улетучивается в космос с планет вроде маленькой Земли, Марса или Венеры (rазовые rиrанты настолько массивны, что MorYT удерживать водород). В тот период Земля подверrалась частым столкновениям с космическим мусором, большими 
74 и малыми телами, и это ПРИВОДИЛО К тому, что планета по стоянно пребывала в клубах пыли и водяных паров. Образо вывались высокие облака водяноrо пара, и их маленькие капельки моrли служить как протоклетки  крошечные объекты со стенками. Солнечный свет Mor быть источником энерrии, а пыль, поднимавшаяся высоко над поверхностью, несла в себе, помимо прочих элементов, и орrанические молекулы  было MHoro материала для формирования жиз ни. С учетом насыщенности атмосферы водородом первые живые орrанизмы моrли начать развитие, выделяя метан и используя уrлекислый rаз как источник уrлерода. Микро орrанизмы, которые сеrодня ведут сходную жизнедеятель ность, называются «метанопродуцентыI>.. Земля охлаждалась, сформировались океаны, а жизнь пролилась дождем с небес и заселила эти океаны. Метеоритные кратеры в пустынях Одну из новейших rипотез о местах возникновения жизни предложили Стив Беннер из Университета Флориды 23 и co автор этой кииrи Д;жо Киршвинк. Как уже упоминалось выше, самым сложным этапом является переход к РНК, поскольку РНК  очень нестабильна, она большая и сложная и с леrко стью распадается. Вода воздействует на нуклеиновые кислоты (цепочки меньших молекул), из которых слarается РНК, и раз рушает их. В действительности оказывается, что для создания РНК необходимо соблюдение очень мноrих условий, разАИЧ ных химических условий. Биохимик Антонио Ласкано слеАУ ющим образом описывает этупроблему: «Чтобы создать РНК, вещества должны были преодолеть несколько серьезных пре пятствий, включая отсутствие простоrо, но при этом правдо подобноrо неорrаническоrо механизма формирования и Ha копления рибозы»24. Возможное решение этой проблемы 
75 содержит rипотеза создания рибозы в условиях нынешних температур на основе минералов, обычных для пустыни. Беннер пришел к выводу, что некоторые условия ранних этапов истории Земли моrли создавать защитный щит для формирования нуклеиновых кислот, обереrая их от высоких температур и друrих разрушительных свойств природной среды. Беннер обнаружил, что при наличии боратов (это минералы, которые MorYT сформироваться только в сухих и жарких условиях, их используют для производства мыла) более простые орrанические молекулыI' распространенные не только на Земле, но и в космосе, объединяются в сложные сахара, в том числе и рибозу! Беннер обратился за подтверждениями этоrо предположе ния к существующим формам жизни. Он проанализировал стабильность различных бактерий и узнал, что самые древние из них по происхождению, возможно, появились при темпе ратуре 6S ос. Это значительно более высокая температура, чем в любом «теплом маленьком пруду», но она и rораздо ниже, чем в rидротермальном разломе, в котором температу ры обычно измеряются сотнями rpaAycoB. На Земле ни сейчас, ни в древности было не очень MHoro мест с такими темпера турами  за исключением пустынь. Пустыня  среда преимущественно щелочная, с большим количеством карбоната кальция  единственное место, rAe возможны блаrоприятные условия для формирования рибозы на основе боратных соединений. fлинистые минералыI раз личных видов также вполне обычны в таких местах, что повы шает вероятность появления на основе rлин образцов, спо собныхподдержать синтез сложных орrанических соединений, необходимых для формирования жизни. Для Toro чтобы борат сработал и появилась РНК, также необходимо, чтобы постоянно фильтровались и очищались жидкости через систему трубок, соединенных Apyr с ApyroM. 
76 Основываясь на работе Стива Беннера, Джо Киршвинк в со- трудничестве с профессором Массачусетскоrо технолоrиче- cKoro института доктором Беном Вайссом попытался пред- ставить себе, какой моrла быть естественная система для создания РНКна основе бората. Такой подходящейприродной средой моrло бы стать озеро Моно в Калифорнии, которое на самом деЛе является системой озер, расположенных на разной высоте над уровнем моря, с объединенным течением подзем- ных вод. На древней Земле, особенно 4,23,8 млрд лет назад, такую систему моrли образовать несколько метеоритных кратеров, соединенных в пустынной местности с сообщаю- щимися водными ресурсами, перемещающимися с высоких уровней на низкие. В таком случае обеспечивались бы филь- трация и очищение. Однако появление подобной среды вряд ли было возможно 4 млрд лет назад, KorAa происходили соот- ветствующие химические процессы зарождения жизни. По всей вероятности, все минеральные породы на Земле возникли в водной среде. Заметим, что нет никаких свиде- тельств Toro, что суша появилась раньше чем 3 млрд лет назад. По нашим болееменее уверенным предположениям, во вре- мена, KorAa формировалась жизнь, Земля почти полностью представляла собой сплошной океан, в лучшем случае, воз- можно, с цепочками островов. На Марсе, мы можем быть уверены, океанов не было  большие озера, возможно, не- большие моря. На Марсе моrли быть подходящие пустыни, но едва ли на Земле 4 млрд лет назад. Возникает вопрос, как вообще жизнь моrла оказаться на Земле? Панспермия и Марс Сеrодня приблизительно 75 % поверхности Земли занимают крупные океанические бассейны и материковые массивы, воз- вышающиеся над средним уровнем моря. Вдоль континен- 
77 тальных разломов возникли новые rранитные породы, oca дочные породы нанесены на несколько сотен километров и частично преобразоваАИСЬ в rранит. Таким образом, чем ниже мы поrружаемся по rеолоrическойлестнице, тем больше воды и меньше суши мы встретим на Земле. Есть и дрyrие подтверждения этому. Из rеолоrическихмоде лей известно, что сразу после образования Луны около 4,567 млрд лет назад на нашу планету упало rиrантское небесное тело, и вся Земля просто расплавилась. Возник океан расплавленной MarMbI как результат интенсивноrо тепловоrо воздействия, а также ce rреraции никеля и железа в rлубине планеты. Первые полмил лиарда или даже более лет после этоrо события были временем сильнейших тепловых потоков параллельно с постепенным отвердеванием коры в самых верхних слоях земной литосферы. Такой повышенный уровень теплоты оrраничивал поднятие твердых элементов относительно cpeAНero уровня моря. Некий континент находился над морским дном просто потому, что «ВСПАЬшал» над менее плотной субстанцией. При потоках Te ПЛОТЫ высокой температуры корни материка таяли, и это не позволяло образовьшаться высоким ropHbIM цепям. И наконец, rеохимики подозревают, что уровень земных океанов со временем падает. После образования Земли, Bepo ятно, большое количество водных паров в общей планетарной системе конденсировалось на поверхности молодой планеты и постепенно просочилось обратно в мантию в процессе плитотектонической деятельности. Этот «обратный» путь, безусловно, химически прослеживается в цирконах возрастом 4,4 млрд лет. Оценки уровня Toro первичноrо океана варьи руются от почти равных сеrодняшнему до превышающих ce rодняшний уровень в 34 раза. Учитывая все эти обстоятель ства, совершенно невероятно, чтобы около 3 млрд лет назад хоть какойнибудь остров Mor торчать над поверхностью воды, за исключением махонькой верхушки одинокоrо вулкана. 
78 Водный мир  не лучшее место для образования рибозы. Кроме Toro, это ужасное место для формирования сложных молекул вроде белка и нуклеиновых кислот, которые выделяют некоторое количество воды всякий раз при добавлении оче peAHoro cerMeHTa. По этой причине 3 млрд лет назад Земля не моrла быть подходящим местом для первичной фазы возник новения жизни. Да и долrо еще после этоrо едва ли СУЩество вали места вроде озер в Долине Смерти, боrатых боратом кальция настолько, чтобы стабилизировать образование ри бозы и прочих yrлеводов. Мноrочисленные эксперименты, проведенные в последнее десятилетие, убедительно доказывают, что метеориты с по верхности Марса MorYT достиrать поверхности Земли, из6еrая убивающеrо тепловоrо воздействия, и таким образом MorYT переносить с собой и жизнь. За последние 4,5 млрд лет такое путешествие от Марса к Земле совершили различные тела общим весом более oAHoro миллиарда тонн. Поэтому для осмысления источников происхождения жизни на Земле сле дует учитывать и возможность Toro, что сначала она появилась на Марсе, а затем была принесена на Землю метеоритами 25 . Марс почти вдвое меньше Земли в диаметре, а ero масса co ставляет лишь около 10 % от земной. Как меньшая планета, он имеет и меньшее rравитационное поле. Поэтому метеориту или молекуле rаза очень леrко полностью потерять связь с Марсом. По этой причине, кorAa каКОЙlШбудь малый астероид сталки вается с Марсом, это приводит к тому, что С марсианской по вер:хности большое количество материала улетучивается на орбиту BOKpyr Солнца, но при этом не испытывает воздействия сильноrо, «шоковоrо» тепла, которое бы убило возможную жизнь. Напротив, чтобы покинуть поверхность Земли, требу ется большое количество энерrии изза сильноrо притяжения, что приводит к почти полной вероятности расплавления таких вылетающих в космос объектов. Нет lШкаких свидетельств тою, 
79 что с поверхности Земли чтото попало в космос естественным путем и сохранило бы форму и/или жизнь. Поэтому, если бы жизнь и правда зародилась на Марсе, то он моrла леrко оттуда сбежать. С дрyrой стороны, более силь ная rравитация Земли означает более мощНое удержание rи дросферы и атмосферы, не повреждаемых за существенное rеолоrическое время. Атмосферное давлеНие на Марсе Ha столько мало, что жидкая вода закипает уже при комнатной температуре. Новые данные с последнеrо марсохода «Кью риосити» В 2012 roAy ясно показали, что в марсианском Kpa тере [ем существовало озеро или, возможно, море, в которое впадал поток, имеющий веерное устье, а в нем KorAaTo весело бурлили и парили пузыри. Мир вулканических пород, Hacы щенный бурлящим парами и морями, с активным KpyroBopo том воды, непременно должен был породить жизнь. или Ha верняка был способен это сделать. МЫ считаем, что именно там и появилась жизнь, которая теперь обитает на Земле. При изучении слоев катархея становится очевидным, что 4,4 млрд лет назад океаны на Земле существовали. Возмож ность зарождения жизни в марсианских, насыщенных бора тами и разноуровневыми озерами пустынхx подтверждается теорией Беннера и подкрепляется исследованиями Киршвин ка 26 . Серия недавних экспериментов показывает, что на Землю с Марса моrли переместиться сложные орrанические молеку лыI и даже микробы в состоянии спячки блarодаря процессу, который назвали планетарной панспермией  крупные столкновения Марса с небесными объектами около 3,6 млрд лет назад вызвали падение на Землю потока метеоритов и Ta ким образом произошло заселение нашей планеты марсиан ской жизнью, или марсианские химические вещества стиму лировали возникновение жизни на Земле. Существует еще один довод в пользу марсианской теории происхождения жизни, основанный на исследовании Дэвида 
80 Димера из Университета Калифорнии 27 . Одной из самых больших проблем в создании РНК является необходимость объединения мноrих cerMeHToB, называемых нуклеотидами РНК, в длинный «полимер». Димер показал, что заморажи вание раствора с нуклеотидами вызывает их объединение по краям кристаллов льда. На Земле в древности не было льда. Но на полюсах Марса ero было MHoro, особенно на ранних стадиях, KorAa Солнце было менее ярким. Возникновение жизни  представления 2014 roAa Развитие наших представлений о том, как сформировалась из неживых соединений жизнь на Земле, во MHoroM зависело от Toro, насколько успешно нам удавалось создавать жизнь в про бирке. Еще пять лет назад почти никак не удавалось. Но блarо даря rарвардской rруппе ученых, возrлавляемых Джеком Шостаком, мы теперь так близки к успеху, что общественность и представить себе не можеr 8 . Шостак и ero коллеrи экспери ментировали с РНК на протяжении почти двух десятилетий. На Земле первичной молекулой, несущей информацию, была РНК или ЧТОто очень близкое к ней, что потом развилось в РНК в ее современном виде. Шостак с командой сделал Be ликое открытие именно в этой области. Фокус в том, чтобы заставить нуклеотиды соединиться APyr с ApyrOM В цепочки рнк. Объединить их значительно леrче, чем заставить размножаться после объединения. Однако они это сделают, если в цепочку объединятся 30 и более нуклеоти дов, поскольку с такой или большей длиной молекула РНК приобретает совершенно новое свойство  она становится катализатором, химическим соединением, которое убыстряет реакцию. А в нашем случае речь идет ни о чем ином, как о peaк ции репродуцирования молекулы РНКв две идентичные копии. 
81 Чтобы создать цепочку РНК, состоящую не менее чем из 30 нукл.еотидов, на (или в) Земле потребовалась, возможно, rлинистая порода в качестве заrотовки. Подходящей преk ставляется монтмориллонитовая rлина. Соrласно этой rипо тезе, отдельные нукл.еотиды, растворенные в жидкости, стал кивались с rлиной. Они становились слабо связанными с rлиной и больше не перемещались. В некоторых местах rлинистой породы образовывались скопления из 30 и более нуклеотидов. Поскольку связи с rлиной были слабы, проис ходило отделение цепочек, и если возникала какаято KOHцeH трация этих цепочек, то они объединялись в некий пузырь с насыщенной липидами жидкостью, что служило первой протоклеткой. Двумя необходимыми для жизни компонентами являют ся клетка, способная к воспроизведению, и некая молекула, способная нести в себе информацию, а также служить KaTa лизатором для реакции, которая иначе  без этой молеку АЫ  не произойдет. Если в клетку попадает достаточно новых компонентов дЛЯ РНК, каталитическое действие РНК приводит к ПОЯВАению еще большеrо КОАичества РНК уже в самой клетке. В БОАее ранних предстаВАениях клетки и ин формационные МОАеКУАЫ формировались отдельно Apyr от Apyra, а затем сливались. Теперь понятно, что они развивались в тандеме. Мноrие БИОАоrи утверждают, что жизнь появилась по простому, вот так: «rОАая» МОАеКУАа РНК плавала в бульоне из нукл.еотидов и самовоспроизводилась. Но, corAaCHO БОАее распространенной точке зрения, клетки и РНК появились как единое цеАое  клетки с двойными стенками из жиров и HY клеотидами РНК внутри росли, поrАОЩая все больше жиров и нуклеотидов. ПОСАедние моrли проникать внутрь сквозь жировые стенки клеток, но БОАее крупные объединенные нукл.еотиды уже не моrли пройти обратно наружу. На древней 
82 Земле было MHoro веществ, которые моrли реаrировать Apyr с ApyroM и создавать жировые молекулы, которые в свою оче редь с rотовностью объединялись в листы, а затем и шары. Блаrодаря своим химическим свойствам скопления жиро вых молекул при физическом волнении лелю создают полые сферы, также как вода на короткий миr формирует маленькие капли на своей поверхности. Эти полые шары наполняются молекулами, которые Moryт про изводить РНК, если эти MO лекулы (то есть нуклеотиды) есть в растворе. BOTТYTTO факт концентрации особенно важен, поэтому и аналоrию с «бу льоном» используют так часто: должно было существовать очень MHoro нуклеотидов, заключенных в стенки протоклетки, чтобы возник шанс образования РНК. Если, конечно, у этой новой протоклетки не было Taкoro свойства, которое позво лило бы ей самой перемещать нуклеотиды из раствора внутрь себя. Стенка клетки не только поrлощала нуклеотиды. Она еще собирала все больше молеКУkЛИПИДОВ и постепенно приоб ретала форму сосиски. В конце концов она расщеплялась, и появлялись две сферы, каждая  со своей долей рнк. И не только РНК, конечно, но и прочие молекулы, ведь чтобы cy ществовать, клетке необходима энерrия, которую MorYT BbI рабатывать друrие внутриклеточные «машины»молекулы. Таким образом, внутренняя среда клетки располаrала множе ством химических веществ, которые действовали определен ным упорядоченным образом, чтобы обеспечить приток Be ществ внутрь клетки, ненужные молекулы выбрасывались наружу, а вокрУ!' при этом должно было находиться множество молекул, приrодных для поrлощения. Вот на этом этапе и началась эволюция. Некоторые клетки моrли размножаться быстрее, основываясь на качестве моле кул, находящихся внутри. Таким образом возник естественный отбор, и завелся моторчик жизни в привычном для нас виде: 
83 клетки, которые автономны, имеют обмен веществ, воспро изводятся и эволюционируют. Все остальное, по знаменитому выражению Фрэнсиса Крика, стало историей. Пороr Дарвина Первые земные клетки были как сборные домики, в которых все части изrотовляются в разных местах, как самостоятельные секции, а затем свозятся в одно место. Транспортными путями моrли служить вода или воздух. «Работа» последнеrо в этом качестве получила серьезное подтверждение в исследованиях по изучению орrаническоrо материала в верхних слоях aTMO сферы последних, начиная с 2010 roAa, лет. Самые ранние формы жизни, возможно, имели очень по ристое строение стенок клетки, что позволяло пропускать целыIe reHoMbI  этот процесс известен как rоризонтальный перенос reHOB. Но пришло время, KorAa клеточные системы от недолrовечных перешли к постоянным. Это момент биолоr Карл Вёзе назвал «пороrом Дарвина». Это период, KorAa уже можно различать виды в том смысле, в каком они понимаются сеrодня, и KorAa начался естественный отбор, иными словами, эволюция. ЕстественныIй отбор предпочитал функционально более усложненные клетки, с большим количеством BHyтpeH них связей, чем у их простых предшественников, и более сложные виды распространились, поrлотив простые, COCTaB ленные из «модульных секций». Современная земная жизнь началась в тот момент, KorAa закончились радикальные изменения reHoB. Исследователи ранних этапов эволюции, такие как Вёзе, считают, что дости жение этой стадии орrанизации крайне важно для жизни за всю историю ее эволюции. Те первые клетки наверняка не были однообразными, вероятно, существовали целыIe экоси стемы, наполненные протоклетками самых разных свойств, 
84 вирусами, и кто знает, что там было еще в этой процветающей экосистеме жизни и околожизни: РНКбелковые орrанизмы, РНКДНК орrанизмы, ДНКРНКбеАКовые создания, РНК вирусы, ДНКвирусы, липидные ПрОТОКАетки, белковые про ТОКАетки  это было время caMOZO большоzо разнообразия видов за всю историю Земли, возможно, 3,9 или 4,0 млрд лет назад. Хотя, соrласно новейшему подходу, это было скорее позже, чем раньше 3,9 млрд лет назад. Естественный отбор отдавал очко в пользу лишь oAHoro из тысячи возможных живых вариантов. Нобелевский лауреат Кристиан де Дюв утверждал, что как только все инrpедиенты и нужное количество энерmи объеди нились вместе на древней Земле, жизнь возникла из неживоrо материала очень быстро. Возможно, за минуты. 
rЛАВА 5 От ПРОИСХОЖДЕНИЯ ДО кислоРодноrо НАСЫЩЕНИЯ: 3,S2 МИЛЛИАРДА ЛЕТ НАЗАД Северозanадная часть Австралии  один из самых малона селенных реrионов мира. Эта территория почти равна по площади западной части США  от Скалистых rop до тихо oKeaHcKoro побережья, и представляет собой rиrантскую безводную пустыню, в основном «ржавоrо» цвета. Именно там находится очень важное для понимания истории развития жизни на Земле место  здесь были обнаружены самые дpeB ние (на сеrодняшний день) формы жизни. Пилбара (так Ha зывается это место) пустынна, в ее древниххолмах содержит ся MHoro окисленноrо железа. Эта темнокоричневая земля служит ложем для останков форм древнейшей земной жизни. Красные холмы Пилбары сформированы большими массива ми железной руды, и поэтому здесь располаrается большое rорнодобывающее производство, которое оставляет открытые карьеры, проникая в самую rлубь железоносных слоев. Затем руда в основном уходит в Китай  так быстро, как только MorYT зarрузиться мноrочисленные суда. Однако в Пилбаре есть не только железная руда. В этих безлесных местах существует множество скальных выходов, 
86 которые давно считаются хранилищем старейших окаменело стей, включая описанные в предыдущей rлаве. Кроме Toro, там  в местечке под названием СтреллиПул, не более 32 км от Toro места, которое описывал Скопф (см. rлаву 4),  совсем недавно обнаружили еще oAHoro претендента на первенство в конкурсе за звание caмoro ApeBHero ископаемоrо на Земле. Не то чтобы все трубили о том, что там найдены oкaMeHe лости. Однако вся oKpyra  неоспоримое свидетельство древней жизни, поскольку ландшафт боrат строматолитами  это ископаемый карбонатный слой, который формировался на дне мелководноrо водоема и сейчас содержит останки бактериальных скоплений, которые были самым распростра ненным видом жизни на Земле с момента ее возникновения и до периода давностью полумиллиард лет. Забавно, что За падная Австралия, а именно yrол залива Шарк, стала местом, rAe до сих пор вдали от атмосферы и кислорода живут потом ки еще более ранней жизни. Вот такое стечение обстоятельств. Сосуществование в одном и том же месте и древнейших ископаемых, и до сих пор живущих образцов Toro, какой была жизнь на заре времен,  все это делает Западную Австралию важнейшим «музеем» ранних этапов жизни на планете. Oкa менелости первых жизненных форм относятся к периоду от возникновения жизни и до первоrо образования «Земли снежка» в конце архейскоrо эона, длительность KOToporo составляет около oAHoro миллиарда лет. Нам известно об этих формах жизни в основном по строматолитам и по очень pek ким, исключительным, случаям обнаружения окаменелостей в аrатовых породах, называемых кремнистым известняком. Наряду с образцами из Западной Австралии строматолиты Южной Африки из района под названием зеленокаменный пояс Барбертон, что находится недалеко от знаменитоrо Ha циональноro парка Крюrер, дают больше Bcero информации о природе древнейшей жизни Земли. 
87 На протяжении почти Bcero хх века мы все полаrали, что эти породы образованы как побочный продукт водорослевых матов, которые моrли стимулировать бурное насыщение cpe ды карбонатами за счет фотосинтеза. Но за последние два десятилетия мноrим исследователям Земли стало ясно, что некоторые (хотя не все!) слоистые породы моrли образовать ся под непосредственным химическим воздействием соленой воды. Если принимать за факт то, что строматолиты сформи ровались в процесс е деятельности живых орrанизмов, то для подтверждения следует изучить современные образцы, хотя их на самом деле довольно мало. Лучшим местом для исследо вания современных строматолитов служит залив Шарк За паднойАвстралии. Там обнаружены большие, иноrда до метра в ширину, намывы донных осадочных материалов (в основном из песка и ила), а под ними и сверху  колонии способных к фотосинтезу бактерий. Если распилить один из таких CTpO матолитов, то на спиле можно увидеть упорядоченные наслое ния, при этом обязательно с волнообразными элементами. Поверхность строматолитов в основном круrлая, но срезы демонстрируют удивительное разнообразие форм и структур. Строматолиты из залива Шаркдолrое время славились как лучший инструмент для познания архейскоrо эона. Аействи тельно, здесь мы видим униформизм В действии: структура, химия и биолоrия этих видов, проживающих сеrодня в жаркой Западной Австралии, являются широким окном в далекое прошлое, и их наличие как нельзя лучше помоrает интерпре тировать ископаемые строматолитыI. НО есть коечто в заливе Шарк, о чем вы не узнаете из мноrочисленных телепередач и статей об этом месте, которое определенно не является Moдe лью архейских океанов. Принципиальным препятствием к отождествлению залива Шарк с архейским морем является природа друrих микроорrанизмов, населяющих этот залив (а он большой, около 810 ra) в районах образования CTpOMa 
88 толитов. Эти орrанизмы тоже напоминают нам о том, какой была жизнь в первый миллиард лет cBoero существования. ЖиЗНЬ в архее и ПУТЬ к кислороду Около 2,5 МАрд лет назад Земля подверrлась orpoMHbIM из менениям, настолько значительным, что ЭТО вписало новую ЭПОХУ в rеохронолоrическую временную шкалу. Самым дpeB ним периодом является катархей, который начался с форми рованием самой Земли (4,567 МАрд лет назад) и закончился с появлением первых окаменелостей около 4,2 МАрД лет назад. Следом пришел архейский эон, жестокое время в истории планеты, который начался в период «тяжелой бомбардиров ки» и закончился приблизительно 2,5 МАрд лет назад, с при ходом протерозойской эры. Переход от архея к протерозою в общем совпадает с увеличением количества кислорода в aT мосфере, а кислород ЭТОТ произвели орrанизмы, способные к фотосинтезу. Фотосинтез  процесс, который жизнь использует для преобразования инертноrо уrлекислоrо rаза в живую КАеточ ную материю, таким образом заменяя «неорrанический» уrлерод на то, что называется «орrаническим» уrлеродом. Есть доказательства Toro, что в период между 4,2 и 2,5 МАрд лет назад в архее уже существовал некий фото синтезирующий орrанизм. Также очевидно, что развитие фотосинтеза началось после возникновения первичныхжизненныхформ. Первичные орrанизмы, вероятно, использовали водород в соединениях, в которых он химически взаимодействовал с атомами серы, и тем самым производился важный с энерrетической точки зрения СИ для всей истории развития жизни) cepoBoAopoAl. Водород очень энерrоемкий, потомуто АЮДИ и хотят научить ся использовать ero везде rAe только можно: ОТ автомобилей до электростанций. Нам также известно, что архейские opra 
89 низмы, повидимому, использовали те же основные необхо димые элементы, что и жизнь сеrодня: yrлерод, серу, кислород, водород и азот. Мы сеrодня располarаем некоторыми сведениями о том, каковы были океаны и атмосфера 3,5 млрд лет назад. Скорее Bcero, концентрация уrлекислоrо rаза значительно превышала сеrодняшний уровень. Атмосфера была насыщена водяными испарениями, а также метаном. Без тех архейских парниковых rазов, водяных паров, метана и уrлекислоты на Земле вряд ли существовала бы жидкая вода. Было очень жарко, но во Bpe мена, KorAa Солнце ЯВЛЯАось rораздо менее активным, плане та, скорее, соrревалась сама  блаrодаря парниковым rазам, без которых атмосфера не смоrла бы удержать тепло. Но это была атмосфера без кислорода. MHoroe из Toro, что мы знаем о том, весьма продолжитель ном, архейском периоде, приходит блarодаря изучению co временных аналоrичных природныхусловий. Среды с низким содержанием кислорода довольно редки в наших теперешних океанах, но HaMHoro чаще встречаются в современных He больших озерах. На самом деле, мноrие озера сеrодня сильно расслоены и содержат тонкий кислородный слой (образован  ный взаимодействием с атмосферой), под которым лежат слои, в которых кислорода вовсе нет. Изучение микрожизни в таких слоях позволяет узнать, что представляли собой сообщества микроорrанизмов в далеком прошлом. В современных озерах, как, видимо, и в древних архейских морях, одними из наиболее значимых для yrлеродноrо KpyroBopoTa являются орrанизмы, которые связаны с химией метана. Как упоминалось ранее, метан помоrает удерживать тепло, отраженное от земной по верхности и стремящееся улетучиться обратно в космос 2 . Некоторые бактерии MorYT расщеплять метан и использовать ero в качестве пищи. Таким образом ero употребляли мноrие ранние формы жизни, а это значит, что жизнь, едва сформи 
90 ровавшись, сразу переКАЮчилась на друrой вид потребления энерrии. Прямо как автомобили в своем развитии: сначала им нужен был пар, потом дизельное топливо, потом бензин (и ди зельное топливо, и бензин  уrлеродные соединения, несущие энерrию, как и метан), а вскоре и водородное топливо. Только человечество обращается к водородному топливу в последнюю очередь, TorAa как жизнь начинала именно с Hero. MHoro информации о раннем этапе истории развития жизни на планете дают нам осадочные породы. Например, одной из особенностей архейских осадочных отложений яв ляется частое проявление в них яркоокрашенных красных слоев. Они называются полосчатыми железистыми формаци ями, или ПЖФ. Эти интересные осадочные породы не обра зовьmались в земной коре в более или менее значительных объемах на протяжении последних 1,85 млрд лет, за ИСКАЮче нием oAHoroABYX периодов «ЗеМАИснежка» в КОlЩе ДOKeM брия, о чем мы расскажем подробнее в следующей rлаве. у железистых формаций есть заrадка, которую уже долrо не MorYT разрешить: чтобы так широко распространиться тонким слоем, железу надо быть растворенным в воде, а это означает, что оно должно было иметь восстановленную фор му, которая называется закись железа, она придает земле зе леноватый цвет. С друrой стороны, чтобы высвободиться, железу необходимо иметь окисленную форму KpacHoro цвета, быть оксидным железом, которое просто оседает в воде в виде частиц, а не растворяется как сахар. Проблема в кислороде: закись железа постоянно реаrирует со свободной молекулой 02 и создает красную окисленную форму. Любое железо или железный минерал KpacHoro цвета показывает, что железо подверrалось этому химическому преобразованию, которое мы попростому называем ржавчиной и которая почти BcerAa требует присутствия молекулыI 02' Как же получалось, что кислородный уровень океанической воды, с одной стороны, 
91 был довольно низок, что приводило К существованию железа в растворяемой форме, а с друrой  достаточно высоким, чтобы создавать ржавчину? Этот вопрос уже очень давно ставит ученых в тупик. Более SO лет назад Престон Клауд, один из известнейших исследователей докембрийской палеобиолоrии из Универси тета Калифорнии, выдвинул rипотезу, что кислород, необхо димый для окисления pacTBopeHHoro железа, особенно в OKe анах, происходил от деятельности фото синтезирующих простейших, известных как синезеленые водоросли, циано бактерии ( Cyaпobacteria )3. Это единственный на планете op rанизм, который сам научился производить дающий жизнь фотосинтез  процесс расщепления молекулы воды и BЫ свобождения атома кислорода, если описывать буквально. Некоторые из ero потомков «порабощены» теперь друrими орrанизмами и служат нам всем как зеленые светоулавливаю щие орrанеллы в растениях и друrих водорослях. Сеrодня каждое растение на Земле имеет крошечные «капсулыI>,1 эволюционировавшие из тех первых синезеленых водорослей, но теперь они  рабы «эндосимбиоза», выполняющие при хоти мноrоклеточных растений. Престон Клауд представил себе плавающий «кислородный оазис» таких первых крошеч ных фотосинтезаторовцианобактерий, каждая из которых производила крошечное количество кислорода, и за сотни миллионов лет они кардинально изменили природу не только жизни на Земле, но и химию океанов, атмосферы и даже TBep Aoro покрова нашей планеты. С каждой новой порцией кис лор ода, выброшенноrо в архейский океан, маленькие частицы ржавчины оседали на дне, медленно, но неуклонно накапли ваясь в полосчатые железистыIe формации. молекулярныIй кислород  одно из самых ядовитых соеди нений. Все, кто принимает антиоксиданты вместе с витами нами, знают, что они помоrают избежать рака, возникновение 
92 KOToporo обычно провоцируется кислородом, разрушающим деликатную клеточную химическую систему и в результате превращающим ее в убийцузомби. Антиоксиданты  не просто рекламный миф. Кислород в своем химическом неис товстве разрушает клетки, преобразует, а зачастую и убивает их. TorAa как же орrанизмы, которые производят такой яд, остаются в живых в момент выделения кислорода? Здесь возникает клаССический вопрос о курице и яйце. Любая форма жизни, которая научилась выделять кислород, но при этом не обзавелась антиоксидантными ферментами, убила бы саму себя. Таким образом, сначала должна была раз виться система контроля над кислородом. Но весь кислород в атмосфере производится фотосинтезом, то есть кислород не должен был появиться, пока эволюция не создала защитные механизмы от Hero! А значит, должен был существовать какой то неорrанический источник молекулярноrо кислорода, под воздействием KOToporo первичные клетки выработали бы систему защиты против яда. Этот процесс подобен тому, в результате KOToporo мы защищаеМ себя от смертельных болезней: в детстве подверrаемся их малому воздействию и тем самым даем нашему орrанизму возможность постепенно соз дать защиту. Так откуда же взялся этот ранний кислород для «вакци нации», если не из фотосинтеза? Очень сложно произвести кислород небиолоrическим путем. Реально работающий способ  это фотохимическая реакция под воздействием ультрафиолета, Toro caMoro, который вызывает солнечный ожоr. Ультрафиолет, встречаясь с водой и уrлекислыIM rазом в атмосфере, производит остаточный уровень 02 и друrих соединений. Сеrодня солнечное ультрафиолетовое излучение в основном блокируется озоновым слоем высоко в атмосфе ре, очень далеко над слоями, содержащими водяные пары (которые замерзают). Но в ранней истории планеты кисло 
93 рода и, соответственно, озоновоrо сло31 не было, а значит, не было и защиты от ультрафиолета. Стало быть, очень сильное ультрафиолетовое излучение Солнца воздействовало на Землю и создавало небольшое количество молекул кислоро да  недостаточное для дыхания, но вполне достаточное, чтобы жизнь на Hero отреаrировала и эволюционировала в конце концов до форм, способных выживать при большом объеме кислорода. Некоторые соображения rеОАоrической науки и КИСАородная катастрофа Хотя все соrласны с тем, что эволюция синезеленых BOДO рослей была самым значительным биолоrическим событием на нашей планете (даже более значительным, чем развитие эукариотических клеток и появление мноrоклеточных opra низмов), мнения по поводу Toro, в какой именно период эта биолоrическая инновация имела место быть, существенно расходятся. Более SO лет назад rеолоrи выяснили, что HeKOTO рые из самых древних речных осадочных пород содержат окруrлыIe образцы обычноrо минерала  cepHoro колчедана (<<золото дураков»), а также породы с содержанием очень малыIx объемов урана (этот минерал называется уранинит). Эти минералы крайне нестабильны при взаимодействии с кис лородом (как и железо, они сразу образуют ржавчину), и их очень реДКО можно обнаружить в открытых, насыщенных кислородом океанах и почве, если только они полностью не изолированы от доступа воздуха из атмосферы. Это привело к первоначальному предположению, что в атмосфере кисло рода почти не было вплоть до конца архейскоrо эона, воз можно, до периода, наступившеrо 2,S млрд лет назад или даже позже. Большинство представителей rеолоrическоrо сообще ства соrласны, что в те времена концентрация кислорода 
94 в атмосфере была настолько мала, что и серный колчедан, и уранинит моrли находиться на поверхности земли и в морях, не ржавея. Действительно, мы обнаруживаем в rеолоrических слоях возрастом 2,5 млрд лет породы, в которых оба эти ми нерала встречаются в изобилии, и этот факт подтверждает, что в тот период иcrории количество кислорода и в воздухе, и в зем ле было ничтожно мало. А к периоду давностью 2,4 млрд лет оба минерала исчезают из пород, образовавшихся под водой и на поверхности суши. Означает ли это, что синезеленые водоросли появились только после периода, датируемоrо 2,52,4 млрд лет назад? Для понимания истории развития жизни это вопрос чрезвычайной важности. Ero решению при шлось посвятить мноrие и мноrие roAbl исследований. Основной спорный момент заключался в следующем: по явились ли синезеленые водоросли около 2,5 млрд лет назад или это произошло на миллиард лет раньше, около 3,4 млрд лет назад, а значит, приблизительно в тот момент, KorAa на Земле сформировалась жизнь вообще. Бурная дискуссия о происхождении молекулярноrо кис лорода в земной атмосфере сошла на нет после Toro, как был применен новый метод изучения истории планетыI  сопо ставление концентрации изотопов серы. Мы уже знаем (и еще вернемся к этой теме в rлавах, посвященных массовым BЫ мираниям), что сравнение соединений уrлерода с изотопами уrлерода (учитывая, что изотоп  это атом, отличающийся от друrих количеством нейтронов в ядре) полезно для изуче ния жизни. Этот метод даже был использован для установле ния времени появления первой жизни на Земле. Дело в том, что живые клетки предпочитают леrкие изотопы атомов ok Horo и Toro же химическоrо элемента (в нашем случае уrлеро да, кислорода и, как вы сейчас убедитесь, серы). В обычных химических реакцияхлеrкие изотопы продвиrаются по этапам процесса быcrрее тяжелыI,1 поскольку они имеют ослабленные 
.., i 95 химические связи, которые создаются и разрушаются быстрее, что обусловливает более быстрое протекание реакции. Поэто му растения предпочитают наиболее леrкие изотопы уrлерода и кислорода их ТЯЖелым собратьям. В 2000 roAy Джеймс Фаркуар, Марк Тименс и их коллеrи из Университета Кали форнии предложили новый метод, позволяющий узнать время появления определенных форм жизни, в основу KOToporo положено соотношение числа изотопов серы в породах, чей возраст установлен. Фаркуар и Тименс проанализировали распределение изо топов серы в осадочных породах от архея до протерозоя, то есть в период 543252 МАЯ лет назад, и обнаружили, что распределение изотопов серы в породах старше 2,5 млрдлет сильно отличается от TaKoBoro в более раннем периоде. Но при этом в породах моложе указанноrо возраста наБАЮдает ся сильное изменение относительной частотности изотопов серы, и это изменение моrло быть связано ЛИШЬ с HeДOCTaT ком ультрафиолетовоrо излучения у поверхности Земли, а такое моrло про изойти только при условии формирования озоновоrо слоя (первоначальноrо по тем временам), а значит, у нас есть доказательства, что озоновый слой появился не ранее 2,35 млрд лет назад. На это также указывают и друrие осадочные породы  индикаторы присутствия атмосфер Horo кислорода. Итак, кислород появился не ранее 2,4 млрд лет назад, по крайней мере, до тою ею было недостаточно для образования озоновоrо слоя. А как же TorAa быть с тем фактом, что в по родах возрастом более 3 МАрД лет найдены окаменелости сине зеленых водорослей? Представляется, что водоросли развИАИСЬ раньше, но понадобился миллиард лет, чтобы на планете Ha К,опилось кислорода на целыIй озоновый слой. Долrое время нечто сдерживало распространение синезеленых водорослей, и этим нечто было железо  точнее, ero малое количество. 
96 Соrласно модели Пола Фальковски и ero учеников из PYTrep скою университета, именно изза малыIx концентраций желе за синезеленые водоросли не моrли с помощью кислорода быстро завоевать мир. Синезеленые водоросли развивались в верхних слоях океанических вод, и кислород, который они вырабатывли,1 вступал в реакцию с железом, в результате возникали крошеч ные частички ржавчины, известные под названием «rематит» (<<кровавик» ). Такое название не случайно, поскольку и ми нерал KpacHoro цвета (цвета крови), и наша кровь насыщены железом. Эти частицы оседали на ДНО, образовывая ПЖФ (см. выше «полосчатые железистые формации» ). Но с уменьше нием присутствия железа синезеленые водоросли не моrли больше разрастаться. Таким образом, если выработка кисло рода и биолоrическая продуктивность оказывались НИЖе уровня, необходимою для усиления процесса eCTecTBeHHoro окисления железа, то кислородный ДЖИНН находился в БутыA ке и не Mor вырваться в атмосферу и воду. Но атомы железа постоянно поступали в океанскую воду за счет вулканической деятельности из разломов нашей все еще очень юрячей в те времена планетыI1 и джинн, освободившись около 2,4 МАрд лет назад, изменил наш мир. Сейчас нам известно, что планета побывала в двух основных устойчивых СОСТОЯНИЯХ: одно  ПОЧТИ полностью бескислородное, даже несмотря на присут ствие Синезеленых водорослей, а второе  при наличии кислородной атмосферы, как сеrодня. Такая модель работает, только если океанская вода имеет «стратификацию», то есть поддерживает систему rлубинных слоев. Океан, который постоянно перемешивается, вода с по верхности опускается ко дну, а затем снова возвращается к поверхности, будет постоянно насыщен инrредиентами для жизнедеятельности синезеленых водорослей. Ихдеятельность быстро переКРОf:Т reолоrическую «кислородную недостаточ 
97 ность» 4, например, у дна океана, rAe -вулканы постоянно BЫ брасывают неокисленное железо по сей день. Один из путей, которым можно преодолеть систему расслоения  rлобальное оледенение. Это подводит нас к обсуждению еще oAHoro важноrо события ранней истории Земли, в дальнейшем по влекшеro за собой бурное насыщение атмосферы кислоро дом,  образования «Землиснежка». Во времена архея и paHHero протерозоя случилось несколь ко оледенений, предшествовавших кислородной катастрофе, включая три малых оледенения в период приблизительно 2,92,7 млрдлет назад. Но в период 2,4S2,3S млрдлет назад ПрОИЗОIIlAО коечто HaMHoro более значительное, и это собы тие обусловило все изменения, необходимые для фиксирова ния стратификации океанских слоев, и помешало фотосинте зирующим орrаlШзмам разрастись в количествах, достаточных, чтобы насытить Землю кислородом. Событие это затормози ло образование озоновоrо слоя, не rоворя уже о возникнове нии более крупных  мноrоклеточных  форм жизни. За всю историю Земли приостановка стратификации OKe ана возникала редко  лишь KorAa замерзали полюса. Обыч но холодная вода на полюсах поrружалась ко дну, вызывая перемешивание. Кроме Toro, сами по себе ледники также очень хороши в деле выветривания континентальных пород, которые под воздействием льдов превращаются в пыль и возвращают ся обратно в океан. А там частицы железа, азота и фосфора (все, чем мы удобряем сеrодня наши цветники) кормят сине зеленые водоросли, а те быстро размножаются и производят все больше кислорода. Блаrодаря мировому оледенению в период 2,4S2,3S млрд лет назад сопротивление сильной стратификации океана и обо rащения воды «удобрениями» впервые было сломлено. Самое раннее и самое убедительное свидетельство Toro, что aTMO сфера была насыщена кислородом, ПрИIIlAО из крупных Map 
98 rанцевых залежей в Южной Африке, датируемых возрастом 2,22 млрдлет. Такие минералы моrли образоваться только при атмосфере, боrатой КИСЛОРОДОМ, а значит, нам теперь HaBep няка известна самая ранняя дата существования мира фото синтеза, озоновоrо СЛОЯ и присутствия кислорода и в aTMO сфере, и в океане. Первый период «Землиснежка», название которому при думал Киршвинк 5 , возможно, ДЛИЛСЯ около 100 МАЯ лет 6 . За мерзший океан, однако, не лучшее место для растений, живущих на поверхности, так что мощное насыщение КИСЛОРОДОМ не моrло начаться, пока не был дан сиrнал к таянию. Во времена «Землиснежка» синезеленые водоросли выжили, вероятно, лишь в отдельных теплых источниках. Земле повезло, что она находится относительно близко от Солнца и в те времена было MHoro активных вулканов, которые выбрасывали в атмосферу парниковые rазы, что в конце концов позволило планете выйти из замороженноrо состояния. Иначе все было бы попрежнему подо льдом и не было бы жидких океанов. Если бы Земля Ha ходилась хоть HeMHoro дальше от Солнца, уrлекислыIй rаз пре вратился бы в сухой лед, жизнь на поверхности вымерла бы полностью, а возможно, вообще не появилась. Причины оледенения представляются очевидными: воз можно, 2,7 млрд лет назад появились первые фотосинтезиру ющие орrанизмы, синезеленые водоросли, которые нуждались в уrлекислом rазе, а разница температур воды в жидком и твep дом состояниях была столь незначительна, что парниковый эффект пострадал изза простоrо потребления уrлекислоты из атмосферы и воды. Иными словами, оледенение спровоци ровала сама жизнь. Земля со своей новой КИСЛОРОДНОЙ атмосферой была Becь ма странным местом, по крайней мере, для жизни и Bcero происходящеrо с ней в те далекие времена. Синезеленые водоросли продолжали выделять КИСЛОРОД, но не было opra 
99 низмов, которые бы им дышали. То есть аэробное дыхание, биохимический процесс, позволяющий нам потреблять кис лород, моrло развиться только после появления КИСАорода. А значит, между появлением в атмосфере кислорода и появ лени ем орrанизмов, использующих ero для дыхания, был временной промежуток. На самом деЛе эволюция с энтузиаз мом приветствовала бы любой орrанизм, который потребля ет КИСЛОРОД, поскольку только молекула, содержащая КИСЛОРОД, как никакая друrая способна так ускорять биохимические процессы и высвобождать так MHOro энерrии. Временной разрыв между развитием кислородной aTMO сферы и появлением орrанизмов, способных к кислородному дыханию, можно определить по rеолоrическим отложениям. Синезеленые водоросли BApyr оказались в мире безо льда, поэтому быстро заполонили новые теплые верхние слои всех океанов. 2,2 миллиарда лет назад площадь суши была в разы меньше, чем сейчас, так что синезеленые водоросли размно жились в невероятных количествах, быстро увеличивая объ емы кислорода. Они дрейфовали в мелководных морских экосистемах, куда леrко проникал солнечный свет, и жили даже на поверхности суши. Поскольку эти орrанизмы со страшной силой выделяли молекулярный кислород, значит они так же быстро потребляли и уrлекислыIй rаз, который образовался в атмосфере во время «Землиснежка», и, таким образом, океанские природные системы обоrащались уrлеводородами. Сеrодня такие леrкие уrлеводороды поrлощаются орrанизма ми, потребляющими кислород, и снова превращаются в уrле кислыIй rаз. Возникает, впрочем, вопрос: что происходило с этими процветающими сообществами синезеленых BOДO рослей, если TorAa еще не существовало орrанизмов, способ ных потреблять кислород? Ведь этих водорослей было так MHoro, что это моrло вызвать rлобальные химические измене ния на поверхности Земли, в атмосфере и океанах. 
 100  Уrлеводороды и кислород, смешиваясь на воздухе, образу ют взрывоопасную смесь, и достаточно небольшой искры, чтобы запустить бурную реакцию, которую уже не остановить. Но уrлеводороды, растворенные в воде в виде небольших ча стиц, MorYT расщепляться только микроорrанизмами. Без необходимоrо химическоrо взаимодействия на Земле произо- шел бы серьезный сбой уrлеродноrо круroворота. В частности, при образовании большоrо количества уrлеводородов в aT мосферу обязательно должно было попасть большое количе ство кислорода. В действительности период rеолоrической истории меж ду 2,2 и 2,0 млрд лет назад показывает такой сильный дис баланс соотношения уrлеродных изотопов, что rеохимики даже дали этому времени особое название «Сдвиr», И это самый длительный подобный период во всей истории Земли. Наша планета, стало быть, была территорией кислорода, НО без орrанизмов, способных им дышать. Значительные сдви rи уrлеродноrо KpyroBopoTa, вызванноrо деятельностью синезеленых водорослей, приводили к выделению уrлеРОk ных соединений, которыми некому было питаться. Остаточ ные свидетельства накопления этих соединений можно найти в Карелии (Россия). Сеrодня большая часть таких соединений, напоминающих нефть, поrлощается и расщеп ляется живыми орrанизмами, которые потребляют кислород. Это показывает, что в древности мир скорее захлебнулся в уrлеводородах, чем переработал их непосредственным об разом. А в результате объемы кислорода увеличивались, пока ero не стало столько, что атмосфера переполнилась им, и ero давление в атмосфере повысилось. Если бы в те времена на планете существовали леса, было бы достаточно одной мол нии, чтобы всю Землю охватил пожар, жар KOToporo превысил бы все известные сеrодня случаи больших лесных пожаров. 
 101 Это.т нео.дно.значный эпизо.д в исто.рии развития жизни зако.нчился со.вершенно. нео.жиданно., Ko.rAa эволюция про.из вела первые о.рrанизмы, ко.то.рые действuтельно МОZЛU дышать кисло.ро.до.м. для это.rо. по.требо.вало.сь по.явление специальных ферментсв. Во.зник со.вершенно. но.вый тип внутриклето.чно. ro. стро.ения, о.н существует и по. сей день  о.рrане.лла по.д названием мито.хо.ндрия, о.сно.вно.й исто.чник энерrии для клето.кэукарио.то.в. Эти клетки крупнее, чем их предшествен ники про.карио.ты (бактерии), о.ни наделены о.тдельными «ко.мнатками» внутри BCero. их rиrантско.rо. клето.чно.rо. «дсма». У мито.хо.ндрии есть сво.й со.бственный маленький cerMeHT ДНК, принадлежащий ей со. времен ее существо.вания в качестве микро.ба, ко.то.рый научился само.сто.ятельно. дышать кисло.ро.до.м,  то. есть о.тдельно.й сво.бо.дно.й бактерии. Но. за по.следние 2 МАРД лет сна превратилась в «служанку». Интри ra в то.м, что. само.й то.чно.й дато.й существо.вания по.следнеrо. о.бщеrо. предка всех эукарио.то.в является перио.д давно.стью о.ко.ло. 1,9 МАРД лет  именно. To.rAa, во.змо.жно., и по.явились эукарио.тыI и начало.сь во.сстано.вление равно.весия в мирсвсм уrлеро.дно.м Kpyro.Bo.po.Te. По.видимо.му, биссфере по.надо. било.сь 200 МАИ лет эво.люции, что.бы адекватно. о.треаrиро.вать на присутствие изначально. ядо.вито.rо. кисло.ро.да. 
r ЛАВА 6 Долrий ПУТЬ К ПОЯВЛЕНИЮ ЖИВОТНЫХ: 2 1 МИЛЛИАРД ЛЕТ НАЗАД Период между кислородной катастрофой (с кульминацией 2,3 млрд лет назад) и появлением первых элементарных MHO rоклеточныхназвали «скучное миллиардолетие» по той при чине, что (предположительно) ничеrо существенноrо с био лоrической точки зрения не происходило. Словно история развития жизни решила передохнуть. Миллиард лет  дo вольно долrий срок для ничеrонеделания. Однако, как это часто бывает, недавно обнаружилось, что не так уж и скучно было. Новые открытия свидетельствуют, что жизнь на месте не стояла. Напротив, этот долrий период начался со значи тельноrо насыщения атмосферы кислородом, а около 2 млрд лет назад произошло весьма значительное событие: появление эукариотической формы жизни  жизни нашеrо типа, с боль шой клеткой и ядром в ней. С одной стороны, большая часть разнообразных орrанизмов TaKoro HOBoro типа нам хорошо знакома  это различные простейшие вроде амебы, инфузо риитуфельки, эвrлены и т. п., но С друrой  также имеются очень большие и странные окаменелости, в том числе самое необычное ископаемое из коrдалибо найденных. 
 103  Мноrие специалисты разделяют точку зрения, соrласно которой в период 2,2 1 млрд лет назад, вероятно, кислорода в атмосфере было недостаточно для поддержания жизни крупныхживотных 1 . (Это, кстати, хороший момент для обоб щения различий между животными, мноrоклеточными и про стейшими. Все три типа являются эукариотами, то есть имеют крупные клетки с ядрами и друrими орrанеллами, например митохондриями. Но животные и мноrоклеточные  это одно и то же, они состоят более чем из одной клетки, если не считать момента оплодотворения. Простейшие же похожи на живот ных в своей способности к передвижению и относительно сложному поведению, но состоят только из одной клетки. Тем не менее они HaMHoro крупнее и сложнее бактерий.) Но если с недостатком кислорода все понятно, то с причинами ero возникновения все не так просто. Жизнь была способна к фотосинтезу, и жизнь обоrатила мир кислородом, но все rоворит о том, что самой жизни было rораздо меньше, чем должно было быть, для животных необходимо, чтобы aTMO сфера была насыщена кислородом на 1 О % и более (сеrодня это 21 %), а «фотосинтезаторы» не выполняли свою работу. Ответ всетаки был найден: виновником оказался элемент, имя KOToporo упоминается практически на каждой странице этой книrи,  сера, в своей самой токсичной и в то же время жиз ненно необходимой форме  сероводород, молекула жизни и смерти. В статье 2009 roAa, опубликованной в материалах Национальной академии наук, палеонтолоr Энди Нолл и ero коллеrи продемонстрировали 2 , что уровни кислорода об.яза телъно должны были превысить известный для Toro времени уровень, но этоrо не происходило. Чтото препятствовало этому. Длинный перерыв между появлением одноклеточных орrанизмов в период кислородной катастрофы 2,3 млрд лет назади возникновением более крупныхмноrоклеточных форм был на самом деле. 
  15 о 5 i!! > 10 :t f 5 .( 104 20 Появляется КИСЛОРОДНЫЙ фотосинтез (ок. 2,4 млрд л. н.), явление «Землиснежка» (<<rypoHcKoe оледенение») r. " Пермский период Настоящее время Несбалансированный уrлеродный цикл: MHoro кислорода, но некому им дышаты (возникновение Ломаryнди Ятулииской аномалии) Триасовый период Анаэробный фотосинтез (с участием .., и т. ,q.1 ок.:.I!.!1РFI2'J.? Выбросы кислорода во врамя «Земли-снежка»  о Отсутствие атмосферноrо кислорода,никаких определяемых следов, озоновоrо СЛОЯ нет з 2 млрд лет назад Наша новая модель увеличения концентрации атмосферноrо кислорода и некоторых сопутствующих событий 4 о Ничеrо rрандиозноrо и сложноrо в тот период не проис ходило, и причина тому  сверхизобилие одноклеточных бактерий, которые использовали серу и составили конкуренцию растениеподобным бактериям с фотосинтезом, расщеплявшим воду на два элемента, но при этом не использовавшим серу ни на одном из этапов AaHHoro процесса. Таким образом, два очень разных типа живых орrанизмов соперничали Apyr с ApyroM за ресурсы, необходимые любой жизни: пространство и пищу. Поrлощающие серу микробы, названные зелеными и пурпур ными серными бактериями, все еще существуют сеrодня, но только в самой ядовитой среде  неrлу60КИХ озерах и морских областях, rAe нет кислорода, но при этом достаточно меЛКОВОk ных, чтобы солнечный свет проникал к ним для фотосинтеза. Правда, в результате TaKoro фотосинтеза кислород не возника ет, потому что в ходе процесса не расщепляется вода. Почти на всем протяжении скучноrо миллиардолетия OKe аны имели хорошо выраженное расслоение. Верхний слой был 
10S чист и насыщен кислородом, ero занимали одноклеточные зеленые растения, которые поrлощали солнечный свет и ис пользовали ero для cBoero развития, попутно выделяя кисло род. Но под ними, возможно начиная с rлубины 33,5 м и до caMoro дна, находились совершенно иные слои морской воды. Такая морская вода в своих верхних слоях приобрела пурпур ный цвет блаrодаря оrромномумножеству пурпурныхсерных бактерий. Вода, в которой они обитали, насыщенная токсич ным сероводородом, была бы смертельно ядовита для боль шинства сеrодняшнихживых орrанизмов. Даже мертвые, эти бактерии моrли воровать кислород из атмосферы (неосознан но, конечно, хотя некоторые микробиолоrи верят, что микро бы BcerAa были хитрющими типами). После смерти их KpO шечные тела поrружались на ДНО, а может, даже оставались в толще воды, соленой или наполненной осадочными части цами, и, разлаrаясь, забирали драrоценные молекулыI кисло рода из BepxHero слоя над ними. Драrоценные молекулыI кислорода, предназначенные для атмосферы или чистоrо океана, расходовались при rниении пурпурных тварей. Хотя и не MHoro, но на Земле еще существуют места с BЫ раженной стратификацией. Одним из наиболее известных является остров Палау в Микронезии, rAe находятся знамени тые озера медуз. Здесь в больших водоемах с чистой, насыщен ной кислородом водой изящно передвиrаются мноrочислен ные медузы. Но буквально в нескольких метрах под этим кристально чистым кислородным слоем находится и друroй  темный, полный крайне опасных существ. В нем мало или вовсе нет кислорода, но есть избыток сероводорода. Он темнопурпурноrо цвета, населен orpoMHbIM количеством пурпурных серных бактерий, которые еще в древности дела ли мир небезопасным для .любоrо, кому было нужно MHoro кислорода,  таким существам в те времена уж точно не было скучно. 
 106  КК (Кислородная катастрофа) 2Д Животные nrJ . 11 ... 100 110 Атмосферный КИСЛОРОД (ррт) Абсолютное <10--8 Обобщенная модель океанских rлубин Fe 2 + Fe 2 + .ЗвМЛ.-СНВЖ""' G FJ+ О I 2 I О .Звмля..снежок» 4 I 3 2 1 Возраст (в миллиардах лет) Наша пере смотренная модель содержания кислорода в воздухе и в воде Серные бактерии и их жизненные потребности в конечном итоrе оказались вытеснены на задворки нашей планеты. Но они BcerAa rAeTo рядом, BcerAa HaroToBe, чтобы вернуть себе пространство, которое потеряли, KorAa в мир вырвался кис лород в больших количествах  около 600 млн лет назад. Они  как Империя Зла: и в девонском, и в пермском, и в три асовом, и в юрском, и в середине меловоrо периодов эта Им перия наносила ответные удары, о чем мы поrоворим в следу ющих rлавах. Так или иначе, а превосходство серныхфотосинтезирующих форм над кислородными было преодолено, этому способство вало поступление в океанскую воду новых больших объемов железа, которое выветривалось из близлежащих и растущих материков. Железо в морской воде вступало в реакции с раз личными формами серы, превращаясь в тяжелые плотные массивы cepHoro колчедана, и количество серы в системе, таким образом, сокращалось. Это привело к rолоду в среде серных бактерий, поскольку без Toro элемента они обойтись не моrли. 600 млн лет назад кислород серьезно укрепил свои позиции, возможно, ero количество даже резко возросло, KorAa был преодолен какойто критический барьер. А вскоре после это ro появились животные. В конце концов не так уж MHoro 
 107  времени понадобилось для их развития, как только на Земле закончилось адское время оrня и серы. Странные первые МНОI'оклеточные Большая часть живых орrанизмов не TaKoro уж скучноrо мил лиардолетия появилась на основе строматолитов, чемпионов , по выживанию на самыхдолrих временных дистанциях,  они появились 2,2 млрд лет назад, продолжали развиваться и дали начало новым странным формам жизни. Выrлядят они как тонкая черная спираль, но уж точно не микроскопическая, и называются Grypaпia (Grypaпia spiralis). Появление этих орrанизмов означает, что жизнь сделала большой скачок  развила способность существовать «колониями» клеток, которые сцепляются вместе и обретают общие мембраны. Это были первые мноrоклеточные формы. Grypaпia известны давно. Но в 201 О roAy наше понимание вещей изменилось с открытием необычных окаменелостей в rабоне (Центральная Африка)3. Grypaпia, возможно, были колониями прокариотов (в данном случае бактерий), а новые ископаемые (которые, кстати, все еще не получили назва ния)  на вид крупные и слишком усложненные. Какими бы они ни были, мы знаем точно, чем они не являются. Они точно не являются первыми животными. Первые настоящие животные Haмнoro моложе, чем Grypaпia и им подобные. Животным менее миллиарда лет. Впрочем, дату появления первоrо животноrо все еще относят к более ранним временам, руководствуясь передовыми методами определения возраста свидетельств их существования  из вестно о пока еще не идентифицированных ископаемых останках животных значительно старше 600 МАИ лет. Те, кто изучает молекулярный состав сохранившихся таксонометри ческих типов, полаrают, что их метод «молекулярные часы» 
 108  позволяет определить возраст останков животных в 700 млн лет. Но это не такая уж большая разница во времени с точки зрения всей эпохи существования жизни на Земле. Известно большое количество типов мноzоклеточнъtX орrанизмов, вклю чая немало е разнообразие прокариотических форм, и нет сомнений, что изобретение эволюцией орrанизмов, состоящих более чем из одной клетки, приходится на период давностью более чем 2 млрд лет. Однако в большинстве случаев такие мноrоклеточные прокариоты состоят лишь из двух клеток, и ни один из таких орrанизмов невозможно принять за жи вотное. Слизистая плесень мноrоклеточна, как и некоторые сине зеленые водоросли. Впрочем, в KaKOMTO отношении они  тупиковые ветви эволюции (но только не слизистая плесень  эта rруппа в конечном итоrе тоже коечему дала жизнь). Эти слизистые формы существуют на планете несколько милли ардов лет и оказались весьма консервативныI в эволюционном отношении. Усложненные мноrоклеточные растения появи лись более миллиарда лет назад и выrлядели, скорее Bcero, как зеленые, бурые и красные водоросли, которые нынеe можно увидеть на любом побережье, в тех местах, куда активно про никает солнечныIй свет. А животные все же значительно MO ложе. Вероятно, размер орrанизмов определенным образом связан с появлением кислорода в атмосфере. Кислород спо собствовал возникновению экземпляров более крупныIx раз меров, чем те, которые существовали в ДОКИСЛОРОДНЫЙ пери од, и биолоrическая адаптация, усиливая скорость и/или объем поrлощения кислорода, привела к rиrантизму4. Яркие примеры этому найдете в последующих rлавах, в которых будет продемонстрировано, как появление HOBoro вида более эффективныxеrких и устройства всей дыхтельнойй системы породило orpoMНblx динозавров. 
 109  Окаменелости настоящих животных встречаются в отло женияхвозрастом не старше 600 МАИ лет, и сразу  в большом изобилии. Возможно, они даже старше, и в пользу этоrо сви детельствуют два доказательства. Вопервых, данные, полу ченные в результате применения метода «молекулярные часы», показывают, что мноrоклеточные эукариоты (что включает как растения, так и животных) на 100 МАИ лет CTap ше их реальных окаменелостей, что определяет их возраст в 700 МАИ лет. BOBTOpЫX, приблизительно этим же временем датируются ископаемые свидетельства деятельности живот ных  их следов или пищевых действий, то есть следов жиз недеятельности,  хотя окаменелостей самих тел в осадочных породах не обнаружено. В те времена уровень кислорода был близок к современному, хотя еще не сравнялся с ним. Не толь ко свободный кислород, но и озоновый слой достиr относи тельно высоких показателей, и, таким образом, степень воз действия ультрафиолета и друrих излучений существенно снизилась. Любопытные ОрI'анизмы, известные как акритархи (Acritarchs) в любом разrоворе о докембрийских формах жизни акритар хам уделяется значительное внимание. На планете они появи лись очень рано: самым древним, повидимому, 3,2 МАрд лет, и ПрОДОАЖили свое существование до возникновения живот ных. К акритархам относят множество совершенно различных не только видов, но даже представителей разных царств и Hak царств, и потому их называют мусорным ведром биолоrиче ской классификации. Это показывает, как мало мы знаем о развитии жизни до Toro BpeMeHHoro периода, которым дa тируется широкое распространение ископаемых останков животных и высших растений. 
 110  Акритархи являются одними из самых древних известных мноrоклеточных, они появились впервые в rлубине времен около 2 млрд лет назад, при этом их окаменелости относитель но редки. Но со второй половины протерозоя, около милли арда лет назад, начинается их большое мноrообразие: в раз мерах, количестве и морфолоrической усложненности форм. Усложненность в основном отмечается в увеличении числа шипов, выступающих из их маленьких крyrлых тел. В период с 1 млрд до 750 МАИ лет назад акритархи были весьма распро странены, а затем начался криоrений, принеапий orpoMHbIe rлобальные изменения, соответствующие ero названию от rреческоrо cryo,  все правильно, мир замерз. В результате протерозойских периодов «Землиснежка» в океане должно было произойти массовое вымирание, а возможно, и на суше. Популяции акритархов в эти периоды rлобальноrо cнera и льда резко сократились, но во время кембрийскоrо взрыва они снова возродились, и их виды достиrли пика cBoero процвета ния и разнообразия в палеозое. Такое боrатство шипов и колючек у акритархов, зародив шееся миллиард лет назад, но продолжавшееся и в кембрий ский период, объясняется несколькими причинами. Вопервых, шипы на маленьком круrлом тельце увеличивают площадь поверхности и объем, это позволяет маленькому орrанизму оставаться на плаву в толще океана, а не опускаться на дно, rAe ero ждет поrребение под различными осаждающимися части цами, что является обычной картиной Mopcкoro дна. MHoro численные планктонные виды используют этот метод и cero дня. Вторым назначением шипов является защита от хищников. Возможно, в океанах миллиард лет назад таилось целое полчи ще плотоядных (или, по отношению к акритархам, техниче ски  травоядных. Впрочем, если тебя съели, то уже не важно, кто именно тебя съел). 
 111 Окончание скучноrо МИААИардолетия Вот картина MopCKoro дна на мелководье около миллиарда лет назад: в волнах колышутся бурые и зеленые водоросли, скоп ления микроорrанизмов переливаются всеми цветами радyrи, покрывая все солнечные поверхности дна леrкой мноrоцвет ной вуалью S . Большими и малыIии куполами и холмами над этой вуалью возвышаются строматолиты. Вода кишит жизнью, одноклеточной и мноrоклеточной, но на планете нет ни ok Horo животноrо. Однако rенетические и атмосферные часы продолжают тикать, отмеряя время до начала ледяной KaTa строфы. В океанах миллиард лет назад жизнь просто бурлила, TorAa как на суше, возможно, она делала лишь первые Шаrи: BcerAa деятельные микроорrанизмы осваивали первые пруды и бо лота. В конце концов они заполонили и все влажные места, доступные солнечным лучам и клубам принесенной ветром пыли, достаточно боrатой фосфатами и нитратами, чтобы эти малюсенькие одноклеточные микробы разрослись и покрыли все приrодные участки. Жизнь с энтузиазмом колонизирова ла сушу. И в этом энтузиазме чуть не уничтожила саму себя. 
r ЛАВА 7 Криоrвний И ЭВОАЮЦИЯ ЖИВОТНЫХ: 850635 МИЛЛИОНОВ ЛЕТ НАЗАД Как это уже, было в период 2,52,4 млрд лет назад, около 750 млн лет назад на Земле похолодало. Причем похолодало настолько сильно, что, как и в конце архейскоrо эона, океаны начали замерзать, сначала с полюсов, а затем все ближе к эк ватору, пока весь Мировой океан не оказался подо льдом. Земля вновь стала «снежком». В первый раз такое событие привело к настоящей революции в истории жизни на планете при поддержке насыщенной кислородом атмосферы. И в этот раз протерозойские «снежки» (их на самом деле было He сколько) были отмечены не менее важным явлением. Нет, не появлением кислорода  появлением животных. И снова не без опасности для всей жизни на планете. Снова жизнь балан сировала на rрани смерти и самой себя. ЖиЗНЬ и «снежки» Как было рассказано в предыдущей rлаве, первая «Землясне жок» (период начался менее чем 2,5 млрдлет назад) возникла в результате деятельности присутствовавших форм жизни: 
 113 УВеАИЧение количества фотосинтезирующихмикроорrанизмов привело к ослаблению парниковоrо эффекта изза уменьшения количества уrлекислоты в атмосфере. Начало второй серии «снежков» совпадает с началом криоrения  oAHoro из reo лоrических периодов в домой истории Земли (о нем мы упо минали в rлаве 1). Оба периода «снежков» (каждый состоял из смен за мерзания океана и последующеrо таяния) привели к мощ нейшему ослаблению морской орrаники, поскольку лед блокировал солнечный свет. Таким образом, объем жизни на Земле (измеряется общей массой, называемой «биомас са» ) уменьшился до самых незначительных показателей по сравнению с периодами до и после «снежков». Последовательность оледенений и последующих потепле ний в совокупности С ослаблением/усилением парниковоrо эффекта в периоды 2,5 2,4 млрд лет назад и 7 50625 МАИ лет назад ДОАЖна была стать серьезным фильтром в ЭВОЛЮЦИИ жизни. Некоторую информацию об этих периодах дают окаменелости, в качестве свидетелей BcerAa присутствуют акритархи (планктонные орrанизмы, описанные в предыду щей rлаве), которые то процветали, то почти полностью исчезали. Известно, что мноrие орrанизмы реarируют на стрессовые ситуации окружающей среды значительной реорrанизацией reHoMa, а любой период «снежка» был более чем стрессовым. Эволюционная значимость таких reHoMHbIx изменений явля ется предметом rорячих обсуждений в области молекулярной биолоrии. Разнообразные ископаемые останки указывают на появление более усложненных орrанизмов всякий раз после очередноrо периода «снежка», И этот факт подтверждает мысль, что «снежки» создавали эдакую эволюционную KaTa пульту для запуска больших изменений в развитии сложных и разнообразных форм жизни. 
 114 Средняя мировая температуре на поверхности планеты (ОС) ---5 0 О 50  I I I I I I I I .' ..  ..  ... ,. [.... ..- ., 7 , .... - '1 I 5 t , , .. ,. 4 «Земля снежок» " --  '1 I з  i ...... g. ............... ..... .-.... , , ....  " I 2 Климатическая модель (пьар rYMбepm, 2002 2.) I I I I I I I I I I I 223 243 263 283 ЗОЗ 323 Средняя мировая темпераryра на поверхности планеты (К) .: , .. 750 млн Л Н. Диarрамма показывает подъемы и спады температуры в периоды под общим названием «3емляснежок» Один из наиболее rлу60КИХ вопросов относительно перио дов «Землиснежка»  вопрос об ихпроисхождении. В пре дыдущей rлаве мы отмечали, что первые (архейские) «снеж ки», возможно, были спровоцированы бурной деятельностью самих живых орrанизмов, а именно появлением фотосинтеза, который привел к уменьшению парниковоrо yrлекислоrо rаза. Но для возникновения BToporo периода «снежков» моrли быть совершенно друrие причины, возникшие почти через миллиард лет после первых оледенений. Вторая серия «снеж ков» моrла начаться изза тектонической активности матери ков Toro времени 1 . Неопротерозойские оледенения (как и архейская первая серия, она характеризовалась множеством сменяющихся замерзаний/таяний) произошли спустя около 40 млн лет после Toro, как суперконтинент Родиния, образовавшийся изза великоrо материковоrо слияния, начал распадаться. 
 115  Суперконтиненты обладали засушливым климатом, потому что большая часть суши находилась вдали от океанов. Ha против, KorAa континенты, а особенно суперконтиненты дробятся, сухие климатические реrионы обретают морской климат и создают широкие возможности для повышенноrо химическоrо выветривания. Химическое выветривание кремниевых пород приводит к быстрому падению уровня уrлекислоrо rаза в атмосфере. С уменьшением количества СО 2 снижается и температура. Возможно, во второй раз «снежки» образовались не изза жизни, а под воздействием неорrанических химических процессов. Но все моrло быть и несколько иначе. Если будет YCTaHOB лено, что в те времена по всему миру быстро и неожиданно распространился какойлибо новый вид растений, то снова придется признать, что падение уровня уrлекислоты было вызвано фотосинтезом, а не химическим выветриванием. Это вполне может оказаться правдой: новейшие исследования истории развития жизни показывают, что примерно 750 млн лет назад появились сухопутные растения, все еще однокле точные, но распространенные предположительно на больших пространствах планеты. Это моrло бы MHoroe объяснить. ЖиЗНЬ в эдиакарский период Земля освободилась от cHera и льда более 600 млн л назад, и то, как она выrлядела в тот период, очень сильно отличася от ее нынешнеrо внешнеrо вида. Но разнообразные силыI  как эволюция, так и физика  постепенно сделали ее к ПОЗk нему протерозою болееменее похожей на сеrодняшнюю планету. Океаны кишели жизнью, все еще одноклеточной в основном, но уже во MHoroM усложненной  вроде амеб, инфузорийтуфелек, а также заrадочных полурастенийполу животных типа мноrоклеточных вольвоксов или однокле 
 116  точных эвrлен. Побережья и морское дно БыIии покрыты различными типами бурых и красных водорослей, все еще распространенными на Земле. Все было rOToBo для появления первых животных. Около 600 МАИ лет назад этот процесс Ha чался  так мы, по крайней мере, думаем. Эдиакарий, лишь недавно выделенный, является периодом, который непосреk ственно предшествует палеозойской эре. Он начался 600 МАИ лет назад и закончился появлением существ, которые точно были животными. Этот временной интервал назван по имени своих самых важных обитателей, самых сложных на тот момент орrанизмов,  мы называем их вендобuонты 23 . Эти хрестоматийные окаменелости позднеrо протерозоя, непосредственным образом переходящеrо в кембрий, дeMOH стрируют orpoMHoe разнообразие любопытных форм, непо хожихни на каких из ныне живущих. Сначала их обнаружили на Эдиакарской возвышенности в Южной Австралии, а теперь находят практически во всех yroAКax Земли. Австралия ."'" , Эдиакары \ " Эдиакарская возвышенность  это часть более крупн:оrо хребта Флиндерса в Южной Австралии. Подобно мноrим друrим далеким от зеленых побережий местам в Австралии, хребет Флиндерс это песок, скалистые насыпи и редкая pac тительность, приспособленная к засушливой среде. Наряду с канадскими сланцами Бёрджесс, rерманскими известняками 
 117  ЗОАЬнхофен и формациейХем.Крикв Северной Америке этот австралийский пейзаж знаменит в мире находками OKaмeHe лостей. Эти холмы и подобные им Toro же возраста (около 560540 м...\.н лет) хранят отпечатки первых тел настоящих животных  с этой точкой зрения солидарны все палеон толоrи. Это открытие было сделано rеолоrом РеджинаАЬДОМ Сприr rOM 4 во время осмотра старых шахт на Эдиакарской возвы шенности. Сприrr, будучи rеолоrом на rосударственной служ бе штата Южная Австралия, должен был оценить возможности разработки минераАЬНЫХ ресурсов в этом реrионе и опреде лить, имеет ли смысл развивать здесь rорнодобывающую OT расАЬ. Однако Сприrr, страстный коллекционерлюбитеАЬ всевозможных окаменелостей во времена студенческой юно сти, cмor распознать в случайно найденных им кусках rрубоrо песчаника, разбросанных в изобилии по всем холмам, следы какойто жизни. Сприrr держал в руках нечто, напоминающее изображение медузы. Однако он понимал, что это не моrла быть медуза по определению. Слои были весьма древними, и Сприrr сделал верное предположение: странные ископаемые должны OT носиться К древнейшим из известных окаменелостей живот ных  так он выразился, KorAa через roA после первой Haxok ки впервые объявил о них. Также в своем первом заявлении Сприrr заявил, что окаменелости, повидимому, принадлежат животным разных родов 5 . Спустя некоторое время Сприrr совместно с профессором Дyrласом Мосоном и ero студентами из Университета Адела иды собрал еще нескоАЬКО образцов необычных фоссилий. В том же месте, rAe были найдены первые окаменелости, об наружилось еще БОАЬше образцов, и в 1949 roAy Сприrr BЫ пустил полный отчет о своем открытии, в котором содержалось подробное описание любопытных фоссилий 6 . Все образцы, 
 118  которые он ОПИСаА, происходили из кварцитов Паунд  reo лоrической формации, возраст которой никак не удавалось достоверно определить: будь это кембрийский период, то он вряд ли бы представлял интерес, но если протерозойский, то странные ископаемые отпечатки оказались бы самым древним свидетельством существования животных на Земле. В результате тщательноrо анализа было установлено, что эти окаменелости не похожи ни на одно из ныне живущих существ. Но наиболее таинственной была сама природа OT печатков. Вопервых, орrанизмы, не имеющие твердых частей, очень редко оставляют отпечатки. Если все же это происходит, ТО только в мелкозернистых породах типа rлинистых сланцев, в осадочных слоях, образованных на дне тихих стоячих вод. Но существа Сприrrа, очевидно лишенные скелета, сохрани лись в песчанике, а не в мелкозернистой породе. Чтобы определить, было ли вообще возможно такое OKa менение животных, похожих на современных медуз, актиний или морских перьев, провели ряд экспериментов. Одним из исследователей был Мартин fлесснер7, австралийский rеолоr и автор книrи Тhe Dawп 01 Aпiтal Life: а bio historical study ( «Появление животных: биолоrоисторическое исследова ние» ). Он ОПИСаА серию экспериментов, в которых исполь зовались очень большие медузы, помещенные на тонкий слой песка. Он отметил, что медузы действительно образуют OT ложения там, rAe это позволяют условия среды. Ископаемые, описанные Сприrrом, теоретически не моrли образовать окаменелостей. fранулы песка образуют отложения в местах с относи тельно высокой энерrетикой. Песчаники находят сеrодня у морских побережий, в реках, в песчаных дюнах  везде, rAe эти болееменее тяжелыIe rранулыI моrли бы перемещать ся водой. В таких местах более мелкозернистые rлины или тина никоrда не образуют отложений, поскольку они слиш 
 119  ком леrкие и не задерживаются в проточной воде, а пере мещаются в какиенибудь более далекие места. Однако эди акарские окаменелости и большие, и мноrочисленные, и находятся в песчаниках. Чтобы rлубже проработать эту проблему, летом 1987 roAa Питер Уорд приrласил студентовпалеонтолоrов Вашинrтон CKoro университета в лаборатории на островах CaHXyaH в штате Вашинrтон, чтобы поучаствовать в воссоздании условий, при которых моrли формироваться эдиакарские ископаемые. Было проведено несколько видов эксперимен тов. В морских водах BOKpyr островов CaHXyaH обитают разнообразные и мноrочисленные кишечнополостные opra низмы  таксономическая rруппа, очевидно наиболее близкая к формам эдиакарских отложений. Для имитации мелководноrо MopcKoro дна возрастом 600 МАИ лет большие резервуары различной площади наполнили песком и затем залили морской водой. Эксперименты походили на ранее проведенные fлесснером, но в данном случае использовались более крупные орrанизмы, и, кроме медуз, брали и друrих представителей типа. Тела недавно умерших морских перьев, актиний и крупных медуз помещали на песок. Поверх тел животных укладывали слой песка, и всю систему оставляли в таком состоянии на некоторое время, а через несколько дней верхний слой удаляли. ни один из этих экспериментов не продемонстрировал OCTa точных следов на песке. В конце концов один из студентов предложил довольно ориrинальную идею. На плотный песок сверху клали кусок леrкой капроновой сетки от нейлоновых чулок, а затем на сетку аккуратно помещали очень большую медузу. Сверху все это покрывалось тонким слоем более леrкоrо песка, а потом этот «бутерброд» заливали морской водой. Через несколько недель, KorAa сняли верхний слой песка и убрали нейлоновую 
 120  сетку (мяrкие части MepTBoro животноrо к тому времени уже полностью разложились), оказалось, что под чулком осталось прекрасное изображение орrанизма, который лежал там свер:ху, включая детально отпечатавшуюся структуру строения внутренних opraHoB. Возможно, эти эксперименты ничеrо не значат. Но что, если в древние времена песок был покрыт чемлибо, похожим по толщине и фактуре на нейлоновый чулок, и поэтому не пере мещался под действием малейшеrо движения воды? Мы преk ставляем, что морские мелководья были покрыты тонкой пленкой, или несколькими пленками, микроорrанизмов. Хотя они были очень хрупкими илеrко разрушались штормами, эти покрывала удерживали осадочные частицы и таким образом сохраняли отпечатки мяrкотелыIживотныы, которые лежали на них после своей смерти, медленно покрываясь слоями песка, а это позволяло оздоровить среду для следующих поколений орrанизмов. на планете больше нет таких природных условий, в которых моrли бы сохраняться отпечатки существ, лишенных скелета. Появление орrанизмов, которые свободно передвиrаются, привело к тому, что живые покрывала просто съедают. Нечто похожее произошло и со строматолитами после появления травоядных. Мировая эдиакарская фауна Сеrодня известно около 30 мест на шести континентах, rAe была найдена вендская биота. Обнаруженные представители этой фауны относятся к 70 различным видам, и все они жили не позднее неопротерозоя 8 (хотя есть предположения, что некоторые из них захватили ранний кембрий). Предполаrает ся, что эдиакарские орrанизмы достиrли пика своей эволюции 575 МАИ лет назад в результате авалонскоrо взрыва (назван по 
 121  аналоrии с кембрийским взрывом). Это произошло прибли зительно через SO МАИ лет после последних серий протерозой ских «снежков». По всей видимости, в те времена процветали целые сообще ства таких орrанизмов. Затем, SSOS40 млн лет назад, Beндo биота неожиданно исчезает из ископаемых летописей. На это время приходится появление косвенных свидетельств Toro, что животные приобрели способность к передвижению. Сле ды передвижения и пищевой деятельности присутствуют в осадочных породах. Так, большая и разнообразная rруппа животных исчезла как раз в тот момент, Korдa стали развивать ся друrие живые орrанизмы (кембрийский взрыв)9. Это ис чезновение является первым массовым вымиранием, зафик сированным в ископаемых отпечатках, хотя, разумеется, и не самым первым массовым вымиранием на Земле в принципе. Очевидно, что найденные впервые в Австралии представите ли эдиакарской (вендской) биоты были распространены по всей планете. Существует множество еще не получивших подтверждения предположений по поводу Toro, как происходил энерrообмен в сообществах вендской биоты lO . В современныхэкосистемах основу пищевой цепи формируют фотосинтезирующие pac тения, которыми кормятся несколько уровней орrанизмов, а те в свою очередь становятся добычей нескольких уровней хищников. Биомасса каждоrо из этих уровней составляет лишь 10 % от более низкоrо уровня пищевой цепочки. BeH добиоты демонстрировали совершенно иное устройство. Не было обнаружено какихлибо челюстей или признаков хищ ничества, хотя ближайшие родственники большинства эди акарских орrанизмов относятся к стрекающему типу, а они все хищники! Предположительно представители биоты имели симбиоз с множествами микроскопических BOДOpOC лей (diпojlagellates  панцирножrутиковые), как это проис 
 122  ходит у современных кораллов. Но доказательств этому нет. Поскольку, как кажется, в мире Toro периода не было хищ ников, ero поэтически называют «эдиакарским садом», ведь он был последним моментом в истории Земли, KorAa OTHO сительно большие мноrоклеточные животные жили, не боясь нападения. К периоду, датируемому 540 млн лет назад, этот «райCI<ИЙ сад» исчез, уступив место orpoMHoмy разнообра зию ползающих и плавающих плотоядных и травоядных. Почему появление первых подвижных животных произо шло так нескоро? Возможно, виной тому были факторы внешней среды, например низкое содержание кислорода в атмосфере или очень высокие температуры воздуха и воды. Доподлинно известно лишь то, что 600550 МАИ лет назад появилась целая катеrория новых существ: у них имелись внутренние полости, наполненные ВОДОЙ, которые моrли служить подобием скелета (rидростатический скелет). Также существовали орrанизмы с мускулами, нервами, специали зированными рецепторными клетками, половыми клетками, клетками соединительных тканей и со способностью произ водить твердые скелетные части. Животные или неживотные, существа эдиакария были первыми, у Koro развился скелет. Скелет позволял нарастить мускулатуру, а мускулы предпо лаrают способность к передвижению. Передвижение в свою очередь стало двиrать эволюцию дальше, к еще большей усложненности орrанизмов. Со способностью передвиrать ся у живых существ появилась необходимость развивать рецепторную/чувственную систему, чтобы искать пищу и себе подобных, а также избеrать СТОАКновений с хищни ками. Чувственная информация предполarает наличие мозrа, который порождает такие импульсы. Все эти условия в целом создали основу для TaI<OrO эволюционноrо развития, которое привело в конце протерозоя к настоящей ревоАЮЦИИ MHoro клеточных. 
 123  Сейчас можно только фантазировать о том, что представлял собой «базовый» мнorоклеточный орrанизм, первый предок всех сложных орrанизмов на планете. Он, по всей видимости, был маленьким, состоящим из очень небольшоrо числа клеток, клеточных стенок не было, имелся внешний покров, защища ющий от внешних воздействий, а внутри должны были pac полаrаться полости с коллаrеном, который служил скелетной основой орrанизму, Кроме Toro, должен был существовать «rенетический инструмент», позволяющий орrанизму раз виваться в размерах и сложности и стать в конце концов миром эукариотов: больших, приспособляемых, двуполых MHoro клеточных с высокой степенью адаптивности к среде. Ползая, плавая, двиrаясь на лапах и даже прикреnляясь к одному месту, они распространяют мноrообразие жизни по всей Земле. Животные с двусторонней симметрией  как мы с вами  доминируют по численности. Однако в раннем кембрии таких пока еще было очень мало, хотя в дальнейшем им суждено было расселиться по всей планете. Сообщества вендской биоты Обычно наука быстро решает проблемы, которые кажутся ей интересными. Однако эдиакарская фауна все еще не до конца изучена, все ее тайны не раскрыты до конца. Впрочем, за по следние пять лет проведено MHoro исследований в области, которая незаслуженно находится в тени смежных отраслей знания,  это палеоэколоrия. Хотя данное научное направ ление является мощным орудием изучения палеонтолоrиче ских проблем, в последние десятилетия ей не удавалось сделать серьезных и заметных обобщений, поэтому о ней часто за бывают. Но в новом тысячелетии это направление вновь воз родили В своих работах Мэри Дрозер из Калифорнийскоrо университета и Джим fелинr из Музея Южной Австралии. 
 124  Палеоэколоrия помоrла им разобраться в особенностях cy ществования более крупных, чем описанные выше, предста вителей эдиакарской фауны. Дрозер и rелинr считают, что вендобионтов необходимо изучать с учетом особенностей их сосуществования с покров ными микроорrанизмами MopcKoro дна. Сообщества микро орrанизмов, образующих на поверхностях MopcKoro дна целые «полотнища», не MorYT не иметь большоrо влияния на эко лоrию тех мест, rAe они обитают. В первую очередь это Kaca ется процессов, связанных с орrаническими осадками. По скольку в эдиакарии не существовало еще орrанизмов, которые строили бы норы в морском rpYHTe и осажденных на дно орrанических останках, то эколоrия MopcKoro дна тех времен была совершенно не похожа на современные экосистемы в тех же областях моря. Эколоrическую связь с покровными микроорrанизмами в эдиакарии моrли иметь четыре типа живой природы:  формы, которые устраивались на поверхностях покровов и, возможно, выделяли особые пищеварительные фермен ты, растворяющие покров и обеспечивающие пищевой ресурс;  формы, которые попросту «паслись», поедая покровные микроорrанизмы;  формы, которые образовывались также на поверхности покровов, но использовали их для движения к поверхности воды  образующиеся покровы разрастались вверх, к CBe ту и теплу;  формы, которые обитали под покровами. Некоторые из этих форм моrли существовать и в кембрии, но с появлением более крупных травоядных, хищников, а TaK же орrанизмов, которые строили туннели, вид этих экосистем в дальнейшем до неузнаваемости изменился. 
 125  Удивительный мир подобных живых сообществ также за нимателен с точки зрения их сохранности в ископаемых OT ложениях. Исследователи сделали предположения, что OCTaH ки вендобионты, которые можно обнаружить в породах, не столько затвердевали сами по себе, сколько сохранялись блаro даря тому, что вскоре после rибели их покрывали своим «по лотном» микроорrанизмы, которые потом и способствовали окаменению. Эдиакарские микроокаменелости с шипами Одноклеточная жизнь rосподствовала на Земле миллиард лет, и окаменелости, оставшиеся от них,  это микроскопические шарики с rладкими стенками. Но в отложениях, относящихся к периоду, который последовал за последним неопротерозой ским «снежком», обнаруживаются также микроокаменелости, имеющие усложненную фактуру, в том числе шипы. Период существования форм, давших такие окаменелости, был совсем короток ( 600S60 млн лет назад), однако значение их велико, поскольку они напоминают скорее переходные формы от одноклеточных к мноrоклеточным, чем простые одноклеточ ные ископаемые. Такие «колючие» останки на самом деле MorYT рассматриваться как стадии развития орrанизмов в co стоянии цисты. Этим необычным ископаемым посвящено несколько pa бот, в том числе биолоrов Ника Баттерфильда и Кевина Петерсона l1 . Эти ученые считают, что появление таких ми кроокаменелостей с фактурными поверхностями в раннем эдиакарии было реакцией на возникновение первыххищни ков, например нематод. Шипы, таким образом, были защит ным механизмом. Однако rруппа исследователей во rлаве с Ноллом предположила, что усложненность строения по верхностных покровов этих ископаемых позволяет считать 
 126  их формой состояния покоя какихлибо существ. Это преk положение ведет к выводу о том, что относительно сложная и ранняя эволюция животных происходила и до Toro, как в эдиакарии появились существа, оставившие первые более крупные окаменелости. А кроме Toro, если данное предпо ложение верно, то эдиакарий не был райским садом. Необ ходимость образовывать цисту возникает в неблarоприятных условиях колебания кислородноrо уровня, возможно, иноrда толщи воды вовсе лишались кислорода и насыщались cepo водородом. Ранний период эволюции животных, таким об разом, был труден. в поисках «двусторонних» Появление тел с двусторонней симметрией было еще одним значимым скачком эволюции. Животное с двусторонней сим метрией имеет четко выраженный «перед» И «зад», И BHY тренние opraнbI располаrаются болееменее симметрично по обе стороны этоrо «переднезаднеrо» трубкообразноrо тела. Так, мы полarаем, выrлядел предок разнообразноrо животно ro мира. Но вот возраст Taкoro ископаемоrо очень домо не моrли определить. Соrласно reнетическим исследованиям, он жил S736S6 МАИ лет назад 12. Но окаменелости не дают четкоrо представления о живом орrанизме, который должен был иметь червеобразное тело без скелета, не более миллиметра в длину. Если не упо минать о заслуженной насмешке со стороны дарвинской Teo рии, здесь, в любом случае, даже ископаемая летопись должна иметь явный пробел: очень невелики шансы, что существо без скелета и не более миллиметра длиной моrло оставить какие то следы cBoero присутствия. Но тут помоrли находки в Китае 13 . В начале XXI века там обнаружили породы, которые по возрасту предположительно 
 127  ОТНОСИЛИСЬ К периоду, KorAa должен был появиться первый двусторонне симметричный орrанизм. Образцы очень ДОАТО и тщательно анализировали на предмет точной датировки, чтобы определить, именно к тому ли специфическомумомен ту времени они относятся. KorAa эта работа была закончена, начались поиски rипотетическоrо ископаемоrо. И датировка, и последующий поиск оказались нелеrким делом. Понадобилось три roAa, в течение которых кусок породы разрезали на 10 тысяч отдельных тончайших пластин (Ha столько тонких, чтобы через них ПРОХОДИЛ свет и они, таким образом, моrли быть изучены под микроскопом), и было найдено как раз такое животное. Оно было даже меньше МИЛ лиметра: ero длина равнялась толщине человеческоrо волоса. Ero рассмотрели, изучили и назвали это крошечное ЧУДО Ver пaпiтalcula. Ему БЫАО около 600 МАИ лет. Недостающее звено нашлось. Маленькие и невзрачные, эти существа были настоящими революционерами  самыми ранними орrанизмами с двусторонней симметрией, которые ПрОI<AадываАИ путь остальным. Но это еще не всё: в добавление к ископаемым с двусторонней симметрией в формации Дoy шаньто в юrозападном Китае обнаружили также яйца и ЭМ брионы самых древних животных. Это открывает нам путь к пониманию Toro, как изменялись животные в течение 600 МАИ л до cero дня и как они меняли саму природу осадочных ле тописей. До животных не существовало «биотурбации»: переме шивания наслаивающихся осадочных материалов под воздей ствием жизнедеятельности орrанизмов. Это вмешательство животных в образование осадочных пород настолько сильно сеrодня, что является распространенным правилом, на фоне KOToporo ИСI<AЮчения очень хорошо заметны. Например, дно cOBpeMeHHoro Черноrо моря (на больших rлубинах там нет животных) очень твердое и демонстрирует и четкое расслое 
 128 ние, и очень низкое содержание воды. Контрастом ему явля ется дно любоrо насыщенноrо кислородом моря: несколько сантиметров над донным субстратом полны тины, экскремен тов и прочеrо pacTBopeHHoro орrаническоrо материала. Далее вrлубь не обнаруживается и выраженное расслоение, посколь ку все перекапывается и поедается, и так без конца: медленно двиrающиеся беспозвоночные или едят на ходу (осадочный материал поrлощается  осадочный материал выделяется в виде экскрементов), или удирают, или строят норы. Значи тельная толщина придонных осадочных слоев очень насыще на водой в результате такой жизнедеятельности. Из всех изменений это было одним из самых важных. В хх веке ero прозвали «аrрономической революцией», она  rлавный отличительный признак между состояниями MopcKoro дна между протерозоем и фанерозоем и, COOTBeT ственно, этапами стратиrрафической летописи, которую они после себя оставили 14 . Симметричные орrанизмы переме щались не только по поверхности осадочных материалов, которые они быстро заселяли. Они также рыли норы и таким образом производили вертикальное освоение дна. По Ha шему разумению, такое не моrло происходить без достаточ ной кислородной насыщенности морей: наполняемость кислородом донных отложений осложняется даже при Ha личии нор и наверняка была невозможной при общемировом содержании кислорода в окружающей среде, скажем, менее 1 О %. Раньше считалось, что строматолиты и микробиотный покров MopcKoro дна исчезли на рубеже протерозоя и KeM брия потому, что их съели появившиеся более крупные животные. Новый взrляд предполаrает, что животные с ДBY сторонней симметрией не просто поедали питательные покрывала, состоящие из микроорrанизмов, но также созда вали твердый субстрат, который способствовал почти пол ному исчезновению этих покровов. 
