РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ ОБРАЗОВАНИЯ
Открытый лицей
“ВСЕРОССИЙСКАЯ ЗАОЧНАЯ МНОГОПРЕДМЕТНАЯ ШКОЛА (ВЗМШ)”
при МГУ им. М.В. Ломоносова
В. В. Чуб
ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ РАСТЕНИЙ
Методическое пособие для учащихся
ФАЗИС
Москва, 1993
УДК 581
4-81
ББК 28.5
Чуб В.В.
4-81 Жизненные циклы растений: Методическое пособие для
учащихся. — М.: Фазис, 1993. — 31с.
ISBN 5-7036-0005-7
Пособие предназначено в первую очередь для учащихся "Всероссийской
заочной многопредметной школы" (ВЗМШ) Российской Академии образования
при Московском государственном университете. Оно содержит описание че-
редования поколений у разных растений, становление семянности у высших
растений, хромосомных процессов в клетках, а также описание механизмов
распространения спор и семян. Учащимся предложено 12 контрольных воп-
росов по теме, подготовка ответов на которые позволяет уяснить закономер-
ности развития полового размножения у растений.
Пособие несомненно окажется полезным всем учащимся, изучающим
биологию растений, а также преподавателям биологии.
ББК 28.5
58
ISBN 5-7036-0005-7
© В.В. Чуб, 1993
© ОЛ ВЗМШ, 1993
© Фазис, 1993
1 ВВЕДЕНИЕ
Как известно, клетки бывают гаплоидными (с одним набором хро-
мосом) и диплоидными (с двумя наборами)» Чтобы из диплоидной
клетки получилось несколько гаплоидных, необходим особый про-
цесс из двух делений — редукционного и митотического, который
называют мейозом. При обычных митозах ’’плоидность" клеток не
меняется: гаплоидные клетки делятся с образованием гаплоидных,
диплоидные — диплоидных. Изменения числа наборов хромосом не
происходит. Однако из двух гаплоидных клеток можно получить
одну диплоидную. В этом случае гаплоидные клетки сливаются
между собой. Как правило, их называют гаметами. Образовавшуюся
таким способом диплоидную клетку называют зиготой. (Разобраться
подробнее в происходящих во время изменения числа хромосом
явлениях вам поможет приложение 1, но для понимания дальней-
шего изложения это не обязательно.)
Зигота — это не просто ’’сумма двух клеток”, в ней после слияния
сразу начинаются различные цитоплазматические изменения. У
хламидомонады, например, в обеих гаметах есть по хлоропласту
(хроматофору). В зиготе один из них полностью разрушается.
Очень часто в зиготу не попадают клеточные органеллы "мужской”
гаметы — хлоропласты и митохондрии.
Назовем последовательность стадий от зиготы, из которой об-
разовался данный организм, до зиготы, в образовании которой он
участвовал, его жизненным циклом. Как и любое другое опреде-
ление, оно не дает полного представления о жизненных циклах,
з
так как есть немало явлений, не укладывающихся в это опреде-
ление. В этом разделе нас будет интересовать лишь одна сторона
жизненных циклов: смена числа наборов хромосом или, как говорят,
смена ядерных фаз.
Какие жизненные циклы можно себе представить, ничего не
зная о том, какие из них в действительности встречаются? Первое,
что можно предположить: почти все клетки организма диплоидны
(см. задание "Цитология”), перед образованием новой зиготы со
всей неизбежностью появляются гаметы — гаплоидные клетки, а
для их образования нужен мейоз (редукционное деление). А чтобы
из одной клетки получился многоклеточный организм, она должна
поделиться несколько раз митозом, иначе не сохранится диплоидный
набор хромосомно всех клетках будущего организма. Вот и пол-
учился один из самых простых жизненных циклов (рис. 1):
— зигота
Рис. 1
— клетки с диплоидным набором хромосом
— мейоз
— клетки с гаплоидным набором хромосом
— слияние гамет двух организмов
— митозы
Но ведь гаплоидным клеткам сразу же после их образования
никто не запрещал митотически делиться, причем таких делений
может быть и не одно (рис.2):
Рис. 2
На рис. 2 изображены различные пропорции между количеством
митозов диплоидных и гаплоидных клеток.
4
Наконец, первое деление зиготы, наверное, может быть редук-
ционным. Тогда жизненный цикл будет выглядеть так (рис. 3):
Рис. 3
Как это ни странно, и среди фотосинтезирующих организмов,
и среди гетеротрофов встречаются почти все возможные жизненные
циклы.
Разберем жизненные циклы растений.
гамос
гаплофаза
диплофаза
фитон
Маленький словарь
— брак (греч.)
— часть жизненного цикла, представленная
гаплоидными клетками
— часть жизненного цикла, представленная
диплоидными клетками
— растение (греч.)
2.	ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ
С ОДНОКЛЕТОЧНОЙ ДИПЛОФАЗОЙ
Рис. 4
Среди наземных растений такой цикл встре-
тить невозможно, его можно отыскать толь-
ко среди водорослей. Всем хорошо известны
пресноводные зеленые организмы хламидо-
монада и вольвокс. Их можно обнаружить
в прогреваемых лужах, канавах, прудах.
Строение обоих, наверное, напоминать не
стоит: крупный хроматофор, немного ци-
топлазмы с ядром, два жгутика. У вольвокса
подобные клетки составляют шарообразные
колонии, связываясь друг с другом с по-
мощью плазмодесм (рис. 11). (Рисунки с
изображением и того, и другого можно най-
5
ти в учебниках зоологии и ботаники. Вольвокс нарисован в при-
ложении 2.)
Клетки этих водорослей гаплоидны. Пока погода теплая, условия
благоприятные, хламидомонада делится митотически (или, как го-
ворят, размножается вегетативно, ведь каждое деление клетки для
одноклеточного организма — размножение). Вольвокс тоже не прочь
делиться митозом. Внутри каждой колонии развивается несколько
дочерних (как именно это происходит, вы можете прочитать в
приложении 2). Но вот условия изменились в "худшую” сторону:
понизилась температура, почти пересохла лужа, уменьшилась длина
дня; хламидомонада переходит к половому "размножению". Клетки
водоросли попарно сливаются, образуя теперь уже диплоидные
зиготы. Число клеток уменьшилось вдвое — вот такое "размноже-
ние"! Зигота одевается плотной оболочкой и в таком виде сохра-
няется до весны. После стадии покоя зигота делится мейозом
(т.е. есть редукционное деление). Затем — несколько митозов, и
гаплоидные клетки выходят из оболочки зиготы.
Вольвокс поступает так же, хотя и с некоторыми отличиями:
сливаются не любые клетки, а только специализированные (яйцек-
летки и сперматозоиды). Послемейотические клетки у водорослей
часто называют зооспорами, но у хламидомонады они ничем не
отличаются от обычных клеток. Гаплофаза преобладает над дип-
лофазой (см. рис. 4).
3.	ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ
С ПРЕОБЛАДАНИЕМ ГАПЛОФАЗЫ
Каждый из вас видел мхи, либо заполняю-
щие огромные пространства болот, либо мяг-
ким ковром раскинутые по земле и по пням
под пологом леса, либо в совсем привычных
местах — между кирпичами или в трещинах
асфальта. А задумывались ли вы, чем при-
мечательны эти необычные растения? Это
единственная, довольно слабо изученная
группа наземных организмов, в жизненном
Рис.5	цикле которой преобладает гаплофаза
(рис. 5). Большинство клеток, составляю-
щих растеньица, гаплоидны. Внимательно присмотритесь к побегам
мха, например, кукушкина льна: они не одинаковы. Некоторые
имеют обычную зеленую верхушку, но у некоторых на ней более
плотно расположены коричневатые "листья". Среди них прячутся
6
органы размножения. Женская гамета находится в окружении дру-
гих клеток. Эта крупная, богатая питательными веществами не-
подвижная гамета называется яйцеклеткой. Мужские гаметы об-
разуются в специальных вместилищах. И яйцеклетки, и сперма-
тозоиды у мхов получаются путем митоза. К моменту созревания
женской гаметы лежащие под ней клетки ослизняются и яйцеклетка
становится доступной для сперматозоидов. Слияние гамет ведет к
образованию зиготы, она делится митозами и через некоторое
время образуется "присоска", с помощью которой диплоидное рас-
тение получает питательные вещества от гаплоидного. Отсюда же
отрастает ножка, на которой сидит очень интересное образование —
коробочка (рис. 6). В ней и происходит мейоз, образуются гапло-
идные споры. Таким образом, мох представляет собой своеобразную
"матрешку": на гаплоидном растении сидит диплоидное, а в дип-
лоидном — гаплоидные споры. Дальнейшая судьба criop не удиви-
тельна — они прорастают первичными нитями, образуют ризоиды,
"листья", "стебли" или какие-то другие структуры, характерные
для "взрослого" растения.
Маленький словарь
Спорофит	— растение, образующее споры (обычно путем
мейоза)
Гаметофит	— растение, образующее гаметы (обычно пу-
тем митоза)
Бесполое поколение— растения, не образующие гамет
Половое поколение— растения, образующие гаметы
спорофит = бесполое поколение = диплофаза;
гаметофит = половое поколение гаплофаза.
Легко понять, что коробочка у мхов является спорофитом. Как
вы уже догадались, растение, дающее гаметы (митозом), относится
к "половому поколению" и называется "гаметофитом".
