Автор: Миркин Б.М. Розенберг Г.С.
Теги: экология растений этология растение и окружающая среда словарь учебное пособие фитоценология
Год: 1983
Текст
[f0
Б. M. МИРКИН, Г. С. РОЗЕНБЕРГ
ТОЛКОВЫЙ СЛОВАРЬ
СОВРЕМЕННОЙ
ФИТОЦЕНОЛОГИИ
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
МОСКОВСКОЕ ОБЩЕСТВО ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ
Б. М. МИРКИН, Г. С. РОЗЕНБЕРГ
ТОЛКОВЫЙ СЛОВАРЬ
СОВРЕМЕННОЙ
ФИТОЦЕНОЛОГИИ
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА»
МОСКВА 1983
УДК 581.524 + 581.55
Миркин Б. М. , Розенберг Г. С. Толковый словарь
современной фитоценологии. М.: Наука, 1983.
Словарь содержит статьи, в которых обсуждается свыше
1100 терминов современной фитоценологии (включая понятий-
ный аппарат и методы). Большое внимание уделено системати-
зации арсенала математических показателей, имеющих хожде-
ние в фитоценологии. Одновременно словарь является введением
в фптоценологическую литературу монографического ха-
рактера.
Книга рассчитана на широкий круг читателей — научных
работников, преподавателей и студентов, связанных с вопросами
геоботаники, экологии, болотоведения, лесоведения, луговеде-
ния и степеведения.
Библиогр. 178 назв.
Ответственный редактор
доктор биологических наук
профессор Т. А. РАБОТ НОВ
м 2004000000—284
042(02)—83
286-83—II
© Издательство «Наука», 1983 г.
\ I О А О Л 0 О
|^сн«'рап*на муки
» ‘>04 отела
ПРЕДИСЛОВИЕ
Несколько лет назад авторы завершили работу над книгой
«Фитоценология. Принципы и методы»*, в которой попытались
дать представление о современном состоянии теоретических кон-
цепций и методов науки о растительных сообществах. Однако
уже к концу работы над книгой стало ясно, что к ней совершенно
необходимо дополнение — аннотированный список терминов и
понятий (своеобразная «геоботаническая микроэнциклопедия»),
который был бы справочным изданием, позволяющим читателю
быстро находить начало «нити» той или иной концепции или класса
методов. Первоначально авторы взяли за основу термины и мето-
ды, использованные в своей книге. Однако по мере работы над
словарем число терминов, понятий и методов возросло настолько,
что объем информации между «Фитоценологией» и «Словарем»
оказался несопоставимым и последний, несмотря на лаконичность,
может быть рассмотрен как несравненно более полное и современ-
ное руководство.
Настоящий словарь не является единственным в своем роде.
Подобного рода геоботанические издания имеют своим истоком
книгу Браун-Бланке и Павийяра [Braun-Blanquet, Pavillard,
1922], хотя этот малый по объему словарь (16 страниц) включал
лишь небольшое число терминов, имеющих хождение в направ-
лении Браун-Бланке. В советской фитоценологии было опубли-
ковано четыре монографии со структурой словаря [Мазинг, 1960;
Гребенщиков, 1965; Быков, 1967, 1973]. Кроме того, многие тер-
мины геоботаники комментируются в словарях, составленных
представителями смежных наук — общей ботаники [Викторов,
1964], экологии [Hanson, 1962; Реймерс, 1980], географии [Сло-
варь..., 1976], почвоведения [Толковый словарь..., 1975]. Ряд
статей, имеющих принципиальное значенйе для фитоценологии,
включен в Большую Советскую Энциклопедию [1970—1978].
Предпринятая авторами попытка создания словаря, как им
представляется, не дублирует того, что было сделано, хотя при со-
ставлении настоящей книги авторы старались использовать все луч-
* Прим, редактора. За эту монографию Б. М. Миркин и Г. С. Розенберг
в 1981 г. были удостоены второй премии Московского общества испыта-
телей природы.
3
шее (с их точки зрения) из уже достигнутого в области упорядо-
чения и комментирования геоботанических терминов в цитиро-
ванных изданиях. Словарь О. С. Гребенщикова преследовал
скорее лингвистические, чем фитоценологические цели, хотя в
этой книге четко сформулирован ряд определений, в особенности
из области географии растительности (которые нами, кстати, не
обсуждаются). В. В. Мазинг составил аналогичный словарь, но
цо более узкому кругу вопросов болотоведения, рассмотренного
нами как раздел специальной геоботаники. Два издания словаря
Б. А. Быкова содержат свыше 900 терминов, хотя собственно к
фитоценологии вряд ли можно отнести й половину. В то же время
в этих словарях нет ряда понятий и терминов современной фито-
ценологии, трактовки многих терминов являются весьма спор-
ными (как и большое число терминов, предложенных Б. А. Бы-
ковым), не говоря уже о неполноте списка включенных в словарь
методов.
В своем словаре, как и в «Фитоценологии», авторы были до
некоторой степени субъективны и отбирали лишь те понятия и
термины, которые считали употребительными и полезными для
современной фитоценологии (хотя небольшая часть терминов,
имеющих уже чисто историческое значение, все же была включе-
на в книгу). В отличие от словарей Б. А. Быкова и О. С. Гребен-
щикова авторы резко сузили спектр обсуждаемых терминов и по-
нятий, рассмотрев лишь те из них, которые имеют непосредствен-
ное отношение к фитоценологии как части геоботаники, имеющей
объектом изучения общие закономерности организации расти-
тельных сообществ. Широкий круг аутэкологических терминов,
как и специальной геоботаники (болотоведения, лесоведения, лу-
говедения и т. д.) или географии растений и растительности, остал-
ся за рамками словаря. В то же время, учитывая размытость гра-
ницы между фитоценологией и экологией (частью которой фито-
ценология и является), авторам пришлось включить в число об-
суждаемых терминов и некоторые из области экологии. Во всех
случаях авторы старались отдать предпочтение терминам, имею-
щим международное хождение, так как по их твердому убеждению
интернационализация языка науки всегда способствует ее разви-
тию. и усилению обмена информацией между учеными разных
стран.
Структура словаря была подчинена идее создания-" «микрозн-
циклопедии». Его «скелетом» являются 66 статей увеличенного
объема, где рассматриваются крупные кустовые понятия («Фито-
ценоз», «Фитоценология», «Ассоциация», «Взаимоотношения в
фитоценозе», «Сукцессия», «Континуум фитоценотический», «Ин-
дексы разнообразия», «Коэффициенты сходства» и т. д.). От этих
центральных статей в качестве «ветвей» отходят меньшие по объему
статьи (400 терминов), освещающие более частные понятия и тер-
мины, раскрывающие отдельные стороны вопроса или метода
исследования (различные коэффициенты, признаки структуры
растительных сообществ, виды смен, методы исследования и т. д.).
4
Третьим типом индексации является лишь упоминание термина
с отсылкой к одной из статей первого или второго типа (124 тер-
мина). Наконец, целый ряд терминов (в особенности из смежных
наук, а также устаревших или редко используемых) не вынесен в
качестве отдельных статей и упомянут или объяснен в тексте ста-
тей первого или второго типа (545 терминов). Таким образом,
авторы пытались достигнуть сочетания лаконизма, удобства поль-
зования и информативности. Всего словарь содержит 1135 терми-
нов, понятий, описаний методов.
В словаре довольно много места уделено описанию количествен-
ных методов анализа растительности, которые в настоящее время
во многом определяют «лицо» современной фитоценологии (около
25% основных терминов, или 15% общего числа). Поскольку
в понятиях количественной геоботаники «индекс», «коэффициент»,
«мера» и т. д. существует разнобой, в целях унификации и для
удобства авторы в качестве индексов рассмотрели лишь те пока-
затели, которые характеризуют отдельные объекты (виды или сооб-
щества); как коэффициенты — показатели, отражающие связи
двух и более объектов; понятие «мера» использовалось редко и
лишь в силу укоренившейся традиции («Мера расстояния Евкли-
да», «Мера расстояния Махаланобиса» и т. д.). Также для удобства
большинство индексов, коэффициентов и методов названо по фа-
милиям авторов, которые либо их предложили, либо широко про-
пагандировали (так как установить приоритет в ряде случаев было
весьма трудно). Аналогично авторы стремились указать и авторов
большинства терминов, хотя не ставили специальной задачи
достичь этого во всех случаях. Источниками для установления
приоритета служили монографии по истории геоботаники
Ф. Я. Левиной [1971, 1978], Г. И. Дохман [1973] и X. X. Трасса
[1976], а также целый ряд других монографий и научных ста-
тей, где имеются сведения о приоритете.
Синонимика в фитоценологии является устрашающе развитой.
Ее анализ — специальный вопрос, который не был задачей авто-
ров, отобравших из каждой группы синонимов лишь тот, который
либо имеет приоритет, либо более распространен. В некоторых
случаях, тем не менее, в тексте приведены некоторые смысловые
эквиваленты.
Если первой задачей словаря являлось аннотирование прин-
ципов и методов фитоценологии, то второй — создание путево-
дителя по основным геоботаническим изданиям последних лет.
Несмотря на то что список литературы (178 наименований) зам-
кнут только изданиями монографического характера, он поз-
воляет всегда разыскать полное изложение упомянутого вопроса
или метода. В список литературы включены также основные ра-
боты по специальной геоботанике (луговедению, лесоведению,
болотоведению), смежным с фитоценологией областям знания
(экологии, географии растений и растительности, флористике,
почвоведению) и книги, позволяющие использовать в фитоцено-
логии аппарат более отдаленных наук (системный подход, ста-
5
тистическая обработка результатов наблюдений, моделирование
экосистем).
Структура статей словаря сводится к следующему. Заголовок
статьи включает название термина (выделен прописными буквами),
поясняющие слова (показаны разрядкой), написание тер-
мина на одном из европейских языков (в случае, когда он исполь-
зуется в зарубежной фитоценологии), а также краткая справка
об этимологии (происхождении) слова, представляющего собой
несомненное заимствование из других языков (написание грече-
ских корней дано латинским алфавитом, как это принято в Боль-
шой Советской Энциклопедии). Кустовой принцип расположения
терминов и понятий продиктовал и порядок слов в каждом из них.
Первым в заголовке всегда дано имя существительное, за кото-
рым следует определение (например, не «РАДИАЦИОННОЕ ПОЛЕ
внутри фитоценоза», а «ПОЛЕ РАДИАЦИОННОЕ в н у т-
р и-ф и т о ц е н о з а»). Такой же порядок слов принят и в тексте
статей, если на это понятие дается ссылка (набирается курсивом).
При некоторой непривычности восприятия таким порядком, как
кажется авторам, достигается большая строгость изложения и
облегчается поиск дополнительных и разъясняющих понятий и
терминов. Понятие, давшее название статьи, в дальнейшем в этой
статье дается сокращением (без вспомогательных слов,первая буква
всегда прописная; например, «ПОЛЕ РАДИАЦИОННОЕ в н у т-
ри фитоценоза». — П. р.). Термины, характеризуемые в
тексте, но не вынесенные в качестве самостоятельных статей, по-
казаны разрядкой. Примеры, иллюстрирующие класси-
фикационные единицы (синтаксоны) разных рангов, взяты из мо-
нографий Юрко [Jurko, 1958], Л. И. Номоконова [1959], Дихору
и Донита [Dihoru, Donita, 1970] и Ротмалера [Rothmaler, 1976].
Библиография приведена после всех основных статей. Для изданий
многотомного характера, таких, как «Полевая геоботаника» и
«Handbook of Vegetation Science», в целях экономии места указа-
ны лишь тома и страницы, а не названия статей и авторы.
При подготовке словаря огромную помощь оказали коллеги,
которые внимательно прочли словарь и высказали такое количест-
во ценных замечаний, что по существу могли стать соавторами этого
издания. Особенно большую помощь оказали авторам В. В. Ма-
зинг и Т. А. Работнов; полезные пожелания высказали С. А. Ды-
ренков, Ю. А. Злобин, В. Н. Голубев, О. С. Гребенщиков,
В. И. Василевич, Ю. И. Самойлов, Г. Б. Гортинский, В. С. Ипа-
тов, Л. А. Кирикова.
Авторы надеются, что их словарь будет полезным для решения
вопросов унификации геоботанической терминологии и опреде-
ления объема основных понятий геоботаники.
ОБЪЯСНЕНИЕ ТЕРМИНОВ
Z
А
АВТОТРОФЫ (от греч. autos —
сам и trophe — пища) — организмы,
способные Синтезировать необхо-
димые для жизни органические ве-
щества. В зависимости от источника
энергии и веществ, которые являют-
ся «донорами» электронов, А. де-
лятся на фотолитотрофы
(источником энергии является свет,
донорами электронов — неоргани-
ческие вещества: Н2, NH3, H2S,
С02 ит.д.), фотоорганотро-
ф ы (источником энергии является
свет, донорами электронов — орга-
нические вещества: углеводы, белки,
жиры и т. д.), хемолитотро-
ф ы (источником . энергии служат
окислительно-восстановительные ре-
акции, донорами электронов — не-
органические вещества) и х е м о-
орган строфы (источником
энергии служат окислительно-вос-
становительные реакции, донорами
электронов — органические вещест-
ва). Чаще всего фототрофы —
высшие растения и водоросли, х е-
м строфы — бактерии.
АГГРЕГАЦИЯ (от лат. aggrega-
tus — присоединенный) — 1. Скоп-
ление растений одной популяции
в пределах фитоценоза, которое мо-
жет быть вызвано экологическими,
биологическими или фитоценотиче-
скими причинами (см. типы раз-
мещения популяций в фитоценозе).
Степень А. может быть оценена ко-
личественно с использованием ин-
декса аггрегации, индекса К. К ер шоу,
индекса Г. Коттэма, индекса М. Мо-
рисита, индекса Т. Фрея, индексов
гомогенности. 2. Процесс форми-
рования «пятен» (англ, patches) при
становлении фитоценоза (см. фор-
мирование фитоценоза). Тенденция
к А. находится в обратной зависи-
мости от подвижности зачатков (се-
мян, спор и т. д.) на что впервые
обратили внимание Дж. Уивер и
Ф. Клементс [Weaver, Clements],
На лимитирующее влияние А. ука-
зывает принцип JS. Олли. 3. Первая
стадия формирования фитоценоза
(по А. П. Шенникову); в этом случае
А. становится синонимом сообщества
группово-зарослевого, и потому ис-
пользование этого термина, учиты-
вая его занятость другими значе-
ниями, нежелательно.
Лит.: Щенников, 1964; Воронов,
1973; Работнов, 1978.
АГРОГЕОБОТАНИКА (от греч.
agios — поле и геоботаника) — см.
агрофитоценология, геоботаника, фи-
тоценология.
АГРОФИТОЦЕНОЗ (от греч. ag-
ios — поле и фитоценоз) — расти-
тельное сообщество, созданное ру-
ками человека путем посева или по-
садки полевых возделываемых рас-
тений, частный вариант фитоценоза
искусственного, объект агрофито-
ценологии. В севообороте всю ро-
тацию культур следует рассматри-
вать как один А., а смену культур —
как аналог изменений разногодичных
лугового сообщества. Компонентами
А. являются возделываемые расте-
ния, сорняки, водоросли, грибы,
бактерии, а иногда и мхи. А. обла-
дает существенными свойствами
фитоценозов — наличием взаимо-
отношений между компонентами
и между компонентами и средой.
В то же время А.— качественно иное
явление по сравнению с естествен-
ными фитоценозами, так как состав
и численность культурных компо-
нентов в них' регулируется челове-
ком. Кроме того, А. отличается не-
сбалансированностью внутренних
процессов и при прекращении ин-
тенсивного регулирующего влияния
человека превращается в первые
стадии восстановительной сукцессии.
7
Лит.: Tischler, 1965; Марков,
1972; Часовенная, 1975; Probleme
der Agrogeobotanik, 1975.
АГРОФИТОЦЕНОЛОГИЯ (от
греч. agros — поле и фитоценоло-
гия) — наука об агрофитоценозах
(фитоценозах искусственных), их
строении, взаимоотношениях между
образующими их растениями и сре-
дой, динамике, классификации и
пространственном размещении; часть
фитоценологии. В задачи А. входит
совершенствование структуры агро-
фитоценозов для придания им зам-
кнутости, устойчивости и высокой
продуктивности (см. замкнутость
фитоценоза, устойчивость фито-
ценоза, продуктивность биологиче-
ская). Особым разделом А. является
создание классификации агрофито-
ценозов в целях повышения их про-
дуктивности. Специфика агрофито-
ценозов (мобильность структуры) де-
лает неприемлемым для А. принцип
классификации фитоценозов физионо-
мический, так как состав доминантов
меняется не только в ходе ротации
севооборота, но также и в зависи-
мости от особенностей агротехники
и погодных условий. Широкое раз-
витие в А. получили классификации
фитоценозов флористические, поз-
воляющие извлекать из построенной
иерархии синтаксономической эко-
логическую и биологическую ин-
формации. На этой основе строится
как система борьбы с сорняками, так
и совершенствуется система агро-
химическйх мероприятий (внесение
удобрений) и размещение культур.
Наибольших успехов А. достигла
в ГДР, где в 1973 г. (в г. Галле) со-
стоялся I Международный симпо-
зиум по агрогеоботанике. Начиная
с 1961 г. в пашей стране регулярно
проводятся Всесоюзные совещания
по А. (совещания проходили в гг. Ка-
зани, Минске, Москве, Ижевске;
см. также агрофитоценозы, геобота-
ника, фитоценология).
Лит.: Tischler, 1965; Марков, 1972;
Часовенная, 1975; Probleme der Ag-
rogeobotanik, 1975; Миркин, 1981.
АДАПТАЦИЯ (позднелат. adap-
tatio, от лат. adapto — приспособ-
ляю) — процесс приспособления
строения и функций организмов
(особей, популяций, видов) и их ор-
ганов к условиям среды. А. возни-
кает и развивается под воздействием
трех основных факторов: изменчи-
вости, наследственности и естествен-
ного (или искусственного) отбора.
АКЛИМАКС (от греч. а — отри-
цательная частица и климакс) — не-
устойчивое состояние фитоценоза,
возникающее в случае, если время
генерации доминантов меньше, чем
время изменения условий среды,
флуктуации сообществ беспрестан-
ны, сообщества серийные и сообщест-
ва климаксовые неразличимы (при-
мер — фитопланктон; см. также
концепция климакса).
Лит.: Уиттекер, 1980.
АЛЛЕЛОПАТИЯ (отгреч.а11е1оп—
взаимно и pathos — страдание) —
взаимное влияние растений друг па
друга через среду путем выделения
в нее метаболитов. Термин «А.»
предложил Молиш [Molisch] в 1937 г.
Грюммер [Grummet]различает к о л-
л и н ы (агенты влияния высших
растений на высшие), ф и т о н ц fl-
fl ы (высших растений на низшие),
антибиотики (низших па
низшие) и маразмины (низ-
ших на высшие). Т. А. Работпов
подразделил аллелопатические яв-
ления на фитоэккрисоди-
н а м и ю (влияние метаболитов жи-
вых органов) и сапрокрина-
д и н а м и ю (влияние метаболитов
сапротрофов, использующих мерт-
вые остатки растений). Многие ис-
следователи склоняются к мысли,
что А. на фоне мощной конкуренции
и влияния экотопа является доволь-
но слабым вкладчиком в регулиро-
вание состава сообщества; исключе-
ние составляет случай, когда взаимо-
влияющие популяции растений эво-
люционно не сопряжены (например,
при создании сообществ из австра-
лийского эвкалипта и видов евро-
пейской или американской флоры).
Э. Райс (Е. Rice) в последней свод-
ке по А. приводит многочисленные
примеры, указывающие на ее роль
в определении скорости зарастания
старых залежей, посленожарпых
сукцессий, сукцессий на дюнах и т. д.;
он считает знание эффектов А. одним
из факторов прогресса садоводства
и лесоводства. Сложность оконча-
тельного ответа на вопрос о роли А.
в растительности заключается в от-
сутствии методов, позволяющих про-
8
верить гипотетические случаи алле-
лопатических эффектов в экспери-
менте. Как правило, всякого рода
экспериментальные тесты (полив вы-
тяжками из растений и почв, выра-
щивание на чашках Петри семян
разных видов, концентрация алле-
лопатических агентов при помощи
стеклянных колпаков и т. д.) ока-
зываются весьма далекими от при-
родной обстановки, где действие А.
трудно вычленить из суммативного
эффекта интерференции', А.— част-
ный вариант взаимодействий алле-
лохимических. В нашей стране боль-
шой вклад в изучение А. внесли ук-
раинские ученые школы А. М. Грод-
зипского.
Лит.: Грюммер, 1957; Гродзин-
ский, 1965; Гродзшский, 1973; Ра-
ботное, 1978; Райс, 1978.
АЛЬФА-РАЗНООБРАЗИЕ (англ,
alpha — diversity) — показатель сло-
жности фитоценоза. В наиболее
простом варианте А.-р. измеряется
числом видов на единицу площади.
Однако чаще одновременно с оцен-
кой числа видов проводится учет их
соотношения, т. е. разнообразия
количественных участий или в ы-
равненности видов (англ,
evenness or equitability). В послед-
нем случае возможны две теорети-
ческие модели, с которыми сравни-
вается эмпирическое распределение:
упорядочение видов
(англ, ranked-abundance list) по чис-
лу встреченных особей (обычно для
малого числа видов в сообществе)
и распределение видо-
вого обилия (англ, species-
abundance distribution) по числу
видов, представленных определен-
ным количеством индивидуумов.
В первом случае эмпирическое рас-
пределение сравнивается с геомет-
рической серией (модель незапол-
ненности ниш экологических, свя-
занной с наличием сильного доми-
нанта) или с серией Р. Мак-Артура
(R. Mac-Arthur; модель случай-
ных границ между нишами), что
позволяет судить о характере рас-
пределения ресурсов между взаимо-
действующими видами. Р. Уиттекер
(R. Whittaker) отмечает, что изуче-
ние этих кривых в целом малоэф-
фективно, хотя и дает информацию
о характере взаимодействия попу-
ляций. Распределения видового оби-
лия во втором случае исследуются
традиционными методами: сравне-
ние эмпирических распределений
с теоретическими (логарифмическим,
отрицательно биномиальным, мо-
делью «экспоненциально разломан-
ного стержня» и др.). Измерение
А.-р. возможно многими индексами
разнообразия, каждый из которых
отражает лишь одну из сторон этого
важного показателя; наиболее рас-
пространенными мерами являются
индекс К.Шеннона-В.Уивераъ индекс
Е. Симпсона (сравни бета-разно-
образие и гамма-разнообразие).
Лит.: Pielou, 1975; Уиттекер,
1980; Федоров, Гильманов, 1981.
АМЕНСАЛИЗМ (от греч. а — от-
рицательная частица и лат. mensa —
стол, трапеза) — форма взаимоотно-
шений В фитоценозе (антагонизм)
между популяциями или отдельными
особями, когда один партнер подав-
ляет другого, но сам не испытывает
отрицательного или положительного
влияния.
АМПЛИТУДА ВИДА (англ, am-
plitude of species) — отрезок гради-
ента фактора (оси гиперпространст-
еа ниш экологических фундаменталь-
ных), занятый распределением вида
(в узком смысле — популяции). Раз-
личают А. в. экологическую
(сии. аутэкологическую,
физиологическую) и фи-
тоценотическую (син.
синэкологическую, с и н-
(физиологическу ю). А. в.
экологическая проявляется в усло-
виях отсутствия конкуренции и по-
тому обычно шире, чем фитоценоти-
ческая. С различием А. в. связано
и большее экологическое разнообра-
зие видов в условиях группировок
растений по сравнению с фитоце-
нозами.
АНАЛИЗ ГРАДИЕНТНЫЙ ПРЯ-
МОЙ (англ, direct gradient analy-
sis) — широко распространенный
метод ординации, в основе которого
лежат либо прямые учеты среды (для
ординации видов анализа-R), либо
индексы, отражающие позицию ви-
дов на градиенте комплексном (для
ординации сообществ анализа-Q).
Этот метод «корнями» уходит в ра-
боты Л. Г. Раменского [1924 г.] и
Хансена [Hansen, 1930]. Наиболь-
шее развитие методов А. г. п. связано
с именем американского исследова-'
9
теля Р. Уиттекера (R. Whittaker).
А. г. п. как метод ордйиации видов
заключается в разбиении интересую-
щего исследователя фактора на клас-
сы (г р а д а ц и и) и построении гра-
фиков встречаемости видов (обилия
видов, фитомассы и пр.) в зависи-
мости от градаций среды. Р. Уитте-
кером при изучении горных систем
США были развиты качественные
мётоды А. г. п. без использования ка-
ких-либо специальных статистиче-
ских тестов оценки достоверности
выявляемых закономерностей. В ос-
нову работы был положен метод
секущихся трансект'. первоначаль-
но растительность горного хребта
анализируется в пределах высотных
поясов по градиенту топографиче-
ского увлажнения (смена раститель-
ности по ряду от южного склона
к северному), а затем для склонов
одной экспозиции изучается рас-
пределение растительности по гра-
дациям высоты. Уфимскими геобо-
таниками предложена количествен-
ная модификация А.г.п. (в варианте
ординации видов), основанная на
построении распределения вида
и определении некоторых его ста-
тистических характеристик: на-
пряженности фактора средневзвешен-
ной (Xi), ее дисперсии (о?), крите-
рия соответствия нормальному рас-
пределению (например, %?), силы
влияния фактора на распределение
данного вида (ц?), определяемой
из однофакторного анализа диспер-
сионного. А.г.п. как метод ордина-
ции сообществ осуществляется ме-
тодом взвешенных средних. Резуль-
таты А.г.п. носят название экоклинов
(распределение видов вдоль градиен-
тов экологических факторов), хро-
ноклинов (по оси времени), moiw-
клинов (по осям пространственных
градиентов) и ценоклинов (распре-
деление по осям факторов отдельных
Сообществ или фитоценонов', соот-
ветственно ценоэкоклины, ценохро-
ноклины и ценотопоклины). Цено-
клины сложнее для графического
изображения, и потому их удобнее
описывать уравнениями регрессии
(см. анализ регрессионный) изменения
коэффициентов сходства сообществ
или фитоценонов вдоль градиентов
среды. Несмотря на критику А.г.п.
за субъективность выбора осей ор-
динации, как убедительно показал
Р. Уиттекер, он в ряде случаев ока-
зывается высокоэффективным. В при-
роде нередки сильнодействующие
ведущие факторы, устанавливаемые
эмпирически и подтверждаемые в хо-
де последующей статистической об-
работки. Результаты А.г.п. могут
использоваться и для целей индика-
ции геоботанической (см. методы
оценки индикаторности видов).
Лит.: Грейг-Смит, 1967; Василе-
вич, 1969; Handbook..., pt. 5, р. 7—
51; Миркин, 1974; Gauch, 1977; Мир-
кин, Розенберг, 1978, 1979; Уитте-
кер, 1980.
АНАЛИЗ ДИСКРИМИНАНТ-
НЫЙ в фитоценологии
(англ, discriminant analysis) — один
из методов автоматической клас-
сификации, основанный на построе-
нии дискриминантной
функции,- которая наилучшим
образом различает объекты несколь-
ких классов по набору признаков
этих объектов. Если дискриминант-
ная функция линейна, то она пре-
вращается в линейное уравнение
множественной регрессии (см. ана-
лиз регрессионный). Строгая поста-
новка А. д. была впервые дана
Р. Фишером (R. Fischer) в 1938 г.
Наиболее популярна предложенная
Т. Андерсоном (Anderson) модифика-
ция фишеровской дискриминантной
функции для двух непересекающих-
ся классов, в которую неявным об-
разом входит мера расстояния "Ма-
халанобиса между объектами и цент-
рами групп. А. д. сложен в вычис-
лительном отношении, но с исполь-
зованием быстродействующих ЭВМ
находит все большее применение
в задачах индикации геоботаниче-
ской и классификации. Предположе-
ние о нормальности распределения
исходных данных в линейном А.д.
ограничивает сферу его приложения.
Как показали исследования С. Кес-
села и Р. Уиттекера (S. Kessel, R.
Whittaker), А. д. не пригоден для
целей ординации растительности.
Лит.: Андерсон, 1963; Айвазян
и др., 1974.
АНАЛИЗ ДИСПЕРСИОННЫЙ
в фитоценологии (англ,
analysis of variance) — один из ос-
новных методов математической ста-
тистики, позволяющий выявлять
влияние отдельных факторов на ре-
10
зулюаты экспериментов; был раз-
работан Р. Фишером (R. Fischer)
в 1925 г. в связи с приложениями
в сельскохозяйственной статистике.
А. д. позволяет исследовать вопрос
о том, является ли совокупность на-
блюдений эксперимента набором
наблюдений одной нормально рас-
пределенной случайной величины
или она представляется «смесью»
наблюдений-нормально распределен-
ных случайных величин, разли-
чающихся только средними значе-
ниями. С этой целью производится
разложение . дисперсии выборочной
совокупности на составляющие, по-
рожденные независимыми факторами
(о2 = + о| + . .. + о|). Каж-
дая из этих составляющих дает оцен-
ку дисперсии в общей совокупности
(сила влияния факторов)', значи-
мость этих оценок проверяется с ис-
пользованием критерия Фишера.
После установления достоверности
влияния исследуемого фактора про-
водится подробное его изучение пу-
тем сравнения частных средних по
каждой градации фактора с исполь-
зованием критериев Фишера или
Огьюдента. А. д. возможен как для
количественных, так и для качест-
венных данных, для равномерных
и неравномерных дисперсионных
комплексов (одинаковое и различное
число наблюдений в каждой града-
ции), для исследования влияния
одного, двух и трех факторов и их
сочетаний. Большее число факторов
исследовать методами А. д. нецеле-
сообразно, н в этом случае следует
применять анализ факторный.
В фитоценологии А. д. чаще всего
используется для оценки силы влия-
ния факторов среды на распределе-
ние видов (см. анализ градиентный
прямой) и при первичной обработке
результатов исследований интенсив-
ных.
Лит.: Плохинский, 1970, Мит-
ропольский, 1971.
АНАЛИЗ КОРРЕЛЯЦИОННЫЙ
в фитоценологии (англ,
correlation analysis) — совокуп-
ность методов, основанных на мате-
матической статистике и позволяю-
!! щих обнаружить корреляцию (ста-
тистическую связь, не имеющую
функционального характера). Вклю-
чает следующие основные практи-
ческие приемы: построение корре-
ляционного поля и составление
решетки корреляционной', вычисление
выборочных коэффициентов линей-
ной корреляции и отношений кор-
реляционных; проверка статистиче-
ских гипотез о значимости этих по-
казателей и о нелинейном характере
корреляции. Таким образом, А. к.
позволяет установить «тесноту» свя-
зи; конкретный вид зависимости меж-
ду сравниваемыми величинами опре-
деляется с помощью анализа ре-
грессионного. Для оценки тесноты
связи качественных признаков ис-
пользуют коэффициенты сопряжен-
ности (см. коэффициенты связи),
а для признаков, заданных ранга-
ми,— коэффициент К. Спирмена.
Зависимость между тремя и большим
числом величин изучается с помощью
множественных и част-
ных коэффициентов корреляции.
Сфера применения А. к. в фитоце-
нологии лежит в области исследова-
ния взаимных зависимостей распре-
деления видов и зависимостей рас-
пределения видов от факторов среды
(индикация геоботаническая); воз-
можен А. к. динамических явлений
(см. коэффициент автокорреляции).
Следует подчеркнуть, что А. к. уста-
навливает связь между явлениями,
но не их зависимость (т. е. причин-
ность).
Лит.: Василевич, 1969; Плохин-
ский, 1970.
АНАЛИЗ КЛАСТЕРНЫЙ в ф и-
тоценологии (англ, cluster
analysis) — класс методов группи-
рования видов или сообществ по со-
пряженности или сходству (см. ме-
тоды автоматической классифика-
ции).
АНАЛИЗ НЕПРЕРЫВНОСТИ
(англ, continuity analysis) — метод
кате нации, учитывающий нелиней-
ный характер отношения видов к
факторам среды. А. н. основывается
на предположении о возможности
искривления евклидового прост-
ранства видов и состоит в итератив-
ной процедуре минимизации ин-
декса непрерывности'.
11
где j — наблюдаемое расстояние
между объектами i и j, di j — рас-
стояние между теми же объектами
в ординационном пространстве, а
и Р — некоторые константы; ми-
нимизация проводи’гся по выбору
факторного пространства. Предло-
жившие в 1966 г. метод Р. Шепард
и Дж. Кэррол (R. Shepard, J. Carroll)
использовали значения а = 1 и Р =
2; И. Ной-Меир (I. Noy-Meir) —
а = 4 и р = 8. Величина К может
служить и мерой качества различных
ординации.
Лит.: Orloci, 1975.
АНАЛИЗ РАЗМЕЩЕНИЯ — ме-
тоды исследования структуры фи-
тоценозов горизонтальной с учетом
конкретного положения площадок
пробных на местности. А. р. может
быть выполнен на уровне популяций
и мероценозов.
АНАЛИЗ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ —
методы исследования структуры
фитоценозов горизонтальной без уче-
та конкретного положения площа-
док пробных на местности. А. р. мо-
жет быть выполнен на уровне по-
пуляций и мероценозов.
АНАЛИЗ РЕГРЕССИОННЫЙ
в фитоценологии (англ,
regression analysis) — статистический
метод, позволяющий определить ха-
рактер изменения одного признака
при изменении другого (или других).
А. р. находит применение в орди-
нации и индикации геоботанической,
в исследованиях роста и продуктив-
ности биологической (см. вес влияния
видов удельный), при прогнозиро-
вании временных изменений фито-
ценотических систем. По сравнению
с классическим А. р. более перспек-
тивными представляются регрессион-
ные самоорганизующиеся модели
А. Г. Ивахненко (см. моделирование).
Лит.: Дрейпер, Смит, 1973; Ивах-
ненко, 1975, 1982; Карманова, 1976.
АНАЛИЗ СИСТЕМНЫЙ в ф и-
тоценологии (англ, systems
analysis) — 1. В узком смысле —
совокупность методологических
средств, используемых для подго-
товки и обоснования решений по
управлению сложными системами,
к числу которых относятся меро-
ценозы и фитоценозы. Привлечение
методов А. с. для решения проблем
фитоценологии необходимо прежде
всего потому, что далеко не все фак-
торы, определяющие «поведение» фи-
тоценоза, поддаются строгой коли-
чественной оценке. Важнейшие
принципы А. с. сводятся к следую-
щему: процесс принятия решений
о поведении фитоценотической сис-
темы должен начинаться с выявления
и четкой формулировки ее конечных
целей; вся проблема должна рас-
сматриваться как целостная; необ-
ходимо выявление последствий и вза-
имосвязи каждого частного решения
о поведении фитоценотической сис-
темы; необходимы выявление и ана-
лиз всевозможных путей достижения
целей системы; частные (тактические)
цели фитоценотической системы не
должны вступать в конфликт с ее
основными (стратегическими) целя-
ми. Центральной процедурой А. с.
является построение обобщенной мо-
дели (или системы моделей), отра-
жающей все основные факторы и вза-
имосвязи реальной фитоценотиче-
ской системы в соответствии с уста-
новленными целями (см. моделиро-
вание). Полученная модель иссле-
дуется для выяснения ее способ-
ностей по предсказанию или объяс-
нению наблюдаемого явления. Не-
смотря на то, что диапазон приме-
няемых в А. с. методов моделирова-
ния и решения проблем постоянно
расширяется, он по своему характе-
ру не тождествен научному иссле-
дованию: А. с. не связан с задачами
получения научных знаний в собст-
венном смысле, а представляет со-
бой лишь применение методов науки
к решению практических проблем;
А. с. — это лишь средство, помо-
гающее понять и исследовать слож-
ные системы. 2. В широком смысле
(особенно в англоязычной литера-
туре) — синоним подхода систем-
ного.
Лит.: Блауберг, Юдин, 1973; Са-
довский. 1974; Kershaw, 1974; Одум,
1975; Куркин, 1976; Миркин, Ро-
зенберг, 1978; Пэнтл, 1979; Федоров,
Гильманов, 1980; Джефферс, 1981;
Пузаченко, Скулкин, 1981.
АНАЛИЗ СООТВЕТСТВИЙ (англ,
correspondence analysis) — см. ме-
тод взаимного усреднения.
АНАЛИЗ ФАКТОРНЫЙ в ф и-
тоценологии (англ. fac-
tor analysis) — раздел статистиче-
ского многомерного анализа,, объ-
единяющий методы оценки размер-
12
ности множества наблюдаемых пере-
менных путем исследования струк-
туры корреляционных или ковари-
ационных матриц вторичных. Ос-
новное предположение А. ф. заклю-
чается в том, что корреляционные
связи между всеми наблюдаемыми
переменными определяются сущест-
венно меньшим числом гипотетиче-
ских, ненаблюдаемых переменных
или факторов. Используются раз-
личные модели А. ф.: метод главных
компонент (исследуется матрица ко-
эффициентов линейной корреляции
с единицами на главной диагонали),
метод главных факто-
ров или собственно фактор-
ный анализ (на главной диа-
гонали корреляционной матрицы на-
ходятся значения общностей, ко-
торые оцениваются коэффициентом
множественной корреляции исход-
ных переменных с данной), б и-
факторная модель (число
факторов модели задано и равно
двум), нелинейный фактор-
ный анализ и др. А. ф. возник
и первоначально развивался в пси-
хологии в работах Пирсона [Pear-
son, 1901], Спирмена [Spearman,
1904], Хотеллинга [Hotelling, 1933].
В настоящее время область его при-
менения значительно расширилась.
В фитоценологии при ординации
растительности А. ф. позволяет не
только корректно выделить оси
максимального варь-
ирования раститель-
ности, но и определить их число
и вклад фактора в общее
варьирование растительности. Оси
максимального варьирования — на-
правления в многомерном прост-
ранстве признаков, получаемые при
использовании методов А. ф. и вы-
бирающиеся так, чтобы дисперсия
проекций объектов (видов или опи-
саний) на них была максимальна;
эти оси — отражение ведущих фак-
торов, в качестве которых обычно
выступают градиенты комплексные.
А. ф. начинается с вычисления вто-
ричной матрицы (либо коэффициен-
тов связи для анализа-ll, либо ко-
эффициентов сходства для анали-
за-Q). Математически А. ф. сводится
к определению собственных значе-
ний и собственных векторов этой
матрицы; максимальное по величине
собственное значение определяет
вклад первого фактора в общее варь-
ирование растительности, а соот-
ветствующий собственный вектор —
ось максимального варьирования
и координаты объектов на эту ось.
Недостатками линейного А. ф, яв-
ляются линейность используемых
моделей (см. метод главных компо-
нент) при нелинейности связей ре-
альных факторов и главных' компо-
нент, сложность идентификации осей
максимального варьирования ре-
альными факторами (или комплекс-
ными градиентами). Эти недостатки
не являются существенными при
выполнении некоторых условий при-
менения А. ф.: достаточная узость
диапазона эколого-фитоценртиче-
ского выборки, средний объем вто-
ричной матрицы (до 100 объектов),
привлечение для интерпретации ре-
зультатов анализа градиентного
прямого.
Лит.: Харман, 1972; Василевич,
1972; Handbook..., 1973, pt 5,
р. 223—248, 287—321; Dagnelie,
1975; Миркин, Розенберг, 1978, 1979;
Лиепа, 1980.
АНАЛИЗ-Q — методы анализа
описаний в пространстве видов (см.
матрица вторичная), т. е. опреде-
ление сходства описаний, их клас-
сификация, ординация и т. д. на ос-
нове сопоставления композиции фло-
ристической.
АНАЛИЗ-В — методы анализа
видов в пространстве описаний (см.
матрица вторичная), т. е. опреде-
ление сопряженности видов, их
классификация, ординация и т. д.
на основе учета их встречаемости
(или другой характеристики) в опи-
саниях растительных сообществ.
АНАЛИЗ-RQ—одновременное или
последовательное использование
данных о сопряженности видов
в описаниях и сходстве описаний по
композиции флористической. Мно-
гочисленные методы этого анализа
получили широкое распространение
в фитоценологии в силу их большой
информативности: в классификации
наиболее традиционен полуинтуитив-
ный метод фитоценологических таб-
лиц (см. также «Блок-метод»), где
упорядочение строк-видов и столб-
цов-сообществ ведется как диагона-
лизация матрицы первичной', на бо-
лее строгой количественной основе
ведется классификация методом так-
13
сономического анализа', в ордина-
ции — ординация взаимная, метод
взаимного усреднения.
АНТАГОНИЗМ (от греч. anta-
gonisma — спор, борьба) — форма
взаимоотношений в фитоценозе меж-
ду популяциями или отдельными
особями, когда один (аменсализм')
или оба партнера (конкуренция) ис-
пытывают ущерб, т. е. численность
(йли другая характеристика) одного
или обоих партнеров убывает при
их взаимодействии.
АНТИБИОЗ (от греч. anti — про-
тив и bios — жизнь) — форма вза-
имоотношений в фитоценозе (экс-
плуатация) между популяциями или
отдельными особями, когда один
партнер вырабатывает вещество,
вредно действующее на конкурента
(см. аллелопатия, взаимодействия
аллелохимические).
Лит.: Одум, 1975.
АРЕАЛ (нем. Areal, от лат. area —
площадь, пространство) — часть
земной поверхности или акватории,
в пределах которой встречается
тот или иной таксон (род, семейство
и т. д.) или синтаксон (ассоциация,
союз, порядок и т. д.). Изучение А.
проводится путем их картирования
или описания на основе единиц ре-
гионального деления территории.
Лит.: Толмачев, 1962.
АРЕАЛ МАКСИМАЛЬНЫЙ
(англ, maximum area) — понятие,
используемое сторонниками концеп-
ции дискретности растительного
покрова, при котором размер пло-
щадки пробной приближается к раз-
меру фитоценоза. А. м. определяет-
ся в точке вторичного возрастания
графика кривой «число видов/пло-
щадъ». Подход мало перспективен,
так как на линии подобных графи-
ков никаких естественных перело-
мов практически не бывает.
Лит.: Василевич, 1969.
АРЕАЛ МИНИМАЛЬНЫЙ (англ,
minimal area) — размер площадки
пробной, на которой встречаются
практически все виды сообщества.
Понятие распространено среди сто-
ронников классификации фитоцено-
зов флористической. А. м. определя-
ют по кривой «число видов!площадь»,
на которой после резкого подъема
вверх обычно отмечается точка пере-
гиба. Подобного рода закономер-
ности устанавливаются эмпирически
и используются для выявления пло-
щади описания сообщества, способ-
ной репрезентативно представить его
композицию флористическую в раз-
ных типах растительности. Понятие
«А. м.» и его правомерность дискути-
руется в литературе, и существует
мнение В. И. Василевича, что точка
перелома на кривой вообще отсутст-
вует и А. м. может быть установлен
только путем соглашения. Кроме
А. м. фитоценоза, называемого А. м.
аналитическим, существует
понятие А. м. синтетическо-
г о, который дает основание для уста-
новления уже не фитоценоза, а фи-
то ценена, т. е. той площади, на ко-
торой могут проявиться признаки
какого-либо синтаксона (ассоциа-
ции, союза и т. д.). Придержек для
установления синтетического А. м.
в литературе нет (по всей вероят-
ности, даже для низших синтаксо-
номических единиц он измеряется
десятками и сотнями квадратных
километров). Аналитический А. м.
меняется от нескольких квадратных
дециметров (синузии лишайников
и мхов) до сотен квадратных метров
(тропические леса).
Лит.: Василевич, 1969; Hand-
book..., 1973, pt 5, р. 617—726.
АРХИТЕКТОНИКА расти-
тельного покрова (от
греч. architektonike — строитель-
ное искусство) — совокупность ха-
рактеристик, описывающих фигуру,
размеры, геометрическое строение
и внешнюю структуру растительного
объекта (см. структура фитоценоза
геометр ическая).
Лит.: Росс, 1975.
АСПЕКТ (от лат. aspectus —
вид) — внешний вид фитоценоза, его
физиономичность в каждый момент
времени. А. называется по окраске
аспективных видов и изменяется на
протяжении года в соответствии с че-
редованием фаз развития растений
(см. .смена аспектов). В каждый мо-
мент времени А. складывается из об-
щего фона, отражающего сезонное
состояние растительности (А. се-
зон н ы й), и отдельных А. цветущих
или плодоносящих видов (А. част-
ный). А. фитоценозов в течение
ряда лет чаще всего постоянны; их
постоянство нарушается лишь в годы
массового цветения или плодоноше-
ния некоторых видов, что зависит
14
в большей степени от климатических
условий.
Лит.: Ярошенко, 1961; Быков,
1970; Полевая геоботаника, 1972,
т. 4, с. 5—94.
АССЕКТАТОРЫ (от лат. assecta-
tor — постоянный спутник) — при-
сутствующие, но не доминирующие
в фитоценозе виды (см. фитоцено-
типы популяционные, стратегии
растений).
АССОЦИАЦИЯ (англ, association,
от позднелат. associatio — соедине-
ние) — основной синтаксон в клас-
сификации фитоценозов. Термин «А.»
впервые применил немецкий естест-
воиспытатель Гумбольдт [Hum-
boldt] в 1805 г. В соответствии с ре-
шением III Международного бота-
нического конгресса, состоявшегося
в 1910 г. в Брюсселе (Бельгия), А.
понимается как объединение расти-
тельных сообществ с общей компо-
зицией флористической, отражаю-
щей сходство условий среды. В даль-
нейшем в ряде школ А. трактовали
как единицу классификации фито-
ценозов физиономической, включаю-
щую сообщества с одним составом
доминантов во всех ярусах, что не-
правомерно: такая единица должна
называться типом доминантным
или социацией. А. могут подраз-
деляться на более мелкие единицы
(субассоциации, варианты ассоциа-
ций), а также на основе флористи-
ческой общности объединяться в бо-
лее крупные синтаксоны (союзы, по-
рядки, классы, группы классов, ди-
визионы), образуя иерархию синта-
ксономическую. В СССР длительное
время А. выделялись по общности
доминантов и группировались по
физиономическому критерию в груп-
пы ассоциаций, классы ассоциаций,
формации, группы формаций, клас-
сы формаций, типы растительности.
На III Всесоюзном совещании по
классификации растительности
в г. Ленинграде в 1971 г. была при-
нята резолюция, где в определении
А. основной акцент был сделан на
флористические критерии. Наи-
больших успехов в построении син-
таксономических систем, опираю-
щихся на А., выделенные на фло-
ристической основе, достигли сторон-
ники классификации фитоценозов
флористической. Название А. образу-
ется при помощи суффикса — etum
(см. номенклатура синтаксономи-
ческая). Примером А., выделенной
на флористической основе в соот-
ветствии с Ротмалером [Rothmaler],
является Thalictro — Brometum
Knorz 60; на физиономической осно-
ве по Л. И. Номоконову — Bro-
metum sanguisorbosum.
Лит.: Braun-Blanquet, 1964;
Александрова, 1969; Handbook...,
1973, pt. 5, р. 617—726; Трасс, 1976.
АССОЦИАЦИИ БЛИЗНЕЦОВЫЕ
(син. ассоциации в и к а-
рирующие; англ, twin asso-
ciation) — фитоценоны, которые при
сходстве доминантов (или доминант-
ных синузий) отличаются только
по одному из ярусов (синузии). Тер-
мин предложен в 1881 г. финским
геоботаником Р. Хультом [Hult]
и использовался В. Н. Сукачевым,
объединявшим А. б. в циклы (кис-
личники, черничники, беломош-
ники и т. д.). Понятие уходит исто-
ками в типологические исследова-
ния Каяндера [Cajander] и смыкает-
ся с методом синузий Т. М. Липп-
маа, который акцентировал авто-
номность разных ярусов лесных со-
обществ. Цикл ассоциаций близне-
цовых близок к типу леса А. Каян-
дера и ассоциации в трактовке сто-
ронников классификации фитоцено-
зов флористической.
Лит.: Handbook..., 1973, pt 5,
р. 403—433; Трасс, 1976.
АССОЦИИРОВАННОСТЬ (англ,
association) — стохастическая, эко-
логическая, биологическая и фито-
ценотическая связь различных попу-
ляций, возникающая благодаря вза-
имоотношениям в фитоценозе. Тес-
ная А. популяций разных трофиче-
-ских уровней позволяет говорить
о консорциях. Выделение причин А.
популяций — сложная методическая
задача, решение которой требует по-
становки точных экспериментов и
привлечения сложного математиче-
ского аппарата. Степень А. может
быть измерена с помощью коэффи-
циентов связи (см. также типы со-
пряженности между видами)', А.,
оцениваемую по качественным при-
знакам, часто называют сопряжен-
ностью, по количественным — кор-
реляцией. Термин предложен А. П.
Ильинским.
АУТЭКОЛОГИЯ (от греч. au-
tos — сам и экология) — раздел эко-
15
логии, посвященный изучению ви-
довых особенностей реагирования
организмов (индивидуумов или по-
пуляций) на факторы среды и «обра-
зу жизни» популяций. Одной из
важнейших проблем А. является
изучение факторов динамики чис-
ленности и фитомассы организмов
популяций. А. противопоставляется
синэкологии.
Б
БЕТА-РАЗНООБРАЗИЕ (англ,
beta-diversity) — показатель, из-
меряющий степень дифференциро-
ванности распределения видов по
градиентам местообитаний, т. е.
скорость изменения композиции
флористической сообщества вдоль
пространственных и экологических
градиентов ландшафта. Подобно
альфа-разнообразию, Б.-р. возрас-
тает с увеличением времени эволю-
ции за счет того же процесса «упа-
ковки» гиперобъемов популяций в
гиперпространстве местообитаний,
т. е. совокупности экологических
факторов ландшафта. Чем выше
Б.-р., тем больше синтаксономиче-
ских единиц можно выделить при
классификации растительности изу-
чаемого ландшафта. Наиболее прос-
той мерой для оценки Б.-р. являет-
ся отношение числа видов во всех
сообществах к числу видов в сред-
нем на одно сообщество. Б.-р. мо-
жет быть измерено через число уста-
новленных синтаксонов одного ранга
(субассоциаций, ассоциаций и т. д.)
и полусменами. Возможно исполь-
зование и более сложных мер.
Лит.: Уиттекер, 1980. ,
БИОГЕОЦЕНОЗ (от греч. bios —
жизнь, ge — земля, koinos — об-
щий) — взаимообусловленный ком-
плекс живых и косных компонен-
тов, связанных между собой обменом
веществ и энергии, ранг экосистемы,
совпадающий по границам с фито-
ценозом. Понятие «Б.» было введено
в 1942 г. В. Н. Сукачевым. Б. мо-
жет рассматриваться как состоящий
из двух основных компонентов —
биоценоза и эко топ а.
Лит.: Полевая геоботаника, 1959,
т. 1, с. 13—75; Основы лесной био-
геоценологии, 1964; Сукачев,
1972—1975.
БИОМ (англ, biome, от греч.
bios — жизнь и лат. ота — окон-
чания, обозначающего совокуп-
ность) — совокупность видов расте-
ний и животных, составляющих жи-
вое население одной природной зоны
(одного района) и характеризую-
щаяся определенным типом физионо-
мической структуры сообщества, вы-
ражающей комплекс адаптаций ви-
дов к условиям среды. Сходные Б.
разных континентов объединяются
в типы биомов (например,
тропические дождевые леса, листо-
падные леса умеренной зоны, тайга,
карликовые леса, саванны, альпий-
ские луга, тундры, настоящие пусты-
ни ,и др.). Термин введен в 1916 г.
Клементсом [Clements] и употребля-
ется главным образом в зарубежной
экологической литературе.
Лит.: Уиттекер, 1980.
БИОМАССА (от греч. bios —
жизнь и лат. massa — глыба, мас-
са) — общая масса живого органи-
ческого вещества особей одного вида
(точнее популяции), группы видов
или сообщества в целом, приходя-
щаяся на единицу поверхности или
объема местообитания', одно из важ-
нейших понятий экологии. Б. чаще
всего выражается в массе сырого
или сухого вещества (г/м2, г/м3, кг/га
и т. д.). Б. растительной органики
называется фитомассой, животной —
зоомассой, мертвого органи-
ческого вещества — мортмассой.
По Б. отдельных компонентов био-
ценоза, ее распределению в прост-
ранстве и изменению во времени
судят о количественных соотноше-
ниях масс организмов с различным
типом питания, о доминировании
видов (см. доминанты), о запасе
биомассы и т. д. В частности, Б.
планктонных водорослей открытого
пруда оценивается в 5,0 г/м2, тра-
вянистых цветковых растений лу-
га — 500 г/м2, тропических лесов —
более 50 000 г/м2.
Лит.: Родин, Базилевич, 1965;
Одум, 1975.
БИОМЕТРИЯ (от греч. bios —
жизнь и metreo — измеряю) — раз-
дел биологии, содержанием которого
являются планирование и обработка
результатов количественных экспе-
риментов и наблюдений методами
математической статистики. Осново-
положниками Б. принято считать
английских ученых Гальтона [Gal-
ton], Пирсона [Pearson] и Фишера
16
[Fischer]. Применение математико-
статистических методов в биологии
по существу представляет выдвиже-
ние некоторых гипотез, проверку их
соответствия результатам экспери-
ментами анализ статистических и био-
логических характеристик этих ги-
потез. Применительно к фитоцено-
логии Т. Э.-А. Фрей предложил Б.
называть фитоценомет-
р и е й в силу специфики исполь-
зуемых приемов обработки данных.
Лит.: Плохцнский, 1970.
БИОМОРФА (от греч. bios —
жизнь и morpha — форма) — см.
формы жизненные.
БИОСФЕРА (от греч. bios —
жизнь и sphaira — шар) — экосис-
тема высшего ранга; оболочка Зем-
ли, состав, структура и' энергетика
которой в существенных чертах обус-
ловлены прошлой или современной
деятельностью живых организмов;
самая крупная и наиболее близкая
к идеалу «самообеспечения» биоло-
гическая система. Б. охватывает
часть атмосферы, гидросферу и верх-
нюю часть лптосферы, которые взаи-
мосвязаны сложными биохимически-
ми круговоротами вещества в эко-
системе и потоками энергии и ин-
формации. Термин «Б.» был введен
в 1875 г. австрийским геологом Зюс-
сом [Suess], общее учение о Б. было
создано в 20-х годах XX в. В. И. Вер-
надским. В основе этого учения ле-
жат представления о планетарной
геохимической роли живого вещест-
"ч—ва и об организованности Б., яв-
. ляющейся продуктом сложного пре-
вращения вещественных, энергети-
-ческих и информационных потоков
-за время геологической истории Зем-
ли. Б. подразделяется на четыре
крупные градации (биоциклы):
моря, лиманы, пресноводные водо-
емы и суша. Над земной поверх-
ностью Б. поднимается примерно
до 23 км (освоение космоса челове-
ком значительно подняло эту гра-
ницу), а ниже поверхности прости-
рается до глубины 12 км. Элемен-
тарной структурной единицей актив-
ной части Б. является биогеоценоз.
В учении о Б. выделяются следую-
щие основные аспекты: энергетиче-
ский, биогеохимический, информа-
ционный, пространственно-времен-
ной и ноосферный (глобальные эффек-
ты воздействия человечества на
3>489
структуру Б.). Часть Б., в которой
сосредоточена основная жизнь, Е. М.
Лавренко предложил называть ф и-
тогеосферой; мощность фи-
тогеосферы суши достигает 100 м,
морей и океанов — несколько
больше.
Лит.: Полевая геоботаника, 1959,
т. 1, с. 13—75; Вернадский, 1960;
Дювиньо, Танг, 1973.
БИОТА (от греч. biote —
жизнь) — исторически сложившаяся
совокупность растений, животных,
грибов и бактерий, объединенных
общей территорией. В отличие от
биоценоза виды, входящие в Б., мо-
гут не иметь экологических связей.
БИОТОП (от греч. bios — жизнь
и topos — место) — участок земной
поверхности (суши или водоема) с од-
нородными абиотическими условия-
ми среды, занимаемый тем или иным
биоценозом. Б.— неорганическая со-
ставляющая биогеоценоза.
БИОЦЕНОЗ (от греч. bios—
жизнь и koinos — общий) — сооб-
щество организмов, связанных пря-
мыми или косвенными взаимоотно-
шениями в пределах биотопа', орга-
ническая составляющая биогеоцено-
за. Термин «Б.» впервые предложен
в 1887 г. немецким биологом Мё-
биусом [Mobius], По участию в био-
генном круговороте вещества в эко-
системе в Б. различают три основ-
ные группы организмов: проду-
центы (производящие органи-
ческое вещество из неорганического),
консументы (потребители,
питающиеся за счет продуцентов)
и редуценты (восстановите-
ли, питающиеся разлагающимися
остатками организмов и способст-
вующие минерализации органиче-
ского вещества и переходу его в ус-
вояемое продуцентами состояние).
Для Б. характерно разделение на
более мелкие подчиненные едини-
цы — консорции, синузии.
Лит.: Дювиньо, Танг, 1973; Одум,
1975; Федоров, Гильманов, 1980.
БИОЦЕНОН (англ, biocoenon) —
обобщенный биоценоз (тип биоцено-
за). Термин «Б.» в 1965 г. предло-
жил ван-дер-Маарель [van der Ма-
arel],
БЛАНКИ ГЕОБОТАНИЧЕ-
СКИЕ — заранее заготовленные
формы для протокольного описания
геоботанического учетной площадки
2 Заказ М 432
17
пробной. Б. г. строятся в форме ан-
кеты, исключающей возможность
пропуска какого-либо параметра.
Б. г. в значительной степени раз-
личаются в зависимости от цели ис-
следования и могут иметь задачей
Как описание одной площадки, так
и целой серии площадок (субквад-
ратов).
Лит.: Ярошенко, 1961; Полевая
геоботаника, 1964, т. 3, с. 209—299.
«БЛОК-МЕТОД» Б. М. МИРКИ-
НА — одна из возможных форма-
лизаций интуитивного метода фи-
тоценологических таблиц (разрабо-
тан в 1970 г.). Состоит ив двух эта-
пов: выделение групп видов сопря-
женных (с использованием, напри-
мер, метода дендрограммы) и клас-
сификации фитоценозов по соотно-
шению этих групп, оцениваемому
индексами групповыми. Эти индексы
элиминируют размер группы путем
«взвешивания» числа зарегистри-
рованных видов группы их общим
числом в ней, что не дает диагности-
ческих преимуществ большим груп-
пам по сравнению с малыми (глико-
фитам над галофитами, видам мяг-
ких почв над петрофитами и т. д.).
При выведении группового индекса
учитываются также диагностические
возможности (число голосов) .каждого
вида, определяемые по его верности
тому комплексу условий среды, ко-
торый индицирует группа. Формула
расчета группового индекса Имеет
вид:
Г — г' —
ГДе
i
где 2 х^ — сумма весов встречен-
ных видов группы i в описании f
(веса определяются путем ранжиро-
вания квадрата отношения корреля-
ционного из однофакторного дис-
персионного комплекса с двумя гра-
дациями — отношением вида к ви-
дам своей группы и ко всем осталь-
ным), max hxi — максимально воз-
можная сумма голосов группы i при
гипотетическом условии одновре-
менной встречи в описании всех вхо-
дящих в нее видов. Для определе-
ния преобладающей группы видов
в конкретном описании задается эв-
ристический порог, с помощью кото-
рого и происходит разделение опи-
саний на классы. Метод очень чувст-
вителен к объему, структуре выборки
и размеру площадок, что является
его недостатком.
Лит.: Миркин, Розенберг, 1978.
БОЛОТОВЕДЕНИЕ (англ, peat
land science).— учение о болотах,
опирающееся на результаты геобо-
танических (растительный покров
болот), почвенных (болотный почво-
образовательный процесс и болот-
ные почвы), гидрологических (вод-
ный обмен болот, химизм и т. д.)
и геологических исследований (торф
как осадочная порода); раздел спе-
циальной геоботаники (в более об-
щем плане — экологии). Б. служит
научной основой при промышлен-
ной разработке торфа, мелиорации
болот для сельскохозяйственных
и других целей. Развитие Б. в Рос-
сии связано с именами М. В. Ломо-
носова, И. Г. Лемана, Г. И. Эйдель-
мана, И. И. Жилинского, Г. И. Тан-
фильева, а в советское время —
В. С. Доктуровского, В. Н. Сукаче-
ва, Р. И. Аболина, Н. Я. Каца, А. А.
Ниценко, В. В. Мазинга, М. С. Боч
и др.
Лит.: Ниценко, 1967, Боч, 1978;
Боч, Мазинг, 1979.
В
ВАРИАНТ АССОЦИАЦИИ (англ,
variant of association, франц, varian-
te d’association) — одна из самых
низших ступеней в иерархии син-
таксономической в классификации
фитоценозов флористической, иду-
щая ниже ранга субассоциации. В. а.
обычно выделяется по количествен-
ному соотношению групп видов диф-
ференциальных (см. виды диагности-
ческие) .
ВЕРНОСТЬ ВИДОВ (нем. Gesel-
Ischaftstreue; англ, exclusiveness) —
свойство видов встречаться преиму-
щественно в одном синтаксоне. Уче-
ние о верных видах — одно из ос-
новных положений сторонников
классификации фитоценозов фло-
ристической. Браун-Бланке [Braun-
Blanquet] в 1921 г. предложил шка-
лу верности видов: «верные» (нем.
treue) — 5 баллов (виды связаны
исключительно или почти исключи-
тельно с одним синтаксоном); «проч-
ные» (нем. feste) — 4 балла (виды
предпочитающие один синтаксон, но
18
с меньшим постоянством встречаю-
щиеся и в других); «благосклонные»
(нем. holde) — 3 балла (виды встре-
чаются более или менее постоянно
в разных синтаксонах, но предпочи-
тающие все же один из них), «не-
определенные» (нем. vaga)— 2 бал-
ла (виды лишены явно выраженной
связи с одним из синтаксонов), «чуж-
дые» (нем. fremde) — 1 балл (редкие
и случайные включения в состав
фитоценона — виды адвентивные,
реликтовые виды прошедших сук-
цессионных стадий и т. д.). В на-
стоящее время понятие «В. в.» кри-
тикуется, так как представление
о существовании в синтаксоне видов
с баллами 4—5 было связано с не-
достаточно репрезентативным по от-
ношению к растительности мате-
риалом. По всей вероятности, для
характерных видов (см. виды диаг-
ностические) верность 3 балла яв-
ляется наиболее распространенной;
более высокие баллы верности могут
иметь только диагностические виды
некоторых эндемичных ассоциаций.
Лит.: Александрова, 1969; Hand-
book..., 1973, pt 5, р. 617—726.
ВЕС ВЛИЯНИЯ ВИДОВ
УДЕЛЬНЫЙ — показатель, в
1971 г. предложенный И. Я. Лиепой,
для оценки значимости индикаторов
в линейном уравнении множествен-
ной регрессии:
Y = а0+ 2 Vi’
i=l
где Y — значения объекта инди-
кации, Xj — значения индикаторов,
п — их количество, — коэффици-
енты регрессии, определяемые ме-
тодом наименьших квадратов. По-
казатель удельного веса влияния
i-ro индикатора определяется по
формуле:
Ti = | aiCY,i | -,
2 I akCY,k |
где R — коэффициент множествен-
ной корреляции, Су j — коэффи-
циент ковариации между объектом
индикации Y и индикатором I. Вели-
чина у. изменяется от 0 до 1 и поз-
воляет количественно оценить инди-
каторную способность вида-инди-
катора i (чем больше у., тем важнее
для индикации вид г). Достовер-
ность отличия от нуля проверяет-
ся критерием Фишера.
ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ АЛЛЕЛО-
ХИМИЧЕСКИЕ (англ, alleloche-
mical interactions) — химические
взаимосвязи между организмами
одного или разных трофических
уровней. В. а. между растениями —
аллелопатия. В. а. особенно су-
щественны на высших стадиях ко-
эволюции растений и насекомых.
Лит.: Уиттекер, 1980.
ВЗАИМООТНОШЕНИЯ в ф и-
тоценозе — взаимоотношения
особей и мероценозов (ценопопуляций,
синузий и др. растений, грибов и мик-
робов), слагающих растительное со-
общество. Наличие В. является кри-
терием отличия фитоценоза от от-
крытых группировок растений. Раз-
личают отношения между особями
одного вида (В. внутривидо-
вые), между особями разных видов
(В. межвидовые) и отноше-
ния между организмами и средой.
Классификация В. может быть по-
строена на различных принципах.
1. По принадлежности взаимодейст-
вующих популяций к одному (В.
фитоценотические) или
нескольким трофическим уровням
(В. биоценотические; на-
пример, отношения микроорганиз-
мов и высших растенпй). 2. По ран-
гу взаимодействующих объектов раз-
личаются В. индивидуаль-
ные (между отдельными видами
и популяциями) и В. коллек-
тивные (между мероценозами
и даже фитоценозами в целом); такое
разделение предложено В. С. Ипа-
товым. В. В. Мазинг различает В.
между организмами и средой (объект
изучения аутэкологии)', между осо-
бями одного вида (чаще всего на по-
пуляционном уровне); между особями
разных, но экологически близких
видов (такие В. носят характер
конкуренции)' между видами раз-
ных трофических уровней (напри-
мер, в консорциях)', между разными
биоморфами (в отношении групп
экологически близких и географи-
чески замещающих друг друга ви-
дов); между организмами разных
трофических уровней в целом (кру-
2»
19
говорот вещества в экосистеме, по-
токи энергии и информации). 3. По
механизмам взаимодействия объек-
тов .В. Н. Сукачев различает В. по
каналам влияния {коакций): к о н-
т 5 к т н ы е (механически е—
охлестывание крон, давление,
прободение; физиологиче-
ские — паразитизм, полупара-
зитизм), трансабиотиче-
ские (влияние видов друг на дру-
га через взаимную регуляцию фито-
среды — влажность, температуру,
обеспеченность элементами мине-
рального питания, через летучие
и водорастворимые выделения жи-
вых и мертвых тканей — аллелопа-
тия) и трансбиотические
(В. популяций в сообществе через
посредника — животное или рас-
тение; например, как показала Т. К.
Горышина, дуб влияет на весенние
эфемероиды через популяцию сны-
ти). 4. По результатам взаимодейст-
вия объектов (как отдельных осо-
бей, так и популяций), выделяя
положительные (+), от-
рицательные (—) и нейт-
ральные (0) в зависимости
от того, возрастает, убывает или оста-
ется неизменным численность (или
другая количественная характерис-
тика) объекта одного вида при воз-
действии на него другого:
на конкуренцию непосредственного
взаимодействия и конкуренцию из-за
ресурсов среды (растениям чаще все-
го свойственна вторая форма). Не-
обходимо отметить, что в ходе про-
грессивного развития фитоценоза
(и вообще экосистем) проявляется
тенденция к уменьшению роли от-
рицательных взаимодействий за счет
усиления положительных, увеличи-
вающих выживаемость конкурирую-
щих видов. Это достигается за счет
процесса дифференциации ниш эко-
логических и местообитаний у сла-
гающих сообщество популяций. Кон-
куренция и аллелопатия объединя-
ются термином интерференция. Од-
ним из выражений В. видов являет-
ся их сопряженность (см. также
типы сопряженности между видами).