 129  rлина, жизнь на суше и создание среды, ПрИI'одной для существования животных Самое окончание протерозойскоrо эона, около 600 МАН лет назад, ознаменовалось установлением всех условий, приroдных для существования животных. Все необходимые rенетические инструменты для развития б6льших размеров, скелета и раз нородных тканей для разнообразной деятельности оказались на своих местах. Не хватало только oAHoro  достаточноrо количества кислорода. 600 МАН лет назад эволюция животных оказалась «на низком старте», но кислорода для нее было мало. Но примерно 550 МАИ лет назад ситуация изменилась  кислорода прибавилось. То, как и почему это произошло, самым незамысловатым образом показала rруппа rеолоrов, которые работали на CTЫ ке нескольких направлений: rеолоrии, химии, биолоrии. Apy rими словами, самая сладкая яrодка научноrо прорыва созре ла не на одном из традиционных научных полей, а на меже. fруппа под руководством Мартина Кеннеди из Университета Аделаиды раскрыла важную для атмосферных изменений роль мельчайших осадочных частиц  микроскопических крупинок rлины 15 . Из всех rеолоrических субстанций rлина  минерал с наи менее романтической судьбой. И тем не менее в больших количествах она способна изменить химический состав воз духа и воды на всей планете  что, собственно, и произошло. Кеннеди с коллеrами утверждает, что возрастание количества частиц rлины на морском дне по краям континентов спрово цировало изменение в объемах отложений орrанических останков, поскольку возрастающее количество восстановлен ных молекул yrлерода задерживалось на поверхностях микро скопических rлинистых частиц. Австралиец Кеннеди вскоре стал первым директором fеолоrическоrо центра имени Ред-- 
130 жинальда Сприrrа в Университете Аделаиды. Это новое уч реждение, названное в честь первооткрывателя эдиакарских ископаемых, ориентировано на развитие недавно появившей ся науки  rеолоrической биолоrии. Работа Кеннеди пока зывает нам, почему уровень содержания кислорода так быстро вырос во времена эдиакарской биоты в позднем протерозое. Значимость изысканий Кеннеди в том, что если представите ли этой биоты И исчезли потому, что появились более развитые животные, то кончина их была еще и ускорена простым из менением Toro, как и rAe в океанах накопились caмble крошеч ные из всех осадочных частиц. Как было сказано в предыдущих rлавах, количество кисло рода в атмосфере (и в rидросфере, коль скоро они непосреk ственно соприкасаются почти по всей поверхности морей) зависит от нескольких факторов, ВКЛЮчая биолоrическое производство кислорода посредством фотосинтеза. Но куда более весомый эффект дает отложение и выветривание opra ническоrо материала. Орrанические молекулыl, такие как этан и метан, «восстановлены», а значит, и быстро окисляются, если приходят в соприкосновение с кислородом, paCTBopeH ным в воде. Этот процесс химически изменяет кислород в молекулу (такую какН 2 О), которая больше не может окислять друrие восстановленные молекулыI. Но «восстановленные» орrанические молекулыl MorYT терять контакт со свободным кислородом в воздухе или воде. Это может происходить, Ha пример, KorAa они быстро покрываются осадочными матери алами и, таким образом, не имеют контакта с кислородом, растворенным в определенном море или озере. Кислород, постоянно продуцируемый растениями, в таком случае может накапливаться, что приводит к еще большей концентрации ero в атмосфере. Если достаточное количество «BOCCTaHOB ленных» орrанических молекул оказывается поrребенным под осадочными частицами или, наоборот, вырывается на волю 
 131 (что означает уменьшение объемов кислорода), то ЭТИ про цессы Moryт приводить к существенным изменениям в aTMO сфере и, таким образом, влиять на жизнь на Земле. Но есть одна большая проблема. В осадочных породах наблюдается относительно небольшая концентрация орrанических молекул по сравнению почти с любым друrим элементом, и если TOAЬ ко орrаника какимлибо образом не удерживается на месте, то она мало накапливается в осадочных породах. Орrанические молекулыI и в самом деле лаки. Бензин, Ha пример, представляет собой короткую орrаническую молеку лу: ОН плавает на поверхности воды и быстро испаряется. Б6льшая часть Bcero объема орrанических молекул, обнару женных в океанах, реках и озерах, получается в результате разложения биолоrическоrо материала, распада растительной или животной ткани на короткие цепочки уrлерода, химически связанноrо с атомами водорода. Единственный способ по хоронить такие леrкие молекулыI под осадочными породами  это дать им какойнибудь балласт. Вот TYTTO и вспомним про rлину. Кеннеди и ero команда заметили, что rлина без труда цепляет орrанические молекулыI с помощью различныххими ческихили даже механических способов. Медленно поrружа ясь ко дну сквозь толщу воды, маленькие частицы rлины по пути подхватывают еще более мелкие орrанические молекулыI и тянут их за собой на дно моря или озера. Словно хлопья cHera во время снеrопада, падающие частицы покрывают ся все большим количеством rлинистых «снежинок», YKPЫ вая  слой за слоем  орrанические молекулыI. Со временем в твердых толщах Земли накапливается большое количество восстановленных орrанических соединений. В результате по вышается уровень кислорода. Появление rлинистых частиц  результат выветривания пород. Если кусок rpанита оставить на растерзание стихиям, то он начнет постепенно крошиться. Некоторые из таких раз 
 132  рушений механические (например, процессы замерзанията яния, KorAa вода попадает в тончайшие трещинки, замерзает и тает там, в процессе постепенно разрушая породу). Но чаще Bcero это результат химических реакций дождевой воды с Ka киминибудь веществами в самом rраните. В минеральном составе возникают значительные изменения, и одним из pe зультатов TaKoro выветривания является rлина. Но большая часть rлины происходит не из rpанита на поверхности почвы, а из самой почвы. Там выветривание маленьких минеральных крупиц происходит в химически сложных, а иноrда и кислот ных микроусловиях В комбинации с орrаническими и Heopra ническими соединениями. И возникают комочки rлины. Почва фактически обеспечивает обе необходимые части уравнения под названием «как увеличить объемы кислорода»: и rлину, и орrанику, Все, что потребовалось в позднем про- терозое, это смыть большое количество орrаники из матери- ковых почв в океан. Там rлина и орrанические молекулыI объ единились, утонули и укрылись под осадочными породами. Проблема была решена, хотя и есть одно заковыристое обсто ятельство: в учебникахто написано, что на протерозойских материках не было значительноrо количества почвы, посколь ку не было наземных растений. Чтобы объемы кислорода достиrли уровня, необходимоrо ДЛЯЖИБОПlЫХ, а это как минимум 10 % от содержания всехrазов в атмосфере (для сравнения  сеrодня в атмосфере содержит ся около 21 % кислорода), необходимо было «похоронить» orpoMHoe количество орrанических молекул. И кислородато в самом де.ле стало больше! Это можно объяснить, только пред положив, что непосредственно перед появлением животных ПрОИЗОIIIAО KaKoeTO весьма радикальное изменение в ocaДKO накоплении. Такое новое видение вопроса, пожалуй, наилучшим образом обобщила rpуппа Кеннеди в конце CBoero научноrо труда: «Итак, мы показываем минералоrическое и rеохимиче 
 133  ское свидетельство увеличения rлинистых отложений в позднем протерозое, которое непосредственным образом предшество вало появлению мноrоклеточных животных. Большинство современных rлинистых минералов происходят из биолоrиче ски аIcrИВНЫХПОЧВ, таким образом, первоначальное распростра нение примитивной сухопутной биоты СИЛЬНО продвинуло выработку rлинистых веществ, а это усилило развитие самих почв ("фабрику rлины") и привело к увеличению морских OT ложений орrаническоrо уrлерода посредством их сохранения под минеральными покровами». Выводы этой работы невозможно переоценить. Самым важным, наверное, является то, что до HeAaBHero времени мы сильно заблуждались насчет датировок и усложненности cy хопутныхживых сообществ в ранней истории Земли. Оказы вается, они существовали HaмHoro раньше и имели HaMHoro более развитую, усложненную, разнообразную структуру, и у биомассы присутствовала иерархия. Более Toro, как показано еще в одной статье Кеннеди и ero KOAAer, имеются объектив ные, про слеживаемые в rеолоrической летописи свидетельства Toro, что уже в период кембрийскоrо взрыва в пресноводных реках и озерах существовали усложненные живые орrанизмы и сложные экосистемы. Это тоже дает важный вьшод для по нимания истории развития жизни. Все более и более очевид ным становится тот факт, что завоевание суши животными и высшими растениями не обязательно происходило как прыжок из океана в сухопутные среды обитания. В большин стве случаев сперва происходил переход из соленой воды в пресную, а уже потом, на основе освоения пресноводных водоемов, жизнь вышла на сушу. В конечном итоrе покорение суши было наиболее лоrичным следующим биолоrическим шаrом, поскольку пресноводные сообщества уже состояли из животных и растений, строение орrанизмов которых вполне моrло такой шаr обеспечить. 
r ЛАВА 8 КЕМБРИЙСКИЙ ВЗРЫВ: 600SOO МИЛЛИОНОВ ЛЕТ НАЗАД Семидесятилетний Чарльз Дарвин на фотоrрафиях выrлядит HaмHoro старше своих лет. В свои 70 Дарвин уже был на по pore смерти: донельзя измученный нападками мноrочисленных критиков и бесплодными поисками причин Toro, как орrаниз мы наследуют свои качества (rенетика была признана наукой лишь в начале хх века, KorAa заново «открыли» работы rpe ropa Менделя). Невозможность объяснить природукембрий cкoro взрыва особенно повлияла на Hero  и морально, и фи зически. Дарвин терпеть не Mor ископаемые останки вообще и кембрийские ископаемые в частности. Кембрийские отло жения досаждали ему до самой моrилы. На смертном одре он, без сомнения, более Bcero сожалел о неразrаданной тайне кембрия инепонимании rенетических законов. Еще до появления трудов Дарвина было хорошо известно, что ископаемые отпечатки животных появляются в rеолоrи ческой летописи довольно внезапно. Великий анrлийский rеолоr Адам Седжвик, первооткрыватель кембрийскоrо пе риода как TaKoBoro, отмечал начало этоrо периода по слою, в котором появляются первые трилобиты. Хотя мы И преk , ставляем rеолоrические периоды как временные отрезки, на 
135 самом деле они проявляются как последовательность слоев, дно которых отмечается первым появлением какихлибо ис копаемых, а верхняя часть  либо исчезновением определен  ныхископаемых, либо (что лучше) первым появлением новых орrанизмов. Такова и кембрийская система. Кембрийский период  это время, KorAa накапливались именно кембрийские ископаемые, ни больше ни меньше. Седжвик установил, что в течение rеолоrически кратких отрезков времени относительно бедные по наличию ископа емых осадочные породы перемежались породами, демонстри рующими настоящее изобилие хорошо пр осматриваемых окаменелостей, самыми частыми из которых были трилобиты. Трилобиты  ископаемые членистоноrие, а значит, свиде тельствуют о высоком развитии и усложненности уровня животных. Это наблюдение было особо досадным для Дарви на (и очень приятным для ero критиков), поскольку являлось настоящей пощечиной для толькотолько представленной к обсуждению теории эволюции]. Итак, Чарльз Дарвин сошел в моrилу, ПРОКАИная OKaмeHe лости. Ero талант подсказывал ему, что он прав, и тем не менее до caмoro конца своей жизни Дарвин вынужден был терпеть критиков, которые отмечали, что большая степень усложнен  ности «первой» жизни на Земле противоречила красноречи вым описаниям происхождения видов в изложении Чарльза Дарвина: трилобиты просто не моrли появиться. Самое за бавное в этой истории то, что трилобитов И не существовало по крайней мере вплоть до второй половины кембрия 2 . Членистоноrиетрилобиты, хрестоматийный пример ис копаемых, царили в океанских средах обитания на относи тельно раннем этапе истории развития животных. Но вот насколько paHHeM Во времена Дарвина трилобиты считались самыми древними животнымиЗ. А ведь они были, без сомнения, очень сложны: С тремя сеrментами тела, фасеточными rлазами, 
136 сложными конечностями. И очень больших размеров  He которые из самых древних достиrали в длину 60 см. Самые первые животные определенно не должны были так выrлядеть. Скорее, они должны были иметь меньшие размеры и HaMHoro более простое строение. Теперь мы знаем, что трилобиты даже близко не были самыми первыми животными. На самом деле трилобиты появились в истории развития жизни по меньшей мере на 20 МАИ лет позднее начала кембрийскоrо периода. История происхождения животных на Земле  одна из самых захватывающих rлав в истории развития жизни в целом и одна из самых противоречивых. За одно только последнее десятилетие появилось множество новых фактов. Существуют две линии датировок развития животных типов, и эти дати ровки весьма отличаются Apyr от Apyra: одна линия OCHOBЫ вается на особенностях изображений ископаемых в rеолоrи ческих отложениях, дрyrая  на модели молекулярных часов ныне живущих существ. Обе дают важные подсказки к по ниманию одной из самых rлавных палеонтолоrических заrа док  быстрому развитию мноrообразия животноrо мира. Первый ключ к пониманию кембрийскоrо взрыва дают ископаемые. Окаменелости животных в породах появились четырьмя последовательными волнами. Первая началась OKO ло 575 млн лет назад и получила название «авалонский взрыв»  по месту в восточной Канаде, rAe произошло OT крытие этих первых окаменелостей. Вторая волна совпала с почти полным исчезновением вендобионты и характеризу ется не наличием непосредственных отпечатков животных, но следов их передвижения. Столь мноrочисленные «следы жизнедеятельности» моrли оставить только мноrоклеточные орrанизмы, способные к самостоятельному передвижению, то есть животные. Этим отпечаткам около 550 МАИ лет. Mop ское дно явно населяли весьма деятельные, подвижные Ma ленькие червеобразные существа 4 . 
 137 Третья волна знаменуется появлением скелетов  OrpOM Horo КОАИчества крошечных скелетных элементов  в слоях моложе 550 МАИ лет. Это очень маленькие ости и пластинки карбоната кальция, который покрывал ЖИВОТНЫХ панцирем, чемто напоминающим скелет, почти как черепицей. Наконец, появились более крупные окаменелости животных, включая трилобитов, МОАЛЮскообразных плеченоrих (брахиоподов), колючих иrлокожих, а также множество разнообразных мол люсков, похожих на УАИТОК. Все они найдены в слоях моложе 530 МАИ лет. Во времена Дарвина о первых трех волнах нИче ro не было известно, и кембрий датировался появлением первых трилобитов в осадочных породах. AprYMeHTbI в поль зу этой последовательности волн MOryT быть обманчиво про сты: уровень кислорода постоянно повышался от этапа к эта пу, от ВОЛНЫ к волне. Сеrодня известно, что последовательность в возникнове нии HOBbIX ТИПОВ животных выстроилась сравнительно бы стро, новые методы датировки относят появление первых понастоящему сложных ископаемых (малыIe скелетные OKa менелости, которые на 20 или даже 10 МАИ лет моложе первых следов жизнедеятельности) к периоду немноrим старше 540 МАИ лет. Первые трилобиты при ЭТОМ появились в отло жениях на МИЛАИонылет позднее. В ПРОТИВОПОЛОЖНОСТЬ этой датировке, которая определяет возраст первых животных как «чутьчуть за ПОАМИЛАИарда», молекулярные исследования ныне существующих животных (рассматривают возраст pac хождения основных rенеалоrических АИний) предполаrают, что возраст происхождения животных HaMHoro больше 550 МАИ лет. Одна очень авторитетная работа, опуБАИкован ная Чарльзом Реем и ero коллеrами из Американскоrо музея естественной истории, датирует отделение животных видов от их протерозойских предков одним миллиардом лет. Co rласно этой последней точке зрения, царство животных воз 
 138  никло очень рано, но ero представители оставались очень маленькими и незаметными (в плане окаменелостей) еще ПОАМИАЛИарда лет. Оба метода датировки совпадают в том, что появление животных в ископаемых отложениях демонстрирует очень важный период, который называется кембрийским взрывом. для палеонтолоrов ЭТОТ взрыв отмечает первый этап ЭВОЛЮЦИИ животных. Для молекулярных rенетиков кембрийский взрыв знаменует появление животных достаточно больших, чтобы оставлять окаменелости в породах. Несоответствия между ЭТИМИ двумя точками зрения остро проявились в 1990x roAax и были разрешены в самом начале уже ХХI века. TorAa новые молекулярные исследования 5 с использованием более тонких инструментов анализа основательно подтвердили версию, что животное царство возникло rораздо раньше, чем предполаrа ли палеонтолоrи. На сеrодняшний день существует соrлаше ние: животные появились не раньше 600 млн лет назад и, воз можно, имеют возраст около 550 млн лет 6 . Впрочем, ЭТО не является насмешкой над тем фактом, что вендобионта появи лась 575 млн лет назад, и убеждает мноrих, особенно rpera Реталлака из Университета OperoHa, что представители BeH добионты являлись не животными вовсе, а большими и слож ными формами rpибов. Такие вот странные подводные rрибы. Сторонники данной точки зрения остаются в меньшинстве. На сеrодняшний день кембрий датируется периодом от 544 до 495 млн лет назад (впрочем, верхняя rраница, отмечающая начало ордовика, может быть HeMHoro старше). Примерно за 50 млн лет появилось orpOMHoe множество животных раз личных типов. Все специалисты сходятся во мнении, что ЭТОТ период был самым значимым во всей истории развития жизни, если не считать важность появления самой жизни на Земле 7 . Соrласно самым новым сведениям, уровень кислорода в начале кембрия составлял около 13 % (сеrодня 21 %)8, но СО 
 139  временем он возрастал. Во время кембрийскоrо периода co держание уrлекислоrо rаза было значительно выше сеrодняш Hero, в сотни раз выше, и такой высокий уровень производил сильнейший парниковый эффект, достаточный, чтобы пере крыть действие Солнца, активность KOToporo в те времена была несколько менее интенсивной, чем сеrодня. Даже с па дением уровня уrлекислоrо rаза к концу кембрия температуры Toro времени были самыми высокими из всех за всю историю жизни животных на планете. Поскольку при высоких темпе ратурах кислород поступал в морскую воду в меньшей степе ни, то и без Toro невысокий уровень этоrо rаза в океанах He уклонно понижался. Совсем недавно в Китае, в провинции Цзян си, были обна ружены совершенно потрясающие окаменелости мяrкотелых орrанизмов, которые позволяют поновому посмотреть на происхождение животных на Земле, на пр ир оду кембрийской планеты, какой она была до появления животных, ископаемые которых найдены в сланцах Бёрджесс в Британской Колум бии  самом знаменитом месторождении из всех существу ющих. Окаменелости из Цзянси датируются сейчас периодом S20SlS МАИ лет назад. TorAa как сланцы Бёрджесс относят к периоду не старше 50S МАИ лет. Около 1 О МАИ лет разделяют эти два отложения, и мы получаем новое представление о том, как развивалось разнообразие животных. И в Цзянси, И В Бёрджесс сохранились не только скелетные, но и мяrкие части животных 9 , поэтому у нас есть хорошая картина Toro, что за орrанизмы и в каких количествах суще ствовали в тот период. Без этих новых данных о мяrкотелыIx животных относительно KoppeKTHoro представления о MHoro численности различных видов у нас бы не сформировалось, а ведь, скорее Bcero, существовало очень большое разнообра зие таких орrанизмов, как черви ИЛИ медузы  у них нет скелета. Так что вполне понятно, какое удивление вызывает 
 140  факт TaKoro четкоrо изображения ископаемой фауны в обоих местах. В сланцах Бёрджесс собрали уже около SO 000 образ цов, и чуть меньше в Цзянси. В своей книrе 1he Fossils 01 the Burgess Shale (<<Ископаемые сланцев Бёрджесс», 1994 r. 10 ) Дерек Бриrrс, Ayr Эрвии и Фред КОААЬе делают блестящее обобщение на основе материалов фауны Бёрджесс, предлаrая список из IS0 наименований видов животных. Большинство  членистоноrие или подобные им, а число ВИДОВ, предстаВАен ных единственным образцом, вызывает большее удивление. Более 90 % всех окаменелостей  это членистоноrие, за ними следуют rубки и плеченоrие. Как и в более ранних образцах из Цзян си, в сланцах Бёрджесс просматривается явное пре обладание членистоноrих над прочими видами как по числу, так и по разнообразию. Членистоноrие  одни из самых сложно устроенных бес позвоночных, и при этом уже на таких ранних этапах, к KOTO рым относятся ископаемые Бёрджесс и Цзян си, ИХ было множество, и они были очень разнообразны. Это rоворит о домой эволюции, предшествующей их первому появлению в различных породах. Возможно, на морском дне ползали членистоноrие не более миллиметра длиной, а над ними в OT крытом океане плавали еще более мноrочисленные создания. Едва ли не самым удивительным при посещении сланцев Бёрджесс для авторов этой книrи (им обоим посчастливилось там побывать) было то, что наиболее распространенные OKa менелости принадлежат ... трилобитам, а не какимто экзоти ческим мяrкотелыIM видам и классам, наименования которых боrато представлены в мноrочисленных книrах по флоре и фауне сланцев Бёрджесс. Трилобиты, а также немноrо MeHЬ шее количество прочих членистоноrих HaMHoro превосходят числом и разнообразием устройства тела как отдельные об разцы, так и даже целые виды, обнаруженные здесь 11. Описать численность членистоноrих можно словом «диспропорция», 
 141 поскольку очевидно, что членистоноrие были самым процве тающим типом живых существ кембрия. Насколько это про цветание зависело от основной модели устройства тела  сеrментации? Животные с сеrментированным телом являются самыми распространенными на нашей планете, и большинство из них  членистоноrие. Тела всех членистоноrих, включая ca мый разнообразный класс (насекомых), состоят из последо вательности повторяющихся cerMeHToB, а также отделов, oc нованныхна rpуппах отдельных cerMeHToB, каждый из которых имеет свои функции в орrанизме. Членистоноrие, впрочем, не единственные, кто обладает сеrментированным телом. Ha пример, тела кольчатых червей сеrментированы, и некоторые представители rрупп, вроде момюсковмоноnлакофор, у KO торых В целом нет сеrментации, демонстрируют некоторую степень деления тела на сеrменты. Объединяет сеrментированные отделыI наличие сочленен Horo экзоскелета, покрывающеrо все тело. Экзоскелет не может расти, он постепенно изнашивается, сбрасывается и заменяется на б6льший. Тело имеет хорошо выраженные rолову, rрудной отдел и брюшко самых разнообразных про порций. Конечности, как правило, специализированы. У Ha земных членистоноrих конечности большие и односложные (одноветвистые), а у морских форм обычно имеются по два ответвления на каждую конечность, MorYT быть внешние жабры, поэтому их называют двуветвистыми. Экзоскелет покрывает мяrкие части тела как панцирь, и, возможно, это ero прямое назначение  защита. Но на самом деле функции Taкoro скелета roраздо шире: сквозь такой покров невозможно прямое проникновение кислорода. Что бы поrлощать кислород, первые древние членистоноrие, а все они были водными обитателями, должны были обзавестись специальными дыхательными орrанами, или жабрами. 
 142  В 2004 roAy Джеймс Валентайн в книrе 7he Origiп 01 Phyla ( «Происхождение таксономических тиnов»l2) высказался по поводу одной из rлавных эволюционных заrадок: почему в кембрии развилось так MHoro ВИДОВ, и почему именно чле нистоноrих? В частности, он писал: «Хотя MHOlue ранние членистОНОlие не имели затвердевшеlО панциря, тем не менее, их было так мною, и они были так раз нообразны и при этом имели совершенно определенные xapaK теристики, что являются одной из важнейших проблем тaK сономической систематизации. Эти несопоставимые виды членистОНОlих типОЛОlически никак не К.Аассuфицировать, что просто сбивает с толку. Такой очевидный взрыв эволюции среди членистОНОlUX удивителен даже для кем6риЙСКОlО периода». То, что мы называем «членистоноrими», на самом деле неоднородная rруппа, повидимому, независимо развивавших ся типов орraнизмов, которые в процессе ЭВОАЮЦИИ обзавелись большим разнообразием форм, но с одним общим компонен том: у всех на каждом cerMeHTe имеются конечности с двумя элементами, то есть являются двуветвистыми. Каждая конеч ность имеет, вопервых, некое подобие ноrи, а BOBTOpЫX, длинную жаброобразную бородку. Почему первичные формы животных предпочли cerMeH тированное тело? Возможно, это непраВИАЬное слово. Вален тайн и друrие исследователи отмечают, что членистоноrие не так уж и сеrментированы. Кольчатые черви, в отличие от членистоноrих, имеют отдельные камерысеrменты, повторе ние которых и составляет их тело. Валентайн считает, что появление TaKoro строения было реакцией на потребности передвиrающихся тел. Он отмечает: «Очевидно, что cerMeHT ная структура тела членистоноrих связана с их механизмом передвижения, а также с нервной и кровеносной системами, которые ero поддерживают». Без сомнения, такое строение 
 143 является результатом адаптации для 06леrчения движения. Последствием такой эволюции тела стало возникновение cerMeHToB с жа6рами. Каждый жа6ерный элемент 6ыл опти мальноrо размера по отношению к нижней части каждоrо cerMeHTa  в этом месте сквозь вееропод06ные жа6ры про качиваются 60льшие потоки воды, увеличивая таким 06разом количество молекул кислорода, соприкасающихся с жа6рами каждую ceKYHAi 3 . Apyroe живое существо, в из06илии присутствующее в OT ложениях кем6рийскоrо периода, это rу6ки. Как и стрекающие кишечнополостные, rу6ки не имеют дыхательных систем, и неожиданностью это не является, так как у этих орrанизмов структура тела представляет с060Й несколько полостей, как иукишечнополостных, но с еще меньшей степенью сложности. у всех ry60K очень 60льшая поверхность тела по сравнению с 06ъемом. На деле rу6ки очень похожи на аrломерации мноrочисленных одноклеточных, при этом каждая клетка находится в контакте с морской водой. В д06авление к этой замысловатой структуре у ry60K есть еще один механизм эффективноrо д06ывания кислорода: их основная клетка, OT вечающая за питание  воротничковая,  позволяет про ходить через тело rу6ки 60ЛЬШОМУ количеству воды. HeKOTO рые эксперты по ry6KaM предположили, что каждый день ry6Ka пропускает сквозь себя воды в 1 О 000 раз 60льше 06ъ ема c06cTBeHHoro тела. Такая спосо6ность позволяет отнести ry6ки к катеrории орrанизмов, имеющих «насосные жа6ры», поскольку они с силой пропускают воду сквозь клетки в фе номенальных количествах. Поэтому rу6ки и MorYT жить в условиях с очень низким уровнем кислорода. Очевидно, что в кем6рии самой большой rpуппой живот ных, имеющих'твердые части, были членистоноrие. За ними, HeMHoro уступая по численности, идут плеченоrnе, иrлокожие и МОАЛЮСКИ. Плеченоrnе существуют и по сей день и относят 
144 ся к мшанкам, которых часто путают с двустворчатыми MOk АЮсками. Хотя раковины плеченоrих и двустворчатыхмоАЛЮ сков внешне выrлядят почти одинаково, внутренняя анатомия этих двух rрупп различна. Основной чертой плеченоrихявля ется питающий opraH, называемый лофофор, который cocтo ит из большоrо венчика, имеющеrо множество длинных тонких ресничек, нежным веером выступающих из раковины. Этот opraH фильтрует морскую воду ради пищи, а так как он ПОЛЫЙ внутри (продолжает внутреннюю полость тела) и очень тонкий, то служит еще своеобразным opraHoM дыхания. He которым из нас судьба плеченоrихпокажется траrичной. Они были, возможно, самыми распространенными обитателями Mopcкoro дна в палеозойскую эру, а во время пермскоrо Mac cOBoro вымирания около 250 МАЯ лет назад почти полностью исчезли и уже никоrда не восстановили былое превосходство. Кембрийские иrлокожие составляют rpуппу очень cтpaн ных маленьких существ, похожих на коробочки. Среди самых древнихиrлокожихв отложениях находят АюБопытныIe формы: похожих на сосновые шишки животныхrелиоплакоид, при митивных эокринодей и эдриоастероидей. Более распространенными, чем иrлокожие, были МОАЛЮСКИ. Большинство из НИХ В кембрийский период были маленькими, в кембрийском субстрате найден каждый из основных классов: брюхоноrие, двустворчатые, rоловоноrие. Самыми распро страненными моллюсками тем не менее являлись MOHO плакофоры (сеrодня это немноrочисленный класс). У них присутствовали блюдцеподобная раковина и тело улитки с широкой ноrой, позволяющей ползать. Что интересно, из всех МОАЛЮсков Toro времени только у них тело имело при знаки сеrментации. При рассмотрении ископаемых останков и сравнении их с современной анатомией живых форм можно заметить, что у кембрийских моноплакофор, повидимому, были множественные жабры. Современные брюхоноrие име 
 145  ют одну пару жабр или даже однуединственную жабру. Но для кембрийских моноплакофор оказалось важным обзаве стись множеством жабр. Эти орrанизмы пользуются уваже нием как предки моллюсков, давшие жизнь всем прочим: И брюхоноrим, и rоловоноrим, и двустворчатым, а также мноrим классам дрyrих, менее распространенных моллюсков. Долrое время моноплакофоры считались вымершими в конце пермскоrо периода, но в SOx roAaxXX века на большой rлубине обнаружили живых представителей этоrо класса, что позволило получить более широкое представление о жизни ранних моллюсков. Живущие сеrодня формы подтверждают, что следы на окаменелостях внутренних сторон раковин дpeB нихмоноплакофор всетаки являются следами более чем одной пары жабр. В действительности множество пар мышц идут по всей длине внутренней поверхности раковин. Это дает OCHO вание полаrать, что древние формы моноплакофор имели очевидную сеrментацию или, по крайней мере, систему по вторяющихся жабр и кровеносных сосудов. Поскольку эти жабры, а также кровеносная и фильтрующая системы дeMOH стрируют реryлярное повторение по всей поверхности тела, можно заключить, что, как и у членистоноrих, такое строение было результатом приспособления к условиям, KorAa необхо димо было проrонять через тело MHoro воды. Сеrодня похожее повторение структуры, распространяющееся даже на paKO вину, можно обнаружить у некоторых моллюсков, во множе стве обитающих в прибрежной зоне. Как и тело иrлокожих, раковина плеченоrих:почти полностью заполнена водой. Внутри очень мало плоти, и она постоянно соприкасается с потоком морской воды. Плеченоrоелофофора создает несколько потоков, которые проникают по сторонам раковины внутрь, проходят по телу орrанизма, а затем вытаk киваются через переднюю сторону раковины. Эта постоянная смена воды внутри плеченоrих выполняет ту же функцию, что 
 146 и потоки, проходящие сквозь rубки. Малый объем и большая поверхность тела в совокупности с постоянным потоком воды (объем воды во MHoro раз превышает внутренний объем paкo вины) делают плеченоrих хорошо приспособленными к усло виям С малым количеством кислорода. Физические и химические причины кембрийскоrо взрыва Ранее в этой книrе мы уже отмечали появление совершенно новых научных направлений, самыми заметными из которых являются астробиолоrия и смежная с ней дисциплина  rеобиолоrия. Однако есть еще одна научная отрасль, развивающаяся в русле самых традиционных теорий био лоrической, точнее, эволюционной направленности, но претерпевшая столь значительное переосмысление, что считается новой наукой. Последователи этоrо направления называют ero «эводево». Это настоящий прорыв в области эволюционной биолоrии развития, и представителям этоrо направления, исходя из исследований последних 1 О лет, есть что сказать по поводу кембрийскоrо взрыва. Один из извест нейших представителей эводево Шон КэрроЛА предлаrает нам необычное путешествие в эту область на страницах своей книrи 2005 roAa Eпdless Forтs Most Beautiful ( «Бес конечное число самых прекрасных форм»14). Основную тему книrи можно сформулировать следующим образом: сеrодня наука в состоянии лучше понять неразрешимую до этоrо проблемуэволюционнойбиолоrиипроисхождениеновых форм. В рамках традиционной, дарвинистской, теории эво люции факт быстроrо появления новых видов объяснить было невозможно. Радикальные новшества эволюции  крылья, ноrи для ходьбы по земле, сеrментация членистоно rих и даже большие размеры, что является отличительной 
 147  характеристикой кембрийскоrо взрыва,  нельзя было объ яснить лишь мноrочисленными и неожиданными мутациями, которые обновляли и изменяли весь орrанизм в целом. Ka жется, в рамках эводево удалось решить этот вопрос, и в CBO ей книrе КэрроЛА перечисляет четыре аспекта, в совокуп ности позволяющие трактовать внезапные эволюционные нововведения и четко сформулировать новый способ объ яснения кардинальных перемен в развитии жизни. Первый так называемый (по Кэрроллу) секрет HOBOBBeдe ний  это «работа с тем, что уже есть». Основная идея: «природа  умелецсамоучка». Нововведения не обязатель но требуют HOBoro набора инструментов. Использовать то, что есть под рукой,  самый простой путь. Второй и третий «секреты» были хорошо понятны И самому Дарвину: MHoro функциональность и избыточность. Мноrофункциональность предполаrает, что уже суще ствующая морфолоrическая или физиолоrическая CTPYKТY ра взяла на себя вторую, дополнительную функцию. Избы точность понимается как наличие нескольких структур для выполнения одной функции. Если для появления HOBoro вида деятельности подключается один из этих двух секретов, а прочие части орrанизма при этом функционируют как обычно, то открывается хорошая возможность дЛЯ HOBO введения, и это путь rораздо проще, чем создание совершен но HOBoro орrанизма с нуля. Функции плавания и дыхания у rоловоноrих это как раз такой случай. fоловоноrие пере качивают оrромные объемы воды через жабры и подобно мноrим беспозвоночным используют отдельные «трубки» или каналь! для подвода и отвода воды, чтобы обеспечить продвижение насыщенной кислородом воды. Но блаrодаря небольшому морфолоrическому «усовершенствованию» этих трубок появилось новое средство передвижения. Ды хание и движение MorYT теперь осуществляться с использо 
 148  ванием oAHoro и Toro же объема воды и для дыхания, и для перемещения в пространстве. Последний секрет  модульность конструкции. Живот ные типа членистоноrих и даже, хотя и в меньшей степени, позвоночные уже состоят из сеrментовмодулей. Конечности, растущие из cerMeHTOB членистоноrих, удивительным об разом модифицировались В соответствии с разными функ циями: питание, спаривание, движение и др. Членистоноrие, как швейцарский нож, в каждом cerMeHTe имеют несколько элементов различноrо предназначения. Это правило верно и для позвоночных, таких как мы: у нас есть отростки, KOTO рые натренированы для различных целей  ходить, плавать, . летать. Не так уж плохо для таких, казалось бы, примитивных пальцев на руках и Horax! Каким образом работает эводево? Оказывается, эти морфолоrические секретыI являются тонкой шлифовкой для морфолоrических изменений, поскольку они основаны на системах rенетических «включателей», которые расположены у развивающеrося эмбриона в тех же местах, что и различные конечности у членистоноrоrо (или позво ночноrо). Включатели в данном случае  основной элемент, они co общают различным частям теля, KorAa и rAe расти. То, что определенная последовательность отделов тела членистоноrих, от rоловы до брюшка, заложена в хромосомах и проявляется в эмбрионе, стало одним из величайших открытий в науке. В основном это заслyrа rомеозисных reHoB  драrоценных жемчужин среди прочих открытий направления эводево (они MorYT поразномуназываться у разных таксономических rрynп, но присутствуют в том или ином виде у всех). Мноrочисленные открытия эводево, безусловно, помоrа ют ответить на мноrие вопросыI истории развития жизни на Земле, в том числе раскрыть тайну кембрийскоrо взрыва: KorAa и как появились разнообразные типы животных, из 
 149  вестные сеrодня, иными словами, их разноо6разные морфо лоrические типы. Уже давно существуют два научных направления, в рамках которых изучается эта про6лема. В русле первоrо полаrает ся, что окаменелости дают нам истинную картину Toro, KorAa на самом деле возникла такая оrромная дифференци ация животных  около SSO600 МАЯ лет назад. Сторонни ки BToporo предлarают рассматривать результаты сравнения reHoB  существующих и древних типов  и утверждают, что на протяжении 60лее полумиллиарда лет животные cy ществовали, но не оставляли окаменелостей, что на самом деле не 6ыло никакоrо эволюционноrо взрыва. Новейшие исследования показывают, что взрыв мноrоо6разия произо шел rAeTO 700 МАЯ лет назад или HeMHoro позже. Используя понятие «молекулярных часов», представители BToporo направления около двух десятилетий назад предположили, что 60лее миллиарда лет назад в царстве животных произо шло фундаментальное разrраничение на два типа: первич норотые и вторичноротые. Эти две rруппы уже на уровне эм6рионов фундаментально различаются анатомически, а также принципами развития. К первичноротым относятся членистоноrие, момюски, кольчатые черви и т. п. Этот тип характеризуется тем, что в период зародышевоrо развития на месте первичноrо рта, 6ластопора, 06разуется рот. У вторичноротых (иrлокожие, позвоночные вроде нас с вами, а также дрyrие типы) рот и 6ла стопора разделены. Есть и третий тип очень примитивных существ, которые отделились от основной линии эволюции животных еще до разrраничения между первичноротыми и вторичноротыми, к ним относятся стрекающие, rу6ки и He которые менее распространенные типы. Первыми появились простые формы вроде стрекающих и ry6oK, которые существовали, как мы у6едились, в эдиакар= 
 150  около 570 млн лет назад, то есть до кембрия, который начался 543 млн лет назад. Хорошо распознаваемое отличие между первичноротыми и вторичноротыми можно проследить не ранее кембрийскоrо периода. Каким же было живое существо, непосредственно преk шествовавшее разrраничению первичноротых и вторично ротых? Множество примеров указывают на то, что это жи вотное было двусторонне симметричным и способным к самостоятельному передвижению. Мноrие исследователи животных Toro периода считают, что общий предок, с KOTO poro началось разrраничение первичноротых и вторично ротых, был маленьким червячком, подобным, возможно, современной планарии (Plaпaria) или крошечным нематодам. Однако самые последние данные rоворят о том, что еще до разrраничения первичноротых и вторичноротых у их преk шественников уже были rенетические инструменты для начала ЭТОrо радикальноrо изменения, и инструменты эти существовали по крайней мере, за 500 МАН лет до Toro, как такое разrраничение произошло! У этоrо червячка был рот спереди и анальное отверстие сзади, а между ними  ДАИН ная трубкообразная пищеварительная система. Возможно, у Hero имелись короткие выросты по бокам  cBoero рода орrаны химической рецепции и осязания. Как бы то НИ было, такое положение вещей моrло привести  и привело!  к быстрой трансформации. Вот это действительно новый взrляд на вещи: все необходимое для кембрийскоrо взрыва ПЫЛИАОСЬ на полках ЭВОАЮции целыIx 500 МАН лет! Как уже упоминалось ранее, нижний слой кембрия фор мировался 543 МАН лет назад. Этот слой определяется по породам, в которых впервые появляются различимые следы передвижения живых орrанизмов  следы жизнедеятель ности, которые показывают, что TorAa существовали по движные животные. В течение последующих 15 млн лет, тем 
 ISI не менее, образования новых морфолоrических типов жи ВОТНЫХ вроде бы не происходило. По крайней мере, среди окаменелостей их не обнаружить. Первые понастоящему очевидные признаки большоrо разнообразия можно увидеть в недавно открытых отложениях в Китае 15 , о которых упо миналось в предыдущихrлавах. Эти отложения имеют возраст S20S2S МАИ лет и являются более древними, по сравнению со сланцами Бёрджесс, сохранившимися ископаемыми мяr ких частей тел животных. В фауне китайских отложений и в Бёрджесс преобладали членистоноrиевеликоемножествочленистоноrих.Вскоре они стали самым разнообразным типом живых существ на планете и остаются таковыми по сей день. Одних только жест кокрылых, возможно, существует 30 МАИ видов! Эводево объясняет это так. Никто не может так просто изменить общее строение орrанизма, как членистоноrие. Причины этоrо перечислены выше КЭррОЛАОМ: у членисто ноrихмодульное строение, они обладают избыточной морфо лоrией, что позволяет развивать новые функции, и у них есть серия rомеозисных reHoB, которые MorYT обеспечить TpaHC формацию отдельных частей в cerMeHTax целоrо тела. Соrласно старому подходу возникновение HOBorO живот Horo предполаrает обязательное появление новых reHOB. В этом есть своя лоrика. Конечно, примитивная rубка или медуза имеют меньшее количество reHoB, чем более развитые члеНИСТоноrие. Были попытки доказать, что общий предок всех членистоноrих кaKTO приобрел новые reHbI  новые rомеозисные reHbI, поскольку именно они являются теми re нетическими «включателями», которые дают команду, KorAa и как формироваться отдельным частям тела. И все же случай здесь друrой. КЭррОЛА и друrие ученые продемонстрировали, что общий предок членистоноrиxне приобретал новыхrенов: они уже 6ылиу Hero, и блаroдаря им произошло последующее 
 152  удивительное развитие Bcero мноrообразия существующих видов членистоноrих. Как скаЗаА КЭРРОЛА, «ЭВОАЮция форм заключается не в том, какие reHbI у вас есть, но в том, как вы их используете». Bcero десять различных rомеозисных reHoB понадобилось, чтобы совершенно изменить членистоноrих и расширить их и без Toro боrатое разнообразие. их секрет был раскрыт, KorAa стали сравнивать последовательности белков, специфичных для работы каждоrо rомеозиснОrо reHa, и место каждоrо белка в развивающемся эмбрионе. Более ранняя мысль о том, что некоторые reHbI членистоноrоrо кодируют построение конечности, окаЗаАась ошибочной. rомеозисные reHbI произ водят белки. Эти белки затем становятся средством для за пуска и остановки роста определенных участков эмбриона. Некоторые из этих белков отвечают за образование опре деленных придатков. Если белки какимто образом переме щаются к друrим участкам развивающеrося эмбриона, то и конечный продукт также перемещается. В таких случаях конечность, которая ДОАЖна была образоваться в одном месте тела, может неожиданно появиться в совершенно ApyrOM, если, конечно, белок, образованный rомеозисным reHoM, переме стился в эмбрионе задолrо до формирования конечности. Новообразования в строении тела возникают от перемещения этих морфолоrическихучастков, или зон эмбриона, в котором тот или иной rомеозисный reH может находиться. Перестановка зон rомеозисных reHoB в эмбрионе члени cToHororo привела к возникновению большоrо разнообразия их видов. Можно найти тысячи, возможно, даже миллионы различных вариантов строения их тел, и все это блаrодаря лишь десяти reHaM. Членистоноrие представляют собой не что иное, как последовательность повторяющихся cerMeHToB со своими особыми функциями, каждый cerмeHT и функция соответствуют отдельной зоне rомеозисноrо reHa. 
 153  Стивен ryлд и Саймон Конвей Моррис: схема диспропорции Существует множество предположений о причинахкембрий cKOro взрыва. И MHoro вопросов. Почему не произошло медленноrо формирования типов животных, а имел место именно резкий, сжатый во времени скачок? Насколько раз нообразным был ЖИВОтный мир кембрийскоrо взрыва? Пред- полаrается, что все типы (около 32) ныне существующих животных появились во время кембрийскоrо взрыва, и со времен кембрия не появилось ни oAHoro HOBoro типа живот ных, и ни один тип полностью не исчез. А были ли в кембрии дрyrие типы, кроме существующих сеrодня? Жаркие споры по этому поводу, кульминация которых пришлась на конец 1990xroAoBI6, вели знаменитый биолоrэволюционист Стивен Джей rулд и ученый из Кембриджа Саймон Конвей Моррис, прославленный британский палеонтолоr. В своей книrе Woпderful Life ( «Удивительная жизнь» ) rулд утверждал, что кембрийское время было полно «странных чудес»  так он определял виды строения тел, которые cy ществуют и сеrодня. С ero точки зрения, кембрийский взрыв был именно взрывом, то есть быстрым возникновением новых форм тела, МОРфОЛОI'Ических вариаций и большоrо количества видов животных. Но вспомним и Apyroe качество TaKOro яв ления, как взрыв,  они бывают смертельны. Как считает rулд, на самом деле мноrие новые формы живых орrанизмов не пережили кембрий. Они «поrибли при взрыве», а именно не выдержали конкуренции во время быстроrо развития MHoro образия форм. Было MHorO типов и форм, но далеко не все смоrли пройти испытание естественным отбором. rулд пред лаrает пирамидальную схемумодель развития морфолоrиче cKoro разнообразия животных: широкое основание пирамиды представляет большое и быстрое распространение разно 
 154  образных форм жизни, также это явление носит название диспропорции (разнообразие форм, но не видов). Но к концу кембрия, то есть на вершине пирамиды, осталось HaMHorO меньше типов, чем было в начале этоrо периода. Впрочем, мноrие исследователи отмечают, что диспропор ция на самом деле увеличилась со времен кембрия. Одним из самых известных последователей этой точки зрения ЯВАЯется Саймон Конвей Моррис, он находится в оппозиции к точке зрения rулда. По мнению Морриса, «странные чудеса» вовсе не были отдельными типами животных, а просто ранними и не распознаваемыми в тот МОмент представителями хорошо из вестных и ныне живущих типов. Эта одна из самых rорячих научных дискуссий закончилась 'выводом о том, что, повидимому, rулд ошибался. Добавить тут нечеrО. Но хотя этот спор и утих, новые аспекты кембрий cкoro взрыва выходят на передний план науки, той науки, rAe в спорах рождается истина. Новая датировка кембрийскоrо взрыва Кембрийский взрыв, очевидно, 6ьи одним из самых значимых и до HeAaBHero времени наименее изученным из всех основных событий истории развития жизни. MHoro вопросов вызывала датировка изза ее неточности, и чем древнее были породы, тем больше БЬL\а неопределенность датировки. Адам Седжвик, определяя в XVIII веке самый ранний этап кембрия по слоям, в которых появляются трило6иты, не Mor знать, что со BpeMe нем у ero собратьев по цеху появится возможность определять реальный возраст пород в roAax, а не по окаменелостям (хотя мы уверены, что, по крайней мере, он мечтал о такой возмож ности). Почти 200 лет точная датировка кем6рия была одним из самых обсуждаемых вопросов. И не только время возник новения настоящей «основы» (caMoro нижнеrо слоя) под 
 155  верrалось сомнению (мноrие верили, и Дарвин в том числе, что под слоем с трилобитами также MorYT находиться ископа емые животные). На протяжении мноrихдесятилетий хх. века стояла проблема определения rраницы между протерозоем и палеозоем. Сомнению подверrались все датировки, какая бы rраница периодов и эпох ни имелась в виду. К 196070M rOдaM по пытки yraдaTb (а это было скорее именнО уrадывание) время кембрийскоrо взрыва колебались от 600 МАИ до 500 МАИ лет назад. Потребовалось разработать невероятно чувствительные и точные радиометрические методики датировки, чтобы дело пошло на лад. Проблема определения периодов заключалась в том, что для получения точных радиометрических данных вулканические породы должны были быть смешаны с осадоч ными породами в виде пепла, поскольку только вулканический пепел, и то не всякий, содержит минерал циркон (а он, в свою очередь, содержит уран, что и помоrает использовать циркон как прекрасные rеолоrические часы). Однако почти ниrде на Земле нет пород с такими свойствами, которые бы относились к кембрию. Пытаясь придумать чтонибудь еще, выдающийся aBCTpa лийский ученый Уильям Компстон (Австралийский нацио нальный университет в Канберре) разработал метод с исполь зованием изотопов рубидиястронция в сланцах  осадочных, не вулканических породах. Данные показали, что возраст первых трилобитов в Китае  610 МАИ лет. Сейчас нам из вестно, что ero методика была совершенно неверна и что методы с использованием урана  правильный выбор. Тем не менее до 1980x rOAoB официально считалось, что нижние слои кембрия имеют возраст 570 МАИ лет, и эта датировка до сих пор присутствует во мноrих болееменее COBpeMeH ных изданиях по rеохронолоrическим вопросам, а также вИнтернете. 
 156  Впрочем, была и вторая, еще более острая проблема: не «KorAa», но «что»: ЧТО считать первой, а что  последней окаменелостью, отмечающей rраницы кембрия. Как отмеча лось выше, к 1960M roAaM палеонтолоrи усовершенствовали свои методы сбора информации и инструментарий. Все оче виднее становился тот факт, что периоду трилобитов пред шествовал приличный этап эволюции животных, включая животных с твердыми частями тела, которые моrли оставлять и оставляли окаменелости. Самыми древними окаменелостя ми твердых частей животных в слоях ниже, чем трилобиты, были крошечные, но вполне различимые частицы раковин (<<мелкая раковистая фауна»). Некоторые выrлядели как крошечные иrлы, дрyrие  как маленькие ракушки улиток, а .третьи были просто как обломки панциря какоrонибудь ApeBHero моллюска или иrлокожеrо. Но реальный возраст их формирования и существования попрежнему оставался под вопросом. В конце концов в начале 1990x rOAoB международное на- учное сообщество достиrло соrлашения l7 . Первый этап по явления животных, то есть вендобионты, был исключен из кембрийскоrо периода, и период существования этих opra низмов получил собственное название и отдельное место в rеохронолоrической шкале в протерозойском эоне  эди акарий. За основу (нижний слой) кембрия приняли породы, содержащие самые первые следы жизнедеятельности живот- ных, над ними, таким образом, оказались представители мел кой раковистой фауны, а выше  трилобиты. И при этом, хотя все вроде и рассортировали, время, KorAa образовались эти ископаемые, так и осталось неизвестным. Без надежных радиометрических данных размеры этих слоев  от первых окаменелостей до трилобитов  для He которых реrионов планеты моrутизмеряться десятками тысяч метров. Это подразумевает миллионы лет, но массспектро 
 157  rрафы (инструменты, определяющие возраст пород) до 1980x rOAoB мало использовались. Однако технолоrии раз вивались, и к концу 1980x rOAoB новые типы массспектро rрафов начали применять при изучении редких, но очень важных с научной точки зрения вулканических отложений: тех, что время от времени обнаруживались в осадочных по родах, которые считались кембрийскими. Одно такое место было открыто спустя MHoro лет после Toro, как Седжвик BOC парил к небесам (или ушел к ископаемым, мы не знаем, куда попадают после смерти палеонтолоrи), оно находится в Ma рокко. Эта находка послужила ключом к определению возрас та четырех этапов кембрийскоrо взрыва. Неизвестные сюрпризы кембрийскоrо взрыва в конце 1980x rOAoB один из соавторов данной книrи, Джо Киршвинк, собрал образцы вулканическоrо пепла вАтласских ropax в Марокко. Слой пепла был в этом отложении осадоч ных пород на SO м ниже первых кембрийских ископаемых трилобитов. Но как долrо формировался этот слой? К co жалению, этот вулканический пепел содержал совсем He большое количество циркона, слишком мало, чтобы исполь зовать обычные для тех лет методики датировки. Однако к тому времени Компстон уже разработал замечательный метод, известный как ионная микроскопия сверхвысокоrо разрешения: пучок ионов цезия направляется на малыIй уча сток частицы минерала. ПЛазма, rенерируемая в ЭТОм про цессе, проводится в массспектрометр, и несколько тонких манипуляций позволяют получить чрезвычайно точные CBe дения датировки по урану/свинцу. Результаты были потрясающими. Данные, полученные для собранных в Марокко образцов, показывали возраст не CTap ше S20 МАИ лет, и уж точно не старше 600 МАИ летРS Компстон 
 158  сделал все возможное, чтобы удостовериться в возрастных характеристиках, но данные лишь подтвердились: в датировке нижнеrо слоя кембрия была ошибка в 80 МАИ лет. Это означа ло, что кембрийский взрыв  по крайней мере, развитие большоrо разнообразия типов животных, наблюдаемое с по явлением мелкой раковистой фауны,  скорее напоминал ядерный взрыв, поскольку проходил в 25 раз быстрее, чем предполаrалось до этоrо. Комеrи из Массачусетскоrо Texнo лоrическоrо института (знаменитый Сэм Боуринr) и друrие исследователи вскоре повторили эксперименты Компстона с образцами вулканическоrо пепла из друrих экзотических мест, например из Намибии и северной части Анабарскоrо плато в Якутии 19. Таким образом, появилась дата возникнове ния трилобитов, и она оказалась HaMHoro более ранней, чем предполаrали раньше. Палеонтолоrи запаниковали, так как подумали, что весь кембрийский период займет не более 10 МАИ лет, поэтому они отказались от трилобитов как своей путе водной звезды и сосредоточились на более древнем событии  появлении первых следов жизнедеятельности, которые в KOH це концов были датированы примерно 542 МАИ лет назад. Оказывается, необычный период эволюции, кorAa проис ходило множество изменений и появлялось MHoro HOBoro, имел и друтие, не менее необычные характеристики. Иссле дования изотопов утлерода в поrраничных слоях между про терозоем и кембрием показывают, что в те времена происхо дило чтото очень странное, события следовали очень неравномерно, как кардиоrрамма, и продолжалось это сотни миллионов лет (теперь эти явления называются кембрийски ми утлеродными циклами)20. Размах этих событий orpoMeH, равен почти полному сrоранию всей существующей на пла нете биомассы каждые несколько миллионов лет. Либо это, либо чтото еще привело к образованию очень леrкоrо уrле рода (который можно обнаружить в метане), который BpЫ 
 159  вался в атмосферу в OrpOMHbIX KOAlNeCrnax со всеми парнико выми последствиями. Испытала ли Земля цепь кратких периодов тепловых катастроф? Впрочем, такие события при вели бы к вымиранию, но не развитию мноrообразия. Кембрий, помимо прочеrо, давно известен еще одной странностью: он является одним из периодов самой значи тельной тектонической активности и смещения плит (плита  это оrромный участок земной коры, который двиrается, стал кивается с друrими плитами или распадается на более мелкие части). Тектоническое движение можно отследить, если при менить метод палеомаrнетизма, позволяющий определить древние широтные характеристики пород и направление движения плит. Именно блаrодаря этому методу Джо Кирш винк впервые определил периоды «Землиснежка». Новые методы палеомаrнетическоrо анализа показывают как будто невозможное: тектонические плиты курсируют по поверх ности Земли с бешеной скоростью, весь мир быстро переме щается относительно полюсов, Северный и Южный полюса остаются там, rAe им и полаrается быть, а под ними вращается земной шар. Примеромможет служить Австралия: соrласно полученным данным, KorдaTO этот континент находился у caMoro экватора и в кембрийский период повернулся почти на 700 по часовой стрелке  менее чем за 1 О МАИ лет, может, и за более короткое время. Впрочем, поскольку Австралия была частью суперкон тинента [ондвана, в который также входили Антарктида, большая часть Индии, MaAaracKap, Африка и ЮжнаяАмери ка, поворот Австралии означал и перемещение больше по ловины всей земной поверхности Toro времени. Сеrодня сведения исследователей [ондваны это подтверждают: супер континент поворачивался против часовой стрелки точно в период кем6рийскоrо взрыва, S30S20 МАИ лет назад. По добная информация получена и о североамериканской KOH 
 160  тинентальной платформе Аауренция: она двиrалась от холоk Horo Южноrо полюса к экватору примерно в то же время. Простота  сестра таланта, поэтому, проще rоворя, не rруппа малыIx тектонических плит двиrалась KyдaTO, а все на планете перемещалось относительно оси. Следует отметить, что эта формулировка оправданна, только если Аауренция и Австралия находились в тот период времени примерно в 900 Apyr от Apyra (а это было именно так, ведь Австралия была у экватора, а Аауренция на полюсе!). На самом деле эта упро щенная теория всеобщеro взаимноrо вращения и перемещения ведет к довольно специфичным предварительным выводам об относительной ориентации в пространстве и очертаниях континентов, к «абсолютизированной палеоrеоrрафии». Приносим свои извинения ТОАКИну, но выrлядит это пример но так: «Одно движение переместит их, одно вращение по вернет их, одно смещение от полюса для них  на одном общем земном шаре! »21 Общее вращение всей коры планеты Boкpyr оси приводит около 90 % всех разрозненных до этоrо результатов палеомаrнетизма к единому фокусу. Все ПРОИСХОДИЛО одновременно. Мощный пульс эволю ции, проявленный и в численности ВИДОВ, и в количестве морфолоrических типов, rpoMaдHoe увеличение биоминера лизации (количества и разнообразия видов скелета, развив шихся у мноrих типов животных), первые взаимоотношения между хищниками и жертвами у животных, orpoMHbIe скач ки количества орrаническоrо уrлерода, безумные перемеще ния континентов  все это заставляет ученых, включая Киршвинка и ero студентов, лишь raAaTb, являются ли эти события совпадениями или между ними есть причиннослеk ственные связи. С появлением новых данных палеомarнетизма БЫАИ YCTa новлены не только удивительные, но и просто невероятные перемещения древних плит. Концепция униформизма преk 
 161 лаrает использовать настоящее, чтобы понять прошлое, и мы с rотовностью принимаем это предложение  определяем скорость cOBpeMeHHoro движения континентов. В Атланти ческом океане, rAe в данный момент формируется новая океаническая кора вдоль СреднеАтлантическоrо хребта, скорость, с которой две плиты расходятся к северу и юrу от своей KorAaTo общей rраницы, составляет около 2,5 см в roA. Эти две orpoMHbIe плиты держат на себе континенты, и куда двиrаются плиты, туда же устремляются и их материковые части. Скорости бывают разные. Например, сеrодня тихо океанские плиты двиrаются намноro быстрее, около 7  12 см в roA. Самый быстрый темп  около 25 см в roA, но это в теории, и то под сомнением. В то же время данные палео маrнетических исследований показывают, что возможны скорости в несколько метров в roA, а для тектонических плит это кажется невозможным. Однако данные повторяются и представляются окончательными. Происходило явно что то понастоящему революционное или, по крайней мере, нечто, настолько отличное от современных процессов, что науке приходится лишь удивляться. Для принципов унифор мизма это слишком! Первой реакцией на сведения, показывающие столь бы строе движение поверхностных участков планеты, было co мнение в объективности этих данных. Что ж, вполне справеk ливо. Как сказал однажды Карл CaraH, неординарные (научные) утверждения требуют неординарных доказательств. Пере мещение континентов было настолько быстрым, что нормаль ное тектоническое движение, упомянутое выше, то есть не более нескольких сантиметров в roA, не может служить ocнo вой для изучения этоrо явления. Новые данные, медленно, но упорно собираемые Киршвинком и друrими коллеrами, дe монстрировали слишком быстрое движение плит, чтобы ero можно было объяснить с помощью принятой сеrодня TeKTO 
162 нической теории. Ну и наконец, основные процессы этоrо быстроrо тектоническоrо движения совпадали по времени с бурным развитием мноrообразия типов животных. Если на кембрийский взрыв повлияло не быстрое тектоническое дви жение, то что? И каким образом оно моrло повлиять на эво люцию животных? Ответы явились настоящим откровением, хотя и не долж ны были особенно удивить, поскольку схожие процессы известны по результатам изучения истории формирования и развития Марса, Ауны и мноrих спутников и малых планет. Эти объекты вполне способны к необыкновенным измене ниям в пространственной ориентации. Невозможно до конца оценить все последствия подобных процессов для эволюции живых орrанизмов на Земле, но наше новое по нимание Toro, что же на самом деле произошло, поистине сравнимо с революцией в науке о развитии жизни на нашей планете. Уже более века rеофизики знают, что участки земной коры MorYT быстро перемещаться относительно оси. Существует физический закон, который rласит, что вращающийся объект будет вращаться BOKpyr так называемоrо момента инерции. Хорошим примером может служить летающий диск, фрисби: если ero запустить правильно, он будет вращаться BOKpyr cBoero центра, и масса вещества на ero краях будет поддержи вать стабильность вращения. Но давайте прилепим на диск кусочек свинца, но не в центр. Вращение фрисби изменится, поскольку он попытается переориентировать движение с уче том новой массы так, чтобы новообразовавшийся тяжелыIй участок оказался как можно дальше от центра вращения  у «экватора». На вращающейся планете центробежные и rравитационные силы влияют на любой появившийся на поверхности объект. Но на вращающемся шаре переориента ия может про исходить посвоему, и под влиянием оси Bpa 
 163  щения новый «вес», который находился, скажем, в двух третьих пути от экватора к полюсу, может в конечном итоrе оказаться и не на экваторе. Крутящийся мяч может изменить позицию оси вращения, если на Hero прилепить посторонний объект. Хорошо известно, что Ауна и Марс переориентировались таким образом в течение своей rеолоrической истории. На поверхностях обоих ПОЯВАЯлись участки с новой массой, которые первоначально находились не на экваторе, но в KOH це концов оказались именно там. Например, rиrантская провинция Фарсида (rеолоrический реrион Марса) состоит из orpoMHoro количества лавы с очень большой массой. С по зиции rеолоrическоrо времени это похоже на посторонний объект, который мы прилепили на фрисби или на вращаю щийся мяч, так как провинция появилась уже после оконча тельноrо образования Марса. На самом деле это крупнейшая положительная rравитационная аномалия в Солнечной си стеме, и находится она точно на марсианском экваторе  сеrодня находится. На Ауне наблюдения, предшествующие работе «Аполлона», зафиксировали концентрации больших масс, обусловленных базальтовыми лавами, покрывающими лунные моря, и тоже  на экваторе. Эти процессы вполне объяснимы для Марса и Ауны, поскольку НИ один из этих объектов не имеет тектоники плит, и называются эти про цессы истинным перемещением полюсов (true polarwaпder  TPW). ДО открытия тектоники плит в 1966 rOAYBce свиде тельства Toro, что земные полюса в древности находились в друrих местах, приписывались действию истинноrо пере мещения полюсов. Быстрое по rеолоrическим меркам изменение массы OT дельных участков планеты может пр о исходить по разным причинам, включая воздействие кометы или 60льшоrо acтe роида, или извержение MarMbI из недр на поверхность Земли. 
 164  Кроме Toro, большие изменения массы MOryT возникать, если какаялибо часть тектонической плиты появляется или, наобо рот, исчезает в зоне расширения или Б зоне движения по раз ломам. Любая из этих причин достаточно весома, чтобы cy щественно влиять на истинное перемещение полюсов на Земле. Исчезновение участков влияет на ориентацию всей планеты. Moryт исчезать и зоны расширения, и зоны движения, KorAa один дрейфующий континент сталкивается с дрyrим. Любые океанические зоны расширения или движения между сходящимися континентами разрушаются при столкновении. В этом случае мы имеем дело с переориентацией планеты, вызванной не появлением дополнительной массы на поверх ности планеты, но в связи с ее исчезновением. Маловероятно, чтобы биолоrические изменения, связанные скембрийскимвзрывом,повлиялинатектоническоедвижени более вероятно, что быстрое движение плит существенно ускорило ход биолоrической эволюции. Это предположение можно доказать, основываясь на нескольких новых открытиях. Вопервых, кorAa материки находились в более высоких ши ротах, в их полостях накапливалось MHoro замерзшеrо метана (клатрата, или rазовоrо rидрата), на морском дне и в вечной мерзлоте. По мере продвижения к экватору они постепенно соrревались, и происходили периодические выбросы парни ковых rазов в атмосферу, что приводило к соrреванию среды. Эволюция, Б том числе мноrообразие видов, ускоряет свое развитие в первую очередь именно в теплой среде, поскольку ускоряется метаболизм. Korдa описанные выше явления впервые стали упоминать ся в научной литературе, их называли «метановое вливание в кембрийский взрыв», и считалось, что температурные pe жимы, возможно, были основным фактором быстроrо раз вития видов животных. Также это признавалось возможной причиной скачкообразных изменений изотопов уrлерода. 
165 в том числе оказывается, что наибольшее разнообразие видов rеоrрафически привязано именно к экватору. KorAa наш кол леrа из Йельскоrо университета Росс Митчелл изучил палео rрафические перемещения во время истинноrо перемещения полюсов, он заметил, что почти все новые rруппы животных ПОЯВАЯАИСЬ в тех частях материков, которые во время движения были обращены к экватору, и лишь совсем незначительное количество видов появилось в более высоких широтах. Эта связь быстроrо увеличения количества форм живых орrаниз мов и rеоrрафии дает потрясающе простое объяснение бур номуразвитию видов, особенно в отношении экспериментов природы с rомеозисными rенами. Кроме Toro, палеонтолоrи ческую летопись кембрийскоrо взрыва можно отчасти при нимать за свидетельство rеолоrических изменений, так как побочным эффектом истинноrо перемещения полюсов ЯВЛЯ лись повышение уровня моря в областях, двиrающихся к эк ватору, и понижение уровня моря на тех участках, которые двиrались от Hero. Осадочные отложения лучше Bcero накап ливаются при повышении уровня моря, а при понижении уровня они постепенно исчезают. Значит, породы, образовав шиеся во время истинноrо перемещения полюсов, отражают увеличение разнообразия животных. Утверждение Toro факта, что истинное перемещение по люсовявляется причиной важных событий в истории развития жизни, определенно открывает новое поле для исследований, о котором в хх веке даже не помыШАЯАИ. Как истинное пере мещение полюсов используется для объяснения событий кембрийскоrо взрыва, так же ero можно применить для объ яснения массовых вымираний. Одно из которых, кстати cкa зать, стало завершающим этапом кембрийскоrо периода  в это время вымерли почти все «странные чудеса» Стивена fулда из сланцев Бёрджесс,  и получило в качестве названия непонятное слово SPICE 22 . 
166 Окончание кембрия: SPICE и первое фанеРОЗ0йское массовое вымирание Любое описание кембрийскоrо взрыва не обходится без BOC ToproB по поводу той мощи и значимости, с которой ЭВОЛЮЦИЯ творила разнообразие типов орrанизмов в то время. Этот период характеризуется rлу60Чайшими изменениями мировой биоты  от неспособныхк самостоятельному передвижению, свободно дрейфующих и просто более крупных по сравнению с докембрием форм к пышному расцвету мноrочисленных и мноrообразных живых орrанизмов в конце кембрия. Но почему кембрий вообще закончился? Ответ на ЭТОТ вопрос переворачивает все более ранние представления исследовате лей этоrо периода. Массовые вымирания, краткие периоды высокой CMepT ности среди как отдельных видов, так и целыIx rрупп раЗАИча лись по степени тяжести. Крупнейшие, включая «большую пятерку», предполаrают вымирание по меньшей мере 50 % всех видов. Но были и друrие вымирания, менее катастрофи ческие (но только не для тех, кто вымер). Одним из самых знаменитых в этом роде было вымирание в конце кембрий cKoro периода. Массовое вымирание в конце кембрия состояло на самом деле из трех или четырех отдельных малых вымираний, в oc новном затронувших трилобитов и друrих морских беспо звоночных, особенно плеченоrих. Считается, что причиной послужило изменение климата. Одни из самых древних три лобитов  оленеллиды  вымерли поАНОСТЬЮ, и вообще, изменилась вся природа трилобитов. Тела кембрийских три лобитов СОСТОЯЛИ из множества cerмeHToB, rлаза были при митивны, иуэтих существ не было никакой очевидной защиты ОТ хищников, например шипов или иrл. Также трилобиты Toro периода не моrли сворачиваться в плотный шар, как ЭТО дела 
167 ют современные мокрицы, если ощущают опасность. После этапа вымирания, то есть в раннем ордовикском периоде, новые формы трилобитов имели совершенно иное строение тела: почти у всех сократилось число cerMeHToB (мноrочис ленные cerMeHTbl позволяют хищникам леrче пробивать Bepx ние покровы, чем немноrие, но более крупные cerмeHTЫ), у них ПОЯВИЛИСЬ более развитые rлаза, защитные панцири, и, что особенно примечательно, они приобрели способность cвopa чиваться. Теплая среда обитания, низкий уровень кислорода, изме нения фауны  вот мир, в котором происх:одили вымирания позднеrо кембрийскоrо периода. Но затем были получены данные, которые roворили о прямо противоположном: вода была холодной, в океанах находилось MHoro орrанических ОТХОДОВ, что приводило К бурному увеличению уровня кис лорода В среде. Эти явления в совокупности получили название SPICE  кембрийский положительный сдвиr изотопа уrле рода. Однако существует серьезное противоречие тому, о чем свидетельствует открытие явлений SPICE. Впервые признаки SPICE были обнаружены в породах не только блаrодаря сви детельствам внезапноrо вымирания видов, но и как большое отклонение соотношения изотопов уrлерода в отложениях, а значит, и в цикле уrлеродноrо питания. Достоверные факты rоворят о том, что большое количество трилобитов исчезло в результате последовательных кратких периодов вымирания в конце кембрия. Один из интереснейших аспектов SPICE заключается в том, ЧТО, в отличие от прочих случаев MaccoBoro вымирания, этот скорее Bcero сопровождался не падением, но, наоборот, большим, хотя и кратковременным повышением уровня кислорода. Так волнительно воображать, как какоенибудь вулканическое извержение Toro времени спровоцирова ло кратковременное движение континентов, описанное 
168 выше,  истинное перемещение полюсов. В этом случае больше областей суши переместилось к тропикам за несколь ко миллионов лет, уrлерода стало меньше, а кислорода в aT мосфере  больше. Чтото в этом роде вполне моrло открыть путь для последующеrо расцвета жизненных форм уже после кембрийскоrо взрыва. Например, коралловым рифам требу ется очень MHoro кислорода: они, кстати, и возникли вскоре после периода SPICE, открыв тем самым новый rеолоrиче ский период  ордовик. 800 700 600 500 c:r s 400 зоо ;;r 200 100 о ---540 5З5 биолоrические изменения I минимальное разнообразие 11 11  1\ " 11 1\ I \ ,\ А .1' I " ,\,',' л I : :  " \ " \ : \ J \ J \ : \: \! \, : \ " , : \ ' \ " \ " \ : I " \ /\ " \,' " " I I : ' : I J \ , ' , " : \ " \ , " \ I I \ I I I \, \ / \ \,' \, ",' \ I I , ,1 1, f\ /\f '1 \1 \, I " / \, '.' :,' , 5 6 525 520 515 510 505 Миллионы лет назад O 1  ТОММОТСkИЙ 2  АтдабаНСkИЙ 3  БОТОМСkИЙ 4  ТОЙОНСkИЙ 7  Позднесредний 1 О  ТремиаелеЙСkИЙ 5  Раннесредний 8  ДресбаХСkИЙ 6  Средний 9  ФраНkОНСkИЙ Биолоrические изменения и rенетическое разнообразие во время кембрий cKoro периода. Классическое представление о BpeMeHнblx рамках кембрий cKoro взрыва охватывает ярусы томмотский, атдабанский, ботомский Си бирской платформы. Линия изменения фауны показывает число видов, которые появились/исчезли в течение определенноrо интервала. (Из кииrи ВаmЬасЬ е! а1., Origiпatioп, Extiпctioп, aпd Mass Depletioпs о! Mariпe Diversity, Paleontology 30 (2004): 52242 (<<Происхождение, вымирание и резкие уменьшения разнообразия морских существ» ) ) 
r ЛАВА 9 ОРДОВИКСКИЙ И ДЕВОНСКИЙ ПЕРИОДЫ: SOO360 МИЛЛИОНОВ ЛЕТ НАЗАД Современные коралловые рифы называют тропическими лесами океана, поскольку рифы, как и тропические леса, OT личаются orpOMHbIM разноо6разием видов и мноrочислен ностью популяций, при этом на относительно не60ЛЬШИХ территориях,  там царит 6oraTcTBo и изо6илие жизненных форм. Но на этом сходство заканчивается. В тропическом лесу (воо6ще, в лю60М лесу) 60ЛЬШИНСТВО форм жизни OT носится К растениям. В коралловых рифах, нао60РОТ, жизнь почти полностью представлена царством животных. На рифах можно увидеть множество существ, очень похожих на растения своими формами,  в виде листьев или кустов. Но все они  животные: от кораллов и ry60K до кружевных мшанок. Можно, конечно, утверждать, что спосо6ные к фо тосинтезу зеленеющие просторы, покрывающие orpoMHbIe пространства земных континентов, есть самое очевидное и видимое даже из космоса доказательство Toro, что наша планета  мир жизни. Но есть еще один 6иолоrический сиrнал подо6ноrо свойства, и тоже очень хорошо видный из 
 170  космоса, но в морях  присутствие в тропиках коралловых рифов. Большой барьерный риф, который тянется более чем на тысячу километров вдоль восточноrо побережья AвCTpa лии,  яркое тому подтверждение. А ведь есть и друrие, не менее прекрасные рифы. В экваториальных водах находятся мноrочисленные коралловые атоллы, береrовые рифы, а TaK же широкие бирюзовые лаrуны, образованные данными полностью биолоrическими структурами. Эти рифы явля ются частью очень древних видов экосистем, древнее лесов и уж точно древнее любой наземной формы жизни. При этом они остаются одной из самых насыщенных разнородными обитателями средой обитания, в их основе  жизнедеятель ность орrанизмов, которые выжили после всех массовых вымираний и планетарных катастроф, случавшихся за по следние 540 млн лет. Отличительной особенностью среды коралловоrо рифа является обилие разнообразноrо движения: стайки рыб, за метное движение волн, покачивание мяrких кораллов  по стоянный пульс живоrо рифовоrо пространства. Любой KO ралловый риф  обиталище мноrочисленных рыб самых разных видов, размеров, форм и поведения. Одни плавают стаями, друrие прячутся, третьи перемещаются в ropAoM одиночестве, а некоторые  вездесущие акулыI  патрули руют район. И не только позвоночные обитают и постоянно двиrаются здесь. Более пристальный взrляд покажет, что и бес позвоночных тут тоже великое множество, хотя они и двиrа ются медленнее рыб. От коралла к кораллу порхают креветки, ползают в постояююм поиске пищи большие и малыIe крабы. Еще более медлительные улитки ползут KyдaTO по своим делам, и вообще, брюхоноrие здесь весьма разнообразны: есть и боль шие плотоядные виды, а есть и травоядные, хотя такие же большие. у дна коралловоrо рифа, по крайней мере днем, He спешно пасутся прекрасные моллюскикаури, поедая частич 
 171  ки водорослей, а между ними перемещаются их свирепые соседи с раковинами конической формы в поисках своей обычной добычи  маленьких червей. Впрочем, некоторые, например МОААЮскиконусы, едят рыбу и для охоты исполь зуют своеобразный зуб, формой напоминающий rарпун, к тому же ядовитый, которым они протыкают жертву, а затем поrло щают ее целиком. Пухлые морские оrурцы, передвиrаясъ по осевшим орrаническим остаткам или, скорее, под ними, без устали перерабатывают массы песка, всасывая их ротовым отверстием и выплевывая песчаные шарики с друroй стороны cBoero тела. С ними соседствуют морские ежи. Здесь есть и друrие иrлокожие  от хищных морских звезд до мироАЮ бивых морских лилий. Все эти существа  большое, MHoro цветное и разнообразное, особенно по способу передвижения, сообщество видов. Современные коралловые рифы полны движения и цвета, и есть все основания полаrать, что так было Bcerдa. Рифы действительно очень древнее изобретение эвоАЮ ции 1 , а становление их величия отражает путь к боrатому мноrообразию жизненных форм, которое возникло уже по сле кембрийскоrо взрыва. В некотором роде здесь уместно сравнение с водородной бомбой. Термоядерная реакция и мощная вспышка возможны только при оrромной темпе ратуре aToMHoro взрыва. Водородная бомба работает так: срабатывает ядерный заряд с плутонием, это приводит к BЫ делению теплоты и давления, достаточных для начала TepMO ядерной реакции, и  взрыва. Так и кембрийский взрыв биолоrическоrо разнообразия позволил развиться еще боль шему разнообразию в ордовике, а одним из самых значитель ных результатов этой биолоrической реакции стало появле ние коралловых рифов. Возникновение первых рифов (под рифами мы понимаем устойчивые к воздействию волн трехмерные структуры, 
 172  созданные живыми орrанизмами) относится к paHHeMYKeM брию. Это не были коралловые рифы, их создавали давно вымершие rубки археоциаты (Archeocyatha)2. Коралловые рифы HeMHoro моложе, первые из них появились в ордовик ский период, а к девонскому периоду они уже понастоящему разрослисъ как в размерах, так и по месту распространения, а также по степени мноrообразия форм. Они оставались весьма постоянными и хорошо различимыми экосистемами вплоть до конца пермскоrо периода, KorAa не только рифы, но и мноrие друrие виды поrибли во время пермскоrо Mac cOBoro вымирания. Давайте представим себе, что нам удалось вернуться во времени на 400 млн лет назад и нырнуть к палеозойскому коралловому рифу. На первый взrляд, тут удивительно MHO ro общеrо с современным коралловым рифом. Вопервых, везде кораллы. Это «кирпичики» TpexMepHoro рифовоrо пространства, соединенные биолоrическим строительным раствором,  покрытые твердым веществом существа, KO торые скрепляют и соединяют в одно целое стволы и ветви коралла в orpoMHbIe сложные известковые наrромождения. Однако, если при смотреться, коралловые сообщества 400 МАИ лет назад выrлядели совершенно иначе и по внешним при знакам, и по таксономическому составу: массивные корал ловые образования были построены семейством, которое, возможно, и создавало наросты, похожие на сеrодняшние, но весьма отличалось по своей биолоrической морфолоrии. Это были табулятные кораллы (tabulata), они занимали био лоrическую ниш)', которую сеrодня занимают каменистые кораллы (scleractiпia)  обычные представители нынешних рифов. Среди этих широко раскинувшихся табулятных KO раллов, похожих на полукруrлые шапки, можно увидеть и друrих «застройщиков», друrие «кирпичики». Мноrие из них являются строматопороидами (stroтatoporoidea)  
 173  странными rу6ками, которые производят карбонатные соли. Они встречаются и сеrодня, но уже не в таких количествах и не в таком мноrообразии, как во времена палеозоя. Тут и там можно встретить еще одну разновидность коралла, одиночноrо по своей природе,  руrозу (rugosa), предста вители которой похожи на бычьи pora, только острый конец известковоrо pora прикреплен к какойнибудь поверхности, а широкий конец поднимается вверх и является местом, rAe и сидит это странное, похожее на актинию существо. Как и современные каменистые кораллы, независимо от размера, а также количества маленьких тел со щупальцами (что и является основным морфолоrическим типом всех кораллов), табулятные кораллы были «единым» орrанизмом, по крайней мере rенетически. На самом деле все кораллы наверняка Torдa, как и сейчас, представляли собой колонuu крошечных актини евидных полипов, каждый из них  это венчик ядовитых щупалец, окружающих ротовое отверстие. Но в отличие от актиний (тоже полипов, только одиночных), которые MorYT покрывать большие участки подводных скал, всякий коралло вый полип связан с друrими BOKpyr Hero тонким участком живой тканимембраны. Любая из частей этих, подчас очень обширных, колоний rенетически идентична друrим частям. Но это не просто одно живое существо. В действительности на мембране кораллов можно обнаружить еще большое коли чество разнообразной растительной жизни: и в соединитель ных мембранах, и на самом полипе живет невообразимое множество мельчайших растений  одноклеточныхдинофи товых водорослей, которые находятся с кораллами в симбиозе. Это очень BbIroAHoe сожительство: растения получают четы ре наиболее необходимые для них вещи  свет, уrлекислыIй rаз, пищевые ресурсы (фосфаты и нитраты) и защиту в корал ловых зарослях от любителей полакомиться вкусными, хотя и крошечными растениями. 
 174  Кембрийский фундамент: развитие МНОI'ообразия видов в ордовикском периоде Кембрийский период закончился массовым вымиранием, которое затронуло мноrих процветающих представителей кембрийской фауны: морских обитателей, ставших ранними представителями животноrо царства в истории  трилоби тов, плеченоrих, а также мноrих экзотических существ из сланцев Бёрджесс, например аномалокарисов (Aпoтalocaris). Впрочем, в 2010 roAy был обнаружен ряд новых ископаемых ордовикскоrо периода, в которых были и представители аномалокариса, самые поздние из всех, поэтому можно дy мать, что кембрийское вымирание оказалось добрее к He которым необычным формам Бёрджесса, чем это полаrалось ранее. Кембрийское вымирание известно давно, но никоrда не значилось как крупное  в тот период поrибло менее SO % морских форм. Но это событие подействовало на раз витие мноrообразия видов как порция бензина на yrасающий костер, поскольку, возможно, вымерли менее приспособлен ные виды, открыв Aopory новинкам эволюции: представим себе сад  без сорняков бурно разрастаются культурные растения. Необходимо также учесть, что для биолоrическоrо мира открылись совершенно новые среды обитания для животных и растений, которые были слабо заселены в кембрии. Солоно ватые воды, пресноводные водоемы, более rлу60кие и, наобо рот, более мелкие по сравнению с обиталищем кембрийской фауны области моря, зона прибоя  все эти места «дозрели» ДО освоеlШЯ их живыми существами. Мноrие из этих существ попрежнему были сидячими  проводили всю свою жизнь, прикрепившись к одному месту и фильтруя морскую воду, К тому времени уже более боrатую планктоном. Но появлялись новые виды, и объем биомассы также возрастал 3 . 
 175  В ордовике возникло немало видов животных, которых не было в кембрии, и мноrие из нихпоявились сразу после OKOH чания кембрийскоrо MaccoBoro вымирания. Результатом было распространение форм, чрезвычайно отличных от представи телей кембрийской фауны. Все еще существовали трилобиты, но по сравнению с кембрийскими океанами, rAe они присут ствовали в подавляющем большинстве на различных rлубинах, их превзошли и числом, и разнообразием животные с ракови нами  плеченоrие и множество МОАЛЮсков. Несомненными победителями в эволюционной rOHKe Toro времени стали животные с абсолютно новым образом жизни  те, что об разовывали колонии. Хотя до этоrо формирование колоний было характерно АЛЯ некоторых более простых орrанизмов, включая мноrие виды растений, микробов и простейших, в ордовике проживание колониями стало основным направ лением развития, которое привело к неослабевающей дина мике разнообразия видов, чем особо и отмечен ордовикский период: кораллы, мшанки, новые виды ry60K и мноrОмноrо друrих. Рассмотрение причин этоrо взрыва разнообразия снова возвращает нас к проблеме кислорода 4 . По нашему мнению, в данном случае наблюдается истинная картина Toro, как вли яло насыщение океанов кислородом. И тут необходимо сделать пояснение в традициях исторической науки  относительно новое толкование явлений, которое хотя и не является OTKpO вением, но тем не менее обладает объяснительной силой. Кроме Toro, оно позволяет сделать краткий обзор разнообра зия животных, что вполне уместно именно в этой части книrи. Мы докажем, что именно уровень кислорода в среде, и ничто Apyroe, был тем фактором, который подарил нам разнообразие видов животных. Ордовикский период может рассматриваться как вторая часть двухчастной инициации развития разнообразия живот 
 176  ных на Земле (первой был кембрийский взрыв 5 ), и в обоих случаях спусковым механизмом служило увеличение содержа ния кислорода в окружающей среде. Как и в кембрии, в opдo викский период появились новые виды, а также новые типы строения тела, причем процесс шел быстрее, чем предыдущие периоды. Быстрая эволюция и нововведения частично обу словили то, что мир наполнился живыми существами. История развития жизни в кембрийском периоде характеризуется множеством эволюционных экспериментов в морских водах. После кембрия мноrие из этих ранних, откровенно прими тивных и неэффективных эволюционных проектов были за менены всплеском разнообразия, поскольку отбор безжалост но убивал менее живучие формы. Эволюция явилась cBoero рода конкурсом инженерных инноваций в области YCOBep шенствования строений тела. История об истории биоразнообразия Биолоrическое разнообразие характеризуется известным числом и номенклатурой различных катеrорий орrанизмов, особенно животных, поскольку последние оставляют наи более заметные и мноrочисленные окаменелости. Впервые история развития биоразнообразия была опубликована reo лоrом Джоном Филлипсом, который также ввел в reoxpo нолоrическую шкалу понятия «палеозой», «мезозой» И «кайнозой». Филлипс, чей фундаментальный труд вышел в 1860 roAy, не просто дал определения этим новым понятиям, но cмor распознать в известной TorAa rеолоrической летописи крупнейшие rеолоrические периоды: он понял, что крупные массовые вымирания древности MorYT использоваться ДАЯ разrраничения rеолоrических эпох, так как последствия каж Aoro вымирания приводили к появлению новой фауны. Впро чем, это не единственная заслуrа Филлипса. Он также утверж 
 177  дал, что разнообразие видов в прошлом было HaмHoro меньше, чем сейчас, и что развитие биоразнообразия  непрерывный и всеобъемлющий рост числа видов, за исключением периодов массовых вымираний и непосредственно после них. Соrласно ero теории, массовые вымирания приостанавливали развитие разнообразия, но лишь временно. Взrляды Филлипса были по тем временам новаторскими. К сожалению, прошло столетие, прежде чем эта тема снова заинтересовала исследователей. В конце 1960x rOAOB палеонтолоrи Норман Ньюелл и Джеймс Валентайн снова обратились к проблеме Toro, KorAa именно и с какой скоростью мир был заселен растени ями и животными 6 . Обоих интересовало, действительно ли схема развития биоразнообразия представляла собой бы стрый рост количества и разнообразия видов вслед за так называемым кембрийским взрывом около S30S20 МАН лет назад (имеются в виду новые данные, а не те, что были при няты В 1960x), а затем  относительно спокойный период. их aprYMeHTbI ПОКОИАНсь на качестве сохранности матери ала в древних породах. Возможно, паттерн динамики раз нообразия во времени, построенный Филлипсом, в действи тельности отражал лишь то, что сохранuлось, а не реальную картину развития биоразнообразия. Изменения в видовом составе очевидно меньше отражены в любых более древних породах, поэтому так называемое биоразнообразие может быть просто ошибкой. Эту мысль вскоре подхватил палеон толоr Дэвид Рауп: в ряде статей 7 он настаивал, что существу ют серьезные возражения против классификации обнару женных и получивших название древних видов: древние породы подверrлись большей перекристаллизации, провалам и прочим изменениям, целые реrионы и биоrеоrрафические области со временем просто исчезли, и вместе с ними ис чезла и более древняя rеолоrическая летопись, то есть сейчас просто исследуются более молодые породы. 
