Автор: Шелепов В.В. Чебаков Н.П. Вергунов В.А. Кочмарский В.С.
Теги: хлебные злаки зерновые культуры агротехника биология селекция история пшеницы
ISBN: 966-7802-52-3
Год: 2009
Текст
ПШЕНИЦА: ИСТОРИЯ,МОРФОЛОГИЯ, БИОЛОГИЯ, СЕЛЕКЦИЯ
Шелепов В.В., Чебаков Н.П., Вергунов В.А.,
Кочмарский В.С.
ПШЕНИЦА:
ИСТОРИЯ,МОРФОЛОГИЯ,
БИОЛОГИЯ, СЕЛЕКЦИЯ
УКРАИНСКАЯ АКАДЕМИЯ АГРАРНЫХ НАУК
МИРОНОВСКИЙ ИНСТИТУТ ПШЕНИЦЫ
им. В.Н. РЕМЕСЛО
ГОСУДАРСТВЕННАЯ НАУЧНАЯ
СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ БИБЛИОТЕКА
ШЕЛЕПОВ В.В., ЧЕБАКОВ Н.П., ВЕРГУНОВ В.А.,
КОЧМАРСКИЙ В.С.
ПШЕНИЦА:
ИСТОРИЯ, МОРФОЛОГИЯ,
БИОЛОГИЯ, СЕЛЕКЦИЯ
Под редакцией:
Шелепова В.В., доктора сельскохозяйственных наук,
профессора, лауреата Государственной премии Украины
в области науки и техники; Чебакова Н.П., кандидата
сельскохозяйственных наук.
2009
УДК 633.11:631.527.531.02
Рекомендовано к печати решениями Ученых советов:
Государственной научной сельскохозяйственной библиотеки УААН
(пр.№ 2 от 25.02.2009 г.)
Мироновского института пшениц им. В.Н. Ремесло (пр. № 4 от 28.04.2009 г.)
Шелепов В.В., Чебаков Н.Н., Вергунов В.А., Кочмарский В.С.
Пшеница: история, морфология, биология, селекция.
Рецензенты:
С.Ф. Лыфенко доктор сельскохозяйственных наук, профессор, академик
УААН, лауреат Государственной премии Украины
в области науки и техники;
Л.А. Животков доктор сельскохозяйственных наук, профессор, академик
Международной академии наук информационных
процессов и технологий, лауреат Государственной
премии Украины в области науки и техники;
А.П. Орлюк доктор сельскохозяйственных наук, профессор, лауреат
Государственной премии Украины в области
науки и техники
Научное издание
В монографии освещены вопросы значения и истории культуры пшеницы,
видовой потенциал рода Triticum L., биология, морфологическое и
биологическое строение растения пшеницы. Кратко изложены условия роста
и развития, материальные основы наследственности и изменчивости
растений. На основании собственных исследований изложены методы
селекции пшеницы в условиях Степи и Лесостепи Украины, дано название
сортов пшеницы, созданных авторами и внесенных в Государственные реестры
сортов растений Украины и России.
Монография предназначена для сотрудников, работающих в области
селекции и семеноводства с.-х. растений, аспирантов и студентов
биологических и агрономических факультетов высших и средних учебных
заведений, специалистов сельского хозяйства.
ISBN 966-7802-52-3
Год ушел на написание этой книги, еще год на ее переработку,
дополнение и редактирование. Но и после этого в тексте осталось
множество ошибок. Понимаем, еще месяц-два редактирования
сделали бы этот текст более совершенным. Мы сами уже хотели
было расстроиться, но тут одному из авторов попалась в руки
(наверное, случайно) книга Клауса Джоула «Посланник. Правдивая
история про любовь». На одной из страниц было написано: «...
Прекрасная грамматика не накормила ни одного голодного ребенка.
Совершенное правописание не утешило ни одного разбитого сердца...
Поэтому расслабьтесь. Требования совершенства в грамматике и
правописании - это скучные, отбирающие время иллюзии,
скрывающие что-то по настоящему необходимое ... Надеюсь, что
каждое встреченное в тексте несовершенство напомнит Вам о
том, что действительно важно».
Мы тоже на это надеемся.
Заранее благодарны
Шелепов В.В., Чебаков Н.П., Вергунов В.А., Кочмарский В.С.
3
«...Единственное средство удержать государству
независимость от кого-либо — это сельское хозяйство...
оно обеспечивает свободу...»
Ж. Ж. Руссо
* * *
«...Сельскоехозяйство - уникальный вид
человеческой деятельности, который можно
одновременно рассматривать как искусство,
науку и ремесло управления ростом растений
и животных для нужд человека...»
Н.Е. Борлауг
***
Пшеничный злак источник темы,
Энергетический поток,
Великой Солнечной системы.
Н.Г. Ведров
**♦
Зароди нам Господи, жито-пшеничку...
На полях скирдами, в закромах верхами,
В печи пирогами, на столе калачами
Народная обрядовая припевка
4
ВВЕДЕНИЕ
11шеница - наиболее ценная зерновая культура, как с точки зрения
се происхождения, так и использования в качестве источника пищи
для человека и корма для животных. Как источник пищи, пшеница
является культурным древнейшим растением, возделываемым на
Земном шаре в доисторические времена за 15-10 тыс. лет до н.э.
(I’ernes, 1983). По выражению Н. Вавилова (1987), «человек уже в то
время выращивал различные виды и группы сортов, многие из которых
возделывались тысячелетиями».
Ареал распространения пшеницы огромен и охватывает пять
континентов Земного шара. Сверхскороспелые ее формы
возделываются даже на полюсе холода (Верхоянск, Россия), южных
оконечностях Америки и Австралии. По данным П. Жуковского (1964),
всюду «... куда только в умеренные и холодные широты, высокогорные
юны двигался земледелец, он старался приучать к этим местам
пшеницу, обеспечивающую его хлебом».
Площади посева, занимаемые ежегодно пшеницей на Земном шаре,
составляют около 230-235 млн га, валовые сборы зерна свыше 565
млн т.
На Украине пшеница является древнейшей национальной
культурой. Древность культуры пшеницы подтверждается находками
археологов. Так, при раскопках возле сел Триполье, Веремье, Стайки
и Щербиновка на Киевщине Хвойко (по Пашкевичу, 2004) обратил
внимание на обугленные зерна: «...Весь пол был покрыт толстым
слоем золы, между которыми местами лежали кучами поджаренные
зерна пшеницы». Исследуя найденные зерна, Хвойко пришел к выводу,
что земледелие и возделывание пшеницы на Среднем Поднепровье
началось со времен неолита. Площади посева, занимаемые сегодня
пшеницей на Украине, составляют 5-7 млн га. В основном ее посевы
размещены в степной и лесостепной зонах (90 %), а удельный вес
зерна в общей заготовке составляет более 70 % (В. Ремесло, 1977).
Среди видов наиболее урожайной являются гексаплоидные
пшеницы (Т. aestivum) в сравнении с тетраплоидными (Т. durum), а
среди них более продуктивные озимые формы в сравнении с яровыми.
Первые по урожайности превышают яровые формы на 0,25-1,44 т/га
(А. Каштанов, 1983).
Огромный вклад в увеличение валовых сборов пшеницы вносит
селекция. Наблюдаемый за последние 50 лет рост урожайности всех
полевых культур, в т.ч и пшеницы, на 55-70 % обусловлен
использованием в производстве высокопродуктивных сортов (Райли
Р., 1981;Austin R. etal., 1989; Шелепов В. и др., 2004). Селекционеры,
5
используя богатейший материал мировой коллекции, достижения
генетики, молекулярной биологии, физиологии растений и
разнообразие методов создания исходного материала, значительно
расширили сортимент. Особенно значителен прогресс в селекции
пшеницы. Характерным примером в этом отношении является
«зеленая революция», связанная с именами выдающихся селекционе-
ров Н. Борлауга, П. Лукьяненко, В. Ремесло и др., которые создали и
внедрили в производство новые высокоурожайные, хорошо
адаптированные к разным условиям среды сорта яровой и озимой
мягкой пшеницы.
Отечественная и мировая селекциясоздали большое число ценных
сортов пшеницы. К лучшим сортам, сыгравшим большую роль в
повышении урожайности во второй половине XX ст., относились:
озимая мягкая: Украинка 0246, Одесская 16, Одесская 51,
Белоцерковская 198, Альбидум 114, Безостая 1, Мироновская 808,
Ростовчанка, Полесская 70, Донская остистая, Донская
полукарликовая, Северодонская, Краснодарская 39, Запорожская
остистая, Харьковская 63, Альбатрос одесский, Донецкая 48,
Мироновская 61, Мироновская 27 и др.; озимая твердая: Мичуринка,
Новомичуринка, Рубеж, Айсберг одесский, Алый парус, Харьковская
32, Леукурум 21 и др.; яровая мягкая: Эритроспериум 841,
Саратовская 29, Саратовская 36, Цезиум 111, Акмолинка 1, Альбидум
43, Мироновская яровая, Ранняя 93, Харьковская 18, Харьковская 26 и
др.; яровая твердая: Горденформе 10, Мелянопус 69, Народная,
Харьковская 46,Безенчукская 139, Харьковская 27, Харьковская 23 и
др. (Дорофеев В. и др., 1987; Волкодав В., 2003).
На первом этапе селекции в конце XIX-начале XX ст. основным
методом создания сортов был отбор из местных сортов-популяций.
Последние созданы народной селекцией и выращивались на
протяжении столетий в крестьянских хозяйствах. Из этого сортимента
были отобраны десятки сортов пшеницы: Эритроспермум 841,
Украинка 0246, Гостианум 237, Народная, Меленопус 69 и др.,
сыгравшие большую роль в увеличении урожайности и валовых
сборов зерна пшеницы в первой половине XX ст.
Начиная с 20-30 гг. прошлого ст., постепенно увеличивался
удельный вес сортов гибридного происхождения. Селекционеры
совершенствуют методику гибридизации, разрабатывают принципы
подбора родительских пар, оценки гибридов и приемов отбора.
Возросшая продуктивность сортов пшеницы и увеличивающиеся
требования производства резко затруднили возможности создания
новых сортов. Поэтому в настоящее время при наличии сотен
созданных сортов по любой полевой культуре интуиции и искусства
6
селекционера недостаточно для выведения новых сортов, которые бы
но продуктивности и комплексу признаков и биологических свойств
превосходили существующие. Здесь нужны еще научные знания, и
прежде всего генетики, физиологии, иммунологии и т.д.
Значение тесного союза селекции и генетики подчеркивал еще
Н.Вавилов (1987) в начале прошлого столетия: «...наша задача
положить конец отрыву генетики от селекции, создать работу
селекционеров генетически более осмысленной, а работу генетиков
решительным образом связать с селекцией. От этого выиграют и та, и
другие стороны.. .Создание сортов процесс творческий».
Гениальность и талант селекционера заключаются в умении создать
не только выдающуюся гибридную комбинацию, но и повторно, в
огромном океане растений, отыскать жемчужину - сорт, который будет
кормить и одевать людей.
Для дальнейшего прогресса необходимо развивать новые методы
создания исходного материала: биотехнологию, генную инженерию,
экспериментальный мутагенез, углублять фундаментальные
исследования в области биологии растений.
В последнее время появилось мнение, что в XXI в. классический
селекционер может быть заменен молекулярным биологом или
биохимиком (Buchuk W., 1982). Селекционеры - авторы многих сортов,
должны успокоить своих коллег - им не грозит такое мрачное будущее.
Никогда классический селекционер не будет заменен ни генетиком,
ни биохимиком, ни физиологом и т.д., поскольку последние могут
создавать только исходный материал для селекции. Селекция как
самостоятельная наука, древняя и вечная, имеет свой предмет
исследования и самостоятельные задачи (В.Моргун и др., 1985).
Настоящее и будущее селекции заключается в развитии на новом
методическом уровне классических ее методов: отбора, внутривидовой
и отдаленной гибридизации, использования экспериментального
мутагенеза, биотехнологии, исследований в области общей и частной
генетики, молекулярной биологии и других биологических наук.
В предлагаемой монографии мы уделили больше внимания
архивным источникам, результатам обобщения собственных
исследований и анализу достижений селекционеров-пшеничников
Украины и России.
Выражаем искреннюю благодарность научным сотрудникам, с
которыми проводились совместные исследования и публикации,
рецензентам за просмотр рукописи и ценные предложения по
улучшению монографии.
Авторы
7
ГЛАВА I. ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ
ПШЕНИЦЫ
Душа пшеничного зерна
Источник силы и ума
И красоты души народной.
»*»
£го века нам принесли
Над ним работала Природа,
Он порождение Земли
И порождение народа
♦ ♦ *
Нам без него нигде, никак
Из года в год, от века к веку.
Да будет славен Вечный злак,
И вечен разум человека
Н.Г. Ведров
** *
Когда сравниш ты с золотом зерно,
Смотри, чтоб не обиделось оно.
А что такое — золото? Металл,
Зато зерно - начало всех начал
Д. Кугультинов
♦ ♦ ♦
Никакая глыба золота
Не может заменить даже крошки хлеба
Н.А. Некрасов
Зерновые культуры по международной классификации под-
разделяются на продовольственные (пшеница, рожь, рис и др.) и
кормовые (кукуруза, ячмень, овес и др.). Однако, следует иметь ввиду,
что это деление носит условный характер, поскольку в силу традиций
и особенностей потребления зерна в отдельных странах каждая
культура может выполнять роль продовольственной и кормовой.
Например, кукуруза является традиционным продуктом питания в
странах Латинской Америки, ячмень - широко используется в пище
народами Востока, просяные культуры - незаменимы в рационе ряда
8
африканских народов. В то же время пшеница широко используется
на корм скоту в Западноевропейских и бывшего СССР странах.
Три культуры - пшеница, кукуруза и рис, вскормившие не одну
цивилизацию в истории человечества, продолжают занимать первые
места в мировом производстве зерна (табл. 1.1).
Таблица 1.1
Структура мирового производства зерна
(среднее за 2003-2006гг., Лихочвор В. и др., 2008)
Культура Производство зерна, млн т
всего %
зерновые, в т.н. 2351,91 100
кукуруза 693,10 29,47
пшеница 605,07 25,72
рис 60521 25,73
просо 31,51 133
овес 25,59 1,10
другие зерновые 247,42 10,52
По этому поводу Н. Вавилов (1987) писал, что столетние
ботанические изыскания, проведенные учеными всего мира, не дали
никаких серьезных намеков на возможность замены этих культур чем-
то другим, равноценным.
Производство зерна в мире постоянно растет. Так, если за период
1979-1981 гг. собирали 1573,33 млн т, то в 1993-1995 гг. мировое
производство составило 1907,11 млн т, в 2003-2005 гг. 2351,91 млн т
(табл. 1.2).
9
Таблица 1.2
Производство зерна по странам мира
(среднее за 2003-2006 гг., Лихочвор В. и др., 2008)
Производство зерна, МЛНТ Производство зерна, млн т
Всего %
Всего в мире, в т.ч. 2351,91 100
Китай 405,40 17,23
Индия 203,25 9,96
США 368,44 15,66
Франция 63,44 2,69
Россия 78,08 3,10
Канада 51,73 2,20
Германия 45,47 1,93
Украина 33,81 1,43
Польша 27,16 1,15
Англия 22,46 0,95
Аргентина 23,85 1,01
Океания 40,03 1,70
Первые три места по производству зерновых занимают: Китай-
405,40, США-368,44 и Индия-203,25 млнт. В Украине в 1989 г, был
собран наибольший валовой сбор зерна 51,7 млн т. За последние
10
25 лет (1976-2006 гг.) ежегодное производство зерна колебалось от
20,2 до 47,6 млн т (табл. 1.3).
Таблица 1.3
Производство зерна в Украине за 1976-2006 гг.
(Лихочвор В. и др., 2008)
Годы Производство зерна, млнт Урожайность, т/га
1976-1980 41,8 2.60
1981-1985 38,0 2.40
1986-1990 47,6 3,15
1991-1995 38,4 2,75
1996-2000 27,1 2,05
2001 39,8 2,71
2002 38,8 2.72
2003 20,2 1,82
2004 41,7 2,83
2005 38,0 2,60
2006 34,3 2,41
Как источник пищи, пшеница является древнейшей культурой, о чем
указывается в священном писании Атарва-Веда, и была основным
хлебом первобытной цивилизации (Gill, 1973).
Выдающийся селекционер, дважды герой Социалистического труда,
академик П. Лукьяненко (1990) проблему питания называл «...самой
древней и одной из самых крупных, насущной и всеобъемлющей.
Именно в ней, как ни в какой другой, отражается состояние общества,
именно в ней фокусируются научные достижения и социальный
прогресс».
II
Проблема питания человека вечна. Не случайно К. Тимирязев
(1949) в одной из лекций говорил: ’’...существуют вопросы, которые
всегда возбуждают живой интерес, на которые не существует моды.
Мы не обращаем внимания на самые значительные факты только
потому, что они слишком обыкновенны. Многим ли действительно
приходила в голову мысль, что ломоть хорошо испеченного хлеба (да
еще с добавлением масла, что почти приближает его к нормальному
питанию) составляет одно из величайших изобретений человеческого
ума, одно из тех эмпирических открытий, которые позднейшими
научными изысканиями приходится только подтверждать и
объяснять».
В подтверждение этого, английский физик и химик Уильям Крукс
(1927) писал, что человечество пшенице отвело особое место, как
пище, наиболее пригодной для развития мозга.
Пшеница представляет основной продукт питания для 1 млрд
человек, или примерно для 35 % населения Земного шара. Удельный
вес пшеницы в питании населения сильно варьирует - в европейских
странах она обеспечивает свыше 30 % калорий, в других регионах -
не более 20 %. Потребление зерна пшеницы на душу населения в
наиболее развитой стране США - составляет около 47 кг в год.
Пшеница, как пищевой продукт, подобно другим хлебным злакам,
обладает многими природными преимуществами. Зерно ее питательно,
калорийно, его легко хранить, транспортировать и перерабатывать в
высококачественное сырье. Пшеницу часто считают просто
крахмальной продовольственной культурой, тогда как она содержит
и другие питательные вещества: протеин, минеральные вещества и
витамины. Фактический выход аминокислот с одного гектара посева
пшеницы значительно превышает выход любой незаменимой
аминокислоты животного происхождения (Hegsted D., 1965; Vac
Gillivray et al., 1962). Белок пшеницы сбалансирован другими
продуктами питания, содержащими определенные аминокислоты,
например, лизин, который является эффективным источником
протеина. Минеральные вещества и витамины представляют большую
питательную ценность, особенно в продуктах, изготовляемых из
цельного зерна и обогащенной муки. Содержание питательных
веществ в зернах пшеницы и химический состав чрезвычайно
изменчивы и зависят от их запасов в почве. Так, количество белка,
минеральных веществ, витаминов, пигментов и ферментов в разных
партиях пшеницы может различаться в три, пять и более раз. Эти
12
различия оказывают глубокое воздействие на переработку и
возможности использования, а также питательную ценность и
разничную цену продуктов.
Технология размола еще больше расширяет крайние пределы
колебаний химического состава, физические свойства муки и
побочных продуктов. Например, путем пневмосепарирования можно
получить белую муку с любым желаемым уровнем белка - от менее
2 до свыше 25 % (Рейтц Л., 1970).
В состав зерновки пшеницы входят свыше 20-ти тканей, часть
которых представлена только одним слоем клеток. Различные части
зерновки пшеницы отличаются по своему химическому составу и
помол изменяет соотношение основных компонентов. Центральная
часть зерновки (эндосперм) является основным источником белка,
клейковины и крахмала в муке. Зародыш и алейроновый слой богаты
маслом, клейковинным белком и некоторыми витаминами.
В начале зерна пшеницы потребляли в поджаренном виде. Затем
появилась лепешка и каша. Этому предшествовало приобретение
опыта первого размола - раздавливание зерна между камнями. Ступы
и песты из разного материала появились еще в каменном веке. Их
сменили ручные мельницы - вращающийся верхний камень по
неподвижному нижнему. И, наконец, великое изобретение человека-
выпечка хлеба из теста. Хлеб обусловил все дальнейшее развитие
человечества, включая и рост его численности, эволюции и
технические революции. Трудно назвать открытие, значимость
которого соизмерима с изготовлением хлеба.
Хлеб, вероятно, старейшая пища на земле. Окаменелые его куски
найдены многими археологическими экспедициями в разных местах
стоянок древнейших людей: в Древнем Египте, в потоках затвердевшей
вулканической грязи вулкана Помпея и т.д.
Хлеб- это больше чем пища, это топливо Разума на планете Земля,
синоним самой жизни. История хлеба-это история народа. Армянский
лаваш может быть одной из наиболее волнующих этому иллюстраций.
Седая древность скрыла тайну рождения лаваша - плоского хлеба в
виде свитка или пергаментного листа. Нескоропортящийся,
нечерствеющий, способный «оживать» при незначительном
обрызгивании водой, стал незаменимым спутником человека в
тревожной его жизни.
Хлеб вошел в жизнь людей как символ существования, как главный
источник физической и умственной энергии. Хлеб играет роль
13
своеобразного катализатора, способствуя ускорению процесса
пищеварения. Неслучайно, вставая утором, люди молились: «Хлеб наш
насущный, дажь нам днесь». От земли хлеб, от хлеба - богатство.
Хлеб - явление интернациональное. «Хороший как хлеб» - одна из
лучших похвал человека у французов. Хлеб, пропитание и жизнь - в
арабском языке обозначается одинаковым словом. В Пакистане перед
свадьбой невесте предлагали подготовить тесто для выпечки 20-ти
килограммового хлеба. Если опара не поднималась, свадьба
откладывалась. В России издавна мастеровых называли просто по
имени, пекарей - по имени и отчеству.
Хлеб, как воздух - ощущаешь лишь тогда, когда его не хватает.
Хлеб - прошлое, настоящее, будущее народа и страны. По выражению
русского поэта Н. Некрасова: «Никакая глыба золота не может заменить
даже крошки хлеба».
Практически все зерно пшеницы используется для производства
продовольственной продукции многих сортов муки и крупки. Как
отмечал Рейтц (1970), они являются основными ингредиентами для
22-х наименований продуктов для питания, начиная от различных видов
хлебобулочных изделий, чапатти, крекеров, печенья, бисквитов,
макарон, спагетти, пудингов, хлопьев для заправок супов, подливок,
соусов и др.
Различия в химическом составе и особенно в протеине и крахмале
влияют на использование зерна. Так, зерно мягких пшениц (Т. aestivum)
большей частью используется для выпечки хлеба, а зерно твердых
пшениц(Т. durum)-для изготовления макаронных изделий.
Зерно твердых пшениц, как более богатое белками, в основном
используется для получения семолины, из которой вырабатываются
макаронные изделия и, в небольшом количестве выпекается хлеб,
галет, кускуса, булгура, чапатти и вздувшиеся зерна.
Макаронные изделия являются основным продуктом питания для
стран Европы, СНГ и Северной Америки. Максимальное потребление
макаронных изделий на душу населения отмечено в 1999 г. в Италии-
28,5 кг и Венесуэле -12,7 кг, минимальное - 1,2...2,0 кг - в Египте,
Японии, Дании и Ливии (Голик В., 2008). На практике считают, что
слово «макароны» происходит от греческого «макар», что означает
«святой», «священный».
Макаронные изделия изготавливали с незапамятных времен:
сначала в виде плоской лапши, позднее в виде трубчатых макарон.
14
История происхождения макарон захватывающая не только благодаря
интересным фактам, но и мифам и легендам, которые окружают их
(Моргачева Е.Г., Макарова О.В., 2008).
Существуют легенды времен древних римлян, которые относят
создание макарон Богами. А древние источники утверждают, что
придумали макароны в Китае, а Марк Поло привез их в Италию в
1292 г. н.э. Однако, документальное упоминание приготовления в
Италии блюд из макарон относится к 1279 году (Голик В., 2008), т.е.
до путешествия Марко Поло в Китай.
Первое упоминание о существовании блюда, которое очень
напоминало макароны, найдено в древнеримских трактатах по
кулинарии, составленной в первом столетии нашей эры. Макароны в
виде пластов лазаньи были известны в Древней Греции и Риме, а
вермишель - позднее в средневековой Италии. Употребляли их и в
Древнем Египте: на стенах Египетских гробниц сохранилось
изображение людей, которые изготавливают что-то типа лапши. Ее
уважали настолько, что клали в дорогу путнику в царство мертвых.
Главенствующее место в итальянской кухне макароны заняли,
согласно литературным источникам, в XVII веке. Однако первый
непрерывный процесс изготовления макарон внедрен только в 1833 г.
когда начали функционировать макаронные фабрики с
полуавтоматическим циклом управления (Barroni, 1988).
В России макароны появились при Петре I во второй половине XVIII
века. Первая макаронная фабрика была открыта в Одессе в 1797 г.
через 30 лет после того, как француз Малуэн в 1767 году впервые
описал технику их изготовления. Макароны изготавливали из лучших
сортов пшеничной муки, в технологии была заложена большая доля
ручного труда. В 1803 году в Одессе уже существовало 2, в 1858 году-
7 макаронных фабрик, которые выпускали свыше 25 тыс. т продукции
и экспортировали ее в Италию, Турцию, Грецию, Францию, Англию
и США.
Изделия из макарон в разных странах классифицировались по-
разному. Так, в Италии (Dick, Matsuj, 1988) они делятся:
-длинные (spaghetti, vermicelli, linguine);
- короткие (elbou, macaroni, rigatoni);
- яичная лапша;
- специальные продукты (lasagna, maricotti, gumboshells).
В западном полушарии и большинстве стран Европы они
подразделяются на макароны (полые трубчатые), спагетти
(выполненные или сплошные), резаная лапша полосами (плоской или
овальной формы) и конфигурации (выштампованные разной формы
из листа теста).
15
Хлеб из муки твердой пшеницы выпекается в странах Сре-
диземноморья, Ближнего и Среднего Востока. Он характеризуется
желтым и приятным цветом, золотистой корочкой, мягкой и
однородной пористостью, приятным специфическим ароматом и
вкусом, длительным временем хранения. Цвет хлеба и период
нечерствления являются важными свойствами его коммерческой
ценности.
Однако, в России считалось, что мука твердой пшеницы не
пригодна для выпечки хлеба, т.к. «...твердая пшеница в чистом виде,
как правило, дает хлеб меньшего объема, чем мягкая, с плотным
мякишем и рваной коркой» (Самсонов М., 1967). Поэтому ее часто
использовали для улучшения хлебопекарной ценности муки из мягких
пшениц, добавляя к ней 20-50 % муки твердых пшениц (Самолевский
И., 1968; Quaglia I., 1988 и др.).
Булгур (bulgur) - один из основных диетических продуктов в Турции,
Иордании, Ливане и Сирии. Его готовили только в домашних условиях.
В Турции для изготовления булгура используется до 15 % выращенного
зерна твердой пшеницы. Ежегодно производится около 900 тыс. т, из
которых экспортируется 700 т (Zencirci N., Aktan В., 1995).
Кускуса (couscous) - продукт из смеси семолины, замешанной на
воде. Это один из основных продуктов в Северной Африке, на
изготовление которого используется до 10 % выращенного зерна
твердой пшеницы. При этом для получения высокого качества
продукта важны такие признаки сырья как твердозерность, высокое
содержание белка и клейковины (Elias Е., 1995).
Чапатти или тонкие пресные (бездрожжевые) блины,
распространены в Индии и Пакистане (Irvine G., 1988).
Фракех (frakeh) - недрожжевой продукт, который готовится в
течение 1-2 недель в период налива зерна. Это недозрелые,
поджаренные зерна твердой пшеницы, используемые для
приготовления злаковых завтраков, таких как mamuneih, mushabak,
harisen, halva u kugel.
Из зерна пшеницы также производят основные компоненты
комбикормов, крахмал, спирт, растительное масло и множество
технических продуктов.
У зернового производства пшеницы бесчисленное количество
обратных связей: из муки получают хлебобулочные, макаронные и
кондитерские изделия; из крупы - диетические продукты, детское
питание, кулинарные полуфабрикаты; из крахмала- глюкозу, колбасные
и кондитерские изделия. Спирт используется в ликероводочном,
кондитерском, химическом и парфюмерном производствах.
Комбикорма имеют сотни рецептов и используются в животноводстве,
птицеводстве, рыбоводстве и звероводстве.
16
В конечном счете, зерно пшеницы - это хлеб, макаронные про-
дукты, крупы, детское питание, кондитерские и технические изделия,
мясо, молоко, яйца и даже икра и меха.
В силу широкой географической адаптации пшеницы, ее
выращивают на почах с богатыми и самыми низкими химическими и
физическими свойствами. Посев и уборка проходят в течение всего
года (табл.1.4.). Такая широкая адаптация к почвам разных регионов
способствует успеху пшеницы как мировой культуры.
Таблица 1.4
Сроки уборки пшеницы на земном шаре
Сроки уборки (месяцы) Страны
Япнирь Австралия, Новая Зеландия
Фснрцль, март ОАЭ, Индия
Апрель Страны Среднего востока
Mnll Китай, Япония, Марокко, США
Икин. СНГ. Франция, Греция, Италия, Испания, Турция, США
Июль СНГ, Австрия, Венгрия, Болгария
Лш ус । Англия, Швейцария, США, СНГ, Канада, Бельгия, Дания
Сентябрь, октябрь Англия, Польша, Нидерланды, США,Россия, Норвегия, Швеция
11оябрь, декабрь Африка, Австралия, Аргентина, Чили, Новая Зеландия
Как видим, жатва на Земном шаре проходит практически на
протяжении всего года начинается в январе и заканчивается в декабре.
Однако, наибольшее количество зерна поступает на мировой рынок в
период июля-сентября.
17
Пшеница занимает второе-третье места в мире по площадям посева
и второе - по валовым сборам зерна (табл. 1.2).
Таблица 1.5.
Мировое производство пшеницы в XX-XXI вв.
(Шелепов В.В. и др., 2008; Саблук П.Т. и др., 2008)
Годы Посевная площадь, млн га Урожайность, т/га Валовые сборы зерна, млн т
1910 122 0,86 105
1910 144 0,98 141
1920 144 0,85 122
1930 180 0,96 173
1940 187 0.97 181
1950 206 0,86 177
1960 209 1,18 246
1965 217 1,21 264
1975 227 1,57 356
1985 230 2,17 500
1995 216 2,58 543
2005 221 2,84 629
2006 215 2,81 605
Производство зерна пшеницы за сто лет (1901-2006 гг.) возросло
более чем в 5,5 раза - со 105 млн т зерна в 1901 г. до 605,07 млн т в
2006 г. (табл. 1.5).
Наибольшие площади посевов пшеницы сосредоточены в странах
СНГ (70,2-46,4 млн га), регионах Северной Америки (32,4-
-31,4 млн га), странах Европейского Союза (27,0-24,8 млн га) и
Дальнем Востоке (25,4-23,7 млн га). По площадям посева пше-
ницы Китай занимает первое место - ежегодно пшеница возделы-
вается на площади около 30 млн га, затем идет Россия - 26 млн га,
США - 24 млн га, Индия - 24 млн га и Канада - 14 млн га.
18
('лсдуег отметить, что, начиная с 1985 г., в мире площади под
пшеницей начали сокращаться. Сокращение произошло практически
по нсех регионах выращивания пшеницы. Однако, наиболее
существенное уменьшение площадей посева пшеницы произошло на
icppiiтории бывшего СССР (СНГ) - с 70,2 до 46,4 млн га или на 23,8
мни га.
I (есмотря на уменьшение площадей посева, с 1985 г. валовые сборы
tcpiiii и урожайность пшеницы ежегодно возрастали почти на 3 %.
Вплоные сборы зерна в 2005-2006 гг. достигли свыше 600 млн т, а
урожайность - более 2,8 т/га.
I (аибольшее количество зерна в начале XXI столетия производили:
Китай - более 110 млн т, США - 64,3 млн т, Индия - 62,8 млн т, Россия-
15,1 млн т, Франция - 33,4 млн т, Канада - 26,4 млн т, Австралия -
17,7 млн т, Украина - 16,5 млн т. Производство зерна пшеницы в
вышеназванных 8-ми странах составило 64 % валового сбора зерна в
мире. В пределах 5-15 млн т зерна производится в Германии,
Великобритании, Иране и других странах (табл. 1.6.)
Экспортерами зерна пшеницы в конце XX ст. были около 70 стран
мира. Но наибольшее количество зерна продают: США - более 26
млн т в год, Австралия - около 20 млн т, Канада - 19 млн т и Франция-
15 млн т. Всего экспортируется более 100 млн т зерна пшеницы.
Импортируют зерно пшеницы 163 страны, вт.ч. Италия и Египет-
по 7 млн т, Япония и Иран - по 6 млн т, Бразилия и Индонезия - по 4
млн т. Всего же импортируется в год около 105 млн т.
Темпы прироста мирового производства зерна за последние 50 лет
прошлого столетия в целом были высокими - примерно в 1,8 раза.
’)го объясняется тем, что в конце 70-х годов началась «зеленая
революция», когда на базе достижений мексиканской и советской
селекции были выведены и внедрены в производство высокоурожайные
короткостебельные сорта пшеницы интенсивного типа, нашедшие
широкое распространение в СССР и ряде стран Юго-Восточной Азии.
Понятие «зеленой революции» впервые появилось в 1968 г., когда
директор Агентства США по международному развитию В. Гаудон,
попытался охарактеризовать прорыв, достигнутый в производстве
продовольствия в мире. На тему повышения урожайности существуют
разные мнения: 1) повышение урожайности произошло за счет
внедрения высокопродуктивных низкорослых сортов пшеницы; 2)
массовое перенесение передовых технологий, разработанных в
высокоразвитых странах. Однако, как отметил Н. Борлауг (2008)
19
« (tojicc важным есть то, что «зеленая революция» ознаменовала
»।>(>ой начало новой эры развития сельского хозяйства на планете. Эры,
в noiopyio сельскохозяйственная наука смогла предложить ряд
усовершенствованных технологий в соответствии со специфическими
ускопиями региона, ...современные сорта, позволяющие поднять
урожайность за счет более эффективных способов выращивания
рас гений и ухода за ними, а также их большей устойчивости к болезням
и вредителям... . Следует иметь ввиду, что сорта позволяют получить
шмегно больший урожай лишь тогда, когда им обеспечен
соответствующий уход, четкое выполнение агротехнических приемов
в соответствии с календарем и стадией развития самого растения
(внесениеудобрений, полив, контроль за влажностью почвы и борьба
г болезнями и вредителями».
Мексика во второй половине XX ст. не сходила со страниц мировой
печати, как пример успешного осуществления селекционной и
in ро1схнической программ по увеличению производства зерна
пшеницы и, в первую очередь, за счет роста урожайности. Благодаря
развитию орошения, внесению повышенных доз минеральных
удобрений, средств защиты растений от сорняков, болезней и
вредителей, внедрению высокопродуктивных, хорошо
адаптированных сортов пшеницы, Мексике удалось за 25 лет увеличить
урожайность пшеницы в 4,4 раза, а валовые сборы зерна - в 7 раз. Это
хорошо видно на следующем примере: 1945 г. - урожайность по стране
составляла 0,75 т/га; 1953 г. - 0,96 т/га; 1961 г. - 1,70 т/га; 1964 г.
2,60 т/га; 1975 г. - 3,30 т/га.
Внедрение в производство Индии мексиканских короткостебельных
сортов яровой пшеницы позволило увеличить валовые сборы зерна
пшеницы с 6,1 млн т в 1962 г. до 62,8 млн т в 2000 г. и отказаться от
импортирования зерна.
Первое место в мире по урожайности зерна пшеницы на начало
XXI ст. принадлежало Ирландии — 8,03 т/га. За ней следовали.
Великобритания - 7,56 т/га, Нидерланды - 7,38, Дания - 7,28,
1 ермания- 7,21, Франция - 6,51, Китай - 4,26 т/га. Следует отметить,
что в Китае получена урожайность с площади посева более 30 млн га,
во Франции - на площади посева 5,1 млн га.
Самый высокий урожай со всей площади посева и валовый сбор
зерна пшеницы приходится на долю Китая - 108-120 млн т (около 20
%) мирового производства. (Фанхуа М. и др., 2008) За 56 лет после
образования КНР производство зерна можно разделить на 4 этапа.
21
20
Первый этап (1949-1954 гг.) - становление. Урожайность пшеницы-
составляла 6,9 ц/га. За счет расширения площадей посева валовой сбор
зерна увеличился с 13,8 млн т до 23,4 млн т или на 69 %. Второй
этап- колебание: урожайность повысилась с 6,9 ц/га до 20,5 ц/га, а
валовые сборы зерна колебались в пределах 23,4-29,2 млн т. Третий
этап (1971-1998 гг.) - быстрое повышение урожайности - с 20,5 ц/га
до 36,6 ц/га. Валовые сборы зерна повысились до 123,3 млн т.
Четвертый этап (1998-2005 гг.)- стабилизация. Урожайность
повысилась до 42,6 ц/га, валовые сборы за счет уменьшения площади
посева остались на прежнем уровне. Потребность в зерне пшеницы в
Китае составляет около 100 млн т, поэтому, начиная с 1998 г. в стране
началось регулирование площадей посева под культурами:
сокращаются площади под пшеницей, особенно яровой и
увеличиваются площади посева под кукурузой и кормовыми
культурами.
При выполнении задачи повышения урожайности и увеличения
производства зерна большую роль сыграло ускоренное создание и
внедрение в производство высокопродуктивных сортов, отвечающих
требованиям современного интенсивного земледелия. Вклад новых
сортов в повышение урожайности в Китае составил - 2/3, а технологий-
1/3. Поэтому развитию селекции государство уделяет значительное
внимание.
Определенный интерес представляет динамика урожайности зерна
пшеницы в царской России и бывшем СССР более чем за два столетия
(1801-2005гг.)За периоде 1801 по 1850 гг. средняя урожайность в России
составляла 418 кг/га (приложение А). За следующие полвека (1851-
1900 гг.) урожайность увеличилась только на 74 кг и в среднем
составила 492 кг/га. За период 1901-1950 гг. урожайность возросла на
168 кг и составила 660 кг/га. Рост урожайности и валовых сборов зерна
происходил за счет создания и внедрения новых сортов и особенно
расширения посевовозимой пшеницы. С 1951 г в сельском хозяйстве
началось широкое внедрение механизации, использование минеральных
удобрений, средств защиты, появились более адаптивные сорта озимой
пшеницы (Одесская 16, Безостая 1, Мироновская 808, Одесская 51 и
др.), что привело к резкому увеличению урожайности и увеличению
валовых сборов зерна. Рекордная урожайность зерна пшеницы в СССР
была получена в 1990 г. - 2,03 т/га (рис. 1.1). Однако, в связи с распадом
СССР практически во всех, вновь образованных государствах,
произошло снижение урожайности, уменьшение валовых сборов зерна
пшеницы, что хорошо прослеживается на примерах производства зерна
в России (рис. 1.2) и Украине (рис. 1.3).
22
т/га
Рис. I. I. Динамика урожайности (т/га) зерна пшеницы в Царской России, бывшем СССР и современной России (зерновые: 1801-1922 гг.;
1990-2005 гг.; 1923-1989 гг. наСССР).
Примечание: Первая цифра- средняя урожайность за 25 лет; вторая -снижение в год минимальной урожайности; третья - прибавка в год
максимальной урожайности. В скобках % прироста урожайности, к предыдущей.
23
лыс.гэ
60 000
Посевные площади, лыс.га | ~| Валовый сбор, лыс. тонн
—О— Урожайность, лтТа
Рис. 1.2. Динамика урожайности (т/га) и валовых сборов зерна (тыс. т)
в России за 2000-2008 гг.
™ Уборочная площадь, тыс. га —о—Урожайность, т/га
Е । Валовый сбор, тыс. тонн
Рис. 1.3. Динамика урожайности (т/га) и валовых сборов зерна (тыс.т)
в Украине за 1999-2008 гг.
В Украине, где основные площади под пшеницей заняты озимой,
урожайность с 4,1 т/га (1990 г.) снизилась до 2,21 т/га (1993-2008 гг.)с
колебаниями от 1,43 до 3,67 т/га (рис. 1.4).
ТА
Рис. 1.4. Колебание урожайности (т/га) пшеницы в Украине по годам
(1972-2008 гг.)
Ликвидировать отставание в росте валовых сборов зерна и
• колебания в урожайности по годам можно только за счет вложения
дополнительных затрат в сельское хозяйство на механизацию работ,
внесение удобрений, борьбу с сорняками, болезнями и вредителями,
в науку на выведение новых высокоадаптивных сортов. Примером
является Китай и Индия, которые совершили колоссальный прыжок
в этом направлении, достигли такого уровня производства зерна, что
позволило им отказаться от импорта зерна пшеницы.
25
ГЛАВА II. ИСТОРИЯ ПРОИСХОЖДЕНИЯ И
СИСТЕМАТИКА ПШЕНИЦЫ
2.1. История происхождения селекции пшеницы
Селекцию можно рассматривать как науку, как искусство и
как определенную отрасль сельскохозяйственного производства.
Н.И. Вавилов, Россия.
***
Селекция не только наука, но и в значительной мере
искусство, и ее успехи немыслимы без вдохновения, творческой
мысли, без любви к делу.
П.П. Лукьяненко, Россия.
kk к
Селекция созидательный труд, без которого невозможно
решить проблему продовольствия.
S. Borojevic, Югославия.
k k к
Селекция растений ничто иное, как управление человеком
эволюции. Это художественный вкус, интуиция и интерес к делу.
Н. Schmalz, Германия.
Без обстоятельного знания истории развития любой отрасли науки
нельзя правильно судить как о ее современном уровне, так и о ее
перспективах -г иначе можно очень сильно переоценить современные
достижения. Селекция растений в этом отношении не является
исключением.
Исследователи, которые проследили путь развития селекции,
утверждают, что достижения, решающие этапы ее развития, сделаны
уже за сотни и даже тысячи лет назад.
Селекция в своем становлении прошла долгий путь развития. Ее
зарождение связано с появлением земледелия. Наши предки с
переходом к оседлому образу жизни начали использовать в пищу плоды
окружающих растений. При этом отбирали те, которые больше
удовлетворяли их потребности. Человек стремился выращивать для
питания только лучшие растения. С ростом населения увеличивался
26
И гнрос на продукты питания. Его можно было удовлетворить
(наращиванием растений с большей продуктивностью и лучшим
BB'ici iBOM плодов. О необходимости отбора и улучшения растений
мы встречаем указания в сочинениях Колумеллы еще в I ст. новой
»ры. «...Вследствие врожденной склонности ухудшаться самые
г щи тсльно отобранные и проверенные растения вырождаются» (Катон
и др., 1957) или «...там, где урожай невелик, надо собрать самые
лучшие колосья и семена из них, ссыпать отдельно,.. .если же случится
жагва обильная, то обмолоченное зерно следует провеять и зерна,
которые по причине своей величины и тяжести окажутся внизу,
неизменно сохранять на семена» (М.Варрон, 1963).
Современник Колумеллы Плиний в трактате '«Естественная
история» (Катон и др., 1957) писал: «...на семена следует сохранять
зерно, которое на току оказывается в самом низу, оно самое лучшее.
11отому что самое тяжелое и нет более целесообразного способа его
отличить».
В сочинениях Варрона и Теофраста (Н. Вавилов, 1934) за две тыс.
лег до н.э. можно найти указания как вести улучшение растений. М.
Варрон (1963) писал: «колосья, самые крупные и самые хорошие,
следует положить на току отдельно, чтобы иметь самые лучшие
семена». Все это вместе взятое дает основание предположить, что еще
н те далекие времена несознательно были заложены первые шаги
улучшения и одомашнивания растений.
В. Комаров (1938) считал, что задолго до начала истории
человечества главной пищей, где развивались цивилизация и
земледелие, были хлебные злаки - ячмень и пшеница.
1 О процессе улучшения растений хлебных злаков в древности
имеется много сведений. Примером могут быть некоторые стихи
Вергилия, в которых сказано: «.. .Я видел, как самые крупные семена,
даже тщательно осмотренные, вырождаются, если прилежная рука
ежегодно не отбирает крупнейших» (Ч. Дарвин, 1951). Имеются также
сведения, что еще в доисторическую эпоху во многих регионах Старого
света человек выращивал разные виды и группы сортов пшеницы.
Каждая земледельческая цивилизация на протяжении тысячелетий
создавала свои видоизменения пшеницы. Для Западной Европы,
например, Англии установлено наличие культуры пшеницы еще за
две тыс. лет до н.э. (Н. Вавилов, 1987), жители Швейцарии еще в
неолите выращивали пять сортов пшеницы (Ч.Дарвин,1951).
Древнейшие памятники Египта указывают, что пшеница и там
27
выращивалась первобытными народами. Ученые нашли зерна
пшеницы в пирамидах, построенных за три с лишним тыс. лет до
Рождества Христова. Эти зерна очень похожи на те, которые были
найдены в свайных постройках на дне Швейцарских озер. Зерна,
найденные в египетских пирамидах и на дне свайных строений, были
намного мельче современных, но крупнее зерен растений диких
пшениц (Л. Никонов, 1910).
Не менее древней культурой пшеница была и в Китае, где за обрядом
китайского императора Шень-Нунчь (2700 лет до н.э) второе место
занимала культура пшеницы (Л. Никонов, 1910).
Дикие формы, положившие начало культурным растениям,
отличались от них не только меньшей продуктивностью, но и многими
другими свойствами, которые имели решающее значение для их
существования в природных условиях. Например, дикие формы
зерновых растений имели ломкий колосовой стержень, а некоторые
обладали специфическими длинными остями, с помощью которых
распавшиеся колоски могли самостоятельно внедряться в почву
(овсюг). Семена и плоды у большинства диких форм мелкие и при
отсутствии благоприятных условий для роста способны длительное
время не прорастать, сохраняя при этом всхожесть. Кроме этого, семена
многих видов имели твердую, неотделимую оболочку, которая также
в неблагоприятных условиях способствовала задержке в их
прорастании.
Дикие формы практически всех видов менее прихотливы к
климатическим и почвенным условиям, чем культурные растения. Они
чаще растут медленнее и созревают неодновременно. Многие густо
опушены, благодаря чему более устойчивы к болезням и вредителям.
Таким образом, подводя итог характеристике диких форм, можно
констатировать, что все свойства и признаки у них направлены на
сохранение и по возможности на увеличение численности потомства,
т.е. на сохранение вида.
Культурные же растения отличаются от своих диких
предшественников прежде всего тем, что они не имеют выше
перечисленных отрицательных признаков или же эти признаки
выражены у них не так сильно. О культурных растениях можно
говорить лишь тогда, когда они не обладают прежней
приспособленностью к существованию в естественных условиях.
Культурные растения могут расти и развиваться лишь благодаря
человеку, который заботится об их посеве, уходе и уборке урожая.
28
Культурные формы многих растений претерпели настолько сильные
изменения, что установить преемственную связь между исходной
дикорастущей формой и происшедшей от нее культурной часто очень
затруднительно. Между тем, несомненно, должны существовать
промежуточные формы, большинство из которых не сохранились.
Ноугому находки таких форм являются очень важными, т.к. на
основании их можно восстановить, хотя бы частично, связь между
культурной формой и ее предшественницей и до некоторой степени
понять и восстановить процесс одомашнивания.
Признаками, сближающими полу- и культурные формы с дикими
являются: опушенность стержня колоса густыми волосками,
шероховатость киля колосковой чешуи, очень длинные ости,
распадение колоса при созревании на колоски, трудность обмолота.
К таким формам можно отнести полу культурную однозернянку
Г. aredvianum Zhuk., обнаруженную в Грузии П. Жуковским (1923).
I (ризнаки полудиких форм являются доказательством первых этапов
их «одомашнивания».
На первой ступени культуры земледелия человек использовал
плоды злаковых растений, растущих в диком состоянии - собирал
колосья и приносил их в свое жилище. Можно предположить, что при
этом он случайно мог обронить зерна, колоски, из которых из года в
год вырастали новые растения. Таким образом, человеком не раз
бессознательно проводился посев дикорастущих злаков. При этом
часть зерен вблизи поселений попадала на удобренную почву с
экскрементами животных и человека и поэтому растения на ней
развивались лучше, чем на неудобренной почве в естественных
сообществах. Более пышное развитие растений могло натолкнуть
первобытного человека на мысль провести уже искусственный посев
лучших растений. Это был первый и очень важный шаг в
окультуривании диких растений хлебных злаков и, по существу,
началом зарождения селекции и земледелия.
Второй этап одомашнивания привел к отбору растений с легко
вымолачивающимся зерном из пленок и не распадающимся на членики
колосом. Голозерные пшеницы, составляющие в наше время
подавляющую массу посевов во всем мире, по данным
археологических раскопок, появились в конце неолита за Ш-П тысячи
лет до н.э. (В.Менабде,1940).
Итак, большинство культурных растений являются продуктом
длительного процесса эволюции, связанной с деятельностью человека
29
и климатическими условиями. Они произошли от диких форм, которые
отчасти хорошо известны науке и в настоящее время, как, например,
дикие однозернянки пшеницы, ячменя и др.
Селекция ускоряла процесс улучшения растений. Ее название
происходит от латинского «Selection», т.е отбор практическим
способом для получения улучшенных или новых форм
культивируемых растений и приручаемых животных (К. Тимирязев,
1938).
Во всем мире слово „селекция” часто понимается как главная
составная часть более общих понятий: английского „Plantbreeding”
или немецкого „Pflanzenzuchtung”. Последние два термина в России
часто переводились как сортовыведение или сортоводство (М. Лебнер,
1992; А. Стебут, 1909). В прямом контексте термин „селекция”
(выведение сортов) впервые применил Д. Рудзинский в 1902 году,
выступив с докладом „О селекционных семенных станциях Западной
Европы и об организации таковых в России” на втором Всероссийском
съезде деятелей по опытному делу.
Как отмечал Ч. Дарвин (1951), селекция в первоначальной форме
(отбора) служила для первобытного человека способом сохранения
хорошего посевного материала, поэтому истоки селекции пшеницы,
как и многих других сельскохозяйственных растений, уходят вглубь
тысячелетий и связаны прежде всего с зарождением земледелия.
На чем же основывался отбор и как он проводился? В современном
понятии известно, что растения одного и того же вида, сорта, выросшие
на идеально подготовленной почве, никогда не бывают да и не могут
быть абсолютно одинаковыми, потому что и условия для их роста и
развития также далеко не одинаковы. Одно зерно при посеве попало
на хорошо удобренный «пятачок» земли, другому - случайно
досталась большая площадь питания и света, а третье - росло на
пригорке и страдало от недостатка влаги и т.д. Среди тысячи растений,
пораженных болезнями, всегда отыщется несколько здоровых, которых
болезнь совершенно не коснулась. Вот из этого многообразия при
внимательном подходе к делу и можно отобрать наиболее полезное
для человека растение, которое следует посеять на отдельном участке.
Можно предположить, что первобытный человек, собирая колосья
дикорастущих злаков, брал лучшие растения всех видов или по крайней
мере нескольких видов злаков, которые встречались в сообществах
вокруг жилищ. Данное предположение подтверждается находками
раскопок в Ираке (VI век до н.э.) и близ Еревана (VII-VI век до н.э.)-
:о
найденные зерна состояли из смеси плодов пшеницы и разных видов
ячменя (Л. Декаприлевич. 1960). Одновременно в Ираке были обнару-
жены и вкладыши для серпов из кремния, что свидетельствовало о
гом, что уже в то время хлеб жали (Ног1ап,1955).
Совместное произрастание разных видов злаков обнаруживается
также при изучении сообществ дикорастущих злаков, произраставших
в более поздний период. Например, в Палестине дикая двузернянка
(T.dicoccoides Кот.) произрастала в сообществе с дикой однозернянкой
(T.aegilopoides Bui.) и диким ячменем (Н. spontaneum V. Koch.)
(Aaronsohn,1910). Аналогичную картину совместного дикого
сообщества злаков описали Н. Троицкий (1932) и М. Якубцинер(1950),
соответственно в Армении и Азербайджане.
В литературе (Н. Вавилов, 1940; Л. Декаприлевич, 1960 и др.)
отмечалось, что во многих популяциях, состоящих из разных видов,
наблюдалось поразительное сходство растений по морфологическим
признакам, т.е. уподоблание одной формы другой. Иногда одна из этих
форм являлась преобладающей, а другая ее спутником. В других
случаях в популяции формы занимали приблизительно равное по
численности положение. Поэтому большинство местных жителей не
отличали их друг от друга и называли одним общим именем.
Уподобление (сходство) одной формы другой некоторые авторы
считали, что это результат длительного воздействия одних и тех же
условий среды, бессознательного и сознательного отборов,
проводившихся человеком в течение долгого времени. По этой причине
на первых начальных стадиях одомашнивания дикорастущих злаков
первобытный человек создавал смеси из разных видов злаков, плоды
которых удовлетворяли его потребности и вкус.
По Н. Кулешову (1927) отбор велся давно. Наиболее ранние
указания на него имеются в сочинениях Коллумелы, Баррона,
Теофраста, в поэмах Гомера и в «Георгика» Вергилия (Н. Вавилов,
1967; Э. Неттевич, 1983). В книгах древних греков и римлян, в
священных писаниях иудеев можно найти советы как вести отбор,
какие растения, колосья, семена лучше всего оставлять для посева.
Древнейшие китайские рукописи сохранили историю, какое значение
придавал отбору император Шень-Нунчь (2700 лет до н.э.) ежегодно
лично отбирал и высевал семена пшеницы и риса, способные расти
севернее Великой Китайской стены (X. Шмальц, 1973).
Из этого можно предположить, что совершаемый ежегодно в
течение многих поколений отбор не прошел бесследно. Он заложил
31
навыки выбора лучших растений, которые с развитием интеллекта
человека постепенно совершенствовались, что легло в основу
примитивной, но сознательной селекции, ведущейся с древнейших
времен.
Даже примитивное земледелие создавало для возделываемых
растений принципиально новые условия окружающей среды, которые
формировали новые свойства и признаки у растений. Новые условия,
хотя и не прямо, приводили к постепенному изменению форм в
направлении культурных типов. По Н. Schmalz (1969), это происходило
так: «...все те типы в пределах возделываемой смеси, которые
оказывались лучшим образом приспособленными к созданным
человеком новым условиям, сильнее размножались и становились
господствующими формами».
Когда человек начал примитивными способами механизировать
работы по уборке, а это, по данным В. Менабде (1940), произошло в
3-2 тысячелетии до н.э. с помощью уборочных тележек, где пальцы
обрывали преимущественно крупные колосья. Это приводило к
постепенному вытеснению мелкоколосых форм. Результатом такого
отбора было постепенное улучшение возделываемых растений,
связанного с рабочей операцией уборки урожая.
Кроме этого, некоторые земледельцы стремились к
непосредственному улучшению растений путем целенаправленного
отбора. В. Писарев (1960) целенаправленный отбор описывал так:
«...старик монгол сидел на площадке, окруженной ворохом
свежеубранных колосьев пшеницы и внимательно перебирал один
стебель за другим. Тщательно осмотрев колос, он откладывал его в
определенное место. На вопрос - что он делает? старик ответил:
крупнозерную пшеницу они очень ценят, но год от года она засоряется
плохой, мелкозерной пшеницей, поэтому на посев приходится отбирать
колосья только крупной пшеницы с крупным белым зерном». При этом
работу проводили большей частью не все земледельцы, а люди,
перенявшие технику отбора от своих отцов и дедов «потомственных
селекционеров» (Л. Декаприлевич, 1960).
Виды диких растений, оказавшиеся пригодными для непосредст-
венного выращивания и урожай которых первобытный человек
отбирал для использования в пищу еще до введения их в культуру,
получили название первичные культурные растения. К ним отно-
сятся: пшеницы, ячмень, рис, просо и др.
32
Дни полноты сведений о роли отбора в формировании культурных
|Шсiciuiii II. Schmalz (1969) привел еще один интересный пример. В
щигннх, кроме полезных растений, часто встречалось немало
иорников. I (апример, среди посевов полбы росла дикая рожь с мелким
шинном. 11ока этот сорняк был абсолютно дикой формой, его семена
удниинись просеиванием из урожая. Но как только некоторые формы
ржи приближались к растениям культурного типа в отношении
иекоюрых признаков (крупность зерновки и особенно сроков
со ipcHfiiiHH), становилось труднее удалять примеси дикой ржи из
урожаи полбы. Семена новой формы высеивались вместе с полбой,
рожь 1ке больше распространялась. Этот процесс мег усиливаться
нсбшн («приятными условиями среды в отдельные годы морозами или
засухой. 11ри последних растения первичной культуры повреждались
сиiii.iiee, а переродившийся сорняк оказывался в неплохом состоянии
И пси (бсжпо наступал момент, когда человек начинал его возделывать
кик самостоятельную культуру. Таким путем возникли рожь, овес и
дрп пс виды, вследствие чего они были названы вторичными
кучьтгрными растениями.
Пшсстен и еще один путь вовлечения в культуру диких видов
рпсн пин. Было замечено, что вблизи поселений человека встречается
большее разнообразие растительных видов. Некоторые из них росли
значительно лучше, чем в отдаленных от жилищ местах. Виды
рис।сини, которые в других местах влачили жалкое существование, в
этих условиях могли проявить свои положительные свойства и
чаш пересовать человека. В результате этого он их вовлекал в культуру.
Зятем они также, как и первичные культурные растения, подвергались
дейе1вию отбора и в результате постепенно улучшались в интересах
человека. По видимому так возникли конопля, мак, капуста, свекла и
др. Э|и виды проявляли высокую требовательность к условиям
ПИ11ШИЯ и поэтому их назвали антропохорами (от греческого слова
anlhropos - человек).
В результате можно констатировать, что растения окультуривались
разными путями и имеют неодинаковый возраст, т.е. они в разное время
персе гили быть дикими.
К долее древним культурным растениям относятся: полба,
пшеница, ячмень, просо, рис, кукуруза, соя и др. Относительно
молодые-. рожь, овес, рапс, виды капусты и т.д. Очень молодые-.
сахарная свекла, вика, люпин и др.
Иниду медленного протекания естественного процесса улучшения,
который лишь за длительный срок вызывал заметные улучшения и
33
находился за пределами прямого наблюдения, человек очень давно
начал сознательно влиять на формирование возделываемых растений.
Следовательно, уже в самые древние времена человек достиг
чрезвычайно больших селекционных успехов, хотя он понятия не имел
о современной науке и наследственности, а действовал интуитивно и
в то же время правильно. В подтверждение этого можно привести
некоторые примеры:
а) предки таджиков - согды путем отбора вывели абрикосы, сухие
плоды которых содержали до 70 % сахара. Плоды высыхали на
деревьях и не осыпались;
б) на одном из южнояпонских островов в неизвестные далекие
времена была выведена гигантская форма редьки, масса плодов
которой достигала 30 кг. Н. Вавилов назвал этот сорт «чемпионом мира
по селекции растений».
Воздействие народной селекции распространилось на весь процесс
окультуривания пшеницы, начиная с видообразования и заканчивая
сортовыведением.
Народная селекция как в форме бессознательного, так и, главным
образом, в форме сознательного отбора привела к появлению пшениц
с большим видовым и сортовым разнообразием. На основании этого
можно согласиться со словами академика В. Комарова (1931), что
«пшеница выработана человеком, а не досталась ему в готовом виде».
Все аборигенные сорта являются результатом трудовой
деятельности многих поколений земледельцев. Однако, в большинстве
случаев никаких наблюдений, записей и документов о том, как
создавалось все это сортовое богатство, не сохранилось и об
эффективностй народной селекции многие исследователи судятлишь
по результатам - по количеству и качеству обнаруженных сортов.
Доказательством этого служит существование на протяжении
длительного времени ряда сортов зерновых, технических, овощных и
других сельскохозяйственных культур, отобранных неизвестными
селекционерами.
Так, в 1819 г. Патрик Ширреф в Шотландии на своем участке
обнаружил отклонившуюся форму пшеницы (Sport), которая
выделялась более темным цветом и продуктивным колосом. После
этого он уничтожил все окружающие растения, удобрил почву и
вырастил растение с 63*мя колосьями, которые дали 2500 зерен. Это
было растение, послужившее исходным материалом первой,
установленной им разновидности Mungoswell’s wheat. Разновидность
оказалась стабильной и быстро распространилась по всей восточной
34
Illoiппндни. Подобным образом были отобраны ценные формы
Пшеницы в 1824 и 1830 годах.
II I8U) г. Ле-Кутер (К. Фляксбергер, 1935) создал и выпустил в
пролижу семена сорта пшеницы Tabalera de Bellwue, который долгое
ирсмн возделывался во Франции. Эта работа в литературе часто
О1МСЧВС1СМ как первая из проблем улучшения злаков (К. Фляксбергер,
|918). ()днако, это на самом деле не соответствует действительности,
о чем свидетельствует открытие «первой аптеки для Малороссии» в
Пубиах 11олтавской губернии и многочисленные факты выращивания
горюн в России: Дорогая, Теремковская и др. до работ Ле-Кутера,
коюрыс могли возникнуть только в результате селекции (Бурнашев,
1921; В. Шелепов, 1992). Бурнашев отмечал, что сорт Дорогая или
«юпайская пшеница» стал известным в Колывании около 1810 г. и
чю его площади посева начали быстро уменьшаться через плохое
качество выпекаемого хлеба (быстро черствел).
В 1857 г. Галлет из наиболее известной в Англии своими полезными
свойствами разновидности пшеницы Original-Reg отобрал колос с 87-
ю зернами. Основываясь в своей работе на том, что каждое вполне
рпзвигое растение дает один колос, обладающий большей
продуктивностью по сравнению с другими колосьями того же растения,
п каждый колос формирует также одно крупное, более жизненное
зерно, но это зерно нельзя определить по виду. Поэтому он высевал
ежегодно отдельно зерна отобранного колоса на одинаковом
расстоянии друг от друга и внимательно следил за ростом и развитием
каждого растения в отдельности. Когда же колосья созревали, он
'тщательно их сравнивал с точки зрения продуктивности, длины и
полноты колосков, количества и качества зерен в колосе. Для
дальнейшего воспроизводства оставлял самый продуктивный колос с
лучшего растения.
Кроме отбора, Галлет создавал наиболее благоприятные условия
для роста и развития: сеял зерна очень рано и редко, на плодородной
земле, сильно удобрял и ухаживал за растениями с величайшей
заботливостью. Такую работу он проделывал в течение ряда лет, что
дало возможность достигнуть необыкновенных результатов. Так, в
1857 г. лучший колос имел 47 зерен и длина его составляла 4,3/в дюйма
(11,1 см). Через четыре года (1861 г) он вырастил из одного зерна 52
колоса, из которых лучший колос сформировал 123 зерна и достиг
длины 8,3А дюйма (22,2 см). Так была создана знаменитая пшеница
Галлета - Hal let’s pedigree nursery wheat (А.Семполовский, 1897).
35
Неустойчивость растений к полеганию, болезням, плохое качество
хлеба и т.д. указывает на то, что уже в то время постепенно и
целенаправленно велась селекционная работа по улучшению
пшеничного растения. Однако в литературе данных об этом мы не
встречали.
Развитие капитализма в XVII в., открытие новых рынков в связи с
создавшимся мировым хозяйством дало новые стимулы к улучшению
пород животных и сортового семеноводства. Так, ботаник Роберт Браун
(С.Станков, 1957) был едва не первым, кто научно заинтересовался
вопросом улучшения дикорастущих растений. Однако, его работы
касались улучшения пород ряда плодовых растений.
Через 37 лет после работ Р. Брауна вышло в свет классическое
сочинение женевского ботаника А. Декандоля “Lorigine des plantes
cultivees” (1883), в котором раскрываются причины распространения
растений на Земном шаре, увязывается это с деятельностью человека.
Через год выходит ее второе издание, которое переводится на немецкий
и английский языки. В 1885 г. в русском переводе оно издается в Санкг-
Перербурге под названием «Происхождение культурных растений».
Работа А. Декандоля раскрыла увлекательную картину истории
происхождения и улучшения культурных растений, их родственные
связи с многочисленными дикорастущими видами, их путь «великих
переселений» по материкам Старого и Нового света, выявила влияние
деятельности земледельческих племен, их расселение и улучшение
растений.
А. Декандоль пришел к двум основным выводам: во-первых,
возникновениеземледелия следует отнести к очень древнему времени
- за 5-4 тыс. лет до н.э. и, во-вторых, обмен различными культурными
растениями между народами Европы и Азии начался несколько
позднее, но все же около 2500 лет до н.э. Обмен между Старым и
Новым светом начался несколько позже, но также давно.
После работы А. Декандоля исследования по вопросам истории
происхождения и улучшения растений стали развиваться весьма
интенсивно. Они публиковались в журналах «Флора». «Путешествия»,
«Индексы» и др. Среди них следует отметить исследования немецких
и французских ботаников. Так, французский ботаник Д. Годрон, изучая
виды Aegilops u Triticum, тщательными опытами показал, что вид
Aegilops triticoides является гибридом между Triticum и Ае. ovata. В
Германии Монье, исследуя озимые и яровые пшеницы, доказал
опытами непостоянство у них видового развития, превращая озимые
36
пшеницы в яровые («яровизация»), а яровые - в озимые («озимизация»),
н м самым оспорил отнесение шведским ботаником КЛиннеем яровых
и ошмых пшениц к разным видам.
Однако, историческим анализом этих данных установлено, что
научные исследования в конце Х1Х-начале XX ст. по этому вопросу
полыней частью носили не систематический, а фрагментарный, а
ПНО1 да и статистический характер (В. Вергунов, 2004). При этом более
подробные данные о достижениях селекции имелись лишь в странах,
коюрые в XVIII XIX вв. смогли достигнуть относительно высокого
уровня развития сельского хозяйства.
Идея селекционизма, которой были пронизаны передовые хозяйства
1шыдпой Европы, и в особенности Англии, гениально претворяется
•I Дарвином в учение об естественном отборе и его роли в эволюции.
Ч Даркин всемерно использовал для своего учения практический опыт
цюгехпиков и растениеводов по улучшению пород, сортов и давший
ему огромный материал для построения эволюционной концепции,
дополнив его результатами изучения растительного и животного мира
к природе.
Учение Ч. Дарвина об эволюции впервые подвело научную базу
иод селекцию растений и воздействия разума и воли человека на
изменчивость растений и животных. «Селекция это то, что дает
нозможность не только отчасти изменять внешность вида, но и
совершенно в целом его переделывать» (Ч. Дарвин, 1951).
Наряду с эволюционным учением Ч. Дарвина формирование
научной селекции было бы невозможным без становления и развития
г основ генетики-науки о наследственности и изменчивости организмов.
Экспериментальные исследования Г. Менделя. В. Иогансона, Г.
Нильсон-Эле и многих других послужили теоретическим
обоснованием методов селекции (В.Шелепов, 1992). Как отмечал К.
Фляксбергер (1938), на протяжении XV111-XIX ст. публиковалось много
литературы с описанием методов селекции и сортов пшеницы.
Известная французская фирма отца и сына Вильмеренов
(К.Фляксбергер, 1935), созданная в 1845 г., сделала значительный вклад
в развитие селекции сахарной свеклы и пшеницы. Относительно
пшеницы, наилучшие результаты имел отец Луи Вильморен, издавший
в 1850 г. синомический каталог пшеницы, в котором дал
классификацию сортов, систематизировал и уточнил их название.
Луи Вильморен, первый во Франции (1873 г.) использовал
гибридизацию пшениц, чем заложил основы целой серии сортов, так
называемых «гибридов Вильморена». Наибольшим достижением
37
селекции фирмы были сорта пшеницы Вильморен 23, Вильморен 27 и
др. (Н.Вавилов,1967).
В Германии селекционер Диппе (1850 г.) создает также ряд сортов
пшеницы: Die Khopfwinter, № 9, № 6 и др. (В. Шелепов, 1992).
В России в это время создаются добровольные общества помощи
сельскому хозяйству: Московское (1820 г.), Южное (1828), Харьковское
(1869) и другие, которые внедрили новую форму организации и
пропаганды сельскохозяйственной науки - Всероссийские съезды
природоведения. Кроме этого, Московское общество имело
собственный печатный орган «Земледельческий», который со
временем стал называться «Земледельческим журналом» и
центральным печатным изданием сельскохозяйственной науки в
России.
Оценив исключительную роль сельскохозяйственной науки и
особенно селекции в повышении урожайности и улучшении качества
продукции, а также работы выдающихся талантливых селекционеров-
плодоводов Л. Бербанка и И. Мичурина, которые не только создали
много новых ценных сортов с хорошими качествами но и
экспериментально доказали ряд положений о возможности
формирования человеком определенных признаков и свойств, многие
государства мира в конце X1 Хначале XX ст. начали создавать широкую
сеть опытных сельскохозяйственных станций с отделами селекции.
В 1886 г. в Сфалефе (Швеция) была организована селекционная
опытная станция, где создается Общество по селекции растений-
sveriges Utsa gesforing, (Хлыстова, 1973).
Своими пра($тическими результатами, особенно в селекции ячменя
и овса, работы Сфалефской станции обратили на себя внимание
исследователей-селекционеров разных стран и по существу стали
толчком к открытию новых селекционных учреждений и отделов
селекции. К концу XIX ст. в Германии было открыто 70, во Франции-
60, в Швеции-до 50, в Норвегии-48, в США-54 ит.д. селекционных
учреждений (А.Стебут,1902).
В 1889 г. издаются работы немецкого селекционера Рюмкера
«Методы селекции растений и их экспериментальное значение.
Введение в селекцию хлебных злаков на научной и практической
основе», «Methoden der Pflanzenzurhtung in experimentellor aut Prufeing»
«Ansleitung zur Getreidezuchtung wissenschaftlicher und praktischer
Grundlase». Позднее они были переработаны и с дополнениями в
1909 г. переизданы под одним названием «Методы селекции растений
(Methoden der Pflanzenzurhtung).
38
В 1909-1911 гг. в Сфалефе были опубликованы результаты
классических исследований Нильсона-Элэ «Kreuzunguntersuchungen
пи I later und weisen”, коллективное пятитомное издание под редакцией
австрийского селекционера Фрувирта “Handbuch der
landwirtschaftlichen Pflanzenzuchtung”. Первый том этого издания,
посвященный общим вопросам селекции растений, издан в 1909 г., а
в 1930 г. переиздан 7-м изданием (К.Фляксбергер, 1938).
большую роль в формировании селекционных знаний в начале XX
ст. играли научные журналы, издаваемые в Германии: “Zeitschrift fur
Pl lazenzuchtung”, “Zeitschrift fur Tirsucht”, “Beitrage zur
I’llanzenzuchtung”, “der Zuchter (К. Фляксбергер, 1938).
11ачало селекционной семеноводческой работы в России было
положено указом Петра 1 о создании «Первой аптеки для Малороссии»
в Лубнах Полтавской губернии (начало XVII ст.), о чем отмечалось
ранее. Однако, толчком к открытию сельскохозяйственных опытных
учреждений послужила реформа 1861 г., начавшая преобразовывать
аграрный сектор в промышленный. В результате этого было открыто
27 исследовательских учреждений, из которых только 10 занимались
селекцией (Э. Неттевич, 1983). Кроме этого, при многих университетах
были открыты отделы первичного и элитного семеноводства, возросло
количество семеноводческих хозяйств (Н. Киндрук, 2003). Для
улучшения качества семян в этот период использовали двойной
обмолот снопов (А. Болотов, 1911), метод «сечки» - отрезание верхних
колосьев снопа (А. Бердышев, 1984). Суть их состояла в отборе более
крупного, тяжеловесного зерна, которое первым выпадало из колосьев.
Однако, они не нашли широкого применения из-за потери растениями
способности к устойчивому неосыпанию зерна.
Более же научная селекционно-семеноводческая работа возникла
в 80-ые годы XIX ст., когда И. Поддуба в 1874 г. на Харьковском
опытном поле начал вести селекцию пшеницы (В. Вергунов, 2004). В
1884 г. было основано Полтавское опытное поле, где профессор
А.Зайкевич (1896 г.) начал изучать сортовой состав русских пшениц и
люцерны. Результатом этого стало издание работы «К вопросу о сортах
русских пшениц и их классификация». Следом за ним были
организованы: Немерчанская (1886 г.), Уладово-Люлюнецкая (1886 г.),
Запольская и Каралазская (1889 г.) опытно-селекционные станции (Э.
Неттевич, 1983).
В 90-х гг. (1886 г.) XIX ст. начались селекционные работы на
Сабешинской опытной станции Седлецкой губернии Царства
Польского, входящей в состав России. Благодаря завещанию графа
39
Кицкого, станция имела хорошее материальное обеспечение, в т.ч.
отдельный селекционный рабочий домик. Селекционная работа
проводилась под руководством профессора А. Семполовского тремя
методами:
- улучшением местных сортов;
- отбором мутантов, которые появлялись при испытаниях
полученных сортов;
- гибридизацией.
Для получения точных результатов в исследовании применялось:
- выравнивание поверхности почвы на опытном поле;
- введение постоянного севооборота (корнеплоды, яровые, бобовые,
озимые);
- продолговатая делянка;
- трехкратная повторность для каждого сорта;
- точность высева (1/10 фунта 410 г. на 40 м2) и учетной делянки
(обрезка краев под шнур после появления всходов);
- взвешивание всего урожая, а не контрольного снопа;
- уход за сортами на протяжении всей вегетации.
Такая точность в исследовании позволили А. Семполовскому в
1897г. опубликовать первый русский учебник по селекции и
семеноводству растений «Руководство к разведению семян и
улучшению возделываемых растений».
В этой работе А. Семполовский писал: «Земледелец, взявший на
себя задачу создать новый сорт, должен быть хорошо знаком со
свойствами тогр растения, которое он намерен усовершенствовать: он
должен знать, какую особенность следует упрочить и улучшить и какая
из них после упрочения даст наилучшие результаты. Следует также
обратить внимание на то, какое влияние оказывает местная почва на
данную разновидность.
... Зерну по наследству передаются качества материнского растения,
отсюда понятна важная роль, какую играет удачный выбор зерна для
посева, соответствующего местным условиям. Селекционер, кроме
полного знакомства с делом, должен чувствовать призвание к такого
рода деятельности, быть вполне добросовестным, наблюдательным,
иметь хорошие глаза и ловкую руку.
... В семени воплощены хорошие и дурные свойства материнского
растения и передаются все по наследству. Отсюда возникает
необходимость до уборки выбраковывать все растения с недостатками
и выбирать наилучшие особи для дальнейшего размножения.
40
В каждом кусте встречаются колосья более крупные и лучше
рн шитые, чем другие, выросшие из того же зерна. Необходимо
oibHpaib наилучшие колосья, более всего соответствующие типу
данной разновидности.
.. Следует при этом избегать колосьев, роскошный рост которых
швисит от каких-нибудь особенно благоприятных условий. Например,
более обильного удобрения, краев поля, т.к. зерно их обладает не
наследственно передающими свойствами, а случайно
приобретенными.
... Лучше всего выбирать колосья в середине поля, там, где хлеба
растут густо и наиболее равномерно. Колосья необходимо отбирать
из здоровых растений со средним кущением. Стебли их должны быть
юлстые, прямые, колос должен быть длинным, отлично развит и густ.
Пленки должны быть крепко замкнуты, не покрыты пушком, т.к. в
Юком случае задерживающаяся в пушке сырость во время непогоды
задерживает уборку и причиняет прорастание зерен на корню.
... В колосьях не должно быть много пустых мест. Самое большее,
если только нижние цветки колоса будут бесплодны, все остальные
должны быть плодоносны. Колос во всех отношениях должен быть
устроен нормально, не скручен вокруг своей оси и от верхушки до
основания должен быть ровным.
... Колосья, отвечающие нашим требованиям, срезаются отдельно
на корню перед уборкой всего поля и сохраняются отдельно, а зерно,
полученное от них, высевается раздельно в соответствующем
питомнике.
... Таким образом, посредством постоянного отбора самых лучших
типичных колосьев для посева мы не только сохраним разновидность
в ее природной чистоте, но в то же время поднимем ее ценность до
высшего предела».
В 1896 г. А. Семполовский переезжает на Уладово-Люлюнецкую
опытно-селекционную станцию (Винницкая обл.), где до конца жизни
занимается разработкой методов селекции сахарной свеклы.
В 1896 г. выдающийся русский ученый П. Костычев основал
знаменитую Шатиловскую опытно-селекционную станцию, которая
стала известной работами по селекции и семеноводству зерновых и
кормовых культур. Сорта ржи, гречихи и конопли, созданные на ней,
возделываются и в наше время.
В 1894 г. при Министерстве земледелия в России было образовано
«Бюро прикладной ботаники», где под руководством профессора Р.
Регеля были начаты работы по изучению и сбору образцов культурных
41
растений. В 1924 г. на базе «Бюро» был создан Институт прикладной
ботаники, который в 1930 г. был преобразован в Институт
растениеводства (г. Ленинград), ставший в дальнейшем мировым
центром по сбору и изучению растительных форм и культурных
растений для селекции (Н.Вавилов, 1919, 1935, 1966, 1967).
Д. Рудзинский в 1902 г. побывал в ряде стран Западной Европы и
ознакомившись с организацией селекционной работы, после
возвращения в Россию в 1904 г. создал в миниатюре при Петрово-
Разумовской (ныне Московская сельскохозяйственная академия им.
К.А. Тимирязева) сельскохозяйственной академии, где началась
селекционная работа с озимой и яровой пшеницей, овсом, горохом и
другими культурами. Совместно с сотрудниками он вывел ряд ценных
сортов озимой пшеницы: Московская2453, овса - Московский А-315,
гороха - В-559 и др. (П.Кучумов, 1954).
Среди сотрудников и учеников Д. Рудзинского особенно выделялся
своей широкой эрудицией С. Жигалов, который был широко
эрудированным специалистом. Большое внимание он уделял
подготовке молодых кадров - селекционеров и популяризации в печати
основных задач и достижений селекции. Написанный им учебник
«Введение в селекцию сельскохозяйственных растений» издавался
трижды (1923, 1926 и 1930 гг.) и был настольной книгой для многих
поколений селекционеров.
За период 1880-1909 гг. в России ежегодно открывалось от 0,4 до
7,4 сельскохозяйственных опытных учреждений (рис. 2.1), которые
характеризовались бурным развитием опытного дела. В 1910-1911 гг.
в России было рткрыто 23 и 25, соответственно, сельскохозяйственных
опытных учреждений.
По типу опытные учреждения делились на (рис. 2.2):
- опытные поля - 99;
- опытные станции - 40;
- лаборатории - 22;
- питомники - 4
Преобладающим типом являлись опытные поля, которые чаще всего
организовывали губернские и уездные земства, сельскохозяйственные
общества (рис. 2.3).
Образование новых научно-исследовательских учреждений
требовало принятия законодательного акта по регулированию научной
деятельности любого профиля. Поэтому Департамент земледелия в
1901 г. издает «Положения о русских сельскохозяйственных опытных
учреждениях», в результате чего опытные учреждения получили
42
ризные льготы и права. В 1908 г. в эти «Положения....» В. Винером
(1908) вносятся изменения с предложением: селекционные работы
проводить в сельскохозяйственных регионах страны, которые
различаются по климатическим и почвенным условиям и экономи-
ческим соображениям. Кроме этого, на Департамент земледелия
возлагалась инициатива образования районных опытных станций и
отделов селекции при высших учебных заведениях (Труды совещ. по
орг. с.-х. оп. дела, 1909).
На основании этого решения, достижений Д. Рудзинского и его
сотрудников в создании сортов сельскохозяйственных культур на
11етрово-Разумовской станции, в России открываются новые селек-
ционные отделы при многих опытных учреждениях, появляется
литература по вопросам селекции. В 1909-1914 гг. были созданы
Харьковская, Саратовская, Безенчукская, Краснокутская, Одесская,
Мироновская, Крымская, Синельниковская, Ивановская и многие
другие опытно-селекционные станции (М. Максимович, 1962).
Из 40 губерний Европейской России на первом месте по числу
сельскохозяйственных опытных учреждений была Саратовская - 10
учреждений, затем Полтавская - 9, Харьковская и Самарская - по 7
учреждений (рис. 2.4). Следует также отметить, что в Саратовской
губернии Саратовская опытная станция уже в тот период имела хорошо
оборудованный отдел селекции. Однако, селекцию в 1910 г. вели только
6 опытных учреждений (табл. 2.1).
В среднем возникаю зэ юд
учрежд» открыт.
8 1ХЖМХХ4ГГ. »
Число сель.-хох опытных учржденнй,
опер, в отдельные годы
Рис. 2.1. Возраст сельскохозяйственных опытных учреждений
43
учереждеиия, о1крытые до 1910 г.
опытные поля
опытные станции
ла пора тори и
рассадники
учереждения, открытые в 1910-1911 гг.
го, же в ° о
Рис. 2.2. Тип сельскохозяйственных опытных учреждений
учереждения открытые до 1910 г. учереждения, открытые в 1910-1911 гг.
частных лиц
Рис. 2.3. Принадлежность сельскохозяйственных опытных учреждений
। уЛирпии
I < npnioncKHN
’ I louninuHIIM
» I iiMiipckllH
I \ |ip|.K<i|IVKIIN
l< нюриносл
f< I VIII.CKIIH
f I кч сирийская
N В<»|н>нсжоким
*i К и НШСКПЯ
10 Минская
11 Московская
I / I кчсрбурж
I ' 1иприйская
I I \с|>сонская
I 5 Кос |ромская
I <> Курская
17 < >рл<м|ская
I X 11одол|>ская
Iо Симбирская
.’() ('моденская
?l Гамбонская
J? Владимирская
J '.Калужская
/I Киевская
,hJS Псковская
26.Черниговская ~~1
27.Ярославская
28.Вологодская
29. Волынская
ЗО.Вятикая
31.Пензенская
32.Рязанская
33.Уфимская
34.Пермская
35.Витебская
36.Могилевская
37.Ннже городе
38.Новгородская
39.0лонецкая
40.Тверская,
МН казенные с.-х. опыт, тчереждення
j. ‘1 земскне
Г~п общественные
частных лнн
1 ’не. 2.4. Обеспеченность сельскохозяйственными опытными учреждениями отдельных
губерний и областей России (на I января 1913 года)
Таблица 2.1.
Программа научной деятельности опытных учреждений
в 1910 г.
(Сб. сведений..., 1913)
Наименование учреждения Полевые опыты
на своих участках коллетивные ПО селекции специаль- ные
Годорештское оп. поле + - 4- 4-
Виленская оп. ст. 4- - 4- -
Бейсагольская оп. ст. + - 4- -
Юрьевская сел. ст. - - 4- -
Псковская оп. ст. -Ь - 4- +
Саратовская оп. ст. 4- - 4- 4-
Собственно Россия 28 2 6 13
45
В 1911-1915 гг. Киевское общество сахарозаводчиков (в после-
дующем Сахаротрест) открывает 9 новых опытных станций, в которых
началась селекционная семеноводческая работа (табл. 2.2).
Таблица 2.2
Опытные станции Сахаротреста (В.Лебов, 1928)
Название станции Округ, губерния Название структур по селекции
сах. свекла ОЗ. пшеница прочие всего культур
Мироновская Белоцерковский округ + 4- 4- 3
Белоцерковская Белоцерковский округ + 4- 4- 7
Верхняческая Уманский округ + 4“ 4- 5
Немерчанская Могилевский округ + 4- + 5
Уладово- Люлюнсцкая Бердичевский округ + - 4- 3
Весело- Подоленская Кременчугский округ 4- 4- 4- 10
Ивановская Харьковский округ + + - 2
Геткинская Курская губ. 4- 4- 4- 5
Ромонская Воронежская губ. 4- 4- 4- 7
Персонал опытных учреждений был незначительным -1-4 человека
(рис. 2.5). Так, в 55 вновь открытых сельскохозяйственных опытных
учреждениях (включая 7 обществ сахарозаводчиков) работало с
высшим образованием 88 человек, со средним - 21, временные
рабочие и практиканты - 162 человека, т.е. в среднем на одно
учреждение приходилось 2 человека с высшим и средним
образованием и 3 человека - временных рабочих. По учреждениям
это выглядело следующим образом:
46
I'I учреждений (25 %) - по 1 человеку с высшим образованием;
10 учреждений (55 %) - по 2 человека с высшим образованием;
И учреждений (15 %) - по 3 человека с высшим образованием;
I учреждения (52 %) - по 4 и более человек с высшим
нОрпк inn нием.
Уно|»гА>иния,п1кр|,|1Ь1с до 1910 । Учереждения,открытые в 1910-1911 гг.
Рис. 2.5. Персонал сельскохозяйственных
опытных учрждений
В 1910 г. директор и заведующий отделом селекции Харьковской
селекционной станции П.В. Будрин опубликовал работы «Опыты с
озимой пшеницей», «Южнорусские сорта хлебов», «Методика
селекции пшеницы на Харьковской станции».
В начале 1911 г. Харьковским обществом сельского хозяйства в
( Харьков был созван Первый Всероссийский съезд деятелей по
селекции и семеноводству сельскохозяйственных растений, на котором
были рассмотрены вопросы; задачи селекционных учреждений,
принцип распределения районов для проведения селекционных работ,
принцип подбора растений для селекционных работ в пределах
региона; сортоизучение как отдельный раздел программы
деятельности селекционных учреждений и др. (В. Вергунов, 2004).
С докладами «Какого рода селекционные учреждения нам нужны
и какие задачи должны они преследовать» выступил П. Будрин и
В.Юрьев - «Организация селекционных учреждений» и «Выбор
очередных растений для селекции».
47
На съезде были подведены итоги селекционно-семеноводческой
работы опытных учреждений России и на основании их было
предложено поделить селекционные учреждения на три группы:
первая: селекционные отделы губернских станций, работающих
и оборудованных независимо от отделов селекции учебных заведений;
вторая: специальные самостоятельные селекционные учреждения;
третья: кафедры селекции при высших учебных заведениях.
Сеть губернских станций должна состоять из отдельных
сортоиспытательных и селекционных участков в соответствии с
почвенно-климатическими зонами региона, полями размножения,
семенными участками и демонстрационными полями.
В заключение съезд принял решение, что Россия, несмотря на
молодость селекционных учреждений, не только не отстала в селекции
от Западной Европы и Америки, но и в некоторых вопросах была даже
впереди (Г. Гуляев, 1972).
Это сразу же открыло грандиозные перспективы для селекционной
работы в нашей стране и за рубежом. В европейских странах до начала
развертывания селекционных работ с пшеницей в России, было
описано ограниченное количество разновидностей - около 10
(К. Фляксбергер, 1935; А. Хлыстова, 1973), но работу проводили в
основном с 4-5-ю разновидностями. В России, которая характери-
зовалась наличием большого количества климатических зон, почв, а '
также географических условий (от низин до высокогорных массивов
с высотами альпийских зон), пшеницы были представлены гораздо
большим разнообразием. Как аборигенная культура, пшеница была
представлена практически всеми видами и разновидностями. Поэтому
данные по их изучению были более ценным вкладом в мировую
селекционную науку.
Работы по систематике пшеничных богатств России в 1907 г. были
возложены на профессора бюро по прикладной ботанике К.
Фляксбергера, который в 1908 г. опубликовал «Определитель пшениц».
Эта работа была практически первой монографией по пшенице.
Подводя итоги сельскохозяйственного опытного дела и селекции в
России, В. Марчевский (1914) пришел к выводу, что, начиная со второй
половины XIX ст. и примерно до 1890-1898 гг. шел период медленной
организации опытных сельскохозяйственных учреждений на базе
помещичьих имений агрономами-энтузиастами, сельскохозяйственных
Обществ и Губернских Земств.
48
Второй период совпал с организацией в России Министерства
•смледелия (1894) и принятием конкретных законов, которые оказали
влияние на дальнейшее развитие сельскохозяйственного опытного
дела. В 1901 г. состоялся I съезд деятелей сельскохозяйственного
опытного дела, в 1902 г. созывается II съезд, где представляются
доклады методологического и организационного характера. На
1904 г. был запланирован III съезд, но русско-японская война нарушила
эти планы. И только в 1908 г. этот вопрос возобновился и
1 осударственная Дума приняла «Положение о сельскохозяйственных
опытных учреждениях».
Деятельность Государственной Думы стала началом третьего
периода в развитии опытного дела: государство пошло на большие
затраты в пользу сельского хозяйства и в том числе сельскохозяйствен-
ной науки (выделение субсидий и льготных кредитов). В 1908 г.
Департамент земледелия учредил должность старшего специалиста
по вопросам сельскохозяйственного опытного дела, на которую
избирается профессор В. Виннер.
В. Винер разрабатывает проект «Организация порайонного
изучения сельскохозяйственного опытного дела», согласно которому
государство систематизирует сельскохозяйственную науку по регионам
страны. С этой целью открываются:
центральные опытные станции (работы научно-методического
характера, в т.ч. и селекция);
районные опытные станции (изучение вопросов определенного
физико-географического района);
опытные поля (изучение местных климатических условий и
системы культуры);
опытные хозяйства (размножение семян сельскохозяйственных
растений).
Однако профессор Н. Недокучаев [1929] не соглашается с
периодизацией опытного дела в России, предложенной В. Марчевским
и предложил свою. Первый период — 1800-1890 гг. он определял как
начальный с первыми пробами организации сельскохозяйственных
опытных учреждений по примеру зарубежных. Второй - 1890-1900
гг. характеризовался, по его мнению, проявлением инициативы
Министерства земледелия в деле организации новых опытных станций
и планомерной помощи существующим учреждениям. Третийпериод-
49
1900-1914 гг. - характеризовался привлечением к развитию опытного
дела широкого круга агрономов и организации при сельскохозяй-
ственном управлении Центрального опытного института. Четвертый-
1914-1917 гг. - автор рассматривал как «время приостановления
развития опытного дела». Пятый - начался с 1917 г. периодом
становления нового советского сельскохозяйственного опытного дела.
Опираясь на поддержку государства, работы Ч. Дарвина,
К.Тимирязева и других передовых ученых-биологов и имея
практическое руководство по классификации пшениц, опытные
станции развернули научно-исследовательскую работу по селекции
важнейших сельскохозяйственных культур, что сразу же дало свои
положительные результаты в создании новых сортов. Первыми
селекционными станциями, которые начали вести селекционную
работу на научной основе, как указывал К. Фляксбергер (1935, 1938),
были: Краснокутская, Саратовская, Харьковская, Одесская и др.,
которые создали ряд ценнейших сортов пшеницы: Московская 2453,
Московская 244, Эритроспермум 841, Гордеиформе 189, Мелянопус
69, Кооператорка, Земка, Одесская 3, Лотесценс 329 и др. Основным
методом селекции в большинстве опытно-селекционных учреждений
в тот период был индивидуальный и массовый отбор из местных
сортов. Этот период в истории селекции принято называть
аналитическим.
Однако, отбор далеко не такое легкое дело, как может казаться. По
этому поводу Ч. Дарвин, обращаясь к селекционерам того времени,
предупреждал, что им всегда нужны неистощимое терпение, самая
тонкая наблюдательность и здравое суждение, что они постоянно
должны иметь ввиду ясно намеченную цель. При отсутствии хотя бы
одного из таких качеств, труды всей жизни могут пропасть напрасно.
К первым селекционерам, создавшим вышеназванные сорта
пшеницы, можно отнести П.И. Лисицина, Д.Л. и Н.В. Рудзинских, В.Я.
Юрьева, А.Е.Зайкевича, А.А. Сапегина и много др.
Несмотря на заметные успехи аналитической селекции, она быстро
исчерпала свои возможности - не всегда удавалось получить желаемые
результаты отбором среди естественных популяций и местных сортов.
Отобранные таким методом формы имели ряд недостатков. В одном
случае была низкая продуктивность, во втором - недостаточная
устойчивость к полеганию, в третьем - поражались болезнями и т.д.
i0
IрсСннншия же к сортам беспрерывно возрастали. Все чаще возникала
Необходимость соединить в одном сорте признаки нескольких сортов.
Достчь этого можно было только скрещиванием разных сортов
мс'*ду собой, обладающих необходимыми свойствами. Поэтому на
смену аналитической пришла синтетическая селекция, с которой
I'ttH iitii новый этап в развитии селекции (Э.Неттевич,1983).
Для синтеза новых сортов нужен был материал с определенными
гнойс тами. В связи с этим возникла необходимость сбора и изучения
pnci тельных ресурсов в своей стране, а также интродукции сортов
h i других стран и континентов.
Исключительные заслуги в интродукции сортов принадлежат
Hitctutyty растениеводства, бессменным руководителем которого на
про1яжснии 15 лет (1926-1940) был Николай Иванович Вавилоъ-
ныднющийся ученый и талантливый организатор науки. Тысячи
километров прошел он сам по многим странам и континентам в
поисках ценных для селекции форм. Синтетическая селекция на
первых этапах использовала, главным образом, парные межсортовые
скрещивания. Однако, со временем формы и методы скрещивания
усложнялись. Для придания нужных свойств необходимо было
прибегать к более сложным скрещиваниям, в которых принимали
участие три-четыре, а иногда и большее число исходных форм.
Для того, чтобы объединить в одном сорте лучшие признаки
нескольких форм на большинстве станций селекционеры стали
использовать последовательную или так называемую ступенчатую
гибридизацию. А.Шехурдин (1936), сущность этой гибридизации
сформулировал следующим образом: «полученные от скрещивания
формы с положительными признаками вновь скрещивают с другими
формами, обладающими недостающими свойствами, что позволяет
аккумулировать наиболее ценные признаки в одном растении и
постоянно совершенствовать сорта». По существу большинство
созданных ранее и в последнее время сортов пшеницы - результат
постепенного накопления хозяйственно ценных признаков путем
последовательных скрещиваний. Родословная практически любого
сорта имеет корни из далекого прошлого, включает сорта из разных
стран, что хорошо прослеживается на примере создания сорта
мирового уровня Безостая 1 (рис. 2.6).
51
Рис. 2.6. Происхождение сорта озимой пшеницы Безостая 1
(О.П. Лук’яненко, 2001)
В 1931 г. в СССР было организовано 10 больших селекционных
центров, в систему которых входило 165 селекционных станций. В
1976 г. вышло Постановление «О мерах по дальнейшему улучшению
селекции и семеноводства зерновых, масличных культур и трав», на
основании которого была создано 50 селекционных центров на базе
ведущих научно-исследовательских институтов. Они были оснащены
современным оборудованием, началось строительство фитотронов,
теплиц и других сооружений, что позволяло получать 2-3 поколения
52
растений в год и значительно сокращать время селекционного процесса.
Такая мощная и хорошо организованная система селекционных
учреждений, охватившая практически все разнообразие почвенно-
климатических условий выращивания сельскохозяйственных культур,
существовала до 1990 г. и позволяла успешно вести селекционную
работу по созданию новых сортов не только пшеницы, но и всех
сельскохозяйственных культур. Вместе все взятое дало возможность
в 90-м году прошлого столетия передать на государственное
сортоиспытание 173 новых сорта озимой пшеницы. Среди них было
17 сортов озимой пшеницы с уровнем потенциальной урожайности 80-
90 ц/га (А. Каштанов, 1983).
Поддержка правительством селекционных учреждений, постоянная
забота о росте кадров селекционеров позволила за сравнительно
короткий период в бывшем СССР, в том числе и в Украине, вырастить
четыре поколения выдающихся селекционеров-пшеничников:
первое: Н.И. Вавилов, В.Е. Писарев, Д.П. Рудзинский, А.А.Сапегин,
Л.И. Ковалевский, В.Я. Юрьев, А.П. Шехурдин, П.И. Лисицин и
много др.;
второе-. А.А. Горлач, В.И. Дидусь, В.П. Кучумов, Ф.Г. Кириченко,
П.П. Лукьяненко, В.Н. Ремесло, Д.А. Долгушин и др.;
третье-. И.Г.Калинеко, И.К.Котко, С.Ф.Лыфенко, Ю.М.Пучков,
В.В.Моргун, В.А.Уразалиев, Б.И.Сундухадзе, В.Ф.Иванников,
В.С.Голик и др.;
четвертое: Н.А. Литвиненко, Л.А. Животков, В.В. Шелепов,
Л.А.Бурденюк, Л.А. Беспалова, А.И. Грабовец, А.П. Орлюк, Н.И.
Ельников, В.И. Ковтун и др.
Практически все они доктора наук, профессора, академики
отраслевых и государственных академий, лауреаты Государственных
премий.
Многочисленные коллективы селекционеров под их руководством
и с их непосредственным участием создали большое количество сортов
пшеницы разнообразного хозяйственного использования с комплексом
различных признаков и свойств.
В 90-х годах в системе, которая занималась селекцией пшеницы,
было 51 научное учреждение, где работало 725 селекционеров, в т.ч.
250 кандидатов и докторов наук. В последние годы ими передано 282
сорта пшеницы, из которых 102 районировано (В.Моргун и др., 1995).
По пшенице наибольшие достижения имели и имеют
Краснодарский научно-исследовательский институт сельского
хозяйства им. П.П.Лукьяненко, Одесский селекционно-генетический
институт, Мироновский институт пшеницы им. В.Н. Ремесло и др.
53
Их работа и некоторых других учреждений охарактеризованы в
разделе 2.2.
2.2. Важнейшие селекционные учреждения Украины и
России
2.2.1. Селекционно-генетический институт - Национа-
льный центр семеноведения и сортоизучения (г. Одесса)
Историю бывшего Всесоюзного селекционно-генетического
института академик УААН и ВАСХНИЛ С.Ф. Лыфенко (2002)
описывает так:
Одесское опытное поле было организовано в 1885 году по просьбе
сельскохозяйственного общества Юга России. При организации поля,
ему было выделено 20 десятин (21,85 га) вольной земли и 75 десятин
(81,94 га) из городского общества. На конкурсной основе опытное
поле возглавил бывший заведующий Деребчинским опытным полем
В.Г. Ротмистров.
С первых дней своего существования Одесское опытное поле своей
работой отличалось от других подобных учреждений, так как
программу исследований строило на конкурсной основе, в решении
которой принимали участие видные ученые не только из России, но и
из-за рубежа.
Через два года работы, опытное поле настолько стало образцовым,
что им стали интересоваться известные ученые - профессора
Петровской сельскохозяйственной академии Н.Я. Дояренко и
В.В. Виннер.
В 1912 году при опытном поле был
организован отдел селекции, руководство
которым было поручено доценту
Новороссийского университета Андрею
Афанасьевичу Сапегину.
А.А. Сапегин родился 11 декабря
1883 г. в г. Вознесенске Николаевской об-
ласти. Окончил Новороссийский универ-
ситет (г. Одесса) в 1907 году, где был остав-
лен на преподавательскую работу. С
1912 г. - заведующий отделом селекции
Одес-ского опытного поля, затем Одесской
селекционной станции (1918 г.). В 1914 году
А.А. Сапегин при Петербургском универ-
ситете защитил докторскую диссертацию;
54
и 1923 году избирается директором Одесской селекционной станции.
Всю свою научную деятельность А.А. Сапегин посвятил
разработке методических вопросов биологии, генетики, цитологии и
на ной основе созданию сортов важнейших сельскохозяйственных
кулыур.
Основным методом селекции на первых этапах был индивиду-
альный отбор из местных сортов. Первые шаги интенсивной работы
дали неплохие результаты - из местных «крымок» и «банаток» были
оюбраны сорта озимой пшеницы Земка, Кооператорка и Степнячка.
Кооператорка обладала хорошей засухоустойчивостью и повышенной
урожайностью. Земка - более устойчива к полеганию. Эти свойства
позволили им занять большие площади посева в производстве-более
5 млн га. Кроме этого, сорту Кооператорка принадлежал рекорд
долголетия.
За выдающиеся успехи в создании сортов пшеницы, ячменя и др.
с.-х. культур, в 1928 году станция была преобразована в Украинский
селекционно-генетический институт с образованием отделов:
отдел селекции - заведующий Барановский Д.Л.;
отдел генетики - заведующий Фаворов О. Н.;
отдел технологии - заведующий Тилюхин Г.Г.;
отдел физиологии - заведующий Брокерт М. Г;
отдел защиты растений - заведующий Кириленко О. М.
Перед руководством отделов были поставлены задачи:
расширить селекционную работу по другим сельскохозяйственным
культурам;
разработать методику и начать генетико-селекционные
исследования;
разработать и внедрить научно-практическое обслуживание в
сельскохозяйственное производство юга России с целью поднятия
урожайности;
готовить молодые научные кадры.
Возглавил институт А.А. Сапегин.
Однако в 1928-29 гг. случилась беда как для сельского хозяйства
Украины, так и для Института - вымерзли посевы озимой пшеницы, в
т.ч. и сорта Кооператорка и Земка, занимавшие более 5 млн га посева.
Это было расценено как экономической диверсией со стороны
селекционеров и как следствие, многие ученые в институте были
арестованы, в т.ч. и директор А.А.Сапегин. Институт был преобразован
55
в филиал Украинского института генетики, которого на тот период в
Украине не существовало.
Из-за отсутствия улик в диверсии, А. Сапегин был освобожден,
институту был возвращен прежний статус, а на работу были
приглашены молодые ученые из других учреждений.
После трагической смерти единственного сына - Льва (1932 г.),
А.А.Сапегин переезжает в г. Ленинград, где работает заместителем
директора по научной работе в Институте прикладной ботаники. В
1940 году назначается директором Института ботаники АН УССР.
А.А. Сапегин - академик АН Украины (1929 г.), вице-президент
АН Украины (1939-1945 гг.), награжден орденом Ленина. Умер 8 апреля
1946 г., похоронен в г, Киеве.
В 1932 году на должность заведующего отделом селекции пшеницы
в институт был приглашен уже известный в то время селекционер
Лука Пимонович Максимчук, работающий до этого заведующим
Максимчук
Лука Пимонович
(1894-1983)
отделом селекции зерновых Ивановской и
Верхняческой опытно-селекционных
станций.
Л.П. Максимчук родился 18 апреля
1894 г., закончил агрономический факуль-
тет Киевского политехнического института.
В 1935 г. без защиты была присуждена
докторская степень, награжден многими
орденами и медалями, автор более 70
научных работ. Умер в 1983 году.
Под руководством Л.П. Максим-
чука были созданы сорта озимой пшени-
цы Одесская 3, Одесская 12; ячме-
ня- Одесский 59; воспитаны молодые
кадры селекционеров: Ф.Г. Кириченко,
П.Ф. Гаркавый и др.
В этот период сын Сапегина - Лев Андреевич, под руководством
отца и Л. Максимчука разрабатывает и экспериментально применяет
насыщающие скрещивания, а ассистент П.К. Шкварников (впос-
ледствии создатель школы мутагенщиков) впервые применил
рентгеновские лучи для создания исходного материала по пшенице.
В 1934 году институт из Украинского преобразуется во Всесоюзный
селекционно-генетический институт, куда после успешного
выступления в Ленинграде на съезде генетиков, переходят на работу
56
Т.Д. Лысенко, А.А.Авакян, Д.А. Долгушин и Е.М. Тимирязева для
продолжения исследований по яровизации пшеницы.
Несмотря на успешную селекционную работу по пшенице, из-за
разногласий между Т.Д. Лысенко, Л.П. Максимчук оставляет
должность заведующего отделом селекции и возвращается на прежнее
место работы - на Верхняческую селекционно-опытную станцию.
Руководство отделом селекции зерновых возлагается на молодого,
недавно закончившего аспирантуру Ф.Г Кириченко.
Федор Григорьевич Кириченко
родился 2 марта 1904 года. В 1928 г. окончил
Масловский институт селекции и
семеноводства, в 1932 г. - аспирантуру
Украинского селекционно-генетического
института (г.Одесса). Герой Социа-
листического Труда, лауреат Ленинской и
Государственной премий, награжден
многими орденами и медалями. Умер в
1988 г., похоронен в г. Одессе.
Получив в наследство, богатый исход-
ный и селекционный материал (А.А. Са-
пегин скрестил сорта пшеницы: Коопе-
раторка х Гостианум 237; Земка х Гос-
тинаум 237 и др., Л.П.Максимчук их проработал и отобрал линии),
Ф.Г. Кириченко, П.Я. Коробко и Д.А.Долгушин завершили работу по
созданию сортов пшеницы. Из первой комбинации был отобран и
районирован сорт озимой пшеницы Одесская 3, из второй - Одесская
12. Оба сорта принесли наибольшую славу для института, так как
впервые послевоенные годы занимали ежегодно около 6 млн га посевов
озимой пшеницы. При этом сорт Одесская 3 по площадям посева в
тот час занимал первое место в мире.
По яровой пшенице создаются сорта Лютесценс 1163 и Одесская
13 с небольшой площадью посева.
После войны, Ф.Г. Кириченко, будучи директором института, при
поддержке Т.Д. Лысенко и ВАСХНИЛ, быстро восстанавливают
разрушенный институт, и начинается усиленная работа по селекции
практически всех сельскохозяйственных культур.
57
Ф.Г. Кириченко, разрабатывая теоретические основы селекции по
межвидовой и внутривидовой гибридизации, поставил перед собой
задачу создать новые сорта озимой пшеницы, которые бы наиболее
полно отвечали требованиям производства: повысить продуктивность,
зимостойкость, устойчивость к болезням и вредителям, устойчивость
к почвенной и воздушной засухе с прочной, невысокой неполегаемой
соломиной, сравнительно раннеспелые с высокими мукомольными и
хлебопекарными качествами.
Первым сортом такого типа была Одесская 16. Она обладала более
высокой урожайностью, зимостойкостью и устойчивостью к почвенной
и воздушной засухе.
Наряду с выведением новых сортов, Ф.Г. Кириченко проводит
большую работу по семеноводству, размножению и быстрому
внедрению новых сортов в производство.
Ф.Г. Кириченко вместе с М.С. Терлецкой (Кириченко) и Л. Вернидуб
(трагически погибшая в авиакатастрофе) впервые в истории мирового
земледелия методом межвидового скрещивания вывели новую
кулыуру- настоящую озимую твердую пшеницу-сорта: Мичуринка,
Новомичуринка, Одесская юбилейная. Разработал программу
создания короткостебельных сортов пшеницы с мощной корневой
системой.
В это же время создаются новые сорта озимой пшеницы: Одесская
26, Стеновая, Прибой и др., суммарная площадь посева которых
составляла более 76 млн гектаров.
Научные разработки Ф.Г. Кириченко, опубликованы более чем в
200-х работах, легли в основу подготовки 25 кандидатов и докторов
наук. Ф.Г.Кириченко академик ВАСХНИЛ, заслуженный деятель науки
Украины.
В это же время Д.А. Долгушин сосре-
дотачивает свое внимание на изучении
проблем биологии опыления и развития
растений пшеницы, созданием сортов с
использованием стадийного анализа.
Донат Александрович Долгушин
родился 29 октября 1903 г., окончил агро-
номический факультет Грузинского политех-
нического института в 1927 г.
Д.А. Долгушин академик ВАСХНИЛ, ав-
тор более 100 работ, подготовил 20 кандидатов
наук и докторов, лауреат Государственной
премии СССР и Украины, награжден многими
орденами и медалями.
Умер 1 февраля 1995 г., похоронен в
г. Ленинграде.
Долгушин
Донат Александрович
(1908-1995)
58
Используя стадийное развитие и искусственные условия для роста
и развития, Д.А. Долгушин создал сорт озимой пшеницы Одесская 51,
который длительное время по площадям посева занимал первое место
в Украине. Он также соавтор сортов: Одесская 13 (яровая), Одесская
3, Одесская 12 и Одесская 66.
После смерти Ф.Г. Кириченко и Д.А. Долгушина, селекцион-
ную работу по озимой пшенице возглавили и продолжили их уче-
ники, ставшие в последствии, докторами с.-х. наук, профессорами,
академиками Украинской академии аграрных наук, лау-
реатами Государственной премии Украины в области науки и тех-
ники Савелий Филиппович Лыфенко и Николай Антонович Литви-
ненко.
С.Ф. Лыфенко родился 18 декабря
1931 года, окончил Одесский сельскохозяй-
ственный институт (1957г), аспирантуру при
Всесоюзном селекционно-генетическом
институте (1963 г.) В 1988 г. защитил
докторскую диссертацию.
С.Ф. Лыфенко является основателем
нового направления в селекции пшеницы-
созданием зимо-засухоустойчивых сортов
полу карликового типа. В результате этой
работы было создано более 20 сортов ози-
мой пшеницы. Среди них следует отметить
высокопластичные сорта Одесская по-
лукарликовая, Одесская 75 и др.
С.Ф. Лыфенко опубликовал более
250-ти научных работ, награжден орденами и
медалями Украины.
Николай Антонович Литвиненко
родился 1 января 1947 года, окончил Харьков-
ский сельскохозяйственный институт (1971),
аспирантуру при Всесоюзном селекционно-
генетическом институте (1974 г.). В 2002 году
защитил докторскую диссертацию, лауреат
Государственной премии Украины, заслужен-
ный работник сельского хозяйства, опубли-
ковал более 100 работ. С 1993 года - замести-
тель директора института по научной работе.
Литвиненко
Николай Антонович
59
Н.А. Литвиненко основное внимание при создании сортов уделил
разработке методики поэтапной селекции повышения адаптивных
признаков; зимостойкости, урожайности и качества зерна. В результате
этого были созданы комплексно ценные сорта озимой пшеницы с
потенциальной урожайностью 90-95 ц/га, устойчивые к основным
болезням с высоким уровнем зимо- засухоустойчивости.
Основными методами селекции в институте являются;
- межвидовая и внутривидовая гибридизация с использованием
разнообразного исходного материала: зимостойкого, засухоустой-
чивого, местного происхождения, яровых сортов из Мексики, США и
Индии;
- метод повторных отборов из более перспективных сортов и селек-
ционных линий.
За 1915-2008 гг. селекционно-генетическим институтом создано
более 90 сортов озимой мягкой и твердой пшеницы, многие которых
районированы в Украине и во многих странах СНД. Здесь создана
новая культура - сорта настоящей озимой твердой пшеницы.
2.2.2. Краснодарский научно-исследовательский институт
сельского хозяйства им. П.П. Лукьяненко
Кубанская сельскохозяйственная опытная станция основана в 1914
году Кубанским (Екатеринодарским) управлением сельского
хозяйства. Первым директором станции был Александр Карлович
Коль. Станция объединяла работы всех растениеводческих
учреждений Кубани, образовав сеть опытных полей по изучению
важнейших полевых культур.
В 1931 году Кубанская сельскохозяйственная опытная станция была
преобразована в Азово-Черноморский сельскохозяйственный центр во
главе с директором Ковалевым Н.И. В 1934 году Азово-Черноморский
сельскохозяйственный центр преобразовывается в Краснодарскую
селекционную станцию, на которой началась интенсивно вестись
селекционная работа с пшеницей и др. сельскохозяйственными
культурами. До 1956 года директорами станции были:Свитнев М.В.,
Козлов И.Л., Зенков Н.А., Зеленский С.А. и Буралев В.И.
В 1956-1973 гг. станция стала называться Краснодарским научно-
исследовательским институтом сельского хозяйства, который с 1973
года носит имя выдающегося ученого-селекционера, академика Павла
Пантелеймоновича Лукьяненко.
60
/
Нимало селекционной работы с пшеницей на Кубанский
сельскохозяйственный опытной станции было положено профессором
В.В.Колкуновым, а после его ухода - с 1921 по 1927 год-продолжил
И.I Шарахов. С 1927 по 1930 год руководители отдела селекции и
научные сотрудники менялись ежегодно. С 1930 года селекцию
пшеницы на Кубани начал вести П.П.Лукьяненко.
Павел Пантелеймонович Лукья-
ненко родился 27 мая 1901 года в станице
Ивановке Краснодарского края в семье
козака-хлебороба среди колосьев пше-
ничного поля. С 1912 по 1919 год учился в
Ивановском ремесленном училище, в
котором преподаватель биологии
П.Н. Зедгенидзе в доступной форме и с
.увлечением излагал основы учения
| К.А. Тимирязева о фотосинтезе растений.
I После службы в армии, П.П. Лукья-
I ненко поступил в Кубанский сельскохо-
зяйственный институт, который окончил в
|1926 году по специальности ученый
агроном-полевод.
В институте в это время работали та-
лантливые преподаватели: С.А. Заха-
ров, В.С. Богдан, В.С. Пустовойт и др., которые все свои знания
передавали стремящимся к науке студентам.
' Будучи студентом, П.П. Лукьяненко под руководством
В.С. Пустовойта на опытном поле «Круглик» проводил опыты по
изучению и сравнению собранных со всего края сортов пшеницы с
образцами коллекции.
После окончания института П. Лукьяненко работал заведующим
Кореневского, Крымского опытными полями промышленных культур
в Краснодарском крае. В 1929 году П.П. Лукьяненко заведывал
Чепенским госсортучастком в селении Старые Атаги, входящим в
сеть учреждений, созданных Н.И. Вавиловым, который неоднократно
бывал на сортоучастке. Советы Н.И. Вавилова сыграли большую
роль в формировании мировоззрения П.П. Лукьяненко. Именно на
сортоучастке П.П. Лукьяненко начал селекционную работу по озимой
пшеницей с задачей вывести ржавчиноустойчивые сорта, пригодные
для возделывания на Кубани.
Лукьяненко
Павел Пантелеймонович
(1901-1973)
61
Для осуществления намеченной задачи в сентябре 1930 года
П.П.Лукьяненко переходит работать на Кубанскую селекционно-
опытную станции.
В.С. Пустовойт, узнав, что на Кубанскую селекционно-опытную
станцию в отдел селекции пшеницы был принят П.П. Лукьяненко, и
помня его целеустремленность по студенческим годам, передал на
станцию сорта и линии озимой пшеницы, устойчивые к ржавчинам,
которые он начал создавать еще в 1925 году.
В основу селекционной работы по озимой пшенице в начальный
период В.В. Колкунов положил метод чистых линий, при помощи
которого планировалась задача в возможно короткий срок вывести
сорта пшеницы с наивысшим выражением следующих свойств:
1. повышенная урожайность и хорошее качество зерна;
2. скороспелость;
3. стойкость соломины к полеганию.
Материалом для отбора служили местные сорта: Седоуска, Банатка,
Кособрюховка и др.
Несколько раньше (1922), О.И. Сарахов начал скрещивание пшениц,
но затем этот метод селекции был оставлен и к нему вернулись только
с приходом на станцию П.П. Лукьяненко.
Метод внутривидовой гибридизации стал основным в работе
П.П.Лукьяненко по созданию сортов пшеницы. Используя
мичуринский принцип подбора и скрещивания отдаленных эколого-
географических форм, широко вовлекая в гибридизацию собранный
Н.И. Вавиловым богатый генофонд и направленный индивидуальный
отбор, П.П. Лукьяненко добился первого успеха - были созданы и
впервые районированы гибридные сорта: Краснодарская 622/2,
Первенец 51 и Гибрид 622.
Первые успехи в создании сортов методом гибридизации были
прерваны войной. Необходимо было эвакуировать в Казахстан
селекционный материал. В этой нелегкой работе помогала жена Полина
Александровна и 15-ти летний сын Геннадий. Однако Геннадий был
предательски оторван от эшелона и за подпольную работу против
фашистских захватчиков, в 1943 году был расстрелян. Памятник и
могила сына Геннадия и его товарищей - подпольщиков находится у
главного корпуса института.
В 1943 году Павел Пантелеймонович возвратился в Краснодар, начал
огромную кропотливую работу по восстановлению селекционной
станции и исходного материала. За эту работу селекционеры были
награждены орденами и медалями.
62
Проводя все новые скрещивания, постоянные отборы
1111. Лукьяненко создал ряд сортов озимой пшеницы (Новоук-
риппка 83, Новоукраинка 84 и др.), которые в послевоенное время
шиимали большие площади посева. Однако они в условиях высокого
hi рофона и повышенной влажности сильно полегали, по этой причине
нс совсем были пригодны для механизированной уборки. В связи с
ним, в селекционные программы были включены дополнительные
направления:
I. селекция на пригодность сортов к механизированной уборке
(исосыпаемость зерна, неполегаемость и т.д.);
2. селекция на иммунитет к бурой ржавчине и мокрой головне;
3. селекция на химико-технологические качества: повышенное
содержание протеина в зерне при высоких мукомольно-хлебопекарных
качествах его;
4. селекция на зимо- и засухоустойчивость.
Проработка этих направлений в тесном сотрудничестве селек-
ционеров с генетиками, физиологами и другими смежными спе-
циалистами завершилась созданием сортов Безостая 4 и Безостая 1.
В этих сортах гармонично сочеталися ценные свойства зарубежных
сортов: короткая прочная соломина, устойчивость к полеганию, слабая
иоражаемость бурой и желтой ржавчинами, высокая продуктивность
колоса и урожайность с зимостойкостью и высокими мукомольно-
хлебопекарными качествами отечестественных сильных пшениц.
Сорт Безостая 1 быстро распространился в южных районах
бывшего СССР - в 1969-70 гг. занимал около 8 млн га, а в 1971 г,-
40,8% всего озимопшеничного поля. Благодаря своим исключительно
'высоким качествам зерна и пластичности, сорт Безостая 1 завоевывал
призовые места нетолько в стране но за пределами СССР - более 4
млн га: в Болгарии, Венгрии, Румынии, Польше, Турции и др.
Эпохальное шествие сорта Безостая 1 по полям мира-это великая
«зеленая революция», совершенная П.П. Лукьяненко задолго до
«революции» Н. Борлауга.
Большими достижениями в мировой селекции пшеницы явилось
создание сортов Аврора и Кавказ, обладавших широкой
адаптивностью, высоким потенциалом зерновой продуктивности, а
также первого в стране полукарликового сорта пшеницы
Полу карликовая 49.
Павел Пантелеймонович не только выводил сорта пшеницы, но и
разрабатывал методы и схемы селекции на многие хозяйственные
признаки, прежде всего: химического мутагенеза (сорт Краснодарский
63
карлик 1) и провокационных фонов на зимостойкость (сорт
Краснодарская 49).
За 43 года селекционной работы П.П. Лукьяненко создал 43 сорта
пшеницы, из которых 25 были районированы.
Значительное место в исследованиях П.П. Лукьяненко занимали
вопросы семеноводства и внедрения сортов в производство. Он считал,
что «чем дольше длится сортосмена, тем больше возрастает
количество недобираемого зерна. Поэтому всемирное ускорение
сортосмены, максимальное сокращение сроков внедрения новых
сортов в производство является очень важной задачей семеноводства».
Это положение актуально и сегодня.
П.П. Лукьяненко воспитал целую школу одаренных учеников,
последователей в деле создания новых сортов не только пшеницы, но
и других сельскохозяйственных культур: академиков РАСХН - Ю.М.
Пучкова, В.М. Шевцова, Л.А.Беспалову; докторов и профессоров -
Ф.А. Колесникова, В.Т. Тимофеева, А.Ф. Жогина; ряд кандидатов
наук - Г.Д.Набокова, В.А. Филобока и др.
За создание, внедрение новых сортов пшеницы в производство и
подготовку кадров П.П. Лукьяненко дважды удостоен звания Героя
Социалистического труда, избран действительным членом академии
наук СССР и ВАСХНИЛ, неоднократно избирался депутатом
Верховного Совета СССР, лауреат Ленинской и Сталинской премий.
П.П. Лукьяненко являлся академиком многих иностранных академий,
награжден высшими наградами Болгарии, Венгрии, Польши,
Югославии и других государств.
Этот краткий очерк о академике, «Хлебного батька» П.П.
Лукьяненко, хотелось бы закончить словами достойного ученика,
академика РАСХН, селекционера по ячменю В.М. Шевцова: «Учитель,
перед именем твоим, позволь послушно преклонить колени» и жителя
кавказского аула Ходзь Легана Метова: «Я бы всем, кто отправляется
к могиле академика П.П.Лукьяненко, посыпал бы колеса пшеницей,
как это делали достойнейшие из достойнейших, идя в Мекку к могиле
Магомета. Это ведь Великий Хадж. И не к могиле мнимого пророка, а
к человеку, который вырастил три колоса там, где раньше рос один».
Умер П.П. Лукьяненко 13 июня 1973 года в поле среди цветущих
колосьев пшеницы сорта Кавказ, отдав последние резервы своего
сердца борьбе за хлеб, за урожай. Похоронен в г. Краснодаре на аллее
Славы, рядом с могилами академиков В.С. Пустовойта и М.И.
Хадж и нова.
64
II 197.3 году Краснодарскому НИИСХ присвоено имя выдающего
ученого 1111. Лукьяненко.
( сйчас в отделе селекции пшеницы работают: академик РАСХН,
।ри профессора, четыре доктора науки и 16 кандидатов
ггш.скохозяйственных и биологических наук, которые успешно
iохраняют и преумножают научное наследие П.П. Лукьяненко.
Пучков
Юрий Михайлович,
1973-1994рр.
заведующий отделом селекции
академик ВАСХНИЛ
Беспалова
Людмила Андреевна,
с 1994 р. заведующая отделом
селекции , доктор с.х.наук,
професор.академик РАСХН
Основными методами селекционной работы являются:
-внутривидовая гибридизация эколого-географических форм;
- индивидуальный отбор после тщательной проработки селек-
ционного материала;
- межвидовая гибридизация для создания сортов озимой твердой
пшеницы, тритикале и внесения в генотип сортов мягкой пшеницы
ржаной транслакации 1B/IR, контролирующий важнейшие признаки
адаптивности.
При использовании каждого метода, в селекционные программы,
обязательно включаются следующие задачи:
- селекция на пригодность сортов к механизированному
выращиванию по интенсивным технологиям (неосыпаемость зерна,
неполегаемость растений, скороспелость и т.д.);
- селекция на устойчивость к бурой ржавчине и твердой головне;
- селекция на химико-технологические качества и повышенное
содержание белка в зерне при высоких муковольно-хлебопекарных
свойства;
- селекция на зимо- и засухоустойчивость.
65
За 80 лет селекционной работы Кубанской, а ныне Краснодарского
НИИСХ им. П.П. Лукьяненко, создано 164 и районировано более 80
сортов пшеницы и тритикале. Отдел селекции представляет комплекс-
ное подразделение, в котором ведется селекция, первичное и
промышленное семеноводство трех культур (озимая мягкая и твердая
пшеница, озимое тритикале), разрабатывается сортовая агротехника,
проводятся биологические исследования, направленные на создание
комплексноценных сортов пшеницы и тритикале.
Наиболее известные сорта: Новоукраинка 83 и 84, Безостая 1 и
Безостая 4, Краснодарская 57, Павловка, Колос, Исток, Кавказ, Аврора,
Батько и много других.
2.2.3. Мироновский институт пшеницы им. В.Н. Ремесло
УААН
Мироновская опытная станция была организована Обществом
сахарозаводчиков в 1911 году агрономом из Германии С.Л.
Франкфуртом для селекционных работ по сахарной свекле.
Прежде всего, хотелось бы отметить удачный выбор места для
организации опытной станции - Центральный регион Украины. Высокое
плодородие земель обеспечивалось мощными черноземами
Лесостепной зоны. Благоприятный климат, всего 110 км от Киева. Зона
возделывания основных культур - пшеницы и сахарной свеклы.
Близость разветвленной сети железных дорог, богатые ухоженные села.
В 40 километрах река Днепр и горд Канев, в 30 км - город Богуслав.
Выровненные по плодородию поля, так необходимые опытному
учреждению для глубоких научных исследований.
В 1915 году селекционер Владимир Евгеньевич Желткевич из
сортов «Банатки», «Гор Конкур», «Крымки» и «Гейки» отобрал 300
лучших колосьев по величине, форме и цвету, зерна и высеял на
отдельных делянках. Однако 1916 и 1917 годы были неблагоприят-
ными по условиям перезимовки для озимых хлебов. Поэтому в 1917
году встал вопрос о прекращении селекционных работ по озимой
пшенице и перепашке оставшихся делянок. Но молодой практикант
Л.И. Ковалевский встал на их защиту: «Под плуг лягу, но не дам
перепахивать». В этот год сохранилось 62 делянки, среди которых
только 5 выделялись по урожайности. На первом месте была линия
под номером 246, отобранная из Венгерской банатки.
66
Венгерская банатка состояла из форм краснозерной белоколосой
пшеницы, поэтому была прекрасным материалом для отбора. Она
обладала более высокой урожайностью, повышенной зимостойкостью
и была известной не только среди крестьян, но и многим се-
некционерам.
(1887-1957)
В 1917 году на станцию приезжает
И.М. Еремеев и осенью высевает 62
сохранившиеся линии. В 1918 году среди
лучших семей снова выделяется линия
246, которая в 1919 году занимает первое
место по урожайности. Кроме высокой
урожайности линия выделялась по
зимостойкости, устойчивости против
запала при засухе, поэтому И.М. Еремеев
в последующие годы начинает усиленно
ее размножать. Для этого были прив-
лечены богатые крестьянские хозяйства
соседних сел, которые на основе договоров
выращивали семена (за 1 пуд семян по-
лучали 1,5 пуда рядового зерна).
В 1927 году Отдел Наркомзема СССР рекомендовал линию 246
для посева в Лесо-Степной зоне Украины, на Кубани и Северном
Кавказе. Линии 246 присваивается сортовое название Украинка 0246
(цифра 0 перед 246 указывала на то, что сорт выведен методом
индивидуального отбора и является „чистой линией”, В. Шелепов,
2001).
В 1929 году сорт Украинка 0246 районируется и занимает площадь
посева более 2 млн га, а через 5 лет (1933 г.) - сорт уже высевался на
площади более 5 млн га.
Сорт характеризовался в первую очередь высокой зимостойкостью,
стабильной продуктивностью, отличными хлебопекарными ка-
чествами. В 1939 г. приказом Наркомзема СССР И.М. Еремеев ут-
верждается соавтором сорта Украинка 0246 с долей авторства 50% и
ему присуждается денежная премия в размере 25 тысяч рублей за
1937 и 1938 годы (ежегодно).
За массовое распространение и увеличение валовых сборов зерна
сорт Украинка 0246 селекционерами широко используется в качестве
исходного материала, в результате чего создано более 200 сортов
озимой пшеницы в бывшем СССР, Западной Европе, Америке,
Австралии и Китая. Организация Объединенных Наций (ООН) после
67
войны (1941-1945 гг.) утверждает сорт Украинку 0246 в качестве
международного стандарта для сильных пшениц (Р. Нестеров, 2003).
В 1948 году отдел селекции в Мироновке возглавил Василий
Николаевич Ремесло.
Ремесло
Василий Николаевич
(1907-1983)
В.Н. Ремесло родился 10 февраля 1907
года в г. Теплово Пирятинского района
Полтавской области в крестьянской семье.
Любовь к природе, земле, сельскому труду
зародилась у В.Н. Ремесло еще в детстве.
Поэтому, когда пришла пора выбирать
профессию, раздумий не было - пошел
учиться в Лубенскую профессиональную
сельскохозяйственную школу, затем в
Масловский институт селекции и се-
меноводства, который существовал в 20-х
годах под Мироновкой в Киевской области
(ныне Масловский совхоз-техникум).
Студенту второго курса была пред-
ставлена для изучения коллекция злаковых культур из 6 тыс. образцов,
которая стала азбукой в познании научных исследований.
Непосредственное общение с видными учеными-профессорами: Д.К.
Ларионовым, А.С. Мостовым, И.М. Еремеевым и Л.И.Делоне во
многом определили его дальнейший жизненный путь.
Работая на Ново-Уренской (ныне Ульяновская) селекционной
станции, Дербентском опорном пункте ВИРа, Северо-Донецкой
селекционной-станции, В.Н. Ремесло общался с академиками: П.Н.
Константиновым, Н.И.Вавиловым, В.Я. Юрьевым, А.А. Сапегиным,
которые обогащали его новыми знаниями в области селекционно-
генетической науки. Однако, где бы не работал В.Н. Ремесло, он
никогда не оставлял мечту-вернуться на Украину и создать там сорт,
который по урожайности превзошел бы известную Украинку 0246,
занимавшую в 40-х годах XX столетия основные площади посева
озимой пшеницы в стране - более 7 млн га.
Великая Отечественная война надолго отодвинула осуществление
задуманных планов. В годы войны В.Н. Ремесло перенес все ее тяготы,
пройдя путь от Сталинграда до Берлина.
В 1948 году, в шинели демобилизованного политрука, Василий
Николаевич, переводом правительства переезжает в родные места на
Мироновскую опытно-селекционную станцию, где стал работать
68
•Имес ннелем директора по научной работе и заведующим отделом
( гискции. Этим было положено начало создания мироновских сортов
DiiiMoii пшеницы.
Как известно, более 30-ти лет после выведения сорта Украинка
О.’-16. па станции не могли создать нового, более продуктивного сорта.
I |роизводство требовало от селекционеров более урожайных сортов
ггж.скохозяйственных культур, отвечающих возросшему уровню
ьупыуры земледелия.
11ерсд Василием Николаевичем стояла довольно трудная задача-
гочетать в одном сорте озимой пшеницы высокую урожайность с
повышенной морозо-зимостойкостью, с хорошими технологическими
качествами зерна. Подобных сортов, сочетающих в себе эти свойства,
в ни период не имелось.
Как отмечалось раньше, в начальный период на Мироновской
селекционной станции основными методами создания сортов были
(нборы из местных популяций и гибридизация. При этом почти во
всех скрещиваниях участвовал сорт Украинка 0246. Однако, несмотря
на это, создать сорт пшеницы, превосходящий Украинку 0246 по
продуктивности и зимостойкости, не удавалось.
Для выведения нового, более продуктивного сорта требовался
новый исходный материал, богатый морфологическими и
физиологическими свойствами, хорошо приспособленный к местным
условиям. Тщательно изучив причины неудач в селекции озимой
пшеницы, в Мироновке, начиная с 1949 года стали на путь создания
озимых пшениц из яровых. Методика получения исходного материала
этим методом была детально разработана В.Н. Ремесло.
В результате многолетних исследований, В.Н. Ремесло установил,
что методом направленного изменения яровых форм в озимые
(впоследствии названным термическим мутагенезом), можно
добиваться сочетания в сорте таких важнейших признаков, как высокая
продуктивность, морозо-зимостойкость и отличные качества зерна.
В 1957 году В.Н. Ремесло создает свой первый сорт озимой
пшеницы - Мироновская 264, полученной этим методом из сорта
создает Народная. Сорт Мироновская 264, как более урожайный (на
4-6 ц/га) в сравнении с сортом Белоцерковская 198, быстро
распространился в производстве и в 1963 году был районирован в 12-
ти областях Украины, России и Молдавии. Площади его посева в 1965
году составляли около 2-х млн га, в том числе на Украине -1,7 млн га.
Следует отметить, что сорт Мироновская 264 получил широкую
известность не только в производстве, но и среди некоторых
69
селекционеров, не верящих в возможности данного метода в создании
комплексно ценных сортов озимой пшеницы (А.А. Горлач и др.).
В I960 году на Мироновской станции была закончена работа по
созданию второго сорта - Мироновская 808, шедевра не только в
отечественной, но и в мировой селекции. Сорт выведен групповым
отбором из исходного материала, полученного путем осеннего посева
яровой пшеницы сорта Артемовка. В новом сорте удачно сочетались
высокая урожайность, зимо-морозостойкость, малая требовательность
к условиям выращивания и отличные хлебопекарные качества зерна.
Впервые сорт был районирован в 1963 году по 2-м областям:
Киевской и Черкасской. Но благодаря выше названным свойствам,
сорт Мироновская 808 быстро распространился на полях большинства
областей Украины, России, Белоруссии, Молдовы и Прибалтики. Ее
начали возделывать в таких районах бывшего СССР, как Приуралье,
Западная Сибирь и Казахстан, то есть в тех районах, где раньше озимую
пшеницу не высевали. За сравнительно короткий срок (1963-1968 гг.)
он был районирован в 70 областях СССР и высевалась на площадях
более 7 млн га и почти на 3-х млн га - в Венгрии, Чехословакии,
Германии, Швеции, Дании, Турции, Пакистане и Китае.
Сорт Мироновская 808 начали возделывать на разных почвах и в
разных климатических зонах. К тому же он очень отзывчив на
удобрения, может возделываться на полях, на которых раньше росли
другие сельскохозяйственные культуры, переносить довольно сильные
морозы - до минуса 19,5°С на узле кущения, среднеустойчив к
болезням и вредителям.
Созданием и внедрением сорта Мироновская 808, В.Н. Ремесло
опроверг бытующее среди земледельцев и ученых мнение, что озимая
пшеница культура только черноземных почв. Мироновская 808 была
районирована в 70-ти областях бывшего СССР, ее возделывали и
возделывают на разных почвах и в разных климатических зонах. Все
это вместе взятое дало основание отнести сорт Мироновская 808 к
сортам нового типа, с участием которого создано более 150 сортов
пшеницы на пяти континентах Земного шара (С. Рабинович, 1987).
За высокую пластичность к условиям возделывания сорт
Мироновская 808 широко использовался и используется сейчас в
качестве исходного материала для создания новых сортов пшеницы с
высокой зимостойкостью, стабильной продуктивностью и хорошими
хлебопекарными качествами зерна. В настоящее время сорт
Мироновская 808 в восточных областях бывшего Союза возделывается
на площади более 3 млн га.
10
Большими достижениями В.Н. Ремесло явилось создание сортов
Мироновская юбилейная и Ильичевка, которые позволили впервые в
истории государственного сортоиспытания перешагнуть
сюцснтнерный урожай. На Прежевальском сортоучастке в Киргизии
в 1971 году по сорту Мироновская юбилейная в условиях орошения
было получено 100,3 ц с гектара с высоким качеством зерна. Здесь же
Ильичевка в 1973 году дала 105,2 ц/га.
Благодаря высокой урожайности и отличному качеству зерна, оба
сорта получили широкое распространение в бывшем СССР и за его
пределами (Польша, Германия, Венгрия). Сорт Мироновская
юбилейная возделывается в России и в настоящее время.
Давно известно, что хороший сорт пшеницы нельзя создать без
знания законов генетики о изменчивости и наследственности.
11оэтому В.Н.Ремесло начал работы по изучению генетических основ
изменения типа развития яровых и озимых пшениц,
усовершенствования методов подбора родительских пар и системы
внутривидовых и межвидовых скрещиваний.
Работы по проблеме повышения качества зерна создаваемых сортов
озимой пшеницы, зимостойкости, устойчивости к болезням, получили
широкое признание. Не случайно все созданные и районированные
сорта озимой пшеницы В.Н. Ремесло относились к сильным и ценным,
обладали высокой зимостойкостью и хорошей устойчивостью к
болезням.
В.Н. Ремесло часто говорил, что внедрение научных достижений и
идей всегда не менее важная задача, чем их разработка. И как не
вспомнить к этому замечательные слова выдающегося ученого К.А.
Тимирязева, который утверждал, что „науки и ее приложения связаны
между собой как плод и породившее его дерево”. В.Н. Ремесло
постоянно предупреждал, что „создать сорт, пусть даже
высокоурожайный, что это не вершина селекции. Нужно вместе с
сортом передать земледельцам знания основных особенностей его
возделывания”.
При непосредственном участии Василия Николаевича ведущие
научно-исследовательские учреждения создают отделы сортовой
агротехники, которые начали широкие исследования по разработке
сортовой агротехники вновь создаваемых сортов. В Мироновке
утвердилось твердое и незыблемое правило начинать разработку
сортовой агротехники одновременно с передачей сорта на
государственное сортоиспытание и рекомендовать ее производству
вместе с районированием сорта.
71
Под руководством В.Н. Ремесло разработана, новая система
семеноводства зерновых культур, предусматривающая ежегодное
обеспечение всех хозяйств семенами элиты на участки размножения,
что позволяло внедрять новые сорта в течение 2-3-х лет.
За создание и внедрение в производство высокоурожайных сортов
озимой пшеницы: Мироновская 264, Мироновская 808, Мироновская
юбилейная и др., Мироновская опытная станция в 1967 году
награждена орденом Ленина, а в 1968 году была преобразована во
Всесоюзный Мироновский научно-исследовательский институт
селекции и семеноводства пшеницы.
Всех поражала исключительная трудоспособность В.Н. Ремесло.
Его увлеченность в работе всегда служила примером для окружающих.
Известно, что не только талант решает судьбу того или иного важного
дела, но и умение себя полностью отдать любимой работе. И Василий
Николаевич обладал этими качествами, которые характеризовали его
не только как великого ученого, но и как человека большого
гражданского долга.
В.Н. Ремесло сочетал исследовательскую работу с большой
научно-организационной деятельностью. На протяжении 37-ми лет он
заведовал отделом селекции и 22-х лет - был директором
Мироновского научно-исследовательского института селекции и
семеноводства пшеницы.
Благодаря большому организаторскому таланту, энергии и
неустанному труду, институт за короткий период времени вырос в
ведущее научно-исследовательское учреждение не только на Украине,
но и во всем бывшем Союзе. На протяжении многих лет Мироновский
институт являлся учреждением - координатором общегосударственной
проблемы создания новых высокоурожайныхлортовозимой пшеницы
с урожайностью 70-90 ц/га.
Необходимо также отметить большую работу, проводимую
В.Н.Ремесло по научному сотрудничеству с зарубежными странами:
Германией, Чехословакией, Болгарией, Польшей и т.д. Совместная
работа увенчалась созданием и районированием ряда сортов пшеницы
в Германии, а на Украине - сортов озимой пшеницы: Мечта 1, Мечта
2, Мироновская 61; озимого ячменя - Бемир 2.
В знак благодарности за дополнительные тонны
высококачественного мироновского зерна, Мироновский институт
пшеницы награжден Орденом Труда Чехословакии.
В.Н. Ремесло являлся действительным членом академий - АН
СССР и ВАСХНИЛ, членом-корреспондентом академии бывшей ГДР.
72
In и подо торную научную, общественную работу и большие
(иг ns in Насилию Николаевичу Ремесло дважды присвоено звание
Ггрон Социалистического Труда, награжден четырьмя орденами
Лепина. ()ктябрьской революции, Трудового Красного Знамени, Знак
llo'icin. Отечественной войны II степени, многими медалями СССР и
|1Д| IX ('ССР и УССР. Ему присуждены Ленинская и Государственная
премии Союза, удостоен почетного звания „Заслуженный деятель
iinvK.ii УССР”, а также награжден 13-ю орденами и медалями
ырубежных стран.
Умер В.Н. Ремесло 4 сентября 1983 г., похоронен на Байковом
кпадбище г. Киева. В настоящее время Мироновский институт пшеницы
носит имя В.Н. Ремесло.
После смерти В.Н. Ремесло, отдел селекции пшеницы в 1984 году
пыл разделен на две лаборатории: лабораторию селекции интенсивных
сортов озимой пшеницы и лабораторию международных
селекционных исследований.
Шелепов
Владимир Васильевич
11ервую лабораторию по конкурсу возглавил Шелепов Владимир
Васильевич, бывший заведующий отделом селекции Запорожской
областной с.-х. опытной станции.
В.В. Шелепов родился 24 июня 1934 г.
в Донецкой области; в 1857-1959 гг. учился в
Ставропольском (на Кавказе) сельскохозяй-
ственном институте, который окончил с
отличием. После успешной учебы в аспи-
рантуре при Всесоюзном селекционно-
генетическом институте (г. Одесса, 1963-
1966 гг.) в Институте растениеводства им.
В.Я.Юрьева защитил кандидатскую диссер-
тацию (1966 г.), в 1982 году в ВИРе и в 1992
году - повторно в Харькове - докторскую
диссертацию.
За создание новых полукарликовых
сортов озимой пшеницы и их внедрение в
производство, В. Шелепову в 1997 году была
присуждена Государственная премия
Украины в области науки и техники; профессор, награжден орденами
и медалями бывшего СССР и Украины, является автором более 250
печатных работ, в т.ч. 4-х монографий по озимой твердой и мягкой
пшенице. Автор 35-ти районированных сортов пшеницы на Украине, в
73
Животков
Леонид Александрович
России, Молдове и Белоруссии, в т.ч. новой культуры - озимой твердой
пшеницы (сорт Рубеж).
Лабораторию международных селекционных исследований
возглавил теоретически Леонид Александрович Животков, а
практически - Чебаков Николай Петрович.
Л.А. Животков родился 20 января 1937
года. В 1955-1960 гг. учился в Ленинград-
ском сельскохозяйственном институте,
здесь же окончил и защитил кандидатскую
диссертацию (1963-1967 гг.), в 1997 году в
Немчиновке (Росси) защитил по докладу
докторскую диссертацию. Животков Л.А.
после смерти В.Н. Ремесло много лет был
директором Мироновского института
пшеницы, профессор, лауреат Государ-
ственной премии Украины в области науки
и техники (1997г.), награжден орденом и
медалями Украины, опубликовал более 150
научных работ, автор более 30 райониро-
ванных сортов пшеницы, ярового и озимого
ячменя.
Н.П. Чеба ков родился I сентября 1952 года в Волгоградской
области, в 1973-1978 гг. учился в Украинской с.-х. академии (г.Киев),
Чебаков
Николай Петрович
после окончания учебы был приглашен
В.Н.Ремесло в Мироновский НИИ селекции
и семеноводства пшеницы, где прошел путь
от младшего научного сотрудника до
заведующего лабораторией. В 2005 г,- в
Харькове защитил кандидатскую диссе-
ртацию. Автор 33-х районированных сортов
озимой пшеницы, ярового тритикале и
яровой пшеницы. Опубликовал более 40
научных работ.
Селекция яровой пшеницы в Мироновке
была начата в 1968 году на базе исходного
материала, полученного из Латвии и
Института земледелия, селекционером
Т.А. Пежемской. В 1984 году селекция
яровой пшеницы была прервана, а в 1992 году - восстановлена вновь
74
селекционерами В.А.Власенко и В.И. Солоной на базе исходного
млериала, полученного из Института растениеводства им. В.Я.
Юрьева и Международных Центров CIMMYT и ICARDA.
В первоначальный период работы основным методом создания
яровой пшеницы использовался физический мутагенез (направленное
изменение озимых форм пшеницы в яровые). Этим методом был
создан сорт яровой пшеницы Мироновская яровая (из Мироновской
808), которая была районирована в 1978 году.
В. Власенко и В. Солона для создания сортов яровой пшеницы
начали широко применять метод внутривидовой и межвидовой
(T.aestivum х T.durum) гибридизации. Этим методом созданы и
районированы сорта: Коллективная 3, Элегия мироновская, Этюд
(мягкая) и Изольда (твердая).
Основные направления в селекционной работе Мироновского
института пшеницы им. В.Н. Ремесло:
- внутривидовая гибридизация с широким вовлечением сортов из
мировой коллекции разного эколого-географического происхождения;
- направленный отбор на зимостойкость под действием
термического фактора (низких температур) на яровые пшеницы при
осеннем посеве;
- физический и химический мутагенез при совместной работе с
Институтом физиологии растений и генетики НАН Украины;
- селекция на иммунитет с использованием провокационных
методов во всех звеньях селекционного процесса совместно с
Институтом защиты растений (программа «Иммунитет»);
- внутрисортовой отбор из перспективных селекционных линий и
сортов;
- первичное семеноводство выделившихся номеров в конкурсном
испытании после второго года изучения.
Следует отметить, что Мироновский институт селекционную
работу по пшенице ведет в тесном сотрудничестве с рядом научно-
исследовательских учреждений: по использованию мутагенов-
Институтом физиологии растений и генетики национальной АН
Украины; по иммунитету - Институтом защиты растений УААН; по
экологическому сортоизучению - учреждениями России, Германии,
Болгарии и т.д.
Все это вместе взятое позволило совместно создать ряд сортов
озимой пшеницы, занесенных в реестры сортов Украины, России,
Германии и Казахстана. За период работы Мироновской опытно-
селекционной станции, а позже-Мироновским институтом пшеницы
им. В.Н. Ремесло, создано более 80 сортов озимой и яровой пшеницы,
из которых около 70 сортов занесены в реестры сортов на Украине, в
России, Казахстане, Белоруссии, Германии, Болгарии и др. странах.
75
В институте создано два всемирно известных сорта озимой
пшеницы: Украинка 0246 и Мироновская 808, которые в годы массового
распространения высевались на площади около 20 млн га ежегодно
(В.Шелепов, 2001), а с их участием создано более 350 сортов пшеницы
с ареалом распространения на 5-ти континентах Земного шара
(С.Рабинович, 2004).
2.2.4. Институт растениеводства им. В.Я. Юрьева
Основателем исследовательских работ по селекции на Украине
можно с уверенностью считать Харьковское общество сельского
хозяйства, которое медленно, но постоянно поднимало вопросы
организации опытных учреждений селекционного направления. На
основании этого, в 1898 году было организовано постоянное сельско-
хозяйственное опытное учреждение с задачей выделения форм из ме-
стных сортов и на их базе выведение сортов для региона (В. Вер-
гунов, 2004). В последующем оно получило название - Харьковская
сельскохозяйственная опытная станция, которая в конце 1908 года
переименовывается в Харьковскую селекционную станцию. Возглавил
ее, известный в то время ученый П.В. Будрин (В. Вергунов, 2004).
Однако, несмотря на создание станции, селекционная работа
вначале велась за пределами станции в поместье Кенига П.П.
Корховым и на опытном поле Харьковского университета А.Е.
Зайкевичем (В. Вергунов, 2004).
В 1909 году на Харьковскую селекционную станцию был приглашен
В.Я. Юрьев, который продолжил селекционную работу, начатую П.В.
Будриным по изучению и оценке местных сортов озимой пшеницы
(Н.Ельников, 2001; В. Манзюк, 2001). Одновременно с изучением и
оценкой местных сортов пшеницы, на станции проводятся работы по
сбору образцов полевых культур в регионе.
В.Я. Юрьев родился 21 февраля 1879
года в селе Ивановская Вирга Нижне-
ломовского уезда Пензенской губернии в
семье обеднелого дворянина. После
окончания Мариинского земледельческого
училища (Саратовская губерния) в 1899
году В.Я. Юрьев поступил в Ново-
Александровский сельскохозяйственный
институт(ныне Харьковский национальный
университет им. В. Докучаева). За участие
в студенческом бунте, в 1901 году был
исключен из института и отдан в солдаты.
