АКАДЕМИЯ НАУК СОЮЗА ССР
КЛАССИКИ
ЕСТЕСТВОЗНАНИЯ

ss&o зэзшгэдэдэ
MIKROSKOPISCHE
UNTERSUCHUNGEN
USER
DIE UEBEREINSTIMMUNG
INDEX.
STRUKTUR UND DEM WACHSTHUM
DER
THIERE UND Ρ FLAN Ζ EN
1839
*
ВС. J. SCHIEIDEN
BEITRAGE
ZUR
PHYTOGENESIS
1838

МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ
ИССЛЕДОВАНИЯ
О СООТВЕТСТВИИ В СТРУКТУРЕ И РОСТЕ
ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИЙ
*
Р ЕДАКЦИЯ
ВСТУПИТЕЛЬНАЯ СТАТЬЯ
И КОММЕНТАРИИ
ПРОФЕССОРА
3. С. КАЦНЕЛЬСОНА
*
С ПРИЛОЖЕНИЕМ СТАТЬИ
М. Я. Ш ЛЕЙДЕНА
ИЗДАТЕЛЬСТВО
АКАДЕМИИ НАУК СССР
МОСКВА-ЛЕНИНГРАД
1939

ОТВЕТСТВЕННЫЙ РЕДАКТОР
Акад. В. Л. КОМАРОВ
Редактор издательства
А. Е.ГАЙСИНОВИЧ

ОТ ИЗДАТЕЛЬСТВА
Клеточная теория является одним из величайших
достижений биологии. Вместе с учением об
естественном отборе она легла в основу нашего современного
понимания органического мира. В самом деле,
«познание взаимной связи процессов, совершающихся
в природе, двинулось гигантскими шагами вперед
особенно благодаря трем великим открытиям: во-
первых, благодаря открытию клеточки, этой
единицы, из размножения и дифференциации которой
развивается все тело растения и животного. Это
открытие не только убедило нас, что развитие и рост
всех высших организмов совершается по одному
общему закону, но, показав способность клеточек
к изменению, оно обозначило также путь, ведущий
к видовым изменениям организмов, изменениям,
вследствие которых организмы развиваются не только
как отдельные особи. Во-вторых, благодаря
открытию превращения энергии... Наконец, в-третьих,
благодаря впервые представленному Дарвином
связному доказательству того, что окружающие нас
теперь организмы, не исключая и человека, явились
в результате длинного процесса развития из
немногих, первоначально одноклеточных зародышей...»
(Ф. Энгельс, Людвиг Фейербах, Сочинения, XIV,
стр. 665). .
В 1938—1939 гг. исполняется сто лет с того
момента, когда значение клетки, как основы строения
и развития растений и животных, начало впервые
осознаваться.
В 1838 г. появилась статья М. Я. Шлейдена о
развитии растений и в этом же году Т. Шванн опубли-

6
ОТ ИЗДАТЕЛЬСТВА
ковал три сообщения, легшие в основу его
знаменитой книги, вышедшей в 1838—1839 гг. Принято
поэтому считать Шлейдена и Шванна творцами
клеточной теории и возникновение ее датировать с 1838 г.
Однако детальный исторический анализ вносит
значительные осложнения в эту, вошедшую во*все
учебники и руководства, схему. Как и всякое крупное
научное открытие, клеточная теория явилась
результатом наблюдений, идей и предположений
многочисленных исследователей на Протяжении многих лет.
Раньше всего, не следует думать, что Шлейден иШванн
открыли клетку. Клетка и частично даже
клеточное строение растений и животных были описаны
неоднократно и задолго до 1838 г. Особенно
многочисленные наблюдения относятся как раз к тридцатым
годам, непосредственно перед появлением работ Шлей-
дена и Шванна. Однако никто до них не
понял значения клетки и
клеточного строения как основы
структуры, жизнедеятельности и развития
растений и животных. Три обобщения
сделали понятной и убедительной клеточную теорию для
современников Шлейдена и Шванна. Это—теория клет-
кообразования, доказательство клеточного строения
всех решительно частей и органов растений и
животных и, наконец, общность этих двух принципрв
в росте и развитии как растений, так и животных.
Именно поэтому, когда Шлейден в своей статье
предложил теорию клеткообразования из цитобласта
(ядра) и показал, что решительно все органы растений
построены из клеток и растут путем образования
новых клеток—стала возможной клеточная теория.
Только ознакомившись в октябре 1837 г. с этими
обобщениями Шлейдена (при личной беседе с
последним), Шванн получил отправные представления для
своих гораздо более детальных и продуманных
исследований клеточного строения животных. Уже в январе

ОТ ИЗДАТЕЛЬСТВА
7
1838 г., еще до появления статьи Шлейдена, Шванн
опубликовывает первое свое сообщение «О
соответствии в структуре и росте животных и растений»; в
феврале и апреле появляются два последующих
сообщения. Одновременно Шванн шлет работу в Парижскую
Академию наук; и, наконец, к концу того же 1838 г.
выходит первый и второй выпуски книги
«Микроскопические исследования», законченной печатанием
уже в 1839 г. с выходом третьего, последнего
выпуска. В этой своей, ставшей классической, книге
Шванн дает развернутое изложение единой клеточной
теории, утверждающей сходство явления клеткообра-
зования (из цитобласта и из цитобластемы) и общность
принципов строения", роста и развития в
растительном и животном мире. Так была оформлена
носившаяся в воздухе клеточная теория. Дальнейшее
бурное развитие клеточной теории настолько заслонило
отправные моменты ее возникновения, что кратко
изложенная выше история была почти полностью
забыта. Неудивительно поэтому, что при детальном
ознакомлении с этой поучительной историей на
каждом шагу возникают противоречия с укоренившейся
«школьной» догмой.
Однако 'было бы в корне неправильным и
антиисторичным полагать, что если, как оказывается,
клетку «открыли» не Шлейден и Шванн, что теория
клеткообразования из цитобласта (Шлейден) и из
цитобластемы (Шванн) оказалась
ошибочной—творцами клеточной теории являются не они. Столь же
ошибочным было бы считать Шванна единственно
заслуживающим славы создателя клеточной теории.
Несмотря на все превосходство замечательной книги
Шванна над небольшой и менее доказательной
статьей Шлейдена—историческая действительность
связала их неразрывной цепью.
Именно поэтому издательство, отмечая столетний
юбилей клеточной теории выпуском классической

8
ОТ ИЗДАТЕЛЬСТВА
книги Шванна, сочло необходимым приложить к ней
и перевод знаменитой статьи Шлейдена.
Издание классических работ Шванна и Шлейдена
следует рассматривать лишь как первую
публикацию в ряду тех, которые следует посвятить одному
из величайших достижений биологии — клеточной
теории. Для полного воссоздания весьма
своеобразной и поучительной истории клеточной теории
необходимо ознакомление как с такими продолжателями
ее как Вирхов, Ремак, Шульце, Флемминг, Страсбург
гер, Бовери, так и с предшественниками ее—Гуком,
Грю, Мальпиги, Вольфом, Дютроше и многими
другими.
Само собой разумеется, что выполнение этой
внушительной программы потребует еще ряда лет.
Осуществление ее оказывается возможным только теперь,,
в нашей стране социализма.

СОДЕРЖАНИЕ
Стр.
От издательства 5·
Предисловие редактора 11
3. С. Кацнелъсон. Теодор Шванн—творец клеточной
теории 13-
I. Введение. II. Биографический очерк. III. Учение
о клетке до появления книги Шванна. IV.
«Микроскопические исследования» Теодора Шванна. V.
Развитие учения о клетке в послешванновский период
Библиография 71
Т. ШВАНН
МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ О
СООТВЕТСТВИИ В СТРУКТУРЕ И РОСТЕ ЖИВОТНЫХ И
РАСТЕНИЙ*
Предисловие 79-
Введение - 97
Часть I. О структуре и росте спинной струны и
хряща 108
Часть II. О клетках как основе всех тканей
животного организма 139*
Часть III. Обзор проделанного· исследования.
Процесс клеткообразования. Теория
клеток 301
3. С, Кацнелъсон. Комментарии 382
Приложение
М. Я. ШЛЕЙДЕН
ДАННЫЕ О ФИТОГЕНЕЗИСЕ
(стр. 409—452)
' Подробное оглавление см. стр. 95

ПРЕДИСЛОВИЕ РЕДАКТОРА
В 1938 г. исполнилось сто лет со времени
появления трех предварительных сообщений Теодора
Шванна, которые легли в основу его
замечательной книги «Микроскопические исследования о
соответствии в структуре и росте животных и растений».
Эта книга только один раз была переиздана в Оствалъ-
довской серии классиков естествознания, под
редакцией Хюнзелера* с весьма небольшим количеством
комментариев, к тому же мало содержательных
и теперь устаревших. Книга Шванна была
переведена только на английский язык**. На французском
языке под именем Шванна была напечатана
рецензия Иоганна Мюллера, излагающая основные мысли
его предварительных сообщений***. На русский
язык переведены были лишь небольшие отрывки****.
Дискуссия об основных проблемах клеточного
учения, развернувшаяся у нас в последние годы,
показала настоятельную необходимость изучения
первоисточников, и предпринятое Издательством Академии
Наук СССР издание книги Шванна оказывается как
нельзя более своевременным.
* Ostwald's Klassiker der exakten Wissenschaften, № 176,
Leipzig, 1910.
** Sydenham Society, XII, 1847.
*** Schwann, Recherches microscopiques sur la conformité
de structure .et d'accroissement des animaux et des plantes
(Extrait publié par M. le professeur Millier, traduit par M. Lere-
boullet), Ann sci. nat, 2-eSér., t XVII, Zoologie, p. 1—19, 1842.
**** Фридрих Даннеманн, Очерки по истории
естествознания в отрывках из подлинных работ, пер.
М.Ю.Гольдштейна, стр. 219—222, СПБ, 1897.—История науки
в подлинных документах. Учение о живом веществе, пер.
под ред. проф. А. А. Кулябко, стр. 19—22, СПБ, 1914.

12
ПРЕДИСЛОВИЕ
Перевод сделан с оригинального издания 1839 г.
Сверяя это издание с переизданием в Оствальдовской
серии, мы констатировали, что в последнем имеются
многочисленные ошибки, пропуски и искажения
текста. Редакция стремилась дать по возможности
точный перевод, не впадая в искушение- толковать
текст Шванна. Это было не легко, так как язык Шван-
на не всегда поддается точному переводу на русский
язык; однако мы отдавали преимущество точности,
даже если она вызывала несколько трудное
построение русской фразы. Литературные ссылки у Шванна
сделаны небрежно, и редактор позволил себе
выправить их в тексте книги. Эти редакционные
исправления заключены в квадратные скобки.
Отсутствующие у Шванна ссылки даны в комментариях.
Вступительная статья и комментарии имеют задачей
ориентировать читателя в историческом развитии
проблемы и дать представление о роли Теодора
Шванна в истории клеточного учения.
Перевод текста Шванна выполнен Е. Г. Шере-
шевской.
3. Кацнелъсои

3. С. Кацнелъсон
ТЕОДОР ШВАНН —
ТВОРЕЦ КЛЕТОЧНОЙ ТЕОРИИ

1. ВВЕДЕНИЕ
Научная литература в настоящее время настолько
разрослась, что становится почти необозримой. По всем
специальностям ежегодно появляется масса новых работ, из которых
каждая в какой-то мере расширяет наше познание природы
и двигает вперед науку. Но среди этого безбрежного моря
мелких и крупных работ, журнальных статей и книг
появляются время от времени работы, за которыми утвердился
хорошо характеризующий их эпитет: «работы, делающие эпоху».
Это работы, совершающие переворот в науке, открывающие
новую эру, дающие новые пути и методы исследования.
Это работы, которые заставляют по-новому понимать старые
факты, работы, как факелом освещающие пути искания новых
фактов, укладывающихся в их свете в стройную и ясную
систему.
Именно к числу таких работ, за которыми давно утвердилось
название «классических», относится вышедшая сто лет назад
книга молодого тогда (ему было всего 28 лет) анатома и
физиолога Теодора Шванна «Микроскопические исследования
о соответствии в структуре и росте животных и растений».
Эта книга открывает новый этап в развитии биологии. Нет
буквально ни одной биологической дисциплины, где не
отразилось бы влияние того нового, что внесла в науку книга
Шванна, положившая основание клеточной теории—одному
из самых широких биологических обобщений. «Только вместе
с этим открытием,—писал Энгельс,—стало твердо на ноги
исследование органических, живых продуктов природы—
как сравнительная анатомия и физиология, так и
эмбриология. Покров тайны, окутывавший процесс возникновения
и роста и структуру организмов, был сорван. Непонятное
до сих пор чудо предстало в виде процесса, происходящего
согласно тождественному по существу для всех
многоклеточных организмов закону»*.
Творцами клеточной теории обычно называют Шлейдена
и Шванна. Беспристрастное историческое исследование,
изучение оригиналов их работ и современной им литературы,
не оправдывает сопоставления этих имен в аспекте
клеточного учения. Шванн, конечно, имел предшественников,
*Ф. Энгельс, Людвиг Фейербах, 1888. Сочинения, XIV,
стр. 650

16
3. С. КАЦНЕЛЬСОН
8 той или другой мере подготовивших почву для его открытия,
но именно Шванн является действительным создателем
клеточной теории, и появление его книги знаменует собой дату
рождения этого замечательного биологического обобщения.
II. БИОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
Биография Шванна своебразна и очень поучительна.
Его заслуги в области биологии не ограничиваются созданием
клеточной теории. Он делает ряд физиологических открытий,
из которых каждое само по себе могло бы принести славу
ученому. И все эти поразительные работы сделаны Шванном
на протяжении пяти лет, в то время как его научная
деятельность продолжалась около пятидесяти лет. В течение пяти лет
берлинского периода своей работы Шванн проявляет себя
как научный гений, в течение сорока с лишним лет своей
последующей профессорской деятельности, это—скромный
профессор бельгийского университета. "
Каковы же основные этапы жизни этого замечательного
ученого, пятилетней работой сумевшего обессмертить свое
имя и оставить неизгладимый след в истории науки?*
Теодор Шванн родился 1 декабря 1810 г. в Нейссе (Neuss)
близ Дюссельдорфа, в прусской Рейнской провинции (тогда
она составляла часть Франции). Его дед, переехавший в Нейсе
из Вестфалии, был золотых дел мастером; эта профессия
перешла и к отцу будущего ученого—Леонарду Шванну.
Позже Леонард Шванн открывает типографию, и семьдесят
лет спустя в этой типографии печатается юбилейный сборник,
которым Льежский университет отметил сорокалетие
профессуры Теодора Шванна.
Теодор был пятым из тринадцати детей Леонарда Шванна.
Леонард отличался изобретательностью и обладал большими
способностями к конструкторским работам; эти способности
уже рано проявились и у молодого Теодора и впоследствии
много помогли ему при конструкции научной аппаратуры.
Еще в школьные годы во время каникул он·мастерил из
примитивных материалов физические приборы и с увлечением
занимался физическими опытами.
По окончании начальной школы, десяти лет, Теодор Шванн
поступает в прогимназию в Нейссе, где проводит шесть лет
(1820—1826), а шестнадцати лет переходит в гимназию
иезуитов в Кельне. Семья Шванна всегда отличалась
религиозностью; это вместе с воспитанием в иезуитской гимназии нало-
* Источники, послужившие материалом для этого биографического
очерка, приведены в прилагаемой библиографии.

ШВАНН, ТВОРЕЦ КЛЕТОЧНОЙ ТЕОРИИ 17
жило отпечаток на Теодора Шванна, и позже оставшегося
ревностным католиком. Преподаватели отмечали в гимназисте
Шванне живость ума и большое усердие в работе. Особенно
интересовался он математикой и естественными науками,
в частности, физикой; не удовлетворяясь уроками, он сам
ставил опыты, видоизменяя и придумывая новые эксперименты.
Семья, особенно мать, хотела видеть в Теодоре духовное
лицо, подобно старшему его брату Петеру* Шванну,
профессору теологии и канонику во Фрауэнбурге. Поэтому
Теодор Швани поступает на философский факультет
университета в Бонне. Однако здесь, на ряду с богословскими и
философскими курсами, он изучает и естественные науки.
Склонность к последним, выявившаяся еще в школьные годы,
побеждает, и Шванн решает посвятить себя изучению
медицины, в то время еще тесно связанной в системе преподавания
с биологическими науками. Родители его оказались настолько
благоразумными, что предоставили сыну итти избранным им
путем.
H а этот выбор Теодора Шванна, да и вообще на
значительный период его дальнейшей жизни, оказала несомненное
влияние встреча с Иоганном Мюллером (1801—1858), одним из
наиболее выдающихся биологов первой половины прошлого
столетия. Иоганн Мюллер, тогда еще молодой профессор
(кафедру анатомии в Бонне он занял в 1826 г.), выделялся
уже своей исключительно яркой индивидуальностью. Его
лекции по «Энциклопедии медицины и общей патологии»
увлекают Шванна, ставшего неизменным их посетителем
и поклонником Иоганна Мюллера. В записках, оставленных
Шванном, сохранилось указание, при каких обстоятельствах
произошло £юлее близкое знакомство между учителем и
учеником. В своих лекциях Иоганн Мюллер, между прочим,
рассказывал слушателям о недавнем открытии знаменитого
английского физиолога Чарлза Белла (Charles Bell, 1774—
1842), показавшего (1811) разницу между задними
чувствующими и передними двигательными корешками спинного
мозга. Мюллер считал тогда (1830) этот вопрос окончательно
еще не разрешенным. Шванн, уже мечтавший об
исследовательской работе, надеялся когда-нибудь взяться за
разрешение этой фундаментальной физиологической проблемы.
Весной 1831 г.» Шванн случайно встретил Иоганна Мюллера
на прогулке, и профессор стал беседовать с учеником о
различных физиологических проблемах. Шванн в разговоре
высказал свое желание взяться за проверку закона Белла;
оказалось, что Мюллер уже сам проверял данные Белла на
лягушке и убедился в их правильности. Однако, видя интерес
Шванна к науке, умея вообще с исключительной прозорли-
Шванн и Шлейден
2

18
3. С. КАЦНЕЛЬСОН
в остью отыскивать среди молодежи будущие таланты,
Мюллер предложил ему приходить к себе и помогать при опытах.
Это решило направление дальнейших интересов и судьбу
Шванна, постаравшегося в течение следующих семестров
не пропустить ни одного опыта Мюллера. Это была чудесная
школа: работать совместно" с выдающимся исследователем,
следить за развитием его мысли, участвовать в претворении
этих мыслей в дело и проверке их на опыте—лучшей школы
нельзя пожелать молодому, только что становящемуся на ноги
исследователю.
, В августе 1831 г. Теодор Шванн сдает экзамены по
теоретическим предметам в Бонне и приступает к работе в клинике.
Одной из лучших клиник того времени считалась клиника
Иоганна Шенлейна (Iohann Lucas Schoenlein, 1793—1864)
в Вюрцбурге. Студенты и молодые врачи получали здесь
практическую подготовку и учились применению точных'методов
медицинского исследования (выслушивание, выстукивание
и лабораторные анализы). Сюда направляется и Шванн;
проведший в Вюрцбурге три семестра, после чего он переехал
в Берлин, куда к этому времени перешел и Иоганн Мюллер.
По смерти Рудольфи (Karl Rudolfi, 1771—1832), Иоганн
Мюллер занял в 1833 г. в Берлинском университете кафедру
анатомии и физиологии и должность директора
анатомического театра и анатомо-зоологического музея университета.
Мюллер широко открывает двери для молодежи, желающей
работать научно, и среди блестящей плеяды его берлинских
учеников мы снова встречаем Теодора Шванна,
приступившего теперь к докторской диссертации. По совету Мюллера,
Шванн берет темой для диссертации исследование о значении
кислорода для развития куриного эмбриона.
Еще до Шванна Эмертом и Блуменбахом (Emert и. В1и-
menbach) было доказано значение кислорода для дыхания,
связанного с аллантоидальным кровообращением. Но как
обстоит дело в период до образования
аллантоиса—оставалось неясным. По исследованиям Эрмана и Фиборга (Ermann
u. Viborg), воздух, окружающий яйцо, не изменяется;
наоборот, по Дульку (Dulk, 1830), происходит изменение состава
воздуха Шванн считал, что ответ на вопрос можно получить
двояким путем: прямым—при помощи исследования состава
воздуха (метод, использованный Дульком) и не прямым—через
выяснение вопроса, развивается ли яйцо без воздуха. Шванн
избрал последний путь. Он клал яйцо в герметически
закрытый сосуд, из которого воздушным насосом выкачивал
воздух, а на его место вводил водород, азот или углекислый газ.
Предстояло разрешить: 1) может ли происходить вообще
какое-либо развитие яйца в этих условиях и 2) в случае поло-

ШВАНН, ТВОРЕЦ КЛЕТОЧНОЙ ТЕОРИИ 19
жительного ответа,—до какой стадии это развитие может
итти. Шванну удалось выяснить, что следы развития могут
осуществляться и в бескислородной среде, но в начальной
стадии образования зародышевых листков развитие в такой
среде приостанавливается.
31 мая 1834 г. Шванн защищает свою диссертацию под
названием «De necessitate aeris atmosphaerici ad evolution em
pulli in ovo incubato» и получает степень доктора, а, по сдаче
государственных экзаменов 26 июля того же года,—диплом
медика и хирурга.
К этому времени у Иоганна Мюллера освобождается место
сотрудника в анатомическом музее, которое он предоставляет
Шванну. Пять лет (1834—1839) проводит Шванн в берлинской
лаборатории у Мюллера. Пять лет напряженного труда
и творческой работы, обеспечивших за ним славу мирового
ученого и обессмертивших его имя. У Иоганна Мюллера
Шванн работает вместе с Якобом Генле (Gustav Iacob Henle,
1809—1885), уже тогда выдающимся анатомом. В мюлле-
ровской лаборатории царит напряженная творческая
атмосфера: и учитель и его помощники разрабатывают новые главы
физиологии и анатомии; лаборатория Мюллера становится
мировым научным центром.
В некрологе, посвященном Шванну, Генле (1882, стр. Ï—II)
вспоминает о Шванне в этот берлинский период его жизни:
^Я вижу его перед собой, человека среднего роста, с бритым
лицом, имеющим почти детское и неизменно ясное
выражение, с гладкими, но зачесанными кверху темнорусыми
волосами, в окаймленном мехом шлафроке, в узкой, несколько
мрачной задней комнате второго этажа ресторана (похуже»
чем второго разряда) на углу Фридрих- и Моренштрассе,
в комнате, которую он не покидал много дней подряд,
окруженный немногими книгами, но зато бесчисленными колбами,
бутылками, склянками с реактивами и самодельными
примитивными аппаратами».
В этот период Мюллер занимается физиологией
пищеварения, и Шванн примыкает к этой работе. Вопрос шел о
пищеварительном действии желудочного сока. Тот факт, что
желудочный сок может производить свое действие и вне организма,
уже был известен на основании опытов Спалланцани (Spal-
lanzani), Тидемана (Tiedeman) и Гмелина (Gmeiin). В 1834 г.
Бомон (Beaumont) наблюдал человека с желудочной
фистулой, а Эберле (Eberîe) дал методику получения исьусствен-
ного желудочного сока (слизистую оболочку сычуга
высушивают, экстрагируют водой и к вытяжке прибавляют кислоту).
Мюллер и Шванн в совместном исследовании об искусственном
переваривании свернувшегося яичного белка (1836) подтвер-
2^

20
3. С. КАЦНЕЛЬСОН
дили данные Эберле. Они брали кубики из мяса или яичного
белка и клали одни в определенное количество кислоты,
другие—в такое же количество кислоты, к которой
прибавлялись набухшие в воде кусочки слизистой оболочки желудка.
В первом случае изменений не наступало, во втором—кубики
подвергались явному перевариванию. Шванн поставил своей
дальнейшей задачей выяснить, с чем же связано «действующее
начало» желудочного сока. Фильтрацией через полотно,
не пропускающее слизи, он доказал, что это <·действуiollее
начало» не может быть связано со слизью. Дальнейшими
опытами Шванн выяснил, что «действующее начало» желудочного
сока, которое он назвал «пепсином» (от греч. πεψις—
варка), растворимо в воде, в разведенной соляной и уксусной
кислоте, разрушается действием алкоголя и при кипячении;
уксуснокислый свинец заставляет его выпасть из растворов
как кислых, так и нейтральных, сулема—только из
последних, а желтая кровяная соль не выделяет его из раствора.
Настой чернильных орешков разрушает пищеварительную-
силу пепсина, вероятно, образуя с ним нерастворимый осадок.
Это открытие пепсина и описание его свойств Шванн
опубликовал в том же 1836 г. в работе «О сущности процесса
переваривания», которую он считал предварительным
сообщением, полагая возвратиться к этому вопросу. Однако другие
интересы отвлекли его от этого намерения.
Уже в диссертации Шванн высказал свое отрицательное
отношение к допущению возможности самопроизвольного
зарождения живых организмов. Теперь он решает
продолжить изучение этого вопроса. На этот путь его толкнули
процессы гниения, с которыми Шванн сталкивался при своих
опытах с пищеварением. Спор Нидхэма (Needham, 1713—
1781), защищавшего возможность самозарождения, и Спал-
ланцани (Spallanzani, 1729—1799), отрицавшего
самопроизвольное зарождение, оставался не решенным. Нидхэм
возражал Спалланцаии и указывал, что герметически запаивая
свои сосуды с мясным бульоном* и подвергая их
продолжительному кипячению, Спалланцани делал в.оздух в сосудах
непригодным для зарождения живых существ.
К опытам над самозарождением независимо друг от друга,
но почти одновременно приступили в Берлине два
исследователя: Теодор Шванн и Франц Щульце (Franz Schulze). Шванн
брал сосуды с различными загнивающими жидкостями и
нагревал их. Во время нагревания, и некоторое время после него,
он пропускал в сосуды ток воздуха, который предварительно
* В мясном бульоне, думали в то время, особенно легко происходит
«самоз а рождение организмов.

ШВАНН, ТВОРЕЦ КЛЕТОЧНОЙ ТЕОРИИ 21
должен был пройти через раскаленную трубку. Здесь воздух
прокаливался, и зародыши, которые могли в нем находиться,
этим прокаливанием убивались. Шванн доказал, что и в таких
случаях, когда о «порче» воздуха говорить уже не
приходилось, в мясном бульоне не зарождалось организмов и не
происходило пресловутого «generatio aequivoca». Однако,
повторение опытов с растворами, содержавшими сахар, дало менее
ясные результаты: при той же постановке эксперимента
в них иногда развивались организмы. Таким образом, Шванн
не смог разрешить окончательно старого спора, это досталось
на долю Пастера (Louis Pasteur, 1822—1895),— но опыты Шван-
на имели, несомненно, большое значение, побуждая к новым
экспериментам. Сам Пастер воспользовался схемой опыта
Шванна и, несколько видоизменив и уточнив его постановку,
получил уже неоспоримые результаты.
Исследования Шванна по самозарождению связаны с его
работами о зависимости гниения и образования плесеней от
микроорганизмов. Он показал, что оба эти процесса
обусловливаются различными организмами, так как яды, вредные
и для животных и для растений, задерживают и гниение и
образование плесеней, а яды, вредные только для «инфузорий»*,
но не действующие на растения, задерживают лишь гниение,
не препятствуя образованию плесеней.
Перейдя затем к изучению процесса брожения, Шванн,
одновременно (1838) с французским исследователем Канья-
ром Лятур (Cagniard de Latour, 1777—1859), открывает
дрожжевые грибки. Их видел в 1680 г. еще Левенгук (Anton van
Leeu^enhoek, 1632—1723), но признал за кристаллы. Шванн
констатирует рост и размножение дрожжей и доказывает
их участие в процессе брожения и образования углекислоты.
Таким образом, впервые была признана живая природа
дрожжевых телец.
Исследования Шванна о брожении и роли в нем организмов
встретили резкого противника в лице знаменитого химика
Юстуса Либиха (Justus v. Liebig, 1803—1873), страстного
полемиста, не ограничивавшегося в своих спорах
академической ν беспристрастностью» и не упускавшего случая поизде-
ваться'над своим противником. Высмеивая взгляды Шванна,
Либих изображал инфузорию, которая-де пожирает сахар
и через кишечник выделяет алкоголь, а через мочевой
пузырь—уксусную кислоту. Шванн, напротив, всегда
сторонился персональной полемики и, за очень редкими исклю-
* «Инфузориями» в то время называли организмы, весьма далекие
от современного понимания этой группы. К инфузориям причисляли
бактерий, мелких червей, коловраток и другие формы, появляющиеся
в настоях—«инфузах».

22
3. С. КАЦНЕЛЬСОН
чениями, уклонялся от дискуссий по поводу высказанных
им идей В споре с Либихом прав был Шванн, но лишь в 1857 г.
Пастер в мемуаре, представленном в Парижскую Академию
наук, окончательно развенчал представления Либиха о
брожении. Стоит отметить, что, продолжая, в сущности, опыты
Шванна о брожении, Пастер'узнал о них лишь спустя два года
после представления им в Академию только что упомянутой
работы. Позже, однако, он отдал должное работам своего
предшественника. Небезинтересно в этой связи привести
письмо Пастера к Шванну, написанное по случаю
празднования в Льеже 40-летнего юбилея профессорской деятельности
Шванна.
Париж, 15 июня 1878 г.
Господину Теодору Шванну в Льеже.
Милостивый государь и прославленный сотоварищ!
Я узнал, что в Бельгии подготавливается в Вашу честь
торжественный акт и что Ваши плодотворные открытия получили
справедливую дань восхищения, которого они заслуживают.
Вот уже двадцать лет, как я иду некоторыми из тех путей, которые
Вы открыли. В связи с этим я почитаю своим правом и долгом
присоединиться от всего сердца ко всем тем, кто вскоре провозгласит о Ваших
заслугах перед наукой, и написать эти немногие строки.
Один из многочисленных и сочувствующих Вам последователей
и почитателей
Л. Пастер
С 1833 г. Иоганн Мюллер начинает печатать свое
знаменитое руководство по физиологии «Handbuch der Physiologie
des Menschen». Это руководство было задумано им не как
компиляция, а как сводка критически проверенных,
подвергнутых его собственной обработке фактов. Совместно со своими
помощниками Мюллер приступает к переработке каждой
главы физиологии, повторяя и проверяя старые опыты, ставя
новые эксперименты, открывая новые факты. В этой работе
принял участие и Теодор Шванн. Он изучает строение мышц
произвольного сокращения, находит метод изолирования их
первичных волокон. По Шванну, мышечный пучок состоит
из параллельных фибрилл, и исчерченность мышечных пучков
объясняется исчерченностыо самых фибрилл. При тех
средствах исследования, какими располагал Шванн, было,—как
отмечает Генле,—две возможности объяснения исчерченности
фибрилл: закручивание их или варикозность. Шванн примкнул
ко второму взгляду. В частности, Шванн первый отметил
наличие поперечнополосатых мышц в верхнем отделе пищевода
if в так называемом эректильном придатке клюва индюка.

ШВАНН, ТВОРЕЦ КЛЕТОЧНОЙ ТЕОРИИ 23
Он пытался обнаружить в мышцах нервные окончания, но не
смог добиться успеха.
Шванн занимается в то же время изучением физиологии
мышечного сокращения и конструирует прибор для
исследования его силы. Изменение силы мыщц при сокращении он
объяснил в соответствии с законами растяжения эластических
тел. По поводу этих исследований другой ученик Иоганна
Мюллера, виднейший физиолог второй половины прошлого века
Дюбуа Реймон (Emil du Bois-Reymond, 1818—1896)
говорил, что это был < первый случай, когда особые жизненные
силы были изучены как силы физические и законы их
действия были выражены математически в числах>>*.
Шванн занимается также изучением периферической
нервной системы; он делает и здесь ряд фундаментальных
открытий. В брыжейке лягушки и в хвосте головастика он
обнаруживает деление первичных нервных волокон, показывает
возможность регенерации нервного волокна и открывает
особую оболочку нервных волокон, называемую теперь
шванновской оболочкой.
Стимул к гистологическим исследованиям Шванн получил
благодаря участию в составлении берлинского медицинского
энциклопедического словаря, в редакцию которого, по смерти
Рудольфи, вошел Иоганн Мюллер. Последний поручил Шванну
обработку статей: сосуды, гематоз, выделение
мочи и кожная секреция. При обработке этих
статей Шванн производил самостоятельные исследования.
В частности, он много работал над изучением сосудов, пытаясь
.обнаружить их внутреннюю оболочку (однако выявить ясно
эндотелий он не смог); он изучал сократимость сосудов, но,
так как мышечные элементы были открыты в сосудах лишь
позднее (Генле—1841 иКелликер—1849), то сократимость
сосудов Шванн пытался объяснить свойствами эластической ткани.
Гистологические исследования в лаборатории Иоганна
Мюллера занимали вообще большое место. Сам Иоганн
Мюллер, а особенно его ученики Генле, Мишер (Friedrich Mischer)
и Шванн систематически работали над изучением
микроскопического строения животного организма. «Это были счастливые
дни,г—вспоминал впоследствии Генле (1882, стр.
II),—которым могло бы позавидовать теперешнее поколение, когда
из мастерских Плёссля в Вене и Пистора и Шика в Берлине
вышли первые хорошие удобные микроскопы, которые можно
было приобрести из сбережений студенческой семестровой
получки; счасаливые дни, когда еще было возможно
посредством соскоба лезвием скальпеля или посредством препаро-
* Цит. по Ray Lankester, .1882 (см. библиографию).

24
3. С. КАЦНЕЛЬСОН
вальной иглы делать фундаментальные открытия о животных
оболочках».
Шванн все более увлекается гистологическими
исследованиями. В головастиках лягушки он нашел объект,
исключительно удобный для разрешения ряда гистологических
проблем. Шванн подробно изучает ткань спинной струны
(хорды), которой уже ранее занимался Иоганн Мюллер при
своих исследованиях о круглоротых. Кроме спинной струны,
внимание Шванна привлекает хрящ. И в спинной струне,
и в хряще клетки часто бывают вакуолизированными,
набухшими, напоминая этим свойством клетки растений. Едва ли
можно выбрать из животных тканей другие примеры, где
яснее было бы сходство с растительными ι «летками.
Встреча со Шлейденом*, рассказавшим Шванну о своих
наблюдениях над ролью ядра в процессе образования
растительных клеток, ориентирует мысль Шванна в определенном
направлении: его поражает идея о соответствии собственных
наблюдений над животными тканями с тем, что уже
установлено о растениях. Так рождается фундаментальная мысль,
легшая в основу главного труда Теодора Шванна,
совершившего переворот в биологии. С этой точки зрения он
пересматривает заново весь фактический материал и в течение
января—апреля 1838 г. публикует три сообщения,
положенные затем в основу книги, вышедшей в 1839 г. Это был
поистине труд, «делающий эпоху», навсегда обессмертивший имя
Теодора Шванна. Разбор содержания этой книги и оценку
мы дадим ниже в специальной главе.
В том же 1839 г. в Лувене (Бельгия), по смерти
профессора Виндишмана (Winaischmann), освобождается кафедра
анатомии. Ректор католического Лувенского университета
предложил профессору Меллеру (Moel'er) подыскать для
медицинского факультета немецкого анатома «одновременно
набожного и ученого». Виндишман, встречавшийся в Бонне с
Иоганном Мюллером, вероятно, знал Шва ша и ранее говорил
о кем Меллеру. Как уже отмечалось, Шванн был ревностный
католик и даже свою книгу до печатания представил для
аппробации архиепископу. Эта репутация Шванна, вероятно,
импонировала ректору католического университета в Лувене
канонику Раму (Ram), и Шванн был приглашен в Лувенский
университет на должность ординарного профессора общей
анатомии и анатомии человека. Ему было тогда 29 лет.
В апреле 1839 г. Шванн начинает читать курс в Лувене.
Его предыдущая научная работа и особенно его книга
завоевывает молодому автору почетную известность. Зенкенберг-
* О ней подробнее см. ниже.

ШВАНН, ТВОРЕЦ КЛЕТОЧНОЙ ТЕОРИИ 25
ское общество во Франкфурте подносит ему в 1841 г. медаль
имени Земмеринга, Лондонское королевское общество в 1845 г.
подносит Коплеевскую медаль. В 1841 г. он избирается
членом Бельгийской академии наук, в 1843
г.—членом-корреспондентом Бельгийской медицинской академии. В 1842 г. Ле-
ребулле (Lereboullet) переводит отрывки из книги Шванна
на французский язык; в 1847 г. Медицинское сайденхэмское
общество (Sydenham Society) издает английский перевод
труда Шванна.
Опубликовав свою замечательную книгу по клеточной
теории, книгу, которая дала программу работ для целого ряда
областей биологии на многие годы, Шванн, по переезде
в Лувен, однако, не занимается более той же проблемой.
В Лувене он публикует работу (1844) о роли желчи в животном
организме. До Шванна перерезку желчного протока пытались
делать Тидеман и Гмелин, но не получили ясного результата
вследствие несовершенства эксперимента. Шванн накладывал
фистулу на ductus choledochus, и его опыты показали, что
желчь не только очищает кровь от некоторых веществ,
подлежащих удалению, но является и необходимым для организма
секретом. Это была, в сущности, последняя
экспериментальная работа Шванна. В долгие последующие годы своей
деятельности он уже не опубликовал больше ни одного
самостоятельного исследования.
В 1848 г. Шванн был приглашен на кафедру анатомии
в Льеж, куда он переезжает в ноябре 1848 г. В Льеже ранее
проф' Спринг (Spring) объединял курсы анатомии и
физиологии; теперь общая и описательная анатомия отошли к Шванну
(кроме остеологии и миологии, которые Спринг оставил за
собой до 1853 г., когда анатомия целиком перешла к Шванну).
Шванн получает ряд приглашений на кафедру с родины, ш
Германии (в 1852 г.—в Бреславль, в 1854 г.—в Вюрцбург
и Мюнхен, в 1855 г.—в Гиссен), но он остается верным своему
новому отечеству—Бельгии и уже не покидает Льежа до конца
своей академической деятельности. В 1858 г., с уходом Спринга
в клинику, Шванн оставляет кафедру описательной анатомии
и переходит на кафедру физиологии, где и остается до 1880 г.
Шванн много работает над курсом физиологии; его
современники отмечают ясность, методичность и глубину его курса
всегда превосходно обставленного демоьстрациями. Однако
несмотря на то, что в последующих работах были получены
факты, внесшие μηοτό принципиально нового в клеточное
учение, Шванн остался в основном при своих прежних
представлениях. Об этом свидетельствуют записки по лекциям
Шванна, прочитанным в I860—1861 г., хранящиеся в личной
библиотеке проф. Студничка в Праге.

26
3. С. КАЦНЕЛЬСОН
За весь бельгийский период своей деятельности Шванн,
кроме работ о желчи, не опубликовал новых исследований.
На эту же тему им была написана статья в Wagner's H an dbuch
der Physiologie. Однако он не оставлял лабораторной
работы, занимался, в частности, конструкцией физиологической
аппаратуры. Его увлекли исследования Кетлэ (Quetelet,
1796—1874) и он занимается систематическими взвешиваниями
органов и вариационно-статистической обработкой
полученных данных (1843—1845). В 1855 г. Шванн составляет
анатомический раздел для серии «Encyclopédie populaire», где,
однако, совершенно не уделено внимания клеточному учению.
В продолжение ряда лет Шванн работал над большой
философской работой, которую он образно называл «Theoria». Здесь
он предполагал связать единой точкой зрения все проявления
жизни, вплоть до психических явлений. К сожалению, этот
труд остался незаконченным.
Последнее печатное выступление Шванна связано с
обследованием так называемых стигм Луизы Лато, «отмеченной
рубцами христа». В качестве эксперта Шванн отказался
признать «сверхъестественную» природу этих рубцов и указал
на имевшую место мистификацию.
В льежский период Шванн получает новые знаки
признания своих заслуг. Его избирают членом-корреспондентом
или почетным членом в ряде академий наук и ученых обществ.
23 июня 1878 г. Льежский университет торжественно
отпраздновал его 40-летний профессорский юбилей, на который
съехались представители всего ученого мира. В честь Шванна
был выпущен юбилейный сборник. Но это были уже
последние годы жизни знаменитого ученого. В 1880 г. он оставляет
кафедру*, а около двух лет спустя в доме брата в Кельне
Шванна постигает апоплексический удар. 11 января 1882 г.
Теодор Шванн скончался. Он был похоронен на родине в Нейсе,
где в день 100-летия со дня рождения творцу клеточного
учения открыт памятник.
III. УЧЕНИЕ О КЛЕТКЕ ДО ПОЯВЛЕНИЯ КНИГИ
ШВАННА
Мы не собираемся здесь подробно заниматься историей
клеточного учения, но нельзя уяснить себе роль Теодора
Шванна в истории учения о клетке, если не выяснить, что было
«сделано до него и в каком направлении его теория развива-
* Шванна сменил приглашенный из Женевы проф. Фредерик
-(Léon Fredericq), перу которого принадлежит наиболее обстоятельная
•биография Шванна.

ЩВАНН, ТВОРЕЦ КЛЕТОЧНОЙ ТЕОРИИ 27
лась позже. История клеточного учения излагается в любом
учебнике биологии и, как это часто бывает, когда факты
пересказывают, не обращаясь к первоисточникам, создаются
«легенды», совершенно искажающие действительный ход
событий. Достаточно в качестве примера отметить, что даже
Геккель, излагая историю клеточного учения, совершенно
искажает действительный ход его развития*; подобные
примеры постоянно встречаются и в нашей литературе.
Первый период в истории клеточного учения
характеризуется несистематическими сведениями о клеточном строении
растений. В 1665 г. английский физик Роберт Гук (Robert
Hooke, 1635—1703) выпускает свою замечательную книгу:
«Микрография или некоторые физиологические описания
мельчайших тел посредством увеличительных стекол»**, Гук
представлял собой тип своеобразного ученого; несомненно,
гениальный человек, он сделал целый ряд крупнейших
физических открытий. Однако Гук не удовлетворяется какой-либо
определенной областью исследования, его пытливый ум,
ум изобретателя, старается- расширить рамки познавательных
возможностей человека. Гук изобретает целый ряд новых
физических приборов, и когда Корнелиус Дреббель***
привозит в 1619 г. в Англию свой микроскоп, Гук проявляет
исключительный интерес к этому прибору. В руках Гука
микроскоп значительно реконструируется и становится
инструментом, позволяющим видеть много недоступного
невооруженному глазу. Гук рассматривает при помощи своего
микроскопа самые различные объекты как из неорганической, так
и из органической природы. При микроскопическом
исследовании древесного угля он обнаружил в нем ячейки, которые
со значительно большей отчетливостью увидел, когда стал
рассматривать тонкие срезы пробки. Рисунок с двух срезов
пробки (в двух взаимно перпендикулярных направлениях),
*Э. Геккель, Мировые загадки; пит. по изд. «Мысль», 1906,
стр.24: «Когда в 1838 г. гениальный ботаник Шлейден в Иене открыл
общий элементарный орган всего растительного царства, клетку, и
доказал, что все различные ткани растительного организма состоят из
клеток, Иоганн Мюллер немедленно уразумел все громадное значение этого
выдающегося открытия. Он делает попытку доказать такой же состав
в различных тканях животного организма, например, в хорде
позвоночных животных».
В действительности, Шлейден не открывал клетку, он не доказывал
строения всех растительных тканей из клеток, и исследование Мюллера
о хочрде вышло раньше работы Шлейдена (1834).
** R. Hooke, Micrographie, or some Physiological Descriptions
on minute Bodies by magnifying Glasses, London, 1665. Вся литература,
приведенная в сносках, цитирована на основании непосредственного
знакомства с оригиналами.
*** Корнелиус Дреббель (Drebbel, 1572—1634)—один
из первых конструкторов так называемого сложного микроскопа.

28
3. С. КАЦНЕЛЬСОН
данный им в числе многочисленных других рисунков в
«Микрографии», это—первое изображение «клеток» растений.
В пробке Гук увидел какие-то пустоты, «ячейки», или «клетки»
(cellula), по его определению. Их собственной стенки Гук
не мог обнаружить и считал это «клеточное строение» за
выражение порозности материи. Однако уже сам Гук
констатировал, что такое строение встречается у растений достаточно
часто. Он исследовал сердцевину бузины и некоторых других
древесных пород, некоторые стебли (укроп, ворсянку,
камыш и т. д.) и обнаружил и здесь те же ячейки. Это были
первые наблюдения клеточного строения растений.
Но Гук не ставил своей задачей изучить строение растений.
Он хотел лишь показать, что его микроскоп открывает новые
факты, дает возможность видеть невидимое. К самим же
фактам, в частности, к открытому им «клеточному строению»,
он проявил мало интереса.
Однако пропагандирована Гуком микроскопа и
обнаруженные им факты сделали свое дело. Два его современника,
Мальпиги и Грю, уже систематически изучают
микроскопическое строение растений и выявляют клеточную структуру
в его различных частях. В декабре 1671 г. Мальпиги (Marcello
Malpighi, 1628—1694)—один из наиболее выдающихся
естествоиспытателей XVII столетия, медик, зоолог и ботаник,
представил в Лондонское королевское общество, мировой
научный центр того времени, первую часть своего
замечательного произведения «Обзор анатомии растений»*. Он
описывает в нем общее строение растений и отмечает, что
различные части (листья, корни, кора, древесина и т. д.) состоят
из микроскопических мешочков (utriculi) и из трубок. Как
показывают рисунки Мальпиги, он совершенно отчетливо
видел клеточное строение растений. Однако каких-либо
обобщений из сделанных наблюдений Мальпиги не делает, и факты,
касающиеся клеточного строения, остаются разрозненными
и не систематизированными. Мальпиги много занимался
и микроскопическим изучением органов животных, но
клеточного строения животных тканей открыть не мог;
несовершенные микроскопы того времени не позволяли видеть клетки
животных, гораздо менее доступные для наблюдений, чем
клетки растений.
Одновременно с Мальпиги работает в том же направлении
английский врач Неэмия Грю (Nehemjah Grew, 1628—17:11),
ботаник, всю свою деятельность посвятивший изучению ана-
* M а г с е 11 u s Malpighi, Anatomes plantarum idea,
Anatome plantarum, London, 1675. На нем. языке: Die Anato-
mie der Pflanzen (Ostwald's Klassiker, No 120), Leipzig, W. Engel-
mann, 1S01.

ШВАНН, ТВОРЕЦ КЛЕТОЧНОЙ ТЕОРИИ 29
томии растений, почти в то же время представивший свои
исследования в Лондонское королевское общество*.
Независимо от Мальпиги, Грю также открывает в
растениях клетки и сосуды и описывает их даже несколько
подробнее, чем Мальпиги. Он употребляет тот же термин «мешочки»,
«пузырьки», и под этими названиями клетки остаются
известными почти до начала прошлого столетия. По мнению Грю,
«пузырьки» паренхимы органов растений (термин паренхима
как понятие особой ткани введен в ботанику именно Грю)
замкнуты, их стенки не пронизаны порами; Грю сравнивает
паренхиму с пивной пеной. Опять-таки никаких попыток
к обобщениям, касающимся строения растительных тканей
из «пузырьков», Грю не делает. Но впервые он вводит в
анатомию растений понятие ткани, сравнивая скопление
однородных клеток с тканями одежды. С тех пор термин «ткань»
входит прочно в научную биологическую литературу.
Наконец, еще одно имя среди ученых XVII столетия нужно
упомянуть в связи с этими первыми наблюдениями над
клеточным строением растений. Антон Левенгук (Anton van
Leeuwenhoek, 1632—1723)—купец в Дельфте (Голландия),
мастерски овладевший искусством шлифовки линз, изготовлял
микроскопы, увеличивавшие до 270 раз**. На ряду с целым
рядом поразительных открытий, которые сделал Левенгук
с помощью этих микроскопов, производились наблюдения и над
микроскопическим строением растений. В «Тайнах природы»
Левенгука, собрании писем с изложением его наблюдений,
посылавшихся в Лондонское королевское общество, есть
отличные изображения клеточного строения различных частей
растений.
Таким образом, в XVII столетии клеточное строение
растений было уже хорошо известно, но на клетки в этот
период смотрели как на пустоты в гомогенном основном
веществе. Идея о клетке как о самостоятельной в той или другой
степени структуре, как о структурной единице
растительного организма еще чужда этому столетию. Равным образом
мы не находим в работах этого времени идеи о том, что
клеточная структура отражает некоторую общую закономерность
в строении организмов. Идея единства органической природы,
породившая в дальнейшем клеточную теорию, еще не
пробивается в естествознании сколько-нибудь отчетливо, и
выдающиеся открытия, чрезвычайно точные по тому времени наблю-
* Nehemjah Grew, An idea of a philosophical history of
plants, 1672, 2 edition, London, 1682.—The anatomy of plants, 1671,
2. edition, London, 1682.
** Это была в действительности лупа, или так называемый простой
микроскоп, состоявший из одной системы стекол.

30
3. С. КАЦНЕЛЬСОЫ
дения клеточного строения, остались мертвыми фактами,
не освещенными теорией.
В XVIII столетии интерес к микроскопическим
исследованиям сильно падает. Возможно, что весьма несовершенные
микроскопы того времени не давали возможности
расширения уже известных фактов, но мы не знаем в этот период
таких микроскопистов, имена которых можно было бы
поставить рядом с именами Мальпиги, Грю или Левенгука.
Правда, у отдельных исследователей XVIII и начала XIX
века мы находим утверждения о наличии в организме
растений и животных элементарных структур, им давали
различные названия, по дальше чисто общих рассуждений дело
не идет.
Микроскопическими исследованиями занимался в этот
период Вольф (Caspar Friedrich Wolff, 1733—1794), немецкий
ученый, ставший русским академиком, одна из наиболее ярких
фигур среди биологов XVIII столетия. Вольф первый
наблюдает кровяные островки и изучает развитие зародыша у
животных. По его представлениям, зародыш и каждый орган
вначале построены из небольшого количества слизевидиой
жидкости, составленной из шариков. В этой полужидкой массе
развиваются пузырьки, которые—если они остаются
круглыми или полигональными—образуют клетки, или же они
вытягиваются и дают сосуды. Фактов, подтверждающих
эти данные, Вольф привести не мог, но нельзя не
отметить, что это первая теория, пытавшаяся как-то (правда,
совершенно неудачно) осветить участие клеток в процессе
развития.
Ряд ботаников в XVIII столетии продолжает заниматься
микроскопическим строением растений [особенно нужно
выделить работы Иоганна Гедвига (Johannes Hedwig, 1730—1799)],
но в сочинениях их мы не находим ничего фактически и идейно
существенного, нового по сравнению с капитальными
открытиями, сделанными в XVII столетии.
Идея о том, что организм по структуре своей построен
из более элементарных частей, идея, питаемая корнями
философских систем Декарта, а позднее Лейбница, начинает,
однако, прочно внедряться в умы ученых конца XVIII
столетия. Она находит своеобразное выражение, например,
у Окена (Lorenz Oken, 1779—1851)—характернейшего
представителя немецкой натурфилософии. «Всякий высший
организм, всякое животное и всякое более совершенного вида
растение есть не что иное, как некоторое скопление инфузо-
риальных пузырьков, которые благодаря сочетаниям
получают разные формы и, таким образом, вырастают в высшие
организмы»,—писал Окен. Здесь в очень смутной форме
содержится мысль об общности элементарной структуры

ШВАНН, ТВОРЕЦ КЛЕТОЧНОЙ ТЕОРИИ 31
животных и растений, реализованная впоследствии Шванном^
в клеточной теории. Но у Окена это было чистое умозрение,
а не обобщение, основанное на собственном фактическом
материале. Фр. Энгельс по поводу этого писал: «У Окена можно
заметить бессмыслицу, получившуюся от дуализма между
естествознанием и философией. Окен открывает
умозрительным путем протоплазму и клетку, но никому не приходит
в голову рассмотреть этот вопрос естественнонаучным
образом—м ы ш л е н и е должно решить его! А когда
протоплазма и клетка были открыты, то Окен был всеми забыт!>>*.
Из работ ботаников начала XIX столетия нужно отметить
прежде всего французского исследователя Мирбеля (Charles
François Brisseau-Mirbel, 1776—1854). Если до этого времени,
говоря о клетках, ботаники пользовались преимущественно
терминами Мальпиги и Грю и называли клетки «мешочками»
и «пузырьками», то Мирбель в 1800 г. снова возвращается
к гуковскому термину cellula—клетка—и теперь этот термин
входит во всеобщее употребление. Однако работы Мирбеля
ясно показывают, как мало изменились еще в этот период
представления о клеточном строении растений со времени
Грю. Мирбель также еще представляет себе, что клеточная
ткань растений состоит из гомогенного основного вещества
(он называет его «камбий»), в котором^ заложены пузырьки
или поры; стенки их—это и есть клетки. Таким образом,
по Мирбелю, соседние клетки имеют общие стенки.
Ложность этих представлений о «клетках-порах» была
доказана путем применения метода мацерации Мольденхауэ-
ром (Paul Moldenhawer, 1766—1827)—профессором ботаники
в Киле, в Л812 г. Он оставлял в воде на продолжительное
время части растения (до начала их гниения) и применял
затем раздавливание и расщипывание, получая при этом
изолированные клетки и сосуды. Таким образом, было показано,
что клетки представляют собой камеры, имеющие
собственные стенки, и что клеточная ткань состоит из массы отдельных
элементарных структур—клеток.
Итак, к началу второго десятилетия XIX века уже
складывается 'представление о растительной клетке как о
некоторой индивидуализированной структуре. Этот новый этап
в развитии учения о клетке совпадает с большими успехами,
достигнутыми в деле конструкции микроскопов в двадцатых
годах прошлого столетия. Прежние сложные микроскопы
давали при больших увеличениях настолько искаженные
изображения, что многие исследователи конца XVIII и начала
XIX столетия отказывались видеть в микроскопе сколько-
* Ф. Энгельс, Диалектика природы, Сочинения, XIV, стр. 409.

32
3. С. КАЦНЕЛЬСОН
нибудь ценный инструмент биологического исследования.
Характерны, например, слова Карла Бэра (Karl Ernst v. Baer,
1792—1876), писавшего, что он «очень редко прибегал к более
сильному микроскопу, да и то по большей части совсем без
ожидаемого успеха»*. В 1811 г. физик Фраунгофер (Fraun-
hofer) в Германии изготовляет микроскоп с ахроматическими
линзами; в 1823 г. ахроматический микроскоп выпускает
известная французская фирма Шевалье (Ch. Chevalier) в
Париже; в 1827 г. конструирует свои ахроматические линзы
Амичи (Amici) в Италии**. В связи с общим ростом техники
налаживается фабричное производство микроскопов. Помимо
Шевалье, микроскопы с ахроматическими системами начинают
изготавливать Плессль (Simon Plôssl) в Вене и Пистор (Pis-
tor) и Шик (Schieck) в Берлине. Микроскоп теперь становится
широко распространенным* инструментом, и исследования
микроскопического строения растений и животных делают
в первой четверти истекшего столетия значительные успехи.
Работы Шпренгеля (Kurt Sprengel, 1766—1833), Бернгар-
ди (Johann Jacob Bernhardi, 1774^—1850), Рудольфи (Karl
Asmund Rudolphi, 1771—1832), Линка (Heinrich Friedrich
Link, 1767—1850) в Германии, Тюрпэна (Pierre Jean
François Turpin, 1775—1840) и Распайля (François Raspail, 1794—
3878) во Франции "значительно расширяют представления-
о растительной клетке. Исследуются и низшие растения,
создается представление об одноклеточных растениях.
Физиологические исследования показывают, что клетка способна
к самостоятельному обмену веществ. Для характеристики
того, насколько укрепилось теперь представление об
индивидуальности клетки, можно привести заголовок одной из работ
Тюрпэна (1826): «Элементарная и сравнительная
микроскопическая органография растений. Наблюдения над первичным
происхождением и образованием клеточной ткани, над
пузырьками, составляющими эту ткань, из которых каждый есть
отдельный индивидуум, имеющий свой собственный жизненный
центр роста и размножения и предназначен образовать путем
сложного скопления индивидуумы тех растений, организация
которых состоит более чем из одного пузырька»***.
Прекрасную характеристику состояния представлений
* К. Ε. v. В а е г, Uber Entwicklungsgeschichte der Tiere, 1828.
{Русский перевод в «Избранных работах» в серии «Классики
естествознания», кн. 11, стр. 17, 1924.)
** См. F г. M е г к е 1, Das Mikroskop und seine Anwendung,
Munchen, 1875.
*** Надо отметить, что французская и немецкая микроскопическая
анатомия растений развивалась почти независимо одна от другой,
и во Франции продолжали пользоваться термином «пузырек», когда
в Германии уже общепринят был термин «клетка».

ШВАНН, ТВОРЕЦ КЛЕТОЧНОЙ ТЕОРИИ 33
о растительной клетке к началу второй четверти прошлого
века дает руководство известного немецкого ботаника Мейена
{Franz J. F. Meyen, 1804—1840). В своей «Фитотомии»*
Мейен пишет: «Растительные клетки бывают или одиночными,
так что каждая представляет собой особый индивид, как это
встречается у водорослей и грибов, или же, образуя цыше
организованное растение, они соединяются в более или менее
значительные массы; однако и здесь каждая клетка
представляет самостоятельное замкнутое целое; она сама питается,
преобразуется и перерабатывает воспринятый сырой материал
в весьма различные вещества и образования».
Однако в качестве элементарных органов растений Мейен
еще называет рядом: клетки, спиральные трубки и млечные
сосуды, хотя уже в 1806 г. Тревиранус (Ludolf Christian
Treviranus, 1779—1864) показал, что водоносные трубки
растений образуются из вытягивающихся клеток, между которыми
резорбируются перегородки**. Но это положение прочно
укрепилось в ботанике лишь после дополнительных
исследований M оля (Hugo v. Moh.1, 1805—1872), появившихся в 1830 г.
Из этого обзора мы видим, что представления о
растительной клетке уже к началу четвертого десятилетия прошлого
века носят достаточно законченный характер, и в ботанике
прочно укрепилось представление о ° клетке, как всеобщей
элементарной структуре растительного мира.
Как же обстояло дело с изучением элементарной
микроскопической структуры животных тканей? Обычным является
представление, что в то время как изучение клеточного
строения растений в дошванновский период сделало большие
успехи, изучение микроскопического строения животных
тканей и представление о животных клетках неизмеримо
отстают. Это отставание микроскопического изучения
животных от микроскопического изучения растений хотя и имело
место, но не в такой степени, как это принято думать.
Понятие о тканях в применении к животным организмам
(в частности, к человеку) установил, как известно, молодой
французский анатом Биша (Marie François Xavier Bichat,
1771—1802) еще на грани XVIII и XIX столетий (1801).
Однако сам Биша в своих исследованиях не применял
микроскопа. Но уже в 1823 г. французский зоолог, впоследствии
профессор Сорбонны, Мильн-Эдвардс (Henry Milne-Edwards,
1800—1885) в своей докторской диссертации описывал зер-
* Franz Julius Ferdinand Meyen, Phytotomie, § 230, стр. 212,
Berlin, 1830. n .. ^
**L·. С Treviranus, Von invendigen Bau der Gewacnse una
von der Saftbewegung in denselben, G-ottingen, 1806.
Q
Шванн и Шлейден °

34
3. С. КАЦНВЛЬСОН
нистую структуру, лежащую, по его мнению, в основе всех
животных тканей. Его исследования оказали, повидимому,
влияние на другого выдающегося французского биолога
Дютроше (Henri Joahim Dutrochet, 1776—1847), который
в разнообразных органах животных*" описывал
«элементарные шаровидные мешочки» (les utricules globuleuses
élémentaires) и считал их за выражение всеобщей элементарной
структуры всех органов животных. Дютроше пытался
проводить сравнение элементарной структуры животных и растений,
но представления его все же отличались слишком большой
неясностью, чтобы выдвинуть в определенной форме идею
единства микроструктуры в растительном и животном мире**.
Распайль, занимавшийся не только анатомией растений, но
и физиологией животных, в этот же период (1827) также
описывает маленькие и большие «шарики» и «клетки» в тканях
животных, считая, что в дальнейшем они могут принимать
вытянутую форму и давать мышцы и нервы.
В Германии в этот период было два центра, где интенсивно
шла работа по изучению микроскопической структуры
животных тканей. Один из этих центров—это лаборатория Иоганна
Мюллера (Johannes Miiller, 1801—1858). Иоганн Мюллер,
несомненно, являлся одной из наиболее выдающихся фигур
среди естествоиспытателей первой половины XIX века.
Громадная эрудиция, обилие новых идей, прекрасные
организаторские способности—все это дало ему возможность
оставить неизгладимый след в физиологии, анатомии, зоологии и
медицине. Он создал блестящую школу физиологов и анатомов,
насчитывающую такие имена, с которыми едва ли может
соперничать какая-либо другая биологическая школа. В четвертом
десятилетии прошлого века сам Мюллер и некоторые из его
учеников систематически работают в области
микроскопической анатомии животных. Именно в этой школе сформировался
и основоположник клеточной теории Теодор Шванн.
В своем капитальном по тому времени руководстве по фи-
8иологии*** Мюллер, примыкая к взглядам Мйльн-Эдвардса,
Дютроше и Распайля, писал, что органическая материя
образована круглыми микроскопическими молекулами. То, что
Иоганн Мюллер называл тогда (1833) этим термином, только
в редких, повидимому, случаях соответствовало нашим клет-
* H. Dutrochet, Recherches anatomiques et physiologiques sur
la structure intime des animaux et des végétaux, Paris, 1824.
** Работы Дютроше были подвергнуты недавно специальному разбору
в статье Рича (A. R. Rich, The place of R. J. H Dutrochet in the
development of the cell theory, John Hopkins Bull , vol. 39, 1926).
Однако Рич, несомненно, переоценивает Дютроше, стремясь
сопоставить его со Шванном.
*** Miiller, Handbuch der Physiologie, Bd. 1, 1833.