Уменьшение морфолоrической диспропорции во времени (rулд) о; ::!! Q) а. ro 178 Возрастание морфолоrической диспропорции во времени (Моррис) Кембрийский взрыв Размах развития морфолоrических типов Размах развития морфолоrических типов Противоположные rипотезы о диспропорции и кембрийском взрыве. «Разнообразие» относится к числу видов, Torдa как «диспропорция»  К числу различных морфолоrических типов, анатомии. Стивен Джей [УМ считал, что во времена кембрийскоrо взрыва наблюДЗАОСЬ roраздо большее (большая диспропорция) количество типов в строении тела, чем сейчас. Он ссылался на мноrообразие странных форм из сланцев Бёрджесс, Ha зывая их «странными чудесами», и полаrал, что они относятся к типам, которые сеrодня ЯВЛЯЮТСЯ ПОЛНОСТЬЮ вымершими. Противоположная точка зрения принадлежит Саймону Конвею Моррису, который утверждал, что диспропорция со временем усиливается Всю вторую половину .ххвека палеонтолоrи выясняли, что же происходило: постоянное быстрое развитие разнообразия видов или их развитие, стремительно достиrнув KaKoroTo определенноro уровня, обрело устойчивый средний показатель скорости. В 1970x roAax Рауп, а также покойный Джек Сеп коски 8 из Чикаrскоrо университета вместе с коллеrами и CTY дентами начали активный сбор данных, накопившихся в биб лиотеках. Полученные данные о морских беспозвоночных, а также прочие сведения о наземных растениях и позвоночных 
 179  животных вроде бы подтверждали точку зрения Филлипса: особенно кривые, построенные Сепкоски, которые показали поразительную вещь  три импульса в развитии 6иоразно 06разия среди различных rрупп орrанизмов. Первый импульс прослеживался в кембрии (кембрийская фауна, в которую входили трилобиты, плеченоrие и прочие древние беспозвоночные). За ним следовал второй  в op довике, KorAa наблюдался относительно спокойный рост биомассы, и так продолжалось до конца палеозойской эры (палеозойская фауна  кораллы, замковые плеченоrие, rоло воноrие, древние иrлокожие). Кульминацией стало быстрое развитие видов в мезозое, которое лишь ускорилось в кайно зое, разнообразие достиrло высоких уровней, что мы и Ha блюдаем сеrодня как результаты эволюции современной фау ны (брюхоноrие и двустворчатые МОААЮски, большая часть позвоночных, современные иrлокожие и друrие rруппы). В чистом виде развитие биоразнообразия за последние 500 МАИ лет соответствовало rипотезе, представленной Ажо ном Филлипсом В 1860 roAY: на планете сейчас больше видов, чем было коrдалибо в прошлом. Кроме Toro, что еще более утешительно, траектория развития разнообразия видов по казывает, что, повидимому, «моторчик» эволюции  про цессы, отвечающие за возникновение новых видов,  неиз менно работает, и в будущем можно ожидать появления на Земле еще большеrо разнообразия форм. В любом астробио лоrическом контексте эти данные свидетельствуют о том, что наша планета попрежнемумолода. Как бы то ни было, научный взrляд, имеющий 130летнюю историю, от Филлипса до Сеп коски, очень успокаивает  сейчас видов больше, чем в про шлом, то есть вековая научная теория предполаrает, что мы живем в лучшем из всех известных биолоrических времен (по крайней мере, с точки зрения биолоrическоrо разнообразия), и есть все основания полаrать, что впереди нас ждут еще луч 
 180  шие времена  мир станет производительнее и разнообразнее даже без сумасшедших изобретений биоинженеров. Хотя кажется, что работы Сепкоски убедительно показы вают историю развития жизни как непрерывное движение ко все большему разнообразию, начиная с позднеrо мезозоя и до наших дней, тем не менее сомнения по поводу результатов исследований окаменелостей, описанных в более ранних pa ботах, попрежнему остаются. К тому же были проведены и друrие серии экспериментов в отношении развития био разнообразия. Больше Bcero обсуждался феномен под назва нием «ставка на последнее событие», соrласно которому Сепкоски использовал методолоrию, не учитывающую раз нообразие в rлубоком прошлом, и показывал все так, будто видовое мноrообразие ПРОЯВИАОСЬ лишь в относительно He давние времена. Поскольку это действительно серьезные co мнения, ученые провели ряд исследований, чтобы проверить биоразнообразие в разные периоды. В самом начале ХХI века проблема изучалась большой командой, которую возrлавили Чарльз Маршам из rapBapAa и Джон Элрой, который TorAa работал в Калифорнийском университете 9 . Эта rруппа co брала еще большую, чем Сепкоски, базу данных, основой которой послужили комекции различных музеев, TorAa как метод Сепкоски основывался на подсчете числа видов, за фиксированных в научной литературе по определенным reo лоrическим периодам. Большинство были поражены, KorAa оказалось, что уже первые результаты этоrо исследования кардинальным образом отличались от общепринятоrо мнения. Анализ, проведенный rруппой Маршалла и Элроя, показал, что разнообразие видов в палеозое было почти таким же, что и в середине кайнозойской эры. Резкий скачок в разнообразии видов, который долrое время принимался за аксиому, в данном исследовании не прослеживался. Выводы просты: развитие разнообразия видов достиrло cBoero пика сотни миллионов 
 181 лет назад и с тех пор остается в усредненном спокойном co стоянии. Возможно, скорость развития биоразнообразия достиrла cBoero максимума на раннем этапе развития живот ных, и, В противовес всем точкам зрения со времен Филлипса, это развитие больше никоrда не ускорялось, а может, даже замедлялось. Хотя, разумеется, мноrие эволюционные новше ства, например, те, что позволили распространиться растени ям и животным по суше, способствовали появлению мноrих новых видов, и это обоrатило в целом биоразнообразие, но похоже, что с конца палеозоя количество видов на планете остается почти неизменным. Итак, после первоначальноro взрыва в кембрии разнообра зие видов животных возрастало по экспоненте и достиrло равновесия в палеозойскую эру; затем резко упало в конце пермскоrо периода, после KOToporo последовал неизбежный возврат к росту разнообразия, но с непременным прерывани ем этоrо процесса короткими интервалами снижения разно образия  массовыми вымираниями, из которых пять были особенно крупными. Хотя все периоды вымираний приво дили к существенному обеднению rрупп орrанизмов, за ними обязательно следовали периоды ускорения в формировании новых видов, и уровни разнообразия не просто восстанавли вались, но количество видов в каждый последующий период превосходило уровень, предшествующий периоду вымирания. Такая история развития жизни предполаrает, что на Ha блюдаемую в фанерозое динамику разнообразия  и выми рания  влияет комплекс общих факторов. Среди мноrих факторов, которые позволяют объяснить возрастание раз нообразия, можно назвать эволюционные нововведения, освоение до этоrо необитаемых и труднодоступных областей, появление новых ресурсов, а наиболее влиятельными факто рами, объясняющими падение разнообразия видов, являются изменения климата, уменьшение обитаемых территорий 
oq, o"'i' #'.; I  (f I Палеозойский период стабильности   100 в развитии разнообразия видов  I I -{O I ; I otf- I I I  I I I I 0 I Ордовикскqе I I I М8Ссовое : ДввoнcкDEf : : вымирани мвссовое I I I вымирание Пврмское : M8CCOBoEt I вымирание I I I : : nалеоrеНОЕ)ое Триасовое, массовое I ... массовое I вымирание ,. вымирание (КТвымирание) 500 400 зоо 200 100 О Палеозой Мезозой Кайнозой Динамика разнообразия морских беспозвоночных от начала кембрийско 1'0 периода и далее, продемонстрированная Джеком Сепкоски. EI"O данные, основанные на домой и кропотливой работе в библиотеках, показывают, что ЧИСАО родов в палеозое сначала быстро ВОЗРОСАО, затем стабилизиро валОСЬ, а в дальнейшем резко сократИАОСЬ во время пеРМСКОI"О MaCCOBOI"O вымирания. ПОСАе Сепкоски отмечает большой скачок в ЧИСАенности родов животных, продолжающийся до наших дней 4000 зооо 111  а. 2000 о 5 :s: J 1000 182 и количества ресурсов, появление новых конкурентов в борь бе за выживание, в том числе хищников, а также внешние факторы, например падение метеорита. rеохимикам давно известно, что уровни содержания в cpe дах уrлекислоrо rаза и кислорода показывают тенденции, имеющие обратное соотношение: KorAa увеличивается уровень кислорода, падает уровень yrлекислоrо rаза. Иноrда становит ся непонятно, как моrло повлиять на развитие разнообразия животноrо мира изменение уровня yrлекислоты в KOHцeHTpa циях, не оказывающих никакоrо влияния или очень малое биолоrическое влияние на отдельный орrанизм. TorAa вполне лоrично предположить, что дело в не уровнях уrлекислоrо rаза, а в изменениях уровней кислорода, связанных к тому же с мировыми температурными режимами. 
183 )( n З5 " , , , ,11 , 600 N , , , ,1' ,....' 1 " ,  11 , О , , 0.'" , 1 , <:::!: , /:\ ' I ;, , 2 '" m 3D 1 ' , , 8- , ,......./ :  " ' I " , :g,8. 1 , " 400 <7 , I I './ , ф>- , , , . I , >- ',,' , <;'" u , " , :a I   25 " , , 5. .... о:: 1 1 CII:I: , , ",,,, :er , 200! , о" g:  20 , ! о.н , 0>- 00:: з. 5 о о s s 5 "'<:: Ф о:: 15 " s CII :т :I: :I:  3 0.0 Ф2 g:.8. 10 Соврамвнность () 600 500 400 300 200 100 Миллионов лет назад Здесь показаны уровни КИСАорода по работам Роберта Бернера, с учетом более новых, чем у Сепкоски, подсчетов числа родов животных, опубли кованных Джоном Злроем и ero соавторами. Примечательно очевидное соответствие между пиковыми показателями уровня КИСАорода (и BЫCO кими, И низкими) и линией, отмечающей динамику ЧИСАенности орrаниз мов (Питер Уорд. Из неопубликованных работ) в ХОЛОДНОЙ воде кислорода больше, чем в теплой. В ХОЛОk ном мире с высокой концентрацией кислорода в атмосфере жизни в океане также вряд ли будет yrрожать малыIй уровень кислорода. С дрyrой стороны, в теплом мире, rAe кислорода относительно мало, большая часть воды быстро станет засто явшейся. И не только пруды и озера, а целыIe океаны подверr нутся этому процессу в теплом мире, и таков мир с большим уровнем уrлекислоrо rаза. На сеrодняшний день научные данные показывают, что (по крайней мере, дЛЯ МОРСКИХ обитателей) в целом мировое таксономическое разнообразие ЖИВОТНЫХ соотносимо с ypOB нем кислорода, что не является неожиданностью, поскольку все животные не приспособлены к условиям с малым coдep 
 184  жанием кислорода. А вот по,.щстоящему неожиданным оказа- лось то, что первоначальные уровни разнообразия орrанизмов (измерения проводились в отношении видов и родов, которые объединены в rpуппы по признаку общеrо предка) находились в обратном соотношении с уровнями кислорода. Высокие показатели возникновения новых видов, характерные для времени кембрийскоrо взрыва (545 500 МАИ лет назад), при  ходятся на длительный период, KorAa уровень кислорода co ставлял 1416 % (сеrодня он составляет 21 %). Сильные скачки в содержании кислорода в силурийский период, а затем еще раз  в каменноyrольный период соответствуют самому низкому показателю возникновения новых форм. Падение уровня кислорода в пермский период соотносится с возник новением новых орrанизмов, но при этом  с падением обще ro количества видов. Кажется, это вполне ясный сиrнал. Времена, отмеченные высоким уровнем кислорода, напо- минают экономический бум. Низкий уровень безработицы, бизнес процветает и разрастается, но при этом случаи OTKpЫ тия HOBoro дела не так часты. Открытие HOBoro бизнеса, как кажется, характерно скорее для периодов упадка. В отчаянные времена возникают отчаянные идеи, и люди леrче идут на риск. Но если и появляется MHoro новых предприятий, то лишь не- мноrие становятся успешными, к тому же в плохие периоды предприятия, процветавшие в период подъема экономики, начинают проrорать еще быстрее. Такая вот двусторонняя система: появляется больше пред- приятий, но большинство из них быстро банкротится и ис чезает, а вместе с ними и мноrие, до этоrо процветавшие. Также происходит ослабление циркуляции денежных потоков. Общее число предприятий сильно уменьшается. Повидимому, нечто подобное наблюдается и в развитии видов. Высокий уровень кислорода означает хороший период для развития: большое количество видов, но совсем HeMHoro 
 185  новых. Но KorAa уровень кислорода падает, виды исчезают быстрее, чем заменяются новыми, хотя реальное число воз никающих видов выше, чем в периоды с большими KOHцeHTpa циями кислорода. Примеров этому не счесть. Вот один из самых ярких: долrовременный период увеличения уровня кислорода, Ha чавшийся в юрском периоде и ПрОДОАЖающийся по сей день, сопровождается и долrовременным падением в развитии новых ВИДОВ, и при этом  большим разнообразием форм. Но что принципиально HOBoro появилось? Птицы, МАекопи тающие, рептилии, амфибии  все они являются кайнозой скими незначительными модификациями морфолоrических типов, появившихся в палеозое и мезозое (<<плохие BpeMe на»  низкий уровень кислорода). Прекрасный пример принципиальных эволюционных новшеств, возникших непо средственно во времена с низким уровнем кислорода,  ди нозавры, а в кайнозое динозавров нет. rипотеза, что снижение уровня кислорода вкупе с OДHO временным увеличением содержания уrлекислоrо rаза в средах стимулировало формирование новых видов в прошлом, при этом заметно увеличив скорость вымирания, имеет серьезное биолоrическое обоснование. Совокупным эффектом этих процессов стало уменьшение количества видов в периоды с низким уровнем кислорода. Падение уровня кислорода с co путствующим повышением температуры становилось худшим для орrанизмов двойным ударом, поскольку адаптация к более жарким условиям С низким содержанием кислорода в среде обитания никоrда не бывает быстрым процессом. Больше шерсти, больше перьев, больше жира на теле  все это может побыстрому решить проблему похолодания. Но сохранять комфортную температуру тела в жару HaMHoro труднее и Tpe 6ует более заметных эволюционных изменений. Это утверж дение еще более справедливо для ситуаций, KorAa животные 
 186  пытаются приспособиться к условиям малоrо количества кислорода, поскольку такая адаптация предполаrает rлубокие изменения на уровне мноrих систем орrанизма, начиная с co става крови, лучшей ее циркуляции, а также усовершенство ванных леrких или жабр. Самый поразительный аспект процессов, связанных с кис лородом И ero отношением к биоразнообразию, продемон стрировал в 2009 roAy Боб Вернер из Йельскоrо университе та. Он обратил внимание на примечательное сходство между кривой, показывающей изменение уровней кислорода в палео зое, и кривой развития разнообразия видов, которую постро или Злрой И ero rруппа. Мы приводим эти две кривые на с. 182 183. Существует небольшое прямое соотношение между уровнями кислорода и биоразнообразием в отрезках rрафиков, rAe обе кривые имеют резкие снижения с интерва лами в десять миллионов лет. Но самое удивительное, что существует соотношение между изменениями уровня aTMO сферноrо кислорода и изменениями уровня разнообразия в пределах тех самых интервалов в десять миллионов лет. Ha пример, чрезвычайно значима и далеко не случайна корелляция между изменением процента содержания кислорода в aTMO сфере в период 230220 МАИ лет назад и rенетическим раз нообразием в тот же самый период. С позиций статистики эти результаты весьма показательны. Итак, наиболее интересным аспектом всех этих показателей является то, что с тех пор, как оба rрафика были представлены к обсуждению, результаты работы Вернера и ero rруппы (да и дрyrих исследователей тоже), в которых оцениваются уровни кислорода и yrлекислоrо rаза, представляются весьма неоднозначными. Так же, собственно, как и мноrочисленные кривые Злроя. Каждая rруппа исследователей выдала резуль таты (с одной стороны, касательно кислорода и уrлекислоты, с дрyrой  численности родов живых орrанизмов), которые 
 187  получались из теоретических моделей с совершенно ра3Аичны ми исходными данными. Ни один из множества показателей модели GEOCARВ (KpyroBopoTa уrлерода) или модели GEOCARВSULF (KpyroBopoTa уrлеродасеры) не имеет ни KaKoro отношения к тому, сколько видов существовало в опре деленный период. И модель Элроя также совершенно не за висима от показателей уровней кислорода и уrлекислоrо rаза. И тем не менее мы видим почти невероятное соотношение, возможно, случайное, но вряд ли  нет там никаких случай ностей. Повидимому, уровни yrлекислоrо rаза и кислорода (особенно кислорода) являются самыми важными факторами развития биолоrическоrо разнообразия. Две независимые кривые на rрафиках в совокупности обеспечивают обсужда емым здесь научным результатам самое rлавное требование к научному исследованию  наличие достоверности. Динамика биоразнообразия Совершенно очевидно, что освоение орrанизмами сухопутных пространств открыло Aopory для бурноrо развития как видо Boro разнообразия, так и морфолоrической диспропорции. В нашем понимании ситуация в отношении биоразнообразия такова: сеrодня на Земле существует больше форм жизни  больше видов и больше путей развития новых видов, чем в прошлые периоды. Так ли это? Не вкралась ли ошибка? Каждая уважающая себя научная теория имеет нулевую rипотезу; поэтому установим: морские животные на Земле достиrли cOBpeMeHHoro уровня разнообразия и численности в конце кембрийскоrо периода. Такова была позиция Стивена rулда в 1970x roAax, и ero взr.ляды на сей предмет послужили мощным толчком к развитию серьезных научных направлений. Ответ на вопрос, как развивалось разнообразие видов  резко и быстро или медленно и постепенно  вплоть до наших 
 188  дней, связан с тем, насколько способны современные орrаниз мы сохраняться в виде ископаемых по сравнению с кембрием. Сеrодня примерно одно из трех морских животных имеет твердые части, которые Moryт дать окаменелости, например раковины, кости, панцири. А если в кембрийском периоде это соотношение было один к десяти? В таком случае, ВОЗМОЖНО, в кембрийских океанах обитало приблизительно столько же животных по численности, сколько и сеrодня. Эта мысль ПОk крепляется работами Маршалла и Элроя, появившимися уже после Сепкоски. В их данных, демонстрирующих возрастание разнообразия в период после кембрия, не отмечаются TeHдeH ции ускорения в развитии видов, которые усматривал Сепко ски!о во времена, следующие за пермским периодом. Работа Элроя в дальнейшем несколько раз дополнялась новыми данными!!. Существуют и друrие сведения об ошибочных и сомни тельных rипотезах в моделях динамики биоразнообразия. Например, что делать с неравными объемами собранных об разцов? Критики теорий развития биоразнообразия, какой бы теория ни была, указывают на то, что образцы пород кай нозоя или плейстоцена куда более мноrочисленны, чем об разцы кембрийскоrо периода. Более Toro, rораздо больше палеонтолоrов изучают кайнозой и плейстоцен, чем кембрий. Этот аспект исследований получил заметное освещение в He зависимыхдрyr от Apyra работах Эндрю Смита из Британско ro музея!2, Майка Бентона из Университета Бристоля 13 и Ша нана Питерса из Университета Висконсина 14 . Оказалось, что существует весьма простое доказательство Toro, что со времен кембрийскоrо взрыва наблюдается увели чение числа rрупп морских животных, независимо от Toro, rоворим мы о видах, родах или семействах, и в основе ero  изучение ископаемых следов жизнедеятельности с учетом времени. Следы жизнедеятельности являются результатом 
 189  активности орrанизмов, и мы продемонстрировали в rлаве, посвященной кембрийскому взрыву, что каждый отпечаток следа, найденный в породе, если он хоть HeMHoro отличается от прочих, неизменно относится к Apyroмy типу строения тела. Образцы следов жизнедеятельности отражают ту же картину разнообразия, что и окаменелости. Сеrодня обще принятой является теория, что давно зафиксированная пале онтолоrами на примере 6еспозвоночныхкартина разнообра зия орrанизмов действительно дает нам вполне правдивые сведения о развитии биоразнообразия. Большинство морских сред обитания, от шельфа до rлубин, было освоено к концу AeBoHcKoro периода. Но этому MOpCKO му разнообразию предстояло вскоре уступить первенство по числу и формам HaMHoro более обширному сообществу живых существ на планете  животным и растениям суши. Ордовикское массовое вымирание Ордовик был периодом, в котором произошло первое из пяти крупных массовых вымираний. Все пять коснулись и растений, и животных. Разумеется, вымирания происхо дили и до ордовика, например во время кислородной KaTa строфы или в периоды «Землиснежка». Но в ордовикском периоде животные находились на подъеме развития разно образия видов, как BApyr нечто резко прервало этот процесс. Самым простым объяснением может быть то, что это co бытие произошло, KorAa Земля находилась в «малом ледни ковом периоде», что привело к массовой rибели кораллов изза внезапноrо падения температуры. Однако причины этоrо события попрежнему остаются заrадкой, поскольку вымирание имело два отдельных этапа: в начале и в конце последнеrо BpeMeHHoro интервала ордовикскоrо периода, названноrо хирнантским оледенением. 
 190  Существуют и друrие, более фантастические предполо жения опричинах ордовикскоrо MaccoBoro вымирания. Самое интересное заключается в том, ЧТО в ордовике Земля подверrлась мощному потоку космическоrо излучения, Ha зываемоrо rаммаизлучениемIS. Это самая драматическая из всех возможных причин, но нет ни малейшеrо доказательства, чтобы подтвердить подобную rипотезу, сколько бы об Этом ни писали журналисты. До 2011 roAa причиной этоrо Mac cOBoro вымирания принято было считать отсутствие при чин 16 . Большинство пояснений СВОДИАОСЬ к некоему быстро му похолоданию. В рамках одной из распространенных теорий предполаrалось, что, возможно, в результате BYAКa нической деятельности атмосфера наПОАНИАась выбросами, содержащими серуl7, как это случилось при извержении Кракатау в XIX веке, KorAa Европа провела «roA без лета». Впрочем, недавно rеолоrи и rеохимики Калифорнийскоrо технолоrическоrо института 18 пересмотрели теорию позд Hero ордовикскоrо оледенения, использовав данные, полу ченные на основе хорошо сохранившихея пород на острове Антикости в отдаленной области Канады, в заливе Святоrо Лаврентия, который KorAaTo располаrался в тропиках. При менив новый тип rеохимическоrо термометра, они с очень высокой точностью сумели измерить и относительный объ ем льда, и температуру. И BApyr ВЫЯСНИАОСЬ, что, хотя объем льда менЯАСЯ очень медленно на протяжении хирнантскоrо века, а тропическая температура оставалась очень высокой, но вполне предсказуемой  3237 ОС, тем не менее в начале и в конце указанноrо BpeMeHHoro интервала произошли резкие изменения обоих показателей. Напомним, что начало и конец хирнантскоrо века связаны с двумя этапами opдo викскоrо MaccoBoro вымирания. Тропическая температура упала примерно до 5 10 ОС, объем же льда в мире достиr или даже превысИА максимум последнеrо оледенения в ПАейсто 
 191 цене, а изотопы уrлерода продемонстрировали положитель ный скачок, что указывает на сильное возмущение мировоrо KpyroBopoTa уrлерода  вероятно, в этом случае увелиЧИАОСЬ накопление орrаническоrо уrлерода. Новые данные сужают Kpyr предположений о реальных механизмах вымирания до двух возможных объяснений: либо это быстрое изменение климата, либо быстрое изменение уровня Мировоrо океана. В следующей своей статье участни ки той же исследовательской rруппы 19 приводили результаты изучения двух orpoMHbIx баз данных по Северной Америке: одна база показывала распределение окаменелостей, а дpy rая  объем пород, в которых можно найти окаменелости (очень полезное дополнение к открытиям в области ископае мых!). Оба направления работ помоrли объяснить вымирания: потеря среды обитания изза понижения уровня моря и паде ние температуры оказались основными факторами. Однако неясно, являются ли эти пояснения исчерпывающими. Xpo нолоrические показатели климатических изменений, включая скачки уровня уrлерода, удивительно схожи с некоторыми событиями, связанными с истинным перемещением полюсов, описанным ранее. Краткое истинное перемещение полюсов моrло вызвать краткий период rлобальноrо похолодания и, возможно, оледенения. Это остается проблемой, которая все еще ждет cBoero решения, и наверняка оно окажется нетри виальным, но мы и назвали нашу кншу новой историей. 
rЛАВА 10 РОД ИСКОПАЕМЫХ РЫБ ТИКТАААИК И ПОКОРЕНИЕ СУШИ: 475ЗОО МИЛЛИОНОВ ЛЕТ НАЗАД Долrое время споры между сторонниками эволюционной теории и креационистами по вопросу о происхождении видов вращались BOKpyr предполаrаемой несхожести первых амфи бий и их непосредственных предшественников  ископаемых рыб, поскольку последние были очень уже «рыбообразными», а первые амфибии были чересчур «нерыбы», И это вполне удовлетворяло сомневающихся в эволюционной теории. Дей ствительно, кое в чем креационисты были правы: до HeдaBHe ro времени самый древний образец существа, которое при знали земноводным l (орrанизм AeBoHcKoro периода, названный ихтиостеrой, что означает «рыбоамфибия»), имел рыбо образное тело (в том числе вполне нормальный рыбий .хвост) и четыре лапы. Ero непосредственный предок представлялся существом с подобным телом, но без лап. Эта рыба, которую палеонтолоrи предлаrали считать истинным предком ихтио стеrи и друrих ранних сухопутных (или хотя бы часть своей жизни про водящих на суше) позвоночных, относится к rруп пе лопастеперых, у иих есть предшественники лап 2  плав ники, которые находятся на широком мясистом основании. 
 193  Живое ископаемое латимерия (рыба целакант ) считается, по крайней мере, похожей на непосредственноrо предка первых земноводных, включая ихтиостеr. Критики эволюционистов спрашивали: «fAe недостающие звенья?» Все представления по данному вопросу изменило открытие HOBoro ископаемоrо в Арктике, в слое AeBoHcKoro периода. Ископаемое получило название «тиктаалик». Оно настолько соответствует преk ставлениям о переходном звене, что нашедшие ero дали ему прозвище «рыбоноrое»3. Это открытие является одним из важнейших не только потому; что помоrает заполнить orpoM I ную пустоту В общей картине нашеrо понимания истории происхождения жизни (и дыру в цепи перехода от рыб к Ha земным позвоночным), но и позволяет укрепить позиции теории эволюции в целом. Упомянутая оrромнаяокаменелость служит великолепным лекарством от креационизма. Она была обнаружена в Kaнak ской Арктике международной rруппой исследователей, воз rлавляемой Нилом Шубин ом из Чикаrскоrо университета, и KorAa ее кости наконец с большим трудом извлекли из по хожеrо на саркофаr участка осадочной породы, то сперва приняли за рыбу; так как сохранились следы чешуи и жабр, а также плоская rолова и плавники с тонкими лучевыми костя ми, то есть обычные рыбьи плавники. Однако у этой новой рыбы был крепкий внутренний костяк, необходимый живот ным подобноrо размера (в данном случае около 90 см), чтобы ползать по мелководью, используя плавники как опоры  подобно образу передвижения четвероноrих животных. Тиктаалик обладает совокупностью черт, демонстрирующих великолепное пошаrовое движение ЭВОЛЮЦИИ: от рыбы к чет BepoHoroмy строению тела 4 . Первое появление позвоночных на суше  замечательное событие в последовательном освоении суши водными суще ствами и растениями, тем не менее позвоночные самыми по 
 194  следними выбрались из воды и присоединились к освоению сухопутных территорий. А если по порядку, то начать следует с растений. Распространение растений на суше Все исследователи солидарны в том, что величайшим этапом всей истории развития жизни на планете, если не считать само зарождение жизни, было появление фотосинтеза  процесса, в результате KOToporo выделяется кислород. Именно данное явление позволило жизни двинуться из темных и влажных мест к освоению мелководных областей моря и пресных BOДO емов, используя при этом самый большой источник энерrии, который может предложить наша планетарная система  Солнце. И вот блаrодаря кислороду, этому Bcero лишь побоч ному продукту реакции фотосинтеза, на нашей планете Kap динальиым образом изменился состав атмосферы, что привело к неожиданным неприятным последствиям для самих растений  появлению травоядных животных. Впрочем, как ни значительны были последствия возникновении фотосин теза, еще более судьбоносным для всей планеты стал переход растений на сушу. Если исходить из rеолоrических представ лений, то скорость, с которой произошло освоение растени ями суши, была просто бешеной: за период меньший, чем 1 % от Bcero времени существования жизни на Земле, сухопутные растения полностью изменили правила иrры и всю историю развития жизни. Ранее мы уже отмечали, что есть множество доказательств существования на суше примитивных форм, способных к фо тосинтезу, еще за сотни миллионов лет до появления первых сухопутных животных. Наличие таких форм моrло даже по служить основной причиной последнеrо периода «Земли снежка» 700600 МАИ лет назад. Мы не имеем ни малейшеrо 
 19S  представления о том, что это были за орrанизмы: возможно, просто синезеленые водоросли, или же действительно формы, хорошо приспособленные к обитанию на суше, например об ладающие способностями сохранять постоянное местополо жение, добывать питательные вещества, размножаться, полу чать из окружающей среды и затем сохранять для себя воду. Подобными орrанизмами вполне MorYT оказаться существу ющие сеrодня одноклеточные зеленые водоросли. Однако даже эти растения возрастом 700 МАИ лет Moryт быть не первыми, кто выбрался из моря на сушу. Все больше палеобиолоrов приходят к заключению, что сухопутная жизнь HaMHoro старше  первыми были одноклеточные фотосин тезирующие бактерии, совершившие переход из моря на сушу по крайней мере 2,6 МАрд лет назад. Если это так, то они явАЯ ются настоящими пионерами суши, TorAa как более развитые растения и животные стали сухопутными rораздо позднее. Вот что нам известно: менее чем через 100 МАИ лет после появления морских животных некоторые виды зеленых BOДO рослей, вероятно все еще обитающие в пресных водоемах, отказались от жизни в воде и перебрались на сушу. Здесь они быстро эволюционировали от простых, похожих на прутики, растений без листьев, наподобие мноrих современных мхов, до настоящих rиrантов блаrодаря очередному нововведению эволюции  листьям. Период 4 7 5425 МАИ лет назад следует рассматривать как время необходимых, но медленных и постепенных изменений в природе растений, причем следов этих изменений почти не осталось. В начале этою периода у водных зеленых водорослей начали происходить значительные эволюционные изменения, которые позволили им получать пищу и воспроизводиться в среде, rAe соедИНЯАИСЬ воздух и почва, а не ИСКАЮчительно в водном пространстве. Конец этоrо периода отмечен иско паемыми, в которых отчетливо прослеживаются прекрасно 
 196  сохранившиеся останки первых настоящих растений, облада ющих сосудистой системой, корнем и стеблем. Переход этих первых безлистных растений к формам с листьями занял еще 40 МАИ лет. Но как только листья возникли, ПРОИЗОIlIAа HaCTO ящая революция: к периоду 370360 МАИ лет назад уже появи лись деревья высотой до 7,5 м. Мноrоклеточным растениям понадобилось почти сто мил лионов лет, чтобы разрастись из маленьких морских форм в обширные леса, покрывшие весь мир в девонском периоде. В некотором отношении эти растения имели HaмHoro большее воздействие на развитие жизни на суше, чем микробы, оби тавшие там уже очень давно, поскольку мноrоклеточные cy хопутные растения полностью изменили почвы и форму ландшафта. Также изменилась и степень прозрачности aTMO сферы, поскольку с распространением растений по суше трансформировались бесконечные дюны из песка и пыли, составлявшие доминирующую часть ландшафта планеты: rранулыI песка и частички пыли теперь удерживались корнями растений HaмHoro крепче, чем это моrли сделать наземные бактерии, ведь последние, будучи одноклеточными, даже pac пространяясь тонким покрывалом, не имели большой силы. Примитивные растения поrибали и начинали rнить, толще становился слой почвы, и изломанные линии скалистых земных видов, которые существовали испокон веков, начали посте пенно смяrчаться. Очистился воздух, и впервые очертания континентов и морей, больших озер и рек можно было видеть не только вблизи, но и с больших расстояний, в том числе из космоса. К концу девона леса покрыли планету почти целиком, из менив русла рек. Кроме Toro, изза воздействия растений на атмосферу уровень содержания атмосферноrо кислорода достиr показателей, превышающих сеrодняшние (21 %), до 3035 %. Это позвоАИАО рыбам, у которых были конечности, 
 197  но не 6ыло леrких, выползти на сушу и выживать в течение сотен тысяч лет, потре60вавшихся для формирования полно ценноrо, спосо6ноrо дышать кислородом леrкоrо. Все эти достижения жизни и изменения, вызванные растениями, стали возможны 6лаrодаря единственному морфолоrическому новшеству эволюции  наличию листьев. Суша и море Завоевание суши животными ПОХОЖе на плохо подrотовлен ную высадку десанта: несколько 60евых rрупп появляются на 6epery; при этом действуют нескоординированно, непо следовательно, 60ЙЦЫ плохо вооружены и не приспосо6лены к 60Ю в данных условиях, поэтому мноrие поrи6ают. CTaH дартное 06ъяснение AaHHoro этапа истории развития жизни следующее: поэтапные попытки животных выйти на сушу стали возможны 6лаrодаря развитию у животных COOTBeT ствующих качеств, основными движущими факторами для этоrо послужили наличие неосвоенных ресурсов, невысокая конкуренция и малое  до HeKoToporo времени  количе ство хищников. Друrими словами, следующий эволюционный шаr членистоноrих, моллюсков, кольчатых червей, а затем и позвоночных  крупнейшеrо типа, развившеrося в про цессе освоения суши,  произошел случайно и только по тому, что животные достиrли уровня развития} пОЗВОАивше20 им вылезти из воды. Однако мы считаем, что животные сделали первый шаr на сушу; как только уровень атмосфер НО20 киСАорода пОЗВОАUA им это. Давайте же рассмотрим условия, блаrоприятствовавшие освоению растениями и животными сухопутных сред 06ита ния, и потре60вавшиеся для этоrо эволюционные приспосо 6ления. Начнем с растений, поскольку 6ез наличия источника пищи на суше никакое животное не станет даже пытаться. 
 198  Уже около 600 МАИ лет назад ЭВОЛЮЦИЯ растений привела к существованию большоrо разнообразия мноrоклеточных растений, некоторые известны нам и сеrодня: зеленые, бурые и красные водоросли  обычные обитатели любоrо побере жья на планете 5 . Но это были растения, обитавшие в морской воде, rAe необходимые для жизни компоненты  уrлекислыIй rаз и пищевые элементы  былилеrкодоступны, и размноже ние в жидкой среде происходило леrко. Выход на сушу требо вал серьезных эволюционных изменений для поrлощения уrлекислоrо rаза, пищи, развития средств поддержки тела в пространстве, в системе размножения. Каждый из этих аспектов предполаrал значительные модификации в строении тела Bcero BOAHoro типа орrанизмов. Большинство этапов AaHHoro периода истории развития жизни вызывает жаркие дискуссии, особенно на предмет Toro, насколько мноrочисленны и разнообразны были rруппы opra низмов в протерозойском эоне, даже перед периодом «ЗеМАИ снежка» в протерозое 6 . Хотя, конечно, пресса любит слова типа «древнейший», «крупнейший» И прочее в превосходной степени, следует признать, что есть некоторый дисбаланс между скоростью открытия и классифицирования новых Ha земных растений и необходимостью их более точной датиров ки. Например, в 2010 roAy вызвало ажиотаж сообщение об открытии очередноrо «древнейшеrо» сухопутноrо растения в ископаемых отложениях в Арrентине, а на деле оказалось, что это растение относится к обычным печеночным мхам, датиро ванным 472 млнлет 7 . Однако ошибка в датировке таких древних пород чревата серьезными последствиями. Кроме Toro, хотя это действительно очень древние «сосудистые» растения, имеющие САожныевнутренние системы передвижения веществ, дело осложняет проблема определения Toro, что считать pac тением. Задолrо до периода, датируемоrо 472 МАИ лет назад, присутствовало множество видов фото синтезирующих opra 
 199  низмов С разнообразными строениями тела, которые мы можем называть растениями. Мноrие палеобиолоrи предполаrают, что большое разнообразие rрибов, а также зеленых фотосин тезирующих микробов и мноrоклеточных растений моrло существовать на суше раньше, чем принято думать, и даже миллиард лет назад, возможно, процветали необычайно мноro численные сообщества форм, которые в совокупности можно называть растениями, если отнести к этой катеrории лишай ники, rрибы, а также зеленые микробы, тонким покровом устилавшие болота и влажные участки земли 8 . Фотосинтезирующие мноroклеточные растения, в принад лежности которых именно к растениям никто не сомневается, произошли в конечном итоrе от зеленых водорослей (харовые водоросли, Charophyceae). На этом пути было немало препят ствий, и первым из них, вероятно, являлся слишком сухой климат. Зеленые водоросли, попадая из подводной среды обитания на воздух, очень быстро обезвоживаются и поrиба ют ввиду отсутствия защитных покровов, однако порождают способные к воспроизведению зиrоты, покрытые надежной мембранойкутикулой, которая может служить на воздухе за щитным покровом для Bcero растения. Впрочем, в процессе эволюции этой кутикулыI возникла друrая проблема: обереrая наполненные жидкостью клетки, она отсекала доступ yrле кислоrо rаза. В океане уrлерод находится в виде paCTBopeHHO ro в воде уrлекислоrо rаза и поrлощается просто сквозь CTeH ки клетки. На суше, чтобы обеспечить доступ уrлекислоrо rаза внутрь, в эволюционирующих наземных растениях образова лись отверстия, называемые устьицами  это своеобразные порталы для доступа в орrанизм rазообразной yrлекислоты из воздуха. Растение также должно было KaKTO прикрепляться к месту, и, вероятно, это происходило путем симбиоза с rрибами, KO торый также обеспечивал способ добывания воды из почвы. 
200 Переход на сушу также требовал физическоrо поддержания тела орrанизма в пространстве. К тому же растения нуждались в большихпространствах, хорошо освещенных солнцем. Один из способов решения обеих проблем заключался в том, что растение может просто лежать на земле, и скорее Bcero первые растения такими и были  лежачими. Сеrодня подобным об разом ведут себя мхи, ковром покрывающие землю. Ордовик ский мир ЯВАЯАСЯ, вероятнее Bcero, миром мхов, в котором самое высокое «дерево» было не более 6 7 мм. Однако по д06ное положение дел не ЯВАЯАОСЬ решением проблемы: пре имущество в росте позволяет получить HaмHoro больше света, особенно в экосистеме, rAe существует большая конкуренция среди мноrочисленных низкорослы.х растений. И вот у ранних растений развились первые твердые компоненты, появились стебли, а затем и древесные стволыI. Сопутствующим эволю ционным процессом развития транспортной системы paCTe ний стало появление корней и листьев. В конце концов воз никли И репродуктивные части, которые моrли противостоять засушливым периодам и обеспечивать воспроизводство в Ha земных условиях. Таким образом, переход растений из воды на сушу COCTO ЯАСЯ, а вместе с образованием первы.х больших запасов уrле рода в земле стало возможно и быстрое появление на суше живоrnы.х. Новые ресурсы стимулировали новые направления эволюции. Если первые сухопуrnые растения эволюциониро вали из небольшой rруппы пресноводны.х зелены.х водорослей, как это принято предполаrать, они оставили об этом пере ходном этапе очень мало свидетельств весьма фраrментарно ro характера. Раскопки (и в прямо м, И В переносном смысле) в это области следует проводить тщательно и аккуратно. Серьезные исследования окаменелостей первы.х MHoro I<Aеточны.х растений начинаются с одной новаторской работы 1937 roдa. Мы же используем как фундамент для обсуждения 
 201  вопросов палеоботаники в нашем сочинении работу, преk Аоженную нашим блестящим, хотя и довольно едКИМ в BЫCKa зываниях коллеrой из Университета Шеффилда Дэвидом Бирлинrом. В своей замечательной книrе Тhe Eтerald Plaпet ( «Изумрудная планета» ) он совершенно обоснованно жалу ется на то, что ero область исследований  палеоботаника  приходится науке нелюбимой падчерицей. Он прав, посколь ку динозаврам посвящена львиная (динозавровая?) доля научных работ, TorAa как растения остаются до сих пор мало обсуждаемым предметом, а между тем именно они являются ключевыми орrанизмами на Земле в вопросах влияния на историю развития жизни. Книrа, посвященная изменениям нашей планеты с течением истории развития жизни, должна на самом деле содержать одну rлаву о животных и все осталь ные  о растениях. Наше описание той роли, которую cы rрали растения в развитии жизни на планете, полностью oc новывается на работах Дэвида Бирлинrа, особенно на ero Книrе. И все же истоки палеоботаники  в работах Вильяма Ландера, в которых описано, как растения завоевали сухопут ные экосистемы и изменили природу жизни на Земле, повли яв на мировой температурный режим, химический состав океанов и атмосферы. Именно Ландер впервые показал эту роль растений, а также обнаружил самое древнее (на тот MO мент) сухопутное ископаемое растение в породах возрастом 417 МАИ лет в Уэльсе. Однако оно недолrо оставалось самым древним, поскольку вскоре в том же Уэльсе были обнаружены ископаемые растения и в более древних породах, возраст которых позднее был датирован 425 МАИ лет. То первое «древнейшее» растение получило название «куксония». Со времен cBoero первоro появления сухопутные растения прошли долrий и удивительный путь эволюции, а в период 424360 МАИ лет назад испытали даже нечто напо 
202 добие кембрийскоrо взрыва у животных. Развитие растений было не только долrим, НО И по большей части меменным. Соrласно новым данным, в течение по меньшей мере 30 МАИ лет со времени cBoero возникновения растения не имели ли стьев. Представляется, что растения с листьями появились не раньше чем 360 МАИ лет назад. До сих пор непонятно, почему эволюция листьев заняла так MHoro времени. Даже после Toro каклиcrья наконец появились, проШАО еще 1 О МАИ лет, пока они не стали широко распростра ненными  разнообразными и мноrочисленными  на всей планете. Необычайно медленное развитие сухопутных растений, от первоrо появления до широкоrо распространения растений с листьями, особенно хорошо заметно по сравнению с такой же необычной по своей быстроте эволюцией млекопитающих. После вымирания динозавров 6S МЛНАеТ назадмлекопитающим потребовалось менее 1 О МАИ лет, чтобы распространиться по Земле в больших количествах, демонстрируя orpoMHoe разно образие размеров и типов. Обратимся снова к теории «эводево» и rенетике для описания этоrо непонятноrо этапа эволюции растений. Что бы ПОЯВИЛИСЬ листья, необходимо было сперва обзавестись rенетическим инструментом для их развития, а потом требо валось еще некоторое время, чтобы этот инструмент можно было использовать. На сеrодняшний день мы располаrаем данными, что у древних растений были reHbI, позволявшие создавать листья, но окружающая среда оказалась неподходя щей для подобноrо эволюционноrо действия. В данном случае речь не об уровне кислорода, как в случае животных,  pac тения ждали уменьшения количества уrлекислоrо rаза в aT мосфере, так, по крайней мере, rоворится в самых последних исследованиях ХХI века по палеоботанике. Данная ситуация  еще один пример Toro, как события древнейшей истории развития жизни объясняются с помо 
203 щью наблюдений над современными орrанизмами: в ходе экспериментов с современными растениями была YCTaHOB лена их чрезвычайная чувствительность к уровню уrлекис лоты в среде обитания. Бсе растения нуждаются в уrлекислом rазе для фотосинтеза, при этом растение поrлощает уrлекис лый rаз из окружающей атмосферы. Если есть листья, то уrлекислыIй rаз проникает через отверстияустьица, но про исходит еще один  обратный  процесс: выделение воды через те же устьица. Б ходе эволюции постоянно присутству ет один момент, общий для сухопутных растений и живот ных: и те и друrие очень живо реаrируют на недостаток воды, что является одним из самых серьезных преnятствий раз витию жизни. Б условиях с высоким содержанием уrлекис лоrо rаза в орrанизмах образуется очень мало устьиц, но как только содержание уrлекислоты снижается, число устьиц увеличивается. Можно подумать, что большое количество уrлекислоrо rаза было бы оптимальным условием для жизни сухопутных pac тений, и с точки зрения физиолоrии это так. Однако известно, что уrлекислыIй rаз  один из основных парниковых rазов. Бремена BbIcoKoro содержания уrлекислоrо raза в атмосфере  это времена очень высоких температур на Земле. У растений есть тонко настроенная система ощущений, которая позволяет полностью сформированным зрелыIM ли стьям посылать сиrналы еще только начавшим формировать ся, в том числе информацию об оптимальном количестве устьиц для той среды обитания, в которой они находятся. Если мы оценим объемы уrлекислоrо rаза в атмосфере периода по явления первых сухопутных растений (около 400 млн лет назад), то обнаружим крайне высокий уровень уrлекислоты и соответственно планету с крайне жарким климатом. Имен но эта жара, вероятно, и стала rлавной причиной приостанов ки эволюции растений. Устьица пропускали в растения уrле 
204 кислый rаз, но через них же уходила из растений вода  этот процесс остужает орrанизм. Незначительная потеря воды охлаждает растение, но боль шая потеря ведет к ero rибели. Успешное существование воз можно, если уметь соблюдать баланс. В очень жарком клима те необходимо серьезное охлаждение. Но если в атмосфере очень MHoro CO v растению требуется совсем HeMHoro устьиц для удовлетворения своих потребностей. С друrой стороны, то же количество устьиц, необходимых для про ведения уrле кислоrо rаза внутрь растения, может оказаться слишком малым для охлаждения, особенно если устьица располаrаются на большой, плоской поверхности, например листе. В таком случае наличие больших листьев с малым количеством устьиц может привести к сильному переrреву и rибели растения. Таково новое объяснение долrовременности эволюции ли стьев. Растения располаrали необходимым для формирования листьев инструментом, но в атмосфере содержалось так MHO ro уrлекислоrо rаза, что растения просто не осмелились этим инструментом воспользоваться. Новые исследования Дэвида Бирлинrа и друrих ученых показали, что потребовалось значительное падение уровня уrлекислоrо rаза в атмосфере, чтобы стала возможной эволю ция листьев. До этоrо времени появление любоrо листа озна чало для растения смертный приrовор, Таким образом, только через 40 млнлет после появления куксонии возникли растения с листьями, а также с более развитой транспортной системой, включающей корни. Способность пускать корни подальше и поrлубже дала растениям два дополнительных преимущества. Вопервых, при наличии rлубоких корней растение более устойчиво и лучше закреплено в почве. BOBTOpЫX, rлубокие корни позволяют эффективнее использовать почвенные за пасы воды и питательных веществ. Первые растения имели слабые, исключительно поверхностные корневые системы, но 
205 как только ПОЯВИЛИСЬ ЛИСТЬЯ, корни также стали меняться и развиваться, проникая все дальШе вrлубь. Мы располаrаем данными, что к началу девонскоro перио да растения уже обладали корневыми системами, УХОДИВШИМИ в зеМЛЮ на rлубину до одноrо метра. Более rлубокие корневые системы замепю усилили физическое и химическое выветри вание пород, на которых располаrались растения. Чем больше растений появАЯАОСЬ и чем больше их поrибало, тем больше орrаническоrо материала добавАЯАОСЬ в почву. Все это имело большое значение для атмосферы и температурных режимов на Земле. Возможно, самым важным фактором снижения количества уrлекислоrо rаза в атмосфере было выветривание кремниевых пород, rранитов, а также осадочных и метаморфических пород с составом, близким к rраниту,  с высоким содержанием кремния. Реакция химическоrо выветривания кремнийсодер жащих пород приводит к удалению из атмосферы уrлекислоrо rаза. Это называется биотическим фактором выветривания, и начался данный процесс, как только на планете появились леса с высокими деревьями,  около 380360 МАИ лет назад. Корни проникали все rлубже в кремнийсодержащие породы, rраниты и подобные им породы подверrались все более ин тенсивному по сравнению с периодом до возникновения лесов выветриванию, а это привело к быстрому снижению уровня уrлекислоrо rаза в атмосфере. Результатом снижения уровня уrлекислоты также стало появление льда на континентах, сначала только в высоких широтах, но потом и в более низких. Неумолимый ход эвоАЮ ции предпочитал более высокие деревья, а вместе с большой высотой развивались и более rлубокие корневые системы, климат на планете становился все более прохладным. ЭвоАЮ ция сухопутных растений в конце концов обернулась одним из самых длительных ледниковых периодов в земной истории, 
206 который начался в каменноуrольный период. Но до этоrо мир 6ыл теплым и ласковым, в атмосфере присутствовало 6лаrо приятное для 6уйноro развития растений содержание уrле кислоrо rаза. Подводя краткий итоr, скажем, что континенты, впервые зазеленевшие 6лаrодаря распространению сосудистых растений, напоминали оrромный овощной маrазин с широ чайшим ассортиментом, вот только покупателей в нем пока не 6ыло. Бесплатная еда, только зайди! А в нашем случае  вылезай из воды на сушу и... оставайся. Первые сухопутные животные Основной про6лемой для лю60rо первоrо наземноrо живот- Horo являлась острая нехватка воды. Во всех живых клетках должна 6ыть вода, и водный 06раз жизни эту потре6ность леrко 06еспечивал. Проживание на суше, однако, тре6ует на- личия плотноro Bepxнero покрова, что6ы вода удерживалась внутри орrанизма. СЛОЖНОСТЬ в ТОМ, что решения, позволяю- щие снизить потерю воды на воздухе, противоречат потре6- ностям кожноro дыхания. Вот вам и задачка: с одной стороны, иметь внешний покров, который сохраняет воду, это преиму- щество, но в то же время присутствует риск умереть от удушья. Альтернативой может стать система дыхания, при которой кислород проникает через внешний покров, но возрастает риск потери влаrи через ту же систему. Данную дилемму при- ШАОСЬ разрешить всем первооткрывателям суши. Очевидно, процесс 6ыл настолько трудным, что лить совсем не60ЛЬШО- мучислу rpупп животных, растений и простейших удалось это сделать. Некоторые из мноrочисленных и самых распростра ненных современных морских 06итателей, повидимому, так и не смоrли покорить сушу: не существует наземных ry6oK, стрекающих, плеченоrих, мшанок и иrлокожих, да и мноrих друrих тоже. 
207 Древнейшими окаменелостями сухопутных животных, вероятно, являются маленькие членистоноrие, напоминающие современных пауков, скорпионов, клещей, равноноrих раков и примитивных насекомых. Неясно, какая из перечисленных rрупп членистоноrих была первой, впрочем, первенство не проДЛИАОСЬ домо, ПОСКОАЬку В палеонтолоrическойлетописи обнаруживаются представители всех данных таксономических rрупп. Классификацию этих первых сухопутных животных неиз бежно пришлось про водить по окаменелостям, что не rapaH тировало точности, ПОСКОАЬку речь шла о маленьких наземных членистоноrих, которые имеют очень слабо отвердевающие экзоскелеты и поэтому редко сохраняются в отложениях. К концу силурийскоrо периода или к раннему девону, около 400 МАИ лет назад, тем не менее распространение на суше растений позволило выйти из воды и aBaHrapAy животноrо царства. Совершенно ясно, что независимо Apyr от Apyra членистоноrие из разнообразных таксонов приобрели в про цессе эволюции дыхательные системы, способные поддержи вать жизнь на воздухе. ДыхатеАЬНая система современных пауков и скорпионов объясняет, как они превратИАИСЬ из процветающи.х морских обитателей в не менее процветающих сухопутных жителей. Для Taкoro шаrа  из воды на сушу  никакая друrая систе ма орrанизма не требует СТОАЬ важных изменений, как дыxa теАЬНая. Также представляется совершенно очевидным, что леrкие первых сухопутных членистоноrих были переходным звеном эволюции, почти таким же эффективным, как у более поздних видов. НО в атмосфере с 60АЬШИМ количеством кис лорода можно было дышать всем телом  воздух проникал по всей поверхности этих маленьких сухопутных существ (они точно были очень маленькими), и кислород свободно попадал в их примитивные леrкие. 
208 Из всех типов животных, перебравшихся на сушу первы ми  сюда входят мноrие rруппы членистоноrих, моллюски, кольчатые черви, хордовые (а с ними и очень маленькие суще ства вроде нематод),  членистоноrие все же были самыми первыми, поскольку их тела уже имели плотное внешнее по крытие, обеспечивающее удержание воды в орrанизме. OДHa ко и перед ними попрежнему стояла проблема дыхания. Уже упоминалось, что внешний скелет членистоноrих потребовал ЭВОАЮции больших жабр почти на всех cerMeHTax тела, чтобы обеспечить выживание в кембрии (именно TorAa появилось большинство высокоразвитых ископаемых членистоноrих) при малом содержании кислорода в окружающей среде. Но жабры не функционируют на воздухе. Первые сухопутные членистоноrие  пауки и скорпионы  развили новый вид дыхательной системы под названием «леrочная книжка» (внутреннее строение TaKoro леrкоrо напоминает книжные страницы) . Данная «книжка», «страницами» которой яв-ляются листки ткани, заполненные rемолимфой (жидкостью, иrраю щей у членистоноrих роль крови), вложена влеrочный мешок (атриум), сообщающийся с внешней атмосферой через ды хательные отверстия в панцире. Это пассивное леrкое, по скольку притока воздуха, BAbIxaeMoro через такую структуру, не происходит, поэтому ero работа зависит от определенноro минимума кислорода. Некоторые очень маленькие пауки, как известно, MorYT быть подняты ветром на большие высоты, поэтому их назвали аэро планктоном. Данный факт доказывает, что леrкиекнижки у пауков способны извлекать кислород и в среде с низким co держанием кислорода. Однако представители аэропланктона настолько малы, что их дыхательные потребности MOryT быть удовлетворены пассивным проникновением rаза в тело. Более же крупные пауки изза своих леrкихкнижек очень уязвимы. 
209 Более эффективны по сравнению с дыхательной системой насекомых, состоящей из трахей, возможно, жабрыкнижки. Система дыхания насекомых пассивна в том плане, что в ней отсутствует или крайне слаб механизм наrнетания воздуха, хотя последние исследования показывают, что некоторое Ha rнетание все же присутствует, но с очень слабым давлением. Система леrкоrокнижки у паукообразных имеет HaMHoro большую площадь поверхности, чем у насекомых, и поэтому может функционировать в условиях низкоrо содержания кислорода в среде. Время первоro этапа проникновения на сушу пауков и cкop пионов очень сложно определить, так как древние пауки и скорпионы имели очень малые размеры и почти не оставили окаменелостей. Современные скорпионы имеют большую степень отвердевания, чем пауки, и поэтому чаще встречают ся в осадочных отложениях. Самые ранние свидетельства существования сухопутных животных относятся к позднему силуру (ископаемые в Уэль се)  около 420 МАИ лет назад  это почти конец силурий cKoro периода. В то время уровень кислорода достиr самых высоких показателей за всю историю существования Земли. Окаменелости Toro периода немноrочисленны и демонстри руют слабое разнообразие. Впрочем, их распознали и класси фицировали как мноrоножек. HaMHoro более боrатую коллекцию ископаемых представ мет знаменитый райниевый черт в Шотландии, датируемый 410 МАИ лет назад. Это отложение содержит окаменелости очень ранних растений, а также маленьких членистоноrих, большинство которых относится, вероятно, к современным клещам и HoroxвocTKaM  представители обеих rрупп пита ются остатками растений и потому, скорее Bcero, были хорошо приспособлены к жизни в новых сухопутных условиях, rAe царили в основном маленькие и примитивные растения. Кле 
 210  щи роднятся с пауками. Ноrохвостки, впрочем, насекомые и, вероятно, первые из этоrо caMoro мноrочисленноrо на ce rодняшний день класса животных. Было бы вполне лоrично предположить, что насекомые сразу же развили такое orpoM ное мноrообразие форм жизни на суше. Однако это не так, все произошло как раз наоборот. Палеоэнтомолоrи обнаружили, что насекомые оставались немноrочисленной rруппой сухопутной фауны вплоть до конца paHHero каменноуrольноrо периода, KorAa уровень кислорода достиr современных показателей  около 330 млн лет назад. Окаменелости насекомых становятся более MHoro численными к позднему каменноуrольному периоду  около 310 млн лет назад. Летать насекомые начали rораздо позднее момента cвoero рождения  несомненные признаки летающих насекомых можно обнаружить в отложениях, датируемых 330 млн лет назад. Вскоре после cвoero первоrо полета нace комые совершили невероятный эволюционный скачок, по родив множество новых видов, в основном летающих. Это классический случай эволюционной радиации, KorAa быстрое (в rеолоrических масштабах) и массивное возрастание Taкco номическоrо разнообразия определенных rрупп орrанизмов позволяет им занять новые эколоrические ниши. Однако по добная радиация произошла в период, KorAa в атмосфере Ha блюдался очень высокий уровень кислорода, и, бесспорно, именно такое состояние атмосферы и обеспечило успешность этих процессов. Насекомые все же не были первыми животными на суше, первенство, видимо, принадлежит скорпионам. В середине силурийскоrо периода, около 430 МАИ лет назад, из пресно водных болот и озер выползли первые протоскорпионы. У них были жабры, приспособленные к жизни в воде, и питались они, вероятно, останками мертвых животных, например рыб, выброшенных волной на береr. Жабры оставались влажными, 
 211  а их очень большая площадь поверхности обеспечивала KaKoe то дыхание. У них точно не было никакихлеrких, только жабры. Порядок появления животных на суше можно представить следующим образом: скорпионы  около 430 млн лет назад, но они, скорее Bcero, были сильно привязаны к воде изза раз множения и, возможно, даже дыхания; мноrоножки  420 МАИ лет назад; насекомые  410 млн лет назад. Однако привычные нам насекомые появились не ранее чем 330 млнлет назад. Как такой порядок связан с изменениями уровня кислорода в aT мосфере? Новейшие способы определения уровня содержания кис лор ода в атмосфере позволяют определить, что максимальный уровень содержания кислорода в атмосфере приходится на период около 41 О млн лe:r назад. Затем последовал резкий спад, после чеrо вновь начался подъем  от очень низких показа телей ( 12 % ) в конце девона до самых высоких за всю историю планe:rы в пермский период (более 30 %). Сеrодня, напомним, содержание кислорода в атмосфере  21 %. Райниевый черт, в котором впервые обнаружилось мноrочисленное скопление насекомых и паукообразных, относится к периоду кислород Horo максимума в девоне. Затем, соrласно отчетам палеонто лоrов, изучающих вопросы разнообразия насекомых, послеk ние встречаются в ископаемых редко. Такое положение сохраняe:rся вплоть до скачка кислородноrо уровня до 20 % в интервале между ранним и поздним карбоном, 330310 млн лет назад, в период распространения крылатых насекомых, Распространение на суше позвоночных стало возможно блаrодаря, скорее Bcero, увеличению содержания кислорода в атмосфере в ордовикском и силурийском периодах. Если бы не это обстоятельство, возможно, и история развития живот ных на суше, и формы сухопутных животных были бы COBep шенно иными. А может, не было бы сухопутных животных вообще. Нам также известно, что сразу после выхода из воды, 
 212  выживая в условиях с низким содержанием кислорода в ат- мосфере, животные были очень немноrочисленны. Возможны три объяснения распределению окаменелостей, наблюдаемому в породах тех периодов. Первое: эта видимая пауза в развитии СУХОПУТНЫХЖИБОТ ных на самом деле не существовала; просто очень плохая палеонтолоrическаялетопись периода400370 млнлет назад. Второе: пауза действительно была  кислорода было мало, и очень мало членистоноrих обитало на суше, особенно на- секомых. Но те немноrие, которым удалось выжить, смоrли породить orpoMHoe разнообразие форм, KorAa через 30 МЛН лет уровень кислорода повысился. Третье: первые ВЫХОДЦЫ из водной среды обитания на сушу были сметены падением уровня кислорода. Правда, местами KoeKTO выжил. А уже вторая волна покорителей суши была настоящим роем переселенцев, которые ВОСПОЛЬЗ0Вались увеличением уровня кислорода. Освоение суши животными (членистоноrими и, как МЫ увидим, позвоночными) проис ХОДИЛО двумя определенными этапами: 430410 млнлет назад, а затем  370 млн лет назад и позднее. Членистоноrие были не единственными, кто приспосабли- вался к жизни на суше. Брюхоноrие моллюски также совер- шили ЭВОЛЮЦИОННЫЙ бросок на сушу, но не ранее позднеrо карбона, то есть они ЯВАЯЛИСЬ частью BToporo этапа освоения суши животными, KorAa уровень кислорода стал достаточно высок. Друrая rрупnа животных  мечехвосты  прибыла на сушу примерно в то же время, что и моллюски. Однако это все были малочисленные колонисты по сравнению с rруппой, которая интересует нас больше Bcero,  нашей, то есть по- звоночными. Но зеМНОВОДные не просто так выпрыrнули из моря. Они были кульминацией очень AOAroro эволюционноrо пути, и пре- жде чем они появятся на суше и в нашем повествовании, преk 
 213  ставим себе девонский период, который давно уже называют эпохой рыб. Примером может служить наше любимое место  относящийся к девону бассейн Каннинr ( Caппiпg Basiп) в За падной Австралии, rAe авторы этой книrи провели множество полевых исследований. Бассейн Каннинr является одним из самых прекрасных (очень жарких!) мест в мире, rAe лучше Bcero сохранились окаменелости барьерноrо рифа  будто современный Большой барьерный риф BApyr превратился в камень, а вода неожиданно ушла. Хотя большая часть работ о бассейне Каннинr посвящена именно этому rиrантскому I рифу AeBOHCKoro периода, тем не менее породы, образовав шиеся в более rлубокихморских местах Toro периода, содержат особенно впечатляющие ископаемые, которые, безусловно, заслуживают присутствия на страницах любой новой истории развития жизни на Земле. Джон ЛОНI' И рыбы формации fol'O Хотя окаменелости рыб встречаются и в отложениях, сфор мированных в морской воде, и в пресной воде, и во всех видах солоноватых водоемов, следует отметить, что вообщето ис копаемых образцов рыб в целом очень мало. Чтобы поrибшая рыба быстро и целиком покрылась слоем осадочных матери алов и таким образом сохранилась, требуются условия MOp cкoro дна с малым содержанием кислорода в воде. К тому же падальщики очень быстро добираются до рыбы. И все же коечто для палеонтолоrов осталось. Например, двумерные отпечатки в сланцах rринРивер в Колорадо, относящиеся к эоцену. Пожалуй, это самое боrатое окаменелостями рыб место в мире. Но. иноrда разные части тела рыб, особенно большие рыбьи черепа, обнаруживаются в больших шаро образных arperaTax пород, называемых конкрециями. Эти объекты, похожие на пушечные ядра, часто можно найти 
 214  в осадочных отложениях, они содержат прекрасно сохранив шиеся окаменелости. Подобные ископаемые можно увидеть, например, в слоях AeBOHCKoro периода в Оrайо, rAe на протя жении целоrо века находили rиrантские рыбьи черепа, вклю чая знаменитый череп ApeBHero чудовища  дунклеостея, который недавно демонстрировали на канале «Дискавери» В передаче о хищниках. Похожие конкреции были обнаружены и в rеолоrической формации с любопытным названием roro (ЭТО наше соб ственное открытие), которая также относится к девонскому периоду, но только в более rлубоководной области. HeKOTO рые из ЭТИХ конкреций содержат важнейшие из коrдалибо найденных образцов. Они дают представление о том, из какой именно ниши ПРИШАИ наши предкиамфибии. Чтобы воссоздать путь освоения суши, мы сперва ДОАжНЫ пред ставить себе девонский мир рыб во всем их мноrообразии и сложности. Австралийский палеонтолоr Джон Лонr, про фессор Университета Флиндерс (Аделаида, Австралия), а также давний СОТРУДНИК Музея естественной истории в ЛосАнджелесе, в последние roAbI применял новую Texнo лоrию сканирования с высоким разрешением, пытаясь co вершить прорыв в изучении предков всех современных рыб, а также проследить во времени rенетическую общность, в том числе и с нашей собственной днк. Лонr  выдающийся австралийский ученый и автор MHO rих книr. Результаты ero кропотливоrо труда доказывают, что эволюция, морфолоrия, разнообразие и эколоrия рыб дeBOH cKoro периода были HaMHoro сложнее, чем ЭТО представлено в учебниках. Впервые применив некоторые сканирующие методы, в том числе компьютерную томоrрафию, что позво лило ему создать трехмерные изображения ископаемых, Лонr в буквальном смысле заrлянул в rоловы рыбам различных таксономических rрупп. 
 215  Итак, четыре традиционно выделяемых класса рыб  ми ноrи, акулы, самые мноrочисленные «костные» рыбы, а TaK же ПОЛНОСТЬЮ вымершие панцирные  оказались во всех отношениях куда сложнее бытующеrо о них представления. Самые значительные открытия Лонrа в ero экспедициях к фор мации roro включают первый полностью сохранившийся CKe лет одной из первых костныхрыб  roroHacyca ( Gogoпasus),  у которой на верхней части rоловы обнаружились дыхательные отверстия, о существовании которых у рыб не было известно. Лонr также обнаружил ранее неизвестные разнообразные , виды ранних рыб, включая новый тип двоякодышащих (очень близких к тем, что выползли на сушу), а также необычных рыб  артродир. Но самая потрясающая находка  девонские рыбы с эмбрионами внутри. Это первый случай, демонстри рующий древнейший пример воспроизводства путем BHyтpeH Hero оплодотворения, а также первый пример живорождения у позвоночных. Один из образцов Лонrа демонстрирует Ha личие окаменелой пуповины, связанной с эмбрионом,  единственный известный пример TaKoro рода. Лонr блаroдаря использованию новейших методов cMor отобразить мышечную ткань, нервные клетки, капилляры, то есть строение ископа емых рыб во всех подробностях. Ero открытия позволяют совершено поновому взrлянуть на эволюцию  от первых шаrов рыб на сушу до эволюции лап и ходячих животных, в том числе двуноrих. Развитие сухопутных позвоночных Переход представителей нашеrо биолоrическоrо подтипа от исключительно водных форм к настоящим сухопутным opra низмам начался с эволюции первыхземноводных. Ископаемые дают хорошее представлениеио видах, вовлеченньcrвданный процесс, и о времени ero развития. Представляется, что пред 
216 ками амфибий ЯВАЯЛИСЬ костные рыбы AeBoHcKoro периода, известные как рипидистии. Эти рыбы были хищниками и оби тали, повидимому, преимущественно в пресных водоемах. Последний факт интересен сам по себе, поскольку означает, что переход из моря на сушу имел промежуточный пресно водный этап. То же может оказаться верным и для членисто ноrих. Блаrодаря развитым мясистым основаниям плавников рипидистии были хорошо подrотовлены к выходу на сушу и передвижению по сухопутным поверхностям. Живое ис копаемое латимерия как раз демонстрирует, каким моrло быть то существо, от KOToporo пошли земноводные. Для более rлубокоrо понимания этапов перехода к сухопутному суще ствованию стоит обратиться к друrой rруппе рыб  двояко дышащим. у них тоже развиты основания плавников, но они интересны нам не с позиций развития способов передвижения, а как пример возможноrо перехода от жабр к леrким. Даже самые лучшие в мире конечности будут бесполезны, если Ha чинающие свой путь амфибии не cMorYT дышать. Поэтому отметим, что существуют две rенеалоrические линии рыб с развитыми основаниями плавников: кистеперые (к ним OT носится И латимерия) и двоякодышащие. Отделение амфибий от их предков с rnавниками произошло примерно 450 МАИ лет назад, или на rранице между ордовиком и силуром. Но, возможно, В тот момент все еще продолжалась эволюция рыб, от которых произошли земноводные, самих земноводных TorAa еще моrло и не быть. Палеонтолоr Роберт Кэрролл, специализирующийся на вопросах перехода opra низмов от рыб к амфибиям, считает подкласс рыб остеолепис ( Osteolepis) наилучшим кандидатом на роль переходноrо op rанизма между рыбами и амфибиями, а эта rруппа орrанизмов появилась не ранее первой половины AeBoHcKoro периода, то есть приблизительно 400 МАИ лет назад. 
 217  Первые сухопутные земноводные, йозможно, появились именно в ЭТОТ период, если судить по отпечаткам лап, coxpa НИВШИМСЯ в Ирландии. Эти признаки следов жизнедеятель ности принимают за древнейшие свидетельства существования животных, способных оставлять следы лап, и датируются они 400 млн лет. Никаких скелетов, которые моrли быть связаны с ЭТИМИ следами, не найдено. Следы представляют собой OKO ло 150 отдельных отпечатков лап животноrо, которое ползло по древней болотной rрязи, волоча за собой толстый хвост. Эта находка вызвала дискуссии, поскольку указанные следы о'1"НОСЯТСЯ к значительно более раннему периоду, чем кости первых четвероноrих ЖИВОТНЫХ, в подлинности которых не сомневаются. Примечательно, что ЭТИ следы оставлены во времена, Korдa уровень атмосферноrо кислорода равнялся или даже превышал современный, то есть в период появления первых сухопутных членистоноrих  насекомых и пауко образных. Вполне возможно, что изменение уровня кислоро да повлияло не только на членистоноrих, но и на эволюцию первых сухопутных позвоночных. Неопределенность, вызванная датировкой первых следов позвоночных на суше, была отчасти разрешена в 2010 roAy, KorAa в морских осадочных породах у южной rраницы COBpe менной Польши обнаружили друrие следы  возрастом 395 млн лет, то есть относящиеся к среднему девону. ЭТИ OT печатки, часть которых свидетельствует о существовании пальцев, на 18 МАИ лет старше следов первых четвероноrих. ПОМИМО прочеrо, по следам видно, что животное было спо собно К типу движения передних и задних лап, которое невоз можно для. рыбоподобных существ вроде тиктаалика или ero возможноrо потомка акантостеrи. Животное, которое оставило ЭТИ следы, было для. CBoero времени очень крупным, около 2,5 м в длину. Возможно, оно было падаАЬЩИКОМ и подбирало останки орrанизмов в полосе 
 218  прибоя, а может, питалось сухопутными членистоноrими, в том числе скорпионами и пауками. Окаменелости первых четвероноrих датируются 360 МАИ лет назад, значит, переход к ЭТОЙ форме орrанизмов произошел в интервале 400360 МАИ лет назад. Это время характеризует ся быстрым падением уровня кислорода, и появление первых четвероноrих ПРИХОДИТСЯ на период минимальноrо содержа ния кислорода в атмосфере соrласно КРИВОЙ Бернера. Похоже, впрочем, что переход от рыб к амфибиям на самом деле имел место Намноrо раньше  в период, близкий по времени к по казателю caMoro BbICOKoro для девона уровня атмосферноrо кислорода, хотя уже и на этапе снижения. Наши знания об этих судьбоносных процессах проистека ют из весьма немноrих источников  мест, rAe можно обна ружить ископаемые ранних четвероноrих, в первую очередь это области в rренландии, rAe таких останков особенно MHoro. Хотя род ихтиостеrа называют первым из четвероноrих, на самом деле первым был друroй род  BeHTaCTera, ero останки датируются 363 МАИ лет назад, а за ним последовала скромная линия потомков, в которую входят ихтиостеrа, aкaHTocTera и rинерпетон. Ихтиостеrи были самыми известными, пока не появился тиктаалик, хотя, возможно, ero просто разрекламировали. Тиктаалик был рыбой, TorAa как ихтиостеrа оказалась земно водным. Кости ихтиостеrи впервые обнаружили в 30e roAbI хх века, но это был не весь скелет, и полная реконструкция появилась только в SOe roAbI. Это животное обладало хорошо развитыми лапами, но рыбьим хвостом. В более поздних ис следованиях представлены выводы, что оно, вероятно, не моrло ходить или ползать по суше: изучение ее стопы показы вает, что ихтиостеrа не моrла опираться на лапу подобноrо строения и потому обитала на мелководье, чтобы тело под держивалось скорее водой, чем лапами. 
 219  Породы в rренландии, в которых БыА11 обнаружены ихтио cTera и друrие примитивные четвероноrие, образовались во времена, следовавшие сразу за позднедевонским массовым вымиранием, причиной KOToporo почти наверняка послужило уменьшение количества атмосферноrо кислорода, что при вело к кислородной недостаточности (аноксии) в океанах. Появление ихтиостеrи и ее собратьев моrло стать реакцией на вымирание, поскольку эволюционные новинки BcerAa яв ляются попыткой занять новые эколоrические ниши после вымираний. Однако род ихтиостеrи просуществовал совсем недолrо: палеонтолоrическая летопись свидетельствует, что несколько миллионов лет. Существование в позднем девонском периоде рода ихтио стеrи поднимает ряд вопросов. Если это и правда были первые сухопутныечетвероноrие, то почему не последовала радиация их потомков? Прошло очень MHoro времени, прежде чем по ЯВИЛИСЬ дрyrие амфибии. Такой длительный временной раз рыв является rоловной болью мноrих палеонтолоrов. Этот интервал назвали разрывом Ромера в честь палеонтолоrа начала хх века Альфреда Ромера, которые первым обратил внимание на заrадочную пустоту между первой и второй волнами освоения суши позвоночными. На деле ожидаемое распространение земноводных началось лишь около 340 330 МАИ лет назад, а значит, разрыв Ромера ДЛИЛСЯ по крайней мере 30 млн лет. В 2004 roAy Джон Лонr и Малкольм rOpAOH в своем иссле довательском отчете указали, что четвероноrие, в том числе рыбы с лапами, жившие во времена низкоrо уровня атмосфер Horo кислорода (в период 3703SS МАИ лет назад), были ис ключительно водными обитателями, хотя некоторые из них не имели жабр. Дыхание осуществлялось подобно дыханию мноrих современных рыб  заrлатыванием воздуха, а также проникновением кислорода через кожу. Они не были земно 
220 ВОДНЫМИ В нашем современном понимании, то есть существа ми, которые проводят свою взрослую жизнь на суше. И, по видимому, НИ ОДНО из девонских четвероноrих не проходило в своем развитии стадию rоловастика. Долrий период предположительно без земноводных за кончился в 2003 roAy вместе с открытием Дженни Клэк. Осматривая старые музейные экспонаты, она наткнулась на ископаемое, ошибочно отнесенное к водным существамры бам. Клэк доказала, что это  четвероноrое, у Hero есть пять пальцев и строение скелета, позволяющее жить на суше. Ис копаемому дали новое имя  педерпес. Существовало это животное значительно позднее тиктаалика. OHOTO как раз может оказаться самым первым земноводным. Период ero существования  3S4344 МАИ лет назад, как раз во время разрыва Ромера. Эта находка, как это часто бывает с ископа емыми, породила больше вопросов, чем ответов: данное четвероноrое «утверждает», что прямо В разrар разрыва Ромера у амфибий появились лапы, которые позволяли пере двиrаться по суше, однако остается невыясненным, моrло ли оно дышать воздухом или просто иноrда выползало из воды на несколько минут. Альфред Ромер полаrал, что эволюцию первых зеМНОВОk ных стимулировали изменения содержания кислорода в cpe де обитания. По ero мнению, ДВОЯкодышащие, или похожие на них девонские существа, были привязаны к маленьким прудам, и недостаток кислорода в этих прудах, возникающий изза естественных процессов, например пересыхания, стал эволюционным толчком для развитиялеrких. Потенциальные земноводные вынужденно оказывались на воздухе, и посте пенно те животные, у которых развилась способность BЫ живать на открытом воздухе, получили преимущество. У них попрежнему сохранялись жабры, но также появились и при митивные леrкие. 
 221 Переход от водных четвероноrих, вроде ихтиостеrи или, скорее Bcero, педерпеса, имел промежуточный этап  тикта алика, после KOToporo у животных развились запястья, лодыж ки, позвоночник И прочие элементы oCTeBoro скелета, которые облеrчали дыхание и передвижение. Ребра важны для ПОk держания леrких, а необходимость поддержания тела в воз душном пространстве предполаrает значительные изменения в строении плечевоrо пояса, тазовой области, а также в мяrких тканях BOKpyr них. Тех животных, которые развили у себя все эти признаки, и можно называть первыми сухопутными земноводными. Но интенсивная радиация новых видов зем новодных, которой можно было бы ожидать сразу после по явления у них леrких и развитоrо опорнодвиrательноrо ап парата, началась только 340330 млн лет назад. Впрочем, радиация эта была весьма бурной, и к концу paHHero карбона (около 318 МАИ лет назад) во всех уrолках планеты обитало множество амфибий. Соrласно данным исследований ископаемых, можно преk положить, что преобразование орrанизмов из рыб в морфо лоrический тип земноводных моrло случиться дважды, а то и трижды. Первый случай имел место около 400 МАИ лет назад, что подтверждается отпечатками лап, найденными в Ирландии, а также открытием останков тиктаалика. Второй  около 360 МАИ лет назад, и третий  около 350 МАИ лет назад. Ихтио cтera, которую очень долrо принимали за первое сухопутное позвоночное, возможно, была очень близка к рыбам, а факт, что у нее не было жабр, не обязательно означает исключитель но наземный образ жизни. Сеrодня известно более сотни различных видов рыб, имеющих не только леrочное дыхание, но и жабры. У 68 видов этих сохранившихея до нашеrо BpeMe ни рыб леrочное дыхание развилось независимо, что свиде тельствует об активном использовании животными этоrо способа адаптации к среде. Ихтиостеrа, возможно, даже не 
222 входила в основную линию предков прочих четвероноrих, но принадлежала к животным, которые в процессе cBoero раз вития вернулись в воду,  К этому ее вынудили примитивные леrкие и снижение уровня атмосферноro кислорода в позднем девоне. Давно принято считать, что первые амфибии были прес новодными, в связи С этим встает один из основных вопросов истории развития жизни: все ли сухопутные животные обя зательноэволюционировалиизпромежуточньпресноводнь форм, или некоторые орrанизмы перешли к сухопутному образу жизни непосредственно из моря? По последним дaH ным, древние лопастеперые рабы и двоякодышащие рыбы  непосредственные предки первых четвероноrих  были в основном морскими орrанизмами. Кроме Toro, палеонтолоr Майкл Лорин отмечает, что в некоторых зонах обнаружения ископаемых отложений каменноуrольноrо периода, которые BcerAa считались примерами древних пресноводных сред обитания, моrли также присутствовать морские отложения или близкие к ним, например характерные для зоны прибоя или лаrуны. Несомненным остается то, что и знаменитый тиктаалик, и друrие древние амфибии, например ихтиостеrа или aKaнTocTera, были определены как пресноводные формы корректно. Таким образом, похоже, что места обитания ранних земноводных и похожих на них животных были самыми раз нообразными: соленая вода, пресная вода, а также сухопуrnые среды позднеrо палеозоя. Но TorAa получается интересная вещь: современные земноводные не переносят соленой воды, их кожа, через которую проникает кислород при поrружении в воду, не может функционировать в соленой среде. Должно быть, эта их особенность сформировалась HaMHoro позже. В заключение отметим, что освоение суши происходило в два этапа, каждый из них соответствует периоду BbIcoKoro уровня атмосферноrо кислорода. В промежутке между этими 
223 периодами, во времена AeBoHcKoro MaccoBoro вымирания и разрыва Ромера, сухопутная жизнь почти отсутствовала. Поэтому разрыв Ромера ДОАЖен быть расширен, чтобы вклю чить В себя также членистоноrих и хордовых 9 . Этот мало освоенный сухопутными существами промежуток времени закончился в каменноуrольном периоде (в Америке ero при нято подразделять на ранний (нижний) и поздний (верхний) периоды  Миссисипский и ПеНСИАЬванский COOTBeTCTBeH но). KorAa уровень кислорода резко вырос на последних этапах каменноуroльноrо периода и далее, в пермском периоде, достиr небывалыхпоказателей в 323S % от общеrо объема всехrазов , в атмосфере, в истории планеты начался удивительный этап  время rиrантов. 
[ААВА 11 ЭПОХА ЧЛЕнистоноrих: 350300 МИЛЛИОНОВ ЛЕТ НАЗАД Непосредственно после Второй мировой войны, на заре ядер ной эпохи, fолливуд штамповал фильмы о «rиrантских чудо вищах, порожденных воздействием радиации»: иноrда эти чудовища являлись KorAaTo вымершими существами, ожив шими в результате таяния ледника, в котором они покоились С незапамятных времен, но чаще в этой роли выступали зна комые насекомые, скорпионы, пауки orpoMHbIX размеров. Конечно, все это кино было «ненаучно», но тем не менее давайте зададим резонный вопрос: KaKoro же максимальноrо размера может достичь животное с определенным строением тела? Поскольку большие размеры зачастую служат защитой от хищников, то, повидимому, большинство орrанизмов должно стремиться к максимально возможным размерам. Каковы окончательные пределыI роста животных? В случае с сухопутными членистоноrими (пауками, скорпионами, мноrоножками и стоножками, насекомыми и друrими rруп пами) ясно, что их рост оrраничен двумя основными особен ностями их морфолоrии, которые не позволяют им вырасти до размеров млекопитающих. Вопервых, это экзоскелет. Изза свойств хитина  очень TBepAoro, крепкоrо вещества, из KOToporo в основном этот 
225 экзоскелет состоит,  любое rиrантское членистоноrое, Ha пример муравей, скорпион или боrомол, просто не сможет двиrаться, конечности не выдержат. BOBTOpЫX, размеры членистоноrих оrраничены особенностями их дыхания. В op rанизм насекомых или паукообразных может попасть только определенное количество кислорода. Ни одно современное насекомое не достиrает ДЛИНЫ, превышающей IS см. В про шлом, однако, существовали значительно более крупные формы  в те периоды, KorAa уровень кислорода был макси мальным. .... КаменноуrоАЬНЫЙ и пермский периоды  время высоких уровней КИСАорода в атмосфере Хотя показатели уровней кислорода в древние периоды, указанные в разных исследованиях, часто не совпадают, все ученые единодушны в том, что содержание атмосферноrо кислорода достиrло небывалых объемов в интервале 320 260 МАИ лет назад, максимальный показатель при этом при ходится на конец AaHHoro BpeMeHHoro отрезка. Карбон (Ka менноуrольный период, с непременным разrраничением на ранний и поздний) и первая половина перми были периода ми с очень высокими уровнями кислорода, и исследования мировой биоты, особенно насекомых, Toro времени с оче видностью показывают это. Показатели уровня кислорода в карбоне СИ не только они) очень хорошо описаны Ником Лэйном в книrе 2002 roAa Тhe Molecule that Made the World С «Кислород: молекула, которая изменила мир»). В rлаве «Стрекоза Больсовера» Лэйн pac сказывает об ископаемой стрекозе, обнаруженной в 1979 roAy, с размахом крыльев около SO см. Известна еще более крупная ископаемая стрекоза каменноуrольноrо периода с размахом 
226 крыльев около 76 см  это чудище назвали меrаневрой. И большими были не только крылья: тела этих rиrантов co ставляли почти 3 см в ширину и почти 30 см в длину, то есть размером примерно с современную морскую чайку. Размах крыльев современных стрекоз может достиrать 1 О СМ, но, как правило, они HaMHoro меньше. Друrими великанами Toro времени были мухиподенки с размахом крыльев чуть меньше SO см, пауки с лапами 4S см, а также мноrоножки и скорпионы длиной 180 СМ и даже больше. Скорпион длиной 90 см Mor весить 22 Kr и был, Be роятно, весьма внушительным хищником среди сухопутных животных Toro времени, в том числе земноводных. Впрочем, как будет видно, у земноводных появились и свои rиrант ские виды. Природа дыхательной системы насекомых, их способность насыщать кислородом самые потаенные уrоАКИ cBoero opra низма  фактор, серьезно влиявший на их размеры. Все Ha секомые используют систему трубоктрахей, через которые воздух интенсивно прокачивается и попадает в ткани. Воздух поrлощается из среды либо ритмичными движениями брюш ка, либо с помощью махов крыльями, которые обеспечивают наrнетание воздуха в дыхательные отверстия. Система трахей, таким образом, устроена оптимальным образом для каждоrо из вариантов. Крылатые насекомые обладают наиболее BЫCO кой скоростью метаболизма по сравнению с друrими живот ными. В результате экспериментов было установлено, что при повышении уровня атмосферноrо кислорода обмен веществ у стрекоз ускоряется. Значит, современные стрекозы и в раз мерах, и в отношении cBoero метаболизма зависимы от co временноro уровня кислорода  21 %. Вопрос о влиянии уровня КИСАорода на размеры ЧАенисто ноrих является спорным. Влияние подтверждается результа тами наблюдений за маленькими морскими членистоноrими, 
227 широко распространенными в современных океанах. rOTbe Шапелль и Ллойд Пек изучили две тысячи образцов из раз личных мест обитания и обнаружили, что в толщах воды, co держащих большее количество pacTBopeHHoro кислорода, членистоноrие крупнее. Робертом Дадли из Университета Аризоны были проведены более тщательные эксперименты, в ходе которых плодовые мушкидрозофилы выращивались в условиях с повышенным содержанием кислорода. Ученому удалось установить, что каждое последующее поколение подо пытных становилось крупнее предыдущеrо, если в условиях эксперимента уровень кислорода повышался до 23 %. Что ж, по крайней мере, у насекомых высокие уровни кислорода стимулируют увеличение размеров l . Предполаrается, что orpoMHbIe размеры стрекоз были обу словлены не только объемами кислорода в атмосфере, но и более высоким атмосферным давлением. Парциальное дaB ление кислорода возрастало, но не за счет друrих rазов. Общее давление rаза было выше, чем сеrодня, и большее количество молекул в атмосфере сделало возможным развитие rиrантиз ма. Совершенно очевидно, что кислорода в атмосфере было больше, чем в наше время, но вот вопрос, почему? Выше мы уже упоминали, что уровень кислорода сильно зависит от скорости накопления уrлерода и серо содержащих минералов, например пирита (золота дураков). KorAa накап ливается большое количество орrаническоrо материала, ypo вень кислорода повышается. Если это так, значит в карбоне  периоде с самым высоким за всю историю содержанием кислорода в атмосфере  вероятно, быстро накапливалось большое количество yrлерода и пирита, и стратиrрафические исследования это подтверждают  вспомним о формациях уrленосных отложений. Рассмотрим интервал в 70 МАИ лет, более долrий, чем про межуток между последними динозаврами и современностью, 
228 который приходится на период с высоким уровнем кислоро да  330260 МАИ лет назад. Оказывается, 90 % земных за пасов уrля обнаруживают именно в породах этоrо периода. Скорость образования уrленосных отложений была TorAa выше, чем в любой друrой период истории Земли,  в 600 раз выше соrласно тому, что пишет Ник Лэйн в книrе «Кисло род... ». Однако термин «образование уrленосных ОТложе ний» следует пояснить. Уrоль  это останки ApeBHero леса, а значит, мы rоворим о времени, KorAa очень большое количе ство лесных массивов оказалось моментально поrребенным под новой порослью, и лишь потом тепло и давление превра тили их в уrоль. Карбон был периодом захоронения лесов в немыслимых масштабах. В ОТложениях орrанических материалов во времена карбо на встречаются не только наземные растения. MHoro уrлеро да есть и в океане, rAe ero присутствие обусловлено наличием фито и зоопланктона, MopCKoro эквивалента лесов, послужив шеrо источником большоrо количества боrатых орrаникой осадков на морском дне. Причины подобноrо беспрецедент Horo накопления уrлерода, которое привело к уникально BЫ соким уровням кислорода, заключены в совокупности He скольких rеолоrическихи биолоrических событий. Вопервых, материки в то время объединились в один большой континент, закрыв древний Атлантический океан: Европа столкнулась с Северной Америкой, а Южная Америка  с Африкой. А вдоль rраницы сТолкновения этих материковых блоков BЫ рос оrромный rорный массив. По обеим сторонам этой rорной цепи возникли широкие пойменные равнины, а расположение rop создавало условия для влажноrо климата почти повсеместно на сухопутной части планеты. Недавно появившиеся деревья заполонили обширные болотистые области, а также примыкающие к ним относитель 
 229 но сухие участки. Мноrие их этих деревьев показаАИСЬ бы нам диковинными и причудливыми, И одной из их странностей являлась очень неrлубокая коревая система: вырастая очень высокими, деревья просто падаАИ без достаточной поддержки. И в наши дни MHoro упавших деревьев, но TaKoro Мощноrо накопления уrлерода не наблюдается. Значит, должна была существовать и более серьезная причина, кроме идеальных условий произрастания. Леса 375 млн лет назад состояли из первых настоящих дe ревьев, для своей опоры в пространстве вырабатывавших лиrнин и целлюлозу. Лиrнин  очень прочное вещество, ce rодня разлarается под действием различных бактерий. Но даже спустя 400 млн лет бактерии, которые этим занимаются, по прежнему не прочь отдохнуть 2 , и поэтому упавшие деревья разлаrаются долrо, а некоторые, например, более твердые породы, в которых содержится больше лиrнина, чем в так Ha зываемых мяrких породах,  очень долrо. Разложение дерева является процессом окисления большей части уrлерода в дереве, поэтому, даже если конечный продукт в конце концов оказывается захороненным, в rеолоrические отложения попадает очень мало восстановленноrо уrлерода. В каменноуrольном периоде мноrие, а возможно и все, бакте рии, способствующие разложению деревьев, повидимому, еще не существовалиЗ, так как микроорrанизмы тех времен были, как предполаrается, не способны разрушить лиrнин. Деревья падали, но не разлаrались. Постепенно эти неразло жившиеся деревья оказывались захороненными под друrими деревьями и прочим, и восстановленный уrлерод  вместе с ними. Все эти деревья и морской планктон производили кислород в процессе фотосинтеза, но очень мало кислорода тратилось в процессах разложения, а леса все росли и росли, что и привело к значительномуувеличению уровня кислорода. 