После возвращения с военной службы в
1903 году В.Я. Юрьев был снова принят в
институт, который окончил в 1905 году,
получив звание ученого агронома.
76
Юрьев
Василий Яковлевич
(1879-1962)
Четыре года (1905-1909) работал В.Я. Юрьев в Пензенской
губернии уездным земским агрономом Нижнеломовского уезда, а с
1909 года- на Харьковской селекционной станции, с которой практи-
чески не разлучался до самой смерти (В. Манзюк, 2001).
Для этого в газетах, журналах и других изданиях Харьковское
общество сельского хозяйства опубликовало обращение к крестьянам
и хозяйствам с просьбой присылать на Харьковскую селекционную
станцию образцы семян полевых культур.
Кроме этого, были получены образцы семян морозостойких сортов
из Саратова и Заволжья, московской губернии. Однако они под
Харьковом зимовали плохо, так как зимние оттепели ослабляли закалку.
Поэтому для отбора их приходилось высевать несколько лет подряд.
Имея большой набор (более 8 тысяч) местных, инорайонных и
иностранных образцов, применяя массовый (до 1916 года) и
индивидуальный (с 1916 года основной) отбор на высоком агрофоне,
В.Я. Юрьев создал первые сорта озимой пшеницы: Мильтурум 120
(1910г.),Юрьевка(1913 г.),Эритроспермум 917(1913 г.)иФерругинеум
1239 (1913 г.), которые были способны давать урожай в
производственных условиях до 33 ц/га. Последние два сорта
выращивались в производстве более 30 лет и способствовали
продвижению озимой пшеницы на север и восток.
Сорта Зенитка (1940 г) и Лютесценс 266 (1925 г.) выведены
индивидуальным отбором из сортов, соответственно, Лютесценс 17 и
Гостиапум 237.
В.Я. Юрьев разработал и усовершенствовал ряд методов селекции,
основанных на использовании естественных и искусственных и
штучных провокационных фонов: метод монолитов, промораживание
озимых культур в стадии наклевывания проростков (суть которого
заключалась в том, что наклюнувшиеся семена в ящиках находились
зимой в естественных условиях). Весной, при наступлении тем-
пературы воздуха 0°, ящики переносились в холодильные камеры,
где сохранялись до посева озимых при температуре минус 2...-6°С
(Н. Ельников, 2001), посев на склонах, направленных в сторону
господствующих ветров, экологическая оценка сортов в разных
географически отделенных районах. Изучал также и другие проблемы:
устойчивость к болезням и вредителям, устойчивость к полеганию,
осыпанию и на этой основе разрабатывал новые методы оценки
селекционного материала.
77
С 1925 года В.Я. Юрьев начал широко использовать внутрисор-
товую и межвидовую гибридизацию. Этот метод стал в дальнейшем
основным при селекции как озимой, так и яровой пшеницы.
Основы межвидовой гибридизации, заложенные В.Я. Юрьевым,
позволили П.В. Кучумову и Е.А. Ватули создать сорт яровой твердой
пшеницы Харьковская 46, который в бывшем СССР занимал 80%
площадей посевов твердой пшеницы.
В.Я. Юрьев был разносторонним селекционером и руководителем
селекционных работ по важнейшим сельскохозяйственным культурам.
С его участием созданы и районированы сорта: овса - Харьковский
596, ячменя-Европеум 353/133 и Юбилейный, кукурузы-Харьковская
23 и Белая Зубовидная, проса- Харьковское 2 и Харьковское 25, озимой
ржи - Харьковская 194.
Основной метод селекционной работы по всем культурам — это
воспитание гибридного потомства в жестких условиях, что позволяло
быстрее удалять ненужные формы и сохранять лучшие. Для этого
применял жесткое промораживание гибридов, искусственное их
заражение болезнями и вредителями, посев в районах с суровыми
зимами и т.д. Эти методы применяются и сейчас многими
селекционерами.
В.Я. Юрьев был не только селекционером, но и большим
организатором. Так, с 1944 года - он директор Харьковской селекцион-
ной станции; с 1946 года - организатор и директор Института генетики
и селекции Академии наук Украины; с 1956 года - возглавлял вновь
созданный Украинский научно-исследовательский институт
растениеводству, селекции и генетики.
Проводя большую педагогическую работу в Харьковском
сельскохозяйственном институте им. В.В. Докучаева, В.Я. Юрьев
воспитал большой коллектив научных сотрудников, способных
селекционеров и семеноводов. Научные труды В.Я. Юрьева служат
основным учебным пособием во многих высших сельскохозяйствен-
ных учебных заведениях. Учебник «Общая селекция и семеноводство
полевых культур», написаний под руководством и при участии В.Я.
Юрьева, выдержал три издания.
Заслуги В.Я. Юрьева высоко оценены народом: в 1945 году он
избирается академиком Украинской академии аграрных наук, с 1949
года - заслуженный деятель науки УССР, с 1956 года - почетный
академик ВАСХНИЛ.
В.Я. Юрьев награжден 5-ю орденами Ленина, 2-мя орденами
Трудового Красного Знамени, орденом «Знак почета» и многими
78
мщитмми государства и ВДНХ СССР Он один из первых селек-
ционеров, дважды удостоенный звания Героя Социалистического Труда,
iHivpcni I осударственной премии СССР.
В.Я. Юрьев умер 8 февраля 1962 года, похоронен в г. Харькове.
Для увековечения памяти В.Я. Юрьева, Академия наук Украины в
I06S юду установила премию его имени, которая присуждается и в
НПС1ОЯ1ЦСС время за работы в области генетики, селекции и т.д.
Вместе с В.Я. Юрьевым работали выдающиеся селекционеры-
ninei«ичники: Дидусь Василий Иванович, Кучумов Петр Васильевич,
Ельников Николай Иванович, Голик Виктор Степанович и многие
другие.
Дидусь В.И. родился в с. Ракитное
Ракитнянского района Киевской области в
крестьянской семье. В 1928-1929 гг. учился
в сельскохозяйственной профшколе с.
Хохотва, где получил специальность
агроном-земледелия. С 1929 по 1932 год
учился в Институте селекции и семено-
водства в с. Масловка Мироновского
района Киевской области. В 1933-1936 гг-
аспирант Института генетики и селекции
АН УССР по специальности селекционер-
генетик.
С 1935 года - старший научный сот-
рудник, а с 1938 года и до конца жизни-
заведующий группы селекции озимой
научно-иссле-довательского института
растениеводства, селекции и генетики. В 1937 году защитил
кандидатскую диссертацию, в 1975 году - докторскую диссертацию
по совокупности работ, в 1976 году - присвоено звание профессора.
В.И. Дидусем в соавторстве созданы сорта озимой пшеницы:
Лютесценс 266, Лютесценс 238, Харьковская 4, Зенитка, Харьковская
63, Харьковская 81, Полукарлик 3, Харьковская 11, Харьковская 90.
В.И. Дидусь награжден оредном Ленина, двумя орденами «Знак
почета» и многими медалями государства и выставок ВДНХ СССР и
УССР.
Умер В.И. Дидусь в 1984 году, похоронен в г. Харькове.
Ельников Н.И. родился 20 мая 1937 года в с. Белица Беловского
Дидусь
Василий Иванович
(1907-1984)
пшеницы Украинского
Ельников
Николай Иванович
Кучумов
Петр Васильевич
(1940-1961)
района Курской области в крестьянской
семье. В 1955-1956 гг. учился в училище
механизации сельского хозяйства в
г. Курске, где получил специальность
тракториста-машиниста. В 1956-1957 гг-
студент Харьковского индустриально-
педагогического техникума; 1960-1965 гг,-
студент Харьковского сельскохозяйствен-
ного института им. В.В. Докучаева, где
получил специальность ученого агронома.
После окончания института работал
главным агрономом колхоза «Победа»
Волчанского района Харьковской области.
В 1968 году перешел на работу в
Украинский научно-исследовательский
институт растениеводства, селекции и
генетики - сначала младшим научным сотрудником (1968-1973 гг.),
затем-старшим научным сотрудников (1973-1984 гг.) и с 1984 г. и по
настоящее время - заведующий отделом селекции озимой пшеницы.
В 1973 году защитил кандидатскую диссертацию. Ельников Н.И. в
соавторстве создал сорта: Полукарлик 3, Харьковская 2, Харьковская
90, Харьковская 96, Харьковская 105, Харус и др.
В 1997 году за создание сортов пшеницы Ельникову Н.И. присуждена
Государственная премия Украины в области науки и техники.
Ку чумов Петр Васильевич родился в 1900 году в г. Ярославле.
В 1925 г. окончил Харьковский сельскохо-
зяйственный институт по специальности
агроном-организатор, после которого ра-
ботал районным агрономом, затем агро-
номом-семеноводом района (1926-1931 гг.).
С 1932 года его деятельность связана с
селекцией яровой пшеницы в институте
растениеводства им. В.Я.Юрьева.
П.В. Кучумов в 1954 г. в ВИРе
(г. Ленинград) защитил диссертацию на
тему: «Селекция яровой пшеницы для
Левобережной Украины».
Кучумов П.В. в соавторстве создал сор-
та яровой твердой пшеницы: Народная,
Харьковская 46, занимавшие более 80%
посевных площадей под твердой пшеницей.
80
Голик
Виктор Степанович
( орг Харьковская 46 возделывается в засушливых районах России
и Казахстана и в настоящее время.
П.В. Кучумов является одним из основных соавторов учебника
«()бщая селекция и семеноводство полевых культур».
Умер Кучумов П.В. 28 декабря 1961 г., похоронен в г. Харькове.
Голик Виктор Степанович родился
30 сентября 1937 г. в г. Харькове в семье
рабочего. В 1955-1960 гг. - студент Харь-
ковского сельскохозяйственного института
агрономического факультета. 1961-1964 гг-
работал по специальности агронома в
колхозах, ас 1964-1967 гг-аспирант Харь-
ковского сельскохозяйственного института
по специальности селекция и семе-
новодство.
С 1967 года и по настоящее время
сотрудник Института растениеводства им.
В.Я. Юрьева - сначала младшим научным
сотрудником лаборатории селекции зер-
новых, с 1969 г. - старшим научным сот-
рудником, а с 1973 г. - заведующим лабо-
ратории селекции яровой пшеницы.
В 1967 году В.С. Голик защитил кандидатскую, в 1987 г. - доктор-
скую диссертацию по специальности селекция и семеноводство, в
1993 г. избирается членом-корреспондентом, а в 1995 г. - академиком
УААН.
Голик В.С. является соавтором 17 районированных сортов яровой
мягкой и твердой пшениц, автор более 100 научных работ.
Основными методами селекционной работы в институте является:
- внутривидовая гибридизация с привлечением разностороннего
материала: зимостойкого, засухоустойчивого, местного происхож-
дения, яровых сортов из Мексики, США, Индии;
- межвидовая гибридизация для создания сортов озимой пшеницы;
-физический и химический мутагенез;
- метод повторных отборов из питания перспективных сортов;
- метод длительного промораживания сортов в естественных и
искусственных условиях.
Таким образом, результатом Харьковской селекционной станции-
Института растениеводства им. В.Я. Юрьева, начиная с 1910 года и
по настоящее время районировано: 17 сортов озимой мягкой пшеницы,
15 сортов яровой мягкой и 16 сортов яровой твердой пшеницы.
81
2.2.5. Институт физиологии растений и генетики НАН
Украины
Селекционную работу по многим сельскохозяйственным культурам
в институте возглавил и ведет в настоящее время академик НАН
Украины Владимир Васильевич Моргун,
Владимир Васильевич Моргун
родился 10 марта 1938 г. в с. Новоселица
Чигиринского района Черкасской области.
Окончил Знаменский сельскохозяй-
ственный техникум (Кировоградской обл.)
и агрономический факультет Украинской
сельскохозяйственной академии. Работал
главным агрономом в ряде хозяйств
Кировоградскй области. В 1964-1967 гг.
учился в аспирантуре Украинской
сельскохозяйственной академии, где дос-
рочно защитил кандидатскую диссертацию.
В 1980 г. защитил докторскую диссертацию,
в 1985 г. - избран членом-корреспондентом
АН УССР, в 1988 г. - присвоено звание
Моргун
Владимир Васильевич
профессора, в 1990 г. - избран академиком АН УССР. В 1986 г. -
В.В. Моргун избран директором Института физиологии растений и
генетики, который возглавляет и в настоящее время.
Главным направлением исследований В.В. Моргуна-генетическое
улучшение растений важнейших сельскохозяйственных культур:
пшеницы, кукурузы, ржи, тритикале и др. с помощью воздействия
мутагенных факторов.
Значительное место в научно-исследовательской работе
В.В. Моргуна занимают вопросы разработки идей генетической
инженерии, биотехнологии, физиологической генетики, созданию
полукарликовых сортов озимой пшеницы, положившим начало „зеленой
революции” в Украине.
Используя все это, В.В. Моргун в соавторстве создал 55 сортов и
гибридов озимой пшеницы, ржи, кукурузы и др. сельскохозяйственных
культур.
В.В. Моргун соавтор 6-ти монографий, 300 научных работ, имеет
более 50-ти авторских свидетельств.
Основными методами создания пшеницы в институте являются:
- внутривидовая гибридизация с широким использованием сортов
разного экологического происхождения;
82
индуцированный химический и физический мутагенез гибридного
мшериала;
широкая совместная селекционная работа с другими научно-
нггисдовательскими учреждениями Украины по созданию и внедрению
I'opioii в производство.
2.2.6. Институт земледелия УААН
Селекционная работа по озимой пшенице в институте земледелия
была начата после окончания войны (1946 г.) в отделах селекции
Ко зарсвецкой, Львовской, Тернопольской, Черновицкой и Закарпат-
ской областных сельскохозяйственных опытных станциях, входящих
и сое гав института, под руководством В.Н. Лебедева (1946-1956 гг.),
II.И. Оселедца (1956-1964 гг.) и Д.Ф. Лыхварь (1964-1970 гг.).
В этот период под руководством В.Н. Лебедева были созданы 49-
III хромосомные пшенично-ржаные амфидиплоиды, которые несли
। пилоидные наборы мягкой и твердой пшениц, дикой и культурной ржи.
< )днако решением августовской сессии ВАСХНИЛ (1948 г.) эти работы
были прекращены.
В 1949 году было организовано опытное поле „Чабаны” под Киевом,
куда переносится селекционная работа практически по всем культурам.
В этот период создаются сорта Ферругинеум 59, Киевская 3015. Однако
Котко
Иван Константинович
широкого распространения они не имели и
руководство института в 1964 году
приглашает на должность старшего
научного сотрудника селекционера,
кандидата сельскохозяйственных наук из
Зерноградской селекционной станции
(Ростовская область) Котко Ивана
Константиновича.
И.К. Котко родился 2 апреля 1922 г. на
Полтавщине. Окончил Луганский сель-
скохозяйственный институт (1949 г.),
аспирантуру Всесоюзного селекционно-
генетического института (г.Одесса, 1955 г.),
в 1955 г. защитил кандидатскую диссер-
тацию.
Для успешного решения задач по селекции озимой пшеницы, И.К.
Котко применил нетрадиционный метод - использовал эндоспермаль-
83
Шередеко
Леонид Николаевич
ную инъекцию, разработанную им и успешно примененную на ячмене
в Зернограде.
Результативность этого метода И.К. Котко обосновывал на
биологической активности веществ зерновок донора и реципиента.
Для инъекции зерна донора использовали в фазе молочной спелости,
когда все вещества зерновки находятся в наибольшей активности. В
качестве реципиента использовалось зерно урожая прошлого года
(наименьшая физиологическая активность). Для облегчения вхождения
иголки шприца в эндосперм реципиента, зерна предварительно
замачивались в воде в течение 20 часов. После инъекции, зерно
подсушивалось, сберегалось до посева, а осенью - высевалось в
оптимальные сроки посева озимой пшеницы.
Инъекция семян озимой пшеницы сорта Безостая 1 эндоспермом
озимой ржи сорта Тацинская голубая, проведенные в 1960 году в
Зернограде, в условиях „Чабаны” в 1964 году дали две семьи, ставших
родоначальниками сортов пшеницы Полесская 70 и Коллективная 77.
Полесская 70 в конце 80-х годов прошлого столетия высевалась
ежегодно на площади около 1 млн га, по урожайности превышала или
равнялась сорту Мироновская 808.
В 1974 году селекционная работа по пшенице переносится в
с.Копылово Макаровского района Киевской области, где органи-
зовывается лаборатория селекции озимой пшеницы. В Копылово
создаются сорта Полесская 85, Щедрая Полесья, Полесская 87 и
Полесская 90. Из этих сортов наибольшее распространение имел сорт
Полесская 90, давший рекордный урожай - 115 ц/га на площади 15 га
по предшественнику кукуруза на силос в свеклосовхозе
„Шамраевский” в 1996 году.
С 1992 года отдел селекции озимой
пшеницы возглавляет Шередеко Леонид
Николаевич.
Л.Н. Шередеко родился в 1938 году
с. Тальянки Черкасской области. Окончил
Одесский университет им. Мечникова (1962
г.), аспирантуру при Институте земледелия,
в 1972 году успешно защитил
кандидатскую диссертацию. Соавтор
сортов озимой пшеницы Копыловчанка и
Столичная, а также сортов озимой ржи и
тритикале.
Селекция яровой пшеницы ведется
под руководством доктора сельскохо-
зяйственных наук, профессора М.А. Вит-
вицкого.
Михаил Антонович Витвицкий
родился 9 августа 1932 года на Киевщине.
В 1956 г. окончил Киевский университет им.
Т.Г. Шевченко, в 1962 г. защитил кандидатс-
кую диссертацию в Одессе, в 1997 г.-
докторскую диссертацию в Институте
земледелия.
Селекция яровой пшеницы в институте
была начата в 1965 году. Однако в связи с
открытием селекции яровой пшеницы в
Мироновском институте пшеницы, в
1968 году селекция закрывается и только в
1995 г. возобновляется вновь. Основное
направление в селекции яровой пшеницы-
создание скороспелых, высокопродук-
f IHIHI.IX сортов, пригодных для „ремонта” озимых.
Широкое использование сортообразцов Бразилии, Аргентины и
кнннды в скрещиваниях с местным сортом Коллективная позволило
создать и районировать ряд сортов яровой пшеницы: Ранняя 73,
Днепрянка, Ранняя 93, которые характеризуются скороспелостью,
ус гойчивостью к мучнистой росе и бурой ржавчине.
2.2.7. Отдел селекции зерновых Института орошаемого
земледелия (г. Херсон) возглавляет Анатолий Павлович Орлюк.
Орлюк
Анатолий Павлович
А.П. Орлюк родился 28 декабря 1936
года, окончил Житомирский сельскохозяй-
ственный институт (1963 г.), аспирантуру
при Всесоюзном селекционно-генети-
ческом институте (1967 г.). С 1969 года ра-
ботает в Институте орошаемого земле-
делия сначала старшим научным сотруд-
ником, а с 1974 года - заведующим отделом
селекции зерновых.
Доктор биологических наук, профессор,
лауреат Государственной премии Украины
в области науки и техники. Опубликовал
более 200 научных работ, в т.ч. соавтор 6-
ти монографий, подготовил 14 кандидатов
наук.
85
А.П. Орлюк изучил генетическую природу многих количественных
признаков и свойств в сортах мировой коллекции пшеницы, разработал
физиолого-генетическую модель сортов пшеницы для Юга Украины
и принципы трансгрессивной селекции на урожайность и адаптацию.
Создал и внедрил в производство сорта озимой пшеницы; Херсонская
остистая, Херсонская 86, Находка 4, Херсонская безостая, Днепрянка
(озимая твердая), Херсонская 99 и другие.
2.2.8. Всероссийский научно-исследовательский институт
зерновых культур им. И.Г. Калиненко
Ростовская сельскохозяйственная опытная станция образована в
1932 году, в 1959 году была переименована в Зерноградскую
государственную селекционную станцию, в 1978 году - в Донской
селекционный центр по зерновым, зернобобовым и кормовым ку-
льтурам НПО „Дон”, в 2001 году - Всероссийский научно-иссле-
довательский институт зерновых культур им. И.Г. Калиненко.
В довоенные годы селекционная работа по озимой мягкой пшенице
была начата селекционерами С.В. Максимовым, А.Ф. Кульчицким
и Н.Е.Немлненко, которые методом гибридизации вывели сорт
озимой пшеницы Зерноградка (местный сорт М-59 х Заря). Сорт в
1939 году был передан в Государственное сортоиспытание.
Во время войны весь селекционный материал был утерян. Сорт
Зерноградка сохранился лишь в виде пакетного образца, который после
окончания войны был размножен и продолженного Государственного
сортоиспытания в 1948 году был районирован в Ростовской области.
Однако заметных преимуществ перед сортами Одесская 3, Гостианум
237 и др. он не имел, поэтому в 1954 году был снят с районирования.
В послевоенные годы селекция озимой пшеницы практически была
начата заново селекционером А.Ф. Абалмазовым, который избрал
направление на создание крупноколосых сортов озимой пшеницы на
базе гибридного материала от скрещивания крупноколосых форм и
яровой ветвистой Кахетинской пшеницы. Но изучение этого материала
показало, что крупноколосые сорта и образцы озимой пшеницы в
условиях засушливого континентального климата оказались
незасухоустойчивыми, незимостойкими, сильно поражались бурой
ржавчиной и мучнистой росой. Поэтому, вновь пришедший на станцию
селекционер И.Г. Калиненко в течение первых 2-х лет изучения(1955-
1956 гг.) почти полностью его выбраковал.
86
Калиненко
Иван Григорьевич
(1920-2000)
Иван Григорьевич Калиненко
родился 28 ноября 1920 года в
крестьянской семье. В 1938 году
окончил Марьинский педагогический
техникум, после которого год прора-
ботал учителем начальной школы в с.
Успенка Амвросиевского района
Донецкой области.
В 1939 году был призван в армию,
участвовал в войне, где в 1942 году был
тяжело ранен и по болезни освобожден
от воинской службы. В 1942-1945 гг..
учился в Саратовском, затем оканчивал
учебу в Днепропетровском сельско-
хозяйственном институте. Работал
агрономом в колхозах, районных
управлениях сельского хозяйства, очная
учеба в аспирантуре (1953-1955 гг.) и
успешная защита кандидатской диссертации при Всесоюзном
селекционно-генетическом институте (г. Одесса).
Выбраковав крупноколосый селекционный материал
Л. Абалмазова, И.Г. Калиненко, практически во второй раз в
послевоенные годы начал селекцию озимой пшеницы заново. Станция
и селекционный отдел оказались в затруднительном положении - не
осталось не только перспективных сортов, но и исходного материала,
не было никакого селекционного задела, да и кадров.
И.Г. Калиненко с одним лаборантом в течение многих лет резко
меняет направление селекционной работы в сторону выведения
наиболее пригодных к местным условиям сортов степного экотипа.
Для этого впервые годы широко используется метод индивидуального
и массового отбора растений среди имеющихся в производстве
районированных и перспективных сортов: Одесская 3, Приазовская,
Одесская 16 и др. В 1955-56 гг. было отобрано более 20 тысяч колосьев
и растений. Одновременно были начаты работы и по межсортовой
гибридизации сортов степного экотипа.
В 1957 году впервые селекционные питомники были посеяны
семенами сортообразцов степного экотипа, а метод межсортовой
гибридизации становится главным в селекционной работе, для чего
87
широко используются сорта из Одессы, Краснодара, Мироновки,
Поволжья и др. селекционных учреждений.
В 1958 г. станция передает в государственное сортоиспытание
первый послевоенный сорт озимой пшеницы Зерноградская 34,
полученный путем индивидуально-семейного отбора из сорта
Одесская 3. В станционном испытании и на сортоучастках сорт
Зерноградская 34 давал небольшое преимущество в урожайности в
сравнении с Одесской 3, но значительно уступал вновь появившимся
в государственном испытании сортам Безостая 4, Безостая 1 и
Мироновская 264. Поэтому в 1961 году сорт Зерноградская 34 был
снят с испытания.
В 1959 г. был передан в государственное испытание второй сорт-
Приазовская улучшенная, полученного также индивидуальным
отбором из сорта Приазовская. Сорт из-за резких колебаний
урожайности по годам, изучался на сортоучастках в течение 8-лет с
переменным успехом - снимался с испытания, восстанавливался и в
1967 году районируется в Ростовской области, а годом раньше
(1966 г.) - в Калмыцкой автономной республике со средней прибавкой
2 ц/га к сорту Одесская 12.
Неудачной оказалась судьба и еще двух сортов озимой пшеницы-
Зерноградская 4 (Безостая 4 х Одесская 16) и Зерноградская 5
(Безостая 4 х Линия 233/56, отобранная из Одесской 3). Первый сорт
оказался слабым по зимостойкости, в результате чего его посевы в
1969 году почти полностью погибли, поэтому было принято решение о
прекращении его испытания (1972г.). Сорт Зерноградская 5 удачно
сочетал морозо- и зимостойкость с довольно хорошей устойчивостью
к бурой ржавчине, полеганию и засухе. Однако по качеству зерна и
урожаю уступал сортам Мироновская 808 и Безостая 1, в результате
чего также в 1970 году был снят с испытания.
Таким образом, за 13-летний период (1955-1967 гг.) на станции было
создано и передано в государственное испытание 4 сорта озимой
пшеницы, из которых практически ни один не получил широкого
распространения в производстве. Однако этот период отличался не
столько выведением новых, сколько созданием необходимой базы для
выведения сортов в будущем. В эти годы шло осмысление задач и
направлений селекции в условиях Ростовской области, проводился
поиск лучших методов, накапливался необходимый селекционный
материал, готовились молодые кадры, создавалась материально-
техническая база.
88
В нот период четко определилось три направления селекции озимой
пшеницы:
I Селекция сортов мягкой озимой пшеницы интенсивного типа
дин посевов по черным парам. Это направление возглавил кандидат
г х. наук С.Г. Прищепов.
.’.Селекция сортов мягкой озимой пшеницы полуинтенсивноготипа
дня посевов по непаровым предшественникам. Его возглавили Н.Г.
Зима, затем доктор с.-х. наук В.И. Ковтун.
3. Селекция сортов тургидной и твердой озимой пшеницы
ишспсивного типа макаронно-крупяного назначения для посевов по
черным парам во главе с кандидатом с.-х. наук Н.Е. Самохваловой.
При этом каждое направление было выделено в самостоятельные
специализированные лаборатории, входящие в отдел селекции, под
руководством И.Г. Калиненко.
В штат отдела селекции озимой пшеницы вошла мукомольно-
хлебопекарная лаборатория во главе Я.Г. Шатиловым, а также начались
комплексные работы с лабораторией биохимии (М.М. Капусь),
иммунитета (А.И. Деров), отделом сортовой агротехники и агрохимии
(А.А.Гриценко), группой первичного семеноводства (Л.И. Тарева) и
тепличного комплекса (Ю.Л. Горба). Все это вместе взятое, оказало
существенное влияние на результативность селекционной работы по
озимой пшенице.
В 1968-1980 гг. станция передала в государственное
сортоиспытание сорта: Ростовчанка (Скороспелка 35 х Мироновская
264); Донская остистая (местный сорт 272/59[(Одесская 16 х Одесская
3)] х Безостая 1); Северодонская (Безостая 1 х Мироновская 808);
Зерноградская 2 (местный сорт 259/67 [(Новоукраинка 83 х Одесская
3)х Безостая 1] х Аврора). Все они были районированы,
соответственно, в 1973; 1975-1980; 1977-1980; 1980-1984 годах в ряде
областей страны. Первые два сорта по качеству зерна относились к
сильным пшеницам, последние - к ценным.
В 1981-1990 гг. районируются сорта: Тарасовская 29 (Мироновская
юбилейная х Ростовчанка); Урожайная (местные линии 237/65 х
местную линию 267+268/69), - создание линий проводилось в течение
21 года; Донская безостая (местный сорт 209/72 х местный сорт 259/
72) - в течение 23 лет; Донская полукарликовая (Русалка х
Северодонская); Новинка 2 (Новинка х тургидная пшеница 395/69).
В 1984-1994 гг. широко начали внедряться в производство
прогрессивные технологии, для которых потребовались новые сорта
89
с потенциальной урожайностью 80-90 ц/га, более высокой
устойчивостью к полеганию, засухе и болезням. На эти требования
станция передает сорта: Зерноградка 6 (Донская безостая х Донская
полукарликовая); Донщина (сестринская линия Зерноградки 6 с
отбором элитного растения в F4); Зерноградка 8 (сестринская линия
Зерноградки 6 с отбором в F4); Донская юбилейная (сестринская линия
Зерноградки 6 с отбором элитного растения в F7); Подарок Дону
[(Даблкроп (США) х Донская полукарликовая) х Краснодарская 57];
Дон 85 (местный сорт 904/77 х местный сорт 1793/76). В скрещивании
Дон 85 участвовало 7 инорайонных и 8 местных сортов, 9 ступеней
скрещивания в течение 28 лет (1958-1985); Колос Дона (Урожайная х
местный сорт 904/77) также получен методом сложной ступенчатой
гибридизацией; Донсиб (местный сорт 237/05 х местный сорт 267
+268/69). Сорт создан совместно с Ульяновским НИИСХ; Новинка 3
получена скрещиванием 9 сортов тургидной и озимой твердой
пшеницы; Новинка 4 (полукарликовый образец озимой твердой 9130 х
местной тургидной 2427/77); Новинка 5 (Новинка 4 х Харьковская 1).
Таким образом, подводя итоги селекционной работы по озимой
пшенице, можно констатировать, что за послевоенный 60-ти летний
период (1945-2005) в Донском селекцентре создано и передано на
государственное сортоиспытание более 40 сортов озимой пшеницы, в
том числе 5 сортовтургидной озимой пшеницы макаронно-крупяного
назначения, 20 сортов мягкой и 4 сорта озимой тургидной пшеницы
(более 60%) были районированы в различные годы в Ростовской и
соседних областях России, Украины, Казахстана. Уборочная площадь
Зерноградских сортов в конце ХХ-го столетия составляла около 3 млн
гектаров, что составляло 18% всех площадей посева озимой пшеницы
в бывшем СССР и почти третья часть посевов этой культуры в России
(28,6% или каждый третий гектар российской озимой пшеницы
занимали сорта донского селекцентра).
И.Г. Калиненко доктор с.-х. наук, академик Российской и
Украинской с.-х. академий, заслуженный агроном Российской
Федерации, лауреат Государственной премии СССР, Герой
Социалистического Труда, награжден многими орденами бывшего
СССР. Автор 26-ти сортов озимой пшеницы, опубликовал более 200
научных работ, в том числе - 5 книг
Умер И.Г. Калиненко 13 марта 2000 года, похоронен в г. Зернограде.
В настоящее время отдел селекции пшеницы возглавляет его
ученик, доктор с.-х. наук В.И. Ковтун.
90
2.2.9. Северо-Донецкая сельскохозяйственная опытная
с । анцня Донского зонального НИИСХ РАСХН
Решением Донского сельскохозяйственного общества (1900 г.) было
создано Донецкое опытное поле (1904 г.). Однако исследования по
сельскому хозяйству были начаты только в 1908 году (до этого года
1смля сдавалась в аренду). В 1921 году на базе опытного поля создается
Донецкая сельскохозяйственная опытная станция, которая в 1937 году
реорганизуется в Северо-Донецкую государственную селекционную
с । акцию. С этого момента на станции начинается селекционная работа
со многими культурными: озимой пшеницей и рожью, яровой
пшеницей, ячменем и др.
Несмотря на переориентацию в 1938 году исследований станции
на ведение селекции, значимых достижений в этом направлении не
было. В 1953 году методом индивидуального отбора из сорта
Гостианум 237 был выделен сорт СД-143, где одним из автором был
В.Н. Ремесло.
Заметный сдвиг в селекции пшеницы начался в 1967 году после
Гоабовец
Анатолий Иванович
прихода на станцию селекционера
Грабовец Анатолия Ивановича. Первые
годы отдел селекции пшеницы работал
совместно с Зерноградской селекционной
станцией под руководством И.Г. Калиненко.
В результате такого сотрудничества были
созданы и районированы сорта озимой
пшеницы: Северодонская, Тарасовская 29,
Северо-донская 5. Все три сорта были ли-
дерами по морозостойкости, поэтому ос-
новные площади посева (более 1 млн га
каждого) размещались в более суровых
областях России и Казахстана.
С 1976 года селекция с озимой пшеницей
стала вестись самостоятельно под руководством Грабовца А.И.
После успешной защиты докторской диссертации Грабовцом А.И.,
в отделе селекции были образованы самостоятельные лаборатории:
- Лаборатория озимой пшеницы - руководитель Капусь М.М.,
доктор с.-х. наук:
- Лаборатория яровой твердой пшеницы - руководитель Казуш-
кина В.П.:
91
- Лаборатория озимого тритикале - руководитель Чекунова Н.А.,
кандидат с.-х. наук.
Итогом такого разделения было создание и районирование целого
ряда сортов озимой мягкой и яровой твердой пшеницы: Тарасовская
87 (1992 г.), Северодонская 12 (1996 г.), Тарасовская остистая
(2000 г.), Росинка тарасовская (2001 г.), Престиж (2001 г.), Тарасовс-
кая 97 (2001 г.), Северодонская юбилейная (2003 г.), Родник
тарасовский (2003 г.). Практически все сорта обладают высокой
потенциальной урожайностью и зимостойкостью, которые сочетаются
с комплексом хозяйственно ценных свойств и с устойчивостью к
майским заморозкам.
Результатом селекции яровой твердой пшеницы явилось создание
и районирование 2-х сортов: Новодонская (1993 г.) - государственный
стандарт и Вольнодонская (2003 г.).
Помимо создания новых сортов пшеницы, в отделе ведется
селекция озимого тритикале, а также выполнено ряд фундаментальных
разработок:
- разработан метод получения растений пшеницы с несколькими
узлами кущения;
- разработаны новые методы оценки морозо- и зимостойкости и
определения жизнедеятельности растений;
- разработана методология целесообразного использования
трансгрессивной изменчивости признаков продуктивности и
морозостойкости, совмещения этих свойств с высокой полевой
устойчивостью к грибным и вирусным болезням;
- разработай и внедрен в селекционную практику отбор и посев по
колосу (без обмолота) с помощью оригинальной селекционной сеялки.
2.3. Отбор и его роль в эволюции (селекции) растений
«Я убежден, что отбор был главным,
исключительным средством, вызвавшим
изменения и сохранение новых форм»
Ч. Дарвин
Согласно словарю Г. Гуляева и В. Мальниченко (1975) отбор -
это главный фактор эволюции живых организмов, который осуществ-
ляется действием абиотических (изменение метеорологических и
прочих физиологических условий обитания) и биотических (болезни и
вредители, конкуренция за пищу, пространство и т.д.) факторов.
92
' )|«нноция же тесно связана с изменениями организмов в процессе
|шши । ия и действием их отбора в борьбе за существование.
По Ч. Дарвину (1939) отбор - это сохранение благоприятных
рпзпичий и уничтожение вредных.
()|бор многие исследователи делят на: естественный,
проводимый Природой' и искусственный, осуществляемый че-
ховском. Действие обоих видов отбора связано с выбором инди-
видуальных изменений (различий): первый полезных для организма,
в юрой-для человека.
2.3.1. Естественный отбор. Мысль о естественном эволю-
ционном (evolutio) развитии организмов, возникшая у древнегреческих
философов-материалистов (Гераклий, Аристотель и др.) вновь
возникла, но уже в более ясной форме у философов-натуралистов XVIII
века - Ламетри, Дидро и др. (И.Шмальгаузен, 1946). Но ни древние
греки, ни натурфилософы XVIII века не могли создать подлинной
шолюционной теории. В их высказываниях имелись лишь отдельные
•лсменты эволюционизма, основанные на том, что мир развивался на
иконах, установленных творцом (Ж. Ламарк, 1918).
Развитие капиталистических форм в народном хозяйстве, особенно
в Англии, успехи в естествознании: учение «о типах» животного царства,
показавших поразительное сходство организмов, открытие клеточного
строения организмов в конце XVII-XVI1I столетия подготовили почву
для разработки эволюционной теории развития организмов. Это было
сделано почти одновременно Ч. Дарвином (1809-1822 гг.) и А. Уоллесом
(1823 1913гг.).
Однако Ч. Дарвин для разработки своей теории использовал
наблюдения, сделанные им во время кругосветного путешествия,
результаты анализов экспонатов ископаемых и живых организмов на
островах и материках, обработку музейных и литературных
материалов, собственные опыты по скрещиванию и пришел к выводу,
что Мир произошел из одного Корня, путем его расхождения,
обособления все новых форм, их непрерывного приспособления к
окружающим условиям жизни и неуклонного усложнения их
организации. Эти выводы легли в основу сначала небольшой рукописной
* Под Природой понимается совокупное действие и результаты многих естественных законов, а под словом
шконы - заказанную последовательность явлений.
<3
работы (35 страниц, 1842 г.)*, затем более полной (230 страниц,
1844 г.) и в 1859 году изданием знаменитой работы «Происхождение
видов» в 1250 экземпляров и распроданные в один день (24 ноября).
Эта же мысль, годом раньше (1858) была опубликована в работе
«О стремлении разновидностей к неограничному отклонению от
первоначального типа» в журнале Линеевского общества английским
биологом-зоогеографом А.Уоллесом.
Однако, первые рукописные работы, показавшие, что необычайное
разнообразие форм жизни - это результат «естественного отбора и
борьбы за существование наиболее приспособленных форм»
позволили Ч. Дарвина признать автором эволюционной теории.
По А. Семполовскому (1897) и К. Тимирязеву (1948) в эволю-
ционной теории Ч. Дарвина красной нитью проходит четкая мысль:
«... живые организмы при развитии имеют свойство изменяться,
преобразовываться до бесконечности и приспосабливаться к условиям
существования. Никто не станет отрицать, что особи одного и того же
вида не одинаковы и что в Природе не существуют тождественные формы,
и что они отлиты не в одну форму».
Многочисленные незначительные различия появляются в потомстве
от родителей в результате скрещивания, или возникают заново от
действия тех или иных факторов. При этом, в развитии организмов
существует преемственность между несходством (различием,
изменчивостью) и сходством (наследственностью) потомства и их
исходными формами (И.Шмальгаузен, 1946).
Изменчивость (несходство) - это преемственность органических
форм в процессе размножения, при котором в потомстве появляются
несхожие структуры и различия.
Наследственность (сходство) - это преемственность ор-
ганических форм в процессе размножения, при котором в потомстве
повторяются (возобновляются) сходные структуры и функции.
Анализ закономерностей передачи изменчивости и нас-
ледственности потомству, привел к открытию законов нас-
ледственности и изменчивости, которые с одной стороны, выражают
повторение, т.е. неизменяемость форм в ряду поколений, и с другой
стороны, закономерности в передаче изменений от родителей к
потомкам.
«Очерки» 1842 и 1844 гг впервые изданы в 1909 гг.
91
Прошедшие изменения получают свое выражение в процессе
цппинидуального развития (онтогенеза) в прямой зависимости от
условий данного онтогенеза (года). Если на следующий год развитие
ftyari проходить в иных условиях, то предыдущие изменения могут
нг повториться, а появятся изменения, характерные для новых условий.
Iiikibi изменчивость получила название онтогенезной или
пгнаследственной.
Изменчивость, которая повторяется в потомстве даже при наличии
разных условий онтогенеза (условий среды), получила название
филогенетической или наследственной.
Некоторые изменения могут появиться в связи с определенной
реакцией организма на действие условий внешней среды
((емпсратуры, питания, влажности и т.д.) и повторяться только при
повторении данных условий. Такие изменения Ч.Дарвин (1936)
называл определенными, а И.Шмальгаузен (1946) - модификациями.
Другие различия могут возникнуть заново в независимости от
действия условий внешней среды и являются наследственными,
поэтому Ч. Дарвиным были названы неопределенными, Гуго де
Фризом - мутациями, И.Шмальгаузеном - наследственными. Из
этого можно сделать вывод, что изменчивость: неопределенная,
мутации и наследственная - это процесс устойчивой передачи
различия, которое может быть включено в филогенез и дать начало
новому свойству организма.
Наследственные изменения могут быть:
Условно вредные. Это такие изменения, которые являются
неблагоприятными для их обладателей в обычных условиях
существования организма. Как правило, в процессе развития и
размножения они погибают (элиминируют, К. Тимирязев, 1948).
Иногда они могут сохраняться или даже размножаться. Но это
происходит только в новых условиях существования, например, при
изменении места обитания или климата.
Частично вредные. Это изменения, которые в некоторых случаях
неблагоприятны, в других - оказываются полезными для их об-
ладателей. Вопрос о жизненности таких изменений решается различно
в разных условиях борьбы за существование. В некоторых условиях
они могут оказаться столь ценными, что организмы с этими из-
менениями получат некоторые преимущества в сравнении с ис-
ходными формами в борьбе за существование.
Малые изменения. Это незначительные различия, которые заметно
не оказывают влияния на жизнеспособность особей. Однако они могут
95
сохраняться и накапливаться в популяции. При скрещивании, они
различным образом комбинируются, в результате чего могут
возникнуть вполне гармоничные сочетания и существенные
изменения. Поэтому малые изменения являются наиболее ценными и
большей частью служат основой для эволюционного процесса.
Комбинирование изменений в результате гибридизации
вышеназванных групп, может привести к нейтрализации действия
вредных изменений. В результате этого, вредное изменение может
приобрести значение полезной мутации.
Изменения могут возникать лишь в одной из хромосом, т.е.
появляться в гетерозиготном состоянии и притом в небольшом
количестве особей. В результате дальнейшего развития, особи с такими
изменениями, могут скрещиваться с нормальными особями (т.е.
неизмененными), что приведет к накоплению изменений и их
распространению в гетерозиготном состоянии. Такое положение по
Фишеру (1907) имеет существенное значение в борьбе за
существование и может быть признаком отбора. По Фишеру, все новые
изменения обнаруживаются в гетерозиготе и проявляют неполное
доминирование. Если их действие у гетерозиготы неблагоприятное и
ставит измененную особь в заметно худшее положение в борьбе за
существование, то такие особи будут постепенно отмирать.
Если действие изменения и неблагоприятно, но оно не оказывает
особо заметного влияния на жизнеспособность особи в данных
условиях, то такие измененные организмы могут сохраняться, но в их
потомстве будет проходить естественный отбор особей с малыми
изменениями, которые обладают наименее заметным выражением
неблагоприятного изменения. В результате такого отбора действие
вредного изменения в гетерозиготе будет погашено, но оно не будет
уничтожено и не будет проявляться, т.е. станет рецессивным. Поэтому
в Природе находится огромное количество обычных мутаций в
рецессивном состоянии.
Иначе пойдет отбор, если изменения обладают какими-либо
благоприятными свойствами. В этом случае, в результате
комбинирования этих изменений с другими (при скрещивании) в
потомстве возникнут многочисленные особи, среди которых
естественный отбор будет выделять организмы с наиболее заметным
проявлением благоприятных свойств. В результате этого, выражение
этого изменения достигнет возможно максимальной степени и это
изменение станет доминантным. Дальнейший отбор приведет к тому,
что новое, вполне благоприятное изменение быстро распространится
96
и особь с таким изменением вытеснит из популяции исходную форму.
Таким образом идет непрерывный естественный отбор наиболее
благоприятных комбинаций, отбор на повышения активности тех
наследственных факторов, которые связаны с благоприятными
свойствами и понижение активности тех генов, которые связаны с
неблагоприятными изменениями. В обоих случаях результат
одинаковый - идет отбор малых изменений, меняющих выражение
итвестных признаков. При этом любые новые изменения, никогда не
имеют самостоятельного значения. Прежде чем включиться в процесс
•нолюции, изменения должны пройти испытания через «решето»
естественного отбора на полезность в борьбе за существование. При
П1ком испытании они проходят и некоторую «переработку», во время
которой значительно изменяется их выражение (значение).
11оложительные изменения входят после этой переработки в состав
нормы, а обезвреженные изменения накапливаются в популяции в
скрытом виде и создают известный резерв внутривидовой
изменчивости, который при всяком изменении внешних условий может
быстро мобилизоваться или элиминировать.
В Природе все живущее смешалось и переплелось в ожесточенной,
смертельной схватке, где каждое существо вступает в жизнь по трупам
миллионов себе подобных. В основе борьбы за существование лежит
стремление организмов к беспредельному размножению, которое
хорошо иллюстрирует К.Тимирязев (1948) на примере растения
хохлатого одуванчика. «Допустим, что каждое растение приносит
ежегодно сто семян
цифр:
в первый год
во второй год
в третий год
в четвертый год
в пятый год
в десятый год
Чтобы оживить такое число растений, при занятии одним растением
одуванчика площади около 20 см2, потребуется площадь в 15 раз
больше поверхности всей суши на земле».
Способность размножаться в геометрической прогрессии присуща
всем органическим существам без исключения - следовательно,
каждое существо в своем стремлении заселить всю землю, встречает
отпор со стороны всех остальных существ и условий среды. Поэтому
понятно, в каком напряженном состоянии должен находиться весь
(минимально), тогда получим следующий ряд
- 1 растение
- 100 растений
- 10 000 растений
- 1 000 000 растений
- 100 000 000 растений
-1 000 000 000 000 000 000 растений
97
органический мир, какое страшное органическое давление должен
выдержать каждый организм, чтобы удержать за собой свое маленькое
местечко в Природе, в какой упорной борьбе против всех и каждого
должен он отстаивать свое существование.
Понятие борьбы за существование имеет сборный характер, в
котором подчеркивается активность организма в стремлении сохранить
свою жизнь и обеспечить жизнь своему потомству. Эта активность
проявляется во всех формах борьбы за существование и составляет
одну из наиболее ярких характеристик живой Природы. Например,
активность стремления организма к размножению определяется
количеством созревших семян, числом рождения детенышей,
отложенных яиц и т.д. Это число не является постоянным, а меняется
в зависимости от условий данного года, сезона и жизненными
ресурсами региона. Однако, в общем это число колеблется на
некотором среднем уровне, которое характеризует реальную
способность организма. Эта способность долгое время остается
довольно постоянной, что означает, что организм ежегодно
воспроизводит несколько больше новых жизней, чем ежегодно их
гибнет от различных причин. При равном числе нарождающихся
жизней и числа гибнущих, получается вполне объективный показатель
интенсивности борьбы за существование.
Формы борьбы организмов за существование связаны с различными
направлениями естественного отбора и накладывают характерный
отпечаток на процесс эволюции, который иногда приводит к
диаметрально противоположным результатам:
1. В случае значительной прямой элиминации (случайными
физическими факторами, хищниками и пр.) естественный отбор идет
на максимальную плодовитость.
В случае интенсивной косвенной элиминации (голод) естественный
отбор получает обратное направление на малую плодовитость, на
возможное обеспечение потомства.
2. При интенсивной возрастной элиминации взрослых особей
естественный отбор идет на увеличение длительности личиночной
стадии.
При интенсивной элиминации личинок или молоди идет отбор на
увеличение длительности жизни взрослого организма.
3. Прямая элиминация физическими факторами, врагами,
паразитами связана с естественным отбором наиболее эффективных
средств защиты от этих факторов.
98
Косвенная элиминация голодом (при острой пищевой конкуренции)
ведет к отбору более действенных орудий нападения и к специализации
ни гания.
Косвенное устранение от размножения (при половой конкуренции)
нсдет к отбору средств, наиболее обеспечивающих это размножение
(половой отбор).
И. Шмальгаузен (1946) формы борьбы за существование разделил
на две основные части:
I. Массовое уничтожение организмов случайными силами без
всякого отбора.
2. Индивидуальное уничтожение организмов, физическими и
биологическими факторами. Эта форма борьбы связана с отбором
наиболее приспособленных особей к данным условиям существования.
В ней, в свою очередь, различают следующие формы:
- Конституциальная борьба с факторами неорганической
Природы, при которой проходит уничтожение особей, наимение
приспособленных к данным условиям жизни. Естественный отбор
состоит в выборе наиболее крепких при данных условиях среды особей
с более выносливой конституцией организма.
- Межвидовая борьба с особями другого вида организмов: гибель
от хищников, паразитов, болезней, борьба за пищу, пространство и
т.д. Например, происхождение вторичных культурных злаков,
показывает, что рожь и овес, по-видимому вошли в человеческую
культуру путем борьбы за существование с пшеницей и ячменем.
Сначала они высевались как сорняки. Но по мере продвижения посевов
пшеницы и ячменя на север, рожь и овес более и более засоряли посевы
последних, но вместе с тем приобретали большее значение - сначала
как питательная примесь, а затем - как самостоятельный предмет
культуры и питания.
Аналогичное явление происходит при смешанном посеве озимой
мягкой (Т. aestivum) и озимой твердой (Т. durum) пшеницы (В. Шелепов
и др., 1973), где при добавлении в первый год посева к озимой твердой
пшеницы 1-3% семян озимой мягкой пшеницы, на 5-й год в смеси
появляется более 50-60% растений озимой мягкой пшеницы, что можно
объяснить меньшей требовательностью растений мягкой пшеницы к
условиям выращивания.
- Внутривидовая борьба или конкуренция с особями одного и того
же вида. В этой борьбе уничтожение или элиминация менее
приспособленных особей связана с естественным отбором более
защищенных, более активных особей с совершенными формами
99
размножения и заботе о потомстве. Например, индивидуальные
различия в прорастании семян, в скорости роста и развитии отдельных
особей данного вида создают условия для избирательного характера
элиминации: одни особи заглушаются, другие - свободно пробиваются,
третьи - едва поддерживают свое существование, четвертые-
достигают зрелости и высевают достаточное количество полноценных
семян. Только в этом случае, при наличии индивидуальных элиминаций
и конкуренции их в качествах, естественный отбор путем сохранения
наиболее приспособленных особей ведет к созданию новых форм.
В любой форме борьбы исход не так уж прост: пораженные
«соперники» (растения) гибнут не сразу. У них еще долго теплится
жизнь в Природе, готовая вспыхнуть при первом возможном случае.
Поэтому малейший ложный шаг, минута колебания и тот, кто был
избранником Природы, может погибнуть, растоптан, лежащим у его
ног соперником.
И так, в этом постоянном состязании, в борьбе за существование,
гибнут особи менее удовлетворительные, значит в Природе существует
не только истребление, но и отбор.
Ч. Дарвин (1939) писал, что отбор олицетворяет естественное
сохранение организмов или выживание наиболее приспособленных.
Он может влиять на внешние признаки, на всякий внутренний орган,
на каждый оттенок конституциональных особенностей лишь в той
мере, в какой они полезны какому-нибудь существу. Естественный
отбор действует только ради пользы охраняемого организма. В
природном состоянии изменения и отбор действует на протяжении
целых геологических периодов, поэтому особи, созданные Природой,
отличаются более устойчивыми признаками по сравнению с
произведенными.
Влияние естественного отбора на организм можно закончить тем,
что «естественный отбор ежегодно, ежечасно исследует по всему миру
каждое уклонение, даже самое ничтожное, отбрасывает все дурное,
сохраняет и накапливает полезное, неслышно и неприметно работает,
когда бы и где бы ни представился случай над усовершенствованием
каждого органического существа, прилаживая его к органическим и
неорганическим условиям жизни. Мы не замечаем медленного хода
изменений и лишь по истечении длительных периодов времени дивимся
результатами: наши сведения о геологических эпохах так
несовершенны, что мы только в состоянии сказать, что формы теперь
не таковы, каковы они были прежде» (Ч. Дарвин, 1939).
100
2.3.2. Искусственный отбор. В отличии от естественного отбора,
мнорый действует только над усовершенствованием органических
сущеегв, прилаживая их к условиям жизни, чем самым позволяет им
пережить, размножаться и передавать вновь приобретенные признаки
иогомству, на определенном этапе развития земледельческой культуры,
человек начал отбирать лучшие растения, что позволяло получать
больше продуктов питания. Такой отбор даже в условиях
примитивного земледелия способствовал хотя и медленному, но
неуклонному совершенствованию растительных форм, улучшению тех
органов, ради которых возделывалось то или иное растение, получил
название искусственный отбор.
Высокая степень облагорожения разводимых растений следует
приписать многовековому, бессознательному отбору, проводимому
древними народами. Он был направлен на сохранение полезных и
уничтожение бесполезных растений без всякой предначертанной цели
и по всей вероятности существовал с незапамятных времен у
большинства менее цивилизованных народов. Так, в «Хрестоматии
по Дарвинизму» В. Алексеев (1951) писал, что в самые древние
времена у полуцивилизованных народов применялся некоторый отбор.
Вергилий в«Георгиках» «... советует тщательно выбирать семена для
посева .... Цель - где жатва небольшая и количество хлеба
незначительно, там следует отбирать лучшие колосья и полученные
из них семена, сберегать совсем отдельно .... В Китае издается
Императорский указ, где рекомендуется отбирать семена, имеющие
необыкновенные размеры ...».
На определенном этапе развития земледелия возникла
необходимость получать больше продукции и лучшего качества. Для
решения этих задач надо было применять новые, более современные
методы отбора. Поэтому на смену бессознательному отбору пришел
методический или систематический отбор, который отличается от
бессознательного тем, что человек, проводя отбор из поколения в
поколение по каким-то определенным признакам и свойствам,
ценными в хозяйственном отношении, ставил своей целью
максимально развить их и тем самым получить новый сорт, в большей
мере удовлетворяющий его требования, чем исходная форма.
В литературе имеется много данных, показывающих, что в зерне
(семени) воплощены как положительные, так и отрицательные
признаки, которые оно приобрело от материнского растения. Отсюда
возникла необходимость отбирать для посева лучшее зерно.
101
А.Семполовский (1897) считал, что на первом этапе
усовершенствования растений был метод отбора по зерну, который в
последующем, в свою очередь, был разделен на:
- отбор лучшего растения;
- отбор лучшего колоса;
- отбор лучшего зерна.
Однако, во всех случаях, земледелец, занимающийся
систематическим улучшением растений, прежде всего должен быть
полностью знаком с делом, должен чувствовать призвание к такого
рода деятельности, быть вполне добросовестным, наблюдательным,
иметь хорошие глаза и ловкие руки (К.Тимирязев, 1948).
Отбор лучшего растения основан на том, что в каждом растении
воплощены как положительные так и отрицательные признаки,
которые материнское растение передает своим семенам. Кроме
генетического различия в посеве всегда имеются случайные примеси
растений, выросшие из семян от механического засорения при
молотьбе, очистке, хранении, имеют разную устойчивость к
полеганию, к болезням, качество зерна и пр.
Все это вместе взятое вызывало необходимость до уборки удалять
все растения с недостатками и убирать лучшие для дальнейшего
размножения.
Отбор колосьев основывался на том, что в каждом растении
встречаются колосья главного стебля, вторичных и т.д. стеблей - так
называемых, подгонов.
А. Семполовский (1897) обобщив опыты и данные литературы,
пришел к выводу, что при отборе колосьев следует избегать роскошных
кустов, которые образовываются в результате каких-либо
благоприятных условий выращивания (например, обильного
удобрения). Зерно с таких кустов не является наследственным. Не
следует брать также колосья по краям участка или в местах,
выделяющихся особенно «богатым» ростом.
Лучше всего отбирать колосья из середины участка, там где
растения растут равномерно. При этом следует обращать внимание,
что крупные колосья должны быть и на более прочном стебле, с
хорошим укоренением и, практически, одновременном созревании
колосьев на растении.
Колосья должны быть хорошо развиты, не иметь пустых цветков,
нормально развиты по длине.
Стержень колоса должен быть крепким, не ломким, зерно крупное,
пустые места должны отсутствовать. Колос должен быть густо усажен
102
Мфнпми: чем плотнее они в нем сидят, тем крепче держаться в цветке,
упираясь друг о друга.
колосья, отвечающие этим требованиям, срезаются отдельно перед
уОоркой участка (делянки), сохраняются, а зерно, полученное от них,
nmcciuici ся раздельно, в соответствующих питомниках для оценки с
исходными формами.
Гаким методом в 1915 году селекционер В.И. Желткевич на
Мироновской селекционной станции отобрал около 300 лучших
колосьев из местной венгерской «Банатки» и на основе их создал
несмирно известный сорт озимой мягкой пшеницы Украинка 0246;
А.А. Сапегин в Одессе - сорта пшеницы: Земка, Кооператорка и
< юпнячка; В.Я. Юрьев на Харьковской селекционной станции-
Юрьсвка, Мильтурум 120, Эритросидемум 917 и Ферругинеум 1239;
И.I (.Сахаров на Кубанской с.-х. оытной станции - Кубанская 0364,
кубанская 023 и Кубанская 0615; И.Г. Калиненко на Зерноградской
селекционной станции - Зерноградка 34, Приазовская улучшенная; на
Ивановской селекционной станции -Дюрабль 348, Дюрабль2705, Альфа
и Бета стойкие и мн. др. сортов пшеницы.
Отбор по зерну. В конце XVIII начале XIX столетия сложилось
мнение, что зерно для посева должно быть здоровым, зрелым,
цельным, тяжелым и полным. Из такого зерна, при прочих равных
условиях, вырастало более сильное растение, нежели из мелкого;
первое давало больший урожай, нежели второе. Кроме этого зерно,
например, пшеницы должно обладать тонкой кожицей, быть
цилиндрическим, на верхушке немного суженым и густо покрыто на
этом месте тонкими волосками. Зародыш должен находиться более
книзу и занимать возможно меньшее пространство в сравнении с общей
величиной зерна и резко выделятся.
Было также замечено, что при посеве всех семян из одного и того
же колоса, выросшие из них растения сильно разнятся между собой:
одни, например, созревают быстрее, другие слабее или сильнее
кустятся и т.д.
Было также установлено, что самые лучшие зерна, обладающие
развитой производительной силой, находятся в средней части колоса,
поэтому для улучшения растений, некоторые ученые рекомендовали
производить обрезку колоса. С этой целью колос делился на три равные
части: верхушку и нижнюю часть отрезали и отбрасывали, для
размножения брали оставшуюся среднюю часть. Однако нельзя было
точно определить границы для обрезки колоса, т.к. они чаще всего
зависели от формы и общего его вида.
103
Этим методом усовершенствования растений наибольших успехов
в XIX столетии добился англичанин Ф. Галлет, который в течение
десятков лет занимался улучшением растений пшеницы.
Галлет Ф. сперва отыскивал наиболее развитые растения среди
посевов, которые выделялись наиболее полезными свойствами, и
выбирал из них один-два наилучших колоса. Основываясь на том, что
в колосе одно зерно обладает большей продуктивностью, чем
остальные, а так как этого зерна не узнать по внешнему виду, Ф. Галлет
ежегодно высевал все зерна отобранного колоса. Посев проводил рано,
зерна размещал на одинаковом расстоянии друг от друга и внимательно
следил за ростом и развитием каждого растения в отдельности. Когда
же последние созревали, он их убирал и тщательно сравнивал с точки
зрения размножения, длины и полноты колосьев, количества, а вместе
и качества зерна и т.д. Для дальнейшего размножения отбирал самый
лучший колос, взятый из лучшего растения. На эту работу ушли
десятки лет, много средств, пока не было достигнуто надлежащего
усовершенствования - создать сорт пшеницы Hal let’s pedigree nurseiy
wheat, который в 1862 году был представлен на Лондонскую
всемирную выставку.
К. Тимирязев (1948) так описывает генеалогию сорта Hallet’s
pedigree nursery wheat: «... В 1857 году Галлет посеял 87 зерен: одно
из которых на следующий год произвело растение с 10 колосьями,
давшим 688 зерен. Лучший колос этого растения имел длину 7 3/«
дюйма (19,68 см) и 97 зерен. Зерна этого колоса были высеяны также
раздельно и одно из них сформировало растение с 17 колосьями и
1190 зернами. Лучший колос этого растения имел уже длину 8 'Л дюйма
(20,95 см) и 101 зерно. Такой отбор и посев проводился до 1861 года,
в результате чего было отобрано растение с 52 колосьями с 2145
зернами. Лучший колос имел длину 8 3А дюйма (22,23 см) и 123 зерна».
В дальнейшем таким же способом были созданы сорта пшеницы:
Hunter’s, Victoria и Goden-drop.
Выводы своих многолетних наблюдений по усовершенствованию
растений Ф. Галлет выразил в следующих положениях:
«... 1. Всякое вполне развитое растение дает один колос,
обладающий большей продуктивной силой в сравнении со всеми
другими колосьями того же растения.
2. Каждый колос производит одно зерно, снабженное наибольшей
продуктивной силой.
3. Наилучшее зерно данного растения находится всегда в его
наилучшем колосе.
104
4. Большая жизненная сила этого зерна передается его потомству
в различной степени.
5. Постоянным тщательным подбором улучшаются качества
данного растения.
6. Улучшение происходит вначале быстро, затем медленнее и,
наконец, останавливается совершенно после долгих лет.
7. Путем дальнейшего беспрерывного отбора, удерживаемом на
одном уровне качества растения, приобретаем, наконец,
установившийся тип растения (сорт)”.
Свой метод усовершенствования Ф. Галлет назвал
генеалогическим (pedigree), так как формы проиоходят от одного
зерна и имеют свою родословную.
Из результатов Ф. Галлета можно сделать вывод, что
искусственный отбор, проводимый человеком, где ставится задача
совершенствования растения путем усиления и развития хозяйственно-
полезных признаков и свойств, являлся творческим отбором. При
таком отборе каждое отобранное новое поколение обязательно должно
быть лучше предыдущего, из которго оно отобрано.
Отбор может быть однократным и многократным:
- Однократный отбор проводится один раз, т.е. в одном поколении
и дальше отобранные растения в зависимости от цели высеваются в
производственном посеве или в питомниках оценки.
- Многократный отбор проводится несколько раз, в течение ряда
поколений по одним и тем же признакам, пока не будет достигнуто
значительное улучшение растений.
Искусственный отбор может быть массовым и индивидуальным:
Массовый отбор -это отбор, при котором из исходной популяции
одновременно отбирают большое число растений - от нескольких сот
до тысячи и больше. Отбор проводится непосредственно в поле,
выбирая из посева лучшие растения по тем признакам, которые были
поставлены в задачи или которыми должен обладать будущий сорт.
Все отобранные растения дополнительно просматриваются в
лаборатории для установлени типичности, отсутствия заболеваний,
выполненности колоса и т.д. Растения, имеющие какие-либо
отрицательные показатели, удаляются. Затем растения
обмолачиваются раздельно, зерно оценивается на качество, при
необходимости, бракуется, после чего объединяется и высевается на
следующий год. Следовательно, будущее потомство - это потомство
всей массы лучших отобранных растений. Такой отбор прменяется
чаще всего в семеноводстве для сохранения сорта в чистоте и редко
- в селекции.
105
Массовый отбор, в свою очередь, делится на однократный и
многократный.
Однократный отбор, как правило, проводится для сохранения
сорта или популяции в чистоте. Для этого в посеве отбираются лучшие
(элитные) растения. В лаборатории они анализируются на
продуктивность, качество зерна, после чего урожай лучших растений
объединяется. Часть урожая высевается в сортоиспытании для
сравнения с исходным сортом и стандартом, вторая часть высевается
для размножения (рис. 2.7).
Этот метод иногда называют сортоулучшающим, потому что он
применяется чаще всего для улучшения сорта или улучшения
определенной партии семян.
Многократный массовый отбор применяется для выведения
новых сортов и особенно - для улучшения существующих. В первый
год высевается исходный материал, из которого будет проводится
отбор (сорт-популяция: семена от межсортового опыления; сорт,
Посев исходного сорта и
отбор элитных растений
Объединение семян из
отобранных растений
Размножение семян
отобранных растений
Рис. 2.7. Схема массового однократного отбора
106
Подлежащий улучшению и т.д.). Исходный материал высевается на
учпегке в условиях высокой агротехники, на выравненном по рельефу
И плодородию почвы, которые способствовали бы развитию тех
при Ишков, по которым будет проводиться отбор. На этом участке
пИшраются растения, в большей мере отвечающие поставленной
Н1ДЛЧС - от нескольких сот до тысячи и более. При таком отборе
нижним является не количество отобранных растений, а максимальное
выражение признаков, по которым проводится отбор. Отбор проводится
и несколько этапов по глазомерной оценке: в поле предварительно
шбирают растения в фазе колошения, на которые навешивают
бумажные этикетки. Затем эти растения просматриваются вторично
и фазе начала созревания и выбраковывают неудачно отобранные.
Окончательный отбор и уборку растений проводят в фазе полной
спелости. После обмолота, выбраковывают растения с низкой
продуктивностью и плохим качеством зерна.
Отобранное зерно с растений, объединяют и высевают на второй
юд - часть для оценки в сравнении с исходными семенами и
стандартом, оставшуюся часть - на участке размножения, для вторго
отбора.
На участке размножения создают высокий агрофон и таким же
способом проводят повторный отбор и так повторяется до тех пор,
пока не будут получены формы, отличающиеся от исходного материала
или пока не будет получен новый сорт, достаточно выравненный -
лучше стандарта.
Массовый многократный отбор проводится непрерывно из года в
год (рис.2.8). Поэтому при проведении такого отбора очень важным
является правильная организация системы оценки и испытания
отбираемых растений (семян). Оценка должна проводиться на
отдельном участке, где исходные семена, образец из отбора и
стандартный сорт высевается рядом в нескольких повторениях в
одинаковых условиях. Только при такой оценке можно правильно
оценить, в какой степени улучшился отобранный материал в результате
отбора.
. Недостатком любого массового отбора является то, что при таком
отборе невозможно проверить отбираемые растения по потомству и
генетическим признакам. Как известно, в каждой популяции
встречаются растения с наследственно ценными изменениями
(генетическими) и растения с модификациями. Разделить и
выбраковывать растения с модификациями - практически невозможно.
107
С открытием законов изменчивости и наследственности, с переходом
селекции на метод гибридизации, возникла необходимость проводить
отбор растений не только по морфологическим, но и по генетическим
признакам. Таким образом, элитные растения отбирают один раз, а в
последующих поколениях отбор не повторяется.
Для этого необходимо было перейти на индивидуальный отбор,
который в свою очередь состоит из однократного и многократного.
Посев исходной формы,
первый отбор элитных
растений
Третий отбор элитных
растений
Рис. 2.8. Схема массового многократного отбора
108
Индивидуальный одногократный отбор состоит в том, что на
учпстке, где высеяна исходная форма и созданы условия для хорошего
рос hi и развития, по намеченным признакам и свойствам отбираются
лучшие растения. Отобранные растения под определенными номерами
«вносятся в специальный журнал, в лаборатории анализируются на
ншичность, поражение болезнями, длину и плотность колоса,
обмолачиваются раздельно, зерно оценивается на продуктивность и
качество. Отобранное зерно под присвоенным номером хранится
раздельно в пакетиках до посева. Посев проводится семьями рядами
па участке в одинаковых условиях. Через определенное количество
номеров (через 15-20) высеваются семена стандартного сорта. В
период вегетации семьи оцениваются на устойчивость к полеганию и
болезням, скороспелость и т.д. Убирают кажую семью и раздельно
обмолачивают. После оценки урожайности и качества зерна, для
дальнейшей работы оставляют только лучшие семьи, которые в
наибольшей степени удовлетворяют поставленной задачи. В
дальнейшем размножение проходит раздельно по семьям (рис. 2.9)
с сохранением присвоенного номера.
- выбраковка
И - стандарт
Посев семей элитных
растений и отбор
лучших семей
Посев лучших семей и
повторный отбор
лучших семей
Рис. 2.9. Схема индивидуального однократного отбора.
109
Все оценки и результаты отбора записываются в специальном
журнале, где имеются соответствующие графы для описания признаков
и свойств по которым проводился отбор.
Индивидуальный многократный отбор отличается от
индивидуального однократного тем, что при этом отбор лучщих
растений по семьям проводится не один раз, а продолжается в
поколениях в течение нескольких лет, пока не будет достигнута
поставленная задача - получение гомозиготной семьи. Как правило,
такой отбор применяется в селекционной практике при создании
исходного материала методом гибридизации (рис. 2.10).
Посев F, отбор лучших колосьев,
растений
Посев F, колосьями и отбор лучших
растений
Посев F3 семьями отобранных
растений и отбор лучших растений
Посев F4 семьями отобраних
растений и отбор лучших линий,
растений
Сравнение отобранных линий, отбор
лучших линий и растении
Рис. 2. 10. Схема индивидуального многократного отбора
ПО
Индивидуальный многократный отбор проводится следующим
образом: в питомнике исходного материала, где созданы благоприятные
условия для роста и развития растений (выравненный, высоко-
плодородный участок) отбираются лучшие растения. Оценка и отбор
проводится в несколько этапов: в колошении, созревании и в
лаборатории. После браковки, отобранные семена хранятся раздельно
и пакетиках под присвоенными номерами. На следующий год семена
высеваются также раздельно по семьям (растениями, колосьями), но
рядом на одном высокоплодородном участке, где в течение вегетации
проводятся оценки на устойчивость к полеганию и болезням, скорос-
пелость, если это озимая пшеница - то проводится' оценка на зимо-
стойкость. Из лучших семей вновь отбираются элитные растения,
обмолачиваются и бракуются в лаборатории по тем же признакам,
что и в первый год. Отобранные семена хранятся раздельно, им
присваивается новый номер, но с обязательным сохранением старого,
например 2/12, что обозначает - в числителе номер года отбора, в
знаменателе - номер отбора прошлого года.
На третий год, отобранные семена, высеваются также раздельно
по семьям, где в течении вегетации они оцениваются, отбираются
лучшие растения и в лаборатории бракуются по тем же признакам,
что и в предыдущие годы, хранятся раздельно под своим номером -
номером отбора и номером предыдущего года (например, 27/38). Из
этих семей опять отбираются элитные растения по тем же признакам.
И так продолжается из года в год, пока не будет получена линия в
гомозиготном состоянии. Отобранная линия всесторонне изучается
сначала в селекционном питомнике в сравнении с исходными формами
(родителями) и стандартом и при положительных результатах
передается для изучения в последующие питомники: контрольный,
предварительное и конкурсное сортоиспытание.
Таким образом, основой при многократном индивидуальном отборе
является отбор элитного растения из лучших семей на протяжении
ряда лет, которое повторяется в потомстве по одним и тем же
признакам. Этот метод в селекции часто называют методом педигри,
так как он позволяет сохранять родословную растения. Однако этот
метод требует больших затрат, объемов и времени, поэтому многие
селекционеры в своей работе применяют упрощенный - “Балк -
метод” (“bulk-crossin”, Н. Hansel, 1969; Я. Лелли, 1980).
“Балк - метод" заключается в особенностях репродуцирования
гибридных поколений F,-F3 без отбора элитных растений в густом
111
общем посеве семенами целой комбинации (АхВ). Индивидуальный
отбор элитных растений (колосьев) начинают в питомниках F4-F6, где,
как правило, обнаруживаются гомозиготные растения (рис. 2.11). При
“балк-методе” начало отбора зависит от типа наследования: при
простом наследовании М. Slafkin (1970), Я. Лелли (1955) рекомендуют
начинать раньше - в F4-F5, при сложном - позже - в F6-F7. Этот метод
чаще всего селекционерами используется для выявления
трансгрессивных форм.
9 Г
1-й год
2-4 год
5-6 год
-Скрещивание
п а
- Посев элитных растений
отдельно, отбор гомози-
готных линий и элитных
растений
А - сравнительное
испытание линий
Б - посев элитных
растений
Рис. 2.11. Схема отбора “балк-методом”.
- Размножение семян F, - F3 в сплошном
посеве и отбор в F3 элитных растений
о ft/ ft а
- Размножение отобранных
элитных растений (колосьев)
F4-F6 и отбор элитных рас-
тений (колосьев)
112
Отбор, проводимый по какому-нибудь одному признаку, например,
по крупности зерна, получил название одностороннего', по группе
признаков (устойчивость к полеганию, болезням, урожайности и т.д.)
отбор по комплексу.
Признаки, в свою очередь, делятся на морфологические (каче-
ственные) и физиологические (количественные).
Совокупность морфологических признаков составляет то, что мы
называем типом данной разновидности, отличительной чертой ее от
другой, похожей. Они выявляются путем наблюдения или сравнения
без применения действий измерения или взвешивания. Описываются
они по принципу “есть-нет ”, например, “остистый-безостый”, “опу-
шенный-неопушенный” и т.д. Для практики эти признаки не имеют
большого значения. Эти признаки растения наследуют чаще всего
постоянно, независимо от перемены внешних условий. Например,
форма и цвет колоса у пшеницы не изменяется даже после перенесения
растений в совершенно другую местность. Впрочем, иногда
наблюдаются незначительные отступления, но только в виде
исключения и лишь на некоторых единичных экземплярах.
Большое постоянство морфологических признаков В. Алексеев
(1951) объясняет тем, что они образовались не под влиянием внешних
действий, а в результате врожденному устройству растений. При
гибридизации они наследуются согласно законам Г. Менделя.
Физиологические (количественные) признаки определяются путем
измерения, взвешивания, подсчета и т.д. К ним относятся: число зерен
в колосе, длина и плотность колоса, длина и толщина стебля и т.д.
Они, в зависимости от внешних условий жизни, подвергаются разным
изменениям, отзывающимся часто вредным образом на хозяйственной
годности растений: они вырождаются. При этом вырождение идет
тем быстрее, чем менее благоприятные условия.
Полезные свойства удерживаются, пока внешние условия остаются
без перемены, причем изменения происходят в направлении,
невыгодном с точки зрения полезности.
Главными естественными факторами, влияющими на
физиологические признаки являются: климат, почва и агротехника.
Для выявления количественных признаков, Я. Лелли (1980)
предложил признаки, по которым возможен наиболее эффективный
отбор в ранних поколениях (табл. 2.3).
Как видим из данных, урожайный потенциал и мукомольные
качества нельзя отобрать на ранних этапах селекции. Это объясняется
тем, что для определения данных показателей требуется достаточное
количество зерен.
Несколко меньшее количество зерен необходимо иметь для
определения числа колосьев на растении, устойчивости к полеганию и
ИЗ
Таблица 2.3
Наиболее эффективные признаки раннего отбора
Эффективность раннего отбора
эффективен не совсем надежен отсут- ствует
Урожайный потенциал +
Число колосьев на растении +
Число зерен в колосе +
Масса 1000 зерен +
Зимостойкость +
Устойчивость к полегании +
Устойчивость к болезням +
Мукомольные качества +
Хлебопекарные качества +
Биологические качества +
хлебопекарных качеств. Для определения выше отмеченных
признаков, необходимы линии с десятками тысяч зерен.
В ранних поколениях отбор можно проводить на: число зерен в
колосе, массу 1000 зерен, зимостойкость и устойчивость к болезням.
Для признаков, проявление которых сильно зависит от условий
окружающей среды, отбор необходимо проводить только при строго
контролируемых условиях, когда модифицирующее их влияние сведено
до минимума.
Достоверность передачи и наследование количественных признаков
(112) можно определено по формуле:
h2 = JLx 100% (I. Svab, 1973)
S
где:
R - прогресс при отборе
S - селекционный дифференцил.
Например,исходнаяформа растений имела среднюю высоту 120 см,
отбор вели растений ниже 110 см где средняя высота их составила
106 см, что означает S (селекционный дифференцил) равняется 14 см.
При посеве их на следующий год средняя высота растений составила
111 см. Разница между значениями высоты исходной формы (120 см)
и конечной популяции (111 см) есть прогресс при отборе. В данном
случае: 120 см-111 см = 9см. Отсюда, h2= — = — = о .64
114
или 64%. Это означает, что признак высота растений наследуется на
64% и на 34% зависит от условий внешней среды.
В селекционной практике принято считать, что если наследуемость
(h2) приближается к 50 и выше процентов, то отборы можна проводить
в ранних поколениях, если же h2 меньше 50%, то отборы наиболее
эффективны в поздних поколениях.
Устойчивость к болезням обычно имеет высокую наследуемость,
поэтому при селекции на иммунитет индивидуальный отбор устойчивых
растений необходимо проводить как можно раньше - в F -F,.
Это утверждение подтверждается работами Я. Лелли (1980) и
схемой раннего индивидуального отбора на устойчивость к
ржавчинным болезням в Краснодарском научно-иссл'едовательском
институте сельского хозяйства им. П.П. Лукьяненко (рис. 2.12).
F,
в F, отбирают комбинации, в кото-
рых доминирует устойчивость кби-
рой ржавчине. Остальные бракуют.
Гибридный
. питомник
ф £> ф Ф ФО
ооосо©
С 0О©(Ю0
гг аумор
Селекционный г п
питомник ’•> "т
Контрольный с га
питомник '* Ф
Малое с рЬ
сортоиспытание 5 &
То же
(семена бы бра- f7
ховывают}
Конкурсное с
Сортоиспытание' ®
*00000 Кт 36 F, пробовят от-
борродоначольныхраем
о @ о а о® тений, не поражаемых
ржавчиной.
1 К m 3, всего Зо Ю ООО линий, из
которых отбирают около /ОН.
.___-Остальные бракуют.
К т 3. до 500 линий.
3 малом сортоиспытании проводят
повторные индибиЗиальные отборы
внутри перспективных линий, переда-
ваемых в конкурсное сортоиспытание.
Питомник испытания мтонегб h»3a
□ QMS □
“ Т Т более линии.
Питомник испытания ютомств 2 года
И т.д.
То же
Рис. 2.12. Схема индивидуального отбора на устойчивость растений к бурой
ржавчине, применяемой в Краснодарском НИИСХ нм. П.П.Лукьяненко.
115
Индивидуальный отбор в ранних поколениях для факторов,
определяющих урожайность, практически не приводит к получению
желаемых результатов. Для этого наиболее удачным является отбор
по признакам числа зерен в колосе и массе 1 000 зерен (Я. Лелли, 1980).
Индивидуальный отбор для доминантных признаков желательно
начинать в Fp по рецессивным признакам - в более поздних поколениях.
Например, если материнская форма остистая пшеница, а отцовская -
безостая пшеница (доминантный признак), то уже в F, можно
выбраковать негибридные формы. Красная окраска зерна
определяется тремя доминантными генами R1 на хромосоме 3D,
К2/ЗД и R3/3B с аддитивным действием (R. Metzger et al, 1970). Однако
по Мак-Интошу (1932) интенсивность окраски зерна зависит от
эффекта дозы, определяемых одним, двумя и тремя генами. Поэтому
отбор по окраске зерна можно также начинать в первом поколении.
Подводя итоги роли отбора, можно констатировать, что
преимущество индивидуального отбора перед массовым заключается
в том, что при первом семена высеваются раздельно каждого
отобранного растения, в результате чего можно выбраковать все семьи
растений, которые оказались неудачно отобранными, т.е.
положительные признаки не проявились в потомстве. Иначе говоря,
имеется возможность проводить отбор признаков предыдущего года
в последующем потомстве. Кроме того, нередко бывает так, что
отобранные растения в момент отбора были здоровы, а в дальнейшем
они начали поражаться теми или иными болезнями. Такие растения
при массовом отборе нельзя обнаружить среди других растений, а
при раздельном высеве по семьям, зараженные семьи легко
обнаружить и выбраковать.
В то же время индивидуальный, особенно многократный отбор
значительно сложнее и более трудоемок в сравнении с массовым
отбором. Новый сорт при отборе зарождается из одного элитного
растения или даже одного семени. Следовательно, для получения
достаточного количества семян требуется много времени (лет). Но
эти недостатки (время и трудоемкость) перекрываются огромным его
преимуществом - возможностью оценки и сравнения обираемых
элитных растений по их потомству на всех стадиях селекционного
процесса, а следовательно, и его высокой результативностью.
Подавляющее большинство сортов пшеницы во второй половине
XX столетия создано индивидуальным многократным отбором из
116
। пЬридных сортов - популяций: Мироновская 808, Безостая 1 и мн. др.
( орта, созданные методом индивидуального отбора, как правило,
более стойко сохраняют свои хозяйственно-биологические качества
но многих поколениях. Однако это постоянство весьма относительно:
и результате спонтанной гибридизации и мутагенеза иногда у них
появляются новообразования, которые могут дать новые полезные
особи. Для использования таких полезных новообразований,
селекционеры проводят повторные внутрисортовые отборы. Таким
методом были созданы сорта: Безостая 1 из сорта Безостая 4,
I [олукарлик 1 из сорта Харьковская 63 и мн. др.
2.4. Видообразование и систематика пшеницы
В захоронениях прошлых,
В саркофагах гробниц,
Находят тайну
Древних пшениц.
До того, как рабы
Пирамиду сложили Хеопса
Был в мире гибрид
Полбы и эгилопса.
Исследователь, избравший путь селекционера или генетика, должен
хорошо знать: систематику растений и животных, генетику и ее законы
наследственности и изменчивости.
Систематика живых организмов - это наука, разрабатывающая
принципы классификации органического мира. В задачу систематики
входит построение естественной системы, отражающей процесс
эволюции живых организмов. На основании общности происхождения
организмов их объединяют в таксономические единицы, состоящие
из: семейства, родов, разновидностей и сортов. Основой же
систематической единицы является вид.
Вид - это совокупность растений (животных), родственных по
происхождению и имеющие качественные отличия от других видов.
Организмы одного вида сходны между собой, легко скрещиваются и
дают плодовитое потомство. Особи (растения, организмы) одного вида
хорошо приспособлены к жизни в определенных условиях, поэтому
занимают определенный ареал. Виды объединяются в род; роды - в
семейства (рис. 2.13).
117
Семейство
Роды
твердая
Виды
Злаковые
Разновидности
Сорта
персидская
Безостая ] Мироновская 61
мильтурум
Крыжинка
Рис. 2.13. Схема ботанической классификации семейства злаковых.
Альфонс Декандоль в 1883 году в монографии «Lorigine des plantes
cultivees» (1983) и переизданной в России в 1885 г. как «Место
происхождение возделываемых растений», описал 247 видов пшеницы,
в т.ч. 149 - из Старого Света, 45 - из Америки и 44 - древнейшие ви-
ды, произошедшие за 6-5 тыс. лет до н.э.
О происхождении и систематике пшеницы написаны монографии:
Сельме-Лаубаха (1889), Н. Вавилова (1931), Р. Морриса и Е. Сирса
(1970), Я.Лелли (1980), В. Дорофеева с соавт. (1987) и мн. др. Однако,
по нашему мнению, наиболее доступно, с учетом последних
достижений, о происхождении пшеницы изложено в монографии
Дорофеева с соавт. “Пшеницы мира”.
По мнению В. Дорофеева с соавт., в доисторические времена в
Природе существовали дикие виды однозернянок секций Urartu и
Мопососсип с геном А*. Они имели плоский колос, ломкий стержень,
трудный вымолот зерна и одну зерновку (редко две) в колоске. Однако,
большее одомашнивание и окультурование коснулось лишь
однозернянок секции Мопососсип - пшеницы Т. boeoticum. Этот вид
постепенно утратил ломкость стержня колоса и трудный вымолот
зерна. Из него возникла пшеница Т. monococcum - культурная
однозернянка. За счет некоторого укрупнения зерновки и увеличения
продуктивной кустистости однозернянка стала более урожайной, чем
Urartu.
' Каждая заглавная буква: А, В, С, D ... обозначает геном из семи пар хромосом.
118
() происхождении тетраплоидных форм (2п=28) существует разное
мнение. Так, Р.Моррис и Е.Сирс (1970) сделали предположение, что
наиболее древними тетраплоидами были Т. turgidum и дикорастущие
формы T.timopheevii, которые произошли от культурной однозернянки
Г.топососсит. Их мнение поддержал Н. Kihara (1924), который считал
сном А тетраплоидных пшениц гомологичен геному Т. топососсит.
T.Sakamura (1918) сделал иное предположение. По его мнению,
первыми тетраплоидами были дикорастущие полбы - T.dicoccoides и
l.araraticum. Они различались по геномному составу л и цитоплазме.
11а различие геномного состава А в тетраплоидных пшеницах показали
также исследования Ю. Филипченко (1930), A. Longlei et al. (1930),
Д. Костова (1940), Т. Wakara (1948), В.Жукова (1969) и др. Они высказа-
ли предположение, что геном Л в тетраплоидных пшеницах произошел
от двух диплоидных видов. Это предположение подтвердилось
дальнейшими исследованиями с применением иммунохимического
метода. Было доказано, что геном А тетраплоидных пшениц состоит
из компонентов А" и Ah. Геном А" произошел от Т. uartu (F. Lilienfeld
and П. Kihara (1934); Д. Костов (1937); Е. Wagennar (1966); G. Mandy
(1970); В. Яаска (1974)). Геном Аь - от T.boeoticum (Р. Sarkar, G.
Stebbins (1956); R. Rilley (1958); В. Жуков (1969); П.Жуковский(1971)).
Усовершенствование первых тетраплоидных пшениц шло путем
полиплоидии. Позже H.Kihara (1919) и K.Sax (1922) показали, что
решающую роль в удвоении числа хромосом в процессе полиплоидии
сыграла аллоплоидия с некоторыми видами рода Aegilops, давшими
геном В. Р. Sarkar и G. Stebbins (1956), R. Riley et al. (1958) высказали
предположение, что донором генома В в тетраплоидных пшеницах
•является Ae.speltoides. Это предположение впоследствии подтвердили
исследования Т. Пеневой (1974), В. Яаска (1974), R. Mitra и С. Bhatia
(1971), Э. Мигушовой (1975) и др.
F. Lilienfeld и Н. Kihara (1934), изучая поведение межвидовых
гибридов F1 тетраплоидных пшениц, высказали гипотезу, что геном В
имеет разнокачественность и состоит как бы из двух разных геномов.
Для отражения этого различия было предположено за первым геномом
оставить символ В, второй геном обозначать символом G.
Различие геномов В и G В. Конарев с соавт. (1971), Т. Пенева
(1974), B.Gorgi (1969), Lilienfeld с соавг. (1934), Maan et al. (1971). Е.
Me Fadden and Е.Sears et al. (1944) объясняют разным их
происхождением. Однако, дальнейшие исследования Д. Костова (1940),
Е. Wagenaar (1966), L. Sachs (1953), Е. Sears (1956), R. Riely с соавт.
(1958), Д. Мак-Кея (1968) показали, что первоначальный тетраплоид
возник при спонтанном скрещивании дикой беотийской пшеницы с
119
Ae. speltoides. Причем, Н. Kihara (1966) и Н. Suemoto(1968) пришли к
заключению, что не только ядро, но и цитоплазма в тетраплоидных
пшеницах привнесены одним донором - Ae.speltoides. Геномы В и G
имеют одинаковое происхождение - их донором является Ae.speltoides.
Различие состоит в цитоплазме. Поэтому, ими было высказано
предположение, что при возникновении первичныхтетраплоидных форм
секции Diococcoides материнской формой были диплоидные пшеницы,
отцовской - Ae. speltoides. При возникновении же первичных
тетраплоидных пшениц секции Timopheevii материнской формой
служила Ae.speltoides, отцовской - Т. boeoticum.
В. Дорофеев с соавт. (1987) подтвердили высказывание Sakamura
(1918) о том, что тетраплоидные пшеницы прошли путь развития от
диких полб T.dicoccoides и T.araraticum к культурным, а затем и
голозерным тетраплоидам. Одомашнивание шло по линии утери
колосом ломкости и сильного одревеснения колосковой чешуи. Все
культурные полбы имеют менее трудный, чем у дикорастущих полб,
вымолот зерна, а стержень колоса ломается только при надавливании.
Дальнейший процесс окультуривания тетраплоидных пшениц шел по
пути приобретения легкого вымолота зерна, прочного колосового
стержня и увеличения числа зерновок в колосе. Последнее привело к
появлению колосьев, у которых лицевая сторона равна или шире
боковой. Потеря сильного одревеснения колосковыми чешуями,
ответственного за трудный вымолот, связана по Мак-Кею (1968), с
появлением генома G и со становлением полигенной системы легкого
обмолота. Геном G, помимо легкого обмолота, обеспечивает хорошую
устойчивость к грибным болезням.
Виды и формы групп гексаплоидныхпшениц (2п=42) возникли при
спонтанном скрещивании тетраплоидов с Aegilops L.
О. Stapf(1909)Hl. Persival (1921) предположили, что в становлении
гексаплоидных пшениц приняли участие Ae. cylindrica. В
противоположность им, Pathak(1941), Е. Me Fadden, L. Sears (1944) и
Н. Kihara (1965) высказали мнение о том, что гибридизация
тетраплоидов произошла от Ae. tauschii. Диплоидный вид Ae. tauschii
явился донором третьего генома гексаплоидных пшениц, который был
обозначен символом D. При этом Н. Kihara (1965) сообщил, что
материнской формой была тетраплоидная пшеница, отцовской -
Ae.tauschii. При обратном скрещивании, образовавшиеся зерна
нежизнеспособны.
По мнению H.Kuckuck (1964, 1970) первым гексаплоидом была
T.spelta, которая произошла от культурного dicoccum,
существовавшего в Иране примерно за 600-500 лет до н.э. (Н. Kihara,
1963).
120
II.Вавилов (1926), К.Фляксбергер (1935), E.Schiemann (1932),
II Жуковский (1964) высказали предположение, что первыми
прародителями гексаплоидных пшениц были культурные тетраплоиды;
/ pcrsicum, Т.топососсит, Т. timopheevss и Т. dicoccoides. На каждом
уровне плоидности отбор вели в одинаковом направлении на такие
in рономически полезные признаки: неломкость стержня колоса, легкий
обмолот зерна (признаки, несвойственны роду Aegilops). Вследствие
пого культивируемые гексаплоидные пшеницы стали больше походить
друг на друга и меньше - на Aegilops. При этом было обнаружено,
ч ю заметным признаком конструкции полиплоидов является наличие
почти у всех видов одного генома А, очень сходного с геномом
диплоидных пшениц. На основе этого оказалось возможным присвоить
трем естественным группам пшениц три формулы геномов: А -
диплоидные пшеницы (2п=14), АВ - тетраплоидные пшеницы
(2п=28) и ABD (ABG) - гексаплоидные пшеницы (2п=42).
По заключению Н. Kuckuck (1964), П. Жуковского (1964),
А.Шулыдина (1972), G.Halloran (1967), W.Dedio et al. (1972) и др. геном
D привнес полезные признаки, как: огромное внутреннее
разнообразие мягкой пшеницы, повышенную приспособленность
к условиям жизни по сравнению с тетраплоидными видами,
резкое увеличение зимостойкости, озимый образ жизни,
потребность в яровизации, увеличение урожайности и высокие
хлебопекарные свойства зерна. В то же время он принес и
отрицательные свойства; потеря устойчивости к болезням и
снижение содержания белка.
Группа видов пшеницы на октоплоидном уровне (2п=56) не
эволюционировала: в природе нетоктоплоидных видов пшеницы. Они
созданы экспериментально человеком (П. Жуковский, 1944; А. Жебрак,
1944; Н. HeslotetaL, 1959; Наврузбеков, 1981).
2.4.1. Систематика пшениц. Видовой состав пшениц, рассеяных
на огромном пространстве Старого и Нового Света, уходит в своем
происхождении в доисторические времена. Все известные ныне
многочисленные виды пшеницы дошли к нам в сравнительно мало
измененном виде из далекого прошлого, сколько можно судить по
морфологическим признакам (Н. Вавилов, 1967). Так, колосья пшеницы
T.dicoccum (эммеры), находимые в большом количестве в гробницах
Древнего Египта, по внешнему виду мало чем отличаются от
современных форм Средиземноморья.
121
Первая попытка классификации рода Triticum на категории и виды
была сделана Линнеем в 1764 году. В 1787 году Вилларе модифицирует,
категории Линнея и вводит понятие Triticum vulgare. Однако, ни одна
из предложенных систем не отражала тех изменений, которые
проходили при генетическом взаимоотношении между видами и
родами.
Когда была установлена аллоплоидная природа тетраплоидных и
гексаплоидных видов рода Triticum и было прослежено, что геномы В
и Д произошли от рода Aegilops, оказалось необходимым включить
роды Triticum и Aegilops в одну систематическую категорию. В связи
с этим были разработаны новые системы классификации: в 1850 году
- Вильмореном, в 1911 - Шульцем, в 1935 - Фляксбергом и в 1959
году - Мак-Сфельдом. Одновременно с Мак-Сфельдом, Боуден (1969)
предложил внести изменения в классификации, согласно которым род
Triticum и Aegilops были объединены в общий род Triticum.
С предложением Боудена не согласился Дж.Мак-Кей (1963), и
предложил более простую классификацию рода Triticum. Род Triticum
он подразделил на пять групп, из которых одна - диплоидная, по две
- тетраплоидные и гексаплоидные. Диплоидная группа имела два
подвида; тетраплоидные группы подразделялись на семь подвидов и
четыре разновидности, гексаплоиды - на шесть подвидов.
В 50-е годы XX столетия начали проясняться генетические
взаимоотношения между видами и родами, а также возникшая
необходимость объяснения причин появления новых видов, подобных
T.petropavlovskyi Udacz. et Migusch., T. militinae Zhuk, et Migusch. и
др., привели к появлению новой системы классификации рода Triticum,
предложеной Дорофеевым с соавт. (1976). Эта схема наиболее
доступна в изложении. Авторы род Triticum подразделяют на два
подрода: Triticum и Boeoticum. Подроды группируются в шесть секций:
Urartu, Мопососсит, Dicoccoides, Timopheevii, Triticum и Kiharae
(табл. 2.4).
Секции и виды подрода Boeoticum Дорофеев с соавт. (1987)
называют гомологами подрода Triticum, так как они имеют одинаковый
уровень плоидности, хозяйственные свойства и отличаются от
последнего только геномным составом. Например, полба Т. dicoccum
(А“В) гомологична полбе T.timopheevii (AhG): уровень плоидности
(2п=28), трудный вымолот зерна и ломкий стержень колоса.
122
Таблица 2.4
Систематика рода Triticum L. (по Дорофееву с соавт., 1987)
Подрод Triticum Подрод Boeolicum
Секция Геномный состав Виды Секция Геномный состав Виды
Диплоидные одиозерияики (2п=14)
Urartu А“ Т. urartu Thum, et Gandil. Monococcum Dum. Ab T. boeotticum Boiss.
Нет T. monococcum L.
T. sinskajae A. Filat, et Kurk
Тетраплоидные полбы (2п=28)
Dicooooides Flaksb. А"В T. dicoccoides Schweinf Timofeevii A.Filat.et Dorof AbG T. araraticum Jakubz.
T. dicoccum Schuebl. ’’ T. timofeevii Zhuk.
T. karamushevii Nevski нег
Секция Геномный состав Виды Гекция Геномный состав Виды
•3 T. tspahanicum Helsot нет
Тетраплоиды с легким обмолотом зерна (2п=28)
Dicooooides Flaksb. А"В T. turgidum L. AbG нет
T. jakubzineri Udach. et Schachm нет
и» T. durum Desf. нет
123
Продолжение таблицы 2.4.
Подрод Triticum Подрод Boeoticum
Dicoccoides Flaksb. Т. jakubzineri Udach. et Schachm нет
T durum Desf. нет
T turanicum Jakubz. нет
T. aethiopicum Jakubz. нет
T. polonicum L. ** нет
м T. persium Vav. AbG Т. militinae Zhuk, et Migusch,
Группа Aegilotricum DA“ T. erebuni Gandil T.palmovae* G. Ivanov
Гексаплоидные спельты (2п=42)
Triticum A"BD Т. spelta Kiharae Dorofet Migusch AbGD T. kiharae* Dorof. et Migusch.
T. macha Dorof. et Menabde нет
Г. vavilovii Jakubz. нет
Гёксаплоиды с легким обмолотом зерна (2п=42)
Triticum A"BD T. companicum AbGD Hest. нет
Подрод Triticum Подрод Boeoticum
Секция Геномный состав Виды Секция Геномный состав Виды
•* T. aestivum L. T. mifuse- honae* Zhir.
T.sphaerococcum Pcrciv. м нет
Tpetropavlovskyi Udacz. et Migusch. нет
Типаспельт 1 . Timopheevii i. Filat et Dorof AbAbG T. Zhukovskyi Vlcnabde et szicjian
* искусственно созданные виды
124
Секции Dicoccoides и Triticum разделяют на виды - аналоги,
основное отличие которых состоит в разных хозяйственных свойствах,
одинаковым уровнем плоидности и геномным составом. Например,
вид T.persicum аналогичен T.dicoccum. У них одинаковый геномный
состав (Л"5), уровень плоидности (2п=28) и разные хозяйственные
свойства (в первом случае-легкий вымолот, прочный стержень колоса,
во втором - вымолот зерна трудный и ломкий стержень).
Современная систематика все разнообразие видов пшеницы по
уровню плоидности разделяет на четыре группы: диплоидные (2п=14),
тетраплоидные (2п=28), гексаплоидные (2п=42) и окпюплоидные
(2п=56). :
В диплоидную группу (2п=14) входят 4 вида: пшеница урарту
(T.urartu), однозернянка дикорастущая беотийская (T.boeoticum),
однозернянка культурная (Т. топососсит), пшеница синской (Т.
sinskaiae).
В тетраплоидную группу (2п=28) входят 15 видов: полба
дикорастущая (T.dicoccoides), полба обыкновенная (T.dicoccum), полба
колхидская (T.karamyschevii), полба исфаганская (T.isphahanicum),
полба дикорастущая араратская (T.araraticum), пшеница Тимофеева
(T.timopheevii), пшеница тургидум (T.turgidum), пшеница якубцинера
(T.jakubziner), пшеница твердая (T.durum), пшеница туранская
(T.turanicum), пшеница эфиопская (T.aethiopicum), пшеница полоникум
(T.polonicum), пшеница персикум (T.persicum), пшеница милитины
(T.militinae) и пшеница пальмова (T.palmovae).
Гексаплоидная группа (2п=42) насчитывает 7 видов: пшеница
спельта (T.spelta), пшеница маха (T.macha), пшеница Вавилова
(T.vavilovii), пшеница компактум (T.compactum), пшеница мягкая
(T.aestivum), пшеница шарозерная (T.sphaerococcum), пшеница
жуковского (T.zhukovskyi) и три синтезированных вида: пшеница
петропавловская (T.petropavlovskyi), пшеница кихара (T.kiharae),
пшеница мигушовой (Т. miguschovae).
Октоплоидная группа пшениц (2п=56) представлена двумя
синтезированными видами: пшеница тимоновум (Ttimonovum),
пшеница грибобойная или фунгицидум (Т. fungicidum).
Как видим, наибольшее число видов пшеницы относится к группе
тетраплоидных пшениц - 15 видов. На втором месте - группа
гексаплоидных пшениц- 10 видов.
На Земном шаре наибольшее распространение имеют два вида:
пшеница мягкая (Т. aestivum L.) и твердая (Т. durum Desf.). Они
125
различаются между собой по комплексу признаков: форме колоса
чешуи, строению киля, положению стержня, консистенции и
крупности зерна, выполнености соломины, опушению всходов
(табл. 2.5). Однако, ни один из этих признаков, взятый в отдельности,
не может служить критерием для определения вида.
Таблица 2.5
Отличительные признаки видов мягкой и твердой пшениц
(М. Пруцкова, 1976)
Признаки Мягкая пшеница Твердая пшеница
Колос остистый или безостый, верете- новидный, реже булавовидный или призматический остистый, редко безостый, призматический
Ости равны колосу или короче его. Расходящиеся, редко слабо- расходящиеся, почти пара- дельные длиннее колоса, параллель- ные
Колосковая чешуя с вдавленостью у основания и продольной морщиностостью без вдавленности и морщи- нистости
Киль узкий, часто слабо заметный, у многих форм резче выраже- нный резко очерченный, относ- ительноширокий
Килевой зубец чаще более или менее длинный, заостренный чаще короткий, у основания широкий, иногда загнутый внутрь
Стержень чаще не закрыт колосками закрыт колосками
Зерно чаще более или менее мучнистое, 100% стекловид- ности почти нс наблюдается стекловидное
сравнительно узкое, в поперечном разрезе - округлое продолговатое, более реб- ристое
мелкое, средней крупности, крупное чаще очень крупное
Зародыш округлый, более или менее вогнутый продолговатый, выпуклый
Хохолок чаще ясно выражен едва заметен
Обмолот легкий, у ряда форм трудный более трудный
Солома (под колосом) полая, редко выполненая выполненая
Всходы сильно или слабо опушены почти голые
126
I Io морфологическим признакам все виды пшеницы делятся на две
। рунпы: голозерные (настоящие) и пленчатые (полбяные и
снсльтоидные). Характерной особенностью голозерных пшениц
является неломкость колосового стержня и легкий вымолот зерна из
колосковых чешуй. Пленчатые пшеницы имеют ломкий стержень
колоса, который при созревании у полб легко разламывается, (а у
сиельтоидов, даже при легком надавливании на колос) на отдельные
членики вместе с колосками. Зерно при обмолоте не отделяется от
колосковых чешуй.
Все виды пшеницы - большей частью однолетние растения, среди
которых встречаются озимые и яровые формы.
2.4.2. Виды пшеницы
2.4.2.1. Диплоиды. (2п=14): а) Пленчатые пшеницы
Пшеница Урарту или дикая однозернянка (Т. urartu Thum, et
Gandil.). Открыта Туманяном в 1934 году в Армении. Первое
описание вида на русском языке сделано Гандиляном (1977). Им
собрано большое ботаническое разнообразие. В.Яаска (1978)
обнаружил этот вид в Иране, Турции, Ливане и Ираке.
Образ жизни - озимый. Произрастает на сухих склонах предгорий,
часто в сообществе с Т. boeoticum, с которым внешне сходны.
Цветение растянуто и начинается задолго до полного выхода колоса
из влагалища листа. Зерна характеризируются высоким содержанием
белка (24,7-31,6%) и лизина (до 2,67%). Отрицательные признаки -
ломкость колоса, трудная вымолачиваемость зерна и сильная
восприимчивость к желтой ржавчине (Н. Вавилов, 1964; М. Якубцинер,
1969).
б) Секция Monococcum
Однозернянка дикорастущая беотийская Ah (Т. boeoticum Boiss).
Произрастает в обширных районах Передней Азии, в Крыму, на
Балканском полуострове, поднимаясь на вершины до 1700 м. Растения
имеют узкие, плотные колосья и колоски с одной или двумя остями.
Образ жизни - озимый, редко яровой.
Зерна характеризируются высоким содержанием белка (до 37%),
исырой клейковины-до 57,5%(Якубцинер, 1969). Растения обладают
высокой устойчивостью к бурой и желтой ржавчинам, слабее к
стеблевой ржавчине, пыльной головне и мучнистой росе. Возможность
использования в селекции сдерживается слабой генетической
совместимостью, однако имеются примеры создания промежуточных
форм возвратными скрещиваниями (Vardi, Zonary, 1967).
127
Однозернянка культурная Ab (Ттопососсит L.). По данным
(H.Kuckuck, 1970) была распространена в ренненеолетический период.
Ныне встречается на Балканах, в Турции, Марокко (П.Жуковский,
1971), экологически приурочена к горным районам. Образ жизни -
яровой, редко озимый. Растения опушенные. Колосья плоские,
остистые, одноцветковые. Растения высокоиммунны к грибным
болезням (R. Biffen, 1907), совершенно не полегают (К. Фляксбергер,
1935). Зерна характеризируются высоким содержанием белка - до
27,8%, лизина-до 2,78% (С.Тютерев с соавт., 1973).
Отрицательные признаки - ломкость стержня колоса, трудная
вымолачиваемость зерна, низкая продуктивность. При скрещивании
с видами с геномом АиВ и AUBD генетически несовместимы.
Преодолеть несовместимость можно путем получения про-
межуточных амфидиплоидов с последующим их скрещиванием с
культурными пшеницами (Жебрак, 1939).
в) Голозерные пшеницы
Пшеница синской Ah (T.sinskaiae A. Filat et Kurk.). Обнаружена
А. Филатенко и У. Куркиевым (1986) в образце пшеницы
Ттопососсит, привезенным из Турции. Является естественным
голозерным мутантом Ттопососсит.
Растения обладают высокой устойчивостью к комплексу грибных
болезней, полеганию. Зерна содержат повышенный процент белка.
Генетически совместим с Т. monococcum и несовместима с
полиплоидными видами пшеницы. Преодолеть нескрещиваемость
можно путем получения аутоплоидов Т sinskayae и их гибридизацией
с другими видами пшеницы.
2.4.2.2. Тетраплоиды. (2п=28). Секция Dicoccoides
а) Пленчатые пшеницы.
Полба дикорастущая А“В (Т. dicoccoides Schweinf).
Произрастает в Восточном Средиземноморье на склонах гор и на
равнинах у моря на твердых, глинистых и окультуреных почвах. Образ
жизни - озимый, редко яровой.
Внешний облик - от дикорастущих полустелющихся форм до
культурных прямостоячих с широкой листовой пластинкой растений.
Колосья средней величины, иногда крупные. Членики стержня по краям
сильно опушены, у основания колосков имеется бороздка из волосков.
Ценность - высокая белковость зерна - 24,3-28,7% (Л. Вигоров,
1966; А.Филатенко, 1968), нетребовательность к условиям
произрастания (М.Якубцинер, 1932).
128
Отрицательные признаки - сильная ломкость стержня, очень
грудная вымолачиваемость зерна, неустойчивость к грибным
болезням.
При скрещивании T.dicoccoides с культурными пшеницами и
последующим насыщением гибридов Ft пыльцой культурной пшеницы
и жестким отбором, можно получить высокобелковое зерно с легким
вымолотом и неломким колосом (А. Филатенко, 1969).
Полба обыкновенная, эммер А"В (Т dicoccum Schuebl.).
Возделывается в горных районах Закавказья, Дагестане, Поволжье,
Башкирии, на Балканах, Испании, Передней Азии, Индии. Резко
дифференцирована на экологогеографические группы. Образ жизни -
яровой.
Колосья сжатые, двурядная сторона значительно шире однорядной,
при падавливнии - распадаются на отдельные колоски. В колосе две
зерновки.
1 Ценность - малотребовательность к климатическим условиям,
почве, скороспелость и ультраскороспелость (Н. Вавилов, 1935),
уезойчивость к болезням: ржавчинам и мучнистой росе, пыльной
головне (М. Яубцинер, 1969; В. Кривченко, 1972, 1973),
засухоустойчивость (Якубцинер, 1957), высокое содержание белка -
до 24 % (В. Конарев с соавт., 1972).
Отрицательные признаки - трудная вымолачиваемость зерна,
ломкий колос, низкая урожайность в сравнении с твердой пшеницей.
При скрещивании в качестве материнской формы, ее признаки
являются домирующими (П.Кучумов, 1957). Хорошо скрещивается с
T.aestivum и, особенно, - с Т. durum. С ее участием созданы широко
известные сорта яровой твердой пшеницы - Харьковская 46 (С.
Рабинович, 1972), ультраскороспелый - Ракета. Полба обыкновенная
несовместима с видами, обладающими геномами AbG.
Полба колхидская А"В (Т. karamyschevii Nevski.). Открыта в
Закавказье С. Невским (1935) в составе пшеницы Т. dicoccum.
Название получила в честь русского ботаника Р. Карамышева. По
описанию В. Менабде (1940) является культурой периода неолита
древней Колхиды. Узкоэндемичный вид, производственного значения
не имеет, относится к горным растениям. Образ жизни - озимый,
полуозимый и яровой.
Колосья очень плотные, плоские, стержень зигзагообразный, ости
тонкие, нижние - укороченные, зерна красные. Растения высокие,
стебель прочный, листья широкие с бархатным опушением.
129
Ценность-устойчивость к видам ржавчины и головне, повышенное
содержание белка - 18,8% и лизина - 2,91%, хорошее качество
клейковины (М.Якубцинр с соавт., 1969; В. Конарев с соавт., 1972).
Отрицательные признаки - ломкость колосового стержня, трудная
вымолачиваемость зерна, низкая зимостойкость, требовательность к
влаге.
Генетически несовместима с видами пшениц с геномами AbG.
Полба исфаганская А"В (T.ispahanicum Heslot.). Найдена в Иране
(Исфаган) и описана французским исследователем Н. Heslot (1958,
1959). Образ жизни - озимый и яровой.
Растения средней высоты с тонкой соломиной. Листья и узлы
соломины бархатисто-опушенные. Колосья одноостые, колоски
двузерные, зерновка удлиненная.
Ценность-устойчивость к бурой и стеблевой ржавчинам, пыльной
головне (В. Кривченко, 1973), высокое содержание белка - 25%
(И.Шахмедов, 1972), скороспелость.
Отрицательные признаки - ломкий стержень, трудная
вымолачиваемость и способность зерна прорастать на корню до
уборки.
Генетически совместима с видами, обладающими геномами А“В,
AUBD, несовместима с видами с геномом AbG.
б) Голозерные пшеницы
Пшеница тургидум А"В (Т. turgidum L.). Встречается в Малой
Азии, странах Средиземноморья, Англии, Западной Европе, на Кавказе.
Экологически является пшеницей орошаемых земель знойного
климата.
Растения мощные, с толстой, длинной, прочной соломиной, сильно
облиственны, не полегают. Колосья с короткими вздутыми
колосковыми чешуями. Зерна крупные, чаще с мучнистым
эндоспермом. Образ жизни - озимый и яровой.
Ценность - высокая продуктивность, колос крупный,
многоцветковый, крупное зерно, сравнительная скороспелость,
устойчивость к грибным болезням (М. Якубцинер, 1961, 1969).
Отрицательные признаки - высокорослость растений - до 2 м,
слабая засухоустойчивость и требовательность к влаге, низкое
качество хлеба, слабая зимостойкость.
В гибридизации используется для получения сортов с
высокопродуктивным колосом, многоцветковыми колосками.
Пшеница якубцинера А"В (Т. Jakubzineri Udacz. et Schachm.).
Отобрана P. Удачиным и И. Шахметовым (В. Дорофеев с соавт., 1987)
130
н I озимого образца пшеницы T. turgidum. Характерной особенностью
пой пшеницы является наличие в каждом колоске четырех колосковых
чешуи (по 2 справа и слева). Образ жизни - полуозимый.
Сильно схожа с Т. turgidum по морфологическим и хозяйственным
свойствам. Отличие - ветвление колоса по типу Т. vavilovii.
Пшеница твердая А"В (Т. durum Desf). По площади посева
ишимает второе место в мире. Экологически весьма разнообразна, и
lojii.KO в бывшем СССР, М. Якубцинер (1957) выделил 8 экологических
ipyun.
Образ жизни-яровой, реже полуозимый и озимый. Морфологически
(нердая пшеница легко отличается от Т. aestivum 'по отсутствию
ндавленности у основания колосковой чешуи, от Т. turgidum - по
прочному прикреплению остей.
Генетическая совместимость со всеми видами пшеницы,
имеющими геномы AUB, AUBD, несовместима с видами с геномами
A"G.
Ценность - высокое качество зерна, устойчивость к грибным
болезням и хорошая передача по наследству этих признаков (Walderon,
1921; А.Сапегин, 1928; А. Созинов, 1971).
Пшеница туранская А"В (Т turanicum Jakubz.). Впервые описана
А.Васильевым в 1899 году (В. Дорофеев с соавт., 1987).
Возделывается в Средней Азии, в Передней Азии как пшеница
поливного земледелия со знойным климатом. Колос длинный, рыхлый,
с остями. Зерновка удлиненная. Образ жизни - яровой и полуозимый.
Ценность - зноевыносливость, крупное, стекловидное зерно с
высоким содержанием белка (26%) (В. Конарев с соавт., 1972;
Потокина, 1981), хорошие макаронные качества (Р. Удачин, 1973).
Отрицательные признаки - неустойчивость к ржавчинам, головне,
мучнистой росе (В. Кривченко, 1973), слабая зимостойкость и
засухоустойчивость (М. Якубцинер, 1957), полегание.
Представляет интерес для получения исходного материала при
селекции на крупнозерность, высокое качество, продуктивность для
условий орошения.
Генетическая несовместимость с видами, содержащих геномы
AbG.
Пшеница эфиопская А"В (Т aethiapicum Jakubz.).
Возделывается в Эфиопии и Йемене на высокогорных степях с
влажным и теплым климатом. Образ жизни - яровой.
Колос мелкий, слабое опушение листа, малая кустистость,
низкорослость, окраска зерна фенолом - фиолетовая.
131
Ценность - скороспелость, низкорослость, малая потребность в
тепле, устойчивость к полеганию, стеблевой ржавчине, корневым
гнилям, высокое содержание белка.
Отрицательные признаки - малая продуктивность колоса, слабое
кущение и засухоустойчивость, открытое цветение, и неустойчивость
к твердой головне и вредителям.
Формы пшеницы эфиопской ценны при селекции на иммунитет,
скороспелость и холодостойкость.
Пшеница полоникум А"В (Т. polonicum L.). Встречается как
примесь в посевах твердой пшеницы в степных районах Передней
Азии. Производственного значения не имеет. Образ жизни - яровой
(М. Якубцинер, 1959).
Колос узкий, колосковые чешуи очень длинные, пергаментно-
травянистой консистенции. Зерновка удлиненная, стекловидная.
Безостые формы обнаружены только в Китае.
Ценность-скороспелость, крупнозерность (до 80 г), зерна не
осыпаются (Н. Вавилов, 1913), высокое содержание белка, хорошее
качество клейковины и хлеба (М. Бабаян, 1968).
Отрицательные признаки - высокорослость растений, низкая
урожайность, восприимчивость к мучнистой росе, стеблевой ржавчине
и пыльной головне (В. Кривченко, 1972).
Генетически совместима, за исключением видов с геномом AbG.
Пшеница персикум или дикая кармалинская А“В (Т. persicum Vav.
et Zhuk., T. carthlicum Nevsk.). Является древнейшим видом
Закавказья, открыта Н. Вавиловым в 1912 году (Н. Вавилов, 1918;
М. Жуковский, 1923) в высокогорных районах Грузии в примесях мягкой
пшеницы.
Колосья nd внешнему виду похожи на мягкую пшеницу. Стержень
колоса узкий, тонкий, гибкий, слабо опушенный. Зерна красные, средние
или мелкие. Образ жизни - яровой.
Ценность - устойчивость к низким температурам в начале роста,
прорастанию зерна как в колосе, так и в валках, растения слабо
полегают, высокая устойчивость к мучнистой росе и ржавчине,
скороспелость.
Отрицательные признаки - слабая засухоустойчивость,
мелкозерность, низкие хлебопекарные качества.
Генетически несовместима с видами с геномом AbG.
2.4.2.3. Секция Timopheevii A. Filat, et Dorof.
а) Пленчатые пшеницы
Пшеница араратская или полба дикорастущая араратская AbG
(T.araraticum Jakubz.). Произрастает в Армении, Ираке, Турции и
Иране в горных степных районах с засушливым климатом в
132
сообществе с дикой однозернянкой и эгилопсами. Образ жизни -яровой.
Рас гения покрыты восковым налетом, высота до 120 см, колосья
пинские, остистые с ломким стержнем.
Ценность - высокое содержание белка в зерне (до 30%) и
пскловидность, засухоустойчивость, неприхотливость к условиям
произрастания.
Отрицательные признаки - трудная вымолачиваемость зерна,
помкость колоса, низкая урожайность, пониженная зимостойкость,
носприимчивость к грибным болезням (М. Якубцинер, 1957, П.
I андилян, 1972).
Генетически совместима с видами, содержащими геном AbG.
Пшеница тимофеева (Z timopheevii Zhuk.). Эндемический для
Закавказья вид, встречается вместе с Т. топососсит. Растения
влажного, прохладного горного климата. Образ жизни - яровой.
Колосья плоские, плотные, опушенные с мягкими остями. Зерновка
средняя, красная.
Ценность - комплексная иммунность к грибным болезням и
предителям, нетребовательность к теплу, устойчивость к избыточному
увлажннению, высокобелковое зерно, хлебопекарные качества
высокие. Содержание белка до 20-22%.
Отрицательные признаки - трудная вымолачиваемость зерна,
ломкость стержня, высокая соломина до 150 см, удлиненная узкая
зерновка, позднеспелость.
В селекции используется для создания иммунных форм к ряду
грибных болезней.
Пшеница милитины AbG (Т. militinae Zhuk, et Miguscg.).
Естественный мутант. Открыта М. Жуковским в 1950 году среди
посева Т. timopheevii в горных влажных районах прохладного климата.
Образ жизни — яровой.
Растения высотой 100-120 см, многостебельные. Всходы окрашены
антоцианом. Растения слабо опушены. Колос остистый, опушенный,
плоский, сверхплотный. При созревании спонтанная ломкость
отсутствует. При надавливании стержень колоса ломается. Ости
длиной 6-8 см, негрубые. Зерновка 8-9 мм, сплющенная, стекловидная,
красная, легко вымолачивается.
Ценность - иммунитет к грибным болезням, высокая
стекловидность.
Отрицательные признаки - повышенная требовательнось к влаге,
низкая продуктивность.
133
2.4.2.4. Гексаплоиды. (2п=42). Секция Triticum
а) Пленчатые пшеницы
Пшеница спельта A"BD (Т. spelta L.). Древнейший, почти
исчезнувший вид, ныне возделывается в ограниченом количестве в
Западной Европе, в примесях - в Закавказье и Средней Азии в горных
районах с достаточным увлажнением. Образ жизни - озимый или
яровой.
Колосья грубые, жесткие, более или менее длинные, рыхлые.
Ценность - неприхотливость к условиям произрастания, средняя
зимостойкость, устойчивость к избыточному увлажнению, высокое
содержание белка - до 25%, хлеб долго не черствеет.
Отрицательные признаки - трудная вымолачиваемость зерна,
ломкость колосового стержня, низкая продуктивность, относительно
длинный вегетационный период, слабая засухоустойчивость,
восприимчивость к мучнистой росе, бурой и желтой ржавчинам,
пыльной головне (В. Кривченко, 1973).
Спельта сыграла значительную роль в формировании сортов мягкой
пшеницы Германии при селекции для суровых горных условий с
бедными почвами (Н. Вавилов, 1935).
Пшеница маха A"BD (Т macha Dek. et Men.). Эндемичный вид
Западной Грузии. Экологически приурочен к лесной полосе на высоте
300-1000 м в зоне избыточного увлажнения. Образ жизни - озимый.
Колос плотный, безостый, удлиненные зерна.
Ценность - влаговыносливость, большая листовая масса, прочная
соломина, устойчивая к головне (М. Якубцинер, 1969).
Отрицательные признаки - трудная вымолачиваемость зерна,
ломкость ко'лоса, позднеспелость, слабая зимостойкость и
засухоустойчивость.
Пшеница Вавилова AUBD (Т. vavilovii Jakubz.). Обнаружена в
посевах мягкой пшеницы вблизи озера Ван (Армения) Туманяном в
1929 г. Соломина твердая, сильно склерифицированная. Облист-
венность слабая, листья кожистые. Колосья грубые, неломкие, с ложной
ветвистостью, создаваемой удлинением цветоножек. Образ жизни -
озимый.
Ценность - засухоустойчивость, зноевыносливость.
Отрицательные признаки - сильное поражение ржавчинами,
твердой головней, мучнистой росой и вредителями.
б) Голозерные пшеницы
Пшеница компактум A“BD (Т. compactum Hest). Древнейший вид,
имеющий распространение в прошлом в Передней и Средней Азии.
134
Ныне встречается как примесь на полях Азербайджана, Турции,
Австралии и США.
Пшеница компактум - полиморфна и разделяется на четыре
дологические группы: западноевропейская, горнокавказская, горная
и афганская. Все группы сходны с мягкой пшеницей. Колос плотный,
короткий, зерновка короткая. Образ жизни - озимый, полуозимый и
проной.
Ценность - высокие хлебопекарские качества, повышенное
содержание белка, скороспелость, устойчивость к низким
1смпсратурам, неполегающая соломина.
Отрицательные признаки - низкая продуктивность, слабая
устойчивость к грибным болезням.
Пшеница мягкая A"BD (Т. aestivum L.). Наиболее широко
распространена на земном шаре и является основной хлебной
культурой на пяти континентах. Исключительно пластичный вид. Образ
жизни - озимый, полуозимый и яровой.
По морфолого-экологическим признакам А. Фляксбергер (1935)
разделил на два подвида: ирано-азиатский - с грубым колосом и индо-
европейский- с нежным колосом.
Вид насчитывает более 100 разновидностей (В. Дорофеев с соавт.,
1976). Наиболее богат разновидностями азиатский континент и
бывший СССР.
На мягкой пшенице сосредоточено основное внимание
селекционеров.
Его генотип позволяет создавать сорта, удовлетворяющие
требованиям интенсивного земледелия.
Пшеница шарозерная A"BD (Т. sphaerococcum Pers).
Узкоэндемичный вид северо-западной Индии, ныне не возделывается
(В. Дорофеев, 1971). Экологически приурочен к сухому климату на
поливных землях. Имеет короткую, трудно сгибаемую жесткую
соломину. Листья короткие, жесткие, направлены вверх. Колос
уплотненный, чаще квадратный в поперечном разрезе. Зерновка
шаровидная. Образ жизни - яровой.
Ценность-устойчивость к полеганию, вертикальное расположение
листьев, малая требовательность к почвам (Н. Вавилов, 1935),
скороспелость, зноевыносливость, неосыпаемость, шаровидная форма
зерновки, высокие хлебопекарские качества (Л. Милованова, Р.
Удачин, 1960; М. Жуковский, 1971; И. Шахмедов, 1972), высокое
содержание белка — 21,1% (В. Конарев, 1980).
135
Отрицательные признаки - недостаточная холодостойкость, вос-
приимчивость к грибным болезням и недостаточная засухоустой-
чивость.
Пшеница петропавловского A"BD {Т. petropavlovskyi Udacz. et
Migusch). Новый вид, обнаруженный в Китае в предгорных районах
на высоте 900-1200м. Экологически приурочен к орошаемому
земледелию в условиях знойного сухого климата. Растения с высоким
стеблем (145-150 см). Колосья рыхлые, колоски трехцветковые,
колосковые чешуи удлиненно-овальные с небольшим килем,
переходящим в остевидный отросток. Образ жизни - яровой.
Ценность - зноевыносливость, крупное стекловидное зерно.
Отрицательные признаки - полегание, сильная восприимчивость к
грибным болезням, слабая засухоустойчивость. Вид мало изучен и
почти не тронут селекцией.
б) Секция - Timopheevii. A Filat, et Dorof,
а) Пленчатые пшеницы. Пшеница Жуковского AbGD (Т.
zhukovskyi Men. et Er.). Выделена из грузинской популяции Зандури.
Экологически относится к растениям горного влажного и прохладного
климата. Соломина довольно прочная, высотой до 135 см. Растения
без воскового налета. Колос белый, опушенный, плоский, напоминает
колос пшеницы Тимофеева. Отличается от последнего большей длиной
и меньшей плотностью. Образ жизни - яровой.
Ценность - иммунность к комплексу грибных болезней, высокое
содержание белка в зерне (23,6%), устойчивость к полеганию, хорошие
хлебопекарные свойства (Э. Таврин, 1963).
Отрицательные признаки - трудный вымолот зерна, ломкость
колоскового стержня, низкая продуктивность, позднеспелость, высокая
требовательность к влаге.
в) Секция Kiharae. Dorof. et Migusch.
а) Пленчатые пшеницы. Пшеница кихара AbGD {T.kiharae.
Dorof. et Migusch.) выделена из амфидиплоида {T.timopheevii x Ae.
Taushii), синтезированного в Японии, и названного в честь выдающегося
японского генетика Н.Кихара.
Колосья грубые, жесткие, более или менее длинные, напоминают
пшеницу спельту. Зерна средней стекловидности. Образ жизни -
озимый и яровой.
Ценность - комплексный иммунитет к грибным болезням. В
селекционном отношении вид мало изучен.
Пшеница мигушевой AbGD (Т. miguschavae). Вид был синтези-
рован в Краснодарском НИИСХ Е.Жировым (1980) при скрещивании
136
Г tiiilitinae х Ae.fausehiz. Название дано в честь тритиколога
Мшушевой.
Ценность - комплексный иммунитет к грибным болезням. В
селекционном отношении мало изучен.
2.4.2.5. Октоплоиды. (2п=56). Пленчатые пшеницы.
Пшеница тимоновум AbAhGG (Т timonovum Helsot et Ferrary).
( оздана во Франции H.Helsot и R. Ferrary в 1959 году удвоением числа
хромосом пшеницы Тимофеева. Вид горного, влажного, прохладного
климата. Образ жизни - яровой. Колос плоский, опушенный.
Ценность - высокая устойчивость ко всем расам пыльной головни,
высокое слдержание белка, стекловидное зерно, хорошие хлебо-
пекарные качества.
Отрицательные признаки - ломкость стержня колоса, трудная
вымолачиваемость зерна, низкая устойчивость к мучнистой росе. В
селекционном отношении вид мало изучен.
Пшеница фунгицидум или грибобойная A"AbBG (Т. fungicidum
Zhuk.). Аллополиплоид, созданный М. Жуковским (1944) от
скрещивания T.persicum х Т. timopneevii. Экологически относится к
растениям незасушливого, прохладного климата. Образ жизни -
яровой. Колос плоский, плотный с белой или черной окраской.
Ценность - иммунность к мучнистой росе, бурой и желтой
ржавчинам, пыльной головне, высокое содержание лизина в белке -
3,7% (С. Тютерев с соавт., 1973).
Отрицательные признаки - трудная вымолачиваемость зерна,
ломкость колосового стержня, низкая урожайность. В селекционном
отношении вид мало изучен.
2.5. Разновидности пшеницы и признаки их определения.
Каждый вид пшеницы представлен большим числом разных форм,
которые за суммой родственных признаков делятся на ботанические
разновидности. В основу разделения вида на ботанические
разновидности положены морфологические признаки и биолого-
хозяйственные свойства.
И. Персиваль (1921) описал 195 разновидностей, Н. Вавилов (1967)
-650, П. Гандиллян (1972)- 1300, В. Дорофеев с соавт. (1987)-более
2000. Для ориентировки в разнообразии пшениц в пределах вида
Кернике предложил использовать только легко различимые признаки
в пределах колоса и зерна: наличии и окраске остей, опушенности
колосковых чешуй, окраске колоса и зерна. Эта классификация
оказалась наиболее удобной, практичной, ею пользуются и в настоящее
время.
137
Необходимо отметить, что признаки и свойства в пределах колоса
зависят от условий произрастания. Последние оказывают значительное
влияние на изменчивость количественных (длина остей, килевого
зубца) и качественных (окраска остей, зерна) признаков. Поэтому
определение признаков разновидностей необходимо проводить на
нормально развитом растении и его органах.
М. Пруцкова (1976) для определения ботанических разновидностей
пшеницы использовала пять признаков Кернике; наличие или
отсутствие остей; окраску остей; наличие или отсутствие опущения
на чешуях; окраску колоса; окраску зерна. К ним добавила некоторые
дополнительные признаки, например выполненость соломины у мягкой
пшеницы, отсутствие остевидных заострений в верхней части колоса
(у безостых) или очень сильное развитие этих заострений в верхней
части колоса.
Остистость или безостость. Остистые формы имеют длинные
или короткие ости. Ости считаются длинными, если длина их
превышает длину колоса; средней длины, если длина остей
приблизительно равна длине колоса; короткие, если длина остей
меньше длины колоса.
К полуостистым формам относятся такие колосья, у которых
нижние колоски несут короткие ости и даже остевидные отростки, а
верхние колоски имеют ости средней длины, причем на протяжении
колоса от нижних колосков идет постепенное увеличение длины остей.
Инфлятные формы такие, у которых остевидные заострения
расширены в нижней части и изогнуты наверху.
Безостыми формами считаются такие, у которых остевидные
зубцы или заострения на наружных цветковых чешуях двух нижних
цветков каждого колоска короче самой чешуи или у которых верхние
колоски колоса иногда несут по 2-3 укороченные ости длиной
приблизительно 2-5 см.
Опушение колоса. Опушенным колосом обычно считается такой,
у которого колосковые чешуи, а часто и открытые поверхности
наружных цветковых чешуй покрыты более или менее развитыми
волосками, причем расположение их может быть от редкого до густого.
Окраска колоса. Условно различают четыре типа окраски: белую,
красную, черную и серо-дымчатую. Окраска колоса является сорто-
вым признаком.
Однако, в зависимости от внешних условий, она может давать
большие отклонения. Например, северные красноколосые сорта, при
переносе в южные районы и, особенно в поливных условиях
выращивания, дают бледно-розовые, а иногда и белые колосья.
138
Под белой окраской подразумевают светло-желтую и желто-
соломистую окраску.
Под красной окраской подразумевают такие колосья, у которых
окраска представляет все переходы от бледно-красных до интенсивно-
кирпичного и кирпично-красных.
Черная окраска на белом и на красном фоне появляется на
колосковых чешуях и на открытых частях цветковых чешуй в местах,
не окрашенных в черный цвет. Сам характер черной окраски может
быть также различным: почти чисто черный и синевато-черный от
большей или меньшей примеси фиолетовой окраски. Кроме того,
иногда черная окраска может представляться белесоватой или сизой,
что часто, получается от воскового налета, который определить очень
легко, поднеся к нему зажженную спичку (воск расплавится и черная
окраска станет ясной).
Траурная окраска колоса характеризуется тем, что у некоторых
форм с белым или красным колосом, наружный край чешуи бывает
черноокрашенным, что придает вид траурности.
Серо-дымчатая или серая окраска колоса бывает на белом и на
красном фоне всего колоса. Очень ясна и характерна она на белом
фоне, когда получает свое нормальное развитие; на красном же фоне
она не всегда ясна. Серо-дымчатость не всегда проявляется в
зависимости от внешних условий, и тогда такие колосья можно
ошибочно отнести к красноколосым.
Окраска остей. Различают ости, окрашенные в цвет чешуи или
черные (хотя весь колос белый или красный). У красных и черных
рстей концы часто бледнее окрашены или светлые. В некоторых
условиях черная окраска остей не проявляется.
Окраска зерна. К белозерным принадлежат растения, у которых
зерно чисто белое, мучнисто белое, янтарное, стекловидно белое или
стекловидно желтое; к краснозерным - растения с зерном различной
выраженности окраски: от розового до темно-красного. Степень
окраски - признак не разновидности, а сортовой, притом связанный с
определенными условиями произрастания.
Сомнительные по окраске зерна следует рассматривать в ясную
солнечную погоду и не единичными экземплярами, а в целой горсти.
Количество разновидностей в пределах вида разное: от одной
разновидности (Т. jakubzineri Udacz. et Schachm. - одна
разновидность) до нескольких сотен (7? aestivum — более 250). Более
богатое разнообразие в пределах видов обнаружено в закавказском
регионе-первичном Центре происхождение пшеницы (табл. 2.6).
139
Таблица 2.6
Ботаническое разнообразие пшениц в Закавказском регионе
(В. Дорофеев, 1972)
Виды пшеницы Количество разновидностей
Диплоидные пшеницы (2п=14)
1. Т. urartu Thum, et Gandil 5
2. T. boeoticum Boiss 93
3. T. monococcum L. 10
4. T. sinskajae* Filat, et Kurk 1
Тетраплоидные пшеницы (2п=28)
а)полбы:
5. T. dicoccoides Schweinf 20
6. T. dicoccum Schuebl. 21
7. T. karamushevii Nevski 3
8. T. isphanicum Heslot 5
9. T. araraticum Jakubz. 10
10. T. timopheevii Zhuk. 7
б) голозерные:
11. T. turgidum L. 48
12. T. jakubzineri Udacz. et Schachm. 1
13. T. durum Desf. 56
14. T. turanicum Jakubz. 10
15. T. aethiopicum Jakubz. 3
16. T. polonicum L. 13
17. T. persicum Vav. II
18. T. miiitinae Zhuk, et Migusch. 1
19. T. palmovae* G. Ivanov 1
20. T. erebuni* Gandil. 1
140
Продолжение таблицы 2.6
Гексаплоидные пшеницы (2п—42)
а) спельты:
21. Т. spelta L. 33
22. Т. macha Dorof. et Menabde 14
23. T. vavilovii Jakubz. 3
24. T. kiharae* Dorof. et Migusch. I
25. T. zhukovskyi Men. et Eri. 1
б) голозерные:
26. T. compactum Hest. 45
1 2
27. T. aestivum L. 92
28. T. sphareococcum Persiv. 3
29. T. petropavlovskyi Udacz. et Migusch. 1
in т miouchehovae* Zhir. 1
Октоплоидные пшеницы (2n=56)
31. T. timonovum Helsot. 1
32. T. turgidum Vav. et Zhuk. 1
Всего 516
* - искусственно полученные виды.
Как видно из таблицы, в группе гексаплоидных пшениц два вида:
(Т.compactum Hest. и Т. aestivum Z.) имеют 137 разновидностей
(соответственно 45 и 92) и в группе тетраплоидных пшениц (Т. durum
Desf. и Т. turgidum L.) - 104 разновидности (соответственно, 56 и 48).
Список разновидностей, наиболее часто встречающихся в видах
T.aestivum L. и Т. durum Desf, приведены в табл. 2.7, 2.8.
141
Разновидности вида Т. aestivum L.
(В. Дорофеев, 1972)
Таблица 2.7
Признаки колоса Окраска Разнокитюсть
ОСТИСТОСТЬ опушенность окраска остей зерна
Остистые неопушенные белые белые белые Graecum Koem.
Укороченные белые Subgraecum Vav.
Остистые белые черные Preudograecum Flaksb.
белые Erytrospermum Koem.
•* красные Pienoeiytrospcrrnum Koem.
Полуос-тистые - вып. солом. Subetytrospermum Vav.
Остистые черные Nigriaristatum Flaksb.
Остистые неопушенные красные красные белые Erytroleucon Koem.
Полуос-тистые Suberytroleucon Vav.
остистые черные Pseudoeiytroleucon ?ers.
красные красные красные FerrugineunjAI.
Полуостистые Subferrugineum Vav.
остистые красные вып. солом. Plenoferrugineum Flaksb.
остистые черные Sardoum Koem
остистые серо-дымчатые на белом фоне белые Fulvocinereum Flaksb.
остистые серо-дымчатые на красном фоне красные белые Nae sio ides Flaksb.
остистые неопушенные серо-дымчатые на красном фоне красные красные Caesium Al.
остистые неопушенные серо-дымчатые на красном фоне черные красные Pseudocaesium Greb.
остистые неопушенные серо-дымчатые с вып. солом. красные красные Plenocaesium Gokg.
142
Продолжение таблицы 2.7
Признаки колоса Окраска Разновидность
• Н тс гость опушенность окраска остей зерна
(И 1НС1ЫС неопушенность черные на fu'riAM fhoi JP черные белые Almaatense Anik.
черные на белом Фоне черные красные Nigricans Howard.
черные на красном Фоне черные красные Bengalensel loward.
•• опушенные белые белые белые Meridionale Koem.
черные Pseudomeriodionak Flaksb.
полуостистые белые Submeridionale Vav.
остистые красные Hostianum Clem.
полуостистые Subhostianum Vav.
остистые черные Pseudohostianum Flaksb.
остистость опушенные красные красные белые Turcium Koem.
остистые черные Pseudoturcium Vav.
красные красные белые Barbarossa Al.
•* черные Pseudobarbarossa Vav.
красные Subbarbarossa Vav.
полуостист. неопушенные серо-дымчатые ня ослом фоне белые белые Grieseum Vav.
остистые красные Murinum Flaksb.
серо-дымчатые на красном фоне красные белые Rubrogriseum Flaksb.
красные Rubromurinum Flaksb.
черные на белом фоне красные белые Mesopotanicum Vav.
черные черные красные FuliginosumAl.
остистые черныеша красном фоне красные белые Iranicum Vav.
черные на пегГпм фоне красные красные Renovatum Flaksb.
безостые неопушенные белые - белые Albidum Al.
инфлятные - белые - белые Albinflatum Flaksb.
безостые - - красные Lutescens Al.
143-
п ризнаки колоса Окраска Разновидность
остистость опушенность окраска остей зерна
инфлятные неопушенные белые — красные Lutinflatum Flaksb.
безостые неопушенные белые с вып. солом. - красные Plenolutescens Dekapr.
красные - белые Alborubrum Koem.
остевидные отростки черные белые Pseudoalborubrum Kob.
инфлятные красные красные белые Alborubruminflatun Vav.
безостые красные - красные Milturum Al.
*3 серо-дымчатые на белом фоне - красные Glaucolutescns Wats.
безостые неопушенные красные серо-дымчатые на белом фоне красные красные Glaucolutinflatum Dorof.
инфлятные 41 красные - красные Rufinflatum Flaksb.
безостые серо-дымчатые ia красном фоне - красные Cinereum Dekapr.
безостые черные на красном фоне - красные Introitum. Vav. et Yakubz.
безостые черные на белом фоне - красные Nigricolor Flaksb.
безостые опушенные белые - белые Leucospermum Koem.
— красные Velutinum Koem.
инфлятные - красные Heraticum Vav. et Kob.
безостые опушенные красные - белые Delfi Koem.
инфлятные чу - белые Transcaspicum Vav.
остевые чч - красные Pyrothrix Al.
отростки и черные Pseudopyrothrix Kob.
безостые S3 серо-дымчатые на красном фоне - белые Konstantinovskenst Greb.
чч - красные Cyanothrix Koem.
безостые черные на красном фоне - красные Nigrum Koem.
144
Таблица 2.8
Основные разновидности Т. durum Desf.
(В. Дорофеев, 1972)
Признаки колоса Окраска Разновидность
ПП иг гость опушенность окраска остей остей
m i истые неопушенные белые белые белые Leucurum Al.
tn питые неопушенные белые плотные белые белые Hdfranoleucuum Jakubz.
белые белые гладкие белые гладкие Levileucurum Dorof.
белые булаво-видные белые белые Mustafaevi Jakubz.
остистые - Affine Koern.
ос 1 истые белые черные черные Leucomelan Al.
черные гладкие черные гладкие Levileucomelan Dorof.
остистые неопушенные короткие белые плотные черные белые Horanoleucomelan Thum.
» белые черные красные Reichenbahii Koem.
черные Levireichenbahii Jakubz.
красные гладкие красные белые Hordeiforme Host.
короткие - красные плотные белые округлые Horanogordeiforme Jacubz.
красные красные красные черные белые Levihordeiforme Cokg.
красные ветвистые красные Ramosohordeiforme Jacubz.
красные неопушенные красные черные Erytromelan Koem.
145
В 1948-1949 гг. на страницах журнала “Селекция и семеноводство”
развернулась дискуссия о понятии “сорт”. Инициатором ее был
профессор А.Молостов. Каких только названий не предлагали ученые
для этого простого слова! Спорили два года, но единого названия так
и небыло найдено. Несмотря надолгий спор, в 1974 г., все согласились
с предложением Всесоюзного селекционно-генетического института
(г.Одесса), которое и внесли в стандарт “Семеноводческий процесс
сельскохозяйственных культур. Основные понятия. Термины и
отделения” (ГОСТ 20081-74).
Однако одного понятия оказалось недостаточно. Название не
раскрывало полной сути сорта, его происхождение, биологических
особенностей и других свойств. Поэтому к этому понятию в стандарт
пришлось включить дополнительно ряд терминов: “местный сорт”,
“сорт-популяция”, “стандартный сорт”, “дефицитный сорт”,
“районированный сорт” и др.
Сорта создаются разными методами. Это нашло место в названиях:
“гибридный сорт”, “местный сорт”, “сорт популяция” и др. Так,
“местный сорт” указывает, что это сорт народной селекции, который
долгое время выращивали в данном регионе.
Сорта разнятся по своему значению, новизной, ценностью для
производства. С учетом этих особенностей, в стандарт было внесено
следующие понятия: “стандартный сорт”, “дефицитный сорт”,
“перспективный сорт”. В каждое из этих понятий заложено
определенную суть. А именно, “стандартный сорт” - это лучший
районированный сорт, который используется в качестве контроля и с
каким ведется сравнение новых сортов при их изучении; “дефицитный
сорт” - это сорт, рекомендуемый для ускоренного размножения и
внедрения в производство.
Вышеназванные термины и их значение не совсем отражают
разнообразие особенностей и сути, которые заложены в слове “сорт”.
Они постоянно усложняются, появляются новые термины и
определения, особенно после образования независимых стран бывшего
СССР. Так, в Законе Украины “Про охорону прав на сорти рослин”
(2002 г.) определено: “Сорт растений-отдельная группа растений (клон,
148
iiiiiiiiii. тбрид первого поколения, популяция) в рамках нижней ее
Н нит । пых ботанических таксонов, которая, независимо от того,
удопис। воряет она полностью или нет условия придания правовой
iispiuic:
может быть определена степенью выражения признаков, которые
<ч и. результатом деятельности данного генотипа или комбинации
li'iioi инов;
может быть, отличима от будь-какой другой группы растений
i 1спенью проявления, хотя бы, одного признака;
может рассматриваться как единое целое с точки’зрения его
возможности повторения в неизменном виде целых растений
юр га”.
О значении сорта, созданного в процессе селекции, говорится во
многих научных работах ученых в мире. Все они имеют одно мнение
сорт играет положительную роль в повышении урожайности
сельскохозяйственных культур, но процент этого повышения разный.
R. Austin et al. (1989) исследованием в Кембридже установил, что
доля новых сортов (1981-1988 гг.) в повышении урожайности составила
>9% в сравнении со старыми (до 1916 г.). Поданным К. Гилла (1984)
40%; Ю.Ковырялова(1986)- 15%; А. Созинова(1987)-около 50%;
Л. Балла (1983)-40-42%; А. Каштанова (1983)-20-30%; К. Scheffer
ct al. (1985)- 15%.
Значение сорта в увеличении урожайности озимой пшеницы в
конце XX столетия можно проследить на примере селекционной
работы трех ведущих научно-исследовательских учреждений:
Краснодарского НИИСХ им. П.П. Лукьяненко, Мироновского
института пшеницы им. В.Н. Ремесло и Селекционно-генетического
института (г. Одесса), расположенных в разных почвенно-кли-
матических условиях.
Рисунок 2.14, который демонстрирует историю сортозамены на
Кубани на протяжении XX столетия, показывает, что новосоздаваемые
сорта озимой пшеницы и усовершенствование технологии
возделывания способствовали резкому увеличению урожайности
зерна.
149
1901 - 1930 гг. - сорта Седоуска, Кособрюховка;
1931 - 1955 гг. - Круглик 393, Новоукраинка 83, Скороспелка Л-1;
1959 - 1984 гг. - Безостая 1, Краснодарская 6, Аврора,
Краснодарская 39, Павловка, Олимпия, Колос;
1988 - 2001 гг. - Исток, Краснодарская 70, Соратница, Руффа, Ейка,
Половчанка, Уманка, Зимородок, Купава, Дельта, Лида;
2002 - 2003 гг. - Дея, Красота, Селянка, Батько, Фишт, Смарщина,
Краснодарская 99;
2004 г. - Вита, Память, Палпич.
Рис. 2.14. Урожайность озимой пшеницы в опыте
‘"История селекции” Краснодарского НИИСХ
им. П.П. Лукьяненко (2005)
Комментируя диаграмму роста урожайности, следует отметить,
что в 1901-1930 гг., когда возделывались сорта Седоуска и Кособ-
рюховка, средняя урожайность составляла 37,8 ц/га. Сорта, которые
пришли им на смену: Круглик 393, Новоукраинка 83 и др., обеспечили
урожайность 43,9 ц/га. Сорт Безостая 1 и созданные на его основе
другие, за период с 1959 по 1984 гг. повысили урожайность до 63,4 ц/
га, что на 19,5 ц/га больше, чем сорта второго поколения и на 25,6 ц/га
- чем сорта 1901-1930 годов.
Дальнейший прогресс селекции периода 1988-2000 гг. (сорта Исток,
Краснодарская 70, Соратница, Руффа и др.) позволили повысить
урожайность на 13,9 ц/га в сравнении с предыдущим этапом и на 29,8
ц/га - с первым этапом селекции и получить среднюю урожайность
77,6 ц/га.
Уровень урожайности сортов (Красота, Селянка, Батько и др.)
внедренных в производство в 2002-2003 годах составил 82,1 ц/га, а в
2004 г. - 85,3 ц/га.
150
Iukhm образом, можно констатировать, что селекция за столетний
Период и условиях Кубани, позволила увеличить урожайность озимой
1111И1Н1ЦЫ более чем в два раза, что в среднем составило ежегодный
прирост урожайности - 0,61 ц/га. Кроме того, в производстве, наряду
г и-лскцией, не менее 50% прироста урожайности обеспечило
усовершенствование технологий выращивания озимой пшеницы. При
ном следует отметить, что старые сорта имели более высокий
уровень влияния генотип-среда, в то время как современные сорта
имеют наибольший перевес по лучшим предшественникам и высоком
in рофоне.
Аналогичные результаты получены В. Шелеповым (2003) в
условиях Лесостепи Украины при изучении продуктивности сортов
ошмой пшеницы разных лет районирования селекции Мироновского
института пшеницы им.В.Н. Ремесло (табл. 2.9) и Н. Литвиненко (2001)
в условиях Степи при изучении “Истории сортосмены в Селекционно-
(спстическом институте (табл. 2.10).
В производстве урожайность новых сортов намного ниже, чем в
условиях научно-исследовательских учреждений. Но тенденция роста
урожайности остается приблизительно схожей (рис. 2.15).