ШВАНН, ТВОРЕЦ КЛЕТОЧНОЙ ТЕОРИИ 35
кам. Но уже в своей монографии о круглоротых он, исследуя
хорду, описывает настоящие клетки (теперь уже он
употребляет именно этот термин) и отмечает их сходство с клетками
растений*. В качестве других примеров клеток в животном
организме Мюллер приводит здесь клетки пигментного
эпителия глаза, жировые клетки и хрящи.
Из учеников Иоганна Мюллера нужно выделить Генле
(Jacob Henle, 1809—1885), впоследствии одного из
крупнейших немецких анатомов. Генле изучал специально
эпителиальную ткань и в своей диссертации о кишечных ворсинках**
он дает исключительное по четкости описание и изображение
эпителиальных клеток в различных органах, четко отмечая
и клеточные ядра. Исследования Генле представляют собой
крупнейший вклад в эту раннюю литературу, посвященную
клеткам животных тканей.
Другая школа, где исследование микроскопического
строения органов животных началось даже несколько ранее
берлинской школы, это—лаборатория чешского физиолога Пуркинье
(Johannes Evangelista Purkinje, 1787—1869), занимавшего
в то время (1822—1850) кафедру в Бреславле***. В 1832 г.
Пуркинье приобретает (после значительных хлопот)
микроскоп Плессля и устраивает у себя на дому микроскопическую
лабораторию, где многие из его учеников, работая с этим
единственным микроскопом, выполнили свои диссертации****.
Пуркинье разработал ряд методов микроскопического
исследования, применявшихся им самим, его многочисленными
учениками (Valentin, Bernhardt, Deutsch, Raschkow, Meckauer,
J. Rosenthal, D. Rosenthal, а также и в других
лабораториях (в частности, у Мюллера). Самому Пуркинье и его
ученикам, из которых особенно нужно выделить Валентина
(Gabriel Valentin, 1810—1883)—будущего профессора
физиологии в Берне, принадлежат многочисленные наблюдения
клеточного строения самых разнообразных тканей и органов
животного организма. Чаще всего в школе Пуркинье
говорили о «зернышках» (Kôrnchen) и «шариках» (Kugelchen),
но в некоторых работах (особенно у Валентина) употребляется
и термин «клетка»; при этом Пуркинье и Валентин делали
* Ми Пег, Vergleichende Anatomie der Myxinoiden, der Cyctosto-
maten mit durchbohrtem G-aumen, I Theil, Osteologie und Myologie,
Phys -math. Abhandl. Akad. Wiss., Berlin, 1834.
** J.Henle, Symbolae ad anatomiam villorum intestinalium.
imprimis eorum epithelis et vasorum lacteorum, Berolini, 1837.
**** Cm. 3. С. Кацнельсон, Иоганн Эвангелиста Пуркинье,
Природа, № 9, 1937.
**** О гистологических исследованиях школы Пуркинье см. F. К.
S t u d η i с k a, Joli. Ev. Purkinjes histologische Arbeiten, Anat.
Anzeig., Ed. 82, Nr. 1—4, 1936.
3*

36
3. С. КАЦНЕЛЬСОН
неоднократные сравнения клеток животных и растений и
говорили об их сходстве*. Надо также отметить, что Валентину
принадлежит одна из первых сводок, где разбираются вопросы
гистогенеза развития тканей**, где впервые с такой
отчетливостью выражен генетический подход к изучению
микроструктуры животных организмов.
Мы ничего до сих пор не говорили о ядрах—важнейшей
составной части клетки, между тем как в последующих
работах Шлейдена и Шванна ядро играет ведущую роль.
Ядра впервые увидел в эритроцитах у рыб Левенгук еще
в XVII столетии. Но естественно, что тогда это открытие не
нашло никакого отклика. Позднее Фонтана (F. Fontana,
1720—1805) в 1781 г. видел ядра в клетках эпителия протея,
но в описании весьма лаконично упоминает о них в тексте,
очевидно, не придавая своему наблюдению серьезного
значения. Затем Каволини (Cavolini, 1787) видел ядра в икре
у рыб, а Поли (Poli, 1791) в яйцах у моллюсков, но и эти
наблюдения прошли бесследно. На ядро яйцеклетки
серьезное внимание обратил впервые Пуркинье, который в своей
диссертации о яйце птиц подробно'описывает ядро под
названием «зародышевого пузырька» (vesicula germinativa).
Позднее в соматических клетках видел ядра Мирбель. В своем
исследовании о маршанции (1831—1832) он изображает ядро
на рисунках под названием «шарика». Видели ядро также
Мейен и французский ботаник Броньяр (Adolph Brogniart,
1801—1876). Однако только Броун (Robert Brown, 1773—1858),
замечательный английский ботаник, приходит в 1831 г***
к выводу о том, что ядро (areola или nucleus, как он его
называет) имеет какое-то важное значение в жизни клетки. В
гистологию животных термин ядро (nucleus) ввел Валентин (1836—
1837) и он же описал в ядре ядрышко (nucleolus).
В 1838 г выходит работа Шлейдена (Matthias Jacob Schlei-
den, 1804—1881), которую обычно ставят рядом с книгой
Шванна, считая Шлейдена наравне со Шванном
основоположником клеточного учения. Это мнение настолько
распространено, что на работе Шлейдена нам придется остановиться
подробнее, чтобы выяснить, правильно ли это ходячее пред-
* См. прекрасную работу: F. К. S t и d η i ô k a, Joh. Ev. Purki-
njes und seiner Schule Verdienste um die Entdeckung tierischer Zellen
und um die Aufstellung der «Zcllen»-Theorie, Acta Soc. sci. nat. Mora-
vicae, t. IV, f. 4, 1927.
** G. Valentin, Handbuch der Entwicklungsgeschichte des Men-
schen, Berlin, A. Rucher, 1835.
*** Robert Brown, On the organs and mode oî fecundation
in Orchideae and Asclepiadeae, Transact, of the Linnean Soc, v. 16,
p. 3, London, 1833.

ШВАНН, ТВОРЕЦ КЛЕТОЧНОЙ ТЕОРИИ 37
ставленые. Работа Шлейдена «Данные о фитогенезисе»*
представляет собою статью размером в 36 страниц, к которой
приложены две таблицы Статья эта появилась в Мюллеров-
ском архиве—центральном биологическом органе немецкой
науки в середине XIX века. Шлейден был тогда еще молодым
естествоиспытателем (ботаникой он начал заниматься только
в 1831 г.), и это была одна из первых его работ. Насколько
Шлейден был здесь далек от основной мысли шванновского
единства элементарной структуры животных и растений,
показывают вводные положения, которыми он начинает свою'
статью. «Всеобщий основной закон человеческого мышления,
неуклонное стремление его к единству в познавании
обнаруживается как в науке вообще, так и в той ее области, которая
изучает организмы, приводя к неоднократным попыткам
установления аналогий между двумя большими подразделениями
их—животным и растительным царством.—Но, несмотря на то,
что этим основным вопросом занимались выдающиеся люди,
не приходится отрицать, что сделанные до сих пор в этом
направлении попытки должны быть полностью признаны
неудачными. И хотя в последнее время сам факт является
общепризнанным, все же основа этого явления не всегда
правильно понимается и не всегда выражается во всей ее остроте
и ясности. Причина заключается в том, что понятие
«индивидуум» в том смысле, в каком оно применяется к миру
животных, не находит применения к растительному миру.
В лучшем случае говорить об индивидууме в этом смысле
можно у наинизших растений отдельных водорослей или
грибов, которые состоят из одной единственной клетки.
Каждое лишь несколько выше организованное растение есть
уже аггрегат из вполне индивидуализированных, замкнутых
в себе единичных существ, подобных самим клеткам» (стр. 413).
Мы привели эту длинную цитату, чтобы показать, что Шлей-
дену была совершенно чужда мысль о единстве структуры
животных и растений, выражающемся в клеточном строении.
Также неверно и ходячее представление, что «вообще рас-
пространецие клеток у растений было впервые установлено
Шлейденом» (Levi, 1927). Мы видели, что к 1837—1838 г.г.
в ботанике имелось уже вполне сформировавшееся
представление о клетке как элементарной структуре растительного
мира. Что касается самого понятия о клетке,* то у Шлейдена
оно мало отличается от представлении Мейена. Шлейден,
правда, видел протоплазму клетки, но не понял ее значения
* M. J. Schleiden, Beitrâge zur Phytogenesi-, Archiv f. Anat.,
Pliys. u. wiss. Med., 1838 (см. перевод в приложении к настоящему
изданию).

88
'ό. С. КАЦНЕЛЬСОН
и признавал ее либо за «внутренний слой клеточной стенки»,
либо за «камедь». И для Шлейдена клетка—это камера,
состоящая из оболочки, внутри которой заключено содержимое,
играющее второстепенную роль.
Какую же собственно задачу ставил перед собой Шлейден
в этой работе? «Каждая клетка,—пишет он,—ведет
двойственную жизнь: одну вполне самостоятельную, относящуюся
к ее собственному развитию, и другую зависимую, поскольку
клетка становится составляющей частью растения. Не трудно
впрочем убедиться, что как для физиологии растений, так
и для сравнительной физиологии вообще, жизненный
процесс отдельной клетки должен составлять первейшую и
необходимую основу, а потому в первую очередь должен быть
поставлен вопрос: как же собственно возникает этот
своеобразный маленький организм, клетка?» (стр. 413—414). Эта
задача—генезис клеток—есть основа всей статьи Шлейдена.
Генетический момент в таком смысле выдвигался и ранее Шлейдена
(Вольф, Мирбель), но нельзя отрицать, что сравнительно с
тогдашним уровнем развития Шлейден поставит эту проблему
гораздо отчетливее и научнее, чем его предшественники.
Отвечая на поставленный им вопрос, Шлейден развивает
теорию*, согласно которой центральная роль в процессе
развития клетки отводится ядру, открытому, как мы видели,
ранее Шлейдена, но не получавшему до него никакого
определенного толкования. По Шлейдену, ядро есть «цитобласт»—
образователь клетки. В камеди, прилежащей изнутри к стенкам
ранее существовавших клеток, образуются зернышки, которые
Шлейден называет слизью и считает, что вещество этих
зернышек идентично с веществом цитобластов. Из этих зерен путем
их конденсации образуются ядрышки, а затем формируется
и ядро, возникающее в виде зернистого осадка вокруг
ядрышка. На поверхности ядра, с одной стороны, снова из
слизи, образуется оболочка; она отграничивает цитобласт,
и таким путем возникает ограниченное стенками пространство,
где в стенке заключено ядро. Это пространство и есть новая
клетка. Дочерние клетки таким образом развиваются, по
Шлейдену, внутри материнских; количество новых клеток,
могущих образоваться в одной, равно и судьба этой
образовательной клетки, Шлейденом не рассматриваются. Такова
сущность теории «превосходных исследований Шлейдена,
которые пролили на эту область так много
света»—характеристика работы Шлейдена, данная Шванном (стр. 99 нашего
* Ее обычно называют «теорией цитобластемы», но собственно
понятие «цитобластемы» ввел не Шлейден, а Шванн, несколько
модернизировавший взгляды Шлейдена в применении к животным.

ШВАЫН, ТВОРЕЦ КЛЕТОЧНОЙ ТЕОРИИ 39
перевода). Именно эту совершенно ложную pi основанную
на недостаточных наблюдениях теорию и воспринял от Шлей-
дена Шванн и создал этим наиболее уязвимый пункт своего
учения. Сакс (Julius Sachs, 1832—1897), автор превосходной
истории ботаники, так характеризует эту теорию Шлейдена*:
«Шлейденовская теория клеткообразования возникла из
трудно постижимого слияния неясных наблюдений и
предвзятых мнений, больше того, она сильно напоминает в
основном старые теории Шпренгеля и Тревирануса». (Последние
пытались вывести образование новых клеток из зерен
крахмала.)
В своей статье Шлейден описывает, кроме того,
образование из клеток спиральных сосудов, но выше отмечалось,
что исследования Тревирануса и Моля показали уже ранее,
что сосуды растений образуются из клеток.
Таким образом, работа Шлейдена, опираясь на уже
имевшееся в ботанике более или менее четкое представление о клетке,
привлекла внимание исследователей к роли ядра (но
объяснила эту роль неверно), выдвинула значение генетического
момента (и тем самым выдвинула идею об идентичности
растительных клеток с точки зрения их развития) и, наконец,
лишний раз заострила вопрос о клеткэ как элементарной
структуре растительного мира. М.Гейдеигайн (Martin Heiden-
hain) уже давно (1899)** отметил неправильность
представления о равноценном значении в истории клеточного учения
Шлейдена и Шванна, а недавно этот вопрос со всей
решительностью заострил на основании критического разбора
литературы Студничка (1933)***.
IV. «МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ»
ТЕОДОРА ШВАННА
Мы уже видели; что импульс к микроскопическим
исследованиям, начатым Шванном, повидимому, в конце 1836 г. или
в начале 1837 г., был дан общим направлением работ
лаборатории Логанна Мюллера. В частности, выбор
первоначального объекта исследования—спинной струны и
хряща—непосредственно связан с напечатанной уже в то время
монографией Мюллера о круглоротых. Сопоставление этих тканей
♦Julius Sachs, Geschichte der Botanik vom 16 Jahrhundcrt
bis 1860, стр. 349, Munchen, 1875.
** Martin Hei denhain, Schleiden, Schwann und die
G-ewebelehre, Sitzungsber. d. phys.-med.G-es. Wurzburg, Nr. 1, 2, 3, 1899.
*** F. K. S t u d η i с k a, Matthias Jacob Schieiden und die Zellen-
tneorie von Theodor Schwann, Anat. Anz., Bd. 76, Nr. 5—6, 1933
(русский перевод: Природа, № 10, 1933).

40
3. ύ'. КАЦНЕЛЬСОН
с клеточной тканью растений делал уже и сам Иоганн Мюллер,
но от простого сопоставления, отмечавшего внешнее сходство*
до идеи Шванна о морфологической идентичности клеток
растений и животных была дистанция большого размера.
Для того чтобы выявить «соответствие» клеток растительного
и животного мира, Шванну нехватало руководящего
принципа, который он обрел в мысли Шлейдена о значении ядра
в процессе цитопенеза.
В речи, произнесенной Шванном по случаю празднования
в Льеже его 40-летнего юбилея, мы находим очень
любопытное описание обстоятельств, связанных с толчком,
который дали Шванну исследования Шлейдена. Дело относится
к октябрю 1837 г., когда Шванн уже имел значительный
самостоятельный опыт микроскопического исследования.
«Однажды, когда я обедал с г. Шлейденом, этот
знаменитый ботаник* указал мне на важную роль, которую ядро
играет в развитии растительных клеток. Я тотчас же
припомнил, что видел подобный же орган в клетках спинной струны
и в тот же момент понял крайнюю важность, которую будет
иметь мое открытие, если я сумею^ показать, что в клетках
спинной струны это ядро играет ту же роль, как и ядро у
растений в развитии их клеток. В самом деле, в силу
идентичности столь характерьых феноменов, фактор, производящий
клетки спинной струны, не мог быть отличен от того,
который вызывает зарождение растительных клеток... Я
пригласил г. Шлейдена пройти со мной в анатомический театр, где
показал ему ядро клеток спинной струны. Он тотчас
установил полное сходство с ядрами растений. С этого момента все
мои усилия были направлены к отысканию доказательств
предсуществования ядра клетки»**. Во время этой беседы
исследование Шлейдена еще не было напечатано (оно вышло
только в 1838 г.). Шванн со всей присущей ему в берлинский
период энергией отдается работе, и уже в январе следующего
года, через три месяца после этой «исторической» беседы*
появляется первое сооГщение Шванна, содержащее основные
идеи его будущей книги и носящее почти то же название:
«Об аналогии в структуре и росте животных и растений»
(январь 1838)***, представляющее собой выдержку из письма
* В этот период Шлейден, начавший спою ботаническую работу
в 1831 г.,конечно, еще не был «знаменитым ботаником». «Основы
научной ботаники»,главное творение Шлейдена, заслуженно составиршее
ему славу, вышло только в 1842 г.
** Manifestation en l'honneur de M. le professeur Th. Schwann, Diis-
scldorf, '·τρ. 51—52, 1879.
*** Uber die Analogien in der Struktur und dem Wachstum der
Thiere und Pflanzen (Aus einem Briefe an Prof. E. G. Weber), Neue
Notizena. d. Geb. d. Natur-u. Heilkunde, Bd. 5. Nr. 3 (Heft 91), 1838.

ШВАНН, ТВОРЕЦ КЛЕТОЧНОЙ ТЕОРИИ 41
Шванна к проф. Веберу—автору известного в то время
руководства анатомии. Спустя месяц появляется «Продолжение-
исследований о соответствии в структуре животьых и
растений» (февраль 1838 г.*). Наконец, в апреле 1838 г. появляется
третье и последнее сообщение: «Дополнение к исследованиям
о соответствии в структуре животных и растений»**. Эти три
сообщения при последующей обработке превратились в книгу,
снабженную четырьмя таблицами рисунков и появившуюся
уже в 1839***. Здесь Шванн подробнейшим образом
излагает свои наблюдения и пытается осветить и объяснить
найденные им лично и почерпнутые из литературы факты с точки
зрения той идеи, которая овладела им после беседы со Шлей-
деном.
Книга Шванна отличается исключительно ясным планом ч
построения; основные идеи его во всем сочинении проводятся
с предельной отчетливостью и последовательностью. Она
начинается предисловием, где Шванн сразу же излагает основную
установку своего исследования: «Всем отдельным
элементарным частицам всех организмов свойствен один и тот же принцип
развития, подобно тому, как все кристаллы, несмотря на
различие их форм, образуются по одним и тем же законам»
(стр. 79)****. Это единство законов развития доказывает,
по Шванну, принципиальное соответствие всех элементарных
структур—клеток различных организмов, какими бы
различными на первый взгляд они нам ни казались.
Весьма поучительно сравнить предисловие, которым
начинается книга Шванна, со вступлением, которым начинает
свою статью Шлейден (мы его цитировали выше, стр. 37).
Шлейден уже заранее объявляет невозможность установления
общих закономерностей для растений и животных и находит,
как ему кажется, объяснение своему априорному
утверждению. Эта установка Шлейдена разоружала исследователя,
давала пессимистическую оценку будущим попыткам
установления общих законов органической природы. Наоборот,
для Шванна реальность таких объективных
закономерностей, которые в одинаковой мере относятся к обоим царствам
органической природы, не подлежит никакому сомнению,
* Fortsetzung der Untersuchung tiber die Ubereinstimmung in
der Struktur der Thiere und Pflanzen, ibidem, Bd. 5, Nr. 15 (Heft 103),
1838.
** Nachtrag zu den Untersuchungen uber die Ubereinstimmung
in der Struktur der Thiere und Pflanzen, ibidem, Bd. 6, Nr. 2 (Heft 112),
1838.
*** Собственно две первые тетради книги появились еще в 1838 г.,
но предисловие Шванн пометил 1839-м годом; этот год проставлен и на
титульном листе книги.
**** Ссылки на страницы Шванна указаны всюду по нашему
переводу.

42
3. С. КАЦНЕЛЬСОЬ
и Шванн дает ключ к открытию законов, указывает метод
исследования их и, следуя сам этому методу, вскрывает
в первом приближении структурные закономерности,
одинаково проявляющиеся и в мире животных, и в мире
растений.
Шванн отмечает в предисловии некоторых исследователей,
которых он в той или иной мере считает своими
предшественниками, вернее, подготовившими почву для представления
о возможности роста животных тканей по тому же типу,
по какому растут ткани растений. Шванн упоминает здесь
Генле, Тюрпэна, Дюмортье, Валентина и Шлейдена. Нельзя
не отметить, что литературный обзор, который Шванн дает
в предисловии, не отличается полнотой. Он не упоминает,
например, ни имени Дютроше, ни Распайля, ни Пуркинье,
которые во всяком случае с неменьшим правом могли быть
поставлены среди цитируемых им исследователей. Но в общей
характеристике положения вещей, которую Шванн дает
в своем предисловии (см. стр. 88—89) он, несомненно, вполне
прав. Элементарные структуры организмов описывались
под различными названиями; сходство, устанавливаемое
некоторыми исследователями между этими' структурами, было по
верхностным, различия порой казались более глубокими,
чем это было на самом деле. И позднейшие притязания
некоторых ученых (например, Валентина), доказывавших, что
общее положение дела было иным, чем рисует его Шванн (об
этом лодробнее см. ниже), слишком мало обоснованы.
За предисловием в книге Шванна следует введение, где
рассматривается общее понятие о клетке. Шванн разбирает
здесь представление, которое сложилось о растительной
клетке -и, пока еще в предварительном виде, показывает
принципиальную возможность сопоставления элементарных
структур животных и клеток растений.
Фактический материал книги Шванна изложен в двух
частях. В первой части Шванн разбирает отдельно строение
и развитие ткани спинной струны (хорды) и хряща. Это как
раз были те объекты, которыми он занимался, когда беседа
со Шлейденом дала новое направление его мысли. Хорда
и хрящи—рассуждает Шваин—представляют собой органы
физиологически различные. Если бы удалось показать, что
их элементарные структуры—клетки—при всем их внешнем
несходстве развиваются одинаково, то отсюда можно было бы
сделать априорный вывод, что и в других тканях проявляются
те же законы развития элементарных структур. С другой
стороны, если окажется, что развитие клеток двух тканей
животного организма—хряща и хорды—идет так же, как идет
развитие клеток растений, то это даст повод опять-таки к апри-

ШВАНН, ТВОРЕЦ КЛЕТОЧНОЙ ТЕОРИИ 43
орному предположению об общем соответствии клеток
животных клеткам растения.
Но этого мало. Перед Шванном сразу же возникло две
задачи. Нужно было доказать соответствие клеток животных
клеткам растений, но для этого надо было решить еще вторую
проблему. Хотя ко времени, когда Шванн приступил к своим
микроскопическим исследованиям, термин клетка уже
определенно приобрел права гражданства в анатомии животных
(достаточно вспомнить Генле, Валентина), но все же на ряду
с клетками исследователи описывали «шары», «зерна»,
«волокна» и т. п. Дело шло не просто о различной терминологии.
До'Шванна не было ясного представления о том, что шары
и зерна—это в сущности либо те же клетки, либо их части.
Уяснению этого положения мешало представление о клетке
как о пустом (или наполненном чем-то, но посторонним для
клетки) мешочке, где собственно клеткой являлась стенка,
«оболочка» клетки. Шванну нужно было показать, что при
всем внешнем несходстве между собой клеток, шаров, зерен
и прочих элементарных структур в действительности все
это—структуры одного и того же порядка, не только
сравнимые, но и генетически равноценные.
Это и составляет предмет второй части книги, где Шванн
показывает, что клеточная структура в организме животных
имеет всеобщее распространение, что все ткани состоят или
развиваются из клеток и притом клеток вполне равноценных
друг другу. Он разбирает сначала яйцо и бластодерму
(термин, которым он называет зародыш на стадии образования
зародышевых листков). Затем он переходит к тканям
сформированного организма.
До Шванна, в сущности, не было серьезных попыток
классифицировать ткани. Биша, различавший 21 ткань,
ограничивался тем, что делил их на ткани всеобщие
(разбросанные по всему телу), и частные (сконцентрированные в
определенных местах тела). Последующие авторы перечисляли
ткани в самом произвольном порядке. Шванн впервые дает
очень принципиальную классификацию тканей, основанную
на совершенно четком признаке—состоянии и судьбе клеток,
составляющих данную ткань. Соответственно этому, признаку
он различает пять классов ткани: 1) самостоятельные
обособленные клетки, 2) ткани, где клетки сохраняют
самостоятельность, но, связываясь, образуют целые тканевые пласты
или компактные массы, 3) ткани где клетки частично утеряли
свою самостоятельность, вследствие «слияния» друг с другом
или с межклеточным веществом, 4) ткани, где клетки
распадаются на волокна—«волокнистые клетки», и 5) ткани, где
слились не только стенки клеток, но и их «полости». С высот

44
3. С. КАЦНЕЛЬСОН
современной науки можно, конечно, считать наивными
представления, отразившиеся в этой классификации, но нельзя
не видеть ее последовательности и четкой принципиальности,
качеств, которых сильно нехватало работам многих
предшественников Шванна.
На основе этой классификации ffiBatfk рассматривает
во второй части книги все известные в то время ткани
позвоночных животных. Этим разбором он подтверждает априорно
установленное им ранее положение о соответствии между собой
всех элементарных частей животных, с одной стороны, с
клетками растений—с другой.
Наконец, последняя, третья, часть книги имеет чисто
теоретический характер. Шванн делает здесь обзор
полученных результатов и на их основе выдвигает понятие о
«клеточной теории» и «теории клеток». «Развитию положения, что
для всех органических производных существует общий
принцип образования и что таковым является клеткообразование,
вместе с вытекающими из этого положения выводами,можно
дать название клеточной теории · в более широком смысле,
между тем*как под теорией клеток в более узком смысле
мы подразумеваем те выводы, которые можно сделать из этого
положения, в отношении сил, лежащих в основе данных
явлений» (стр. 307)—так определяет Шванн эти две своих «теории».
В заключении этой части, в «теории клеток», Шванн
излагает свои представления о силах, управляющих органическими
процессами, причем приводит исключительно интересное
сравнение клеток с кристаллами.
Таковы вкратце план и общее содержание книги Шванна.
Каков же был фактический материал, которым оперировал
Шванн в своем исследовании? Сам, он исследовал
преимущественно личинок бесхвостых амфибий (лягушка, чесночница),
а также небольшое количество эмбрионов млекопитающих
(преимущественно свиньи). Однако этот, по количеству
объектов небольшой, материал; он подвергнул весьма всестороннему
анализу; в отношении почти каждой рассматриваемой им
ткани Шванн имеет свой собственный опыт и, целиком или
хотя бы частично, может опираться на собственные
наблюдения. Вместе с тем Шванн привлекает литературные данные,
используя почти всю современную ему гистологическую
литературу.
Совсем недавно Студничка, большой знаток истории
гистологии, посвятил специальную статью разбору фактического
материала, которым Шванн оперирует в своей работе*. Отсы-
*F.K. Studnicka. Die Grundlagen der Zellenlehre von Theo-
dor Schwann, Anat. Anz., Bd. 78, Nr. 11—14, 1934 (Русский перевод:
Природа, №11, 1934).

ШВАНН, ТВОРЕЦ КЛЕТОЧНОЙ ТЕОРИИ 45
лая читателей за подробностями к этой статье Студнички,
отметим 8десь основные моменты.
В отношении эпителиальных тканей (понимая эпителий
в современном нам смысле слова) у Шванна имеется большое
количество данных. Этой группой тканей до Шванна
занимался уже целый ряд исследователей (Генле, Валентин,
Рашков), и Шванн мог здесь в значительной мере
использовать литературные данные. Им самим наиболее подробно
обследованы ногти, когти, перья и хрусталик. Если в отношении
последнего и были кое-какие данные, то изучение первых
трех названных объектов произведено преимущественно
самим Шванном. Студничка справедливо отмечает
существенный пропуск, имеющийся в этой части работы Шванна. Он
совершенно не упоминает о железистых эпителиях, и какие-
либо сведения о тонкой структуре желез в его книге вообще
отсутствуют. Между тем во всех трех предварительных
сообщениях Шванн упоминает о железах. Трудно понять, почему
он совершенно исключил железы при окончательной
обработке своей книги
Вторая группа—опорных тканей—занимает видное место
в самостоятельном материале, которым располагает Шванн.
Как уже отмечалось, он очень детально старался изучить
строение хорды и хряща. Менее полны его сведения о кости,
сухожилиях и дентине зуба. Явно недостаточны были
представления Шванна об эластической ткани. Зато в отношении
рыхлой соединительной ткани («клетчатки») Шванн
располагал совершенно новыми данными, не имея
предшественников в изучении гистогенетических процессов этого вида
ткани.
Много места Шванн уделяет мышцам. О гладких мышцах
он не располагал никакими сколько-нибудь отчетливыми
представлениями, зато в отношении -поперечнополосатых мышц
Шванн мог опираться как на свои собственные данные, так
и на данные Валентина. Ранние стадии развития мышечной
ткани изучены Шванном слабо, и здесь он целиком заимствует
материал из исследований Валентина.
Наиболее слабым местом всей фактической части книги
является отдел, посвященный нервной ткани и капиллярам.
Хотя в области учения о нервной ткани Шванн сделал ряд
важных открытий («шванновская оболочка», деление нервного
волокна и пр.), но в общем представления его об этом типе
тканей еще явно недостаточны. Нервные волокна Шванн
представляет себе как вытянутые клетки, осевой цилиндр понимает
как второстепенное отложение стенок клетки, за которое
он принимает миэлиновую оболочку. Хотя вообще в этот
период еще не сложилось правильных представлений о нерв-

46
3. С. КАЦЫЕЛЬСОН
ных клетках (или «ганглиозных шарах», как их обозначает
Шванн) и нервных волокнах, все же представления Пуркинье
о первых и Ремака—о вторых были ближе к истине, чем bol·
зрения Шванна.
В отношении капилляров Шванн также высказывает весьма
далекие от истины мысли, считая капилляры за «вторичные
клетки». Здесь он основывается на своих личных
наблюдениях, которые, однако, не дали ему возможности в отношении
этих образований пойти по правильному пути разрешения
вопроса.
Оценивая в целом фактическую часть книги Шванна, мы
должны прнтти к выводу, что он собрал богатый материал
и блестяще для своего времени сопоставил литературные
данные со своими собственными наблюдениями. Книга Шванна
не была первым сочинением, посвященным развитию тканей.
За несколько лет до нее вышла капитальная сводка
Валентина*. Однако сравнение этих .двух книг говорит решительно
в пользу Шванна, сумевшего осветить весь фактический
материал единой идеей, благодаря чему сами факты приобрели
совершенно иную ценность. Книга Шванна (даже оставляя
пока в стороне те замечательные общие идеи, которые
высказаны в ней) представляет собой выдающуюся для своего
времени гистологическую сводку, поставившую эту совсем
молодую тогда науку на новые рельсы.
Нельзя также не отметить осторожности в выводах,
чрезвычайной объективности в оценке своих и чужих данных,
которые проявляет Шванн. Это не значит, что книга его
лишена ошибок, наоборот, она полна ими, но эти ошибки в
большинстве своем—дань времени, и было бы неправильно ставить
их в вину Шванну. Оценивая факты, Шванн всегда старается
разобрать данные за и против и старается ответить на
возможные возражения. Со скрупулезной тщательностью отмечает
он случаи, когда у него самого остаются какие-либо сомнения
по поводу высказанной трактовки или когда он чувствует,
что материал, находившийся в его распоряжении,
недостаточен. В этом смысле книга Шванна до сих пор может служить
исключительным образцом действительно серьезного'и
вдумчивого научного сочинения.
Попытаемся сформулировать основные выводы и положения
Шванна, вытекающие из хода мыслей, изложенных в его книге.
1. Шванн вскрывает нечто всеобщее, что присуще всей
органической природе, что связывает воедино мир животных
и растений, два царства, столь различные по строению, как
* G-. Valentin, Handbuch der Entwicklungsgeschichte, Berlin,
1835.

ШВАНН, ТВОРЕЦ КЛЕТОЧНОЙ ТЕОРИИ 47
казалось до Шванна. Работа Шванна пытается
открыть всеобщее в органической
структуре. В качестве этого всеобщего, что характеризует
единство органической природы, он выдвигает клетку как
структурный элемент, присущий обоим царствам организмов.
Именно в этом заключается основная мысль «клеточной
теории», о которой говорит сам Шванн. Именно в этом
заключается смысл слов «соответствие в структуре роста
животных и растений»—слов, поставленных Шванном в качестве
названия всей его работы.
2. Это всеобщее вытекает из открытого Шванном
универсального принципа развития —
процесса , клеткообразования, который
проявляется во всех случаях органического роста и
развития организмов. Таким образом, центральным моментом
клеточной теории Шванна и единства органической
природы, которому она учит, оказывается единство
генезиса, одинаково приложимое, по Шванну, к любой
органической структуре. Отсюда вытекает гомология всех
элементарных структур животных и
растений, их принципиальная сравнимость
между собой.
3. Если в ботанике уже и раньше укрепилось
представление о клетке как об автономной
элементарной единице растительного мира, та
Шванн переносит это представление и на животный организм.
«Каждая клетка в определенных границах есть индивидуум,
некое самостоятельное целое» (стр. 98),—говорит Шванн,—
и это представление о клетке как
индивидууме, клетке — элементарной
биологической единице, со времени Шванна прочно входит
в науку.
4. Как следствие этого положения у Шванна вытекает
представление об организме как о сумме
составляющих его единиц-клеток.
«Вопрос об основной силе организмов сводится к вопросу об
основных силах отдельных клеток» (стр. 341),—заявляет Шванн.
«Основа питания и роста,—пишет он далее,—лежит не в
организме как целом, а в отдельных элементарных частях,
клетках» (стр. 341). Таким образом, уже у Шванна отчетлива
проявилась та механистическая тенденция,
под действием которой клеточная теория выродилась в
дальнейшем в чисто механистическую «теорию клеточного
государства».
5. Шванн не ограничивается приведенными выше
положениями, составляющими сущность его «клеточной τ е о-

48
3. С. КАЦНЕЛЬСОН
ρ и и». В своей «теории клеток» он ставит вопрос
о том, какие же силы управляют жизнью клеток, а вместе
с тем и жизнью организма, представляющего собой сумму
клеточных единиц. Шванн вполне справедливо указывает,
что без теоретического осмысливания факты сами по себе не
могут обеспечить прогресса научного познания. «В том случае,
когда известный цикл явлений подкреплен наблюдением,
для науки даже выгодно, можно сказать необходимо, на
личие попытки найти этому явлению предварительное
объяснение, даже рискуя тем, что позднейшие объяснения
опровергнут его. Это единственный рациональный путь, ведущий
к новым открытиям, подтверждающим или опровергающим
данное объяснение» (стр. 333). Шванн рассматривает две
точки зрения на жизненные процессы, которые он называег1
телеологическим и физическим понятиями жизни. Здесь четко
поставлена дилемма: идеализм или материализм. И Шванн,
не отбрасывая принципиально возможности
идеалистического подхода к явлениям жизни, все же решительно
склоняется к материалистическому
представлению о сущности жизненных процессов.
Это одно из наиболее интересных мест книги. Шванн
считает, что нет никакой необходимости прибегать для
объяснения явлений живой природы к телеологическому
представлению, так как в органической природе целесообразность только
по степени отличается от целесообразности, наблюдаемой
и в неорганической природе. Отдавая дань своей
религиозности, Шванн делает тут же деистическую оговорку, что эта
целесообразность явлений природы в целом объясняется тем,
что природа создана разумным существом. Но Шванн не только
правоверный католик, он—ученый, и как ученый он тут же
заявляет: «Но если разумная сила после сотворения
выступает в качестве сохраняющей, а не в качестве непосредственно
деятельной силы, то в области естественных наук вполне
можно оставить ее без внимания» (стр 336). И здесь Шванн-
правоверный католик уступает место Шванну-ученому
материалисту, который определенно заявляет: «Итак, мы
исходим из предпосылки: в основе организма нет никакой силы,
которая бы действовала согласно определенной идее;
организм возникает по слепым законам необходимости действием
сил, которые также обусловлены существованием материи,
как и силы неорганической природы» (стр. 338).
Таким образом в своей книге Шванн не только
провозглашает и утверждает основную идею клеточной теории,
он выступает здесь как адепт материалистического понимания
природы. Правда, материализм Шванна не отличается
последовательностью. Пытаясь дать картину жизнедеятельности

ШВАИН, ТВОРЕЦ КЛЕТОЧНОЙ ТЕОРИИ 49
клеток, Шванн выдвигает понятие о «пластической силе»
и «метаболической силе» клеток. «Ту неизвестную причину,
которую нужно предположить для объяснения данных
явлений* в клетках, можно назвать пластической силой клеток»,
читаем мы в «Микроскопических исследованиях» (стр. 343).
Проявление этой силы заставляет, по мнению Шванна,
предположить наличие способности клеток избирательно
извлекать' из окружающих веществ определенные химические
соединения и перерабатывать их. «Неизвестную причину всех
этих явлений, которые мы объединяем под названием
метаболических явлений клетки, мы назовем метаболической силой»
(стр. 347). Допущение этих сил не вяжется с общей
материалистической концепцией Шванна и показывает, что он не
вполне освободился от виталистических влияний,
господствовавших в биологии того времени. Сам Шванн в
дальнейшем изложении пытается осветить действие своих «сил»
в духе физико-химических явлений. Но в самом оперировании
такими двусмысленными понятиями кроется, конечно,
лазейка для витализма, которую не допустил бы
последовательный материалист.
Другая брешь в материалистической концепции Шванна—
это его взгляд на природу человека. В этом отношении Шванн-
правоверный католик победил Шванна-ученого. Для
человека, заявляет Шванн, мы должны признать «нематериальный,
обладающий самосознанием принцип» (стр. 333). В 1870 г.
на одном из заседаний Бельгийской академии наук некий
академик д'Омалиус Аллуа (J. d'Omalius d> Halloy) сделал
запрос, адресованный академикам физиологам**. Д'Омалиус
желал получить ответ, применяют ли его
коллеги-физиологи понятие «жизненной силы». В этом же номере
Бюллетеней Академии помещен ответ Шванна, где он, ссылаясь
на свои «Микроскопические исследования», повторяет ту же
установку, но уклончиво избегает прямого ответа. При этом
он настойчиво подчеркивает, что «для человека нужно
принять нематериальный принцип, имеющий сознание в нем
самом, действующий свободно для достижения цели, которую
он сам себе ставит» (стр. 685). Шванн счел нужным упомянуть
об этой своей «принципиальной» установке и в речи, которую
он произнес на праздновании его юбилея в Льеже в 1878 г.
Свобода воли, свойственная человеку, говорил в этой речи
Шванн, заставляет изъять его из причинного объяснения
природы, которое Шванн принимает в других случаях. Он
* Дело идет об образовании ядрышка, ядра и клеточной оболочки,
возникновение которых Шванн лредставляет себе как послойное
отложение молекул.
** См.Bull. Acad. R. Belg., 2-esér., t. 29, 1870.
Шванн и Шлейден 4

50
3. С. КАЦНЕЛЬСОН
считает, что этим его концепция отличается от учения
материалистов
Тем не менее объективно Шванн выступает в своей книге
как материалист. Естественно, что материализм Шванна носит
на себе отпечаток непоследовательности и механистического
понимания явлений, характерных вообще для материализма
начала XIX века. Но на фоне шталевского витализма, на фоне
защиты витализма корифеями науки того времени Юстусом
Либихом и Иоганном Мюллером, выступление Шванна было
чрезвычайно прогрессивным явлением. Шванн выступил
в авангарде той плеяды естествоиспытателей, блестящими
представителями которой позже явились Дюбуа-Реймон
и Гельмгольц и которая повела естествознание по пути
материалистического понимания природы.
6. Последнее, что нужно отметить, касаясь идей,
выдвинутых Шванном в его книге, это—своеобразное представле-
низ о клетках как о «способных к и м б и б и ц и и
кристаллах». В сопоставлении и противопоставлении
обычных кристаллов и органических, «способных к имбибиции
кристаллов», нельзя не усмотреть некоторого
предвосхищения идеи о разделении веществ
на коллоиды и кристаллоиды, высказанной
в 1861 г. Грэмом (Graham, 1805—1869). Эти мысли Шванна
не могли еще в то время найти надлежащего оформления,
но тем поразительнее гениальность Шванна, сумевшего на
основе еще очень бедного фактического материала
предвосхитить идею, оформившуюся в науке лишь двадцать лет спустя.
Возвращаемся к значению Шванна в истории клеточного
учения. В праве ли мы говорить, что именно Шванн
является творцом клеточной теории; ведь,
учение о клетке уходит своими корнями еще в XVII столетие;
и правы ли мы, утверждая, что клеточная теория была создана
только в XIX столетии и именно Теодором Шванном? Дело,
конечно, не в том, что Шванн первый употреСил этот самый
термин. Дело в сущности, которую мы вкладываем в это
понятие. Клетки видели, описывали, изучали и до Шванна.
Но это не было биологической теорией, имеющей всеобщее
применение, это были отдельные наблюдения, не освещенные
общей идеей, не объединенные общей принципиальной
установкой.
Корни клеточной теории нужно искать
в идее единства органической природы.
Идея эта, пробиваясь сначала в смутной форме в виде
философских учений Декарта, Лейбница, французских
материалистов, понемногу начинает все отчетливее проявляться

ШВАНН, ТВОРЕЦ КЛЕТОЧНОЙ ТЕОРИИ 51
в различных областях биологии, начинает овладевать умами
исследователей XVIII и XIX столетий. Боннэ (Bonnet,
1720—1793), Бюффон (Buffon, 1707—1788), школа
натурфилософов—Гете (Wolfgang Goethe, 1749—1832), Окен (Lorenz
Oken, 1779 — 1851), французские биологи—Жоффруа Сент-
Илер (Geoffroy Saint-Hilaire, 1772—1844), а особенно Ламарк
(Lamarck, 1744—1829),—все они, отправляясь от разных
точек зрения, пытались, более или менее удачно, подойти
к этой великой идее единства жизни, пока в бессмертных
трудах Чарлза Дарвина (Charles Darwin, 1809—1882)
представление об единстве органического мира не стало незыблемым
достоянием науки.
Но единство органической природы не может не иметь
отражения в морфологической структуре организмов. Биша
принадлежит одна из первых попыток (1801) найти общие
структурные элементы, но лишь в пределах небольшой группы
высших животных. Во всей широте проблема встает лишь
во второй четверти прошлого столетия, когда идея о единстве
морфологической структуры всего мира организмов начинает
пробивать себе дорогу и силой фактов укрепляться в науке.
Вольф, Окен, Тюрпэн, Распайль, Дютроше, отчасти
Валентин пытались уже в неясной форме высказать эту идею,
по лишь гению Шванна удалось не только отчетливо
сформулировать мысль о соответствии животных и растительных
элементарных структур, но и доказать ее убедительным
фактическим материалом.
Учение Шванна упало, таким образом, на плодородную
почву; его клеточная теория дала исключительно важные
фактические данные для назревшей, но еще не общепринятой
мысли о единстве происхождения органического мира.
Клеточная теория вскрывала нечто всеобщее, что присуще всем
организмам, что чувствовалось
исследователями-мыслителями, но не получало надлежащего оформления за отсутствием
необходимых звеньев в фактическом материале.
«Единство, которое обнаружилось в построении видимых
невооруженному глазу форм, выступило, быть может, с еще
более разительной очевидностью при знакомстве с невидимым
миром микроскопических существ и микроскопического
строения всех вообще живых существ. На этот раз глубокое
внутреннее сходство связывало уже не отдельные органы
организмов, а охватывало решительно все живущее, стушевывало
границы между двумя царствами природы, сливало их в одно
нера8граничимое целое» (Тимирязев*).
*К. Тимирязев, Исторический метод в биологии, стр. 16,
над. Гранат, M., 1922.
4*

52
3. С. КАЦНЕЛЬСОН
Для этого периода—середины XIX столетия—появление
клеточной теории было, несомненно, прогрессивным явлением,
и недаром Фр. Энгельс, следивший за развитием
естественных наук с исключительной зоркостью, писал в это время
Карлу Марксу: «Главный факт, революционизировавший всю
физиологию и сделавший возможной сравнительную
физиологию, это—открытие клетки... Все есть клетка. Клетка есть
гегелевское в-себе-бытие и в своем развитии проходит именно
гегелевский процесс, пока из нее, наконец, не развивается
«идея», данный завершонный (организм» *. Клеточное учение
Энгельс называет в числе трех великих открытий, обусловивших
гигантский прогресс естествознания в XIX веке. «Познание
взаимной связи процессов, совершающихся в природе,—писал
он,—развивается гигантскими шагами особенно благодаря трем
великим открытиям. Во-первых, благодаря открытию
клеточек..., во-вторых, благодаря открытию превращения
энергии..., наконец, в-третьих, благодаря впервые
представленному Дарвином связному доказательству того, что
окружающие нас теперь организмы, не исключая и человека, явились
в результате длинного процесса развития...»**.
Выше мы отмечали, что совершенно несправедливо
основоположниками клеточного учения считают обычно Шлей-
дена наравне со Шванном***. Творцом клеточной
теории является Теодор Шва ни,
провозгласивший эту теорию в январе 1838 г.,
когда вышло его первое предварительное сообщение.
Приоритет Шванна пытались неоднократно оспаривать. Уже в 1839 г.
Валентин, сделавший Действительно много для
подготовки клеточной теории, выдвинул необоснованные
претензии и несправедливо умалил значение работы Шванна.
Обрабатывая в известном учебнике физиологии Рудольфа
Вагнера (Rudolf Wagner, 1805—1864) гистологическую часть,
Валентин отводит Шванну**** довольно скромное место, считая,
что последний дополнил представления об аналогии животных
и растительных клеток, которые он — Валентин — высказал
уже ранее. В прибавлении к своей книге Шванн в
«замечаниях» по поводу претензий Валентина весьма достойно отве-
* Фр. Энгельс, Письмо к К. Марксу от 14/VII 1858 г.,
Сочинения, XXII, стр. 345.
** Ф. Энгельс, Людвиг Фейербах, 1888, Сочинения, XIV,
стр. С65.
*** Студничка в своей статье о Шлейдене, цитированной нами ранее
(см. стр. 39), приводит выписки примерно из двух десятков учебников
и работ по истории клеточного учения, где эта заслуга совершенно
неверно приписывается Шлей дену.
***·* Тогда уже вышло его первое предварительное сообщение,
содержащее основные мысли, изложенные затем в его книге.

ШВАНН, ТВОРЕЦ КЛЕТОЧНОЙ ТЕОРИИ 53
чает на них. В спокойном и объективном тоне он приводит
его положения, сопоставляя их всюду с теми местами из
прежних работ Валентина, на которые этот последний ссылается.
Шванн предоставляет читателю самому сделать вывод из этих
сопоставлений. И читатель не может не притти к заключению,
что хотя Валентин неоднократно сравнивал различные
животные структуры с клетками растений, но от этих сравнений еще
далеко до мысли Шванна о соответствии клеток
животных и клеток растений, соответствии, показывающем,
что клетки там и здесь принципиально являются одним и тем
же. Валентин был выдающимся исследователем; он заложил
ряд камней, из которых была построена клеточная теория,
по теория эта все же установлена не им, а Шванном.
Пуркинье в 1840 г. поместил в «Ежегоднике научной
критики» рецензию на книгу Шванна*. Значение труда Шванна
Пуркинье подчеркивает в большей мере, чем Валентин**,
он признает, что Шванну принадлежит заслуга доказательства
единства законов развития элементарных структур животных
и растений. Но с клеточной теорией Шванна Пуркинье
полностью не солидаризируется. Он отказывается видеть вместе
со Шванном только сходство образовательных процессов
у растений и животных. По мнению Пуркинье, это сходство
заключается в том, что структурные части и у животных,
и у растений возникают из одинаковых форм «элементарных
зернышек», но у растений на их основе образуются
преимущественно клетки, а у животных остаются частично зернистые
формы, частично образуются волокнистые структуры. Дело
в том, что термин «клетка» и Шванн, и Пуркинье понимали
буквально: пространство, ограниченное стенками; если с
натяжкой под такое представление можно было подвести
растительные клетки, то в животной клетке трудно было даже
при оптических средствах, какими располагал Шванн, не
видеть «содержимого» клетки. Однако, восприняв понятие
о клетке таким, каким оно создалось у ботаников, Шванн
отказывается видеть в «содержимом» клетки нечто
существенное. По его мнению, это «вторичное отложение», образуемое
стенками клетки. Таким образом, для исследователей первой·
половины XIX века клетка—это прежде всего «оболочка».
Но Пуркинье, имевший большой опыт микроскопического
изучения животных тканей, знал, что значительное количество
элементарных структур тканей животных не представляет
* J. Ρ и г k i η j е, Jahrbucher f. wiss. Kritik, № 5, Juli, S. 32—38,
1840.
** Сказалось, вероятно, то, что Валентин реферировал Шванна
только после выхода его предварительного сообщения, а Пуркинье—
по выходе всей книги.

54
3. С. КАЦНЕЛЬСОН
собой «клетки» в буквальном смысле этого слова. Это—«ядро-
содержащие зернышки», т. е. комочки живого вещества,
чем-то заполненные, а вовсе не пустые. В «содержимом»
клетки Пуркинье отказывался видеть нечто второстепенное,
для него это—«протоплазма», первичное вещество*. И здесь
мы должны отметить любопытный исторический парадокс,
который отмечен был нами уже в другом месте**. В сентябре
1837 г. (т. е. до работы Шванна) Пуркинье на заседании
анатомо-физиолого-зоологической секции «Собрания
немецкого общества естествоиспытателей и врачей» в Праге
выступил с докладом о желудочных железах***. Здесь он, между
прочим, развивает свою «теорию ядросодержащих
зернышек и клеток», где проводит сравнение «зернышек» животных
организмов с «клетками» растений. Но именно потому, что
Пуркинье имел более правильные представления о животной
клетке, он не в состоянии был от простой аналогии перейти
к идее о соответствии элементарной структуры у животных
и растений. И именно потому, что неправильные
представления Шванна о животной клетке ближе совпадали с тем, что
было известно о клетке растений, Шванн смог провести мысль
об аналогии дальше: понять, что там и здесь, и у животных,
и у растений имеется единая, по существу элементарная
структура. Хотя фактическая сторона шванновских
сопоставлений уже очень скоро оказалась недостаточной, самый
принцип—единство элементарной структуры животного и
растительного мира,—подкрепленный теперь уже другими
фактами, оказался жизненным и сделался основой для
дальнейшего развития биологии.
В специальных статьях Студничка**** и его ученик Фло-
риан***** разбирают «предисторию» клеточной теории,
взгляды Мильн Эдвардса, Дютроше, Распайля и Пуркинье,
приближавшихся в какой-то мере к основной мысли клеточной
теории — единству элементарной морфологической структуры
животных и растений. Но французский математик Клеро
давно уже бросил крылатую фразу, что есть существенное
различие между истиной, о которой догадываются и которую
* Термин «протоплазма» и был предложен самим Пуркинье.
*¥ 3. С. Кацнельсон, Клеточная теория в ее историческом
развитии и в современной биологии. I. От истоков клеточного учения
до конца XIX столетия, Природа, № 12, 1935.
*** Purkinje, Bericht uber die Versammlung deutscher Natur-
forscher und Aerzte in Prag im September 1837, стр. 174 и ел., Prag, 1838.
*.*** F к Studniôka, Aus der Vorgeschichte der Zellentheorie
(Milne Edwards, H. Dutrochet, F. Raspail, J. E. Purkinje), Anat. Anz.,
Bd. 73, 1932.
***** J. F 1 о г i a η, The early history of the cell-theory, Nature,
Vol. 130, 1932.

ШВАНН, ТВОРЕЦ КЛЕТОЧНОЙ ТЕОРИИ 55
утверждают, и истиной, которую доказывают. Некоторые из
предшественников Шваина догадывались, что
элементарная структура, нашедшая отражение в клеточном
строении, является общей для всей органической природы, но
только Швапн громко и решительно пр шозгласил это
положение, сделав его краеугольным камнем клеточной теории.
Мало было говорить осходстве тех или других структур
животных и растений, как это делали многие до Шванна,
надо было показать, что кроется за этим сходством, надо было
от частного сходства отдельных структур перейти
к общему соответствию в структуре и развитии
всех элементарных частей животного и растительного мира.
В лице Шванна наука всегда будет чтить гениального ученого,
сумевшего воплотить в жизнь клеточную теорию, впервые
отразившую морфологическое единство всей органической природы.
V. РАЗВИТИЕ УЧЕНИЯ О КЛЕТКЕ
В ПОСЛЕШВАННОВСКИЙ ПЕРИОД
Основы клеточной теории были заложены, как мы видели,
Теодором Шванном. Эти основные положения, красной нитью
проходящие через все последующее развитие учения о клетке,
можно сформулировать следующим образом:
1. Клетка есть биологическая
элементарная е.дин и»ц а строения организма
и может быть рассматриваема как
биологическая индивидуальность низшего
порядка,
2. Жизнь организма может и должна
быть сведена к сумме жизней
составляющих его клеток.
3. Клеткообразование есть
универсальный принцип развития.
Сформулированная таким образом клеточная теория в
середине XIX века имела несомненно положительное, «р е в о л ю-
циониз'Ир ующее» (Энгельс) влияние на развитие
биологии. Но она уже содержала в себе зародыш той чисто
аналитической, механистической интерпретации организма,
которая еще яснее определилась во второй половине XIX века
в процессе дальнейшего развития учения о клетке.
Как следствие основных положений клеточной теории,
выдвинутых еще Шванном, вытекало разделение всего мира
организмов на две группы: многоклеточных и
одноклеточных. В самом деле, если клетка есть
биологическая элементарная единица всей органической природы

56
3. С. КАЦНЕЛЬСОН
и если есть организмы, не состоящие из многих или хотя бы
нескольких клеток, то, следовательно, эти организмы должны
представлять собой, с точки зрения клеточной теории,
свободно живущие клетки или одноклеточные организмы. Мы
видели, что уже Мейен применял понятие одноклеточного
организма к некоторым водорослям и грибам. По отношению
к более низко организованным фитопротистам понятие о клетке
было применено впервые Мартином Барри (Martin Barry,
1802—1855) в 1843 г. Он уже рассматривает как клетки
жгутиконосцев и их ядра приравнивает к ядрам клеток высших
форм*. Понятие о типе одноклеточных организмов, у которых
не обособлены системы органов и которые должны быть
рассматриваемы как клетки, сформулировал впервые (1845)
в своем известном учебнике анатомии беспозвоночных
животных Карл Зибольд (Karl Theodor Ernst Siebold, 1804—
1885). Понятие об одноклеточности животных организмов,
включенных Зибольдом в этот тип (в частности, инфузорий)
далеко не сразу стало общепринятым**. Эренберг (Christian
Gottfried Ehrenberg, 1795—1876), в 1838 г. выступивший со
своей известной работой «Инфузории как совершенные
организмы», и его последователи (например, Оскар Шмидт—
Oscar Schmidt, 1823—1886) не сразу сдали свои позиции***
и только к шестидесятым годам утвердилось прочное
представление о типе протистов, которые в последней четверти
истекшего века рассматривались уже исключительно как
одноклеточные организмы. Таким образом, выявилось
дальнейшее очень существенное следствие основных положений
клеточной теории: если протисты являются свободно
живущими клетками, топротист в целом
гомологичен отдельным клеткам
многоклеточного организма. Этим узаконивалось право
исследователя изучать те или другие явления на протистах и
переносить добытые результаты на клетки многоклеточных,
поскольку и там и здесь, казалось, дело шло о клетках,
вполне сравнимых биологических единицах****.
* F. J. Cole, The history of protozoology, London, 1926.
** См. O.A. Гримм, К учению о простейших животных, СПБ, 1877.
*** Взгляды Эренберга далеко не целиком должны быть отброшены.
Если он представлял себе инфузорий как слишком сложные организмы,
то его противники переоценивали «простоту» их строения. См. В. А. Д о-
г е л ь, Простейшие как совершенные организмы, Природа, № 4—6,1925.
**** Это положение бесспорно принималось до начала нашего
столетия. Лишь в 1911 г. Добелл (С. Cl D obeli, The principles of
protistology, Arch. f. Protistenkunde, Bd. 23, H. 3, 1911) выступил
решительно против этого взгляда, указывая на неправильность
сопоставления протистов с отдельными клетками многоклеточных. В настоящее
время уже многие биологи отказались от трактовки протистов как
свободно живущих клеток и рассматривают их как неклеточные организмы.

ΙΠΒΑΗΙΙ, ТВОРЕЦ КЛЕТОЧНОЙ ТЕОРИИ 57
И Шлейден, и Шванн, как известно, занимались вопросом
генезиса клеток. Проблема возникновения новых клеток
стояла в центре внимания обоих названных исследователей.
Шлейден выдвинул теорию свободного клеткообразования
из бесструктурного вещества—слизи, заключающейся в уже
существующих клетках. Шванн, восприняв шлейденовскую
теорию спонтанного новообразования клеток, несколько
видоизменил ее: по мнению Шванна, у животных новые
клетки образуются из бесструктурного вещества «цито-
бластемы» не внутри старых клеток, а преимущественно
между ними.
Однако уже ко времени работ Шлейдена и Шванна было
известно размножение клеток путем деления. У нитчатых
водорослей деление клеток наблюдал еще в 1832 г. Дюмортье;
позже Моль (Hugo Mohl, 1805—1872) в своей диссертации
в 1835 г. дал обстоятельное описание этого процесса,
сопроводив его прекрасной таблицей с рисунками делящихся клеток*.
Но эта отличная работа не нашла сразу отклика, и, хотя
Мейен позже (1838) снова отмечает, что у нитчатых
водорослей легко видеть деление клеток, Шлейден даже не
упоминает о работе Моля. Однако у ботаников теория генезиса
клеток, развиваемая Шлейденом, не встретила сочувствия.
В 1841 г. Унгер (Franz Unger, 1800—1870) решительно
выступает против шлейденовской теории свободного
клеткообразования. Он показывает, что в точке роста у растений
клетки возникают друг от друга путем деления, и эти
наблюдений Унгера сразу же были подкреплены исследованиями
Нэгели (Karl Nageli, 1817—1891), изучившего процесс
клеткообразования в кончике корня. Хотя сам Шлейден пытался
еще и в последующих работах отстаивать свою теорию
свободного образования клеток из бесструктурного вещества,
но выступления Унгера и Нэгели, двух виднейших ботаников
середины прошлого столетия, уже перевешивают чашку весов
против Шлейдена. Рядом последующих работ Нэгели и Моля
окончательно утверждается в ботанике представление о том,
что новые клетки образуются путем деления материнских
клеток. ΒΊ846 г. Нэгели формулирует в качестве закона
положение: «материнские клетки дают начало двум или
нескольким дочерним клеткам посредством процесса деления, впервые
виденного Молем».
В гистологии животных шванновская теория цитобластемы
продержалась несколько дольше и вначале встретила благо-
* Hugo Mohl, Ueber die Vermehrung der Pflanzen-Zellen
durch Theilung, lnaug.-Diss, Tubingen, 1835.

58
3. С. КАЦНЕЛЬСОЫ
приятный прием. Она излагалась во всех руководствах*
Генле в 1841 г. в своей капитальной «Общей анатомии»**
писал, что клетки могут размножаться тремя способами:
1) почкованием, которое наблюдается у низших растительных
организмов—грибов и дрожжей; 2) эндогенным зарождением,
когда клетка образуется внутри другой клетки, как описывал
Шлейден, или из межклеточной цитобластемы по Шванну;
3) делением, которое имеет место у растений, между тем как
у животных,—замечает Генле,—нет примеров такого способа
развития.
Однако постепенно в гистологии животных накапливались
наблюдения над процессом клеточного деления. Бергман
(Bergmann,' 1841), Бишоф (Bischoff, 1842), Фогт (Fogt, 1842),
Кост (J. В. Coste, 1848), H. А. Варнек (1850) наблюдали
дробление яйца. Келликер (Rudolf Albert Kôlliker, 1817—1905),
один из виднейншх гистологов прошлого столетия, в 1844 г.
отчетливо сформулировал отношение этих «клеток
дробления», как он их назвал, друг к другу и к последующим
тканевым структурам. Стало очевидным, что на ранних стадиях
развития, бластомеры, проявляющие свойства настоящих
клеток, увеличиваются в числе путем деления. В 1841 г.
Рема к (Robert Remak, 1815—1865), один из многочисленных
выдающихся учеников Иоганна Мюллера, изучил
размножение кровяных клеток у зародышей и показал, что оно
происходит путем деления, а позже (1851) ему удалось проследить
весь цикл эмбрионального развития и показать, что деление
есть единственный способ возникновения новых клеток в
животном организме Решительное выступление Ремака***
окончательно подрезывает корни учению о цитобластеме. В конце
одной из своих работ**** Ремак отмечает, между прочим, что
выводы о размножении клеток путем деления имеют значение
не только для физиологии, но стоят в непосредственном
отношении также и к явлениям патологии.
Утверждение взгляда, что клетки могут происходить лишь
друг из друга, путем деления, обычно связывают с именем
Рудольфа Вирхова (Rudolf Virchow, 1821—1902),
величайшего представителя немецкой медицины прошлого столетия
Однако мы видим, что это положение было уже в значительной
* См. например, V. Bruns, Lehrbueh der allgemeinen Anatomie
des Menschen, Braunschweig, 1841.
** J. Henle, Allgemeine Anatomie, Lehre von den Mischunga und
Formbestandtheiien des menschlichen Korpers, стр. 171, и ел., Leipzig,
1841.
+1:* R. Remak, Uber extracellulare Entstehung thierischer Zellen
und uber Vermehrung derselben durch Theilung, Arch. Anat. Phys
u. wiss. Med., H. 2, 1852.
**** R. Remak, ibid., p. 37.

ШВАНН, ТВОРЕЦ КЛЕТОЧНОЙ ТЕОРИИ 59
мере подготовлено работами ряда исследователей, особенно
Келликера и Ремака. Тем не менее, именно Вирхов
способствовал тому, что признание деления клеток за единственный
способ размножения стало прочным и всеобщим достоянием
биологии и медицины.
Вирхов как тип ученого представлял собой полную
противоположность Шванну. Ярый полемист, неустанный борец
за высказанные идеи, он своей пропагандой клеточной теории
много способствовал привлечению внимания к клеточному
учению. В 1858 г. выходит первое издание знаменитой «Целлю-
лярной патологии» Рудольфа Вирхова*. Эта книга не только
пропагандирует клеточную теорию, но и дает некоторое новое
освещение ряду проблем учения о клетке. Основываясь
на работах Келликера, Ремака и других и подкрепляя их
материал гистопатологическими наблюдениями, Вирхрв
провозглашает в этой книге свой знаменитый принцип: «Omnis
cellula е cellula»—всякая клетка происходит из другой клетки.
Выражение это, кратко формулирующее положение, к
которому пришел, в сущности, уже раньше Ремак, стало
крылатым и завоевало общее признание учению о том, что «гам,
где возникает клетка, там должна была предшествовать
клетка, подобно тому, как животное происходит только
из животного, растение—только из растения**».
Вирхов еще резче подчеркивает основной принцип
клеточной теории: «Клетка,—пишет он,—есть действительно
последний морфологический элемент всех живых тел, и мы не имеем
права искать настоящей жизнедеятельности вне ее» (стр. 3).
Это повело ц тому, что во второй половине прошлого
столетия совершенно игнорировались все неклеточные составные
части организма. Межклеточное вещество с легкой руки
Вирхова стали признавать пассивным продуктом выделения
клеток***. Качественная специфичность синцитиальных и сим-
пластических структур, т. е. тканей, где не выражено
отчетливое обособление клеток, также оставалась, под влиянием
Вирхова, вне внимания исследователей. Вирхов еще резче
подчеркивает аналитический и механистический характер
клеточной теории. Он считает необходимым все тело любого
* Rudolf Virchow, Die Cellularpathologie in ihrer Begruh-
dung auf physiologische und pathologische Gewebelehre, A. Hirschwald,
Berlin, 1858 (цит. по 2-му немецкому изданию 1859). Есть русский
перевод: Рудольф Вирхов, Патология, основанная на теории
ячеек (целлулярная патология), М. 1859.
*"· V i г с h о w, ibid., стр. 25.
*** Этот взгляд продержался сравнительно долго, и лишь в нашем
столетии новые работы заставили пересмотреть эту проблему. В
настоящее время почти общепризнано, что так называемое межклеточное Ееще-
т во обладает обменом и является живой составной частью организма.
с

60
3. С. КАЦНЕЛЬСОН
животного разложить на «клеточные территории»*. «Каждое
животное,—пишет Вирхов,—представляет собой сумму
жизненных единиц, из которых каждая обладает полностью
качеством жизни»**. Мы должны признать, что резкое
подчеркивание этих механистических моментов, содержащихся
уже в зародыше и в учении Шванна, представляет собой то
отрицательное влияние, которое в известной части имели
работы Вирхова для развития учения о клетке. Недаром
Энгельс еще в 1885 г. писал «Уже много лет тому назад
Вирхов вынужден был, вследствие открытия клетки, заменить
неделимость индивидуума федерацией клеточных
государств,—что, конечно, очень прогрессивно, но мало
соответствует научной и диалектической точке зрения...»***.
Шванн еще в первом сообщении отмечал, что клеточная
теория должна быть применена и к патологическим
процессам; на эта указывал и Ремак. Но только Вирхо^у своей
замечательной книгой удалось продвинуть учение о клетке в область
патологии, причем учение о клетке в руках Вирхова
оказалось орудием против гуморальной теории Рокитанского
(Carl v. Rokitansky, 1804—1878).
С другой стороны, книга Вирхова отражает очень
существенную эволюцию, которую испытало со времени Шванна
самое представление о клетке. Раньше полагали, что клетка—
это прежде всего стенка, окружающая некоторое
пространство; содержимое, заключенное внутри этих стенок,
несущественно, оно, думали тогда, не относится к клетке, так ж о.
как, по меткому сравнению М. Гейденгайна, содержимое
какого-либо сосуда не есть самый сосуд. «Целлюлярная пато:
логия» Р. Вирхова ясно отражает сдвиг, происшедший в
представлении о компонентах, из которых слагается клетка.
Вирхов уже определенно говорит о протоплазме клеток и
отводит ей существенное место в самом представлении о клетке.
Он отмечает отсутствие у животных клеток таких «оболочек»,
какими являются целлюлозные стенки клеток растений.
«Обычная оболочка животных клеток,—говорит
Вирхов,—соответствует, как я подчеркивал еще в 1847 г., примордиальному
мешку растительной клетки» (стр. 7)****. Существенным для
жизни клетки Вирхов считает прежде всего ядро. Если гибнет
ядро—гибнет и клетка. Это опять-таки сдвиг: Шванн считал—
он воспринял некритически это положение от Шлейдена,—
* V i г с h о w, ibid., стр. 13.
** V i г с h о w, ibid., стр. 12.
*** Ф. Энгельс, Анти-Дюринг, 1885, Сочинения, т. XIV, стр. И.
**** Virchow, ibid., стр. 7. Термином, «примордиальный
мешок» Моль (1844) обозначил периферический слой протоплазмы
растительной клетки, который Шлейден причислял к ее оболочке.