230 КиСЛОРОД и лесные пожары Пиковый уровень содержания кислорода в атмосфере в Kap боне, помимо rиrантизма, имел и дрyrие последствия. Кис лород активно поддерживает rорение: чем больше кисло рода в среде, тем сильнее oroHb. Кислород облеrчает воз rорание, а топлива было сколько yroAHo  обширные леса карбона. Рассматриваемый rеолоrический период, возможно, был временем самых катастрофических лесных пожаров во всей истории плаНеты (если не считать последствий падения Чик сулубскоrо астероида около 65 МАИ лет назад). Как и в иссле дованиях в области изменений уровней кислорода, в работах о древних лесных пожарах, вызванных высоким содержанием кислорода в атмосфере, присутствуют весьма противоречивые ВЫВОДЫ, но противоречия с появлением новых данных посте пенно снимаются. На деле критике подверrается вся теория о несовпадении древних уровней кислорода и современных показателей, в том числе утверждение о том, что в древности уровень был выше. Предполаrалось, что древние леса Должны были полностью поrибнуть в rлобальных пожарах, но, по скольку существует множество ископаемых, указывающих на наличие больших лесных массивов, катастрофических пожаров не было. Атмосферные условия с высоким содержанием кислорода хотя бы теоретически должны способствовать быстрому pac пространению оrня и пожарам большой интенсивности. окаменелыIй древесный уrоль в осадочных породах карбона в Северной Америке 4 свидетельствует, что в тот период лесные пожары случались и были более обширными, частыми и ин тенсивными, чем современные, хотя сравнение не совсем корректно ввиду биолоrической несопоставимости древних лесов и современных. 
 231 Если имели место такие крупные пожары, то у растений неизбежно должны были выработаться защитные механизмы против них. Растения эволюционировали и приобрели целый ряд хорошо известных качеств: кора стала толще и плотнее, система сосудов оказалась rлубоко внутри орrанизма растения, волокнистые корни стали располаrаться BOKpyr OCHoBHoro KopHeBoro ствола. Можно все же спросить, почему в карбоне пожары не уничтожили леса совсем. Хотя в те времена, как предполаrа ется, пожары были частыми, приспособляемость деревьев и общее высокое содержание влаrи как в самих растениях, так и в окружающей болотистой среде в целом сокращали ущерб. Впрочем, важно помнить и о температуре, с которой начинал ся iюжар: при низком уровне кислорода в воздухе (11  12 %) растение ropeTb не будет. Впрочем, исследователи, проводив шие экспериментыs, пытались разжечь oroHb спичкой, но не учли возможность возrорания от молнии. Воздействие BыoKoI'oo уровня КИСАорода на растения Растениям, как и животным, для жизни необходим кислород. Кислород попадает в клетки растений в процессе фотодыхания, но объемы ero значительно меньше, чем те, в которых нужда ются животные. Еще одно отличие в том, что разным наземным растениям нужно разное количество кислорода. Большинство . растений живут в двух очень разных средах: на воздухе и в почве (корни). Условия почвы  вода, твердая среда, rазы  потре бовали специфических эволюционных приспособлений. Листья же находятся на воздухе, их проблемы  не потерять слишком MHoro воды, но и не накопить ее слишком MHoro (при HaBoднe ниях, например), получить достаточное количество света. Kop 
232 ни в основном беспокоятся (если они на самом деле беспоко ятся) о том, О чем листья не задумываются  о достаточном количестве кислорода. Именно корневая система наиболее уязвима в вопросе повреждений или даже rибели от недостатка кислорода, и это известно всем оrородникам и любителям комнатных цветов, которые иноrда «заливают» свои растения. Корни находятся в среде, rAe недостаток кислорода может ощущаться очень остро, особенно если в почве слишком MHoro воды, даже при условии, что атмосфера хорошо насыщена кис лородом. Например, дыхание корней может быть затруднено, если в почвенных водах мало кислорода. Как влияет на растения высокий уровень кислорода в cpe де? По этому вопросу не так мноrо данных, но предполаrает ся, что большое количество кислорода для растений вредно. Повышенное содержание кислорода в атмосфере приводит к усилению фотодыхания, но более серьезным последствием является то, что при большом количестве кислорода возника ет больше токсичных веществ, называемых ОН радикалами (rидроксильными радикалами), которые опасны для живой клетки. Чтобы rлубже изучить этот вопрос, Дэвид Бирлинr, ученик Роберта Бернера из Йельскоrо университета, выращи вал в закрытых резервуарах различные растения в условиях с уровнем кислорода более высоким, чем в современной aT мосфере 6 . KorAa уровень кислорода достиr 35 % (именно этот показатель каменноyrольноrо и пермскоrо периодов принято считать наивысшим за всю историю развития планеты), чистый прирост (измерялся рост растений) уменьшился на 20 %. Воз можно, большие объемы кислорода в карбоне и раннем перм ском периоде привели к снижению интенсивности раститель ной жизни, хотя это невозможно определить по ископаемым останкам, поскольку никаких значительных изменений или MaccoBoro вымирания в этом временном интервале не про слеживается. 
233 КиСАОрОД И развитие сухопутных животных Завоевание суши позвоночными потребовало мноrочисленных эволюционных ИЗменений. Наиболее важной была адаптация к новому способу размножения, который бы позволял раз витие эмбриона из яйца вне воды. Амфибии позднеrо карбона и перми, по всей вероятности, продолжали откладывать яйца в воде, то есть не использовали возможности суши, rдe не было рек или озер. Эту проблему решило появление так называе Moro амниотическоrо яйца. Предположительно именно такое яйцо обеспечило развитие направления эволюции, которое мы называем рептилиями, или пресмыкающимися. Эволюция амниотическоrо яйца в дальнейшем привела к разделению потомков предковамфибий на рептилий, птиц и млекопи тающих. Соrласно исследованиям ископаемых, амниоты являются монофиле-тической rруппой, то есть происходят от oAHoro общеrо предка. Иными словами, предполаrается, что амнио тическое яйцо не появилось в нескольких независимых Apyr от Apyra случаях. Этот общий предок  земноводное  жил в раннем карбоне, а значит, это замечательное событие про изошло в период увеличения уровия кислорода. Первые aM ниотические яйца, вероятнее Bcero, появились при уровне кислорода, равном современному или немноrо выше. Рептилии также считаются монофилетической rруппой, произошедшей от одноrо вида, который отделился от земно водных в раннем карбоне более 320 МАИ лет назад. Как уже rоворилось, уровень кислорода в тот момент повышался, это было время интенсивноrо развития разнообразия амфибий, как сухопутных, так и водных. Хотя rенетические исследования показывают, что отделение рептилий от земноводных может быть отнесено к периоду 340 МАИ лет назад, ископаемые, KO торые принято приписывать первым рептилиям (то есть OT 
234 личать их ОТ сухопутных амфибий), относятся к разным rеолоrическим слоям. Например, останки маленьких пресмы кающихся rилономус и палеотирис были найдеНЫ в OKaMeHe лостях дерева позднеrо карбона, и представляется, что данные ископаемые образцы рисуют более правдивую картину про исхождения рептилий, чем предположение об эволюции этой rруппы в раннем карбоне. Так или иначе, первые рептилии были очень малы, около 1 o 15 см в ДЛИНу. Черепа этих рептилий не имеют ушноrо отверстия, бара банной перепонки уних не было, слухлибо был очень плохим, либо отсутствовал. В отличие от земноводныхлабиринтодон тов у ранних рептилий не было пары больших клыков, при сутствующих У крупных плотоядных амфибий, но зато у пер вых настоящих рептилий имелся сильный заднечерепной скелет, который позволял хорошо ползать и карабкаться по скалам и ветвям деревьев. Кроме Toro, у НИХ был ДЛИННЫЙ, соразмерный туловищу хвост. До сих пор нельзя достоверно установить, ОТКАадьшали ли эти животные амниотические яйца. Ископаемые яйца в по родах не встречаются до раннеro пермскоrо периода, и упо мянутая выше единственная находка вызывает сомнения. Вероятно, эволюционный путь к амниотическому яйцу лежит через развитие яйца наподобие яиц (икры) земноводных, то есть без специальной оболочки, сохраняющей воду. OTКAaды вали такие яйца во влажную землю, на суше. Для размножения исключительно в сухопутных условиях потребовались эволю ционные этапы для развития нескольких оболочек (серозы, амниона), покрытых кожистой оболочкой или твердой, но пористой скорлупой. Кажется, в исследовательских трудах еще . никоrда не упоминалась вероятность Toro, что эти ранние четвероноrие развивались как живородящие, то есть эмбрион не покидал тела самки до момента cBoero относительно пол Horo созревания. 
235 Яйца, из которых моrли бы появляться жизнеспособные детеныши, в конце концов стали откладывать на суше, и ypOB НИ кислорода И тепла сыrрали свою весьма значительную роль в развитии амниотическихяиц. Вообще, ДАЯ всехяйцекладущих животных размножение является вопросом сложноrо KOM промисса: в яйце до.лжна сохраняться влarа, поэтому отверстия в скорлупе ДОАЖны быть маль! и малочисленны, чтобы не дo пускать пересыхания, но при сокращении испарения приток кислорода внутрь яйца также уменьшается 7 . Яйцо без кислорода развиваться не может, поэтому первые амниоты неслучайно появились в период с высокими показа телями атмосферноrо кислорода. Очевидно, что яйцекладущие животные были и остаются зависимыми от объемов кислоро ., да в атмосфере, поскольку более высокое содержание этоrо rаза приводит к ускорению развития эмбриона. Высокий уровень кислорода может обеспечивать и живорождение. Некоторые биолоrи полаrают, что живорождения в те BpeMe на быть не моrло, так как, по крайней мере, у млеко питающих плацента обеспечивает меньший приток кислорода к зароды ту даже по сравнению с содержанием кислорода в крови Ma тери. Это предположение верно только ДАЯ млекопитающих, у которых размножение происходит в орrанизмах, способных реrулировать температуру, количество жидкости и кислорода. Рептилии имеют совершенно иную систему воспроизводства. Возможно, низкие уровни кислорода даже способствуют живорождению. Подтвердить это можно тремя примерами. Вопервых, хорошо известно, что птицы (яйцекладущие op rанизмы), живущие на больших высотах, обычно кормятся на еще большей высоте, чем максимальная высота их среды оби тания, в которой они размножаются. Мноrие BbIcoKoropHbIe птицы реrулярно подтверждают это правИАО: их rнезда находятся не выше 5500 м, на большей высоте зародыши нормально развиваться не MorYT 8 . Хотя на 
236 такое оrраничение MorYT ВАИЯть три фактора (по мере увели чения высоты уменьшаются уровень кислорода, уровень влажности, а также температура), уровень кислорода преk ставляется наиболее важным из всех. Второй пример возможности живорождения у рептилий в определенных условиях можно позаимствовать из результа  тов эксперимента Джона ван ден Брукса из Йельскоrо уни верситета, который изымал яйца аЛЛИrатора из естественной среды и помещал их в условия с высоким содержанием кисло рода. Ero исследования показали, что зародыши при высоких показателях кислорода развивались на 25 % быстрее, чем контрольная rруппа яиц, развивавшаяся в естественныхусло виях. Высокий уровень кислорода, очевидно, ускоряет раз витие зародыша, по крайней мере, у американских аллиrаторов. Втретьих, Рей Хьюи из Вашинrтонскоrо университета указывает на то, что среди рептилий, обитающих в высотных экосистемах, большее количество видов являются живородя щими, чем среди тех, кто обитает в низменных местах. Как только четвероноrие позвоночные отделились от CBO их предковрыб, им потребовалось решить множество aHaTO мическихпроблем. их тела больше не померживались водным пространством, а на воздухе и опора, и передвижение должны были осуществляться при помощи четырех конечностей. Требовалось совершенно новое строение плеча и таза в COBO купности С мускулатурой, способной обеспечивать длительное передвижение. Кроме тоro, возникла проблема нео6ходимоrо количества кислорода для осуществления разнообразных движений на суше. По видимости, первые четвероноrие ис пользовали одни и те же мышцы для передвижения и дыхания и не способны были делать и то и друroе одновременно. У рыб, очевидно, не возникало проблем с постоянным передвижени ем и одновременным дыханием, так что уровень содержания кислорода не оrраничивал обычную жизнедеятельность. 
237 у сухопутных четвероноrих все было сложнее. Морфолоrия тела первых сухопутных четвероноrих обеспечивала ползаю щие движения, лапы при этом находились по бокам туловища. При ходьбе или беrе такое строение предполаrает, что тело изrибается сначала в одну, потом в друrую сторону, как сину соида. KorAa левая лапа перемещается вперед, правая сторона тела и правая часть леrких вместе с ней сжимаются, потом то же самое происходит с левой стороной тела при шаrе правой лапой. Искривление rруди при таком способе передвижения дe лает «нормальное» дыхание невозможным, каждый вдох должен производиться между шаrами. Но TorAa при быстром перемещении  беrе  вообще нельзя дышать. Современные земноводные и пресмыкающиеся не MorYT беrать и дышать одновременно, и можно спорить, что их палеозойские предки были такими же. Поэтому среди рептилий нет спринтеров, и поэтому хищники из числа амфибий и рептилий BcerAa Ha падают внезапно, например из засады, а не заrоняют свою жертву. Наилучшим примером таких небеrающих хищников является варан с острова Комодо, который может пробежать за жертвой не более 89 м. Подобную неспособность репти лий к быстрому перемещению называют оrраничением Кap рьера в честь открывателя этоrо явления, физиолоrа Дэвида Каррьера. Проблема невозможности одновременно дышать и беrать стала большим препятствием в освоении суши животными. Первые сухопутные четвероноrие сильно проиrрывали даже сухопутным членистоноrим, например скорпионам, посколь ку позвоночные были медлительными и все время делали остановки, чтобы вдохнуть. Поэтому мы заявляем  уровень кислорода был чрезвычайно высок, поскольку только в таких условиях было возможно развитие первых сухопутных по звоночных. 
238 Одним из результатов TaKoro развития стало появление у земноводных и пресмыкающихся TpexKaMepHoro сердца. Сердце TaKoro типа присутствует у большинства современных земноводных и пресмыкающихся, оно приспособлено обе спечивать дыхание существам, испытывающим сложности с получением кислорода при передвижении. KorAa ящерица преследует добычу, она не дышит, поэтому четвертый отдел сердца, перекачивающий кровь клеrким, был бы для нее лиш ним, три отдела переrоняют кровь по всему телу. Но такому удобству есть своя цена  KorAa ящерица перестает двиrать ся, ей требуется мноrо времени, чтобы восстановить уровень кислорода в крови. КиСАОрОД И температура, размножение и термореrуляция Обсудим вопросы различных способов размножения у cyxo путных животных И попытаемся понять, как связаны размно жение и уровни кислорода и температуры. Итак, есть два возможных варианта: яйца и живорождение. Яйца покрыты либо твердой известковой скорлупой, либо более мяrкой кожистой оболочкой. Сеrодня все птицы кладут яйца с твердой скорлупой, а все рептилии  с мяrкой кожи стой. К сожалению, информации о соотношении степени проникновения кислорода сквозь кожистую скорлупуобо лочку и сквозь твердую известковую очень HeMHoro. Выбор Toro или иноrо способа размножения имеет для животноrо весьма значимые последствия. При живорождении зародыши не испытывают проблем с температурным балансом, потерей влаrи или удушьем, но зато при вынашивании матери требуется больше пищи, увеличивается объем ее тела, что делает ее весьма уязвимой для хищников. Яйцекладущие не 
239 обременены этими сложностями, НО IfM нужно считаться с He устойчивыми условиями внешней среды, в которую попадают яйца,  наличием хищников, воздействием поrодных и иных физических условий, поэтому про цент rибели зародышей у яйцекладущих выше, чем у живородящих. К концу paHHero карбона развились три основные линии рептилий, сформировавшие независимые rруппы: одни эволюционировали в млекопитающих, дрyrие  в черепах, а третья rруппа дала жизнь прочим пресмыкающимся и пти цам. Относительно подробная ископаемая летопись пока зывает, что в эти три rруппы входило множество разнообраз ных отдельных видов. Также, исходя из данных об ископаемых, следует ПОНОВОМУ определить, что же такое «рептилия». Традиционно в этот класс включают современных черепах, ящериц и КРОКОДИЛОВ. Технически определение рептилиям можно дать методом от противноrо  сказать, кем они не являются: это амниоты, которые не имеют признаков, характерных для птиц и млекопитающих. Менее исследован ным моментом является то, что все три упомянутые линии эволюции реmилий возникли в мире с очень БЫСОКИМ ypOB нем кислорода и активным оледенением. Предположим, что осуществление эволюции в ХОЛОДНЫХ, но очень насыщенных кислородом условиях серьезно ПОВЛИЯЛО на мноrие аспекты биолоrии этих животных. Каковы же их основные xapaKTe ристики? Одной из ПОСТОЯННЫХ в исследованиях по истории раз вития жизни является проблема термореrуляции орrанизмов. Существуют три основных способа: эндотермия (теПАОКРОВ ность), экзотермия (холоднокровность) и rомотермический способ, который связан с очень большими размерами. Раз вити е каждоrо из этих способов уже давно является пред метом пристальноrо изучения, а вопросы особенностей термореrуляции (в том числе вопрос, были ли динозавры 
240 теплокровными) остаются одними из наиболее дискутиру емых. Решение проблемы осложняется тем, что, как правило, физиолоrические особенности и части тела, отвечающие за термореrуляцию (например, шерсть), редко оставляют ис копаемые останки. Мы знаем, что все млекопитающие и птицы  теnлокров ные; у первых есть шерсть, у вторых  перья. Нам также из вестно, что все современные рептилии  холоднокровные, и у них нет ни шерсти, ни перьев. По поводу вымерших форм не утихают споры. Наиболее любопытен вопрос о влиянии уровней кислорода и/или мировых температур на TepMope rуляцию и особенности кожноrо покрова различных rрупп животных. Различия rрупп пресмыкающихся Разrpаничение трех основных rенетическихлиний пресмыка ющихся удобно проводить в зависИМости от количества OT верстий в черепе 9 : у анапсид (предков черепах) на черепе не было височных окон (впадин), у синапсид (предков млеко питающих) имелось по одной с каждой стороны черепа, у ди апсид (динозавры, крокодилы, ящерицы, змеи)  по две. Соrласно ископаемым данным все три rруппы зародились в период BbIcoKoro уровня атмосферноrо кислорода lO . Самый ранний представитель третьей rpyrrnbI (диапсид) известен по останкам в слоях позднеrо карбона. Он был Ma леньким  около 20 см в длину. Со времени cBoero появления и до начала падения уровня кислорода, которое, вероятно, стало понастоящему заметным около 260 МАИ лет назад (в ce редине и второй половине пермскоrо периода), эта rpyrrna не продемонстрировала большоrо разнообразия видов. Хотя в позднем карбоне и потом, в пермском периоде (высший пик содержания кислорода в атмосфере), произошло некоторое 
 241 разделение диапсид на подrруппы. На размеры это не повли яло, эти животные оставались маленькими, похожими на ящериц. Нет никаких свидетельств тому, что первые диапсиды моrли бы быть предками динозавров  крупнейших из всех животных за всю историю Земли. Если высокий уровень кис лорода повлиял на rиrантизм насекомых, то о диапсидах Ta Koro точно не скажешь. Основные вопросы по этой rруппе: ЯВАЯАИСЬ ли они теnло кровными и как размножались. Яиц пермскоrо периода, KOTO рые однозначно относились бы хоть к одной из всех трех re нетических rрупп, в ископаемых отложениях не найдено. Предполаrается, что примитивные амниотические яйца с KO ЖИСТОЙ скорлупой откладывали на суше. Доказать факт жи ворождения мы не можем. Только в конце перми, во время кислородноrо кризиса, который закончился одним из КРУП нейших массовых вымираний, у диапсид стало наблюдаться эволюционное движение к разнообразию, блаrодаря KOTOpO му они так знамениты. В конце концов динозавры от них Bce таки произоШАИ. Особенностью эволюции диапсид стали формы, ПОЗВОАЯ ющие двиrаться. Они были проворными плотоядными. Друrая rруппа рептилий, анапсиды, развивалась иначе. Вряд ли можно упрекнуть в проворстве черепах, а именно ими и стали анапсиды, на промежуточном этапе предстаВАЯвшие собой rpoMaAHbIe медлительные чудища, известные как парейа завры. Это были одни из самых круrшых рептилий позднеrо пермскоrо периода. Однако, rАЯДЯ на самых ранних анапсид, трудно предпо ложить, что они станут медлительными и будут прятаться в панцирь. Первоначально анапсиды были маленькими, бы стрыми и интенсивно развивались в позднем карбоне, но в пермском периоде все изменилось. С окончанием оледенения, ДАИвшеrося первую половину перми, они приобрели rиrант 
242 ские формы  котилозавры и еще более крупные парейазав ры. Это были большие травоядные животные с окостеневши ми пластинками на спине и rолове, существовавшие в самом конце пермскоrо периода. Возможно, их rиrантский рост обусловливается высоким уровнем кислорода. Последняя из трех rpyrrn ранних рептилий  синапсиды, которые стали и нашими предками. В отличие от диапсид предки млекопитающих эволюционировали в позднем карбо не и в течение пермскоrо периода в самые разнообразные формы. Как и диапсиды, наиболее примитивные представи тели наших предков известны по ископаемым из пластов позднеrо карбона, и, также как и диапсиды, они былималень кими, похожими на ящериц по форме и, вероятно, образу жизни. Предполаrается, что они были холоднокровныIи,' как диапсиды и их общие предкиамфибии. В свою очередь, си напСИДЫ являются предками двух больших rpyrrn: пеликозав ров (например, раннепермский диметродон) и терапсид  ApeBHero отряда животных, положивших начало развитию млекопитающих. Эту последнюю rруппу еще называют зве роподобными рептилиями. Синапсиды, как уже упоминалось, достиrли большоrо раз нообразия в период BbIcoкoro содержания кислорода в aTMO сфере и в момент кислородноrо пика были самой разнообраз ной rруппой сухопутныIx позвоночных. В позднем карбоне пеликозавры, вероятно, выrлядели как большие ящерицы или даже современные иrуаны, лапы располаrались по бокам тела, и образ передвижения и жизнедеятельности у них был COOT ветствующий, К концу позднеrо карбона они достиrли раз меров варанов Комодо и, возможно, были rрозными хищни ками. Около 300 МАИ лет назад, в начале пермскоrо периода, они составляли по крайней мере 70 % всей сухопутной фауны позвоночных. Столь же разнообразныIии были их пищевые предпочтения: установлено наличие трех OCHOBНbIX rpyrrn  
243 питавшихея рыбой, мясоедов и травоядных (первые крупные травоядные) . и хищники, И их жертвы моrАИ достиrать 4,5 м вдлину, а YHe которых, например диметродона, на спине имелся большой парусообразный rребень, который придавал им еще более BНY шительный вид. Кроме Toro, они, изменив положение конеч ностей, частично или даже полностью решили общую для рептилий проблему невозможности одновременно дышать и передвиrаться. Синапсиды развили способность перемещать лапы под туловищем, а не по бокам, как ящерицы. Это привело к формированию более поднятоrо над поверхностью положения тела и значительно снизило степень компрессиилеrких, которая наблюдается у ящериц и саламандр. Хотя у синапсид и наблю дается частичное положение конечностей по сторонам тулови ща, оно уже заметно меньше, чем у первых четвероноrих. В эволюции терапсид в среднем пермском периоде можно про следить все более приподнятое положение тела. «Парус» на СIШне как у плотоядных, так и у травоядных является ключом к пониманию обменных процессов в opra низмах пеликозавров. Это было приспособление, которое позволяло животному быстро проrреваться по утрам. ПОk ставАЯЯ свой rребень солнечным лучам, и хищники, и потен циальные жертвы моrли быстро соrреться, чтобы хорошо двиrаться. Животное, которое быстрее соrревалось, станови ЛОСЬ победителем в борьбе за выживание  работал eCTe ственный отбор. Но еще более важно учитывать то, что в пе риод BbIcoKoro уровня кислорода предки млекопитaIOЩИХ еще не были теплокровными. KorAa же те возникли впервые теnло кровность? Должно быть, у потомков пеликозавров  терап сид. Времена BbICOKoro уровня кислорода были также перио дом относительно низких температур, большоrо оледенения, и значительная часть полярных областей в обоих полушариях была покрыта льдом, как континентальным, так и морским. 
244 Несмотря на то что наше понимание эволюции пеликозав- ров опирается на ископаемые Северной Америки, в более поздних породах этоrо реrиона можно обнаружить уже OT носительно мало ископаемых позвоночных. Развитие терапсид хорошо прослеживается в Западной Европе и России, но даже в этих реrионах картина перехода позвоночных к формам терапсид недостаточно полна изза небольшоrо количества пород, содержащих окаменелости. «Затишье» В ископаемых синапсид охватывает период 28S 270 МАИ лет назад. Историю развития этой rруппы описывают исходя в основном из дaH ных, полученных в России в области Уральскихrор и в Южной Африке в области пустыни Карру. Отложения в Карру появ ляются с периода ледниковых отложений возрастом, возмож но, 270 млн лет, а далее там находятся пласты, в которых окаменелости формировались непрерывно до caмoro юрско ro периода, что позволяет нам увидеть полную историю жи вотных по этой линии развития. Терапсиды распались на две rруппы: плотоядные формы (преимущественно) и травоядных животных. 260 МАИ лет назад оледенение из Южной Африки уже отступило, но, насколько мы можем судить, относительно высокие широты этой части Пашеи (около 600 южной широты) оставались прохладным реrионом. Уровень кислорода был попрежнему высок, точно выше cOBpeMeHHoro, но постепенно положение менялось. С течением пермскоrо периода содержание кислорода в атмосфере уменьшалось. Появились две большие rруппы животных, причем в обеих существовали как хищники, так и травоядные. Вероятно, в период 270260 МАИ лет назад oc новными сухопутными обитателями были дейноцефалыI. Эти мощные животные достиrали очень больших размеров, не таких, как динозавры, но крупнее любоrо cOBpeMeHHoro мле копитающеrо, кроме, возможно, слона, а некоторые из самых крупных диноцефалов весили столько же, сколько слон. Ha 
245 пример, представители широко известноrо рода мосхопс из Южной Африки имели высоту S м, оrромную rолову, ихперед ние лапы были длиннее задних. И охотились на них хищники примерно TaKoro же размера. Диноцефалы и их хищные формы исчезли во время большо ro MaccoBoro вымирания около 260 млн лет назад по неизвест ным причинам. Существует очень мало данных о диноцефалах и их непосредственных потомках дицИнодонтах и, COOTBeT ственно, их хищных формах. Пока при раскопках в России и Южной Африке не будут получены новые сведения об этих животных, неопределенность в отношении их эволюции co хранится. Печально, но ископаемых, относящихея к тем BpeMe нам, очень мало, и еще меньше  палеонтолоrических иссле дований в этой области, так что мы не знаем о развитии мноrих поколений животньlX и лишь надеемся, что будущие поколения исследователей продолжат искать и делать открытия. Дицинодонты являлись самыми распространенными Tpa воядными в период 2602S0 млн лет назад. Во время пермско- ro вымирания, которое будет описано в следующей rлаве, они почти полностью исчезли с лица земли. Хищники, охотивши еся на ДИЦИRОДОНТОВ, подразделяются на три rруппы: ropro нопсы, которые вымерли в конце перми, HeMHoro более раз нообразныIe в видовом отношении тероцефалы и цинодонты, от которых В триасовом периоде произошли млекопитающие. ВлияниеуровнеЙКИСАорода на размеры животных Увеличение доли кислорода в атмосфере до рекордных по казателей, превышающих 30 %, сопровождалось эволюцией насекомых, также достиrших небывалыIx размеров. rиrант ские стрекозы каменноуrольноrо периода и следующеrо за ним пермскоrо были самыми большими насекомыми за всю 
246 историю развития жизни на Земле. Мноrие специалисты признают, что причиной rиrантизма насекомых моrли по служить высокие уровни кислорода, хотя, возможно, ЭТО просто совпадение. Однако, действительно, дыхательная система насекомых предполarает проникновение кислорода по трубкамтрахеям, а во времена высоких уровней кисло рода этот rаз Mor леrче и быстрее проникать во все части крупных орrанизмов. Итак, если насекомые моrли вырасти вместе с ростом уровней кислорода, то как же позвоночные? Новые исследования показывают, что и для позвоночных это правило моrло оказаться верным. Палеонтолоr МайклЛорин в 2006 roAy измерил длину ис копаемых черепов и тел различных рептилий, расположив данные в последовательности от карбона до конца перми, то есть охватив период 3202S0 МАИ лет. Оба показателя дeMOH стрируют определенную синхронность с изменениями ypOB ня кислорода. С возрастанием уровня атмосферноrо кисло рода в позднем карбоне происходило и увеличение размеров рептилий, а KorAa содержание кислорода в атмосфере начало снижаться (с середины пермскоrо периода), размеры живот ных также начали уменьшаться. В rлаве, посвященной кайно зойским млекопитающим, мы отдельно остановимся на ис следовании Пола Фальковски и ero коллеr, доказывающем зависимость размеров животных от уровней кислорода и в бо лее поздние периоды. Та же тенденция изменений размеров звероподобных реп тилий в зависимости от колебаний уровней кислорода наблю дается и к концу пермскоrо периода. Крупнейшие терапсиды всех времен  диноцефалыI середины перми  пережили свой расцвет именно на кислородном пике. С падением ypOB ней кислорода последующие разнообразные rруппы терапсид, в том числе дицинодонты, теряют в размерах, что можно за метить по уменьшению размеров черепов Toro периода. 
 247  в позднем пермском периоде продолжали существовать некоторые крупные формы, например род «дицинодон» И даже плотоядные rорrонопсы, но мноrие из них уже были заметно меньшеrо размера. Таксономические rруппы поздне ro пермскоrо периода  кистецефалы, дииктодоны и HeKOTO рые друrие  были очень малы. В одном из исследований 2007 roAa показано, что род листрозавров в раннем триасе был значительно меньше, чем в позднем пермском периоде. Такие же примеры демонстрируют различные цинодонты позднеrо пермскоrо периода и paHHero триаса, кorAa содержание кис лорода в атмосфере стремительно уменьшалось. Были в триасовом периоде и исключения: rиrантские фор мы каннемейерий и ТРИТИАодонтов. Однако в целом терапси ды триаса HaMHoro меньше по сравнению с пермским перио дом. Недавняя работа нашеrо коллеrи (с недавних пор он работает в Вашинrтонском университете) Кристиана Сайдо ра также подтверждает уменьшение размеров. Таким образом, существует очевидная связь между размерами сухопутных животных и уровнями кислорода в пермском и триасовом периодах. Больше кислорода  крупнее формы, меньше кис лорода  животные также мельчают. На заре эры млеКОDитающих Музей естественной истории Пибоди в Йельском универси тете является крупнейшим собранием ископаемых в мире, а также в нем находится и крупнейшая коллекция живописи палеонтолоrической тематики. Одну из больших стен Музея Пибоди украшают два OrpOM ныхполотна, которые для несколькихпоколений американцев являются хрестоматийными примерами Toro, как выrлядела жизнь на определенных этапах cBoero развития. Одна картина 
248 называется «Эра рептилий» (ее писали три roAa, с 1943ro по 1947й), друrая  «Эра млекопитающих» (шесть лет работы, с 1961й по 1967й). «Эра рептилий» начинается в темных болотах и заканчи вается изверrающимся вулканом, на фоне KOToporo изображен тираннозавр рекс. «Эра млекопитающих» в начале дeMOH стрирует джунrли, в которых можно увидеть как совершенно необычные, так и весьма привычные для нас растения. Также по ней можно проследить, как земноводные порождают реп тилий, а те  млекопитающих. Нам же совсем не требуется рассматривать эти или любые друrие картины, чтобы пред ставить себе, как развивались rруппы позвоночных в те дале кие времена. В частности, мы утверждаем, что существовали три отдельные «эры» млекопитающих (в данном случае мы подразумеваем, что «эра»  это Bcero лишь поэтический ярлыIок,' без какихлибо терминолоrических претензий). Первой эрой млекопитающих был пермский период, золо тые дни терапсид и их предков, синапсид. Технически они еще не были млекопитающими, но уже приближались к таковым. Эта таксономическая rруппа была весьма разнообразна по видовому составу и очень мноrочисленна. В Южной Африке обитало TorAa до пятидесяти родов, а если принимать во вни мание, что биолоrический род обычно включает несколько (а иноrда и MHoro) видов, реальные масштабы разнообразия на видовом уровне были очень велики, по самым консерватив ным оценкам, до 150 видов. Современная Южная Африка не слишком отличается по rеоrрафическим широтам и, возможно, климатически от Южной [ондваны примерно 255 МАИ лет назад. Сеrодня там обитает 299 видов. Представьте себе сеrодняшнюю аф риканскую саванну, только бродят по ней дицинодонты и MHoro хищников: от rорrонопсов размером с льва до терио донтов размером с rорностая. Мноrочисленные стада Tpa 
249 воядныхпасутся, но едят не траву, а кустистые папоротники, например rлоссоптерисы. Такова Африка времен первой «эры» млекопитающих. Вторая «эра» млекопитающих  период между поздним триасом и концом меловоrо периода. Млекопитающие закре пились на планете. За ними присматривают хищные динозав ры. Живут они в оrраниченном количестве эколоrических ниш: в норах, на деревьях, выходят по ночам. Размером они не крупнее домашней кошки, а большинство из них  Ha MHoro меньше. Только в палеоrене млекопитающие приоб рели какуюто значимость в экосистемах и проявили себя так, что в их честь назвали целую эру. Наконец, третья «эра» млекопитающих. После мел палеоrеновоrо вымирания мир стал быстро заполняться обитателями, которых мы знаем сеrодня. Это уже хорошо известная нам история: развитие животных от форм, похожих на крысу, которые выжили после Чиксулубскоrо астероида, и до первых млекопитающихrиrантов вроде титанотерия или уннтатерия (они были похожи на HocoporoB). А вскоре после них появились и привычные для нас существа. До 2000 roAa первая эра млекопитающих изучалась в oc новном по образцам из пустыни Карру в Южной Африке. С начала ХХI века стали также известны ископаемые из ЦeH .\ тральной Африки, обнаруженные Кристианом Сайдером, а также из России блаrодаря оrромной комекции, собранной палеонтолоrом Майклом Бентоном. Иноrда кажется, что вся эра динозавров  это просто какаято большая мистификация. Казалось бы, один мощный поток излияния базальта  и история развития жизни по вернулась бы совсем иначе. Человеческий разум 250 МАИ лет назад? Вполне возможно, ведь не так ужмноrо времени прошло с тех пор, как обезьяны быстро стали более развитыми суще ствами. 
rЛАВА 12 МАССОВОЕ ВЫМИРАНИЕ  ДЕФИЦИТКИСАОРОДА И СТАrНАЦИЯ: 252250 МИЛЛИОНОВ ЛЕТ НАЗАД Пустыня Карру в центральной части Южной Африки, скорее Bcero, разочарует любителей «настоящих» пустынь. KorAa в одном предложении встречаются слова «Африка» и «пу стыня», то воображение в первую очередь рисует знаменитые пески Сахары или Калахари. В Калахари, например, жизни почти нет, потому что пески там постоянно перемещаются, днем там очень жарко, а ночью очень холодно. Растениям и животным нелеrко выживать в подобных местах, разнообра зие и численность живых орrанизмов там невелики, и неуди вительно, что люди в этих пустынях также появляются весьма неохотно. Сельское хозяйство здесь почти отсутствует. Пустыня Карру, в отличие от Сахары и Калахари, не имеет перемещающихся песков и дюн, в основном она состоит из каменистых пород, на которых хорошо развивается раститель ность, и кажется, не найти здесь места, rAe бы не было овечьеrо помета, что rоворит о мноrочисленности этоrо завезенноrо вида. В Каррунет жирафов и слонов, rиппопотамов и крокоди 
 251 ЛОВ, буйволов и HocoporoB. Животные здесь водятся, а в HeKO торых местах их очень даже MHoro, но это все не очень знаме нитые африканские виды. Также здесь есть человеческие поселения  большие ранчо. Дpyrими словами, Карру  не то место, которое может понравиться туристам  любителям пустынноrо экстрима. Но что здесь точно есть, так это большие отложения осадочных пород возрастом в сотни миллионов лет, а именно относящихся к периоду 270 175 МАИ лет назад. Примерно посередине этоrо отложения находится самый лучший в мире участок разнообразной сухопутной ископа емой жизни, принамежащей к периодам как ДО, так и после MaCCOBoro пермскоrо вымирания  наиболее катастрофи ческоrо из пяти крупнейших. целыIe поколения палеонтоло rOB начиная с середины XIX века изучали древние речные русла и долины, которые стали rеолоrической основой пустыни Карру. Животные часто rибнут у реки либо от Ha падений хищников, либо по друrим причинам, потом их останки постепенно поrружаются в rрязь и становятся OKa менелостями. Область пустыни Карру до HeAaвHero времени являлась основным местом исследований указанноrо reo лоrическоrо периода, однако недавно были обнаружены и друrие ископаемые: Майком Бентоном, нашим коллеrой из Бристоля,  в России, и Кристианом Сайдором из Ba шинrтонскоrо университета 1  В республике Ниrер. Впро чем, даже эти новые находки не сравнятся с боrатством и качеством сохранности во времени образцов из Карру. При этом, конечно, надо понимать, что только энтузиасты, rpe зящие коrданибудь раскопать оскаленный череп здоровен Horo хищника вроде тираннозавра, находят полевые работы палеонтолоrов захватывающими и не обращают внимании на ТРУДНОСТИ. На самом деле все образцы из пустыни Карру приходилось буквально выцарапывать из пород  пустыня Карру отдавала свои сокровища весьма неохотно. 
 252  Поездка из Кейптауна в центр Карру занимает весь день. Местность имеет небольшой подъем и постоянно повышает ся, и если ехать к ceBepOBOCТOКY Карру, то вскоре откроется вся rеолоrическая летопись этоrо реrиона: от средней перми до «rлавы» О динозаврах юрскоrо периода. Не только время ПРОХОДИТ перед вашим взором сквозь сотни метров осадочных пород этой области. Также перед вами предстанут и климати ческие различия эпох  от ледников ДО, возможно, caMoro жаркоrо времени в земной истории, а в промежуточный пе риод продолжительностью в десятки МИАЛИОНОВ лет вы cтa нете свидетелями времени, KorAa содержание кислорода в aT мосфере достиrло минимума с момента появления первых животных на планете (около 600 МАН лет назад). MHoroe можно понять, читая эти rеолоrические «страницы», НО есть среди них одна особая, которую исследуют HaMHoro тщатель нее, чем все остальные. Это  несколько сотен метров отложений возрастом 252248 МАИ лет, породы, возникшие в течение последних тысячелетий пермскоrо периода (и всей палеозойской эры, которая закончилась пермским периодом) и нескольких МИА лионов лет после MaccoBoro вымирания 252 МАИ лет назад. Вот уже несколько десятилетий исследователи задают себе вопросы, связанные с ископаемыми тех времен, довольно редкими, но очень хорошо сохранившимися. Вопервых, как долrо ДЛИАОСЬ это массовое вымирание, начиная с первых признаков Toro, что данное событие превыСИАО «нормальные» масштабы предыдущих вымираний? BOBTOpЫX, мы ХОТИМ выяснить, совпадало ли по времени катастрофическое выми рание на суше с таким же по размаху вымиранием морских обитателей в пермский период. Втретьих (и это, наверное, самое интересное), каковы БЫАИ причины этоrо события? Наконец, важно понять, насколько быстро сухопутные эко системы восстановИАИСЬ, поскольку это поможет понять, как 
 253  пережить Apyroe, подобное пермскому, вымирание, потенци- альная уrроза KOToporo HaMHoro реальнее, чем мы rOToBH осознать. Пере фразируя высказывание знаменито палеонтолоrа хх века Дэвида Раупа из Университета Чикаrо, спросим себя: выжившие виды были более жизнеспособны или им просто повезло? Результаты nepMCKoro MaccoBoro вымирания Причина, или, скорее, причины, пермскоrо вымирания не Ha ходят единодушноrо объяснения в ученой среде, но с одним из выводов соrласны все: последствия вымирания были Ha столько ужасны, что экосистемы восстанавливались очень и очень долrо. Этим данное вымирание отличается от схоже ro события в меловом периоде (мел-палеоrеновоrо вымира- ния), KorAa также вымерло больше половины всех животных на планете, но восстановление биосферы после произошло относительно быстро. Возможно, это связано с различием в причинах этих событий. Уже более десяти лет в качестве причины мелпалеоrеновоrо вымирания признают СТОЛКНО вение Земли с астероидом, но rибельное воздействие этоrо столкновения быстро ослабело. Случай пермскоrо MaccoBoro вымирания иной. Мноrие исследователи считают, что пермское вымирание также было вызвано падением небесноrо тела, но вот ero последствия, обусловившие вымирание, продолжали действовать на протяжении миллионов лет. Некоторые при- знаки восстановления можно наблюдать не ранее cpeAHero триаса, около 245 МАИ лет назад. Подобная ситуация, KorAa экосистемы восстанавливались очень медленно, моrла иметь место, если представить, что пеРМCI<Qе массовое вымирание было полностью или частично обусловлено снижением уровня кислорода в атмосфере в кон- 
 254  це пермскоrо периода. Новейшие модели изменений кисло родных уровней Бернера показывают, что в течение триасо Boro периода содержание кислорода в атмосфере оставалось очень низким, и даже есть доказательства, что уровень кисло рода не начал подниматься до caмoro конца первой половины триаса, что вполне может объяснить такую долrую задержку восстановления биосферы. Мноrие исследования подтверждают, что rибельные усло вия, сложившиеся после начала вымирания, ПрОДОАЖали cy ществовать очень долrое время. Если зто так и если животные KaKTO приспосабливались к неблаrоприятным условиям, можно предполаrать, что в триасе возникли бы мноrие новые виды, и не только как реакция на освободившиеся зколоrиче ские ниши, но и как результат воздействия жестких условий самих по себе. Так и произошло: мир наполнили мноrие новые виды: некоторые из них формой и образом жизни напомина ли вымерших животных (реакция на освободившиеся зколо rические ниши), а некоторые являлись совершенно новыми существами, особенно на суше. Позже мы продемонстрируем, что мноrие новые виды, возникшие в конце триасовоrо перио да, были приспособлены к условиям жизни с низким уровнем атмосферноrо кислорода, который особо не повышался и в юр ском периоде, то есть в течение более SO МАИ лет. Триас был временем, в котором сосуществовали существа и из мира, боrатоrо кислородом, и из мира с малым содержанием зтоrо rаза в средах. СТОАКНовение или парниковый эффект? с конца хх века и до наших дней пермскому массовому BЫ миранию уделяется все больше внимания в первую очередь потому; что оно было самым опустошительным из всех  HO вые цифры указывают на исчезновение почти 90 % видов. 
 255  Насколько быстро это произошло и что послужило причи ной  эти вопросы хорошо освещены палеонтолоrами из Китая и США в солидных трудах, посвященных ископаемым из отложений известняка возле ropoAa Мэйшань в Китае 2 . rеолоrи соотносили толщину каждоrо осадочноrо слоя с ero принадлежностью к определенному виду породы. Затем из каждоrо слоя, идентифицированноrо со всей тщательностью, были взяты ископаемые образцы. Не менее тщательно было проведено описание каждоrо образца с учетом ero отношения к определенному слою. Палеонтолоrи использовали новый статистический метод Чарльза Маршалла, основанный на оценке доверительноrо интервала 3 ,  данная методика по зволяет получить данные о реальном временном интервале, к которому может относиться тот или иной ископаемый об разец. у китайских исследователей есть некоторое преимуще ство в работе  в Китае существует большое количество пепловых отложений, возраст которых можно определить с помощью инструментов, измеряющихпоказатели изотопов урана/ свинца. Именно это и было проделано недавно Сэмом . Боуринrом из Массачусетскоrо технолоrическоrо институ : та 4 . Сведения, полученные в результате совместной работы китайских и американских коллеr, определяют длительность пермскоrо вымирания не более 60 тысяч лет, что является невероятно точным показателем для пород возрастом более четверти миллиарда лет. Bcero в области Мэйшань было обработано пять различных стратиrрафическихуровней, образцы брали в интервалах от 30 дО SO см. В результате были найдены и описаны 333 вида морских животных, относящихся К различным rруппам, например KO раллы, двустворчатые и плеченоrие моллюски, улитки, rолово ноrие, трилобиты и мноrие дрyrие. Такихтщательныхисследо ваний в отношении настолько разнообразных образцов фауны из подобных пород до этоrо никто не проводил. 
 256  Помимо прочеrо, в морскихэкосистемах  как на мелково. дье, так и в rлубине  в конце пермскоrо периода произоШАО значительное сокращение содержания кислорода. Об этом пишет, в частности, Юкио Изодзаки из Токийскоrо универси. тета в своей работе 1996 roAa. В ero исследовании показано, что rлубоководные кремнистые сланцы, относящиеся к периоду MaccoBoro вымирания, имеют черный, «траурный», цвет, хотя обычно бывают кpacнoro цвета. Дефицит кислорода был, оче видно, так велик, что мноrие морские орrанизмы поrибли бы стро и внезапно, подобно ТОМ}) как это происходит в современ. ных «красных приливах». Также существуют свидетельства Toro, что в период пермскоrо MaccoBoro вымирания происхо дило rлобальное потепление и значительное усиление вулкани. ческой активности и эффузии (излияния лавы) в Сибири. Существует множество rипотез относительно причин AaHHoro вымирания. Во.первых, возможно, сибирские излияния базальта при вели к выбросам в атмосферу больших объемов rаза, что вы. звало изменение климата и кислотные дожди. Это предполо. жение подтверждается специалистом в области rеохронолоrии из Беркли Полом Ренном и ero коллеrами. Дрyrой возможной причиной различные независимые исследователи считают внезапный выброс метана в атмосферу. Кроме Toro, хотя He посредственных доказательств этому и не найдено, возмож ность вымирания вследствие столкновения Земли с астероидом является также очень популярной rипотезой. Например, ки тайские коллеrи утверждают, что воздействие было «очень быстрым». Среди всех предположений опричинах AaHHoro MaccoBoro вымирания только удар астероида Mor привести к таким масштабам и интенсивности rибели животных за очень короткое время. На рубеже ПрОШАоrо и нынешнеrо тысячелетия исследо ватели истории развития Земли и жизни на планете просто 
 257  влюбились в теории внеземных причин мноrих, если не всех, массовых вымираний. В 2000 roAy пермское вымирание каза лось чемто совершенно отличным от Bcero, что было извест но о вымираниях. В rеолоrическом братстве подозревали, что виной тому стало космическое столкновение, но KaKoeTO не такое, как катастрофа, ставшая сенсацией 1980x, виновником которой и основной причиной rибели динозавров и Bcero меkпалеоrеновоrо вымирания назвали астероид. Возможно, пермское вымирание имело несколько причин, а возможно, один серьезный толчок спровоцировал возникновение цепи rибельных событий. Примечательно, что никто из тех, кто изучал в конце ХХ  начале ХХI века образцы китайских по род, не обнаружил хорошо известные признаки внеземных причин мелпалеоrеновоrо вымирания: ни иридия, ни дефор мации кварца. Несколько лет подряд начиная с 2001 roAa команда под руководством rеохимикаЛуанн Б еккер 5 сообщала об открытии больших скоплений сложных молекул yrлерода СУ них смешное название  букминстерфуллерены, которое, к счастью, co кратили до «букиболов» ). Исследователи утверждали, что их открытия свидетельствуют в пользутой же причины вымира ния в пермский период, что и у мелпалеоrеновоrо вымира ния  столкновения Земли с астероидом, только в этом случае астероид упал 2S 1 МАИ лет назад. БукиБолыI  большие молекулыIJ содержащие по крайней мере 60 атомов yrлерода. Они похожи на футбольный мяч или на rеодезический купол, поэтому их и назвали букминстер фуллеренами  в честь Ричарда Бакминстера Фуллера, KOTO рый ЭТОТ купол изобрел. rипотеза команды rеохимиков такова: букиболыI внутри своей структуры удерживают молекулыI rелия или aproHa, и именно данные новые индикаторы падения астероида были найдены в отложенх времен позднеrо пермскоrо периода 
 258  в трех rеоrрафических областях в разных частях планеты. Беккер и ее коллеrи считают, что букиболы в этих местах имеют внеземное происхождение, поскольку блаrородные rазы, обнаруженные в них, показывают необычное соотноше ние изотопов. Например, земной rелий  это в основном rеАИЙ4 с небольшим содержанием rелия3, однако внеземной rелий (тот, что зафиксирован командой Беккер в букиболах) является в основном rелием3. Соrласно утверждениям ис следователей, этот «звездный баrаж» Mor быть доставлен на Землю только небесным телом, столкнувшимся с нашей ПАа нетой в конце пермскоrо периода, и пермский период на нем и закончился. Это небесное тело  комета или астероид  было 6 12 км в диаметре, а возможно, таких же размеров, что и астероид меkпалеоrеновоrо периода, оставивший оrромный кратер Чуксулуб на полуострове Юкатан в Мексике 6S млнлет назад. Однако если пермский космический roCТb был таких больших размеров, то оставил бы и кратер чудовищных размеров, по добный Чуксулубу, поэтому команда Беккер начала искать кратер, который Mor быть спрятан rлубоко под дрyrими по родами. Спустя два roAa, в 2003 rOAy, эти ученые объявили, что нашли rиrантский кратер в морском дне у береrов Австралии 6 . Казалось, столкновение астероида с Землей в качестве при чины пермскоrо вымирания подтвердилось. Но затем начались проблемы, причем как с букиболами, так и с вероятностью тoro, что найденный кратер является САедствием столкновения. Наука предполаrает повторяемость и предсказуемость результатов исследований, однако теория букиболов потер пела поражение по обоим этим показателям (хотя, что АЮбо пытно, еще в 2012 roAy на запрос «пермское вымирание» Google в первую очередь выдавал «букибоАыI> и «столкно вение» ). Те, кто работает над раскрытием причин пермскоrо 
 259  MaccoBoro вымирания, с caMoro начала сомневались в верности теории букиболов и столкновения с астероидом. Первоначально работа Беккер основывалась на образцах, обнаруженных в Китае, Японии и еще нескольких местах. Позднее результаты этой работы не подтвердились сходными исследованиями, а наш приятель Юкио Изодзаки нескольки ми rодами ранее доказал, что изучаемый Беккер и командой слой отложений в Японии недалеко от Осаки на самом деле был сдвинут с полоrим смещением  целыIx три зоны KOHO донтов по обеим сторонам исследуемоrо интервала утеряны. Впрочем, они утверждали, что аномальное количество rелия 3 наблюдается именно в том месте, rAe ДОАЖна, по их (ошибоч ному) мнению, находиться rраница между слоем, сформиро ванным до вымирания, и слоем, образованным во время BЫ мирания. Чтото было не так. Наконец, наши коллеrи из Калифорнийскоrо технолоrическоrо института выяснили, что rелий3 покидает букиболыI менее чем через один миллион лет, поэтому после 252 МАИ лет там ничеrо не моrло сохранить ся. Кроме Toro, rлубоководная структура, которую принима ли за кратер И которая обеспечивала стройность всей теории букиболов, столкновения и rеАИЯ3, в действительности oкa залась вулканическоrо происхождения и никакоrо отношения к космосу не имела. К изучению морских отложений позднеrо пермскоrо периода и paHHero триаса ПОДКАЮчилась еще одна команда исследователей  rеолоrов и специалистов в области opra нической ХИМИИ. ОНИ рассматривали не сами по себе OKaMe нелости тел животных, а извлекали из пород останки в по исках определенных химических ископаемых биомаркеров 7 , Такие биомаркеры моrли появиться только в результате фото синтезирующей деятельности пурпурных бактерий, обитавших исключительно на мелководье, причем без кис лорода, но насыщенном ядовитым сероводородом. По 
260 видимому, океаны были населены оrромными биомассами микроорrанизмов, производящих сероводород. Это были не отдельные выбросы rаза, как в современном Черном море  вероятно, постоянные выделения сероводорода в воду Ha БАЮдались почти во всех морях или даже во всем Мировом океане, о чем позволяют СУДИТЬ недавние исследования ученых из Массачусетскоrо технолоrическоrо института, которые в 2009 roAy обнаружили этот же биомаркер перм CKoro периода более чем в десятке мест по всему миру8. Возможное объяснение тайны caMoro крупноrо MaccoBoro вымирания в истории удалось найти rеохимикам из Универ ситета штата Пенсильвания в 2005 roAY. rруппу коллеr воз rлавляли ли Камп (один из крупнейших специалистов в об ластихимии океана и особенно  yrлеродноrо KpyroBopoTa) и Майк Артур. В их статье rоворится, что сероводород, про изводимый в океанах микроорrанизмами (точнее, различными видами пурпурных бактерий), стал в конце пермскоrо перио да непосредственной причиной вымирания как на море, так и на суше 9 . rипотеза Кампа и начало теории парниковоI'О вымирания ли Камп и ero коллеrи предположили, что в периоды большо ro дефицита кислорода в океанах (времена, KorAa у дна океана, а возможно и у поверхности, уровень содержания кислорода сильно снизился) концентрация сероводорода на rлубине резко увеличилась и превысила некий критический барьер. Далее, в океанах моrли возникнуть условия (напоминающие, например, современное состояние Черноrо моря), KorAa про ИЗОШЛО быстрое поднятие rлубинных водных слоев, насыщен ных сероводородом, к поверхности. Результат был ужасен: на 
 261 поверхности воды образовывались БОАЬшие пузыри cepo водорода, они лопались, и токсичный rаз устремлялся в aтмo сферу. Такой новый подход к объяснению rлобаАЬНЫХ био лоrических катастроф показывает связь между морскими и сухопутными массовыми вымираниями, ПОСКОАЬку cepOBO дород накапливается в тропосфере до концентраций, CMep теАЬНЫХ для растений и животных, даже если испарения это ro rаза из океана относитеАЬНО невелики. Эта теория может объяснить события не ТОАЬко позднеrо пермскоrо периода, но также демонстрирует, что моrло происходить в друrие периоды истории Земли, и возможно, таковы и были основные rлобальные изменения в средах обитания, приводившие к Mac совым вымираниям lO . Коллеrи Кампа сделали некоторые предваритеАЬные BЫ числения и были поражены, обнаружив, что объемы cepOBO дор ода, присутствующие в атмосфере позднеrо пермскоrо периода, почти в две тысячи раз превышали современный объем выбросов этоrо rаза (в основном за счет вулканов)  более чем достаточно, чтобы содержание сероводорода в aT мосфере достиrло смертельноrо уровня. Еще коечто: озоновый слой, обереrающий все живое от опасных УАЬтрафиолетовыхлучей, также, вероятно, пострадал. То, что в конце перми это действительно произошло, можно доказать, например, наличием мутаций в ископаемых Toro периода, найденных в rренландии,  такие изменения моrли произойти лишь в реЗУАЬтате сильноrо воздействия на opra низмы УАЬтрафиолета, а значит, существовали явные наруше ния озоновоrо слоя. Сеrодня мы наблюдаем озоновую дыру над Антарктидой, под которой быстро уменьшается количество фитопланктона. Если таким образом одно из звеньев пищевой цепи будет уничтожено, то вскоре пострадают и животные более BЫCOKO ro уровня. Полное уничтожение озоновоrо слоя моrло про 
262 изойти и в реЗУАЬтате бомбардировки Земли частицами от близкой к нашей планете сверхновой звезды, и это тоже при вело бы к массовому вымиранию. Наконец резкое увеличение объемов метана в атмосфе ре резко усилило бы парниковый эффект изза возрастания концентрации уrлекислоты и caMoro метана. Сероводород улетучивается в атмосферу и разрушает озоновый слой, OДHO временно парниковые rазы повышают температуру на плане те  убийственность сероводорода возрастает вместе с TeM пературой. Массовые вымирания, таким образом, моrли возникать как реакция на последствия rи6еАЬНЫХ, хотя и кpaT ковременных событий в окружающей среде. До этоrо момента мы рассматривали лишь те данные, ко- торые получили, исследуя различные породы. Но давайте вспомним теперь и о ApyrOM способе получения информации о прОШАом  О моделях атмосферы прОШЛЫХ периодов. Cy ществует нескоАЬКО типов таких моделей, и мноrие вполне rодятся для проrноза состояния атмосферы в будущем. Для пермскоrо периода такая модеАЬ создана, она показы вает концентрации атмосферноro кислорода, уrлекислоrо rаза, а также возможные мировые температуры. Впервые изменения уровня атмосферноrо кислорода и уrлекислотыI были YCTaHOB лены коллеrой из ЙеАЬСКОro университета Робертом Бернером. Он и ero сотрудники обнаружили, что в конце перми должны были одновременно произойти резкое увеличение уровня уrлекислоrо rаза и падение уровня кислорода. Затем ли Камп и ero исследоватеАЬСКая rpуппа проделали длительную и слож ную работу, чтобы установить возможное распределение выбросов сероводорода на планете. Для этоrо они ИСПОАЬЗО вали модель общей циркуляции (МОЦ). Такие модели перво начаАЬНО создавались для изучения условий современной поrоды и климата. Но ПОСКОАЬКУНам известно местоположение континентов для определенноrо момента в конце пермскоrо 
263 периода и триаса, а также температуры и уровни кислорода и yrлекислоrо rаза в атмосфере и океане, то эти модели можно применить и к условиям пермскоrо периода. Камп рассудил, что ключевым элементом должен быть фосфор. Это ключевой питательный компонент, и если OKa жется, что уровень фосфора в океане в конце пермскоrо периода увеличился, то объем сероводорода также можно вычислить, исходя из концентраций тех, кто фосфор потре6 ляет,  серных микроорrанизмов. Выброс сероводорода про изошел не один раз, это была последовательность выбросов, совпадающих по времени с rраницами пород перми и триаса по всему миру. Выводы Кампа довольно мрачны: модель показывает не только места выбросов сероводорода в океан и воздух, но также полностью подтверждает рассчитанные им в 2005 roAy объемы cepOBO дор ода, выброшенноrо в атмосферу: концентрация AaHHoro rаза была так высока, что поrибла почти вся сухопутная жизнь, уровень сероводорода в морской воде привел к rибели мноrих орrанизмов, обитавших в верхних слоях океанов, особенно тех существ, которые создают известковые образования: KO раллов, двустворчатыIмоллюсков,, плеченоrих, мшанок  все они стали жертвами крупнейшеrо вымирания. После публикаций работ Кампа и ero коллеr мноrие дрyrие исследователи, например Том Альджо из Университета Цин циннати, дополнили информацию о химических аспектах пермскоrо MaccoBoro вымирания ll . Влияние высоты обитания на развитие и распространение видов Исследования массовых вымираний не являются новым Ha правлением в науке. На самом деле это было первое направ ление, с KOToporo вообще началась rеолоrия как наука в первые 
264 roAbI XIX века. Современная новизна исследований заключа ется лишь в том, что мы рассматриваем влияние микроорrа низмов на самое крупное массовое вымирание  пермское, а возможно, их влияние на все пять крупнейших вымираний в фанерозое. Вопрос же о последствиях массовых вымираний, напротив, является относительно новой научной проблемой, причем одной из основных для эволюционной биолоrии и палеобио лоrии. Мы уже знаем, что чем масштабнее вымирание, тем сильнее отличие жизни после Hero от жизни до Hero. И речь идет не только о периоде, непосредственно следующем за co бытием вымирания,  первые несколько тысяч или миллионов лет. Иной раз возникают новые эволюционные направления, rенетические ветви, развитие которых занимает потом десят ки миллионов лет, и порой эти изобретения эволюции OCTa ются на планете HaBcerAa. Изменения уровня кислорода лишь недавно признали как важный фактор миrрац= видов и межпопуляционной rибри дизации. ropHbIe цепи зачастую являются барьерами для об мена rенами, а это приводит к образованию различных био систем по разные стороны ropHoro массива. В конце пермскоrо периода обитателям областей непосредственно на уровне моря приходилось дышать так, как если бы сеrодня они находились на уровне пяти тысяч метров над уровнем моря (выше, чем ropa Реньер в Каскадных ropax в штате Ba шинrтон). Таким образом, даже небольшие высоты в пермский период усиливали «высокоrорный» эффект: скромные по высоте холмыявлялись областью, неподходящей для обитания животных. В результате животный мир оказался разrраничен на множество областей у морских побережий, rAe обитали эндемичные орrанизмы. Высокие плато на континентах, возможно, были вовсе He обитаемы, исключение составляли самые стойкие к большим 
26S высотам животные. Но эта rипотеза противоречит ожидае момуповеде=ю континентов: 250 МАИ лет назад континенты были объединены в один rиrантский суперконтинент Панrея, и Атлантический океан не должен был мешать свободному перемещению наземных животных с oAHoro края континента на друrой. Однако существовал друrой барьер  большая высота, которая серьезно препятствовала миrрации, и новей шие исследования позвоночных Toro периода доказывают, что свободноrо перемещения rрупп орrанизмов TorAa не было, но существовали отдельные экосистемы, по крайней мере на суше. Работы, проведенные в конце хх и начале XXI века MHO rими исследователями  Роджером Смитом, Дженнифер Бота, Питером Уордом (соавтором данноro труда) в пустыне Карру, Майком Бентоном в России, Кристианом Сайдором в Ниrере l 2,  доказывают существование таких, не связанных APyr с друroм, экосистем, например, в Африке. Данные био лоrические сообщества являлись весьма специфичными и не походили APyr на Apyra по видовому составу. Получается, что в период низкоro уровня кислорода высота над уровнем моря создавала дополнительное препятствие для миrраций и по тока rенов lЗ . Совсем подрyrому обстояли дела в периоды с высоким уровнем кислорода: фауна не была привязана к OT дельным областям, и изолированные сообщества орrанизмов были немноrочисленны. Дефицит кислорода привел не только к ослаблению миrра ции, но и к тому, что мноrие области, находившиеся в поздний пермский период и в триасовый период на высоте более TЫ сячи метров над уровнем моря, оказались необитаемы. Этот эффект  влияние высоты на распространение орrанизмов по суше  Mor в значительной степени определять жизнь животных в условиях низкоrо содержания кислорода в aTMO сфере. Сокращение мест обитания изза невозможности за 
166 селения высотных областей привело к ТОМУ; что мноrие жи вотные либо миrрировали к морям, либо вымерли. Усилилась борьба за территорию и ресурсы, в прибрежных реrионах появились новые хищники, паразиты и болезни, что в свою очередь привело к вымиранию некоторых ВИДов и там. Мы подсчитали, что к концу перми более SO % земной суши изза своих высотных характеристик оказалось неприrодным для обитания. Возможно, вымирание произоШАО по причинам, давно изложенным в книrе Макартура и Уилсона Тhe Тheory 01 Islaпd Biogeography (<<Теория биоrеоrрафии островов» ): раз нообразие видов имеет отношение к территории обитания, и если остров или какаянибудь оrраниченная территория становится меньше, животные начинают поrибать. Влияние высоты на развитие и распространение жизни подтверждает этот научное положение. Еще одии аспект пермскоI'О MaCCOBOI'O вымирания Питер Уорд, один из авторов AaHHoro труда, изучал еще один аспект пермскоrо MaccoBoro вымирания. Результаты ero ис следований пока не опубликованы, и мы с удовольствием приводим их здесь, тем более что они имеют непосредственное отношение к предмету обсуждения. Фредерик Дули, аспирант Уорда, совместно с ли Кампом пришел к удивительному BЫ воду. Но сначала небольшое пояснение: Дули занимается BO просом воздействия сероводорода на растения и некоторых животных, а Камп разрабатывает модели состояния океана в конце пермскоrо периода, и ему необходимо делать расчеты объемов сероводорода в верхних слоях Мировоrо океана. Результаты вычислений Кампа аспирант Дули использовал в экспериментах с одноклеточным океаническим планктоном, 
267 включая самый важный вид океаническоrо ЗООПАанктона  похожих на креветок веслоноrих ракообразныхкопеподов. Уровень сероводорода в эксперименте был недостаточным, чтобы убить водоросли,  наоборот, к удивлению экспери ментатора, водоросли стали расти быстрее. Напротив, весло ноrие поrибли почти MrHOBeHHO. Без веслоноrих, поедающих фИТОПАанктон и таким образом контролирующих ero раз множение, эти крошечные растения поrружаются на морское дно и там заrнивают, уничтожая и без Toro небольшой запас кислорода в нижних слоях воды. Это приводит К резкому скачку содержания yrлекислоrо rаза, а также убивает все виды морских животных в верхних слоях океана. В результате ПАа нета задыхается среди rниющих растений и остается почти совсем без животных  в конце пермскоrо периода, по край ней мере в океане, так и произошло. Ситуация на суше напо минала две мировые войны одновременно. Роджер Смит об наружил весьма убедительные доказательства необычайной засушливости и неожиданной жары в Южной Африке 252 МАИ лет назад. Наши собственные изыскания в пустыне Карру (результаты опубликованы в 2005 rOAY) позволяют подробно описать вымирание сухопутных животных В тот же временной период 14. Роджер Смит считает, что только засухи и жары уже было вполне достаточно, чтобы вымерло большинство по звоночных. Нам же больше нравится аналоrия с мировыми войнами: orpoMHbIe армии поrибают в пустынe и, как во Bpe мена Первой мировой, задыхаются под действием отравляю щеrо rаза. Только в древности это был не хлор, а ядовитый сероводород в атмосфере и океане. 
[ААВА 13 ТРИАСОВЫЙ ВЗРЫВ: 2S2200 МИЛЛИОНОВ ЛЕТ НАЗАД Одним из самых приятных ощущений от общения в научной среде  будь то в маленьком провинциальном колледже или в одном из крупнейших исследовательских центров мира  является наслаждение чувством коллеrиальной солидарности. В Америке это обусловлено еще и самим устройством уни верситетской системы, которая предполаrает сперва 6 7 лет работы по временному контракту и только затем постоянную должность. Постоянство! Возможно, из всех профессиональ ных коллективов университетские факультеты  самые CTa бильные, и, в сравнении с дрyrими коллективами, в универси тетах наблюдается относительно небольшая текучесть кадров. В результате складываются коллеrиальные дружеские OTHO шения, зачастую весьма продолжительные. В этом плане уни верситеты очень похожи на своих предшественников  ce минарии, куда монахи приходили еще молодыми людьми и rAe проводили ВСЮ СВОЮ жизнь в среде себе подобных. И так же, как в старинных аббатствах, более молодые коллеrи приучались уважать тех, кто был старше и мудрее, и прислушиваться к ним. Авторам данноro труда в 2000e roAbI или около Toro по счастливилось присутствовать на встрече с несколькими 
269 старшими коллеrами естественнонаучноrо фаКУАЬтета в Ka лифорнийском технолоrическом институте. В числе старших товарищей был знаменитый СЭМЮЭАЬ Эпстайн  один из наиболее выдающихся ученых в области rеохимии. Сэм Эп стайн работал в Университете Чикаrо как раз в тот момент, KorAa нобелевский лауреат rapoAЬA Юри открыл способ из мерения температуры формирования древних карбонатных пород с ИСПОАЬзованием метода сопоставления изотопов кислорода, обнаруженных в карбонатных отложениях. COOT ношение кислорода 16 варьировалось вместе с rораздо более редким кислородом 17 пропорционаАЬНО температуре фор мирования пород. Спустя некоторое время Сэм Эпстайн ПОСТУПИАна работу в Калифорнийский технолоrический институт и занимался высокоточными измерениями множества образцов, применяя самые разнообразные методы. Однако ero первой любовью все же БЫАО исследование температур в древности. После за мечатеАЬНОЙ встречи, о которой мы упоминали выше, он при rласИА нас, Киршвинка и Уорда, в свою лабораторию, на тот момент уже частично демонтированную. rеохимическое обо рудование 19S01960x rOAoB (золотые дни Сэма) состояло в основном из самодеАЬНЫХ колбочек, стеллажей с тонкими пробирками и трубками, которые, извиваясь спиралями и пе ресекаясь, образовывали замысловатую стеклянную паутину. В некоторых узлах этой «паутины» находились странные сосуды, BOKpyr которых вились резиновые трубки, оканчива ющиеся краниками замысловатоrо вида. И все БЫАО сделано кустарями от науки, которые в середине хх века двиrали ис следования ТОАЬКО вперед. Они были искусными технарями, целой эпохой, ушедшей по причине экономии бюджета и по явления новых исследоватеАЬСКИХ технолоrий. Сэм бродил по лаборатории, а разrовор тем временем зашел о наших непосредственных научных интересах: пермском 
270 массовом вымирании и ero возможных причинах. В то время теория столкновения с астероидом рассматривалась как одна из наиболее вероятных. Сэм, однако, эту точку зрения не раз деАЯА. Он повернулся к нам и с улыбкой рассказал следующую историю. Однажды он исследовал образцы морскоro извест няка, относящиеся к самым нижним ярусам триаса и, верояТ но, сформированные на очень мелководном участке моря в том месте, rAe находился экватор, а ныне Иран. В порыве внезап Horo вдохновения, а может, ПОТОМУ; что он больше Bcero любил именно этот аспект анализа, он решил проанализировать, при каких температурах моrли сформироваться такие образцы породы. Сэм рассказал нам, что был поражен, KorAa понял, что все образцы были образованы при температуре выше 40 ос, а некоторые  при температуре даже выше SO ОС! Образцы были взяты от древних кораллов, существ, очень чувствитель ных к солености воды. Подобные температуры MorYT наблюдаться в стоячих BOДO емах или в лаrунах. Но в таких местах не обитают плеченоrие! Температурные показатели, полученные Сэмом Эпстайном, не моrли существовать ниrде на Земле, поскольку подобное температурное состояние воды в океане нереально! Восьмидесятилетний Сэм rpycTHo улыIался.. Он признал ся нам, что у Hero так и не хватило духу опубликовать эти данные. Всякий палеотемпературный анализ требует для чи стоты эксперимента, чтобы образцы были «чистыми», TorAa как породы частенько подверrаются воздействию подземных вод, химических процессов, последующему наrреванию или охлаждению и в результате «выдают» показатели Toro, что они якобы сформировались при аномально высоких темпера турах. И чем старше порода, тем сложнее получить точные данные при температурном анализе. Тем не менее Сэм был совершенно уверен, что он прав и что в первый миллион лет после пермскоrо вымирания, то есть в первый миллион 
 271  лет триасовоrо периода, температура воды в океане была выше 37 ос Несколько лет спустя, проводя палеотемпературный анализ Apyroro образца триасовоrо периода, мы получили показатель температуры около 40 ос На этот раз rлубина залеrания была даже ниже, чем у древних образцов, которые описывал Сэм Эпстайн. Но, как и он, мы не опубликовали свои данные. Кто не рискует, тот не выиrрывает. В 2012 roAy совместная rрynпа китайских и американских ученых! , пытаясь раскрыть секрет долrоrо восстановительноrо периода морской фауны ПОсле пермскоrо MaccoBoro вымирания, сделала открытие и опубликовала результаты: температура океана  40 ОС, на суше  все обжиrающие 60 ОС! В отличие от работ Эпстайна, данное исследование использовало более 15 000 образцов, что позволило провести очень детальный и трудоемкий анализ условий окружающей среды в период после пермскоrо Macco Boro вымирания. Ученые, получившие эти данные, по пытались представить себе, каков был этот древний жаркий мир. Большинство MOp ских орrанизмов поrибают при температуре воды выше 40 ОС, а именно такой показатель был обнаружен. При такой темпе ратуре и выше практически прекращается фотосинтез. В таком мире зона тропиков должна быть необитаема, и жизнь rлавным образом сосредоточена на высоких широтах. Даже в средних широтах обитали очень немноrие сухопутные животные. При такой жаре воздух был насыщен водяными парами, а тропики оставались влажными крyrлыIй roA. Судя по всему; это была влажная, но пустыня  не было никакой растительности. Более точная современная rеохронолоrия показывает, что период высоких температур продолжался по крайней мере первые три миллиона лет триаса. Возможно, температуры доходили и до более высоких показателей, и максимум при шелся на период около 247 МАИ лет назад, KorAa температура 
272 оказалась самой высокой за всю историю существования животных. Сэм Эпстайн был прав. И мы были правы 2 . Ошиб лись мы только в одном  не надо было отказываться от пу бликации результатов своих работ. Пермское вымирание явилось для растений и животных одной из самых ужасных катастроф в истории развития жизни на нашей планете. А вот с точки зрения микроорrа низмов, особенно любителей серы, это событие оказалось чемто вроде возвращения в рай. С наших же позиций перм ское вымирание представляется приблизительным повторе нием произошедшеrо в конце AeBoHcKoro периода, то есть первоrо из так называемых парниковыхмассовых вымираний. Еще MHoroMY суждено было свершиться: и в конце триаса, и в юрский, и в меловой периоды, а последнее парниковое вымирание произошло вообще в конце палеоцена, Bcero 60 МАИ лет назад, но с пермским массовым вымиранием не сравнится ни одно ИЗ событий подобноrо рода, в том числе и по масштабам разнообразия форм жизни, которые появи лись после. Пермское массовое вымирание открыло Aopory в мир мноrим новым существам, но для нас особенно интересны два совершенно новых на тот момент истории эволюционных направления  млекопитающие и динозавры, которые к KOH цу триаса процветали и развивались. Это были чрезвычайно важные эволюционные линии развития жизни (редко какая эволюционная новинка дает название целыIM rеолоrическим интервалам, как в случае с эрой динозавров), но появились они относительно поздно и в триасовый период оставались маленькими по размерам (особенно млекопитающие, которые редко были крупнее крысы), а также ЯВЛЯАИсь малыIии rруп пами как по разнообразию видов, так и по численности. Эра динозавров началась не ранее юрскоrо периода, а млекопита ющим пришлось ждать своей эры до caMoro кайнозоя. 
273 3адолrо до появления динозавров и млеко питающих на эволюционной сцене выступали друrие животные и растения триасовоrо периода. Это были как уже существующие, но развившие новые черты в процессе эволюции таксономические rруппы, так и совершенно до Toro невиданные существа, об ладающие новыми формами, кардинально отличными от форм палеозойской эры. Именно это смешение cTaporo и HOBoro сделало триас перекрестком эпох. В некотором отношении данный период можно сравнить с кембрием  множество новых морфолоrических типов наводнили эколоrические ниши, опустошенные недавним вымиранием (в тот раз это были представители вендобионты). И как во времена кембрий cKoro взрыва, мноrие новинки эволюции оказались весьма недолroвечными и поrибли, не выдержав испытаний eCTecrBeH Horo отбора. Столь интенсивноrо появления новых форм, как в кембрии и триасе, больше ни в один из периодов не проис- ходило. Тому, как кажется, есть две причины. Вопервых, пермское вымирание настолько опустошило различные среды обитания, что почти любой тип орrанизмов Mor иметь шанс выжить и развиваться, по крайней мере, некоторое время. Однако существует и вторая причина, которая может оказать- ся более значимой для Bcero, что происходило в триасовый период. Едва оправившись от потерь пермскоrо MaccoBoro выми рания, раннетриасовый мир оказался почти необитаем. Кро- ме Toro, все исследовательские модели rоворят о том, что уровень кислорода в тот период был значительно ниже со- BpeMeHHoro. В предыдущих rлавах мы продемонстрировали, что низкие уровни кислорода, особенно во времена, следую щие за массовыми вымираниями, стимулируют развитие новых строений тел. Два этих фактора  малая заселенность сред обитания и низкий уровень кислорода  в совокупности представляли собой блаrоприятные условия для бурноro раз 
 274  вития новых морфолоrических типов, то есть возникла ситу ация, подобная обстоятельствам кембрийскоrо взрыва. На этом основании мы полаrаем, что вполне правомерно видеть сходство кембрия и триаса, и поэтому называем события co ответствующеrо периода триасовым взрывом. Триасовый период был временем развития широчайшеrо разнообразия в воде и на суше. В океане, например, место BЫ мершихплеченоrиxзаняли мноrие новые rруппы двустворчатых моллюсков, а различные аммоноидеи и наутилоиды наполнили моря новыми видами хищников. Четверть всех коrдалибо cy ществовавших аммонитов обнаружена именно в отложениях триасовоrо периода  интервал, составляющий 10 % Bcero периода существования на Земле этих орrанизмов. Океаны наполнились аммонитами, своей формой полностью не похо жими на своих палеозойских предков,  почему бы нет, если эти существа показывали исключительную для беспозвоночных степень приспособленности к условиям дефицита кислорода. В то же время появились каменистые кораллы  новый OT ряд  И начали строить свои рифьr3. Мноrие сухопутные пре смыкающиеся вернулись обратно в море. При этом именно на суше произошли самые замечательные изменения и эволюци онные эксперименты в морфолоrии орrанизмов. Никоrда до и после мир не видал таких разнообразных анатомических Ba риантов на суше, как в тот период. Некоторые существовали еще в перми  терапсиды. Они пережили пермское вымирание, снова стали развиваться в начале триаса и теперь соперничали с архозаврами за rосподCI'ВО на суше, впрочем совсем недoлrо. Конкуренцию терапсидам составляли мноrие рептилии. От звероподобных рептилий до ящериц, от самых ранних млеко питающих до настоящих млекопитающих  триас был HaCTO ящей экспериментальной лабораторией эволюции. На первый взrляд, млеко питающие неизбежно должны были обоrнать рептилий в эволюционной rOHKe. В конце 
 275 концов, к тому моменту мноrие звероподобные рептилии уже были теплокровными, вероятно, способными (как ce rодня) более эффективно, чем яйцекладущие динозавры, заботиться о потомстве; зубы млекопитающих (блаrодаря которым они потом все же стали rосподствующей rруппой орrанизмов) приспособились к любой пище  семенам, траве, мясу. Но они всетаки проиrрали в первом раунде. Первая эра млекопитающих закончилась их вымиранием, но на смену ей пришла вторая эра  с совершенно иными формами животных. Сеrодня работа палеонтолоrов во MHoroM стала леrче бла rодаря компьютерам. Новые революционные возможности в обмене информацией, морфолоrической характеризации, анализе изображений и в поиске источников позволяют зна чительно расширить исследование. Теперь доступны orpoMHbIe базы данных, не нужно больше ходить по музеям, собирая данные, или rЛЯДеть в микроскоп, измеряя образцы чуть ли не вручную,  почти все новые данные, помоrающие нам создать новую историю развития жизни на Земле, поступают от боль пшх rрупп исследователей, которые вводят все новые сведения в машинные системы. Компьютеры делают для нас оrромную работу, а мы получаем возможность поновому взrлянуть на изучаемый предмет. Давайте взrлянем на недавние результаты работы наших KOAAer из Мюнхенскоrо университета, которые исследовали размеры позвоночных животных триаса, обитавших на суше. В ходе работы этой исследовательской rруппы было обна ружено, что в раннем триасе на обедневшей после пермскоrо вымирания планете возникли Bcero лишь два основных MOp фолоrических типа: с четырьмя лапами (четвероноrие) и с ДBY мя (двуноrие). С течением времени (триас ДАИАся около so МАИ лет), и уже в юрском периоде (также дЛИЛСЯ SO МАИ лет) эво люция ящерообразных породила rораздо большее разнообра 
276 зие видов и структурных типов (в том числе в размерах), чем у звероподобных рептилий. Пока дрyrие палеонтолоrи Tpa тили время, осматривая музейные коллекции, мюнхенские коллеrи получили rOToBbIe цифры, обосновавшие rипотетиче ские сведения. Данное исследование также подтвердило, что ящерообраз ные быстрее росли, достиrая половозрелости и больших раз меров значительно быстрее животных друrих rрупп. Эта черта  скорая rOToBHoCTb к размножению  пожалуй, самая важная из всех. Быстрые созревание и рост означают, что ящерообразные приспособились к эколоrическим ролям больших травоядных и крупных хищников HaMHoro быстрее, чем более мелкие, медленно растущие терапсиды, поэтому последние «опоздали К раздаче» соответствующих анатоми ческих форм и эколоrических ниш. Впрочем, остаются коекакие нерешенные вопросы. В Te чение позднеrо триаса, KorAa динозавры уже вполне освоились в природе, они почемуто не выросли до rиraнтских размеров, характерных для последующеrо  юрскоro  периода, и не стали rосподствующей по численности rруппой существ. Как утверждает палеонтолоr из Чикаrо Пол Серено, в течение почти 20 МАИ лет, со времени cBoero появления около 221 МАИ лет назад и до конца триаса, около 201 МАИ лет назад, динозав ры и терапсиды были одинаково немноrочисленны и мало рослы 4 . Возможно, В тот период динозавров было больше, чем терапсид, но общая картина показывает, что обе rруппы не были доминирующими в экосистемах. Нам представляется, что в те времена вообще никакие орrанизмы особо не про цветали, а для четвероноrих существ куда больше преимуществ имело возвращение в моря, что и происходило в триасовый период в больших масштабах. Традиционно принято считать, что интенсивный рост мноrообразия видов в триасе связан с опустошительным 
277 пермским вымиранием, которое освободило мноrие эколо rические ниши для новых орrанизмов. Возможно, впрочем, более простое объяснение: к тому времени мноrие морфо лоrические типы сухопутных животных достиrли TaKoro этапа ЭВОАЮЦИИ, KorAa строение их тел стало, наконец, наи более функционально эффективным. Уже в конце пермскоrо периода и в течение триаса развитые rруппы животных, например звероподобные рептилии (точнее, rруппы дици НОДОНТОВ и цинодонтов), продолжали осваивать новые спо собы постановки тела в пространстве по сравнению с более примитивными сухопутными рептилиями, лапы которых находились по бокам тела. Структурные характеристики тел развивались в таком направлении эволюции, KorAa наиболее успешными CTaHO вились морфолоrические типы, способные питаться, раз множаться и бороться за выживание в условиях малоrо co держания кислорода в окружающей среде. Есть старинная поrоворка: ничто так не обостряет вкус жизни, как перспек тива близкой смерти. То же верно и для эволюции: жизнедея тельность животных требует MHoro кислорода, и в пермский период добыть ero было леrче леrкоrо, но позднее пришлось приспосабливаться к самому жесткому из всех жестких yc ловий eCTecTBeHHoro отбора  недостатку кислорода. Сни жение объема кислорода в атмосфере на две трети от преж Hero уровня запустило механизм ЭВОАЮционных инноваций, который в полную силу заработал в триасе. Таким образом, разнообразие морфолоrических типов животных в триасо вый период схоже с разнообразием морских обитателей в период кембрийскоrо взрыва. Кембрийский взрыв следовал за массовым вымиранием (эдиакарская фауна), и то было время более низкоrо уровня кислорода по сравнению с ce rоДНЯШНИМ. А низкий уровень кислорода BcerAa стимулиру ет эволюцию новых форм. 
278 Триас  общая картина Научно обоснованные временные рамки paHHero триасовоrо периода  2S024S МАИ лет назад, и в этом интервале BOC становления после MaccoBoro вымирания почти не происхо ДИАО. Любопытна история изменений уровней кислорода в тот период.Содержаниекислородаватмосфереснизилосьпочти до минимальных отметок в 10lS % и оставалось таким на протяжении 5 МАИ лет, то есть 24S 240 МАИ лет назад. Также существуют интересные данные о больших изменениях в co отношении изотопов yrлерода в тот период, указывающие, что весь yrлеродный цикл испытал некоторые возмущения, а это отражает либо последовательность выбросов метана в атмосферу и океан, либо rоворит о том, что в тот временной интервал произошел ряд малыlx вымираний. И ВНОВЬ мы стал киваемся с удивительным сходством этоrо периода и кембрия. Вся картина исследований показывает, что мир был нела сков к животным. Возможно, микроорrанизмы и процветали, особенно те, чей жизненный цикл связан с серой, но животные переживали понастоящемутрудные времена. Однако трудные времена BcerAa являются двиrателем ЭВОАЮционноrо проrрес са и инноваций, и тот длительный период нехватки кислорода стал настоящим прорывом в области новых дыхательных си стем. На суше развивались две новые rруппы: млекопитающие и динозавры. Первые ждали лучших времен, вторые быстро стали rосподствующей формой жизни на планете. В предыдущей rлаве уже rоворилось, что пермское выми рание почти уничтожило сухопутных обитателей. Сильно пострадали терапсиды. Об архозавроморфах (рептилии, по хожие на крокодилов) Toro периода известно очень мало, в формациях Карру или в России в основном находятся OKa менелости дицинодонтов (звероподобных рептилий). Впро чем, в пустыне Карру авторами этой книrи были обнаружены, 
279 хотя и совсем HeMHoro, хорошо сохранившиеся окаменелости архозавроморфов в верхних слоях пермскоrо периода. Хотя мы и недостаточно осведомлены о пермских предках архозавроморфов, нет никаких пробелов в наших знаниях о том, как они развивались в триасовом периоде. В формации Карру, буквально несколькими метрами выше условной rpa ницы перми и триаса, достаточно реryлярно обнаруживаются останки относительно крупной рептилии протерозуха (xac матозавр). Это было определенно сухопутное существо с впе чатляющим количеством очень острых зубов, наверняка хищник. Ero лапы, как у крокодила, располarались по бокам тела, хотя, впрочем, HeMHoro под телом, что позволяло ему находиться в более приподнятом над землей положении. В Te чение триасовоrо периода положение тел архозавроморфов над землей становилось все более приподнятым, эти анатоми ческие изменения происходили с ними очень быстро, и BCKO ре появились хищники, которые моrли передвиrаться с боль шей скоростью, чем протерозух. Кроме очевидной необходимости в более быстром пере движении, новшества в положении лап относительно тела также решали важный вопрос одновременности движения и дыхания. Как и современные ящерицы, протерозух двиrал ся, вероятно, изrибая туловище, что приводило к сжатию OT дела леrких в rруди, и дыхание при передвижении затруднялось, особенно во время беrа. Ящерицы и саламандры не дышат при передвижении, и протерозух также не избежал похожих про блем, хотя, вероятно, в меньшей степени 5 . Решение этой проблемы  переместить конечности под туловище, но это еще не всё 6 . Чтобы понастоящемуизбавить ся от затруднений с дыханием, помимо структуры тела He обходимо значительно перестроить и саму систему дыхания. Орrанизмы той ветви эволюции, от которой произошли птицы и динозавры, развили эффективное качество  ДВYHO 
280 rocTb. Лишившись одной пары опорных конечностей, они получили возможность дышать и передвиrаться OДHOBpeMeH но. Предки млеко питающих также приобрели несколько новшеств, в том числе вторичное нёбо (позволяет OДHOBpe менно дышать и поrлощать пищу), а также ПОЛНОСТЬЮ nOk нятое над землей туловище, хотя они попрежнему оставались четвероноrими. Но все же и этих новоприобретений оказалось недостаточно, требовалась новая дыхательная система. И по явилась диафрarма  система мускулов, позволяющая Ha blИoro интенсивнее вдыхать и выдыхать воздух. Помимо изучения костей динозавров, существует MHoro друrих способов узнать о развитии жизни на планете. Триа совый ВЗрЫВ также связан с развитием разнообразия пресмы КaIOЩИХСЯ, вернувшихся к водному образу жизни,  так они отреаrировали на усиление жары и снижение уровня кисло рода в данный период. Кислород необходим животным, чтобы реrулировать обмен веществ, этот rаз участвует в реакциях, которые co ставляют саму суть жизни. Однако в любом химическом процессе присутствует не один, а множество факторов, pe rулирующих реакции. Одним из самых важных факторов является температура. Обмен веществ, метаболизм  про цесс, при котором орrанизм поrлощает энерrию, и интенсив ность именно этоrо процесса весьма различна для теnло кровных и холоднокровных животных. Впрочем, даже в одном орrанизме интенсивность обмена веществ в удивительно высокой степени и напрямую зависит от температуры. He давние исследования показывают, что около одной трети, а иноrда и половина всех энерrетических ресурсов орrаниз ма животноrо тратится на то, чтобы просто остаться в ЖИВЫХ В ходе таких процессов, как белковый обмен, циркуляция крови, дыхание. Дрyrие действия, более необходимые в тот или иной момент,  передвижение, размножение, принятие 
 281  пищи и прочее  накладываются на упомянутые внутренние процессы, и скорость поrлощения «rорючеrо», а с ним и температура, возрастает 7 . Однако с ростом интенсивности метаболизма увеличивается и потребность в кислороде, по скольку химические реакции, составляющие суть жизни, зависят от этоrо вещества. Ключом к проблеме является то, что интенсивность обменных процессов удваивается или утраивается с повышением температуры на каждые десять rpaAycoB. Последствия этоrо в мире, rAe мало (по сравнению с современностью) кислорода, но более высокие средние температуры, оrромны. Междууровнями атмосферноrо кислорода и температурой прямой зависимости нет. Зато она существует между темпе ратурой и уrлекислым rазом. В rлаве 3 было указано, что уровни кислорода и yrлекислоты в атмосфере, rpy60 rоворя, находятся в обратном отношении Apyr к APyry: MHoro кисло рода  мало уrлекислоrо rаза, и наоборот. Мноrие периоды в истории Земли демонстрируют эту обратную зависимость, и во времена с низким уровнем атмосферноrо кислорода уровень СО 2 был высок, а значит, было и жарко. В мире, rAe очень жарко и мало кислорода, животным приходится нелеr ко. Мы уже рассказали о некоторых способах адаптации к yc ловиям С низким уровнем кислорода. Один из них, самый очевидный,  искать пути охлаждения, иноrда этоrо можно добиться физиолоrическими методами, а иноrда  поведен ческими. Существует, например, способ, одновременно и морфоло rический, и физиолоrический, и поведенческий  возвраще ние в океан, прохладный океан. Даже в самые жаркие периоды истории океан оставался заметно прохладнее, поэтому, воз можно, мноrие сухопутные животные мезозойской эры CMe нили лапы на ласты или плавники и сбежали в моря, причем в значительных количествах. 