Лит.: Полевая геоботаника, 1959,
т. 1, с. 13—75; Ярошенко, 1961;
Щенников, 1964; Горышина, 1969;
Pielou, 1969, 1977; Воронов, 1973;
Одум, 1975; Уильямсон, 1975; Har-
per, 1977; Работнов, 1978; Уиттекер,
1980.
ВИДЫ АДВЕНТИВНЫЕ (англ,
adventitions species) — неумышлен-
но привнесенные человеком виды
растений (обычно — сорные компо-
ненты сообщества), вошедшие в фи-
тоценоз под влиянием разрушения
Воздействие вида А на вид В
_L 0 —
Воздействие + 4—И +0 4—
вида А на 0 о+ 00 0—
вид В — -+ —0 ——
В силу симметрии элементов табли-
цы все девять основных вариантов
В. делятся на четыре категории:
нейтральность (00), отрицательные
В. или антагонизм {аменсализм 0—,
конкуренция-----), положительные
В. {комменсализм 0+, симбиоз 4—И)
и эксплуатация (-|-). В свою оче-
редь симбиоз по степени облигат-
ности взаимодействующих объектов
делится на протокооперацию и му-
туализм, а эксплуатация — на хищ-
ничество (практически не свойствен-
но отношениям растений), парази-
тизм {полупаразитизм) и антибиоз-
Конкуренция также подразделяется
структуры сообщества внешними
факторами.
ВИДЫ ВЕРНЫЕ (англ, exclusive
species) — см. верность видов.
ВИДЫ ДЕСТРУКТИВНЫЕ
(англ. destructive species) — см.
фитоценотипы популяционные.
ВИДЫ ДИАГНОСТИЧЕСКИЕ
(англ, diagnostic species) — виды, на
основании которых ведется диагноз
синтаксонов. При доминантном под-
ходе к классификации В. д.— наи-
более обильные виды, при флористи-
ческом — обилие не рассматривает-
ся в качестве диагностического кри-
терия. Статус В. д. наиболее полно
разработан сторонниками класси-
20
фикации фитоценозов флористиче-
ской. Среди В. д. принято различать
сиды характерные, виды дифферен-
циальные и виды константные. Ха-
рактерные виды служат критерием
различения синтаксонов, начиная от
ассоциации и выше, и наделяются
свойством верности видов, оцени-
ваемой по пятибалльной шкале. Диф-
ференциальные виды во многом близ-
ки к верным, но проявляются лишь
в пределах части синтаксона, хотя
могут встречаться и в других
синтаксонах. Константные виды ха-
рактеризуются «сквозным» распрост-
ранением в пределах синтаксона;
они могут быть характерными или
дифференциальными на более вы-
соких ступенях иерархии синтаксо-
номической. Разделение видов на
характерные и дифференциальные
и сам догмат верных видов оспари-
ваются не только принципиальными
противниками флористической клас-
сификации, но и многими его пред-
ставителями, образующими внутри
направления дериваты (см. диф-
ференциация растительных сооб-
ществ многосторонняя). Относи-
тельность характерных видов при-
знают и сами сторонники Браун-
Бланке [Braun-Blanquet], которые
внутри этой диагностической группы
различают локальные (рас-
пространены лишь на части ареала
синтаксона), региональные
(с ареалом распространения шире,
чем ареал синтаксона) и глав-
ные (совпадение ареала вида и
синтаксона). Существование глав-
ных характерных видов сомнитель-
но, если исключить некоторые энде-
мичные ассоциации или сообщества
экстремальных условий существо-
вания.
Лит.: Braun-Blanquet, 1964; Алек-
сандрова, 1969; Handbook..., 1973,
pt 5, р. 617—726.
ВИДЫ ДИФФЕРЕНЦИАЛЬНЫЕ
(аигл. differential species) — см.
виды диагностические
ВИДЫ КОНСЕРВАТОРНЫЕ
(англ, conserving species) — см. фи-
тоценотипы популяционные.
ВИДЫ КОНСОЛИДАТОР-
НЫЕ — см. фитоценотипы попу-
ляционные.
ВИДЫ КОНСТАНТНЫЕ (англ,
constant species) —• см. виды диагно-
стические.
ВИДЫ НЕЙТРАЛЬНЫЕ (англ,
neutral species) — см. фитоценоти-
пы популяционные.
ВИДЫ ХАРАКТЕРНЫЕ (англ,
characteristic species) — см. виды
диагностические.
ВИОЛЕНТЫ (от лат. violent —
неистовый) — см. стратегии расте-
ний.
ВКЛЮЧЕНИЕ — отношение меж-
ду объектами. Считается, что объект
А включается в объект В, если м е-
ра включения К(В, А) боль-
ше или равна некоторому порого-
вому значению 6, где
К(В, А) = da, К(А, B)=db,
где а — количество признаков объ-
екта А, Ь — количество признаков
объекта В, с — число признаков об-
щих для объектов А и В. Возможно
использование мер включения для
сравнения флор и сообществ; они
дают более полную характеристику
отношения между объектами, чем
коэффициенты сходства, представ-
ляющие их усредненные значения.
Б. И. Семкиным была показана связь
мер включения и некоторых коэф-
фициентов сходства.
ВОЗРАСТНОСТЬ ЦЕНОПОПУ-
ЛЯЦИИ — средневзвешенная по
числу особей доля свободной по от-
ношению к растению энергии, вос-
принимаемой особью в течение всей
своей активной жизни, которая
«освоена» ею к середине данного воз-
растного состояния:
P = Snimt/2ni’
где ni — численность г-й возрастной
группы, т. — возрастность одной
особи этой группы, которая опреде-
ляется по формуле, выведенной
А. А. Урановым:
mt = [1 + ехр(6 — 0,5 — i)]-1,
где i — балльная оценка возраст-
ного состояния (7 — покоящиеся
зачатки, 2 — проростки и всходы,
3 — ювенильные особи, 4 — имма-
турные особи, 5 — виргинильные
особи или молодые вегетативные,
6 — ранне- или молодые генератив-
ные особи, 7 — средне- или зрелые
особи, 8 — поздне- или старые ге-
21
неративные особи, 9 — субсениль-
ные особи, 10 — сенильные особи
и 11 — почти трупы). Определение
В. ц. на практике осложнено край-
ней трудоемкостью определения воз-
растного состояния и недостаточ-
ной обоснованностью (условностью)
принятых А. А. Урановым балловых
оценок отдельных возрастных групп
(латентных, виргильных, генера-
тивных и старческих).
ВСТРЕЧАЕМОСТЬ ВИДА (англ,
frequency of species) — доля суб-
квадратов, на которых встречен вид
в пределах площадки пробной (часто
выражается в процентах). Опреде-
ление В. в.— один из наиболее де-
шевых и объективных способов ха-
рактеристики роли вида в фито-
ценозе. Различают В. в. абсо-
лютную (отношение числа пло-
щадок, где зарегистрирован вид,
к общему числу площадок) и о т-
носительную (абсолютная
В. в. отнесена к сумме встречае-
мостей всех видов фитоценоза). По-
казатель В. в. удобен в силу его
строгой количественности, что поз-
воляет легко определять его диспер-
сию и ошибку, а также сопоставлять
встречаемости одного вида в разных
сообществах или разных видов в од-
ном сообществе средствами анализа
дисперсионного и других статистичес-
ких методов.
Лит.: Полевая геоботаника, 1964,
т. 3, с. 204—299; Василевич, 1969.
Г
ГАММА-РАЗНООБРАЗИЕ (англ,
gamma-diversity) — показатель раз-
нообразия растительности ландшаф-
та, объединяющий алъфа-разнооб-
разие и бета-разнообразие. Прос-
тейшим показателем Г.-р. является
конкретная флора, т. е.
список видов в пределах одного ланд-
шафта. Измерение Г.-р. не имеет
принципиальных отличий от оцен-
ки альфа-разнообразия и проводит-
ся как с учетом количественных со-
отношений видов, так и без него.
Лит.: Уиттекер, 1980.
ГЕЙТОГЕНЕЗ (от греч. geiton —
соседний, смежный и genesis — про-
исхождение, возникновение) — ал-
логенные сукцессии одного или не-
скольких сообществ, которые про-
текают под воздействием внешних
факторов, не связанных с общими
тенденциями развития ландшафта
(локальные внешние воздействия).
Г.— компонента динамики фито-
ценоза, как правило, антропоген-
ного происхождения и может быть
вызвана как непосредственным воз-
действием на растительность, так
и воздействием на среду сообществ.
Если Г. ведет к падению продуктив-
ности и альфа-разнообразия, он но-
сит название ретрогрессии. Факто-
рами ретрогрессии могут быть вы-
пас, химические выделения заводов,
радиация и т. д. Закономерности
изменения состава сообщества в ходе
ретрогрессии зеркально отражают
сукцессию формирования эуклимак-
са. Мерой устойчивости сообщества
к ретрогресси считается та нагрузка
фактора, при которой раститель-
ность меняется на 1 НС (полусмен).
Лит.: Handbook..., 1973, pt 5,
р. 53—73; Уиттекер, 1980.
ГЕНЕРАЛИЗАЦИЯ ГЕОБОТА-
НИЧЕСКАЯ — процесс отбора и
обобщения при составлении карт
геоботанических. Степень Г. г. за-
висит прежде всего от масштаба и
назначения карты. Г. г. проявляется
в отборе объектов, которые будут
отражены на карте, в упрощении
контуров объектов, в обобщении
количественных и качественных ха-
рактеристик, которое сводится к
упрощению их классификации (что
учитывается при составлении леген-
ды к геоботанической карте), в за-
мене отдельных объектов их соби-
рательным изображением.
Лит.: Полевая геоботаника, 1972,
т. 4, с. 137—330.
ГЕОБОТАНИКА (от греч. ge —
земля и botanicos — относящийся
к растениям) — наука о раститель-
ном покрове Земли как совокуп-
ности растительных сообществ (фи-
тоценозов). Терцин «Г.» был одно-
временно предложен в 1866 г. рус-
ским ботаником Ф. И. Рупрехтом
и немецким ботаником Гризебахом
[Grisebach], В отечественной ли-
тературе Г. нередко рассматривается
как синоним фитоценологии, на за-
паде Г. подразделяется на фитоце-
нологию и географию растений', по-
следняя трактовка представляется
более рациональной. Существует
22
деление Г. на общую (рассмат-
риваются общие закономерности
структуры, динамики и географии
растительных сообществ) и спе-
циальную особенности этих же
свойств, растительности примени-
тельно к отдельным типам расти-
тельности или группам близких ти-
пов. Разделами специальной Г. яв-
ляются лесоведение, луговедение, бо-
лотоведение, Г. индикацион-
ная (см. индикация геоботаниче-
ская) и т. д. Разделы специальной
Г. служат теоретической основой
прикладных наук агрономического
цикла (лесоводства, луговодства,
культуры болот и т. д.). Г. является
частью экологии.
Лит.: Ярошенко, 1961; Марков,
1962; Шенников, 1964; Александро-
ва, 1969; Василевич, 1969; Быков,
1970; Ниценко. 1971; Воронов, 1973;
Дохман, 1973; Walter, 1973; Kershaw,
1974; Mueller-Dombois, Ellenberg,
1974; Миркин, Розенберг, 1978; Ра-
ботнов, 1978; Трасс, 1976; Уитте-
кер, 1980.
ГЕОГРАФИЯ БОТАНИЧЕСКАЯ
(англ, botanical geography or plant
geography) — наука о закономер-
ностях географического распреде-
ления растений и растительности
по поверхности Земли; включает
географию растений и географию
растительности.
ГЕОГРАФИЯ РАСТЕНИЙ (англ,
plant geography) — наука о законо-
мерностях географического распре-
деления таксонов растений по по-
верхности Земли, часть географии
ботанической. Центральное место
в Г. р. занимает учение об ареалах.
Лит.: Вальтер, 1968—1975; Тол-
мачев, 1962, 1974; Юрцев, 1974.
ГЕОГРАФИЯ РАСТИТЕЛЬ-
НОСТИ (англ, geography of vege-
tation_ or plant geography) — наука
-©"Закономерностях географического
распределения синтаксонов по по-
верхности Земли, часть геоботаники
„и географии ботанической.
Лит.: Шмитхюзен, 1966.
ГЕТЕРОГЕННОСТЬ ФИТОЦЕ-
’НОЗОВ (англ, heterogeneity of phy-
tocoenosis, ot греч. heterogenes —
разнородный) — флористическая и
структурная неоднородность от-
,дельщлх частей одного фитбценоза.
Признак, противоположный гомоген-
ности фитоценозов.
ГЕТЕРОГЕННОСТЬ ФИТОЦЕ-
НОНОВ (англ, heterogeneity-of phyto-
coenones, от греч. heteros — иной,
другой и tonos — напряжение) —
см. гомотопность фитоценонов.
ГЕТЕРОТРОФЫ (от греч. hete-
ros — иной, другой и trophe — пи-
ща) — организмы, для которых ис-
точником энергии служит окисле-
ние сложных органических соеди-
нений (углеводов, белков, жиров),
вырабатываемых автотрофами.
ГИЛЬДИЯ (от нем. Gilde — ко-
операция, объединение) — см. ниша
экологическая.
ГИПЕРОБЪЕМ (англ, hypervo-
lume) — см. гиперпространство.
ГИПЕРПРОСТРАНСТВО (англ,
hyperspace) — абстрактное понятие,
синоним N-мерного пространства,
перенесенное в фитоценологию из
области математики. Этим термином
обозначается область существования
многомерных явлений, таких, как
совокупность градиентов экологи-
ческих факторов, времени, простран-
ства внутри экотопа одного сообще-
ства (Г. внутриценотиче-
с к и х ниш экологических), место-
обитаний ландшафта (Г. место-
обитаний), и ложная совокуп-
ность факторов дифференциации ниш
и распределения видов по градиентам
местообитаний (Г. межфитоце-
нотических ниш), число видов
и их количественное соотноше-
ние (Г. композиционное).
Внутри Г. выделяются гиперобъемы,
т. е. его части, приходящиеся на один
вид, нишу, местообитание или сооб-
щество. Для измерения сходства и
различия гиперобъемов могут при-
меняться различные показатели (см.
коэффициенты сходства, мера рас-
стояния Евклида, мера расстояния
Махаланобиса и др.).
ГИПОТЕЗА ИНДИВИДУАЛИС-
ТИЧЕСКАЯ (англ, individualistic
hypothesis or principle of species
individuality)—сформулирована Гли-
зоном [Gleason] в 1926 г. и за-
ключается в признании неповтори-
мости экологии каждого вида. Раз-
витие Г. и. получила в работах Уит-
текера [Whittaker], показавшего,
что эволюция видов идет по пути
дифференциации ниш экологических
23
(принцип Г. Ф. Гаузе), а не путем
коадаптации и формирования набо-
ра видов, соответствующих раз-
ным вариантам среды. Г. и. в целом
повторила принцип непре-
рывности Л. Г. Раменского,
сформулированный в 1910 г. В на-
стоящее время принципы Л. Г. Ра-
менского и X. Глизона объединяют-
ся концепцией континуума.
' Лит.: Трасс, 1976; Уиттекер,
1980.
ГОЛОГЕНЕЗ (от греч. holos —
весь и genesis — происхождение,
возникновение) — аллогенная сук-
цессия, которая является следствием
процессов развития ландшафта, вы-
зываемых либо природными, либо
антропогенными влияниями; одна
из компонент динамики фитоценозов.
Г. различается по факторам, вызы-
вающим изменение ландшафта (ф р и-
зогенный. галогенный,
трофогенный, гидроген-
ный, аллювиагенный и
другие формы Г.). Классическим
примером Г. является изменение
пойменной растительности в связи
с общими процессами развития реч-
ной долины и водосборного района.
Лит.: Миркин, 1974.
ГОМОГЕННОСТЬ ФИТОЦЁНО-
ЗОВ (англ, homogeneity of phyto-
coenones от греч. homogenes — одно-
родный) — флористическая и струк-
турная однородность фитоценозов.
Данелие [Dagnelie] сформулировал
следующие признаки гомогенного со-
общества: вероятность найти особь
каждого вида постоянна по всей
площади сообщества, распределение
всех видов соответствует закону
распределения Пуассона, все виды
распределены независимо, сходство
площадок не зависит от расстояния
между ними в пространстве. Эти
признаки Г. ф. сформулированы
слишком жестко и потому практиче-
ски невозможно найти раститель-
ность, которая удовлетворяла бы им
всем одновременно. Г. ф. противо-
поставляется гетерогенности фито-
ценозов. Концепция континуума
исключает абсолютную Г. ф., и от-
несение сообществ к классу гомоген-
ных или гетерогенных явлений за-
висит от выбранного порога. На-
пример, неравномерность распреде-
ления отдельных видов можно рас-
сматривать как несущественный при-
знак и говорить о гетерогенности
фитоценозов только в случае чередо-
вания в пространстве различных
комбинаций видов (плеяд корреляци-
онных). В таксономическом конти-
нууме понятию «Г. ф.» соответствует
гомотопность фитоценонов (при-
менительно не к фитоценозам, а к
фитоценонам). Г. ф. исследуется с
помощью индексов гомогенности.
Лит.: Василевич, 1972.
ГОМОТОПНОСТЬ ФИТОЦЕНО-
НОВ (англ, homotoneity of phyto-
coenones от греч. homos равный и
tonos — напряжение) — степень од-
нородности сообществ внутри фито-
ценона. Г. ф. противопоставляется
гетеротонность фитоценонов', Г. ф.
исследуется с помощью индексов го-
мотопности.
ГРАДИЕНТ (англ, gradient, от
лат. gradientis — шагающий) — син.
клин.
ГРАДИЕНТ КОМПЛЕКСНЫЙ
(англ, complex-gradient) — совокуп-
ность закономерно связанных эко-
логических факторов, контролиру-
ющих распределение популяций рас-
тений в континууме фитоценотиче-
ском; наиболее распространенный ва-
риант ведущих факторов. Примером
Г. к. являются высота над уровнем
моря, географическая широта, выпас
И т. д.
Лит.: Уиттекер, 1980.
ГРАНИЦЫ ФИТОЦЕНОЗА
(англ, community boundaries) — по-
нятие, используемое в основном сто-
ронниками концепции дискретности
растительного покрова (классифика-
ция фитоценозов флористическая),
которые различают Г. ф. дивер-
гентного (постепенный пере-
ход) и конвергент но г о ти-
пов (сравнительно резкий переход).
А. А. Ниценко различал Г. ф. по
очертаниям (5 типов), степени выра-
женности (6 типов), степени посте-
пенности (8 типов), ширине (3 типа) и
характеру структуры (4 типа). Зона
Г. ф. носит также название экотона.
Сторонники концепции континуума
отрицают наличие естественных гра-
ниц между фитоценозами (исключая
редкие случаи нарушения или рез-
кого изменения условий среды по
пространственному градиенту) и
проводят Г. ф. формализованно, ру-
ководствуясь условным масштабом
разделения континуума на отдель-
24
ности. Проведение границ возможно
на основе учета композиции флорис-
тической, морфологической струк-
туры или одновременно одного и
другого критерия. Для обоснования
Г. ф. обычно используют трансекты
через экотон. При статистическом
обосновании используют различные
количественные коэффициенты сход-
ства между фптоценозами (см. ме-
тоды выделения границ).
Лит.: Василевич, 1969, 1972;
Handbook..., 1973, р. 5, 617—726.
ГРУППА АССОЦИАЦИЙ — син-
таксон классификации фитоценозов
физиономической в отечественной
фитоценологии. В одпу Г. а. объеди-
няют близкие по составу содоминан-
тов ассоциации. Принципиальных
отличий Г. а. от ассоциаций нет, они
обладают теми же недостатками, что
и ассоциации, выделяемые по доми-
нантам. Например, Л. И. Номоко-
нов выделяет Г. а. костровников
простых, крупноразнотравных и
ме лкоразнотра вных.
Лит.: Александрова, 1969.
ГРУППА ВИДОВ СОПРЯЖЕН-
НАЯ — см. плеяды корреляционные.
ГРУППА ВИДОВ ЭКОЛОГИЧЕ-
СКАЯ (англ, ecological group of
species) — объединения видов со
сходным отношением к условиям сре-
ды. Термин «Г. в. э.» в 1912 г. введен
Б. А. Келлером; целенаправленное
выделение Г. в. э. связано с именем
Элленберга [Ellenberg]. Принцип не-
прерывности растительного покрова
(концепция континуума) противоре-
чит возможности выделения Г. в. э.,
так как эволюция видов идет не
по пути коадаптации, а как процесс
дифференциации ниш экологических.
Йо этой причине понятие Г. в. э.
условно и всегда в большей или мень-
шей степени локально: виды, отне-
сенные к одной группе в одном райо-
не, могут оказаться в разных груп-
цах в другом. Виды внутри групп
никогда не бывают тождественными
по экологии, а лишь подобны. Уит-
текер [Whittaker] для «размыкания»
континуума в группы предложил
относить к одной группе виды со
сходным положением моды на гра-
диенте среды в пределах одного клас-
са (причем масштаб разбиения гра-
диента на классы задается исследова-
телем; см. метод взвешенных сред-
них). В качестве критерия отнесения
к одной группе желательно использо-
вать также и подобие амплитуд видов
экологических. Выделение Г. в. э.
возможно по одному фактору или в
гиперпространстве факторов, т. е.
можно, например, выделить группы
только по отношению к засолению,
а можно затем каждую из групп
последовательно дробить на под-
группы по увлажнению, устойчиво-
сти к выпасу и т. д. С увеличением
числа учтенных факторов объем груп-
пы уменьшается и стремится к еди-
нице, что отражает индивидуаль-
ность экологии каждого вида.
Г. в. э. могут быть выделены и путем
преобразования результатов ордина-
ции (анализ градиентный прямой,
метод Л. Г. Раменского рядовой
координации, составление шкал эко-
логических, ординации висконсинской
сравнительной, ординации вискон-
синской композиционной, анализ фак-
торный и т. д.) и анализа клястерного.
Г. в. э. широко используются в
фитоценологии для целей классифи-
кации фитоценозов и индикации гео-
ботанической.
Лит.: Александрова, 1969; Hand-
book..., 1973, pt 5, р. 617—726;
Mueller-Dornbois, Ellenberg, 1974;
Миркин, Розенберг, 1978.
ГРУППА ДОМИНИРОВАНИЯ
— см. доминанты, синморфология.
ГРУППА КЛАССОВ (англ,
class group) — ступень иерархии
синтаксономической в классификации
фитоценозов флористической рангом
выше класса. Термин «Г. к.» введен
Браун-Бланке [Braun-Blanquet] и
Тюксеном [Тйхеп]. Г. к. выделяется
по горизонтальному принципу и
объединяет синтаксоны викариру-
ющие (т. е. замещающие друг друга
в разных районах Земли). В отличие
от Г. к. дивизионы объединяют клас-
сы одного района вне зависимости
от уровня их экологического срод-
ства. Название Г. к. образуется (как
и для дивизионов) с использованием
суффикса -еа; например, Г. к. Quer-
co-Fagea объединяет лесные фито-
ценоны с доминантами одних и тех
же родов в Европе, Северной Аме-
рике и Восточной Азии. В последние
годы целесообразность выделения
Г. к. оспаривается.
ГРУППА ПРОВИНЦИЙ — см.
районирование геоботаническое.
25
ГРУППА ФОРМАЦИЙ — син-
таксон классификации фитоценозов
физиономической, используемый в
отечественной фитоценологии для
объединения близких по экологии
или биоморфологии формаций', обла-
дает теми же недостатками, что и
формация. Например, Л. И. Номо-
конов выделяет Г. ф. корневипрых
крупнозлаковых лугов, корневищ-
ных мелкозлаковых лугов и т. д.
Лит.: Александрова, 1969.
ГРУППИРОВКА ПИОНЕРНАЯ
(англ, pioner community) — см.
формирование фитоценоза.
ГРУППИРОВКА РАСТЕНИЙ
(англ, primitive plant aggregation) —
совокупность популяций растений,
между которыми нет существенных
взаимоотношений. Г. р. характерны
для первых стадий формирования
фитоценозов, отбор в них носит
экотопический характер, ослаблен-
ность конкуренции делает их откры-
тыми для поселения более «пестро-
го» набора видов, чем в условиях
фитоценозов. Г. р. распространены
также в экстремальных условиях
(аридные и арктические 'пустыни),
хотя узкая емкость местообитания
экологическая в этих случаях делает
набор видов стабильным. В ходе
формирования фитоценоза Г. р. пере-
ходит в сообщество группово-зарос-
левое.
ГУСТОТА СТОЯНИЯ ВИДА
(нем. Dichtigkeit, англ, density) —
площадь на один экземпляр вида (при
этом особи других видов, произра-
стающие на той же площади, не учи-
тываются). Обратная величина
Г. с. в. характеризует количество
особей данного вида на единице пло-
щади (численность вида).
Лит.: Полевая геоботаника, 1964,
т. 3, с. 209—299; Воронов, 1973.
д
ДЕКУМБАЦИЯ ЯРУСОВ (англ,
decumbation of layer, от лат. de-
cumbens — летающий сверху) —
разъединение ярусов (синузий) при
слабом взаимном влиянии их друг на
друга (т. е. при конгломеративном
сочетании синузий). Д. я. широко
представлена в условиях разрежен-
ных лесов (тугайные тополевники,
высокогорные лиственничники, сос-
няки и т. д.). Обратным процессом
является соединение ярусов (инкум-
бация ярусов). Оба термина предло-
жены В. Б. Сочавой; принципы Д. я.
во многом созвучны методу синузий
Т. М. Липпмаа.
Лит.: Полевая геоботаника,
1976, т. 5, с. 1—320; Норин, 1979.
ДЕНДРОГРАММА (от греч. den-
dron — дерево и gramma — черта,
изображение) — графическое изобра-
жение результатов последовательно-
го йерархического объединения объ-
ектов (см., например, метод дендро-
граммы).
ДЕТЕРМИНАНТ (от лат. deter-
mine — ограничивать) — 1. Фито-
ценотип популяционный, син. эдифи-
катор. 2. Вид индикатор условий
среды, как правило, с малым обилием
вида. В первом значении термин
«Д.» использовал в ранних работах
В. Н. Сукачев, во втором — Л. Г.
Раменский. Т. А. Работнов считает,
что в этом термине нет необходимо-
сти, так как он в силу своей двой-
ственности порождает путаницу.
Лит.: Работнов, 1978.
ДИАГОНАЛИЗАЦИЯ МАТРИ-
ЦЫ СВЯЗИ (англ, diaganalisation
of matrix correlation, от греч. diago-
nios — идущий от угла к углу) —
процесс группировки строк и столб-
цов матриц вторичных с тем, чтобы
вдоль главной диагонали выделялись
блоки с более сходными элементами
(например, метод Чекановского д и-
а г р а м м метод фитоценологиче-
ских таблиц и др.).
Лит.: Миркин, Розенберг, 1978.
ДИАГРАММА ПОСТОЯНСТВА
(англ, diagramma of Constance) —
соотношение числа таксонов (се-
мейств, родов) с разными классами
постоянства. Примером Д. п. явля-
ется кривая К. Раункиера.
ДИАПАЗОН ЭКОЛОГО-ФИТО-
ЦЕНОТИЧЕСКИЙ (ЭФД) — поня-
тие, используемое для характеристи-
ки генеральной совокупности и по-
лученной из нее выборки. Понимает-
ся как объем в гиперпространстве
признаков среды и растительности
(гиперобъем). ЭФД — важный па-
раметр, определяемый при планиро-
вании геоботанического исследования.
ЭФД существенно влияет на резуль-
таты обработки геоботанической ин-
формации (в частности, на величину
коэффициентов сопряженности).
26
ДИВЕРГЕНЦИЯ ФИТОЦЕНО-
ЗОВ (англ, divergentio of phytocoe-
nosis, от лат. diverge — расхо-
жусь) — см. конвергенция фито-
ценозов.
ДИВИЗИОН (франц, division, от
лат. divisio — деление, разделе-
ние) — высшая единица иерархии
синтаксономической в классифика-
ции фитоценозое флористической,
объединяющая классы одной фло-
ристически однородной территории.
Термин «Д.» предложен в 1972 г.
Якуксом [Jakucs]. Д., фактически,
являются единицами районирова-
ния, а не синтаксонами', во многом
близки фратриям формаций
В. Б. Сочавы.
Лит.: Александрова, 1969; Hand-
book..., 1973, pt 5, р. 617—726.
ДИНАМИКА ФИТОЦЕНОЗОВ
(англ, dynamic of phytocoenosis, syn-
dynamic, от греч. dynamicos — силь-
ный; син. смены, синдинамика) —
необратимые (или длительно-цик-
лические) изменения структуры фи-
тоценоза (его композиции флористи-
ческой) в связи с внутренними и
внешними причинами (ср. изменения
фитоценозое обратимые, флуктуа-
ции). Д. ф. многообразна и вызыва-
ется многими элементарны-
м и сменами (понятие чисто аналити-
ческое, поскольку в природе разные
факторы действуют одновременно и
обусловливают суммативные ело ж-
н ы е смены). Крупными единицами
классификации элементарных' смен
являются сукцессии, эволюция фито-
ценозов и катаклизмы. Компонента-
ми сложных смен являются эволю-
ция фитоценозов, сингенез, эндоэко-
генез и гологенез. Иногда эти смены
могут быть осложнены гейтогенезом
и различными формами обратимых
изменений растительных сообществ.
На первых этапах сложных смен
всегда больше роль аллогенных, а на
последних — автогенных изменений
(см. сукцессии). Если в состав слож-
ной смены не входит ретрогрессия,
ее можно назвать сменой раз-
вития. Из всех элементарных смен
в сложных всегда больше роль эндо-
экогейеза и гологенеза и меньше —
сингенеза и эволюции. Изменения
фитоценозов во времени непрерывны
(исключая катаклизмы) и образуют
временной континуум фитоценоти-
ческий, описываемый хроноклином
или ценохроноклином. Метод» изу-
чения динамики фитоценозое объ-
единяются в группы прямых и
косвенных. К прямым методам
относятся: многократное наблюдение
за ходом смен (как на фиксирован-
ных площадках, так и без фиксации
точек учета), эксперимент (вызыва-
ние искусственных сукцессий), изу-
чение сохранившихся растительных
остатков, сопоставление современно-
го состояния растительности со ста-
рыми картами, описаниями геобота-
ническими и т. д. К косвенным мето-
дам относятся: сопоставление про-
странственных и временных рядов
(при изучении Д. ф. в сочетаниях
растительности типа серий), метод
реликтов фитоценотических (поиск
видов или сообществ, сохранивших-
ся со времен прошедшей стадии или
смены), метод инициальных видов
(поиск видов, индицирующих раз-
витие первоначальной фазы новой
стадии), учет жизненности компо-
нентов сообщества, изучение воз-
растной структуры популяций (см.
возрастность ценопопуляции), ана-
лиз хода роста деревьев по спилам,
метод «шрамов» (установление вре-
мени пожаров на спиле по нарушен-
ным годичным кольцам), изучение
почвенного профиля, изучение ре-
ликтовых явлений в микрорельефе,
изучение исторических памятников,
фольклора и т. д. В настоящее время
перспективным путем исследования
Д. ф. представляется математическое
моделирование.
Лит.: Полевая геоботаника,
1959, т. 1, с. 13—75, 1964, т. 3,
с. 300—450; Миркин, 1974; Hand-
book..., 1974, pt 8, р. 19—24; Мир-
кин, Розенберг, 1978; Работнов,
1978; Разумовский, 1981.
ДИСКРЕТНОСТЬ РАСТИТЕЛЬ-
НОГО ПОКРОВА (англ, disconti-
nuity of vegetation) — свойство, про-
тивоположное непрерывности рас-
тительного покрова (см. континуум
фитоценотический, концепция кон-
тинуума).
ДИСТАНЦИЯ ФЛОРИСТИЧЕ-
СКАЯ (англ, floristic distance) — по-
нятие, используемое при классифи-
кации фитоценозое флористической
для измерения различия наборов ви-
дов (см. преобразование коэффициен-
тов сходства)..
27
ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ РАСТИ-
ТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ МНОГО-
СТОРОННЯЯ (нем. Multilaterale
Differenziation der Pflanzengesell-
schaften) — метод синтаксономиче-
ского анализа, развивающий поло-
жения классификации фитоценозов
флористической, предложен в 1973 г.
словацким ботаником Юрко [Jurko].
Подход имеет отправной точкой так
называемую восточно-германскую
традицию, развитую в ГДР, но опи-
рающуюся на принцип групп видов
экологических Элленберга [Ellen-
berg], которые используются для
конструирования синтаксонов как
блоки крупнопанельного дома, при-
чем один блок может быть исполь-
зован в различных строениях. В этом
случае группы видов оказываются
верны не сообществам, а наборам
среды, которые могут повторяться в
разных синтаксонах (например, за-
соление почв может быть выражено
при разном увлажнении и в разных
районах Земли, имея при этом одну
«сквозную» эколого-ценотическую
группу индикаторных видов).
А. Юрко ввел гибкую систему выде-
ления синтаксонов любого ранга на
основании учета присутствия и от-
сутствия сразу нескольких групп
видов, причем отсутствие группы ви-
дов имеет такое же синтаксономиче-
ское значение, как и присутствие
(отсутствие, например, гликофитов
усиливает индикационную и диагно-
стическую значимость галофитов).
По Юрко, один и тот же диагности-
ческий блок может многократно ис-
пользоваться для выделения синтак-
сонов разного ранга, причем харак-
теристические комбинации видов
высших синтаксонов (порядков, сою-
зов, классов) могут у границ своего
ареала использоваться для выделе-
ния ассоциаций и даже субассоциа-
ций. Система А. Юрко полностью
снимает различия- между видами ха-
рактерными и видами дифференци-
альными и выгодно отличается своей
гибкостью и информативностью от
дихотомической классификационной
схемы ортодоксальных последовате-
лей Браун-Бланке [Braun-Blan-
quet].
Лит.: Миркин, Розенберг, 1978.
ДОМИНАНТЫ (от лат. dominan-
tis — господствующий) — 1. Виды,
господствующие в сообществе по
фитомассе или покрытию проектив-
ному. Трасс определяет Д. как такой
вид, у которого в борьбе за существо-
вание выработались свойства, дав-
шие ему возможность закономерно
заселить в определенных экотопах
более или менее обширные простран-
ства; вид, который интенсивно ис-
пользует условия экотона и активнее,
чем прочие, участвует в круговороте
веществ в экосистеме. Типология Д.
может быть построена на различных
признаках. Так, Б. А. Быков, ис-
ходя из трех основных признаков
(доминирования одного или несколь-
ких видов вместе, характера вегета-
тивного размножения и зависящей
от него густоты и приуроченности
Д. к разным ярусам), делит Д. на
коннекторы (Д., образующие
густые группировки благодаря веге-
тативному размножению), цен-
зе к т о р ы (Д., не размножающи-
еся вегетативно, но создающие боЛее
или менее сомкнутый покров),
субконнекторы (коннекто-
ры второстепенных ярусов) и и а-
тулекторы (единично стоящие,
но благодаря своим крупным разме-
рам господствующие виды). Ограни-
ченное число признаков делает эту
классификацию мало универсальной.
Г. И. Дохман, используя покрытие
вида и обилие вида, делит все Д. на
Д. первого порядка (вы-
сокое обилие и покрытие), второ-
го порядка (высокое обилие и
среднее покрытие ) и третьего
порядка (высокое обилие и низ-
кое покрытие). Для определения Д.
этих трех порядков'используют шка-
лу Браун-Бланке. В англо-американ-
ской динамической экологии, а так-
же некоторыми советскими исследо-
вателями (Ю. А. Злобин) Д. различа-
ются по принадлежности к климак-
совым и серийным сообществам (Д.
климаксовые и серий-
ные). Трасс делит все Д. по шести
признакам: протяженность площади,
покрываемой особью доминирующе-
го вида (нано-, микро-, мезо-, макро-
и мегадоминанты); величина созда-
ваемого Д. участка (нано-, микро-,
мезо-, макро- и мегагрегидные Д.);
различная сила влияния на другие
компоненты фитоценоза (эдифика-
тор _ частный случай Д., так как
нет прямой связи между массой и
средообразующим влиянием вида);.
28
доминантный состав сообщества в
целом (моно- и полидоминантные со-
общества: солодоминанты
образуют чистые заросли, к о н д о-
м и н а н т ы встречаются с двуМя-
тремя другими Д. и м и к с о д о-
м и н а н т ы доминируют с более
чем тремя Д.); встречаемость опре-
деленного вида в роли Д. (обли-
гатные Д.— доминируют всегда
или' преимущественно, факуль-
тативны е—встречаются как в
качестве доминантов, так и в каче-
стве сопутствующих видов и ад-
вентивные — доминируют слу-
чайно при наличии особенно под-
ходящих условий); сезонность
(темпоральдоминанты —
встречаются только в определенные
периоды вегетационного сезона,
консерводомпнанты —
доминируют весь вегетационный пе-
риод). Полидоминантность и смено-
доминантность травяной расти-
тельности не позволяет использовать
признак доминирования при класси-
фикации фитоценозов (см. классифи-
кация фитоценозов физиономическая).
Если в сообществе господствует по
массе группа видов одной и той же
формы жизненной, то говорят о
группе доминирования (см. также
синморфология). 2. Категория фито-
ценозов (употребление термина в
этом смысле нежелательно).
Лит.: Быков, 1970, 1973; Hand-
book..., 1973, pt 5, р. 355—386.
ДОСТОВЕРНОСТЬ ИНДИКА-
ТОРОВ — предложенный С. В.
Викторовым эвристический показа-
тель степени сопряженности инди-
каторов и объектов индикации:
Вг = а/(П— а),
где а — число площадок совместного
присутствия объекта индикации и
индикатора, N — общее число на-
блюдений. Д. и. используется сов-
местно с показателем значимости
индикаторов. Более обоснованные
результаты индикации геоботаниче-
ской получаются при использовании
коэффициентов сопряженности ин-
дикаторов и объектов индикации.
Лит.: Викторов и др., 1962.
Е
ЕДИНИЦЫ РАСТИТЕЛЬНО-
СТИ ТЕРРИТОРИАЛЬНЫЕ —
син. ценохоры.
ЕМКОСТЬ МЕСТООБИТАНИЯ
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ — гиперобъем в
гиперпространстве ниш экологиче-
ских; оценивается альфа-разнообра-
зием. Термин «Е. м. э.» предложен
М. В. Марковым.
Лит.: Марков, 1962.
ЕСТЕСТВЕННОСТЬ КЛАССИ-
ФИКАЦИИ (англ, natural classifi-
cation) — степень адекватности
классификации природным явлени-
ям. Заключается в сведенпп к мини-
муму внутригрупповой дисперсии
по максимуму признаков и к наи-
меньшим искажениям при проведе-
нии границ между типами. Вслед-
ствие низкого уровня целостности
фитоценоза и явления континуума
фитоценотического Е. к. оспарива-
ется, в частности, Уиттекером
[Whittaker], Советские исследова-
тели (В. Д. Александрова, В. И. Ва-
силевич) и сторонники классифика-
ции фитоценозов флористической,
напротив, считают построение есте-
ственной классификации возможным,
причем Браун-Бланке [Вганп-
Blanquet] утверждает, что состав-
ляемые его сторонниками классифи-
кации оперируют лишь «ядром» ти-
пов, которые естественны и не пере-
крываются, а периферические части
скоплений представляют область
экотонов, которые классифициро-
вать нецелесообразно. Точка зрения
Р. Уиттекера в целом больше соот-
ветствует концепции континуума;
Е. к.— это предел, к которому фито-
ценолог может стремиться через ряд
последовательных приближений.
Степень близости к естественной
классификации зависит как от ис-
пользованных принципов, методов
и объема исходной информации, так
и от типа растительности, который
определяет соотношение непрерыв-
ности и дискретности. Чем инфор-
мативнее классификационные кри-
терии (например, небольшое число
признаков, тесно скоррелированных
с условиями среды и большим чис-
лом других видов-спутников), чем
обильнее и репрезентативнее выбор-
ка описаний растительности и чем
выше дискретность, тем классифи-
кация естественнее. Е. к. не может
быть достигнута путем беспредель-
ного увеличения числа классифика-
ционных критериев в силу слишком
большого числа признаков фитоцено-
29
за и определяющего его экотопа.
В конечном итоге проблема Е. к.—
это проблема совершенствования
принципов и методов отбора наи-
более информативных признаков.
Во многом к понятию «Е. к.» близко
понятие, предложенное В. И. Ва-
силевичем, — репрезентативность
классификации.
Лит.: Александрова, 1969; Ва-
силевич, 1972; Handbook..., 1973,
pt 5, р. 617—726; Уиттекер, 1980.
Ж
ЖИЗНЕННОСТЬ (англ, vita-
lity) — показатель состояния особей
или популяций, характеризующийся
качественными параметрами разви-
тия и количественными параметра-
ми роста (мощности). Для особей
первые задаются возрастным состоя-
нием (см. возрастность ценопопуля-
ции), вторые — высотой (побегов,
стволов), диаметром (стволов, дер-
новин), покрытием проективным,
фитомассой особи и т. д. А. А. Ура-
нов дополнил морфологические и ве-
щественно-энергетические параметры
ценотическими, введя связанное с
Ж. понятие толе фитогенноеъ (осо-
би). Ж. особей при маршрутном ис-
следовании оценивается обычно с ис-
пользованием четырех-, пятибалль-
ных шкал жизненности. Для попу-
ляции параметры развития задают-
ся также возрастным состоянием, но
уже популяции в целом (см. возраст-
ностъ ценопопуляции). Т. А. Работ-
нов различает популяции по воз-
растному спектру (инвазионные,
нормальные и регрессивные; см.
ценопопуляции). Параметрами роста
при определении Ж. популяций яв-
ляется численность вида, фитомасса,
средневзвешенная высота (побегов,
стволов), средневзвешенный диа-
метр (стволов, дерновин), покрытие
проективное и т. д.
Лит.: Handbook..., 1973, pt 5,
р. 355—386; Работное, 1978.
3
ЗАМКНУТОСТЬ ФИТОЦЕНО-
ЗА — избирательность поглощаемых
и удерживаемых фитоценозом «эле-
ментов» (как элементов питания, так
и составляющих фитоценоз видов)
и «замыкание» этих элементов либо
посредством круговорота веществ в
экосистеме, либо возобновлением;
одна из возможных составляющих
устойчивости фитоценоза. 3. ф. име-
ет два качественно различных ас-
пекта: вещественно-энергетический
(круговорот и аккумуляция в фито-
ценозе элементов питания и погло-
щение, связанное с аккумуляцией
световой энергии) и эколого-ценоти-
ческий (создание такого фитоцено-
тического режима, который допуска-
ет произрастание лишь определен-
ного набора видов и лимитирует их
размножение). В качестве факторов
возникновения 3. ф. выступают це-
нотические факторы (см. взаимоот-
ношения в фитоценозе), факторы
местообитания (действующие пря-
мо или через ценотические отноше-
ния) и иногда зоогенное и антропо-
генное воздействие (например, регу-
лярные сенокошения делают луга
замкнутыми для деревьев и кустар-
ников). 3. ф. всегда выше у устойчи-
вых сообществ; особенно низкой
3. ф. обладают агрофитоценозы, что
служит предпосылкой их засорения.
Повышение замкнутости агрофито-
ценозов .(в особенности посевов мно-
голетних трав)— одна из актуаль-
ных задач агрофитоценологии. Ме-
рой 3. ф. может служить предло-
женный Ю. А. Злобиным ф и т о-
ценотический барьер —
показатель, определяемый на основе
проверки нулевой гипотезы о том,
что в сложении сообщества участву-
ют виды с константностью 50% и
более.
Лит.: Куркин, 1976; Работнов,
1978.
ЗАПАС БИОМАССЫ -г- количе-
ство биомассы сообщества, накоп-
ленной к моменту наблюдения. Раз-
личается запас фитомассы и морт-
массы. 3. б. необходимо отличать от
скорости накопления биомассы (см.
продуктивность б.иологическая).
ЗНАЧИМОСТЬ ИНДИКАТО-
РОВ — предложенный С. В. Викто-
ровым эвристический показатель
степени сопряженности индикаторов
и объектов индикации:
В2 = a/N,
где а — число площадок совместного
присутствия объекта индикации и
индикатора, N — общее число на-
блюдений. 3. и. используется сов-
30
местно с достоверностью индика-
торов.
ЗОНАЛЬНОСТЬ РАСТИТЕЛЬ-
НОСТИ (англ, zonality of vegetati-
on, от греч. zone — зона) — измене-
ния характера фитоценозов в связи с
климатом, который меняется ввиду
изменения наклона угла падения
солнечных лучей. 3. р. взаимодей-
ствует с меридиональными (конти-
нентальными) климатическими -осо-
бенностями территории, пороноден-
ными удаленностью от океана, ко-
личеством осадков, контрастностью
климатических режимов и верти-
кальной поясностью раститель-
ности. 3. р. определяет смену круп-
ных эколого-физиономических ка-
тегорий растительности или биомов
(таких, как арктические пустыни,
тундры, тайга, широколиственные
леса, саванны, степи, аридные пус-
тыни и т. д.). 3. р. отражается в
системе районирования геоботаниче-
ского в основном рангом области гео-
ботанической, а также полосами гео-
ботаническими. Для изучения 3. р.
могут использоваться ординацион-
ные методы (см. анализ градиентный
прямой, широтные топоклины и це-
нотопоклины', см. также раститель-
ность интразональная, раститель-
ность экстр азональная).
Лит.: Ярошенко, 1961; Полевая
геоботаника, 1972, т. 4, с. 137—330.
И
ИДЕНТИФИКАЦИЯ осей
максимального варьи-
рования (от позднелат. identi-
fico — отождествляю) — приемы
интерпретации результатов анализа
факторного реальными градиентами
среды. Различается три метода И.:
по группам видов или описаний,
приуроченных к противоположным
концам осей максимального варьи-
рования растительности, а также на
основе оценок вкладов параметров
факторов; с привлечением результа-
тов анализа градиентного прямого
(расчет коэффициента линейной кор-
реляции или отношения корреляци-
онного между нагрузками объектов
на оси и реальными значениями фак-
тора в описанных сообществах для
анализа-^ или значениями напря-
женности фактора средневзвешен-
ной для анализа-/?); одновременное
проведение двух ординации метода-
ми факторного анализа по раститель-
ности и по среде и определение свя-
зи между нагрузками объектов на
главные оси этих двух ординации.
Наиболее приемлемым является
второй метод.
Лит.: Василевич, 1972; Миркин,
Розенберг, 1978.
ИЕРАРХИЯ СИНТАКСОНОМИ-
ЧЕСКАЯ (англ, syntaxonomical hie-
rarchy от греч. hieros — священный
и arche — власть) — группирование
типов фитоценозов (фитоценонов) в
соподчиненные группы с последова-
тельным возрастанием несходства.
И. с. использует опыт создания так-
сономической иерархии в идиосисте-
матике, но осуществляется сложнее
и с большей долей условности в силу
континуума фитоценотического и от-
сутствия границ в таксономическом
континууме. По этой причине в оп-
ределении синтаксономического ран-
га фитоценона велик вклад субъек-
тивного фактора, который оценива-
ется как «такт исследователя». Наи-
более последовательная система син-
таксономических рангов использу-
ется сторонниками классификации
фитоценозов флористической (вари-
ант ассоциации, субассоциация, ас-
социация, союз, порядок, класс, груп-
па классов или дивизион', две послед-
ние единицы отражают разные воз-
можности группирования классов);
для данной И. с. хорошо разработана
номенклатура синтаксономическая.
В отечественной фитоценологии в
настоящее время распространена и
физиономическая система единиц,
опирающихся на доминанты, хотя
значительная часть геоботаников
склонна следовать И. с. флористиче-
ской классификации. Единицы физи-
ономической классификации вклю-
чают ассоциацию (типы доминант-
ные), группу ассоциаций, класс ассо-
циаций, формацию, группу форма-
ций, класс формаций, тип расти-
тельности.- В. -Б. Сочава выше фор-
мации ведет группирование синтак-
сонов на филоценогенетической ос-
нове (фратрии формаций, груп-
па фратрий).
Лит.: Александрова, 1969;
Handbook..., 1973, pt 5, р. 617—
726.
ИЗДАНИЯ ГЕОБОТАНИЧЕ-
СКИЕ — научные периодические
31
журналы, в которых публикуются
геоботанические работы. В СССР нет
специального И. г., поэтому геобота-
нические работы публикуются в ос-
новном в ботанических и географиче-
ских изданиях: «Ботанический жур-
нал» (Ленинград), «Украшський бо-
таничний журнал» (Киев), «Бюлле-
тень Московского общества испыта-
телей природы. Серия биологиче-
ская» (Москва), «Лесоведение»
(Москва), «Известия АН СССР. Се-
рия географическая» (Москва),
«Журнал общей биологии» (Москва),
«Научные доклады высшей школы.
Биологические науки» (Москва),
«Экология» (Свердловск), «Известия
Сибирского отделения АН СССР.
Серия биологии» (Новосибирск),
«Вестник Ленинградского универси-
тета. Серия биологическая» (Ленин-
град) и др. С 1934 по 1970 г. было осу-
ществлено 18 выпусков «Геоботани-
ки» — трудов Ботанического инсти-
тута им. В. Л. Комарова АН СССР
(Ленинград), а с 1959 по 1976 г.—
пять томов «Полевой геоботаники»;
кроме того, геоботанические работы
публикуются в докладах и известиях
АН СССР и союзных республик и в
трудах высших учебных заведений.
За рубежом существует несколько
специализированных И. г.: «Vege-
tatio» (Гаага, Нидерланды) — орган
международной геоботанической ас-
социации, «Folia geobotanica et phy-
totaxonomica Bohemoslovenica»
(Прага, ЧССР), «Pflanzensoziologie»
(Йена, ГДР), «Flora, Morphologic,
Geobotanik, Oekophysiologie (Йена,
ГДР), «Phytocoenologia» (Штутгарт,
ФРГ), «Scripta Geobotanica» (Геттин-
ген, ФРГ), Eeddes Repertorium
(Берлин, ГДР), «Acta phytotaxono-
mica et1 geobotanica. Сёкубуцу
бунруй тири» (Токио, Япония).
Кроме того, геоботанические работы
публикуются во многих ботаниче-
ских изданиях: «American Journal
of Botany» (Нью-Йорк, США), «Bo-
tanical Review» (Нью-Йорк, США),
«Botanical Gazette» (Чикаго, США),
«Australian Journal of Botany»
(Мельбурн, Австралия), «Canadian
Journal of Botany» (Оттава, Кана-
да), «Israel Journal of Botany»
(Израиль), «Japanese Journal of
Botany» (Токио, Япония), «Journal
of South African Botany» (Кейптаун.
ЮАР), «Acta Botanica Neerlandica»
(Амстердам, Нидерланды), «Тахоп»
(Гаага, Нидерланды), «Wiadomosci
Botaniszne» (Краков, ПНР), «Preslia»
(Прага, ЧССР) и др.; в экологиче-
ских изданиях: «Journal of Ecology»
(Оксфорд, Великобритания), «Ecolo-
gy» (Нью-Йорк, США), «Ecological
Monographs» (Дурхам, США),
«Oecologia Plantarum» (Париж,
Франция), «Ecologica Polsca, Seria
В» (Варшава, ПНР) и др.; в обще-
биологических и научно-популяр-
ных изданиях: «Biological Reviews»
(Кембридж, Великобритания), «Na-
ture» (Лондон, Великобритания),
«Biometrika» (Лондон, Великобри-
тания), «American Midland Natu-
ralist» (Индиана, США), «Bio-
metrica» (Итака, США) и др.
Выходят периодические издания по
картографированию геоботаниче-
скому: «Геоботаническое картогра-
фирование» (Москва; Ленинград),
и др.
ИЗМЕНЕНИЯ РАЗНОГОДИЧ-
НЫЕ — см. флуктуации.
ИЗМЕНЕНИЯ СЕЗОННЫЕ —
изменения синморфологии (включая
количественное соотношение видов)
и продуктивности биологической рас-
тительных сообществ в связи с рос-
том и развитием растений и плане-
тарными факторами (смена времен
года и соответствующие изменения
поля радиационного фитоценоза). Од-
ним из проявлений И. с. является
сменодоминантность и смена аспек-
тов. Синтетическими характеристи-
ками И. с. являются кривые цвете-
ния, плодоношения, дессименации,
вегетации, роста побегов, продук-
тивности и т. д.
Лит.: Голубев, 1965; Полевая
геоботаника, 1972, т. 4, с. 5—'94.
ИЗМЕНЕНИЯ СУТОЧНЫЕ —
изменения сообществ, связанные с
суточными ритмами и актинометри-
ческими характеристиками дня и
ночи (см. поле радиационное). Наи-
более ярко И. с. выражены в водных
сообществах. Например, в пресно-
водных водоемах фитопланктон в
ночное время концентрируется у
поверхности, а в дневное рассредото-
чивается на большую глубину. В пус-
тыне цветение некоторых растений
приурочено исключительно к днев-
ному или ночному времени. К этому
32
же типу И. с. относятся изменения,
связанные с приливами и отливами.
Лит.: Уиттекер, 1980.
ИЗМЕНЕНИЯ ФИТОЦЕНОЗА
ОБРАТИМЫЕ — изменения суточ-
ные, изменения сезонные и изменения
разногодичные (флуктуации), кото-
рые' отражают приспособленность
растительного сообщества к суточ-
ным, сезонным и разногодичным из-
менениям условий существования.
И. ф. о. противопоставляются н е-
обратимым изменениям фито-
ценоза (см. динамика фитоценозое).
ИНВЕРСИЯ ВЕРТИКАЛЬ-
НЫХ ПОЯСОВ (англ, inversion of
altitudinal belts or inversion of zo-
nality) — отклонение от высотно-
поясных закономерностей распреде-
ления растительности (см. поясность
растительности), связанное, как
правило, с микроклиматическими
факторами (спускание «языков» вы-
сокогорной растительности по узким
горным долинам в силу скапливания
там холодного воздуха и т. д.).
ИНДЕКС АГГРЕГАЦИИ (англ,
index of aggregation) — показатель
неравномерности размещения особей
по площади ценоза, определяемый
'с помощью методов учета беспло-
щадочных:
N I N
i=l I i=l
где P. — расстояние между случай-
но выбранной точкой и ближайшей к
ней особью при 1-м наблюдении (i=
= 1, N), Dt — расстояние между
двумя соседними особями при i-м
измерении. И. а. равен 1 при сто-
хастическом, равномерном (случай-
ном) размещении; больше 1 при сто-
хастическом, неравномерном (кон-
тагиозном) размещении и меньше 1
при стохастически-детерминирован-
ном, равномерном (регулярном) раз-
мещении (см. типы размещения ви-
дов в сообществе). Хопкинсом [Hop-
kins], который в 1954 г. предложил
И. а., разработана методика срав-
нения И. а. с единицей, позволяющая
использовать таблицу интеграла нор-
мального распределения при числе
наблюдений N > 50.
Лит.: Грейг-Смит, 1967.
ИНДЕКС БЛЭКМЕНА [Black-
man] — см. индексы гомогенности.
ИНДЕКС(Ы) ГОМОГЕННО-
СТИ (англ, index of homogeneity) —
показатели степени контагиозное™
размещения особей видов. Чаще все-
го И. г. основаны на сравнении ве-
личины дисперсии (а2) и среднего
(X) в предположении пуассоновско-
го распределения особей:
— индекс М. Нуматы (гомогенно-
сти):
= о/ /I,
— индекс Г. Блэкмена (дисперсии):
/,.2 = /l2 = o2/X;
— индекс П. Мура'.
h3 =
— индекс скученности'.
ht = h.2 — 1 = (а2— Х)/Х;
— индекс М. Ллойда (средней ску-
ченности):
й5 = ht + X = (а2 - X + Х2)/Х;
— индекс А. В. Смурова'.
_hg = 1 — Х//г5 = (а2 — Х)/(а2—
X + X2);
— индекс С. Ивао-.
_Л, = [fe6(a) ~ h&(a - 1)]/[Х(а) -
Х(а - 1)];
— индекс В. Мак-Джинайса'.
,г« = ганабл. /ттеор.;
— индекс С. Фрэкера и X. Бришла’.
^9 ~ (тнабл. ттеор.)/пгтеор.»
где п — число наблюдений, п. —
число наблюдений, при котором бы-
ло зарегистрировано ровно i особей,
тнабл — наблюдаемая численность,
ттеор — численность, рассчитан-
ная по наблюдаемой в предположе-
нии случайности размещения, Х(«) и
Л5(«) — средняя и индекс Ллойда
для квадратов со стороной а единиц.
Размещение считается контагиозным
(см. типы размещения популяций
в фитоценозе), если > 1, h3 >> 1,
>0, Л5 1, he s» 1, kg > 1 и
kg > 0. В противном случае разме-
3 Заказ М 432
.33
щение случайно или регулярно. Все
приведенные И. г. зависят от разме-
ра площадки пробной, что является
их недостатком. Более крупным не-
достатком является предположение
о пуассоновском характере распре-
деления особей видов, что делает
неприменимым эти индексы к обиль-
ным видам (см. также индекс сегрега-
ции, индекс М. Морисита, индекс
К. Кершоу, индекс размещения, ин-
декс Т. Фрея).
Лит.: Грейг-Смит, 1967; Васи-
левич, 1969.
ИНДЕКС(Ы) ГОМОТОННОСТИ
(англ, index of homotoneity) — по-
казатели степени подобия сообществ
внутри фитоценона. При определе-
нии И. г. используют соотношение
частот видов в классах разного по-
стоянства (см. кривая К. Раункиера).
В пользу гомотопности фитоцено-
нов свидетельствуют следующие со-
отношения числа видов разных клас-
сов постоянства: не намного
больше 1, а значительно превыша-
ет 2, где
Pt ~ (^iv 4" Sv)/(Sa 4" ^ш)"
Р»= (*^ni 4* «5*1 v 4~
St — число видов в f-м классе по-
стоянства (I — 1—20%, II — 21 —
40%, III — 41-60%, IV — 61—
80% и V — 81—100%). Кроме того,
имеется еще целый ряд индексов:
•— индекс Е. Даля'.
Рг~ EylSjy',
— индекс Ф. Моравеца (основной ко-
эффициент гомотонности — англ,
basic homotoneity coefficient):
2
IV+V
— индекс Е. Раабе (величина гомо-
тонности — англ. «Homotoneity va-
lue»):
У J)
— индекс Д. Кертиса (гомотонно-
сти):
— средняя константность для всех
видов (англ, mean constancy for
all species):
N
i=l
— индекс «.частотного насыщениям
Pe = 100-A/1V;
— индекс Я. Моравеца (модифици-
рованный):
___1 V „ SIV 4- Sy
4 siv + 5v4-/ ’
где К — общее число видов во всех
описаниях данного фитоценона, N —
среднее число видов для каждого
описания, С.— константность видов
(в процентах) классов постоянства,
объединенных знаком суммы, 2 —
i+1
суммирование ведется по классам
постоянства i и /, 2 — суммирова-
р
ние ведется по видам максимальной
константности, число которых Np
приближается к среднему числу ви-
дов в описании N, f — (Amax —
^шах и ^min — макси-
мальное и минимальное число видов
в описании. Р. Тюксен [TiixenJ
считает индекс Pg мерой обратной
по отношению к мере гомотонности
(т. е. мерой гетеротонности фито-
ценонов). Уиттекер [Whittaker] ис-
пользует величину (i/Pg— 1) в ка-
честве меры бета-разнообразия. Вест-
гофф и ван дер Маарель [Westhoff,
van der Maarel] рекомендуют прове-
рять гомотониость на видах из
II—V классов постоянства и исполь-
зовать для этих целей среднее значе-
ние коэффициента сходства всех
описаний.
Лит.: Handbook..., 1973, р. 5,
617—726.
ИНДЕКС - ГРУППОВОЙ (англ,
group index) — см. «Блок-Метод»,
распознавание образов с использо-
ванием групповых индексов.
ИНДЕКС ДАЛЯ [Dahl] — см. ин-
дексы гомотонности.
ИНДЕКС ДЖЕГЛАМА [Jeg-
lum] — см. метод Д. Джеглама.
ИНДЕКС ИВАО [Iwao] - см.
индексы гомогенности.
34
ИНДЕКС КАЯМА [Kayama] —
см. индексы фитоценотической зна-
чимости компонентов.
ИНДЕКС КЕРТИСА [Curtis] —
1. Гомотонности (см. индексы гомо-
топности) . 2. Значимости видов
(англ, importance value index; см.
индексы фитоценотической значимо-
сти компонентов).
ИНДЕКС КЕРШОУ [Kershaw]
интенсивности мозаич-
ности — показатель степени не-
равномерности распределения особей
вида в сообществе. Оценивается как
средняя абсолютная разность обилия
вида на соседних площадках, т. е.
зависит только от разницы обилий
вида. Тесно связан с величиной дис-
персии (о®) обилия вида:
iK=
где N — число площадок в группе
(при сравнении групп площадок).
Лит.: Василевич, 1972.
ИНДЕКС КЛИМАКСОВОЙ
АДАПТАЦИИ (англ, climax adapta-
tion number, CAN) — балльная
оценка положения вида в ряду от
пионерных сообществ к климаксо-
вым, предложенная в 1951 г. Кёрти-
сом и Макинтошем [Curtis, McIn-
tosh]. И. к. а. меняется от 1 до 10.
Андерсон [Anderson] предложил за-
менить термин «И. к. а.» на число
континуума, так как виды могут
располагаться не только в ряду от
пионерных группировок к климак-
совым, но и в различных других ря-
дах (например, рядах экологических).
Лит.: Грейг-Смит, 1967.
ИНДЕКС КОНТИНУУМА (англ,
vegetation continuum index, VCI) —
показатель положения конкретного
описания на сукцессионном градиен-
те «группировка пионерная — кли-
макс». И. к. определяется как про-
изведение индекса климаксовой адап-
тации на индекс Кёртиса (значи-
мости вида) и суммирования этих
произведений по всем видам данного
сообщества. И. к. меняется от 300 до
3000; на основании значений этого
индекса ранжируются описания и
вдоль этого градиента рассматрива-
ется распределение видов. Подобная
процедура может рассматриваться
как пример анализа-RQ (см. ордина-
ция взаимная).
Лит.: Грейг-Смит, 1967; Васи-
левич, 1969.
3*
ИНДЕКС КОТТЭМА [Cottam] —
эмпирический показатель степени
сегрегации:
VM(ys~yT^s~n)
1с~
где S — общая обследованная пло-
щадь, М — общее число особей вида
на этой площади, Sn — общая пло-
щадь, занятая скоплениями особей
вида, N — число скоплений. Таким
образом, расстояние от растения до
растения определяется средней пло-
щадью, приходящейся на особь внут-
ри пятна (ср. густота стояния вида),
что ограничивает ценность данного
показателя.
Лит.: Грейг-Смит, 1967.
ИНДЕКС ЛЛОЙДА [Lloyd] —
СМ. индексы гомогенности.
ИНДЕКС МАКГИЛЧРИСТА
[McGilchrist] — эмпирический по-
казатель конкурентного влияния ви-
дов друг на друга. Различаются п о-
казатель преимущест-
в а одного вида над другим:
Ту = Va[(«y - ай) + - eji)],
и показатель подавле-
ния одного вида другим:
бу = VaKey -«„•) - (“у+ 5i)l’
где — урожайность вида i в
чистом посеве, а оу — урожайность
вида г, растущего совместно с ви-
дом /.
Лит.: Василевич, 1972.
ИНДЕКС МАК-ДЖИНАЙСА
[McGinnies] — см. индексы гомоген-
ности.
ИНДЕКС МАКИНТОША [McIn-
tosh] — см. индексы разнообразия.
ИНДЕКС МАРГАЛЕФА [Маг-
, galef] — см. индексы разнообразия.
ИНДЕКС МОРАВЕЦА [Mora-
vec] — см. индексы гомотонности.
ИНДЕКС МОРИСИТА [Morisi-
ta]—показатель неравномерности
распределения вида:
м
А (А — 1) ’
где М — общее число площадок, п£—
число особей вида на i-й площадке,
35
м
N = У, п 4 — общее число особей ви-
i—1 __
да на всех площадках. IM - М, ес-
ли все особи вида сосредоточены на
одной площадке (резко контагиоз-
ное размещение вида), IM < 1 при
стохастически - детерминированном,
равномерном размещении и 1 —
при неравномерном (см. типы раз-
мещения популяций в фитоценозе).
Ллойдом [Lloyd] было показано,
что 1М приближенно равен отноше-
нию индекса Ллойда к средней плот-
ности особей на исследуемой пло-
щади; см. также коэффициент Мо-
рисита.
Лит.: Василевич, 1969.
ИНДЕКС МУРА [Мооге] — см.
индексы гомогенности.
ИНДЕКС НУМАТЫ [Numa-
ta] — 1. Показатель положения со-
общества на градиенте сукцессии,
отражающий время генерации видо-
вого состава сообщества:
где Z; — балльная оценка, отража-
ющая продолжительность жизни ви-
дов разных форм жизненных', d. —
показатель обилия вида I, п — число
видов в сообществе, S — величина,
связанная с общим покрытием про-
ективным растительности и меняю-
щаяся от 0 до 1. 2. См. индексы гомо-
генности.
ИНДЕКС НЕПРЕРЫВНОСТИ
(англ, continuum index) — см. ана-
лиз непрерывности.
ИНДЕКС ПЕРЕКРЫТИЯ РАС- •
ТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА — пока-
затель степени сомкнутости расти-
тельного покрова в пределах одного
яруса. Определяется путем сложе-
ния площади оснований всех расте-
ний данной площадки пробной'.
N
S sv
г=1
где 5г — площадь основания i-ro
растения, N — число растений. Ес-
ли 1П= 0, то на пробной_площадке
растений нет; если 0 < 1П < 1, то
площадка «наполнена» растениями
редко и смыкание частей растений
отсутствует; 1П = 1 определяет мо-
мент смыкания растений и 1П > 1
характеризует его степень. Следует
отметить, что равенство индекса еди-
нице хорошо определяет начало смы-
кания лишь в случае равномерного
пли близкого к нему размещения
(см. типы размещения популяций в
фитоценозе). Если размещение от-
клоняется от равномерного, то пере-
крытие соседних растений начинает-
ся раньше, однако сомкнутость рас-
тительного покрова наступает при
1П > 1 и зависит от характера раз-
мещения.
Лит.: Росс, 1975.
ИНДЕКС(Ы) В. М. ПОНЯТОВ-
СКОЙ — И. В. СЫРОКОМСКОЙ —
см. индексы фитоценотической зна-
чимости компонентов.
ИНДЕКС РААБЕ [Raabe] —
см. индексы гомотопности.
ИНДЕКС(Ы) РАЗНООБРА-
ЗИЯ — показатели, оценивающие
структуру сообществ путем сопостав-
ления характеристик, входящих в
них видов. В фитоценологии наибо-
лее распространены следующие ин-
дексы:
— индекс Шеннона-Уивера'.
— индекс Маргцлефа:
1 , 5!
Н2 - ~ S 10g3 uj U2! . . .