ШВАНН, ТВОРЕЦ КЛЕТОЧНОЙ ТЕОРИИ 61
что ядро в процессе клеткообразования редуцируется и, в конце
концов, как правило, исчезает. Вирхов вполне представлял
себе значение ядра как центра жизнедеятельности клетки.
Нои «содержимое» клетки, как называли цитоплазму Шлейден
и Шванн, это для Вирхова не второстепенное отложение
стенок клетки· «особые свойства, которых клетки достигают
на особых местах, под влиянием особых условий, связаны,
в общем,—говорит Вирхов,—с меняющимся качеством
клеточного содержимого»*.
Эта эволюция представлений о клетке, отражение которой
мы находим у Вирхова, произошла не сразу. Еще в 1835 г.,
следовательно до появления работы Шванна, французский
зоолог Дюжарден (Félix Dnjardin, 1801—1860), приступив
к изучению низших, микроскопических, организмов, которые
тогда вообще объединялись под названием инфузорий,
констатировал, что они состоят из гомогенного желеобразного
вещества, которое он назвал саркодой. «Я предлагаю
обозначить саркодой то, что другие наблюдатели называют
жизненным студнем (gelée vivante), эту лгшкую прозрачную,
гомогенную, эластическую и сократимую субстанцию»,—
писал Дюжарден**. В целом ряде последующих работ
(1835—1844) Дюжарден снова возвращается к понятию сар-
коды, и этот термин на некоторый период удерживается,
особенно во французской литературе. Саркода и было то самое
«живое вещество», которое впоследствии получило
обозначение «протоплазма»***.
Протоплазму видел в клетках уже Шлейден. Но для него
это «камедь», вещество второстепенного значения, вместилище
«слизистых зернышек», из которых образуются ядра. Это
вещество привлекло потом внимание Нэгели (1842—1846),
который назвал его «азотсодержащим веществом».
Дальнейшим развитием представлений об этом веществе учение о клетке
обязано Молю. В 1844—1846 гг. Моль подробно описывает
«содержимое клетки»,применяя для него термин «протоплазма»,
предложенный ранее Пуркинье (1840)****. Жизнедеятельность
протоплазмы Моль видит, в частности, в ее ротаторных
(круговых) движениях. Движение протоплазмы растительных
клеток наблюдали уже давно; его видели еще итальянец
* V i г с h о w, ibid., стр. 11.
** Цит. по L. Félix Henneguy, Leçons sur la cellule, Paris,
George Carré, 1896.
*** Б. F a u г é-F r em i e t, L'oeuvre de Félix Du jardin et la
notion de protoplasma, Protoplasma, Bd. 23, H. 2, 1935.
**** Пуркинье и его школа, несомненно, больше знали о
протоплазме, чем в школе Иоганна Мюллера (в частости, больше, чем
Шванн), но. объективно это не отразилось на истории развития понятия
о клетке.

62
3. С. КАЦНБЛЬСОН
Корти (Corti, 1772) и Тревиранус (1807), но в то время это
явление не могло найти своего объяснения. Вслед за Молем
целый ряд ботаников посвящает свои исследования
протоплазме: Александр Браун (Alexander Braun, 1805—1877),
Прингсхейм (Nathanael Pringsheim, 1823—1894), Нэгели,
де Бари (Heinrich Anton de Вагу, 1831—1888) расширяют
в значительной мере представления о протоплазме
растительных клеток. Выяснилось, что так называемые зооспоры
низших растений вообще лишены оболочки (Унгер, Кон,
Прингсхейм); это еще больше укрепляло высказанное
Молем и Нэгели мнение о том, что важнейшей составной
частью клетки является не оболочка, а протоплазма. С
другой стороны, Бергман, Келликер, Бишоф уже в 1842—
1844 гг. определенно указывали, что животные клетки
лишены «оболочки» в том смысле, какой вкладывал в это
понятие Шванн.
Оставалось показать, что саркода животных организмов
и протоплазма растительных клетсок—одна и та же
субстанция. Фердинанд Кон (Ferdinand Conn, 1828—1898), тогда
еще совсем молодой 22-летний ученый, впервые в 1850 г.
высказал отчетливо мысль об идентичности саркоды и
протоплазмы. Оптические, химические и физические свойства обеих
этих субстанций, указывал Кон, вполне соответствуют друг
другу. Однако исследования Кона были недостаточно известны
зоологам и анатомам, пока Макс Шульце (Max Johann Sigis-
mund Schultze, 1825—1874) не опубликовал ряд работ,
привлекших внимание к этому вопросу. Неправильно думать,
что Макс Шульце первый отбросил отжившее представление
о значимости клеточной оболочки и выдвинул на первое место
протоплазму. Шульце, в сущности, лишь оформил мысли,
вполне отчетливо намечавшиеся ранее в работах Ремака,
Вирхова, Рейхерта (Karl Boguslaus Reichert, 1811—1883)
и Лейдига (Franz Leydig, 1821—1908).
В 1861 г. Макс Шульце опубликовывает статью под
названием: «О мышечных тельцах и о том, что называют клеткой»*.
Нельзя не отметить, что для ответа па вопрос, «что нужно
называть клеткой, что является важнейшим в клетке», Шульце
выбрал очень неудачный объект: поперечнополосатую мышцу.
Его интерпретация структуры этой мышцы и представление
о клетках в поперечнополосатой мускулатуре отличаются
большой неясностью и путанностью. Недаром в следующем же
томе Мюллеровского архива, где была опубликована работа
Шульце, появляется статья Ремака «Об эмбриологических
* Max Schultze, Uber Muskerkôrperchen und was man eine
Zelle /u nermen, Arch. Anat. u. Physiol., 1861.

ШВАНН, ТВОРЕЦ КЛЕТОЧНОЙ ТЕОРИИ 63
основах клеточного учения»*, где он выступает против Шульце.
Ремак, несомненно, отчетливо представляет себе значение
протоплазмы, но он возражает против расплывчатых
представлений Макса Шульце о генезе поперечнополосатых мышц
и, в частности, критикует полное игнорирование последним
клеточной оболочки как структуры, которая и придает клетке
ее «индивидуальность». Вместе с тем, по мнению Ремака, '
в определение клетки нужно внести генетический момент—
образование клетки путем деления.
В цитированной только что статье Макс Шульце дает
определение клетки, ставшее вскоре крылатым и часто
применяемое и до сих пор. По определению Шульце, «клетка—это
комочек протоплазмы, с лежащим внутри его ядром»**. Этим
определением оформляется новое представление о клетке,
которое часто называют «теорией протоплазмы»,
противопоставляя ее старой «теории клеток» (О. Гертвиг). После
исследований Макса Шульце, посвященных корненожкам***, где
он рассматривает жизнепроявления в их протоплазме и
делает сравнение с клетками растений, взгляд на протоплазму
как на всеобщий носитель жизни, высказанный еще Коном,
укрепился ненарушимо.
Если Макс Шульце говорил о клетке, как о комочке живого
вещества, то это отражало господствовавшее в то время
представление о «простом» строении клетки. Однако одновременно
с Шульце венский физиолог Эрнст Брюкке (Ernst Brucke,
1819—1892) выпускает работу, отражающую зарождение
новых мыслей о природе клетки****. Хотя фактически данных
еще в то время было мало, но Брюкке априорно, исходя
из чисто теоретических постулатов, приходит к мысли о том,
что клетка в действительности должна иметь очень сложную
структуру. Клетка, по Брюкке, это—«элементарный организм».
Этим «определением» Брюкке подчеркивал невидимую пока
сложность строения клетки, с одной стороны, и ее
автономность как биологической единицы, с другой.
Представление о сложности строения клетки
подтверждается дальнейшими исследованиями. Совершенствуется
микроскоп^ и техника микроскопического исследования.
Введение в микроскопию иммерсионных систем (водная
иммерсия—Амичи 1850; масляная, так называемая «гомогенная»
* Rob. R е m a k, Uber die embryologisclie Grundlage der Zel-
lenlehre, Arch. Anat. u. Physiol., 1862.
**Max Schultze, ibid., S. 9.
*** Max Schultze, Das Protoplasma der Rhizopoden und der
Pflanzenzellen, Ein Beitrag zui Théorie der Zelle, Leipzig, W. Engelmaim,
1863.
**** Ernst Brucke, Die Elementarorganismen, Sitzungsber.
Akad. Wissensch. Wien, Math.-nat,, CI., Bd. 44: 2 Abt. 1861 (1862).

64
3. С. КАЦНЕЛЬСОЫ
иммерсия—Аббе, 1878), конструирование апохроматов (Аббе,
188G), введение в технику микроскопического исследования
микротома (Гис, 1870), разработка методики фиксации
и окраска препаратов (Гартинг, 1854—кармин; Бемер,
1865—гематоксилин)—все это так обогатило
микроскопическую технику, что учение о строении клетки обособляется
в последней четверти прошлого века в самостоятельную ветвь
биологии—цитологию.
Представление о размножении клеток коренным образом
меняется после открытия кариокинеза. Этот способ деления
клетки впервые наблюдал на планариях Антон Шнейдер
(Anton Schneider, 1873), но он не понял значения этого процесса.
Внимание к этому способу деления привлек своими
исследованиями Бючли (Otto Biitschli, 1875), и когда в 1875 г.
появилась работа немецкого ботаника Страсбургера (Eduard Strass-
burger, 1844—1912), то ею уже было полошено начало
современному учению о кариокинезе*. Дальнейшую разработку
оно получило в исследованиях выдающегося немецкого
гистолога Флемминга (Walter Flemming, 1843—1905), давшего
с 1878 по 1882 г. серию замечательных работ по делению
клетки**.
В цитоплазме клетки открываются своеобразные
«органоиды»: клеточный центр (Ван Венеден—Eduard van Bene-
den, 1876), хондриосомы (Бенда—Benda, 1898), аппарат
Гольджи (Camillo Grolgi, 1898). Обогащается, таким образом,
представление о компонентах клетки, и априорное
утверждение Брюкке о сложном строении клетки получает
конкретный смысл. Конец прошлого столетия и начало настоящего
проходят под знаком усиленной разработки вопросов
тончайшего строения клетки, о котором в( конце XIX столетия
появляются уже объемистые сводки. Особенно надо отметить
замечательную сводку тюбингенского гистолога Мартина Гей-
денгайна (Martin Heidenhain, род. 1864)***, обращающую
на себя внимание не только подбором фактического материала,
но и попыткой теоретически осмыслить факты; накопленные
за истекший период времени.
Несмотря на существенную эволюцию представлений
о клетке в послешванновский период, основные положения
клеточной теории Шванна вплоть до нашего столетия
оставались без изменения. Та односторонняя аналитическая
интерпретация организма, которая намечалась уже у Шванна,
* Кариокинез в растительных клетках видел до Страсбургера (1874)
безвременно погибший московский ботаник И. Д Чистяков (1843—1871).
** См. W. Flemming, Zeilsubstanz, Kern und Zelltheilung,
Leipzig, F. C. W. Vogel, 1882.
*** Martin Heidenhain, Plasma und Zelle, Allgemeine Ana-
tomie der lebendigen Masse, Jena, G. Fischer, 1907—1911.

ШВАНН, ТВОРЕЦ КЛЕТОЧНОЙ ТЕОРИИ 65
была после резко усилена Вирховым, эта интерпретация
завершилась целлюлярной физиологией Макса Ферворна (Max
Verworn, 1863—1921). В 1894 г. в своей «Общей физиологии»
Ферворн писал: «Элементарная часть всего живого вещества,
субстрат всех элементарных жизненных явлений есть клетка.
Поэтому, если физиология ставит своей задачей объяснение
жизненных явлений, то—это само собой ясно—общая
физиология может быть только целлюлярной физиологией»*.
К последней четверти прошлого века клеточная теория
окончательно завоевывает все отделы биологии. Биология
в целом превращается в целлюлярную биологию и ставит
своей основной задачей «познать» клетку—элементарную
составную часть организма, являющуюся в то же время и
«элементарным организмом». Для настроения ученых этого
времени чрезвычайно характерны следующие слова Ферворна:
«То, к чему приводит всякий раз рассмотрение каждой
отдельной функции тела, есть клетка. В мышечной клетке лежит
загадка движения сердца, сокращения мышцы; в железистой
клетке лежит причина выделения, в эпителиальной клетке,
в белой кровяной клетке заключается проблема питания,
всасывания и т. д.»**.
Эта «программа действий» Ферворна отражает те общие
механистические тенденции, которые характерны для развития
естествознания во вторую половину XIX века. Лозунгом
большинства ученых этого периода было познание сложного
путем сведения ,его к простому. Корифеи естествознания
этого времени заявляли: «Познание природы, точное
естественнонаучное познание или познание телесного мира с
помощью и в смысле теоретического естествознания, есть
объяснение изменений в телесном мире движением атомов,
обусловливаемым их центральными, не зависимыми от времени
силами, иначе говоря, сведение явлений природы к механике
атомов» (Дюбуа-Реймон — Èmil du Bois-Reymond, 1818—
1896)***. «Конечная цель естественных наук заключается
в нахождении и изучении движений, лежащих в основе всех
других изменений, а также и причин, вызывающих эти
движения, т.'е. в сведении к механике» (Гельмгольц—Hermann
Helmholtz, 1821—1894)****. И развиваясь под эгидой механи-
* Max Verworn, Allgemeine Physiologic Bin Grundriss der
Lehre vom Leben, Jena, G-. Fischer, 1894. Цит. по 5-му нем. изд. 1909 г.,
стр. V. Есть русский перевод: Макс Ферворн, Общая
физиология, Основы учения о жизни, М., 1910.
** Verworn, ibid., стр. 56.
*** Э. Д ю б у а-Р е й м о н, О границах познания природы,
Семь мировых загадок, пер. с нем. под ред. С. И. Ершова, изд. 2,
1901.
**** Г. Гельмгольц, О цели и успехах естествознания, цит.
по БСЭ, т. 15, стр. 101.
Шванн и Шлейден
5

66 3. С. КАЦНЕЛЬСОН
стического естествознания, учение о клетке приобретает все
более и более резко выраженный механистический отпечаток,
вполне явственный уже во времена Вирхова и давно
отмеченный Энгельсом.
К концу XIX столетия клеточная теория по существу
вырождается в грубо механистическую, «теорию клеточного
государства» (Zellenstaattheorie). «Одноклеточный протист,—
писал Геккель (Ernst Haeckel, 1834—1919),—так относится
к многоклеточному (организму), как отдельный человек к
государству. Многоклеточный организм есть клеточное
государство, и отдельные клетки суть его граждане»*.
В таком виде клеточная теория уже не могла
способствовать прогрессу науки. Клеточная теория, представляющая
собой одно из величайших теоретических обобщений первой
половины XIX века, давая фактический базис и обосновывая
идею о единстве всей природы, в период своего возникновения
была глубоко прогрессивным учением, действительно
«революционизирующим» (Энгельс) науку. Вскрывая всеобщее в
структуре организмов, она давала возможность развития
сравнительных дисциплин, показывала возможность обще
биологической трактовки явлений жизни. Несомненно, именно
учению о клетке обязаны своим бурным расцветом не только
гистология и эмбриология, но и физиология и целый ряд
других отделов биологии. Однако, возникнув и укрепившись
в период господства механистических представлений в
естествознании, клеточное учение развивалось в направлении
усиления узко аналитического понимания организма, которое
в зародыше содержалось еще в учении Шванна. Шванновская-
постановка проблемы—присущи ли «основные силы»
организма отдельным клеткам или организму как целому—была
явно метафизической. И сам Шванн, и большинство
исследователей в области учения о клетке в течение XIX века наметили
неправильное решение проблемы, перенося весь центр
внимания на части организма, понимая жизнедеятельность
организма только как сумму жизнепроявлений его частей.
Правильная диалектическая постановка проблемы указана
Энгельсом. «Часть и целое, это—категории, которые
недостаточны уже в органической природе. Выталкивание семени—
зародыша—и развившееся животное нельзя рассматривать как
«часть», которая отделяется от «целого», это было бы кривое
толкование»**.
* Эрнст Геккель, Естественная история миротворения,
ч. I, пит. по изд. «Мысль», стр. 195, 1908.
** Ф. Энгельс, Диалектика природы, Сочинения, XIV,
стр. 398.

ШВАНН, ТВОРЕЦ КЛЕТОЧНОЙ ТЕОРИИ 67
Клеточная теория, отражая механистические тенденции
естествознания прошлого столетия, не учитывала
качественной специфичности закономерностей, возникших в процессе
эволюции в связи с появлением многоклеточных организмов.
Жизнедеятельность организма нельзя характеризовать
суммарной жизнедеятельностью его частей. Ткани
многоклеточных не являются простыми собраниями клеток.
Ткань—это системный комплекс структурных элементов
(клеток, неклеточных протоплазматических масс и метаплазмати-
ческих структур), характеризующийся определенным
строением, определенной функцией, связанной с этим строением
и взаимно его обусловливающей, и, наконец, определенным
генезисом. Ткань характеризуется не суммой свойств ее
отдельных клеток, а тем единством морфологических,
физиологических и генетических свойств, которые возникают на основе
взаимодействия составляющих ее структур и которые
качественно отличны от свойств каждой структуры в отдельности.
Равным образом и закономерности организма как целого
не могут быть поняты на основе простой суммации свойств,
составляющих его части, будь это клетки, ткани или
отдельные органы. Мы должны решительно отбросить
механистическое представление об организме как о колонии клеток.
Мы должны поставить перед собою задачу диалектико-мате-
риалистического изучения взаимоотношения части и целого
в органической природе, помня об относительности этих
понятий, на которую указывал Энгельс в приведенной выше
цитате.
Клеточная теория признает лишь один структурный
элемент организма—клетку. Мы знаем теперь, что протоплазма
не всегда имеет клеточную организацию. Мы знаем, что
Вирхов был неправ, игнорируя процессы жизнедеятельности,
несомненно имеющие место в так называемых межклеточных
(метаплазматических), веществах. Межклеточные вещества—
это производные клеток, но, возникнув на основе клеток или
в связи с клетками, метаплазма приобретает свои
специфические свойства, которые мы не в праве игнорировать.
Межклеточные бещества представляют собою безъядерную
протоплазму, но и ядросодержащая протоплазма может иметь
различную организацию. Одни ткани всегда имеют клеточное
строение с отчетливым обособлением ядерных территорий
(пример: эпителий печени). Другие ткани обнаруживают синцити-
альное строение с неполным обособлением ядросодержащих
участков (пример: ретикулярная ткань). Наконец, мы знаем
ткани, где, как правило, нет никакого обособления ядерных
территорий, ткани симпластического характера (пример:
поперечнополосатые мышцы). С другой стороны, в одной и той же
5*

68
3. С. КАЦНЕЛЬСОН
ткани мы можем наблюдать в различных условиях то
клеточное, то синцитиальное, то симпластическое строение
(покровные эпителии). Очевидно, что межклеточное вещество с одной
стороны, синцитии и симпласты с другой стороны имеют свои
качественные особенности, которые игнорировала старая
гистология, базировавшаяся на механистической
интерпретации клеточного учения. Нашей задачей должно являться
изучение условий, обусловливающих различное состояние
протоплазматических структур, нам нужно понять специфику
симпластического состояния, а не успокаивать себя
утверждением, что симпласт—это те же клетки, только границы
которых «почему-то» стали не видны.
На основе ортодоксальной клеточной теории, все
организмы, не обнаруживающие клеточного строения, были
объявлены «одноклеточными» организмами. Мы видели, что Фер-
ворн, например, без всякого колебания проводил знак
равенства между клетками многоклеточных и так называемыми
одноклеточными организмами. В настоящее время все больше
ширится число биологов, понимающих всю ограниченность
подобного представления. Протистов нельзя гомологизировать
о клетками многоклеточных. В первом случае мы имеем
целостный организм, во втором случае—часть организма.
Закономерности целого и части не могут вполне совпадать друг с
другом, и поэтому жизнедеятельность клеток многоклеточных
организмов и жизнедеятельность протистов не могут
определяться тождественными во всем законами. Наивно простым
является «выход», предлагаемый некоторыми адептами
клеточной теории, заявляющими, чтопротисты «являются и клеткой
и организмом в целом». Это лишь игра словами, позволяющая
уклониться от ответа на вопрос: какие же закономерности
являются ведущими для протиста, закономерности,
характеризующие жизнь клетки, или «организма как целого»? Нам
представляется более правильным признать, что протисты
являются неклеточными организмами и на основе этого
отказаться от скользкого пути переноса данных, полученных при
исследовании протистов, на клетки многоклеточного
организма.
Тем самым нам приходится отказаться от представления,
что клетка является единицей строения всей органической
природы. Организация бактерий, синезеленых водорослей,
у которых отсутствуют морфологически обособленные ядра;
организация сифонниковых водорослей с их нерасчлененным
телом (Caulerpa и пр.); организация инфузорий с их
своеобразно устроенным ядерным аппаратом—все это хотя и
побочные пути филогенеза, своего рода «тупики развития», но все же
реально существующие направления эволюции. Особенность

ШВАНН, ТВОРЕЦ КЛЕТОЧНОЙ ТЕОРИИ 69
путей развития названных организмов, очевидно, нельзя
понять, пытаясь свести их к организации клетки.
Наконец, в отношении онтогенеза механистически
интерпретированное клеточное учение также стирает
качественные особенности структур и сводит все лишь к
количественному нарастанию клеток. Неоплодотворенное яйцо—клетка,
зигота—клетка, бластомеры суть клетки, и ткани организма
состоят из клеток, такова вульгарная традиционная трактовка
проблемы онтогенеза. Но яйцо воспроизводит новый организм,
а тканевая клетка—только подобные ей клетки. И эдесь
ортодоксальная клеточная теория безоговорочно ставила знак
равенства между принципиально различными структурами.
Все эти положения, подвергнутые здесь критике, являются
отражением механистического понимания жизнедеятельности
и развития организмов. Они отражают метафизическую
ограниченность клеточного учения в том е^о виде, в каком оно
досталось нам от буржуазной науки. Нашей задачей является
преодолеть эту метафизическую трактовку клеточного учения
и на основе диалектико-материалистического, марксистско-
ленинского понимания процесса развития углубить наше
представление об органической природе.
Вместе с тем нужно подчеркнуть те положительные
моменты, которые делают клеточную теорию важнейшим
биологическим обобщением, сохраняющим свое значение и для
современной биологии.
Клеточная теория обосновывает идею единства
органической природы, показывая, что в двух ее звеньях, столь
отличных, казалось бы, друг от друга, в мире животных и в мире
растений, мы имеем единый структурный элемент—клетку,—
с неоспоримостью указывающий на общие корни развития
организмов. Клеточная теория показывает нам, что в мире
растений и в мире животных, на ряду с частными
закономерностями, мы наблюдаем и общие законы развития. Процесс
клеткообразования является важнейшим, хотя и не
единственным формообразовательным процессом онто- и филогенеза.
Клеточная теория правильно подчеркивает значение
клеточной организации, но абсолютизирует это положение.
Несомненно, клеточное строение имело громадное значение в процессе
эволюции. Расчленение организма на клетки давало
возможность несравненно более глубокой диффереыцировки частей
организма, чем та степень дифференцировки, которая могла
быть достигнута при сохранении структурной целостности
всего организма (предел ее мы видим у инфузорий). Мы
отчетливо можем проследить значение клеточного строения,
например, при переходе от синцитиальной диффузной гервной
системы к центральным нервным системам с дифференцирован-

70
3. С. КАЦНЕЛЬСОН
ными невронами. Несомненным представляется также и
значение расчленения на клетки в отношении эамены
изношенных или болезненно пораженных частей организма". Наконец,
рост организма, при нерасчлененном теле, ограниченный
определенным соотношением протоплазмы и ядра, получает
неограниченные возможности при клеточном строении организма.
В силу всех этих причин клеточная организация явилась
главным направлением эволюционного развития и в мире
растений и в мире животных.
Нашей задачей является, одновременно с преодолением
метафизических установок клеточного учения, разработка
его положительных сторон, в частности всестороннее
выявление значения клеточной организации, столь характерной
для органической природы.

БИБЛИОГРАФИЯ
ί. ЛИТЕРАТУРА ПО ИСТОРИИ КЛЕТОЧНОГО УЧЕНИЯ
Ernst P., Virchows Cellularpathologie einst und jetzt,
Virchows Archiv, Bd. 235, 1921.
Fauré-Fremiet Ε., L'oeuvre de Félix Du jardin
et la notion de protoplasma, Protoplasma, Bd. 23, H. 2, 1935.
F 1 о r i a η J., The early history of the cell-theory, Nature,
v. 130, No. 3286, 1932.
Gerould J. H,, The dawn of the cell-theory, Scientific
Monthly, v. 14, 1922.
Hansen Α., Geschichte und Kritik des Zellenbegriffes
in der Botanik, Giessen, Ш7.
Heidenhain M., Schleiden, Schwann und die Gewe-
belehre, Sitzungsber. d. phys.-med. Ges. Wurzburg, Nr. 1, 2, 3,
1899.
Heidenhain M., Plasma und Zelle, Allgemeine Ana-
tomie der lebendigen Masse, I Lief., Jena, 1907.
H e r t w i g О., Die Geschichte der Zellentheorie, Dtsch.
Rundschau, Bd.*20, 1879.
H e r t w i g О., Allgemeine Biologie, 6 u. 7 Aufl., Jena,
1923. Есть в русском переводе.
H u χ be у T. Η., The cell-theory, British a. for. med.-
chir. review, v. 12, 1853 (The scientific memoirs, v. I, 1898).
Кацнельсон 3. С, Клеточная теория в ее
историческом развитии и в современной биологии. 1. От истоков
клеточного учения, до конца XIX столетия, Природа, № 12,
1935.
Кацнельсон З.С., Иоганн Эвангелиста Пуркинье
(1787—1869), К 150-летию со дня рождения, Природа, № 9,
1937.
Klein M., Histoire des origines de la théorie cellulaire,
Paris, 1936.
Корнилович H. П., Краткий исторический очерк
развития гистологии в связи с эволюцией учения о клетке,
СПБ, 1906.
Лаврентьев Б. И., История клеточных теорий
[В сборнике: Маркс, Энгельс, Ленин, О биологии, М., 1936],
L о с у W., Biology and its makers, 3. edit, revis., Ν.-Y.,
1915.

il
БИБЛИОГРАФИЯ
Nordenskiôld Ε., Die Geschichte der Biologie,
Ein Ueberblick, Deutsch von G. Schneider, Jena, 1926
(гл. XXXV).
О г и е в И. Ф., Курс нормальной гистологии, ч. I,
Учение о клетке, 2-е изд., М., 1908.
Rich A. R., The place of R. J.-H. Duirochet in the
development of the cell-theory, Bull. John's Hopkins Hosp., v. .39,
No. 5, 1926.
Sachs J., Geschichte der Botanik von 16. Jahrhundert
bis 1860, Munchen, 1875.
Singer C, Histoire de la biologie. Edition française
par F. Gidon, Paris, 1934.
Studnicka F. K., Aus der Vorgeschichte der Zellen-
theorie, H. Milne Edwards, H. Dutrochet, F. Raspail, J. E.
Purkinje, Anat. Anz., Bd. 73, 1932.
Studnicka F. K., Joh. Ev. Purkinje's und seiner
Schule Verdienste um die Entdeckung tierischer Zellen und
uni die Aufstellung der «Zellen»-Theorie, Acta Soc. Se. nat.
Moravicae, t. 4, f. 4, 1927.
Studnicka F. K., Matthias Jacob Schleiden und die
Ze llentheorie von Theodor Schwann, Anat. Anz., Bd. 76,
Nr· 5—6, 1933. [Русский перевод: Природа, № 10, 1933.]
Studnicka F. К., Die Gr.undlagen der Zellenlehre
von Theodor Schwann, Anat. Anz., Bd. 78, Nr. 11—14,
1934 [Русский перевод: Природа, №11, 1934.]
Studnicka F. К., Joh. Εν. Purkinje's histologische
Arbeiten, Anat. Anz., Bd. 82, Nr. 1—4, 1936.
Studnicka F. K., Jan Ev. Purkinë et la théorie
cellulaire, In memoriam Joh. Ev. Purkinë, Prag. 1937.
Turner W., The cell-theory, past and present, Nature,
v. 43, 1890.
Tyson J., The cell doctrine, its history and present-
state, Philadelphia, 1870.
Вермель Ε. M., Клеточная теория и история изучения
клетки. (Штер-Меллендорф, Учебник гистологии, Био-
медгиз, 1936.)
II. ПЕЧАТНЫЕ РАБОТЫ ТЕОДОРА ШВАННА
De necessitate aeris atmosphaerici ad evolutionem pulli
in ovo incubato, Dissert.-inaug. Berolini, in 4°, 1834.
Versuche uber die kunstliche Verdauung des geronnenen
Eiweisses, Muller's Arch. Anat., Phys. u. wiss. Med., стр. 66—
90, .1836 [совместно с Иоганном Мюллером].
Uber das Wesen des Verdauungsprocesses, Muller's Arch.
Anat., Phys. u. wiss. Med., стр. 90—139. 1836.

БИБЛИОГРАФИЯ
73
Vorlâufige Mittheilung betreffend Versuche uber die Wein-
gàhrung und Faulniss, Poggendorf's Ann. Phys. u. Chem.,
Bd. XLI, стр. 184—193, 1837.
Gefàsse, Hàmatosis, Harnsecretion, Hautsecretion, In En-
cyclopâdischer Wôrterbuch der medicinischen Wissenschaften.
Многочисленные исследования, отдельно не печатавшиеся,
но сообщения о которых даны в Muller's Handbuch der
Physiologie des Menschen: т. II, стр. 33—структура мышц; стр. 54—
окончания двигательных нервов; стр. 59—закон мышечного
сокращения; т. I, стр. 170—стенка капилляров и сократимость
артерий; стр. 331 и 524—деление первичного нервного волокна,
восстановление нервного волокна, проводимость нервов;
наблюдения над движением лимфы в брыжейке; ресничное
движение в обонятельной ямке рыб; эректильная ткань головы
индюка.
Uber die Analogien in der Structur und dem Wachstum
der Thiere und Pflanzen [aus einem Brief e an Prof.
E.G.Weber], Froriep's Neuè Notizen aus d. Geb. Natur-u. Heilkunde,
Bd. 5, № 3 (Nr. 91), Januar, 1838.
Fortsetzung der Untersuchung uber die Ubereinstimmung^
in der Structur der Thiere und Pflanzen, ibid., Bd. 5, Nr. 15
[Nr. 103], Februar, 1838.
Nachtrag zu den Untersuchungen uber die Uber ems timmung
in der Structur der Thiere und Pflanzen, ibid., Bd. 6, Nr 2,
(Nr. 112), April, 1838.
Mikroskopische Untersuchungen uber die Ubereinstimmung,
in der Struktur und dem Wachstum der Thiere und Pflanzen.
Mitvier Kupfertafeln, Berlin. G. E. Reimer, 270 стр. in 8°, 1839.
Experience pour constater, si la bile joue dans l'économie
animale un rôle essentiel pour la vie. Nouv..mém. Acad. Se.
de Belgique, t. XVIII, 1844; см. также Muller's, Arch,
стр. 127, 1844.
Instructions pour l'observation des phénomènes périodiques
de l'homme, Bull. Acad. Se. de Belgique, t. IX, стр. 120.
Sur des graines tombée de l'air dans la Preusse rhénane, ibid.,
t. XIX, стр. 5.
Continuation des expériences sur la nécessité de la bile,
R. Wagner's Handwôrterbuch der Physiologie, t. III, стр. 827.
Mensuration d'organes, Nouv. mém. Acad. de Belgique,
t. XVI, 1843; t. XVIII, 1845.
Erklàrung der stàchiometrichen Tafel, Coeln u. Neuss,
L. Schwann, 1858.
Anatomie du corps humain (Encyclopédie populaire)
Bruxelles, A. Jamar, 151 стр. in 16° (1855).
Réponse â l'interpellation de M. d'Omalius relative à la
force vitale, Bull. Acad. Se. de Belgique, t. XXIV, стр. 683, 1870.

74
БИБЛИОГРАФИЯ
Notice sur Frédéricq -Antoine Spring, Annuaire de
PAcad. de Belgique, 1874.
Mein Gutachten uber die Versuche, die an der stigmatisier-
ten Louise Lateau am 26 Màrz 1869 angestellt wurden, Koeln
u. Neuss, L. Schwann, 1875.
Description de deux appareils permettant de vivre dans un
milieu irrespirable, Liège, 1878.
33 сообщения в отчетах, публикуемых в Bulletins dePAcad.
Se. de Belgique о различных работах (1843—1879).
III. ЛИТЕРАТУРА О ШВАННЕ
Frédéricq Léon, Théodore Schwann, sa vie et ses
travaux, Liège, Univ. de Liège, 50 стр., 1884.
Гайсинович Α., Шванн, БСЭ, т. 62, стр. 26—27, 1933.
Η е η 1 е J., Theodor Schwann, Nachruf. Arch, mikr,
Anat., Bd. 21, стр. I—XLIX, 1882.
К о s s e 1 Α., Theodor Schwann, Ζ. physiol. Chem., Bd. 6,
H. 3, стр. 280—285, 1882.
К u b о r η, Discours prononcé aux funérailles de
M. Schwann, Bull. Acad. M éd. de Belgique, 3 sér., 1.16, стр. 25—
31, 1882.
Manifestation en l'honneur de M. le professeur Th. Schwann,
Liège, 23 Juin 1878, Dûsseldorf, L. Schwann, 236 стр., 1879.
Ray Lankester Ε., Théodor Schwann, Nature,
v. 25, Nr. 640, стр. 321—323, 2/II, 1882.
Reichenbach H., Theodor Schwann, Humboldt's
Monatschr. ges. Naturwiss., April, 1882.
Sudhoff Karl, Theodor Schwann, Zum 100-jahrigen
Geburts- tage.Munch, med. Wschr., Nr. 51, стр. 2703—2705,1910.
Virchow Rud., Theodor Schwann, Ein Nachruf
Arch. path. Anat., Bd. 87, H. 2, стр. 389—392, 1882.
Waldeyer W., Theodor Schwann. Biogr. Lexikon
d, hervor. Aerzte, Bd. 5, 2 Aufl., 1934.

ТЕОДОР ШВАНН
{Портрет 1857 г. работы Р. Гоффмана)

МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ
ИССЛЕДОВАНИЯ

Mikroskopische
Untersuchungen
uber
die Uebereiîistimmung in der Stfuktur und dem
Wachsthum
der
Thiere und Pffanzen
von
Dr. ΓΛ. Schwann.
Mit vier Kupfertafeln.
Berlin 1839.
Verlag der· Sander'scfcen Buchhandhing*
(G. E. Reimer.)

Микроскопические
исследования
о соответствий в структуре
и росте
животных и растений
д-ра Т. Шваипа
четырьмя гравированными на меди таблицами
Берлин
1839

Предисловие
Существенное преимущество нашей эпохи
заключается -в том, что отдельные дисциплины
естествознания начинают вступать между собой во все более
тесную связь, и именно этим взаимопроникновением
и восполнением обусловлена значительная часть
успеха, достигнутого естествознанием за последнее
время. Но тем более поразительно, что, несмотря
на многочисленные усилия выдающихся
исследователей, анатомия и физиология животных и
растений все еще в значительной мере обособлены друг
от друга, и выводы из одной области допускают лишь
отдаленное и весьма осторожное применение в другой
области. Лишь в самое последнее время обе науки
стали вступать в тесную связь между собой. Данный
труд ставит целью доказать, исходя из тождества
законов развития элементарных частиц животных и
растений, теснейшую связь обоих царств органической
природы.
Основной итог исследования заключается в том,
что всем отдельным элементарным частицам всех
организмов свойственен один и тот же принцип
развития, подобно тому, как все кристаллы, несмотря
на различие их форм, образуются по одним и тем же
законам. Смысл подобного сравнения развит мной

80 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
более подробно в начале третьей части этой книги;
здесь же я предполагаю отметить главные
исторические моменты в развитии этого представления.
С тех пор как стали применять микроскоп для
изучения строения растений, неизбежно должна
была броситься в глаза простота структуры
растений по сравнению со структурой животных. В то
время как растения оказались целиком состоящими из
клеток, элементарные части животных были крайне
многообразны, и многие из них, казалось, с клетками
ничего общего не имеют. Это гармонировало с давно
установившимся взглядом, что рост животных, ткани
которых снабжены сосудами, существенно отличен
от роста растений. Элементарным частям растений,
растущим без сосудов, приписывают
самостоятельное существование, их рассматривают в некоторой
мере как индивидуумы, которые в свою очередь
составляют все растение в целом, между тем как
для элементарных частей животных подобного не.
допускают. Таким образом устанавливалась
существенная разница в отношении характера роста и
основных сил, его обусловливающих.
Между тем, вскоре выяснилось, что у животных
встречаются ткани, растущие без сосудов. Так,
во-первых, обстоит дело при образовании яйца
и на ранних стадиях развития зародыша вплоть
до образования крови; во-вторых, в некоторых
тканях взрослых организмов, например, в эпидермисе.
В отношении яйца, где проявляются несомненные
признаки действительной жизни, все физиологи
единогласно признавали, что в нем имеет место рост,

ПРЕДИСЛОВИЕ
81
подобный росту растений. Это сходство с растением
заключалось в росте частей яйца без участия
сосудов; форма и характер развития элементарных частиц
были при этом несущественны. Однако, исходя из
аналогии с яйцом, не считали возможным говорить
о сходстве с растением в росте элементарных частей
тех тканей взрослого организма, в которых нет
сосудов; наоборот, получил широкое распространение
взгляд, согласно которому эти ткани происходят и
растут путем секреции с поверхности организованных
тканей. В качестве примеров приводили эпителий,
хрусталик и т. д. Эта точка зрения сохранилась
даже и тогда, когда структура упомянутых тканей
была уже точнее изучена. Даже когда было
признано, что рост составных частей яйца происходит
по типу роста растений, все же не было преодолено
постулированное положение о существенных
отличиях в росте тканей, содержащих сосуды.
В 1837 г. был сделан очень значительный шаг
вперед тем, что был доказан действительный рост
элементарных частей эпителия без сосудов. Генле1
(Symbolae ad anatomiam vill[orum] intest[inalium].
Berol[ini],.1837) показал, что в направлении от
нижних слоев к верхним эпителиальные клетки
становятся значительно крупнее; таким образом, расте-
ниеподобный рост их едва ли вызывает еще сомнения.
Генле* говорит (там же, стр. 9): Hoc in loco (in
* Обстоятельное изложение данных Генле дано на стр. 186
этой книги. Исследования Тюрпэна и Дюмортье
не приведены здесь, потому что я ознакомился с ними, когда
уже заканчивал эту свою работу.
Шванн и Шлейден 6

82 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
planta pedis) cellularum (retis Malpighii) diametrum
extrorsum augeri, saepius repetita observatione pro
re certa affirmare audeo. Quas retis cellulas non minus
in foetu suillo sensim increscentes transire in
cellulas epidermidis, nunquam non inveni. [На основании
часто повторявшихся наблюдений, я позволю себе
утверждать как несомненное, что в этом месте
(на подошве ноги) диаметр клеток (мальпигиевой сети)
увеличивается по направлению к поверхности. Я
постоянно встречал точно так же, что эти клетки и у
свиного зародыша переходят, постепенно увеличиваясь,
в клеточки эпидермиса]. Пуркинье и Раш-
ков2 (Meletem[ata] circa mammal[ium] dentium
evol[utionem], Vratisl[aviae]. 1835) в отношении
развития эпидермиса наблюдали следующее: In pri-
mis evolutionis periodis — squamulae— epithelii non-
dum ita conformatae sunt ut in ilia periodo, quae
partui preacedit, sed parenchyma plantarum cellulis
simillimum ostendunt, cum quaeque squamula, quae
postea talis apparet, tunc temporis tanquam cellula
polyedrica e membrana tenacissima constans globosam-
que guttulam continens in conspectum veniat. Pressu
applicato rumpebantur istae cellulae atque lympha-
ticum liquorem effundebant, quae cellulae, procedente
evolutione, verisimile conplanatae in illas polyedri-
cas squamas mutantur. [В первые периоды развития
чешуйки эпителия имеют еще не то строение, как
в период, предшествующий рождению, но позволяют
видеть паренхиму, чрезвычайно похожую на клетки
подошв, поскольку каждая чешуйка, появляющаяся
впоследствии как таковая, представляется в то время

ПРЕДИСЛОВИЕ
83
наподобие многогранной клетки, состоящей из
чрезвычайно крепкой оболочки и содержащей
шарообразную капельку. При сдавливании эти клетки
разрывались и изливали лимфатическую жидкость, а при
дальнейшем развитии превращались, по всей
вероятности, сплющившись в вышеупомянутую
многогранную чешуйку]. Г е н л е, приводя эту цитату,
добавляет (там же, стр. 9): Наес ilia num vero sola
compressio in causa esse possit, ut parva cellula in tan-
tam laminam extendalnr, nondum satis mihi constat:
certe principio increscere volumen cellulae, nescio
an imbibitione, constabit, nisi spes fallit, promo-
tis disquisitionibus. [Мне еще недостаточно ясно,
каким образом одно лишь сдавливание могло бы
оказаться причиной растяжения маленькой клетки
в такую большую пластинку; если только не
обманывает надежда, при дальнейших исследованиях,
несомненно, 'обнаружится увеличение объема,
возможно путем имбибиции]. Г е н л е доказал также,
что небольшие цилиндрики, несущие реснички,
являются лишь модификацией эпителия (там же,
стр. 22 и след.).
Τ ю ρ π э н ^ (Annales des sciences naturelles >
[sér. 2,tome] VII [1838], стр. 207) показал, что те
мелкие чабтички, которые Донио4 нашел во
влагалищных выделениях и принял за отпавший эпителий,,
представляют собой организованные клетки
преимущественно удлиненной формы, заостренные на
одном или на обоих концах или совершенно
неправильные, причем внутри их образуется новое
поколение сферических пузырьков. Затем он отмечает следу-
о*

84 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
ющее (там же, стр. 210): On ne peut s'empêcher, après
avoir bien étudié les vésicules dont est formée la couche
de mucus produite par la membrane muqueuse vaginale,
d'y voir un tissu cellulaire bien organisé et composé
comme tous les tissus cellulaires végétaux, d'un
agglomérat, par simple contiguïté, de vésicules distinctes
et vivant individuellement chacune pour
leur propre compte au dépens de l'eau muqueuse,
qui les baigne de toutes parts. [Изучая подробно
пузырьки, из которых состоит слой слизи,
образованной слизистой оболочкой влагалища, нельзя не
усмотреть в этом слое клеточной ткани, вполне
организованной, состоящей, подобно всем клеточным
растительным тканям, из скопления прилегающих друг
к другу ясно очерченных пузырьков; эти пузырьки
живут индивидуально, каждый в отдельности, за счет
омывающей их со всех сторон слизистой влаги].
Τ ю ρ π э н сравнивает эту животную клеточную
ткань, представляющуюся в виде слизи, с тем, что
он называет suppurations végétales,
excrétions muqueuses, qui semblent suinter sous forme
de gouttelettes, de la surface des tissus vifs
[растительный выпот, слизистые выделения, которые как бы
выпотевают в виде мелких капель на поверхности
живых тканей] и обычно объединяет под общим
названием камбия. В заключение он пишет (там же,
отр. 212): En étendant la comparais'on entre deux
choses si comparables, on trouve que la forme variable
des vésicules du tissu cellulaire du mucus de la
membrane vaginale, leur allongement en pointe, leur
flaccidité, toujours entretenue par l'humidité constante

ПРЕДИСЛОВИЕ
85
qui baigne les tissus animaux, et le développement
dans leur intérieur, soit des granules, soit des
vésicules sphériques, sont toutes choses, qui s'observent
également dans la composition de tous les tissus
cellulaires végétaux mous et aqueux et que Ton désigne
par le nom de pulpe ou de parenchyme dans certaines
tiges ou feuilles grasses et dans certains fruits
mûrs ou blettes. [Развивая дальше сравнение между
двумя столь сравнимыми образованиями, можно
убедиться, что изменчивая форма пузырьков
клеточной ткани слизи влагалищной оболочки, их
вытягивание в длину и образование заостренных концов,
их мягкость, постоянно поддерживаемая омывающей
животные ткани влагой, равным образом и
развитие внутри их либо гранул, либо сферических
пузырьков,—все это наблюдается также в структуре мягких
и водянистых клеточных тканей растений,
называемых пульпой или паренхимой, свойственной
некоторым стеблям или мясистым листьям и некоторым
зрелым или перезревшим плодам].
В том же году Дюмортье5 опубликовал
исследование о развитии яиц улитки (Annal, des sciences
natur., [Sér. 2, tome] VIII, [1837], стр. 129). Он
наблюдал, что в заключенном в этих яйцах слизистом
шаре, из которого образуется зародыш, возникают
клетки; внутри этих последних возникают вторичные
клетки и т. д.; эта состоящая из клеток ткань
превращается в печень, между тем как остальные ткани
возникают из студневидной массы, в которой
появляются мириады точек. В своих выводах он говорит
(там же, стр. 163): En examinant l'évolution des

86 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
Mollusques, nous avons démontré que les tissus
animaux, quoique formés originairement de même par
la solidification des surfaces, se développent de
différentes manières: le tissu cellulaire par des productions
médianes, le tissu derm o-musculaire par un feutré
de canicules centripètes. Ainsi, chez les animaux
les tissus ne se forment pas au dépens les une des
autre; il n'y existe pas un tissu générateur unique,
mais bien plusieurs tissus originairement distincts.—
Les belles observations de M. Mi r bel ont prouvé que
chez les végétaux il existe un seul tissu originel,
le tissu cellulaire, qui par une suite de
métamorphoses, se transforme en tissu vasculaire. Par consequent
le règne végétal est caractérisé par l'unité originel,
et le règne animal par la pluralité originelle de tissus.
[ Изучая развитие моллюсков, мы показали, что
животные ткани, хотя первоначально и образовавшиеся
одинаково путем уплотнения поверхностей,
развиваются различно: клеточная ткань срединными
образованиями, кожно-мускульная ткань сплетением
направляющихся к центру канальцев. Таким
образом, у животных ткани возникают одни за счет
других, у них нет единой генеративной ткани, им
свойственны несколько, с самого начала различных
тканей. — Прекрасные наблюдения г. Мирбеля
показали, что у растений имеется одна единственная
исходная ткань—клеточная ткань, которая путем ряда
метаморфоз превращается в сосудистую ткань. Итак,
мир растений характеризуется исходным единством
всех тканей, мир животных—исходной
множественностью их.

ПРЕДИСЛОВИЕ
87
Кроме того, исследователи уже неоднократно
отмечали сходство формы некоторых животных
образований с растительными. Так, часто упоминалось
о тесно друг к другу прилегающих животных клетках
или просто шарах, дающих картину, которая
напоминает клеточную ткань растений. Валентин6
(Nova Acta [acad. caes. Leopold. Carol] N[aturae]
c[urios., vol] XVIII, P. 1,96), описывая ядро клеток
эпидермиса, отметил, что это последнее напоминает
nucleus, который встречается в растительном царстве
в клетках эпидермиса, пестика и т. п. Но такие
сопоставления ни к чему не привели, потому что
в них шла речь лишь об.отдельных случаях сходства
формы у образований, облик которых может быть
весьма разнообразен.
Шлейден7 исследовал способ развития
растительных клеток и дал прекрасное по своей ясности
описание этого процесса. Эта прекрасная работа
впоследствии была напечатана во 2-й тетради Мюллеровского
архива за 1838 г. Он установил, что при образовании
растительных клеток, в зернистом веществе вначале
появляются резко очерченные зернышки, вокруг
которых затем образуются клеточные ядра (цито-
бласты), представляющие собой нечто вроде
зернистого сгустка вокруг этих зернышек. Цитобласты растут
некоторое время, потом на них выступает нежный
прозрачный пузырек,—молодая клетка. Таким
образом, молодая клетка вначале сидит на цитобласте,
как часовое стекло на часах, затем она растет и
принимает большие размеры. Шлейден сообщил мне
о результатах своих исследований еще до опублико-

88 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
вания их, в октябре 1837 г. Еще до того мною было
подмечено сходство в строении хорды (об этом
упоминал уже и И. Мюллер8) и жаберных хрящей
личинок лягушек с растительными клетками.
Никаких выводов из этого, однако, сделать не удалось.
Но открытия Шлейдена вызвали к жизни
дальнейшие исследования в ином направлении.
В вышеупомянутых исследованиях Генле,
Тюрпэна и Дюмортье сходство с растениями
изученных животных тканей (эпителия и печени
улиток) усматривалось в первую очередь в том, что
рост элементарных составных частей этих тканей
происходит без участия сосудов, частично свободно
в жидкости, или даже они растут заключенными
в другой клетке. Во-вторых, эти элементарные
частицы, которым свойственен рост без участия сосудов,
представляют собой клетки подобно растительным
клеткам, снабженные своеобразной стенкой. Когда
это было доказано, можно было с полным основанием
сопоставить эти клетки с клетками растений подобно
тому, как сопоставлены различные формы животных
клеток, например, зародышевые пузырьки, кровяные
тельца, жировые клетки в качестве различных
видов, объединяемых единым
естественно-историческим понятием клетки.
Таким образом, положение вещей в начале моих
исследований было следующее. Элементарные части
организмов являли великое многообразие формы;
многие из них оказались сходны друг с другом, и это
позволяло различать на основании большего или
меньшего сходства между ними группы волокон, клеток,

ПРЕДИСЛОВИЕ
89
шаров и т. п., причем в каждом из этих подразделений
можно было найти опять-таки различные виды.
Подобно тому как клетки вообще отличаются от
волокон, следовало признать, что и в отдельных видах
клеток, равно и в отдельных видах волокон, есть
различия, только в меньшей степени. Казалось,
между этими формами нет ничего общего, за
исключением того, что они растут путем прибавления новых
молекул между уже имеющимися и что это живые
элементарные части. До тех пор, пока эпителиальные
клетки рассматривались как секреция
организованной материи, не было возможности сопоставить их,
хотя бы и в таком смысле, с живыми элементарными
частями. В том, как молекулы соединяются в
элементарные частицы, казалось, не было ничего общего.
В одном случае молекулы соединялись, образуя
один род клеток, в другом—другой, в третьем случае
они образовывали волокно и т. д. Для физиологически
отличных элементарных частей, казалось, не было
общего принципа развития. Подобно тому как
приходилось признавать, что развитие клетки и развитие
волокна подчинено различным законам, приходилось
также признавать, что и отдельные роды клеток и
отдельные роды волокон также разнятся между собой,,
хотя и в меньшей степени. Поэтому, клетки, волокна
и т. д. являлись лишь естественно-историческим
понятием. Из данных о способе развития одного
рода клеток нельзя было делать вывода относительно
развития другого рода клеток. Впрочем, таких
попыток и не было, хотя и были известны существенные
моменты процесса развития некоторых видов клеток^

90 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
например, кровяных телец (см. стр. 176 этой книги)
и яйца (см. дополнение, стр. 373). Вышеупомянутые
исследования, хотя и констатировали существенный
факт роста без сосудов, ничего не изменяли в
положении вещей. Исследования эти не преследовали цели
доказать путем сопоставления животных и
растительных клеток единство принципа развития
физиологически различных элементарных частей, и потому
названные исследователи и могли ограничиться
приведенными исследованиями.
Открытия Шлейдена дали более ясное
представление о процессе развития клеток растений.
Процесс этот отличается характерными моментами,
вполне позволяющими провести сравнение с
животными клетками в отношении сходства их процесса
развития. Я сравнил в этом смысле клетки хрящей
и спинной струны с клетками растений; между ними
оказалось полнейшее соответствие. Открытие, легшее в
основу моего исследования, заключалось именно в
познании принципа, проявлявшегося в том, что две
физиологически различные элементарные частицы
развиваются одинаковым образом. Из вышеизложенного
вытекает, что если в этом смысле утверждать
соответствие двух видов клеток, то приходится
признать для всех, даже самых различных, элементарных
частей один и тот же принцип развития именно
потому, что прочие элементарные части и клетка,
хотя и в иной степени, но так же разнятся между
ообой, как различны друг от друга две клетки.
Следовательно, и принцип развития этих последних
только в том случае может быть одинаков, если он свой-

ПРЕДИСЛОВИЕ
91
ственен такжеипрочим элементарнымчастям. Именно
это утверждение и было высказано мною, лишь только
я убедился в такого рода соответствии хрящевых
клеток с клетками растений.
Дальше уже было легко приложить
установленный принцип и к остальным тканям, так как именно
отот принцип позволял предугадать законы их
развития. Фактическое наблюдение полностью
подтвердило сделанный в отношении других тканей вывод.
Что же касается элементарных частей тканей,
снабженных сосудами, то этот принцип не должен был
обязательно здесь проявляться. Этим элементарным
частям не приписывали самостоятельной жизни;
иными словами, предполагалось, что тут действуют
иные основные силы роста и, следовательно, тут,
не нарушая значения упомянутого принципа, можно
было допустить действие совершенно иных законов
развития. Однако, как ни мала была вначале
вероятность, что и в этом случае принцип этот найдет
себе применение, все же наблюдения вскоре показали,
что наличие сосудов отнюдь не обусловливает каких-
либо особенностей роста; они вызывают лишь
некоторые различия, которые могут быть объяснены как
следствие более равномерного распределения
питательной жидкости и связанной с этим циркуляцией,
облегчающей обмен веществ, и, наконец—большей
способности животной субстанции к имбибиции.
Так, и путем наблюдения было установлено, что
существует общий принцип развития для элементарных
частей всех организмов. Правда, уже давно было
известно, что все ткани возникают из зернистой массы;

92 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
но то, что эти зернышки находятся в прямой связи
с позднейшими элементарными частями и притом
в какой,—было известно лишь для некоторых
элементарных частей; к тому же способ развития этих
последних представлялся столь различным, что единства
в этом не усматривали, да оно и не могло быть
усмотрено. Единообразие принципа развития
заключается преимущественно в одинаковом
возникновении самих зернышек, а возникновение это было
неизвестно, поскольку под зернышками или
зернистой массой подразумевали то цельные клетки,
то клеточные ядра, то зернистые субстанции,
образующиеся наподобие химических осадков и не
находящиеся ни в какой связи с элементарными частицами
организмов.
Предварительный обзор полученных результатов,
охватывавший уже большую часть тканей, был мною
опубликован в начале 1838 г. в Froriep's Not[izen],
No. 91, 103 и 112. Более обстоятельное
изложение потребовало большего времени. Первые два
выпуска настоящего труда поступили в августе и в
декабре 1838 г. в Парижскую Академию. И.
Мюллер и Генле применили уже эту теорию к
существеннейшим патологическим процессам, и теперь
остается еще только распространить ее на
сравнительную анатомию, именно на сравнительную
анатомию низших животных.
В конце этого труда я сделал попытку дать теорию
организмов и потому я в самом труде совершенно
не касался ничего теоретического, чтобы не
смешивать фактического с гипотетическим. Предлагав-

ПРЕДИСЛОВИЕ
93
мая теория имеет во всяком случае то преимущество,
что по ней можно составить себе определенное
представление об органических процессах, ведущее к
дальнейшим исследованиям. Подобная теория имеет
значение, даже если признать, что она в корне
неверна. Она заключает в себе принцип
органических явлений здорового и больного организма.
Я предполагал рассмотреть теорию в применении
к отдельным органическим процессам, но
изменившиеся внешние обстоятельства побудили меня
заключить мой труд. Быть может впоследствии окажется
возможным восполнить пробелы.
Берлин, март 1839 г.

Содержание
Стр.
Введение ; 97
Часть I. О структуре и росте Chorda dorsa-
lis (спинной струны) и хряща 108
1. Chorda dorsalis 108
2. Хрящ 114
Часть II. О клетках как основе всех
тканей животного организма 139
I раздел. О яйце и бластодерме 144
II раздел. Постоянные ткани животного организма. . 172
I класс. Изолированные самостоятельные
клетки 175
1. Лимфатические тельца 176
2. Кровяные тельца 176
3. Слизистые тельца 179
4. Гнойные тельца 180
II класс. Самостоятельные клетки, соединенные
в непрерывные ткани 183
1. Эпителий 184
2. Черный пигмент 189
3. Ногти 192
4. Копыта 194
5. Перья 195
6. Хрусталик 202
III класс. Ткани, в которых клеточные стенки
слились между собой или с межклеточным
веществом 213
1. Хрящ и кость с 214
2. Зубы 221

96 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
IV класс. Волокнистые клетки или ткани,
возникающие из клеток и распадающиеся на
волокнистые пучки 237
1. Клетчатка 238
2. Сухожильная ткань 253
3. Эластическая ткань 254
V класс. Ткани, возникающие из клеток, стенки
и полости которых сливаются между собой. ... 261
1. Мышцы 262
2. Нервы 276
3. Капиллярные сосуды 291
Часть III. Обзор проделанного исследования.
Процесс клеткообразования. Теория клеток. 301
Дополнение о значении зародышевого пузырька. . . . 373
Замечания по поводу данного проф. Валентином
исторического обэора прежних исследований,
касающихся рассмотренных вопросов 375
Объяснение таблиц 382

Введение
Насколько велико многообразие внешней формы
растений, настолько же проста их внутренняя
структура. Это исключительное богатство форм осуще?
ствляется лишь путем различного взаимного
расположения элементарных образований, которые хотя
и являют собой различные видоизменения, все же
повсюду представляют по существу одно и то же—
именно клетки. Весь класс9 клеточных растений
состоит только из клеток, которые могут быть легко
распознаны; некоторые из таких растений построены
из расположившихся в ряд однородных клеток или
даже из одной клетки. Сосудистые растения в
начальный период также состоят из одних только простых
клеток, и пыльцевое зерно, являющееся, согласно
открытию Шлейдена, основой нового растения,
в своих существенных частях есть не что иное, как
клетка. У взрослых сосудистых растений структуры
настолько разнообразные, что еще недавно в качестве
элементарных тканей растений различали:
клеточную ткань, волокнистую ткань и сосуды или
спиральные трубки. Однако исследования строения и особенно
развития этих тканей показали, что такие волокна
и спиральные трубки не что иное как вытянутые
в длину клетки, а спиральные волокна представляют
собой лишь спиралевидные отложения на
внутренней поверхности клетки. Таким образом, сосудистые
растения состоят из клеток, только частично
претерпевших дальнейшее развитие. Одни только млечные
Шванн и Шлейден 7

98 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
сосуды остались не сведенными к клетке; однако
относительно их развития до сих пор имеется мало
наблюдений. По Унгеру.10 (Aphorismen zur Ana-
tomie und Physiol[ogie] der Pflanzen, Wien, 1838,
стр. 14), млечные сосуды также"возникают из
клеток, смежные стенки которых исчезают.11
Животные, которые по своим внешним формам
отличаются еще гораздо большим многообразием,
нежели мир растений (это относится особенно к
высшим животным во взрослом состоянии), и в
отношении своих отдельных тканей обнаруживают более
разнообразную структуру. Насколько сильно
отличается мышца от нерва, нерв от клетчатки (которая
с растительной тканью имеет только общее название)
или от эластической ткани, роговой ткани и т. д.
Но обратимся к истории развития этих тканей—
и обнаружится, что все эти разнообразные
формы состоят также только из клеток и притом из
клеток, вполне аналогичных растительным клеткам,
которые в своих вегетативных жизненных
проявлениях обнаруживают в некотором отношении самое
поразительное соответствие. Подтвердить
сказанное путем наблюдений и является целью этого
труда.
Необходимо, однако, прежде предпослать
некоторые данные относительно жизненных проявлений
отдельных растительных клеток. Каждая клетка
в определенных границах есть индивидуум, некое
самостоятельное целое. Жизненные проявления
растительной клетки повторяются полностью или
отчасти и во всех остальных растительных клетках.
Но эти индивидуумы не выступают в виде простого
аггрегата, они неизвестным нам образом действуют
совместно так, что возникает гармоническое целое.
Процессы, происходящие в клетках растений, могут
быть сведены к следующему: 1) возникновение новых
клеток, 2) увеличение в размерах наличных клеток,

ВВЕДЕНИЕ
99
3) превращение клеточного содержимого и утолще^
ние клеточной стенки, 4) исходящие от клеток
выделение и резорбция.
Переходя к более подробному разбору этих
отдельных жизненных проявлений клеток, я кладу в
основу преимущественно превосходные исследования
Шлейдева, которые пролили на эту область
так много света (см. его Beitrâge zur Phytogenesis,
Muller's Archiv, 1838, стр. 137 и ел., табл. Ill и IV).
Прежде всего о возникновении новых клеток.
У явнобрачных они возникают, по Ш лейдену (за
исключением камбия), всегда внутри уже готовых
клеток и именно весьма своеобразным путем;
исходным пунктом является хорошо известное клеточное
ядро. Описание, которое дает Шлейден, имеет
большое значение для понимания животной
организации, и потому я считаю нужным привести здесь
выдержку из него. (Соответствующий рисунок,
изображающий ткань лука, дан на прилагаемой
табл. I, рис. ίαα). «Это образование, по Р. Броу-
н уг 2 —. areola или клеточное ядро (Шлейден
называет его цитобластом), вариирует в своих
контурах от овального до круглого, так же, как его вид,
может давать все переходы от чечевицеобразной
до шарообразной формы. Его цвет большей частью
желтоватый, но может переходить и в серебристо-
белый. Вследствие своей прозрачности цитобласт
часто едва различим. Иодом он окрашивается, в
зависимости от различных модификаций, в светложелтый
или более темный цвет, до густокоричневого. Размеры
его меняются с его возрастом, они различны в
различных растениях и в различных частях одного
растения, колеблясь от 0,0001 до 0,0022 P. Z. 13
Внутреннее строение зернистое, но зерна, из которых
состоит цитобласт, не резко отграничены одно от
другого. Консистенция его весьма различна: от
мягкой настолько, что он расплывается в воде, до плот-

100 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
ной—настолько, что выдерживает сильное давление
компрессориума,14 не утрачивая при этом своей
формы. Помимо этих, отмеченных еще Б ρ о у н о м
и Мейеном15 особенностей цитобласта, Шлей-
д е н открыл еще внутри его маленькое тельце
(см. табл. I, рис, 1fo), которое в хорошо выраженных
цитобластах представляет собой широкое кольцо
или толстостенный полый шарик. Но в различных
цитобластах это тельце имеет очень различный вид.
В одних случаях можно различить лишь наружный,
резко очерченный контур этого кольца и темную
точку в центре его, или же, и это чаще всего, виден
только явственно отграниченный участок; в других
случаях они очень малы, и, наконец, бывает, что
никакого участка совершенно нельзя распознать.
В виду того, что в дальнейшем образование это часто
будет упоминаться, я для краткости назову его
ядрышком. ПоШлейдену, таких ядрышек в цито-
бласте подчас бывает два, реже три, или даже (как
мне устно сообщил Ш л е й д е н) их может быть
четыре. Размеры их очень различны: от половины
диаметра цитобласта до самой крошечной точки».16
Возникновение клеток из цитобласта Ш ленде н
описывает следующим образом: «Лишь только
цитобласты достигают своих окончательных размеров,
на них появляется маленький прозрачный пузырек,
молодая клетка, которая насажена на плоском иито-
бласте, как часовое стекло на часах. Пузырек еще
так мягок, что в дестиллированной воде исчезает
через несколько минут. Постепенно он растягивается,
становится плотнее и, наконец, достигает таких
размеров, что цитобласт кажется небольшим
включением, находящимся в одной из боковых стенок.
Но тот участок клеточной стенки, который
покрывает цитобласт с внутренней стороны, очень тонок
и студневиден; его удается подметить в редких
случаях. К тому же он вскоре резорбируется вместе

ВВЕДЕНИЕ
tot
с цитобластом, который в сформировавшейся клетке
также подвергается резорбции. Цитобласты
возникают свободно внутри клетки, в массе слизистых
зернышек. Так же свободно лежат в материнской
клетке молодые клетки; сплющивая друг друга,
они приобретают многогранную форму. Впоследствии
материнская клетка резорбируется».17 Рисунок,
изображающий молодые клетки внутри материнских
клеток, дан на табл. I, рис. 2bbb). Что образование
новых клеток происходит всегда из цитобласта
и всегда внутри уже имеющихся налицо клеток,
пока еще нельзя утверждать определенно, так как
отсутствуют соответствующие исследования над
тайнобрачными. К тому же Шлейден еще не
высказался относительно камбия. По M и ρ б е л ю,18 и у
явнобрачных образование новых клеток вне
старых клеток встречается в межклеточных ходах
и на поверхности растений (см. M i г b е 1, Annales
de Musée, I, 55, о маршанции. Там же возражения
Шлейдена, стр.161). От описанного способа
образования новых клеток, отличается размножение
их делением уже существующих клеток путем
образования в них перегородок; если это, как
предполагает Шлейден, не является ошибкой
наблюдения, возможно, что молодые клетки, вследствие
их прозрачности, ускользают от наблюдения π что
только под конец смежные поверхности становятся
видимыми и воспринимаются как перегородки в
материнской клетке.
Возникшие клетки увеличиваются в размерах
либо равномерно, во всех направлениях—в таких
случаях клетка остается шарообразной; либо она
становится многогранной, вследствие сдавливания
соседними клетками; в иных случаях, когда клетка
усиленно растет только в одном или в нескольких
направлениях, она имеет неправильную форму. Так
возникает та ткань, которая прежде называлась

102 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
волокнистой тканью, и содержит сильно вытянутые
в длину клетки. Наблюдается также ветвление таких
волокон, наступающее в тех случаях, когда отдельные
участки клеточной стенки растягиваются в разных
направлениях. Подобное растяжение клеточной
стенки нельзя объяснять чисто механически; будь
это так, клеточная оболочка должна бы была все
более утончаться. В действительности разрастание
часто сопряжено с утолщением клеточной стенки,
и, вероятно, есть результат способа питания, который
происходит путем так называемой интуссусцепции19
(см. Hugo M о h 1,2ϋ Erïâuterung u. Verteidigung
meiner Ansicht von der Structur der Pflanzensubstanz,
Tubingen, 1836,4). Сюда же следует отнести и
уплощение клеток.
Из изменений, претерпеваемых клеточным
содержимым и клеточной стенкой в вегетационный период,
я рассматриваю только утолщение клеточной стенки,
так как о превращениях внутреннего содержимого
клеток животных я располагаю лишь немногими
отрывочными наблюдениями, которые, несомненно,
указывают на аналогичные изменения у растений.
Утолщение клеточных стенок происходит либо путем
отложения на внутренней поверхности клеточной
стенки веществ, отличных от нее, или, что бывает
реже,—одинаковых с ней, либо путем
действительного утолщения вещества клеточной стенки.
Первоначальные отложения происходят слоями, как это
ясно видно на многих участках (см. M е у е η 's
Pflanzen-Physiologie, Bd. I, рис. 4). Очень часто,—
а по Валентину всегда—отложения эти располагаются
спирально, как это явно, например, на
спиральных трубках и спиральных клетках. Утолщение
клеточной оболочки хотя наблюдается реже, но, повиди-
мому, в некоторых случаях, а именно в пыльцевых
трубочках, например,у Formium tenax, несомненно,
имеет место. С изменением клеточного содержимого

ВВЕДЕНИЕ
103
стоит, вероятно, в связи поразительное явление—
движение клеточного сока, которое в настоящее время
установлено уже для очень многих растительных
клеток. У харовых, где оно особенно явственно,
в нем можно распознать также спиральное движение.
В большинстве же случаев потоки скрещиваются
самым причудливым образом.
Резорбцию и секрецию можно рассматривать
как внешне проявленную активность растительных
клеток. О резорбции свидетельствует исчезновение
материнских клеток, в которых образовались
молодые клетки, исчезновение ядра и многие другие,
достаточно убедительные примеры. Секреция
сказывается, например, в выделении смолы в межклеточных
ходах, в выделении сахаристой жидкости в некоторых
нектарных железах и т. д.
Во всех этих процессах клетки сохраняют каждая
свою самостоятельность и обособленность. Но
известны примеры среди растений, когда клетки
сливаются одна с другой либо только стенками, либо
также, и полостями. У кактусов Ш л е й д е н
обнаружил соединение утолщенных стенок многих клеток в
однородное вещество, где можно было различить
только остатки клеточных полостей. На табл. I, рис. 3
изображено такое наблюдавшееся Шлейденом
слияние клеточных стенок; в целом это материнская
клетка с утолщенными стенками, внутри которой
возникли четыре молодые клетки. Стенки этих
последних также утолщены и слились как между
собой, так и со стенками материнской клетки; таким
образом, в однородном веществе от клеток
сохранились только четыре полости и ядра. Спиральные
сосуды, а по Унгеру и млечные сосуды, являют
собой пример, как путем резорбции перегородок
могут соединиться одна с другой полости нескольких
клеток.