Таблица 2.9
Урожайность сортов озимой пшеницы в конкурсном
сортоиспытании за 1991-1998 гг., предшественник - горох,
Лесостепь Украины
Сорт Годы райони- рования Средняя урожайность, ц/га Прибавка урожайности
К сорту Украинка 0246 к предыдущему сорту
ц/га % ц/га %
Украинка 0246 1929 36,7 — — — —
Мироновская 808 1963 44,9 8,2 22,3 8,2 22.3
Ильичевка 1974 53,4 16,7 45,5 8,5 18,9
Мироновская 61 1989 64,1 27,4 74.6 10,7 20,0
Мироновская 28 1994 70,3 33,6 91,5 6,2 9,7
Мироновская 33 1998 74,7 38.0 103,5 4.4 6,2
151
Таблица 2.10
Урожайность сортов озимой пшеницы
в опыте “История сортосмены”, Степь Украины
Сорто- смена Период виращи- ванния Сорт Урожай- ность, ц/га Прирост урожайности к сортосмене
предыдущей первой
ц/га % ц/ га %
1 1912-1922 Крымка Пооператорна Украинка0246 27,3 — - - -
II 1923-1947 Одесская 3 Одесская 12 Одесская 16 28,6 1,3 4,8 1,3 4,8
III 1948-1959 Белоцерковская 198 Одесская 26 Степовая 32,7 4,1 14,3 5,4 19,8
IV 1960-1967 Безостая 1 Аврора Кавказ Мироновская 808 44,5 11,8 36,1 17,2 63,0
V 1968-1975 одесская 51 Прибой Чайка Одесская 66 52,1 7,6 17,1 24,8 90,8
VI 1976-1980 одесская полукарликовая Обрий Бригантина Альбатрос одесский 58,4 6,3 12,1 31,1 113,9
VII 1981-т.ч. Федоровка Украинкаодесская 67,4 9,0 15.4 40,1 146,8
В условиях Ростовской области произошло пять сортосмен:
- первая: сорта Гостианум 237, Ворошиловская;
- вторая: Одесская 3;
- третья: Безостая 1;
- четвертая: Ростовчанка, Северодонецкая;
- пятая: Тарасовская 29, Донская безостая.
152
Рис. 2.15. Сравнительная урожайность сортов озимой пшеницы в
условиях научно-исследовательских учреждениях (— —) и
производстве (------------♦----) Ростовской области
Анализ данных прироста урожайности во всех зонах возделывания
(Кубань, Ростовская область, Лесостепь и Степь Украины), а также
за рубежом новых сортов озимой пшеницы в последние годы XX
столетия, показывает, что он заметно снизился в сравнении с
приростом в первой половине XX столетия. Это произошло, по всей
вероятности, за счет того, что в большинстве современных сортов
улучшилась архитектоника растений, сорта приобрели большой
комплекс положительных признаков и свойств. Однако большинство
исследователей считают, что основным источником повышения
урожайности новых сортов является увеличение индекса урожайности
из 35 до 50%. Например, в Англии ежегодный прирост индекса
урожайности за 80 лет (1908-1985) составил 39 кг/га (R. Austin et al.
1985); в Венгрии-за 25 лет - 135 кг/га (В. Моргун и др., 1995).
Элементы структуры урожая показывают, что увеличение
продуктивности новых сортов пшеницы произошло за счет изменения
153
анатомо-морфологических свойств растения. Так, в Германии (Feil et
al., 1988) уменьшилась биомасса растений, но увеличилось количество
зерен на растение; в Одессе (А. Нефедов, 1981) - увеличилась масса
1000 зерен и их количество в колосе; в Англии (R. Austin et al., 1989) -
увеличилось количество колосьев на 1 м2 и зерен в колосе. Из этого
можно сделать выводы, что увеличивать продуктивность сортов
пшеницы в дальнейшем становится все более труднее.
Создание сортов пшеницы с высокой потенциальной урожайностью
и комплексом хозяйственно-ценных признаков привело к
отрицательным явлениям:
- во-первых, каждый фермер-производитель стремится
возделывать лучший сорт, поэтому он быстро внедряется в
производство, занимает большую площадь, что приводит к монополии
сорта;
- во-вторых, для быстрейшего получения желаемых результатов
работы, большинство селекционеров лучшие сорта используют в
гибридизации. В последние годы XX столетия в 80-85%
районированных сортах озимой пшеницы в состав их родословной
входят сорт Мироновская 808 или Безостая 1, а часть из них -
непосредственно отобраны из комбинаций скрещивания этих сортов.
Все это повлекло за собой уменьшение генетического отличия
сортов или так называемого генетического истощения и, как следствие,
возникновение эпифитотий разных болезней и потерь части урожая
или уничтожения всей продукции.
Состояние, которое сложилось, вынудило исследователей изучать
биологические особенности сортов с целью разработки для каждого
сорта агроэкологического паспорта. Наглядным примером может быть
схема размещения сортов в севообороте, предложенная
селекционерами Краснодарского НИИСХ им. П.П. Лукьяненко (2004).
Одним из условий этой системы есть процентное ограничение
расширения площадей посева одного сорта, что позволяет избегать
моносортности. Будь-какой сорт, даже за отличных показателей
урожайности и качества зерна, должен занимать неболее 15% от общей
площади посева в данном хозяйстве (регионе).
Выращивание нескольких сортов, которые различаются по
продолжительности вегетационного периода, разным механизмом
устойчивости к возбудителям болезней, варьированием отношений
продуктивности и адаптации, позволяет повысить урожайность,
стабилизировать валовые сборы зерна.
154
11роэтоещев20-е годы прошлого столетия писал Н. Вавилов (1935):
"((невидно,... соединить в одном сорте пшеницы все лучшие качества
н максимальном их выражении также трудно, как создать домашнее
животное, пригодное для всех целей. Приходится создавать ряд сортов
в соответствии с различными условиями среды и требованиями к ним”.
Полому в каждом хозяйстве желательно возделывать несколько
сортов, подбирать и размещать их по таким признакам:
- короткостебельные сорта интенсивного типа для возделывания
на высоких агрофонах;
- среднерослые сорта интенсивного типа для возделывания на
средних агрофонах;
- сорта для ранних, средних и поздних сроков посева;
- высококачественные скороспелые, среднеспелые и позднеспелые.
Такой подбор и размещение сортов пшеницы необходим и еще
потому, что большинство ученых в мире считают, что наибольшая
отдача сорта проходит в течение 10 лет: в Венгрии (Л. Балла, 1983) -
6-8 лет; на Кубани (Ю. Пучков, 2001) - 5-6 лет; в целом по странам
бывшего СССР (В. Кумаков, 1980; В. Шелепов, 1993) - при
использовании новых сортов не больше одного технологического цикла
при условии защиты новых сортов высокою культурою земледелия.
Сорт и технология - две стороны сбалансированного продуктивного
процесса. Такой срок возделывания может быть осуществлен при
условии, что стартовая посевная площадь нового сорта на год внесения
его в реестр страны будет не меньше трех тысяч гектаров.
Таким образом, можно утверждать, что сорта становятся способом
цроизводства, до которых резко возрастают требования, особенно к
их рентабельности, необходимости в защите от стрессовых явлений,
болезней и вредителей. Удовлетворить требования к сортам можно
только при переходе селекции на интенсивный путь развития и
преобразование ее в хорошо налаженное, ритмично работающее
производство (Б. Гурьев и др., 1985).
Современная селекция и ее конечный результат - сорта это
коллективный творческий процесс, который требует глубоких
разносторонних знаний, полной самоотдачи, большого терпения и
искусства. И чем выше поднимается человек на пути создания новых
форм растений, тем настойчивее возникает необходимость поиска
новых решений для дальнейшего успеха.
Процесс развития общества проходит непрерывно, поэтому
потребность в увеличении продуктов питания за счет улучшения и
создания новых сортов была, есть и всегда будет необходимой.
155
2.6.1. Признаки сортов пшеницы при экспертизе на ВОС -
тест*
В системе сортоиспытания сортов, каждая страна, вступившая в
международный Союз по охране новых сортов (UPOV) произвели
изменения в условиях районирования новых сортов. Началась работа
по экспертизе сортов на отличие, однородность и стабильность (ВОС
- тест DUS-test). С этой целью в Украине в 2002 году была
организована Государственная служба по охране прав на сорта растений
и Украинского института экспертизы сортов растений.
Основным направлением деятельности системы является:
- принятие заявок на сорта растений, проведение их экспертизы,
утверждение принятых решений;
- ведения Государственного реестра заявок на сорта растений,
Государственного реестра прав собственников сортов растений,
пригодных для возделывания в Украине и обеспечения проведения
государственной регистрации заявок, патентов, сортов;
- выдача разрешений на ввоз для научных целей и государственного
испытания образцов растений;
- организация и проведение государственного сортоиспытания
сортов с целью определения пригодности их в Украине для
возделывания;
- проведение государственного контроля на приобретение прав на
сорта растений, их регистрации и реализации;
- обеспечение государственного контроля и досмотр за
сохранностью сортов растений, регистрацию лицензированных
договоров на их использование и выплаты авторского вознаграждения;
- проведение государственной научно-технической экспертизы
сортов растений как объекта интеллектуальной собственности;
- проведение контроля за государственными и физическими лицами
законодательства по вопросам охраны прав на сорта растений;
- вносить в установленном порядке ходатайство о присвоении
почетного звания “Заслуженный селекционер Украины” и о
награждении другими государственными наградами.
Наиболее простым и доступным способом определения сортов на
отличие, однородность и стабильность (ВОС-тест) являются
морфологические признаки, которые имеют высокую наслед-
ственность.
Документ UPOV TG 1/3 (19.04.2002)
156
11онятие “признак” в селекции и сортоиспытании используется для
определения какого-нибудь свойства растения, относительно которого
между особями (растениями) обнаруживается отличие или схожесть,
павным образом наследственного характера (К. Мазор, Д. Джинкс,
1985). Признаки делятся по величине степени проявления, а
формирование каждой степени проявления определяется числовым
"Кодом”. Например, стебель за длиной подразделяется: сильно
короткий (1), короткий (3), средний (5), длинный (7), сильно длинный
(9). С помощью такого деления обеспечивается равномерное
распределение по всей шкале. Иногда степень проявления признака
есть частично непрерывной, но колеблется большё, чем в одном
измерении. Например, форма чешуи: яйцевидная (1), эллиптическая
(2), круглая (3), обратнояйцевидная (4) и т.д.
Экспертиза сортов проводится на протяжении двух лет в условиях,
которые обеспечивают нормальное развитие растений. Для этого
заявитель (оригинатор сорта) присылает в Государственную службу
образец семян (Зкг). Кроме этого, на второй год испытания передается
180 колосьев озимой или 120 колосьев яровой пшеницы. За посевными
качествами семена должны соответствовать требованиям стандарта
на элитные семена. Колосья должны быть хорошо развиты, не
зараженные какой-либо болезнью, с необходимым для наблюдения
количеством зерен и высокой всхожестью.
Испытание проводится на двух станциях в разных экологических
зонах. С целью облегчения определения оценки на отличие сорта
делятся на группы. Для группирования используют признаки, которые
с практического опыта мало изменяются в пределах одного сорта и
их варьирование равномерно распределено в данном наборе растений
сорта.
Внешние условие среды часто сильно изменяют количественные
и качественные признаки растения. Поэтому однородность сорта
определяют по совокупности признаков: форме колоса, длине и
плотности колоса, наличия и характеру остей, размеру и
опушения члеников колосового стержня, колосковым чешуям,
плечу, килю колосковых чешуй, килевому зубку, плотности
заключения зерна чешуями, окраске зерна фенолом.
Дополнительно определяют вегетативные признаки: высоту
растений, толщину стебля, выполненость и окраску последнего
междоузлия, размеры и форму листьев, окраске всходов и форме
куста.
157
Колос пшеницы характеризуется большим количеством признаков,
которые в большинстве случаев являются сложными. К основным
наследственным признакам являются:
Форма колоса. М. Пруцкова (1976) колосья пшеницы по форме
разделяет на:
- веретеновидные - суживаются к верху и большей или меньшей
мерою к основанию;
- призматические - по всей длине имеют одинаковую ширину и
только вверху и внизу туповато заострены;
- булавовидные - имеют узкое основание и широкую плотную
верхушку.
Некоторые авторы этим формам колоса дают синонимичные
названия. Так, веретеновидную форму часто называют
пирамидальной, призматическую - цилиндрической, булавовидную
- скверхедною. Из всех форм колоса более устойчива булавовидная.
Остальные типы форм колоса изменчивы и их проявление зависит от
условий года (В. Шелепов и др., 2004).
В поперечном разрезе колосья бывают:
- квадратными, когда боковая сторона равняется ширине лицевой;
- прямоугольными - одна из сторон колоса шире другой;
- округлыми или овальными.
Иногда, в зависимости от условий развития растений, встречаются
формы переходного типа.
Длина колоса - очень изменчива, зависит от сорта, района, года
возделывания и агротехнических условий. Условно, у сортов пшеницы
различают колбсья:
Т aestivum Т durum
Мелкие - длиной до 8 см; Средние - длиной 8-10 см; крупные - длиной более 10 см; короткие - длиной до 6 см; средней длины - 7-8 см; удлиненные - 8-9 см; крупные - более 10 см.
Абсолютные величины длины колоса непостоянны, но
относительные различия сортов поданному признаку в условиях одной
репродукции в большей или меньшей степени сохраняются.
Плотность колоса - сложный признак. Она определяется двумя
величинами: длиной стержня и числом колосков в колосе. Длина
158
гюржня (равная длине колоса без верхушечного колоска) также
разнообразна, как и длина колоса. Число колосков в колосе колеблется
у Г. aestivum от 14 до 28 и более, у Т. durum - от 12 до 30. Плотность
определяется числом колосков на 10 см длины стержня по формуле:
(А-1) х 10
А
где:
А - число колосков;
В - длина стержня, см;
Д - индекс плотности.
По плотности колосья пшеницы делятся на:
Т aestivum:
рыхлый - до 16 колосков на 10 см длины стержня;
средней плотности - 17-22 колосков;
плотный — 23-28 и больше;
Т durum:
рыхлый - до 24 колосков на 10 см длины стержня;
средней плотности - 25-29 колосков;
плотный - более 23 колосков.
Плотность колоса можно также определяться и по длине члеников
колосового стержня. Чем колос плотнее, тем членики стержня короче.
Так, у рыхлых колосьев мягкой пшеницы длина членика стержня 5-6
мм, у пшеницы средней плотности - 3,8-5,0 мм, у плотных - 3,2-3,8
.мм, очень плотных - менее 3,0 мм.
Членики колосового стержня бывают голыми и опушенными.
Опушенность проявляется в разной степени - от слабой до сильной.
Длину стержня измеряют от основания до верхушечного колоска.
Наиболее быстрый, но менее точный способ определение
плотности - колоса по числу колосков на длине стержня в 4 см. Для
этого колос прикладывают к линейке и подсчитывают, сколько колосков
средней части колоса приходится на 4 см.
Плотность колоса, как и признаки, из которых она складывается
(длина колоса и число колосков в колосе), также довольно изменчива
и в большей мере зависит от условий произрастания: широкорядные
посевы и высокие агрофоны - уменьшают плотность колоса,
загущенные посевы и низкие агрофоны - увеличивают плотность
колоса. На одном и том же посеве даже “чистолинейного” сорта
159
плотность колоса у разных растений и даже на разных стеблях одного
растения (куста) бывает неодинаковой. Это относится особенно к
пшеницам с булавовидным колосом, у которых он у вершины
значительно плотнее, чем у основания. У таких сортов дополнительно
определяют плотность верхней части колоса (на 2 см длины) и нижней.
Ости. Наличие или отсутствие остей у пшеницы характеризует
принадлежность сорта к той или иной разновидности, то есть “остистые
- безостые”. Этот признак с четким фенотипическим проявлением.
Разделяют ости пшеницы за: характером, степенью
зазубренности, длиною, ломкостью и зубчиками.
За характером ости делятся на: грубые (жесткие), нежные (или
тонкие) и промежуточные (средние). Этот признак сильно варьирует
и зависит, прежде всего, от обеспечения растений влагой: чем больше
влажность почвы, тем нежнее ости; чем суше погода-тем они грубее.
Степень зазубренности определяется величиной зубчиков на
остях. Зубчики могут быть большими и мелкими, редко или густо
посажены. Грубые ости более зазубрены.
Ломкость остей определяется степенью зазубренности: чем грубее
ости, тем они менее эластичные и легко обламываются.
Длина остей, прежде всего, является признаком для определения
разновидности пшеницы. При определении длины остей в качестве
сортового признака используют длину ости 3-го наружного цветка
в средней части колоса, которая короче остей первого и второго
цветка (см. раздел 2.5 - признаки разновидностей - длина остей)
Длина остей изменяется не только от условий выращивания, но и в
пределах одного растения: в колосьях подгонов - они короче, чем у
колоса главного стебля.
Опушение колоса. Опушенным колосом обычно считают такой,
у которого колосковые чешуи, а часто и открытые поверхности
наружных цветковых чешуй покрыты более или менее развитыми
волосками, причем расположение их может быть от редкого до густого.
Окраска колоса. Условно различают четыре основных типа
окраски: белую, красную, серо-дымчатую и черную (см. раздел 2.5
- признаки разновидностей - окраска колоса).
Окраска остей. Бывают ости, окрашенные в цвет чешуй и
отдельно окрашенные (черные на белых или красных чешуях). У
красных и черных остей концы часто бледнее окрашены или светлее.
В некоторых условиях черная окраска остей не проявляется.
160
Окраска колосьев и остей, в зависимости от внешних условий,
может давать некоторые отклонения. Например, северные
черноколосые сорта пшеницы при переносе их в южные районы, и
особенно в условия орошения, дают бледно желтые, а иногда - белые
колосья.
Колосковые чешуи являются основным сортовым признаком.
Чешуя состоит из двух поверхностей, разделенные килем. Более
широкая (боковая), обращена наружу, узкая - вовнутрь. При описании
размеров, формы чешуй имеется в виду более широкая поверхность,
/(ля характеристики сорта берутся чешуи средних колосков, так как
чешуи колосков, расположенных у основания и'вершины колоса
значительно меньше.
Размеры колосковых чешуй сравнительно меньше других
признаков изменяются в зависимости от района возделывания и
условий агротехники выращивания. Условно разделяют чешуи на:
короткие - длина составляет 7-8 мм;
средние - длина составляет 9-10 мм;
длинные - длина составляет 11-12 мм;
узкие — ширина составляет до 3 мм;
средние — ширина составляет до 4 мм;
широкие - ширина составляет до-5 мм.
Форма колосковых чешуй мало варьирует под условиями среды.
По форме чешуи делятся на:
- Ланцетны или удлиненно-овальные чешуи узкие, вытянутые в
длину и равномерно суживающиеся кверху и книзу. Длина же более
чем вдвое превосходит ширину.
- Овальные чешуи той же формы, но менее вытянуты; длина у них
не более чем в два раза больше ширины.
- Яйцевидные чешуи в отличии от овальных и ланцетных имеют
расширение нижней половины при сильном сужении кверху.
- Лопаточные чешуи характеризуются наименьшей
вытянутостью. Длина их вдвое или менее превышает ширину.
- Промежуточными чешуями называются чешуи, которые похожи
на какие-нибудь сходные пары. Их название происходит за признаком
первой чешуи, на которую она больше похожая, например, яйцевидно-
ланцетная, овально-яйцевидная и т.д.
По внешней поверхности чешуи изменяются от сравнительно
плоских до сильно выпуклых и вздутых.
161
Степень грубости чешуи. Различают чешуи нежные, средне
грубые и грубые. Жесткие (грубые) чешуи свойственны сортам
твердой пшеницы. Иногда разделяются чешуи по степени нервации и
зазубренности нервов.
Степень окраски чешуи - также является как ботаническим
(определение разновидностей) так и сортовым признаком. По окраске
чешуи бывают: белые, красные, черные, серо-дымчатые и с
траурной окраской. Помимо окраски характерным сортовым
признаком отличия служит “блеск” колосковых чешуй - восковый
налет.
Плечо - это верхнее очертание от основания килевого зубца до
бокового (наружного) края чешуи. Форма плеча различается по
направлению, ширине и делится на:
- приподнятое - направленное несколько вверх, образующее с
килевым зубцом острый угол;
- прямое - направленное перпендикулярно к зубцу;
- скошенное - направленное под тупым углом вниз от зубца;
- бугорчатое - на краю наружного края чешуи образуется бугорок,
напоминающий как бы второй зубец;
- округлое - образует выпуклость на средине плеча.
По ширине плечо разделяется на:
- широкое - длина свыше 2 мм;
- среднее - длина свыше 1-2 мм;
- узкое - длина менее 1 мм.
Форма и размер плеча сильно варьирует, даже в пределах одного
колоса с закономерностью: на нижних колосках плечо отсутствует, выше
- бывает скошенным, в середине - прямым, к верхушке -
приподнятым.
Киль колосковой чешуи. Ширина киля служит основным
признаком отличия видов твердой пшеницы от мягкой. У твердой
пшеницы он хорошо выражен до самого основания чешуи; у мягкой -
узкий, тонкой нитью доходит к основанию, а иногда сходит на нет. В
то же время ширина киля служит и сортовым признаком. При
пользовании лупой в отдельных сортах можно обнаружить
зазубренность киля, которое хорошо заметно в разных местах киля:
вдоль всей длины, лишь в нижней или верхней части киля.
Килевой зубец является продолжением киля. Длина и форма зубца
могут изменяться от условий выращивания. Но эта изменчивость не
162
сглаживает обычно сортовых отличий. По длине килевой зубец
различают: короткий (до 2 мм), средний (3-5 мм), длинный (6-10
мм) и остеоидный - более 10 мм. По форме - острый, тупой,
прямой, клювоподобный, отогнут назад.
У безостых сортов мягкой пшеницы зубец короче, чем у остистых.
Исследованиями А. Орлюк и др. (2006) установлено, что у
большинства безостых сортов килевой зубец практически одинаков
по всей длине колоса, а остистых - длина зубца изменяется в
соответствии с длиной остей.
Кроме этого, сорта характеризуются не одинаковой степенью
зазубренности килевого зубца (густоте и размеру зубчика).
Зазубренность характерна не только наружной стороне килевого зубца,
но и внутренней.
Плотность заключения зерна чешуями связана со склонностью
сортов к осыпанию. У твердой пшеницы и ряда сортов безостых форм
мягкой, зерно очень плотно заключено в чешуях. В остистых формах
- слабо. Это можно объяснить тем, что у форм твердой пшеницы и
безостых сортов мягкой, киль доходит до основания колосковой чешуи,
поэтому они не отделяются от цветочных чешуй, которые крепко
удерживают зерно. У остистых форм мягкой пшеницы киль редко
приближается к основанию колосковой чешуи, сама же чешуя тонкая,
поэтому легко отклоняются от цветочных чешуй и зерновка при полной
спелости высыпается из цветка. Этот признак сильно изменяется -
при переносе сортов в более засушливые условия - плотность
заключения зерна уменьшается.
Зерно у пшениц различают по величине, форме, крупности,
интенсивности окраски, стекловидности, наличию бороздки и хохолка
и реакции на окраску фенолом.
Длина зерновки у мягких сортов пшениц варьирует от 4 до 11 мм,
у твердых - от 5 до 12 мм. По размерам зерновки делится на: мелкие
- 5-6 мм, средние - 7-8 мм, и крупные — более 8 мм.
Крупность зерна находит свое выражение в большинстве случаев
в массе 1000 зерен.
Форма зерновки очень устойчива, по этому часто служит
критерием при определении сорта. По форме зерновки делятся на:
овальные (суженные к вершине и основанию, широкие в средней части
зерновки), яйцевидные (более расширенные в нижней части),
бочонковидные (короткие овальные, яйцевидные).
163
Степень окраски является сортовым признаком, который сильно
зависит от условий выращивания. У пшеницы более распространены
формы с белыми и красными зерновками, но встречаются формы с
пурпурной, голубой (A. Zeven, 1991) и фиолетовой (А. Удачин, Н.
Шахмедов, 1988) окраской. Степень окраски зерновок следует
определять в ясную солнечную погоду не по отдельным зерновкам, а
в целой горсти.
Стекловидность зерновок является одновременно видовым и
сортовым признаком. Она сильно изменчива: при влажных условиях
выращивания сорта со стекловидным зерном становятся мучнистыми,
и наоборот. В связи с этим данный признак необходимо определять
лишь с учетом условий возделывания растений пшеницы.
Бороздка в зерновках пшеницы по форме делится на: мелкую
(узкую или широкую), среднюю (узкую или широкую), глубокую
(узкую или широкую).
Размер хохолка и степень его опушенности. Сорта пшеницы
различаются по величине, форме и опушению верхушек зерновки
(хохолка). Зерно твердой пшеницы характеризуется более слабым
развитием хохолкам по сравнению с зерном мягкой пшеницы. Все же
как у твердых, так и у мягких пшениц по признаку хохолка наблюдается
различие по сортам и изменчивость по репродукциям.
Окраска зерна фенолом. Степень окраски зерновок раствором
фенола является сортовым признаком. По интенсивности окраски
фенолом зерновки делятся на: практически не окрашиваются -
зерновки белозерных сортов; среднеинтенсивное окрашивание
(коричневые) и интенсивно окрашенные (черные) - у краснозерных
сортов.
Вегетативные признаки: стебель, окраска соломины, листьев,
всходов, форма куста и всходов.
Стебель пшеницы - соломина цилиндрической формы состоит из
листьев, узлов и междоузлий. Стебель исполняет важные
биологические и физиологический функции в онтогенезе растения.
Стебель начинает расти одновременно с появлением над
поверхностью почвы первого листка, защищенного колеоптилем.
Колеоптиль на поверхности почвы сначала бесцветен. Под
воздействием света оно окрашивается в разные цвета - светлые,
красно-фиолетовые, фиолетово-красные, фиолетово-коричневые (А.
Носатовский, 1965). Окрашивание возникает под воздействием
164
и hi мснтов-антоцианов, которые являются не только видовым, но и
ниследственным признаком для сортов пшеницы (М. Якубцинер, 1931).
1 In п ой основе М. Кравцов (1925), И.Болсунов (1928) и А. Носатовский
(1965) этот признак рекомендовали использовать для определения
чисгосортности сортов пшеницы.
Длина колеоптиля зависит от высоты стебля, коэффициент
корреляции между высотой стебля и длиной колеоптиля высокий -
0,68±0,137 (С.Лыфенко и др., 1979).
С появлением первого листка пшеницы на поверхности почвы
начинает образовываться корневищное междоузлие, из которого
разрастаются зародышевые корни и вторичные побеги узла кущения.
Вторичные побеги образовывают куст разного габитуса (рис. 2.16):
прямостойкий (наклон стебля < 25°), полустоячий (25-45°),
поникающий (46-55°), развалистый (56-70°) и стелющий (> 70°).
Рис. 2,16. Форма пшеницы в период кущения:
а- по Пруцкой: 1 - развалистая; 2 - промежуточная; 3 - прямостоячая.
б - по классификатору СЭВ: 1 - прямостоячая; 2 - полустоячая;
3 - поникающая; 4- развалистая; 5- стелющая.
165
Длина и особенности анатомического строения стебля тесно
связаны с биологическими свойствами и физиологическими
признаками, которые выражаются генетически и условиями среды.
Высота растений прежде всего контролируется генотипом, который
имеет высокую наследственность, но может меняться от условий
среды (В. Шелепов, 1982). По длине стебли растений В. Дорофеев и
др. (1976) разделили на пять групп: карлики (< 60 см), полукарлики
(60-85 см), низкостебельные (85-105 см), среднерослые (105-120 см)
и высокорослые (> 120 см).
Стебель пшеницы большей частью состоит из пяти надземных
междоузлий. Но их количество может быть разным и это зависит,
прежде всего, от сорта. Так, А. Носатовский (1965), изучая коллекцию
пшеницы в 1929 году, обнаруживал сорта пшеницы с количеством
междоузлий от 4 до 13 узлов.
После появления флагового листа, стебель пшеницы некоторых
сортов принимает фиолетовую окраску. Окрашивание может быть от
слабого до сильного как самого стебля так и ушек флагового листа.
Кроме окраски, он может быть опушенным или покрыт восковым
налетом.
У разных видов и сортов пшеницы, сердцевина стебля заполнена
паренхимной тканью неодинаково: у Т. aestivum в большинстве случаев
стебель слабо выполнен в нижней части и умеренно выполнен в
последнем междоузлии; у Т durum, Т. polonicum и др., внизу -
средневыполнен, в верху - выполнен. Выполненность соломины
контролируется доминирующими генами с высоким коэффициентом
наследования (А. Орлюк и др., 2006).
Признаки отличия сортов пшениц мягкой и твердой могласно
Международного Союза охраны новых сортов (UPOV) и пояснения к
ним приведены в приложениях В, Г, Д, Ж.
166
ГЛАВА III. ТРЕБОВАНИЕ РАСТЕНИИ
ПШЕНИЦЫ К УСЛОВИЯМ ПРОИЗРАСТАНИЯ.
СТАДИИ РАЗВИТИЯ
3.1. Требование растений пшеницы к условиям
произрастания
К почвам. Растения пшеницы предъявляют повышенные требования
к почвам. Последние должны быть плодородными, структурными,
содержать достаточное количество питательных веществ: азота, фосфора,
калия и др. Реакция почвенного раствора должна быть нейтральной или
слабокислой (рН=6-7,5).
Черноземы являются лучшими почвами для пшеницы. Благодаря
хорошим физико-химическим свойствам корневая система пшеницы на
черноземах, при наличии влаги в почве, может проникать на глубину до
2 м, а при наличии питательных веществ по всей глубине, черноземы
обеспечивают высокий урожай при малой норме внесения удобрений.
Количество питательных веществ в черноземах по горизонтам
сильно изменяется. Наиболее богатым питательными веществами
является верхний пахотный горизонт. В нем содержится до 10%
перегноя, в котором содержится до 90% кальция и магния. Поэтому
верхний пахотный слой имеет прочною зернистую структуру, что
создает хороший водный, воздушный и тепловой режимы. По
выражению Гаркуши (1963) “...никакие другие почвы в природе не
обладают столь совершенной, агрономически ценной структурой, как
черноземы”.
Каштановые почвы примыкают к черноземам. По содержанию
гумуса и других питательных веществ они уступают черноземам. В
большинстве случаев количество гумуса в них колеблется от 2 до 5%,
валового азота - 0,15-0,20%, валовой фосфорной кислоты - 0,06-0,15% и
валового калия - 0,5-1,0%. Количество подвижного фосфора колеблется
в пределах 5-10 мг на 100 г почвы. Реакция почвенного раствора в верхних
горизонтах преимущественно слабощелочная: рН=7,2-7,5.
Подзолистые (суглинистые и песчаные) почвы без
соответствующих улучшений являются малопригодными для получения
хорош их урожаев пшеницы. Гумус вэтих почвах залегает только в верхних
горизонтах. Кислая реакция ослабляет микробиологические процессы, в
частности нитрификацию.
На супесчаных подзолистых почвах пшеница растет хуже, чем на
суглинистых. На этих почвах пшеница сильно отзывается на азотные
удобрения и, особенно, на полное минеральное удобрение.
167
К удобрениям: азот. Избыточное количество азота в почве ведет
к мощному вегетативному росту пшеницы, к сильной кустистости.
Надземная масса увеличивается сильнее, чем корневая система. Это
нередко ведет к полеганию растений, ухудшению качества зерна и
снижению урожая.
При недостатке азота в почве, корневая система развивается
относительно сильнее и отношение надземной части растения к корням
суживается. Кроме этого, при недостатке азота у пшеницы проходит
лучшая закалка растений по сравнению с избытком.
Недостаток азота в почве проявляется в том, что листья у пшеницы
желтеют, а затем и отмирают. Отмирание при этом идет по всему
листу, чем это явление отличается от другого, подобного,
вызванного недостатком калия, когда отмирание идет от
вершины и краев листьев.
Азотное удобрение, внесенное на богатых почвах, удлиняет период
вегетации на 3-5 дней по сравнению с не удобренным полем. При этом
удлинение вегетации падает на период колошение-созревание. Кроме этого,
азотное удобрение оказывает влияние и на строение соломины: в
последней уменьшается слой склеренхимы, что облегчает насекомым
повреждение стебля; усиливается также повреждение тканей растений
грибными болезнями.
Азотное удобрение оказывает положительное влияние на
консистенцию зерна: оно получается стекловидным даже у пшеницы
с мучнистым эндоспермом.
Опытами установлено, что азотное удобрение должно быть строго
увязано со стадиями развития и фазами роста пшеницы и, в частности, с
временем образования колоса и его элементов, а также с ростом
стебля. В питательной среде должно быть правильное соотношение азота
с фосфором во время дифференциации колоса, образования колосков,
цветков и половых клеток, а также оплодотворения цветков. Достаточное
количество азота в это время обеспечивает большие размеры колоса,
увеличивает число колосков, число цветков в колоске и процент
оплодотворения цветков. Недостаток азота в этот период - вдвое - втрое
уменьшает их число. Так как питание азотом находится в связи с фазами
роста и стадиями развития, то время и период наибольшей потребности
пшеницы в азоте определяется сортовыми особенностями пшеницы. Для
озимых сортов (с коротким периодом яровизации и яровой пшеницы)
период потребности в азоте около 40-50 дней, а для других (с более
168
длинным периодом яровизации и вцелом для озимых пшениц) он более
продолжителен (Демиденко, 1937).
) (ля озимых пшениц Прянишников (1938) рекомендовал вносить азотное
удобрение в два приема: осенью во время посева-'/з ивесной—2/3нормы.
Весной азотное удобрение необходимо вносить как можно раньше по
ioh причине, что процессы нитрификации при низкой температуре идут
очень слабо или совершенно отсутствуют, а в это время идет
формирование колоса и его элементов. Особенно важен этот прием в
более северных районах возделывания пшеницы, где повышение
температуры идет замедленными темпами в сравнении с югом.
Фосфор. Фосфорное удобрение оказывает большое влияние на
использование азота пшеницей. Недостаток фосфора в питательной
среде задерживает использование азота в растениях, вследствие чего в
них накапливается излишний нитратный азот.
Фосфорное удобрение ускоряет процесс созревания и сокращает
период вегетации пшеницы. Особенно это заметно изменением урожая
при действии суховеев на отцветшую пшеницу. Кроме того, фосфорное
удобрение ускоряет начало кущения, вследствие чего пшеница раньше
приступает к образованию вторичных корней, что обеспечивает лучшее
ее развитие.
Фосфорное удобрение оказывает положительное влияние на
зимостойкость озимой пшеницы. Так, в полевых опытах в жесткую
зиму 1928 года гибель озимой пшеницы Гостианум 237 по фосфорному
удобрению составила 6%, без удобрения - 27%.
Особенно сильное влияние фосфорное удобрение оказывает на
развитие корневой системы, увеличивая размеры и объем ее (Слезкин,
1908; Турчин, 1936; Овечкин, 1940).
На качество зерна фосфорное удобрение оказывает обратное
влияние, чем азотное. У удобрений фосфором пшеницы увеличивается
мучнистость зерна, даже у твердых сортов.
Опыты Овечкина (1940) показали, что наибольшая потребность в
фосфоре у пшеницы наблюдается в течение 4-5 первых недель.
Отсутствие его в течение этого периода приводило к низкому урожаю
всей массы растения и почти к полному неурожаю зерна.
У яровой пшеницы большая потребность в фосфоре проявляется в
период световой стадии. Отсутствие в это время приводит к полному
неурожаю зерна (Станков, 1938; Овечкин, 1940; Сапегин, 1940;Березницкая,
1941 и др.). Фосфор оказывает положительное влияние и в более поздние
1®
фазы - в период образования спорогенной ткани, что проявляется в лучшей
озерненности колоса.
Для озимой пшеницы период потребности в фосфоре увеличивается.
Это объясняется более длинным периодом стадии яровизации. Если в
период яровизации отсутствует фосфор, то отмечается полный неурожай
зерна, хотя урожай соломы может быть нормальным. Отсутствие фосфора
в последующие стадии до колошения сильно снижает общий урожай, а
урожай зерна может упасть до нуля (Овечкин, 1940). Таким образом,
потребность в фосфоре у озимой пшеницы отмечается со времени
появления всходов до выколашивания. После этого, вероятно, как и
яровые, озимая пшеница может обходится без фосфора.
Калий. Недостаток калия в почве ведет к задержке роста пшеницы.
При этом растения сильнее реагирует на крайние колебания температуры
и влаги в почве; количество зерна ухудшается, натура его снижается.
Совместно с фосфором калий улучшает использование растением азота.
При недостатке в питательной среде калия, азот не полностью
используется, в особенности, если его источником является аммиачная
форма.
Калий поступает из почвы в растение с первых дней роста до
цветения.
Яровая пшеница в первые 40 дней после всходов накапливает такое
количество калия, которое обеспечивает полную потребность до
созревания зерна. Если в питательной среде отсутствует калий до
выхода растений в трубку, это не сказывается на снижении урожая.
Отсутствие же его в питательной среде с момента выхода растения в
трубку ведет к уменьшению урожая.
Хотя по данным многих исследователей отмечается достаточное
количество в почве калия, внесение его в виде основного удобрения или
подкормки увеличивало урожай яровой пшеницы на 1,3-2,2 ц/га, озимой-
1,9-2,3 ц/га, а в отдельные годы прибавка составляла до 40% (Жуковский,
1957).
Микроэлементы. Для нормального произрастания пшеницы в почве
должны быть: железо, сера, магний, марганец, алюминий и другие
микроэлементы, которые встречаются в почве в небольшом, но
достаточном для растения количестве.
Действие микроэлементов на пшеницу зависит от количества их в почве,
от формы соединения, в которой находится микроэлемент, а также от
состояния почвы, в частности от степени насыщенности ее основаниями
и богатства органическими веществами.
170
Вегетационные опыты Демиденко (1940) показали, что при
иыращивания яровой пшеницы сернокислый марганец повышает
количество белка на 1,5% и увеличивает урожай до 40%; соли бора, меди
н цинка - давали меньший эффект, по сравнению с выращиванием
пшеницы на удобренном фоне без микроэлементов.
По озимой пшенице, по данным Власюка (1952) микроэлементы
повышали урожай на 0,32-0,47т/га, на 1 -2% - содержания белка.
Марганцевые удобрения укрепляют механические ткани стебля,
уменьшают полегание растений, повышают количество клетчатки в
соломе.
Пшеница очень чувствительна к недостатку меди в почве. Медь,
как известно, входит в состав некоторых ферментов, полифе-
полксидазы, аскорбиноксидазы, предохраняет хлорофилл в хло-
ропластах от разрушения. Внесение пиритного огарка под пшеницу на
болотных почвах давало прибавку урожая 0,62-1,77 т/га. Медь играет
большую роль в образовании генеративных органов, повышается
содержание хлорофилла в листьях.
В питательной среде удобрения должны быть в большом количестве,
а элементы питания в правильном соотношении друг к другу. Однако это
соотношение по периодам роста и развития пшеницы непостоянное, а
изменяется в течение вегетации.
К температурам. В естественных условиях растения пшеницы резко
реагирует на изменение температуры. Оптимальной температурой, по
данным многих исследователей, для появления всходов является +12-
15°С, в период колошения+18-20°С и фазе созревания+22-25°С. Снижение,
как и повышение температуры, приводит к нарушению естественного
развития растений и как результат - к снижению продуктивности или
гибели.
Для получения оптимального урожая необходимо, чтобы растения
пшеницы за вегетацию прошли сумму среднесуточных температур:
для яровой - 1800°С-2050°;
для озимой - 2000°С-2500°.
В году встречаются месяцы, температуры которых показывают
прямую взаимосвязь с урожаем пшеницы. Так, для яровой пшеницы
установлено, что чем ниже температура воздуха в апреле - июне, тем
выше урожай. Коэффициент корреляции между урожаем яровой
пшеницы и температурой составляет:
- для общего урожая (соломы и зерна) - 0,61 ± 0,17;
-для урожая зерна - 0,70± 0,13.
171
Для озимой пшеницы наиболее критическими являются
температура во второй половине октября и в начале ноября. Чем выше
температура в эти месяцы, тем ниже урожай пшеницы в будущем году.
Коэффициент корреляции составляет:
-для общего урожая -0,33 ± 0,17 - 0,56 ±0,13;
- для урожая зерна - 0,41 ± 0,16 - 0,77 ± 0,08.
Однако, в этом случае действует не сама высокая температура
воздуха, а другой фактор, которой связан с температурой. Высокая
температура в указанные месяцы наблюдается при отсутствии дождей,
что не обеспечивает более мощное развитие озимых растений и
глубокое укоренение их с осени.
3.2. Отношение к низким температурам. Зимо-
морозостойкость
Яровая пшеница. Высевать яровую пшеницу начинают при
температуре почвы +4-5°. Поэтому в естественных условиях при такой
температуре период набухания, прорастание семян и появление всходов
удлиняется. Кроме того, в этот период, среднесуточная температура
иногда может опускаться и ниже нуля.
Исследования ряда авторов по выращиванию растений разных
сортов яровой пшеницы в ящиках (сосудах) при температуре 6-8° и
последующим содержанием их в течение нескольких дней (до 4-х) на
морозе показали, что семена в набухшем и наклюнувшемся состоянии
могут переносить морозы до - 13,5°. Эта способность зависела от
влажности почвы: чем она,суше, тем семена лучше переносили
пониженные температуры и, наоборот, при высокой влажносги почвы (60-
90%)-они погибали практически полностью.
Всходы пшеницы, только что показавшиеся над землей, при
влажности почвы в 90% погибали при температуре-4,4°; при влажности
60% и ниже - переносили мороз до -11° (Пруцков, 1970).
Кроме этого, холодостойкость молодых растений пшеницы зависели и
от качества посевного материала: щуплые зерна давали растения более
чувствительные к отрицательным температурам, чем растения,
выросшие из хорошо выполненных, крупных семян.
На первых этапах развития (второго-третьего листа) растения яровой
пшеницы большинства сортов способны переносить заморозки до - 7°С.
При этом повреждается только верхушка листьев. В дальнейшем рас гения
поправляются и способны формировать нормальный урожай.
В фазу кущения пшеница переносит температуру до - 10,5°. Однако, в
зависимости от сорта, растения повреждаются в разной степени. Это
172
обьясняется тем, что сорта пшеницы с длинной стадией яровизации и
снеговой или росшие в условиях короткого дня до заморозков, меньше
повреждаются морозами, чем сорта с короткими стадиями развития.
1‘ппнеспелые сорта, у которых также быстрее проходят стадии
яровизации и световая, менее устойчивы к морозам, чем позднеспелые
сорта.
При выходе растений в трубку пшеница обладает меньшей
устойчивостью к морозам, чем в фазу кущения. При температуре — 7°
повреждается главный стебель; он прекращает рост и гибнег. Молодые
стебли кущения оправляются, но запаздывают с колошением. Однако,
при благоприятных условиях в дальнейшем способны формировать
удовлетворительный урожай.
В горных и более северных районах возделывания пшеницы
отрицательные температуры воздуха могут быть и в период налива и
созревания зерна. Подобное понижение температуры приносит вред
пшенице и часто определяет границы ее возделывания. Во время налива
и созревания зерно содержит различное количество воды, имеет разный
химический состав, поэтому степень повреждения будет зависеть от
спелости зерна и температуры. Так, если зерно подвергалось действию
мороза в начале восковой спелости, то оно будет иметь пониженную массу
зерновки, натуру и всхожесть. При использовании его на посев, оно буцег
давать редкие всходы и низкий урожай. При действии мороза в молочной
спелости, когда в зерне содержится более 50% влаги, оно теряет
способность к прорастанию. При этом растения мягких пшениц более
холодостойкие, менее требовательны к теплу в период созревания: у
них созревание может протекать при температуре+12°. Сорта же твердых
пшениц при такой температуре не созревают.
Озимая пшеница. Растения озимой пшеницы по сравнению с яровой
отличаются большей устойчивостью к отрицательным температурам.
Е.Полтарев с соавт. (1993) объясняет это тем, что у растений пшеницы
в процессе естественной эволюции в результате спонтанного мутагенеза
возникли гены зимостойкости, а отбор (естественный и искусственный),
который действовал на фоне неблагоприятных условий перезимовки,
закреплял их в популяциях. Кроме этого, у растений озимой пшеницы
вегетационный период разделен на три части, каждая из которых
проходит в определенных по метеорологическим условиям периоды года
- осенью, зимой и в начале лета.
В нормальные сроки посева озимой пшеницы прорастание зерна,
появление всходов и рост растений до кущения протекает обычно при
173
постепенно понижающейся солнечной плюсовой температуре, которая
является более высокой в дневные часы и низкой - ночью. Постепенное,
с чередованием, снижение температуры, создает условия для
прохож дения растениями озимой пшеницы определенных стадий развития
и формирования так называемой озимости.
Осенние заморозки, которые часто наблюдаются до прекращения
вегетации, не приносят вреда. Зимой же озимая пшеница подвергается
влиянию значительно низких температур. Они по-разному причиняют вред
растениям - от частичного повреждения до полной гибели.
Гибель посевов озимой пшеницы довольно частое явление. По
данным Федулова (1987) зимние стрессы, обуславливающие
дифференциацию уровня перезимовки сортов, наблюдаются один раз в
десять лет. В бывшем СССР в отдельные годы пшеница погибла на
больших площадях: 1927 г. - 47%; 1956 г. - 36,2%; 1960 г. - 34,6%;
1963 г. - 30,5%; 2003 г. - более 50%.
На Украине частичная гибель посевов озимой пшеницы
наблюдается один раз в полтора года. Так, начиная с 1947 года по 2003
год, гибель отмечена 35 раз из 56 лет, в т.ч.:
до 10% - было 5 раз
до 20% - “15 “
до 30% - “ 8 “
до 40% - “ 3 “
более 40% - “ 4 “
Наибольшая гибель отмечена: в 1956 году-47,3%, в 1960 - 45,8%, в
1976 - 41,6%, в 2003 - 85%.
В Ростовской области (Россия) по данным Ковтуна (2002) за этот
период в среднем ежегодно погибало 22,7% озимых. Более 40% озимых
погибло в 1956,1960,1969,1972,1976,1983,1984 и 1987 годах.
Устойчивость растений пшеницы к неблагоприятным условиям зимы
связана с приобретением ими свойств зимостойкости и
морозостойкости - сложного физиологического процесса, зависящего
от наследственных свойств организма и условий внешних факторов.
Указанные свойства и условия в какой-то мере связаны между собой и в
различной степени обуславливают друг друга.
Под зимостойкостью понимается способность растений
переносить неблагоприятные условия зимнего и ранневесеннего
периодов.
Под морозостойкостью понимается способность растений
противостоять длительному или кратковременному воздействию
низких температур в зимний период.
174
Изучению свойства зимостойкости и морозостойкости посвящено
большое количество работ. Этими свойствами интересовались с давних
ирсмен. Было высказано много предположений для объяснения причин
гибели растений озимой пшеницы от низких температур. Однако
большинство высказываний первых исследователей по изучению этого
многообразного явления было односторонним. Причинами гибели
рпсгений озимой пшеницы являются:
Сроки посева. Озимая пшеница возделывается на огромной
территории с большим многообразным сочетанием природно-
биологических и хозяйственно-технических условий, поэтому фактор
время посева нельзя фиксировать календарно, ибо не'только в разных
географических широтах, но и в одном пункте в разные годы
необходимо варьировать срок посева, учитывая весь комплекс местных
условий.
Большинство исследователей (Носатовский, 1965; Шелепов, 1982;
Бельтюков, 2002; Ковтун, 2002 и др.) считают, что приступать к посеву
озимой пшеницы необходимо при достижении среднесуточной
температуре воздуха +14-16°С.
По Носатовскому (1965) и нашим данным сроки посева пшеницы
играют большую роль в повышении устойчивости к неблагоприятным
условиям перезимовки (табл. 3.1).
Таблица 3.1
Влияние сроков посева на перезимовку озимой пшеницы в
условиях Запорожья (Шелепов, 1982, %)
Сорт Сроки посева
25.08 5.09 15.09 25.09 15.10 25.10
Одесская 51 9 28 79 82 76 52
Запорожская остистая 27 57 91 85 78 60
Как видим, при ранних и поздних сроках посева отмечается
наибольшая гибель растений пшеницы по сравнению с оптимальными
(15-25.09). Гибель посевов ранних сроков многие исследователи
объясняют тем, что растения этих сроков посева стадийно более
175
развиты, прошли фазы яровизации и закаливания, частично переросли и
поэтому хуже переносят низкие температуры.
Растения поздних сроков, как правило, находятся в состоянии
отдельных листочков, формируют главную почку на уровне точки роста
самого зерна, т.е. ниже, чем у пшеницы, которая сформировала узел
кущения. Кроме того, поздний посев дает грубоватую (волнистую)
поверхность поля, что способствует большему задержанию снеге.
Поэтому такие посевы лучше защищены от действия низких
температур и ветров, чем ранние посевы и являются более
зимостойкими. Однако такие растения слабо укоренены, вследствие этого
чаще погибают, чем хорошо раскустившееся и укоренившиеся растения.
Растения оптимальных сроков посева от всходов до прекращения
осенней вегетации проходят (но не заканчивают) стадию яровизации, а
довольно длительный период с температурой от плюс 10° до минус 2-3°
- стадии закаливания. При длительной осени иногда стадия яровизации
может закончится и тогда, устойчивость пшеницы к низким температурам
может снизится до - 12-16°С. При не завершении стадии яровизации,
пшеница может переносить морозы на узле кущения до - 20°С и ниже.
Исходя из вышеизложенного, выбирая срок посева необходимо
помнить два биологических момента:
1) растение не должны войти в зиму в “жирующем” виде;
2) зима не должна заставать растения в тот момент, когда запас
питательных веществ в материнском семени иссяк и растения
переходят на самостоятельное существование (Воробьев, 1929). В этот
критический период, озимые растения являются наименее
выносливыми и легко гибнут от зимних невзгод. У озимых злаков этот
момент лежит, примерно, между образованием второго - четвертого
листка.
Мощность корневой системы. Как известно на концах первичных
корешков, и в целом по всей длине вторичных корешков, размещаются
корневые волоски, через которые происходит всасывание питательных
веществ и воды из почвы.
У нормальных сроков посева озимой пшеницы при достаточном
количестве питательных веществ, корневая система в почве
распространяется быстро и ко времени прекращается осенней
вегетации, первичные корни проникают на глубину 70-100 см и больше.
Вторичные, запаздывая в своем появлении на 20-25 дней, проникают на
глубину 20-25 см. За счет этого почки растения получают возможность
176
I hi ttn । ви ться, быстрее расти и давать новые побеги, почки, узлы кущения,
мнорыс дают и новые стеблевые корни. Таким образом, к началу зимы
риг i сине пшеницы дает несколько побегов и целую сеть вторичных корней
с большой массой (табл. 3.2).
Таблица 3.2
Количество и масса стеблевых корней к моменту
прекращения осенней вегетации
у 10 растений озимой пшеницы
(Шелепов, 1982)
Сорт Время посева
20.08 1.09 10.09 20.09 30.10 20.10
< (лссская 51 13/8,3 9/6,8 7/5,3 4/3,9 2/2,2 1/0,25
йпюрожская остистау 14/13,2 10/11,8 8/7,2 6/4,7 3/2,9 2/0,37
В числителе - количество корней; знаменателе-сухая масса побегов, г.
Мощная корневая система позволяет усваивать питательные
вещества и воду растениям даже в период покоя и тем самым лучше
п|ютивостоять неблагоприятным условиям перезимовки.
Чтобы перенести зимний стресс, растения озимой пшеницы должны
। |ройти процессы яровизации и закаливания, которые являются сорговыми
признаками (Ценов, 1972), где генотипические различия выражают
скорость, степень содержания и возможную повторяемость процессов
яровизации и закаливания. Действительная природа их не может быть
определена в настоящее время, потому что хотя образующиеся в
результате низких температур изменения довольно хорошо известны,
нет достаточного числа данных по степени проявления этих изменений,
по которых можно судить о степени устойчивости сортов к зимних
стрессам.
177
3.3. Отношение к высоким температурам
Растения пшеницы, как и всякий живой организм, могут
повреждаться высоким температурам. Пшеница, в связи с
историческими условиями формирования, считается более устойчивой
к жаре, поэтому высокие температуры редко вызывают летальный эффект
(Дорофеев с соавт., 1987).
Растения пшеницы, как яровой, так и озимой, к моменту наступления
высоких температур (весной и летом), как правило, успевают
раскуститься, хорошо укорениться. Поэтому листья затеняют узел
кушения и почву, в связи с чем, температура растений бывает ниже, чем
почвы и воздуха (Lundegardh, 1949). Исходя из этого, высокие
температуры действуют на растение не прямо, а косвенно через
обменные и транспирационные процессы (Levitt, 1956).
Рост и развитие растений прекращается не сразу, а вызывает
постепенное повреждение. Эти повреждения можно проследить с
помощью измерения интенсивности дыхания: дыхание ослабевает
вследствие уменьшения содержания в растении запасных веществ и
в первую очередь крахмала и белков.
Высокая температура резко усиливает транспирацию воды,
вследствие чего наблюдается загустение протоплазмы. Зерна крахмала
начинают набухать, а белки - коагулировать.
К числу других изменений относятся: образование гранул в
протоплазме, вакуолизация, сокращение протоплазмы и высвобождение
липоидов. Ядро является наиболее чувствительным к действию высоких
температур, причем в покоящем состоянии оно более устойчиво, чем
в стадии развития.
Бухарин (1958) установил, что температура почвы от 50 до 53°С
способствует появлению ожогов на листьях, а при температуре 54,5°С -
ожоги очень сильные, которые приводят к отмиранию растений. Кроме
того, высокая температура губительно действует на репродуктивные
части растения - цветки не оплодотворяются, снижается озерненность
колоса, зерно становится щуплым (Заблуда, 1948).
Данные опытов (Альтергот, 1936; Красносельская с соавт., 1939;
Стефановский, 1950 и др.) показывают, что температуру воздуха выше
40-45°С следует считать критический почти для всех видов и сортов
пшеницы.
Засухоустойчивость. Высокие температуры, как правило,
сопровождаются почвенными, атмосферными или смешанными
178
щгухами, которые непосредственно связаны с недостатком влаги.
Как известно ткани растений, находящиеся в состоянии активной
WI сгации, содержат до 80% воды. Поэтому, чтобы нормально расти и
развиваться, растения должны вырабатывать за счет тех или иных
признаков или свойств устойчивость к потере воды.
Способность растений за счет признаков или свойств противостоять
неблагоприятным условиям вегетации и не снижать хозяйственно -
ценный урожай получила название засухоустойчивости, которая
определяется как процент снижения продуктивности: поэтому, чем меньше
падение урожая, тем выше засухоустойчивость (Дорофеев с соавт.,
1987).
Понятие засухоустойчивости пшеницы тесно связано историческими
условиями их формирования. Как известно, кулыурные и дикорастущие
виды пшеницы приурочены к областям степной и лесостепной зон с
выпадением осадков от 300 до 400 мм в год (Ковырялов, 1985).
Водный баланс этих зон непрерывно нарушается почвенными,
ат мосферными и смешанными засухами. По расчетам Шиятного (1985)
сильно засушливые годы здесь бывают:
- в Поволжье - один раз в три года;
- в Центрально - Черноземной зоне - два раза в пять лет;
- на Дону - один раз в пять лет;
- на Украине - один раз в восемь лет.
Отсюда, изменение засухоустойчивости пшеницы в онтогенезе есть
следствие многовекового воздействия на растения режима
климатических условий тех районов, где они возделывались
(Жуковский, 1957).
Вавилов в докладе “Мировые ресурсы засухоустойчивости сортов” в
1931 году в Москве, все возделываемые растения по степени
засухоустойчивости классифицировал на три типа: наиболее
засухоустойчивые, промежуточные и наименее засухоустойчивые.
Род Triticum L. он отнес к промежуточному типу, который способен
переносить лишь неглубокое обезвоживания растений.
Р. Удачин и др. (1985) провели изучение всех известных естественных
26 видов пшеницы к недостатку влаги и повышенным температурам на
богаре и орошении. По разнице массы зерна с 1 м2, все изучаемые виды
пшеницы условно были разделены на три группы по
засухоустойчивости (табл. 3.3).
179
Таблица 3.3
Распределение видов пшеницы по засухоустойчивости
(Удачин и др., 1985)
Вид Плоидность (2п) Масса зерна с 1 м2
ПОЛИВ, г богара
Г % к поливу
Высокозасухоустойчивые (> 34%)
Т. petropavskyi 42 247 92 37,2
Т. sphaerocoecum 42 210 123 58,2
Среднезасухоустойчивые (26-34%)
Т. urartu 14 100 30 33,3
Т. araraticum 28 152 40 26.5
Т. aethiopicum 28 265 73 27,3
Т. dicoceum 28 236 63 26,9
Т. persicum 28 196 53 27,0
T.turanicum 28 316 97 30,8
Т. macha 42 222 63 28.3
Т. aestivum 42 326 97 29,7
Незасухоустойчивые (< 26%)
Т. boeoticum 14 122 29 23,5
Т monococcum 14 176 39 21.9
Т. sinskaiae 14 90 20 22,2
Т dicoccoides 28 153 35 22.8
Т timopheevii 28 171 41 23,9
Т. karamyschevii 28 285 62 21,7
Т. ispahanicum 28 150 35 23,3
Т. polonicum 28 250 62 25,0
Т. turgidum 28 254 61 24,0
Т. miiitinae 28 46 10 22.0
Т. jakubzineri 28 90 24 25,7
Т. compactum 42 288 64 22,2
Т. zhukovskyi 42 45 10 22,2
180
Попытки связать засухоустойчивость растений их с анатомо-
морфологическими особенностями были едва ли не первыми на пути
i о (Дания теории засухоустойчивости. Так. Тимирязев(1892), Колкунов
(1028) и многие другие искали и находили определенную зависимость
ик у хоустойчивости растений от величины клеток, числа и размера устьиц,
наличия воскового налета и опушения листа. Увязывали
шсухоустойчивость с размером и характером жилкования листа, окраской
колоса и его остистостью.
Якушкин (1947) засухоустойчивость связывал с темпами скорости
нарастания скорости и мощности развития корневой системы,
поскольку последняя рассматривается как средство добывания
растениями воды и пищи. Поэтому чем больше скорость нарастания и
Шубины проникновения корневой системы, тем больше устойчивость
растений и засухе. Дояренко (1940) к факторам засухоустойчивости
относил сосущую силу клеток надземных органов за счет более
высокой концентрации клеточного сока. Однако по мере накопления
данных, исследователи приходили чаще к выводу, что все эти признаки
имеют значение для засухоустойчивости растений лишь в совокупности
с другими.
Ряд селекционеров и физиологов (Углов, 1968; Иванников, 1970; Evans
et al., 1972; Шелепов, 1982) отмечают положительную связь между
засухоустойчивостью и остистостью пшеницы. Наличие остей может
удвоить интенсивность фотосинтеза в колосе. Кандаурова и Мовчан
(1970) связывают темно-зеленую окраску листа с лучшей
засухоустойчивостью в ранний период развития пшеницы. По Кумакову
(1968) и Тори (1966) ценным признаком засухоустойчивости является
длительная фотосинтетическая активность самого колоса, доля
которого в фотосинтетическом потенциале растения составляет около 30%.
Кумаков к засухоустойчивости также относил особенности
формирования листовой поверхности, а именно: с изменением
соотношения размеров нижних и верхних листьев в пользу верхних; с
замедленным отмиранием листьев во второй половине вегетации, что
благоприятствует лучшему наливу зерна.
Растения пшеницы по разному формировали засухоустойчивость в
связи с недостаточным увлажнением в разные фазы своего развития,
181
которые были открыты Броуновым еще в 1887 году. Однако более
детально и подробно эту проблему исследовали Утольская, (1936), Заблуда,
(1948), Сказкин, (1961), Павлов, (1967), Аникиев, (1968) и др.
Павлов (1967) предположил, что снижение урожая проходит
вследствие стресса, возникающего в результате засухи во все стадии
развития растения, за исключением периода после наступления
восковой спелости. При наступлении засухи в любой период развития
растения возможно уменьшение урожая, но недостаток влаги наиболее
сильно сказывается в начале колошения. Milaca, Juncu (1968)
установили, что начало трубкования - наиболее чувствительная фаза
развития растений пшеницы. Ее Nadi (1969) считал, что цветение и
завязывание семян, наиболее критические периоды с точки зрения
требования к влаге.
Максимов (1944) считал главной причиной снижения урожая в
период засухи торможение ростовых процессов в критические периоды.
Дальнейшие исследования показали, что активные ростовые процессы
вегетативных органов развертываются несколько раньше, когда растение
наиболее требовательно к свету и засуха в это время приводит к
сокращению интенсивности роста, а критический период наступает тогда,
когда интенсивность ростовых процессов снижается в силу естественных
причин и при нормальном водоснабжении.
В критические периоды, главной причиной снижения урожая яв-ляется
повреждение микроспор пыльцы, что приводит к стерильности цветков и
снижению озерненности колоса. Дальнейшее развитие эта идея получила
в работах Заблуды (1948):
- наиболее сильно повреждаются засухой те вегетативные и
генеративные органы и отдельные их части, которые попадают под
влияние засухи в начале формирования и роста;
- в фазе формирования листьев засуха сказывается на сокращении
ассимиляционной поверхности листьев нижнего и среднего ярусов,
уменьшению числа колосоносных стеблей и числа колосков в колосе. В
результате урожай снижается исключительно за счет уменьшения числа
зерен на одно растение, так как масса 1000 зерен не снижается;
- влияние засухи в фазе формирования колосков сказывается на
сокращении ассимиляционной поверхности средних и частично верхних
листьев и уменьшения числа колосков в колосе;
182
воздействие засухи в период налива зерна приводит к ухудшению
Нинина, щуплости зерна и снижению его качества.
111 ipoiiecce эволюции у растений выработался ряд механизмов защиты
in засухи. По этим механизмам Красовская (1935) выделила три типа
рис 1сний, приспособленных к засушливому климату:
растения уходящие от засухи, у которых наиболее чувствительные
физы развития, проходят до наступления засушливых условий;
растения, хорошо развивающиеся в засушливых условиях,
благодаря мощно развитой корневой системе, достигающей грунтовых
иод;
- растения, выдерживающие недостаточное увлажнение с наименьшей
потерей продуктивности.
Растения первого типа скороспелые, имеют также ряд других
характерных особенностей: малую кустистость, слабую облиственность
при высокой продуктивности фотосинтетического аппарата. Сюда
относятся преимущественно остистые формы пшеницы. Корневая система
заких форм быстроразвивающаяся и глубокопроникающая; зерно
стекловидное, характеризующееся высокими мукомольными и
хлебопекарными свойствами.
Растения второго типа имеют растянутый период кущения и, по
Удольской (1937), обладают рядом физиологических и
морфологических особенностей - замедленным увяданием,
пониженной ассимиляцией в жаркие часы дня, распластанной формой
куста и хорошо развитой корневой системой. В этой группе выделено два
биотипа растений по устойчивости к засухе:
- растения теряют тургор, привядают, но сохраняют
жизнеспособность боковых побегов. При выпадении осадков наблюдается
бурный рост, сокращается вторая половина вегетации;
- растения страдают от засухи, верхние листья желтеют, нижние и
боковые побеги отмирают, сохраняется только главный колос.
Растения первого типа задерживают развитие, стремясь
“пересидеть” засуху, дождаться более благоприятных условий, сохранив
максимум побегов кущения, а растения второго - ускоряют развитие,
стремясь быстрее закончить цикл, резко сокращают продуктивность,
сохраняют только главный колос.
Даже краткий обзор механизмов и приспособлений, выработанных
растением в процессе эволюции для повышения способности организма
183
противостоять неблагоприятным условиям внешней среды, показывает
большую сложность оценки засухоустойчивости растений пшеницы и
о трудностях, стоящих перед селекционерами в селекции на
засухоустойчивость сортов.
Несмотря на это, селекционеры добились определенных успехов в
создании засухоустойчивых сортов. По данным Института
растениеводства им. Н.И.Вавилова (Дорофеев с соавт., 1987),
наибольшей засухоустойчивостью характеризуются сорта: Кинельская
5, Безенчукская 109,127 и 132, Лютесценс 153, 160 и 162 (Самарская
область); Ершовская 3, 4 и 6, Лютесценс 8, 14/73 и'329 (Саратовская
область); Воронежская 42 (Воронежская область), Ростовчанка
(Ростовская область); Краснодаркая 39 (Краснодарский край);
Харьковская 63 и 159 (Харьковская область); Запорожская остистая
(Запорожская область); Степова, Одесская 66 и Одесская полукарликовая
(Одесская область); Бельцкая 60, Питикул (Молдова); Pronto, Abe, Lancer,
Frader (США); MV - 69-16, Szegedi 6 (Венгрия); NS 15-06, NS 736
(Югославия).
3.4. Стадии развития растений пшеницы
Пшеница, как и многие другие растения, по типу развития издавна
делилась на яровые, озимые и двуручки. К яровой относили пшеницу,
которая давала урожай при весеннем посеве, к озимой - при осеннем
посеве и к двуручкам - дающие урожай, как при весеннем, так и при
осеннем посеве.
Изучение биологии развития растений яровой и озимой пшеницы
привело к тому, что многие исследователи это развитие разделили на два
этапа: первый - включает изучение явлений яровости и озимости. Этот
раздел часто называют, одним словом - озимость. Второй - включает
изучение явления фотопериодизма. Изучения этих этапов проводилось
и проводится параллельно. Достижения в изучении одного из них
стимулировало и делало более плодотворным исследования другого.
Н. Вавилов (1928) дал более конкретное определение яровым и озимым
растениям: “Различие между озимыми и яровыми формами растений
в типичном случае состоит в том, что яровые расы при весеннем посеве
в первый же год цветут, колосятся и дают плоды. Озимые же растения
при посеве весной не образуют стеблей, не идут в трубку, не цветут в том
же году и только на следующий год колосятся, цветут и дают плоды”.
184
Эго деление на озимые и яровые позволило многим исследова гелям
ннчать физиологическое и генетическое изучение растений,
рл сличающихся по типу развития.
Концепция немецкого исследователя Клебса (1913), выдвинутая в
начале прошлого столетия, сводилась к следующему:
"Формообразовательный процесс развития растений, его темпы и
। ни |равление зависят не только от внутренних факторов, по и от внешних
от условий среды. В развитии растений можно наблюдать серию
последовательных изменений форм, из которой каждая является
необходимым результатом предшествующего» Эта серия
носледова тельных изменений регулируется самим организмом, но может
быть изменена под воздействием внешних факторов”.
Идеи Клебса о стадийности развития растений, о влиянии
определенного комплекса внешних условий на прохождение стадий и о
необходимости их разного сочетания для каждой стадии послужили
первоосновой для теории стадийного развития Т. Лысенко (1928).
Первые опыты по изучению стадийности развития растений
Лысенко провел в Азербайджане на Кировобадской селекционной станции,
результаты которых были доложены в 1929 году на Всесоюзном съезде
по генетике, селекции, семеноводству и племенному делу в Ленинграде
под названием: “К вопросу о сущности озими”. В этом сообщении
излагались причины не выколашивания озимых при весеннем посеве. На
большом экспериментальном материале было показано, что все без
.исключения сорта озимой пшеницы, ржи, ячменя выколашиваются в
любых районах при посеве весной, если предварительно выдержать
наклюнувшиеся семена при температуре от 0° до +3°С определенное для
каждого сорта время.
Для обозначения обнаруженного явления Лысенко предложил
термин яровизация.
Основанием для создания теории стадийного развития растений
служили в то время новейшие представления о закономерностях
развития живых организмов. Из этих представлений можно отметить:
первое - концепция исторической обусловленности онтогенеза и его
неразрывной связи с филогенезом, широко обоснованная Дарвиным (1935,
1959) и, поддержанная в России Тимирязевым (1941), статьи которого
сделали ее достоянием широкого круга исследователей. Второе -
признание единства организма и условий его жизни, решающего влияния
Н5
внешних условий на развивающейся организм. Эти идеи, исходившиеся
еще до Клебса (1913), помогли объяснить многие наблюдаемые факты.
Третье - признание прохождения онтогенеза по этапам, стадиям.
Выдающийся генетик Н. Вавилов (1965) высоко оценил теорию
стадийного развития Лысенко. Он писал: “Уже в настоящее время можно
определенно утверждать, что теория стадийного развития и, особенно,
яровизация является крупнейшим достижением для селекции, ибо она
сделала доступным для использования все мировое разнообразие сортов,
до сих пор не доступное практическому использованию в силу обычного
несоответствия вегетационного периода и малой зимостойкости южных
озимых сортов”.
Несмотря на это, теория стадийного развития Лысенко не нашла
поддержки современников и их последователей. В то время умы ученых
волновало открытие Т. Моргана - наличие вещества наследственности.
“Оно - в хромосомах, его можно чуть ли не видеть в микроскоп.
Носители признаков и свойств организма- гены - суть реальные крупинки
вещества наследственности. Найдены взаимосвязи между
месторасположением генов в хромосомах и теми или иными признаками
организма. Казалось, что наследственность уже в руках человека”
(Долгушин, 1962).
Особенно критически выступили физиологи, работающие с другими
видами растений (Васильев, 1936,1939;Гупало, 1954;Скрипчинский, 1956;
Чайлахян, 1958; Junges, 1959; Pugsley, 1965 и мн. др.). Указанные авторы
критиковали не в целом теорию стадийного развития растений, а
выискивали недостатки тех или иных положений.
Однако после такой развернутой критики теории стадийного развития
ни один из авторов взамен не предложил ничего нового, а это неизбежно
привело к сохранению старого. В общей цепи теории стадийного развития
Лысенко выявил и изучил две стадии развития - стадию яровизации и
световую.
3.4.1. Стадия яровизации. Растения пшеницы стадию яровизации
могут проходить в тронувшемся в рост зародыше семени и в зеленом
растении. Непременным условием при этом является рост растения. Для
прохождения стадии яровизации требуется комплекс факторов -
температура, влага и воздух. Помимо указанных факторов, необходимы
и питательные вещества. Потребность в питательных веществах при
прохождении стадии яровизации в прорастающем семени обеспечивается
186
ih счет запаса пластических веществ эндосперма, а у зеленого растения
in смет накопления их при фотосинтезе. В последнем случае стадия
цронизации может проходить лишь при наличии света как непременного
уч полня фотосинтеза.
Если один из факторов отсутствует или находится в недостаточном
количестве, то растения не яровизируются, хотя рост его может идти
нормально. Ярким примером недостатка одного из условий для
прохождения стадии яровизации является вегетативный рост озимой
пшеницы в течение весны и лета при весеннем ее посеве. Повышенная
температура весны и лета задерживают прохождение стадии яровизации
пи юницы. В этих же условиях яровая пшен ица проходит стадию яровизации
и плодоносит в год посева.
Разное поведение яровых и озимых форм пшеницы при весеннем посеве
связано с неодинаковыми требованиями указанных форм пшеницы к
температурному режиму в период прохождения стадии яровизации, а
также и ее продолжительностью.
Д. Долгушин (1935), яровизируя большой набор сортов
мировой коллекции пшеницы земного шара, установил, что все
разнообразие изучаемых сортов по их отношению к температуре
в период прохо-ждения стадии яровизации, можно разделить на пять
Группы Оптимальная температура в период яровизации (в °C)
I 8-15
II 3-6
III 2-5
IV М
V 0-3
Однако у части сортов стадия яровизации может проходить за
пределами указанных оптимальных температур. Так, у сортов яровой
пшеницы, относящихся к первой группе, она может проходить при
187
температуре от 5 до 20°С; а у сортов двуручек (полуозимых форм) - от 3
до 15°С. Большинство сортов озимой пшеницы, относящихся к III-V
группам, стадию яровизации проходят при температуре от 0 до 10°С, а
отдельные сорта от -2 до +10°С.
Исследованиями Якубцева (1953), Разумова (1961), Никифорова (1962)
и др. установлено, что многие сорта озимой пшеницы могут проходить
стадию яровизации и при более низких отрицательных температурах-
4-6°С. Так, сорта озимой пшеницы Поволжья (короткая осень) могут
проходить стадию яровизации в состоянии проростков при температуре-
3,8°С, тогда как сорта из Украины, Западной Европы (продолжительная
осень) при этой температуре не яровизируются.
Условия освещен ия до начала прохождения стадии яровизации и в ходе
ее, изменяют требования растений пшеницы к температуре в период
прохождения стадии яровизации (Долгшуши, 1959; Разумов, 1961). На
коротком дне яровизация зеленых растений у отдельных сортов озимой
пшеницы может проходить при температуре 14-18°С и выше. При
непрерывном освещении яровизация проходитбыстрее при положительной
температуре (Никифоров, 1962).
Все разнообразие сортов пшеницы разнится между собой не только
по требованию к температуре во время прохождения стадии
яровизации, но и по ее продолжительности.
О длине стадии яровизации у пшеницы судят по способности сорта
при весеннем посеве выколашиваться в год посева. Те сорта, которые не
выколашиваются при весеннем посеве, имеют длину стадии
яровизации в пределах 40-70 дней.
Продолжительность стадии яровизации даже у одного и того же сорта
не всегда постоянная. Она зависит от условий произрастания и от возраста
растения. Так, по данным Авякана (1960), сорт озимой пшеницы
Пушкинская для прохождения стадии яровизации в состоянии
наклюнувшихся семян, требует 80 дней, а в состоянии молодых
проростков - 50-60 дней.
Температурный режим в период стадии яровизации также может
удлинять или сокращать ее продолжительность. Большинство сортов
озимой пшеницы увеличивают продолжительность стадии яровизации при
более высоких температурах.
Свет является не только необходимым условием для прохождения
стадии яровизации в зеленом растении пшеницы, но и определенным
образом влияет на ее продолжительность.
188
В процессе яровизации температура и свет выступают как единый
флкгор. При пониженных положительных температурах (0-3°С)
|Мс1сния быстрее заканчивают стадию яровизации на длинном дне. А
При температуре 14°С и выше - на коротком дне (Разумов, 1961;
Никифоров, 1962)-табл. 3.4.
У яровых сортов пшеницы о длине стадии яровизации судят по разнице
и днях выколашивания не яровизированных и искусственно
и|м>визированных семян. Чем меньше разница в выхолащивании этих
посевов у одного и того же сорта, тем короче стадия: чем больше разница,
(см длиннее стадия яровизации. Разница эта может составлять от 2-3
дней до 15 и более.
Таблица 3.4
Развитие озимой пшеницы сорта Одесская 3 при разных
условиях яровизации и выращиваний (Ни ннфорэв, 1
1 емпература яровизации Условия освещения при яровизации Дата колошения (50% растений)
при 30 днях яровизации при 45 днях яровизации
о-з°с Непрерывный световой день I4.V 1.V 10.1V 23.1V
Короткий день (7-8 часов) 23.1V 9.V 16.1V 29.1V
Непрерывная темнота 30.1V нет 26.1V нет
8-12"С Непрерывный световой день 11.IV 2.V 9.IV 26.IV
Короткий день 14.IV 25.IV 7.1V 22.1V
Непрерывная темнота 26.1V нет 23.1V нет
18-20“С Непрерывный световой день 14.1V 7.V 2.V 25.IV
Короткий день I9.IV 20.V ll.IV 7.V
18-20°С Непрерывный световой день 31.V нет 19.V нет
До 25°С Короткий день 22.1V 4.VI I3.IV 16.V
18)
По Долгушину (193 5) сорта пшеницы первой группы
характеризуются как сорта с короткой стадией, а последней (пятой) -
с длинной стадией яровизации. Встречаются сорта, у которых разницы в
колошении посевов от яровизированных и не яровизированных семян не
отмечается - в подобных случаях семена пшеницы от посева до всходов
успевают прояровизироваться.
Рано выколашивающиеся сорта пшеницы обычно слабо или совсем
не реагируют на предпосевную яровизацию. Среди поздно
выколашивающихся встречаются сорта с длинной и с короткой стадией
яровизации. Но среди поздно - и рановыколашивающихся сортов есть
такие, которые не сокращают периода вегетации от предварительной
яровизации.
Растения проходят стадию яровизации за определенный для каждого
сорта период в том случае, если требуемую температуру сорт получал
по 20-24 часа в сутки; если же семена или растения получают нужную
для яровизации сорта температуру меньшее число часов в сутки, то
растения могут не выколоситься. При уменьшении в течение суток нужной
температуры период яровизации соответственно должен быть увеличен,
о чем говорят исследования Тютерева (1939), Разумова (1961),
Топорина(1961 )и др.
Семена или растения во время яровизации должны получать
“полный холодный” день. Однако, несмотря на большое влияние
температуры во время яровизации пшеницы на длину периода
вегетации, конституция растения - оптимальная, минимальная и
максимальная температура яровизации для каждого сорта еще не
достаточно изучены.
Физиолого-биологическая природа сущности явления яровизации
исследователями объясняется по-разному. Так, Носатовский (1965)
считал, что изменения проходят в клетках точек роста стебля и путем
деления клеток передаются всем вновь образующимся из них клеткам.
Изменения могут проходить, независимо от возраста растения, и в точке
роста взрослого растения, и в точке зародыша, который едва начал
прорастать.
Чайлахян (1988) писал “Исследования внутренних физиологических
процессов в период яровизации привело к представлению о том, что в
течение яровизации происходит ряд изменений метаболизма растений -
накопление углеводов и растворимых азотных соединений, увеличение
некоторых ферментных систем, обмена нуклеиновых кислот и
липоидов”.
190
Федоров и Чельцова (1990) указывали, что “несмотря на усилия многих
цноров, не удалось выявить каких-либо физиолого-биохимических
Изменений клеток, просходящих под влиянием яровизации... в настоящее
Время ... нельзя сделать вывод о существе явления яровизации”.
Цибулько, Жмурко и Гридин (2000) делают вывод, что “у
ировизированных растений накопление продуктов ассимиляции в листьях,
Превращение их в азотосодержащие и другие соединения и отток их в
другие органы, прежде всего в верхушечные точки роста побегов, более
интенсивен, чем у не яровизированных растений. Это обуславливает
лучшую обеспеченность точек роста питательными и другими
веществами как по количеству,так по составу и соотношению метаболитов
и приводит к более интенсивному образованию новых вегетативных
органов и более раннему переходу к формированию генеративных органов.
В результате этого яровизированные растения раньше зац ветают и
созревают”.
Таким образом, подводя итоги стадии яровизации можно сделать
вывод, что яровизация имеет метаболическую природу, которая связана
с физиолого-биохимическими процессами, в частности с питанием,
(|ротекающими в растении как целостном организме. “Природу яровизации
нельзя объяснить на базе полученных к настоящему времени данных по
изменению метаболизма” (Цибулько и др., 2000).
3.4.2. Световая стадия. Американскими учеными Гарнером и
Аллардом (1923) в начале XX столетия было установлено, что
однолетние и двулетние растения определенным образом реагируют на
длину светового дня. По этому свойству они разделили указанные растения
на две группы: растения короткого и растения длинного дня. Это деление
нашло дальнейшие развитие в работах Максимова (1925), Толмачева
(1929) и др.
Для перехода однолетних растений к плодоношению, помимо стадии
яровизации они должны пройти и другую стадию развития - световую.
Последняя может проходить в зеленом растении лишь после окончания
стадии яровизации.
О длине световой стадии судят по разнице в днях выколашивания
сорта, одна часть которого выращивалася при одной длине дня, другая
- при тех же условиях, но при другой продолжительности его. Чем больше
разница в сроках колошения, тем длиннее световая стадия. Разница в
сроках выколашивания, по данным Носатовского (1965) при различной
продолжительности дня у одного и того же сорта доходила до 21 дня, у
191
других - до 1 5 дней, а у - некоторых разница в выколашивании была
лишь 3 дня. Поэтому в результате разного отношения сортов к
продолжительности дня понятие скороспелости сорта принимает частное
значение: сорт позднеспелый при средней продолжительности дня на
длинном дне становится скороспелым и даже раннеспелым.
Разумов (1965) все сорта озимой и яровой пшеницы отнес к растениям
длинного дня. Цибулько с соавт. (2000), на основании анализа литературных
данных (Лебединцева, 1933; Чайлахяна, 1934; Долгушина, 1958;
Олейникова, 1963; Федорова, 1963, 1975; Никифорова, 1974; Лыфенко,
1988 и др.), сорта пшеницы по реакции на фотопериодические условия
разделил на: длиннодневные, нейтральные и короткодневные.
Причем, среди озимых пшениц, во всех зонах ее вырашивания
длиннодневные сорта являются единичными, нейтральных сортов
значительно больше и наибольшее количество -короткодневные сорта
(табл. 3.5).
Таблица 3.5
Фотопериодическая реакция сортов озимой пшеницы
разных эколого-географических зон
(по Цибулько с соавт, 2000)
Зона Число сортов Процент сортов
длиннодневные нейтральные короткодневньк
ЛесосгепьУкраины 16 6 56 38
Стень Украины 9 11 33 56
Северный Кавказ 15 13 45 42
Сибирь и Поволжье 14 7 29 64
Всего: 54 9 41 50
192
Воздействие света на развитие пшеницы в зависимости от сорта
начинается в различные сроки. Так, у некоторых сортов яровой
пшеницы оно очень резко проявляется в первые же дни всходов. У таких
сортов удлинение дня на 3-4 часа от всходов до кущения сокращает
период кущения с 18 до 12 дней.
Дальнейшие воздействие такого удлиненного дня не сказывается на
сокращении периода кущения и последующих фаз роста. Из этого можно
сделать вывод, что наибольшее сокращение периода кущения отмечается
тогда, когда удлиненный день воздействует в первые фазы роста. Более
укороченный день в это время сильно удлиняет период кущения.
Однако разные сорта яровой пшеницы неодинаково реагируют на длину
дня, поэтому в естественных условиях произрастания, поведение их может
быть иное, зависящее от многих факторов: температуры, засухи, питания
и т.д.
Жизненный цикл озимой пшеницы в естественных условиях в
отношении света складывается иначе, чем у яровой пшеницы. Первые
фазы роста озими протекают под воздействием все укорачивающегося
дня и понижающейся температуры. Зимой озимая пшеница находится
под слоем снега или под воздействием низких температур. Следовательно,
в естественных условиях стадия яровизации протекает при пониженных
температурах и на укороченном дне или даже без света (под снегом).
После зимы растения находятся под воздействием все удлиняющегося
дня, но в - первое время все еще при пониженной температуре. В
этих условиях действие света на развитие растений начинает
проявляться лишь при температуре выше 5°С.
Световая стадия у пшеницы протекает под воздействием иного
комплекса внешних условий, чем стадия яровизации. В этом комплексе
условий, температуре принадлежит решающее значение (Лебединцева,
1933; Долгушин, 1958; Никифоров, 1974 и др.): при повышенной
температуре растения ускоряют свое развитие под влиянием короткого
дня; при пониженной - под влиянием длинного дня или непрерывного
освещения. По данным Разумова (1961), оптимальной температурой для
световой стадии является 15-20°С. По Федорову (1956), минимальная
температура, при которой может проходить световая стадия у сортов
озимой пшеницы большая, чем у яровых сортов.
Данные Цибулько с соавт. (2000) показывают, что озимые сорта под
влиянием пониженной температуры на коротком дне меняют знак
фотопериодической реакции: короткодневные сорта становятся
длиннодневными и, наоборот, что приводит к потери зимостойкости.
193
Нельзя привязать начало и окончание световой стадии к
определенной фазе роста растений. У озимых сортов пшеницы в полевых
условиях она в большинстве случаев проходит в фазу кущения, а у
яровых-от появления всходов до наступления фазы кущения. Растения,
не прошедшие световую стадию, не выходят в трубку и не
выколашиваются (Носатовский, 1965).
3.4.3. Стадии яровизации и световая, как основа управления
развитием органов и свойств. Разумов (1957) писал, что открытие
закономерностей индивидуального развития растений и, особенно
пшеницы, вооружило человека не только возможностью регулировать
скорость развития растений, но и позволило понять и в известной мере
управлять развитием многих свойств и признаков растений. Большим
числом работ ученых и, особенно селекционерами, доказано, что зимо-
морозостойкость озимых пшениц может возрастать и быть высокой до
тех пор, пока растения находятся на стадии яровизации.
Закаливание озимой пшеницы к морозу осуществляется на стадии
яровизации. Поэтому зимостойкость и стадия яровизации настолько тесно
связаны, что, зная особенности стадии яровизации сорта, можно в известной
мере говорить о его способности быть устойчивым к морозу. Если сорт
обладает длиной стадии яровизации меньше 30 дней, он обычно не может
быть высокозимостойким. Сорта с более длинной стадией яровизации
(40 и больше дней) - более зимостойки. Если сорт может сравнительно
легко заканчивать стадию яровизации при отрицательных температурах
(до -5°С), то он обычно высоко-зимостойкий сорт. Однако это не значит,
что “озимость” (т.е. длина стадии яровизации) и зимостойкость
являются идентичными понятиями.
Отсюда очевидно, что селекционер, формируя ту или иную длину
стадии яровизации, неизбежно формирует ту или иную устойчивость к
морозу.
Признак зимостойкости не единственный, столь тесно связанный со
стадией яровизации. Можно привести пример связи стадии яровизации
с устойчивостью растений пшеницы к ранним весенним засухам. Так,
яровой сорт пшеницы Мильтурум 321, имея длинную стадию яровизации,
даже в условиях благоприятной длины дня, долго не начинает формировать
зачаточный колос. И только после окончания стадии яровизации, на
световой стадии, приступает к формированию зачаточного колоса. Этим
самым, растения сорта легче переносят ранневесеннюю засуху,
меньше снижают урожай. Следовательно, засухоустойчивость пшеницы
зависит от того, на какой стадии развития растение встречается с засухой.
194
Такой важный физиологический процесс, как накопление
органической массы растением в онтогенезе, проходит также
неравномерно. Исследования показали, что у пшеницы этот процесс
протекает менее энергично, пока растения находятся на стадии
яровизации, затем очень сильно возрастает на световой стадии. Долгушин
(1935), опираясь на знания закономерностей развития стадии яровизации
и световой, смог за один год из 25 г семян получить 25 кг зерна. Для этого
рае гения пшеницы были помещены на короткий 10-часовой световой день.
В ггих условиях пшеница не могла пройти световую стадию развития.
Рост же растения и процесс фотосинтеза не были подавлены. Продукты
фотосинтеза использовались на построение новых 'листьев и побегов
кущения. Никаких иных органов растения в условиях короткого дня
образовать не могли. Но как только с короткого дня растения были
перенесены на длинный, они приступили к формированию колоса и его
элементов. Большое количество побегов кущения (до 20 и более),
образовавшееся на коротком дне, превратилось в продуктивные
колосоносные стебли (более 20 с содержанием 23 и более колосков).
Практику сельского хозяйства интересует не создание общей
органической массы растений пшеницы, а урожай зерна. Последний
зависит от ряда структурных элементов растения: количества
продуктивных стеблей, размера колоса и его озерненности. Хотя эти
особенности являются признаками сорта, однако, на их формирование
огромное влияние оказываютусловия, в которых будут проходить стадии
яровизации и световая.
Так, в опытах Еременко и Сапатова (1940) внесение одного и того же
количества полного минерального удобрения (NPK) при посеве и в
световой стадии (начало формирования зачаточного колоса) обеспечило
урожай с одного сосуда, соответственно, 16 и 24,5 г. Это один из
примеров, который указывает на зависимость в потребности
конкретизирования сроков внесения минерального удобрения от стадийного
состояния растений, а отсюда и их эффективности.
Общеизвестно, что ранний срок посева яровой пшеницы всегда более
урожаен, чем поздний. Это объясняется тем, что при прочих равных
условиях, растения раннего срока посева имеют большее число
продуктивных стеблей, больший размер колоса и лучшую озерненность.
Это обеспечивается за счет удлинения световой стадии на более коротком,
при пониженных температурах, дне.
Растения поздних сортов посева развиваются при более высокой
температуре и более длинном дне. Поэтому период световой стадии
155
короче, элементы продуктивности не могут развиться в такой мере,
как это проходит у растений раннего срока посева.
Все это показывает, что знание закономерностей происхождения стадий
яровизации и световой не только вооружает селекционеров и производство
пониманием законов развития растений, но и дает в их руки методы
управления свойствами и признаками растений.
3.4.4. Третья и четвертая стадии развития. Новиков (1956) и
Куперман (1963) установили, что после окончания световой стадии
развития, растения перестают реагировать на длину дня и предъявляют
повышенные требования к спектральному составу света. Исключения в
этот период жизни растений пшеницы освещения в утренние и вечерние
часы, когда преобладают коротковолновые красные и оранжевые лучи,
приводит к задержке формирования археспориальной ткани (клеток
внутреннего слоя микроспорангия пыльника). Поданным исследований,
дополнительное освещение красными лучами растений пшеницы, ускоряло
развитие пшеницы, а синефиолетовыми - замедляло по сравнению с
красными, хотя и сокращало его по сравнению с зелеными лучами
спектра. Утреннее и вечернее освещение более богато красными лучами,
чем дневное, поэтому оно ускоряло выколашивание на 2-5 дней, по
сравнению с растениями, выращиваемых при дневном освещении (Ф.
Кириченко и М. Бассарская, 1937). Таким образом, действие света
разного спектрального состава оказывали влияние на рост и развитие
растений.
Период, когда растения предъявляют повышенные требования к
спектральному составу света, Новиков и Куперман назвали третьей
стадией развития растений. По Скворцову (1956) она начинается с
появлением тычиночных бугорков и заканчивается началом
формирования материнских клеток пыльцы.
От начала формирования материнских клеток пыльцы и до
образования тетрад колоса во всех цветках растения пшеницы
предъявляют повышенные требования к интенсивности света. Этот период
в жизни растений Ф. Куперман (1963) назвала четвертой стадией
развития.
Изменяя спектральный состав света в третью стадию развития и
интенсивность освещения - в четвертую стадию, можно добиться
появления новых признаков и свойств, постепенно передающихся по
наследству.
Продолжительность третьей стадии развития неодинакова и
колеблется, в зависимости от сорта, от 8 до 17 дней, четвертой - от 4 до
10 дней (Новиков и Филиппов, 1950).
196
3.5. Этапы органогенеза
В отличие от общепринятых стадий развития, т.е. качественно
переломных этапов в развитии организма в онтогенезе, а также от
принятых фенологами понятий о фазах развития (внешних
морфологических изменений в строении растения), этапы формирования
новых органов в растении Ф.Куперман (1969) называет этапами
органогенеза (органообразования) В развитии пшеничного растения
Куперман выделила двенадцать этапов органогенеза.
Первый этап характеризуется морфологически не дифференциро-
ванным на отдельные органы состоянием конуса нарастания.
По внещнему виду конус нарастания в этот период представляет собой
бугорок с широким основанием, величиной 0,5-1,5 мм.
Второй этап начинается закладкой в почечке зародыша зачатков
первых двух-трех листьев основного побега, выходящих из отдельных
очень сближенных узлов.
У большинства сортов и видов пшеницы на втором этапе фор-
мируется 4-7 стеблевых узла. Однако количество их сильно колеблется
и зависит от условий произрастания. Ведущими условиями,
определяющими число стеблевых узлов, и особенно характер
формирования тканей междоузлия,
Рис. 3.1. Конус нарастания на четвертом
этапе органогенеза.
1 - начало формирования
колосковых бугорков,
2- вытягивание колосковых бугорков.
являются напряженность света,
температура и особенно обес-
печенность растений водой.
Третий этап органогенеза
характеризуется: 1) вытягива-
нием и ростом в длину верхней
части конуса нарастания; 2) диф-
ференциацией нижнего участка
конуса нарастания на отдельные
сегменты, по своему строению
напоминающие стеблевые узлы
с междоузлиями и формирова-
нием особых листовых образо-
ваний, прикрывающих стеблевые
сегменты - листовые валики.
Четвертый этап органо-
генеза начинается формиро-
ванием органов плодоношения-
колосковых бугорков (рис. 3.1).
197
Рис. 3.2. Конус нарастания на
пятом этапе органогенеза
Из пазухи листовых валиков, появляются небольшие выросты, ко-
торые постепенно вытягиваются. В начале можно сравнительно легко
отметить границу между валиком и выростом - конусом нарастания
второго порядка. Процесс дифференциации колоскового бугорка на
лопасти и появление складки у основания идет почти с одинаковой
скоростью у озимых и яровых пшениц.
Пятый этап органогенеза характеризуется закладкой колосовых чешуи
и началом формирования цветков в колосках (рис. 3.2).
Вначале этапа идет процесс усил енной дифференциации покровных
органов. У основания колоскового бугорка формируются два полувалика,
из которых широкие образуют чашеобразные основания колосковых
чешуй. Одновременно с колосковыми че-
шуями начинается дифференциация
цветковых бугорков в колоске, причем в
цветковых бугорках сначала идет закладка
цветковых чешуй.
Шестой этап органогенеза начинается
формированием генеративных органов -
тычинок со спорогенной тканью в пыль-
никах и пестика с семяночкой. Шестой этап,
в отличие от предыдущих пяти (которые
могут задерживать свое развитие при
отсутствии определенных условий), ха-
рактеризуется своей кратковременностью и
бурным ходом протекающих процессов,
которые не могут задерживаться. Поэтому
отсутствие необходимых условий для формирования пыльцевидных зерен,
хотя бы втечение 10-15 часов приведет к деформации спорогенныхтканей
в пыльниках и нуцеллусе. В этот период растения должны быть
удовлетворенны светом определенной интенсивности, водой и
веществами, богатыми фосфором. Формирование в спорогенных тканях
ядерного вещества объясняет, по видимому, усиленную потребность
растений в фосфоре на этом этапе ортогенеза.
На поверхности лопастей появляются слабые выросты. В этом
состоянии пыльники и пестик находятся некоторое время, причем
наблюдаемые изменения в основном носят количественный харак-
198
icp: несколько удлиняются и утолщаются тычинки и пестик.
('едъмой этап органогенеза характеризируется усиленным ростом в
длину всех органов колоса: колосового стержня, колосковых и цветковых
чешуи, остевидных образований у безостых форм пшеницы, остей - у
ос। истых разновидностей. Отмечается также усиленное развитие
опушения колосковых и цветковых чешуй у опушенных форм пшеницы,
усиленный рост верхних междоузлий стебля.
Одновременно с ростом члеников в длину идет усиленный рост
колосковых и цветковых чешуй. К концу этого этапа покровные органы
прикрывают до этого открытые тычинки и пестик. Колоски в этот период
сильно вытянуты в длину, которая в 2-2,5 раза превышает ширину. Но так
как рост члеников идет быстрее, чем рост колосков, то последние слабо
прикрывают колосовой стержень. У остистых форм идет усиленный
|юст и вытягивание остей. Седьмой этап завершает формирование органов
плодоношения. Колос готов к выколашиванию.
Восьмой этап органогенеза - выколашивание, совпадает с
одноименной фазой развития пшеницы. У остистых пшениц к концу
седьмого этапа органогенеза из влагалища листа начинают выдвигаться
ости. Появление половины колоса над листовым влагалищем отмечается
как начало фазы колошения.
Девятый этап органогенеза - цветение - у нормально
развивающихся растений завершается процессом двойного
оплодотворения. Оплодотворение завершает процесс формирования
генеративных органов у пшеницы и открывает начало формирования плода
и семени. Завершается наливом зерновки.
Десятый этап органогенеза - молочная спелость - наступает тогда,
когда зерно в средней части колоса достигает нормальной длины,
заполняя всю внутреннюю часть между цветочными чешуями. При
сжатии зеленой зерновки между пальцами, оболочка легко лопается и
все внутреннее содержимое, напоминающее сгущенное молоко,
выдавливается наружу.
Одиннадцатый этап органогенеза - восковая спелость зерна
соответствует одноименной фазе развития и наступает тогда, когда зерно
теряет зеленую окраску и становится желтым по всей поверхности, за
исключением складки на брюшной стороне. При наступлении восковой
спелости содержимое зерновки с трудом выдавливается из оболочки и
похоже на тесто или мягкий воск, не прилипает к пальцам и легко
скатывается пальцами в шарик.
Двенадцатый этап органогенеза - полная спелость совпадает с
одноименной фазой и характеризуется наступлением твердости зерна,
которое не режется ножом, но при этом под ножом раскалывается на
части.
199
ГЛАВА IV. ВОСТ, РАЗВИТИЕ И
БИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА РАСТЕНИЙ
ПШЕНИЦЫ
Развитие любого растительного организма состоит из
индивидуального (онтогенетического) и исторического
(филогенетического). Под индивидуальным развитием следует
понимать жизненный цикл растений отего зарождения до естественной
смерти.
За начало развития одни авторы (Н. Кулешов, 1963; Ф. Пруцков,
1970 и др.) считают от появления всходов; другие (Ф. Куперман, 1951,
1969; А.Носатовский, 1965; Н. Макрушин, 1985 и др.) - от момента
слияния двух половых клеток.
Мы придерживаемся второго случая, т.к. после образования зиготы,
начинается жизнь нового индивидуума и постепенное отмирание
практически всех частей старого организма: листья, стебель и корень
перестают увеличиваться в размерах и массе. Увеличение массы
отмечается только в плодах. Старый индивидуум в это время служит
то источником, то передатчиком пищи новому организму. Однако, явно
наблюдаемый жизненный цикл нового организма начинается
поглощением влаги в момент “набухания - прорастания”.
У растений пшеницы в процессе развития Ф. Куперман (1969)
выделила 5 вековых периодов, которые характеризуются
физиологическими и структурно-морфологическими особенностями.
Первый - эмбриональный - от начала образования зиготы до
окончания процесса формирования зародыша, способного к
прорастанию. Этот период, как правило, проходит на материнском
растении и завершается полной спелостью и уборкой урожая. У
позднеспелых сортов, а также при уборке урожая в восковой спелости,
этот период может заканчиваться при хранении зерна.
Второй-момент прорастания. В этот период зачаточные органы
(корешки, листочки и стебель), поглощая влагу из почвы и используя
запасы питательных веществ зерновки, начинают прорастать.
Продолжительность этого периода зависит от морфологического типа
зерновки, вида пшеницы и составляет от 5 до 7 и больше дней.
Третий - ювениальный. Он характеризуется формированием
вегетативных органов (корневой системы, листьев, стеблей), кущением
и закладкой осевых органов колоса. В этот период растения пшеницы
не способны формировать органы плодоношения.
200
Четвертый-зрелость- характеризуется формированием органов
размножения, начиная от дифференциации археоспориальных клеток
и 1КЛПЯХ пыльников и семенной почки и заканчивается образованием
НИОТЫ.
Пятый - старение и отмирание растения - связан с
формированием зерновки и заканчивается фазой полной спелости.
11од историческим развитием растений понимается исторический
пуп» развития данного вида растений, в течение которого он, пройдя
длинную цепь поколений под влиянием условий внешней среды,
сформировался таким, каким мы его видим в настоящее время.
Применительно к созданным селекционерами сортам пшеницы, в
нонятие пути исторического развития входят история и время
выведения сорта, его предков и условия их формирования, т.е. полная
родословная сорта.
В свою очередь развитие делится на: рост и собственное
развитие.
Под ростом следует понимать все изменения, которые
обеспечивают только увеличение массы растения, например, длины и
толщины стебля, числа и размеров листьев и т.д.
Под развитием - серию качественных последовательных
изменений форм, из которых каждая последующая является
необходимым результатом предшествующей. Эта серия
последовательных изменений регулируется самим организмом и
условиями внешней среды.
Растения пшеницы растут и развиваются в результате ассимиляции
внешних условий среды. Но несмотря на это - рост и развитие -
процессы различные и их прохождение обеспечивается не совсем
одинаковыми факторами внешней среды. Поэтому рост и развитие
одного и того же индивидуума по времени и темпам может совпадать
или не совпадать и это прежде всего определяется условиями внешней
среды. Например, при сильной засухе или недостатке питательных
веществ, растения могут полностью развиться, зацвести и образовать
семена. Но это происходит при крайне незначительных размерах
растения, т.е. плохом росте.
В природе можно наблюдать следующие варианты процессов роста
и развития:
- быстрый рост и медленное развитие (например, при посеве озимой
пшеницы весной: растения развивают массу, а выход в трубку не
происходит);
- быстрый рост и быстрое развитие (при переувлажнении и жаркой
погоде);
2С1
- медленный рост и быстрое развитие (при засухе, недостатке
пищи);
- медленный рост и медленное развитие (при недостатке пищи, но
при переувлажнении и холодной погоде).
Развитие растений пшеницы может проходить в один или два года,
в результате чего они по типу развития делятся на: яровые, озимые и
двуручки. Каждый тип развития требует для своего роста и развития
свойственных условий внешней среды.
4.1. Рост растений пшеницы
Растение пшеницы состоит из корней, стебля (соломины с
листьями) и соцветия.
4.1.1. Корневая система. Корни растения пшеницы делятся на
два типа: зародышевые (первичные) и придаточные (вторичные,
стеблевые).
Зародышевые корни. Зерно (семя) пшеницы, попавшее во влажную
почву, начинает поглощать воду и набухать, а зародыш - свое развитие.
В нижней части зерновки лопается околоплодник и наружу выходит
главный корешок (рис. 4.1.). Через некоторое время становится
заметным появление первой пары боковых корешков. В течение двух
или трех дней появляется вторая пара корешков. Иногда, чуть выше
основания этих корешков, появляются одиночные шестой и седьмой
корешки. Последние растут под прямым углом по отношению к первым
парам корешков. Так как первые корешки берут свое начало в зародыше
семени, то их называют зародышевыми или первичными (рис. 4.2).
Рис. 4.1. Главный корешок
Рис. 4.2. Зародышевые или
первичные корешки
202
I (овацкий (1930) считал, что наиболее распространенные в природе
виды пшеницы Т. aestivum и Т, durum прорастают пятью корешками.
Однако в литературе встречаются указания, что количество
зародышевых корешков бывает разное и зависит от образа жизни
растений. Так, некоторые исследователи утверждают, что озимые
сорта пшеницы прорастают тремя корешками, яровые сорта - пятью
корешками. Учитывая эту особенность, они рекомендовали
распознавать зерна озимой и яровой пшеницы путем посева и подсчета
числа первичных корешков.
Однако такое утверждение не вполне верно. Исследования
Носатовского (1965) и др. по подсчету зародышевых корешков у
яровых и озимых сортов пшеницы показали, что это признак больше
зависит от величины зародыша. А так, как величина зародыша часто
зависит от величины зерна, то количество корешков будет тем
больше, чем крупнее зерно (табл. 4.1).
Таблицы 4.1
Влияние массы 1000 зерен на количество зародышевых
корней (Ромащенков, 1951)
Масса 1000 зерен, г Число проанализ ированн ых растений, шт. Число растений по количеству зародышевых корешков, шт.
3 4 5 6
43,3 427 22 41 352 12
22, ( 384 176 132 76 -
Зерна пшеницы прорастают несколькими корешками: Носатовский
(1965) - от двух до восьм и, Литовченко (1939) - в среднем - 3-4, Строна
(1966) - от 1 до 7. Главный корешок (первый) более толстый, боковые
пары- несколько тоньше (Robbins Wilfred, 1931; Hayword Herman, 1948).
Зародышевые корни составляют незначительную часть всей корневой
системы в целом. Однако функционируют они в течение всей жизни
растения. Известны случаи (Locke, 1924), когда вследствие
неблагоприятных условий почвы, развитие других (придаточных)
корней задерживалось или прекращалось, и тогда зародышевые корни
203
оставались единственной корневой системой, как главного побега, так
и побегов кущения.
Придаточные корни. Одновременно с появлением главного
зародышевого корешка, в верхней части зерновки выходит главный
зародышевый стебель (эпикотель), закрытый колеоптилем. Через
зародышевые корни в семя поступает вода и питательные вещества,
начинается рост зародышевого стебля. На нем поочередно формируется
первый, второй, третий и четвертый листья. Одновременно с
формированием листьев, проходит удлинение зародышевого стебля. В
момент зарождения четвертого листа на главном зародышевом стебле
у основания первого листа на глубине 2,5-4,0 см от поверхности почвы
развиваются побеги узла кущения с зачатками придаточных корней
(табл. 4.2). В первое время придаточные корни появляются в виде
небольших сосочков.
Таблица 4.2
Место заложения придаточных корней у сорта Габо в
зависимости от глубины посева (Chambers, 1961, 1963)
Глубина посева, см Глубина заложения первого придаточного корня от поверхности почвы, см % появившихся всходов
2,5 1,95 95,5
5,0 ' 2,33 91,4
7,5 3,22 84,1
10,0 3,75 50,8
Побеги кущения вместе с образуют
узел кущения или корневую шейку. Появившиеся сосочки
придаточных корней, берут начало в почках, которые лежат у основания
листьев. Поэтому, эти корни в своем росте прорывают основание того
листа, в пазухе которого лежит почка, давшая начало корню.
По данным (Pintus et al., 1962), развитие придаточных корней
начинается примерно через две недели после появления всходов,
204
Гусева (1926) - через 20 дней, Прудкова (1970); в благоприятном 1964
н>ду узловые корни появились через 18 дней после всходов, в
шсушливом 1965 г. - через 28 дней. До выхода стебля в трубку, появление
и удлинение придаточных корней проходит медленно. После выхода
рлсзений в трубку разветвление и удлинение корней у позднеспелых
сортов ежедневно идет в больших размерах и до фазы колошения
формируется около 90% общей массы корней, у раннеспелых сортов -
60-70%.
Узел кущения (корневая шейка) состоит из различного числа
последовательно расположенных междоузлий (Me Call, 1934). Первые
нижние междоузлия главного стебля удлиняются очень слабо,
вследствие чего узел кущения имеет сжатое и укороченную длину. На
каждом узле корневой шейки образуется обычно два или большее число
придаточных корней. Каждый вторичный стебель образует подобно
главному стеблю, свою придаточную корневую систему с той разницей,
что вместо пары корней на каждом узле образуется единственный
Рис. 4.3. Пшеница во время кущения
1 - зародышевые корни, 2-узловые
корни, 3 - побег из колеоптиле,
4 - колеоптиле, 5 — узел кущения
корень, к конечном итоге, в ре-
зультате роста и развития, корни в
почве разветвляются, перепле-
таются и образуют так называемую
мочковатую систему. Корни в благо-
приятных условиях произрастания
могут распространятся во все
стороны на 15-25 см и проникать в
глубь почвы у озимой пшеницы до
180 и больше см, у яровой пшеницы
- 60-90 см (Robbin: Wilfred, 1931;
Weaver, 1926).
На концах многочисленных раз-
ветвлений придаточные корни, как
и зародышевые, несут корневые
волоски, которые размещаются на
концевой длине корешков на
расстоянии 0,1 -1,5 см от их конца, и
при росте корня они следуют за его
верхушкой. Придаточные корни
составляют основную массу кор-
невой системы, поэтому они бо-
льше покрыты частицами земли,
чем зародышевые (рис. 4.3).
2С5
Всасывание питательных веществ корнями проходит
исключительно на участке, покрытым волосками. Отсюда следует,
что не вся корневая система участвует в поглощении питательных веществ
и воды, а только участок, покрытый волосками. Невзирая на то, что в
почве имеются все необходимые элементы для жизни волосков,
последние через некоторое время съеживаются и прекращают свое
существование. Пробковая ткань, которая образуется в коре корня после
отпадания волосков, не пропускает в растение воду и растворимые в ней
питательные вещества. Поэтому корни состоят из деятельной и
недеятельной части. Ту часть корневой системы, где имеются волоски,
называют иногда функционирующей областью корневой системы.
Участок, который бывает покрыт волосками, невелик и находится
между кончиком корня и местом опробковелых клеток. Несмотря на
кажущуюся небольшую величину рабочей области корней, как длина их,
так и поверхность корневых волосков достигают громадных размеров
- более 10 км. По этому случаю хорошо сказал Тимирязев (1908):
“Самое смелое воображение оказывается позади действительности”.
Корни пшеницы проникают обычно в почву на глубину до 180 см и даже
глубже.
Таким образом, подводя итоги, можно отметить, что отличить
придаточные корни от зародышевых корней можно по частицам земли,
которыми они бывают покрыты больше или по анатомическому
строению корня: зародышевые корни имеют более рыхлое строение,
чем придаточные (узловые).
Зародышевые корни опережают в росте придаточные корн,
примерно на 20 - 25 дней, поэтому к моменту кущения при благоприятных
условиях в почве достигают полуметровой глубины и через месяц после
появления вторичных корней, проникают в почву на глубину, почти вдвое
больше, чем придаточные корни.
По данным Носатовского (1965), корни у пшениц ежедневно дают
прирост около 2 см (табл. 4.3). Аналогичные данные были получены
Ротмистровым еще в 1907 году в районе Одессы.
Таблица 4.3
Прирост корней у яровой пшеницы сорта Лютесценс 62, см
Корни Время наблюдений:
5.V 8.V 11.V 14.V 17.V 20.V 23.V 27.V 30.V 5.V1 10. VI
Зародыше- вые 48 49 57 57 80 85 91 100 105 109 116
Згеблевые 0 3 8 17 23 27 34 40 47 53 63
206
У озимой пшеницы оптимального срока посева по черному пару
тродышевые корни распространяются в почве с такой же скоростью,
как и у яровой, и ко времени наступления зимы достигают на
черноземах глубины 70-100 см и больше. Узловые корни, запаздывая в
своем появлении на 20-25 дней, к зиме проникают на глубину 36-60 см.
Поэтому, чем раньше высевают озимую пшеницу, тем глубже
проникают корни в почву.
Исследования Медведева (1927), Кравцова (1928), Балашова (1930),
Чижова (1931) показали, что у озимой пшеницы зародышевые корни
остаются жизнеспособными до молочно-восковой спелости зерна.
Осенью, а затем и весной, при наличии влаги в верхнем слое почвы, из
узлов кущения появляются новые стеблевые корни и, таким образом,
корневая масса увеличивается. В сухую осень и весну стеблевые корни
не развиваются, и растения существуют только за счет первичных
корней.
У озимой пшеницы корни растут до молочно-восковой спелости зерна.
Рост их зависит, прежде всего, от сорта (табл. 4.4).
Таблица4.4
Влияние сортовых особенностей на количество корней (шт.)
у озимой пшеницы в разные периоды вегетации
(Мотенко, 1946).
Сорт Начало весенней вегетации 22. 1П Выход в трубкуЗ.У Колошение 25.V Молочная спелость 14.V1 Восковая спелость 23.V1
Гостианум 237 155 361 692 712 722
Украинка 39 179 622 697 -
Степнячка 190 382 482 - -
207
Такая зависимость распространения корней у озимой пшеницы
наблюдалась во всех зонах ее возделывания при достаточных запасах
влаги в почве. При недостатке влаги в почве, в частности если посев
проведен по непаровым предшественникам, пшеница слабее развивала
корни, и к зиме они проникали в глубину: первичные - до 50 - 70 см,
вторичные - до 20-30 см.
Губанов (1952), Кузнецов (1958) отмечали, что распространение корней
пшеницы в различных горизонтах почвы, а также их проникновение вглубь,
зависело от глубины увлажнения почвы.
Изменяя глубину увлажнения почвенного слоя с помощью поливов,
можно оказывать большое влияние на формирование корневой системы.
Так, если полив проводят небольшими и средними нормами, то корневая
система развивается в верхних слоях почвы. Чем больше поливная норма
и лучшее промачивание нижних слоев почвы, тем глубже проникают корни.
В этом случае корни, в буквальном смысле идут за водой и прекращают
свой рост в глубину только достигнув слоя почвы с влажностью, близкой
к коэффициенту завядания (Волков, 1954;Петинов, 1959; Ястребов, 1959).
Распространение корней в почве зависит от состава почвы, ее
плотности и увлажнения. Так, на дерново-подзолистых почвах и
оподзоленных суглинках до 90% массы корней размещается на глубине
0-20 см (Слугин, 1938). В более глубокие слои почвы корни проникают
главным образом по червоточинам или по ходам старых корней
(Модестов, 1914; Качинский, 1925).
На суглинистых почвах по данным Соколовского (1913),
распределение корней по горизонтам почвы составляет: на глубине 0 -
20 см - 61 % от всего количества корней, 40-60 см - 6%, 60-80 см - 3%,
80-100 см -2%.
На черноземах, в нормальные по увлажнению годы, основная масса
корней распространяется почти равномерно в горизонте 0-60 см.
В засушливых условиях (восточные области Украины, Поволжье)
в верхнем слое почвы размещается 30-40% всей массы корней, большая
же часть их расположена в слое почвы 40-60 см (Орловский, 1929;
Кружилин, 1936). Орошение и увлажнение почвы способствует увеличению
количества корней в верхних слоях.
На солонцах большая масса корней размещается в горизонте 40-
60 см (Чижов, 1931). Так, как солонцы при высыхании растрескиваются,
то корневая система часто подвергается разрыву, что ведет к нарушению
роста корней.
Следует особо подчеркнуть роль проникающих на большую глубину
корней пшеницы. Хотя, этих корней и немного, но в период налива и
созревания зерна в районах недостаточного увлажнения, в основном они
снабжают пшеничное растение водой из глубоких горизонтов. В этот
208
иршический период, когда верхние слои почвы почти всегда бывают
иссушены, корни, проникающие на большую глубину, извлекают влагу
Hi нижележащих горизонтов почвы (Кузнецов, 1958; Задонцев и
Кондаренко, 1962). Незначительный объем этих корней требует усиления
их работы по поглощению воды и питательных веществ. По данным
Колосова и Ухиной (1953), уменьшение объема узловых корней в 3-2
риза снижает поглощение воды на 25%. Такое же уменьшение объема
шродышевых корней снижало усвоение фосфора в 1,5 раза.
I loi лощающая деятельность отдельных корней чрезвычайно усиливается
при их встрече с местами почвы, где содержится большее количество
и in агельных веществ, например, с гранулами удобрений (Курсанов, 1954).
4.1.2. Формирование вторичной корневой .системы. Узел
кущения и укоренение у озимой пшеницы начинает формироваться
при достаточном увлажнении верхних слоев почвы (3-5 см) и температуре
воздуха 13-14°С (Носатовский, 1965). Эта температура является
наиболее благоприятной для появления стеблевых корней.
Первая почка, из которой появились стеблевые корни, при огтгимальных
условиях, является наиболее обеспеченной влагой и питательными
веществами. Это позволяет ей лучше развиваться, быстрее расти корням
в глубину и по сторонам. Образуются новые побеги с зачаточными
корнями. Последние, также как и первые, растут вглубь и в стороны. С
понижением температуры воздуха, а также и с уменьшением длины дня,
кущение и появление стеблевых корней замедляется и при температуре
верхних слоев почвы +2°С окончательно приостанавливается
(Носатовский, 1965). Однако корни, ушедшие в глубь почвы, где
процессы охлаждения протекают более медленно, растут и дальше,
используя для своего роста запасные вещества из надземной части
растения. Так, как при температуре +2-5°С роста в надземной части
растения почти не происходит, то увеличение корневой массы
вторичных корней будет тем больше, чем длительнее период между
началом кущения и прекращением осенней вегетации.
Аналогичная картина кущения и укоренения наблюдается
практически во всех районах возделывания озимой пшеницы, где
поверхностный слой почвы в этот период достаточно обеспечен влагой и
температурой до +14°С.
В засушливых условиях при оптимальных сроках посева озимой
пшеницы, верхний слой почвы, где образуется узел кущения, часто бывает
пересушенным. Поэтому, растения озимой пшеницы нередко не дают
вторичных корней до тех пор, пока не пройдут дожди. Вследствие задержки
роста вторичных корней замедляется развитие побегов кущения и
образования новых почек. В результате этого кустистость снижается и
может прекратиться совсем. При резко выраженной засухе осеннего
кущения пшеницы может и совсем не быть.
209
Количество вторичных корней у пшеницы находится в прямой связи с
кустистостью, так как каждый побег развивает свою корневую систему.
При раннем посеве озимой пшеницы и сильной кустистостью растения
имеют 12-14 корней, при позднем посеве озимой, как и у яровой пшеницы,
число их снижается до двух (табл. 4.5).
Таблица 4.5
Количество вторичных корней пшеницы перед уходом в зиму
при наличии влаги в верхнем слое (Носатовский, 1965)
Сорт Сроки посева:
20.IX 1.Х 10.Х 20.Х ЗО.Х I0.XI
Украинка 12 9 7 4 2 0
Краснозерка 14 10 8 6 3 0
Вторичные корни у пшеницы появляются не только во время
кущения, но и позже - во время выхода пшеницы в трубку и даже в
период колошения. Особенно это хорошо прослеживается на примере
растений яровой пшеницы (табл. 4.6).
. Таблица 4.6
Количество вторичных корней у яровой пшеницы
(Носатовский, 1965).
Сорт Сроки посева:
14.V 17.V 20.V 23.V 27.V 30.V
Лютесценс 502" 0,2 0,2 1,1 1,9 3,7 5,0
Альбидум 604 - 0,3 1,4 2,8 3,2 5,7
Мелянопус 69 - 0,7 2,6 3,0 4,7
210
Роль зародышевых и стеблевых корней в формировании урожая многие
исследователи оценивают по-разному. У озимой пшеницы стеблевые
корни появляются осенью и к колошению достигают большой глубины,
поэтому значение первичной и вторичной корневых систем
выравнивается: вторичные корни обеспечивают урожай боковых
побегов, причем по величине он может не уступать главному стеблю;
первичные же обеспечивают урожай главного побега, а при отсутствии
вторичных корней - и боковых побегов. При выращивании озимой
пшеницы на зародышевых корнях с удалением стеблевых корней после
5имы, урожай составлял 69-71% от урожая со вторичной корневой
системой (табл. 4.7).
Таблица 4.7
Урожайность озимой пшеницы выросшей на стеблевых и
зародышевых копиях (Носатовский, 1965).
Условия опыта Урожайность
вегетативной массы, м2 зерна, м2 Выход зерна, %
Г % Г %
Растения. выращенные на зародышевых и стеблевых корнях 642 100 215 100 34
Растения, выращенные на зародышевых корнях 428 69 158 71 37
У яровой пшеницы узловые корни развиваются позже и залегают
мельче, часто в сухом слое почвы и, вследствие этого их роль
определяется двояко. При выпадении осадков, количество вторичных
корней резко возрастает, и урожай увеличивается на 30-37% по
сравнению с урожаем растений, росших только на зародышевых корнях.
В районах орошения, где поверхностные слои почвы временами
обогащаются влагой, роль вторичной корневой системы возрастает, и она
приобретает такое же значение, как и первичная.
211
Размеры корней у озимой пшеницы и способность их проникать на
разную глубину в почве в большей мере зависит от генетических
особенностей сорта (Кириченко, 1963). Характер распространения
корней и их мощность у сортов озимой и яровой пшеницы хорошо видны
из рисунка 4.4.
Рис. 4.4. Корневая система во время выхода в трубку
у разных сортов озимой пшеницы
212
В период осеннего развития корни пшеницы углубляются в почву
до 1м, а в конце вегетации - до 2 - 3 м (Модестов, 1932; Рубин,
Ильченко, 1966). Наиболее интенсивный рост корней в длину
наблюдается в период трубкования и колошения. После цветения
рост корней прекращается.
Исследования Данильчука (1980) на юге Украины показали,
что сорта лесостепного типа (Безостая 1) обладали более мощной
корневой системой. Однако, по глубине проникновения они уступают
сортам степного экотипа (Одесская 3, Одесская 16) и, особенно, в
I оды с сильной засухой.
Общая масса корней растений пшеницы с 1 га по данным
Городнего и др. (1969) составляет около 100 ц (табл. 4.3).
Таблица 4.8
Масса корней в различные фазы развития
озимой пшеницы, ц/га
Слой ПОЧВЫ, см Кущение Выход В трубку Коло- шение Цветение Молоч- ная спелость Полная спелость
осенью весной
0-20 1,5 1,9 4,1 6,8 8,5 9,4 9.5
20-40 1,2 1,4 2,9 4,3 4,7 5,2 5,2
.40-60 0,4 0,8 1,8 3,0 3.5 3,9 3.9
60-80 0,1 0,3 1,1 2,0 2,5 2,7 2,7
80-100 0,1 0,1 0,7 1,2 1,3 1,5 1,6
Всего 3,25 4,60 10,6 17.3 20.6 20,7 22,9
По мнению ряда исследователей (Ауземус и др., 1970) снижение
высоты растений может привести к уменьшению размеров корневой
системы и к ее слабому развитию. Однако исследованиями Лыфенко и
Ериняк (1987) установлено, что гены карликовости не влияют на
размеры корневой системы, и надземная масса растений не коррелирует
с массой корней (табл. 4.9).
213
Таблица 4.9
Масса сухого вещества надземной части растений и корней у
сортов озимой пшеницы, различающихся по высоте
в период налива зерна (Лыфенко, 1987).
Сорт Надземная масса, г Масса корней (г) в слоях почвы (см)
0-20 20-40 40-60 60-80 80-100 100-120 120-140 140-160 0-160
Одесская 51 282,5 18,7 2,9 1.8 1,4 0,7 0,5 0,3 0,1 26.5
Одесская полукар- ликовая. 199,9 16,8 1,9 1.9 1,9 0,9 0,8 0,5 0,3 24,9
На образование и рост корней оказывают большое влияние
определенные условия:
Температура. Первые данные о влиянии температуры воздуха на
рост и развитие корней в литературе появились в конце XIX столетия.
Так, наблюдения Белоблоцкого (по Топоркову, 1899) показали, что наиболее
благоприятной температурой для увеличения массы корней у пшеницы
является +20°С (табл. 4.10).
. Таблица 4.10
Масса сухого вещества корней яровой пшеницы,
развивающихся прп разной температуре (Топорков. 1899)
Температура. °C Масса сухого вещества 2-х растений, г Масса золы, г
10 7,64 0,71
20 8,22 0,65
30 3.85 0,39
40 0,93 0,12
214
Корневая система пшеницы, развивавшаяся при температуре 10°С
состоит из немногих, но больших по размеру, сильных корней первого и
второго порядка, которые даже перед уборкой имеют белый и здоровый
вид. Корни, выросшие при температуре 2(гС, сильно разветвлены, их
количество больше. Однако, они тонкие и не белого, а бурого цвета. При
дальнейшем повышении температуры увеличивается ветвление корней,
а при температуре 40°С корни приобретают вид войлочных комочков,
создаются худшие условия для поступления питательных веществ, в
результате чего резко снижается масса сухого вещества корней.
В целом, наблюдения показали, что как яровая, так и озимая
пшеницы лучше развиваются при относительно низких температурах. Эти
общие наблюдения подтвердил Диксон (1926), который выращивал яровую
(сорт Маркиз) и озимую (Тарки) пшеницу в почвенных лизиметрах. Он
установил, что яровая пшеница лучше функционировала при
относительно низких температурах почвы. Хотя, при температуре
почвы +24-28°С всходы появились быстрее и побеги развивались
раньше, однако самая мощная корневая система сформировалась при
температуре + 12-16°С. При более низких температурах (+8-12°С) корни
развивались в первую очередь и обычно достигали нескольких
сантиметров в длину до того, как почечка трогалась в рост; при более
высокой (+28-32°С) температуре почечка оказывалась на поверхности
почвы раньше, чем развивались корни. Длина и сухая масса корней яровой
пшеницы сорта Маркиз уменьшались по мере повышения температуры
почвы с 22 до 44°С.
У озимой пшеницы во всех зонах ее возделывания, первый период
роста корней протекает при повышенной температуре (15-20°С).
Поэтому они быстро растут и проникают вглубь почвы. Однако,
углубляясь в почву, корни попадают под действие более низких
температур, поэтому их рост замедляется, но не приостанавливается. По
Топоркову (1899) у пшеницы корни увеличиваются в своей массе и
размерах даже при температуре +2°С, а у прорастающего зерна даже
при температуре таяния льда. Рубин и Ильченко (1966) в условиях
тяжелосуглинистых оподзоленных черноземах юга Лесостепи Украины,
при размещении озимой пшеницы сорта Украинка по кукурузе на силос и
зеленый корм, в 1957-1959 годах наблюдали рост корней на глубине
100 см даже в феврале - марте месяцах при минимальных положительных
температурах 1,2-1,7°С. Прирост корней в этот период составлял 2,7-
6,4 см в сутки (табл. 4.11). Григорьева (1953) наблюдала рост корней
при температуре в несколько десятых градуса выше нуля.
215
Морозов (1951) установил, что с понижением температуры
возрастает мощность и толщина зародышевых корней, а также общее
число вторичных корней. Однако, эта закономерность в большей
степени зависела от сорта. Так, проращивание семян при температуре
+25°С увеличивало число зародышевых корней у пшеницы сорта Тарки
по сравнению с проращиванием при температуре+15°С, у пшеницы сорта
Хард Федерейши высокая температура не оказывала благоприятного
действия на развитие зародышевых корней.
Волынкин (1954) отмечал, что зародышевые корни у яровой пшеницы
лучше растут при температуре +8-10°С, узловые при + 12-25°С. По
Носатовскому (1965) масса зародышевых и узловых корней,
развивавшихся при температуре +9-16°С мало различалась.
Таблица 4.11
Влияние температуры почвы на прирост корневой системы
(по Рубину и Ильченко, 1966).
Месяц Декада Среднесуточная температура почвы, "С на глубине (см) Прирост корней, мм
10 20 40 60 100 суточный за декаду
Декабрь I -1,7 -0,9 0,8 2,0 4,1 5,4 54,0
11 -0,2 -0,4 0,3 1,3 3,4 6,0 60,0
111 2,1 2,1 2,1 1,5 3,4 2,7 27,0
Январь I 0,6 1,1 2,01,0 2,7 3,7 8,0 80,0
II -0,7 0,0 0,3 1,8 3,2 7,5 75,0
III -1,7 -1,0 0,2 1,1 2,5 7,0 70,0
Февраль 1 -2,1 1,7 -1,2 0,6 2,1 3,8 38,0
11 -3,5 -2,7 -0,4 0,2 1,7 2,7 27,0
111 -1,3 -0,8 -0,2 0,0 1,3 2,7 27,0
Март I 0,0 -0,2 -0,1 0,0 1,3 3,5 35,0
II -0,2 -0,2 -0,1 0,2 1,2 5,2 52,0
III 2,3 0,8 0,0 0,2 1,2 6,4 64,0
216
Корневая система неразрывна с надземной частью растения. Корень
и стебель пшеницы связаны между собой физически, однако каждый из
них имеет свою биологическую индивидуальность. Радченко (1950)
установил, что если условия для развития растений складываются лучше,
io они дают более высокий урожай при отрицательном
температурном градиенте, то есть тогда, когда почва, где
развиваются корни, имеет температуру на 6-12°С ниже
температуры воздуха, где растет стебель. Величина этого
температурного градиента для разных культур не одинакова. Растения
значительно снижают свою продуктивность при положительном
температурном градиенте, то есть тогда, когда температура почвы выше
температуры воздуха.
Влажность почвы. Недостаток влаги в почве или излишек ее в
период вегетации более чувствительны для роста корней, чем
температурные условия. Многие исследователи влияние влажности почвы
на рост корневой системы связывают с подвижностью почвенной влаги
и ее доступностью для растений. Корни пшеницы не могут расти в почве,
иссушенной до влажности завядания. Они не проникают в почву,
имеющую влажность ниже влажности завядания. Этот нижний предел
влажности почвы, при котором возможен рост корневой системы, зависит
не только от состава почвы, а и от вида растений, их возраста и от
осмотического давления почвенного раствора (Федоровский, 1953).
Опыты Носатовского (1965) показали, что наиболее высокая
влажность завядания у растений озимой пшеницы наблюдается в
первый период ее развития. С возрастом корни пшеницы увеличивают
свою способность иссушать почву, поэтому коэффициент завядания
уменьшается до фазы молочной спелости, а затем снова нарастает.
Для углубления корневой системы важно, чтобы почва не имела
физиологически сухих прослоек, то есть в ней не должно быть слоев,
имеющих влажность почвы ниже коэффициента завядания. Если в
почве имеется такая прослойка, даже небольшой толщины, то корни
размещаются выше ее. С повышением влажности почвы при одной и
той же температуре рост корней усиливается (Красовская, 1935).
С ускорением роста корней значительно увеличивается надземная
часть растения, в результате чего отношение веса корней к массе
надземной части уменьшается. Эго уменьшение проходит до тех пор,
пока влажность почвы не достигает для одних сортов 60%, а для других
100% от полной влагоемкости почвы (табл. 4.12).
217
При большем количестве влаги в почве наступает замедление роста
корней, которое объясняется уже не недостатком воды, а недостатком
воздуха. ;
Красовская (1925, 1935), Петинов (1959), Ястребов (1959) идругие
отмечали, что оптимальная влажность для роста корней находится в|
пределах 60-70% от полной влагоемкости почвы. Увеличение влажности'
свыше 80-90% отрицательно влияет на рост корней.
Таблица 4.12
% снижения массы корней от массы надземной части
у разных сортов пшеницы
(Кузьменко. 1930).
Сорт Масса корней (%) от массы подземной части при влажности почвы (%)
40 50 60 70 100 НО
Мелянопус 69 - 21,2 11,6 7,3 5,3 5,1
Мильтурум 162 10,5 8,2 8,1 7,4 8,0 9,0
Ферругинеум 93 12,0 8,3 3,1 4,0 4.0 6.1
Кузнецов (1958) указывал, что быстрый рост корней в глубину идет
лучше при влажности почвы на 4-5% больше влажности завядания.
Аэрация. Степень аэрации среды, где размещаются корни, оказывает
также влияние на их рост. При достатке воздуха пшеница дает большое
количество корней, хотя они бывают и короче, чем в среде с плохой
аэрацией. Количество воздуха в среде проявляется и в анатомическом
строении корня: при недостатке его корни развивают больше
межклеточников в коре, чем при его избытке.
Для каждой почвенной разности существует определенное
оптимальное соотношение между водой и воздухом в почве. Так, на
выщелоченных черноземах оптимальные условия для развития растений
создаются в том случае, если 75% скважиности занимает вода, а 25%
воздух. На тяжелых по механическому составу почвах, соответственно
65-70% и 30-25%.
218
Удобрения. На мощность развития корневой системы пшеницы и
образования на них волосков большое влияние оказывают наличие
питательных веществ в почве и условия произрастания. Так, длина
волосков, которые образуются на корнях за вегетационный период на более
питательных вариантах, превышают длину корней в 20 и более раз
(табл.4.13). Корни озимой пшеницы, росшие в южных районах (Степь)
больше покрыты корневыми волосками, чем в северных (Лесостепь,
Полесье).
Таблица 4.13
Влияние минеральных удобрений на прирост и длину корней
и корневых волосков у одного растения озимой пшеницы
(Городний и др., 1969).
Варианты опыта Масса корней, мг Обгпая длина, мк Прирост длины
корней корневых волосков корней корневых волосков
МК % мк %
Без удобрений 600 2106 45350 - - -
700 2891 65106 785 37 19756 44
Рзо 750 3323 74843 1217 58 29493 65
Ч. 780 3682 80832 1576 75 35482 78
V» 720 3024 68113 918 44 22763 50
NPKM 850 4718 106251 2612 124 609001 134
NPK6(I 820 4223 95120 2117 101 49770 111
Виды удобрений по-разному влияют на рост и развитие корневых
волосков. Так, общая длина и толщина корней одного растения при внесении
азотных удобрений увеличивается соответственно на 178 и 123 У»,
219
фосфорных-на 162 и 130%, калийных-на 146 и 116%,иМРК-на 188и
114% (Городний и др., 1969) табл. 4.14.
Таблица 4.14
Формирование корневых волосков у растений озимой
пшеницы в фазе выхода в трубку в зависимости от вида
удобрений (Городний и др., 1969).
Варианты опыта Размер корневых волосков на придаточных корнях, мк
длина толщина
Без удобрений 297 9,6
528 11,8
Р,., 481 12,5
434 Н,1
NPK3(, 560 11,0
Азотные удобрения значительно увеличивают массу корней при
выращивании на черноземах (Пушкарев, 1925), мало увеличивают или
совсем не увеличивают - при выращивании на подзолистых почвах
(Мотров, 1937).
Усиление азотного питания обычно сопровождается увеличением
роста надземной части растения в большей степени, чем роста корней,
поэтому в почве, богатой азотистыми веществами и бедной другими
элементами питания, масса корней по отношению к общей массе
растений падает.
Фосфорные соли увеличивают массу корней, размеры и их объем
(Турчин, 1936; Овечкин, 1940). Особенно велико это значение на
черноземах и меньше - на подзолах. Однако, эту закономерность
изменяет влажность почвы: увеличение наблюдается при выращивании
пшеницы с влажностью почвы 40-60% от полной влагоемкости и
220
снижается - при влажности почвы больше 60% (Носатовский, 1965).
Фосфорные удобрения оказывают большое влияние на
проникновение корней в глубину, что особенно важно при возделывании
пшеницы в условиях недостаточного увлажнения. Глубокое
проникновение корней обеспечивает лучшие условия снабжения растений
влагой во второй период вегетации, когда верхние слои почвы теряют
почти всю продуктивную влагу.
Влияние фосфорных удобрений на углубление корней было отмечено
еще Слезкиным в 1893 году. Позже Соколовым (1957) установлено,
что внесение даже небольших доз фосфора в поверхностный слой почвы
значительно ускоряет проникновение корневой системы в глубину. В этой
связи нужно подчеркнуть роль предпосевного и припосевного внесения
фосфорных удобрений. Значение такого удобрения особенно важно, так
как недостаток фосфорного питания в первый период жизни
растений сильно снижает развитие корней и внесение удобрений в
поздний период уже не может исправить вред, причиненный
недостаточным уровнем фосфорного питания в начале (Авдонин,
1954).
Влияние азотного и фосфорного удобрений проявляется различно
на соотношение массы надземной и подземной части пшеницы. По
фосфорному удобрению масса надземной части увеличивается поч-
ти пропорционально увеличению массы корней; по удобрению же с азо-
том прирост надземной части превосходит прирост корней. В резуль-
тате этого единица корней по азотному удобрению должна обеспечивать
влагой и питательными веществами большую надземную массу, чем
единица корней по фосфорному удобрению. В среднем, на 1 г корней
пшеницы, в зависимости от сорта, приходится при выращивании без
удобрений - 7,0-10,0 г надземной массы, по фосфорному удобрению -
6,5-9,8 г, по азотному - 11,4-20,7 г (Мотров, 1937). Поэтому, в
засушливых условиях у пшеницы по фосфорному удобрению дефи-
цит влажности будет проявляться слабее, чем по азотному удоб-
рению.
Калийное питание способствует появлению тонких корней, а
также стимулирует образование боковых корней. Причем, оно лучше
действует на корневую систему на фоне азотных и фосфорных удобрений
(Хейфец, 1956).
221
Волынкин (1954) считает, что условия для развития корней будут
складываться лучше, если удобрения вносить дробно. Большую часть
удобрений нужно вносить под основную обработку в слой почвы,
который менее подвержен пересыханию. Небольшую дозу удобрений
нужно вносить в рядки. Это активизирует начальный рост молодых
зародышевых корней.
Фосфорные удобрения, за исключением фосфата аммония (который
легко растворим в воде), а также калийные следует вносить
непосредственно в корневую зону, где корни пшеницы могут
соприкасаться с ними.
Соли азота могут повредить прорастающим семенам и, особенно, во
влажной почве.
На развитие и рост корневой системы пшеницы оказывают влияние
также способы обработки почвы и предшественники (табл. 4.15,
4.16).
Таблица 4.15
Размещение корневой системы одного растения
озимой пшеницы в фазе цветения в зависимости
от обработки почвы (Городний и др., 1969).
Способы обработки ПОЧВЫ После люпина в слоях почвы, см После гороха в слоях почвы, см
0-10 10-20 20-30 0-30 0-10 10-20 20-30 0-30
Поверхностная . на 10-12 см 2,68 0,81 0,29 3,78 2,1 0,86 0,36 3,32
Обычная вспашка на 20-22 см 2,51 1.21 0,55 4,27 2,05 1,15 0,43 3,63
Глубокая вспашка на 30-32 см 2,33 1,29 0,73 4,35 1,73 1,18 0,74 3,65
Вспашка на 20-22 см с почвоуглуби- телемдо 30 см 2,63 1,35 0,82 4,80 1,96 1,09 0,95 3,50
222
Таблица 4.16
Влияние предшественников на рост корневой системы
озимой пшеницы сорта Мироновская 264
(Городний и др., 1969)
11рсдшествен- ники Влажность почвы на глубине, % Количество вторичных корней на одно растение Объем корней 100 раст., см3 Масса сух. вешества корней 100 растений, г
15 см 20 см
Кукуруза на силос 18,0 16,3 7,0 30,0 2,098
Горох 15,8 11,2 4,6 7,8 0,547
Таким образом, изменяя факторы воздействия на корневую систему,
можно изменять деятельность корней в необходимом направлении, то есть
регулировать продуктивность растений пшеницы.
4.1.3. Стебель (соломина) пшеницы. Стебель пшеницы -
соломина цилиндрической формы, состоящая из листьев, узлов и
междоузлий. У большинства сортов узлы (кольцеобразные утолщения)
внутри выполнены, междоузлия полые у мягкой пшеницы и заполнены
рыхлой паренхимной тканью под колосом у твердой пшеницы. У отдельных
сортов пшеницы в центре узлов имеется отверстие. Выполненность и
толщина соломины определяют устойчивость растений к полеганию.
Нижние и в значительной мере верхние части междоузлий закрыты
листовыми влагалищами.
Самое нижнее подземное междоузлие очень короткое, второе -
немного удлинено и на глубине, примерно 2,5 - 4,0 см от поверхности
почвы, на нем образуются зачатки придаточных корней. Несмотря на
то, что у стебля пшеницы уже образовалось два подземных междоузлия,
первым междоузлием принято называть промежуток стебля,
расположенный над поверхностью почвы выше узла кущения. Длина
первого надземного междоузлия неодинакова - от 1,5 до 15,0 см и
зависит от увлажнения почвы и освещенности. Междоузлия,
расположенные выше, становятся последовательно длиннее. Самое
длинное междоузлие - последнее. Оно несет на себе колос (соцветие).
223
На нижних узлах главного стебля из пазушных почек развиваются
вторичные боковые побеги кущения. На боковых стеблях, в свою
очередь, могут образоваться новые (третичные или четвертичные)
побеги кущения. В результате чего может образоваться до нескольких
десятков стеблей вторичного и более высокого порядка.
Длина (высота) стебля определена генетически. Однако в большей
мере подвержена влиянию условий внешней среды.
Колеоптиле. Проросток пшеницы, используя в первое время
питательные запасы зерна, появляется над поверхностью почвы в виде
шильца, которое вскоре развертывается зеленым листом. Этот первый
зеленый лист от основания зерна охвачен, как футляром, влагалищным
листом, или как его называют колеоптиле. Появление первого листа над
землей принимают за появление всходов. Колеоптиле по своему строению
у одних авторов (Жуковский, 1957) напоминает трубку
пергаментообразного строения, у других (Носатовский, 1965;Бриггл, 1970)
— полое цилиндрическое образование по форме двузаостренного овала с
отверстием на вершине, через которое выходят зеленые листья (рис. 4.5/
Колеоптиле охватывает почечку (два или три зачаточных листа), тем
самым предохраняет их от прямого соприкосновения с почвой и с
заразными началами, находящимися в почве. Последнее сказывается на
устойчивости растений против некоторых заболеваний
(гельминтоспориум и др.) По Жуковскому (1957) “прямая роль
колеоптиле - пробивание слоя почвы
благодаря гормонам роста”.
Под действием света, колеоптиле
окрашивается в светло-зеленый цвет и
обладает очень слабой фотосинтети-
ческой активностью. Появление окраски
вызывается наличием фиолетовых пиг-
ментов - антоцианов.
. Якубцинер (1931) считал, что окраска
колеоптиле является видовым приз-
наком, и такие виды пшеницы, как
Т. dicoccoides, Т. timopheevii и др., имеют
всходы с фиолетовой окраской. На
степень проявления окраски колеоптиле
влияют внешние условия произрастания.
Основным внешним фактором влияю-
щим, на проявление фиолетовой окраски
224
СЛ
Рис. 4.5. Поперечный разрез
через колеоптиле пшеницы:
ЛЗ - зеленый лист; К - колеоптиле;
СП - сосудистый пучок.
у всходов пшеницы является свет (Болсунов, 1928). Температурные
условия (Носатовский, 1965) не имеют заметного влияния на окраску
колеоптиле, хотя при больших колебаниях суточных температур, возможно
усиление антоциана. Низкие, как и высокие, температуры ослабляют
окраску и делают ее неравномерной. Лучшей температурой для
проявления окраски колеоптиле является температура 12-14°С
(Носатовский и др., 1934).
Исследованиями Кравцова (1925), Болсунова (1928) и Носатовского
(1934) установлено, что окраска у колеоптиле пшеницы является не только
видовым, но и наследственным признаком для некоторых сортов пшеницы,
поэтому ее рекомендуют использовать для распознавания и
определения чистосортности сортов. По окраске колеоптиле бывают:
бесцветное, фиолетовое, фиолетово-коричневое, красно-фиолетовое и т.д.
(табл. 4.17).
Таблица 4.17
Окраска колеоптиле у разных сортов (Носатовский, 1965)
Сорт Окраска колеоптиле
Мелянопус 69 светлое
Лютесценс 62 красно-фиолетовое
Украинка 0246 фиолетово-красное
Цезиум 111 фиолетово-коричневое
Беляев (1912) считал, что колеоптиле является проводником
световых раздражений, которые влияют на первичный зародышевый узел
кущения, останавливая разрастание первичного узла и перемещение
точки прикрепления первого листа. Однако исследования Перетурина
(1912) показали, что колеоптиле не служит органом, передающим
задерживающее действие света на первое междоузлие - таким
органом являются листья.
225
Длина колеоптиле подвержена значительным изменениям и
определяется главным образом продолжительностью периода
интенсивного освещения и сортовыми различиями.
Изучение большого набора сортов из коллекции и селекционных
номеров Запорожской опытной станции (Шелепов, 1988) показало, что
длина колеоптиле имеет довольно значительную связь с высотой
растений (табл. 4.18).
Таблица 4.18
Длина колеоптиле и средняя высота растений
(среднее из 50 растений по 10 сортам, 1977-1978 г.г).
Группа сортов по высоте Высота растений, см Длина колеоптиле, см Коэффициент корреляции
Высокорослые >120 8.7 0,689±0,113
Среднерослые 105-120 8,5 0,761±0,131
Низкостебельные 85-105 8,2 0,696±0,185
Полукарликовые 60-85 6.9 0,612±0,097
Карликовые <60 4,5 0,618±0,193
По данным Лыфенко с соавторами (1979), коэффициент корреляции
между высотой стебля и длиной колеоптиле составляет 0,68±0,137.
В группе высокорослых сортов колебания в длине колеоптиле
составляло от 6,5 до 10,8 см; в группе полукарликовых - от 4,5 до 7,8 см;
и группе карликовых сортов - от 3,2 до 5,9 см. Длинный колеоптиле у
карликовых сортов встречается редко. Из изученного набора
карликовых сортов пшеницы (57) только в 4-х линиях обнаружено
колеоптиле длиной больше 5,5 см. По этой причине при более глубокой
заделке семян карликовые и полукарликовые сорта всходят плохо,
посевы выглядят изреженными, часто зарастают сорняками и резко
снижают урожай.
Если проросшее зерно попадает в условия длинного яркого дня,
колеоптиле бывает коротким и едва достигает 1-2 см; если же зерно
226
после прорастания долго находится под влиянием недостатка света,
то колеоптиле достигает 10 и даже 15 см. При посеве, в поле зерно
прорастает в темноте, поэтому колеоптиле в этом случае бывает длиннее,
чем при прорастании зерна на поверхности почвы, и вообще оно бывает
тем длиннее, чем глубже заделано зерно при посеве (табл. 4.19). При
раннем посеве осенью и поздним весною, всходы пшеницы появляются
при достаточном освещении и повышенной температуре, колеоптиле на
поверхность почвы не выносится. При поздних посевах осенью и ранних
весною, колеоптиле появляется на поверхности почвы вместе с первым
листом. По этой причине всходы пшеницы в поле бывают: бесцветные,
если влагалище бесцветно, а зеленый лист еще не Ъышел из него;
фиолетовые, когда влагалище окрашено; зеленые с различными
оттенками, когда настоящий лист появляется над почвой, а влагалище
остается в почве.
Обычно, как только первый лист достигнет нормальных размеров,
колеоптиле отмирает, превращаясь в бесцветную пергаментнообразную
сморщенную пластинку.
Таблица 4.19
Влияние глубины заделки семян при посеве
на длину колеоптиле, см (Шелепов, 1966)
Сорт Глубина заделки зерна, см
1 2 3 4 5 6 7 8 9
Одесская 51 1,4 2,1 3,0 4,0 4,9 5,7 6.8 7,3 8,4
4.1.4. Листья пшеницы. Образование и рост листьев у
пшеничного растения сильно растянуты во времени, особенно у озимых
форм. Первые листья начинают образовываться в зародыше при
прорастании семени в виде листовых бугорков, а образование последнего
- заканчивается в фазу колошения.
Растение пшеницы образует листья двух типов - прикорневые и
стеблевые. Прикорневые или первые листья возникают из подземных
узлов, стеблевые - на надземной части стебля.
227
Прикорневые листья образуются из верхнего слоя меристемы
конуса нарастания. Рост первого листа проходит при очень слабом
развитии корешков, и построение его идет главным образом за счет
питательных вешеств зерна. Поэтому размер первого листа в большей
степени зависит от размеров зерна, а отсюда и количество нервов
определяются величиной зерна. Это хорошо прослеживается на примере
первого листа сорта Мелянопус 69 (Носатовский, 1965):
Масса 1 000 зерен, г 36 32 23 22 18 15
Количество нервов, шт 12,1 11,6 11,0 9,3 9,1 8,1
Отсюда видно, что величина первого листа, а следовательно и
мощность будущего растения в значительной степени определяется
величиной посевного зерна. Чем оно крупнее, тем больше сосудистых
пучков, по которым поступают питательные вещества, тем мощнее
разовьется растение.
На поверхности листьев у некоторых сортов пшеницы размещаются
волоски. Волоски представляют одноклеточные образования, которые
образуются в результате разрастания внешних стенок клеток эпидермиса.
Они пусты и бесцветны. Размещаясь по листу, волоски придают ему ту
или иную степень опушения. Последнюю часто используют как
систематический признак.