— индекс Симпсона:
— индекс Реньи-Рао:
N tu \2
“ 1С®2 Н3 = - 1о^3 2 (ур
г=1
— индекс Макинтоша (мера разно-
родности сообщества):
где и. — обилие вида I, N — общее
36
число видов в сообществе, 5 =
N
= У, ui. Недостатком большинства
1=1
из этих индексов является учет в ос-
новном доминантных по обилию ви-
дов, т. е. чем более монодоминантно
сообщество, тем больше значение
этих индексов. И. р. могут исполь-
зоваться и для оценки сходства сооб-
ществ (см. информационные коэф-
фициенты сходства), для оценки
альфа-разнообразия и гамма-разно-
образия.
Лпт,: Василевич, 1972; Pielou,
1975; Левич, 1980.
ИНДЕКС РЕНЬИ-РАО [Renyi-
Rao] — см. индексы разнообразия.
ИНДЕКС СВЯЗАННОСТИ ПЛЕ-
ЯДЫ (англ, cohesiveness of a cluster
index) — показатель естественности
плеяды корреляционной, определя-
емый следующим образом:
_ 2 (Д{ (д) — n. + 1)
1са К”1) К”2) ’
где п. — количество объектов в пле-
яде i, R^a) — число связей между
этими объектами, которые больше
граничного значения а. Чем ближе
И. с. п. к единице, тем однороднее
плеяда.
Лит.: Handbook..., 1973, р. 5,
157—191.
ИНДЕКС СИМПСОНА [Simp-
son] — см. индексы разнообразия.
ИНДЕКС СКУЧЕННОСТИ
(англ, crowding index) — см. индексы
гомогенности.
ИНДЕКС А. В. СМУРОВА —
см. индексы гомогенности.
ИНДЕКС(Ы) ФИТОЦЕНОТИЧЕ-
СКОЙ ЗНАЧИМОСТИ КОМПО-
НЕНТОВ — показатели, комплексно
учитывающие параметры признаков
фитоценозов. В частности, для ха-
рактеристики вида используются:
— индексы В. М. Понятовской —
И. В. Сырокомской:
?! = В-D, I2 = CD, 73 =
= В-С;
— индекс Каяма'.
Ц = С(А + В + D)/3,
7S= С(А +В + D+H)li-
— индекс Кертиса (индекс значимо-
сти вида):
где
Ем =
Ц = IVI = А + D + Е,
где А — численность вида, В — по-
крытие проективное, С — фитомас-
са, D — встречаемость вида, Е —
относительное доминирование вида,
определяемое как отношение суммы
площадей сечения стволов данного
вида к сумме сечения всех стволов
на данной площадке пробной, Н —
высота (все показатели относитель-
ны). Заметим, что данные индексы
(кроме 1Л—и ндекс фитоцен о-
т и ч е с к и й и /в) не нашли ши-
рокого применения в фитоценологии
в силу своей полной произвольности
и отсутствия физико-биологического
содержания.
Лит.: Василевич, 1969.
ИНДЕКС Т. ФРЕЯ — информа-
ционный показатель, позволяющий
оценивать гомогенность фитоценозов'.
= Ем)/(1 - En),
N
2 Рг loS pi
i=l________
log М ’
м
- 2 pj^gpj
En= log а ’
M — число видов, А — число описа-
ний, рг — доля видов в сложении
сообщества по встречаемости. Вели-
чина 1ф меняется от нуля до беско-
нечности; чем ближе этот индекс к
единице, тем гомогеннее фитоценоз.
Лит.: Василевич, 1972.
ИНДЕКС ФРЭКЕРА — БРИШЛА
[Fracker, Brischle] — см. индексы
гомогенности.
ИНДЕКС «ЧАСТОТНОГО НА-
СЫЩЕНИЯ» (англ, index of satura-
tion quotient) — см. индексы гомо-
тонности.
ИНДЕКС ШЕННОНА —УИВЕРА
[Shannon, Weaver] — см. индексы
разнообразия.
ИНДЕКС ШТЕККЕРА [Stoc-
ker] — показатель стабильности
растительного сообщества по неко-
торому параметру Г, определяемый
следующим образом:
5. = Г./Го, если Го > Гг, и 5. =
= VJV., если Го < К,
4 Заказ 432
37
где V. — значение параметра в мо-
мент времени I, а Ро — значение па-
раметра в начальный момент време-
ни. Чем ближе S. к единице, тем
стабильнее по параметру V сооб-
щество.
ИНДИКАТОРЫ (англ, indica-
tors, от лат. indicator — указа-
тель) — виды или сообщества, харак-
теризующие условия внешней среды
(см. индикация геоботаническая).
ИНДИКАЦИЯ ГЕОБОТАНИ-
ЧЕСКАЯ (англ, geobotanical indi-
cation, от лат. indicatio — указа-
ние) — определение условий среды
по растительности. Как раздел спе-
циальной геоботаники И. г. тесно
связана с экологией, биогеографией,
физиологией и биохимией растений,
географией почв, геологией, геохи-
мией, инженерной геологией и гидро-
геологией. Объектами цндикации
могут быть различные эдафические
факторы (увлажнение, уровень
грунтовых вод, засоление, реакция
почвенного раствора, скелетность
и т. д.), геологические породы, под-
стилающие почвы, полезные ископа-
емые, климат, состояние атмосферы
и т. д. В соответствии с объектом
индикации различают гидро-
индикацию, педоинди-
кацию, литоиндикацию,
атмоиндикацию и т. д. В
настоящее время интерес к И. г. в
значительной степени спал ввиду
признания стохастического характе-
ра связи растительности и среды,
а потому возможности лишь при
массовом и репрезентативном мате-
риале оценить по растительности
сравнительно небольшое число гра-
даций. В СССР активно функцио-
нирующим индикационным направ-
лением является группа московских
геоботаников под руководством
С. В. Викторова. В качестве инди-
катора условий среды используется
композиция флористическая расти-
тельных сообществ. Оценка среды по
отдельным видам-индикаторам эф-
фективна лишь в редких случаях (на-
пример, индикация воды в пусты-
нях). Методы И. г. можно разделить
по уровню их формализации (каче-
ственные, интуитивно-статистиче-
ские, статистические) и по числу ви-
дов, участвующих в индикации (мо-
нотетические и политетические).
Элементами И. г. являются оценка
индицируемости градиентов (т. е.
оценка их вклада в общее варьирова-
ние растительности, что позволяет
оценить то или иное количество гра-
даций; см. методы оценки индициру-
емости градиентов) и оценка ин-
формативности видов-индикаторов
(см. методы оценки информативно-
сти видов). Методами И. г. являют-
ся определение достоверности инди-
каторов, значимости индикаторов,
метод Д. Джеглама, распознавание
образов с использованием групповых
индексов, распознавание образов е
использованием списка индикаторов,
методы анализа регрессионного и са-
моорганизующееся моделирование.
Лит.: Викторов и др., 1962; Ви-
ноградов, 1964; Викторов, 1973;
Handbook..., 1974, pt 6, р. 7—194;
Миркин, Розенберг, 1978, 1979.
ИНКУМБАЦИЯ ЯРУСОВ (англ,
incumbation of layer, от лат. incum-
bans — лежащий сверху) — процесс
совмещения автономных ярусов (см.
декумбация ярусов, синузия).
ИНТЕРФЕРЕНЦИЯ (от лат. in-
ter — взаимно, между собой и fe-
rio — ударяю, поражаю) — форма
взаимоотношений в фитоценозе,
когда особи или популяции влияют
друг на друга через каналы конку-
ренции или аллелопатии.
ИСКЛЮЧЕНИЕ ПРОСТРАН-
СТВЕННОЕ — отсутствие особей
одной популяции на учетной едини-
це ввиду занятости площади другой
популяцией. И. п. трактуется как
чисто морфологический эффект, хотя
оно не может не сопровождаться
также и конкурентными явлениями.
Предложена специальная формула
расчета корреляционного отношения
между фитомассами или покрыти-
ем проективным видов с учетом И. п.
(см. отношение корреляционное.
В. И. Василевича).
ИССЛЕДОВАНИЯ ИНТЕНСИВ-
НЫЕ в фитоценологии (от
лат. intensio — напряжение, усиле-
ние) — изучение структуры и функ-
ции сообществ во времени, осуществ-
ляемое в условиях многолетних (или
однолетних, но неоднократно повто-
ряемых в течение вегетационного се-
зона) наблюдений и измерений (см.
методы геоботанического исследова-
ния стационарные и методы геобота-
нического исследования эксперимен-
тальные). И. и. не могут осуществ-
38
ляться’без исследований экстенсив-
ных, которые позволяют определять
области экстраполяции полученных
результатов.
ИССЛЕДОВАНИЕ КЛАССИ-
ФИКАЦИИ — набор методов, позво-
ляющих извлечь максимально воз-
можную информацию о закономер-
ностях растительности по результа-
там ее классификации. Задачи И. к.
растительности включают следую-
щие этапы: координация выделен-
ных синтаксонов в пространстве ве-
дущих факторов среды; выявление
закономерностей изменения флорис-
тического состава (анализ система-
тических, биологических и геогра-
фических спектров всех встреченных
в синтаксонах видов или их наиболее
постоянного ядра); оценка характе-
ра распределения видов и различных
их групп в пространстве синтаксо-
нов; анализ географических ареалов
синтаксонов; анализ сочетаемости
синтаксонов в территориальные еди-
ницы (ценохоры). К этим в основном
методам исследования экстенсивным
при необходимости могут быть до-
бавлены и методы исследования ин-
тенсивные, носящие характер про-
дукционно-энергетических, биогео-
химических, физиологических, ди-
намических (в циклах изменений
разногодичных и изменений сезонных),
интраценотических (пространствен-
ная вариация внутри сообществ од-
ного синтаксона) исследований ха-
рактеристик сообществ данной клас-
сификации.
ИССЛЕДОВАНИЯ ЭКСТЕН-
СИВНЫЕ в фитоценологии
(от позднелатинского extensivus —
растяжение, расширение) — изуче-
ние закономерностей растительно-
сти в пространстве для выявления
отношений распределений видов по
отношению друг к другу и факторам
среды, инвентаризация раститель-
ности и т. д. (см. методы геоботани-
ческого исследования маршрутные).
Лит.: Миркин, 1981.
К
КАРТИРОВАНИЕ ГЕОБОТА-
НИЧЕСКОЕ — полевой период ра-
боты при картографировании геобо-
таническом.
КАРТОГРАФИРОВАНИЕ ГЕО-
БОТАНИЧЕСКОЕ (франц, carto-
graphic geobotanique, англ, mapping
of vegetation) — составление карт
геоботанических растительности раз-
личного масштаба. Для К. г. в -съе-
мочных масштабах (от 1 : 5000 до
1 : 1 000 000) осуществляют полевые
исследования (рекогносцировка, съем-
ка геоботаническая, таксация ли-
нейная, профилирование геоботани-
ческое, метод чключет). Карты бо-
лее мелкого масштаба (от 1 : 1 500 000
до 1 : 4 000 000) составляются по дан-
ным литературы. К. г. успешно раз-
вивалось и развивается в СССР —
Е. М. Лавренко, В. Б. Сочава и др.,
США — Кюхлер [КйсЫег], Фосберг
[Fosbeig] и др., Франции — Госсен
[Gaussen], Рей- [Веу], Амберже
[Emberger] и др., ФРГ — Тюксен
[Тйхеп] и др. и в ряде других стран.
Главным достижением советской
картографической геоботаники яв-
ляется публикация в 1956 г. карты
растительности СССР в масштабе
1 : 4 000 000. Наиболее ответственной
и сложной частью К. г. является со-
ставление легенды к геоботанической
карте, т. е. краткого описания рас-
тительности тех типов территорий,
которые нанесены на карту. В пос-
ледние годы для повышения инфор-
мативности карт в качестве номеров
легенды широко используются не
синтаксоны (ассоциации, классы^ фор-
мации и т. д.), а их закономерные со-
четания, связанные единством ланд-
шафта,— ценохоры. Сложным вопро-
сом К. г. является подбор цветовой
шкалы и системы разного рода штри-
ховок и упрощений (генерализация
геоботаническая) для облегчения чи-
таемости карты.
Лит.: Растительный покров СССР,
1956; КйсЫег, 1967; Крупномас-
штабное картографирование расти-
тельности, 1970; Полевая геобота-
ника, 1972, т. 4, с. 137 330.
КАРТЫ ГЕОБОТАНИЧЕСКИЕ
(англ, vegetation maps, от греч.
chartes — лист или свиток папируса
для письма) — уменьшенное обоб-
щенное изображение растительного
покрова земной поверхности на плос-
кости. Различают К. г. в съемочных
масштабах (1 : 5 000 — 1 : 25 000
детальные крупномасштабные,
1 : 50 000 — 1 : 200 000 — обобщен-
ные крупномасштабные, 1 : 300 000
1 : 1 000 000 — среднемасштабные) и
в обзорных масштабах (1 : 1500000 —
4*
39
1 : 4000000 —мелкомасштабные фор-
мационные, 1: 5 000 000 и мельче—
мелкомасштабные обзорные). К. г.
являются научной основой для райо-
нирования геоботанического. В зави-
симости от целевого назначения и
принципов построения К. г. делятся
на универсальные (пока-
зывающие распределение естествен-
ных единиц растительного покрова,
сложившихся в процессе его истори-
ческого развития: карты актуальной
и восстановленной растительности)
и специализированные
(отражающие черты растительности,
которые наиболее существенны для
того или иного направления ее хо-
зяйственного использования: инди-
кационные, прогнозные хозяйствен-
но-геоботанические и др.). К. г.
актуальной растительности
фиксируют характер растительности
в момент их составления. К. г. в о с-
становленной растительно-
сти строются путем экстраполяции
и дедуктивного восстановления кар-
тины растительности, которая была
бы возможной при отсутствйи воздей-
ствия человека (замена пашни есте-
ственной растительностью, вторич-
ных лесов первичными и т. д.). К. г.
индикационные — специ-
альные карты, на которых показаны
признаки растительности, связан-
ные с некоторым объектом индика-
ции и позволяющие, таким образом,
судить о его распространении на
основании растительности. К. г.
прогнозные составляются для
территорий, интенсивно изменяемых
в результате природных или антропо-
генных воздействий. На прогнозной
карте показывается та раститель-
ность, которая сформируется к мо-
менту прогноза; составление прог-
нозных К. г. осуществляется путем
экстраполяции результатов изуче-
ния динамики фитоценозов. К. г.
хозяйственно - геобота-
нические — специальный тип
карт прикладного назначения, где
результаты картирования подверг-
нуты хозяйственной генерализации
(см. генерализация геоботаническая)
и хозяйственной интерпретации. Эти
карты характеризуются упрощенной
легендой и более крупными конту-
рами, отражающими возможность
дифференцированного использова-
ния и улучшения растительности (см.
также картографирование геоботани-
ческое).
Лит.: Викторов и др., 1959; По-
левая геоботаника, 1972, т. 4,
с. 137—330.
КАТАКЛИЗМЫ (от греч. ка-
taklao — ломаю,^сокрушаю) — скач-
кообразные (внезапные) изменения
структуры сообщества в результате
его разрушения под влиянием внеш-
них природных или антропогенных
факторов среды; одна из форм дина-
мики фитоценозов.
КАТАКЛИМАКС (от греч. ka-
ta — приставка, обозначающая дви-
жение вниз, и климакс) — мало-
устойчивый вариант климакса, когда
генерация доминантов происходит
в период между повторяющимися
воздействиями факторов среды, спо-
собных уничтожить растительность
(пожары, наводнения и т. д.). Сооб-
щества климаксовые и сообщества се-
рийные более или менее различимы.
Лит.: Handbook..., 1974, pt 8,
р. 137—154; Уиттекер, 1980.
КАТЕ НАЦИЯ (англ. catenati-
on, от лат. catena — цепь) — нели-
нейная ординация, упорядочение фи-
тоценотических объектов в непре-
рывную последовательность (к а-
т е н у) с учетом нелинейного харак-
тера отношения видов к факторам
среды. Методы К. основаны на ло-
кальном сходстве ближайших объ-
ектов, в то время как методы линей-
ной ординации основаны на сходстве
всех объектов. Примером К. являют-
ся анализ непрерывности, ординация
гауссова.
КЛАСС (англ, class, франц, clas-
se, от лат. classis — разряд, груп-
па) — 1. Понятие, выражающее со-
вокупность (множество) объектов,
удовлетворяющих каким-либо ус-
ловиям. 2. Ступень иерархии син-
таксономической в классификации
фитоценозов флористической рангом
выше порядка. К. принято отражать
«вертикальное» варьирование, т. е.
изменение характера композиции
флористической сообществ под влия-
нием местных причин в пределах
однородной в ботанико-географиче-
ском отношении территории (т. е.
как звенья ряда изменений по гра-
диентам увлажнения, засоления, вы-
соты над уровнем моря и т. д.). На-
звание образуется с использованием
суффикса — etea. Часто К., выделя-
40
емые на основе флористических кри-
териев, совпадают в пределах района
с эколого-физиономическими типами
растительности. Так, например, К.
Festuco-Brometea Вг.-В1. et Тх. 43 в
основном совпадает по объему с лу-
говыми и типичными степями в по-
нимании советских авторов; Phragmi-
tetea Тх. et Prsg. 42 объединяет сооб-
щества прибрежно-водных место-
обитаний, Puccinellia-Salicornietea
Тора 39 — солончаковатые луга
И Т. д.
КЛАСС АССОЦИАЦИЙ — син-
таксономический ранг классификации
фитоценозое физиономической, ис-
пользуемый советскими фитоценоло-
гами. К. а. обычно является резуль-
татом дедуктивного расчленения
формаций на более или менее эколо-
гически однородные части. Напри-
мер, формацию луговоовсяничников
можно делить на луговоовсянич-
ники остепненные и луговоовсянич-
ники настоящие.
Лит.: Александрова, 1969.
КЛАСС ФОРМАЦИЙ — синтак-
сономическая единица, используемая
отечественными фитоценологами в
классификации фитоценозое физио-
номической и являющаяся результа-
том дедуктивного деления типа рас-
тительности на более или менее
экологически однородные части.
Например, остепненные и настоящие
луга А. Й. Щенникова, луговые и
типичные степи Е. М. Лавренко
и т. д. При выделении К. ф. отече-
ственные фитоценологи в значитель-
ной степени опираются на флористи-
ческие критерии.
Лит.: Александрова,. 1969.
КЛАССИФИКАЦИЯ (от класс и
лат. facio — делаю, раскладываю) —
система соподчиненных классов объ-
ектов какой-либо области знания,
используемая как средство установ-
ления связей между этими классами
для более точной ориентировки в
исходном множестве объектов. Под-
линно научная К. должна выражать
систему законов, присущих отражен-
ному в ней фрагменту действитель-
ности. К. — необходимая ступень
при переходе от эмпирического на-
копления знаний на этап теоретиче-
ского синтеза и математизации зна-
ния (в рамках подхода системного).
В фитоценологии используется клас-
сификация видовая, классификация
мероценозов и классификация фито-
ценозов.
КЛАССИФИКАЦИЯ ВИДОВАЯ
фитоценотическая (англ,
species classification) — классифи-
кация видов по их фитоценоти-
ческим свойствам, результат ана-
лиза-R. К. в. является либо этапом
при классификации фитоценозое (см.,
например, метод фитоценологических
таблиц, «Блок-метод»), либо может
рассматриваться как самостоятель-
ная задача (например, выделение
групп видов экологических).
Лит.: Александрова, 1969; Ва-
силевич, 1969, 1972; Handbook...,
1973, pt 5, р. 323—726; Kershaw,
1974; Миркин, Розенберг, 1978,
1979.
КЛАССИФИКАЦИЯ МЕРОЦЕ-
НОЗОВ (англ, merocoenoses clas-
sification) — классификация синузий,
ценопопуляций, консорций и других
ценоэлементов фитоценоза или био-
ценоза.
КЛАССИФИКАЦИЯ СИНУЗИЙ
(англ, synusiums classification) —
процедура разбиения или объеди-
нения синузий в классы', К. с. может
быть выполнена по тем же принци-
пам и теми же методами, что и клас-
сификация фитоценозое. Мероце-
нонами, предложенными для К. с.,
являются социэтет, унион, феде-
рация. Т. М. Липпмаа, пропаганди-
ровавший принципы К. с., все еди-
ницы синузиальной классификации
выделял по характерным видам
(см. виды диагностические, метод
синузий).
Лит.: Трасс, 1976.
КЛАССИФИКАЦИЯ ФИТОЦЕ-
НОЗОВ (англ, phytocoenosis classi-
fication or plot classification) — про-
цедура разбиения или объединения
описаний растительных сообществ
в классы по их сходству. К. ф.
строются на различных принципах
(классификация фитоценозое гене-
тическая, классификация фитоце-
нозов физиономическая, классифика-
ция фитоценозое флористическая,
классификация фитоценозое экологи-
ческая). Кроме классификации од-
нородностей (т. е. системы ценоме-
ров), возможно классифицирование
растительности на территориаль-
ной, ландшафтной основе как за-
кономерных сочетаний фитоценозое
(см. ценохоры). Методы К. ф. могут
41
быть объединяющими и делитель-
ными (см. классификация фитоце-
нозов индуктивная и классификация
фитоценозов дедуктивная), основы-
ваться на одном или многих класси-
фикационных признаках (см. клас-
сификация фитоценозов монотети-
ческая и классификация фитоценозов
политетическая). Для построения
К. ф. используются как количест-
венные (см. методы автоматиче-
ской классификации), так и качест-
венные процедуры (напрпмер, метод
фитоценологических таблиц). По-
скольку растительности присуще
свойство непрерывности (контину-
ум фитоценотический), построение
естественной классификации невоз-
можно (см. естественность класси-
фикации).
Лит.: Александрова, 1969; Ва-
силевич, 1969, 1972; Shimvell, 1971;
Handbook..., 1973, pt 5, р. 323—
726; Kershaw, 1974; Миркин, Ро-
зенберг, 1978, 1979.
КЛАССИФИКАЦИЯ ФИТОЦЕ-
НОЗОВ ГЕНЕТИЧЕСКАЯ (ф и-
логенетическая)— клас-
сификация, основанная на сходстве
происхождения и истории развития
флористических комбинаций синтак-
сонов. Идеп К. ф. г. зародились в
России в трудах А. Н. Краснова
{1888], И. К. Пачоского {1891],
С. И. Коржинского [1899], В. Н. Су-
качева [1915]. В СССР принципы
К. ф. г. развивались А. И. Леско-
вым и В. Б. Сочавой. Одной из выс-
ших единиц иерархии синтаксономи-
ческой К. ф. г. является фратрия
формаций.
Лит.: Александрова, 1969.
КЛАССИФИКАЦИЯ ФИТОЦЕ-
НОЗОВ ДЕДУКТИВНАЯ — клас-
сификация, которая осуществляется
делительным путем «сверху» (от об-
щего к частному). Делительной про-
цедурой в основном является и райо-
нирование геоботаническое. Как пра-
вило, дедукция в классификации
используется параллельно с ин-
дукцией. Например, в методе фи-
тоценологических таблиц индуктив-
но выделяемые группы видов позво-
ляют затем дедуктивно разбивать
совокупность описаний; аналогич-
но в «Блок-методе» индуктивность
анализа клястерного при выделении
классификационных групп видов до-
полняется дедуктивной, процедурой
деления описаний по формулам ин-
дексов групповых (см. также метод
В. Вильямса и Д. Ламберта, метод
Д. Гу дола, метод нодального ана-
лиза).
Лит.: Василевич, 1972; Hand-
book..., 1973, р. 5, 575—615; Мир-
кин, Розенберг, 1978, 1979.
КЛАССИФИКАЦИЯ ФИТОЦЕ-
НОЗОВ ИНДУКТИВНАЯ — клас-
сификация, которая строится путем
объединения сходных объектов «сни-
зу» (от частного к общему). Типич-
ный пример индуктивной техники —
анализ клястерный (см. также метод
дендрита, метод дендрограммы, ме-
тод П. В. Терентьева, метод
Т. Фрея, методы классификации с
поиском моды).
Лит.: Василевич, 1972; Hand-
book..., 1973; pt 5, р. 575—615;
Миркин, Розенберг, 1978.
КЛАССИФИКАЦИЯ ФИТОЦЕ-
НОЗОВ МОНОТЕТИЧЕСКАЯ —
группирование объектов-сообществ
по одному признаку-виду с последо-
вательной заменой его на каждом
этапе процедуры. Наиболее простой
вариант — разбиение совокупности
описаний по присутствию и отсутст-
вию вида. К числу монотетических
методов относится метод Д. Гудола,
в какой-то степени метод В. Вильям-
са и Д. Ламберта и метод нодально-
го анализа. К. ф. м. методологически
не оправдана, так как растительно-
сти присущ низкий уровень целост-
ности, который проявляется в не-
полночленности флористической, И по
этой причине классификация сооб-
ществ па основе присутствия — от-
сутствия одного вида оказывается
малоэффективной. К. ф. м. является
отражением организмизма (орга-
низменных аналогий в фитоцено-
логии).
Лит.: Василевич, 1972; Hand-
book..., 1973, pt 5, р. 573—615;
Миркин, Розенберг, 1978.
КЛАССИФИКАЦИЯ ФИТОЦЕ-
НОЗОВ ПОЛИТЕТИЧЕСКАЯ —
группирование объектов-сообществ
по большому числу признаков-ви-
дов (например, по соотношению раз-
ных групп видов экологических). Путь
К. ф. п.— единственный выход из
сложностей проблемы классифика-
ции. На основе политетичности стро-
ится классификация фитоценозов фло-
ристическая, а также метод- дендро.
42
граммы, «Блок-метод», метод денд-
рита, метод П. В. Терентьева, ме-
тод Т. Фрея, методы классификации
с поиском моды.
Лит.: Василевич, 1972; Hand-
book..., 1973; pt 5, р. 575—615;
Миркин, Розенберг, 1978.
КЛАССИФИКАЦИЯ ФИТОЦЕ-
НОЗОВ ФИЗИОНОМИЧЕСКАЯ —
иерархия синтаксономическая, имею-
щая критериями классификации фи-
зиономические признаки раститель-
ности (спектры участия разных форм
жизненных). Физиономические приз-
наки наиболее оправданы при сос-
тавлении обзорных мелкомасштаб-
ных карт геоботанических. Так, на-
пример, на основе физиономических
критериев составлена легенда к гео-
ботанической карте мира, создавае-
мой под эгидой ЮНЕСКО. Воз-
можности К. ф. ф. возрастают в свя-
зи с широким использованием аэро-
фотосъемок и съемок из космоса,
результаты которых дешифруются
преимущественно на основе физионо-
мических признаков растительности.
Между физиономическими и клас-
сификациями фитоценозов флористи-
ческими (построенными на основе
композиции флористической) имеют-
ся некоторые параллели, однако пол-
ной адекватности нет. Достоинством
К. ф. ф. является их экономичность:
они не требуют гигантских вложе-
ний труда для операции индуктив-
ного построения синтаксоиомиче-
ской иерархии, лежащих в основе
флористических классификаций. В то
же время использование К. ф. ф.
для составления карт крупного мас-
штаба или обзоров растительности
отдельных районов неоправдано, так
как выделяемые на основе доминан-
тов низшие единицы К. ф. ф. слиш-
ком многочисленны, неопределен-
ны по экологическому объему и не-
устойчивы во времени (см. типы
доминантные).
Лит.: Александрова, 1969; Hand-
book..., 1973, pt 5, р. 355—386;
Mueller-Dombois, Ellenberg, 1974.
КЛАССИФИКАЦИЯ ФИТОЦЕ-
НОЗОВ ФЛОРИСТИЧЕСКАЯ —
система, в которой основными диаг-
ностическими критериями на всех
уровнях (исключая низший) явля-
ются флористические критерии. В на-
стоящее время К. ф. ф.— самая
распространенная в мире; ее прин-
ч
ципы используются в Западной и
Восточной Европе, Африке, Австра-
лии, Японии, США и др. В послед-
ние годы К. ф. ф. получает все боль-
шее распространение и в СССР.
В 1981 г. методам К. ф. ф. было по-
священо VI Всесоюзное совещание
по классификации растительности
(г. Уфа). Создателем этого направ-
ления классификации является Бра-
ун-Бланке [Braun-BlanquetJ. Часто
направление К. ф. ф. именуется по
имени его создателя или по первым
буквам института, где работал Бра-
ун-Бланке — сигматизмом. С этим
направлением связаны имена Тюксе-
на [Тйхеп], Элленберга [Ellenberg]
и многих других крупных фитоце-
нологов. В последней сводке по ме-
тодам флористической классифика-
ции Вестхофф и ван-дер-Маарел
[Westhoff, van der Maarel] предло-
жили именовать это направление
флористике -с оциологи-
ч е с к и м. Кредо направления —
возможность использования компо-
зиции флористической для отраже-
ния условий среды. В К. ф. ф.
разработана наиболее полная схема
иерархии синтаксономической, прин-
цип социологической прогрессии, поло-
жение о видах диагностических, но-
менклатура синтаксономическая, вы-
работана интуитивно-статистиче-
ская процедура обработки описаний
с использованием метода фитоце-
нологических таблиц. В настоящее
время делаются попытки преобразо-
вать эту процедуру в строго коли-
чественную, для чего создана «Ра-
бочая группа» обработки данных
при Международном обществе эко-
логии и географии растений [Пигна-
ти — Pignatti, Кристофолини —
Kristofolini, Лауси — Lausi и др.].
Синтаксономическая номенклатура
задает строгие нормы публикации
новых синтаксонов с указанием при-
оритета их описания. Несмотря на
многие достоинства, К. ф. ф. в ее
наиболее ортодоксальном выраже-
нии, развитом самим Браун-Бланке,
Тюксеном и их последователями, не
лишена недостатков и противоречий.
Методологической основой направ-
ления является концепция дискрет-
ности растительного покрова, ко-
торая реализуется массовой выбра-
ковкой материала по принципу ти-
пического отбора пробных площадей
43
на всех этапах его сбора и обработки.
Не соответствует природе и прин-
цип верности видов синтаксонам. Эти
противоречия К. ф. ф. устраняются
в ряде ее дериватов (восточно-гер-
манская традиция геоботаников
ГДР, принцип дифференциации рас-
тительных сообществ многосторон-
ней геоботаников ЧССР). Советские
фитоценологи могут с большой поль-
зой использовать основное кредо
принципов К. ф. ф. о ведущей роли
флористической композиции на всех
ступенях построения синтаксономи-
ческой иерархии.
Лит.: Braun-Blanquet, 1964; Алек-
сандрова, 1969; Gounot, 1969; Hand-
book..., 1973, pt 5, р. 617—726;
Mueller-Dombois, Ellenberg, 1974;
Миркин, Розенберг, 1978.
КЛАССИФИКАЦИЯ ФИТОЦЕ-
НОЗОВ ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ — раз-
биение или объединение раститель-
ности в фитоценоны, обладающие
существенными различиями по ус-
ловиям местообитания. К. ф. э. мо-
жет быть как иерархической, так и
неиерархической; критериями К. ф.
э. могут быть как непосредственно
признаки среды, так и их отражение
в структуре сообщества (классифика-
ция фитоценозое физиономическая)
или в композиции флористической
(классификация фитоценозое фло-
ристическая).
Лит.: Александрова, 1969.
КЛИМАКС (от греч. klimax —•
лестница) — относительно стабиль-
ное состояние растительности, воз-
никающее в результате автогенных
и аллогенных сукцессий. Термин
введен в 1901 г. американскими ис-
следователями Уитфордом [Whit-
ford] и Каулсом [Cowles]; см. также
концепция климакса.
КЛИМАКС-МОЗАИКА (англ, cli-
max pattern) — непрерывно варь-
ирующий под воздействием эдафи-
ческих факторов климакс однородной
в климатическом отношении терри-
тории. Климакс каждой точки приз-
нается индивидуальным, а вся кли-
максовая растительность трактуется
как совмещенные условиями среды
мозаики видовых популяций, т. е.
континуум фитоценотический. Пред-
ставления о К.-м. развиты Р. Уит-
текером [Whittaker]; см. концепция
климакса.
КЛИН (от греч. klino — накло-
няю) — постепенное изменение како-
го-либо признака экотопа или фи-
тоценозое (количественный гради-
ент). Клинальное (непрерывное) из-
менение характерно для большинства
экологических факторов и фитоце-
нозов (см. континуум фитоценоти-
ческий, градиент комплексный). Наи-
более распространенным способом
изучения К. в фитоценологии яв-
ляется ординация (см. анализ гра-
диентный прямой).
«КЛЮЧ» — участок, характери-
зующий собой типичное в данном
районе сочетание фитоценозое в ти-
пичных условиях рельефа, почв и
т. д. Размеры «К.» и детальность
съемки геоботанической для них (см.
метод «ключей») или их описания
для целей геоботанической клас-
сификации и ординации сильно за-
висят от природных условий и це-
лей исследования. Путем изучения
«К.» можно получить представление
о растительности района; одиако
«К.» не могут по своей эффективно-
сти заменить сплошного геоботани-
ческого обследования. При опреде-
лении размера ключевого участка и
места его заложения неизбежен субъ-
ективизм, который может снизить
ценность получаемых результатов,
и потому отбору «К.» необходимо
предпослать рекогносцировку тер-
ритории и изучение аэрофотосним-
ков. Возможно случайное, регуляр-
ное и пропорциональное заложение
«К.», хотя чаще их выбор осу-
ществляется субъективно.
Лит.: Полевая геоботаника, 1964,
т. 3, с. 9—36.
КОАДАПТАЦИЯ (от лат. со —
совместно и адаптация) — взаим-
ное приспособление видов одного
или разных трофических уровней
(см. коэволюция).
КОАКЦИЯ (от лат. со — совмест-
но и actio — действие) — сии. вза-
имоотношения в фитоценозе.
КОДЕКС ФИТОЦЕНОЛОГИЧЕ-
СКОЙ НОМЕНКЛАТУРЫ — см.
номенклатура фитоценологическая.
КОЛОНКА ПОЯСНОСТИ ВЕР-
ТИКАЛЬНОЙ — пространственные
(хорологические) единицы в усло-
виях горных систем. Тип К. и. в.
выделяется по числу, соотношению
и (реже) по абсолютной высоте поя-
сов растительности (см. поясность
44
растительности). Знание типов
К. и. в. позволяет на научной осно-
ве вести районирование геоботани-
ческое го рных территорий.
Лит.: Полевая геоботаника, 1972,
т. 4, с. 137—330.
КОМБИНАЦИИ (от лат. combi-
ne — соединяю) — единицы расти-
тельности территориальные (цено-
хоры)', различают микрокомбинации,
мезокомбинации, макрокомбинации
и мегакомбинации. Термин «К.» был
введен в 1910 г. С. С. Неустроевым.
КОММЕНСАЛИЗМ (от лат. сот —
совместно, сообща и mensa — стол,
трапеза) — форма взаимоотношений
в фитоценозе между популяциями
или отдельными особями, когда для
одного партнера отношения выгод-
ны, а для другого — нейтральны.
КОМПЛЕКСНОСТЬ (от лат. сошр-
lexus — связь, сочетание) — форма
горизонтальной неоднородности рас-
тительного покрова (см. гетероген-
ность фитоценозов, структура фи-
тоценозов горизонтальная), порож-
денная экотопическими причинами,
когда неоднородности носят харак-
тер комплексов (ср. мозаичность).
КОМПЛЕКСЫ (от лат. comple-
xus — связь, сочетание) — еди-
ницы растительности территори-
альные (ценохоры), которые слагают-
ся чередующимися «Пятнами» раз-
ных ценомеров, связанных с чередо-
ванием форм микрорельефа и поч-
венных разновидностей (например,
солонцеватые К. в сухих степях,
грядово-мочажинные болота, расти-
тельность эродированных склонов
гор и т. д. Это понятие впервые оп-
ределил в 1907 г. Б. А. Келлер.
В качестве К. ранга макрдкомбина-
ций и мегакомбинаций по-видимому,
можно рассматривать растительность
горных систем.
Лит.: Полевая геоботаника, 1972,
т. 4, с. 137—330.
КОМПОЗИЦИЯ ФЛОРИСТИЧЕ-
СКАЯ (англ, floristic composition,
от лат. compositio — составление,
сочинение; син. состав флористи-
ческий) — набор видов в фитоценозе.
К. ф. характеризуется разнообразием
видовым (альфа-разнообразие), насы-
щенностью видовой (т. е. числом ви-
дов, отнесенным к единице площа-
ди), спектрами форм жизненных,
географических элементов и т. д.
Иерархия типов К. ф. служит ос-
новой иерархии синтаксономиче-
ской.
Лит.: Полевая геоботаника, 1964,
т. 3, с. 39—62; Handbook..., 1973,
pt 5, р. 617—726.
КОМПОНЕНТЫ ЭКОСИСТЕМЫ
(англ, components of ecosystems, от
лат. componentis — составляю-
щий) — составные части экосистемы
(биогеоценоза), обусловливающие ее
функционирование. К. э. разде-
ляются па абиотические (не-
органические вещества, вовлекае-
мые в круговорот веществ в эко-
системе — С, О2, N, Н2О, СО2 и
др. и климатический режим) и био-
тические. Среди последних по
трофическому уровню различаются
автотрофы — продуценты,
способные создавать органическое
вещество из простых неорганиче-
ских соединений, и гетеротрофы:
макроконсументы (фа-
готрофы) — гетеротрофные ор-
ганизмы (главным образом живот-
ные), поедающие другие организмы
или частицы органического вещест-
ва; микроконсументы или
редуценты (осмотрофы,
сапротрофы) — гетеротроф-
ные организмы (преимущественно,
грибы и бактерии), разрушающие
органические соединения (белки, уг-
леводы и др.), поглощая некоторые
продукты разложения и высвобож-
дая неорганические вещества, ко-
торые пригодны для питания про-
дуцентов. Три последние группы ор-
ганизмов объединяются в биоту,
характеризуемую разнообразием ви-
довым и фитомассой. Гетеротроф-
ные организмы, кроме того, делятся
на биофагов (организмы, по-
едающие другие живые организмы)
и сапрофагов (организмы, пи-
тающиеся мертвым органическим ве-
ществом), т. е. принимается во вни-
мание разрыв во времени между
потреблением живЬго и мертвого
вещества. Биотическая и абиоти-
ческая К. э. связаны через посредст-
во органических веществ, которые
концентрируются в биогенных
К. э.; к числу последних относятся
живая органика (оценивается био-
массой) и мертвая: опад (англ,
litter — fall, timber — fall, root —
fall — органическое вещество, заклю-
ченное во всех ежегодно отмираю-
щих частях надземной и подземной
45
сфер сообщества, а также в особях
или отдельных их частях, отмираю-
щих в процессе старения или ес-
тественного изреживания), ветошь
(англ, standing dead shoots — опад
в травяных сообществах), под-
стилка (англ, litter, natural
mulch — многолетние отложения ор-
ганических остатков на поверхности
почвы в лесах) и детрит (англ.
detritus — часть сильно гумифици-
рованного органического или час-
тично минерализованного вещества,
> утратившего следы исходной струк-
туры и исключенного из процесса
кругооборота в' «запас»— торф,
гумус и т. д.). Совокупность
мертвой органики оценивается морт-
массой.
Лит.: Родин, Базилевич, 1965;
Одум, 1975; Дрё, 1976; Федоров,
Гильманов, 1980.
КОНВЕРГЕНЦИЯ ФИТОЦЕНО-
ЗОВ (англ, convergentio of phyto-
coenosis от лат. converge —‘прибли-
жаю, схожусь) — процесс сближе-
ния признаков сообщества (компо-
зиции флористической, структуры
фитоценозов) в ходе сукцессии. К.
ф.— одно из основных положений
концепции климакса. Причиной К. ф.
могут быть как внутренние факторы
(автогенные сукцессии), так и внеш-
ние (аллогенные сукцессии). Типич-
ным примером К. ф. первого рода
является процесс формирования мо-
ноклимакса. К. ф. второго рода
распространены чаще (примером яв-
ляется сукцессия растительности при
развитии речной долины, когда из
вкологически контрастных сообществ,
возникших на гривистом прирусло-
вье, формируются близкие фнтоце-
' возы на высоких выравненных эле-
ментах центральной поймы). Сте-
пень К. ф. в разных случаях различ-
на, абсолютная К. ф. невозможна.
При классификации фитоценозов,
когда за основу берутся сущест-
вующие признаки, а не происхож-
дение, возможно отнесение конвер-
' гентных сообществ к одному синтак-
сону. Обратным процессом по отно-
шению к К. ф. является дивергенция
фитоценозов (примером дивергенции
может служить формирование разных
травяных сообществ после уничто-
жения одного участка леса, вдифи-
каторы которого нивелировали мел-
кие различия экотопов,' вновь про-
являющиеся после развития травя-
ных сообществ). Нередко процессы
К. ф. и дивергенции чередуются,
что можно наблюдать при сукцессиях
растительности в поймах больших
рек.
Лит.: Шенников, 1964; Hand-
book..., 1974, р. 8, 137—154; Ра-
зумовский, 1981.
КОНКУРЕНЦИЯ (позднелат. соп-
curentia, от лат. concurro — сталки-
ваюсь) — одна из форм взаимоотно-
шений в фитоценозе (антагонизм)
щеткру популяциями или отдельны-
ми особями, при которой оба партне-
ра активно подавляют друг друга.
Различают К. непосредственного
взаимодействия (роль этого вариан-
та К. в растительности невелика)
и К. за определенные ресурсы сре-
ды. Кроме того, различают К.
внутривидовую (между осо-
бями одной популяции за сохране-
ние своей жизни и жизни своего по-
томства) и К. межвидовую
(между популяциями на основе груп-
повых различий, что приводит к
вытеснению одних популяций дру-
гими (смене ниш экологических) и
накоплению различий между ра-
зобщенными популяциями (послед-
нее способствует образованию но-
вых подвидов, а затем и видов). Та-
ким образом, К.— одна из сторон
борьбы за существование (вторая
сторона — элиминация, т. е.
уничтожение менее приспособлен-
ных форм и устранение их из размно-
жения). Филип [Phillip] выделил
следующие типы конкурентных от-
ношений: несовершенная К.
(межвидовая конкуренция является
лимитирующим фактором, но не при-
водит к полной элиминации одного
из видов), совершенная К.
(с увеличением численности одного
из видов другой неуклонно вытес-
няется из экологической ниши; см.
принцип Г. Ф. Гаузе) исверхсо-
вершенная К. (подавляющее
влияние выражено очень сильно и
проявляется сразу; например, унич-
тожение микроорганизмов при вы-
делении антибиотиков). Существует
большое число подходов, позволяю-
щих оценивать конкурентные отно-
шения (см. индексы Макгилчриста,
ряды агрессивности). Широко разви-
та математическая теория конкурен-
тных отношений, основаннай на по-
46
строении аналитических моделей К.
(см. моделирование).
Лит.: Pielou, 1969, 1977; Одум,
1975; Уильямсон, 1975; Вольтерра,
1976; Смит, 1976; Федоров, Гильма-
нов, 1980.
КОНСОРТЫ (от лат. censors —
соучастие) — группа организмов,
связанная в своей жизнедеятельно-
сти. общностью судьбы с централь-
ным объектом консорции. Термин
введен в 1966 г. В. В. Мазингом.
КОНСОРЦИЯ (от лат. consorti-
um — соучастие, сообщество) — ме-
роценоз, единица структуры биоцено-
за, основная ячейка трансформации
энергии в экосистеме, включающая
отдельную особь илп популяцию ав-
тотрофного растения и популяции
видов, связанных с ним трофически
и топически (виды консументы,
редуценты, паразиты,
полу паразиты, эпифиты
ит. д.; см. компоненты экосистемы).
Виды, входящие в К., называются
консортами', центральный вид-ав-
тотроф — консортом- детер-
минантом. Термин в излагае-
мом в словаре смысле был предложен
в 1951—1952 гг. В. Н. Беклемише-
вым и Л. Г. Раменским. Важнейшей
отличительной чертой К. является не
только связь консортов с централь-
ным членом, но и общность их эво-
люционной судьбы, взаимного при-
способления их друг к другу в про-
цессе эволюции (коадаптация).
В. В. Мазинг различает К. инди-
вид у а льные, клональные,
популяционные, реги-
ональные, видовые, а так-
же по числу трофических у р о в-
н е й-к онцентров, на которых
происходит трансформация энергии
(концентры автотрофов, фитофагов,
зоофагов первого порядка, зоофагов
второго порядка и т. Д.). По мере
повышения уровня-концентра ме-
няется соотношение его факульта-
тивных и облигатных элементов,
и К. из дискретных ячеек трансфор-
мации энергии могут переходить в
класс непрерывных явлений (см.
биоценотический континуум фи-
тоценотический), диалектически со-
четающих непрерывность и дискрет-
ность. По этой причине для опреде-
ления числа концентров, которые
можно установить для каждой К.,
следует учитывать конкретные осо-
бенности экосистемы, а для разли-
чения К. использовать тот же ап-
парат, что и для выделения границ
фитоценоза. Т. А. Работнов и
А. А. Корчагин различают пять
форм динамики К.: сезонную (свя-
занную с изменениями сезонными
компонентов К.), флуктуационную
(изменения равногодичные числен-
ности и жизненного состояния кон-
сортов), сукцессионные (связанные
с сукцессиями самих растительных
сообществ), онтогенетические (свя-
занные с онтогенетическим развити-
ем центрального члена К.) и эволю-
ционные (совершающиеся в процессе
эволюции фитоценозое).
Лит.: Полевая геоботаника, 1959,
т. 1, с. 13—75; 1976, т. 5, с. 5—320;
Работнов, 1978.
КОНСТАНТНОСТЬ ВИДОВ (англ.
Constance of species, от лат.
cOnstantis — постоянный, неизмен-
ный) — СИН. постоянство видов.
КОНТИНУУМ фитоценоти!
ЧЕСКИЙ (англ, phytocoenotic con-
tinuum, от лат. continuum — не-
прерывное) — свойство раститель
ных сообществ переходить постепенно
друг в друга. К. ф. связан со специ-
фичностью биологии и экологии ви-
дов и неспецифичпостью их влияния
друг на друга. Явление К. ф. опре-
деляет набор принципов и методов
изучения растительности современ-
ными геоботаниками. Различается
ряд форм К. ф. (пространственный,
в ременной, синта ксономический).
К. ф. пространственный
в узком смысле — непрерывность из-
менений растительности по прост-
ранственным градиентам ландшафта;
в более широком смысле — может
быть подразделен на вертикаль-
ный (т. е. непрерывность измене-
ния структуры растительности от ее
верхней границы до уровня про-
никновения корней; см. структура
фитоценозое вертикальная) и го-
ризонтальный с подвариан-
тами внутрифитоценоти-
ч е с к о г о (порожденного харак-
тером взаимоотношений видов; см.
структура фитоценозое горизон-
тальная) и межфитоцен о-
тического (связанного с из-
менениями условий экотопа). К. ф.
временнбй — непрерывность
изменения растительности вдоль
47
градиентов сукцессий. К. ф. си н-
таксономический — про-
явление континуумов пространст-
венного и временного при класси-
фикации фитоценозов, наиболее об-
лигатная форма К. ф. В пространст-
ве в силу условий рельефа и ряда
других причин иногда на отдель-
ных участках ландшафта могут пре-
обладать явления дискретности рас-
тительного покрова. При класси-
фикационной процедуре, когда в
обработку включаются описания дру-
гих аналогичных ландшафтов, сооб-
щества, представляющиеся на пер-
вый взгляд дискретными, оказыва-
ются связанными переходными фи-
тоценозами, встреченными в сосед-
них ландшафтах. Таким образом,
К. ф. в сочетании с явлениями ди-
скретности дает объективное осно-
вание вести не только ординацию
растительности, но и классификацию.
Соотношение дискретности и не-
прерывности неодинаково в разных
типах растительности и зависит от
многих факторов: в первую очередь,
от разнообразия видового, выражен-
ности доминантов в их эдифици-
рующих возможностей. Дискрет-
ность достигает максимума при
малом числе сильных доминантов-
эдификаторов (например, бореаль-
ные леса) и падает как при переходе
к травяным сообществам, где эдифи-
каторы слабы, так и к тропическим
лесам, где при достаточно мощном
средообразующем влиянии доми-
нанты многочисленны и их ниши
внелогические столь сближены, что
непрерывность может порождаться
даже за счет случайной комбинато-
рики. По этой причине при исполь-
зовании даже одного и того же клас-
сификационного аппарата естест-
венность классификации во многом
зависит от соотношения дискретно-
сти и непрерывности. Наиболее ес-
тественны классификации в бореаль-
ных лесах, наименее — в тропиче-
ских лесах и луговидной раститель-
ности. К. ф. — один из вариантов
непрерывности хорологических яв-
лений биосферы. Есть основание го-
ворить также о континууме б и о-
ценотическом или к о н-
сорционном (см. консорции).
В настоящее время методологиче-
ской основой изучения раститель-
ных сообществ является концепция
континуума (см. также парадигмы
в фитоценологии).
Лит.: Александрова, 1969; Васи-
левич, 1969; Раменский, 1971; Hand-
book..., 1973, pt 5, р. 7—51; Мир-
кин, Розенберг, 1978; Уиттекер,
1980.
КОНТРАСТ ФЛОРИСТИЧЕ-
СКИЙ (англ, floristic cdntrast, от
франц, contraste — резко выражен-
ная противоположность) — поня-
тие, используемое сторонниками
классификации фитоценозов фло-
ристической', простейшей мерой К. ф.
является:
М =
Na+Nb-2Nab
Na+Nb~Nab
= i-Kr
где Na и Nb — число видов в опи-
саниях А в В, Nab — число общих
видов в этих описаниях; Kj — коэф-
фициент П. Жаккара, т. е. коэф-
фициент М эквивалентен К г (см.
коэффициенты сходства).
Лит.: Handbook..., 1973, pt 5,
р. 617—726.
КОНТУРЫ РАСТИТЕЛЬНО-
СТИ — части растительного покро-
ва, которые выделяются на основе
общности их композиции флористи-
ческой и структуры. Выделение К. р.
является необходимым этапом кар-
тографирования геоботанического,
а также операцией, предшествующей
заложению площадок пробных при
типическом отборе пробных площа-
дей. Наряду с К. р., обладающими
свойствами однородности (гомо-
генный К. р.), а также К. р.,
представляющими сочетания рас-
тительны^ сообществ, связанных
внутренним единством ландшафта
(см. ценохоры), К. р. могут иметь
клинальный характер. В этом случае
в пределах К. р. происходит по-
степенное и направленное изменение
растительности в связи с действием
одного градиента комплексного (вы-
соты над уровнем моря, увлажнения,
засоления, реакции почвенного раст-
вора, богатства почвы элементами
питания и т. д.); причем это изме-
нение может быть описано одним
уравнением регрессии (см. анализ
регрессионный, анализ градиентный'
прямой для ценотопоклинов), и по-
тому несходство частей контура ме-
няется при изменении расстояния
48
между ними. В практической работе
геоботаник интуитивно (обычно, опи-
раясь иа физиономическую харак-
теристику сообщества — в первую
очередь на его доминанты — а так-
же учитывая особенности изменения
флористической композиции) делит
к л и н а л ь н ы й К. р. на несколь-
ко более или менее однородных час-
тей и таким образом сводит непрерыв-
ность (континуум фшпоценотиче-
ский) к дискретности. При коли-
чественной постановке задачи кли-
па льный К. р. учитывается как
единый, и в случае соседства двух
пли нескольких таких контуров
выявление границ ставится как за-
дача определения смены характера
признаков (соотношение видов, фло-
ристическая композиция), а не их
средних значений. Проведение гра-
ниц осуществляется по первой про-
изводной уравнения регрессии.
Лит.: Василевич, 1969, 1972.
КОНЦЕПЦИЯ КЛИМАКСА
(англ, climax concept) — концеп-
ция, заключающаяся в признании
возможности существования не-
которых устойчивых и равновесных
по отношению к внешней среде рас-
тительных сообществ. Зародилась
К. к. в конце прошлого столетия, но
наиболее полно была развита в XX в.
работами Каулса [Cowles], Кле-
ментса [Clements], Тенсли [Tansley],
Уиттекера [Whittaker] и др. Фор-
мирование климакса в целом отра-
жает действие второго закона тер-
модинамики. К. к. прошла ряд эта-
пов развития, которым соответство-
вали представления о моноклимаксе,
поликлимаксе и климакс-мо заике.
Р. Уиттекер по устойчивости раз-
личает аклимакс, циклоклимакс, ка-
таклимакс, суперклимакс и эукли-
макс. Климакс может формироваться
как чисто автогенным путем, так и за
счет сложных автогенно-аллоген-
ных смен (см. автогенная и алло-
генная сукцессия). В первом случае
в ходе сукцессии увеличивается про-
дуктивность биологическая, запас
биомассы и сложность структуры
сообщества, во втором — это не яв-
ляется обязательным признаком кли-
максобразующей сукцессии (срав-
ним формирование климакса на ска-
лах и смену в пустыне тугайного ле-
са вдоль русла устойчивыми пус-
тынными сообществами). Совокуп-
ность сообществ, связанных дина-
мическими отношениями и представ-
ляющая собой переход от неустой-
чивых сообществ к климаксовым,
носит название серии. Серия ха-
рактеризуется бета-разнообразием
(числом стадий), причем этот пока-
затель достигает максимума в усло-
виях умеренного и благоприятного
климата и минимума — в экстре-
мальных условиях пустынь и тундр.
А лъфа-разнообразие в ходе серии
может вести себя произвольно. Кли-
макс — это не абсолютно устойчивое
состояние, а фаза медленного раз-
вития, тенденция стабилизации
структуры фитоценоза.
Лит.: Полевая геоботаника, 1964,
т. 3, с. 300—450; Александрова,
1969; Одум, 1975; Уиттекер, 1980;
Разумовский, 1981.
КОНЦЕПЦИЯ КОНТИНУУМА
(англ, continuum concept) — кон-
цепция, отражающая континуум фи-
тоценотический, являющийся корен-
ным свойством растительности, что
позволяет рассматривать ее как не-
прерывную мозаику популяцион-
ных распределений, связанных ус-
ловиями среды. Явление континуума
было открыто Л. Г. Раменским в
1910 г. и независимо от пего и почти
одновременно исследователями за ру-
бежом: Негри [Negri] в 1914 г. в
Италии, Глизоном [Gleason] в 1917 г.
в США и Ф. Леноблем [Lenoble]
в 1926 г. во Франции. Наиболее
полно К. к., объединив гипотезу
индивидуалистическую и принцип не-
прерывности Л. Г. Раменского, бы-
ла описаиа в 50—60-х годах, когда
получили развитие статистические
методы анализа растительности; воз-
рождение интереса к К. к. связано
с именами американских исследо-
вателей Кертиса [Curtis], Коттэма
[Gottorn], Макинтоша [McIntosh],
Уиттекера [Whittaker] и др.
Лит.: Александрова, 1969; Трасс,
1976; Миркин, Розенберг, 1978;
Работнов, 1978; Уиттекер, 1980.
КООРДИНАЦИЯ РАСТИТЕЛЬ-
НОСТИ (англ, coordination of ve-
getation от лат. со— совместно и
ординация) — ординация вдоль неко-
торых факторов или абстрактных
осей не отдельных видов или сооб-
49
ществ, а плеяд корреляционных или
фитоценонов. Методы. К. р. сходны
с методами ординации при замене
фитоценозое на фитоценоны, а ви-
дов — на группы видов.
Лит.: Миркин, Розенберг, 1978.
КОРРЕЛЯЦИЯ (англ, correlati-
on) — ассоциированность ъ&якру по-
пуляциями фитоценоза, определяе-
мая по количественным признакам
(см. коэффициенты связи).
КОЭВОЛЮЦИЯ (от лат. со—
совместно и эволюция) — сопряжен-
ная эволюция, ведущая к взаимо-
приспособленности видев (коадапта-
ции). К. протекает как между вида-
ми одного трофического уровня, так
и при взаимодействии биоты разных
трофических уровней (растения и
опылители, растения и фитофаги и
т. д.). Как подчеркивает Р. Уиттекер
[Whittaker] процессы К. не являются
о^довными при эволюции фитоцено-
зов, которая идет по пути предель-
ной дифференциации центров ниш
экологических и имеет результатом
индивидуальность экологии и биоло-
гии каждого вида, порождающую
континуум фитоценотический. Со-
отношение роли К. и независимой
эволюции видов растений дискути-
руется, так же как и роль микро-
коэволюции.
Лит.: Уиттекер, 1980.
КОЭФФИЦИЕНТ АВТОКОРРЕ-
ЛЯЦИИ (англ, autocorrelation coef-
ficient) — коэффициент линейной
корреляции между значениями приз-
нака в соседние промежутки времени
(например, через 2, 3,... года). К. а.
за соседние годы может быть опре-
делен двумя путями: два года наблю-
дений на большом числе площадок
и многолетние наблюдения на одной
площадке. Формально эти К. а. рав-
ноценны, однако в действительности
они отражают разные параметры
динамики фитоценозое, количествен-
ный анализ которой и осуществляет-
ся с помощью К. а. В первом случае
рассчитывается усредненный по ряду
площадок показатель связи призна-
ков для двух конкретных лет, во
втором — усредненный по ряду лет
показатель связи признаков для
данной площадки. Это необходимо
учитывать при интерпретации ре-
зультатов вычислений. К. а. имеет
следующий вид:
п—k
п 5 (“i“i+h)
г=1
(n-k)
г=1
f
где п — общее число наблюдений,
к —число лет, разделяющих срав-
ниваемые годы, и. — отклонение от
среднего за п лет для i-ro года. Од-
ним из первых К. а. в фитоценологии
применил В. И. Василевич.
КОЭФФИЦИЕНТ О. БРАВЭ
[Bravais] — см. коэффициент ли-
нейной корреляции.
КОЭФФИЦИЕНТ Л. ДАЙСА
[Dice] — см. коэффициент Г. Хак-
кера- Л. Дайса.
КОЭФФИЦИЕНТ Л. ДАЙСА
ТРАНСФОРМИРОВАННЫЙ (ТКД)
— центрированный, несимметрич-
ный, полный индекс перекрытия
(см. коэффициенты связи)'.
а — min (Ь, с)
ТКД =----;-:—7т—г-:
а -|- min (b, с) ’
%2 = [а + min (b, с)] • ТКД2 =
_ [а — min (Ь, с)]2
a-|-min(b, с) ’
2 "]/a-min (Ь, с)
^ТКД [аmin (&, с)]3,2 ’
где %2 — достоверность ТКД,
*^ТКД — «ошибка» ТКД а, Ъ, с —
значения таблицы четырехпольной.
ТКД оказывается удобным показа-
телем для оценки сходства распре-
деления видов по площадкам проб-
ным и, таким образом, через косвен-
ные данные удается оценить и эко-
логическое подобие видов, что от-
крывает возможности выделения
групп видов экологических средства-
ми анализа клястерного. ТКД це-
лесообразно использовать при ши-
роких диапазонах эколого-фитоцено-
тических выборок, когда амплитуды
видов, между которыми предпола-
гается измерить связь, попадают в
выборку целиком. Так, если необ-
ходимо изучить сопряженность лу-
говых видов, то в выборку желатель-
но включить сообщества гигрофиль-
ной растительности и степей,' куда
своими краями заходят амплитуды
луговых видов; причем эти крайние
50
эколого-фитоценотические позиции
видов оказываются дифференцирую-
щими их экологические свойства.
Для использования в классифика-
ционных и ординационных целях
матрицы ТКД рекомендуется транс-
формировать. Преобразова-
ние /?тКд — это преобразо-
вание матрицы вторичной коэф-
фициентов сопряженности (в част-
ности, ТКД преобразуется в меру
расстояния Евклида в пространстве
этих коэффициентов; см., например,
коэффициенты сходства). Преиму-
ществами такого преобразования
являются: учет отношения данной
пары видов ко всем остальным, бо-
лее полное использование геобота-
нической информации, уменьшение
влияния всякого рода случайных
«шумов», стабилизация показателя
после того, как размеры изучаемой
области превысят пределы распро-
странения исследуемых видов.
Лит.: Миркин, 1974; Миркин, Ро-
зенберг, 1978.
КОЭФФИЦИЕНТ ЖАККАРА
[Jaccard] — показатель сходства, ко-
торый для качественных признаков
имеет следующий вид:
К1 = *А+В^А + NB~
~ NA+B>'
где А\+с — число общих видов в
сравниваемых описаниях А н В,
NА и NB — число видов в каждом
из описаний; для количественных
данных этот коэффициент имеет сле-
дующий вид:
N
. 2min(W
“ N ’
% [А^-min (A., В.)]
i=i
где A j и В. — количественные зна-
чения (Обилие вида, покрытие про-
ективное, численность вида и пр.)
признака для вида i в описаниях
А и В, N — общее число видов для
этих описаний. Kj — один из пер-
вых коэффициентов сходства, ис-
пользуемых в фитоценологии', он
был предложен в 1901 г. француз-
ским флористом Жаккаром (см. также
коэффициент Съеренсена). Эквива-
лентной Kj является .мера контра-
ста флористического.
КОЭФФИЦИЕНТ КОУЛА [Co-
le] — центрированный, несиммет-
ричный, полный индекс межвидовой
сопряженности (см. коэффициенты
связи)'.
ad — be
С= (аь) (ьd) ’
_ (а+СНС+
bC~ JV (а -Н b) (b -J- d) ' b^c'
ad > be',
ad — be
(a + b) (a c) ’
(6 + d) (c -J- d)
SC — N (a + d) (a + c) ’ “ < d>
ad < be;
ad — be
C= (b + d)(c-}-d) ’
(b 4- a) (a -4- c)
Sc = N (b + d) (c -J- d) ’ a>d'
ad < be;
где Sc —«ошибка» коэффициента С;
a, b, c, d, N — значения таблицы
четырехпольной. Известна модифи-
кация Хюлберта [Hurlbert] данного
коэффициента с поправкой на непре-
рывность. Коэффициент С применим
для выборок узкого диапазона эко-
лого-фитоценотического (ЭФД). При
расширении ЭФД в выборку попа-
дают участки, где одновременное от-
сутствие видов теряет для их срав-
нения экологическую информатив-
ность, так как лежит за пределами
экологических ареалов обоих видов
и потому возрастание связи проис-
ходит за счет так называемого d-
эффекта (т. е. эффекта одновре-
менного отсутствия видов, по наиме-
нованию клетки четырехпольной таб-
лицы). Положительные значения свя-
зи (зачастую достаточно высокие)
становятся возможными даже при
крайне низком числе совместных
встреч (клетка а). От этого недостат-
ка свободен коэффициент Л. Дайса
трансформированный.
Лит.: Василевич, 1969, 1972.
КОЭФФИЦИЕНТ КОХА [Koch]—
показатель флористического сходства
целой серии описаний:
Т — N
Кк = (М — 1) N'
м
т =
г=1
51
где М — общее число описаний, N—
общее число видов во всех описа-
ниях, п. — число видов в i-м описа-
нии. Если все описания не имеют
общих видов, то Т = N и Кк = 0;
если все описания состоят из оди-
наковых видов, то п, = N, Т =
= MN и Кк = 1. При М = 2 этот
коэффициент превращается в коэф-
фициент Л. Жаккара. Иногда Кк
называют индексом биоти-
ческой дисперсии (англ,
index of biotale dispersity).
Лит.: Грейг-Смит, 1967; Василе-
вич, 1969.
КОЭФФИЦИЕНТ ЛИНЕЙНОЙ
КОРРЕЛЯЦИИ (англ, correlation
coefficient) — центрированный, сим-
метричный, абсолютный индекс меж-
видовой сопряженности (см. коэф-
фициенты связи); для качественных
данных иногда называется коэфг-
фициентом А. А. Чупрова или коэф-
фициентом О. Бравэ:
ай — Ъс
"|/ (а Ь) (а + с) (Ь - d) (с й)
2 2 . 1 — Г2
где %2 — достоверность коэффициен-
та, Sr — его «ошибка», a, b, с, d, N—
значения таблицы четырехпольной.
Для количественных данных К. л. к.
имеет следующий вид:
JV
2(^-Х)(у;-У)
_ i=l
Г~ I N N 1/2’
2(^-*)2-2к-П2
I i=l i=l
N N
i=l i=l
где x. и у. — значения i-го коли-
чественного признака для сравни-
ваемых объектов X и Y; N — общее
число наблюдений; значения досто-
верности и ошибки К. л. к. опреде-
ляются аналогично тому, как это сде-
лано для качественных признаков.
Область применения этого коэффи-
циента в геоботанике ограничена,
так как разные виды обычно имеют
разную встречаемость, связанную с
внутренними биологическими свой-
ствами, а не со сходством экологии,
о чем пытаются судить по резуль-
татам расчета матрицы сопряженно-
стей. Поэтому даже для очень близ-
ких по экологии видов, включенных
в сравниваемую пару, если один из
них распространен массово, а дру-
гой — редко, связь оказывается
крайне низкой. В этих условиях
значительно лучше использовать
коэффициент Коула (для выборок с
узким диапазоном эколого-фитоце-
нотическим) или коэффициент Дай-
са трансформированный.
КОЭФФИЦИЕНТ МОРИСИТА
[Morisita] — показатель сходства,
определяемый по следующей фор-
муле:
/V
2 2ИЦ-"2г
С1,2=(С1 + С2)А1А2’
("Я-1)
<4= Чд^-1) ’
i=l
где n}i и nzi — количественная ха-
рактеристика (обилие вида, покры-
тие проективное и т. д.) i-ro вида в
сравниваемых сообществах 1 и 2;
А — общее число видов; С — см.
индекс М. Морисшпа. В геоботани-
ке применяется редко.
Лит.: Грейг-Смит, 1967; Василе-
вич, 1969.
КОЭФФИЦИЕНТ(Ы) ОБЩНО-
СТИ (англ, coefficients of communi-
ty) — см. коэффициент Т. Съерен-
сена.
КОЭФФИЦИЕНТ ПИРСОНА [Pe-
arson]— коэффициент связи видов,
рассчитываемый по решетке корреля-
ционной: f
Р I 1 + Ф2’
2 С л
^-22^-«-
i=lj=l п г п3
?-2"»
3=1 г=1
52
где п.., z, с — значения корреля-
ционной решетки. Кр используется
для оценки нелинейных связей по
количественным признакам. В гео-
ботанической практике этот коэф-
фициент применяется редко, что свя-
зано со сложностью его вычисления.
КОЭФФИЦИЕНТ ПОЛЕЗНОГО
ДЕЙСТВИЯ ФИТОЦЕНОЗОВ —
показатель, характеризующий эф-
фективность использования фитоце-
нозами солнечной радиации:
4=i^‘eo%>
где q — калорийность растений
(ккал/г), Y — биологический уро-
жай сухой общей фитомассы (г/см2)
за некоторый интервал времени,
2^Ф — сумма радиации фотосин-
тетически активной (ФАР) за веге-
тационный (или иной рассматривае-
мый) период времени. Величина т)
варьирует в широких пределах для
естественных растительных сооб-
ществ. Например, для пустынных
кустарников ц составляет 0,06%,
для субальпийских лугов и степей —
0,1—0,2%, альпийских сообществ
травянистых растений — 0,14—
0,76%, прерий — 0,5—1,2%, за-
рослей камыша, тростника в пусты-
нях — 2,8—5,1%. Средняя для всей
территории СССР величина ц естест-
венного растительного покрова сос-
тавляет примерно 0,7%.