7
4.	ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ
С ОДИНАКОВЫМИ ГАЛЛО- И ДИПЛОФАЗАМИ
На Черном море встречается зеленая водоросль — у льва. Она
представляет собой довольно большую пластинку, хотя и очень
тонкую (всего из двух слоев клеток), прикрепленную ко дну.
Ее обрывки выносит на берег при шторме, особенно на пляжах
или в несколько опресненных местах. Вода около пляжей часто
бывает загрязнена; в таких условиях выживают преимущественно
зеленые водоросли, а красные и бурые погибают. Ульва в таких
местах — не редкость.
Ученые обратили внимание вот на что: все растения ульвы
дают подвижные двужгутиковые клетки, но потомки одних никогда
не сливаются между собой, а потомки других обязательно сливаются
с образованием четырехжгутиковых клеток. Оба типа клеток (дву-
жгутиковые в первом и четырехжгутиковые во втором случае)
оседают, теряют жгутики, делятся и дают не отличимые по внеш-
нему виду растения. Ученые решили посмотреть, отличается ли у
этих на вид одинаковых растений число хромосом. И вот что
выяснилось: клетки, способные к слиянию, оказались гаплоидными
(гаметами), четырехжгутиковая клетка — зиготой. Из зиготы вы-
растает диплоидная водоросль, способная производить только гап-
лоидные зооспоры, не сливающиеся друг с другом. Прорастая,
зооспоры дают гаплоидный организм, производящий лишь гаметы.
(Загляните в предыдущий раздел и выясните, где у ульвы спорофит,
а где — гаметофит.)
Примеры "абсолютной похожести" по внешним признакам спо-
рофита и гаметофита довольно редки среди растений.
5.	ЦИКЛЫ С ПРЕОБЛАДАНИЕМ ДИПЛОФАЗЫ
Рис.7
Растения с такими циклами (рис. 7) на суше
распространены очень широко. Это хвощи,
плауны, папоротники, голосеменные и по-
крытосеменные. Их диплофазу наблюдать
довольно легко — деревья, кустарники, тра-
вы составлены диплоидными клетками. Что-
бы увидеть гаплофазу, нужно основательно
потрудиться. Найти заростки плауна, хвоща,
папоротника почти невозможно. У плауна
заросток живет под землей, не фотосинте-
зирует, так как совершенно лишен хлоро-
филла.
8
Питательные вещества в эту пластинку, состоящую из гапло-
идных клеток, поставляют гифы грибов, обитающих в почве. В
таком состоянии плаун может просуществовать до 15 лет. Затем
формируются гаметы (яйцеклетки и сперматозоиды). После их
слияния, как вы помните, образуется зигота. Она митотически
делится и из-под земли на поверхность показываются вечнозеленые
побеги плауна. Растет плаун чрезвычайно медленно. "Венцом”
развития является двойной "колосок", несущий гаплоидные споры,
которые при прорастании дают заросток.
Таким образом, темно-зеленые расползающиеся по земле побеги
представляют собой спорофит, перед образованием спор в "колосках"
происходит мейоз (вспомните — споры гаплоидны/, Гаметофит
представлен свободно живущим заростком. В заростке путем обыч-
ных митозов образуются гаметы. Очень сходны с описанным выше
жизненные циклы хвощей, папоротников, поэтому их отдельно
рассматривать не будем.
Расскажем еще об одном интересном явлении. У некоторых
видов на заростках образуются как мужские, так и женские гаметы,
они обоеполы. Но у других видов споровых растений на заростках
развиваются либо те, либо другие. Мужские заростки, как правило,
мельче женских и менее долговечны. Это и понятно — женскому
заростку приходится заботиться об образующейся в его недрах
зиготе, о молодом спорофите. Интересно, что определить, являются
ли заростки данного растения раздельнополыми, можно даже не
отыскивая эти мелкие растеньица: достаточно сравнить размеры
спор, рассеиваемых диплоидным растением. Если споры разные
(одни мельче, а другие крупнее), то и заростки будут отличаться
друг от друга: из крупных спор, как можно догадаться, получатся
женские заростки, а из мелких — мужские.
51.	На пути к семянности
Представьте себе влажный тропический лес: растения буквально
"громоздятся” друг на друге, то взбираясь по стволам лианами, то
поселяясь в трещинах коры, размочаленных останках листьев, то
свешиваясь с ветвей вниз, словом, — в самых неожиданных местах.
А теперь представьте, что во влажной атмосфере споры начинают
прорастать прямо на растении, их породившем, не падая на землю.
Гаметофит становится своеобразным "эпифитом". Мейоз — и обра-
зовались четыре споры. Они еще не осыпались, а под оболочкой
споры уже начались митозы: один, другой, третий. Если спора
большая, то митозов может пройти довольно много. Рядом на лист
падает уже начавший свои деления мужской гаметофит. Еще не-
много — и по упавшей на лист капле влаги спешат к женскому
9
заростку сперматозоиды. Слияние гамет произошло. Теперь гаме-
тофит может спокойно отделиться от спорофита — молодой споро-
фит должен вырасти на новом месте. Наверное, таким был жиз-
ненный цикл споровых растений, делавших робкие "попытки” пе-
рехода к семянности (понятно, что растение ничего не может
хотеть или пытаться что-то сделать, в том числе и перейти к
семянности).
Следующим шагом могла быть защита женского заростка и
снабжение его питательными веществами. Удлиняя срок "иждивен-
ческого" существования гаметофита и зиготы, растения проявили
"заботу о потомстве" — шансы выжить у зародыша, окруженного
гаплоидными питательными клетками и защитными покровами
спорофита (взрослого растения), несомненно выше, чем у непонятно
куда упавшей беззащитной споры: еще неизвестно, в какие условия
ей "повезет" попасть, удастся ли ей пройти все этапы развития.
5.2.	Голосеменные
В группу голосеменных объединяют растения со следующими при-
знаками:
1)	растение размножается семенами, т.е. женский гаметофит,
заключенный в покровы, развивается на самом растении (споро-
фите) ;
2)	семязачатки лежат "голо", т.е. какими бы структурами ни
был окружен женский заросток, в них всегда есть отверстие для
попадания пыльцы или сперматозоидов. Отверстие чаще всего со-
вершенно открытым не бывает: оно закупорено капелькой секрета,
часто смолистого. (Вспомните зеленые шишки сосны.) Так что
любителям полакомиться чужим гаметофитом к нему пробраться
не так-то легко, хотя, по определению, семязачаток лежит "голо".
Налипшая на капельку пыльца в результате усыхания втягивается
внутрь. В пыльцевой камере и развивается цепь событий, приво-
дящая к слиянию гамет; происходит это в течение месяцев. У
оригинального растения гинкго двулопастного слияние гамет про-
исходит уже после того, как оба гаметофита, заключенные в дип-
лоидный покров, опадают на землю. У других, не менее интересных,
тропических голосеменных — саговников -- взаимоотношения
пыльцевого зерна и женского заростка еще более запутаны: пылинка
запускает внутрь заростка "присоску" (пыльцевую трубку), которая
выполняет питательную функцию. Насытившись питательными ве-
ществами женского гаметофита, мужской образует сперматозоиды,
выходящие со стороны, противоположной трубке. Далее все про-
исходит как обычно.
ю
Подробнее разберем жизненный
цикл обыкновенной сосны (рис. 8).
Внутри шишек при их развитии на-
блюдаются многочисленные мейозы.
При этом три из четырех клеток
получаются очень мелкими, живут
мало и быстро разрушаются. В мик-
роскоп видно, что от них остаются
небольшие ’’кляксы” расплывшегося
материала на верхушке у единствен-
ной оставшейся, но зато довольно
крупной гаплоидной клетки. Далее идет серия из пяти митозов, в
которых участвуют только ядра. Образуется единый ’’мешок", на-
битый 128 ядрами — у некоторых голосеменных образуется даже
210 ядер. Между ядрами возникают перегородки — мембраны и
стенки — получается соответствующее число клеток. Митотические
деления приводят к образованию нескольких женских гамет.
А в это время на концах других веточек появляются желтые
образования из прижатых чешуек. Внутри этих образований идет
мейоз, в результате которого появляются гаплоидные споры. Не успев
образоваться, споры приступают к митозу, становясь мужскими за-
ростками. Поделившись раза три, пыльцевое зерно готово к опылению.
Оно попадает на поверхность шишки, залипает в смоле и втягивается
в пыльцевую камеру, где через несколько месяцев после опыления
совершается слияние гамет. Но сперматозоидов у сосны нет: гаметы
заключены в пыльцевую трубку и лишены жгутиков. Совершается
оплодотворение и зигота через некоторое время дает начало зародышу.
Из зародыша после опадания семян вырастает взрослая диплоидная
сосна — цикл замыкается.
Разрежьте при случае кедровый орешек (семя сосны сибир-
ской — по-научному) и задумайтесь: из чего он состоит? Плотная
"кожура” принадлежит целиком материнскому растению (два набора
хромосом), более мягкий слой запасающих питательные вещества
гаплоидных клеток — это бывший гаметофит (с одним набором хро-
мосом), а в центре — зародыш. Он также с двумя наборами хромосом,
но уже качественно другими, чем в материнском растении: половина
из них досталась от пыльцевого зерна другого растения. Вот такой
"слоеный пирог" (сравните его с "коробочкой" у мхов).