Некоторые исследователи (Жуковский, 1957) степень опушенности
листа пытались объяснить биологическими особенностями пшеницы, а
именно: предполагалось, что опушенность первого листа наблюдается
у яровых сортов мягкой пшеницы, у озимых мягких - опушенность
отсутствует. Однако исследования Носатовского (1965) показали, что
совпадение опушенности первого листа с образом жизни не всегда
выдерживалось: многие сорта озимой пшеницы имеют опушение и,
наоборот, у яровых сортов оно может отсутствовать.
Твердые пшеницы, как правило, не имеют волосков на первом листе.
Исключение составляют: сорт Мелянопус 69 (Макаровский, 1937),
среднеземноморские твердые пшеницы (Фляксбергер, 1935) и
абиссинские твердые (Якубцинер, 1935), имеющие слабое опушение
первого листа.
Верхняя сторона листа опушена меньше, чем нижняя. На нижней
стороне листа волоски размещены равномерно по поверхности, на
верхней - они сосредоточены, главным образом на нервах, сохраняя
одинаково густозу по всей ширине листовой пластинки. При этом, большее
количество волосков встречается на главном нерве и меньшее - на боковых
(табл. 4.20). У слабо опушенных сортов пшеницы главный нерв имеет
мало волосков.
228
Кроме того, на нижней стороне волоски в 2-3 раза короче, чем на
верхней, У слабо опушенных сортов опушение не всегда поддается учету,
и волоски встречаются, главным образом, на верхушке по верхней
стороне, У сильно опушенных сортов волоски распределены по всему
листу. Однако, их больше в верхушке листа (табл. 4.21).
Таблица 4.20
Варьирование опушения листа у разных сортов пшеницы
на 1 мм нерва (Носатовский, 1965)
Показатели Сорта
Лютесненс 62 Цезиум 111 Эритроспермум 341
По главному нерву 17-19 11-14 6-9
По боковому нерву 10-19 7-11 5-10
Таблица 4.21
Распределение волосков на поверхности листа
(Носатовский, 1934)
Сорт Количество волосков на 1 мм2
в середине на верхушке листа
Украинка 4-9 8-15
Кооператорка 0-1 2-7
Гостианум 237 0-1 3-7
Различные сорта пшеницы, выращенные при одинаковых условиях,
характеризируются различным количеством волосков на 1 мм:(табл.
4.22).
229
Таблица 4.22
Опушенность листьев у различных сортов пшеницы
(Носатовский, 1934)
Сорт Количество волосков на 1 мм2 листа
верхняя сторона нижняя сторона
Лютесценс 62 44-60 60-80
Цезиум 111 23-36 40-60
Эритроспермум 341 15-26 33-48
Из приведенных данных в таблице 4.22 видно, ни при определении
опушенности первого листа следует придерживаться определенного
участка на листе.
На степень опушения первого листа большее влияние оказывает
температура окружающей среды. Понижение температуры усиливает
опушение, повышение - уменьшает количество волосков на единицу
площади (табл. 4.23).
Таблица 4.23
Степень опушения листа в зависимости от температуры
. (Носатовский, 1965)
Сорт Температура
12-14"С 6-9° С
Лютесценс 62 42-62 48-58
Цезиум 111 26-38 36-50
Кооператорка 0 1-3
Лютесценс 1060 1 1-12
230
Опушение первых листьев имеет и защитное значение. В районах, где
в первый период роста пшеницы наблюдаются песчаные или земляные
бури, больше страдают сорта, которые не имеют опушения, и меньше,
ie, которые гуще опушенны. Объясняется это тем, что летящие
песчинки наталкиваются на упругие волоски и отскакивают от них, не
повреждая эпидермиса. Поврежденный же эпидермис листа сильнее
испаряет влагу, и растение сильнее страдает от неблагоприятных
условий окружающей среды (Изольская, 1936).
Степень опушения сказывается и на различной поврежденности
листа вредителями и грибами (Писарев, 1941).
Благодаря неодинаковой опушенности первого листа, всходы
пшеницы в поле имеют различную окраску от светло-зеленой до
сизовато-зеленой с большим разнообразием оттенков. Первый лист
заканчивает свое развитие через 7-15 дней после появления всходов. Через
5-7 дней после первого листа появляется второй, затем третий-четвертый
листья. Вновь появившийся лист пшеницы имеет большие размеры, чем
предшествующий ему (табл. 4.24).
Увеличение размеров вновь появившихся листьев ведет к увеличению
ассимилирующей поверхности, быстрому росту и укоренению растений.
Отдельные сорта пшеницы могут заметно различаться друг от друга
по размерам листа.
Таблица 4.24
Размер листов у озимой пшеницы во время кущения, см
(Шелепов, 1989)
Листья Сорта
Мироновская 27 Мироновская 33
длина пластинки ширина пластинки длина пластинки ширина пластинки
первый 12,0 0,5 17,5 0,6
второй 17,0 0,6 23,0 0,7
третий 20,0 0,8 27,0 0,9
231
Надземные, или листья взрослого растения пшеницы начинают
образовываться при выходе стебля в трубку и заканчивают - в фазу
выброса стеблем колоса.
Там, где влагалище переходит в листовую пластинку, у пшеницы
имеется тонкая полупрозрачная пленка - продолжение внутренней части
листового влагалища, которое называется лигулои или язычком. Язычок
довольно плотно прилегает к стеблю и предохраняет трубку влагалища
от проникновения в нее воды и вредителей. По обоим бокам язычка
образуются ушки. Некоторые сорта пшеницы образуют характерные
язычки и ушки, в результате чего эти признаки служат систематическими
признаками при определении сортов. Однако не все виды имеют язычки
(Фляксбергер, 1926). Такие пшеницы получили название безлигулъных
пшениц.
У взрослого растения длина влагалища листа изменяется с высотой
прикрепления листа. Наименьшей она бывает у самого нижнего листа и
увеличивается у листьев верхних ярусов. Самое длинное влагалище имеет
верхний лист. Также увеличиваются и размеры листовой пластинки
от нижнего листа к верхнему. Однако, длина пластинки верхнего листа
короче длины пластинки нижнего (табл. 4.25).
Таблица 4.25
Длина влагалища и пластинки листа у некоторых сортов
озимой пшеницы, см (Шелепов, 1989)
Сорт Часть листа Междоузлия
1-е 2-е 3-е 4-е 5-е
Мироновская 27 влагалище 8,5 11,7 12,9 13,8 15,1
пластинка 10,0 16,0 21,0 24.3 21,4
Мироновская 33 влагалище 9,5 12,0 14,7 16,1 17,5
пластинка 11,0 16,0 22,0 25,3 23,1
При хорошей обеспеченности растений влагой, питательными
веществами и светом в период роста последнего листа, листовая
пластинка образуется крупнее, чем у ниже расположенного листа
(Корнилов, 1951; Кравцова, 1957).
2:2
Размеры листьев у разных сортов сильно колеблются и зависят от
условий произрастания и генетических особенностей.
Верхняя часть листа (пластинка) выполняет физиологические
функции. Нижней части (влагалищу) кроме физиологической функции
приходится выполнять дополнительно еще и механические -
увеличивать прочность стебля. Физиологическая функция листа
состоит в том, что в листьях протекает процесс фотосинтеза, то есть
усвоение из внешней среды углекислоты за счет энергии солнечного света
и преобразование ее в химическую энергию органических веществ.
Листья у растений пшеницы располагаются по разным направлениям
к сторонам света. Так, во время кущения если направление первого листа
будет на восток, второго - на запад, то направление новых листьев,
развивающихся в почках этих двух листьев, будет на север и на юг.
Направление же листьев во время роста стебля иное (Носатовский,
1965).
Исследования большого количества сортов южных пшениц
Носатовским (1947) показали, что, например, перед колошением самый
верхний лист пшеницы у одних сортов имеет направление на северо-
запад от стебля, у других - на юго-запад, а у третьих - даже на северо-
восток. Если иногда и замечается, что верхний лист не подвергается
сильному воздействию солнечных лучей, то нижележащий лист
принимает другое положение и подвергается воздействию солнечных
лучей. Эти же исследования показали, что указанное направление листа
не остается изо - дня в день одним и тем же. В один день лист может
быть обращен на восток, в другой день этот же лист обращен на юго-
восток, в третий - даже на юг. И как указал Тимирязев (1908), у пшеницы
“листовые поверхности в горизонтальной проекции плотно примыкают
одна к другой, не оставляя просветов, но и не затеняя друг друга”.
Нагрев листа солнечными лучами ослабляется не только
направлением листа, но и тем, что у одних сортов листовая пластинка
отходит от стебля под острым углом (44-80°), у других - более тупым
(91-101°).
Таким образом, листья пшеницы размещаются по отношению к
падающим лучам солнца так, что в большинстве случаев верхняя
сторона той или другой части его воспринимает не только прямой
солнечный луч, но и отраженный. Такое многообразное изменение
листовой пластинки позволяет пшенице защищаться от перегрева
солнечными лучами и лучше использовать природные факторы.
4.1.5. Рост и строение стебля. После появления на поверхности
почвы 5-го, а иногда и 6-го прикорневого листа, начинает удлиняться
233
нижнее междоузлие, находящееся над узлом кущения. Это междоузлие
в практике принято называть первым надземным междоузлием, а сам
момент - выходом растения в трубку.
Рост стебля выражается в удлинении и утолщении междоузлий.
Междоузлия стебля растут в результате деления меристиматических
клеток и последующего их растяжения. Процесс растяжения
меристиматических клеток в каждом междоузлии начинается от
верхнего и нижнего узлов и идет с одинаковой скоростью навстречу друг
к другу. Длина первого междоузлия незначительная - 3-4 см. Однако,
при хорошем увлажнении почвы и затенением растения, она может
достигать 10 см и больше.
Одновременно с удлинением первого междоузлия удлиняется второе
междоузлие. Однако, энергичное удлинение второго междоузлия
проходит в последующие 6 дней после прекращения роста первого.
Удлинение третьего и четвертого междоузлий протекает так же, как и
второго. Во время энергичного удлинения одного междоузлия, лежащее
выше междоузлие растет медленно. Когда же лежащее ниже
междоузлие почти прекращает рост, вышележащее дает наибольший
прирост в длину (табл. 4.26).
Таблица 4.26
Удлинение соломины (см) у пшеницы сорта Украинка
во время роста (Носатовский, 1965)
Время определения Междоузлия Длина всего стебля
1-е 2-е 3-е 4-е 5-е
24.04 1,1 0,1 - - - 1,2
30.04 5,6 3,6 - - - 9,2
6.05 6,4 Н,1 2,8 0,5 - 20,8
12.05 6,4 12,0 15,2 6,1 2,3 42,0
18.05 6,8 13,4 18,3 20,5 13,3 72,3
24.05 6,8 13,6 18,6 22,3 44,0 105,3
30.05 6,8 13,6 18,6 22,5 56,9 118,4
234
Новацкий (1930) даже установил правило, по которому длина
каждого междоузлия стебля равна полусумме длины двух смежных с
ним междоузлий, из которых одно лежит выше, а другое - ниже. Однако,
многие исследователи и данные таблицы 4.26 не подтверждают этого
правила. Наиболее сильно удлиняется самое верхнее междоузлие. Оно
часто превосходит длину всех нижележащих междоузлий. Скорость
удлинения соломины в сутки постепенно возрастает и в фазу колошения
составляет 5-6 см.
Стебель пшеницы имеет обычно пять надземных междоузлий. Но
число их может быть разное и зависит, прежде всего, от сорта. Так,
Носатовский (1965) отмечал, что в 1929 году при выращивании
коллекции встречались сорта с междоузлиями от 4 до 13. В пределах
одного сорта на длину и число междоузлий влияют температура,
интенсивность и продолжительность дневного освещения во время
формирования междоузлий. Наибольший прирост наблюдается при
температуре +24-25°. При недостатке света и на укороченном дне, число
междоузлий увеличивается до девяти и, даже до одиннадцати
(Чайлахян, 1934; Красноок, 1940).
Некоторые исследователи (Коломиец, 1934 и др.) с длиной первого
междоузлия связывают особенность сорта. Так, при выращивании
пшениц на
рассеянном свете при пониженной температуре более
зимостойкие и ско-
роспелые сорта име-
ют короче первое
междоузлие, чем
менеезимостойкие и
более позднеспе-
лые.
4.1.6. Соцве-
тие пшеницы.
Соцветием пше-
ницы является ко-
лос состоящий из
зигзаго-образного,
разделенного на от-
дельные членики,
стержня и колос-
ков (рис. 4.6). Каж-
дый членик ниж-
ним концом соеди-
няется с верхуш-
кой нижележащего
Рис. 4.6. Строение соцветия пшеницы:
С - стержень колоса;
А - колосок двузернянки;
Б - колосок спельты;
В - колосок пшеницы;
КЧ - колосковая чешуя;
,п - цветок;
ДЧН - цветочная чешуя
нижняя;
ЦЧВ - цветочная чешуя верхняя;
Е - цветочная чешуя нижняя.
235
состоящим из двух слоев клеток. В семяпочке лежит зародышевый
мешок - большая овальная или грушевидная клетка. Лодикулы во время
цветения набухают, делаются сферическими, прозрачными и раздвигают
в стороны цветочные чешуи, тем самым обнажая пестик цветка и
тычинки. После цветения и оплодотворения завязи, набухание их
ослабевает, чешуи вновь соединяются и закрывают внутренние части
цветка.
Тычинки (андроцей) представляют три двудольных пыльника,
размещающиеся вокруг завязи на коротких (1-2 мм) тонких нитях. Одна
из нитей пыльников развита лучше, прилегает к нижней цветочной чешуе,
две других - к верхней чешуе и находятся в ее складках. Каждая долька
пыльника состоит из двух гнезд, наполненных пыльцевыми зернами.
При созревании пыльцы, ткань между гнездами разрушается, и пыльца
высыпается наружу.
Пыльцевые зерна пшеницы - гладкие, сферические, длиной от 1 до
2 микрон. Пыльники сначала зеленые, постепенно желтеют и в период
цветения становятся желтыми или розовыми.
4.1.7. Зерновка пшеницы. Конечным итогом роста и развития
как и другие хлебные злаки, дают сухие, удлиненной формы
односемянные плоды, которые при созревании не растрескиваются
для освобождения находящихся в них семян.
Плод пшеницы - голая или пленчатая зерновка (обычно называется
зерном) с бороздкой вдоль брюшной части зерна. Зерновка пшеницы
состоит из зародыша, эндосперма и двух оболочек: семенной и
плодовой. Последняя образуется из стенок завязи. Зародыш
находится у основания зерновки с выпуклой (спинной) стороны. В
верхней части зерновки расположен в виде волосяной щеточки хохолок
(рис. 4.10). '
3
А
Рис. 4.10. Схема строения зерна
пшеницы:
1 - оболочка; 2 - эндосперм; 3 -
зародыш;
А - корешок; Б - лист; В -
колеоптиле;
Г - щиток; 4 - хохолок.
238
Составные части зерновки (зародыш, эндосперм и оболочки)
характеризуются количественными и качественными признаками,
которые определяют величину выхода муки, качество муки и хлеба
из нее. Количественным изменениям больше всего подвержена
оболочка, качественным - эндосперм. Соотношение между
отдельными частями зерна зависит от вида, сорта пшеницы, условий
произрастания и агротехники. Мамбиш (1953) по результатам своих
исследований установил следующее соотношение составных частей
зерновки (табл. 4.27).
Таблица 4.27
Среднее соотношение частей зерновки у пшеницы, %
Показатель зерна Зародыш Эндосперм Оболочки
Мелкое 2,63 88,69 8,68
Среднее 2,86 90,12 7,02
Крупное 3,05 87,09 9,86
Зародыш расположен под плодовой и семенной оболочками в
нижней части зерновки и состоит из двух основных частей:
зародышевой оси, состоящей из зачаточного корешка и побега
(ростка), щитка, который является единственной семядолей зерна
хлебных злаков.
При размоле зерна зародыш, как правило, вместе с оболочкой,
отходит в отруби, так как большое количество жира, имеющегося в
зародыше, способствует прогарканию муки.
Оболочка. Зерновка пшеницы снаружи и зародыш внутри покрыты
защитными слоями - оболочками. Первая получила название
плодовой, вторая семенной.
Плодовая оболочка представляет собой стенку завязи,
превратившейся в плод и состоит из нескольких слоев ткани,
расположенных от наружного слоя по направлению к центру зерна.
Семенная оболочка находится под околоплодником и образуется
из стенок семяпочки.
239
Толщина оболочек изменяется в зависимости от вида, сорта и,
особенно, от условий произрастания.
Комар (1916), а позже и Грищенко (1938), на основании своих
многочисленных исследований сортов мягкой и твердой пшениц
установили, что толщина оболочек у мягких пшениц меньше (около
55 микрон), чем у твердых (около 60 микрон). Мягкие и твердые
пшеницы различаются не только толщиной оболочек, но и их строением.
По Мельникову (1937) в радиальных стенках клеток поперечного слоя
у зерна твердой пшеницы формируются своеобразные, резко
выраженные прямоугольные утолщения. У мягких пшениц эти
утолщения выражены слабее. Этим различием в строении оболочек
отчасти и объясняется большая трудность помола зерна твердой
пшеницы по сравнению с мягкой и различием в выходе отрубей.
Исследования Козинец (1958) показали роль сортов и условий
произрастания на толщину оболочек. Так, по сортам, выращенным в
одинаковых условиях Полтавской области, средняя толщина оболочек
составляла (микрон): Украинка - 52,2; Заря - 50,0; Мильтурум 120 -
40,0. Стекловидные зерна имели оболочки толще, чем мучнистые тех
же сортов.
Толщина оболочек зерна у сортов, выращенных в западных районах
Украины (более увлажненных) составляла 62,5-60,0 микрон, в
восточных (более засушливых) - 55,0-50,0 микрон у одних и тех же
сортов. По данным Наумова (1954) толщина оболочек уменьшается
с продвижением пшениц с Запада на Восток. Так, толщина оболочки
зерна у сорта Гордеиформе 10, выращенного в Воронежской области,
составила 31,9 микрон, того же сорта, выращенного в Красноярском
крае - 27,1 микрон, у сорта Диамант, соответственно, 34,7 и 31,5
микрон.
В весовом отношении на долю оболочек по данным одних авторов
(Слезкин, 1933) приходится 5,0-7,5% от общей массы зерновки, других:
(Носатовский, 1965) - 7,5-8,0%; (Мамбиш, 1953) - 8,7-9,9%. Это
соотношение больше зависит от вида и разновидности пшеницы, чем
от условий произрастания (Pelshenke et al., 1958).
Эндосперм в ботаническом отношении состоит их двух слоев:
наружного (алейронового) и внутреннего (мучнистого или
крахмального).
Алейроновый слой у пшеницы состоит из одного ряда крупных,
толстостенных клеток, которые почти полностью окружают зерно
поверх крахмального эндосперма и зародыша.
240
Толщина клеток алейронового слоя у сортов твердой пшеницы
больше, чем у мягкой и в большей степени зависит от условий
выращивания (Наумов, 1954). По Носатовскому (1965), у яровых
пшениц алейроновый слой несколько толще, чем у озимых;
стекловидные зерна имеют более толстый слой, чем мучнистые. На
толщину алейронового слоя оказывают большое влияние сортовые
особенности: Украинка-42 микрона, Гостианум 237 - 56,6 микрона
(Носатовский, 1965).
Мучнистый эндосперм. Внутренняя часть зерновки за алейро-
новым слоем заполнена тканью эндосперма, клетки которой в больших
количествах содержат зерна крахмала. Мучнистая ткань эндосперма
состоит из трех видов клеток: переферических, лежащих возле
алейронового слоя; центральных, сосредоточенных в центрах “щек”;
призматических, расположенных между клетками двух других типов.
Клетки всех трех типов эндосперма значительно крупнее, чем
клетки алейронового слоя с оченьтонкими стенками и многогранными
в поперечном разрезе.
Периферические клетки иногда бывают некрупные, часто сильно
склеенные с алейроновым слоем, поэтому при помоле в большинстве
случаев отходят в отруби.
Вся полость клеток мучнистого эндосперма заполнена
крахмальными зернами. Последние состоят из азотистых веществ,
главной частью которых является клейковина. Величина крахмальных
зерен подвергается большим колебаниям, что зависит от условий
произрастания.
По Комару (1916) и Козинец (1958) в эндосперме, расположенному
ближе к алейроновому слою (периферических слеток), наряду с
крахмальными зернами, имеются в большом количестве клетки,
наполненные белком. В глубине эндосперма таких клеток значительно
меньше.
4.2. Развитие растений пшеницы
Развитие растений (онтогенез) обуславливает его важнейшие
свойства: длину вегетационного периода, поражение болезнями,
полегание, отзывчивость на условия выращивания и, в конечном итоге,
величину урожая и его качество.
241
Основы биологии развития растений заложены в конце XIX и в
начале XX столетия работами Sachs (1880, 1888) и Klebs (1913, 1918),
которые раскрыли возможность искусственного воздействия на ход
индивидуального развития и показали, что его изменения обусловлены
внешними факторами.
Под биологией индивидуального развития растений большинство
исследователей считают комплекс последовательных необратимых
изменений жизнедеятельности и структуры растения от возникновения
из оплодотворенной яйцеклетки до естественной смерти. Это результат
реализации наследственной программы развития в конкретных условиях
внешней среды с тесной взаимосвязью всех процессов
жизнедеятельности.
За начало развития растения пшеницы одни исследователи
(Куперман, 1951; Цингер, 1958; Кулешов, 1963; Пруцков, 1970 и др.) считали
от появления всходов; другие же (Носатовский, 1965; Макрушин, 1985)
- от момента слияния двух половых клеток и оканчивается
естественной смертью растения.
Следует отметить, что в первом случае исключалась жизнь нового
организма на материнском растении, когда он более пластичен, а из общего
цикла развития растения выпадет важный этап - покой растения, зерна
(семян).
Во втором случае, после образования зиготы, начинается история
нового индивидуума и постепенное отмирание практически всех частей
старого организма: листья, стебель и корень перестают увеличиваться
в размере и массе. Старый индивидуум в это время служит то
источником, то передатчиком пищи новому организму. С этого момента
и следовало бы начинать историю развития нового организма: сохранность,
покой, прорастание, рост и т.д. Однако, явно наблюдаемый жизненный
цикл пшеничного растения начинается с поглощения зерном (семенем)
воды - набуханием.
4.2.1. Набухание зерна (семян)
Поглощение зерном воды на начальном этапе получило название
набухание зерна. При поглощении воды семя начинает внешне
изменяться: увеличиваться в объеме, исчезает морщинистость,
ребристость. Оно становится гладким и округлым.
О водопоглощении семян судят по количеству поглощенной воды,
которая может характеризоваться тремя показателями: 1) степенью
набухания - это количество воды в граммах, поглощенное семенами в
фазе набухания в пересчете на 1 г сухого вещества; 2) числом набухания
242
количество воды в миллилитрах, которые поглощаются 1 г сухого
вещества семени; 3) по наступлению определенной фазы:
исклевывания или прорастания (Строна, 1966).
Последнее особенно удобно при изучении сортовых особенностей при
выявлении различий между отдельными группами по крупности зерна.
Водопоглощение делится на два этапа: фаза водопоглощения и фаза
набухания.
Фаза водопоглощения заключается в том, что сухие семена,
находящиеся в состоянии покоя, поглощают воду из воздуха или из какого-
либо субстрата до наступления критической влажности, которая является
строго определенной величиной для каждой культуры. Поглощение
воды несколько повышает интенсивность дыхания зерна (к концу фазы
в 2-3 раза), но общий уровень остается очень низким.
В этой фазе сухое зерно может всасывать воду с колоссальной силой,
достигающей многих десятков атмосфер, а у сорных растений - даже
несколько сотен атмосфер (Строна, 1966).
Продолжительность фазы водопоглощения зависит от состояния
зерна, температуры и влажности субстрата, с которым оно
соприкасается. Так, если влажность зерна составляет 8%, а его
критическая влажность 14,5%, то зерно пшеницы должно поглотить
недостающее количество воды (6,5%), прежде чем появятся условия
для начала второй фазы-набухания. Естественно, что продолжительность
фазы будет различна-довольно большая, если влага поступает из воздуха,
или очень короткой, если семена находятся в воде. Фаза набухания зерна
начинается с момента появления в клетках свободной влаги.
В большинстве литературных источников, освещающих поглощение
семенами воды, фазы водопоглощения и набухания не разделены, и весь
процесс носит название набухание зерна.
Набухание зерна, а вместе с ним и водопоглощение зависит от
многих факторов: крупности зерна, его морфологических и
анатомических особенностей, от наличия специальных слоев тканей
в семенных оболочках. Кроме того, оно связано также с биохимическим
составом зерна, с его физиологическим состоянием, а также условиями
внешней среды - температурой, давлением, содержанием кислорода
и т.п.
Температура среды оказывает существенное влияние на ускорение
процесса набухания зерна: чем выше температура, тем больше
интенсивность набухания. Так, зерна пшеницы сорта Безостая 1,
помещенные в песок с влажностью 90%, поглотили одинаковое
243
количество воды (43 - 44% от массы сухого зерна) за 15 дней при
температуре ложа 7-10°, за три дня - при температуре 20° и за 2 дня
- при температуре +25°С (Кизилова, 1961).
Однако, следует иметь в виду, что в первое время повышение или
понижение температуры окружающей среды на 1° увеличивает или
уменьшает поглощение зерном воды почти на 1% в сутки, в
последующие дни количество поглощенной воды заметно снижается, так
как скорость поглощения воды зависит не только от температуры, но и
количества ранее поглощенной воды: чем больше поглощено воды, тем
меньше осмотическое давление, тем меньше поступает воды в семена.
Химический состав семян оказывает также определенное влияние
на количество поглощенной воды. Так, Богданов (1888) установил, что
белок способен поглощать большее количество воды - до 180%;
крахмал - до 70%; клетчатка - до 30%.
Поэтому семена с различным химическим составом поглощают
разное количество воды: чем больше белка в семенах, тем больше они
поглощают воды. Однако, скорость поглощения воды у них меньше, чем
у крахмалистых семян. По этой причине зерно твердых пшениц,
отличающееся резко выраженной стекловидностью, набухает и
прорастает “туго” (Стебут, 1915).
Неравномерность набухания партии зерна зависит также и от его
неоднородности по величине: крупное зерно поглощает влагу
медленнее, чем мелкое.
Зародыш поглощает почти в два раза больше воды, чем эндосперм.
Так, в опытах Фильтера( 1914) зародыш и равный ему по величине кусочек
эндосперма за’24 часа поглотили следующее количество воды (в %):
зародыш - 45,4, эндосперм - 15,3.
Сортовые отличия. Поглощение воды в значительной степени
зависит от осмотического давления, которое способно развить семя.
Поэтому свойству семян существуют большие отличия не только
между отдельными видами пшеницы, но и внутри вида между
отдельными сортами. Это отличие обусловлено наследственными
причинами.
В лаборатории семеноведения Украинского научно-исследова-
тельского института растениеводства, селекции и генетики имени
В.Я.Юрьева (Строна, 1966) было установлено, что сорта обладают
четко выраженными отличиями только при определенном
осмотическом давлении (при 15 и выше атмосфер - табл. 4.28).
244
Таблица 4.28
Сосущая сила семян разной крупности у сортов озимой
пшеницы ири разном осмотическом давлении
(в % по Строна, 1966)
Величина семян Контроль (вода) Осмотическое давление
6 9 12 15
Одесская 3
Крупные - 2,8 мм 94,0 80.1 70,6 17,5 6,3
Средние - 2,5-2,8 мм 95,6 89 1 50,0 54,7 8,0
Мелкие - 2,2-2.5 мм 93.6 кл 3 39,8 34,7 16,6
Мироновская 264
Крупные 93,3 93.0 57,0 34.5 15,0
Средние 95,7 92,8 49,5 40,5 21,6
Мелкие 99.0 94.5 61,0 57,7 29,2
Веселоподолянская 499
Крупные 96.3 91,8 84.5 47,5 18,0
Средние 94,6 91,8 86,6 29,5 29,0
Мелкие 95.0 93.5 88,0 52.2 25,5
Приведенные в таблице 4.28 данные убедительно показывают, что
сортовые отличия четко выражаются, если водопоглощение определять
при большом осмотическом давлении и в строго откалиброванных семян.
Важно отметить, что если сравнивать семена разной крупности, то
наблюдается контрастная достоверная разница.
Ферментативная деятельность. Первоначальное поглощение
зерном воды - явление физическое, которое переходит со временем в
химическое, то есть проявляется жизнедеятельность ферментов.
Нерастворимые в воде сложные химические соединения - крахмал, белки,
жиры и другие - в результате деятельности ферментов переводятся в
растворимые.
Ферментативная деятельность резко снижается под действием
антисептиков (протравителей, стимуляторов и т.д.), которые
245
приостанавливают жизнедеятельность зародыша, выработку ферментов
и, как следствие, торможение процессов набухания и прорастания.
Поэтому при использовании протравителей перед посевом, необходимо
принимать во внимание снижение ферментативной деятельности, а
отсюда и замедление прорастания.
4.2.2. Прорастание семян. Прорастанием называется
совокупность физических и биологических изменений, происходящих в
зерне в процессе их перехода из состояния покоя к активной
жизнедеятельности, которая заканчивается образованием проростка, то
есть новообразования, способного расти и дать растение.
Процесс прорастания семян рассматривают из разных сторон:
морфологической - преобразование зародыша в проросток;
физиологический - возобновление метаболизма и роста, которые
находились в покое; биохимической - последовательная
дифференциация окислительных и синтетических путей метаболизма,
возобновление биохимических процессов, типичных для вегетативного
роста и развития (Дженн Амен, 1982).
Согласно классификации Международной ассоциации по испытанию
семян (ISTA), окончанием процесса прорастания семян в ботаническом
(физиологическом) понимании подразумевается появление кончика
корешка из оболочки; в контрольно-семенном анализе — развитие
корешка и стебелька, превышающих размеры зерновки; в
агрономическом - с появлением всходов и переходом на автотрофное
питание (Попцов с соавт., 1991).
Процесс прорастания семени состоит из ряда последовательных фаз,
количество которых и их суть разными авторами трактуется
неодинаково. Наиболее удачной является классификация Кулешова
(1963) и Строны (1966), которые процесс прорастания разделили на
пять последовательных фаз - рис. 4.11.
Каждой фазе присуща определенная продолжительность,
определенные биохимические и морфологические изменения,
происходящие в семени, а также определенные требования к условиям
среды.
Проросшими семенами следует считать только те, которые имеют
сформированный проросток (появление ростка с первичными корешками).
Например, Степанов (1946) принимал за начало прорастания наклевыва-
ние семян, а за окончание - появление корешков, равных длине семени.
246
Рис. 4.11. Фазы прорастания семян
По Фирсовой (1959) проросшими семенами принято считать такие
семена, которые имеют нормально развитый корешок и росток не менее
длины семени. Если нет ростка, то независимо от длины корешков,
семена нельзя называть проросшими, а только прорастающими (то есть
находящихся на разных фазах прорастания).
Зародыш, увеличиваясь в размерах, прорывает оболочку и в одну
сторону дает корешок, в другую - “перышко (plumule”) - рис. 4.12.
С момента разрыва зародышем оболочки зерна последнее можно
охарактеризовать как прорастающее семя.
Корешок, удлиняясь, в дальнейшем росте прорывает влагалище
корешка. Вскоре после этого, выше основания главного корешка,
появляется первая пара боковых корешков. В это же время над ними
увеличивает свои размеры и перышко, которое состоит из колеоптиле,
увеличившихся в размерах первого и второго листьев и почки. Между
основанием перышка и корешка залегает ткань, которая в будущем
дает узлы и междоузлия.
Своеобразное прорастание пшеницы отмечается при прорастании
зерна на корню или в снопах. Проросшие зерна дают только перышко
длиной 1 -2 см без корешка.
При температуре выше 0°С корешок обычно растет вниз, стебелек в
противоположную сторону. При ненормальных условиях внешней среды,
247
в частности при температуре ниже 0°С, стебелек, не выходя из-под
оболочки зерна, растет вдоль до противоположного конца зерна, где он
пробивает оболочку и выходит наружу (рис. 4.13 б).
В полевых условиях при резко выраженных понижениях температур
воздуха ночью (-8-10°С) стебелек растет под оболочкой вокруг зерна
приближаясь после прохода круга снова к зародышу и здесь уже
выходит наружу (рис. 4.13 а).
Рис. 4.12. Прорастающее семя
пшеницы
пшеницы
Рис. 4.13 а, б. Ненормальные прорастания
В подобном ненормальном характере прорастания зерна, по мнению
Носатовского (1965), отчетливо проявляется происхождение сорта.
Сорта, которые происходят из теплых стран, дают больше ненормально
проросших семян, чем сорта, произрастающие в районах с умеренным
климатом. Ненормальное прорастание семян чаще наблюдается у
твердых пшениц, более требовательных в это время к теплу по
сравнению с мягкими пшеницами. Кроме того, более крепкая оболочка
твердых пшениц труднее прорывается ростком, чем у мягких, особенно
при недостатке влаги.
248
Число зародышевых корешков может характеризовать качество
семян, ибо по данным Красовской (1925), Кравцова (1929) и др.,
зародышевые корни остаются деятельными до конца жизни растения, и
па их долю падает до 1/3 части работы всей корневой системы.
Факторы, влияющие на прорастание зерна. Процесс
прорастания семян сложен не только по морфологии и биохимии, но и
потому, что он сильно зависит от окружающей среды. Всякое внешние
воздействие замедляет биохимические превращения, что приводит к
изменению биологических особенностей проростка. Поэтому семена
служат средством не только для сохранения и размножения вида, но и
приспособлением вида к условиям произрастания .(Строна, 1966).
Изменчивость молодых проростков, которая может начинаться еще
на ранних фазах прорастания, значительно большая, чем у старых
растений, что и создает их высокую пластичность.
Эта особенность прорастающих семян и молодых проростков играет
выдающуюся роль в эволюции растений, она же представляет и
большую практическую значимость. Известно, например, что высокая
пластичность проростков используется селекционерами для отбора по
разным признакам и свойствам, для направленного формирования
биологических свойств растения (засухоустойчивость, зимостойкость т.п.)
путем различной предпосевной обработки семян (мутагенами и т.д.).
Все факторы, естественные и искусственные, которые влияют на
прорастающее семя и формирование проростка, вызывают глубокие
изменения в физиолого-биохимических процессах, в значительной мере
предопределяющих способности давать высокий урожай.
Продолжительность периода посев - всходы. Росток проросшего
семени должен пройти слой почвы, на глубину которого оно было посеяно.
Поэтому появление ростка над поверхностью почвы в полевых условиях
бывает несколько позже периода окончания фазы прорастания зерна и,
прежде всего, зависит от температуры, влажности почвы и глубины
заделки семян.
Еще в конце XIX столетия Калиновский (1885) и Рислер (1888)
отметили, что для прохождения ростком пшеничного растения 1-го см
почвы необходимо 10-12° суммы средних суточных температур.
Продолжительность периода от посева до появления первого листа
(колеоптиле), выраженное суммой средних суточных температур,
складывается из:
1) суммы средних суточных температур от посева до прорастания;
2) суммы средних суточных температур от прорастания до появления
первого листа над почвой, которая состоит из произведения: 10°,
умноженных на глубину заделки семян в почву.
249
Так как обычно появление всходов отмечается тогда, когда листок
над почвой достигает высоты 2-3 см, на что требуется еще 20-30°С суммы
температур, то полная сумма за период от посева до появления всходов у
пшеницы может быть выражена формулой:
t° = 60° + 1 On+ 25° (Калиновский, 1885; Носатовский, 1965),
где: t° - сумма температур от посева до появления первого листа; 60°
- сумма температур от посева до прорастания;
п - глубина заделки семян в почву;
25° - сумма средних температур, необходимых для достижения
первым листом 2-3 см над поверхностью почвы.
Так, при заделке семян в почву на глубину 2 см, общая сумма
температур составит: 60+10° х 2 + 25° = 105°; при заделке на 4 см -
145°С. Зная среднесуточную температуру, при которой идет
прорастание и рост ростка, можно определить период от посева до
всходов. Он равен частному от деления общей суммы температур на
среднесуточную температуру. Например, при среднесуточной
температуре +14°С, всходы появятся на 7-8-й день при заделке на
глубину 2 см, на 9-й день - при глубине 4 см.
Зерно твердых пшениц, которое для своего набухания и прорастания
требует большей суммы температур, поэтому и сумма общих
температур будет больше, а росток взойдет позже.
По данным Лысенко (1929), постоянная константа температуры, при
которой семена не способны прорастать, составляет 2,5°С. Исходя из
этого, Лысенко предложил иную формулу для определения периода
посев - всходы:
А
е-в
где:
А - постоянная для каждого сорта сумма температур дней от посева
до всходов;
В - температура, ниже которой не проходит прорастание;
t°~ средняя суточная температура, при которой растет росток.
В отличие от формулы Калиновского и Носатовского, для формулы
Лысенко необходимо знать константы для каждого сорта, что создает
определенные трудности. Кроме этого, она не учитывает глубину
заделки семян, поэтому менее приемлема.
250
Нарушить формулу Калиновского - Носатовского может влажность
почвы. Вериго (1948) считает, что прорастание семян пшеницы может
начаться только в том случае, если в верхнем 20-ти сантиметровом
слое почвы содержится не менее 5-10 мм продуктивной влаги. Кузнецов
и Тарасенко (I960) отмечают, что устойчивое прорастание семян
пшеницы начинается при влажности почвы на 1-2% выше коэффициента
завядания. Дальнейшие увеличение влажности почвы сокращает период
“посев-всходы”.
Влажность почвы, несколько превышающая влажность разрыва
капилляров, является оптимальной для прорастания семян и
появления всходов пшеницы.
Для озимой пшеницы продолжительность периода “посев-всходы”, в
первую очередь, зависит от температуры почвы и воздуха, при которой
начинается посев. Так, по данным Ижика (1970), коэффициент
корелляции между длинной периода “посев-всходы” и температурой
почвы составляет 0,901 ± 0,017.
Поданным большинства авторов (Кулешов, 1947,1966; Носатовский,
1965; Ижик, 1970 и др.) оптимальной температурой для начала посева
озимой пшеницы является +14-17°С. При этих температурах и наличии
влаги в поверхностном слое почвы прорастание протекает быстро и
всходы появляются через 6-8 дней.
По данным Пархоменко и Кулешова (1966), оптимальная температура
(+14-17°С) в условиях Харькова наблюдалась в последней декаде августа
и первой декаде сентября (табл. 4.29).
Таблица 4.29
Многолетняя среднесуточная температура
воздуха и почвы по декадам в условиях Харькова, °C
Температура Август Сентябрь Октябрь Ноябрь
1 II III I II III I II III I II III
Воздуха 20.1 19.1 17.9 15.8 13.5 11.2 8.9 6.8 5.0 2.6 0.0 2.6
Почвы на глубине 5 см 23.5 24.5 21.8 19.8 16.1 13.0 9.2 6.9 5.1 5.5 3.5 2.0
251
При посеве по черному пару при температуре воздуха +17-14°С, в
среднем за 4 года, в 18-ти опытах озимой пшеницы появление всходов
отмечено, в среднем через 6,3 дня с колебаниями по годам от 4 до 8
дней. При посеве 20-22 сентября всходы появились через 10 дней (с
колебанием от 7 до 16 дней); 30 сентября - через 15,2 дня (с колебанием
от 9 до 19 дней) и 10-11 октября - через 23,2 дня (17-33 дня).
Сопоставление данных среднесуточных температур воздуха и числа
дней до появления всходов позволяет сделать вывод, что оптимальной
суммой температур для получения всходов через 6-8 дней является 110-
120°С. Снижение же среднесуточных температур после посевного
периода до 7°С удлиняет период “посев-всходы” до 15-18 дней, а при
снижении температуры до 6-4°С - период удлиняется до 26-30 дней.
Продолжительность периода “посев-всходы” у яровой пшеницы по
данным Писарева (1941) для всех районов возделывания практически
одинаков - всходы появляются примерно через 14 дней после посева, а
сумма средних суточных температур близка одна к другой - примерно
100-110°С.
Несмотря на одинаковую продолжительность среднего периода
“посев-всходы” по разным регионам, в отдельные годы, даже в пределах
одного района она может сильно колебаться: от 8 до 36 дней. Удлинение
периода “посев-всходы” объясняется главным образом снижением
температуры воздуха, которая отмечается при возврате холодов: чем
ниже температура, тем длиннее период “посев-всходы”. Однако сумма
среднесуточных температур за этот период бывает близкой к 110°С
(Носатовский, 1965).
Отклонение в сумме суточных температур, как у озимой, так и яровой
пшеницы можно объяснить: различными сроками посева, неодинаковой
глубиной заделки семян, разной температурой воздуха и почвы на глубине
заделки семян и неодинаковой влажностью почвы.
4.2.3. Кущение растений. С появлением первого листа над
поверхностью почвы, почки зародыша начинают слегка приподниматься
вверх от центра зародыша и основания колеоптиле. Участки ткани
начинаютудлиняться, перемещать к поверхности почвы главную почку
и основания листьев с почками в их пазухе. Одновременно с
перемещением вверх, эти почки увеличиваются в объеме, образуя так
называемый поясок молочного цвета. Дойдя до определенной глубины,
поясок увеличивается в размерах, принимает неправильную
шарообразную форму, в результате чего образуется узел. Это происходит
2'. 2
в момент завершения формирования третьего листа а иногда и четвертого.
С этого периода рост стебля и листьев замедляется и начинается новая
фаза развития - кущение. Общий вид целого растения в этот период
представляет: вниз от семени пшеницы отходят зародышевые корешки;
колеоптиле на поверхности почвы засыхает, сохраняя у основания почку;
над основанием колеоптиле сформировывается упругое коричневато-белое
новообразование - корневидное .междоузлие, в верхней части которого
разрастается узел кущения с отходящими от него вверх листьями и
вниз-придаточными (узловыми) корнями.
Носатовский (1965) считал, что главная почка или зачаточный
стебелек зародыша имеет три узла с .междоузлиями. 'Прокамбиальный
участок по оси зародыша, определяющий первичный корешок от
стебелька зародыша, принимается за первый узел. С этим узлом
связывается первичный корешок и эпибласт, который принимается за
первый, не вполне развитый лист, или как считают некоторые
исследователи - второй недоразвитой семядолею.
Выше первого узла идет очень короткое междоузлие,
заканчивающееся прокамбиальной полостью, образуя таким образом,
второй стебелек. Под этой полостью от оси зародыша берет начало
сосудистая система, уходящая отсюда в щиток. Поэтому щиток
рассматривают как второй лист с функцией семядоли.
Первое и второе междоузлия у пшеницы почти не разрастаются. Выше
второго узла залегает поперечная ось сосудистой системы, с которой
связано колеоптиле, или третий узел. Последний, удлиняясь, образует
различной длинны корневидное междоузлие.
Узел, который сформировался из почек настоящих листьев,
важнейший орган растения пшеницы: в нем размешаются все части
будущего растения. Поэтому его повреждение или гибель из-за
неблагоприятных условий, приводит к полной гибели растения.
После сформирования узла, в нем идут дальнейшие преобразования.
Почечка, лежащая у основания влагалища первого листа, увеличиваясь в
размерах, отодвигает этот лист от главного побега и дает свернутый вдоль
лист, который, развертываясь в дальнейшем с вновь появившимися
двумя листьями из этой же почки, образует второй побег. После появления
второго побега, подобным же образом у основания второго листа
появляется третий побег, а главный побег в это же время дает новый
лист, из которого в будущем сформируется очередной побег.
Появление новых побегов продолжается до тех пор, пока имеются
условия для их образования. В то же время боковые побеги, в свою
253
очередь, как самостоятельные растения начинают образовывать новые
побеги с собственной корневой системой. В теплую погоду и при
наличии питательных веществ и воды в почве, одно растение может
дать до сотни и более побегов (Носатовский, 1965).
Появление новых почек, а затем и побегов у пшеничного растения
получило название кущение, а узел, где происходит образование почек -
узла кущения.
Сформировавшийся узел кущения в полевых условиях обычно
залегает в поверхностном слое почвы. Однако глубина залегания узла
кущения сильно колеблется и зависит от многих факторов, одними из
которых человек может управлять, другие же - с трудом поддаются
его влиянию.
Главную роль в формировании глубины залегания узла кущения играет
свет (Перитурин, 1912). Как только узел кущения подвергся
воздействию света, так сразу приостанавливает свое движение вверх
и остается на той глубине, какой он достиг при росте в темноте. Отсюда
пасмурная погода осенью или весной ведет к более мелкому
расположению узла кущения, чем ясная солнечная погода. Казалось
бы, слабая интенсивность освещения и короткий день осенью и ранней
весной должны были бы вести к тому, что узел кущения должен
закладываться ближе к поверхности почвы. Однако этого не
происходит, так как осенью и ранней весной бывают низкие
температуры воздуха, которые действуют в обратном направлении -
пониженные температуры углубляют узел кущения.
Глубина, на которой залегает узел кущения у пшеницы, зависит от многих
факторов и условий среды: от интенсивности освещения и температуры в
период образования узла, глубины заделки семян, сорта и вида пшеницы,
типа почвы и др. В одних случаях эти факторы могут действовать на
углубление узла кущения, в других - на поднятие. Чаще эти факторы
складываются так, что одни из них действуют в одном направлении,
другие - в обратном. Более эффективные факторы и определяют
глубину залегания узла кущения.
В разные годы, осенью и весной, и особенно при разных сроках
посева озимой и яровой пшеницы, температура воздуха и почвы бывает
неодинаковой. Поэтому период от всходов до кущения бывает
различный и зависит от характера осени и весны, сроков посева.
Яровую пшеницу в большинстве районов высевают при температуре
около 5-6°С. Но так как нарастание температуры по регионам
возделывания несколько отличается, то и продолжительность периода от
254
исходов до кущения будет различна: в регионах с медленным
нарастанием тепла этот период длиннее, чем в областях с быстрым
нарастанием температуры. Однако в среднем он составляет от 16 до
22 дней.
По данным Носатовского (1965) для яровой пшеницы между
продолжительностью периода всходы - кущение и температурой
воздуха существует прямая связь: чем выше температура, тем короче
этот период; сумма средних суточных температур от всходов до
кущения, независимо от сроков посева яровой пшеницы, составляет
200 - 220°С.
В озимой пшенице оптимальных сроков посева при температуре
воздуха 13-15°С период кущения наступает несколько раньше - через 14-
15 дней после появления полных всходов (Денисов с соавт,
1965;Носагговский, 1965; Пруцков, 1970). При продвижении посевовозимой
пшеницы в более северные районы или же в южные районы,
продолжительность этого периода оптимальных сроков посева
практически не изменяется. Это объясняется тем, что при
оптимальных сроках посева сумма средних суточных температур -
210-220°С остается одинаковой как в северных, так и южных районах.
Важным фактором, определяющим продолжительность периода
всходы - кущение, является влажность почвы в поверхностном
(20 см) слое. Недостаток влаги - удлиняет период всходы - кущение, по-
этому может значительно увеличить и сумму средних суточных тем-
ператур за этот период до 320-350°С(Носатовский, 1965; Пруцков, 1970).
Сроки посева. У яровой пшеницы с запаздыванием сроков посева
температурный режим повышается, вследствие этого период от всходов
до кущения сокращается до 10 дней. В озимой пшенице, поздние сроки
посева значительно удлиняют период всходы - кущение - до 170 дней и
начало кущения, в этих случаях, приходится на весну.
Корольковская (1955), изучавшая весенние кущение озимой пшеницы
отмечала, что весенние побеги дают менее продуктивные колосья, а
при наличии осенних побегов на растении, они отмирают в фазе 2-3
листьев.
Кроме удлинения длины периода у озимых, всходы, появившееся при
температуре 6°С и ниже, не успевают до ухода в зиму сформировать узел
кущения, поэтому они не кустятся осенью и не укореняются (не образуют
придаточные корни).
Кустистость. Количество побегов, которые образуют растения
пшеницы, принято называть кустистостью, а сам процесс - энергией
кущения. Однако не все побеги дают колосоносные стебли, поэтому
различают общую кустистость (число побегов на растении) и
продуктивную кустистость (число колосоносных стеблей на
255
растении). Разница в количестве стеблей общей и продуктивной
кустистости, в зависимости от года, бывает значительная: у яровой
пшеницы - общая кустистость, примерно, в два-три раза больше, чем
продуктивная (Носатовский, 1965); у озимой пшеницы - в один-полтора
раза (Пруцков,1970).
Кустистость определяется многими факторами среды и
биологическими особенностями сортов и может колебаться от одного
до нескольких сотен (Долгушин, 1937).
В естественных условиях произрастания яровая пшеница, высеянная
рано весной, кустится сильно и может образовать до 5-7 колосонесущих
стеблей, а при хорошем почвенном питании - и больше. С запаздыванием
посева кустистость снижается до одного-двух стеблей. Уменьшение
кустистости при поздних сроках посева происходит за счет повышения
температуры и увеличения продолжительности длины дня, при которых
ускоряется продолжение стадий яровизации и световой, вследствие чего
сокращается период от образования узла кущения до выхода растении
пшеницы в трубку.
У озимой пшеницы кущение лучше всего проходит при
температурах воздуха: +6-10°С (Руденко, 1950); +7-11°С (Пруцков,
1970); +11-12°С (Носатовский, 1965). Более интенсивному кущению
способствует и влажность почвы - 65-75% полевой влагоемкости. При
таких условиях озимая пшеница дает 3-5 стеблей на растение.
С увеличением влажности почвы, кустистость возрастает и особенно
у яровой пшеницы (Куперман, 1953). При высыхании верхнего слоя до
влажности, близкой к величине коэффициента завядания, кущение
прекращается (Вериго, 1948).
Внесение удобрений усиливает
li/Si кустистость. Особенно это резко прояв-
\ Ли ляется при внесении азотного питания. Так,
в отДельные годы повышенное внесение
//S азотных удобрений, при достаточном
С-Jr количестве влаги в почве и сортовых
~/rJrjj особенностей, у некоторых растений
пшеницы способствовало образованию
на второго узла кущения, отходящего от
основания корневого междоузлия ближе к
ЭДуЖй ) зародышевым корням (рис. 4.14).
тжрГ / Рис. 4.14. Побег, выходящий из пазухи колеоптиле
256
Растения с двумя узлами кущения легче переносят неблаго-
приятные условия зимнего и весеннего периодов, лучше сохраняются до
уборки, в результате они оказываются более продуктивными, чем
растения с одним узлом кущения.
К увеличению кустистости ведет также и крупное зерно, у которого в
сравнении с мелким имеется большее количество питательных
веществ в эндосперме. Особенно это хорошо заметно при выращивании
растений из крупного (со средней части) и мелкого (нижней и верхней
части) зерна одного и того же колоса. Растения, выросшие из крупных
зерен, давали в среднем до 11 стеблей; из мелких - только 6,8 стебля
(Носатовский, 1965).
Однако, в отношении кустистости пшеницы существует два
противоположных мнения. Одни исследователи в большей кустистости
видят положительную сторону (чем больше кустистость, тем выше
урожай растения); другие - отрицательную (обратную зависимость
между энергией кущения и урожаем зерна с единицы площади).
Кустистость пшеницы в значительной степени обуславливает число зерен
на одно растение: чем больше кустистость, тем больше число зерен
приходится на одно растение. Однако результаты структуры пше-
ничного растения показывают, что наибольший урожай с единицы
площади получается при небольшой кустистости. Отсюда следует
вывод, что для получения высоких урожаев, предпочтение следует
отдавать сортам со средней кустистостью - 4-5 побегов на растение.
При такой кустистости побеги практически не отличаются от главного
стебля по высоте соломины, величине колоса, числу колосков и зерен
в колосе (Носатовский, 1965; Пруцков, 1970).
Продолжительность периода всходы - конец кущения или перехода
растения в новую фазу - выхода в трубку, тесно связан со стадийным
развитием растения: чем скорее у растения пройдут стадии яровизации и
световая, тем короче будет период от формирования узла кущения до
выхода растения в трубку, тем слабее будет кустистость. Отсюда одни и
те же факторы по-разному влияют на кустистость у разных сортов
пшеницы: у сортов с длинной стадией яровизации и световой кустистость
будет большей, чем у сортов с короткими стадиями.
Особенно важен этот фактор для озимой пшеницы, у которой период
от полных всходов до выхода растения в трубку разделяется на два этапа:
период осенней и весенней вегетации.
257
Период осенней вегетации можно удлинить или сократить разными
сроками посева. Наряду с этим его удлинение или сокращение может
обуславливаться и временем появления всходов и датой прекращения
осенней вегетации (датой наступления устойчивой среднесуточной
температуры в 5°С).
По данным института гидротехники и мелиорации (Просунко, 2002)
средний многолетний период перехода среднесуточной температуры
через 5°С на Украине составляет (табл. 4.30).
Таблица 4.30
Многолетняя дата перехода
среднесуточной температуры через 5°С
Зона Многолетняя средняя дата Сумма эффективных температур,“С
Крым 24.XI 425
Степь 5-15.XI 279-421
Лесостепь 26.X-7.XI 200-286
Полесье 28.X-12.XI 200-362
Разные по продолжительности периоды осенней вегетации
обуславливают уход растений в различном возрастном состоянии и с
разной мощностью вегетативной массы. Хорошими показателями
мощности растений перед уходом в зиму является сухая масса растений
и кустистость (табл. 4.31).
258
Таблица 4.31
Сухая масса 100 растений и кустистость
разных сортов посева
перед уходом в зиму (Пархоменко с соавт., Харьков, 1966)
Сорт Сроки посева
11.08 21.08 1.09 11.09 22.09 30.09 10.10 20.10
Сухая масса, г
Гостианум 237 248 204 204 116 67 7,6 , 2,0 1,5
Люстесценс 17 396 354 354 101 37 9,2 5,2 2,0
Средняя кустистость
Гостианум 237 12.6 8,9 8.1 6,6 1,9 1,0 1,0 1,0
Люстесценс 17 11,8 8,3 7,8 6,1 2,1 1,0 1,0 1,0
Как видно из данных таблицы 4.31 в условиях Харькова на посевах до
11 сентября идет постепенное снижение сухой массы и кустистости
растений, а начиная со второй половины декады сентября - эти
показатели катастрофически падают.
По данным Носатовского (1965), Кулешова (1966), Лукьянеко (1990) и
др. исследователей для образования 3-4-х побегов на растении
требуется 50-55 дней с общей суммой среднесуточных температур
500-55(УС. Этот период состоит:
- появление всходов - 6-8 дней, сумма г - 110-120°,
- появление узла кугцения и придаточных корней - 15-20 дней,
сумма t° - 200-220°;
- образование второго побега— 12-15 дней, сумма t° - 100-110°;
- образование третьего побега - 9-10 дней, сумма t° - 50-55°;
- образование четвертого побега - 8-9 дней, сумма t° - 40-45°.
Исходя из этих положений Пархоменко и Кулешов (1966) приводят
расчеты для установления оптимальных сроков посева озимой
пшеницы по некоторым регионам Украины (табл. 4.32).
259
Таблица4.32
Многолетние даты оптимальных сроков посева
и прекращение осенней вегетации по температурным
показателям
Район наблюдения Даты установления среднесуточной температуры Продолжительность осенней вегетации
15иС 5°С
Харьков 6.1Х 25.Х 49
Кировоград 13.IX 31.Х 48
Симферополь 20. IX 14.XI 54
1.2.4. Формирование стебля, за начало формирования стебля в
практике принято считать момент выхода растений пшеницы в трубку.
Как указывалось раньше, растения пшеницы переходят в фазу
трубкования только после завершения световой стадии (Носатовский,
1965), для прохождения которой требуется оптимальная температура +
10-20°С (Федоров, 1956; Разумов, 1961).
Продолжительность периода от начала кущения до выхода растений
пшеницы в трубку, то есть завершения световой стадии, определяется
температурой воздуха, длиной дня и колеблется довольно значительно.
Так, для яровой пшеницы колебания становят 15-27 дней (табл. 4.33).
Таблица4.33
Продолжительность периода от начала кущения до выхода
растения в трубку у яровой пшеницы (Мартынов, 1957)
Зона возделывания Продолжительность периода, дней За период
среднесуточная температура воздуха, "С среднее количество осадков, мм
Нечерноземная.прибакгийская, полесская 17 17 11,9 14,1 29,0 36,0
Лесостепная украинская 15 10,4 36,0
Северокавказская 27 14,1 73,0
260
У растений озимой пшеницы фаза выхода растений в трубку
наступает весной, примерно через 25-30 дней после возобновления
весенней вегетации и наступает в большинстве случаев в конце апреля -
начале мая. По данным Пруцкова (1970), продолжительность периода от
возобновления весенней вегетации до выхода растения в трубку
составляет:
— в районах нечерноземной зоны - 35-43 дня;
- в центрально-черноземных областях - 27-35 дней;
- на Украине 29-44 дня;
- на Северном Кавказе - 40-45 дней.
Среднесуточная температура воздуха за указанный период, в
большинстве случаев колеблется в пределах +8,5-9,4°С, среднее
количество осадков - от 35 до 65 мм.
Перед завершением световой стадии, растения пшеницы замедляют,
а иногда и приостанавливают кущение. Главный стебель (побег),
находящийся над узлом кущения, начинает удлиняться, появляется над
поверхностью почвы и внутри его легко прощупывается бугорок. Этот
момент обычно отмечают временем выхода растений пшеницы
в трубку. Первое надземное междоузлие, длиной 3-4 см, в практике
обычно называют первым междоузлием. Однако некоторые
исследователи (Аксеньтьев, 1936 и др.) первым междоузлием называют
самое верхнее.
Рост стебля выражается в удлинении и утолщении междоузлий.
Междоузлия стебля растут в результате деления меристиматических
клеток и последующего их растяжения. Процесс растяжения клеток в
каждом междоузлии начинается от верхнего и нижнего узлов и идет с
одинаковой скорост ью навстречу друг другу.
Длина первого надземного междоузлия небольшая (3-5 см), однако,
при хорошем увлажнении почвы и затенении растений, длина может
достигать 10 см и больше.
Одновременно с удлинением первого междоузлия, начинает
удлиняться и второе междоузлие. На первых порах удлинение идет
медленно, затем резко возрастает в течение 5-7 дней, потом замедляется.
Длина второго междоузлия при нормальных условиях роста превышает
длину первого. Удлинение последующих междоузлий протекает так
же, как и второго. Во время энергичного удлинения одного междоузлия,
лежащее выше междоузлие растет медленно. Когда же лежащее
междоузлие ниже, почти прекращают рост, лежащие выше дает
наибольший прирост. Пример удлинения стебля показан в таблице 4.34.
261
Таблица 4.34.
Прирост стебля (см) у растений озимой пшеницы
сорта Запорожская остистая
(среднее из 100 растений, Шелепов, 1982)
Срок определения Междоузлия Длина всего стебля
I II III IV V
2-9.IV 4.4 3,3 - - • 7,7
9-16. IV - 7,1 1,0 - - 8,1
16-24.1 V - - 12.5 7,1 1,3 20.9
24-30.IV - - 5,3 14,9 10,3 30,5
30.IV-7.V - - - 4,1 25,0 29,1
7.V-15.V - - - U 15,3 16,5
Длина междолузлия 4.4 10,4 18,8 27,3 51,9 112.8
Во зремя удлинения четвертого междоузлия у остистых пшениц
показываются ости, а через некоторое время из влагалища листа
выдвигается и колос. Появление 2/3 частей колоса из влагалища
отмечается как фаза выколашивания пшеницы.
Удлинение стебля продолжается и после выколашивания пшеницы и
идет главным образом за счет роста последнего колосонесущего
междоузлия, которое за этот период увеличивается на 20-30%, а иногда и
больше от общей длины соломины. Удлинение прекращается с
окончанием цветения цветков.
Скорость удлинения стебля вначале незначительна-1,0-1,5 см в сутки,
затем увеличивается и в период колошения - цветения доходит до
5-6 см.
Стебель пшеницы обычно имеет пять междоузлий. Но число их
может больше или меньше пяти, что зависит от сорта пшеницы,
температуры, интенсивности и продолжительности дневного
освещения. Наибольший прирост наблюдается при температуре 24-
25°С. Понижение температуры приводит к уменьшению длины стебля.
262
При недостатке света на укороченном дне, что обычно проходит при
выращивании пшеницы зимой в теплице, растения могут образовывать
до 10 и больше междоузлий (Чайлахян, 1934).
В полевых условиях произрастания пшеницы обычно большей длине
стебля соответствуют и большая величина колоса. Однако, в
некоторых случаях, подобное соотношение нарушается. Более поздние
побеги пшеницы выколашиваются с меньшим числом междоузлий,
благодаря чему время колошения главного стебля и побегов
сближается.
С длиной первого междоузлия некоторые исследователи связывают
биологические особенности сорта. Так, Коломиец (1934) считал, что у
более зимостойких и скороспелых сортов первое междоузлие более
короткое, чем у менее зимостойких и позднеспелых сортов.
Период формирования стебля можно подразделить на два этапа:
первый - выход в трубку - колошение и второй - колошение - цветение
- оплодотворение.
Продолжительность периода “выход в трубку - колошение” у
растений пшеницы, главным образом, определяется температурой
воздуха, при которой растения начали выходить в трубку, и продолжали
формировать стебель. Более высокая температура воздуха - уменьшает
этот период; низкая, наоборот, удлиняет. Так, при одинаковом часовом
дне, при температуре 11-12°С во время выхода растения в трубку -
колошение наступает через 30-32 дня; при температуре 18°С и выше -
колашивание наступает через 18-20 дней (Носатовский, 1965). Сумма
средних суточных температур за этот период колеблется от 380 до
500°С.
Указанная закономерность в продолжительности периода “выход в
трубку - колошение”, кроме температуры, обуславливается
продолжительностью дневного освещения, которая закономерно
уменьшается с севера на юг.
Хлебные злаки, в том числе и пшеница, относятся к растениям
длинного дня, которые в условиях более продолжительного дневного
освещения развиваются ускоренно. Этим и объясняется более
короткий период от выхода растений в трубку до колошения в северных
районах возделывания и удлинение этого периода - при продвижении
их на юг. Средняя продолжительность периода “выход в трубку -
колошение” в северных районах составляет 24-25 дней, в южных и
юго-западных районах-увеличивается до 35-37 дней (табл. 4.35).
263
Таблица 4.35
Продолжительность периода “выход в
трубку - колошение” у пшеницы (Мартынов, 1957)
Зона выращивания Продолжительность периода, дней За период
средняя температура воздуха, °C среднее сумма осадков, мм
Московская 27 17,6 51
Прибалтийская 37 14,2 74
Лесостепная украинская 34 16,5 60
Степная украинская 35 17,2 49
Северокавказкая 38 17,1 48
Продолжительность периода возрастает и с востока на запад. Так,
например, при выращивании пшеницы в Волго-Донском регионе этот
период составляет 30-35 дней, в западных областях Украины и
Прибалтике - 40-45 дней. Указанное удлинение продолжительности
периода, в первую очередь, обусловлено температурным режимом и
увлажнением. Однако влияние увлажнения на продолжительность
периода несравненно меньше, чем воздействие температурного режима
и света.
В годы, когда весна наступает рано, и температура воздуха
повышается медленно, происходит удлинение периода „выход в трубку-
колошение”; в поздние же весны, этот период уменьшается.
Фосфорно-калийные удобрения сокращают период „выход в трубку-
колошение” на 2-3 дня, избыточное же азотное и навозное удобрение -
удлиняет его на 2-5 дней.
Неодинаковая длина дня в разных регионах в период выход в трубку -
колошение различно влияет на формирование колоса, в результате чего
температурный фактор при этом затушевывается, поэтому сумма средних
температур (580-740°С) не может служить общим показателем длины
“выход в трубку - колошение”.
264
На втором этапе: „колошение — цветение” рост и созревание цветков,
происходит в разное время: собственно цветение, опыление и
оплодотворение завязи.
Цветок представляет собой укороченный видоизмененный побег,
служащий для полового процесса, в результате которого образуется семя.
Цветок состоит из женского органа - пестика и мужского - тычинок.
Пестик или гинецей состоит из трех частей: нижней, несколько вздутой,
полой завязи; средней, более удлиненной - столбика и верхней - рыльца.
Завязь образуется в нижней, более утолщенной части пестика. Она
состоит из нескольких плодолистиков, которые могут срастаться
разным способом и образовывать одно или несколько гнезд. При
образовании одного гнезда - завязь называется одногнездной,
нескольких— многогнездной.
Столбик рыльца может быть коротким, длинным или вовсе
отсутствовать и тогда рыльце сидит на верхушке завязи.
Плодолистики являются мегаспорофиллами цветка, так как на их
внутренней стороне развивается семяпочка. Семяпочка закладывается
в виде бугорка, который развивается и дифференцируется внутри в
ядро (нуцеллус), а на поверхности образуется два покрова: наружный и
внутренний интегументы.
Нуцеллус (ядро) состоит из многочисленных мелких вегетативных
клеток, которые окружают завязь. После оплодотворения эти клетки
служат источником питания для развивающего зародыша.
. На верхушке семяпочки покровы ее не срастаются друг с другом , а
образуют узкий канал для внедрения пыльцевых трубок в завязь
(зародышевый мешок), находящуюся внутри нуцеллуса. Это отверстие
называется пыльцевходом или микропиле.
Нижнюю часть семяпочки, противоположную пыльцевходу и
переходящую в семяножку, называют халазой.
В верхней части нуцеллуса еще в начале развития обособляется
одна клетка с большим ядром и ядрышком, которая расположена в густой
цитоплазме. Эта клетка получила название женского археспория.
Клетка археспория растет, превращается в материнскую клетку
мегаспоры (или макроспоры), после чего начинается мейотическое
деление на четыре клетки. Из образовавшихся четырех клеток только
одна образует женский гаметофит или зародышевый мешок. При
265
дальнейшем развитии зародышевого мешка, в его верхней части
образуется яйцевой аппарат, состоящий из трех клеток. Самая большая
из них с крупным ядром является яйцеклеткой (женской гаметой),
предназначенной для оплодотворения и развития из нее зародыша
семени. Две оставшиеся клетки (синергиды) после оплодотворения
разрушаются.
Клетки, расположенные в нижней части зародышевого мешка
(халазальной части), носят названия антиподов.
Таким образом, зрелый зародышевый мешок, способный к
оплодотворению, состоит в верхней части из яйцеклетки с двумя
синергидами, внизу - из трех клеток - антипод и в центре -
центральной клетки.
Все названные клетки необходимы для нормального процесса
оплодотворения и последующего образования семени. Однако,
основной, важнейшей клеткой зародышевого мешка является
яйцеклетка, то есть женская гамета. Она служит основным носителем
наследственности и в дальнейшем во многом предопределяет качество
семян.
Тычинок в цветке бывает от одной до нескольких десятков. В каждой
тычинке есть пыльник, связник и тычиночная нить. Пыльник обычно
состоит из двух половинок, называемых пыльцевыми мешками,
которые соединяются особой тканью - связником. Совокупность
тычинок называется андроцеем.
В каждом пыльцевом мешке закладывается по два гнезда. Эти гнезда
образуются из особых крупных клеток, содержащих густую плазму, так
называемых первичных клеток археспория.
При делении первичных клеток археспория развиваются вторичные
клетки археспория, которые иногда называют материнскими клетками
микроспор. Вследствие редукционного деления из материнских клеток
микроспор образуется четыре гаплоидных клетки - молодые
одноядерные пыльцевые зерна.
Образовавшиеся одноядерные пыльцевые зерна являются первыми
клетками мужского геметофита, которые в дальнейшем претерпевают
два митотических деления гаплоидных ядер. Этот процесс называется
микрогаметогенезом.
В результате первого деления пыльцевое зерно разделяется внутри
на две неравные в отношении цитопласта клетки: одну крупную -
вегетативную и одну мелкую - генеративную.
265
Вегетативная клетка больше не делится, и в ее цитоплазме
накапливаются различные запасные энергетические вещества.
Генеративная клетка делится еще раз на две симметрические клетки,
которые называются спермии. Спермин образуются либо в пыльцевом
зерне, либо в пыльцевой трубке.
Таким образом, зрелое пыльцевое зерно, готовое к оплодотворению,
состоит из трех ядер - два из них спермии, а третье принадлежит
вегетативной клетке. Такое пыльцевое зерно обладает высокой
оплодотворяющей способностью и обеспечивает высокую жизненность
будущего семени.
Цветение наступает вслед за выколашиванием после созревания
цветка. В период колошения цветки одного и того же колоса бывают
неодинаково развиты. Часто верхние цветки колоска имеют недоразвитый
пестик или же они имеют пыльники без пыльцы. Самый верхний цветок
колоска нередко состоит из одних не вполне развитых цветочных чешуй.
Цветение у пшеницы бывает открытым (хазмогамия) и закрытым
(клейстогамия).
Процесс цветения протекает следующим образом: цветочные чешуи,
чаще всего в средней части колоса, под влиянием сильного набухания
лодикул начинают постепенно расходиться, образуя между собой
некоторый угол - примерно в 25-30°. Величина угла расхождения
зависит от вида, сорта пшеницы и погодных условий. В ясную, но
влажную погоду величина угла может доходить до 40°, в засушливых
условиях - уменьшаться до 10° и меньше.
В момент начала раскрытия цветочных чешуй идут изменения и в
других частях цветка. Рыльца, которые до этого были сжаты
пыльниками и имели параллельное им направление, начинают расти и
выдвигаться в стороны в горизонтальном направлении. Рыльца часто
выходят из цветочных чешуй уже готовыми для восприятия упавшей на
них пыльцу. В это же время тычиночные нити начинают быстро
удлиняться до 7-10 мм, вынося вверх крупные, наполненные пыльцой
пыльники. Удлинение нитей тычинок идет быстро - за 20-30 минут размер
их с 2-3 мм увеличивается до 10-12 мм (табл. 4.36).
При этом происходит не увеличение числа клеток, составляющих нить,
а их удлинение (Носатовский, 1965).
267
Таблица 4.36
Скорость удлинения тычиночных нитей у озимой твердой
пшеницы сорта Новомичуринка
(Запорожье, Шелепов, 1972)
Колос 1 Колос 2 Колос 3
время наблюдения длина нити, мм время наблюдения длина нити, мм время наблюдения длина нити, мм
8час.20мин 3,3 8час. 25мин. 2,0 8час. ЗОмин. 2,5
“ 23 “ 5,3 “ 28 “ 3,6 44 33 44 4,0
“ 26 “ 7,8 “ 31 “ 4,5 “ 36 “ 4,9
” 29 “ 9,2 “ 34 “ 5,5 “ 39 “ 5,8
“ 32 “ 10.0 “ 37 “ 6,6 “ 42 “ 6.5
“ 35 “ 10,5 “ 40 “ 7,2 “ 45 44 7,2
“ 40 “ 10,9 “ 45 “ 7,6 " 50 “ 8,7
“ 45 “ 11.0 “ 50 “ 8.3 “ 55 “ 9.5
“ 50 “ 11,2 “ 55 “ 9,5 “ 60 “ 10,5
При выдвижении, пыльники снизу растрескиваются, при чем часть
пыльцы высыпается на рыльце еще до выхода их из цветочных чещуй.
Остальная пыльца остается в пыльниках.
Выдвинувшись из цветочных чешуй, тычиночные нити теряют
тургор. В это время остаток пыльцы высыпается в воздух, а нити
тычинок вместе с пустыми пыльниками повисают сбоку чешуи, что
можно часто видеть на колосе. Поникание пыльников свидетельствует о
том, что высыпание пыльцы закончено. После этого цветочные чешуи
начинают сближаться и закрываться совсем. Иногда пыльники не
успевают выйти из чешуй, как последние быстро смыкаются и
защемляют их.
В засушливых условиях нередко выходят из чешуй две, а иногда и
одна тычиночная нить. Невыход тычинок чаще всего наблюдается в
26J
цветках со складками на верхней цветочной чешуи, в цветках нижних
колосков, а также в очень сухие годы, когда опыление протекает еще до
выхода колоса из влагалища листа.
Время от раскрытия до закрытия цветочных чешуй колеблется от 5
до 35 минут и в среднем составляет около 15 минут. В некоторых
случаях (в пасмурную, дождливую погоду) раскрытие чешуй может
продолжаться 2-3 дня. Подобный характер раскрытия цветочных чешуй
говорит о некоторых отклонениях в росте пшеницы или цветка.
Цветение цветков на одном колосе протекает не одновременно.
Обычно оно начинается с цветков, находящихся несколько ниже
средины колоса, а отсюда идет поочередно к вышележащим и к
нижележащим колоскам колоса, верхние и нижние колоски отцветают
последними.
Продуктивность цветков зависит от срока их цветения. Как правило,
наиболее крупное зерно формируется в цветках первых сроков цветения
(табл .4.37).
Таблица 4.37
Масса зерновки в зависимости от времени цветения у сорта
Новомичуринка (Запорожье, Шелепов, 1972).
Дата цветения ,колосков на колосе Количество цветущих цветков Масса зерна одного цветка
мг %
20. V 2 49,3 100,0
21.V И 45,4 92,1
22.V 12 43,2 87,6
23.V 15 41,7 84,6
24. V 10 38,3 77,7
25.V 8 37,3 75,6
26.V 5 35,2 71,4
269
В первый день цветет наибольшее количество цветков. Наибольшее
число цветет на второй- четвертый день, затем идет снижение.
Весь колос отцветает за 3-7 дней. Засушливая жаркая погода
сокращает этот период; влажная, прохладная - удлиняет его. В теплую и
сухую погоду, когда температура воздуха бывает выше 22°С, колос может
отцвести в два-три дня.
Опыление - это попадание пыльцы на рыльце цветка. У пшеницы
после раскрытия пыльников около 1/3 всей пыльцы попадает на рыльце
того же самого цветка, то есть происходит самоопыление. Кроме этого
часть пыльцы с помощью ветра может попасть на рыльце другого
цветка, в результате чего не исключено и перекрестное опыление. Наши
наблюдения за опылением у растений озимой твердой пшеницы
показали, что процент перекрестного опыления и образования гибридов
составляет около 0,05-0,1% (Шелепов, 1972). Если собственной
пыльцы в цветке нет, то опыление чужой пыльцой протекает легко.
На этом свойстве основан метод скрещивания пшеницы, при котором
кастрированный колос материнского растения помещается под изолятор
вместе с колосьями отцовских растений. Пыльца последних растений
свободно опыляет материнский колос.
Оплодотворение. Не всякая пыльца, попавшая на рыльце пестика,
прорастает и достигает завязи, то есть опыление далеко не всегда
сопровождается оплодотворением. Чтобы оно произошло, необходимы
соответствующие условия. Одним из этих условий являются зрелость
рыльца. В этом случае сосочки рыльца выделяют сладкий сок, который
способствует не только прилипанию пыльцы, но и является средой, на
которой прорастает пыльца. Если концентрация сока, выделяемая
рыльцем, приблизительно равна концентрации содержимого пыльцевого
зерна, то прорастание идет нормально.
На оплодотворение большое влияние оказывает возраст пыльцы и
пестика, количество пыльцы, попадающей на рыльце пестика, и ряд других
условий. Например, стареющие цветки пшеницы дают семена с
преобладанием отцовских признаков.
Оплодотворение наиболее благоприятно протекает у молодых
завязей при наличии большого количества пыльцы.
Установлено также, что как чрезмерная сухость воздуха, так и дождь
вызывают полную гибель пыльцы, поэтому суховей и затяжной дождь в
период цветения снижают оплодотворение и, как следствие, урожай.
Высокие и низкие температуры также не благоприятствуют
оплодотворению. Нормальное оплодотворение протекает только при
условии правильного питания материнского растения и его нормального
развития.
270
Для нормального оплодотворения необходимо такое количество
пыльцы, которое с избытком превышало бы потребность семяпочки.
Селекционная практика установила, что при опылении недостаточным
количеством пыльцы, снижается оплодотворяемость и ухудшается
качество семян (Тер-Аванесян, 1946).
Попадающая пыльца на рыльце разнокачественная не только
генетически, но и физиологически. Это обуславливает разную реакцию
материнского растения и ведет в одном случае к образованию семян с
высокой жизненностью; в другом - со слабой, которая может вызвать
гибель семени еще в фазе эмбрионального развития.
Физиологическая несовместимость пыльцы и рыльца связана с
другим явлением - избирательностью оплодотворения. Как правило,
пыльца другого растения или сорта лучше избирается при
оплодотворении, чем пыльца своего растения. Вопросы влияния пыльцы
(своей и чужой) на процесс оплодотворения с большой полнотой
освещены в работах Полякова (1955; 1957; 1958), Бабаджаняна (1955)
и др.
Из большого числа пыльцевых трубок, которые прорастают на
рыльце, взаимодействуя между собой тканями рыльца и столбика, в
зародышевый мешок может войти только несколько трубок, а чаще одна.
Процесс оплодотворения проходит следующим образом; пыльцевые
зерна, попадая на рыльце пестика, начинают набухать. Округлая
крышечка пыльцевого зерна открывается и через отверстие в экзине
выпячивается внутренняя оболочка-интина, которая, растягиваясь,
образует оболочку пыльцевой трубки. В эту трубку переходит все
содержимое пыльцевого зерна: вегетативное ядро, оба спермия и
цитоплазма. В последней имеются питательные запасные вещества,
которые служат источником энергии для растущей пыльцевой трубки.
Кроме того, питательные вещества поступают из материнских тканей.
Благодаря активным ферментативным процессам, проходящим в
пыльцевой трубке, последняя растет энергично, в ней поддерживается
сильный тургор. Трубка движется по наружной стенке семяпочки и
примерно через 10-15 минут после попадания на рыльце, достигает
семявхода (микропиле) и через него проникает к верхушке
зародышевого мешка (Батыгина, 1961).
При соприкосновении пыльцевой трубки с верхушкой зародышевого
мешка и под ее давлением одна из сенергид лопается, а ее содержимое
изливается в зародышевый мешок. При этом давление в зародышевом
мешке падает, кончик пыльцевой трубки, который был под
значительным внутренним давлением, также лопается и содержимое
271
трубки выливается внутрь зародышевого мешка на место лопнувшей
сенергиды. В дальнейшем цитоплазма и вегетативное ядро разру-
шаются и всасываются окружающими клетками зародышевого мешка,
оказывая влияние на биохимизм дальнейшего процесса.
Освобождающие спермин принимают участие в процессе
оплодотворения: один из них внедряется внутрь яйцеклетки и сливается с
ее ядром, а второй - сливается с ядром центральной клетки
зародышевого мешка. Происходит так называемое двойное
оплодотворение, впервые описанное Новашиным в 1898 году
(рис. 4.15).
Рис. 4.15. Двойное оплодотворение (по Новашину, 1892)
А- Пыльцевая трубка проникает в зародышевый мешок ; Б- двойное
оплодотворение; В- начало развития зародыша и эндосперма; 1 - яйцеклетка; 2-
синергидй; 3- полярные ядра; 4 - антиподы; 5- микропиле; 6 - генеративные ядра
(спермии); 7- ядро пыльцевой трубки; 8- пыльцевая трубка; 9- клетки эндосперма.
Помимо слияния гамет, проходит излияние содержимого пыльцевых
труб в полость зародышевого мешка в окружающую его ткань нуцеллуса
(Медведева, 1955; Гаврилов, 1962). В этом случае в оплодотворении
участвует не одна, а несколько пыльцевых трубок. Зигота, а затем и
развивающийся из нее зародыш для построения своего тела используют
окружающую нуцеллярную ткань и содержимое в ней пыльцевых трубок,
проникающих в зародышевый мешок после слияния первых гамет. Кроме
того, спермии и плазма позже проросших пыльцевых трубок могут
непосредственно входить в эндосперм, где в дальнейшем они рас-
творяются и рассасываются. Таким образом, одна часть дополнительно
272
проросших пыльцевых трубок участвует в формировании тела
зародыша, вторая часть - в создании тела эндосперма.
По мнению Ключарева (1957), слияние гамет образует лишь зачаток
зела нового организма. Для создания жизнеспособного организма
необходимо участие всего содержимого в пыльцевых трубках и
семяпочек. Содержимое пыльцевых трубок и семяпочки, соединяясь,
создает новую физиологическую среду, которая может вызывать
глубокие изменения в развивающемся зародыше (Гаврилов, 1961).
Скорость оплодотворения цветка пшеницы от выхода рылец из
цветочных чешуй до проникновения пыльцы в завязь в значительной мере
зависит от температуры и относительной влажности воздуха. При
температуре 20-25°С и относительной влажности воздуха 50-60% этот
период составляет от 3-6 до 24 часов.
Общая же длительность периода колошение - цветение-
оплодотворение одного колоса, в зависимости от погодных условий и
сорта составляет 3-5 дней, а всего поля - 6-8 дней.
Таким образом, период формирования стебля пшеницы, начиная с
момента выхода растения в трубку и кончая оплодотворением
яйцеклетки, зависит: от условий погоды, региона возделывания, сорта,
вида и, в среднем, составляет 30-45 дней.
4.2.5. Формирования колоса. Рост и развитие колоса пшеницы
начинается еще в период прорастания зерна в зародыше. Под
микроскопом можно обнаружить несколько приподнятую точку роста,
состоящую из конуса нарастания и первичных листочков. В таком
состоянии точка роста находится до
образования третьего листа.
С появлением третьего листа над
поверхностью почвы (примерно через 12-
14 дней после всходов), точка роста начи-
нает претерпевать заметные изменения.
Они проявляются в том, что конус нарас-
тания начинает вытягиваться и у его ос-
нования появляются валики, похожие на
листовые чешуйки, которые через неко-
торое время делятся пополам. Верхняя по-
ловина этой пары разрывается сильнее и
до дифференциации отдельных органов
достигает значительного размера. По
Bonnett (1961) появление валиков на конусе
нарастания служит признаком начала
формирования колосков - рис. 4.16.
273
Валики появляются сначала в середине развивающегося колоса по
несколько штук сразу, затем последовательно в нижнем и верхнем
направлениях по одному. Валики средней части колоса опережают в росте
остальные. Вытягивание конуса нарастания, появление валиков, а также
увеличение их в размере проходит в период роста третьего и четвертого
листьев.
В полевых условиях с ростом четвертого листа при температуре
6-7°С дифференциация конуса нарастания становится более заметной:
валики принимают полуокруглую форму, резко очерчиваются в отдельные
колоски, верхушки которых заканчиваются выростами пыльников. Этот
процесс в поле совпадает с моментом завершения фазы кущения и
началом выхода растений в трубку.
Вокруг зачатков пыльников цветка, в первую очередь, формируются
колосковые чешуи, затем цветки. В каждом цветке сначала появляется
нижняя цветочная чешуя, а вскоре за ней, три зачатка тычинок и зачаток
плодолистика в виде полумесяца. Несколько позже из плодолистика
показывается пестик и лодикула с верхней цветочной чешуей ниже линии
прикрепления пестика. Дальнейшая дифференциация цветков в колоске
проходит последовательно: второго, третьего и более высоких порядков.
Каждый колосок имеет до шести и больше цветков. Их количество
формируется и фиксируется в момент заложения.
У боковых побегов формирование колоса наступает позже и проходит
аналогично главному побегу, но вытягивание конуса нарастания может
начаться раньше, когда побег еще не вышел из пазухи листа.
В зависимости от условий роста во время формирования колоса,
очертания конура нарастания отличается большим разнообразием: в одних
случаях точка роста сильно удлиняется и слабо дифференцируется; в
других, наоборот, она слабо удлиняется и сильно дифференцируется.
Удлинение точки роста и появление валиков принимается за начало
генеративной стадии. Образование колоса Заблуда (1940) считает
вторым этапом жизненного цикла пшеничного растения и называет
фазой формирования колосков.
Процессы, которые наблюдаются в период вытягивания конуса
нарастания Сапегин (1938) делил на два этапа: подготовительный,
когда морфология колоса не изменяется и колосковый или
последующий, которые характеризуются появлением валиков и
дифференциацией конуса.
С появлением и ростом шестого листа, а точнее с их удлинением,
колос продолжает увеличиваться в размерах, обозначается рост остей
274
у остистых пшениц, которые иногда достигают половины длины колоса.
В первых цветках колосков идет формирование пыльников, которые
через 6-7 дней могут быть выделены из цветка (Лукьянов, 1940).
Начинает вытягиваться второе междоузлие.
С началом роста третьего междоузлия, в первых цветках колоска
образуется фертильная пыльца. Нормальное прохождение половой стадии
констатируют по образованию фертильной пыльцы, которая в этот период
в растворе йода окрашивается в черный цвет, а при погружении в
децинормальный раствор сахарозы быстро растрескивается и содержимое
ее выходит наружу (Заблуда, 1940).
Верхние и нижнее колоски, как и последующие цветки в колоске,
отстают в своем развитии, поэтому в колосе и колоске одновременно
проходит образование спорогенной ткани и появление зачатков
пыльников, т.е. разные фазы формирования органов.
С ростом четвертого, а иногда и пятого междоузлия, колос достигает
окончательной величины и выходит из влагалища листа. Момент
выхода колоса из влагалища листа называется выколспаиванием
пшеницы.
Отсюда продолжительность периода формирования колоса будет
соответствовать периоду начало кущения - выколашивания пшеницы. У
растений яровой пшеницы он составляет24-25 дней (Мартынов, 1957).
Более короткий в северных районах возделывания пшеницы, длинный -
в южных. У растений озимой пшеницы период формирования колоса
состоит из двух этапов: осенней и весенней вегетации. Более заметное
формирование колоса наблюдается при весенне-летней вегетации,
продолжительность которой, по данным Пруцкова (1970) составляет 45-
60 дней.
В зависимости от сорта, формирование и рост колоса может
отодвигаться на более ранний или поздний срок. Так, у скороспелых сортов,
конус нарастания начинает вытягиваться уже на 7-8 день после появления
всходов, а у позднеспелых на 16-19 день (Куперман, 1953).
Ускорение или замедление периода формирования колоса
существенно влияет на величину колоса (Корнилов, 1951). Так, у
позднеспелых сортов формирование колоса проходит тогда, когда
растения имеют 4-5 листьев, а у скороспелых - при 2-3-х. Поэтому,
при прочих равных условиях, позднеспелые сорта формируют более
крупные колосья, чем скороспелые.
Окончанием формирования колоса у большинства сортов совпадает
с окончанием кущения, поэтому продолжительность периода
формирования колоса будет соответствовать продолжительности
периода всходы - кущение. У яровых пшениц он равен 10-15 дням, у
озимых пшениц заканчивается в конце марта - начале апреля. Однако
275
период, влияющий на крупность колоса, примерно одинаков для сортов
яровой и озимой пшеницы, и составляет около 10-12 дней после начала
дифференциации колоса. Дифференциация колоса у озимых переносится
на весну, когда температура воздуха достигает 7-8°С, а
продолжительность дня до 12 часов.
Формирование колоса и его развитие определяются теми же
факторами, что и рост растений: температурой, светом, влажностью почвы
и воздуха, питательными веществами и т.д.
Продолжительность подготовительного этапа для скороспелых
сортов составляет 3-4 дня, позднеспелых - 8-10 дней; чаще
продолжительность его равняется 5-7 дням. Продолжительность
колосового этапа зависит от длины дня: на более длинном дне
формирование колоса ускоряется и, наоборот, на коротком дне
замедляется. От скорости образования колосковых валиков и
длительности этого периода зависит и число колосков в колосе.
Дифференциация колоса зависит не только от продолжительности
светового дня, но и от интенсивности освещения и спектрального
состава света. Так, на утреннем и вечернем 10-часовым освещении
растения озимой пшеницы быстрее заканчивают дифференциацию
конуса нарастания, чем на полуденном (Пухальский, 1961).
Ускорение или удлинение освещения в период формирования колоса
ведет к изменению элементов продуктивности и морфологии колоса
(табл.4.38).
Таблица4.38
Влияние продолжительности освещения на формирование
элементов продуктивности колоса (Носатовский, 1965)
Показатели Продолжительность освещения в фазу всходы - кущение, час
15 19 10
Длина колоса, см 4,5 3,9 4,8
Число колосков в колосе 12,1 11,0 13,3
Число зерен в колосе 23,2 31,5 17,0
2;б
Растения пшеницы, выращенные на 19-ти часовом дне, уменьшают
длину колоса и число колосков, по сравнению с пшеницей, росшей на 15-
ти часовом дне; но увеличивают количество зерен в колосе.
Сокращение дня до 10 часов от всходов до кущения, увеличивало длину
колоса и число колосков, но уменьшало количество зерен и изменяло форму
колосовых чешуй, удлиняло их длину (Лукьянов, 1940).
Выращивание растений пшеницы на 10-ти часовом дне в фазе
выхода их в трубку может привести к стерильности цветков (Сапегин,
1938; Фесенко, 1955 и др.). Однако, продолжение выращивания растений
на коротком дне после их выхода в трубку, способствует удлинению колоса
и увеличению числа цветков.
Температура поразному влияет на скорость и характер развития колоса
у разных сортов. Одни сорта при одной и той же температуре могут
опережать в формировании колоса, другие - сильно отставать.
У сортов яровых пшеницы формирование колоса наступает при
температуре выше 0°. С повышением температуры формирование колоса
ускоряется и при понижении замедляется. Так, при температуре 8°С, при
одинаковом освещении, у большинства сортов яровой пшеницы
отмечалось только вытягивание точки роста; при температуре 12°С шло
образование валиков, а при температуре 25°С было видно ясное
очертание колосков и даже отдельных их элементов.
У сортов озимой пшеницы формирование колоса проходит при
температуре +5°С и ниже. В естественных условиях, особенно в южных
районах (Крым, Кавказ и т.д.), зимой наступают оттепели, при которых
наблюдается дифференциация колоса. В подобных случаях происходит
вытягивание конуса нарастания до 5-6 колосковых валиков.
Подводя итоги влиянию условий среды, можно сделать общий
вывод, что условия, ускоряющее формирования колоса, уменьшают
число элементов колоса и, наоборот удлиняющие период - увеличивает
их число. Изменяя дозировки тепла, света, отдельных элементов
питания и влажности в период формирования колоса, можно управлять
процессами формирования элементов колоса.
В полевых условиях растения пшеницы образуют 12-20 колосков; в
неблагоприятных условиях среды их число падает до 5-7, в
благоприятных условиях поднимается до 30 и больше.
4.2.6. Формирование зерновки. После слияния двух гаплоидных
гамет в зародышевом мешке цветка наблюдаются морфо-анатомические
изменения в образовании новых тканей, органов и частей растения. В
химическом отношении эти изменения являются в перегруппировке
минеральных и органических соединений, в превращении одних форм в
277
другие. Анатомические и химические преобразования в развивающейся
и растущей завязи влекут за собой и внешние изменения ее величины,
формы и объема.
К анатомическим изменениям относятся: рост и развитие
зародыша, формирование эндосперма и образование оболочек зерна.
Рост и развитие зародыша. В результате оплодотворения
яйцеклетки возникает качественно новая клетка - зигота или
зародышевая клетка, которая объединяет материнскую и отцовскую
наследственность. В ней сосредоточены в потенции все признаки и
свойства взрослого организма. Однако проявляются они постепенно,
по мере ее развития. С другой стороны, зигота, в процессе развития,
постепенно изменяется под воздействием условий внешней среды,
которые накладывают свой отпечаток на будущий организм.
Зигота имеет очень тонкую оболочку, что благоприятствует обмену
веществ между нею и окружающей плазмой зародышевого мешка. Она
состоит из ядра, хлоропластов, митахондрий, амилопластов и других
структурных образований клетки.
Зигота обладает физиологической и морфологической полярностью: в
верхнем конце, где расположено ядро и сконцентрирована плазма, идет
более усиленный обмен веществ, чем в нижнем, где размещаются вакуоли
и в значительном количестве, плазма. Форма зиготы также имеет ясно
выраженную полярность: верхняя часть зиготы обычно отрицательная,
нижняя - положительная.
Зигота - это еще не зародыш семени. Зародыш возникает только с
момента начала деления зародышевой клетки, так как зародыш принято
считать многоклеточным образованием.
Примерно через 18-48 часов после оплодотворения зигота, делится
поперечной стенкой на две клетки: верхнюю (ее часто называют
апикальной, терминальной или дистальной) и нижнюю (безальную).
Из верхней клетки в дальнейшем возникают основные части зародыша,
а из нижней - подвесок, который бывает разной формы и величины.
У пшеницы апикальная клетка (верхняя клетка) продолжает
делиться продольно, а базальная (нижняя клетка) - в поперечном
направлении. В дальнейшем из верхней клетки образуется часть
колеоптиле и одна семядоля. Семядоля - эта своеобразная, довольно
крупная, пластинчатая и располагается между зародышем и эндоспермом
и известна под названием щиток.
Щиток сначала очень тонкий, затем он утолщается, и вскоре, в конце
пластинки щитка, образуется выступ, который является как бы
влагалищем. До тех пор пока не окончится вытягивание щитка,
278
шитслиальный слой его не принимает законченной формы. При
достижении зародышем длины 0,5-0,7 мм начинается дифференциация
первичных мэрией, и при длине 1 мм - ясно обозначаются ткани корня:
пчерам, периблема и корневой чехлик. Путем деления меристомы вверху
корня длина его увеличивается и вокруг верхушки корня образуется
полость. При дальнейшем росте корня в длину эта полость вытягивается
и, в совершенно развитом зародыше она, в виде цилиндрического
вместилища окружает корень.
Основная ткань нижней ткани зародыша, внутри которой развивается
корень, образует колеоризу или корневое влагалище.
Позже, вследствие разрастания эндосперма, зародыш оттесняется
им к нижней части полости зародышевого мешка и совершенно
выходит из эндосперма, соприкасаясь с ним только своим щитком. В
конечном результате всех изменений, зрелый зародыш пшеницы состоит
из: щитка, эпибласта, колеоптиле (влагалищный лист), почечки
(первые листочки, возникающие после влагалищного листа), зачатка
стебля, эпикотиля, зачатков корешков с чехликами и колеоризы
(пленчатое корневое влагалище) (рис. 4.17).
Рис. 4.17. Продольный разрез зародыша
озимой пшеницы:
I - шиток; 2- колеоптиле; 3- первый зародышевый
лист;
4- зародышевые листочки; 5- конус нарастания;
6- зачатки стебля (первое междоузлие);
7- эпибласт; 8- колеориза; 9- зародышевый
корешок; 10-корневой чехлик; 11-брюшная
чешуйка - лигула.
Рис. 4.18.
Духзародышевость
зерновки пшеницы
279
Иногда в одном зародышевом мешке развивается два зародыша из
яйцеклетки (рис. 4.18), либо зародыш отсутствует, а эндосперм развивается
нормально. Отсутствие зародыша объясняется тем, что
оплодотворяется только центральная часть зародышевого мешка.
Период развития и роста зародыша зависит от генетической природы
и условий среды. Так, в южных условиях при теплой и относительно
влажной погоде, зародыш формируется в течение первой декады после
оплодотворения. В более северных районах, в условиях пониженных
температур, период формирования зародыша растягивается до 15 и
более дней (табл. 4.39.)
По данным Лапцевич (1958) зародыши в возрасте четырех дней
при высыхании в колосьях дают всхожесть до 40%, а в семиднев-
ном возрасте всхожесть достигает 100%. Вероятно, как только появ-
ляются точки роста, зародыш способен к нормальному прорастанию
(Строна, 1966).
Таблица 4.39
Длительность формирования зародыша пшеницы
в зависимости от сорта и температуры в сутках после
опыления (Абрамова, 1962)
Сорт Дата цвете- ния 1 Средне- суточная темпера- тура. ° Зигота Развитие предзародыша Начало диффе- ренциа- ции Размер предза- родыша. мм
2-х клеточ- ного 4-5-ти клето- чного 8-12 ти клето- чного 16-32- ти клеточ- ного
Безостая 4 20.V1 15,3 1 4 - 5 7 14 0,56
Одесская 3 20.V1 15.3 2 3 4 5 7 12 -
Украинка 22.V1 15.2 3 4 5 6 7 12 0,76
Аленькая 24.V1 16,7 2 - 3 4 5 12 0,56
В зародыше в процессе развития протекают сложные физиоло-
гические и биохимические изменения. Еще на ранних фазах идет
интенсивный синтез белков, который обеспечивает рост и развитие
эмбриональных клеток. Разнообразен состав в зародыше и аминокислот
280
Зародыш представляет собой организм с высоким жизненным
уровнем развития, достаточной физиологической активностью и с очень
высокой концентрацией всех групп физиологически активных веществ.
Однако в зародыше имеются и вещества, подавляющие бурную
физиологическую активность. Наличие таких веществ вызвано тем,
что в зародыше, который закончил развитие, необходимо подавить
активные физиологические процессы, т.е. перевести его в состояние
покоя.
Рост эндосперма. У семян разных видов существует три типа
формирования эндосперма: ядерный, клеточный и промежуточный.
Ядерный тип развития - это результат слияния мужского спермия с
центральной клеткой зародышевого мешка.
Клеточный тип развития - это деление первичного ядра эндосперма
на две крупные клетки, которые при дальнейшем делении образуют всю
ткань эндосперма.
Промежуточный тип развития - это деление зародышевого мешка
перегородкой на две неравные части: верхнюю, где находится зародыш
(большая часть) и нижнюю (меньшую часть) халазальную камеру.
Для семени пшеницы характерен ядерный тип развития эндосперма.
После слияния мужской гаметы (спермия) с центральным ядром
зародышевого мешка идет ее растворение в течение 1,5-2 часов. После
этого, некоторый период в зачатке эндосперма никаких видимых
изменений не наблюдается и эндосперм находится как бы в стадии
покоя. Спустя некоторое время, клетка, являющаяся зачатком
эндосперма, начинает активно делиться.
• Обычно через 4-5 дней после оплодотворения, зародыш состоит из
10-15 клеток. В этот период клетки эндосперма состоят из оболочек,
цитоплазмы, прилегающей к стенкам оболочки, и ядра, связанного с
оболочкой толстыми нитями цитоплазмы.
Развитие клеток эндосперма идет от центра зародышевого мешка к
периферии, поэтому самые крупные клетки эндосперма находятся в
центре, а мелкие - на периферии.
После того, как полость зародышевого мешка заполнена отдельными
клетками, в них начинает откладываться крахмал. В условиях южной
теплой погоды это происходит через 7-8 дней, в более прохладных
северных районах - через 9-14 дней после оплодотворения.
В клетках эндосперма крахмальные зерна первоначально
появляются близ ядер в виде очень мелких зерен. Позже такие же мелкие
зерна появляются и во многих местах цитоплазмы. Со временем число
;8i
их быстро растет, увеличиваясь в размере и принимают
чечевицеобразную форму.
Крахмальные зерна, которые образуются позже, остаются мелкими.
Самое большое количество крупных зерен крахмала формируется в
больших клетках и в центре зерна. Периферийная часть эндосперма
содержит малое количество крупных зерен и большое количество
мелких. Слой клеток, непосредственно прилегающий к щитку, который в
первое время содержит крахмал, разрушается к моменту созревания и
образует тонкую ленту разрушенных клеток. К концу созревания зерна
все мелкие клетки могут превратиться в крупные. Но иногда часть их
не увеличивается в размерах и особенно, прилегающие к алейроновому
слою. При наливе зерна в неблагоприятных условиях мелких клеток
бывает больше, чем крупных.
На первых этапах формирования эндосперм очень чувствителен к
воздействию экологических и особенно температурных факторов.
Понижение температуры действует замедляющее на эмбриологические
процессы и, в частности, на развитие эндосперма.
Рост и развитие эндосперма сопровождается активными физиолого-
биологическими процессами. Как уже отмечалось выше, эндосперм,
вследствие слияния полярных ядер между собой, а затем со спермием,
физиологически более активен, чем зародыш. В эндосперме находятся
физиологически активные соединения: вещества, активирующие рост,
витамины, аминокислоты, различные ферменты.
Холодный (1936) на молодых зерновках пшеницы показал, что
фитогормоны локализованы именно в эндосперме.
В эндосперме пшеницы найдены витамины группы В , особенно втой
части, которая граничит с зародышем и витамин Д - преимущественно
в алейроновом слое.
Возникновение клеточной ткани эндосперма сопровождается
особенно интенсивными физиологическими процессами и образованием
ряда веществ, которые дают возможность зародышу расти.
Хотя зародыш и эндосперм возникает в одной системе в результате
полового процесса, но они различаются по реакции на внешние условия.
Известно много случаев, особенно при гибридизации, когда зародыш
развивается нормально, но нарушение в образовании эндосперма
приводит к его гибели. Это и понятно, ибо зигота - продукт слияния двух
ядер, а первичное ядро эндосперма является более сложным
образованием. Известно, что элементы, участвующие в развитии
зародышевого мешка, разнокачественные по физиологическим и
282
физико-химическим свойствам. Сам факт слияния полярных ядер,
которое часто предшествует двойному оплодотворению, говорит о
разнокачественности. Спермий, сливающейся с полярными ядрами,
также обладает биохимической системой.
Таким образом, первичное ядро эндосперма является продуктом
слияния трех элементов, это и обуславливает его активность и одну из
причин частых нарушений обмена веществ. На первых этапах
эндосперм занимает ведущее положение в развитии семени и
требовательность растения к внешней среде обусловлена
преимущественно свойствами эндосперма.
Зародыш, лишенный своего эндосперма, образует такие формы,
которые в природе возникают лишь в результате длительного
естественного отбора. Следовательно, эндосперм играет большую роль
в сохранении наследственных свойств данной формы. Эндосперм сам
изменяется, но предохраняет зародыш от воздействия внешней среды
служа как бы буфером.
При определенных условиях (питательная среда, добавление активных
физиологических веществ и т.п.) эндосперм способен дать начало новому
организму (La Rue, 1939)- регенерировать корешки и стебли.
Таким образом, эндосперм не может рассматриваться только как склад
питательных веществ, необходимых для зародыша в процессе его
развития и прорастания. Будучи по природе гибридным образованием,
эндосперм несет в себе и определенные наследственные признаки.
Формирование оболочки. Оболочка зерновки пшеницы состоит из:
плодовой и семенной оболочек.
. Плодовая оболочка состоит из: продольного слоя (наружный
эпидермис с паренхиматическими клетками), представленного
несколькими рядами удлиненных клеток; поперечного слоя
(хлорофиллоносного), состоящего из одного ряда удлиненных клеток и
внутреннего эпидермиса отдельных клеток, имеющих форму трубочек
(отчего иногда называют трубчатым слоем).
Суммарная толщина всей плодовой оболочки равняется около 40
ц. которая по массе к зерновке составляет от 3,3 до 5,3% (Козинец, 1938).
Толщина и масса плодовой оболочки зависит от экологических условий:
во влажных и прохладных местах она более мощная, чем в сухих и
жарких зонах.
Семенная оболочка состоит из двух слоев: верхнего (наружного)
бесцветного слоя и нижнего (внутреннего слоя) с бурыми пиг-
ментами.
283
Нижний слой семенной оболочки сохраняет жизнедеятельность до тех
пор, пока зерновка не достигнет максимальной величины.
Ниже внутреннего слоя семенной оболочки образуется
полупроницаемый слой, получивший название гиалинового. Этот слой
состоит из одного ряда толстостенных, однообразных кубических
клеток, наполненных алейроновыми зернами. Гиалиновый слой
представляет особый интерес, так как он не пропускает воду в
эндосперм и тем самым предохраняет запасные питательные вещества
от преждевременной порчи при случайном увлажнении зерновки, а также
перепонкой, которая регулирует поступление растворимых солей в зерно.
Кроме того, в алейроновых зернах содержится много витаминов, жира и
клетчатки. Толщина этого слоя около 5,0 ц.
Прирост сухого вещества. В течение первых 10-12 дней после
оплодотворения прирост сухого вещества в зерновке пшеницы идет
энергично и при температуре 20-22°С и достаточном количестве влаги в
почве, масса зерновки к концу названного выше периода достигает 40-
50% от конечной массы. В последнюю декаду энергичное увеличение
массы зерна продолжается, и ее прирост за это время составляет около
50% от массы зрелой зерновки. Затем прирост массы зерновки резко
замедляется, а концу спелости прекращается, а иногда и уменьшается
(табл. 4.40).
Таблица 4.40
Прирост сухого вещества (в %) у зерновки пшеницы
(Носатовский, 1965)
Показатели Время учета в фазу
формирование зерна молочная спелость восковая спелость
I0.VI 13.VI 16.VI 19.VI 22.VI 25.VI 28.VI 31. VI 7.V11
Масса растения, г 3,43 3.80 4.64 4,70 4.50 4,10 4.10 4.00 3.70
в т.ч. зерна 0.36 0.58 0,83 1,07 1,23 1.40 1,47 1.51 1,30
СОЛОМЫ 3,07 3.22 3,81 3,63 3,27 2,70 2,63 2,49 2,40
284
Характер накопления сухого вещества меняется с изменением
условий среды. Так, повышенная температура воздуха (25°С и выше) во
время формирования и налива зерна, ускоряет этот процесс,
приостанавливает накопление сухого вещества и тем самым
уменьшается общий урожай зерна. Пониженная температура (15-16°С)
удлиняет период накопления сухого вещества в зерне до 40-50 дней и
увеличивает урожай.
Прирост сухого вещества у озимой и яровой пшеницы, а также у разных
сортов при благоприятных условиях протекает, примерно, одинаково-
увеличиваясь плавно. Но при изменении условий процесс накопления
сухого вещества может измениться: ускориться, замедлиться или
прерваться.
Некоторое уменьшение сухого вещества в зерне после полной
спелости объясняется различными причинами. Одна их них - потеря
сухих веществ через дыхание.
Поступление углеводов в зерно начинается с первых дней его роста
и развития и в начале формирования зерновки находятся в большом
количестве. Поступления их идет интенсивно, достигая максимума в
восковую спелость, затем приостанавливается, а к началу полной
спелости может и снизиться.
Углеводы зерновки пшеницы состоят из большого количества
веществ. Важнейшими из них являются сахара: простейшие и
сложные углеводы.
Крахмал начинает накапливаться в зерне в начале формирования
зерновки. В первый период накопление слабое, затем в период
молочной спелости возрастает и к ее концу содержание крахмала
составляет 70-75% конечного количества. Остальное количество
крахмала накапливается во время восковой и полной спелости зерна.
' Киетчатка- второй по величине и значению полисахарид, входящий
в состав клеточных стенок. Содержание клетчатки в зерновке составляет
2,5-3,0% от сухой массы. Клетчатка нерастворима в воде и
органических растворителях.
Белковость зерна пшеницы. Белки занимают особое положение
среди других соединений, входящих в состав любого живого организма.
Они образуют тот основной субстрат, в котором проходят
сложнейшие процессы обмена веществ, связанные с существованием
живого организма.
Белковые вещества зерновки пшеницы, общее содержание которых
колеблется от 7 до 20%, представлены несколькими группами,
отличающимся друг от друга по растворимости:
а - альбумины, растворимые в воде;
б - глобулины, растворимые в солевых растворах;
в - проламины, растворимые в спирте различной концентрации;
г - глютелины, растворимы только в слабых щелочах и кислотах.
285
Наиболее распространенными в зерне пшеницы являются
проламины и глютелины (в сумме около 80% всех белков). На долю
альбуминов и глобулинов приходится около 20%.
Проламины и глютелины в воде не растворимы, но способны
впитывать ее, образуя своеобразный белковый комплекс под названием
клейковина. Клейковина содержит до 55-75% воды от веса студня. Сухое
вещество отмытой клейковины содержит 75-80% белковых веществ,
остальное крахмал, жиры, клетчатка и мелкие частицы отрубей.
Для определения содержания белковых веществ в зерне используют
метод Кьелъдаля, основанный на кипячении муки зерновки в
концентрированной серной кислоте в присутствии катализаторов. При этом
азот белковых веществ превращается в сернокислый аммоний. Последний
нейтрализуется щелочью в аммиак, из которого при помощи серной или
соляной кислоты выделяется азот. Количество азота умножается на
белковый коэффициент, величина которого неодинакова для разных
культур. Для пшеницы величина белкового коэффициента состав-
ляет 5,7.
Зольные вещества к началу молочной спелости зерна
накапливаются до 50-75% всей золы, которую зерно содержит в полную
спелость. К концу молочной и началу восковой спелости зерно
накапливает почти полное количество золы. В период полной спелости
прироста золы в зерновке не наблюдается, а иногда происходит и
уменьшение.
В состав золы входят большое количество элементов, однако,
наиболее широко представлены фосфор, калий имарганец (табл.
4.41).
Таблица4.41
Химический состав золы в зерновке пшеницы
(Козьмина, 1969; в % на сухое вещество)
Общее количество золы В том числе
к2о Na2O СаО МпО Р,О, SO2 SiO2
1,68 0,52 0,03 0,05 0,20 0,79 0,01 0,03
Жиры входят в состав липоидной группы, общее количество которых
в пшеничном зерне колеблется от 2,53 до 3,84%(Салливэн и Ниэр, 1927).
286
Жиры совершенно не растворимы в воде и растворяются только в
органических растворителях - эфире, бензине и т.д. В химическом
отношении жиры состоят из глицерина и различных жирных кислот:
олеиновая, линолевая, пальмитиновая, стеариновая и др. Кислоты под
влиянием кислорода воздуха окисляются и приобретают неприятный вкус
и запах - прогоркают. Наибольшее количество жирных кислот
содержится в зародыше.
Вода входит в состав всех живых организмов, принимая участие в
различных биохимических процессах, проходящих в клетках. Оттого,
в каком количестве она присутствует, зависит и интенсивность жизненных
процессов. Передвижение питательных веществ ид листьев и корней
в стебли и зерно также происходит за счет содержания воды в растении.
Завязь, являясь частью растения, должна содержать также не
меньше влаги, чем само растение. В начале завязь содержит больше
воды, чем колос или все растение. Так, исследования Носатовского
(1929, 1937) показали, что развивающаяся завязь в начале формирования
содержит свыше 200% воды. Затем с формированием зерновки
количество воды начинает уменьшаться, выравниваться, а восковую
спелость- резко снижаться. Потеря воды зерном продолжается до полной
спелости. В этот период в зерне остается 12-14%, а иногда и меньше
воды.
Формирование зерновки протекает при наличии в ней большого
количества воды. Благодаря большому количеству влаги в зерновке, даже
при неполном накоплении органических и зольных веществ, к началу
молочной спелости зерно обладает большим объемом и разницей
между сырой и сухой массой, по сравнению с зерном в восковую
спелость.
К концу молочной спелости приток минеральных и органических
веществ затухает, а вследствие потери зерном большого количества
воды, разница в массе сырого и сухого зерна и объемом уменьшается, а
в период полной спелости сглаживается совершенно.
На скорость высыхания зерна пшеницы оказывают влияние
погодные условия во время восковой спелости. Пониженная
температура и повышенная влажность воздуха удлиняют период
высыхания зерна, в результате чего зерно становится округлее и толще.
Высокая температура и низкая влажность воздуха ускоряют его
высыхание. Одновременно они усиливают дыхание зерна, что ведет к
большому расходу сухого вещества. При таких условиях зерно
образуется тоньше и округло-граненным.
287
Спелость зерна. Период растущего и созревающего зерна обычно
делят на несколько фаз, каждая из которых характеризуется признаками
и свойствами. Так, Носатовский (1965) этот период разделял на такие
фазы: формирование зерна, молочная, восковая и полная спелость.
Формирование зерновки. После оплодотворения в завязи усиленно
формируется зародыш, эндосперм и оболочки, которые с каждым днем
увеличиваются в размере, объеме и массе. Среднесуточный прирост
массы зерна в эту фазу, в зависимости от погодных условий, составляет
0,7-3,9% от общей массы зерновки (Коновалов, 1958; Лукьяненко, 1959).
К концу фазы формирования зерно накапливает 25-35% сухих
веществ от общей массы, уменьшается содержание влаги до 65-70% .
Зерновка, благодаря наличию в клетках оболочек и жидкости,
заполняющей эндосперм, и хлорофилльных зерен, имеет зеленую
окраску. По этой причине фазу формирования зерновки иногда
называют фазой зеленой спелости. Внутреннее содержимое
эндосперма представлено жидкостью мутно-зеленого цвета в начале
и жидкомолочного - в конце фазы. Изменение окраски связано с
началом отложения в эндосперме крахмальных зерен.
К концу фазы формирования зерновки (через 10-12 дней после
оплодотворения) нижние листья у растения засыхают, хотя их
влагалища остаются зелеными. Продолжительность фазы
увеличивается с понижением температуры и повышением влажности
воздуха и сокращается - с повышением температуры и низкой
влажностью воздуха.
Молочная спелость. С наступлением этой фазы наблюдаются более
резкие изменения во внешнем виде растения: влагалища нижних
листьев желтеют, ассимиляционная деятельность несколько
понижается, а прирост сухой массы растения достигает наибольшей
величины. При раздавливании пальцами зерно выделяет более густую,
чем раньше, жидкость молочного цвета. По этому признаку эта фаза
созревания зерна получила свое название молочной спелости.
Поступление минеральных и органических веществ в зерно
характеризуется большими величинами и содержит: зольных веществ
95-100%, азотистых - 70-80 и углеводов - 50-60. Масса 1000 зерен -
увеличивается почти в два раза по сравнению с фазой формирования.
Поэтому молочную спелость иногда называют периодом накопления
минеральных и органических веществ зерна или периодом налива.
В это время растворимые углеводы и азотистые вещества,
находящиеся в листьях и стеблях, передвигаются в зерно. Нерастворимые
288
углеводы, крахмал и белки под влиянием деятельности ферментов
переводятся в растворимые соединения и тоже перемещаются в зерно,
где под новым действием ферментов переводятся в нерастворимые
соединения. Влажность зерна снижается до 40-45%.
В нормальных условиях погоды продолжительность периода
молочной спелости составляет 10-12 дней с колебанием от 9 до 18 дней
(Щукина, 1929; Кулешов, 1937; Носатовский, 1965).
Восковая спелость. К концу молочной спелости пшеничное поле
начинает менять свою окраску - из зеленой переходит в желтоватую, а
потом в желтую. В дальнейшем почти все листья, за исключением
верхнего листа, теряют зеленую окраску. Желтеют к этому времени и
колосья. Ассимиляция, которая связана с присутствием хлорофилла, почти
прекращается. Поэтому к концу восковой спелости приостанавливается
прирост сухого вещества. Вегетативные части растения убывают в
массе.
Зерно изменяет зеленую окраску на желтоватую, а в конце - в
желтую. Оно в начале имеет консистенцию воска, легко режется
ногтем, почему эта фаза называется восковой спелостью.
Легкое разрезание зерна объясняется тем, что клетки эндосперма к
этому времени бывают сплошь заполнены крахмалом, но в оболочках
клеток и между клетками еще сохраняется влага, которая способствует
отставанию клеток при разрезе зерна.
Приток зольных веществ в зерно приостанавливается. Азотистые
вещества поступают в зерно в значительном количестве вплоть до
полной спелости (Ильина, 1927). Крахмал и растворимые углеводы
продолжают поступать, но значительно меньше, чем в молочную
спелость.
Содержание зольных и азотистых веществ в зерне сильно
изменяется, чаще понижаясь к концу созревания. Содержание
растворимых сахаров также уменьшается до 1 %, содержание крахмала
увеличивается.
На поступление органических и минеральных веществ в зерно и на
продолжительность периода восковой спелости оказывают
значительное влияние условия погоды. Однако общий характер
поступления органических и минеральных веществ сохраняется.
Влажность зерна к концу восковой спелости снижается до 20-22%
и ниже.
Продолжительность периода восковой спелости по данным многих
исследователей, в среднем составляет около 10 дней с уменьшением в
сухую и жаркую погоду и удлинением - в прохладную и влажную.
289
Полная спелость зерна - это период, когда проявляются все
показатели спелого зерна: оно отчленяется от материнского растения,
прекращаются поступления в него влаги, органических и минеральных
веществ. Зерно теряет влагу до 17-18%, вследствие чего несколько
уменьшаются его размеры, оно слегка выпадает из цветочной чешуи,
становится твердым и приобретает окраску зрелого зерна.
Продолжительность периода от выколашивания до
созревания. Продолжительность периода формирования, налива и
созревания зерна определяется условиями окружающей среды, из которых
температура и влажность воздуха являются решающими. Сортовые
особенности также резко проявляются в длине этого периода.
Продолжительность рассматриваемого периода у сортов озимой
пшеницы на 5-8 дней больше, чем у яровой, а созревание наступает, в
среднем, на 8-10 дней раньше.
Необходимо отметить, что оптимальная температура, как и
минимальная, для этого периода у разных сортов неодинакова. Так,
по данным Носатовского (1965), для одних сортов минимальная
температура равнялась 8,9°С, для других - 12,7°С и для третьих -
13,2°С.
В северных районах возделывания пшеницы температура воздуха
снижается, а относительная влажность его повышается, что приводит к
удлинению периода колошения - созревание, в южных, в связи с
противоположными условиями, - к сокращению. Сумма
среднесуточных температур за период колошение - созревание на юге
составляет около 650-700°С, в Центральных районах - 800-850°С и
выше.
Однако в обширном мировом ассортименте яровых и озимых
пшениц встречаются сорта, у которых сумма температур за этот
период уменьшается до 600°С с длиной периода 48-50 дней.
В среднем, по данным Кулешова (1963), период „колошение-
созревание” для сортов озимых пшеницы составляет 40-42 дня.
Для сортов яровых пшеницы - 32-35 дней с колебанием в сторону
уменьшения или увеличения. Эти колебания зависят от сорта,
температуры и влажности воздуха.
4.3. Болезни пшеницы
Из всех болезней, вызывающих большие потери урожая пшеницы,
главным являются: ржавчинные болезни (стеблевая, листовая и
желтая), мучнистая роса, болезни колоса и корней. Их можно
обнаружить всюду, где выращиваются пшеницы.
4.3.1. Ржавчинные болезни. Стеблевая ржавчина пшеницы
известная также под названием черной ржавчины, встречается всюду,
290
где произрастают ее хозяева - барбарис, пшеница и другие злаки.
Возбудитель болезни - гриб Puccinia Graminis Pers.
Эпифитотии стеблевой ржавчины вызывали и вызывают
колоссальные потери урожая пшеницы (рис. 4.20). Эпифитотии
стеблевой ржавчины следовали одна за другой практически во всем
мире. Так, в 1935 г. в штатах Миннесота Северная и Южная Дакота
(США) болезнь унесла 50% урожая пшеницы (Лоджеринг, 1970). По
данным Лелли( 1980), в 1963-1964 гг. в Австралии погибло 25% урожая.
В 1958 году эпифитотия отмечена в Европе (Чехословакия, Югославия,
Италия и др.). Особенно свирепствовала крайне агрессивная раса 15В.
Массовое распространение стеблевой ржавчины и особенно
появление расы 15В побудило в 1950 году начать исследования
стеблевой ржавчины по всем странам мира (Johnson et al., 1967).
Рис. 4.20. Потери урожая, вызываемые болезнями зерновых
культур, (Пиджин, 1985)
291
Поражение стеблевой р^-ярччио:: обычно проявляется в первую
очередь на стеблях и междоузлиях растений - от этого и произошло
название болезни - стеблевая ржавчина (рис. 4.21). Позже она поражает
Рис. 4.21. Линейная, или стеблевая, ржавчина пшеницы:
1- ветки барбариса с подушечками весенних спор; 2- разрез пораженного
листа барбариса; 3- стебель с подушечками летних спор; 4- летние споры;
5- проросшая зимняя спора; 6- разрез подушечки спор.
также влагалища, листья, колосковые чешуи и даже ости. Болезнь
проявляется весной в виде коричневато-красных удлиненных пустул. По
краям пустул видны остатки эпидермиса, разорвавшегося подавлением
образующихся спор патогена. Коричневато-красную окраску пустулам
придает скопившаяся масса уредоспор. Спорообразование проходит
на обеих сторонах листьев. По мере созревания пустулы становятся
черными от массового появления телейтоспор, прочно прикрепленных
к тканям хозяина. Отсюда появилось второе название - черная
ржавчина.
Вид Puccinia graminis Pers, делится на несколько разновидностей
(formae Speciales), одна из которых Р. graminis Pers. f. tritici Eriks et
Henn, (сокращенно P. graminis tritici) паразитирует на растениях
пшеницы.
Гриб разнохозяйный, полиморфный с 5-ю стадиями спороношения.
Стадии уродеспор и телейтоспор развиваются на пшенице и др.
злаковых культурах.
292
Е. Стэкман с соавт. (1962) у разновидностей Р. graminis tritici выделил
более 300 физиологических рас, Я. Лели (1980) - около 200.
Однако не все расы стеблевой ржавчины вырулентны и долговечны.
Гак, по данным Стюарта с соавт. (1965), раса 56 доминировала в США в
ючение 6 лет, раса 15В - 4 года. В Египте 70% занимали расы 14, 17, 19,
21 и 24; в Сирии идентифицировано 16 рас; в Ираке - 6; в Иране, Ливии и
Эфиопии - по 2 расы (Абдель-Хак и Кмель, 1966). В Болгарии Д. Додбв
и Н. Домчев (1967) идентифицировали 15 рас, из которых раса 21 была
наиболее широко распространена; в Италии из 23 рас наиболее
вирулентными были 14, 17 и 21 расы (Базиль с соавт., 1964). В бывшем
СССР наиболее распротсраненными были расы: 21,116,100,126,13 и 40
(Е. Рассадина, 1963).
Степень фактического ущерба в потери урожая при поражении
пшеницы стеблевой ржавчиной зависит главным образом от того, в
какой фазе развития паразит поражает растение-хозяина. От этого
может произойти полегание растений, плохое завязывание семян и их
щуплость.
Как указывалось выше, генетически патоген всегда представлен
популяцией генов, в свою очередь растение-хозяин стремится также
провести отбор на устойчивость, Поэтому отбор, основанный на одном
гене, не всегда надежный. Групповая же устойчивость, определяемая
рядом генов, более надежная и желательна.
На создании групповой устойчивости к стеблевой ржавчине были
сосредоточены меры борьбы. Групповую устойчивость можно создавать
двумя путями:
1. Создавать сорта с выделением более чем одного гена устойчивости
в генотипе хозяина.
2. Механическим смешиванием линий, устойчивых к различным
расам патогена, т.е. созданием многолинейных сортов. В мно-
голинейном сорте патоген развивается медленно, развитие и
возможность возникновения новых рас патогена ограничена
(Я.Лелли,1980).
Селекционеры, используя метод комбинаций и беккросса, создали много
устойчивых сортов к стеблевой ржавчине, внедрение которых заметно
снизило количество эпифитотий. Кроме этого, эти сорта явились ценным
исходным материалом для дальнейшей селекционной работы.
Вторым фактором в борьбе со стеблевой ржавчиной является
использование фунгицидов, которые также эффективно предупреждают
заражение пшеницы стеблевой ржавчиной. Однако стоимость
защитных фунгицидов, их безопасность для человека и окружающей
среды, делает их применение нерентабельным.
293
Несмотря на принятые меры борьбы со стеблевой ржавчиной,
потери урожая достигают миллионов тонн зерна в год (I. Manners, 1969).
Полной защиты от поражения стеблевой ржавчиной не дают ни
селекционные, ни химические меры борьбы (W. Skaman, 1964).
Листовая ржавчина (Puccinia recondita tritici) называемая во
многих частях света оранжевой листовой ржавчиной, в Европе - бурой
ржавчиной, встречается во всех областях, где выращивают пшеницу.
Развитие ее зависит от погодных условий: либо появляется как
эпифитотия каждый год, либо через большие интервалы. Гриб менее
чувствительный к колебаниям температуры, поэтому он более широко
распространен, чем стеблевая ржавчина.
Патоген, вызывающий листовую ржавчину известен с давних
времен под многими названиями. В первой половине ХХ-го столетия
самым распространенным названием во всем мире было Puccinia
triticina Eriks, которое было дано Якобом Эриксон в 1899 г. Однако в
1932 г. E.Mains подчеркнул, что Винтер еще в 1882г патогену дал название
Р. rubigo-vera. Поэтому это название стало широко применятся и
просуществовало с 1932 по 1956 год. В 1956 году G.Cummins и R.Caldwell
установили, что еще более старым названием гриба, вызывающего
листовую ржавчину ржи, пшеницы и др. злаков, было Р. recondita Rob
ex Desrn. Хотя это название сначала было присвоено возбудителю
листовой ржавчины ржи, в настоящее время оно относится и к
возбудителю листовой ржавчины пшеницы с добавлением
специализации tritici. Отсюда листовую ржавчину пшеницы следует
называть Р. recondita tritici.
Р. recondita tritici подразделяется на физиологические расы. Первое
деление с описанием 12-ти физиологических рас было сделано на
восьми сортах-дифференциаторах пшеницы в 1926 году Е. Mains и Н.
Jackson, (1926). С. Johnston (1961) в разных районах мира обнаружил
183 физиологические расы, из которых 97 - в США.
Устойчивость сорта пшеницы против патогена определяется геном
устойчивости, который по R. Me Inthos (1973) обозначается символом Lr.
Мак-Интош выделил 26 генов устойчивости: Lr 1,2а, 2Ь, 2с, 3,4, 5,6,7,
8,9, 10, 11, 12,13, 14а, 14b, 14ab, 15,16,17, 18,19,20,21,22.
Листовая ржавчина вызывает заметные потери урожая: в США-
20-25% (С. Johnston et al., 1934), в бывшем СССР - 4-5% (А. Чу-
маков? 1963). Наиболее значительные потери отмечаются в тех случаях,
когда инфекции начинают развиваться с осени. Стопроцентное зара-
жение растений в фазе трубкования, сохраняющееся до полной спелости
пшеницы, может привести к потере до 70% урожая; если же заражение
294
произойдет в фазе молочно-восковой спелости, то потери могут
составить 4-5%.
Для борьбы с эпифитотиями листовой ржавчины до настоящего
времени самым эффективным и дешевым способом является выведение
устойчивых сортов пшеницы. Для этого в большинстве стран
используются: метод межсортовых скрещиваний, метод беккросса и
конвергентного скрещивания. Н. Борлауг (1958) предложил метод
выведения многолинейных сортов. На основе этих работ было создано
много селекционных сортов, которые обладали устойчивостью не
только к одной расе, но и нескольким физиологическим расам листовой
ржавчины. К ним можно отнести сорта из Аргентины, Бразилии, Перу,
Западной Европы, Индии и др. стран.
Кроме создания устойчивых сортов, на протяжении многих лет с
переменным успехом проводилась большая работа по использованию
фунгицидов в борьбе с листовой ржавчиной. Однако фунгициды
оказывали только защитное действие - после дождей обработку
приходилось повторять.
Септориоз поражает листья, стебли, колосья и зерно. На
пораженных растениях проявляются светлые, желтые, светло-бурые,
бурые или слабо выраженные пятна с темными ободками или без них.
Для пшеницы наибольший вред приносят три вида: S.tritici Rob., S.
nodorum Berk, и S. graminum Desm.
Septoria tritici Rob. (септориоз листьев) наблюдается рано весной на
нижних листьях озимой пшеницы в виде крупных, неправильной формы
пятен хлоротичной или бурой ткани, на которых рассеяны мельчайшие
черные точки (пикниды), различимые невооруженным глазом: отсюда
возникло обиходное название болезни - крапчатая пятнистость
листьев.
Меры борьбы включают севообороты, протравливание семян
ртутными фунгицидами, уничтожение падалицы пшеницы и выведение
устойчивых сортов.
Septoria nodorum Berk, (септориоз колосковых чешуи) поражает
главным образом колосковые чешуи, но встречается также на листьях и
стеблях. На колосковых чешуях поражение проявляется в виде бурых
пятен, отчего весь колос становится пестрым, а при сильном поражении-
бурым.
Болезнь сильнее развивается при значительном количестве осадков в
фазе “колошение-молочная спелость” зерна при температуре 22-25°С.
Септориоз колоса передается с семенами и может сохраняться на
295
остатках больных растений. В почве гриб не живет.
Для борьбы S. nodorum Вег к. применяют протравливание семян
ртутными фунгицидами; меры, ускоряющие созревание растений;
агротехнические приемы, способствующие разложению растительных
остатков и уничтожению падалицы.
Septoria graminum Desrn вызывает точечную пятнистость. Гриб
зимует на падалице и озимых посевах, затем переходит на яровые.
Точечная пятнистость листьев иногда оказывается более вредоносной,
чем бурая ржавчина, так как она появляется на 7-12 дней раньше
последней.
Для борьбы с точечной пятнистостью листьев рекомендуется посев
пшеницы по лучшим предшественникам (ускоряющим рост и развитие
растений), внесение в почву органических и минеральных удобрений.
(Н.Лебедева, 1961), посев скороспелых сортов пшеницы.
4.3.2. Гнили корней и корневой шейки. Эти заболевания
вызываются патогенами, которые способны сохраняться в старых
остатках стерни злаковых растений и размножаться, ведя сапрофитный
образ жизни. То обстоятельство, что эти патогены менее специфичны к
питающим растениям, позволяет им развиваться на многочисленных
видах злаков и использовать их в виде хозяев. Это затрудняет борьбу с
ними на основе устойчивости хозяина.
Диагностика болезней связана с большими трудностями. Симптомы
могут оказаться смешанными, так как болезни происходят не от одного
патогена, а сразу от нескольких. Однако в большинстве случаев
превалирует одна какая-либо болезнь, поскольку одна и та же среда не
бывает одинаково благоприятной для развития различных патогенов.
Одни патогены поражают основания стеблей и корни, другие -
только корни, а третьи - только стебли. Виды: Pythium- вызывает гниль
корней; Cercosporella herpotrichoides - настоящую гниль корневой
шейки; Ophiobolus graminis - поражает корни и нижнюю часть стеблей;
Cephalosporium - появление полос на листьях и потемнение сосудис-
тых - пучков.
Офиоболез вызывается грибом Ophiobolus graminis Saceardo,
который внедряется в корни и в основание стебля, в результате чего
проходит отмирание продуктивных стеблей во все периоды развития
растения. В новейшей литературе гриб встречается под названием:
Gaeumannomyces graminis von Arx et Olivier или Linocarpon cariceti
Petr. (M. Лесовой, 1999).
Впервые эта болезнь была отмечена в Австралии в 1852 году
(Butler, 1961). В 1890 году Прилье и Делакураустановили существование
2S6
связи между сильным поражением пшеницы гнилью корневой шейки и
присутствием гриба О. Graminis Sacc, а в 1904 году Мак-Алпайн доказал,
что корневая гниль и появление белых колосьев в посевах пшеницы
составляют единую проблему, возбудителем которой являются
О. graminis Sacc.
Офиболез поражает пшеницу круглыми пятнами более или менее
сплошными участками, часто паразитирует на многих злаках. Гриб
сохраняется на растительных остатках в виде мицелия и перитециев. Для
развития О. graminis Sacc. необходима высокая влажность почвы (60-
80%) и температура 18-28°С. По Шкипену большее заражение растений
пшеницы наблюдается в годы с повышенной влажностью в сентябре-
октябре и затем - в апреле; по Ширко - с наибольшим количеством
осадков в марте-июне (по М. Горленко, 1968).
В связи с тем, что О. graminis Sacc. паразитирует практически на
всех злаковых растениях, эффективными мерами борьбы являются:
- правильное планирование севооборотов. Введение в севооборот овса,
кукурузы, сорго, райграса высокого и ежи сборной снижает численность
О. graminis (Брюл, 1970);
- своевременное лущение стерни и зяблевая вспашка;
- внесение удобрений, особенно органических, помогает хозяину
справиться с болезнью за счет ускоренного отрастания утраченных
корней и быстрой дифференциации тканей;
протравливание семян.
Гелъминтоспориоз (обыкновенная гниль корней) поражает семена,
всходы, корни и ткани оснований стеблей пшеницы комплексом
патогенов: Helminthosporium sativum Pammel, King et Bakke, Fusarium
culmorum Sacc. и F. graminearum Sohw. и др. Первый гриб-
Helminthosporium sativum является наиболее опасным членом этого
комплекса. Он заселяет обычно корни и корневую шейку, в результате
чего проходит загнивание и побурение пораженных мест.
Помимо корней и корневой шейки, буреют также нижняя часть
стебля и колеоптиле. В дальнейшем соломина и колос болеют, что
приводит к полной потери зерна в колосе или к его щуплости.
Гриб Н. savitum может поражать также колосья и зерно (Краевой,
1960). При поражении колоса буреют колосовые чешуйки, отчего
колосья становятся пестрыми. Заболевание зерна проявляется в виде
так называемого “черного зародыша” или скрытой зараженности,
выявляемой лишь при проращивании зерна.
Черный зародыш снижает качество зерна, особенно твердых
пшениц, а хлеб из зерна с черным зародышем имеет сероватый цвет
(Брюл, 1970).
297
Церкоспореллез (глазковая пятнистость стеблей, ломкость стебля)
проявляется в виде гнили в нижней части стебля на первом междоузлии
светлыми продолговатыми пятнами с темной каймой, особенно хорошо
заметных на листовых влагалищах.
Возбудитель болезни - Cercosporella herpotrichoides Fron.
несовершенный гриб, поражающий пшеницу на уровне почвы или
несколько выше. На месте проникновения в соломину, появляются
эллиптические участки бурой пораженной ткани в виде “глазка”. Центр
поражения занимает темная строма гриба.
Соломины больных растений легко ломаются у поверхности почвы
или наклоняются под углом. Болезнь вызывает гибель побегов кущения,
преждевременное полегание, сморщивание зерновки в результате
частичного кольцевания стебля или образования бесплодных белых
колосьев.
В большинстве стран для борьбы с С. herpotrichoid.es Fron.
используют:
- севообороты, в которых период между двумя посевами пшеницы
должен составлять не менее двух лет;
- отказ от ранних посевов озимой пшеницы, которые ускоряют развитие
листового яруса в течение прохладного и сырого периода года. Плотный
листовой ярус поддерживает высокий уровень влажности вблизи
поверхности почвы и благоприятствует развитию гриба;
- выжигание стерни. Однако уничтожение болезни этим способом не
компенсирует потери органического вещества в почве, причиняемого
огнем.
4.3.3. Фузариозы. Болезни злаковых культур, вызываемые грибами
из рода Fusarium, которые проявляются в виде загнивания и гибели
всходов, корневых гнилей взрослых растений, колоса и зерна известны
под общим названием фузариозы.
Болезни семян и всходов пшеницы вызываются грибами Fusarium
avenaceum Sacc., Fusarium culmorum Sacc. и Fusarium herbarum.
Это многоядные паразиты, способны поражать всходы не только пшеницы,
но и других хлебных злаков.
Гибель всходов пшеницы от фузариев возможна еще до выхода их на
поверхность почвы. В этом случае зараженные зерна могут не прорастать
или в них развивается только корешок, или, наоборот, росток. Иногда у
погибших проростков, при их откапывании, можно наблюдать
винтообразное закручивание листа.
Источником заражения пшеницы фузариозом служат семена и почва.
Семена заражаются еще во время вегетации, после раздельной уборки,
если после скашивания хлеб долго не убирается с поля. Мицелий
фузариозов способен проникать в ткани зерновок, вызывая внутреннюю
298
инфекцию семян, поддающуюся воздействию лишь немногих
протравителей.
Грибы из рода Fusarium могут длительно сохраняться в почве без
контакта с растениями. Поэтому почва в данном случае является весьма
важным источником заражения всходов. Грибы также сохраняются и на
растительных остатках.
Для снижения вреда от фузариозного заболевания всходов большое
значение имеют тщательная сортировка семенного материала с целью
удаления щуплых (чаще всего зараженных грибами), протравливание семян
и использование сортов пшеницы, устойчивых к фузариозным
заболеваниям.
Фузариозные корневые гнили вызываются грибами F.usariutn
graminearum Shwaba, Fusariumavenaceum Sacc., и Fusarium
culmorum Sacc. Заражение происходит главным образом за счет
почвенной инфекции, где возбудители болезни могут сохраняться долгое
время, как на растительных остатках, так и непосредственно в почве.
Фузариозные корневые гнили чаще всего проявляются при плохой
агротехнике и неблагоприятных климатических условиях (засухе,
образовании почвенной корки и т. д.).
Вредоносность корневых гнилей проявляется в полном отсутствии
зерен или в уменьшении числа и щуплости зерен у больных растений.
Для борьбы с фузариозными корневыми гнилями применяются те же
мероприятия, что и с болезнями семян и всходов. При этом основное
внимание должно быть направлено на получение мощных, хорошо
развитых растений.
Фузариоз колоса и зерна наблюдается в районах с влажной второй
половиной лета в годы с повышенным количеством осадков в тот же
период.
Внешнее поражение проявляется в побелении колосков, причем на них
развиваются розовые или оранжевые подушечки спороношения
возбудителей. При сильном развитии болезни колоски буреют, развитие
их прекращается, в них образуются нежизнеспособные трухлявые
зерновки сероватого цвета, иногда с розовыми пятнами, часто пронизанные
мицелием грибов. При более позднем заражении колосьев фузариозом
зерновки внешне могут не отличаться от нормальных.
К активным возбудителям фузариоза колоса и зерна пшеницы
относятся: F. sporotrichiella, Fusarium graminearum Schw., F.
avenaceum Sacc., и F. moniliforme.
F. sporotrichiella поселяясь на зерне при определенном сочетании
внешних условий, может вызывать его интоксикацию. При употреблении
в пищу такого зерна, люди и животные отравляются и у них появляются
специфические заболевания.
299
Источниками заражения колосьев грибами из рода Fusarium
являются почва, где многие виды могут существовать сапрофитно, а
также растительные остатки. Семена имеют лишь косвенное значение в
возникновении фузариоза колоса.
Как отмечено выше, зерно, зараженное Е sporotrichiella становится
токсичным. Употребление его в пищу вызывает заболевание, известное
под названием фузариотоксикозов. Зараженное зерно содержит
соединения, которые действуют на мозговой центр, контролирующий
деятельность мышц, желудочно-кишечного тракта, вызывает рвоту и
другие болезни. Наиболее известны из фузариотоксикозов ‘‘‘'пьяный
хлеб" и септическая ангина.
4.3.4. Головневые болезни. Головневые болезни пшеницы
получили свое название от характерного поражения колоса,
превращающегося в черную пылящую или мажущуюся массу.
По способу заражения растений пшеницы головневые грибы можно
разделить на две группы:
- заражающие растения в период прорастания семян и
сохраняющиеся из года в год на поверхности их или под пленками в
виде хламидоспор;
- заражающие растения в период цветения и сохраняющиеся внутри
семян в виде покоящегося мицелия.
Отдельно выделяется карликовая головня пшеницы, возбудитель
которой заражает растения после появления всходов над поверхностью
почвы.
Твердая головня пшеницы становится заметной ко времени
созревания растений. Больные колосья меньшего размера, чем здоровые
не склоняются под тяжестью зерен, а стоят прямо, ости слегка
раздвинуты, чешуйки оттопырены. При раздавливании зерен видно, что
они заполнены черной мажущейся массой, издающей неприятный
селедочный запах. Головневые зерна обычно более темного цвета и
меньшего, чем нормальные зерна, размера.
Твердая головня вызывается двумя видами грибов: Tilletia tritici
Wint. и Tilletia laevis Kuehn. Первый поражает растения пшеницы в
северных районах, второй - в южных. Различаются они по строению
оболочки и форме спор. У Т. tritici оболочка сетчатая, споры округлые, у
Т. laevis оболочка гладкая, споры неправильной формы.
Заражение зерна головневыми спорами происходит во время
обмолота, когда головневые мешочки разбиваются и освобождающиеся
споры попадают на поверхность семян, где гриб и сохраняется. Осенью
или весной, после посева семян, под влиянием почвенной влаги
начинается прорастание спор и образование базидий. Заражение
проростков возможно лишь до тех пор, пока не огрубели ткани растений,
300
। с. практически до появления всходов над поверхностью почвы.
Пшеница заражается твердой головней тем сильнее, чем ниже
1смпература почвы в период прорастания семян. Оптимальная
температура для заражения составляет 6-15°С.
Поражение пшеницы твердой головней зависит также от степени
заспоренности семян, их глубины заделки в почву при посеве и сроков
посева. Растения сильнее поражаются при более глубокой заделке
семян, слишком ранних сроках посева яровой и поздних - озимой
пшеницы.
У возбудителей твердой головни известно несколько
специализированных популяций, которые поражают определенные виды
пшеницы. Например, Т. tritici и Т. laevis, поражающие мягкую пшеницу,
слабо поражают твердые пшеницы, а также Т. persicum, Т. spelta и
Т. timopheevi. Известны популяции, поражающие только пшеницу
Т. timopheevi и т.д. (М.Горленко, 1968).
Основными элементами борьбы с твердой головней являются:
- протравливание семян разными фунгицидами;
- применение агротехнических приемов, ускоряющих рост и
развитие растений и способствующих быстрейшей гибели споридиев в
почве;
- использование устойчивых сортов пшеницы.
Пыльная головня пшеницы обнаруживается во время цветения.
У зараженных растений колос превращается в черную пылящую массу.
Ко времени уборки неразрушенными остается лишь стержень колоса.
Возбудитель болезни у пшениц - Ustilago tritici, поражающий
главным образом яровые пшеницы и редко озимые.
Пшеницу поражают две формы: U tritici f. aestivum - приурочена к
Мягким пшеницам и U. tritici f durum - к твердым пшеницам
(Э.Гешеле, 1967).
Вред от головни заключается, с одной стороны, в разрушении
колосьев, которые не образуют зерна, с другой, в снижении урожая тех
растений, которые заражены грибом, но внешне болезнь на них не
проявилась.
Растения пшеницы заражаются пыльной головней во время
цветения. Хламидоспоры попадают на рыльце цветков, прорастают, и
ростки их внедряются в развивающуюся завязь через рыльце пестика
или через семенную оболочку. Затем мицелий проникает в
формирующиеся зерно и располагается преимущественно в плодовой
оболочке, щитке, зародыше, реже - в эндосперме (рис. 4.22).
Поражение пшеницы возбудителем пыльной головни приводит к
расстройству ряда физиологических функций больных растений. У них
усиливается дыхание, транспирация, снижается осмотическое
301
давление, уменьшается масса корней и растения.
Пыльная головня пшеницы - очень трудно искоренимая болезнь,
приносящая большой вред.
Рис. 4.22. Схема развития пыльной головни пшеницы:
l-пораженный колос, 2 - споры возбудителя пыльной головни на цветках,
3 - цветущий колос здорового растения, 4- зерновка с грибницей внутри,
5- срез ткани зерна с грибницей, 6- прорастающее семя,
зараженное пыльной головней
Для борьбы с ней используют:
- термическое обеззараживание семян горячей водой с добавлением
фунгицидов. Однако, этот способ очень трудоемкий и требует
применения специальных механических установок;
- химическое протравливание фунгицидами системного действия;
- посев устойчивых сортов к пыльной головне пшеницы.
302
4.4. Вредители пшеницы
Широкий ареал возделывания пшеницы, включающий различные
эколого-географические зоны, является причиной того, что состав
вредителей, повреждающих пшеницу, чрезвычайно разнообразен.
Некоторые виды вредителей являются узко специализированными в
отношении растений, используемых ими для питания и повреадаюттолько
пшеницу (гессенская муха), другие повреждают различные культуры,
относящиеся к семейству злаковых (шведская муха), третьи повреждают
разнообразные культуры, относящиеся к различным семействам
(многоядные вредители). Необходимо отметить, что степень
специализации вредителя в отношении растений, используемых для
питания, не может служить показателем степени вредности его для
пшеницы, так как в ряде случаев при определенном сочетании условий
многоядные вредители причиняют пшеницы не меньший вред, чем
специализированные.
Отдельные виды вредителей имеют различный ареал
распространения, неодинакова и степень причиняемого ими вреда. Одни
виды распространены почти на всем протяжении ареала возделывания
пшеницы. Сюда относятся шведская муха, проволочные черви, отчасти
озимая совка и др. Несмотря на то, что указанные виды распространены
почти повсеместно, численность их в отдельных регионах весьма
различна. Различна и степень повреждений, причиняемых пшенице и
степень вреда.
Вторая группа вредителей имеет значительно меньшие ареалы
распространения. Она отличается от первой тем, что вредная
деятельность на пшенице проявляется на более ограниченной
территории. Например, гессенская муха распространена почти во всем
ареале возделывания пшеницы, кроме северных районов. Однако вред от
нее наблюдается только в более теплых южных районах.
Третья группа вредителей (хлебные жуки, стеблевая совка,
жужелица и др.) имеют более узкий ареал распространения и повреждают
пшеницу на сравнительно ограниченной территории.
Поэтому для защиты посевов пшеницы от вредителей необходимо
знать общий ареал распространения каждого вида вредителя и
территорию, на которой данный вид является в той или иной степени
опасным для пшеницы.
Озимая совка (Agrotis segetum Schiff.) распространена на всей
территории возделывания озимой пшеницы. В более северных районах
303
озимая совка развивается в одном поколении и особенно сильно
повреждает осенью всходы озимой пшеницы. Иногда в годы с
повышенными температурами летнего периода может развиться частично
второе поколение, гусеницы, которых наносят значительные
повреждения озимым посевам.
В южных районах озимая совка развивается в двух поколениях.
Гусеницы первого поколения повреждают посевы сахарной свеклы,
овощных и других пропашных культур. Гусеницы второго поколения
повреждают всходы озимых.
Озимая совка зимует в фазе взрослой гусеницы в пахотном слое почвы
на глубине 15-25 см на легких супесчаных почвах и на 10-20 см - на
почвах суглинистых и черноземах. Весной гусеницы превращаются в
куколок, из которых вылетают бабочки (рис. 4.23).
Рис. 4.23. Бабочка (1) и гусеница
озимой совки (2), подгрызающая всходы злаков.
Повреждение озимой пшеницы наблюдается с появлением всходов и
может продолжаться до поздней осени. Гусеницы озимой совки
землисто-серого цвета сначала с матовой и в конце - глянцеватой кожей.