Лит.: Тооминг, 1977.
КОЭФФИЦИЕНТ(Ы) СВЯЗИ
(англ, coefficients of species correla-
tion) — показатели, оценивающие
зависимости между видами. К. с.
являются основой для количествен-
ной ординации и классификации рас-
тительности, а также служат для
оценки тесноты связи растительности
с факторами среды. Термины «связь»
и «зависимость» имеют различный
смысл, о чем необходимо помнить.
Термин «зависимость» приводит к
мысли о причинности и использует-
ся в ситуации, когда известно явле-
ние, служащее причиной изменения
другого; если такое явление не из-
вестно, то необходимо употреблять
термин «корреляционная связь»,
чтобы избежать ложной интерпре-
тации результатов анализа корреля-
ционного. Существует несколько
классификаций К. с., предложенных
Гудолом [Goodall], Пилу [Pielou],
В. И. Василевичем и др. К. с.
делятся на коэффициенты
корреляции и меры рас-
стояния, определяемые по ко-
личественным признакам, и на
коэффициенты сопря-
женности, определяемые по ка-
чественным признакам (присутствие-
отсутствие); на симметрич-
ные (связь вида А с видом В рав-
на связи вида В с видом А) и не-
симметричные; на центри-
рованные (значение К. с. ме-
няется от —1 через 0 до +1) и н е-
центрированные (грани-
цы возможных значений отли-
чаются от —1 и +1). Кроме того,
коэффициенты сопряженности де-
лятся на полные (элиминирую-
щие влияние различий встречаемости
признаков) и абсолютные (не
элиминирующие это влияние, т. е.
достигающие своего максимального
значения только при равной встре-
чаемости признаков,) коэффициенты
перекрытия (элиминирующие
влияние клетки d таблицы четырех-
польной, т. е. числа случаев, когда
на площадках пробных отсутствуют
оба сравниваемых вида) и, собствен-
но, коэффициенты меж-
видовой сопряженности,
испытывающие влияние «d-эффекта».
Выбор того или иного К. с. опреде-
ляется целями исследования и ха-
рактеристиками выборочной сово-
купности описаний. Например, по
весу видов А и В, одновременно
встреченных на всех площадках,
теснота связи между видами может
быть определена с использованием
коэффициента линейной корреляции
(при предположении о линейном
характере связи) или отношением
корреляционным (для нелинейной
связи); для выборок узкого диапазо-
на эколого-фитоценотического луч-
шим является коэффициент Коула,
а для широкого — коэффициент Дай-
са трансформированный. Интерпрета-
ция К. с. представляет большую
сложность и осуществляется паралле-
льно с анализом регрессионными опре-
делением типа сопряженности между
видами (см. также коэффициент Пир-
сона, коэффициент сегрегации, коэф-
фициент Спирмена, коэффициент
Форбеса, коэффициент Хаккера-Дай-
са, коэффициент А. А. Чупрова,
5 Заказ JSft 432
53
коэффициент Юла, меры расстояния
между зависимыми объектами).
Лит.: Грейг-Смит, 1967; Pielou,
1969; Василевич, 1969, 1972; Hand-
book..., 1973, pt 5, р. 105—156;
Миркин, Розенберг, 1978, 1979.
КОЭФФИЦИЕНТ СЕГРЕГАЦИИ
(англ, segregation coefficient) — по-
казатель сопряженности, измеряе-
мый с помощью методов учета
бесплощадочных:
_ fAB + fBA
<3 — 1 N I ДГ >
VAB I В А
где fAB — число случаев, когда бли-
жайшим к виду А оказывается вид В
(аналогично fBA), КАВ — матема-
тическое ожидание этой величины
при условии независимости распре-
деления видов А и В (аналогично
ТУВА). К. с. предложен в 1961 г.
Пилу [Pielou].
Лит.: Грейг-Смит, 1967; Василе-
вич, 1969; Pielou, 1969.
КОЭФФИЦИЕНТ СПИРМЕНА
[Spearman] ранговой кор-
реляции — симметричный и
центрированный коэффициент связи'.
р = 1
6
?—1
дг(Л’2_ 1) ’
5р = /(1-р2)/(А-2),
где N — общее число площадок,
dg — разность рангов признаков
{покрытие проективное, встречае-
мость вида и т. д.) сравниваемых
видов на i-й площадке, Sp — «ошиб-
ка» величины р. Этот коэффициент
используется для предварительной
ориентации в материале и при оцен-
ках признаков видов, полученных с
использованием шкал (см., например,
шкалы проективного покрытия).
КОЭФФИЦИЕНТ(Ы) СХОДСТВА
(англ, coefficients of sample simila-
rity) — показатели, оценивающие
степень сходства объектов (описаний
или групп описаний), которые
удовлетворяют следующим четырем
аксиомам: 1. 0 D{Xr, Х2) 1,
где Р(Х1, Х2) — К. с. объектов-
описаний Хг и Х2; 2. Аксиома тож-
дества — D(Xi, Xi) = 1, К. с. мак-
симален при сравнении двух иден-
тичных по флористическим спискам
и количественному соотношению ви-
дов описаний; 3. Аксиома симмет-
рии — D(Xi, Х2) = D(X2, Xi), т. е.
коэффициенты не зависят от того,
сравнивают ли первый объект со вто-
рым или наоборот; 4. Аксиома не-
зависимости — D{Xi, Х2) = 0, если
Xi П Х2 = 0, т. е. показатель
сходства минимален, если описания
различаются по всем входящим в
них компонентам. Аксиома 4 отли-
чает К. с. от мер квазисход-
ства, которые основаны только
на аксиомах 1—3. К. с. может
быть определен с использованием
мер включения: объект-описание Х±
сходен с объектом-описанием Х2,
если меры включения К{Х,, Х2) и
К(Х2, Xi) одновременно больше или
равны некоторого порога 6. Подобно
коэффициентам связи, К. с. являют-
ся основой для ординации и класси-
фикации растительных сообществ.
К. с. делятся на показатели, рас-
считываемые по количественным
и качественным данным.
Кроме того, различают собственно
коэффициенты сходст-
в а (выражающие различные от-
ношения числа совпадающих приз-
наков описаний к общему их числу),
меры расстояния (опре-
деляющие различия между сравни-
ваемыми объектами в многомерном
пространстве признаков), веро-
ятностные и к о р р е л я-
ционные меры (оценивающие
вероятность того, что объекты будут
идентичны) и информацион-
ные меры (оценивается коли-
чество информации, содержащейся
в совместном распределении призна-
ков сравниваемых объектов). В ка-
честве К. с. возможно использование
коэффициентов связи и преобра-
зований. К. с. (различные ал-
гебраические или иные действия над
мерами сходства и различия). Чаще
всего в геоботанической практике
используются преобразования мер
различия в меры сходства:
= 1/1 + П2, s2 = exp (— П2).
и мер сходства в меры различия:
п
1/2
Di=i-S,
h=l J
где S — мера сходства (Sife — мера
54
сходства объектов i и к),, D — мера
различия (Dy — мера различия объ-
ектов i и у), п — число признаков.
Если в последнем случае (Dy) вместо
К. с. подставить коэффициент
Л. Дайса трансформированный, то
получим преобразование
7?ткд. Величина Dj известна как
дистанция флористическая. Путем
преобразования К. с. возможно по-
лучение эквивалентных
мер (это, как показал Б. И. Сем-
кин, чаще всего происходит при ли-
нейном преобразовании К. с.; на-
пример, для коэффициентов связи,
как одного из возможных вариантов
К. с., эквивалентными являются
коэффициент Хаккера — Дайса и
ТКД). Преимущества показателя над
эквивалентным ему проявляются
только в удобстве написания или
границах изменения, но никак не в
отражении степени сходства (см.
коэффициент Жаккара, коэффи-
циент Коха, коэффициент Мо-
рисита, коэффициент Съеренсена,
мера расстояния Дженджерели, мера
расстояния Джеффриса, мера рас-
стояния Эвклида, мера расстояния
М ахаланобиса, мера канберрская, ме-
ра расстояния между зависимыми
объектами, уравнение Престона и
ДР-)-
Лит.: Грейг-Смит, 1967; Василе-
вич, 1969, 1972; Handbook.., 1973,
pt 5, р. 105—156; Миркин, Розен-
берг, 1978, 1979.
КОЭФФИЦИЕНТ СЪЕРЕНСЕ-
НА [Sorensen ] — показатель сходст-
ва'.
где Ка+в — число общих видов в
описаниях А н В: N, и N „ —
число видов соответственно в
описании А и В. Для количествен-
ных данных Ks носит название
коэффициента И. Чекановского и
имеет вид:
в
2 min (А., В.)
Е”_____1_______________
N N *
i=i 1=1
где А 4 и В. — количественные зна-
чения вида I в описаниях А и В,
N — общее число видов. Ks — наи-
более часто используемый в фитоце-
нологии показатель сходства. Его и
коэффициент Жаккара для качест-
венных данных часто называют в
англо-американской литературе
коэффициентами общ-
ности (англ, coefficients of com-
munity; СС), дополнение их до
единицы (т. е. 1 — К) — коэф-
фициентами различия
общности (англ, coefficients of
community difference; CD), а эти же
коэффициенты для количественных
данных соответственно, — про-
центным сходством (англ,
percentage similarity; PS) и п р о-
центным различием
(англ, percentage difference; PD).
Лит.: Грейг-Смит, 1967; Василе-
вич, 1969; Handbook..., 1973, pt 5,
р. 105—156.
КОЭФФИЦИЕНТ ФОРБЕСА
[Forbes] — нецентрированный коэф-
фициент межвидовой сопряженности
(см. коэффициенты связи)'.
aN
Kf~ (а + b) (а + с) ’
где а, Ъ, с, N — значения таблицы
четырехпольной. Этот коэффициент
не имеет верхней границы и сильно
зависит от встречаемости видов.
Лит.: Василевич, 1969.
КОЭФФИЦИЕНТ ХАККЕРА —
ДАЙСА [Hacker, Dice] — нецентри-
рованный, несимметричный полный
индекс перекрытия (см. коэффициен-
ты связи):
а
^H—D~ a -]-min (Ъ, с) ’
где а, Ь, с — значения таблицы
четырехпольной. Центрированной
модификацией этого коэффициента
является коэффициент Л. Дайса
трансформированный.
Лит.: Василевич, 1969.
КОЭФФИЦИЕНТ И. ЧЕКАНОВ-
СКОГО [Czekanovski]—см. коэф-
фициент Съеренсена.
КОЭФФИЦИЕНТ А. А. ЧУПРО-
ВА — показатель взаимной сопря-
женности двух видов (коэффициент
связи), рассчитываемый по решетке
корреляционной:
к _ ф2
4 ~]/(z — l)(c — i) ’
5*
55
где z, с — значения корреляционной
решетки, а величина (р2 определяется
аналогично тому, как это делается
при вычислении коэффициента Пир-
сона. При z = 2 и с = 2 этот пока-
затель превращается в квадрат коэф-
фициента линейной корреляции для
качественных данных. В геоботанике
применяется для оценки нелинейных
связей (подобно отношению корре-
ляционному и коэффициенту К. Пир-
сона).
КОЭФФИЦИЕНТ ЮЛА [Yule] —
симметричный, центрированный, пол-
ный коэффициент межвидовой со-
пряженности (см. коэффициенты сея-
su)'.
Ку— (ad — bc)/(ad -ф- be),
где а, b, с, d — значения таблицы
четырехпольной. Коэффициент мало
пригоден для исследования сопря-
женности видов, так как не элими-
нирует влияния клетки d (числа слу-
чаев совместного отсутствия видов).
Лит.: Василевич, 1969.
КРИВАЯ КОЛОКОЛОВИДНАЯ
(англ, bell-shaped curve) — одна из
основных форм распределения попу-
ляций по факторам среды; характе-
ризуется положением моды и ампли-
тудой распределения. Чаще всего
К. к. задается симметричной гаус-
совой кривой (т. е. предполагается
нормальность подобного распреде-
ления; см. ординация гауссова). По-
добное предположение основано на
равнозначности действия на популя-
цию различных факторов, что не
выполняется в реальных экосистемах
(наличие доминантов, взаимоотноше-
ний в фитоценозах, генетической
неоднородности популяций в преде-
лах больших площадок пробных).
Так, Остин [Austin] указывает на це-
лый ряд отклонений распределения
популяций по факторам среды от
нормального: наличие двух и более
вершин К. к. (что связано с воздей-
ствием нескольких зависимых фак-
торов), платообразные и имеющие
«скос» по отношению к градиентам
среды распределения. Однако, как
отмечает Уиттекер [Whittaker], эти
отклонения от нормального распре-
деления носят частный-и локальный
характер. Представления о преоб-
ладании в популяционных мозаиках
К. к. вдоль градиентов среды исполь-
зуются как при прямых методах
ординации (выравнивание эмпири-
ческих распределений вида вдоль
градиента при анализе градиентном
прямом), так и непрямых методах
(например, гауссова ординация).
Лит.: Миркин, Розенберг, 1978,
1979; Уиттекер, 1980.
КРИВАЯ К. РАУНКИЕРА
[Raunkiaer] — эмпирически уста-
новленная зависимость соотношения
частот видов, относимых к разным
классам встречаемости видов. При
разбиении на пять классов встречае-
мости с шагом 20% кривая имеет j-
образную форму. Для очень гомо-
топного фитоценона число видов в
классе встречаемости V (81—100%)
оказывается близко к числу видов в
классе I (0—20%), и кривая приоб-
ретает U-образную форму.
Лит.: Handbook..., 1973, pt 5,
р. 617—726.
КРИВАЯ ЦВЕТЕНИЯ — кривая,
отражающая зависимость подекад-
ных сумм числа зацветающих, цве-
тущих и отцветающих видов от вре-
мени. Подекадные суммы видов, ис-
пользуемые для построения К. ц.,
могут быть эмпирическими (вычис-
ленными непосредственно на основе
фенологических наблюдений) или
выравненными (например, методом
скользящих средних). К. ц., вы-
черченные по усредненным много-
летним фенодатам начала и конца
цветения всех компонентов сооб-
щества, являются достаточно устой-
чивыми (подобно средним многолет-
ним метеорологическим параметрам)
и весьма точно характеризуют зо-
нально-поясные особенности сооб-
ществ. Аналогично К. ц. могут быть
построены кривые д и с се-
ме н а ц и и, вегетации, рос-
та побегов ит. д.
Лит.: Голубев, 1965; Полевая гео-
ботаника, 1972, т. 4, с. 5—94.
КРИВАЯ «ЧИСЛО ВИДОВ/ПЛО-
ЩАДЬ» (англ, species-area curve) —
кривая, отражающая зависимость
встреченного на площадке пробной
числа видов от размера этой площад-
ки. Подобные кривые имеют одно-
типный характер и почти логарифми-
ческую форму: первоначально при
увеличении площади кривая быстро
растет, затем постепенно (или доволь-
но резко) приближается к горизон-
тальному направлению (происходит
«насыщение»). Впервые подобная за-
56
кономерность была отмечена в 1902 г.
французским флористом Жаккаром
[Jaccard], правда, применительно не
к сообществам, а к отдельным райо-
нам. В фитоценологию одним из пер-
вых в 1920 г. подобные кривые ввел
Ромел [Romell]. Кривая широко при-
меняется для определения площади
описания, ареала минимального, аре-
ала максимального и т. д. Сущест-
вуют различные теоретические моде-
ли, позволяющие с той или иной сте-
пенью точности описать эти кривые
математически и объяснить их эко-
логически.
Лит.: Полевая геоботаника, 1964,
т. 3, с. 39—62; Грейг-Смит, 1967.
КРУГОВОРОТ ВЕЩЕСТВ в
экосистеме (англ. mineral
cycling) — повторяющиеся процес-
сы превращения и перемещения ве-
щества в природе, имеющие более
или менее выраженный циклический
характер. Эти процессы имеют оп-
ределенное поступательное движе-
ние, так как при циклических пре-
вращениях в природе не происходит
полного повторения циклов. В каж-
дом биогеохимическом цикле удобно
различать два «фонда»: резерв-
ный (большая масса медленно дви-
жущихся веществ, в основном не
связанных с организмами) ио бмен-
н ы й (меньший, но более активный,
с быстрым обменом между организма-
ми и их непосредственным окруже-
нием). Примерами К. в. являются
известные циклы круговорота воды,
углерода, кальция, азота, фосфора,
серы и др. Так, время, достаточное
для полного оборота углекислого га-
за и кислорода атмосферы Земли че-
рез фотосинтез, оценивается в 300 и
2000 лет соответственно. Биогеохи-
мические циклы совместно с энерге-
тическими и информационными по-
токами в экосистемах являются объ-
ектом математического моделирова-
ния.
Лит.: Вернадский, 1960; Родин,
Базилевич, 1965; Родин и др., 1968;
Одум, 1975; Гильманов, 1978; Уит-
текер, 1980.
КУЛЬТУРФИТОЦЕНОЗ (от лат.
culture — возделывание, воспитание
и греч. фитоценоз) — син. фитоце-
ноз искусственный.
Л
ЛЕГЕНДА к геоботани-
ческой карте (от лат. 1е-
genda — то, что следует прочесть) —
свод условных знаков и краткое опи-
сание содержания типов контуров
растительности, показанных на
карте геоботанической, составляе-
мой в процессе картографирования
геоботанического. Смысл геоботани-
ческой карты во многом зависит от
структуры Л., которая определяется
масштабом карты, природными осо-
бенностями картируемой территории
и сложностью самого растительного
покрова. Обычно Л. состоит из двух
частей: основная содержит
перечень большинства картируемых
единиц растительности, допол-
нительная — включает еди-
ницы растительности, которые в дан-
ном масштабе не могут быть показа-
ны самостоятельными контурами.
При построении Л. используется
два основных принципа: типоло-
гический (структура Л. при-
ближается к классификационной
схеме — подразделениями Л. явля-
ются, например, классы ассоциаций,
формации и т. д.) и типолого-
географический или гео-
графический (крупные раз-
делы Л. в этом случае соответствуют
обычно различным ботанико-геогра-
фическим подразделениям — зона
тундры, зона тайги, растительность
высокогорного пояса и т. д.). Первый
принцип используется для написа-
ния Л. к крупномасштабным геобо-
таническим картам, второй — для
карт среднего и мелкого масштаба.
В последние годы широкое примене-
ние получили ценохоры, разные ран-
ги которых используются при состав-
лении Л. к картам разного масштаба.
Лит.: Полевая геоботаника, 1972,
т. 4, с. 137—330.
ЛЕСОВЕДЕНИЕ (англ. forest
science) — учение о лесе и составля-
ющих его деревьях, кустарниках,
травяно-кустарничковом и мохово-
лишайниковом покровах, о внеярус-
ных растениях, о географическом
распространении всех компонентов
леса и связи их со средой, раздел спе-
циальной геоботаники (в более ши-
роком плане — экологии). Л. как са-
мостоятельная наука оформилась в
начале XX в. в трудах Г. Ф. Моро-
57
зова. Значительный вклад в Л. в со-
ветский период внесли Г. Н. Высоц-
кий, М. Е. Ткаченко, М. М. Орлов,
П. С. Погребняк, Б. П. Колесников
и др. Большую роль в развитии Л.
сыграло учение о биогеоценозах
В. Н. Сукачева, который совместно
со своими последователями (Н. В.
Дылис, С. В. Зонн, А. И. Уткин
и др.) много сделал для развития
теории Л. и прикладных аспектов
лесоводства. Л. изучает био-
логические особенности и свойства
• лесных пород, насаждений (древо-
стоев), зональные типы леса, зако-
номерности смены пород в естествен-
ном их развитии и после рубок глав-
ного пользования, после стихийных
бедствий. Выделяемые на основе
важнейших закономерностей сло-
жения п развития лесных раститель-
ных сообществ типы леса учи-
тываются при разработке принци-
пов лесоводственного районирова-
ния ботанико-географического и слу-
жат основой разработки рациональ-
ной системы организации и способов
ведения лесного хозяйства.
Лит.: Основы лесной биогеоцено-
логии, 1964; Погребняк, 1968; Ме-
лехов, 1970; Бельгард, 1971; Сука-
чев, 1972—1975.
ЛУГОВЕДЕНИЕ (англ, grass-
land science) — учение о луге, раз-
дел специальной геоботаники. Ос-
новными задачами Л. являются: ус-
тановление и характеристика типов
лугов, выяснение закономерностей
размещения, структуры и динамики
луговых фитоценозов (как естествен-
ных, так и антропогенного характе-
ра), изучение биологии и экологии
луговых растений, разработка тео-
рии создания луговых травосмесей
культурных многолетних трав. По
традиции объектами Л. являются
не только луга, как сообщества мно-
голетних травяных мезофитов, но и
смежные типы растительности сте-
пей и низинных болот, т. е. вообще
травяная растительность, как пра-
вило, с доминированием злаков и
осок (англ, grassland). Кроме того,
в последние годы наметился переход
Л. из фитоценотического в экологи-
ческий (биогеоценотический) цикл,
так как изучение луговых сообществ
проводится в связи с животными,
микроорганизмами и эдафическими
факторами. Развитие Л. в нашей
стране связано с именами А. М.
Дмитриева, В. Р. Вильямса, Л. Г.
Раменского, И. В. Ларина, А. П.
Щенникова, С. П. Смелова, Т. А.
Работнова и др. Л. является теоре-
тической основой луговод-
ства как отрасли сельского хо-
зяйства, занимающейся производ-
ством кормов на природных и сеяных
сенокосах и пастбищах.
Лит.: Шенников, 1941; Ларин,
1956; Смелов, 1966; Раменский, 1971;
Работнов, 1974.
М
МАКРОКОМБИНАЦИИ от греч.
makros — большой, длинный и
лат. комбинация) — единицы рас-
тительности территориальные
(ценохоры), сложная совокупность
разнородных по своему составу
участков растительного покрова, за-
нятых растительными сообществами,
микрокомбинациями и мезокомбина-
циями, характерными для опреде-
ленных форм макрорельефа (круп-
ные изменения формы земной поверх-
ности, определяющие собой общий
топографический облик территории
масштаба от нескольких до десятков
километров). По своей природе М.
могут быть комплексами (раститель-
ность мелкосопочников), рядами
(вертикальная поясность), сериями
(растительность больших островов,
например, в пойме р. Лены). Аб-
страктной единицей этого уровня
является тип макрокомби-
нации.
Лит.: Полевая геоботаника, 1972,
т. 4, с. 137—330. '
МАТРИЦА ВТОРИЧНАЯ (англ,
secondary matrix) — матрица ко-
эффициентов связи между всеми
включенными в анализ видами (ана-
лиз-R) или коэффициентов сходства
между всеми описаниями (анализ-Q).-
Термин предложен Макинтошем
[McIntosh].
МАТРИЦА ПЕРВИЧНАЯ (англ,
primary matrix) — фитоценотиче-
ская таблица (список сводный), в ко-
тором каждая строка соответствует
некоторому виду, а столбец — опи-
санию. М. п. служит основой для
построения матриц вторичных (как
анализа-R, показывающего отно-
шение строк, так и анализа-Q, пока-
зывающего отношение столбцов).
58
Термин предложен Макинтошем
[McIntosh].
Лит.: Handbook..., 1973, pt 5,
р. 157—191.
МЕГАКОМБИНАЦИИ (от греч.
megas — большой и лат. комбина-
ция) — единицы растительности
территориальные (ценохоры) мас-
штаба десятков и сотен километров.
Обычно М. уникальны и потому не
типизируются, а наносятся на топо-
графическую основу в качестве гео-
ботанических районов. Структура М.
очень сложна и включает различные
ценомеры и все ценохоры низших
ступеней масштаба иерархии (микро-
комбинации, мезокомбинации, макро-
комбинации).
МЕЗОКОМБИНАЦИИ (от греч.
mesos — средний и лат. комбина-
ция) — единицы растительности
территориальные (ценохоры), чере-
дование однородных сообществ или
микрокомбинаций, связанное пре-
имущественно с формами мезорелье-
фа (масштаб таких форм составляет
от сотен метров до нескольких кило-
метров в поперечнике при относи-
тельной разности высот от одного до
нескольких десятков метров — хол-
мы, гривы, террасы, равнины, овра-
ги, лощины и т. д.). По природе М.
могут быть комплексами (раститель-
ность лесостепи, где чередуются
«пятна» леса и степи), рядами (рас-
тительность обширной солончакова-
той депрессии) или сериями (расти-
тельность средней по масштабу пой-
мы, где экологические зоны связаны
в генетический ряд). Абстрактной
единицей этого уровня является
тип мезокомбинаций.
Лит.: Полевая геоботаника, 1972,
т. 4, с. 137—330.
МЕРА КАНБЕРРСКАЯ (англ.
Canberra metric) — показатель сход-
ства (точнее различия, так как пред-
ставляет собой меру расстояния) для
количественных признаков:
DK (А, В) =
1=1
1А—
Аг + Вг
где А. и В. —значения i-ro приз-
нака (1 = 1, AQ для объектов-описа-
ний А и В (обилие вида, встречае-
мость вида, фитомасса и т. Д.).
М. к. введена в фитоценологию ав-
стралийскими геоботаниками Виль-
ямсом [Williams], Ламбертом [Lam-
bert] и др. Недостатком этого пока-
зателя является необходимость вести
суммирование только по имеющимся
(не равным нулю) признакам у
сравниваемых объектов (в против-
ном случае в знаменателе одного
из членов суммы может оказаться
нуль).
МЕРА РАССТОЯНИЯ ВИЛЬЯМ-
СА [Williams] — см. меры расстоя-
ния между зависимыми объектами.
МЕРА РАССТОЯНИЯ ДЖЕН-
ЖЕРЕЛЛИ [Gengerelli] — см. ме-
ры расстояния между зависимыми
объектами.
МЕРА РАССТОЯНИЯ ДЖЕФ-
ФРИСА [Jeffreys]—мера различия
объектов-описаний в многомерном
пространстве признаков-видов:
Dj (А, В) =
N
i=i
где А. и В. —значения признаков
(обилие видов, фитомасса и др.) для
объектов А и В, N — общее число
признаков, р —некоторый параметр.
При р = 1 данная величина прев-
ращается в меру расстояния Евкли-
да. В. И. Василевич использовал
для оценки сходства описаний не
абсолютные значения обилия вида I,
а квадратные корни из этих вели-
чин (р = 0,5).
Лит.: Василевич, 1969; Дюран,
Оделл, 1977.
МЕРА РАССТОЯНИЯ ЕВКЛИ-
ДА (англ. Euclidean distance; ED)—
наиболее популярная в фитоценоло-
гии мера различия независимых объ-
ектов (описаний геоботанических) в
многомерном пространстве призна-
ков-видов (композиционном гипер-
пространстве) :
В
ED=De(A, В) =
ED = DEoi(A, В) =Vb +с,
1/2
где DE(A, В) — М. р. Е. для ко-
Ре0,1(4,
личественных признаков:
В) — М. р. Е. для качественных
признаков (присутствие — отсутст-
вие); А. и В. — значения коли-
чественных признаков (обилие вида,
фитомасса и т. д.) для объектов-опи-
59
сапий; А и В, N — общее число
признаков; Ь и с — значения таб-
лицы четырехпольной. М. р. Е. ис-
пользуется при оценке гомотоннос-
ти фитоценонов, анализе кластер-
ном, построении ценотопоклинов, ин-
дикации геоботанической. Кроме то-
го, эта мера применяется при преоб-
разовании матриц коэффициентов со-
пряженности (см. коэффициенты
связи, коэффициенты сходства, ме-
тод дендрограммы, распознавание
обрагов с использованием групповых
1114
мера' расстояния макна-
УТОН-СМИТА [MacNaughton-Smith]
— см. меры расстояния между за-
висимыми объектами.
МЕРА РАССТОЯНИЯ IC МА-
ХАЛАНОБИСА [Mahalanobis] —ме-
ра различия зависимых объектов-
описаний в многомерном простран-
стве признаков-видов:
N N
i=l 3=1
где Sy — элемент обратной кова-
риационной матрицы признаков; А.
нВ. — количественное значение ви-
1
да i в описаниях А и В. Определе-
ние М. р. М. сопряжено с большими
вычислительными трудностями, и
потому оно редко используется в
геоботанических исследованиях.
Лит.: Андерсон, 1963; Дюран,
Оделл, 1977.
МЕРЫ РАССТОЯНИЯ МЕЖДУ
ГРУППАМИ ОПИСАНИЙ — пока-
затели различия групп описаний в
многомерном пространстве призна-
ков-видов. Выбор меры во многом
зависит от используемых алгорит-
мов классификации или ординации
этих описаний. Расстояние между
группами может быть измерено по
принципу «ближайшего соседа» (англ,
nearest neighbour) «дальнего сосе-
да» (англ. furthest neighbour),
«средней связи» и между «центрами
тяжести» групп. А. Н. Колмогоро-
вым предложено обобщенное рас-
стояние между группами:
xi&4 xh^ui
где — описание I из группы «г;
xk — описание к из группы ил,
п. н п- — число описаний в этих
группах; D E(xf, xh) — мера рас-
стояния Евклида между описаниями
хг и xk . В частности, при г, стремя-
щемся к бесконечности, получаем рас-
стояние по принципу «дальнего сосе-
да», при г-> — оо — «ближнего сосе-
да», приг = 1—«средней связи». Чаще
других используется мера расстояния
между центрами тяжести (усреднен-
ными «описаниями» для групп и меж-
ду всеми описаниями (средняя связь).
Второй метод оценивает сходство
групп лучше, но требует значительно
большего объема вычислений и ЭВМ
с достаточно большой оперативной
памятью.
Лит.: Айвазян и др., 1974; Дюран,
Оделл, 1977.
МЕРЫ РАССТОЯНИЯ МЕЖДУ
ЗАВИСИМЫМИ ОБЪЕКТАМИ —
группа мер различия, занимающая
промежуточное положение между
мерой расстояния Евклида (для не-
зависимых объектов) и мерой рас-
стояния Махаланобиса (наиболее
корректная в математическом от-
ношении мера расстояния для зави-
симых объектов), отличающаяся боль-
шей простотой, чем последняя. Наи-
более распространены:.
— мера расстояния Дженжерелли:
' N
2(Лг-^)2 +
.1=1
D^A,B) =
N-l N
+ 22 2 И1-£г)х
1=1 й=г+1
11/2
x(Ak~Bk)rik\ :
— мера расстояния Макнаутон-
Смита:
7V
2(л1-^)2х
i=l
D2 (Л В) =
— мера расстояния Вильямса:
D3(A, В} =
х 2
З^г I
60
— мера расстояния между объекта-
ми в факторном пространстве:
Р4(Л,В) =
N
4=1
где А. и В. — значения i-ro призна-
ка для сравниваемых объектов А
и В', r^j — коэффициент линейной
корреляции между признаком i и /;
N — размерность пространства приз-
наков; — значение достовер-
ности связи признаков, определяе-
мое как и для линейного коэффици-
ента корреляции и эквивалентное
ему; а^ — значение нагрузки объ-
ектов на ось / для вида i (см. метод
главных компонент)', М — число вы-
деленных осей максимального варь-
ирования видов в варианте анализа-R.
Лит.: Orloci, 1975; Миркин, Ро-
зенберг, 1978.
МЕРОЦЕНОЗ (от греч. meros —
часть и koinos — общий) — понятие,
используемое для обозначения струк-
турных частей фитоценоза, биогео-
ценоза или экосистемы (син. цено-
элемент).Термин «М.» введен в 1950 г.
Мерзер-Б раунсом [Morzer-Brauns ].
МЕРОЦЕНОН (англ, тегосое-
поп) — обобщенный мероценоз (тип
мероценоза); например, М. являются
единицы классификации синузий.
МЕСТООБИТАНИЕ (англ, ha-
bitat) — среда жизни фитоценоза.
Слагается из комплекса абиотиче-
ских факторов, объединяемых в эн-
топий (местоположение фитоценоза
в рельефе), экотопа (режимы среды
фитоценоза — воздушный, водный,
минерального питания, температур-
но-радиационный), комплексов био-
тических факторов (для фитоцено-
за — жизнедеятельность животных
и микроорганизмов) и комплекса
фитоценогенных факторов (порож-
денных процессами жизнедеятель-
ности растительного сообщества,
которые переводят экотоп в биотоп).
В ландшафте М. образуют контину-
ум условий среды (см. градиенты
комплексные), приводящий к конти-
нууму фитоценотическому. Разли-
чают М. первичные и вто-
ричные (см. формирование фи-
тоценоза). Благоприятность М. оп-
ределяет разнообразие видовое (см.
альфа-разнообразие, бета-разнооб-
разие, гамма-разнообразие). По от-
ношению к М. популяции растений
могут быть распределены с большей
или меньшей дисперсией и пред-
ставлять виды-стенотопы и
виды-эвритопы. Изучение от-
ношения видов к М. проводится в
ходе ординации растительности, оцен-
ка условий М. по растительности —
в ходе индикации геоботанической.
Лит.: Щенников, 1964; Раменский,
1971; Одум, 1975; Дрё, 1976.
МЕСТООБИТАНИЯ БИОЛОГИ-
ЧЕСКИ-РАВНОЦЕННЫЕ — экото-
пы, которые для определенной расти-
тельности оказываются экологически
равноценными. Биологическая рав-
ноценность измеряется самой расти-
тельностью и не предполагает тож-
дественности всех эдафических и
топографических характеристик, воз-
никает за счет действия ведущих
факторов, которые для конкретной
растительности нивелируют все про-
чие факторы среды. Биологическая
равноценность местообитаний ут-
рируется при наличии сильных эди-
фикаторов (см. фитоценотипы по-
пуляционные) и потому относительна
(например, М. б.-р. для лесной рас-
тительности оказываются биологи-
чески-разноценными после ее унич-
тожения и замены лугом)..
Лит.: Щенников, 1964; Миркин,
Розенберг, ' 1978.
МЕТОД(Ы) АВТОМАТИЧЕСКОЙ
КЛАССИФИКАЦИИ — количествен-
ные методы выделения групп
видов сопряженных и сходных по
флористическому составу сообществ
(фитоценонов, нод). М. а. к. делятся
на монотетические (клас-
сификация ведется по одному приз-
наку) и политетические
(классификация ведется по несколь-
ким признакам), объединяю-
щие (индуктивные, идущие от от-
дельных объектов к общей совокуп-
ности) и делящие (дедуктивные — от
общей совокупности к отдельным объ-
ектам) ,иерархические (груп-
па i-ro ранга целиком входит в скоп-
ление (I + 1)-го ранга) инеиерар-
хические (все группы выделя-
ются одновременно; см. классифика-
ция фитоценозов). Кроме того, объ-
единяющие алгоритмы классифика-
61
ции делятся на группы по способу
образования скоплений: сортировка
по методу ближайшего соседа (для
заданного уровня сходства в одну
группу объединяются объекты, име-
ющие сходство выше этого уровня)
и центроидная сортировка (исполь-
зуя меру расстояния между группа-
ми описаний, происходит постепен-
ное наращивание скоплений). Од-
ной из основных характеристик М.
а. к. является стабильность,
заключающаяся в том, что малое
изменение исходной информации не
должно приводить к большим из-
менениям результатов классифика-
ции.
Лит.: Василевич, 1969,1972; Hand-
book..., 1973, pt 5, р. 575—615;
Айвазян и др., 1974; Дюран, Оделл,
1977; Миркин, Розенберг, 1978,1979.
МЕТОД В. В. АЛЕХИНА вер-
тикальных проекций —
метод характеристики структуры фи-
тоценоза вертикальной. Метод пред-
ложен В. В. Алехиным в 1926 г.
и сводится к зарисовке с соблюдени-
ем масштаба или фотографированию
вертикального разреза надземной (ча-
сто и подземной) части фитоценоза.
' Метод переоткрыт Ричардсом [Ri-
chards] в 1952 г. и введен в западную
литературу под названием метода
профильных диаграмм.
МЕТОД БЛИЖАЙШЕГО СО-
СЕДА (англ, nearest neighbour met-
hod) — см. методы учета беспло-
щадочные.
МЕТОД БЛИЖАЙШЕЙ ОСОБИ
(англ, clasest individual method) —
см. методы учета бесплощадочные.
МЕТОД(Ы) БРЕЯ [Bray] — см.
методы оценки индицируемости гра-
диентов.
МЕТОД Б. А. БЫКОВА пере-
менных площадей (англ,
variable radius plotless method) —
исследование признаков раститель-
ности с использованием круглых
площадок переменного радиуса. Ра-
диус площадки пробной определяет-
ся как средняя величина расстояний
от случайной точки до пятого и шес-
того экземпляра доминирующего ви-
да, ближайших к этой точки; таким
образом, количество особей домини-
рующего вида внутри площадки всег-
да равно пяти. Недостатками метода
являются сам факт измерения рас-
стояния между точкой и особью,
что не всегда возможно (например,
в луговой растительности; см- мето-
ды учета бесплощадочные), и его об-
щая чувствительность. Данный ме-
тод может использоваться для анали-
за структуры фитоценозое горизон-
тальной.
Лит.: Быков, 1970, 1973.
МЕТОД В. И. ВАСИЛЕВИЧА
определения индикатор-'
него значения — см. ме-
тоды оценки индикаторности видов.
МЕТОД ВЗАИМНОГО УСРЕД-
НЕНЙЯ (англ, reciprocal averaging;
RA) — процедура ординации вза-
имной (анализ-RQ), позволяющая со-
вместить лучшие черты анализа гра-
диентного прямого и анализа фактор-
ного. М. в. у. предложен в 1935 г.
Хиршфельдом[Нк8сЫеМ], а в 1973 г.
введен в фитоценологию Геноше[Ош-
nochet] и Хиллом [Hill]. Пусть
— матрица первичная, где i = 1, т,
т — число видов, j = 1, п, п —
число описаний (причем значения
а^ равны либо 0, либо 1, т. е. учи-
тывается только присутствие — от-
сутствие вида в описании); xi —
координаты положения вида i на
некоторой оси ординации; 'у. — ко-
ординаты положения описания j
на некоторой оси. Тогда
п т
х = У'а.-У./г., У,-= У <М7С;>
-Ll i] ] г’ 3 4-1 гЗ г1 3*
3=1 г=1
п т
ri = 2 ai3’ c3= 2 ai3-
3=1 г=1
Итеративная процедура последова-
тельного определения координат {ж.}
и {г/7-} и составляет основу метода.
В качестве первого приближения
могут служить результаты прямого
градиентного анализа или прямые
учеты среды. М. в. у. позволяет
достоверно определить одну (глав-
ную) ось варьирования раститель-
ности; определение остальных осей
сопряжено с большими вычислитель-
ными трудностями. Во французской
литературе М. в. у. иногда называют
анализом соответствия (франц, ana-
lyse factorielle des correspondences).
Лит.: Guinochet, 1973; Gauch,
1977; Миркин, Розенберг, 1979.
62
МЕТОД ВЗВЕШЕННЫХ СРЕД-
НИХ (англ, weighteg averages me-
thod; WA)— метод прямой ординации
сообществ по значениям индексов,
отражающих положение видов на
градиенте комплексном. Первоначаль-
но выделяются группы видов эколо-
гические (по данным геоботанических
исследований экстенсивных на осно-
ве сходства распределений видов).
Далее, каждая из выделенных групп,
число которых задается исследова-
телем, получает балльные оценки по
степени нарастания значения гра-
диента, отраженного этими груп-
пами (например, Уиттекер и Найринг
[Whittaker, Niering] группировали
виды по фактору увлажнения в мези-
ческие — 1, субмезические—2, субк-
серические — 3. сухие или ксери-
ческие — 4 и особо ксерические —
5 баллов). Таким образом, выявлен-
ная непрерывная смена экологиче-
ских групп видов вдоль градиента
позволяет поставить в соответствие,
каждому описанию значение напря-
женности фактора средневзвешенной
по числу видов той или иной группы,
встреченной в описании. М. в. с.
как один из методов анализа гради-
ентного прямого является достаточно
эффективным методом ординации со-
обществ. Недостатком метода явля-
ется эмпиричность процедуры выде-
ления экологических групп видов,
задания им весов (баллов), отсут-
ствие проверки достоверности рас-
пределения видов.
Лит.: Handbook..., 1973, pt 5,
р. 7—51; Cauch, 1977; Уиттекер,
1980.
МЕТОД ВИЛЬЯМСА И ЛАМ-
БЕРТА . [Williams, Lambert] —
одна из модификаций метода Гу-
дола, разработанная в 1959 г.; от-
личие заключается в том, что во
внимание принимаются также и от-
рицательные сопряженности между
видами. Кроме того, деление описа-
ний на две группы проводится по
виду, имеющему максимальную сум-
му величин Z2 (определяемых, как
и для коэффициента линейной кор-
реляции) со всеми остальными ви-
дами группы; процедура деления
преобразована в иерархическую. Кро-
ме нормального анализа сопряжен-
ностей (англ, normal association ana-
lysis) в форме метода Д. Гудола,
эта процедура используется и как
обратная (англ, inverse association
analysis) для группирования не опи-
саний, а видов (выделение плеяд
корреляционных). Совместное исполь-
зование прямого и обратного ана-
лиза сопряженностей составляет суть
метода нодалъноЗо анализа. Данный
метод классификации хорошо иссле-
дован и широко применяется с при-
влечением мощных ЭВМ. Метод не
свободен от недостатков классифи-
кационного подхода Гудола [Goo-
dall], связанных с монотетичностью
и эвристичностью определения мо-
мента окончания деления.
Лит.: Грейг-Смит, 1967; Василе-
вич, 1969, 1972; Gounot, 1969; Ker-
shaw, 1974; Миркин, Розенберг, 1978.
МЕТОД(Ы) ВЫДЕЛЕНИЯ ГРА-
НИЦ врастительном пок-
рове — группа методов, позволя-
ющая в какой-то мере объективизи-
ровать процесс проведения границ
фитоценозов в континууме фитоце-
нотическом и выделять контуры
растительности на основе общности
их композиции флористической и
структуры. Для выделения границ
между двумя гомогеннымп контура-
ми В. И. Василевич предложил ис-
пользовать сравнение средних вели-
чин некоторого признака раститель-
ности для этих контуров по крите-
рию Стьюдента (выделение и срав-
нение зон высокого и низкого оби-
лия видов). Для выделения границ
клинальных контуров им же был
предложен метод разностный, кот
торый заключается в сравнении раз-
ности значений признака у сосед-
них площадок. Таким образом, ха-
рактер изменения признака в кли-
нальном контуре связывается с ха-
рактером поведения первой произ-
водной уравнения регрессии «сход-
ство/расстояние между площадками»
(в качестве признака может высту-
пать как весь флористический состав
сообщества, так и отдельные характе-
ристики различных популяций). Из-
меряя некоторый коэффициент сход-
ства между произвольной площад-
кой и всеми другими вдоль тран-
септы, заложенной через область
экотона, границу следует проводить
в том месте, где коэффициент «резко»
меняет свое значение. Метод Е. А.
Дмитриева (разработанный для поч-
воведения, но по своим посылкам
близкий к задачам выделения гра-
63
ниц в геоботанике) состоит в опреде-
лении величины:
(ai — pni)z п+
где N — общее число наблюдений,
п+ — число случаев наличия приз-
нака, п. — число сообществ, отно-
сящихся к первому контуру при i-м
положении границы, а. — число
встреч признака в этом случае. Та-
ким образом Л. достигает максиму-
ма при наиболее близком значении
эмпирической границы к реальной.
Е. А. Дмитриевым предложена и
более сложная корреляционная функ-
ция для нахождения границы по
двум критериям (пространственному
и значениям некоторого экологи-
ческого фактора среды — засоление,
кислотность почвы и т. д.).
Лит.: Василевич, 1969; Дмитри-
ев, 1972.
МЕТОД(Ы) ГЕОБОТАНИЧЕ-
СКОГО ИССЛЕДОВАНИЯ МАРШ-
РУТНЫЕ — класс методов, которые
реализуются путем однократных уче-
тов по ходу маршрута (рекогносци-
ровка или более подробные исследо-
вания). Маршрутные псследования
могут быть разномасштабными (ох-
ватывать небольшие участки расти-
тельности и целые области) и раз-
ными по степени точности (опирать-
ся как на чисто визуальные оценки,
так и на точные методы учета роли
видов в растительных сообществах).
В результате маршрутных исследо-
ваний может быть получена информа-
ция для построения классификации
фитоценозов, ординации, индика-
ции геоботанической, картографи-
рования геоботанического, описа-
ния структуры фитоценозов и т. д.
Лит.: Браун. 1957; Викторов и
др., 1959; Грейг-Смит, 1967; Василе-
вич, 1969; Полевая геоботаника,
1964, т. 3, с. 9—36; 1972, т. 4, с.
137—334; Handbook..., 1973, pt 5,
р. 617—726; Миркин, Розенберг,
1978; Работнов, 1978.
МЕТОД(Ы) ГЕОБОТАНИЧЕ-
СКОГО ИССЛЕДОВАНИЯ СТАЦИ-
ОНАРНЫЕ — класс методов, кото-
рый реализуется путем многократ-
ного повторения учетов одних и тех
же признаков растительности в од-
них и тех же точках. Стационарные
исследования могут быть разными
по длительности (от нескольких дней
до десятков лет) и выполняться с
использованием визуальных оце-
нок (многократное посещение одних
и тех же участков растительности
для визуальных наблюдений флук-
туации) или с Применением целого
арсенала сложных приборов. В боль-
шинстве своем стационарные геобо-
танические псследования перераста-
ют в исследования экологические,
так как изменения параметров рас-
тительности анализируются парал-
лельно с учетами среды.
Лит.: Полевая геоботаника, 1964,
т. 3, с. 300—450; Куркин, 1976;
Работнов, 1974, 1978.
МЕТОД(Ы) ГЕОБОТАНИЧЕ-
СКОГО ИССЛЕДОВАНИЯ ЭКСПЕ-
РИМЕНТАЛЬНЫЕ —класс методов,
который реализуется путем актив-
ного вмешательства в наблюдаемую
растительность и среду. К числу
экспериментальных исследований от-
носится изучение влияния удобре-
ний и прочих факторов • среды па
растительность, создание фитоцено-
зов искусственных, включение в
состав естественных сообществ новых
компонент (или их исключение), сни-
жение уровня конкуренции обрез-
кой корней деревьев и т. д. Не сле-
дует путать экспериментальные ис-
следования со стационарными (см.
методы геоботанического исследования
стационарные) или маршрутными
исследованиями (см. методы геобо-
танического исследования маршрут-
ные), которые выполняются с ис-
пользованием сложных приборов.
Особым видом экспериментальных ис-
следований являются методические
эксперименты, которые проводятся
с целью сравнения разных методов
получения исходных данных и их
обработки; к экспериментальным ме-
тодам следует отнести и моделирова-
ние фитоценотических систем.
Лит.: Карпов, 1969; Работнов,
1978.
МЕТОД ГЛАВНЫХ КОМПО-
НЕНТ (англ, principal component
analysis; РСА) — один из методов
анализа факторного, наиболее час-
то используемый в геоботанических
исследованиях. Основной моделью
метода служит предположение о том,
что варьирование всех включенных
в анализ признаков может быть ли-
64
пейно выражено через малое число
новых независимых переменных-
факторов в следующем виде:
N
А. — У! а .-X;,
г л-1 гз з
3=1
где А. — характеристика i-ro объ-
екта (вида или описания), ТУ — об-
щее число объектов (размерность
матрицы вторичной), Xj — неза-
висимые факторы, из которых для
интерпретации отбирается т < N
главных, а^! — нагрузка объектов
на выделенные оси (объекта i на ось
j). Важным свойством М. г. к. яв-
ляется то, что каждая из главных
компонент осей варьирования по по-
рядку учитывает максимум суммар-
ной дисперсии параметров. Сильной
стороной метода является и коли-
чественное определение доли обще-
го варьирования растительности, ко-
торую берет на себя та или иная вы-
деленная ось максимального варь-
ирования растительности. Значения
нагрузок а- могут быть использо-
ваны в качестве количественных зна-
чений либо некоторых факторов, для
которых они не могут быть опреде-
лены при однократном наблюдении
(например, увлажнение), либо обоб-
щенных характеристик комплексного
влияния факторов (см. градиент ком-
плексный). Вклад фактора в общее
варьирование растительности пред-
ставляет собой долю общей диспер-
сии параметров, приходящейся на
данную ось:
N
i=l
Величина а- определяется следую-
щим образом:
ai3~~ Г Л' V2’
S bki
L*=i J
где — j-e собственное значение
вторичной матрицы, fc;j. — компонен-
ты соответствующего собственного
вектора. Недостатками метода яв-
ляются линейность исходной моде-
ли и сложность идентификации осей
макеимального варьирования. М. г.
к. наиболее пригоден для синтаксо-
номической ординации (координации).
Лит.: Василевич, 1969, 1972; Хар-
ман, 1972; Handbook..., 1973; pt 5,
р. 223—248; Mueller-Dombois, El-
lenberg, 1974; Dagnelie, 1975; Gauch,
1977; Миркин, Розенберг, 1978, 1979;
Лиепа, 1980.
МЕТОД ГОРИЗОНТАЛЬНЫХ
РАСКОПОК — см. методы изуче-
ния подземной части фитоценоза.
МЕТОД ГРЕЙГ-СМИТА [Greig-
Smith] — метод анализа размещения
видов в пространстве. Метод был
предложен в 1952 г. и заключается
в исследовании изменения диспер-
сии фитомассы или численности
вида при увеличении размера пло-
щадки пробной: если размещение
вида по площади является равно-
мерным, то дисперсия практически
не будет зависеть от размера проб-
ных площадей. Достоверные макси-
мумы на графике «дисперсия/пло-
щадь» свидетельствуют о простран-
ственной негомогенности и наличии
«пятен» данного вида, т. е. зон по-
вышенного обилия или массы. Не-
достатком метода является исходная
посылка о соответствии размеров
скоплений и промежутков размеру
площадок определенной ступени объ-
единения, об одинаковой длине и
ширине этих скоплений, о совпаде-
нии границ скоплений и площадок
(если часть скоплений окажется «рас-
сеченной», то даже при соответствии
размеров скоплений и площадок
нельзя получить максимальной дис-
персии). Кроме того, Гудол [Goo-
dall] в качестве недостатка отмечает
непрерывное увеличение дисперсии
в зависимости от размера площадок.
Предложена модификация данного
метода: вместо дисперсии рассмат-
ривается изменение величины квад-
рата отношения корреляционного из
однофакторного дисперсионного ком-
плекса, градациями которого явля-
ются примкнутые площадки опреде-
ленного размера. Аналогично по-
ступает Морисита [Morisita], строя
график изменения величины IM(S) /
ИM(2S), где IM(S) — индекс М. Мо-
рисита для пробной площади 5.
Пики этого графика соответствуют
ступеням неоднородности.
Лит.: Грейг-Смит, 1967; Миркин,
Розенберг, 197.8.
65
МЕТОД ГУДОЛА [Goodall] —
эвристический, неиерархический,
делящий, монотетический алгоритм
классификации. Метод разработан в
1953 г. и известен также под назва-
нием нормальный анализ
сопряженностей (англ,
normal association analysis); сводит-
ся к разбиению описаний (анализ-Q)
на две группы по присутствию или
отсутствию вида А, имеющего мак-
симальное значение обилия вида.
На каждом этапе разбиения проис-
ходит проверка материала на гете-
рогенность (см. гетерогенность фи-
тоценоза)'. если величина между
видами i и j внутри группы (опреде-
ляемая как и для коэффициента ли-
нейной корреляции) менее заданного
порога, дальнейшее деление совокуп-
ности описаний не проводится. Не-
смотря на целый ряд недостатков
данного метода (учет только поло-
жительных связей, деление описаний
только по одному наиболее обиль-
ному виду, эвристичность выбора
момента прекращения деления), он
широко распространен среди гео-
ботаников, хотя его монотетичность
плохо согласуется с низким уровнем
целостности фитоценоза (см. эмер-
гентностъ фитоценоза), обусловли-
вающим неполночленность флорис-
тическую сообщества. Метод отра-
жает организменные аналогии в фи-
тоценологии (см. организмизм).
Лит.: Грейг-Смит, 1967; Василе-
вич, 1969, 1972; Gounot, 1969; Hand-
book..., 1973, pt. 5, 575—615; Kers-
haw, 1974; Mueller-Dombois, Ellen-
berg, 1974: Миркин. Розенберг. 1978,
1979.
МЕТОД ДАИСА [Dice] —метод
учета бесплощадочный обнаружения
неслучайности размещения особей
вида. Метод предложен в 1952 г.
и сводится к рассмотрению частот
квадратных корней расстояния от
особи до ее ближайшего соседа в
каждом из шести секторов круга,
центром которого служит случайно
выбранная особь данного вида. Кри-
вая частот нормальна для стохасти-
чески равномерного размещения, сме-
щена вправо для стохастически детер-
минированного размещения (равно-
мерного) и влево — для неравно-
мерных размещений (см. типы
размещений видов в сообществе).
Лит.: Грейг-Смит, 1967.
МЕТОД ДЕНДРИТА — класси-
фикационная процедура, разрабо-
танная польскими учеными Флоре-
ком [Florek], Лукашевичем [Lukas-
zewicz], Фалинским [Falinski] и др.
в 1951 г. и являющаяся независимо
Открытой модификацией метода П. В
Терентьева. М. д. может быть исполь-
зован как для выделения сопряжен-
ных групп видов (анализ-В.), так и
для классификации описаний расти-
тельных сообществ (анализ-Q). По-
строение дендрита начинается с вы-
бора наиболее сходных (тесно свя-
занных) объектов. В дальнейшем к
одному из объектов этой пары при-
соединяется следующий, имеющий с
ним максимальное сходство (по коэф-
фициенту сходства) или связь (по
коэффициенту связи)', эта процедура
продолжается до тех пор, пока в од-
ну цепь не будут «увязаны» все объ-
екты. Задавая далее граничное зна-
чение коэффициента сходства или
связи, производится разбиение по-
лученного графа на подграфы,
которые и принимаются в качестве
плеяд корреляционных. М. д. доволь-
но широко распространен в геобота-
нике, хотя и обладает всеми недос-
татками метода корреляционных пле-
яд В. П. Терентьева. Макинтош
[McIntosh] называет методы, осно-
ванные на теории графов, мето-
дами сцепления (анг. ple-
xus techniques).
Лит.: Василевич, 1969; Handbook...,
1973, pt. 5, р. 157—1Й1.
МЕТОД ДЕНДРОГРАММЫ —
наиболее распространенный вариант
числовой таксономии
(англ, numerical taxonomy). В фи-
тоценологии чаще всего использу-
ется для. выделения групп видов со-
пряженных (реже — для классифика-
ции фитоценогов). Исходной для
объединения объектов является мат-
рица вторичная' объединение на-
чинается с объектов (видов или со-
обществ), имеющих максимальную ве-
личину коэффициента сходства. Ско-
пление i-ro ранга считается окончен-
ным, если на следующем этапе в него
должны попасть виды или описания,
уже принадлежащие другому скоп-
лению этого ранга. Скопления i-ro
ранга переходят в скопления (i +
+ 1)-го ранга как некоторый еди-
66
ный влемент. Недостатком М. д.
является отсутствие учета выбороч-
ное™ показателей связи и сход-
ства объектов, что преодолевается
использованием методов классифи-
кации с поиском моды.
Лит.: Sneath, Sokal, 1973; Мир-
кин, Розенберг, 1978, 1979.
МЕТОД ДЖАНСИ [Jancey] —
один из методов классификации с
поиском моды. Сводится к следующе-
му: для п заданных условных «цент-
ров» определяются ближайшие к ним
объекты (таким образом, весь мас-
сив исходных объектов разбивается
на п групп). Для каждой из групп
происходит пересчет «центров» и
вся процедура разбиения повторя-
ется вновь. Деление прекращается,
когда координаты условных «цент-
ров» стабилизируются. Недостат-
ком метода является необходимость
задания величины п.
Лит.: Василевич, 1969; Orloci, 1975.
МЕТОД ДЖЕГЛАМА [Jeglum] —
метод индикации геоботанической, ос-
нованный на прямых учетах фактора
среды и оценке моды численности ви-
да или покрытия проективного. В
дальнейшем по положению моды
эти виды объединяются в индикатор-
ные группы (подобно плеядам кор-
реляционным), которые ранжируют-
ся по мере нарастания значений фак-
тора. Оценка среды ведется по пре-
обладающей группе, которая выде-
ляется либо расчетом некоторого
коэффициента сходства данного опи-
сания в пределах каждой из инди-
каторных групп и отнесения его к
тому классу, с которым оно наиболее
сходно, либо с использованием ин-
декса Джеглама".
h
2 niii
-----ДУ.
2 м
i=l
где п.. — число видов i-й индика-
торной группы, встреченных в опи-
сании j; к — число градаций инди-
цируемого фактора с шагом ДУ.
Этот индекс близок по своему содер-
жанию к напряженности фактора
средневзвешенной, которая матема-
тически более корректна. Недостат-
ками данного метода индикации явля-
ется отсутствие статистической про-
верки неслучайности распределения
видов по исследуемому градиенту,
невозможность определить принад-
лежность моды некоторому классу
для видов с плосковершинным рас-
пределением, отсутствие процедуры
элиминирования размеров индика-
торных групп вйдов. Метод позволя-
ет оценивать малое число флористи-
чески контрастных градаций факто-
ра среды.
Лит.: Миркин, 1974; Миркин, Ро-
зенберг, 1978, 1979.
МЕТОД Е. А. ДМИТРИЕВА —
см. методы выделения границ.
МЕТОД(Ы) ИЗУЧЕНИЯ ДИ-
НАМИКИ ФИТОЦЕНОЗОВ — см-
динамика фитоценозов.
МЕТОД(Ы) ИЗУЧЕНИЯ ПОД-
ЗЕМНОЙ ЧАСТИ ФИТОЦЕНО-
ЗА — класс методов качественного
и количественного учета биомассы
и характера распределения корней
в почве. Методы довольно многочис-
ленны, но в условиях естественной и
искусственной растительности наибо-
лее часто применяются метод тран-
шей (зарисовка распределения кор-
невой системы на вертикальной стен-
ке траншеи), метод горизонтальных
раскопок (постепенное обнажение кор-
невых систем путем удаления верх-
них слоев почвы), метод монолитов
(отмывка корней из разных почвен-
ных горизонтов). Применяются так-
же и более сложные эксперименталь-
ные методы с использованием ме-
ченых атомов, выращивание рас-
тений у стеклянной стенки, в воз-
душной и водной среде и т. д.
Лит.: Полевая геоботаника, 1960,
т. 2, с. 369—489.
МЕТОД ИТЕРАЦИЙ—метод ана-
лиза размещения, являющийся пре-
дельным случаем метода Пилу при
чередовании всего двух типов «пя-
тен» — «пятно» есть (+) и «пятна»
нет (—). Каждая группа сообществ
вдоль трансекты, содержащая дан-
ную популяцию («пятно»), называется
итерацией. Задача оценки од-
нородности размещения популяции
сводится к сравнению по критерию
Стьюдента наблюдаемого числа ите-
раций с ожидаемым, которое опреде-
ляется при предположении случай-
ности чередования итераций.
Лит.: Василевич, 1969.
67
МЕТОД КВАДРАНТОВ с цен-
тром в точке (англ, point-cen-
tered guarter method) — см. методы
учета бесплощадочные.
МЕТОД КЛАССИФИКАЦИИ
В. И. ВАСИЛЕВИЧА—Б. Н. НОРИ-
НА — количественный метод клас-
сификации фитоценозое, основанный,
на исследовании распределения час-
тот коэффициентов сходства. Метод
состоит в следующем: из общего чис-
ла описаний выбирается произволь-
ное и рассчитывается его сходство
со всеми остальными описаниями.
После этого строится кривая распре-
деления частот полученных показа-
телей сходства. Если кривая частот
оказывается двух и более вершинной
(причем эти вершины достаточно хо-
рошо «изолированы» друг от друга),
то описания группируются вокруг
наибольшего значения (моды рас-
пределения), принимаются за одно
из скоплений и исключаются из даль-
нейшего рассмотрения. Для получе-
ния второго скопления процедура
повторяется вновь с оставшимися
сообществами. Тем же методом мож-
но получить и более мелкое разбие-
ние выделенных классов на под-
классы, построив классификацион-
ную иерархию. Полученная этим ме-
тодом классификация будет во мно-
гом зависеть от первоначально вы-
бранного описания. Возможен сле-
дующий простой способ определения
«наилучшего» псходного сообщества:
для дальнейшего анализа выбирает-
ся то описание, дисперсия коэффи-
циентов которого со всеми остальны-
ми описаниями максимальна.
Лит.: Миркин, Розенберг, 1978.
МЕТОД(Ы) КЛАССИФИКАЦИИ
С ПОИСКОМ МОДЫ — ряд объ-
единяющих полптетических методов
классификации, позволяющих учесть
выборочный характер используе-
мых показателей связи (коэффициен-
тов сходства или коэффициентов свя-
зи). Два объекта считаются близкими,
если расстояние между ними мень-
ше некоторого заранее выбранного
порога. Таким образом, на первом
этапе в одну группу могут быть объ-
единены больше чем два объекта
(сравни, например, с методом денд-
рограммы). В дальнейшем объеди-
ненные в одну группу объекты пред-
ставляются некоторым «центром», ко-
торый участвует в дальнейшем ана-
лизе. Подобные алгоритмы представ-
ляются наиболее перспективными
методами количественной классифи-
кации фитоценозое. Разработкой та-
ких методов занимались Боннер [Bon-
ner], Н. Г. Загоруйко, Себестиан
[Sebestian], Пжанси [Jansey; см.
метод Джанси], Чешка и Роимер
[Ceska, Roemer; см. метод Чешки
и Роимера] и др.
Лит.: Orloci, 1975.
МЕТОД «КЛЮЧЕЙ» (англ, «clue-
method»)—съемка геоботаническая ти-
пичных выборочных площадей («клю-
чей»), проводящаяся в более крупном
масштабе, чем съемка всего района
в целом, что позволяет глубже рас-
крыть содержание отдельных элемен-
тов легенды к геоботанической карте
мелкого масштаба.
МЕТОД КОЛЕСА (англ, wheel
point method) — см. метод уколов.
МЕТОД ЛИНЕЙНОГО ПЕРЕ-
СЕЧЕНИЯ — процедура получения
количественных данных о характе-
ристиках вида (численности вида,
покрытии проективном). М. л. п.
является одним из методов учета
бесплощадочных. На исследуемом уча-
стке закладывается ряд трансект,
ширина которых принимается рав-
ной нулю. На транс,ектах отмечается
длина участков, занятых особями
данного вида; отношение суммы длин
участков одного вида к общей длине
трансект оценивает проективное по-
крытие вида. М. л. п. дает хорошие
результаты при описании разряжен-
ных сообществ.
МЕТОД МОНОЛИТОВ — см. jmc-
тоды изучения подземной части фи-
тоценоза.
МЕТОД НАКЛОННОЙ ИГЛЫ
(англ, inclined point method) — см.
метод уколов.
МЕТОД НОДАЛЬНОГО АНАЛИ-
ЗА (англ, nodal analysis) — клас-
сификационная процедура, позволя-
ющая разбить матрицу первичную
на ряд блоков (см. диагонализация
матрицы связи). Метод заключается
в поочередном применении метода
Вильямса и Ламберта к выделению
скоплений описаний и скоплений ви-
дов (анализ-RQ). Наибольший инте-
рес представляют блоки, в которых
есть и виды, встреченные на всех
площадках, и площадки, содержащие
все виды. М. н. а. может рассматри-
68
ваться как одна из первых попыток
формализации метода фитоценоло-
гических таблиц (метод был создан
в 1962 г.).
Лит.: Василевич, 1969; Kershaw,
1974.
МЕТОД ОРЛОЦИ [Orloci] пер-
пендикулярных осей —
метод ординации, представляющий
результат развития ординации
висконсинской сравнительной и ис-
правляющий один из ее недостатков.
Первая ось строится как и в вискон-
синской ординации; вторая — по опи-
санию наиболее удаленному от пер-
вой оси п его проекции на эту ось;
третья — по точке-описанию наибо-
лее удаленной от плоскости двух
первых осей и ее проекции на эту
плоскость. Таким образом, построен-
ные оси перпендикулярны друг дру-
гу. Оставшаяся часть недостатков
висконсинской ординации в этом
методе сохраняется.
Лит.: Василевич, 1972; Handbo-
ok..., 1973, pt. 5, р. 249—286; Or-
loci, 1975.
МЕТОД(Ы) ОЦЕНКИ ИНДИКА-
ТОРНОСТИ ВИДОВ — класс ко-
личественных методов индикации ге-
оботанической, позволяющий оце-
нить индикаторную информативность
каждого вида, отобрать наиболее ин-
формативные из них и оптимизиро-
вать процедуру оценки среды по рас-
тительности. Метод Хилла состоит
в следующем: первоначально ось
ординации делится на две части;
если число описаний в каждой части
градиента есть и М^, а число
описаний, в которых встречен вид I,
соответственно т^ и m2j, то инди-
каторное значение этого вида опре-
деляется из выражения:
т1г
М2
и информативность оцениваемой оси
тем выше, чем ближе величина J =
N
= 2 к единице (N — общее
£=1
число видов). Обобщением этого ме-
тода оценки информативности явля-
ется метод В. И. Василевича: после
разбиения оси ординации на к час-
тей индикаторное значение вида оп-
ределяется по формуле:
величины mi - могут быть заменены
на значения средней величины оби-
лия вида, покрытия проективного
и т. д. г-го вида в у-м отрезке гради-
ента, a Mj — на общую величину со-
ответствующего показателя для дан-
ной группы описаний. Величина II.
представляет собой степень э в р п-
топности вида: II. = 0, если
вид встречается в пределах только
одного отрезка оси, и Я. = 1, если
вид является «сквозным». Величина
N
II = 1 — 2 является показа-
»=1
телем информативности градиента;
аналогично определяет информатив-
ность градиента и Орлоци [Orloci].
Напряженность фактора средневзве-
шенная — экологический центр рас-
пределения вида. Показатель харак-
теризует среднее положение вида на
некотором градиенте среды с эли-
минацией различий числа встреч в
связи с разной представленностью
классов в выборке (см. анализ гра-
диентный прямой):
h
3=1
одновременно с
РЦ =
определением
рассчитывается дисперсия, как пока-
затель экологической амплитуды ви-
да по градиенту:
А _
j=l
где Xj — среднее значение фактора
для j-й градации (у = 1, К), п. —
число наблюдений в у-й градации,
т. число встреч вида i в описаниях
11 / h
j-Й градации I У, пj = N — общее
\j=i ж
число наблюдений). М. о. и. в. слу-
жат основой для методов оценки ин-
дицируемости градиентов.
Лит.: Василевич, 1972; Миркин,
1974; Orloci, 1975; Миркин, Розен-
берг, 1978.