5.3.	Покрытосеменные растения
В отличие от всех остальных растений у покрытосеменных есть
завязь: закрытый со всех сторон орган, внутри которого распо-
ложены семяпочки. У многих покрытосеменных завязь окружена
п
привлекательным околоцветником, состоящим иногда из чашечки
и венчика (как у розоцветных), а иногда из не отличимых друг
от друга листочков (как у тюльпана). Но у некоторых околоцветник
представлен невзрачными щетинками, пленками. Так что покры-
тосеменные не обязательно имеют яркоокрашенные цветки.
В будущей семяпочке перед образованием яйцеклетки проходит
мейоз, причем три из образовавшихся четырех клеток гибнут.
После этого, как и у сосны, можно наблюдать митозы, но их
бывает всего лишь три. Клетка, содержащая 8 ядер, получила
название зародышевого мешка. Ядра остаются по три у полюсов
клетки, а остальные два приближаются к середине и иногда сли-
ваются друг с другом. Между ядрами появляются перегородки.
Возникают следующие клетки:
а)	обращенная к пыльцевходу (микропиле) наиболее крупная
клетка — женская гамета;
б)	окружающие ее две клетки помельче — синергиды;
в)	в центре находится двуядерная (и этим отличающаяся от
всех остальных гаплоидных клеток зародышевого мешка) клетка,
основная функция которой — образование питательной ткани се-
мени (эндосперма);
г)	три клетки, противолежащие гамете и синергидам, получив-
шие название антиподов.
Пыльцевое зерно покрытосеменных живет такой же "бурной
жизнью", как и у голосеменных, т.е. после прохождения мейоза
в пыльниках спора через два митоза дает гаплоидные спермин —
их "требуется" не меньше двух, и вот почему: при опылении
один спермий проникает в яйцеклетку (т.е. гаметы сливаются,
образуя зиготу), а другой направляется к самой крупной из всех
центральной клетке с двумя ядрами. Тут-то три ядра сливаются
вместе, отчего весь эндосперм будущего семени становится трип-
лоидным. В этом и заключается уникальное, не встречающееся
ни у каких других организмов двойное оплодотворение покры-
тосеменных растений.
Зигота внутри семяпочки делится митозами, образуя зародыш
и знаменуя наступление очередной диплофазы в жизни растения.
Как вы видите, гаплоидная стадия занимает очень малое ко-
личество клеточных делений: всего два в случае "мужской" линии
цикла и три в случае "женской".
12
6.	ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ
С ОБРАЗОВАНИЕМ ГАМЕТ ПРИ МЕЙОЗЕ
’’Хорошо, — скажете вы, — мы узнали о
> многих типах жизненных циклов, в кото-
рых половые клетки (гаметы) образуются
/Г	в ходе митоза гаплоидных клеток (рис.
[Г < it 4,5,7). Но ведь во многих книгах пишут,
что гаметы образуются сразу после мейоза.
ХС	А у вас тут — после мейоза — все споры
да споры. Кто же прав?”
Действительно, у многоклеточных жи-
вотных после мейоза образуются способ-
Рис 9	ные к слиянию гаметы, т.е. митозы в
и ’	гаплофазе начисто исключаются. У рас-
тений такое ’’исключение’’ — большая редкость. Мы нашли един-:
ственный пример (рис. 9) (но, возможно, есть и другие).
Бурыми водорослями, наверное, сегодня никого не удивишь.
Всем известна ’’морская капуста" — ламинария — многометровая
прикрепленная водоросль, местами образующая густые заросли. Ее
близкий родственник — саргассум — образует плавающие на по-
верхности воды скопления. Самое крупное из них — Саргассово
море — единственное море, не имеющее берегов. Эта водоросль
при размножении из диплоидной клетки образует четыре гапло-
идных, три из которых, как вы догадываетесь, погибают, предо-
ставляя оставшейся крупной дать начало новому организму. Именно
в эту клетку и проникает сперматозоид, образуется зигота. Таким
образом, у саргассума спора эквивалентна гамете.
Но этот пример не совсем точен: мужских гамет образуется
8—16 из одной диплоидной клетки, что объяснить одним только
мейозом нельзя, следовательно, гаплоидные клетки делятся ми-
тозом прежде чем выйти в воду и направиться на поиски яйцек-
леток.
7.	ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Закончим изложение сводной таблицей по жизненным циклам
наземных растений. Составить такую таблицу для них несколько
проще, чем для водорослей, потому что водоросли, несмотря на
относительно маленькое число видов, слишком непохожи друг на
друга, а наземные (сосудистые) растения имеют больше сходных
черт. Кроме того, наземные растения каждый из вас видел и легко
13
может себе представить, а названия многих водорослей ни о чем
вам не скажут.
Итак, таблица:
	ПЛАУНЫ	хвощи	ПАПОРОТ- НИКИ	ГОЛО- СЕМЕН- НЫЕ	ЦВЕТКО- ВЫЕ
Споры одинаковые, заростки обоеполые	Плаун годичный +	Хвощ полевой +	Орляк обыкновен- ный	—	—
Споры разные, за- ростки раз- нополые	Селаги- нелла	Только ископаемые	Водный папоротник сальвиния +	—	—
Из 4 женских спор выжи- вает 1, заро- стки само- стоятельные	Только ископаемые	?	Только ископаемые	—	—
Женский заросток рас- тет на споро- фите, лежит "голо”	?	?	Ископаемые семенные папоротники +	Сосна обыкновенная	—
Имеется завязь с се- мяпочками	?	9	9	—	Лилия даурская +
Обозначения:
«+» — такой способ развития встречается;
«?» — растения с таким жизненным циклом не обна-
ружены, но, возможно, когда-то существовали;
«—»— растения с таким жизненным циклом не суще-
ствуют и не существовали.
14
ПРИЛОЖЕНИЕ 1
Рис. 10
Все описанные изменения числа хромосом можно представить в
виде графика (рис. 10). (Внимательно разберитесь в нем!) По вер-
тикальной оси отложена ’’общая длина всех хромосом в клетке".
Понятно, что во время интерфазы число хромосом измерить нель-
зя — у большинства объектов их не видно. Однако существуют
методы измерения "общей длины" хромосом. Отрезок длиной в
одну единицу соответствует длине всех хромосом в гаплоидной
клетке.	)
По горизонтальной оси * отложено время наблюдения. Теперь
внимательно следите за линией. Она начинается из точки До с
координатами (0; 2), т.е. в поле зрения попала диплоидная клетка.
Линия идет горизонтально до точки Во и здесь начинает загибаться
вверх. Длина хромосом возрастает до значения 4 (точка Со). Что
бы это могло означать? Наверное, клетка готовится к делению и
число ее хромосом удваивается. Понятно, что такие сложно уст-
15
роенные структуры, как хромосомы, нельзя удвоить моментально.
Пока процесс удвоения хромосом не окончен, нельзя сказать,
сколько в данный момент хромосом в ядре — цифры 9,4 или 10,2
бессмысленны, потому что число хромосом в клетке всегда целое.
Но длина всех хромосом может быть и дробной величиной, поэтому
для характеристики клеток мы выбрали именно ее.
Итак, в точке Со нам вновь известно, сколько в клетке наборов
хромосом (по их общей длине). Какое-то время никаких изменений
не происходит, график благополучно достигает точки Мо по гори-
зонтали, здесь и приключается митотическое деление, для которого
оставлен пропуск. Мы затрудняемся сказать, с какого момента
клетку можно рассматривать как две новые: с расхождения хромосом
в анафазе, или с момента образования клеточной мембраны, или
с момента, когда в новообразованной мембране не осталось "зазо-
ров", через которые могли бы проскальзывать ядра* (Вот парадокс:
число хромосом можно подсчитать, а в скольких клетках они
расположены, наверное, сказать нельзя.) Так или иначе, после
образования разграничивающих клетки структур этот вопрос про-
ясняется и становится понятным, что две дочерние получили по
половине ядерного материала исходной клетки. Общая длина хро-
мосом упала вдвое, и точка Ai лежит на том же уровне, что и
Ао. Цикл клетки "прокручивается" ещё раз (Ai, Bi, Ci, Mi) и
еще раз (Ai, В2, С2, до точки R!).
Пропуск, ведущий к снижению вдвое общей длины хромосом,
соответствует не митотическому, а редукционному делению. Ко-
личественно оно от митоза не отличается, но теперь хромосомы
не одинаковы по качеству в разных дочерних клетках. Примеча-
тельно, что удвоить хромосомы после такого деления клетка больше
не может и ожидает очередного митоза (Мз). Линия горизонтальна.
Митоз "уполовинивает" общую длину, а соответственно и число
наборов хромосом. Она уменьшается с 2 до 1. Клетка стала гап-
лоидной, т.е. прошел мейоз.
Линии А4В4С4М4 и А5В5С5М5 изображают последовательные
митотические циклы гаплоидных клеток. Ясно, что при удвоении
всех клеточных структур (В4С4 и В5С5) общая длина хромосом не
может увеличиться более чем в два раза, поэтому кривые не
доходят до отметки 4, как у диплоидных клеток.