Закончив развитие (четыре возраста), гусеницы проникают в более
глубокие слои почвы.
Меры борьбы: регулярное обкашивание цветущих сорняков с целью
ухудшения условий питания бабочек, опрыскивание заросших полей
кремнефтористым натрием или мышьяково-кислым кальцием.
Подгрызающие совки от озимой совки отличаются тем, что
гусеницы повреждения наносят в весенний и раннелетний периоды посевам
304
яровой пшеницы. Наиболее известна пшеничная совка (Еихоа
tritici L.), развивается в одном поколении. Бабочки летают в середине и
во второй половине лета. Яйца откладывают в верхние слои почвы,
отрождение гусениц происходит весной. Повреждение пшеницы
выражается в перегрызании стеблей на уровне поверхности почвы.
Гусеницы окукливаются в почве в средине лета.
Основной мерой борьбы являются глубокая зяблевая вспашка,
уничтожающая отложенные яйца и разбрасывание отравленных
приманок, обработанных инсектицидами: шерпа, децис и т.д.
Щелкуны известны под названием проволочных червей
(проволочники). В пределах бывшего СССР известно более 24 видов.
Однако наиболее распространены: темный щелкун (Agriotes obscurus
L.), полосатый щелкун (Agriotes Lineatus L.), блестящий щелкун
(Selatogomus aeneus L.), черный щелкун (Athous niger L.), широкий
щелкун (Selatogomus latus L.) и посевной щелкун (Agriotes sputator L.).
Несмотря на большое разнообразие, цикл развития у них общий,
характер наносимых повреждений и методы борьбы для различных
видов щелкунов имеют большое сходство. Цикл развития проволочников
протекает очень медленно: от времени откладки яиц до появления жуков
проходит от 3 до 5 лет. Жуки откладывают яйца под комочки или в трещины
почвы на небольшую глубину. Так, как в одной местности имеется
несколько видов щелкунов, то период откладки яиц жуками
растягивается (с мая до середины июля). Излюбленными местами для
откладки яиц являются посевы пшеницы.
Проволочники питаются подземными частями самых
разнообразных растений. У злаков они полностью выедают высеянные в
йочву зерна, подгрызают подземную часть стебля, повреждают узел
кущения.
Для борьбы с проволочниками применяется комплекс
агротехнических и истребительных мероприятий.
К агротехническим приемам относится ранняя глубокая зяблевая
вспашка, своевременная междурядная обработка на посевах пропашных
культур, посев протравленными семенами с большей нормой высева.
К истребительным мерам относятся: внесение в почву приманок и
различных инсектицидов: гексахлоран, шерпа, децис и др.
Хлебные клопы причиняют сильные повреждения как озимой, так
ияровой пшенице. Клопы зимуют в местах с древесной или кустарниковой
растительностью под слоем опавших листьев, в дернине, в верхнем
слое растительного покрова. В больших количествах клопы
скапливаются в лесополосах, на участках с большой травянистой
305
растительностью. Весной клопы перелетают на поля, засеянные
злаковыми культурами, особенно пшеницей. Клопы прокалывают
хоботком стебли и высасывают из них клеточный сок. На озимой
пшенице повреждения чаще всего совпадают с началом выхода растений
в трубку, а на яровой пшенице с фазой кущения. Уколы клопа вызывают
гибель центрального листа и отмирание поврежденного стебля.
Размножение клопов происходит на полях: самки откладывают на
листьях яйца, из которых через 9-15 дней выходят личинки, которые
проходят пять возрастов. Личинки питаются листьями, стеблями и
зернами в колосьях. Особенностью биологии клопов является
способность совершать перелеты, иногда на большие расстояния.
Наибольший вред пшенице приносят: вредная черепашка
(Eurygaster integriceps Put.), маврский клоп (Eurygaster maurus L.) или
остроплечий (Carpocoris fuscispinus Bon.) и остроголовый клоп или элия
остроголовая (Aelia acuminala L.).
Рис. 4.24. Клоп-черепашка: 1- клоп;
2 - яйцекладка; 3- пять этапов
эмбрио-нального развития;
4 - личинки первого-пятого воз-
растов
Вредная черепашка
распространена преимущественно в
степной и южной части лесостепи,
где периодически дает массовые
вспышки размножения. Весной при
установлении теплой погоды клопы
пробуждаются и перелетают на по-
севы.
Плодовитость самок в сред-нем
составляет 100-300 яиц с
эмбриональным развитием 6-12
дней. Личинки за 20-50 дней
проходят пять возрастов (рис. 4.24).
На поверхности зерна по внеш-
нему виду различают три вида пов-
реждений: в виде темной точки,
вокруг которой образуется резко
очерченное светложелтое пятно
округлой или неправильной формы; на
поверхности зерна образуется такое
же пятно без следов укола, без
вдавленности или морщин. Зерно
306
может быть повреждено: возле зародыша, на спинке и у борозки
(рис. 4.25).
4.25. Зерна, поврежденные клопом-черепашкой:
а - в ранней стадии созревания;
б - у зародыша; в - на спинке; г - у борозки.
Во всех случаях повреждения, зерно ухудшает посевные и
хлебопекарные качества.
Повреждая зерно, вредная черепашка через образовавшееся
отверстие хоботком высасывает содержимое зерна и вводит в него слюну,
богатую протеолитическими ферментами, которые разрушают
клейковину. Консистенция зерна под пятном становится рыхлой и
мучнистой. Мука из поврежденного зерна получается низкого качества:
тесто липкое, расплывчатое, хлеб небольшого объема с плохим вкусом.
Гессенская муха (Mayetiola destructor Say.) - один из самых
опасных вредителей пшеницы, распространена во всех районах
возделывания пшеницы.
Гессенская муха зимует в фазе взрослой личинки внутри пупария. Мухи
вылетают ранней весной и откладывают яйца на верхнюю сторону
листьев пшеницы по несколько штук вместе в виде цепочки.
307
Продолжительность жизни мух 5-7 дней. За это время одна самка
успевает отложить от 50 до 500 яиц. Развитие яйца происходит 4-7
дней. Отродившиеся личинки проникают за влагалища листьев,
присасываются к стеблю и пытаются его соками.
Степень повреждения растений пшеницы личинками гессенской мухи
зависит от фазы развития, условий выращивания пшеницы, численности
личинок на одном растении. Наиболее опасными являются
повреждения, причиненные в фазу всходов до начала кущения растения
обычно погибают. Стебли, поврежденные в фазу выхода в трубку и
выколашивания, имеют искривленную форму и в местах сосания
личинок часто обламываются. При сильном заражении поле приобретает
вид побитого градом, в результате чего снижается урожай пораженного
растения на 20-30%, а всего поля (за счет не уборки полегших стеб-
лей) - до 70-90%.
Мерами борьбы являются:
- при размещении в севообороте культур зерновых, необходимо
стремиться к тому, чтобы посевы яровой пшеницы не граничили с
посевами озимой пшеницы, ржи. Пространственная изоляция снижает
повреждаемость в виду кратковременной жизни мухи и неспособности
ее к перелетам на большие расстояния;
- проведение послеуборочных мероприятий: быстрое удаление с
полей соломы (где могут быть пупарий мухи); лущение стерни и
глубокая зяблевая вспашка, проводимая до начала появления всходов
озимых;
- в период массовой откладки яиц, проводить опрыскивание посевов
инсектицидами': децис, карате и др.;
- посев устойчивых к гессенской мухе сортов.
Шведская муха (Oscinella frit.L.) повреждает большинство
зерновых культур. Наибольшее повреждение вызывают две
разновидности шведской мухи: var. Frit. L. (овсяная раса) и var. Pusilia
Meig. (ячменная раса). Специальные исследования показали, что
ячменная раса более приспособлена к засушливым условиям по
сравнению с овсяной расой. Однако обе разновидности шведской мухи
распространены во всех районах возделывания пшеницы.
Самки мухи откладывают яйца на молодые стебли пшеницы и др.
злаков в фазе от 2 до 4 листьев. Личинка проникает в середину стебля,
питается нижней частью центрального листа и эмбриональным
зачатком колоса.
308
Наиболее опасными являются повреждения всходов пшеницы,
нанесенные до начала кущения, так как они вызывают гибель растений.
11овреждение центрального стебля в период кущения ослабляет общее
развитие пшеницы, а урожай ее снижается до 60-70% по сравнению с
урожаем неповрежденных растений. Меньшую опасность пред-
ставляют повреждения боковых стеблей кущения - снижение урожая
на 20-30% и еще меньше повреждения подгона.
Степень влияния повреждений на урожай зависит и от сортовых
особенностей пшеницы и уровня агротехники. Сорта пшеницы,
обладающие способностью к раннему и быстрому кущению, с
одновременным образованием и равномерным развитием стеблей
кущения меньше повреждаются и являются более выносливыми к
повреждениям.
Возделывание пшеницы в условиях высокой агротехники сильно
снижает вредоносность шведской мухи.
Для борьбы со шведской мухой необходимо:
- более ранние сроки посева яровой пшеницы;
- лущение стерни и ранняя зяблевая вспашка;
- посев устойчивых сортов.
Яровая муха (Phorbia genitalis Schnabl) причиняет большие потери
яровой пшенице. Зимует в почве в фазе ложнококона. Мухи вылетают на
10-12 дней раньше шведской мухи и откладывают яйца за язычок
влагалища листа пшеницы. Из отложенных яиц спустя 4-5 дней выходят
личинки, которые проникают внутрь стебля и выедают оболочки
центрального листа и зачаток колоса. Поврежденные растения по
внешнему виду не отличаются от растений, поврежденных шведской
мухой, но после удаления наружных листьев можно видеть, что личинки
яровой мухи делают на поврежденном стебле спиральный ход, чего не
наблюдается при повреждении личинкой шведской мухи. Личинки яровой
мухи повреждают главный стебель в начале его роста и вызывают гибель
70-80% поврежденных растений. Развитие личинки продолжается около
месяца, после чего она покидает растение, уходит в почву и образует
пупарий, в котором зимует. Яровая муха развивается в одном поколении.
Основной мерой борьбы являются: лущение стерни и глубокая зяблевая
вспашка для уничтожения находящихся в почве пупариев мухи.
Стеблевые хлебные пилильщики. (Cephidae) делятся на несколько
видов; хлебный пилильщик (Cephus pygmaeus L.) распространенный
повсеместно (рис. 4.26), черный пилильщик (Tracheitis tabidus F.)
309
встречающийся только в степной полосе, большой хлебный
пилилыцик (Eutnetabolus troglodyta F.) распространен в районах с пес-
чаными почвами.
Рис. 4.26. Хлебный пилильщик: 1 - насекомое; 2 - яйца; 3 - личинка;
4 - разрез стебля озимой пшеницы, поврежденного пилильщиком;
5 - куколка; 6 - пенек стебля с куколкой внутри.
Самки откладывают по одному яйцу внутрь стебля пшеницы, чаще
всего в верхнее междоузлие. Для откладки яиц пилильщики выбирают
растения с более развитыми стеблями. Отродившиеся личинки
питаются внутренними частями стенок стебля. Повреждения
пилильщиками вызывают обламывание стеблей, пустоколосость,
затрудняют уборку и как следствие, снижение урожая.
Меры борьбы:
- лущение стерни и глубокая зяблевая вспашка, уничтожающая
ушедших на зимовку личинок;
- ранняя и быстрая уборка урожая, предупреждающая обламывание
поврежденных стеблей.
Хлебные j/rpK«(Anisop!ia) по ареалу распространения делятся на: жук-
кузька (Anisoplia austriaca HrbsV - распространен в районах степной
310
зоны, жук-крестоносец (Anisoplia agricola Poda) - распространен в
степной и лесостепной зонах возделывания пшеницы; и жук-красавец
(A. segetum Herbst) - распространен повсюду (рис. 4.27).
Рис. 4.28. Жужелица обыкновенная хлебная: I - жук; 2 - личинка:
3 - поврежденное личинкой растение; 4 - колос поврежденный жуком.
Все виды зимуют в фазе личинок в почве, питаясь, первое время
перегноем, а на второй год жизни наносят повреждения злакам,
перегрызая всходы.
Развитие личинок продолжается до 22 месяцев (зимуют два раза).
Наибольший вред причиняют жуки, питающиеся зернами вначале
озимой, а позднее - яровой пшеницы в фазе молочной и восковой
спелости. Помимо непосредственного выедания зерна, жуки вредны тем,
что выбивают зерна из колосьев на землю.
Меры борьбы: лущение стерни и ранняя зяблевая вспашка для
уничтожения отложенных в почву яиц и личинок; обработка
311
междурядий пропашных культур в период окукливания личинок и откладки
яиц жуками. ।
Хлебная жужелица (Zabrus tenebrioides Goeze) вредит только в
южных районах возделывания пшеницы. Взрослый жук жужелицы
смолисто-черного цвета, усики и ножки красно-бурые, надкрылки
выпуклые, длина тела 12-16 мм. Личинки грязно-белого цвета, зимуют в
почве на посевах озимой пшеницы на глубине 20-22 см. Весной личинки
питаются листьями озимой пшеницы, втаскивая их в свои норки, где и
окукливается (рис. 4.28).
Рис. 4.28. Жужелица обыкновенная хлебная: 1- жук; 2-личинка;
3 - поврежденное личинкой растение; 4 - колос поврежденный жуком.
312
Через 12-14 дней после окукливания личинок, на поверхность почвы
выходят жуки. В период налива зерна жуки ночью питаются зернами на
колосьях пшеницы, ржи, ячменя, тем самым, повреждая их. После
уборки урожая, жуки переходят на участки с потерями зерна, всходов
падалицы и на участки, заросшие пыреем. Вначале августа на тех же
участках самки откладывают яйца в верхнем слое почвы, из которых
через 14-20 дней отрождаются личинки. Личинки живут в почве,
проделывают в ней норки для питания листьями пшеницы. Поврежденные
листья имеют измочаленный, как бы изжеванный вид. Поврежденные
растения обычно погибают, вследствие чего на участке образуются
плешины с погибшими растениями. Личинки жужелицы вредят до поздней
осени, с наступлением холодов опускаются в более глубокие слои почвы,
где и зимуют.
Меры борьбы борьба - с осыпанием зерна в поле путем своев-
ременной и быстрой уборке урожая; лущение стерни; уничтожение
падалицы; обработка посевов в фазе 2-3 листочков инсектици-
дами: базудином, валатоном, нурелом и др. Химическая обработка,
как правило, совмещается с борьбой от личинок клопа-че-
репашки.
Злаковые тли по образу жизни и составу растений, служащих
пищей, разделяются на две биологические группы: тли мигрирующие и
тли немигрирующие.
Мигрирующие тли в период всего лета питаются и размножаются на
злаковых растениях, а осенью крылатые тли перелетают на древесные
растения, на которых после спаривания самки откладывают зимующие
яйца. Отродившиеся тли вначале развиваются на том же древесном
растении, где были отложены яйца, а позднее, после появления крыльев,
переселяются на злаковые растения.
У немигрирующей тли все развития проходят исключительно на
злаковых растениях. Осенью на злаковых откладываются яйца, где и они
и перезимовывают. С весны до осени тли размножаются девственно,
рождая личинок. В течение лета появляются крылатые особи, которые
перелетают на другие, более пригодные для питания злаковые растения,
обычно более молодые. На этих растениях продолжается дальнейшее
развитие и размножение тли.
Из большого числа видов, наблюдающихся на посевах пшеницы,
наибольший вред причиняют: обыкновенная зерновая тля (Toxoptera
313
graminum Rond.), ячменная тля (Brachycolus noxuis Nordv.) и большей
злаковая тля (Sitobion avenae F.). I
Зимуют яйца, откладываемые осенью на листьях и за влагалища
листьев всходов озимых, падалицы и на злаковые сорняки. Весной из яиц
отраждаются личинки. Развитие и размножение тлей проходит очень
быстро, за вегетационный период развивается около 15 поколений. Ко
времени выхода растений пщеницы в трубку количество тли настолько
увеличивается, что приводит к образованию больших плешин: листья
обесцвечиваются, желтеют и отмирают, а растения не выко-
лашиваются.
Меры борьбы - глубокая зяблевая вспашка; ранний посев яровой
пшеницы. Опрыскивание посевов инсектицидами: децис, карате и др.
4.5. Качество зерна пшеницы
Зерно пшеницы, являясь основной пищей цивилизованного человека,
представляет сложную, живую и динамическую систему, которая до
настоящего времени имеет много неизученных тайн. Эти сложности,
возросшие за счет естественной эволюции и искусстве иного
селекционного отбора, служат разнообразием его использования.
Наиболее важным использованием зерна является выработка из него
муки для хлебопечения, бисквитов и мучных кондитерских изделий.
Наибольшее количество зерна перерабатывают в готовые завтраки,
новые виды продукции типа “булгуру”- расплющенная, поджаренная
пшеница для населения Ближнего Востока (Финни и Ямазаки, 1970) и
семолину - для макаронной промышленности. Зерно пшеницы является
также источником для получения промышленного спирта и крахмала.
Поэтому признак качества зерна пшеницы, в большинстве случаев,
представляет собой относительное понятие и рассматривается каждый
раз с точки зрения пригодности получения определенного вида
пищевого продукта.
Понятие качества зерна необходимо рассматривать в двух аспектах:
во-первых, с точки зрения пищевой полноценности, зависящей от
содержания и качества белка и других составных частей зерновки и
во-вторых, как выражение его технологических достоинств-
314
пригодности зерна для производства хлеба. Здесь также на первый план
выступают структурные особенности белковой фракции и содержания
белка.
В странах СНГ различают три группы мягкой пшеницы по
технологическим свойствам зерна: сильную, ценную и слабую
(табл. 4.42).
В основу разделения положена возможность различного
использования каждой из этих групп благодаря их разнообразию по
физическим свойствам теста.
Термином сильная пшеница обозначают пшеницу, содержащую
большое количество белка хорошего качества, образующую тесто,
способное выдерживать интенсивный замес и длительное брожение,
обеспечивающую высокий объем хлеба и обладающую отличной
смесительной ценностью (Л. Любарский, 1956, 1967; А. Марушев,
1972; Н.Козьмина, 1969; А. Созинов, 1970 и др.). Под смесительной
ценностью понимают способность муки из сильной пшеницы улучшать
хлебопекарные свойства слабой пшеницы. Так, для получения хлеба с
хорошим объемом и пористостью из муки слабой пшеницы к ней
необходимо добавлять муку сильной пшеницы (по разным авторам, от 20
до 50%). Чем выше смесительная ценность муки, тем меньше
требуется ее как компонента смеси.
Ценные пшеницы дают хороший по качеству хлеб, но сами
улучшателями служить не могут.
Понятие качества зерна складывается из многих признаков, которые
определяются видовыми и сортовыми особенностями, физическими
свойствами и химическими показателями. Качественные видовые и
сортовые различия возникли в процессе естественной эволюции видов и
под влиянием искусственного отбора в процессе селекции. Эти
различия объясняются особенностями обмена веществ, которые
вырабатываются в зависимости от условий произрастания вида или сорта.
Качество зерна формируется под влиянием:
1. ботанического вида (сорта) пшеницы;
2. химических показателей качества;
3. физических свойств качества.
Влияние ботанического вида пшеницы на качество. Из всего
видового разнообразия пшеницы только два вида: Т. aestivum L. и
Т. durum Desf. имеют товарное значение.
315
Таблица 4.42
Классификация ограничительных норм
при делении партий зерна по качеству
Показатели качества Разделение пшеницы
сильные ценные слабые
Твердозерность твердозерные среднетвердо- зерные слаботвердо-зер и ые
Стекловидность, % не менее 60 50 ниже 50
Белок, % не менее 14 13 ниже 13
Клейковина в зерне, % не менее 28 25 ниже 25
Клейковина в муке (ручной метод отмыв-ки), % не менее 32 29 ниже 29
Клейковина в муке (механич. метод отмывки), % 30 27 ниже 27
Качество клейковины по ИДК, е. п. 45-75 45-85 до 45 и выше 85
Растяжимость теста по фаринографу, е.ф. не более 60 80 свыше 80 и ниже 60
Сила муки, е.а., не менее 280 260 ниже 260
Упругость теста по альвеографу, мм не менее 80 70 ниже 70
Отношение упругости к растяжимости, P/L 0,7-20 0,7-2,2 выше 2.2
Объемный выход хлеба, мл, не менее 1200 1000 ниже 1000
Общая оценка, балл 4,5 4,0 ниже 4,0
316
Пшеница обыкновенная (мягкая) - Т. aestivum L. по объему
производства зерна занимает первое место - около 90% от всего ва-
лового производства. По образу жизни- делится на озимые и
яровые.
Пшеница твердая - Т. durum Desf. в большей части возделывается
в яровых формах. Зерно отличается твердой структурой и повышен-
ным содержанием белка. Большая часть зерна используется для
переработки в крупу-семолину, из которой изготавливают макаронные
изделия.
4.5.1. Химический состав зерновки. Как указывал
А. Носатовский (1965), зерно пшеницы в химическом отношении состоит
из воды, безазотистых веществ (крахмала, растворимых углеводов,
моносахаридов и т.д.), белков, сырой клетчатки, жиров и золы
(табл. 4.43).
Таблица 4.43.
Химический состав зерновки пшеницы, %
Место выращивания Гигроско- пическая вода Безазотис-тые эксг. вещества Белок Сырая клетчатка Жиры Зола
Ростов на Дону 10,1 76,7 16,6 2,4 2,0 1,9
Красный Кут 10,1 73,3 20,1 2,5 2,0 2,1
Безазотистые экстрактивные вещества состоят из:
моносахаридов, олигосахаридов и полисахаридов.
Моносахариды состоят из триазы, пентозы и гексозы. Последние
имеют наибольшее распространение. К пентозам относятся арабиноза и
ксилоза, которые входят в состав нуклеиновых кислот. К гексозам
относятся глюкоза и фруктоза.
Моносахариды окисляясь, дают различные продукты, чаще всего
кислоты, которые являются промежуточными, очень подвижными
формами.
317
Олигосахариды - сложные сахара, состоящие из небольшого числа
остатков моносахаридов. К ним относятся: дисахариды, трисахариды и
тетрасахариды. Наиболее важные дисахариды: сахароза, мальтоза
и целюлоза.
Сахароза (свеколочный сахар) очень широко распространена во
всех частях зерновки и играет важную роль при прорастании
семян.
Мальтоза (солодовый сахар) образуется при гидролизе крахмала под
действием фермента амилазы.
Целюлоза находится в клетчатке.
Полисахариды - состоят из большого количества остатков простых
Сахаров. В эту группу входят:
Крахмал - менее подвижное вещество, чем простые углеводы,
поэтому служит преимущественно запасным продуктом. Он
содержится в больших количествах в эндосперме зерновки и
составляет около 85% массы зерновки.
В состав крахмала входят два полисахарида: амилаза и амилопектин,
фосфорная кислота и пр. Амилаза и амилопектин отличаются по
молекулярному весу, растворимости в воде и другими свойствами, поэтому
в зависимости от состояния этих веществ свойства крахмала бывают
разными. Пшеничный крахмал содержит 24% амилазы и около 76%
амилопектина
Амилаза окрашивается йодом в синий цвет и под действием
солодового экстракта превращается в мальтозу.
' Кчетчатка - второй по значению полисахарид зерна, входящий в
состав клеточных стенок. В зерне пленчатых пшениц клечатки больше
(от 5 до 12% от массы зерновки), у голозерных меньше (от 2,5
до 3%).
Клетчатка совершенно не растворима в воде и органичес-
ких растворителях, очень устойчива к химическим воздействиям
и разрушается только при кипячении с крепкой соляной
кислотой.
При прорастании зерновки, в последней появляются специальные
ферменты, расщепляющие клетчатку в два этапа: сначала образуется
дисахарид целлобиозы, а затем под действием фермента из целлобиозы
образуется глюкоза.
318
Жиры и жироподобные вещества различаются химическим
составом, строением и ролью, которую они играют в жизни растений.
Жирами называются сложные эфиры глицерина и жирных одноосновных
кислот. Жиры неоднородны и состоят: собственно жиры, воска,
фосфатиды и стериды. Для всех этих групп общим свойством является
нерастворимость в воде и высокая гидрофатность. Жиры регулируют
проницаемость клеток, участвуют в сложных адсорбционных
процессах, связанных с жизнедеятельностью клеток и являются
энергетическим материалом для прорастания семян.
Зола или минеральные соли частично находятся в виде растворов в
клечатке, частично - в молекулах некоторые органических соединений.
Общее количество минеральных веществ, остающихся после сгорания в
виде золы, колеблется и зависит от вида пшеницы и условий
произрастания.
Белки и аминокислоты составляют 16-20% массы зерновки и играют
исключительно важную роль в жизни пшеничного растения в целом и
зерновки. Они представляют собой очень сложные соединения, природа
которых еще далеко не раскрыта. Вопросы химии и биохимии белковых
соединений освещены в обширной специальной литературе (Блок и
Боллинт, 1949; Майстер, 1961 и др.).
Различают два вида белков: простые (протеины) и сложные
(протеиды).
Простые белки - это высокомолекулярные азотсодержащие
органические соединения, которые при гидролизе расщепляются на
аминокислоты.
По способности растворятся в различных растворах (вода, слабые
солевые растворители, этиловый спирт и слабая щелочь), простые
белки делятся на четыре группы:
- альбумины (лейкозин, альбумин и др.) - растворимые в воде;
- глобулины (глобулин, легумин и др.) - растворимые в солевых
растворах;
- проламины (глиадин, горденин и др.) - растворимые только в
спирте;
- глютелины (глютенин, глютелин и др.) - растворимые только в
щелочах и кислотах.
Сложные белки - соединения, состоящие из простого белка и какого-
либо другого небелкового компонента.
Сложные белки делятся на: глюкопротеиды, липопротеиды,
хромопротеиды и нуклепротеиды. Последняя группа состоит из
протеина и нуклеиновых кислот, которые являются наиболее важными, в
319
биологическом отношении, белковыми веществами, так как тесно
связаны с жизнедеятельностью клеток и процессами размножения.
Простые белки в пшенице являются большой частью первичными
и вторичными запасными веществами. Сложные белки соединениями,
входящими в состав деятельности клеток, поэтому они встречаются
преимущественно в зародыше.
Нуклеиновые кислоты представлены двумя типами: дизоксири-
бонуклеиновая кислота (ДНК), содержащая в составе дезоксирибозу
и тимин и рибонуклеиновая кислота (РНК), содержащая в составе
рибозу и урацил. Дезоксирибонуклеиновая кислота находится в ядре,
рибонуклеиновая кислота - в цитоплазме. Эти кислоты в последнее
время привлекают все большее внимание генетиков, селекционеров,
физиологов, так как являются носителями наследственности живого
организма.
Княгиничев (1951) дает следующее содержание белка в зерне: у
сортов мягкой яровой пшеницы - от 9,8 до 25,8%, озимой - от 9,6 до
25,2%. Белковые вещества содержатся во всех частях зерновки
(табл. 4.44).
Таблица4.44
Распределение зерна в зерновке стекловидной
и мучнистой пшеницы, % на воздушно-сухое вещество
Часть зерновки Стекловидная пшеница Мучнистая пшеница
Целая зерновка 12,8 9,7
Отруби 16,7 13,7
Ядро эндосперма, в т.ч.: 12,0 9,3
центральная часть 8,6 6,5
боковая часть 9,8 7,2
спинная часть 14,1 П.4
Эндосперм у бороздки 12,7 10,1
320
Изменение количества белка в зерновке зависит от сорта пшеницы,
погодных условий вегетационного периода и агротехники выращивания
пшеницы.
В литературе распространено мнение, что твердые пшеницы (Т. durum)
богаче белком, чем мягкие пшеницы (Т. aestivum). Однако данные
А.Носатовского (1922), Плотникова (1933) и др. не подтверждают это
предположение.
К. Флексбергер, (1932), Якушкин, (1947) и др. отмечают, что яровые
пшеницы содержат больше белка, чем озимые; Харченко, (1903),
Плотников, (1933) и др. - обратно.
Различие в содержании белка озимой и яровой пшеницы в одном и
том же районе выращивания скорее всего определяется погодными
условиями во время налива и созревания зерна, а не природой растения.
В связи с тем, что озимые пшеницы возделываются в более увла-
жненных районах, а яровые в более засушливых, поэтому происходит
снижение белка у озимых и увеличение - у яровых.
Географическое положение района возделывания пшеницы харак-
теризуется определенными климатическими и почвенными условиями,
оказывает существенное влияние на количество белковых веществ в зерне
пшеницы. При этом, перемещая выращивание одного и того же сорта с
Запада на Восток, содержание азота в зерне увеличивается, что
подтверждается данными, полученными еще в XIX столетии Лясковским
(1865): зерно из Баварии содержало 1,93% азота; Харьковской области-
3,0%; Саратовской - 3,98% и Оренбургской - 4,25%.
На количество белка в зерне пшеницы оказывают большое влияние
погодные условия. Так, во влажные годы содержание белка меньше, чем
в сухие (табл. 4.45).
Таблица 4.45
Влияние погодных условий на содержание белка
в зерне пшеницы (Вигров, 1960)
Сорт Содержание белка, %
засушливый год влажный год
Диамант 16,2 11,2
Московская 14,4 10,0
Лютесценс 758 16,8 11,2
Риворд 21,5 14,7
321
В одних районах количество азота в зерне определяется влажностью
почвы, в других - температурой воздуха, в третьих — сочетанием
влажности почвы с температурой воздуха.
Основным показателем, определяющим ценность белковых веществ
в зерне, является клейковина. Под клейковиной подразумевают сгусток,
получаемый при отмывании водой теста. Этот сгусток в основном
состоит из белковых веществ (до 88%), жира, крахмала, сахара и др.
Н. Козьмина (1961) отмечает, что коэффициент между содержанием
сырой клейковины и белка в зерне довольно высокий и приближается к
единице (г - 0,83 - 0,97).
Качеством и количеством клейковины определяется пористость
хлеба, которая является одним из показателей его достоинства.
Поэтому между содержанием клейковины в муке и объемом хлеба
существует положительная зависимость. По качеству клейковину
делят натри группы (табл. 4.46).
Таблица 4.46
Характеристика клейковины по показателям
прибора ИДК
Показатели прибора, е. п. Группа качества Характеристика клейковины
От Одо 15 III неудовлетворительная крепкая
Свыше 15 до 45 II удовлетворительная крепкая
“ 45 до 75' I хорошая
“ 75 до 105 II удовлетворительная слабая
“ 105 III неудовлетворительная слабая
Лучшая по своим качествам - клейковина первой группы. Сорта
пшеницы, имеющие такую клейковину, относятся к сильным пшеницам.
Влажность зерна- показатель из наиболее важных для практики
хранения и переработки. Влажность зерна начинают определять,
начиная с момента уборки зерна комбайном, и кончают направлением
его на переработку. Во всех случаях обращения с зерном величина
его влажности играет совершенно исключительную роль. Это
322
универсальный показатель, характеризующий состояние зерна и
продуктов его переработки: муку, крупу и комбикорма.
Пигменты придают ту или иную окраску зерна. Они состоят из
хлорофилла, каротина и ксантофилла.
Хлорофилл - зеленый пигмент, играющий исключительную роль в
процессе усвоения углекислого газа из воздуха. Он предает незрелому
зерну зеленую окраску.
Каротин - желтый пигмент содержится в эндосперме, который
обусловливает желтую или кремовую окраску зерна.
Ксантофилл отличается от каротина нерастворимостью в петройном
эфире и находится в эндосперме.
4.5.2. Консистенция зерна. Перечисленный выше комплекс
состава зерна, можно объединить под общим названием консистенция
зерна. Зерно пшеницы по консистенции делится на три группы:
мучнистое, стекловидное и полу стекловидное.
К мучнистому зерну относится такое, которое при нормальном
развитии имеет совершенно мягкий, мучнистый или крахмальный
эндосперм. Зерно с такой консистенцией эндосперма непрозрачно, легко
режется и крошится. Мучнистость и непрозрачность зерна связана с
низким содержанием клейковины.
К стекловидному зерну относится такое зерно, у которого эндосперм
стекловидный. Зерно обычно твердое, раскалывается с резким звуком и
при этом дает угловатую поверхность. Стекловидность зерна
обеспечивается количеством и качеством содержащейся в нем
клейковины. Светло-желтые зерна по цвету и прозрачности
прибли жаются к янтарю.
Полустекуловидное зерно занимает промежуточное положение.
Мучнистость зерна обуславливается полным отражением света
воздухом, находящими между отдельными крахмальными зернами, а
также отдельными клетками эндосперма. В стекловидном эндосперме
таких пустот и щелей нет. Все клетки ткани и крахмальные зерна
помещаются в эндосперме плотно.
Мучнистость или стекловидность зависит от вида и сорта пшеницы и
условий выращивания. Например, стекловидные пшеницы,
выращенные во влажных условиях или условиях недостатка азота,
делаются крахмалистыми или пятнистыми.
Со стекловидностью зерна связывают большее содержание азота в
зерне. Однако это положение не всегда подтверждается. Стек-
323
ловидность может быть высокая и при низком содержании азота в зерне.
Поэтому показатель стекловидности не может служить абсолютным
критерием относительного содержания азота в зерне.
Одной из причин пониженного содержания белка в зерне и низкой
стекловидности является плохая обеспеченность растений пшеницы
азотом, особенно во второй период вегетации. Азот, особенно эффективен
в этом отношении в поздние подкормки.
На консистенцию зерна оказывают влияние: предшественники,
структура и способы обработки почвы, сроки посева и другие агроприемы.
Как правило, при нормальном течении роста и развития пшеничного
растения, процесса налива и созревания зерна, увеличивается
продуктивность и мучнистость зерна; неблагоприятные же условия-
снижают продуктивность и увеличивают процент стекловидности зерна.
4.5.3. Физические признаки качества зерна. Для переработки
и хранения зерна большое практическое значение имеют его физическое
свойства: объемная масса (натура), масса 1000 зерен, выравненностъ,
скважистость, форма и размер, стекловидность, твердость,
цвет, повреждение и зерновая примесь.
Объемная масса или натура (партии) зерна - один из самых
старых показателей физических свойств зерна, применявшихся в
хлебной торговле со времен Древней Греции и Рима. Однако реальное
значение этого показателя в системе оценки технологических свойств
зерна неоднократно подвергалась экспериментальной проверке и до
настоящего времени этот вопрос является предметом больших споров.
Величина натуры в первую очередь зависит от плотности укладки
зерна в данный объем или от величины скважистости зерновой массы:
чем больше плотность укладки и меньше скважистость тем выше
показатель величину натуры. По Глинка(1968), основными факторами,
влияющими на натуру зерна (помимо плотности) являются: форма
зерновки, степень его выполненности и характер поверхности.
В бывшем СРСР, а сейчас в большинстве стран СНГ, натуру зерна
выражают массой 1 литра в граммах, в Западной Европе - в кг
1 гектолитра (100 л), Англии, США, Канаде - в фунтах (0,45359 кг) 1
бушеля (35,238 л). Объем винчестерского бушеля США составляет
2150,42 куб. дюйма (3,52м3). Канадский имперский бушель равен
2219,36 куб. дюйма (3,64 м3).
Для перевода массы объема из одной системы в другую существуют
коэффициенты (табл. 4.47).
324
Таблица4.47
Переводные коэффициенты из одной системы
в другую при определении массы объема пшеницы.
Системы объема Коэффициенты
1 II
Фунт/винчестерский бушель Фунт /имперский бушель 1,032
Фунт / имперский бушель Фунт /винчестерский бушель 0,969
Фунт /винчестерский бушель Кг/ гектолитр 1,287
Кг/ гектолитр Фунт /винчестерский бушель 0,777
Фунт / имперский бушель Кг/гектолитр 1,247
Кг/ гектолитр Фунт /имперский бушель 0.802
Простота выполнения анализа по определению величины натуры зерна
способствовали тому, что этот показатель, несмотря на спорность его
значения, начал применятся практически во всех странах для
предварительной оценки качества поступающего зерна и возможного
выхода муки при помоле. Кроме того, показатель величины натуры широко
используется при расчетах емкости складов для хранения зерна.
Масса зерна один из очень важных показателей, характеризующий
свойства зерна: технологическую ценность и качество посевного
материала. В связи с тем, что одна зерновка пшеницы имеет небольшую
массу, выражаемую в миллиграммах, ее величину на практике
обозначают массой 1000 зерен в граммах. Масса 1000 зерен, как
правило, характеризует его крупность, колеблется в значительных
пределах в зависимости от многих факторов: линейных размеров и
формы зерновки, условий произрастания и т.д., поэтому этот показатель,
как правило, приводится в пределах колебаний.
Во избежание влияния влажности, массу 1000 зерен пересчитывают
на абсолютно сухое вещество по формуле:
100-С .
а~----- х А
100
где: а - масса абсолютно сухого зерна, в г;
325
A - масса 1 000 зерен при фактической влажности в г;
С - влажность зерна в %.
Выравненность зерна является важным показателем качества
зерна. Она характеризует, прежде всего, степень однородности зерновой
массы. Термин выравненность может быть применен к различным
признакам однородности: по крупности, форме, цвету, влажности,
консистенции и т.д. В практике показатель выравненное™ чаще всего
применяется при характеристике выравненное™ по размеру и цвету
зерна.
Форма и размеры зерна различны не только у разных видов
пшеницы, но и у сортов одного и того же вида. Они зависят от многих
факторов, которые не всегда поддаются учету. Поэтому характеристику
этих показателей необходимо давать с учетом изменчивости этих
свойств, приводя приделы колебаний соответствующих показателей и их
средние значения.
Линейные размеры - длина, ширина и толщина важнейшие
показатели, характеризующее зерно. Длиной принято считать рас-
стояние между верхушкой и основанием зерна; шириной наибольшее
расстояние между сторонами; толщиной расстояние между спинной
Рис. 4.29. Виброклассификатор
ВИМа с набором решет
и брюшной поверхностями. Уста-
новление этих размеров определяет
крупность. Последняя является
основой для оценки свойства зерна.
Линейные размеры зерна наи-
более точно определяют при помощи
специальных измерительных при-
боров, например проектор, дающий
увеличение зерна на экране.
На практике, однако, приме-
няют более простые способы опре-
деления однородности партии по
размерам путем просеивания на-
вески зерна через набор сит с от-
верстиями различной величины
(2,5мм х 20мм; 2,2 х 20; 2,0 х 20;
1,7 х 20) на вибрирующем клас-
сификаторе ВИМа (рис. 4.29) в
326
течении 3 минут при 110-120 движений в минуту. Сорная и зерновая
примесь удаляются вручную. Чистое зерно взвеши вается отдельно с
каждого сита и выражается в процентах, при этом общая масса навески
зерна (без сорной и зерновой примеси должна составлять 100%).
Цвет зерна - важнейший показатель качества, характеризующий
не только природные свойства зерна, но и его свежесть. Свежим считается
зерно, в котором не произошло никаких изменений под влиянием
неблагоприятных условий уборки или хранения. Свежее зерно должно
иметь гладкую поверхность, естественный блеск и цвет, свойственный
зерну данной культуры.
Зерно пшениц в большинстве случаев, может быть окрашено в красный
(краснозерные), белый (белозерные) и в редких случаях в фиолетовый и
голубой цвет. Первые два цвета: красный и белый являются сортовыми
признаками, которые учитываются при классификации пшеницы на
разновидности, типы и подтипы.
Краснозерные пшеницы преобладающие разновидности при
выращивании в США, Южной Америке, Европе и некоторых частях Азии.
Белозерные пшеницы выращиваются, главным образом, в Австралии,
Индии, Пакистане и Мексике.
В зависимости от образа жизни (озимая или яровая), ботанического
вида (мягкая или твердая) и цвета зерна (краснозерная или белозерная) в
бывшем СССР зерно пшеницы делилось на пять типов:
Типы: I яровая мягкая краснозерная;
11 - яровая твердая;
III - яровая мягкая белозерная;
IV - озимая краснозерная;
V - озимая белозерная.
Озимая твердая пшеница, имеющая небольшой ареал распро-
странения, пока не отнесена ни к одному типу.
4.5.4. Запах и вкус зерна. Запахи в зерне в основном воспри-
нимаются от сорняков, содержащих эфирные масла, других примесей
и посторонних веществ, с которыми соприкасается зерно. Солодовый,
затхлый запахи, вызываются действиями микроорганизмов, связанны
с изменением состояния зерна.
Запахи постоянных веществ зерно может приобретать при хранении в
загрязненных складах или перевозках в вагонах и других транспортных
средствах без соответствующей обработки.
327
В зависимости от наличия сорняков в зерне следует различать:
запах донника образуется от кумарина, который содержится в
семенах донника. Кумарин обладает сильным запахом, часто передается
при размоле муки;
чесночный запах, вызываемый присутствием в ворохе зерна
луковичек дикого чеснока. Для его устранения требуется тщательная
очистка и мойка зерна;
запах кориандра от примеси семян эфиромасличной культуры
кориандра;
головневый запах (селедочный) придается от загрязнения зерна
спорами мокрой головни или наличия в нем головневых мешочков. В
спорах головни присутствуют триметиламин, который и придает запах
зерну. Запах можно удалить мойкой зерна;
полынный запах и горько полынный вкус обуславливается
присутствием в ворохе зерна цветочных корзинок полыни. Запах
полыни придают два вида: полынь горькая (Artemisia absinthium L.) и
полынь крымская (A. Trayrica Wil Id) в основном при обмолоте, когда
разрушается волосяной покров листьев, корзиночек и листьев полыни;
волоски в виде мелкой пыли оседают на поверхность зерна, затем
проникают внутрь оболочек, вследствие чего зерно приобретает
горечь. Запах устойчив, его можно устранить тщательной очисткой и
мойкой зерна в теплой воде;
клещевой запах- неприятный специфический запах, появляющийся
в результате сильного развития клещей.
К запахам, связанными с изменением состояния зерна, относят:
плесенный, обычно появляющийся во влажном и сыром зерне в
результате развития в нем плесневых грибов, распространяющихся
особенно сильно на зернах с поврежденной оболочкой. Плесенный запах
не стоек, он исчезает после сушки и проветеривания;
солодовый запах- неприятно специфический запах, появляющийся
под влиянием процессов, происходящих в зерновой массе при ее
самосогревании, усиленном развитии микроорганизмов, в частности
плесеней и не исчезающий при проветривании;
затхлый запах возникает в результате жизнедеятельности
плесневых грибов, проникающих с поверхности оболочек в глубь зерна и
вызывающих образования продуктов распада органических веществ.
Затхлый запах обычно крайне устойчив, он не устраняется при
328
проветривании, сушке и мойке зерна и передается крупе, муке и печеному
хлебу. Изменяется также и вкус зерна. Зерно с затхлым запахом следует
относить ко второй степени дефектности;
Зерно с гнилистым запахом относится к третьей степени дефектности;
Для лучшего распознавания запахов рекомендуется согреть горсть
зерна дыханием или прогреть в чашке на электрической лампочкой, на
батарее или на кипящей водой в течение 3-5 минут.
Вкус зерна определяют в тех случаях, когда по запаху трудно
установить его свежесть. Для этого разжевывают небольшое
количество (около 2 г) размолотого (без примесей) зерна. По вкусу
различают: сладкое, соленое, горькое и кислое зерно. В проросшем зерне
появляется сладкий привкус, а в зерне горько-полынном горький.
Для свежего зерна нормального состояния характерен слабовы-
раженный, слегка сладковатый молочный вкус.
4.5.5. Зерновая и сорная примесь. При уборке в ворох зерна
попадают: основное зерно, семена сорняков, атакже частицы колосовых
стержней и колосков, колосковые и цветочные чешуи, битые зерновки,
кусочки соломы и т. д. Названная примесь вместе с семенами сорных
растений входит в состав обмолоченной массы зерна под названием
бункерная масса (табл. 4.48).
Как видим из таблицы, наряду с основным зерном, в ворохе зерна
находятся: основное зерно, зерновая и сорная примеси.
К основному зерну необходимо относить: целые зерна пшеницы,
поврежденные и битые зерна, равные половины или больше ее.
. К зерновой примеси относятся: поврежденные или битые зерна
основной культуры меньше половины ее массы, зерна других культур, а
также щуплые, больные, изъеденные, проросшие, поврежденные при
самопрогревании, сушке, давленные, зеленые, захваченные морозом
заплесневевшие и т.д.
К сорной примеси относят всякую примесь, ухудшающую качество
зерна, отрицательно влияющую на вкус, цвет и запах продуктов ее
переработки. В эту группу входят семена всех сорняков, комочки земли,
песок, металлические и каменные включения, а также сильно
поврежденные зерна основной культуры: прогнившие, заплесневевшие,
обуглившиеся, прожаренные, а также весь проход через сито с
отверстиями 1 мм.
Отдельной фракцией сорной примеси учитывается вредная примесь,
которая представляет опасность для здоровья человека головневые
образования, семена горчака, куколя и т.д.
329
Таблица 4.48
Структура зерновой смеси пшеницы при уборке
Показатели Состав примеси
1 .Основное зерно пшеницы Поврежденные зерна пшеницы с любым механическим повреждением, равных половине зерна или больше его.
2. Сорная примесь 1. Проход через сито с круглыми отверстиями диаметром 1 мм. 2. Минеральная часть. 3. Семена сорных и культурных растений, кроме ржи и ячменя. 4. Органическая примесь. 5. Испорченные зерна пшеницы, ржи, ячменя. 6. Вредная примесь. 7. Изъеденные вредителями зерна с полностью выеденным эндоспермом.
З.Зерновая примесь 1. Зерна ржи и ячменя. 2. Зерна пшеницы: изъеденные и битые (меньше половины); проросшие захваченные морозом, поврежденные самосогреванием заплесне- вевшие, давленные, зеленые
Зерновая примесь определяется в разных странах по-разному, и
большая часть примеси отделяется от основных зерен пшеницы на
мельницах как отход, используемый в качестве корма для животноводства.
В США такая примесь получила название “Докеджа”, в Германии-
“Корнбезатц”, в странах СНГ - “Зерновая примесь “.
330
Наибольшую трудность при определении зерновой примеси
вызывают:
щуплые или сильно недоразвитые зерна. К ним относятся зерна
деформированные, сморщенные, с вдавленными боками и острой
спинкой, с минимальным содержанием эндосперма.
Щуплые и недоразвитые зерна в пшенице уменьшают выход муки,
ухудшают ее цвет и хлебопекарные качества. Цвет муки становится
серым. Кроме того, создаются трудности в получении муки стандартной
по зольности.
К битым и изъеденным зернам относят те, у которых по внешнему
виду осталось менее половины зерна. Вследствие обнажения
эндосперма, они легко загрязняются, повреждаются вредителями и
болезнями. Битые зерна в большом количестве содержатся в сухом зерне
твердой пшенице (T.durum).
Морозобойные зерна имеют резко измененную форму, а также
сильно потемневшую или зеленую окраску. Такое зерно дает муку
темного цвета, плохого качества; из него нельзя выпечь хороший хлеб.
Партии, содержащие морозобойные зерна, плохо хранятся.
Зерна, захваченные морозом, но не деформированные с сетчатой
поверхностью и белесоватой окраской относятся к основному зерну.
Проросшие зерна имеют вышедшие за пределы оболочек росток
или корешок. В этих случаях они характеризуются признаками
изменения внешнего вида под влиянием прорастания, заключающиеся
в деформации зерна, объясняемой потерей сухого вещества при
прорастании и изменении цвета. Проросшие зерна становятся
. матовыми, потемневшими. Возле зародыша нередко появляется
мучнистое пятно. В партиях с проросшими зернами встречаются
«наклюнувшиеся», у которых корешок или росток пробил оболочку, но
еще не выдвинулся за ее пределы. Такие зерна следует относить к
основному зерну. Проросшие зерна нестойкие при хранении, сильно
снижают мукомольные качества зерна и хлебоперканые достоинства
муки.
Помимо перечисленных выше примесей, в составе зернового
вороха встречаются: зерна с потемневшим зародышем,
раздувшиеся при сушке, заплесневевшие, давленные, зеленые,
зерна ячменя, ржи или зерна пшеницы другого вида.
Зерновая примесь (корнбезатц, докедж) содержит компоненты,
которые используются в качестве корма для животных. Но несмотря
на это, в большинстве стран при продаже зерна она исключается от
общей массы товарного зерна и не оплачивается.
331
Сорная примесь. Число видов сорных растений, произрастающих
на полях вместе с культурными, очень велико и достигает несколько
сотен. Важнейшими из них являются:
Куколь посевной (Agrostemma githago) - засоряет большей частью
яровую пшеницу, рожь озимую. Семена куколя посевного черного
цвета, почковидные, крупные, покрытые зубчиками. Примесь куколя в
муке обнаруживается по характерным частицам наружной оболочки, где
одна сторона черная, другая - белая. Семена куколя ядовиты, содержат
сапонин (глюкозид агроспермин), вызывающий наркотические действия
и разрушение красных кровяных шариков.
Примесь семян куколя уменьшает объем, ухудшает цвет и структуру
хлеба, придает ему горьковатый привкус. В товарном зерне примесь куколя
допускается до 0,5%, а в зерне, направляемого на помол, не более 0,1 %.
Донник. В качестве примеси встречаются два виды: донник желтый
(Melilotus officinalis gall.) и донник белый (Melilotus albus Medik).
Плоддонника-боб, содержащий одно, реже два семени с гладкой, округло-
яйцевидной формы, зеленовато-желтого или бурого цвета. Семена
донника содержат сильно пахнущее ароматическое вещество кумарин,
передающий неприятный запах зерну и муке. Количество семян
донника в партии зерна показывают в штуках на 1 кг.
Г->рчак (софора толстоплодная и лисохвостная - Sophora pachycarpa и
Sophora alopecuroides L. -многолетние бобовые растения с
толстоплодными, овально-яйцевидными, светло-коричневыми
семенами. По размеру близкие к зерну пшеницы, поэтому с трудом от
нее отделяются. Семена софоры ядовиты и имеют горький вкус,
попадая в муку, делают ее не съедобной.
Горчак розовый (Acroptilon Pieris). Семена белые, яйцевидные,
сжатые с боков, голые, с продольными бороздками и легко
обламывающимся хохолком. Семена ядовитые, имеют горький вкус.
Засоряет все культуры, считается самым опасным и самым злостным
карантинным сорняком.
Плевел опьяняющий (Lolium temulentum L.). Зерновка около
6,5 мм длиной, яйцевидно-эллиптической формы, мелкими бугорками и
хорошо заметным зародышем. Зерновки сильно ядовиты из-за
развивающегося на них гриба. Попав в муку и хлеб (так называемый
„пьяный хлеб), плевел вызывает головокружение, сонливость, потерю
сознания,судороги.
Гелиотроп опушенноплодный (Heliotropium lasiocarpum Fisch).
Семена представляют собой орешки от серой до темно-коричневой
окраски, яйцевидные, сильно опушенные.
332
Гелиотроп опушенноплодный относится к особо вредным сорнякам,
так как его плоды содержат алкалоиды гелиотрин, лазиокарпин,
вызывающие тяжелые заболевания печени с развитием водянки.
Примесь в зерне не допускается.
Триходесма инканум (Trichodesma incanum Bge.). Растение
покрыто густым опущением, от которого кажется седым. Плод - крупные
орешки, плоские, вверху заостренные, коричневые с серым или матовым
оттенком. Триходесма инканум относится к особо вредным примесям,
так как содержит алкалоид триходесмин, поражающий нервную
систему человека и животных. Примесь в зерне не допускается.
Овсюг полетай (Avena fatua) злостный сорняк., Зерновки по форме и
величине похожи на культурный овес, от которого отличаются тем, что
при созревании, зерна его легко отделяются благодаря подковкам-
сочленению у основания в виде ямочки. Вследствие быстрого и
массового размножения овсюг является очень опасным сорняком,
истощающим почву и снижающим урожай пшеницы. Присутствие
семян овсюга в продовольственном зерне затрудняет его переработку,
поэтому удаление его является обязательным приемом.
Полынь горькая (Artemisia absinthium) попадает в зерновую массу
в виде цветочных корзинок. Все растения обладают сильно выраженным
запахом, передающимся зерну и горьким вкусом, обусловленным
глюкозидом и эфирными маслами.
Минеральная примесь включает комочки земли, песка и т.д.,
которая должна быть полностью удалена, так как, попадая в продукты,
вызывает ощущение хруста. Минеральная примесь с указанием
наименования входит в общий состав сорной примеси за исключением
отдельного учета камешков.
Органическая примесь состоит из частей стебля растений, стержней
колоса, половы и т.п. Эта примесь не имеет даже кормовой ценности, но
является благоприятной средой для развития микроорганизмов, загрязняет
зерно и снижает его устойчивость при хранении.
4.6. Долговечность зерна пшеницы. Зерновка пшеницы
является одновременно плодом и семенем пшеничного растения,
которая в большинстве случаев является единственным способом
сохранения в природе видового разнообразия. В процессе сохранения
зерно находится в состоянии покоя и его жизнедеятельность
практически приостанавливается.
В связи с тем, что зерно (плод) используется для переработки, а семена
для воспроизводства нового организма, мы рассмотрим только
долговечность семян.
333
Семя - не только плод, завершающий жизненный цикл растения, но
и самостоятельный живой организм, в котором содержатся зачатки
развития нового растения, поэтому ему свойственны: покой,
жизненность и жизнеспособность.
Покой семян - относительное понятие и этот термин плохо отражает
те сложные процессы, которые проходят в зерне (семенах) в течение
определенного периода жизни.
И. Строна (1966) под покоем понимал состояние нормальных,
сформировавшихся семян, обладающих естественной
жизнеспособностью, при котором у них не проходят ростовые
процессы.
В семеноводческой практике И. Строна выделяет три вида покоя:
семенной, первичный и вторичный.
Семенной покой состояние семян, которые способны прорастать, но
из-за отсутствия необходимых естественных условий, прорастать не
могут (К. Каменский, 1936). Под эту категорию покоя попадают семена,
находящие на хранении, а также семена, которые лежат в почве, но не
прорастают вследствие отсутствия влаги или из-за низкой температуры
почвы.
Первичный покой - это период послеуборочного дозревания,
который сложился в процессе филогенеза как приспособительное
свойство, позволяющее нормальному, жизнеспособному зерну в
оптимальных условиях не прорастать или обладать пониженной
всхожестью. Он обусловлен морфоанатомическим строением зерновки
и физиолого-биохимическими процессами, протекающими в нем.
Вторичный покой - возникает вследствие каких-то
неблагоприятных условий, под влиянием которых перестраивается
нормальное течение физиологических процессов, чем и вызывается
угнетение прорастания. Явление вторичного покоя наблюдается часто,
но не всегда на него обращают внимание. Например, семена пшеницы
можно перевести в состояние вторичного покоя при нагревании до 50°С
или сильными морозами. Этими же средствами можно и снять вторичный
покой.
По Н. Макрушину (1989) покой семян принадлежит к эмбриональному
периоду, где проходит физиологическое вызревание, структурные и
биохимические перестройки. Этот процесс может проходить как до уборки
урожая на материнском растении, так и в зерне в период хранения. Он
выделил два вида покоя: физиологический (связанный с теми или иными
особенностями в строении семени, которые тормозят процесс
прорастания) и вынужденный (обусловленный условиями внешней
334
среды, которые препятствуют процессу прорастания: отсутствие влаги,
необходимой температуры и т.д.).
Жизнеспособность - это свойство живого существовать, то есть
внутренняя потребность живого быть в неразрывном единстве с
определенными условиями внешней среды, с условиями жизни (И.
Строна, 1966). В семеноводческой практике этот термин понимают
как число живых зерен в исследуемом образце, выраженное в
процентах. Мерилом же покоя является всхожесть, определяемая в
оптимальных лабораторных условиях.
Жизненность - степень жизнеспособности организма, ее уровень
в данных конкретных условиях. Жизненность организма обычно
создается половым процессом (оплодотворением). Прй этом каждая
гамета, участвующая в половом процессе, обладает своей
наследственностью, но не обладает жизненностью. Их слияние
обуславливает появление зиготы, которой присуща жизненность.
Жизненность зародыша (корешок, листья и почка) зависит от условий
среды, ассимилированных организмами родительских форм (то есть
наследственности), условиями развития родителей и, особенно,
условиями внешней среды, в которых хранится семя или будет
развиваться.
Все эти факторы предопределяет разный уровень обмена веществ
в организме, его мобильность и другие особенности физико-
биологического характера, что и создает тот общий уровень жизненных
процессов, который носит название жизненность. Жизненность зерна
определяется энергией прорастания, силой роста,
интенсивностью начального роста (Н.Pieper, 1909; Н. Ульрих, 1937;
П. Черномаз, 1939; В. Шелепов, 1966; И.Строна, 1966).
' Жизнеспособность семян любой культуры свойственна в течение
определенного периода времени, то есть обладать определенной
долговечностью.
И. Строна (1966) долговечность подразделяет на биологическую
(абсолютную) и хозяйственную. Под биологической долговечностью
подразумевают тот промежуток времени, в течение которого хотя бы
какая-то часть всей партии зерна (семян) сохраняет жизнеспособность
и может прорасти. Под хозяйственной долговечностью понимают тот
промежуток времени, в течение которого зерно (семена) сохраняют свои
посевные кондиции, предусмотренные стандартными нормами. Таким
образом, если биологическая долговечность определяется только
свойствами семян, то хозяйственная долговечность не только
свойствами семян, но и условными нормами, которые в разных странах
различны.
335
О сути долговечности семян хорошо сказал Альфред Эварт (1908):
“Очевидно, не в каждой истине человеческих знаний содержится
столько спорных недостоверных, что приводит к обману, наблюдений по
этому вопросу и хотя легенды о всхожести мумифицированных семян
пшеницы давно развеяны, в области физиологии растений еще и сейчас
встречаются ошибочные результаты. Кроме того, существуют
значительные расхождения во взглядах на долговечность семян,
которые находятся в почве или сохраняются в открытом пространстве”.
И хотя эта цитата написана в начале ХХ-го столетия, смысл и ее
содержание не утратили актуальности и сегодня, несмотря на то, что
по этому вопросу проведено множество исследований.
Эварт по способности сохранять жизнеспособность разделил семена
натри группы:
- микробиотики сохраняют всхожесть не более 3-х лет;
- мезобиотики сохраняют всхожесть от 3-х до 15-ти лет;
- макробиотики сохраняют всхожесть свыше 15-ти лет.
Harrington (1976) на Объединенной конференции ФАО, высказал
предположение, что семена большинства растений можно сохранять в
течение сотни лет, если условия хранения будут идеальными:
относительная влажность воздуха около 15%; влажность семян 4-
6%; низкая температура (-20°С и ниже); воздух с низким содержанием
кислорода и высоким содержанием углекислого газа; отсутствие
освещения и радиации.
По данным бывшего Всесоюзного института растениеводства
(Н.Хорошайлов, 1964), где хранится около 100 тыс. образцов семян
разных культур, наиболее долговечными, способными сохранять
всхожесть, являются семена пшеницы, ячменя и овса. Они сохраняют
посевные кондиции 5-10 лет, а биологическую долговечность более 30-
лет.
По мнению многих исследователей, основной причиной потери
всхожести семян, является процесс их старения. У семян, как и у всякого
живого организма, в процессе старения ухудшается, а затем и
полностью теряется жизнеспособность. Это проявляется сначала в
появлении ненормальных проростков, которые гибнут на разных этапах,
а затем и в полной потери всхожести. Старение семян и потеря ими
всхожести очень сложный процесс. Нормальная жизнь семян отличается
большой сложностью, и всякое нарушение физиологических функций
вызывает нарушение нормальной деятельности всей системы организма.
Важным фактором снижения жизнеспособности семян при
длительном хранении является дыхание, в процессе которого
расходуются питательные вещества зародыша.
335
В литературе накоплен значительный материал, который показывает,
что долговечность семян зависит от многих причин и, прежде всего,
от исходного качества семян, а также от комплекса взаимосвязанных
факторов в период их хранения. Эти факторы Н. Киндрук (1988) и
Н. Кирпа (2001) относят к трем группам:
- биотические факторы - живые компоненты зерновой массы
(микро организмы, насекомые, клещи, грибы и т.д.);
- абиотические факторы: влажность зерна и воздуха, температура,
состав воздуха, освещение и др.;
- факторы антропологической природы: действие техногенных и
технологических приемов во время выращивания, уборки и после
уборочной обработки зерна.
Н. Кулешов (1963), И. Строна (1966), Н. Макрушин (1989) факторы,
которые влияют на долговечность семян, делят на: экологические,
генетические и условия хранения.
Экологические факторы. Основными экологическими факторами,
влияющими на долговечность семян, являются: влажность,
температура, газовый состав воздуха и наличие патогенов. Из
них ведущими являются влажность и температура. Об этом говорят
данные многочисленных опытов, где показано, что чем ниже температура
в хранилище и меньшая влажность воздуха и семян, тем лучшие условия
для длительного хранения. Зависимость между данными условиями и
жизнеспособностью являются настолько тесными, что некоторые
исследователи пытаются установить математическую зависимость,
чтобы вычислять период жизнеспособности в зависимости от условий
хранения.
А. Дорошенко (1934), изучая долговечность семян пшеницы,
собранных в разных местах, но хранящихся в одинаковых условиях,
обнаружил, что условия выращивания оказывали существенное
влияние на долговечность и всхожесть семян: чем благоприятнее был
год для развития и роста растений пшеницы, тем большей
долговечностью обладали семена. Так, семена, выращенные в
дождливые, с затяжным периодом созревания в северных районах,
быстрее теряли всхожесть, чем семена, полученные в сухие годы и
более южных районах.
По данным Н. Киндрука с соавт. (2000) на долговечность зерна
пшеницы существенное влияние оказывают: орошение, погодные условия
во время формирования и созревания зерна, сроки уборки и его очистки.
Так, у зерна озимой пшеницы сорта Одесская 132, которую выращивали
на орошении и сохраняли зерно в течение пяти лет с естественной
337
влажностью в герметической таре в камере с постоянной температурой
+4°С, всхожесть снизилась на 3%, энергия прорастания - на 4% и сила
роста - на 5%. Зерно то же самого сорта, выращенного в условиях
суходола, снизило эти показатели, соответственно, на 9, 11 и 12%.
На долговечность также влияет и физиологическая спелость зерна.
Лучше сохраняются посевные качества у зерна, убранного в полной
спелости, чем у зерна, убранного в начале восковой спелости (Н. Киндрук
с соавт., 2000).
Снижение долговечности зерна при уборке на разных стадиях
спелости проходит за счет того, что в недозрелых семенах меньше
откладывается питательных веществ, химический состав их иной, чем у
зрелых (М. Фирсова, 1959).
Влажность зерна является самым важным показателем, влияющем
на его долговечность. Harrington (1960) считал, что каждое снижение
влажности на 1 % (в пределах 10-20%) удваивает жизнь семян, то есть
семена с влажностью 10% вдвое долговечнее семян с влажностью 11 %,
или в два раза менее долговечны, чем семена с влажностью 9%.
Многими исследователями установлено, что на долговечность семян
неблагоприятно действуют колебание влажности воздуха при хранении,
так как это вызывает изменения влажности зерна, особенно если его
влажность близка к уровню “критической”. Поэтому, при закладке зерна
на хранение следует всегда знать их критическую влажность 14-16%
(Н. Козьмина, 1969). Лучшие условия для хранения складываются в том
случае, когда семена имеют влажность ниже критической на 6-8%
(И.Строна,1966).
Однако обезвоживание семян полезно только до известного предела.
Трисвятский (1959) отмечал, что зерно хуже хранится, если влажность
его в пределах 7-8%. По данным И. Строна (1966) критической
влажностью для хранения зерна пшеницы является 10-12%.
Важным фактором, влияющим на долговечность зерна, является его
начальная жизненность. Так, чем она выше, тем дольше оно
сохраняется.
Сохранение генофонда. Отечественными и зарубежными
исследователями накоплен большой экспериментальный материал по
долголетнему хранению семян коллекционных образцов
сельскохозяйственных культур, представляющих ценность для
селекционеров. Разработаны оптимальные условия хранения,
технологии их консер-вации, построены специальные хранилища.
Однако, несмотря на это, много вопросов остается еще не решенными.
В частности, нет четких рекомендаций, как сохранять зерно с
338
недостаточным уровнем жизненности, травмированное зерно, которое
часто встречается в практике и т.д.
Основными требованиями для условий длительного хранения зерна
(семян), которые б обеспечили сохранение жизненности являются:
чистота образца, низкая влажность зерна, герметизация тары,
низкая температура (для длительного хранения - 18-20°С; для
кратковременного - 4°С), постоянная концентрация воздуха, слабое
или отсутствие освещения.
Важным этапом в подготовке зерна к длительному хранению,
является его высушивание при температуре 18-25°С путем постепенного
его обезвоживания до влажности 6-7%.
Для обеспечения контроля состояния жизненности в процессе
хранения пользуются методом “Контрольного образца”, где
предусмотрено выделение из партии образца для анализа.
Для длительного хранения генетических ресурсов в передовых
странах: США, Японии, Китае и др. организованы национальные
лаборатории с хранилищами, где поддерживается постоянная
температура (-4-1 8°С), относительная влажность воздуха (30-
35%).Образцы хранятся в герметической таре массой от 150 до 450 г.
Через каждые 5 лет, в отдельной от хранилища лаборатории,
определяется жизнеспособность партии и при необходимости путем
регенерирования образец обновляется.
339
ГЛАВА V. ОСНОВЫ
НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И ИЗМЕНЧИВОСТИ
5.1. Материальные признаки наследственности
Каждый вид растительного и животного организма в ряду поколений
сохраняет характерные для него черты: пшеница производит пшеницу,
курица выводит цыплят и т.д., причем куда бы не переносили и в какие
бы условия не помещали организм, если он сохраняет способность
размножаться, то он воспроизведет себе подобное. Воспроизводство
себе подобного обеспечивает наследственность.
Наследование процесс передачи признаков при размножении от
родителей потомкам.
Наследственность свойство структур клетки и организма в целом
обеспечивать материальную и функциональную преемственность
между поколениями.
В основе обоих понятий лежит точная репродукция наследственно
значимых структур и закономерное распределение их при делении
клеток в процессе размножения.
В природе существует два способа размножения: половое и
бесполое, которые принципиально отличаются друг от друга. При
бесполом размножении встречается еще и вегетативное
размножение, при котором новое поколение воспроизводится не из
отдельной одной клетки, а из группы клеток эмбриональной или
соматической ткани: клубней, луковиц, корневищ, участков мицелия и
т.д. Однако во всех случаях размножения лежит процесс деления
клеток.
5.1.1. Строение клетки. Соматические и половые клетки
растений и животных организмов очень сходны по своему строению.
Одноклеточные организмы состоят из одной клетки, многоклеточные
из многих клеток, число которых может достигать нескольких
миллионов и даже миллиардов. Из клеток построены все ткани и органы
растений и животных. С клеткой связаны все важнейшие проявления
жизнедеятельности организмов: рост, развитие и размножение,
поглощение и выделение различных веществ, дыхание и раздражение.
Клетке присущи все свойства живой материи. Поэтому ее можно
назвать основной единицей, простейшей ячейкой жизни.
Наука о клетке называется цитологией (от греч. Cytos - клетка,
logos - наука). Она изучает строение (структуру) и жизнедеятельность
(функции) клетки. История возникновения и развития цитологии
неразрывно связаны с изобретением и совершенствованием техники
микроскопических исследований.
340
Английский исследователь Р. Гук, рассматривая под микроскопом
пробку, обнаружил, что она состоит из отдельных замкнутых ячеек.
Он назвал их клетками и в 1565 году это название опубликовал в книге
«Микроскопия». В 1827 году русский ученый П. Горянинов в книге
«Начальные основания ботаники» впервые изложил клеточное строение
растений. В 1838-1839 гг. немецкий ботаник М. Шлейден и зоолог
Т.Шванн, независимо друг от друга, пришли к выводу, что все живые
организмы состоят из клеток.
Однако строение и изучение клетки стало возможным только с
изобретением электронного микроскопа, открытия рентгенострук-
турного анализа, меченых атомов и ультрацентрифугирования.
Применяя их удалось более глубоко изучить строение клетки, ее состав
и функции отдельных частей. Клетки имеют сложный характер
строения и состоят из особых образований: ядра, цитоплазмы, пластид
и т.д. (рис. 5.1.).
Ядро в неделящейся клетке кажется однородным. Под микро-
скопом можно увидеть оболочку и несколько круглых - ядрышек.
Впервые ядро обнаружено английским исследователем Р. Броун в 1831
году. В 1882 году немецкий цитолог В. Флеминг увидел и описал
изменения, которые проходят в ядре при каждом клеточном делении.
С тех пор клеточное ядро стали изучать особенно тщательно
Рис. 5.1. Схематическое изображение клетки в поперечном разрезе
341
Ядра клетки очень разнообразны по форме и размерам. Чаще всего
ядра имеют округлую или овальную форму небольшого размера
(диаметр не превышает 10-30 микрон). Форма и величина ядра
изменяется в зависимости от возраста, физиологического состояния
и условий внешней среды. Для каждого типа клеток существует
постоянное ядерно плазменное отношение -
СГ
. Когда оно изменяется - то клетка делится или гибнет.
П
Ядру принадлежит ведущая роль в явлениях наследственности и
регулирования всех основных процессов жизнедеятельности. Оно
состоит из: ядерной оболочки, ядерного сока (кариолимфа),
разбросанных в нем глыбок хроматина и 1 -2-х ядрышек.
Ядрышки содержат большое количество РНК, которая через поры
ядерной мембраны проникает в рибосомы цитоплазмы, где участвует
в синтезе белков. В начале митоза ядрышки исчезают и появляются
вновь в конце телофазы.
Ядерный сок составляет жидкую или полужидкую часть ядра, в
котором обнаруживаются тончайшие нити и гранулы. Нити впервые
наблюдал немецкий ботаник В. Вальдейер в 1890 году и назвал их
хромосомами (от греч. chroma - цвет, soma - тело).
По химическому составу ядро состоит из двух групп простых
белков: ДНК (большая часть) и РНК (меньшая). Последней
принадлежит важнейшая роль в передаче наследственности и
жизнедеятельности всех организмов.
Цитоплазма занимает основную часть объема клетки и состоит
из прозрачной жидкости гиалоплазмы (от греч. hyalos - стекло) и
органоидов. Гиалоплазма - это гомогенная бесструктурная масса,
находящаяся между органоидами и включениями. В гиалоплазме
проходят биохимические реакции, обуславливающие
жизнедеятельность клетки, а также осуществляется перенос веществ.
По химическому составу она состоит из сложных органических
соединений: белков, липоидов, углеводов, минеральных солей и др.
веществ.
При помощи электронного микроскопа было установлено, что
цитоплазма представляет собой разветвленную систему коротких и
длинных, узких и широких, замкнутых и незамкнутых мембран и
канальцев. На них имеются многочисленные гранулы, благодаря чему
поверхность их мелкозернистая. Система мембран и канальцев с
3-2
гранулами получила название эндоплазматической системы, которая
имеет тесную связь с ядром, всеми ее органоидами и оболочкой. Она
представляет единую регуляторную систему клетки, через которую
осуществляются все многочисленные процессы обмена веществ. На
наружной поверхности эндоплазматических мембран расположены
рибонуклеиновые гранулы - рибосомы.
Рибосомы имеют очень небольшие размеры (150-350 А0) и
свободно размещаются в цитоплазме или прикрепляются к наружной
поверхности мембран эндоплазматической сети и ядерной оболочки.
По химическому составу состоят наполовину из белка и каполовину-
из РНК.
Рибосомы представляют собой своеобразные «фабрики» белка, где
проходит сборка из аминокислот белковых молекул. Синтезированный
рибосомами белок направляется в каналы эндоплазматической
системы, а оттуда - во все органоиды цитоплазмы и в ядро. Синтез
белка осуществляется при участии РНК.
Митохондрии и хондриосомы (от греч. mitos - нить, chondros-
зерно) - это палочковидные, зернистые или нитчатые образования.
Они способны сливаться между собой, образуя сети и кольца. Длина
их 0,5-7 микрон, ширина - от 0,5 до 1 микрона. В каждой клетке
содержится 2-2,5 тысячи митохондрий.
Митохондрия снаружи покрыта двойной оболочкой, состоящей из
наружной и внутренней мембран. Внутренность заполненажидкостью-
матриксом. От внутренней мембраны в матриксы заходят
перегородки (кристы), состоящие из белка и липоидов, РНК и ДНК. В
митохондриях накапливается энергия, необходимая для поддержания
всех процессов жизнедеятельности организма: роста, передвижения,
осмотических процессов и т.д. Основная функция митохондрий - это
синтез аденозинтрифосфата (АТФ) за счет энергии, которая
освобождается в клетке при дыхании и других процессах.
Аппарат Гольджи - это комплекс со сложной структурой,
состоящий из мембран, гранул и вакуолей. Назван в честь итальянского
цитолога К.Гольджи, который впервые их обнаружил в 1898 году.
Предполагается, что этот комплекс обеспечивает выделительную и
секреторную функции клеток. Он не только накапливает в себе
различные отбросы жизнедеятельности клетки, выделяет их, но и сам
вырабатывает эти вещества.
343
Центросома (клеточный центр) состоит из небольших телец-
центриолей и центросферы. С центросомой связано формирование
ахромативного веретена, возникающего в период деления клетки.
Пластиды (от греч. platos - вплетенный и eidos - подобный) -
это хлоропласты, хромопласты, лейкопласты и т.д., характерные для
цитоплазмы растительных клеток. Первые две разновидности
являются окрашенными и осуществляют фотосинтез каротиноидов и
пигментов. Лейкопласты не окрашены - в них образуются крахмал и
некоторые другие вещества клетки.
Главная функция пластид (хлоропластов и хромопластов) - это
биосинтез глюкозы (углеводов), который проходит при использовании
солнечной энергии.
Таким образом, можно констатировать, что клетка является
элементарной единицей жизни: в ней есть все необходимое для
поддержания жизни, обмена веществ и размножения.
Краткое напоминание о структуре клетки мы привели лишь для
того, чтобы в последующем оценить роль отдельных ее элементов в
наследственности.
5.2. Размножение растений.
Размножение - это необходимое условие существования любого
вида растений и животных. При половом размножении в создании
потомства участвуют гаметы (от греч. гаметос - супруги) женских
и мужских особей. Сливаясь при оплодотворении они образуют новою
клетку - зиготу (от греч. зигота - соединение в пару).
Образование половых клеток (гамет) проходит путем редукционного
деления, протекающего последовательными фазами, в течение
которых формируются половые клетки до состояния полной их
готовности к оплодотворению с половинным набором хромосом.
Женская половая клетка или иначе яйцеклетка имеет оболочку с
микропиле (отверстие), плазму и ядро. Мужская половая клетка или
спермии не имеет ни оболочки, ни плазмы, а состоит из одного ядра.
Яйцеклетка находится в семяпочке, последняя - в завязи. Спермии
находятся в пыльцевых зернах, которые заключены в пыльцевых
мешочках или пыльниках.
Женские и мужские гаметы у растений пшеницы формируются в
одном цветке, расположенном в колоске колоса.
344
Колосок состоит из двух колосковых чешуй, внутри которых
находится 2-7 цветков. Цветки размещаются на коротких и тонких
стерженьках, прикрепленных к середине верхнего конца колоскового
стержня. Каждый цветок состоит из двух цветочных чешуй, между
которыми находится одногнездная завязь и тычинки (рис. 4.7).
Одногнездная завязь или пестик находится в центре цветка между
цветочными чешуями. Завязь напоминает обратнояй-цевидную форму.
В верхней ее части, по одним авторам (А. Носатовский, 1965) отходят
два перистых рыльца, по другим (Л. Бриглл, 1970) - одно рыльце с
двумя лопастями, каждая из которых имеет многочисленные
тончайшие разветвления. Рыльца до цветения сближены вместе,
направлены по осях цветка вверх и окружены тычинками (4.7, 4.8).
Завязь состоит из семяпочки, сосудистых пучков и стенки. Сосу-
дистые пучки тонкие и проходят вдоль завязи. Семяпочка расположена
сверху двух небольших овальных лодикул. В семяпочке лежит
зародышевый мешок - большая овальная или грушевидная клетка.
Лодикулы во время цветения набухают и раздвигают в стороны
цветочные чешуи, тем самым, обнажая завязь и тычинки. После
цветения и оплодотворения завязи, набухание их ослабевает, и чешуи
вновь соединяются и закрывают внутренние части цветка.
Тычинки (андроцей) представляют три двудольных пыльника,
размещенных вокруг завязи на коротких нитях. Одна из нитей
пыльников развита лучше, прилегает к нижней цветочной чешуе, две
другие - к верхней (внутренней) чешуе и находится в ее складках.
Каждая долька пыльника состоит из двух гнезд, наполненных
пыльцевыми зернами. При созревании пыльцы, ткань между гнездами
разрушается и пыльца высыпается наружу.
Зрелое зерно пыльцы попадает на рыльце и начинает прорастать
путем образования пыльцевой трубки (рис. 5.2.). Пыльцевая трубка
врастает в ткань столбика и растет по направлению к семяпочке. В
это время в передней части пыльцевой трубки располагается ядро
вегетативной клетки, а две генеративные клетки (спермии) находятся
сзади вегетативного ядра.
Пыльцевая трубка достигает семяпочки и проникает внутрь ее через
пыльцевход (микропиле). В семяпочке пыльцевая трубка
приближается к нижней части зародышевого мешка, растворяет
345
Рис. 5.2. Схема процесса оплодотворения:
1- пыльцевое зерно; 2 - пыльцевая трубка; 3 - рыльце; 4- столбик; 5 - се-
мяпочка; 6 - покровы семяпочки; 7- зародышевый мешок; 8 - ядро пыльцевой
трубки; 9-спермин; 10-лепестки; И- чашелистики; 12- пыльник с пыль-
цевыми зернами; 13-завязь; 14-тычиночнаянить; 15- антиподы; 16-полярные
ядра; 17- синергиды; 18-яйцеклетка; 19-микропиле;20-нектарныежелезы.
небольшой участок оболочки, лопается и выбрасывает часть своего
содержимого внутрь зародышевого мешка. После этого ядро
вегетативной клетки разрушается, а ядро одной из генеративных
клеток приближается к яйцеклетке и соединяется с ней, давая начало
диплоидному зародышу (зиготе). Вторая генеративная клетка
приближается к вторичному ядру центральной клетки зародышевого
мешка, где ее ядро сливается с ним и дает начало триплоидному ядру
гибридного эндосперма. Таким образом оплодотворяется не одна, а
две клетки яйцеклетка и вторичное ядро зародышевого пешка:
одновременно возникает два гибридных организма - диплоидный
зародыш (2п) и триплоидный эндосперм (Зп). Это своеобразное
явление впервые было открыто русским цитологом С. Новашиным в
1899 г. и названо им двойным оплодотворением (рис. 4.15).
346
У растений, в том числе и у пшеницы, в ходе эволюции выработались
механизмы, обеспечивающие блокирование (закрытие) зародышевого
мешка после проникновения в него одной пыльцевой трубки. Однако
бывают случаи, когда в зародышевый мешок проникают несколько
пыльцевых трубок, тогда проходит слияние спермиев с другими
клетками зародышевого мешка, в результате чего образуется
несколько зародышей.
В результате слияния двух половых клеток - женской и мужской
гамет, обладающих разными наследственными свойствами,
образуется новая особь - зигота, которая включает наследственную
основу обоих родителей.
Новая особь (зигота) может повторить путь развития'материнского
или отцовского растения только в том случае, если внешние условия
среды будут в точности совпадать с теми условиями, при которых
развивались материнское или отцовское растения. Но так как таких
совпадений в природе никогда не бывает, то у потомков возникают
отклонения от исходных форм в худшую или лучшую сторону - тем
самым создается материал для отбора.
Из этого можно сделать вывод, что в процессе соединения проходит
биологическое стремление каждой прежней клетки ассимилировать
содержание одной в другую. Но сюда добавляется третий фактор-
внешние условия, при которых проходит процесс оплодотворения.
Преимущественно в смысле большей или меньшей возможности
развития свойств того или иного родителя остается за тем из них, для
которого окружающие условия являются более соответствующими
его природе. При этом возможны следующие варианты проявления
наследственных задатков родителей:
- внешние условия полностью совпадают с требованиями
материнского растения - в зиготе будет преобладать развитие
материнских свойств;
- внешние условия совпадают с требованиями отца- в зиготе
будет преобладание возможностей для развития отцовских свойств;
- внешние условия в одинаковой мере совпадаю с требованиями
отца и матери - в зиготе будут одинаково выражены возможности
для развития свойств того или другого родителя;
- внешние условия в одинаковой мере не совпадают с
требованиями одного и другого родителя - в зиготе будут слабо, но
тоже одинаково, выражены возможности для развития свойств отца и
матери. При этой комбинации условий возможны редкие отклонения
347
от типа отца и матери, вплоть до появления новых признаков и свойств,
которых не было у родителей.
И так, признаки и свойства в потомстве определяются:
1) наследственной природой материнского и отцовского растений;
2) условиями жизни родительских форм до и в год оплодотворения;
3) условиями, в которых будет развиваться новый растительный
организм.
5.3. Наследственность при гибридизации
Первые опыты по получению искусственных гибридов:
Р.Камерариус (1694), И. Кельрейтер (1772), X. Шпренгель (1781) и
др., послужили основой для широкого применения этого метода в целях
улучшения сельскохозяйственных растений. Сам метод был назван
скрещиванием или гибридизацией-, потомство, полученное от
скрещивания двух форм, получило название гибриды.
Скрещивание - это естественное или искусственное соединение
двух половых гамет при оплодотворении. Скрещивания бывают:
- внутривидовое - это скрещивание форм, относящихся к одному
и тому же биологическому виду;
- межвидовое (межродовое) - скрещивание форм, относящихся
к разным видам или родам;
- анализирующее - скрещивание гибридов F, с рецессивной
гомозиготной родительской формой (аа) для выяснения генома
гибридной (F,) особи по характеру получаемого потомства:
1) F, АА х аа -> Аа : Аа; 2) F] Аа х аа ->Аа : аа. Если при таком
скрещивании в новом F, проявляются только признаки Аа и Аа, то
анализируемое'растение имело генотип АА; если же признаки Аа и
аа, то анализируемое растение было гетерозиготным - Аа;
моно-, ди-, три- полигибридное скрещивания - это скрещивания,
у которых родительские формы различаются по одному (АА и аа), по
двум (ААВВ и аавв), трем (ААВВСС и ааввсс) и т.д. признакам;
- насыщающие или беккроссные скрещивания - это скрещивания
гибридов F( несколько раз с одной из исходных родительских форм
для усиления положительного признака: А х В -> АВ х В -> АВВ х
В и т.д.
- ступенчатые скрещивания - это скрещивания, когда в
гибридизацию последовательно вовлекаются несколько родительских
форм: [(А х В) х С] х D и т.д.
- циклические скрещивания — это скрещивания, в которых
известный по определенным признакам сорт, скрещивается с рядом
348
других сортов по изучению определенного показателя, например,
передачи зимостойкости.
Для записи скрещиваний были предложены определенные правила:
родителей принято обозначать латинской буквой Р (от лат. parents -
родители); женский пол знаком % (знак Венеры - зеркало с ручкой);
мужской (знак Марса - щит и копье); скрещивание - х (в последнее
время через косую); гибридные поколения буквой F (от лат. filialis-
сыновий, filia - дочь) с маленькой цифрой с правой стороны,
указывающей, какого поколения гибрид. Счет поколений ведется от
образования семян, полученных в момент скрещивания. Полученные
семена обозначаются буквой Fo первое поколение - Fj второе - F2 и
т.д. Расщепление семей - знаком „ : ”.
В процессе размножения от одного поколения к другому всегда
передаются общие, характерные для данного растения черты строения
и организации. Процесс воспроизведения организмами сходных
признаков и свойств в ряде поколений получил название
наследственность.
В природе часто бывает, что потомство удивительно похоже на
своих родителей. Однако абсолютного сходства между родителями и
детьми никогда не бывает - всегда можно обнаружить какой-нибудь
признак отличия. Поэтому процесс возникновения различий между
потомством и исходными формами получил название изменчивость.
Наследственность и изменчивость всегда существуют рядом
и обнаруживаются совместно при размножении организма как
противоречивые, и в то же время неразрывно связанные между собой
процессы.
Наука, занимающаяся изучением наследственности и изменчивости
организмов, получила название генетика (от греч. генетикос -
относятся к происхождению).
Современная генетика-это результаты работ нескольких поколений
ученных: И. Кельрейтера, К. Гертнера, О. Сажрэ, Ш. Нодэна,
Г. Менделя, Т.Моргана, Н. Дубинина, М. Лобашова и др., проведших
много опытов по изучению наследственности и изменчивости
организмов. Но решающая роль в открытии законов наследственности
и изменчивости принадлежит Г. Менделю.
Г. Мендель в 1865 г. в Обществе естествоиспытателей г. Борно
(Чехословакия) доложил о результатах своих опытов с растительными
гибридами. Полученные им данные представляли собой поворотный
пункт в развитии исследований в области наследственности и
изменчивости, так как было доказано, что наследственность делима
349
и что отдельные признаки и свойства организма развиваются на основе
материальных наследственных факторов. Факторы, передающие
наследственность гибридам, остаются такими же отдельностями,
какими они были у родителей. Оценивая это открытие, К. Тимирязев
(1939) писал: «Самым важным в работе Менделя является тот факт,
что признаки не сливаются, не складываются и не делятся, не
стремятся стушеваться, а сохраняются неизменными между
различными потомками».
Свой доклад Г. Мендель разослал в 120 библиотек. Несмотря на
это, его открытие долгое время оставалось неизвестным. Только в
1900 г., когда трое ученых, независимо друг от друга и в разных странах:
Гуго де Фриз из Голландии; К. Корренсон из Германии и Э. Чермак из
Австрии «переоткрыли» закономерности наследственности,
установленные Г.Менделем. Год «переоткрытия» - 1900 считается
датой рождения новой науки - генетика. Однако термин «генетика»
был предложен несколько позже - в 1906 г. английским ученым В.
Бетсоном.
Генетика, как наука, основывается на следующих методах
исследования:
1. Гибридологический (генетический) анализ, заключающийся
в исследовании системы скрещивания для установления характера
наследования признаков и генетических различий организмов.
2. Цитологический метод изучает материальные структуры
клетки в связи с размножением организмов и передачей
наследственности - «анатомы» наследственности.
3. Онтогенетический метод используется для изучения действия
генов и их проявления в индивидуальном развитии организмов в разных
условиях внешней среды.
4. Статистический метод используется для изучения
статистических закономерностей наследственности и изменчивости
организмов.
Метод гибридологического (генетического) анализа. Чаще всего
рассматривается на примере опытов Г. Менделя. Как известно, для
этого Г.Мендель поставил задачу - изучить наследование различий, а
не сходство. Для этого была взята самоопыляющая гомозиготная
культура горох, у которой сорта различались по конкретным признакам:
форме семян, окраске семян, окраске семенной кожуры, форме бобов,
окраске незрелого боба, расположению цветков и длине стебля.
Названные признаки практически не изменялись под влиянием внешних
условий, родительские формы являлись чистыми в наследственном
350
отношении (при посеве в потомстве получались растения схожие с
родителями, но четко различались).
Строгое соблюдение Менделем установленных им принципов
проведения опытов, математический подход к оценке и объяснению
полученных результатов, позволили ему установить три закономерности
наследования различий. Эти закономерности генетики называют
законами или правилами Менделя.
5.3.1. Первый закон Менделя явление единообразия
(доминирования) гибридов первого поколения. Первый закон
был сформирован на основе скрещивания сортов гороха с
разноокрашенными цветками, признаки красной и белой окраски,
составляющие одну пару, проявлялись по-разному. Красная окраска
цветков у гибридов неизменно сохранялась как господствующая,
поэтому этот признак был назван Г.Менделем доминантным. Само
понятие «доминант» было впервые введено в 1826 г. французским
естествоиспытателем М. Сегере (по Х.Шмальцу, 1973), Признак
белого цветка, который не проявлялся, был назван рецессивным.
Наследование, при котором сохранялись господствующие признаки,
было названо доминированием (рис. 5.3.).
АА CL О.
Рис. 5.3. Единообразие гибридов первого поколения и расщепление во
втором поколении при скрещивании красноцветкового гороха с белоцветковым.
351
У пшеницы доминирующими признаками являются: красный цвет
колоса, красный цвет зерна, безостость колоса, выполненность
соломины и т.д. Однако не всегда поколение F, аналогично по
определенному признаку одного из родителей. Встречаются случаи,
в которых проявление признака одного из родителей наследуются
промежуточно. Такое наследование получило название неполного или
промежуточного доминирования. Примером такого доминирования
у растений пшеницы являются: скрещивание растений пшеницы с
темно-красным и белым зерном - в первом поколении образовывается
светло-красное зерно; при скрещивании безостых и остистых пшениц
в F. чаще всего наблюдаются остевидные отростки.
Г. Мендель промежуточное наследование наблюдал в F( при
скрещивании сортов ночной фиалки (рис. 5.4.)и львиного зева с красной
и белой окраской цветов.
352
В практике встречаются также случаи, когда растения в F( по
какому-нибудь признаку, например по продукгивности или форме колоса
(рис. 5.5) превосходят обе родительские формы. В этом случае говорят
о сверхдоминировании или о проявлении трансгрессии.
Рис. 5.5. Трансгрессивное расщепление после скрещивания
двух сортов пшеницы (компактная и скверхедная). У
некоторых растений в F2 определенные признаки выражены
сильнее, чем у родительских особей
Все названные случаи доминирования можно представить
графически (рис. 5.6.).
353
Растения первого поколения по внешнему виду (фенотипу)
однородные. Однако их зиготы несут гены, которые в будущем
обусловят развитие растений или цветков, разных по признакам. При
образовании половых гамет, любая из них может получить
доминантный (А) или рецессивный (а) ген. Гены А и а в гаметах,
образуемые гибридными организмами первого поколения, остаются
такими же отдельностями, какими они были у исходных родительских
форм. Внешний вид (фенотип) признаки растений F не зависят от того,
какой сорт использовался в качестве материнской или отцовской
формы. Поэтому фенотипы F( будут одинаковы Рд х Рв или Рв х Рд.
Однако материнский сорт всегда указывается первым.
5.3.2. Второй закон Менделя расщепление гибридов
второго поколения. Второе поколение F2, полученное от
самоопыления растений F( между собой или от скрещивания, не будет
однообразным, как растения в первом поколении, а произойдет
расщепление на родительские формы и гибридные растения. При этом,
расщепление проходит в определенных числовых отношениях.
Нахождение этих числовых отношений и легло в основу второго закона
Менделя - правило расщепления.
Определенное числовое отношение расщепившихся растений по
признакам, позволило Менделю предположить, что в растениях
наследуются не сами признаки, а наследственные задатки или
факторы, которые он предложил обозначать буквами латинского
алфавита: доминантный задаток заглавной буквой (например, А), а
рецессивный - той же буквой, но прописной (а). У каждого организма
эти задатки являются парными, так как один из них приходит от матери,
а второй - от отца во время оплодотворения.
Позже было установлено, что наследственными задатками
являются гены, заключенные в клеточном ядре. С начала гены
представляли в виде больших и очень сложных молекул со
специфическим строением. До середины 1940 годов считали, что
вероятным носителем генетической информации является белок.
Однако это предположение было опровергнуто исследованиями
О. Эйвери с сотр. (1943), которые показали, что генетическая
информация заключена в молекулах дезоксирибонуклеиновой
кислоте (ДНК), состоящей из многочисленных последовательных
соединений четырех нуклеотидов: гуанина, аденина, цитозина и
тимина.
В 1953 г. Уилкинс, Ч. Уотсон и Крик предложили модель структуры
ДНК. Согласно этой модели, молекула ДНК состоит из длинных
неразветвленных нитей, которые закруглены в двойную спираль
354
(рис. 5.7) и соединены между собой за счет фосфатных мостиков
между последовательно чередующихся, однотипно связанных
нуклеотидов: гуанина, аденина, цитозина и тимина (рис. 5.8). При этом
каждый виток включает примерно 10 пар нуклеотидов и имеет длину
по оси 34 А0 и ширину 3,4 А0 (рис. 5.7).
I
Рис. 5.7. Схема двуспи-
ральной структуры
ДНК (модель Уотсона-
Крика)
Рис. 5.8. Строение участка двойной цепи ДНК.
А - аденин (пуриновое основание); Т- тимин
(пиримидиновое основание); Г- гуанин
(пуриновое основание); Ц-цитозин (пири-
мидиновое основание); Д - дезоксирибоза
(сахар); Ф - фосфатный остаток
355
В последовательном чередовании четырех разных нуклеотидов и
заключена генетическая информация или генетический код.
Гены располагаются в ядре клетки не беспорядочно, а на
определенном участке хромосомы. Хромосома находится в ядре в
виде длинных и тонких извилистых нитей. При этом каждому виду
растений присуще определенное число хромосом, различающихся по
структуре и величине (рис. 5.9).
Хромосома имеет первичное, обусловленное кинетической, в виде
округлого тельца {центромеры), перетяжкой. В половых клетках
количество хромосом в два раза меньше чем в соматических, поэтому
это количество хромосом названо гаплоидным набором.
Рис. 5.9. Типы метафазных хромосом: 1 - метацентрические
(равноплечны); 2 - субметацентрические (слабо неравноплечная); 3, 4, 5-
акроцентрические (резко неравноплечные); 7 - акроцентрические со
вторичной перетяжкой; 8 - спутничные. Светлыми кружками обозначены
центромеры.
Ген, определяющий признак, получил название аллель (А или а).
Гены, вызывающие разные свойства, получили название аллельные
пары (А-а).
Одинаковое состояние одной пары хромосом по определенному
признаку: доминантное (АА) или рецессивное (аа), принято называть
гомозиготным', разное состояние (Аа) - получило название
гетерозиготное.
Расщепление гибридов в F2 при моногибридном скрещивании (АА
х аа) можно проследить на примерах:
Доминантное наследование рис. 5.6. Из рисунка видно, что
зигота растений F( по фенотипу имеет красную окраску, схожую с
доминантным родителем. Однако, по генотипу она гетерозиготная, т.е.
356
состоит из гена А и а. В результате самоопыления растений Fp
произойдет следующая перекомбинация генов:
Аа х Аа
АА : 2Аа : аа
_у_J
F, F,
Комбинации генов растений АА, Аа и аА по внешнему виду
образуют три фенотипа одинаковую красную окраску цветков.
Следовательно один ген А в комбинациях Аа и аА обладает такой же
способностью проявлять красную окраску, как и два гена АА в
комбинации АА. Выразив это состояние в цифровом отношении,
получим: \АА + 2Ла+1аа или 3:1.
Промежуточное наследование. При скрещивании безостой
пшеницы (АА) с остистой (аа), в Fj зигота также будет гетерозиготной
и состоять из гамет Аа и аА. При расщеплении в F2 произойдет
следующая перекомбинация генов:
Р АА х аа
F, зигота
(безостая) (остистая)
\
Аа х аА
(остевидные отростки)
АА : Аа : аА : аа
(безостая) (остевидные (остистая)
отростки)
что в цифровом отношении составит 1:2:1.
В обоих случаях наследование, у гибридов второго поколения (F2)
образовалось три разных комбинаций генов: АА : Аа : аа или три
357
генотипа. При доминантном наследовании два фенотипа (красная и
белая окраски); три фенотипа (безостые, с остевидными отростками
и остистые колосья). Поэтому селекционер, зная тип наследования
растений в F, должен быть особенно внимательным при браковке
растений в F2.
В поколении Р3гетерозиготные растения будут расщепляться в
таком же отношении как и в F2. Графически эти сочетания можно
определить при помощи решетки Пеннета (рис. 5.10), названной
именем английского генетика Ф. Пеннета.
При составлении решетки Пеннета рисуют квадрат, у которого вдоль
верхней (горизонтальной) стороны вписываются гаметы отцовского
родителя, а вдоль левой (вертикальной) - гаметы женского родителя.
Квадрат по вертикали и горизонтали делится на столько граф, сколько
имеется гамет у родительских форм: п=2 - на две клетки; п=4 - на
четыре клетки и т.д.
Гаметы после самоопыления А а А а
А АА Аа АА Аа
f2 а аА Аа аА аа
А АА Аа АА Аа
а аА аа аА аа
Рис. 5.10. Решетка Пеннета
358
В полученные таким образом квадратики вписываем строение
соответственных гамет (9 х<5), причем все квадратики одного
вертикального столбца получают одну и ту же гамету от отцовского
(вертикального) родителя, а все квадратики одной горизонтальной
строки получают одну и ту же гамету женского родителя (левого).
Таким образом, каждый квадратик (зигота) получает по одно - дво
...парно случайно скомбинированных от обоих родителей гамет
(рис. 5.10).
Подсчитав число гамет в квадратиках при промежуточном
наследовании моногибридного скрещивания в решетке Пеннета,
получим: 4АА : 4Аа : 4аА : 4аа или 3 : 1 фенотипа и 1:2:1 генотипа.
В результате такого расщепления в F2 появилось две зиготы,
соответствующие признаку родительских форм {АА и аа) и две
гетерозиготы {Аа и аА\, в F} восемь зигот {4АА и 4аа) и восемь
гетерозигот {4Аа и 4аА).
Соединение гамет родителей с разными генотипами во время
оплодотворения обычно проходит случайно по законам теории
вероятности. Поэтому эмпирически устанавливаемые соотношения
зигот в разных поколениях гибридов с определенными генотипами
может иногда не совпадать, а только приближаться к теоретически
ожидаемому соотношению. Особенно это часто наблюдается при
изучении небольшого количества гибридных растений в
расщепляющихся семьях (табл. 5.1).
Таблица 5.1.
Характеристика потомства F2, полученного Менделем
при моногибридном скрещивании
Изучавшийся признак Доминирующий признак А Рецессивный признак а Получено растений Отно- шение А : а
всего в том числе
с доми- нирую- щими призна- ками с рецессив- ными призна- ками
Форма семян круглая морщинистая 7324 5474 1850 2,96:1
Окраска семядолей жел гая зеленая 8023 6022 20 3.01:1
Окраска цветков и семенной кожуры окрашенные белые 929 725 224 3,15:1
Форма бобов выпуклая с перехватами 1181 882 299 2,95:1
Окраска незрелых бобов зеленая желтая 580 428 152 2,82:1
Форма соцветия кистевидная полузонтичная 858 651 207 3,14:1
Длина стебля длинный короткий 1064 757 277 2.84:1
Всего 19959 14949 5010 2,98:1
359
Из данных таблицы 5.1. видно, соотношение разных признаков в
опыте Г. Менделя колебалось от 2,82 до 3,15. Однако с увеличением
числа изучаемых гибридных растений общая сумма 7-ми изучаемых
признаков, эмпирически полученных соотношений начинает все больше
и больше соответствовать ожидаемому соотношению фенотипа
2,98:1(3:1).
Позже это положение было подтверждено опытами Correns (1900),
Tschermak(1900), Hurst (1904), Bateson (1905), Losk(1905), Darbishira
(1909) и др.
Для определения генетической структуры одного из родителей
гибридного поколения Ft применяют анализирующее скрещивание.
Для этого растение Fp имеющего зиготу Ла, повторно скрещивают с
рецессивным родителем аа (рис. 5.11).
Рис. 5.11. Расщепление в F2 гетерозиготного родителя F, (Аа)
Из рисунка видно, что произошло расщепление на генотипы с
зиготами Аа и аа, что соответствует соотношению 1:1. Такое со-
отношение показывает, что зигота материнской формы бала в ге-
терозиготном состоянии - Аа. При гомозиготном же состоянии,
расщепление произошло бы на зиготы: Аа и Аа (рис. 5.12).
а - гамета
Аа
Зигота F!
Аа
Рис. 5.12. Расщепление в F2 гомозиготного родителя F, (АА)
Комбинация генов в F2 -1:1
360
Таким образом, расщепление в F2 моногибридного скрещивания
будет проходить в соотношениях: по фенотипу 3:1 при доминантном и
промежуточном наследовании; по генотипу -1:2:1 при обоих случаях
наследования. При анализирующем скрещивании гетерозиготного (Ла)
и гомозиготного (АЛ) растения Ft с рецессивным родителем (аа)
соотношения в F, составило бы Аа : аа или Аа : Аа, что соответ-
ствует 1:1.
5.3.3. Третий закон Менделя - независимое комбинирование
генов. Г. Мендель, изучая результаты скрещивания между
растениями, различающимися по двум и больше признакам,
(дегибридное и полигибридное скрещивания) обнаружил, что «...
поведение в гибридном соединении каждой пары различающихся
признаков независимо от других различий у обоих исходных растений».
Чтобы понять такое независимое распределение каждой пары
гамет, определяющихся тот или иной признак, обратимся к рисунку
5.13, где Г.Мендель изучал различие двух признаков семян: желтые
гладкие (ААВВ) и зеленые морщинистые (аавв).
Желтый
гладкий
' Хх- морщинистый
—-ХЙ аЛь
Желтый гладкий
Желтый
морщинист.
,Жъ. Аг
Зеленый
гладкий
Желтый
гладкий
З/Селтый
морщинист.
Желтый
гладкий
ЛСелтьгй
гладкий
Желтый
гладкий
Зеленый
гладкий
Желтый
гладкий
зйа
яъ
Желтый
морщинист.
Зеленый
гладкий
Зеленый
морщинист.
аа
Рис. 5.13. Расщепление и независимое комбинирование
признаков в F2 при дигибридном скрещивании у гороха
361
Как отмечалось раньше, при моногибридном скрещивании, зигота
в F, содержит половину гамет доминантного (А), половину
рецессивного признака (а). При скрещивании растений, различающихся
по двум признакам (ААВВ и аавв), зигота в Ff должна содержать
половину доминантных гамет (А и В)и половину рецессивных (а и в),
поэтому характеризуется уже не гетеро-, а дигетерозиготной.
Родительские сорта с одинаковыми признаками образуют одну пару
гамет, с двумя - две пары гамет и т.д. (рис. 5.14).
Материнское растение
Отцовское растение
Рис. 5.14. Схема образования соматических и половых клеток при
гибридизации: 1 моно... 2 дигибридноескрещивание.
Растение F1 в результате слияния яйцеклетки А или АВ со спермием
(пыльцевым зерном) а или ав, образуют соматическую клетку Аа или
АаВв, которые гетерозиготны по одному или двум признакам.
Последние образуют две или четыре типа яйцеклеток и пыльцевых
зерен.
При скрещивании как при одном признаке, так и по двум, соединение
спермиев с яйцеклеткой является делом чистой случайности. В резу-
льтате такого случайного соединения, в дигетерозиготе четверть всех
гамет будет нести фактор желтых семян гладкой формы (АВ): вторая
четверть (Ав) - ответственна за желтые семена, но морщинистой
формы; третья четверть (аВ) - ответственна за зеленые семена
гладкой формы и последняя четверть (ав) - ответственна за зеленые
семена морщинистой формы. Отсюда гибридные семена будут про-
изводить мужские и женские гаметы четырех типов: АВ, Ав, аВ и ав.
362
Проведя скрещивание растений F и вставив в решетку Пеннета
результаты слияния мужской и женских гамет, в F2 получим
шестнадцать комбинаций гамет (4 яйцеклетки х 4 спермия).
отражающих генотип будущих особей.
Образовавшие генотипы, обладают по внешнему виду не только
двумя первичными признаками, т.е. желтыми семенами гладкой формы
и зелеными семенами морщинистой формы, но и двумя новыми
комбинациями: зеленые семена гладкой формы и желтые семена
морщинистой формы.
Четыре фенотипа семян сильно отличаются друг от друга по
генетической структуре, так как были гетерозиготные по одному или
по обоим признакам. Например, группа фенотипа особей желтых семян
гладкой формы (ААВВ) гомозиготные по обоим признакам: желтой
окраски и гладкой форме, поэтому при дальнейшем размножении
расщепляться не будет. Особи с сочетанием гамет ААвв
гомозиготные по признаку желтой окраски и гетерозиготные по форме
семян, не будут расщепляться по окраске, но будут выщеплять особи
с морщинистой формой семян. Группа ааВВ гетерозиготная по окраске,
но гомозиготная по форме семян, не будет расщепляться по форме, а
будет выщеплять особи с зелеными семенами. И наконец, особи с
семенами аАвВ гетерозиготные по обоим признакам, поэтому будут
давать потомство, расщепляющее на 4 типа, как в F,.
При этом обнаруженные четыре фенотипа семян появились в разных
количествах, но в определенном числовом соотношении: 9 комбинаций
гамет с желтыми семенами гладкой формы; 3 комбинации с зеленой
окраской семян гладкой формы; 3 комбинации желтых семян
морщинистой формы и 1 комбинация-зеленые семена морщинистой
формы, т.е. четыре фенотипа с отношениями 9:3:3:1.
Распределение 4-х фенотипов семян по генотипу составило 0
классов - 4 АаВв, 2 ААВв, 2 АаВВ, 2 Аавв, 2 ааВв, 1 ААВВ. 1 А 4вв
1 ааВВ, 1 аавв, где три четверти семян несут доминантные признаки
ААВВ и одна четверть - рецессивные признаки аавв, т.е 3.1.
Если рассматривать пару аллельных генов А а и В в (промежуточное
наследование), то они (гаметы) распределились бы с отношением 1:2:1
(4 АА : 8 Аа ; 4 аа и 4 ВВ : 8 Be : 4 ев), т.е. 12 желтых : 4 зеленых • 4
морщинистых, снова 3:1.
Полученные числовые соотношения 3:1 распределения классов
семян по фенотипу и генотипу при скрещивании растений F,,
различающихся по двух аллелям, являются результатом произведения
числовых соотношений по каждой из аллельных пар:9 (3:1) х Вс5(ЗЧ)
ЗВ
= расщепление в F2 на шестнадцать возможных комбинаций гамет
9:3:3:1 при полном доминировании. При промежуточном (неполном)
доминировании: 9 (1:2:1)х ^(1:2:1) — получили бы также шестнад-
цать возможных комбинаций гамете отношением 4:2:2:2:2:1:1:1:1.
Такое случайное распределение гамет оказалось верным для
любого числа пар аллелей и было названо законом независимого
распределения генов.
Независимое распределение генов можно проверить методом
анализирующего скрещивания гибридных растений F( с гетерозиготой
АаВа с рецессивным родителем гомозиготным рецессивной формой
по обеим парам генов (аавв). В результате такого скрещивания АаВв
х аавв, в F2 образуется четыре типа форм: АаВв (желтые гладкие),
Аавв (желтые морщинистые), ааВв (зеленые гладкие) и аавв (зеленые
морщинистые) - рис. 5.15.
d ав ав ав ав
Г АВ Аа Вв Аа Вв Аа Вв Аа Вв Аа Вв - 4 особи
F:-< Ав Аа вв Аа вв Аа вв Аа вв Аа вв -4
аВ аа Вв аа Вв аа Вв аа Вв аа Вв -4
ав аа вв аа вв аа вв аа вв аа вв — 4^ — —
Рис. 5.15. Скрещивание растений F, (АаВв) с рецессивным
родителем (аавв)
В каждой из этих групп образовалось одинаковое число генотипов,
т.к, во всех четырех скрещиваниях от родительского сорта
передавались одинаковые гаметы ав. Следовательно, равное во всех
группах число особей при анализирующем скрещивании является
доказательством того, что гибридные растения F] (АаВв) образовали
яйцеклетки АВ, Ав, аВ и ав в равных количествах, а это возможно
только на основе независимого комбинирования генов. При
тригибридном скрещивании, в котором участвуют три пары признаков,
первое поколение будет также однородным с доминирующими
признаками родителя. Расщепление же во втором поколении более
364
сложное, так как образуется уже 8 сортов женских и мужских гамет,
которые соединяясь друг с другом при оплодотворении, дадут 64
комбинации из 8-ми фенотипов. Расщепление по фенотипу при полном
доминировании признаков произойдет в соотношении -27 АВс: 9АВС
: 9 аВС : 3 Авс : 3 аВс : 3 aeC : 1 авс и в равных соотношениях при
анализирующем скрещивании с особями, гомозиготными по трем
рецессивным генам.
Чем большим количеством признаков отличаются скрещиваемые
особи, тем сложнее расщепление и сильнее возрастает комбинативная
изменчивость.
Число типов гамет, образующихся у любого гибрида первого
поколения, и число комбинаций гамет, дающих, различные генотипы в
F2 составли:
- у моногибридов -5- образуется два сорта гамет (Аа и аА)
или2‘; АВ
- у дигибридов ~ав четыре типа (АВ, Ав, аВ, ав) или 22;
- у тригибридов - растениями восемь типов гамет или 2J и т.д.
Следовательно, число различных гамет, образуемых гибридными
растениями F1 может также выражено формулой 2п, где п - число
генов, по которым различаются скрещиваемые формы.
Так как при моногибридном скрещивании у гибридов F1 образуется
два сорта женских и мужских гамет, то очевидно при этом возможно
образование четырех комбинаций в отношении:
А А а
1 — : 2 — : 1 ~, т.е. 41.
А а а
При дигибридном скрещивании таких сочетаний будет 4;, т.е. 16;
при тригибридном - 43, т.е. 64 и т.д. или иными словами, число
возможных комбинаций гамет выражается формулой 4", где число
4 отражает число возможных комбинаций женских и мужских гамет в
моногибридном скрещивании, п-число пар генов.
Число фенотипических классов в F7 может быть выражено
формулой 2% где цифра 2 указывает на парность (аллельность) двух
аллелей одного числа, находящихся в одной паре гомологичных
хромосом, а степень п число генов в негомологичных хромосомах, по
которым различаются скрещиваемые родительские формы. Поэтому
при моногибридном скрещивании число классов расщепления по
фенотипу 21 = 2, при дигибридном - 22 = 4, тригибридном - 23 = 8 и т.д.
365
Число генотипических классов в потомстве моногибрида составли
3 (АА : 2 аА : аа), при дигибридном скрещивании генотипических
классов 9 или З2, при тригибридном -З3 и т.д., т.е. число генотипических
классов можно определить по формуле Зп, где п - число
альтернативных генов.
Таким образом, зная число генов при любом скрещивании, можно
рассчитать: число типов гамет в F ; число их сочетаний при
оплодотворении; число фенотипических и генотипических классов-
табл.5.2.
Таблица 5.2.
Количественные закономерности образования гамет и
расщепления гибридов при различных типах скрещивания
Учитываемые признаки Тип скрещивания
моногибридное дигибридное полигибридное
Число типов гамет в F, 2 22 2"
Число комбинаций гамет в F2 4 42 4"
Число фенотипов в F2 2 22 2"
Число генотипов в F2 3 З2 3"
Расщепление по фенотипу F2 3+1 (3+1 )2 (3+1)"
Расщепление по генотипу в F2 1+2+1 (1+2+1)2 (1+2+1)"
Подводя итоги законам Менделя, можно сделать следующие
выводы:
1. Гены различных аллельных пар и определяемые ими признаки
передаются в поколениях независимо друг от друга во всех возможных
сочетаниях.
2. Хромосомы и находящиеся в них гены наследуются как
отдельные наследственные единицы.
3. Все хромосомы и гены, входящие в генотип особи, присутствуют
в ее клетках всегда попарно (гомологичные хромосомы и аллельные
гены). При этом один член пары хромосомы и генов привносится в
зиготу одним родителем, а второй - другим.
366
4. В каждой гамете может быть только половинный набор хромосом
и по одному гену аллельной пары.
5. Разные пары хромосом во время мейоза распределяются между
гаметами независимо друг от друга и совершенно точно также
наследуются и находящиеся в этих хромосомах гены.
5.3.4. Четвертый закон наследования правило сцепления
генов (хромосомная теория наследственности). В конце XIX
столетия изучение строения клетки привело к установлению связи ядра
и обнаруженных в нем хромосом с явлениями наследственности. В
1883 году Э. Ван-Беннеден высказал предположение, что редукционное
деление (уменьшение числа хромосом вдвое) в процессе гаметогенеза
связано с распределением женских и мужских хромосом.
Несколькими годами позже было установлено постоянство хромосом
у каждого вида растений и их индивидуальность. Вслед за этим А.
Вейсман (1887) обосновал идею о том, что материальными носителями
наследственности является хроматины клеточного ядра.
В 1891-1892 гг. было выяснено, что перед созреванием организма,
или иными словами, готовностью его к размножению, проходит
дифференциация и попарное соединение хромосом, которые затем
расходятся при редукционном делении клеток, и высказана мысль о
том, что конъюгирующие пары хромосом представляют пару, в которой
одна хромосома женская, другая мужская.
В 1902-1903 гг. У. Сеттон установил связь между поведением
хромосом при редукционном делении, оплодотворении и независимым
расщеплением признаков в потомстве, а в книге «Хромосомы и
наследственность» показал, что цитологически наблюдаемое
поведение хромосом точно соответствует распределению
наследственных признаков, установленному Г. Менделем.
Однако данные многих исследователей показывали, что
независимое комбинирование признаков (третий закон Г. Менделя) мог
осуществляться только при условии, когда гены, определяющие эти
признаки, находились в разных парах хромосом. Следовательно, у
каждого организма, число пар признаков, по которым наблюдается
независимое наследование, возможно, быть ограничено видовым
числом пар хромосом. На самом же деле, число признаков и свойств
организма, контролируемых генами, чрезвычайно велико, а число пар
хромосом у определенного вида растений относительно мало и
постоянно. Поэтому было признано, что в каждой хромосоме находится
не один ген, а много. Было также признано, что третий закон Г.
Менделя касается только распределения хромосом, а не генов, т.е.
его действие ограничено.
367
Первыми на это указали В. Бетсон и Ф. Пеннет в 1906 году при
изучении характера наследования окраски цветков и формы пыльцы у
душистого горошка (Lathyrus odoratus). У душистого горошка
фиолетовая окраска (В) цветков доминировала над красной (в), а
продолговатая форма зрелой пыльцы (L) доминировала над округлой
(/) пыльцой. При скрещивании, в р! все растения горошка имели
фиолетовые цветки и продолговатую пыльцу. В F2, среди 6952
изученных растений, было обнаружено 4831 растение с фиолетовыми
цветками и продолговатой пыльцой, 393 с красными цветками и
продолговатой пыльцой, 390 с фиолетовыми цветками и округлой
пыльцой и 1338 растений с красными цветками и округлой пыльцой,
т.е. гены В и L встретились в 7 раз чаще, чем гены ей / (7:1).Такое
поведение генов В. Бетсон и Ф. Пеннет объяснили наличием так
называемого притяжения и отталкивания генов.
Из этого объяснения можно предположить, что факторы,
привносимые в зиготу от одного родителя, испытывают притяжение
при редукционном делении и попадают в одну гамету; на факторы,
внесенные в зиготу от разных родителей, действует сила отталкивания,
поэтому гены попадают в разные гаметы. Сила отталкивания у
большинства цветковых растений контролируется так называемой
несовместимостью пыльцы при опылении, которая возникает в
результате задержки прорастания пыльцевых зерен на рыльце или
уменьшения скорости роста пыльцевых трубок в тканях пестика.
Как отмечалось выше, Ч. Даврин (1900), объясняя причины
эволюции организмов, писал, что всем живым существам свойственно
половое размножение, в результате которого проходит дифференциация
организмов, которая, прежде всего, связана с рекомбинацией генов и
их расщеплением в потомстве. Эти изменения, прежде всего,
сказываются в мощности развития, повышения жизнеспособности и
плодовитости, которые дают соединения генетически различающихся
половых клеток женского и мужского организмов.
Половой процесс, прежде всего, обусловлен образованием разных
половых органов у одного и того же организма или наличием женских
и мужских особей.
Развивая теорию Ч. Дарвина, Э. Вильсон (1925) в 1905 году
высказал первые предположения теории хромосомной
наследственности и определении пола:
- о постоянстве и парности числа хромосом в клетках;
- о равном их распределении между дочерними клетками во время
митоза;
368
- об уменьшении числа хромосом в два раза при образовании
гамет;
- о восстановлении диплоидного их числа при оплодотворении.
Несмотря на это, случаи притяжения и отталкивания генов
наблюдались редко и только Т. Морган в 1910 году, работая с плодовой
мушкой дрозофилой (Drosophila melanogaster), обнаружил
многочисленные случаи притяжения и отталкивания генов. На
основании этих данных, было установлено, что одна из самых основных
особенностей хромосомного набора любой соматической клетки это
парность входящих в нее хромосом. Хромосомамы, составляющие
одну пару, по форме и величине, в большинстве случаев удивительно
похожи друг на друга (рис. 5.16).
Рис. 5.16. Схема обмена участками между двумя гомологичными
хромосомами.
Исходные хромосомы АВ и ав (/). Хромосомы разрываются в месте
контакза (//) и участки их воссоединяются в ином сочетании; в
результате образуются две новые хромосомы (111), содержащие
участки or двух исходных хромосом.
Однако, дальнейшие цитологические исследования показали, что
это утверждение верно для хромосом, находящихся в аутосомных
клетках. В половых же клетках хромосомы одной из пар представлены
в единственном числе. Позднее, этим непарным хромосомам, по
которым различаются гаметы, было дано название половые
хромосомы (в отличие от обычных - аутосом).
369
Первые два вида перекреста, зависящие от генотипа и физиоло-
гического состояния клеток и организма, обычно называют спон-
танным кроссинговером. Последний перекрест, вызываемый влия-
нием различных факторов, индуцированным кроссинговером.
Таким образом, подводя итоги наследования и явления кроссин-
говера сцепленного с полом, Т. Морган сформулировал хромосомную
теорию наследственности:
- гены, находятся в хромосомах, расположены линейно и образуют
группы сцепленно, число которых равно числу пар хромосом;
- гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются сцеп-
ленно. Сила сцепления зависит от расстояния между генами;
- между гомологичными хромосомами возможен перекрест, в ре-
зультате которого проходит рекомбинация генов, являющаяся важным
источником материала для естественного и искусственного огбора;
- сцепление генов и их рекомбинация в результате перекреста
закономерные биологические явления, в которых выражается единство
наследственности и изменчивости растительных и животных
организмов.
5.3.5. Наследование при взаимодействии генов. После переот-
крытия законов Г. Менделя, многочисленные опыты по изучению
наследования разных признаков, как у растений, так и у животных,
показали, что взаимоотношения между генами и признаками носят
более сложный характер, в сравнении с законами Г. Менделя. Было
выяснено, что один и тот же ген может оказывать влияние на несколько
различных признаков. Кроме того, было также установлено, что в
онтогенезе проходит взаимодействие генов, при котором один и тот
же наследственный признак развивается под влиянием многих генов.
Было также установлено, что признак или свойство это единица
морфологической, генетической и физиологической дискретности орга-
низма и что признаки делятся на качественные и количественные.
Из этого большинство исследователей (.генетики и селекционеры)
сделали вывод, что фенотическое выражение большинства признаков
и свойств организма определяется в онтогенезе взаимодействием
многих генов, а это, в свою очередь, отражается и на характере рас-
щепления гибридов в F2 - F„ особенно если родительские формы раз-
личаются по нескольким признакам.
Исследователи пришли к выводу, что наследственный признак
это лишь образное выражение, так как наследуются не признаки, а
гены, которые находятся в хромосоме. Становление же признака
осуществляется в процессе индивидуального развития организма,
з;2
определяемого не одним геном, а их совокупностью, т.е. генотипом
во взаимодействии с внешней средой.
Было также установлено, что взаимодействие генов имеет
биохимическую природу, которая основана на синтезировании белков-
ферментов под контролем определенных генов.
В связи с большим разнообразием влияния одного гена на развитие
признаков, в генетике было принято ряд понятий, среди которых
важнейшими являются:
Плейотропия. Влияние одного гена на развитие двух и большего
числа признаков получило название - плейотропия (от греч. pleistos-
множественный, наибольший). ,
Природа плейотропного действия генов заключается в том, что
один блок - фермент, образующийся под контролем одного гена,
определяет развитие не только данного признака, но и взаимодействует
и на вторичные реакции биосинтеза различных других признаков и
свойств, вызывая их изменения.
Явление плейотропии можно привести на примере скрещивания
черноколосой пшеницы Т. persicum с красноколосой Т dicoccum, когда
во втором поколении при расщеплении, появились растения с
опушенными колосковыми чешуями(Н. Вавилов, О. Якушкина, 1925).
Аллельное взаимодействие генов. Взаимодействие двух
аллельных генов A-а. Примером такого взаимодействия является
скрещивание растений с темно-красным и белым зерном; растений с
красным и белым зерном. В первом случае расщепление проходит на
растения с зерном разных оттенков окраски от темно-светло-красного
до белого; во втором случае - с красным и белым зерном.
Расщепление в первом случае является результатом взаимодействия
двух аллельных генов, во втором - двух генов одной аллельной пары.
Неаллельное взаимодействие генов - это взаимодействие генов,
приводящих к изменению числовых соотношений при расщеплении в
дигибридных скрещиваниях. Оно может проявляться в четырех
формах: комплементарное, эпистаз, полимерия и
модифицирующее действия.
Комплементарное (дополнительное) действие генов - это
доминантные гены, которые при совместном нахождении в генотипе
(ААвв или ааВВ) обуславливают развитие нового признака по
сравнению с действием каждого гена в отдельности. Примером такого
действия генов является скрещивание двух разновидностей пшеницы
Т. dicoccum разновидности muticum с длинным неплотным колосом
(ААвв) и Т.руспигит с полукомпактным колосом скверхедного типа
373
(ааВВ). При таком скрещивании расщепление в F2 пройдет в
соотношении 9:7.1 (Малиновский, 1914) рис. 5.19.
Иногда при таком скрещивании дополнительное соединение генов
вызывает признаки, полученные от диких форм. Такое действие
получило название реверсия.
Р АА вв х аа В В
неплотный полукомпактный
колос колос
Fs Аа Вв
неплотный
колос
F2 9АВ + 3 Ав + ЗаВ + [ав
неплотные неплотные полукомпактные компактные
полуком-
пактные
Рис. 5.19. Комплементарное действие генов при скрещивании
Т. dicoccum и Т. persicum
Эпистаз - это подавление действия одной аллельной пары генов
доминантным геном другой, неаллельной им. Гены, подавляющие
действие других неаллельных им генов, называются эпистатичными,
а подавляемые - гипостатичными. При эпистазе фермент,
образующийся под контролем одного гена, полностью подавляет
действие другого фермента, контролируемого другим геном.
Примером эпистаза является скрещивание черноколосой Т persicum
с красноколосой Т. dicoccum.
П. Вавилов и О. Якушкина (1925), скрещивая эти формы в F2
получили 154 черноколосых, 40 - красноколосых и 15 - белоколосых
форм, что составило соотношение 12:3:1. При таком соотношении
произошло взаимодействие двух пар факторов: А, обуславливающий
черный пигмент и, В - фактор красной окраски. Кроме того, черная
окраска колоса у персидской пшеницы неразрывно связана с сильным
опушением чешуй. Таким образом, ген Л, в данном примере вызывал
двойной эффект.Отношение 12:3:1 представляет видоизмененное
обычное отношение дигибридного скрещивания 9:3:3:1, rfpn котором
генотипы 9АВ : ЗАв становятся фенотипически не отличимы и,
суммируясь, дают s всех особей черноколосых форм. Гипостатический
374
ген красноколосой формы может проявляться только у потомства
растений, которые лишены эпистатического гена Л (рис. 5.20).
А А вв х аа ВВ
черный красный
Аа Вв
черный
Ав аВ
АВ
ав
АВ АА ВВ черные АА Ав черные Аа ВВ черные Аа Вв гчерные
Ав АА Вв черные АА вв черные Аа Вв черные Аа вв черные
аВ Аа ВВ черные Аа Вв черные аа В В красные аа Вв красные
ав А а Вв черные Аавв черные аа Вв красные аа вв белые
Рис. 5.20.Эпистатическое взаимодействие генов при
скрещивании Т persicum и Т. cf/cocci/m 112:3: II.
Полимерия - это действие неаллельных генов на формирование
одного и того же признака. Иногда это взаимодействие называют
куммулятивным, аддитивным, суммирующим.
Полимерия чаше всего действует на количественные
(фенотипические, мерные) признаки: рост, массу, длину, продуктивность
и т.д., которые нельзя разложить на четкие фенотипические классы;
их необходимо измерять, взвешивать, т.е. оценивать количественно.
Количественные признаки по своему проявлению образуют
непрерывный ряд.
Полимерия впервые была открыта и изучена шведским генетиком
Н.Нильсон-Эле в 1908 году при скрещивании некоторых
разновидностей пшеницы с красным и белым зерном. При
расщеплении гибридов F2, Н.Нильсон-Эле обнаружил, что красная
окраска зерна доминирует над белой. Но несмотря на это, расщепление
в F. проходило по-разному: три четверти растений с красным и одна
четверть - с белым зерном (3:1); пятнадцать красных форм к одно
белой (15:1); шестьдесят три красных к одной белой (63:1) и т.д.
Необходимо отметить, что в полученных результатах красная окраска
зерна не совсем полностью доминировала над белой и по окраске оно
варьировало от темно-красной до светло-красной (рис. 5.21).
375
JlfAj AgAtAjA3
Г,
Л g ffj *ta3*S A^Aj <ЬахАз 0,3^3,
Л:ЛгЛ3 ^*'Ь*' А afAgA^ Л, :.'j л,лгл^ Л;Л»А
«3* ВГМА» 137 ArAg a j ^*1*гЬ И ,o>zv. f^A ©X а, Qj
Л1 <>1 6 »1*3*3 А,°^3 ^А<агАз Qp W,
/©-"А'1/ ^Ь*г*} @7*i<l*b ЙглгА} /Э <>1*1*3 О/ bbb
Тз* /55 А> сг °j Л| Ag *3? Л,агЛ3 @‘.‘А /^А1вга1 НУ *Л<1: /О Qf A j О/ 0,Ь°з
сГ ©Z ^АгА3 ша'*3*3 /^в1Ага1 Q7 АЛЬ ^^газ /Э-У‘:Ъ @7 o,as*3 /Эа>',г»з
'Ч* еГ ^*>*:‘з ^Ла>вг*3 ^,fAia'*3 у® °'О3*3 ^“>*3*3 /^)Л,аг*з ^А'аЛ ХЭ 3‘а2А-> О/ "<Аг аз ^a'“2h ОУ a< “Уз /У) О' Ь А' aiba3
сэ4 «а* "•*:*: Х5. в>°звз /У)а'ь°з Л? ’’•“Л О? °, *2*3 “ЛЬ ‘!,а'0-> «>лг4) /Уд0'fib w a'bh ^о/
Рис. 5.21. Схема наследования окраски зерен у пшеницы при взаимодействии
трех пар генов
В первой группе отношение 3:1 Н. Нильсон-Эле объяснял тем, что
в этой группе скрещивание, окраска зерна вызывалось действием одной
пары факторов; в группе соотношения 15:1 - действием двух пар
подобных факторов и в соотношении 63:1 - действием трех пар
подобных факторов и т.д.
Растения с двумя факторами красной окраски имели более темные
зерна, чем растения, обладающие только одним таким же фактором,
а растения с тремя факторами красной окраски имели более темные
зерна, чем растения с двумя факторами и т.д. Такое постепенное
увеличение степени окраски показывает, что полимерные факторы
имеют взаимно усиливающее действие.
Поскольку разные гены однозначно влияют на один и тот же признак
и усиливают его проявление, было предложено эти гены обозначать
одной и той же английской буквой (доминантные - заглавной,
рецессивные - прописной) с добавлением порядкового номера гена
Ар А2. А, и т.п.
Модификаторы - это гены, прямо не влияющие на развитие
признака, но способствующие усилению или ослаблению данного
376
признака. Примером может служить наследование длины колосковой
чешуи при скрещивании польской пшеницы Т. polonicum и Т turgidum.
Еще Р. Биффен (1905) при скрещивании этих пшениц наблюдал в F,
промежуточную длину чешуи, а в F, - расщепление в отношении 1:2:1.
Длина чешуй в польской пшенице в среднем составляла 29-31 мм, а
T.turgidum - 11-12 мм. В F, длина была промежуточной, а в F2
обнаружилось три типа длины в соотношении 1:2:1, из которых средний
тип был промежуточным, а крайние - длинные и короткие. Однако, в
то время, как короткий тип чешуй ничем не отличался от длины Т.
turgidum (средняя у F2 - 11,5 мм, у родителя - 11-12 мм), длинный же
тип достигал размеров этого признака исходной польской пшеницы и
составил, в среднем 24,5 мм. При дальнейшем размножении F3, F4, F5,
Р. Биффен убедился, что длинный тип чешуй проявлялся в ослабленном
виде, примерно на 20-25% меньше, чем у исходной польской пшеницы.
Здесь произошло ослабление или как его назвал Р. Биффен
«поглощение» длины колосковой чешуи.
Аналогичное явление Р. Биффен наблюдал и позже - в 1916 году,
при скрещивании Т turgidum с серой окраской колосковых чешуй и
T.polontcum с белой окраской колосковых чешуй, когда в F6 произошло
полное поглощение серой окраски чешуй.
Таким образом, подводя итоги изучения взаимодействия и
множественного действия генов, можно констатировать, что любой
наследственный признак определяется многими генами, а точнее, всем
генотипом и что отдельный ген может действовать на развитие многих
признаков или на всю систему развивающегося организма.
Следовательно, генотип является не суммой, а сложной системой
взаимодействующих генов.
5.3.6. Цитоплазматическая наследственность. Как известно,
ядро клетки и, в первую очередь, его хромосомы, обладают тремя
основными свойствами:
- выполняют жизненно важные функции в метаболизме (обмене)
клетки;
- обладают способностью к самовоспроизведению;
- точно распределяются в дочерних клетках при делении.
В цитоплазме ни один из органоидов не обладает этими свойствами.
Так, первому условию (обмену) удовлетворяют: пластиды, которые
обеспечивают некоторые синтетические процессы; митохондрии
являются дыхательным центром; в рибосомах синтезируется белок.
Кроме этого, пластиды и митохондрии обладают способностью к
саморедукции, т.е. удовлетворяют второму условию.
377
Однако, ни один из органоидов цитоплазмы не распределяется
равномерно при делении клетки, как хромосомы.
Как отмечалось выше, при хромосомной теории наследственности
были установлены характерные закономерности в расщеплении -
законы Г. Менделя и Т. Моргана. Однако в это же время некоторые
исследователи наблюдали случаи наследования определенных
признаков без участия хромосом и не подчинения менделевско-
морганистским закономерностям расщепления. Так, в 1908-1909 годах
К. Корренс (1909) и Э. Баур (1909), независимо друг от друга, описали
пестролистность у растений ночной красавицы (Mirabilis jalapa) и
львиного зева {Antirrhinum majus), которая наследовалась через
цитоплазму. С этого времени клетку стали рассматривать как единую
целостносамостоятельную систему в передаче и воспроизведении
признаков в потомстве в результате взаимодействия ядра (генов
хромосом) и органоидов цитоплазмы.
Взаимодействие генов хромосом, структурных элементов
цитоплазмы и условий внешней среды И. Джинкс (1966) изобразил
следующим образом:
геном
хромосомы___►гены
Весь генетический
материал клетк
пластиды.
плазмон ь-шитохондрии—► плазмогены
- основное
вещество
цитоплазмы
Под плазмоном И. Джинкса понимал весь генетический материал
цитоплазмы и высказал предположение, что в структурных элементах
цитоплазмы: пластидах, митохондриях, центросомах и т.д.
находятся, материальные носители наследственности - плазмогены.
Для цитоплазматической наследственности характерна
передача признаков преимущественно от матери, поэтому
цитоплазматическую наследственность часто называют материнской
наследственностью. Объясняется это тем, что яйцеклетка вносит в
зиготу намного больше наследственного вещества плазмы и
включенных в нее органоидов, чем зерна пыльцы (сперматозоиды).
378
Кроме того, в ряде случаев при оплодотворении в яйцеклетку проникает
лишь ядро пыльцы. За счет этого органоиды цитоплазмы зиготы F.
имеют материнское происхождение.
Материнское растение оказывает большее влияние на плазму в
силу того, что условия эмбрионального развития зависят целиком от
материнского организма, который обеспечивает эмбрион
питательными веществами. Поэтому особенности материнского
растен -1я, влияющие на питание эмбриона (плода), оказывают иногда
значительное влияние. Последнее хорошо прослеживается при
сравнении потомков, полученных в результате реципрокных
скрещиваний, родительские формы которых резко •различаются по
определенным признакам (высоте, устойчивости к болезням и т.д.).
Материнская (цитоплазматическая) наследственность может быть
вызвана различными причинами:
- влиянием материнского ядра на цитоплазму яйцеклетки,
обуславливающим особенности первых стадий развития зиготы;
- присутствием в плазме органоидов, имеющих свою систему
белкового синтеза;
- некоторыми специфическими особенностями самой цитоплазмы.
Влияние материнского ядра на развитие зиготы. В период
прохождения стадии роста в яйцеклетке синтезируется большое
количество веществ в т.ч. м-РНК (матричная), которая связана с
белками. После оплодотворения м-РНК освобождается от белка,
соединяется с рибосомами и программирует синтез новых белков,
направляет свое развитие по типу материнского организма (Бовери,
,1921). Ярким примером влияние материнского ядра на развитие зиготы
наблюдается в реципрокных скрещиваниях при получении межвидовых
гибридов. Так, гибрид от кобылы и осла - мул, отличается по ряду
особенностей от гибрида ослицы и жеребца - лошака. Мул более
сходен с кобылой, тогда как лошак - с ослицей.
Пластидная наследственность. Как указывалось выше,
пластиды представляют собой своеобразные «лаборатории» синтеза
углеводов в растительном организме. В ряде случаев установлено,
что пластиды размножаются частями во время своего деления,
которые расходятся в дочерние клетки. Однако это деление чаще всего
бывает своеобразным (М.Лобашев и др., 1970). О первых фактах
пластидного наследования сообщили Э. Баур (1909) и К. Корренс (1909)
еще на заре развития генетики.
Пластиды, как известно, растениям обеспечивают зеленую окраску.
Несмотря на это, у многих видов растений встречаются особи,
379
совершенно лишенные окраски, или такие, у которых в листьях
имеются отдельные неокрашенные участки. Растения совершенно
лишенные зеленой окраски альбиносы, нежизнеспособны и обычно
погибают в фазе проростков. Но отдельные участки ткани без зеленой
окраски развиваются, питаясь за счет нормальных тканей,
снабжающих их продуктами фотосинтеза.
У некоторых видов растений (например, ночная красавица) имеются
особи с зелеными ветвями и ветвями, на которых зеленая ткань
чередуется с бесцветными полосами и пятнами. На зеленых ветвях
цветки дают семена, из которых вырастают нормальные растения.
Семена из неокрашенных ветвей, дают неокрашенные
(бесхлорофилльные) проростки. Из пестролистых побегов образуются
смешанные в различном соотношении потомства, состоящие из
зеленых, пестролистых и неокрашенных растений.
Эти факты ученые объяснили тем. что у растений имеются разные
типы пластид: у зеленых - хлорофиллоносные пластиды, у
пестролистных - хлорофиллоносные и бесхлорофилльные и у
альбиносов - бесхлорофилльные пластиды. Поэтому при раз-
множении зеленых растений у них вырастают нормальные потомства;
из альбиносов - аномальные (белые) потомства; из смешанных зигот,
путем митотических делений образуются яйцеклетки несущие только
зеленые, только белые или оба типа пластид (рис. 5.22).
Рис. 5.22. Схема случайного распределения белых и зеленых
пластид при клеточном делении: 1- образование двух клеток, из
которых одна (а) даст белый участок, а другая (б) - пестрый; 2 -обра-
зование двух клеток, из которых одна (в) даст зеленый участок, а
другая (г) - пестрый, АБ и ВГ— линии деления клеток
380
Из рисунка 5.22 видно, что клетка, имеющая дватипа пластид, при
делении по линии АБ, образуют две клетки которые дадут потомство
с белыми и пестрыми погомствами (рис. 5.22, 1). При разделении по
линии ВГ - зеленое и пестрое потомство (рис. 5.22, 2).
Чтобы определить по какой линии (женской или мужской)
передаются пластиды потомству, необходимо провести реципрокное
скрещивание нормальных и пестролистных растений.
Пестролистные растения, взятые в качестве материнской формы,
при опылении пыльцой зеленых растений, образуют три типа
яйцеклеток: с зелеными, смешанными и белыми пластидами. Из них
в потомстве число различных растений (зеленых, пестрых и белых)
будет определяться случайным характером распределения пластид
при макроспорогенезе. Аномальные растения погибнут.
При обратных скрещиваниях (^ зеленое х с? пестролистовое),
зеленолистковое растение будет образовывать яйцеклетки с зелеными
пластидами. Оплодотворение спермиями пестролистых растений, они
дадут потомство, состоящее только из растений с зелеными листьями.
Из этого можно сделать вывод, это нормальное материнское
растение дает юлько нормальное потомство, а аномальное только
аномальное, независимо от фенотипа отцовской формы, т.е. типы
пластид, передаются яйцеклеткой (материнской линией).
Передача типа пластид от мужской линии встречается в редких
случаях и определяется непосредственно ядерными генами. В этом
случае наследование осуществляется в соответствии с
закономерностями ядерной наследственности. При этом измененные
пластиды передаются вместе с цитоплазмой.
Наследование через митохондрии (хондриосомы). В клетке
имеется большое количество митохондрий, которые размножаются
посредством поперечного деления. Для них также характерно
преобладание наследования по женской линии, связанное с тем, что
яйцеклетки пёреносятзначительно больше митохондрий, чем спермии.
У высших растений примером митохондрической (хондросомной)
наследственности может быть так называемая, «цитоплаз-мати-
ческая мужская стерильность» (ЦМС) обнаруженная в 1904 году
К. Корренс у растений летний чабер {Satiizeja hortensis}, В. Бэтсоном
у льна в 1921 г.; Д. Джонсом - у лука в 1924 г.; А. Купцовым - у под-
солнечника в 1929 г.; М. Хаджиновым и М. Родсом - у кукурузы в
1932 г. В дальнейшем было установлено, что мужская стерильность
распространена у большинства культурных растений.
381
Мужская стерильность обнаруживается при отсутствии пыльцы
или неспособности ее к оплодотворению и проявляется в трех основных
фермах.
I. мужские генеративные органы тычинки совершенно не раз-
виваются;
2. пыльники образуются, но пыльца их нежизнеспособна;
3. в пыльниках образуется нормальная пыльца, но они не
растрескиваются и пыльца не высыпается и не попадает на рыльца.
Мужская стерильность генетически обуславливается генами
стерильности ядра и взаимодействием ядерных генов и плазмогенов.
В соответствии с этим различают два вида мужской стерильности:
ядерную и цитоплазматическую (ЦМС). Ядерная стерильность
вызывается мутациями генов хромосом. В связи с тем, что гены
стерильности рецессивные, а гены фертильности доминантные, то
потомство F( от скрещивания стерильных растений с фертильными,
бывает фертильным, а в F, произойдет расщепление на фертильные и
стерильные формы в соотношении 3:1; в последующих поколениях
число стерильных растений от такого скрещивания непрерывно
уменьшается.
Возникновение цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС)
в последнее время многие исследователи объясняют действием
специфических мутаций - плазмогенов (цитоплазмы). Эти мутации
обычно полностью сохраняются в F, и последующих поколениях у всех
растений, даже при повторных скрещиваниях таких растений с
фертильными растениями. Из этого был сделан вывод, что мужская
стерильность устойчиво передается из поколения в поколение по
материнской линии и ее наследственные факторы находятся в
ци юштазме (плазмогенах).
ЦМС вызывает у растений ряд депрессий: уменьшается число
листьев (на 3-4%), снижается высота (до 4-5%) и т.д. Исключение
составляет продуктивность, которая в большинстве случаев
г.< пытается в сравнении с исходными формами. Это позволило ЦМС
широки использовать в сельскохозяйственном производстве для
повышения продуктивности. Особенно значительный успех в
увеличении продуктивности, достигнут по кукурузе - на 25-30%
(Г. Гуляев. 1971).
Последнее побудило интерес к изучению ЦМС у пшеницы. Первые
опыт ы по определению гетерозиса у гибридов пшеницы проводились
еще в 1919 году. Однако из-за трудностей и ограниченного масштаба,
низкой прибавки урожая, успеха не имели.
382
В начале 60-ти десятых годов прошлого столетия японские генетики
(Н. Кихара, 1951 и Н. Фукусава, 1953) обнаружили ЦМС у гибридов
пшеницы от скрещивания Aegilops coudata и A. ovata с отдельными
видами пшеницы. Примерно в это же время американские генетики
И. Вильсон и В. Росс (1962) при насыщении Т timoveevi пшеницей
Bison также обнаружили ЦМС. Однако более широкое изучение
гибридной пшеницы стало возможным после установления Н. Фокусова
факта, что фертильность стерильных форм пшеницы с цитоплазмой
может быть восстановлена их скрещиванием с Т. Dicocceoides Korn.
Дальнейшим стимулом послужило нахождение И. Шмидтом и др.,
(1962) линии пшеницы, полученной от скрещивания Т. timoveevi с
пшеницей, обладающей 21-й парой хромосом, й возможность
восстановления фертильности у пшениц с мужской стерильностью
цитоплазмой Т. timoveevi. С этими открытиями стало возможным
массовое получение линий пшеницы с мужской стерильностью от
коммерческих сортов.
Третье открытие, которое позволило применять ЦМС для массового
производства семян было в обнаружении специфических генов, которые
вызывают восстановление фертильности у гибридных семян.
Восстановители фертильности аннулировали признак ЦМС,
унаследованный от материнского растения, вследствие чего
гибридные растения становились способными к самоопылению и
образованию семян.
Таким образом для получения гибридных семян пшеницы,
необходимо было выполнить три условия:
1. получить линии пшеницы мужской стерильностью;
2. найти фертильные линии, способные закрепить мужскую
стерильность (закрепители стерильности);
3. найти фертильные линии, способные восстановить фертильност ь
(линии восстановители).
Однако, согласно предложенным схемам, получение гибридных
семян пшеницы (A. Trentin, 1963; L. Shebeski, 1965; J. Wilson et al., 1962
и др.) требовало 6-7 генераций для получения и закрепления линий с
мужской стерильностью в условиях теплицы или в поле и одну
генерацию - для восстановления фертильности растений с ЦМС.
Многие исследователи, решая возможности использование семян
гибридной пшеницы, отмечали:
- слабую завязываемость семян у растений пшеницы с мужской
стерильностью 50-71% (А. Вилсон и В. Росе, 1962; L. Shebeski, 1965)
по причине плотности цветковых чешуй, препятствующих полному
раскрытию цветка во время цветения;
ЗЕЗ
- использование цитоплазмы и восстановителей мужской
стерильности от диких видов пшеницы часто служили причиной
получения низкого качества зерна (К. Портер и И. Аткинс, 1963);
- гибридные растения с мужской стерильностью достигали
меньшей высоты, имели более узкие листья и созревали позже по
сравнению с обычными сортами (Н. Фукусава, 1956; Дженкис, 1965).
У растений снижалось содержание хлорофилла (Н. Фукусава, 1956,
1957);
- превышение урожайности у растений гибридной пшеницы: С. Бойс
(1948) на 32,7%; Ф. Липтон (1961) на 44%; И. Херрингтон (1944) на
52-64%; Е. Вареница (1946) на 72%; С. Сикка и др. (1959) на 84% и
т.д. Однако для этого необходимы высокоплодородные, орошаемые и
хорошо дренированные почвы (L. Briggle, 1963);
- гибридную пшеницу некоторых видов, дающих очень мощные
растения, можно выращивать на зеленый корм без восстановления
фертильности (L. Briggle, 1963, 1964; К.Porter and J. Atkins, 1963);
- повышается устойчивость к некоторым видам, болезней и
вредителям, обусловленная генетическими факторами, так как легче
закрепляется у гибридных растений по сравнению с сортами (К.Porter
and J. Atkins. 1963).
Итоги работ по созданию и внедрению гибридной пшеницы подвел
Международный симпозиум, состоявшийся в Канаде в 1964 году
(Доклады ..., 1966), где было сказано, что, анализируя результаты
преимущества и трудности в работе, можно констатировать, что
гибридная пшеница является биологической реальностью. Однако, в
настоящее время трудно установить, будет или не будет возделываться
гибридная пшеница в производстве. Для ответа на этот вопрос, по
крайней мере, необходимо решить три вопроса: биологические,
технологические и экономические факторы, которые остаются не
решенными и в настоящее время.
5.4. Изменчивость, формы и методы ее создания
Измен ошистг. opi анизмос одни из важнейших проявлений жизни,
которая в--с:да сопровождается их размножением. Изменчивость
выражается в различиях между особями по признакам (размером,
форме, окраске и т.д.) или свойствам (зимостойкости, устойчивости к
полеганию, болезням и т.д ). Эти различия возникают от изменения
самих наследственных факторов (генов), полученных потомством от
родителей и внешних условий, в которых реализуется генотип и проходит
развитие организма. В соответствии с этим изменчивость организмов
выражается в двух формах: наслеОственнои и модификационной.
Наследственная или генотипическая изменчивость связана с
изменением клеточных структур, обеспечивающих воспроизведение
зи
новообразований (изменение генотипа организма). Она в свою очередь
делится на комбинационную и мутационную.
Комбинационная или гибридная изменчивость характеризуется
появлением новообразований в результате сочетания и взаимодействия
генов женских и мужских особей.
Мутационная изменчивость вызывается структурными
изменениями генов и хромосом, ведущими к возникновению новых
наследственных признаков и свойств. Процесс возникновения
мутационных изменений получил название мутагенез, который также
делится на естественный (спонтанный) и искусственный
(индуцированный). Мутационные изменения называются мутациями,
которые возникают внезапно, скачкообразно и, как правило, с
небольшой частотой.