282 В даннойrлаве уже упоминалось, что в описываемый период высоких температур и низкоrо уровня кислорода неуклонно возрастало число четвероноrих, которые вернулись в морскую среду обитания. ни до, ни после AaнHoro периода не было таких случаев, KorAa столько таксономических rрупп оставили бы сушу ради моря. Сеrодня мы радуемся большому количеству видов китов, тюленей, пинrвинов, а ведь эти три rруппы эво люционировали из сухопутных существ и теперь демонстри руют высокую степень приспособленности к морской среде. Впрочем, киты и тюлени вместе взятые составляют Bcero 2 % всех млекопитающих, а пинrвины  1 % птиц. Однако в три асовых морях водилось множество друrих «репатриантов»  животных, которые были сухопутными, но потом заново приспособились к жизни в воде. В триасе существовали rиrант ские ихтиозавры, четвероноrие плакодонты (они очень похо дили на современных тюленей, только у них имелись плоские коренные зубы, явно приспособленные для перемалывния раковин и панцирей). В юрском периоде к ихтиозаврам при соединилась целая компания плезиозавров с короткой или длинной шеей. В меловом периоде ихтиозавры исчезли, а на смену им пришли крупные мозазавры. И всех этих существ объединяло одно  KorAaTo они были сухопутными. Такое большое количество морских четвероноrих ПОk тверждается исследованием специалиста по морским обита телям Натали Бардет, которая в 1994 roAy опубликовала об зорную статью 8 обо всех известных TorAa семействах морских рептилий мезозойской эры. Примечательно, что очень мноrие из них относятся к триасу. Так почему же столько животных вернулось в океан? Низкий уровень кислорода и высокая температура были двумя основными доминантами в окружающей среде на nлa нете тех времен. Специалист по рептилиям из Вашинrтонско ro университета Рей Хьюи предположил, что именно жаркий 
283 климат триаса и юры был тем фактором, который спровоци ровал эволюционный переход некоторых пресмыкающихся с суши обратно в океан. В 2006 roAy Питер Уорд (один из aB торов данной книrи) доказал, что между уровнями кислорода в мезозое и количеством рептилий существовала интересная обратная зависимость: периоды низкоrо уровня кислорода соответствовали времени появления большоrо количества морских рептилий. Рост уровня кислорода, наоборот, совпал с заметным сокращением числа семейств тех четвероноrих, которые вели исключительно морской образ жизни. Впрочем, связи между абсолютным количеством морских обитателей и сухопутных динозавров не про слеживается, и упомянутая обратная зависимость между уровнем кислорода и числом животных остается просто интересным новым аспектом, в котором мы рассматриваем планету мезозойской эры. ТриаСОВОIOрское вымирание Определение уровня кислорода в окружающей среде триасо Boro периода является довольно новым открытием. Еще He сколько лет назад минимальные показатели содержания кис лорода на планете за последние 300 МАИ лет приписывались rранице перми и триаса  252 МАИ лет назад. Однако теперь исследователи склонны смещать эти данные в сторону rpани цы между триасом и юрой  200 млнлетназад. Таким образом, триас не был временем роста уровня кислорода, а, наоборот, в позднем триасе уровень кислорода был вдвое ниже COBpe MeHHoro  около 10 %. Времена позднеrо триаса совпадают с периодом значительноrо сокращения численности большин ства сухопутных позвоночных, если не считать первых дино завров. Причины этоrо MaccoBoro вымирания, как и любоrо дpy roro, попрежнему точно не известны. Всем очевидно, что 
284 триасовоюрское вымирание, как и пермское, было очень быстрым и сопровождалось ужасной жарой, а также в это время произошло мощнейшее излияние базальта, по масшта бам уступающее только сибирским траппам позднеrо перм cKoro периода. Два массовых вымирания подряд с интервалом Bcero в So МАИ лет (!), и оба сопровождались излиянием ба зальта, которое всеrда влечет за собой увеличение количества уrлекислоты в океане и в воздухе, в разы превышающее ис- ходные показатели. Некоторые данные указывают, ЧТО на своем пике содержание СО 2 в атмосфере составляло 2000 3000 ррm. Сравните с современным (2014 rод) состоянием  400 ррm. А ведь концентрация уrлек:и:слоты во время излияния базальтов не просто возросла  она резко подскочила! Уничтожение растительной жизни создало разрыв в KPy rOBopoTe уrлерода и изменило соотношение уrлерода12 и уrлерода 13. Данное соотношение, которое уже не раз упо миналось в этой книrе, по-видимому, можно считать призна- ком массовых вымираний. Однако данный случай  на rpa нице триаса и юры  был обнаружен не ранее 2001 rода, коrда Питер Уорд и ero КОААеrи опубликовали результаты cBoero исследования, проведенноrо на морском побережье одноrо из островов Хайдаrуаи, в местности древних лесов, низких температур и большой влажности 9 . Как и во время девонскоrо и пермскоrо парниковыхвымираний, соотношение изотопов смесТИАОСЬ от СВ к С 121 что объясняется изменени- ями в количестве, ВИДОВОМ составе и истории захоронения останков разнообразных орrанизмов на планете. Такой сиrнал показывает, ЧТО, вероятно, в девоне и перми вымирания произоШАИ не изза столкновения Земли с небес ным телом. Выводы о том, что и триасово-юрское вымира ние  из Toro же ряда парниковых, не соrАасуются, однако, с находками, которые были сделаны уже после Toro, как стало известно о фактах соотношения изотопов уrАерода. ПОА Олсен 
285 из Колумбийскоrо университета и ero КОААеrи сообщили, к большой радости журналистов, что в действительности триасовоюрское массовое вымирание было вызвано столкно вением нашей планеты с большим небесным телом. Была в этом какаято красивая симметрия: эра динозавров как будто Ha чалась с падением астероида, а затем, спустя 135 МАН лет, окончилась также изза падения астероида. Так, по крайней мере, может показаться. Ольсен обнаружил доказательства своей теории столкновения в районе Ньюарка в llП'ате Нью Джерси  в том самом месте, rAe можно встретить больше Bcero следов жизнедеятельности динозавров позднеrо триаса и раннеrо юрскоrо периодов. Журналистов почемуто BcerAa особенно интересуют случаи объединения этих двух компо нентов: динозавров и массовых смертей. Олсен с КОААеrами обнаружили в НьюДжерси иридиевую аномалию в континентальных отложениях на rранице триаса и юры. Такая же аномалия заставила Альвареса и ero rруппу СВ 1980e roAbI) допустить возможность столкновения Земли с астероидом в конце меловоrо периода. Иридий стал CTaH дартным показателем случаев столкновения планеты с небес ными телами. Тем не менее обсуждаемые нами исследования различны по результатам. rpynna Альвареса прослеживала физические и rео:химические свидетельства массовой rибели мелких обитателей океана во времена, совпадающие со CTOAК новением, а в статье Олсена о событиях в триасе rоворится о физических и rео:химических данных совершенно npотиво положноrо свойства: Олсен и ero КОААеrи обнаружили, что в исследуемых ими отложениях отражается, скорее, бурное развитие численности и разнообразия животных в период, СОВПадающий со столкновением! rpynna Олсена изучала образцы, собранные из отложений на суше С точнее, в ручьях и мелких озерах на суше), и OKaMe нелости были не останками животных, а следами ихжизнедея 
286 тельности. И все же, несмотря на различия своих исследований и тех, что проводил Альварес, Олсен и ero коллеrи пришли к тому же заключению: 200 МАИ лет назад, на rранице триаса и юры, Земля СТОАКнулась с большим астероидом, и, как во времена мелпалеоrеновоrо вымирания, досталось и динозав рам. Но apryмeHToM Олсена, в частности, было и ТО, ЧТО CTOAК новение привело к rибели конкурентов динозавров, тем самым простимулировав увеличение размеров и разнообразия по следних. В отличие от командыЛуанн Беккер, которая прово дила свои изыскания о пермском вымирании в rлубокой тайне, Ольсен позвал всех желающих посмотреть на ero находки, и мноrие специалисты в области массовых вымираний в самом деле поехали смотреть. Образцы Олсена действительно содержали иридий, мноrие лабораторные проверки это подтвердили, чеrо не скажешь о работах Беккер. Но иридий сам по себе не может обеспечить палеонтолоrическим исследованиям публикацию в одном из самых уважаемых научных журналов  Scieпce. Олсен и ero коллеrи обеспечили в своей работе с образцами из Нью Джерси совершенно иное направление доказательств. В мнo rочисленных образцах Toro же периода, что и породы с ири дием, команда Олсена отметила хорошо просматриваемые отличия в отпечатках следов жизнедеятельности животных. Прекрасно сохранившиеся трехпалые следы, известные в Нью Джерси уже более двух веков, показывают рост численности, размеров и разнообразия форм. ОЖИДаАОСЬ, что следы, найденные в отложениях, образо ванных после триасовоюрскоrо вымирания, покажут MeHЬ шую численность животных, меньшее разнообразие видов и меньшие размеры, поскольку один урок мелпалеоrеновоrо вымирания, вызванноrо падением астероида, мы хорошо yc воили  астероид привел к массовой rибели именно крупных существ. Во время мелпалеоrеновоrо вымирания поrибли 
287 не только крупнейшие из известных динозавров, но и мноrие друrие, размерами не крупнее тех, следы которых обнаружи ваются в позднем триасе и раннем юрском периоде. В общем, если бы триасовоюрское вымирание было вызвано падением астероида, то после Hero существовало бы HaMHoro меньше видов, и ОНИ были бы rораздо меньшеrо размера. Но следы животных в отложениях на rранице триаса и юры показывают обратное: и самих следов больше, и формы разнообразнее, и размеры HaмHoro крупнее, чем самые крупные из всех следов собственно триасовоrо периода. Именно эти обстоятельства, а не иридий, убедили редакторов, что данное исследование достойно публикации в Scieпce. Работу Олсена и ero KOAAer 10 со всей тщательностью про анализировали два эксперта в области последствий СТОЛКНО вений Земли с небесными объектами  Фрэнк Кайт из Ka лифорнийскоrо университета в ЛосАнджелесе и Дэвид Кринr из Университета Аризоны. Оба были убеждены, что наличие иридия свидетельствует о факте столкновения в тот момент rеолоrическоrо времени, и оба указали, что количе ство иридия, обнаруженное командой Олсена в разных Me стах, существенно меньше, чем в любой из областей, извест ных отложениями меkпалеоrеновоrо вымирания. Итак, чтото действительно упало на Землю, но настолько неболь шое, что не моrло привести к масштабному вымиранию. Поэтому, хотя возможность столкновения Земли с небесным телом в конце триаса оказалась более вероятной, чем в KOH це перми, попрежнему сложно поверить, что триасовоюр ское вымирание было вызвано именно столкновением, как, например, в случае меkпалеоrеновоrо вымирания. В Квебеке действительно есть большой кратер. Он один из самых больших хорошо различимых даже из космоса кратеров на планете, ero название  Маникуаrан, ero диаметр  OKO ло 100 км (Чуксулуб, например, 180200 км в диаметре). 
288 Долrое время считалось, что Маникуarан появился 210 МАИ лет назад, то есть во время триасовоюрскоrо вымирания, и может быть следом от астероида. Однако более точный анализ позволил определить, что Маникуаrан старше  OKO ло 214 МАИ лет. Радиоактивный метод показал, что триасовый период закончился около 201 МАИ лет назад, то есть он моложе Маникуаrана. Наши собственные исследования на островахХайдаrуаи были сосредоточены в первую очередь на триасовоюрском вымирании, но мы также хотели найти доказательства выми рания более раннеrо периода в породах, которые относили к возрасту около 214 МАИ лет. Кривые вымираний, построен ные в конце хх века, показывали возможность Toro, что па дение астероида, который Mor оставить кратер TaKoro раз мера, как Маникуаrан, привело бы к rибели четверти или даже двух третей всех видов на планете  но мы ничеrо TaKoro не наIlIЛИ! Может, мы переоценили разрушительную силу aCTe роидов? Цвета триасовоrо периода Роберт Вернер, rео:химик из Йельскоrо университета, к Ha чалу XXI века значительно усовершенствовал методы измере ний уровней кислорода и уrлекислоrо rаза, и ero компьютер ные модели стали HaMHoro точнее. Теперь можно увидеть изменения уровней этих rазов для каждоrо интервала в 10 МАИ лет за последние 560 МАИ лет. результатыI работ Вернера по казывают поразительное совпадение: периоды низкоrо ypOB ия кислорода (или периоды ero быстроrо снижения) COOT носятся с событиями массовых вымираний. Все три случая массовых вымираний, причины которых не до конца выяснены, характеризуются отложениями, сформи рованными в условиях с низким уровнем кислорода 11. При 
289 таких обстоятельствах слои отложений обычно становятся черными, потому что содержат минерал серный колчедан (пирит) и друrие соединения с серой, что показательно имен но для случаев с низким уровнем кислорода в среде формиро вания отложений. Также интересен тот факт, что слои периодов тех трех массовых вымираний содержат чрезвычайно тонкие, даже сплющенные, слои осадочных структур. Очень мноrие opra низмы питаются орrаническими остатками или строят в них норы, поэтому отложения пород в океане со времен кембрия подверrлись значительной биотурбации  переработке в pe зультате жизнедеятельности мноrих существ. Если слои oca дочных пород очень тонки, это значит, что они формировались в местах и во время полноrо отсутствия или почти полноrо отсутствия животныI.. Таким образом, у нас есть три apryмeHTa, основываясь на которых мы можем заключить, что пермское, триасовоюрское и мелпалеоrеновое вымирания происходили в периоды с очень низким уровнем кислорода: модели Бернера, минералоrиче ские факты (цвет пород) и свидетельства тонких осадочных отложений. Открытие в конце 1990x rOAoB обратной зависимости уровней I<Ислорода и уrлекислоты в атмосфере является еще одним важным компонентом в описании всей картины обсуж даемых случаев вымираний. Как и сведения о низких уровнях кислорода, об уровнях уrлекислоrо rаза можно судить и по моделям Бернера, и по состоянию пород, в данном случае  по состоянию окаменелостей в породах. К сожалению, невоз можно точно измерить количество уrлекислоrо rаза, присут ствовавшеrо в окружающей среде в определенное время в древности. Уrлекислый rаз не влияет на цвет пород и на океанические донные отложения. И все же было проведено одно очень rpaMoTHo орrанизованное исследование ископае 
290 мых, реЗУАЬтаты KOToporo стали настоящим прорывом и по звоАИАИ узнать относитеАЬНЫЙ объем уrлекислоты. Блаrодаря этому методу палеоботаник, например, может определить, увеличивалось ЛИ, уменьшалось или было стабильным coдep жание СО 2 в определенный интервал длительностью один миллион лет. Более Toro, можно также выяснить, во СКОАЬКО раз уровень уrлекислоrо rаза превышал определенный исход ный показатеАЬ или наскоАЬКО был ниже ero. Как все rениальное, измерение уrлекислоrо rаза оказалось простым и понятным. Ботаники, изучая листья современных растений, уже давно проводили эксперименты, в которых определенные виды растений выращивались в закрытых CMO делированных условиях, уровень СО 2 при этом можно было увеличивать или уменьшать относитеАЬНО содержания дaHHO ro rаза в сеrодняшней атмосфере (это около 360 ррт в те времена, KorAa такие эксперименты ТОАЬКО начали проводить ). Как выяснилось, растения крайне чувствитеАЬНЫ к уровню уrлекислотыI в атмосфере, даже неБОАЬшие концентрации СО 2 способны влиять на собственное содержание уrлерода в pac тениях, уrлерод  основной строитеАЬНЫЙ материал живых орrанизмов. Растения получают уrлекисАыIй rаз извне rлавным образом через устьица в листьях. Вырастая в условиях с повы шенным содержанием СО 2 , растения образуют неБОАЬшое количество устьиц, ПОСКОАЬКУ и малоrо количества :хватает для их жизнедеятеАЬНОСТИ при высоких концентрациях уrлекис лоты в воздухе. ИсследоватеАЬ с надеждой обращает свой взор к фоссилиям растений, в листьях которых хорошо просматри ваются устьица,  и реЗУАЬтаты подтверждают данные Moдe лей Бернера. В конце пермскоrо периода и в течение paнHero триаса, как видно по окаменелостям растений Toro времени, устьиц в листьях было HeMHoro. И в периоды всех трех массовых BЫ мираний, которые мы сейчас обсуждаем, картина та же  
 291  уровни уrлекислоrо rаза были очень высоки. Более Toro, KOH центрации СО 2 в атмосфере вырастали стремительно, не за миллионы  за тысячи лет. Мы получаем, таким образом, совершенно новое видение случаев массовых вымираний. Каждое событие происходило в мире, который за очень короткий период резко потеплел '. с увеличением уровня уrлекислоrо rаза в атмосфере (а также прибавАЯЛОСЬ и метана, если судить по результатам cooтвeT . 'ствующих исследований). Температура была очень высока, а концентрации кислорода  весьма маль!, и два этих факто . ра совпали с массовым вымиранием. Хотя сеrодня случаи парниковоrо эффекта не совпадают с падением уровней кис лорода (как раз наоборот, изза фотосинтеза), все же пар никовые условия способствуют повышенИIO температуры. . Солнечный свет проникает через окна, но затем, KorAa он .отражается обратно в виде волн и теплоты, оконные стекла становятся ловушкой для энерrии, блаrодаря которой увели чивается температура воздуха в помещении. В атмосфере Ta кими стеклами становятся уrлеКИСАОта, метан и водяные пары. Жара опасна для любоrо животноrо. Самая высокая TeM пература, которую может вынести животное, даже вполовину не достиrает rpaAyca кипения воды. Большинство животных поrибает при 40 ОС, а те, кто CMor перенести такую темпера туру, поrибают при 4S ос Известно MHoro несчастных случа ев, KorAa дети поrибали в закрытых машинах, что однозначно rоворит о смертельной опасности, исходящей от быстроrо повышения температуры. Два аспекта физиолоrической системы  количество кислорода в окружающей среде и KO личество тепловой энерrии  в совокупности создают дo вольно трудную комбинацию для жизни: при повышении температуры животным требуется больше кислорода. Из всех трех обсуждаемых случаев массовых вымираний данные об увеличении содержания СО 2 во время триасово 
292 юрскоrо вымирания особенно поразительны. Дженни Макэл вейн, палеоботаник из Чикаrскоrо университета, собрав и исследовав образцы пород в труднодоступных оледенелыIx местностях fренландии в конце хх века, пришла к выводу, что, без всякоrо сомнеlШЯ, в конце триаса произошло резкое YBe личение содержания утлекислоrо rаза в атмосфере при уже весьма низком уровне кислорода. Триас становится в нашем понимании все больше похож на конец перми. На что он точно не похож, так это на Mek палеоrеновое вымирание, KorAa rибель животных произошла неожиданно и были затронуты практически все rруппы жи вотных и растений, при этом ни животные, ни растения не смоrли «предвидеть» вымирание по эколоrическим признакам и не успели приспособиться. В конце триаса, наоборот, все rруппы, за исключением ящерообразных динозавров, сильно измельчали (при этом, в лучшем случае, не потеряли в разнообразии видов), и раз меры уменьшались как ДО, так и после caMoro триасовоюр cKoro вымирания, будто животные знали, что rрядут еще более трудные времена и малые размеры дадут больше преимуществ для выживаlШЯ. fруппы с примитивными леrкими (земноводные и ранние рептилии) поплатились особенно сильно, и МНOl'Ие rруппы, которые процветали в раннем триасе, например фитозавры, вымерли полностью. И земноводные, и архозавроморфы, Be роятно, имели совсем простое устройство леrкоrо, которое работало исключительно за счет движений реберной MYCKY латуры. Млекопитающие и более развитые терапсиды в те времена, повидимому, уже имели диафраrму, а потому их существование подверrалось меньшей уrрозе. Крокодилы, которые ползали на брюхе и предположительно имели «пе ченочный поршень», напротив, чувствовали себя неважно. Выживаемостьящерообразныхв те времена можно объяснить 
293 нескоАЬКИМИ причинами (особенности питания, стойкость к высоким температурам, способность избеrать хищников, эффективная система размножения), однако мы думаем, что они обязаны выживанием своему уникальному устройству леrких  в них имеется множество переrородоклепестков, которые увеличивают площадь поверхности. Этилеrкие были HaMHoro эффективнее, чем у мноrих друrих rрупп животных, и в условиях низкоrо уровня кислорода в воздухе (конец три аса  начало юры) такая система дыхания оказалась HaMHoro более конкурентоспособной. Вот так ящерообразные стали rосподствующей rруппой существ на планете в конце триа cOBoro периода и сохраняли свое доминирующее положение в юрском периоде за счет высокоактивноrо уровня жизнедея теАЬНОСТИ. Сеrодня известно, что из всех морфолоrических типов рептилий cpeAHero триаса ящерообразные динозавры дeMOH стрировали остановку в развитии cBoero видовоrо разнообра зия либо число их структурных типов даже уменьшалось. Также известно, что за последние 500 МАН лет содержание кислорода в окружающей среде достиrло наименьшеrо ypOB ня в конце триасовоrо периода. У ящерообразных имелась некая особенность, позволившая им выжить при серьезном дефиците кислорода. Факты rоворят, что ДОЛI'ое и медленное падение уровня кислорода достиrло cBoero дна как раз в пе риод триасовоюрскоrо MaccoBoro вымирания, но следует также учесть, что даmюе вымирание имело на самом деле два этапа, отделенных Apyr от друта 3 7 МАН лет. на планете существует нескоАЬКО мест, rAe этот временной интервал можно увидеть по фоссилиям мноrочисленных по звоночных. Нам не известен точный характер вымирания позвоночных, а вот вымирание орrанизмов в океане мы можем представить себе яснее. Нам не известно, как быстро исчезли наиболее заметные жертвы триасовоюрскоrо вымирания: 
294 фитозавры, этозавры, примитивные архозавроморфы, трити лодонтовые терапсиды. Однако удалось установить, что ко времени, KorAa в океане paHHero юрскоrо периода появились разнообразные rоловоноrие и оcrавили нам в юрских породах подтверждения праздничноrо изобилия жизни, динозавры уже rосподствовали в мире. Какие же у них были леrкие? Определенности тут нет, но мы точно знаем: их леrкие и си стема дыхания хорошо работали в условиях caMoro ужасноrо кислородноro кризиса за всю историю Земли. Новое понимание тех событий включает в себя следующее: ящерообразные динозавры подверrлись вымиранию в MeHЬ шей степени, чем все прочие rруппы сухопутных позвоноч ных, блаrодаря своей более развитой системе дыхания, а именно наличию впервые появившейся в эволюции систе мы воздушных мешков. Самое потрясающее в динозаврах то, что во время триасовоюрскоrо MaccoBoro вымиранияящеро образные энерrично увеличивали свою численность. 
[ААВА 14 ЭРА ДИНОЗАВРОВ: 230 180 МИЛЛИОНОВ ЛЕТ НАЗАД Слово «юрский» теперь прочно ассоциируется с динозавра ми и знаменитым парком развлечений из известноrо фильма. В действительности юрский период не имеет ничеrо общеrо с тем, как ero изобразили в кино. В тех парках растут деревья и кусты, которых еще не было в юрский период,  это всем известные сеrодня цветковые растения. Вообще, единоrо представления о юрском периоде быть не может, поскольку мир невероятно переменился с момента первых проявлений тех черт, которые традиционно относят к данному периоду (около 20] МАИ лет назад), и до последних этапов (135 МАИ лет назад). В начале периода это был мир, сильно пострадавший от последнеrо MaccoBoro вымирания,  коралловые рифы пропали, а немноrочисленные динозавры были малы ростом и не разнообразны. Кислорода было так мало, что насекомые едва моrлилетать, но это не имело значения, поскольку не было летающих позвоночных, которые бы моrли на них охотиться. Однако такому положению дел суждено было измениться в относительно скором будущем, по крайней мере в рамках rеолоrических представлений о скорости. К концуюрскоrо периода обычными стали круrrnейшие за всю историю планеты животные  динозавры, венец TBope 
296 ния, а вот маленькие примитивные птички и еще более мелкие примитивные млекопитающие ютились на задворках экоси стем. Б начале периода моря настолько опустели, что на KO роткий период даже вернулись строматолиты, а крупных рыб и хищных животных было чрезвычайно мало. Конец юрскоrо периода  это также мир самых разно образных и необычных морских обитателей, которые KorAa либо населяли земные океаны: длинношеие рептилииплезио завры, дельфинообразные ихтиозавры, а также множество прекраснейших примитивных рыб, подобных современным capraHaM и осетрам СИ те и друтие  со странными щитками на теле), которые плавали среди обширных коралловых рифов. Океаны были населены большим количеством всевозможных rоловоноrих и их близких родственников, похожих на KpeBe ток,  белемнитов. Аммонитыrоловоноrие были представ лены оrромной rруппой существ всевозможных форм: от плоско спиральных тел до причудливых конусов, изrибавших ся изящной дуrой С такие появились уже к концу юры). Круп нейшие из rоловоноrих найдены именно в породах юрскоrо периода, например rиrант из Британской Колумбии, обнару женный Возле ropoAa Ферни, был около 2,5 м в диаметре и Ha верняка весил не меньше полутонны. Однако все эти боrатства природы подкинули ученым очередную диковинную зarадку: большинство животных Toro периода бесследно исчезли, и их место в экосистемах так и осталось незанятым. Честно признаться, rеолоrия как современная научная OT расль своим появлением обязана именно юрскому периоду. Данные о юрских отложениях наносил на свои карты «отец анrлийской rеолоrии» Уильям Смит в начале XIX века, по юр ским отложениям было установлено, что слои осадочных пород из разных районов, непосредственно не связанных между собой, MorYT сопоставляться по содержащимея в них остаткам иско паемых орrанизмов. Образцы ископаемых rоловоноrих из 
297 слоев юрскоro периода дали Дарвину возможность выявить примеры эволюционных изменений (ссылки на работы по тому периоду мы давали еще в rлаве 1, и конечно, мы рекомендуем труды по истории естественных наук Мартина Рудвика). Юрский период демонcrрирует ту же модель эволюцион Horo взрыIа,' который можно наблюдать после каждоrо Macco Boro вымирания. Это называется периодом восстановления. В каждом случае сразу после вымирания в природе остается небольшое число выживших видов, и заканчивается такое за тишье лишь S 10 МАИ лет спустя. Затем, после этоrо небольшо ro «похмелья» эволюция оживляется, и развитие видовоrо разнообразия снова набирает обороты. При этом животные и растения BcerAa отличаются широким спектром совершенно новых видов. В большинстве случаев новые формы возникают в течение восстановительноrо периода, но иноrда бывает, что типы орrанизмов, которые до вымирания характеризовались . немноrочисленностью видов, но какимто образом выжили, после биолоrическойкатастрофы демонcrрируют бурный рост численности и эколоrической успешности в обновленном мире. Юрский период не стал исключением, и во время BOCCTa новительноrо периода возникло множество новых морских обитателей, представленныхбольшим количеством МОААЮСКОВ, морских рептилий, а также мноrими видами костных рыб. Впрочем, не морскими существами прославился юрский пе риод (как и следующий за ним меловой). Никто не станет снимать блокбастеры о морских тварях со словом «юрский» В заrоловке. Публика хотела и попрежнему требует лишь oAНoro  динозавров. Динозавры Невозможно представить себе книrу по истории развития жизни без длиннойпредлинной rлавы о динозаврах. Но если 
298 исходить из названия нашей кииrи, динозавры кажутся неПОk ходящей темой, ведь мы обещали чтото новое. Уже СТОАЬКО написано о «допотопных ящерах» (так их называли в ВИКТО рианскую эпоху), что, кажется, отыскать чтонибудь новое невозможно. Поэтому приятным сюрпризом стали открытия, потрясшие науку ХХI века. Любой обзор о динозаврах для неспециалистов обычно содержит три вещи: были ли они теплокровными, как они размножались и как же они всетаки вымерли? Но есть ведь и друrие, не менее интересные вопро сы! Например, самый интриrующий: почему они вообще появились? Или, по крайней мере, почему возник их тип строения тела? Последний, конечно, напрямую связан с BO про сом О системе дыхания этих существ. В нашей кииrе мы затронем и друrой момент, связанный с дыханием динозавров: что HOBoro стало известно о связи динозавров и птиц? Очень MHoro новых фактов обнаружено комеrамииз Китая, хотя и авторы AaHHoro сочинения сами также узнали коечто новое в экспедиции в Антарктиду. Наконец, новый век снабдил нас информацией по двум фундаментаАЬНЫМ аспектам физио лоrии динозавров: дан определенный ответ об их теплокров ности и об эволюции их размеров. И тут мы снова вернемся к одному из самыхувлекатеАЬныхмоментов истории развития жизни: чем отличаются динозавры от настоящих птиц? Не просто от летающих динозавров, а от существ, которые имеют все признаки птиц, какими мы их знаем. Почему появИАИСЬ динозавры? Чтобы рассказать историю динозавров пOHOBOMY, нам при дется вернуться к временам, на нескоАЬКО миллионов лет предшествующим триасовоюрскому массовому вымиранию, на котором закончилась предыдущая rлава. Динозавры были королями мира в юрском и меловом периодах, а в триасовом 
299 периоде они были одной из малочисленных и бедных в видовом отношении rрупп позвоночных, пытавшейся выжить при дефиците кислорода. Снова и снова, однако, мы сталкиваемся с тем, что времена кризиса стимулируют появление новых эволюционных решений. Таксономическое разнообразие оставал.ось небольшим, но морфолоrическая диспропорция  мера изменений (в случае с динозаврами  радикальных из менений) в строении тела  возросла MHoroKpaTHo. Можно провести аналоrию с тем, что рассказывал в своей книrе «Бит ва за космос» Том Вулф!: KorAa в конце 19S0x rOAoB стали выпускать новые большие реактивные самолеты, летчикиис пытатели рано или поздно должны были сделать «мертвую петлю». Вулф описывает реакцию летчиков, спокойно про ходящих маневр: попробуем способ А..., не вышло..., спо соб В ..., способ С..., способ... В конце триаса мноrие opra низмы были теми самолетами, а эволюция  испытателем, который постоянно пробовал один за друrим новые анатоми ческие варианты. Вариантом, который сработал в «мертвой петле» (в среде с очень низкой концентрацией кислорода), оказались динозавры, у которых возник новый тип леrких  биосфера таких еще не видела. Примерно 200 МАИ лет назад, Bcero через SO МАИ лет после катастрофы пермскоrо вымирания, также не без жертв закон чился триасовый период. В предыдущей rлаве мы указывали, что только ящерообразные избежали rибельноrо воздействия триасовоюрскоrо вымирания. Этот случай вымирания за тронул не только сухопутных обитателей, но также исчезли почти все rоловоноrие, однако в раннем юрском периоде они эволюционировали в три большие rруппы: наутилоидеи, aM мониты и колеоидеи (двужаберные). Снова разрослись KaMe нистые кораллы, а дно освоили двустворчатые моллюски. rлавнымихищниками опять стали морские рептилии: ИХТИО завры и плезиозавры. 
зоо На суше процветали динозавры, млекопитающие уступали им и размерами и числом, а потому были малым cerMeHToM сухопутной фауны, хотя к концу меловоrо периода демонстри ровали значительную биолоrическую радиацию, появилось множество новых rрупп млекопитающих, которые живы и по сей день. В конце юры от динозавров произошли птицы. Все это хорошо известно, а потому мы не будем подробно OCTa навливаться на подобных моментах. Давайте лучше взrлянем на изменения уровней кислорода в юрском периоде и сравним эти показатели с числом и видами динозавров Toro caMoro  ApeBHero  парка юрскоrо периода. fлавной проблемой, которая всех занимает в разrоворах о динозаврах, является вопрос их вымирания. Люди посто янно обсуждают теорию Альвареса 1980x rOAoB о падении 65 млн лет назад rиrантскоrо астероида, которое привело к мелпалеоrеновому вымиранию, коснувшемуся в первую очередь именно динозавров. Каждые несколько лет обнару живаются какиенибудь новые факты, постоянно подоrре вающие интерес к данному вопросу. Разrоворы о проблеме вымирания динозавров хоронят под собой попытки обсуж дения их теплокровности, например. Наименее захватыва ющий из всех, в самом низу списка вопросов о динозаврах, стоит «антипод» вопроса о вымирании: почему и как дино завры вообще появились? Разумеется, нам известно, KorAa они появились: ВО второй трети триасовоrо периода (около 235 млн лет назад). И конечно, мы знаем, как эти первые динозавры выrлядели: мноrие ПОХОДИЛИ на своих orpoMHbIx «I<Aассических» потомков  тираннозавров и аллозавров, двуноrие формы, которые быстро обрели большие размеры. Но вот что мало кому известно и редк.о обсуждается даже в среде специалистов, это факт, что 230 МАИ лет назад уровень кислорода ОПУСТИЛСЯ, возможно, до самых низких своих по казателей со времен кембрия. 
 301 Так почему же всетаки динозавры? Сеrодня имеется He сколько вариантов ответа на этот вопрос. Динозавры появи лись, потому что было пермское вымирание, которое OT крыло Aopory эволюции новых форм. Динозавры появились, потому что у них развилась структура тела, весьма эффек ТИВЮ1Я дЛЯ выживания в триасовый период. Однако эти выводы кажутся недостаточными. Палеонтолоr из Чикаrо Пол Серено, который обнаружил образцы самых древних ископаемых динозавров, а происхождение динозавров явля  ется ero основным научным интересом, пытается посмотреть на проблему под дрyrим уrлом. В 1999 roAy он выпустил книrу 1he Evolutioп ofDiпosaurs (<<Эволюция динозавров»), в которой, в частности, отметил: «На сеrодняшний день происхождение динозавров на суше в конце триаса выrлядит таким же случайным, как и их rибель и вытеснение млекопи тающими в конце меловоrо периода». Пол Серено предпо лаrает, что развитие динозавров с момента их появления было очень медленным и начиналось с совсем малоrо коли чества видов. Это мнение серьезно отличается от привычных представлений о том, как работает эволюция, если появля ется новый и потенциально успешный морфолоrический тип: сначала происходит «взрыв», интенсивная апробация новыми видами анатомической находки в течение относи тельно KpaTKoro периода. С динозаврами, оказывается, было не так. Серено пишет: «Биолоrическая радиация динозавров, начавшаяся с двуноrих существ не более oAHoro метра в дли ну, проходила медленнее, и в ней слабее, по сравнению с млеко питающими, проявлялась адаптивность форм к OKPy жающей среде». Миллионы лет разнообразие динозавров, как и прочих сухопутных позвоночных, оставалось относительно неболь шим, что для Серено и друrи.х исследователей все еще непо нятно. Теперь эту странность вполне можно объяснить. 
302 в истории развития жизни животных на Земле повторяется одно и то же соотношение уровней атмосферноro кислорода и разнообразия видов, а также их размеров: во времена, Korдa уровень кислорода низкий, разнообразие и размеры существ также невелики, и наоборот. Повидимому, то же самое про ИЗОIllЛО и С динозаврами. В 2006 roAy Питер Уорд в книrе Out о! 1hin Air ( «Как будто из ниоткуда» ) впервые со всей оче видностью показал взаимосвязь размеров и форм динозавров и уровней кислорода. Если разнообразие динозавров действительно зависело от количества кислорода в атмосфере, то чрезвычайно малое количество AaHHoro вещества в атмосфере позднеrо триаса полностью объясняет медленное развитие видовоrо разно образия этих орrанизмов с момента их появления. Период низкоrо уровня кислорода стал временем rибели мноrихвидов животных (хотя при этом эволюция энерrичнее экспериментировала), подтверждения тому можно обнару жить при сравнении показателей атмосферноrо кислорода и разнообразия видов динозавров в интервале от начала три аса и до конца меловоrо периода. Палеонтолоr и специалист по осадочным породам Дэвид Фастовски и ero коллеrи опу бликовали в 2005 rOAY работу, в которой показано, что TaKCO номический состав динозавров оставался неизменным, Ha чиная с момента появления первых динозавров второй половины триаса и до конца первой половины юрскоrо пе риода. Только в конце юрскоrо периода число динозавров заметно возросло, и этот рост неуклонно продолжался до конца меловоrо периода, за исключением KpaTKoBpeMeHHoro затишья в начале последней трети мела. К концу меловоrо периода, 84 72 МАИ лет назад (так назы ваемый кампанский ЯРУС Bepxнero мела), существовало в сотни раз БОАЬШе динозавров, чем в триасовом и юрском периодах. Что стало причиной TaKoro мощноrо прорыва в развитии? 
303 Можно предположить, что и здесь свою роль сыrрало изменение ситуации с кислородом. В позднем триасе и первой половине юры число динозавров было небольшим и оставалось неизмен ным, так же как и количество атмосферно1'О кислорода (по сравнению с современным состоянием). Постепенно в юрском периоде уровень кислорода повышался, ДОСТИ1'НУВ отметки IS %, а затем и 20 % на последних временных этапах данно1'О периода. И лишь ТО1'да стало возрастать количество видов ди нозавров. Количество атмосферно1'О кислорода постепенно увеличивалось, и в течение мелово1'О периода то же самое про исходило с динозаврами. Вторая половина мелово1'О периода была настоящим «золотым веком» динозавров. Конец юрско 1'0 периода, КО1'да ПрОИЗОIllЛО заметное повышение уровня кислорода, стал также временем увеличения размеров динозав ров, ТО1'да появились самые крупные динозавры из всех извест Hы,, которые про существовали вплоть до конца мела. Разумеется, для процветания динозавров в меловом перио де имелись и дрyrие причины. Например, в середине мела ПРОИЗОIllЛа революция в мире растений  появились покры тосеменные (цветковые) формы, которые в конце мелово1'О периода в значительной степени вытеснили хвойные, домини ровавшие в юрском периоде. Распространение цветковых привело к увеличению количества растений, а это стимулиро вало развитие ВИДОВО1'О разнообразия насекомых. Во всех экосистемах наблюдалось большое разнообразие ресурсов, что МО1'ло послужить причиной развития разнообразия в прин Ципе. Однако связь между уровнем кислорода и разнообрази ем живых существ, а также уровнем кислорода и размерами животных постоянно прослеживается у всех 1'рупп ОР1'аниз мов  от насекомых до рыб, от рептилий до млекопитающих. Так почему же динозаврам быть исключением? Динозавры появились в тот период (или непосредственно перед тем), КО1'да уровень кислорода в триасе ДОСТИ1' свое1'О 
304 минимума (около 10 12 %, сеrодНЯ такие показатели можно встретить на высоте 4500 м над уровнем моря). Это был самый низкий уровень за последние 500 МАИ лет. В качестве реакции мноrие животные изменили строение своих тел, динозавры тоже. Морфолоrически динозавры совершенно не похожи на более ранних пресмыкающихся, и появились они в период почти смертельной жары ( очень высоких мировых температур) и резкоrо дефицита кислорода. Возможно, это совпадение, но едва ли, поскольку появление мноrих npизнаков «динозавро вости» может быть объяснено стремлением адаптироваться к дефициту кислорода. Изначально анатомия динозавров (возникшая из анатомии ящерообразныхвроде ставрикозавра или более paнHero rерреразавра) была в некоторой степени реакцией на недостаток кислорода в среднем триасе, иными словами, строение тела динозавров, в том числе двуноrость, своим npоисхождением обязано именно дефициту кислорода. AByнorocTb первых динозавров позволила преодолеть npо блему дыхания, которая имелась у более ранних рептилий в соответствии с оrраничением Каррьера. Таким образом, недостаток кислорода привел к появлению динозавров за счет эволюции определенноrо морфолоrическоrо типа тела. Условия обитания в мире, rAe в атмосфере содержится Bcero 10 % кислорода, совершенно неверно представляются. Это количество кислорода, существующее, наnpимер, на BЫ соте самых высоких вулканов на rавайях, rAe находится обсер ватория Кека,  здешние астрономы расскажут вам MHoroe о быстрой утомляемости и потере умственной концентрации в условиях дефицита кислорода. Однако невозможно хорошо понять, что npедставлял собой мир позднеrо триаса, если npо сто сравнить ero с состоянием атмосферы на больших высотах, поскольку там не хватает не только кислорода  там возни кает недостаток всех rазов. Один из этих rазов  водяной пар, который имеет непосредственное влияние на развитие птичьих 
305 яиц на 60ЛЬШОЙ высоте. К недостатку кислорода  самому важномуоrpаничитеАЮЭВОАЮциисухоnyтньорrанизмов в позднем триасе следовало приспосо6иться весьма OCHOBa тельно, вот и появились первые динозавры. Все они 6ЫАИ снача двуноrими, у них 6ыла принципиально новая система дьания  с учетом недостатка кислорода самая эффективная на тот момент. Существа, которые пришли к нам из тех времен и которых мы называем mицами, до сих пор сохраняют черты Toro ЭВОАЮционноrо прорыва. Первые настоящие динозавры, судя по фОССИАИЯм, 6ыли двуноrими и произоШАИ ОТ примитивных двуноrих архозав роморфов в первой половине триаса. Те архозавроморфы 6ыли также предками КРОКОДИЛОВ и, возможно, ЯВАЯАИСЬ теПАО крОВНЫМИ или, по крайней мере, развивались в этом направ лении. В данной rруппе орrанизмов двуноrие явАЯАИСЬ пре 06ладающим морфолоrическим типом, и KaKoeTO ВРеМЯ существовали даже двуноrие крокодилы. Почему двуноrие? Как это помоrло приспосо6иться к недостатку кислорода? Современные ящерицы не MorYT дышать при 6ere, а у них 6ыли СОТНИ миллионов лет, что6ы завоевать се6е такое право. Такое физиолоrическое оrраничение возникло у них изза «лежачеrо» положения тела. Современные млекопитающие демонстрируют определенный синхронный ритм движений конечностей и дыхания. у лошадей, кроликов, rепардов и MHO rихдруrих один вдох приходится на один шаr. их конечности находятся полностью под корпусом тела, и поэтому позвоноч ник дaHHЬ четвероноrих млекопитающих в основном непо движен в отличие от позвоночника ползающих рептилий. Позвоночник млекопитающих слеrка изоrнут книзу, а при 6ere выпрямляется, и такое движение вверхвниз скоординировано с вдохом и выдохом. Такая система, впрочем, появилась толь ко у настоящих млекопитающих, в триасе. Даже самые раз витые цинодонты триаса не имели полностью поднятоrо на 
306 опорные конечности туловища и поэтому, вероятно, испыты вали неудобство или даже страдание, если пытались бежать и дышать одновременно. Если существо передвиrается на двух, а не на четырех Horax, движение слабо затраrивает работу ребер и леrких, дыхание и передвижение механически не взаимосвязаны. Двуноrие MorYT делать столько BДOXOBBЫДOXOB, сколько потребуется, даже при быстром беrе. Во времена дефицита кислорода, но хорошо развитых отношений «охотник  жертва» даже He значительное преимущество либо в преследовании добычи, либо в убеrании от хищника существенно повышало способ ность к выживанию. Ползающие хищники позднеrо пермско ro периода, например ужасные rорrонопсы, нападали, как и большинство хищников Toro периода и более ранних времен, из засады, как все современные ящерицы. Хищники, которые ищут и преследуют добычу, должны иметь большую скорость и выносливость. Что стало с друrими животными триаса, KorAa они поняли, что впервые в истории хищники энерrично рыщут в поисках поживы, а не прячутся, поджидая жертву? Крокодилы и динозавры про изошли от общеro четвероно roro предка, жившеrо в триасовом периоде. Вероятно, это существо было пресмыкающимся из Южной Африки  эупаркерией. В классификации rруппа этих животных имеет название Orпithodira, и с caмoro начала cBoero существования в ней стали развиваться признаки двуноrости. Данный процесс можно проследить по лодыжкам в останках животных данной rpуппы  эти сочленения эволюционировали из сложных систем, свойственных четвероноrим, до простоrо шарнирно ro сустава. Такое устройство лапы, постепенное удлинение задних конечностей по отношению к передним, а также удли нение шеи, которая прио6рела форму сrлаженной буквы «5»,  все это свидетельствует о неуклонном развитии устройства тела, характерноro для двуноrих. В дальнейшем 
307 Orпithodira разделились на две четко разrраниченные опреде ленными признаками rруппы. Одна улетела в небеса  пте розавры. Возможно, первыми из них были склеромшслусы из позднеrо триаса. Эти все еще сухопутные создания, по всей вероятности, очень быстро беrали, а затем научились недолrо планировать между прыжками, чему способствовали складки кожи между передними и задними конечностями. Самый древний понастоящему летающий птерозавр также относит ся к позднему триасу и называется эудиморфодон. Итак, птерозавры эволюционировали в летающих существ. их братья из друrой rруппы Orпithodira постепенно превра тились в динозавров и обрели соответствующую анатомию. Переходной формой от Orпithodira к собственно динозаврам считается лаrозух  нечто среднее между четвероноrим и двуноrим животным. Возможно, он медленно передвиrался на четырех лапах, но Mor становиться на задние лапы, чтобы увеличить скорость для преследования добычи  он был хищником. Однако ero передние и задние конечности еще не похожи на те, что соответствуют строению настоящих дино завров, поэтому в биолоrических классификациях лаrозухов не относят к динозаврам. Но после них появились rерреразав ры, которые имеют соответствующие признаки и классифи цируются как первые динозавры. Впрочем, как будет показано позднее, в строении rерреразавров отсутствовала одна важная характеристика, которая тем не менее появилась у их непо средственных наследников,  это особая дыхательная систе ма, способная справляться с недостатком кислорода в aTMO сфере Земли Toro периода. Первый динозавр был в полном смысле двуноrим 2 , Mor хватать предметы передними лапами, у Hero даже был большой отставленный палец, как унас. Такая пятипалая рука функцио нально весьма отличалась от трехпалой заднейлапыноrи (на самом деле на Hore тоже было пять пальцев, но два из них были 
308 настолько неразвиты, что при ходьбе или беrе земли касались только три). Поскольку эволюция привела этих животных к двуноrости, ей больше не нужно было соображать, как yco вершенствовать передние лапы для опоры и передвижения по земле. Но чем же TorAa занять передние конечности? Позднее у знаменитоrо тираннозавра передние лапки были TaKoro раз мера, что мноrие считают, будто он их вообще никак не ис пользовал. У первых динозавров, однако, передние конечности явно ИСПОЛЬЗ0вались, вероятно, для хватания и удерживания добычи. Задние конечности имели форму, которую мы при выкли видеть на картинках с хищными динозаврами. Таков был морфолоrический тип первых динозавров, от которых потом произошли все остальные: двуноrие, с длин ными шеями, с хватательными передними конечностями с раз витым большим пальцем, с большим мощным тазом с массив ными мускулами для ходьбы и беrа. Ранние формы этих двуноrих были относительно невелики по размеру. В самом конце триаса они разделились еще на две rруппы  это было самое фундаментальное разrраничеюrе надотряда динозавров. В какойто момент у некоторых из этих триасовых двуноrих произошла модификация положения лобковой кости. Любой школьник теперь знает, что это изменение в строении таза придало развитию динозавров два различных направления: более древние формы называются ящеротазовые, а их потом ки, С которыми они делили rосподство на планете последующие 170 МАИ лет,  mицетазовые. Одним из наших исследовательских интересов, бесспорно, является вопрос о том, как динозавры дышалиЗ . Известно, что их дыхательная система серьезно отличалась от дыхательной системы современных хладнокровных рептилий, но при этом была очень похожа на дыхательную систему современных теплокровныхmиц.Леrкие современных высших позвоночных (рептилий, птиц и млекопитающих) делятся на два основных 
309 типа (хотя мы увидим, что существует больше двух систем дыхания, включая леrкие, циркуляцию крови и тип кровяноrо пиrмента). Оба типа леrких вполне моrли развиться от леrких единоrо предка рептилий из каменноуrольноrо периода, у KO Toporo они были простыми воздушными мешками. Все co временные млекопитающие имеют леrкие альвеолярноrо строения, а у современных черепах, ящериц, птиц и крокоди лов (то есть у всех остальных) строение леrких складчатое. Альвеолярные леrкие состоят из миллионов пузырьков, про низанных кровеносными сосудами. Пузырьки и называются альвеолами. Воздух поступает в эти пузырьки и затем выходит наружу, то есть система работает в обе стороны. Млекопитающие, и мы в их числе, пользуются такими леr кими, и для нас привычным является этот постоянный процесс «тудасюда». Воздух втяrивается в альвеолы, а затем Bыдыxa ется обратно, кислород и yrлекислый rаз меняются местами. Вдохивыдохи осуществляются комбинацией движений pe брами (блаrодаря мускулам, конечно) и сокращением системы мышц, называемых диафраrмой. Сокращение диафраrмы приводит к расширению леrкихи увеличению их объема. Два этих движения  расширение rpудной клетки за счет движе ний ребер и сокращение диафраrмы  уменьшают давление воздуха внутри леrких и обеспечивают вдох. Выдох происходит частично мяrким сокращением каждой альвеолыI: KorAa в них попадает воздух, они расширяются, но затем через некоторое время естественным образом сжимаются изза эластичных свойств ткани их стенок. Мноrочисленность альвеол делает такое дыхание эффективной системой поrлощения кислорода, который очень нужен теплокровным млеко питающим в их активной жизнедеятельности. Однако то, что воздух входит и выходит одним и тем же путем, делает данную систему не такой уж успешной изза количества энерrии, затрачиваемой на сам процесс получения кислорода 4 . 
 310  В отличие от леrких млекопитающих, складчатые леrкие рептилий и птиц являются одной большой альвеолой. Чтобы увеличить площадь поверхности для дыхательноrо обмена, в таких леrких находится множество листообразных складок ткани, направленных внутрь воздушноrо мешка, потому такие леrкие и называются складчатыми. Существует несколько вариантов устройства такой системы леrких. Одни имеют He сколько меньших отделов, друrие  вторичные воздушные мешки, которые располаrаются отдельно от леrких, но соеди нены с ними трубками. Как и у альвеолярных леrких, у боль шинства складчатых воздух входит и выходит одним общим путем, однако были и исключения, и недавние открытия из менили наше представление не только о природе ранних рептилий, но и об их судьбе во время пермскоrо MaccoBoro вымирания. Складчатые леrкие не эластичны, а потому не сжимаются автоматически через KaKoeTO время после вдоха. Вентиляция леrких также различается от rруппы к rруппе. Чтобы втянуть воздух, ящерицы и змеи используют движение ребер, но, как мы уже видели, передвижение мешает полному расширению леrочной ПОЛОСТИ У ящерицы, а потому эти животные не MorYT дышать при передвижении. Различные модификации складчатых леrких создают боль шее разнообразие этоrо типа дыхательной системы, чем в случае с альвеолярными леrкими. Например, у крокодилов есть и складчатые леrкие, и диафраrма, но этоrо последнеrо opraHa нет у змей, ящериц и птиц. Впрочем, диафраrма KpO кодилов не похожа на аналоrичный opraн млекопитающих: у крокодилов она состоит из соединительной ткани, прикреп лена к печени, движения такой «печеночной» диафраrмы похожи на работу клапана или насоса, и помоrают ему при этом мышцы таза. У млекопитающих (и человека) диафраrма давит на печень в таком же режиме, что и у крокодилов, соз 
 311 дается некий внутренностный насос, но только вот сам процесс действия данной механики заметно отличается. До HeAaBHero времени складчатые леrкие КРОКОДИЛОВ и ak лиrаторов сqитались относительно примитивными, а потому малоэффективными. Но затем нам ПРИIllAОСЬ пересмотреть наши представления о дыхательных возможностях COBpeMeH ных орrанизмов, а также сформировать совершенно новое видение ЭВОАЮции рептилий в период пермскоrо MaccoBoro вымирания и далее  в течение триаса. Самый-неэффективный способ дыхания  умлекопитаю щих J у НИХ (у нас) BДOXBЫДOX осуществляется через один и тот же канал. Неэффективность обусловлена столкновением MO лекул rаза в момент окончания выдоха и начала вдоха. При любом ускорении дыхания возникает хаотичное столкновение BbIAbIxaeMoro воздуха на ero пути наружу с начинающим по ступать внутрь воздушным потоком, и некоторое количество выдыхаемою воздуха  с большей концентрацией С0 2 и MeHЬ шей  02  снова устремляется в леrкие. Домое время по лаrали, что крокодилы испытывают ту же трудность. Однако в 2010 roAy было обнаружено, что на самом деле крокодилы используют отдельный односторонний воздушный проход, схожий с аналоrичным opraHoM птиц и динозавров. Новые данные касаются также тою, что у древних пермских и триа совых предков рептилий, которые в конце концов породили современных птиц и КРОКОДИЛОВ, а также вымершихдинозав ров, opraHbI дыхания были куда более эффективными, чем у их современниковтерапсид (прародителей млекопитающих). Те древние предки современных рептилий и птиц прошли сквозь rорнило пермскоrо вымирания блаrодаря двум серьезным преимуществам: они были холоднокровными и способными извлекать из воздуха больше кислорода, чем млеко питающие (чем рептилии, породившие потом млекопитающих). Нас, млекопитающих, подставили! У нас НИКоrда не было больших 
 312  шансов выиrрать в борьбе за выживание в периоды вымираний, не rоворя уж об эколоrическом rосподстве. Млекопитающие мезозоя были не больше крыс, и им было понастоящему страшно  KpyrOM одни динозавры! Система воздушных мешков у птиц Итак, в конце предыдущеrо раздела мы обсуждали складчатые леrкие  один ИЗ типов леrких у сухопутных позвоночных. Лучшим примером TaKoro типа леrких и дыхания в целом может служить система дыхания птиц. В данной системе сами леrкие ма.лы и почти неподвижны. Леrкие птиц, в отличие от леrких млекопитающих, лишь не значительно расширяются и сжимаются при каждом BдoxeBыдoxe. Тем не менее rрудная клетка интенсивно работает. Ребра, которые находятся ближе Bcero к тазовой области, присоединены к нижней части rpy дины таким образом, чтобы птицы моrли очень леrко двиrать ся, подобное устройство иrрает крайне важную роль во всей системе. И это еще не все отличительные признаки системы дыхания птиц. В отличие от современных рептилий и млеко питающих, леrкие птиц снабжены дополнительными воздуш ными мешками, что делает дыхание очень эффеЮ'ивным, и вот почему: млекопитающие (и все друrие нептицы) вдыхают воздух в леrкие и выдыхают из них, и в этом  весь цикл BДO xaBыдoxa. У птиц все происходит по более расширенной схеме. KorAa птица делает вдох, воздух сначала поступает в систе му воздушных мешков, затем проходит собственно в леrкие, но не через трахею, а через проход из воздушноrо мешка, и при выдохе покидает леrкие. Односторонний проход воздуха через леrочные мембраны позволяет решить проблему движения разнонаправленных потоков: воздух идет в одном направлении, кровь в сосудах, проходящих через леrкие,  в дрyrую. По 
 313  сравнению с леrкими, в которых лишь один путь для поступ ления воздуха и последующею выдоха, такая сквозная систе ма, как у птиц, HaмHoro более результативна для поrлощения кислорода и освобождения от yrлекислоrо rаза. Птиц вскрывали и анализировали их анатомию в течение МНОrих веков, поэтому странным кажется то, что полное по нимание системы воздушных мешков сложилось ЛИШЬ к 2005 roAy. Два специалиста по птицам, Патрик О'Коннор и Леон Клэссенс, вводили в дыхательную систему различных птиц значтельное количество быстро rустеющеrо вещества, а затем аккуратно вскрывали тела и описывали состояние за полненных полостей  воздушных мешков 5 . К их удивлению обнаружилось, что Птичьи воздушные мешки HaмHoro более вместительны и сложны по своему устройству, чем предпо лаrалось. Впервые crала понастоящему ясна связь воздушных мешков и воздухоносной коcrи (это кость с большой полостью внутри). Упомянутые авторы в том же эксперименте сравни ли строение воздухоносных костей птиц и динозавров. Cxoд ство было поразительным  совпадали формы отверстий в rомолоrичных костях. Те, кто утверждают, что у динозавров не было системы воздушных мешков, не отрицают при этом, что в костях дино- завров существовали полости, но с одной оrоворкой: полыIe кости были нужны для большей леrкости тела. Якобы сходство костей динозавров и птиц  это совпадение. Но уж слишком невероятное совпадение. Очевидно, что общий объем воздушных мешков существен- но больше объема леrких. Воздушные мешки не принимают непосредственноrо участия в проникновении кислорода в орrаны, они являются приспособлением для работы раз нонаправленных потоков. Становится понятно, что в cpaвHe нии с дрyrими типами леI'I<ИX у позвоночных животных более продуктивная работа дыхательной системы птиц связана 
 314  с наличием воздушных мешков, которые обеспечивают эф фективную работу так называемоrо двойноrо дыхания. Наличие воздушных мешков у динозавров было подтверж дено к 2005 roAy мноrочисленными исследованиями. До этоrо момента некоторые ученые доказывали, что леrкие динозавров ничем не отличались от леrких современных крокодилов, только были больше, и что птичьи леrкие с дo ПОАНительными воздушными мешками 6 , а также система двойноrо дыхания не существовали до меловоrо периода, то есть появились не ранее 100 миллионов лет назад  и толь КО У птиц! Данная точка зрения не представляется убеди тельной. В 2005 roAy, впрочем, наука еще не располаrала точными сведениями о концентрациях кислорода в aTMO сфере в раннем мезозое, а также оставалось неизвестным, каким образом изменения уровня кислорода MorYT влиять на эволюцию дыхательных систем. Как бы то НИ было, дыхательная система птиц устроена HaMHoro лучше, чем у млекопитающих. Было подсчитано, что на высоте уровня моря птица извлекает из воздуха на 33 % больше кислорода, чем млекопитающее, и эта разница может увеличиваться  на высоте 4500 м дыхание птиц может быть на 200 % эффективнее, чем умлекопитающих. Это дает птицам orpoMHoe преимущество перед рептилиями и млекопитаю щими. Если подобная ситуация существовала и в прошлом, KorAa даже на уровне моря концентрация кислорода в aTMO сфере равнялась примерно тому, что сеrодня наблюдается на высоте 4500 м, то, разумеется, преимущества подобной систе мы дыхания невозможно было переоценить. Птицы произоШАИ от небольшой rруппы двуноrих дино завров  ящеротазовых. Скелеты первых птиц обнаружены в отложениях юрскоrо периода, при этом нет единоrо мнения о том, насколько те древние виды, например знаменитый археоптерикс, были «птицами». Мы еще вернемся к этому 
 315  вопросу. Следует учесть, что воздушные мешки состоят из мяrких тканей, а потому MorYT образовывать окаменелости лишь при особых обстоятельствах. Таким образом, у нас нет точных данных о том, KorAa впервые появились воздушные мешки. Однако косвенные свидетельства имеются, и их дo статочно, чтобы убедиться в наличии у всех первых ящеро тазовых системы воздушных мешков, подобных тем, что есть у современных птиц. И, как современные птицы, ящерота зовые динозавры были теплокровными. Доказательства этим фактам пришли к нам блаrодаря изучению костных поло стей  именно там воздушные мешки моrли находиться. Смелую rипотезу, что у динозавров существовала система воздушныхмешков, схожая с птичьей, первым выдвинул Роберт Беккер. С конца XIX века было известно, что кости некоторых динозавров, подобно птичьим, имеют любопытные полости. Десятилетиями этот факт объясняли необходимостью облеr чить вес массивных костей, либо о нем просто забывали. Описываемые кости, впоследствии названные воздухоносны ми, принадлежали самым крупным животным всех времен  зауроподам юрскоrо и меловоrо периодов, а потому идея облеrчения костей казалось наиболее вероятной. Такие воз духоносные кости в основном относились К позвонковым. у птиц имеются такие же воздухоносные позвонки, и хотя без сомнений можно утверждать, что ПОAhIе кости птиц облеrча ют их вес и позволяют летать, также очевидно, что некоторые воздушные мешки, соединенные с леrкими птиц, располаrа ются в костях. Получается, что пустоты в костях являются местом, куда можно упрятать воздушные мешки, которые иначе занимали бы очень мноrо BНYTpeHHero пространства, необходимоrо для дрyrих полезных opraHoB. Что ж, весьма разумный эволюционный ход. Беккер сделал еще шаr и преk положил, что воздухоносные кости ero любимых ископаемых зауроподов служили той же цели, а значит, у зауроподов также 
 316  имелись воздушные мешки. Этим Беккер в перспективе хотел доказать, что динозавры были теплокровными и что наличие воздушных мешков было не просто адаптацией к условиям нехватки кислорода. В связи с полетами птицы тратят orpoM ное количество энерrии и им необходимо мноrо кислорода, поэтому предполаrалось, что система воздушных мешков воз никла как способ удовлетворить потребности метаболизма этих теплокровных существ. Вслед за Беккером дрyrие исследователи динозавров ПОk хватили идею, и в 2003 roAy палеОНТОлоr Мэтт Ведел пред ставил работу о наличии воздушных мешков у зауроподов. Приблизительно в то же время друroй специалист по дино заврам rper Пол опубликовал похожие данные в отношении двуноrиxвидов. В 2002 roAy rper Пол высказал предположение, что воздушные мешки имелись также у первых из так называ емых архозавров  примитивных рептилий позднеrо перм cKoro и paHHero триасовоrо периодов (в этой книrе мы Ha зываем их архозавроморфами), от которых потом произошли крокодилы, динозавры и птицы. Некоторые животные этой древней rруппы, в которую входятчетвероноmе протерозухи (выше мы о них упоминали как о первых архозаврах триаса), имели складчатые леrкие. Вдох, возможно, про изводился С дo полнительной помощью примитивноrо брюшноrо насоса (даже более примитивноrо, чем у современных крокодилов). Но в тот момент, KorAa rper Пол написал свою статью, еще не было известно, что крокодилы и их предки располаrали Ha MHoro более развитой дыхательной системой, блarодаря тому, что вдох И выдох не сталкиваются Apyr с ApyrOM в одном И том же канале. Реалистичные представления о системе дыхания крокоди лов сформировались не ранее 2010 roAa и, конечно, повлияли на наше видение эволюционноrо проrресса и крокодилов, и динозавров, и млеко питающих. Оказывается, «дыхалка» 
 317  у триасовых рептилий была HaмHoro лучше, чем у млекопита- ющих. От архозавроморфов ЭВОЛЮЦИЯ системы воздушных мешков моrла быстро развиться у всех их потомков, однако у кроко- дилов (к несчастью для них) ни воздухоносные кости, ни воз- душные мешки так и не появились. Ко времени, KorAa в среднем триасе появляются первые настоящие динозавры, система воздушных мешков распро странилась лишь частично. У самых примитивных тероподов Toro времени воздухоносных костей не было. Возможно, леrкие стали неэластичными и относительно меньшеrо раз- мера  ЭТО признаки леrкоrо сеrодняшних птиц. В юрском периоде, KorAa появились, например, амозавры, система воз- душных мешков уже была ПОЛНОСТЬЮ сформирована, хотя и сильно отличалась от cOBpeMeHHoro строения у птиц. Тем не менее вся система выrлядела так, будто ее обладатели уме- лилетать (даже нелетающие птицы современности про изошли От древних «летунов»), присутствовали большие rрудные и брюшные воздушные мешки. В середине юрскоro периода, KorAa появился археоптерикс, у динозавров существовало большое разнообразие типов дыхания, как с воздухоносными костями, так и без них. Также, возможно, имела место и парамельная эволюция. Например, воздухоносные кости у зауроподов моrли образоваться OДHO временно и независимо от эволюции схожих признаков у ДBY ноrих ящеротазовых. Завершая разrовор о воздушных мешках, заметим: хотя для ящеротазовых они были обычным признаком, все еще не обнаружено доказательств Toro, что они существовали у друrой большой rруппы динозавров  птицетазовых, включая утконосов, иrуанодонов и роrатых цератопсов, все три rруппы ЭТИХ животных принадлежат меловому периоду, а не юрскому, и, по-видимому, не случайно. Наличие/отсут- 
 318  ствие системы воздушных мешков соотносимо с их появле нием в rеолоrических периодах. В юрском периоде кислород был в дефиците, и животные без воздушных мешков также были немноrочисленны. Птицетазовые лишь в позднем юр ском периоде и на протяжении меловоrо периода, во BpeMe на значительноrо повышения уровня кислорода, стали более распространенными. Возможно, древнейшие динозавры похоДИАИ в чемто на львов  двадцать часов в сутки спали, чтобы накопить энер rию, что было необходимо в условиях недостатка кислорода, но на охоте проявляли чрезвычайную активность, большую, чем их конкуренты  предки крокодилов, цинодонты и пер вые млекопитающие. Динозаврам нужно было совсем HeMHO ro  быть чуть лучше друrих. И они были. Метаболические системы в древности, возможно, были более разнообразными, чем современное разrраничение Bce ro на две основные rруппы: холоднокровных и теплокровных. Хотя современные птицы, рептилии и млекопитающие MorYT относиться к одной из этих двух катеrорий, существуют тем не менее различные орrанизмы, которые MorYT вырабатывать тепло в своих телах без внешнеrо источника тепловой энерrии. Например, крупные насекомые, некоторые рыбы, большие змеи и ящерицы. Таких существ можно считать теплокровны ми, но не в том же смысле, что млекопитающих и птиц. Среди большоrо разнообразия динозавров, вероятно, существовало и большее разнообразие типов метаболизма. Динозавры были не единственными обителями юрскоro периода, наши предки, например, тоже в нем жили, хотя и были очень небольшими по размеру. Существовали друrие cyxo путные и морские животные, включая черепах, плезиозавров и крокодилов. Впрочем, динозавры rлавенствовали. На первый взrляд может показаться, что у динозавров имелось бесчис ленное множество типов строения тела, на самом деле  Bce 
 319  ro три. Все три обладали общей чертой, которая роднит их с морфолоrией птиц и млекопитающих: туловища ПрИПОk няты над землей, конечности находятся под корпусом. Три морфолоrических типа динозавров таковы: двуноrие, KOpOT кошеие четвероноrие и длинношеие четвероноrие. Каждая из трех rрупп сформировалась в свое время и имела свой пе риод процветания и максимальноrо распространения. По порядку следования и степени определенности признаков мы выделяем следующие пять наиболее очевидных для нас «MOp фотипов» (типов строения тела) динозавров. 1. Поздний триас. Появились самые первые динозавры в по следней трети триасовоrо периода, но в первые lS млн лет cBoero существования не отличались особым разно образием. Большинство форм были двуноrими хищными ящеротазовыми животными. К концу AaHHoro периода ВОЗНИКАИчетвроноrиеящеротазовые (зауроподы). Пти цетазовые отделились от ящеротазовых в самом конце триаса и составляли совсем небольшой про цент от всех видов динозавров, а также в общей численности. В триа совом периоде размеры динозавров невелики, от OAHoro до трех метров, первые птицетазовые (например, пиза нозавр) были двуноrими животными не более метра в длину, и у них развился новый тип челюсти, приспособ ленный к поеданию растений. Уже на самом исходе три аса прОИСХОДИТ первый реальный скачок в распростра нении динозавров, это касается в первую очередь ящеротазовых, которые стали и более крупными, и более мноrочисленными хищниками. Также впервые проявился rиrантизм у зауроподов  это, например, были ПАатео завры позднеrо триасовоrо периода. 2. Перва-я половина юрск:оzо периода. rосподствующими вида ми стали ящеротазовые АВуноrие и длинношеие четверо ноrие. В течение этоrо периода число и размеры птицета 
320 зовых оставались небольшими, тем не менее развИАОСЬ большое разнообразие их видовых форм, которые в мело вом периоде стали доминирующими среди динозавров. К этим формам птицетазовых ОТНОСИАИСЬ четвероноrие животные с панцирными IlAастинами, например тиреофо ры, а также первые стеrозавры, появившиеся в середине периода. Юрский период также характеризуется развити ем дрyrих rрупп животных  без защитных IlAaCrnH: op нитоподов  rипсИАОфОДОНТИД, иrуанодонтов, YТКOHOCO вых, марrиноцефалов  цератопсов (они появились только в меловом периоде) и пахицефалозаврид. Однако самыми мноrочисленными все же были зауроподы. В позд нем триасе они раздеАИАИСЬ на две rpуппы  прозауропо ды и настоящие заур оп оды. Первые характеризовались большим разнообразием видов в первой половине триаса, но во второй Tpern AaHHoro периода вымерли, и в позднем триасе можно наблюдать большую радиацию настоящих зауроподов. Двуноrие ящеротазовые также демонстрировали большое разнообразие и успешное развитие в первой половине юрскоrо периода. На исходе триасовоrо периода данная rруппа раздеАИАась на две  цератозавров и тетануров. Цератозавры БЫАИ распространены в раннем юрском пе риоде, но в середине юры уступили первенство тетанурам. В дальнейшем эта последняя rруппа породила caMoro зна менитоrо из всех динозавров  rnраннозавра, обитавше ro во времена позднеrо меловоrо периода. Следует OTMe rnть, что прочие представители rруппы были значительно меньше cBoero известноrо сородича. Наиболее значитель ным достижением эволюции в юрский период стало по явление орrанизмов, от которых потом произоШАИ птицы. 3. Поздний юрский период. Время rиrантов. Останки круп нейших зауроподов находят в отложениях именно этоrо 
321 периода, rосподство этих форм ПРОДОАЖалось до середи ны мела. Моде на rиrантизм также следовали и ящерота зовые хищники, например типичные для тех времен ak лозавры. Таким образом, самым ярким признаком поздней юры являются HaMHoro более крупные размеры, чем у животных paHHero и cpeAНero этапов Данноro периода. И это касается не только ящеротазовых. Защищенные панцирем птицетазовые в тот период также заметно BЫ росли, особенно стеrозавры. Разнообразие птицетазовых Toro времени  стеrозавров, аНКИАозавров, нодозавров, камптозавров и rипсИАОфОДОНТИД  очень изменило общий вид Bcero сообщества динозавров. 4. Первая половина Me.AOBOZO периода. Хотя в самом начале AaнHoro BpeMeHH6ro интервала rосподство попрежнему сохранялось за зауроподами, ближе к середине мела про изошел серьезный сдвиr: увеличились разнообразие и чис ленность птицетазовых, и в конце концов они превзоШАИ ящеротазовых по количеству. С конца юрскоrо периода зауроподы вымирали и в меловом периоде становились все более редкими. s. Поздний меловой период. Бурно развиваются мноrочислен ные виды динозавров. В основном это происходит за счет появления большоrо числа новых видов птицетазовых: цератопсов, rадрозавров, аНКИАозавров и друrих. Зауропо ды представлены совсем небольшим числом. Этапы эволюции никоrда не связаны с какимлибо одним фактором. Морфолоrия динозавров менялась в процессе раз вития отношений «хищник  жертва», борьбы за выживание внутри таксономических rрупп и между rpуппами. Климати ческие изменения, возможно, иrрали весьма значительную роль в эволюции тех времен: невероятно резкие подъемы и понижения уровня моря в юрском и меловом периодах. Однажды подъем уровня моря был настолько сильным, что 
322 Северная Америка превратилась в два малЫХ континента, раз деленных большим, хотя и мелководным морем, протянувшим ся с севера на юr. Впрочем, и уровень кислорода стал не по следним фактором эволюционноrо развития. Поздний триас, кorда стали появляться первые динозавры, был временем низкоrо уровня кислорода, что сопровождалось еще и высокими концентрациями уrлекислоrо rаза в атмосфе ре  именно это, а не падение астероида, стало причиной триасовоюрскоro MaccoBoro вымирания. Комбинация этих факторов  низкий уровень кислорода и высокие мировые температуры  сыrрала роль «киллера». Исследования OKa менелостей, образовавшихся до и после AaHHoro вымирания, впрочем, показывают, что ящеротазовые в отличие от прочих rрупп позвоночных, серьезно пострадавших TorAa, сумели довольно спокойно пережить этот неблаrоприятный период. Причина тому  более совершенная система дыхания, снаб женная воздушными мешками, что дало ящеротазовым пре имущество в борьбе за выживание. Птицетазовые динозавры, с дрyrой стороны, не обладали такой усовершенствованной дыхательной системой, как яще ротазовые. Тем не менее они превосходили травоядных яще ротазовых в выживаемости, поскольку отличались большей ловкостью в добывании пищи, rоловы у них были крупнее, зубы и челюсти  мощнее. В меловом периоде, KorAa концентрация кислорода в атмосфере достиrла почти cOBpeMeHHoro уровня, птицетазовые стали rосподствующей rpуппой травоядных, что привело кпостепенномувымираниюящеротазовыхтравоядных, вытесненных птицетазовыми в борьбе за выживание. Наряду со значительным повышением уровня атмосфер Horo кислорода в юрском и меловом периодах произошли и дрyrие важные события. Одним из них стал распад единоrо континента Панrея на несколько континентов. Кроме Toro, произошло коренное изменение флоры на планете, что, воз 
323 МОЖНО, оказало еще большее воздействие на развиrnе и pac пространение животных. Эволюция динозавров протекала в основном в мире, rAe царствовали rолосеменные, а также были распространены па поротники, саrовники и rинкrо. Однако в первой половине меловоro периода возникла новая rруппа растений  цветковые. Обладая новым способом размножения и прочими адаптивны ми свойствами, данная rруппа растений  покрытосеменные  показала быструю видовую радиацию. Представители ее по всемес1НО на Земле превзошли по численности все прочие более ранние формы растений. их численность росла так быстро, что к концу меловоrо периода, около 65 МАИ лет назад, они COCTaB ляли 90 % всей растительноcrи. Подобная перемена в типе пищи моrла существенным образом повлиять на травоядных, а это, в свою очередь, привело и к изменениям в строении хищников. Чтобы убить зауропода в позднем юрском периоде, нужно было применить совершенно дрyrие приспособления и методы по сравнению с охотой на rадрозавра в конце меловorо периода. Поедание растений напрямую зависит от строения зубов: для определенных растений  соответствующие зубы. Зауро поды, возможно, питались хвойными иrлами, их оrромные бочкообразные тела были в основном предназначены для ферментации и переваривания субстанций, которые вообще то переварить было относительно трудно. Возникновение растений с широкими листьями, покрытосеменных, предпо лаrало и появление Apyroro rnпа зубов, с иным типом кусаю щих поверхностей, не таких, которые требовались для по едания сосновых иrолок. Поэтому переход rосподства от зауроподов юры к птицетазовым мела можно объяснить из менениями в царстве растений. Различия в принципахдыхания также сыrрали свою роль, поскольку, если бы уровень кисло рода не увеличился на 15 %, птицетазовые так и не стали бы rосподствующей rруппой. 
324 Аеrкие динозавров и ЭВОAlOция птиц Мы полarаем, что первыедино3аВРЫ были таким типом существ, который ни до их появления, ни после  в наши дни  не встречался и не встречается. Вертикальная  ПОЛНОСТЬЮ ПОk пятая над землей  ориентация тела и система воздушных мешков сделали их тип дыхания самым совершенным из всех доныне существующих. Соотношение количества кислорода, извлекаемоrо из воздуха за определенное время, и энерrии, за трачиваемой на дыхание, наиболее оптимально из всех извест ныхвариантов. Тем не менее эти древние орrанизмы утратили теnлокровность, променяв ее, возможно, на более пассивный способ  инерциальную rомойотермию: высокая температу ра тела обеспечивается исключительно за счет поступления тепла извне, при этом сохраняется типично рептилийный ypo вень метаболизма. Такова была уловка: инерциальная rомойо термия  для меньшеrо потребления кислорода в состоянии покоя, и усовершенствованная система леrких  для актИБНО ro передвижения (чтобы избежать быстроrо, а потомутоксич Horo кислородноrо истощения). Сеrодня известно, что птицы, которые впервые появились в юрском периоде как rpуппа ди нозавров, были теплокровными и имели отличное от COBpeMeH ных рептилий строение леrкоrо. Птицеподобные рептилии и рептилиеобразные птицы Если не считать тираннозавров, то из всех динозавров самыми популярными возмутителями спокойствия общественности и исследователей в последнее время являются птицы, а имен но их самые первые формы. Ученые яростно дискутируют на предмет Toro, чем были покрыты их тела, а самое rлавное  KorAa состоялся первый полет и ... зачем. 
32S Первые птицы появились примерно 150 МАИ лет назад, самая известная из них  археоптерикс. Толькотолько начался юрский период, уровень кислорода к тому моменту увеличивалея уже 50 МАИ лет, среди динозав ров был распространен rиrантизм. Непосредственными преk ками п'лщ были очень быстро беrающие динозавры, которые, вероятно, использовали свои передние конечности для xвaTa нияжертв, то есть это было движение, напоминающее взмах,  такое предположение, по крайней мере, делает палеонтолоr из Беркли Кевин Падиан. Ископаемые свидетельствуют о том, что предки птиц были ящеротазовыми двуноrими хищника ми  троодонтидами или, возможно, дромеозавридами, KO торые, по всей вероятности, уже были пернатыми. Умел ли археоптерикс летать? Мноrие специалисты счита ют, что умел, но есть разноrласия относительно времени первоrо полета. Моrло ли это произойти во времена позднеrо юрскоrо периода, KorAa первым «птицам» серьезную KOHKY ренцию в воздухе составляли разнообразные и хорошо при способленные к условиям полета птеродактили? Палеонтоло rическая летопись показывает, что ко времени paHHero мела уже существовали формы, подобные птицам, у которых раз вилось «крылышко», как придаточное крыло современных птиц на переднем крае OCHoBHoro крыла, основой KOToporo является «большой палец». Это приспособление позволяло совершать медленные перелетыI и при этом хорошо маневри ровать. Таким образом, Bcero через несколько миллионов лет после появления археоптерикса у протоптиц развилась впол не сносная способность летать. Исследования недавних лет, проведенные в Китае, открыли неожиданное для всех разно образие птиц уже в раннем меловом периоде. Полет стал Ka чеством, ускорившим эволюцию новых форм. Впрочем, по скольку настоящая история птиц началась после юрскоrо периода, мы вернемся к ним в дрyrой rлаве нашей книrи. 
326 Птичий полет требует очень MHoro энерrии, и это, в COBO купности С теIIAОКРОВНОСТЬЮ, делает их чрезвычайно актив ными потребителями кислорода. Птицам система воздушных мешков жизненно необходима. Размножение динозавров и КИСАОрОД Одной из величайших палеонтолоrических находок первой половины хх века стали яйца динозавра 7 . Во второй полови не хх века в окаменелостях яиц были найдены КОМПАексные паттерны, указывающие на сложное поведение динозавров в размножении. Уже в XXI веке применение высокотехноло rичныхинструментов помоrло совершить еще одну маленькую революцию в понимании размножения динозавров. Теперь яйца можно изучать без механических повреждений, например сканированием, и исследовать останки эмбрионов в них. Ce rодня мы HaMHoro лучше осведомлены не только об этапах и особенностях роста зародышей динозавров, но и о CTPYKТY ре самих яиц  что там у них к чему. Размножение птиц по крайней мере в одном из аспектов не отличается большой вариативностью  все современные птицы откладывают яйца с твердой пористой скорлупой. Авель птицы  живой путь к изучению динозавров! У сеrодняшних птиц нет живорождения, в отличие от современных рептилий, среди которых мноrие rруппы отличаются таким способом размножения. Кроме Toro, существует большое различие в строении яиц пернатых и яиц пресмыкающихся. Яичная скорлупа и у птиц, и у рептилий состоит из внутренней MeM браны и внешней более твердой оболочкискорлупы, и как раз состав скорлупы сильно варьируется. У птиц скорлупа более толстая и состоит из карбоната кальция, а у рептилий внешняя оболочка яйца часто почти не содержит карбонат кальция и потому является кожистой и эластичной. Различается и ми 
327 нералоrичесI<ИЙ состав скорлупы: у птиц, крокодилов и ящериц это в основном кальцит, а у черепах  араrонит (минерал из rpуппы карбонатов). Таким образом, яйца по их строению и особенностям можно разделить на две rруппы: с твердой скорлупой и с мяrкой, кожистой. Некоторые специалисты продолжают эту классификацию и делят последнюю rруппу кожистых яиц еще на две: с эластичной скорлупой (YHeKOTO рых черепах и ящериц) и собственно мяrкой (у некоторых змей и ящериц). Ничеrо удивительноrо, что способность к окаменению у яиц разных rрупп кардинально различается. Известно множество ископаемых яиц с твердой скорлупой (в основном от динозавров), несколько случаев сохранивших ся эластичных кожистых яиц, и совсем не найдено ископаемых яиц с собственно мяrкой оболочкой, которые не вызывали бы какихлибо сомнений в своей подлинности. Большой интерес к динозаврам породил и дискуссию о спо собах их размножения (очень будоражит вооБРdЖение соитие здоровенных сейсмозавров, например), и вопрос этот по прежнему во MHoroM покрыт тайной. Со времен экспедиции в пустыню [оби в 1920x roAax известно, что динозавры OT кладывали большие яйца с твердой скорлупой, содержащей кальцит. С тех пор было найдено MHoro яиц динозавров мело Boro периода, а также исследованы способы rнездования. Открыли научное направление исследований, посвященных размножению динозавров, публикации Джека Хорнера из штата Монтана. Впрочем, нельзя считать, что находI<И мело Boro периода ОТРdЖают характеристики размножения дино завров в целом. Большинство ученых полаrают, что все дино завры откладывали яйца с твердой скорлупой, однако этот факт до конца так и не доказан. Существуют косвенные сви детельства ТОМУ; что некоторые ранние формы динозавров откладывали, возможно, кожистые яйца или даже являлись живородящими. 
328 Почти все найденные яйца динозавров относятся I{ мело вому периоду, их размеры, число, пористость и химический состав весьма мноrообразны, но не этим понастоящему интересны яйца динозавров. Яиц юрскоrо периода найдено в разы меньше, и известны единичные случаи находок яиц триасовоrо периода. Почему так? Связано ли это с особен ностями окаменения в меловом периоде? Как в те времена обстояло дело с образованием ископаемых останков? А MO жет, это связано с разницей в уровнях кислорода в атмосфе ре в меловом, юрском и триасовом периодах? Особенно это касается позднеrо мела, в отложениях KOToporo найдено большеrо Bcero яиц. Существует несколько возможных объяснений. Вопервых, на самом деле моrли существовать какие-то особенносrn окаменения в определенный период, а количество яиц, отложенных динозаврами как в меловом периоде, так и до Hero, было примерно одинаковым, при этом различие в коли честве найденныхяиц в разных периодах объясняется тем, что в триасе и юрском периоде вообще сохранилось меньше ис- копаемых, чем в меловом. BOBTOpЫX, можно предположить, что сами яйца меловоrо периода сохранялись лучше, чем в предыдущие периоды. Так действительно моrло быть, если яйца триаса и юрскоrо перио да были кожистыми, как у сеrодняшних рептилий, а не с твep дой скорлупой, как у пrnц. А если бы некоторые динозавры, как морские обитателиихrnозавры, были живородящими, то, разумеется, и яиц в отложениях осталось бы меньше. Возмож но, изменения уровней атмосферноrо кислорода сыrрали значительную роль и в способах размножения динозавров, как это произошло со мноrими друrими аспектами развитияжиз- ни на нашей планете. Окаменелосrnяиц из меловых отложений, приписываемые динозаврам, имеют скорлупу, состоящую из карбоната кальция, 
329 как у курицы, только более толстую. Однако, в отличие от rладких куриных яиц, яйца динозавров обычно имеют про дольные борозды или наростыбyrорки. Предположительно такие образования на скорлупе позволяли яйцам сохраниться при падении из тела самки в материал, rAe их потом закапыва ли. Умение закапывать яйца способствовало и лучшему их сохранению впоследствии в отложениях. Кроме Toro, твердая скорлупа позволяла яйцам выдержать давление земли или песка, куда их закапывали. Сеrодня также хорошо изучены особенности rнездования динозавров и расположение яиц в rнездах, которые представ ляли собой насыпи, но все эти сведения относятся только к меловому периоду, никак не ранее. Двуноrий динозавр тpo одон из позднеrо меловоrо периода, например, выкладывал свои яйца парами и плотно подrонял их APyr к APyry. Джек Хорнер описывает разнообразные способы закапывания и укладки яиц в rнездах rадрозавров позднеrо мела. Преимущества яиц с твердой скорлупой еще и в том, что хищникам сложнее их разrрызть. Кроме Toro, по мере раз вития зародыша часть карбоната кальция растворяется во внутренней среде яйца и идет на строительство костей Ma лыша. Скорлупа также защищает от проникновения инфек ции. Все эти бонусы, конечно, имеют свою цену. Карбонат кальция, даже если скорлупа тонкая, препятствует свобод ному проникновению воздуха и воды как к зародышу, так и наружу. А ведь развивающееся существо нуждается и в том, и в ApyrOM. У всех яиц есть в скорлупе поры, обеспечивающие доступ насыщенноrо кислородом воздуха, но сквозь них довольно быстро испаряется вода. Чтобы обеспечить заро дышу необходимый запас воды, во внутренней среде яйца содержится MHoro вещества под названием альбумин (при вычный для нас «белок»). Такой тип яйца присущ всем птицам и крокодилам. 
 ззо_ Друrой тип яйца  кожистое  откладывают черепахи и большинство ящериц. В такие яйца вода может проникать извне, и TorAa они увеличиваются в размерах. Однако вода из кожистых яиц так же леrко уходит. Поэтому мноrие черепахи и аллиrаторы закапывают свои яйца  чтобы сохранить в них воду, а также уберечь от хищников. Закапывание яиц имеет и минусы. Все развивающиеся за родыши нуждаются в кислороде, поэтому скорлупа должна проnyскать воздух, и если яйцо закопано слишком rлубоко или в слишком плотную почву, зародыш задохнется. Если яйца отложены на больших высотах над уровнем моря, то возника ет та же опасность, даже если родители будут усиленно забо титься о кладке. До HeAaBHero времени биолоrи в основном исследовали влияние температуры на развитие рептилий и птиц. Тем не менее изучение ящериц, обитающих на большой высоте, дает ключ к пониманию роли кислорода в их жизни. Среди современных ящериц, обитающих на больших BЫ сотах, есть и живородящие. Кроме Toro, некоторые из них долrое время удерживают яйца в яйцеводе. Оба явления объ ясняются тем, что ящерицы стараются сохранить относитель но высокую температуру в среде, окружающей яйца, посколь ку температура внешней среды может быть довольно низкой, что замедлит развитие. Однако оба этих адаптивных свойства заметно сокращают период, KorAa эмбрион заключен в капсу лу, что само по себе снижает количество получаемоrо кисло рода. Яйца с твердой скорлупой не MorYT задерживаться внутри материнскоrо орrанизма надолrо, поскольку кислород внутрь таких яиц может поступать только после Toro, как они покинули тело матери. Итак, вот нерешенный вопрос. У пресмыкающихся имеет ся четыре способа размножения: живорождение; кожистые яйца, которые задерживаются в теле матери на продолжитель ные отрезки времени; кожистые яйца, которые самка откла 
 331 дывает.вскоре после спаривания; яйца с'твердой скорлупой. Кроме Toro, последующее развитие яиц имеет ряд вариаций: яйца MorYT быть закопаны или не закопаны, а если их не за капывают, то родители Moryт либо заботиться о кладке, либо оставляют ее без присмотра. Преимущества каждоrо из всех перечисленных вариантов, а также время появления каждоrо из них в истории развития жизни нам не известны. Нерешенные вопросы на этом не закончились. Большин ство обнаруженных яиц динозавров относятся, как было сказано выше, к меловому периоду, в основном к позднему мелу, и они  с твердой карбонатной скорлупой. Появление манеры закапывать яйца также характерно для динозавров Toro периода. А что же можно сказать о динозаврах более ранних эпох? В то время как в отложениях позднеrо юрскоrо периода (например, яйца динозавров, обнаруженные в Пор туrалии, которые содержат окаменелости эмбрионов) можно найти яйца зауроподов или двуноrих ящеротазовых, в более ранних породах яиц или rнезд динозавров почти не обнару жено. Известно Bcero несколько случаев останков яиц триа cOBoro периода. Также остается заrадкой то, KorAa именно впервые появи лись различные типы яиц. В 2005 roAy была выдвинута rипо теза, что яйца с твердой скорлупой впервые возникли в конце пермскоrо периода как адаптация с целью избежать обезво живания в климате, становившемся все более сухим в конце перми и на протяжении триаса. К сожалению, ископаемых, которые подтвердили бы эту rипотезу, не найдено. Науке не известны образцы яиц, о которых с уверенностью можно сказать, что они относятся к пермскому периоду, He смотря на то что в отложениях именно Toro времени обна ружены ископаемые анапсид (предков черепах), диапсид (предков крокодилов и динозавров) и синапсид (предков млекопитающих). Более Toro, лишь о небольшом количестве 
332 яиц из позднеrо триаса известно, что они точно относятся к динозаврам. Возникает странная ситуация: яйца динозавров, обычное явление для отложений меловоrо периода, не обна ружены в породах Toro же типа в пермских и триасовых OT ложениях. Даже если предположить, что архозавры перми и триаса откладывали яйца с твердой скорлупой (что очень маловероятно), мы бы их уже нашли. Отсутствие реальных данных  BcerAa очень ненадежная основа для исследования, но иноrда на помощь приходят цифры. Абсолютно все образцы свидетельствуют о том, что у сухопутных яйцекладущих животных до меловоrо перио да яиц с твердой скорлупой не было. Даже обнаруженное в 2012 roAy яйцо динозавра с твердой скорлупой в Южной Африке стало скорее исключением, подтверждающим прави ло. Сложно представить, чтобы дальнейшие раскопки, какими бы интенсивными они ни были, KaKTO повлияли на представ ления о данной закономерности. Известны Bcero две разновидности формы яйца динозавра: шарообразная и вытянутая, однако распознают целыIx семь различных паттернов расположения частиц скорлупы. По добное разнообразие строения стенок яйца моrло удивить, если бы все динозавры произошли от oAHoro яйцекладущеrо предка. Однако яйца с твердой скорлупой появились именно как результат эволюции нескольких rрупп динозавров и в раз ное время. Если сложить число типов строения яйца вымерших животных и существующих сеrодня, то получится 12 отдельных типов структур, возникших в различные периоды истории развития жизни,  у рептилий, динозавров и птиц. Возможно, каждый тип структуры яйца является адапта цией к разным условиям развития определенных rрупп opra низмов. Черепахи, например, закапывают свои яйца в rлубокие ямы, что создает условия, совершенно не схожие с теми, в которых в rнезде высоко на дереве развивается яйцо мали 
333 новки. Впрочем, друrим объяснением различий в структурах яиц является то, что каждая rруппа животных, включая дино завров, имеет свою историю эволюции. «Идеальный» уровень КИСАорода Интереснейшим фактом эволюции жизни является то, что очень мноrие современные rруппы сухопутных животных возникли в течение небольшоrо в rеолоrическом смысле ин тервала  во времена позднеrо палеозоя, KorAa концентрации кислорода в атмосфере превышали современный ero уровень. Так произошло со мноrими современными позвоночными, включая первых представителей семейств, в дальнейшем пре- вратившихся в ящериц, черепах, крокодилов и млекопитaIO- щих. Однако не только эволюция сухопутных позвоночныIx отражает данный факт, но и бурное развитие сухопутных беспозвоночных  насекомых, паукообразных, сухопутныIx улиток, которое также началось в каменноуrольном периоде, более 300 МАИ лет назад. Результаты экспериментов последних пяти лет показывают, что существует некий «волшебный» уровень кислорода, стимулирующий самый быстрый рост эмбрионов в яйцах сухопутных позвоночных и насекомых. Этот уровень кислорода  27 % от общеrо объема rазов в атмосфере. современныIй уровень  21 %. Наблюдения за аллиrато- рами и насекомыми свидетельствуют, что АЛЯ наиболее успеш- Horo развития зародышей этих орrанизмов оптимальными являются 27 % кислорода в атмосфере. Яйца, которые поме- щали в инкубаторы с содержанием кислорода либо ниже, либо выше AaHHoro уровня, демонстрировали более длительное развитие и более позднее появление детенышей. При уровне кислорода около 1 o 12 %, как в позднем триасе, мноrие или даже все яйца вообще не созревали, а если и происходило по- 
334 явление живых детенышей, то после TaKoro долrоrо периода развития, что в естественных условиях, в живой природе, их просто давно бы съели хищники. Если к данному уравнению добавить еще температурную составляющую, а именно очень высокую температуру, то уровень выживаемости зародышей становится еще ниже, поскольку яйцам необходимы поры для проникновения внутрь кислорода, но чем больше пор, тем быстрее из яйца испаряется вода, что приводит к скорой rи бели зародышей. Самым:худшим для выживаемости зародышей в яйце можно считать сочетание, KorAa уровень атмосферноro кислорода составляет 1012 %, температура окружающей среды выше современных показателей, а воздух  HaMHoro суше. Такое время нам известно, это  поздний триас. Яйце кладущие существа Toro периода находились в очень трудном положении. Проблема в том, что рептилии начали развиваться в мире с относительно высоким уровнем кислорода  карбоне, KorAa содержание кислорода в атмосфере составляло выше 27 %. Те первые рептилии стали первыми существами, у которых воз никли амниотические яйца. Но с падением уровня кислорода и общемировым возрастанием температуры яйца первых пресмыкающихся моrли оказаться смертельными ловушками: внутрь яйца поступало недостаточно кислорода, а наружу испарялось слишком MHoro влаrи. Повидимому, реакцией на такое изменение условий среды явил.ось развитие живорож дения. Такое направление эволюции моrло стать решением проблемы низкоro уровня кислорода и жары (котораяусуryб ляла последствия падения концентрации кислорода в aTMO сфере) в позднем пермском периоде. Несмотря на то что в Южной Африке, России и Южной Америке было найдено множество окаменелостей терапсид, в тех же породах ни разу не были обнаружены ни яйца, ни rнезда. Скорее Bcero, к тому времени терапсидыуже были живородящими, а в дальнейшем 
335 эта характеристика сохранилась и у их потомков  млекопи тающих, самые древние останки которых относятся пример но к тому же времени, что и первые ископаемые динозавры. Предположительно мноrие rруппы динозавров стали яй цекладущими в позднем юрском периоде в ответ на повышение уровня кислорода. Формирование яиц с твердой скорлупой, которые потом закапывали, не представлялось возможным в интервале между поздним пермским периодом и до середи ны юры, поскольку содержание кислорода в атмосфере было очень невелико. Недостаток кислорода и жаркий климат пер ми и триаса создали условия для эволюции живорождения, а также раз вития кожистых яиц  более приспособленных для rазооб мена, при котором кислород проникает внутрь, а уrлекислыIй rаз выходит наружу. Позднее, в позднем юрском периоде и на протяжении мела, KorAa уровень кислорода вырос, а темпера тура оставалась высокой, у динозавров стало возможным появление яиц с твердой кальцитной скорлупой, а также rнезд, в которые эти яйца закапывали. Характерные особенности метаболизма, а также различ ные способы размножения  живорождение, откладывание яиц  являются важнейшими биолоrическими признаками древних орrанизмов и в ближайшем будущем станут OCHOB ными темами исследований в соответствующих областях знаний. К сожалению, проблема времени происхождения и распространения той или иной стратеrии воспроизводства может оказаться неразрешимой, поскольку мы попрежнему не располаrаем ископаемыми образцами кожистых яиц. 