Последняя стадия — восстановление диплоидности — осуществ-
ляется очень просто: без очередного удвоения хромосом гаплоидная
клетка встречается с другой такой же и сливается с ней. Понятно,
что начиная с точки Аб они называются гаметами. Далее — пропуск.
Встречаясь, гаметы растворяют частично свои клеточные стенки,
их мембраны сливаются и цитоплазма становится общей. Ядра
ведут себя странно: они продвигаются друг к другу, порой весьма
16
запутанным, но для каждого вида всегда строго определенным образом.
Этот процесс часто называют ’’танцем пронуклеусов” (гаплоидные
’’предьядра” кружатся в "танце”, прежде чем стать одним диплоидным
ядром). Результатом всего служит зигота — уже диплоидная клетка
с одним ядром. Провести четкую границу, начиная с которой можно
перестать считать эту систему суммой двух гаплоидных клеток и
рассматривать ее как одну диплоидную, мы не решаемся.
Далее все идет как обычно: АоВоСоМо и т.д. идут циклы дип-
лоидных клеток.
Надеемся, что вы не станете понимать график слишком бук-
вально: на самом деле длина горизонтальных отрезков, "пропусков”,
угол наклона участка ВС могут очень сильно отличаться у разных
клеток в различных условиях. Именно поэтому мы не нанесли
масштаб на горизонтальную ось. Совсем не обязательно, чтобы
после мейоза шли митозы гаплоидных клеток, как не обязательны
митозы после образования зиготы. Однако многие клетки участвуют
в изображенных на графике циклах.
ПРИЛОЖЕНИЕ 2
Рис. 11
Как выяснено, не все клетки вольвокса способны образовывать
новые колонии. Клетка-предшественница увеличивается в разме-
рах, теряет связи с соседями и уходит в глубь шара (рис. 11,А).
Затем она делится митотически на 2, 4, 8 и 16 клеток. На стадии
16 клеток молодая колония выглядит как вогнутая пластинка
17
(рис 11,Б). Клетки продолжают очень быстро делиться и, естест-
венно, не успевают вырастать, поэтому делаются все меньше и
меньше в размерах. Вскоре клеточная оболочка "предшественницы"
оказывается заполненной концентрической сферой более мелких
клеток (рис. 11,В). Но вот трудность: хлоропласты расположены
снаружи сферы, а центриоли (базальные тельца) обоих жгутиков —
внутри. В таком виде невозможно передвигаться: все жгутики
окажутся внутри. Выход вольвокс нашел себе такой: сфера зарастает
не полностью, остается отверстие (так называемый фиалопор),
через него происходит "выворачивание наизнанку" всего слоя клеток
(представьте, что вы то же самое проделываете с воздушным
шариком или перчаткой). Стадии этого процесса изображены на
рис. 11,Г и Д. И вот, наконец, молодая колония "готова" — все
клетки в нужной ориентации (жгутиками наружу) расположены
плотно в виде сферы. Отверстие, через которое происходило "вы-
ворачивание", зарастает, и молодая колония, еще некоторое время
просуществовав внутри старой, разрывает ее стенки и выходит
наружу (как правило, развивается не одна молодая колония).
ПРИЛОЖЕНИЕ 3
Рис. 12
Рассмотрите внимательно рисунок 12. Найдите на нем споры, за-
ключенные в особые мешочки — спорангии. От каждого спорангия
отходит "ножка", приклеиляющаяся к "выступу" тканей листа спо-
рофита. К этому же выступу прикреплено покрывало — пленочка,
охраняющая споры от вредных воздействий. Пока споры, еще не
созрели, покрывало плотно прилегает к нижней поверхности листа.
Но вот прошел мейоз, сформировались гаплоидные споры, их нужно
рассеять. Покрывало отстает от листа, образуя щель, а в некоторых
18
случаях вообще опадает. Приглядитесь теперь к устройству спо-
рангия. Представьте себе шар, закрепленный на стебельке. От
стебелька начинается полоса расположенных по кругу особых кле-
ток. Но эти клетки не доходят до самого стебелька с противопо-
ложной стороны, остается несколько обычных клеток. Чем же
примечателен этот слой? Оказывается, у каждой клетки стенки,
которыми они соприкасаются с соседями, утолщены. Утолщена
также и стенка, обращенная внутрь сферы. Тонкой остается лишь
соприкасающаяся с внешней средой поверхность. Здесь-то и начи-
нается самое удивительное. Вода испаряется из этих клеток и
внешняя стенка изгибается. Казалось бы, ничего интересного. Но
вся полоса утолщенных клеток находится в напряжении и это
напряжение растет. Тонкие клетки в конце концов не выдерживают
и рвутся, а освобожденная полоса утолщенных клеток продолжает
медленно отгибаться. Затем рвется наружная, не утолщенная стенка
клеток и вследствие упругости утолщенной части полоска резко
возвращается в исходное положение. Споры при этом вылетают
из спорангия как из катапульты. Больше споры из спорангия не
выстреливают. Понятно, что при повышенной влажности этот ме-
ханизм не срабатывает — ведь он основан на испарении воды, в
сырую погоду испарение не происходит и споры не рассеиваются.
Зато в сухую теплую погоду, когда споры не намокают и могут
легко переноситься ветром, папоротник продолжает "стрелять” —
ведь спорангии созревают не одновременно.
Есть и многоразовые механизмы, регулирующие рассеивание
спор. Самый интересный пример — коробочка у мхов. После под-
сыхания и опадения крышечки споры выдуваются из коробочки
ветром. Но стоит измениться влажности, и вытрясти оттуда споры
становится трудно. Оказывается, на верхушке коробочки есть зуб-
цы, которые в сухую погоду отгибаются, а во влажную быстро
впитывают воду, изгибаются и закрывают коробочку. Порою даже
влаги человеческого дыхания бывает достаточно, чтобы коробочка
закрылась. Как утверждают специалисты, закрывание зубцов —
самое быстрое из гигроскопических движений растений.
ПРИЛОЖЕНИЕ 4
Как отличить наиболее распространенные папоротники?
Каждый, наверное, видел папоротники и проходил всегда мимо:
"Папоротник. С ним все понятно...” Конечно, папоротники кажутся
все на одно лицо — никаких привлекательных цветков, куча листвы
и ничего более. Но приглядитесь! Уверяю вас, вы увидите, что
они разные. Первое, что обращаем на себя внимание, — то, как
19
растет папоротник. Знаете ли вы, как называют папоротник фран-
цузы? Нет? — ’’Фужер”. Действительно, многие из них растут как
бы розеткой листьев. Наиболее плотную розетку, действительно
похожую на фужер, образует папоротник страусово перо. Его
листья снизу чуть-чуть белесые. Иногда у основания растения
можно увидеть короткий коричневый как бы засохший лист (если
он действительно засох, то лист прошлогодний). Но это не так:
лист вовсе не погибает на глазах, он образует в огромном числе
споры. Прочие листья спор не образуют. Если вам посчастливилось
найти такой лист — то перед вами уж точно страусово перо. Но
если споры находятся в виде коричневых пятнышек на нижней
стороне чуть ли не каждого листа — вы ошиблись. Страусово перо
любит расти в "заповедных", не поврежденных человеком лесах, где
иногда образует'громадные заросли высотой чуть ли не в 1 — 1,5 м.
(Говорят даже, что видели и двухметровое страусово перо, — не
знаем, нам не попадалось.) Этот папоротник вполне декоративен
и в последнее время его начали выращивать на клумбах.
Что же делать, если снизу многих листьев обнаружены споры?
Присмотритесь к ним внимательно. Споры обычно покрыты тонкой
пленочкой — покрывалом. Если покрывало прикреплено сбоку от
спор, о чем можно догадаться по вытянутой форме "кучек" спор,
вы встретили кочедыжник женский, или, как его называл Карл
Линней, женский папоротник. Попробуйте оторвать лист от кор-
невища (учтите, что он прикрепляется под землей). В основании
листа вы увидите несколько расширенную уплощенную черную
"лопаточку", переходящую в заострение. Это знаменитый "кочедыг".
Он напоминал нашим предкам настоящий кочедыг, используемый
для плетения лаптей, за что папоротник и получил свое русское
название. Увы, вместе с лаптями кануло и умение узнавать ко-
чедыжник среди других папоротников, да и многие другие растения:
отличать ветлу и ракиту уже мало кто умеет, разве что специалисты
и старые жители деревень. Кочедыжник, напротив, растет по местам
нарушенным, он самый неприхотливый из папоротников. Появля-
ется ли в лесу рытвина от лопаты, лось ли оставляет после себя
глубокий след или рыхлит землю крот — на этих-то местах и
поселится кочедыжник.
Ну, а если вы увидели снизу многочисленные округлые "мо-
нетки", слегка вдавленные посередине, несколько похожие на щиты
древних воинов? Это — щитовник. Помните, что такое просто-,
дважды- и триждыперистые листья? Подсчитайте, "сколько раз
перисты" листья у попавшегося вам папоротника. Если дважды —
перед вами щитовник мужской (мужской папоротник, по Линнею),
если трижды — то щитовник картузианский. Оба широко распро-
странены в лесах средней полосы. При основании листа у обоих
20
видов видны коричневые чешуйки. Никакого кочедыга у них нет,
хотя по внешнему виду кочедыжник и щитовник легко спутать,
особенно неопытному наблюдателю. Известно, что щитовник муж-
ской является лекарственным растением.