Модификационная или фенотипическая изменчивость не
вызывает изменений генотипа. Она связана с реакцией одного и того
же генотипа на изменение внешних условий, в которых протекает
развитие организмов и которые создают различия в формах его
проявления. Поэтому в различиях между фенотипами,
развивающимися на основе одного и того же генотипа, проявляется
модификационная изменчивость.
Генотип (от греч. genos - рождение, typos - отпечаток, образец)
это совокупность всех генов организма, его наследственная
материальная основа.
Фенотип (от греч. phainos является, typos отпечаток, образец)
совокупность всех признаков и свойств организма, сформировавшихся
в процессе роста и развития на основе генотипа. По Иогансену фенотип
особи - это вся сумма доступных наблюдению или анализу
индивидуальных ее признаков (Г. Гуляев, 1971).
5.4.1. Комбинационная (гибридная) изменчивость. Общее для
комбинационной изменчивости является скрещивание (гибридизация)
женских и мужских особей с целью получения потомства с новой
комбинацией генетически обусловленных признаков.
Любое скрещивание начинается с подбора (выбора) материнских
и отцовских растений, так как от этого в значительной мере
определяется успех гибридизации. Материнские и отцовские растения
должны быть хорошо развитыми, с признаками высокой
продуктивности и с хорошо развитыми генеративными органами
(цветки, завязь, тычинки). Необходимо также следить, чтобы
созревание и цветение женских и мужских половых органов совпадали
во времени.
385
Растения должны быть здоровыми, типичными для тех сортов,
представителями которых они являются. У них должны быть ярко
выражены те положительные признаки и свойства, по которым они
взяты для гибридизации.
Учитывая большое влияние условий выращивания на качество
гибридов, нужно брать растения для скрещивания из участков с
высокой агротехникой. При этом также необходимо помнить, что
подбирать материнские и отцовские растения необходимо с разных
почвенных условий и агротехники, так как чем большие различия в
условиях выращивания материнского и отцовского растений, тем
жизненнее получаются гибриды.
Подготовка растений к скрещиванию заключается в том что,
прежде всего у материнских растений удаляются отстающие в
развитии цветки. Для скрещивания необходимо оставлять ограниченное
число цветков, причем наиболее хорошо развитых. Для этого все
Рис. 5.23. Подготовка растений
к кастрации. Удаление недоразви-
тых колосков
Рис. 5.24. техника кастрации колоса
пшеницы:
1-удаление верхушки колоса;
2-удаление нижних колосков;
3-4-удаление средних цветков в
колоске;
5-удаление тычинок из цветка.
недоразвитые в верхней и ниж-
ней частях колоса удаляются
колоски и оставляется 12-14
колосков со средней части ко-
лоса (рис. 5.23.).
Кроме того, в каждом ко-
лоске удаляются худшие по
развитию средние цветки
(рис. 5.24.), оставляя в нем
2 крайних, наиболее развитых
цветка. Одновременно с этим у
остистых сортов обрезаются
ости.
Кастрация растений сос-
тоит в том, что у цветков мате-
ринского растения пинцетом
удаляют все тычинки, при этом
стараясь не повредить завязь и
рыльца, а пыльники извлечь
целыми, так как при раздав-
ливании их в цветке, пыльцевые
зерна могут высыпаться и прои-
зойдет оплодотворение. Кастри-
ровать цветки необходимо до
созревания пыльников (незрелые
386
пыльники имеют зеленую окраску, зрелые - интенсивно-желтую).
Кастрацию цветков пшеницы проводят следующим образом:
подготовленный колос берут большим и средним пальцами левой руки,
а указательным слегка нажимают сверху кастрируемый колос (рис.
5.25,5.26).
Рис. 5.25. Удаление тычинок нз
пыльника (кастрация).
Рнс. 5.26. Удаление средних цветков нз
колоса
От нажима цветочные чешуи слегка расходятся, между ними
образуется щель, через которую пинцетом правой рукой извлекают
все тычинки с пыльниками.
Таким образом, последовательно кастрируют все оставленные
цветки в колосе. Во избежание переноса пыльцы, прилипшей к пинцету,
его необходимо после кастрации каждого цветка дезинфицировать,
погружая в пузырек со спиртом.
Кастрацию пшеницы следует прово-
дить рано утром или вечером перед захо-
дом солнца. В эти часы внутренние органы
цветка меньше подвергаются вредному
воздействию прямых лучей солнца и,
кроме того, меньше вероятности попада-
ния чужой пыльцы в кастрируемые цветки.
Рис. 5.27. Изолированный (рис. 5.27.).
колос
После кастрации, на кастрированный
колос или колосья надевают пергамент-
ный изолятор, на котором простым каран-
дашом пишут номер комбинации, название
материнского сорта, дату кастрации и фа-
милию лица проводившего кастрацию
387
Изоляторы должны хорошо и надежно предотвращать попадание
на кастрированные цветки пыльцы посторонних растений или
насекомых - опылителей. Для этого рекомендуется в местах
прикрепления изолятора вокруг стебля прокладывать вату и плотно
обвязывать нижнюю часть изолятора шпагатом, при этом избегая
передавливания стебля. Стебель с кастрированными колосьями во
избежание поломки, подвязывают на уровне нижней и верхней частей
изолятора к деревянному колышку. Изоляторы бывают одиночные и
групповые.
Скрещивание между сортами одного вида растений получило
название внутривидовой гибридизации. При внутривидовых
скрещиваниях применяют следующие схемы:
1. Парные или простые - А х В. Примером этой схемы могут
служить созданные сорта: Одесская 51 (Одесская 16 х Безостая 1);
Ильичевка (Безостая х Мироновская 808); Крижинка (Миронов-
ская 27 х Мироновская 28) и др.
2. Тройные скрещивания (А х В) х С. Этим методом созданы
сорта: Безостая 2 (Neuzucht х Безостая 4) х Безостая 1; Белоцерков-
ская 47 (Безостая 1 х Белоцерковская 198) х Белоцерковская 21
улучшенная; Мироновская 27 (Прибой х Мироновская юбилейная) х
Лютесценс 6538 и т.д.
3. Метод насыщающих или возвратных скрещиваний (А х В) х
А. Для этого метода характерны сорта: Краснодарская 46 (Безос-
тая 1 х Одесская 16) х Безостая 1; Роганская (Мироновская 808 х
Безос-тая 1) х Мироновская 808 и др.
4. Метод двойных (А х В) х (С х D) и суквессивных [(А х В)
х С] х D скрещиваний. Эти скрещивания дают возможность получать
максимальную рекомбинацию признаков. Первым методом создан
сорт Белоцерковская 177 (Белоцерковская 198 х Белоцерковская 23) х
(Безостая 1 х Белоцерковская 198); вторым - Днепропетровская 775
[(Веселоподолянская 499 х Лютесценс 230) х Безостая 1] х
Веселоподолянская 485); Струмок [(Ред Ривер 68 х Одесская 512) х
Прибой] х Пивденная заря и др.
Скрещивание между сортами разных видов получило название
межвидовой гибридизации. Этим методом создано большинство
сортов озимой твердой пшеницы (Мичуринка, Новомичуринка, Рубеж
и др.) и пшенично-ржаные амфидиплоидные - тритикале.
Опыление - это искусственное или естественное нанесение пыльцы
отцовского растения на рыльца завязи материнского. Искусственное
нанесение пыльцы произведят с помощью тонкой кисточки или
пинцета, которыми кладут целые пыльники на рыльца.
338
Прежде чем проводить опыление кастрированных цветков, нужно
собрать здоровую пыльцу с отцовских растений. Для этого используют
спелые (желтые) пыльники, которые собирают путем потряхивания
колосьев в картонные коробочки. Собранную пыльцу ссыпают в
пробирки, закрывая их ваткой, или в бюксы. Если рыльца не успели
созреть, собранную пыльцу можно некоторое время сохранять в
эксикаторе или в пробирках в холодильниках при температуре + 1 -5°С.
При использовании хранящейся пыльцы, ее необходимо проверять
на жизнеспособность и прорастание. Для этого приготавливают
питательную смесь, состоящую из 1 г агар-агара, 100 см3 воды и 25 г
сахара. Смесь тщательно перемешивают, наносят мазком на
предметное стекло, затем на мазок смеси высевают пыльцевые зерна
и в чашках Петри проращивают в термостате при температуре + 24-
25°С. Через несколько часов под микроскопом проверяют прорастание
пыльцевых зерен и определяют ее пригодность для опыления.
Опыление бывает:
—Естественно - свободное. При таком способе опыления
материнские кастрированные колосья могут опыляться пыльцой всех
растущих вокруг растений. Пыльца на рыльца попадает
самостоятельно, без участия человека. Следовательно, цветки
материнских растений имеют большие возможности для избирания
биологически соответствующих пыльцевых зерен. Избирательность,
как известно положительно влияет на повышение жизнеспособности
гибридного потомства. Как правило, гибридное потомство, полученное
от избирательного опыления, превосходит материнские растения по
высоте, площади листовой поверхности и жизнеспособности семян
(М. Максимович, 1962).
- Принудительное опыление. При таком опылении материнское
растение опыляется пыльцой одного отцовского растения. Для этого
через 2-3 дня после кастрации с колоса снимается изолятор, и на каждое
рыльце цветков наносят 1-2 зрелых (трескающихся при прикосновении
пинцетом) пыльников, взятых непосредственно из колоса одного
отцовского растения. После нанесения пыльцы на колос снова
надевают изолятор, на котором отмечают дату опыления, название
отцовского сорта и фамилию исполнителя.
При таком способе опыления рабочий, хорошо освоивший технику
гибридизации, за один рабочг й день обычно опыляет 30-40 колосьев
(600-800 цветков). Поэтому из-за большой трудоемкости, этот способ
опыления большей частью применяется только в специальных научно-
исследовательских целях.
389
Разновидностью принудительного опыления является „твел метод”,
предложенный Н. Борлаугом (1969). При таком методе используют
также одноколосьевые изоляторы, но не зашитые сверху. Колос
отцовской формы, у которого раскрылись один - два цветка, срезают
и подрезают цветочные чешуи (у остистых форм удаляют ости) и
согревают несколько минут в руке (ждут начала раскрытия чешуй
следующего цветка). После этого, раскрывают изолятор в верхней
части, не снимая его с колоса, вводят зацветший отцовский колос и,
вращая его над колосом материнской формы так, чтобы пыльца
осыпалась и попадала на рыльца. После опыления, колос вынимается
из изолятора. Однако большинство селекционеров, отцовский колос
оставляют в изоляторе, завязывают его вместе с изолятором и через
некоторое время, повторно встряхивают колос с изолятором, при этом
верхняя часть изолятора не раскрывается.
- Ограниченно-свободное опыление - материнское растение
опыляется пыльцой нескольких растений одного сорта или группой
специально подобранных отцовских сортов. Оно проводится
следующим образом: после соответствующей подготовки и кастрации
колоса материнского растения, на него одевается групповой изолятор.
Через необходимое время для опыления, под него подставляется
группа отцовских растений со зрелыми пыльниками. Для этого
отцовские растения заранее срезаются и ставятся в банку с водой
или выращиваются отдельно в вегетационных сосудах, которые затем
подставляются под изолятор.
- Свободно-групповое опыление отличается от ограниченно-
свободного способа тем, что в данном случае опыление проводится
не одного материнского растения, а группы кастрированных колосьев,
которые опыляются также группой отцовских колосьев из расчета на
один материнский колос, ставится 1,5-2 отцовских колоса. Этот метод
в Краснодарском НИИСХ им. П.П. Лукьяненко в 1933 году был
несколько изменен и под названием „опыление из бутылок” вошел в
селекционную практику (рис. 5.28).
Сущность этого метода состоит в следующем. С каждого сорта,
который берется в качестве материнской формы, выбирают 5-10
компактно расположенных колосьев с одинаковой высотой соломины.
Эти колосья кастрируют, затем помещают в один общий изолятор из
пергаментной бумаги (20-25 см). Вокруг изолятора еще перед
кастрацией срезают или пригибают к земле другие колосья. Утром,
когда снаружи цветков покажется часть пыльников, группу колосьев
вставляют в бутылки с широким горлышком, наполненные водой.
390
I 2
Рис. 5.28. Свободно групповое опыление кастрированных колосьев:
1 - с помощью подставки;
2 - привязыванием банок (бутылок) к колышку
После этого бутылки с колосьями подставляют под изолятор и
подвязывают к заранее вбитой в землю деревянной палке. Колосья
сорта-опылителя ставятся несколько выше колосьев материнского
сорта и равномерно перемешивают с ними, чем самым обеспечивается
хорошее переопыление. Находящиеся в воде колосья отцовской формы
продолжают цвести, и опыление идет само по себе в течение
нескольких дней. При таком способе опыления обязательно необходимо
следить за наличием воды в бутылке и при необходимости проводить
доливание.
Предложенный способ опыления колосьями из бутылок, позволяет
использовать неодинаковые по готовности к цветению, отцовские
колосья: незрелые колосья вегетируют в воде, дозревают, чем самым
увеличивают период опыления. Кроме этого значительно повышают
производительность работы при опылении, примерно в 10 раз по
сравнению с принудительным и самое главное, увеличивают процент
завязываемости семян.
Несколько позже (Ю. Коновалов, 1987) в Краснодарском НИИСХ
им. П. Лукьяненко, этот метод усовершенствовали путем подстановки
отцовских колосьев в верхнюю часть изолятора без помещения их в
391
воду. Однако, по нашему опыту, предложенный новый способ, хотя и
упростил работу (подвязывание бутылок и доливку воды), заметно
снизил процент завязывания семян (табл. 5.3.).
Таблица 5.3
Влияние способа опыления на завязываемость семян
(В.Шелепов, 1992)
Вариант и скрещивания Способ опыления Число кастрированных и опыленных цветков, шт Процент завязывания семян, %
обычное принудительное 4160 23,4
T.aestivum х Т. aestivum опыление из бутылок 3317 37,9
опыление без бутылок 3500 24,2
обычное принудительное 4620 15,7
Т. aestivum х Т. durum опыление из бутылок 4200 21.6
опыление без бутылок 3750 18,3
Как видно, опыление растениями из бутылок является более
результативным. Это можно объяснить тем, что пыльца остается жиз-
неспособной за счет более длительного периода вегетации колосьев в
воде.
Попавшая на рыльце зерна пыльца начинает прорастать, в
результате чего проходит оплодотворение яйцеклетки и образование
зиготы с перекомбинированием генов женской и мужской особей.
Неоднократные наблюдения многих исследователей показали, что
процент оплодотворения завязи сильно колеблется и зависит от вида
растений, участвующих в скрещиваниях и условий погоды в период
гибридизации. Наши исследования (В. Шелепов, 1982,1992) показали,
что лучшее оплодотворение и завязывание семян проходило при
скрещивании сортов внутри вида Т. aestivum. В среднем за восемь
лет в условиях Степи Украины (1966-1973 гг.) ежегодно завязывалось
24,6% семян с колебаниями по годам от 18,5 до 44,4%. При скре-
щивании внутри вида Т. durum завязывание семян было более низким
и в среднем, за эти же годы оно составило 8,1 % с колебанием по годам
от 0 до 11 процентов.
Исследователи, занимавшиеся межвидовыми скрещиваниями
озимой мягкой пшеницы с твердыми пшеницами, приводят проти-
3S2
воречивые данные в отношении завязываемости семян при
реципрокных скрещиваниях. Так, Ф.Кириченко (1962) указывал, что
если при скрещивании мягкую пшеницу берут в качестве материнской
формы, то завязывание семян получается выше, чем при обратных
скрещиваниях.
А. Шулындин (1958), А. Потапова (1963, 1965), В. Костин (1970),
Н.Салтыкова (1972), наоборот, приводили данные, говорящие о том,
что оплодотворение проходит лучше, когда материнской формой
являлась твердая пшеница. В наших опытах при межвидовых
скрещиваниях лучшее оплодотворение и завязывание семян
наблюдалось в комбинациях, у которых при скрещивании материнской
формой была твердая озимая пшеница, а отцовской - озимая мягкая.
Завязывание семян по годам (1966-1973) колебалось от 6 до 3 1
процента и в среднем составило 12,3%. В обратных же комбинациях
скрещивания завязывание семян за эти же годы составило 11,1% с
колебаниями по годам от 0,7 до 25,5%. В первом случае семена
образовывались сравнительно мелкие (масса 1000 зерен 13-30 г),
щуплые. Во втором более крупные (20-30 г), сравнительно
выполненные, но слегка морщинистые (В. Шелепов и др., 1976).
При двойных и ступенчатых скрещиваниях внутри одного вида,
процент завязывания семян несколько увеличивался по сравнению с
простыми скрещиваниями. За 1966-1973 гг. средний процент
завязывания семян в комбинациях сложных скрещиваний внутри вида
Т. aestivum составил 27,2% и внутри вида Т. durum - 14,7%. При
скрещивании же разных видов завязывание семян уменьшалось и за
эти же годы, в среднем составило меньше 10 процентов.
Помимо видовых и сортовых особенностей на оплодотворение и
завязывание семян влияла также влажность воздуха в период
гибридизации и время подстановки отцовских растений. Так, в жаркую
и сухую погоду подстановка отцовских растений на второй день после
кастрации повышала завязывание семян на 5-7% по сравнению с
комбинациями скрещивания, где отцовские растения подставлялись
на третий - четвертый день после кастрации. Во влажную погоду
наибольший процент завязывания семян наблюдался при подстановке
отцовских растений на третий день после кастрации. Подстановка
отцовских растений на второй и четвертый день после кастрации,
является нежелательной, так как резко снижала процент завязывания
семян (В. Шелепов и др., 1972).
Процент завязывания семян несколько повышался при опылении
кастрированных цветков смесью пыльцы от нескольких сортов. Так,
393
в наших опытах, опыление смесью пыльцы (даже другого вида)
повышало на 4-7% завязывание семян по сравнению с комбинациями
скрещивания, где опыление проводилось пыльцой только одного сорта.
При скрещивании озимых пшениц с яровыми сортами, завязывание
семян было низким (1-3%), что объясняется трудностью подбора пар
с одинаковым периодом цветения и разновозрастностью пыльцы. В
комбинациях скрещивания, где за материнскую форму бралась яровая
пшеница, а за отцовскую - озимая, наблюдался большой процент
завязывания семян, чем в обратных комбинациях скрещивания
(В. Шелепов, 1969).
Особенно низкое оплодотворение и завязывание семян отмечено
при межвидовом, свободном опылении. Так, в комбинациях
скрещивания, у которых материнской формой была мягкая пшеница, а
отцовской - твердая, завязывание семян, в зависимости от сорта,
составляло 0,05-2,0%; при обратных скрещиваниях семена практически
не завязывались - 0-0,5% (В.Шелепов и др., 1973).
Жизнеспособность гибридов FНеоднократные подсчеты
гибридных растений на посевах семян Fo показали, что семена
внутривидовых гибридов, как при простых, так и при сложных
скрещиваниях, давали практически нормальную всхожесть и
существенно не отличались от родительских форм (табл. 5.4.).
Таблица 5.4
Полевая всхожесть семян внутривидовых гибридов F
(1968-1969 гг., Запорожье)
Варианты скрещивания Количество комбинаций Полевая всхожесть, %
гибридов F, родителей
Т. aestivum х T.aestivum 52 61,3 64,5
Тdurum х durum 33 38,2 36,1
(Т aestivum х T.aestivum) х T.aestivum 27 59,7 63,2
(T.durum х Tdurum) x Tdurum 21 37,3 40,1
Аналогичные данные получены рядом авторов (А. Абакуменко,
1969; Н. Георгиев, 1972 и др.).
394
Семена Fo межвидовых гибридов являются менее жизнеспо-
собными, чем семена родительских форм. При посеве они значительно
уступали по полевой всхожести обоим родителям (табл. 5.5.).
Таблица 5.5
Полевая всхожесть семян межвидовых гибридов F,
(1968-1969 гг., Запорожье)
Варианты скрещивания Количество комбинаций Полевая всхожесть. %
гибридов F, родителей
Т. aestivum х T.durum 59 39.8 53,0
T.durum х T.aestivum 61 19.9 57,0
За восемь лет (1965-1973 гг.) семена межвидовых гибридов Fo
полученные от скрещивания Т. aestivum х T.durum взошли в среднем,
на 52,2% с колебаниями по годам от 30 до 79%. При обратных же
скрещиваниях - полевая всхожесть за эти же годы составила только
21,9%. В засушливые годы всхожесть была намного ниже. К такому
же выводу пришли А.Абакуменко (1969) и Н. Салтыкова (1972).
Жизнеспособность межвидовых гибридов Fo несколько повышалась
при повторном скрещивании их с мягкой пшеницей с и снижалась -
при скрещивании с твердой. Так, в среднем за 1966-1973 гг., полевая
всхожесть семян Fo полученных от скрещивания (Т. aestivum xT.durum)
х Т. aestivum, составила 62,7%, при скрещивании (Т. aestivum х T.durum
- 52,3%, при повторном скрещивании с твердой (Т. aestivum х T.durum)
xT.durum-33,0%. По этой причине в сложных скрещиваниях твердую
пшеницу необходимо использовать не более одного раза.
На жизнеспособность и полевую всхожесть гибридных семян Fo
оказывал влияние также сорт, взятый для скрещивания (Н. Салтыков,
1972). Например, если в качестве материнской формы брался сорт
озимой мягкой пшеницы Лютесценс 230, происходящий из материалов
ржано-пшеничных гибридов, а отцовской - сорта твердой пшеницы,
семена гибридов Fo являлись нежизнеспособными. При обратных
скрещиваниях - они давали жизнеспособное потомство.
Снижение жизнеспособности семян Fo и их полевой всхожести
многие авторы объясняли по-разному. Так, В. Дидусь (1975) наблюдал
двоякого рода летальность: а) зиготическую, приводящую к гибели
395
зародыша еще в его эмбриональном развитии и б) соматическую,
наступающую и постепенно прогрессирующую уже после появления
всходов.
В первом случае определенная часть внешне полноценных семян
не прорастает, что и сказывается на резком падении полевой
всхожести. Во втором случае семена дают дружные всходы с
нормальной при данных условиях убылью: но затем у какой-то части
взошедших растений, как это описывала Е. Кобольтова(1930), и теперь
считается гибридным некрозом, по мере роста второго листа
постепенно отмирает первый, с развитием третьего - отмирает второй
и т.д. Кущение у таких растений не наблюдается и большинство
слабожизнеспособных растений р! погибает на 20-30-й день после
появления всходов. Отдельные растения остаются живыми до ухода
в зиму и единично перезимовывали. Однако их удавалось сохранить
только до выхода растений в трубку.
В наших опытах такой закономерности мы не обнаружили. В
комбинациях скрещивания межвидовых простых (Рубеж х
Мироновская 808; Мироновская 808 х Рубеж; Безостая 1 х Рубеж;
Рубеж х Безостая 1 и др.) и сложных [(Безостая 4 х Верхняческая
безостая) х Рубеж; [(Мироновская 808 х Запорожская 5) х Рубеж и
т.д.] гибридов, развитие растений Fj после всходов, в большинстве
случаев, шло нормально. В небольшом количестве наблюдались случаи
гибели растений. Как правило, погибали ослабленные растения,
выросшие из нитевидных проростков. Гибель происходила и в
дальнейшем при любом количестве листьев. Однако большая гибель
растений былд в молодом возрасте.
Снижение жизнеспособности и полевой всхожести семян у
межвидовых гибридов Fo очевидно проходило под влиянием
материнского организма. Как известно, у гибридных семян часто
формируется недоразвитый или безжизненный зародыш с небольшим
эндоспермом. Особенно малый эндосперм образуется тогда, когда
материнской формой служит твердая пшеница, которая хорошо
формирует семенную оболочку, а зародыш и эндосперм получается
недоразвитым. Поэтому проростки, не имея на первых этапах своей
жизни достаточного количества пищи, часто не достигают поверхности
почвы, а если и всходят, то нередко погибают, не успев окрепнуть и
перейти на самостоятельное питание.
На выживаемость гибридных растений F, в осенне-зимний период
значительное влияние оказывала материнская наследственность. Так,
в сравнительно суровую зиму 1998/97 года, когда в конце зимы
ЗЭ6
наблюдались частые оттепели и довольно низкие температуры, на
посеве гибридов первого поколения по всем комбинациям скрещивания,
в которых материнской формой была с высокой зимостойкостью озимая
мягкая пшеница, а отцовской - слабозимостойкая, средний процент
живых растений после перезимовки составил 65,3%, а в обратных
комбинациях скрещивания - живых растений сохранилось значительно
меньше-43,2%. Аналогичные явления наблюдались и в 2002/03 году.
Анализируя данные ежегодной перезимовки растений первого
поколения внутривидовых и межвидовых гибридов, мы пришли к
убеждению, что чем выше по зимостойкости материнская форма, тем
более зимостойкое получается потомство. Напритмер, весенние
подсчеты 1997-2003 годов показали, что в комбинациях скрещивания,
у которых в качестве материнской формы были высокозимостойкие
сорта Мироновская 28, Крыжинка и др., а отцовской - слабо-
зимостойкие сорта Мироновская 33, Экспромт, перезимовало, в
среднем 75,3% растений; в комбинациях скрещивания, где материнской
формой были среднезимостойкие сорта Мироновская остистая,
Мироновская 35 и др., а отцовской - слабозимостойкие сорта,
перезимовало только 41,2%. В обратных комбинациях скрещивания
зимостойкость гибридов F, снизилась на 11,0 и 7,6% соответственно.
При повторных скрещиваниях гибридов F, с более зимостойкими
сортами, зимостойкость гибридов значительно повышалась.
Однако зимостойкость и выживаемость гибридных растений F в
осенне-зимний период зависела не только от наследственных
особенностей родительских сортов, участвующих в скрещиваниях, но
и от осенних условий, сложившихся в той или иной год, сроков посева.
Так, в наших опытах, во всех комбинациях скрещивания у гибридов р!
и их родительских форм происходило резкое увеличение гибели
растений зимой при ранних сроках посева (до 5 сентября в условиях
Мироновки). Оптимальные сроки посева (10-15 сентября)
способствовали лучшему сохранению растений в осенне-зимний
периоды. При более поздних сроках посева (после 15-20 сентября)
растения меньше погибали, чем при ранних сроках посева, что очевидно
связано с более коротким временем их вегетации осенью, меньшим
перерастанием и старением (В. Шелепов и др., 1975). Поэтому для
отбора более зимостойких генотипов в Fp посев их необходимо
проводить несколько раньше оптимальных сроков.
На первых этапах своего развития (появление всходов, кущение)
внутривидовые и межвидовые гибридные растения мало отличались
от своих родителей. В то же время при наступлении фазы выхода
397
растений в трубку и последующих фазах развития у них появлялись
некоторые различия.
По нашим наблюдениям (1966-2004 гг.) видовые и сортовые
различия у гибридов F, начинали проявляться уже в фазе кущения.
Гак, фаза кущения у межвидовых гибридов (Т. aestivum х Т. durum)
наступала на 1-3 дня позже, чем у озимой мягкой пшеницы. У них
также задерживалась фаза выхода растений в трубку. В дальнейшем
видовые различия несколько сглаживались и на первое место
выступали уже сортовые отличия. По времени выколашивания
межвидовые гибриды F' занимали промежуточное положение между
родителями. Причем большая часть растений уклонялась в сторону
материнской формы.
Внутривидовые гибриды F вели аналогично родителям и по времени
наступления основных фаз развития занимали промежуточное
положение. Однако, у некоторых комбинаций скрещивания, когда
материнской формой был позднеспелый сорт, намечалась тенденция
к запаздыванию с колошением на 1-3 дня по сравнению с
родительскими растениями.
По наступлению фаз молочной и восковой спелости зерна
внутривидовые гибриды F, занимали также промежуточное положение.
Межвидовые гибриды несколько затягивали время созревания и
приближались к более позднему родителю. Аналогичное явление
наблюдалось и при сложных скрещиваниях.
Большая часть растений внутривидовых и межвидовых гибридов
I7! обладали промежуточной устойчивостью к полеганию по сравнению
с родительскими формами. Другая, меньшая часть растений,
приближались к родительским формам, а иногда имела и меньшую
устойчивость к полеганию, чем родители. Трансгрессии по
устойчивости к полеганию наблюдались очень редко.
По степени поражения бурой ржавчиной внутривидовые и
межвидовые гибриды F( занимали промежуточное положение между
родителями или доминировала восприимчивость.
Внутривидовые гибриды по иммунности значительно превышали
гибридные растения от межвидовых скрещиваний.
По поражаемости мучнистой росой внутривидовые и межвидовые
гибриды первого поколения, независимо от выбора материнской
формы, приближались к более восприимчивому родителю.
Наблюдения за ростом и развитием в период вегетации за ряд лет
(1966-2000 гг.) показали, что растения внутривидовых и межвидовых
гибридов F, характеризовались несколько лучшим развитием
398
вегетативных органов по сравнению с родительскими растениями. У
них сильнее развивалась надземная масса, колосья более крупные,
ости длиннее по сравнению с родителями. У межвидовых гибридов
колосковые чешуи были грубее, чем у мягкой пшеницы.
По типу развития колоса часть растений межвидовых гибридов
уклонялась в сторону мягкой пшеницы, другая часть в сторону
твердой, третья занимала промежуточное положение.
Продуктивная кустистость у внутривидовых гибридов F,
практически находилась на уровне родительских форм или же занимала
промежуточное положение. У межвидовых гибридов она значительно
больше, чем у твердой пшеницы и меньшая или равнялась
родительским формам мягкой пшеницы.
По количеству зерен в колосе и массе зерна с одного колоса,
большинство гибридных растений Fj (около 75%) занимали
промежуточное положение между родителями и только четвертая
часть равнялась, превышала или уступала им.
По продуктивности одного растения большинство гибридов первого
поколения занимали промежуточное положение между родителями.
В отдельных комбинациях скрещивания наблюдалась большая массы
зерна с одного растения, чем у более продуктивного родителя.
Существенное превышение над родителями по массе зерна с
одного растения Ft нами отмечено, в среднем за десять лет
(1976-1986) у 47% межвидовых и у 24% внутривидовых
комбинаций скрещивания.
Полное доминирование у гибридов F, наблюдалась по безостости,
опушенности колосковых чешуй, черной или красной окраске колоса и
рстей. Окраска зерна, а в некоторых случаях и колоса, а также его
плотность наследовались по промежуточному типу. Рецессивными
признаками являлись неопушенность чешуй, белая окраска колоса и
остей, устойчивость к болезням, полеганию и др. У сложных гибридов
F] полное доминирование нами не отмечено ни по одному признаку.
Из-за нарушений в прохождении мейоза у межвидовых гибридов
F] формировалась низкая фертильность, что связано с гибридизацией
разнохромосомных видов пшеницы. Фертильность гибридов Fp по
данным Н. Георгиева (1972) составляла 40,9-49,3%, по нашим данным-
61,7-73,8%. По данным К.Sax (1921, 1922), Н. Kihara (1924), А.
Сапегина (1928, 1930), Л. Сапегина (1928) и др., при скрещивании
первого поколения пшеницы (2п=28) с мягкой (2п=42), гибриды первого
поколения имели в соматических клетках 35 хромосом. В мейозе
гибридов F, образовывалось 14 бивалентов (конъюгировали два генома
А и В от обоих видов пшениц) и 7 унивалентов.
399
Н. Георгиев (1972) также обнаружил в мейозе межвидовых гибридов
Fj 14 бивалентов и больше 7 унивалентов. Это явление он объяснял
нарушением конъюгации хромосом или конъюгацией гомологичных
хромосом твердой и мягкой пшеницы от общих генов А и В с
последующим разделением науниваленты. Во втором делении мейоза
у гибридов первого поколения отмечен ряд нарушений: случайное
расхождение унивалентов к полюсам и их выбрасывание в плазму,
асинхронное деление в анафазе II и др.
Таким образом, полученные результаты показали, что
растения внутривидовых и межвидовых гибридов F/ по ряду
хозяйственно ценных признаков характеризуются промежу-
точным наследованием ротзнаков между родительскими
формами. Они обладают смешанной наследственностью и
являются промежуточными по морфологическим и генетическим
признакам. В основной массе они однотипны по фенотипу при
простых скрещиваниях и промежуточные - при сложных.
У внутривидовых и межвидовых гибридов г. выявлено несколько
большее влияние материнской наследственности на формирование
ряда признаков (повышение продуктивности, зимостойкости и т.д.),
что давало возможность подбирать пары для скрещивания по заранее
намеченным свойствам.
В первом поколении у гибридных растений обнаруживалося и ряд
свойств, присущих к отрицательным признакам родителей:
неустойчивость к полеганию и болезням, позднеспелость,
неустойчивость к засухе и т.д. Что позволяло проводить их браковку
в первом поколении по этим признакам.
Жизнеспособность гибридов F.. Во втором поколении растения
внутривидовых и межвидовых гибридов озимой пшеницы начинали
развиваться, примерно, одинаково. Всходы у них появлялись
одновременно с родительскими формами, они имели достаточно
высокую полевую всхожесть - от 45 до 80%. Межвидовые гибриды
F, несколько уступали по полевой всхожести родительским формам и
внутривидовым гибридам. В пределах комбинаций скрещивания по
этому показателю имелись существенные различия по полевой
всхожести. Так, если за материнскую форму при межвидовых
скрещиваниях бралась мягкая пшеница, а за отцовскую твердая,
полевая всхожесть у гибридов F2 была выше, чем при обратных
скрещиваниях. У внутривидовых гибридов это различие было
небольшим (табл. 5.6.).
400
Таблица 5.6
Полевая всхожесть гибридов F2
(среднее из 100 комбинаций скрещивания, 1976-1980 гг.)
Варианты скрещивания Полевая всхожесть F,, %
прямые обратные
T.aestivum х T.aestivum 84,9 82,0
T.durum х T.durum 77.0 75.1
T.aestivum x T.durum 82,5 67,0
T.durum x T.aestivum 68,7 . 83,9
При дальнейшем развитии растений, гибриды второго поколения
по времени наступления фенологических фаз занимали промежуточное
положение между родительскими формами с некоторой тенденцией
уклонения в сторону материнской формы.
По зимостойкости растения гибридов второго поколения, как
правило, занимали промежуточное положение между родителями с
уклонением в сторону материнской формы. Межвидовые гибриды
между Т. aestivum х T.durum имели большую зимостойкость, чем
внутривидовые гибриды T.durum х Т. durum (озимые) и уступали или
равнялись (редко) гибридам T.aestivum х Т. aestivum. Однако какой-
либо закономерности в этом отношении по комбинациям скрещивания
в естественных условиях было трудно установить, так как большинство
зим являлись благоприятными для перезимовки растений. Промежу-
точное положение между родительскими формами занимали растения
гибридов F2 по высоте, устойчивости к полеганию, болезням и вреди-
телям. Однако с момента колошения, у растений гибридов второго
поколения начинал заметно проявляться формообразовательный
процесс, в результате которого наблюдалось большое разнообразие
растений по целому ряду морфологических признаков: форме, окраске
и плотности колоса, окраске и опушенности чешуй, наличии остей,
высоте, дине и ширине листьев и т.д.
Опыты Н. Георгиева (1972) показали, что расщепление у межви-
довых гибридов F2 обнаруживается уже в митозе, где образуются
растения мягкой (2п=42), твердой (2п=28) пшеницы, промежуточных
форм и ряд анеуплоидов.
В наших опытах расщепление в F2 проходило, в основном, на ис-
ходные формы пшениц и растения промежуточного типа. В меж-
видовых гибридах F2 в пределах каждого вида пшеницы выщеплялась
большая группа новых форм, условно отнесенных к тем или иным
разновидностям. У внутривидовых гибридов - расщепление меньше
и здесь появлялось больше константных форм (табл. 5.7.).
401
Таблица 5.7
Гибридологический анализ внутривидовых и межвидовых гибридов F2 (Запорожье, 1981 р.)
Разно зидности шг типа l.durum э1гв01эХво,{о | В нутривкдивме - Т ^*A.;+;vum х Т. aestivum; Т. durum х Т. durum | । 1 1 1 Межвидовые - Т. aestivum х Т. durum 1
ЭНВЯИ1ГН0Я о см О
HBESHodiHde ГЛ ф о
нвиаиоиКэи 1 1 ф сл 1 еч
owdotjmarrdoj 1 1 п СМ о £>
wXdXsuair 1 1 гч 1 1 SO
1ЧХГИО1Ч1ГЭПЭ 1 1 1 1 m о СМ о
THnaT.Ees.ivum ИЛИ -dauoodiHde «28 ей ГУ 1 1 X еч о сч
wXi -вюибвибдин X? 00 1 1 1 Г-1 ‘А
нХниюитэа 1 1 1 1 1 С>
wXdXiaiTHW 1 1 1 1 1 ГЛ
онэпозюти О\ 1127 1 1 о ел 420
Проанали- зировано ра^пний, ЦТ. 1820 О 40 1263 iz-i SO 1015 1158
Комбинация скрещивания Одесская 51 х Бгзостая 1 Безостая 1 х Одесская 51 Рубзж х Днепрянка Днепрянка х Рубек Новомичуринка х Безостая 1 Безо'тая 1 х Ноьомичуринка
402
В F2 гибриды расщеплялись по устойчивости к бурой ржавчине на
равные исходным родительским формам, промежуточные и более
восприимчивые, чем восприимчивая родительская форма.
Расщепление устойчивых форм по комбинациям шло по-разному
Например, по данным В. Костина (1970), при скрещивании
среднеустойчивого к бурой ржавчине родителя с устойчивым сортом,
в F2 было 20,3% растений с поражением 5-15%, а того же сорта с
восприимчивым-было только 6,8%. В наших опытах при скрещивании
сорта Безостая 1 с устойчивым сортом Flevina в F2 в 1987 году с
поражением 0-1 балл выщепилось 21,8% растений, а при скрещивании
с Мироновской 61 - только 1,1%.
По высоте стебля в F, выщеплялись формы от полукарликовых до
высокорослых растений и это разнообразие зависело от исходных
форм.
По степени плодовитости во втором поколении межвидовых
гибридов встречались стерильные, полустерильные и фертильные
растения. Так, по данным В. Костина (1970), стерильные растения
составляли 35,0%, полустерильные-28,1-60,0%. Больше стерильных
(13,6-35,0%) и полустерильных (37,0-60,0%) растений встречалось в
промежуточных формах. У внутривидовых гибридов F2 большинство
растений были фертильные. Стерильных растений мы не обнаруживали.
По продуктивности колоса растения внутривидовых и межвидовых
гибридов F, как правило, занимали промежуточное положение между
родителями. Небольшое же количество растений заметно уступали
или превосходили их по продуктивности.
По качеству зерна гибриды второго поколения в большинстве
случаев занимали промежуточное положение между родительскими
формами. В комбинациях скрещивания, где материнской формой были
высококачественные сорта, отмечено выщепление незначительного
количества (2,5-5,1 %) растений с более высоким содержанием сырого
протеина по сравнению с высокобелковой формой.
Тенденция к формированию более стекловидного зерна
наблюдалась в тех случаях, когда материнской формой была
высокостекловидная мягкая или твердая озимая пшеница.
По частоте выщепления практически ценных форм не все
комбинации скрещивания одинаковы. В наших опытах были
обнаружены комбинации скрещивания, которые давали больший
процент гетерозисных растений в сравнении с родителями (особенно
внутривидовые гибриды) и комбинации, которые по продуктивности
гибридов сильно уступали обоим родителям.
Анализ потомств от сложных скрещиваний показал, что
формообразовательный процесс у гибридов первого и второго
поколения протекал несколько иначе, чем у парных гибридов. Гибриды
F как цитологически (В. Костин, 1970), так и морфологически не
403
одинаковы. Потомство от скрещиваний F] с 28-ми хромосомной
пшеницей имело в соматических клетках от 28 до 35 хромосом.
Подавляющее большинство растений относилось к 28-ми хромосомной
группе с морфологическими признаками твердой пшеницы. Если тот
же межвидовой гибрид повторно скрестить с 42-хромосомной
пшеницей, то потомство имело в соматических клетках от 35 до 42
хромосом. Более 65% растений относилось к 42-хромосной группе с
морфологическими признаками мягкой пшеницы.
Во втором поколении формообразовательный процесс усиливался.
Изменчивость форм в некоторых комбинациях скрещивания выходила
за пределы родительских видов.
По фенотипическим признакам F2 от скрещиваний межвидового
гибрида F, с твердой - 77,5% растений относилось к типу твердой и
промежуточной пшенице, 19,4% - к мягкой и 3,1% - к спельтоидам.
При скрещивании же с мягкой пшеницей - во втором поколении
выщепилось 81,5% растений типа мягкой пшеницы, 11,1 % - растений
с признаками, близкой к мягкой пшенице и 7,4% - промежуточных
форм.
Доминирование того или иного признака, в большинстве случаев,
зависело от третьего родителя.
Таким образом, на основании результатов наших многолетних
исследователей и данных литературы (П. Лукьяненко, 1970; Н.
Георгиев, 1972; В. Костин, 1970 и др.) можно сделать вывод, что метод
гибридизации позволял создавать исходный материал с большим
разнообразием хозяйственно-ценных признаков и биологических
свойств. Отдельные признаки у гибридов начинали проявляться в
первом поколении и усиленно - во втором. Поэтому отборы по ряду
хозяйственно-ценным признакам (на устойчивость к полеганию,
болезным, засухе, скороспелость, озерненностъ колоса и т.д.) у
внутривидовых гибридов необходимо начинать со второго
поколения.
Эти отборы можно проводить во втором поколении и у межвидовых,
а также и у сложных гибридов. Однако при последующем пересеве
отобранных растений, у них снова, правда, в меньшей степени,
наблюдался формообразовательный процесс, который проходил вплоть
до 5-8 поколения. Поэтому у межвидовых и сложных гибридов
отборы следует начинать с третьего поколения и продолжать
их в старших поколениях (вплоть до конкурсного испытания).
5.4.2. Методика изучения гибридных популяций. Гибридная
популяций состоит из многих, различающихся между собой биотипов,
среди которых нередко встречаются трансгрессивные формы по
целому ряду хозяйственно-полезных признаков и свойств. Выделить
из популяции такие биотипы, можно только применяя высокую
404
агротехнику выращивания гибридных растений, включая инди-
видуальный уход и наблюдения за ними. При выращивании гибридов
необходимо добиваться главнейшей задачи - хорошего формирования
и развития у растений хозяйственно-ценных признаков и в первую
очередь тех из них, ради которых проводилось скрещивание: про-
дуктивности, устойчивости к болезням и т.д.
Для выращивания и отбора элитных гибридных растений в
селекционной практике применяют следующие схемы работы:
Метод педигри (линейная селекция, раздельного высева и т.д.).
Гибридные семена Fo (Г. Гуляев, А. Дублини, 1980; М. Максимович,
1962) высевали раздельно по комбинациям по схеме:$ : F :гС. Убор-
ка каждого растения F, проводится раздельно. Собранные семена от
каждого растения, или колоса начиная F,, высевают также раздельно
по семьям (потомство одного растения) или колосьям (потомство
одного колоса). При раздельной уборке, каждое гибридное растение
или колос обмолачивают отдельно, семена анализируют на качество
(количество, выполненность, стекловидность и т.д.), помещают в
пакет, присваивают порядковый номер и хранят до посева. При
наступлении сроков посева, семена одного растения или колоса
высевают под этим номером отдельно от других растений данной
комбинации, но рядом с ними. Например, если в F( было в комбинации
высеяно 100 растений, и все они после оценки оставлены для посева
(не выбракованы по продуктивности, поражению болезнями и т.д. в
сравнении с родительскими формами и стандартами), то в F2 будет
высеяно рядом, но раздельно также 100 семей.
В F2 каждая семья, по второму закону Менделя, дает неоднородное
потомство, каждое отдельно высеянное гибридное потомство (семья)
является популяцией наследственно неодинаковой и не константной.
Поэтому в F2 каждую семью убирают также раздельно по растениям
или колосьям. Убранные растения или колосья, анализируются и
обмолачиваются раздельно, отобранное зерно помещается в пакет с
двойным номером (в числителе - номер отбора, в знаменателе - номер
отбора и комбинации прошлого года) и хранится до посева.
Отобранные для дальнейшей работы лучшие семьи (колосья)
высевают в F3 раздельно, и так продолжается отбор до получения
ценных константных отдельных семей с высокими показателями,
которые устанавливаются полевыми наблюдениями и лабораторным
анализом урожая. Константные перспективные семьи переводят для
посева в последующие селекционные питомники испытания
(селекционный и т.д.).
Метод педигри является трудоемким, так как требует большого
внимания и тщательности в работе. Несмотря на это, имеет ряд
преимуществ:
405
1. Есть возможность проследить за индивидуальным развитием
каждого отдельно взятого растения или потомства.
2. При раздельном высеве растений можно заранее выявить и
отбраковать, начиная с F все плохие гибридные растения и
сосредоточить больше внимания на ценных гибридах.
3. Меньше опасности не заметить какое-либо ценное растение.
4. Ускоряется селекционный процесс, так как отбор и выделение
ценных форм начинается в более ранних поколениях (<F3).
Метод пересева состоит в том, что начиная с семян Fo и в
последующих 5-6 поколениях все гибриды каждой комбинации высе-
ваются вместе без разделения их на семьи. В течение этого времени
отбор не проводится, и только после 5-6 лет пересева из общей массы
гибридов начинают отбирать хозяйственно-ценные растения или
колосья.
Технически этот метод осуществляется следующим образом:
семена от каждой комбинации высевают на отдельной делянке, т.е. в
посеве будет столько делянок, от скольких комбинаций скрещивания
они были получены, и так продолжается 5-6 лет. Начиная с 5-6
поколений, отбирают лучшие растения или колосья с учетом всех
признаков, характеризующих хозяйственную ценность гибрида
(продуктивность колоса, поражение болезнями, устойчивость к
полеганию и т.д.). Отобранные растения (колосья) на следующий год
размножают и испытывают раздельно под двойным номером (в
числителе номер отбора, в знаменателе - номер комбинации), опреде-
ляя при этом хозяйственные качества и однородность отобранной
семьи. Семья, оказавшаяся константной и хорошими хозяйственно-
ценными качествами, отбирается как перспективная и передается в
следующие питомники испытания.
Недостатков данного метода является то, что при этом методе
нельзя проследить за развитием отдельной гибридной семьи. Кроме
того, безрезультатно проходит 5-6 лет, в течение которых проводится
пересев семян гибридных комбинаций.
„Балк-метод” (заА. Hansel, 1969), „Акарп-метод” (за X. Шмальц,
1973). Для устранения недостатков, отмеченных при применении
метода пересева, во многих селекционных учреждениях применяют
„балк-метод”. Сущность этого метода состоит в том, что репродуци-
рование семян гибридных поколений Ft-F3 проводится по методу
пересева без отбора элитных растений. Начиная, с F4 применяют метод
педигри, т.е. индивидуальный отбор элитных растений или колосьев.
При „балк-методе” начало отбора зависит от типа наследования:
при простом наследовании, Лели (1955) рекомендует начинать отбор
в F4-F5, при сложном - позже, в F6-F7. Этот метод селекционеры чаще
всего используют для выявления трансгрессивных форм.
406
В селекционных учреждениях, достигших наибольших успехов в
создании сортов пшеницы, большей частью при работе с гибридами
применяют смешанную схему „балк-метод”. Так, в Краснодарском
НИИСХ им. П. П. Лукьяненко (1959) основной отбор проводится в F2
только внутри особо выделяющихся по комплексу признаков
расщепляющихся комбинаций. Семена, отобранных в F2 растений,
высеваются по потомствам колоса в селекционном питомнике, где
затем (в F3) отбираются относительно константные (однородные)
линии, составляющие обычно не более 5-10% общего количества
изучаемых в питомнике линий. Выделившиеся линии изучаются
дальше без отборов до конкурсного сортоиспытания. Во время
предварительного испытания ценных линий проводятся повторные
индивидуально-групповые отборы, что придает сорт^ необходимую
степень выравненное™ по морфологическим признакам и в то же
время сохраняет относительно широкую его наследственную основу,
обуславливающую хорошую жизненность и приспособленность к
варьирующим условиям внешней среды.
При проведении индивидуальных отборов в гибридных популяциях
стремятся по возможности выделить в F2 все наиболее ценные
растения и заложить в F, по одной комбинации скрещивания 500-1000
и более линий. В гибридных комбинациях, полученных от скрещивания
более далеких экологических типов, степень расщепления выше, чем
у гибридов более близких скрещиваний, поэтому отбор элитных
растений начинают в F3, отчего объем отборов еще больше увели-
чивается.
Такие масштабы отборов позволили Краснодарским селекцио-
нерам выделять наиболее контрастные и самые ценные в
селекционном отношении линии, морфологические и биологические
признаки которых закрепляются в самых ранних поколениях гибридов.
. Краснодарская схема селекции нами была применена на
Запорожской областной с.-х. опытной станции (1966-1985 гг.) при
создании сортов пшеницы Запорожская станция, Запорожская 60,
Рубеж и др. (Шелепов, 1982) и видоизмененная в объемах работ
(увеличены объемы комбинаций скрещивания и значительно снижены
объемы при отборе элитных растений) в Мироновском институте
пшеницы им. В.Н. Ремесло (1985-2004 гг., В. Шелепов, 1992).
5.5. Мутационная изменчивость
В естественных условиях стабильность живых организмов не всегда
абсолютна. У них наблюдаются случаи изменения фенотипа (чаще) и
генотипа (реже), которые придают им способность взаимодействия:
генотип - среда.
Процесс неожиданного (скачкообразного) изменения генетических
структур организма или отдельного гена получил название мутации
(от лат. mutare - изменять, менять). Организмы, растения, которые
407
получили такие изменения и которые отличаются от исходного типа,
называются мутантами.
Мутанты были известны давно. Так, по X. Шмальцу (1973),
немецкий аптекарь Шпренгер в 1590 году выделил мутантную форму
с ланцетовидными листьями из чистотела; китайский император Канг-
Хи - “рис императора”, дающий два урожая в год; „спорты” Ч. Дарвина
и др. Однако импульс мутационным исследованиям дал один из трех
первооткрывателей менделеевских правил наследования Гуго де-Фриз
(1901).
В книге „Мутации и периоды мутаций при происхождении видов”
Г. де-Фриз изложил теорию мутационной изменчивости видов, суть
которой заключалась в том, что виды появляются не постепенно под
влиянием внешней среды, а одним прыжком, независимо от условий
существования и друг от друга. Единственным источником новых
наследственных изменений организмов являются мутации, которые
возникают внезапно, скачкообразно.
Это утверждение привело к тому, что многие исследовали выявили
и описали ряд мутаций как среди растений, так и среди животных (Г.
Надсон, 1925; Г. Филиппов, 1925; Л. Стадлер, 1928; Э. Баур, 1925; Л.
Сапегин, 1928 и мн. др.).
Было установлено, что в природе возникают как большие
(морфологически различные) мутации, так и малые (фенотипически
не проявляющиеся). Последние встречаются во много раз чаще, чем
большие. Было также установлено, что большие мутации почти никогда
не давали начало новым видам, так они являются недостаточно
приспособленными к внешним условиям, поэтому не могли успешно
выдерживать конкуренцию с исходными формами. Малые же мутации,
создаваемые и закрепляемые естественным отбором, давали начало
новым формам, хорошо приспособленным к окружающей среде и
постепенно превращались в новые виды.
Мутации в природе могут возникать внезапно без видимых на то
причин: под воздействием высокой или низкой температуры,
накоплением мутагенных продуктов обмена веществ при длительном
хранении семян, действием излучений высокой энергии, которая всегда
присутствует во внешних условиях среды вследствие естественной
радиоактивности некоторых химических элементов или космического
излучения из мирового пространства. Такие мутации получили название
спонтанные.
Частота возникновения спонтанных мутаций в природе очень
незначительная, примерно 1: 1000000, и зависит как от генотипа, так и
от физиологических и биохимических изменений, проходящих в клетке
под влиянием внешних условий, в которых развивается организм. Это
находит подтверждение в фактах экспериментального мутагенеза,
408
когда под действием некоторых внешних условий число мутаций
увеличивается в сотни раз.
Спонтанные мутации по действию на жизнеспособность и
плодовитость делятся на четыре группы:
- летальные, вызывающие гибель организма (гибель зародыша;
неспособность к образованию корневой системы; к образованию
хлорофилла и т.д.);
- сублетальные, понижающие жизнеспособность организма. Для
них характерно, что мутанты в течение некоторого времени живут, но
затем гибнут из-за наследственного дефекта;
- стерильные мутации не способны к оплодотвррению;
- нормальные мутации, которые не изменяют жизнеспособность
и плодовитость организма, а иногда и существенно их повышающие.
Природа происхождения спонтанных мутаций, причины их
появления долгое время после Г. де-Фриза оставались неизвестны.
Многие ученые считали, что причины возникновения мутаций заложены
в самом организме.
Однако, в 1925 году в Ленинградском радиевом институте Г. Надсон
и Г. Филиппов впервые получили мутации у грибов под влиянием лучей
радия. Через два года, в 1927 году американский генетик Г. Меллер
опубликовал работу „Искусственныетрансмутации гена” (по Г. Гуляеву,
1971), в которой сообщалось о значительном повышении частоты
мутаций у дрозофилы при облучении ее лучами рентгена. Эти открытия,
а несколько позже (Л. Стадлер, 1928), Э. Баур и Г. Штуббе, (1930)
показали, что наследственные изменения мутации у растений можно
вызывать экспериментальным путем воздействием внешних условий.
Процесс получения мутаций под воздействием внешних условий
получил название индуцированный (искусственный) мутагенез.
Внешние условия, вызывающие мутации, были названы
мутагенными факторами или просто мутагенами.
Мутагенные факторы (мутагены) делятся на:
- физические: радиоволны, свет (инфракрасные лучи, ультра-
фиолетовый свет), рентгеновские лучи и т.д.;
- химические: большое число органических и неорганических
соединений (этиленамин - ЭИ; диэтилсульфат - ДЭС; диметил-
сульфат- ДМС; нитрозоэтилмочеивна-НЭМ; нитрозометилпочевина
- НММ и др.).
Воздействие мутагенов во времени может быть: однократным;
с опредленными интервалами; и хроническим.
Многообразное действие физических и химических мутагенов
вызывают различные типы мутаций (табл. 5.8.).
409
Таблица 5.8
Типы мутаций и различия их проявления
(по X. Шмальцу, 1973)
Типы мутаций Вид мутационного проявления
1. Генная или точковая Отдельный определенный ген изменяется мутационным путем. Микроскопически это нельзя обнаружить, так как изменение совершается на молекулярном уровне.
2. Хромосомная Одна или несколько хромосом обнаруживают структурные изменения. Они могут касаться потери, присоединения, удвоения, перестановки или обмена участков хромосом. Микроскопически такие изменения в большинстве случаев могут обнаружены. Вид мутационного проявления
3. Геномная, анеуплоидия Одна или многие хромосом могут быть излишними, или недостающими. Растения с недостающими хромосомами жизнеспособны только у определенных видов растений. Микроскопически эти изменения можно доказать.
4. Геномная, эуплоидия, полиплоидия Кратное (парное) увеличение всего хромосомного набора (2-4-6) особенно важно. В отдельных случаях также важны и нечетные увеличения набора хромосом (3-5). Микроскопически это легко доказывается.
5. Плазменная Изменения генетических компонентов плазмы вне ядра. Микроскопически это нельзя обнаружить.
6. Пластидная Изменения пластид, хлорофильных зерен
Для практической селекции наибольшее значение имеют генная и
геномная (полиплоидия) мутации. Остальные типы мутаций большей
частью, используются в научных исследованиях, которые через
определенное время могут также оказаться практически очень
важными.
Так как между генными (тип 1) и геномными (тип 4) мутациями
имеются принципиальные различия, касающиеся способов их
получения, поэтому их практическое использование относится к двум
селекционным направлениям:
- мутационной селекции, основанной на индуцировании генных
мутаций;
- селекции на основе генома, или кратном увеличении наборов
хромосом (полиплоидия).
Мутации могут возникать во всех клетках растения. Но мутиро-
вавший аллель может бать передан по наследству следующему
410
поколению лишь в том случае, если мутация произойдет в половой
клетке (гамете). Такие мутации называются генеративными. Если
же мутация произойдет в соматических клетках, то передача по
наследству может произойти только у растений, размножающихся
вегетативным способом. Такие мутации получили название
соматические.
У плодовых растений хорошо изучены почковые (спортовые)
мутации.
Установлено, что измененные в результате мутационного процесса
гены, наследуются также стабильно, как и до возникновения мутации.
Однако измененные гены сами могут мутировать вновь, причем даже
вернуться в исходное состояние:
обратная мутация
Мутация
Исходное
состояние гена
(доминант)
Мутировавший ген
(рецессив)
Этот процесс называют обратной мутацией. Поэтому мутации
бывают прямыми и обратными.
Большинство мутаций, как спонтанные, так и индуцированные,
являются рецессивными по отношению к исходному состоянию.
Отсюда, если скрестить образованный мутант с исходной формой, то
растение F практически всегда будут похожи на исходную форму.
К мутационной (генной) селекции селекционеры прибегают лишь
в том случае, когда у хорошо известного и перспективного сорта
необходимо улучшить какой-нибудь отдельный признак. Например, у
пшеницы улучшить хлебопекарные качества зерна, повысить
зимостойкость, устойчивость к полеганию, болезням и т.д.
Схему селекционной программы мутационной селекции можно
представить в следующей последовательности (рис. 5.29.).
411
Гамма-лучевое поле. В центре в
стальном цилиндре подвижно
вмонтирован источник излучений
Со6".
Облучение
М1 - белые кружки выжившие, неизмененные
растения; заштрихованные кружки выжившие,
внешне неизмененные, но мутировавшие
(гетерозиготные) растения: плюс (+) - растения не
взошли или погибли позже. А - раздельное
вырашивание потомств всех выживших растений.
М,- белые кружки - неизмененные растения; черные
кружки - внешние измененные, вероятно, мутиро-
вавшие растения. Б - вырашивание измененных
растений для проверки константности возникших
изменений.
М3 - черные кружки - изменения наследуются
(мутанты): белые кружки - изменения не наследуются
(в М2 были отобраны модифицировавшие растений).
М4-М6 - испытание мутантов на урожайность, устой-
чивость к полеганию и другие полезные признаки
о /о
о о о о о
I
посев ।
0 6 0 0 0 + 003 0 + • * * ♦ 0 + 30 ♦ + 0 3 0 0 + 0 0 0 0 0 1 0 + +00 0
4
00 00 00 00 00 •0 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 •0 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 оо 00 00 00 00 00 00 •0 00 00
00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 со 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00
Рис. 5.29. Ход селекционного процесса на основе мутагенеза
(радиационный мутагенез)
412
Первый год. Выбор сорта для облучения. Облучение достаточно
большого количества семян одной или несколькими дозами (или
оптимальной); высев облученных семян (раздельно); индивидуальное
наблюдение и раздельная уборка растений; анализ растений (МД
Второй год. Выращивание потомств всех убранных растений в
М] в качестве семей М2 (не менее 20 растений на каждую семью).
Тщательное наблюдение за развитием всех семей в М, и отбор
измененных по какому-нибудь признаку растений (т.е. мутантов).
Индивидуальный внешний анализ и обмолот, (а если необходимо,
проводят химический анализ по определению какого - либо вещества).
М4-М6 испытание мутантов на урожайность, устойчивость к
полеганию и другие полезные признаки.
Рис. 5.7. Ход селекционного процесса на основе мутагенеза
(радиационный мутагенез)
Третий год. Выращивание отобранных мутантов в М2 по семьям.
Тщательное наблюдение для определения константности мутанта в
сравнении с исходным сортом. Мутанты, сохранившие изменения в
М3 в такой степени, как и в поколении М2 отбираются и включаются
в предварительное испытание с целью определения их ценности.
Четвертый и последующий годы. Сравнение и оценка мутантных
линий в отношении хозяйственно-ценных признаков. К дальнейшему
испытанию и размножению оставляют только выделившиеся мутанты
с хорошо выраженными ценными признаками и свойствами.
При необходимости, облучение семян, собранных в разных
поколениях мутантов (М, 3), можно повторить (многократное
облучение или химическая обработка). При этом выход мутантов с
каждым облучением возрастает, так как чувствительность растений
к мутагенам повышается от одного поколения к другому, поэтому при
повторных облучениях дозы мутагенов необходимо уменьшать.
Следует также отметить, что гетерозиготные (гибриды) растения,
по данным многих исследователей, обладают большей
мутабильностью, чем гомозиготные. У них сравнительно чаще
встречаются микромутации и реже макромутации. Однако отбор
микромутаций более технически трудной, чем макромутацией. Первые
можно обнаружить только путем тщательных наблюдений или анализа
мутантных растений (например, подсчетом числа зерен в колосе,
индивидуальной оценкой каждого растения на устойчивость к
полеганию, болезням и т.д.).
Ген, вызывавший определенные изменения, может затруднить
некоторые биохимические процессы как в клетке, так и в целом
организме (например, обмен веществ). Такое изменение, в свою
очередь, может вызвать изменение другого гена (признака), т.е. один
413
ген окажет влияние на другой. Такое взаимодействие является основой
действия всех генетических структур живого организма, которое
Менделем было названо плейотропией, а Ч.Дарвин - параллельной
изменчивостью.
Позже Н. Вавилов, изучая многообразие видов растений, обнаружил
что все виды растений имеют параллельную изменчивость. Например,
пшеница группируется в четыре генетические группы, различаемые
по числу хромосом (2п=14, 28, 42, 56). Каждая группа представлена
множеством разновидностей и рас, разделенных по признакам: 1)
остистые, безостые, полунифлятные, с изогнутыми зубцами и т.д.; 2)
белоколосые, красноколосые, сероколосые и т.д.; 3) с опушенными и
неопушенными, чешуями, стержнем и т.д.; 4) белозерные,
краснозерные и т.д.; 5) озимые, яровые, двуручки (рис. 5.30.).
Проанализовав все это разнообразие Н. Вавилов обнаружил, что
мутационная изменчивость имеет определенную закономерность,
которая позволила сформировать закон гомологических рядов
(1920 г.).
Параллельная изменчивость и закон гомологических рядов
выражают примерно одинаковое значение. Первое понятие означает,
что в разных ботанико-систематических группах растений с одинаковой
или сходной наследственностью изменчивость протекает также
сходным образом (между наследственностью и изменчивостью
наблюдается параллелизм).
Под гомологическими рядами понимаются ряды изменчивости у
различных видов растений, характеризующихся определенным
сходством у генотипически близких видов. Например, остистость,
безостость, полуостистость обнаруживается у мягкой и твердой
пшениц, ячменя и ржи.
Таким образом, подводя итоги мутационной селекции, можно
суммировать ее положительные стороны:
1. Каждое новое наследственное изменение может быть началом
нового организма, вида и т.д. Возникновение новых мутаций происходит
постепенно, следующих одна с другой с обязательным закреплением
новых форм путем естественного или искусственного отбора.
Следовательно, селекция растений есть не что иное, как эволюция,
управляемая волей человека.
2. Используя мутационную селекцию, можно быстрее добиться
успеха в изменении определенного признака. Это обосновано тем, что
мутационная селекция гетерозиготная по многим признакам.
3. Мутационная селекция позволяет создавать исходный материал
для комбинационной селекции, т.к. с помощью мутагенов можно
414
индуцировать отдельные признаки, недостающие у ценных сортов,
например, устойчивость к полеганию.
Рис. 5.30. гомологические ряды изменчивости у видов пшеницы по
признаку остистости. 1-4 формы ряда мягкой пшеницы (42 хромосома):
1 - остистая, 2 - короткоостистая, 3 - инфлятная, 4 - безостая;
5-8 - формы ряда твердых пшениц (28 хромосом): 5 - остистая.
6 - короткоостистая, 7 - инфлятная, 8 - безостая.
5.6. Полиплоидия
Хромосомная теория наследственности показала, что большинство
родов растений состоят из отдельных видов, различающихся друг от
друга кратным числом хромосом. Например, у рода Triticum L. виды
состоят с набором хромосом 2п, 4п, 6п и т.д. Такой ряд чисел хромосом
получил название полиплоидный ряд. Гаплоидное число хромосом,
кратное умножение которого дает полиплоидный ряд, было названо
основным числом и обозначается буквой X. Кратность повторения
415
основного числа (X) в соматической клетке (2п) определяет плоидность
организма. Основное число хромосом организма может быть
увеличено кратно (рртомлоидия}, например, в два раза (диплоид), в
четыре (тетраплоид), в шесть раз (гексаплоид) и т.д. Нечетное
увеличение кратности (анортоплоидия) в три раза образует
триплоид, в пять пентаплоид и т.д.
Явление полиплоидии (названное Винклером, 1916) впервые было
открыто в начале XX столетия Де Фризом на мутации gigas у
Oenothera lamarekiana (Lutz А., 1907; Gates R., 1909). Вслед за этим
последовало искусственное получение тетраплоидов у Solanum nigrum
(Winkler, 1916).
После этого начались масштабные подсчеты хромосом у растений,
которые позволили подтвердить предположения, что виды многих
родов растений обладают числом хромосом, кратным основному числу,
и что полиплоидия явление широко распространенное, особенно у
высших растений.
Кихара и Оно (1926) впервые указали, что в природе существуют
дватипа полиплоидов:
Автополиплоиды, у которых удвоен один и тот же набор хромосом
(одного вида). Название проходит (от греч. autos - сам). Такое
увеличение числа хромосом проходит не постепенно, а наступает сразу,
скачкообразно. Поэтому этот процесс считается мутационным.
Аллополиплоиды, у которых суммируются различные наборы
хромосом путем межвидовых скрещиваний. Иногда такое удвоение
называют амфидиплоидией (от греч. amphi - двоякий).
Классификация Кихара и Оно была принята многими
исследователями, за исключением Clausen I et al. (1945) и Stebbins G.
(1947, 1950), которые несколько ее видоизменили. Так, Stebbins G.
полиплоиды поделил та четыре группы: 1) аутополиплоиды, 2)
сегментные аллополиплоиды, 3) истинные или геномные
аллополиплоиды, 4) аутоаллополиплоиды.
Сегментные аллополиплоиды, по мнению Stebbins, содержат две
пары геномов, обладающих значительным количеством гомологичных
сегментов хромосомы или даже целых хромосом, но отличающихся
друг от друга достаточно большим числом генов. Соединение этих
геномов на диплоидном уровне проводит к стерильности.
Истинный аллополиплоид содержит два или более набора
значительно отличающихся друг от друга геномов и обозначается
формулой ААВВ или ААВВСС и т.д. Каждая буква в этой формуле
представляет набор хромосом в числе, равном основному числу (X)
416
рода. Такие аллоплоидны в большинстве случаев являются
отчетливо выраженными видами.
При увеличении числа хромосом, как правило, происходит уве-личе-
ние размеров ядер, а вследствие этого увеличиваются и размеры кле-
ток. Такое непрерывное увеличение размеров ядер и клеток приводит
к увеличению, как отдельных органов, так и целого растения. Однако
размеры целого растения увеличиваются только до тех пор, пока число
хромосом не достигнет некоторого предела, после которого дальней-
шее увеличение числа хромосом приводит уже не к увеличению, а к
уменьшению размеров, как всего растения, так и отдельных его
органов.
Поведение хромосом в редукционном делении автополиплоидов
довольно разнообразно. У них гомологичные хромосомы всех типов
представлены в двойном {диплоидов), тройном {триплоидов},
четвертом {тетраплоидов) и большем количестве наборе. По этой
причине довольно часто вместо бивалентов (две гомологичные хро-
мосомы, конъюгирующие между собой) в мейозисе образуются поли-
валенты (группы более чем из двух хромосом). Но для образования
поливалентна необходимо, чтобы у хромосомы было не менее двух
хиазм, которые чаще всего образуются у наиболее длинных хромосом.
В аллоплоидов гомологичные хромосомы всегда бывают в двойном
наборе, поэтому в мейозисе у них всегда образуются только бива-
ленты.
По внешнему виду и физиологическим свойством аллоплоиды
занимают промежуточное положение между родительскими видами.
В обеих группах (автополиплоиды и аллополиплоиды) часто
встречается так называемая анеуплоидия - уменьшение или
увеличение числа хромосом к основному числу (X) хромосом вида.
Такие организмы получили название анеуплоиды.
Организмы, у которых в дополнение к диплоидному набору имеется
еще одна хромосома (2п+1), называются трисомиками; у которых
не достает одной хромосомы (2п-1), называются моносомиками; не
достает двух хромосом (2п-2) - нуллисомиками.
Полиплоидные ряды могут образовываться путем межвидовых или
межродовых скрещиваний или воздействием шоковых (мутагенных)
факторов.
Возникновение полового процесса вызвало как свое естественное
следствие появление на арене жизни полиплоидии. Первая зигота,
образованная в результате оплодотворения, была и первой диплоидной
клеткой. Поэтому диплоидное состояние клетки, можно рассматривать
как первый этап в развитии полиплоидии (рис. 5.31).
Примером доказательства такого явления является происхожде-
ние гексаплоидной мягкой пшеницы (2n=42)-T. aestivum, состоящий
из 3-х генов АА-(от Т. monocpccum), ВВ-(от A. speltoides) и ДД
(от A. sqaurrosa) (рис. 5.32)
417
РоЛА(?) Род. В (О71)
Рис. 5.31. Схема образования аллопо-
липлоидного гибрида путем слияния не-
редуцированных половых клеток при
межвидовом или межродовом скрещива-
нии. Редукционное деление (слева внизу)
не приводит к образованию жизнеспособ-
ных половых клеток, так как 12 хромосом
гибрида F. не имеют пар, в результате
чего они не могут распределиться так,
чтобы возникли нормальные половые
клетки с полным набором хромосом.
А - соматические клетки (диплоид-
ные); Б - половые клетки (гаплоидные);
В - межродовой гибрид F, -(соматические
клетки); Г -редукционное деление;
Д - отсутствие редукционного деления;
Е - нередуцированная яйцеклетка;
Ж - нередуцированная пыльцевая клет-
ка; 3 - соматические клетки (амфидип-
лоид, у которого хромосомы снова пред-
ставлены парами, и поэтому он может
размножаться половым путем); И - фер-
тильный аллополиплоидный гибрид.
Возникновение мягкой пшеницы проходило в Передней Азии
(Aaroson, 1910; Писарев В. и Жилкина, 1963 и др.). Так, в результате
спонтанной гибридизации Т. boeoticum с A. speltoides возник аллоплоид,
дикий вид T.dicoccoides с 2п=28. Таким образом у древних
земледельцев для одомашнивания оказалось два дикорастущих вида
пшеницы: древняя однозернянка Т. boeoticum с 2п=14 и более молодая,
дикая полба друзернянка - T.dicoccoides с 2п=28.
Кихара (1924) этому виду пшеницы дал формулу генома ААВВ,
наводящую на мысль об их аллоплоидном происхождении. Идея эта
подтверждается тем фактом, что они регулярно образуют 14
бивалентов в мейозе. Однако геномы АА и ВВ близкородственны
генетически, и при некоторых обстоятельствах хромосомы,
принадлежащие к этим 2-м геномам, могут конъюгировать друг с
другом (Дж. Стебинс, 1956). Следовательно, родительский вид
T.dicoccoides мог первоначально быть сегментным аллоплоидом,
который вследствие естественного или искусственного отборов
благодаря своей высокой плодовитости диплоизировался BT.dicoccum.
Также спонтанная гибридизация T.dicoccum или T.dicoccoides с
A.sqaurrosa уже в условиях примитивного земледелия дала начало
новому аллоплоиду Т. spelta с геном ААВВДД (2п=42). Это
экспериментально подтвердил Thompson W. etal. (1943), Мак-Федден
и Сирс (1944) и др.
418
Однозернянка
(Triticum топососсит)
od ЦН1НШ11
1 2 3 4 5 5 7
б
Рис. 5.32. Возникновение мягкой пшеницы в результате естественного
скрещивания (А) и последующего удвоения хромосом (Б) трех
первичных хромосомных наборов АА, ВВ, ДЦ.
419
Экспериментально полученный Thompson W. et al. аллополиплоид
от скрещивания T.dicoccoides Ч A. speltoides образовывал в мейозе
большей частью 21 пару хромосом и был умеренно плодовитым.
Позднее Мак-Феддене и Сирс получили несколько похожий
аллополиплоид, использовав T.dicoccoides и A.sqaurrosa. Он оказался
высокоплодовитым и по внешней морфологии чрезвычайно похожим
на T.spelta. Гибриды F, между экспериментально полученным
аллополиплоидом и Т. spelta образовывали в мейозисе 21 бивалент и
были полностью плодовитыми. Это свидетельствовало о том, что
вновь созданный аллополиплоид T.dicoccoides х A.sqaurrosa, в сущности
имел хромосомную структуру мягких пшениц, что также
подтверждает, что мягкие пшеницы произошли от гибридов между
твердыми пшеницами и сорным злаком - Aegilops squarrosa.
A. sqaurrosa маленький, нигде не использующийся сорняк с
твердыми колосковыми чешуями, длинными расходящимися остями,
хрупким соцветием с осыпающимся зерном, растущий в изобилии по
краям пшеничных полей во многих частях Передней Азии - от Балкан
до Армении, в Иране и Афганистане. A. sqaurrosa имеет
исключительно вредный признак - сильно склонен к поражению
различными грибными болезнями, что и было передано мягким
пшеницам (Кихара, 1924; Сирс, 1941).
Спонтанные скрещивания видов, вошедших в состав генома мягкой
пшеницы носили случайный характер, как и превращение их
стерильных Fj в растения плодовитые. Вероятно такие скрещивания
повторялись неоднократно, в особенности на тетраплоидном уровне
(В. Писарев и др., 1963). В результате отборов, проводившихся в
продолжение тысячелетий древними земледельцами, сформировались
три группы видов рода Triticum диплоидная (2n=14), тетраплоидная
(2п=28) и гекваплоидная (2п=42).
Среди этих групп пшеницы на первом месте по крупности зерна, по
массе зерна на один колос стоит группа твердых пшениц (2п=28).
Особенно много экотипов и сортов этой группы характеризуется
высокой устойчивостью к грибным болезням. Однако виды этой группы
страдают слабой экологической пластичностью.
Третья группа, в основном ее ядро - мягкая пшеница Т. aestivum
уступает группе Т. durum по признаку крупности зерна, устойчивости
к грибным болезням, но превосходит ее по значительной
наследственной изменчивости, и в особенности высокой экологической
пластичности. В результате последнего признака местные и
селекционные сорта мягкой пшеницы занимают в настоящее время
свыше 90% всей „пшеничной” площади на земном шаре.
Происхождение пшениц типа Т. aestivum иллюстрирует два момента,
касающихся аллополиплоидии и имеющих величайшее значение. Во-
первых, отнюдь не требуется, чтобы при гибридизации диплоидные
^25
родители обладали выдающимися качествами. В этом случае
способствует не данный факт, а способность к комбинированию
признаков. Во-вторых, получение удачных естественных
аллополиплоидов включает непрерывный ряд редких случайностей.
Чтобы выяснить, как влияет увеличение числа хромосом на
изменение тех или иных видов, необходимо сравнить диплоидные и
полиплоидные разновидности одного вида. Такие сравнения стали
доступными только после того, как были разработаны простые и
удобные способы экспериментального удвоения числа хромосом.
Вначале для удвоения числа хромосом применяли воздействие на
делящиеся клетки резко повышенными или пониженными
температурами, что нарушило нормальное деление и привело к
возникновению двуядерных клеток, ядра которых потом сливались и
давали начало ядрам с удвоенным числом хромосом. Однако такой
способ удвоения числа хромосом очень трудоемкий и не всегда
удавалось получить диплоидные растения.
Положение резко изменилось в 1937 году, когда цитолог Nebel и
генетики Blakeslee и Avery разработали новую колхициновую методику
удвоения числа хромосом. Алкалоид колхицин является специфическим
цитоплазматическим ядом, воздействие которого препятствует
расхождению хромосом и делению клеток (рис. 5.33).
Рис. 5.33. Схема, показывающая различия между нормальным и
колхициновым митозом. Изображены только четыре хромосомы.
В результате колхицинового митоза, при котором парализован механизм
движения хромосом, образуется клетка с восемью хромосомами,
/-профаза; II - метафаза; ///- анафаза; IV - телофаза (по Мюнтцингу)
421
При длительном воздействии высокими концентрациями колхицина
проходит многократная репродукция хромосом, и возникают
высокополиплоидные клетки. Однако такие клетки, как правило, имеют
резко пониженную жизнеспособность, что приводит к гибели об-
работанных растений.
При слабых дозах воздействия колхицина можно вызвать
однократное удвоение числа хромосом и получить жизнеспособные
растения с удвоенным числом хромосом.
Так,ужев 1938 году были получены полиплоидыу41 вида растений;
в 1940 г. -у 92-х видов, в 1947 г. -у 212 видов, а в 1954 г. - у 471 вида
(Баранов П., Матвеева Т., 1962).
Первым, обратившим на себя внимание действие полиплоидии,
пробудившим большие надежды, был гигантизм, считавшийся
неизбежным следствием удвоения числа хромосом. Пиршле (1942),
Кэйн (1944), Стеббинс (1950) опубликовали сводки литературы,
посвященные основному эффекту действия полиплоидии на
морфологические особенности растений. К основным из них можно
отнести: увеличение высоты растений, толщины стебля, уменьшения
ветвей, более толстые и зеленые листья (но менее многочисленны),
более крупные цветки и его органы, семена. Два последних признака
у полиплоидов встречается так часто, что они используются обычно
в качестве предварительного указания на наличие полиплоидии.
Постоянно наблюдаемым следствием полиплоидии является
увеличение размера пыльцевых зерен (рис. 5.34), размера или объема
клеток, что, по-видимому, всегда сопровождается удвоением числа
хромосом.
а
Рис. 5.34. Пыльцевые зерна пшениц:
а - Triticum monococcum (2n=14); б - Т. timopheevi (2п=28); в - Т. vulgare (2n=42)
Вместе с морфологическими изменениями, у полиплоидов из-
меняются и физиологические процессы нередко в направлении
повышения жизнедеятельности. У них повышается изменчивость, они
становятся более пластичными и поэтому легче приспосабливаются
к изменяющимся условиям существования, что в свою очередь
позволяет полиплоидным формам выходить за рамки исторически
*22
А
сложившихся ареалов и видов. Самое же существенное состоит в том,
что изменения в морфологии и физиологии организмов, внесенные
полиплоидией, могут быть наследственно закреплены и, следовательно,
имеют форме- и видообразовательное значение.
Различие в размерах между диплоидами и полиплоидами начинает
сказываться очень рано. Так, А. Мюнтцинг (1931) нашел, что у рода
Potentilla с появлением тетра-, гекса и октоплоидных видов связано
прямое увеличение мощности растения. Наряду с этим существуют
полиплоиды противоположного характера. Например, у тетраплоидной
формы яровой ржи, полученной при замачивании зерен в 0,2% - ном
водном растворе колхицина, проростки задерживают свое развитие и
никогда не достигают размеров диплоидной формы (рис. 5.35).
Биологический эффект полиплоидии
прежде всего связан с огромной ролью
ядра и в особенности хромосом в физио-
логии клетки, во внутриклеточном об-мене
веществ и в наследственности. О роли ядра
для жизни клетки было дока-зано класси-
ческими экспериментами русского бота-
ника Н. Герасимова (1890) на нитчатой во-
доросли спироире (Spirogyra). При воздей-
ствии на водоросль низкими температурами
или некоторыми наркотиками, возникали
безъядерные клетки (которые не де-ли-
лись) и клетки с двумя ядрами. Безъядер-
ные клетки вскоре отмирали; клетки же с
двумя ядрами становились диплоидными,
гораздо крупнее по сравнению с обычными
одноядерными. В этих работах впервые
было доказана возможность искусственно
вызывать явление диплоидии.
Блестящим примером селекционного
использования полиплоидии явился опыт
Sears (1956) с пшеницами. Мягкая пшеница как вид, весьма
восприимчива к бурой ржавчине. Диплоидный вид Aegilops umbellulata
(2п=14) весьма учтойчив к бурой ржавчине, но хромосомы его не
спариваются с хромосомами гексаплоидной мягкой пшеницы (2п=42).
Сирс скрестил его с Т. dicoccoides (2п=28) и в удвоил хромосомы,
от чего возник 42-х хромосомный амфидиплоид. Этот гексаплоид
успешно скрещивался с гексаплоидной мягкой пшеницей. Для
облагораживания гибрида дважды были применены беккроссы, после
чего получены растения с 42-мя хромосомами пшеницы плюс одна
хромосома(2п=42+1)А. umbellulata. Растения были устойчивы кбурой
ржавчине, но имели плохой рост. Эти слабые растения были
423
Рис. 5.35. Проростки ржи:
а - диплоидный;
б - тетраплоидный
обработаны лучами Рентгена перед мейозисом, после чего
необработанные контрольные растения были опылены пыльцой
обработанных. Из потомства были выделены 40 растений мягкой
пшеницы с 2п=42, вполне устойчивые к бурой ржавчине. Устойчивость
придало хромосомное плечо A. umbellulata, попавшего на одну из
хромосом мягкой пшеницы. Сирс показал, как можно сочетать
искусственную полиплоидию с влиянием ионизирующего излучения.
Кроме этого Сирсом (1941) было установлено, что в тетра - и
гексап-лоидных пшеницах присутствует дуплицированный
генетический материал, который позволяет таким полиплоидам
выдерживать потерю целых хромосом или хромосомных сегментов-
явление, которое было бы роковым для диплоидных организмов.
Особенно ярко это свойство проявляется у Т. aestivum, у которой
Сирс (1941) сумел получить 21 различной жизнеспособности нул-
лисомик, в каждом из которых нахватало одной из 21-й хромосомной
пары. Сирс также показал, что генетический материал может быть
дуплицирован в хромосомах, полностью неспособных конъюгировать
друг с другом.
Как известно, хромосомы основного числа, входящие в гаплоидный
набор (одинарный набор хромосом) аллоплоида настолько отличаются
друг от друга, что при обычных условиях не конъюгируют друг с
другом и заключают много генов, существенно отличающихся друг
от друга. Но вместе с тем они сходны друг с другом, которые иногда
способны компенсировать потерю какой-либо хромосомы, чем самым
обеспечивать сохранение жизнеспособности моносомику или
нуллисомику.
Благодаря этому у аллоплоидов, с одной стороны, образуется много
различных разновидностей первичных трисомиков, так как каждая из
хромосом их общего гаплоидного набора может давать начало
особенному трисомику и, с другой стороны, не только трисомики, но и
моносомики и нуллисомики достаточно жизнеспособны и фертильны
и могут быть успешно использованы в селекции.
Как отмечалось ранее, в гаплоидном наборе Т. aestivum набор от
T.monococcum (7 хромосом) обозначаются буквой А, хромосомы от
A.speltoides - В и от A. squarrosa - Д. В пределах каждого набора
хромосомы обозначаются цифрами - 1А, 2А, ЗА ... 7А; IB, 2В ... 7В;
1Д, 2Д... 7Д. В некоторых изданиях встречается старое обозначение-
1,2,3 ... 20,21.
Хромосомы 1А и 2А, 1В и 2В и т.д. гомологичны друг другу, в
первом делении мейозима попарно соединяются между собой и
образуют биваленты. Хромосомы же 1А и IB, 2В и 2Д, ЗА и ЗД и т.д.
гомелогичные (разные) друг другу, в нормальных условиях не соеди-
няются и не образуют между собой хиазм. В результате у Т. aestivum
в мейозе образуется 21 бивалент, а поливаленты отсутствуют.
z24
При опылении цветков Т. aestivum сорта Чайниз Спринг пыльцой
ржи(8еса1еcereale,п=7)вР1,среди 105 растенийSirs( 1939)обнаружил
2 гаплоида, из которых один был бесплодный, а другой при опылении
пшеницей завязал 14 семян, при опылении рожью - 9. Из 14 семян,
полученных от опыления гаплоида пшеницей, было выращено 13
растений, из которых 4 оказались диплоидами (2п=42), 7 моносомиками
(2п=41) и 2 нуллисомиками (2п=40). Нуллисомики не оставили
потомства, а от моносомиков Сирс получил 14 различных моносомиков:
11 с хромосомами геномов А и В и 6 - с геномом Д.
Позднее на основе этих моносомиков были получены нуллисомики
для всех хромосом гаплоидного набора хромосом Т. aestivum. Однако
жизнеспособность и фертильность нуллисомиков была значительно
ниже, чем у 42-хромосомной пшеницы. Но все же они были достаточно
жизнеспособны.
XI ХУ XW 1У иг ХУ. V Л
%
W Z XIX УН XI XXI Нормальный
Рис. 5.36. Колосья 21-го нуллисомика пшеницы,
распределенные по семи группам - 3 колоса в
каждой в соответствии с гомеологией утраченных
хромо-сом (по Сирсу)
Из 21 нуллисомика
Т. aestivum 3 образовали
нежизнеспособные женс-
кие гаметы, а 7 - нежизне-
способные мужские га-
меты. Сохранение их
было возможно только
путем возвратных скре-
щиваний с соответствую-
щими моносомиками.
Остальные (11) нуллисо-
мики сохраня лись путем
их самоопыления.
Нуллисомики Т. aesti-
vum подразделяются на 7
групп, причем в состав
каждой группы входят 3
нуллисомика, которые по
многим признакам сходны
между собой (рис. 5.36).
Подробное изучение
признаков и свойств раз-
личных нуллисомиков поз-
волило получить сведе-
ния, показывающие какие
гены расположены в ут-
раченных хромосомах и
как эти потери отражают-
ся на изменении тех или
425
иных морфологических признаков и физиологических свойств.
Например, при изучении нуллисомиков по хромосоме 5В было
установлено, что у гаплоидов, полученных у таких нуллисомиков,
образуются 3-4 бивалента. У гибридов, полученных путем
скрещивания этих нуллисомиков с Т. шопоссосшп, наблюдается
высокая парность, что в свою очередь повышает плодовитость
аллоплоидов.
Нуллисомические формы также могут быть использованы для
замещения одной пары хромосом определенного сорта парой
гомологических хромосом другого сорта или разновидности, например,
обладающих повышенной устойчивостью к некоторым грибным
болезням, контролируемой генами, расположенными в этой паре
хромосом.
Таким образом, явление полиплоидии в селекции используют для:
- переноса через барьер межвидовой стерильности ценного
признака. Примером такого использования является перенос генов
устойчивости к болезням в пшеницу;
-для включения в ценную культуру несколько желанных признаков,
контролируемых многими генетическими факторами. Примером
является создание амфидиплоидов тритикале или пшенично-пырейных
гибридов. Сейчас амфидиплоиды получены во многих странах, причем
независимо друг от друга;
- для создания совершенно новых культур с иными качествами,
чем известные родители. Примером может служить аллополиплоид
между Agropyron Ч Triticum, заменяющей многолетние злаки в
качестве кормовой культуры, (Армстронг, 1945).
Селекционер, имея определенную цель, обладая точными
сведениями о новых желаемых качествах, генетической структуре и
взаимодействия, имеющихся в распоряжении диплоидных видов, а
также немалым терпением и настойчивостью, в состоянии создать
аллополиплоиды, более отвечающие нуждам человечества, чем те,
которые создала природа, и сделать это в значительно более короткий
срок.
426
ГЛАВА VI. МЕТОДЫ СЕЛЕКЦИИ, ОБЪЕМЫ
И ОРГАНИЗАЦИЯ
СЕЛЕКЦИОННОГО ПРОЦЕССА
Для практической селекции необходимо знать: систематику
растений, их биологические особенности, с которыми связаны
приспособления к различным условиям произрастания. Растения,
относящиеся к одной и той же ботанической единице, но разного
географического происхождения, могут резко отличаться по целому
ряду хозяйственно полезных (признаков и свойств; устойчивости к
засухе, поражению болезнями, химическому составу зерна и т.д.
Такое биологическое различие в хозяйственно-полезных признаках
и свойствах получило название экологический тип или экотип (от
греч. эйкос - дом). Экотип - это наследственно-устойчивая форма
конкретного вида растений, приспособленных к существованию в
определенных почвенно-климатических условиях. Например, М.
Якубцинер (1957) по мягкой пшенице выделил 20 экологических групп;
по твердой - восемь. Основные из них:
Мягкая пшеница:
Степная южная группа мягких пшениц распространена на
Украине, Молдавии и Северном Кавказе. Пшеницы преимущественно
озимые, остистые, белоколосые с красным зерном. Имеют среднюю
стадию яровизации, скороспелые.
Степная волжская группа пшениц распространена на юго-востоке
России, остистая и безостая. У озимых форм стадия яровизации более
длинная, зимостойкость выше чем у пшениц группы степная южная.
Выделяются большой засухоустойчивостью и лучшим качеством
зерна.
Лесостепная южная распространена в Лесостепных районах
Украины и Краснодарском крае. Преобладают безостые формы,
засухоустойчивость и стадия яровизации средняя.
Лесостепные волжская, западносибирская, восточносибир-
ская группы представлены преимущественно яровыми формами.
Занимают промежуточное положение между степной и лесостепной
(полесской) группами. Пшеницы остистые и безостые, у озимых форм
более продолжительная стадия яровизации и хорошая устойчивость
к морозам при устойчивом снежном покрове.
К другим группам относятся: северорусская, лесная восточноси-
бирская, среднеазиатская (богарная, поливная, горная) и т.д.
427
Твердая пшеница:
Степные: южная (Северный Кавказ, Украина), волжская (юго-
восточная Россия), восточная (Зауралье и Сибирь) - в основном
яровые, среднеспелые остистые пшеницы. Формы довольно устойчивы
к засухе, средней кустистости. Колосья грубые, трудно
обмолачиваются. Зерна стекловидные.
Дагенстанско-азербайджанская группа распространена в
плоскостных районах Дагестана и низменно-предгорной зоне
Азербайджана. Приурочена большей частью к поливным посевам.
Пшеницы высокорослые с крупным продуктивным колосом. Чаще
всего полуозимые формы со слабой зимостойкостью.
Среднеземноморская группа распространена в странах Средне-
земноморья. Преобладают разновидности остистые, белозерные
пшеницы с опушенными чешуями. Формы среднеспелые, очень
требовательны к теплу в период созревания, отзывчивые на орошение.
Кроме экологических групп, для практической селекции необходимо
знать характеристику хозяйственно-биологических признаков и
свойств сортов, которыми они обладают в конкретных почвенно-
климатических условиях.
Сколько же должно быть различных показателей у одного сорта?
Н.И.Вавилов (1967) в работе „Научные основы селекции” идеальному
сорту пшеницы определили 46 показателей. Но он же в этой работе
предупреждал, что идеала для всех времен и мест создать нельзя,
что у каждого времени есть свой идеал. На заре зарождения
земледелия хороша была полба, которую мы называем дикарем.
Культура поля, говорил Н. Вавилов, всегда идет рука об руку с
культурой человека. Накапливая знания, человек раздвигает и рамки
идеала. Много признаков и свойств должно быть у вновь создаваемых
сортов.
Несколько позже, Г.Гуляев и А.Дубинин (1980) к более важным
показателям для сортов пшеницы определили следующие:
1) различия в продолжительности вегетационного периода и его
структура, т.е. в прохождении отдельных фаз развития;
2) количественные признаки, определяющие урожай: число и масса
семян, структура урожая;
3) вегетационные признаки: длина стебля, степень отрастания после
различных повреждений и т.д.;
4) особенности цветения: открытое, закрытое, изменение типа
цветения от условий погоды;
*28
5) степень устойчивости: к засухе, к действию низких температур,
к болезням и вредителям;
6) различия по биохимическому составу урожая: содержание белка,
крахмала, клейковины и т.д.;
7) отношение к условиям увлажнения.
Академик П. Лукьяненко (1966), создавший всемирно известный
сорт пшеницы Безостая 1, в условиях Кубани главными хозяйственно-
ценными признаками считал двадцать шесть:
1. Высокая продуктивность.
2. Продуктивный колос с высоким выходом зерна с колоса.
3. Соломина прочная, невысокая, устойчивая к ветрам и ливням.
4. Узкое отношение зерна к соломе, в идеале 1:1.
5. Высокая натура и масса 1000 зерен.
6. Высокая стекловидность зерна (не ниже 70%) при посеве по
непаровым предшественникам.
7. Темно-красная и красная окраска зерна при минимальном
количестве „желтобоких” зерен (I и 11 подтипы).
8. Высокое содержание белка и сырой клейковины (не ниже 28% в
зерне) при высоких ее физических свойствах (1-а группа).
9. Высокие мукомольно-хлебопекарные качества зерна: хороший
выход муки, высокий объем хлеба, хлеб с тонкой пористостью и
хорошим внешним видом, достаточная сила муки (не ниже 280 е.а.)
и др.
10. Неосыпаемость зерна.
11. Стебли выровненные, без подгонов, одновременно созревающие.
12- 21. Устойчивость к болезням и вредителям (ржавчинам, головне,
мучнистой росе, фузариозу, вирусам, вредной черепашке и др.).
22. Зимостойкость в условиях резких колебаний температур в зимне-
весенний период.
23. Устойчивость к почвенной и воздушной засухам.
24. Сравнительно короткий вегетационный период (скороспелые и
раннеспелые).
25. Высокая отзывчивость на условия выращивания: удобрения,
приемы агротехники и т.д.
26. Наличие в сорте отличительных морфологических признаков
для апробации.
Конечно такое количество хозяйственно-ценных признаков в сорте
трудно отыскать, поэтому необходимо для каждой экологической зоны
429
знать важнейшие признаки, которые лимитируют урожай сорта в
данном районе. Для этого важное значение имеет изучение корреляций
между главнейшими биологическими признаками и урожайности зерна
с гектара. По данным наших многолетних исследований (В. Шелепов,
1982, 1992) высокая положительная корреляция существует между
урожайностью зерна с гектара и массой зерна с одного колоса (г =
0,70±0,04 0,78±0,05); между урожаем зерна с гектара и выходом зерна
в процентах от общего урожая (г=0,88±0,06); между числом зерен и
массой зерна с колоса (г = 0,64±0,04 0,82±0,02); между массой зерна с
колоса и массой 1000 зерен (г = 0,43±0,06 0,68±0,04). Несколько
меньшая положительная корреляция между урожаем зерна с гектара
и массой зерна с колоса (г = 0,41±0,06); между урожаем и массой 1000
зерен (г= 0,34±0,06 0,47±0,05).
Отрицательная корреляция между урожайностью зерна с гектара
и процентом поражения растений бурой ржавчиной (г = - 0,88±0,03);
между урожаем и длиной вегетационного периода (г = - 0,82±0,07);
между урожайностью и устойчивостью к полеганию (г = - 0,76±0,08) и
др.
Поэтому прежде чем взять тот или иной сорт в качестве исходного
материала, селекционер должен тщательным образом изучить
хозяйственно-биологические признаки и свойства, установить
корреляционную зависимость между важнейшими показателями и
урожайностью и только после этого вовлекать их в комбинационную
или мутационную селекцию.
Материальные признаки, законы наследственности и
изменчивости' изложены в главе V „Основы наследственности и
изменчивости растений пшеницы”.
Селекция - это последовательное движение исходного материала
по питомникам, которое определяется системой оценок и отборов.
Схема движения селекционного материала по питомникам
представлена на рис. 6.1.
Питомники исходного материала включают: коллекционный
питомник и гибридные питомники (Ft-F4).
В коллекционном питомнике изучаются местные и селекционные
сорта из мировой коллекции, сосредоточенные в Национальном центре
генетических ресурсов Украины при Институте растениеводства им.
В.Я.Юрьева (г. Харьков) и в Всероссийском институте
растениеводства им. Н.И. Вавилова (г.Санкт-Петербург).
430
Селекционное
размножение
Экологическое и
производственное испытание
Передача на ГСП
Рис. 6.1. Примерная схема движения
селекционного материала по питомникам
431
Местные сорта в недалеком прошлом были основным исходным
материалом в создании сортов пшеницы. На этой основе в начале XX
столетия были созданы лучшие сорта озимой и яровой пшеницы. Так,
всемирно известный сорт озимой пшеницы Украинка 0246 выведен
путем отбора из Венгерской Банатки (В. Шелепов, 2001), самый моро-
зостойкий сорт Ульяновка - из популяции Белеколоска безостая
(Г. Гуляев и др., 1960) и т.д.
Селекционная ценность местных сортов заключается в том, что в
большинстве случаев, они представлены сложными популяциями форм,
различающихся по морфологическим и хозяйственно-биологическим
признакам, которые хорошо приспособлены к конкретным почвенно-
климатическим условиям. Несмотря на это, они повсеместно вытесня-
ются селекционными сортами. Поэтому в каждом селекционном
учреждении необходимо принимать все меры по сохранению местных
сортов, т.к. они являются не только исходным материалом, но и
важным звеном в системе мер по охране природы и окружающей
среды.
В селекционных сортах более полно аккумулированы позитивные
качества пшеницы, и они, как правило, имеют наименьшее количество
отрицательных признаков. По использованию новых сортов в работе
хорошо сказал академик П. Лукьяненко (1973); „работа селекционера
совершенно немыслима и бесперспективна без включения в изучение
и гибридизацию новейших селекционных сортов”.
Ведущие селекционно-исследовательские учреждения: Селек-
ционно-генетический институт (г. Одесса); Мироновский институт
пшеницы им. В.Н. Ремесло (г. Мироновка); Краснодарский НИИСХ
им. П.П. Лукьяненко (г.Краснодар) и др., имеют специальные подраз-
деления, которые занимаются изучением и размножением коллек-
ционных образцов. Наряду с этими подразделениями, при отделах
селекции, имеются рабочие коллекции по культуре, с которой ведется
селекция. На сортах рабочей коллекции проводится более детальное
их изучение и гибридизация. Коллекционный материал, в свою очередь,
подразделяется на образцы первого, второго, третьего года изучения
и размножения.
Посев коллекционных образцов первого года изучения проводится
кассетной сеялкой СКС-6-10 на площади 1-1,5 м2 с нормой высева
400-450 схожих семян на 1 м2 по схеме: 25-30 номеров коллекции; 2-3
стандартных сорта (на продуктивность, зимостойкость, скороспелость
и т.д.); 25-30 номеров коллекции и т.д., повторность однократная. На
432
второй, третий год изучения высевают лучшие образцы на площади
3-5 м2 и двукратной повторности. Посев проводится по хорошо
подготовленному предшественнику.
В период вегетации, проводятся фенологические наблюдения и
оценки, согласно методик, принятых в данном учреждении (обычно
это методические указания по изучению образцов мировой коллекции,
Л.: ВИР, 1973). Уборка коллекционных образцов проводится вручную
серпом с последующим структурным анализом растений, обмолотом
на сноповых молотилках и анализом на качество зерна.
Объемы коллекционных питомников колеблятся по годам и, в
среднем, составляют 500-600 номеров; в годы пересева - до 1000 и
более образцов.
Лучшие номера рекомендуются селекционерам для посева в
рабочие коллекции и селекционной проработке.
6.1. Подбор сортов для комбинационной и мутационной
селекции
Для комбинационной селекции (гибридизации) подбор пар в
большинстве селекционных учреждениях базируется в основном на
двух принципах: скрещивание лучших с лучшими и взаимное
исправление недостатков.
Если правильно не подобрать родительские пары, несмотря на
желаемый тип скрещивания и созданную модель сорта, успеха в
селекции достичь невозможно. Поэтому поводу хорошо сказал А.
Серебровский (1969) „подбор пар - это вершина селекции, наиболее
творческая часть”.
Большинство селекционеров бывшего СССР, подбор пар в прошлом
и сейчас, проводят на основе скрещивания экологически и
географически отдаленных форм. Этот принцип основан на том, что
сорта, сформировавшиеся в географически отдаленных районах
земного шара, имеют значительные генетические различия, что
служит причиной большой изменчивости потомства. „Чем дальше
отстают между собой пары скрещиваемых растений производителей
по месту их родины и условиям их среды, тем легче
приспосабливаются к условиям среды в новой местности гибридные
сеянцы” (И. Мичурин, 1948). Для этого требуется тщательное и
всестороннее их изучение в конкретных условиях.
П. Лукьяненко (1966), после первого года изучения образцов
коллекции, отбирал для рабочей коллекции сорта по признакам:
Z33
урожайности, устойчивости к болезням, крупности и качеству зерна.
На второй год, отобранные сорта, изучались более тщательно, и все
неподходящее - беспощадно браковалось. Случалось, что из сотни,
предварительно отобранных образцов, для скрещивания оставалось
только один - два сорта, которые удовлетворяли требованиям автора.
„Скрещивайте только лучшее с лучшим, не допускайте к родительству
растений с пороками” (В. Пустовойт, 1966).
Мыв своей работе, подбор пар для гибридизации проводим по
методу П. Лукьяненко, т.е. скрещивание образцов проводим после
тщательного их изучения в коллекционном питомнике (В. Шелепов,
В. Шелепова, 1968,1976, 1978, 1979, 1980, 1981,1982,1984 и др.).
Не оспаривая значимость тщательного изучения коллекционных
сортов, селекционеры в некоторых учреждениях нашей страны и за
рубежом, в скрещивание включают сорта после первого года изучения.
Такое положение они объясняют тем, что предварительное изучение
коллекционных образцов увеличивает продолжительность селекцион-
ной работы, в то время как испытание F, и особенно F2 показывает
непосредственную ценность образцов, включенных в гибридизацию.
Таким методом работают селекционеры Болгарии, в нашей стране -
Институт физиологии растений и генетики НАН Украины (В. Моргун,
1995) и др.
С. Бороевич (1984) выделил три концепции подбора родительских
пар для скрещивания: концепцию сорта, признака и гена.
Концепция сорта характерна для ранних этапов селекции растений,
когда было мало известно о генетике признаков, подлежащих передаче
от скрещиваемых родителей. Поэтому в гибридизации использовали
много сортов (300-500 комбинаций скрещивания) в надежде получить
желаемое сочетание положительных признаков. Это приводило к
увеличению объемов работы, к выбраковке огромного числа гибридных
комбинаций.
Концепция признака предусматривает подбор родительских пар
для скрещивания на основе знания признаков родительских сортов,
которые планируется передать будущему потомству. Такой подбор
сортов позволяет сократить число комбинаций скрещивания и
повысить шанс выделения перспективных форм.
Концепция гена предусматривает подбор родительских пар для
скрещивания на основе знания генетической структуры признаков, по
которым ведется селекция, например селекция полукарликовых
434
пшениц. Однако, в связи с тем, что большинство хозяйственно-ценных
признаков контролируется многими генами, поэтому такой принцип
подбора родительских пар является серьезным препятствием.
Подбирая родительские пары для селекции в конкретной
климатической зоне, большинство селекционеров в качестве
материнской формы выбирают сорт, хорошо приспособленный к
местным условиям, а отцовский - подбирается на основе эколого-
географической отдаленности.
В условиях Степи и Лесостепи Украины при подборе родительских
пар для скрещивания необходимо уделять внимание для сочетания
важнейших признаков: продуктивности, зимостойкости, скороспелости,
устойчивости против болезней и к полеганию, а также качеству зерна.
В последнее время особое внимание приобрели частые
кратковременные, но резкие снижения температуры воздуха и почвы
на глубине узла кущения. Это вызвало необходимость создания
морозостойких сортов как в период зимовки так и весной после
возобновления вегетации (А. Грабовец, 2004).
Таким образом, подводя итого по подбору родительских пар для
скрещивания, следует констатировать, что недостаточная изученность
родительских сортов приводит к увеличению числа комбинаций
скрещиваний, слабой генетической подготовки селекционера. Для
большей результативности гибридизации, подбор пар для скрещивания
необходимо проводить на основе концепции признака.
Важную роль играет также правильный выбор исходного материала
для мутационной селекции. Еще Ч. Дарвин (1939) писал, что
всевозможные изменения живых организмов, как наследуемые, так и
ненаследуемые, в первую очередь определяются особенностями
самого организма, наследственность которого является основой
изменчивости.
В. Моргун и др. (1995) отмечают, что чем сильнее развит признак
у генотипа, тем труднее улучшить его методом экспериментального
мутагенеза. Но если это удается, то ценность подобной улучшенной
формы более высокая, чем формы, полученной из генотипа с меньшим
развитием данного признака.
По X. Шмальцу (1973), к мутационной селекции селекционер чаще
всего приступает тогда, когда у хорошего сорта пшеницы необходимо
улучшить какой-нибудь отдельный признак, например, зимостойкость,
качество зерна, устойчивость к болезням и т.д. Из этого предположения
В.Моргун и В. Логвиненко (1995) констатируют, что все районированные
и перспективные мутантные сорта пшеницы, являются результатом
35
воздействия мутагенов на семена практически наиболее перспек-
тивных сортов и селекционных линий. Поэтому для результативной
селекции, для обработки мутагенами, необходимо брать вновь
районированные и перспективные сорта. Они являются наиболее
экологически приспособленными к местным условиям и имеют
недостатки только по отдельным признакам или свойствам.
6.2. Схемы скрещиваний
Комбинационная селекция осуществляется путем скрещивания
растений. В практической селекции применяют различные схемы
скрещиваний, выбор которых определяется биологическими
особенностями сорта и требованиями, которые предъявляются к
будущему сорту.
Для обеспечения удачного перекомбинирования наследованных
признаков в потомстве при гибридизации применяют схемы скре-
щиваний:
Простые скрещивания это скрещивания между двумя роди-
тельскими формами АхВ. При простых скрещиваниях гибриды
обладают наследственными признаками обоих родителей,
перераспределение которых идет на основе равного привнесенного
наследственного материала одной пары родителей. Поэтому иногда
простые скрещивания называют также парными. Разновидностью
простых скрещиваний являются реципрокные скрещивания.
Реципрокные скрещивания применяются в двух случаях:
- когда наследование какого-либо признака связано с цитоплазмой.
Например, иногда при скрещивании двух сортов озимой пщеницы с
разной морозостойкостью, гибриды наследуют это свойство сильнее
в том случае, если морозостойкий сорт берется в качестве материн-
ской формы;
- когда завязываемость семян зависит от материнской или
отцовской формы.
Сложные скрещивания - это скрещивания, в которых участвуют
более двух родительских форм или когда гибридное потомство повторно
скрещивается с одним из родителей. Сложные скрещивания делятся
на:
- Ступенчатые - это скрещивания, в которых хотят соединить в
гибридном потомстве наследственность нескольких родительских
форм. Они в свою очередь могут быть подразделены на (АхВ)хС и
т.д. - гибридное потомство поочередно скрещивается с новым
родителем и (АхВ)х(ДхС) - гибридное потомство скрещивается между
собой. В обоих случаях скрещивание осуществляется последо-
вательно, т.е. ступенчато.
Метод ступенчатого скрещивания в бывщем СССР впервые
разработал и применил в Саратовском НИИСХ Юго-Востока
436
Л.Шехурдин (1936), создавший ряд высококачественных сортов яровой
пшеницы: Адьбидиум 43, Саратовская 36, 39,210,29 и др.
Сложная ступенчатая гибридизация - основной метод селекции
пшеницы во всех странах мира (Г: Гуляев, А. Дубинин, 1980). Этим
методом П. Лукьяненко (1964) создал всемирно известный сорт
пшеницы Безостая 1.
Возвратные скрещивания - это скрещивание, при которых гибрид
(потомство) скрещивается с одним из родителей. Его применяют:
- для преодоления бесплодия гибридов первого поколения при
отдаленной гибридизации, например (АхВ)хВ;
- для усиления в гибридном потомстве желаемых свойств одного
из родителей. В этом случае возвратные скрещивания называются
насыщенными скрещиваниями. Например, (рис. 6.2.) скрещивание
иммунного сорта с лучшими районированным сортом (у которого
ядерная наследственность), последовательно приводит к созданию
иммунного сорта.
Районированный
лучший сорт
Иммунный
сорт
Пятое насыщение -922%
Размножение, отбор, испытание
растений
Рис. 6.2. Схема применения насыщающего скрещивания в селекции на
иммунитет
Второе и последующее насыщение гибридного потомства одним и
тем же родителем, получило название беккроссирование. В
результате первого беккросса количество отцовского материала
увеличивается до 75%; второго - до 93,7% и так последовательно до
91,2 и меньше. Длительное насыщение гибридного потомства одним
и тем же родителем получило название поглотительного
скрещивания. Гибридное потомство от поглотительных скрещиваний
после шестого беккросса обычно размножают, отбирают из него
лучшие растения или линии, затем их изучают в сравнительном
испытании, после чего передают на государственное испытание.
Насыщающие скрещивания дают возможность передавать такие
свойства как неполегаемость, скороспелость, высокое качество зерна
и др. С помощью насыщающих скрещиваний удается также сов-
местить в гибридном организме цитоплазму одного родителя и ядерное
вещество другого. Этот прием широко применяется при использовании
ЦМС (цитоплазматическая мужская стерильность) в селекции гетеро-
зисных гибридов пшеницы, кукурузы и др. сельскохозяйственных
культур.
Как внутри, так и за пределами этих схем скрещиваний существует
множество разнообразных модификаций:
- топкросс - скрещивание, применяемое для определения комби-
национной способности сортов в селекции на гетерозис. Для этого
изучаемый сорт скрещивают со специально подобранной формой,
называемой тестером или анализатором. Гибриды, которые дают
ниже урожай тестера, выбраковываются;
- диалельное скрещивание - каждый сорт скрещивается со всеми
другими сортами, отобранными для изучения (скрещивания);
- дигибридное скрещивание - скрещивание особей, различаю-
щихся по двум парам аллельных генов: желтые округлые х зеленые
морщинистые*
- полигибридное скрещивание - скрещивание растений, разли-
чающихся по большому числу генов, где генотип в F, расщепляется
по фенотипу на 2П и генотипу - на Зп;
- инконгруентное скрещивание - скрещивание межвидовых или
межродовых родительских форм, различающихся разным набором
хромосом;
- конвергентное скрещивание - разновидность насыщающих
скрещиваний, в которых гибриды первого поколения скрещиваются в
двух направлениях: одна часть с отцовской формой (АхВ)хВ, вторая
часть с материнской формой (АхВ)хА.
6.3. Объемы скрещиваний
Разные генотипы обладают не одинаковой способностью передачи
своих признаков и свойств потомству. Отдельные гены или комплекс
генов наиболее полно проявляют свое действие только в определенной
438
генотипической среде, что обусловлено спецификой взаимодействия
наследственных факторов. В связи с этим для решения одной и той
же задачи (например, повышение продуктивности, зимостойкости,
повышения технологических качеств зерна и т.д.) необходимо
проводить несколько комбинаций скрещивания: при одной материнской
форме брать несколько отцовских сортов и наоборот. При хорошей же
изученности сортов-доноров и их компонентов, ежегодный объем
скрещиваний по одной определенной задаче может быть ограничен-
ным- 30-50 комбинаций. При использовании в скрещиваниях мало
изученных сортов и форм, объемы скрещиваний необходимо уве-
личивать до 100 и более комбинаций.
В учреждениях, имеющих наибольшие достижения по селекции
пшеницы, объемы скрещиваний разные. Так, в Мироновском институте
пшеницы им. В.Н. Ремесло в лаборатории селекции интенсивных
сортов пшеницы ежегодно проводят до 500 комбинаций скрещивания
с кастрацией 10-20 колосьев, в рекогносцировочных комбинациях - от
5 до 10 колосьев (В.Шелепов, 1992); в Харьковском институте
растениеводства им. В.Я.Юрьева - до 500 комбинаций с кастрацией
100-200 колосьев в комбинации, в рекогносцировочных - от 30 до 50
колосьев (В. Дидусь, 1978); в Краснодарском НИИСХ им. П.П.
Лукьяненко по одной программе проводится 30-50 комбинаций
скрещивания с кастрацией 100-200 колосьев (П.Лукьяненко, 1973).
В Международном селекционном центре по улучшению пшеницы
и кукурузы (СИММИТ, Мексика) в течение сезона проводят до 3000
и более комбинаций скрещивания, при этом кастрируя и опыляя по 5
колосьев на каждую комбинацию. Чаще всего применяются одновоз-
вратные скрещивания [(АхВ)хА или В] и трехлинейные скрещивания
-топкроссы (А. Цапайкин, И.Белан, 1992). В бывшей Чехословакии
ежегодные объемы скрещиваний составляли около 1000 комбинаций,
из которых 65% - простые и 35% - сложные (Smocek, 1986).
Сравнительное изучение изменчивости хозяйственно-ценных
признаков в потомствах простых и сложных гибридов, показало
отсутствие реальных преимуществ сложных скрещиваний перед
простыми. Поэтому вопросу П. Лукьяненко(1973) писал: „... Сложные
скрещивания, как правило дают менее ценные гибриды, чем парные
скрещивания. При сложных скрещиваниях сорта - опылители, как
указывал И. Мичурин, могут взаимно уничтожить влияние
наследственной передачи гибриду лучших своих качеств, в результате
получаются гибриды с усредненным выражением родительских
сортов”. Несколько позже, к такому же выводу пришли А. Орлюк (1980)
и F. Veronesi et al. (1985).
В Украине районированные сорта пшеницы созданы при
использовании простых (73%) и сложных (20%) скрещиваний.
439
Единичные сорта созданы с помощью ступенчатых и других видов
скрещиваний (В.Моргун, В. Логвиненко, 1995). Сложные скрещивания
у нас являются исключением, чем правилом (С. Рабинович, 1975).
В наших опытах (В. Шелепов, В. Шелепова, 1982,1992), повторные
скрещивания одних и тех же родительских форм в условиях разных
лет, значительно разнообразило исходный материал как по
морфологическим признакам так и биологическим свойствам.
Для мутационной селекции отобранные сорта обрабатываются
разными физическими или химическими мутагенами в дозах на 15-
20% ниже критических. Для обработки необходимо брать на один
вариант такое количество семян, чтобы в М, иметь не менее 1,5-2,0
тысячи растений. Учитывая естественную гибель от действия
мутагенов это составит, примерно 100-130 г семян на каждый вариант.
Для получения более надежного эффекта, семена каждого сорта
обрабатывают тремя дозами: низкими, средними и высокими. Одну
часть семян оставляют не обработанными, которые используются в
качестве контроля. Таким образом, общая масса семян для обработки
одним мутагеном составляет 400-500 г (100-130 г х 4 варианта).
Таким образом, анализируя вышеизложенное, можно констатиро-
вать, что объемы скрещиваний и обработки семян мутагенами во
многом зависят от изученности подбираемых сортов, задач и подходов
к этому вопросу каждого селекционера. При тщательном изучении и
правильном подборе сортов, эффективно можно работать в пределах
ограниченного количества гибридных комбинаций и сортов, но с
большим объемом кастрирования колосьев в пределах комбинации
100 и более (П. Лукьяненко, 1973; В.Шелепов, 1962, 1992) и доста-
точного количества обрабатываемых мутагенами семян - до 1 кг (В.
Моргун и др., 1935). Другие же селекционеры предпочитают работать
с менее изученными сортами, но с большим объемом комбинаций
скрещивания, но с малым количеством кастрированных колосьев (5-
10) и небольшим количеством обрабатываемых семян - (100-150 г).
Однако во всех случаях в должно быть от 100 до 1000 и более
гибридных растений (П. Лукьяненко, 1973), во втором поколении,
соответственно, от 500 до сотни тысяч растений.
6.4. Методы работы и отбора растений в популяциях F М.-
F3M3
И. Мичурин (1948) писал, что получение гибридных семян - это
только начало работы по созданию нового сорта. С первого поколения
необходимо ставить задачу как можно лучше развить у полученных
гибридов те признаки и свойства, по которым ведется селекция.
Главная задача в селекции пшеницы - это развитие признаков
высокой продуктивности гибридных растений. Это может быть
достигнуто только при выращивании гибридов на выровненной,
хорошего качества почве, потому, что селекция современных
440
идиотипов, удовлетворяющих всем требованиям, должна проводиться
на высоком агротехническом фоне (Я. Лели, 1980).
Для подготовки почвы существует большое количество почво-
обрабатывающих машин различных типов. Однако основное тре-
бование к машинам обеспечить структуру почвы семенного ложа
для равномерной глубины посева и получения однородных всходов.
Под влиянием условий выращивания или как это называл
И.В.Мичурин „воспитанием”, не все гибридные растения в пределах
одной гибридной комбинации (популяции) изменяются одинаково: одни
больше, другие - меньше. Поэтому посев гибридных и мутантных
семян в питомниках F^F, (Mj-M ) должен проводиться пунктирной
сеялкой точного высева. Для такого посева существуют специально
разработанные селекционные сеялки: в бывшем СССР - сеялка
кассетная селекционная (ССК 6-10), в Австрии - Сидматик 6 и-др.
Неодинаковое изменение гибридных растений, наряду с
раздельным высевом семян и высоким плодородием почвы, требует
проведения сравнительного изучения и испытания гибридных растений
с родительскими формами и лучшим стандартом в зоне деятельности
селекционного учреждения. Для этого гибридные семена необходимо
высевать отдельными рядками по схеме: (О :Р :гС): стандарт.
Сравнение с родительскими формами дает возможность
контролировать развитие признаков и свойств у гибридных растений,
выяснять, в сторону какого родителя они уклоняются. Сравнение со
стандартом помогает установить хозяйственную ценность изучаемых
гибридных или мутантных растений и для дальнейшей селекционной
работы отбирать только те растения, которые лучше родительских
форм и стандартных сортов.
Гибридизация и мутагенез дает лишь исходный материал для
изменчивости и отбора, так как гибридные растения представляют
собой генетическую популяцию, состоящую из непрерывного ряда
отличающихся между собой биотипов. Поэтому принципиальным
вопросом в работе с гибридами и мутантами является поиск критериев
ранней выбраковки худших и отбора лучших растений.
Согласно законам Менделя, первое поколение гибридов и мутантов
является единообразным, и только начиная со второго поколения, в
популяциях происходит генотипическое и фенотипическое расщепление.
В связи с этим, многие селекционеры - пшеничники, работают с
гибридами двумя методами: методом пересева и методом
раздельного высева гибридных семян.
Метод пересева состоит в том, что гибридные семена Fo от каждой
комбинации высеваются на отдельной делянке в течение 4-5 лет без
проведения отборов. И только после этого из общей массы гибридов
начинают отбирать хозяйственно-ценные растения или колосья.
Отобранные растения (колосья) высевают раздельно на отдельной
441
делянке, выясняют хозяйственные качества в сравнении со
стандартом и родителями каждой семьи, определяют ее
константность. Семьи, у. которых расщепление продолжается,
подвергаются повторному отбору элитных растений (колосьев) до тех
пор, пока не будут выделены константные хозяйственно-ценные семьи.
Недостатком метода пересева является то, что при таком способе
работы нет возможности следить за развитием отдельной гибридной
семьи, удлиняется период селекционной работы и возрастают не-
производственные затраты на размножение малоценных форм, которые
выбраковываются через 4-5 лет их размножения.
Метод раздельного высева гибридных семян состоит в том, что
гибридные семена Fo каждого кастрированного колоса или семена
обработанного мутанта высеваются пунктирно (раздельно) в рядок.
В период вегетации растений F проводится тщательное наблюдение
и оценка каждой семьи, убираются раздельно по растениям. Раздельно
обмолоченные семена каждого растения оцениваются на
продуктивность, крупность и качество, при необходимости бракуются.
Отобранные семена помещаются в отдельный пакет, на котором
указывается номер комбинации, номер отбора и хранятся до посева.
При наступлении сроков посева (осенью или весной) они высеваются
раздельно в питомнике F2 - но уже по семьям (потомство одного
растения) рядками по комбинациям под теми же самыми номерами.
По краям каждой комбинации высеваются родительские формы, а
через несколько комбинаций (30-40 семей) высевается стандартный
сорт.
В период роста и развития в питомнике F2 за растениями гибридов,
родителей и стандартов проводится тщательное наблюдение и оценки,
по которым проводится браковка линий* в поле. На лучщих линиях
растения убираются раздельно, на них проводится структурный анализ;
зерно анализируется на крупность и качество, после чего проводится
браковка в лаборатории. Лучшие растения в F, опять высеваются
раздельно по комбинациям рядом друг с другом, а также роди-
тельскими формами и стандартами.
На протяжении вегетации проводятся те же оценки, что и в F,,
браковка в поле и раздельная уборка растений.
Если в F3 будут обнаружены ценные константные отдельные линии
с высокими оценками на хозяйственно-ценные показатели, они
убираются и переводятся для изучения в качестве перспективных в
селекционный питомник.
Линил - потомство одного самоопыляющегося растения, размножающегося половым
путем; семья - потомство одного перекрестноопыляющегося растения (Г. Гуляев,
В. Мельниченко, 1978).
442
В F3 на части линий продолжается расщепление, поэтому на них
проводится отбор и раздельная уборка растений с последующими ана-
лизами и так повторяется до тех пор, пока не будут выделены констан-
। ные формы (в F -F ).
Этот метод более трудоемкий, чем метод пересева, требует
большего внимания и тщательности в работе, но имеет ряд преи-
муществ, а именно:
есть возможность следить за индивидуальным развитием каждого
отдельного растения и его потомства;
можно выявлять и отбраковывать худшие линии, начиная со второго
поколения; '
за счет выбраковки сокращать количество изучаемых линий и
больше уделять им внимания;
ускоряется селекционный процесс, так как отбор и выделение
ценных форм начинается в ранних поколениях (с F,). О полезности
выбраковки гибридов в F, среди селекционеров нет однозначного
понимания, и этот вопрос до настоящего времени остается
дискуссионным.
Академик П. Лукьяненко (1990), В. Шелепов (1992) в Fj выбрако-
вывали целые комбинации по поражению болезнями, неустойчивости
к полеганию и низкой продуктивностью. Прямую связь степени
гетерозиса гибридов F, с эффективностью положительных отборов
высказывают также: Норик и др., 1979; Саакян, 1982; Bingham, 1983;
Бороевич, 1984; Hanis, Hansova, 1983 и др. Последние на результатах
изучения 455 простых комбинаций скрещивания (АхВ) установили
достоверно положительные корреляции между урожаем в F, и
отборами в F4-F5. Однако, несмотря на это, они предупреждают, что
показателем урожайности зерна в р! можно пользоваться только с
достаточно высоким потенциалом.
В Мексике (СИММИТ) гибридные комбинации бракуются с р! и к
F7 их остается 1% от первоначально полученных (К. Гоцов, 1984).
Однако, В. Ремесло и др., 1976; С. Абугалиев, 1981; К. Гилл, 1984 и
др. считают, что в F, браковку линий проводить нецелесообразно, а
выбраковку необходимо начинать с гибридов F,. К такому же выводу
приходят японские селекционеры (Vonezawa, Yamagata, 1981).
Несмотря на такие противоречия, мы считаем, что схема оценки и
отбора гибридных линий, разработанная П. Лукьяненко, является
классической. Она основана на признании эффективности раннего
отбора. При этом чрезвычайно важно, чтобы поколение F2 по
443
численности было очень большим. Если ежегодно проводят примерно
50 комбинаций скрещивания, то в F2 должно быть не менее 4000-5000
растений на каждую комбинацию. „Небольшой объем скрещиваний,
малочисленность линий первого отбора в пределах одной гибридной
комбинации является одной из отрицательных причин слабого
результата селекции” (П. Лукьяненко, 1990). Основной отбор П.
Лукьяненко проводил в F2, и только внутри особо выделяющихся по
комбинационным признакам расщепляющихся линий, повторял отборы
в Fy Семена отобранных в F2 колосьев высевались по потомствам в
F3, где выделялись относительно однородные линии, составляющие
не более 5-10%. Выделенные линии изучались в дальнейшем без
отборов от селекционного питомника до конкурсного сортоиспытания.
В гибридах, полученных от скрещиваний более далеких
экологических типов, степень расщепления выше, чем в гибридах от
более близких скрещиваний, поэтому массовый отбор элитных
растений в этих комбинациях необходимо начинать с F3. „... Отбирая
линии, у которых раньше устанавливается константная
наследственность, мы отбираем наиболее жизненные и более ценные
в практическом отношении семьи” (П.Лукьяненко, 1973).
Селекционный питомник служит для более детального изучения
отобранных в гибридных питомниках F2-F3 линий элитных растений и
колосьев. Общее число их составляет 15-25 тысяч. Посев проводится
с междурядьями от 15 до 30 см на делянках с одно-четырех рядками
кассетной сеялкой СКС - 6-10 и др. с густотой посева 30-40 семян на
погонный метр. Количество рядков в делянке в разных учреждениях
разное: в Харькове - 1-4; в Мироновке - 6-8; в Одессе - 3-5 (В.
Ремесло, Ф.Кириченко и др., 1978). В некоторых учреждениях в начале
и конце каждой гибридной комбинации высеваются родительские
формы и стандартный сорт.
Селекционный питомник высевают без повторности. Оценку линий
проводят на основании полевых и лабораториях наблюдений, в журнале
отмечаются: дата всходов, колошения, созревания, степень поражения
растений болезнями, устойчивость к полеганию. С учетом
фенологических наблюдений и конкретного состояния каждой линии,
проводится браковка худших на корню. Эта работа обычно проводится
перед началом фазы полной спелости зерна. Отобранные линии
убираются вручную, обмолачиваются на сноповых молотилках,
определяется продуктивность и качество зерна, на основании которых
проводится лабораторная браковка линий. По данным В. Ремесло
444
(1978), в Мироновке в селекционном питомнике ежегодно
выбраковывалось 65-70% от высеянного количества линий.
Для контрольного питомника отбираются линии, которые по урожаю
зерна с делянки превышают стандартный сорт не менее чем на 25%,
устойчивые к полеганию и поражению болезням со стекловидностью
зерна не ниже 70-75%.
Урожай семян на однорядковой делянке длиной 1,5 м, по
многолетним данным, составляют 300-400 г, на 3-4 рядковой до 1,2-
1,5 кг. Семена перед посевом сортируются вручную на решетах.
Контрольный питомник закладывается семенами линий
отобранных в селекционном питомнике, и служит для "подтверждения
хозяйственно-ценных свойств и признаков линий, выявленных ранее.
Для достижения лучшей сравнимости номеров, опыт закладывается
на делянках площадью 10 м2 в одной повторности или площадью 5 м2
в двукратной-повторности. Посев проводится кассетно-фракционной
сеялкой ССФК-7 с нормой высева 4-4,5 млн зерен на 1 га. Уменьшение
нормы высева до 3,5 млн приводит к изреженности и отсутствия
полегаемости растений, что отрицательно скажется в дальнейших
оценках. В контрольном питомнике высевается от1,5 до 2,5 тыс.
номеров.
Параллельно с испытанием в контрольном питомнике, часть семян
передается в лабораторию фитопатологии для оценки линий на
инфекционном фоне к важнейшим болезням: головне, бурой ржавчине,
мучнистой росе и др.
Фенологические наблюдения, оценки и браковка в поле в период
вегетации, аналогичные, как и в селекционном питомнике.
Дополнительно в контрольном питомнике осуществляется учет
продуктивности стеблестоя на двух закрепленных делянках (0,5 м2) и
измерение высоты растений.
Лучшие линии убираются малогабаритными комбайнами
„Сидмайстер”, „Хеге”, „Сампо 130”. Обмолоченное зерно взвешивают,
сортируют, определяют массу 1000 зерен, выравненность,
стекловидность и технологические качества зерна. На основании
данных фенологических наблюдений в поле, оценки зерна в
лаборатории и лабораторного анализа качества (где это возможно)
отбирают ценные номера для перевода их в предварительное
сортоиспытание. По данным полевых и лабораторных оценок, в
контрольном питомнике выбраковывается 75-80% линий.
Предварительное сортоиспытание. Задача этого питомника
дать правильную оценку будущим сортам по важнейшим хозяйственно-
биологическим свойствам в условиях, наиболее приближенных к
445
производству. Высеваются лучшие линии, отобранные в контрольном
питомнике, а также резко уклоняющиеся линии из первичных семенных
питомников. Учетная площадь делянки в учреждениях разная: от 10
до 50 м2, повторность 2-3-кратная, расположение линий
рендомизировано или со смещением. Стандартные сорта размещаются
через 15-25 испытываемых линий. Норма высева 4,5-5,0 млн всхожих
семян на 1 га. Количество номеров от 200 до 250. Фенологические
наблюдения, оценки, проведение выключек, уборка и разбор пробных
снопов осуществляется по методике государственного
сортоиспытания. Семена всех номеров, в предварительном
сортоиспытании, дополнительно высеваются: в лабораториях
фитопатологии на провокационном фоне с целью оценки на
устойчивость к грибным заболеваниям и физиологии растений в ящики
для оценки на морозостойкость. Убирают номера малогабаритным
комбайном с последующей сортировкой. В лаборатории качества зерна
проводят полный технологический анализ, для чего отбирают 2-3 кг
зерна. По данным учета урожая, фенологическим наблюдениям и
технологическому анализу зерна проводят браковку линий. Для посева
в конкурсном сортоиспытании отбирают 25-30% лучших линий,
которые по большинству показателей превышают стандартные сорта,
а по некоторым признакам равняются стандартам.
Конкурсное сортоиспытание - это заключительное звено
изучения будущих сортов. Питомник комплектуется лучшими линиями
из предварительного сортоиспытания, номерами второго третьего
года изучения в конкурсном сортоиспытании. Высеваются номера по
2-3 предшественникам, наиболее распространенным в данном регионе.
Площадь делянки - 10-25 м2, повторность 4-6-кратная. Посев про-
водится фракционной сеялкой ССФ-7, норма высева семян в
зависимости от предшественника. Стандартные сорта высеваются
через 15-20 номеров, размещение делянок рендомизировано или со
смещением. В конкурсном сортоиспытании номере изучаются в
течение 2-3 лет.
Фенологические наблюдения, оценки, учеты такие же как и в
предварительном сортоиспытании.
В наших исследованиях (В. Шелепов, 1992) с целью ускорения
внедрения в производство новых сортов, номера, выделившиеся после
первого года изучения в конкурсном сортоиспытании, начинали
размножать. Для этого их высевали обычно разреженным способом
на небольших участках (размер участка зависит от количества
имеющихся семян) по хорошо удобренному предшественнику в
условиях Запорожья по черному пару, в Мироновке по гороху. Если
результаты изучения первого года подтверждались на второй год.
446
лучшие номера продолжали размножать. Площади посева
увеличиваются до 2-5 га, посев проводили широкорядным разреженным
способом с нормой высева 1-1,5 млн всхожих семян на гектар. На
посевах в период колошения начала восковой спелости зерна проводили
2-3 сортовые прополки.
По данным двухлетнего конкурсного испытания, семена лучшего
номера (линии) рассылали на экологическое изучение в научно-
исследовательские учреждения (с которыми имеются договора на
совместную работу). Одновременно в 3-4 базовых хозяйствах зоны
закладывали производственное испытание нового сорта в сравнении
с районированными и перспективными сортами.
Производственное испытание выделившейся линии (номера)
проводится с оптимальной нормой высева семян, принятой в данном
хозяйстве. Это позволяло получать более достоверные результаты
урожайности, так как при посеве с уменьшенной нормой высева семян
разреженным способом, как правило, урожай снижался, мнение
специалистов о новом сорте ухудшалось и резко затормаживалось
внедрение новых сортов в производстве.
При подтверждении данных на третий год в конкурсном, а также в
экологическом и производственных испытаниях, линии присваивалось
сортовое название, под которым она передавала в государственное
сортоиспытание.
Одновременно с передачей сорта в государственное испытание,
начинали работу по первичному семеноводству и ускоренному
размножению семян, как на полях института, так и в базовых
хозяйствах региона (по договорам).
Первичное семеноводство велось по общепринятой схеме:
питомники испытания потомств 1 и 2-го года, питомники размножения,
суперэлита и элита.
Для закладки питомника испытание потомств 1-го года, на участках
селекционного размножения линии, отбиралось 5-7 тысяч колосьев.
Отобранные колосья анализировались в лаборатории на: типичность,
выполненность, цвет и стекловидность зерна, количество и массу зерна
с колоса. Для посева оставлялись только типичные для данной линии
колосья, содержащие не менее 50 зерен и массой зерна около 2 г, с
хорошо выполненным стекловидным зерном.
Посев питомников испытания потомств 1 и 2-го года проводился
раздельно по линиям сеялкой ССФК-7. Площадь делянки в питомнике
447
испытания потомств 1-го года -0,5 м2 (один рядок), испытания потомств
2-го года - 5-10 м2. Для сравнения урожайности и других хозяйственно-
полезных признаков, в питомнике испытания потомств 1-го года через
50, а в питомнике испытания потомств 2-го года через 30 линий
высевались семена наиболее урожайного стандартного сорта.
По данным оценок и фенологических наблюдений за ростом и
развитием линий в питомниках испытания потомств 1 и 2-го года, а
также результатов анализа качества зерна проводилась браковка. Так,
в 2002 г. в питомнике испытание потомств 1-го года сорта Крыжинка
1 по морфологической выравненное™ линий, общему состоянию
(высоте растений и типичности колоса), в поле из 1379 линий было
отобрано 396, из которых 153 линии выбраковали по качеству зерна
(выполненности, стекловидности зерна и показателю седиментации).
В питомнике испытания потомств 2-го года из 243 линий по
морфологической выравненное™ в поле отобрали 224 линии. По
качеству зерна в лаборатории выбраковали 70 линий. Аналогичная
схема работы по питомникам испытаний потомств проводилась и по
другим сортам.
Жесткая браковка по комплексу хозяйственно-ценных признаков и
особенно по качеству зерна, позволяла нам не только сохранять, но и
улучшать сорта в процессе семеноводства.
До занесения сорта в Реестр сортов растений, наряду с работой по
первичному семеноводству, продолжалась работа по ускоренному
размножению семян на полях отдела селекции и участках размножения
с оптимальной нормой высева на полях элитного хозяйства института.
Участки размножения одновременно используются и для про-
изводственного испытания.
Проведение всех вышеуказанных мероприятий по испытанию,
размножению, позволяло нам к моменту занесения сорта в Реестр
иметь достаточное количество семян не только из селекционного
размножения, но и семян из первичных питомников семеноводства и
внедрять сорта на площади более 1000га, повысить эффективность
селекционной работы (рис. 6.3.).
Так, за 20 лет работы (1985-2005) лаборатории селекции
интенсивных сортов озимой пшеницы было передано 80 сортов, из
которых 60 (70%) занесены в Реестр сортов Украины, России,
Белоруссии и Молдовы. Ежегодные объемы селекционной работы
лаборатории представлены в таблице 6.1.
448
Рис. 6.3. Схема размножения и внедрения в производство нового сорта
озимой пшеницы Крыжинка
6.5. Оценка селекционного материала
Работа по созданию сортов любой культуры, как правило,
завершается всесторонней оценкой созданных линий. Она является
делом довольно сложным и длительным, так как приходится оценивать
одновременно десятки тысяч растений и линий в разных питомниках,
причем часто при осень ограниченном количестве семян. В силу этого
требуется применять разные методики исследований, чтобы получить
достоверные результаты. Селекционные линии приходится оценивать
одновременно по многим признакам и свойствам, причем иногда в
449
Объемы работ в лаборатории селекции интенсивных сортов озимой пшеницы
в МИП им. В.Н. Ремесло
Всего 36181 1 46520 1 1 66961 I 1 94654 I 1 65404 | 1 77815 1 1 83778 ] 1 79521 1 § § 1 81409 I 1 87605 1 О' чО £ |100758| I 90168 | I91539J 1 88796 1 I 89142 | 1 84689 [ | 80706 | S 00 1 84741 1 о 1
| Питомники | первичное семено- водство 1263 I 1 1536 1 1 1267 I 1 1280 I 1 1258 I 1 1293 | 1 1184 1 1 1226 I S 1 Н51 I 1 1097 | 8 1 1160 | L 6SH I 5 5 О ! ШИ 1 1 ПЕ1 1 1 1079 I 1195
| oohxLwiom | кукуруза 1 Z6! | 1 153 | О' 05 2 8! 8 38 S Р о 3 О о. 00 О' £ 3 S £ 1 а» 1 Я 100
1 « (Ч о СП с* ОС О Г-4 О' О ОС $ 8 <ч о 3 S О' t - « < О
пар ОС ОС S! О' ОС О S о ©о 38 <ч о 3 о £ 00 О' — 5 с» о 8 о LL38J О' о
5 Ь1 з а.£ = Е а. 240 1 6К 1 1 342 | о ГН 1 -360 1 8 1 184 1 <ч О' 1 179 | гч 1 198 | 1 276 I 1 .307 1 L«Il i 273 | 1 336 | 1 240 | 1 348 | 1 1 1 271 | со о 275
конгро- льный 1086 I 1845 | 1 1744 | I 1528 | | 1872 | сч | 1600 | 1 1570 I I 1804 | | 1380 | 1 1405 I Я Г 803 1 12161 I 1266 | 1 1318 1 | 1076 | I. 914 | 1 890 1 1342
сслекцно нный 7916 § О сч 1 (Ч (Ч 1 19952 | Г16212 1 S я 1 <ч Я £ г) 1 21181 I 1 19883 1 О' о I 1 23387 1 <ч (Ч я | Idle | гч я 1 17321 I I 17031 | 8 ОС 19499
2' Я - • 1 > • | 60001 | 14800| | 14700| 1 g G© | [14750] 8 \О ! Г 162ОО| |00££1 1 и И В 8 00 сч 13911
Lx. 1 | 18201 | 1255191 1 37905| I 24367| |22134| 1 38255 I I 29647I о ОС <ч | 27190 | I 25226 | 1 27456 I | £П6ё | 122314 | Г23850 I 1 23128I 1 23465 I 122131| | 22251| 1 25607 1 (Ч ГЧ 25279
иГ о О 1 132671 1 27544| I 13905| I 30519| 1 135801 1 231681 1 23381 I I 12067| I 22883 | 1 220401 | 22242| I 23016| [ 23047[ 1 22525 I 1 219931 1 22885| | 220761 ! 23368I 1 213091 20591
Lu 304 £0£ ОС L601J 3 805 I 503 I L«9| I629J £ L42S 500 ОС О' О ОС О H94J о 590
3 = £ Js о 4“ 1 1 1 ота 1 1 609 | 1 ш 1 1 749 | 1 И8 | OJ 1 663 1 1 1 1 1 1 si* 1 1 673 j 1 Z69 | 1 533 1 1 508 1 | 1001 I 789 I | 709 | 1 867 1 1 425 I 919
Большая селек теплица’ 1031 сп I 1024 | I 2031 | | 1920 1 | 4326 | I 3162 | [ 1872 | 1 1281 I | 1827 | I 1436 | § I 3514 | I 1782 | Я I 1947 | 1 1917 | <4 О 1 4417 | 1 4217 I 2284
Годы 1985 1986 11987 | 119881 О' 1990 1991 § 1 1994 1 8 1997 1 1 § 8 <ч 120021 |2003 | 1 <ч 8 <ч iu
ie проводится скрещивание и изучение периода яровизации
450
ограниченный промежуток времени (например, период колошения).
Оценку можно подразделить условно натри группы:
- Методы полевой оценки. С помощью их учитываются и
оцениваются особенности роста и развития изучаемых форм растений
в полевых условиях, требование к агрохимике, продуктивность,
отношение к неблагоприятным условиям среды, болезням и т.д.
- Лабораторно-полевые методы оценки. При этих методах
данные полевого учета дополняются лабораторными исследованиями.
Они имеют своей целью, кроме количественной оценки (размер, масса
и т.д.) дать еще и качественную оценку изучаемых признаков.
Например, урожайность определяется полевым методом, а качество
зерна: масса 1000 зерен, крупность и т.д. - лабораторным методом.
- Лабораторные методы оценки состоят в выяснении
биохимических и физиологических особенностей данной линии или
растения. Такие углубленные исследования помогают вскрывать
причины тех или иных качественных и количественных недостатков
изучаемых форм растений и намечать их пути устранения. Например,
выяснив с помощью физиологических методов причины
неустойчивости растений к полеганию, болезням, можно наметить пути
создания новой формы растений, устойчивой к полеганию, болезням и
т.д.
Технологическая оценка качества зерна проводится.также
лабораторными методами с целью определения технологических и
хлебопекарных свойств.
В селекции оценки проводятся в определенной последовательности,
которая выражается в том, что на первых этапах работы с исходным
материалом, когда стоит задача из большого количества
разнообразных форм выделить лучшие растения, оценка проводится
глазомерно. На этом этапе применяется большей частью полевой
метод оценки.
По мере выбраковки малоценных форм, уменьшения количества
линий в соответствующих питомниках, атакже увеличение количества
собранных семян, работа по оценке усложняется, количество
оцениваемых признаков и свойств увеличивается, причем более
сложными методами. При таких методах оценки, к полевому методу
добавляется лабораторно-полевые и лабораторные методы. Таким
образом, последовательность в оценке заключается в том, что из
большого количества гибридов или линий глазомерно выделяются все
лучшие формы, которые в дальнейшем подвергаются более детальной
оценке сложными методами и постепенной выбраковке худших.
Остаются самые лучшие формы растений, которые в заключение
подвергаются всесторонней оценке по всем признакам и свойствам,
характеризующим хозяйственную ценность созданной, которые
выдвигаются в качестве перспективных сортов для передачи на
испытание в Госсортсеть.
451
Полевые и лабораторно-полевые методы оценки, в свою очередь,
разделяются на прямые, косвенные и провокационные.
- Прямой метод оценки состоит в том, что оценка растений по
тем или иным признакам и свойствам приводится путем
непосредственного осмотра растений, линий, их измерения, подсчета,
взвешивания и т.д. Например, прямой метод оценки на зимостойкость
пшеницы заключается в подсчете осенью на заранее выделенной
площадке и вторичном подсчете весной на той же площадке, когда
растения возобновят вегетацию. Разница в подсчете, выражения в
процентах, будет характеризовать зимостойкость данного сорта, линии.
Такая оценка проводится по тем признакам, которые можно видеть,
измерять, взвешивать, подсчитывать и т.д.
- Косвенный метод оценки это оценка по интересующим
селекционера признаку проводится не непосредственно, а с помощью
другого свойства, которое коррелятивно связано с тем признаком, по
которому мы хотим оценить данное растение. Например, прямой метод
оценки растений на зимостойкость проводится подсчетом количества
растений, погибших под действием мороза. Следовательно, здесь
нужно изучаемые растения подвергнуть действию низких температур
в холодильных камерах, а затем подсчитывать число погибших
растений и на основании этого определить морозостойкость. Другим
примером косвенной оценки является определение морозостойкости
по содержанию количества сахаров в клеточном соке растений.
Определяя процентное содержание в клеточном соке озимой пшеницы
осенью, можно относительно предположить их зимостойкость.
- Провокационные методы оценки состоят в том, что для
определения отдельных признаков и свойств растений, искусственно
создаются неблагоприятные условия для изучаемых растений (низкие
температуры для определения зимостойкости, избыточные азотные
удобрения для выяснения устойчивости к полеганию, нанесение
инфекционных фонов для определения устойчивости к болезням и др.).
Этим методом широко пользовались В. Пустовойт для создания
устойчивых форм подсолнечника к заразихе; П. Лукьяненко - для
создания ржавчиноустойчивых сортов пшеницы (1941, 1966);
В. Шелепов - для создания комплексно устойчивых к грибным
болезням сортов пшеницы (1981,1982,1990,1992,1993,1999 и др.).
С помощью провокационных методов оценки, можно создавать
сорта, устойчивые к тем условиям среды, которых в естественных
условиях наблюдаются редко (суровые зимы, переувлажненные годы,
эпифитопии болезней). Благодаря этому ускоряется селекционный
процесс.
При создании сортов оценка селекционного материала проводится
по следующим основным признакам, характеризующим его хо-
зяйственную ценность.
4J2
6.5.1. Оценка на продуктивность. Продуктивность или
урожайность - это основной признак, характеризующий хозяйственную
ценность создаваемых сортов. Она определяется в результате
испытания линий в сравнимых полевых условиях. Прежде чем
приступить к уборке урожая на учетных делянках, проводится ряд
подготовленных работ: убираются защитные полосы, затем
осматривают делянки на равномерность стеблестоя и при обнаружении
гибели растений, обусловленной какими-то случайными причинами:
потравы животными, огрехи при посеве, вымочки от застоя воды и
т.д. делаются выключки. Выключки исключаются из общей учетной
площади делянки. После проведения выключки, отбирается пробный
сноп (берется на заранее закрепленных площадках с разных мест
площадью 1 м2) для подсчета густоты стояния растений и определения
структуры урожая. Растения для пробных снопов выдергиваются или
выкапываются лопатой с корнем. Пробные снопы начинают отбирать
с предварительного сортоиспытания.
Урожай определяется одним из следующих методов:
Метод сплошного учета урожая. Он заключается в том, что
растения убираются со всей учетной делянки. Уборка проводится
вручную или малогабаритными комбайнами: Сампо 130, Хеге 125 и
др. (рис. 6.4.). При уборке комбайнами, необходимо тщательно следить,
чтобы после уборки одной линии или сорта, был хорошо очищен от
зерна убранной линии. Для этого комбайн должен проработать 2-4
минуты на холостом ходу, осмотрена жатка и только после этого
приступать к уборке нового сорта.
Убранное зерно затаривается в мешки (сумочки), этикируется и
взвешивается в поле для определения бункерного веса. Из
перевезенных мешков с поля, в складе с каждой делянки в сумочки
отбирается средняя проба (около 1 кг) для определения засоренности
и влажности зерна. Влажность и засоренность определяют одним из
методов, предусмотренных стандартом на зерно, и выражают в
процентах. Урожай зерна, определенный при взвешивании в поле,
пересчитывают к 14% влажности и 100%-ной чистоте по формуле:
х У(100-В)(100-С) Гпр
(Ю0-В,)*100
X- урожай при 14%-ной влажности;
У - урожай при взвешивании в поле (бункерный);
В - влажность зерна при взвешивании, %;
Bj - стандартная влажность (14%);
С - засоренность зерна, %.