104 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
Обратимся теперь, после этих предварительных
справок, к животным. Сходство отдельных животных
образований с таковыми растений отмечалось уже
неоднократно. Однако, выводов из подобных
отдельных аналогий никаких не было, да и не могло быть
сделано. Не всякая клетка есть образование,
аналогичное растительной клетке, и многогранная
форма, этот неизбежный аттрибут плотно лежащих
клеток, не дает новых признаков сходства,
свидетельствуя только о тесном расположении клеток.
Сопоставление клеток животных тканей с
элементарными образованиями растений возможно лишь в
одном из следующих направлений: либо 1) если
будет показано, что большая часть животных тканей
возникает или состоит из клеток, имеющих каждая
свою собственную стенку, в каковых случаях
становилось вероятным, что клетки эти соответствуют
клеточным элементарным образованиям, которые
общи всем растениям; либо 2) для отдельных
состоящих из клеток животных тканей необходимо
доказать не только их клеточное строение, но еще и тот
факт, что в этих клетках действуют силы такие же,
как в клетках растений, иначе говоря (в виду того,
что прямое доказательство этого невозможно),
доказать, что явления, в которых проявляется действие
этих сил, именно питание и рост, протекают так же
или подобным же образом, как и у растительных
клеток. Именно с этой точки зрения я рассматривал
вопрос, когда истекшим летом, исследуя нервные
окончания в хвосте личинок лягушек (Medic. Zeitung,
1837), увидел у этих личинок не только прекрасную
клеточную структуру Chorda dorsalis, но открыл
в ее клетках также и ядра. И. Мюллер уже
доказал для рыб, что Chorda dorsalis состоит из
отдельных, снабженных своеобразными стенками, клеток,
которые, подобно пигменту сосудистой оболочки
глаза,21 тесно прилегают друг к другу. Сходство

ВВЕДЕНИЕ
105
с растениями еще усиливается наличием ядер,
которые до чрезвычайности похожи на обычные плоские
ядра растительных клеток. Но в виду того, что
значение этих ядер не было известно (тем более, что в
большинстве клеток взрослых растений ядра не видны),
этого было недостаточно для дальнейших выводов.
То, что хрящевые тельца, найденные Пуркинье
и Дейчем22 во многих видах хряща, обладают
полостью, т. е. в широком смысле слова являются
клетками, было доказано И. Мюллером, который
проследил постепенный переход их в более
крупные клетки. Миш ер23 различает особый класс
губчатого хряща с клеточной структурой. Известны
были также и ядра в хрящевых тельцах. В виду того,
что Мюллер, а позднее Мекауэр24 наблюдали
особую отчетливость хрящевых телец на периферии
препарата, представлялось весьма вероятным, что
по меньшей мере часть этих хрящевых телец должна
рассматриваться как клетки в узком смысле этого
слова, т. е. как полости, отграниченные оболочкой.
Г у ρ л ь т25 называет хрящевые тельца некоторых
постоянных хрящей пузырьками. Мне пришлось
наблюдать своеобразную стенку хрящевых телец
сперва на жаберных хрящах личинок лягушек;
позднее на тех же образованиях у рыб' я смог
констатировать, что все хрящевые тельца сходны между
собой, и тем самым мне удалось доказать для всех
хрящей наличие клеточной структуры в узком смысле
слова. У некоторых хрящевых клеток наблюдалось
при их'росте утолщение клеточных стенок. В этом
опять-таки сказалось сходство вегетационных
процессов в животных клетках и в клетках растений.
Случайно тогда же Шлейден сообщил мне свои
превосходные исследования о возникновении у
растений новых клеток из ядер внутри материнских
клеток. Это легко объяснило загадочное до тех пор
для меня содержимое клеток жаберных хрящей личи-

106 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
нок лягушек: я узнал в них молодые клетки,
содержащие ядро. Мекауэр и Арнольд еще
раньше находилиХжировые пузырьки в хрящевых
тельцах. Когда же мне вслед за тем удалось показать
с достаточной вероятностью возникновение в
жаберных хрящах молодых клеток из ядер внутри
материнских клеток,—вопрос был разрешен. В животном
организме встречаются клетки с ядром, которое своим
положением по отношению к клетке, своей формой и
ее видоизменениями соответствует цитобласту
растительной клетки. Было найдено утолщение клеточной
стенки и было доказано образование из такого же
цитобласта молодых клеток внутри материнской
клетки, а также их рост, независимо от сосудов.
Многие детали еще более расширили рамки этого
сходства, и для этой отдельной части было доказано,
что эти клетки соответствуют элементарным клеткам
растений. У меня сразу же возникло предположение,
что клеткообразование есть возможно более широко
распространенный принцип для образования
органических субстанций. Уже тогда были известны
различные клетки, частично содержащие ядро,
например, в яйце, в эпителии, пигменте, кровяных тельцах
и т. д.26 Естественно было свести эти известные
клетки к одному представлению, провести параллель,
например, между кровяными тельцами и
эпителиальными клетками, сопоставить их, а также и хрящевые
клетки с растительными клетками и рассматривать
всех их как осуществление этого общего принципа.
Такое заключение было тем более вероятно, что
некоторые аналогии в ходе развития этих клеток были
и раньше известны. К. Ш у л ь ц 27 уже доказал
дредсуществование ядер кровяных телец,
образование пузырьков вокруг этих последних и
постепенное увеличение их в размерах. Г е н л е наблюдал
постепенный рост объема клеток эпидермиса в
направлении от нижних его слоев к верхним. Рост зароды-

ВВЕДЕНИЕ
107
шевого пузырька,28 который отметил Пуркинье,
также вначале приводился как пример роста одной
клетки внутри другой, хотя впоследствии оказалось
более вероятным, что зародышевый пузырек
представляет собой не клетку, а клеточное ядро. Это
послужило доказательством, что не все то, что
представляется клеткой, соответствует клетке
растений. Следовало бы установить особый термин
для этих клеток, соответствующих клеткам
растений, хотя бы назвать их элементарными клетками
или вегетационными клетками. При дальнейшем
расширении исследования оказалось, что этот
принцип клеткообразования реализуется неизменно и
дальше. Бластодерма оказалась целиком состоящей
из клеток, а затем клеточные ядра, а впоследствии
и клетки были найдены во всех тканях животного
организма при их возникновении. Таким образом,
все ткани состоят из клеток или различным способом
образуются, из клеток. Тем самым было получено
новое доказательство аналогии между животными
и растительными клетками.
В дальнейшем, при исследовании отдельных
наблюдений», я буду придерживаться того же
расположения материала. Я начну с обсуждения
структуры и роста Chorda dorsalis и хрящей, а во второй
части будут рассмотрены бластодерма и остальные
ткани. К сожалению, в качестве живого материала
я располагал только личинками лягусхек, какие
встречаются в октябре и ноябре.

Часть I
О структуре и росте Chorda dorsalis
и хряща
1. Chorda dorsalis
Chorda dorsalis расположена у личинок лягушекΎ
как и у рыб, внутри тел позвонков (у
некоторых—под ними) и позади хвостовой кости
тянется вдоль всего хвоста. Она окружена плотным
футляром и представляет собой веретенообразный,
прозрачный, плотный студневидный тяж. Этот тяж
имеет наибольшую толщину у основания хвоста,
откуда он в обе стороны, т. е. к черепу и к концу
хвоста, постепенно сужается. Из свеже убитого
животного хорду трудно выделить целиком, но зато удается
лучше всего изготовление из нее тонких поперечных
срезов. Если после смерти животное продержать в воде
24 часа или дольше и затем надрезать хвост в месте его
отхождения, то без затруднения удается легким
нажимом с конца хвоста или с головы, направленным к
месту надреза, выдавить хорду целиком. Ввиду того, что
это не удается, если продержать животное после его
смерти столько же времени вне воды, надо полагать,
что более легкое отделение хорды обусловлено
проникновением воды между хордой и ее футляром, а более
прочное их соединение в свежем состоянии
объясняется не сосудистой связью (я полагаю, что хорда
сосудов не содержит), а просто более тесным их сопри-

О СТРУКТУРЕ И РОСТЕ CHORDA DORSALIS 109
косновением, вклиниванием хорды. При
микроскопическом рассмотрении она оказывается, как это
было установлено И. Мюллером на рыбах, во
внутренней своей части клеточного строения,
снаружи же окружена относительно тонкой корой,
с рассеянными зернышками. Внутренняя часть
совершенно сходна с паренхиматозной клеточной тканью
растений (см. табл. I, рис. 4). При более
внимательном рассмотрении в местах соприкосновения трех
клеток можно различить, что каждая клетка обладает
собственной оболочкой. Клетки имеют разные
размеры; вообще говоря, в-центре они больше, кнаружи
они становятся меньше. Клетки имеют неправильную
многоугольную форму, поверхности их чаще всего
сферические, вогнутостью обращенные в одних
случаях наружу, в других—к клеточной полости. Стенки
клеток очень тонкие, бесцветные, гладкие и почти
совершенно прозрачные, плотные и мало
растяжимые. В едком кали они легко растворяются.
Остатки хорды в конусовидных промежутках между
позвонками хрящевых рыб не растворяются ни в
слабой, ни в концентрированной уксусной кислоте.
Равным образом хорда рыб, по M ю л л е ρ у, не
превращается в клей даже после длительного
кипячения. Клетки хорды личинок лягушки содержат
бесцветную однородную прозрачную жидкость, не
мутнеющую при температуре кипения. То
небольшое помутнение, которое наблюдается в хорде после
кипячения, повидимому, скорее связано с
клеточными стенками, которые после этого представляются
мелкозернистыми.
У личинки Pelobates fuscus [чесночницы] особенно
заметно еще одно образование. Клетки в огромном
своем большинстве содержат явственное ядро. Это
маленький желтоватый диск овально-округлой формы,
размером несколько менее кровяного тельца лягушки
и почти такой же плоский (ср. табл. I, рис. 4а,

110 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
на котором изображено ядро из хорды плотвы).
У личинок лягушки ядро почти вдвое больше.
У него резкох очерченный темный край и оно
представляется мелкозернистым. В этом диске находят
одно, редко два и еще реже три темных пятна с
четкими контурами. Таким образом, как по общему
своему облику, так и в своих видоизменениях
образование это вполне сходно с содержащим ядрышко
цитобластом растительных клеток и микроскопически
совершенно неотличимо от него (ср. табл. I, рис. 4а
с табл. I, рис. Ια). Сходно оно также и по своему
расположению по отношению к клетке. На очень
многих клетках, вертикальная стенка которых
видна сверху, можно убедиться, что образование
это тесно прилегает к внутренней поверхности
клеточной стенки или даже включено в нее. В таком
случае оно представляется таким, как изображено
на табл. I, рис. Ια, только оно более плоско. Тем
не менее мне еще не приходилось видеть, чтобы
пластинка клеточной стенки прикрывала его с его
внутренней поверхности; это, впрочем, редко
наблюдается и на растениях. При более внимательном
рассмотрении наружной, усеянной зернышками
коры хорды Pelobates fuscus можно убедиться, что
эти зернышки совершенно аналогичны клеточным
ядрам, только они вдвое меньше, имеют овальную
форму и снабжены ядрышком. Кора эта не резко
ограничена от собственной ткани хорды, и, принимая
во внимание, что клетки этой ткани по направлению
к коре быстро уменьшаются в размерах, я полагаю,
что упомянутые зерна коры представляют собой
иитобласты образующих кору уплощенных клеток.
Иногда, при особенно благоприятном освещении
можно различить, хотя и не особенно ясно, как и
в обычном мостовидном эпителии, в промежутках
между этими ядрами очень тонкие линии в местах
соприкосновения клеток. В хорде личинки Rana

О СТРУКТУРЕ И РОСТЕ CHORDA DORSALIS 111
esculenta [лягушки], где ядра в клетках видны
не явственно, не удается распознать их в коре; зато
мостовидная структура видна тут ясно. Не следует
отрицать наличие цитобластов, если их не удается
сразу найти. Как у растений, так и у животных
они могут достигнуть такой степени прозрачности,
что отыскивание их становится затруднительным.
Так, у крупного Cyprinus carpio [карпа], мне долго
не удавалось найти их в остатках хорды, лежащих
в конусовидных промежутках между позвонками,
пока в очень ясный день они не стали видны; правда
они представлялись бледными, но природа их была
вне сомнения, формы их были совершенно такими же,
какие описаны выше. Несколько более явственными
они были у Esox lucius [щуки] и у Cyprinus erythro-
phtalmus [красноперки]; рис. 4 на табл. I относится
к этому последнему виду. У этих рыб цитобласты
имеют меньшие размеры, нежели у личинок лягушки.
Вернемся, однако, к нашей личинке Pelobates
fuscus. Клетки хорды здесь так тесно прилегают одна
к другой, что стенки двух соседних клеток
непосредственно соприкасаются. Даже когда соприкасаются
три клетки или большее число, то соотношения
оказываются настолько тесными, что заметны только одни
прилегающие друг к другу стенки. Но иногда все же
сохраняется некоторый промежуток таких размеров,
что его не могла бы заполнить не утолщенная
клеточная стенка. И тут, как и у растений,
появляется своего рода (кажущееся или действительное?)
межклеточное вещество или межклеточный ход. Что
касается последнего, то можно сказать, что иногда,
правда, редко, в случае подобного прилегания
трех клеток, на свежем поперечном срезе
клеточные стенки оказываются резко очерченными как
со стороны клетки, так и по своей наружной
поверхности, причем между ними находится небольшое
треугольной формы промежуточное пространство.

112 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
Пространство это заполнено прозрачной жидкостью
(не воздухом), во всяком случае-веществом,
преломляющим свет иначе, чем клеточные стенки. Картина,
совершенно аналогичная той, какая наблюдается
в луке (табл;. I, рис. 1с).
Внутри клеток хорды, совершенно так же, как
и у растений, возникают во взвешенном состоянии
молодые клетки. Но у личинок лягушек клетки эти
так прозрачны, что увидеть их можно только при
наличии очень хорошего инструмента и при условии
особенно благоприятного освещения. К тому же,
и число клеток, в которых образуются новые клетки,
не велико, во всяком случае у поздних осенних
личинок. Зато у вышеупомянутых видов карповых и
других рыб они явственно видны и встречаются в
большом количестве. И в этих случаях, а также, хотя
менее явственно, у личинок лягушек можно
различить в полости многих клеток пузырьки самых
различных размеров; одни клетки содержат один
единственный пузырек, заполняющий большую часть
полости, другие—несколько пузырьков (табл. 1,
рис. ibbc). Они обычно совершенно округлы, но
нередко два пузырька при соприкосновении
уплощаются. О том, что они лежат свободно в клетке, можно
заключить из того, что их легко можно изолировать,
не разрывая. Если расщипать кусочек хорды на
мелкие части, затем накрыть его стеклянной пластинкой,
смоченной водой, и несколько раз подвигать
пластинку взад и вперед, то после этого удается найти
в поле зрения несколько таких пузырьков, лежащих
изолированно. Их можно перекатывать и таким
образом убедиться в их шарообразной форме. Я
приложил много стараний, чтобы разыскать в их стенке
ядро, но безуспешно. В молодых клетках хорды
у неоднократно уже упоминавшихся личинок
лягушек часто кажется, пока клетка еще не изолирована,
что молодая клетка тоже имеет ядро. Но тут легко

О СТРУКТУРЕ И РОСТЕ CHORDA DORSALIS 113
возможна ошибка, так как ядро может принадлежать
выше или ниже лежащей клетке. Следует тайже
остерегаться, как бы не принять за клетку хорды
какую-нибудь шарообразную эпителиальную клетку,
случайно занесенную в хорду при проведении
разреза. В изолированных молодых клетках хорды я с
достоверностью еще не видел ядра, которое бы являло
характерную для этого образования форму. В
редких случаях очень маленькое тельце (dd на рисунке)
прилегало к внутренней поверхности молодой клетки.
Действительно ли тут нет ядра, или оно не видно
только вследствие своей прозрачности, или, быть
может, описанные тельца развиваются впоследствии
в ядра—эти вопросы остаются пока неразрешенными.
Хорда, во всяком случае в одном отношении, сходна
с клетками растений: в ней тоже молодые клетки
возникают внутри старых:
Что касается утолщения клеточных стенок, то
нужно, повидимому, признать, что в хорде
личинок лягушек клеточная стенка всегда остается
простой. Но у взрослых костистых рыб, например
у Cyprinus, такое утолщение стенок наблюдается,
и именно в клетках, расположенных вблизи оси
конических промежутков между позвонками.
Вследствие такого утолщения стенок полости клеток все
более уменьшаются. Утолщенные стенки или
промежуточное вещество между полостями клеток состоят
из тесно связанных продольных волокон, среди
которых иногда встречаются и тонкие поперечные
волокна. Продольные волокна тянутся непрерывно,
минуя несколько клеток: первоначальная оболочка
каждой клетки уже больше неразличима.
Таким образом, подводя итоги исследованиям
Chorda dorsalis, можно сказать следующее: она состоит
из многогранных клеток, у которых на внутренней
поверхности их стенки или внутри этой последней
находится образование, по форме и положению вполне
Шваны и Шлейден. 8

114 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
соответствующее ядру растительной клетки; это—
овальный плоский диск, содержащий в себе одно,
два или, что очень редко, три ядрышка. Клетки
обычно плотно прилегают друг к другу; иногда там,
где три или Дольше клеток соприкасаются друг с
другом, имеется своего рода межклеточное вещество
или межклеточный ход. В клетках возникают новые
клетки, которые вначале имеют округлую форму
и плавают свободно внутри материнской клетки.
Ядра характерной формы в них с достоверностью
не были найдены, но иногда небольшой шарик
прилегал к внутренней поверхности молодых. У клеток
при их дальнейшем развитии клеточная оболочка,
как нечто самостоятельное, исчезает, а
промежуточное вещество между клеточными полостями состоит
преимущественно из продольных волокон.
Кроме образования этих волокон, возникновение
которых я еще не исследовал, и отсутствия ядер
в молодых клетках, все остальное вполне
соответствует клеткам растений. Остается нерешенным,
действительно ли отсутствует ядро в этих молодых
клетках (впрочем, оно не констатировано и во всех
растительных клетках—например, у многих Acotyle-
dones), или маленькое тельце, лежащее на
внутренней поверхности клетки, представляет собой ядро,
которое растет вместе с клеткой, как это наблюдалось
в иных животных клетках, или же ядро, в молодых
клетках не видно из-за своей прозрачности; известны,
ведь, взрослые клетки, в которых ядро, несомненно,
имеется в той же форме, но по прозрачности своей
находится на границе видимости.29
2. Хрящ
Большое значение для всей животной
организации имеет соответствие в структуре хряща и
растительной ткани. Мы тут не только имеем дело с более

О СТРУКТУРЕ И РОСТЕ ХРЯЩА
115
широко распространенной животной тканью, но еще
и с такой, которая во всяком случае в своих более
поздних стадиях развития содержит сосуды,30
вследствие чего в ней более резко выражен
характер животной ткани. Наиболее простую форму хряща
являет собой хрящ жаберных лучей. Если,
например, у плотвы отделить жаберный луч от жаберной
дуги и удалить легким трением слизистую оболочку,
то оставшийся хрящ представляет собой палочку,
которая суживается от места своего прикрепления
на жаберной дуге к свободному концу; в боковом
направлении она несколько сдавлена и несет по бокам
тупые выступы. Строение этого хряща очень простое.
У вершины.он своим общим видом совершенно
напоминает паренхиматозную клеточную ткань растений
(табл. I, рис. 5, плотва). Видны небольшие
многогранные, тесно прилегающие одна к другой
клеточные полости с закругленными углами. Клеточные
полости отделены одна от другой крайне тонкими
перегородками. Клеточное содержимое прозрачно;
в некоторых клетках еще в свежем их состоянии,
в других—после воздействия воды, удается
различить небольшое, бледное, округлое, зернистое ядро
(а). Строение боковых выступов хряща такое же, как
и структура его вершины, только клетки несколько
вытянуты в длину. Идя от них к внутренним участкам
луча, или еще лучше от вершины жаберного луча
к его основанию, можно увидеть, что постепенно
промежуточные стенки клеточных полостей
становятся все толще, полость здесь несколько меньше
(табл. I, рис. 6). На утолщенных клеточных стенках
можно также различить, что стенки между полостями
не одинарные, а состоят из обособленных стенок
соприкасающихся клеток. Каждая клеточная полость
оказывается окруженной толстым ободком — ее
собственной стенкой, наружный контур которой виден
иногда хорошо, иногда же менее явственно; на двух

116 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
препаратах, с которых сделан рисунок, он местами
был виден так же хорошо, как и внутренний контур.
Между двумя прилегающими клетками эти наружные
контуры сливаются в одну линию, но они расходятся
там, где прекращается соприкосновение сбеих
клеточных стенок, вследствие чего между клеточными
стенками остается треугольное или четырехугольное
пространство, заполненное тем же своего рода
межклеточным веществом (с). В утолщенных клеточных стенках
нельзя было распознать далее никакой структуры,
никакой слоистости; какой-либо разницы между
первичной/клеточной стенкой и вторичным
отложением не наблюдалось. Клеточное содержимое, даже
при утолщении стенок, остается прозрачным. Еще
ближе к основанию жаберного луча мы видим, что
различимость отдельных клеточных стенок в
значительной мере или совершенно исчезает, и
наблюдается только гомогенное вещество со
встречающимися в нем отдельными небольшими полостями (табл. I,
рис. 7). Только вокруг некоторых клеточных
полостей можно увидеть ободок — след собственно
клеточной стенки (рис. 76). Ободок этот обычно довольно
узкий, из чего можно заключить, что не все
промежуточное вещество клеточных полостей образовано
клеточными стенками, но что в образовании
хрящевой субстанции здесь принимает существенное
участие межклеточное вещество, которого в средней части
жаберного луча было очень мало. Вцрочем, это
межклеточное вещество, повидимому, однородное
с веществом клеточной стенки и по большей части
сливается с клеточными стенками. Клеточные
полости, которые здесь прозрачны и не имеют зернистого
содержимого, представляют собой хрящевые тельца.
Итак, процесс образования хряща протекает здесь
следующим образом. Первоначально он состоит из
плотно прилегающих друг к другу·клеток, из
которых каждая, однако, имеет свою собственную кле-

О СТРУКТУРЕ И РОСТЕ ХРЯЩА 117
точную оболочку. Об этом свидетельствует: 1)
сходство самого молодого хряща, по его общему облику,
с растительной клеточной тканью; 2) наличие в моло-
t дых хрящевых клетках клеточного ядра
образования, которое, как мы увидим впоследствии,
встречается в огромном большинстве клеток,
констатированных в других тканях; 3) часто наблюдаемое
в утолщенных клеточных стенках явственное
разграничение стенок отдельных клеток. Такие стенки либо
плотно прилегают друг к другу, либо между ними
имеются следы межклеточного вещества, или масса
межклеточного вещества больше и она препятствует
соприкасанию стенок отдельных клеток. Стенки этих
вначале очень тонкостенных клеток утолщаются.
Полости клеток с утолщенными стенками внутри
жаберного луча, правда, меньших размеров,
нежели таковые более поверхностно лежащих
клеточных полостей с менее утолщенными стенками, но еще
неизвестно, обусловлено ли это обращенным внутрь
утолщением клеточной стенки или, что, пожалуй,
вероятнее, эти клетки были меньше в своем зачатке.
В этих утолщениях нельзя различить никакой
слоистости, они ничем не отличаются от первоначальной
клеточной оболочки. Под конец утолщенные
клеточные стенки сливаются друг с другом или с
межклеточным веществом и образуют однородное вещество,
где различимы только клеточные полости, имеющие
вид отдельных небольших, заполненных прозрачной
субстанцией полостей; эти-то клеточные полости
суть хрящевые тельца.
Многообразие формы, часто проявляемое
хрящевыми тельцами, не затемняет картины. Исследуя
жаберные лучи очень крупной щуки, можно
проследить постепенный переход от тонкостенных, почти
шарообразных клеток, к клеткам самой различной
формы, причем вытянутые в длину остатки клеточных
полостей придают хрящу волокнистый характер.

118 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
Этот крайне простой процесс хрящеобразования
повторяется во всех хрящах, хотя и с довольно
значительными видоизменениями. Видоизменения эти,
основной характер которых уже намечается в
жаберных лучах рыб, сводятся преимущественно к тому,
что промежуточное вещество между клеточными
полостями или хрящевыми тельцами представляет
собой преимущественно утолщенные клеточные
стенки либо же оно образовано межклеточным
веществом. Мы видели, что во внутренней части
жаберных лучей рыб это промежуточное вещество
образовалось почти только утолщенными клеточными
стенками с минимальным участием межклеточного
вещества, что в основании лучей, т. е. в ранее
образовавшемся хряще, межклеточное вещество преобладало,
а менее утолщенные клеточные стенйи в меньшей
степени участвовали в образовании собственно
хрящевого вещества. В большей части окостеневающих
хрящей, именно в хрящах высших животных, пови-
димому, клетки стенок лишь в малой степени
принимают участие, или совсем не участвуют в образовании
хрящевого вещества. В хрящах млекопитающих
мне еще не приходилось наблюдать утолщения
клеточных стенок; хрящевые тельца здссь, повидимому,
представлены всей клеткой полностью. Как и у
большинства клеток, на внутренней поверхности их стенки
имеется ядро, которое обычно содержит одно или
два ядрышка. Я, впрочем, мало исследовал хрящи
высших животных с точки зрения, положенной
в основу этого труда, я придерживался
преимущественно изучения жаберных и черепных хрящей
личинок лягушек, где большие размеры их клеток
значительно облегчают исследование.
Хрящи жаберных дуг личинок лягушек состоят,
как и хрящи жаберных дуг рыб, из клеток, которые,
однако, значительно крупнее, чем у рыб, но меньше
клеток хорды, с которыми они по своему общему

О СТРУКТУРЕ И РОСТЕ ХРЯЩА. 119
облику имеют большое сходство. Смежные стенки
клеток толще, чем в хорде, но по сравнению с
клеточной полостью их еще можно назвать тонкими (табл. I,
рис. 8). При более близком рассмотрении клеточных
стенок видно, что обычно прилегают друг к другу
по две, по три или четыре клеточных полости, они
отделены одна от другой менее толстыми стенками,
но отграничены общей толстой стенкой от остальных
клеток. Причиной тому может быть либо то, что такие
две—четыре клетки образовались внутри одной
крупной клетки, стенки которой уже были утолщены,
либо то, что две—четыре клетки так взаимодействуют
друг с другом, что утолщение клеточных стенок
интенсивнее всего происходит в тех местах, где они
не соприкасаются. Такое исключительно
одностороннее утолщение клеточных стенок имеет место и в
клетках растений, например при образовании кутикулы.
У меня не было самых молодых личинок лягушки,
и потому вопрос не мог быть решен окончательно.
В данном случае различная степень развития
межклеточного вещества между клетками не могла быть
причиной неравномерного распределения клеточных
полостей в хрящевом веществе, ибо в месте
соприкосновения трех таких предполагаемых материнских
клеток часто различимы еще разграничительные
линии данных клеток или наружные контуры этих
последних, между которыми иногда сохраняется
очень небольшое треугольное пространство.
Пространство, это заполнено таким же веществом, из
какого состоит клеточная оболочка (табл. I, рис. 8а).
Такое проявление первоначальных контуров
доказывает, что клетки этих хрящей не являются просто
пустотами, заключенными в веществе, но что это—
пустоты, отграниченные собственной стенкой. Однако
эти клеточные стенки уже не находятся в своем
первоначальном состоянии, они, очевидно, уже утолщены.
В таких утолщенных клеточных стенках часто можно

120 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
заметить во многих местах несколько параллельных
линий и можно притти к предположению, что здесь
утолщение происходит, действительно, путем
послойного отложения вещества на внутренней поверхности
клеточной стенки. При этом, однако, надо принять
во внимание, что каждая стенка, разграничивая две
клетки, уже сама по себе должна состоять из двух
слоев, из которых каждый соответствует стенке одной
клетки. Так как подобная кажущаяся слоистость
встречается только в толстых стенках между двумя
клеточными группами, а эти группы, вероятно,
возникают путем образования двух—четырех клеток
в одной общей материнской клетке, то· каждая
половина стенки, смежной между двумя группами, в свою
очередь должна состоять из двух слоев, из которых
один слой соответствует материнской клетке, а
другой — стенке вторичной клетки. Таким образом,
каждая смежная стенка между двумя группами должна
состоять из четырех слоев. Если и получается
впечатление, что слоев больше, то я все же должен
отметить, что в качестве доказательства факта, столь
существенного для процесса питания, такие
наблюдения далеко не достаточно убедительны; по моему
мнению, послойное отложение субстанции этим не
доказано, я даже не признаю его вероятным. Это
явление может быть оптическим обманом. Как сказано,
в хрящах жаберных лучей рыб не было найдено
разницы между первичной клеточной оболочкой и
вторичным утолщением; тут, повидимому, имело место
действительное утолщение клеточной оболочки.
Такой разницы не наблюдается также и в жаберных
хрящах личинок лягушек.
Если принять, что вышеописанные группы клеток
произошли путем возникновения вторичных клеток
внутри первичной материнской клетки, то все же
не во всех первичных клетках образовались
вторичные клетки, совершенно ее заполняющие. У личинок

О СТРУКТУРЕ И РОСТЕ ХРЯЩА 121
Pelobates fuscus сразу же бросаются в глаза
отдельные клетки, которые несколько крупнее вторичных
клеток, но меньше остальных первичных клеток; мы
сейчас увидим, что они отличаются также и по своему
содержимому.
Клетки жаберных хрящей личинки Pelobates
fuscus содержат внутри одно или несколько ядер
(рис. 8d). Эти ядра, которые легко изолировать,
слегка овальной или совершенно шарообразной
формы, иногда сильно, иногда слабо зернисты,
желтоваты и, повидимому, полы. Они содержат одно
или два очень явственных округлых темных ядрышка,
которые лежат у самой стенки ядер или во всяком
случае вблизи ее. Ядра, повидимому, лежат хотя бы
частично свободно в клеточной полости, так как их
легко удается выделить. Вышеупомянутые
первичные клетки личинок, в которых не развились
вторичные клетки, совершенно заполняющие материнскую
клетку, содержат также несколько таких ядер и,
кроме того, еще одну или несколько молодых клеток.
Такие молодые клетки из жаберных хрящей личинки
Rana esculenta изображены на табл. I рис. 8//.
Это круглые пузырьки, которые на внутренней
поверхности своей стенки несут ядро, никогда
не лежащее центрально; оно той же формы и тех же
размеров, как свободно лежащие ядра. Молодые
клетки всегда содержат такое ядро. Самые клетки —
различной величины: одни едва крупнее
заключаемого в,них ядра, другие — диаметром в два-три раза
больше ядра. Обычно в такой первичной клетке
находятся от одной до трех молодых клеток на разных
ступенях развития; случается, что из-за недостатка
места они внутри клетки уплощаются. В жаберных
хрящах личинки Rana esculenta большинство
вторичных клеток, как показывает рисунок, содержит
такие молодые клетки и лишь немногие голые ядра;
даже в некоторых таких молодых клетках выступает

122 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
еще второе, несколько более бледное ядро. Эти
молодые клетки лежат свободно внутри материнской
клетки, и их удается также изолировать, как это было
отмечено при описании хорды. Вначале они
представляются совершенно прозрачными, но постепенно
становятся зернистыми, желтоватыми, и следует
отметить, что этот желтоватый осадок обычно или
всегда в первую очередь появляется вблизи ядра.
Нахождение голых ядер, нахождение клеток,
которые содержат на внутренней поверхности своей
стенки ядро такой же формы и величины и которые
лишь немногим больше ядра, равно как и
наблюдение всех переходных стадий вплоть до клеток,
во много раз превосходящих своими размерами
размер ядра,—все это вместе взятое дает полную
картину развития клеток, которая соответствует
развитию клеток растений. Вначале имеются голые ядра.
Когда они достигли своей окончательной величины,
вокруг них образуется клетка, тесно их облегая;
клетка постепенно увеличивается в размерах, а ядро,
долгое время сохраняя без изменения свою форму
и свои размеры, прилегает к Енутренней поверхности
стенки. Мыслимы собственно три следующие
возможности: либо сначала развивается клетка, а
позднее ядро, либо оба развиваются одновременно, либо
развивается сначала ядро, а позднее клетка. Первая
из них, что клетки возникают раньше ядер,
невозможна, так как в таком случае на определенной стадии
развития должны бы были встречаться клетки без
ядер. Одновременное развитие клетки и ее ядра как
двух различных образований также мало возможно,
потому что в таком случае наблюдались бы стадии
развития, где клетка и ядро еще не достигли
размеров обычных ядер. Впрочем, можно бы было
допустить, что ядро и клетка развиваются одновременно,
но что вплоть до окончательного развития ядра клетка
так плотно облегает его, что она как независимое обра-

О СТРУКТУРЕ И РОСТЕ ХРЯЩА
123
зование неразличима. Такое объяснение приложимо
как к хрящу, так и к растительным клеткам, но
настаивать на его правильности нельзя, пока не доказана
двойственность стенки ядра. Если не выходить
за пределы наблюдений, то остается только третья
возможность, что сперва имеется ядро и что вокруг
него образуется клетка. Подобное образование клетки
вокруг ядра можно либо объяснить тем, что ядро уже
при своем возникновении имеет двойную стенку;
наружная стенка, после того как ядро достигло
известных размеров, разрастается в клетку или, что
вероятнее, на известной стадии развития ядра его стенка
расщепляется на две пластинки, либо на его
поверхности конденсируется новый слой более плотного
вещества, причем либо наружная пластинка, либо
новый слой разрастается в клетку. Во всяком
случае, наблюдения над возникновением молодых
клеток в хрящах соответствуют наблюдениям Шлей-
д е н а над возникновением клеток растений.
Соответствие имеется и в том, что молодые клетки
развиваются в клетках, уже образовавшихся. Я не хочу
утверждать, что эти молодые клетки, действительно,
являются » хрящевыми клетками, но соответствие
заключается не в этом, а лишь в развитии клеток
внутри клеток. Если бы у явнобрачных, где, по
Шлейдену, клетки образуются только внутри
клеток, молодые клетки всегда походили на старые
клетки, то никогда не могло бы возникнуть
различие в клетках*. В хрящах развитие молодых клеток
* Это замечание приложимо ко всему нашему изложению.
Когда говорится о молодых клетках, то с этими последними
никогда не связывается представление, что они якобы имеют
то же значение, как и материнские клетки, т. е. что они путем
дальнейшего роста образовали бы хрящевое вещество и т. д
Тут речь идет только об отношении к материнским клеткам,
и оно одно имеет тут значение. В этом смысле они остаются
молодыми клетками, если даже в них образуется жир или
что-либо иное.

124 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
из ядер наступает только тогда, когда эти последние
достигли своих обычных размеров. Этому не
противоречит тот факт, который можно установить и на
других животных тканях, что ядра могут еще
некоторое время расти вместе с ростом клеток, но слабее,
нежели эти последние. Клетки все более
увеличиваются в размерах, иногда насколько это позволяет
материнская клетка или соседние молодые клетки
и при этом, там где встречается препятствие,
уплощаются. Соответствие в форме молодых хрящевых
клеток с молодыми клетками растений показывает
сравнение рис. 8/на табл. 1 с рис. 2Ь.
Собственно хрящевые клетки, которые либо сами
представляют собой хрящевые тельца или полости
которых (в тех случаях, когда их стенки утолщены
и спаяны м^жду собой и с межклеточным веществом)
представляют собой хрящевые тельца, повидимому,
также возникают из ядер. Это по меньшей мере
вероятно, jb виду того, что ядра даже у
млекопитающих, повидимому, постоянно встречаются в
молодых, а в большинстве случаев и в более взрослых
хрящах. Впоследствии ядро как в растениях, так
и здесь в большинстве случаев резорбируется.31
В хрящах жаберных лучей рыб ядра после
воздействия воды заметны только в молодых клетках,
реже в клетках, в которых стенки уже очень
значительно утолщены. В жаберных хрящах личинок
лягушек можно увидеть во многих клетках
небольшое ядро с прерывистым контуром, который,
вероятно, является резорбирующимся цитобластом данной
клетки. Эти цитобласты собственно хрящевых
клеток лежат, даже если стенка клетки утолщена,
всегда в полости клетки, причем не удается
установить, связаны ли они со стенкой, или лежат свободно.
Объяснение этого возможно двоякое: либо цитобласт,
отделяясь от стенки после завершения образования
клеточной оболочки, падает свободно в клеточную

О СТРУКТУРЕ И РОСТЕ ХРЯЩА
125
полость, как это имеет место и в растениях, и только
после этого наступает вторичное отложение
вещества на клеточной стенке; либо я?е утолщение
клеточной стенки есть фактическое утолщение пе] во-
начальной клеточной оболочки; в таком случае ядро
проталкивается внутрь и может сохранить связь со
стенкой. Если бы вторичное отложение вещества на
клеточной оболочке наступило до отделения ядра, оно
было бы заключено в утолщении стенки, а не
находилось бы в клеточной полости. Из обсуждения
возможности этих обоих объяснений bi дно, что
местонахождение цитобласта не дает никаких указаний
относительно того, есть ли утолщение клеточной стенки
вторичное отложение, или действительное
утолщение клеточной оболочки. Если в хрящевой клетке
имеется больше чем одно ядро, то остальные,—а если
цитобласт клетки резорбирован, то и все ядра,—
вероятно, представляют собой основу новых, но не
развиьшихся клеток. То же наблюдается часто
и в растениях. Большинство этих ядер в жаберных
хрящах личинок лягушек одинаковых размеров;
многие, вероятно, не вполне сформировавшиеся,
меньше. Но случается также встретить тут ядра
вдвое или даже втрое больших размеров. Такие ядра
можно бы было истолковать как молодые клетки или
ядра, но их легко узнать по виду. Они прозрачнее
и нежнее и содержат одно или два ядрышка. Эти
последние в ядрах видны очень явственно; а если
ядрышек два, то они далеко отстоят одно от другого.
Подобное значительное увеличение ядра
встречается, по Шлейдену, и у растений. В этом
сказывается поразительное соответствие, казалось бы, в
весьма несущественных особенностях. Получается
впечатление, что это своего рода абортивное ядро;
я еще ни разу не видел, чтобы вокруг такого ядра
образовалась клетка.
В жаберных хрящах личинок лягушек мы видели,

126 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
что следы наружных контуров стенок некоторых
клеток еще различимы в виде остатков, причем стенки
по сравнению с клеточной полостью еще мало
утолщены. Если теперь исследовать черепные хрящи
этих личинок того же возраста, то видно, что
процесс образования хряща уже пошел дальше.
Клеточные полости меньше, пространство между ними
гораздо больше, и эта промежуточная зона или само
хрящевое вещество представляет однородную массу
(табл. I, рис. 9). Тут, очевидно, происходит тот же
процесс, какой пришлось наблюдать в жаберных
лучах рыб на таком же хряще, когда исследовали
препарат от верхушки жаберного луча к его
основанию (ср. табл. I, рис. 5—7). Или клеточные стенки
стали толще, или межклеточного вещества стало
больше. Вследствие этого полость клетки либо стала
меньше, либо была меньше с самого начала; наконец,
стенки отдельных клеток сливаются между собой
и с межклеточным веществом. В действительности,
если представить себе, что эти наблюдавшиеся у рыб
процессы протекают в жаберных хрящах (табл. I,
рис. 8), то получится картина, отмеченная для
черепных хрящей (табл. I, рис. 9) этих личинок.32
Разница в толщине стенок с разных сторон одной и той же
клетки здесь также еще заметна. Немногие остатки
клеточных полостей лежат группами; толстые стенки,
какие уже в жаберных хрящах отграничивают одну
такую группу от другой, в хрящах черепа особенно
утолщены, между тем как перегородки в пределах
группы утолщены лишь слабо. Так, переход от группы
Ъ (рис. 8) к группе а (рис. 9) очень явственен, в
последней нет только соответствующих клеткам / (рис. 8)
молодых клеток в клеточных полостях—в последних
находятся лишь ядра, какие видны на рис. 8cL
Причастно ли и в какой мере утолщение клеточных
стенок к образованию промежуточного вещества
между клеточными полостями и в какой мере прини-

о структуре И РОСТЕ ХРЯЩА 127
мает в этом участие межклеточное вещество,
различить невозможно. Повидимому, в черепных
хрящах (рис. 96), как и в жаберных хрящах, имеются
первичные клетки, содержащие только свободно
лежащие, не заполняющие всей полости, молодые
клетки (например, рис. 8i). Но факт этот редко бывает
ясно выражен и несомненен. Далее резко бросается
в глаза сходство группы а рис. 9 с рис. 3 табл. I,
изображающим развитие в растении четырех молодых
клеток внутри материнской клетки, причем их
утолщенные стенки слились как между собой, так и со
стенкой материнской клетки таким образом, что
остались только четыре полости, лежащие в однородном
веществе. Остатки клеточных полостей черепных
хрящей заполнены зернистым желтоватым веществом,
в котором лежат одно или несколько ядер, или
молодые, снабженные ядром, клетки. Эти остатки
клеточных полостей представляют собой хрящевые
тельца, открытые Пуркинье.33
Итак, вообще говоря, хрящевые тельца—это либо
самые хрящевые клетки, либо только полости таких
клеток; первое имеет место в тех случаях, когда
стенки хрящевых клеток не утолщаются и не
сливаются с межклеточным веществом; второе — в тех
случаях, когда такое утолщение и слияние
клеточных стенок наступает. В отношении первого случая
я не уверен в том, что разграничение клеточных
стенок сохраняется стойко; хрящевые тельца,
представленные в виде клеток или остатков клеток,
содержат вначале собственное ядро, или цитобласт.
Впоследствии этот последний или резорбируется, или
сохраняется в рудиментарном состоянии, даже после
окостенения, так что следы его заметны и по
удалении извести соляной кислотой. Часто, особенно в нео-
костеневших хрящах, в клеточных полостях, или
в хрящевых тельцах, возникает еще одно или
несколько ядер, причем одно или некоторые из них

128 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
образуют вокруг себя молодые клетки, лежащие
в полости хрящевого тельца и частично или
целиком заполняющие это последнее. Хрящевые тельца
либо лежат равномерно рассеянными в хрящевом
веществе, либо же они располагаются группами
по два или четыре тельца. Что касается последнего
расположения, то не вполне ясно, произошло ли
оно вследствие развития каждой клеточной группы
внутри одной материнской клетки, или вследствие
неравномерного утолщения клеточных стенок с
разных сторон, или, быть может, в значительной мере
тут участвует межклеточное вещество.34
Хрящевые тельца лежат тем ближе одно к другому, чем
моложе хрящ. Связано ли с возрастанием массы
самого хрящевого вещества между тельцами
уменьшение этих/ последних, это для случаев, где
происходит утолщение клеточных стенок, не
выяснено. В окостеневших хрящах млекопитающих такое
уменьшение как будто не имеет места.
Описанные до сих пор процессы хрящеобразо-
вания протекали, повидимому, без присутствия
сосудов в хряще; во всяком случае так обстоит дело в
тонких хрящах, к которым кровяная жидкость, вероятно,
проникает из сосудов прилегающих тканей. Так,
например, в жаберных лучах рыб я не мог найти
такого пространства, в котором могли бы проходить
сосуды, повсюду была хрящевая масса и хрящевые
тельца, и не было никаких каналов, где могли бы
пробегать сосуды; о происхождении мозговых
канальцев и концентрических слоев в окостеневших хрящах
я еще не предпринял никаких исследований.35 Из
описанных на стр. 121 особенно бросающихся в глаза
клеток, быть может, впоследствии возникают полости
хрящей.
Хрящи плода химически не вполне сходны с
хрящами взрослых; при кипячении они лишь в слабой
мере дают слегка клеевидное вещество, но желатини-

О СТРУКТУРЕ И РОСТЕ ХРЯЩА 129
зирующегося клея из них не получается. От
нескольких зародышей свиней, длина которых, измеренная
от рыла до основания хвоста, равняется Зх/2 дюймам,
было взято и подвергнуто кипячению несколько
неокостеневших хрящей, а именно несколько
апофизов бедренных костей и хрящевой участок лопаток.
Через 12 часов хрящи целиком распались на мелкие
пластинки, которые в воде при размешивании
придавали ей иризирующий вид; под микроскопом они
представлялись крайне тонкими и зернистыми.
Отфильтрованная и выпаренная почти досуха жидкость
не свертывалась. Спирт в ней вызвал сильное
осаждение. Этот осадок был высушен и затем растворен
в кипящей воде, после чего было произведено
выпаривание не совсем досуха. Свертывания и на этот
раз не наступило. Однако квасцы и в значительно
меньшей степени уксусная кислота вызывают
помутнение этой жидкости. В виду того, что масса взятых
хрящей была крайне мала, я поставил опыт с уже
окостеневшими хрящами тех же зародышей; взяты
были лобные кости, теменные кости, лопатка,
плечевые и бедренные кости и несколько ребер. Не
полностью окостеневшие участки были всюду по
возможности тщательно удалены. Известь была извлечена
соляной кислотой, затем хрящи были промыты водой
и подвергнуты кипячению в течение 24 часов. Распад
их происходил лишь очень медленно, причем в
жидкости стали появляться многочисленные иризирую-
щие пластинки, которые после высушивания
выглядели как'рыбья чешуя, красиво переливая разными
цветами. Быть может, это были те самые, описанные
Дейчем36 пластинки, которые окружают тонкие
мозговые канальцы. Но большинство кусочков хряща
явственно сохранило свою форму и мало изменилось.
Хрящи выглядели желтовато-белыми и нисколько не
студневидными, как выглядят обычно Еещества,
находящиеся на пути превращения в клей. От этих пластин
Шванн и Шлейдеи 9

130 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
и кусочков хряща жидкость была отфильтрована
и затем выпарена почти досуха. В ней через 24 часа
не видно было и следа свертывания. После
выпаривания снова было произведено растворение в воде,
причем, однако, * остался нерастворимый остаток.
Поэтому была произведена фильтрация, к фильтрату
были прибавлены значительные количества квасцов;
в избытке квасцов осадок в значительной мере
растворился, но не полностью. Уксусная кислота
также вызывала сильное помутнение жидкости;
однако, будучи прибавлена в избытке, она не
уничтожала этого помутнения. Настой чернильных
орешков вызывал сильное осаждение, уксусная кислота
растворяла осадок, причем оставалось лишь
незначительное помутнение. (Уксусная кислота также
растворяет, и к, тому же полностью, осадок, полученный
действием настоя чернильных орешков на
столярный клей, вследствие чего столярный клей в
уксуснокислом растворе совсем не поддается осаждению
настоем чернильных орешков.) Судя по этим
реакциям, полученное клеевидное вещество, повидимому,
представляет собой хондрин, хотя оно и добыто из
окостеневшего хряща. Поэтому возникает вопрос:
действительно ли связанное с известью хрящевое
вещество плода дает вместо костяного клея хондрин, или же
в хряще, который казался окостеневшим,
содержалось еще много неокостеневшего хряща, и не
происходит ли хондрин именно от него? Имейся ли в
полученном клеевом растворе также и костяной клей,—
выяснить не удалось. Во всяком случае этот вопрос
следовало бы исследовать вновь. Все же
поразительно, что хрящи плода так трудно поддаются действию
кипящей воды, и хотя при этом и образуется
небольшое количество клеевидного вещества, но ж е л а-
тинизирующегося клея не получается.
Большой интерес представляют исследования
того, как происходит окостенение. Для таких исследо-

О СТРУКТУРЕ И РОСТЕ ХРЯЩА 131
ваний лучше всего делать бритвой очень тонкие
срезы из наполовину окостеневших хрящей
конечностей, позвонков или хвостовой кости личинки
Pelobates fuscus. При этом легко можно различить
в неокостеневших хрящах мелкие хрящевые клетки,
не включенные одна в другую, содержащие в
большинстве случаев в своей полости ядро,—клетки,
которые лежат в собственно хрящевом веществе.
Получилось ли это вследствие утолщения клеточных
стенок или же вследствие утолщения межклеточного
вещества—я не знаю. Известь откладывается в
первую очередь в самом хрящевом веществе. Она сперва
появляется в виде отдельных, исключительно
мелких, темных зернышек, причем иногда неясно
намечается дугообразная исчерченность. Иногда эти
известковые зернышки располагаются в хрящевом
веществе в виде более крупных неправильных
скоплений. Являются ли такие скопления отложением
не связанной с хрящом извести, своего рода запасом
(Depositum), т. е. временным отложением ее, из
которого впоследствии известь распределяется
равномерно в хрящевой субстанции (что трудно допустимо);
или же эта известь уже связана с хрящом, причем
однородный вид всего окостеневшего хряща
обусловлен тем, что постепенно все вещество таким путем
вступает в связь с известью,—я не знаю. Одно только
можно сказать: в не вполне окостеневших теменных
костях той же личинки я не встречал таких
скоплений извести; во всем хрящевом веществе известь
была распределена равномерно, и сколько-либо
заметных зернышек видно не было. Но если в обоих
случаях подействовать на объект соляной кислотой
и рассматривать его при этом под микроскопом,
то ясно видно, как граница, до которой произошло
растворение извести (вследствие чего хрящ стал
прозрачным), перемещается в виде резко
очерченной линии от края внутрь препарата. Это доказы-
9*

132 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
вает, что и в первом случае, помимо скоплений
отдельных зернистых отложений извести, имелась еще
известь, равномерно связанная с хрящевым веществом.
Это перемещение пограничной линии нельзя
рассматривать как простое распространение имбибиции
соляной кислоты, без растворения извести; во всяком
случае в неокостеневшем хряще, равно как и в хряще,
из которого известь была удалена, а соляная кислота
впоследствии вымыта, подобной перемещающейся
линии не наблюдалось. Когда такая линия,
обозначающая ту границу, до которой удалена известь,
достигает клеточной полости, то она в периоде
окостенения образует вогнутость, размером равную
этой полости, потому что в последней нет извести.
Клеточные полости вначале остаются свободными
от извести, но в сильнее окостеневщих участках
наблюдается обратное. Клеточная полость остается
в виде черной выемки этой линии, а продвигаясь
далее вглубь, линия эта оставляет позади себя
в уже ставшем прозрачным участке такую полость
в виде черного пятна, от которого звездообразно
отходят отдельные темные волокна. Вскоре, однако,
исчезают сперва волокна, затем постепенно
уменьшается и тельце и под конец оно исчезает, остается
только бледное пятно. Едва ли это пузырек воздуха
в клеточной полости, так как в последнем случае
было бы, мне кажется, возможным проследить путь
его исчезновения. Вероятно, это более плртная
известковая масса, которая не так легко растворяется
как известь, содержащаяся в веществе хряща. После
того, как это вещество импрегнировалось, известью
заполняется и клеточная полость; такие заполненные
известью клеточные полости и представляют собой
костные тельца.37 Но встает вопрос: что
представляют собой те тонкие волокна, которые
звездообразно отходят от костных телец? После растворения
извести костные тельца, хотя и бледные, но еще видны,

О СТРУКТУРЕ И РОСТЕ ХРЯЩА
133
волокна же совершенно не заметны, хотя
соответствующее образование в хрящевой субстанции,
несомненно, имеется; эта невидимость находит себе
достаточное объяснение в их исключительной тонкости.
Таким образом, вполне возможно, что образование
это существовало еще и до окостенения, но по той же
причине не было видно. В виду того, что в данных
волокнах, одновременно с заполнением клеточных
полостей и позднее, чем в хрящевой субстанции,
появляется известь, и именно в виде труднее
растворимой, более компактной массы, можно с
вероятностью предположить, что эти образования
представляют собой трубочки и, следовательно, являются
канальцами, которые, отходя от клеточной полости,
тянутся в глубь хрящевого вещества. В зависимости
от того, представляют ли хрящевые тельца полости
клеток, а утолщенные и слившиеся между собой
и с межклеточным веществом стенки образуют
хрящевую субстанцию, или хрящевыми тельцами
являются все клетки целиком, а промежуточное вещество
между клеточными полостями состоит из одного
только межклеточного вещества,—канальцы эти
представляют С(?бой либо канальцы, проникающие от
клеточной полости в утолщенные клеточные стенки,
либо это полые выступы клеток в межклеточном
веществе. В первом случае канальцы эти были бы
сравнимы с поровым канальцем растительных клеток,
во втором они соответствовали бы выступам клеток,
с какими мы в этой работе встретимся еще не раз.
Не будучи в состоянии в настоящее время с
уверенностью сказать, которое из двух вышеприведенных
предположений правильно, я поэтому поводу не могу
притти к определенному выводу. Костные тельца
с их волокнами во всяком случае имеют сходство
с поровыми канальцами, среди которых встречаются
и ветвящиеся. К тому же в расположенном
непосредственно под кутикулой корковом слое кактусов,

134 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
состоящем, по Ш ле й д е н у, из клеток,
утолщенные стенки которых совершенно слились между собой,
в остатках клеточных полостей и в поровых
канальцах встречаются кристаллы. Против этой точки
зрения, однако, говорит то, что, повидимому, иногда
каналец тянется не прерываясь от одного костного
тельца к другому и что часто каналец одного
костного тельца проникает в промежуток другого костного
тельца наподобие того, как располагаются пальцы
одной руки, вдвинутые между пальцами другой. Первое
у поровых канальцев никогда не наблюдается, второе
присуще лишь определенной форме клеток, которая
не свойственна хрящевым клеткам. Поэтому мне
в настоящее время кажется более вероятным, что
эти канальцы представляют собой заполненные
известью выступы клеток, подобные тем, какие мы
впоследствии увидим в пигментных клетках (табл. II,
рис. 9). Необходимо в первую очередь исследовать,
встречаются ли такие канальцы и в клетках, стенки
которых, несомненно, утолщены.38
Подведем теперь вкратце итоси нашим
наблюдениям над хрящами и отметим сходные и отличные
явления у растений. Хрящи образуются из клеток,
каждая из которых обладает собственной, вначале
очень тонкой стенкой, так же, как растительные
клетки. Эти клетки плотно прилегают одна к другой
и потому в месте соприкосновения уплощены', как
растительные клетки (табл. I, рис. 5,6), или же
имеется межклеточное вещество и именно либо в
очень незначительных количествах, так что оно видно
лишь там, где соприкасаются три или четыре клетки
(рис. 6с), либо его много и оно тем самым
препятствует соприкосновению клеточных стенок между
собой (рис. 7). Клетки в большинстве случаев, а в
ранний период постоянно, содержат ядро — округлое
или овальное тельце (табл. I, рис. 5а), которое
в свою очередь обычно содержит одно или два ядры-

О СТРУКТУРЕ И РОСТЕ ХРЯЩА
135
шка. Ядро это впоследствии резорбируется, часто
лишь с наступлением окостенения.Совершенно так же
обстоит дело и с растениями. Стенки хрящевых
клеток утолщаются (ср. рис. 6 и 7 с рис. 5), что также
свойственно многим растительным клеткам. Но в
хрящевых клетках разницы между первичной
клеточной оболочкой и вторичным отложением не
наблюдается, и слоистости, какая в утолщенных клетках
растений часто явственно видна в них, с
достоверностью распознать не удается. При этом клеточное
ядро, если оно не резорбируется, сохраняет свое
расположение на внутренней поверхности
утолщенной стенки. Повидимому, и среди растений
встречаются примеры действительного утолщения клеточной
обслочки без послойного отложения, например,
пыльцевая тр'убочка Formium tenax (см. Введение).
Повидимому, однако, утолщение стенок хрящевых
клеток встречается не всюду. Этого нет в
окостеневающих хрящах, причем собственно хрящевое
вещество исключительно, или по меньшей мере
преимущественно, образовано межклеточным веществом.
Утолщенные клеточные стенки сливаются
впоследствии между собой или с межклеточным веществом
так, что под конец остаются только клеточные полости,
заключенные в однородной субстанции. Для
хрящевых клеток, не претерпевающих утолщения своих
стенок, неизвестно, происходит ли слияние их
стенок с межклеточным веществом. Что касается
слияния клеточных стенок, то аналогичное встречается у
растений: Шлейден наблюдал подобное слияние
утолщенных клеточных стенок у кактусов в
корковом слое, лежащем непосредственно под кутикулой.
Хрящевые клетки часто'содержат либо одни только
ядра, либо молодые клетки с такими ядрами. На стр.
122 приведены те соображения, согласно которым
вполне вероятно, что эти молодые клетки развиваются
из ядер, причем сперва имеется ядро, а вокруг него

136 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
образуется молодая клетка, лежащая свободно внутри
материнской клетки (табл. I, рис. 8//). В этом одно
из самых существенных соответствий с
растительными клетками; эти последние, по Шлейдену
(см. Введение), развиваются тоже из ядра и тоже
внутри материнской клетки. Таким образом, мы с
уверенностью можем сопоставить ядро этих молодых
клеток с цитобластом клеток растений. Равным
образом и форма этих молодых клеток и
эксцентрическое, у внутренней поверхности клеточной стенки,
расположение ядра соответствуют таковым молодых
клеток растений (ср. рис. 8// с рис. 2). Форма ядра
такая же, какая встречается во многих клетках.
У этих молодых клеток в хрящах' оно представляет
собой несколько овальное или совершенно
шарообразное тельце, часто зернистое и слегка
желтоватое, которое содержит в себе одно или два ядрышка
(ср. по поводу формы ядра растительной клетки
Введение). Ядро это, однако, вскоре становится
полым, чего не наблюдалось у цитобластов
растительных клеток, а ядрышки тесно прилегают к
внутренней стенке ядра или лежат Еблизи этой последней,
в ядре же растительной клетки, по Шлейдену,
ядрышки лежат в глубине ядра. Являются ли. эти
возникающие в хрящах молодые клетки молодыми
и хрящевыми клетками, т. е. клетками, которые путем
утолщения своих стенок способны образовать
хрящевое вещество, из чего следовало бы, что их ядра
идентичны ядрам сформированных хрящевых
клеток (рис. 5а),—неизвестно. Но, в виду большого
сходства их формы, и, повидимому, постоянного их
нахождения в самых молодых хрящевых клетках,
весьма вероятно, что эти ядра собственно хрящевых
клеток также имеют для соответствующих хрящевых
клеток значение цитобластов. При окостенении
известь откладывается сперва в клеточных стенках или
в самом хрящевом веществе, позднее и остатки кле-

О СТРУКТУРЕ И РОСТЕ ХРЯЩА 137
точных полостей заполняются известью, причем
одновременно появляются звездообразно отходящие
от них волокна. О значении этих последних см.
изложенное на стр. 134; там шла речь о том, что вероятнее
всего эти волокна, или, вернее, канальцы,
представляют собой выступы хрящевых клеток в
межклеточное вещество и аналогичны выступам, например,
пигментных клеток (табл. II, рис. 9).
Итак, мы тут видим такое полное соответствие
хрящей с растительной тканью, какое только можно себе
представить. В этом отношении наличие полости
в клеточных ядрах и местонахождение ядра являются
как будто единственным отклонением.
*
Таким образом, подробное изучение Chorda dorsalis
и хрящей привело нас к заключению, что основные
особенности их строения и развития сходны с теми же
процессами у растений; правда, остаются еще не
объясненными некоторые отклонения и отличия, но их
недостаточно, чтобы разрушить главный вывод о
возникновении этих тканей из клеток, которые,
несомненно, могут быть сопоставлены с элементарными
клетками растений. Тем самым дано первое из
перечисленных во Введении как необходимых
доказательств: именно в отношении одной и той же ткани
удалось показать, что ока не только возникает из
клеток, ко что в клетках этих во время их развития
наблюдаются те же явления, что и в растительных
клетках. Тем самым отпало основное разграничение между
животным и растительным царством—разница в
строении. Нам известно значение отдельных составных
частей упомянутых животных тканей по сравнению
с растительными клетками, и мы знаем, что в этих
тканях клетки, клеточная оболочка, клеточное
содержимое, ядра и ядрышки полностью аналогичны одно-

138 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
именным составным частям растительных клеток.
Мы уже познакомились с несколькими
разновидностями клеточного ядра и клеток. Клеточное ядро
представляло собой по своему контуру овал или
круг; по своей форме оно шарообразно или сильно
уплощено; порой это полое тельце, часто, вследствие
своей прозрачности, едва заметное, в большинстве же
случаев зернистое и желтоватое; внутри себя оно
содержало от одного до трех ядрышек. Ядро это
находилось внутри клетки, прочно укрепившись
на стенке ее, никогда не занимая центрального
положения. Основной формой клетки оказалась форма
круглого пузырька, но нам случалось наблюдать
также уплощение клеток друг о друга,
межклеточную субстанцию в больших или меньших
количествах между клетками и, наконец, утолщение
клеточных стенок. Мы видели зарождение клеток
внутри клетки, и в отношении молодых клеток в
хрящах выяснилась вероятность, что они также
образуются вокруг ядер, как это было установлено
Шлейденом для клеток растений. Нам теперь
остается представить второе доказательство
соответствия животной и растительной структуры, именно
доказать, что. большинство или все животные ткани
развиваются из клеток. Если бы только это
доказательство было дано, оно одно могло бы показать,
что аналогия этих клеток с элементарными клетками
растений весьма вероятна; теперь же, когда для
отдельных тканей детально было показано, что их
клетки соответствуют клеткам растений, мы с тем
большей уверенностью можем говорить о подобной
аналогии.