Иногда папоротники растут совсем не так, как мы описывали
(не в виде фужера). Отдельные их листья то в одном, то в другом
месте отходят от длинного корневища. При этом на поверхности
земли не видно никаких "розеток". Листовые пластинки целиком
вписываются в более-менее равносторонний треугольник. В берез-
няках (да и не только там) часто встречается орляк обыкновенный.
Это довольно крупный папоротник высотой около 50 — 80 см. По-
смотрите на нижнюю поверхность листа — спор вы там не увидите.
Этот папоротник часто вовсе не образует спор, размножаясь веге-
тативно. Если споры все-таки образовались, то они прячутся под
подвернутым внутрь краешком листовой пластинки. Увидеть споры
можно лишь при большом увеличении.
Но есть и другой "ползучий" папоротник с треугольными лис-
точками. Он значительно мельче и на его нижней стороне можно
видеть кучки коричневых спор, не прикрытых покрывалом. Этот
папоротник называется голокучником Линнея.
Разумеется, мы рассказали не обо всех папоротниках. Вам могут
встретиться и те, которые мы не описали. Тем, кто захочет узнать,
как называются другие растения, рекомендуем научиться пользо-
ваться определителем растений, составленным для вашей местности.
ПРИЛОЖЕНИЕ 5
Опыление покрытосеменных растений — один из важнейших этапов
жизненного цикла. После попадания мужского гаметофита на рыль-
це пестика в норме начинается прорастание пыльцевого зерна. Для
прорастания совершенно необходима определенная степень зрелости
рыльца: на нем появляются жидкие выделения, в клетках повер-
хности наблюдается увеличение количества особых веществ, очень
сложных по строению, роль которых до конца не выяснена. Пыль-
цевая трубка со сперМиями "прорастает" во вполне определенном
направлении внутри диплоидной ткани рыльца и столбика. У хлоп-
чатника процесс роста трубки до яйцеклетки занимает 12—18 ч.,
но уже примерно за 6 ч. становится понятным, к какой именно
семяпочке устремлена пыльцевая трубка: рядом с яйцеклеткой
начинает разрушаться ее клетка-спутница (синергида). Как рас-
тение направляет рост трубки в нужную сторону и каким образом
синергида узнает о ее приближении, пока еще загадка.
21
Оказывается, прорастание пыльцевого зерна на рыльце или его
рост внутри пестика можно нарушать в ходе определенных экспе-
риментов. Так, одному из ученых пришла в голову идея о чрез-
вычайной важности поверхностных молекул пылинки. Он взял
пыльцу петунии, промыл ее дистиллированной водой и опылил ею
растения. Пыльца ’’отказалась" прорастать. Затем он сконцентри-
ровал вещества, попавшие в водный раствор, и обработал пыльцу
этим концентратом. Пыльца вновь стала полноценной.
Широко известна неспособность многих растений к самоопыле-
нию. В одних случаях собственная пыльца даже и не прорастает
на рыльце, в других — прорастает, но на какой-то глубине перестает
расти, так и не достигая яйцеклетки. Спорофит "узнает" своего
гаметофита и не разрешает ему участвовать в оплодотворении.
Как предполагают, на поверхности рыльца или где-то в глубине
тканей пестика есть особые молекулы — рецепторы, основная за-
дача которых — распознавание сигнальных молекул на поверхно-
сти пыльцы. Рецепторы обычно сравнивают с замком, а сигнальные
молекулы — с ключом от этого замка. Если ключ (сигнальные
молекулы) подходит к замку (способны "узнаваться" рецепторами),
то спорофит прикладывает максимум усилий, чтобы не допустить
оплодотворения. На роль молекул-рецепторов претендуют сложные
комплексы белков и сахаров. Показано, что те растения дикой
капусты, которые не вырабатывают в тканях рыльца этот белок-
сахаридный комплекс, способны опыляться собственной пыльцой.
Молекулы-рецепторы появляются на рыльце за один день до от-
крытия цветка у дикой капусты. Если аккуратно раскрыть цветок
за два дня до положенного срока и нанести на рыльце пыльцу
того же растения, то опыление произойдет, а если это сделать за
один день до распускания — то нет (причем упомянутый белково-
сахаридный комплекс также можно обнаружить в рыльце только
за один день до распускания цветка).
Молекулы-сигналы могут "попадать" на пыльцевые зерна на
разных этапах образования пыльцы: во время ее пребывания в
пыльнике окружающие зерна диплоидные ткани могут секретиро-
вать эти "сигналы", но начиная с образования тетрад микроспор
(предшественников пыльцевых зерен) они могут и сами выделять
Молекулы-сигналы, причем у разных видов растений это происходит
по-разному. В первом случае за "сигнальную информацию" на
пылинках отвечает спорофит с его двумя наборами хромосом, а
во втором — гаметофит, имеющий лишь один набор хромосом.
Конечно, многое в данном вопросе еще не изучено, и ученые
активно работают над проблемами узнавания "своего" и "чужого"
при опылении.
22
КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ
1.	Прочитайте внимательно данное нами определение жиз-
ненного цикла.
Подходит ли оно для хламидомонады» кукушкина льна» щи-
товника мужского? (Свое мнение обоснуйте. Если это необхо-
димо» дайте собственное определение жизненного цикла.)
Отличаются ли понятия ’’жизненный цикл” и ’’индивидуаль-
ное развитие"?
2.	Исходя из жизненных циклов» предположите» у каких
групп растений можно обнаружить центриоль. (Для ответа ис-
пользуйте материалы предыдущего пособия.)
3.	Почему у покрытосеменных растений нельзя обнаружить
подвижных мужских гамет — сперматозоидов? С какими труд-
ностями столкнулись бы цветковые, если бы вместо заключенных
в пыльцевую трубку спермиев у них были бы сперматозоиды?'
4.	Для определения растений часто используют определи-
тельные таблицы, построенные по следующему образцу:
1.	Лепестки желтые .... 3
+). Лепестки белые .... 2
2.	Плод — стручок.......4
+). Плод — стручочек ... 5
и т.д. Обозначенное цифрой предложение называют тезой, а
обозначенное плюсиком — антитезой. При определении нужно
выбрать между тезой и антитезой. Если признак, указанный
23
в тезе, подходит больше, то нужно переходить к тезе 3, а если
лепестки определяемого растения белые, то к тезе 2. В конце
концов, выбирая между тезами и антитезами, вы должны прийти
к названию растения, например:
15)	. Опушение листьев звездчатое —Арабидопсис Таля
+). Листья голые	16
Составьте определительную таблицу для описанных в при-
ложении 4 папоротников.
Как вы думаете, почему споровые растения до сих пор
не вытеснили семенных? Ведь число спор, образуемых коче-
дыжником, исчисляется миллионами, в то время как одно
растение лилии может образовывать не больше нескольких
сотен семян.
6.	Какие папоротники из описанных нами вы встречали в
лесу? Умели ли вы их отличать до того, как прочитали о них
в приложении?
7.	Дайте определение диплоидной клетке, исходя из графика,
описанного в приложении 1, и пояснений к нему. (Сказать, что
это клетка-с двумя наборами хромосом — недостаточно. Поста-
райтесь, -чтобы по вашему определению можно было сказать,
диплоидна ли клетка, находящаяся на участках ВС и МА гра-
фика.) Можно ли считать клетку в состоянии А3М3 (сразу после
редукционного деления) уже гаплоидной, или она все еще дип-
лоидна?
8.	Кузьма Зигота, будучи студентом, изучал ботанику под
попечительством отца Фолликула:1 Однажды ему довелось от-
крыть новый вид папоротника — Фантазиоспорус моносорус.
Кузьма постарался пронаблюдать жизненный цикл этого расте-
ния. Результаты его исследования представлены на рис. 13. Уви-
дев художества своего питомца, отец Фолликул пришел в не-
годование и стал бранить студиозуса за нерадивое изучение
ботаники. Как вы думаете, чем был вызван гнев сего славного
мужа науки?
9.	На рис. 14 и 15 изображены жизненные циклы ряда во-
дорослей. Найдите на них гаплофазу, диплофазу, предполагае-
мый момент мейоза й слияние гамет. Каждая из обозначенных
буквами стадий должна быть отнесена к тому или иному этапу
жизненного цикла.
24
сордс
гаметофит
плацента
спорангиофор
гаметангии
таллом
венская
гамета
мужская
гамета
чроростанис
Зиготы
спорофилл-------
спорангии
индузиум
спора Q
Рис. 13
Рис. 14
26
Рис. 15
27
10.	На графике, приведенном на
рис. 16, изображено изменение об-
щей длины хромосом в клетке (ось
ординат) за время наблюдения (ось
абсцисс). Приведите примеры кле-
ток, для которых этот график мог
бы выполняться. Продолжите этот
график дальше.
Рис. 16
11.	Найдите в книгах, как выглядит жизненный цикл папо-
ротника. Нарисуйте его в трех вариантах: ’'книжном” (с изобра-
жениями листьев, корневищ спорофита, сердцевидного заростка и
т.п.), варианте обозначении в нашем пособии (в виде разделенного
на секторы круга с указанием редукционного деления и пр.), и
используя следующие обозначения (рис. 17):
гаплоидные клетки
диплоидные клетки
гаметы
споры
Рис. 17
Все варианты изобразите на одном рисунке, концентрически
"вложив" один в другой. Должно быть понятно, какие обозна-
чения, используемые в одном варианте, соответствуют обозна-
чениям другого варианта.