69
МЕТОД(Ы) ОЦЕНКИ ИНДИ-
ЦИРУЕМОСТИ ГРАДИЕНТОВ —
класс количественных методов ин-
дикации геоботанической, которые
позволяют оценить, насколько инди-
цируемый фактор среды значим для
вариации растительности. Самым аф-
фективным методом является уста-
новление доли вариации, связанной с
фактором (см., например, метод глав-
ных компонент). Кроме того, извес-
тен ряд более простых эвристических
методов, опирающихся на резуль-
таты прямой ординации, т. е. оце-
нивающей не оси максимального
варьирования растительности с по-
следующей их идентификацией гра-
диентами среды, а непосредственно
эти градиенты. В методе Д. де Фри-
ге индикаторное значение вида (на-
зываемое центром гинекологическим)
при разбиении оси ординации на
пять градаций определяется по фор-
муле:
г ^г-^5 + 0>5(^2-^)
Л -------------------------,
где X.. — среднее значение при-
внака (обилие вида, покрытие проек-
тивное и т. д.) вида i в градации j.
Вид тем информативнее, чем ближе
величина К. к единице; аналогично,
ось ординации тем информативнее,
чем ближе к единице величина
N
У К JN = К (N — общее число ви-
1=1
дов). Метод широко применяется
латвийскими геоботаниками (3. П.
Эглите, Я. Я. Юкна и др.). Недос-
татками метода являются большой
произвол в выборе вида формулы и
ее необобщенность на случай раз-
биения градиента на количество
классов, отличное от пяти. Более
корректной является определение ве-
личины напряженности фактора сре-
дневзвешенной. Методы Д. Брея —
эмпирические приемы оценки инфор-
мативности осей ординации. Первый
критерий состоит в подсчете числа
градаций (из общего количества к),
в которых вид вообще отсутствует;
чем ближе отношение суммы этих
величин по всем видам к N(k — 1),
где JV — общее число видов, к еди-
нице, тем информативнее ось. Второй
критерий состоит в определении сум-
мы разностей максимального и ми-
нимального обилия по всем видам;
чем ближе значение суммы, делен-
ное на 100А (100 — максимально
возможная разность обилия в %),
к единице, тем информативнее вы-
бранный градиент. Третий крите-
рий определяет сумму средневзве-
шенных обилий всех видов, делен-
ную на сумму максимально возмож-
ных средневзвешенных значений оби-
лия видов; чем ближе этот показа-
тель к единице, тем информативнее
ось ординации. Все три критерия
дают примерно сходные результаты.
Лит.: Василевич, 1969.
МЕТОД ПАРЦИАЛЬНЫХ СО-
ПРЯЖЕННОСТЕЙ — процедура,
позволяющая в какой-то мере выяс-
нить причины сопряженности видов
(например, вызываются они разли-
чиями условий среды или активным
взаимовлиянием). По содержанию
парциальные сопряженности близки
к коэффициентам частной корреля-
ции. Теория метода разработана в
1957 г. Коулом [Cole]. Первоначаль-
но вычисляется обычный коэффици-
ент связи (например, коэффициент
Коула, коэффициент Дайса и пр.)
между видами по всем площадкам
пробным. Затем совокупность пло-
щадок делится на две группы по при-
сутствию-отсутствию третьего вида,
чье влияние предполагается исследо-
вать, и коэффициенты связи опреде-
ляются для обеих групп площадок.
Отличие этих парциальных сопря-
женностей от полных (при выравнен-
ности условий среды) должно свиде-
тельствовать о влиянии третьего ви-
да на сопряженность двух первых.
Лит.: Василевич, 1969.
МЕТОД ПИЛУ [Pielou] — ме-
тод проверки гипотезы о случайном
характере размещения «пятен» вы-
сокой и низкой численности вида
или фитомассы и микрогруппировок.
Основан на теории марковских це-
пей и состоит в сравнении реальной
матрицы частот переходов от одного
типа «пятен» к другому с теорети-
ческой, рассчитанной при предполо-
жении е случайном и независимом
характере размещения этих «пятен».
Сравнение осуществляется с исполь-
зованием критерия ха.
Лит.: Pielou, 1969, 1977.
МЕТОД ПОСЛОЙНОГО СРЕЗА-
70
НИЯ (англ, stratifying clip method)—
метод получения пространственного
распределения некоторых характе-
ристик растительного сообщества
{структуры фитоценоза вертикаль-
ной). М. п. с. был предложен в 1953 г.
японскими исследователями Монси
[Monsi] и Саэки [Saeki]. М. п. с.
ваключается в разделении участка
растительного покрова на определен-
ное число горизонтальных слоев и
последовательного (начиная сверху)
срезания всех элементов растений в
каждом слое. Срезанные элементы
классифицируются, и определяются
средние для слоя величины биомас-
сы, плотности вертикального распре-
деления финомассы, пространствен-
ная ориентация листьев. Недостат-
ками М. п. с. являются уничто-
жение растений на исследуемом уча-
стке и невозможность проведения
дальнейших наблюдений на нем, кос-
венное нарушение соседних участков,
трудоемкость полевых работ, влия-
ние на изучаемые характеристики
суточной и сезонной динамики, не-
возможность применения этого ме-
тода (как и метода уколов) в лесах.
Лит.: Полевая геоботаника, 1964,
т.. 3, с. 209—299; Росс, 1975.
МЕТОД ПРОБНЫХ ПЛОЩА-
ДЕЙ (англ, method of sample plots)—
исследование фитоценозое путем сбо-
ра информации о признаках расти-
тельности (покрытии проективном,
обилии вида, биомассе и пр.) на пло-
щадках пробных различной формы
(квадрат, прямоугольник, круг и
т.- д.). Первым в геоботанической
практике М. п. п. в 1839 г. использо-
вал управляющий имением Аскания-
Нова Ф. Тецман. Размер пробных
площадей зависит от целей иссле-
дования и может колебаться от раз-
мера «точки» (метод уколов) до не-
скольких сотен квадратных метров
(см. ценоквант, минимум-ареал, аре-
ал минимальный, ареал максималь-
ный, площадь выявления, площадь
опознания). Исследование фитоцено-
зов возможно и с применением мето-
дов учета. бес площадочных, которые
своей непрерывной природой лучше
соответствуют концепции континуу-
ма. Однако на практике площадоч-
ные учеты применяются несравненно
чаще и по сей день являются основ-
ным источником фитоценотической
информации для всех видов геобота-
нического исследования — классифи-
кации фитоценозое, ординации, ин-
дикации геоботанической, изучения
динамики фитоценозое, структуры
фитоценозое и пр. (см. также отбор
пробных площадей).
Лит.: Ярошенко, 1961; Полевая
геоботаника, 1964, т. 3, с. 209—299.
МЕТОД ПРОФИЛЕЙ — изуче-
ние растительности района на основе
линейной трансекты, пересекающей
ее в направлении максимального
варьирования (от вершины горы —
к подножию, от прирусловья — к
притеррасной пойме и т. д.). Метод
предложен в 1845 г. Ф. Тецманом.
Учеты на профиле могут размещать-
ся регулярно, случайно, типически,
пропорционально и т. д. Результа-
ты учетов обрабатываются как ка-
чественно, так и количественно, об-
работка может включать классифи-
кацию, ординацию, индикацию гео-
ботаническую, выделение ценохор,
районирование геоботаническое (для
больших по протяжению профилей).
Лит.: Полевая геоботаника, 1964,
т. 3, с. 9—36.
МЕТОД ПРОФИЛЬНЫХ ДИА-
ГРАММ (англ, method of profile diag-
ram) — см. метод В. В. Алехина.
МЕТОД РАЗНОСТНЫЙ — см.
методы выделения границ.
МЕТОД Л. Г. РАМЕНСКОГО
рядовой координации —эв-
ристический метод ординации, исхо-
дящий из априорного знания фак-
торов среды, контролирующих рас-
пределение растительности. Первона-
чально берутся две группы сооб-
ществ, представляющих раститель-
ность крайних классов первого по
значимости фактора среды. Далее
между втими группами помещаются
промежуточные с использованием
специального элективного
отбора (см. счисление Л. Г. Ра-
менского элективное). После завер-
шения процедуры ранжирования опи-
саний по первому фактору в пределах
описаний одного класса градиента
проводится построение второго ряда
для следующего по значимости фак-
тора и т. д. Достоинством подобной
многомерной ординации являются ее
экологичность (априорность сведе-
ний о факторах среды), высокая сте-
пень использования ценотической
информации (используются полные
списки видов, причем параллельно
71
с установлением их общности по
факторам среды оценивается и сход-
ство флористического состава), до-
статочная статистичность (крайними
по выбранной оси выступают не от-
дельные описания, а группы; сравни
с ординацией висконсинской сравни-
тельной). Недостатками метода яв-
ляются субъективность выбора осей
ординации (отсутствие количествен-
ных оценок вклада фактора в общее
варьирование растительности) и субъ-
ективность разбиения градиента на
классы.
Лит.: Раменский, 1971; Соболев,
1978.
МЕТОД СИНУЗИЙ (англ, sy-
nusium method) — классификацион-
ный подход, предложенный Т. М.
Липпмаа; заключается в предвари-
тельном составлении классификации
синузий и использовании выделен-
ных синузиальных единиц для сос-
тавления классификации фитоцено-
зов. При классификации лесов ме-
тод реализуется как решетка, по од-
ной оси которой расположены типы
древесного, а по другой — травяного
яруса. Метод по логике близок к
выделению ассоциаций близнецовых
и принципу инкумбации ярусов. В ус-
ловиях ярусно-дифференцированных
сообществ с выраженной синузиаль-
ностью М. с. является эффективным,
так как уменьшает количество клас-
сификационных единиц и тем самым
делает классификацию более удоб-
ной для практического использова-
ния. Недостатки метода могут про-
являться в случае специфических
видов синузий, когда их сочетание
в фитоценозе более или менее уни-
кально.
Лит.: Трасс, 1976.
МЕТОД СЛУЧАЙНЫХ ПАР
(англ, random parts method) — см.
методы учета бесплощадочные.
МЕТОД СРАВНЕНИЯ РАСПРЕ-
ДЕЛЕНИЯ ВИДОВ — один из
способов анализа распределения, ос-
нованный на сравнении реального
распределения фитомассы, обилия
вида, встречаемости вида по пло-
щадкам (без учета их положения в
пространстве) с некоторым теорети-
ческим распределением (нормальным,
Пуассона и т. д.). Метод обычно сам
по себе не дает возможностей реше-
ния каких-либо фитоценотпческих
задач, так как установление факта
соответствия эмпирического распре-
деления фитомассы вида тому или
иному теоретическому распределе-
нию еще не позволяет ответить
на вопрос, почему имеет место это
явление и какова его фитоценоти-
ческая интерпретация. Однако по
мере изучения вопроса появляется
возможность интерпретировать не-
которые случаи распределений; так,
в условиях луговой растительности
(а также сеяных посевов многолет-
них трав) соответствие распределе-
ния вида нормальному индицирует
условия благоприятности фитоцено-
тического режима для жизни попу-
ляции.
Лит.: Грейг-Смит, 1967; Василе-
вич, 1969, 1972; Миркин, Розенберг,
1978.
МЕТОД П. В. ТЕРЕНТЬЕВА
корреляционных плеяд
— один из простейших эвристиче-
ских, политетических, объединяю-
щих алгоритмов классификации, пред-
ложенный П. В. Терентьевым в
1928 г. и развитый в его работах кон-
ца 50-х годов. Чаще всего исполь-
зуется при выделении групп видов
сопряженных (плеяд корреляционных).
Первоначально рассчитывается мат-
рица вторичная связи объектов (на
основе коэффициентов линейной кор-
реляции); задавая пороговое значе-
ние этого коэффициента, проводится
сечение корреляционного
цилиндра (графа, узлами кото-
рого являются все рассматриваемые
объекты, а ребрами — корреляцион-
ные связи больше порогового зна-
чения). Меняя пороговое значение,
можно получить разбиение разной
степени связи объектов друг с дру-
гом. Метод чрезвычайно нагляден,
однако обладает целым рядом недос-
татков (малая степень использования
исходной информации — до 4% всех
связей матрицы, малая пригодность
коэффициента линейной корреля-
ции для оценки связи видов, точеч-
ный характер оценок связи, т. е.
отсутствие учета выборочного ха-
рактера коэффициентов). Метод при-
годен только для вторичных матриц
малой размерности (до 15 объектов).
Лит.: Василевпч, 1969; Handbo-
ok..., 1973, pt 5, р. 157—191.
МЕТОД ТРАНШЕЙ — см. мето-
ды изучения подземной части фито-
ценоза.
72
МЕТОД УКОЛОВ (англ, point
contracts method) — исследование
покрытия проективного и структу-
ры фитоценоза геометрической с по-
мощью вертикально или наклонно
(метод наклонной иглы) установлен-
ных тонких спиц, закрепленных на
специальной раме или колесе (ме-
тод колеса). М. у. предложен в
1933 г. новозеландским исследовате-
лем Леви [Levy]; в нашей стране
М. у. плодотворно разрабатывается
А. П. Расиныпем. При установлении
рамы в выбранном для исследования
месте подсчитывается количество
спиц, прокалывающих или касающих-
ся растений данного вида. Для полу-
чения устойчивого значения проек-
тивного покрытия не доминантных ви-
дов необходимо проведение большого
числа наблюдений (до нескольких ты-
сяч). М. у. трудоемок и чаще всего
применяется только при постановке
стационарных исследований (см. ме-
тоды геоботанического исследования
стационарные).
Лит.: Браун, 1957; Полевая гео-
ботаника, 1964, т. 3, с. 209—299;
Росс, 1975.
МЕТОД УКОСОВ (англ, cut met-
hod) — определение продуктивности
биологической путем отчуждения
надземной части растений и после-
дующего их взвешивания. Методи-
ческая сложность использования М.
у. заключается в необходимости оп-
тимизации числа укосов в зависи-
мости от величины учетной едини-
цы (площадки пробной)', причем полу-
чаемые оптимизационные кривые для
разных типов сообществ оказываются
различными (см. планирование объ-
ема выборки).
МЕТОД(Ы) УЧЕТА БЕСПЛО-
ЩАДОЧНЫЕ — исследование фи-
тоценозов путем сбора информации
о признаках растительности (оби-
лии видов, покрытии проективном
и пр.) без заложения площадок
пробных; широко распространены в
лесоведении. М. у. б. заключаются
в измерении расстояния от фикси-
рованной особи (или точки) до дру-
гих особей данного или иного вида.
Различают четыре основных метода:
метод ближайшей особи (измеряют
расстояние от точки учета, которая
может и не совпадать с конкретной
особью, до ближайшего экземпляра
исследуемого вида), метод ближай-
шего соседа (измеряется расстояние
от данной особи до ближайшей особи
того же вида), метод случайных пар
(соединяют точку учета с ближайшей
к ней особью и проводят через точ-
ку учета линию, перпендикулярную
этой прямой; два прямых угла на-
зывают «углами исключения» и из-
меряют расстояние от первого эк-
земпляра в точке учета до ближай-
шего к нему, лежащего вне «углов
'исключения») н метод квадрантов
с центром в точке (делят взаимно
перпендикулярными прямыми, про-
ходящими через точку учета, об-
ласть на четыре квадранта и измеря-
ют расстояние от точки учета до
ближайшего экземпляра в каждом
квадранте и берут среднюю величи-
ну). Аналогично последнему методу
можно определять расстояние от
некоторой особи, принимаемой в ка-
честве центра, до п ближайших осо-
бей того же вида (без выделения
квадрантов). М. у. б., несмотря на
большее соответствие непрерывной
природе растительности (континуу-
му фитоценотическому), имеют ог-
раниченное применение в силу того,
что условием их использования яв-
ляется достаточная разомкнутость
сообщества (или яруса) и дискрет-
ность особей. В условиях травяных
сообществ по этой причине эти мето-
ды оказываются, как правило, не-
применимыми. Уиттекер [Whittaker]
вообще склонен считать, что любые
геоботанические задачи целесообраз-
нее решать методами пробных пло-
щадей, как более оптимальными но
затратам труда и получаемым ре-
зультатам.
Лит.: Полевая геоботаника, 1964,
т. 3, с. 209—299; Быков, 1970; Muel-
ler-Dombois, Ellenberg, 1974; Hand-
book..., 1973, pt 5, p. 7—51; Уит-
текер, 1980.
МЕТОД(Ы) УЧЕТА РОЛИ ВИ-
ДОВ в сложении фитоце-
ноза — процедуры оценки обилия
видов и встречаемости видов. Методы
делятся на абсолютные (роль
вида учитывается вне связи с ролью
остальных компонентов сообщества)
и относительные (роль ви-
да взвешивается по отношению к дру-
гим компонентам сообщества). Аб-
солютные методы делятся на пря-
мые (непосредственно измеряются
показатели обилия и встречаемости)
6 Заказ М 432
73
и косвенные (эти показатели
определяются через другие, учитыва-
емые с меньшими затратами труда;
например, покрытие проективное,
расстояние между особями и т. д.).
Эти методы могут быть реализованы
глазомерно, когда результат выра-
жается ограниченным числом баллов,
соответствующим возможностям гла-
зомера (см. например, шкалы проек-
тивного покрытия), и с использова-
нием уточняющих приборов геобо-
танических, когда результат выра-
жается абсолютным числом и методы
относятся к классу числовых.
К этому же классу относятся ' все
учеты, получаемые с использованием
показателей веса, объема и подсче-
том численности видов растений. С
помощью относительных методов вы-
являются процентные соотношения
между видами по обилию и встре-
чаемости, определяются разные клас-
сы доминантности видов (см. доми-
нанты) и т. д.
Лит.: Браун, 1957; Полевая гео-
ботаника, 1964, т. 3, с. 209—299;
Грейг-Смит, 1967; Василевич, 1969;
Раменский, 1971; Воронов, 1973.
МЕТОД ФИТОМЕТРОВ — изме-
рение уровня условий среды (в ча-
стности, режима минерального пи-
тания) ростом растений и фрагмен-
тов сообществ. Используются раз-
личные виды растений (как правило,
культурные), которые высаживают-
ся в вегетационные сосуды. Фйто-
метрироваться может климат, поч-
венные условия, режим световой
и т. д. КМ. ф. близким по подходу
является составление бонитировоч-
ных шкал почв на основе учета уро-
жайности растений. Одними из пер-
вых М. ф. использовали в 1924 г.
американские фитоцено логи Клементс
и Голдсмит [Clements, Goldsmith],
МЕТОД ФИТОЦЕНОЛОГИЧЕ-
СКИХ ТАБЛИЦ — обработка мат-
рицы первичной, которая служит ос-
новой для классификационной про-
цедуры в направлении Браун-Бланке
[Braun-Blanquet], позволяющей вы-
делять фитоценоны различного ранга
(см. классификация фитоценозое фло-
ристическая). Процедура сводится
к упорядочению видов по констант-
ности видов, исключению из обработ-
ки видов, встречаемых слишком час-
то (более 60%) и слишком редко
(менее 10%), классификации видов-
строк по общности распределения в
описаниях и переупорядочению стол-
бцов-описаний по сходству спектра
выделенных групп видов. Получае-
мые в результате обработки, фитоце-
ноны переносятся в синтаксо-
номическую таблицу, где
практически повторяется та же про-
цедура, что позволяет в результате
сопоставления получаемых резуль-
татов с данными литературы устано-
вить синтаксономические отношения
фитоценонов и построить иерархи-
ческую классификацию. В последние
годы предпринимаются многочислен-
ные попытки заменить М. ф. т. не-
которыми автоматизированными ал-
горитмами группирования, которые
с меньшей затратой сил могут быть
реализованы посредством ЭВМ: ме-
тод модального анализа, «Блок-ме-
тод», метод Чешки и Роимера, алго-
ритмы Спаца [Spatz], пакет программ
TABORD и др. Однако до сих пор
нет метода, обладающего такой
же разрешающей способностью, как
интуитивно-статистическая обработ-
ка фитоценологических таблиц пу-
тем переупорядочения строк и столб-
цов. Наиболее подробно М. ф. т.
описан Элленбергом [Ellenberg] и
В. Д. Александровой.
Лит.: Braun-Blanquet, 1964; Алек-
сандрова, 1969; Gounot, 1969; Hand-
book..., 1973, pt. 5, р. 617—726;
Mueller-Dombois, Ellenberg, 1974;
Миркин, Розенберг, 1978.
МЕТОД ФРЕЯ феногра м-
м ы —объединяющий, политетичес-
кий, неиерархический, вариационный
метод классификации, имеющий ос-
новной идеей одновременное нара-
щивание всех возможных скоплений.
Критерием прекращения объединения
объектов является величина
К = А17 AS,
где A V — приращение средней дис-
танции вне скопления, а AS — при-
ращение средней дистанции внутри
скопления при включении в него
нового объекта; если К < 1, то при-
соединение объектов к группе пре-
кращается. Метод позволяет полу-
чать достаточно гомогенные скопле-
ния. Термин «ф е н о г р а м м а» к
решению задач фитоценологического
плана неприменим и должен быть
заменен термином «дендрограмма».
74
МЕТОД Д. де ФРИЗА [D. de
Vries] —см. методы оценки индици-
руемости градиентов.
МЕТОД ХИЛЛА [Hill] — см.
методы оценки индикаторности ви-
дов.
МЕТОД(Ы) ХИМИКО-ФИЗИО-
ЛОГИЧЕСКОГО АНАЛИЗА ФИ-
ТОЦЕНОЗОВ — методы исследова-
ния химической и физиологической
структуры фитоценозов. Химиче-
ские исследования растительных со-
обществ проводятся в следующих
направлениях: изучение накопления
тех или иных минеральных элемен-
тов в отдельных видах растений со-
общества или во всем сообществе в
целом, изучение накопления специ-
фических органических веществ —
белков, жиров, витаминов и т. д.
в отдельных растениях или во всем
сообществе; сравнение этих показа-
телей либо для разных сообществ,
либо для одного сообщества во вре-
мени. Возможно раздельное хими-
ческое исследование надземной и
подземной частей фитоценоза, изу-
чение круговорота веществ в экосис-
теме, исследование химического
влияния одних видов на другие (см.
аллелопатия). Физиологические ис-
следования растительных сообществ
сводятся к исследованию физиоло-
гических процессов у растений в по-
левой обстановке (интенсивности фо-
тосинтеза, дыхания, транспирации,
почвенного питания и т. д.) и физио-
логических процессов всего сооб-
щества в целом (с и н ф и з *и о л о-
г и я). Методы анализа традицион-
ных для химии и физиологии рас-
тений с рядом модификаций, позво-
ляющих использовать их в природ-
ной обстановке.
Лит.: Полевая геоботаника, 1959,
т. 1, с. 245—365; Ярошенко, 1961;
Harper, 1977; КгееЬ, 1977.
МЕТОД ЧЕКАНОВСКОГО [Cze-
kanowski] диаграмм —эвристи-
ческий алгоритм классификации, ос-'
нованный на определении коэффи-
циентов сходства метру всеми опи-
саниями и построении матрицы вто-
ричной (анализ-0).Ъ дальнейшем ко-
эффициенты сходства (обычно коэф-
фициент Жаккара или коэффициент
Съеренсена) переводятся в баллы н
наносятся в виде оптической шкалы
(штриховка тем плотнее, чем выше
сходство) на диаграмму, по которой
исследователь может достаточно бы-
стро провести диагонализацию мат-
рицы связи. Выделяемые блоки сход-
ных описаний впоследствии иденти-
фицируются некоторыми фитоцено-
нами. Алгоритм оправдан только
при малом числе описаний (не более
30—40) и в настоящее время заме-
няется более эффективными метода-
ми автоматической классификации.
Метод диаграмм был предложен
И. Чекановским в 1909 г.
Лит.: Василевич, 1969.
МЕТОД ЧЕШКИ И РОИМЕРА
[Ceska, Roemer] — метод классифи-
кации с поиском моды, наиболее
строго придерживающийся принци-
пов классификации фитоценозов фло-
ристической. Состоит в многократ-
ном итерационном перемещении ви-
дов и описаний (строк и столбцов
исходной матрицы первичной) с
целью выделения «блоков» аналогич-
но методу нодального анализа. Фор-
мальная процедура классификации
состоит из двух этапов: 1 — опреде-
ление диагностических видов, т. е.
видов, которые должны встречаться
в данной группе с частотой выше не-
которого порогового значения X, а в
остальных группах — с частотой
меньше порогового Значения У; 2 —
отнесение описания к группе, если
оно содержит не менее Z-й части диа-
гностических видов этой группы.
Таким образом, для первоначального'
произвольного распределения сооб-
ществ по некоторым группам по пра-
вилу 1 находят диагностические ви-
ды, а по правилу 2 происходит пере-
распределение описаний. Эта ите-
ративная процедура продолжается
до тех пор, пока группы не стаби-
лизируются (необходимо отметить
сходство данного классификационно-
го метода с ординационным мето-
дом взаимного усреднения). Как от-
мечают сами авторы метода, лучшее
совпадение с синтаксонами, получен-
ными методом фитоценологических
таблиц, достигается в богатых в ви-
довом отношении растительных со-
обществах.
МИКРОАССОЦИАЦИЯ (от греч.
mikros — маленький, малый и ассо-
циация) — абстрактная единица клас-
сификации микрогруппировок (тип
микрогруппировок).
МИКРОГРУППИРОВКА — струк-
турная часть сообщества (см. струк-
6*
•75
тура фитоценоза горизонтальная).
Термин «М.» впервые в 1921 г.
использовал А. П. Шенников.
МИКРОКОМБИНАЦИЯ (от греч.
mikros — маленький, малый и лат.
комбинация) — единицы раститель-
ности территориальные^ (ценохоры),
совокупность повторяющихся фито-
ценозов или их фрагментов, распре-
деление которых в пространстве обус-
ловлено наличием различных форм
микрорельефа (незначительные из-
менения поверхности Земли — от
нескольких до десятков квадратных
метров по площади и до одного метра
по относительной высоте) и связан-
ных с ними почвенных разновид-
ностей. По природе М. могут быть
комплексами (например, солонцева-
тые степи), рядами (растительность
склона гривы поймы) или сериями
(пояса прибрежноводной раститель-
ности). Абстрактной единицей этого
уровня является тип микро-
комбинации.
Лит.: Полевая геоботаника, 1972,
т. 4, с. 137—330.
МИКРОКОЭВОЛЮЦИЯ (от греч.
mikros — маленький, малый и ко-
эволюция) — гипотетический процесс
взаимоотбора рас (тонкой биотиче-
ской дифференциации) у популяций
видов, сосуществующих совместно в
границах одного сообщества. М. как
бы уравновешивает сеткообразную
эволюцию фитоценозов в периоды
схождения трендов видов в одном
сообществе. Примеры М. привел
Тёркингтон [Turkington] при экспе-
риментах с клевером ползучим (Tri-
folium repens) — популяцией, внут-
ри которой им обнаружены расы,
приспособленные к сосуществованию
с разными видами злаков и легко
«узнающие» партнеров при пересад-
ках в их травостой. Сфера действия
М. пока неясна, и возможно, огра-
ничивается только отношениями бо-
бовых и злаковых, хотя вполне ве-
роятны и другие случаи М. (в осо-
бенности у ассектаторов к эдифика-
торам).
МИКРОСАЙТЫ (англ, microci-
te) — неоднородности среды в пре-
делах фитоценоза, порожденные био-
тическими (в процессе непосред-
ственной жизнедеятельности рас-
тений — накопление азота в почве
бобовыми, накопление эоловых на-
носов кустарниками в аридной или
субаридной полосе и т. д.) или эко-
топическими причинами (исходные
неоднородности среды индуцируют
неоднородности растительного сооб-
щества и «тонут» в их вторичных
эффектах). М. вызывают мозаичность
растительного покрова. Термин «М.»
предложен Уиттекером [Whitteker].
МИКРОЦЕНОЗ (от греч. mik-
ros — маленький, малый и koines —
общий; син. микрогруппировка) —
см. структура фитоценоза гори-
зонтальная. Термин «М.» введен в
1929 г. Л. Г. Раменским и А. А. Грос-
сгеймом.
МИНИМУМ-АРЕАЛ (нем. Minim-
areal) — устаревшее понятие, бе-
рущее истоки в скандинавской фи-
тоценологии. Термин «М.-а.» пред-
ложен в 1918 г. Дю Рие [Du-Rietz].
М.-а.— площадь, на которой выде-
ляются все виды константные, ис-
пользовавшиеся как критерии раз-
личения ассоциаций. Однако концеп-
ция константных видов носила «куп-
летную» форму: чтобы знать ассо-
циацию, нужно знать константные
виды, а чтобы знать константные
виды, необходимо знать ассоциацию.
Лит.: Handbook..., 1973, pt 5,
р. 529—574; Трасс, 1976.
МОДЕЛИРОВАНИЕ в фито-
ценологии — исследование фи-
тоценотических систем и механизмов
их функционирования на их м о-
целях. М. в фитоценологии (в
узком смысле) практически не мо-
жет быть реализовано, так как лю-
бая реальная модель фитоценоза
в качестве одной из составляющих
частей должна включать среду; та-
ким образом, М. возможно в экологии
(на уровне экосистем различной сте-
пени сложности с особым вниманием
на их растительную компоненту).
Наиболее распространенным видом
М. является математическое. М а-
тематическая модель —
система математических соотноше-
ний или программа для ЭВМ, опи-
сывающая изучаемую систему или
явление. М. фитоценотических сис-
тем должно способствовать объяс-
нению и прогнозированию наблю-
даемых в природе феноменов. Ис-
пользование современных ЭВМ по-
зволяет решать многие задачи фи-
тоценологии в ускоренном масштабе
времени, что способствует повыше-
нию эффективности фитоценологиче-
76
ских исследований. Кроме того, М.
позволяет сохранить от физического
эксперимента уникальные экосис-
темы, вмешательство в которые мо-
жет стать причиной их перерожде-
ния. Математические модели и их
анализ способствуют выявлению на-
иболее существенных компонент и
связей фитоценозов и среды; помо-
гают в исследовании влияния раз-
личйых факторов среды (в том чис-
ле и антропогенного характера) на
растительные сообщества без непо-
средственного нарушения фитоцено-
зов; позволяют обосновать оптималь-
ные режимы использования расти-
тельности и разработать на этой
основе научную систему охраны ра-
стительного покрова; наконец, ма-
тематическое М. способствует раз-
витию традиционных методов геобо-
танических исследований, приводя
их в соответствие со строющейся
математической теорией фитоценоти-
ческих систем. По целям исследо-
вания, технологии построения и ха-
рактеру используемой информации
все методы математического М. мож-
но разделить на четыре класса:
эмпирикогстатистиче-
с к и е (предварительная обработка
эмпирической информации — прак-
тически все методы биометрии, ана-
лиз регрессионный, анализ диспер-
сионный, анализ корреляционный, ме-
тоды автоматической классифика-
ции, методы ординации и пр.), с а-
моорганизующиеся (мо-
дели, построенные при минималь-
ном «вмешательстве» исследователя
путем перебора на ЭВМ разнообраз-
ных частных моделей по алгоритмам
А. Г. Ивахненко; такие модели по-
зволяют построить наиболее точные
и дешевые прогнозы), аналити-
ческие (модели, при построении
которых сознательно отказываются
от детального описания экосистемы,
оставляя лишь наиболее существен-
ные с точки зрения исследователя
компоненты и в основу которых по-
ложено малое чпсло достаточно прав-
доподобных гипотез и предположе-
ний; эти модели служат в основном
целям объяснения наблюдаемых фе-
номенов) и имитационные
(модели, построенные «на грани» на-
шего знания об исследуемом фито-
ценотическом объекте, реализован-
ные на ЭВМ по блочному принципу;
построение имитационной модели мо-
жет служить организующим началом
всего геоботанического исследова-
ния). Процесс построения математи-
ческой модели включает: формули-
рование целей моделирования, ка-
чественный анализ экосистемы ис-
ходя из целей моделирования, фор-
мулировка законов и правдоподоб-
ных гипотез относительно структу-
ры экосистемы и механизмов ее по-
ведения в целом или отдельных ее
частей (при самоорганизации эти
законы находит ЭВМ), идентифика-
ция модели (определение ее пара-
метров), верификация модели (про-
верка работоспособности модели и
оценка степени ее адекватности ре-
альной фитоценотической системе),
исследование модели (анализ ус-
тойчивости ее решений, ее «чувстви-
тельности» к изменениям парамет-
ров и пр.) и экспериментирование
с моделью. Задачи прогнозирования
изменений сезонных и изменений раз-
ногодичных характеристик раститель-
ных сообществ (например, фитомас-
сы) целесообразнее решать метода-
ми М. самоорганизующегося или с
использованием эвристической про-
цедуры «модельного штур-
м а», разработанной П. М. Бруси-
ловским и Г. С. Розенбергом. Суть
процедуры сводится к использова-
нию в качестве дополнительных пе-
ременных результатов прогнозиро-
вания исследуемой характеристики
растительного сообщества различ-
ными способами (как количествен-
ными, так и качественными). Наи-
более перспективными в фитоцено-
логии аналитическими моделями яв-
ляются модели, записанные систе-
мами уравнений в частных произ-
водных (например, по времени и
пространству) и позволяющие объяс-
нить причины возникновения коле-
баний и пространственной неодно-
родности характеристик фитоцено-
зов, и потенциально-эффективные
модели Б. С. Флейшмана. Кроме
математических моделей, различают
аналоговые (в фитоценоло-
гии практически не используются
ввиду крайней сложности модели-
руемых систем) и физические,
воспроизводящие моделируемое яв-
ление с сохранением его физической
природы. Физические модели легче
осуществляются для имитации ка-
77
ких-то экологических условий (фи-
тотрон); однако, как и аналоговые,
фиэические модели очень далеки от
реальных экосистем. Упрощенным
вариантом физических моделей мож-
но считать создание фитоценозов
искусственных, если решается зада-
ча приближения их свойств к свой-
ствам естественных фитоценозов
(обеспечить устойчивость сообщест-
ва it разногодичным изменениям кли-
мата, закрытость от поселения сор-
няков, самовозобновляемость и т. д.).
Лит.: Pielou, 1969, 1975, 1977;
Флейшман, 1971; Свирежев, Елиза-
Гов, 1972; Poole, 1974; Ивахненко,
975, 1982; Одум, 1975; Orloci, 1975;
Вольтерра, 1976; Смит, 1976; Гиль-
манов, 1978; Свирежев, Логофет,
1978; Бихеле и др., 1980; Полуэк-
тов и др., 1980; Федоров, Гильма-
нов, 1980; Okubo, 1980; Джефферс,
1981; Сиротенко, 1981.
МОЗАИЧНОСТЬ (франц, mosai-
que, итал. mosaico от лат. musi-
vum — посвященное музам) — гори-
зонтальная неоднородность фито-
ценоза, порожденная биологически-
ми, экотопическими, фитоценотиче-
скпми и случайными эффектами (см.
структура фитоценоза горизонталь-
ная). Исследования М. связаны
с именами Тенсли [Tansley],
А. П. Щенникова, Л. Г. Раменского,
В. Н. Сукачева, А. А. Гроссгейма,
П. Д. Ярошенко, Уатта [Watt],
Грейг-Смита [Greig-Smith], Кершоу
[Kershaw], Харпера [Harper],
А. А. Корчагина, Теркингтона [Tar-
kington] и др.
МОНОКЛИМАКС (от греч. mo-
nos — один, единственный и кли-
макс) — признание возможности су-
ществования в каждой природной
зоне всего одного устойчивого кли-
максового состояния в растительно-
сти. Представления о М. были раз-
виты Клементсом [Clements], считав-
шим тремя основными чертами М.
стабилизацию, конвергенцию фито-
ценозов и превалирование.
Климаксы по Ф. Клементсу должны
преобладать по площади, а расти-
тельность всех местообитаний за
счет автогенного преобразования
среды конвергировать к этому со-
стоянию '(гигросерии — сук-
цессии растительности водоемов при
зарастании, псаммосерии —
аналогичные изменения песков, л и-
тосерии — зарастание скал,
ксеросерии — сукцессии ме-
зофилизации растительности и т. д.).
Кроме основных климаксов, Ф. Кле-
ментс признавал большое число вспо-
могательных климаксов — отклоне-
ний под воздействием каких-либо
факторов (субклимакс — за-
державшаяся сукцессионная стадия,
например растительность поймы;
дисклимакс — нарушенный,
как правило, человеком климакс,
например, пастбищные сообщества;
постклимакс — климакс бо-
лее высокой по уровню организации
формы жизненной, например лес
в степи; преклимакс — кли-
макс более низкой по уровню ор-
ганизации формы жизненной, на-
пример степь в лесу и т. д.). Два
последних примера климакса пред-
ставляют растительность экстра-
зональную. Все климаксы одного
района объединяются Ф. Клемент-
сом в панклимакс. Представ-
ления о М. утратили свою популяр-
ность еще при жизни его автора и
в настоящее время, по-видимому,
представляют уже чисто историче-
ский интерес, постепенно заменяясь
более диалектическими представле-
ниями о поликлимаксе и климакс-
мозаике. В настоящее время в на-
шей стране на позициях М. стоит
С. М. Разумовский; однако теоре-
тико-методологические основы его
воззрений носят спорный характер.
Лит.: Полевая геоботаника, 1964,
т. 3, с. 300—450; Александрова,
1969; Трасс, 1976; Уиттекер, 1980;
Разумовский, 1981.
МОРТМАССА (от лат. mort —
мертвый и massa — глыба, масса) —
см. биомасса.
МУТУАЛИЗМ (от лат. mutuus —
взаимный) — форма взаимоотноше-
ний в фитоценозе (симбиоз) между
ценопопуляциями или отдельными
особями, которая выгодна для обо-
их партнеров и является облигатной.
Н
НАПРЯЖЕННОСТЬ ФАКТОРА
СРЕДНЕВЗВЕШЕННАЯ—см. ме-
тоды оценки индикаторности видов,
анализ градиентный прямой.
НАСЫЩЕННОСТЬ ВИДОВАЯ—
число видов на единице площади
(основная характеристика альфа-
18
разнообразия). М. В. Марков ука-
зывал, что Н. В. отражает емкость
местообитания экологическую, так
как в экстремальных условиях (пус-
тыни, солончаки, водная среда) чис-
ло видов падает до минимума. Н. в.
зависит также от площади учетной
единицы. Эта зависимость отража-
ется кривой «число видов!площадь»,
построение которой практикуется в
работах сторонников классификации
фитоценозов флористической для
обоснования оптимальной площади
учета — ареала минимального. Н. в.
может "повышаться за счет перемен-
ности режимов среды фитоценоза и
эффекта экотонного.
Лит.: Марков, 1962; Полевая гео-
ботаника, 1964, т. 3, с. 39—62.
НЕЙТРАЛЬНОСТЬ (от лат. neu-
ter — ни тот, ни другой) — форма
взаимоотношений в фитоценозе
между ценопопуляциями или отдель-
ными особями, когда партнеры не
оказывают существенного влияния
друг на друга.
НЕПОЛНОЧЛЕННОСТЬ ФЛО-
РИСТИЧЕСКАЯ фитоцено-
за — свойство сообществ, обязанное
их низкому уровню целостности (см.
эмергентностъ фитоценозов). Про-
является в том, что вероятность
встречи вида в тех условиях, где
он потенциально может произра-
стать, никогда не бывает равна еди-
нице. Отсюда набор видов в сход-
ных условиях оказывается по ком-
позиции флористической нетождест-
венным и постоянство видов может
быть оценено лишь в среднем и при
достаточно большом числе наблю-
дений. Н. ф. является специфиче-
ским признаком фитоценоза, что на-
кладывает целый ряд ограничений
на избранный аппарат исследования.
В частности, по причине Н. ф. нель-
зя рекомендовать в условиях ярко
выраженного континуума фитоце-
нотического методы классификации
фитоценозов монотетические или
оценку среды по растительности (ин-
дикацию геоботаническую) на осно-
ве отдельных видов-индикаторов.
Лит.: Работнов, 1974, 1978; Мир-
кин, Розенберг, 1978.
НЕПРЕРЫВНОСТЬ РАСТИ-
ТЕЛЬНОГО ПОКРОВА — син.
континуум фитоценотический.
НИША ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ (англ,
ecological niche, от итал. nichia) —
термин, применяемый в экологии
для характеристики положения ви-
да в экосистеме. Н. э. включает
физическое пространство, занимае-
мое организмом, функциональную
роль организма в сообществе (на-
пример, его трофический статус) и
положение организма относительно
градиентов внешних факторов (тем-
пературы, влажности, кислотности
почвы и т. д.). В соответствии с эти-
ми тремя аспектами Н. э. Одум
[Odum] различает пространст-
венную (впервые введена Гри-
неллом — Grinell в 1917 г.), тро-
фическую .(Элтон — Elton в
1927 г.) и многомерную или
гиперпространствен-
ную нишу (Г. Хатчинсон —
G. Hutchinson в 1957 г.). Г. Хатчин-
сон различает также фундамен-
тальную Н. э. (наиболее «абст-
рактно» заселенное гиперпростран-
ство, когда вид не ограничен конку-
ренцией с другими видами; см. оп-
тимум вида экологический) и ре а-
лизованную Н. э. (меньшее
по объему гиперпространство, за-
нимаемое видом при биотических
ограничениях; см. оптимум вида
фитоценотический). Уиттекер
[Whittaker] предлагает различать
два варианта Н. э., которые можно
назвать внутрифитоцено-
тической и межфитоце-
нотической. В первом случае
Н. э. определяется как гиперобъем,
занятый популяцией в гиперпростран-
стве градиентов ресурсов, простран-
ства, времени и ценотических отно-
шений сообщества. В ходе эволюции
реализуется принцип Г. Ф. Гаузе:
гиперобъемы видов дифференциру-
ются своими центрами при перекры-
вании периферическими частями,
причем в целом дисперсии распро-
странения по каждому из градиен-
тов убывают. Происходит «упаков-
ка» (англ, packing) по Макартуру
[Mac Arthur] возрастающего числа
популяций вдоль градиента ресурса:
новые виды своими распределения-
ми как бы «втискиваются» в уже име-
ющуюся последовательность или за
счет удлинения градиента появля-
ются новые Н. э. по его краям. Та-
ким образом, происходит увеличе-
ние сложности сообщества, отража-
емое алъфа-разнообразием. Во вто-
ром случае (межфитоценотическая
79
Н. э.) идет речь о гиперобъеме вида
в сложном гиперпространстве фак-
торов местообитаний. Внутрифито-
ценотическая и межфитоценотиче-
ская Н. э. вида составляют единство
и совокупно отражают положение
вида и в сообществе и в ландшафте.
Р. Уиттекер предлагает называть
этот вариант Н. э. термином «зко-
топ», что неправомерно, так как
этот термин значительно раньше был
использован В. Н. Сукачевым для
обозначения комплекса абиогенных
факторов, определяющих состав фи-
тоценоза и биогеоценоза. Популя-
ции видов со сходными Н. э., де-
лящих один градиент ресурса, на-
зываются гильдиями (термин Р. Ру-
та — R. Rout). В. И. Василевич,
подчеркивая слабую (по сравнению
с животными) дифференциацию
Н. э. у растений, считает, что гиль-
дии широко распространены в рас-
тительных сообществах. Распреде-
ление видов по обилию (см. обилие
видов) позволяет косвенно судить
о способах «раздела» Н. э. отдель-
ными видами (перекрывание ниш,
случайное, дискретное расположе-
ние и пр.). Концепция Й. э. явля-
ется фундаментальной для теорети-
ческой экологии.
Лит.: Одум, 1975; Pielou, 1975;
Уиттекер, 1980; Федоров, Гильма-
нов, 1980.
НОДА (от лат. nodus — узел) —
фитоценон, выделенный в результа-
те классификации фитоценозое. Тер-
мин «Н.» предложен в 1955 г. Пури
[Рооге]. Чаще всего Н. называется
синтаксономическая единица любо-
го ранга, выделенная в результате
количественной процедуры класси-
фикации (см. методы автоматиче-
ской классификации).
НОМЕНКЛАТУРА СИНТАКСО-
НОМИЧЕСКАЯ (англ, syntaxono-
mic nomenclature, от лат. nomen-
clature — перечень) — правила на-
именования выделяемых синтаксо-
нов. В различных направлениях в
зависимости от принципов класси-
фикации синтаксоны называются
по-разному. Наивысшего развития
принципы Н. с. достигли в направ-
лении Браун-Бланке [Braun-Blan-
quet], где был плодотворно исполь-
зован опыт идиосистематики (см.
классификация фитоценозое флорис-
тическая). Единицы разных рангов,
как правило, получают названия
по таксонам (родам или видам), ко-
торые отражают либо физиономию,
либо условия местопроизрастания
сообществ (географические и эко-
логические эпитеты не рекомендуют-
ся). Последним руководством по
конструированию названий являет-
ся «Кодекс фитосоциологической но-
менклатуры», подготовленный Барк-
маном, Моравцем и Роше [Barkman,
Moravec, Rauschert], действие ко-
торого вступило в силу с 1 января
1979 г. Основные положения кодекса
сводятся к следующему: 1. В ос-
нову всех правил наименования по-
ложен принцип приоритета, кото-
рый фиксируется автором синтак-
сона и годом его установления. 2.
От названия синтаксона не требует-
ся полного соответствия объекту,
это всего лишь «этикетка». 3. Ос-
новным рангом синтаксономии яв-
ляется ассоциация, но требование
обязательного наличия для нее видов
характерных рассматривается как
устаревшее. Ниже ассоциации вы-
деляются субассоциации, варианты
и фации, выше — союзы, порядки и
классы. Ранги от класса до субассо-
циации имеют окончания -etea, -eta-
lia, -ion, -etum, -etosum. 4. Может
быть выделен синтаксон низшей сту-
пени без знания его высшего син-
таксономического ранга, однако об-
ратная ситуация исключена (т. е.
можно выделить ассоциацию, не
зная, какому классу она принадле-
жит, но нельзя выделить класс, если
предварительно не установлена хо-
тя бы одна из его ассоциаций). 5. Од-
ного описания геоботанического доста-
точно для выделения нового синтак-
сона, но желательно, чтобы число
описаний приближалось к десяти.
Для ассоциаций и субассоциаций
устанавливаются описания-
типы (как гербарные образцы
при описании таксонов). 6. Публи-
кация наименования синтаксона счи-
тается законной только в том слу-
чае, если она сопровождается таб-
лицами фитоценологическими кон-
кретных описаний. В таблицах долж-
ны быть выделены дифференциаль-
ные пли характерные виды (см. виды
диагностические). В настоящее вре-
мя в СССР распространена более
простая система наименования ас-
социаций путем объединения не-
80
скольких диагностических видов зна-
ками «+» (в одном ярусе) или «—»
(в разных ярусах); вошедшие в на-
звание синтаксона виды даются в
именительном падеже. Целесообраз-
но в перспективе использовать опыт
Н. с. сторонников сигматизма так-
же и в практике советских геобо-
таников.
Лит.: Braun-Blanguet, 1964; Hand —
book . . ., 1973, pt 5, p. 617—726.
О
ОБИЛИЕ ВИДА (англ, abundan-
ce of species) — группа количествен-
ных показателей или балльных оце-
нок роли вида или особи в фитоце-
нозе. а также оценка некоторых ха-
рактеристик сообщества в целом.
О показателях О. в. дает представ-
ление следующая таблица:
Показатели обилия вида
ОКРУГ ГЕОБОТАНИЧЕСКИЙ—
см. районирование геоботаническое.
ОПИСАНИЕ ГЕОБОТАНИЧЕ-
СКОЕ (франц, releve phytosociolo-
gique) — протокол учета, выполнен-
ный в растительном сообществе на
площадке пробной или вдоль тран-
секты (см. метод линейного пересе-
чения). Задачей О. г. является вы-
явление композиции флористической
растительного сообщества (т. е. пол-
ного списка видов) и установление
роли видов в сложении фитоценозов.
Традиционное О. г. проводится с
использованием глазомерных видов
учета (см., например, шкалы проек-
тивного покрытия) и определением
количественных характеристик оби-
лия видов. Возможно выполнение
О. г. с использованием уточняющих
приборов геоботанических и метода
Количествен- ные критерии Одно растение Вид на единице площа- ди Сообщество на единице площади
Число осо- бей — Численность вида Разнообразие видовое
Площадь Индивидуальное Покрытие проектив- Общее покрытие
покрытия покрытие проек- тивное ное вида проективное
Объем Объем, занимае- мый особью Объем, занимаемый видом Объем, занимаемый сообществом
Вес Вес особи Вес вида (биомасса, фитомасса) Вес всех видов сооб- щества
О. в. может быть определено как с
использованием метода пробных
площадей, так и методов учета бес-
площадочных. Для оценки О. в.
применяют различные шкалы (на-
пример, шкала Браун-Бланке, шкала
Домин, шкала Друдё). Для крупных
растений (деревья в лесу, кустар-
ники в пустыне) возможен подсчет
экземпляров. При учете площади
покрытия предпочтение отдается
шкалам проективного покрытия.
Лит.: Полевая геоботаника, 1964,
т. 3, с. 209—299.
ОБЛАСТЬ ГЕОБОТАНИЧЕ-
СКАЯ — см. районирование геобота-
И HUPCKfiP
ОБЪЕКТ ИНДИКАЦИИ — фак-
торы среды, подлежащие оценке
по растительности (см. индикация
геоботаническая).
уколов. Точка О. г. привязывается
к топографии и географии местно-
сти. О. г. проводится на специаль-
ном бланке геоботаническом', парал-
лельно фиксируются, все возможные
при полевом учете признаки среды
(экспозиция, характер рельефа, опи-
сывается почвенный разрез или ди-
агностическая почвенная прикопка).
О. г. может сопровождаться взятием
укосов (см. метод укосов), заложе-
нием субквадратов, взятием почвен-
ных образцов для последующего
анализа. Возможно выполнение О. г.
с использованием методов учета бес-
площадочных.
Лит.: Браун, 1957; Полевая гео-
ботаника, 1964, т. 3, с. 209—299;
Handbook..., 1973, pt 5, р. 617—726.
ОПТИМУМ ВИДА (англ, optimum
of species, от лат. optimum — на-
81
илучшее) — набор условий среды,
который обеспечивает виду макси-
мальную продуктивность биологи-
ческую. Различают О. в. а у т э к о-
логический (син. физио-
логический, потенци-
альными синэкологиче-
с к и й (син. фитоцеиотиче-
ский, актуальный). В пер-
вом случае под О. в. понимают тот
набор условий среды (т. е. точку
в гиперпространстве экологических
факторов), когда вид достигает мак-
симального развития при отсутст-
вии конкуренции (см. также фунда-
ментальная ниша экологическая). Во
втором случае О. в.— аналогичный
набор факторов, но при наличии
конкуренции. Различия аутэколо-
гического и синэкологического О. в.
объясняют многие феномены приро-
ды: двувершинные распределения
видов по градиенту (см. кривая ко-
мковидная), различная реакция на
удобрения луговых видов в траво-
смеси и в чистом посеве. Например,
А. П. Шенников образно называл
растения степей не сухолюбами, а
сухотерпцами: они при отсутствии
конкуренции значительно лучше
развиваются при луговом характе-
ре увлажнения.
Лит.: Шенников, 1964; Работнов,
1978; Миркин, Розенберг, 1978.
ОРГАНИЗМИЗМ (организ-
менные аналогии в фито-
ценологии) — системы взгля-
дов в той или иной степени (часто
•стихийно), имеющие в основе па-
раллелизм свойств организма и рас-
тительности. В наиболее четком ва-
рианте О. пропагандировал Кле-
ментс [Clements], рассматривавший
климаксовое сообщество как орга-
низм (термин «квазиорганизм» ис-
пользовал Тенсли — Tansley) с рож-
дением, развитием и смертью. О. ха-
рактерен для сторонников классифи-
кации фитоценозов флористической,
которые восприняли опыт идиосис-
тематики и положили в основу ме-
тодологии концепцию дискретности
растительности. Позитивный опыт
сторонников Браун-Бланке [Braun-
Blanquet] нередко встречает крити-
ку именно за прямолинейность по-
добных аналогий, навязывающих
природе жесткую иерархию расти-
тельности, подобную естественной
иерархии флоры. В качестве приме-
ров О. в фитоценологии могут быть
рассмотрены монотетические класси-
фикационные методы, так как они
исходят из посылки, что в сообщест-
ве есть все виды, которые потен-
циально могут произрастать в нем и
тем самым завышается уровень це-
лостности фитоценоза (см. класси-
фикация фитоценозов монотетиче-
ская). В целом, если механическое
смещение принципов и методов ис-
следования организменного уровня
на растительность до определенного
этапа развития геоботаники было
для нее полезным, то в настоящее
время это сдерживает ее развитие.
Лит.: Mueller-Dombois, Ellenberg,
1974; Трасс, 1976; Разумовский,
1981.
ОРДИНАЦИЯ (от лат. ordina-
tion — расположенный в порядке)—
упорядочение видов (анализ-R) или
сообществ (анализ-Q) вдоль некото-
рых осей, определяющих характер
варьирования растительности. О.—
это наиболее естественная процеду-
ра, соответствующая непрерывности
растительного покрова (континууму
фитоценотическому). Методы О. де-
лятся на прямые (О. ведется
по реальным факторам среды — эко-
логическим, пространственным, вре-
менным) и непрямые (упоря-
дочение объектов происходит вдоль
направления изменения сходства ме-
жду описаниями или связи между
t видами), одномерные (О. вдоль
* одного фактора или одной оси) и
многомерные (вдоль несколь-
ких факторов или осей). Эволюция
методов О. шла от одномерных к
многомерным и от прямых к непря-
мым методам. Ной-Меир [Hoy-Meir]
различает собственно О. (как упо-
рядочение линейных по структуре
объектов) и катенацию (упорядоче-
ние объектов, нелинейно связанных
с факторами среды). Гоч [Gauch]
подразделяет О. на экологиче-
скую (призванную оценивать
связь растительности с факторами
среды, вскрывать влияние этих фак-
торов и учитывать распределение
видов вдоль них) и синтаксо-
номическую (призванную
оценивать структуру растительно-
сти в пространстве выделенных осей).
Методами О. являются анализ гра-
диентный прямой, анализ фактор-
ный, ординация висконсинская срав-
82
нительная, ординация висконсин-
ская композиционная, ординация га-
уссова, метод главных компонент,
метод Орлоци, метод Л. Г. Рамен-
ского, ординация взаимная и др.
О. не может заменить классификации
фитоценозое, так как результаты
ее не позволяют осуществить раз-
личные формы инвентаризации рас-
тительности. В то же время в ка-
честве аппарата, способного извлечь
значительную информацию об эко-
логии и биологии видов и сообществ,
О. может облегчить процесс класси-
фикации: ординационные схемы при
необходимости могут быть легко пре-
образованы в классификационные.
Кроме О. как процедуры упорядо-
чения видов или сообществ часто
различают координацию — процеду-
ру упорядочения групп видов или
фитоценонов.
Лит.: Василевич, 1969, 1972, Gou-r
not, 1969; Handbook..., 1973, pt 5,
p. 7—321; Миркин, 1974; Orloci,
1975; Gauch, 1977; Миркин, Розен-
берг, 1978, 1979; Уиттекер, 1980.
ОРДИНАЦИЯ ВЗАИМНАЯ
(англ.1 reciprocal ordination) — мето-
ды упорядочения объектов, позво-
ляющие проводить одновременную
ординацию видов и сообществ (ана-
лиз-RQ). Впервые методы О. в. были
предложены Вильямсом [Williams]
и Уиттекером [Whittaker], Совре-
менной модификацией О. в. явля-
ется метод взаимного усреднения.
Результаты О. в. близки к резуль-
татам катенации объектов.
Лит.: Guinochet, 1973; Orloci,
1975; Gauch, 1977; Миркин, Розен-
берг, 1979.
ОРДИНАЦИЯ ВИСКОНСИН-
СКАЯ СРАВНИТЕЛЬНАЯ (англ.
Wisconsin comparative ordination) —
метод ординации, являющийся пер-
вой ступенью развития многомер-
ных ординациониых методов при
переходе от прямой к непрямой
ординации. Метод разработан груп-
пой американских геоботаников во
главе с Кертисом [Curtis], Первая
ось проводится между двумя опи-
саниями, которые менее всего сход-
ны друг с другом (в качестве коэф-
фициента сходства обычно исполь-
зуют коэффициент Съеренсена или
дистанцию флористическую). Эти
сообщества определяют противопо-
ложные, «концевые» точки первой
оси. Все остальные описания ранжи-
руются между ними, а их координа-
ты на первой оси определяются по
теореме Пифагора. Пара концевых
точек второй оси выбирается из
следующих соображений: оба опи-
сания должны находиться в сред-
ней части первой оси, сходство ме-
жду ними должно быть минимально
и их координаты относительно пер-
вой пары концевых точек — близки.
В дальнейшем все описания ранжи-
руются вдоль второй оси по тем же
правилам. О. в. с.— очень простой в
вычислительном отношении метод;
однако, эта простота достигается за
счет несоблюдения правила тре-
угольника (при использовании коэф-
фициента Т. Съеренсена), неперпен-
дикулярности (зависимости) получа-
емых осей и большой эвристично-
стью алгоритма (выбор всего одной
пары сообществ для обозначения
каждой оси).
Лит.: Curtis, 1959; Handbook...,
1973, pt 5, р. 193—221; Kershaw,
1974; Otloci, 1975; Gauch, 1977.
ОРДИНАЦИЯ ГАУССОВА (англ.
Gaussian ordination) — метод нели-
нейной ординации, в основе кото-
рого лежит предположение о том,
что распределение популяций вдоль
ведущих факторов среды близко к
нормальному распределению (см.
кривая колоколовидная). О. г. была
предложена в 1974 г. американски-
ми исследователями Гочем и Уитте-
кером [Gauch, Whittaker]. Проце-
дура О. г. распадается на три этапа:
задание первоначального порядка
описаний (например, по результа-
там анализа градиентного прямого,
метода главных компонент, орди-
нации висконсинской сравнительной
или случайное расположение сооб-
ществ), выбор наиболее информа-
тивных видов для сравнения их рас-
пределений с нормальным (видов
средней встречаемости, отражаю-
щих интуитивные представления ис-
следователя о ведущих факторах),
собственно процедура ординации,
сводящаяся к такому выбору коор-
динат описаний {У; ; j = 1, nJ вдоль
каждой оси I, чтобы минимизировать
выражение:
^0=22
J
i=i
83
Х(У^)ехр
ly/-^i(yo)l2|l2
J.
гдеХ.(У;>) и о? (Yl}) — средневзве-
шенная и дисперсия распределения
вида i (где i = 1, R, R С N, N —
общее число видов, включенных в
анализ), И\(У;р — максимально
возможная величина распределения
вида (например, мода распределе-
ния) при порядке сообществ
R — число наиболее информативных
для О. г. видов, х.. значение при-
знака вида i (фитомасса, обилие
вида и т. д.) в сообществе /. Итера-
тивная процедура минимизации дан-
ной функции осуществляется клас-
сическими методами отыскания экс-
тремума функции многих перемен-
ных (например, методом наискорей-
шего спуска или методом Монте-
Карло). Лучшие результаты О. г.
дает при использовании количест-
венных данных; при наличии ка-
чественных данных о встречаемости
видов необходимо переходить к их
частотам, объединяя «сходные» опи-
сания в группы, соответствующие
классам градиента. Положительны-
ми чертами О. г. является биоло-
гичность исходной гипотезы (одно-
вершинность распределения популя-
ций по фактору среды), которая мо-
жет оказаться плодотворной для
экологии в целом, и отсутствие не-
обходимости определения сходства
между сообществами. Недостатки —
в предположении именно нормаль-
ности распределения и игнорирова-
нии возможных случаев плосковер-
шинности, многовершинности, раз-
ного рода «скосов» распределений
и т. д. Возможна модификация О. г.
с использованием несимметричной
кривой Пирсона типа I (ордина-
ция пирсонова).
Лит.: Gauch, 1977; Уиттекер, 1980.
ОРДИНАЦИЯ КОМПОЗИЦИОН-
НАЯ ВИСКОНСИНСКАЯ (англ.
Wisconsin compositional ordinati-
on) — модификация ординации вис-
консинской сравнительной. В ка-
честве «концевых» точек осей вы-
бираются не наименее сходные со-
общества, а описания, наиболее раз-
личающиеся по значениям фактора
среды (тем самым, О. к. в.— пря-
мая). В дальнейшем все операции
повторяют висконсинскую сравни-
тельную ординацию. О. к. в. может
рассматриваться как одна из пер-
вых попыток количественной фор-
мализации метода Л. Г. Раменского
(рядовой координации). О. к. в.
сочетает простоту и информатив-
ность и представляет большой ин-
терес для ординации растительности
вдоль градиентов трудно измеряе-
мых факторов (увлажнение, паст-
бищная нагрузка и пр.). Возможно
развитие метода: замена крайних
описаний группами описаний, что
позволяет в значительной степени
снизить эффект неполночленности
флористической и ошибок, связан-
ных с выбором наиболее типичных
для краевых классов градиента эта-
лонов. После ординации описаний
вдоль установленной оси на уровне
видов возможно вести анализ гра-
диентный прямой и для каждого
вида рассчитывать его напряжен-
ность фактора средневзвешенную,
дисперсию, а также оценить досто-
верность влияния фактора ордина-
ции на распределение вида. При
удлиненной оси, когда по градиенту
полностью сменяется более двух на-
боров видов, можно разбить ее
на две части по центру и выполнить
две процедуры анализа, срастив за-
тем полученные ценоклины. Метод
легко оптимизируется: достаточно
вести ординацию не по всему спис-
ку видов, а по 20 наиболее инфор-
мативным представителям сообществ
крайних классов (по 10 в каждом
классе) градиента.
Лит.: Handbook..., 1973, pt. 5,
р. 193—221, 287—321.
ОСЦИЛЯЦИИ (от лат. oscillo —
качаюсь) — см. флуктуации.
ОТБОР ПРОБНЫХ ПЛОЩАДЕЙ
(англ, sampling of plots) — проце-
дура размещения учетных единиц
в пространстве для методов геобо-
танического исследования маршрут-
ных. Наиболее распространены ти-
пический и случайный отборы. При
типическом О. п. п. опре-
деление места заложения площадки
пробной проводится более или менее
субъективно после визуального изу-
чения всей описываемой совокуп-
ности растительности. Подобный от-
бор является основой для работы
фитоценологов в принципах класси-
фикации фитоценозов флористиче-
84
ской и позволяет вести ординацию
по методам, развитым Уиттекером
(Whittaker; см. анализ градиентный
прямой). С позиции строгой коли-
чественности такой подход недопус-
тим, однако при качественном ис-
следовании он позволяет во многом
экономить время и уже на стадии
полевого обследования уменьшать
дисперсию вариации признаков рас-
тительности внутри предполагаемо-
го фитоценона за счет устранения
уклоняющихся его состояний. При
случайном (рендомизи-
р о в а н н о м) О. п. п. определе-
ние места заложения пробной пло-
щадки проводится с большим или
меньшим элементом автоматичности,
причем различают три варианта рен-
домизации: собственно случайный,
при котором положение каждой пло-
щадки полностью не зависит от по-
ложения всех остальных (см. рен-
домизация), регулярный и пропор-
циональный. При регулярном
О. п. п. положение каждой площад-
ки определяется заранее по некото-
рому правилу (например, через рав-
ные расстояния друг от друга). Воз-
можен регулярный отбор со случай-
ным выбором начальной точки. Не-
которые авторы (в частности, Грейг-
Смит — Greig-Smith) считают, что
при регулярном отборе не происхо-
дит рендомизации и репрезентатив-
ность выборки нарушается (так как
положение одной точки зависит от
положения других). В большинстве
случаев эти опасения напрасны, так
как трудно предположить, что в
растительности или формирующей
ее среде имеется скрытый геометри-
чески правильный рисунок, подоб-
ный шахматной доске. Поскольку
ниша экологическая сообщества —
гиперобъем в гиперпространстве
многих признаков, регулярный от-
бор по одной из осей будет случай-
ным по отношению к другим. На-
пример, изучая широтную смену
растительности и располагая учеты
на равном расстоянии мы нарушаем
рендомизацию только по оси напря-
женности гидротермического факто-
ра, но не можем таким путем отбро-
сить случайную вариацию по всем
другим факторам — эдафическому,
экспозиционному и т. д. П р о п о р-
циональный О. п. п. чаще
используется в больших районах,
в которых четко выражены ряды ти-
пов растительного покрова, обра-
зующих более или менее резко очер-
ченные массивы; заключается в про-
порциональности числа описаний по
каждому массиву его площади. Ес-
ли описываемая совокупность вели-
ка, возможно проведение послой-
ного О. п. п. при котором после-
довательно выделяется иерархия ге-
неральных совокупностей. Напри-
мер, на первом слое отбираются клю-
чевые участки местности (см. «клю-
чи»), на втором — пробные площади,
на третьем — субквадраты. На раз-
ных слоях отбора могут использо-
ваться один и тот же или разные
принципы (пропорциональный, ре-
гулярный, случайный). В современ-
ном геоботаническом исследовании
в зависимости от цели и особеннос-
тей изучаемой растительности, а так-
же ресурсов времени, рабочей силы
и намечаемого способа обработки
получаемых данных используются
все варианты отбора точек сбора
геоботанической информации.
Лит.: Полевая геоботаника, 1964,
т. 3, с. 9—36.
ОТБОР ФИТОЦЕНОТИЧЕ-
СКИЙ — отбор компонентов фито*
ценоза (видовых популяций) под вли-
янием экотопической среды и вза-
имоотношений в растительном со-
обществе. На ранних этапах форми-
рования фитоценозое О. ф. прини-
мает форму экотопического
отбора, так как взаимодействия ме-
жду популяциями очень слабы (см.
сингенез). О. ф. является одной из
важных составляющих эволюции фи-
тоценозов (фитоценогенеза); его ин-
тенсивность зависит от замкнутости
фитоценоза. Поскольку фитоценоз
по отношению к биогеоценозу явля-
ется мероценозом, правильнее гово-
рить о биотопическом от-
боре, так как в процессе участвует
вся биота сообщества.
Лит.: Пенников, 1964; Куркин,
1976; Работнов, 1978.
ОТНОШЕНИЕ КОРРЕЛЯЦИОН-
НОЕ — показатель криволинейной
связи, который в последние годы
в фитоценологии получил самое ши-
рокое распространение и фактически
вытеснил коэффициент линейной кор-
реляции, измеряющий только ли-
нейные зависимости. Наиболее рас-
пространенным вариантом измере-
85
ния О. к. является нецентриро'ван-
ный, несимметричный (см. коэффи-
циенты связи) показатель степени
криволинейности связи количест-
венных признаков X и Y:
"\/SXY SYX
^X/Y -У Sx ’ ^Y/X ~ ' Sy ’
В\? — (1 —n ) TV—1’
где Sx и Sy— сумма квадратов от-
клонений x. и yi (i — 1, N) от об-
щих средних X и У; 5хуи5у;г —
сумма квадратов отклонений част-
ных средних признаков X и У по
градациям (число градаций к) от
общйх средних; т^2 — «ошибка» ве-
личины т]2. Величины т|2/у и Ц2/х
представляют собой О. к. признака
X по У и признака У ио X. Показа-
тель ц2 в анализе дисперсионном
носит название силы влияния факто-
ра. Для вычисления О. к. в «ручном»
варианте строится решетка корре-
ляционная. Существует несколько
модификаций этого показателя, раз-
работанных специально для целей
фитоценологии. В. И. Василевич
предложил нецентрированный, не-
симметричный показатель, элимини-
рующий влияние исключения про-
странственного'.