Часть II
О клетках как основе всех тканей
животного организма
Эа основную форму до сих пор рассмотренных
тканей мы можем принять содержащиеся в
хрящевых клетках молодые клетки (табл. I, рис. 8//),
т. е. круглые клетки с одним, эксцентрически
расположенным, плотно прилегающим к внутренней
поверхности их стенки, характерным ядром. Теперь,
когда было доказано соответствие этих клеток с
растительными клетками, требуется свести к этой
структуре элементарные образования остальных тканей
и тем самым доказать и их аналогию с клетками
растений. -В отношении некоторых тканей показать
это очень легко, доказательство само, собой
напрашивается; для других же тканей это значительно
труднее сделать, и часто было бы невозможно
признать то или иное образование за клетку, если
рассматривать его вне связи со всем исследованием
в целом.. Затруднение это обусловлено следующими
обстоятельствами. 1) Малыми размерами клеток.
Из-за этого необходимо не только применять сильные
400—500-кратные увеличения, но часто, и даже в
большинстве случаев, бывает невозможно выдавить
клеточное содержимое. 2) Тонкостью клеточной оболочки.
Если клеточная оболочка имеет определенную
толщину, то удается распознать как ее наружный,
так и ее внутренний контуры, pi тем самым ее отли-

140 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
чие от клеточного содержимого становится
несомненным. Когда же клеточная оболочка очень тонка, оба
контура сливаются в одну линию и эта линия тогда
может быть истолкована просто как граница не окру-
?кеиного особой оболочкой шара. 3) Одинаковым
светопреломлением клеточной оболочки и клеточного
содержимого, вследствие чего внутренний контур
клеточной оболочки может ускользнуть от внимания,
а также зернистость клеточной оболочки, которая
вследствие этого (в тех случаях, когда клеточное
содержимое тоже представляется зернистым) не
отличима от этого последнего. Наконец, 4)
разнообразием формы клеток, которые могут уплощаться
до полного исчезновения полости или, удлиняясь,
принимать форму цилиндров и волокон. В виду всего
этого многие из клеток, упоминаемых здесь,
описывались просто как шары или зернышки, что не
выражало их истинного значения; если же их считали
клетками или даже клетками с ядром, то основой
этому была лишь слабая аналогия, так как только
было доказано, что это действительно полые клетки.
Но если значение ядра не известно и если не
установлено, что для клеток, на аналогии которых строится
доказательство клеточной природы других шаров,
снабженных ядром, клеточная оболочка имеет
существенное значение (что выясняется лишь из ее
аналогии с растительной клеткой), то не было бы
противоречием принять, что ядро может находиться
в сплошном шаре с тем же успехом, как и в клетке.39
Из упомянутых здесь трудностей этих
исследований видно, что некое образование вполне может быть
клеткой, если даже обычные признаки клетки—
различимость клеточной оболочки и вытекание
клеточного содержимого—и не наблюдаются. Однако
признанием возможности, что то или иное
образование представляет собой клетку, мы далеко не уйдем.
Должны быть налицо положительные признаки,

О КЛЕТКАХ КАК ОСНОВЕ ВСЕХ ТКАНЕЙ 141
чтобы возможно было рассматривать данный объект
как клетку. Впрочем, во многих случаях таких
затруднений не возникает: объект может быть сразу
распознан как клетка. В других случаях
затруднения не настолько велики, чтобы нельзя было
подметить хотя бы намека на разницу между клеточной
оболочкой и клеточным содержимым, и тогда другие
обстоятельства могут превратить эти предположения
в уверенность. Наиболее существенное и часто
встречающееся обстоятельство, свидетельствующее о
существовании клетки,—это присутствие или отсутствие
ядра.40 По своей резкой очерченности и более темному
цвету ядро в большинстве случаев легко распознать:
его характерный облик, особенно когда оно содержит
ядрышки, и его своеобразное расположение внутри
исследуемого шара—оно лежит эксцентрически и
отстоит от поверхности только на толщину
предполагаемой клеточной оболочки—узаконивают его
истолкование как клеточного ядра. Тем самым становится
вероятной аналогия такого ядра с ядром в хрящах
молодых клеток и с растительными клетками,
следовательно, также и аналогия с этими клетками
исследованных шаров, в которых оно находится,
а тем самым и наличие у такого шара особой
клеточной оболочки. Подобное ядро встречается более
чем у девяти десятых всех таких шаров; у многих
из них наличие особой клеточной оболочки не
подлежит сомнению, у большинства она более или менее
явственна. В виду этого можно заключить, что и у
шаров, у которых клеточная оболочка не различима,
но имеется типичное по своей форме и
местонахождению ядро, клеточная оболочка существует, но она
по вышеуказанным причинам не поддается
наблюдению. Иногда встречаются еще и другие
обстоятельства, которые будут приведены при описании других
тканей, доказывающие наличие истинной клеточной
оболочки. Сюда, например, относятся случаи, когда

142 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
удается доказать, что то или иное, снабженное
клеточным ядром, тельце, клеточная природа которого
вызывает сомнения, есть лишь стадия развития или
видоизменение формы некоей заведомой клетки.
Клеточные ядра и расстояния между ядрами, которые
рассеяны в той или иной ткани, также служат
показателем того, где надо искать контуры клеток. Наличие
ядер позволяет заключить о существовании
отдельных клеток даже в тех случаях, когда эти последние
в процессе развития слились между собой. Если шар
не содержит ядра, даже на самой ранней ступени
своего развития, то он не представляет собой клетки
или по меньшей мере в данный момент он не может
быть признан за таковую, если другие факты
не выдают его истинной клеточной природы. К
счастью, такие безъядерные клетки редки.
Не только в клеточной природе элементарных
образований животных тканей сказывается их
сходство с клетками растений, его можно усмотреть также
и в ходе развития этих элементарных образований,
причем найденные соответствия еще более укрепляют
доказательства, говорящие в пользу истолкования
этих элементарных образований как клеток. Наличие
клеточных ядер, если не постоянно, то во всяком
случае чрезвычайно часто встречающихся, даже в самых
молодых клетках, одно уже свидетельствует о большом
значении ядра для существования клеток. Правда,
пока еще нельзя утверждать, что ядро вообще
в ядросодержащих клетках есть первичное, а клетка—
вторичное, т. е. что повсюду клетка образуется
вокруг предсуществующего ядра. Вероятно, однако,
что обычно это бывает именно так, поскольку в
большинстве тканей, на ряду с клетками, снабженными
ядрами,,видны еще и отдельные ядра; к тому же, как
будто постоянно клетки по сравнению с ядром тем
меньше, чем они моложе. Равным образом и
конечная судьба ядра та же, что и в растительных клетках.

О КЛЕТКАХ КАК ОСНОВЕ ВСЕХ ТКАНЕЙ 143
В большинстве клеток оно впоследствии резорбирует-
ся и лишь в некоторых оно сохраняется как
постоянное образование. Именно так обстоит дело у
растений. У растений, поШлейдену, молодые клетки
всегда развиваются внутри материнских клеток; такое
же развитие молодых клеток внутри уже
образовавшихся клеток мы видели в хорде и хряще. Однако
было сомнительным и даже казалось невероятным, что
первичные клетки этих тканей так же образовались
внутри уже прежде существовавших материнских
клеток, но в отношении многих тканей, к
рассмотрению которых мы переходим, дело обстоит далеко
не так. Мы еще часто увидим образование молодых
клеток внутри более старых, но это уже не будет
встречаться как правило, а во многих тканях такое
образование клеток вообще не наблюдается.
Общим в клеткообразовании является следующее.
Вначале имеется бесструктурная субстанция,
совершенно жидкая или более или менее студневидная.
По своим химическим и жизненным свойствам она
в большей или меньшей мере обладает способностью
обусловливать возникновение клеток. При этом
обычно, повидимому, сперва образуется ядро, а затем
вокруг него—клетка. Клеткообразование в
органической природе то же, что в
неорганической—кристаллизация. Клетка, раз она образовалась, продолжает
расти на основе собственной силы, но ею при этом
управляет влияние всего организма, как того
требует план единого целого. Таков основной феномен
всего животного и растительного роста. Сказанное
применимо к обоим случаям: к образованию молодых
клеток как внутри материнских клеток, так и вне
этих последних. И тут и там клетки возникают в
жидкости или в бесструктурной субстанции. Мы назовем
эту сусбстанцию, в которой образуются клетки,
клеткообразующим веществом (Zellenkeimstoff),
цитобластемой. Образно, но именно только образно,

144 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
ее можно сравнить с маточным раствором, из которого
оседают кристаллы.
Впоследствии мы на этом вопросе остановимся
подробнее; для ясности дальнейшего изложения нам
пришлось здесь, забегая вперед, привести
вышеизложенные выводы.
В предшествующей части мы на примере хорды
и хрящей в деталях рассмотрели ход развития
некоторых животных клеток. Теперь требуется, насколько
возможно, показать, что все ткани возникают или
состоят из клеток. Мы разделим это изз^чение на два
раздела. В первом говорится о яйце и бластодерме,
поскольку они составляют основу всех дальнейших
тканей. Второй раздел охватывает все постоянные
ткани животного организма, за исключением уже
рассмотренных тканей: хорды и хряща.
Первый раздел
О яйце и бластодерме
Как известно, яйцо млекопитающего лежит внутри
граафова пузырька.41 Имеет ли граафов пузырек
значение клетки—я не исследовал. Он, правда, в
общем смысле слова является клеткой, представляя
собой полость в субстанции яичника; он имеет даже
собственную оболочку. Но мы здесь употребляем
слово клетка только в смысле элементарной
составной части животных и растений; необходимо поэтому
исследовать, не возникла ли оболочка путем сопри-
легания иных элементарных образований. История
развития граафова пузырька должна показать, так
ли обстоит дело, или же оболочка возникает путем
простого роста обладающей бесструктурной
оболочкой клетки, которая, быть может, имеет еще ядро.
Внутри граафова пузырька лежит яйцо, или бэров
пузырек, заключенный в зернистом слое. Если иссле-

О КЛЕТКАХ КАК ОСНОВЕ ВСЕХ ТКАНЕЙ 145
довать эти зернышки при увеличении в 450 раз,
то в них легко можно распознать клетки, именно
круглые пузырьки с ядром, лежащим у внутренней
поверхности стенки. Ядро зернистое, оно темнее
(окружающего) и потому сразу бросается в глаза.
Оно содержит одно или два ядрышка. Окружающая
ядро клетка может быть разных размеров, в
среднем она больше на половину диаметра, некоторые же
клетки значительно крупнее. Клетки обычно очень
бледные и в изолированном состоянии имеют
круглую форму. Связанные друг с другом, они часто
взаимно уплощаются и принимают многогранную
форму. Кроме этих клеток, внутри граафова
пузырька встречаются'также и отдельные ядра; они,
быть может, являются источником новых клеток.
Клетки эти, соответственно упомянутому выше
на стр. 143 основному закону, возникают в
жидкости граафова пузырька, которая служит для них
зачатковым веществом. Представляет ли собой это
последнее содержимое клетки, т. е. образуются ли
возникающие в нем клетки внутри материнской
клетки, зависит от того, как будет разрешен вопрос
о граафовом пузырьке: представляет ли он
элементарную клетку или нет. Как разрешен будет этот
вопрос — не существенно, так как . происхождение
всех клеток из клеток и без того не может быть
полностью проведено. В силу самостоятельной жизни
йлетки легко понять, что эти клетки, попадая вместе
с яйцом после лопания граафова пузырька в матку,
могут ' развиться в другие образования (хорион,
по К ρ а у з е).42 Среди этих зерен или, вернее, в этом
клеточном диске включено яйцо, или бэров пузырек
(см. рисунок, взятый из Краузе, табл. II, рис. 1).
Можно различить, во-первых, темный желточный
шар, окруженный прозрачным пространством (Zona
pellucida Бэра, Corion Вагнера). Краузе
(Muller's Archiv, 1837, стр. 27) установил, что вокруг
Шванн и Шлейден 10

146 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
желточного шара имеется особая оболочка d
(желточная оболочка) и что прозрачное пространство снаружи
окружено очень нежной белочной пленкой Ь. Сама же
прозрачная субстанция (белок) настолько жидка,
что допускает смещение желтка внутри ее, вплоть
до соприкосновения его с белочной пленкой. Хотя мне
еще не удалось видеть эту пленку и хотя прозрачная
оболочка в моих опытах, когда лопался желток,
всегда разрывалась как плотное вещество, давая
гладкие края разрыва, все же наблюдения
высокоуважаемого исследователя, который первый дал
описание этого, настолько определенны, что не оставляют
места для сомнений. За это говорит также и аналогия
между большинством яиц других классов животных,
у которых обычно можно различить хорион и
желточную оболочку, хотя они иногда и прилегают тесно
друг к другу. По всей вероятности, окажется,
что белочная пленка имеет значение клеточной
оболочки, белок есть клеточное содержимое, а желток—
молодая клетка. По Уортон-Джонс у,43
в оплодотворенном яйце млекопитающего
прозрачная зона яйца, или белковый слой, в яйцеводах
значительно расширяется, что легко объяснить
деятельностью белочной пленки как клетки. Но в таком
случае этот способ образования белка сильно бы
разнился от соответствующего процесса в птичьем
яйце, в котором, по Π у ρ к и н ь е, белок выделяется
яйцеводом, и лишь позднее вокруг него образуется
пленка (хорион); следовательно, эта последняя не
может иметь значения клеточной оболочки; к тому же
она непростая, а состоит из волокон.44 Все же
следовало бы произвести исследование, нет ли и тут
такой же тонкой пленки, которая окружает и
вырабатывает белок, между тем как вторичная наружная
оболочка образуется лишь вокруг этого последнего
образования. Однако, поПуркинье, дело обстоит
не так. Равным образом и мне не удалось констати-

О КЛЕТКАХ КАК ОСНОВЕ ВСЕХ ТКАНЕЙ 147
ровать такой пленки на внутренней поверхности
скорлуповой оболочки снесенного яйца.
Представляет ли собой хорион у рыб клеточную оболочку,
я не исследовал. С внутренней поверхности он
выстлан очень явственным эпителием, состоящим из более
или менее плоских, шестиугольных клеток, из
которых каждая имеет собственное ядро.
Внутри прозрачной зоны (белкового слоя, по К ρ а у-
з е) лежит бэров пузырек, или желток. По данным
К ρ а у з е, он окружен собственной
бесструктурной оболочкой, причем К ρ а у з е установил, что
оболочка эта имеет двойные контуры (табл. II,
рис. Id). Таким образом, желток яйца
млекопитающего, весьма вероятно, представляет собой клетку.
Если у других животных, как на то указывает В a
γη е р,45 желточная оболочка иногда лишь вторично
образуется внутри хориона, то это мало что меняет
в нашем истолковании, так как в таком случае хорион
будет клеточной оболочкой. Яйцо всегда имеет
наружную бесструктурную и не происшедшую из других
элементарных образований замкнутую оболочку,
будь то хорион или желточная оболочка, и яйцо
всегда есть клетка. В желточной клетке заключено
в качестве клеточного содержимого желточное
вещество, причем на ее внутренней поверхности лежит
зародышевый пузырек, или пузырек Пуркинье
(рис. 1 /). Как известно, это очень прозрачный
тонкостенный пузырек, который содержит
прозрачную, по Р. Вагнеру, коагулирующуюся от
действия винного спирта жидкость. В зародышевом
пузырьке и именно у внутренней поверхности его
стенки лежит почти всегда, за немногими,
отмеченными Р. Вагнером, исключениями, еще одно
тельце; его открыл Р. Вагнер и назвал
зародышевым пятном; или зародышевым диском46 (рис. i g).
У млекопитающих это образование обычно плоской
формы. Часто случается, что таких пятен много,
10*

148 микроскопические ИССЛЕДОВАНИЯ
но количество их тем меньше, чем моложе яйцо.
По Вагнеру, в молодых яйцах они прочнее
связаны со стенкой зародышевого пузырька. У
костистых рыб, у которых зародышевые пятна часто
настолько многочисленны, что совершенно не видно
жидкости зародышевого пузырька, я часто
наблюдал, что при прохождении такого тельца после
разрыва зародышевого пузырька сквозь узкое
пространство оно сперва сильно удлинялось, затем посредине
вытягивалось в тонкую нить, и эта нить вскоре
обрывалась. После этого оба обрывка расходились,
и таким образом из одного тельца образовалось два
круглых шарика, явление, аналогичное тому, что
можно наблюдать на плавающих на супе кружках
жира. Повидимому, они состоят из не
смешивающегося с водой вязкого вещества. По Пуркинье,
у птиц зародышевый пузырек тесно прилегает к
желточной оболочке. По Бэру и Вагнер у,—
он вначале лежит в центре желтка и лишь
впоследствии поднимается на поверхность.
Весьма существенным является разрешение вопроса
о значении зародышевого пузырька. Есть ли это
молодая, внутри желточной клетки возникающая
клетка, или же это ядро желточной клетки? В
первом случае она, наверно, являет собой самую
существенную основу зародыша; если же это ядро
желточной клетки, то с образованием желточной клетки
его значение теряет силу и, по аналогии с другими
клеточными ядрами, оно впоследствии либо должно
быть полностью резорбировано, либо оно еще
некоторое время существует, но в рудиментарном
состоянии, не давая начала никакому новому существенному
образованию. Жизнь простой клетки имеет обычно
следующее течение. Вначале имеется ядро, вокруг
него образуется клетка. В первое время ядро еще
несколько растет вместе с ростом клетки, но рост
его гораздо слабее. Таким образом ядро по сравнению

О КЛЕТКАХ КАК ОСНОВЕ ВСЕХ ТКАНЕЙ 149
с клеткой тем больше, чем моложе клетка.
Содержимое клетки вначале прозрачно, затем появляется
более плотный осадок или новое образование в клетке,
и именно в первую очередь вокруг ядра, которое
окружается им со всех сторон. Затем ядро или
окончательно резорбируется, или остается, но становится
рудиментарным. Мне никогда не приходилось на
других клеточных ядрах наблюдать, чтобы из них
возникало еще что-нибудь другое существенное. Только
в жировых клетках из черепной полости молодой
плотвы во время резорбции ядра в нем как будто
образовалась одна или несколько мелких жировых
капель. Важность разрешения этого вопроса
относительно зародышевого пузырька совершенно ясна.
К сожалению, однако, ни наблюдения над тем, как
впоследствии ведет себя зародышевый пузырек,
ни наблюдения, касающиеся возникновения яйца,
не достаточно полны и не достаточно надежны для
разрешения этого вопроса.
Проанализируем подробнее обе точки зрения и
сравним их с данными наблюдений. Если зародышевый
пузырек есть молодая клетка: то 1) совершенно
необходимо, чтобы желточная клетка появилась
раньше, и в ней должен развиться зародышевый пузырек;
2) зародышевый пузырек не должен -быть связан
с желточной оболочкой, но должен возникать в
желточной полости свободно, в любом участке ее; 3)
зародышевый пузырек можно рассматривать как
безъядерную, клетку—в таком случае вагнеровы пятна
относятся к клеточному содержимому, или же вагне-
рово пятно, в тех случаях, когда оно имеется в
единственном числе, представляет собой клеточное
ядро; когда же их несколько, то остальные или
существенно отличаются от него, или относятся к
клеточному содержимому, или это ядра молодых клеток,
которые должны развиться в зародышевом пузырьке.
Пятно, истолковываемое как ядро зародышевого

150 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
пузырька, должно хотя бы на первых порах
находиться в связи со стенкой зародышевого пузырька.
С другой стороны, если зародышевый пузырек
представляет собой ядро желточной клетки, то в таком
случае: 1) зародышевый пузырек, вероятно, должен
быть налицо ранее желточной клетки, во всяком
случае он, по сравнению с клеткой, должен быть тем
крупнее, чем моложе яйцо; 2) он на первых порах
должен прилегать к желточной оболочке и быть более
или менее тесно связан с ней; 3) зародышевый
пузырек, если рассматривать его как ядро, либо
совершенно лишен ядрышек, или же как таковые должны
быть истолкованы вагнеровы пятна. В первом
случае вагнеровы пятна представляют собой
содержимое ядра. При перечислении этих пунктов
не было принято во внимание дальнейшее поведение
зародышевого пузырька после оплодотворения,
потому что желательно, исходя из истолкования
значения зародышевого пузырька, суметь в
известной степени a priori определить era будущую судьбу
и тем самым приобрести руководящую нить для
значительно более трудных наблюдений над
оплодотворенным яйцом. К тому же, если бы наблюдения
были исчерпывающими, то приведенных различий
было бы достаточно для окончательного разрешения
разбираемого здесь вопроса; можно даже сказать,
что для этого было бы достаточно окончательного
разрешения первого вопроса.
Рассмотрим теперь тот пункт, который мы поставили
первым для обеих точек зрения. Можно было бы
высказаться за последнее из двух приведенных
истолкований, рассматривающее зародышевый
пузырек как ядро, если бы было доказано, что
зародышевый пузырек появляется сперва и что желточная
клетка образуется вокруг него как простая клетка,
вначале плотно облегая его, а затем постепенно
увеличиваясь в размерах. Пока с несомненностью

О КЛЕТКАХ КАК ОСНОВЕ ВСЕХ ТКАНЕЙ 151
известно, что относительные размеры зародышевого
пузырька по сравнению с желточной клеткой на
первых порах значительно крупнее, что вначале он еще
растет вместе с ростом желточной клетки, но позднее
желточная клетка значительно сильнее увеличивается
в размерах, между тем как зародышевый пузырек
отстает в росте; все это обстоит так, как того
следовало бы ожидать, если рассматривать зародышевый
пузырек как ядро. Однако факты эти не являются
совершенно несовместимыми и с первой точкой
зрения. Можно себе представить, что в желточной клетке,
пока она еще очень молода, возникает молодая
клетка — зародышевый пузырек, что эта последняя
вначале растет быстрее клетки, но рост ее
прекращается раньше, в то время как материнская клетка
продолжает расти. Такого рода явление, однако,
наблюдается редко, и приведенные факты говорят
больше в пользу взгляда, согласно которому
зародышевый пузырек представляет собой ядро.Но для
решения этого вопроса необходимо исследование, имеется
ли зародышевый пузырек ранее желточной клетки.
Это еще не доказано, хотя Бэр и Пуркинье
и высказывают такое предположение и хотя в пользу
этого говорит одно наблюдение Р. Вагнера
(Prodromus physiologiae generation-is, стр. 9, рис.
XVIII а). Он видел задний конец яйцевода Acheta
campestris переполненным зародышевыми
пузырьками.47 Продвигаясь по яйцеводу, они постепенно
увеличивались в своих размерах. Дальше яйцевод
расширяется, в нем появляются шарики, которые
Вагнер считает желточными шариками, и между
ними лежат зародышевые пузырьки; затем «каждый
зародышевый пузырек окружается собственным
желтком и хорионом, и таким образом обособляются
отдельные яйца». Однако способ, каким возникает
желточная оболочка, не указан. Образуется ли она
в виде клетки, которая на первых порах тесно обле-

152 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
гает зародышевый пузырек, а затем быстро
увеличивается в размерах, или же она сразу же
заключает в себе большое количество желточных шаров (?),
окружающих зародышевый пузырек? Трудно
представить себе этот последний способ возникновения.
Но если верен первый способ образования, то те
шарики, которые в яйцеводе окружают
зародышевые пузырьки, не могут быть желточными
шариками. Поэтому нужны дальнейшие исследования
в этой области; если они подтвердят первую точку
зрения, то они явятся решающими в смысле
истолкования зародышевого пузырька как клеточного ядра.
Что касается второго пункта—существует ли на
первых порах более или менее тесная связь между
зародышевыми пузырьками и оболочкой желточной
клетки или же оно свободно лежит в желточной
клетке—то он имеет гораздо меньшее значение.
По Бэру и Р. Вагнеру, зародышевый
пузырек вначале лежит в центре желточной клетки и лишь
позднее поднимается к ее стенке. Бэр приводит яйца
лягушек как пример таких яиц, в которых
зародышевый пузырек долгое время находится в центре
желтка. В большинстве случаев зародышевый
пузырек находится лежащим у стенки желточной клетки,
причем, поПуркинье, у птиц он так тесно
связан со стенкой, что при попытке отделить его от этой
последней он разрывается. Хотя расположение
зародышевого пузырька в центре желточной клетки
скорее говорит в пользу истолкования его как
молодой клетки, все же факт этот не вполне несовместим
и с истолкованием его как ядра. Дело в том, что ядро
только на первых порах образования клетки должно
быть связано с нею. Позднее оно часто от нее
отделяется и лежит в клетке свободно. Но когда
желточная оболочка еще плотно облегает зародышевый
пузырек, трудно бывает решить, лежит ли он в
середине или у стенки клетки. Таким образом, пункт

О КЛЕТКАХ КАК ОСНОВЕ ВСЕХ ТКАНЕЙ 15Î
этот имеет скорее значение для теоретических
рассуждений, нежели для практических исследований.
Третий пункт касается истолкования отдельных
составных частей зародышевого пузырька. Наличие
в нем полости допускают оба взгляда. У растений,
правда, полые ядра еще неизвестны, но мы уже
видели полые ядра в хрящах, которые, несомненно,
имели значение цитобласта. Спрашивается, что же
такое вагнерово пятно или пятна? Если
зародышевый пузырек рассматривать как молодую клетку, то
одно из этих пятен может быть ядром ее, остальные—
клеточным содержимым или ядрами молодых клеток,
которым еще предстоит развиваться. Если же видеть
в зародышевом пузырьке ядро, то пятна эти могут
представлять собой ядрышки или могут быть просто
содержимым ядра.В пользу первого говорит то
обстоятельство, что в большинстве случаев имеется только
одно пятно, остальные же возникают позднее. В этом
единственном ядре Р. Вагнер иногда видел еще
одну или несколько мелких точек. Он изобразил
таковые для Alcedo hispida, Lepus cuniculus, Ovis
aries и т. д. Я также видел подчас такие точки,
которые придают описываемому пятну в некоторой
мере вид приставшего к стенке клетки клеточного
ядра; в таком случае данные точки представляют
собой ядрышки. Однако такие точки, как правило,,
встречаются слишком редко, чтобы можно было
рассматривать их как ядрышки; к тому же они настолько-
неопределенны, что я не склонен, при разрешении
данного вопроса, придавать им какое-либо значение.
Против истолкования вагнеровых пяген как
ядрышек в зародышевом пузырьке, рассматриваемом
как ядро, говорит то обстоятельство, что они часто
очень многочисленны. Так, иногда у рыб они
заполняют весь зародышевый пузырек, или по меньшей
мере плотно выстилают его внутреннюю поверхность.
Наибольшее число ядрышек, которые я наблюдал

154 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
в других ядрах, равно трем; в растениях, по Ш л е й-
д е я у, в очень редких случаях встречаются четыре
таких тельца. Но если это не ядрышки, а содержимое
ядра, то приходится признать, что это последнее
резко разнится от содержимого почти всех остальных
ядер. Именно, во всех остальных ядрах клеточное
содержимое крайне мелкозернисто и имеет
желтоватый оттенок. Только в жировых клетках в черепной
полости молодой плотвы мне случалось порой видеть
в резорбирующихся ядрах возникновение мелких
жировых капелек. Таким образом, этот пункт как
будто скорее говорит в пользу истолкования
зародышевого пузырька как клетки.
Взвешивая в совокупности все здесь изложенное,
следует признать, что разрешение вопроса, является
ли зародышевый пузырек клеткой или клеточным
ядром, пока еще невозможно. Поскольку наблюдения,
относящиеся к первому и важнейшему пункту о
существовании зародышевого пузырька ранее желточной
клетки, скорее говорит в пользу истолкования
зародышевого пузырька как клеточного ядра, взгляд
этот в данный момент имеет некоторый перевес.
Дальнейшее поведение зародышевого пузырька также
как будто говорит в пользу этого. Именно вокруг
зародышевого пузырька образуется диск, быть может,
соответствующий зернистому осадку, какой обычно
в других клетках образуется вокруг ядра. Затем
зародышевый пузырек исчезает, так же, как резорби-
руется обычно ядро в других клетках. Что жидкость
зародышевого пузырька тогда проявляет
оплодотворяющее действие—ничем не доказано; если он
представляет собой клеточное ядро, то он исчезает потому,
что выполнил свои функции—образование
желточной клетки. Диск, образовавшийся вокруг
зародышевого пузырька, развивается в бластодерму, причем
неизвестно, участвуют ли в образовании ее остатки
.зародышевого пузырька.

О КЛЕТКАХ КАК ОСНОВЕ ВСЕХ ТКАНЕЙ 155
Рассмотрим TQnepb на примере яйца птицы
остальное содержимое желточной клетки, кроме
зародышевого пузырька. Среди известных нам шаров,
встречающихся в снесенном курином яйце, можно
усмотреть, оставляя в стороне менее существенные
различия, два главных вида: а) шары желточной полости
и б) шары собственно желточного вещества. Первые,
помимо желточной полости, встречаются еще и в
канале, тянущемся от этой последней к
бластодерме, а также и в бугорке, который Π а н д е р48
называет ядром наседа.49 Располагаясь скоплениями,
они имеют белый цвет, а собственно желточные шары
представляются желтыми. От этих последних шары
желточной *полости разнятся и микроскопически
(табл. II, рис. 2). Это вполне круглые шары с
совершенно гладкими краями, они содержат в себе другой,
также совершенно круглый шар, отличающийся
своим резко очерченным контуром и имеющий вид
жировой капли.
Остальное пространство большого шара обычно
прозрачно, незернисто, но встречаются и шары с
зернистым содержимым; тогда они совершенно сходны
с собственно желточными шарами, с той только
разницей, что эти последние не содержат в себе
более мелких шаров с такими темными контурами.
Шары желточной полости содержат иногда даже два
или больше таких меньших шаров. Шары собственно
желточного вещества, иначе говоря, обыкновенные
желточные' шары отличаются от вышеописанных
тем, что они в общем крупнее, имеют все зернистое
содержимое и в большинстве случаев не содержат
более мелкого ядерного шара. Они очень
чувствительны к воде, от действия которой распадаются,
причем содержащиеся в них зернышки
освобождаются и придают воде молочнобелый цвет. Зернышки
эти имеют разные размеры, напоминают молочные
зернышки, и уже не раз наблюдалось, что им, как

156 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
и последним, свойственно оживленнде молекулярное
движение. Эти желточные шары, вследствие их
чувствительности к воде, нужно исследовать в белке
или в слабом растворе поваренной соли, где
сохраняются они лучше. Поэтому эти жидкости, в
противоположность воде, не окрашивают в белый цвет
поверхности выпущенного в них желтка. Сдавленный
в компрессориуме шар почти внезапно разрывается
с одной стороны, между тем как остальные края его
остаются гладкими; затем, без усиления давления,
содержащиеся в нем шарики во множестве медленно
из него выходят. Это указывает на наличие у таких
шариков наружной оболочки, которая, однако,
вероятно, очень мягка и нежна. Бэр, различающий
четыре типа желточных шаров, полагает, что ему
случалось видеть такую оболочку у желточных шаров
еще не созревших яиц яичника. Изолированные
желточные шары круглой формы, но в своем
естественном положении, в желтке, они сдавливают
друг друга и принимают угловатую форму—так
возникают кристаллоподобные тела вареного желтка,
которые видел Π у ρ к и н ь е. Из этих тел обычно
целиком состоит собственно жэлточная субстанция
свежего яйца; в желтке, за исключением
содержимого желточных шаров, мелкозернистая
субстанция в свободном состоянии не встречается.
Мелкозернистая субстанция, которая вне желточных шаров
становится особенно явственной после обработки
водой, как видно, появляется обычно, а в наружных
слоях желтка всегда, вследствие разрушения
желточных шаров. Но в вареном яйце часто находят и в
свернувшемся веществе такие же зернышки, какие
имеются в жэлточных шарах вблизи желточной
полости; они представляют собой как будто действительно
свободную, не содержащуюся в шарах желточную
субстанцию.
Чтобы изучить образование этих двух типов шаров,

О КЛЕТКАХ КАК ОСНОВЕ ВСЕХ ТКАНЕЙ 157
именно шаров желточной полости и шаров
желточной субстанции, а также и возникновение желточной
полости и ее канала, необходимо исследовать яйца
в яичнике. Более молодые имеют в диаметре от 1 до 2
линий,50 они серовато-белые, а не желтые. Если под
водой надрезать такое яйцо в середине, то в нзм
оказывается тягучая, серовато-белая масса, которая
частично медленно вытекает. Вокруг этой массы
находится белый плотный слой, похожий на пленку,
который выстилает полость яйца. Если рассмотреть
некоторое количество этой массы в микроскоп, то
в ней можно различить множество круглых, очень
прозрачных пузырьков, или клеток, из которых
каждый содержит темное тельце, напоминающее
собой жировой шарик. Множество таких шариков
плавает свободно, и, кроме того, имеется в большом
количестве мелкозернистая субстанция. Но для того
чтобы исследовать эту массу по возможности в ее
природном состоянии, нужно избегать применения
воды. Яйцо диаметром около х/2—^ линии переносят
на сухое предметное стекло, надкалывают его и дают
вытечь капле его содержимого. Это последнее состоит
целиком из .очень бледных клеток самых
разнообразных размеров, а каждая клетка содержит маленький
круглый шар, приблизительно пропорциональный
размерам клетки.51 Этот маленький шар, или это ядро,
своими темными контурами напоминает жировой
шарик (табл. II, рис. 3). Многие такие клетки
с их ядром настолько малы, что в тех случаях,
когда они плотно прилегают друг к другу, их можно
принять просто за мелкозернистое вещество. Но при
благоприятном освещении в нем можно различить
клетки. Некоторые из более крупных клеток
содержат иногда два или больше таких шарика, похожих
на жир. Содержимое клеток обычно совершенно
прозрачно, но встречаются и такие клетки, в которых
образовался мелкозернистый осадок. Клетки эти

158 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
в яйце содержатся в небольшом количестве
прозрачной жидкости. Чтобы представить себе различный
вид, который принимает содержимое яйца после
соприкосновения с водой, помещают маленькое
яйцо с каплей воды на стекло, выдавливают из яйца
некоторое количество содержимого и тотчас же
рассматривают его в микроскоп. При этом видно, как
множество клеток в воде лопается, причем
происходит это совершенно внезапно, как лопается мыльный
пузырь в воздухе. Из-за бледности клеток, разрыв
их распознается в первую очередь потому, что ядро
внезапно приходит в движение. Сохраняется ядро
и немного мелкозернистой субстанции. Если бы эти
клетки были сплошными, то как бы мягки они
ни были, такой внезапный разрыв был бы
невозможен. Итак, это—истинные клетки. Имеет ли
содержащийся в них шарик значение ядра—я не знаю.
Хотя он и похож на жировой шарик, но, повидимому,
это все же не жир, потому что если к капле
содержимого прибавить уксусной кислоты, то клетки
в этой последней сохраняются довольно хорошо,
причем тельце бледнеет и несколько набухает, что
не могло бы иметь места, если бы это был жир. Эти
клетки—будущие шары желточной полости в их менее
развитом состоянии. Более крупные уже совершенно
сходны с ними. Таким образом шары желточной
полости также являются клетками. Их ядерные шары
ведут себя по отношению к уксусной кислоте
совершенно так же, как и в прежнем своем состоянии.
Они лежат не центрально, а у внутренней
поверхности клеточной стенки, как в этом можно убедиться,
если перекатывать клетки под микроскопом. Но в
покоящемся состоянии клетки обычно расположены
так, что ядерный шар лежит в самой глубокой точке^
вероятно, потому, что это самая тяжелая составная
часть клетки. Этим именно и создается впечатление,
будто ядерный шар находится в центре клетки.

О КЛЕТКАХ КАК ОСНОВЕ ВСЕХ ТКАНЕЙ 159
Желток содержит на первых порах только желточную
полость с ее клетками. Самой желточной субстанции
с ее шарами еще не существует; вследствие этого
и цвет этих молодых яиц белый, как содержимое
желточной полости.
Слой в виде пленки, который окружает
вышеописанное содержимое яйца в разрезанном посредине
яйце, легко отделяется от своего наружного
окружения. Пленка с этим последним не связана;
наружная поверхность ее, во всяком случае для
невооруженного глаза, представляется довольно
гладкой. Изнутри она постепенно теряется. Структура
ее своеобразна. Π у ρ к и н ь е, который первый ее
обнаружил, описывает эту пленку как
состоящую из шариков, напоминающих по размерам
и форме кровяные тельца, но прозрачнее этих
последних. Если ее распластать на стеклянной пластинке
и рассматривать под микроскопом, то видно, что
она состоит из двух частей: из внутреннего
мелкозернистого слоя и из наружного клеточного слоя.
Во внутреннем слое видно множество мелких
зернышек, которые выглядят как ядра вышеописанных
клеток желточной полости в их молодом состоянии.
Я полагаю, что именно из этого слоя образуются
клетки желточной полости, так что этот слой
собственно еще относится к желточной полости.
Наружный слой состоит из мелких, круглых,
зернистых клеток, из которых каждая содержит ядро,
которое часто обнаруживает одно или два ядрышка.
Таких клеточных слоев два или три, расположены
они один над другим. Вокруг этого клеточного слоя
снаружи находится очень прозрачная, совершенно
бесструктурная оболочка, представляющая собой
замкнутую клеточную оболочку, не связанную
ни с яичником, ни с упомянутым клеточным слоем;
ее называют желточной оболочкой. Она так же легко
отделяется от яичника, как и от того клеточного

160 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
слоя, и последний поэтому не может представлять
собой простого эпителия.
При исследовании более крупных, имеющих уже
желтый цвет, яиц яичника диаметром в х/2 дюйма
и больше (их перерезают посередине под водой),
находят внутри белое вещество, желточную полость.
Она содержит в более развитом состоянии те клетки,
которые вначале одни составляли содержимое яйца.
Вокруг них появляется слой желтого вещества,
собственно желточной субстанции, а вокруг этой
последней расположен клеточный слой. В собственно
желточной субстанции видны под микроскопом шары,
как в желточном веществе взрослого желтка. Они
образовались, таким образом, между желточной
полостью и клеточным слоем. Спрашивается, каким
образом? Уже одно то обстоятельство, что наиболее
внутренняя часть желтка—желточная полость—
представляет собой первое, что образуется—желток,
позволяет предположить, что самые внутренние
желточные шары старше остальных, причем
образование новых желточных шаров происходит кнаружи
от них у внутренней поверхности клеточного слоя.
Поместив под микроскопом небольшой участок
клеточного слоя так, чтобы внутренняя поверхность была
обращена к глазу, и выбрав при этом такое место,
где тонкий слой желточной субстанции прилегает
к клеточному слою, можно, действительно, увидеть,
что желточные шары поблизости к клеточному слою
становятся меньше; в остальном их вид почти
неизменен. Самые мелкие шары, прилегающие
непосредственно к внутренней поверхности клеточного слоя,
еще меньше, чем клетки самого клеточного слоя.
Поэтому весьма вероятно, что образование новых
желточных шаров происходит на внутренней
поверхности клеточного слоя, но что шары эти затем довольно
быстро достигают своей нормальной величины, так
как слой мелких шаров очень тонок. Тем временем

О КЛЕТКАХ КАК ОСНОВЕ ВСЕХ ТКАНЕЙ 161
снаружи образуются новые шары, пока желток
не достигнет своих нормальных размеров. Этим
объясняется также и возникновение канала, ведущего
из желточной полости к зародышевому пузырьку.
В том месте, где зародышевый пузырек и основа
бластодермы соприкасаются с клеточным слоем,
желточные шары не могут образоваться; здесь в
каждом слое желточных шаров остается пустота, которая
по мере возрастания толщины желточной субстанции
превращается в канал, тянущийся от желточной
полости к бластодерме. В этот канал проникают
клетки желточной полости. Являются ли эти шары
собственно желточной субстанции клетками? Я это
доказать не могу окончательно, но следующие
соображения заставляют цризнать вероятность этого:
1) так как Бэр полагает, что у некоторых из них
он видел наружную оболочку; 2) так как шары,
которые в компрессориумепретерпели разрыв в одном
месте, без увеличения давления сразу опорожняют
большую часть своего содержимого; 3) так как,
несмотря на то, что они в желтке лежат очень тесно
и сдавливают друг друга, они все же не сливаются;
4) так как они очень напоминают некоторые клетки
клеточной полости, снабженные зернистым
содержимым; 5) так как они, повидимому, подобно клеткам,
самостоятельно растут. Этих оснований, пожалуй,
достаточно, чтобы признать вероятность клеточной
структуры желточных шаров, но решающего
значения им приписать нельзя. Поскольку, однако, все
шары составляют содержимое одной более крупной
клетки, для наших целей не является абсолютно
необходимым доказать, что они являются клетками.
И несомненные клетки желточной полости, и эти
проблематические клетки желточной субстанции
имеют самостоятельный рост в одном случае в
жидкости, в другом—внутри другой клетки. Это—клетки
в клетках. Если даже возникновение новых клеток
Шванн и Шлейден "

162 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
происходит только снаружи, то они все же
отграничены от организованного вещества не только
клеточной оболочкой всего яйца, но еще и лежащим
непосредственно под этой последней клеточным слоем.
Таким образом, в полном соответствии с
установленным выше основным феноменом, мы здесь имеем
возникновение и самостоятельный рост клеток в
жидкости. Нужно бы исследовать, не лежит ли в основе
описанного Бэром, Рускони52и другими
расщепления желтка при развитии низших животных
(например, при развитии яиц лягушки) также процесс
клеткообразования, при котором сперва в желтке
развиваются две клетки, в каждой из них снова
две и т. д.
Рассмотрим теперь те изменения, которые
претерпевает наружный слой снабженных ядром клеток.
Вся эта оболочка, если можно ее так назвать, у яиц,
имеющих 1 линию в диаметре, повидимому, состоит
из подобных клеток. В более же развитых яйцах—
диаметром в х/2 дюйма — она состоит из двух слоев,
из которых наружный—зернистый, и в нем уже
не видны клетки, а внутренний состоит из
клеток плоских, шестиугольных, но вместе с тем и
зернистых, которые по отношению к наружному слою
представляются в виде эпителиального чехла.
Наружный слой тянется поверх зародышевого пузырька
и зачатка бластодермы, так что эту оболочку легко
можно отделить от внутренней поверхности
наружного слоя, не повредив его. Внутренний же клеточный
слой в том месте, где находится бластодерма,
прерывается. Я не проследил во всех подробностях способа
клеток, из которых вначале сплошь состоит клеточная
оболочка. Когда яйцо уже близко к выходу из
яйцевода, эпителиеобразный клеточный слой постепенно'
исчезает, от него остается только зернистая оболочка.
Даже у яиц почти готовых к выходу в этой оболочке
не наблюдается стремления соединиться с наружной

О КЛЕТКАХ КАК ОСНОВЕ ВСЕХ ТКАНЕЙ 163
бесструктурной оболочкой. Если такое яйцо
разрезать под водой и отделить от него покровы,
происходящие от яичника, то эта зернистая оболочка часто
остается лежать на желтке, между тем как
бесструктурная оболочка отстает вместе с покровами, она легко
распознается, если сложить ее так, чтобы внутренняя
поверхность образовала острый край. Тогда в компрес-
сориуме видно, как эта бесструктурная оболочка
у края приподнимается. Она может отставать более
или менее крупными обрывками, причем нарушается
ее связь с принадлежащими яичнику частями. Если
эта оболочка имеет значение желточной оболочки,
то, вероятно, лишь в яйцеводе происходит ее слияние
с описанным зернистым слоем в будущую желточную
оболочку снесенного яйца.
Перейдем теперь к той части яйца, из которой берет
начало зародыш, именно к бластодерме. Как известно,
это круглый, белый диск, имеющий несколько более
одной линии в ширину, который находится между
желточной оболочкой и желточной субстанцией.53
Диск этот в свежеснесенном курином яйце состоит
из шаров, которые в разных местах бластодермы имеют
разную величину. Под микроскопом они выглядят
гораздо темнее, чем желточные шары (см. табл. II, рис. 4).
Они лежат очень плотно, сдавливая друг друга,
что придает им шестиугольную форму. Границы
отдельных шаров, даже прилегающих друг к другу, легко
различимы. Шары легко могут быть изолированы;
тогда они оказываются круглыми. Они содержат много
мелких круглых зернышек различной величины с очень
темными контурами; при раздавливании шаров
зернышки свободно плавают по отдельности. Хотя такие
зарнышки обыкновенно совершенно заполняют шары,
но встречаются также и другие шары, в которых
этого не наблюдается, а часть шара прозрачна и не
содержит зернышек (см. α, δ в указанном рисунке).
У одного из таких шаров (а) я как будто ясно видел
11*

164 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
двойной наружный контур, что свидетельствовало
бы о наличии клеточной оболочки. У большинства же
шаров это видно неясно, и что эти шары представляют
собой клетки, я заключаю преимущественно из того,
что они, по всей вероятности, развиваются в
явственные клетки насиженной бластодермы. Впрочем, я не
проследил этого процесса полностью и сообщаю
здесь только те отрывочные наблюдения, какие были
произведены. Если вызвать складки на ненасиженной
бластодерме так, чтобы ее наружная поверхность
образовала острый край, то можно убедиться, что эта
поверхность довольно ровная, темная и образована
непосредственно описанными шарами бластодермы.
Такой же оказывается и наружная поверхность
бластодермы яйца, в течение четырех часов
подвергнутого действию инкубационной температуры. Равным
образом, при рассматривании бластодермы с
поверхности оказывается, что насиженная бластодерма
мало чем отличается от ненасиженной. Только шары,
из которых она состоит, как будто имеют более
мелкозернистое содержимое. Но если вызвать складки
на бластодерме яйца, которое в течение восьми часов*
было подвергнуто действию инкубационной
температуры, так, чтобы ее наружная поверхность
образовала край, то этот последний уже во многих местах
* Так же, как не приурочено к определенному часу
насиживания образование area pellucida, зародыша и отдельных
его частей, так и для определенной стадии развития
элементарных клеток бластодермы невозможно указать
определенного срока. Приведенные здесь сроки нужно поэтому
рассматривать также только как приближенные. Даже в
ненасиженной бластодерме клетки, повидимому, не всегда находятся
на одной ступени развития. Так, на табл. II, рис. 4с
изображена клетка из другой бластодермы оболочки, нежели на
на рис. 4 а Ъ. Значительная часть этой бластодермы состояла
из такого рода клеток; в некоторых я как будто видел, что
содержащиеся зернышки находились в молекулярном
движении, а это, очевидно, узаконивало бы истолкование их как
клеток.

О КЛЕТКАХ КАК ОСНОВЕ ВСЕХ ТКАНЕЙ 165
не представляется более темным и гладким, а состоит
из крайне бледных, прозрачных клеток. Клетки
встречаются разных размеров, вплоть до размеров
первичных шаров бластодермы, или же крупнее.
Они выдаются или в виде полушария, или же еще
большей частью своих сферических поверхностей,
и давлением их можно совершенно отделить одну
от другой. Они содержат прозрачную жидкость и не
имеют ядра.54 Что это клетки, видно из того, что
некоторые из них содержат отдельные, очень мелкие,
черные зернышки, вроде броуновских молекул,
которые внутри клетки обнаруживают
молекулярное движение. Это доказывает, что содержимое клетки
должно быть жидким. Однако жидкость,
смешивающаяся с водой, не может сохраниться в воде в
оформленном виде, если она не заключена в оболочку.
Таким образом, оболочка и тут должна иметься.
Несколько затруднительно убедиться, что эти
зернышки с молекулярным движением лежат,
действительно, внутри клеток. Но это можно заключить
из того, что они не уносятся током, если его вызвать
в окружающей жидкости, что они в своем движении
никогда не. выходят за пределы клетки: достигнув
стенки клетки, они движутся в обратном
направлении. Под этим клеточным слоем находятся шары
ненасиженной бластодермы, которые, однако, стали
как будто еще светлее и прозрачнее, чем шары
бластодермы, насиженной в течение четырех часов.
Кроме того, можно увидеть отдельные клеточные
ядра, какие позднее встречаются в клетках
серозного листка и изображены на табл. II, рис. 6. Внутрь
от этого слоя лежали совершенно темные шары.
В яйце шестнадцатичасовой инкубации образованы
серозный и слизистый листок бластодермы.56 Если
на такой зародышевой оболочке вызвать складки,
так, чтобы была видна ее наружная поверхность,
то можно различить, что она образована клетками

166 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
в виде полушарий, выступающими на поверхность
(табл. II, рис. 5). В некоторых можно различить
характерной формы ядро. Ядро это прилегает к
внутренней поверхности стенки клеток, оно круглое
и содержит одно или два ядрышка. У большинства
клеток ядра не видно либо потому, что его нет, либо
потому, что оно лежит на задней стороне клетки,
где из-за подлежащего темного вещества оно
неразличимо. Кроме того, клетки содержат прозрачную
жидкость и несколько мелких зернышек с
молекулярным движением; именно из этого молекулярного
движения можно заключить о существовании
своеобразной клеточной оболочки. Если бластодерму
продержать некоторое время в воде и после этого
отмыть слизистый листок, то можно рассмотреть
эти клетки и с поверхности. При этом можно увидеть,
что они плотно прилегают одна к другой, сдавливая
друг друга так, что приобретают шестиугольную
форму (см. табл. II, рис. 6). Они содержат хорошо
выраженное ядро, в котором можно увидеть одно
или два ядрышка. Кроме того, в них еще встречается
множество мелких зернышек, которые в клетке
проявляют молекулярное движение. И на свежей
бластодерме видны клетки, особенно у края ее, где
бластодерма прозрачнее. Они выдаются там в виде
значительных сферических сегментов. Эти клетки
представляют собой серозный листок бластодермы,
которая, таким образом, состоит из круглых клеток,
только вследствие плотного прилегания друг к другу
принимающих многоугольную форму. Клетки эти
на внутренней поверхности своей стенки несут
характерное клеточное ядро, они содержат светлую
жидкость и небольшое количество мелких зернышек.
Можно было бы думать, что эти клетки представляют
собой просто эпителиальный покров серозного листка.
Но если отделить серозный листок после того, как
произошло образование крови, например в яйце

О КЛЕТКАХ КАК ОСНОВЕ ВСЕХ ТКАНЕЙ 167
48 часов насиживания, то сосудистый листок остается
лежащим непосредственно на этом слое клеток.
Валентину эти клеточные ядра были уже
известны: он говорит, что каждый из трех листков
бластодермы состоит из прозрачного стекловидного
студия, но что листки эти отличаются один от другого
по содержащимся в них тельцам. В серозном листке
тельца рассеяны поодиночке, прозрачные и белые;
они изящной, явственно круглой или удлиненной
формы ([Handbuch der] Entwicklungsgeschichte,
[1835] стр. 287). Тельца эти—клеточные ядра;
прозрачное вещество, в котором они лежат, образовано
из клеток, и оно только производит впечатление
простого студня. Между клетками межклеточная
субстанция находится лишь в минимальном
количестве.
Рассмотрим теперь слизистый листок бластодермы
яйца 16-часовой инкубации. В нем видны шары очень
различной величины и разнообразные по виду (см.
табл. II, рис. 7). Большие шары, которые составляют
главную массу, можно признать за клетки, и уже
Бэр называет их пузырьками. Молекулярное
движение, хотя и значительно слабее, нежели в клетках
серозного листка, все же часто заметное у отдельных
шариков внутри таких клеток слизистого листка
свидетельствует о том, что это, действительно, должны
быть клетки. Эти клетки содержат прозрачную
жидкость и разного рода зернышки. Почти в каждой из
них виден шар с очень темными контурами, как
в клетках желточной полости. Таких шаров в одной
клетке часто находится несколько, самых различных
размеров. Кроме того, во многих клетках имеется
еще мелкозернистое вещество. Клетки эти лежат
неплотно в бесструктурном вязком межклеточном
веществе, имеющем для них значение цитобластемы;
таким образом, в этот период они лишь в
незначительной степени сдавливают друг друга. Кроме

168 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
того, вто межклеточное вещество содержит еще
совсем темные шары и мелкие зернышки, о которых
я не знаю, в каком отношении они находятся к
клеткам. Частично это, быть может, ядра новых клеток.
Все же мне не удалось установить, действительно
ли имеет значение клеточного ядра тот темный шар,
который обычно в клетках слизистого листка
особенно заметен. По форме своей он сильно разнится
от обычных клеточных ядер. Во время дальнейшего
развития бластодермы количество межклеточного
вещества и тех шариков, в которых нельзя признать
клеток, сильно уменьшается, вследствие чего клетки
приходят в тесное соприкосновение друг с другом
и производят впечатление растительной ткани.
Данное здесь описание относится только к
слизистому листку вне area pellucida. В этой последней
клетки выглядят совершенно иначе. Они значительно
меньше, довольно одинаковых размеров, очень
прозрачны, заключают крупнозернистое содержимое и
лишь очень мелкие шарики. Ядро у них как будто
отсутствует. Этим они отличаются от клеток
серозного листка, которые и в area pellucida имеют ядро.
Первые рудименты56 зародыша, повидимому,
образуются из клеток серозного и слизистого листков
бластодермы, какие встречаются в area pellucida.
Таким образом, зародыш состоит отчасти из мелких
безъядерных клеток, отчасти из клеток, снабженных
характерным ядром. Но, кроме того, в нем имеется еще
огромное количество голых клеточных ядер с ядрыш-
кама, вокруг которых клетки еще не образованы.
Структуру сосудистого листка я мало исследовал
и я не нашел, помимо наличия сосудов и крови, таких
существенных различий от слизистого листка, какие
обнаружились между этим последним и серозным
листком. Что касается самого образования сосудов,
которое также, повидимому, основано на клетко-
образовании, то оно не представляет собой своеобраз-

О КЛЕТКАХ КАК ОСНОВЕ ВСЕХ ТКАНЕЙ 169
ного процесса для бластодермы, и потому мы к нему
вернемся впоследствии.
В каком отношении находятся эти клетки листков
зародышевой оболочки к первичным шарам ненаси-
женной бластодермы или бластодермы восьмичасовой
инкубации, мною не установлено. Но поскольку
вероятно, что по меньшей мере один из этих видов
клеток обязан своим происхождением этим шарам,
есть основание предполагать, что они также
представляют собой клетки.
Для краткой схематической характеристики
изменений, претерпеваемых яйцом с момента его
возникновения и до начала развития настоящего
зародыша, в той мере, в какой в настоящее время
возможно создать себе представление о ходе развития
на основании имеющихся более или менее полных
наблюдений, мы положим в основу взгляд, что
зародышевый пузырек есть ядро желточной клетки. При
этом мы особенно подчеркиваем, что в отношении
достоверности этого пункта и всех остальных
моментов, которые встретятся в последующем изложении,
мы опираемся на вышеприведенный подробный
разбор. Мы предполагаем, что сперва имеется
зародышевый пузырек и что вокруг него, как вокруг
клеточного ядра, образуется желточная клетка.
Зародышевый пузырек и желточная клетка растут, но
желточная клетка растет сильнее, нежели зародышевый
пузырек. Вокруг зародышевого пузырька возникает
осадок, начало бластодермы. Одновременно в
остальном пространстве желточной клетки образуются
молодые клетки, клетки будущей желточной полости.
Затем под бластодермой возникает другой род клеток,
будущие клетки самой желточной субстанции. Они
образуются по окружности вблизи желточной
оболочки, но только не там, где находятся зародышевый
пузырек и основание бластодермы. Эти клетки очень
быстро увеличиваются в размерах и в то же время,

170 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
кнаружи от них, образуется новый слой и т. д.
Таким образом, они окружают белые клетки
желточной полости все более утолщающимся слоем
желточных клеток. Этот слой прерывается только в том
месте, где лежит зародышевый пузырек и
бластодерма. С возрастанием толщины желточного
вещества в этом месте получается канал. При этом
желточная оболочка непрестанно растет, как того
требует все увеличивающееся содержимое. Когда
желточная клетка достигнет своих окончательных
размеров,* и яйцо покинет яичник, зародышевый
пузырек исчезает подобно большинству других
клеточных ядер, а развившаяся к тому времени
бластодерма остается; она состоит из шаров, которые,
вероятно, представляют собой клетки с
крупнозернистым содержимым. Во время насиживания она
растет путем постоянного развития новых клеток.
На бластодерме 16-часовой инкубации можно
заметить различие в клетках. Наружные образуют слой,
клетки которого обнаруживают ядро характерной
формы и содержат много прозрачной жидкости
и несколько мелких зернышек. Клетки эти поэтому
светлые, плотно прилегают друг к другу, и между
ними находится лишь минимум межклеточного
вещества. Они представляют собой серозный листок
бластодермы. Нижний слой зародышевой оболочки—
слизистый листок—содержит другого рода клетки;
в них нет ядра характерной формы, но они содержат
несколько темных шаров, а часто еще и
мелкозернистое вещество. Клетки эти отстоят на некотором
расстоянии друг от друга в довольно обильной массе
межклеточного вещества, которое, кроме того,
содержит еще разного рода мелкие зернышки. После того,
как в центре этой таким образом разделенной
бластодермы с сильно увеличившейся поверхностью
образовалось более прозрачное место—area pellucida,
где клетки слизистого листка значительно мельче,

О КЛЕТКАХ КАК ОСНОВЕ ВСЕХ ТКАНЕЙ 171
но все почти одного размера, имеют прозрачное
содержимое и отдельные мелкие зернышки,—возникает
известным уже способом зародыш в виде части,
которая совершенно отшнуровывается от бластодермы.
В образовании зародыша участвуют оба листка;
таким образом, он состоит из мелких прозрачных
клеток, причем одни из клеток, вероятно, те, которые
принадлежат слизистому листку, не содержат ядра,
а другие (происходящие от серозного листка)
обнаруживают характерное, снабженное ядрышком ядро.
Кроме того, зародыш содержит еще множество ядер,
вокруг которых еще не образовались клетки. Между
обоими листками бластодермы возникают еще клетки,
о которых речь впереди; их можно рассматривать
как третий сосудистый листок, хотя они собственно
и не составляют связанного самостоятельного листка.
Эти три листка, а особенно первые два из них,
составляют непосредственно основу всех позднейших
тканей.
Желток для зародыша не есть мертвый
питательный материал, каковым он является, когда служит
пищей взрослого организма и подвергается
химическому растворению; напротив, желточные клетки
принимают участие в пробуждающейся при
насиживании жизни. Они изменяют свое содержимое, причем
содержащийся в них желток утрачивает свою
способность свертываться, и зернышки растворяются
подобно тому, как растворяются в зародыше растения
зерна крахмала. Кратко говоря, желток в смысле
его питательных свойств имеет то же
отношение к зародышу, как и белок зародыша
растения по отношению к этому последнему.
Все изменения яйца, рост бластодермы и даже
первое образование зародыша происходят по
аналогии с растительными клетками при полном
отсутствии сосудов.

172 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
Второй раздел
Постоянные ткани животного организма
Итак, предшествующее исследование показало нам,
что все яйцо от его возникновения и до того момента,
когда с развитием серозного и слизистого
листков бластодермы создается основа всех позднейших
тканей, обнаруживает лишь последовательное
образование и дальнейшее развитие клеток. Далее мы
убедились, что эта самая общая основа всех тканей
состоит из клеток; теперь требуется доказать, что
не только в этом общем смысле ткани происходят
из клеток, но что специальная основа каждой
отдельной ткани состоит из клеток и что все ткани или
исключительно состоят из клеток, или же образуются
из клеток, претерпевших многообразные
превращения. Эти видоизменения, частично претерпеваемые
клетками в их дальнейшем развитии в будущие ткани,
очень значительны, настолько, что тем самым
клетки нередко перестают существовать как
самостоятельные образования. Мы уже в введении видели
подобные изменения у растений, например, при
отмеченном Шлейденом слиянии клеточных
стенок в коре кактусовых, при слиянии нескольких
клеток в трубку спиральных или млечных сосудов.
В значительно большей степени это встречается у
животных; вообще говоря, самостоятельность клеток
теряется тем больше, чем выше значимость данной
ткани. Но мы не станем перечислять здесь заранее
все эти видоизменения; мы с ними познакомимся
как с результатом наблюдения над отдельными
тканями и в заключение объединим все в общей
картине жизни клеток. Все же для классификации тканей
необходимо хотя бы назвать их здесь.
В виду того, что основным образованием всей
органической структуры является клетка, наиболее
научной классификацией общей анатомии будет,

О КЛЕТКАХ КАК ОСНОВЕ ВСЕХ ТКАНЕЙ 173
очевидно, та, основой для которой служит большая
или меньшая степень развития, какую
претерпевают клетки при образовании той или иной ткани.
О степени развития клеток можно бы судить по тому,
сохраняют ли клетки в полной мере свою
индивидуальность или они ее более или менее утрачивают.
Самостоятельными клетками мы называем такие,
в которых стенка клетки на всем своем протяжении
остается отличимой от соседних образований. Клетки
слившиеся—это такие, у которых стенка клеток
частично или полностью сливается с соседними
клетками или межклеточным веществом, образуя
однородное вещество. Клеточные полости в таких случаях
отделены друг от друга одинарной стенкой, как мы это
уже видели в хрящах. Это первая степень слияния;
она встречается и среди растений—у кактусовых.
Вторая степень та, где несколько следующих друг
за другом клеток сливаются между собой в местах
соприкосновения, а затем перегородки между
полостями резорбируются. Таким образом сливаются
между собой не только стенки, но и полости клеток,
как это встречается у растений в спиральных и
млечных сосудах.
В соответствии с подобными более или менее
существенными видоизменениями жизни клеток мы
получаем следующую классификацию тканей: 1)
изолированные, самостоятельные клетки, которые либо
находятся в жидкостях, либо свободно и подвижно
лежат друг около друга; 2) самостоятельные клетки,
плотно прилегающие друг к другу, образующие
непрерывную ткань; 3) ткани, в которых
клеточные стенки, но не межклеточные полости, слились
между собой или с межклеточным веществом.
Наконец, напоследок—это ткани, в которых сливаются
между собой стенки и полости многих клеток. Кроме
того, имеется еще совершенно естественная группа
тканей, именно волокнистые клетки, где самостоя-

174 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
тельные клетки в одном или в нескольких
направлениях вытягиваются в волокнистые пучки.
Естественность этой группы оправдывает то, что я ради нее
приношу в жертву логическое разделение, включая
данную группу как четвертый класс, вследствие чего
последний из упомянутых классов, именно ткани,
в которых сливаются между собой клеточные стенки
и клеточные полости, становится на пятое место.
В эти пять классов умещаются все ткани животного
организма. При этом, однако, возникают и некоторые
затруднения. Так, например, пришлось бы к разным
классам отнести волокна клетчатки и жир, равным
образом зубную эмаль и собственное вещество
зуба и т. д. Другое затруднение заключается в
наличии переходов, например, от изолированных клеток
к таковым со слившимися стенками; так, ткань,
которая обычно состоит из изолированных клеток,
иногда местами может обнаруживать слившиеся
клетки. Но такие затруднения встречаются всегда
при классификации естественных объектов. Природа
очень нелюбезна, не укладываясь в наши схемы.
Стремление ее и нашего разума имеют
противоположные цели. Природа связывает и примиряет все
противоречия незаметными переходами, разум же
разделяет и повсюду ищет резких противоположностей.
Но если в отношении каждой отдельной ткани
обратить внимание лишь на то, что является ее самым
существенным образованием (например', в нервной
системе на нервные волокна, а не на ганглиозные
шары, в клетчатке—на клетчаточные волокна,
а не на жир и т. п.)57 и далее, если обратить
внимание лишь на то, что в данном образовании является
правилом,—то все ткани легко укладываются в эти
пять классов. Ради полноты я провел это для всех
тканей так, как это казалось наиболее вероятным
на основании произведенных мною исследований.
Но исследования эти далеко не полны, и возможно,

О КЛЕТКАХ КАК ОСНОВЕ ВСЕХ ТКАНЕЙ 175
что в будущем дальнейшие наблюдения побудят
отдельные ткани поставить на другое место. Вот пока
предвартельный перечень их:
I класс. Изолированные, самостоятельные
клетки. Сюда относятся преимущественно клетки
в жидкостях: лимфатические шарики,
кровяные тельца, слизистые и гнойные тельца
и т. п.
11 класс. Самостоятельные клетки,
соединенные в непрерывные ткани. Сюда относятся
вся роговая ткань и хрусталик.
III класс. Клетки, у которых слиты между
собой только клеточные стенки: хрящ, кость
и зубы (в отношении их собственного
вещества).
IV класс. Волокнистые клетки: клетчатка,
сухожильная ткань, эластическая ткань.
V класс. Клетки, в которых слиты между собой
клеточные стенки и клеточные полости:
мускулы, нервы, капиллярные сосуды.
I класс
Изолированные, самостоятельные
клетки
Мы подразумеваем под этим клетки, которые или
свободно плавают в жидкостях, или по крайней
мере подвижно лежат друг около друга. Поэтому
они обладают высшей степенью самостоятельности.
Сюда относятся клетки в лимфе, в крови в различных
секретах. В системе общей анатомии яйцо, как
относящееся сюда же, могло бы быть поставлено на
первое место. Но по плану этой работы о нем пришлось
говорить раньше и потому здесь можно о нем не
упоминать.