12.	Отец Фолликул изучал неспособность к самоопылению у
табака и обнаружил, что при перекрестном опылении встреча-
ются растения, у которых на рыльцах прорастает вся пыльца.
Однако есть и такие пары растений, у которых при перекрестном
опылении прорастает ровно половина пыльцы. Есть и такие
пары, у которых ни одна пылинка не прорастает при перекре-
стном опылении. Вглядевшись внимательно, отец Фолликул об-
наружил, что собственная пыльца и пыльца, которую он считал
не прорастающей, все-таки чуть-чуть прорастает, но не может
28
проникнуть далеко в столбик. Тогда патрон поручил Кузьме
Зиготе повторить эти исследования на дикой капусте. Кузьма
проделал аналогичные исследования со всей тщательностью, но
не обнаружил пар растений, при скрещивании которых лишь
половина пыльцы прорастала бы: либо прорастала вся пыльца,
либо вся пыльца не прорастала. Даже едва заметного прорастания
собственной пыльцы на рыльце он не обнаружил. Отец Фолликул
хотел было отругать по обыкновению Кузьму за нерадивость,
но, поразмыслив, сообразил, что в одном случае за самонесов-
местимость отвечает спорофит, а в другом — гаметофит (пыль-
цевое зерно). Кто и какой тип неспособности к самоопылению
изучил? Свое мнение обоснуйте. Дайте объяснения всем фактам,
указанным в тексте вопроса.
29
ПРАВИЛА ЗАЧЕТА КОНТРОЛЬНОЙ РАБОТЫ
Из предложенных 12 вопросов Вы, если хотите, мо-
жете- отвечать на все, а можете выбрать 7 вопросов.
Обязательными являются вопросы № 1, 8 и 9, остальные
4 — на Ваш вкус. Если Вы отвечаете не на все вопросы
подряд, то на вопрос № 6 можете не отвечать — мы
его Вам не засчитаем. Если Вам очень хочется узнать
ответ на какой-нибудь из этих вопросов, обязательно
попытайтесь на него ответить — мы будем это всячески
приветствовать.
Оценка будет выставлена за лучшие 7 ответов, так
что терять Вам особенно нечего.
Просим Вас указать, какие из вопросов кажутся
вам особенно трудными, какие были Вам интересными,
а какие — скучными или чрезмерно легкими, какие
вопросы были понятны, а в каких случаях Вы не
поняли, что именно спрашивается. От Вашей активно-
сти зависит, изменится ли текст вопросов на следующий
год.
30
СОДЕРЖАНИЕ
1.	Введение .................................................3
2.	Жизненный цикл с одноклеточной диплофазой.................5
3.	Жизненный цикл	с преобладанием гаплофазы ................6
4.	Жизненный цикл	с одинаковыми	гапло- и диплофазами........8
5.	Циклы с преобладанием диплофазы...........................8
6.	Жизненный цикл	с образованием	гамет при мейозе.........13
7.	Заключение ..............................................13
Приложение 1.................................................15
Приложение 2.................................................17
Приложение 3.................................................18
Приложение 4.................................................19
Приложение 5.................................................21
Контрольные вопросы..........................................23
Правила зачета контрольной работы............................30
Учебно-методическое пособие
Чуб Владимир Викторович
ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ РАСТЕНИЙ
Научный редактор В.И. Цветков
Ведущий редактор Е.С. Гридасова
Издательство “Фазис”
123557, Москва, Пресненский вал, 42-44
ЛР № 040108 от 11.10.1991 г.
Подписано в печать 12.11.93.
Формат 60x90 716. Тираж 1500 экз.
ОЛ “ВЗМШ”
Биологическое отделение
Ответы к заданию
“Жизненные циклы растений”
Вопрос 1.
В определении жизненного цикла, данном в пособии, речь идет только
об одном организме. Этот организм сам образуется из зиготы и сам
участвует в образовании следующей зиготы. Вам известно много
примеров, когда это условие не соблюдается, например, хламидомонада
образует зиготу лишь после долгой череды митотических делений
гаплоидной особи. Щитовник мужской имеет в своем жизненном цикле
стадию заростка. Заросток - отдельный организм, совершенно не похожий
по стороению на растение-спорофит, он образовался из гаплоидной споры
и имеет гаплоидный набор хромосом. Пожалуй, только жизненный цикл
кукушкина льна сколько-нибудь подходит под данное определение, так как
и спорофит и гаметофит объеденены на одном “растении” Но спорофит
(коробочка) растет на гаметофите (побегах мха), и тем не менее, все же
нельзя безоговорочно считать их единым организмом. Таким образом, и
для кукушкина льна это определение не совсем подходит. Но тогда какие
же растения вполне подходят под это определение? Прежде всего те,
которые имеют в своем жизненном цикле настолько редуцированную
гаплофазу, что она стала частью самого диплоидного организма
голосеменные и покрытосеменные.
Предлагая свое определение жизненного цикла, не забывайте
проанализировать, подходит ли оно для данных растений. Например,
часто предлагается определение типа: “Под жизненным циклом понимают
биологические процессы развития, протекающие в период между
одинаковыми стадиями организма и его потомка” Однако, такое
определение вовсе не включает в себя стадию зиготы. Это приводит к
тому, что жизненным циклом можно назвать то развитие, которое
проходит хламидомонада от одного митотического деления до другого. А
половой процесс вообще не войдет в это понятие. Станут гораздо короче и
жизненные циклы всех тех растений, которые могут размножаться
вегетативно. Значит, нечто очень важное будет упущено.
Понятия жизненного цикла и индивидуального развития различаются.
Онтогенез или индивидуальное развитие особи включает все стадии
2
развития отдельной особи с момента ее зарождения ( слияния гамет,
возникновения споры, деления материнской одноклеточной особи, начала
самостоятельной жизни) до гибели организма. Жизненный цикл может
состоять из последовательности различных по форме, строению,
жизнедеятельности организмов. В ряду поколений диплоидные ( или
гаплоидные) организмы могут долго воспроизводить себя и лишь изредка
в определенных условиях сменяться на гаплоидную (или диплоидную)
стадию, а могут строго чередоваться. В некоторых случаях либо
гаплоидная, либо диплоидная форма отсутствует.
Тут возникает ряд вопросов. Если организмы способны существовать в
виде гаметофитов, то почему в эволюции у огромного количества видов
возникают диплоидные стадии жизненного цикла? Если возможно
бесполое размножение, почему возникает такой сложный процесс как
половое размножение? Остановимся на этих вопросах.
При изучении генетики становится ясно, что диплоидные организмы
застрахованы от многих неприятностей. Ведь каждый ген находится у них
как минимум в виде двух копий. Если одна копия испортится, ничего
страшного, есть еще другая. Диплоидные спорофиты часто бывают
гораздо мощнее, чем их гаплоидные родители. То, что мы видим на лугу, в
лесу, в поле — все это спорофиты, и только мох является исключением.
На второй вопрос до сих пор нет однозначного ответа. Очевидно, что
при половом размножении может происходить некоторое “омоложение”
Обычно если в жизненном цикле организма имеются стадии мейоза, клетки
не могут бесконечно долго делиться митозом, то есть “стареют”, хотя и это
правило иногда не соблюдается.
Вопрос 2.
Центриоль в клетке можно обнаружить при делении на полюсах
веретена деления. Кроме того центриоль может служить базальным телом
для жгутиков. Во многих случаях базальное тело жгутика может
“превратиться “ опять в центриоль.
Понятно, что при наличии жгутиков в клетке обязательно должны быть
и базальные тела, то есть центриоли. Теперь легко догадаться, что у
растений, в жизненном цикле которых есть жгутиковые стадии, есть и
центриоль. Из перечисленных в пособии это хламидомонады, кукушкин
лен, папоротники, ульва. По современным представлениям, у цветковых, у
многих голосеменных, у красных водорослей центриоли в клетках
действительно нет, нет у них и жгутиковых стадий.
3
Вопрос 3.
Вполне вероятно, что далекие предки цветковых утратили или не имели
центриолей (базальных телец) и поэтому у них не было жгутиков. И
эволюция их шла не так , как у растений, имеющих центриоли. Если бы
цветковые имели подвижные гаметы, то весь механизм оплодотворения
был бы другим. И строение половых органов этих растений было бы не
таким как хорошо известный нам цветок. Возможно, для осуществления
оплодотворения стала бы необходимой влажная среда.
Представим однако, что у мужских гамет покрытосеменных появились
жгутики, и теперь они двигаются без помощи пыльцевой трубки.
Оплодотворение у покрытосеменных растений двойное, и оба спермия
заключены в пыльцевую трубку. Эти спермин одинаковы. В случае со
свободно плавающими гаметами двойное оплодотворение нарушилось бы;
сперматозоиды могли бы достигать яйцеклетки и центральной клетки
неодновременно. Это могли бы быть неодинаковые сперматозоиды, то
есть эндосперм и зародыш семени генетически сильно отличались бы.
Возможно, эндосперм не смог бы достаточно эффективно выполнять
“питающую” функцию. Однако, некоторые цветковые обходятся без
двойного оплодотворения (например, орхидеи). Так что это препятствие не
главное.