453
Рис. 6.4. Малогабаритные комбайны для уборки селекционных делянок
площадью 5 м2 и больше
Маленькие делянки убирают вручную (скашивают серпом и
связывают в снопы с последующим этикированием). На этикетках
простым карандашом указывается номер делянки, вариант и название
линии. Снопы при необходимости просушивают и поделяночно
обмолачивают на сноповых молотилках, очищают и взвешивают.
Метод пробного снопа. Этот метод применяется чаще всего для
определения биологического урожая на больших площадях посева. Для
этого в поле на участке отбирается в разных местах два пробных
снопа с определенной площади (1 -2 м2). Пробные снопы укладываются
в мешки с этикетками, перевозятся в склад, обмолачиваются и
взвешиваются. Зная массу зерна пробного снопа и общую площадь
участка, вычисляют урожай со всей делянки.
Метод пробных площадях применяется на сравнительно больших
делянках, когда по каким-либо причинам нельзя определить общую
урожайность данной делянки. Для этого выделяются пробные
площадки от 1 до 5 м2. Количество пробных площадок зависит от
величины и выравненное™ посева. При хорошей выравненное™ посева,
с площадью 0,5-1 га достаточно 20-25 пробных площадок в 1 м2, взятых
по диагонале длины делянки. Убранные растения с площадки
связывают в снопы, этикируют и свозят в склад, где обмолачивают,
зерно очищают и взвешивают, после чего вычисляют урожай со всей
площади.
Однако определение общего урожая недостаточно для полной
характеристики испытываемых сортов по той причине, что урожай
обуславливается его структурой, т.е. составными частями, или
элементами, из которых складывается урожай.
Анализ структуры урожая проводится по пробным снопам, взятыми
перед уборкой с каждой делянки. Для определения структуры урожая,
из каждого снопа отбираются образцы по 25-50 растений. Растения
берутся без выбора, на которых определяется:
454
- высота растения;
- продуктивная кустистость растения;
- длина колоса;
- количество колосков в колосе;
- количество зерен в колосе;
- масса зерна с колоса.
Полученные данные анализа каждого растения записываются в
журнал, суммируются и определяются средние показатели каждого
элемента (полученная сумма делится на 25 или 50 растений).
Элементы структуры продуктивности сильно варьируют и зависят
от условий года и генотипа.
6.5.2. Оценка на биологическую устойчивость растений. Под
биологической устойчивостью растений следует понимать
выживаемость растений за период роста и развития от всходов до
полной спелости.
Причины, вызывающие гибель растений, как правило, действуют
не всегда раздельно, чаще всего в естественных условиях встречается
суммарное действие двух или нескольких неблагоприятных условий.
Например, при избытке влаги, растения погибают от сильного
поражения болезнями, от недостатка воздуха в почве и т.д. При
комплексном действии разных факторов трудно установить какой
именно фактор оказался решающим в гибели растений. Поэтому оценку
растениям дают не по устойчивости к тому или иному
неблагоприятному фактору, (что так же важно и будет рассмотрено в
разделе „Цели и задачи селекции”), а по количеству растений,
достигших полного созревания, т.е. по биологической устойчивости.
Показателем биологической устойчивости является процентное
отношение нормально развитых, сохранившихся до полной спелости
растения к числу взошедших.
Для этого на каждой делянке соответствующего селекционного
питомника выделяется площадка, на которой подсчитывают
количество растений: для озимой пшеницы 3 раза: осенью, после
появления полных всходов; весной когда растения возобновят
вегетацию; и перед уборкой, в период восковой спелости. Для яровой
пшеницы подсчет проводится 2 раза: после всходов и перед уборкой в
восковой спелости зерна.
Биологическая устойчивость характеризует не только
выживаемость растений, но и их выравненность способность к
нормальному развитию в данных конкретных условиях.
6.5.3. Оценка на зимостойкость. Для выяснения сортовых
различий по перезимовке озимых пшениц применяются разнообразные
методы:
Полевой метод оценки проводится в поле глазомерно (в баллах)
или путем подсчета (в процентах) количества нормально
455
перезимовавших растений. Весной, когда растения тронутся в рост,
проходят поперек делянок и на глаз определяют изреженность посева
из-за гибели растений. При нормальном травостое посевов делянки
оцениваются в 9 баллов; при незначительной изреженности, явно
заметной - в 7 баллов; если гибель растений составляет около
половины - в 5 баллов; если растений погибло больше половины - в 3
балла и когда сохранились лишь единичные растения - в 1 балл. Такая
оценка проводится по всем повторениям, после чего выводится
средний балл из всех повторений.
Более точно зимостойкость определяется методом подсчетов. Для
этого, на определенном количестве метровок, выделенных в разных
местах делянки, дважды посчитывают растения: первый ряд после
схода снега; второй когда растения тронулись в рост. Сопоставляя
результаты первого и второго подсчетов, определяют количество
погибших растений и высчитывают процент перезимовавших. Средний
показатель в процентах перезимовавших растений из всех
повторностей характеризует зимостойкость сорта.
Чтобы получить оценку по зимостойкости при любых условиях,
применяют провокационные условия:
- подбирают специальные условия, например посев на северных
склонах, где снег в течение зимы хорошо сдувается;
- ранние посевы, когда растения перерастают и больше погибают;
- посев в различных ящиках, поднятых над поверхностью земли
(рис.6.5.) и т.д.
1 2
Рис. 6.5. Общий вид стеллажей для определения зимостойкости растений
пшеницы озимой:
1 - в Зернограде (И. Калиненко, 1995); 2 - в Запорожье (В. Шелепов, 1982).
Метод монолитов состоит в том, что в течение зимы с каждой
делянки берутся монолиты с растениями для учета сохранившихся
456
растений. Монолиты вырубают размером 20-30 см длины, 12-15 см
ширины и 10-12 см глубины (В. Юрьев, 1940).
Вырубать монолиты необходимо вдоль рядка посева с таким
расчетом, чтобы рядок попадал по средине монолита и на каждом
рядке было не менее 15 растений. Монолиты необходимо брать в 2-3
повторениях на каждом сорте.
Отобранные монолиты переносят в помещение с низкой
положительной температурой, где они медленно оттаивают в течение
2-3 дней. Затем их переносят в темное помещение и оставляют на 12-
15 дней. По окончании этого срока подсчитывают живые и погибшие
растения и выводят процент зимостойкости.
Повторное взятие монолитов позволяет установитьяе только общий
процент погибших растений в течение зимы, но и выяснить в какой
период и при каких условиях больше погибло растений по каждому
сорту.
Однако из-за трудоемкости взятия монолитов, он применяется
только в производственных условиях и на небольшом количестве
сортов.
Метод Юрьева отличается от предыдущего метода тем, что
вместо вырубания монолитов зимой, изучаемые сорта высеваются в
ящики, которые в течение зимы подвергаются действию мороза.
Кроме того их можно промораживать в холодильных камерах, а затем
оттаивать и подсчетом определять количество погибших растений.
При использовании ящиков можно устанавливать не только
зимостойкость, но и морозостойкость растений.
В Северо-Донецкой СХОС (Россия) А. Грабовец (1983)
модифицировал метод И. Туманова (1940), позволяющий
промораживать растения озимой пшеницы после прохождения ими в
поле первой фазы закалки в пучках. Отобранные в поле растения
отряхивают от земли, помещают в полиэтиленовые пакеты и ставят в
камеру КНТ (камера низкой температуры), где они завершают закалку
при -5°С. Затем их промораживают при -1819°С (в зависимости от
особенностей осенней закалки) и по результатам отращивания
определяют морозостойкость создаваемых сортов.
Кроме прямых методов оценки, существует и ряд косвенных
методов оценки зимостойкости. В. Юрьев (1940) отмечал шесть
косвенных методов, из которых только два заслуживают внимания:
- Определение зимостойкости по содержанию сахаров в
растении проводится осенью перед уходом растений под снег.
Установлена закономерность: чем больше содержится в клеточном
соке сахаров, тем устойчивее сорт к морозам;
- Электрометрический метод Низенькова основан на
определении электродвижущей силы, которая получается при введении
электропары в растение и учитывается по отклонению стрелки
457
гальванометра на большую или меньшую величину: чем выше
отклонение стрелки, тем больше морозостойкость сорта. Этот метод
позволяет определить морозостойкость в любой фазе роста, начиная
от всходов (М. Максимов, 1962).
6.5.4. Оценка на засухоустойчивость. Требование' к влаге у
сортов различно: одни сорта сравнительно хорошо переносят засуху,
другие менее приспособлены для таких условий и при недостатке влаги
резко снижают урожаи. Под засухоустойчивостью следует понимать
способность растений нормально развиваться при относительно
минимальном количестве почвенной и воздушной влажности.
Работами Г. Заблуды и И. Стефановского (по М. Максимовичу, 1962)
установлено, что сорта в определенные периоды засухи по разному
реагируют на засуху и не одинаково снижают элементы структуры
урожая.
Различают три типа засухи: почвенную, воздушную и
комбинированную (т.е. одновременно почвенную и воздушную).
Почвенная засуха выражается в недостатке влаги в почве, из-за
отсутствия осадков. Степень почвенной засухи может быть разной,
но наибольший вред приносит такая засуха, когда в почве остается
так называемый „мертвый запас” влаги, недоступный для
использования растениями. Почвенная засуха наступает постепенно,
поэтому растения несколько подготавливаются к засухе, приобретают
своего рода закалку к ней. Определить почвенную засуху можно
началом пожелтения нижних листьев на растении: они сначала увядают,
желтеют и отмирают. При возрастании почвенной засухи, увядание и
засыхание переходит на средние, затем верхушечные листья, колосья
и как результат - резкое снижение урожая.
Воздушная засуха начинается внезапно, так как вызывается
сухими, жаркими ветрами, быстро снижающими влажность воздуха
до 18-25%. Воздушная засуха губительно действует на растения даже
в условиях достаточно влажной почвы, но ее вредное действие
усугубляется в условиях комбинированной засухи.
Дня определения оценки засухоустойчивости сортов применяются:
прямые, провокационные и косвенные методы.
К прямым методам относятся: полевой по степени снижения
урожая одних сортов в сравнении со стандартными и другими
засухоустойчивыми сортами в засушливые годы. Для такой оценки
специальные опыты не закладываются. Оценка проводится
непосредственно в селекционных питомниках путем фиксирования
быстроты и степени увядания и отмирания нижних листьев и учета
урожая.
При углубленном изучении этого вопроса, кроме полевых
наблюдений и конечного урожая, проводится учет прироста сухого
вещества или сырой массы. Этот показатель показывает, как
458
реагируют сорта на изменение влажности почвы, воздуха, на изменение
температуры, действие суховеев и т.д.
Провокационные методы оценки создают искусственные условия
засухи путем устройства специальных засушников. Для испытания в
засушниках, сорта и стандарты высеваются рядками поперек длины.
На протяжении вегетационного периода несколько раз определяется
влажность почвы и ежедневно отмечается относительная влажность
воздуха. Сравнение урожая в засушнике и на контроле показывает
степень засухоустойчивости сорта.
И. Туманов (1940) разработал метод увядания листьев - оценки
засухоустойчивости сортов в лабораторных условиях путем
выращивания нескольких сортов в сосудах. Систематически поливая
сосуды, затем в какой-либо фазе роста, полив прекращается, запасы
влаги в сосудах быстро расходуются и растения начинают увядать.
Когда увядание достигает такой степени, что у наименее устойчивых
растений начинают отмирать листья, полив возобновляется и
продолжается до конца вегетации. Для контроля те же сорта
выращиваются в сосудах без прекращения полива. По результатам
сопоставления урожая испытываемых сортов, определяется степень
засухоустойчивости.
Косвенные методы оценки основаны на использовании не самой
устойчивости к засухе, а какого-либо другого биологического свойства,
обуславливающего засухоустойчивость. К таким методам относятся:
метод В. Копкунова (1906), основанный на определении структуры
строения клеток: растения, имеющие мелкоклеточное строение,
меньшее число устьиц на единицу площади листа и густое жилкование,
обладают большей устойчивостью к засухе. Однако, на практике этот
метод оказался не надежным, т.к. существуют устойчивые сорта
(Запорожская остистая и др.) с крупным строением клеток и большим
количеством устьиц (В. Шелепов, 1982).
6.S.5. Оценка на устойчивость к болезням. Растения пшеницы,
как и другие с.-х. культуры, сильно подвергаются различным
заболеваниям, что приводит к снижению урожая и ухудшению его
качества.
Существуют различные меры борьбы с болезнями растений, но
самый дешевый и эффективный с любой болезнью является выведение
и внедрение устойчивых сортов.
Природа устойчивости (иммунитет) сортов, как и природа болезней
очень разнообразны. Поэтому и их оценки различны к каждой болезни.
Методы оценки сортов к ржавчинным болезням, мучнистой росе и
септориозу, примерно одинаковые и проводятся методами полевого
учета заболеваний растений непосредственное в поле по питомникам
и методами искусственного заражения в фитолабораториях на
специальных участках.
459
Полевой метод оценки состоит в том, что на делянках соот-
ветствующего селекционного питомника учет заболеваний растений
проводят в три срока: первый - при появлении болезни; 2-й - в период
массового проявления болезни (обычно в фазе флагового листа) и
третий в конце молочной - начало восковой спелости зерна (Э. Гешеле,
1971). Оценку сортов по устойчивости к ржавчинным болезням делают
путем учета степени заболевания пластинки листа по шкале (рис. 6.6.)
в баллах (или в процентах) по 9-ти бальной системе:
О - поражение 1 -2%;
1 - поражены листья до 15%;
3 - поражены листья до 25%;
5 - поражены нижние и средние листья до 45%;
7 - поражены средние листья до 65%;
9 - листья поражены более 65% процентов.
Учеты поражения проводятся в 2-3 местах и на всех повторениях,
после чего вычисляется средний показатель поражения в баллах или
в процентах. При этом следует различать, когда говорят „степень
поражения” - следует указывать поражение от 0 до 9 баллов, а когда
„степень устойчивости” - указывают, наоборот, от 9 баллов до 0.
Аналогичная схема оценок при определении поражения растений
мучнистой росой и септориозом.
Метод искусственного заражения - оценка проводится в тех
случаях, когда в естественных условиях болезни не проявляются.
Чтобы оценить изучаемые сорта на поражение болезнями, в
лабораториях фитопатологии на специально отведенных участках
проводят искусственное заражение растений спорами грибов. Для
искусственного заражения применяют два способа.
Первый, более простой, - это посев испытываемых сортов на
участках с пониженным рельефом, где всегда имеется повышенная
влажность воздуха и большая вероятность проявления болезней. Для
этого отбивается делянка, вокруг которой (а если большая, то и в
середине) за 2-3 недели до посева испытываемых сортов, высевается
восприимчивый сорт заражатель. Появившаяся на восприимчивом
сорте болезнь постепенно переходит на входы изучаемых сортов и
заражает их. Учеты проводятся аналогично схеме, как и при полевой
оценке.
Второй, более сложный, состоит в следующем. Ежегодно
сотрудниками лабораторий фитопатологии на основе информа-
ции данных о расовом составе возбудителей болезней собирают-
ся споры и формируются синтетические популяции патогенов, на
основе которых в лабораторных условиях нарабатывается ин-
фекционный материал для создания искусственных инфекцион-
460
Типы иммунности
Степени поражаемости
s площади листа занятой пустула», и
Рис. 6.6. Желтая ржавчина. О - отсутствие поражения; 1 - очень слабое
поражение; 3 - слабое; 5 - среднее; 7 - сильное; 9 - очень сильное.
ных фонов. Наработанный материал сохраняется в холодильниках при
температуре +7-8°С.
Примерно за 2-3 часа до начала заражения готовятся водные
суспензии спор по ржавчине (20 мг спор на 1м2 с добавлением
прилипателя твин 80); по мучнистой росе - используют сорта-
заражатели и дополнительно разбрасываются пораженные листья
пшеницы; по септориозу - рабочая суспензия (106 спор/мл с добав-
лением прилипателя). Опрыскивание растений проводят обычно в
вечерние часы или в пасмурную погоду в фазе выхода растений в
трубку. Дополнительно, при искусственном заражении поперек делянок
высевается с орт заражатель. Оценка проводится по 9-ти бальной
шкале, как и при полевом методе оценки.
Мироновский институт пшеницы им. В. Ремесло совместно с инсти-
тутом защиты растений (В. Шелепов и др., 1190, 1992, 1993, 2002) в
1987 году разработали и внедрили в селекционный процесс совместную
программу „Иммунитет”, суть которой заключалась в том, что
искусственные инфекционные фоны создавались непосредственно на
питомниках селекционного процесса. Создание искусственных фонов
461
непосредственно в питомниках позволило сократить период
селекционной работы на устойчивость к болезням на 3-5 лет и
значительно повысить выход создания устойчивых форм во всех
звеньях селекции.
6.5.6. Методы оценки на устойчивость сортов к корневым
гнилям. Диагностика этих болезней связана с большими трудностями,
так как болезни происходят не от одного патогенна, а сразу от
нескольких. Однако в большинстве случаев превалирует какая - нибудь
одна болезнь, поскольку среда не бывает одинаково благоприятной
для развития различных патогенов. В условиях Украины наиболее
часто встречается церкоспореллез (глазковая пятнистость стеблей,
ломкость стебля).
Отбор более устойчивых растений к корневым гнилям ведется на
основе косвенных показателей:
а) по всхожести семян;
б) по изреженности травостоя в период вегетации;
в) по коэффициенту продуктивной кустистости (установлено, что
под воздействием корневой гнили снижается коэффициент продуктивной
кустистости даже при большой плошади питания);
г) по выполненности зерна;
д) по наличию в посеве белостебельности, белоколосицы,
пустоколосицы и щуплости колоса.
Для более точного определения показателя поражения растений
корневыми гнилями, проводят обследование поля путем подкапывания
или вырывания растений. Для этого на учетной площадке в поле
подкапывают 200-250 растений, которые затем анализируются по 4-х
бальной шкале:
0 - отсутствие поражения;
1 балл - слабое побурение поверхностных тканей;
2 балла - отчетливое сильное побурение не только поверхностных,
но и глубоколежащих тканей;
3 балла - погибшие растения с переломами стебля и пустым
колосом.
По результатам выводят средний процент по формуле:
(а + 26 + Зв)х100
----------------, где
и х 3
а - число растений с оценкой 1 балл;
б - число растений с оценкой 2 балла, умноженное на 2;
в - число растений с оценкой 3 балла, умноженное на 3;
п - число всех растений в пробе.
Для оценки растений на устойчивость к корневым гнилям
применяют также инфекционные фоны. Для этого специально
«2
подготовленным инокулем осенью и весной проводят опрыскивание
участка, выделенного для учета поражения растений корневыми
гнилями. Учеты проводят путем выкапывания растений в фазе
восковой спелости и учетом балла поражения каждого растения по
методике А. Коршуновой и др. (1966). Процент высчитывают по
вышеприведенной формуле.
6.5.7. Методы оценки на устойчивость сортов к головне.
Головня является самой вредоносной болезнью и относится к наиболее
изученным болезням зерновых культур.
По способу заражения растений пшеницы головневые грибы
делятся на две группы:
- заражающие растения в период прорастания семян и
сохраняющиеся из года в год на их поверхности или под пленками в
виде хламидоспор {твердая головня);
- заражающие растения в период цветения и сохраняющиеся
внутри семян в виде покоящегося мицелия (пыльная головня);
Оценка проводится путем подсчета числа больных и здоровых
растений непосредственно на делянках. Для этого берутся пробные
площадки в разных местах и на них подсчитываются больные и
здоровые растения, по результатам которых определяется процент
поражения. Сопоставление результатов учета заболеваний со
стандартом или с другими сортами, характеризует степень
устойчивости.
В селекционных целях часто применяют оценку сортов методом
искусственного заражения. По твердой головне заражения проводят
путем обсыпания здоровых зерен спорами твердой головни.
Зараженные зерна по озимой пшенице высевают как можно позже, а
по яровой возможно раньше при пониженной температуре и более
глубокой заделке семян.
По пыльной головне заражение проводят в период цветения путем
внесения спор на цветки кисточкой или встряхиванием головневых
колосьев.
Учеты определяются путем подсчетов здоровых и больных
растений на пробной площадке или всей делянки, на основании которых
вычисляется процент поражения к общему числу просмотренных
растений.
463
ГЛАВА VII. ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ СЕЛЕКЦИИ
Дать такой заголовок главе довольно рискованно, так как цели се-
лекции настолько многочисленны, что полностью их можно осветить
в нескольких томах. Однако, сгруппировав их по основным направ-
лениям, можно выделить наиболее важные с точки зрения повышения
урожайности и качества продукции.
7.1. Модель сорта
Н. Вавилов (1935) в работе „Научные основы селекции” писал, что
самая большая трудность в селекции пшеницы состоит в том, что в
одном сорте необходимо сочетать большое число ценных признаков и
свойств. Он должен удовлетворять и земледельца, и мукомола, и
пекаря.
Однако какие - бы не предъявляли требования к сорту, урожайность
в конечном счете остается решающим показателем ценности селек-
ционного материала или нового сорта.
Но как можно выделить этот признак? Ведь урожайность всегда
одновременно также и результат определенных апютехнических
свойств сорта, таких, как устойчивость к полеганию, болезням и мно-
гим неблагоприятным факторам среды. Поэтому селекционная работа
на этот признак должна вестись при постоянном учете и других
направлений селекции, так как нельзя изменить ни одного признака,
не затронув одновременно другие.
Урожай по X. Шмальцу (1973) математически может быть
выражен формулой:
У=АЧБ, причем: Б=ВЧГ, где
У - урожайность с единицы площади; Б - масса зерна одного
колоса; В - средняя масса одного зерна; Г - число зерен в колосе.
Из четырех приведенных признаков урожайности А, В и Г являются
первичными, в то время как Б - производное от В и Г. И таких
производных, влияющих на признак урожайности, в каждом сорте
очень много.
Урожайность - сложный признак. Это, прежде всего, результат
пройденного растением онтогенеза, в процессе которого формируются
элементы продуктивности. Морфология растения, устойчивость к
неблагоприятным условиям среды и вредным организмам, размера и
числа отдельных элементов продуктивности и, в целом, урожай в
значительной степени определяется длиной вегетационного периода,
темпами онтогенеза на отдельных его этапах. Темпы же онтогенеза
обусловлены генотипом растения и конкретными факторами среды,
т.е. результатом взаимодействия сорт - среда.
Для обеспечения высокого урожая сорта, его растения должны
сочетать, по крайней мере, три основных фактора: успешно противо-
464
стоять неблагоприятным воздействиям внешних факторов; с
максимальной эффективностью использовать благоприятные условия
среды; иметь высокую потенциальную продуктивность.
Высокая продуктивность у пшеницы обеспечивается: числом
колосков и зерен в колосе, массой 1000 зерен и зерна с одного колоса
и растения. Максимальный урожай - это реализация самого
благоприятного равновесия между всеми его компонентами.
П. Лукьяненко (1970) в повышении урожайности считал наиболее
важным признаком - массу зерна с колоса. Им отмечена довольно
стабильная корреляция у озимой пшеницы между массой зерна с колоса
и урожаем с единицы площади (от 0,34 до 0,43). Для яровой пшеницы
наибольшая корреляция (от 0,71 до 0,90) отмечена между числом зерен
в колосе и продуктивностью (С. Леонтьев, 1973).
Г. Добрынин (по Э. Мухаметову, 1982), в противоположность
П.Лукьяненко и С. Леонтьеву, считал, что продуктивность растения
повышается с каждым боковым побегом, сформировавшимся в
результате кущения. По этому поводу Э. Мухаметов (1982) писал,
что одним из ведущих в иерархии адаптивных приспособлений,
обеспечивающих высокую пластичность и процессы саморегуляции
растительного организма, является способность злаковых растений
образовывать и редуцировать побеги кущения, колоски и цветки.
Интенсивные сорта, благодаря высокой энергии кущения и
формирования большого числа побегов на растении, образуют более
мощную корневую систему, большую фотосинтетическую поверхность
посева, что позволяет им полнее использовать природные и агротех-
нические факторы для накопления высокого урожая.
Сельскохозяйственное производство с каждым годом увеличивает
требования к сортам. Сорт должен обладать высокой урожайностью,
зимостойкостью, высоким качеством зерна с хорошим аминокислот-
ным составом, устойчивостью к полеганию, болезням и вредителям,
отзывчивостью на высокий уровень агротехники, особенно на внесение
повышенных доз органических и минеральных удобрений, на орошение,
хорошо приспосабливаться к местным условиям. Способность обес-
печивать стабильно высокие урожаи зерна в различных почвенно-кли-
матических условиях в настоящее время является первоочередным
требованием к современным сортам. Производственное значение сорт
приобретает лишь в том случае, если он в разных условиях среды
обладает большой пластичностью и буферностью.
Пластичность или буферность делится на обычную (широкую) и
специфическую (узкую). J.Oka 1967 считал, что сорта с широкой при-
способляемостью, как правило, дают стабильные, но более низкие
урожаи в разнообразных условиях среды. Сорта же с узкой приспособ-
ляемостью имеют высокий генетический потенциал продуктивности
и дают высокие урожаи в благоприятных и низкие - в неблагоприятных
условиях среды (K.Finaly and G. Wilkinson, 1963).
465
Адаптивная эволюция пшеницы происходила путем генетических
рекомбинаций и изоляции во взаимодействии с естественным и
искусственным отбором (В. Челак, 1984), По мере увеличения
стрессовой нагрузки размах варьирования устойчивости в популяции
возрастает. В группе наименее устойчивых организмов процент гибели
растений в период вегетации под влиянием стресса значительно выше,
чем в группе наиболее устойчивых. В результате элиминации неустой-
чивых растений, общий уровень устойчивых к стрессам сохранившейся
части популяции возрастает (Г. Удовенко, 1981).
Наибольшую стабильность урожайности в условиях стресса
обнаруживают сорта, когда главным компонентом продуктивности
является число зерен на растение (R. Schachschneider, 1982).
Гибридные, гетерогенные и гетерозиготные, атакже среднерослые
сорта обладают высокой приспособляемостью и стабильностью
урожайности в различных агроэкологических условиях возделывания
(С. Бороевич, 1984; Chaubey Jata Shankeretal., 1981).
Стабильность урожаев зависит от способности сорта реагировать
на условия, что называется фенотипической пластичностью
(A. Bradshaw, 1965), которая обусловлена генетической структурой
сорта, т.е. реакцией его генотипов, как особей и популяции - как единого
целого.
Дисперсионный анализ урожайности зерна сортов пшеницы позволил
С. Бороевичу сделать вывод, что изменчивость урожая в наибольшей
мере обусловлена взаимодействием между сортом и факторами
окружающей среды (географические пункты, годы), затем случайными
и неопределенными факторами (объективные и субъективные ошибки
в агротехнике) и в наименьшей мере - генетическими различиями в
урожайности между сортами.
3. Натрова и Я. Смочек (1983) приводят следующие величины,
влияния факторов среды на урожайность озимой пшеницы и ее
компоненты (в %):
а) урожайность с единицы площади - 95;
б) число колосков и масса зерна в колосе - 88;
в) число зерен в колосе - 86;
г) масса 1000 зерен - 36.
Как видим, факторы среды являются решающими. Они вызывают
значительные колебания урожая зерновых культур, а поэтому
определяют специфичность направления селекции, а именно-
необходимость ведения селекции на пластичность. Однако, сорт,
который бы смог противостоять всем лимитирующим факторам
окружающей среды создать нельзя (И.Калиненко, 1981; Б. Гурьев и
др., 1983; С. Бороевич, 1984 и др.).
Влияние отрицательного взаимодействия типа среда - сорт (год,
сорт - географический пункт) можно преодолеть созданием сорта для
конкретной зоны и сложившейся агротехники, или же выращивая
большее число сортов в одном хозяйстве, районе, области.
466
По этой причине, прежде чем начать селекционную работу,
необходимо составить модель сорта, скрытую в подсознании опытного
селекционера (Н.Вавилова, 1961). Модель сорта - это своего рода ра-
бочий чертеж, на основании которого селекционер создает теорети-
чески обоснованный идеал генотипа. Она может быть использована
на подготовительном этапе селекции при отборе растений в гибридных
потомствах и в испытании, особенно при оценке приспособляемости
сортов к конкретным климатическим условиям.
Модель сорта заключается в конфронтации трех моментов: хозяй-
ственные цели, экологические условия и коллекция сортов (И. Фолтын,
1980).
Хозяйственные цели сформированы в долгосрочных программах
развития сельскохозяйственного производства (тематических заданиях
учреждения). Так, В. Ремесло (19/7) в перспективных планах ставил
своей целью достигнуть урожайности пшеницы 9-10 т на 1 га.
Знание экономических условий, для которых выводится сорт,
необычайно важно. Р. Андерсон (СИММИТ, по И. Фолтыну, 1980)
указывал, что сорта должны быть так приспособлены к условиям
выращивания, будто бы они „сшиты портным по мерке”. Кроме этого,
знания необходимы:
-для установления лимитов устойчивости к неблагоприятным усло-
виям, болезням, вредителям, полеганию и формированию качества
зерна;
- для установления показателей количественных признаков, и
прежде всего элементов продуктивности;
-для разработки агротехнических мероприятий, способствующих
развитию количественных признаков, чтобы поднять потенциальную
урожайность.
Изучение коллекции сортов гарантирует комплексность модели, т.к.
необходимо знать, что мы хотим получить - „улучшить” или
„рекомбинацию”. Для „улучшения” нужно найти сорт, который по сво-
им поизнакам больше всего приближается к идеотипу. В случае „ре-
комбинации” изыскивают сорта, которые четко отличаются по неко-
торым отдельным признакам.
Теоретические основы создания модели сорта зерновых впервые
изложены шведским ученым Мак Кеем в 1966 году на V Югославском
симпозиуме по селекции пшеницы. За основу модели Мак Кей
использовал морфологически различные особенности растения
(кущение, число колосьев, число зерен и массы зерна в колосе), которые
адекватны урожайности в различных экологических условиях.
В 1968 году Дж. Дональд на 111 Международном симпозиуме по
генетике пшеницы в Австралии изложил проект модели сорта пшеницы
с карликовым типом роста, прямостоячими (эректоидными) листьями
и однопобеговым типом стебля.
Программой создания комплексно-ценных сортов озимой пшеницы
в Юго-Западном селекцентре (г. Одесса) для условий Степи Украины
интенсивные сорта пшеницы должны были характеризоваться следую-
467
щими морфологическими и хозяйственно ценными признаками
(табл. 7.1.).
Таблица 7.1.
Параметры моделей сортов озимой мягкой пшеницы
высокоинтенсивного типа, предназначенных для
выращивания в зоне Юго-Западного селекцетра
о юеп тллп —
w Jttvw 1 !•
Хозяйственноценные признаки и структура растений сорта Уровень развития признаков и свойств при высокой агротехнике
I. Урожайность зерна, ц/га 1980 г. 2000 г.
ял .90 W...IUU
П. Структура урожая (прн 250-400 растениях на м2): а) колосьев в колосе, шт.; о) зерен в колоске, шт.; в) зерен в колосе, шт • г) масса 1000 зерен, г; д) масса зерна на 1 колос, г. е) продуктивное кущение 21::й & 1.7...2.0 й 1:Н8
III. Признаки растений за сплошным посевом: зысота. см; 61 отношение зерна к соломе; в) устойчивость к полеганию. 80..90 1.0 высокая, ниже Безостой 1 7Ъ80 вькокая. выше Безостой 1
Особенности морфологии Положение флагового листа под уггтнм 5G-VU1
устойчивость к осыпанию устойчивость на уровне Безостой 1
IV. Биологические особенности растений: <?. длительность вегетационного периода; 61 зимостойкость; в) экологическая пластичность. 290...295 _ Уровень Одесской s 1 и Прибоя 1.2 290...295 выше одесской 51 и Прибоя 1.2
V. Устойчивость к болезням и вредителям; а) пыльная головня, %; о) твердая головня, %, ।) бурая ржавчина, -/о по шкале Петерсона; г) жёлтая ржавчина. % <; д) стеблевая ржавчина, % «; е) мучнистая роса, % поражения площади листка; 8,i 20 1 5
ж) вирусные болезни % поражения стеблей; з) злаковые тли (потери, ц/га); и, ла овые мухи, то повреждения стеблей; и) хлебный пильщик % повреждения стеблей. 10...15 2...4 20 15 1?) 1 5...10 3
VI. Качество урожая: а) с<держание оелка в зеоне при оптимальном уровне азотного питания, %; о) содержание лизина % к белку;в) сила муки, е.а.; г) натура зерна, г/л 15...16 2,6...2,7 280 800 16...17 2,6..2,7 280 800
д) Консистенция зерна твердозерная
е) объем хлеба из 100 г муки, см' 650 700
468
В. Кумаков и др. (1982) для условий Поволжья при уровне продук-
тивности 55-60 ц/га предлагал следующие оптимальные параметры
сорта:
1. число растений перед уборкой - не менее 320 шт./м2;
2. число продуктивных стеблей - 550-600 шт./ м2;
3. продуктивность одного растения -1,9-2,1 г; в т.ч. с главного
колоса - 1,15-1,20 г, с бокового - 0,75-0,85 г.;
4. число зерен в главном колосе - 34-38 шт.;
5. число колосков в колосе -15-16 шт.;
6. озерненность одного колоса - 2,2-2,4 шт.;
7. масса 1000 зерен, - 38-42 г;
8. оптимальная высота растений - 90-95 см.
Кроме этого, растения должны иметь увеличенный флаговый лист,
не менее 5 зародышевых и 2-3 пары узловых корней, кущение должно
быть ранним, развитие побегов синхронным.
Г. Тетерятченко (1984) для условий Лесостепи Украины предложил
модель сорта, которая должна сочетать высокую продуктивность, мо-
розостойкость и устойчивость к полеганию. Это прежде всего,
низкорослые растения (70-100 см) с прочной, толстой и устойчивой к
полеганию соломиной, имеющей в своей внутренней структуре хорошо
развитые механические ткани (с толщиной механического кольца 80
мкм и более), большое число (до 40) крупных проводящих пучков
большого диаметра, с интенсивным формированием и высокой сте-
пенью склерификации клеточных оболочек всех тканей надземных
междоузлий и слабой или средней степенью склерификации клеточных
стенок тканей базальных узлов и междоузлий. Такие растения должны
•относительно медленно расти и развиваться в осенний период ве-
гетации, иметь большее количество толстых зародышевых и вто-
ричных узловых корней с высокой энергией их прироста, среднюю или
высокую кустистость, хорошо развитые прямостоячие листовые
пластинки, крупные, хорошо озерненные колосья с высокой массой 1000
семян.
В 1992 году для условий Мироновки мы (В. Шелепов, 1992)
предложили следующую модель интенсивного сорта озимой пшеницы
(табл.7.2.).
Интересные модели сорта для условий орошения Средней Азии
предложены Р. Удачиным и др. (1984); для Югославии - С. Бороевичем
(1984); для Румынии - A. Tianu, N Saulescu (1980) и др. Отдельные
элементы моделей сорта встречаются в работах Ю. Пучкова (1981),
А. Абакуменко (1981), С.Лыфенко (1981), Е. Кожемякина с соаавт.
(1984), Н. Литвиненко (2001) и др.
469
Таблица 7.2.
Параметры модели сорта озимой пшеницы
интенсивного типа для Мироновского института
пшеницы им. В.Н. Ремесло
(В. Шелепов, 1992)
Хозяйственноценные признаки и структура растений сорта Уровень развития признаков и свойств при высокой агротехнике до 2000 г.
1. Урожайность зерна, ц/га:
1.1 реальная продуктивность, ц/га 40-45
1.2 потенциальная продуктивность, ц/га 80-90
И. Фенотип:
2.1 число стеблей перед уборкой, шт./м2: 600-700
2.2 масса зерна с колоса, г 1,3-1,5
2.3 число колосков в колосе, шт.: 18-22
2.4 число зерен в колоске, шт.: 2.5-3.5
2.5 число зерен в колосе, шт.: 40-50
2.6 масса 1 000 зерен, г; 38-42
ТГ высота растений, см; 90-105
2.8 форма колоса. цилиндрическая или булавовидная
III. Генотип:
3.1 устойчивость к низким температурам: на уровне Мироновской 808
3.2 устойчивость к полеганию, балл; 7-9
3.3 период созревания; наЗ-5 дней раньше Мироновской 808
3.4 устойчивость к засухе: на уровне Безостой 1
3.5 устойчивость к болезням:
3.5.1 бурой ржавчине, % менее 20
3.5.2 мучнистой росе, % менее 20
3.5.3 твердой и пыльной головне, % 0.1
IV. Качество зерна:
4.1 количество клейковины. %; 28 и более
4.2 содержание белка в зерне, %; 13-14
4.3 сила муки, е.а.: 280 и более
4.4 объем хлеба, см3. 1300 и более
V. Условия выращивания:
ГГ1 подготовка почвы: оптимальная
5.2 качество семян: 1 -й класс
5.3 норма высева, млн/га; 4,5-5,5 в зависимости от предшественника
5.4" удобрения:
5.4.1 органические, т/га 30
5.4.2 минеральные: основное N F К 100 60 20-40
ттз Подкормка N3„+N3„
Таким образом, обобщая данные литературы и многолетний опыт
нащеи работы (более 40 лет) можно сделать вывод, что модель сорта
должна охгатывать широкий круг признаков фенотипа и генотипа с
учетом агроэкологических условий, для которых создается сорт.
470
7.2. Селекция на короткостебельность и устойчивость к
полеганию
Полегание посевов зерновых культур довольно частое явление. Оно
может проходить в различные фазы роста и развития растений.
Полегание на ранних фазах развития - вплоть до цветения, не вызывает
большего вреда, т.к. растения еще могут приподняться и дальнейшее
развитие их будет проходить нормально. Полегание в период цветения
является наиболее опасным и приносит большой вред (А. Носатовский,
1965).
Проблема полегания издавна привлекала внимание ученых и
практиков. Начло изучения полегания растений относится к концу XVIII
столетия. К. Тимирязев (1937) впервые сделал попытку объяснить
полегание как сложную биологическую реакций, растения на
определенные условия внешней среды. По Тимирязеву, полегание это
результат затенения растений, недостаток света. К такому же
заключению позже приходит и Г. Самохвалов (1960, 1965, 1968).
Полегание делится на два типа: стеблевое и прикорневое.
Стеблевое полегание чаще встречается у сортов с прочным тонким
стеблем. Причинами корневого полегания чаще всего являются:
чрезмерное разрастание надземных органов растения и относительно
слабое развитие корневой системы.
Принято считать, что неполегающие сорта пшеницы имеют более
короткий, толстый стебель и широкие листья. У полегающей пшеницы
стебли высокие и тонкие, листья длинные и узкие.
Исследования и наблюдения ряда авторов (А. Кузьменко, 1930;
М.Пруцкова, 1931; М. Ильинская-Центилович, 1962, 1968; В. Шелепов
и др., 1971; В. Голик и др., 1983) показали, что полегание пшеницы
находится в большой зависимости от анатомического строения, физико-
технических особенностей и химического состава элементов
соломины, которые определяются сортовыми особенностями и
условиями внешней среды.
Факторы, вызывающие полегание растений пшеницы, В. Дорофеев
и В.Пономарев (1970) разделили на три группы: а) анатомо-
морфологическое строение стебля; б) физические: ветер, дождь, град,
низкие температуры; в) агротехнические: высокое содержание или
недостаток минерального питания, избыток увлажнения.
Кохли и Макхерджи (по К. Гилл, 1984) добавили еще два фактора:
заражение растений грибами, повреждение вредителями и высота
растений.
Одним из основных методов борьбы с полеганием является
выведение неполегающих сортов. Признак неполегаемости, как
известно, в значительной мере многие исследователи связывают с
высотой растения, контролируемой сложной системой генов и фак-
торами внешней среды.
В. Дорофеев и др. (1976) считал, что низкостебельные (105-85 см)
сорта имеют 1 ген карликовости; полукарликовые (85-60 см) - 2 гена
карликовости и карлики (меньше 60 см) - 3 гена карликовости.
471
Тенденция выводить низкорослые сорта существовала давно и она
зародилась в значительной мере под влиянием интенсивного
земледелия с широким применением удобрений.
Карликовый тип растения пшеницы произошел от различных
источников. По К. Гилл (1984), гены карликовости произошли от двух
видов пшеницы: Т. sphaerococcum и Т. compactum, которые
возделывались в ряде стран (Индия, Северная Италия) в конце периода
неолита и начала бронзового периода.
Многие страны зачастую независимо одна от другой вели селекцию
пшеницы на короткостебельность и устойчивость к полеганию. Так, в
Японии многие фермеры возделывали отзывчивые на удобрения сорта
пшеницы еще в 1873 году (D. Dabrymple, 1969). Селекционную же
работу в Японии начали в начале 20-х годов прошлого столетия. В
этот период было создано много полукарликовых сортов пшеницы,
получивших название Norin (К. Гилл, 1984). Слово Norin в переводе
означает сельское и лесное хозяйство. Сорта отличались друг от друга
порядковым номером.
Среди них всемирную известность получил сорт Norin 10, широко
используемый во всем мире для создания полукарликовых сортов. L.
Reitz и S. Salmon (1968), Т. Matsumoto (1968) подробно описали
родословную сорта Norin 10. В нее входят два американских сорта
Fultz и Turkey Red, отобранных из Крымок. В Японии, в Институте
сельскохозяйственных исследований в г Нишингара под Токио, из сорта
Fultz была отобрана линия Glassy Fultz, которая в 1917 году была
скрещена с короткостебельным сортом Daruma. В 1924 году линия
Fultz-Daruma была скрещена с сортом Turkey Red, которую передали
для выращивания на селекционную станцию Айвате-Кен.
Здесь, примерно в 30-х годах, выделили форму под названием
Tokoky34, которая в 1935 г. под названием сорта Norin 10 была
официально зарегистрирована в Министерстве сельского и лесного
хозяйства и передана в производство.
В Европе начало селекции низкостебельных сортов озимой пшеницы
было положено работами итальянского селекционера Стрампелли,
который впервые привлек в скрещивания низкорослый японский сорт
Акакомуги. С участием этого сорта в 1916 году был выведен один из
первых низкостебельных итальянских сортов озимой пшеницы Ардидо,
который в свое время получил довольно широкое распространение (L.
Briggle and О. Vogel, 1968).
Во Франции и Германии селекционные программы были направлены
на создание сортов с жесткой соломиной, устойчивых к полеганию и
отзывчивых на внесение высоких доз удобрений. Здесь было создано
и районировано много сортов, которые унаследовали жесткую
соломину от английской пшеницы Square heed (R. Peterson, 1965).
Сорт Norin 10 в 40-х годах прошлого столетия доктором С. Сал-
моном был завезен в США, где О. Фогель включил его в скрещивания
472
с североамериканскими сортами. Наиболее удачной оказалась
комбинация Norin 10 х Brevor 14, из которой и была отобрана
знаменитая линия № 14, известная под названием сорт Gaines. Сорт
Gaines обладал очень высокой потенциальной продуктивностью до
112 ц/га (L. Briggle and О. Vogel, 1968). Линия № 14 0. Фогелем была
передана в Мексику доктору Н. Борлаугу, который скрестил ее с
итальянским высокоурожайным сортом яровой пшеницы San Pastore
и на основе этой комбинации создал знаменитые мексиканские
короткостебельные сорта пшеницы: Pitic 62, Sanora 63, Sanora64 и др.
(В. Дорофеев и др., 1976).
Первым низкостебельным сортом в бывшем СССР был Безостая
1 полученный методом гибридизации отдаленных эколого-
географических сортов и последующим индивидуальным отбором.
Своей низкорослостью Безостая 1 обязана той же форме, которая дала
начало итальянским низкостебельным пшеницам, а именно японскому
сорту Акакомуги (П.Лукьяненко, 1973).
Таким образом, в результате направленной селекции были созданы
низкорослые сорта пшеницы, получившие широкое распространение в
производстве. Среди них необходимо отметить советский сорт Безос-
тая 1, итальянский - Сан-Пасторе 14, французские - Этуаль де Шаузи
и Шамплен, немецкие - Хадмерслебенер VIII и Юбиляр, шведский-
Старке и др. Все они имели пять укороченных междоузлий с нор-
мальным типом развития (П. Лукьяненко, 1973; К. Гилл, 1984).
Мы для создания короткостебельных сортов провели более 900
комбинаций скрещивания с привлечением комплексно ценных,
неполегающих сортов из России - Линия 335, Гибрид 9; Болгарии
Русалка; Голландии - Flevina, Hector; Канады - K5D' AgF,; Мексики-
Mexican 2; США - Geines, МР-25, МР-2; Японии - Daruma и многие
•другие. Их скрещивали с местными, наиболее приспособленными для
условий Степи и Лесостепи Украины, сортами и селекционными
номерами: Безостая 1, Кавказ, Одесская51, Мироновская 808,
Ильичевка, Донская остистая и др. За этот период было получено
более 100 тысяч гибридных семян.
При изучении характера наследования длины стебля гибридными
растениями, взгляды исследователей расходятся. Одни считают, что
высота растений наследуется самостоятельно и не коррелирует с
прочими признаками; другие же - выявили определенную связь с
различными признаками. По этому вопросу подробная информация
имеется в трудах В.Дорофеева (1970, 1976) и А. Хлыстовой (1973).
В литературе нет единого мнения и о генетической природе признака
длины стебля, в особенности короткостебельных сортов пшеницы.
Большинство работ, опубликованных по этому вопросу,
свидетельствуют о том, что карликовость у пшеницы контролируется
2-4-мя генами. Так, Хейз и Амдот (1923), Голден (1926), Кларк и Хукер
(1926), Стюарт и Тингей (1928), Эверсон и др (1957) указывают на
473
двухгенный контроль; Томсон (1928), Флорела и Мартин (1936) - на
трехгенный; Мак-Миллан (1937) - контролируется четырьмя генами
Среди богатого мирового сортимента пшеницы только часть имеют
генетически обусловленную низкорослость и устойчивость к
полеганию. Одним из таких сортов, сыгравших выдающуюся роль в
мировой селекции на короткостебельность и устойчивость к полеганию,
являлся японский сорт пшеницы Norin 10, который в своем генотипе
имеет три рецессивных гена (Dw,; Dw„; Dw3) карликовости, каждый
из которых усиливает признак низкостебельности (Т. Matsumoto, 1968;
П. Лукьяненко, 1973; В. Дорофеев и др., 1976).
М. Федин (1979) из 340 гибридных комбинаций F( яровой пшеницы
установил гетерозис у 53,3%, у 41,8% - отмечено неполное
доминирование длины соломины (они либо приближались к
высокорослому родительскому сорту, либо были промежуточными по
высоте между исходными сортами); 4,9% гибридов были ниже
наиболее низкорослого исходного сорта, что вызвано комплементарным
взаимодействием генов.
В. Артамонов (1970) по 22-м комбинациям скрещивания индийских
и мексиканских короткостебельных сортов с обычными сортами
установил, что длина стебля - генетически устойчивый признак.
Наследуемость длины стебля по всем комбинациям скрещивания
составлена 81-92%.
В наших исследованиях (более 900 комбинаций скрещивания) мы
обнаружили все три типа наследования длины стебля: доминирование,
промежуточное и гетерозис. Однако четкой закономерности в
выражении того или иного типа наследования длины стебля выявить
не удалось, так как в разные годы в одних и тех же комбинациях
скрещивания (повторные) длина стебля в F1 проявлялась по-разному,
что объясняется различными погодными условиями и разной реакцией
генотипов на условия среды. У большинства гибридов F( наследование
признака длины стебля изменялось от неполного доминирования до
сверхдоминирования и редко к депрессии. Например, в 1989 году, в
целом по 50-ти комбинациям скрещивания, 8 комбинаций имели высоту
растений в Fj выше, чем высокорослый родитель; 32 комбинации - по
высоте растения в Ff занимали промежуточное положение между
родительскими сортами и 10 комбинаций - имели высоту в F( ниже,
чем короткостебельный родитель.
Более низкорослое поколение наблюдалось от скрещивания
карликов и полукарликов с высоко- и среднерослыми сортами. При
скрещивании Р, - низкорослые х Р2- низкорослые в Ff резко
увеличивалось количество растений с гетерозисом по высоте.
При реципрокных скрещиваниях, большее снижение высоты
растений у гибридов F, отмечалось в том случае, когда низкорослый
сорт был взят в качестве материнской формы.
Повторные скрещивания гибридов F, с карликовыми и
полукарликовыми сортами способствовали еще большему снижению
474
длины стебля. Гибриды F. от таких скрещиваний по высоте растений
большей частью (до 80%) приближалось к высоте стебля третьего
родителя.
В целом, более чем по 900 комбинациям скрещивания, у 73,3% (660)
комбинаций установлено наследование длины стебля в F, по типу
неполного доминирования или промежуточного; у 20,4% (184) - по типу
сверхдоминирования и у 6,3% - по типу депрессии.
Снижение высоты стебля во всех комбинациях скрещивания, за
редким исключением, проходило за счет укорочения длины всех
междоузлий.
Особый интерес представляли комбинации скрещивания: Дружба
617/67 х Кавказ и Кавказ х Дружба 617/67, у которых в Ff часть растений
при высоте 105-110 см имели очень прочный, упругий стебель
(благодаря выполненности). Это открывает перспективы для селекции
на устойчивость к полеганию без привлечения источников
короткостебельности, обладающих рядом отрицательных признаков.
Вместе с тем предстоит изучить генетическую природу признака
выполненности стебля и его связь с устойчивостью к полеганию, после
чего, возможно, будут их включать в селекционные программы на
устойчивость к полеганию.
При расщеплении гибридов F2 наблюдали различный уровень
изменчивости по высоте, который зависел от комбинации скрещивания
(генотипа) и условий года. Так, при скрещивании сортов близких по
высоте (высокорослые х высокорослые; среднерослые х среднерослые
и низкорослые х низкорослые) коэффициент вариации по высоте не
превышал 10% и гибридов, родительские формы которых различались
по высоте, коэффициент вариации увеличивался. При таких
скрещиваниях почти во всех комбинациях в Р2выщеплялся небольшой
процент (20-25) форм, выходящих за пределы крайних вариантов обоих
родителей и большой процент (75-80) - промежуточных форм.
У реципрокных гибридов в F, обнаружили ту же закономерность,
что и в р! - больше низкорослых форм выщеплялись у тех комбинаций
скрещивания, где в качестве материнской формы использовали более
низкорослый сорт.
В сложных скрещиваниях расщепление по высоте растений было
значительно шире и зависело, в большинстве случаев, от третьего
родителя.
Таким образом, общий анализ наследования высоты растений у
гибридов Fj - F2 озимой пшеницы свидетельствовал о сложной
генетической детерминации этого признака, зависящего от
взаимодействия многих наследственных факторов обоих родительских
компонентов и условий выращивания, что также подтверждается
данными ряда исследователей (I.Paquet, 1968 j A. Rehman, Е. Allan,
1970; Т. Сальникова и др., 1972).
Однако наряду со снижением высоты растений, большинство
карликовых и полукарликовых сортов передавали гибридам и ряд
475
отрицательных признаков: низкую продуктивность, слабую
зимостойкость, поражаемость болезнями и т.д. Поэтому при селекции
на короткостебельность, устойчивость к полеганию, на наш взгляд,
ценными являются сорта, которые имеют генетически обусловленную
короткостебельность и устойчивость к полеганию и хорошо передают
по наследству другие положительные признаки. Такими сортам в то
время были: Линия 477/72, Безостая 1, Карлик М-1, Карликовый мутант
М-2 (Безостая 1 х Мироновская 808), Гибрид 9, Giorgio 385, Sabandia,
Mexican 2, МР-25, МР-2 и др. Гибриды F,-F3, полученные при их
участи, характеризовались не только укороченным стеблем, но и
хорошо озерненным колосом.
Отбор растений по признакам короткостебельности и устойчивости
к полеганию необходимо начинать с гибридов F2-F3. Однако в связи с
тем, что гибриды F2-F3 выращиваются в широкорядных посевах,
необходимо отбирать растения только с высокой устойчивостью к
полеганию (не ниже 9 баллов), так как при дальнейшем их посеве в
сплошных делянках с нормой высева 4,0-4,5 млн семян на га,
устойчивость к полеганию может резко измениться.
Некоторые исследователи, а особенно производственники, ставят
под сомнение целесообразность снижения высоты стебля у пшеницы,
считая, что это может привести к снижению продуктивности.
Основания для таких опасений есть, так как урожай зерна у пшеницы
во многом зависит от непродуктивной части растения - стебля и
листьев. Коэффициент корреляции между этими показателями,
особенно в Степи Украины, довольно высокий и колеблется от 0,65 до
0,88. Поэтому при укорочении соломины произойдет снижение урожая
зерна (В. Шелепов, 1992).
Для выяснения взаимосвязи между высотой растений и
продуктивностью разных сортов пшеницы в условиях Степи Украины,
было отобрано .6 групп сортов, различающихся по высоте: 60-70 см,
71-80, 81-90, 91-100, 101-110 и 111-120 см. Каждая группа была
представлена 10-ю сортами. Структуру урожая определяли по 50
растениям каждого сорта.
Определив коэффициенты корреляции между продуктивностью
колоса и урожайность зерна с единицы площади, а также между
количеством растений на единице площади и урожаем, обнаружили,
что на урожайность с единицы площади большее влияние оказывает
количество растений (г=0,527±0,12), чем масса зерна с колоса
(г=0,41±0,09). Количество же растений в Степи Украины, в большинстве
случаев, зависела от погодных условий во время посева и глубины
заделки семян. Для получения гарантированных всходов пшеницы,
когда почва пересыхает, приходится посев проводить на глубину 5-6, а
иногда и больше см. Выбиться на поверхность при такой глубины посева
могут только семена с длинным колеоптиле. Длинный же колеоптиле
по данным С. Лыфенко (1979) присущ высокорослым растениям (от
6,5 до 10,8 см), карликовым - наименьший - 3,2-5,9 см. Длинный
476
колеоптиле у сортов карликовых пшениц встречается очень редко
(около 7%). Поэтому низкостебельные и среднерослые сорта в
условиях Степи чаще всего дают наивысшую урожайность.
Таким образом, на основании анализа данных продуктивности
колоса по годам (1976-1982), полевой всхожести, устойчивости
растений к полеганию, количеству стеблей на единице площади и
урожайности сорта в целом, можно сделать вывод, что для богарных
условий Степи Украины высота растений озимой пшеницы должна
составлять 90-105 см. Имея такую высоту стебля, растения должны
обладать высокой устойчивостью к полеганию (8-9 баллов).
Однако при селекции на устойчивость к полеганию, главным
критерием при отборе растений должен быть не признак высоты
растений, а степень его устойчивости к полеганию. При этом
устойчивость к полеганию должна сочетаться с другими хозяйственно
полезными признаками: продуктивностью колоса, устойчивостью к
грибным болезням, среднеспелостью и т.д.
7.3. Селекция иа зимостойкость
Устойчивость растений к резким колебаниям температуры в зимний
и ранневесенние периоды является главными факторами их
выживаемости в большинстве районов возделывания пшеницы.
Пшеница подразделяется на озимую и яровую. Первая, от низких
температур, в основном повреждается в зимний и ранневесенний
периоды; вторая - при наступлении заморозков весной.
Гибель посевов озимой пшеницы на Украине, как и в других
регионах, довольно частое явление. Так, по данным Минагрополитики
Украины, за последние 60 лет (1943-2003 гг.) гибель наблюдалась:
- до 20% посевы погибали один раз в три года;
- до 30% - один раз в 7 лет;
- 30-40% и больше - один раз в 8 лет.
Наибольшая гибель озимых отмечена: в 1956 году - 47,3%, в
1960 г. - 45,8%, в 1976 г. - 41,6% и в 2003 г. - более 70%.
Проанализировав большое число работ о причинах гибели озимых
в 20-м столетии (А. Горлач, 1973; Г. Мюллер-Тургау, 1986; С. Mez,
1905; Н.Максимович, 1952; Воробьев, 1929 и др.) и обследовав
большое количество хозяйств в 2003 г. Киевской, Черкасской,
Запорожской, Донецкой и др. областей, а также опираясь на свой более
40-летний опыт селекционной работы по озимой пшенице, мы пришли
к выводу, что в гибели озимых, в большинстве случаев, выявляются
три фактора:
1) „человеческий": сроки посева, технология подготовки почвы,
излишнее азотное питание, в отсутствии фосфора и калия;
2) погодны условия: низкие температуры, отсутствие снежного
покрова, ледяные корки, поздняя весна и быстрая засуха;
3) селекция: игнорирование роли более зимостойких сортов, не
знание биологии развития пшеничного растения и моносортность.
477
Не будем останавливаться на первых двух фактора, рассмотрим
только сущность зимостойкости сортов.
По заключению академика-селекционера Н. Кулещова (1929),
зимостойкость озимой пшеницы создавалась и создается в процессе
эволюции (селекции) как адаптивное физиологическое свойство
организма к конкретным почвенно-климатическим условиям зоны.
П. Жуковский (1965,1967) и А. Шулындин (1975) показали, что свой-
ство зимостойкости озимых возникло в результате спонтанного мута-
генеза в процессе естественной эволюции, которая шла от яровых и
незимостойких озимых пшениц к одним зимостойким при расселе-
нии их из первичного очага в более северные районы. Так, по
П. Жуковскому, гены зимостойкости возникли мутагенным путем в
процессе продвижения на север мягких пшениц. По А. Шулындину, у
растений вырабатывается географическая адаптивная устойчивость
к метеорологическим и климатическим условиям зоны возделывания.
Более жесткие климатические факторы обуславливают формирование
зимостойкого материала.
По этой причине решающие успехи в создании свойства зимостой-
кости у пшеничного растения на базе процессов естественной изменчи-
вости были получены народными селекционерами задолго до воз-
никновения научной селекции. Из местных сортов в первые годы
зарождения селекции индивидуальным отбором выведены сорта-
рекордсмены по зимостойкости: Лютесценс 323, Алабасская, Гости-
анум 237 и мн. других.
Гипотезу А. Шулындина дополняют исследования сотрудников
ВИРа М. Якубцинер (1962) и А. Мережко (1970), которые при изучении
пшениц из Переднеазиатского центра происхождения, обнаружили
образцы пшениц, хорошо зимующие в более северных районах - в
Ленинградской и Московской областях.
По мнению Д. Брежнева и В. Дорофеева (1980), резкое повышение
зимостойкости мягкой пшеницы связано с переходом ее с двугеномного
(АиВ) на трехгеномный (AUBD) уровень, который осуществился после
присоединения ктетраплоиду (АиВ) генома О, донором которого был
самый зимостойкий в роде Aegilops диплоидный вид Ae. tauschii.
Э. Барашкова (1980) это присоединение объяснилат трансгрессией,
произошедшей при спонтанной гибридизации тетраплоида АиВ с
геном D.
Гены, контролирующие зимо-морозостойкость, поданным В. Ригина
и Э. Барашковой (1975), локализованы в четырех хромосомах - 7А,
IB, 4D и 5D. По сведениям I. Sutka (1981), контроль морозостойкости
осуществляется генами семи хромосом: 5А, 7 А, 2В, 4В,5В, 4D и 5D.
По Я Лелли (1980) и В.Мусич (1981), морозостойкость контролируется
локусами генов не менее восьми хромосом.
Исходя из таких разных толкований, генетический контроль
признака зимо-морозостойкость сложен не только поэтому, но и потому,
что у разных хромосом, может быть различный набор генов морозо-
зимостойкости, которые функционируют по-разному в зависимости от
фазы развития растений (R. Maris, 1962,1973), расположения в разных
478
хромосомах (А.Орлюк, 1985) и неодинаковой реакции на условия среды
(Я. Лели, 1980).
С переходом селекции на метод гибридизации произошло
прогрессивное снижение зимостойкости и повышение урожайности
сортов мягкой пшеницы. Например, на смену сорту Гостианум 237,
пришли сорта Одесская 3 и Одесская 16 с несколько меньшей
зимостойкостью, последние заменили еще более слабозимостойкие
сорта Белоцерковская 198, Безостая 1. Это хорошо подтвердили
исследования Е. Полтарева (1987) при изучение 128 сортов (табл. 7.3.).
Таблица 7.3.
Зимостойкость сортов озимой пшеницы из разных эколого-
географических зон
Эколого- географическая зона Число изученных сортов Число сортов с группой зимостойкости, балл
высокая, 9 выше средней, 7 средняя, 5 ниже средней, 3 низкая, 1
Поволжье 12 7 3 2 0 0
цчо 5 0 5 0 0 0
ЛесостепьУкраины 27 1 12 9 5 0
Степь Украины и Молдавии 31 0 8 15 8 0
Северный Кавказ 24 0 1 8 13 2
Средняя Азия 11 0 0 0 6 5
При селекции на зимостойкость, важно знать какая существует
зависимость между зимостойкостью и другими хозяйственно
биологическими признаками.
По мнению академика П. Лукьяненко (1970), А. Шулындина (1975)
и др., между зимостойкостью и урожайностью наблюдается
отрицательная корреляция. Это связано с тем, что высокозимостойкие
сорта всегда имеют замедленные ростовые процессы, глубокий период
покоя, мелкоклеточную структуру тканей, мелкие листья, колосья и
зерна, тонкую соломину; слаоозимостойкие сорта быстро растут
осенью, весной, имеют крупноклеточную структуру тканей,
увеличенные размеры листьев колоса и зерна (А. Шулындин, 1975).
Однако, опыт последних лет селекции свидетельствует о том, что
вполне возможно сочетание в одном сорте зимостойкости,
продуктивности и других свойств. По результатам работ В. Иванникова
(1972, 1973), Ф.Кириченко (1958,1962), П. Лукьяненко (1970,1973), В.
Ремесло (1970, 1972) видно, что вполне возможно совместить в одном
сорте морозостойкость и такие важные признаки, как высокая
продуктивность и хлебопекарные качества. Так, сорта Одесская 16,
Мироновская 808, Альбидиум 114, Краснодарская 39 и др.-
479
морозостойкие сорта относятся к высокопродуктивным качественным
пшеницам (М.Самсонов, А. Рыжикова, 1974).
Вполне возможно совместить в одном генотипе зимостойкость и
засухоустойчивость, зимостойкость и устойчивость к полеганию
(Ф.Кириченко, 1962; П. Лукьяненко, 1973; А. Орлюк, 1975; И. Калиненко,
2001; А. Грабовец, 2004 и др.)
Исходя из этих положений, можно сделать вывод, что успехи в
селекции на зимостойкость в сочетании с другими хозяйственно-
полезными признаками, можно достичь правильным подбором
исходного материала, методов и схем селекции.
При селекции на зимостойкость озимой пшеницы, в большинстве
научно-исследовательских учреждениях применяют метод
внутривидовой и межвидовой гибридизации, метод термического
мутагенеза (направленное изменение яровых форм в озимые) в
Мироновском институте пшеницы им. В.Н. Ремесло.
Гибридизация. Для гибридизации отбирали сорта, хорошо со-
четающие признак зимостойкости с другими хозяйственно-ценными
свойствами: Одесская 16, Одесская 3, Мироновская 808, Мироновская
264, Гостианум 237, Белоцерковская 39, Донская остистая,
Краснодарская 39, сорта Северо-Донецкой селекционной станции:
Тарасовская 29, Августа, Арфа, Престиж, Родник тарасовский, Росинка
тарасовская и мн. др.
С 1966 по 2003 годы нами на зимостойкость проведено более 1000
комбинаций скрещивания и получено более 300 тысяч гибридных
семян. В основном применяли внутривидовую гибридизацию эколого-
географических форм (примерно 75% комбинаций) и около 25%
межвидовых скрещиваний.
Оценку гибридного материала проводили полевым методом с
использованием естественных неблагоприятных зимних условий (посев
на железобетонных стеллажах). Дополнением служили лабораторно-
полевые методы - выращивание гибридного материла в специально
сконструированных холодильных камерах (где растения проходили
закалку, промораживание и выращивание до плодоношения).
Литературные данные (К. Гоцов, А. Ценов, 1969; В. Дидусь, 1969;
В.Иванников, А. Сухоруков, 1974; В. Ремесло, Ю. Шалин, 1977 и др.),
а также наши наблюдения за ростом и развитием гибридов F^Fj в
течение 40 лет (1966-2005 гг.) показали, что для свойства зимо-
стойкости у внутривидовых гибридов озимой пшеницы характерен
промежуточный тип наследования.
Исследования показывают, что характер наследования зимо-
стойкости сильно зависел от степени влияния низких темперазур на
гибридные растения. В более суровые зимы проявлялось доми-
нирование высокой зимостойкости, в слабые зимы - промежуточный
тип наследования.
Ф. Кириченко (1969), В. Ремесло и др. (1979); Г. Гуляеви др. (1982)
при селекции на зимостойкость большое внимание уделяли подбору
450
материнской формы. По их данным, в реципрокных скрещиваниях чаще
доминировала зимостойкость материнской формы, хотя были случаи
доминирования зимостойкости отцовской линии. В наших
исследованиях зимостойкость наследовалась по материнской форме.
Например, гибридная популяции от скрещивания высокопродуктивного
с низкой зимостойкостью полукарликового сорта Гибрид 9 (Грозненской
селекционной станции) с зимостойким сортом Северянка, имела
низкую морозостойкость на уровне Гибрида 9. Гибридная же популяция
от обратного скрещивания, имела более высокую морозостойкость
(табл. 7.4.).
• Таблица 7.4.
Влияние материнской формы на зимо-морозостойкость
гибридов F, (1986-1987 гг.)
Родительские формы и гибриды % перезимовавших растений % сохранившихся растений после промораживания
-16°С -19"С
Гибрид 9 68,1 ± 7,2 26,6 ±4,2 7,6 ± 1,3
Гибрид 9 х Северянка 88,7± 13,1 45,0 ±2,3 19,1 ±4,1
Северянка х Гибрид 9 100,0 ±0,0 8,00 ± 7,3 63,6 ± 5,9
Северянка 100,0 ±0,0 92,3 ± 6,8 78.6 ±3,3
А. Орлюк (1975), М. Кирьян и Э. Барашкова (1979) приводят разные
данные о наследуемости свойства зимостойкости и морозостойкости.
В наших исследованиях, наследуемость свойства зимостойкость в
широком смысле (h2) колебалась в пределах от 12,3 до 79,7% и
зависела от условий перезимовки и генетического происхождения
гибридов. Мягкие зимы практически не вызывали большой
дифференциации линий, поэтому и показатели генетической
изменчивости и наследуемости свойства зимостойкости были
невысокими. В годы с суровыми зимами, а также при ранних сроках
сева, между линиями по зимостойкости проявлялось четкое различие
и показатели изменчивости и наследуемости возрастали.
В наших исследованиях, во всех комбинациях скрещивания у
гибридов и их родительских форм при ранних сроках посева
наблюдалось резкое увеличение гибели растений зимой. Поэтому для
отбора более зимостойких растений в Fj-F3, посев их проводили в
первую очередь.
Возрастали показатели изменчивости и наследуемости свойства
зимостойкости у гибридов, полученных от скрещивания контрастных
по морозо- и зимостойкости (слабо- и высокозимостойких). Особенно
это четко проявлялось в годы с суровыми зимами.
481
Материнская форма наряду с зимостойкостью передавала по
наследству и другие, как положительные так и отрицательные признаки.
Например, если условиях Степи Украины в качестве материнской
»мы брался зимостойкий сорт лесостепного экотипа (Мироновская
), при расщеплении в F2-F3, чаще выщеплялись биотипы с высокой
зимостойкостью и лесостепным экотипом развития: они не устойчивы
к засухе, позднеспелые. По этой причине для создания
высокозимостойких, приспособленных к местным условиям сортов,
за материнскую форму необходимо брать местные сорта и
селекционные линии, как более адаптированные к данному региону.
Трансгрессии по свойству зимостойкости в F2-F, в сравнении с
родительскими формами наблюдались редко. Чаще всего это
отмечалось в суровые зимы. Так, в суровую зиму 1976 года, из
комбинации скрещивания отдаленных эколого-географических форм
Гибрид 9 (из Грозненской СС) х Запорожская остистая было отобрано
2% линий, превышающий по зимостойкости более зимостойкого
родителя Запорожскую остистую; из комбинации скрещивания Amintos
х Кавказ - отобрали линии, которые по морозостойкости прирав-
нивались к сорту Мироновская 808 (морозостойкость при -19°С
составляла 73,0%, Мироновской 808 - 69,3%).
Положительные трансгрессии в некоторых гибридных популяциях
в F, наблюдали также в своих исследованиях А. Шулындин, 1975; И.
Калиненко, 1968; Ф. Кириченко, 1968; А. Орлюк, 1975; С. Лыфенко,
1976 и др.
Получение положительных трансгрессий в суровые по морозам
годы В.Дидусь (1975) объяснял тем, что в скрещиваемых сортах, в
родословной были генотипы с высокой зимостойкостью. А. Орлюк
(1985) объяснял комплементарным взаимодействием генетических
систем компонентов в гибридизации, в результате чего создается блок
генов, обуславливающих повышенную устойчивость к отрицательным
температурам.
Расщепление линий по зимостойкости, как полифакторного признака,
сильно зависело от генетической структуры популяции растений. У
константных форм (родители и линии старших поколении), а также у
гибридов, полученных от скрещивания высокозимостойких форм,
коэффициент изменчивости невысокий (7-10%), у популяций г2-г3и
гибридов, созданных путем скрещивания контрастных родителей,
степень изменчивости намного выше и достигала до 20-25%.
Однако, данные наших многолетних опытов показали, что при
обычных парных скрещиваниях практически невозможно получить
желательного сочетания зимостойкости с продуктивностью,
устойчивостью к болезням. Для этого приходилось применять сложные
скрещивания с использованием третьего, четвертого, а иногда и пятого
родителя или проводить насыщающие скрещивания. Этого же мнения
придерживаются В.Ласкин и Э. Масловская (1980); В. Иванников и
Н. Морозова (1971), И.Калиненко (1980) и др.
У сложных гибридов F1 типа (АхВ) х D формирование свойств зимо-
морозостойкости имело сложный характер и зависело от подбора
412
родительских сортов гибрида F, парного скрещивания, третьего
родительского сорта и комбинационной способности подобранных
сортов.
Зимо- и морозостойкость сложных гибридов F(-F2 зависело от всех
сортов, взятых для скрещивания. Однако преимущественная роль
принадлежали последнему родительскому сорту, который вносит в
гибридный организм примерно 50% наследственных факторов и в
несколько меньшей степени материнской форме парного гибрида.
Влияние последнего родителя на зимо-морозостойкость хорошо
проявлялось в суровые зимы или при промораживания их в холодильных
камерах.
Сложные скрещивания разных по зимо-морозостойкости сортов
приводили к весьма широкому диапазону изменчивости по этим
свойствам у гибридов F2-F3: от регрессивных, промежуточных и форм
с положительными трансгрессиями.
Термический мутагенез. Н. Кулешов (1929), П. Жуковский (1965),
И.Шмальгаузен (1965) и др. высказали идею „внешняя среда является
ведущей в жизни и развитии организмов, ... что, изменяясь, она
обуславливает изменения и тем самым направляет развитие, эволюцию
живого мира”. „... Наследственные изменения регулируются самым
организмом, но могут быть изменены под воздействием внешних
факторов” (Клебс, 1905).
В. Ремесло, взяв это за основу и исследования 20-х годов прошлого
столетия по „переделке” типа развития яровых форм в озимые и
обратно (В.Шайкин, 1982), а также высказывания Т. Лысенко (1929),
что в формировании свойства озимости главная роль принадлежит
осенним условиям, в 1949 году начал применять метод изменения
ярового типа развития пшеницы в озимой.
Сущность данного метода состоит в том, что семена яровых сортов
пшеницы в первый год высевали осенью в более поздние сроки, что
позволяло сохранить наибольшее количество перезимовавших
растений. Второе поколение и последующие высевались в оптимальные
сроки, чтобы на зеленые листья растений в достаточной степени
воздействовал осенний свет. Воздействие осеннего света на фоне
сначала положительных, позже отрицательных температур в период
прохождения стадии яровизации вызывали устойчивые наследственные
изменения биологических свойств и хозяйственно-ценных признаков.
Новые формы, появившиеся во втором и последующих поколениях,
резко различались по морфотипу и генотипу от исходных форм. Как
показала практика, формирование свойства зимостойкости проходило
во втором третьем поколениях. Однако более зимостойкие формы
формировались под воздействием более суровых условий перезимовки
(1956,1960, 1985,1993, 1997,2003 гг.).
Из полученного богатого разнообразия исходного материала в
суровые по перезимовке годы были отобраны высокозимостойкие
сорта пшеницы. Первенец В. Ремесла сорт Мироновская 264 Гиз
яровой твердой пшеницы сорта Народная), затем Киевская 893 (из
483
Украинки яровой) и наконец, щедевр мировой селекции сорт
Мироновская 808 (из яровой пшеницы сорта Артемовка).
В 1973 году В. Ремесло и его сын Владимир усовершенствовали
метод термического мутагенеза путем замены посева яровых в
поздние сроки длительной яровизацией (60-95 дней) наклюнувшихся
семян и их посевом весной. Вторые и последующие поколения
высевались осенью в оптимальные сроки. При применении
усовершенствованного метода уже в первом поколении наблюдался
формообразовательный процесс (В. Ремесло, 1977).
В публикациях В. Ремесло (1957, 1962, 1970, 1977 и др.) детально
описал метод изменения яровых пшениц в озимые и обратно, о
трудностях, с которыми ему приходилось сталкиваться в процессе
создания исходного материала, о первых результатах по созданию
высокозимостойких сортов пшеницы.
Несмотря на создание шедевра мировой селекции - сорта
Мироновская 808, в селекции, и особенно среди генетиков были и
продолжаются острые длительные разногласия относительно
правомочности этого метода. Но как отмечают академики-
селекционеры УААН и РАСХ лауреаты Государственной премии
Украины в области науки и техники С. Ф. Лыфенко и Н. А. Литвиненко
(2001), „ ... как бы не называли метод создания сорта Мироновская
808, но сорт, безусловно, есть и не просто сорт, а известный генотип,
который в свое время положительно повлиял на земледелие и
результата селекции не только в бывшем СССР но и целого ряда
мировых стран”. Эти же авторы подчеркивают, что и сам В.Н.
Ремесло называл в дальнейшем этот метод направленным
мутагенезом: „ ... В основе изменения яровых форм в озимые и
наоборот лежит мутационный процесс ... под влиянием факторов
внешней среды, низких температур происходит адаптационная
модификация, которая затем закрепляется наследственно” (Гулый,
Ремесло, 1979).
Академик НАН Украины В. Моргун и др. в монографии
„Мутационная селекция пшеницы” (1995) подвел черту относительно
названия метода „переделок”: „... Это не что иное как ... метод
получения мутаций, благодаря использованию пониженных
отрицательных температур, мутагенность которых доказана”.
В подтверждение этих выводов, после смерти В.Н. Ремесло, мы
за последние 20 лет проработали более 200 сортов яровой пшеницы из
мировой коллекции. В основном это сорта из Мексики, США, Канады,
Туниса, Индии и др. стран. В результате изучения было установлено,
что формирование озимости проходит по-разному и зависит от эколого-
географического происхождения яровых форм. По этому признаку
яровые сорта можно разделить на две группы. К первой группе
относятся сорта Западно-Европейской селекции, которые обладают
более широкой нормой реакции на экстремальные факторы внешней
среды. В первом поколении выживание растений обеспечивается
модификационной изменчивостью и индивидуальной буферностью. Это
снижали генетическую изменчивость, обеспечивающую появление
434
более ценных генотипов. Формирование озимости обнаруживалось в
третьем и более поздних поколениях.
Ко второй группе относились сорта южного происхождения из
Мексики, Индии, Туниса и т.д., у которых норма реакции на
экстремальные факторы более низкая. Перезимовка растений в первом
поколении составляли 0,13-3,9%, но при этом происходили более
глубокие изменения наследственности по формированию свойства
озимости и морозостойкости в сочетании с другими хозяйственно-
полезными свойствами.
Начиная с 90-х годов прошлого столетия, в предварительном и
конкурсном сортоиспытании ежегодно изучалось и изучается от 18
до 35 линий с комплексом хозяйственно-ценных признаков и свойств,
созданных воздействием низкой температуры, в основном, на сорта
яровой пшеницы второй группы. По зимо- и морозостойкости
большинство линий не уступали сорту Мироновская 808.
Так, в суровых по условиях перезимовки 1985, 1994 и 1997 гг., когда
температура на узле кущения озимых опускалась до -13,7-16°С, среди
линий предварительного и конкурсного сортоиспытания выделились
линии с высоким уровнем зимостойкости, а следовательно, и
сформировали более высокую продуктивность. Среди них сорта
Мироновская 40 (1989), Мироновская 29, Мироновская раннеспелая
(2002), Ремесливна (2003). Сорт Мироновская 29 успешно
возделывается в Китае.
В суровую зиму 2003 года выделились линии, под названием
Лютесценс 31012, 31013, 31014, 31040, которые перезимовали на 65-
75%, дали урожай от 30,7 до 36,2 ц/га, против 7,5 ц/га стандартного
сорта Мироновская 61.
Линии 31012 и 31040 под названиями Волошкова и Багира переданы
в 2004 г. на Государственное сортоиспытание. Остальные линии
продолжают изучаться в конкурсном сортоиспытании и селекционном
размножении.
Таким образом, практические результаты В.Н. Ремесло и наши по
созданию и районированию мутантных сортов, позволили нам сделать
вывод, что воздействие низких температур на прорастающие семена
и растений яровой пшеницы даст возможность создавать
высокозимостоикий исходный материал озимой пшеницы в сочетании
с другими хозяйственно-полезными признаками.
Многолетний опыт селекционной работы, позволил нам сделать
общий вывод, что при селекции на зимостойкость нужно обращать
особое внимание на интенсивность отрастания перезимовавших
растений: чем выше зимостойкость гибридов и линий, тем интенсивнее
они отрастали весной и наоборот. Эту зависимость между
интенсивностью весеннего отрастания и зимостойкостью можно
объяснить степенью поврежденности морозами тканей узлов кущения,
корней, стеблей и листьев. Поврежденность этих органов у
слабозимостойких сортов и линий бывает значительно больше, чем у
линий с высокой зимостойкостью и по этой причине они отставали в
росте весной.
485
Истины эти не новы. Однако в селекции на зимостойкость они в
ряде селекционных учреждений учитываются недостаточно. Между
тем, без учета степени отрастания растений после перезимовки или
после промораживания в холодильных камерах, простой подсчет
количества сохранившихся растений не полностью отражает степень
их зимостойкости. Поэтому оценку линий на зимо- морозостойкость
необходимо проводить по: степени их отрастания (первая) и количеству
сохранившихся растений (вторая).
Для дальнейшей работы необходимо оставлять линии, которые
обладают тремя важнейшими биологическими свойствами: хорошим
кущением растений, но замедленным развитием с осени, высокой зимо-
и морозостойкостью (длительным периодом яровизации) и быстрым
отрастанием весной.
7.4. Селекция на устойчивость к болезням
В условиях интенсивного земледелия болезни и вредители являются
важнейшими факторами, ограничивающими рост урожая. По данным
Элиота (1958) сельскохозяйственные растения, имеющие
экономическое значение, страдают от более 2500 известных болезней.
Пшеница, в основном, поражается ржавчинами, мучнистой росой,
септориозом и редко проявляются головневые болезни и корневые
гнили.
Наиболее опасной болезнью является ржавчина, которую еще
Плиней называл „самым страшным бичом хлебов” (П. Лукьяненко,
1968). Ржавчина пшеницы представлена тремя видами: бурая (Puccinia
graminis f. sp. tritici), стеблевая (Puccinia graminis f. sp. tntici)H желтая
(Puccinia striiformis West). Наибольшее распространение получила бурая
ржавчина, поражающая пшеницу почти повсеместно (М. Горленко,
1973).
Исследованиями Ч. Джонстона (1970) и др. показано, что потери
урожая при всех болезнях происходят, в основном, за счет уменьшения
зерен в колосе и его сморщивания. При сильном заражении снижается
содержание белка и повышается содержание углеводов, интенсивность
транспирации и снижается высота растений (R. Caldwell et al., 1934).
Бурая или листовая ржавчина подразделяется на большое число
рас: Johnston (1961) обнаружил 183; Якубцинер (1970) - 230; Лелли
(1980) около 200 физиологических рас.
Стеблевая ржавчина известная также под названием „черной”
ржавчины является более вредоносной, чем бурая. Однако она
проявляется редко только в годы эпифитотий. В мире идентифи-
цировано около 300 рас (Стекман и др., 1962).
Желтая ржавчина открыта в 1915 году в США под названием
Puccinia glumarum Erikss and Henn., которое просуществовало до
1960 года. В 1960 г. West предложил новое название - Р. striiformis,
которое существует до настоящего времени В желтой ржавчине
известно более 60 рас (В.Пересыпкин, 1987). Болезнь чаще всего разви-
вается в предгорных районах Кавказа, Средней Азии, в отдельные
486
годы (теплые и влажные) - встречается в Полесье и Лесостепи
Украины,
Мучнистая роса (Erysiphe graminis D, С. F. Tritici Em. Marchal)
распространена повсюду, где культивируются злаки. Ее можно
обнаружить сначала по белому налету на поверхности листьев и стебля,
а позже - по темно-коричневым плодовым подушечкам на стебле. В
мире идентифицировано 38 рас (Мак - Интош, 1973).
Септориоз (Septoria) состоит из трех видов:
-Septoria tritici Rob. (септориоз листьев) наблюдается рано весной
на нижних листьях пшеницы в виде бурых пятен, которые постепенно
переходят на все листья.
- Septoria nodorum Berk, (септориоз колосковых чешуй) поражает
колосковые чешуи, сохраняется и передается через семена.
- Septoria graminum Desm вызывает точечную пятнистость
листьев и стебля.
Наиболее опасным является последний вид, который конкурирует
с бурой ржавчиной, появляется на 7-12 дней раньше, чем ржавчина и
может поразить все листья.
Септориоз развивается при значительном количестве осадков в фазе
„флаговый лист- молочная спелость зерна” при температуре 22-25°С.
Головневые болезни по способу заражения пшеницы
подразделяются на две группы:
- заражающие растения в период прорастания семян и сохраняются
на поверхности или внутри семян в виде хламидоспор - твердая
головня (Tilletia tritici Wint);
заражающие растения в период цветения и сохраняющиеся внутри
семян в виде покоящегося мицелия-пыльная головня (Ustilago tritici).
Последняя подразделяется на две формы: U. tritici f. aestivum
поражающая мягкие пшеницы и U. tritici f. durum - поражающая
твердые пшеницы.
Головневые болезни относятся к наиболее изученным болезням
зерновых культур, которым посвящены многие сотни работ и
разработаны достаточно эффективные меры борьбы.
Корневые гнили вызываются патогенами, которые сохраняются в
старых остатках стерни злаковых растений и размножаются, ведя
сапрофитный образ жизни. То обстоятельство, что патогенны менее
специфичны к питающим растениям, позволяет им развиваться на
многочисленных видах злаков и использовать их в виде хозяев. Это
затрудняет борьбу с ними на основе выведения устойчивого хозяина.
Одни патогены (Cercosporella herpotrichoides) вызывают гниль
корневой шейки; другие (Pythium) - гниль корней; третьи (Ophiobolus
graminis) — поражают корни и нижнюю часть стеблей; четвертые
(Cephalosporium) - появление полос на листьях и потемнение
сосудистых пучков.
В мире известно три основных способа снижения ущерба,
причиняемого болезнями (О. Майо, 1984):
4*7
- применение агротехнических мероприятий (правильная и
своевременная обработка почвы; изменение севооборота для
предотвращения накопления в почве возбудителей, передающихся
через почву болезней, изменение сроков посева для снижения до
минимума возможности создания оптимальных для заражения условий
и т.д.);
- использование пестицидов;
- селекция на устойчивость.
Эти способы играют важную роль в общей системе борьбы с
болезнями и должны дополнять, а не исключать друг друга.
- Мы же рассмотрим только третий путь селекцию на иммунитет,
которая является радикальным средством снижения потерь урожая и
борьбы с болезнями.
- Устойчивость растений - это разная степень проявления
иммунитета. Она может возникать как под влиянием паразита, так и
в результате деятельности человека. Устойчивость больше
свойственна отдельному сорту (индивидууму), чем виду.
В настоящее время у растений различают два вида иммунитета:
врожденный и приобретенный.
Врожденный иммунитет - это свойство, присущее данному сорту
не поражаться тем или иным заболеванием, передающееся по
наследству, которое способно в той или иной степени изменяться под
влиянием внешних условий и приспособительных особенностей
паразита.
Приобретенный иммунитет - это свойство растений (организма)
не поражаться какой-либо болезнью, получаемое в процессе
индивидуального развития и приобретенное под влиянием перенесения
болезни.
Некоторые авторы явления иммунитета классифицируют по иному:
Д. Вердеревский (1968) дает следующие градации иммунитета:
1. Абсолютный иммунитет - непригодность растений служить
пищей для определенных микроорганизмов.
2. Естественный неспецифический иммунитет - недоступность
живого тела растений для нападения на него комплекса сапрофитных
(гнилостных) микроорганизмов. Этот тип иммунитета определяется
генотипическим свойством, приобретенным и поддерживающим
естественным отбором в процессе постоянного развития.
3. Естественный специфический иммунитет - недоступность
живого тела растений для поражения его микроорганизмами. Он может
быть пассивным из-за недоступности живого тела растений для
заражения патогенными организмами и активным недоступность или
слабая доступность живого тела растений для поражения патогенными
микроорганизмами, которые могут вступать в контакт с хозяином.
Я. Вандер Планк (1966, 1972) ввел понятие: вертикальная и
горизонтальная устойчивость.
4S8
Вертикальная устойчивость не что иное, как специфическая. Она
действуетлишь против некоторых рас патогенна и задерживает начало
эпифитотий.
Горизонтальная (полевая)устойчивость не специфична и
действует против всех рас патогенна. При этом типе устойчивости
поражение разрастается медленнее и действие инфекции снижается.
О. Майо (1984) устойчивость растений к болезням классифицирует
на функциональную, которая, в свою очередь, подразделяется на
общую (широкую, горизонтальную, полевую), специфическую
(вертикальную) устойчивость и генетическую, разделяющуюся на:
олигенную (контролируемую малым количеством генов), полигенную
и цитоплазматическую.
Большое количество сортов растений и рас патогенов, позволило
Х.Флору (1955) сформулировать теорию „ген на ген”. Сущность этой
теории состоит в том, что в процессе эволюции у растений отбирались
мутации (изменения) с генами устойчивости, а у патогенов с генами
вирулентности (преодолевающими свойство устойчивости). Стимул к
появлению новых генов вирулентности у паразитов дает растение.
Отсюда создание устойчивых сортов способствует отбору рас с генами
вирулентности. Например, П. Лукьяненко (1968) создал устойчивый к
ржавчине сорт пшеницы Кавказ, что привело к появлению новой
вирулентной расы.
В бывшем СССР селекция пшеницы на иммунитет раньше всего
началась на Северном Кавказе академиком П. Лукьяненко (1968).
Здесь были созданы и районированы в свое время устойчивые к
ржавчинам сорта пшеницы: Ворошиловская, Новоукраинка 83,
Скороспелка 35 и др.
На Украине к этой работе раньше других приступили
Немерчанская, Белоцерковская и Веселоподолянская опытно-
селекционные станции. Здесь были созданы и районированы сорта
Белоцерковская 198 и Веселоподолянская 485.
Селекция на устойчивость к ржавчинам и другим болезням очень
сложна. Сущность ее прежде всего определяется взаимодействием
двух живых систем: растения - хозяина и патогенна („ген на ген”).
Поэтому академик Н. Вавилов еще в 1936 году высказал гипотезу,
что иммунитет растений с биологической специализацией паразитов
по видам и родам растений обусловлен процессом дивергенции хозяина
и паразита в их эволюции. Внедрение в производство устойчивых
сортов неизбежно приведет к возникновению новых рас паразита, а
следовательно и к быстрой потере устойчивости. Эту гипотезу
впоследствии подтвердили М. Дунин (1960), Ф. Шевченко (1961), Т.
Филипова (1965), Вандер Планк (1966), М.Мамонтова и Л. Ильина
(1969) и ми. др.
Созданные первые устойчивые к ржавчине сорта (Гибрид 622,
Ворошиловская, Белоцерковская 198 и др.), в родословной имели сорта
Канред Фулькастер 266287, Маркиз и Ковейл, которые проявляли
устойчивость лишь к отдельным расам бурой ржавчины. С появлением
новых, более агрессивных рас, созданные сорта пшеницы, быстро
489
потеряли свойства иммунности. Это дало право М. Горленко (1959),
N. Borlaug (1958, 1965), А. Горлач (1973) и др. сделать вывод, что
сорта с вертикальной устойчивостью неизбежно ведут к появлению
новых вирулентных рас или биотипов. Их накопление в популяции
паразита приводило к возникновению эпифитотий, преодолевающих
сопротивляемость нового сорта.
В противоположность им, П. Лукьяненко (1968) и А. Воронкова
(1970) обнаружили, что сорта Осетинская 3, Скороспелки 3, Зб и Л-1
сохраняли полевую устойчивость в течение длительного времени. Это
было объяснено тем, что названные сорта выведены с участием
аргентинского сорта Vencedor. В Аргентине и др. странах, ржавчинные
болезни получили интенсивное развитие, что привело к широкому
развертыванию работ по селекции на иммунитет. Здесь было создано
большое количество сортов, устойчивых к нескольким расам
ржавчины. Это же констатировал позже и М.Якубцинер (1969) на
основании изучения коллекции пшеницы в странах, где ведется
интенсивная селекция на иммунитет, обнаруживается больше
устойчивых форм.
Генетическое изучение устойчивости к болезням показало, что в
основном законы их изменчивости и наследования сходны с законами
изменчивости и наследования морфологических и физиологических
признаков (Э. Ауземус и др., 1970). Так, устойчивость к расам листовой
ржавчины контролируется генами: Lr 9, Lr 19, Lr 23, Lr 24, Lr 25 и Lr 26
(А.Борисенко, 1983; R. Sawheyetal., 1983); устойчивость к стеблевой
ржавчине контролируется 14-ю генами (Sr 8, Sr 11,Sr 13 и др.);
устойчивость к мучнистой росе - генами Pm 1, Pm 2, Pm За, Pm Зв и
т.д.
П. Лукьяненко (1968), А. Мережко (1974) и др. считают, что для
сохранения устойчивости против большого числа физиологических рас
болезней, необходимо создавать сорта с комплексной устойчивостью
к ряду заболеваний. Такие сорта можно создать только с участием
разных источников и типов устойчивости. Кроме того, комплексная
устойчивость должна сочетаться с высокой продуктивностью сорта,
хорошим качеством зерна и другими хозяйственно полезными
признаками.
Эта задача, как указывал М. Симонс (1972) довольно трудная, так
как:
- во-первых, отбор на полигенный признак требует больше времени,
менее эффективен и точен, чем отбор на признаки, определяемые
моногенно;
- во-вторых, поскольку общая (горизонтальная, полевая)
устойчивость наследственно более изменчива, ее легко выявить в
полевых условиях только при эпифитотиях;
- в-третьих, методы беккроссирования, с успехом применяемые
для передачи специфической (вертикальной) устойчивости,
неприемлемы для передачи сорту общей устойчивости, поскольку
необходимо вырастить громадное число растений только для того,
4)0
чтобы иметь небольшую возможность объединить продуктивность
восприимчивого родителя и устойчивость донора;
- в-четвертых, трудно разграничить толерантность (слабое
поражение) и общую устойчивость.
Для длительного сохранения устойчивости к болезням П. Жуковский
С1965) предлагал создавать сорта с полигенной устойчивостью.
Однако, создать полигенные сорта, которые бы включали несколько
генов устойчивости очень трудно и требуется много времени (А.
Воронкова, 1979).
M.Clerjeau (1982) предложил вместо высокогомозиготного
абсолютно устойчивого сорта, создавать сравнительно гетерозиготный,
относительно устойчивый сорт, который в сочетании с небольшими
дозами химических средств защиты мог бы обеспечивать в течение
нескольких лет хорошую защиту урожая и предупреждать возни-
кновение эпифитотий.
N.Borlaug (1968) предложил создавать многолинейные сорта путем
двойных и четверных скрещиваний. Однако, этот метод сложен и
больше объемен, содержит ряд трудноразрешим проблем (создание
международных систем испытания и оценок).
П. Лукьяненко (1967), Е. Вареница (1981) считали, что метод
скрещивания отдаленных экологических форм внутри вида мягкой
пшеницы при селекции на иммунитет самым эффективным.
Гибридизация отдаленных форм в пределах вида T.aestivum,
отличающегося необыкновенным полиморфизмом и большим
разнообразием экотипов, таит в себе неисчерпаемые возможности
совершенствования пшениц (Н. Вавилов, 1919; Н. Войтчишина, 1961;
М. Анпилогов, 1965 и др.).
Анализируя многолетние результаты нашей работы (1966-2005 гг.)
по селекции пшеницы (более 70-ти районированных сортов), а также
данные литературы по селекции на иммунитет, мы пришли к
убеждению, что в условиях Лесостепи и Степи Украины нужно
создавать сорта с полевой (горизонтальной, неспецифической)
устойчивостью.
Для создания таких сортов необходимо применять метод
гибридизации отдаленных экологических фирм внутри вида T.aestivum.
Дополнением к нему могут служить межвидовая гибридизация и
мутационная селекция.
Для этого, большое значение имеет непрерывное обновление
исходного материала, степень его окультуренности и изученности в
конкретных условиях. Сорта с наименьшим числом отрицательных
признаков и обладающие несколькими положительными свойствами,
позволяют значительно быстоее получать необходимые результаты.
Большую помощь в подборе таких сортов оказывали полевые
семинары, которые раньше проводились сотрудниками отдела пшениц
ВИР (г.Ленинград) и ведущими селекцентрами (ВСГИ, Краснодарский
НИИСХ и Мироновской НИИССП). Благодаря им, селекционеры
получали возможность подбирать исходный материал с
интересующими их положительными признаками и свойствами. Это
491
намного облегчало и ускоряло селекционный процесс. С распадом
Союза, все это прекратилось и приходится только сожалеть об этом.
Отобранный на семинарах и проверенный сначала в условиях Степи
(Запорожье, 1966-1985 гг.), затем в условиях Лесостепи (Мироновка,
1986-2005 гг.) обширный исходный материал позволял выявить целый
ряд новых источников с полевой устойчивостью к болезням: к
Кжавчинам - Гибрид 9, Русалка, Flevina, NS 500, Краснодарская 57,
[авловка, Обрий, Донская полукарликовая и др.; к мучнистой росе-
Эристоспермум 4 и 91, Frederik, NS 313/1, Maris Templar, Mapic Nimrod,
Martonvasari 103 и т.д.; твердой головне - Заря, Янтарная 50, Gaines и
др.
Это позволяло нам ежегодно проводить по 30-50 комбинаций
скрещивания на устойчивость к болезням. Многолетнее изучение
гибридов ранних поколений, полученных от скрещивания разных
источников устойчивости, в естественных и искусственных условиях
показало, что практический интерес для селекции на иммунитет
представляли линии, которые проявляли полевую устойчивость на
ранних этапах развития (фаза выхода растений в трубку) и сохраняли
ее при дальнейшем развитии. При скрещивании таких линий со
средневосприимчивыми или восприимчивыми сортами, в р!
устойчивость, как правило, доминировала или наследовалась по
промежуточному типу.
В наших исследованиях, наиболее высокая устойчивость к бурой
ржавчине и мучнистой росе в F[ проявлялась в комбинациях
скрещивания, где в качестве материнской формы брался
высокоустойчивый сорт, а отцовской - средневосприимчивый
(табл. 7.5.).
Таблица 7.5.
Степень наследования устойчивости гибридов Ft от
родительских форм (Запорожье, 1984)
Родители и гибриды Искусственный фон Естественный фон
бурая ржавчина мучнистая роса бурая ржавчина мучнис- тая роса
балл степень, % балл 4 степень, % балл степень, % балл
NS 500 2 20 1 85 2 20 2
NS 500 х Ростовчанка 4 45 0 5 4 65 3
Ростовчанка 4 90 3 - 4 90 1
NS 500x03813 4 65 2 65 4 25 1
03813 4 50 0 40 4 50 2
Flevina 1 10 1 3 20 3
Flevina х 03813 4 45 3 5 4 25 1
NS 611 4 90 2 15 4 85 1
NS 61 lx 03891/3 4 65 2 10 4 25 1
03891/3 4 65 85 4 25 2
492
Доминирование устойчивости (степень поражения до 5%) в первом
поколении чаще всего наблюдалась в комбинациях скрещивания: устой-
чивый х среднеустойчивый, несколько меньше - среднеустойчивый х
устойчивый. В комбинациях скрещивания: устойчивый х восприим-
чивый, средневосприимчивый х средневосприимчивый и средневос-
приимчивый х восприимчивый наблюдалось промежуточное насле-
дование (степень поражения 6-15%) или же рецессивное (степень пора-
жения более 15%).
Характер наследования устойчивости к ржавчине и мучнистой росе
у гибридов первого поколения с одним и тем же источником устойчиво-
сти сильно изменялся от комбинационной способности второго роди-
теля. Так, при скрещивании сортаNS 500 с Ростовчанкой в Ft домини-
ровала восприимчивость, а с линией 03813 - устойчивость. Сорт Flevina
из Голландии обладал комплексной устойчивостью к бурой и желтой
ржавчинам. Гибриды первого поколения, полученные от скрещивания
с ним, в большинстве случаев, обладали комплексной устойчивостью
ко всем видам ржавчины.Очевидно,при гибридизации гены донора ус-
тойчивости вступали в сложные взаимодействия с генами второго
родителя и создавали новые блоки аллелей с различной функцио-
нальной активностью.
В наших исследованиях, в гибридах первого поколения в 35-60%
случаев наблюдалось полное доминирование устойчивости (степень
поражения 0-5%), в остальных случаях отмечено промежуточное
(степень поражения 6-15%) или рецессивное (степень поражения более
15%) наследование.
При изучении гибридов второго-третьего поколений, отмечалась
непрерывная изменчивость степени поражения растений. Популяции
расщеплялись на устойчивые (0-5% поражения), среднеустойчивые
(6-15%) и восприимчивые (более 15% поражения) (табл. 7.6.).
• На расщепление по устойчивости большое влияние оказывал
использованный в скрещивании второй восприимчивый сорт. Так, при
скрещивании NS 500 с линией 03813 в F3 выщепилось 78% семей с
поражением 0-5%, а с сортом Ростовчанка - только 25%.
Наибольшее количество устойчивых форм (37-65%) в F2 выде-
лялось из комбинаций скрещивания, у которых в F, доминировала устой-
чивость. Поэтому при больших объемах работ в гибридных питом-
никах, мы рекомендуем проводить браковку растений на устойчивость
к болезням в первом поколении. Однако, выбраковывать необходимо
только те комбинации, растения которых в естественных условиях
поразились в сильной степени. К такому же выводу пришли раньше
П. Лукьяненко (1968), N.Borlaug (1975) и др.
Однако, как отмечала А. Воронкова и Ю. Пучков (1977), браковку
F] проводить нельзя, если в качестве источников устойчивости
использовались сорта с расоспецифической устойчивостью, так как в
F2 при одном рецессивном гене может наблюдаться около 'А высоко-
устойчивых растений или при двух комплементарных рецессивных
генах около 40% устойчивых растений.
493
Таблица 7,6.
Расщепление в популяциях F: и Ft некоторых комбинаций иа устойчивость
к бурой ржавчине н мучнистой росе в естественных условиях.
(Запорожье, 1976-1977 гг.,Х-10Э растений)
>ораггенлй с комплексной устойчивостью (Л 00 сч »— 61 LI 25 27 * О' 31 25 33 47
Интенсивность поражения 3-го листа мучнистая роса, бзлл & 1 Z 00 гл О, Л <js -О 19 23
л гл OQ Тр О Г- С4 Ь сч л сч — £ f- О о m сч 00 о сп т-
1-3 . оо гч •— 61 79 О сч 4D 0© 62 77 51 48 51 57
бури ржавчина, % л г—ч л ел сч 4© 'Л ’ЧТ ТР 28 17 о Л 40 0© 21 15 м 03
6-15 со о 33 30 о\ оо гч «- Я «п 0% о СЧ СП о гЛ сл
Л ГЛ 00 чо Г- 21 25 43 S 65 17 10 5 л 00 гл Л
Г iif: риды NS5OO4OJ813 Fj F, NS 500 х Ростовчанка F., F, 00 8 X «а с i Uh NS 711Ах Хортичанка F2 NS7UAxO3891/3 F2 F3 FlevinaxEeaocraa F2 F3
4М
В наших исследованиях мы не смогли создать устойчивого сорта
при простых скрещиваниях. Для создания высокопродуктивных
устойчивых к грибным болезням, комплексно ценных сортов, мы
применяли ступенчатые скрещивания. Простыми скрещиваниями мы
создавали промежуточные формы, равные по иммунитету исходному
сорту, а по другим признакам приближающиеся к рекуррентному
родителю. Созданные таким способом линии с полевой устойчивостью
к болезням и обладающие рядом хозяйственно полезных признаков,
скрещивали между собой или с другим среднеустойчивым высокопро-
дуктивным сортом. Как правило, это лучшие линии конкурсного или
предварительного сортоиспытания.
Сорт, от которого хотели взять устойчивость к болезням, чаще всего
использовали в качестве материнской формы. Это хорошо прослежи-
вается на примере создания сортов Запорожская остистая (рис. 7.1.),
Запорожская 60, Запорожская 25 (Запорожская сельскохозяйственная
опытная станция, 1966-1985 гг.); Мироновская 27, Мироновская 28,
Мироновская 31, Деметра, Крыжинка и мн. др. (Мироновский институт
пшеницы им. В.Н. Ремесло, 1986-2005 гг.).
1963 г.
1965г.
Безостая 1 х
(F2)
(Безостая I х Верхняческая безостая)
1.967г. 01303 х
(Устойчн I я линия из Скороспелки Л-1)
Верхняческая безостая
Запорожская
(Безостая 1 х Веселоподолянская 1044)
1975 г.
Запорожская остистая
Рис. 7.1. Родословная сорта Запорожская остистая,
районированного на Украине, в России и Молдавии.
В родословной сорта Запорожская остистая дважды участвует
среднеустойчивый к ржавчинным болезням сорт Безостая 1 и
устойчивая линия 01303, отобранная нами из Скороспелки Л-1.
Как показали наблюдения за ряд лет в условиях Степи и Лесостепи,
ржавчинные болезни на пшенице проявляются в сильной степени только
495
в отдельные годы (1966, 1970, 1976, 1980 и 1983 гг.). Поэтому в ес-
тественных условиях или совсем нельзя сделать оценку селекцион-
ного материала на устойчивость к болезням или, в связи с низким
поражением, данные учетов болезни являются недостаточно досто-
верные, ориентировочные.
Учитывая это и опыт работы П. Лукьяненко (1973), для успешного
отбора устойчивых форм к болезням, мы с 1969 года предложили ме-
тод искусственного заражения делянок непосредственно на
селекционных посевах (В. Шелепов, 1972,1989,1990,1992,1993,1999,
2002).
Таким образом, сочетая естественный, искусственные фоны за-
ражения селекционного материала, мы ежегодно получали досто-
верные результаты оценок по устойчивости линий к комплексу бо-
лезней. Благодаря этому, все нами созданные и районированные сорта
пшеницы характеризуются средней поражаемостью грибными бо-
лезнями, устойчивы к полеганию, высокозимостойкие и продуктивные
(рис. 7.2.).
100 -
90 - И
S' ЕЗ предварительное □ Конкурсное сортоиспытание
сортоиспытание;
Рис. 7.2. Результативность селекции на комплексную устойчивость
к грибным болезням (1987-2002 гг.)
7.5. Селекция на качество
Современная селекция на качество ставит задачу создать сорт,
характеризующийся отличными технологическими свойствами, вы-
соким содержанием белка и незаменимых аминокислот. Такой
„идеальный” сорт сильной пшеницы по Л. Семеновой (1977) должен
иметь отличный объемный выход хлеба (800 мл и более), смеси-
тельную ценность, высокую устойчивость теста к замесу (12-17 минут)
и силу, равную 450-500 е. а., с хорошей сбалансированностью уп-
ругорастяжимых свойств теста (1,5), содержанием белка до 16-18%,
лизина в белке до 4%.
496
В недалеком прошлом, основным методом при селекции на качество
как в бывшем СССР, так и за рубежом был индивидуальный отбор.
Так, знаменитый сорт сильной пшеницы Украинки 0246 (впоследствии
признанной ООН мировым стандартом по качеству) на бывшей
Мироновской селекционной станции в 20-е годы прошлого столетия
создал методом индивидуального отбора из Венгерских банаток.
Таким, же путем выведены: сорт озимой пшеницы Кооператорка, сорт
яровой сильной пшеницы Цезиум III (В. Кузьмин, 1958, 1959).
Однако в последнее время в селекции на качество широкое
распространение получила гибридизация с последующим
многократным индивидуальным отбором. Этот метод стал основным
при селекции на качество.
Академик П. Лукьяненко (1973), применяя гибридизацию
географически отдаленных форм в сочетании с повторными
скрещиваниями молодых гибридных сортов с лучшими селекционными
номерами и последующим многократным отбором, достиг
выдающихся успехов в создании высококачественных продуктивных
сортов пшеницы: Новоукраинка 83, Новоукраинка 84, Безостая 4,
Безостая 1, Краснодарская 39 и др.
А. Стебут, Г. Мейстер (1936), А. Шехурдин (1936), В. Мамонтова
(1964, 1972), А. Варфоломеева и др. (1967) в Поволжье для создания
высококачественных сильных сортов яровой пшеницы применили
сложную ступенчатую гибридизацию с привлечением лучших
местных сортов мягкой и твердой пшеницы. Этим методом в
сочетании с направленным многократным индивидуальным отбором
в Поволжье выведено 15 сортов яровой сильной пшеницы: Саррубра,
Сарроза, Безенчукская 198, СаратовскаяЗЗ, Саратовская 39 и др.
В Казахстане лучшие сорта яровых сильных пшениц (Мильтрум
45 и др.) были созданы путем сложной гибридизации местных форм с
зарубежными высококачественными образцами (В. Кузьмин, 1958,
1967).
Путем изменения яровых форм в озимые (метод термического
мутагенеза) академик В. Ремесло создал сорт озимой сильной пшеницы
Мироновскую 808. В последние годы В. Ремесло для получения
сильных высокоурожайных сортов (Мироновская юбилейная,
Мироновская 25 и др.) озимой пшеницы начал широко применять
гибридизацию измененных форм с сортами отечественной и
зарубежной селекции.
В Канаде селекция на качество велась методом гибридизации
географически отдаленных форм. Для гибридизации широко
использовали исходный материал из СССР, Индии и Западной Европы.
Крупнейшим достижением канадской селекции на качество явилось
создание сорта Marquis, который до настоящего времени остается
стандартом по качеству зерна.
4.7
Сложная гибридизация при селекции на качество применялась
также в Аргентине, Мексике, США, Австралии и мн. других странах.
Как известно, успех в селекции на качество зерна в значительной
мере зависит от изученности генетики этого признака.
В литературе имеется большое количество работ (Н. Вавилов, 1935;
W.Worzella, 1934; Е. Stuke, 1962; О. Майстренко с соавт., 1964, 1966;
T.Binghamm, 1968; V. Johson et al., 1968; А. Созинов с соавт., 1972 и
др.) по изучению генетики признаков качества зерна.
Впервые обратил внимание на расшепление гибридов по качеству
зерна R. Biffen, который не только показал, что расщепление проходит
согласно законам Менделя, но и доказал возможность сочетания в
сорте двух важнейших хозяйственно ценных признаков пшеницы
качества зерна и высокой продуктивности (Н. Вавилов, 1935).
Однако наиболее обстоятельными исследованиями в этой области
являются работы, проведенные в Германии-Е. Stuke (1962), в США-
V. Johnson с сотр. (1962,1968), в России - О. Майстренко с сотр. (1965,
1966), в Украине - А. Созинова с сотр. (1972).
Е. Stuke (1962) наблюдал отчетливое расщепление и трансгрессию
по качеству зерна в F2. По его данным, качество клейковины
обуславливается тремя независимыми парами факторов, чем самым
подтвердил более ранние высказывания W. Worzella (1942).
Swena (по В. Дорофееву, 1972) установил полимерный характер
наследования содержания протеина. Он показал, что с уменьшением
гетерозиготности в последующих генерациях, на содержание
клейковины влияют, по крайней мере, восемь генов.
Исследованиями Т. Binghamm (1968) показано, что мукомольные
качества, содержание протеина в зерне и физические свойства теста
при наследовании взаимно не связаны. Легче всего наследуются
низкие мукомольные качества, остальные признаки определяются
полигенной аддитивной генетической системой без признаков
взаимного влияния генов.
Скрещивая высокобелковый сорт Атлас 66 с сортом Comanche,
V.Johnson (1968) получил линии с высоким содержанием как
суммарного белка, так и важнейших аминокислот (лизина, метионина
и треонина). Чем самым доказал, что путем селекции можно повысить
содержание белка в зерне на 2-3%, не снижая продуктивности растения.
V. Johnson также выявил и другую важную закономерность: путем
селекции возможно сочетать высокое содержание белка в зерне с
улучшенным балансом незаменимых аминокислот.
McNeal F. и др. (1968) провели скрещивания пяти индуцированных
сортов мягкой пшеницы с высокобелковым яровым сортом Fronteira.
Во всех вариантах скрещивания выявлено полигенное действие генов.
Большинство гибридов F[ по содержанию белка занимали
промежуточное положение между родительскими формами, часть
498
уклонялась в сторону ни чкобслкового родителя. Содержание белка в
зерне гибридов значительно повышалось при возвратных
скрещиваниях Ft с высокобелковыми сортами.
Уровень седиментации контролируется доминантными генами
(С.Hsu i J.Sosulski, 1969); содержание белка - доминантными и
рецессивными генами, а также зависит от комбинационной
способности сортов (L.Shebeski, 1965).
Примерно к аналогичным выводам пришли и большинство
исследователей бывшего СССР (О.Майстренко с сотр., 1964, 1968;
П.Лукьяненко и В. Тимофеев, 1970; А. Созинов, Ф. Попереля и М.
Парфентьев, 1972; Н. Тарасенко, А. Казарцева и Р Воробьева, 1977;
В. Ремесло с сотр., 1977 и др.).
Из всего этого можно предположить, что для успешной
целенаправленной селекции на качество зерна необходимо хорошо знать
закономерности наследования признаков качества, влияние
происхождения родительских форм на наследование этих признаков,
комбинационную ценность скрещиваемых сортов и широко привлекать
высококачественный генофонд мировой коллекции.
На качество зерна в разные годы (1966-2005) нами было проведено
свыше 1000 комбинаций скрещивания с привлечением как хорошо
известных сортов (Безостая 4, Безостая 1, Мироновская 808 и др.)
так и образцов из мировой коллекции (Атлас 66, Пердью 5396, Шарбати,
Санора, NS 475 и др.).
В связи с тем, что при работе на Запорожской опытной станции не
было лаборатории для качественной оценки зерна, а позже - в
Мироновском институте пшеницы, где оценка селекционных номеров
в лаборатории качества проводилась через год, оценку селекционного
материала на качество вели поэтапно по косвенным признакам. В
гибридных питомниках F2-F3 и селекционном питомнике определяли
стекловидность, выполненность, крупность и цвет зерна.
Стекловидность зерна, как правило, отражает повышенное
содержание в зерне белковых веществ в пределах сорта. М. Самсонов
(1957), К. Садыков (1970), И. Коданев (1976) отмечали прямую
корреляционную связь между стекловидностью зерна и содержанием
в нем клейковины. А. Марушев (1967) - положительную связь между
стекловидностью и силой муки (г=0,389 ± 0,09). Выход муки из зерна
стекловидных пшениц больший, чем из мучнистых. Стекловидные
зерна лучше размениваются (А. Марушев, 1968).
В наших исследованиях, наиболее высокостекловидное зерно
формировалось у гибридов, полученных от скрещивания двух
высокостекловидных сортов (Безостая 1 х Донская остистая) или
высокостекловидного со среднестекловидным (Безостая 1 х Кавказ)
(табл.7.7.)
499
Таблица 7.7.
Стекловидность гибридов и родительских сортов пшеницы
Гибриды и родительские сорта F, Рз
Коли- чество линий стекло- видность, % коли- чество линий стекло- видность, % коли- чество линий стекло- видность, %
Безостая 1 57 87 ± 7,7 63 89 ± 9,9 54 73 ±8,1
Безостая 1 х Донская остистая 151 80 ± 8,3 137 93 ±13,0 143 79 ± 7,5
Донская остистая 61 78 ± 8,3 65 86 ± 12,9 55 78 ± 14,6
Безостая 1 х Гибрид 9 160 66 ± 7,5 141 72 ± 9,9 153 65 ± 7,3
Гибрид 9 59 66 ± 8,2 54 73 ±9,1 60 71 ± 7,4
Безостая 1 х Amintos 152 80 ± 5,6 141 79 ±7,5 136 59 ± 5,7
Amintos 55 71 ±9,5 60 54 ± 8,4 55 55 ± 3,7
Безостая 1 х Верхняческая безостая 150 49 ± 9,5 153 48 ± 9,8 149 64 ± 16,9
Верхняческая безостая 56 32 ± 2,4 52 28 ± 4,6 57 33 ± 12,6
Гибрид 9 х Amintos 153 80 ± 6,5 160 79 ± 7,5 155 59 ± 5,7
В перпых тр^л 11 vimjj 1 vпИлл [длил кОмийнации скрещивание оыло от
80 до 95% растений со стекловидностью в зерне не более 75% с
колебаниями по годам от 60 до 95%. В F2-F3 некоторых комбинаций
от таких скрещиваний наблюдались трансгрессии по стекловидности.
Однако в большинстве комбинаций от скрещивания
высокостекловидного сорта (Безостая 1) со среднестекловидным
(Amintos, Гибрид 9) или двух среднестекловидных сортов (Гибрид 9 х
Amintos), показатель стекловидности находился на промежуточном
уровне между родителями и в редких случаях приближается к
родителю с большей стекловидностью.
Изучение гибридов, полученных от скрещиваний наиболее
контрастных по стекловидности сортов (высокостекловидного и
мучнистого) показало, что они по стекловидности, большей частью
500
находились на уровне мучнистого сорта и значительно уступали по
стекловидности гибридам, полученным от скрещивания: Р[ - высоко-
стекловидный х Р2 - высокостекловидный или Р( - высокостекло-
видный х Р2 - среднестекловидный. Однако в таких комбинациях
скрещивания иногда наблюдался широкий размах варьирования по
стекловидности. Например, в комбинации скрещивания Безостая 1 х
Верхняческая безостая, во втором поколении было обнаружено 5%
семей со стекловидностью зерна 85-95%, 60% семей - со стекло-
видностью 48-64%, 23% - со стекловидностью 65-80% и около 10% -
со стекловидностью 30-42%. Трансгрессии по стекловидности обнару-
живались в единичных комбинациях.
Коэффициент наследования (h2) стекловидности,у большинства
гибридов средний и сильно фенотипически изменчив по годам. Средний
коэффициент наследуемости стекловидности, а также положительная
корреляционная связь между стекловидностью отобранных колосьев
в F, и их потомствами в F3, указывал на эффективность отбора
колосьев или растений по стекловидности зерна на ранних этапах
селекции, начиная с F2 или Р3(табл. 7.8.).
Таблица 7.8.
Наследование стекловидности (h2) в F2-F3
(из 100 комбинаций, 1980-1983 гг.)
Г ибриды Наследование стекло- видности % Коэффициент корреляции, f2-f3
F,
Высокостекловидный х высоко стекловидный 33,7 31,3 0,412
Высокостекловидный х среднесте кло вид н ы й 42,9 47,3 0,487
Высокостекловидный х мучнистый 47,2 43,9 0,612
А. Созинов с сотр. (1972) указывал, что отбор по стекловидности
эффективен только в том случае, когда отобранная линия по этому
признаку на 15-20% превосходит стандарт. Мы же отбирали колосья,
которые по стекловидности зерна равнялись высокостекловидным
родителям или высококачественным стандартным сортом.
Р. Цильке и О. Качур (1978) отмечали, что среди яровой пшеницы
сорт Грекум 114 представляет уникальный источник генов по массе
1000 зерен. При скрещивании сортов с высокой массой 1000 зерен,
501
гибриды F2-F3 по этому признаку приближались, в основном, к
родителям с меньшей массой 1000 зерен и в небольшом количестве
(до 3% линий) - к родителю с большей массой 1000 зерен. При
скрещивании сортов, резко различающихся по массе 1000 зерен,
наблюдалось сильное варьирование этого признака. Трансгрессии по
массе 1000 зерен обнаруживались редко в пределах до 0,5%.
По данным Е. Ausemus et al., (1946) масса 1000 зерен
контролируется тремя или многими генами; по D.Sharma и D.Knott
(1964) - четырьмя и коэффициент наследуемости колебался от 0,370
до 0,639.
Исходя из этих данных, отбор по массе 1000 зерен начинали вести
с F3 оставляя линии, которые по этому признаку равнялись
стандартным сортам или родителям с большей массой 1000 зерен.
По цвету отбирали темнокрасные и янтарные зерна.
Начиная с контрольного питомника, оценку линий, помимо выше
отмеченных признаков, проводили по седиментации, количеству и
качеству клейковины.
Исследования А. Пумпянского и др. (1968); А. Марушева и
В.Крупнова(1969); А. Марушева и др. (1975); И. Соколова и др. (1978)
показали, что количество клейковины наследственно обусловлено в
меньшей степени, так как этот показатель сильно зависит от условий
выращивания. Этому показателю при оценке линий на качество, мы
придавали особое значение. Большинство линий в контрольном и
последующих питомниках браковали по количеству и качеству
клейковины. Для дальнейшей работы оставляли только номера с
содержанием клейковины не ниже 28% и качеством - первой группы.
По показателю седиментации оставляли линии, у которых этот
показатель был на уровне стандартных сортов сильных пшениц.
Многолетний анализ линий, отобранных в контрольном питомнике по
показателям седиментации, количеству и качеству клейковины показал,
что большинство линий, полученных от простых скрещиваний по этим
признакам уступали стандартным сортам. Высокопродуктивные линии
по седиментации, количеству и качеству клейковины, как правило, были
ниже. Поэтому для улучшения качества их зерна приходилось
проводить повторные скрещивания с высококачественными сортами.
Начиная с предварительного сортоиспытания, оценку на качество
зерна проводили в лаборатории качества на полный технологический
анализ (с опозданием на год).
Данные анализов качества зерна линий, дошедших до конкурсного
сортоиспытания за 1966-2000 гг. показали, что 85%-линий получены
путем сложных скрещиваний, 13,2% - простыми скрещиваниями и
1,8% - другими методами (мутагенез).
Анализ наших результатов оценок качества зерна линий по
косвенным показателям и данным технологического анализа линий в
502
лабораториях качества зерна (селекционно-генетическом институте
до 1985 г. и Мироновском институте пшеницы - с 1986 г.) показали,
что из 359 номеров, отобранных в качестве кандидатов для передачи
на ГСИ (1966-2000 гг.), 102 линии по качеству зерна относились к
сильным, 238 - к филлерам и только 19 - к слабым пшеницам. Из этих
номеров (359), 78% получены от скрещивания местных сортов и
селекционных линий с высококачественными сортами, 21% - со
средними и 1% - с низкими (в результате трансгрессий).
Таким образом, на основании полученных нами многолетних
результатов можно сделать вывод, что оценку качества зерна
создаваемых сортов на начальных этапах селекции (F,-F5) вполне
можно вести по косвенным показателям: стекловидностй, массе 1000
зерен, окраске зерна, количеству и качеству клейковины, показателю
седиментации. Эта работа должна быть тщательной и непрерывной
(желательно одним и тем же сотрудником) с обязательной оценкой
(начиная с предварительного сортоиспытания) на полный
технологический анализ в лаборатории качества зерна.
7.6. Селекция на продуктивность
Создание сорта с максимальной продуктивностью является мечтой
каждого селекционера, так как этот показатель служит главным
критерием эффективности селекционной работы по любой культуре.
Селекция на увеличение продуктивности представляет одну из
самых трудных задач, связанных с необычной сложностью и
комплексностью этого признака. Для повышения продуктивности
селекционных работ приходиться затрачивать огромный труд и
проводить очень большие масштабные работы. Так, по данным А.
Мережко (1975) в CIMMYTтолько сотая часть гибридных комбинаций
дает линии, выпускаемые в качестве сортов. Еще более наглядно это
прослеживается из бывшей югославской селекции, где за 9 лет прошли
конкурсное сортоиспытание 2000 сортов. Из них 17 были переданы в
Государственное испытание, 7 - районированы и лишь 2 сорта -
получили широкое распространение в производстве.
В наших исследованиях на Запорожской опытной станции за
девятнадцать лет (1966-1985 гг.) работы в конкурсном сортоиспытании
изучено 684 сорта. Из них семь были переданы в Государственное
сортоиспытание, из которых только три (Рубеж, Запорожская остистая
и Запорожская 60) районированы и лишь один (Запорожская остистая)-
получил широкое распространение в производстве - высевался на
площади более 500 тысяч гектаров.
Для формирования высокого урожая растения пшеницы должны
иметь хорошо разветвленную корневую систему с большей рабочей
поверхностью, достаточно большую и эффективную рабочую листовую
поверхность, хорошо развитые продуктивные органы, способные
503
вместить максимальное количество поступающих запасных органи-
ческих веществ и успешно противостоять неблагоприятным
воздействия внешних факторов.
Изучением корневой системы и отбор высокопродуктивных форм
по развитию корневой системы занимались многие исследователи
(М.Ильинская-Центилович и К. Тетеретченко, 1961; Ф. Кириченко,
1968; В. Кузьмин, 1965; П. Данильчукс сотр., 1971; S.Tomasovie, 1978
и др.).
В последнее время возрос интерес к изучению фотосинтетической
деятельности листьев, листовых влагалищ, поверхности стебля, колоса
и остей в связи с селекцией на продуктивность (И. Шатилов, 1975; С.
Бирюков и др. 1981; В. Хангильдин и др., 1983 и т.д.), которые пришли
к убеждению, что 50% урожая зависит от тепло-светового эффекта.
Однако, большинство селекционеров селекцию на продуктивность
ведут по элементам структуры урожая: числу продуктивных стеблей,
длине колоса, числу колосков и зерен в колосе, массе 1000 зерен, массе
зерна с одного колоса и растения.
В. Писарев (1941, Поволжье) при селекции на продуктивность
рекомендовал принимать во внимание три элемента- число колосков,
число зерен в колосе и массу одной зерновки.
П. Лукьяненко (1970, Кавказ), В. Ремесло (1970, Украина),
И.Мустафаев (1964, Азербайджан) и др. считали, что наиболее
эффективным способом дальнейшего повышения продуктивности
растений пшеницы является увеличение массы зерна с одного колоса
до 2 г и повышение выхода зерна до 60%. Такой же точки зрения
придерживаются селекционеры Германии, которые считали, что
увеличение числа зерен в колосе и массы зерна наследственно
обусловлены, поэтому могут быть улучшены селекционным путем (В.
Зайцев, Л. Сечняк, 1975).
По М. Влах и Я. Смочек (1983), в Чехословакии в увеличении
урожая важную роль играют компоненты, создавшие репродуктивную
ценность генотипа. По силе действия, биологическому значению и
функционированию, их влияние было распределено следующим
образом:
а) по силе влияния существует 3 важнейших признака: число побегов
на 1 м2, число растений на 1м2 и число развитых зерен в колосьях
боковых побегов;
б) главные и боковые стебли в стеблестое взаимно отличаются по
влиянию на урожай. Влияние главных стеблей на колебание урожая
составляло 22%, продуктивность колоса главных стеблей - 14%, т.е.
с общим влиянием главных стеблей-36%. Боковые побеги оказывали
влияние 38% и продуктивность колоса боковых побегов - 25%, т.е. в
сумме 63%;
5С4
в) репродуктивная ценность боковых побегов в стеблестое
создается числом побегов и числом зерен- в колосе, которые
обеспечивают 54% основной дисперсии урожая: числом растений в
стеблестое - 22% и влияния на массу 1 000 зерен 14%, т.е. 90% общей
значимости.
Вклад боковых побегов в зерновую продуктивность растения
составляет 67-73% (В. Голик и др., 1981).
N.Borlaug (1965) отбирая растения с высокой продуктивной
кустистостью, обращал внимание на синхронность колошения.
H.Jahag i M.Taha (1974), изучая мексиканские сорта в Судане,
установили, что 81% урожая формировалось за счет главного колоса
и 19% - за счет боковых. '
П. Лукьяненко (1971) не установил какой-либо связи продуктивной
кустистости с урожайностью. Однако считал, что пшеница, лишенная
такого важного органа, как узел кущения, будет маложизненной. В
связи с этим отдавал предпочтение формам с продуктивной
кустистостью равной 2-3 стеблям.
Оригинальную точку зрения на кустистость высказал С. Муравьев
(1973), который пришел к выводу, что на плодородных землях растение
должно иметь высокую общую кустистость, но развивать лишь один
колос. Наличие продуктивных побегов обеспечивало образование
мощного фотосинтетического потенциала и давало возможность в
плотном посеве формировать главный колос с массой 2-3 г. зерна. Колос
в формировании урожая составляло - 25% (Лаптон, 1966).
Таким образом, подводя итого достижениям в области селекции
на продуктивность пшеницы, можно сделать вывод, что решающими
факторами в повышении урожая являются; продуктивная кустистость,
число зерен в колосе и масса зерна с колоса и растения.
Используя этот вывод, селекцию на продуктивность мы вели по
элементам структуры урожая, важнейшими из которых считаем:
продуктивную кустистость, число зерен в колосе и массу зерна с
одного колоса.
Основным методом при селекции на продуктивность являлась
сложная ступенчатая гибридизация пшениц с проведением широких
многократных, целенаправленных индивидуальных отборов.
Многолетнее изучение гибридов F,-F2 по данным структурного
анализа продуктивности показало, что в большинстве случаев,
количественные признаки, определяющие продуктивность
(продуктивная кустистость, число зерен, колосков в колосе, длина
колоса, масса зерна с колоса) у гибридов имели сложный характер
наследования.
7.6.1. Продуктивная кустистость. Анализ гибридных поколений
по продуктивной кустистости показал, что этот признак у гибридов
первого поколения наследуется по-разному. Так, в 1983 году в 6-ти-
комбинаций скрещивания продуктивная кустистость была в F была
выше, чем у обоих родительских сортов; у 6-ти - занимала
505
промежуточное положение, и у 4-х - приближалась к тому или иному
родителю (табл. 7.9.). Сверхдоминирование показателя лучшего
родителя - проявилось у 7-ми комбинаций скрещивания; полное
доминирование лучшего родителя - у четырех комбинаций и частичное
доминирование - у двух.
Таблица 7.9.
Степень доминирования и коэффициент вариации
по продуктивной кустистости у гибридов озимой пшеницы
первого поколения некоторых комбинаций скрещивания
Комбинация скрещивания Продуктивная кустистость Степень домини- рова- ния, h ’ р Коэффи- циент вариа- ции, %
9 F, d
Гибрид 9 х Ростовчанка 4,6 ±1,08 5,8±0,86 52±1,04 3,00 14,82
Ростовчанка х Гибрид9 5,2 ± 1,04 6,4± 1,06 4,6±1,08 5,00 16,56
Без. 1 -карл.М-1 х 05605 4,0±0,90 4,3 ±1,01 5,4±1,10 -0,43 23,48
05605х Без. 1 - карл.М-1 5,4± 1,10 5,4±0,99 4,0±0,90 1,00 1830
Эригроспермум 12х Без. 1-карл.М-1 52± 1,14 5,5 ±1,01 4,0±0,90 1,50 1836
Без. 1 - карл.М-1 4,0±0,90 4,3 ±0,85 5,2 ±0,85 -0,50 19,76
Без. 1 - карл.М-1 х Эригроспермум 12 4,0 ±0,90 4,3 ±0,84 5,3 ±1,04 -0,54 19,53
Без. 1 - карл.М-1 х 03891Z3 4,0±0,90 4,3 ±0,84 53 ±1,04 -0,54 19,53
03891/3х Без. 1 - карл.М-1 5,3 ±1,04 5,6±1,09 4,0 ±1,09 1,46 19,46
Гибрид9хЭритроспермум 12 4,6± 1,08 4,6± 1,10 53±1,14 -1,00 23,91
Эригроспермум 12хГибрид9 5,2± 1,14 5,8 ±1,04 4,6 ±1,08 3,00 17,93
Гибрид9х 05605 4,6 ±1,08 4,7±0,87 5,4± 1,10 -0,75 18,51
05605 х Гибрид 9 5,4±1,10 5,6 ±0,86 4,6 ±1,08 1,50 15,35
Русалках Запорожская остистая 4,3 ±0,70 4,5 ±0,73 5,5±0,86 -0,86 1632
Запорожская остистая х Русалка 5,5 ±0,86 5,5±1,07 4,3 ±0,70 1,20 19,45
Mexican 2 х Запорожская остистая 4,0 ±1,04 4,4±0,78 5,5 ±0,86 -0,46 17,72
Запорожская остистая х Mexican 2 5,5 ±0,86 5,5±0,90 4,0±1,04 1,00 1636
506
Максимальное выражение продуктивной кустистости было
отмечено у растений гибридных комбинаций: Ростовчанка х Гибрид 9
6,4±1,06, Эритроспермуму 12 х Гибрид 9 5,8± 1,04 и др.; наименьшее:
Безостая 1 карлик М-1 х 05605 4,3±1,01, Безостая 1 карлик М-1 х
Эритроспермум 12 4,3±0,85 и др.
Продуктивная кустистость гибридных растений была выше в том
случае, когда за материнскую форму использовали сорта с
максимальным выражением данного признака. При использовании же
в качестве материнской формы сортов с меньшей продуктивной
кустистостью, гибриды по этому показателю, в большинстве случаев,
занимали промежуточное положение.
Во втором поколении количество гибридных'комбинаций с
проявлением положительного и отрицательного сверхдоминирования
возросло до 13 вместо 7-ми в Fr Вариационные ряды по продуктивной
кустистости при расщеплении у растений выходили за пределы
показателей родительских форм в обоих направлениях. Амплитуда
варьирования по продуктивной кустистости увеличивалась с 14,82-
29,91 в F, до 21,83-38,90% в Fr Положительные и отрицательные
трансгрессии отмечены практически во всех комбинациях
скрещивания (у 15-ти из 16). Однако частота и степень их незначительна
(Т = 1,0-16,0; Т= 16,6-33,3%). Из 16-ти комбинаций скрещивания 1982
года, коэффициент наследования продуктивной кустистости был
средним (h2=0,06-0,32), что свидетельствовало о значительной
зависимости этого признака от условий выращивания (табл. 7.10.).
Однако, несмотря на это, для дальнейшей работы отбирали растения,
которые имели продуктивную кустистость на уровне лучшего
родителя.
7.6.2. Число зерен в колосе. Озерненность колоса, как родитель-
ских форм, так и гибридных растений сильно варьировала по годам
(V=l5,0-50,0%), что указывало на большую зависимость данного
признака от условий среды, чем от генотипа. Так, в 1983 году коли-
чество зерен в колосе у родительских сортов составляло 25,9±6,3
33,0±7,6, у гибридных растений F2 14,0±2,8 35,3±6,3.
Результаты оценок степени доминантности 14-ти комбинаций
скрещивания по показателю количество зерен в колосе у гибридов F,
показали, что в 6-ти комбинациях проявилось сверхдоминирование
лучшего родителя; у двух - сверхдоминирование худшего родителя; у
5-ти - промежуточное доминирование и в одной - отрицательное
доминирование (табл. 7.11.). Не обнаружили мы и влияния на озерне-
нность колоса реципрокных скрещиваний.
507
Таблица 7.10.
Наследственность и коэффициент вариации ио продуктивной кустистости у
гибридов озимой пшеницы второго поколения некоторых комбинаций скрещивания
Значения признаков 1 гибрида | ж я <ч гч гч гч гч гч <ч СМ гч СМ СМ г. еч гч см
с> 6 Гк сю Г" О© Г- Г- Г- Г- г- Г- •о г- Г- г- О©
1 родителя 1 Я S <-> гл ГЛ <л ел ГЛ ГЛ ГЛ гл ГЛ m ГЛ ГЧ см
О ж сз S © чо >£> о 4Э '© о ЧЭ о чэ 45 о '© чэ 45
Коэффи- циент вариации % СМ 0*3 гч 43 гч V*» ГМ СЮ ГЛ V) сч о 45 чэ ч> 43 гч чг гч МЛ гм о ОЧ см см гЧ «О ЬЛ «-> ГЧ -чг г-4 ГЛ ой гч О СМ О гч сю о© см см
Коэффи- циент насило- вания, h. ею чг О ГЛ о 45 Ф o' о гч о о V, гч о” ОС гм о гм см о т о" ао гм о о о см о ГЛ О о гч o' см см o'
Продуктивная кустистость О' о сг ОС о 41 м* О О* +1 ЛГ о гЛ т о -н чг о” чэ *г -я ем чг о 41 ГЛ ЧГ о" я ОС o’ -и гг о Лг” ОС о ЛГ чг оф o’ п тГ о© о' чг °\ о" я ♦Г-1 чг оа о 41
и? ГЛ гЛ -н V1 vf -н ГЛ •н гм 5,0 ± 1,3 ГЧ -н 4,4 ± 0,8 -я о VI гч -я <Л “Н о. X -н -я -н -et -я <Л OQ 44 sO ОЛ ‘‘Ч 44 О VI
О+ СЮ 4? <3* О -н Ох 44 4? о 44 О ~н 4,4 ± 0,8 4,4 ± 0,8 4,6 ± 0,7 4,4 ± 0,8 6‘0 Т 4‘fr 4.5 ± 0,8 4,7 ± 0,8 ФС о* 44 4.5 ± 0,9
Комбинация скрещивания Гибрид 9 х Ростовчанка Ростовчанка х Гибрид 9 [Без. 1 - карл. М-l х 05605 05605 х Без. 1 карл. М-1 |Эрнтросперму 12 х Без. 1-карл.М-1 Без. 1 карл. М-1 х Эритроспермум 12 Без. 1 - карл. М-I х 03891/3 03891/3 х Без. - карл М-1 Гибрид 9 х Эритроспсрмум 12 Эритроспсрмум 12 х Гибрид 9 Гибрид 9 х 05605 05605 х Гибрид 9 Русалка х Запорожская остистая Запорожская остистая х Русалка Запорожская остистая х Mexican 2
508
Таблица 7.11.
Степень доминирования и коэффициент вариации по
количеству зерен в колосе у гибридов озимой пшеницы
первого поколения некоторых
комбинаций скрещивания
(Х-50 колосьев, 1982 г.)
Комбинация скрещивания Количество зерен в колосе Степень домини- рования, hp Коэффи- циент вариации, %
? F, о
Г ибрид 9 х Ростовчанка 283±5,18 30,9± 7,87 25,9±6,27 г • 3,17 25,4
Ростовчанка х Г ибрид9 25,9 ±6,27 32,8 ±6,05 283 ±5,18 4,75 18,4
08922/6 х Полу карлик 3 28,4 ±5,20 27,1 ±5,83 26,7±6,62 -0,22 213
ПолукарликЗ х 08922/6 26,7 ±6,62 30,8±5,96 28,4 ±5,20 3,78 193
Эритроспсрмум 12 х Без. 1 - карл. М-1 28,5±5,18 14,0±2,84 30,5 ±6,34 -17,11 20,8
Без. 1 -карл. М-1 х Эритроспсрмум 12 30,5 ±6,34 31,4±7,56 283 ±5,18 7 77 183
Без. 1-карл. М-1 х 03891/3 30,5 ±6,34 32,0± 10,09 30,5 ±5,55 029 182
03891/3 х Без. 1 - карл. М-1 30,6± 5,55 31,0±627 30,5 ±6,34 -0,58 22,97
.Гибрид 9 х Эритроспсрмум 12 28,9 ±5,99 292 ±8,23 33,0±7,26 -0,81 282
Эритроспсрмум 12 х Гибрид 9 33,0 ±7,26 29,8 ±7,27 28,9± 5,99 0,52 24,4
Русалка х Запорожская остистая 28,9 ±6,90 28,4 ±5,83 3,05 ±5,55 -0,87 20,5
Запорожская остистая х Русалка 30,5 ±5,55 24,6± 5,02 28,9±6,90 -637 20,4
Mexican 2 х Запорожская остистая 25,9±6,27 29,0 ±4,98 30,5 ±5,55 1,06 17,1
Запорожская остистая х Mexican 2 30,5 ±5,55 30,0± 6,78 25,9±627 7,73 226
Во втором поколении амплитуда варьирования по количеству зерен
в колосе резко возрастала (V=25-65%) и практически у каждой
комбинации скрещивания выделялись положительные и отрицательные
трансгрессии. Степень и их частота были различными (табл. 7.12.).
509
Таблица 7.12.
Трансгрессивные формы по количеству зерен в
колосе у гибридов F. некоторых комбинаций скрещивания
(1982-1983 гг.)
Гибриды Наибольшее количество зерен в колосе, шт Трансгрессия, %
08922/6 х Полукарлик 3 65 70 7,6 6,6
Полукарлик 3 х 08922/6 65 68 4,6 18,7
Запорожская остистая х Гибрид 9 56 81 44,6 12,6
Гибрид 9 х Запорожская остистая 56 79 41,0 17,5
Запорожская остистая х Русалка 58 71 22,4 6,7
Русалка х Запорожская остистая 58 69 18,9 4,6
Установить определенной закономерности в проявлении
трансгрессивных форм нам не удалось, так как трансгрессии
проявлялись как при скрещивании близких, так и различных по данному
признаку сортов. Однако, во влажные годы появлялось бо-
льшеположительных трансгрессивных форм, в засушливые - наоборот.
Поэтому отбор лучших колосьев по количеству зерен начинали
проводить со второго поколения в сравнении с родительскими формами
и более урожайным стандартом. Для дальнейшей работы оставляли
колосья, у которых этот показатель был на 15-20% выше лучшего
родителя и стандарта.
7.6.3. Масса зерна с колоса. Этот показатель у гибридов первого
поколения колебался, в зависимости от комбинационной способности
сортов, от 17 до 81%. В большинстве случаев масса зерна с колоса у
гибридов была выше, чем у родителей и наследовалась по типу
доминирования и сверхдоминирования лучшего родителя (табл. 7.13.).
Наиболее высокий показатель массы зерна с колоса наблюдался у
гибридов, полученных от скрещивания родительских компонентов с
большей дивергенцией по анализированному признаку (Запорожская
остистая х Русалка).
510
Таблица 7.13
Трансгрессия массы зерна одного колоса у гибридов F,
(100 колосьев, 1983 г.)
Гибриды Наибольшая масса зерна с колоса, г Трансгрессия, %
лучший родитель гибрид степень частота
NS171 Ах Ростовчанка 2,9 3,6 24,1 28,1
Карликовый мутант М2 хХортичанка 2.8 3,2 14,2 20,0
Rothwell Perdix х Славутич 2,8 3,6 28,5 16,0
Гибрид 9 х 04268/2 2,5 3,4 36,0 52,2
Гибрид 9 хРостовчанка 3,4 4,0 17,6 2,8
Карликовый мутант М2 х Ростовчанка 2,6 3,5 34,6 64,0
Во втором и последующих поколениях показатель массы зерна с
колоса постепенно снижался и начиналось проявляться сильное
варьирование данного признака (V = 17,44 32,0 %.). Характер
наследования показателя массы зерна с колоса был самым различным
(табл. 7.14.) и колебался hp= -1,14 до hp=5,00. Практически во всех
комбинациях скрещивания выщеплялись формы, у которых масса зерна
о колоса выходила за пределы показателя родительских сортов в
положительную и отрицательную стороны. Гибридные комбинации
различались между собой как по количеству высокопродуктивных
трансгрессий, так и по степени их превосходства над лучшими
родительскими формами (табл. 7.15.).
Коэффициент наследуемости (h2) колебался от 0,25 до 0,87. У
изученных комбинаций в 1982-1984 гг. он составил 0,55-0,82, что
позволяло предположить на большую эффективность отбора элитных
растений по данному признаку, начиная с F2.
На основании наших многолетних опытов по отбору на
продуктивность, мы пришли к выводу, что из гибридной популяции F2
необходимо отбирать не менее 200-500 продуктивных колосьев, а из
особо выделяющихся по внешним признакам продуктивности до 1000
511
Таблица 'Л'4.
Степень доминирования и коэффициент вариации но массе згрна с колоса у гибридов
озимой пшеницы первою поколения некоторых комбинаций скрещивании
(50 растений, 1983 г.)
КомЬинация скрещивания Ростовчанка х Г ибрид 9 Г ибрид 9 х Ростовчанка Без. 1 - карл. М-1 х 05605 Масса зерна с колоса, г Степень доминиро- вания h р 45,0
9 о"
X V X V X V
0,88 ± 0,07 7.95 1,33 ±0,11 8,27 0,89*0,06 6,74
05605 х Без. 1 - карл. М-1 0,89 ± 0,06 6.74 1.26 ±0,11 8,73 0.88*0,07 7,95 38,9
Эритросперму,м 12 х Без. 1 - карл. М- 0,92 ±0,10 10,87 1,12 ± 0,08 7.14 0,79*0,08 10,13 3,9
1 0,72 ±0,08 10,13 0,99 ± 0.08 8,08 0,92*0,10 10,87 2,0
Без. 1 - карл. М-1 х Эритроспермум 0.66 ± 0,08 12,10 0,91 ± 0,09 8,21 0,92*0.10 10,87 1,15
12 0,92 ±0.10 10,87 1.12*0,07 6,25 0,66*0,08 12,10 2,5
03891/3 х Без. 1 - карл. М-1 0,77 ±0.08 10,33 1,00 ±0,07 7.00 0.92*0.10 10,87 2,1-
Без. 1 - карл. М-1 х 03891/3 0.92 ±0.10 10.87 1,09 ±0.08 7,06 0.71*0.08 10,39 3,4
Гибрид 9 х Эритроспермум 12 0.89 ±0,06 6.74 1.39 ±0.09 6.47 0,66*0,08 12,10 5,2
Эригроспермум 12 х Гибрид 9 0,66 ± 0,08 12,10 1,09 ± 0,07 6.42 0,89*0,06 6,74 2,7
Гибрид 9x05605 0,89 ±0,06 6,74 1,15 ±0,09 7,82 0.79*0,08 10,13 6,2
05605 х Гибрид 9 0.79 ± 0,08 10,13 1,08 ±0,10 9,26 0,89*0,06 6,74 4,8
Русалка х Запорожская остистая 1,41 ±0.08 5.67 2.66 ±0.12 4.51 2,25*0,15 6,70 2,0
Запорожская остистая х Русалка 2,25 ±0,15 6,70 2,78 ±0,11 3,95 1,41 ±0.08 5,67 2,2
Таблица 7 15.
Коэффициент наследуемости и вариации по массе зерна с колоса у гибридов озимой
ншеннцы второго поколения некоторых комбинации скрещивания (50 колосьев, 1983 г.)
Комбинация скрещивания Масса зерна с колоса, г Сгеленыю- миниро- ванияЬ р КоэфФи' и нс нт щриаци %
? F,
X V X V X V
Гибрид 9 х Ростов заика 1,13*0,10 12,9 1,29*0,21 18,6 1,04*0 13 13.30 5,00 0,55
Ростовчанка х Г ибрид 9 1.04*0,13 130 1,24*0.32 25.8 1.13*0,10 8,8 3,75 0,6?
05605 х Без. Карл. М-1 1,22*0,13 10,6 1,26*0 28 22,2 1,06*0,14 13,2 1,50 0,71
Без. Карл. М-1 хЧ 05605 1 05±0,14 13.2 1.25*0 30 23.8 1,22*0,13 10,6 1,37 0,70
Б;зоста» Карл, х Гибрид 9 1,06*0,14 13,2 1,15*0 20 17,4 1,13*0,10 8,8 1,66 0,59
Эритроспермум 12 х Гибрид 9 1,00*0,12 11.5 1,13*023 20,3 1.13*0,10 8,8 1,00 0,68
Гидрид 9 х Эритроспермум 12 1.13*0.10 8,8 1.07+0,29 27.1 1,00*0,12 11,5 0 14 0,76
Ги5рид9х 05605 1.13*0.10 88 1,17*0.25 21,4 1.22*0.13 106 0,00 0 63
056059 х Гибрид 9 1.22*0,13 10,6 1.19*0 33 27.6 1,13*0.10' 8,8 0,40 0,66
Mexican 2 х Запорожская ост 1.22*0,11 9,2 1.19*027 22.7 1,34*0,18 13,4 -1,14 о,8г
Запорсж:кая ост. х Mexican 2 1,34*0,18 13 4 132*030 22,7 1,22*0,11 9,2 071 079
Русалка х Запорожзкая остистая 1,15*0,10 8,7 1.28*0,41 32,0 1,34*0,18 13,4 0,33 0,86
и более. Отобранные колосья в лаборатории необходимо обмолачивать
на колосковой молотилке и анализировать на: число зерен и массу
зерна с колоса, выполненность, стекловидность и цвет. Для
дальнейшей работы необходимо оставлять только хорошо выполненное
янтарное или темно красное зерно с высокопродуктивных колосьев
(массой зерна около 2 г и числом зерен более 50).
Отобранные колосья в F2 высевались отдельно в гибридном
питомнике F3, где проводятся повторные отборы продуктивных
колосьев, их анализ на те же признаки и при подтверждении данных,
полученных в F2, высеваются в селекционном питомнике.