[ААВА lS Жизнь в океане: 2006S МИЛЛИОНОВ ЛЕТ НАЗАД Мезозойская эра и ее периоды  триасовый, юрский и Me ловой  привлекают внимание исследователей по той при чине, что в те времена появлялись и эволюционировали интереснейшие сухопутные животные, прежде Bcero дино завры. Однако в те же периоды происходили большие из менения в морских экосистемах. Мезозойский океан в по верхностных водах быстро становился все более похожим на современный, а фауна средних слоев и у дна оставалась совершенно отличной от современных форм. Если сделать срез морских толщ от поверхности до дна, можно npоследить эти особенности развития морских обитателей. Давайте нырнем поrлубже, чтобы обоrатить наше понимание тех процессов, которые происходили в океанах мезозоя  на «парниковой» nланете l . Конечно, атмосфера, с которой соприкасался и взаимодей ствовал океан, сильно влияла на химические и физические аспекты морских экосистем 2 . Температура атмосферы, из менения температур от полюсов к экваторYi химический состав морской воды, включая количество pacTBopeHHoro в ней кислорода,  все эти элементы участвовали в создании особых 
337 условий существования морских обитателей. Важным фактом, например, является то, что теплая вода содержит меньше кис лорода, чем холодная. В течение всето мезозоя, за исключени ем последних пяти миллионов лет мела, атмосфера Земли, от полюсов до экватора, была жаркой и влажной. Одна только жара уже служила причиной значительно более низкой, чем в наши дни, концентрации кислорода в Мировом океане. Если к этому обстоятельству также добавить невысокий уровень атмосферноrо кислорода, то становится понятно, насколько недружелюбными к живым существам были мезозойские океанические воды и насколько сильно они отличались от co временных. Неудивительно, что животные, которые пытались выжить в таких условиях, приспосабливались к обитанию в морской воде с низким содержанием кислорода самыми разнообразными способами. Хотя мезозойский мир значительно отличался от нашеrо, кое в чем они все же похожи. Подобно тому, как в современном мире невысоко над уровнем моря обитает множество летаю щих существ  от насекомых до птиц и летучих мышей, небо мезозоя было полно жизни и движения. В небесах летали раз нообразные орrанизмы, в том числе насекомые, а также жи вотные двух rpynn, которых сеrодня уже нет: птерозавры (рептилии) и птеродактили. Обитали в мезозое и птицы, их было MHoro, но они совершенно не походили на современных: некоторые  с зубами, а некоторые  без крыльев. Типичной rраницей между океаном и сушей в меловой период являлась лаrуна. Ааrуны образуются, если часть MOp ской воды отделена от OCHOBHOro океана какимлибо рифом. Обычно вода в лаrунах теплее, чем в открытом море, и в ней меньше кислорода. Мелководные области мезозойскихлаrун населяли улитки и двустворчатые моллюски, по форме и TaK сономическим признакам очень схожие с обитателями co временных тропических лаrун и прибрежных экосистем. 
338 Например, в мезозое уже существовали роющие ДBYCTBOP чатые МОААЮски, лопатоноrие МОААЮски, устрицы, rре6ешки, мидии, каури, МОААЮскиконусы, МОААЮскитритоны, морские улитки, морские ежи (как 06итающие на поверхности «пра вильные», таки «неправильные» роющие, вроде современных плоских морских ежей). Кроме ТОТО, в мезозое 06итали кра6ы и ло6стеры. Короче rоворя, на морском мелководье в позднем меловом периоде (906S МАИ лет назад) 60лееменее «COBpe менная» фауна уже закрепилась, и, по правде rоворя, ее OT носительно мало затронули rрандиозные последствия Macco Boro вымирания, 060значившеrо конец мезозойской эры. Как и сеrодня, в 60лее rлу60КИХ местах лаrун типы живот ных отличались от 06итавших в поверхностных слоях. Такие орrанизмы приспоса6ливались к проживанию у донных по верхностей, состоящих из осадочных материалов, 60лее мяr ких, чем песок мелководья. В rлу60КИХ местах существовало множество роющих животных, кроме Toro, там 6ыли поrре 6ены мноrие жители из поверхностных вод. Прятаться в op rанических осадках  одна из основных стратеrий выживания, в позднем меловом периоде мноrие хищники развили у се6я спосо6ность разrрызать раковины или просверливать их. В лаrунах, помимо прочеrо, находилось MHoro известняка, сформированноrо рифоо6разующими орrанизмами) например кораллами. Островки маленьких рифов позднее превращались в подковоо6разные структуры, при этом их выrнутая сторона 6ыла ориентирована в соответствии с основным направлени ем ветров. Дальше от 6epera располаrались 60льшие 6арьерные рифы, иноrда их верхние части выступали из воды. Это 6ыли OrpOM ные стены из известняка, их протяженность моrла достиrать десятков тысяч метров. Они вырастали непосредственно у по6ережий островов или континентов в тех местах, rAe Ma , териковый шельф I>I'AU заметный СКАон н уходнл В rлу6нну. j 
339 Барьерные рифы служили домом для множества видов рыб, ВКАЮчая костистых рыб, хрящевых акул и скатов. С внутренней стороны барьерные рифы выrлядели во MHorOM абсолютно так же, как их современники, например Большой барьерный риф в Австралии. Тем не менее есть и ce рьезное отличие  хотя сеrодня рифы населены живыми кораллами, их основной каркас построен не кораллами. Трехмерные, устойчивые к воздействию волн структуры, которые мы называем рифами, являются важными экосисте мами со времен ордовикскоrо периода. Все они были и OCTa ются постройками, в которых принимают участие разнообраз ные «строители» И «изrотовителистроите.льныхрастворов». Такие структуры СХОЖИ с кирпичными домами, «кирпичи»  это кораллы, «штукатурка»  водоросли. Однако лучше сравнить рифы с древними rородами: с течением веков там воздвиrаются здания, существуют некоторое время, затем разрушаются, а на их руинах вырастают новые. Со временем под тяжестью наслаивающихся построек может оседать даже сама земная поверхность. Такова природа рифа  веками на уже существующие структуры кораллов надстраиваются новые, поднимаясь все выше к солнцу, стремясь обоrнать соседей в настоящей rOHKe на выживание. Кораллы стараются сделать так, чтобы сопер ники не разместили свои «кирпичики» сверху на их построй ках и не отрезали таким образом путь к свету и открытой проточной воде. Для мИААИОНОВ одноклеточных растений, которые обитают в каждом полипе, необходимо солнце, а про точная вода приносит плотоядным полипам пищу. Крошечные раcrениядинофиты помоraют кораллам строить их rиrантские каркасы, при этом получая от кораллов пищевой ресурс и за щиту. Маленькие личинки кораллов находят какуюнибудь твердую неорrаническую поверхность и начинают расти к по верхности моря. Если им будет сопутствовать удача, крошеч 
340 ные одинокие личинки разрастутся в колонию из сотен тысяч полипов, которые будут жить сотни и тысячи лет, а их извест ковый каркас приобретет вес в тысячи тонн. Хотя сеrодня существуют тысячелетние колонии кораллов, но рано ИАИ ПОЗДНО такие крупные сообщества поrибают, и после этоrо их известковый скелет становится строительным фундаментом для следующих поколений кораллов. Рифы меловоrо периода проходили те же жизненные этапы и имели те же размеры и очертания, но строительными «кир пичиками» были не кораллы, а моллюски  довольно большие двустворчатые моллюски, совершенно не похожие на COBpe менных. Их название  РУДИСТЫ, ОНИ БЫАИ необычны по форме, мноrие напоминали конусы, у них имелась верхняя створкакрышечка, которая плотно прилеrала к нижней. He которые РУДИСТЫ по своим размерам приближались к тридак нам  rиrантским двустворчатым современных тропических морей. В отличие от тридакны, одиночноrо орrанизма, руди сты росли бок о бок, образовьmая скопления (как современные мидии), пытаясь занять каждый сантиметр свободной поверх ности, росли даже APyr на Apyre. Каждый большой конус  нижняя створка РУДИСТОВ  плотно примыкал к соседнИМ, и вместе они представляли собой твердую дорожку примерно SO60 см в длину и OKO ло 30 см в ширину. Сверху на каждом проживал как раз «строитель»моллюск, которые стремился забраться как можно выше  поближе к свету. Как и кораллы, РУДИСТЫ проживали в симбиозе с крошечными орrанизмами  oднo меточными растениями, нуждавшимися в свете для фото синтеза. В свою очередь, растения обеспечивали РУДИСТОВ необходимым количеством кислорода, а также помоrали избавиться от накапливаемых орrанических останков и из бытка yrлекислоrо rаза. Современным кораллам требуются столетия, чтобы обрести большие размеры, а те древние 
 341  двустворчатые росли очень быстро. Через roA после закреп ления на поверхности MopcKoro мелководья (чтобы выжить, они, по всей вероятности, нуждались в большом количестве света, поскольку на их телах располаrались микроскопические растения) молодые моллюски образовывали известковые раковины внушительных размеров. Они быстро размножа лись, быстро росли и ДОВОЛЬНО скоро поrибали, а на их твердых останках ПОЯВЛЯАИСЬ раковины их потомков, и вся колония превращалась в оrромный жилой комплекс. Корал ловый скелет из одиночноrо полипа в колонию Bcero в He сколько метров высотой и шириной вырастает за века, а py дистам для этоrо было достаточно пяти лет. Рифы, образованные рудистами, как и все рифы, росли вверх, к свету. С внешней стороны рифов, обращенных к OT крытому морю, дно резко УХОДИЛО в rлубину, и дальше на про сторах мезозойскоrо океана, у поверхности и у дна, обитали совсем иные существа, которых сеrодня уже не встретишь. Поверхностные слои океанов тех времен патрулировали большие акулы и rиrантские рептилии, вернувшиеся к MOp скому образу жизни. В rруппы последних входили KOpOTKO теие и длинношеие плезиозавры, а также похожие на ящериц мозазавры. Возможно, их образ жизни очень походил на образ жизни современных тюленей: ныряли за пищей, но ПОДНИМа лись на поверхность за воздухом. Впрочем, они были значи тельно крупнее тюленей, даже HaMHoro крупнее любоrо из BecTHoro животноrо, которое поднимается к поверхности для дыхания, отдыха и спаривания. Жизнь на rлубине океанов, существовавших во времена парниковоrо эффекта, также отличалась почти от Bcero, что мы знаем о современных морях. Только Черное море сеrодня частично схоже по своим условиям с тем, что происходило у дна и даже в средних слоях океанов древних парниковых времен. Это была среда с очень теплой водой и настолько 
342 малым количеством кислорода, что мноrие рыбы не моrли там жить. Дно СОСТОЯЛО из черной rрязи, как донные области Черноrо моря. rрязь удерживала большие объемы леrких частиц орrаническоrо происхождения черноrо цвета. На rлубине кислорода было так мало, что даже разложение op rанических останков проходило rораздо медленнее, чем в условиях насыщенных кислородом придонных вод. В Bepx них слоях (Bcero несколько сантиметров) этоrо rрязевоrо дна обитали микроорrанизмы, чья жизнедеятельность Tpe бовала серу, в результате их специфическоrо дыхания BЫ делялись сероводород и метан. Лишь в немноrих местах мезозойскоrо океана существо вали придонные экосистемы, которые моrли поддерживать жизнь орrанизмов, нуждающихся в нормальных KOHцeHTpa циях кислорода 3 , В друrих же частях «парниковых» морей развивались две различные rpyrmbl моллюсков, приспособлен ные именно к малому количеству кислорода. Одна rруппа  двустворчатые моллюски  проживала на дне. Представите ли друrой rруппы, состоявшей из большоrо количества видов rоловоноrих моллюсков, или аммонитов, обитали в толще воды, хотя питались у дна. rоловоноrие океана в меловом периоде принадлежали к орrанизмам, которые впервые появились на самом раннем этапе юрскоrо периода. их внезапное возникновение в OT ложениях тех времен rоворит о том, что опустошительное триасовоюрское массовое вымирание, которое произошло за 130 МАн лет до начала позднеrо мела, дало возможность эволюционировать совершенно новому типу животных, включая аммонитов с новым строением. Обнаружение их окаменелостей является одним из приятных моментов поис ковой работы палеонтолоrов, а поскольку мы оба два послеk . них десятилетия провели в охоте за останками аммонитов, то это даже порой вносило некоторую напряженность в наши 
343 дружеские отношения. Уорд бывает просто очарован АЮбым намеком на окаменелости аммонитов в породах, а Киршвинк rOToB про сверлить насквозь земную кору ради подходящеrо музейноrо образца. Животные rруппы rоловоноrих, появившиеся в раннем юрском периоде и обитавшие в «парниковом» океане, важны не только для истории развития жизни, но и для rеолоrической науки, в том числе для ИСПОЛЬЗОвания окаменелостей с целью датировки. В мире есть множество мест, rAe на морские OT ложения позднеrо триаса наслаиваются породы, сформиро ванные в юре. В таких местах можно путешествовать во Bpe мени, а если слои достаточно велики, есть шанс про следить мноrие драматические события позднеrо триасовоrо и paH Hero юрскоrо периодов. Данные породы отражают одно из пяти крупнейших массовых вымираний  триасовоюрское. По мере поrружения в верхние слои триасовых отложений вы сначала натаЛКИБаетесь на окаменелости двустворчатых рода Halobia, а в более молодых породах встречаетесь с мноrочис ленными представителями рода Moпotis. Но потом ДВУСТБОр чатые исчезают, оставляя необитаемыми несколько метров породы и времени  это позднейший этап триаса, около 3 МАИ лет, известный как рэтский ярус. Затем, через несколько метров этоrо безжизненноrо Bep тикальноrо пространства пород, неожиданно появляется новая rруппа  аммониты. Хотя в отложениях позднеrо триаса и встречаются аммониты, но они весьма немноrочис ленны. Зато уже Б самом раннем ярусе юрскоrо периода (в Лайм Реrис в Анrлии, в южной rермании и друrих местах, знаменитых своими аммонитами) эти орrанизмы находятся в оrромном количестве, и в слое rлубиной Bcero лишь несколь ко метров наБАЮдается их большое разнообразие. Это вам не триас, rAe один вид это всё, что БЫ найдете. Аммониты paHHe ro юрскоrо периода разнообразны и мноrочисленны, а это 
344 значит, что к тому моменту закончилось, наконец, падение уровня кислорода, и концентрация этоrо rаза в земных средах снова стала увеличиваться. Однако аммониты вовсе не свиде тельствуют о наличии уровня кислорода, paBHoro COBpeMeH ному. Эти существа появились в связи с тем, что в водах OKe ана у поверхности кислорода стало чутьчуть больше, вот они и воспользовались преимуществом. им это удалось, так как они, возможно,  одни из тех животных, что лучше Bcero на Земле приспособлены к малому содержанию кислорода в OKPy жающей среде и потому укрепили свои позиции во времена парниковоrо эффекта юрскоrо и меловоrо периодов. Раковины наутилоидов и аммонитов имеют MHoro общеrо, а потому мы заключаем, что образ жизни у них также Mor быть схожим. Наутилусы сеrодня обитают в водах, боrато насыщен ных кислородом, но при этом время от времени встречаются и в придонных областях морей, rAe кислорода не так уж MHoro. Любопытно, что среди rоловоноrих, известных тем, что им необходима большая концентрация кислорода в средах оби тания, тем не менее существует одна rруппа, непохожая в этом отношении на остальных,  это имеющий раковину наутилус. Он очень устойчив к переменам среды и может от 10 дО IS ми нут не выказывать дискомфорта, если ero вытащить из воды. В воде они поrлощают кислород с помощью относительно большой и мощной помпысифона, про пускающей сквозь жабры большое количество воды, тем самым обеспечивая большой приток кислорода даже в воде с малой концентраци ей кислорода. Если уж какойлибо орrанизм и Mor приспосо биться к малому количеству кислорода в воде, то это наутилус, что, в частности, было убедительно доказано британским зоолоrом Мартином Уэллсом, измерившим потребление кис лорода у различных наутилусов в Новой rвинее. KorAa наути лус попадает в среду с малыIM содержанием кислорода, проис ходят две вещи: вопервых, у Hero замедляется метаболизм, 
34S а BOBTOpЫX, ero удивительные плавательные способности позволяют ему пропльmать большие расстояния в поисках не только пищи, но и мест, rAe кислорода будет больше. Появление множества аммонитов в нижних ярусах юры . показывает, что эти орrанизмы были прекрасно приспособле ны к поrлощению максимума кислорода из воды с минималь .' 'Jюй концентрацией этоrо драrоценноrо rаза. Об этой замеча тельной способности свидетельствует и разнообразие их форм : S юрском и меловом периодах, хотя впервые хорошо приспо ;, собленное к недостатку кислорода строение их тел моrло появиться на rранице триаса и юры. По сравнению с морфо лоrией аммонитов, живших до триасовоюрскоrо MaccoBoro вымирания, тела новых орrанизмов имели значительно б6льшую, чем фраrмакон, жилую камеру, поэтому у них были более тонкие стенки раковин с усложненными швами. Швы также позволяли моллюску быстрее избавляться от жидкости, накопившейся в раковине, чтобы увеличить скорость и MaHeB ренность передвижения. Внутри жилой камеры располаrался сам моллюск, который Mor спрятаться rлубоко в раковину. Кроме тоro,жабрыуновыхаммонитов были более удлиненные, чему их предков. Нам не известно, сколько жабр было у аммонитов  две (как у современных креветок или осьминоrов) или четыре (как у современных наутилусов). Большинство сохранившихся раковин paHHero юрскоrо периода также показывают, что эти животные не были хорошими пловцами. По всей вероятности, они плавали медленно у поверхности или на поверхности воды, используя свою наполненную воздухом раковину как ди рижабль. В течение юрскоrо периода аммониты изменились незна чительно, но в меловом у них про изошли большие изменения в строении раковин, которые становились все более и более замысловатыми. Первоначальные формы, ориентированные, 
346 как у наутилусов, в одной плоскости, сохранились в меловом периоде, однако появилось и множество новых. Предлаrаем вновь нырнуть в океан позднеrо меловоrо периода, на этот раз вместе с аммонитами. Независимо от формы, большинство аммонитов искали на дне ракообразных и друrую мелкую добычу. В одной экоси стеме моrло сосуществовать до дюжины различных rрупп аммонитов, каждая  со своей формой раковины. Некоторые были совсем маленькими, не более 2,5 см в диаметре, диаметр друrих достиrал 15 см. Большинство раковин аммонитов имели толстые, замысловато расставленные ребра и шипы разноrо Вида, которые моrли служить защитой в мире, полном хищников, обладавших приспособлениями для разrрызания раковин. Такие защитные механизмы вполне MorYT объяснить процветание аммонитов в «парниковом» океане меловоrо периода. Вероятно, их основными враrами были плезиозавры и мозазавры. Аммониты выrлядели как кальмары, которых засунули в раковину наутилуса. Сеrодня наутилусы имеют 90 щупалец, TorAa как у аммонитов было восемь или десять. Наутилусы  падальщики, а современные кальмары и аммониты мезозоя  хищники, которым для питания нужны живые жертвы. Друrой rруппой моллюсков в океанах «парниковоrо» периода были двустворчатые, не такие странные, как рудисты, но определенно отличные от всех ныне ЖИВУЩИХ форм. Мы rоворим об иноцерамах (род lпoceraтus). Родственники устриц, они составляли большую rруппу с разнообразным видовым составом и населяли rрязевое дно древних морей. ни один не был роющим, они просто прикреплялись к поверх ности дна. Некоторые из них представляли собой настоящих великанов, раковины которых  миндалевидные, со складча той структурой  от макушки до устья достиrали 20 см. Впрочем, в отличие от современных двустворчатых моллюсков, 
347 стенки древних орrанизмов этой rруппы по сравнению с их размерами были тонкими, как бумаrа. Их верхние створки иноrда украшали устрицы, rребешки, мшанки, морские желу дибалянусы и трубчатые черви. Тем не менее обычно ДBY створчатыеиноцерамы обитали в местах, rдe было слишком мало кислорода для «нормальных» моллюсков И дрyrих бес позвоночных. Мноrие наши коллеrи используют rеохимиче ские методы в исследованиях различий древних и современных двустворчатых. Странности сообществ двустворчатых мол ЛIOсков мезозойской эры блестяще показаны, например, в He давней совместной работе НилаЛандмана из Американскоrо музея естественной истории и rеохимика Кирка Кокрана. Один только размер иноцерамов в сравнении с прочими двустворчатыми может rоворить о том, насколько необычны ми были эти существа. Самые большие современные ДВYCTBOP чатые  тропические ТридакнЫ  MorYT достиrать IS см в длипу, при этом вес их живой ткани составляет около O,S 1 кr. Некоторые устрицы бывают примерно 30 см вдлипу, но никак не больше. Размеры иноцерамов находятся rAeTo между rи rантскими тридакнами и rуидаками. Разнообразные иноцера мы процветали в «парниковых> морях С пермскоrо периода до окончания мела, периода их полноrо вымирания. Иноце рамы существовали в симбиозе с микроорrанизмами, помо rавшими им выживать за счет метана и друrих химических веществ, поступающих из орrаническоrо материала со дна моря,  они не фильтровали воду ради пищи, как это делают современные двустворчатые. Еще следует поrоворить о средних слоях океанских вод парниковой эпохи, которые находились слишком далеко от солнечноrо света, но все же в десятках и даже сотнях метров от затхлоrо дна 4 . OrpoMHbIe пространства средних слоев MOp ской воды сеrодня являются самой большой средой обитания на планете, освоенной существами, которые, с одной стороны, 
348 никоrда не поднимаются к п('верхности, атмосфере и солнцу, а с друrой  никоrда не спускаются ко дну. В ЭТОЙ экосисте ме жизнь приспособилась быть BcerAa «посерединке», И для подобных орrанизмов как теплые мелководья, так и холодные rлубины будут смертельны как по причине температурных и кислородных условий, так и в связи с наличием хищников. В такой экосистеме жизненно важным становится постоянное движение в толще воды. В наших морях наиболее показатель ным представителем этой экосистемы является кальмар  животное, которое в ходе эволюции приобрело плавательные щупальца, а также накопления внутри тела жира и дрyrих веществ, в том числе боrатых аммиаком, что делает ero тело леrче морской воды. Добычей кальмаров служат различные плавающие суще ства, небольшие по размеру, но зато мноrочисленные и раз нообразные, проживающие в той области водных толщ, KOTO рая известна как rлубоководный рассеивающий слой ([рс), поэтому совокупность данных орrанизмов также носит Ha звание [Рс. Кроме Toro, такое название связано с тем, что обнаружили их в 1940x roAax с помощью первых сонаров. [рс состоит из бесчисленных мелких ракообразных и прочих членистоноrих, например бокоnлавов и равноноrих, а также дрyrих различных типов животных. В дневное время этот внушительный живой слой простирается примерно на 600 800 м в rлубину и на сотни и тысячи километров во всех Ha правлениях от береrа. С наступлением темноты все сооб щество начинает медленно подниматься к верхним водам, а KorAa становится совсем темно, тонны этой живой массы оказываются в верхних, более теплых, боrатых пищей слоях. При дневном свете эти области моря оказались бы смертель ными для крошечных мясистых членистоноrих  основных представителей фауны [РС, ведь TorAa они хорошо заметны для хищников  рыб и кальмаров. 
349 Сеrодня мы располаrаем убедительными доказательствами Toro, что эти обитатели морских толщ впервые появились в меловом периоде и ЯВАЯАИсь в те времена принципиально новым, до тех пор на планете не известным типом экосистемы. До меловоrо периода пищевых ресурсов в средних СЛОЯХ OKe ана не было, а потому не было и животных, которые бы раз вили у себя приспособления для пребывания в тех областях, причем не только для плавания как TaKoBoro, но и для ежесу ТОЧНОЙ миrрации на сотни метров вверх и обратно в rлубину. Но с появлением этих членистоноrих в средних слоях воды ЭВОAIOция быстро породила и животных, способных питаться ими. У новых хищников появились новые приспособления для плавания в морских толщах, включая самое фундаменталь ное  способность быть леrче воды. I1Aотоядными животными, которые развили у себя такую способность, в основном были rоловоноrиаммониты, но формами они сильно отличались и от привычных для нас со- временных орrанизмов, и от своих предков, которые обитали непосредственно у дна. У аммонитов, обитавших в средних слоях моря, имелись причудливые раковины, которые позво АЯАИ им держаться на плаву всю жизнь, однако эти раковины не ПОЗВОАЯАИ развивать большую скорость. Но в областях, rдe водилось столько представителей [РС, плотоядные аммониты моrли просто оставаться на месте в толще воды, миrрируя вслед за перемещением пищевых ресурсов: пищи было MHoro, а опасности от друrих хищников не наБAIOдалось. Так, не TO ропясь, они И проживали СВОЙ век. По существу, это были живые воздушные шары, у которых имелось приспособле ние для подъема и поrружения, а снизу  корзина с «пасса- жиром». В толще воды аммонитам необходимо было какимлибо об разом контролировать свои подъемы ипоrружения 5 . Мы знаем, что система камер в раковине COBpeMeHHOro наутилуса доволь 
ЗSО но примитивна и ею трудно управлять. Впрочем, возможно, древние rоловоноrие HaмHoro ловчее управАЯЛИСЬ со своими раковинами, у которых имелось больше камер и удобных пере ropoAoK, что позволяло эффективнее перекачивать воду и дo стиrать довольно большой скорости. rоловоноrие позднеrо мела называются rетероморфными изза неправильной CTPYК туры своих раковин  подобных им не было ни ДО, ни после. Они появились в девоне и вымерли в конце меловоrо периода, про существовав, таким образом, почти 60 МАИ лет  до Toro caмoro дня, KorAa Чуксулубский астероид стер их с лица земли. Раковины некоторых rетероморфных аммонитов напо минали раковины rиrантских улиток, но СОСТОЯЛИ из камер, наполненных воздухом, кроме одной, нижней, в которой Ha хоДИАОСЬ мяrкое тело МОААЮска вместе с ero щупальцами и всем остальным. Друrие аммониты выrлядели как rpoMaAHble Kaн целярские скрепки, а иные  как крюки. Самыми распростра ненными тем не менее ЯВАЯЛИСЬ конусовидные. Острый конец конуса был первой камерой, которая образовьmалась у моло дых аммонитов, но у взрослыIx аммонитов эти длинные и TOH кие конусы моrли достиrать 2 м в длину. Они висели в толще воды в вертикальном положении, их rоловы со щупальцами находились прямо под конусом. Так выrлядели rоловоноrие рода Baculites  самые распространенные на I1Aанете I1AОТО ядные животные меловоrо периода. Большие стада таких конусов напоАНЯАИ просторы средних толщ океана 6 . их часто можно увидеть на картинах, изобра жающих моря меловоrо периода, и неизменно их рисуют неправИАЬНО  как длинных стреловидных созданий, pac положенных в воде rоризонтально, будто это рыбы или каль мары, что являлось совершенно невозможным. rоловоноrие рода Baculites располаrались вертикально, острым концом вверх и тяжелой rоловой СО щупальцами вниз. Они не моrли передвиrаться в стороны или даже дрейфовать в боковом Ha 
 351  правлении. для них был возможен лишь один вектор  BBepx вниз. Вероятно, эти существа удивительно быстро перемеща лись вверх, используя реактивную силу, а затем медленно поrружались на rлу6ину. Скорее Bcero, акулыI и друrие хищные рыбы бывали сбиты с толку, пытаясь поймать таких rоловоно rиx, поскольку привыкли, что жертва удирает в сторону. BMe сто этоrо хищники беспомощно проплывали в своих атаках вперед, rлядя, как длинное, вертикально ориентированное в воде существо стремительно стартует вверх, вместо Toro чтобы также уплыть вперед  от хищника, как это сделала бы любая приличная жертва. Мезозойская морская революция Мезозойская эра стала, по выражению палеобиолоrа fэри Вермейджа, временем морской революции 7 . С точки зрения эволюции морские хищники той эпохи стали понастоящему свирепыми. fэри Вермейдж, наш Apyr и коллеrа из Калифорнийскоrо университета в Дэвисе, ослеп в раннем детстве, поэтому Ha блюдать за тем, как он «рассматривает» (так он это называет) причудливые раковины мезозойских МОАЛЮСКОВ  все равно что смотреть на руки пианиста во время иrры. Ero движения быстры, прихотливы, пальцы будто лишены костей. Так fэри «рассматривает» морфолоrические особенности раковин: от Bepxнero завитка до устья. Леrкими прикосновениями он изучает известковую поверхность пупочной области ракови ны и зубцы на внешней rубе устья. Мы водим ero от oAHoro музейноrо стенда к Apyroмy, а затем он «ведет» нас в сферы, «увиденные» ИМ единственным доступным ему способом  через прикосновение. Прикосновение запоминается, а также помоrает визуали зировать результат, и вот Вермейдж с помощью прикосновений 
3S2 объясняет нам, как новые хищники мезозойской эры были способны разламывать и разrрызать известковую броню Tpa воядных беспозвоночных и хищников поменьше. В совокуп ности эти новые способности плотоядных животных мезозоя называются мезозойской морской революцией. Сначала понятие «революция» относилось только К новой способности хищников разламывать раковины, что произошло после пермскоrо MaccoBoro вымирания. Это был новый способ извлекать плоть из брони, которая до Toro казалась непро биваемой,  из панцирей морских ежей, двустворчатых моллюсков, улиток и плеченоrиx. Но вскоре rраницы расши рились. Адаптация жертв также оказалась весьма впечатляющей. Двустворчатые, которые раньше обитали только на морском дне, приобрели способность rлубоко зарьmаться в rpYНT. Эту новую rруппу двустворчатых изза наличия «зубов» у зам KOBoro края раковины назвали rетеродонтным типом. Они подверrлись большим анатомическим изменениям: часть их мантии преобразовалась в пару сифонов. Такие роющие двустворчатые сеrодня остаются самой разнообразной rруп пой cBoero класса, демонстрируя широкий спектр видов, которые MorYT быстро зарыться в песок, rрязь или ИЛ. Един ственная цель подобноrо поведения  спрятаться от хищ ников. Если сидеть в rpYHTe, это не улучшит возможности пропитания, однако значительно повысит выживаемость. Среди прочих животных, которые избрали самозакanывание как способ уйти от преследования хищников,  улитки, новые rруппы полихетовых червей, некоторые рыбы и MOp ские ежи совершенно HOBoro типа 8 . Дрyrой rруппой беспозвоночных, которые подверrлись радикальному эволюционному обновлению в тот период, яв млся класс иrлокожих под названием «криноидеи»9. Эти большие беспозвоночные, похожие на цветы (поэтому их еще 
3S3 называют морскими АИЛИЯми), были широко распространены еще в палеозое. для них характерен сидячий образ жизни: как только личинка покидает планктонное сообщество и прикреп ляется к какойнибудь поверхности, она уже никоrда не поки дает избранноro места. KorAa проезжаешь по AoporaM CpeДHe ro Запада CllIA, то хорошо видны следы былоrо процветания криноидей: отвалы rpyнтa укаждойдороrи испещренымалень кими круrлыIии «косточками»  поперечными срезами длин ных стеблей морскихлилий. Чтобы образовалось такое большое количество этих орrанизмов, нужно широкое, неrлубокое, co вершенно прозрачное и теплое море, и TorAa ero дно будет полностью затенено целыми лесами морских лилий  сомни тельно, чтобы сквозь них ко дну проникало солнце. Пищей им служит планктон, и живут они на «тихой улице», по крайней мере, с позиций обмена веществ. Если хищник или шторм сорвет морскую лилию с ее места, то она вскоре поrибнет. Ничто так не стимулирует эволюционные процессы, как массовая rибель видов. Пермское вымирание почти полностью уничтожило всех морских лилий на планете, а в новой эре  мезозое  они стали леrкой добычей мноrочисленных хищ- ников, которые уже были способны поедать морских лилий. Честно rоворя, питаться морскими АИЛИЯми нелел<о, ибо мало найдется в природе орrанизмов, у которых столь малое коли чество плоти было бы прикрыто таким большим количеством карбоната кальция. Однако криноидеи эволюционировали, новые их формы часто бывают бесстебельчатыми и далеко не BcerAa нуждаются в пожизненном прикреплении к rpYНTY. Такими мы знаем их сеrодня  это одни из самых красивых обитателей современных коралловых рифов. Они даже MorYT плавать, хотя медленно и неуклюже, используя руки-щупальца для свободных «перелетов» В воде. Мезозойская морская революция затронула не только OT ношения «охотник  жертва», но и сферу использования 
3S4 животными новых сред обитания lO . В связи с этим следует упомянуть развитие у двустворчатых моллюсков способности rлубже зарываться в rpYНT для защиты от хищников, а также увеличение числа беспозвоночных, питающихся орrанически ми осадками. Эти перемены в анатомии и образе жизни ПОk тверждаются увеличением разнообразия и числа ИСкопаемых останков в соответствующих отложениях. Примечательно, что данная ситуация схожа с той, которую можно наблюдать в OT ношении кембрийскоrо взрыва. Результат мезозойских из менений  полная биотурбация (биолоrическое преобразо вание) осадочных пород данной эры. Значительные изменения в мезозойском океане затронули не только поверхность rpYHTa и то, что происходило под по верхностью. Впервые со времени появления животных стала обитаемой вся толща воды. Мноrие новые формы вообще не являлись животными, а относились к простейшим или даже к одноклеточным планктонным растениям. В отложениях мезозоя найдены микроостанки новых rрупп орrанизмов, включая разнообразных фораминифер, подобных амебам, но имеющих скелет. Последние жили и на дне, и плавали в толще воды над ним. В состав планктона также входили радиолярии, или лучевики. Однако самым кардинальным новшеством в планктоне мезозойской эры, вероятно, следует признать rруппу водорослей, называемых кокколитофоридами, чьи крошечные скелеты, скопившиеся на морском дне и OTBepдeB шие, являются хорошо известным веществом  мелом. На поверхности кокколитофорид образовывались ажурные известковые пластинки  кокколиты, которые после rибели водорослей опадали на дно и накапливались в таких невооб разимых количествах, что в конце концов образовывали KO лоссальные осадочные формации, как, например, знаменитые Меловые скалыI в Дувре. В Северной Европе находится MHO жество таких скал  в Британии, Франции, Польше, Бельrии, 
ЗSS rолландии, по всей Скандинавии, а также во мноrих местах бывшеrо COBeTcKoro Союза до caмoro Черноrо моря. Koккo литы повлияли на состояние мировых температур. Они белые, и эта белизна способствует отражению солнечных лучей об ратно в космос, в результате чеrо планета охлаждается. Как и во время кембрийскоrо взрыва, KorAa у животных за короткий rеолоrический интервал времени развиваАИСЬ новые морфолоrические типы на основе модификаций дыхательных систем, так и в триасовых морях животные обрели большой спектр новых адаПТИВНЫХ свойств. На суше, как мы уже виде ли, животные экспериментировали в основном с типами леrких. В океане орrанизмы также осваивали новые способы дыхания. Двустворчатые моллюски, например, были rруппой, у которой развился новый морфолоrический тип и даже новая физиолоrия в ответ на появление почти безrраничных про странств, боrатых пищей, но бедных кислородом. Недостаток кислорода сделал дно моря в некотором OT ношении прекрасным местом обитания. На дне скапливалось большое количество восстановленноrо уrлерода в форме MepTBoro планктона и друrиx поrибших орrанизмов. Если бы у дна было MHoro кислорода, весь этот орrанический матери ал вскоре был бы употреблен в пищу орrанизмами, которые фильтруют воду или питаются останками со дна. Однако дe фицит кислорода удерживает таких животных подальше от подобных мест, даже бактерии, которые способствуют раз ложению орrанических останков, здесь не встречаются. Впро чем, хотя уровень кислорода в триасовый период сильно упал, двустворчатые моллюски нашли выход из положения. HeKO торые, например иноцерамы, обитавшие в областях, rAe было хоть HeMHoro кислорода, питались не орrаническими OCTaH ками, упавшими на дно, но метаном, поступавшим из opra нических отложений. Свободно себя чувствуют в бескис лородных условиях или В местах с очень не значительным 
3S6 содержанием кислорода MeTaHoreHbI  метанобразующие бактерии. Даже там, rAe у дна есть HeMHoro кислорода, в opra нических отложениях на rлубине Bcero в несколько сантиме тров кислорода уже нет, и это создает идеальные условия для жизни MeTaHoreHoB. Продуктом их метаболизма является метан. На жабрах двустворчатых моrли обитать и дрyrие Me танобразующие бактерии, а также те, которые разлаrают op rанику, В конце концов, моллюски моrли питаться и самими бактериями. Похожие механизмы пищевоro поведения сеrодня можно обнаружить у rлубоководной фауны  rиrантских трубчатых червей или двустворчатых, которые для питания используют неорrанические вещества. Впрочем, существуют и отличия: области обитания современной rлубоководной фауны относительно насыщены кислородом, представителям таких экосистем даже жабры не нужны, так что мезозойским двустворчатым повезло меньше. Друrим путем адаптации в ответ на недостаток кислоро да в океане последовали ракообразные  крабы и омары. В палеозойских породах можно видеть останки ракообраз ных, строение тел которых во MHoroM совпадает с креветкой, но крабы  более позднее эволюционное новшество. Краб  это креветка, у которой брюшко подвернуто под туловище. Слияние rоловы и rpYAHoro отдела превратило краба в бронированный орешек, который не TaKTO просто разrрызть какомунибудь хищнику. Размещение брюшка внутри брони  rениальное изобретение. Как правило, именно брюшко является наиболее уязвимой частью при нападении ХИЩНИКа, а защитив этот участок тела, краб стал быстро распространяться по МОРСКИМ просторам. Большие клешни краба позволяют ему леrко раскалывать раковины моллюсков и друrих жертв с твердой защитой  крабы из вестны как дурофаrи, то есть хищники, питающиеся opra низмами, у которых есть панцирь. 
 357  Таким образом, стимулом для эволюционных изменений в строении тела краба послужило стремление как к защите (укреI1Aенный панцирь, слияние rоловы и rруди, подвернутое брюшко), так и к нападению (пара мощных клешней). Но была у краба и друrая причина перестройки тела, связанная с oco бенностями дыхания: ero жабры теперь надежно спрятаны под твердым защитным панцирем, а вода к жабрам поступает блarодаря системе переrона воды внутрь панциря и наружу, действующей как насос. Система дыхания краба  замеча тельный способ усилить ток воды, поступающий к жабрам. Крабы эволюционировали из существ, похожих на KpeBe ток, и мы можем про следить этапы эволюции дыхательной системы по останкам предков краба: у креветки жабры частич но укрыты под телом животноrо, при этом они прикреI1Aены к cerMeHTaM тела и открыты снизу для доступа воды. Мезозойские «парниковые» океаны со временем измени АИсь. Две rруппы самых характерных морских обитателей тех времен  аммониты и двустворчатыеиноцерамы  моrАИ бы существовать и сеrодня, но 65 МАИ лет назад на Землю об рушился Чуксулубский астероид, который HaBcerAa изменил вид земной биосферы. .;j . 
rЛАВА 16 fИЕЕЛЬ ДИНОЗАВРОВ: 6S МИЛЛИОНОВ ЛЕТ НАЗАД Картины событий прошлоrо планеты иноrда самым удачным образом отражены, как ни странно, в научной фантастике. Ниже приводится лучшее, на наш взrляд, описание caMoro знаменитоro MaccoBoro вымирания  мелпалеоrеновоrо. Нам очень нравится этот замечательный отрывок из книrи УИАЬя ма rибсона и Брюса Стерлинrа «Машина различий»: Полыхали пожары, мезозойскую Землю хлестали ypazaHbt, бу шующая атмосфера насытилась кометной пылью и дымом, планету окутал мрак. Тибли лишенные солнечноzо света pac тения, а вслед за ними и моzучие динозавры, жестко aдaптиpo ванные к рухнувшему, безвозвратно ушедшему в прошлое миру. Но в наступившем хаосе еще активнее заработали механизмы эволюции, прошло KaKoeтo время, и опустошенную Землю за селили новые, странные и неожиданные существа l . Всем известно, что те «новые, странные и неожиданные существа» были новыми rруппами млеко питающих, населя ющих Землю и по сей день. Почему существует такая rлубокая уверенность в том, что именно астероид стал причиной мел палеоrеновоrо MaccoBoro вымирания? Это факт обсуждается приблизительно с 1990 roAa, через 10 лет после Toro, как ис 
3S9 следовательская rруппа Альвареса из Беркли опубликовала свой сенсационный материал, совершенно изменивший не только наше понимание сути массовых вымираний, но и BO обще представления о rеолоrических процессах в целом. Изучение массовых вымираний тесно переплетается с иде ями, лежавшими в основе rеолоrии в момент ее зарождения как cOBpeMeHHoro научноrо направления, то есть в первые 60 лет XIX века. Десятилетиями ученые обсуждали базовые принципы, которые позволили бы объяснить, каким образом возникли все эти rеолоrические формации, породы и отложе ния, а также растения и животные Земли. Основная борьба развернулась между представителями униформизма, повто рявшими как мантру утверждение, что настоящее есть ключ к тайнам прошлоrо, и rруппой ученых, продвиrавшихпринцип катастрофизма. Идеолоrом катастрофизма можно считать Жоржа Кювье, который первым осознал реальность вымира ний как таковых. Позднее катастрофизм поддержали и дpy rие исследователи, в том числе широко известный Альсид д'Орбиньи, чьей заслуrой является разработка и модернизация rеолоrической хронолоrии. Однако, несмотря на их исключи тельный вклад в науку, и Кювье, и д'Орбиньи пытались объ яснить очевидные факты массовых вымираний CBepX'ЬeCTe ственными причинами. Оба верили, что некая высшая сила посылает на планету потопы, стирает с лица земли большую часть живых орrанизмов, а затем вновь населяет сушу и океан новыми существами. Новые поколения rеолоrов то возвращались к идеям уни формизма и катастрофизма, то вновь отверrали ИХ. Унифор мизм В какойто момент победил, поскольку в описываемых образцах пород, количество которых постоянно увеличива лось, никто не находил подтверждения ни одному событию мировоrо потопа, не rоворя уж о целой серии последователь ных потопов, которые моrли бы стать причиной массовых 
360 вымираний. Самые крупные из них, известные как «БОАЬшая пятерка», это ордовикское, девонское, пермское, триасовое и мелпалеоrеновое вымирания. К хх веку катастрофизм БОАЬше не находил поддержки среди ученых, за исключением тех, кто писал книrи, тешащие представления человечества о прошлом, как о временах куда более захватывающих, чем постепенное скучное послойное накопление rеолоrических летописей. Впрочем, и последователи униформизма СВ том числе Дарвин) кое в чем чувствовали себя не очень yвepeH но  в объяснениях массовых вымираний. fеолоrическая наука пришла к заключению, что массовые вымирания проходили очень медленно, а с учетом ДлитеАЬ ности протекания этих событий даже наблюдаемые изменения климата и колебания уровня Мировоrо океана MorYT стать объяснением причин вымираний. Таких мыслей придержива лись все rеолоrи во второй половине хх века. Впрочем, раздавались и rолоса протеста, хотя и совсем He мноrо. Одним из самых заметных был rолос Отто ШиндевоАЬ фа, профессора палеонтолоrии из Тюбинrенскоrо универси тета на юrе rермании. ШиндевоАЬф возражал против теории медленноrо и последоватеАЬноrо протекания массовых BЫ мираний. Напротив, после кропотливой исследоватеАЬСКОЙ работы с образцами пород и наблюдений за изменениями в них ШиндевоАЬф пришел к выводу, что, возможно, причинами BЫ миранийявАЯАИСЬ HaMHoro более быстрые и катастрофичные события. Он предположил, что известные массовые вымира ния моrли быть вызваны, в том числе, воздействием космиче ских лучей. От Hero же пошло название HOBoro направления исследований  неокатаcrрофизм, под которым ШиндевоАЬф подразумевал диаметрально противоположныеуниформизму научные подходы изучения прошлоrо. Коллеrи ШиндеВОАЬфа остались rлухи к ero rолосу. Медлен ное изменение климата и медленные колебания уровней океана 
 361  были «фактами» И предполarаемыми причинами пяти «великих массовых вымираний». Начиная с 19S0xroAoB, в течение 30 лет, rеолоrия бездействовала, пребывая в удобной для себя yвepeH ности, что все можно объяснить земными (то ecrь медленными) . причинами. Таково было положение вещей в rеолоrической науке со времен работ Шиндевольфа (19S0e roAbI) и до 1980x rOAOB. Но внезапно все изменилось. Шестоrо июня 1980 roAa, в день 36летия высадки союзников в Нормандии, работа Аль вареса, посвященная падению астероида как причине мел палеоrеновоrо вымирания, стала настоящим вторжением на территорию закостенелоrо униформизма и, в частности, на позиции общепринятых TorAa точек зрения на причины Macco вых вымираний 2 . Это был удар, развязавший научную войну, которая так или иначе продолжается по сей день. Космическое воздействие и массовые вымирания Наличие на каждых планете и спутнике с твердой поверхно стью мноrочисленных кратеров, оставленных падением He бесных тел, дает убедительное представление о важности и частотности таких происшествий, по крайней мере, на paH них этапах существования Солнечной системы. Вероятно, столкновение с космическими объектами является проблемой любой планетарной системы, повидимому, такие события  самые частые из всех планетарных катастроф. Они MorYT полностью изменить биолоrическую историю любой планеты, уничтожив rосподствующие rруппы орrанизмов и таким об разом освободив путь либо для совершенно новых форм, либо для тех, которые до катастрофы иrрали незначительную роль в экосистемах. Поэтому работа Альвареса 1980 roAa привела к пересмотру сразу мноrих научных положений. Существуют две основные линии доказательств Toro, что мелпалеоrеновое вымирание стало результатом столкновения 
362 ЗеМАИ с большим небесным объектом: обнаружение в поrра ничных слоях соответствующих периодов, вопервых, повы шенноrо содержания иридия и, BOBTOpЫX, большоrо количе ства «yAapHoro кварца». К 1997 roAy высокие концентрации иридия были зафиксированы по всему миру более чем в SO Me стах, rAe исследовались rраницы между меловым и палеоrено . вым периодами. Иридий рассматривается как индикатор СТОЛКНОвений ЗеМАИ с космическими телами, поскольку этот элемент крайне редко встречается на поверхности нашей планеты, но при этом в значительных объемах содержится в большинстве астероидов и комет. В свою очередь, частицы yAapHoro кварца считаются индикаторами космических СТОЛК новений, потому что мноrочисленные тонкие пластиныламе .ли, обнаруженные в кварце на меkпалеоrеновых rраницах, MorYT быть образованы только при очень большом давлении, например, таком, которое возникает, ес.ли большой астероид на оrромной скорости сталкивается с кварцсодержащими породами. Никакие «домашние» земные явления не способ ны сформировать подобные преобразования кварца. Помимо свидетельств, связанных с иридием и ударным кварцем, в rраницах мела и палеоrена также имеются следы крупных пожаров, которые моrли возникнуть сразу после падения астероида 3 . По всему миру в r.линах мелпалеоrена обнаружены мельчайшие частицы Toro типа сажи, который образуется при crорании растительности, а количество этих остатков сажи rоворит о rлобальных масштабах лесных по жаров и roрения травы. Первоначально данные были противоречивы, однако ми нералоrические, химические и палеонтолоrические исследо вания, проведенные в 1980x roAax, убедили большинство специалистов в том, что 6S МАИ лет назад на Землю упал боль шой (диаметром примерно 10lS км) астероид (или комета). В тот же период более половины всех земных видов, обитавших 
363 на планете, внезапно вымерло, и это последнее явление обо значается как rраница между меловым и палеоrеновым перио дами. Открытие большоrо yAapHoro кратера, возраст KOTOpO ro соответствует времени предполаrаемоrо падения (кратер Чуксулуб на полуострове Юкатан в Мексике) устранило почти все сомнения, которые еще оставались относительно теории столкновения. Технически причиной вымирания, по мнению Альвареса и ero коллеr, стало затемнение, которое длилось MHoro месяцев после падения астероида. Затемнение возникло изза Toro, что при ударе в атмосферу поднялось множество частиц MeTeo ритных и земных пород, и продолжалось это явление доволь но долrо, что привело к rибели большей части растительной жизни на планете, включая планктон. Исчезновение растений повлекло rибель прочих rрупп орrанизмов в пищевой цепи. Несколькими научными rруппами были построены модели, позволяющие оценить масштабы биолоrической катастрофы, вызванной резким изменением состояния атмосферы. Оче видно, что произошел также мощный выброс серы в воздух. Небольшое количество серы участвовало при этом в образо вании серной кислоты, которая обрушилась на Землю кислот ным дождем, что также моrло стать непосредственной при чиной rибели флоры и фауны, но более вероятным фактором представляется связанное с этим похолодание. Однако более опасным для биосферы моrло стать сокращение уровня сол нечной энерrии (до 20 %), вызванное поrлощением лучей атмосферной пылью. TaKoro затемнения вполне хватило, чтобы на десятилетие установились морозные или близкие к ним температуры, и это в мире, который непосредственно перед столкновением был в основном тропическим. COBep теино внезапно на Землю пришла очень долrая зима. Все это подтверждает первоначальную rипотезу Альвареса о том, что rлавной причиной вымирания послужило именно затемнение. 
364 Итак, после столкновения с астероидом (около 1 О км в диаметре ) в атмосферу Земли поднялась пыль  MHoro пыли 4 , что привело к долrовременному rло6альному затемнению, а следствием этоrо стало изменение мировоrо климата. По нятно, что затемнение блокировало фотосинтез, к тому же сильно похолодало. Но существовал еще один уrрожающий фактор, на который сначала не обратили внимания: orpoMHble концентрации пыли в атмосфере сильнейшим образом по влияли на KpyroBopoT воды. Уровень мировых осадков сни зился на 90 %, и такое положение дел сохранялось несколько месяцев, а еще помода после этоrо уровень осадков составлял Bcero SO % от нормы. Иными словами, на планете было темно, холодно и сухо  идеальные условия для MaccoBoro вымира ния, особенно для растений и животных, которые питаются растениями. Наконец, помимо прочеrо, было учтено, что через несколь ко часов после столкновения на поверхность планеты с боль шой скоростью начали падать куски породы, которые побы вали в ближайшем космосе, куда их забросило ударной волной, вернулись на Землю очень rорячими и подожrли раститель ность. Последовал самый страшный за всю историю планеты rлобальный пожар, который даже один, без друrих разруши тельныхявлений, Mor уничтожить всех сухопутных динозавров. Летопись меАпалеОI'еновоI'О вымирания Известно, что во время мелпалеоrеновоrо вымирания по rибло около 7 S % всех видов. На суше исчезли динозавры и распространились млекопитающие. В морях, если paCCMa тривать потери меловоrо периода, исчезли аммониты, а в па леorене rосподствующее положение заняли улитки и ДBYCTBOP чатые. Впрочем, с развитием технолоrий и методов датировки становится все очевиднее, что мелпалеоrеновая rраница Ha 
365 MHoro сложнее, чем предполаrалось первоначально. Сейчас мы знаем, что было как минимум две волны вымирания MeHЬ ших масштабов, которые предшествовали собственно велико мумелпалеоrеновому массовому вымиранию. Исследования нескольких последних лет продемонстрировали, что свою  BcerAa заметную  роль в вымираниях и на этот раз сыrрали излияния базальта. Окаменелостей динозавров не так уж и MHoro на самом деле. Поэтому так сложно представить себе понастоящему реальную картину их вымирания. Палеонтолоrическая лето пись полна микроскопическими окаменелостями, их изучение внесло неоценимый вклад в доказательство теории столкно вения Земли с астероидом (или кометой) как причины BHe запноrо вымирания. Однако хотелось бы знать и о судьбе более крупных окаменелостей сухопутных и морских обита телей, а большинство изученных относятся к rоловоноrим аммонитам, описанным в предыдущей rлаве. Местом, rAe удобнее Bcero исследовать последних аммони тов, обитавших у экватора в позднем меловом периоде, явля ется толстый слой соответствующих пород в Бискайском заливе  большая область отложений, протянувшаяся с юrо запада Франции к ceBepOBOCTOKY Испании. А лучше Bcero в этом реrионе изучать скалистый береr возле старой баскской деревушки Сумая S . Там, подобно книжным страницам, OT крываются сотни метров породы возрастом от 72 дО SO МАИ лет. rраницы периодов, отражающие массовое вымирание, открыты взору и очевидны, в том числе блаrодаря изменениям в .литолоrии и цвете пород. Возраст старейших отложений вдоль побережья, rAe Ha ходится Сумая,  около 71 МАИ лет. Породы состоят из OT дельных слоев, от 1 S до 30 см, каждый слой  парный, преk ставляет собой сочетание более ТОлстой известняковой части и тонкой rлинистой прослойки с незначительным содержани 
366 ем известняка. Тысячи и тысячи таких парных слоев KorAaTo отвердели и создали 6ереrовую линию. По типам породы и по ископаемым мы можем определить, что эти слои сформиро вались на относительно 60ЛЬШОЙ rлу6ине моря, вероятно, в самом rлу60КОМ месте континентальноrо шельфа, а может, даже на самом ero краю, rAeTo между 200 и 400 м под водой. Слои располаrаются перпендикулярно основной линии 6epera и имеют сильный уклон к северу. С юrа на север по роды «молодеют». Очень крутой уклон пород и высокий прилив делают визиты к 60льшей части данных отложений весьма затруднительными. В начале пути по этой местности, непосредственно на пляже СИ в самом начале истории этих пород), откуда начина ется крутой  и единственный  подъем на скалы, OKaMeHe лости можно увидеть повсюду. Большинство из них  60льшие двустворчатыеиноцерамы, о которых мы писали в предыду щей rлаве, но также MHoro аммонитов, морских ежей, имеющих форму сердца. Костей позвоночных не видно, нет и зу60В акул, и, конечно, никаких динозавров, а ведь возраст этих морских отложений совпадает с возрастом тех 06разованных на суше пород, в которых окаменелости динозавров встречаются во множестве. Больше Bcero вызывают удивление иноцерамы. Они дo стиrают 60 см в диаметре и выrлядят как плоские rиrантские тарелки, располаrаются рядом со своими 60лее мелкими co родичами друrих видов. На сотни метров местных слоев их останки являются самыми мноrочисленными. Окаменелости леrко можно найти в верхних и нижних rраницах слоев, oco 6енно в верхних. Возле Сумаи есть rAe по охотиться за OKaMe нелостями, они в оrромных количествах находятся в слоях разных возрастов. Неожиданно исчезают 60льшие ДBYCTBOP чатые  примерно в сотне метров ниже Toro уровня породы, rAe хорошо заметно вымирание аммонитов. Сами аммониты 
367 и морские ежи продолжают попадаться в изобилии дальше в верхних слоях, а затем совершенно внезапно тоже исчезают. Работа на побережье Бискайскоrо залива, поддерживаемая исследованиями друrих отложений меловоrо периода, позво ляет установить, что двустворчатые иноцерамиды вымирали постепенно в течение приблизительно 2 МАИ лет перед BHe запным исчезновением аммонитов. Статистические методы, разработанные Чарльзом Маршаллом из Калифорнийскоrо университета в Беркли, помоrли самому Маршаллу и Питеру Уорду, одному из авторов этих строк, выяснить, что, по край ней мере, в данном реrионе непосредственно перед падением астероида обитали 22 вида аммонитов, что подтверждается составом пород: иридий, ударный кварц, тектиты (маленькие стеклянные шарики метеоритноrо происхождения). Любопытным фактом в истории вымирания иноцерамов является не то, что они поrибли до аммонитов, а то, что их вымирание произошло в Apyroe время и в ApyrOM месте. Ha пример, последние иноцерамы в породах меловоrо периода в Антарктике не моложе 72 МАИ лет, то есть там они вымерли на 7 МАИ лет раньше аммонитов. Теперь мы знаем, что среди этих двустворчатых, обитавших KorAaTo по всему миру, BЫ мирание видов происходило волнообразно, начиная с реrио нов Антарктиды и постепенно распространяясь к Северному . полушарию. Такое вымирание было похоже на болезнь, Mek :; ленно продвиrавшуюся к северу и убивающую виды ДВYCTBOP чатых один за друrnм. Но это была не болезнь, это были холод и кислород. В конце меловоrо периода в верхних южных широтах CTa ла проявляться термохалинная циркуляция кислородноrо типа, и за 2 МАИ лет холодная, насыщенная кислородом вода со дна океана распространилась по всем морям, в направлении с юrа на север. ЭТО явление явилось фатальным для иноцерамов, и их исчезновение стало историческим событием, поскольку 
368 они процветали в течение 160 МАИ лет, но были приспособле ны к обитанию совсем в друrих океанах  с низким содержа нием кислорода и теплым морским дном. Холод и кислород их убили. Просто столкновение? Давайте подведем небольшой итоr Toro, что нам известно о причинах мелпалеоrеновоrо MaccoBoro вымирания. Про изошло столкновение Земли с космическим объектом, это было одиночное событие, случилось вскоре (через 1 3 МАИ лет) после двух быстрых изменений уровня Мировоrо океана, в период между которыми значительно изменился и химиче ский состав океана 6 . В результате столкновения на полуостро ве Юкатан возник большой (около 300 км в диаметре) кратер, названный Чуксулуб. Хотя все еще нет единоrо мнения OT носительно реальноrо первоначальноrо размера кратера, никто не сомневается, что это именно кратер. rеолоrические и rеоrрафические особенности территории в месте столкно вения моrли усилить rибельные последствия, возникшие от удара. Это тем более вероятно, потому что серные испарения в том реrионе и сера, содержавшаяся в самом космическом теле, моrли увеличить масштаб катастрофы. Повидимому, падение астероида в неrлубокое море, располаrавшееся на экваториальных широтах, имело невероятно разрушительные последствия: изменения состава атмосферы на всей планете, падение температуры, кислотные дожди и пожары по всему миру. Мноrие (но не все) ученые также соrласны с тем, что большие, rрубые по фактуре отложения, состоящие из об ломков пород, расположенные во мноrих местах вдоль BOC точноrо побережья Мексики, были сформированы ударными волнами от столкновения. Долrая зима, последовавшая за столкновением и вызванная затемнением в результате CTpe 
369 мительноrо наполнения атмосферы пылью,' послужила OCHOB ным фактором rибели живых орrанизмов. Модель атмосферных изменений, последовавших за паде нием астероида, также учитывает, что пыль, в больших KOH центрациях поднявшаяся в атмосферу, вызвала затемнение, а это привело к тому, что уровень света резко снизился, поэто му ослабился или вовсе прекратился процесс фотосинтеза. Большая концентрация пыли в атмосфере также повлияла на KpyroBopoT воды на Земле. Соrласно климатолоrическим ис следованиям, после столкновений планеты с большими He бесными объектами средний общемировой показатель осадков снижается более чем на 90 % и на несколько месяцев остается в таком состоянии, а потом в течение полуrода не превышает SO % от нормы. Последствия всех этих явления для биосферы хорошо известны? А ЧТО же базаАЬТ? Выше меkпалеоrеновое вымирание представлено как комплекс последствий oAHoro события. На Землю чтото упало, и это падение привело к изменениям в окружающей среде, ДOCTa точным, чтобы уничтожить более половины всех видов. Все просто, но есть один момент, который не дает покоя. Земля столкнулась с астероидом в период своей невиданной вулка нической активности, сопровождавшейся излиянием базаль та. Это событие произошло в области, которая теперь назы вается «Деканские траппы». Из недр Земли на поверхность вышли мноrочисленные тонны базальта. Примерно 84 МАИ лет назад массы расплавленной породы отделились от мантии и стали подниматься сквозь земную кору, этот процесс занял около 20 МАИ лет. Это движение внутри планеты попутно BЫ звало ряд истинных перемещений полюсов (реакция враща ющейся планеты на смещение веса в областях, близких к ее 
370 поверхности). Быстрые перемещения в масштабе планеты моrли привести к нарушению баланса в некоторых экосисте мах. Например, большая часть западной Канады и Аляска, повидимому, до периода 84 МАИ лет назад находились на тех же широтах, что и Мексика, но в конце мезозоя оказались дo вольно далеко оттуда. Самым важным последствием излияний базальта, как уже было несколько раз показано нами в данной книrе, являлось насыIениеe атмосферы уrлекислыIM и друmми парниковыми rазами. Земля быстро потеплела на полюсах, в высоких широ тах и, хотя и не так быстро,  на экваторе. Эти условия по служили причиной так называемоrо парниковоrо вымирания: большое излияние базальта вызывает сильное потепление в высоких широтах, что приводит к значительному уменьше нию концентрации кислорода в океане, к поверхности океана начинают подниматься насыщнныыe сероводородом и потому токсичные rлубинные воды  живые орrанизмы поrибают, что и произошло в девоне, перми и позднем триасе. Маленький rнусный секрет rеолоrов заключается в том, что мы очень доАТО не хотели раскрывать истинных причин тех массовых вымираний. Кому охота признавать, что биолоrическая Kaтa строфа произошла изза вонючеrо сероводорода, TorAa как есть красивый кратер от упавшеrо астероида? Наука тем не менее все расставляет по своим местам, если предмет изучения достаточно интересный. Поэтому стоит вспомнить еще несколько интересных вопросов относитель но Toro, почему динозавры (да и не только они) вымерли 6S МАИ лет назад. Например, почему воздействие Деканских траппов 8 на биосферу тех времен не так очевидно, как в случаях с дpy mми излияниями базальта, принесшими столько разрушений и поrубившими столько видов? На самом деле Деканские траппы произвели orpOMHbIe разрушения. Возможно, самым ярким доказательством этому 
 371  является, простите за нескромность, результат нашей раБотыI в Антарктике. В 2012 rодуодин из наших студентов, Том Тобин, показал, что действительно имело место потепление океана приблизительно за сотню тысчч лет до столкновения с acтe роидом, и вымирание видов вследствие этоrо действительно произоШАО. fлобальное потепление как один из конечных результатов излияния базальта заметнее проявляется в BЫ соких широтах планеты. Тропики уже достаточно жаркие, какими им и полаrается быть. В нашем современном мире мы наблюдаем как раз такую картину  Арктика и Антарктика подверrаются потеплению в большей степени, а вместе с тем и более заметному разрушению экосистем. Все верно, в нас врезалея большой астероид, и это привело к мелпалеоrеновому вымиранию. Однако до этоrо события в течение сотен тысяч лет мир становился теплее изза изли яния базальта. Мы можем закончить эту rлаву избитой «бок серской» метафорой: нокаут по определению  это один мощный удар, но очень редко один первый удар, не важно, насколько он силен, приводит к нокауту, сначала может co стояться несколько раундов, с выпадами и ударами по корпусу. Деканские траппы «измотали» биосферу, астероид нанес решающий удар. 
[ААВА 17 ТРЕТЬЯ ЭРА МЛЕКОПИТАЮЩИХ: 6SSO МИЛЛИОНОВ ЛЕТ НАЗАД Самыми первыми из известных в истории млекопитающих были существа размером не больше крота, которых назвали морrанукодонами, они обитали около 21 О МАИ лет назад в ПОЗk нем триасе. Хотя эти животные находились на периферии экосистем и опасались рыскающих повсюду хищных динозав ров, но, в отличие от последних, какимто образом выжили во время меkпалеоrеновоrо MaccoBoro вымирания. Через He которое время к MopraHYKoAoHaM присоединились и дрyrие примитивные, но тем не менее «настоящие» млекопитающие. Все современные млекопитающие, включая человека, являют ся потомками одной rpуппы, пережившей мелпалеоrеновую биолоrическую катастрофу. KorAa рухнул мир динозавров, планета подверrлась нашествию крыс. По крайней мере, это были существа, по размеру и форме похожие на KpblC l . Палеонтолоrи долrое время полаrали, что предки всех co временных млекопитающих произошли из одной области северных материков, а KorAa в мезозое Панrея медленно Ha чала распадаться, те первые млекопитающие миrрировали кюrу, кАнтарктике и Австралии, по сухопутным перемычкам между континентами. Представьте себе потеки краски, cтeKa 
 373  ющей по земному шару с севера на юr  так раньше пред ставАЯЛИ себе распространение млекопитающих по миру. Однако от этой теории пришлось отказаться, как и от мноrих друrих, по мере накопления исследовательскоrо материала, собранноrо блаrодаря ископаемым находкам и данным reHe ТИКИ. Теперь все выrлядит наоборот: млекопитающие миrри ровали с юrа на север, постепенно «модернизируясь». Со- вершенно новые образцы ископаемых подтверждают, что на юrе более развитыIe млекопитающие появились раньше, чем в северных областях. rенетические исследования показывают, что ХХI век  век научных сюрпризов 2 . Вот три rлавных. Вопервых, круп нейшие «rруппы» млекопитающих  18 существующих сеrодня отрядов, а также некоторые из подотрядов и даже семейств на самом деле появились задолто до исчезновения динозавров, а это опроверrает давно утвердившийся взrАЯД, что время развития данных rрупп  не ранее конца мел- палеоrеновоrо вымирания. Образцы окаменелостей дeMOH стрируют, что большинство современных rpупп появились около 60 млнлет назад, после rибели динозавров, но, по данным молекулярных исследований, получается, что развитие раз нообразия видов млекопитающихначалось около 100 млн лет назад3. BOBTOpЫX, важнейшие эволюционные изменения и по явление разнообразных таксономических rpупп про изошли на южных континентах, а не на северных. В-третьих, мноrие rруппы казались очень и очень дальни- ми родственниками, а на деле вышло, что они чрезвычайно близки. Например, палеонтолоrи BcerAa считали, что летучие мыши входят в тот же подотряд, что и тупайи, шерстокрылы и приматыI. rенетические данные тем не менее сближают ле тучих мышей с коровами, свиньями, кошками, лошадьми и китами. Киты, в свою очередь, сеrодня известны тем, что 
 374  происходят от животных, близких свиньям, а не тем существам, от которых произошли тюлени. Своим эволюционным успехом млекопитающие обязаны особым изменениям в анатомии, в том числе отделению че люсти от ушных костей, что позволило черепу более поздних млекопитающих раздвинуться в стороны и назад, то есть обеспечить место для более крупноrо мозrа. Впрочем, самое важное новшество  эволюция зубов: верхние и нижние коренные зубы MopraHYKoAoHOB сцеплялись таким обра зом, что эти животные моrли расчленять пищу на более мелкие части. Современные млекопитающие делятся на две основные rpуппы: более древние сумчатые, у которых детеныши рож даются совсем крошечными и затем донашиваются в особой сумке, и более поздние потомки древних предков  плацен тарные млекопитающие. Новые исследования ДНК позволя ют определить, что плацентарные возникли от сумчатых не позднее 175 МАИ лет назад 4. Это же подтверждают и ископае мые, особенно находки из Китая 5  там обнаружены COBep шенно неизвестные до HeAaBHero времени ископаемые OCTaH ки первых плацентарных, которые подтверждают сведения rенетических исследований. Этому ископаемому существу, названному «эомайя», 125 МАИ лет, а это значит, что первые плацентарные начали появляться еще в юрском периоде 6 . Самая древняя rруппа существующих сеrодня плацентар ных животных включает слонов, трубкозубов, ламантинов и даманов 7 . КоrдаАфрика отделилась от Панrеи, с ней вместе откололись и эти животные и развивались своим путем десят ки миллионов лет. Также от Евразии и Северной Америки отделилась Южная Америка и стала родиной ленивцев, бро неносцев и муравьедов. На северных континентах появились самые молодые плацентарные из всех, в том числе тюлени, коровы, лошади, киты, ежи, rpызуны, обезьяны и... люди. 
 375  Если основное разнообразие млекопитающихвозникло до мелпалеоrеновоrо вымирания, то самое заметное преобра зование  увеличение размеров  произошло уже после этоrо события. В течение 270 тысяч лет млекопитающие cтa новились все крупнее и мноrообразнее, хотя понастоящему крупные животные среди них появились только ss МАИ лет назад. Затем одновременно произошли два события: посте пенное повышение среднемировой температуры и широкое распространение лесов по всей планете, даже у полюсов. Этот скачок в развитии растений, возможно, стал дополнительным толчком к распространению разнообразных видов млекопи тающих. Жизнь на суше в палеоцене Палеоцен  особая эпоха палеоrена  существовал только блаrодаря меkпалеоrеновому вымиранию. Причина и слеk ствие Toro MaccoBoro вымирания были абсолютно HepaBHO ценными, а мир после Hero стал COBceMCOBceM друrим, и при чем на мноrих уровнях. После исчезновения динозавров, которые властвовали над миром живой природы очень ДOArое время, безусловно, должен был возникнуть целый спектр новых эколоrических отноше ний. Исчезновение множества сухопутныхживотныхпроизо шло очень быстро, и поэтому появление новых форм напо минало весенний поток  так MHoro новых видов возникло за короткий период времени. Очевидно, что млекопитающие стали самыми удачливыми орrанизмами в иrре на выживание на суше. Впрочем, вернулись и птицы и KaKoeTO время co перничали с млеко питающими за наземные pecypcыI. Падение астероида серьезно повлияло на воздействие океана на сухопутные среды обитания. В течение тысяч лет экосистемы испытывали последствия Toro события, климат 
376 был нестабилен, а I< этому добавлялось небольшое общее по холодание как на суше, так и в океане. Биосфера, разумеется, также подверrалась значительным изменениям. Например, rибель динозавров привела к тому, что лесов стало больше, и они стали rуще. Современные слоны, в силу своих пищевых привычек, заметно прореживают леса в местах cBoero обита ния, и динозавры, скорее Bcero, делали то же самое. Но KorAa динозавров не стало, леса уплотнились и разрослись. К концу палеоцена, более чем через 7 МАИ лет после Kaтa строфы и меkпалеоrеновоrо вымирания, стабилизировался мировой климат. ПЛанета медленно потеплела. По состоянию изотопов кислорода мы можем заI<ЛЮЧИТЬ, что температура экваториальных вод в верхних слоях достиrала 20 ОС, а в He которых местах  и 26 ОС, то есть ситуация было очень схожа с современным температурным режимом морей на тех же широтах. Однако в более высоких широтах мир Toro периода сильно отличался от cOBpeMeHHoro. В Арктике и Антарктике температура верхних слоев океана достиrала 1012 ОС, в то время как сеrодня она близка к показателю замерзания воды. Таким образом, разница между температурами от экватора к полюсу составляла 10lS ОС, что в два раза меньше COBpe MeHHoro состояния. Тем не менее, несмотря на разницу TeM пературных режимов, циркуляция воды в океане в то древнее время во MHoroM совпадала с нынешней. Самое rлавное, Ha сыщенные кислородом массы воды, которые рано или поздно оказывались у дна, формировались в высоких широтах, как это происходит и сеrодня. После мелпалеоrеновоrо вымирания потребовалось He сколько миллионов лет, чтобы выжившие млекопитающие выросли достаточно большими и смоrли оказывать заметное влияние на растительную жизнь. Существует мноrо попыток изобразить маленьких млекопитающих размером с крота, которые rлядят из своих убежищнорок на разлаrающиеся 
377 трупы динозавров. В течение нескольких месяцев те млекопи тающие, которые моrли питаться падалью, жили как в раю. Но совсем скоро остались только кости, а затем исчезли и они, что заставило всех млекопитающих ВКАЮчиться в новую, до этоrо неизвестную в природе пищевую цепь и бороться за выживание. Это САУЧИЛОСЬ дО Toro, KorAa появилась трава, поэтому травоядные раннеrо паАеоцена питались листьями и ПАодами, но никак не паслись на Ayrax. Кажется, тех, кто еА листья, тоже БЫАО немноrо. Строение большинства найденных зубов млекопитающих эпохи паАеоцена доказьшает, что их диета в основном ВКАЮчала насекомых, ПАОДЫ и мяrкие MOAO дые побеrи, но вряд ли жесткие листья. Некоторые орrанизмы поедали корни и клубни. Лишь во второй ПОАовине названной эпохи появляется больше оБАадатеАей зубов, приrодных для поедания листьев. Тем не менее работу ЭВOAlOционноrо MOTO ра, перезапуск KOToporo произошеАПОСАе меАпалеоrеновоrо вымирания, уже БЫАО не остановить. Затем, через 9 МАИ Ает ПОСАе вымирания, биосфера снова СТОАКИУАась с серьезной проБАемой. Позднепалеоценовый термический максимум К началу кайнозоя Земля пережила по меньшей мере девять известных на сеrодня массовых вымираний: первое приходит ся на КИСАОрОДНУЮ катастрофу и периоды «ЗеМАИснежка», вызванные этой катастрофой; второе  БОАее 1 млрд Ает назад  произошло в криоrении; затем в ХРОНОАоrическом порядке САедуют эдиакарское, позднекембрийское, ордовик ское, девонское, пермское, триасовоюрское, мелпалеоrеновое массовые вымирания. Удивительно, что причины этих событий были самыми различными: внезапное ПОЯВАение КИСАорода, сильное уменьшение ero концентрации, ПОЯВАение хищников, помноженное на недостаток кислорода и выбросы cepOBOДO 
378 рода, и падение астероида. Однако в конце палеоцена, Bcero лишь через 9 МАИ лет после rибели динозавров, возникла новая опасность: увеличение концентрации метана в атмосфере, что вызвало одно из самых значительных резких изменений КАИ мата в rеолоrической истории. Это событие получило название «позднепалеоценовый термический максимум». Впервые данное явление открыли океаноrрафы 8 , которые работали совсем над друroй проблемой и не собирались изу чать температурные аномалии палеоцена. Они пытались co брать новые сведения о меkпалеоrеновом вымирании, про делывая для этоrо скважины в земной коре в rлубоководных областях океана в рамках американской Проrpаммы rлубоко BOAHOro бурения. Но чтобы достичь ярусов меловоrо периода, сначала нужно пройти отложения эоцена и палеоцена. Пока сверлили скважину, чтобы добраться до конечной цели, по путно извлекали образцы пород верхних ярусов. KorAa образцы более молодых пород наконец осмотрели и были исследованы изотопы кислорода и уrлерода в ракови нах крошечных одноклеточных протистфораминифер, BЫ яснилось, что полученные данные о температурах, а также об изотопах уrлерода 12 и уrлерода 13 как будто бы ошибочны, поскольку породы, извлеченные из нижних слоев, показывали более высокую палеотемпературу, чем в верхних слоях. Во времена палеоцена, как и сеrодня, даже в холодной Арктике вода была на rлубине холоднее, чем у поверхности. Однако цифры rоворили совершенно противоположное: теплые rлу бинные воды и холодные верхние. За относительно короткий промежуток времени rлубоководные области океана стали аномально теплыми. В отложениях на rранице палеоцена и эоцена обнаружилось аномально большое количеcrво вулканическоrо пепла 9 . Как и пыль, относительно леrкий вулканический пепел попадает на морское дно из атмосферы, однако появляется он в aTMO 
 379  сфере в результате вулканической деятельности, а не изза сильньаветров.Такоенебывалоеувеличениевулканическоrо пепла в атмосфере и, соответственно, В отложениях моrло произойти только блаroдаря резкому усилению вулканической деятельности, в данном случае около S8S6 МАИ лет назад. Дальнейшая проверка показала, что такое явление характерно для мноrих мест по всему земному шару, то есть это не aHO малия KaKoroTo oAHoro месте на морском дне. Поздний палеоцен характеризуется тем, что в тропиках температура БЫАа стабильно высокой, TorAa как в арктических и антарктических широтах температурные показатели замет но выросли. Вообще, в палеоцене показатели температур в морях между экваториальными и полярными реrионами отличались значительно  на 17 ос (сеrодня эта разница еще больше  22 ос). Однако к началу эоцена различие это YMeHЬ шилось до 6 ос. Высокие широтыI потеплели, и тепловой обмен между экваториальными и полярными широтами сильно за меДАИАСЯ, а вместе с этим уменьшилось число и сила ветров. Мир стал очень тихим и очень жарким, как это, впрочем, уже MHoro раз происходило в истории. И также, как раньше, про изошло еще одно парниковое массовое вымирание. Данные, полученные при исследовании изотопов уrлерода в отложениях на rранице палеоцена и эоцена, также стали неожиданностью: они продемонстрировали непродолжитель ную отрицательную экскурсию, а такое возможно только при условии уменьшения объема растительности в биосфере, которое является признаком MaccoBoro вымирания. В том же реrионе, rAe бурили скважины по Проrpамме rлубоководноrо бурения сША, друrие палеонтолоrи обнаружили свидетель ства катастрофической rибели придонньа орrанизмов (ис следования были сосредоточены в основном на фораминифе рах  они являются типичными обитателями придонной экосистемы). ЯВАЯАОСЬ ли быстрое вымирание видов, при 
380 способленных к холодным условиям, следствием лишь внезап ното потепления? Результаты всех исследований, описанных выше, были опубликованы в начале 1990x, а вскоре после этоrо японский палеонтолоr Кунио Кайхо выпустил еще одну публикацию, в которой сообщалось, что судьба придонной биоты была решена не повышением температуры на больших rлубинах, а резким падением уровня кислорода в тех областях океана. Весьма лоrичное заявление, ведь теплая вода зачастую бедна кислородом и пищевыми ресурсами. Итак, в rлубинных областях морей возникло неожиданное потепление, снизилась концеmрация кислорода в воде, у по верхности вода также потеплела  что послужило этому pe альной причиной? Столкновение Земли с астероидом во Bpe мена мелпалеоrеновоrо вымирания привело к серьезным изменениям в верхних слоях океана, и изза этоrо в них поrиб почти весь планктон, но rлубоководный мир остался почти не затронут, если не считать сокращения пищевых ресурсов, по ступающихсверху. Потепление rлубоководных областей моrло произойти изза быстроrо HarpeBa значительной площади MopcKoro дна, но такое возможно только в случае возникновения совершенно HOBoro типа подводноrо вулканизма. У дна океана действительно существуют течения с очень высокой темпера турой, но они находятся у относительно узких срединноокеа ническиххребтов, rAe происходит образование новой океани ческой коры. Даже быстрое тектоническое движение, вызванное повышенной вулканической активностью, может создать по тепления такото масштаба. Болееменее корректное предпо ложение заключается в том, что в целом потепление придонных слоев океана возникло в результате иmенсивноrо испарения в тропических широтах  это привело к тому; что вода стала более соленой и плотной, и затем эти более соленые и плотные водные массы переместились вдоль Mopcкoro дна, в том числе в холодные области высоких широт. 
 381  в океане времен палеоцена не действовал один обычный механизм перемещения холодных, насыщенных кислородом поверхностных слоев ко дну: rлубоководная термохалинная циркуляция  основной способ перемешивания океаниче ских вод  работала диаметрально противоположным co временному потоку океанических течений образом. Первы ми жертвами этоrо стали фораминиферы  крошечные rлубоководные орrанизмы, которым был жизненно необхо дим кислород. Поrибли мноrие их виды, и произошло это :. относительно быстро  в течение примерно 4000 лет. Впро чем, чтобы считать это событие массовым вымиранием, He обходимо убедиться, что оно затронуло не только океан, но и сухопутных животных. Исследования продолжились уже на суше. rлобальные парниковые изменения, которые привели к rи бели океанических орrанизмов, происходили и на суше lО . Открытие вымирания rлубоководных форм заставило пале онтолоrов поновомупосмотреть на известные СИ специально собранные) образцы сухопутных ископаемых палеоценовой эпохи, и вскоре стало понятно, что млекопитающие также пережили значительное потрясение. В дальнейшем более точные вычисления показали, что вымирание на суше произо шло в тот же период времени, что и в океане. rеолоrическая летопись показывает, что данное событие привело, ни больше ни меньше, к новому этапу в развитии млекопитающих  современному. Во второй половине па леоцена уже существовали мноrочисленные С 30 семейств по результатам изучения ископаемых) млекопитающие, но мноrие из них были небольшоrо размера, некоторые отно- сились к несуществующим сеrодня rруппам, включая пере живших мелпалеоrеновое вымирание, мноrих сумчатых, некоторые енотоподобные формы с копытами С странные это были звери  совершенно новые травоядные копытные 
382 животные, ставшие мясоедами в палеоцене). Существовали также настоящие насекомоядные и первые приматы  и те и друrие очень малоrо размера. Однако к концу палеоцена возникли также и более крупные виды, некоторые  HeBe роятно причудливые. Питающиеся листьями пантодонты, размерами от собаки до быка, разделились на несколько эволюционных ветвей: полуводных существ типа беrемотов и животных, обитающих на деревьях или передвиrающихся на четырех лапах по ПОk леску. Пантодонты были плотноrо телосложения, короткола пые, и следует признать, что по сравнению с современными травоядными они были крайне неуклюжими и передвиrались очень медленно. Они являлись самыми крупными сухопутны ми животными палеоцена, но позже к ним присоединились дрyrие травоядные  диноцераты, которые были еще больше, на rолове у них было множество наростов и pora, выrлядели они как orpoMHbIe носороrи. В поrраничных отложениях между палеоценом и эоценом наблюдается некоторое уменьшение количества видов, но затем, правда не сразу, появляются кости новых животных. Мноrие происходят от форм, болееменее привычны.хдля нас. Сначала появились парнокопытные и непарнокопытные. Затем пришли те, кто ими питается  плотоядные формы, уже по хожие на современных и относящиеся к современным TaKCO номическим rруппам. И всем им пришлось адаптироваться к явлению, изменившему мировой климат. Урок прошлых массовых вымираний: новые морфолоrические формы появ ляются, только если им откроет Aopory значительная по Mac штабам rибель предыдущих орrанизмов. В конце палеоцена так и случилось. Наша коллеrа Франческа Макинерни предоставила заме чательную обобщающую статью, написанную на основе ее исследований на северозападе Америки,  это очень помоr 
383 ло нам описать позднепалеоценовый термический максимум. Вопервых, она отмечает, что такое явление чрезвычайно aK туально для нас, людей, поскольку количество уrлерода, BЫ брошенноrо в атмосферу (примерно 1215 тыс. rиrатонн), близко к тому, которое поступило в атмосферу в результате промышленных выбросов. Изменения, спровоцированные парниковыми rазами, в период позднепалеоценовоrо терми ческоrо максимума привели к повышению общемировой температуры на 59 ос по сравнению с современным показа телем. Само явление длилось приблизительно 1 О 000 лет. Растения Toro периода отличались и от более ранних, и от тех, что появились после Hero  во время позднепалеоценовоrо термическоrо максимума исчезли rолосеменные. В реrионе, который изучала Франческа Макинерни, по данным Apyroro палеонтолоrа, Скотта Уинrа из Смитсоновскоrо института, растения Toro периода были в основном представлены фор мами, произраставшими в более низких широтах, а значит, при более высоких температурах. По окончании позднепалеоце HOBoro термическоrо максимума ранние формы растений вернулись, вместе с ними вернулись и насекомые, существо вавшие до температурноrо ада на Земле. Но не млекопитаю щие. Позднепалеоценовый термический максимум полностью изменил млекопитающих Северной Америки. И еще одно: полярные шапки при таком значительном потеплении обязательно должны растаять, а это приведет к подъему уровня океана. В этом и заключается опасность cOBpeMeHHoro потепления, вызванноrо деятельностью чело века,  таяние антарктических и rренландских льдов рано или поздно приведет к затоплению больших территорий пахотной земли. По проrнозам, самый высокий подъем воды приходится на Южный Китай, а это один из самых rycToHa селенных реrионов мира, в котором как раз на уровне моря располаrаются рисовые поля. 