У покрытосеменных яйцеклетка “упрятана” в замкнутую со всех
сторон камеру. Чтобы из внешней среды мужская гамета достигла
женской, сперматозоиду необходимо преодолеть слой материнского
растения. Пыльцевая трубка легко справляется с этой задачей, но
самостоятельно сперматозоид на это неспособен; он не сможет развить с
помощью жгутиков давления, необходимого для “продавливания” тканей
завязи. Растениям пришлось бы отказаться от замкнутой со всех сторон
камеры, которая окружает семязачатки, то есть растения перестали бы
быть покрытосеменными.
Вопрос 4.
Конечно, вариантов определительных таблиц может быть много. После
её составления Вы, надеемся, не забыли проверить, получается ли
определение всех папоротников по этой таблице. Подумайте, возможно ли
построить таблицу, в которой не было бы слишком длинных путей к
названию. Мы, в свою очередь, можем предложить такой вариант:
4
1. Листья собраны в розетку на верхушке корневища	.....................3
+ Листья равномерно распределены по корневищу,
одиночные	.........2
2. Большой по размерам папоротник, спор чаще нет, если они есть, то
спороношения прикреплены к краю листа..................
- Орляк обыкновенный
+ Небольшой папоротничек, спороношения расположены ближе
к центру листовых пластинок
- Голокучник Линнея
3 (1) Спороношения на специализированных листьях меньшего
размера, иначе окрашенных иной формы, чем обычные листья
- Страусово перо
+ Листья со спороношениями и без спороношений не отличаются
по размерам, окраске и форме.............................4
4. Спороношения покрыты покрывальцем, прикрепленным сбоку,
форма спороношения вытянутая; в основании листьев — черная
расширенная часть..........................................
- Кочедыжник женский
+ Спороношения покрыты покрывалом, прикрепленным посредине,
спороношения округлые. В основании листьев нет черной расширенной
части......................................5
5. Листья дважды-перистые
Щитовник мужской
+ Листья трижды-перистые
- Щитовник sp.
Вопрос 5.
Во-первых, если внимательно посмотреть, какие стадии жизненного
цикла сравниваются в вопросе (споры и семена), то станет ясно, что споры
относятся к гаплофазе, а семена — к диплофазе. Сравнивать нужно было
бы одинаковые участки жизненных циклов. Тогда по количеству
пыльцевых зерен лилия не уступила бы папоротнику. Ветроопыляемые
растения образуют еще больше пыльцевых зерен, чем лилия. Таким
образом, на одной и той же стадии жизненного цикла семенное растение
имеет не меньше “единиц размножения”, чем споровое.
Во-вторых, споровые и семенные живут в своих, особых местах
обитания, часто непригодных для других видов растений. Например, мох
сфагнум обычно живет в очень влажных и бедных питательными
5
веществами местах, образуя сфагновые верховые болота. Там создается
неблагоприятная для многих растений кислая среда. На сфагновых
болотах невозможно найти сон-траву, примулы, дуба или липу — это
места неблагоприятные для их обитания.
Поэтому, сколько бы дуб не образовывал желудей, заселить болота ему
не под силу. Наоборот, сухие, известковые склоны неблагоприятны для
сфагнума - там мало воды, щелочная среда. На открытом известковом
склоне вы не увидите щитовника, страусово перо или голокучник. Сколько
бы спор они не образовывали, заселить такие места эти растения не смогут.
Таким образом, вытеснит или не вытеснит один вид растений какой-
нибудь другой, мало зависит от способности к быстрому и массовому
размножению этих видов.
Вопрос 7.
В чем должна заключаться особенность вашего определения?
Диплоидность клетки должна определяться не общей длиной всех
хромосом, а их качественным составом.
Потому что и диплоидная клетка и гаплоидная могут изменять длину
своих хромосом, так как и диплоидная и гаплоидная клетки могут делиться
митозом. Общая длина хромосом растет в интерфазе или резко падает при
очередном митозе, но качественный состав хромосом при этом не меняется
потому, что синтезируются точные копии имеющихся хромосом.
Достаточно, поэтому сказать, что диплоидная клетка — это клетка, в
которой есть два отличающихся по информационному содержанию
полных набора гомологичных хромосом, один из которых получен от
’’матери” другой от "отца” Ясно, что клетки на участках BiCi и AiMi
вполне удовлетворяют этому определению. А вот клетка на участке АзМз,
несмотря на то, что общая длина ее хромосом равна длине хромосом
диплоидной клетки на одном из участков графика не может удовлетворять
этому определению. В ней есть не все материнские хромосомы (не полный
набор) и не все отцовские ( не полный набор), так что общее число разных
хромосом) составляет всего один полный набор.
Исходя строго из графика можно определить диплоидную клетку как
клетку, имеющую длину хромосом равную 2 единицам и способную
увеличивать длину хромосом до 4 единиц. Клетка АЗМЗ, хотя и имеет
длину хромосом, равную 2 единицам, не может увеличить ее до четырех
единиц, следовательно, она гаплоидная.
Вопрос 8.
В основном все ученики правильно отвечают на этот вопрос. Кузьма
называет хорошо развитое растение гаметофитом, а крохотную пластинку
спорофитом, хотя на самом деле , все должно бьггь наоборот: пластинка —
это гаплоидный заросток, а растение с листьями — диплоидный спорофит.
6
Поэтому, Кузьма совершенно запутался. Он решил, что в спорангиях
соруса происходит мейоз и образуются подвижные гаметы, причем, мейоз
происходит в гаметофите. Кузьма даже умудрился наблюдать, как из
зиготы вырастает заросток. Далее, он, видимо, принял растущую радом
маршанцию за следующую стадию развития спорофита. На маршанции
(печеночный мох) были заметны спорангии, а из спор начиналось развитие
нового организма (протонема и ризоиды), что Кузьма отнес к начальным
стадиям развития "гаметофита”.
Вопрос 9.
Жизненные циклы водорослей отличаются поразительным
разнообразием. Природа как бы поставила эксперимент, стараясь
выяснить, что и в каких сочетаниях лучше. Никакого сравнения с
устоявшимся правильно — однообразным циклом развития высших
растений. Есть водоросли, у которых половой процесс не известен, их
жизненный цикл состоит только из изменений строения тела при росте и
вегетативного или бесполого размножения. У некоторых водорослей
жизненный цикл, подобно высшим растениям, строго упорядочен. Есть
гаметофит, который образует гаметы, гаметы сливаются и образуется
зигота, та дает начало спорофиту, который в свою очередь образует
гаплоидные споры, дающими начало гаметофиту. Но есть водоросли, у
которых, в зависимости от условий среды, спорофит может сменяться
спорфитом, или гаметофит гаметофитом в течение нескольких поколений.
При этом половой процесс, естественно не наступает. Спорофит
воспроизводит себя диплоидными спорами, а гаметофит гаплоидными.
Неудивительно, поэтому, что найдены водоросли, у которых на одном и
том же растении образуются и гаметы и споры. Спорофиты могут ничем
не отличаться от гаметофитов, а могут быть совершенно не похожи.
Бывает, что спорофит больше чем гаметофит, но бывает и, наоборот.
Форма и строение спор и гамет тоже разнообразна. Споры часто
снабжены жгутиками (зооспоры), у некоторых водорослей мужские гаметы
лишены жгутиков и переносятся током воды. Женские гаметы часто тоже
активно движутся при помощи жгутиков (хотя многие виды оогамны, т.е.
женская гамета — неподвижная крупная клетка), но бывают такие
водоросли, у которых гаметы одинаковые. Как видите, у водорослей нет
ничего невозможного.
При ответе на вопрос не требовалось угадывать, какая именно
изображена водоросль и описывать подробности ее жизненного цикла. Но
относя каждую стадию к какому-либо этапу жизненного цикла, нужно
обосновывать свое мнение.
На верхнем рис. 14 мы с уверенностью можем определить стадию гамет
(/, I) и их слияния ( К ). Вероятно, что стадии F, Н, G — раздельнополые
гаметофиты (G —женский, F и Н — мужской, так как видно, что гаметы
разные и образуются на разных гаметофитах). Мы видим, что растение С
более развито, чем гаметофиты и, главное оно образует споры (Д Е) (мы
7
знаем, что гаплоидная спора, прорастая, дает гаметофит). Откуда, мы
можем заключить, что С и все стадии до зиготы включительно — К, L, А, В
— диплоидны. Если споры гаплоидны, то мейоз происходит на стадии С.
Однако, возможно, что 2 и - только к, а А - уже 1 п.
На нижнем рисунке представлен довольно сложный жизненный цикл.
Но стадию слияния гамет мы можем уверенно выделить. Небольшая
лишенная жгутиков клетка Т сливается с крупной, имеющей своеобразную
форму, клеткой на стадии U. Отсюда можно заключить, что стадия U
слияние гамет и образование зиготы. Анализируя следующую стадию М,
можно заметить, что основная ветка,на которой сидит крупная
гамета(очевидно, яйцеклетка) осталась неизменной, а зигота разрослась в
разветвленную ветвь с крупными спорами на конце. Следовательно, мы
можем предположить, что разветвленная ветвь - диплоидная, а оставшаяся
неизменной - гаплоидная. На самом деле, диплоидными являются только
споры, хотя из рисунка этого однозначно понять нельзя. На стадии N мы
видим, что диплоидная спора отделилась и (стадия О) начала прорастать.