где Se — сумма квадратов отклоне-
ний отдельных значений от общей
средней, $! — сумма квадратов от-
клонений теоретических средних
(взвешенных по частотам классов)
от общей средней, что «определяет
величину, вызванную пространст-
венным исключением, S2 — расхож-
дение между теоретической и эмпи-
рической линиями регрессии. Дан-
ный коэффициент не позволяет оце-
нивать связь между покрытием про-
ективным видов разных ярусов, так
как в этом случае пространственное
исключение играет значительно
меньшую роль. Наиболее целесооб-
разно использовать индекс для
оценки отношений видов в одно-
ярусной растительности (например,
в луговых сообществах). Показа-
тель, предложенный В. С. Ипато-
вым, имеет следующий вид:
где п — общее число видов в груп-
пировке, S — факториальное варь-
ирование отдельного вида if Sy. —
общее варьирование того вида
для однофакторного дисперсионного
комплекса. При п — 1 получается
обычное О. к. Данный показатель
позволяет корректно выразить тес-
ноту связи растительной группиров-
ки с исследуемым фактором среды,
т. е. является элементом анализа
градиентного прямого.
Лит.: Плохинскпй. 1970; Митро-
польский, 1971; Миркин, Розенберг,
1978.
П
ПАРАДИГМЫ в фитоцено-
логии (от греч. paradeigma —
образец) — признанные всеми науч-
ные достижения, которые в течение
определенного времени дают науч-
ному обществу модель постановки
проблем и их решений; термин вве-
ден в историю науки американским
исследователем Куном [Kuhn]. В
фитоценологии последовательно сме-
нились две П.— организмизм и кон-
цепция континуума. От признания
или непризнания непрерывности
растительного покрова зависело не
только понимание фитоценоза как
реально существующего или услов-
ного объекта и трактовка вопроса
О естественности классификации, НО
и понимание закономерностей струк-
туры фитоценозов и динамики фи-
тоценозов'. сторонники организмиз-
ма считают основной тенденцией
эволюции фитоценозов коадаптацию
видов в группы («н у к л е а ц и ю»),
а сторонники концепции непрерыв-
ности — сеткообразную эволюцию.
Вторая П. включала в качестве
важного элемента статистические ме-
тоды анализа растительности, так
как при отсутствии в природе дис-
кретных фитоценозов сходных на-
столько, насколько сходны особи
внутри одной популяции, их харак-
теристика возможна только путем
86
усреднения разнообразия объектов
внутри условно заданных границ
неоднородности. В рамках этой П.
были развиты различные методы
ординации. Процесс смен П. проте-
кал в фитоценологии в период с
1960 по 1980 г., хотя первые пред-
ставления о континууме появились
в работах Л. Г. Раменского, Глизо-
на [Gleason] и др. значительно рань-
ше '(см. концепция континуума):- В
настоящее время П. организмизма
в основном представляют уже чисто
исторический интерес (в наиболее
полном варианте ее продолжает раз-
вивать сейчас С. М. Разумовский),
хотя некоторые ее элементы еще со-
храняются.
Лит.: Mueller-Dombois, Ellenberg,
1974; Кун, 1977; Миркин, Розен-
берг, 1978; Разумовский, 1981.
ПАРАЗИТИЗМ (от греч. parasi-
tes — нахлебник, тунеядец) — фор-
ма взаимоотношений в фитоценозе
(эксплуатация) между организмами
разных видов, при которой один
вид (паразит) использует дру-
гого (хозяина) в качестве среды
обитания и источника пищи, возла-
гая при этом на него (частично или
полностью) регуляцию своих отно-
шений с внешней средой и извлека-
ет при этом выгоду за счет подавле-
ния партнера. Паразитами являются
многие виды грибов, бактерий, цвет-
ковых растений, некоторые водорос-
ли. Неизвестны примеры П. среди
мхов, папоротникообразных и голо-
семенных растений. Различают э к-
топаразитов (большая. часть
тела которых находится вне хозяи-
на) иэндопаразитов (почти
все тело, исключая органы размно-
жения, погружено в живую ткань
хозяина). Паразитов делят на име-
ющих хлорофилл полупарази-
тов, способных самостоятельно вы-
рабатывать органические вещества в
процессе фотосинтеза и получающих
от’ хозяина главным образом воду
и минеральное питание, и не име-
ющих хлорофилл паразитов. Соответ-
ственно, если растения паразиты
(заразиха, повилика) специализиро-
ваны для эксплуатации одного вида-
хозяина, то полупаразиты могут
иметь десятки хозяев (например,
представители норичниковых — по-
гремки, мытники, марьяники и
Т. д.).
Лит.: Горленко, 1973; Работнов,
1978.
ПАТИЕНТЫ (от лат. patiens —
терпеливый) — см. стратегии расте-
ний.
ПЕРЕКРЫТИЕ ЯРУСНОЕ —
часть проекций нижнего яруса, ко-
торая перекрыта проекциями верх-
него яруса.
ПЛ АКОР (от греч. plax — плос-
кость, равнина) — местоположение-
(энтопий) и экотоп фитоценоза, ко-
торые в наибольшей степени свобод-
ны от влияния всех факторов, зату-
шевывающих влияние на раститель-
ность климата. Термин «П.» пред-
ложен Г. Н. Высоцким. В условиях
П. развивается наиболее типичная
почва и типичная растительность.
К П. предъявляются требования ус-
редненного (суглинистого) механи-
ческого состава, умеренной припод-
нятости и дренированности, полной
равнинности. В чистом виде П. до-
статочно редки, но это понятие
удобно для построения разного рода
теоретических схем. Кроме того,
многие местообитания столь незна-
чительно отличаются от П., что мо-
гут рассматриваться в качестве пос-
леднего (склоны с небольшими экс-
позициями, высокие уровни речных
пойм и т. д.). Изучение плакорной
растительности кладут в основу рай-
онирования геоботанического терри-
тории и определения стратегий ее
рационального использования. Раз-
витые сообщества П.— климатиче-
ский климакс района.
Лит.: Полевая геоботаника, 1959,
т. 1, с. 13—75; Щенников, 1964.
ПЛАНИРОВАНИЕ ГЕОБОТА-
НИЧЕСКОГО ИССЛЕДОВАНИЯ—
система мероприятий, предшествую-
щая сбору геоботанического мате-
риала. Включает формулирование
задачи исследования, определение
метода исследования, выбор опти-
мальной площади учетной единицы,
способа размещения площадок проб-
ных, определение необходимой точ-
ности учетов, планирование объема
выборки. В случае исследования свя-
зи растительности и среды плани-
руются также и учеты среды. При
изучении единиц территориальной
растительности планируется число
и размер «ключей» или профилей
(см. профилирование геоботаниче-
ское).
87
ПЛАНИРОВАНИЕ ОБЪЕМА
ВЫБОРКИ — определение необхо-
димого числа описаний геоботаниче-
ских для получения характеристик
фитоценоза с заданной точностью.
П. о. в.— ответственный этап пла-
нирования геоботанического исследо-
вания. Объем выборки зависит от
вариабильности совокупности, це-
лей исследования и предполагаемого
способа обработки. Для решения
количественных ординационно-клас-
сификацпонных задач эмпирически
установлен объем выборки в 300
описаний (в этом случае вскрываются
сопряженности между всеми основ-
ными видами). При классификации
и типическом отборе пробных пло-
щадей на качественном уровне (на-
пример, методом фитоценологиче-
ских таблиц) число описаний на
каждый выделяемый фитоценон
должно быть примерно равным де-
сяти (хотя это условие бывает труд-
но выдержать и для массово распро-
страненных фитоценонов описаний
оказывается больше, а для редких —
меньше нормы). Таким образом, чем
больше бета-разнообразие расти-
тельности района, тем большим дол-
жен быть и объем выборки. Для
расчета объема выборок, имеющих
задачей характеристику биомассы
(фитомассы) отдельных видов, групп
видов или всего сообщества в целом
предложена формула:
, Г, ,
Х^-1) I +
где Хг и о2 — средняя и дисперсия,
определяемые по предварительной
выборке объемом пг; р — планиру-
емая точность определения средней;
•Sg — показатель, определяемый по
таблицам функции Лапласа: для
Р (точность определения планируе-
мого объема выборки п2) изменяю-
щегося в пределах 0,8—0,95 5р ме-
няется от 1,28 до 1,96. п2 — верх-
няя оценка планируемого числа на-
блюдений с учетом выборочного ха-
рактера этого показателя.
Лит.: Миркин, Розенберг, 1978.
ПЛЕЯДА КОРРЕЛЯЦИОН-
НАЯ — группа видов сопряженных,
которые тесно (положительно) свя-
заны между собой. П. к. в какой-то
степени могут соответствовать груп-
пам видов экологических или быть
обусловлены ценотически. Возмож-
но выделение П. к. сообществ, что
интерпретируется как выделение фи-
тоценонов. П. к. называется е с-
тественной, если каждый ее
член имеет среднюю величину сход-
ства с объектами данной плеяды
существенно большую, чем его сред-
нее сходство с объектами других
плеяд. П. к. выделяются методами
автоматической классификации (см.
метод дендрита, метод П. В. Те-
рентьева и Др.).
ПЛОТНОСТЬ ПОПУЛЯЦИИ
(англ, population density) — число
особей или биомасса всей популяции
(ценопопуляции) в расчете на еди-
ницу площади или объема (воды,
воздуха, почвы). П. п. — один из
важных (совместно с биомассой) эко-
логических показателей пространст-
венного размещения популяций. По
средней П. п. можно судить о сте-
пени благоприятствования ее ме-
стообитания. Разделяют сред-
нюю П. п. (число особей или био-
масса популяции на единицу всего
пространства) и специфиче-
скую или экологическую
П. п. (число особей или биомасса на
единицу заселенного пространства).
Одно из основных затруднений при
измерении и выражении П. п. воз-
никает в связи с тем, что особи по-
пуляции размещены в пространстве
неравномерно (см. типы размеще-
ния видов в сообществе). Это необ-
ходимо учитывать при планирова-
нии объема выборки. Методами оп-
ределения П. п. являются метод
пробных площадей, методы учета
бесплощадочные.
ПЛОЩАДКА ПРОБНАЯ (англ,
sample plot) — см. метод пробных
площадей, отбор пробных площадей.
ПЛОЩАДЬ ВЫЯВЛЕНИЯ — ве-
личина учетной единицы, на которой
выявляются все существенные чер-
ты фитоценоза (композиция флорис-
тическая, структура фитоценоза,
количественное соотношение видов),
в лесных сообществах — запас дре-
весины и кривая распределения де-
ревьев по классам диаметра. Поня-
тие «П. в.» введено Л. Г. Раменским
в 1924 г. и применяется в отечест-
ве
венной фитоценологии. В последнее
время более распространенными по-
нятиями становятся ареал минималь-
ный и ценоквант.
Лит.: Полевая геоботаника, 1964,
т. 3, с. 39—66.
ПЛОЩАДЬ ОПИСАНИЯ (англ,
releve area) — размер учетной еди-
ницы, на которой проводится описа-
ние геоботаническое растительности
с целью ее ординации, классифика-
ции и любой другой характеристи-
ки. Примерами П. о. являются ареал
максимальный, ареал минимальный,
минимум-ареал, площадь выявления,
ценоквант. Кроме П. о. существует
еще и площадь опознания.
Лит.: Полевая геоботаника, 1964,
т. 3, с. 209—299.
ПЛОЩАДЬ ОПОЗНАНИЯ — ве-
личина учетной единицы, достаточ-
ная для опознания фитоценона при
наличии уже составленной класси-
фикации для этого района и выде-
ленных видов диагностических. П. о.
зачастую оказывается меньше, чем
площадь описания, на основании ко-
торой сообщество характеризуется
и классифицируется. Наименьшая
величина П. о. — у фитоценонов
экстремальных условий с ядром ди-
агностических видов, которые тесно
'сопряжены друг с другом и с усло-
виями среды; наибольшая — в об-
ласти контакта двух фитоценонов,
где проявляется эффект экотонный.
Величина П. о. зависит от ранга
опознаваемого синтаксона (субассо-
циация, ассоциация и т. д.).
Лит.: Миркин, Розенберг, 1978.
ПОДОБЛАСТЬ ГЕОБОТАНИ-
ЧЕСКАЯ — см. районирование геобо-
таническое.
ПОДПРОВИНЦИЯ ГЕОБОТАНИ-
ЧЕСКАЯ — см. районирование гео-
ботаническое.
ПОДХОД СИСТЕМНЫЙ в ф и-
тоценологии (англ, systems
approach) — направление методоло-
гии специально-научного познания,
в основе которого лежит исследо-
вание фитоценозов и биогеоценозов
как систем. Методологическая спе-
цифика П. с. определяется тем,
что он ориентирует исследование на
раскрытие целостных свойств объ-
ектов, нахождение обеспечивающих
их механизмов, выявление многооб-
разных связей сложной биогеоцено-
тической системы, выработку эф-
фективной стратегии ее изучения.
П. с. не является строгой методоло-
гической концепцией: он выполняет
эвристические функции, ориентируя
конкретные исследования в двух
основных направлениях. Во-первых,
содержательные принципы П. с. по-
зволяют фиксировать недостаточ-
ность старых, традиционных геобо-
танических методов изучения для
постановки и решения новых задач.
Во-вторых, понятия и принципы
П. с. помогают создавать новые
программы изучения, ориентирован-
ные на раскрытие сущности процес-
сов трансформации энергии и пере-
дачи вещества в экосистемах. П. с.
осуществляется методологическими
средствами анализа системного и
моделирования.
Лит.: Блауберг, Юдин, 1973; Са-
довский, 1974; Kerschaw, 1974;
Одум, 1975; Куркин, 1976; Миркин,
Розенберг, 1978; Пэнтл, 1979; Уит-
текер, 1980; Федоров, Гильманов,
1980; Джефферс, 1981.
ПОКРОВ РАСТИТЕЛЬНЫЙ
(англ, vegetation cover) — совокуп-
ность растительных сообществ (фи-
тоценозов), а также группировок рас-
тительных в пределах некоторого
района (безранговое понятие, при-
меняемое для участка любой вели-
чины).
ПОКРЫТИЕ ПРОЕКТИВНОЕ
(англ, coverage) — показатель ха-
рактеристики роли отдельных рас-
тений в сложении фитоценоза (кро-
ме того, популяций, ярусов, синузий
и т. д.), определяемый абсолютной
или относительной площадью про-
екции наземных частей растений.
П. п. отражает структуру фитоце-
ноза геометрическую (архитектони-
ку). Возможно определение П. п.
глазомерно или с использованием
уточняющих приборов геоботаниче-
ских. Результат оценки может вы-
ражаться абсолютным значением
или в условных баллах (см. шкалы
проективного покрытия). Кроме
П. п. как показателя оценки про-
екции на поверхность почвы, сущест-
вуют понятия П. п. удельное
(доля, обычно в %, покрытия вида
от общего покрытия сообщества) и
П. п. истинное (покрытие ос-
нований растений). Оба показателя
относятся к числу малоудачных,
так как при определении удельного
7 Заказ 432
89
П. п., которое используется в ос-
новном в разомкнутой растительно-
сти пустынного типа, резко возрас-
тает ошибка измерения, а истинное
П. п. как показатель оказывается,
по-существу, лишенным какого-ли-
бо биологического содержания (ес-
ли исключить отдельные случаи,
например, сообщества дернистых
осок). П. п.— отрицатель-
но е — показатель, связанный с ве-
роятностью отсутствия вида на проб-
ной площади. Свен [Swan] опреде-
ляет отрицательное П. п., исполь-
зуя среднее значение коэффициента
Г. Хаккера-Л. Дайса данного от-
сутствующего в описании вида с при-
сутствующими видами в этом опи-
сании. В. И. Василевич и Н. А.Ус-
тюхина для этих целей использо-
вали коэффициент Коула (Ас), при-
чем оценка 'отрицательного П. п.
проводилась по следующей формуле
эмпирического характера:
А = 0, если 0,20 и А —
и
= —25% (0,20 — Ас)/1,20, если
Кс < 0,2
В дальнейшем возможно определе-
ние любого показателя сходства
описаний с учетом П. п. отрица-
тельного. Заметим, что учет вероят-
ности отсутствия видов лежит также
в основе дифференциации раститель-
ных сообществ многосторонней.
Лит.: Браун, 1957; Полевая гео-
ботаника, 1964; т. 3, с. 209—299;
Василевич, 1969; Воронов, 1973; Ра-
ботнов, 1978.
ПОЛЕ ПОПУЛЯЦИОННОЕ —
метод анализа размещения популя-
ции в координатах конкретного
двухмерного пространства. Метод
П. п. был предложен Е. Л. Лю-
барским. Сущность метода сводится
к анализу положения средних ха-
рактеристик популяций (число осо-
бей на элементарном квадрате).
Площадь элементарного квадрата,
направление и масштаб координат
задаются исследователем. Таким об-
разом, П. п. представляет собой
прямоугольную матрицу численнос-
тей вида на субквадратах, строки
и столбцы которой соответствуют
направлению координат в простран-
стве. Анализ П. п. состоит в опре-
делении средних, дисперсий, коэф-
фициентов вариации как по всей
матрице в целом, так и по каждому
направлению (последняя процедура
позволяет определить смещение
«центров тяжести» по направлени-
ям). Кроме того, ’ определяется кор-
реляция между соседними значени-
ями численности популяции в каж-
дом из направлений и значениями
координат П. п. Эти характеристики
П. п. позволяют судить о степени
и характере вариабильности и упо-
рядоченности особей и иллюстри-
ровать реальное положение попу-
ляции в пространстве. Однако с
помощью П. п. не может быть вскры-
то различие между стохастически-
детерминированным равномерным и
неравномерным. размещениями (см.
типы размещения популяций в фи-
тоценозе).
Лит.: Любарский, 1976,
ПОЛЕ РАДИАЦИОННОЕ внут-
ри фитоценоза — плотность
потока радиации, ее спектральный
состав и пространственная структу-
ра внутри фитоценоза. Различают
следующие компоненты П. р.: ос-
редненная в горизонтальных на-
правлениях плотность потока пря-
мой радиации Солнца на определен-
ной глубине фитоценоза, осреднен-
ная в горизонтальных направлениях
плотность потока рассеянной радиа-
ции неба на данной глубине фито-
ценоза и плотность потока П. р.,
возникающего в фитоценозе в ре-
зультате взаимодействия между па-
дающей на растительный покров
радиации Солнца и неба и элемен-
тами растительного покрова (листья,
стебли и др.). Первые две компонен-
ты. характеризуются коэффициента-
ми пропускания, зависящими от
глубины растительного покрова и
высоты Солнца над горизонтом; пос-
ледняя — величиной альбедо
фитоценоза (отношение отра-
женного от фитоценоза потока ра-
диации к падающему на него пото-
ку — суммарной или в отдельности
прямой и рассеянной радиаций).
П. р. имеет как временную измен-
чивость (быстрые колебания с пе-
риодом около 1 сек. — дрожание
листьев под воздействием ветра, ко-
лебания с периодом до 10 мин.—
связанные с облачностью, колеба-
ния с периодом 1ч — связанные с
перемещением солнечных пятен
90
внутри растительного покрова при
перемещении Солнца, суточная, се-
зонная, годовая динамика П. р.),
так и пространственную (зависит
ОТ композиции флористической, жиз-
ненности, структуры фитоценоза
геометрической, типов размещения
популяций в фитоценозе, строения
растений, вариации отдельных ор-
ганов растений и т. д.).
Лит.: Шульгин, 1973; Росс, 1975;
Тооминг, 1977.
ПОЛЕ РАЗМЕЩЕНИЯ (англ, pat-
tern field) — метод анализа распре-
деления, предложенный Т. Э.-А.
Фреем и состоящий в определении
положения популяций в осях нор-
мированного среднего значения (X)
и дисперсии видов (о2). Основой
сравнения является предположение
о пуассоновском характере распре-
деления особей популяции. Труд-
ность в использовании П. р. заклю-
чается в неизвестности максимально
возможной плотности (Ашах) и мак-
симально возможной дисперсии
(°тах)’ к которым относятся эмпи-
рические значения X и о2.
ПОЛЕ ФИТОГЕННОЕ — область
фитоценотического влияния особи
(популяции, фитоценоза и пр.), в
пределах которого среда приобре-
тает новые свойства, определяемые
присутствием в ней данного объекта.
Термин «П. ф.» предложен в 1965 г.
А. А. Урановым. П. ф. особи по
площади соответствует ценоячейке
и подобно ей является абстрактным
понятием, так как П. ф. образуют
континуум.
ПОЛИДОМИНАНТНОСТЬ (греч.
polys — многий, многочисленный и
доминанты) — признак сообщест-
ва, в котором нет четко выраженно-
го доминанта и преобладают сразу
многие виды (например, сообщества
тропических лесов и луговой расти-
тельности).
ПОЛИКЛИМАКС (от греч. po-
lys — многий, многочисленный и
климакс) — существование в одном
климатическом районе нескольких
климаксов, различающихся эдафиче-
ски. Представления о П. были раз-
виты и пропагандировались амери-
канским геоботаником Найколсом
[Nichols] и английским геоботани-
ком Тенсли [Tansley] в 20-х годах
XX в. в противовес представлениям
о моноклимаксе, хотя различие ме-
жду ними чисто методологическое:
сторонники П. не признают кон-
вергенции фитоценозов, а монокли-
макса — признают ее, но в геологи-
чески необозримые -отрезки времени.
Представления о П. привели к фор-
мированию представлений о кли-
макс-мозаике.
Лит.: Полевая геоботаника, 1964,
т. 3, с. 300—450; Александрова,
1969; Трасс, 1976; Уиттекер, 1980.
ПОЛИСИНУЗИАЛЬНОСТЬ (от
греч. polys — многий, многочислен-
ный и синузия) — см. синузия.
ПОЛОГ (англ, canopy) — элемент
структуры фитоценозов вертикаль-
ной, различаемый при биологиче-
ской трактовке ярусности (см. ярус).
П. может быть образован растения-
ми, которые временно входят в ярус
(П. возобновления, П. подроста).
При морфологической трактовке
ярусности выделение П. излишне.
Лит.: Шенников, 1964.
ПОЛОСА ГЕОБОТАНИЧЕ-
СКАЯ — СМ. районирование геобота-
ническое •
ПОЛУПАРАЗИТИЗМ — см. пара-
зитизм.
ПОЛУСМЕН (англ, half change;
НС) — мера бета-разнообразия со-
общества, когда вдоль комплексного
градиента сменяется его половина
видового состава.
Лит.: Уиттекер, 1980.
ПОПУЛЯЦИЯ (позднелат. ро-
pulatio, от лат. populus — народ,
население) — в генетике, эволю-
ционном учении и экологии это сово-
купность особей одного вида, кото-
рые более или менее длительное вре-
мя занимают определенное прост-
ранство и воспроизводят себя в те-
чение большого числа поколений.
Биологический вид обычно пред-
ставлен множеством взаимодейст-
вующих П., границы которых весь-
ма условны (ср. ценопопуляции).
Экологическими признаками П. яв-
ляются плотность популяции, рас-
пределение особей по возрастам (см.
возрастность ценопопуляции,) ха-
рактер распределения в пределах
территории (см. типы размещения
популяций в фитоценозе), тип роста
и др.; генетическими (но связанными
с экологией) — способность к адап-
тации, устойчивость в способности
7*
91
производить потомство и репродук-
тивная приспособленность. Генети-
ческое единство П. определяет ее ос-
новное положение как элементарной
единицы эволюционного процесса.
Лит.: Тимофеев-Ресовский и др.,
1973; Майр, 1974; Pielou, 1974;
Одум, 1975; Уильямсон, 1975.
ПОРЯДОК (англ, order, нем. Ord-
nung, франц, ordre)— ступень иерар-
хии синтаксономической в классифи-
кации фитоценозов флористической
рангом выше союза. Название обра-
зуется при помощи суффикса — eta-
lia; например, Brometalia erecti
Br.-Bl. 36.
ПОСТОЯНСТВО ВИДОВ (англ.
Constance of species) — относитель-
ная частота встречи вида в сообщест-
вах одного фитоценона. Понятие ви-
дов константных было введено в
1907 г. швейцарским фитоценологом
Брокман-Йерошем [Brockmann-Je-
rosch]. Обычно П. в. выражают в
процентах классами с равными (20%
для пяти классов) или неравными
интервалами. Последние более ста-
тистичны, так как учитывают ошиб-
ку выборочпости, которая достигает
максимума при частоте, приближаю-
щейся к 0,5. Один из возможных ва-
риантов шкалы постоянства имеет
следующий вид: 100—80, 79—50,
49—20 и 19—1% (см. кривая К. Ра-
ункиера).
ПОЯСНОСТЬ РАСТИТЕЛЬ-
НОСТИ (англ, belts of vegetation) —•
закономерность пространственного
изменения характера растительности
в связи с повышением высоты над
уровнем моря в условиях горных
территорий. В целом П. р. имитиру-
ет широтные изменения раститель-
ности, так как при подъеме вверх
увеличивается количество осадков
и падает сумма положительных тем-
ператур. Однако, характер П. р.
во многом зависит также от мери-
дионального положения горной сис-
темы (континентальности), экспози-
ции склона и экспозиции макроскло-
на горной системы. Аридизация кли-
мата способствует выпадению целого
ряда поясов (см. инверсия верти-
кальных поясов), южная экспози-
ция — подъему абсолютных отметок
границ поясов. Для характеристики
типа П. р. используется понятие
колонки поясности вертикальной.
Типы поясности составляют основу
районирования геоботанического
в горных территориях. Для изуче-
ния П. р. используют статистические
ординационные методы (например,
анализ градиентный прямой, высот-
ные топоклины и ценотопоклины).
Лит.: Ярошенко, 1961; Шенни-
ков, 1964; Станюкович, 1972.
ПРАВИЛО ВАЛЬТЕРА [Wal-
ter] — В. В. АЛЕХИНА (п р а-
вило предварения, пра-
вило постоянства мес-
тообитания) — широко рас-
пространенное в ботанико-геогра-
фической литературе всех стран пра-
вило, сущность которого сводится I
к объяснению фактов появления по
северным склонам растительности
более северных, а по южным — бо-
лее южных растительных сообществ
(по отношению к точке наблюдения).
Это отклонение от правил зональ-
ности связано с углом падения сол-
нечных лучей. Правило проявляет-
ся также в горных территориях в ви-
де либо превышения границ поясов
на южных склонах по отношению
к северным, либо в виде выпадения
целых поясов по южным склонам,
что заставляет для северных и юж-
ных склонов строить разные колонки
вертикальной поясности. Учет пра-
вила очень важен при районировании
геоботаническом, так как для
выделения естественных районов не-
обходимо учитывать не только типы
сообществ плакоров, но и предваряю-
щие сообщества склонов (их часто
называют экстразональными; см.
растительность акстразональная),
являющиеся важными индикатора-
ми климатических условий и рас-
крывающими структуру сочетаний
растительности. В терминологии
концепции климакса это правило ре-
ализуется как преклимакс
и постклимакс.
Лит.: Ярошенко, 1961.
ПРИБОРЫ ГЕОБОТАНИЧЕ-
СКИЕ — приспособления, уточняю- "
щие учеты при изучении раститель-
ных сообществ; например, вилочки
и сеточки Л. Г. Раменского для уточ-
нения визуальных оценок покрытия
проективного, прибор Леви [Levy]
для использования метода уколов
и т. д. Понятие П. г. ныне расплыв-
чато, так как геоботаники исполь-
зуют самый широкий арсенал инстру-
ментов и приборов, созданных ме-
92
теоролагами, геодезистами, физика-
ми, физиологами растений, почво-
ведами и др. Даже ЭВМ можно в ко-
нечном итоге отнести к П. г.
Лит.: Браун, 1957; Ярошенко,
1961; Полевая геоботаника, 1964,
т. 3, с. 209—299; Шенников, 1964;
Быков, 1973: Воронов, 1973.
ПРИЗНАКИ ФИТОЦЕНОЗОВ —
количественные и качественные по-
казатели, отражающие свойства от-
дельных фитоценозое и фитоценонов
разного ранга. П. ф. делятся на
аналитические, устанавли-
ваемые непосредственно в поле и вы-
ражающие свойства фитоценоза (по-
казатели участия видов, присутствие,
численность вида, покрытие проек-
тивное, встречаемость вида, жиз-
ненность и пр.), и синтетиче-
ские, получению которых пред-
шествует обработка (усредненные
оценки тех же показателей для ви-
дов — постоянство видов для фито-
ценонов, гомотопность фитоценонов
и пр.). Синтетическими показателя-
ми для характеристики отдельных
фитоценозов являются гомогенность
фитоценозое и параметры структуры
фитоценоза.
Лит.: Ярошенко, 1961; Василе-
вич, 1969.
ПРИНЦИП Г. Ф. ГАУЗЕ — эко-
логические правила конкурентных
взаимоотношений, сводящиеся к то-
му, что два разных вида не могут
одновременно занимать одну и ту же
нишу экологическую. При длительной
эволюции фитоценозое происходит
процесс дифференциации ниш по
трем основным принципам: 1, если
два вида в фитоценозе занимают
одну и ту же нишу, то один из них
должен исчезнуть; 2, дифференциа-
ция ниш снижает конкуренцию меж-
ду видами; 3, в сообществе сущест-
вует система отношений дифферен-
цированных по нишам видовых по-
пуляций, причем, процесс усиления
положительных взаимодействий про-
текает быстрее, чем нарастание кон-
куренции за условия среды. В запад-
ной литературе эти принципы иног-
да называются принципами
конкурентного исклю-
чения (англ, competitive exlu-
sion principle).
Лит.: Одум, 1975; Уильямсон,
1975; Уиттекер, 1980; Федоров,
Гильманов, 1980.
ПРИНЦИП ОЛЛИ [АПе] — пра-
вило о лимитирующем влиянии аг-
грегации особей. Аггрегация может
усиливать конкуренцию между осо-
бями за питательные ресурсы и жиз-
ненное пространство, однако это
уравновешивается повышенной спо-
собностью к выживанию группы в це-
лом. Таким образом, как «недоселен-
ность» (отсутствие аггрегации), так
и «переселенность» (аггрегация осо-
бей) могут служить лимитирующими
факторами.
Лит.: Одум, 1975.
ПРИНЦИП СОЦИОЛОГИЧЕ-
СКОЙ ПРОГРЕССИИ (англ,
principal of sociological progres-
sion) — предложенный Браун-Блан-
ке [Braun-Blanquet] принцип упо-
рядочения фитоценонов по уровням
структурного и организменного раз-
вития: от подвижных аэро- и гидро-
планктонных сообществ низших
уровней к тропическим лесам выс-
шего уровня. В дальнейшем схема
детализировалась и большую роль
при оценке социологической про-
грессии получила стабильность со-
общества. П. с. и.— полезный спо-
соб создания иерархии уровней для
обзора синтаксонов и их крупно-
масштабной ординации.
Лит.: Handbook..., 1973, pt. 5,
р. 617—726.
ПРОВИНЦИЯ ГЕОБОТАНИЧЕ-
СКАЯ — см. районирование гео-
ботаническое.
ПРОДРОМУС (от греч. prodro-
mus — бегущий вперед, предвест-
ник) — перечень синтаксонов расти-
тельности района с указанием раз-
личительных признаков и обосно-
ванием иерархии синтаксономиче-
ской. П. составляется преимущест-
венно сторонниками классификации
фитоценозое флористической.
ПРОДУКТИВНОСТЬ БИОЛОГИ-
ЧЕСКАЯ (англ, biological producti-
vity) — способность живых орга-
низмов создавать, консервировать
и трансформировать органическое
вещество. Совокупность процессов
создания и трансформации живого
вещества, поглощения и прохожде-
ния энергии через био- и экосистемы
разных уровней организации назы-
вается продукционным
процессом. Продукция
биологическая — интен-
сивность (скорость) с которой лу-
93
чистая энергия усваивается орга-
низмами-продуцентами (главным об-
разом, зелеными растениями) в про-
цессе фото- или хемосинтеза, накап-
ливаясь в форме органических ве-
ществ, которые затем могут быть ис-
пользованы в качестве пищи консу-
ментами или редуцентами (см. ком-
поненты экосистемы). Выделяют
четыре ступени производства орга-
нического вещества: валовая
первичная продукция
(англ, gross primary production; об-
щая скорость фотосинтеза, эту ве-
личину также называют вало-
вым фотосинтезом или
общей ассимиляцией),
чистая первичная про-
дукция (англ, net primary pro-
duction; скорость накопления орга-
нического вещества в растительных
тканях за вычетом того органического
вещества, которое было израсходова-
но на дыхание растений за изучаемый
период; иногда эту величину на-
зывают наблюдаемым фо-
тосинтезом или чистой
ассимиляцией), факти-
чески чистая первич-
ная продукция сообщества
(англ, apparent growth increment;
скорость накопления органического
вещества за вычетом его потребления
гетеротрофами и опада за учетный
период) и вторичная про-
дукция (англ, secondary pro-
duction; скорость накопления орга-
нического вещества на уровне ге-
теротрофных организмов). Биологи-
ческая продукция выражается ве-
личиной синтезированного органи-
ческого вещества в единицу времени
на единицу площади (или объема
для организмов, обитающих в воде).
Таким образом, продукция популя-
ции представляет собой интенсив-
ность накопления биомассы или
плотность популяции за некоторый
интервал времени (ср. запас биомас-
сы). Биомасса отдельных видов или
всего сообщества может служить для
оценки продукции только при срав-
нении экосистем близкой структуры
и видового состава (например, сле-
дует помнить, что в результате вы-
сокой фотосинтетической способ-
ности фитопланктона в наиболее
продуктивных участках океана за
год синтезируется органического ве-
щества на единицу площади при-
мерно столько же, сколько и в вы-
сокопродуктивных лесах, хотя био-
масса последних на несколько по-
рядков больше). Особо следует под-
черкнуть различия стратегических
целей природы, которая стремится
к увеличению валовой продукции,
и человека, стремящегося увеличить
чистую продукцию.
Лит.: Родин, Базилевич, 1965;
Родин, и др., 1968; Одум, 1975; Уте-
хин, 1977; Уиттекер, 1980.
ПРОТОКООПЕРАЦИЯ (от греч.
protos — первый и лат. cooperatio —
сотрудничество) — форма взаимоот-
ношений в фитозенозе (симбиоз)
между популяциями или отдельными
особями, которая выгодна для обоих
партнеров, но которая не является
облигатной.
ПРОФИЛИРОВАНИЕ ГЕОБОТАХ
НИЧЕСКОЕ — один из важных
методов сбора исходной геоботани-
ческой информации во время поле-
вого обследования (см. съемка гео-
ботаническая). П. г. используется
для целей картографирования гео-
ботанического, а также для получе-
ния выборок с целью составления
классификации фитоценозов или ор-
динации. По своей природе П. г.
близко к таксации линейной, но от-
личается качественно большей дли-
ной трансекты. П. г.— один из
способов характеристики «ключей».
Возможно 'Качественное и
количественное П. г. В
первом случае следуя по профилю,
который отбирается таким образом,
чтобы охарактеризовать максималь-
ное разнообразие вариантов расти-
тельности района, геоботаник не-
посредственно в поле фиксирует сме-
ну фитоценозов, руководствуясь,
в основном, сменой состава доми-
нантов, и наносит границы выделен-
ных фитоценозов на топографиче-
скую карту. В горной местности
профиль может строиться с исполь-
зованием прибора, измеряющего
высоту над уровнем моря или по де-
тальной карте. Параллельно с изу-
чением пространственных изменений
растительности обычно аналогично-
му анализу подвергаются и почвы.
Во втором случае через регулярные
интервалы расстояния между пло-
щадками или высоты над уровнем
моря (если профиль характеризует
растительность горной территории)
94
закладываются учетные точки, где
проводится описание геоботаниче-
ское растительности. Расстояние
между точками и число учетов опре-
деляются в ходе планирования гео-
ботанического исследования. В даль-
нейшем полученные данные позво-
ляют' с использованием различных
методов классификации и ординации
изучать характер распределения от-
дельных видов и фитоценонов в свя-
зи с экологическими факторами.
Второй метод более трудоемок, чем
первый и применяется значительно
реже, хотя дает более ценную ин-
формацию.
Лит.: Полевая геоботаника, 1964,
т. 3, с. 9—36, 1972, т. 4, с. 137—330;
Миркин, Розенберг, 1978.
Р
РАДИАЦИЯ ФОТОСИНТЕТИ-
ЧЕСКИ АКТИВНАЯ, ФАР (англ,
photosynthetic active radiation) —
коротковолновая радиация в интер-
вале спектра 380—710 нм, оказы-
вающая существенное воздействие
на фотосинтез, рост и развитие рас-
тений, а также проявляющаяся в теп-
ловом эффекте радиации (из погло-
щенной растениями солнечной энер-
гии более 70% превращается в тепло
и используется для транспирации,
для поддержания температурного
режима растений и т. д.). ФАР со-
ставляет от 21 до 46% солнечной ра-
диации. ФАР — одно из основных
понятий фитоактинометрии.
Лит.: Шульгин, 1973; Росс, 1975.
РАЗМЕЩЕНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ—
-см. плотность популяций, типы
размещения популяций в фито-
ценозе.
РАЗНООБРАЗИЕ ' ВИДОВОЕ
(англ, species diversity) — показа-
тель, которым оценивается видовое
богатство как в одном сообществе,
так и в пределах целого ландшафта.
Принято различать несколько ва-
риантов Р. в.— альфа-разнообразие,
бета-разнообразие И гамма-разно-
образце.
Лит.: Pielou, 1974, 1975; Уиттекер,
1980.
РАЙОН (англ. district) — см.
районирование геоботаническое.
РАЙОНИРОВАНИЕ — дедук-
тивная иерархическая процедура
деления территории на районы раз-
ного ранга, обладающие внутренней
индивидуальностью. В отличие от
типологического принципа, реали-
зуемого при классификации (см.
классиф икация фитоценозов, цено-
хоры), единицы низшего ранга Р.,
полученные делением единиц выс-
шего ранга, должны располагаться
рядом. Р., представляющее интерес
для фитоценологов может быть рай-
онированием геоботаническим, рай-
онированием флористическим, рай-
онированием ботанико-географиче-
ским (очевидно, что фитоценолог
пользуется также результатами Р.
физико-географического, почвен-
ного, геологического, гидрологиче-
ского, климатического, экономико-
географического и т. д.).
Лит.: Арманд, 1975.
РАЙОНИРОВАНИЕ БОТАНИ-
КО-ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ — рай-
онирование, объединяющее резуль-
таты районирования геоботаниче-
ского и районирования флористиче-
ского, которые дополняют друг друта
в силу связанности истории и эко-
логии флоры и растительности. В
настоящее время в советской лите-
ратуре намечается тенденция заме-
ны чисто геоботанического рай-
онирования на Р. б.-г., причем, по-
казана возможность использования
флористических критериев даже на
низшем ранге района.
Лит.: Юрцев, 1966; Карамышева,
Рачковская, 1973; Александрова,
1977.
РАЙОНИРОВАНИЕ ГЕОБОТА-
НИЧЕСКОЕ (англ, geobotanical sub-
division) — выделение внутренне
однородных в отношении раститель-
ности районов, обладающих инди-
видуальными свойствами. В СССР
принята следующая иерархия при
Р. г.: район, округ геоботанический,
подпровинция геоботаническая, про-
винция геоботаническая, группа про-
винций, подобласть геоботаническая,
область геоботаническая. Кроме
того, для показа широтных изме-
нений растительности использует-
ся внеранговая единица — полоса
геоботаническая. В основу выделе-
ния этих единиц положены, по пре-
имуществу, эколого-физиономиче-
ские критерии, которые отражают
распределение в пространстве типов
растительности и формаций (хотя
в последние годы все большее вни-
95
мание уделяется флористическим
критериям, особенно при выделении
высших единиц), а также выделяют
колонки поясности вертикальной
при Р. г. горных территорий. Гео-
ботанический район и округ отра-
жают, в основном, местное варьиро-
вание растительности, связанное
с геоморфологическими и геологи-
ческими особенностями территории.
Провинции и подпровинции соста-
вом растительности индицируют сте-
пень континентальности климата,
а области — явления широтной сме-
ны типов растительности. Впрочем,
поскольку эти ранги выделяются
по составу растительности, то ука-
занная система отражения не дав-
леет над процессом Р. г. и некоторые
области (например, северо-океан-
ская луговая ) имеют не широтное,
а меридиональное простирание. Не-
достаточная информативность кри-
терия доминантов повлекла необ-
ходимость при наличии экологически
пластичных доминантов выделять
подпровинции и подобласти, а при
формациях узкого диапазона —
группы провинций. Противоречит
иерархический логике и выделение
безранговых единиц поясов, кото-
рые, в основном, выделяются на фло-
ристической основе. По мере более
широкого привлечения флористи-
ческих критериев система Р. г.
в СССР продолжает совершенство-
ваться.
Лит.: Геоботаническое райониро-
вание СССР, 1947.
РАЙОНИРОВАНИЕ ФЛОРИ-
СТИЧЕСКОЕ (англ, floristical sub-
division) — выделение территорий
с однородным характером флоры,
т. е. соотношением видов, родов, се-
мейств и т. д.
Лит.: Толмачев, 1962, 1974; Юр-
цев, 1966, 1974; Тахтаджян, 1970,
1978.
РАСПОЗНАВАНИЕ ОБРАЗОВ
С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ГРУППО-
ВЫХ ИНДЕКСОВ — интуитивно-
статистический, политетический ме-
тод индикации геоботанической.
На первом этапе выделяются инди-
каторные группы видов, достоверно
связанных с индицируемым факто-
ром (по значениям напряженности
фактора средневзвешенной ИЗ ана-
лиза градиентного прямого). Каж-
дый вид, вошедший в группу, оце-
нивается числом голосов по значе-
ниям дисперсии (чем меньше дис-
персия, тем больше голосов). Далее
отбирается обучающий материал
(10—20 описаний) для каждого клас-
са градиента. Для каждого описа-
ния определяется аналитиче-
ская формула индексов
групповых, а для каждого класса
обучения — обобщенная синте-
тическая формула (ус-
редненные по 10—20 описаниям груп-
повые индексы данного класса гра-
диента). Групповой индекс,
выражающий степень участия
индикаторной группы в составе
сообществ, рассчитывается по фор-
муле:
гг max y,z.’
где — сумма голосов по груп-
пе i для описания j; max Srr. — мак-
симально возможная сумма голосов
при условии встречи всех видов
группы I в одном сообществе (ср.
с «Блок-методом»). Распознавание
принадлежности описаний некото-
рому классу градиента ведется пу-
тем сопоставления с использованием
меры расстояния Евклида аналити-
ческой формулы этого описания с
каждой из синтетических формул
классов градиента. Описание отно-
сится к тому классу, к которому у
него ближе (минимальная мера рас-
стояния) аналитическая формула.
Данная процедура является упро-
щенной модификацией распознава-
ния образов с использованием списка
индикаторов и может быть реали-
зована без ЭВМ.
Лит.: Миркин, Розенберг, 1978.
РАСПОЗНАВАНИЕ ОБРАЗОВ
С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ СПИСКОВ
ИНДИКАТОРОВ — наиболее стро-
гий и формализованный метод ин-
дикации геоботанической. Данная
процедура распознавания близка к
методам автоматической классифи-
кации, однако для ее осуществления
требуются априорные сведения о
классах среды, которые задаются
в виде классов обучения. Распознава-
ние ведется с использованием пра-
вила близости: описание А
96
принадлежит классу F если:
где Rn(Rm) — расстояние от А до
п-го (m-го) описания класса F (G),
к — число описаний в классах F и
G, 1 — некоторая константа;
в противном случае описание А при-
надлежит классу G. При пяти клас-
сах обучения исследуемый градиент
разбивается на восемь частей, ко-
торые в дальнейшем вновь укрупня-
ются с тем, чтобы относительная
частота правильного распознавания
(средняя частота правильного рас-
познавания градаций фактора среды
по растительности, контролируемая
прямыми учетами этого фактора)
каждого класса превышала порог
0,5. Недостатком метода является
необходимость использовать быстро-
действующие ЭВМ, достоинством —
максимальное использование гео-
ботанической информации и форма-
лизация всех этапов работы. Теоре-
тически и экспериментально полу-
чены ограничения на параметры рас-
познавания — число индикаторов
(Я), и количество описаний во всех
классах обучения (Z):
1 < Я < k/2(Jc — 1),
ЗЯ С I < GN
для относительной частоты правиль-
ного распознавания выше 0,75 и
Я 250 (здесь к — число градаций,
распознаваемых алгоритмом). Для
правила близостп к = 8, следова-
тельно, 1 Я -С 28 и 84 -С I -С
С 168.
Лит.: Миркин, Розенберг, 1978,
1979.
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ (англ, ve-
getation) — совокупность расти-
тельных сообществ (фитоценозов),
а также сопутствующих им группи-
ровок растений, населяющих Землю
или отдельные ее районы. В отличии
от флоры Р. характеризуется не толь-
ко видовым составом, но и обилием
видов, определяемым их сочетанием
и экологическими связями. Р. вклю-
чает все виды растений, населяющих
Землю, что определяет ее важней-
шую роль как компоненты биосферы
в первичном синтезе органического
вещества (за счет аккумуляции сол-
нечной энергии) и в круговороте ве-
ществ в экосистемах.
Лит.: Шмитхюзен, 1966; Алек-
сандрова, 1969.
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ИНТЕР-
ЗОНАЛЬНАЯ (англ, interzonal ve-
getation, от лат. inter — меж и греч.
zone — зона) — типы сообществ,
которые благодаря сильнодействую-
щему фактору, не связанному (или
слабо связанному) с климатом, мо-
гут быть встречены сразу в несколь-
ких природных зонах. Интерзональ-
ны многие сообщества водоемов, при-
русловой поймы, солончаковатых и
сильно кислых почв. Поскольку Р. и.
не может не испытывать влияния
климата, ее интерзональность весьма
относительна и проявляется чаще
всего только при формальной оцен-
ке сходства сообществ составом до-
минантой. Правильнее называть та-
кую растительность зонально-
интерзонально й.
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ КОРЕН-
НАЯ — понятие, используемое в
СССР (В. Б. Сочава и др.) и в какой-
то мере близкое к понятию климакс
(последнее предпочтительнее в силу
приоритета). Р. к. в рамках класса
растительности спонтанной
(развивающейся без существенного
влияния человека) противопостав-
ляется растительности серий-
ной (отражающей стадии природ-
ных сукцессий). Спонтанная расти-
тельность противопоставляется так-
же растительности а н т р о п о-
г е н н н о й, внутри которой раз-
личаются растительность дли-
тельнопроизводная (воз-
никает под влиянием систематиче-
ского воздействия антропогенных
факторов в условиях определенного
типа географической среды; напри-
мер, большинство сосновых лесов
Русской равнины, луга п т. д.),
кратковременнопр о и з-
водная (при прекращении ант-
ропогенных воздействпй сообщества
быстро возвращаются к Р. к., обыч-
но в течение жизни одного поколе-
ния древесных пород; например, бе-
резовые и осиновые леса европей-
ской части таежной зоны СССР, сби-
тые выгоны и т. д.) и потен-
циальная (термин введен в
1956 г. Тюксоном [Тйхеп]; форми-
рующаяся на месте уничтоженной
97
растительности в условиях наруше-
ний, вызванных деятельностью чело-
века). В. Б. Сочава подчеркивает
целенаправленность создания по-
тенциальной растительности (по-
зитивное воздействие человека и ох-
рана природы; растительность, воз-
никшая после осушения, прекраще-
ния пожаров в т. д.).
- Лит.: Полевая геоботаника, 1972,
т. 4, с. 137—330.
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ЭКСТРА-
ЗОНАЛЬНАЯ (англ, extrasonal ve-
getation от лат. extra — вне и греч.
zone — зона) — растительность, ко-
торая близка к растительности
какой-либо зоны (см. зональность
растительности), но находящаяся
вне ее (например, сосновые леса
в степной зоне; см. также правило
Вальтера — Алехина). Термин
«Р. э.» введен в геоботанику И. К.
Пачоским в 1915 г.
РЕЖИМ ВОЗДУШНЫЙ (аэра-
ция)— изменение насыщенности
атмосферы, почвы или воды кисло-
родом, необходимым для дыхания
растений, а также наличие и соот-
ношение других газов (азота, угле-
кислого газа, аргона и др.). Р. в.
в фитоценозах зависит от воздуш-
ных (и водных) потоков, от влаж-
ности воздуха, сроков вегетации
видов, входящих в фитоценоз, от
различных аллелохимических ха-
рактеристик видов фотоценоза (см.
аллелопатия) и других причин.
РЕЖИМ МИНЕРАЛЬНОГО ПИ-
ТАНИЯ — изменение степени бо-
гатства почвы фитоценоза элемен-
тами минерального питания. Раз-
личают активное или явное
богатство почвы (часть общего бо-
гатства почвы, которая образована
легко доступными для растений и
подвижными соединениями N, Р, S,
К, Са, Mg, Fe и других элементов)
и потенциальное или
скрытое (часть общего богатст-
ва почв, которая в данное время ос-
тается недоступной растениям, но
может быть сделана доступной, на-
пример, с помощью мелиорации или
агротехники). Активное богатство
почв разного типа сильно различа-
ется, что оказывает большое влия-
ние на состав и структуру приуро-
ченных к ним растительных сооб-
ществ. Богатство почвы определя-
ется путем проведения соответствую-
щих химических и биофизических
анализов образцов почвы, взятых
из всех корнеобитаемых горизонтов,
или посредством метода фитомет-
ров. Р. м. п. зависит от температуры,
увлажнения, скорости процессов
разложения отмерших частей расте-
ний и т. д. Р. м. п. часто выступает
в качестве лимитирующего фактора,
вызывающего конкуренцию видон
фитоценоза. Важное значение для
жизни растений имеют и некоторые
микроэлементы (В, Мп, Си и др.),
которые присутствуют в почве в до-
ступных для растений формах, но
в малых количествах. Важным эле-
ментом Р. м. п. является засоле-
ние, т. е. присутствие в различных
почвенных горизонтах легкораство-
римых солей (хлоридов, сульфатов
и т. д. щелочных и щелочноземель-
ных металлов). Р. м. п. может оце-
ниваться и по шкалам экологическим.
Лит.: Полевая геоботаника, 1959,
т. 1, с. 13—75, 349—365.
РЕЖИМ СВЕТОВОЙ (радиа-
ционный) — см. поле радиацион-
ное.
РЕЖИМ(Ы) СРЕДЫ ФИТОЦЕ-
НОЗА — физические и химические
факторы местообитания и место-
положения (энтопия) растительного
сообщества. Л. Г. Раменский раз-
личал физиологически
действующие Р. с. ф. (в ат-
мосфере — световой, тепловой, газо-
вый режим и режим влажности воз-
духа, в почве — тепловой, водный,
почвенно-воздушный режим и режим
почвенного раствора; см. режим теп-
ловой, режим световой, режим воз-
душный, режим увлажнения, режим
минерального питания) и экто-
пические условия (рельеф, ме-
ханический состав почвы, осадки,
движения воздуха и т. д.). Первые
из Р. с. ф. тесно связаны между со-
бой и являются главными и прямы-
ми факторами, вторые — косвен-
ными, которые однако могут вы-
ступать в качестве ведущих фак-
торов.
Лит.: Полевая геоботаника, 1959,
т. 1, с. 13—242.
РЕЖИМ ТЕПЛОВОЙ — измене-
ние температуры и теплообмена ат-
мосферы (почвы, воды) внутри фито-
ценоза в течение суток, вегетацион-
ного периода, года или ряда лет.
В общих чертах Р. т. определяется
98
широтой местности, высотой над
уровнем моря и временем года. Р. т.
тесно связан с режимом световым.
На режим большое влияние оказы-
вает характер местоположения фито-
ценоза (энтопий) и сам раститель-
ный покров (например, в лесах мак-
симальная температура ниже, а ми-
нимальная выше, чем вне леса). При
исследовании Р. т. атмосферы и поч-
вы особое внимание должно обра-
щаться на длительность вегетацион-
ного периода, которая в основном
определяется термическими услови-
ями, и ход температур в разные се-
зоны (как абсолютные и средне-
месячные температуры за один год,
так и за разные годы).
РЕЖИМ УВЛАЖНЕНИЯ — из-
менение элементов водного баланса
в области жизнедеятельности видов
фитоценоза. Р. у. суши в самых об-
щих чертах слагается из прихода
влаги (выпадающих атмосферных
осадков, поверхностного и почвен-
ного притока, конденсационной вла-
ги и т. д.) и ее расхода (испарение
с подстилающей поверхности, по-
верхностный и подземный сток,
транспирация растений и т. д.).
Р. у. конкретных фитоценозов и их
типологических объединений (фи-
тоценонов) зависит от многих кос-
венно действующих местных причин
(условий рельефа, почвы, самой рас-
тительности). Различают Р. у." ат-
мосферы и водный режим почв. По-
следний, в соответствии с классифи-
кацией советского геоботаника Г. Н.
Высоцкого, принимаемой и совре-
менными почвоведами, делится на
четыре типа: промывной
(пермацидный — почвен-
но-грунтовая толща промывается
до грунтовых вод), н е п р о м ы в-
ной (импермацидный —
отсутствие сквозного промывания
почвы), выпотный (эксуда-
ционный — за счет капилляр-
ного водоподъема) и в о д о з а-
стойный (перстагна-
ционный — близкие к поверх-
ности почвы грунтовые воды остают-
ся практически без горизонтального
движения). Р. у. атмосферы и почвы
изменчив как в течение года, так
и в течение ряда лет. Р. у. как и
режим минерального питания часто
выступает в качестве лимитирую-
щего фактора развития растений.
Своеобразный Р. у. создают в пой-
мах рек полые (весенние или ранне-
летние) воды. Л. Г. Раменский раз-
личал три класса поемности место-
обитаний. в поймах: кратко-
поемные (заливаемые по-
лой водой нерегулярно на 10—15
дней), средне- и долгопо-
емные (регулярно на 15—40 дней)
и особо долгопоемные
(46—60 дней). Переменность увлаж-
нения и различные режимы его в
разных горизонтах ночв вызыва-
ют явление экологической
совместимости по ув-
лажнению (сосуществование
в одном и том же растительном сооб-
ществе видов, приспособленных к
развитию в более или менее различ-
ных условиях Р. у.). В водоемах
(особенно в достаточно глубоких)
Р. у. обычно постоянен. Для оценки
Р. у. используются различные шка-
лы экологические.
Лит.: Раменский, 1938; Полевая
геоботаника, 1959, т. 1, с. 13—75,
138-205.
РЕКОГНОСЦИРОВКА (нем. Ве-
kognoscierung, от лат. recognoso —-
осматриваю, обследую) — предва-
рительное маршрутное геоботани-
ческое обследование территории (см.
методы геоботанического исследова-
ния маршрутные), когда визуально
выявляются наиболее характерные
типы сообществ и их связи с эколо-
гическими условиями. Р. сопровож-
дается единичными описаниями гео-
ботаническими, почвенными при-
копками и схематическими зарисов-
ками пространственной смены рас-
тительных сообществ в наиболее ха-
рактерных 1 элементах ландшафта.
Р. предшествует детальному марш-
рутному геоботаническому обследо-
ванию или картографированию гео-
ботаническому. В случае кратко-
временного посещения мало изу-
ченного в ботаническом отношении
района Р. может быть использована
для написания сообщения о расти-
тельности района.
Лит.: Полевая геоботаника, 1964,
т. 3, с. 9—36, 1972, т. 4, с. 137—
330.
РЕКРЕАЦИЯ (польск. rekreacja,
от лат. recreacja — восстановле-
ние) —воздействие человека на окру-
жающую среду во время отдыха.
Рекреационные изменения расти-
99
тельности — частный вариант сук-
цессий типа ретрогрессии. Интен-
сивность воздействия оценивается
как рекреационная на-
грузка.
РЕЛИКТЫ ФИТОЦЕНОТИЧЕ-
СКИЕ (англ, phytocoenotical ге-
lictus, от лат. relictum — остаток) —
виды или сообщества, сохранившие-
ся от прошедших сукцессионных
стадий сообществ или ландшафтов.
Р. ф. — информативные признаки
изучения динамики фитоценозов.
Территория, занимаемая Р. ф., обыч-
но невелика.
РЕНДОМИЗАЦИЯ (англ, ran-
dom — случайный, выбранный на-
угад) — получение случайной вы-
борки данных О растительности.
При Р. положение каждой точки
учета не должно зависеть от других.
Несмотря на корректность такой по-
становки вопроса, как подчеркивает
Уиттекер [Whittaker], Р. в геобо-
танической практике осуществляет-
ся крайне редко и при работах на
малых совокупностях раститель-
ности. По-видимому, в большинстве
случаев Р. можно заменить регу-
лярным отбором пробных площадей.
Лит.: Василевич, 1969.
РЕПРЕЗЕНТАТИВНОСТЬ
(франц, representatif — представляю-
щий собой что-либо, показатель-
ный) — свойство выборки отражать
генеральную совокупность. Прин-
цип Р. широко используется в со-
временной фитоценологии при изу-
чении растительности и отдельных
компонентов фитоценоза. В. И. Ва-
силевич ставит вопрос о Р. класси-
фикации фитоценозов, которая воз-
растает по мере рендомизации вы-
борки, увеличения ее объема и уве-
личения числа признаков, которые
используются как критерии класси-
фикации (см. естественность клас-
сификации).
РЕТРОГРЕССИЯ (англ, retro-
gression — от лат. retrogradus —
идущий назад) — процесс измене-
ния растительности, связанный
с постепенным ее разрушением (см.
гейтогенез, рекреация).
РЕШЕТКА КОРРЕЛЯЦИОН-
НАЯ — способ представления дан-
ных о связи двух (или нескольких)
видов с учетом количественности
их признаков. Представляет собой
прямоугольную таблицу, содержа-
щую z строк и с столбцов (z 2,
с > 2). На пересечении i-ro столбца
и строки у стоит число совместных
встреч вида X с признаком в града-
ции i с видом У с признаком в гра-
дации у (n£j.). При z = 2 и с — 2
Р. к. превращается в таблицу, че-
тырехпольную.
РЯДЫ — единицы раститель-
ности территориальные (ценохоры),
которые сформированы ценомерами,
упорядоченными вдоль опосредст-
вованного в пространстве градиента
ведущего фактора; например, Р. со-
обществ прибрежно-водной расти-
тельности от водной поверхности
к берегу, вертикальная поясность
растительности в горах, широтная
зональность растительности рав-
нинных территорий и т. д.
РЯДЫ АГРЕССИВНОСТИ —
упорядочение (ординация) видов по
градиенту конкурентной мощности
(см. конкуренция).
Лит.: Василевич, 1972.
РЯДЫ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ —
последовательность популяций,
групп видов, сообществ или фито-
ценонов вдоль градиентов среды (см.
ординация, координация, экоклины,
ценоэкоклины, шкалы экологические).
Одним из первых термин «Р. э.»
предложил в 1912 г. Б. А. Келлер.
С
СЕГРЕГАЦИЯ (от позднелат. seg-
regatio — отделение) — тенденция
некоторых видов образовывать чис-
тые заросли. Исследуется С.
с помощью коэффициента сегрега-
ции.
Лит.: Грейг-Смит, 1967.
СЕРИИ (от лат. series — ряд) —
1. Единицы растительности тер-
риториальные (ценохоры), характе-
ризующиеся совокупностью пре-
имущественно неустойчивых по ком-
позиции флористической^и структу-
ре фитоценозов растительных сооб-
ществ. В пространстве С. опосредст-
вованы как ряды, имеющие сук-
цессионную природу (т. е. «смены
в пространстве»). Всякая С.— ряд,
но не всякий ряд — С. (например,
ряд прибрежно-водных сообществ яв-
ляется в то же время С., так как по
мере зарастания водоема происхо-
дит смена в пространстве и все пояса
100
сдвигаются к его центру; ряд пояс-
ности вертикальной в горах С. не
является, так как он организован
изменением более стабильного гид-
ротермического фактора). 2. Ряд
смен одного фитоценоза другими
в процессе сукцессии. Термин «С.»
в данном понимании введен в 1916 г.
американским фитоценологом Кле-
ментсом [Clements], Каждый из фи-
тоценозов С. (сукцессионного ряда)
является стадией. В зависимости
от условий С. могут состоять из раз-
личного числа стадий (как правило,
чем более благоприятны условия
для развития растительности, чем
большего разнообразия видового, про-
дуктивности биологической и слож-
ности фитоценоза может достигнуть
растительное сообщество, тем боль-
шее число стадий в сукцессионной С.;
см. также концепция климакса.
Лит.: Полевая геоботаника, 1964,
т. 3, с. 300—450, 1972, т. 4, с. 137—
330; Александрова, 1969; Hand-
book..., 1974, pt. 8, р. 167—177;
Трасс, 1976; Разумовский, 1981.
СИГМАТИЗМ — название, раз-
виваемого Браун-Бланке [Вганп-
Blanquet] н его сторонниками, на-
правления классификации фитоце-
нозов флористической. Название С.
образовано от первых букв инсти-
тута, где работал Браун-Бланке —
Station Internationale de Mediter-
ranee of Alpine, S. I. G. M. А. (Меж-
дународная геоботаническая среди-
земноморская и альпийская стан-
ция). В настоящее время Вестхофф
и ван-дер-Маарел [Westhoff, van
der Maarel) рекомендуют называть
это направление флористико-
социологическим (англ,
floristic — sociological approach).
Лит.: Handbook..., 1973, pt. 5,
p. 617—726.
СИЛА ВЛИЯНИЯ ФАКТОРА —
показатель, характеризующий рас-
пределение вида по некоторому гра-
диенту среды. Определяется как
квадрат отношения корреляцион-
ного из однофакторного дисперсион-
ного комплекса (см. анализ диспер-
сионный), градациями которого яв-
ляются классы исследуемого факто-
ра (см. анализ градиентный прямой),
а датами — значения признаков
растительности (обилие вида, покры-
тие проективное, фитомасса и т. Д-).
Учитывая, что реальное распреде-
ление вида находится под влиянием
многих неучтенных факторов, реко-
мендуется проводить выравнивание
эмпирической линии регрессии част-
ных средних по градациям До одно-
вершинной кривой (см. кривая ко-
локолообразная) с последующим
пересчетом уточненного значения С.
в. Ф-
Лит.: Плохинский, 1970; Миркин,
Розенберг, 1978.
СИМБИОЗ (от греч. symbiosis —
сожительство) — форма взаимоот-
ношений в биоценозе между отдель-
ными организмами, выгодная для
обоих партнеров. Различают о б-
лигатную форму С. (мутуализм)
и] необлигатную (протоко-
операция).
Лит.: Одум, 1975.
СИНГЕНЕЗ (от греч. syn —
вместе и genesis — возникновение,
происхождение) — одна из компо-
нент сложной смены развития фито-
ценоза (см. динамика фитоценоза),
когда изменения состава и структу-
ры сообщества вызваны процессами
заселения, размножения, оживания
(см. эцезис, формирование фитоце-
ноза) и формирования взаимоотно-
шений между растениями. С. не со-
провождается существенными из-
менениями характера среды (ср.
эндоэкогенез).
СИНДИНАМИКА (от греч. syn —
вместе и динамика) — син. дина-
мика фитоценозов.
СИНМОРФОЛОГИЯ (от греч.
syn — вместе, morpha — форма и
logos — учение, слово) — раздел
фитоценологии о морфологическом
строении фитоценоза. С. включает
исследование структуры фитоце-
ноза вертикальной, структуры фи-
тоценоза горизонтальной, архитек-
тонику. Как элемент С. можно рас-
сматривать также количественное
соотношение видов в сообществе, ко-
торое позволяет различать доминан-
ты, содоминанты и вто-
ро с т е п е н н ы е виды. Не-
сколько содоминирующих видов од-
ной формы жизненной образуют
группы доминирования.
Лит.: Полевая геоботаника, 1976,
т. 5, с. 5—320.
СИНТАКСОН (от греч. syn —
вместе и taxis — расположение в по-
рядке) — тип фитоценоза с уста-
новленным рангом, аналог таксона
101
применительно не к идиосистематике
(т. е. систематике растений), а к син-
систематике (т. е. систематике со-
обществ). Широкое распространение
термин «С.» получил в классифика-
ции фитоценозое флористической.
СИНТАКСОНЫ ВИКАРИРУЮ-
ЩИЕ (англ, vicarious syntaxons) —
см. группа классов.
СИНУЗИЯ (от греч. synusia —
совместное пребывание, сообщест-
во) — пространственно и экологичес-
ки обособленная часть фитоценоза,
ОДИН ИЗ ценоэлементов (мероценоз),
отражающий внутрифитоценотиче-
скую ассоциированность. Термин «С»,
был использован в лекциях швейцар-
ского геоботаника Рюбе ля [Rubel]
в 1917 г., а в 1918 г. опубликован
австрийским геоботаником Гамсом
[Gams]. С.— это «субфитоценоз».
Об объеме понятия С. и выражен-
ности С. в разных типах раститель-
ности идут многочисленные дискус-
сии. С. характеризуется фитоцено-
тической, морфологической, фло-
ристической и биологической обо-
собленностью. Возможны С. с е з о н-
н ы е (существующие в сезонном
цикле лишь определенную часть ве-
гетационного периода; например, С.
эфемеров в пустыне, эфемероиды
в лесу). Полисинузиалъностъ харак-
терна для сложных ярусно-диффе-
ренцированных сообществ, сформи-
рованных разными формами жиз-
ненными (например, леса). В этих
случаях она опосредствуется как
ярус. Травяные сообщества, как пра-
вило, моносинузиалъны. С. обладают
автономностью и могут перекомби-
нироваться. С. живого напочвенного
покрова в лесу, например, может
сочетаться с разными древесными
доминантами и образовывать ассо-
циации близнецовые. Если С. глав-
ная (обладающая максимумом
биомассы) является сильным средо-
образователем, то при перекомбини-
ровании она может замениться толь-
ко на С. эдификаторную
с эквивалентным эдификаторным эф-
фектом (липа на дуб, ель на пихту
и т. д.). При слабой главной С. дру-
гие С. подчиненных ярусов могут
выходить из под полога и становить-
ся самостоятельными фитоценозами
(инкумбация ярусов, декумбация яру-
сов). Б. Н. Норин различает С. по
степени ассоциированности: к о н-
гломеративные, аг л.о-
меративные, комбини-
рованные и ассоцииро-
ванные сочетания С. С. могут
служить объектом классификации
(см. классификация синузий, метод
синузий) и использоваться для клас-
сификации фитоценозое.
Лит.: Полевая геоботаника, 1959,
т. 1, с. 13—65). 1976, т. 5, с. 5—320;
Трасс, 1976; Норин, 1979.