176 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
1. Лимфатические тельца
Лимфатические тельца, согласно описаниям
Фогеля58 (Physiologisch-pathologische Untersu-
chungen tiber Eiter etc. Erlangen, 1838), повидимому,
являются клетками, хотя автор этого и не
высказывает. После воздействия уксусной кислотой
становится видимым ядро, о котором я полагаю, что оно
возникло не вследствие разделения на оболочку
и ядро, а существовало уже раньше: оно только стало
видимо благодаря большей прозрачности, которую
от действия уксусной кислоты приобрела клеточная
оболочка и ее содержимое. В изображенных
лимфатических тельцах (1. с, рис. 4 Ъ) ядро содержит
в середине ядрышко. Сам я этого не исследовал.
Возникновение лимфатических телец еще не изучено.
Они, вероятно, образуются в лимфатической
жидкости, служащей для них цитобластемой, согласно
с вышеприведенным общим законом. Имеются ли
сперва ядра, вокруг которых затем образуется
клетка,—неизвестно. Быть может, изображенные
Фогелем мелкие зернышки из лимфы представляют
собой ядра.
2. Кровяные тельца
Что кровяные тельца представляют собой пузырьки
доказал впервые К. Г. Ш у л ь ц.59 Он опирается
особенно на их отношение к воде, в которой они
утрачивают свое красящее вещество, набухают,
округляются и где часто приходилось видеть ядро
перекатывающимся внутри круглого, очень
прозрачного пузырька. Одного этого факта было бы
достаточно для решения вопроса. Я этого, правда,
не наблюдал; ядро в большинстве случаев явственно
лежит эксцентрически, прилегая, как и вообще в
клетках, к внутренней поверхности; стенки пузырька,

О КЛЕТКАХ КАК ОСНОВЕ ВСЕХ ТКАНЕЙ 177
но возможно, что иногда оно может от нее отделиться.
Однако уже набухание и округление кровяных телец
делает их клеточную природу весьма вероятной.
Если бы оболочка кровяного тельца не представляла
собой уплощенного пузырька., то она, правда, могла
бы обесцветиться в воде и набухнуть, но, подобно
набухающей губке, тельце сохранило бы свою
плоскую форму. То, что ядро при набухании кровяного
тельца в воде остается лежать у стенки, не есть лишь
случайное явление: и в круглых, еще не принявших
плоской формы кровяных тельцах цыпленка 48 часов
насиживания я находил ядра, тоже круглые,
лежащие не центрально, а расположенные
эксцентрически у внутренней поверхности стенки кровяного
тельца. В связи с этим исследованием в целом,
клеточная природа кровяного тельца и истолкование
«го отдельных частей едва ли может вызвать
сомнения. Это—уплощенные клетки с клеточным ядром,
укрепленным в одном месте на внутренней
поверхности клеточной оболочки. Величина клетки по
сравнению с ядром не во всех кровяных тельцах
одинакова; величина ядра более постоянна. В кровяных
тельцах лягушки, набухших в воде, ядро60 порой
тоже мне представлялось полым. В воде'оно равным
образом утрачивает свою уплощенность, но остается
овальным. Ядрышка я с достоверностью в нем не
наблюдал, лишь изредка, например, в кровяных
тельцах саламандры, кажется, что видно нечто подобное;
все же картина недостаточно явственна, чтобы
возможно было с уверенностью говорить о наличии
ядрышка. Какое-то клеточное содержимое во
всяком случае должно быть налицо, потому что если бы
клеточные стенки непосредственно соприкасались,
то по краям ядра кровяное тельце должно было быть
тоньше на толщину ядра. Если принять, что
клеточная оболочка у ядра настолько утолщена, что тем
самым почти параллельные боковые поверхности
Шванн и Щлейден. 12

178 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
выдаются наружу, то в этом месте клеточная оболочка
должна бы иметь толщину, равную половине толщины
кровяного тельца. В таком случае, однако, она
была бы настолько толстой, что в набухшем состоянии
в воде возможно бы было различить в ней двойные
контуры, но против этого говорит наблюдение.
Клеточное содержимое состоит из красного красящего
вещества. Окрашены ли также и клеточная оболочка
и ядро—трудно сказать, но это в известной степени
вероятно, потому что иначе середина кровяного
тельца, где находится ядро, представлялась бы белой,
между тем как в действительности она более
бледного красного цвета. Красящее вещество находится
в кровяных клетках в растворенном состоянии, а не
в виде зерен, как у большинства видов пигмента.
Если лимфатические тельца представляют собой
клетки, то можно во всяком случае предположить,
что превращение их в кровяные тельца происходит
путем уплощения и приобретения красящего
вещества. Кровяные тельца, у которых оболочка по
сравнению с величиной ядра меньше, что часто
наблюдается среди кровяных телец лягушки, представляют
собой, вероятно, молодые клетки.61 Об образовании
кровяных телец в бластодерме я не имею
никаких наблюдений. По К. Г. Ш у л ь ц у (System
der Circulation, стр. 33), у цыпленка кровяные тельца
возникают вокруг желточных шариков (?).62 Эти
последние возникают раньше и образуют ядро
кровяного тельца. Они окружаются тонкой пленкой, затем
пузырек расширяется и под конец уплощается.
Описание это превосходно совпадает с основными
законами, которые мы здесь развивали; таким
образом, Ш у л ь ц еще в 1836 году установил предсу-
ществование ядра кровяного тельца, образование
вокруг него кровяного пузырька и постепенное
увеличение размеров таких пузырьков.

О КЛЕТКАХ КАК ОСНОВЕ ВСЕХ ТКАНЕЙ 179
3, Слизистые тельца
Слизистые тельца63 по своему сходству с
эпителиальными клетками уже были истолкованы как
клетки. Это круглые шарики, которые содержат
в себе эксцентрически лежащее ядро. Мы теперь
знаем, что такова элементарная форма всех
животных и растительных клеток и потому мы и здесь из
присутствия и характерного расположения ядра
в праве заключить, что весь шарик в целом есть
клетка, хотя и нельзя различить особой клеточной
оболочки. Ядру слизистых телец свойственна та,
установленная Гютербоком, особенность, что под
действием уксусной кислоты оно распадается на два
или три меньших тельца, между тем как клеточная
оболочка постепенно растворяется в уксусной
кислоте. Фогель приписывает это свойство только
патологически отделившимся слизистым тельцам
и гнойным тельцам. Но, согласно устному сообщению
Г е н л е, самые слизистые тельца, какие, по данным
этого Есследователя, имеются в здоровой слизи в
небо льш1 χ количествах, проявляют то же свойство,
а те, ι оторые таким образом не изменены,
представляют собой настоящие эпителиальные клетки. Тем
самым слизистые и гнойные тельца отличаются от
всех остальных клеток, так как я такого отношения
к уксусной кислоте ни на каких иных клеточных
ядрах еще не наблюдал, по Г е н л е же, и самые
молодые эпителиальные клетки не обладают этим
свойством; Следовательно, слизистые тельца с ними,
несомненно, не сходны. Для клеточных ядер
представляется характерным, что они в разведенной
уксусной кислоте нерастворимы и даже не становятся
прозрачными. Таким образом, это — своеобразные
клетки, возникающие в слизистой жидкости как
в своей цитобластеме, так же, как, например,
желточные клетки—в жидкости желточного шара. Они
12*

180 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
становятся многочисленнее, когда в раздраженной
слизистой оболочке цитобластема приобретает
большую пластичность, между тем как в нормальном
состоянии пластичность присуща секрету в крайне
слабой мере, моча и желчь, например, пластической
силой вовсе не обладают, вследствие чего в них
встречается лишь немного клеток или они таковых (за
исключением небольшого количества отпавшего
эпителия) вовсе не содержат. Существует ли в слизистых
тельцах ядро раньше, нежели клетка, и чем
объясняется разделение этих ядер воздействием уксусной
кислоты, я не исследовал.
4. Гнойные тельца
Гнойные тельца64 можно рассматривать как клетки
с тем же основанием, что и слизистые тельца. Φ о-
г е л ь даже считает их идентичными слизистым
тельцам, которые, по его мнению, отделились
патологически, а по Г е н л е — нормально. Гнойные
тельца ведут себя в отношении уксусной кислоты
так же, как и слизистые тельца/ следовательно,
их нельзя рассматривать как молодые эпителиальные
клетки, у которых, по Г е н л е, распада ядер от
действия уксусной кислоты не происходит. По Φ о г е-
л ю, ядра гнойных телец двояковогнуты. Расп<?д
ядер в уксусной кислоте вообще, повидимому, имеет
место только в слизистых и гнойных тельцах. Таким
образом, гнойные тельца,-—вероятно, своеобразные
клетки, которые образуются в гнойном серуме,
иначе говоря, в цитобластеме, выпотевающей при
воспалении в больших количествах и ненормальном
соединении, подобно тому κεκ образуются
слизистые тельца в слизи и вообще, согласно вышеотме-
чаемому основному явлению, как все клетки в своей
лигобластеме. Образование их, по наблюдениям
Г. В у д а,65 повидимому, в первую очередь происхо-

О КЛЕТКАХ КАК ОСНОВЕ ВСЕХ ТКАНЕЙ 181
дит на поверхности грануляции, вероятно, потому,
что тут выпотевают новые порции гнойной сыворотки,
представляющей собой цитобластему данных клеток,
и что эта свежая цитобластема обладает наибольшей
пластической силой подобно тому, как мы это
наблюдаем при образовании новых желточных клеток
на периферии близ желточной оболочки. Но затем
гнойные клетки, вероятно, продолжают еще
некоторое время самостоятельно расти, как мы это видим
и на желточных клетках, находившихся уже далеко
от желточной оболочки. Весьма вероятно, сперва
образуются ядра гнойных клеток, но я этого не
исследовал. Чем здоровее гной, тем значительнее его
пластическая сила и тем больше в нем возникает клеток,
так что в здоровом гное количество сыворотки по
сравнению с количеством клеток весьма
незначительно.
Заключены ли в клетки жировые шарики,
содержащиеся в некоторых секретах, именно в молоке,
а также и в хилусе, я не знаю. В молоке я не смог
найти ничего, что бы на это указывало, и с точки
зрения теории секреции, о которой будет речь ниже,
это вовсе не обязательно.
В разобрднном здесь классе клеток, в котором
эти элементарные образования сохраняют
наибольшую степень самостоятельности, о низкой ступени
развития, на которой они стоят, свидетельствует
уже то, что среди клеток встречается так мало
модификаций. Слизистые и гнойные тельца—это мелкие
круглые клетки с ядром у поверхности их стенок.
Слизистые и гнойные тельца, по Г е н л е,
совершенно не отличимы друг от друга, а лимфатические
тельца отличаются от тех и других лишь тем, что
их ядро крупнее и более зернисто и не распадается
от действия уксусной кислоты. В форме самой клетки
в целом между ними разницы нет. Более высокое
развитие проявляется в этом классе у кровяных телец.

182 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИИ
Здесь мы находим уже не только очень характерное
клеточное содержимое—красное красящее вещество,
но тут также форма клетки испытывает
значительное изменение, поскольку она уплощается. В виду
того, что это уплощение происходит в клетках,
которые свободно плавают в жидкости, его нельзя
объяснить механическими причинами, но его следует
рассматривать как своеобразную ступень развития этих
клеток. Во всех этих клетках ядро сохраняется, между
тем как у клеток с более высоким развитием оно
впоследствии обычно исчезает. Цитобластема здесь
повсюду представляет собой жидкость. Она имеется в
больших количествах, нежели в следующем классе, как
мы в том сможем убедиться. Если к этому классу
причислить и яйцо, то прибавляется еще одна
особенность клеток. Помимо того, что в яйце отдельные
желточные клетки обладают клеточным содержимым,
состоящим из отдельных зернышек, развитие
желточных клеток внутри желтка, представляющего собой
одну клетку, есть образование клеток в клетках,
причем эти клетки иногда опять-таки содержат
вложения. Но особенность эта такая, о которой почти
можно бы сказать, что она по отношению к
значимости ткани находится в обратном отношении.
Наиболее часто она наблюдается у растений, среди
которых, пожалуй, является общераспространенной;
у животных она встречается уже гораздо реже
(в яйце, в хрусталике, в хрящах и т. д.). В более
высокоразвитых образованиях, как-то: в клетчатке, в
мышцах и т. д., особенность эта как будто вовсе
отсутствует. Об остальных особенностях клеток яйца было
сказано выше. В следующем классе мы не только
опять встретимся с еще более выраженным
изменением формы клеток путем уплощения, но, кроме того,
познакомимся еще с значительно более
многообразными видоизменениями клеток.

О КЛЕТКАХ КАК ОСНОВЕ ВСЕХ ТКАНЕЙ 183
II класс
Самостоятельные клетки, соединенные
в непрерывные ткани
В этом классе наблюдается наибольшее сходство
между животными образованиями и растительной
тканью и притом в такой степени сходства, что даже
опытный анатом растений не может отличить
некоторые из относящихся сюда объектов от
растительной ткани. Большинство животных клеток
отличается во всяком случае от развитых растительных
клеток своей большей мягкостью и нежностью.
Но здесь это отчасти отпадает, так как оказалось
очень трудно под микроскопом отличить пластинку,
вырезанную из середины стержня пера от
растительной ткани. Поэтому мы также здесь, а именно при
исследовании пера, попытаемся проследить эти столь
поразительно сходные с растительной тканью клетки
в обратном порядке до их первичного состояния
и пояснить этот переход рисунками. Мы таким
образом убедимся, что клетки эти в молодом состоянии
опять-таки 4 соответствуют примитивным клеткам
всех других тканей. Сюда относятся ткани,
объединяемые под названием роговой ткани; сюда же
нужно причислить и хрусталик. Как правило,
клетки в этих тканях остаются самостоятельными, но
встречается и более или менее тесное слияние
клеточных стенок между собой. Роговую ткань можно
разбить на две не резко разграниченные подгруппы:
1) растянутую в виде пленки — сюда относятся
эпителий в более широком смысле этого слова
(включая и эпидермис) и черный пигмент, который
должен быть сюда причислен, потому что он так
тесно связан с эпителием, 2) компактные роговые
образования, к каковым относятся ногти, когти,
волосы, перья и т. д.

184 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
1. Эпителий
В настоящее время очень трудно определить, что
должно понимать под словом эпителий. Состоящая
из уплощенных шестиугольных клеток кора хорды,
например у личинок Rana esculenta, не может быть
отнесена к эпителию, потому что это такие же клетки,
как и внутри хорды, только в уплощенном состоянии.
Также серозный листок бластодермы нельзя
рассматривать как эпителий, хотя он и имеет ту же
структуру; и все же трудно дать такое определение
эпителия, под которое бы не подходили эти образования.
Но оставим этот чисто словесный спор и рассмотрим
структуру эпителия.66
Наиболее простой формой эпителия является
форма круглых клеток, с ядром, которое прилегает
к внутренней поверхности стенки и содержит одно
или два ядрышка. Связанные между собой клетки
эти принимают многоугольную форму, но на
свободной поверхности обычно выдаются одним сегментом
шара наружу. В таком виде эпителий имеется во
многих местах; в качестве примера я приведу здесь только
эпителий на жпберных лучах рыб. У млекопитающих
клетки обычно меньше и более зернисты; у низших
животных, а в зародышевом состоянии и у
млекопитающих, они в общем крупнее и глаже, иногда
настолько прозрачны, что увидеть их можно только
при ослабленном освещении. Очень красивую
картину эпителия, совершенно сходную с
паренхиматозной растительной клеточной тканью, я видел в
слизистой оболочке желудка у зародыша овцы. Внутри
прозрачных клеток эпителия (например, на
жаберных лучах рыб) часто виден мелкозернистый осадок.
У млекопитающих, по Г е н л е, никогда не
содержатся два ядра в одной эпителиальной клетке.
Но на поверхности кожи личинки лягушки я видел
это неоднократно и даже один раз видел вполне раз-

О КЛЕТКАХ КАК ОСНОВЕ ВСЕХ ТКАНЕЙ 185-
витую, снабженную ядром клетку эпителия лежащей
внутри [другой] более крупной клетки. Исходя
из этой основной шарообразной формы, клетки
эпителия претерпевают изменения в форме в двух
направлениях: либо клетки уплощаются в пластики,
либо они удлиняются в цилиндры. Уплощение в
пластинки происходит таким образом, что ядро, как
в кровяных тельцах, составляет середину одной
из поверхностей. Переходные стадии от
шарообразной к пластинчатой форме я наблюдал в эпителии
наружной кожи личинок лягушки. Там встречались
иногда шестигранные плоские столбики или
пластинки, толщина которых составляла треть их
ширины. У совершенно уплощенных клеток эпителия
толщина их по сравнению с их шириной очень
незначительна, вследствие чего оба листка клеточной
оболочки более не различимы. У клеток эпителия,
имеющих пластинчатую форму, часто случается,
что они не обладают правильной шестиугольной
формой, а представляют собой вытянутые в длину
плоские полоски, как это наблюдал Г е н л е,
например, на эпителии сосудов*.
* За несколько лет перед этим мне приходилось .иногда
в сосудах 'местами наблюдать внутренний, на вид
бесструктурный слой, а так как эластические волокна средней
артериальной оболочки по направлению к просвету сосуда все
утопиаются и под конец становятся едва различимыми,
то я полагал, что этот, самый внутренний, как будто
бесструктурный слой соответствует средней оболочке артерий, только
в нем волокна уже не различимы. Отдельные, разбросанные
в этом слое пятна я объяснил по аналогии со средней и
наружной оболочкой сосудов. В этой оболочке иногда
встречаются листки, в которых эластические волокна более или
менее тесно сливаются друг с другом, причем остаются только
следы волокнистости. Тогда имеется образованная из
эластической ткани пластинка, которая местами прободена
отверстиями. Упомянутые пятна я и принял за такие огверстия, быть
может, заполненные посторонней субстанцией. Π у ρ к и н ье
и Реушель67 (De arter[iarum] et venar^um] structura.

186 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
Другую модификацию формы эпителиальных
клеток образуют вытянутые в цилиндры клетки. Они
Зыли открыты Г е н л е в слизистой оболочке
кишечника. Также и они содержат характерное ядро и
лежат, соприкасаясь своими длинными сторонами.
Их тупые концы обращены свободно наружу. Внутри
они кончаются или также тупо, например, в хорионе,
или же заостряются. Это сужение по направлению
к нижнему концу часто начинается еще вверху,
и тогда клетки имеют форму острого конуса,
основание которого обращено наружу. У мерцательных
оболочек, как установил Г е н л е, реснички
располагаются на свободной поверхности эпителиальных
цилиндриков. Одно это наблюдение уже явно
показывает, что эпителий нельзя рассматривать только
как мертвый покров организованных образований.
Что же касается возникновения эпителиальных
клеток, то Генле уже доказал, что Rete Mal-
pighii состоит из круглых, снабженных ядром, кле-
[Inaug.-Diss. Vratislaviae, 18361) признали, что эта оболочка
соответствует средней оболочке артерий, но они
рассматривают ее как обособленный слой. Валентин отрицал
это соответствие и описал ее как своеобразную бесструктурную
оболочку. Но только Генле уяснил действительные
соотношения. Применяя свой метод соскабливания с
внутренней поверхности сосудов, он получил пластинки, в которых
при современном точном знании эпителия можно распознать
эту ткань. Иногда пластинки эти были еще связаны в
листке. Действительно, если исследовать сосуды плода, то
правильность такого толкования не вызывает сомнений. У
зародыша свиньи я получил путем соскабливания как из
крупных вен, так и из сердца крупные листки превосходно
выраженного эпителия, состоявшего из плоских, снабженных ясным
ядром полосок, у которых длина приблизительно в два
раза превосходила ширину и которые содержали большое,
по сравнению с пластинкой, ядро с одним или двумя
ядрышками. На артериях при нескольких попытках это мне не так
хорошо удалось,—вероятно, пластинки здесь легче
распадаются, и после этого их уже нельзя отличить от
примитивных клеток эластической оболочки артерий. Клетки впослед-

О КЛЕТКАХ КАК ОСНОВЕ ВСЕХ ТКАНЕЙ 187
ток, вероятно, молодых клеток эпидермиса, и что
поперечник клеток к поверхности увеличивается;
таким образом, у зародыша свиньи он имел
возможность проследить постепенный переход клеток
Rete Malpighii в клетки эпидермиса (Symbolae ad
anatomiam vill or[um] intest [inalium], 1837, стр. 5).
Истинный рост эпителиальных клеток становится
тем самым весьма вероятным. Я проследил этот
процесс также на зародыше свиньи. Верхний слой
эпидермиса тут образован большими пластинчатыми
шестиугольными клетками, снабженными ядром.
Непосредственно под ним лежат уже значительно более
мелкие, почти круглые клетки с ядром, так что
уплощение клеток наступает очень быстро. Клетки
тем меньше и тем теснее облегают ядро, чем глубже
они лежат. Размеры ядра тоже несколько
уменьшаются, однако не в том же соотношении. Совсем
внизу различить клеток уже нельзя, ядра же
располагаются очень тесно одно около другого; между
ствии сливаются, вероятно, более или менее тесно в слой,
становящийся иногда частично бесструктурным, причем ядра
также частично исчезают. Вышеописанные пятна во
внутренней оболочке, как я теперь полагаю, хотя я новых
исследований не производил, это — оставшиеся ядра. По поводу
мест, где в той или иной форме встречается эпителий, я
отсылаю к очень подробной работе Г е н л е (Milliers Archiν, 1838,
I. Heft). Кроме мест, на которые указал Генле, я нашел еще
эпителий на внутренней поверхности амниона зародышей
млекопитающего и человека. Шестиугольные пластинки тут
были больших размеров и очень хорошо выражены, с очень
явственным ядром и ядрышком. У зародыша свиньи среди
них имелось несколько больших круглых клеток с большим
ядром без ядрышка. Также и внутренняя поверхность части
аллантоиса зародыша свиньи, которая выдается из хориона,
была выст ана изнутри мостовидным эпителием, состоящим
из мелких пластинок. Наружная поверхность хориона того
же зародыша свиньи состояла из плотно прилегающих друг
к другу цилиндрических, снабженных ядром, клеток, сходных
с теми эпителиальными цилиндриками слизистой оболочки
кишечника, которые нашел Генле.68

188 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
ними находится немного мелкозернистого
промежуточного вещества. Все же трудно об этом высказаться
с уверенностью, так как слой ядер крайне прочно
связан с cutis. Впоследствии эти взаимоотношения
ядер мы более ясно будем наблюдать на перьях.
Итак, ход образования, вероятно, таков:
непосредственно на поверхности cutis образуются сперва
клеточные ядра. Вокруг ядер, тесно облегая их,
образуются клетки. Клетки, а в меньшей степени
и ядра, растут и, наконец, они в верхних слоях так
уплощаются, что ядро образует середину пластинки.69
Таким образом, тут повторяется такой же ход
развития, как и у большинства других клеток. Г е н л е
полагал, когда мною еще не было доказано общее
соответствие животных и растительных клеток, что
при начальном увеличении объема эпителиальных
клеток возможно, быть может, объяснение путем имби-
биции70 (1. с, стр. 9). Но мы видим, что рост этот
есть явление, встречающееся во всех животных
клетках; мы наблюдаем образование клеток вокруг ядер;
для многих клеток при увеличении их размеров можно
доказать химическое изменение клеточной оболочки,
и часто при увеличении размеров клеток
клеточная оболочка не только не утончается, но
происходит ее утолщение. Все это такие же процессы, как
в растительной клетке, и, в виду всего этого, мы
должны приписать животным клеткам, как это принято
для растительных клеток, собственную жизнь и
объяснить увеличение в размерах эпителиальных клеток
посредством интуссусцепции, как это признано для
растительных клеток. Новые эпителиальные клетки,
правда, образуются только непосредственно на cutis,
где господствует наибольшая жизненная энергия,
но клетки растягиваются самостоятельно и растут
путем интуссусцепции, Выше я привел
наблюдение, что у личинок лягушки молодая
эпителиальная клетка образовалась в другой эпителиальной

О КЛЕТКАХ КАК ОСНОВЕ ВСЕХ ТКАНЕЙ 1.89
клетке. Но это во всяком случае очень редкое
явление, большинство эпителиальных клеток у всех
позвоночных образуются, несомненно, не как клетки
в клетках, а вне клеток, в минимальном количестве
цитобластемы, выпотеваемом cutis. Можно было бы
возразить, что такой процесс образования эпителия
потому невозможен, что если бы, например, клетки
второго слоя были вдвое крупнее клеток первого
слоя, то и весь этот слой эпидермиса также должен бы
был быть вдвое больше первого слоя. Но возражение
это легко отвести тем, что клетки могут надвинуться
друг на друга и, таким образом, из одного слоя
ядер может возникнуть двойной или тройной слой
клеток.
2. Черный пигмент
Черный пигмент,71 как известно, обычно
содержится в круглых или, вследствие тесного
прилегания, шестиугольных клетках и именно в виде
бесчисленных, очень мелких зернышек, проявляющих
оживленное молекулярное движение. Зернышки эти
иногда наблюдаются внутри клеток, из .чего можно
заключить, что остальное содержимое клетки должно
быть жидким. К тому же, как известно, можно иногда
выдавить пигментные зерна из клетки, вследствие
чего клеточная природа этих, как их раньше
называли, пигментных шаров не вызывает уже больше
сомнений. Пигментные клетки имеют вблизи своей
стенки также уже отчасти известное ранее клеточное
ядро. В пигментных клетках сосудистой оболочки
глаза млекопитающих в их зародышевом состоянии,
например у очень молодого зародыша свиньи, ядра
местами видны вполне явственно; они являются
причиной хорошо известного белого пятна в центре
пигментных клеток. Ядро пигментных клеток имеет
обычно еще одно или два ядрышка. Случается, что

190 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
непосредственно вокруг ядра пигментные шарики
не отложились, так что ядро окружено светлой
прозрачной зоной, свободной от зернышек.
Некоторые пигментные клетки претерпевают
крайне замечательное изменение, имеющее особое
значение потому, что его можно рассматривать как тип
образования для других важных видов клеток.
Изменения эти состоят в происходящем в трех или
больше направлениях удлинений клеток в полые
волокна. Мы назовем такие клетки звездчатыми
клетками. Уже раньше, говоря о костях, нам пришлось
заранее предположить такую клеточную форму.
Вследствие своего своеобразного содержимого
пигментные клетки особенно пригодны для подробного
исследования этого типа развития. Звездчатые
пигментные клетки, которые известны под названием
пигментных разветвлений, лучше всего можно видеть
в коже личинок лягушки. Имеются различные формы
их; среди них мы для описания выберем такие, у
которых имеются самые длинные волокна (см. табл. II,
рис. 9). Они представляются в виде отдельных
черных пятен, от которых в разных направлениях
отходят тонкие черные волокна. Черные пятна
представляют собой набитое пигментом тело клетки,
волокна—это также наполненные пигментом продожения
клеток. Во многих местах можно различить
отдельные пигментные зернышки. В теле клетки, которое
ясно отграничено, иногда видно светлое место
круглой или овальной формы, в котором просвечивает
ядро, явственно видное в некоторых клетках вместе
с его ядрышком. Клетка сужается во всех
направлениях постепенно и затем переходит в волокно,
так что резкой границы между клеткой и волокном
нет. Волокна проходят между клетками эпителия
и потому часто изгибаются. Вообще говоря, волокна
вблизи клетки имеют наибольшую толщину, а дальше
становятся ^же, но иногда они расширяются на неко-

О КЛЕТКАХ КАК ОСНОВЕ ВСЕХ ТКАНЕЙ 191
тором расстоянии от клеточного тела. Местами они
отсылают от себя еще волокна. Что эти черные пятна
вместе с отходящими от них волокнами в
действительности представляют собой клетки, а волокна—
полые, набитые пигментом продолжения этих
последних, следует: 1) из наличия клеточного ядра,
2) из того, что можно установить все переходные
стадии от несомненных пигментных клеток к этим
телам. Эти переходы изображены4 на табл II, рис. &
в том виде, как они находились в другом месте хвоста
личинок лягушек: а есть несомненная пигментная
клетка, почти не отличающаяся от обыкновенной;
она содержит также ядро. Большинство первичных
клеток этих явездчатых пигментных клеток
отличается от обычных пигментных клеток лишь тем,
что они обычно меньших размеров и гуще набиты
пигментом; Ъ—такая же клетка, которая начинает
заостряться, а с—явственно вытягивается в волокно.
В обеих клетках местонахождение ядра намечается
лишь тем, что это место несколько светлее, d и е—
клетки удлиняются в обе стороны в волокна, из
которых одно в d на своем конце становится
булавовидным и заканчивается острым краем. В участке,
соединяющем эту булавовидную часть с клеточным телом,
ясно различимо оттенение, свидетельствующее о
наличии полости; пигмент располагается более густа
вблизи клеточной стенки, нежели в середине.
Наконец, / есть клетка, которая в трех направлениях
вытягивается в волокна. Если расщипать кусочек
кожи личинки лягушки, то часто можно увидеть
отдельные обрывки этих пигментных волокон или
обрывки заполненных пигментом продолжений
клеток свободно плавающими в воде. Иногда такое
пигментное волокно тянется не прерываясь от одного
клеточного тела к другому, например рис. 9а. Это
можно себе представить так, что продолжения двух
клеток встречаются в одном месте. Резорбируются ли

192 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
в этом месте перегородки, с несомненностью
различить нельзя, так как не наблюдается перемещения
пигмента из одной клетки в другую. Все же это надо
предположить поэтому, что в противном случае
в месте соприкосновения отростков пигмент
прерывался бы соответственно двойной толщине клеточной
стенки. Выходящие из клеток волокна бывают под
конец часто очень тонкими, и из этого можно
усмотреть, что тонкость волокна не препятствует
наличию в нем полости.
3. Ногти
Если исследовать ноготь доношенного ребенка
непосредственно после его рождения или, еще лучше,
ноготь зрелого, но не родившегося человеческого
плода, то на тонких продольных срезах видно, что
он состоит из слоев, накладывающихся друг на друга
двоими поверхностями. Слои эти на нижней,
прилегающей к коже поверхности тем менее явственны,
чем более мы приближаемся "к той части, которая
находится в складке кожи у корня ногтя; почти вся
задняя половина этой скрытой в кожной складке
части ногтя совсем не обнаруживает слоистости,
а состоит из небольших многоугольных клеток,
из которых многие обнаруживают совершенно
отчетливое клеточное ядро. Если срезать или сорвать
с поверхности кусочек такого ногтя, то можно уже
на основании формы краев, на которых видны
гладкие, угловатые выступы, предположить, что пластинки
ногтя не бесструктурны, а возникают путем
соединения эпителиеподобных плиток. Если такие
пластинки обработать уксусной кислотой или
концентрированной серной кислотой, то плитки отделяются
легче и в некоторых редких случаях в такой клетке
различают неявственное ядро. В конце ногтя после
того, как были соскоблены прилегающие пластинки

О КЛЕТКАХ КАК ОСНОВЕ ВСЕХ ТКАНЕЙ 193
эпидермиса, таких плиток не видно; тут находятся
многоугольные клетки, которые гораздо меньше
плиток. Как известно, ноготь растет от корня,
причем все время продвигается вперед. Таким образом,
вероятно, многоугольные клетки корня, уплощаясь
и распластываясь по поверхности, превращаются
в упомянутые плитки, что легко представить себе
теперь, когда признана самостоятельная жизнь
клеток. Равным образом и уже образовавшиеся клетки
ногтя продолжают расти; рост ногтя отнюдь не состоит
из простой аппозиции, происходящей у его корня,
хотя образование новых клеток, вероятно,
происходит только в этом месте, где ноготь стоит в связи
с организованной кожей. При распластывании
клеток по поверхности ногтя и уплощении их в
направлении толщины его, ноготь, правда, проталкивался
бы вперед, но с возрастающим уплощением клеток
он по направлению кпереди должен был бы
становиться все тоньше. Выравнивание осуществляется,
вероятно, тайим образом, что образование
эпителиальных плиток происходит и у внутренней поверхности
ногтя, особенно в задней его части. Эпителиальная
клетка, которая образовалась в самом заднем конце
его нижней поверхности, вследствие уплощения
выше лежащих клеток и образования новых клеток
на конце ногтя, перемещается несколько наперед.
Но там образуется новая плитка, которая налегает
на прежнюю; так же при дальнейшем продвижении
возникает третья, четвертая и т. д. и, .таким образом,
по мере своего продвижения вперед ноготь должен
утолщаться. Я полагаю, что это утолщение,
вследствие роста, идущего ου нижней поверхности, и
утончение, вследствие уплощения клеток, компенсируют
друг друга, и это приводит к тому, что ноготь
обладает толщиной, хотя и не совершенно, но все же
довольно равномерной. В части ногтя, лежащей
вне кожной складки, во всяком случае поверхностные
Шванн и Шлейден. 13

194 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
слои больше не растут. Я помечал на многих ногтях
две точки, накалывая их иглой и окрашивая
азотнокислым серебром, у корня ногтя, именно по длине
и по ширине его. Точки эти находились на
расстоянии 3,1'" друг от друга. Через 2—3 месяца они
достигали вершины ногтя, но расстояние между ними
никак не изменилось.
4. Копыта
Роговая ткань копыт, во всяком случае у
зародыша, состоит из хорошо выраженных
растительных клеток. Если у позднего плода свиньи вырезать
из копыта в поперечном направлении тонкую
пластинку, то препарат имеет вид настоящей
растительной ткани. Клетки не плоские, как это отчасти
явствует из того, что видно, как боковые стенки клеток,
когда они не расположены строго перпендикулярно,
уходят в глубину, причем судить об этой глубине
можно отчасти из того, что продольные-'срезы через
роговую ткань копыт являют ту же картину, что
и поперечные срезы. Это, следрвательно,
многоугольные клетки, и по крайней мере некоторые из них
содержат явственное ядро.
В свежем состоянии нельзя различить, обладает ли
каждая клетка собственной стенкой. Но если плод
некоторое время пролежал в крепком винном спирте,
то роговое вещество копыт легко отделяется от ноги,
так как ослаблена связь между клетками. Но самые
нижние клеточные слои остаются приставшими к ноге.
Отделенный таким образом от ноги слой рогового
вещества состоит внутри из рассыпчатой массы, вроде
вареного желтка, хотя отдельные частички
отделяются не так легко, как в желтке. Под микроскопом
можно различить, что масса эта состоит, как и
вещество вареного желтка, из неправильных угловатых
тел. Тела эти представляют собой обособленные одна

О КЛЕТКАХ КАК ОСНОВЕ ВСЕХ ТКАНЕЙ 195
от другой клетки, собственная стенка которых ясно
различима; некоторые из них содержат ядро,
прилегающее к внутренней поверхности клеточной стенки.
Вокруг этих многоугольных клеток располагается
в виде поверхностного покрова всего копыта
сплошной плотный слой плоских эпителиальных
пластинок, которые являются непосредственным
продолжением наружных пластинок эпидермиса, состоящих
из плоских клеток. У совсем молодых зародышей
свиньи такая пластинка уже имеется, но слой
многоугольных клеток очень незначителен. Однако у
поздних свиных зародышей главная масса рогового
вещества копыт образована многоугольными клетками.
Эти последние и в свежем состоянии должны
обладать довольно плотным содержимым, так как иначеу
при нежности различимой клеточной оболочки,
вещество не могло бы быть таким плотным. Но, вследствие
эластичности этого вещества, мне не удалось в ком-
прессориуме так раздавить клетку, чтобы можно было
наблюдать, как ведет себя при этом клеточное
содержимое: вытекает ли оно или же разрывается как
твердое вещество. В виду того, что в построении этого
рогового вещества клеточное содержимое
принимает значительное участие, между тем как ногти
состоят преимущественно из плоских клеток без
заметного клеточного содержимого, т. е. состоят почти
исключительно из клеточных стенок,—можно
предположить, что роговое вещество копыт и роговое
вещество ногтей химически различны.
5. Перья
Перья состоят, как известно, из очина, стержня
я опахала. Здесь нас ε первую очередь интересует
элементарная структура этих частей. Для их
исследования, хотя бы для того, чтобы узнать, в каком
отношении к клеткам находятся отдельные элемен-
13*

195 микроскопические ИССЛЕДОВАНИЯ
тарные составные части пера, нужно взять перо,
в котором части стержня еще находятся в периоде
образования. Как известно, перья иногда еще
окружены толстым чехликом. Этот последний во всей
своей толщине состоит из гигантских
эпителиальных щитков. Перо в чехлике расположено так, что
стержень вместе с опахалом сложен в полый цилиндр,
а в этом цилиндре находится так называемая
организованная матрица пера (подробнее об этом см.
у Фр. К ю в ь е.72 Frorieps Notizen, No. 317). На
внутренней поверхности опахала находится, по Фр.
Кювье, оболочка, от которой перегородки
проникают между отдельными лучами опахала. Но эта
оболочка, а также и перегородки состоят из
эпителия.
Стержень пера состоит из рыхлого мякотного
вещества, окруженного плотной корой. Если изготовить
тонкие поперечные или продольные срезы этого
мякотного вещества, то видно, что оно состоит
из прекрасных многоугольных клеток, совершенно
сходных с паренхиматозной растительной тканью,
именно с тканью пробкового вещества (см. табл. II,
рис. 10). Клеточные полости имеют умеренно
толстые, темные смежные стенки; они вначале наполнены
прозрачной жидкостью, но впоследствии высыхают
и тогда содержат воздух. Хотя мякотное вещество
по общему своему виду вполне сходно с растительной
тканью, все же возникает вопрос: являются ли эти
клетки действительно клетками в том смысле этого
слова, в каком мы его здесь употребляем, т. е.
представляют ли они элементарные клетки органических
образований, соответствуют ли эти клетки
растительным клеткам? Поэтому требуется исследовать,
обладает ли каждая клетка собственной стенкой и
является ли ход развития каждой клетки в отдельности
таким же, как у растений.Но нигде с такой легкостью
не удается проследить ход развития клеток, как

О КЛЕТКАХ КАК ОСНОВЕ ВСЕХ ТКАНЕЙ 197
именно здесь, особенно потому, что первые зачатки
клеток никак не связаны с организованной так
называемой матрицей; если удалить матрицу, которая
наружу кончается гладкой поверхностью, они
остаются лежать на уже образовавшихся клетках
стержня пера. Следующее описание относится к маховым
перьям ворона. Но дело обстоит так же и в отношении
перьев цыпленка.
Возникающая мякотная часть стержня пера
мягкая и рыхлая. Если, расщипав, исследовать
кусочек ее, то можно видеть, что она состоит из клеток,
находящихся на различных стадиях своего
развития. Наиболее развитые клетки совершенно сходны
с теми клетками, какие мы видели во вполне
развитых перьях (см табл. II, рис. 11 а), только они менее
прочно связаны друг с другом, вследствие чего
возможно с легкостью изолировать их одну от
другой, и иногда ясно видно, что каждая клетка имеет
собственную стенку. Стенки настолько толсты, что
даже в изолированном состоянии не вполне
утрачивают свою угловатую форму. Между некоторыми
из них имеются межклеточные пространства; они
встречаются »и в развившихся клетках взрослого
пера. Клеточная ободочка темная, гладкая;
клеточное содержимое представляет собой прозрачную
жидкость. Кроме того, в каждой клетке видно
очень явственное ядро, лежащее у стенки клетки;
оно овально и содержит одно или два относительно
больших ядрышка (см, рисунок). В развившихся
клетках ядра не видно, в лучшем случае в
некоторых клетках можно найти остатки ядра; ядро,
следовательно, впоследствии резорбируется.
Процесс этот можно даже проследить: клетки,
представляющие собой переходную ступень от клеток,
изображенных на рис. 11 а, к клеткам рис. 10,
теснее связаны между собой, ядро уменьшается в объеме
и становится неправильным, в то время как ядрышко

198 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
сохраняется; под конец и то, и другое исчезает.
Вообще говоря, клетки тем более развиты, чем более
они удалены от матрицы, а так как матрица
расположена на внутренней стороне пера, именно там, где
в стержне находится бороздка, то наиболее
развитыми оказываются клетки, лежащие непосредственно
под корой на спинной стороне стержня. Если
проследить клетки отсюда по направлению к матрице,
то они постепенно становятся меньше, темные
контуры клеточной оболочки утрачиваются, она
приобретает зернистый вид. Ядро в более крупных
зернистых клетках имеет ту же форму, что и в ранее
описанных клетках с гладкой клеточной оболочкой;
но в маленьких клетках оно тоже становится меньше.
Находясь в таком зернистом состоянии, клетки
выглядят так, как большинство элементарных клеток
всех других тканей. Переходные стадии изображены
на табл. II, рис. 116, с. Еще далее по направлению
к матрице клеток уже нельзя больше различить,
видны только многочисленные ядра, которые в
мелкозернистом веществе лежат близко друг от друга
(табл. II, рис. 12).
Итак, образование клеток мякотного вещества
стержня пера происходит следующим образом:
вначале имеется мелкозернистая масса; в ней лежат
многочисленные мелкие клеточные ядра, некоторые
из которых содержат ядрышко, в иных такого
ядрышка различить нельзя. Вокруг ядер образуются
клетки; вначале они немногим больше ядра и имеют
зернистый вид. Клетки постепенно увеличиваются
в размерах, ядро тоже растет и вскоре достигает
своего полного развития. Оно остается лежать
эксцентрично у стенки клетки. При этом клеточная
оболочка сохраняет на некоторое время зернистый
вид, но постепенно, с увеличением размеров клеток,
эта особенность утрачивается, контуры клеточной
оболочки становятся темнее, но клеточная стенка

О КЛЕТКАХ КАК ОСНОВЕ ВСЕХ ТКАНЕЙ 199
отнюдь не становится тоньше. Теперь стенки клеток
теснее прилегают друг к другу, так что их трудно
отделить одну от другой, и в то же время постепенно
исчезает ядро. Наконец, содержимое клеток
высыхает, и клетка заполняется воздухом. Таким
образом, развитие этих клеток вполне соответствует
развитию растительных клеток; ядро есть истинный
цитобласт этих клеток; оно предшествует клетке,
а впоследствии, как это имеет место в растительной
клетке, оно резорбируется. Клетка увеличивается
в размерах, причем растет путем интуссусцепции,
и надо полагать, не будет ошибкой принять, что
клеточная оболочка развившейся клетки более чем в
десять раз тяжелее оболочки самых молодых клеток.
Изменяется также физический, а вероятно, и
химический характер клеточной оболочки. Цитобластема,
в которой образуются клеточные ядра, состоит
из зернышек, аналогичных слизистым зернышкам,
в которых, по Шлейдену (Millier's Archiv, 1838,
табл. Ш, рис. 2), образуются цитобласты
растительных клеток. По Шлейдену, эти слизистые
зернышки внутри материнской клетки оседают
из' раствора камеди. В перьях клетки образуются
не внутри материнской клетки, а вблизи
организованной матрицы. Но несомненно, что из· этой
последней только выпотевает жидкость, а затем жидкость
превращается в зернистое вещество. Как образуются
ядра в цитобластеме, путем ли соединения мелких
шариков, имеется ли налицо сперва ядрышко и т. д.,—
я не исследовал. Ядро растет еще некоторое время
вместе с клеткой, которая уже начинает
образовываться вокруг нее до того, как оно достигло своих
окончательных размеров. Цитобластему клеток
мякоти пера образует прилегающее к ней снабженное
сосудами вещество, именно так называемая матрица.
Но между мякотью пера и зернистой цитобластемой
в молодых куриных перьях я видел еще слой очень

200 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
мелких, крайне бледных, круглых безъядерных
клеток, своего рода несовершенный эпителий. Таким
образом, между этой цитобластемой и
организованным веществом нет непосредственного
соприкосновения.
Кора стержня пера имеет волокнистое строение.
Здесь на первый взгляд клеточная теория как будто
терпит крушение, но впечатление получается иное,
если исследовать возникновение этих волокон на не
вполне развившемся участке коры, образующемся
у лежащего внутри чех лика пера. Тогда видно, что
кора состоит из крупных плоских эпителиальных
клеток, каждая из которых содержит явственное
ядро с одним или иногда двумя ядрышками. Эти
эпителиальные щитки представляют собой частью
длинные плоские полоски, частью же они
неправильной ромбоидальной формы. Они очень прочно
связаны друг с другом. Из каждой клетки возникает
несколько волокон; переходы эти легко распознать
в разных местах одного и того же препарата; они
изображены на таблице II, рис. 13. Клетки вначале
представляют собой плоские щитки с гладким
краем, они несколько зернисты и содержат очень
явственное ядро (рис. 13а). Постепенно на их краях
и их поверхности появляются неясные волокна,
которые на краях выступают изолированно, а на
поверхности щитка связаны друг с другом своим веществом
(рис. 136). Волокна еще бледные, ядро щитка видно
еще ясно. Впоследствии волокна становятся резче
и темнее очерченными, на краях они большими
отдельными участками проступают наружу. Связывающая
их часть щитка становится менее явственной, ядро
начинает исчезать, но еще ясно различимо, особенно
ядрышко (рис. 13с). Наконец, от первоначальной
клетки не остается и следа. Ядра совсем не видно,
одни только темные, прямые, тонкие волокна,
которые, правда, находятся в тесной связи друг с другом,

О КЛЕТКАХ КАК ОСНОВЕ ВСЕХ ТКАНЕЙ 201
но все же на некотором пространстве, по длинеу
равной первоначальному щитку, их можно
различить в отдельности (рис. 13 d). Вот что дает
наблюдение. Итак, эти волокна также возникают из клеток
и именно не столько путем удлинения клеток, сколько
разделением тела клеток на несколько волокон.
В виду того, что соседние волокна впоследствии,
повидимому, уже более не соединены между собой,
то часть первоначального щитка, вероятно, резорби-
рована, и поэтому можно следующим образом
представить себе возникновение этих волокон: после
того, как оба листка щитка частично или полностью
срастутся между собой, местами происходит
резорбция, именно таким образом, что нерезорбированные
места лежат продольными линиями и потому остаются
в виде волокон. Факт резорбции уже и без того
явствует из исчезновения клеточного ядра. У нас нет
данных, чтобы судить о том, являются ли волокна
полыми или нет. Нам достаточно знать, что волокна
возникают путем превращения клеток.
Очин пера построен так же, как кора стержня.
Опахало состоит из отдельных лучей, и каждый
луч есть опять-таки перо в малом виде. Следующее
описание относится к неразвившемуся маховому
перу воробья. Каждый луч содержит вторичный
стержень, на котором сбоку расположено вторичное
опахало. Вторичный стержень имеет строение
главного стержня, он состоит из клеточного мякотного
вещества и плотной коры. Вторичное опахало состоит
из множества близко расположенных, обращенных
друг к другу своими плоскостями треугольников,
с очень узким основанием, которым они укреплены
на вторичном стержне. Каждый треугольник состоит
из плоских, прилегающих друг к другу своими
краями эпителиальных клеток, из которых каждая
содержит ядро. Отдельные эпителиальные щитки внизу
имеют наибольшую ширину, к вершине они все более

202 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
сужаются, но зато вытягиваются в длину. Клеточные
ядра лежат в ряд, приблизительно по средней линии
треугольника. На вершине треугольника последняя
клетка сужается в длинное волокно. Предпоследняя
клетка, третья от конца клетка и т. д. вытягиваются
там, где к ним прилегает следующая за ними клетка
в плоскости треугольника в обе стороны, в более
или менее длинные заостренные отростки.
6. Хрусталик
Питание хрусталика с давних пор представляет
собой загадку. В нем отсутствуют сосуды, и потому
его рассматривали либо как секрецию капсулы
хрусталика, либо же приписывали ему вообще
растительную жизнь. Мы увидим, что верен последний взгляд
и что этот способ питания перестает поражать,
если известно, что организованные ткани также растут
подобно растениям. Но общими словами, что
хрусталику свойственна растительная жизнь, немногое
сказано, если не показано отношение элементарных
образований хрусталика к растительным клеткам.
Но хрусталик, как известно, образован из концентриг
ческих слоев, состоящих из характерных волокон,
которые (чтобы не вдаваться в подробности), вообще
говоря, пробегают от передней стороны хрусталика
к задней.
Чтобы узнать отношение этих волокон к
элементарным клеткам органических тканей, нужно обратиться
к их развитию в зародыше. Если исследовать
хрусталик цыпленка 8 дней насиживания, то волокон
еще не видно; хрусталик состоит из круглых, крайне
бледных и прозрачных гладких клеток. Некоторые
клетки содержат характерное клеточное ядро, в
других ядра не обнаруживается; кроме того, имеется
еще много ядер без клеток. У более взрослых
цыплят некоторые большие клетки содержат внутри

О КЛЕТКАХ КАК ОСНОВЕ ВСЕХ ТКАНЕЙ 203
себя еще одну или две меньшие клетки (см. табл. I, рис.
I0d из зародыша свиньи). Из того, как эти клетки
уплощаются о стенки материнской клетки, а также из
наличия клеточного ядра в других клетках, можно
заключить, что эти бледные шары, действительно,
представляют собой клетки, хотя клеточной
оболочки с уверенностью различить нельзя. В е ρ н е к,
который первым исследовал их, также называет их
клетками.
Следующие состояния хрусталика можно
наблюдать на млекопитающих. У свиных зародышей
в З1/.. дюйма длиной большинство волокон
хрусталика уже образовалось; но часть их еще не
образовалась окончательно; кроме того,имеется еще много
круглых клеток, ожидающих дальнейшего превращения.
Готовые волокна образуют шар в центре хрусталика.
Слоистость в этом шаре еще не заметна. Волокна
легко отделяются одно от другого, они тянутся
дугообразно от передней стороны хрусталика к задней.
Этот образованный готовыми волокнами шар на
периферии хрусталика окружен толстой широкой зоной
еще недообразованных волокон. Эти последние имеют
приблизительно тот же ход, именно дугообразно
от передней поверхности хрусталика к задней.
Но ни спереди, ни сзади они не достигают оси; эта
зона волокон толще всего в середине, к передней же
и к задней поверхности хрусталика она постепенно
становится уже и сходит на-нет, причем волокна
спереди нигде не сходятся и не достигают оси.
Слоистости в этой зоне также не видно; волокна легко
изолируются по всей ширине зоны. Если теперь
исследовать концы этих волокон, то видно, что они или просто
закруглены, или заканчиваются небольшим круглым
вздутием, или, наконец, они переходят в большие
шары (клетки), или, правильнее сказать, что крупные
шары или клетки продолжаются в эти волокна (табл. I,
рис. 12). Переход клеток в волокна либо весьма

20i МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
постепенный, либо довольно внезапный; но даже
в последнем случае контур клетки непосредственно
переходит в контур волокна, так что это последнее
не просто прикреплено к шару, а представляет собой
истинное продолжение" его. Эти удлиняющиеся
в волокна клетки вполне сходны с другими
соседними, еще совсем круглыми клетками, в свою очередь
вполне сходными с теми клетками, которые у
зародыша цыпленка образуют главную массу
хрусталика. Это круглые, крайне бледные, гладкие,
прозрачные клетки, очень различной величины (см. табл. I,
рис. 10). Некоторые из них содержат очень хорошо
выраженное резко отграниченное ядро, овальное,
обычно не уплощенное, содержащее еще одно или два
ядрышка и прилегающее к их стенке. Некоторые
клетки едва больше лежащего в них ядра (например,
рис. 10, Ъ). Некоторые из этих клеток содержат в себе
молодые клетки (например, рис. 10, d). Тут видно
уплощение молодых клеток о стенки материнской
клетки, и потому наличие особой клеточной оболочки
у материнской клетки, т. е. истинная клеточная
природа этих шаров представляется несомненной.
Впрочем, уже присутствие ядра и контуры клеток,
слишком резкие, чтобы можно было рассматривать
их как простые тени, свидетельствуют о вероятности
этого. Очень явственные ядрышки в неуплощенных
ядрах лежат внутри этих последних у их стенки,
а не в центре, как это видно на рис. 11.
Ввиду того, что, как мы это видели на цыпленке,
круглые клетки представляют собой в хрусталике
первичные образования и что вначале еще не имеется
волокон и в виду того, что в более развитом
хрусталике у упомянутых свиных зародышей найдено
много волокон и меньшее количество круглых
клеток, а вместе с тем наблюдались также и клетки,
удлинявшиеся в волокна,—то надо вообще
рассматривать волокна как удлинившиеся клетки. Правда,

О КЛЕТКАХ КАК ОСНОВЕ ВСЕХ ТКАНЕЙ 205
клеточной оболочки на волокнах не видно, да и у
круглых клеток ее нельзя с уверенностью распознать.
Но в той же мере, в какой из вышеприведенных
соображений возможно было с уверенностью заключить
об ее наличии у круглых клеток, в той же мере
вероятно и ее наличие у волокон. У свиных зародышей
у волокон часто встречаются еще ядра. Волокна
частью плоские. Несколько раз я наблюдал
расположение клеточных ядер в ряд, но значение этого мне
неизвестно. Быть может, происходит иногда слияние
нескольких клеток в одно волокно, но у меня нет
наблюдений, которые бы решали этот вопрос. Урыб,
например у молодой щуки, удлинение клеток в
волокна также видно часто очень ясно.
Многим волокнам хрусталика, особенно у рыб,
свойственна, как установил Брьюстер,
поразительная особенность: у них зубчатые края. На табл. 1,
рис. 13 представлено такое волокно из самого
внутреннего слоя хрусталика щуки. Волокна плоские,
их острые края снабжены длинными зубцами,
располагающимися так, что два соседних волокна своими
зубцами вдаются одно в другое. В этом сказывается
полное соответствие с одной формой растительных
клеток, изображенной на рис. 14. Это клетка
эпидермиса травянистого растения. Она вытянута в длину,
совершенно плоская и по бокам снабжена точ.ю
такими же зубцами, как волокна хрусталика итак же,
как и эти последние, вдается своими зубцами между
зубцов соседних клеток. Оба рисунка нарисованы
при одинаковом увеличении. У изображенных
волокнистых клеток хрусталика зубцы, по сравнению
€ шириной клетки, несколько длиннее. Но они и
относятся к наиболее выраженным зубчатым клеткам.
В одном и том же хрусталике, идя от наружных
к внутренним слоям, можно встретить все возможные
переходы этой зубчатости — от ровных или лишь
слегка насеченных клеток до сильно зубчатых,

206 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
какие представлены на рисунке. Это поразительное
соответствие такой своеобразной формы животного
образования с аналогичной модификацией
растительных клеток служит блестящим подтверждением
правильности истолкования, что волокна хрусталика—
настоящие клетки, хотя они и отклоняются очень
сильно от основного типа клеточной формы.
Теперь истолкование питания хрусталика уже
не более затруднительно, чем истолкование питания
растения. Клетки растут собственной силой, и
кровеносные сосуды не необходимы, поскольку питающая
жидкость может проводиться из одной клетки в
другую. Возможно также и болезненное изменение жизни
клетки, вследствие чего клеточное содержимое
становится непрозрачным.73
Как, вообще говоря, ни сходны между собой
относящиеся к этому классу образования, мы все же
находим здесь уже гораздо более многообразные
модификации клеточной формы, нежели в
предшествующем классе. Можно даже сказать, что в этих
так называемых неорганизованных тканях
предвосхищен тип всех тех изменений, которые в своем
развитии из клетки претерпевают организованные
ткани, о которых речь впереди. Основной формой
клетки здесь также является шарообразная форма,
которая при тесном прилегании клеток, вследствие
механических причин, может перейти в
многоугольную. От этой основной формы берут начало
механически необъяснимые модификации, идущие в двух
противоположных направлениях: клетки или
уплощаются с двух противоположных сторон в пластинки,
или же они в двух направлениях вытягиваются
в цилиндры или волокна. Уплощение мы видели уже
в предшествующем классе у кровяных телец. Здесь
оно проявляется, например, в пластинчатообразном
эпителии, не только сильнее (вплоть до исчезновения

О КЛЕТКАХ КАК ОСНОВЕ ВСЕХ ТКАНЕЙ 207
клеточной полости), но тут имеется еще
модификация этой формы, именно удлинение этих пластинок
в двух направлениях в плоскую полоску, например
в эпителий внутренней оболочки вен и в еще
большей мере в коре стержня пера ворона. Удлинение
клеток в цилиндры или волокна в меньшей степени
проявляется уже в эпителии многих слизистых
оболочек, например кишечника; по Г е н л е, этот
эпителий состоит из цилиндриков, расположенных
друг около друга в виде палисада. У нижнего конца
этих цилиндриков уже наблюдается заострение их,
или цилиндрики сужаются книзу по всей своей длине
и тем самым превращаются в небольшие конусы.
Более заметно такое вытягивание клеток в длинные
цилиндры (называемые волокнами) в хрусталике.
Но даже эти волокна или цилиндрические клетки
хрусталика испытывают еще значительные
модификации, так как они: 1) часто с двух сторон
уплощаются в плоские полосы, 2) края этих полос часто-
становятся зубчатыми. Такая зубчатость возникает,
вероятно, вследствие того, что стенки этих полос
в некоторых относительно равномерно друг от друга
отстоящих местах раздаются сильнее и,
следовательно, выпячиваются, между тем как прилегающие
участки отстают от них. На хрусталике рыб можно
наблюдать все стадии такой зубчатости, если
исследовать волокна хрусталика, идя от наружного края
к середине его. В таком плоском и зубчатом
состоянии клетки хрусталика совершенно сходны с
клетками эпидермиса некоторых трав, и это соответствие
с несомненными растительными клетками является
доказательством того, что эти клетки, вопреки
претерпеваемым ими модификациям, не утрачивают своего
клеточного характера. Если верно приведенное
объяснение возникновения этой зубчатости, то
описанное не отличается существенно от удлинения
клеток в цилиндры или волокна. Последнее также

208 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИИ
предполагает местное более сильное растягивание
клеток. Только тут растягивание происходит в одном
месте или в двух противоположных местах клетки,
между тем как при зубчатости оно происходит во
многих отдельных местах. Сюда же можно отнести
и формы многих пигментных клеток, где в сильной
степени проявляется это местное растягивание клетки
в различных направлениях, причем возникают
неправильные звездчатые фигуры клеток. Но
продолжения этих клеток сохраняют свой характер полых
отростков клетки даже и в тех случаях, когда они
достигли тонкости волокон клеточной ткани. Вот что
можно сказать об общей форме клеток этого класса.
Разница между клеточной оболочкой и клеточным
содержимым нигде не выступает так явственно, как
во вполне развитых клетках этого класса. Разница
эта в окончательно образовавшихся клетках мякоти
пера такая резкая, как обыкновенно встречается
только у растений. Но если проследить эти клетки
в обратном направлении до самой ранней стадии
их развития, то едва ли можно усумниться в том,
что образование здесь происходит так же, но
клеточная оболочка по причинам, приведенным выше
на стр. 139, различима не так явственно.
Элементарные клетки тканей следующих классов в большинстве
случаев не выходят за пределы этой ранней стадии
развития клеток пера; исходя из этой стадии, они
претерпевают те изменения, которые необходимы для
образования будущих тканей; поэтому они так же
несомненно представляют собой клетки, как
несомненно клетками являются молодые клетки пера,
хотя у них клеточная стенка и не отличима так
явственно, как это возможно во вполне развитом
ее состоянии.
Клеточное содержимое представляет собой или
прозрачную жидкость (например, у нессохшихся
клеток мякоти пера или в хрусталике, где оно содер-

О КЛЕТКАХ КАК ОСНОВЕ ВСЕХ ТКАНЕЙ 209
жит белок), или же это мелкозернистая масса, как
во многих эпителиальных клетках, или это
пигментные зернышки, или же клеточное содержимое вовсе
отсутствует, потому что клеточные стенки,
вследствие уплощения, непосредственно соприкасаются.
Воздух в клетках мякоти взрослого пера, надо
полагать, проник извне, лишь при ссыхании. Ядро
характерной формы всегда имеется во всех клетках
этого класса, за исключением некоторых клеток
хрусталика. Оно не есть постоянное образование, как
в предшествующем классе; в окончательно
образовавшихся клетках оно в очень многих случаях резор-
бируется (например, в мякоти пера, в поверхностных
слоях эпидермиса, в ногтях, в хрусталике и т. д.).
При всех этих изменениях, клетки, как правило,
остаются самостоятельными, т. е. каждая клетка
сохраняет свою особую стенку и свою замкнутую
собственную полость. Однако, в виде исключения,
здесь уже встречаются более или менее тесные
слияния клеточных стенок и даже клеточных полостей.
Эпителиальные пластинки ногтя так тесно связаны
между собой, что только в редких случаях контур
пластинки виден полностью. Так же, повидимому,
обстоит дело в эпителии сосудов взрослого организма.
Однако, слияние, повидимому, не полное, потому что
при применении концентрированных кислот
пластинки ногтя легче отделяются одна от другой.
Соединение полостей нескольких клеток встречается,
повидимому, у пигментных клеток. У них видно,
как заполненный пигментом остаток одной клетки
непосредственно переходит в другую клеточную
полость (табл II, рис. 9а). Тут, вероятно, отростки
двух клеточных полостей в одном месте сливаются
друг с другом, клеточные стенки срастаются там
между собой, и перегородки резорбируются; таким
образом, возникает непрерывный переход из одной
клеточной полости в другую. Я не уверен, не происхо-
Швапи и Шлейден №

210 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
дит ли аналогичный процесс в некоторых волокнах
хрусталика.
Но изменения клеток этим не ограничиваются.
В коре стержня пера проявляется прямо
противоположный процесс: разделение клеток на волокна.
Таким образом, из одной клетки возникает несколько
волокон, которые вначале еще связаны между собой
остальным веществом клетки, впоследствии же могут
быть на довольно большом протяжении
изолированными одно от другого. Хотя и здесь имеет место
вытягивание клеток в такие волокна, но главная часть
волокон образуется из тела клеток путем разделения
этих последних.
Что касается возникновения клеток, то клетки
всегда тем меньше, чем они моложе, как это доказал
Г е н л е в отношении эпителия. Мы теперь видим
на некоторых тканях, что сперва имеется ядро и что
только позднее вокруг него образуется клетка, так
что ядро есть истинный цитобласт, причем оно в
клетке расположено так же, как и у растений, именно
эксцентрически у внутренней поверхности стенки.
Клетка и ядро растут еще некоторое время, но клетка
растет сильнее, нежели ядро. Обычно после
окончательного образования клетки ядро резорбируется.
Таким образом, возникновение и рост клеток, а далее
вся судьба ядра те же, что и в растительных клетках,
и мы без колебаний можем сопоставить эти клетки
с клетками растений. Масса цитобластемы в этом
классе меньше, нежели в каком-либо другом. Стенки
клеток, образование которых не закончено,
прилегают тесно друг к другу; межклеточное вещество
между ними встречается лишь в минимальных
количествах там, где соприкасаются три клетки. Только
между клеточными ядрами, вокруг которых клетки
еще не образовались, находится несколько большее
количество цитобластемы.74
Описанные в этом классе ткани, а также зубы,

О КЛЕТКАХ КАК ОСНОВЕ ВСЕХ ТКАНЕЙ 211
которые будут рассмотрены в следующем классе,
можно объединить под названием неорганизованной
ткани; рост их считается обусловленным секрецией
так называемой матрицы. Но ошибочно будет под
этим подразумевать, что роговое вещество выделяется
матрицей и затвердевает на воздухе. То, что
называется роговым веществом, это либо одни только
клеточные стенки (если клетки плоские и нет клеточного
содержимого), или клеточные стенки вместе с
клеточным содержимым (если клетки многоугольны, как,
например, в копытах). Все эти
клетки—самостоятельные образования, растущие органически.75
Если же под этим подразумевать, что
организованная матрица дает только цитобластему (можно
сказать, сецернирует ее), το против этого по существу
ничего нельзя возразить. Клетки роговой ткани для
своего роста нуждаются в питательной * жидкости.
Эта жидкость, как и во всех тканях, доставляется
кровью. Но так как кровеносные сосуды здесь между
клетками самой роговой ткани не проходят, то
питательная жидкость, вероятно, поставляется
непосредственно прилегающей субстанцией, в которой имеются
кровеносные сосуды. В этом именно смысле
непосредственно прилегающая организованная субстанция
и заслуживает названия матрицы. Но имеет ли выпо-
теваемая матрицей цитобластема специфический
характер и потому в ней образуются роговые клетки,
или же в цитобластеме роговые клетки образуются
потому же, почему в других местах организма
образуются мышечные клетки, клетчатка и т. д., а именно,
будучи обусловлены планом целого организма—
этого в настоящее время решить нельзя. Во всяком
случае характерным для всего класса клеток,
за исключением хрусталика, которого я в этом смысле
не исследовал, является то, что новые клетки,
насколько это в настоящее время известно, возникают
не между уже образовавшимися, а только в цито-
14*

212 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
бластеме, прилегающей к организованной
субстанции, хотя и не всегда в непосредственном
соприкосновении с этой последней. Зубы уже потому должны
быть выделены из этого класса, что тут, как мы
впоследствии увидим, имеется совершенно иное
соотношение клеток. В хрящах, даже в то время, когда они
еще не содержат сосудов, новые клетки возникают
не только на поверхности хряща, но также и между
вновь образовавшимися клетками.
Хорда представляет собой переход от этого класса
к следующему. На высшей ступени ее развития
клеточные стенки в ней разделены, и только на стадии
ее увядания, в рудиментах ее, у костистых рыб стенки
сливаются, и между клеточными полостями
появляются волокна. Сосудов она, как видно, не содержит.
Образование новых клеток происходит на концах
хорды, например, в верхушке хвоста личинок
лягушки; но образование это не приурочено только к
поверхности, оно, повидимому, происходит также и между
вновь возникшими клетками, так как тут в
межклеточном веществе, между уже образовавшимися
клетками, также встречается цитобластема. В этом
отношении хорда приближается к хрящам, отличаясь
от них тем, что—как то установил И. M ю л л е ρ—
она в кипящей воде не изменяется, и тем, что ее
клеточные ядра плоские, между тем как ядра хрящевых
клеток круглые или эллипсоидальные.
Если сюда отнести хорду, то, как мы видели, она
являет собой пример образования клеток в клетках.
Но эти молодые клетки внутри собственно клеток
хорды могут иметь иное значение в виду того,что они,
в противоположность этим последним, повидимому,
не возникают из цитобластов. В хрусталике тоже
клетки возникают в клетках. Во всех остальных
тканях этого класса возникновение новых клеток
происходит, за немногими исключениями, только вне
уже имеющихся клеток.