384 Пастбища и млекопитающие постепенно ХОАодающеrо каЙНОЗ0йскоrо мира Начиная с эпохи эоцена и до начала миоцена (23,S млн лет назад) мир постепенно охлаждался. В течение эоцена это похолодание почти не ощущалось, планета все еще оставалась большим тропическим лесом, а в том месте, rAe сеrодня Ha ходится Северный полярный Kpyr, жили крокодилы. Но в олиrоцене процесс похолодания ускорился, началось CTa новление HOBoro климата, однотипный мировой климат постепенно сменялся на четкое разrраничение времен roAa. В то же время в Антарктиде и, вероятно, в rренландии стали формироваться rиrантские пространства континентальноrо льда. Нарастание ледяных пространств привело к быстрому и значительномупонижению уровня моря. Во мноrих реrио нахвысоких широт леса понемноrууступали место травяным луrам и саваннам. Происходили изменения и в атмосфере, что в дальнейшем имело серьезнейшие последствия для раз вития ЖИЗни на Земле. Растениям нужен yrлекислый rаз. Хотя за миллиарды лет существования нашей планеты количество уrлекислоrо rаза то уменьшалось, то увеличивалось, но в общем все это были этапы одной общей истории с одной общей тенденцией  концентрация уrлекислоrо rаза в атмосфере Земли посте пенно уменьшалась, и планета постепенно охлаждалась (особенно за последние 40 МАИ лет). Впрочем, на эволюцию растений в кайнозое значительно серьезнее повлияло не из менение температуры. Возможно, HaMHoro более важным стало эволюционное образование более эффективноrо типа фотосинтеза  С 4 , который У мноrих растений заменил более древнюю форму  С з (цифры 3 и 4 в Этих наимено ваниях показывают различные химические преобразования, возникающие, KorAa солнечный свет и уrлекислыlй rаз соеди 
38S няются при формировании живых клеток и тканей растения). ФотосинтеЗС4 необычайно быстро закрепился в раститель ном царстве, если судить по количеству растений, усвоив ших этот тип преобразования. Растения, использующие фотосинтезСз, оставляют изотопный показатель уrлерода, отличный от ФотосинтезаС4. Не только растения оставляют такие следы, но и животные, поедающие растения. Таким образом, мы можем узнать по останкам травоядных, каким типом растений они питались  с фотосинтезомСз или С 4 , а возможно, и тем и дрyrим. Существуют две возможности определить, KorAa впервые возник ФотосинтеЗС4. Первая  молекулярные часы. CpaB нивая reHoMbI растений с разными типами фотосинтеза, reHe тики установили, что различия довольно велики, и механизм С 4 Mor появиться не позднее чем 2S МАнлет назад (Mor и paHЬ ше  32 МАИ лет назад). Однако палеонтолоrическаялетопись показывает совершенно друrие цифры  первые ископаемые растения с фотосинтеЗОМС4 относятся к периоду 12 13 МАН лет назад. Появление фотосинтезаС4 не являлось единичным неожи данным экспериментом эволюции, который потом распро странился на мноrие растения. На самом деле данный тип фотосинтеза возникал, скорее Bcero, около 40 раз у разных rрупп растений и в различные моменты истории их развития. Растения с фотосинтеЗОМС4 приобрели способность проти ВО стоять оrню и обезвоживанию, адаптировавшись, таким образом, к жаркому и сухому климату. Для эколоrии самыми важными растениями с фотосин теЗОМС4 оказались травянистые растения, поскольку именно ОНИЯВАЯются основной пищей травоядных животных  60ЛЬ ших существ, пасущихся на лyrах, и имеют большое значение для мноrих птиц, включая rусей, которые встречаются по всюду, даже на rазонах rородских парков. Снижение уровня 
386 yrлеКИСАоrо rаза, особенно за последние 20 млнлет, произошло во MHoroM блаrодаря травянистым растениям с фотосин теЗОМС411. Мноrие травы не MorYT существовать под лесными деревьями, rAe прохладные и тенистые условия мешают их росту и развитию. Впрочем, отступление лесов открыло новые rодные для трав пространства. Первоначально полаrали, что быстрая эволюция травянистых растений с фотосинтезомС4 стала возможной блаrодаря длительному снижению уровня уrле кислоты, однако существует и друrая  новая  теория, соrласно которой для бурноrо развития AaHHoro mпа растений не менее важным, а возможно и более важным, является из менение лесноrо покрова планеты. Но что же ызвало YMeHЬ шение лесноrо покрова? Вероятно, лесные пожары. Лесные пожары  незаслуженно иrнорируемый фактор развития жизни на планете, покрытой растениями. Пожары, разумеется, зависят от уровня кислорода в атмосфере. В пе риоды с большими концентрациями атмосферноrо кислорода, например в меловом периоде 320300 МАИ лет назад, лесные пожары были, вероятно, постоянными. Если бы в тот период можно было посмотреть на Землю из космоса, то мы бы уви дели, что атмосфера плотно задымлена, настолько плотно, что солнечный денек был редкостью. Такая дымовая завеса над большей частью материков серьезно влияла на rлобальные температуры: большая часть дыма от лесных пожаров светлая с внешней, «космической», стороны И поэтому способна OT ражать больше солнечноrо света обратно в космос, чем при дрyrих обстоятельствах, а значит, менять альбедо  степень способности Земли отражать солнечные лучи. Все эти явления создали цепь событий, кардинально по влиявших не только на мировой климат, но и на всю дальней шую историю развития жизни. Увеличение содержания кислорода в атмосфере и ero долrовременный высокий 
387 уровень (более 30 %) в течение меловоrо периода спрово цировали большое количество лесных пожаров. Как сказано выше, это привело к снижению мировых температур, что в конечном итоrе завершИАОСЬ самым долrим за всю историю существования нашей планеты оледенением полярных об ластей. Хотя это оледенение не было общемировым, как в периоды «Землиснежка», по времени оно было таким же долrим, как некоторые из них. Возможно, этот период по лярноrо оледенения длился более So млн лет. За такие дли тельные периоды на Земле моrли происходить самые важные события, например освоение суши животными, эволюция новых, более развитых сухопутных растений, которые cMor ли приспособиться к жизни в BbIcoKoropHbIx районах, до Toro не освоенных растениями. За такие интервалы возникали новые формы позвоночных, включая ранних рептилий, а за ними  и предков млекопитающих. Существует, однако, еще один аспект пожаров, который также Mor повлиять на раз витие растений, а следовательно, и на развитие жизни на планете в целом. Новые исследования лесных пожаров в бассейне Амазонки доказывают, что пожары на не освоенных человеком терри ториях MorYT серьезно менять климатические условия, и это касается не только тропиков. Дэвид Бирлинr в книrе The Eтerald Plaпet ( «Изумрудная планета», см. rлаву 10) отмеча ет, что в течение апреля 1988 roAa дым от пожаров мешал формированию облаков над Северной Америкой, и это из менИАО режим выпадения осадков. Данный временной интер вал стал для Toro реrиона одним из периодов суровой засухи и одним из самых сухих месяцев за весь хх век. В том же roAy произошло несколько крупных лесных пожаров, например, в июле 1988 roAa выrорели orpoMHbIe территории BOKpyr Йеллоустоунскоrо национальноrо парка. Бирлинr предлаrает поновому оценить факт распространения травянистых pac 
388 тений с фотосинтезомС4  с точки зрения возникновения положительной обратной связи 12 . Положительная обратная связь демонстрирует усиление эколоrическоrо эффекта в одном определенном направлении. В современном мире потепление атмосферы вызывает уси ленное таяние арктическоrо льда, в связи с чем уменьшается площадь белой поверхности с высокой отражательной спо собностью. Покрытые белыIM льдом и cHeroM арктические моря отражают солнечные лучи обратно в космос, но таяние белоrо покрова приводит к увеличению площади темной морской воды, которая в таком случае начинает поrлощать Haмнoro больше тепла, и моря теплеют. С потеплением морей лед начинает таять еще интенсивнее, и цикл продолжается. Положительная обратная связь заключается в том, что поте пление ведет к еще большему потеплению. Дэвид Бирлинr полаrает, что положительная обратная связь в случае с лесными пожарами заключается в том, что пожары вызывают еще больше пожаров. Пожары меняют климат ипро воцируют засухи, которые приводят к увеличению террито рий, rAe возможно возrорание, и возникают новые пожары,  так замыкается Kpyr. МbI живем в эпоху, KorAa мировые температуры стреми тельно растут. Все возможные последствия для планеты пока не ясны, и еще менее предсказуем тот эффект, который может оказать новый, более теплый мир с более высоким уровнем моря на промышленность, население и развитие цивилизаций в целом. 
[ААВА 18 ЭРА ПТИЦ: SO2,S МИАА.ИОНА ЛЕТ НАЗАД История развития жизни в школьных проrраммах часто BЫ fЛЯДИТ так: рыбы появились в эру рыб; некоторые рыбы BЫ ползли на сушу, и началась эра амфибий; амфибии затем дали жизнь рептилиям, и началась эра рептилий, которую еще Ha зывают эрой динозавРОВj заканчивается этот ряд эрой млеко. Питающих. Нетрудно доrадаться, почему такой способ из- ложения истории стал обычным делом: люди любят все классифицировать, а последовательность «эр» выrлядит очень удобной классификацией. Однако, как вы можете видеть, эры птицто нет! Ее никоrда не выделяют в ряду прочих. Давайте же ВОСПОЛlШМ этот пробели попробуем описать исторический период, который определим как эру птицl. Эволюция ПТИЦ является одной из центральных научных проблем 2 . Эта область исследований содержит ряд весьма спорных rипотез и противоречивых теорий. Bcero можно выделить два основных направления: первая  птицы про- изошли от rруппы нединозавровых диапсид, но родственных той rpуппе, от которой произошли динозавры; вторая  пти цы являются непосредственными потомками динозавров. Представители BToporo «вероисповедания» даже прибеrают 
390 к кладистике, чтобы подтвердить СВОЮ мысль: птицы ЭТО силь но изменившиеся динозавры З . целыIй ряд окаменелостей доказывает, что не только мноrие двуноrие плотоядные динозавры похожи на ПТИЦ, поскольку они откладывали яйца, но и сами их яйца очень похожи на птичьи. Некоторые новые находки предоставляют еще более потрясающие свидетельства: у мноrих динозавров, живших и до и после появления археоптерикса, были конечности с пе рьями, подобные крыльям, то есть динозавры предпринимали не одну, а несколько эволюционных попыток научиться летать. Вопрос в том, были ли данные известные фоссилии KorAaTo настоящими динозаврами 4 . Этот вопрос возник в 1996 roAy, кorAa палеонтолоr Алан Федуччиа занимался исследованием впервые обнаруженной окаменелости существа, которое он принял за заrадочную птицу возрастом 135 млн лет, то есть появившуюся сразу по сле археоптерикса. Эта птица, АЯОНИНОРНИС (Liaoпiпorпis  «птица из Ляонина»), была совершенно не похожа на дино завра S . У нее имелись развитая летательная мускулатура и rрудная кость, сходная с аналоrичной у современных птиц. Тем не менее ее нашли среди окаменелостей древних ПТИЦ, похожих на археоптерикса. Как ЭВОАЮЦИЯ моrла так быстро проскочить столько этапов? Федуччиа, таким образом,заклю чил, что птицы моrли быть широко распространены и освои ли разнообразные места обитания уже ко времени появления археоптерикса, а это временной интервал приблизительно 140135 млн лет назад. Хотя такие птицы и были более раз виты по сравнению с археоптериксом, все же они значительно уступали современным формам. Так rAe же они? Федуччиа считает, что большинство из них вымерли вместе с динозав рами около 65 млн лет назад, а все предки современных птиц ПОЯВИЛИСЬ позднее, в интервале 6053 млн лет назад, неза висимо от динозавров. Это так называемая теория большоrо 
 391 взрыва относительно происхождения птиц6. Федуччиа и ero комеrи рассматривают все сходства между птицами и дино заврами просто как проявление конверrентной ЭВОЛЮЦИИ  иными словами, естеСтвенный отбор параллельно создал схожие морфолоrические типы животных. Данная теория относит возникновение современных птиц либо ко времени меkпалеоrеновоrо вымирания (65 МАИ лет назад), либо к периоду на несколько десятков МИАЛИонов лет позднее. Разумеется, такая трактовка событий не являетсЯ общепринятой на данный момент 7 . За последнее десятилетие было найдено большое количество и разнообразие ископаемых птиц в породах меловоrо периода возрастом 130 115 МАИ лет, в основном в Китае. Некоторые из ЭТИХ находок показывают, что развитию птиц с привычным для нас коротким хвостовым отделом позвоночника предшествовала ЭВОЛЮЦИЯ форм с длин ным хвостовым отделом 8 . Кроме Toro, теория происхождения птиц от динозавров была подтверждена также открытием в Китае двух видов оперенных динозавров возрастом 145 МАИ и 125 МАИ лет, за которыми следуют более молодые ископаемые paHHero меловоrо периода. Большое внимание ученых сосредоточено на вопросах опе рения. Почему вообще появились перья (функциональный аспект)? Как изначально развивались перья крыла, обеспечива ющие полет? Во MHorOM ЭТИ вопросы пытаются решить, при меняя понятие экзаптации  каким образом определенная морфолоrическаяхарактеристика приобретает дополнительную функцию или функции. Всем нам хорошо известны функции, которые ВЬШОАНЯют перья в подкладках оде'ЖN>I и в спальных мешках. Очевидно, что перья хорошо защищают ОТ переOJ{Лаж дения, но перья, которые сохраняют тепло, сильно отличаются от тех, что используются птицами для полета. Перья редко co храняются в rеолоrических отложениях, и поэтому, как ЭТО часто бывает в палеонтолоrии, окаменелости слабо влияют на реше- 
392 ние вопросов о происхождении перьев, их первоrо появления и назначения. Хотя в последнее время палеонтолоrам очень часто помоrают образцы из Китая. В данном случае это уни кальные ископаемые останки динозавров с сохранившимися перьями 9 , а иноrда (и не только в Китае) даже мяrкие ткани lO . Однако находки окаменелостей птиц встречают в научном co обществе без возражений и rорячих споров нечасто 11 . Эволюция полета (не просто планирование)  важная инновация, KOTO рую с успехом освоили членистоноrие, рептилии, динозавры (в виде птиц) и млекопитающие,  была и остается блaroдатным полем для исследований 12 . На сеrодняшний день известно около 120 видов птицепо добных существ мезозойской эры, обитавших на всех конти нентах, кроме большей части Африки 13 . Несмотря на эти по стоянно обновляемые сведения, некоторые аспекты эволюции птиц, в том числе время происхождения и распространения современных видов птиц (Neorпithes, то есть настоящих птиц)l4, не получают однозначноrо определения. Ископаемые птицы обнаружены в самых древних отложе ниях меловоrо периода (который делится на ранний мел  14S100 МАИ лет назад, и поздний  1006S МАИ лет назад). Птицы paнHero мела, должно быть, быстро эволюционирова ли и превратились в существ самых разнообразных форм и размеров. Некоторые были размером с ворону, с сильными клювами, например конфуциусорнисы, к тому же обладавшие здоровенными коrтями на крыльях. У дрyrих представителей птиц Toro времени, например сапеорнисов, присутствовали длинные и узкие, как у чаек, крылья. Существовали маленькие птички, типа иберомезорниса, размером с воробья. Однако, несмотря на все свои развитые летные качества, птицы paH Hero мела были еще и зубастыми, как археоптерикс. Тем не менее разнообразие черепов, крыльев и лап показывает, что птицы paHHero меловorо периода уже различались по образу 
393 жизни и пищевым привычкам. Одни ПИТaмiсь семенами, дpy rие  рыбой, третьи  насекомыми, некоторые предпочитали сок растений, кoeKTO  мясо. Строение крыльев и rpYAHblx клеток тех птиц свидетельствует, что вскоре после археоптерик са у птиц меловorо периода развилась способность к полету, во MHoroM уже сходная с умениями современных птиц. Зубы оставались архаичной чертой птиц меловorо периода. у всех современных птиц клювы имеют poroBoe покрытие, формы их очень разнообразны и приспособлены к различным типам пищи. KorAa появилась первая беззубая птица? Этот вопрос также остается открытым. Возможно, ответ мы найдем на ХОЛОДНОМ антарктическом полуострове... Современные птицы, ни у одной из которых нет зубов, произошли от своих зубастых предков в меловом периоде. Но это было не замещение одной формы друrою, а сперва допол нительное новшество, поскольку ранние птицеподобные формы с зубами и длинными хвостами еще долrое время co существовали с процветающими rруппами крылатых рептилИй меловоrо периода, в том числе с птерозаврами  крупнейши ми летунами второй половины мела. Птицы с зубами вымерли лишь в конце меловоrо периода вместе со своими предками динозаврами. По крайней мере, об этом можно судить ПО совокупности всех найденных ископаемых птиц из caMoro полноrо отложения позднеrо мела  в западной части США, в формации Хелл Крик, которая является усыпальницей три цератопсов, тираннозавров, а также мноrочисленных при митивных птиц. Выжившие после меkпалеоrеновоrо MaccoBoro вымирания rруппы птиц относились к примитивным бескилевым. В под класс бескилевых птиц входят крупные нелетающие птицы, например страусы, нанду, казуары, а также rиrантские формы, которых мы уже не увидим своими rлазами  моа из Новой Зеландии и слоновые птицыэпиорнисы с MaAaracKapa, KOTO 
394 рых уничтожили люди в течение последней тысячи лет. He которые обычные птицы наших дней, в том числе водоплава ющие утки, птицы сухопутноrо образа жизни, и лучшие летуны современности  настоящие птицы  ведут свое происхождение от бескилевых. В формации ХеллКрик и в схожих с ней породах Северной Америки на сеrодня обнаружено Bcero 17 видов, из них семь принадлежат к самым древним из всех птиц видам, в их числе зубастые птицы rруппы rесперорнисов  ныряющие формы около 1 м в длину. Среди найденных образцов есть как меньшие формы, так и крупные летающие птицы времен юры и мела, и это со всей определенностью rоворит о том, что значитель ная доля эволюционноrо разнообразия видов птиц имела место еще до rибели динозавров. Действительно, «сообщество» птиц из формации Хелл Крик показывает значительное преобладание морских обита телей, и это неудивительно, поскольку рядом с этим местом в меловом периоде находилось внутреннее море, разделявшее североамериканский континент на два субконтинента. Ни одна из rрупп, известных по данной формации, не дожила до палеоrена, и их присутствие в ХеллКрик (последние 23 млн лет маастрихтскоrо яруса позднеrо мела) подтверждает, что во время меkпалеоrеновоrо вымирания древние формы птиц в самом деле поrибли 1S . Но вот что не дает покоя: хотя мноrие птицы из североамериканских отложений являются предста вителями «продвинутоrо» В морфолоrическом смысле этапа эволюции, ни один род не может быть однозначно причислен к настоящим птицам. Последние известны со времен поздне ro меловоrо периода, хотя в тот момент их разнообразие и количество типов строения тела уступали современным птицам. Ископаемые из формации ХеллКрик тем не менее помоrают нам лучше понять масштаб rибели птиц в мел палеоrеновом вымирании. 
395 Птицы принадлежат к тем позвоночным, которым суждено было пережить последствия падения Чуксулубскоrо астерои да. Пожары на большей части лесных территорий в первые дни после катастрофы, кислотные дожди, помода темноты, а значит, и rолода, уничтожение практически всех экосистем, в том числе в морях и пресных водоемах,  условия были ужасающими. Даже не пострадавшие физически rлубоковод ные экосистемы в дальнейшем были затронуты нехваткой пищевых ресурсов, поступающих сверху,  MepTBoro ПАан ктона и крупныхпоrибшихживотных. На суше выживаемость зависела от размеров: чем крупнее был орrанизм, тем меньше у Hero оставалось шансов выжить. Но птицыто не принаk лежали к крупным орrанизмам... Поскольку птицы обладали способностью быстро пере мещаться, в том числе летать, то лоrично было бы предполо жить, что их шансы на выживаемость rораздо выше, чем у He летающих животных. К сожалению, птицы, чьи кости леrкие трубчатые, оставляют меньше окаменелостей, так что собрать образцы бывает нелеrко. Но блarодаря упорству исследовате лей у нас теперь есть достаточно материала, чтобы, по крайней мере, образованная часть публики моrла представить себе судьбу птиц в эпоху перехода от мезозоя к кайнозою, прочитав те страницы rеолоrической летописи, которые выжжены па дением астероида. К концу меловоro периода время существования птиц на . планете превышало временной интервал от столкновения , Земли с Чуксулубом и до наших дней. Великое разнообразие птиц BpeMeHHbIe интервалы развития видовоrо разнообразия птиц можно изучать с помощью не только ископаемых, но и анали за днк. В первом десятилетии ХХI века было проведено He 
396 сколько независимыхисследований ДНК современных видов 16 , и в результате появилось некоторое число версий «эволюци oHHoro дерева» птиц (предположительно произошедших от выживших в меkпалеоrеновой катастрофе древних форм). Новые версии rенеалоrическоrо дерева птиц преподнесли ученым сюрпризы. Например, ближайшими родственниками обычныхпресноводныхныряющихптицпоrанок оказались... фламинrо! Колибри  особая форма козодоев, а соколыI по происхождению ближе певчим птицам, а не прочим хищникам типа орлов. И хотя уже одни эти факты весьма неожиданны, существует коечто еще более поразительное. Представьте себе, новая модель происхождения видов птиц помещает отряд тинамуобразных на одну ветвь с нелетающи ми  страусами, эму и киви. Важность этоrо открытия в том, что, оказывается, неспособность к полету развивалась у этой rенеалоrической ветви дважды, либо тинаму заново обрели способность летать, хотя произошли от нелетающих предков. И еще: новое «дерево» демонстрирует близкородственные отношения между воробьиными (самым крупным отрядом среди всех птиц) и попyrаями. При этом, несмотря на все эти удивительные открытия, до сих пор не выяснено, коrда же произошло разделение птиц на два основных подкласса: бес килевых и новонёбных. Несколько основных современныхrрупп настоящих птиц, как выяснилось совсем недавно, возникли в конце меловоrо периода. Эти сведения были получены в результате изучения останков ископаемоrо веrавис, найденных на острове Bera у береrов Антарктиды. Настоящие птицы разделились на бес килевых (тинаму, киви, страусы, эму) и новонёбных (все остальные птицы). Момент возникновения первичноrо раз нообразия новонёбных также не определен. Наиболее прав доподобным является предположение, что первоначальное разделение настоящих птиц произошло перед мелпалео 
397 reHoBbIM вымиранием. Но верно ли это предположение? И если да, то насколько раньше вымирания? Выше мы уже упоминали о rруппе специалистов (к ним относится, например, Алан Федуччиа), уверенных, что современные птицы появились только после мелпалеоrеновой катастрофы. Также существу ют теории, соrласно которым под сомнение ставится факт распространения новонёбных до и после rибели друrих ди нозавров. Таким образом, новые образцы с острова Bera стали реша ющим событием. Bera  маленький островок к северу от острова Джеймс Росс, на котором до этоrо также нашли останки птиц, послужившие важным ключом к пониманию эволюции птиц. Находки на острове Bera дали первое свиде тельство Toro, ЧТО современные птицы существовали в конце меловоrо периода одновременно с нептичьими динозаврами. Наконец, еще один вопрос уже домие rоды мучает пале онтолоrов. В середине кайнозоя птицы снова попытались стать rиrантскими хищными динозаврами. Самой знаменитой из таких попыток были «ужасные птицы», о численности KOTO рых можно судить по сведениям, приведенным ниже. Разуме ется, существовала жесткая конкуренция между такими пти цами и новыми TorAa rруппами предков современных хищных млекопитающих  псовых, кошачьих, медвежьих, куньих. Эволюция больших нелетающих птиц (бескилевых), суще ствующих сеrодня,  страусов, нанду, казуаров и друrиx  BcerAa представлялась возвратом к двуноrим формам динозав ров. Но поскольку такие птицы, естественно, не моrли прыrать с острова на остров или пересекать большие водные про странства, как это делают летающие птицы, то давно устоялось мнение, что все rруппы нелетающих птиц возникли независи мо Apyr от Apyra. Так как большинство таких птиц обитают сеrодня на южных материках, которые в мезозойскую эру были объединены в один суперконтинент, то подразумевается, что 
398 страусы Африки, нанду Южной Америки и казуары Австралии возникли в результате раскола rOHABaHbI. Однако одним из мноrочисленных сюрпризов АНКанализа оказалось то, что эти нелетающие бескилевые птицы на самом деле раз вились как отдельные rруппы не после, а до Toro, как потеряли способ ность к полету17. Африка и MaAaracKap  одни из первых областей rOHA ваны, отделившиеся от OCHoBHoro суперконтинента, поэто му можно было предположить, что ранняя ИЗОАЯция этих участков суши приведет эволюцию к созданию самых древ- них бескилевых  африканских страусов и слоновых птиц MaAaracKapa. Изза близости MaAaracKapa к Африке казалось вероятным, что страусы и слоновые птицы должны быть близкородственными, но при этом сильно отличаться от прочих нелетающих бескилевых, включая нанду и новозе ландских моа (последние, так же как и существующие сеrодня киви, развивались в собственной ИЗОАЯции). Но, как уже упоминалось, изучение АНК дало неожиданные результаты. Мадаrаскарские слоновые птицы оказались БАИЖе к HOBO зеландским моа и киви, чем к африканским страусам. Эти данные подтверждают rипотезу, что rруппа, в которую входи ли слоновые птицы и их новозеландские родичи, обрела reHe тическую самостоятельность до Toro, как потеряла способ ность к полету. Ныне живущие бескилевые ЯВАЯются единственными крупными динозавроподобными птицами прошлоrо. Самые большие сухопутные птицы, на сеrодняшний день вымершие, демонстрировали возврат к строению тела, характерному для двуноrих плотоядных динозавров мезозоя. Известные под научным названием «фороракосы» ( «ужасные птицы»), эти существа появились в Южной Америке примерно 60 МАИ лет назад и исчезли около 2 МАИ лет назад, в период первоrо плей стоценовоrо наступления ледников. Некоторые из этих птиц 
399 пере6рались в Северную Америку, а в Южной они оставались rлавными хищниками в течение почти Bcero кайнозоя. В co временности нет существ, под06ных фороракосам, и это пре красно. Новые сведения, полученные в 2010 rоду методами Компью терной томоrрафии, помоrли нам поновому увидеть жизнь и rи6ель этих существ. Исследование показывает, что 60льшие клювы этих чудовищ 6ыли ПОЛЫМИ, что стало для ученыхпоАНОЙ неожиданностью. Такой клюв должен 6ыть хрупким и сла6ым, ero леrко сломать 60КОВЫМ воздействием. Скорее Bcero, они использовали клюв как топор, а настиrая жертву, полаrались на свои мощные лапы с оrромными коrтями. Как и у 60льшинства нелетающихптиц, крылышки у форо ракосов 6ыли маленькие и короткие, но лапы  длинные, сильные, с коrтистыми пальцами. Мускулатура лап позволяла развивать 60ЛЬШУЮ скорость при 6ere. Было установлено, что некоторые виды «ужасных птиц» моrли 6eraTb со скоростью 112 км/ч по плоской местности, а в южноамериканской пам пе таких мест полно. В 6ere они моrли 6ы соперничать, скажем, с rепардами. Сочетание высокой скорости передвижения, 60льшоrо клюва и жутких коrтей на мощных лапах делали фороракосов 60лее чем успешными хищниками. из всех птиц фороракосы имели самый 60ЛЬШОЙ мозr, а OT сюда напрашиваются неприятные выводы. Недавно стали известны результаты на6людений над интеллектом африкан ских серых попуrаев: неЙРОфИЗИОАОrи и психолоrи считают, что мы серьезно недооцениваем разумность птиц. Хотя специ алисты признают наличие коrнитивных спос06ностей у при матов, птицы в целом  и фороракосы, возможно, тоже  являются одними из самых разумных живых существ, коrдали60 живших на нашей планете. 
[ААВА 19 ПОЯВЛЕНИЕ ЧЕЛОВЕКА И ДЕСЯТОЕ МАССОВОЕ ВЫМИРАНИЕ: 2,5 МИЛЛИОНА ЛЕТ HA3AД СОВРЕМЕННОСТЬ Было время, KorAa на страницах некоторых книr высказывались предположения, что мир, возможно, вступает в эпоху еще одноrо MaccoBoro вымирания (в двух книrах соавтора дaнHO ro сочинения Питера Уорда также можно обнаружить подоб ные утверждения, см., например, Rivers in Tiтe ( «Реки BpeMe ни») )1. В книrе Ричарда Лики Тhe Sixth Extinction (<<Шестое вымирание»2) было представлено подробное описание пяти «великих массовых вымираний» (о которых мы уже paCCKa зали выше), в результате каждоrо из которых поrибало более SO % всех существовавших в соответствующий период видов: ордовикское, девонское, пермское, триасовое и меkпалео reHOBoe. В нашей новой истор= развития жизни на Земле мы берем на себя смелость утверждать, что Bcero произошло 1 О крупных массовых вымираний, масштабы которых позво ляют отделить их от малых вымираний, например от события rибели видов в период позднепалеоценовоrо термическоrо максимума или нескольких случаев частичной rибели видов 
 401 в юрском ИАИ меловом периодах. Итак, 10 крупных массовых вымираний. 1. Кuслородная катастрофа. Это событие, возможно, было самым опустошительным, если rоворить о процентном соотношении поrибших и выживших видов  отдельно и таксономическими rруппами. Кислород оказался CMep тельно ядовитым почти для всех видов микроорrанизмов в соответствующий период времени. Если учесть, что это событие отчасти совпало с первым периодом «Земли снежка», то становится понятно, насколько оно было ужасным. Представьте, что вы идете по улице, и BApyr воз духом становится невозможно дышать. Воздух есть, но он совсем друrой! Вот что испытали те водные орrанизмы, которые создали жизнь на Земле. Океан BApyr наполнился кислородом. 2. Серuя вымuранuй в KpuozeHUU. Период последовательных событий «Землиснежка» в позднем протерозое. Океан и сушу сковал толстый rрязный лед. Фотосинтез почти прекратился. Боrатая и разнообразная жизнь на суше и в море (причем в море HaмHoro боrаче и разнообразнее) поrибла. Это был удар не просто по разнообразию видов, но по самой биомассе. 3. Вымирание в позднем эдuакарuu. Поrибали строматолиты, цианобактериальные маты и, в особенности, вендобион та  «эдиакарский сад». Ero населяли прожорливые и, что rлавное, способные к самостоятельному передвижению животные, которые ели все подряд на своем пути, внося страх и смуту в экосистемы малоподвижных микроорrа низмов, покрывавших дно океана и поверхность суши. 4. Вымирание в позднем кем6рии  кем6рuйскuй положuтель ный сдвuz uзотопа уzлерода. rибель большинства трилоби тов, мноrих видов «странных чудес» из сланцев Бёрджесс 
402 и пр. Очень важно помнить, что впоследствии полностью поменялись морфолоrические типы трилобитов, которые эволюционировали из форм с примитивными rлазами и сеrментацией, не позволяющей сворачиваться в шар и тем самым спасаться от хищников. В результате этоrо события пострадали первые понастоящему крупные подвижные и покрытые панцирем плотоядные орrанизмы  rолово ноrие наутилоиды. Также имели место заметные химиче ские изменения. 5. Ордовикское массовое вымирание. rлобальное вымирание тропических видов. Было вызвано похолоданием и, воз можно, изменением уровня моря. 6. Девонское массовое вымирание. Придонные орrанизмы и друrие обитатели моря. Было ли это первым парниковым вымиранием? 7. Пермское массовое вымирание. Парниковое массовое BЫ мирание на суше и в морях. 8. Триасовое массовое вымирание. Парниковое массовое BЫ мирание на суше и в морях. 9. Меkпалеоzеновое массовое вымирание. rибель видов в pe зультате парниковоrо эффекта и столкновения Земли с крупным космическим объектом. 10. Плейсточенzолоченовое массовое вымирание. Началось примерно 2,5 МАИ лет назад и продолжается до сих пор. Причины  климатические изменения и антропоrенные факторы. Последний пункт должен вызывать у нас наибольшее бес покойство. Друrие случаи вымираний, особенно парниковые, должны были нас испуrать, но этоrо не произошло, вероятно, oTToro, что они были очень и очень длительными. Медленная rибель, и... коснулась она не нас. Мы довольно устойчивы к вымираниям. Мы выживем. Но будем ли счастливы? На 
403 опустевшей планете? Окруженные одомашненными живот ными и растениями, чьи «прыrающие» reHbI перемещаются как им вздумается и вполне Moryт запустить еще один непреk сказуемый кембрийский взрыв. На пути к десятому вымиранию в 2010 roAy в США из Эфиопии прибыл один из самых зна менитых музейных экспонатов  ископаемые останки пер Boro rоминида по имени Люси 3 . От Люси мало что осталось, по правде rоворя: около 40 % скелета, реконструированный рост  примерно 1 метр. Тем не менее Люси о MHoroM pac сказала ученым 4 . Половой диморфизм  термин, означающий, что у вида наблюдаются два разных типа строения тела  мужской и женский. Он, безусловно, относится не только к rоминидам, и больший по размеру представитель двух полов  не обя зательно мужская особь. У мноrих животных, например некоторых rоловоноrих (но не у наутилусов, что занятно), самки крупнее. Конечно, ведь для производства яиц требу ется больший объем тела, чем для выработки мужских по ЛОВЫХ клеток. У rоминид, однако, начиная с шимпанзе и за канчивая человеком, крупнее самец. Диморфизм у человека хорошо проявляется в цифрах. Например, рост самок (жен щин) составляет 9092 % от роста самцов (мужчин), в за висимости от расы. Вид, к которому относилась Люси, имел друrие характеристики. Люси  не единственный представитель cBoero вида, из вестный на текущий момент. Ее вид, австралопитек афарский (Australopithecus afareпsis), на сеrодняшний день HaMHoro лучше изучен по сравнению с тем, что мы знали (или, скорее, не знали) о нем в 1974 roAy, KorAa rруппа Дона Джохансона обнаружила Люси. Среди наиболее свежих находок  скелет 
404 самца Toro же вида, достаточно хорошо сохранившийся, что бы можно было рассчитать ero рост при жизни. Ero назвали Кадануумуу, что означает «Большой человек», ero рост co ставлял 1,5 метра. Подбородок Люси оказался бы как раз на уровне ero пупка. Если исходить из Toro, что Люси и Большой человек OT носятся к одному виду, то получается, что рост самок этоrо вида составлял Bcero 70 % от роста самцов. Из этоrо можно сделать важные выводы как в поведенческом плане, таки в куль турном. В 2012 rодуантрополоr Патриция Крамер из Вашинr TOHcKoro университета предстаВА,Яла подробный AOКAaAS о соотношении скорости ходьбы у мужчин и женщин в зави симости от длины Hor. В частности, она сообщила, что опти мальная скорость Большоrо человека при ходьбе была 4,6 км/ч, а у Люси HaMHoro меньше, Bcero 3,7 км/ч. Чтобы идти в Hory с самцом, самкам приходилось прикладывать очень MHoro усилий, а сбивающееся дыхание, да еще в мире, полном хищ ников,  не самая лучшая стратеrия выживания. Поэтому Крамер предположила, что, как и шимпанзе, самцы и самки rоминид прОВОДИЛИ большую часть времени отдельно Apyr от Apyra, занимаясь поисками пищи, Друrие африканские находки также внесли изменения в некоторые давно сложившиеся представления. Люси и преk ставители ее вида постоянно изображаются прямоходящими, то есть на двух Horax, на фоне живописных плейстоценовых степей с островками Леса. Но однажды были найдены лопатки самки афарскоrо австралопитека (более paHHero происхож дения, чем останки Люси,  примерно на 100 тысяч лет старше), ПО которым можно определить, что представители AaHHoro вида были, скорее, обитателями деревьев, хотя и xo рошо приспособленными к хождению по земле. Вопрос, как MHoro времени ПРОВОДИЛИ наши далекие предки на деревьях, очень бурно обсуждается 6 , во MHoroM потому; что до обнару 
40S  жения этих лопаточных костей никаких оснований предпо лаrать, что данный вид был приспособлен к жизни на деревьях, не существовало. Новые данные заставляют нас думать, что, повидимому, австралопитеки спустились с деревьев не так рано, как нам БыI хотелось считать. Хотя rоминиды  относительно новые обитатели Земли, в целом наш отряд  приматы  появился уже в меловом периоде. Наш предок пурrаториус, на счастье, пережил мел палеоrеновое массовое вымирание. Некоторые из самых ранних приматов относились к лемурам. Более развитые приматы  первые настоящие антропоиды (к которым ce rодня также относятся человекообразныIe обезьяны и чело век)  появляются в rеолоrических отложениях в Азии, датированных 4S млн лет назад. Самый древний представи тель настоящих антропоидов, названный «эосимия», был обнаружен в Китае. Приблизительно 34 млн лет назад появились более умные, крупные и, вероятно, более аrрессивные обезьяны. Одна из них  катопитек  имела размер черепа, как у современной маленькой обезьянки, относительно плоскую морду (лицо), и это был первый представитель приматов, строение зубов KOToporo совпадало с тем, что мы видим у cOBpeMeHHoro че ловека: два резца, один клык, два премоляра и три моляра с каждой стороны челюсти. Теперь мы имеем хорошее npek ставление о нашем собственном rенеалоrическом древе, а именно о том, rAe и KorAa впервые появились «люди»  О зарождении африканских австралопитеков. Палеоантрополоrи проделали оrромную работу, пытаясь выяснить, rAe и KorAa возник наш вид. Семейство rоминид, к которому относится человек, вероятно, появилось S6 млн лет назад. С той поры в нашем семействе развились девять видов, хотя это число спорно, поскольку со временем обнару живаются новые кости и возникают новые интерпретации. 
406 Самым важным для нас потомком древних rоминид является первый представитель нашеrо рода Ното ( «человек» )  вид, названный «человек умелыI» (Ното habilis) за ero способ ность использовать различные орудия. Возраст ero останков  2,5 МАИ лет. От этоrо существа примерно 1,5 МАИ лет назад произошел «человек прямоходящий» (Ното erectus), а от Hero  наш вид, «человек разумный» (Ното sapiens). Наш вид Mor произойти либо непосредственно от «человека пря моходящеrо» около 200 тысяч лет назад, либо через переход ную форму «человек rейдельберrский» (Ното heidelbergensis). Далее в нашем виде развились несколько самостоятельных разновидностей. Одни ученые считают, что неандертальцы  раЗНОВИk ность, друrие утверждают, что это  отдельный вид «чело век неандертальский» (Ното neanderthalensis ). Анализ ДНК неандертальцев является понастоящему интриrующей об ластью новейших палеоантрополоrических исследований. В частности, последние данные свидетельствуют?, что reHe алоrические ветви cOBpeMeHHoro человека и неандертальца разошлись до возникновения современных людей и нашей существующей сеrоДНЯ ДНК Неандертальцы не являются ни нашими предками, ни нашими потомками, но и они, и мы произошли от общеrо вымершеrо предка, который отличал ся от обоих видов 8 . Формирование HOBoro вида рода «человек» происходило, KorAa небольшая rруппа rоминид оказывалась по какимто причинам отделенной на несколько поколений от общей по пуляции. В 1960 1970x roAax существовало мнение, что co временный человек появился в результате одновременной эволюции параллельно существующих на разных континентах популяций  разные rруппы «человека прямоходящеrо» развились в «человека разумноrо» независимо Apyr от Apyra 
407 в различных частях планеты. Сеrодня эта теория выrАЯДИТ просто забавной. rеолоrическая летопись rоворит, что самый древний пред ставитель нашеrо вида  ero часто называют «современный», чтобы отличить от более древних форм «человека разумно ro»,  жил 195 тысяч лет назад на территории современной Эфиопии. Неизвестно, да и неважно, ЯВАЯются ли останки этоrо первоrо cOBpeMeHHoro человека «местными» ПО про исхождению или он случайно забрел туда из реальноrо места cBoero возникновения. Очень скоро компания наших предков распространилась из Эфиопии до самых дальних южных рай онов африканскоrо континента, а потом и на север, проложив себе в дальнейшем путь из Африки в Евразию. Так COBpeMeH ные люди рассеАИАИСЬ по всему земному шару9, отделившись от друrих видов cBoero рода, и приспособились к самым раз нообразным условиям существования. Жители северных широт, rAe мало СОАНца и MHoro cHera, обладают качествами, как физиолоrическими, так и психолоrическими, которые значительно отличаются от качеств AlOдей африканских равнин. Количество людей увеличивается и эволюционирует, приоб ретая новые качества и разновидности, и все это  в рамках oAНoro вида. Последний ледниковый период Климатические изменения, происходившие на планете по следние 2,5 МАИ лет, выrАЯДЯТ как последовательная смена ДОAI'ИХ периодов холодноrо климата, сопровождаемых оледе нением больших территорий и понижением уровня моря, и относительно коротких периодов потепления. Предполаrа лось, что подобные чередования  результат изменения op биты Земли, о котором уже шла речь в одной из предыдущих 
408 rлав, а первое упоминание зафиксировано в трудах Милутина Миланковича. Кроме Toro, было принято считать, что клима тические изменения  долrий процесс, однако KorAa стал доступен анаАИЗ ледяных кернов и, следовательно, исследова ния климата стаАИ более достоверными, начал формироваться новый взrляд на климатические процессы. Ледяные керны и друrие источники информации об исто рии климата, например изотопный анаАИЗ образцов MopcKoro дна, показывают, что за последние 800 тысяч лет межледни ковы е интервалыI  периоды потепления между значитель но более холодными отрезками времени  ДАИАИСЬ в среднем примерно 11 тысяч лет. Текущий межледниковый период потепления длится уже более 11 тысяч лет, по некоторым оценкам  14 тысяч лет. Означает ли это, что в данный MO мент наступают ледники? Ответ  катеrоричное «нет», И причин тому несколько. Прежде Bcero, на климат влияет не только состояние op биты. fеолоrические исследования подсказывают, что в пе РИОД 450350 тысяч лет назад происходило потепление между ледниковыми периодами, которое ДАИАОСЬ HaMHoro дольше 11 тысяч лет. Тот период потепления совпал с мини мальным эксцентриситетом орбиты. Такой же показатель эксцентриситета наблюдается и сеrодня, а значит, нынешний период потепления может продолжаться еще тысячи или даже десятки тысяч лет... Или может закончиться в любой момент. Плейстоценовая эпоха испытала серьезное изменение климата, начавшееся 2,5 МАИ лет назад. Обширные холодные пространства, покрытые травой, и тундры, возникшие в по следний период потепления, покрылись льдом. [од за rOAoM накопление льда привело к образованию ледников, которые медленно распространялись на юr. Вскоре континентальные 
409 ледники начали срастаться с rорными ледниками, заключая сушу в объятия ледяной  и ледниковой  зимы. llланета не полностью оказалась подо льдом, как это преk ставляют популярные постапокалиптические фильмы. По прежнему существовали тропики и коралловые рифы, теплый климат, приятный в любое время roAa. Впрочем, не было TaKoro места на Земле, rAe бы так или иначе не проявилось воздействие оледенения. Произошло rлобальное изменение климата, поэтому изменились режимы ветров и выпадения осадков. Даже те реrионы, которые находились далеко от ледников, претерпели ощутимые климатические изменения: rAeTo похолодало, rAeTo, наоборот, потеплело, местами стало значительно суше. Непосредственно перед ледниками расположились rpoMaAHbIe ледяные пустыни и полупустыни, TorAa как реrионы, которые обычно были сухими, например Сахара в Северной Африке, оказались залиты дождями. Ha против, реrионы, rAe до начала AaHHoro ледниковоrо перио да климат был относительно стабильным на протяжении десятков миллионов лет (большие тропические леса бассей на Амазонки и экваториальной Африки), испытали продол жительное похолодание и засуху, которые были настолько интенсивными, что обширные джунrли превратились в OT дельные небольшие леса, окруженные широкими сухими саваннами. Расселение человека по земному шару Мноrnе из описанных выше климатических изменений npo исходили в период освоения человечеством земных террито рий. Примерно ЗS тысяч лет назад произошел последний эволюционный скачок, и современный человек окончательно сформировался. Шаr за шаrом современные люди обживали 
 410  планету. Медленно, но настойчиво они осваивали все новые реrионы. Не за один век. Это продвижение человека на новые участки было не похоже на колонизацию европейцами CeBep ной Америки, KorAa за парутройку веков девственные леса и прерии уступили место окультуренным полям и ropoAaM из стекла и бетона. Данное завоевание было медленным. Даже отдаленная островная Австралия оказалась освоенной чело веком разумным 3S тысяч лет назад. Однако в тот период все еще остаались места, куда не ступала Hora человека: Северная Азия и обе Америки. Первыми  в палеолите около 30 тысяч лет назад  на обширную территорию, которую сеrодня мы называем Сиби рью, приШАИ охотники на крупную дичь. Они принесли уже освоенные методы выживания в суровом I<AИмате: каменные орудия. Эти предметы восточных сибиряков отличаются от тех, что были в ходу у европейских поселенцев Toro времени, и точно испытали влияние культур ЮrоВосточной Азии. Основным их ремеслом ЯВАЯАась охота на крупных животных, о чем можно СУДИТЬ по способу обработки больших каменных наконечников копий. Прибытие первых людей в Сибирь совпало с периодом небольшоro потепления, следовавшеrо за холодным интерва лом, что и моrло послужить причиной для освоения в общем недружелюбной местности. Однако вскоре после их прибытия снова похолодало, и 2S тысяч лет назад на Земле все еще про должался очередной затяжной ледниковый период. В Западной Европе и Северной Америке orpoMHbIe ледни ковые покровы неумолимо продвиrались к юrу, закрывая целые реrионыльдом толщиной 1,6 км. В Сибири тем не менее было так сухо, что лед не формировался. Люди продолжали постепенно продвиrаться на восток по этой безлесной за мерзшей территории. Поскольку деревьев было совсем мало, для постройки убежищ использовались шкуры и pora, ШАИ 
 411 в дело даже кости мастодонтов и мамонтов  самой крупной добычи. ЭТИ АЮДИ по необходимости стали замечательными охотниками на крупноrо зверя. Человечество добралось и до Беринrии (палеоrеоrрафи ческая область, rAe в прошлом находился пере шеек, co единЯВШИЙ Азию и Северную Америку), произошло это, вероятно, 3012 тысяч лет назад. Континентальные льды, покрывавшие большие территории Северной Америки, достиrли в тот период cBoero максимума. Увеличение ледни ков привело к снижению уровня моря, и обнажились обшир ные сухопутные пространства, обеспечившие возможность меЖКОнтинентальной миrрации как для животных, так и для человека. KorAa же лед наконец начал таять, уровень моря снова ПОДНЯЛСЯ. 14 тысяч лет назад континентальные ледни ки, покрывавшие большую часть Канады и значительную часть нынешних США, находились в процессе MeДAeHHoro, но HeYКAoHHoro таяния под воздействием постепенно повы шающейся температуры. Вскоре, однако, таяние ускорилось за счет еще oAHoro важноrо события. Мноrочисленные айсберrи, которые Ha капливались в океанах у восточноrо и западноrо побережий Северной Америки в период около 1814 тысяч лет назад, провоцировали образование холодных ветров и охлаждение ВОДЫ, что также ПрИВОДИАО к поддержанию холодноrо КАИ мата на суше. Но в определенный момент постепенное тая ние привело к тому, что лед, нараставший на суше, перестал поступать в моря в виде отколовшихся айсберrов. Ветра вдоль побережий потеплели, и лед на суше стал таять еще быстрее. Тающий фронт ледников, ДОАЖНО быть, представлял собой весьма суровую местность, поскольку отступление льда xa рактеризовалось непрекращающимися ветрами. Ветер был так силен, что образовывал высокие наносы песка и разноrо мусора, которые превращались в отложения, называемые 
 412  лёссоВЫМ rpYHToM. Кроме Toro, ветер приносил семена, и вскоре неустойчивые почвы у rраниц ледников, несмотря ни на что, покрылись первыми растениями. Сначала это были папоротники, а затем и более развитые формы. Ивы, мож жевельники, тополя и разнообразные кустарники были теми растениями, которые начали трансформировать последствия долrовременноrо ледниковоrо режима. После распростра нились и друrие растительные сообщества. Например, в бо лее мяrких условиях запада преобладали еловые леса, в более холодных срединных землях rосподствовали тундровые растения и вечная мерзлота. Так или иначе, ледник везде OT ступал, и везде ero преследовала по пятам тундра, а за ней приходил еловый Лес. Большие еловые массивы Северной Америки перемежались областями с травой и кустарниками. Такой ландшафт никак не походил на дремучие леса, KoerAe сохранившиеся на ceBe розападе Северной Америки  не было TorAa ни rycToro подлеска, ни rниющеrо бурелома, которые моrли бы сделать такой лес совершенно непроходимым для крупных зверей и человека. К юrу от североамериканскоrо ледника даже в течение ледниковоrо периода сохранялись разнообразные экосистемы: лесотундра, травянистая степь, пустыня  и множество pac тений, поддерживавших orpoMHbIe стада rиrантскихмлекопи тающих. KorAa ледниковый период закончился и климат во мноrих реrионах Земли стал HaмHoro мяrче, стали интенсивно разрастаться человеческие сообщества. Десять тысяч лет назад ЛЮДИ успешно колонизовали все континенты, за исключением Антарктиды, а адаптация к раз личным условиям обитания привела к образованию вариан тов вида, которые сеrодня мы называем человеческими pa сами. Долroе время считалось, что такой очевидный расовый признак, как цвет кожи, является адаптацией исключительно 
 413  к количеству солнечноrо тепла и света. Недавние исследова- ния показали, что большая часть Toro, что называется расо- выми признаками, возможно, просто результат половоrо отбора, а не стремление соответствовать среде обитания. Однако происходили и друrие процессы приспособления, мноrие из которых не ПРОЯВАЯются очевидным образом в морфолоrии тела. Африку BcerAa ценили за то, что в ней водится множество крупных млекопитающих. Ниrде на Земле нет TaKoro разно- образия крупных травоядных и плотоядных, как на этом континенте. Тем не менее этот рай не был исключением, он Bcero лишь соответствовал норме  еще совсем недавно все пастбища умеренных и тропических областей земноrо шара были похожи на Африку. К сожалению, изза oAHoro необыч- Horo явления значительное количество видов крупных млеко питающих резко сократилось за последние SO тысяч лет. Разумеется, в первую очередь исчезновение крупных жи- вотных интересно тем, кто изучает случаи вымирания, однако следует обратить особое внимание на тот факт, что rибель крупных животных ПРИВОДИТ к значительно более масштабным последствиям для экосистем, чем вымирание более мелких орrанизмов. Вымирание в конце меловоrо периода имело большое значение не потому, что поrибли мноrие мелкие млекопитающие, а потому, что исчезли очень крупные cyxo путные динозавры. Именно их уход перестроил все среды обитания на суше. Таким же образом исчезновение большин- ства видов крупных млекопитающих по всему миру на про тяжении последних SO тысяч лет является событием, смысл KOToporo мы начинаем полностью понимать только сеrодня и последствия KOToporo будут иметь значение еще миллионы лет в будущем. Особенно следует отметить период позднеrо плейстоцена примерно 15 12 тысяч лет назад, KorAa вымерло очень MHoro 
 414  видов крупных млекопитающих Северной Америки. Исчезли по меньшей мере ЗS родов, а значит, как минимум, такое же количество видов. Шесть из них обитали на планете nOBce местно (например, лошади, которые вымерли в обеихАмери ках, но продолжали существовать в Старом Свете). Большин ство вымерших видов принадлежали к мноrочисленным таксономическим rруппам  21 семейству и семи отрядам. Единственная характеристика, которая объединяла все эти весьма разнообразные и rенетически далекие Apyr от Apyra виды,  большие размеры, хотя этот признак присутствовал не у всех вымерших орrанизмов. Самым известным, хрестоматийным, npимером ЖИВОТНЫХ, исчезнувших в результате Toro вымирания, были представи тели отряда хоботных  мастодонты и rомфотерии, а также мамонты. Все они были близкими родственниками COBpe менныхслонов. Самым расnpостраненным был американский мастодонт, ареал KOToporo занимал всю не занятую ледником территорию материка, от побережья до побережья. Это был самый мноrочисленный вид в лесных областях восточной части континента. rомфотерии  существа, не похожие ни на одно из ныне существующих,  были широко распро странены в Южной Америке, хотя их останки как будто об наружили и во Флориде. Мамонты, обитавшие в Северной Америке, включали два вида: колумбийские мамонты и шер стистые мамонты. Дрyrой знаменитой rруппой крупных травоядных, обитав ших в Северной Америке в ледниковый период, были rиrант ские ленивцы и их близкие родичиброненосцы. Bcero в этом отряде вымерло семь видов, сохранился только один род броненосцев на юrозападе североамериканскоrо континента. Крупнейшим npедставителем данной rруппы животных был rиrантский ленивец, обитавший, в отличие от современных ленивцев, на земле, а не на деревьях. Самые маленькие из этих 
 415  животных были размером с черноrо медведя, а самые боль шие  с мамонта. Останки rиrантских ленивцев cpeдHero размера часто находят в битумных ямах в районе COBpeMeH Horo ЛосАнджелеса, последний из них, не менее знаменитый ленивец Шаста, был размером с большоrо медведя. HeBepo ятно эффектно выrлядел еще один представитель той же rруппы  rлиптодонт. У Hero был тяжелыIй панцирь, напо минающий черепаший. Вымер и род броненосцев, сохранил ся только девятипоясный броненосец. Парнокопытные и непарнокопытные животные также BЫ мирали. Из непарнокопытных следует назвать лошадь  ис чезло десять видов, и тапиров  два вида. Среди парнокопыт ных потерь было еще больше: в Северной Америке в эпоху плейстоцена вымерло 13 родов, относящихся к пяти различным семействам, в том числе: два рода пекари, один род верблюдов, два рода лам, а также rорный олень, лось, три рода вилороrих антилоп, сайrак, кустарниковый бык и мускусный бык. Неудивительно, что такие потери среди травоядных по влекли за собой и вымирание хищников. Например, исчез американский rепард, саблезубая кошка, саблезубый тиrр, rиrантский короткомордый медведь, флоридский пещерный медведь, два рода скунсов и один род собак. Также в этот список можно включить животных меньшеrо размера, в том числе три рода rрызунов и rиrантскоrо бобра, но они явля лись исключениями  почти все вымершие животные были крупными. Вымирание в Северной Америке совпало с кардинальной перестройкой в царстве растений. Большие территории CeBepHoro полушария изменили свой растительный облик: на место высокопитательных ив, осин и берез пришли не очень насыщающие еловые и ольховые рощи. В течение He KOToporo времени, даже там, rAe BcerAa rосподствовали ели (бедное питательными веществами дерево), все еще остава  
 416  лись места с более питательными растениями. KorAa количе ство питательных растений стало сокращаться изза смены климата, траВОЯАные животные все равно ПРОАолжали по едать именно их, тем самым еще больше уменьшая количество таких растений. Возможно, это и привело к уменьшению размеров животных, которые зависели от количества pac тительной пищи. В конце плейстоцена относительно про ХОАимые еловые леса и сообщества более питательных pac тений быстро уступили место плотным лесам с меньшим разнообразием ВИАОВ растений и меньшим питательным потенциалом. В восточных частях Северной Америки ели сменИАИСЬ большими, меАленно растущими Аубами, пекана ми и южными соснами, а тихоокеанский северозапаА по крылся оrромными лесами Аyrласовой пихты (псевдотсуrа Мензиса  Pseudotsuga тeпziesii). Такие типы лесов, по сравнению с плейстоценовой растительностью, на смену которой они пришли, малоприrОАНЫ для обитания крупных млекопитающих. Вымирание коснулось не только Северной Америки lO . Северная и Южная Америки KaкoeTO время находились в изо ляции Apyr от Apyra, и поэтому их фауны развивались соб ственными особыми путями, пока около 2,5 МАИ лет назаА не сформировался Панамский перешеек. В Южной Америке эволюционировали мноrие крупные и необычные животные, включая rpoMaAHbIx rЛИnТОАОНТОВ, похожих на броненосцев, и rиrантских ленивцев,  обе rруппы позднее миrрировали в Северную Америку и распространились там. Также на юж ноамериканском континенте обитали rиrантские свиньи, ламы, orpoMHbIe rрызуны и несколько сумчатых. KorAa образовалась межконтинентальная сухопутная перемычка, начался актив ный взаимообмен меЖАУ фаунами. Южноамериканские крупные млекопитающие также ПОk верrлись вымиранию сразу после окончания леАниковоrо 
 417  периода. В интервале 15 10 тысяч лет назад исчезли 46 родов. В процентном соотношении вымирание в Южной Америке было даже более опустошительным, чем на североамерикан СКОМ материке. Еще больше пострадала Австралия, но несколько раньше, чем Америки. Со времен динозавров Австралия была изоли рована океаном от прочих участков земной суши, поэтому она оказалась отрезанной от основных процессов развития мле копитающих, происходивших на прочих материках в кайно зойскую эру. Австралийские млекопитающие последовали своим эволюционным путем развития, в результате чеrо там появились мноrочисленные сумчатые, и мноrие  большоrо размера. За последние 50 тысяч лет из австралийской фауны исчез ло 45 видов сумчатых, относившихся к 13 родам. Из 49 видов крупных (тяжелее 1 О кr) сумчатых, обитавших на австралий ском континенте 100 тысяч лет назад, выжили Bcero четыре, а с друrих континентов друrие животные в Австралию не проникали. Среди жертв вымирания  большие коалыI, He сколько видов дипротодонов (животных размером с rиппо потама), несколько больших KeHrypy, rиrантские вомбаты, а также rруппа сумчатых, имевших черты оленей. Хищники (также сумчатые) тоже подверrлись вымиранию, например существа, походившие на льва и собаку. На островах недалеко от австралийскоro побережья обнаружили ископаемых кошек, вымерших относительно недавно. Исчезли и крупные репти лии, например rиrантский варан, rиrантская сухопутная че репаха, rиrантская змея и даже несколько видов больших нелетающих птиц  все они были представителями так Ha зываемой австралийской меrафауны. Те из крупных существ, кто cMor выжить, либо способны быстро беrать, либо ведут ночной образ жизни  такое интересное наблюдение сделал наш большой Apyr Тим Флэннери. 
 418  Все описанные случаи вымираний  в Австралии и обе их Америках  происходили одновременно с колонизацией этих территорий человеком, а также то были периоды зна чительных климатических изменений. Существуют ДOCTO верные данные, указывающие, что первые люди прибыли в Австралию 5035 тысяч лет назад. Большинство крупных австралийских животных вымерло к периоду около 3020 TЫ сяч лет назад. HeMHoro подруrомуразвивались события в тех реrионах, rAe человек обживался значительно дольше,  в Африке, Азии и Европе. В Африке небольшое вымирание млекопита ющих произошло 2,5 МАИ лет назад, а позже масштабы rибе ли животных, по сравнению с друrими реrионами, были весьма незначительны. Млекопитающие Северной Африки, в частности, подверrлись воздействию климатических из менений, которые закончились образованием пустыни Ca хары. В Восточной Африке вымирание было совсем неболь шим, но вот В Южной Африке сильные перемены климата примерно 129 тысяч лет назад вызвали rибель шести видов крупных млеко питающих. В Европе и Азии последствия BЫ мирания также были не столь серьезными, как в Австралии и Америке: поrибли мамонты, мастодонты и шерстистые носороrи. Таким образом, плейстоценовое вымирание можно кратко охарактеризовать следующим образом:  в первую очередь вымирание затронуло крупных сухопут НЫХЖИБОТНЫХ, меньшие формы и практически вся морская фауна вымиранию не подверrаЛИСЬj  за последние 100 тысяч лет наибольшую выживаемость показали крупные млеко питающие Африки  Bcero 14 %, процентный показатель потерь среди родов млекопитаю щих в Северной Америке  73 %, в Южной Америке  79 %, в Австралии  86 %; 
 419   вымирания оказались внезапными для каждой большой rруппы сухопутных животных, но время вымираний на разных континентах различается; методы уrлеродноrо анализа позволяют болееменее точно определить, что, возможно, некоторые виды крупных млеко питающих полностью вымерли за периоды в 3 тысячи лет или даже быстрее;  вымирания не были результатом вторжения в экосистемы новых форм животных (кроме человека); долrое время считалось, что мноrие вымирания были спровоцированы появлением новых, более развитых существ, однако это положение неверно для вымирания ледниковоrо периода, поскольку в периоды rибели конкретных животных в pe rионах их обитания новые формы не появлялись. Мноrочисленные данные позволяют предположить, что причиной описываемоrо вымирания (серии вымираний на разных континентах) был человек. Друrие исследователи упорно доказывают, что причиной стали изменения расти тельных пищевых ресурсов, возникшие в ответ на перемены климата в конце плейстоценовоrо оледенения. В основном дискуссия в отношении данною вымирания вращается BOкpyr определения rлавной ero причины: одни считают, что это был человек, дрyrие  нестабильный климат. Какова бы ни была причина, необходимо признать факт значительной реорrанизации сухопутных экосистем, произо шедшей в тот период на всех континентах, за исключением Африки. Сеrодня Африка постепенно теряет своих rиrантских млекопитающих  хотя их стада стараются сохранить в Ha циональных парках и заповедниках, но именно там они CTa новятся леrкой добычей браконьеров. Конец существования меrафауны до конца не определен. KorAa мы смотрим на вымирание крупных млекопитающих плейстоцена, кажется, что это произошло Bcero мrновение 
420 назад. Точная датировка интервалов, которые длятся 1 О тысяч лет, пока недоступна для наших технолоrий, если мы приме няем их для периодов, npоисходившихтысячи и миллионы лет назад. С позиций сеrодняшнеrо дня окончание периода Mera фауны млеко питающих вЫrлядиТ затянутым, но в будущем может показаться быстрым и внезапным. Выжившие крупные млеко питающие сеrодня являются rруппой видов, находящихся на rрани вымирания, а мноrие дрyrие млеко питающие также входят в эту «rpуппу риска». Если первая фаза cOBpeMeHHoro MaccoBoro вымирания обер нулась rибелью крynныхмлекопитающих, то в текущий момент в непосредственной опасности находятся растения, птицы и насекомые, потому что древние леса Земли сменяются по степенно полями и rородами. 
[ААВА 20 ВАРИАНТЫ ПО3НАВАЕмоrо БУДУЩЕrо Будущее недостижимо, за ним не уrнаться, ero не поймать. Чему нас точно научила история развития жизни, так это тому, что наравне с эволюцией друrим участником иrры на выживание BcerAa является случай. Случайность делает дo вольно ненадежными все проrнозы будущеzо хода иrры. За мечательный ученый и блестящий писатель Дон БрауНАИ из Вашинrтонскоrо университета все же попытался бросить вызов этой неопределенности будущеrо. БрауНАИ считает, что существует так называемое познаваемое будущее, и что будущие события, как это ни парадоксально, тем более по знаваемы, чем в более далеком будущем они MorYT произой ти. По этому поводу БрауНАИ выступал с сообщением о пред сказуемых физических изменениях, KOTopble ожидают нашу планету и Солнце. Один из примеров познаваемоrо будуще ro, которое можно довольно точно предсказать,  дальней шая история развития нашеrо Солнца. Нам известно, что оно станет красным rиrантом, ero диаметр окажется больше земной орбиты и, вероятно, больше орбиты Марса, и, таким образом, Земля и Марс будут поrлощеныI Солнцем через 7,5 млрд лет плюсминус четверть миллиарда. 
422 Изучение биолоrической эволюции на Земле уrлубляет знания ученых о событиях прошлоrо, способствуя таким об разом пониманию возможноrо будущеrо. Например, мы знаем, что на эволюцию влияет не только взаимодействие форм жизни (конкуренция и хищничество), но в значительной CTe пени также и события физической истории нашей планеты, ее атмосферы и океана. Хотя мноrие события попрежнему будут диктоваться случаем,  скажем, интенсивностью взаи модейСТБия Земли с космическими объектами,  тем не менее мы действительно можем довольно точно оценить вероятность изменения мировых температурных режимов, химии aTMO сферы и океана, крупномасштабные rеолоrические события, которые непременно будут происходить в будущей истории Земли. Понятие «обитаемая планета» предполаrает, что форми рование небесноrо тела имеет особенности, совокупность которых в конечном итоrе приводит к появлению жизни. Мы уже рассматривали аспекты развития самых важных элементов и систем: энерrетические (пищевые) компоненты, поддержа ние температурноrо режима, и изменения внутри этих систем или полное прекращение существования некоторых систем (например, расширение Солнца) вполне предсказуемы. Для развития жизни наиболее существенную роль иrрают цирку АЯЦия и трансформация таких элементов, как уrлерод, азот, сера, фосфор и разнообразные следовые элементы. Энерrети ческие основы различных систем во MHOrOM определяются двумя источниками: Солнцем и теплом, которое образуется вследствие распада радиоактивных материалов в недрах Зем ли. Из этих двух источников энерrии rлавным является Солн це, поскольку именно ero воздействие обеспечивает процесс фотосинтеза. Солнце  мощнейший ядерный реактор, но ero стабиль ность сомнительна. По мере развития Солнца количество 
423 частиц в ero ядре уменьшается, поскольку атомы водорода превращаются в атомы rелия. Парадоксальным при этом Ka жется то, что количество атомов в ядре Солнца уменьшается, но количество испускаемой им энерrии (свет и тепло) медлен но, но неуклонно увеличивается. Все звезды типа Солнца обладают таким же признаком. Яркость Солнца за последние 4,5 млрд лет увеличилась на 30 %. Усиление яркости повышает и интенсивность освещения планет. Если процесс увеличения яркости Солнца ПрОДОАЖИт ся, то исчезнут океаны, и на Земле воцарятся адские условия, сходные с теми, что сейчас существуют на Венере. Конечно, океаны не «выкипят», как это представлено на некоторых страшных изображениях будущеrо, но постепенно молекулыI воды потеряют водород, который поднимется высоко в aTMO сферу, кислород при этом останется внизу. Земля на протяжении BcerO cBoero существования Haxo дится в «умеренном поясе» Солнечной системы, то есть на «правильном» расстоянии от Солнца, и поэтому температу ры на поверхности планеты блаrоприятны для существования океанов и животных  они не замерзают и не сrорают. Обu таемый пояс распространяется от известноro предела непо средственно внутри земной орбиты до своей не до конца изученной внешней rраницы возле Марса или, возможно, дальше Hero. Обитаемый пояс расширяется по мере усиления яркости Солнца, и в будущем Земля окажется вне ero пределов. По сути, она превратится в современную Венеру. Внутренняя rpаница обитаемоrо пояса находится Bcero в 15 МАИ км от нас, быстро приближается и достиrнет Земли через 0,5 1 млрдлет (возможно, и быстрее). После этоrо Солнце станет слишком ярким для существования жизни на нашей планете... Постоянно увеличивающийся объем солнечной энерrии, который поступает на Землю в течение последних 4,567 млрд лет, уже дaBHЫMдaBHO должен был убить все живое на nлане 
424 те, как, например, это случилось на Венере (если предположить, что там коrдалибо существовала жизнь). ИСКАЮчением была бы одна, но очень важная система, поддерживающая жизнь на Земле,  планетарный «термостат», описанный в первой rлаве. Более трех (возможно, и четырех) миллиардов лет дaH ная система поддерживала баланс средних мировых темпера тур между температурами кипения и замерзания воды (за ИСКАЮчением периодов «Землиснежка»). Блаrодаря этому на Земле в течение весьма длительноrо времени стало воз можно существование важнейшеrо элемента, необходимоrо для жизни,  жидкой воды. Также важно то, что живым фор мам, появившимся внутри оrраниченноrо температурноrо диапазона, удалось поддержать свои физиолоrические и хи мические процессы, протекание которых серьезно зависит от температурноrо режима. Повышение температуры на плане те под воздействием возрастающей солнечной энерrии и, в том числе, увеличение уrлекислоrо rаза в атмосфере  вот два процесса, которые в совокупности самым значительным об разом повлияют в будущем на эволюцию живых орrанизмов. Периоды увеличения и снижения концентрации yrлекис лоrо rаза в природе за последние 500 МАИ лет (время появления и развития животных) сеrодня хорошо изучены и задокумен тированы, однако животным, конечно же, необходим кислород. Мы описали изменения в соотношении этих двухrазов в про шлом, И будущее поведение уrлекислоrо rаза и кислорода так же хорошо предсказуемо, как и интенсивность увеличения яркости Солнца. Долrовременный проrноз в отношении поведения уrлекис лоrо raза заключается в том, что продолжится та же тенденция, которая наблюдается на протяжении последнеrо миллиарда лет,  концентрация AaHHoro rаза будет уменьшаться. Co кращение количества AaHHoro raза происходит изза процессов и в самой живой природе, и в тектонике плит: чем больше 
425 потребляется СО 2 для формирования скелетов живых существ, особенно в океане, тем меньше erO в атмосфере. Если эти скелеты остаются в океане, заключенный в нихуrлерод (теперь в форме карбоната кальция) вступает в процесс KpyroBopoTa уrлерода. Однако тектоническое движение приводит к увели чению общей площади континентов, и известняк  моrила атмосферноrо СО 2  накапливается на суше как осадочная порода. Можно подумать, что ДОЛI'овременное снижение уровня yrлекислоrо rаза неизбежно приведет к образованию «Земли снежка». Но не похолодание изза недостатка атмосферноrо СО 2 ждет Землю в будущем. Будет жара. Повышение темпера туры как следствие воздействия Солнца сведет на нет про цессы, ведущие к похолоданию,  уменьшение концентрации уrлекислоrо rаза в атмосфере и парниковый эффект. KorAa средняя температура на земном шаре достиrнет примерно 5060 ОС, океаны начнут улетучиваться в космос. Впрочем, на поверхности суши жизнь все равно исчезнет задолrо до Toro, как исчезнут океаны  примерно через 23 млрд лет, потому что фотосинтезирующие орrанизмы  от микроскопических форм до rиrантских растений  не CMOryT выжить в условиях недостатка уrлекислоты. Убывание атмосферноrо СО 21 источника уrлерода, в дальнейшем при ведет к сокращению приrодных к обитанию зон на самой планете, поскольку кислорода тоже станет меньше. Эти процессы можно наблюдать уже сейчас. KorAa cocy дистые растения только появились на поверхности Земли около 475 МАИ лет назад, атмосфера была насыщена yrлекис лым rазом. Не было необходимости накапливать уrлерод в физиолоrических процессах. Сеrодня мноrим видам pac тений требуется как минимум 150 ррт уrлекислоrо rаза, а вот Джеймс Кастинr в своей статье (1997 roA) отмечает, что существует довольно большая rруппа растений, включа 
426 ющая, например, мноrие распространенные травянистые растения средних широт, которые используют совершенно друrой тип фотосинтеза и MoryT выживать при более низком содержании СО 2 в атмосфере, иноrда даже при показателе 10 ррт,  это растения с фотосинтеЗОМС4' описанныIe в одной из предыдущих rлав нашей книrи. Такие растения просуществуют HaмHoro дольше, чем их коллеrи, зависимые от высоких концентраций yrлекислоrо rаза, и, конечно, эти более выносливые растения значительно продлят жизнь биосферы, даже KorAa уровень уrлекислоrо rаза упадет Ha MHoro ниже современных показателей. Мы с уверенностью можем предсказать, что эволюция pac тений пойдет по пути развития форм, приспособленных к условиям с низким уровнем уrлекислоты. Кроме Toro, изза повышения мировых температур растениям станет сложнее удерживать воду. У растений есть две противоборствующие потребности: дать возможность уrлекислому raзу проникнуть внутрь и обеспечить фотосинтез и в то же время избежать чрезмерноrо испарения воды, при этом оба npоцесса npоис ходят по одному и тому же каналу  через отверстия во внешнем покрове, устьица. Скорее Bcero, флора будущеrо будет состоять из плотных восковистых растений, полносТЬю закрывающих свои устьица в темное время, KorAa солнца He достаточно для фотосинтеза. Листья, по крайней мере в их сеrодняшней форме, вероят но, исчезнут, то же самое npоизойдет и с травой. Узколистные травы и тонкие листья иных растений будут обречены изза оrромной потери воды. Все эти изменения неизбежно по влияют и на жизнь животных. Через 500 МАИ лет, хотя, может быть, и через 1 млрд лет, уровень уrлекислоrо rаза в атмосфере достиrнет показателей, при которых привычная для нас растительная жизнь станет невозможной. Поначалу все будет не так уж драматично. Pac 
427 тения начнут поrибать постепенно, планета не станет бурой за один день. На смену вымершим rpynnaM растений быстро придут друrие, которые не будут разительно отличаться от поrибших предшественников. Тем не менее типы фотосинте за старых и новых растений будут совершенно разными. После этой перестановкижизнь на планете продолжится, наверное, почти в том же виде, в каком она существовала до изменения rосподствующеrо типа фотосинтеза. Продолжится еще KaKoe то время... Существует вероятность, что растения разовьют и друrие, пока неизвестные типы фотосинтеза, чтобы компенсировать недостаток уrлекислоты. В таком случае некоторые rруппы растений cMorYT выживать при самых минимальных KOHцeH трациях уrлекислоrо rаза в окружающей среде. Однако рано или поздно поrибнут даже самые стойкие. Все теоретические модели показывают, что количество СО 2 будет неуклонно co кращаться до критическоrо показателя 1 О ррт. Одной из rлавных проблем развития жизни в будущем яв ляется биоразнообразие  количество видов орrанизмов на Земле. Возникают два вопроса: вопервых, будет ли видов больше, чем сейчас, и BOBTOpЫX, если их будет больше, то как домо это продлится? Чтобы ответить на эти вопросы, снова следует обратиться к ПРОIIIЛому, Дефицит уrлекислоrо rаза окажется опасным не только для растений. Крупные морские растения и, возможно, планктон также сильно пострадают. В конце концов изменениям под верrнутся все морские сообщества, поскольку пищевая OCHO ва большинства морских экосистем  фитопланктон, OДHO клеточные растения, плавающие в толще воды. Уменьшение количества уrлекислоrо raза повлияет на фитопланктон самым непосредственным образом. Но и без этоrо исчезновение сухопутных растений нанесет сокрушительный удар по объ ему биомассы MopcKoro планктона. 
428 Морской фитопланктон очень уязвим в отношении своих ресурсов питания. KorAa в морскую воду поступают нитраты, железо и фосфаты, фитопланктон бурно расцветает. Однако источником этих нитратов и прочеrо являются rниющие cy хопутные растения, которые приносят в океан реки. Если на суше количество растений сократится, то и нитраты иссякнут. Моря ждет rолод, количество планктона катастрофически уменьшится, а последствия этой катастрофы уже никоrда не будут устранены. Даже если сухопутные растения продолжат свое существование в том режиме, как описывалось чуть выше, невозможно будет наполнить океан тем OrpOMHblM количе ством питательных элементов, которое поступает в моря, например, в современном мире в отсутствие дефицита уrле кислоrо rаза. Основы пищевых цепей в том виде, в каком они существу ют сеrодня, исчезнут. Потеря растений приведет к упадку биолоrической продуктивности  мере общеrо количества живых орrанизмов на планете. Жизнь тем не менее еще не поrибнет окончательно  массы бактерий, например сине зеленые водоросли, продолжат существовать, поскольку эти одноклеточные способны жить при таких показателях yrле кислоrо rаза, которые для прочих  мноrоклеточных paCTe ний  слишком малы для поддержания жизни. Кроме Toro, синезеленые водоросли не нуждаются в кислороде. rибель растений до неузнаваемости изменит сухопутные орrанизмы и всю природуна поверхности планеты. Исчезнут корни, и поверхностные слои суши станут неустойчивыми, изменится характер рек. Большие извилистые реки, какими мы их знаем, начали формироваться со времен силура (около 400 МАИ лет назад), KorAa появились наземные растения, по скольку для образования береrов требовались корни, сдержи вающие породу. KorAa растений нет  изза KpYToro склона, неблаrоприятной почвы или друrих причин,  образуются 
429 реки совершенно иноrо рода: потоки со множеством рукавов, как это бывает в аАЛЮвиальных дельтах или на rраницах лед ников  то есть в среде Toro типа, rAe существование pac тений с развитой корневой системой затруднено или вовсе невозможно. Такова была природа рек на поверхности пла неты до распространения сухопутных растений, такой она станет и в случае, если растения исчезнут изза нехватки уrлекислоrо rаза. Выветривание почв также может стать неизбежной и rpYCT ной потерей. С исчезновением почв обнажатся rорные по роды. KorAa на поверхности планеты начнется этот процесс, изменится альбедо  отражательная способность земной поверхности, и больше света начнет отражаться обратно в космос, а это, в свою очередь, повлияет на температурный режим Земли. Атмосфера, теплообмен в ней и режим осадков ПОАНоcrью изменятся. Ветер начнет переносить частицы песка, образованноrо совокупным воздействием жары, холода и воды на обнаженные ropHbIe породы. Механическое выветривание создаст orpoMHbIe массы песка, несмотря на то что воздействие химическоrо выветривания вследствие исчезновения почв снизится. Поверхность планеты покроется бесконечными барханами. Хотя этот период и станет провозвестником окончатель Horo вымирания растений на суше (а возможно, и в океане), но скорее Bcero растения продолжат свое существование еще домое время, может, сотни миллионов лет  пока будет позволять количество yrлекислоrо rаза в атмосфере. rибель растений приостановит выветривание, а уrлекислый rаз снова начнет накапливаться в атмосфере, позволяя HeKOTO рым сохранившимся семенам и корешкам прорасти и пожить, по меньшей мере, еще несколько тысячелетий, хотя числен ность растений будет rораздо меньше прежней. Как только растения снова распространятся на суше, усилится выветри 
430 вание, а уrлекислый rаз из атмосферы станет уходить ин тенсивнее. Жизнь животных зависит от уровня кислорода в атмосфе ре. Практически не существует животных, которые моrли бы существовать в условиях отсутствия кислорода или при Ha личии очень небольшоrо ero количества в окружающей среде (в 2010 roAy в rлубоководной области Средиземноrо моря были обнаружены беспозвоночные, способные жить бес кис лорода). Дэвид Катлинr из Вашинrтонскоrо университета предположил, что примерно через IS млн лет после исчезно вения растений в атмосфере останется Bcero 1 % кислорода. Будущая ЭВОАЮция чеАовека Жизнь служит и двиrателем cBoero развития, и причиной собственной rибели. Литер Уорд, кроме Toro, что он является одним из авторов этой книrи, также создал «теорию Медеи» , основной тезис которой заключается в следующем: жизнь в большей степени враждебна сама себе, чем полезна; чем дольше существует какаялибо экосистема, тем меньше Bepo ятность Toro, что виды, ее населяющие, станут еще более приспособленными к условиям существования в данной эко системе. Как мы уже неоднократно показывали, реальным фактором самых масштабных массовых вымираний являлись прежде Bcero различные токсины, вырабатываемые микро орrанизмами. Поэтому мы считаем вполне лоrичным закончить наше сочинение небольшим комментарием относительно вида, в наибольшей степени склонноrо к саморазрушению,  че ловека разумноrо. Какое будущее нас ожидает? Научная фантастика изображает человека будущеrо суще ством с оrромной rоловой, высоким лбом и очень большим, больше современноrо, мозrом, с еще более развитым интеk лектом. Однако вряд ли мозr станет больше. Палеонтолоrиче 
 431 ская летопись показывает, что времена быстроrо увелиqения мозrа, если судить по размерам черепов за последние несколь ко тысяч поколений, давно прошли, и условия (как предпо лаrается, климатические), способствовавшие увеличению размеров мозrа, не повторятся. Если эволюция не коснется размеров мозra, то что на самом деле МОЖет произойти? Впро чем, существует не менее интриrующий вопрос: насколько человеческий вид уже развился со времени cBoero появления 200 тысяч лет назад? Результаты некоторых rенетических исследований стали удивительным откровением  reHoM человека не только ПОk верrся значительным перестановкам с момента появления вида (примерно 200 тысяч лет назад), но, кажется, эволюция чело века становится все интенсивнее последние 30 тысяч лет. В работе fенри Харпендинrа и ДжонаХокса сделан вьmод, что только за последние 5 тысяч лет люди развивались в 100 раз быстрее, чем в любое друroе время с момента отделения (OKO ло 6 МАИ лет назад) rоминид от своих предков, от которых также произошли шимпанзе. Кроме Toro, среди человеческих рас не происходило стирания расовых признаков, наоборот, в недавнем прошлом отличительные характеристики рас CTa ли еще более четкими. Лишь за последние 100 лет, блarодаря развитию транспортной инфраструктуры, а также изза боль шей открытости в поведении людей в целом процесс развития и закрепления расовых различий HeMHoro замедлился в OCHOB ном по двум причинам: общность пищевых привыqек и боль шие скопления людей в ropoдax. Таким образом, люди оказались самыми ретивыми «эво люционерами», по крайней мере, были таковыми до caMoro последнеrо момента. Зная об этой особенности нашеrо вида, мы может предполаrать, какой эволюционный путь нам npek стоит, учитьmая, что нашему виду на развитие отпущено He сколько миллионов лет  таков средний срок существования 
432 всех видов млекопитaIOЩИХ. Большинство адаптивных про цессов за последние S тысяч лет ЯВАЯЛИСЬ реакцией на KOH кретные УСАОВИЯ окружающей среды, а потому справедливо будет спросить себя, как природа будущеrо, с учетом увеличе ния ropoAoB и сельскохозяйственных уrодий, повлияет на развитие человека  да и повлияет ли? Как же MHoro вопросов о будущем можно задать! Люди станут больше или меньше? Поrлупеют или поумнеют? Станут более интеллектуальными или более эмоциональными? Приспособится ли человек к HO вым трудностям окружающеrо мира, например недостатку пресной воды или избытку ультрафиолета, повышению cpek ней мировой температуры? Произойдет ли от человека новый вид, или мы уже не способны порождать новые виды? Будет ли наша эволюция связана с rенными процессами, ИЛИ, может быть, мы какимто образом напрямую подсоединим к нашему мозrу неорrанические машины и тем самым разовьем небы валые способности к созданию и запоминанию информации? Является ли человечество Bcero лишь строительным матери алом для следующеrо rосподствующеrо разумноrо вида на Земле  машин? Конец истории Пусть успокоятся те, кто предрекает скорый конец развитию жизни и скорое  или уже идущее!  очередное массовое вымирание. Наш мир за последние 3,4 млрд лет находится, пожалуй, на пике развития видовой численности. Мы считаем, что сейчас невозможно с точностью сказать, какое количество видов вскоре поrибнет, поскольку неизвестен исходный фак тор вымирания  мы не можем сказать, будет ли вымирание крупным (более SO % ), малым( 1 OSO %) или ero не будет вовсе. Сеrодня на Земле существует 1,6 МАИ видов. Если даже новое массовое вымирание неизбежно, можно утешиться тем, что 
433 после каждоrо вымирания биоразнообразие взлетает на новый небьmалый уровень. Существует знаменитое уравнение для определения КОЛИ чества дрyrих разумных видов в rалактике  уравнение Дрей ка. Так вот, сам Дрейк придерживается тоЙ точки зрения, что масштабное массовое вымирание, как, например, пермское, было бы блаrом для любой планеты. Вот только цена, которую придется за Hero заплатить... После пермскоrо вымирания потребовалось SlO МАИ лет, чтобы биолоrическое разно образие вернулось к показателям, предшествовавшим массовоЙ rибели живых орrанизмов. Мир после пермскоrо вымирания, с позиций видовоrо разнообразия и даже типов орrанизмов, вернулся к состоянию протерозоя. Он BAPyr сТал похож на cBoero докембрийскоrо предшественника  снова обрели rосподствующее положение микроорrанизмы, приспособлен ные к бескислородным и токсичным условиям. Еще ОДНИМ, последним, предположением в рамках «теории Медеи» является то, что СКЛОННОСТЬ к самоуничтожению свойственна жизни на любой обитаемой планете. Существу ет только один способ преодолеть эти суицидальные наклон ности  разумность, способность предyrадывать будущее. Например, можно предположить, что мы сможем колонизо вать Марс, затем  пояс астероидов, а потом  и далекие звезды. Дрyrой возможной картиной будущеrо может OKa заться полное исчезновение ледяных шапок на полюсах вследствие Toro, что мы накачиваем нашу атмосферуyrлекис лыIM rазом  поднимется уровень Мировоrо океана, замеk ЛИТСЯ термохалинная циркуляция, возникнет застой и по следующий дефицит кислорода  сначала у MopcKoro дна, а потом и на шельфах; все моря наполнятся сероводородом. В таком будущем выживут только те животные, на которых можно будет надеть противоrаз. История  это система раннеrо оповещения. 
434 ЗачитеАЬноеСАОВО Всемукоrданибудь приходит конец  и жизни планет, и жиз ни отдельных орrанизмов, и актуальности научных теорий. Конечно, похороны  очень печальное событие, но оно также отмечает и определенный переходный момент: от жиз ни к смерти. Впрочем, еще печальнее период окончания жиз ни, например KorAa человек узнает, что неизлечимо болен. Таков и пример наутилуса  существа, о котором мы pac сказали на страницах нашей книrи. Эти животные  модель вымерших аммонитов, они избежали MaccoBoro вымирания, HeMHoro изменившись внешне, и сохранились как таксономи ческая rруппа. Наутилусы появились в период кембрийскоrо взрыва 500 МАИ лет назад и сеrодня попрежнему живут с нами в разных частях Тихоrо океана, правда, не в очень большом числе, поскольку находятся на rрани вымирания изза своих раковин. Массовые вымирания не убивали животныхизза их красивой внешности, а вот люди убивают, в данном случае  ради раковин. Наутилусы обреченыI не только изза Toro, что стали объ ектом коммерции (в 20052010 roAbl в США завезли около полумиллиона раковин). Судьба их была решена задолrо до масштабноrо истребления. Дело в том, что наутилусы сперва были приспособлены к обитанию в теплых неrлубоких водах, так как их раковиныI требуют большоrо количества paCTBO peИRoro в воде кальция. Некоторое время эти существа были неуязвимы в своих красивых панцирях, но затем возникли животные, способные повредить раковину, и жизнь на мелко водье стала невозможной. Жизнь  это постоянное изменение. Наутилусы реаrиро вали на возникновение новыхэколоrическихи эволюционных проблем приспособляемостью к обитанию в более rлубоких местах. И вот итоr последних 5 МАИ лет: они обитают на rлу 
43S бине 200300 м, но строение их тела и раковины не успело приспособиться к такой rлубине. Наутилусы стали медленнее расти: раньше, чтобы достичь взрослых размеров, им требо вался roA, теперь  1O IS лет. Современные наутилусы  rлубоководные животные, обитатели темных областей моря с бедными ресурсами. А ведь есть еще хищники, которые преследуют их даже на rлубине. Но rлу6же наутилусам уже не спуститься, поскольку у их раковины есть rлубинный предел, ниже KOToporo они просто взорвутся. Спрятаться больше HerAe. Судьба наутилуса очень похожа на происходящее со всяким живым орrанизмом. Рано или поздно эволюция, конкуренция, изменения в облике Земли и в природе Солнца сделают He жизнеспосоБныIM любой морфолоrический тип. Для сухопут ньа животных' например, наибольшую опасность представ АЯЮТ не хищники, а расширяющееся Солнце и уменьшение концентрации yrлекислоrо rаза. На планете не останется места, rAe можно было бы спрятаться и выжить. Самое лучшее, что может сделать наш ВИД, так это уподобиться наутилусам, а еще лучше  синезеленым водорослям, использовавшим успеш ную стратеrию выживания последние 23 млрдлет,  сбежать. Эта rлава  последняя в книrе, посвященной истории раз вития жизни на Земле. Но можно создать и друrую книrу, целую библиотеку книr! Возможно, наша история жизни началась на Марсе. Выбор был простой  удрать и выжить, или поrибнуть. Вот уж точ но, способность выжить закреплена в наших reHax. 
ПРИМЕЧАНИЯ Предисловие 1 J. Loewen, Lies Му Teacher To/d Ме: Everythiпg Your Aтericaп History Textbook Got Wroпg (New York: Touchstone Press, 2008). 2 J. Baldwin, Notes 01 а Native soп (Boston: Веасоп Press, 1955). 3 N. Cousins, Satиrday Review, 15 апреля, 1978. 4 Р. Ward, "Impact from the Deep:' Scieпtific Aтericaп (октябрь 2006). Сложно установить, кто первым употребил термин «парНИlЮвое массовое вымира ние», однако Литер Уорд использовал ero в статье, опубликованной в жур нале Discover в 90e roAbI. s Santayana, 1he Life 01 Reasoп, Five Volumes in Опе (1905). 6 Книrа Форти была и остается шедевром, и не только из-за изложенных в ней фактов, но и за те рассказы о науке, которые кемнибудь друrим были бы расценены как скучные пережитки истории. На данный момент книrа, ok нако, устарела (еще бы, учитывая orpoMHoe количество новых работ и caMO ro Ричарда Форти). Мы использовали ее, так сказать, в качестве примера, за что, надеемся, нас простят. Нам нужио было от чеrо-то отталкиваться, за исключением, пожалуй, названия: KorAaTo казалось разумным предположе ние, что жизнь на Земле существует уже 4 миллиарда лет. Например, в cepe дине 1990x rOAoB, KorAa книrа была написана. Впрочем, это утверждение мы еще оспорим. Здесь представлена отсылка к книrе: R. Fortey, Life: А Natиra/ History 01 the First Four Вilliоп Years olLife оп Earth (New York: Random House, 1997). MHoroe о взrлядах тех, кто развивал rеолоrию (в то время еще крайне моло дое научное направление), а также ее подобласть  палеонтолоrию, можно прочитать в книrе: М. J. Rudwick, 1he Meaпiпg о/ Fossils: Episodes iп the History oIPa/aeoпt%gy (London: Science History Publications, 1972). Эта книrа, KO торую изначально было трудно достать, позднее была переиздана, став более доступной. Рассмотрениый Радвиком временной промежyrок конца XIX  
 437 начала XIX столетия  время бурноrо обсуждения rpаниц rеолоrических эпох, процессов, время ранних размышлений об эволюцни. Этот период развития rеолоrии изложен им в книrе, IЮторая по сей день является очень важной и обязательной к прочтению всем тем, кто интересуется развитием естествознания. 8 Своим ученикам мы рассказываем о том, что Чарльз Дарвин прежде Bcero был reoAOroM. Ero умение разбираться в окаменелостях оказалось HeBepo ятно важным в процессе зарождения ero знаменитой теории об эволюции видов. Однако и понимание им природы любыхдруrих ископаемых, которые он встречал кажДЫЙ раз, сходя с крошечноro «Биrля» (что пронсходило довольно часто В связи с тем, что Дарвин страдал от морской болезни), cы rрало свою роль. Прочитать об этом можно в книrе: А. Desmond, Darwiп (New York: Warner Books, 1992). 9 М. Rudwick, Georges Cиvier, Fossil Boпes, aпd Geological Catastrophes: New Traпslatioпs aпd 1пterpretatioпs olthe Priтary Texts (University' ofChicago Press, 1997). 10 В 1998 r. rеолоr Дональд Кэнфилд из Университета Южной Дании предпо лоЖНА, что не КНСАОрОД, а именно сера иrрала решающую роль в промежу точном океане. Ero статья на эту тему была опубликована в журнале Natиre 3 декабря 1998 r. С тех пор серонасыщенный мезопротерозойский океан мноrие ученые именуют не иначе как океан Кэнфилда.  Примеч. ред. 11 Существует множество работ на тему развития видовоrо разнообразия за все время существования нашей планеты. Об этом мы поrоворим чуть поз же. Одной из ПОСАедних работ является статья Джона Элроя в содружестве с ero коллеrами под названием «phanerozoic Trends in Global Diversity of Мarine Invertebrates,» (Science 321 (2008): 97). 12 Nick Lane, Тhe Vital Qиestioп: Why Is Life the Way It Is? (London: Profile Books, 2015)j Лестница жнзни: десять величайших изобретений эволюции / Ник Лейн; пер. с анrл. П. Петрова.  М.: лст: CORPUS, 2014. (Элементы); Power. Sex, Sиicide: Mitochoпdria aпd the Meaпiпg 01 Life (Oxford: Oxford University Press, 2005); Энерrия, секс, самоубийство: митохондрии и СМЫСА жнзни.  СПб.: Литер, 2016. Oxygen: The Molecule That Made the World (Oxford: Oxford University Press, 2002). Тлава 1 1 Вопрос об использовании стратиrpафиихорошо рассмотрен межнациональ ной подкомиссией по стратиrрафии. Информацию можно найти оилайн. Одна из полезных rлав npедставлена по следующему адресу  stratigraphy. orguploadbakdefs.htm. 2 Используются разнообразные способы даТИРОВОКj краткие сведения о при менении урана, калиевоrо артона, ypaHoBoro свинца, изотопов стронция, 
 438 а также мarнитной стратиrрафии можно найти в работах Мартина Радвика, которые доступны в Интернете. В частносm: М. Rudwick, Earth Deep History: How It Was Discovered aпd Why It Matters (Chicago: University of Chicago Press, 2014). 3 Первая снстема была построена на типах пород, включавших все виды: вулканические, метаморфические и в особенности осадочные породы (пес чаник, мел, сланец). Подобный подход подразумевал, что каждый тип oт носится к определенной эпохе. Например, меловой период впервые получил свое название блаrодаря распространенности мела в Европе. Позднее BЫ яснилось, что данный тип Mor образоваться и в любой друrой период. М. Rudwick, The Meaпiпg 01 Fossils: Episodes iп the History о/ Paleoпtology (London: Science History' Publications, 1972). 4 Рассуждения об использовании осадочных пород для определения эпохи можно встретить во мноrих книrах. Равно как и соображения о вкладе УИ льима Смита в развитие rеолоrии как способе определения rеолоrических временных рамок. Одна из таких книr написана нашим старым ApyroM Биллом Берри из Университета ropoAa Беркли в штате Калифорния  уче ным, заслуrи KOToporo зачастую незаслуженно упускают из виду. W. В. N. Вену, Growth 01 а Prehistoric Tiтe Sca/e (Boston: Вlackwell Scientific Publications, 1987): 202. 5 J. Burchfield, "Tire Age of the Earth and the lnvention of Geologica1 Time," D. J. Вlundell and А. С. Scot!, eds., L yel/: the Past is the Кеу (о the Preseпt (London, Geological Society of London, 1998), 13 7 43. 6 К концу XIX века славы можно было добиться, просто занимаясь исследо ванием rеолоrических периодов. Одним из таких счастливчиков сталЛэпворт. Подробнее об этом можно прочитать В книrе: М. Rudwick, The Great Devoпiaп Coпtroversy: The Shapiпg 01 Scieпtific Kпow/edge Aтoпg Geпt/eтaп/y Specialists (Chicago: University of Chicago Press, 1985). кл. Plumb, "NewPrecambrian Time Scale," Episode 14, по. 2 (1991): 134АО 8 А. Н. Кnоll, е! а1, ''л New Period for the Geologic Time Scale," Scieпce 305, по. 5684 (2004): 62122. Тлава 2 1 Понятие «землеподобная планета», или «планета земноrо типа», имеет такое же orpoMHoe множество трактовок, как и число таких планет, или, по крайней мере, наши предположения об их количестве. Толковое научное описание проблемы можно найти здесь: Е. А. Petigura, А. W. Howard, G. W. Marcy, "Prevalence of EarthSize Planets Orbiting SunLike Stars;' Proceediпgs о/ the Natioпa/ Acadeтy 01 Scieпces 01 the Uпited States о/ Aтerica 11 О, по. 48 (2013). doi:l0.l073pnas.131990911O, а также на сайте NASA www. nasa.gov-missionpageskeplernews--kepler20130103.html. 