Стадия О тоже диплоидная. На стадии Р мы видим взрослый диплоидный
спорофит с характерным рисунком тетрады спор. Очевидно, именно здесь
произошел мейоз и споры в тетраде уже гаплоидные. Эти споры дают
начало новому растению Q, которое гаплоидно. Именно на нем
происходит образование необычных половых клеток, растение Q
гаметофит. Оно довольно крупное, на рис. S и R крупным планом
показаны веточки, на которых формируются гаметы. По характерной
форме гамет можно опознать красные водоросли класса флоридеевых. У
красных водорослей отсутствуют жгутики, мужские гаметы способны
лишь к слабому амебоидному движению и переносятся током воды.
Называются они спермациями (стадия Т). Яйцеклетки имеют необычную
форму нижняя часть утолщенная, верхняя вытянута в своеобразную
“удочку”, помогающую уловить спермаций. Такая необычная яйцеклетка
получила особое название - карпогон.
Еще одна особенность флоридиевых образование из зиготы (U)
диплоидных карпоспор (М). Из них вырастает диплоидный спорофит,
который у некоторых форм неотличим отгаплоидного гаметофита, но у
большинства представляет собой крохотное, даже микроскопическое
растение (стадии О и Р). Здесь происходит мейоз с образованием тетрады
спор, из которых развивается крупный гаплоидный гаметофит.
На рис. 15 (нижний) находим стадию слияния гамет (L). Очевидно, что
мужская гамета — подвижная клетка с венцом жгутиков со, а женская —
крупная клетка, не покидающая материнское растение у. Предположим,
что это растение ( £ )— гаплоидный гаметофит. На стадии W показана
зигота. На стадии X она делится мейозом с образованием гаплоидных
зооспор ( Y), которые дают новое гаплоидное растение (Ф). Это растение
и само может давать гаплоидные зооспоры (Z). Зооспоры по внешнему
виду не отличаются от мужских гамет.
8
Можно предложить и другой не противоречащий рисунку цикл.
Растение Ф — диплоидное, может размножаться с помощью диплоидных
зооспор Z. Но может производить и гаметы, значит мейоз у растения уже
произошел. Зигота делится митозом дважды и производит диплоидные
зооспоры (Y), из которых вырастают новые диплоидные растения.
По своеобразной форме зооспор и гамет можно опознать эдогониевые
водоросли, относящиеся к зеленым водорослям. Поэтому, можно
утверждать, что верна первая версия.
На верхнем рисунке 15 мы видим водоросль, устроенную довольно
просто, но со сложным циклом развития. Развитие многоклеточной
водоросли (8) начинается со стадии (а) Рассмотрим ее внимательнее. Эта
стадия — результат^ слияния гамет, значит она диплоидная. Но к ней
можно прийти и без слияния (из стадий 0,1,к). Так как стадия (а)
диплоидна, то и стадий Дцк тоже диплоидны. Если это так, то это могут
быть только различные диплоидные споры. Двужгутиковая — О,
четырехжгутиковая — к и апланоспора — i. Видимо, они служат для
возобновления стадии спорофита, что не редкость для водорослей. А где
происходит мейоз? По схеме этого нельзя сказать однозначно. Бесспорно,
что ц,71,р — гаплоидны, Мы видим, что это гаметы (четырехжгутиковая —
р, двужгутиковая л и яйцеклетка — ц) производятся какими-то
одноклеточными растениями (o,v). Возможно, что сами растения
диплоидны и мейоз происходит в них же, о чем косвенно свидетельствует
то, что стадия (к) дает начало еще и диплоидной стадии а. Естественно,
что тогда стадии (Х,к,£,Т|,е) тоже диплоидны. На этом рисунке изображен
цикл развития зеленых водорослей рода Цилиндрокапсопсис.
Вопрос 10.
Из рисунка видно, что общая длина хромосом несколько раз
удваивается. Причем непонятно, с гаплоидного или диплоидного уровня
начинается график.
Если график начинается с диплоидного уровня — перед нами
аномальный клеточный цикл; “по ошибке” клетка два раза прошла
синтетический период. Дальше она должна разделиться до уровня 4-х
наборов хромосом. График можно продолжить так:
9
Такую аномалию можно вызвать искусственно, обработав клетки
раствором колхицина, Этот яд не даст правильно собраться веретену
деления и клетка не поделится. Потом яд нужно убрать, и клетка перейдет
к делениям “на более высоком уровне”; в ней окажется в два раза больше
хромосом, чем в обычной. Интересно, что есть и естественные
аналогичные процессы. 2 N -> 4N—>	2xN —> 2N наблюдается при
формировании зародышей у пионов. График можно начать и с 3N уровня.
Тогда получим развитие эндосперма у кокоса: сначала он жидкий
(молоко), то есть не разделен клеточными стенками, а потом твердеет, то
есть каждое ядро обособляет участок цитоплазмы. Зп —> 6п —> —»3хп —>
Зп.
Однако попробуем подобрать уже известный вам процесс, для которого
подходил бы этот график. Вероятно, клетка должна быть многоядерной, а
все ядра должны делиться синхронно. Это может быть клетка
зародышевого мешка цветковых растений или мегаспора сосны. В обоих
случаях деление начинается с гаплоидного уровня, хотя продолжение
графика — разное:
10

Вопрос 11.
ГА ME I ОФИ I
ЬЪММ'Я.
И
СПЕРМАТОъоил
СО ЖГУТИКАМИ
11
Вопрос 12.
Этот вопрос предназначен тем ученикам, которые интересуются
генетикой и знают ее основные законы.
Итак, пусть механизм самонесовместимости определяется каким-то
одним геном (самый простой случай). Ясно, что этот ген должен иметь
несколько аллелей. (Если все растения будут одинаковы по этому гену, то
как отличить свою пыльцу от чужой? ) Напрашивается очень простое
решение: если пыльцевое зерно содержит такой же аллель, что и пестик на
который оно попало, то оплодотворение невозможно. Допустим, генотип
пестика S1S2, генотип пыльцевых зерен этого же растения S1 и S2.
Предположим, что аллели гена самонесовместимости отвечают за синтез
сигнальных молекул белка на поверхности пестика и пыльцевого зерна.
Если на пестике и пыльцевом зерне эти молекулы одинаковы, то
прорастание становится невозможным, если разные, то пыльца прорастает.
Поэтому, если на пестик попадет своя пыльца, то ни одно пыльцевое зерно
не прорастет.
А что произойдет при перекрестном опылении? Если аллелей гена
несовместимости много, то, скорее всего, встретятся разные генотипы,
напр., пестик S1S2 и пыльца S3, S4, S5, S12 и т. д. Оплодотворение
произойдет нормально. Но аллелей не может быть бесконечно много и,
поэтому, возможна встреча пыльцы и пестика растений одинаковых
генотипов. Ясно, что пыльца не будет прорастать в этом случае, хотя
опыление было перекрестным. В случае S3S4 х S3S5 прорастет только
половина пыльцы, так как половина пыльцевых зерен несет аллель S3 и
прорасти не сможет.
Попробуем сразу же предложить механизм задержки роста пыльцевой
трубки. Пусть некоторые тормозящие вещества вырабатываются, если
генотипы не совместимы. Пыльцевая трубка начинает рост, но когда
появляются тормозящие вещества, рост прекращается. То же самое
произойдет, если эти вещества синтезируются не на поверхности пестика, а
в глубине и им нужно время, что бы достичь поверхности. Итак, мы
объяснили результаты опыта отца Фолликула.
Почему же у Кузьмы результаты оказались другими? Почему не было
случаев, когда прорастает половина пыльцы? Ответ нам подсказывает сам
отец Фолликул. Он догадался, что за самонесовместимость может
отвечать только генотип спорофита. Это значит, что если пыльцевое зерно
12
образовалось в растении А1А2 то, хотя пыльца гаплоидна, на ее оболочке
присутствуют оба сигнальных белка, кодируемых аллелями А1 и А2. Это
вполне возможно, ведь микроспора претерпевает всего три деления, и для
постройки пыльцевого зерна могут быть использованы материалы,
накопленные еще спорофитом. В этом случае, если на пестик растения
Al А2 попадет пыльца с растения А2А3, ни одно зерно не сможет прорасти,
так как и в пестике и в пыльце будет одинаковый сигнальный белок,
определяемый аллелем Аг.
Теперь попробуем придумать объяснение тому факту, что пыльца даже
не начинала прорастать. Если существуют особые вещества, которые
необходимы для роста пыльцевой трубки и эти вещества начинают
синтезироваться только, если пестик и пыльца совместимы, то никакого
роста пыльцевой трубки в случае несовместимости быть не может.
Авторы задания и ответов: Чуб В.В., Гриценко В.В.
Художник-оформитель: Яковлев А.В.
Издательство АО "Диалог-МГУ”. ЛР N 063999 от 04.04.95
Подписано к печати 8.12.97 г.
Усл.печл. 0,75. Тираж 350 экз. Заказ 1030.
Тел. 939-3890, 939-3891,928-1042. Факс 939-38-93.
119899, Москва, Воробьевы горы , МГУ