СИНЭКОЛОГИЯ (от греч. syn —
вместе и экология) — раздел эколо-
гии, посвященный изучению жизни
групп видов, представляющих опре-
деленные единства. Термин «С.» был
предложен в 1902 г. швейцарским
ботаником Шретером [Schroter] и
долгое время рассматривался как
синоним фитоценологии. В настоя-
щее время С. считается лишь частью
фитоценологии, охватывающей эко-
логические стороны изучения фито-
ценоза в целом (ср. аутэкология).
СИСТЕМА (от греч. systema —
целое, составленное из частей)—
множество элементов со связями
между ними и' законами композиции
элементов, которое образует опре-
деленную целостность, единство.
С середины XX в. понятие «С.» ста-
новится одним из ключевых фило-
софско-методологических н специ-
ально-научных понятий. Классифи-
кация С. может быть проведена по
различным признакам. Так, выде-
ляют С. материальные (це-
лостные совокупности материальных
объектов, которые делятся на клас-
сы С. неорганической природы жи-
вых и социально-экономических)
и абстрактные (являющие-
ся продуктом человеческого мышле-
ния); статичные (состояние
которых с течением времени остает-
ся постоянным) и динамич-
ны е (изменяющие свое состояние
во времени); детерминиро-
ванные и стохастиче-
ские; закрытые (замкнутые
С., в которые не поступает и из ко-
торых не выделяется вещество, про-
исходит лишь обмен энергией) и
открытые (постоянно проис-
ходит ввод и вывод не только энер-
гии, но и вещества), дискрет-
ные и непрерывные. Ис-
следование С. осуществляется в рам-
ках подхода системного с использо-
ванием анализа системного. Таким
102
образом, фитоценоз — материаль-
ная, динамичная, стохастическая,
открытая, сложная, большая (со-
держит огромное число видов и раз-
нообразных связей между ними) и
непрерывная С. Свойствами фито-
ценоза как С. по Б. С. Флейшману
также являются сложность струк-
туры и поведения (см. сложность
фитоценоза), разнообразие видовое,
эмергентность фитоценоза, ж и-
в у ч е с т ь (способность противо-
стоять вредным воздействиям среды,
замкнутость фитоценоза, устойчи-
вость фитоценоза).
Лит.: Флейшман, 1971; Садовский,
1974; Урманцев, 1974; Одум, 1975.
СИСТЕМА СУКЦЕССИОННАЯ —
см. сукцессии.
СЛОЖНОСТЬ ФИТОЦЕНОЗА
(англ, complexity of phytocoeno-
sis) — для структуры фитоценоти-
ческой системы определяется числом
ее элементов (видов) и связей между
ними, а для поведения системы —
разнообразием реакций на внешние
воздействия. Определение С. ф. по
его структуре затруднительно, как
и для любой большой системы. Б. С.
Флейшман в качестве сложной
системы определяет такую, по-
ведению которой присущ акт ре-
шения, т. е. выбор (не обязатель-
но интеллектуальный) некоторой
стратегии поведения. Выбор такой
стратегии предполагает существо-
вание целей, которых стремиться
достичь система. Стратегической
целью фитоценозов может считаться,
например, выживание, а тактиче-
ской — наиболее выгодное распре-
деление и размещение популяций
для обеспечения максимума возмож-
ного фотосинтеза на единицу пло-
щади, стремление к наиболее устой-
чивому (климаксовому) состоянию
и др.; см. концепция климакса, стра-
тегии растений.
Лит.: Флейшман, 1971; Миркин,
Розенберг, 1978.
СМЕНА АСПЕКТОВ (англ, as-
pect change) — изменение облика
фитоценоза (аспекта) в ходе сезон-
ного развития и в связи с присутст-
вием в сообществе разных фенорит-
мотипов и поочередным зацветанием
видов (см. изменения сезонные). А. А.
Ниценко различал С. а. физио-
номическую (связанную со
сроками цветения, отцветания и т. д.
видов) и структурную (из-за
неравномерного развития популя-
ций). Наиболее четко С. а. выраже-
на в степях, где она была предметом
специального изучения русскими
геоботаниками Г. И. Танфильевым,
И. К. Пачоским, В. В. Алехиным
и др. С. а. чаще всего исследуется
методом последова-
тельных описаний ас-
пектов и регистрации измене-
ния их во времени. Недостатком та-
кого метода является субъективность
оценки аспектов и их смены. Ду-
мается, что методы количественного
учета интенсивности цветения или
плодоношения (определение покры-
тия проективного цветков и соцве-
тий по Н. С. Камышеву, балльные
оценки числа цветков по Тюксену —
Тйхеп, подсчет цветущих особей,
учет хода пожелтения листьев и
листопада и пр.) должны использо-
ваться совместно с описательными
методами для их объективизации.
Лит.: Полевая геоботаника, 1972,
т. 4, с. 5—94.
СМЕНОДОМИНАНТНОСТЦ —от-
ражение изменений сезонных и из-
менений разногодичных (флуктуа-
ций), в результате чего в одном и том
же сообществе в разное время года
или в разные годы, но в один период
сезона, выражены разные доминан-
ты. С. была одним из моментов, ко-
торый вызвал резкую критику до-
минантных классификаций (см.
классификация фитоценозов физио-
номическая) применительно к луго-
вой растительности.
Лит.: Работнов, 1974, 1978; Кур-
кин, 1976; Миркин, Розенберг,
1978.
СМЕНЫ (англ, vegetational chan-
ges) — син. динамика фитоценозов.
СОМКНУТОСТЬ (англ, density of
sward or canopy) — площадь про-
екции, ограниченная внешними кон-
турами крон (листвы) растений без
учета просветов, имеющихся внутри
крон, выраженная в процентах от
общей площади. Чаще используется
при описании древесного яруса. С.,
обычно, выражается в десятых долях
(от 0,0 до 1,0).
СООБЩЕСТВО ГРУППОВО-ЗА-
РОСЛЕВОЕ — см. формирование
фитоценоза.
103
СООБЩЕСТВА ДИФФУЗНЫЕ-
CM. формирование фитоценоза.
СООБЩЕСТВА КЛИМАКСОВЫЕ
(англ, climax communities) — см.
концепция климакса.
СООБЩЕСТВА РАСТИТЕЛЬ-
НЫЕ (англ, plant communities) —
син. фитоценоз.
СООБЩЕСТВА СЕРИЙНЫЕ
(англ, serial communities) — см.
концепция климакса.
СОПРЯЖЕННОСТЬ — стохасти-
ческая связь между рассматривае-
мыми видами, устанавливаемая по
альтернативным данным (присут-
ствие-отсутствие видов). Причинами
С., как и ассоциированности, могут
быть экологические, биологические,
морфологические и случайные фак-
торы. Установить природу С. доста-
точно сложно, однако возможно, ес-
ли использовать площадки разного
размера и выборки из совокупностей
разного диапазона эколого-фитоце-
нотического. При диапазоне, рав-
ном нулю (однородное сообщество) и
размере площадок пробных, кто-
рый в малой степени зависит от
исключения пространственного, но
обеспечивает гомогенитет и деисти-
ческую обусловленность фрагментов
ценоза, С. будет носить преимуще-
ственно ценотический характер. При
широком эколого-фитоценотическом
диапазоне и достаточно больших
пробных площадках (см. ареал мини-
мальный) С. отражает, в основном,
экологическую ассоциированность
видов. С. измеряются различными
коэффициентами связи', анализ С.
позволяет выделять группы видов
экологические (см. методы автомати-
ческой классификации), которые в
дальнейшем используются для по-
строения классификации фитоцено-
зов экологической (см. «Блок-метод»,
метод Д. Гудола, метод В. Вилъям-
са-Д. Ламберта, метод дендрограм-
мы, метод нодального анализа, ме-
тод фитоценологических таблиц',
кроме того, см. типы сопряженности
между видами).
СОЦИАБИЛИТЕТ РАСТЕНИЙ
(англ, sociability of plants) — пока-
затель количества и равномерности
размещения особей популяций рас-
тений в фитоценозе (одна из характе-
ристик структуры фитоценоза гори-
зонтальной). Термин «С. р.» введен
в 1835 г. швейцарским естествоиспы-
тателем Геером [Неег]. Сущест-
вуют шкалы оценки социабилите-
та (Браун-Бланке—Braun-Blanguet,
Тенсли — Tansley, В. В. Алехина,
В. Н. Сукачева), где низшую оценку
получает малообильный и дисперсно-
распределенный вид, а высшую —•
массовый вид зараслевого распрост-
ранения. Некоторыми авторами (сто-
ронниками классификации фитоцено-
зов флористической) С. р. предлага-
ется использовать в качестве диагно-
стического признака при выделении
синтаксонов низшего ранга (вариан-
ты ассоциаций, фации). Это предло-
жение спорно, так как между С. р и
композицией флористической всегда
имеется корреляция, что позволяет
выделять синтаксоны только на осно-
ве последней, а С. р. использовать
не как диагностический, а как харак-
теризующий признак.
Лит.: Braun-Blanquet, 1964;
Handbook..., 1973, pt 5, р. 617—726.
СОЦИАЦИЯ (от позднелат. socia-
tio — объединение) — единица ранга
ниже ассоциации, выделяемая в ее
рамках по составу доминантов ос-
новного яруса. Термин «С.» введен
в 1930 г. шведским геоботаником
Дю Рие [Du Rietz] и используется
преимущественно представителями
скандинавской фитоценологии. С.
является синонимом типа доминант-
ного и близка по объему к ассоциаци-
ям, выделяемым в СССР на основе
критерия доминантов. Называть С.
ассоциациями в силу приоритета
последнего термина неправомочно.
Лит.: Трасс, 1976.
СОЦИЭТЕТ (от лат. societas
общество) — единица классификации
синузий.
СОЭДИФИКАТОР (от лат. со —
совместно и эдификатор) — см.
фитоценотипы популяционные.
СОЮЗ (франц, alliance) — сту-
пень иерархии синтаксономической
в классификации фитоценозое фло-
ристической рангом выше ассоци-
ации. Название образуется при по-
мощи суффикса — ion; например,
Mesobromion Br.-Bl. et Moor 38 em.
Oberd. 49.
СПИСОК СВОДНЫЙ — способ
представления геоботанической ин-
формации (син. матрица первичная,
таблица фитоценотическая).
СПОСОБНОСТЬ РАЗРЕШАЮ-
ЩАЯ ОРДИНАЦИИ — показатель-
104
предложенный Феоли [Feoli], с по-
мощью которого можно оценить ка-
чество ординации'.
п—1 п
«=2 2 d^
i=l j=i+l
где — мера расстояния Евклида
между объектами i и / в факторном
пространстве, п — число объектов.
Ординация тем лучше, чем больше
величина R. Недостатком показате-
ля является его ненормированность
и зависимость от величины п, что
затрудняет сравнение разных резуль-
татов ординации.
СРЕДА ФИТОЦЕНОТИЧЕ-
СКАЯ (англ, environment) — см.
местообитание.
СРЕДНЕЕ Л. Г. РАМЕНСКОГО
ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ — для рас-
тительных группировок представля-
ет собой список видов (описание),
соответствующий среднему по фак-
торам среды (увлажнению, засоле-
нию и пр.) местообитанию. Прибли-
женно определяется с помощью счис-
ления Л. Г. Раменского элективного
и часто называется электив-
ным средним Л. Г. Раменского.
Л. Н. Соболев и В. Д. Утехин пред-
ложили следующую запись для обыч-
ного среднего (из двух значений):
2i = У(ж1) + У^2)Г2,
и для функционального среднего из
тех же двух точек хг и х2:
z2 = у(х! + х2)/2.
Легко видеть, что z, = z2 только в
том случае, когда функция у(х) ли-
нейно зависит от аргумента (см. так-
же метод Л. Г. Раменского).
Лит.: Раменский, 1971; Handbo-
ok..., 1973, pt 5, р. 75—103; Соболев,
1978.
СТАБИЛИЗАЦИЯ (англ, stabili-
sation, от лат. stabilis — устойчивый,
постоянный) — процесс возникнове-
ния устойчивого растительного со-
общества — климакса (см. формиро-
вание фитоценоза).
СТАДИЯ (англ, stage, от греч.
stadion — стадий, мера длины) —
фитоценоз, более или менее отлича-
ющийся от предшествующего или по-
следующего в сукцессионном ряду
своей композицией флористической
и количественным соотношением ви-
дов. По Браун-Бланке [Braun-
Blanquet] С. — самая низшая и да-
же неделимая единица развития,
флористически отграниченный этап
сукцессии. Переход от одной С. к дру-
гой осуществляется постепенно (см.
временной континуум фитоцено-
тический), что создает временной
континуум. Возможны качественные
(обычно по физиономическим при-
знакам, доминантам) и количествен-
ные (при учете флористической ком-
позиции и соотношения роли видов
в сложении фитоценоза) методы ис-
следования и выделения С. Процесс
выделения С.— элемент классифика-
ции, который может быть противо-
поставлен клинальным формам изу-
чения динамики фитоценозое, т. е.
ординации (построение хроноклинов,
ценохроноклинов и т. д.). В пределах
сукцессионной серии С. объединяют-
ся в фазы, представляющие, факти-
чески, синтаксономические катего-
рии. Кнапп [Knapp] вслед за Люди
[Ludi] различает первона-
чальную, оптимал ь н у ю
и конечную фазы (англ, ini-
tial, optimal and terminal phase),
которые последовательно отражают
процесс формирования, «расцвета» и
угасания характерных флористиче-
ских комбинаций определенного
синтаксона. Конечная фаза данного
синтаксона может рассматриваться
и как первоначальная фаза следую-
щего.
Лит.: Полевая геоботаника, 1964,
т. 3, с. 300—450; Handbook..., 1974,
pt 8, .р. 167—177.
СТРАТЕГИИ РАСТЕНИЙ (англ,
plants strategies) — способы выжива-
ния и поддержания стабильности по-
пуляций в сообществах и экосисте-
мах. Существует несколько систем
типов С. р. Так, Пианка [Pianka]
различает два типа, которые называ-
ет R- и A-стратеги. В первом случае
выживание достигается за счет за-
траты большей части фиксированной
энергии на размножение, во вто-
ром — на поддержание вегетативных
процессов (например, однолетники-
рудералы и деревья). Уиттекер
[Whittaker] выделяет три типа С. р.
по динамике численности популяций
между верхним и нижним пределами
их существования: А'-стратеги под-
держивают численность у верхнего
предела за счет дифференциации
8 Заказ Ks 432
105
наш экологических, /-стратеги под-
держивают численность у нижнего
предела за счет переживания стрес-
сов в состоянии покоя (включая и
пустынные однолетники, которые мо-
гут длительное время сохраняться
в стадии семян) и г-стратеги — виды
численность популяций которых ко-
леблется от верхнего до нижнего
пределов. Л. Г. Раменский различал
виоленты, патиенты и эксплеренты,
что было практически полностью
повторено позже в популярной сис-
теме стратегических типов Грайма
[Grime], который • представил ее в
форме треугольника, в углах кото-
рого помещены А'-стратеги (конку-
ренты-виоленты), Z-стратеги (стресс-
толеранты-патиенты) й Я-стратеги
(-эксплеренты). Поскольку Д. Грайм
не различал биотического и абиоти-
ческого стресса, а группу рудералов
трактовал чрезмерно широко, отно-
ся к ней и пустынные малолетники,
закономерно присущие составу
пустынных экосистем и дающие
вспышки развития в благоприятные
климатические периоды, представля-
ется целесообразным совместив сис-
темы Уиттекера и Раменского-Грай-
ма различать не три, а пять основных
(первичных) стратегических типов:
виоленты (К) — виды, способ-
ные за счет активных биоморфологи-
ческих реакций быстро захватывать
и удерживать за собой большое ги-
перпространстео экологических
ниш; патиенты экотопи-
чески е (5) — виды, способные
переносить абиотический стресс и
обладающие развитым физиолого-
биохимическим аппаратом оптималь-
ного использования скудных ресур-
сов (виды пустынь, тундр, галофиты,
наскальные растения и т. д.); пати-
енты ф и т о ц е н о т и ч е с к и е
(SK) — виды, испытывающие и при-
способленные выдерживать ценоти-
ческий стресс со стороны конкурен-
тов (теневыносливые виды лесов,
ацидофилы сфагновых болот и т. д.);
эксплеренты л о жные
(Rs) — однолетники пустынь, да-
ющие вспышки в период дождей,
эфемеры степей, эфемероиды лесов
ит. д.; эксплеренты насто-
ящие (Я) — рудеральные расте-
ния, приспособленные к жизни в
условиях нарушений, виды ранних
стадий сукцессий и т. д. Выделенные
типы С. р. весьма редко встречаются
в чистом виде — природе более свой-
ственны переходы между разными
типами С. р. (вторичные типы страте-
гий), причем, в соответствии с гипо-
тегой индивидуалистической страте-
гия каждого вида индивидуальна.
Поэтому Д. Грайм, выделив в поле
своего треугольника типы вторичных.
стратегий (RK, RS, SK, KSR),
изображает разные виды точками в
поле этого треугольника, причем
даже представители одной формы,
жизненной образуют в этом простран-
стве некоторые скопления. Каждый
вид, кроме того, может менять тип
стратегии в разных частях своего
ареала, в разных сообществах, в раз-
ных условиях. Так, Ю. Р. Шеляг-
Сосонко выделяет хорионы в преде-
лах ареала дуба черешчатого (Quer-
cus robur), где вид играет сходную
фитоценотическую роль (поэтому,
если в центре ареала вид должен
быть оценен как К, то у границ —
как SK). С. р. близки, по не тожде-
ственны фитоценотипам, так 1 как
последние показывают только пози-
цию вида в условиях достаточно
сильного по внутренней ценотиче-
ской среде сообщества. В этом слу-
чае группа К эквивалентна эдифика-
торам, группа SK — ассектаторам.
Однако, в условиях экстремумов,
когда влияние популяций растений
ослаблено и проявляются типы С. р.
S и Rs, фитоценотипы выделять
нельзя и присвоение более обильным
видам пустынь ранга эдификаторов
является грубой ошибкой. Кроме
стратегии поддержания особей во
взрослом состоянии существуют спе-
циальные типы стратегии размноже-
ния (перенос семян ветром, банк се-
мян, банк проростков и т. д.), кото-
рые оказываются элементами общей
стратегии выживания.
Лит.: Раменский, 1938, 1971; Ра-
ботнов, 1978; Grime, 1979; Пианка,
1980.
СТРЕСС-АНАЛИЗ (англ, stress-
analysis) — метод оценки информа-
тивности видов и сравнения матриц
вторичных, полученных при редук-
ции малоинформативных признаков-
видов. Метод предложен канадским
фитоценологом Орлоци [Orloci].
С.-а. сводится к определению
106
величины:
S, = max
’о
' N
S Pil/₽I1’
- i—1
N
• ’ 2 pIn/Pnn 1
i=l
где p.j — коэффициент ковариации
между видами i и j. Вид i0, для ко-
торого величина S- максимальна,
’о
считается самым информативным;
он исключается из дальнейшего рас-
смотрения и процедура определения
следующего по информативности ви-
да повторяется вновь без него. После
ранжирования всех видов по их ин-
формативности (от наиболее к наиме-
нее информативным) рассчитывается
вторичная матрица сходства описа-
ний по полному списку видов (N) и
по редуцированному (т < N). Рас-
стояние между матрицами сходства
A N и Ат определяется с использова-
нием стресс-функции:
aNm = 1 - г2(ЛЛ’> Лт>’
где r(AN, Ат) — коэффициент ли-
нейной корреляции или отношение
корреляционное элементов этих мат-
риц. Естественно, если т = N, то
г = 1 и N — 0. Необходимое и
достаточное для дальнейшего анали-
за число видов определяется по точ-
ке перегиба графика стресс-функции
для различных значений т.
Лит.: Orloci, 1975.
СТРОЕНИЕ ФИТОЦЕНОЗА —
син. структура фитоценоза.
СТРУКТУРА РАСТИТЕЛЬНО-
СТИ ГОРИЗОНТАЛЬНАЯ — иерар-
хия хорологических (пространствен-
ных) единиц — ценохоров, обуслов-
ленная экотопическими причинами
(структурой ландшафта и его час-
тей). С. р. г. в низших ступенях смы-
кается СО структурой фитоценозов
горизонтальной, т. е. пространствен-
ной неоднородностью, порожденной
фитоценотическими и случайными
причинами.
СТРУКТУРА ФИТОЦЕНОЗА
(англ, structure of phytocoenosis, от
лат. structure — строение, располо-
жение) — понятие, трактуемое раз-
ными авторами по-разному (в широ-
ком плане обзор различных аспектов
структуры экосистем дан А. П. Ле-
вичем); по-видимому, наиболее целе-
сообразно рассматривать С. ф. как
синоним строения фитоценоза. С. ф.
включает широкий круг вопросов,
которые В. В. Мазинг, А. А. Ницен-
ко и др. группируют в следующие
разделы: С. ф. морфологиче-
ская (синморфология), про-
странственная ИЛИ X о-
рологическая (структура
фитоценозов вертикальная, структу-
ра фитоценозов горизонтальная,
структура фитоценозов геометриче-
ская), хронологическая
(структура фитоценозов во времени),
конституционная (поня-
тие предложено Т. А. Работновым;
см. ценопопуляции, фитоценотипы,
композиция флористическая — не
только качественное, но и коли-
чественное соотношение видов;
структура фитоценоза эколого-био-
логическая — понятие В. Н. Голубе-
ва), процессуальная (по-
нятие А. А. Ниценко; распределение
во времени и пространстве физиоло-
гических функций компонентов фи-
тоценоза), структура фитоценоза
функциональная (понятие В. В. Ма-
зинга), С. ф. как части экосистемы
в процессах круговорота веществ в
экосистеме и потоков энергии и ин-
формации и пр.
Лит.: Полевая геоботаника, 1976,
т. 5, с. 5—320; Работнов, 1978; Ле-
вин, 1980; Пузаченко, Скулкин,
1981.
СТРУКТУРА ФИТОЦЕНОЗА
ВЕРТИКАЛЬНАЯ — строение фи-
тоценоза в вертикальном измерении.
С. ф. в. многообразна и в зависимо-
сти от особенностей фитоценоза мо-
жет быть непрерывной или дискрет-
ной. В первом случае никаких объ-
ективно существующих отдельностей
различить не удается и весь фитоце-
ноз воспринимается как единый не-
прерывный зеленый слой (вертикаль-
ный континуум фитоценотический',
например, тропические леса, пой-
менные кустарники, большинство лу-
говых и лугово-степных сообществ
и др.). Во втором случае разделение
фитоценоза на «слои» улавливается
визуально (например, бореальные
леса). Основным элементом С. ф. в.
является яруг, как правило, разные
ярусы образованы разными формами
жизненными. По этому признаку
8*
107
первым классифицировал ярусы в
1921 г. Дю Рие [Du Rietz], Различа-
ют древесный ярус (англ,
tree layer), кустарниковый
(анГл. shrub layer), травяной
или травяно-кустарнич-
ковый (англ, herb layer) и
м о х о в о - лишайниковый
(англ, moss-lichnes layer). Однако,
иногда один ярус объединяет виды
разных жизненных форм (например,
подрост в ярусе подлеска). Сущест-
вующая биологическая трактовка
ярусности не позволяет относить ви-
ды чуждой жизненной формы к яру-
су на том основании, что их пребыва-
ние в этом ярусе временно. В таких
случаях наряду с ярусами предлага-
ется выделять пологи (часть яруса
при его горизонтальном расчлене-
нии; например, полог крон деревьев).
Подобная усложненная трактовка
часто оказывается неудобной для
практических целей и предпочтитель-
нее придерживаться чисто морфоло-
гического понимания яруса, как
дискретного слоя различимого внут-
ри фитоценоза. При отсутствии ярус-
ности (вертикальном континууме)
целесообразно выделя’гь слои услов-
но по разной высоте (от и до); при
этом разнокачественность таких сло-
ев в жизни фитоценоза (и всей эко-
системы) позволяет говорить о ф и-
тоценогоризонтах (по
аналогии с биогеоценотн-
ческими горизонтами
Ю. П. Бялловича). Иногда говорят
о подземной ярусности (в
противовес надземной), хотя
здесь вертикальный континуум уже
становится правилом. Существуют
внеярусные растения (на-
пример, лианы, эпифиты и т. д.).
Лит.: Полевая геоботаника, 1976,
т. 5, с. 5—320.
СТРУКТУРА ФИТОЦЕНОЗА ВО
ВРЕМЕНИ — объединяет признаки
фитоценоза, которые меняются в хо-
де его развития. Включает измене-
ния суточные, изменения сезонное,
изменения разногодичные, динамику
фитоценозое.
СТРУКТУРА ФИТОЦЕНОЗА
ГЕОМЕТРИЧЕСКАЯ — простран-
ственное расположение (архитекто-
ника) листьев растений фитоценоза
в связи с их приспособленностью
к условиям местообитания. Одним
из первых качественное исследова-
ние С. ф. г. провел в 1880 г. Визнер
[Wiesner]. В связи с задачами мо-
делирования продукционного про-
цесса (см. продуктивность биологиче-
ская) возникла необходимость коли-
чественного описания С. ф. г. Обще-
признанными являются методы, раз-
работанные эстонскими исследовате-
лями Ю. К. Россом, X. Г. Тоомин-
гом, Т. А. Нильсоном и др. С. ф. г.
характеризуется площадью листьев в
единице объема фитоценоза на опре-
деленной высоте и пространственной
ориентацией листьев.
Лит.: Росс, 1975; Тооминг, 1978;
Бихеле и др., 1980.
СТРУКТУРА ФИТОЦЕНОЗА ГО-
РИЗОНТАЛЬНАЯ — строение фи-
тоценоза в горизонтальном измере-
нии. Проявляется в гетерогенности
фитоценозое (мозаичности), которая
порождена биологией размножения
и формами роста, взаимными отно-
шениями и шумовыми эффектами рас-
сеивания зачатков. Исходные экото-
пические вариации среды не могут
служить источником возникновения
мозаичности и вызывают иные по
природе явления комплексности.
Взаимодействие разных факторов,
вызывающих мозаичность, носит слу-
чайный характер с уникальными
(индивидуальными) исходами. Это
делает крайне редкими случаи зако-
номерного повторения «пятен» (англ,
patches) растительности с более или
менее устойчивой композицией фло-
ристической или соотношением ви-
дов по массе и подтверждает на внут-
рифитоценотическом уровне концеп-
цию континуума растительности.
В некоторых случаях, когда в соста-
ве сообщества есть сильный средо-
образователь, неоднородность его
размещения может вызвать более или
менее закономерные (обусловленные
притяжением или отталкиванием)
пятна растительности, которые назы-
вают микрогруппировками (микро-
ценозами). Микрогруппировка био-
ценотического содержания названа
В. Н. Дылисом парцеллой.
Существует классификация форм мо-
заичности: эпизодическая
(связанная с шумовыми эффектами и
стохастическим характером взаимо-
действия факторов), морфоло-
гическая (син. ф и т о г е н-
н а я; порожденная биоморфологиче-
скими особенностями размножения и
108
роста растений) ифитоценоти-
ч е с к а я (связанная с эффектами
взаимоотношений популяций в рас-
тительном сообществе). Фитоценоти-
ческая мозаичность в свою очередь
может быть подразделена на ф и т о-
энвиро ментальную (ког-
да одно растение создает для других
специфические условия среды —
микросайты\ например, бобовые, по-
вышающие в почве содержание азо-
та, кустарники в степи, задержива-
ющие эоловые наносы и пр.), р е-
генерационную (неодно-
родность вследствии восстановления
сообществ после их частичных есте-
ственных нарушений; например, за-
растание вывалов в лесах, где в ус-
ловиях тропиков существуют даже
дифференцирующиеся группы ви-
дов, называемые номады и
дриады, т. е. виды, представля-
ющие более или менее устойчивые
микрогруппировки, свойственные
очагам нарушений) и фито-ал-
лелохимическую (гетеро-
генность пораждается выделением
некоторых «сигнальных» веществ; на-
пример, первые стадии сукцессий,
некоторые американские полупус-
тынные скрабы с доминированием
сильнопахнущпх губоцветных и пр.;
см. аллелопатия). Все элементы од-
ной мозаики всегда связаны динами-
ческими отношениями и могут пере-
ходить друг в друга, что в корне от-
личает их от элементов комплекс-
ности. В рамках микрогруппировок
могут идти процессы микрокоэеолю-
ции, т. е. приспособления каких-то
рас внутри видов друг к другу.
Между мозаичностью и комплекс-
ностью существует довольно тесная
связь. В частности, антропо-
генная мозаичность (неоднород-
ность фитоценоза, порожденная ха-
рактером использования раститель-
ности человеком или домашними жи-
вотными) при усилении . влияния
легко переходить в комплексность,
так как характер растительности ме-
няется не только в результате прямо-
го использования, но также и под
влиянием изменения экотопа (воз-
никновение скотобойных кочек, рек-
реационных тропинок и пр.). Приве-
денная в словаре узкая трактовка по-
нимания мозаичности берет свое на-
чало из работ В. Н. Сукачева. Су-
ществует иная трактовка мозаично-
сти, предложенная А. А. Корчаги-
ным и другими, когда в число факто-
ров возникновения «мозаик» (англ,
pattern) включаются и условия
внешней среды. В этом случае воз-
никает сложная задача количествен-
ного разграничения мозаичности, по-
рожденной экотопическими фактора-
ми, и комплексности, что на практи-
ке зачастую оказывается невозмож-
ным. Поэтому «узкое» понимание
факторов мозаичности вне зависи-
мости от масштаба различий (как
пространственного — величина эле-
ментов «мозаики», так и морфологи-
ческого — различия растительности
в разных микрогруппировках) пред-
ставляется более логичным и прос-
тым. В. В. Мазинг предложил выде-
лять следующие модельные (идеаль-
ные) типы горизонтального расчле-
нения: структура радиальная
(отличается высокой степенью упо-
рядоченности, виды или микрогруп-
пировки в сообществе располагаются
кольцеобразно вокруг некоторого
центра, градиенты факторов направ-
лены вдоль радиусов), полос-
ная (виды или микрогруппировки
идут параллельными рядами, гра-
диенты факторов направлены пер-
пендикулярно этим полосам; такая
структура может рассматриваться
как предельный вариант радиаль-
ной структуры при бесконечно боль-
шом радиусе) и ячеистая (со-
стоит из неориентированных элемен-
тов — видов или микрогруппировок).
Эти три основных типа С. ф. г. поз-
воляют получать различные и более
сложные типы структур сообществ
(например, островковую,
древовидную, комплексную
и т. д.). Учет типов структур пред-
определяет способ размещения пло-
щадок пробных, расположение тран-
сект и т. Д. (см. отбор пробных пло-
щадей). Методы изучения С. ф. г.
распадаются на классы анализа рас-
пределения и анализа размещения (без
фиксации и с фиксацией положения
в пространстве учетных описаний)
и могут быть реализованы на популя-
ционном уровне и на ценотическом
(уровне сочетаний видов).
Лит.: Ярошенко, 1961; Грейг-
Смит, 1967; Василевич, 1969; Дылис,
1969; Kershaw, 1974; Полевая гео-
ботаника, 1976, т. 5, с. 5—320; Мир-
кин, Розенберг, 1978; Норин, 1979;
109
Работнов, 1978; Пузаченко, Скул-
кин, 1981.
СТРУКТУРА ФИТОЦЕНОЗА
ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ — структура
форм организации фитоценоза на
основе взаимоотношений его компо-
нентов. Элементами С. ф. ф. явля-
ются ценоэлементы, ценоячейки, Си-
нузии, ценопопуляции и т. д. Функ-
циональная структура биоценоза
(элементом является консорция, в
основе которой лежат пищевые свя-
зи) получила специальное назва-
ние — биоценотический
к о н н е к с (нем. Biozonotische
Коппех).
СТРУКТУРА ФИТОЦЕНОЗА
ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКАЯ —
количественный состав биоморф и
акоморф видов фттоценоза по инди-
видуализированным признакам.
Важнейшими признаками являются:
основная биоморфа, тип структуры
корневой системы и наземных побе-
гов, способ нарастания и циклич-
ность развития побегов, способ пе-
резимовки, характер плодоношения
и диссемипация, экологический тип
по отношению к различным факто-
рам (водному, температурному, све-
товому режиму, богатству почвы,
степени ее засоления и др.). С. ф. э.-
б., выраженная количественно, ха-
рактеризует приспособительные чер-
ты компонентов данного фитоценоза
и определяет его специфику. Ана-
логично возможно определение
С. ф. э.-б. на уровне фитоценона.
СУБАССОЦИАЦИЯ (англ, sub-
association, от лат. sub — около, под
и ассоциация) — единица иерархии
синтаксономической в классификации
фитоценозое флористической ранга
ниже ассоциации. С. могут отражать
как вертикальное (связанное с мест-
ными условиями), так и горизонталь-
ное (обязанное географическому фак-
тору) варьирование ассоциаций.
Принципиальной разницы между ас-
социациями и С. нет и в результате
уточнения системы нередко эти ран-
ги взаимозаменяются. Название С.
образуется с использованием суффик-
са — etosum. Так, Юрко [Jurko] в
пределах ассоциации Saliceto-Popu-
letum выделяет С.— Saliceto-Popu-
letum myosotietosum и Saliceto-Po-
puletum phragmiteto-caricetosum.
СУБКВАДРАТ (от лат sub —
около, под и quadratus — четырех-
угольный) — малая учетная площад-
ка, закладываемая в пределах пло-
щадки пробной для определения
встречаемости вида или средней
численности вида, фитомассы и пр.
Обычно С. имеют квадратную форму,
но могут быть н иной конфигурации
прямоугольной, круглой и др.).
СУКЦЕССИЯ (от лат. successio —
преемственность, наследование) —
последовательная смена одних фито-
ценозов (биоценозов, биогеоценозов)
другими на определенном участке
местообитания, форма динамики фи-
тоценозов, при которой за счет по-
степенных необратимых (или обра-
тимых, но с периодов более 10 лет;
по Т. А. Работнову) изменений фор-
мируются типы сообществ, представ-
ляющие уже существующие в этом
районе фитоценоны. Термин «С.» вве-
ден в 1901 г. американским фито-
цено логом Каулсом [Cowles], С.
складываются из различных стадий
(фаз). Конечной стадией С. прог-
рессивной является климакс.
Прогрессивной С. противопоставля-
ется ретрогрессия. С., как наиболее
распространенная форма динамики
растительности, может вызываться
внутренними (С. автогенная)
и внешними причинами (С. алл о-
генная). Автогенная С. (т. е.
биотические процессы в самой систе-
ме) делится на сингенез (форма чисто
фитоценотического развития) и эн-
доэкогенез (биогеоценотический про-
цесс взаимодействия растительного
сообщества и среды). Внешний фак-
тор может быть причиной автоген-
ной С., но не ее движущим моментом
(так называемые С. восстано-
вительные — зарастание ант-
ропогенных отвалов, пожарищ, за-
лежей и т. д.). Аллогенная С. (изме
нение фитоценоза под влиянием
внешних к нему причин) делится по
масштабу участка растительности,
вовлеченного в С., на гейтогенез (ло-
кальные смены) и гологенез (общие
ландшафтные смены). Кроме того,
различают С. первичные (на
первично свободных от почвы грун-
тах) и С. вторичные (на местах
разрушенных сообществ, где почва и
некоторые живые организмы сохра-
нились). Существует еще множество
способов классификации С. Так, на-
пример, Клементс [Clements] считал
возможным классифицировать С. по
110 .
признакам развития, по причинам
их вызывающим, по свойствам место-
обитаний, где они начинаются, по
завершающим климаксам. Кроме то-
го, различают С. по их длительности,
по основной форме жизненной на-
чальной или завершающей стадии и
другим параметрам. С. М. Разумов-
ский предложил понятие системы
сукцессионной как совокупности всех
серийных сообществ одного моно-
климакса и считает ареал такой сис-
темы первичной единицей райониро-
вания ботанико-географического. Де-
тальная разработка стационарно-
экспериментальных методов изуче-
ния С. связана с именами швейцар-
ского геоботаника Люди [Liidij и
американского геоботаника Ф. Кле-
ментса. Для анализа С. возможно
привлечение статистических методов
(анализ градиентный прямой, по-
строение хроноклинов, ценохроно-
клинов и др.) и математического мо-
делирования.
Лит.: Шенников, 1964; Полевая
геоботаника, 1964, т. 3, с. 300—450;
Работнов, 1974, 1978; Handbook...,
1974, pt 8, р. 91—100, 167—177;
Миркин, 1974; Миркин, Розенберг,
1978; Разумовский, 1981.
СУПЕРКЛИМАКС (от лат. su-
per — над, сверху и климакс) — ус-
тойчивый вариант климакса экстре-
мальных условий, когда бета-раз-
нообразие серии достигает миниму-
ма, и потому сообщества серийные и
сообщества климаксовые оказывают-
ся практически неразличимы (тунд-
ры, пустыни).
Лит.: Handbook..., 1974, pt 8,
р. 137—154; Уиттекер, 1980.
СХОДСТВО (англ, similarity) —
подобие объектов. В зависимости
от признаков, по которым определя-
ется С., различают С. ценоти-
ческое (фптоценотиче-
ское), экологическое, ге-
нетическое и Пр. В частности,
фитоценотическое С. растительных
сообществ (фитоценозов) выражает-
ся через их композицию флористиче-
скую и количественное соотношение
видов. С. измеряется с использова-
нием коэффициентов сходства или
мер включения. Определение С. ис-
пользуется в классификации фито-
ценозов (на синтетическом этапе
классификации при выделении фи-
тоценонов и на синтаксономиче-
ском — при установлении синтаксо-
нов), для ординации растительных
сообществ, индикации геоботаниче-
ской и оценки гомотонности фитц-
ценонов.
Лит.: Василевич, 1969; Handbo-
ok..-., 1973, pt 5, р. 105—156; Мир-
кин, Розенберг, 1978, 1979.
СЧИСЛЕНИЕ Л. Г. РАМЕН-
СКОГО ЭЛЕКТИВНОЕ — отбор
описаний, позволяющий приближен-
но определить среднее Л. Г. Рамен-
ского функциональное. Состоит из
нескольких этапов, повторяющихся
в цикле: 1. определение констант-
ности видов в наборе описаний; 2.
разметка описаний по присутствию
или отсутствию в них видов, выбран-
ных в качестве аргументов браковки;
3. браковка ряда «периферических»
описаний (т. е. описаний «далеких»
от средних значений факторов сре-
ды); 4. повторение пункта 1. Пункт
2 мойкет быть заменен расчетом сред-
него коэффициента сходства (Л. Г.
Раменский предлагал коэффициент
П. Жаккара) конкретного описания
со всеми прочими; тогда браковка бу-
дет проводиться по наименее сход-
ным со всеми остальными описа-
ниями. Оставшееся на послед-
ней итерации описание (или ма-
лая группа описаний) и будет пред-
ставлять элективное среднее, близ-
кое к функциональному. Недостат-
ком метода является субъективное
установление границ групп описа-
ний, для которых проводится элек-
ция (см. также метод Л. Г. Рамен-
ского).
Лит.: Раменский, 1971; Handbo-
ok..., 1973, pt 5, р. 75—103; Собо-
лев, 1978.
СЪЕМКА ГЕОБОТАНИЧЕ-
СКАЯ — система работ по сбору по-
левых материалов и по составле-
нию карты геоботанической любого
масштаба. Основными видами С. г.
являются: маршрутная
съемка (осуществляется в процессе
маршрутного исследования; см. ме-
тоды геоботанического исследования
маршрутные), пикетажная
съемка (близка по характеру к марш-
рутной, но отличается от нее тем, что
маршруты прокладываются в виде
очень густой сети параллельных хо-
дов и разбиваются на равные отрез-
ки-пикеты; геоботаник, двигаясь по
одному из маршрутов ведет зарисов-
111
ку контуров как по нему, так и меж-
ду маршрутами на основе непосред-
ственного наблюдения границ кон-
туровХ, сплошная контур-
ная съемка (осуществляется путем
непосредственного обхода всех наб-
людаемых участков различных сооб-
ществ с зарисовкой их контуров),
аэрогеоботаническая
съемка (проводится с борта воздуш-
ных или космических аппаратов и
дополняется выборочными наземны-
ми исследованиями для дешифриро-
вания аэрофотоматериалов).
Лит.: Викторов и др., 1959; Ви-
ноградов, 1966, 1976; Полевая гео-
ботаника, 1972, т. 4, с. 137—330.
Т
ТАБЛИЦА ФИТОЦЕНОЛОГИ-
ЧЕСКАЯ (англ, phitosociological
table) — син. матрица первичная
(см. также метод фштоценологиче-
ских таблиц).
ТАБЛИЦА ЧЕТЫРЕХПОЛЬ-
НАЯ — таблица, с помощью кото-
рой возможно представление каче-
ственных данных о связи двух видов
или сообществ:
Объекты . А
больше, чем больше площадь харак-
теризуемого комплекса. Кроме того,
длина таксационных ходов различна
для разных типов растительности.
При исследовании одного фитоценоза
Т. л. переходит в метод линейного
пересечения.
Лит.: Викторов и др., 1959.
ТИП РАСТИТЕЛЬНОСТИ (англ,
type of vegetation) — высший ранг
иерархии синтаксономической в клас-
сификации фитоценозов физиономи-
ческой отечественных фитоценологов.
Понимается как совокупность фор-
маций, доминанты которых относят-
ся к одной форме жизненной (леса,
луга, степи и т. д ). В условиях эко-
логически пестрых ландшафтов, по-
добных болотам, физиономическая
трактовка Т. р. себя не оправдыва-
ет, так как на небольшом участке
растительности могут быть выделены
5—10 Т. р. В последние годы для
отечественной фитоценологии все
более характерна трактовка Т. р. как
категории, выделяемой не только на
основе физиономических, но и на ос-
нове флористических критериев.
Объем Т. р. дискутируется, особен-
но в болотоведении. Т. р. отечествен-
В а Ь а -|- Ъ
В с d с -ф- d
а -|- с Ъ d Ar=a-|-J_[_c-|_(/
где N — общее число наблюдений за
встречаемостью видов А и В; а —
число случаев совместной встреча-
емости видов А и В; Ь и с — число
случаев встречи только вида В или
А; d — число случаев совместного
отсутствия видов А и В в N описа-
ниях (А к В — отсутствие видов).
ТАКСАЦИЯ ЛИНЕЙНАЯ —
способ учета соотношения площадей
растительных сообществ, применя-
емый при значительной комплекс-
ности растительного покрова. Т. л.
заключается в измерении длины пе-
ресечений отдельных участков рас-
тительных сообществ с последую-
щим вычислением (на основании по-
лученных величин) процентного со-
отношения площадей этих сообществ
в данном комплексе. Протяженность
таксационного хода должна быть тем
ных фитоценологов близок к биомам
американских исследователей.
Лит.: Александрова, 1969; Уит-
текер, 1980.
ТИПЫ ДОМИНАНТНЫЕ (англ,
dominant-type) — единицы классифи-
кации фитоценозов физиономической,
выделяемые по сходному составу
доминантов во всех (или основных)
ярусах фитоценозов. Т. д. могут
быть удобны при классификации
растительности с устойчивой во вре-
мени структурой, не подверженной
(или слабо подверженной) измене-
ниям сезонным и изменениям разно-
годичным. Т. д. по значению близки
к ассоциациям, но не могут отожде-
ствляться с ними, так как последние
выделяются на флористической ос-
нове. Т. д. группируются в форма-
ции и физиономические типы рас-
112
тителъности. Выделение Т. д. в
условиях сменно-доминантной рас-
тительности (луга, агрофитоцено-
зы) вызвало резкую критику доми-
нантного подхода к классификации.
Лит.: Handbook..., 1973, pt 5,
р. 387—402.
ТИПЫ РАЗМЕЩЕНИЯ ПОПУ-
ЛЯЦИЙ В ФИТОЦЕНОЗЕ — мо-
дели размещения популяций по пло-
щади ценоза. Грейг-Смит [Greig-
Smith] различает три вида размеще-
ния: случайное (появление
особи в конкретной точке ценоза
есть событие случайное и равноверо-
ятное для всех точек), регуляр-
ное (особи имеют тенденцию к
равномерному размещению, т. е. на-
ходятся друг от друга примерно на
одинаковом расстоянии) и груп-
повое (особи имеют тенденцию
скучиваться). В. И. Василевич раз-
личает те же три типа размещения
особей, называя их соответственно
случайным, регулярным и
контагиозным (или «пятнис-
тым»). Кроме того, он различает еще
и ложноконтагиозное раз-
мещение особей (вид на части площа-
ди размещен случайно и равномерно
или регулярно, а на другой части
площади отсутствует в силу некото-
рых причин). Гудол [Goodall] кон-
тагиозное размещение называет а г-
грегированным распре-
делением. В работах 30-х годов
использовались понятия н е д о-
рассеяния (регулярное рас-
пределение) и сверхрассе-
яния (контагиозное), которые в
настоящее время устарели. Определе-
ние основного, наиболее часто встре-
чаемого в реальной практике геобо-
таников типа размещения как слу-
чайного представляется не совсем
верным — контагиозное размеще-
ние также является случайным, толь-
ко с иной степенью аггрегированно-
сти особей. Целесообразно ввести
два вида альтернативных критериев
для описания типов размещения:
стохастичность — стохастично-де-
терминированность и равномер-
ность — неравномерность. Тогда
можно более корректно определить
известные типы размещения: сто-
хастически- детермини-
рованное равномерное
(соответствует регулярному), ст о-
хастически-детер мини-
рованное неравномерное
(ложноконтагиозное), стохасти-
ческое равномерное (слу-
чайное) и стохастическое
неравномерное (контагиоз-
ное). Первые два типа могут быть
встречены только в ф>итоценозах
искусственных. Данные типы иссле-
дуются методами анализа распреде-
ления и анализа размещения (см.
структура фитоценоза горизон-
тальная) .
Лит.: Грейг-Смит, 1967; Василе-
вич, 1969; Полевая геоботаника,
1976, т. 5. с. 5—320; Миркин, Ро-
зенберг, 1978.
ТИПЫ СОПРЯЖЕННОСТИ
МЕЖДУ ВИДАМИ — различаются
по характеру изменения концентра-
ции вида подчиненного
(У) под влиянием вида действу-
ющего (X). А. А. Уранов разли-
чал пять типов сопрязкенности'. п о-
ложительная (увеличение
обилия вида X влечет увеличение
обилия У), отрицательная
(увеличение обилия X влечет умень-
шение обилия У), двузначная
(увеличение обилия X первоначаль-
но увеличивает обилие У, а затем
уменьшает его), сложная (уве-
личение обилия X первоначально
уменьшает обилие У, а затем увели-
чивает его) и безразличная
(изменение обилия X практически не
влияет на изменение обилия У).
Данные пять типов сопряженности
описаны А. А. Урановым одним
уравнением:
У = Уо ехр (ах2 + сХ),
гр,е а, с, Ус — некоторые постоянные,
от значения которых зависит тип
сопряженности. В настоящее время
термин «сопряженность» использу-
ется для отражения альтернативных
зависимостей между видами и выде-
ленные А. А. Урановым Т. с. м. в.
правильнее именовать типами
зависимости между видами.
Лит.: Василевич, 1972.
ТОПОКЛИН (от греч. topos —
место и клин) — см. анализ градиент-
ный прямой.
ТРАНСЕПТА (от лат. trans —
сквозь, через и sectio — сечение,
разрезание) — узкая прямоугольная
площадка пробная для изучения ка-
чественных и количественных харак-
113
теристик видов и сообществ. Т. мо-
жет быть сведена до одной линии (см.
метод линейного пересечения).
У
УНИОН (от позднелат. unio —
единство, союз) — единица класси-
фикации синузий.
УРАВНЕНИЕ ПРЕСТОНА [Pre-
ston ( — соотношение, позволяющее
оценивать сходство двух флор или
растительных сообществ:
Na
na+b
1/Z
NB
Лл+в
1/Z
= 1
где Na и N b — число видов в каж-
дом из сравниваемых объектов,
Аа_|_в — число общих для этих объ-
ектов признаков-видов, z — вели-
чина, определяющая меру разли-
чия сравниваемых объектов. Для
эмпирически установленного поро-
гового значения z0 = 0,27 объекты
можно считать сходными если z <;
< z0; в противном случае объекты
различаются. Для определения ве-
личины z имеются специальные таб-
лицы и номограммы. Эмпирическая
величина границы zB была подтвер-
ждена теоретическими моделями
Д. Ломана [LoomanJ, основанными
на теории равновесия.
УСТОЙЧИВОСТЬ ФИТОЦЕНО-
ЗА — способность фитоценоза про-
тивостоять внешним изменениям сре-
ды в целях самосохранения. У. ф.
проявляется на уровне композиции
флористической и структуры фито-
ценозов (синморфологии). Составля-
ющими У. ф. являются устойчи-
вость популяций и мероценозов
(средством ее достижения является
гетерогенность популяций; см. цено-
популяции), замкнутость фитоцено-
зов, живучесть (по Б. С.
Флейшману) и т. д. У. ф. является
объектом математического модели-
рования.
Ф
ФАЗА (англ, phase, от греч. pha-
sis — появление) — см. стадия.
ФАКТОР (нем. Factor, от лат.
factor — делающий, производя-
щий) — движущая сила совершаю-
щихся процессов. В /фитоценологии
(экологии) принято различать сле-
дующие Ф.: ведущие (экологи-
ческие градиенты, которые в боль-
шей степени, чем другие, контро-
лируют закономерности распределе-
ния как отдельных популяций, так
и целых типов растительных сооб-
ществ), главные (Ф., без одно-
го из которых жизнь растений в со-
обществе невозможна; например,
свет, тепло, минеральные вещества
и т. д.) и лимитирующие
(Ф., которые находясь в максимуме
или минимуме мешают процветанию
популяции или сообщества при на-
личии благоприятного уровня ос-
тальных факторов; важная роль ли-
митирующих Ф. показана законами
Либиха — Liebig в 1840 г. и Шел-
форда — Shelford в 1913 г.). Веду-
щие Ф. делятся на комплекс-
ные (см. градиенты комплексные),
косвенные (влияют на расти-
тельность через каналы прямых Ф.
среды; например, экспозиций скло-
нов, скелетность почвы и т. д.) и
прямые (непосредственно воз-
действующие на растительность; в
частности, это главные факторы,
реакция почвенного раствора, засо-
ление и т. д.). Кроме того, возможно
деление Ф. на антропоген-
ные (влияние человека на расти-
тельный покров; например, рекреа-
ция), эдафические (почвен-
ные и грунтовые условия — засоле-
ние, увлажнение, плодородие почв),
биотические (см. взаимоот-
ношения в растительном сообщест-
ве), климатические (сол-
нечная радиация, влажность возду-
ха, осадки, атмосферное давление,
ветер) и др.
Лит.: Одум, 1975; Дрё, 1976.
ФАЦИЯ (от лат. facies — лицо,
облик) — 1. Низшая ступень иерар-
хии синтаксономической в классифи-
кации фитоценозое флористической,
позволяющая разбивать варианты
ассоциаций или субассоциации по
доминантам", термин в известной
мере близок к социации геоботани-
ков Скандинавии. 2. Элемент ланд-
шафта, близкий по объему к био-
геоценозу. 3. Типологическая едини-
ца в болотоведении, тип микрокомби-
нации. Обычно выделяется в усло-
виях грядово-мочажинных, грядово-
озерковых или бугристых болот.
Термин «Ф.» предложен швейцар-
114
ским геологом Грессли [GresslyJ
в 1838 г.
ФЕДЕРАЦИЯ (от позднелат. foe-
deratio — союз, объединение) — еди-
ница классификации синузий.
ФЕНОИНДИКАЦИЯ (от греч.
phainomena — явление и индика-
ция) — оценка условий среды (в пер-
вую очередь климата) по закономер-
ностям фенологического развития
фитоценоза. Выполняется Ф., как
правило, на основе кривых цветения
и феноспектров.
ФЕНОЛОГИЯ ФИТОЦЕНОЗОВ
(англ, phenology of phytocoenosis,
synphenology, от греч. phainome-
na — явление и logos — учение, сло-
во) — раздел фитоценологии, посвя-
щенный изучению фенологических
закономерностей фитоценозов. Зада-
чи Ф. ф. решаются методами геобо-
танических исследований стационар-
ными. Целью Ф. ф. является уста-
новление ф>еноритмотипов сообще-
ства, построение феноспектров, кри-
вых цветения, вегетации, диссемена-
ции и т. д.
Лит.: Полевая геоботаника, 1960,
т. 2, с. 333—366, 1972, т. 4, с. 5—94;
Голубев, 1965; Бейдеман, 1974.
ФЕНОРИТМОТИПЫ (от греч.
phainomena — явление, rheo — теку
и typos — отпечаток, форма, обра-
зец) — объединение популяций расте-
ний со сходными длительностями и
сроками начала и конца вегетации,
а также с одинаковыми направле-
ниями смен основных фенологиче-
ских состояний — вегетации и по-
коя (пониженной жизнедеятельно-
сти растений). И. В. Борисовой
дается следующая классификация
Ф. по характеру фенологического
развития растений в годичном цик-
ле: длительновегетируто-
щи е (период вегетации продолжа-
ется в течение всего или большей
части года; период покоя имеется,
но не у всех типов), короткое е-
гетирующие (период вегета-
ции охватывает наиболее благопри-
ятные сезоны года — весну и нача-
ло лета или лето и осень) и эфе-
мер н ы е (период вегетации очень
короток; период покоя у однолет-
ников протекает в виде семян). По
срокам цветения различают Ф. ран-
не-, средне- и поздне- (весенние, лет-
ние, осенние). Одни и те же виды
растений в разных географических
районах могут иметь разный хо'
развития и относиться к разным Ф.
Лит.: Полевая геоботаника, 1972,
т. 4, с. 5—94.
ФЕНОСПЕКТР (от греч. phaino-
mens — Явление и лат. spectrum —
представлять) — графическая фор-
ма отражения последовательности и
длительности прохождения феноло-
гических фаз сезонного развития от-
дельного растения, вида или (фито-
ценоза в целом (см. изменения сезон-
ные). Одним из основоположников
применения Ф. для изображения
фенологических материалов (1918 г.)
был австрийский геоботаник Гаме
[Gams]; правда, идея Ф. высказы-
валась еще в 1903 г. В. Н. Сукаче-
вым. Существуют различные графи-
ческие приемы построения Ф., ко-
торые позволяют в компактной фор-
ме изобразить годовой цикл разви-
тия популяции, изменение роли по-
пуляций в течение вегетационного
развития, смену фенологических фаз,
фенофазное состояние популяции,
фазы сезонного развития всего сооб-
щества ит. д., что достигается ис-
пользованием полос различной (и
меняющейся) ширины и различной
штриховкой. Зарисовка сообщества
по методу В. В. Алехина через оп-
ределенные временные интервалы в
течение вегетационного сезона так-
же является примером составле-
ния Ф.
Лит.: Полевая геоботаника, 1960,
т. 2, с. 333—366; 1972, т. 4, с. 5-94.
ФИТОАКТИНОМЕТРИЯ (от
греч. phyton — растение, aktis —
луч и metreo — измеряю) — раздел
актинометрии, в котором изучается
перенос и превращения излучения
в фитоценозе (см. поле радиационное,
радиация ф>отосинтетическ'ая актив-
ная, коэффициент полезного действия
фитоценоза).
ФИТОИНДИКАЦИЯ (от греч.
phyton — растение и индикация) —
син. индикация геоботаническая.
ФИТОМАССА (от греч. phyton —
растение и massa — глыба, масса) —
общая масса живого и мертвого
органического вещества растений
(как высших, так и низших), при-
ходящаяся на единицу поверхности
или объема местообитания', состав-
ная часть биомассы. Г. Б. Гортин-
ским предложено Ф. живых орга-
низмов называть биомассой
115
растений (англ, plant biomass).
Различают надземную Ф.
(листья, хвоя, побеги, цветки, ство-
лы и ветви деревьев и др.) и под-
зем н у ю Ф. (корни, корневища,
клубни, луковицы и др.). В разных
типах растительных сообществ со-
отношение подземной и надземной
Ф. различно. Количественно Ф. ча-
ще 'всего характеризуется в массе
абсолютно сухого органического ве-
щества или заключенного в нем уг-
лерода на единицу площади или
объема (г/м2, г/м3, кг/га и т. д.).
В лесоведении часто используют
объемные меры (м3 и т. д.), а в спе-
циальных исследованиях — энерге-
тические (калл, и др.). Величина
Ф. может служить мерой совершен-
ства биологической организации фи-
тоценоза, круговорота веществ в
экосистеме и потоков энергии в ней.
ФИТОСОЦИОЛОГИЯ (нем. Phy-
tosoziologie, Pflanzensociologie) —
синонпм фитоценологии, науки .о
растительных сообществах (термин
используется в основном в работах
западно-европейских исследовате-
лей). Термин предложен в 1896 г.
И. К. Пачоским п независимо от
него в 1898 г. П. Н. Крыловым.
ФИТОЦЕНОГЕНЕЗ (от греч. фи-
тоценоз и genesis — происхождение,
возникновение) — см. эволюция фи-
тоценозов. Термин предложен в
1953 г. Б. А. Быковым.
ФИТОЦЕНОЗ (син. сообщество
растительное, от греч. phyton —
растение и koinos — общий) — ос-
новной объект фитоценологии. Тер-
мин предложил в 1915 г. И. К. Па-
чоский, а в 1918 г. он был переот-
крыт Гамсом [Gams]. В понимании
Ф. разными школами имеются су-
щественные различия. Исходя из
современных представлений (кон-
цепции континуума), определение
Ф. может быть сформулировано сле-
дующим образом. Ф.— условно от-
граниченный участок континуума
фитоценотического, совокупность
популяций растений (называемых в
пределах одного Ф. ценопопуляция-
ми), связанных условиями место-
обитания и взаимоотношениями в
фитоценозе в пределах более или
менее однородного комплекса фак-
торов среды (эко топа). Ф. сформи-
ровались под влиянием естественных
условий или человека (агрофито-
ценозы, фитоценозы искусственные).
Естественные Ф. делятся на с е-
р и й н ы е (неустойчивые) и к л и-
максовые (устойчивые). Пос-
ледние формировались в геологиче-
ски протяженные отрезки времени
за счет дифференциации гиперобъе-
мов в гиперпространстве ниш эко-
логических путем максимизации аль-
фа — разнообразия. Ф. обладает це-
лым рядом признаков (см. структу-
ра ф>итоценоза, композиция (флорис-
тическая), слагающие его ценопо-
пуляции различаются по формам
жизненным, по фитоценотической
роли (см. фитоценотипы), возраст-
ному составу. Ф.— наиболее дея-
тельная часть биоценоза и биогеоце-
ноза, осуществляющий фиксацию
солнечной энергии (см. коэффици-
ент полезного действия фитоценоза)
и активно участвующий в процессах
ее превращения и в круговороте
веществ в экосистеме. Ф.— динами-
ческая система (см. динамика фито-
ценозов, изменения суточные, изме-
нения сезонные, изменения разного-
дичные, флуктуаций, сукцессии).
Лит.: Шенников, 1964; Быков,
1970, 1978; Ниценко, 1971; Воро-
нов, 1973; Kershaw, 1974; Mueller-
Dombois, Ellenberg, 1974; Уитте-
кер, 1980; Трасс, 1976; Миркин,
Розенберг, 1978; Работнов, 1978.
ФИТОЦЕНОЗ ИСКУССТВЕН-
НЫЙ — сообщества полевых, ого-
родных, газонных или лесных куль-
тур, где между компонентами имеют
место взаимоотношения в фитоцено-
зе ценотические. Различают
Ф. и. кратковременные
(1 —3 года — поля, огороды, клум-
бы и т. д.), длительные (8—
10 лет — сеяные луга) и посто-
янные (более 10 лет сады, парки,
полезащитные лесные полосы и т. д.).
Ф. и. полевых культур выделяют
в агрофитоценозы.
ФИТОЦЕНОЛОГИЯ (от греч. фи-
тоценоз и logos — учение, слово) —
наука о ф>итоценозах. Термин пред-
ложен австрийским фитоценологом
Гамсом [Gams] в 1918 г. В своем
развитии Ф. прошла три основных
этапа, которые могут быть названы
предысторией (до 1910 г.),
историей (1910—1960 гг.) и
современным эт ап о м.
Для первого этапа характерно от-
сутствие четкого определения задач
116
Ф. Этот этап завершился III Между-
народным ботаническим конгрессом
(г. Брюссель, Бельгия), где было
дано определение растительной ас-
социации. Второй период характе-
ризуется широким развитием пара-
дигмы дискретности (см. организ-
мизм). Третий, открытый работами
американских исследователей Кер-
тисом [Curtis], Уиттекера [Whitta-
ker] и других и подготовленный
более ранними исследованиями
Л. Г. Раменского и Глизона [Glea-
son], характеризуется широким рас-
пространением концепции контину-
ума, применением статистических ме-
тодов анализа растительности и ма-
тематического моделирования. Тен-
денциями развития современной Ф.
является ликвидация национальных
школ и выработка единых принци-
пов и методов исследования, суже-
ние объема Ф. в силу бурного раз-
вития экологии (биогеоценологии).
Развитие современной Ф. идет в
нескольких направлениях: струк-
турном (см. структура фитоценоза),
географо-картографическом (см.
картографирование геоботаническое,
районирование геоботаническое),
классификационном (см. классифшка-
ция фитоценозое), динамическом (см.
динамика фитоценозое, изменения
фитоценозое обратимые), экологи-
ческом (см. индикация геоботаниче-
ская, ординация), продукционно-
энергетическом (см. продуктивность
биологическая, фитоактинометрия),
экспериментально-биоценотическом
(см. взаимоотношения в раститель-
ном сообществе, методы геоботани-
ческого исследования эксперименталь-
ные). Для всех направлений в пос-
ледние годы характерно широкое
внедрение математико-статистиче-
ских методов и математического мо-
делирования с использованием бы-
стродействующих ЭВМ, хотя инту-
итивные подходы продолжают иг-
рать важную роль в силу необхо-
димости целеуказания качественны-
ми методами задач для часто дорого-
стоящих количественных исследо-
ваний. А. П. Шенников считал Ф.
синонимом геоботаники; более рас-
пространенным является узкое по-
нимание Ф. как части геоботаники,
включающей еще и географию расте-
ний. Ф.— теоретическая основа ох-
раны, рационального использова-
ния и повышения продуктивности
природных и созданных человеком
фитоценозов.
Лит.: Шенников, 1964; Александ-
рова, 1969; Василевич, 1969; Бы-
ков, 1970; Ниценко, 1971; Воронов,
1973; Kershaw, 1974; Mueller-Dom-
bois, Ellenberg, 1974; Трасс, 1976:
Миркин, Розенберг, 1978; Работнов,
1978; Уиттекер, 1980; Миркин, 1981.
ФИТОЦЕНОН (англ, phytocoe-
non) — обобщенный ф>итоценоз, тип
фитоценоза. Термин предложил в
1965 г. ван-дер-Маарел [van der Ма-
arel]. Ф. выделяются на первом
синтетическом этапе классификации
фитоценозое, а в дальнейшем путем
сопоставления получают синтаксо-
номические ранги (см., например,
классифшкация фитоценозое флорис-
тическая).
ФИТОЦЕНОТИПЫ (англ, phyto-
coenotype, от греч. фитоценоз п
typos — отпечаток, форма, обра-
зец) — группы видовых популяций
или видов, которые характеризуют-
ся сходной ролью (или потенциаль-
ной способностью играть опреде-
ленную роль в благоприятных усло-
виях) п фитоценотической позицией
в пределах фитоценоза или региона,
особенностями приспособления к
совместному произрастанию. Суще-
ствует несколько классификаций Ф.,
среди которых различают фитоце-
нотипы популяционные и фитоцено-
типы видовые.
ФИТОЦЕНОТИПЫ ВИДОВЫЕ —
категории видов, различающихся по
своей потенциальной способности
играть определенную роль в преде-
лах ареала распространения. Ю. Р.
Шеляг-Сосонко подчеркивает, что в
пределах ареала вид очень редко
может быть представлен одними и
теми же позициями в разных сооб-
ществах (т. е. выступать в роли одно-
го и того же ф>итоценотипа попу-
ляционного), и потому предложил
понятие фитоценотипа регио-
нального, разбив ареал вида
на хорионы, где вид устойчиво под-
держивает одну и ту же фитоцено-
тическую позицию в разных фито-
ценозах. Таким образом, Ф. в. по
Шеляг-Сосонко являются системой
региональных фитоценотипов (клас-
сификацию последних предложил
А. А. Ниценко). В практике геобо-
танических исследований понятие
117
«Ф. в.» чаще используется в первом'
смысле как позиция вида на боль-
шей части его ареала. Такая трак-
товка Ф. в. развивалась Г. И. Вы-
соцким, И. К. Пачоским, Уильям-
сом [Williams], Б. А. Быковым,
Т. А. Работновым, А. А. Ниценко
и др. Предложено большое число
различных категорий, которые срав-
нительно редко используются на
практике в силу противоречия меж-
ду индивидуалистической природой
видов и их типизацией в ограничен-
ное число фитоценотических групп.
Т. А. Работнов отразил в своей сис-
теме Ф. в. биологические особенно-
сти, при помощи которых виды за-
нимают те или иные фитоценотиче-
ские позиции. Им различаются до-
минанты (растения, способные до-
минировать в сообществе; не следу-
ет путать с доминированием по
обилию вида) и аддиторы или
ассектаторы (растения, которые не
способны доминировать). В свою
очередь, доминанты делятся на детер-
минанты или адификаторы (виды,
способные устойчиво доминировать
с сильновыраженной средообразую-
щей способностью) переменные
доминанты (способные доми-
нировать в течение непродолжитель-
ного времени и обладающие слабо-
выраженной средообразующей спо-
собностью). Внутри этих классов
различаются еще 11 групп видов.
IO. Р. Шеляг-Сосонко подразделяет
все виды на монотипные
(представленные в пределах всего
ареала только одним популяцион-
ным фитоценотипом) иполитип-
н ы е (с многими хорионами раз-
личающихся популяционных фито-
ценотипов). Им же предложено и
дальнейшее деление этих групп ви-
дов по их эдификаторной способно-
сти (первые — на валиденты,
медиенты и дебиленты,
а вторые — на абсолютенты,
партикуленты и интер-
м и с е н т ы).
Лит.: Полевая геоботаника, 1959,
т. 1, с. 13—75; Шенников, 1964;
Ниценко, 1971; Работнов, 1974,
1978; Шеляг-Сосонко, 1974.
ФИТОЦЕНОТИПЫ ПОПУЛЯ-
ЦИОННЬТЕ —категории популяций,
различающиеся по их роли в жизни
сообщества (средообразующему воз-
действию, степени влияния на по-
пуляции других видов я т. д.). Та-
ким образом, один и тот же вид мо-
жет быть отнесен к различным Ф. п.
Одна из первых классификаций Ф. п.
под Названием «динамическое пове-
дение» (франц, comportement dyna-
mogenetique) была дана в 1922 г.
Браун-Бланке и Павийяром [Вгапп-
Blanquet, Pavillard], которые раз-
личали популяции адификаторы
(строители), консерваторы
(поддерживающие), консолида-
торы (укрепляющие), нейт-
ральные и деструкторы
(разрушающие). Эта схема была пе-
реработана и дополнена в 1924 г.