О КЛЕТКАХ КАК ОСНОВЕ ВСЕХ ТКАНЕЙ 213
III класс
Ткани, в которых клеточные
стенки слились между собой или
с межклеточным веществом
Для этого класса характерным является уже то, что
он охватывает самые твердые ткани животного
организма, именно—хрящ, кость, а также substantia
propria [собственное вещество] и ossea[KocTHoe
вещество] зубов. Тип этих тканей во взрослом состоянии
таков: в плотном просвечивающем веществе видно
множество маленьких круглых полостей или
полостей, от которых звездообразно отходят каналы,или,
наконец, просто канальцы, рассеянные почти
равномерно.Полости не сообщаются непосредственно между
собой, но канальцы часто соединяются. Ни у тех,
ни у других во взрослом их состоянии нельзя
различить особой клеточной оболочки, но в раннем
состоянии можно признать полости за клетки, т. е. полые,
заключенные в собственную оболочку пространства,
а канальцы можно признать за полые отростки
клеток. Промежуточное вещество полостей получается
либо вследствие того, что утолщаются стенки клеток,
сливаясь затем в однородное вещество, или, что
бывает чаще, вследствие того, что межклеточное
вещество развивается в довольно большом
количестве, причем происходит слияние неутолщенных
клеточных стенок с этим межклеточным веществом.
Правда, в настоящее время я не могу с уверенностью
утверждать, что, действительно, повсюду, например,
в хрящах высших животных, имеет место слияние
неутолщенных клеточных стенок с межклеточным
веществом и потому нельзя еще с полной
несомненностью признать, что характерным для этого класса
является слияние клеточных стенок. Если это
происходит не повсеместно, то пришлось бы для этих
случаев принять сильное развитие плотного межклеточ-

214 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
ного вещеста—особенность, которая больше нигде
не встречается.
Из относящихся сюда тканей хрящ и кость мы уже
рассмотрели выше. Но отчасти для того, чтобы
напомнить структуру костей, в виду причисления зубов
к костям, а отчасти для того, чтобы присовокупить
некоторые с тех пор произведенные наблюдения,
я позволяю себе вкратце повторить главное о хряще
и кости. Прежние наблюдения были записаны еще
в феврале, когда я имел только несколько, и к тому же
взрослых личинок лягушек, а зародыши
млекопитающих также были редки. В виду этого предстоит
сделать некоторые дополнения к тому, что ранее
оставалось под сомнением.
1. Хрящ и кость
Структура хрящей повсюду в сущности одинакова.
Они состоят из элементарных клеток, между
которыми находится межклеточное вещество. Это
последнее или присутствует в столь малых количествах,
что клеточные стенки почти повсюду непосредственно
соприкасаются и потому уплощаются друг о друга,
принимая многоугольную форму (например, в
жаберных хрящах рыб); или же межклеточного вещества
много, и клетки как бы рассеяны в нем, как ткани
фукуса. Рост хряща происходит, отчасти путем
развития имеющихся налицо клеток, отчасти путем
образования новых клеток. Развитие уже имеющихся
клеток состоит в том, что они увеличиваются в
размерах, их стенки утолщаются, их содержимое
претерпевает превращение, а часто с этим связано
и возрастание массы межклеточного вещества.
Процессы эти, повидимому, могут происходить во всей
толще хряща. Иначе обстоит дело с возникновением
новых клеток. Оно происходит лишь в определенных
местах, именно на поверхности хряща или между

О КЛЕТКАХ КАК ОСНОВЕ ВСЕХ ТКАНЕЙ 21 5
вновь образовавшимися клетками. Выше мы ужэ
видели на жаберных лучах, что наименее развитые
клетки лежат на свободном конце и по боковому
краю. Палочка, каковой является жаберный луч,
растет вследствие того, что по всей ее длине между
тарыми клетками образуются новые; ее увеличение
в длину происходит вследствие того, что новые клетки
развиваются вблизи свободного конца; в ширину же
она растет путем образования новых клеток вблизи
боковых стенок. Как известно, трубчатые кости
растут преимущественно с поверхности и на концах
диафизов. Этим хрящи приближаются к
предшествующему классу, но тут имеется и значительное отличие.
Новые клетки образуются не только там, где хрящ
приходит в непосредственное соприкосновение с
организованным веществом (вообще говоря, здесь идет речь
лишь о том периоде, когда хрящ еще не имеет
собственных сосудов), но также ив межклеточном веществе
между уже более развитыми клетками, не только на
поверхности, но и между вновь образовавшимися
клетками. 76
Способ, каким образуются хрящевые клетки,
можно наблюдать на жаберных хрящах молодых
личинок Pelobates fuscus. Для этого нужно только
брать хрящи совершенно свежими от живого
животного, так как многое становится очень неясным,
даже если цельное животное после смерти пролежит
некоторое время в воде. Если по удалении слизистой
оболочку исследовать края хряща, то видно, что
межклеточное вещество между хрящевыми клетками
распространяется и над клетками, лежащими на
поверхности, и здесь даже над самыми поверхностными
клетками образуется тонкий покров, так что край
хряща не состоит непосредственно из хрящеьых
клеток. Таким образом, хрящевые клетки
оказываются со всех сторон заключенными в это
межклеточное вещество, которое представляет собой их

216 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
цитобластему. В этой цитобластеме, а не в
имеющихся уже клетках возникают и новые клетки
и именно как в той части 'цитобластемы, которая
снаружи накрывает готовые хрящевые клетки (но они
всегда заключены в цитобластеме и никогда не
находятся на ее наружной поверхности), так и в
межклеточном веществе между недавно образовавшимися
клетками (см. табл. III, рис. 1). Мы тут видим отчасти
голые клеточные ядра, которые несколько меньше
ядер взрослых клеток (α,δ), отчасти ядра, плотно
охваченные (с,с); кратко говоря,, видим все
переходные стадии от простых клеточных ядер и ядер,
окруженных маленькими клетками, до взрослых
клеток, так что здесь развитие происходит так же,
как и у большинства клеток, и ядро есть их истинный
цитобласт. Клетки вначале представляются
мелкозернистыми, не такими прозрачными, как во
взрослом состоянии. Ядро растет еще некоторое время
вместе с клеткой. Клеточная оболочка ясно
обозначена только во взрослом состоянии, причем все время
утолщается. Но она становится настолько
отчетливой, что можно совершенно ясно различить ее
двойной контур, даже наружный контур, обращенный
к межклеточному веществу, и можно измерить
толщину стенки (см. рисунок). Форма молодых клеток
зависит от того пространства, которым клетка
располагает для своего увеличения в размерах. Клетки
поэтому круглые или угловатые в зависимости от
того, допускают ли соседние клетки равномерное
увеличение в размерах, или же они препятствуют
таковому. В одном межклеточном пространстве
развиваются вблизи друг от друга две или несколько
клеток, и эта группа клеток отодвигает кнаружи
ранее образовавшиеся клетки и межклеточное
вещество. При этом обычно клетки собираются в
группы от двух до четырех, отграниченных друг от
друга более тонкими стенками, между тем как

О КЛЕТКАХ КАК ОСНОВЕ ВСЕХ ТКАНЕЙ 217
между этой группой и окружающими клетками
стенки толще. Таким образом, группы эти возникают,
во всяком случае обычно, не путем развития не-
скольких клеток в одной материнской клетке, а в
межклеточном пространстве, что ранее оставалось
сомнительным. Позднее в единичных хрящевых
клетках возникают молодые клетки и именно, как было
показано выше, вокруг ранее возникших в
хрящевых клетках цитобластов. Но эти молодые клетки,
вероятно, не имеют значения настоящих хрящевых
клеток. Итак, жаберные хрящи личинок
земноводных по своему строению не отличаются
существенно от хрящей высших животных; вообще говоря^
главным отличием хрящей является лишь большее
или меньшее количество имеющейся цитобластемы
и то, в какой мере клеточные стенки участвуют в
образовании промежуточного вещества между клеточными
полостями.
В некоторых хрящах млекопитающих
межклеточное вещество вначале мягко, так что от слабого
давления клетки расходятся и плавают свободно
в жидкости. Если, например, у свиного зародыша
длиной в Зг/2 дюйма в углу нижней челюсти вырезать
тонкую пйастинку из способного к окостенению,
но еще не окостеневшего хряща, и поместить ее под
компрессориум, то клетки в ней, оказывается, лежат
настолько плотно, что занимают приблизительно
три четверти, а межклеточное
вещество—приблизительно четверть всего объема. Многочисленные
клетки, которые отделились при проведении разреза,
уже плавают в жидкости. Если теперь слегка сдавить,
то отделяется значительно большее количество
клеток, они потоком вытекают из межклеточного
вещества в окружающую жидкость. Межклеточное
вещество слишком мягко, чтобы помешать отделению
клеток. Позднее отделение больше не происходит. По
M е к а у е ρ у, хрящевые тельца можно изолировать

218 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
также и кипячением. Однажды мне удалось в таком
молодом хряще раздавить клетку, которая еще
сохранила связь. При сдавливании клетка вначале
раздавалась в ширину; внезапно она спалась, причем вытекла
прозрачная жидкость. Из этого следует, что
содержимое клетки было жидко и прозрачно. В виду того,
однако, что клетки эти—одни в большей, другие
в меньшей мере—представляются зернистыми, то
и клетки окостеневающих хрящей должны
обладать собственной зернистой оболочкой, т. е. они
являются настоящими элементарными клетками в нашем
смысле этого слова, а не представляют собой
простых пустот в субстанции или совершенно
сплошных телец. Этому вполне соответствует вид свободно
плавающих клеток. Они также имеют зернистый
вид, между тем как содержимое представляется
прозрачным. Все клетки содержат на внутренней
поверхности своей стенки хорошо выраженное,
овальное, или круглое, не плоское клеточное ядро,
которое в свою очередь содержит одно или два
явственных ядрышка. Кратко говоря, они вполне
соответствуют элементарным клеткам большинства других
тканей. Равным образом тогда удается, действуя
уксусной кислотой, на тонкой хрящевой пластинке
сделать видимыми клеточные стенки, причем
уксусная кислота оказывает, кроме того, ту пользу, что,
растворяя клеточное содержимое, способствует еще
и выявлению клеточных ядер, которые порой (именно
в том случае, когда клеточное содержимое зернисто)
видны неясно. На табл. III, рис. 2 изображен такой
изученный с применением уксусной кислоты кусочек
хряща из не окостеневшего еще хряща подвздошной
кости зародыша свиньи 5 дюймов в длину. Видны
клеточные стенки с их двойным контуром, и можно
различить в толще стенок светлую и теневую сторону.
Исследованиями M и ш е ρ а была установлена
идентичность костных и хрящевых телец. Но мы

О КЛЕТКАХ КАК ОСНОВЕ ВСЕХ ТКАНЕЙ 219
видели, что хрящевые тельца представляют собой
клетки, а о костных тельцах известно, что это полости,
от которых звездообразно отходят очень тонкие
канальцы. Таким образом, при окостенении хрящевые
клетки должны превращаться в эту форму.77 Но это
может произойти или путем утолщения клеточных
стенок, в которых сохраняются поровые канальцы,
или путем превращения круглых хрящевых клеток
в звездчатые клетки. Выше, на стр. 133, были
приведены некоторые соображения за и против в
отношении каждой из двух точек зрения. Но я и теперь не
могу с уверенностью высказаться в пользу той или
иной из них, в виду того, что мною произведено
слишком мало исследований процесса окостенения.
Второй точке зрения, рассматривающей костные
тельца как звездообразные клетки, я только потому отдаю
предпочтение, что для животных я не знаю ничего,
что могло бы явиться аналогией образования поро-
вых канальцев, между тем как выше на пигменте мы
проследили образование звездчатых клеток. Сходство
звездчатых пигментных клеток с костными
тельцами иногда поразительное, как то показывает,
например, н$ табл. II, рис. 9 крайняя правая клетка.
Таким образом, с этой точки зрения костные тельца
суть хрящевые клетки, в разных направлениях
вытянувшиеся в полые отростки. Компактное костное
вещество, есть межклеточное вещество, однако,
возможно, что стенки звездчатых костных клеток
составляют некоторую, хотя бы и очень незначительную,
часть этого компактного вещества.
При окостенении изъесть в первую очередь
откладывается в этом межклеточном веществе, а
впоследствии, вероятно, и в клеточной полости. Вещество
при этом часто представляется вначале темнозерни-
стым, затем оно сперва равномерно темнеет и
зернистость исчезает. Если принять, как это наиболее
вероятно, что известь содержится в кости не в виде

220 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
мелкорассеянных зернышек, а соединена с хрящевым
веществом подобно химическим соединениям, то
способ, которым происходит соединение с известью,
можно себе представить двояким образом: или известь
соединяется с частью хрящевого вещества так, что
каждая мельчайшая частица получает сперва
минимальное, а затем все большее количество извести,
пока весь кусочек хряща не получит следуемого
ему количества извести; или же известь сперва
соединяется лишь с некоторыми из мельчайших
частиц хряща, но соединяется с этими частицами в той
пропорции, какой требует их способность насыщения;
впоследствии остальные частицы одна за другой
получают причитающуюся им долю извести. Каждая
мельчайшая частица связывает известь химически
лишь тогда, когда может произойти полное
насыщение ее этой последней. Последний взгляд
представляется мне по аналогии с неорганическими
соединениями в значительной степени более вероятным,
вдобавок вследствие того, что, как сказано выше,
окостеневающий хрящ представляется зернистым.
Между тем, на основании первой точки зрения вокруг
мозговых канальцев, около которых в первую очередь
начинается отложение извести, должна была бы
появиться не зернистость, а потемнение, постепенно
бледнеющее к периферии.
При том сходстве, которое проявляется молодыми
хрящевыми клетками, особенно теми, которые
вытягиваются в волокна, с собственно волокнистыми
клетками, например, с примитивными клетками
клетчатки, которые также вначале находятся в массе
бесструктурной цитобластемы, понятным становится
переход хрящевой ткани через волокнистый хрящ
к волокнистой ткани. Каждая примитивная клетка
клетчатки, а следовательно, также и каждый
возникший из нее пучок волокон соответствует одному
хрящевому тельцу.

О КЛЕТКАХ КАК ОСНОВЕ ВСЕХ ТКАНЕЙ 221
2. Зубы
Зубы прежде причислялись к костям, впоследствии
же их как образования, лишенные сосудов, стали
рассматривать вместе с роговой тканью. Со времени
открытия M и ш е ρ а, что в костях сосуды также
проходят только в мозговых канальцах, и
наблюдения И. Мюллера, что зубы при кипячении так же,
как и кости, дают клей, и с тех пор как в самом
зубном веществе Ретциусо м78 были найдены
костные тельца, представляется более правильным
включить зубы в один класс с костями, тем более, что нам
теперь известно, что присутствие или отсутствие
сосудов не обусловливает существенной разницы
в росте. Кроме того, мы потому должны поставить
зубы рядом с костями, что в собственно зубном
веществе, повидимому, происходит слияние клеточных
стенок. Зубы, как известно, состоят из собственного
вещества, из костного вещества и из эмали.79
а) Зубная эмаль
Зубная эмаль, по Пуркинье, состоит из тесно
расположенных четырехугольных, или, по Ρ е т-
ц и у с у, шестиугольных призм, которые
расположены почти под прямым углом к поверхности
собственного вещества и, слегка изгибаясь, пробегают
к периферии. Эмаль вначале мягкая и, если в то время
соскоблить немного эмали, то, по И. Мюллеру,
получаются заостренные на обоих концах иголочки.
После обработки молодой эмали соляной кислотой
получается, по Пуркинье, Рашкову80 и по
Ретциусу, остаток из некоторого количества
органического вещества, по Берцелиус у81 же,
Эхмаль взрослых зубов не содержит и двух
процентов такого вещества. Для более подробного
ознакомления я отсылаю к превосходным работам

222 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
Пуркинье, Рашкова и Френкел я,82
а также Ретциуса, И. Мюллера и
Линде ρ ρ е ρ а.83
Если цельный, вынутый из зубного мешочка,
не вполне развившийся зуб человека или
млекопитающего животного, например свиньи,поместить в
разведенную соляную кислоту, то органическое
вещество, остающееоя после растворения извести в эмали,
можно отделить от собственного зубного вещества,
с которым оно связано. Этот остаток имеет совершенно
ту же форму и те же размеры, какие свойственны
эмали до обработки соляной кислотой. Но вещество
это мягко и легко распадается по ходу эмалевых
волокон. Исследованное при сильном увеличении,
в затемненном свете, оно оказывается состоящим,
как и самая эмаль, из тесно расположенных призм,
причем призмы эти могут быть изолированы одна
от другой;"следовательно, каждая из них представляет
собой нечто самостоятельное (см. табл. III, рис. 3).
Таким образом, это органическое вещество не может
быть, как то полагают Рашков и Ретциус,
простым отложением той влаги, которой волокна
эмали вначале окружены, своего рода слепком
волокон эмали; последние представляют собой или
окостенение данных призм, или же эти призмы полы
внутри и в них отложилось неорганическое вещество.
В эмали зубов свиньи контуры этих неорганических
призм, при ослабленном освещении по сравнении
с их внутренней тканью, так темны, что едва ли
возможно признать их просто тенью, отбрасываемой
плотной призмой, и приходится предположить, что
тут имеется окруженная тонкой оболочкой полость.
Но у человека разница значительно менее резкая,
так что остается нерешенным, которой из этих двух
точек зрения следует отдать предпочтение.
Как же возникают эти эмалевые призмы? По
Пуркинье и Рашков у, коронка зуба снаружи

О КЛЕТКАХ КАК ОСНОВЕ ВСЕХ ТКАНЕЙ 223
покрыта своеобразной оболочкой—эмалевой
оболочкой, внутренняя поверхность которой образована
из коротких шестиугольных волокон. Волокна эти
расположены вертикально к оболочке и направлены
к эмали так, что каждое волокно эмалевой оболочки
соответствует волокну эмали. Если исследовать
ту часть эмалевой оболочки, от которой берут начало
данные волокна, то в ней легко можно различить
(особенно в части эмалевой оболочки, которая
находится непосредственно около корня .зуба)
характерные клеточные ядра, частью с ядрышками. Они лежат
в мелкозернистом веществе, но во многих местах
видно, что эта мелкая зернистость образована
зернистыми клетками, в которых и лежат эти ядра.
Каждое ядро окружено круглой зоной мелких
зернышек и, повидимому, находится в мелкозернистом
шаре, а мы знаем, что такова основная форма
большинства элементарных клеток. Некоторые из этих
клеток вытягиваются в различных направлениях
в очень тонкие волокна: это, повидимому, клетки
клетчатки. Но большинство клеток имеет круглую
форму. Волокна или призмы, идущие от внутренней
поверхности оболочки к волокнам эмали, по Ρ а ш-
к о в у, принимают, вследствие своего тесного сопри-
легания, шестиугольную форму. Они очень походят
на эпителиальные цилиндрики слизистых оболочек,
только они на всем своем протяжении (насколько они
выступают из подлежащей оболочки) имеют
призматическую форму. Поэтому я склонен принять
и их только за удлиненные клетки. В свежем
состоянии они содержат очень явственное клеточное ядро,
которое в свою очередь обнаруживает ядрышко
(см. табл. III, рис. 4). Вверху они очень тесно
прилегают друг к другу, но в том участке эмалевой
оболочки, которая находится у корня зуба, эти образования
более редки и лежат они обособленно, так что здесь
можно различить также и вышеописанную структуру

"224 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
подлежащей оболочки. Я полагаю, что
вышеупомянутые круглые клетки представляют собой более
раннее состояние этих призматических клеток. В каком
же отношении находятся эти призматические клетки
эмалевой оболочки к призмам эмали? Пуркинье
и Ρ а ш к о в полагают, что каждое волокно
эмалевой оболочки есть выделительный орган, железка,
и что она отделяет соответствующее ей волокно эмали.
Однако при наших измененных взглядах на рост
неорганизованных тканей это, прежде весьма
привлекательное объяснение, становится в значительной
степени менее вероятным; взамен его можно
привести ряд других истолкований, но моих
наблюдений недостаточно, чтобы решить, которое из них
верное. Можно 1) представить себе, что органическая
основа эмалевых призм представляет собой клетки,
которые на зубном веществе самостоятельно
возникают и растут, причем связь их с эмалевой
оболочкой заключается лишь в том, что эта последняя
образует цитобластему. При таком истолковании, однако,
пришлось бы рассматривать, как нечто случайное
то поразительное соответствие, что эмалевой
оболочке свойственны такие же призмы, какие имеются
в эмали. Это соответствие оказалось бы
обязательным, если бы можно было доказать, что между
эмалевой оболочкой и эмалью находится еще
своеобразное вещество, которое я неоднократно наблюдал
на коренных зубах свиньи. Вещество это очень
мягкое и полно пузырьков, что придает ему вид шлака.
Если я не ошибаюсь, о нем упоминает и
Пуркинье, хотя я в данный момент не могу отыскать
соответствующего места в его работах. Вещество
это лежало между эмалевой оболочкой и зубом, но я
не выяснил, находится ли оно также и в тех
местах, где образование эмали уже началось, т. е.
действительно ли этим веществом нарушалась
непрерывная связь между эмалевой оболочкой и образовав-

О КЛЕТКАХ КАК ОСНОВЕ ВСЕХ ТКАНЕЙ 225
шейся эмалью. Другое истолкование заключалось бы
в том, что призмы эмали представляют собой
непосредственное продолжение призм эмалевой оболочки,
которые с одной своей стороны могли бы быть
заполнены известью. Подобное объяснение весьма
невероятно, против пего говорит также и слишком рыхлая
связь между обоими образованиями. Третье
истолкование, которое в настоящее время представляется
мне наиболее вероятным, заключается в том, что
призматические клетки эмалевой оболочки
отделяются от этой последней и срастаются с уже
образовавшейся эмалью, причем или полость их заполняется
известковыми слоями, или же они во всей своей
толщине окостеневают, после того как полость их
предварительно заполняется органическим
веществом.
При таком объяснении получается соответствие
между образованием эмали и ростом других
описанных в предыдущем классе неорганизованных тканей.
Если, например, представить, себе, что цилиндры
слизистой оболочки, которые, вообще говоря, по
Г е н л е, всегда отпадают, отделяются от
поверхности слизистой оболочки и вместе с тем
окостеневают, томы бы тут получили покров поверх слизистой
оболочки, состоящий из известковых* цилиндриков,
причем каждый из них, подобно волокнам эмали,
обладал бы еще собственным органическим остовом
одинаковой с ним формы. Под таким покровом
находились бы еще неокостенелые цилиндрики, которые
также окостеневая, увеличивали бы толщину
покрова, между тем как на слизистой оболочке
вырастали бы новые цилиндрики. В зубах взрослых,
которые долгое время подвергались действию ротовой
жидкости, органическая основа количественно очень
незначительна—по моему предположению,
вследствие химического растворения органического
вещества ротовой жидкостью.84
Шванн и Шлейден
15

226 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
b) Собственное вещество зуба
Собственное вещество зуба состоит, как известно у
из бесструктурного вещества, пронизанного
множеством канальцев. Канальцы эти, вообще говоря,
расположены лучеобразно и тянутся от зубной полости
к наружной поверхности зуба. По Ρ е τ ц и у с у,
они часто отсылают от себя ветви на своем пути.
Периферические окончания крайне тонки; напротив,
к полости зуба канальцы становятся толще и
открываются, когда удалена пульпа, свободно в зубную
полость. И. Мюллер на тонких отшлифованных
пластинках зуба, а также и на пластинках,
обработанных соляной кислотой, наблюдал на разломе, что
канальцы выступали 'как нечто самостоятельное и,
следовательно, были окружены собственной
оболочкой, которую Ρ е τ ц и у с нашел также и на срезе.
Пуркинье и Мюллер наблюдали, что если
поместить зубы в чернила, то последние проникают
в канальцы, из чего следует, что они должны быть
полыми. Извести в них, повидимому, не содержится
вовсе или она содержится только в самых тонких
канальцах. По Ретциусу, во многих зубах
встречаются тельца, имеющие вид костных телец,
причем они подобно этим последним, лучеобразно
отсылают от себя тонкие канальцы.
В каком же отношении стоит собственное вещество
зуба к клеткам? Я тут принужден начать с
признания, что я не могу с уверенностью ответить на этот
вопрос и только потому, что того требует связность
изложения, я сообщаю о следующих исследованиях,
несмотря на их незаконченность. Пуркинье и
Ρ а ш к о в следующим образом описывают
образование зубного вещества: Primordio substantia den-
talis e fibris multifariam curvatis convexis lateribus
sese contingentibus ibique inter se concrescentibus
composita apparet... In ipso apice istae fibrae aequaliter

О КЛЕТКАХ КАК ОСНОВЕ ВСЕХ ТКАНЕЙ 227
quamcunque regionem versus se diffundunt, attemen
parietes latérales versus directio longitudinalis prae-
valet, dum fibrae sinuosis flexibus aequalique modo
se invicem contingentes ibique ubi concavae apparent
lacunas inter se relinquentes, ab apice coronali radicem
versus ubicunque procedunt. Nonnisi extremi earum
fines tune molles sunt ceterae autem partes brevis-
simo tempore, indurescunt... Substantiae dentalis
formationis secundum crassitudinem processus pari
modo ac primo ejus ortu cogitandus est. Postquam...
fibrarum dentalium stratum depositum est, idem
processus continuo ab externa regione internam versus
progreditur, germinis dentalis parenchymate mate-
riam suppeditante... Gonvexae fibrarum dentalium
flexurae, quae juxta latitudinis dimensionem cres-
cunt, dum ab externa regione internam versus
procedunt, sibi invicem appositae continuos canaliculus
effingunt, qui ad substantiae dentalis peripheriam
exorsi multis parvis anfractibus ad pulpam dentalem
cavumque ipsius tendunt, ibique aperti finiuntur,
novis ibi, quamdiu substantiae dentalis formatio
durât, fibris dentalibus aggregandis inservientes (R a-
s с h к о w^ Meletemata circa mammalium dentium
evolutionem. Vratislav. 1835. p. 6). [Первоначально
вещество зуба представляется состоящим из
согнутых во многих местах волокон, соприкасающихся
выпуклыми сторонами и тут же срастающихся между
собой... На самой вершине эти волокна, хотя и
расходятся равномерно к окружности зуба, однако
по боковым стенкам преобладает продольное
направление, причем волокна благодаря извилистым
изгибам, оставляя всюду, где встречаются
вогнутости, между собою промежутки, идут повсюду от
вершины коронки к корню. Только самые их
кончики бывают при этом мягки, остальные же части
через самое короткое время затвердевают... Процесс
отложения вещества зуба в толщину должен рас-
15*

228 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
сматриваться подобным же образом и с самого начала.
После того, как... отложится первый слой зубных
волокон, тот же процесс непрерывно продолжается
в направлении от наружной части к внутренней,
причем вещество доставляется мякотью зубного
зачатка... Выпуклые изгибы зубных волокон,
возрастающие сообразно размерам ширины, образуют,
будучи расположенными близко друг к другу, в
направлении от наружной части к внутренней,
непрерывные канальцы, которые, выйдя к периферии
зубного вещества, направляются многочисленными
мелкими извилинами к зубной пульпе и ее полости, где
кончаются, оставаясь открытыми и служа здесь все
время, покуда продолжается образование зубного
вещества для новых, имеющих присоединиться,
зубных волокон].
Я не могу отрицать, что в этом описании мне не все
ясно. Но, если я правильно понимаю, зубное
вещество возникает из волокон, которые образуются
слоями вокруг пульпы, дающей нужный для этого
материал. Затем волокна срастаются друг с другом,
но оставляют между собой промежутки. Это и есть
зубные канальцы. Мы теперь уже не можем
рассматривать канальцы зубного вещества просто как
пустоты» между волокнами, так как они, по
Мюллеру, снабжены собственными стенками. Но в
истолковании твердого вещества это ничего не меняет.
Если зубу, вынутому из зубного мешочка, дать
пролежать несколько дней в не слишком разведенной
соляной кислоте, то после удаления извести зубное
вещество, вначале крепкое как хрящ, становится
совершенно мягким, так что удалять его пинцетом
удается только совсем маленькими кусочками. Если
исследовать кашицеобразную массу, то видно, что
она состоит из волокон, которые местами можно
изолировать (см. табл. III, рис. 5). Волокна эти слишком
толсты, чтобы быть стенками канальцев: они соста-

О КЛЕТКАХ КАК ОСНОВЕ ВСЕХ ТКАНЕЙ 229
вляют все вещество. Не могут они быть и
искусственным образованием, возникшим, например,
вследствие того, что проникшая в канальцы кислота сперва
растворяет непосредственно прилегающее к ним
вещество, вследствие чего промежуточная субстанция
остается в виде волокна: для этого они слишком
правильны и гладки. Скорее казалось бы, что зубное
вещество состоит из таких волокон, которые срослись
между собой, что последние, следовательно,
идентичны тем волокнам, путем слияния которых, по
Пуркинье и Рашкову, образуется зубной
хрящ, и что это слияние волокон не настолько полное,
чтобы нельзя было искусственно его нарушить.
Волокна в человеческих зубах пробегают в том же
направлении, как и канальцы. Различить между
'ними канальцы я уже не мог. Я не видел волокон
только в самом поверхностном слое зубного
вещества, прилегающим к эмали, но тут масба сильнее
распалась от соляной кислоты, и в ней во всех
направлениях, пересекаясь, пробегали другого рода
более тонкие волокна; как я полагаю, это остатки
зубных трубочек.
Таким образом, мы должны рассматривать зубное
вещество, как состоящее из слившихся между собой
волокон, между которыми проходят обладающие
собственными стенками канальцы. Волокна и канальцы
у человека расположены приблизительно
перпендикулярно к зубной полости. Какое же отношение
к клеткам имеют волокна и какое канальцы? Я скорее
склоняюсь к прежней точке зрения, что зубное
вещество есть окостеневшая пульпа. По Пуркинье
и Рашкову, пульпа вначале состоит из почти
одинаковых шариков без сосудов и нервов.
Впоследствии в нем возникают сосуды, а затем и нервы.
На поверхности шарики расположены более
правильно и вытянуты в длину; они направлены наружу под
прямым или слегка острым углом. Эти вытянутые

230 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
в длину шарики, очевидно, представляют собой
цилиндрические клетки. Они содержат очень явственное
в свежих зубах, характерное клеточное ядро с его
ядрышками; они очень похожи на призму эмалевой
оболочки (табл. III, рис. 4). Внутренность пульпы
состоит из круглых клеток, также снабженных ядром,
и между этими клетками проходят сосуды и нервы.
Если в молодом зубе удалить пульпу из его полости
и после этого исследовать зубное вещество в свежем
состоянии или после удаления извести соляной
кислотой, то на внутренней поверхности его, во всяком
случае внизу, там, где уже образовавшееся зубное
вещество еще тонко и мягко, остается слой цилиндрических
клеток пульпы. Клетки-эти имеют приблизительно
толщину плотных волокон зубного вещества и тянутся
в том же направлении. А так как они, с одной стороны,
очевидно, принадлежат пульпе, вследствие их
соответствия цилиндрическим клеткам, которые
сохранились на остальной поверхности пульпы, а с
другой стороны, все же теснее связаны с зубным
веществом, нежели с пульпой и сохраняют связь с первым,
то я предполагаю, что здесь имеет место переход и что
цилиндрические клетки пульпы представляют собой
лишь раннее состояние зубных волокон, причем
клетки эти заполняются органическим веществом,
становятся сплошными и окостеневают. Иногда на
зубном веществе такие цилиндрики отсутствуют,
но в таком случае на их месте видно множество
клеточных ядер. Ядра эти очень бледны, тесно связаны
с зубным веществом и потому их легко можно не
заметить; но раз заметив, их уже нельзя не распознать.
Они лежат одно возле другого, имея между собой
крайне малые промежутки. Против мнения, что
зубное вещество есть окостеневшая часть пульпы,
выставляли легкую отделяемость одного от другого, и я,
конечно, признаю вескость этого возражения. Но
возражение это по меньшей мере ослабляется тем, что

О КЛЕТКАХ КАК ОСНОВЕ ВСЕХ ТКАНЕЙ 231
часть пульпы в действительности остается связанной
с зубным веществом, а также и тем, что, например,
в окостеневших наполовину ребрах хрящ также
легко отделяется от окостеневшей части и что в зубе
отслаивание должно происходить тем легче, чем
больше разнится по своей консистенции зубное
вещество от пульпы. Таким образом, налицо по меньшей
мере достаточно оснований для более глубокого
и детального анализа этого взгляда. Пульпа сходна
со всеми остальными тканями плода, в том числе
с хрящами, еще и в том отношении, что она состоит
из клеток; она отличается по консистенции своей
от хрящей млекопитающих, потому что масса цито-
бластемы, которой хрящ млекопитающих обязан своей
твердостью, в пульпе очень незначительна, так как
во всяком случае цилиндрические клетки
поверхности пульпы очень плотно прилегают друг к другу.
В этом отношении пульпа стоит ближе к некоторым
хрящам низших животных, где цитобластема также
имеется в незначительных количествах, а
консистенция хряща достигается преимущественно
утолщением клеточных стенок. Происходит ли при
предполагаемом переходе клеток пульпы в зубные волокна
также и заполнение полости путем утолщения
клеточных стенок, я не знаю, так как я в действительности
такого перехода не наблюдал. Если он действительно
происходит, то при этом, как правило, полость
клеток совершенно исчезает, так что хрящевых телец
больше не остается. На основании наблюдений Рет-
циуса,' однако, можно предположить, что
некоторые клетки все же сохраняют свои полости и даже
превращаются в звездчатые клетки, так как Ρ е т-
ц и у с видел в зубном веществе настоящие костные
тельца. Теперь, если поверхностный слой пульпы,
состоящий из цилиндрических клеток, путем
окостенения превратился в зубное вещество, то и круглые
клетки, лежащие непосредственно под ним в парен-

232 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
химе пульпы, должны сперва превратиться в
цилиндрические; сосуды этого слоя должны облитериро-
ваться, затем должен окостенеть и этот слой и т. д.
Что же такое зубные канальцы? Ρ е τ ц и у с
сравнивает их с отходящими от костных телец
известковыми канальцами кости; вначале и я был того же
мнения: я их рассматривал как отростки клеток,
тело которых лежит в пульпе. Если в зубах свиньи
вынуть пульпу из зубной полости и исследовать край
пульпы, то видно, что каждая из цилиндрических
клеток поверхности пульпы в направлении к зубному
веществу продолжается в короткие тонкие волокна
и что волокна эти на поверхности пульпы
расположены так же плотно, как и зубные канальцы. Я думал
раньше, что они продолжаются в зубные трубочки
и что промежуточное вещество между зубными
трубочками есть чистая интерцеллюлярная субстанция
между этими продолжениями клеток. Но мне
пришлось оставить эту мысль, потому что в человеческих
зубах ничего подобного найдено не было и потому
что в отношении зубов щуки такое истолкование
встречает затруднения. По Ε е τ ц и у с у, в зубах
щуки имеет место непосредственный.переход зубного
вещества в костное вещество. Если у щуки отпилить
один из больших зубов на нижней челюсти, соляной
кислотой удалить известь и затем изготовить тонкие
продольные разрезы, то видно, что зубное вещество
образует полый конус, заполненный костным
веществом. Зубное вещество прозрачно и состоит из
волокон, которые тянутся от вершины к основанию конуса.
В костном веществе проходят канальцы, похожие
на мозговые канальцы в обыкновенных костях,
только менее правильные. С этими мозговыми
канальцами собственно костного вещества находятся в связи
зубные трубочки, и ясно видно, что эти последние
воронкообразно берут начало от мовговых канальцев.
Канальцы вскоре разветвляются в зубном веществе,

О КЛЕТКАХ КАК ОСНОВЕ ВСЕХ ТКАНЕЙ 233
а так как они тянутся поперечно сквозь толщу
зубного конуса, то они скрещиваются с зубными
волокнами. В связи с этим зубные канальцы должны
соответствовать мозговым канальцам кости, а не
отходящим от костных телец известковым канальцам.
Но с несомненностью истолковать все структурные
особенности зубного вещества, повидимому, возможно
только тогда, если исследовать их развитие на очень
различно построенных зубах.85
с) Костное вещество зубов
Оно не нуждается в особом пояснении, так как
вполне соответствует обычному костному веществу.8&
Теперь, когда мы в отдельности рассмотрели
относящиеся к этому классу ткани и сравнили их между
собой, нам нужно рассмотреть весь класс целиком,
по сравнению с предыдущим, и обратить наше
внимание на то, насколько данный класс расширил наши
представления об изменениях, могущих произойти
в клетках.
Какие части в тканях этого класса соответствуют
предыдущему—совершенно ясно. В предыдущем
классе вся ткань состояла из плотно
соприкасающихся клеток, а межклеточное вещество было
равно нулю. Здесь мы встречаем такое положение
только на низшей ступени, у самых простых
хрящей. В более высокоразвитых хрящах, именно во
всех хрящах млекопитающих, клетки со всех сторон
окружены значительным количеством межклеточного
вещества и это межклеточное вещество составляет
собственно хрящевое вещество, причем клеточные
стенки в большинстве случаев мало или даже вовсе
не принимают в этом участия. Поэтому собственно
плотное вещество этих высших хрящей аналогично
предыдущему классу только в отношении минимума

234 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
цитобластемы, которой связаны клетки, соответствует
же оно тому, что в первом классе представлено
жидкостью, в которой возникают отдельные клетки.
Но хрящевые клетки для этого класса то же,
чем в предыдущем классе являются эпителиальные
клетки, клетки перьев и т. д., а в первом классе—
кровяные тельца, слизистые тельца и т. д.
Новых изменений в форме клеток мы в этом классе
не нашли. Большинство клеток имело угловатую
-форму, приближающуюся к круглой, и, кроме того,
очень часты были звездчатые клетки, насколько
можно как таковые рассматривать костные тельца
(см. выше стр. 133 и 219). Отдельные клетки,
которые особенно вытягивались в длину, можно было
найти у поверхности многих хрящей, где они
известны как продольно растянутые хрящевые тельца,
но все же это здесь никогда не выражено так сильно,
как в предыдущем классе, например, в хрусталике.
С другой стороны, волокнистые хрящи представляют
собой непосредственный переход этого класса к
следующему; в нем, повидимому, из каждого хрящевого
тельца образуется часть волокон, процесс, который
мы в следующем классе подробнее увидим в клетчатке.
Образование клеток вокруг ранее существующего
ядра и их постепенный рост наблюдался и здесь
подобно многим образованиям предыдущего класса;
так, собственно хрящевые клетки образовались вокруг
цитобласта, который лежит вне уже имеющихся
клеток. В противоположность этому, внутри самих
хрящевых клеток тоже происходит образование клеток,
которые, однако, имеют значение иное, нежели
собственно хрящевые клетки. Что касается места,
в котором образуются новые клетки по отношению
ко всей ткани, дело как будто обстоит иначе, чем в
предыдущем классе. Так, насколько можно различить,
молодые клетки образовывались только там, где
ткань приходит в непосредственное соприкосновени е

О КЛЕТКАХ КАК ОСНОВЕ ВСЕХ ТКАНЕЙ 235
с организованным веществом. В хрящах также
образование новых клеток происходи!? не во всей толще
ткани, а (во всяком случае пока самый хрящ еще не
снабжен сосудами) только у поверхности,
следовательно, опять-таки там, где он соприкасается с
организованным веществом. Однако это происходит не только
в месте непосредственного соприкосновения, а также
и между вновь возникшими клетками, совершенно
так, как если бы хрящ обладал значительной
способностью к имбибиции, вследствие чего цитобластема,
проникающая в паренхиму из кровеносных сосудов,
должна попадать также и в глубь ткани и потому еще
и там вполне обладает своей деятельной пластической
силой или же, как если бы хрящ сам обладал более
высокой жизнеспособностью (Vitalitàt) и потому
цитобластема (пронршающая из кровеносных сосудов так
же медленно, как и в предыдущем классе) здесь все же
дольше сохраняет свою продуктивную силу.87
Между тем как изменения формы клеток по
сравнению с предыдущим классом здесь столь же мало
разнообразны, в данном классе клетки и их
цитобластема в двух отношениях резко изменены: именно
тут имеет место слияние клеточных стенок и
окостенение. Утолщение и превращение клеточных стенок
были очень ясно выражены уже в предыдущем классе,
например, в перьях. Здесь во многих хрящевых
клетках имеет место еще более сильное утолщение
клеточных стенок. Но затем наружные контуры этих
стенок постепенно исчезают, и проиходит такое слияние,
что можно различить только клеточные полости,
лежащие в однородном веществе. Клеточные стенки
сливаются или с соседними клеточными стенками,
если они непосредственно соприкасаются между собой
или же с межклеточным веществом, если клетки им
окружены. Является ли это слияние полным, таким,
которое не может быть нарушено—это требует
дальнейшего исследования. Фактом является только

236 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
то, что клеточные стенки под микроскопом более
не различимы. Я не хочу приводить здесь в качестве
примера отделение зубных волокон и, вообще, я в этом
резюме не буду касаться зубов, так как их
истолкование еще слишком проблематично. Однако уже
упоминалось, что еще остается под сомнением,
действительно ли у всех хрящевых клеток, и именно
у высших животных, имеет место слияние стенок.
Окостенение, повидимому, преимущественно, а
может быть, и исключительно, происходит в τ е χ
хрящах, в которых имеется значительное количество
межклеточного вещества. Окостенение заключается,
вероятно, в химическом соединении извести с
плотной частью хрящевого вещества. Хрящ при этом
имеет вначале зернистый вид, который также
исчезает: все вещество постепенно становится темнее.
В то же время происходит превращение хрящевых
клеток в костные тельца, но этот процесс не был
прослежен во всех его этапах, его можно истолковать,
сопоставляя или с образованием поровых канальцев
у растений, или со звездчатыми пигментными
клетками животных. При окостенении, под конец,
и костные тельца, и исходящие из них канальцы.,
вероятно, заполняются известью.
Класс, о котором здесь идет речь, имеет для нас
особый интерес еще и потому, что это первый класс,
в котором встречаются организованные, т. е.
снабженные сосудами образования. Можно признавать
соответствие с растительными клетками
элементарных клеток в неорганизованных животных тканях
и вместе с тем не допускать наличия сходства со
строением растений, характерных для животных
организованных тканей. Уже с давних пор различают
рост организованных и неорганизованных
образований, и уже неоднократно говорилось о
соответствующем растениям росте образований, не имеющих
сосудов (это относилось к хрусталику), хотя анало-

О КЛЕТКАХ КАК ОСНОВЕ ВСЕХ ТКАНЕЙ 237
гия элементарных составных частиц тех и других
и не была доказана. На хрящах мы впервые видим,
что и ткань, которая во всяком случае в более позднем
периоде содержит сосуды, также состоит из клеток,
в своем развитии вполне соответствующих
растительным клеткам, что, следовательно, эти
организованные ткани имеют в своей основе тот же принцип
образования, как и неорганизованные ткани. Мы
увидим то же и в следующих классах, которые
содержат остальные наиболее совершенно
организованные и важные для животного организма
ткани. Здесь также мы увидим клеткообразование
как принцип развития и убедимся, что элементарные
составные частицы этих тканей происходят из
клеток, хотя на первый взгляд едва ли возможно
предположить, что они имеют что-либо общее с клетками.
IV класс
Волокнистые клетки или ткани,
которые возникают из клеток
продолжающихся в пучки волокон
У взрослых животных в качестве элементарных
образований в тканях этого класса различают одни
лишь волокна. Но если исследовать возникновение
этих тканей, то видно, что волокна образуются только
как продолжения клеток, именно одна клетка обычно
продолжается в двух прямо противоположных
направлениях либо непосредственно в пучок
волокон, либо в одно волокно, которое только
впоследствии распадается на многие очень тонкие волокна.
В этом характерная особенность данного класса.
Тип вытягивания клеток в волокна уже раньше
наблюдался нами неоднократно, например, в пигментных
разветвлениях, в костных тельцах и т. д. Клетки,
которые здесь предстоит рассмотреть, отличаются

238 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
от упомянутых клеток тем, что возникающие из одной
клетки волокна обычно лежат вместе, пучками и что
в этих продолжениях клеток особенно сильно
развивается стенка, между тем как продолжающиеся
в волокна ранее описанные клетки распознаются
главным образом по своим полостям. Сюда относятся:
клетчатка, ткань сухожилий и эластическая ткань.
1. Клетчатка
Как известно, клетчатка 88 состоит из крайне
нежных, тягучих и гладких волокон с бледными
контурами, которые как после препаровки, так и в
естественном состоянии без препаровки (как, например,
в брыжейке), пробегают обычно извилисто. Большая
чагсть клетчатки может быть надута путем усиленного
нагнетания воздуха, и тогда в ней видны
бесчисленные, сообщающиеся между собой клеточные
пространства, о которых не известно, являются ли они
искусственным образованием или были предобразованы.
Кроме того, часто клетчатка содержит еще жировые
пузырьки, которые, по Г у ρ л ь τ у, окружены тонкой,
прозрачной, не волокнистой перепонкой, часто имеют
шестиугольную форму и в этом отношении походят на
растительную ткань (Gurlt's [Lehrbuch der verglei-
henden] Physiologie der Haussâugethiere [Berlin, 1837J,
стр. 19). Чтобы выяснить отношение этих составных
частей клетчатки к элементарным клеткам, надо
обратиться к возникновению клетчатки зародыша.
Если исследовать клетчатку, например, шеи или
дна глазной впадины зародыша свиньи в Зг/2 дюйма
длиной, то она представляется в виде студневидного
вещества, несколько более плотного, чем
стекловидное тело глаза; на ранних стадиях вещество это столь
же прозрачно, с дальнейшим же развитием оно
становится белее и утрачивает отчасти свой
студневидный характер. При микроскопическом исследовании

О КЛЕТКАХ КАК ОСНОВЕ ВСЕХ ТКАНЕЙ 23Э>
в нем видны различные, более или менее
многочисленные мелкие тельца различного характера, которые,
однако, у зародыша указанного возраста не настолько
многочисленны, чтобы образовать все студневидное
вещество; напротив, они обязательно должны
находиться в прозрачном бесструктурном первичном
веществе студневидного характера, которое мы уже
заранее хотели бы назвать цитобластемой. Чем белее
представляется невооруженному глазу
студневидное вещество клеточки, тем больше количество
содержащих в ней телец. Количество это во время развития
все возрастает, между тем как цитобластемы
становятся все меньше. В виду того, что самая цитобластема,
вследствие своей прозрачности, неразличима, а о
присутствии ее можно только заключить по тому, что
микроскопически видимые тельца, пока они еще
редки, не могут образовать всего студневидного
вещества, и что они, когда их двигают, оказываются
связанными невидимой связью, то о присутствии
цитобластемы уже более нельзя судить, когда тельца
очень многочисленны. Вероятно, однако, она
сохраняется между волокнами клетчатки в течение всей
жизни. Особенно преобладает, а следовательно,,
и более легко доказуема эта цитобластема у свиных
зародышей на несколько более поздней'стадии
развития в студневидном веществе, лежащем между
хорионом и амнионом, где, окрашивая иодом, ее
можно сделать ясно видимой у края препарата. Так же
явственна цитобластема и в клетчатке молодых
личинок лягушек.89 Вследствие растягивания она иногда
приобретает неясно волокнистый вид, но из этого
нельзя сделать заключения, что ей свойственна
волокнистая структура, так как любая тягучая
материя при этом приобретает волокнистый вид.
В виду того, что в цитобластеме во время развития
число телец постоянно возрастает, то, невидимому,
цитобластему нужно рассматривать как нечто первич-

240 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
ное, причем вначале имеется немного цитобластемы,
в которой возникают упомянутые тельца, но
одновременно образуется еще новая цитобластема, в
которой опять-таки возникают новые тельца, между
тем как в прежней цитобластеме образование телец
продолжается.
У зародышей млекопитающих можно различить
три рода таких телец, из которых одни раньше других
развиваются у плода, а также и во всякой клетчатке,
другие возникают позднее и, повидимому, не во всей
клетчатке. Мы назовем поэтому первый род, который
один только имеет существенное значение,
собственно тельцами клетчатки, или, по его значению, о
котором сейчас будет итти речь—волокнистыми
клетками клетчатки. Второй род, это—жировые клетки,
а третий род образуют круглые клетки клетчатки,
значения которых я с точностью еще не мог
выяснить. 90
а) Собственные тельца клетчатки, или волокнистые
клетки клетчатки. Клетчатка не во всех участках
одного и того же зародыша находится на одинаковой
ступени развития. Если поместить под микроскоп
некоторое количество клетчатки зародыша,
находящегося на средней стадии развития, например,
из шеи зародыша свиньи длиной в 4—7 дюймов,
то в этой ткани видно множество различной формы
телец. Преобладающее большинство, однако,
выглядит так, как изображено на табл. III, рис. 6а;
именно это веретенообразные или удлиненные тельца,
которые посередине имеют наибольшую толщину,
а на своих обоих концах постепенно удлиняются
в тонкие волокна. Таким образом, в них можно
различить более толстую часть или тело и отходящие
от него волокна.
Тело круглое или несколько сдавлено с боков.
Поверхность его очень мелкозерниста. Внутри, именно

О КЛЕТКАХ, КАК ОСНОВЕ ВСЕХ ТКАНЕЙ 241
в наиболее широком месте, лежит другое небольшое
тельце, круглой или обычно овальной формы, которое
в свою очередь содержит в себе одну или две темных
точки и вполне сходно с обычными клеточными
ядрами. Уже в силу этого становится вероятным, что
тельце в целом есть клетка, содержащая в себе
клеточное ядро. Ядра не во всех клетках одной величины,
но еще значительнее разница в относительных
размерах клетки по сравнению с ядром. У самых крупных,
как, например, у клетки а, тело клетки почти вдвое
толще ядра, и тогда можно различить, что ядро лежит
не в центре, а у стенки клетки, как представлено
на· рисунке. Обычно, однако, клетки относительно
меньше и едва крупнее ядра, настолько, что волокна
часто кажутся отходящими непосредственно от ядра
(например, Ъ на рисунке: клетка здесь совсем тесно
окружает ядро). При препаровке часто отделяются
клетки с куском отходящего от них волокна и
плавают свободно в воде. В таком случае можно,
перекатывая их, убедиться, что многие из них несколько
уплощены с боков и что ядро лежит у стенки
внутри клетки. Более крупные тогда производят
впечатление, точно зернистость4 вырабатывается только
наружной стенкой, т. е. клеточной оболочкой, а
внутренность представляет собой прозрачную жидкость.
Клетки воронкообразно, постепенно заостряясь,
переходят в волокна; резкой границы вообще не видно.
Волокна бледные, тоже мелкозернистые и часто
отсылают от себя ветви. Вообще говоря, они тянутся
прямо. Конец их трудно различим; обычно они под
конец теряются в пучке крайне тонких волокон.
Описанные здесь тельца—это находящиеся на
средней стадии развития волокнистые клетки клетчатки;
при исследовании зародышевой клетчатки они
бросаются в глаза в первую очередь. Рассмотрим теперь
более ранние, а затем более поздние стадии развития.
Кроме этих телец, в очень молодой клетчатке видны
Шванн и Шлейдеы 16

242 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
еще и другие, которые не продолжаются в волокна,
а имеют более или менее круглую форму. Они зер-
нисты и содержат в себе клеточное ядро с ядрышком,
а так как встречаются все переходные стадии к тем
клеткам, которые вытягиваются в волокна, то их
следует рассматривать как неразвившиеся волокнистые
клетки. На табл. III, рис. 6 изображены различные
формы их. Я не буду утверждать, что все круглые
клетки в зародышевой клетчатке суть молодые
волокнистые клетки; наоборот, мы несколько далее
познакомимся с другими круглыми клетками
клетчатки, которые не являются волокнистыми клетками.
От них молодые волокнистые клетки отличимы только
в том случае, если у них уже началось заострение;
в самом молодом состоянии, когда клетки еще совсем
круглые, почти все клетки являются индиферент-
ными. Образуются ли эти клетки вокруг ранее
существующего ядра—это трудно точно установить
с определенностью; верно только то, что клетки без
ядра никогда не встречаются, а ядер без клетки
видно много.91
Итак, нами добыты пока следующие результаты
о ходе развития клетчатки. В бесструктурной
студневидной цитобластеме клетчатки сперва образуются
мелкие круглые клетки, вероятно, вокруг предсу-
ществующего ядра. Эти снабженные характерным
ядрЪм клетки заостряются в двух противоположных
направлениях и эти заострения вытягиваются в
волокна, которые иногда дают ответвления и под конец
распадаются, образуя пучок крайне тонких волокон,
которые вначале различимы неясно. Дальнейшее
развитие заключается в том, что распадение обоих
отходящих от клетки главных волокон в пучок
более тонких волокон все более приближается к
клеточному телу, и под конец пучок волокон отходит
непосредственно от тела клетки (см. табл. III, рис. 7);
далее разволокиение начинается непосредственно

О КЛЕТКАХ КАК ОСНОВЕ ВСЕХ ТКАНЕЙ 243
у клеточного ядра; наконец, клеточное тело целиком
распадается на волокна, и ядро оказывается лежащим
на пучке волокон. При этом волокна развиваются
так, что становятся гладкими, отчетливо
различимыми и принимают извилистый ход; кратко говоря,
они приобретают вид обычных волокон клетчатки
(см. рисунок). Между тем как разволокнение с обеих
сторон приближается к клеточному ядру, вблизи
этого последнего волокна дольше всего остаются
связанными друг с другом, пока, наконец, и этот
участок не становится тоже волокнистым. Ядро
остается eifie некоторое время лежать на пучке
волокон и под конец резорбируется, тогда мы вместо
исходной одной клетки имеем пучок волокон. Рисунок
изображает клетку с ядром, которая вверх
продолжается в характерные отчетливо раздельные волокна
клеточной ткани, и там, где начинается верхняя
часть клетки, происходит распадение на волокна;
в нижнем от] озтке нельзя различить, имеются ли
уже отдельные волокна, которые соединены в один
тяж, или же это только простое удлинение клетки.92
Теперь спрашивается: как надо представить себе
этот процесс—вытягивание клеток в волокна, распад
волокон, а впоследствии и клеточного тела в тонкие
волокна? Удлинение клеток в волокна мы уже
раньше наблюдали неоднократно и проследили более
подробно на звездчатых пигментных клетках. Здесь,
у волокнистых клеток клетчатки разница лишь в том,
что удлинение клетки обычно происходит только
в двух противоположных направлениях, что часто
встречается и у пигментных клеток, и, наоборот,
в клетчатке клетки также очень часто продолжаются
в волокна в нескольких направлениях (например7
табл. III, рис. 8). Форма некоторых клеток клетчатки
и пигментных клеток часто поразительно сходна,
например, табл. III, рис. ва и табл. II, рис. 8в. По
аналогии следовало бы принять, что и эти волокна полы,
16*

244 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
но, в виду того, что здесь клеточное содержимое
не так характерно как в пигментных клетках, быть
может, существующая полость волокна при тонкости
его ускользает от наблюдения; поэтому на основании
вида волокна, нельзя ничего сказать ни за, ни против
присутствия в нем полости. Но так как нам известны
уже многие крайне тонкие полые отростки клеток,
а в клетчатке переход клеток в волокна также
происходит путем постепенного заострения, то мне кажется
в данный момент более вероятным, что волокна полые,
а не сплошные. Если теперь представить себе
вырастание главных волокон из одной клетки таким
образом, что в двух противоположных ограниченных
участках клеточная стенка растет сильнее, нежели
в других местах, то. точно так же можно себе
представить и возникновение ветвей этого главного волокна
и их вытягивание в более тонкие волокна. Обладают
ли такие волокна полостью или они сплошные—это
в еще меньшей мере поддается наблюдению.
Аналогия говорит в пользу наличия в них полости, и малые
размеры объектов для деятельности природы не
являются препятствием.
Разволокнение, идущее в обратном направлении
от ветвей к главному волокну и к клеточному телу,
можно представить себе приблизительно следующим
образом. Представим себе перчатку и примем ее часть,
соответствующую руке, за тело клетки, а пальцы
перчатки за пучок волокон. Если теперь на вершине
угла между двумя пальцами перепонка начнет
врастать в руку, то перчатка под конец распадется
на пять волокон. Но в волокнистых клетках
клеточной ткани дело осложняется тем, что разволокнение
направляется к телу клетки из двух
противоположных сторон и что под конец волокно на одной стороне
должно соответствовать волокну на другой стороне.
Это так же трудно объяснимо, как при
репродукции нервов заживление соответствующих пер-

О КЛЕТКАХ КАК ОСНОВЕ ВСЕХ ТКАНЕЙ 245
вичных волокон. Но все это лишь попытки уяснить
результаты наблюдений, представления, которые
могут претерпеть всевозможные изменения, лишь бы
они не противоречили наблюдениям. Наблюдения
же—мы это здесь повторим вкратце—таковы:
вначале имеются снабженные характерным ядром клеткиг
которые в двух противоположных направлениях, реже
в разных направлениях, вытягиваются в волокна7
продолжающиеся в более тонкие волокна.
Впоследствии появляются главные волокна и, наконец,
клеточные тела тоже распадаются на более тонкие
волокна, так что вместо первоначальной одной клетки
остается небольшой пучок волокон с
расположенным на нем ядром. Под конец исчезает и ядро
и остаются одни только волокна. Все эти изменения
происходят внутри бесструктурной цитобластемы,
которая, вероятно, еще и у взрослого находится
между волокнами клетчатки.
Ь) Жировые клетки. На ряду с упомянутыми
волокнистыми клетками в более поздних периодах
зародышевой жизни встречаются еще во многих
местах жировые клетки. Они появляются обычно
сперва небольшими группами между волокнистыми
клетками. Это круглые клетки очень различной
величины, которые обычно совершенно заполнены
жировой каплей. Клеточная оболочка, тесно
прилегающая к ней, чрезвычайно мелкозерниста, или,
по Гурльту,—бесструктурна. Обычно она очень
тонка, приблизительно вдвое тоньше кровяного
тельца; иногда она гораздо толще. В подкожной
клеточной ткани бедра годовалого рахитичного ребенка
клеточная оболочка (быть может, в связи с болезнью)
почти достигает толщины кровяного тельца человека.
В более раннем состоянии внутри этой клеточной
оболочки лежит очень явственное клеточное ядро
круглой или овальной формы, уплощенное или неупло-

246 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
щенное. Если клеточная оболочка тонкая, то ядро
приподнимает ее наружу в виде холмика над круглой
жировой каплей, которую клеточная оболочка плотно
облегает; если клеточная оболочка толстая, то ядро
лежит целиком в толще ее. Оно содержит одно или
два ядрышка. Жировая клетка нередко содержит
вместо одной жировой капли множество мелких
жировых капелек, из которых, однако, одна
выделяется своими размерами. Лучше всего видны
жировые клетки в жире, находящемся в черепной
полости молодой, не достигшей еще 6 дюймов в длину,
плотвы (см. табл. III, рис. 10). Тут жировые клетки
лежат в столь мягком веществе, что они легко могут
быть изолированы и свободно плавают в воде.
Некоторые из них настолько крупны, что видны даже
невооруженным глазом. В таких случаях клетка
производит впечатление жировой капельки.93 Но под
микроскопом при увеличении в 450 раз видна
клеточная оболочка—она очень тонка и плотно облегает
жировую каплю. На одной стороне она выдается
в виде небольшого холмика и в нем лежит
относительно большое, очень ясно .выраженное клеточное
ядро; оно овальное, неуплощенное и содержит одно
или два явственных ядрышка. Некоторые из этих
жировых клеток содержат два таких ядра, которые
ведут себя совершенно одинаково и оба приподнимают
клеточную оболочку в виде холмика. Если такую
клетку сдавить в компрессориуме, то клеточная
оболочка вначале очень сильно растягивается, затем
она на очень ограниченном пространстве разрывается,
и жир вытекает. С прекращением давления оболочка
снова сильно сжимается. 0>на имеет мелкозернистый
вид, не волокниста, мелка "и очень упруга.
Если жировые клетки тесно прилегают друг к
другу, то они, взаимно сдавливаясь, становятся
многоугольными и тогда они, как это отмечает Г у ρ л ь т,
имеют вид растительных клеток. Но и теперь мы

О КЛЕТКАХ КАК ОСНОВЕ ВСЕХ ТКАНЕЙ 247
можем приравнять их к этим последним. Жир здесь
есть клеточное содержимое, так же, как в пигментных
клетках—пигмент, в растительных клетках—эфирное
масло и т. д. По своему физиологическому значению,
будучи отложением питательного материала, он
более всего соответствует крахмалу. Является ли
в жировых клетках ядро первичным, я не знаю.
В черепной полости плотвы, кроме жировых клеток,
в окружающей цитобластеме находятся еще голые
клеточные ядра; но возможно, что это ядра для
волокнистых клеток клетчатки. Впоследствии, иногда
раньше, иногда позднее, ядра резорбируются. У
вышеупомянутого рахитичного ребенка, которому
было, около года, ядра жировых клеток в подкожной
клетчатке бедра были еще очень явственны, между
тем как в шее семимесячного гшбрвона я в
/Кировых клетках уже не видел ядер. При резорбции ядра
или становятся постепенно неясными его наружные
контуры и на месте его остается только немного
зернистого вещества, которое под конец тоже
исчезает, или образуются как внутри самого ядра, так
и непосредственно вокруг него, мелкие жировые
капли, которые все увеличиваются, между тем кал*
ядро постепенно исчезает.94 Клеточная оболочка,
вероятно, сохраняется также и во взрослом
состоянии; очень интересно наблюдение Гурльта, что
у похудевших индивидуумов обыкновенно жировые
клетки заполнены серумом.
с) Третий род клеток, встречающихся в
зародышевой клетчатке, представлен круглыми, в
большинстве случаев крайне бледными прозрачными
клетками (табл. III, рис. 9). Они очень различных
размеров; большинство их значительно крупнее
волокнистых клеток, величины самых крупных
жировых клеток. Часто их можно увидеть только при
самом благоприятном освещении, но затем, раз найдя

248 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
их и зная их прозрачность, их находят в больших
количествах. Они имеют явственное, лежащее на
внутренней поверхности их стенки ядро, содержащее
одно или два ядрышка. Сперва замечают ядро, а
окружающая его клетка либо совершенно прозрачна,
незерниста, или имеет зернистое содержимое, причем
этот зернистый осадок в первую очередь появляется
вблизи ядра, в то время как остальное содержимое
остается еще прозрачным (см. рисунок). Постепенно
все содержимое, повидимому, становится зернистым.
Эти клетки отличаются от волокнистых клеток
клетчатки тем, что достигают значительно больших
размеров и не вытягиваются в волокна, а от жировых
клеток тем, что не содержат жира. Я находил их
в клетчатке из дна глазной впадины и шеи у свиных
зародышей и не знаю, всегда ли они встречаются
в клетчатке. Значение их мне неизвестно. Можно бы
было их принять за клетки, которые можно
получать в клетчатке путем надувания. В таком случае,
в дальнейшем своем развитии они должны вступить
друг с другом в сообщение. Но это мне
представляется несколько невероятным; упомянутые
пространства, весьма возможно, представляют собой просто
искусственные образования. Я скорее склонен
считать их за" видоизменение жировых клеток. Подобно
тому, как, по Гурльту, у взрослого обыкновенные
жировые клетки могут содержать лишь водянистую
жидкость, точйо так же можно себе представить,
что клетки, предназначенные к образованию жира,
развиваются полностью, но до действительного
образования жира в них дело не доходит. Правда,
существуют жировые клетки, которые на самых ранних
стадиях содержат жир, но это еще не значит, что
в других клетках образование жира не может
наступить значительно позднее. Зернистый осадок во
многих из полых клеток можно бы, пожалуй,
рассматривать как переходную ступень к образованию жира.