 439 2 В NASA орrанизовали обсуждение взrАЯДОВ на проблему (science1.nasa.gov sсiепсепеwssсiепсеаtпаsа200З020сСgоldilосks--аrе ). Также к ознакомлению рекомендуется следующий источник: S. Dick, "Extraterrestrials and Objective Кnowledge" в работе А. Tough, Wheп SEТI Sиcceeds: The lтpact 01 High lпlorтatioп Coпtact (Foundation for the Future, 2000): 4748. 3 Хотя статья Джеффри Марси не относится к революционным, данная рабо та позволяет получить достаточное представление о теме: G. Marcy е! al. "Observed Properties ofExoplanets: Masses, Orbits and Metallicities;' Progress ol1heoretical Physics Sиppleтeпt по. 158 (2005): 2442. 4 D. МсКау е! al., "Search for Past Life оп Mars: Possible Relic Biogenic Activity in Martian Meteorite AL84001;' Scieпce 273, по. 5277 (1996): 92430. 5 Р. Ward, Life as We Do Not Kпow It: 1he NASA Search 1ос aпd Syпthesis 01 Аliеп Life (New York: Viking, 2005); Р. Ward and S. Benner, "AIternative Chemistry of Life;' in W. Sullivan and J. Baross, eds. PZaпets aпd Life: 1he Eтergiпg Scieпce olAstrobioZogy (Cambridge: Cambridge University Press, 2008): 53744. 6 W К. Hartmann and D. R. Davis, "SatelliteSized Planetesima1s and Lunar Origin;' lcarus 24, по. 4 ( 1975): 504 14; R. Сапир апd Е, Asphaug, "Origin of the Мооп in а Giant Imрас! Near the End ofthe Earths Formation;' Nature 412, по. 684S (2001): 708 12; А. N. Halliday, "Terrestrial Accretion Rates and the Origin of the Мооп;' Earth aпd PZaпetary Scieпce Letters 176, по. 1 (2000): 17 30; D. Stoffier and G. Ryder, "Stratigraphy and Isotope Ages of Lunar Geological Units: Chronological Standards lor the Inner Solar System," Space Sdeпce Reviews 96 (2001): 954. 1 А. Т Basilevsk:y andJ. W Head, "The Surface ofVenus;' Reports оп Progress iп Physics 66, по. 10 (2003): 16991734; J. Р, Kasting, "Runaway and Moist Greenhouse Atmospheres and the Evolution ofEarth and Venus;' Icarus 74, по. 3 (198S): 47294. 8 D. Н. Grinspoon and М. А. Bullock, "Searching for Evidence ofPast Oceans оп Venus;' Bи/letiп 01 the Aтericaп AstroпoтicaZ Society 39 (2007): 540. 9 Общие сведения о возрасте Земли можно почерпнуть из источника: G. В. Daliymple, 1he Age 01 the Earth (Redwood City': Stanford University Press, 1994). Более детально данный вопрос рассматривается им же в "The Age of the Earth in the Twentieth Century: А Problem (Mostly) Solved," SpeciaZ Риbliсаtiощ GeoZogicaZ Society ofLoпdoп 190 (2001): 20521. 10 Удары космических тел о поверхность Земли моrли сильно повлиять на раннюю историю планеты и развитие живых орrанизмов  именно этой проблеме Кевин Мейер и Дэвид Стивенсон из Калифорнийскоro техноло rическоrо института впервые адресовали короткое письмо в редакцию Nature в 1988 с. ("Impact Frustration ofthe Origin ofLife," Nature 331, по. 6157 (I 988): 612 14.) Мноrие поддержали данный вопрос, включая Кевина Занли и Hop ма Слипа: К. Zahnle е! aL, "Cratering Rates in the Outer Solar System," Icarus 
 440 163 (2003): 26389; F. Tera е! al., "Isotopic Evidence for а Terminal Lunar Cataclysm;' Earth aпd P/aпetary Scieпce Letters 22, по. 1 (1974): 121. Про блему источников подобных ударов в недавнем времени обсуждали вновь. При этом учитывалось и возможное смещение внешних планет через He сколько миллионов лет после столкновений (время, датируемое прохожде нием Солнца ero rлавной последовательности): W F. Bottke е! а1., 'ЛrсЬаеап Heavy Bombardment from а Destabilized Extension of the Asteroid Belt," Nature 485 (2012): 7881; G. Ryder е! а1., "Heavy Bombardment оп the Earth а! 3.85 Ga: The Search for Petrographic and Geochemica1 Evidence," in Origiп о! the Earth aпd Мооп, R. М. Сапир and К. L. Tighter, eds. (Tucson: University of Arizona Press, 2000): 47592. 11 О происхождении земной атмосферы было написано MHoro книr. www.amnh. org-Ieampd..earth-pdf..evoliitionearthatmosphere.pdf  хороший вебсайт, посвя щенный ролн живых орraнизмов в этом процессе. Статья на тему: К. Zahnle е! а1., "Earths EarliestAtmospheres;' Cold Spring Harbor Perspectives in Bi%gy 2, по. 10 (2010). 12 Наши студенты часто улыIались,' KorAa мы затоваривали об испарении оке- анов из-за «астероидов размером с Техас». В те времена еще Джордж Буш- младший был президентом. С тех пор, однако, наша концепция приобрела HeMHoro друrой, научный оттенок. Понятным языком об этом написано здесь: www.breadandbutterscience.com/CATIS.pdf. 13 Концентрацияyrлекислоro rаза в составе ранней атмосферы Земли  вопрос довольно трудный. На данный момент не существует какихто прямых Me тодов определення этих концентраций. Источник: J. Wa1ker, "Carbon Dioxide оп the Early Earth;' Origiпs ofLife aпd Evo/utioп ofthe Biosphere 16, по. 2 ( 1985): 11727. Что касается фанерозоя (время «видимой жизни» ), на эту тему есть два основных труда: D. Н. Rothman, "Atmospheric Carbon Dioxide Levels for the Last 500 Мil1ion Years," Proceediпgs о! the Natioпa/ Acadeтy о! Scieпces 99, по. 7 (2001): 416771, иD. Royer е! а1., "СО, as а Primary DriverofPhanerozoic C!imate," GSA Today 14, по. 3 (2004): +--15. Дрyrие необъясненные понятия, упомянутые в rлаве, хорошо описаны в следующем источнике: L. Киmр е! а1., 7heEarth Systeт, з,d ed. (Upper Saddle River, NJ: Prentice НаП, 2009). в этой потрясающей книrе поясняется так называемая «наука О Земле». В ней oт ражены рассуждения об уrлеродныХ циклах, о которых мы упоминали, а также приведены обсуждення друrиx процессов, ведущих к образованию жизни. 14 Питер Уорд посвятил этой теме отдельную книrу (Р. Ward, Out о! 7hiп Air. Washington, D. с.: Joseph Henry Press, 2006). MHoroe взято из следующей статьи: R. А. Berner, "Models for Carbon and Sulfur Cycles and Atmospheric Oxygen: Application to Pa1eozoic Geologic History;' Aтericaп ]oиrпa/ ofScieпce 287, по. 3 (1987): 177 90. Также ДАЯ понимания вопроса важиы следующие источники: L. R. Киmр, "TerrestriaI Feedback in Atmospheric Oxygen Regulation Ьу Fire and Phosphorus," Nature 335 (1988): 15254; L. R. Киmр, ''Alternative 
 441 Modeling Approaches to the Geochemica! Cyc!es of Carbon, Su!fur, and Strontium Isotopes," Aтericaп ]ourпal 01 Scieпce 289 (1989): 390410; L. R. Киmр, "Chemica1 Stability of the Atmosphere and Осеап," Global aпd Plaпetary Chaпge 75, по. 12 (1989): 12336; L. R. Кump and R. М. Garre!s, "ModelingAtmospheric 02 in the Globa1 Sedimentary RedoxCycle," Aтericaп ]ourпal olScieпce 286 (1986): 33670. IS W F. Ruddiman and J. Е. Kutzbach, "Plateau Uplift and Clirnate Change;' Sdeпtific Aтericaп 264, по. 3 (1991): 6674, andM. Kuhle, "The Pleistocene G!aciation of Tibet and the Onset of Ice AgesAn Autocycle Hypothesis," Geojourпal 17 (4) (1998): 58195; М. Kuhle, "Tibet and High Asia: Results ofthe Sino GermanJoint Expeditions (1)," Geojourпal17, по. 4 (1988). 16 Биоrрафия и работы Робеpra Бернера: R. А Berner, ''А New Look а! the Long Term Carbon Cycle," GSA Today 9, по. 11 (1999): 1 6; R. А Berner, "Modeling Atmospheric Oxygen over Phanermoic Тime," Geochiтica et Cosтochiтica Ada 65 (2001): 68594; d. А Berner, Тhe Phaпerozoic Carboп Cycle (Oxford: Oxford University Press, 2004), 150.; R. А Berner, "The Carbon and Sulfur Cycles and Atmospheric Oxygen from МiddIe Permian to Мiddle Triassic," Geochiтica et CosтochiтicaAda 69, по. 13 (2005): 3211 17; R.A. Berner, "GEOCARВSULF: А Combined Mode! for Phanerozoic Atmospheric Oxygen and Carbon Dioxide;' Geochiтica et Cosтochiтica Acta 70 (2006): 56535664; R. А. Berner and Z. Kothavala, "GEOCARВ Ш: А Revised Model of Atmospheric Carbon Dioxide over Phanerozoic Time," Aтericaп ]ourпal olSdeпce 301, по. 2 (2001): 182204. Тлава 3 1 ПОЖалуй, лучший способ понять Марка Рота  это послушать ero выступ ление по ссылке www.ted.comtalksmarkrothsuspendedanimation. 2 T.Junod, "The Mad Scientist Bringing Back the Dead... Rea1!y;' Esquire.com, December 2, 2008. 3 В русских текстах используют слово «анабиоз».  Прuмеч. пер. 4 Е. B!ackstone е! а1., "11 S Induces а Suspended AnimationLike State in Мice, Scieпce 308, по. 5721 (2005): 518. S D. Smith е! al., "Intercontinental Dispersa1 ofBacteria andArchaea Ьу Transpacific Winds,» Applied aпd Eпviroптeпtal Microbiology 79, по. 4 (2013): 113439. 6 К. Mailer and D. Stevenson, "Impact Frustration ofthe Origin ofLife;' Nature 331 (1988): 61214. 1 Е. Sсhrбdiпgеr. What Is Life? (Cambridge: Cambridge University Press, 1944), 90. 8 Р. Davies. Тhe Fifth Miracle: Тhe Search 10r the Origiп aпd Meaпiпg 01 Life. (New York: Penguin Press, 1995), 260. 9 Р. Ward. Life as We Do Not Kпow lt (New York: Viking Books, 2005). 
 442 '" W: Bains, "The Parts List ofLife,» Natиre BiotechпoZogy 19 (2001): 4Ol2; W: Bains, "Мany Chemistries СоиЫ Ве Used to Build Living Systems;' AstrohioZogy, 4, по. 2 (2004): 137 67; and N. R. Расе, "The Universa1 Nature ofВiochemistry;' Proceediпgs 01 the NationaZ Acadeтy 01 Scieпces 01 the Uпites States 01 Aтerica 98, по. 3 (2001): 805808; S. А. Benner е! а1., "Set!ing the Stage: The History, Chemistry, and Geobiology Behind RNA," СоМ Spriпg Harbor Perspectives iп BioZogy 4, по. 1 (2012): 719; М. Р. Robertson and G. F.Joyce, "1he Origins of the RNA WorId;' CoZd Spriпg PZarbor Perspectives iп BioZogy 4, по. 5 (2012); С. Anastasi е! а1., "RNA: Prebiotic Product, or Biotic Invention?" Cheтistry aпd Вiodiversity 4, по. 4 (2007): 721 39; Т. S. Young and Р, G. Schultz, "Beyond the Canonical 20 Amino Acids: Expanding die Genetic Lexicon," Тhe ]oиrпa! 01 BioZogicaZ Cheтistry285, по. 15 (2010): 1103944. 11 F. Dyson. Origiпs 01Life, 2nd ed. ( Cambridge: Cambridge University Press, 1999), 100. 12 НикЛэйн  человек точных суждений, который борется с предрассудками. Он хорошо описал сложный вопроспонимания энерrии. N. Lапе, "Вioenergetic Constraints оп the Evolution of ComplexLife;' in Р. J. Keeling and Е. V. Koonin, eds., Тhe Origiп aпd EvoZиtioп 01 Eиkaryotes. CoZd Spriпg Harbor Perspedives iп ВioZogy (20 13 ). 13 J. Banavar and А. Maritan. "Life оп Earth: 1he Role of Proteins," J. Barrow and S. Conway Мопis, Fitпess 01the Cosтos 10r Life (Cambridge: Cambridge University Press, 2007), 22555. 14 Е, Schneider and D. Sagan. Iпto the CooZ: Eпergy Flo Тherтodyпaтics, aпd Life (Chicago, IL: University of Chicago Press, 2005). Т.лава 4 1 Dr. D. R. Williams. Viking Мission to Mars, NASA. 18 декабря, 2006. 2 www.space.com 1880зvikiпg. 3 ntrs.nasa.govarchivenasacasi.ntrs.nasa.gov-19740026174.pdf. Также: R. Navarro Gonza1es е! а1., "RеапaJуsis of the Viking Results Suggests Perchlorate and Organics а! Мidlatitudes оп Mars;' ]oиrпaZ 01 GeophysicaZ Research 115 (2010). 4 Р. Rincon, "OIdest Evidence ofPhotosynthesis;' ввс.сот, December 17, 2003 and S. J. Mojzsis е! а1., "Evidence for Life оп Earth Before 3,800 МiПiоп Years Ago;' Natиre 384 (1996): 5559; М. Schidlowski, "А 3,800МiIlionYearOId Record ofLife from Carbon in Sedimentary Rocks," Natиre 333 (1988): 313 18; М. SchidIowski е! а1., "Carbon Isotope Geochemistry of the 3.7 х looYrOId Isua Sediments, West Greenland: Implications for the ЛrсЬаеап Carbon and Oxygen Cycles;' Geochiтica et Cosтochiтica Ada 43 (1979): 18999. S К. Maher and D. Stevenson. "Impact Frustration of the Origin of Life;' Natиre 331(1988):611 6 R. Da1ton. "Fresh Study Questions Oldest Traces ofLife in ЛkiНа Rock," Natиre 429 (2004): 688. Данное исследование ПрОДОАЖается: Papineau е! аl., "Ancient 
 443 Graphite in the Eoarchean QuartzPyroxene Rocks fromAkilia in Southern West Greenland 1: Petrographic and Spectroscopic Characterization;' Geochiтica et CosтochiтicaActa 74, по. 20 (2010): 586283. 1 J. W. Schopf, "Мicrofossils of the Eady АссЬеап Арех Chert: New Evidence оЕ theAntiquityofLife;' Scieпce 260, по. 5108 (1993): 64046. 8 М. D. Brasier е! а1., "Questioning the Evidence for Earths Oldest Fossils;' Nature 416 (2002): 7681. 9 D. Wacey е! а1., "Microfossils ofSulphurMetabolizing Cells in 3.4--ВilliопУеаr- Old Rocks ofWesternAustralia," Nature Geoscieпce 4 (2011): 698702. 10 М. D. Brasier, Secret Chaтbers: Тhe Iпside Story 01 CeZls aпd CoтpZex Life (New York: Oxford University Press, 2012), 298. 11 ''Ancient Earth Мау Have Smelled Like Rotten Eggs;' TaZk о/ the Natioп, Nationa1 Public Radio, 3 мая, 20 13. 12 www.nasa.govmissionpagesmsl-#.U4Izyxa9yxo. I3 WWW.аЬс.пеt.аusciепсеаrtiсlеs--2011О822З299027.htm. 14 J. Нa1dane, WhatIsLife? (NewYork: Boni and Gaer, 1947),53. IS L. Orgel, Тhe Origiпs o/Life: MoZecuZes aпd NаtиrаZ SeZectioп (Hoboken, NJ: John Wileyand Sons, 1973). 16 J. А. Baross and J. W. Deming, "Growth а! High Temperatures: Isolation and Тахопоmу, Physiology, and Ecology," in Тhe MicrobioZogy 01 Deepsea HydrotherтaZ Veпts, D, М. Karl, ed., (Воса Raton: CRC Press, 1995), 169 217, и Е. Stueken е! al., "Did Life Originate in а Global Chemical Reactor?" GeobioZogy 11, по. 2 (2013); К. о. Stetter, "Extremophiles and Their Adaptation to Но! Environments;' FEES Letters 452, nos. 1 2 (1999): 2225. К. О. Stetter, "Hyperthermophilic Microorganisms," in AstrobioZogy: The Quest /or the Coпditioпs 01Life, G. Homeckand С. BaumstarkКhan, eds. (BerHn: Springer, 2002), 16984. 11 У. Shen and R. Buick, "The Antiquity of Мicrobia1 Sulfate Reduction:' Earth Scieпce Reviews 64 (2004): 243272. 18 S. А. Benner, "Understanding NucleicAcids Using Synthetic Chemistry;' Accouпts о/ CheтicaZ Research 37, по. 10 (2004): 78497; S. А. Benner, "Phosphates, DNA, and the Search for Nonterrean НЕе: А Second Generation Model for Genetic Molecules;' Bioorgaпic Cheтistry 30, по. 1 (2002): 680. 19 G. Wachtershiiuser, "Origin ofLife: Life as We Don't Кnow It;' Scieпce, 289, по. 5483 (2000): 1307 08; G. Wachtershauser, "Evolution ofthe First Metabolic Cycles;' Proceediпgs 01the NatioпaZ Acadeтy 01Scieпces 87, по. 1 (1990): 2OQ....204j EI. Wachtershauser, "Оп the Chemistry and Evolution ofthe Pioneer Organism; Cheтistry 6 Вiodiversity 4, по, 4 (2007): 58602. 20 N. Lane, Life Ascending: Тhe Теп Great Iпveпtioпs 01 EvoZutioп (New York: W. W. Norton & Соmрапу, 2009). 
444 11 W Martin and М. J. Russell, «Оп the Origin of Вiochemistry а! ап Alka1ine Hydrotherma1 Vent;' PhilosophicaZ Traпsactioпs о! the RoyaZ Sodety В: BioZogicaZ Scieпces 362, по. i486 (2007)j 1887925. 11 С. R. Woese, "Bacteria1 Evolution;' MicrobioZogicaZ Reviews 51, по. 2 (1987); 221  71; С. R. Woese, "Interpreting the Universa1 Phylogenetic Tree," Proceedings о! the NatioпaZ Acadeтy о! Sdeпces 97 (2000); 83996. :IJ S. А. Benner and D. Hutter, "Phosphates, DNA, and the Search for Nonterrean Life: А Second Generation Model for Genetic Molecules;' Bioorgaпic Cheтistry 30 (2002): 6280; S. Benner е! а1., "Is There а Common Chemica1 Mode1 for Life in the Universe?" Curreпt Opiпioп iп Cheтical ВioZogy 8, по. 6 (2004): 6789.  А. Lazcano, "What 1s Life? А BriefHistorica1 Overview;' Cheтistry aпd. Вiodiver sity5,no.4(2007); 115. 1S В. Р. Weiss е! а1., ''А, LowTemperature Transfer ofALH8400 1 from Mars to Earth," Scieпce 290, по. 5492, (2000): 79195.]. L. Юrsсhvink and В. Р. Weiss, "Mars, Panspermia, and the Origin of Life: Where Did l! AlI Begin?" PaZaeoпtoZogia EZectroпica 4, по. 2 (2001): 815.J. L. Юrsсhvink е! а1., "Boron, Ribose, and а Martian Origin for Terrestria1 Life," Geochiтica et Cosтochiтica Acta 70, по. 18 (2006): А320. 16 С. МсКау, "Аn Origin ofLife оп Mars," CoZd Spriпg Harbor Perspectives in BioZogy 2, по. 4 (2010).]. Юrsсhviпkеt а1., "Mars, Panspermia, and die Origin ofLife: Where Did ltAlI Begin?" PaZaeoZoпtogia EZectroпica 4, по. 2 (2002): 815. 11 D. Deamer, First Life: Discoveriпg the Coппectioпs Between Stars, CeZls, aпd How Life Begaп (Oakland: University of California Press, 2012), 286. Также новая статья нашеrо Apyra Ника Лэйна: N. Lane and W F. Martin, "The Origin of Membrane Вioenergetics," Cell151, по. 7 (2012): 140616. 18 www.nobelpr;ze.orgmediaplayerindex.php?id= 1218. rлава 5 I J. Raymond and D. Segre, "The Effect of Oxygen оп Вiochemica1 Networks and the Evolution ofComplexLife," Scieпce311 (2006): 176467. 1 J. F. Kasting and S. Опо, "Pa1aeoclimates: The first Тwo Billion Years;' Philosophical Traпsactioпs о! the RoyaZ Sodety BioZogicaZ Sdeпces 361 (2006): 917 29. 3 Р. Cloud, "Pa1eoecological Significance of BandedIron Formation," Ecoпoтic GeoZogy68 (1973): 113543. 4 R. Е. Корр andJ. L. Юrsсhvink, "The Identification and Biogeochemica1 Interpre tation ofFossil Magnetotactic Bacteria," EarthScieпce Reviews 86 (2008): 4261. S J. L. Юrsсhviпk е! а1., "Pa1eoproterozoic Snowba11 Earth: Extreme Climatic and Geochemica1 Globa1 Change and Its Biologica1 Consequences," Proceediпgs о! the NatioпaZ Acadeтy о! Scieпces 97 (2000): 1400 1405. 
 445 6 J. L. Кirschvink and R. Е. Корр, "Pa1eoproterozic Ice Houses and the Evolution of OxygenMediating Enzymes: The Case for а Late Origin ofPhotosystemI1," PhilosophicaZ Traпsactioпs 01 the RoyaZ Sodety 01 Loпdoп, Series В 363, по. 1504 (2008): 275565. rлава 6 I Н, D. Holland, "Early Proterozoic Atmospheric Change," in S. Bengtson, ed., EarZy Life оп Earth (New York Columbia University Press, 1994), 237 44. 1 D. Т. Johnston е! а1., "Anoxygenie Photosynthesis Modulated Proterozoic Oxygen and Sustained Earths Мiddle Age," Proceediпgs 01 the NatioпaZ Academy ofSdeпces 106, по. 40 (2009), 1692529. 3 А. EI Albani е! а1., "Large Colonial Organisms with Coordinated Growth in Oxygenated Environments 2.1 Gyr Ago;' Nature 466, по. 7302 (2002): 1 oo 104.2; www.sсiепсеdаilу.соmrеlеasеs-2010-061006ЗО171711.htm. 4 D. Е. Canfield е! а1., "Oxygen Dynamics in the Aftermath of the Great Oxidation of Earth's Atmosphere;' Proceediпgs 01 the NatioпaZ Acadeтy 01 Sdeпces, по. 422 (2013). 5 А. Н. Кnоll, Life оп а yoипg PZaпet: 1he First 1hree Billioп Years 01 Evolиtioп оп Earth (Princeton: Princeton University Press, 2003). rлава 7 I Р. F. Hoffman et а1., 'Neoproterozoic Snowball Earth," Sdeпce 281, по, 5381 (1998): 134246; F. А. Macdona1d е! а1., "Calibrating the Cryogenian," Scieпce, 327, по. 5970 (2010): 124143. 2 В. Shen е! а1., "The Avalon Explosion: Evolution of Ediacara Morphospace;' Scieпce 319 по. 5859 (2008): 8184; G. М. Narbonne, "The Ediacara Вiota: А Termina1 Neoproterozoic Experiment in the Evolution of Life," GeoZogical Society 01 Aтerica 8, по. 2 (1998): 1 6; S. Xiao and М. Laflamme, "Оп the Eve of Anima1 Radiation: Phylogeny, Ecology and Evolution of the Ediacara Вiota," Treпds iп EcoZogy aпd EvoZиtioп 24, по. 1 (2009): 31 40. 3 От Apyroro названия этоro периода  вендский.  Примеч. пер. 4 R. С. Sprigg, "Early Cambrian 'jellyfishes' ofEdiacara, South Australia and Моип! John, Кimberly District, Western Austra1ia," Traпsactioпs 01 the RoyaZ Society 01 Soиth Aиstralia 73 (1947): 7299. 5 R. Sprigg, "Оп the 1946 Discovery of the Precambrian Ediacaran Fossil Fauna in South AustraНa;' Earth Scieпces History 7 (1988): 4651. 6 S. Turner and Р. VickersRich, "Sprigg, Martin F. Glaessner, Мaiy Wade and the Ediacaran Раипа," Отрывок для IGCP, Prato Workshop, Monash University Centre, 3031 aвrycTa, 2004. 
 446 1 М. F. Glaessner, "Precambrian Anima1s;' Scientific American 204, по. 3 (1961): 72 78. 8 ЮжноАвстралийский музей; ископаемые эдиакарскоrо периода, www. samuseumn.sa.gov.au/explore/museumgalleries/ediacaranfossils. 9 В. Waggoner, "Interpreting the Earliest Metazoan Fossils: What Сап We Learn?" Iпtegrative aпd Coтparative Вiology 38, по. 6 (1998); 97582; D. Е. Canfield е! а1., "LateNeoproterozoic DeepOcean Oxygenation and the Rise ofAnima1 Life," Scieпce 315, по. 5808 (2007): 9295; В. Shen е! а1., "The Ava10n Explosion: Evolution ofEdiacara Morphospace," Scieпce 319, по. 5859 (2008): 8184. 10 В. MacGabhann, "There is No Such Thing as the 'Ediacaran Вiota;' Geoscieпce Froпtiers 5, по. 1 (2014): 5362. 11 N. J. Butterfield, "Bangiomorpha pubescens п. gen., 11. sp.: Implications for the Evolution of Sex, Multieelhilarity, and the MesoproterozoicNeoproterozoic Radiation of Eukaryotes;' Paleobiology 26, по. 3 (2000): 386404. 12 М. Brasier е! а1., "Ediacaran Sponge Spicule Clusters from Mongolia and the Origins of the Cambrian Раипа;' Geology 25 (1997): 30306. 13 J. У. СЬеп е! а1., "Sma11 Bilaterian Fossils frorn 40 to 55 МiПiоп Years before the Cambrian;' Scieпce 305, по. 5681 (2004): 218 22; А. F. Кnоll е! а1., "Eukaryotic Organisms in Proterozoic Oceans;' Philosophical Traпsactioпs о/ the Royal Society 361, по. 1470 (2006); 1 02338; В. Waggoner, "Interpreting the EarliestMetazoan Fossils: What Сап We Leam?" lпtegrative aпd Coтparative Вiology 38, по. 6 (1998): 97582. 14 А. Seilacher and F. Pfliiger, "From Вiomats to BenthicAgriculture: А Biohistoric Revolution," in W. Е. Кrummbein е! а]., eds., Вiostabilizatioп о/ Sediтeпts. (Вibliotheks und Informationssystem der Carl von Ossietzky UпivеrsШit Odenburg, 1994), 97 105; А. Ivantsov, "Feeding 'П"асes of the EdiacaranAnima1s;' Abstract, 33rd Iпterпatioпal Geological Coпgress August 6 14,2008, Os]o, Norway; S. Dombos е! а1., "Evidence for Seaf100r Мicrobia1 Мats and Associated Metazoan Lifestyles in Lower Cambrian Phosphorites ofSouthwest China," Lethaia 37, по. 2 (2004): 12737. IS А. С. Ma100f е! а1., "Combined Pa1eomagnetic, Isotopic, and Stratigraphic Evidence for True Polar Wander from the Neoproterozoic Akademikerbreen Group, Svalbard, Norway," Geological Societij 01 Атепса Bulletiп, 118, nos. 9 1 О (2006): 1 099 124; N. L. Swanson Hysell е! а1., "Constraints оп Neoproterozoic Pa1eogeography and Pa1eozoic Orogenesis from Paleomagnetic Records of the Bitter Springs Formation, Amadeus Basin, Centra1 Australia," Aтericaп ]ourпal o/Scieпce 312, по. 8 (2012): 81784. rлава 8 J Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественното отбора: в 2 ки. / Пер. с анrл. К. Тимирязева; под общ. ред. Н. Вавилова  М.: ТЕРРАКнижный 
 447 клуб, 2009. В Вашинrтонском университете мы требовали от студеитов про читать эту кииrу, если те записывались на курс Новой истории происхож дения жизни. 1 Хорошим путеводителем по формации сланцев Бёрджесс, а также для озна комления с кембрийским пернодом н учением Дарвина послужит одна He заменимая кииrа: S. J. Gould, Wonderful Life: 1he Burgess Sha1e and the Nature ofHistory (New York: W. W. Norton & Сотрапу, 1989), Стив fулд, наш общий Apyr, был самым прекрасным лектором, KOTOpOro нам доводилось встречать. Нужно было слыщать ero rолос, ero искусство оратора происходило от по трясающеrо ума и знаний в области эволюции Дарвина. Мы сильно скучаем по ero мудрому, красноречивому н выдающемуся rOAocy. Если Томас fексли был «бульдоrом Дарвина», то fулд, несомненно, ero питбуль. 3 к.]. McNamara, "Dating the Origin of AnimaJs," Scieпce 274, по. 5295 (1996): 199397. 4 А. Н. КnоП and S. В. Carroll, "Early Animal Evolution: Emerging Views frorn Comparative Вiology and Geology;' Scieпce 2S4, по. 5423 (1999): 2129371. s к.]. Peterson and N. J. Butterfield, "Origin of the Eumetazoa: Testing EcologicaJ Predictions of Molecular Clocks Against the Proterozoic Fossil Record," Proceediпgs oftheNatioпalAcadeтy ofScieпces 102, по. 27 (2005): 954752. 6 М. А. Fedonkin е! а1., Тhe Rise о! Aпiтa's: Evo'utioп апа Diversificatioп о! the Кiпgdoт Aпiтalia (Ba1timore: ]ohns Hopkins University Press, 2007), 213 16. 1 Сложио поспорить С тем, что кембрийский взрыв это одно из самых исклю чительных событий, описываемых палеОНТОАоrией. Однако те, кто изучает развитие жизни, считают появление животных событием малой важности: самое сложиое заключалось в возникновении жизни, а животные лишь cтa ли закономерным результатом. Мы придерживаемся друrой точки зрения. Есть множество хороших работ по этой неоднозначной проблеме, например: G. Е Budd and J. ]ensen, "А Critica1 Reappraisa1 of the Fossil R.ecord of the Bilaterian Phyla;' Biological Reviews 75, по. 2 (2000): 25395; и S.J. Gould, Woпderfu' Life. 8 Уровень кислорода в кембрийский период вызывает споры. В этом вопро се мы доверяем Бобу Бернеру и ero моделям «GEOCARВSULF ». R. А. Ber ner, "GEOCARВSULF: А Combined Model for Phanerozoic Atmospheric Oxygen and Carbon Dioxide;' Geochiтica et Cosтochiтica Acta 70 (2006): 565364. 9 N. J. Butterfield, "Exceptiona1 Fossil Preservation and the Cambrian Explosion," lпtegrative aпd Coтparative Bio'ogy 43, по. 1 (2003): 166 77; S. С. Morris, "1he Burgess ShaJe (Мiddle Cambrian) Fauna;' Aппua'Review ofEcology апа Systeтatics 10, по. 1 (1979): 32749. 10 D. Briggs е! а1., Тhe Fossils 01 the Burgess Sha'e (Washington, D. с.: Smithsonian Institution Press, 1994). 
 448 11 Н. В. Whittington, Geological Survey of Canada, Тhe Burgess Shale (New Науеп: Уа1е University Press, 1985), 306308. 12 J. w. Valentine, Оп the Origiп о/ PhyZa (Chicago: University of Chicago Press, 2004). Также J. W. Valentine and D. Envin, The Caтbriaп ExpZosioп: The Coпstrudioп 01 AпiтaZ Biodiversity (Roberts and Со. Publishing, 20 13). 413; 1. w. Va1entine, "Why No New Phyla after the Cambrian? Genome and Ecospace Hypotheses Revisited," abstract, PaZaios 10, по. 2 (1995): 19091. Также S. Bengtson, "Origins and Early Evolution of Predation", М. Kowa1ewski and Р. Н. Кеllеу, 1he Fossil Record of Predation. Тhe PaZeoпtologicaZ Society Papers 8 (Pa1eontologica1 Society, 2002): 289317. 13 Р. Ward, Out o/Тhiп Air (Joseph Henry Press, 2006). 14 Название являетСЯ фразой из работы Ч. Дарвина «Происхождение видов».  Прuмеч. пер. 15 Н. Х. Guang е! а1., Тhe Caтbriaп FossiZs о/ Cheпgjiaпg, Chiпa: Тhe F/oweriпg о/ EarZy AпiтaZ Life. (Oxford: Вlackwell Publishing, 2004). 16 Этот спор между двумя образованными ЛЮДЬМИ закончился бы ДУЭЛЬЮ и смертью OAHOro из них, будь ЭТО в XIX веке. rулд ценил труд Морриса и был с ним вежлив, в то время как последний вовсе не сдерЖИВаАСЯ. Хорошее описание ситуации можно найти здесь: www.stephenjaygould.org-library naturalhistory  cambrian .html. 11 М. Brasier е! а1., "Decision оп the PrecambrianCambrian Boundary Stratotype; Episodes 17, по. 12 (1994): 95lOO. 18 W. Compston с! а1., "Zircon UPb Ages for the Early Cambrian Time Sca1e," ]oиrпa! о/ the GeoZogicaZ Sodety о/ Loпdoп 149 (1992): 171 84. 19 А. С. Ma100f е! а1., "Constraints оп Early Cambrian Carbon Cycling from the Duration of the NemakitDa1dynianTommotian Boundary Delta C 13 Shift, Morocco," GeoZogy 38, по. 7 (2010): 62326. 20 М. Magaritz е! а1., "CarbonIsotope Events Across the PrecambrianCambrian Boundary оп the Siberian Platform," Nature 320 ( 1986): 25859. 21 Здесь авторы ссыАютсяя на известный фраrмент из трилоrии Дж. Р. Р. TOA кина «Властелин колец», в котором надпись на волшебном кольце rласит: «Одно кольцо покорит ИХ, одно соберет их, одно их притянет и в черную цепь скует ИХ» (пер. В. Муравьева и А. Кистяковскоro).  Прuмеч. пер. 22 Steptoean Positive Carbon Isotope Excursion (SPICE)  кембрийский по ложительный сдвиr изотопа уrлерода.  Прuмеч. пер. Тлава 9 1 Лучший источник информации для первнчноrо ознакомления с древними коралловыми рифами  это кииrанашеrо Apyra Джорджа Стенли из Универ ситета Моитаны: G. Stanley, Тhe History aпd SediтeпtoZogy о/ Aпcieпt Ree1Systeтs 
 449 (Springer Publishing, 2001). Также w: Кiessling, Е. Fliigel, and J. Golonka, eds., Phaпerozoic Кее/ Patterпs 72 (SEPM Specia1 Publications, 2002), 391 463. 1 Окаменелости археоциат крайне интересны. В хх веке СЧИТаАОСЬ, что не было ни oAHoro типа орrанизмов, к которым их можно было бы причислить. Сейчас их причисляют к rубкам. Однако они обладают интересной CTPYK турой «KOHYCBKOHyce» (как если бы один пустой вафельный рожок был помещен в друroй). Они являются первыми рифообразующими орrанизма ми, о которых мы знаем, им принадлежат трехмерные «постройки», co зданные живыми орrанизмами и устойчивые к воздействию воли. Таково наше определение рифа. F. Debrenne and J. Vacelet, "Archaeocyatha: Is the Sponge Model Consistent with Their Structural Оrgапizаtiоп?" Pa'aeoпtographica Aтericaпa 54 (1984): 35869. 3 Т. Servais е! а1., "The Ordovician Вiodiversification: Revolution in the Oceanic Trophic Chain;' Lethaia 41,110.2 (2008): 99. 4 Р. Ward, Out о/ Thiп Air: Diпosaurs, Birds, aпd Earths Aпcieпt Atтosphere (Washington, D.C.: Joseph Henry Press, 2006). 5 Р. Ward, Out of7hiп Air. Также обратите внимание на выводы, сделанные Ha шим коллеrой и соавтором по теме вымирания в статье: С. R. МаrshаП, "Explaining the Cambrian 'Explosion' of Anima1s;' Аппиа' Review о/ Earth aпd P'aпetary Scieпces 34 (2006): 35584. 6 J. Va1entine, "How Мапу Marine Invertebrate Fossils?" ]oиrпa' ofPa'eoпto'ogy 44 (1970): 41015: N. Newell, 'dequacy of die Fossil Record," ]ourпa' о/ Pa'eoпto'ogy 33 (1959): 48899. 1 D. М. Raup, "Taxonomic Diversity During the Рhапеrozоic," Scieпce 177 ( 19п): lОб571; D. Raup, "Species Diversity in the Phanerozoic: An Interpretation," Pa'eobio'ogy 2 (1976): 28997. 8 J. J. Sepkoski, Jr., "Теп Years in the Library: New Data Confirm Pa1eontologica1 Patterns," Pa'eobio'ogy 19 ( 1993): 24657; J. J. Sepkoski,Jr., 'Compendium of Fossil Marine Anima1 Genera;' Bulletiпs о! Aтericaп Pa'eoпto'ogy 363: 1 560. 9 J. Alroy е! а1., "Effects of Sampling Standardization оп Estimates ofPhanerozoic Marine Diversification;' Proceediпgs o/the Natioпa' Academy о/ Scieпces 98 (2001): 6261 66. 10 J. Sepkoski, "А1рЬа, Beta, or Gamma; Where Does АН the Diversity Go?" Pa'eobio'ogy 14 (1988): 22134. 11 J. Alroy е! а1., "Phanerozoic DiversityTrends," Scieпce 321 (2008); 97. /1 А.В. Smith, "LargeSca1e Heterogeneity of the Fossil Record: Implications for Phanerozoic Вiodiversity Studies;' Phil050phica' Traпsactioпs ofthe Коуа' Society ofLoпdoп 356, по. 1407 (2001): 35167; А. В. Smith, "Phanerozoic Marine Diversity: Problems and Prospects," ]oиrпa' ofthe Ge%gica' SOciety, London 164 (2007): 73145:A. В. Smith andA.J.McGowan, "Cyclicityin the FossilRecord Мirrors Rock Outcrop Лfеа;' Bio'ogy Letters 1, по. 4 (2005): 44345; А. В. Smith, 
 450 "ТЬе Shape of the Marine Paleodiversity Curve Using the Phanerozoic Sedimentary Rock Record ofWestern Ешоре;' Paleoпtology 50 (2007): 765 74; А. McGowan and А. Smith. "Are Globa1 Phanerozoic Marine Diversity Curves Truly Globa1? А Study of the Relationship between Regiona1 Rock Records and Globa1 Phanerozoic Marine Diversity;' Paleobiology, 34, по. 1 (2008): 80 1 03. 13 М. J. Benton and В. С. Emerson, "How Did Life Весоmе So Diverse? ТЬе Dynamics of Diversification According to die Fossil Record and Molecular Phylogenetics," Paleoпtology 50 (2007): 2340. 14 S. Е. Peters, "Geologica1 Constraints оп the Macroevolutionary History ofMarine Animals;' Proceediпgs о! the NatioпalAcadeтy о! Scieпces 102 (2005): 1232631. 15 Это один из наших ЛJOбимых моментов в палеонтолоrии, к которому можно применить фразу «А корольто rолый». Команда исследователей из Инсти тута Канзаса выдвинула rипотезу, что события в ордовике моrли быть BЫ званы rаммаизлучением из rлу60КОro космоса. Подобные случаи действи- тельно существуют, осромное количество энерrии рождается из малых звезд, полных энерrии, подобно пульсарам и маrнитарам из далеких от иас областей rалактики. Но довольно странным кажется предположение, что подобная энерrетическая вспышка (rаммавсnлеск) моrла «поджечь» Землю, вызвав при этом ордовикское массовое вымирание. С таким же успехом виновни ками данносо событ.\iЯ можно считать вулканы или, скажем, разозленноrо Дарта Вейдера (впрочем, было ли у бедияrи Вейдера хоть какое-то друroе настроение?). А. L. Melott and В. С. Thomas, "Late Ordovician Geographic Patterns of Extinction Compared with Simulations of Astrophysica1 Ionizing Radiation Damage;' Paleobiology 35 (2009): 311  20. См. также www.nasa.gov visionuniversestarsgalaxiesgammarayextinction.html. 16 R. К. ВаmЬасЬ е! a1., "Origination, Extinction, and Mass Depletions ofMarine Diversity;' Paleobiology 30, по. 4 (2004): 52242. 11 S. А. Young е! al., "А Major Drop in Seawater 87Sr-86Sr during the Middle Ordovician (Daniwilian): Links to Volcanism and Climate?" Geology 37,10 (2009): 95154. ]8 S. Finnegan е! a1., "The Magnitude and Duration ofLate OrdovicianEarly Silurian Glaciation," Sdeпce 331, по, 6019 (2011): 903906. 19 S. Finnegan et al., "Climate Change and the Selective Signature of the Late Ordovician Mass Extinction," Proceediпgs о! the NatioпalAcadeтy ojScieпces 109, по. 18 (201а): 682934. !Лава 1 О 1 Кратко о ранних четвероиоrих орrанизмах, а также о процессе их эволюции можно прочитать на сайте: www.dеvопiапtimеs.оrgрроrtuпity-!е!rароdsАпswеr.html. или обратиться к следующему источнику: S. Е. Pierce е! a1., "ThreeDimensional Limb Joint Mobility in the Early Tetrapod" Ichthyostega Nature 486 (2012): 
 451 524 2 7, and Р. Е. Ahlberg et al., "1he Лxiаl Skeleton of the Devonian Tetrapod" Ichthyostega Nature 437, по. 1 (2005): 137 40. 2 J. А. Clack, Gaiпiпg Grouпd: 7he Origiп aпd Early Evolutioп ofTetrapods, 2nd ed. (Bloomington: Indiana University Press, 2012). 3 Е. В. Daeschler et al., ''А Devonian TetrapodLike Fish and the Evolution of the Tetrapod Body Plan;' Nature 440, по. 7085 (2006): 75763; J. Р. Downs et al., "1he Cranial Endoskeleton ofTiktaalik roseae," Nature 455 (2008): 92529. Выводы: Р. Е. Ahlberg and J. А, Clack, "А Firm Step from Water to Land;' Nature 440 (2006): 74749. 4 N. Shubin, Your lппer Fish: А ]oиrпey iпto the 3.5ВiШоп Year History о! the Нитап Body (Chicago: University of Chicago Press, 2008); В. Holmes, "Meet Уош Ancestor, the Fish 1hat Crawled;' New Scientist, September 9, 2006. 5 А. К. Behrensmeyer et aL, eds., Terrestrial Ecosysteтs 7hrough Тiтe: Evolutioпary Paleoecology о! Terrestrial Plaпts aпd Aпiтals (Chicago and London: University of Chicago Press, 1992); Р. Kenrick and Р. R. Crane, The Origiп aпd Early Diversificatioп о! Laпd Plaпts. А Cladistic Study (Washington: Smithsonian Institution Press, 1997). 6 S. В. Hedges, "Molecular Evidence for Early Colonization ofLand Ьу Fungi and Plants;' Scieпce 293 (2001): 112933. 1 С. V. Rubenstein е! al., "Early Мiddle Ordovician Evidence for Land plants in Argentina (Eastern Gondwana);' New Phytologist 188, по. 2 (2010): 36569. С докладом на данную тему можно ознакомиться здесь: www.dailymail.co.uk sciencetacharticle 1 З19904Fossils--wоrldldеstрlапtsuпеаrthedArgепtiпа.html. 8 J. т. Clarke et aL, "Establishing а TimeScale for Plant Evolиtion," New Phytologist 192, по. 1 (2011): 26630; М. Е. Kotyk et al., "Morphologically Complex Plant Macrofossils from the Late Silurian of Arctic Canada," Aтericaп ]ourпal ofBotaпy 89 (2002): 1 004 13. 9 Наша работа о распространении насекомых и позвоночных упоминается в САедующем источнике: Р. Ward et al., "Confirmation ofRomer's Gap as а Low Oxygen Interval Constraining the Тiming of Initial Arthropod and Vertebrate Terrestrialization," Proceediпgs о! the Natioпal Acadeтy о! Scieпces 10, по. 45 (2006): 1681822. [Лава 11 1 R. Dudley, ''Atmospheric Oxygen, Giant Paleozoic Insects and the Evolution of Aerial Locomotor Performance;' 7he ]ourпal ofExperiтeпtal Вiology 20 1 (1988): 104350; R. Dudley, 7he Вioтechaпics oflпsect Flight: Forт, РипсНоп, Evolutioп (Princeton: Princeton University Press, 2000); R. Dudley and Р. Chai, ''Animal Flight Mechanics in Physically VariabIe Gas Мixtиres;' 7he ]ourпal ofExperiтeпtal Вiology 199 (1996): 1881 85. Также С. Gans е! aL, "Late Paleozoic Atmospheres and Biotic Evolution;' Historical Вiology 13 (1991): 199219;J, Graham et al., 
 452 "Implications ofthe Late Paleozoic Oxygen Pulse for Physiology and Evolution," Nature 375 (1995): 11720; J. F. Нarrison et аl., ''AtmosphericOxygen Level and the Evolution ofInsect Body Size;' Proceediпgs ofthe Roya/ Society BBi%gica/ Scieпces 277 (2010): 193746. 2 D. Flouday е! аl., "The Paleozoic Origin of Enzymatic Lignin Decomposition Reconstructed from 31 Fungal Genomes;' Scieпce 336, по. 6089 (2012): 1715 19. 3 Там же. 4 J. А. Raven, "Plant Responses to High О, Concentrations: Relevance to Previous Нigh О., Episodes," С/оЬа/ aпd P/aпetary Chaпge 97 (1991): 193B; and J. А. Raven е! al., "тЬе Influence of Natural and Experimental High 02 Concentrations оп 02EvoКing Phototrophs," Вi%gica/ Reviews 69 (1994): 6194. 5 J. S. Clark е! аl., Sediтeпt Records о! Вioтass Burпiпg aпd С/оЬа/ Chaпge (Berlin: SpringerVerlag, 1997); М.]. Соре et аl., "Fossil Charcoals as Evidence ofPast Atmospheric Composition;' Nature 283 (1980): 64749; С. М. Belcher е! аl., "Baseline Intrinsic Flammability of Earth's Ecosystems Estimated from Paleoatmospheric Oxygen over the Past 350 Мilliоп Years," Proceediпgs о! the Natioпa/Acadeтy ofScieпces 107, по. 52 (2010): 2244853. Мы считаем, что rлавный недостаток этих экспериментов в том, что их результаты не под твердятся при высоких температурах rорения. Даже при МаАОМ количестве КИСАорода обычный удар МОЛИИИ образует rораздо большую температур}', чем та, которую использовали в данном ИССАедовании. 6 D. Beerling, The Eтera/d P/aпet: How P/aпts Chaпged Earth History (New York: Oxford University Press, 2007). 1 Q Cai et aL, "The Genome Sequence of the Ground 1it Pseudopodoces kumj)js Provides Insights into Its Adaptation to Нigh A1titude," Geпoтe Bi%gy 14, по. 3 (2013); www.geo.umass.educlima!e-quelccayadiuca.html. а также Р. Ward, Out о! Thiп Air: Diпosaurs, Вirds, aпd Earth Aпcieпt Atтosphere (Washington, D. с.: Joseph Нenry Press, 2006). В данных работах содержится информация о co оружении rнезд на больших высотах. 8 Р. Ward, OutofThiпAir. 9 М. Laurin and R. R. Reisz, ''А Reevaluation of Early Amniote Phytogeny," Zo%gica/ Toиrпa/ oftheLiппeaп Society 113, по. 2 (1995): 165223. 10 Р. Ward, Ои! ofThin Air. !Лава 12 1 С. Sidor е! аl., "Permian Tetrapods from the Sahara Show ClimateControlled Endemism in Pangaea," Nature 434 (2012): 886----89; S. Sahney and М. J. Benton, "Recovery from the Most Profound Mass Extinction of А11 Time," Proceediпgs 01 the Roya/ Society, Series В 275 (2008): 75965. 
 453 2 Окаменелости беспозвоночных животных в oKpyre Мэйшань являются ca мыми :хорошо изученными свидетельствами Toro ужасноro события. Данный вопрос хорошо исследован здесь: S.Z. Shen е! aL, "Ca1ibratingthe EndPenman Mass Extinction;' Scieпce 334, по. 6061 (2011): 1367  72; У. G. Jin et аl., "Pattern ofMarine Мass Extinction Near the PermianTriassic Boundaryin South СЫпа," Sdeпce 289, по. 5478 (2000): 43236. 3 С. R. Marshall, "Confidence Limits in Stratigraphy," in D. Е. G. Briggs and Р. R. Crowther, eds., Paleobiology II (Oxtord: Вlackwell Scientific, 2001), 54245; Также новые работы нащих коллеr из Аделаиды: C.J.A. Bradshaw е! а1., "Robust Estimates ofExtinction Time in the Geological Record," Quaterпary Scieпce Reviews 33 (2011): 1419. 4 "EndPermian Extinction Happened in 60,000 YearsMuch Fasterthan Earlier Estimates, Study Says," Phys.org, February 1 О, 2014. S. D. Burgess et аl., "High Precision ТimеНпе for Earths Most Severe Extinction;' Proceediпgs ofthe Natioпal Acadeтy ofScieпces 111, по. 9 (2014): 331621. S L. Becker et аl., "Impact Event а! the PermianTriassic Boundary: Evidence from Extraterrestrial NobIe Gases in Funerenes;' Sdeпce 291 (2001): 153033. 6 L. Becker et аl., "Bedout: А PossibIe EndPermian Impact Crater Offshore of Northwestern Australia;' Scieпce 304 (2004): 1469 76. 7 К. Grice et а1., "Photic Zone Euxinia During the PermianTriassic Superanoxic Event," Scieпce 307 (2005): 70609. 8 С. Сао et аl., "Вiogeochemical Evidence for Euxinic Oceans and Ecological Disturbance Presaging the EndPermian Mass Extinction Event;' Earth aпd Plaпetary ScieпceLetters 281 (2009): 188201. 9 L. R. Киmр and М. А. Arthur, "Inteqireting Carbonlsotope Excursions: Carbonates and Organic Matter;' Cheтical Geology 161 (1999): 18198. 10 К. М. Meyer and L. R. Киmр, "Oceanic Euxinia in Earth History: Causes and Consequences," Аппиаl Review о! Earth aпd Plaпetary Scieпces 36 (2008): 25188. 11 Т. J. Algeo and Е. D. Ingall, "Sedimentary Corg:P Ratios, Paleoceanography, Ventilation, and Phanerozoic Atmospheric рО2" Palaeogeography, Palaeo cliтatology, Palaeoecology 256 (2007): 13055; С. Wingudi andA. М. Е. Winguth, "Simulating PermianTriassic Oceanic Anoxia Distribution: lmplications for Species Extinction and Recovery;' Geology 40 (2012): 12730; S. Xie et аl., "Changes in the Global Carbon Сусlе Occurred as Two Episodes during the PermianTriassic Crisis;' Geology 35 (2007): 1 08386; S. Xie et аl., "Two Episodes ofMicrobial Change Coupled with PermoTriassic Раипаl Mass Extinction;' Nature 434 (2005): 49497; G. Luo е! al., "Stepwise and LargeMagnitude Negative Shift in d13Ccarb Preceded the Main Мarine Mass Extinction oldie PermianTriassic Crisis Interva1;' Palaeogeography, Palaeodiтatology, Palaeoecology 299 (2011): 7082; G. А. Brenneeka е! al., "Rapid Expansion of Oceanic Anoxia 
 454 Immediately before the EndPermian Mass Extinction;' Proceediпgs о! the Natioпal Acadeтy ofScieпces 108 (2011): 1763134. 12 Р. Ward е! a1., "Abrupt and Gradual Extinction Among Late Permian Land Vertebrates in the Karoo Basin, South Mrica;' Scieпce 307 (2005): 70914; С. Sidor е! aL, "Permian Tetrapods from the Sahara Show C1imateControlled Endemism in Рапgаеа"; S. Sahney and М. J. Benton, "Recovery from the Most Profound Mass Extinction of АН Time': 13 R. В, Ниеу and Р. D. Ward, "Hypoxia, Global Warming, and Terrestria1 Late Permian Extinctions;' Scieпce, 308, по. 5720 (2005): 398401. 14 Р Ward et al., "Abrupt and Gradual Extinction Among Late Permian Land Vertebrates in the Karoo Basin, South Mrica': !Лава 13 1 Высокие температуры в нижних САоях атмосферы триасовоro периода  основное доказательство Toro, что предположение о «naрниковом массовом вымирании» верно. 2 S. Schoepfer et a1., "Cessation of а Productive Coasta1 Upwelling System in the Panthalassic Осеап at the PermianTriassic Boundary," Palaeogeography, Palaeocliтatology, Palaeoecology 31314 (2012): 18188. 3 История коралловых рифов рассматривалась нами в rлаве, посвященной ордовикскому периоду. По этому вопросу наш rлавный экmерт  Джордж Стэнли. G. D. Stапlеу Jr., ed., Pa1eobiology and Вiology of Corals, Paleoпtological Society Papers, vo1. 1 (Boulder, СО: The Pa1eontologica1 Society, 1996). Также внимания заСАуживает и дрyrая ero работа «Кораллы и рифы: Кризис, KOk лапс и Перемены» (Corals aпd Reefs: Crises, Collapse aпd Chaпge), которая была представлена в виде краткоro курса лекций Палеонтолоrическоrо обще ства на собрании rеолоrическоrо сообщества Америки в Миннеаполисе, 8 октября 2011 r. 4 Р. С. Sereno, "The Оrigiп and Evo1ution ofDinosaurs;' Aппual Review ofEarth aпd Plaпetary Scieпces 25 (1997): 43589; Р. С. Sereno е! a1., "Primitive Dinosaur Skeleton from Argentina and the Early Evolution ofDinosauria;' Nature 361 ( 1993): 6466; Р. С. Sereno and А В. Arcucci, "Dinosaurian Precursors from the Мiddle Triassie of Argentina: Lagerpeton chanarensis;' Jourпal ofVertebrate Paleoпtology 13 (1994): 38599. Дрyrие важные работы о ранних динозаврах и эволюции прочих позвоночных: М. J. Benton, "Dinosaur Success in the Triassie: А Noncompetitive Ecologica1 Model;' Quarterly Review о! Biology 58 ( 1983): 29 55; М. J. Benton, "The Origin of the Dinosaurs;' in С. AP Sa1ense, ed., III Joтadas lпteтacioпales sobre Paleoпtologta de Diпosaurios у su Eпtorпo (Burgos, Spain: Sa1as de los Infantes, 2006), 11  19; А Р. Нunt et aL, "Late Triassie Dinosaurs from the Western United States," Geobios 31 (1998): 51131; R. В. Trims е! aL, "А Late Triassie Dinosauromorph Assemblage from New Mexico 
 4SS and the Rise ofDinosaurs;' Scieпce 317 (2007): 35861 i R. В. Irmis е! al., "Early Ornithischian Dinosaurs: The Triassie Record;' Historical Вiology 19 (2007): 322: S.J. Nesbitt et al., ''А Critical Reevaluation oi the Late Triassie Dinosaur Таха ofNorth America," Jourпal о! Systeтatic Paleoпtology 5 (2007): 20943; 8. J. Nesbitt et al., "Ecologically Distinct Dinosaurian Sister Group Shows Early Diversification ofOmithodira;' Nature 464 (2010): 9598. 5 D. R. Carrier, "The Evolution ofLocomotor Stamina in Tetrapods: Circumventing а Мechanical Constraint;' Paleobiology 13 (1987): 32641. 6 Е. Schachner, R. Cieri,J. Butler, G. Parmer, "Unidirectional Pulmonary Airflow Patterns in the Savannah Monitor Lizard;' Nature 506, по. 7488 (2013): 367  70. 1 А. F. Bennett, "Exercise Performance of Reptiles;' in J. Н. Jones е! al., eds., Coтparative Vertebrate Exercise Physiology: Phyletic Adaptatioпs, Advaпces iп Veteriпary Scieпce aпd Coтparative Mediciпe, vol. 3 (New Yorki Academic Press, 1994), 11338. 8 N. Bardet, "Stratigraphic Evidence for the Extinction ofthe Ichthyosaurs;' Terra Nova 4 (1992): 64956. См. также: С. W А. Andrews, А Descriptive Catalogue о! the Mariпe Reptiles о! the Oxjord Clay. Based оп the Leeds Collectioп iп the British Museuт (Natural History), Loпdoп. Part 11 (London: 1910): 1205, также по дробный обзор по данной теме в статье: R. Motani, "The Evolution ofMarine Reptiles;' Evolutioп: Educatioп aпd Outreach 2, по. 2 (2009): 22435. 9 Р. Ward et а1., "Sudden Productivity Collapse Associated with the TriassicJurassic BoundaryMassExtinction;' Scieпce292 (2001): 11519i Р. Wardetal., "Isotopic Evidence Bearing оп Late Triassie Extinction Events, Queen Charlotte Islands, British Columbia, апd Implications for the Dиration and Cause of the Triassic Jurassic Mass Extinction," Earth aпd Plaпetary Scieпce Letters 224, nos. 34: 589600. Более поздняя работа об исследованиях в Неваде и на островах Хайдаrуаи также хорошо раскрывает представления об изотопной аномалии. К. Н. Williford et al., ''An Extended Stable Оrgапiс Carbon Isotope RecordAcross the TriassicJurassic Boundary in the Queen Charlotte Islands, British Columbia, Canada;' Palaeogeography, Palaeocliтatology, Palaeoecology 244, nos. 1 4 (2006): 29096. 10 Р. Е. Olsen et al., ''Ascent of Dinosaurs Linked to ап lridium Anomaly а! the TriassicJurassic Boundary;' Scieпce 296, по. 5571 (2002): 130507. 11 J. Р. Hodych and G. R. Dunning, "Did the Manicougan Impact Trigger Endof TriassicMass Extinction?" Geology 20, по. 1 (1992): 5154; L. Н. Tanner etal., ''Assessing the Record and Causes of Late Triassic E:xtinctions;' EarthScieпce Reviews65,nos.l2 (2004): 10339i}H.WhitesideetaL, "CompoundSpecific Carbon Isotopes from Earths Largest Plood Basalt Eruptions Directly Linked to the EndTriassic Mass Extinction;' Proceediпgs о! the NatioпalAcadeтy ojScieпces 107, по. 15 (2010): 672125; М. Н. L. Deenen е! aL, ''А New Chronology for the EndTriassic Mass Extinction," Earth аnd Plaпetary Scieпce Letters 291, по. 1 4 (2010): 11325. 
 456 Тлава 14 1 М.: Амфора, 2006. 2 При всем уважении к Бобу Баккеру, ни один человек, изучающий динозавров, не обойдется без чудесной книrи: D. В. Weishampel et aJ., The Diпosauria (Oak1and: University ofCalifornia Press, 2004). Большая, увесистая и дopo rая  она попрежнему представляет собой один из основополаrающих научных трудов по теме динозавров, даже в 2014 roAY' 3 В данный момент есть MHOro источников, упоминающих воздушные мешки динозавров. Боб Баккер был первым, кто обратил на них внимание, а ис- следование rреrори Пола расширило уже имеющиеся наблюдения. 4 D. Fastovsky and D. Weishampel, The Evo/utioп aпd Extiпctioп о! the Diпosaurs (Cambridge: Cambridge University Press: 2005). 5 Р. O'Connor and L. Claessens, "BasicAvian Pulmonary Design and Flow1hrough Ventilation in NonAvian Theropod Dinosaurs," Nature 436, по. 7048 (2005): 25356. Также представлено противоположное мнение: J. А. Ruben е! al., "Pulmonary Function and Metabolic Physiology ofTheropod Dinosaurs;' Scieпce 283, по. 5401 (1999): 51416. 6 W J. HilJenius and J. А. Ruben, "The Evolution ofEndothenny in Terrestrial Vertebrates: Who? When? Why?" Physi%gica/ aпd Biocheтica/ Zo%gy 77, по. 6 (2004): 1 О 19 1042. Друrая важная работа: G. М. Erickson е! а1., "Tyrannosaur Life Tables: An Example ofNonavian Dinosaur Population Вiology;' Scieпce 313, по. 5784 (2006): 21317; А. de Ricqles et а1., "Оп the Origin ofHigh Growth Rates in Archosaurs апd their Ancient Relatives: Complementary Нistologica1 Studies оп Triassic Archosaurifonns and the Problem of а 'Phylogenetic Signal' in Вопе Histology;' Aппa/es de Pa/eoпt%gy 94. по. 2 (2008): 57. 1 К. Carpenter, Eggs, Nests, aпd ВаЬу Diпosaurs: А Look at Diпosaur Reproductioп (Bloomington: Indiana University Press, 2000. Тлава 15 1 R. Takashima, "Greenhouse World and the Mesozoic Осеап;' Oceaпography 19, по.4 (2006): 8292. 2 А. S. Ga1e, "The Cretaceous World;' in S. J. Culver and Р. F. Raqson, eds., Вiotic Respoпse to СIoЬа/ Chaпge: The Last 145 Mi/lioп Years (Cambridge: Cambridge University Press, 2006), 419. 3 Т. J. Bra10wer et al., "DysoxicAnoxic Episodes in the AptianA1bian (Early Cretaceous );' in The MesozoicPacific: Ge%gy.. Tectoпics aпd Vo/aтisт, М. S. Pringle е! а1., eds. (Washington, D.C.: American Geophysica1 Union, 1993), 537. 4 R. Т. Huber е! а1., "Deep-Sea Pa1eotemperature Record ofExtreme Warmth During the Cretaceous," Ge%gy 30 (2002): 12326; А. Н. Jahren, "ТЬе 
 457 Вiogeochemical Consequences of the МidCretaceous Superplume;' ]oиrпal 01 Geodyпaтics 34 (2002): 177 91 j 1 Jarvis et al, "Мicrofossil Assemblages апd the CenomanianTuronian (Late Cretaceous) Oceanic Anoxic Event;' Cretaceous Research 9 (1988): 3 1 03. rетероморфные аммоииты, способные держаться на плаву, описываются в работах П. Уорда и мноrих ero КОАЛеr. Отличное начало для изучения этой темы  Aттoпoid Paleobiology, Neil Landman е! аl., eds. (Springer, 1996). Пространственная ориентация бакулитов (род Baculites) была выявлена при помощи восковых чучел в натуральную вели чину; созданных Уордом в Университете МакМастер провинции Онтарио в Канаде в 1976r. 5 Описание великолепноro исследования (OДHoro из мноrих!) НейлаЛандма на и ero KOMer приводится в следующей статье: N. Н. Landman е! аl., "Methane Seeps as Ammonite Habitats in the U.S. Western lnterior Seaway Revealed Ьу Isotopic Analyses ofWellpreserved Shell Material;' Geology 40, по. 6 (2012): 507. Друrие открытия данной научной rpYnnbI пред ставлены здесь: N. Н. Landman е! аl., "The Role of Ammonites in the Mesozoic Marine Food Web Revealed Ьу Jaw Preservation," Scieпce 331, по. 6013 (2011): 70 72. Здесь впервые rоворится о процессе питания аммонитов рода Baculite, а также об источниках их питания. 6 См. выше. 1 G. J. Vermeij, "The Mesozoic Marine Revolution: Evidence from Snails, Predators and Grazers," Palaeobiology 3 (1977): 24558. 8 S. М. Stanley, "Predation Defeats Competition оп the Seafloor;' Palaeobiology 34, по. Х (2008): 121. 9 Т. Baumiller е! аl., "PostPaleozoic Crinoid Radiation in Response to Benthic Predation Preceded the Mesozoic Marine Revolution," Proceediпgs 01 the Natioпal Асааету 01 Scieпces 01 the Uпited States 01 Aтerica 107, по. 13 (201 О): 589396. 10 Т. Oji, "Is Predation lntensity Reduced with lncreasing Depth? Evidence from the WestAdantic Sta1ked CrinoidEndoxocrinus parrae (Gervais) апd Iтplications for the Mesowic Marine Revolution," Palaeobiology 22 (1996): 33951. Т.А.ава 16 1 У. rибсон, Б. Стерлинr. Машина различий / Пер. с анrл. М. Пчелинцева.  Екатеринбурr: УФактория, 2002. 2 L. W Alvarez е! al, "Extraterrestrial Cause for the CretaceousTertiary Extinction," Scieпce 208, по. 4448 (1980): 1095. Позднее исследование было дополнено обнаружением caMOro кратера: А. R. Нildebrand е! аl., "Chicxulub Crater: А Possible CretaceousTertiary Boundary Ьnpac! Crater оп the Yucatan Peninsula, Mexico; Geology 19 (1991): 86771. 
 458 3 Р. Schulte е! а1. "The Chicxu1ub Asteroid Impact and Mass Extinction а! the CretaceousPa1eogene Boundary;' Scieпce 327, по. 5970 (2005): 121418. 4 J. Vellekoop et а1., "Rapid ShortTerm Cooling Following the Chicxulub Impact at the CretaceousPa1eogene Boundary;' Proceediпgs о! the Natioпal Acadeтy о! Scieпces 111, по 21 (2014): 75377541. Обсуждение местападенияитенден ций caмoro вымирания рассматривается во мноrих источниках, но мы по рекомендуем следующий: Р. Ward, Uпder а Greeп Sky: Global Warтiпg, the Mass Extiпctioпs о! the Past, aпd What They Сап Tell UsAbout Our Future (Washington, D.C.: Smithsonian. 2007). 5 Обратите внимание также на потрясающий обзор нашеrо комеrи: D.Jablonski, "Extinctions in the Fossil Record (and Discussion)," Philosophical Traпsactioпs о! the Royal Society о! Loпdoп, Series В 344. 1307 (1994): 11  17. 6 D. М. Raup and D. Jablonski, "Geography ofEndCretaceous Marine Bivalve Extinctions," Scieпce 260, 5110 (1993): 971  73; Р. М. Sheehan апd D. Е. Fastovsky, "Major Extinctions of LandDwelling Vertebrates at the Cretaceous Tertiary Boundary, Eastern Montana;' Geology 20 (1992): 55660; R. К. Bambach et а1., "Origination, Extinction, and Мass Depletions ofMarine Diversity," Palaeobiology 30, по. 4 (2004): 52242. D.J. Nichols and К. R.Johnson, Plaпts aпd the KT Bouпdary (Cambridge: Cambridge University Press, 2008); Р. Ward е! al., "Ammonite and Inoceramid Вiva1ve Extinction Patterns in CretaceousTertiary Boundary Sections ofthe Вiscay Region (Southwestern France, Northern Spain);' Geology 19, по. 12 (1991): 118184; также, обратите внимание: N. MacLeod е! а1., "The CretaceousTertiary Вiotic Тraпsitiоп," Toиrпal о! the Geological Society 154, по. 2 (1997): 26592. Также: Р. Shu1te et а1., "The Chiexulub Asteroid Impact and Mass Extinction а! the CretaceousPa1eogene Boundaiy;' Scieпce 327, по. 5970 (2010): 121418. 1 V. Courtillot et а1., "Deccan Flood Basa1ts а! the CretaceousTertiary Boundary?" Earth aпd Plaпetary Scieпce Letters 80, nos. 34 ( 1986): 361  7 4; С. Moskowitz, "New DinoDestroying Theory Fuels Hot Debate," space.com, October 18, 2009. 8 Т. S. Tobin е! а1., "Extinction Pattems, 1)18 О Trends, and Magnetostratigraphy from а Southern HighLatitude CretaceousPa1eogene Section: Links with Deccan Volcanism," Palaeogeography, Palaeocliтatology, Palaeoecology 35052 (2012): 18088. rлава 17 1 Лучшей работой в области палеонтолоrических исследований позвоночных долrое время оставалась книrа Роберта Кэррома "Vertebrate Paleoпtology aпd Evolutioп"(New York: \v, Н. Freeman and Соmрапу, 1988). Существует также недавняя публикация о том, что в своей книrе мы называем «третьей эрой млекопитающих» : О. R. Р. BinindaEmonds е! id. "The De1ayed Rise ofPresent Day Mamma1s," Nature 446, по. 7135 (2007): 507 11: Z.x. Luo et а1., "А New 
 459 Mammaliaform from the Early Jurassic and Evolution of Mammalian Characteristics;' Scieпce 292,5521 (2001): 153540. 2 J. R. Wible et аl., "Cretaceous Eutherians and Laurasian Origin for Placental Mamma1s Near the KT Boundary;' Nature 447, По. 7147 (2007): 10036; М. S. Springer et аl., "Placental Маmmаl Diversification and the Cretaceous Tertiary Boundary," Proceediпgs о! the Natioпal Acadeтy о! Scieпces 100, по. 3 (2002): 105661. 3 К. Plelgen, "The Маmrпal РатНу Tree," Scieпce 334, по. 6055 (2011): 45859. 4 QJi et al, "The Earliest Кnown Еuthеriап Mamma" Nature 416, по. 6883 (2002): 81622. 5 Z.x. Luo et аl., ''AJurassic Eutherian Матта1 and Divergence ofМarsupials and Placenta1s." Nature 476, по. 7361 (2011): 44245. 6 К. Jiang, "Fossil Indicates Hairy, Squirrelsized Creature Was Not Quite а Мaпunаl;' ChicagoNews, August 7, 2013; С. F. Zhou, ''А Jurassic Mammaliaform and the Earliest Mammalian Evolutionary Adaptations;' Nature 500 (2013}: 16367 . 7 Z.x. Luo, "Transformation and Diversification in Early Маmmаl Evolution;' Nature450, по. 7172 (2007): 101l19. s J. Р. Kennett and L. D. Stott, ''Abrupt DeepSea Warming, Paleoceanographic Changes and Benthic Extinctions at the End ofthe Paleocene;' Nature 353 (1991): 22529. 9 U. Rohl et аl., "New Chronology for the Late Раlеосепе Thermal Maximum апd Its Environmental Implications;' Geology 28, По. 10 (2000): 927 30; Т. Westerhold е! аl., "New Chronology for the Late Paleocene Thermal Maximum and Its Environmenta1 Implications," Palaeogeography, Palaeocliтatology, Palaeoecology 257 (2008): 37774. 10 Р. L. КосЬ е! аl., "Correlation Between Isotope Records in Мarine and Continental Carbon Reservoirs Near the РаlеосепеЕосепе Boundary," Nature 358 (1992) i 31922. 11 М. D. Hatch, "С( 4) Photosynthesis: Discovery and Resolution;' Photosyпthesis Research 73, nos. 13 (2002): 25156. 12 Е. J. Edwards and S. А. Smith, "Phylogenetic Analyses Reveal the Shady Нistory ofG Grasses;' Proceediпgs ojthe Natioпa/Acadeтy OJ Scieпces 107, nos. 6 (201 о): 253237; С. Р. Osborne and R. Р. Freckleton, "Ecological Selection Pressures for С 4 Photosynthesis in the Grasses," Proceediпgs о! the Roya/ Society BBi%gica/ Scieпces 276, по. 1663 (2009): 175360. rлава 18 1 Наше личное примечание к данной rлаве: один из нас (Питер Уорд) держал двух поnyrаев в качестве домашних животных (хотя в отношениях между 
 460 ЧеАовеком и птицей непонятно, кто Koro содержит). При этом был очевиден уровень интеллекта nonyraeB. И подобное утверждение касается не только nonyraeB. ЕСАИ понаблюдать за воронами ИАИ друrими птицами, которые держатся стаями, можио заметить их УДИВИТеАЬный и, более Toro, nporpec сирующий интемект. Забавно, что от птиц пошло уничижительное выраже ние «куриные мозrи». Сравните размер нашеrо мозrа с размером мозrа жако и задумайтесь, что эти птицы MOryT строить предложения, заниматься про стой арифметикой, и их поведение в целом очень сложио структурировано. Мы все надеемся на то, что курица, которую мы едим каждый день, крайне rлупа. А вот, может, и нет! 2 К. Padian and L. М. Chiappe, "Bird Origins;' in Р. J. Currie and К. Padian, eds., Eпcyc/opedia o/Diпosaиrs (San Diego: Academic Press, 1997), 41 96; J. Gauthier, "Saurischian Monophyly and the Origin ofBirds;' in К. Padian, Meтoirs о/ the Ca/iforпia Acadeтy о/ Scieпces 8 (1986): 155; L. М. СЫарре, "Downsized Dinosaurs: 1he Evolutionary Transition to Modern Вirds;' Evo/иtioп: Edиcatioп aпd Oиtreach 2, по. 2 (2009): 24856. 3 J. Н. Ostrom, "Тhe Ancestry of Birds," Natиre 242, по. 5393 (1973): 136; J. Gauthier, "Saurischian Monophyly and the Origin of Вirds," in К. Padian, Meтoirs о/ the Ca/iforпia Acadeтy о/ Sdeпces 8 (1986): 1 55; J. Cracraft, "1he Major Clades of Birds," in М. J. Benton, ed., Тhe Phy/ogeпy aпd C/assi.ficatioп о/ the Tetrapods, Vo/итe 1: Aтphibiaпs, Repti/es, Birds (Oxford: Clarendon Press, 1988), 33961. 4 А. Feduccia, "Оп Why the Dinosaur Lacked Feathers;' in М. К. НесЬ! е! аl., eds. Тhe Begiппiпgs о/ Вirds: Proceediпgs о/ the Iпterпatioпal Archaeopteryx Coп/ereпce Eichstatt 1984 (Eichstatt: Freunde des JuraMuseums Eichstatt, 1.985), 75 79; А. Feduccia е! аl., "Do Feathered Dinosaurs Exist? Testing the Hypothesis оп Neontologica1 and Paleontological Evidence;' ]oиrпa/ о/ Morph%gy 266, по. 2 (2005): 12566. s J. О'Соппос, 'l\Revised LookatLiaoningornis Longidigitris (Aves):' Vertebrate PalAsiatica 50 (2012): 2537. 6 А. Feduccia, "Explosive Evolution in Tertiary Birds and Mammals;' Scieпce 267, по. 5198 (1995): 63738; А. Feduccia, "Big Bang for Tertiary' Вirds?" Treпds iп Ec%gy aпd Evo/иtioп 18, по. 4 (2003): 17276. 1 М. Norell and М. Ellison, Uпearthiпg the Dragoп: Тhe Great Peathered Diпosaиr Discovery (New York: Pi Press, 2005); R. Prum, "А1:е Сuпепt Critiques of the Theropod Origin of Birds Science? Rebuttal to Feduccia 2002," Aиk 120, по. 2(2003): 55061; S. Норе, "1he Mesozoic Radiation ofNeomithes," in L. М. СЫарре е! аl., Mesozoic Вirds: Above the Heads о/ Diпosaиrs (Oakland: University of California Press, 2002), 33988; Р. Ericson е! а1., "Diversification ofNeoaves: Integration ofMolecular Sequence Data and Fossils;' Bi%gy Letters 2, по. 4 (2006): 54347; К. Padian, "Тhe Origiп aпd Evo/иtioп о/ Birds Ьу Alan Feduccia (Yale University Press, 1996)," Aтericaп Scieпtist 85: 17881; 
 461 М. А. Norell е! аl., "Flight from Reason. Review of: Тhe Origiп aпd Evolutioп 01 Вirds Ьу Alап Feduccia (Уаlе University Press, 1996);' Nature 384, по. 6606 (1997): 230; L. М. Witmer, "The Debate оп AvianAncestry: Phylogeny, Function, and Fossils;' in L. М. СЫарре and L. М. Witmer, eds., Mesozoic Birds: Above the Heads 01Diпosaurs (Berkeley: University of California Press, 2002), ззо. s С. Peiji е! аl., '1\п Exceptiona1ly Preserved Theropod Dinosaur from the Yixian Formation ofChina;' Nature 391, по. 6663 ( 1998): 147 52; G. S. Paul. Diпosaurs 01 the Air: Тhe Evolutioп aпd Loss 01 Flight iп Diпosaurs aпd Birds (Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2002), 472: Х. Хи е! аl., "An Archaeopteryx like Theropod from China and the Origin of Avialae," Nature 475 (2011): 465 70. 9 D. Ни е! а1., '1\ PreArchaeopteryx Troodontid Theropod from СЬinа with Long Feathers оп the Metatarsus;' Nature 461, по. 7264 (2009): 64043; А. Н. Turner е! а1., ''А Basal Dromaeosaurid and Size Evolution PrecedingAvian Flight," Scieпce 317, по. 5843 (2007): 137881; Х. Хи е! аl., "Basal Tyrannosauroids from China and Evidence for Protofeathers in Tyrannosauroids," Nature 431, 7009 (2004): 68084: С. Foth. "Оп the Identification of Feather Structures in StemLine Representatives of Birds: Evidence from Fossils and Actuopalaeontology," Palaoпtologische Zeitschrift 86, по. 1 (2012): 91102; R. Prum andA. Н. Brush, "The Evolutionary Origin and Diversification ofFeathers;' Q}larterly Review 01 Вiology 77, по. 3 (2002): 26195. 10 М. Н. Schweitzer е! al., "SoftTissue Vessels and Cellular Preservation in Tyraппosaurus rex;' Scieпce 307, по. 5717 (2005); с. Da1 Sasso and М. Signore, "E.xceptiona1 Soft 11ssue Preservation in а Theropod Dinosaur from Italy;' Nature 392, по. 6674(1998): 38387; М. Н. Schweitzer е! аl., "Неmе Compounds in Dinosaur Trabecular Вопе," Proceediпgs 01 the Natioпal Acadeтy 01 Scieпces 01 the Uпited States 01 Aтerica 94, по. 12 (1997): 629196. 11 Dr. Раиl Willis, "Dinosaurs and Вirds: The Story;' The Slab, http://www.abc.net.au/ science/slab/diпobird/story.htm. 12 J. А, Clarke е! аl., "Insight into the Evolution of Avian Flight from а New Clade ofEarly Cretaceous Omithurines from Сhinа and the Morphology ofYixiaпoтis grabaui;' ]ourпa/ 01 Aпatoтy 208 (3 (2006): 287308. 13 N. Brocklehurst е! а1., "The Completeness ofthe Fossil Record ofMesozoic Вirds: Implications for Early Avian Evolution;' PLOS Опе (2012); J. А. Clarke et аl., "Definitive Fossil Evidence for the. Extant Avian Radiation in the Cretaceous;' Nature433 (2005): 3058. 14 L. Witmer, "The Debate оп Avian Ancestry: Phylogeny, Function and Fossils;' in L. Chiappe е! а1., eds., MesoZDic Вirds: Above the Heads 01 Diпosaurs (Berkeley, Ca1ifornia: University of California Press, 2002), ззо; L. М. Chiappe and С. J. Dyke, "The Mesozoic Radiation of Birds;' Аппиа/ REview 01 Ecology aпd Systeтatics 33 (2002): 91  124; J. W; Brown е! aL, "Strong Мitochondria1 DNA Support for а Cretaceous Origin of Modem Avian Lineages," ВМС Biology 6 
 462 (2008): 1  18; J. Cracraft, '1\vian Evolution, Gondwana Biogeography and the CretaceousTertiary Mass Extinction Event;' Proceediпgs 01 the Roya/ Society BBi%gica/ Scieпces 268 (2001): 45969; S. Норе, "The Mesozoic Radiation of Neomithes," in L. М. СЫарре е! а1., eds., Mesozoic Вirds: Above the Heads 01 Diпosaиrs (Berke1ey: University ofCalifomia Press, 2002), 33988; Z. Zhang е! а1., '1\ Primitive Confuciusomithid Bird from China and Its Implications for Early Avian Flight;' Scieпce iп Chiпa Series D 51, по. 5 (2008): 62539. IS N. R, Longrich е! al., "Mass Extinction of Birds а! the CretaceousPa1eogene (KPg) Boundary," Proceediпgs 01 the Natioпa/ Acadeтy 01 Scieпces 108 (2011): 1525357; G. Mayr, Pa/eogeпe Fossi/ Birds (Berlin; Springer, 2009), 262; J. А. Clarke е! а1., "Definitive Fossil Evidence for the Extant Avian Radiation in the Cretaceous;' Natиre 433 (2005): 3058; Т. Fountaine, е! а1., "The Quality of the Fossil Record ofMesozoic Birds;' Proceediпgs 01 the Roya/ Acadeтy 01 Scieпces BВi%gica/ Scieпce 272 (2005): 28994. 16 Р. Ericson е! a1. "Diversification ofNeoaves: Integration ofMo1ecu1ar Sequence Data and Fossils;' Вi%gy Letters 2, по.4 (2006): 5434 7; см. также: J. W Brown е! а1., "Nuclear DNA Does Not Reconcile 'Rocks' and 'Clocks' in Neoaves: А Comment оп Ericson е! а1.;' Вi%gy Letters 3, по. 3 (2007): 25720; А. Suh е! а1., "Mesozoic Retroposons Revea1 Parrots as the C10sest Living Relatives of Passerine Вirds," Natиre Coттипicatioпs 2, по. 8 (2011). 17 К. J. Мitchell е! а1., 'cient DNA Revea1s Elephant Birds and Кiwi Are Sister Таха and Clarifies Ratite Bird Evo1ution;' Scieпce 344, по. 6186 (2014): 898900. Тлава 19 1 Р. Ward, Rivers iп Tiтe (New York: Co1umbia University Press, 2000). 2 R. Leakey and R. Lеwiп, Тhe Sixth Extiпctioп (Norwell, МА: Anchor Press, 1996). 3 "Lиcys Legacy: Тhe Hiddeп Treasиres 01 Ethiopia;' Houston Museum ofNatura1 Science, 2009. 4 D.]оhaпsоп аnd М. Edey, Lиcy, the Begiппiпgs olHитaпkiпd (Granada: StA1bans, 1981); W L. ]ungers, "Lucy's Length: Stature Reconstruction in Аиstrа/орithесиs alareпsis (A.L.2881) with Implications for Other SmallBodied Hominids," Атепсап ]oиrпa/ oIPhysica/Aпthrop%gy 76, по. 2 (1988): 22731. 5 В. Yirka, "Anthropo1ogist Finds Large Differences in Gait of Early Ниmап Ancestors;' Phys.org, 12 ноября, 2012; Р. А. Кramer, "Brief Communication: Could Kadanuumuu and Lucy Have Wa1ked Together Comfortably?" Aтericaп ]oиrпa/olPhysica/Aпthrop%gy 149 (2012): 616----20; Р. А. Кramer and D. Sylvester, "The Energetic Cost ofWa1king: А Comparison ofPredictive Methods;' PLoS Опе (2011). 6 D. J. Green and Z. A1emseged, "Aиstra/opithecиs alareпsis Scapular Ontogeny, Function, and the Ro1e of Climbing in Ниmап Evolution;' Scieпce 33S, по. 6106 (2012): 51417. 
 463 1 J. Р. Noonan, "Neandertha1 Genomics and the Evolution ofModem Humans;' Сепоте REs. 20, по. 5 (2010): 54753. S К. Prufer е! а1., "1he Complete Genome Sequence of а Neanderthal from the A1tliaiMountains; Natиre 505, по. 7451 (2014): 4349. 9 Р. Mellars, "Why Did Modem Ниmап Populations Disperse from Mrica са. 60,000 Years Ago?" Proceediпgs 01 the Natioпa/ Acadeтy 01 Scieпces 103, по. 25 (2006): 938186. 10 Р. Ward, The Cal/ 01 Distaпt Maттoths: What Кilled the Ice Age Maттals (Copernicus, SpringerVerlag, 1997). 
п. Уорд, д. Кuршвuнк Новая история происхождения жизни на Земле Перевели с анrлийскоrо А. Фетисов, А. Родзевич Заведующая редакцией Руководитель проекта Ведущий редактор Литературный редактор Художник Корректоры Верстка м Трофимова Е. Власова Н. Римицан И Карпова В. Шимкевич Н. Баталова, М Молчанова Л Еi!Oрова 000 «Питер Пресс», 1921 02, СаНI<ТПетербурr, ул. Андреевская (д. Волкова), 3, литер А, пом. 7Н. Налоrовая льroта  общероссийский классификатор продукции ОК ОЗ42014, 58.11.12.000  Книrи печатные профессиональные, технические и научные. Подписано в печать 08.04.16. Формат 60x90/I 6. Бумаrа офсетная. Усл. п. л. 29,000. Тираж 4000. Заказ M915. Отпечатано в полном СООТ8еТСmии с качеством предоставленноrо эnектронноro ориrиналмакета в типоrpафии филиала АО «ТАТМЕДИА» «ПИК «ИделПресс». 420066, Казань, ул. Декабристов, 2. Eтail: idelpress@mail.ru 
.псе НОВАЯ ИСТОРИЯ происхождения жизни на Земле . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Общепринятая история происхождения жизни на Земле устарела. Двое ученых, Питер Уорд и Джозеф Киршвинк, предлаrают книrу, в которой собраны все выводы последних исследований. Авторы показывают, что мноrие наши прежние представления об истории происхождения жизни неверны. Вопервых, развитие жизни не было неторопливым, постепенным процессом: катаклизмы способствовали формированию жизни больше, чем все остальные силы вместе взятые. BOBТOpЫX, основа жизни  уrлерод, но какие еще элементы определили ее эволюцию? Втретьих, со времен Дарвина мы мыслили в катеrориях эволюции видов. На самом деле имела место эволюция экосистем  от подводных вулканов до тропических лесов,  которые сформировали мир, каким мы ero знаем. Опираясь на свой мноrолетний опыт в палеонтолоrии, биолоrии, химии, астробиолоrии, Уорд и Киршвинк paCCKa зывают историю жизни на Земле, такую фантастическую, что ее трудно представить, и в то же время такую знакомую, что нельзя пройти мимо. ппTEp5 #25 ISBN: 97BS-49602014S 1JHJJJ Заказ книr: СанктПетербурr тел: (812) 70З7З74, pos!book@pi!er.com www.piter.com  каталоr книr и интернетмаrазин