Г. И. Поплавской и в 1926 г. В. Н.
Сукачевым, которые различали эди-
фикаторы (популяции, способные
быть строителями основных ярусов
фитоценоза), соэдификаторы (попу-
ляции, которые совместно с эдифи-
каторными популяциями образуют
основной ярус) и ассектаторы (по-
пуляции, мало влияющие на среду
фитоценоза). Эдификаторы, кроме
того, подразделяются на а у т о-
хтонные и дегрессивные
(по месту в динамике сообщества
независимо от обилия), а ассектаторы
исоэдификаторы—на эдификато-
рофилы и эдификаторо-
ф о б ы (по месту в системе взаимо-
влияний независимо от обилия). Ин-
тересная система Ф. п., развиваю-
щая взгляды В. Н. Сукачева, была
предложена в 1947 г. С. Я. Соко-
ловым, который внутри каждой гра-
дации категорий В. Н. Сукачева
различал еще три типа по тенденции
поведения в сукцессионном разви-
тии (прогрессивные, ре-
грессивные и устойчи-
вые популяции данного сообщест-
ва), а также автохтонные и
антропогенные виды. На-
иболее развернутую классификацию
Ф. п. дал Ю. Р. Шеляг-Сосонко,
различающий пять ступеней иерар-
хии Ф. п. с 20 Ф. п. на низшем уров-
не. Не следует путать Ф. п. и ка-
тегории популяций по обилию видов
(см. доминанты), так как если вто-
рые фиксируются даже при марш-
рутном геоботаническом исследова-
нии, то первые даже для самой прос-
той схемы (например, В. Н. Сука-
чева) требуют постановки специаль-
ных стационарных и даже экспери-
ментальных исследований. У станов.
118
ление Ф. п. при маршрутном иссле-
довании, как правило, неправомер-
но. Кроме того, если во всяком сооб-
ществе могут быть доминанты (на-
пример, в пустынном), то далеко
не всегда в его состав входят эдифи-
каторы (см. также стратегии рас-
тений).
Лит.; Полевая геоботаника, 1959,
т. 1, с. 13—75; Шенников, 1964;
Ниценко, 1971; Работнов, 1974,
1978; Шеляг-Сосонко, 1974.
ФЛОРА (от лат. Flora — богиня
цветов и весны) — исторически сло-
жившаяся совокупность видов рас-
тений, приуроченная к определен-
ному географическому пространству,
связанная с его современными при-
родными условиями, геологическим
прошлым и находящаяся в более
или менее устойчивых отношениях
с Ф. других (в частности, смежных)
участков земной поверхности. По-
нятие «Ф.» охватывает все растения
определенной территории, однако на
практике оно часто распространя-
ется только на семенные и папорот-
никообразные растения изучаемой
области; совокупности низших и
других высших растений' обычно
определяются с добавлением соот-
ветствующих эпитетов (например,
Ф. споровых растений, Ф. мхов —
бриофлора, Ф. водорослей —
альгофлора ит. д.). Объем
материала, охватываемого при изу-
чении Ф. зависит от избранного для
изучения пространства (например,
Ф. Европы, Ф. СССР, Ф. Кавказа,
Ф. Башкирии, Ф. п-ова Камчатка
и т. д.). Основой познания каждой
Ф. служит выявление ее видового
и родового состава. Ф. эволюцион-
но связана с растительностью и
потому ее исследование часто ста-
новится сопутствующей задачей
методов геоботанического исследова-
ния маршрутных. Знание Ф. явля-
ется необходимым условием успеш-
ного построения классификации фи-
тоценозов, районирования геобота-
нического и решения других геобо-
танических задач.
Лит.: Полевая геоботаника, 1959,
т. 1, с. 369—383; Толмачев, 1974;
Юрцев, 1974.
ФЛОРОГЕНЕЗ (от лат. ф>лора
и греч. genesis — происхождение,
возникновение) — см. эволюция фи-
тоценозов.
ФЛУКТУАЦИЯ (от лат. fluc-
tuatio — колебание) — ненаправлен-
ные, различно ориентированные или
циклические (с циклом не более
10 лет по Т. А. Работнову) изме-
нения разногодичные растительного
сообщества, завершающиеся возвра-
том к близкому к исходному состоя-
нию. Термин «Ф.» для обозначения
ненаправленных изменений расти-
тельности из года в год одним из
первых использовал в 1939 г. аме-
риканский фитоценолог Глизон [Gle-
ason], Ф. порождаются либо коле-
баниями климата, либо ритмами раз-
вития растительных или животных
компонентов биоценоза. Источником
Ф. может быть также и человек, не-
равномерно в разные годы исполь-
зующий растительность. По ампли-
туде и длительности ф. подразде-
ляются на скрытые (изменения
визуально не улавливаются), о с-
цилляции (обнаруживаются
при непосредственном наблюдении)
и дигрессионно-демута-
ц и о н н ы е (амплитуда и длитель-
ность изменений превышает интер-
вал наблюдения, т. е. больше‘ 6—
10 лет). Одним из количественных
методов исследования Ф. является
определение коэффициентов авто-
корреляции. В математических мо-
делях фитоценотических систем Ф.
возникают при учете возрастной не-
однородности популяций, конкурент-
ного взаимодействия, запаздывания
в развитии и росте, диффузии по
пространству и пр.
Лит.: Полевая геоботаника, 1972,
т. 4, с. 95—136; Работнов, 1974,
1978; Handbook..., 1974, pt 8,
р. 19—24, 91—100; Свирежев, Ло-
гофет, 1978; Okubo, 1980.
ФОРМА ЖИЗНЕННАЯ (син. би-
ологическая форма, англ, life form)—
внешний облик растений (габи-
тус), отражающий их приспособ-
ленность к условиям среды. Термин
«ф. ж.» предложен в 1884 г. датским
ботаником Вармингом [Warming [.
Главным образом, Ф. ж. зависят
от структуры надземных и подзем-
ных вегетативных органов растений
и вырабатываются в результате ес-
тественного отбора в различных кли-
матических, почвенных и биоцёно-
тических условиях. Выделяют био-
морфы — Ф. ж., определяемые сис-
тематическим положением видов, их
119
формами роста и биологическими
ритмами, и экоморфы — Ф. ж., оп-
ределяемые отношением видов к
внешним условиям среды. Посколь-
ку экологическая адаптация вида
отражается разными сторонами его
морфологии и биологии, возможно
построение классификаций Ф. ж.
на разных принципах, причем, как
подчеркивает В. Н. Голубев, наи-
более естественной единицей клас-
сификации Ф. ж. является вид,
обладающий индивидуальностью би-
ологических и экологических ха-
рактеристик. Таким образом, по-
добно континууму фитоценотическо-
му можно говорить и о континууме
Ф. ж. и решать вопросы классифи-
кации Ф. ж., опираясь на положе-
ние о единстве непрерывности и
дискретности. По-видимому, возмож-
на также и ординация Ф. ж. В фи-
тоценологии часто используются
системы Ф. ж., предложенные Ра-
ункиером [Raunkiaer], Г. Н. Вы-
соцким и Л. И. Казакевичем, И. Г.
Серебряковым и др. Поскольку Ф. ж.
порождена условиями среды, класси-
фикация растительности па основе
Ф .^.(классификация фитоценозое фи-
зиономическая) является одним из ва-
риантов классификации фитоценозое
экологической, которая в высших
единицах обычно совпадает с клас-
сификацией, построенной на фло-
ристической основе. Это отражает
корреляцию композиции флористи-
ческой и физиономии сообществ с
условиями среды. У границ сово-
купностей признаки флористической
КОМПОЗИЦИИ и физиономии сообществ
могут диссонировать (например, по-
явление травяных пустынь у се-
верной границы пустынной зоны в
Центральной Азии).
Лит.: Ярошенко, 1961; Серебря-
ков, 1961; Полевая геоботаника,
1964, т. 3, с. 146—208; Голубев,
1965; Серебрякова, 1971, 1972; Во-
ронов, 1973; Работнов, 1978.
ФОРМАЦИЯ (от лат. forma —
форма, вид, образ) — ранг классифи-
кации фитоценозое физиономической,
объединяющий типы доминантные.
1. Термин «Ф.» ввел в 1838 г. немец-
кий естествоиспытатель Гризебах
[Grisebach], В русской геоботанике
одним из первых в 1888 г. дал глу-
бокое определение Ф. С. И. Кор-
жинский. В отечественной фитоце-
нологии Ф. выделяется по присутст-
вию одного (реже нескольких) до-
минантов. Использование Ф. как
синтаксонов экологической класси-
фикации нерационально ввиду су-
щественных различий экологических
ареалов разных Ф., выделенных по
разным доминантам. При наличии
доминанта с широкой экологической
амплитудой вида это порождает про-
тиворечие между логической и субор-
динационной стройностью системы.
Ф. удобны как предварительные
единицы и лишь в том случае, если
доминанты устойчивы во времени.
Ф. представляют определенный ин-
терес при хозяйственных классифи-
кациях (например, лесов, пустынь,
болот). Так, Л. И. Номоконов вы-
деляет Ф. Brometa inermis, Cala-
magrostideta epigeios, Calamagros-
tideta pseudophragmitoidis и др. 2.
В зарубежной фитоценологии под
Ф. понимают эколого-физиономиче-
скую категорию (растительность био-
ма), близкую по объему к типу
растительности и выделяемую по
форме жизненной. Это понимание Ф.
было характерно и для отечествен-
ной фитоценологии в начале века.
Лит.: Александрова, 1969.
ФОРМИРОВАНИЕ ФИТОЦЕНО-
ЗА — процесс заселения растения-
ми незанятых территорий, которые
могут быть первичными или вторич-
ными местообитаниями. Первич-
ное местообитание — участок тер-
ритории, где никогда ранее не было
растительности (скальная осыпь, об-
нажение торфа при разработке, при-
брежная отмель в пойме и т. д.),
вторичное — участок терри-
тории, где ранее существовала рас-
тительность, которая впоследствии
была уничтожена естественным воз-
действием или в результате деятель-
ности человека. На вторичных мес-
тообитаниях в почве всегда остаются
зачатки растений, которые облегча-
ют пропесс восстановления расти-
тельности (залежь, пожарище и пр.).
В ходе процессов Ф. ф. происходит
переработка экотопа в биотоп, эко-
топические формы отбора сменяются
биотопическими (см. отбор фито-
ценотический). Существует несколь-
ко схем, отражающих закономер-
ности Ф. ф. Наиболее распростра-
нены схемы А. П. Шенникова и
Клементса [Clements]. А. П. Шен-
120
ников выделял следующие стадии:
группировка пионерная (начальная
стадия Ф. ф. на новых местообита-
ниях при отсутствии между попу-
ляциями растений существенных вза-
имовлияний), сообщество группово-
гараслевое (первая стадия Ф. ф.,
когда рост его компонентов носит
характер куртин и латок;
широко представлены на первых
стадиях заселения залежи) и сооб-
щества диффузные (в ходе восста-
новительной сукцессии эти сообщест-
ва сменяют группово-зарослевые;
диффузные сообщества отличаются
более или менее гомогенным распре-
делением популяций). Ф. Клементс
различал следующие фазы: рас-
селение (эмиграция —
вытеснение с запятой территории,
иммиграция — выселение на
уже занятую территорию, мигра-
ция — периодический уход и воз-
вращение на данную территорию),
эцезис (прорастание и укоренение
проростков), аггрегация (образова-
ние групп потомства вокруг мате-
ринских особей расселившегося ви-
да), реакция (воздействие ви-
дов сообщества на среду), конкурен-
ция, инвазия (внедрение расте-
ний из одной группы расселивших-
ся видов в другую, ослабленную кон-
куренцией), стабилизация. Так, рас-
сматривая особенности формирова-
ния агрофитоценозов, Клементс под-
черкивал, что у них человек вызы-
вает миграцию, регулирует реакцию
и конкуренцию, что в конечном
итоге не позволяет полностью про-
явиться процессу стабилизации.
Лит.: Полевая геоботаника, 1959,
т. 1, с. 13—75; Шеиников, 1964;
Handbook..., 1974, pt 8, р. 167—
177; Трасс, 1976.
ФРАТРИЯ ФОРМАЦИЙ (лат. fra-
ter — брат, от греч. phratria — род,
братство) — одна из высших еди-
ниц иерархии синтаксономической в
классификации фитоценозов генети-
ческой (филоценогенетической). Тер-
мин «Ф. ф.» предложен В. Б. Соча-
вой в 1944 г. Объединяет формации
растительности крупных регионов,
имеющих сходную историю разви-
тия растительности (часто доволь-
но резко отличающихся физиономи-
чески). Ф. ф. близки по объему к
дивизионам направления Браун-
Бланке [Braun-Blanquet], Послед-
ний термин предпочтительнее в силу
приоритета и лучшей обоснованно-
сти. В состав Ф. ф. входят форма-
ции, выделяемые по одному (реже
нескольким) доминантам.
Лит.: Александрова, 1969; Соча-
ва, 1978.
X
ХИЩНИЧЕСТВО (англ, predato-
ry) — форма взаимоотношений в фи-
тоценозе (эксплуатация) между осо-
бями разных популяций, когда одна
популяция уничтожает другую.
В отношениях между растениями X.
существенной роли не играет.
ХОРИОН (от греч. chorion — обо-
лочка) — часть ареала вида, в пре-
делах которого он играет в сооб-
ществах роль одного и того же фи-
тоценотипа популяционного и име-
ет один и тот же тип стратегии
растений.
ХРОНОКЛИН (от греч. chronos —
время и клин) — см. анализ гра-
диентный прямой, динамика фито-
ценозов.
ц
ЦЕНОБИОНТБ1 (от греч. koi-
nos — общий и biontos — живу-
щий) — особи, обитающие в фито-
ценозах.
ЦЕНОКВАНТ (от греч. koinos —
общий и нем. Quant, от лат. <
turn — сколько) — площадь опис«
ния растительного сообщества, ох-
ватывающая однородную часть фи-
тоценоза, достаточную для статисти-
чески достоверной оценки покрытия
проективного всех видов. Термин
«Ц.» и метод его установления (ук-
рупнение блоков мелких прикокну-
тых площадок) был предложен В. И.
Василевичем. Возможно применение
Ц. для описания растительности в
целях ее классификации, ординации,
индикации геоботанической и т. д.
В силу скоррелированности флорис-
тических и физиономических приз-
наков фитоценоза, Ц. часто совпа-
дают по площади с ареалами мини-
мальными. Площадь Ц. зависит от
особенностей типа растительности:
она минимальна для некоторых лу-
говых сообществ (порядка 4 м2) и до-
стигает 400 м2 для древесного яруса
леса.
9 Заказ JMJ 432
121
Лит.: Василевич, 1972; Полевая
геоботаника, 1976, т. 5, с. 5—320.
ЦЕНОКЛИН (от греч. koinos —
общий и клин),— см. анализ гради-
ентный прямой.
ЦЕНОМЕРЫ (от греч. koinos —
общий и тег — часть) — син. фито-
ценоны (см. ценохоры).
ЦЕНОПОПУЛЯЦИЯ (от греч.
koinos — общий и популяция) — со-
войупность особей одного вида в
пределах фитоценоза. Термин «Ц.»
предложен в 1961 г. В. В. Петров-
ским. Поскольку фитоценоз в боль-
шей или меньшей степени понятие
абстрактное и растительности при-
сущ континуум фитоценотический,
популяции одного вида из разных
сообществ также связаны постепен-
ными (непрерывными, континуумо-
образными) переходами и их раз-
личение весьма условно. Ц.— основ-
ной ценоэлемент сообщества. Ц. мо-
гут различаться по фитомассе (д о-
минантные, содоминант-
ные и второстепенные),
по ценотической роли (см. фито-
ценотипы популяционные), по воз-
растной структуре (см. возрастность
ценопопуляции) и динамической по-
тенции. В последнем случае разли-
чают Ц. инвазионные (сово-
купность особей внедряющегося в
сообщество вида; по возрастному
составу в такой Ц. преобладают мо-
лодые особи), ложноинвази-
онные (совокупность особей, об-
разовавшаяся за счет молодых ин-
дивидуумов, которые массово раз-
вились из покоющихся в почве за-
чатков), нормальные (сово-
купность особей вида, устойчиво
удерживающихся в сообществе; по
возрастному составу такие Ц. ха-
рактеризуются сочетанием ю в е н и-
л о в, по л'о возрелыхиста-
р е ю щ и х особей; в сообществах
климаксовых большинство видов пред-
ставлены нормальными Ц.), рег-
рессивные (Ц., теряющие свою
ценотическую роль в сообществе;
в возрастном спектре преобладают
стареющие особи, ювенилов, как
правило, нет). Морфологические ха-
рактеристики Ц. выражаются сле-
дующими показателями: степень
неравномерности в разме-
щении (отдельные особи, малые
группы, большие группы), вели-
чина зарослей (малая, сред-
няя, большая), чистота зарос-
лей, густота или сомкнутость
зарослей, резкость их отгра-
ничения, форма зарослей
(изодиаметрическая или вытяну-
тая). Ц. отличается значительной
внутренней дифференциацией особей
не только по возрасту, но и по жиз-
ненности, что позволяет говорить
о гипотезе индивидуалистической не
только на уровне подвидов и попу-
ляций, но и на уровне особей. Внут-
риценопопуляционная изменчивость
изучалась Т. А. Работновым, А. А.
Урановым и др. применительно к
травяным сообществам, а С. А. Ды-
ренковым, Ю. А. Злобиным — для
древесных растений. Такая гете-
рогенность Ц. является фактором
их устойчивости (возможно, через
механизмы преадаптации). Все ха-
рактеристики размещения видов ис-
пользуются при детальном, стацио-
нарном геоботаническом исследова-
нии. При маршрутном исследовании
используются упрощенные показа-
тели (например, социабилитет рас-
тений).
Лит.: Полевая геоботаника, 1964,
т. 3, с. 63—131; Работнов, 1974,
1978; Любарский, 1976.
ЦЕНОТОПОКЛИН (от греч. koi-
nos — общий и топоклин) — см.
анализ градиентный прямой.
ЦЕНОХОРЫ (от греч. koinos —
общий и хорион) — единицы расти-
тельности территориальные, поз-
воляющие типизировать контуры
растительности. Ц. противопостав-
ляются ценомерам — единица син-
систематики (см. синтаксоны),
но эти классификации являются двумя
ветвями одного «дерева»: основная
единица синситематики — фитоце-
нон (т. е. тип фитоценоза) также
имеет свой контур. Хорологические
(территориальные) единицы могут
быть рангом ниже фитоценоза (как
конкретного представителя фитоце-
нона; см. микрогруппировки). Одна-
ко чаще хорологические единицы
используются для типизации терри-
ториальных неоднородностей расти-
тельности надфитоценотического
уровня, которые обусловлены внут-
ренними ландшафтными связями. По
природе связи элементов и общим
закономерностям их расположения
различают следующие Ц.: комплексы,
серии и ряды', по масштабу и, следо-
122
вательпо, облигатности основных
признаков структуры различают
микрокомбинации, мезокомбинации,
макрокомбинации и мегакомбинации.
Ц. являются основой современного
картографирования геоботаническо-
го, так как в большинстве случаев
показать на карте отдельные ценоме-
ры не удается и сопряженные их
сочетания оказываются информатив-
ным путем отражения растительно-
сти на картах. Типизация Ц. и их
номенклатура не имеет устоявших-
ся принципов подобных систематике.
Под конкретными единицами
растительности понимают, соответ-
ственно, мезокомбинации и макро-
комбинации, а под абстракт-
ными —• типы мезокомбинаций или
макрокомбинаций. Высшие единицы
системы Ц. (мега комбинации) в зна-
чительной степени уникальны и опо-
средствуются как районы геоботани-
ческие. Каждый тип мегакомбинации,
таким образом, представлен всего
одним представителем. Номенкла-
туру Ц- целесообразно строить на
основании флористических призна-
ков, которые отражают крайние сту-
пени экологических факторов или
градиентов комплексных, выступаю-
щих в роли ведущих факторов. Так,
для микрокомбинации логов и грив
поймы целесообразно включить в
название индикаторы ступеней ув-
лажнения гривы и лога.
Лит.: Полевая геоботаника, 1972,
т. 4, с. 137-330.
ЦЕНОХРОНОКЛИН (от греч.
koinos — общий и хроноклин) — см.
анализ градиентный прямой.
ЦЕНОЭКОКЛИН (от греч-koinos—
общий и зкоклин) — см. анализ гра-
диентный прямой.
ЦЕНОЭЛЕМЕНТ (от греч. koi-
nos — общий и лат. elementum —
первоначальное вещество) — едини-
цы структуры фитоценоза функцио-
нальной или синморфологической
(см. синморфология). Ц. являются
ценоячейки, ценопопуляции, синузии,
консорции (последние — Ц. биоцено-
за). Термин «Ц.» предложен Н. И.
Сахаровым и введен в геоботаниче-
скую литературу Трассом (синоним
Ц.— мероценоз).
ЦЕНОЯЧЕЙКА — элементарная
единица структуры фитоценоза
функциональной, включающая груп-
пу растений- с непосредственными
взаимодействиями через среду (на-
пример, дерево в лесу и растения
живого напочвенного покрова в сфе-
ре его поля фитогенного). Ц. мор-
фологически неуловимы и их пере-
крытие служит источником возник-
новения непрерывности раститель-
ного покрова (континуума фитоце-
нотического). Термин «Ц.» предло-
жен в 1963 г. В. С. Ипатовым и по
содержанию близок к экоиду Негри
[Negri], который, по существу, вклю-
чает Ц. вместе со средой.
Лит.: Полевая геоботаника, 1976,
т. 5, с. 5—320.
ЦЕНТР СИНЭКОЛОГИЧЕ-
СКИЙ — см. методы оценки инди-
цируемости градиентов.
ЦИКЛ АССОЦИАЦИЙ БЛИЗНЕ-
ЦОВЫХ — см. ассоциации близне-
цовые.
ЦИКЛОКЛИМАКС (от греч. сук-
los — круг и климакс) — малоус-
тойчивый вариант климакса, когда
цикл генерации доминантов совпа-
дает с годичными колебаниями ус-
ловий среды: климакс сформирован,
в основном, однолетниками. Сооб-
щества серийные и сообщества кли-
максовые плохо различимы (напри-
мер, сообщества однолетников в пус-
тыне).
Лит.: Handbook..., 1974, pt 8r
р. 137—154; Уиттекер, 1980.
Ч
ЧИСЛЕННОСТЬ ВИДА (англ,
abundance of species) — см. обилие:
вида, густота стояния видов.
ЧИСЛО КОНТИНУУМА (англ,
number of continuum) — см. индекс
климаксовой адаптации.
Ш
ШКАЛА БРАУН-БЛАНКЕ [Bra-
un-Blanquet] — балльные оценки
для объединенного определения по-
крытия проективного и обилия видов-
(численности видов): Ч — вид чрез-
вычайно редок с незначительным
покрытием; -[--вид встречается
редко, степень покрытия мала; 1 —
число особей велико, степень по-
крытия мала или особи разряжены,
но покрытие большое; 2 — число-
особей велико, проективное покры-
9*
123
тие от 5 до 25%; 3 —число особей
любое, проективное покрытие от
25 до 50%; 4 — число особей любое,
проективное покрытие от 50 до 75%;
5 — число особей любое, покрытие
более 75%.
Лит.: Полевая геоботаника, 1964,
т. 3, с. 209—299; Handbook..., 1973,
pt 5, р. 617—726.
ШКАЛА ВЕРНОСТИ ВИДОВ
(англ, scule of exclusiveness) — см.
верность видов.
ШКАЛА ДОМИН [Dornin] —
балльные оценки глазомерного уче-
та обилия вида, мощности развития
и покрытия проективного. Шкала
включает следующие градации в мо-
дификации Даля [Dahlj: Ч-------вид
встречается единично, мощность раз-
вития ослаблена, покрытие незна-
чительное; 1 — встречается в коли-
честве одно-двух индивидуумов, по-
крытие незначительно; 2 — встре-
чается в количестве нескольких ин-
дивидуумов при незначительном по-
крытии; 3 — большое число особей
при покрытии меньше 4% общей
площади; 4—покрытие 4—10%;
5—покрытие 11—25%; 6—по-
крытие 26—33%; 7 — покрытие 34—
50%; 8—покрытие 51—75%; 9 —
покрытие 76—90% и 10 — покрытие
выше 90%. Таким образом, града-
ции 4—10 баллов оценивают только
проективное покрытие. Данная шка-
ла достаточно широко распростране-
на в Великобритании и ряде других
стран. Недостатком шкалы являет-
ся ее слишком дробный характер
(Т. А. Работнов, например, предла-
гает объединить 6 и 7 градации —
26-50%).
Лит.: Полевая геоботаника, 1964,
т. 3, с. 209—299; Handbook..., 1973,
pt 5, р. 617—726; Работнов, 1978.
ШКАЛА ДРУДЕ [Drude] —
балльные оценки глазомерного учета
обилия видов', soc. (лат. socalis —
обильно) — растения смыкаются
надземными частями; сор.3 — (лат.
copiosae — много).;— растения очень
обильны; сор.2 — растения обильны;
сор.х — растения довольно обиль-
ны, sp. (лат. sparsae — мало)
— растения редки; sol. (лат.
solitaries — очень мало) — растения
единичны. Субъективность шкалы
вызвала ее многочисленную крити-
ку (Г. К. Крейер, Л. Г. Раменский,
В. Н. Хитрово, Т. А. Работнов и др.).
К недостаткам шкалы, в первую
очередь, относится ее безмасштаб-
ность (т. е. отсутствие количествен-
ных придержек для оценки града-
ций) и фактическое определение по-
крытия проективного, а не обилия.
Для определения проективного по-
крытия предпочтительнее пользо-
ваться оценками, позволяющими ве-
сти контроль их суммированием (см.
шкалы проективного покрытия).
Лит.: Шенников, 1964.
ШКАЛА ЖИЗНЕННОСТИ (англ,
scale of vitality) — балльные оценки
степени процветания популяции ви-
да в сообществе. В 1922 г. была
предложена четырехбалльная шка-
ла Браун-Бланке и Павийяра [Bra-
un-Blanquet, Pavillard]: 1 —про-
растание, но отсутствие развития
вегетативных органов, 2 — ослабле-
ние с недостаточным вегетативным
развитием и не прохождением всего
большого жизненного цикла, 3 —
хорошее вегетативное развитие, но
также не прохождение всего жиз-
ненного цикла, 4 — хорошее веге-
тативное развитие и прохождение
всего жизненного цикла. В отечест-
венной фитоценологии большее рас-
пространение получила шкала А. А.
Гроссгейма, предложенная в 1929 г.,
в которой последняя ступень шкалы
Браун-Бланке и Павийяра разделе-
на на две: 4 — вегетативное разви-
тие, цветение и плодоношение выше
нормального, 5 — пышное развитие
и повышенное плодоношение и цве-
тение. Некоторые исследователи счи-
тают, что для многих видов жизнен-
ность и генеративность независимы
(или даже связаны обратной зави-
симостью) и предлагают строить не-
зависимые шкалы для отражения
этих показателей.
Лит.: Быков, 1973; Handbook...,
1973, pt 5, р. 617—726.
ШКАЛА ПРОЕКТИВНОГО ПО-
КРЫТИЯ (англ, scale of coverage) —
балльные глазомерные оценки по-
крытия проективного. Ш. п. п. де-
лятся на ассимметричные
неравнодистанционные и сим-
метричные равнодистанцион-
ные. К первым относятся: шкала
Хульта [Hult]—до 6,25;
6,25—12,5; 12,5—25; 25—50; и более
50%; шкала Сернандера
[Sernander] — до 5; 5—10; 10—20;
20—50; и более 50%; шкала
124
Браун-Бланке [Braun-Blan-
quet] — до 5; 5—25; 25—50; 50—75;
и выше 75%; ш к а л а Тюксена
[Тйхеп]-Э лленберга [Ellen-
berg] — до 10; 10-25; 25—50; SO-
75; и выше 75%; шкала Л. Г.
Раменского — до 2,5; 2,5—5;
5—Ю; 10—15; 15—25; 25—50; и вы-
ше 50%; ш к а л а Т. А. Работ-
н о в а — до 1; 1—5; 5—10; 10—20;
20—50; и выше 50%; шкала
Б. М. М и р к и п а — до 5; 5—15;
15—25; 25—50; и выше 50%. Ко
вторым относятся: шкала рав-
номерная — до 10; 10—20; 20—
30; 30—40; 40—50; 50—60; 60—70;
70—80; 80—90; и выше 90%; ш к а-
ла Даубенмайера [Dau-
benmire] — до 5; 5—15; 15—30; 30—
50; 50—70; 70—85; 85—95; и выше
95%; шкала А. П. Расинь-
ш а — до 5; 5—25; 25—50; 50—75;
75—95; и выше 95% и ряд других.
Равномерные шкалы менее удобны
в практической работе, так как на
разных отрезках градиента покры-
тия разрешающая способность ви-
зуального учета неодинакова. Пред-
почтение следует отдавать шкалам с
логарифмически возрастающими ин-
тервалами. Эксперименты по совпа-
даемости учетов разных исследова-
телей с использованием таких шкал
показали их высокую эффективность.
Кроме того, работа с 5-балльными
шкалами требует значительно мень-
шего числа повторностей (для 5-
балльных — 15, для 9-балльных —
60, для 17-балльных — 250 повтор-
ностей по А. П. Расиныпу). При
меньшем числе повторностей смеж-
ные баллы перекрываются довери-
тельными интервалами.
Лит. Раменский и др., 1956; Бра-
ун, 1957; Воронов, 1973; Миркин,
Розенберг, 1978; Работнов, 1978.
ШКАЛА СОЦИАБИЛИТЕТА
(англ, scale of sociability) — см. со-
циабилитет растений.
“ШКАЛА ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ
(англ, ecological scale) — балльные
оценки отношения видов к экологи-
ческим факторам, получаемым при
непрямой ординации. Наибольшее
распространение Ш. э. получили
В СССР (Раменский Л. Г., Цацен-
кин И. А., Соболев Л. Н. и др.) и
В Западной Европе (де Фриз — de
Vries, Элленберг — Ellenberg,
Хупдт — Hundt и др.). Ш к_а л ы
Л. Г. Раменского опира-
ются на метод Л. Г. Раменского
рядовой координации, с помощью
которого каждому виду ставится
соответственно интервальная оценка
по каждому фактору. Так, для фак-
тора увлажнения выделено 120 сту-
пеней, для активного' богатства и
засоления почвы — 30, для перемен
ности увлажнения — 20, для паст-
бищной дигрессии и аллювиально-
сти — 10. Сравнение шкал Л. Г.
Раменского и Элленберга, выпол-
ненное Ю. И. Самойловым, показа-
ло неоправданную дробность пер-
вых (соотношение 10 к 1). Ш. э.
является хорошим источником зна-
ний об экологии видов, однако до
сих пор не предложено ни одной
объективной методики их разработки.
Лит.: Раменский и др., 1956;
Ellenberg, 1974; Соболев, 1978.
э
ЭВОЛЮЦИЯ ФИТОЦЕНОЗОВ
(от лат. evolutio — развертывание) —
форма динамики фитоценозов, при
которой происходит формирование
новых фитоценонов (типов сооб-
ществ), ранее отсутствующих в этом
регионе. Э. ф. слагается из процес-
сов флорогенеза и фитоценогенеза
(возникновение новых видов и отбо-
ра их сочетаний), причем, роль фло-
рогенеза всегда выше, чем роль
фитоценогенеза. Э. ф. может вызы-
ваться как природными, так и ант-
ропогенными (целенаправленными
или стихийными) факторами. Уит-
текер [Whittaker] подчеркивал, что
для природной Э. ф. как глобально-
го процесса характерно увеличение
альфа-разнообразия и бета-разнооб-
разия, отсутствие коадаптаций и не
имеющий предела процесс диффе-
ренциации ниш экологических. Фло-
рогенез ассектаторов при наличии
сильных эдификаторов несколько за-
медлен в результате явления цено-
тической замкнутости фитоценоза.
Лит.: Полевая геоботаника, 1964,
т. 3, с. 300—450, Куркин, 1976;
Уиттекер, 1980.
ЭДИФИКАТОРЫ (от лат. aedi-
ficator — строитель) — виды, конт-
ролирующие режим отношений в
растительном сообществе (см. фито-
ценотипы популяционные).
125
ЭКОИД (франц. 1’ecoide, от греч.
oikos — дом, место) — элементарная
единица структуры экосистем, близ-
кая по объему к ценоячейке. Термин
«Э.» предложен в 1954 г. Негри
[Negri]. *
ЭКОКЛИН (от греч. oikos — дом,
место и клин) — см. анализ гради-
ентный прямой.
> ЭКОЛОГИЯ (от греч. oikos—дом,
место и logos — учение, слово) —
наука об отношениях организмов или
групп организмов к окружающей
среде. Термин «Э.» был предложен
в 1869 г. немецким биологом Гекке-
лем [Haeckel], после чего он был
забыт. В 1895 г. датский ботаник
Вармпнг [Warming] «возродил» тер-
мин к жпзнп. Объектом Э. являются
надорганпзменные системы', виды,
представленные популяциями, сооб-
щества, биоценозы, биогеоценозы, эко-
системы, биосфера. Э. разделяется
как по методам изучения (количест-
венная Э., биоэнергетика, генети-
ческая Э., палеоэкология, физио-
логическая Э., математическая Э.),
так п по объектам исследования
(Э. суши, Э. моря, тропическая Э.
и т. Д.). Э. подразделяется на аут-
экологию и синэкологию. Возможно
разделенпе Э. на таксономические
ветви (Э. растений, Э. насекомых,
Э. позвоночных н т. д.). Э. по своему
объему шире бпогеоцено ло-
гин в связи с существованием
экосистем, которые не являются био-
геоценозами (например, кабина пи-
лотируемого космического корабля).
Лит.: Одум, 1975; Дрё, 1976; Бу-
дыко, 1977; Уиттекер, 1980; Федо-
ров, Гильманов, 1980.
ЭКОМОРФА (от греч. oikos —*
дом, место и morpha — форма) —
см. формы жизненные.
ЭКОСИСТЕМА (от греч. oikos —
дом, место и система) — функцио-
нальная система, включающая, в
себя сообщество живых организмов
и их среду обитания (см. компоненты
экосистемы, местообитание, круго-
ворот веществ в экосистеме). Э. в
пределах одного фитоценоза — био-
геоценоз. Термин «Э.» был введен
в 1935 г. английским геоботаником
и экологом Тенсли [Tansley].
ЭКОТОН (от греч. oikos — дом,
место и tonos — оттенок) — переход-
ная полоса между двумя фитоцено-
зами (см. эффект экотонный, грани-
ца фитоценоза).
ЭКОТОП (от греч. oikos — дом,
место и topos — место) — 1. Исход-
ный комплекс факторов среды, по-
зволяющий развиваться экосистеме,
биогеоценозу (син. местообитание).
Термин «Э.» предложен Г. Н. Вы-
соцким. Э. в свою очередь часто под-
разделяется наэдафотоп (учас-
ток педосферы совместно с лито- и
гидросферой) иклиматоп (часть
атмосферы). 2. по Троллю [Troll]
Э.— син. биогеоценоза. 3. Положе-
ние популяции в гиперпространстве
внутрицепотической и межфитоцено-
тической ниши экологической.
ЭКСПЛЕРЕНТЫ (от лат. exple-
ге — выполняющий) — см. страте-
гии растений.
ЭКСПЛУАТАЦИЯ (англ, exploi-
tation) — форма взаимоотношений в
фитоценозе между популяциями или
отдельными особями, когда один
партнер получает выгоду от подав-
ления другого. Различают парази-
тизм (полупаразитизм), хищничест-
во и антибиоз.
Лит.: Воронов, 1973.
ЭЛЕМЕНТ ГЕОГРАФИЧЕ-
СКИЙ — совокупность видов одно-
го типа ареала. Подобно группе видов
экологической объединение видов в
Э. г. всегда в большей или меиыцей
степени условно, так как ареалы
видов как и их их биология или
экология индивидуальны. Э. г. на-
ходят широкое применение при райо-
нировании геоботаническом, а также
при синтаксономическом этапе клас-
сификации фитоценозое, особенно на
высших ступенях иерархии синтак-
сономической.
ЭМЕРГЕНТНОСТЬ ФИТОЦЕНО-
ЗА (англ, emergence of phytocoeno-
sis, от лат. emerge — появляться,
выходить) — степень несводимости
свойств сложной системы (в частно-
сти, фитоценоза) к свойствам отдель-
ных ее элементов (в частности,
популяций растений). Малая
Э. ф. объясняется низким уровнем
целостности, который проявляется
в неполночленности флористической.
С малой Э. ф. (в частности, лугов,
тропических лесов и т. д.) связаны
неудачи индикации геоботанической
по отдельным видам-индикаторам и
классификаций фитоценозое моноте-
тических.
126
ЭНДОЭКОГЕНЕЗ (от греч. еп-
don — внутри, oikos — дом, место
и genesis — происхождение, возник-
новение) — изменение растительно-
сти вследствие изменения среды са-
мими растениями в результате их
жизнедеятельности; Э. — наиболее
распространенная форма автогенных
сукцессий, являющаяся основным
процессом при формировании эу кли-
макса', одна из компонент динамики
фитоценозов. Э. может быть как
чисто спонтанным, так и иметь толч-
ком нарушение растительности чело-
веком. В этом случае Э. носит назва-
ние восстановительной
посткатастрофической
сукцессии. Как правило, Э.
ведет к повышению стабильности со-
общества, нарастанию запаса био-
массы, увеличению разнообразия
форм жизненных и формированию
ценопопуляций нормального типа.
При этом весь фитоценоз повышает
свою средообразующую роль и ста-
новится более автономным элемен-
том экосистемы (см. сингенез).
Лит.: Полевая геоботаника, 1964,
т. 3, с. 300—450.
ЭНТОПИЙ (от лат. ен — вот и
греч. topos — место) — местополо-
жение фитоценоза, определяемое в
первую очередь положением в рель-
ефе, геологическими породами и
уровнем грунтовых вод. Термин «Э.»
был предложен Л. Г. Раменским
(см. местообитание).
Лит.: Раменский, 1938, 1971; Со-
болев, 1978.
ЭПИФИТЫ (от греч. epi — на
и phyton — растение) — виды, суб-
стратом для поселения которых яв-
ляются другие растения, но не свя-
занные с растением-хозяином отно-
шениями паразитизма (например,
впеярусные растения; см. структу-
ра фитоценоза вертикальная).
ЭУКЛИМАКС (от греч.ей—хорошо, -
прекрасно и климакс) — классиче-
ская, «клементовская» форма кли-
макса, которая наблюдается, напри-
мер, при зарастании скал в лесной
зоне и сопровождается повышением
разнообразия видового, возрастанием
биомассы и усложнением сообщест-
ва. Сообщества серийные и сообщест-
ва климаксовые (см. концепция
континуума) в этом случае всегда
хорошо различимы.
Лит.: Handbook..., 1974, pt 8,
р. 137—154; Уиттекер, 1980.
ЭФФЕКТ ЭКОТОННЫЙ (англ,
ecotone effect) — повышение видовой
насыщенности вследствие перекры-
тия экологических амплитуд видов
из разных экологических групп.
Э. э. проявляется в зоне перехода
между экологически контрастными
местообитаниями (например, меж-
ду солончаковатой и пресной, щеб-
нистой и мягкой почвами и т. д.).
В направлении флорис-
т и ко-социологическом
(при классификации фитоценозов)
экотоны выбраковываются при сбо-
ре исходного материала или в про-
цессе обработки, за счет чего дости-
гается утрированность картины мни-
мой дискретности растительного
покрова.
ЭЦЕЗИС (от греч. oikizo — изо-
лирую)—процесс приживания и за-
крепления растений при формиро-
вании сообщества. Э.— одна из сто-
рон сингенеза (см. формирование фи-
тоценоза).
Я
ЯРУС (англ, layer, strate) — эле-
мент структуры фитоценозов верти-
кальной, проявляющийся в том слу-
чае, когда сообщество образовано
контрастными по высоте формами
жизненными и визуально выделя-
ется неоднородность распределения
фитомассы но вертикали. Наличие
Я.— факультативный признак сооб-
щества, наблюдаемый чаще в лесах
умеренной полосы (особенно, в бо-
реальных лесах). Во многих типах
растительности ярусность не
выражена и проявляется вертикаль-
ный континуум фитоценотический.
Существуют различные подходы к
выделению Я. (см. структура фито-
ценоза вертикальная). Классифика-
ция Я. была разработана Я. Я. Ва-
сильевым и Б. А. Быковым и вклю-
чает основные группы: консти-
туционные, сукцессион-
ные, регенеративные,
эдификаторные, соэди-
фикаторпые и подчи-
ненные.
Лит.: Полевая геоботаника, 1959,
т. 1, с. 13—75, 1976, т. 5, с. 5—320;
Пузаченко, Скулкин, 1981.
ЛИТЕРАТУРА
Айвазян С. А., Бежаева 3. И.., Ста-
роверов О. В. Классификация мно-
гомерных наблюдений. М.: Статис-
тика, 1974. 240 с.
Александрова В. Д. Классификация
растительности. Л.: Наука, 1969.
275 с.
Александрова В. Д. Геоботаническое
районирование Арктики и Антарк-
тики. Л.: Наука, 1977. 188 с.
А ндерсон Т. Введение в многомерный
статистический анализ: Пер. с
англ. М.: Физматгиз, 1963. 500 с.
Арманд Д. Л- Наука о ландшафте:
(Основы теории и логико-матема-
тические методы). М.: Мысль, 1975.
287 с.
Бейдеман И. Н. Методика изучения
фенологии растений и растительных
сообществ. Новосибирск: Наука,
1974. 155 с.
Белъгард А. Л- Степное лесоведение.
М.: Леей, пром-сть, 1971. 336 с.
Бихеле 3. Н., Молдау X. А., Росс
Ю. К. Математическое моделиро-
вание транспирации и фотосинтеза
растений при недостатке почвенной
влаги. Л.: Гидрометеоиздат, 1980.
223 с.
Блауберг И. В., Юдин Б. Г. Станов-
ление и сущность системного под-
хода. М.: Наука, 1973. 270 с.
Боч М. С. Достижения современного
болотоведения: Итоги науки и
техники.— В кн.: Ботаника, М.:
ВИНИТИ, 1978, т. 2, с. 5—65.
Боч М. С., Мазине В. В. Экосисте-
мы болот СССР. Л.: Наука, 1979.
120 с.
Браун Д. Методы исследования и
учета растительности: Пер. с англ.
М.: Изд-во иностр, лит., 1957.
316 с.
Будыко М. И. Глобальная экология.
М.: Мысль, 1977. 327 с.
Быков Б. А. Геоботаническая терми-
нология. Алма-Ата: Наука, 1967.
167 с.
Быков Б. А. Введение в фитоценоло-
гию. Алма-Ата: Наука, 1970. 231 с.
Быков Б. А. Геоботанический сло-
варь. Алма-Ата: Наука, 1973. 216 с.
Быков Б. А. Геоботаника. Алма-
Ата: Наука, 1978. 288 с.
Вальтер Г. Растительность земного
шара: Зколого-физиол. характе-
ристика: Пер. с нем. М.: Прог-
ресс, 1968, т. 1, 551 с.; 1974, т. 2.
423 с.; 1975, т. 3, 428 с.
Василевич В. И. Статистические ме-
тоды в геоботанике. Л.: Наука,
1969. 232 с.
Василевич В. И. Количественные ме-
тоды изучения структуры расти-
тельности: Итоги науки и техни-
ки.— В кн.: Ботаника. М.:
ВИНИТИ, 1972, т. 1, с. 7—83.
Вернадский В. И. Избр. соч. М.:
Изд-во АН СССР, 1960, т. 5. 422 с.
Викторов Д. П. Краткий словарь
ботанических терминов. 2-е изд.
М.; Л.: Наука, 1964. 177 с.
Викторов С. В. Аэроландшафтная
индикация последствий деятель-
ности человека в пустыне. М.:
Наука, 1973. 57 с.
Викторов С. В., Востокова Е. А.,
Вышивкин Д. Д. Краткое руко-
водство по геоботаническим съем-
кам. М.: Изд-во МГУ, 1959. 166 с.
Викторов С. В., Востокова Е. А.,
Вышивкин Д. Д. Введение в инди-
кационную геоботанику. М.: Изд-
во МГУ, 1962. 227 с.
Виноградов Б. В. Растительные ин-
дикаторы и их использование при
изучении природных ресурсов. М.:
Высш, школа, 1964. 328 с.
Виноградов Б. В. Аэрометоды изу-
чения растительности аридных зон.
М.; Л.: Наука, 1966. 361 с.
Виноградов Б. В. Космические ме-
тоды изучения природной среды.
М.: Мысль, 1976. 285дс.
Волътерра В. Математическая тео-
рия борьбы за существование:
128
Пер. с'франц. М.: Наука, 1976.
286 с.
Воронов А. Г. Геоботаника. М.:
Высш, школа, 1973. 384 с.
Вышивкин Д. Д. Геоботаническое
картографирование. М.: Изд-во
МГУ, 1977. 175 с.
Геоботаническое районирование
СССР/Подред. Лавренко Е. М. М.;
Л.Изд-во АН СССР, 1947. 152 с.
Гильманов Т. Г. Математическое мо-
делирование биогеохимических
циклов в травяных экосистемах.
М.: Изд-во МГУ, 1978. 169 с.
Голубев В. И. Эколого-биологичес-
кие особенности травянистых рас-
тений и растительных сообществ
лесостепи. М.: Наука, 1965. 287 с.
Горленко М. В. Краткий курс им-
мунитета растения к инфекцион-
ным болезням. 3-е изд. М.: Высш,
школа, 1973. 366 с.
Горышина Т. К. Ранневесеннпе эфе-
мероиды лесостепных дубрав: (Ис-
след. по экологии, физиологии и
фитоценологии). Л.: Изд-во ЛГУ,-
1969. 232 с.
Гребенщиков О. С. Геоботанический
словарь: Русско-англо-немецко-фран-
цузский. М.: Наука, 1965. 227 с.
Грейг-Смит И. Количественная эко-
логия растений: Пер. с англ. М.:
Мир, 1967. 359 с.
Гродзинский А. М. Аллелопатия в
жизни растений и их сообществ:
Основы химического взаимодей-
ствия растений. Киев: Наук, дум-
ка, 1965. 200 с.
Гродзгнский А. М. Основы хим!ч-
Hoi взаемодп рослин. Киев: Наук,
думка, 1973. 207 с.
Грюммер Г. Взаимовлияние высших
растений — аллелопатия: Пер. с
нем. М.: Изд-во иностр, лит.,
1957. 262 с.
Джефферс Дж. Введение в систем-
ный анализ: применение в эколо-
гии: Пер. с англ. М.: Мир, 1981.
256 с.
Дмитриев Е. А. Математическая
статистика в почвоведении. М.:
Изд-во МГУ, 1972. 292 с.
Дохман Г. И. История геоботаники
в России. М.: Наука, 1973. 286 с.
Дрейпер И., Смит Г. Прикладной
регрессионный анализ: Пер. с англ.
М.: Статистика, 1973. 392 с.
Др'ё Ф. Экология: Пер. с франц.
М.: Атомиздат, 1976. 164 с.
Дылис И. В. Структура лесного био-
геоценоза. М.: Наука, 1969. 55 с.
Дылис Н. В. Основы биогеоценоло-
гии. М.: Изд-во МГУ, 1978. 151 с.
Дювинъо И., Танг М. Биосфера и
место в ней человека: Пер. с франц.
М.: Прогресс, 1973. 268 с.
Дюран Б., Оделл П. Кластерный ана-
лиз: Пер. с англ. М.: Статистика,
1977. 128 с.
Иванов В. И. Растительные выделе-
ния и их значения в жизни фито-
ценозов. М.: Наука, 1973.
295 с.
Ивахненко А. Г. Долгосрочное прог-
нозирование и управление сложны-
ми системами. Киев: Техника, 1975.
311 с.
Ивахненко А. Г. Индуктивный ме-
тод самоорганизации моделей слож-
ных систем. Киев: Наук, думка,
1982. 296 с.
Карамышева 3. В., Рачковская Е. И.
Ботаническая география степной
части Центрального Казахстана.
Л.: Наука, 1973. 278 с.
Карманова И. В. Математические
методы изучения роста и продук-
тивности растений. М.: Наука,
1976. 223 с.
Карпов В. Г. Экспериментальная
фитоценология темнохвойной тай-
ги. Л.: Наука, 1969. 335 с.
Крупномасштабное картографирова-
ние растительности/Под ред. Со-
чавы В. Б., Куминовой А. В. Но-
восибирск: Наука, 1970. 172 с.
Кун Т. Структура научных рево-
люций: Пер. с англ. 2-е изд. М.:
Прогресс, 1977. 300 с.
Куркин К. А. Системные исследова-
ния динамики луга. М.: Наука,
1976. 284 с.
Лавренко Е. М. Основные черты бо-
танической географии пустынь Ев-
разии и Северной Америки. М.;
Л.: Изд-во АН СССР, 1962. 169 с.
Ларин И. В. Луговодство и пастбищ-
ное хозяйство. М.; Л.: Сельхоз-
гиз, 1956. 544 с.
Левина Ф. Я. Геоботаника в Бота-
ническом институте им. В. Л. Ко-
марова АН СССР, 1922—1964.
Л.: Наука, 1971. 319 с.
Левина Ф. Я. Геоботаника в Бота-
ническом институте им. В. Л. Ко-
марова АН СССР, 1965—1972.
Л.: Наука, 1978. 176 с.
Левич А. И. Структура экологиче-
ских сообществ. М.: Изд-во МГУ,
1980. 182 с.
129
Лиепа И. Я. Математические методы
в биологических исследованиях:
Факторный и компонентный ана-
лиз. Рига: Латв, ун-т, 1980. 104 с.
Любарский Е. Л{. Ценопопуляции и
фитоценоз. Казань: Изд-во Ка-
зан. ун-та, 1976. 157 с.
Мазинг В. В. Немецко-англо-швед-
ско-финско-эстонско-русский тер-
минологический словарь по боло-
товедению. Тарту: Изд-во ТГУ,
1960. 109 с.
Майр Э. Популяции, виды и эволю-
ция: Пер. с англ. М.: Мир, 1974.
460 с.
Маркое М. В. Общая геоботаника.
М.: .Высш, школа, 1962. 450 с.
Маркое М. В. Агрофитоцевологпя:
Наука о полевых растительных
сообществах. Казань: Изд-во Ка-
зан. ун-та, 1972. 269 с.
Мелехов И. С. Лесоведение и лесо-
водство. 2-е изд. М.: МЛТИ, 1970.
148 с.
Миркин Б. М. Закономерности раз-
вития растительности речных пойм.
М.: Наука, 1974. 174 с.
Миркин Б. М. Теория и практика
фитоценологии/Новое в жизни, на-
уке, технике. Сер. биол., № 7.
М.: Знание, 1981. 64 с.
Миркин Б. М., Розенберг Г. С. Фи-
тоценология: Принципы и методы.
М.: Наука, 1978. 212 с.
Миркин Б. М., Розенберг Г. С. Ко-
личественные методы классифика-
ции, ординации и геоботаниче-
ской индикации: Итоги науки и
техники.— В кн.: Ботаника. М.:
ВИНИТИ, 1979, т. 3, с. 71—137.
Митропольский А. К. Техника ста-
тистических вычислений. 2-е изд.
М.: Наука, 1971. 576 с.
Ниценко А. А. Краткий курс боло-
товедения. М.: Высш, школа, 1967.
148 с.
Ниценко А. А. Растительная ассо-
циация и растительное сообщество
как первичные объекты геобота-
нического исследования: Сущность,
свойства н методы выделения. Л.:
Наука, 1971. 184 с.
Номоконое Л. И. Пойменные луга
Енисея. М.: Изд-во АН СССР,
1959. 456 с.
Норин Б. Н. Структура раститель-
ных сообществ восточноевропейс-
кой лесотундры. Л.: Наука, 1979.
200 с.
Одум Ю. Основы экологии.: Пер.
с англ. М.: Мир, 1975. 740 с.
Оснрвы лесной биогеоценологии/Под
ред. Сукачева В. Н., Дылиса Н. В.
М.: Наука, 1964. 574 с.
Пианка Э. Эволюционная экология.
М.: Мир, 1981. 399 с.
Плохинский Н. А. Биометрия. М.:
Изд-во МГУ, 1970. 368 с.
Погребняк П. С. Общее лесовод-
ство. 2-е изд. М.: Колос, 1968.
440 с.
Полевая геоботаника/Под ред. О. В.
Заленского, А. А. Корчагина и
Е. М. Лавренко. М.; Л.: Изд-во
АН СССР, 1959, т. 1, 444 с.
Полевая геоботаника/Под ред. А. А.
Корчагина, Е. М. Лавренко и
В. М. Понятовской. М.; Л.: Изд-
во АН СССР, 1960, т. 2. 500 с.
Полевая геоботаника/Под ред. А. А.
Корчагина, Е. М. Лавренко и
В. М. Понятовской. М.; Л.: Изд-
во АН СССР, 1964, т. 3. 530 с.
Полевая геоботаника/Под ред. А. А.
Корчагина, Е. М. Лавренко и
В. М. Понятовской. М.; Л.: Изд-
во АП СССР, 1972, т. 4. 336 с.
Полевая геоботаника/Под ред. Е. М.
Лавренко. М.; Л.: Наука, 1976,
т. 5. 320 с.
Полуэктов Р. А., Пых Ю. А., Шсы-
тое И. А. Динамические модели
экологических систем. Л.: Гидро-
метеоиздат, 1980. 288 с. -
Пузаченко 10. Г., Скулкин В. С.
Структура растительности лесной
зоны СССР: Системный анализ.
М.: Наука, 1981. 276 с.
Пэнтл Р. Методы системного анали-
за окружающей среды: Пер. с
англ. М.: Мир, 1979. 213 с.
Работнов Т. А. Луговедение. М.:
Изд-во МГУ, 1974. 384 с.
Работнов Т. А. Фитоценология. М.:
Изд-во МГУ, 1978. 384 с.
Разумовский С. М. Закономерности
динамики биоценозов. М.: Наука,
1981. 232 с.
Райс Э. Аллелопатия: Пер. с англ.
М.: Мир, 1978. 392 с.
Раменский Л. Г. Введение в комп-
лексное почвенно-геоботаническое
обследование земель. М.: Сель-
хозгиз, 1938. 620 с.
Раменский Л. Г- Избранные работы:
Проблемы и методы изучения рас-
тительного покрова. Л.: Наука,
1971. 334 с.
130
Раменский Л. Г., Цаценкин И. А.,
Чижиков О. Я., Антипин Н. А.
Экологическая оценка кормовых
угодий по растительному покрову.
М.: Сельхозгиз, 1956. 472 с.
Растительный покров СССР: Пояс-
нительный текст к «Геоботаниче-
ской карте СССР». Масштаб 1 :
: 4 ОООООО/Под ред. Лавренко Е. М.
п Сочавы В. Б. М.; Л.: Изд-во
АН СССР, 1956. Т. 1. 460 с.;
Т. 2. 971 с.
Раунер Ю. Л. Тепловой баланс рас-
тительного покрова. Л.: Гидроме-
теоиздат, 1972. 212 с.
Реймерс Н. Ф. Азбука природы:
(Микроэнциклопедпя биосферы).
М.: Знание, 1980. 208 с.
Родин Л. Е., Базилевич Н. И. Дина-
мика органического вещества и
биологический круговорот азота
и зольных элементов в основных
типах растительности земного ша-
ра. М.; Л.: Наука, 1965. 253 с.
Родин Л. Е., Ремизов Н. Л., Бази-
левич П. И. Методические указа-
ния к изучению динамики и био-
логического круговорота в фито-
ценозах. Л.: Наука, 1968. 143 с.
Росс Ю. К. Радиационный режим
и архитектоника растительного по-
крова. Л.: Гидрометеоиздат, 1975.
342 с.
Садовский В. Я. Основания общей
теории систем: Логико-методоло-
гический анализ. М.: Наука, 1974.
279 с.
Свирежев Ю. М., Елизаров Е. Я.
Математическое моделирование би-
ологических систем: Пробл. кос-
мич. биологии. М.: Наука, 1972,
т. 20. 159 с.
Свирежев Ю. М., Логофет Д. О.
Устойчивость биологических со-
обществ. М.: Наука, 1978. 352 с.
Серебряков И. Г. Экологическая
морфология растений. М.: Высш,
школа, 1962. 378 с.
Серебрякова Т. И. Морфогенез побе-
гов и эволюция жизненных форм
злаков. М.: Наука, 1971. 359 с.
Серебрякова Т. И. Учение о жиз-
ненных формах растений на со-
временном этапе: Итоги науки и
техники.— В кн. Ботаника. М.:
ВИНИТИ, 1972, т. 1, с. 84—169.
Сиротенко О. Д. Математическое
моделирование водно-теплового
режима и продуктивности агроэко-
систем. Л.: Гидрометеоиздат, 1981.
168 с.
Словарь общегеографических терми-
нов: Пер. с англ. М.: Прогресс,
1975. Т. 1. 407 с.; 1976. Т. 2.
394 с.
Смелов С. П. Теоретические основы
луговодства. М.: Колос, 1966. 367 с
Смит Дж. М. Модели в экологии:
Пер. с англ. М.: Мир, 1976. 184 с.
Соболев Л. Я. Методика эколого-ти-
пологического исследования зе-
мель (применительно к горным
районам Средней Азии и Казах-
стана). Фрунзе: Илым, 1978. 112 с.
Сочава В. Б. Введение в учение о
геосистемах. Новосибирск: Наука,
1978. 320 с.
Станюкович К. В. Растительность
гор СССР: (Ботанико-геогр.
очерк). Душанбе: Дониш, 1972.
416 с.
Сукачев В. Н. Избр. тр. Л.: Наука,
1972, Т. 1. 417 с.; 1973. Т. 2.
352 с.; 1975. Т- 3. 543 с.
Тахтаджян А. Л. Происхождение
и расселение цветковых растений.
Л.: Наука, 1970. 146 с.
Тахтаджян А. Л. Флористические
области Земли. Л.: Наука, 1978.
247 с.
Тимофеев-Ресовский Н. В., Яблоков
А. В-, Глотов И. В. Очерк уче-
ния о популяциях. М.: Наука,
1973. 277 с.
Титов Ю. В. Эффект группы у рас-
тений. Л.: Наука, 1978. 151 с.
Толковый словарь по почвоведению/
/Под ред. А. А. Роде. М.: Наука,
1975. 286 с.
Толмачев А. И. Основы учения об
ареалах: (Введ. в хорологию рас-
тений). Л.: Изд-во ЛГУ, 1962.
100 с.
Толмачев А. И. Введение в геогра-
фию растений: (Лекции, читанные
студентам ЛГУ в 1958—1971 гг.).
Л.: Изд-во ЛГУ, 1974. 274 с.
Тооминг X. Г. Солнечная радиация
и формирование урожая. Л.: Гид-
рометеоиздат, 1977. 200 с.
Трасс X. X. Геоботаника: История
и соврем, тенденции развития. Л.:
Наука, 1976. 252 с.
Уильямсон М. Анализ биологиче-
ских популяций: Пер. с англ. М.:
' Мир, 1975. 271 с.
Уиттекер Р. Сообщества и экосис-
темы: Пер. с англ. М.: Прогресс,
1980. 328 с.
131
Урманцев Ю. А. Симметрия приро-
ды и природа симметрии. М.:
Мысль, 1974. 229 с.
Утехин В. Д. Первичная биологи-
ческая продуктивность лесостеп-
ных экосистем. М.: Наука, 1977.
148 с.
Федоров В. Д., Гильманов Т. Г.
Экология. М.: Изд-во МГУ, 1980.
520 с.
флейшман Б. С. Элементы теории
потенциальной эффективности сло-
жных систем. М.: Сов. радио,
1971. 224 с.
Харман Г. Современный факторный
анализ: Пер. с англ. М.: Статис-
тика, 1972. 486 с.
Часовенная А. А. Основы агрофито-
ценологии. Л.: Изд-во ЛГУ, 1975.
188 с.
Шеляг-Сосонко Ю. Р. Люи формацп
дуба звичайного на территорп
Украши та i'x еволющя. Киев:
Наук, думка, 1974. 240 с.
Шенников А. П. Луговедение. Л.:
Изд-во ЛГУ, 1941. 511 с.
Шенников А. П. Введение в геобота-
нику. Л.: Изд-во ЛГУ, 1964.
447 с.
Шмитхюзен И. Общая география
растительности: Пер. с нем. М.:
Прогресс, 1966. 310 с.
Шульгин И. А. Растение и Солнце.
Л.: Гидрометеоиздат, 1973. 251 с.
Юрцев Б. А. Гипоарктический бо-
танико-географический пояс и про-
исхождение его флоры. М.; Л.:
Наука, 1966. 94 с.
Юрцев Б. А. Проблемы ботаниче-
ской географии Северо-Восточной
Азии. Л.: Наука, 1974. 159 с.
Ярошенко П. Д. Геоботаника: (Ос-
. новные понятия, направления и
методы). М.: Просвещение, 1961.
200 с.
Braun-Blanquet J. Pflanzensociolo-
gie. 3. Aufl. Wien, 1964. 865 S.
Braun-Blanquet J., Pavillard I. Vo-
cabulaire de sociologie vegetale.
Montpellier, 1922. 16 p.
Curtis J. T. The vegetation of Wis-
consian. An ordination of plant
communities. Madison: Univ, press,
1959. 657 p.
Dagnelie P. Analyse statistique a
plusicurs variables. Gemblox: Les
Passes Agron. de Gembloux, 1975.
362 p.
Dihoru Gh., Bonita N. Flora si vege-
tatia Podisului Babadag. Bucu-
resti: Acad. Rep. Social. Roma-
nia, 1970. 438 p.
Ellenberg H. Zeigerwerte der Gefas-
spflanzen Mitteleuropas.— Scr. geo-
hot., 1974, Bd. 9. 97 S.
Gauch H. G. ORDIFLEX — A fle-
xible computer program for four
ordination techniques: Weighted
averages, polar ordination, prin-
cipal component analysis and re-
ciprocal averaging. Release B. Itha-
ca; New York: Cornell Univ,
press, 1977. 185 p.
Gounot M. Methodes d'etude quan-
titative de la vegetation. P.: Mas-
son et Cie, 1969. 314 p.
Grime J. P. Plant strategies and vege-
tation processes. Chichester; New
York: John Wiley a. Sons, 1979.
222 p.
Guinochet M. Phytosociologie. P.:
Masson et Cie, 1973. 277 p.
Handbook of vegetation science. Pt. 5.
Ordination and classification of
vegetation/Ed. by R. H. Whit-
taker. Hague: Dr. W. Junk В. V.,
1973. 737 p.
Handbook of vegetation science. Pt 6.
Vegetation and environment/Ed.
by B. R. Strain a. W. D. Bil-
lings. Hague: Dr. W. Junk В. V.,
1974. 194 p.
Handbook of vegetation science. Pt 8.
Vegetation dynamics/Ed. by R.
Knapp. Hague: Dr. W. Junk
В. V., 1974. 368 p.
Hanson H. Dictionary of ecology.
L.: Peter Owen Lim, 1962. 382 p.
Harper J. L. Population biology of
plants. L. et aL: Acad, press, 1977.
892 p.
Jurko A. Podne Ekologicke Pomery
a Lesne Spolocenstva Podunajskej
Niziny. Br.: Vyd.-vo Sloven. Akad.
Vied, 1958. 264 p.
Kershaw K.A. Quantitative and dy-
namic plant ecology. Ed. 2. N. Y.:
Amer. Elsevier Publ. Co, Inc.,
1974. 508 p.
Kreeb K. Methoden Pflanzenokologie.
Jena: Veb Gustav Fischer, 1977.
235 S.
Kuchler A. W. Vegetatio mapping.
N. Y.: Rolandpress, 1967. 472 p.
Mueller-Doinbois D., Ellenberg H.
Aims and methods of vegetation
ecology. N. Y. etc.: Wiley-Inter-
sci. Publ., 1974. 547 p.
Okubo A. Diffusion and ecological
problems: Mathematical models-. Be-
132
rlin etc.: Spring.-VerL, 1980. 254 p.
Orloci L. Multivariate analysis in
vegetation research. Hague: Dr. W.
Junk В. V., 1975. 285 p.
Pielou E. C. An introduction to ma-
thematical ecology. N. Y. etc.:
Wiley-Intersci. PubL, 1969. 286 p.
Pielou E. C. Population and commu-
nity ecology. Principles and me-
thods. N. Y. etc.: Gordon a. Breach
Sci. PubL, 1974. 424 p.
Pielou E. C. Ecological diversity.
N. Y. etc.: Gordon a. Breach Sci.
PubL, 1975. 424 p.
Pielou E. C. Mathematical ecology.
N. Y. etc.: Wiley-Intersci. PubL,
1977. 385 p.
Poole R. W. An introduction to qu-
antitative ecology. N. Y.: McGraw-
Hill Book Co, 1974. 532 p.
Probleme der Agrogeobotanik/Hrsg.
R. Shubert, W. Hilbing, E.-G.
Mahn. Jena: VEB Gustav Fischer,
1975. 213 S.
Rothmaler W. Exkursionsflora fur
die Gebiete der DDR und BRD.
Kritischer Band. B.: VoTk und
Wissen Volkseigener VerL, 1976.
812 S.
Shimwell D. W. The description and
classification of vegetation. L.:
Sidgwick et Jackson, 1971. 322 p.
Sneath P. H. A., Sokal R. R. Nu-
merical taxonomy: the principles
and practice of numerical classi-
fication. San. Francisco: Freeman,
1973. 573 p.
Tischler W. Agrarocologie. Jena:
VEB Gustav Fischer^ 1965. 499 S.
Walter H. Allgemeine Geobotanik
Eine kurze Einfuhrung. Stuttgart-
Verl. Eugen Ulmer, 1973. 256 S.
СОДЕРЖАНИЕ
Предисловие......................................... 3
Объяснение терминов............................... 7
Литература........................................ 128
Борис Михайлович Миркин, Геннадий Самуилович Розенберг
ТОЛКОВЫЙ СЛОВАРЬ СОВРЕМЕННОЙ ФИТОЦЕНОЛОГИИ '
Утверждено к печати Московским обществом испытателей природы
Редактор издательства Е. К. Исаев. Художественный редактор И. Ю. Нестерова
Технический редактор Т. А. Калинина. Корректоры Н. Г. Васильева, Г. Н. Джиоева.
ИБ N 24334
Сдано в набор 07.12.82. Подписано к печати 12.05.83. Т-10412. Формат 60x90'/ie. Бу-
мага офсетная. Гарнитура обыкновенная. Печать высокая. Усл. печ. л. 8,5. Усл.
кр.-отт. 8,63. Уч.-изд. л. 13,0. Тираж 7400 экз. Тип. зак. 432. Цена 80 коп.
Издательство «Наука» 1178614, ГСП-7, Москва, В-485, Профсоюзная ул., 90
4-я типография издательства «Наука» 630077, Новосибирск, 77, Станиславского, 25,