В селекционном питомнике растения потомства колоса (растения)
оцениваются по комплексу хозяйственно полезных признаков и свойств:
на выравненность, зимостойкость, устойчивость к полеганию и
грибным болезням, продуктивность и качество зерна.
Анализируя многолетние данные массы зерна с одного колоса,
отобранных в F2-F3, мы обнаружили, что в условиях Степи остистые
колосья более продуктивные по сравнению с безостыми. Так, средняя
масса зерна с одного колоса остистых форм (1966-1985 гг.) составила
1,97 г с колебаниями по годам от 1,81 до 2,53 грамма. Масса с одного
колоса безостых форм за этот же период составила 1,79 г с колебаниями
от 1,67 до 2,47 грамма. Эта закономерность подтвердилась и данными
урожая в предварительном и конкурсном сортоиспытаниях за 1970-
1985 гг. (табл. 7.16.).
Таблица 7.16.
Урожайность остистых и безостых форм озимой пшеницы в
предварительном и конкурсном сортоиспытаниях
(1970-1985 гг., Запорожье)
Формы Количество изученных номеров Урожайность, ц/га
средняя отклонения ±
Всего номеров В Т.Ч., 682 49,51 0,0
остистые 383 50,88 1,37
безостые 299 48,77 -1,04
514
Особенно большая разница в урожайности остистых и безостых
форм наблюдалась в засушливые годы и при посеве по непаровым
предшественникам.
В условиях Лесостепи (Мироновка) за 1986-2005 гг. урожайность
остистых и безостых форм находилась на уровне ошибки опыта 0,3-
0,5 ц/га.
Более высокую продуктивность остистых форм по сравнению с
безостыми, мы объясняем дополнительной фотосинтетической
деятельностью остей. Поэтому мы считаем, что для условий Степи и
засушливых районов, остистые формы пшеницы являются более
перспективными, что и подтверждается сортами селекционно-
генетического института (г. Одесса).
Многолетние данные (1966-2005 гг.) комплексной оценки линий в
селекционном питомнике показали, что только 5-12% от обшего
количества изучаемых линий, характеризовались комплексом
хозяйственно полезных признаков. Большинство же линий обладали
отдельными положительными свойствами: продуктивностью,
зимостойкостью, устойчивостью к болезням и т.д. Поэтому для
предания комплекса хозяйственно полезных признаков, лучшие линии,
выделившиеся по отдельным признакам, повторно скрещивали между
собой или же использовали третьего четвертого родителя.
7.6.4. Результативность селекции. Подводя тоги нашей
селекционной работы, можно сделать общий вывод, что применяя
сложные целенаправленные скрещивания, мутагенез и многократные
индивидуальные отборы на продуктивность, зимостойкость,
устойчивость к полеганию, грибным болезням и качество зерна за
сорок с лишним лет (1966-2008 гг.) нами создано и передано в
Государственное сортоиспытание около 80-ти комплексно ценных
сортов пшеницы, из которых 60 (76,92%) районированы в Украине,
России, Молдавии и Белоруссии. Среди них следует отметить сорта:
Рубеж (озимая твердая пшеница), Запорожская остистая, Мироновская
27, Крыжинка (национальный стандарт Украины), Ремесливна, Миро-
новская 61, Мироновская 65, Мироновская 67 и др. (приложение 4).
515
Приложение В
Признаки сортов мягкой ишеиицы (1. aestivum L.) на отличие,
однородность и стабильность (TG 3/11, 1994, 1996 гг.)
№ п/п Признаки Порядок определени» фазы развития* Фазаопредгления Степень проявление признака Код
1 2 3 4 5 6
1. Колеоптиль: антоциановая окраска VS(A) 09 11 09 на верхушке колеоптиля заметен листок 10 тыход первого листа из колеоптичя 11 первый листок развернулэя отсутствует или очень слабое слабое средне1! СИЛЬНО! очень сильное 1 3 5 7 9
2, Растение: +, форма кустз VG(Ai 25 29 25 главный побег и 5 вторичных 26 главный пэбег и 6 вторичных 27 главный пэбег и 7 вторичных 28 главный пэбег и 8 вторичных 29 главный побег и 9 вторичных прямостоячий полустоячий поникающий развалистый стелющий 1 3 5 7 9
3. Антони 1НОВЗ ок эаска ушек флагов эго листа VG (А) 49 51 49 появилась первая ость 50 несинхронное появление 51 появчлея первый кочосок колоса отсутствует или очень слабое слабое среднее ейльноеочень сипьяое 1 3 5 7 9
4. Растение: число растений с наклоненными флаговыми листами VG 47 51 47-48 открыта пазуха флагового листа 49-50 заметна первая ость 51 заметен первый колосок колоса отсутствует или еле заиегна короткая средне сильно 1 3 5 7
* Поягнение в конце таблицы, на рисунках приложения Д, Е, 3
Продолжение приложения В
1 2 3 4 5 6
очень сильно 9
5. Начало колошения (первый колосок видно на 50% колосьев) VG (А) 50 52 50 51 52 заметна первая ость заметен первый колос о < появился колос сильно раннее раннее среднее позднее очень позднее 1 3 5 7 9
6. Флаговый лист VG(a). 63 65 60 61 начало цветения 62-65 средина цветения отсутствует очень резкое резкое среднее больше среднего полное или 1 3 5 7 9
7, Колос: восковой налёт VG(A) 60 69 60-64 начало цветения 65 средина цветения 69 конец цветения отсутствуй4 о^енэ резкое слабый средний выше среднего сильный или 1 3 5 7 9
8. Стебель: восковой налёт на верхнем междоузлии VG (А) 60 69 60-64 начало цветения 65 средина цветения 69 конец цветения отсутствует очень резкое слабый средний выше среднего сильный или 1 3 5 7 9
9. Растение:длина стебля с колосом М (Б) 7592 75 77 78 83 85 87 92 средина молочной спелости поздняя молочная спелость конец формирования эндосперма начало восковой спелости мягкая восковая спелость твёрдая восковая спелость зерновка твёрдая трудноцарапается ногтем) не высокая полувысокая средняя высокая сильно высокая 1 3 5 7 9
Продолжгнне приложения В
1 2 3 4 5 6
10. Стебель: н выполнгюсть (разр:з везде основания колоса) VS(B) 80 92 83 на зато во’ково йс пело гти 92 зерновка твердая (трудно царапается ногтем) слабо выполнена средне выполнена выполнена 3 5 7
11. Колос: +. форма VS (Б) 92 92 зерновка твёрдая (трудно цг рапает :я но тс м) пирамидальный цильндричгокий полубулавовидный булавоЕицный веретеновилный 1 2 3 4 5
12. Колос: по плотности VS или М 80 92 83 нам зло воско зой спелости 92 зерновка твёрдая (трудно царапается н >гтеи) сильно рыхлый рыхлый средней рыхлости плотный сильно плотный 1 3 5 7 9
13. Колос: по длине (без остей) Ости или зубпы на нижних М (Б) 80 92 83 начало восковэй епе ютти 92 зерновка твёрдая (трудно царапается ногтем» сильно короткий короткий средний длинный оченьдлинный 1 3 5 7 9
14. цветковых чешуях: +, наличие Буйны или ости на VG (А) 80 92 83 начало восковой спелости 92 зерновка твёрдая (трудно царапается ногтем) отсутствуют явные зубцы явные ости 1 2 3
15. в’рпушке колоса: +, по длине Колос: окпаска М (Б) 80 92 83 начало восковой спелости 92 зернозка твёрдая (трудно царапается югтеи) сильно короткие короткие средние длинные очень длинные 1 3 5 7 9
16. VG(A) 90 92 91 зерновка твёрдая (трудно разрезать ногтем) 92 зерновка твёрдая (трудно царапается ногтем) белый или соломенный кра.пый сер>дымчатый чер чый 1 2 3
Продолжение приложения В
1 2 3 4 5 6
17. Стебель1 опушение выпук- лзй поверхности верхнего узла VS 80 92 83 начало восковой спелости 92 зерновка твёрда i (трудно царапается ногтем) отсутствует или слабое слабое средне ? сильно: очень сильное 1 3 5 7 9
18. Нижняя колоске вгя чешуя; +, ширина плеча в средине колоса VS(E)‘ 8’0 92 83 начало восковой спелости 92 зерновка твёрдая (трудно царапается нопем) отсутствует или слабо узкое узкое среднее широкое сильно шиоокое 1 3 5 7 9
19. Нижнря колосковая чешуя: VS (Б) 83 начало восковой спелости стшенно: 1
+ , ферма плеча 80 92 92 зерневка твердая (трудно царапкгея н >гт;м) округл je прямое приподнятое при! юднятое с нали- чием второго бугорка 2 3 4 5
20. Нижняя колосковая чешуя: VS (Б) 83 начало восковой спелости сильно короткий 1
?1 длина зубца 8’J 92 92 зерновка твёрдая (трудно царапается ногтем) короткий средний длинный сильно длинный 3 5 7 9
Никняя ко носковая чешуя: VS (Б) 83 начало восковой с телосги прямой 1
22_ +, форма аубщ 80 92 92 зерновка твёрдая (трудно царапается ногтем) едва согнут сред ie согнут СОГН;/Т СИЛЬНО СОГНУТ 3 5 7 9
Нижняя колосковая чешуя: VS (Б) 83 начат о восковой спелости слабое 3
+> опушение внутренней поверхности 80 92 92 зерн^ва твёрда’ трудно царааггся ногтем) среднее сильное 5 7
Продолжение приложения В
1 2 3 4 5 6
23. Никняя колосковая чешу»: +, форма зубца VS(B) 80 92 83 начало восковой снглости 92 зерновка твёр дая (тр)дно царапается но г гем) прямой едва согнут среднесонут сильно согзугс очень большим изгибом 1 3 5 7 9
24. Зерновка: окраска VG (А) 92 92 зерновка твёрдзя (трудно царапается ногтж) белая красная 1 2
25. Зерновка, окраска фенолом VG <А) 92 92 зерновка твёрдая (трудно царапается ногтем) отсутствует светлая среднее тёмное очень тёмное 1 3 5 7 9
26. Тин развития VG(A) озимой двуручка яро ЗОЙ 1 2 3
Примечание: А рядковая делянка
Б делянка отдельных растений
Д делянка отдельных колосьев весеннего сева
М непосредственное измерение
+ описание сопровождается пояснениями или рисунком • *
VS визуальная оценка нескольких отдельных растений, колосьев, зерновок
VG визуальная оценка группы растений, колосьев, зерна
Приложение Г
Признаки сортов твёрдой пшеницы (Т. duru m Desf.) на отличие,
однородность и стабильность (TG 120 3, 1988 г.)
№ п/п Признаки Порядок определения фазы развития* Фаза определения Степень проявления признаса Код
1 2 3 4 5 6
L Колеоптиль: +, антоциановая окраска VS(A) 09 11 09 на верхушке колеоптиля заметен листок 10 появление первого листа из колеоптиля 11 первый листок развернут отсутствует или едва заметен начало появления листка средина появления листка полный лист первый лист развёрнут 1 3 5 7 9
2. Первый листок: +, антоционовая окраска VS1A1 10 10 появление первого листка из юлеоптитя отсутствует или едва заметен слабо заметен середина листа s листаполпый лист 1 3 5 7 9
3. Растение: +, форма куста VG (А) 25 29 25 главный побег и 5 вторичных 26 главный побег и 6 вторичных 27 главный побег и 7 вторичных 28 главный побег и 8 вторичных 29 главный побег и 9 втооичных прямостоячий полу прямостояч ий полу развалистый развалистый стелющийся 1 3 5 7 9
4. Растение: +, количество метений с наклоненным 47 открыт’ пазуха флагового листа 49 заме гна первая ость закрыта или едва заметна 1
Пояснение в конце таблицы, на рисунках приложения Д, Е, 3
Продолжение приложения Г
1 2 3 4 5 6
флаговым листом VG (А) 50 52 51 заметен первый колосок колоса немного остей среднее количество остей много остей очень много остей и первых колосков 3 5 7 9
5. Начало колошения: первый колосок видно на 50% колосьев VG(A) 55 69 50 заметен первый колосок у отельных растениях 52 появилась] часть колоса очень раннее раннее среднее позднее очень поззнее 1 3 5 -Т _2_
6 Флаговый лист: восковый нал^т на пазу хе VG (А) 55 69 55 появилосьS колоса 56 появилос!S колосьев 58 рост ююса окончен 60 начало цветения 64 средина цветения 69 конеццвстения отсутствует или едва заметен редкие колосья среднее количество колосьев много колосьев очень много колосьев 1 3 5 7 9
7. Флзговый лист: восковый налет на нижней стороне листьев VG(A) 58-60 55 появилосьS колоса 56 появилось S колосьев 58 рост колоса окончен 60 начало цветения 64 средина цветения 69 конец цветения отсутствует или едва заметен редкие колосья среднее количество колосьев много колосьев очень много колосьев 1 3 5 7 9
8, Ости: аптоционовая окраска 58 окончен рост колосьев 60 начало цветения отсутствует или едва заметен редкие колосья среднее ко шчество колосьев 1 Л 5
Продолжение приложения Г
1 2 3 4 5 6
много колосьев очень много колосьев 7 9
9. Стебель: +, опушение верхнего междоузлия VS(B) 57-75 55 появилось половина колоса 60 начало цветения 69 конец цветения 75 средина молочной спелости зерна отсутствует или едва заметен редкие колосья среднее количество колосьев много колосьев очень много колосьев 1 3 5 7 9
10. Стебель: восковой налёт на верхнем междоузлии VG (А' 60 69 60 начало цветения 69 конец цветения отсутствует или едва заметное слабо заметное заметное хорошо заметное сильно заметное 1 3 5 7 9
11. Колос: восковой налёт VG (А) 60 69 Ге же самые Те же самые 1 3 5 7 о
12. Растение: высота стебля с колосом М (Б) 75 92 75 средина молочной спелости 83 начало восковой спелости 92 зерновка твёрдая (трудно царапается ногтем) онень низкн^ низкие средние высокие очень высокие 1 3 5 7 9
13. Колос: наличие н расположение остей VG(A) 70 92 70 сформиро >ана зерновка, зечёная 83 начало восяоюй спелости з;рна 92 зерн ов' a i вёр >ая (трудно царапается ногтем) отсутствуют только на верхушке со средины колоса по всему колосу 1 2 3 4
Продолжение приложения Г
1 2 3 4 5 6
14. Ости в верхней части колоса: длина относительно к колосу Стебель: + ныполнепость VG(A) 75 92 75 средни! моло1 ной спелое г и зерна 83 на<ало восков>й спе юсти терна 92 зерновка твёрдая (трудно царапаете! ногтем) короче равные ллиннее 1 2 я
15. (разрез возле основания коло :а) Нижняя колосковая чешуя: VS (Б) 80 92 83 начало восковой спелости зерна 92 зерновка твёрдая (трудно цаоапается ногтем) слабо вь пол нет а средне вчполне ia выполнен! 3 5 7
16. по форме в середине колоса Нижняя колосковая чешуя: VS (Б) 80 92 80 ’’агашчилось формирование зерна 92 зерновка твёрдая (трудно гшпапается но тем) яйцевидная удлиненная ланцетная 3 5 7
17. форма плеча в середине колоса Нижняя колосковая чешуя: VS (Б) 80 92 80 закончилось формирование зерна 92 зерновка твёрдая (трудно царапается ногтем) скошенное округлое прямое приподнятое приподнятое со втсрым 6v го эком 1 2 3 4 5
тг ширина плеча в середине колоса Нижняя колосковая чешуя: VS(B) 80 92 80 засснчилось формирование зерна 92 зерновка твёрдая (трудно царапается ногтем) уз <ое ср :дне 5 широкое 3 5 7
19. длина зубца в середине колоса Нижняя колосковая чешуя: VS (Б) 80 92 80 закончилось фармирование зерна 92 зерновка твердая (трудно царапается ногтем) сильно короткий короткий средний длинный оч«ь длинный 1 3 5 7 9 .
20. форма зубца в середине колоса Нижняя колосковая чешуя: VS (Б) 80 92 80 закончилось формирование зерна 92 зерновка твёр тая (трудно царапается ногтем) прямой едва согнут средне сэгнут сильно СОГНУТ 1 2 3 4
21. опушение наружной поверх- ности в середине колоса VS (Б) 80 92 80 закончилось формирование зерна 92 зерновка тв фдая (трудно царапается ногтем) отсутствует опушена 1 9
Продолжение приложения Г
1 2 3 4 5 6
22. Соломина: +, выполненность между основанием колоса и веохним узлом VS(B) 80 92 80 закончилось формирование зерна 92 зерновка твёрдая (i рудно царапается ногтем) слабо выполнена средне выполнена выполнена 3 5 7
23. Ости: цвет VS (Б) 90 92 90 зерновка твёрдая (трудно режется ногтем) 92 зерновка твёрдая (трудно царапается ногтем) белые светло-красные красные чёпные 1 2 3 4
24. Колос: подлипе(без остей) VS (Б) 90 92 90 зерновка твёрдая (трудно режется ногтем) 92 зерновка твёрдая (трудно царапается ногтем) сильно короткий короткий средний длинный сильно длинный 1 3 5 7 9
26. Колос: интенсивность окраски при созревании VS (Б) 90 92 90 зерновка твёрдая (трудно режется ногтем) 92 зерновка твёрдая (трудно иапапается ногтем) белый слабо о краше нс иль но окрашен 1 2 3
27. Колос: +, форма VS (Б) 92 92 зерновка твёрдая (трудно царапается ногтем) пирамидальная цилиндрическая полубулаво виднаябулавовидная веоетеновипная 1 2 3 4 5
28. Колос: по плотности VS (Б) 92 VS (Б)92 92 зерновка твёрдая (трудно царапается ногтем) рыхлый средней рыхлости плотный 3 5 7
29. Зерновка: +, форма 92 зерновка твёрдая (трудно царапается ногтем) яйцевидная полуудлинённая удлиненная 3 5 7
30. Зерновка: +, длина хохолка VS (Б) 92 92 зерновка твёрдая (трудно царапается ногтем) короткий средний длинный 3 5 7
31. Зерновка: окраска фенолом VS (Б) 92 92 зерновка твёрдая (трудно царапается ногтем) отсутствует светлое 1 3
Продмжгние приложения Г
1 2 3 4 5 6
среднеокраш^яное черное о яснь чёрное 5 7 9
32. Тип развития VG(T) ОЗИМЫЙ двуручка яровой 1 2 3
* Примечание: А рядковая делянка
Б делянка отдельных растений
Д делянка отдельных колосьев
М непосредственное измерение
+ опись сопровождается пляснениями или рисунком
VS визуальная оценка определённого количества растений, колосьев зерновок
VG визуальная оценка группы растений, колосьев, зерновок
I1lllllinimw4"i>'-
Приложение Д
Пояснения и рисунки к таблицам
(признаки сортов мягкой/твёрдой пшениц:
в числителе - мягкой, в знаменателе — твердой)
К 1/1. Колеоптиль: антоциановая окраска. Методика определения
антоциановой окраски (лаборатория или теплица). 20 семян для
определения отличия и 100 для определения однородности помещают
в чашки Петри на влажную фильтровальную бумагу, накрывают
крышкой и проращивают в темноте.
После того, как длина колеоптиля достигнет приблизительно 1 см,
чашки выставляют на круглосуточное искусственное освещение (12000
15000 Lux) на 3-4 дня при температуре +15+ 20°С. Оценку проводят
в стадиях 09-11 паралельно с контрольным сортом (эталоном).
К 0/2. Первый листок: антоциановая окраска. Растения
выращивают в теплице на нейтральном субстрате (например, в песке)
при температуре + 18°С и постоянном освещении в 15000 Lux с
момента появления колеоптиля. Наблюдения за антоциановым
окрашиванием проводится точно в стадии 10, так как проявление
признака быстро исчезает.
Габитус определяется визуально по углу наклонения листьев и
побегов относительно к условной вертикальной оси.
Габитус определяют визуально за углом размещения листьев и побегов
относительно к мнимой вертикальной оси.
128
К 4/4, Растение: число растений с наклонённым флаговым листом.
1. Флаговый лист стоячий у всех растений;
3. Приблизительно 'А растений имеют наклонённый флаговый лист;
5. Приблизительно Чг растений имеют наклоненный флаговый лист;
7. Приблизительно 3А растений имеют наклонённый флаговый лист;
9. У всех растений флаговый лист наклонён.
К 10/21. Соломина: выполнена (разрез под основанием колоса и
ближайшем узлом).
слабо выполнена
(3)
выполнена
(7)
слабо выполнена
(3)
умеренно выполнена
(5)
выполнена
(7)
К 11/27. Колос: форма
пирамидальная цилиндровая полубулааопиллая булаиопидняп крвга1кикл*1и
(1) (2) (3) (4) (5)
529
К 14/0. Ости или зубцы нижней цветочной чешуи в колосе: наличие
обе отсутствуют имеются зубцы
(1) (2)
наличие явных
остей
(3)
К 17/9. Стебель: опушения верхнего узла
отсутствует или слабое умеренное сильное очень сильное
очень слабое (1) (3) (5) (7) (9)
К 18/18. Нижняя колосковая чешуя: ширина плеча (колосок из
средней части колоса)
отсутствует или узкое среднее широкое очень
очень узкое (1) (3) (5) (7) широкое
(9)
530
узкое (3)
среднее (5)
широкое (7)
К 19/17. Нижняя колосковая чешуя: форма плеча (колосок в
средней частью колоса)
скошенное округлое прямое приподнятое(4) приподнятое с
(1) (2) (3) наличием 2-го
бугорка (5)
К 21/20. Нижняя колосковая чешуя: форма зубца (колосок в средней
части колоса)
Л Л АЛЛ
прямое едва согнут
(1) (3)
средне сильно согнут соченьбольшим
согнут (7) изгибом (9)
(5)
531
прямой едва согнутое среднесогнут
(4)
(1) (2) (3)
22/0. Нижняя колосковая чешуя: опушение внутренней поверхности
(колосок со средней частью колоса)
слабое
(3)
сильное
(7)
К. 23/0. Нижняя цветочная чешуя первого цветка: форма зубца
прямой едва
(1) согнут
(3)
средне- сильно- со
согнут (3) согнут (7) значительным
изгибом (9)
яйцеподобная
(3)
522
К 0/30. Зерновка длина хохолка
длинный
(7) '
К 25/31. Зерновка: окраска фенолом.
Метод определения окрашивания фенолом: Для исследования
берётся 20 зёрен для определения отличия и 100 зёрен - для
определения однородности. Семена должны быть не протравленными.
Оборудование: чашки Петри диаметром 9 см.
Подготовка семян: замочить в течении 16-20 часов в воде, после
чего воду слить, семена подсушить, поместить в чашки Петри
бороздой вниз, закрыть чашки крышкой.
Концентрация раствора: 1% раствор фенола
(свежеприготовленный).
Количество раствора: семена необходимо погружать на s в
раствор.
Место определения: лаборатория.
Освещение: дневной свет без прямых солнечных лучей.
Температура: + 18+ 20°С.
Время определения: через 4 часа после погружения в раствор.
Определение степени окрашивания: см. признаки гр. 25/31 табл.
Примечание. Определение степени окраски фенолом проводится
и у зёрен стандартного сорта.
К 26/32. Тип развития: Оценивают на одной или нескольких
высеянных весной делянок. Для определения обязательно включают
сорта эталоны. На момент, когда более поздний яровой сорт-эталон
достигнет полного развития (фаза 91/92), оценивают фазу развития
сорта, который испытывается. Степень определения признака: озимый
тип-полностью достигнута фаза 45, двуручка- растение, как правило,
прошли фазу 75 и находятся полностью в фазе 90, яровой тип - растения
прошли фазу 90.
533
Приложение Е
Типы делянок и их назначение
Тип деля- нок Название делянки Вид экспертизы Примечание
А рядковая отличие, однородность, стабильность Высевают первого и второго годов сортоиспытания семенами оригина- тора в соответствии с годом поступ- ления
А1 рядковая стабильность Высевают на второй год семенами оригинатора первого года поступ- ления
Б пунктирная отличие, однородность Высевают на первый и второй год испытания семенами оригинатора в соответствии с годом поступления
В колосьями 1 однородность, стабильность Высевают на второй год испытания колосьями оригинатора (100 колосьев)
Г колосьями 2 отличие, однородность, стабильность Для озимой пшеницы весеннего посева, испытание на яровость; высевают на второй год колосьями оригинатора (50 колосьев)
Д колосьями 3 однородность Высевают на второй год испытания семенами, отобранными из всех нетипичных растений данного сорта. Высевают по необходимости для установления причин неоднород- ности
Е колосьями 4 однородность (контроль) Высевают на второй год испытания для контроля к делянке Д колосьями, отобранными из типичных растений
524
s
S
4)
о
ч
S
Параметры делянок
л
стаби- 1БН0СТ о § о g » : § g о g « : S-L «ИИИ» г* еч '
ь
з
ез
X ♦
JX । ?
растени ля учета яг он (КОНГО 2000* 100 2000* 100 2000 1000 У*’ У***
о
33 5 о X у * «
и г X о ° X ,ооо* *
z ЕЗ о гч § • еч сч сч *, *
е; (— ем еч
О о <
X
а
ННК1! 200 240 О О /—« О О - * о а 2 о о i « сч ГЧ Д а о *х *
еЧ”- х
X V см
о ч °, а о О о о о о о
Ч X еч о еч гч o' о о о о
« "V W '1 ИГ л || <— •—< —• ’— —•
rt Js 1— К X
о. X X
'' СЗ
S3
2 у- см г ... 2а о о 41 Е о о о о о о о
2 гч 5 и еч гч ем еч еч еч еч еч гч
s * X X ‘чГ( Va Ю Vt Vi in v> q-j
3 X Ч % вс •“ С —
Ьй О
С
>х >х
к Е «2 a ГЛ *
V sd <ч CS СХ сП 00 О <4 00 00 ° ° * •
=? 3 о S Пе м ’*' CQ -U о О G * 00 ГЧ с
а Е тГ
& з? «Г
сз О. X £ О S <М гч 2 ° » »
Л | 5 к ~ g о с *
с <4 еч 1—« с гч
з
***
d' а? о
<*» о <л о о о о о о
§ о о тг тг еч <ч ечг еч
’t **
г> as
CU 1 цко шт о ~ «= о ° *с ;
8 вч о <О “ G
о р X гч — — — —
ей X гч —
о о О
с £Х
X
Е ,Х X W < < “ СО и EJ ш
Л-
Примечание: * при витальной однократно» оценке группы расген«й;
** зн 1чение этих показателе й зав кит от количеств выявленных отриц пельных о юно <;
*** параметры делянок подпоетм соответствуют параметрам делянки Д.
535
Приложение 3
Коды стадий развития зерновых культур
(EUCARPIA, Bulletin №7,1974. С. 49-52)
Фазы развития Коды
Прорастание
Сухие семена 00
Начало набухания 01-02
Полное набухание 03-04
Появление корешков в семенах 05-06
На верхушке колеоптиле заметен кончик листка 09
Всходы
Появление первого листа из колеоптиле 10
Развертывание 1-го листа 11
” 2-го ” 12
” 3-го ” 13
” 4-го ” 14
5-го ” 15
6-го ” 16
7-го ” 17
" 8-го 18
” 9-го и больше 19
Кущение
Только главный стебель 20
Главный стебель и 1 боковой 21
2 боковых 22
3 ” 23
4 ” 24
5 ” 25
" 6” 26
27
8” 28
9 и более 29
Молочная спелость
Водянистое состояние 70-72
Предмолочное состояние 73-74
Молочное состояние /5-/6
Конец молочного состояния 77-79
Восковая спелость
Начало восковой спелости 80-84
Мягкая восковая спелость 85-86
Твердая восковая спелость 87-89
Фазы развития Коды
Рост стебля
Выход стебля 30
Образование I -го узла 31
” 2-го ” 32
” 3-го ” 33
” 4-го ” 34
” 5-го ” 35
’ 6-го ” 36
” 7-го листа 37
” 8-го листа 38-38
Видно язычок и воротничок первого листа 39-40
Выход в трубку
Раскрытие влагалища первого листа 41-42
Трубка имеет слабое видимое утолщение 43-44
Трубка утолщена 45-46
Открыта пазуха флагового листа 47-48
Заметна первая ость 49-50
Колошение
Появление кончика колоса 51
Появилось i часть колоса 52-53
Появилось S часть колоса 54-55
Появилось 2/3 части колоса 56-57
Появился весь колос 58-59
Цветение
Начало цветения 60-63
Середина цветения 64-67
Конец цветения 68-69
Полная спелость
Зерновка твердая 90-92
Зерновка легко отделяется от чешуй 93
Сверхспелость, солома стареет 94
Стадия покоя 95
Жизнеспособные семена дают 50% всхожести 96
Семена не в состоянии покоя 97
Наступление вторичного покоя 98
Окончание вторичного покоя 99
536
Приложение И
Список сортов пшеницы, внесенных в Реестры сортов
растений Украины, России, выведенных с участием:
п/п № заявки № авторского свидетель- сг-ва Культура, сорт Учреждение оригинатор, год регистрации сорта
Шелепов Владимир Васильевич
1. 2080 1105 Рубеж Запорожская ОГСХОС, 1969 г.
2. 3486 2753 Запорожская остистая Запорожская ОГСХОС, 1979 г
3. 4423 3636 Запорожская 60 Запорожская ОГСХОС, 1983 г
4. 8900671 100 Мирожвська нагнвштенсивна Мироновский ЦИИСС пшеницы им. В.Н. Ремесло. 1988 г.
5. 8900671 6141 Мироновская полу- интенсивная - Россия Мироновский НИИСС пшеницы им В.Н. Ремесло, 1994 г.
6. 8900663 1 Мирошвська 27 Мироновский НИИСС пшеницы им, В.Н. Ремесло, 1992 г.
7. 8900663 6140 Мироновская 27 Россия Мироновский НИИСС пшеницы им, В.Н. Ремесло, 1994 г.
8. 9000048 195 Мирошвська 28 Мироновский НИИСС пшеницы им В.Н. Ремесло, 1994 г.
9. 9200126 200 Мирошвська 30 Мироновский НИИСС пшеницы им. В.Н. Ремесло. 1995 г.
10. 008341 383 Мирошвська 31 Мироновский НИИСС пшеницы им В.Н. Ремесло, 1992 г.
11. 703341 600 Мирошвська 33 Мироновский НИИСС пшеницы им В.Н. Ремесло, 1998 г.
12. 5703655 535 КиТвська 7 Институт физиологии растений г генетики НАНУ, Мироновский институт пшеницы им. В.Н. Ремесле УААН, 1998 г.
13. 97007014 1220 КиТвська 8 Институт физиологии растений v генетики НАНУ, Мироновский институт пшеницы им. В.Н. Ремесле УААН, 2001 г.
14. 98007012 1686 Мирон1вська ранньостигла Мироновский институт пшеницы им. В.Н. Ремесло УААН, Институт физиологии растений и генетикг НАНУ, 2002 г.
15. 98007004 1685 Крижинка Мироновский институт пшеницы им В.Н. Ремесло УААН, Институт физиологии растений и генетики НАНУ, 2002 г.
16. 9200070 26359 Снежинка Самарський НИИСХ им. Н.М. Тулайкова, Мироновский институт пшеницы им. В.Н. Ремесло УААН. 1998 г.
537
Продолжение приложения И
п/п № заявки № авторе юэ го свидетель- сг-ва Культура, сорт Учреждение оригинатор, год регистрации сорта
17. 00007010 0368 Колумб1я Институт физиологии растений и генетики НАНУ, Мироновский институт пшеницы им. В.Н. Ремесло УААН. 2003 г.
18. 00007009 0369 Подолянка Институт физиологии растений и генетики НАНУ, Мироновский институт пшеницы им. В.Н. Ремесло УААН. 2003 г.
19. 01007014 0456 Переяславка Институт физиологии растений и генетики НАНУ, Мироновский институт пшеницы им. В.Н. Ремесло УААН. 2004 г.
20. 01007015 0457 Смуглянка Институт физиологии растений и генетики НАНУ, Мироновский институт пшеницы им. В.Н. Ремесло УААН. 2004 г.
21. 00007015 0490 Ремесл1вна Мироновский институт пшеницы им. В.Н. Ремесло УААН, Институт физиологии растений и генетики НАН Украины, 2004 г
22. 02007006 0532 Володарка Институт физиологии растений и генетики НАНУ, Мироновский институт пшеницы им. В.Н. Ремесло УААН. 2005 г.
23. 02007007 0533 Веснянка Институт физиологии растений и генетики НАНУ, Мироновский институт пшеницы им. В.Н. Ремесло УААН, 2005 г.
24. 02007010 0534 Фаворитка Институт физиологии растений и генетики НАНУ. Мироновский институт пшеницы им. В.Н. Ремесло УААН. 2005 г.
25. 02007008 0535 Доб1рна Институт физиологии растений и генетики НАНУ, Мироновский институт пшеницы им. В.Н. Ремесло УААН. 2005 г.
26. 00007005 04214 Деметра (Мирошвська 35) Мироновский институт пшеницы им. В.Н. Ремесло УААН, Институт физиологии растений и генетики НАН Украины, 2005 г
27. 03007018 0655 Богдана Мироновский институт пшеницы им. В.Н. Ремесло УААН, Институт физиологии растений и генетики НАН Украины, 2006 г.
28. 03007020 0656 Золотоколоса Мироновский институт пшеницы им. В.Н. Ремесло УААН, Институт физиологии растений и генетики НАН Украины, 2006 г.
538
Продолжение приложения И
п/п № заявки № авторекэго свидетель- сг-ва Культура, сорт Учреждение оригинатор, год регистрации сорта
29. 03007019 0657 Пивна Мироновский институт пшеницы им. В.Н. Ремесло УААН, Институт физиологии растений и генетики НАН Украины, 2006 г.
30. 04007010 0715 Зимоярка Мироновский институт пшеницы им. В.Н. Ремесло УААН, Институт физиологии растений и генетики НАН Украины, 2007 г.
31. 04007011 Хуртовина Мироновский институт пшеницы им. В.Н. Ремесло УААН, Институт физиологии растений и генетики НАН Украины, 2007 г.
32. 04007026 08197 Волошкова Мироновский институт пшеницы им. В.Н. Ремесло УААН, Институт физиологии растений и генетики НАН Украины. 2008 г.
33. 05007027 Калинова Мироновский институт пшеницы им. В.Н. Ремесло УААН, Институт физиологии растений и генетики НАН Украины. 2008 г.
34. 05007025 Колос Мироновщини Мироновскии институт пшеницы им. В.Н. Ремесло УААН, Институт физиологии растений и генетики НАН Украины, 2008 г.
35. Економка Мироновский институт пшеницы им. В.Н. Ремесло УААН, Институт физиологии растений и генетики НАН Украины, 2009 г.
Чебаков Николай Петрович
36. 8602700 4918 Мироновская 61 Мироновский научно-исследова- тельский институт селекции и се- меноводства пшеницы им. В.Н. Ремесло. 1989 г.
37. 900054 83 Мирлебен Мироновский научно-исследо- вательский институт селекции и семеноводства пшеницы им. В.Н. Ремесло, Институт зерновых ку- льтур Вернбург Хадмерслебен (ГДР), 1993 г.
38. 570355 535 Киевская 7 Институт физиологии растений и генетики НАНУ, Мироновский институт пшеницы им. В.Н. Ремесло УААН, 1998 г.
'W. 94007004 999 Мирич Мироновский институт пшеницы им. В.Н. Ремесло УААН. 1999 г.
40. 95007004 1000 Мирхад Мироновский институт пшеницы им. В.Н. Ремесло УААН, 2000 г.
539
Продолжение приложения И
п/п № заявки №авторсюэго свидетель- сг-ва Культура, сорт Учреждение оригинатор, год регистрации сорта
41. 95007005 997 Мироновская 65 Мироновский институт пшеницы им. В.Н. Ремесло УААН, 2000 г.
42. 95007006 998 Мироновская 66 Мироновский институт пшеницы им. В.Н. Ремесло УААН, 2000 г.
43. 98007003 0458 Мироновскяа 67 Мироновский институт пшеницы им. В.Н. Ремесло УААН, 2002 г.
44. 00007009 0369 Подолянка Институт физиологии растений и генетики НАНУ, Мироновский институт пшеницы им. В.Н. Ремесло УААН. 2003 г.
45. 00007003 0455 Снежана Мироновский институт пшеницы им. В.Н. Ремесло УААН, Институт физиологии растений и генетики НАНУ, 2003 г.
46. 00007004 0370 Веста Мироновский институт пшеницы им. В.Н. Ремесло УААН, Институт физиологии растений и генетики НАНУ, 2004 г.
47. 00007014 0456 Переяславка Институт физиологии растений и генетики НАНУ, Мироновский институт пшеницы им. В.Н. Ремесло УААН. 2004 г.
48. 00007015 0457 Смуглянка Институт физиологии растений и генетики НАНУ, Мироновский институт пшеницы им. В.Н. Ремесло УААН, 2004 г.
49. 02007006 0532 Володарка Институт физиологии растений и генетики НАНУ, Мироновский институт пшеницы им. В.Н. Ремесло УААН. 2005 г.
50. 02007007 0533 Веснянка Институт физиологии растений и генетики НАНУ, Мироновский институт пшеницы им. В.Н. Ремесло УААН, 2005 г.
51. 02007010 0534 Фаворитка Институт физиологии растений и генетики НАНУ, Мироновский институт пшеницы им. В.Н. Ремесло УААН, 2005 г.
5Т 02007008 0535 Добирна Институт физиологии растений и генетики НАНУ, Мироновский институт пшеницыим. В.Н. Ремесло УААН, 2005 г.
53. 03007018 0655 Богдана Мироновский институт пшеницы им. В.Н. Ремесло УААН, Институт физиологии растений и генетики НАН Украины, 2007 г.
540
Продолжение приложения И
п/п № заявки № авторских) свидетель- ства Культура, сорт Учреждение оригинатор, год регистрации сорта
54. 03007020 0656 Золотоколоса Мироновский институт пшеницы им В.Н. Ремесло УААН, Институт фи- зиологии растений и генетики НАР Украины, 2007 г.
55. 03007019 0657 Пивна Мироновский институт пшеницы им В.Н. Ремесло УААН, Институт физи- ологии растений и генетики НАР Украины, 2007 г.
56. 03007009 0711 Ласуня Институт физиологии растений г генетики НАНУ, Мироновский институт пшеницы им. В.Н. Ремесле УААН, 2007 г.
57. 03007022 0712 Снигурка Институт физиологии растений г генетики НАНУ, Мироновский институт пшеницы им. В.Н. Ремесле УААН, 2007 г.
58. 05007024 Монотип Мироновский институт пшеницы им В.Н. Ремесло УААН, Институт физиологии растений и генетикг НАНУ 2009 г.
59. 05007023 Мадьярка Мироновский институт пшеницы им В.Н. Ремесло УААН,Институт физиологии растений и генетикг НАНУ, 2009 г.
60. 03007028 0633 Ажурная Частное предприятие «СОРТ», 2006 г.
541
Приложение К
Сравнительная таблица русских и метрических мер
Русские меры Меры длины
верста 1,0668 км
сажень 2,1336м
аршин 0,7112 м
фут 0,3048 м
вершок 4,445 см
дюйм 2,54 см
линия 2,54 см
Меры веса
пуд 16,3805 кг
фунт 0,4095 кг
ЛОТ 12,79 г
золотник 4,266 г
доля 44,43 мг
Меры площади
кв. верста 1,138 км2
десятина 1,0925 га
кв. сажень 4,5522 м2
кв. аршин 0,5058 м2
кв. фут 0,0929 м2
кв. вершок 19,758 см2
кв. дюйм 6,4516 см2
Меры объема сыпучих и жидких тел
четверть 209,91 л
четвертник 26,2387 л
гарнец 3,279 л
ведро 12.299 л
Меры объема
куб. сажень 9,7127 м’
куб. аршин 0,3597 м’
куб. фут 0,0283 м3
куб. вершок 87,8244 см3
куб. дюйм 16,3871 см3
М2
ЛИТЕРАТУРА*
Абакуменко А.В. Роль материнской наследственности при межвидовой
гибридизации озимых пшениц // Науч.-техн. бюл. Всесоюз. селекционно-
генетического ин-та. -Одесса, 1969 - Вып. 10.-С. 6-9.
Абалина Г.И. Рост и строение листьев злаковых в связи с минеральным
питанием и влажностью почвы // Докл. Акад, наук СССР. 1949. -Т. 68, № 1. -
С. 250-271.
Абугалиев С.Г. Селекция и семеноводство полевых культур. - Алма-Ата, 1981.
-С. 92-98.
Авакян А. А. Биология развития сельскохозяйственных растений. М.: Сельхозгиз,
1960. -426 с.
Авдонин Н.С. Подкормка сельскохозяйственных растений. - М.: Сельхозгиз,
1954.-294 с. •
Алексеев В.А. Дарвинизм: хрестоматия. - М: Изд. МГУ, 1951. - Т. 1.- 848 с.
Алтухова И.А. Морфологическое изменение точки роста в связи со
стадийным развитием и аминокислотный состав пластидных белков яровой
пшеницы Диамант//Морфогенез растений. -М., 1961.-Т. 1.-С. 185-191.
Андрющенко А. В., Кривицький КМ. До 1сторй'сортовипробува-ння тазахисту
прав на сорта рослин в УкраТн! // Сортовивчення та охорона прав на сорти рослин-
К.: Алефа, 2005.-№ 2.-С. 156-168.
АцциДж. Сельскохозяйственная экология: перев. с англ. - М.: Л., 1951. - 479 с.
Бабаян М.Н. Биохимическая и технологическая характеристика зерна ряда
видов пшеницы Азербайджана: автореф. дис.... канд. биол. наук,- Л.: ВИР, 1968.
-21с.
Бабенко В. И, Геворкян А.М. Содержание свободных аминокислот у растений
озимой пшеницы и его изменение в процессе закаливания И Докл. ВАСХНИЛ.
-1967. -Вып.7.-С.43-48.
Бажанов А.М. О возделывании пшеницы с описанием пород, разводимых
в России. -М.: Университетская тип., 1856. -С. 9-48.
Балашов А.Н. Влияние периодической засухи и пониженной влажности на
урожай пшеницы и на развитие её зародышевой и узловой корневой системы /
/ Записки станции физиологии растений / Ленинград, с.-х. ин-т. - Л., 1930.-
С. 87-91.
БаплаЛ. Результаты и задачи селекции в Венгрии // Селекция и семеноводство.
- 1983.-№4.-С. 47-48.
Барашкова Э.А., Алексеева Е.Н. Изменение фракционного состава белка
озимой пшеницы в период закаливания и промораживания // Тр. по прикладой
бот., генетике и селекции. -Л., 1970.-Вып. 1,№43.-С. 11-17.
Бассарская М.А. Качественные изменения клеток конуса роста пшеницы в
процессе прохождения световой стадии развития // Тр. Одес. с.-х. ин-та. -
Одесса, 1957.-Т 11.-С. 121-128.
Бахтеев Ф.Х. Очерки по истории и географии важнейших культурных
растений. -М., 1960.-371 с.
Бельтюков Л. П. Сорт, технология, урожай. -Ростов н/Д: ЗАО “Книга”, 2002-
176 с.
приводиться в сокращенном виде
543
Бердышев А.П. От дикорастущих растений до культурной флоры / АН СССР.
- М.: Наука, 1984,- 161 с.
Беркутова Н.С. Методы оценки и формирование качества зерна. -
М.:“Росагропромиздат”, 1991. -352с.
Биглов Т.Т., Щептева М.М. Изменение содержания нуклеиновых кислот и
других фосфорных соединений озимых растений в процессе закаливания их к
низким температурам и в период зимовки // Биология нуклеинового обмена у
растений.-М., 1964.-С. 136-144.
Бирюков С.В., Комарова В.П. Аттрагирующая способность колосьев как
фактор продуктивности современных сортов озимой пшеницы // Тезисы докл.
ученых стран СЭВ. - Одесса, 1981. - С. 90-91.
Благовещенский А.В., Кудряшова И.А. О тормозителях прорастания в
созревающих семенах//Бюл. Главного бот. сада АН СССР. -М„ 193О.-Вып. 13.
-С. 73-85.
Богданов С.М. Потребность прорастающих семян в воде// Известия Киевского
ун-та. - К., 1988. - 23 с. (отд. оттиск).
Болсунов И. Окраска колеоптиля у всходов // Науч.-производственный журн.
-1928. №7/8.-С. 23-26.
Болсунов!. Сльськогосподарська дослщна справа у Францп7/В1сн. с.-г. науки
тадослщноТсправи,- 1928,- Т. 5,№5.- С. 139-144.
Борисенко А.М. Устойчивость сортообразцов пшеницы к бурой ржавчине с
учетом состава популяции гриба // Сб. науч. тр. Миронов, науч.-исследоват. ин-та
селекции и семеноводства пшеницы.- К., 1983.-№8.-С. 106-109.
Борлауг Н.Е. «Зелена революшя»: вчора, сьогодш, завтра// Агроном. - 2008.
-№1.-С. 24-28.
Бороевич С.М. Принципы и методы селекции растений: перев. с сербохор.
В.В. Иноземцева; под ред. Федорова. - М.: Колос, 1984. - 344 с.
Бриггл Л.У. Морфология растения пшеницы // Пшеница и её улучшение:
перев. с англ. М.А. Емельяновой, Н.М. Резниченко. - М.: Колос, 1970.С.111-138.
Бриггл Л.У. Что дает производству гибридизация пшеницы И Гибридная
пшеница.-М.:ВИНТИСХ, 1966.-С. 153-168.
БригглЛ.У., Ноулз П. Научные основы селекции растений.-М.: Колос, 1972-
399 с.
Броунов П.И. Сельскохозяйственная метеорология. -М.: Гидрометиздат,
1957.-Т.2.-238 с.
Бугай С.М. Боташчна та бюлопчна характеристика // Озима пшениця. - К.:
Урожай, 1969. - С. 9-41.
Будрин П. В. Какого рода селекционные учреждения нам нужны и какие задачи
должны они преследовать // Тр. I съезда деятелей по селекции
сельскохозяйственных растений, семено-водству и распространению семенного
материала 10-15 января 1911 года в Харькове / Х.О.С.Х.; под. ред. П.В. Буцрина и др.
-X., 1911.-Вып. 2.-С. 1 -6.
Будрин П.В. О значении семенного обмена между различными по своим
способностям районами страны // Тр. I съезда деятелей по селекции
сельскохозяйственных растений, семеноводству и распространению семенного
материала 10-15 января 1911 года в Харькове / Х.О.С.Х.; под. ред. П.В. Будрина и
др. -X., 191 l.-Вып.3,ч. 1.-90с.
544
Будрин 77.В.Сельскохозяйственное опытное дело на Аляске // Сельское хоз-
во и лесоводство. - 1915. №2.- С. 322-331.
Буркутова Н.С. Методы оценки и формирование качества зерна. - М.:
Росагропромиздат, 1991.- 352 с.
Вавилов Н.И. Гибрид обыкновенной пшеницы (Triticum Vulgare Vill) с
однозернянкой (Triticum monococcum L.) // Тр. бюро по прикладной бот. - Л.,
1913.- Т.6,№ 1.-С. 1-19.
Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости
// Докл. на III Всероссийском селекционном съезде в г. Саратове. - Саратов:
Г убполиграфотдел, 1920. - 16 с.
Вавилов Н.И. Закономерности в распределении иммунитета к
инфекционным заболеваниям // Проблема иммунитета культурных растений:
Тр. майской сессии АН СРСР.- М.: Л., 1936. - С. 5-16.
Вавилов Н.И. Избранные труды, - М.: Наука. 1965.- Т. 5.- 786 с.
Вавилов Н.И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям //
Известия Петров, с.-х. акад. - М., 1919.- Вып. 1/4. — С. 1-239.
Вавилов Н.И. К познанию мягких пшеницы // Тр. по прикладной бот. и
селекции, - Л., 1923,- Т. 13,- С. 149-257.
Вавилов Н.И. Линеевский вид как система. - М. : Л.: Сельхозгиз, 1931.
- 32 с.
Вавилов Н.И. Мировые ресурсы хлебных злаков // Пшеница. - М. : Л.,
1964,- 516с.
Вавилов Н.И. Научные основы селекции пшеницы // Избранные сочинения:
Генетика и селекция. - М., 1966.- С. 320-493.
Вавилов Н. И. О генетической природе озимых и яровых растений // Известия
агрономического факультета Саратовского университета. - Саратов, 1921.-
Вып. 1.- 25 с.
Вавилов Н.И. Проблема происхождения культурных растений в
современном понимании//Природа. - 1929.-№ 5 - С. 403-422.
Вавилов Н.И. Пшеницы Абиссинии и их положение в обшей системе
пшениц//Тр. по прикладной бот., генетике и селекции. - Л., 1931: прилож. 51,-
223 с.
Вавилов Н. И. Селекция как наука И Избранные произведения в двух томах-
Л„ 1967.-Т. 1,-С. 328-342.
Вавилов Н.И. Учение о происхождении культурных растений после
Дарвина. - Л.: Сов. наука, 1940. - № 2.
Вавилов Н.И. Центры происхождения культурных растений // Тр. по
прикладной бот., генетике и селекции. - Л., 1926. - Т. 6, вып. 2. - 248 с.
Вакар ТБ. О гибриде польской пшеницы с пшеницей однозернянкой // Тр.
Белорус, с.-х. ин-та. - 1948.- Т. 13, вып. 1.- С. 43-48.
Валеев А.З. Определение морозоустойчивости прорастающих семян
пшеницы и ржи // Сельскохозяйственная биология. - 1967. - Т. 2, №2. -
С. 308-311.
ВанДерПланкЯ. Болезни растений.-М., 1966.-359с.
Вареница Е.Т. и др. Селекция озимой пшеницы на иммунитет: состояние и
основные направления //Селекция и семеноводство. - 1981.-№ 8. С.-10-13.
Варрон М. Т. Сельское хазяйство: пер. с лат. / АН СССР, Ин-т истории; М.Е.
Сергеенко, О.О. Крюгер. - М.: Л.: Изд. АН СССР, 1963. - 218 с.
545
Варфломеева А.М.. Артамонов В.Д. Выведение сортов яровой пшеницы
для условий орошения//Селекция и семеноводство. - 1967.- №3.- С. 25-28.
Васильев И.М. Принципы стадийности в индивидуальном развитии
растений//Сов. агрономия.- 1939,- 10/11.-С. 67-72.
Васильев И.М. Яровизация зернобобовых культур//Соц. реконстр. с.-х. -
1936.-№ 12.-С. 128-150.
Васильев Н. К вопросу о роли остей колоса злаков // Записки Ново-
Александр. ин-та с.-х. и лесоводства. - 1897.- Т. 10,- Вып. 2.
ВдовиченкоЛ.Д., Глазко В.И. Генетическая паспортизация сортов пшеницы
с использованием 1SSR-PCR маркеров // Сельскохозяйственная биология. -
2007.-№3,-С. 33-37.
Вергунов В. А. В1ковий поступ i нети туту рослинництва 1м. В.Я. Юрьева УААН
ювшейне свято чи основоположна под!я у культурно просвиницькому житп
Укра’1ни?//В1сн.СНУ iM.В. Даля.- 2007. -№2,ч.2.- С. 197-203.
Вергунов В. А. Мережа доелщних пол!в Харювського сшьськогосподарського
товариства (кшець XIX - початок XX ст.): заснування, д!яльшсть, значения //
BicH. Дншропетровського ун-ту. -Д., 2002. - Вип. 9. - С 30-33.
Вергунов В.А., Глоба О.Ф. Харювська наукова школа з селекцн i насшництва:
становления та розвиток: навч. noci6.- Переяслав-Хмельницький, 2006. -
273 с
Вергунов В.А., Коваленко С.Д Професор Будрш Петро Васи-льович (1857-
1939): (мблюграф. покаж. наук. пр. /УААН ЦНСГБ.-К.: Аграр. наука, 2001. -
С 31-50.
Вердеревский Д.Д. О терминологии в учении об иммунитете растений //
Микология и фитопатология. - 1968. - Т. 2,- Вып. 2.
Вериго С. А. Динамика запасов почвенной влаги на территории СССР //Тр.
по с.-х. метеорологии. -1948. - Вып. 26. - С. 72-76.
ВигаровЛ.И. Закономерности формообразования при скрещивании диких
и культурних пшениц // Зап. Свердлов, отделения Всесоюз. бот. об-ва. - 1966.
Вып. 4.-С. 87-99.
Винер В.В. Совещание по организации сельскохозяйственного опытного
дела при Главном Управлении Землеустройства и Земледелия:
Предварительный краткий отчет. - СПб, 1908. - 32 с.
Винер В.В. Сельскохозяйственное опытное дело. Краткий исто-рический
очерк и обзор программ русских сельскохозяйственных опытных учреждений
1840-1911 гг.: Лекции, читанные на курсах по сельскохозяйственному опытному
делу при Петровской сель-скохозяйственной академии. -М.: Новая деревня-
1922. С. 4-5.
Влах М., Смочек Я. Новые достижения генетическо-селекционных
исследований пшеницы И Селекция и генетика зерновых культур. - М.: Колос.
1983.-С. 338-342.
Вожегова Р.А. Становления та розвиток селекцн сшьськогосподарських
культур в Украпп; юторико-науковий анал!з: Монограф!я. - К., 2007.-266 с.
Войтчишин Н.В. К вопросу о методах селекции озимой пшеницы на
устойчивость к болезням // Иммунитет растений к болезням и вредителям.-
М.: Сельхозгиз, 1961.-С. 47-55.
Волков И.А. Развитие корневой системы яровой пшеницы в условиях
орошения в Курской области // Орошение с.-х. культур в центрально-
черноземной полосе РСФСР -М., 1954.-Вып. 1.-С. 69-74.
546
Волынкин А. А. Значение отдельных типов корней яровой пшеницы и условия
ихразличий//Тр. ин-тафизиологиирастений.-М., 1954.-Т. 8, вып. 2.-С. 151-
155.
Воробьёв С.О. Катастрофическая гибель озимих посевов на Украине зимой
1927-1928 гг.-Х.: изд-во “Государство Ук-раина”, 1929. 67 с.
Воронкова А. А. Создание стабильной устойчивости к ржавчине // Вести, с.-х.
науки. -1979.-№6.-С. 41 -44.
Воронкова А.А. Характер наследования бурой ржавчины у пше-ницы //
Селекция и семеноводство. - 1970.-№ 5.-С. 15-18.
Воронкова А.А.. Пучков Ю.М. Селекция пшеницы на устой-чивость к
ржавчине. - Краснодар, 1977. -55 с.
Габерланд Ф. Общее сельскохозяйственное растениеводство. - Петербург,
1880.-Ч. 1.-485с.
Гандилян П.А. К вопросу о происхождении Triticum spelta L. // Науч. тр.
объединённой научной сессии Закавказских с.-х. вузов. - Ереван, 1967.-С. 74-
78.
Гандилян П.А. О формальном обозначении разновидностей злаковых // Тр.
по прикладной бот., генетике и селекции.-Л., 1972.-Т. 47, вып. 1.-С. 241-252.
Ггоргиев Н.А. Внутривидовая и межвидовая гибридизация озимой твёрдой
пшеницы как метод селекции в условиях Молдавии: автореф. канд. дис. - Кишинёв,
1972.-28 с.
Гешеле Э.Э. Методическое руководство по фитопатологической оценке
зерновых культур. - Одесса, 1971. - 180 с.
Гилл К.С. Карликовые пшеницы: перев. Н. Ронис, Г. Ячевской. - М.: Колос,
1984.-184 с.
Глазко В. И., Чешко В. Ю. «Опасное знание» в «обществе риска» (век генетики
и биотехнологии). - X.: Изд. «Интек», 2007. - 544 с.
Годов К. Продуктивность пшеницы и её повышение селекционным путём //
Селькостон. Наука (Болгария). -1988. - Т 26, № 2. - С. 53-61.
ГоликВ.С., ГоликО.В. Селекция Triticumdurum Desf.-X., 2008.-520с.
Горленко М.В. Краткий курс иммунитета растений к инфекционным
болезням - М., 1973.-366 с.
Гэроднш М. Т, Устименко О.С, Максимчук 1.П., Гудзь В.П. Коренева система
i урожай озимо! пшенищ//Озима пшениця.-К.: Урожай, 1965.-С. 69-75.
ГрабовецА.И. Изменение климата и селекция озимой пшеницы и тритикале /
/ Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке: состояние, проблемы и
перспективы: тез. докл. Вавиловской междунар. конф. 26-30 нояб. 2007 г. - СПб,
2007.-С. 443-445.
Грабовец А. И. Фоменко М.А. Селекция озимой пшеницы на высокую
адаптивность и продуктивность на Дону и её результаты И Пшеница и тритикале:
материалы науч.-практ. конф. Зеленая революция П.П. Лукьяненко. -Краснодар:
Сов. Кубань, 2001. - С. 230-238.
ГрабовецА.И., ФоменкоМ.А. Озимая пшеница. X.,2008.-520с.
ГрабовецА.И., Фоменко М.А. Принципы селекции озимой мягкой пшеницы
на экологическую пластичность и продуктивность на современном этапе И
Наук.-техн. бюл. Мирошв. ш-ту пшенищ iM. В.М. Ремесла: мат. М1жнар. наук,
конф. Пшениця. Сучасний стан i перспективи розвитку селекцп, насшництва
та технологи, присвячено!' 100-р!ч. вщ дня народження вченого-селекщонера
акад. В.М. Ремесла. - К.: Аграрна наука, 2007. - Вип. 6/7. - С. 67-88.
М7
Григорьева В.Г Жизнедеятельность корней в холодных почвах // Природа. -
1953.-№ 1.-С.61-65.
Грищенко А.П. Итоги сравнительного изучения микроструктуры пшеничного
зерна//Сб. науч.-исследоват. работ Ин-та зерна. -1938,-Вып. 1.-С. 58-63.
Губанов П.В. Глубина проникновения корневой системы яровой пшеницы
при различной влажности почвы//Докл. ВАСХНИЛ,- 1952.-Вып. 7.-С. 71-74.
Гуго Де Фриз. Избранные произведения. - М.: Медгиз, 1932.-423 с.
Гуляев Г.В., Дубинин А.П. Селекция и семеноводство полевых культур с основами
генетики.-М.: Колос, 1980.-375 с.
Гуляев Г.В., Мельниченко В.В. Словарь терминов по генетике, цитологии,
селекции, семеноводству и семеноведению. - М: Россельхозиздат. 1975. -
215с.
ГупяевГВ., Гужов ЮЛ. Селекция и семеноводство полевых куль-тур. - М.:
Колос, 1972.-455 с.
Гупало П. И. Пути дальнейшего развития теории онтогенеза рас-тений // Успехи
сов. биол.-1954,-Т.38,№1.-С. 111-121.
Гурьев БЛ., Бондаренко Н.В., Литун П.П. Итоги, направления и перспективы
селекции зерновых культур в Харьковском селекцентре // Селекция и
семеноводство, -1983.-Вып. 55.-С. 3-7.
Гусев Е.П. Развитие вторичных корней у культурных злаков И Науч.-агроном.
журн. -1926,-№7/8.-С. 18-23.
Данильчук П.В., Яценко ГК. Особенности развития корневой системы у
некоторых мексиканских карликовых яровых пшениц// Науч.-техн. бюл. Всес. селек.-
генег. ин-та. Одесса,-1971.-Вып. 14.-С. 11-14.
Дарвин Ч. Приручение животных и возделываемых растений. - Изд-во
Поповой, 1900. “250 с.
Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора: соч.:- 1939. Т.
3. -С.327-331.
Дарвин Ч. Сочинения. - М.: Л.: Изд. АН СССР, 1935-1939. -Т. 1/9.
Дарвин Ч. Сочинения: в 4-х т.: под ред. Е.Н. Павловського. - М.: Л.: Изд. АН
СССР, 1951. - Т. 4: Изменения домашних животных и культурных растений. - 884 с.
Дарвинизм: Хрестоматия//Сост. В. А. Алексеев.-М.: МГУ, 1951.-Т. 1.-
848 с.
Декандоль А. Место происхождение возделываемых растений.-СПб, 1885. —
278 с.
Делоне Л.М. Рентгеномутации у пшеницы // Труды лаб. генетики Акад. наук. -
М., 1932.-№ 9.-С. 173-180.
Дженн Р.К,Амен Р.Д Что такое прорастание? // Физиология и биохимия покоя
и прорастания семян. - М.: Колос, 1982 - С. 9-46.
ДжинксДж. Нехромосомная наследственность: пер. с англ. И.П. Воробьеовй
и др.; под ред. В.Л. Рыжкова. - М: Мир, 1966.-288 с.
Джонстон ЧО. Листовая ржавчина//Пшеница и её улучшение: перев. с англ.
Н.А. Емельяновой, Н.М. Резниченко. -М., 1970.-С. 347-355.
Дидусь В. И. Результаты роботы по мутагенезу у ячменя, селекции и первичному
семеноводству озимой пшеницы: Расширенный доклад на соискание ученой
степени д-ра с.-х. наук.-Х., 1975.- 194с.
Дидусь В.И. Селекция пшеницы на Украине // Селекция и семеноводство.
-1967.-Вып. 8.-С. 3-19.
548
Доклады подкомитету по фундаментальным исследованиям в области
селекции растений//Гибридная пшеница.-М.: ВИНТИСХ, 1966.-С. 169-175.
Долгушин ДА. Мировая коллекция на фоне яровизации. - М.: Л.: Сельхозгиз,
1935,-110с.
Долгушин ДА. Наследственность и изменчивость растений, животных и
микроорганизмов.-М., 1959.-Т. 1,- С. 181-185.
Долгушин ДА. О стадийном развитии озимых растений//Агробиология. -
1962.-№ 5.-С. 643-665.
Долгушин Д.А. Особенности стадийного развития озимой пшеницы в
условиях осеннего посева//Агробиология.-1958. №3.-С. 51-55.
Дорофеев В.Ф. Ботанический состав и селекционное значение спельт
Закавказья//Вести, с.-х. науки.- 1971.-№7.-С. 39-43.
Дорофеев В.Ф. Пшеницы Закавказья // Тр. по прикладной'бот., генетике и
селекции. -1972. -Т. 47, вып. 1.-С. 1 -202.
ДорофеевВ.Ф., УдачинР.А., СеменоваЛ.В. идр. Пшеницы мира. -Л.: Колос,
1976.-487 с.
Дорошенко А.В. Изменчивость анатомических признаков зерновки пшеницы
под влиянием географических факторов // Тр. по прикладной бот., генетике и
селекции.-Л., 1934.-Сер. 3,№4.-С. 57-60.
Дубинин Н.П. Эволюция популяций и радиация. - М.: Атомиздат, 1966. - 742 с.
Дубинин Н.П. Экспериментальная полиплоидия - метод создания новых форм
растений путём направленного преобразования наследственности химическим
путём // Журн. Всесоюз. хим. об-ва им. Менделеева. - 1961. - Т. 6, №3. -
С. 32-332.
Дунин М.С. Проблема иммунитета//3ащигарастений от болезней и вредителей.
-1960. -№ 1,- С. 59-60.
Ефрейкин А.К. О роли меристемы в онтогенезе у семенных растений // Бот.
журн. - 1957. - Т. 42, № 3. - С. 337-362.
ЖебракА.Р. Новые виды пшеницы//Беларусь, - 1944.-№ 1.-С. 30-31.
Жебрак А.Р. Полиплоидные виды пшеницы.-М., 1957.-425с.
' Жегалов С. Введение в селекцию сельскохозяйственных растений. - М.: Л.:
ГИЗ, 1927.-Т.3.-496 с.
Жуков В.И. Биология цветения пшеницы в условиях Дагестана: дис.... канд.
с.-х. наук.-Л.: ВИР, 1969.-207с.
ЖуковскийП.М. Культурные растения и их сородичи.-Л.: Колос, 1971.-752с.
ЖуковскийП.М. Персидские пшеницы в Закавказье // Тр. по прикладной бот.,
генетике и селекции. -1923. - № 1. - С. 41 -47.
ЖуковскийП.М. Пути эволюции культурных растений на основе генетических
и ботанических закономерностей // Генетика. -1965. - № 1. - С. 41 -49.
ЖуковскийП.М. Пшеницы в СССР. - М.: Л.: Госсельхозиздат, 1957. - 632 с.
Жуковский П.М. Современное состояние проблемы происхождения
культурных растений // Бот. журн. - 1947. - Т. 42, № 11. - С. 18-21.
Жуковский П.М. Этюды в области гибридизации, иммунитета и
трансплантации растений //Тр. Москов. с.-х. акад. им. К.А.Тимирязева-1944-
Т.6.-С. 41-43.
ЗабаринскийП. Обзор деятельности опытных полей Харьковского Общества
Сельского хозяйства и сельскохозяйственной промышленности. -X.: Тип. И.М.
Варшавчика, 1903. - 263 с.
549
Заблуда Г. В. Влияние условий роста и развития на морфогенез и
продуктивность хлебных злаков//Агробиология. - 1948. -№ 1- С. 78-91.
ЗадонцевА.И, Бондаренко В.И. Корневая система и продуктивность озимой
пшеницы. // Вести, с.-х. науки. - 1962. -№ 11. - С. 27-30.
Зайкевич А.Е. К вопросу о сортах русских пшениц и их кпассификация. -1896.
-187 с.
Зайкевич А.Е. Об исследовании культуры русских пшениц. - X.: Тип.
А.Н.Гусева, 1891,- 12с.
Зайкевич А.Е. Отчёт о работах, произведённых на опытных полях за 1890 год /
Харьковское Общество сельского хозяйства и сельскохозяйственной
промышленности.-X.: Тип. А.Н. Гусева, 1891.-Вып. 15.-48 с.
Зайцев В.А., Сечняк Л. К. О методах исследования и организации работ по
семеноведению, селекции и семеноводству в ФРГ // Тр. по прикладной ботанике,
генетике и селекции: Сб. науч.тр. ВИР.-Л., 1975.-Т. 54,вып. 1.-С. 69-70.
Зайцева А.А. Влияние эндосперма на скорость зеленения проростков
пшеницы// Докл. Акад, наук СССР. - 1940.-Т. 27, № 5 - С.423-428.
Ижик Н.К Биологические свойства семян и проблема всходов //
Сельскохозяйственная биология.-М., 1986.-Т. 15,№6.-С. 831-837.
Ижик Н.К. Влияние температуры и влажности посевного слоя почвы на
динамику появления всходов и полевую всхожесть сельскохозяйственных
культур // Тр. Харьков, с.-х. ин-та. - X., 1970. - Т. 93. - С. 35-49.
Ильинская-Центилович М.А.. Тетерятченко КГ. Внутрисортовой отбор по
вторичным узловым корням // Селекция и семеновод-ство. - 1961. - №3. -
С. 32-36.
Исип И.Н. Покой и интенсивность развития растений // Селекция и
семеноводство.-1938.-№7.-С. 10-13.
1стор1я селекци, родоводи i склад високомолекупярних ппотешшв мирошвських
пшениць, створениху 1929-2004 рр.,таТхш нащадкивр1знихкраТнахсвпу/С.В.
Рабинович, В.А. Власенко, Л.А. Колом1ець та in. // Наук.-техн. бюл. Мирошв. ш-ту
пшениц! 1м. В.М. Ремесла. - К.: Аграрна наука, 2004. - Вип. 4 - С 58-126.
К истории отдельных культурных растений СССР // Мат. по истории
отдельных культурных растений СССР. -М.: Л.: Изд-во АН СССР, 1956. -747 с.
Калиновский Я. Н. Культура пшеницы.-М., 1885.-285 с.
Каменский КВ. Основы сельскохозяйственного семеноведения. - М. : Л.:
Сельхозгиз, 1931. - 387 с.
Карышев Р.В. Причины неравномерного прорастания семян пшеницы в
пределахчистойлинии//Соц. растениеводство.- 1936,-Сер. 220.
Катон, Варрон, Колумелла, Плиний О сельском хозяйстве.- М.: Госиздат,
с-х.лит., 1957.-351 с.
Качинский НА. Корневая система растений в почвах подзолистого типа // Тр.
Московской обл. опыт, станции. - М., 1925. - Вып 7. - С. 27-41.
Каштанов А. Н. Устойчивость земледелия: пути повышения. - М: Знание,
1983.-64 с.
Кизилова Е.Г. Изучение прорастания семян в период посев-всходы для
обоснования приёмов получения своевременных и дружных всходов: автореф.
канд. дис.-Х., 1961.-23 с.
КиндрукН.А. Агроэкологические основы производства высоко-качественных
семян озимой пшеницы в Украинской ССР: автореф. дис.... д-ра с.-х. наук: 06.01.05.
-Немчиновка, 1988.-33 с.
550
Кириченко Ф.Г Влияние длины дня и качества света на развитие растений
чистой линии//Яровизация. - 1937.-№2.-С. 17-22.
Кириченко Ф.Г. Влияние отбора растений по мощности корневой системы на
повышение урожая и улучшение его качества в потомстве И Вести, с.-х. науки.
-1963.-№ 4.-С. 3-20.
Кириченко Ф.Г. Результаты селекции озимой мягкой пшеницы // Науч. тр.
Всесоюз. селек.-генет. ин-та. - Одесса, 1962. - С. 19-35.
Кирпа Н.Я. Качество семян и энергосбережение в семеноводстве кукурузы /
/ Хранение и переработка зерна. - 2001. - № 11. - С. 39-41.
КшдрукМ.О., СетвановА.М. main. Впливеколопчнихтаагротехшчнихфактор1в
при вирощуванш насшня на його спйкють при тривалому збертанш // Хранение
и переработка зерна. - 2000. - №7. - С. 29-31.
Клебс Г. Произвольное изменение растительных форм И По Тимирязеву
К.А. Сочинения. -М.: Сельхозгиз, 1939.-Т. 6.-С. 292-454.
Кобальтова Е.А. Характеристика межвидовых скрещиваний // Тр. Всесоюз.
съезда по генетике, селекции и семеноводству.-Л., 1930. -Т. 4. -С. 159-170.
Ковырялов Ю.П. Тенденция производства зерна в СССР // Зерновое
хозяйство. -1982.-№ 4.-С. 8-11.
КоданевИ.М. Повышение качества зерна.-М.: Колос, 1976.-304 с.
Козьмина Н.П. Зерно. - М.: Колос, 1969. - 368 с.
Козьмина Н.П. Зерноведение. - М.: Колос, 1955.-454 с.
Колкунов В. Анатомо-физиологические исследования степени
ксерофильности некоторых злаков // Изв. Киевского политех, ин-та. - К., 1906.
-Т.4.
Колобкова Е.В., Кудряшова НА. О тормозителях прорастания семян // Тр.
Главн. бот сада АН СССР -М.: изд-во АН СССР, 1960.-Т. 7.
Коломиец И. А. Завядание, количество воды в листьях и засухоустойчивость
//Тр. Лаб. ин-та физиологии растений.-Л., 1934.
Колосов И.И., Ухина С.Ф. О снабжении питательными веществами и водой
главных и боковых корней зерновых злаков // Докл. Акад наук СССР, - 1953. -
Т.ХС1.-№2.
Комар М. Сравнительная анатомия зерна пшеницы // Журн. опытной
агрономии. - 1916. - Т. 17.
Комаров В. Происхождение культурных растений. - М.: Л.: Колос, 1938. -
240 с.
Конарев В.Г. Мигушова Э.Ф. и др. О природе генома пшениц группы
Т. timopheevii по данным электрофореза и иммунохимического анализа//Докл.
ВАСХНИЛ.-1971.-№4.-С. 153-161.
Конарев В.Г. Белки пшеницы. -М.: Колос, 1980.-350 с.
Конарев В.Г. и др. Структура и функциональная активность ДНК в проростках
пшеницы // Тр. по прикладной бот., генетике и селекции. -1972. - Т. 47, вып. 1.
-С. 203-216.
Корнилов А. А. Размеры листьев как показатель условий развития пшеницы И
Докл. Акад, наук СССР. - 1951. -№ 4.
Костин В. В. Цитологический анализ простых и сложных меж-видовых гибридов
твёрдых и мягких пшениц // Тр. молодых науч, сотрудников Краснодар, науч.-
исследоват. ин-та сел. хоз-ва.-Краснодар, 1970.-Вып.2. -С. 19-24.
551
Костов Д. Поведение хромосом у гибридов Triticum и родственных родов
//Тр. ин-та генетики. -1937.-№ 11.-С. 15-32.
Костов Д. Происхождение и селекция пшеницы с цитологической точки зрения
// Изв. АН СССР. -1940. - № 1: Сер. биология. - С. 56-93.
Кочмарський В.С., Колючий В.Т. та in. Василь Миколайович Ремесло
всесвпньо вщомий учений та використання його творчо!' спадшини в сучасних
умовах//Наук.-техн.бюл. М1П iM. В.М. Ремесла.-К.,2008.-Вип. 8.-С. 29-58.
Кравцов М.Н. Опыт по изучению корневой системы пшеницы // Науч.-
агроном.журн. -1928,-№2.
Кравцов М.Н. Различие яровых и озимых пшениц по всходам. - Ростов н/
Дону, 1925.-47 с.
Кравцов М. Н. Различие яровых и озимых хлебов Северо-Кавказского края
Ростов н/Дону -1928. -246 с.
Кравцов М.Н. Сортовой состав главнейших хлебов Северо-Кавказского края
// Госуд. Хлебная инспекция Сев.-Кавк. края. - Ростов н/Дону, 1928. - 246 с.
Кравцова Б.Е. Исследование органов плодоношения у яровой пшеницы /
/ Докл. Акад, наук СССР 1957. - Т. 115 -№ 4.
Кравцова Б.Е. Размер листовой поверхности и продуктивность её работы //
Вести, с.-х. науки. - 1957.- №4.
Красноок Н.М. Влияние света в онтогенезе пшеницы // Докл. Акад. наукСССР
-1940. -Т. 10,№3.
Красносельская Т.А. Зависимость быстроты набухания от величины зерна
пшеницы//Тр. по прикл. бот- 1926.-Вып. 16-№4.
Красовская И. В. Предельная влажность почвы для развития узловых корней
//Тр. по прикладной ботанике. - 1935.-Сер. П1.-№8.
Красовская И.В. Физиологическая деятельность зародышевых и узловых
корней злаков // Запис. Ленинград, с.-х. ин-та. - 1925.
Краткий исторический очерк сельскохозяйственного дела // Агрономическая
помощь в России; под. ред. В.В. Морачевского. - Петроград: Изд-во Департамента
Земледелия, 1914.-364 с.
Кретович В.Л. Биохимия зерна и хлеба.-М.: Изд-во АН СССР, 1958.-203 с.
Кретович В.Л. Физико-биохимические основы хранения зерна,-М.: Л.: Изд.
АН СССР, 1945.-134 с.
Кривченко В.И. Тип устойчивости видов пшеницы к расам пыльной головни
//Бюл.ВИРа.-Л., 1972,- Вып.24.-С.63-69.
Кривченко В.И. Устойчивость зерновых злаковых культур к возбудителям
головневых болезней: автореф. дис.... д-рабиол. наук. - Л.: ВИР, 1982. - 37 с.
Кружилин А. С. Корневая система пшеницы при орошении в Заволжье. -
Саратов, 1963. -27 с.
Кузнецов И.А. Пути регулирования водного режима почв Краснодарского
края // Тр. Кубанского с.-х. ин-та. - Краснодар, 1958. - Вып. 4.
Кузьменко А. Физиологическая характеристика некоторых сортов пшеницы //
Тр. Украин. ин-та прикладной бот. -1930.
Кузьмин В. И. Селекция и семеноводство зерновых культур в Целинном крае
Казахстана - М.: Целиноград, 1965. -199 с.
Кузьмин В.П. Результаты работ по селекции полевых культур на севере
Казахстана//Селекция и семеноводство. -1958.-№5.-С. 7-11.
552
Кузьмин В.П. Ценные сорта пшеницы Казахстана. - Алма-Ата, 1959. - 20 с.
Кулешов Н.Н. Агрономическое семеноведение. - М.: Сельхозиздат, 1963. -
304 с.
Кулешов Н. Н. Агроэкологическое изучение полевых культур // Записки ХСХИ.
-1947.-Т. 6.
Кулешов Н.Н. Качество зерна пшеницы в зависимости от условий
произрастания и приёмов возделывания // Приёмы и методы повышения
качества зерна голосовых культур: мат. Всесоюз. науч.-метод. совещания, 31.10.-
4.11.1966 г. ВИР им. Н.И. Вавилова.-М.: Колос, 1967.-С. 273-275.
Кулешов Н.Н. Экспедиция в Азербайджан в 1926 г. // Тр. по прикладной бот.,
генетике и селекции.-Л., 1927.-Т. 17,№4.-С. 27-41.
Кумаков В.А. Принципы разработки оптимальных моделей ^идеотипов) сортов
растения//Сельскохозяйственная биология. - 1980.-Т. 15,№2.-С. 8-11.
Кумаков В. А. Роль листьев разных ярусов в наливе колоса яровой пшеницы /
/ Тр. Гродненского с.-х. ин-та. - Гродно, 1954- Вып. 1.
Куперман Ф.М. Биологические основы культуры пшеницы. -М.: Изд-во МГУ,
-1950.-Ч. 1; 1953.-Ч. 2; 1956.-Ч.З.
Куперман Ф.М. Действие спектрального состава света на развитие и рост
короткодневных растений//Вест. с.-х. науки. -1961.- №8 - С. 37-51.
Куперман Ф.М. Основные этапы формирования органов плодоношения
пшеницы // Пшеница в СССР. - М.: Л.: Сельхозгиз, 1957. - С. 172-189.
Куперман Ф.М. Физиология развития роста и органогенеза пшеницы //
Физиология с.-х. растений. - М.: Изд-во МГУ, 1969. - С. 7-204.
Курсанов А.Л. Физиология растений и её роль в развитии растениеводства.
—М.: Изд-во Знание, 1954.-32 с.
Кучерявая М.И., Османова P.O. Роль абсолютного веса зерна в величине и
качестве урожая // Тр. Укр. науч.-исследоват. ин-та растениеводства, селекции и
генетики. - X.: Сельхозгиз, 1962. - Т. 7.
Кучумов П.В. Селекция яровой пшеницы для Левобережной Украины: дис.
... д-ра с.-х. наук. - X., 1954. - 412 с.
ЛамаркЖ.Б. Философия зоологии. - М., 1935. -Т. 1-11.
Лебединцева Е.В. Значение длины дня у выколашивании озимых // Тр. по
прикладной бот., генетика и селекции. - М.: Сельхозгиз, 1933. - Сер. III:
Физиология-№3.-С. 141-154.
ЛелиЯ. Селекция пшеницы: Теория и практика: перев. сангл. Н.Б. Ронис.—М.:
Колос, 1984.-384 с.
Литвиненко М.А. Теоретичш основи та методи селекцн озимо! м яко! пшениц!
на тдвищення адаптивного потенщалу для умов Степу УкраТни: автореф. дис....
д-ра с.-г. наук: 06.01.05. - К., 2001. -52 с
Лобашев М.Е. Генетика. - Л., 1969. - 751 с.
Лоджеринг У.К. Стеблевая ржавчина // Пшеница и её улучшение: перев с
англ. Н.А. Емельяновой, Н.М. Резниченко.-М.: Колос, 1970. -337 с.
Лукьяненко О.П. Хлеб - мечта и реальность жизни Лукьяненко Павла
Пантелеймоновича. - Краснодар, 2001. - 34 с.
Лукьяненко П. П. Методы и результаты селекции озимой пшеницы И Тр.
Краснодарского НИИСХ. - Краснодар, 1966. - Вып. 2. - С. 16-49.
Лукьяненко П.П. Выведение новых сортов озимой пшеницы интенсивного
типа // Вести, с.-х. науки. -1970. - № 4. - С. 54-61.
553
ЛукьяненкоП.П. Избранныетруды.-М.: Агропромиздат, 1990. -428 с.
Лукьяненко П.П. Методы и результаты селекции озимой пшеницы на Кубани /
/ Селекция и семеноводство. - 1959. - № 6. - С. 3 8-46.
Лысенко Т.Д. Агробиология. - М.: Сельхозгиз, 1952. - 781 с.
Лысенко Т.Д. Влияние термического фактора на продолжительность фаз
развития растений. // Тр. Азербайджанской опыт.-сел. станции. - Баку, 1928. - №
3.-168 с.
Лысенко Т.Д., Долгушин ДА. К вопросу о сущности озими // Тр. Всесоюз.
съезда по генетике, селекции. -Л.: Сельхозгиз, 1929 - Т. 3.
Лыфенко С.Ф, Ериняк Н.И. Связь признака карликовости у пшениц с
особенностями прорастания семян и полевой всхожестью // Докл. ВАСХНИЛ.
-1979.-№ 10.-С. 6-8.
ЛыфенкоС.Ф. Полукарликовыесортаозимойпшеницы.-К.: Урожай, 1987. -
192 с.
Лыфенко С.Ф. Эффективность использования установок искус-ственного
климата в селекции озимой пшеницы И Использование искусственного климата в
селекционно-генетических исследованиях. - Одесса, 1988.-С. 12-21.
Лыфенко СП. Селекшйно-генетичний шститут: нариси з icTopi'i. - Одеса, 2002.
-122 с.
Любарский Л.Н. Проблема оценки силы пшеницы // Приёмы и методы
повышения качества зерна колосовых культур: мат. Всесоюз. науч.-метод.
совещания, 31.10-4.11. 1966 г., ВИР им. Н.И. Вавилова. - Л.: Колос, 1967. -
С. 207-215.
Любименко В.Н. К теории искусственного регулирования длины дня
вегетационного периода у высших растений // Советская ботаника. - 1933.
-Ns 6.
К.ДжинксДж. Биометрическаягенетика.-М.:Мир, 1985.-436с.
Майстренко О.И., Трошина А.В. Изменчивость и наследование содержания и
качества клейковины в зерне при внутривидовой гибридизации // Докл. Акад, наук
СССР -1965. -№ 1.- С. 227-230.
Майстренко О.И., Трошина А.В. Проблемы генетики и качества клейковины у
пшеницы. Сообщение 1. Изменчивость качества клейковины мягкой пшеницы в
зависимости от подбора родительских сортов // Генетика. - 1966. - № 9. -
С. 124-134.
Майстренко О.И., Трошина А.В., Лысенко Р.Г. Определение количества и
качества клейковины в зерне пшеницы для генети-ческих и селекционных целей
//Вести, с.-х. науки, - 1964,-№8.-С. 119-122.
Майсурян Н.А. Растениеводство. -М.: Сельхозгиз, I960. - 520 с.
Макаровский А. Ф. Уточнение некоторых морфологических разъяснений у
пшеницы. - Новочеркасск, 1937.
Мак-Кей Дж. Генетические основы систематики пшеницы. // Селекция
самоопыляющихся культур.-М., 1969.-С. 149-165.
Макрушин М.М. Насшнезнавство польових культур,- К.: Урожай, 1994. -
208 с.
Макрушин Н.М. Экологические основы промышленного семеноводства
зерновых культур. - М.: Агропромиздат, 1985.-280 с.
Максимов Н.А. Внутренние факторы устойчивости растений к морозу и засухе
// Тр. по прикладной бот., генетике и селекции. - Л., 1929. - Т. 22, Ns 11. - С. 3-41.
Максимов Н.А. Физиологические основы засухоустойчивости растений. //
Прилож. 26 ктр. по прикладной бот., генетике и селекции, -1926. -436 с.
554
Максимович М.М, Селекция и семеноводство полевых культур. - М.:
Ссльхозизд, 1962. -408 с.
Макаотин Г. В. Влияние низких температур и влажности на всхожесть семян
пшеницы, кукурузы и гороха// Тез докл. науч конф. - 1962.
Мамбиш Й.Е. Весовое соотношение и зольность составных частей пшеницы
//Тр.ВНИИЗ.-М„ 1953. - Вып. 25.
Мамонтова В.Н. Селекция яровой пшеницы на повышение качества в
сочетании с другими хозяйственно ценными свойствами // Повышение качества
зерна пшеницы.-М.: Колос, 1972.-С. 15-23.
Мамонтова В. Н. Сорта яровой пшеницы и методы их выведения // Вести, с.-
х. науки. - 1964. -№ 1. - С. 1-8.
Мамонтова В.Н., Ильина Л.Г. Селекция яровой пшеницы на
болезнеустойчивость // Селекция и семеноводство. -1969. - № 4. - С. 20-23.
Маринич П.Е. Государственное испытание и районирование сортов и
гибридов сельскохозяйственных культур в СССР // Достижения отечественной
селекции. -М.: Колос, 1967.-С.47-60.
Марушев А.И. Значение количества и качества белка в зерне пшеницы при
оценке их технологических свойств // Приёмы и методы повышения качества
зерна колосовых культур: Тр. ВАСХНИЛ.-Л., 1967.-С. 225-236.
Марушев А. И. Качество зерна пшениц Поволжья. - Саратов, 1968. - 210 с.
Марушев А.И. Пути селекции пшениц навысокое качество зерна//Повышение
качества зерна пшеницы.-М.: Колос, 1972.-С. 60-66.
Медведев П.Ф. К вопросу о питании злаков зародышевыми корнями // Тр.
Ставропольской агроном, секции. - Ставрополь, 1927.
Мельников А.Н. Анатомия покровов твёрдых абиссинских пшениц//Соц.
растениеводство. - 1937. - Сер. А, 21.
Менабде В.Л. Ботанико-систематические данные о хлебных злаках древней
Колхиды //Сообщения Грузин, филиала АН СССР - Тбилиси, 1940. - Т. 1, № 9.
МенабдеВ.Л. Пшеницы Грузии.-Тбилиси, 1948.-373 с.
• Мендель Г. Опыты над растительными гибридами- М. :Л.: ГИЗ, 1923. - 137 с.
Мережко А.Ф. СИММИТ и методы его роботы с зерновыми колосовыми
культурами//Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции ВИР. -Л., 1975. -
Т. 54, вып. 1.-С. 56-68.
Мережко А.Ф., Градчанинова О.Д., Бораданенко А.И. Сорта мягкой
пшеницы, длительно сохраняющие полевую устойчивость к бурой ржавчине //
Тр. по прикладной бот., генетике и селекции ВИР. -Л., 1974. - Т. 53, вып. 3.
-С. 17-21.
Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур.
-М.: Колос, 1971.- Вып. 2.-239 с.
Методика державного сортовипробування сшьськогосподарських культур /
пщ ред. В.В.Волкодава. - К., 2000. - Вип. 1. -100 с.
Методика оценки зерновых культур на устойчивость к ржавчине с
применением искусственного заражения / МСХ СССР и Управления науч,-
исследоват. учреждениями.-М.: Колос, 1965.-23 с.
Методика оценки технологических качеств зерна. - М.: Колос, 1971. - 138 с.
Методические рекомендации по использованию в селекции
экспериментального мутагенеза. - X., 1976. - 26 с.
555
Орлюк А.П., КарамушкаЛ.Ф., Глухова Н. А. Продуктившсть 1зоознакових
лiHiй озимо!' пшенищ в систем! генотип-середовищних взаемодш// Адаптивная
селекция растений: теория и практика. - X.: Ин-т растениеводства им.
В.Я.Юрьева, 2002.-С. 19-20.
ОрлюкА.П., ГончарО.М., УсикЛ.О. Генетичжмаркерипшенищ.-К.: Алефа,
2006.-144 с.
Охорона прав на сорта рослин // Офщшний бюлетень / Державна комкля
Украши по випробуванню та охорон! coprie рослин. -Методика проведения
експертизи та державного випробування сорпв зернових, круп’яних та зерно-
бобовихкультур.-К.: Алефа, 2003.-Вип. 2,ч. 3.-241 с
Пархоменко К.П., Богуцкая В.Н., Кулешов Н.Н. Изучение биологии и
экологии озимых культур в связи со сроками сева// Вопросы биологии, экологии
и агротехники полевых культур: Тр. Харьковского СХИ к 150-летаю - К.: Урожай,
1966.—TL1.-С. 3-23.
Пашкевич Г. Палеоботашчш дослщження трипшьсько! культури //Тришльська
цивЫзащяуспадшиниУкраТни.-К.: Просв1та,2003.-С. 194-199.
Пенева Т.П. Глиадины эгилопсов секции Sitopsis Zhuk, в связи с
происхождением генома В пшеницы: дис.... канд. биол. наук. - Л.: ВИР, 1974.
-179 с.
Перетурин Ф.Т. Залегание узла кущения // Из вегет. опыт. Москов. с.-х.
института.-М., 1912.-Вып. VII.
Петинов Н.С. Физиология орошаемой пшеницы.-М., 1959.-554 с.
Петинов Н.С., Павлова А.Н. О роли отдельных органов в наливе зерна
пшеницы//Докл. Акад, наук СССР.- 1957.-Т. 117,№ 1.-С. 146-149.
ПетренковаВ.П., Кириченко В.В. идр. Болезни и вредители полевых культур.
-X.: Ин-т растениеводства им. В.Я. Юрьева, 2001. -70 с.
Петрова Л. Р. Развитие и анатомо-морфологические особенности цветковых
чешуи у Triticum // Ботанический журн. - 1958. - Т. 43, № 8. - С. 1160-1169.
Писарев В.Е. Биологические минимумы культуры яровой пшеницы //
Советская агрономия. -1941. - № 6.
Писарев В.Е. Происхождение групп скороспелых яровых пшениц Восточной
Сибири // Вопросы эволюции, биогеографии, генетики и селекции. Сб., поев. 70-
летию со дня рожд. акад. Н.И.Вавилова.-М.:Л.: Акад, наук СССР, 1960.-С. 194-
203.
Писарев В.Е. Современное состояние селекции в Скандинавских странах //
Труды по прикладной бот.-Л., 1927.-Т. XVII, вып.4.-С. 1-134.
Писарев В.Е., Жилкина М.Д. Использование полиплоидии в перестройке
геномного состава мягкой пшеницы И Селекция и семеноводство. -1963. - № 4.
-С. 52-57.
Подвалкова И.А. К вопросу о характере минерального питания яровой
пшеницы в онтогенезе//Физиология растений. -1962.-Т. 9, вып. 1.
Подолянская О.П. Влияние на микрофлору зерна целостности его покровов
// Тр. ВНИИЗ. -М„ 1955. - Вып. 30.
Положение о сельскохозяйственных опытных учреждениях И Труды
совещания по организации сельскохозяйственного опытного дела в России,
проходившего при главном Управлении Землеустройства и Землевладения с 14
по20ноября 1908года.-СПб.: Тип.-лит М.П.Флоровой, 1909.-С.391-394.
558
Поляков И.М. Химический метод борьбы с пыльной головней пшеницы и
ячменя//Защита растений. - 1960.-№ 3.
Потапова А. А. Вопросы биологии оплодотворения при гибридизации мягкой
и твердой пшеницы: автореф. дис.... канд. с.-х. наук.-X., 1963.-22 с.
Потапова А.А. Процессы опыления и оплодотворения при межвидовой
гибридизации пшеницы // Селекция и семеноводство. - 1965. - Вып. 2. -
С. 72-76.
Практикум по селекции и семеноводству полевых культур / Ю.Б. Коновалов.
А.Н. Березкин и др.; под. ред. Ю.Б.Коновалова. -М.: Агропромиздат, 1987. - 387 с.
ПросункоВ. Наслщки перезим!вл! озимини i прогнозii врожаю. // Пропозишя.
-2003. -№ 5.-С 38-41.
Прохорова А.П., Кретович В.Л. Послеуборочное дозревание как фактор
энергии дыхания зерна // Докл. Акад, наук СССР. - 1951. - Т. 80.
Проценко Д.В. О природе зимостойкости зерновых культур // Селекция и
семеноводство. -1969. -№ 3.- С. 33-37.
Пруцков Ф.М. Озимая пшеница.-М.: Колос, 1970. -344 с.
Пруцкова М.Г. Руководство по апробации сельскохозяйственных культур
(зерновые, крупяные и зернобобовые культуры).-М.: Колос, 1976.-376 с.
Прянишников ДН. Избр. сочинения: частное земледелие - М.: Колос, 1965.
-Т.2. -708 с.
ПрянишниковД.Н., Якушкин И.В. Растения полевой культуры. - М., 1938.
Пумпянский А.Я., Семенова Л.В. Повышение технологических качеств зерна
мягкой пшеницы.-М., 1969.-87 с.
ПумтнскийАЯ., СеменоваЛ.В., Руденко М.И Исходный материал для селекции
высококачественных яровых пшениц//Бюл. ВИРа,—Л., 1968.-Вып. 13.-С. 9-15.
Пустовойт В.С. Избранные труды.-М.: Колос, 1966.-471 с.
Пухалъский А.В. Случаи изменения продуктивности колоса//Яровизация.
-1941.-№1.-С. 100-101.
Пучков Ю.М., Набоков Г.Д. Прогресс в селекции зимостойких сортов озимой
пшеницы на Кубани // Пшеница и тритикале: Мат. науч.-практ. конф. “Зеленая
революция П.П. Лукьяненко”. - Краснодар: Сов. Кубань, 2001.-С. 43-59.
Пушкарёв Н.И. Метод и исследования корневой системы в монолитах и
естественных условиях // Известия по опытному делу Дона и Северного
Кавказа,- Ростовн/Дону, 1925.-Вып. 7.-С. 313-337.
Рабинович С.В., Власенко В.А., Колом1ецъЛ.А. та in. 1стор1я селекцп, родоводи
i склад високомолекулярних глютешшв мирошвських пшениць, створених у 1929-
2004 рр., та Ух нащадки в р!зних кра'Гнах свпу // Наук.-техн. бюл. МШ. - К.: Аграрна
наука, 2004. - Вип. 4. - С. 58-126.
Радченко С.И. Температурный режим и рост растений // Изв. Акад, педагог,
наук. - 1950. - Вып. 29.
Разумов В.И. Среда и развитие растений. - М. Л.: Сельхозгиз, 1961. - 368 с.
Рейтц Л.П. Мировое распространение и значение пшеницы И Пшеница и её
улучшение: перев. с англ. Н.А. Емельяновой, Н.М. Резниченко. - М.: Колос,
1970.-С. 15-33.
559
Ремесло В.Н. и др. Задачи, методы и техника селекции зерновых культур //
Селекция и семеноводство зерновых культур,- К.: Урожай, 1978. - 305 с.
Рибалка O.I., Литвиненко М.А. Використання в селекцп пшенищ транслокацй
IRS,IBL//BicH.arpap. науки.-2007.-№ 12.-С. 36-40.
Ригина С.И. Гибриды пшеницы, устойчивые к мучнистой росе//Селекция
и семеноводство. - 1972.-№ 1.-С. 23-24.
Ромащенков Д.Д. Зависимость энергии кущения яровой пшеницы от
образования первичных корней // Докл. Акад, наук СССР. - 1951. - Т 79, № 2. -
С. 349-352.
Рубин С.С, Ильченко В.А. Некоторые вопросы биологии корневой системы
озимой пшеницы // Сельскохозяйственная биология. - 1966. - Т. 1, № 2. -
С. 310-314.
Рудзинский ДЛ. Лекции по вопросам теории и практики семеноводства. -
М„ 1904,-131 с.
Рудзинский Д.Л. О селекции на семенных станциях Западной Европы и об
организации таковых в России // Труды П-ого съезда деятелей по
сельскохозяйственному опытному делу 14-20 декаб. 1920. - Спб.: Тип. В.
Киршбаума, 1903.-Ч. 2.-20 с.
СабпукП. Т., Kcmiee ГА. Свггове i репональне виробницгво аграрно'1 продукцп.
К.: ННЦ «1н-тут аграр. економ.», -2008. - 210 с.
СабодинДА. Физиология развития растений.-М.: Изд-во АН СССР, 1963.-
196 с.
Салтыкова Н.Н. Эффективность скрещивания сортов мягкой и твердой
пшеницы // Сельскохозяйственная биология. -1972. - Т. 7, № 1. - С. 58-64.
Салчева Г., Самыгин Г. Микроскопические наблюдения над замерзанием
тканей озимой пшеницы//Физиология растений, -1973. -Т. 10, вып. 1. - С. 65-72.
Самсонов М.М. Содержание клейковины в пшенице СССР // Селекция и
семеноводство. -1957. - Вып. 32. -С. 32-39.
Самыгин Г.А., Варламов В.Н. Об условиях, способствующих выживанию и
прорастанию семян после их промораживания // Физиология растений. - 1964.
-Т.2, вып. 2.-С. 308-310.
Сапегин А. А. Генетика межвидовых скрещиваний // Тр. Всесоюзного съезда
по генетике, селекции, семеноводству и племен-ному животноводству. - Л., 1930.
-Т, 2.-С. 19-26.
Сапегин А.А. Гилогенетические исследования пшениц мягкого рода // Тр. по
прикладной бот., генетике и селекции: науч. тр. ВИР - Л., 1928. - Т. 19, вып. 1.
-С. 127-166.
Сапегин А.А. Селекция сельскохозяйственных растений. -Одесса, 1924.
СапегинА.А. Ход развития колоса пшеницы//Докл. Акад. наук СССР.-1939. -
Т. XXIII, №4.
Сапегин Л.А. Гилогенетика твердой пшеницы Т. durum Desf. // Тр. по
прикладной бот., генетики и селекции.-Л., 1928.-Т. 19,вып. 1.-С. 167-224.
Сборник сведений о сельскохозяйственных опытных учреждениях России по
данным анкеты 1912года.-СПб.:Тип.-лит. М. Фроловой, 1913.-С. 16-17.
560
СекунМ.П. Шюдлива черепашка- К.,:Свгг,2002.-24с.
Семенова Л. В. Некоторые проблемы и исходный материал в селекции на
качество зерна мягкой пшеницы//Проблемы по-вышения качества зерна. -М.:
Колос, 1977.-С. 97-106.
Семполовский А. Руководство к разведению семян и улучшению
возделываемых растений. - С.Пб: Изд. имп. вольн. экон, об-ва, Тип. П.Сойкина,
1897.-200 с.
Сердюков П.И. К вопросу о стекловидности пшеницы // Тр. ВНИИЗ:
Хранение и переработка зерна. - 1957.-Вып. 35.
Скворцов С. С. Опыт определения длительности третьей стадии развития яровых
пшениц//ЗапискиЛенинградскогос.-х. ин-та.-Л., 1956.-Вып. 11.
Скрипчинский В.В. Основные проблемы онтогенеза, в свете учения
И.В.Мичурина// Бюл. Москов. общ-ва испытателей природы. Отд. вып. - М, 1956-
№4.-С. 53-56.
Слезкин П.Р. К вопросу о влиянии среды на развитие корневой системы. - М.,
1893.
Слугин П.Т.К вопросу о распределении корневой системы с.-х. растений по
горизонтам подзолистых почв приморья ДВК // Химиз. соц. земл. - 1938. -
№8/9.-С. 100-101.
СозиновА.А. Принципиально новые подходы к созданию сортов и сохранению
биологического разнообразия // Молекулярно-генетические маркеры и
селекция. - К.: Аграр. Наука, 1994.- С. 5-9.
Соколов А. В. Вопросы теории питания растений и применения удобрений //
Мат. сессии ВАСХНИЛ. - М„ 1957.
Соколовский Ю.Ю. К вопросу о корневой системе культурных растений // Тр.
Полтавской опытной станции. - Полтава, 1913.-Вып. 12.
Сорта пшеницы и тритикале Краснодарского НИИСХ им. П.П. Лукьяненко.
-Краснодар, 2004. - 80 с.
Сорта пшеницы и тритикале Краснодарского НИИСХ им. П.П. Лукьяненко.
-Краснодар, 2005. - 80 с.
Станков С. С. У истоков географии растений // Тр. Ин-та истории
естествознания и техники.-М.: АН СССР, 1957.-Т. 14.
Станков С.С. Из истории вопроса о происхождении культурных растений //
Вопросы эволюции, биогеографии, генетики и селекции: Сб. посвященный 70-
легию со дня рождения акад. Н.И. Вавилова. - М.:Л.: АН СССР, 1960. - С. 250-259.
Стебут А.И. Анабиоз в процессе перезимовки озимых// Веста, сел. хоз-ва-
1916.-№6.-С. 12-14.
Стебут А.И. Работы по семеноведению//Тр. Саратовской с.-х. опыт стан. -
Саратов, 1915. - Вып. 3.
Стебут А.И. Речь, произнесённая на первом торжественном заседании съезда
// Труды I съезда по сельскохозяйственному опытному делу в С.-Петербурге с 13
по 19декаб. 1901 года.-СПб.: Тип В. Киршбаума, 1902,- 16с.
Стельмах А.Ф., Файт В.И. Отдел генетики: от «переделок» до настоящего
времени // 36. наук, праць СП-НЦН та С. - Одеса, 2002. - Вип.З.-С.121-130.
561
Степанов В.Н. Оптимальные и предельные сроки посева озимых в СССР //
Докл. Московской с.-х. акад. им. К.А.Тимирязева. - М., 1947. - Вып. 5.
Степочкин П. И., Артемова ГВ. Создание и изучение коллекции спонтанных
яровых мутантов пшеницы, ржи и тритикале в СИБНИИРС // Генетические ресурсы
культурных растений в XXI веке. Состояние проблемы, перспективы: тез. докл. II
Вавиловской между нар. конф. 26-30 сентяб. 2007 г. - СПб, 2007. - С. 350-352.
Строна И. ГК вопросу о разнокачественное™ семян и методах её оценки //
Тр. Укр. НИИ растениеводства, селекции и генетики - X., 1962. - Т. 7.
Строна И.Г. О научных основах сортирования семян элиты // Селекция и
семеноводство. - 1962 - № 5.
Строна И.Г. Общее семеноведение полевых культур. - М.: Колос, 1966.
-464 с.
Строна 1.Г., МанжосД.М. Вплив первинного проростання насшня пшениц!
i наступного його пщеихання на яюсть пос!вного матер!алу // Селекщя i
насшництво. - К.: Урожай, 1965. - Вип. 2.
СудновП.Е. Агротехнические приёмы повышения качества зерна пшеницы.
-М.: Колос, 1964.
Таврин Э.В. Сравнительное изучение видов пшеницы Зандури, как
компонентов дпя скрещивания с мягкими пшеницами: автореф. дис.... канд. с.-х.
наук: 06.01.05. - Л.: ВИР, 1963.-24 с.
Тарасенко Б.И. Структура, плотность и влажность как факторы прорастания
семян озимой пшеницы //Тр. Кубанского сельхозинститута. - Краснодар, 1958.
-Вып. 4.
Тарасенко НД„ КазарцеваА. Т, Воробьёва РА. Некоторые итоги исследований
по вопросам селекции пшеницы на качество зерна // Проблемы повышения
качества зерна.-М.: Колос, 1977.-С.47-55.
Тарковский М.И. Агротехника посева озимой пшеницы в связи с перезимовкой
в северной нечерноземной полосе // ВАСХНИЛ, “Агротехника”. - 1937.
Тимирязев К.А. Дарвин, как тип ученого. Публичная лекция. - М., 1878.-
34 с.
Тимирязев К. А. Жизнь растений.-М.: Сельхозгиз, 1949.-Т.З. С.31-354.
Тимирязев К.А. Краткий очерк теории Дарвина: 3-е изд. - М.: Огиз-
сельхозгиз, -1948. -144 с.
Тимирязев К.А. Научные задачи современного естествознания. - М. 1908-
278 с.
Тимирязев К.А. Происхождение видов путём естественного отбора:
Сочинения.-М., 1939.-Т. 3.
ТимирязевК.А. Сочинения в Ютомах.-М.: Сельхозгиз, 1937 - 1940.-Т. 2.
Земледелие и физиология растений., 1948.-695 с.
ТимирязевК.А. Дарв!шзм i селекщя: вибранн! статп. -X.: Держсшьгоспвидав,
1938.-156с
Толмачев ИМ. К вопросу о физиологической природе стеблевания у озимой
пшеницы и сахарной свекловицы // Тр. Всесоюз. Съезда по генетике, селекции,
семеноводства и племен, жив-ву.-Л., 1929.-Т.З.-С. 539-553.
Топорина Н.А. Прохождение стадии яровизации у озимой пшеницы в
полевых условиях//Агробиология. -1961.-№ 1.
5<2
Топорков С.К. К биологии озимой пшеницы // Сельское хозяйство и
лесоводство. -1899.
Третьяков С.К К вопросу о значении остей у злаков // Хозяин. - 1902. -№ 6.
Троицкий Н.А. Ботаническая характеристика местообитания диких пшениц
в Армении //Тр. по прикладной бот., генетики и селекции.-Л., 1932. - Сер. 5-
№ 1/2.
Тру А. Сельскохозяйственные опытные станции в Соединенных Штатах
Северной Америки // Записки Императорского Общества Сельского Хозяйства
Южной России, - 1901.-№9.-С. 58-80.
Труды совещания по организации сельскохозяйственного опыт-ного дела в
России, происходившего при Главном Управлении Землеустройства и Земледелия
с 14 по20 ноября 1908года- СПб.: Тип-лит. М.П. Фроловой.'!909. -400 с.
Трунова Т.Н. Накопление сахаров в хлоропластах растений озимой пшеницы
во время закаливания к морозу // Физиология растений. - 1970. - Т. 17, вып S.-
С. 902-906.
Туманов И.И. Современное состояние и очередные задачи физиологии
зимостойкости растений // Физиология устойчивости растений. - М., 1960.
-112 с.
Тютерев С.Л. и др. Изучение содержания белка и незаменимых аминокислот
в зерне видов пшеницы и её диких сородичей // Тр. по прикладной бот., генетике
иселекции. -Л.: ВИР, 1973.-Т. 53, вып. 1.-С.224-241.
Удачин РА. К познанию вида туранской пшеницы // Тр. по прикладной бот.,
генетике и селекции. - Л.: ВИР, 1973. - Т. 50, вып. 1 (Зерновые культуры). -
С. 35-43.
Удачин Р.А., Мищенко В.К. Сорт в интенсивном земледелии // Тр. по прикладной
бот., генетике и селекции.-Л.: ВИР, 1972.-Т.47, вып. 1.-С. 253-268.
Удачин Р.А., Шахмедов И.Ш. Новая фиолетовозерная разновидность мягкой
пшеницы (Tr. Aestivum var. vavilovianum Udacz et Schachm) // Сб. науч. тр. по
Прикладной бот., генетике и селекции ВНИИ растениеводства. - Л., 1988. - С. 129.
Удольская Н.Л. Засухоустойчивость сортов яровой пшеницы. - Омск, 1936.
Ульрих Н.Н. Научные основы очистки и сортировки семян. - М.: Л.: Изд-во
ВАСХНИЛ, 1937,-4.1.
Федоров А.К Яровизация и её загадки. - Кишинёв: Штиица, 1990. —176с.
Федоров А. К. Некоторые особенности световой стадии озимых растений в
связи с их зимостойкостью // Докл. Акад, наук СССР. - 1956. - Т. 107, № 4.
Федоров А.К О роли световых условий при яровизации озимых растений //
Физиология растений, - 1963.-Т. 10,№ 5.-С. 575-580.
Федоров А.К. Окончание стадии яровизации озимыми растениями в
естественных условиях // Тр. Ин-та генетики АН СССР. - М., 1955. - № 22.
Федоров А.К. Фотопериодизм и зимостойкость растений // Методы и
приемы повышения зимостойкости озимых зерновых культур.-М.: Колос, 1975.
-С. 419-423.
Федоровский Д. В. Поступление воды и питательных веществ в растения при
низкой влажности почвы и высоком осмотическом давлении почвенного
раствора // Тр. почвенного ин-та им. Докучаева. - 1953. - Т. 41.
563
Федулов Ю.П. Методы оценки зимостойкости и морозоустойчивости
растений//Селекция и семеноводство. -1987 - №2.-С. 11-13.
Филатенко А.А. Гибридизация Triticum dicoccoides Коегп. с другими
видами пшениц // Тр. по прикладной бот., генетике и селекции. - Л.: ВИР,
1969.-Т. 39, вып. 3. - С. 29-51.
Филатенко А. А. Межвидовая гибридизация в роде Triticum L.: автореф. дис....
канд. биол. наук. -Л.: ВИР, 1968.-31 с.
Филиппова Т.Н. Характеристика пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине
// Тезисы докладов IV Всесоюзного совещания по иммунитету с.-х. растений.
-Кишинёв, 1965.-С. 48-50.
Филипченко Ю.А. Ещё раз к вопросу о генах и о развитии формы колоса у
пшеницы // Изв. бюро по генетике АН СССР. -М., 1930.-№ 8.
Финни К. Ф., Я.мазаки У. Т. Качество твердозерной, мягкой и дурум пшениц //
Пшеница и её улучшение: перев. с англ. Н.А. Емельяновой, И.М. Резниченко. -
М.: Колос, 1970. -С. 469-498.
Фирсова М.К. Методы определения качества семян. - М.: Сельхозгиз, 1959.
Фляксбергер К.А. Безлигульные твёрдые пшеницы с о. Кипр // Тр. по
прикладной бот.-Л.: ВИР, 1926.-Т. 16,вып.З.
Фляксбергер К.А. История пшеницы // Записки Ленинградского ин-та сел.
хоз-ва.-Л., 1939. - Вып. 3.-С. 193-195.
Фляксбергер К.А. О пшеницах Томской губернии // Тр. бюро по прикладной
бот,-1908.-№ 7/8.
Фляксбергер К.А. Определитель пшениц//Тр. Бюро по прикладной бот. - Л.,
1915.-Т. 8.-С. 9-209.
ФляксбергерК.А. Пшеницы.-М.: Л., 1938. -296 с
Хлыстова А.Ф. Низкостебельные пшеницы //Растениеводство: Биологические
основы.-М.: Колос, 1973. -Т. 2. -С. 95-150.
Хорошбйлов Н.Г. Длительное хранение коллекционных образцов семян
различных сельскохозяйственных растений без пересева (отд. оттиск). - Л.:
ВИР, 1964.-44 с.
Хохлова Л.П. и др. Влияние обезвоживания на свойства аминокислот
активирующих ферментов листьев пшеницы // Физиология растений. -1969.
-Т. 16, вып. 1.-С. 66-70.
Цибулько В. С. Законом ipHocri розвитку рослин та застосування ix в адаптившй
селекцн. - X., 2002. -100 с
Цибулько В.С. Про умови морозоспйких генотитв озимо'1 пшениш за Тх
фото nepio личною реакщею // Адаптивная селекция растений, теория и практика.
-X., 2002.-С. 12-21.
Цибулько В.С., Жмурко В.В., Гридни Н.Н. Метаболическая теория озимости
растений. -X., 2000. -134 с.
Цингер Н.В. Семя, его развитие и физиологические свойства. - М.: Изд-во АН
СССР, 1958.-285 с.
564
Цицин Н.В. Достижение и задачи соввтокой селекции И Селекция и
семеноводство. - 1967. №5.-С.5«14.
Чайлахян М.Х. Исследование физиологической природы различий яровых
и озимых растений: дис.... канд. биол, наук. Л : ЛАЬИФР, 1934.-75 с.
Чайлахян М.Х. Основные звиономернос ги онтотенеза высших растений. -
М.: Изд-во АН СССР, 1958. -78 с.
Чайлахян М.Х. Световое управление растением // Тр. Ин-та физиологии
растений Акад, наук СССР,- М., 1934. № I.
Чижов Б.А. Особенности рпшигия и распространения корневой системы
культурных растений на светло-кашт ai ювой почве // Тр. Ин-та засухи. - М., 1931.
-№2.
Чумаков А . Е. Принципы борьбы с ржавчиной пшеницы в районах наиболее
частых эпифитотий // Груды ВНИИ защиты растений. - 1963. -Вып. 18.
С. 279-188.
Шайкин В.Г. У истоков хлеба.-М.: Колос, 1982.-222 с.
Шатилов И.С. Урожай по заказу//Земледелие, - 1975. -№6. - С. 59-61.
Шахмедов И.Ш. Хозяйственно-биологические особенности шарозерной
пшеницы (Т. sphaerococcum Регс): дис.... канд. с.-х. наук: 06.01.05,-Л.: ВИР,
1972.-153 с.
Шевченко В. Опыт по изучению искусственного уменьшения
ассимиляционной поверхности листьев у хлебов на образование урожая // Тр. по
защите растений. - 1933.-Сер. 111. Вып. 3.
Шевченко Ф.П. Причины потери устойчивости к болезням у районированных
сортов на Алтае и методы ее сохранения и повышения // Иммунитет растений к
болезням. — М., 1961.-С. 39-46.
Шелепов В.В. Краткая история отдела селекции пшеницы // Новые сорта
лаборатории селекции интенсивных сортов озимой пшеницы. - К.: Свп, 2001. -
С. 4-8.
Шелепов В.В. Селекция интенсивных сортов озимой пшеницы, особенности
их семеноводства и сортовой агротехники в условиях Степи и Лесостепи Украины:
дис.... д-рас.-х. наук: 06.01.05. (допои., рукопись). - Мироновка, 1988.-355 с.
Шелепов В. В. Селекция озимой твердой пшеницы на зимо-стойкость //
Наука- полям и фермам: сб. науч, работ Запорожской с.-х. опытной станции. -
Запорожье, 1969.-С. 135-143.
ШелеповВ.В., ГаврилюкМ.М. main. Селекшя, наслнництвотасортовивчення
пшенищ. -Мирошвна,2007.-410с.
ШелеповВ.В., ГоликЯ.Н. Термический мутагенез как фактор использования
яровых сортов в селекции озимой пшеницы // Генетические ресурсы культурных
растений в XXI веке. Состояние, проблемы, перспективы: тез. докл. П Вавиловского
междунар. конф. 26-30 нояб. 2007 г. - СПб, 2007. - С. 649-650.
Шелепов В.В., МаласайВ.М., Пензев А.Ф, Кочмарский В.С., Шелепов А.В.
Морфология, биология, хозяйственная ценность пшеницы,- Мироновка, 2004.
-524 с.
565
Шелепов В.В., Шелепова В.И. Некоторые биологические особенности
цветения озимой твердой пшеницы // Научные тр. по с.-х. биологии. - Одесса,
1972.-С. 75-77.
Шелепов В.В., ШелеповаВ.И. Селекция озимой пшеницы на зимостойкость/
/ Методы и приёмы повышения зимостойкости озимых зерновых культур: Тез.
докл. Всесоюз. совещания. -X., 1973. - С. 32-34.
Шелепов ВВ. и др. Селекция озимой пшеницу на иммунитет к ржавчинам П
Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням и
экстремальным условиям среды в связи с задачами селекции: Тез. докл. - Л., 1981.
-Ч. 3.: Устойчивость растений к болезням. - С. 24.
Шелепов ВВ. Селекция интенсивных сортов озимой пшеницы, особенности
их семеноводства и сортовой агротехники в условиях Степи и Лесостепи Украины:
докл. дис.... д-ра с.-х. наук: 06.01.05. - X., 1992. - 74 с.
Шелепов ВВ., Шелепова В.И. Создание сортов озимой мягкой пшеницы
интенсивного типа в богарных условиях юга Украины И Бюл. ВИРа: Исходный
материал и селекция сортов озимой пшеницы интенсивного типа. - Л., 1982. -
№119.-С. 10-13.
Шехурдин А.П. Яровая пшеница И XXV лет Саратовской селекционной
станции. — М., 1936.-С. 67-140.
Шкварников П.К. Влияние температуры и влажности на процесс мутирования
в покоящихся семенах//Семеноводство- 1935. №1.-С. 46-52.
Шмапъц X. Селекция растений / пер. с нем., под. ред. Ю.Л. Гужова. - М.:
Колос, 1973. -295 с.
Шмальгаузен И.И. Проблемы Дарвинизма. -М.: Сов. Наука, 1946.-528 с.
Шредер Р.Р. Что нам известно о физиологических функциях остей злаков //
Изв. Москов. с.-х. ин-та. -1897.
Шулиндш А. Ф., Потапова А.А. Характер ураження бурою листовою 1ржею
м!жвидових пбрщцв И Тр. ин-та генетики и селекции. - К., 1958. - Т. 5. -
С. 37-43.
Шулындин А.Ф. Генетические основы эволюции зимостойкости мягкой
пшеницы И Сельскохозяйственная биология. - 1972. - Т. 7, № 6. - С. 863-872.
Щеглова О.А., Чернышова Е.В. Влияние механического уменьшения
листовой площади на рост и развитие культурных растений И Тр. по защите
растений.-Л., 1933.-Сер. III.-№3.
Юрьев В.Я. Методы оценки селекционного материала И Общая селекция и
семеноводство полевых культур. - М., 1940. - 490 с.
Юрьев В.Я, Кучумов П.В. Мичуринские идеи в селекции полевых культур //
Докл.ВАСХНИЛ,-1955. -№5.-С. 17-22.
Яаска Велло. Происхождение тетраплоидных пшениц по данным
электрофоретического изучения ферментов И Изв. АН СССР. -1974. - Т. 23,
№3.
Якубцинер М. М. Ботаническая характеристика пшеницы // Пшеница в СССР.
-М.: Сельхозгиз, 1957.-С. 68-123.
566
Якубцинер М.М. Видовые и сортовые растительные ресурсы пшеницы мира
и их использование в селекции: докл. дис.... д-ра с.-х. наук: 06.01.05. - Л.: ЛСХИ,
1961.-67 с.
Якубцинер М.М. К познанию дикой пшеницы Закавказья И Тр. по прикладной
бот., генетике и селекции. - Л.: ВИР, 1932. - Сер. V. -№ 1.
Якубцинер М.М. Новые виды пшеницы И Вест. с.-х. науки. - 1959. -№ 12. -
С. 29-41.
Якубцинер М.М. Пшеницы Польши и западных областей УССР и БССР И
Селекция и семеноводство. -1947. - № 4. - С. 29-45.
Якубцинер М.М. Пшеницы Сирии, Палестины и Трансиордании И Тр. по
прикладной бот.-Л.: ВИР, 1932.-Прил. 53.
Ястребов Ф.С. Развитие корневой системы у озимой пшеницы при орошении
//Тр. Харьковского с.-х. ин-та.-X., 1959.-Т. XVIII.
Aaromohn A. Agricultural and botanical explorations in Palestine. -Washington, -
1910.
Abdel-Hak T, Kamel A. Physiologie specialization of wheat stem rust. Puccinia
graminis tritici in LIAR for the period 1961 to 1965 // Techn. Bull - Cairo, — 1966. -10.
-№23.
Austin RB., FordM.A., MorganC.L. Genetic improvement in the yield of winter
wheat, afurther evaluation // J. Agr. Sci - London, 1989. -112.-№3.-P. 295-301.
Bateson W. The Methods and Scope of Genetics. - Cambrige, 1908.
Bateson W.C. and Punnet В. C. On the interrelation of genetic factors И Proc. Roy.
Soc, B. -1911.-84. -P. 3-8.
Bateson W. Root cuttings, chimeras and „sports” // Jouz. Genet. -1916.-6.-P. 75-
80.
Bailey C.H., GurjarA.M. Respiration of stored wheat//loum Agr. Res.-1918.-10,-
P. 685-713.
Bailey C.H. Respiration of cereal grains and flauseed // Plant Physiol. -1940,-15.-P.
257-274.
Balia L Proc. Hung. - Ital. Plant Genet. Conf Possibib. Inereas Genet. Variab. Plant
Kingdom, June 26-30 1984. - Budapest, s.a. - P. 71-88.
Basile R., Leonori-Ossicini A., Zitelli G. Physiologis races of P. graminis var.
tritici in Italy during the years 1962 and 1963 // Boll. Sta. Pat. Veg. - Roma, 1964.- 21.
Bauers C. Erfahrungen bei der Mehltaube Kampung im Getreide // Mitt. Landw.
Ges. - Frankfurt / - M„ 1971. - 87. - S. 347-350.
Benadal. Uellow rust lowers wheat yield //ZaVysokouUrodu. -Praha, 1963. - II. -
S. 400-402.
Biffen R.H. On the inheritance of strength in wheat И J. of. Agricultural Science.
-1908.-V.3.-P. 109-128.
Borlaug N.E. The use multilineal or composite varieties to control airborne
epidemie diseases of selfpollinated erop plants // Firost Jnt. Wheat Genet. Symp. -
Winnipeg, 1958.-S. 12-26.
567
Bowden Wray M. The taxonomy and nomenclature of the Wheats, barleys and
ryes and their wild relatives//Canad. J. Bot. - 1959. -V.37. -№4.
Braidweed R.I., Howe B. Pcehistorie investigation in Irag Kurdistan // Studies in
Ancient Oriental Civilization University Press Chieago. -1960.
Bushuk W. Cereal Foods World. - 1982. - 27. -№ 5. P. 224-226.
Caldwell R.M. et. al. Effect of leaf rust (P. triticinal on yield, physi-cal characters
and composition of winter wheat. // J. Agr. Ros. -1934. -Bd.-48.-S. 1049-1071.
Chambers S. C. Bare pateh and poor emergence of cereals, Part 2: Depth of planting
И J. Agr. W. Aust. -1961. - 2 (4 th series).
Chambers S.C. Deep, sowing of Wheat - The effect on root system // J. Agr. W.
Aust. -1963. - 4 (4 th series).
Chien L.C., Wu S.H. Cytoiogical studies on the cold resistance of wheat,
morphological changes of the intracellular structures in the over-wintering period //
Sci. Sin. - Peking, 1966,15. - S. 836-853.
Crocker W., Groves I. A method prophesying the life duration of seedes H Proc.
Acad. Sci.-1915. l.-S. 152-155.
Cummins G.B., Caldwell R.M. The validity of binomials in the leaf rust fungus
complex of cereals and grasses H Phytopathology -1956. -№46.-S. 81 -82.
De Candoll A. Lorigine des plantes cultivees. - Paris, 1883.
Dedio W„ Kaltsikes R.I. Genetie control of glucoflavone production in Wheat //
Crop. Sci-1972.-V. 12.-№2.
Dickson LG. Wisconsin studies upon the relation of soil temperature to plant
diseases//Wisconsin Agr. Exp. Sta. Res. - 1926. - Bub. 71.
DodoffD.N., DomchevN. Physiologie races of wheat stem rust (P. graminis tritici)
found in Bulgaria during the period 1961-1965 // Rastienev. Nauki - Sofia, 1967.-4. -
S. 107-122.
Doling D.A., D'oodson I.K. The effect of yellow rust on the yield of spring and
Winter wheat //British. Mycol. Soc. Trans - London, 1968. -V. 51.
Ewart A. I. On the longefity of seeds//Proc. Roy. Soc. - Victoria, 1908.-V. 211,-
P. 1-210.
Garner W. W, Allard H. A. Further studiesion in photoperiodism the response of the
plant to relative length of day and night H J. Agr. Ros. -1923.-V. 23.-№ 1 .-P. 871 -920.
Dickson LG. Wisconsin studies upon the relation of soil temperature to plant
diseases//Wisconsin Agr. Exp. Sta. Res. - 1926. - Bub. 71.
DodoffD.N., DomchevN. Physiologie races of wheat stem rust (P. graminis tritici)
found in Bulgaria during the period 1961-1965// Rastienev. Nauki - Sofia, 1967.-4. -
S. 107-122.
Doling D.A., Doodson I.K. The effect of yellow rust on the yield of spring and
Winter wheat // British. Mycol. Soc. Trans - London, 1968. -V. 51.
Ewart A. I. On the longefity of seeds//Proc. Roy. Soc. - Victoria, 1908.-V. 211,-
P. 1-210.
558
Garner IV. IV., Allard Н.А. Further studiesion in photoperiodism the response of the
plant to relative length of day and night//J. Agr. Ros.-1923.-V. 23.-№ l.-P. 871-920.
Giorgi B„ BozziniA. Karyotype anahsis in Triticini: I. Analisis fTriticum turgidum
L. Thell. And Some related tetrapioid wheats П “Caryologia” -1969. - V. 22. - № 3.
Gokgol M. Die iranischen Weizen H J. Pflanzen Zuchtung. -1961 - V. 45
Grawe W.D. Getreidewirtschaft-1976,-10. -№ l.-P. Ц-15.
Halloran G.M. Gene dosage and vernalization response in homocolous group 5
Triticum aesftivum // Geneties -1967. - V. 57. -№2.
Hayward Herman E. The structure of economie plants (Ch. Vi). The Mac-Millan
Co.-New York, 1948,-674 p.
Heber U, Ernst R.A. Biochemical approach to the problem of frost inyury and frost
hardiness H Proc. Int. Conf Low. Temp. Sci., 1966. Inst. Temp. Sci., Hokkaido Univ
-Sapporo, 1967.-2,-S. 63-77.
HegstedD.M. Wheat: challenge to nutritionists//Cereal Sci. Today -1965.-10.-P.
257-259.
Hendrix I.W., Jones I.W., Schmitt C.G. Influence of stripe rust and mechanical
defoliation at various stages of host development on growth and wheat yield 11 St.
Univ. Inst. Agrie. Sci. Tech. Bull. - Washington, 1965.- 18.
Hlynka I., Bushuk W. The weight per bushel // Cereal. Sci. Today -1959.-V. 4.-P. 23 9-
240.
Hitchcock A.S. Manual of the grasses of the United States H USDA Mise. Publ. -
1935.-№200.
Ilyin W.S. Uber den Kaltetod der Pflanzen und seine Ursachen // Protoplasma. -
Wien-New York, 1933.-V. 20,-S. 10-124.
Johnston C.O. Some species of Triticum and related grasess as hosts for the leaf
rustofwheat//Trans. Kansas Acad. Sci.- 1940. - V/43. -S. 121-132.
Johnston C.O., Miller E.C. Relation of leaf-rust infection to yield, growth and
water economy oftwo varieties ofwheat//J. Agr. Res. -1934.-V. 49.-S. 955-981.
Johnston C.O., Young H.C. lr„ Relati ve prevalence of№ A 61 races of P. recondita
in 1960 in Kansas and Oklahoma H Plant Dis. Rept. -1961 .-V. 45 .-S. 446-447.
Johnston T, Green G.I., Samboroski DJ. The world sitnation of the cereal rusts I
/ A. Rov. Phytorath. - Palo Alto, 1967. - V. 5. -S. 183-200.
Jungos IV. Zur Entwicklungsokologie der kulturpflanzen H Deutsch. Landwirtsch.-
1959.-Bd.lO.-№7.-S. 313-317.
Kihara H. Uber cytologische Studien bei einigen Getreide - Arten. 1. Species
des Weizens und Weizenroggen - Bastarde // Bot. Mag. -Tokyo. 1919.-V/33.-P. 17-38.
Kihara H. Cytologische und genetische Studien bei Wichtigen Getreidearten
mit besonderer Ruecksicht anf das verhalten der Chromosomen und die Sterilitat
derBastarden//Mem. Coll, of Sci. Kyoto imper. Univ -1924. - Bd. 1. - № 1.
Kihara H. Die Entdeckung der DD-analysatoren bein Weizen // Agriculture
and Horticulture -1944. - V. 19. - S. 889-897.
569
Kihara H. The origion of wheat in the light of comparative geneties / / Japan J.
Genet.-1965.-V. 40.-№ 1.
Kihara H. Factors affecting the evolution of common wheat И Indian J. Genet, and
plant breeding. -1966. - № 26 A.
Kihara H., Tsunewaki K. Comparative geneties in wheat // J. Indian. Bot. Soc. -
Maheshwari, 1963. Comm. vol. -№42 A. - P. 83-101.
Klebs G. Fortpflanzung der Gewachse // Handwirterbuch der naturwissenschaff-
1913.-Bd. 4.-S. 276-296.
Knott D.R. Can losses from wheat stem rust be eliminated in North America? //
Crop.Sci. - Madison, 1971. -11. - S. 97-99.
Knott D.R. Effects of nitrogen fertillizer in the yield and protein content of five
spring wheats //Cand. J. PI. Sci. - Oktawa, 1974.
Kolkwitz R Uher die Atmung ruhender Samen // Ber D. Bot. Ges. -1901 .-Bd. 19.-S.
285-287.
Kuckuck H. Neuere Arbeiten Zur Entstehung der hexaploiden kulturweizen //
Z. Pflanzenzucht -1959. - Bd. 41. - S. 205-226.
Kuckuck H. Experimented Untersuchungen Zur Entstehung der Kulturwiezen /
/Zeitschn. Pflanzenzuchtung. -1964. - Bd. 52. -№2. -S. 96-140.
Kuckuck H. Primitive wheats II Genetic Resources in Plants - their Exploration and
conservation - Oxford - Edinburg, 1970.
Kulshrestha V.P., Amavate I.S., MehraRB. Chopra Renukhana// Genet, agov. -
1988.-V.42.-№ l.-P.25-33.
Kwiatowska M Cold induced changes in the morphology of mitochondria in
coleoptiles ofcom of different frost resistance //Acta Sos. Bot. Pol. - Warszawa, 1970.
-39.-S. 347-360.
La Вайте И/ Urgeschichte der enropaischen Kulturpflanzen Giessener Abh. //
Agrar. unde Wirtschf. (Europaischer osten) -1961. 16. -S. 1 -56.
Leach W. Studies on the metabolism of cereal grains. The effect of age Kernel size
on the course of respiration of wheat during early germination stages // Canad.
Joum. Res. C -1943. -21. - P. 289-296.
Leijerstam B. Breeding for powdery mildew resistance of wheat // St. vaxtskydd.
Medd. - Stockholm, 1963. - № 27. - S. 2-4.
Lein A. Breeding better seed. Maintenance of yield and resistance to disease
World Crops - London, 1962,-14.-S. 17-19.
Lilienfeld E, Kihara H. Genomanalyse bei Triticum and Aegilops: v. Triticum
timopheeviiZhuk/ZCytologia- 1934.-V.6.-№ 1.-P.87-102.
Locke LE, Clark I. Allen. Development of wheat plants from seminal roots. // J.
Amer. Sac. Agron. -1924. - V. 16. - P. 261-268.
Longlei A.E., Sando W.I. Nuclear divisions in the pollen mother-cells of Triticum,
Aegilops and Secale and their hybrids//Joum. of Agr. Res. -1930. - V. 40. - № 8.
Maan S.S., Lucken K.A. Nucleocytoplasmie interactions involving Aegilops
cytoplasms and Triticum genoms // J. Heredity -1971. - V. 62. -№3.
f73
Mac Masters Majel M., et al. Microscopis structure and composition
of the wheat kernel. Ch. 3 of Wheat-Chemistry and Technology. Edited
by Hlynka // Published by Amer. Assoc, of Cereal Chem, Jns., St. Paub.
Minn-1964.
Mains E.B., Jackson H.S. Physiologic specialization in the leaf rust of wheat, P.
triticana Erikss.//Phytopathology -1926.-V. 16.-S.89-120.
Mains E.B. Host spesialization in the leaf rust of grasses. Puccina rubigo-vera
//Papers Michigan Acad. Sci. Arts and Lef. - 1932.-V. 17.-S. 289-394.
Mandy G. New concept of the origin of Triticum aestivum L. // Acta Agron Acad.
Sci. Hungaricae -1970.-V. 19.-№3-4.
Manners LG. The rust diseases of the wheat and their control // Trans. British
Mycol. Sos. - London, 1969. -V. 52. - S. 177-186.
Me Call M.A. Developmental anatomy and homologies in wheat // J. Agr. Res. -
1934.-V. 48.-P. 283-321.
McFaddenE.S., Sears E.R The artificial Synthesis ofTriticum spelta// Ree. Genet.
Soc. Amer. -1944. - № 13. - P 26.
Me Gillivray et. al. Amino acid production per acre by plants and animals //
Econ. Bot. -1962. - V. 16 (1). - P. 25-30.
Me Inthosch R.A. A catalogue of gene symbols for wheat // Fourth
Jnt. Wheat Genet. Symp. - Missouri, 1973. - S. 893-937.
Milner M„ Gedden IV. Grain storage studies. II. The effect of aeration, temperature
and time on the respiration of soybeans containing excessive moisture // Cereal Chem.
-1945.-V. 22.-P. 484-501.
Mitra R., Bhatia C.R. Isoenzymes and polyploidi. 1. Qualitative and quantitative
isoenzyme studies in the Triticinae//Genet. Ros. -1971.-v. 18.-№1.
Morris R. Chromogomal locations of gene for wheat chare eters //Ann. Wheat
News letter - Kansas, 1973. - V. IX-XIX.
Newton R. A comparative study of winter wheat varieties with special reference to
winter killing//Joum. Agrie. Sci- 1922.-№ 12.
Nilsson-Ehle H. Kreuzungsuntersuschungen an Hafer und Weizen, Lund Univ.
Arsskr. H (N.F.), Afd. 2. -1914. - Bd. 7. - № 6. - 84 p.
Pathak G.N. Studies in the cytology of cereals // J. Genet. -1940. -V. 34. - № 3.
Pavlychenko T.K. Quantitative study of the en tire root Systems of weed and
crop plants under field conditions. // Ecology -1937. - V. 18. - P. 62-79.
Percival 1. The wheat plant // Duckworth and Co.-London, 1921. 467 p.
Piepir H. Zur Methode der Keimprufung// Joum. f. Landwirschaft -1909.
Pinthus M.I., Eshel Y. Observations on the develop ment of the root system of
some wheat varieties//Israel. J. Agr. Res -1962.-V. 12.-S. 13-20.
Powers H. R„ Mosenan I. G. Pathogenie variability within cleistothecia of Erysiphe
graminis // Phytopathology - St. Paub, Minnesota, 1957. -V. 47.-S. 136-138.
Pugsley A. T. Inheritance of correlated day length response in spring wheat //
Nature - 1965.-V.207.-№4492.-P. 108-128.
571
Riley R., Chapman V. Genetic control of the cytologically diploid behaviour of
hexapioid wheat//Nature- 1958.-V. 182.-№4637.
Robbins Wilfred W. The botany of crop plants. (Ch. XI) // P. Blakiston’s Son and
Co., inc. Philadelphia - 1931.-639 p.
Sachs I. Stoff und From der Pflanzenorgans // Arb. Bot. Inst. - Wurzburg, 1880.
- Bd. 2.-S. 452-488.
Sachs I. Uber die Wir Kung der ultravioletten Strahlen ant die Blutenbiedung /
/Arb. Bot. Inst. - Wurzburg, 1888 - Bd. 3. -S. 372-388.
Sachs L. Chromosome behaviour in species hybrids with Triticum timopheevi /
I J. Heredity. - 1953 - V. 7. - № 1.
Sakamura T. Kurze Mitteilung uber die Chromosomenzahlen und die
Verwandtschaftsverhaltnisse der Triticum-Arten//Bot. Mag.-Tokyo, 1918.-V. 32.-P.
151-154.
Santarius K., Heber U. Physiological and biochemical aspects of frost damage and
winter hardiness in higher plants 11 Coll. Winter Hardiness. - Martonvasar, 1972. -
S.7-29.
Sarkar P., Stebbins G.L Morphological evidence concerning the origin of the В
genome in Wheat. //Am. J. Bot., -1956. -V. 43. -№ 4. - P 297-304.
Sax K. Sterility in wheat hybrids. П Chromosome behaviour in partially sterile
hybrids // Genetics -1922. - V. 7. - S. 513-552.
Sears E.R. The systemanis, cytology and geneties of wheat H Handbuch der
Pflanzenzuchtung - 1956.-V. 11.
Sharma D., Prasada R Somatic recombination in the leaf rust of wheat caused by
P recondita Rob. ev. Desm H Phytopath. Z. - Berlin -Hamburg, 1970. - B. 7. - S. 240-
244.
Schiemann E. Pfahlbanweizen. Historisches und Phylogenetisches // Ztschr. f.
Zuchtung-1932.-B. 17. -№Fi.
Schiemann E. Tpticum dicoccum, ein Amphidiploid mit den Genome AAA ABB //
Zuchter-1958. -B.28.-№4.
Shirk H Freezable water content and the oxygen respiration in wheat and rye grain
at different stages of ripening//Amer. JoumBot.-1942. V.29.
Schulz A. Geschichte des Weizens. Zeitschriftf. //Naturwissenschaften -1911.
-B.83.-S. 1-68.
Skaman Will the light against wheat rust ever end ? H Z. Pfl. Krank .- Stuttgart,
1964.-B. 71.-S. 67-73.
Solms-Laubach H. Weizen Und Tulpe. - Leipzig, 1889.
Stakman E.C., Steward D.M., Loegering W.G. Identification of physiologieraces
ofP graminis var. tritici,ARS,USDA,E617//Min. Agric. Exp. Sta. Tech. Bull. -1962.
StapfO. The history of the wheat’s// Rep. of the 79 mefmgofthe British assoc.
-Winnipeg, 1909.
Stewart D.M., Cotter R.Z., Ribberts B.l. Physiologie races of Puccinia graminis in
the United State in 1963 //PI. Dis. Rept-Beltsville, 1965. -V. 49.-S. 63-67.
572
Suemoto H. The origin of the cytoplasm of the tetrapioid wheat’s // Pros. Third.
Intern. Wheat Genet. Symposium Canaberra-Australia, 1968.
Swanson C.O. The effect of Low temperature in preventing damage to wheat with
high moisture content. // Cereal Chem. -1941 - V. 18 -S. 299-315.
Toman ER., Pauli A. IV. Changes in nitrate reductase activity and contents of nitrate
and nitrite during hardening and crowns of wheat H Crop Sci - Madison, 1964. - V. 4.
-S. 356-359.
TsenovA. Duration of hardening of different winter wheat varieties under constant
temperature and light condition H Coll, on Winter Hordiness - Martonvasar, 1972.
-S.61-70.
Vamazaki W.T., Briggle L. W. Components of test weight in soft wheat И Crop Sci
- Madison, 1969. - V 9. - P 457-459.
Vardi A., Zohary D. Introgression in wheat via triploid hybrids 11 Heredity -1967.
-V22.-№4.
Wagenaar E.B. Studies of the genome constitution of Triticum timopheevii
Zhuk. 1. Evidence for genetic control of meiotic in tetrapioid hybrids // Canad. J.
Genet, and Cytol. - 1961.-V. 3.-№ 1.
Wagennar E.B. Cytologenetic relationship between Triticum timopheevii and T.
araraticum I I Proc. Second intern wheat Geneties -Hereditas, 1966. - V. 20. - № 2.
Weaver I.E. Root development of field crops, Mc-Graw-Hill 11 Book Co. - New-
York, 1926.-291 p.
Williams B.C. Fertilizer rates for spring barley and wheat // New Mexico Rec.
Rpt.-1963.-V85.
Whymper R., Bredley A. A note on the viability of wheat Seddees H Cereal.
Chem.-1947.-V. 24.
Zwatz B. Zwergsteinbrand: Bekampfungsversuche mit neueren Fungiziden durch
Saat gutbeizung//Pflanzenarzt - Wren, 1971. - V.24.-S. 17.
* Приводится в сокращенном виде.
573
СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ 5 8
Глава 1. Хозяйственное значение пшеницы
Глава 2. История происхождения и систематика пшеницы 26
2.1. История происхождения и селекции пшеницы 26
2.2. Важнейшие селекционные учреждения Украины и России 54
2.2.1. Селекционно-генетический институт- Национальный центр семеноведения и сортоизучения (г. Одесса) 54
2.2.2. Краснодарский научно-исследовательский институт сельского хозяйства им. П.П. Лукьяиеико 60
2.2.3. Мироновский институт пшеницы им. В.Н. Ремесло УААН 66
2.2.4. Институт растениеводства им. В.Я. Юрьева 76
2.2.5. Институт физиологии растений и генетики ИАН Украины 82
2.2.6. Институт земледелия УААН 83
2.2.7. Отдел селекции зерновых Института орошаемого земледелия (г. Херсон) 85
2.2.8. Всероссийский научно-исследовательский институт зерновых культур им. Т.Г. Калиненко 86
2.2.9. Северо-Донецкая сельскохозяйственная опытная станция Донского зонального НИИСХ РАСЗН 91
2.3. Отбор и его роль в эволюции (селекции) растений 92
2.3.1. Естественный отбор 93
2.3.2. Искусственный отбор 101
2.4. Видообразование и систематика пшеницы 117
2.4.1. Систематика пшениц 121
2.4.2. Виды пшеницы 127
2.4.2.1 Диплонды. (2п =14) 127
2.4.2.2.Тетранлонды (2п = 28). Секция Dicoccoides 128
2.4.2.3. Секция Timopheevii A. Filat, et Dorof 132
2.4.2.4.Гексаплоиды. (2n =42). Секция Triticum 134
2.4.2.5.Октоплоиды. (2n =56). Пленчатые пшеницы. 137
2.5. Разновидности пшеницы и признаки их определения 137
2.6. Сорт и его значение в повышении урожайности 147
2.6.1. Признаки сортов пшеницы при экспертизе на ВОС - тест 156
Глава 3. Требование растений пшеницы к условиям произрастания. Стадии 167
развития 3.1. Требование растений пшеницы к условиям произрастания: почвам, удобрениям, температурам 3.2. Отношение к низким температурам. Зимо-морозостойкость 167
172
3.3. Отношение к высоким температурам 178
3.4. Стадии развития растений пшеницы 184
3.4.1. Стадия яровизации 186
3.4.2. Световая стадия 191
3.4.3. Стадии яровизации и световая, как основа управления развитием 194
органов и свойств 3.4.4. Третья и четвертая стадии развития 196
3.5. Этапы органогенеза 197
Глава 4. Рост, развитие и биологические свойства растений пшеницы 200
4.1. Рост растений пшеницы 202
4.1.1. Корневая система 202
4.1.2. Формирование вторичной корневой системы 209
4.1.3. Стебель (соломина) пшеницы 223
4.1.4. Листья пшеницы 227
4.1.5. Рост и строение стебля 233
4.1.6. Соцветие пшеницы 235
4.1.7. Зерновка пшеницы 238
4.2. Развитие растений пшеницы 241
4.2.1, Набухание зерна (семян) 242
4.2.2. Проростание семян 246
4.2.3. Кущение растений 252
4.2.4. Формирование стебля 260
4.2.5. Формирования колоса 273
4.2.6. Формирования зерновки 277
290
4.3. Болезни пшеницы
4.3.1. Ржавчинные болезни
4.3.2. Гнили корней и корневой шейки
4.3.3. Фузариозы
4.3.4. Головневые болезни
4.4. Вредители пшеницы
4.5. Качество зерна пшеницы
4.5.1. Химический состав зерновки
4.5.2. Консистенция зерна
4.5.3. Физические признаки качества зерна
4.5.4. Запах и вкус зерна
4.5.5. Зерновая и сорная примесь
4.6. Долговечность зерна пшеницы
Глава 5. Основы наследственности и изменчивости
5.1. Материальные признаки наследственности
5.1.1. Строение клетки
5.2. Размножение растений
5.3. Наследственность при гибридизации '
5.3.1. Первый закон Менделя явление единообразия (доминирования)
гибридов первого поколения
5.3.2. Второй закон Менделя расщепления гибридов второго
поколения
5.3.3. Третий закон Менделя - независимое комбинирование генов
5.3.4. Четвертый закон наследование правило сцепления генов
(хромосомная теория наследственности)
5.3.5. Наследование при взаимодействии генов
5.3.6. Цитоплазматическая наследственность
5.4. Изменчивость, формы и методы ее создания
5.4.1. Комбинационная (гибридная) изменчивость
5.4.2. Методика изучения гибридных популяций
5.5. Мутационная изменчивость
5.6. Полиплоидия
Глава 6. Методы селекции, объемы и организация селекционного процесса
6.1. Подбор сортов для комбинационной и мутационной
селекции
6.2. Схемы скрещиваний
6.3. Объемы скрещиваний
6.4. Методы работы и отбора растений в популяциях F^,-
F М
6.5. Уценка селекционного материала:
6.5.1 Оценка на продуктивность
6.5.2. Оценка на биологическую устойчивость растений
6.5.3. Оценка на зимостойкость
6.5.4. Оценка на засухоустойчивость
6.5.5. Оценка на устойчивость к болезням
6.5.6. Оценки на устойчивость сортов к корневым гиилям
6.5.7. Методы оценки на устойчивость сортов к головне
Глава 7. Цели и задачи селекции
7.1. Модель сорта
7.2. Селекция на короткостебельность и устойчивость
к полеганию
7.3. Селекция на зимостойкость
7.4. Селекция на устойчивость к болезням
7.5. Селекция на качество
7.6. Селекция на продуктивность
7.6.1. Продуктивная кустистость
7.6.2 Число зерен в колосе
7.6.3. Масса зерна с колоса
7.6.4. Результативность селекции
ПРИЛОЖЕНИЯ
СПИСОК ЦИТИРУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ
290
296
298
300
303
314
317
323
324
327
329
333
340
340
340
344
348
351
354
361
367
372
377
384
385
404
407
415
427
433
436
438
440
449
453
455
455
458
459
462
463
464
464
471
477
486
496
503
505
507
510
515
516
543
Научное издание
ПШЕНИЦА:
ИСТОРИЯ, МОРФОЛОГИЯ,
БИОЛОГИЯ, СЕЛЕКЦИЯ
Шелепов Владимир Васильевич
Чебаков Николай Петрович
Вергунов Виктор Анатольевич
Кочмарский Валентин Сергеевич
Рекомендовано к печати решениями ученых советов:
-Мироновского института пшеницы им. В.Н. Ремесло (пр. № 4
от 28.04.2009 г.)
-государственной научной с.-х. библиотеки УААН (пр. № 2
ог 25. 02. 2009 г.)
На русском языке
Ответственный за выпуск В. В. ШЕЛЕПОВ
Компьютерная верстка Н. В. ДРЫГА
Корректура авторская
Подписано к печати 28.04.2009. Формат 60x84 */ . Бумага офсетная.
Печать офсетная. Усл. печати, листов 33,71. Тираж 500. Заказ 151.
Цена договорная
08853 с. Центральное, Мироновского р-на, Киевской области.
Мироновский институт пшеницы им. В.Н. Ремесло.
Тел. (04474) 74-185, 8-050-384-16-09, телефакс (04474) 74-131
Отпечатано ЗАТ «Мироновская типография»,
г. Мироновка, ул. Ленина, 50.
Свидетельство: ДК № 2101 от 16.02. 2005