О КЛЕТКАХ КАК ОСНОВЕ ВСЕХ ТКАНЕЙ 249*
Клетчатка зародыша химически отлична от
клетчатки взрослого, так как она не дает клея при
кипячении (во всяком случае желатинирующегося клея).
"У зародыша свиньи длиной в 4 дюйма была удалена
кожа, слегка изрублена и подвергнута однодневной
промывке дестиллированной водой, а затем
кипячению в течение двадцати четырех часов. Кожа при
этом распалась на мелкие кусочки, от которых
помутнела жидкость и, кроме того, в ней плавали большие
пленки эпидермиса. При микроскопическом
исследовании у эпидермиса оказалось то же строение,
что и до кипячения; ядра в отдельных клетках также
были отчетливо видны. В жидкости плавало
множество волокнистых клеток, из каких в свежем
состоянии построена cutis; это удлиненные тельца,
которые на своих обоих концах продолжаются в длинные
волокна. В некоторых из них даже можно было еще
ясно различить клеточное ядро. Таким образом,
эти волокнистые клетки вместе с отходящими от них
волокнами не были разрушены кипячением, но зато
разрушена была связывающая цитобластема, которая
их в свежем состоянии скрепляла между собой.
Жидкость была профильтрована. В фильтрате
уксусная кислота вызвала образование осадка,
который не исчез при избытке кислоты. Раствор квасцов
вызвал в фильтрате значительно больший осадок,
который также в избытке квасцов растворялся
не полностью. Настой чернильных орешков произвел
сильное, винный спирт—слабое помутнение. Соляная
кислота вызвала помутнение жидкости, которая при
избытке соляной кислоты не стала вновь прозрачной.
Реакции эти соответствуют тому, что Гютербок
назвал π и и π о в о и95 реакцией с той только^
разницей, что в этой последней помутнение,
вызванное соляной кислотой, исчезает от действия
избыточной соляной кислоты. Часть фильтрата была
выпарена не совсем досуха, но даже спустя 24 часа не было-

"250 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
и намека на же латинизацию. Для того, чтобы
хотя бы в некоторой мере выделить, вероятно, очень
различные составные части этого фильтрата,
жидкость, подвергнутая значительному выпариванию,
была осаждена прибавлением абсолютного алкоголя,
причем получился значительный осадок. Осадок
-этот был отделен фильтрованием и промыванием
-сперва абсолютным алкоголем, а затем 80 % винным
опиртом, высушен и опять растворен в кипящей воде.
В этом растворе уксусная кислота и квасцы вызвали
образование осадка, который при прибавлении
избытка осаждающего вещества вновь не растворился.
На соляную кислоту раствор реагировал так же,
как упоминалось выше.
То, что клетчатка зародыша отлична от клетчатки
взрослого, не покажется странным, если знать,
что многие клеточные оболочки на различных
стадиях развития химически изменяются и что рост
клеток не есть простое механическое растягивание.
Прежде чем покончить с клетчаткой, следует
рассмотреть еще некоторые процессы, при которых во
взрослом организме происходит новое образование
клетчатки. Если клеткообразование, согласно
высказанной мною уже в первых моих статьях (Froriep's
Notizen 1838, № 91, 103 и 112) основной мысли,
действительно, есть принцип развития всех
органических образований, то он должен бы быть приложим
и патологическим процессам в той же мере, как
и к физиологическим. Так, действительно, и
оказалось в исследованиях, предпринятых д-ром Г е н л е
над вновь возникающими производными при
воспалении, именно при эксудате, нагноении и
грануляции. Результаты уже сообщены им в Hufeland's
Journal, Bd. LXXXVI, No 5.96
Фогель' признал гнойные тельца, вследствие
тзх сходства с эпителиальными клетками, за эпителий
ж в этом было много вероятноети, пока казалось.

О КЛЕТКАХ КАК ОСНОВЕ ВСЕХ ТКАНЕЙ 251
что в основе физиологического значения
элементарного образования лежит явное отличие в способе
образования. Заключение это, однако, утратило силу,
когда мною было установлено, что клеткообразование
есть общий принцип развития физиологически
совершенно различных элементарных образований
и когда я показал, что самые разнообразные ткани
развиваются из совершенно одинаковых вначале
клеток, индиферентных по виду своему
и по значению их отдельных сходных частей. Но
Генле указал также и на положительную
разницу между эпителиальными клетками и гнойными
тельцами. Он нашел, что ядра самых молодых
эпителиальных клеток не разрушаются от уксусной
кислоты, как это происходит с ядрами гнойных телец.
Поэтому гнойные тельца следует рассматривать как
сьоеобразные клетки, которые в гнойном серуме
развиваются таким же образом, как все другие
клетки в их цитобластеме. Только здесь цитобластема
жидкая. Под гноем в заживающих ранах расположены
грануляции, состоящие из плотной цитобластемы,
в которой лежит множество клеток. Генле
следующим образом описывает их микроскопическое
строение:* «В верхнем слое имеются клетки, похожие
на зернышки гноя, но ядра их не разрушаются
уксусной кислотой. В несколько глубже лежащем слое
ядро видно очень отчетливо, а оболочка клеток,
вследствие взаимного давления, многоугольна. Вуд
уже отметил сходство этих клеток с эпителиальными
клетками. Еще глубже оболочки клеток также
изменены в смысле постепенного перехода к волокнам
клетчатки, как в незрелой клетчатке зародыша.
Первыми рудиментами волокон клетчатки являются
удлиненные, снабженные ядром тельца, которые
видел Гютербок и сравнил с эпителиальными
цилиндриками. Из этого следует, что образование
новых клеток происходит на поверхности грануля-

252 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
ций и что превращение грануляций в клетчатку
(рубцевое вещество), начинаясь в глубине раны,
постепенно продвигается к поверхности». Гютер-
бок полагал, что волокна, похожие на волокна
клетчатки в грануляциях и эксудатах, нельзя
рассматривать как истинные волокна клетчатки,
а лишь как волокна волокнистого вещества, так как
грануляции при кипячении не образуют клея.
Но, как мы видели выше, вся эмбриональная
клетчатка также не дает желатинирующего клея; а так
как Г е н л е у этих волокон нашел тот же ход
развития, какой я отметил для эмбриональной клетчатки,,
то мы должны принять их за молодые волокна,
разнящиеся еще химически от готовых волокон
клетчатки, и видеть в грануляциях не что иное, как
примитивное образование клетчатки.
Однако не только при нагноении и при
образовании грануляций, но также и в эксудатах,
возникающих при воспалениях, наблюдается образование
клетчатки, такое же как у зародыша. Р. Φ ρ о ρ и π
(Klin. Rupfertafeln, 11. Lief., Weimar, 1837, Th. LXI)
видел уже раньше, что при перикардите в
эксудате, на ряду с волокнами типа клетчатки,
имелись еще неправильной формы зерна, часть которых
в одном или обоих направлениях как будто была
вытянута, в тонкие волокна. Эти удлиненные
зернышки волокнистого вещества, добавляет он, по-
видимому, представляют собой начало образования
новой тканевой массы, или, иначе, начало вновь
образующихся цилиндрических волокон клетчатки,
истинных псевдомембран или «рубцевого вещества».
Таким образом, уже Фрорип наблюдал здесь
возникновение волокон типа клетчатки путем
удлинения телец; то, что он здесь называет шариками
волокнистого вещества, это, несомненно,
вытягивающиеся в волокна, снабженные ядром
волокнистые клетки. Г е н л е исследовал эксудат, который

О КЛЕТКАХ КАК ОСНОВЕ ВСЕХ ТКАНЕЙ 253
склеивает раны, заживающие per primam intenti
onem, и нашел, что и тут возникают клетки, которые
так же, как и у зародыша путем вытягивания их
оболочек превращаются в волокна клетчатки. Г е н л е из
этого заключает, что образование эксудатов и
грануляций есть по существу один и тот же процесс.
Открытые Валентином и описанные также
Г л у г е97 эксудатные шары, по Валентину,
встречающиеся во всяком эксудате, по его мнению,
родственны гнойным железам. Г е н л е также
нашел, что ядра их разрушаются уксусной кислотой.
Следовательно, нагноение отличается от эксу-
даций и грануляций только тем, что тут образуется
более жидкая цитобластема, в которой развиваются
менее совершенные клетки. Нагноение представляет
собой промежуточную форму между образованием
плотных тканей и собственно секреционным
процессом, причем эти последние процессы не представляют
существенных отличий.
2. Сухожильная ткань
Подобно тому как сухожильные волокна во
взрослом состоянии мало отличаются от волокон
клетчатки, причем нельзя указать границы, которая
позволила бы сказать, что тут клетчатка, а тут ткань
должна быть отйесена к сухожильной ткани, точно
так же и возникновение обеих тканей одно и то же.
У очень молодых зародышей в сухожилиях
наблюдаются такие же клетки, как и волокнистые клетки
клетчатки. Своим длинником они лежат вдоль
сухожилия и в двух противоположных направлениях
продолжаются в волокна, разделяющиеся на более
тонкие волокна (см. табл. III, рис. 11). Клетки имеют
одинаково построенное клеточное ядро, распадаются
подобно волокнистым клеткам на множество волокон;
ядро вначале еще существует, впоследствии оно

254 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
резорбируется, так что остается только пучок
волокон. Но в сухожильной ткани все эти процессы
происходят значительно раньше, нежели в клетчатке,
так что когда исследуют не самых молодых
зародышей, то находят только волокна, среди которых
лежат клеточные ядра, или имеются клеточные ядра,
по бокам которых в непосредственной близости
берет начало небольшой пучок волокон. Сухожилия
вначале представляются серыми, а не белыми, как
у взрослого организма. Это, вероятно, стоит в связи
с химическим различием молодых и
сформированных сухожильных волокон, которое, надо полагать,
имеют место здесь так же, как и в клеточной ткани.
Масса цитобластемы, в которой образуются
волокнистые клетки сухожилий и которая, вероятно,
связывает сформированные сухожильные волокна,
должна быть очень незначительной, так что путем
наблюдения наличие ее доказать нельзя. Что таковая
имеется, можно заключить только по аналогии с
клетчаткой, для которой было доказано наличие
цитобластемы у зародыша. У взрослого главное отличие
между клетчаткой и сухожильной тканью
заключается, как мне кажется, в различной массе
цитобластемы, по сравнению с имеющимися налицо
волокнами. В одном и том же объеме сухожильная ткань
содержит гораздо больше волокон, нежели клетчатка,
хотя сухожильные волокна не тоньше. Но с другой
стороны, взятые из разных мест волокна клетчатки
так же сильно разнятся между собой, как разнятся
обыкновенные сухожильные волокна от наиболее
часто встречающегося вида* волокон клетчатки, так
что получается очень постепенный переход.98
3. Эластическая ткань
Отличие эластической ткани от сухожильной про-
является^уже в очень раннем периоде. Но я весьма

О КЛЕТКАХ КАК ОСНОВЕ ВСЕХ ТКАНЕЙ 255*
неполно исследовал историю развития эластической,
ткани, поскольку только это было необходимо для.
доказательства, что здесь нет исключения из
принципа развития из клеток. Исследования были
произведены на аорте зародыша свиньи и на выйной
связке зародыша овцы. Состояние эластической ткани
в этих местах довольно различно. Аорта у зародышей
свиньи в 6 дюймов длины уже имела свойственные^
ей желтовато-белый цвет и полную эластичность.
Наружная или клетчаточная оболочка легко
удалялась длинными кусками, представляя почти
самостоятельную трубку. Если отделить кусочек средней
оболочки аорты так, чтобы внутренняя оболочка
сосуда осталась незадетой (предотвращая таким
образом подозрение о примеси эпителия), расщипать,
этот кусочек и исследовать под микроскопом, то
в окружающей его воде сперва появляется множество
отдельных клеток, причем каждая обладает
собственным ядром (см. табл. III, рис. 12). Подобное легкое
отпадение клеток никогда не достигает такой степени
в клетчатке и сухожильной ткани, так как клетки
в них удерживаются вместе цитобластемой и
отходящими от клеток тягучими волокнами. Эти клетки
аортальной стенки, как это видно из рисунка, имеют
очень различную форму. Некоторые из них круглы,
большинство удлиненной формы, некоторые
заканчиваются тупо, другие заостряются в двух или более
направлениях, иные вытягиваются в небольшие
отростки, которые в свою очередь делятся, но всегда
остаются короткими. Многие клетки сдавлены с
боков. Все клетки зернисты, но зернистость,
поводимому, насколько можно судить при перекатывании
клеток, приурочена только к клеточной оболочке,
а содержимое прозрачно. Внутри клеток, у их стенки
лежит обычное клеточное ядро с одним или двумя
ядрышками. Оно иногда круглое, иногда более или
менее вытянуто в длину. Это все клетки, которые

.256 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
отделились от кусочка стенки аорты. Если
исследовать самую стенку аорты, то в ней можно увидеть
еще много клеток, а кроме того, явственную
эластическую ткань, состоящую из сплетения тонких,
эластических, шероховатых волокон, какое у
взрослых находят у самого просвета аорты (см. Eulen-
burg, De tela elastica [1836], рис. 9)." Таких
толстых волокон, как в наружных слоях аорты
взрослого, здесь не встречается. Местами в подобном
сплетении можно различить уродливое клеточное
ядро. Как же относятся те клетки к этой,—правда,
еще нежной, но по характеру своему уже
сформировавшейся эластической ткани? По аналогии можно
предположить, что клетки эти—первичные
образования. К тому же мне как будто случалось, хотя
и редко, видеть непосредственный переход:
снабженная ядром, с одной стороны неизмененная клетка,
с другой, насколько можно было различить,
переходила непосредственно в небольшой кусочек сете-
образной ткани, походившей на несомненную
эластическую ткань. Но это было крайне редко, и я не
берусь утверждать, что наблюдения свидетельствуют
о переходе тех клеток в эластическую ткань. Если
же таков в действительности ход развития, как
то можно предположить, судя по аналогии, то здесь
клеточные тельца принимают участие в образовании
волокна в значительно большей степени, нежели
в клетчатке; при этом образование эластических
волокон аорты занимает промежуточное положение
между возникновением рогового волокна в коре
перьев (см. выше, стр. 200 и табл. II, рис. 13)—с одной
стороны, и клетчаткой и сухожильной тканью—
с другой. Если представить себе возникновение
эластической ткани, происходящее отчасти путем
удлинения клеток, а отчасти путем распадения тела
клеток по типу образования упомянутых роговых
.волокон, то сетчатость эластической ткани перестает

О КЛЕТКАХ КАК ОСНОВЕ ВСЕХ ТКАНЕЙ 257
нас удивлять. Также и разделение эластических
волокон не стоит уже более особняком, поскольку
подобное разделение в качестве переходящей стадии
развития, несомненно, наблюдается во всей
клеточной и сухожильной ткани зародыша. Эластическая
ткань в этом отношении как будто останавливается
на более низкой ступени развития. Пуркинье
и Реушель наблюдали на поперечном разрезе
эластических волокон аарты черную точку в центре,
а по ходу волокон—пунктирную линию и на
основании этого высказали предположение о наличии
рудиментарного канала внутри волокон.
Предположение это, которое, я должен признаться, прежде
мне казалось очень смелым, становится теперь
значительно более правдоподобным, так как вполне
возможно, что все возникающие путем удлинения
клеток волокна, например, и волокна клетчатки,
имеют полость, во всяком случае не состоят целиком
из однородной сплошной массы. Если бы в
обыкновенных эластических волокнах можно было выявить
еще более тонкие волокна, например, по
наблюдениям Валентина, при помощи едкого кали, то я
был бы склрнен приравнять их к первичным
мышечным волокнам, значение которых, как мы далее
увидим, в морфологическом отношении совсем иное,
нежели значение волокон клетчатки.
Между тем как β аорте очень молодых зародышей
свиньи, к которым относится данное выше описание,
эластическая ткань уже частично проявляла свои
основные особенности, именно свой желтоватый цвет
и свою эластичность, выйная связка у значительно
более взрослого зародыша овцы была еще очень
мало развита. Ткань выглядела серой и прозрачной,
не проявляла эластичности, а под микроскопом не
было видно и намека на ее позднейшее строение.
Виден был серый тяж с неясной продольной
волокнистостью, в котором можно было различить очень
Шванн и Шлейден
17

258 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
много клеточных ядер. Дальнейших исследований я не
предпринимал, так как присутствие клеточных ядер
уже одно свидетельствует о том, что тип образования
ткани существенных отличий не представляет.
Если мы теперь бросим ретроспективный взгляд
на все сказанное о только что рассмотренном классе
волокнистых клеток, то мы найдем, что среди
тканей класс этот образует весьма естественную,
резко обособленную группу. Относящиеся сюда
ткани возникают из ядросодержащих клеток, которые
путем вытягивания в пучки волокон и путем
последующего разволокнения самого клеточного тела
превращаются в пучки обособленных волокон. При
образовании этих клеток отчетливо сказывается
отмеченное на стр. 143 основное явление. Вначале
имеется бесструктурная студневидная масса—цито-
бластема, лежащая вне уже имеющихся налицо
клеток. В цитобластеме образуются клетки, по всей
вероятности так, что сперва возникает клеточное
ядро. Затем клетки продолжают расти и
превращаются, как описано выше, в волокна. Масса цито-
бластемы по сравнению с образующимися клетками,
или волокнами все более уменьшается, но, вероятно
сохраняется между волокнами в течение всей жизни,
причем в клетчатке больше, а в сухожильной и
эластической тканях в очень небольших количествах.
Из этого способа возникновения можно сделать
вывод, какие части этих тканей соответствуют
составным частям тканей, рассмотренных ранее. Инди-
ферентные элементарные клетки клетчатки
морфологически соответствуют хрящевым клеткам,
эпителиальным клеткам, слизистым тельцам и т. д. Мы тут
приводим по одному примеру из каждого класса,
а так как из каждой индиферентной клетки
клетчатки возникает пучок волокон, то весь пучок
волокон клеточной ткани может быть приравнен тому,

О КЛЕТКАХ КАК ОСНОВЕ ВСЕХ ТКАНЕЙ 259
что в прежних классах было представлено отдельной
хрящевой клеткой, эпителиальной клеткой и т. д.100
Бесструктурная цитобластема между волокнами
клетчатки соответствует плотному межклеточному
веществу, которое в большинстве случаев составляет
главную массу хряща, или минимальному количеству
цитобластемы между эпителиальными клетками, или,
наконец, жидкости, в которой образовались клетки
первого класса. Таким образом, ясно видно, как может
создаться постепенный переход от типичных хрящей
через волокнистый хрящ к волокнистой ткани. Для
этого достаточно, чтобы хрящевые клетки проделали
те же изменения, как и элементарные клетки
клетчатки.
Так как класс этот был установлен на основании
измененной формы клеток, в нем не могут
встретиться разнообразные модификации клеточной
формы—повсюду встречается только удлинение ядро-
содержащих клеток в пучки волокон и последующее
рэзволокнение клеточного тела. Типы подобных
изменений мы уже нашли во втором классе: там
также имело место вытягивание пигментных клеток,
клеток хрусталика и т. д. в волокна, путем местного
усиленного роста клеточной оболочки. В данном
классе происходит это же, только в значительно
большей степени, .причем в более развитых
волокнистых клетках, с одной стороны одной клетки
отходит много волокон, целый пучок их, Разволокнение
клеточного тела мы видели во втором классе уже
в клетках коры перьев. Поскольку в пигментных
клетках их продолжения, как бы тонки они ни были,
все же остаются полыми, можно предположить, что
и продолжения волокнистых клеток, т. е. волокна
рассмотренных здесь тканей, также полые.
Установление этого закона имело бы огромное значение
для теории питания, как позже увидим, но
разрешить этот вопрос путем наблюдений невозможно,
17*

260 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
так как продолжения клеток здесь не имеют такого
характерного содержимого, как пигмент. Вместе
с тем одно наблюдение Пуркинье и Реушеля
говорит в пользу наличия полости в эластических
волокнах. Если бы было доказано, что волокна
клетчатки и т. п. имеют полость, то при превращении
индиферентных волокнистых клеток имело бы место
распадение одной клетки на много клеток, т. е.
клеточный характер волокнистых тканей не
был бы утрачен.
Волокнистые клетки во время своего образования
и лостепенного превращения в волокна клетчатки
претерпевают химические изменения: клетчатка даже
долгое время после начала образования волокон
не дает при кипячении желатынизирующегося клея.
Тип образования волокон клетчатки из клеток
встречался уже во втором классе; из этого следует,
что организация или наличие кровеносных сосудов
не обусловливает существенного различия в росте
элементарных частей, так как этот класс относится
уже к наиболее совершенно организованным тканям,
а клеточная ткань даже весьма богата сосудами.
Прежде говорили, что неорганизованные ткани
растут путем аппозиции, а организованные—путем
интуссусцепции. Об этом различии уже была речь
выше, на стр. 211. Это верно в том отношении, что
молодые клетки в неорганизованных тканях
образуются не во всей толще тканей, а лишь вблизи той
поверхности, где они соприкасаются с содержащей
сосуды субстанцией и где они поэтому получают
самую свежую цитобластему. Но если эта разница
между поверхностью и паренхимой ткани отпадает
вследствие того, что кровеносные сосуды
распространены во всей толще ее, то и молодые клетки
возникают во всей толще ткани—так именно обстоит
дело в клеточной ткани. Следовательно, первичное
отличие заключается только в отсутствии или при-

О КЛЕТКАХ КАК ОСНОВЕ ВСЕХ ТКАНЕЙ 261
сутствии сосудов, различие же в месте образования
новых клеток является вторичным. Элементарные
части растут в обоих случаях и под влиянием одних
и тех же сил. Ниже мы увидим, насколько наличие
сосудов облегчает происходящие при росте процессы.
Существенные* явления роста, а следовательно и
действующие при этом основные силы, одни и те же.
Но почему в клетчатке образуются сосуды, между
тем как в эпителии этого не происходит—вот вопросу
о котором также речь будет ниже.
V класс
Ткани, возникающие из клеток,
стенки и полости которых
сливаются между собой
Тип образования этого класса таков: вначале
имеются самостоятельные клетки, т. е. снабженные
собственными стенкой и полостью, мы назовем
их первичными клетками. Это или а) круглые
или цилиндрические клетки, или б) звездчатые клетки.
В первом случае первичные клетки располагаются
рядами, затем соприкасающиеся участки клеточных
стенок срастаются так, что между двумя следующими
в ряду одна за другой клетками остаются только
ординарные перегородки. Затем эти перегородки
резорбируются, и полости отдельных клеток
переходят ддна в другую. Тогда мы имеем вместо
множества первичных клеток одну единственную
длинную клетку, которую мы назовем вторичной
клеткой. Полость этой последней состоит,
следовательно, из полостей отдельных клеток, а клеточная
оболочка вторичной клетки—из сросшихся
клеточных оболочек отдельных первичных клеток, у
которых соприкасающиеся участки оболочки резорбиро-
ваны. Дальше вторичная клетка растет подобно

262 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
самостоятельной простой клетке. Таков, повидимому,
насколько можно судить по нижеприводимым
наблюдениям, процесс образования, происходящий в
мышцах и нервах. Во втором случае, именно когда
первичные клетки представлены звездчатыми клетками,
тела клеток не располагаются в ряд, как в нервах
и мышцах: звездчатые клетки возникают в
значительных или менее значительных промежутках,
заполненных цитобластемой или другого рода клетками.
Но продолжения этих клеток соприкасаются, их
стенки в месте соприкосновения срастаются, затем
эти сросшиеся перегородки резорбируются, так что
разделенные вначале клеточные полости приходят
в сообщение друг с другом. В виду того, что этим
способом несколько выростов клетки встречаются
с несколькими выростами одной или нескольких
клеток, получается, вместо отдельных полых
звездчатых клеток, сеть каналов, которые вначале хотя
и имеют еще большую толщину в местах,
соответствующих клеточному телу, но затем, при
дальнейшем растягивании сообщающихся между собой
продолжений клеток, превращаются в сеть канальцев
примерно одинаковой толщины. Таким
представляется ход образования у капиллярных сосудов.
Приводимое ниже подробное описание наблюдений о том, в
каком отношении к элементарным клеткам находятся
мышцы, нервы и капиллярные сосуды, покажет нам,
в каких пунктах еше далеко неполные наблюдения
позволяют признать вероятным описанный ход
образовательного процесса и какие пробелы еще остается
заполнить. Мы начнем наше исследование с мышц.
1. Мышцы
Для того чтобы уяснить связь между мышцами
и элементарными клетками, надо обратиться к
истории их развития. Я не смог, к сожалению, исследо-

О КЛЕТКАХ КАК ОСНОВЕ ВСЕХ ТКАНЕЙ 263
вать первое возникновение мышечных волокон, так
как я не имел в своем распоряжении очень молодых
зародышей; но пробел этот можно восполнить,
пользуясь описанием Валентина ([Handbuch der]
Entwicklungsgeschichte, [1835], стр. 268), выдержку
из которого я здесь предпосылаю. «Задолго до того,
как становятся заметными отдельные мышечные
волокна, шарики первичной массы оказываются
расположенными продольными линиями, что особенно
хорошо видно, когда масса эта сдавлена между двумя
стеклянными пластинками. Затем зернышки, как
видно, сближаются, местами они сливаются
полностью, в иных местах они сливаются только с одной
или с другой стороны и образуют одну общую
прозрачную массу. Таким образом возникают нити,
имеющие на многих местах четкообразный вид, в
других местах—менее резкие насечки; часто также
с одной стороны они имеют еще выемки, между тем
как с другой своей стороны они отграничены более
или менее прямой линией. Впоследствии в
волокне исчезает всякий след зернышек или
разделения, волокно становится равномерно прозрачным,
ясно очерченным и цилиндрическим. В таком виде
мышечное волокно в норме остается до шестого
месяца, только вещество его темнеет, и сцепление
возрастает. На шестом месяце появляются первые
еледы поперечной исчерченности. Эти
волокна—первичные мускульные пучки, а не первичные
волокна; последние возникают путем распада пучка на
более мелкие волокна. Уже с того момента, когда
мышечные нити становятся прозрачными и
одинаковыми, между ними скопляются массами шарики
кругловатой или явно круглой формы, несколько
больших размеров, нежели кровяные тельца.
Впоследствии они снова уменьшаются и вместе со
склеивающей их студневидной массой превращаются
в соединительную слизистую ткань».

264 микроскопические ИССЛЕДОВАНИЯ
Самые молодые зародыши, на которых я
исследовал происхождение мышц, были свиные зародыши
длиной Зг12 дюйма. Если исследовать у этих
зародышей кусочек мышцы, например, поверхностной мышцы
спины под микроскопом на черном фоне, то видно
прозрачную студневидную массу, в которой волокна
(первичные мускульные пучки) тянутся параллельно
друг другу; волокна эти представляются более
белыми, нежели окружающее студневидное вещество.
Позднее прозрачное вещество в мышцах убывает,
мышечные волокна плотнее прилегают друг к другу
и на черном фоне представляются более интенсивно
белыми. Если теперь у зародыша указанного
возраста исследовать прозрачное вещество при увеличении
в 450 раз,—причем для того, чтобы по возможности
исключить окружающую всю мышцу эмбриональную
клетчатку, кусочек вырезают из середины какого-
нибудь мускула,—то в прозрачном веществе можно
различить разного рода крупные и мелкие зернышки,
лежащие в очень мелкозернистой массе. При более
близком рассмотрении зернышки оказываются
различной величины, круглыми или овальными,
темными или светлыми. Во многих, по форме их, можно
признать клеточные ядра. Многие уже более или
менее явственно связаны друг с другом, и видно,
что зернистое вещество вокруг них обособлено в
шарик, в котором лежит ядро. Но вполне отчетливо это
заметно на зернышках, которые обособились от
прозрачного вещества и плавают в жидкости на
предметном стекле. Тут видно множество шариков,
плавающих изолированно, причем каждый шарик
содержит в себе эксцентрически расположенное,
характерное, более или менее крупное клеточное ядро, в
котором часто различимы ядрышки (см. табл. III, рис. 13).
Но мы видели, что такова основная форма
большинства клеток. Мелкозернистая часть прозрачной массы
частично состоит из клеточных тел, которые, когда

О КЛЕТКАХ КАК ОСНОВЕ ВСЕХ ТКАНЕЙ 265*
они тесно прилегают друг к другу, трудно отличимы;
частично же это цитобластема, в которой
образовались клетки. Некоторые из этих плавающих клеток
вытягиваются в волокна и, очевидно, представляют
собой волокна клетчатки. Но это встречается редко,
и такие клетки представляют собой нечто
своеобразное: их можно бы принять за примитивные клетки
мышечных волокон. Но, судя по тому, как их
описывает Валентин, надо заключить, что они
образуются позднее, так как он говорит: «уже с того^
момента, когда мускульные пучки становятся
прозрачными, между ними скопляются массы
шариков». Здесь, повидимому, речь идет о ядрах этих
клеток. Вопрос этот, таким образом, остается
неразрешенным.
Рассмотрим теперь мышечные волокна (первичные
пучки) в спинных мышцах тех же зародышей свиньи.
Они не все одинаковы: одни более неправильны, зер-
нисты, другие относительно гладкие. Эти последние
представляют собой цилиндры, которые, однаког
в большинстве случаев более или менее уплощены
(см. табл. IV, рис.3.). На этом рисунке изображены
мышечные волокна из мышц плеча зародыша свиньи
7 дюймов в длину; в а—дан вид с поверхности,-
в Ъ—сбоку. В а можно заметить у цилиндров
темный край и внутреннюю светлую часть; в с
разница эта еще явственнее: темный край шире и
внутренняя граница его резко обозначена, вследствие
чего создается впечатление, что цилиндр внутри полый.
Ядолжен,'однако, заметить, что только очень
немногие волокна с полной отчетливостью представляют
такую картину. Тем не менее во многих волокнах
описанное было видно так отчетливо, что, по моему мнению,
этого нельзя было истолковать иначе, как полым
состоянием цилиндра. В светлой части цилиндра, которая
соответствует полости, можно увидеть, на ряду с
несколькими мелкими зернышками, более крупные

'266 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
овальные тельца, часто сильно вытянутые в длину.
В них сразу по их форме можно признать клеточные
ядра; они часто содержат одно или два ядрышка.
Ядра отстоят иногда на равном, иногда на неравном
расстоянии одно от другого. Они лежат в толще
волокна, и именно эксцентрически, не по оси, а у
стенки, как в том можно убедиться, когда волокно
обращено своим краем (см. волокно Ъ). На этом рисунке
можно заметить известную правильность: одно ядро
лежит у одной стороны стенки, другое у
противоположной, третье опять у первой стороны и т. д.
Но это, повидимому, не всегда так. Ядра уплощены
так, что с края они представляются лишь в виде
полосок. Толщина стенки цилиндра, повидимому,
различна, как это видно из сравнения а же. В
последнем волокне с, где стенка толще, уже видна
поперечная полосатость. Но ядра и тут еще видны, равно
как и отдельные содержащиеся в полости шарики. В
более поздних мышцах уже нет указаний на
полость, но ядра еще долго остаются видимыми; они
лежат в толще волокна, хотя часто в виде
небольших холмиков выдаются наружу.
Другая форма мышечных волокон из спинных мышц
зародыша свиньи в Зх/2 дюйма длины представлена
на табл. IV, рис. 1. Они вообще несколько толще
предыдущих, менее правильны, не такие гладкие,
но более зернисты. У многих из них различают
столь же отчетливо, или еще отчетливее наличие
особой стенки волокна и полости внутри его (см. на
рисунке волокно с). Стенка не столь гладкая, как
в прежней форме мышечных волокон. Содержимое
всегда очень зернисто. В нем, уже в естественном
«го состоянии, различают явственные клеточные
ядра, нередко содержащие ядрышки. Обычно, однако,
ясно виден только круглый или овальный контур
ядра, между тем как другие, поверх лежащие
зернышки, также· содержащиеся в полости волокна,

О КЛЕТКАХ КАК ОСНОВЕ ВСЕХ ТКАНЕЙ 267
а равно и его общий зернистый характер вообще
мешают четкому распознаванию ядер. Но если
прибавить каплю уксусной кислоты, то волокно делается
совершенно прозрачным и набухает, ядра же остаются
темными, немного сморщиваются и тогда их можно
различать совершенно ясно. Так, например, волокно
с после обработки уксусной кислотой имеет
вид, как изображено на рис. 2. В нем видны
явственные клеточные ядра, часть которых снабжена
ядрышками, а на ряду с ними отдельные мелкие темные
зернышки. Правда, клеточные ядра под влиянием
уксусной кислоты претерпевают небольшое
изменение, но и в свежем состоянии не все ядра имеют
правильную форму. В большинстве случаев они плоские.
В свежем состоянии некоторые ядра кажутся
расположенными поперек волокна, вследствие чего
получается впечатление, как будто полость волокна,
маленькими толстыми поперечными полосами
разбита на камеры. Ядра значительно более сближены,
чем в предыдущей форме мышечных волокон,причем
центры двух ядер обычно находятся друг от друга
на расстоянии, равном толщине волокна или еще
меньшем.
Эта вторая4форма, повидимому, есть более молодое
состояние первой. Она тем чаще встречается, чем
моложе зародыш, и постепенно становится более
редкой. Переход этот легко можно себе представить.
Волокно вытягивается во всю свою длину,
становится при этом тоньше, ядра отодвигаются дальше
друг от друга и иногда тоже удлиняются в
направлении волокна. Отдельные ядра, именно те, которые
кажутся расположенными поперек, при этом должно
быть резорбируются, так как впоследствии их больше
не видно. В то же время цилиндр претерпевает
дальнейшее развитие, его зернистый вид исчезает и мелкие
зернышки полости тоже становятся реже. Можно
увидеть также все переходные ступени от второй

268 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
формы к ранее описанной. Растягивание
происходит, повидимому, не совсем равномерно; местами
оно может быть очень сильным, так что волокно на
некотором протяжении может стать довольно
тонким и в таком участке не обнаруживается ядер, за
ним следует вздутие, в котором лежит ядро.
Но теперь спрашивается: как возникает последняя
из описанных форм мышечных волокон, т. е. их
основная форма? Такие волокна представляют собой
цилиндр, по всей вероятности, полый, который,
надо полагать, замкнут на концах, так как
мышечные волокна, резко сужаясь, заканчиваются тупо
округленным концом у сухожилий. В этом цилиндре
на небольшом расстоянии одно от другого лежат
клеточные ядра. Представляет ли собой цилиндр
удлиненную клетку, в которой образуются ядра,
как основа новых клеток, развитие которых не
осуществляется, или же ядра эти—остатки клеток,
которые путем слияния и резорбции перегородок
образуют все волокно или иначе цилиндр? Иначе,
говоря: произошло ли волокно путем слияния клеток?
Переходной ступени, где бы отдельные клетки,
располагаясь в ряд, прилегали друг к другу,
образуя волокно, я не наблюдал, потому что имевшиеся
в моем распоряжении свежие зародыши были
недостаточно молоды. Правда, у второй из
описанных форм мускульных волокон я видел картины,
которые можно было бы истолковать как намек
на то, что такое волокно построено из небольших
участков. Края волокон местами несколько
загибались, и через всю толщу тянулась линия, намечая
раздельные волокна. Я попытался изобразить это
на табл. IV, 'рис. 16, но мне не удалось достаточно
ясно передать характер этой картины; впрочем, и
препарат не был убедительным. Еще некоторые другие
факты говорят в пользу того, что мышечное волокно
состоит из отдельных участков. Так, многие мышцы

О КЛЕТКАХ КАК ОСНОВЕ ВСЕХ ТКАНЕЙ 269
рыб или личинок лягушек при простом
раощипывании часто распадаются на микроскопические
участки одинаковой длины. То же, по К. Г.
Шультцу, происходит при переваривании мышц
в желудке, а по Пуркинье—в мышцах,
подвергнутых действию искусственного пищеварительного
сока. Но вышеупомянутые наблюдения В а лент и-
н а не допускают никакого иного объяснения и они
дополняют то, что касается периода образования,
не изученного мною. По Валентину, «ранее
мышечных волокон имеются шарики первичной массы,
расположенные продольными линиями. Затем
зернышки, повидимому, сближаются, сливаясь местами
полностью, местами—только на одной или на другой
стороне. Вследствие этого возникают нити, местами
имеющие четковидный вид, в иных же местах с менее
резкими насечками, часто даже с одной стороны они
еще имеют расщелины, а с другой ограничены более
прямой линией». Термином «зернышки первичной
массы» или каким-нибудь сходным названием прежде
обозначали без различия либо самые элементарные
клетки, либо их ядра—разница между теми и
другими и их взаимоотношение не были известны.
Валентин не мог в цитированном месте иметь
в виду клеточные ядра, так как, как мы видели, эти
последние не сливаются. Поэтому то, что он
называет шариками первичной массы, это, вероятно, были
снабженные ядром элементарные клетки. В пользу
правильности истолкования этих «шариков
первичной массы» как клеток говорит также, во-первых,
то, что структура, возникшая путем их слияния—
первичный мышечный пучок является полым и, во-
вторых, что клеточные ядра более ратшей формы
мышечных пучков так плотно прилегают друг к другу,
как это должно бы иметь место, если бы каждое
ядро принадлежало бывшей круглой клетке. Если
бы эти ядра были более поздними образованиями

270 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
в первичном мышечном пучке, как в клетке,
следовало бы ожидать, что в более старых мышцах они
будут многочисленнее, нежели в более молодых.
Таким образом, едва ли подлежит сомнению, что
каждый первичный мышечный пучок есть вторичная,
клетка, возникшая путем слияния первичных
круглых снабженных ядром клеток, расположенных в ряд.
Так как впоследствии во вторичной клетке нельзя
различить перегородок, то надо полагать, что после
того как произошло слияние клеточных стенок,
в местах соприкосновения произошло резорбирова-
ние сохранившихся при этом перегородок между
полостями двух смежных первичных клеток. Если
мелкие поперечные полоски, которыми местами иногда
разделяют полости волокон, действительно,
представляют собой ядра, расположенные поперек
волокна, то это, вероятно, ядра, находившиеся на месте
резорбированной стенки клеток. Вместе с тем
слияние клеток, повидимому, не настолько полное,
чтобы соответствующие участки волокна не могли
легче, чем в других местах, отделяться друг от
друга; этим, вероятно, обусловлены
вышеупомянутые явления искусственного разделения мышц*.
При моем первом сообщении об образовании
первичных мышечных пучков путем слияния клеток
(Froriep's Notizen, № 103) аналогичные процессы
среди растительных клеток были известны только
в спиральных и млечных сосудах. Тем более
интересно, что в настоящее время Мейен в клетках луба
открыл на много более поразительную аналогию
(Wiegmann's Archiv, 1838, стр. 297). Он установил,
что эти вытянутые клетки при кипячении в соляной
* Было бы интересно исследовать, не стоит ли
закручивание мускулов при их сокращении в связи с тем, насколько
вытянулся возникший из одной клетки участок мускульного
волокна, так что, быть может, угол каждого изгиба совпадает
с местом соприкосновения двух клеток.

О КЛЕТКАХ КАК ОСНОВЕ ВСЕХ ТКАНЕЙ 271"
кислоте распадаются на очень мелкие участки почти
одинаковой длины, а исследование развития клеток
луба в почках пока зало,что вначале имеется столько
же отдельных, несколько вытянутых в длину
призматических паренхимных клеток, которые своими
концами расположены точно друг над другом и в этих
местах между собой срастаются, причем перегородки
между ними впоследствии резорбируются.
Далее, вторичная мышечная клетка продолжает
функционировать как простая клетка. Стенка ее
вначале тонка, в полости ее находится, кроме
клеточного ядра, множество мелких зернышек. Затем
следует превращение клеточного содержимого,
причем зернышки постепенно исчезают; в то же время
стенка клетки за счет клеточной полости становится
толще, так что под конец клеточная полость
совершенно исчезает и вся вторичная клетка
превращается в сплошной тяж. При этом утолщении
клеточной стенки клеточные ядра вначале еще продолжают
существовать; замкнутые в утолщенной части, они
не смещаются в клеточную полость. Наконец, ядра
совершенно резорбируются. Теперь возникает
вопрос: есть ли утолщение стенки вторичной мышечной
клетки утолщение самой клеточной оболочки, как
это, повидимому, свойственно хрящам, или же это
вторичное отложение на внутренней поверхности
клеточной оболочки, причем последняя химически
и микроскопически отлична от того вещества, которое
обусловливает превращение вторичной клетки в
сплошной тяж? Последнее обычно имеет место у
растений. Отвечая на этот вопрос, необходимо в первую
очередь обратить внимание на расположение
клеточных ядер: прилегая в большинстве случаев плотно к
внутренней поверхности клеточной оболочки, они при
утолщении оболочки проталкиваются внутрь, между
тем как вторичное отложение на внутренней
поверхности клеточной оболочки замыкает их, разве только

272 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
^ιτο они совершенно отделяются от клеточной стенки.
В мышцах ядро, действительно, остается на
периферии мышечного пучка, как то видно на табл. IV,
рис. Зо. Из-за этого одного уже становится
вероятным, что утолщение стенки вторичных мышечных
ллеток есть лишь вторичное отложение. Но даже
и помимо приведенной причины, пришлось бы это
предположить, так как мышечные пучки, повиди-
>зюму, окружены снаружи бесструктурной
оболочкой. Мышечным пучкам уже давно приписывали
оболочку, но полагали, что она образована из
клетчатки и у первичных пучков соответствует тому,
что в более крупных пучках представлено
разделяющей пучки клетчаткой. Однако эта оболочка,
довидимому, имеет совсем иное значение, она
представляет собой клеточную оболочку вторичной
мышечной клетки. Она бесструктурна, очень прозрачна
м видна вокруг каждого первичного пучка в виде
#чень узкой, снаружи резко очерченной каемки.
Мне хорошо известно, насколько легко получается
подобная каемка как эффект простого оптического
обмана; когда каемка очень, узка и не зерниста,
исследователь никак не гарантирован от подобной
ошибки, если только ему не случится увидеть, что
каемка следует не точно всем изгибам самого
мышечного пучка. В виду этого на млекопитающих трудно
найти точный ответ; но у всех тех личинок насекомых,
у которых И. Мю л ле ρ открыл широкую
поперечную исчерченность мускульных пучков, можно
очень ясно наблюдать, что в тех случаях, когда
в том или ином месте была нарушена
непрерывность собственного мышечного вещества первичного
пучка, оболочка все же без перерыва тянется от
одного участка к другому. На табл. IV, рис. 4
представлен такой мышечный пучок. Оболочка настолько
свободно окружает его (личинка сохранялась в вин-
дом спирте), что кусочек мускульного вещества

О КЛЕТКАХ КАК ОСНОВЕ ВСЕХ ТКАНЕЙ 273
мог даже вращаться в полости; оболочка видна была
также и там, где она оказывается вполне
изолированной; она совершенно бесструктурна, и уже одно
то, что она снаружи резко отграничена, лишает
вероятности предположение, что она состоит из
клетчатки. Поэтому мне представляется весьма
вероятным, что она имеет значение клеточной оболочки
вторичной мышечной клетки. Следовательно, она
служит не только для изолирования мышечного
пучка, но является его существенной составной
частью. На табл. IV, рис. 5 представлена та же
бесструктурная клеточная оболочка мышечного пучка
щуки, но препарат этот был не вполне убедителен,
потому что нижний край этого мышечного пучка
был прикрыт вышележащими мышцами. Благодаря
этой оболочке мышечный пучок на всю жизнь
остается клеткой, обладающей замкнутой оболочкой
и клеточной полостью, хотя эта последняя, правда,
заполнена плотным веществом—собственно
мышечным веществом. Вместе с тем из этого следует, что
не может, например, иметь место проникновение
нервных волокон между первичными мышечными
волокнами и что также не могут первичные мышечные
волокна отделиться от своих пучков и продолжаться
свободно так, как это обычно происходит в клетчатке.
В обоих случаях для этого должно было бы произойти
прободение клеточной оболочки.101
Собственно мускульное вещество, которое,
следовательно, вначале образуется в виде вторичного
отложения на внутренней поверхности вторичной
клетки, пока не заполнит всей полости клетки,
состоит, когда достигает своего окончательного
развития, из очень тонких продольных волокон, так
называемых первичных волокон мышц. Такие
продольные волокна, повидимому, не являются
первичным состоянием вторичного отложения,
отложение это на самых первых порах бесструктурно,
Шванн и Шлейден 18

274 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
и превращение его в волокна наступает лишь позднее.
Все же, превращение это как будто наступает очень
рано, именно до того еще, как заполнится вся
полость вторичной клетки. Поперечная исчерченность
мышечных пучков, которая—во всяком случае
согласно моему объяснению — обусловлена своеобразной
формой первичных пучков,102 также появляется
ранее окончательного заполнения клеточной полости,
как это видно из табл. IV, рис. 3 с.
Согласно вышеприведенным наблюдениям M е й-
е н а над образованием клеток луба, еще и после
слияния отдельных клеток и резорбции их
перегородок, на ставшей теперь общей клеточной оболочке
происходит вторичное отложение, как мы это видели
и в мышцах. Но у растений я не знаю ничего, что
составляло бы аналогию построению вторичных
отложений из продольных волокон. По Валентину,
у растений вторичные отложения скорее всего
происходят повсюду по спиральным линиям. Быть может,
можно бы рассматривать как следствие этой
склонности к спиралеобразованию тот факт, что
примитивные волокна мышц местами четковидно вздуты,
причем вздутия эти расположены так, что они
создают поперечную исчерченность и эта поперечная
исчерченность, быть может, имеет форму не круга, а
спирали. Впрочем, это лишь отдаленное
предположение, требующее дальнейших исследований.
Непроизвольные мышцы, не имеющие поперечной
исчерченности, возникают, повидимому, так же,
как и поперечнополосатые. Но они отличаются тем,
что обычно состоят не из таких длинных волокон,
как произвольные мускулы, что, следовательно,
вероятно меньшее число первичных клеток
располагается в ряд для образования вторичной клетки
и что волокна эти обычно более тонкие и плоские.
В человеческой матке, содержавшей зрелый плод,
я нашел длинные мышечные волокна, имеющие ши-

О КЛЕТКАХ КАК ОСНОВЕ ВСЕХ ТКАНЕЙ 275
рину обыкновенных первичных пучков произвольных
мышц, которые были так плоски, что толщина их
едва достигала 0,0010—0,0015 линий.
Непроизвольные мышцы также имеют клеточные ядра и эти
последние свидетельствуют о том, что волокна, из
которых состоят непроизвольные мышцы,
соответствуют не первичным* волокнам произвольных мускулов,
а первичным пучкам. К обратному истолкованию
могло бы побудить то обстоятельство, что у них часто
не заметно и намека на продольную исчерченность,
и, быть может, они в большинстве случаев
совершенно не содержат тонких первичных волокон, или
содержат их в недоразвитом состоянии. В этом отношении
они остаются на более низкой ступени развития,
нежели произвольные мышечные волокна. Для
сокращения мышц, быть может, имеет значение только
своеобразное отложение на клеточной оболочке
вторичной мышечной клетки, а не то обстоятельство,
что вещество это вдобавок состоит из тонких
продольных волокон.103
Чтобы вкратце повторить исследование о
возникновении мышц, можно свести этот процесс к
следующему: вначале имеются круглые, снабженные
плоским ядром клетки—первичные мышечные клетки.
Они располагаются продольными рядами,
расположившиеся в ряд клетки сливаются между собой
в местах соприкосновения; затем перегородки,
отделявшие одну от другой отдельные клеточные
полости слившихся клеток, резорбируются; так
возникает полый, закрытый на своих концах
цилиндр—вторичная мышечная клетка; в ней еще
содержатся ядра отдельных клеток, из которых
возникла вторичная клетка, причем ядра лежат близко
друг от друга в большинстве случаев у стенки клетки.
Такая вторичная клетка ведет себя теперь как
простая клетка. Она вытягивается во всю свою
длину, причем ядра отделяются друг от друга и иногда
18*

276 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
вытягиваются в том же направлении. Одновременно
на внутренней поверхности цилиндра наступает
отложение своеобразного вещества—мускульной
субстанции, вследствие чего полость цилиндра сужается.
Постепенно она вся заполняется таким образом.
Клеточные ядра лежат кнаружи от этого вещества,
между ним и клеточной оболочкой вторичной
мышечной клетки. Отложившееся вещество в
произвольных мышцах представляется тем явственнее
состоящим из продольных волокон, чем старше зародыш,
и в той же мере становится более отчетливой и
поперечная исчерченность. Клеточные ядра постепенно
резорбируются. Клеточная оболочка вторичной
мускульной клетки сохраняется в течение всей жизни,
и потому каждый первичный мускульный пучок
всегда следует рассматривать как клетку.104
2. Нервы
Элементарные образования нервной системы
представлены двумя формами: 1) в виде волокон, нервных
волокон в более общем смь!сле, включая волокна
головного и спинного мозга; 2) в виде ганглиозных
шаров, встречающихся, кроме ганглиев, также и в
головном и спинном мозге. Наша задача доказать
отношение этих двух родов элементарных
образований к элементарным клеткам.105
1) Нервные волокна
Их также имеется две формы: »а) обыкновенные
белые нервные волокна, Ь) серые, так называемые
органические волокна.
а) Белые нервные волокна. Они
представляют собой волокна, у которых под микроскопом
видны очень темные края и то, что при
микроскопическом наблюдении обусловливает этот темный край,

О КЛЕТКАХ КАК ОСНОВЕ ВСЕХ ТКАНЕЙ 277
повидимому, есть то самое, что при рассмотрении этих
нервных волокон невооруженным глазом, придает
им белый цвет. В виду того, что цвет этот присущ не
всему волокну, а приурочен, повидимому, к
наружной части его, можно эту часть назвать белым
веществом нервного волокна. Обычно край нервного
волокна с обеих сторон обнаруживает двойной
контур, вследствие чего волокно имеет вид полой трубки,
при этом расстояние между обоими контурами
выражает толщину белого вещества. Согласно
исследованиям Рема к а, белое вещество каждого
нервного волокна может быть удалено надавливанием, и
тогда соответственно тому, что прежде
представлялось, как содержимое трубки, остается очень
прозрачная бледная лента, которая прежде была
окружена белым веществом (см. R. R е m a k, Obs [ervatio-
nes] anat[omicae] et microsc [opicae] de syst[ematis]
nerv[osi] struc[tura], Berol[ini], 1838.106
Исходя из этих результатов наблюдений, возможно
обосновать два взгляда на нервные волокна: или эта
бледная лента есть само нервное волокно, а белое
вещество—только кора вокруг него (таков взгляд
Ρ е м а к а), или нервное волокно есть,
действительно, полое волокно, стенка которого образована
белым веществом, содержимое его не жидкое, а
состоит из довольно плотного вещества, образованного
именно этой лентой.
Об отношении нервных волокон к клеткам мы
узнаем из истории развития. Ρ е м а к* следующим
образом описывает раннюю стадию развития нервов:
«На третьей неделе жизни зародыша кролика
вещество цереброспинальных нервов состоит частью из
неправильно округлых, частью из продолговатых,
снабженных значительно более тонкой ниточкой,
- * Millier's Archiv, 1836, стр. 148. О микроскопическом
строении головного и спинного мозга у зародыша см. V а-
1 е η t i η IHandbuch der] Entwicklungsgeschichte, стр. 183.

278 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
в большинстве случаев прозрачных телец,
расположенных рядами, хотя отчетливой волокнистой
структуры распознать нельзя». И там же, на стр. 153:
«Бесструктурная, в общем шаровидная масса есть
первоначальная форма, из которой развиваются
первичные волокна цереброспинальных нервов. Эти
первичные волокна вначале варикозны и безмякотны,
большинство их через промежуточную ступень
переходных волокон переходят в форму цилиндрических
волокон».
Я исследовал возникновение нервных волокон
у зародышей свиньи. Нервы зародыша не имеют того
блестящего белого цвета как нервы взрослого, они
серые и прозрачные и это в тем большей степени,
чем моложе зародыш. Уже на основании этого нужно
ожидать, что и при микроскопическом исследовании
белое вещество нервных волокон окажется развитым
менее полно или даже совершенно не развитым. Если
распластать нерв из зародыша свиньи в 6 дюймов
длины обычным методом препарирования—путем
расщипывания с прибавлением воды, то можно
увидеть нервные волокна, очень сходные с волокнами
взрослого организма и имеющие такие же темные
контуры. Но большая часть вещества не составляет
связанных волокон, она состоит из отдельных
круглых шаров или более или менее длинных
неправильных цилиндриков, которые лежат по длине волокна;
при этом они имеют такие же темные контуры, как
и самые нервные волокна. Эти образования, пови-
димому, то самое, о чем упоминает Рема к в
вышеупомянутом описании. Кроме того, видно еще
вещество совершенно иного вида, без темных контуров,
не прозрачное, а зернистое, и в нем отчетливо можно
распознать клеточные ядра. Его легко не заметить
или принять за нечто постороннее, если преобладают
остальные составные части. Но фактически это и есть
первичное вещество нервов, потому что его относи-

О КЛЕТКАХ КАК ОСНОВЕ ВСЕХ ТКАНЕЙ 279
тельное количество тем больше, чем моложе зародыш.
У зародыша свиньи в 3 дюйма длины я видел его
в качестве единственной составной части нервов,
когда еще не было волокон, снабженных темным
контуром, цилиндров или шаров. Однако, развитие
нервов происходит, повидимому, не у всех
индивидуумов равномерно; у тех зародышей свиньи, которые
немногим больше, такие темные шары и цилиндры
уже имелись. На табл. IV, рис. 6 представлен
кусочек п. ischiadicus, а на рис. 7 — п. brachialis
этого зародыша свиньи. Тут виден довольно бледный,
очень мелкозернистый тяж, который, вследствие
известного изменения оттенков по своей длине, как
это изображено на рисунке, проявляет грубую
волокнистость. Обычно по ходу более темных участков,
причем во всей толще тяжа, видны круглые или
в большинстве случаев овальные тельца, которые
сразу же можно признать за клеточные ядра, а эти
последние иногда содержат одно или два ядрышка.
Иногда от такого тяжа обособляется волокно,
выделяясь как в α на обоих рисунках, и тогда видно, что
ядра лежат по ходу волокон. Одно волокно содержит
по всей длине несколько ядер, как это имело место
во вторичных мышечных клетках (см. рис. 8 Ъ).
В четвертом классе, в волокнистых клетках я этого
никогда не наблюдал. Хотя в этом раннем состоянии
в нервных волокнах полости явственно не'
распознаются, так как стенка микроскопически не различима
от содержимого, но все же, как мы увидим, в процессе
развития это весьма вероятно. Если же эти (нервные)
волокна сходны со вторичными мышечными клетками
в их раннем состоянии в том отнсшении, что они
полы и по ходу своему в нескольких местах содержат
ядра, которые по форме нельзя признать за
обыкновенные клеточные ядра, то на основании этого
становится вероятным для нервных волокон тот же
способ возникновения, что и для мышц, а именно, что

280 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
они образуются путем слияния первичных клеток,
ядра которых—те самые, что встречаются у волокон.
В таком случае нервные волокна являлись бы
вторичными клетками и соответствовали бы
вторичным мышечным клеткам или первичным
мышечным пучкам. Фактическое изучение первичных^
нервных клеток, пока они еще самостоятельны,
затруднительно потому, что в это время нервы еще не
распознаются как таковые. В этот период цельный орган
состоит лишь из одних самостоятельных
индиферентных клеток. Правда, я видел одну снабженную ядром
самостоятельную клетку, которая в вышеупомянутом
препарате как будто отделилась от тяжа (см. рис. 6è),
но я не могу с уверенностью утверждать, что она,
действительно, отделилась от этого тяжа и что она
представляла собой первичную нервную клетку,
так как первичные клетки еще индиферентны. Таким
образом, мы должны, по крайней мере
предварительно, удовольствоваться аналогией с мышцами.
Эти волокна или вторичные мышечные клетки
по виду своему сильно отличаются от позднейших
нервных волокон, они имеют определенные, но не
темные контуры, у них бледный, зернистый вид.
Но при дальнейшем развитии они преобразуются
в позднейшие белые нервные волокна. На табл.
IV, рис. 8d представлен переход. Волокно,
изображенное справа, совершенно так, как в раннем
состоянии, бледное, зернистое и снабжено клеточным
ядром. Слева оно уже вполне имеет позднейшую
форму: волокно обладает темным контуром, оно
не зернисто, обе части переходят непосредственно
одна в другую. Таким образом, идентичность этих
бледных волокон с позднейшими белыми нервными
волокнами твердо установлена.
В чем же заключается это превращение бледных
зернистых волокон в белые нервные волокна?
Очевидно, в развитии белого вещества, но можно себе

О КЛЕТКАХ КАК ОСНОВЕ ВСЕХ ТКАНЕЙ 281
представить три способа этого развития. Развитие
может итти 1) таким образом, что вокруг каждого
волокна белое вещество образуется в виде коры,
охватывающей каждое волокно; при таком объяснении,
волокно было бы идентично бледному тяжу,
открытому Ρ е м а к о м; в таком случае этот тяж
представлял бы самую клеточную оболочку; 2) можно бы
принять белое вещество за видоизменение и утолщение
клеточной оболочки этих волокон или вторичных
нервных клеток; при таком объяснении белое
вещество представляло бы собой клеточную оболочку,
а тяж Ρ е м а к а — плотное содержимое вторичной
клетки; 3) третьим объяснением было бы то, что белое
вещество образуется в виде вторичного, химически
отличного от клеточной оболочки отложения на
внутренней поверхности этой последней и что лишь
впоследствии остаток клеточной полости заполняется
ремаковым тяжом.
Мы видим, что этот вопрос аналогичен тому,
который обсуждался относительно мышц: есть ли
собственно мускульное вещество утолщение самой
первоначальной клеточной оболочки или вторичное
отложение на этой последней. Ответ на этот вопрос
в обоих случаях не имеет существенного значения
для доказательства возникновения нервов и мышц
из клеток, но тем существеннее он для
истолкования строения сформированного нерва.
Насколько позволяют судить те немногие наблюдения,
которые в этом отношении были мною произведены,
последний- взгляд, именно, что белое вещество есть
вторичное отложение на внутренней поверхности
клеточной оболочки, представляется мне наиболее
вероятным. Белое вещество каждого нерва снаружи
окружено бесструктурной мелкозернистой собственной
оболочкой. Оболочка эта представляется в виде
узкой светлой каемки, явственно отличной от темных
контуров белого вещества. Оболочку эту, повидимому,

282 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
тоже отнесли к неврилемме или к клетчатке, которой
окружено нервное волокно, и хотя такая оболочка
в нервах лягушки в большинстве случаев снаружи
отграничена очень резко, все же у млекопитающих
на цельных нервных волокнах едва ли возможно было
притти к иному заключению, если бы не
представлялась возможность увидеть эту оболочку
изолированно. На табл. IV, рис. 9а представлен такой препарат
п. vagus из черепной полости теленка.
Препарированием здесь в одном месте нарушена непрерывность
белого вещества нерва. Там, где оно еще имеется,
можно ясно различить двойные контуры, т. е. толщу
белого вещества. Но и там, где белое вещество
удалено, нерв снаружи резко отграничен, хотя и
бледными контурами. Этот бледный контур не переходит
в темный контур белого вещества, он продолжается
в виде узкой каемки снаружи, параллельно обоим
контурам белого вещества. Следовательно, белое
вещество нервов снаружи одето тонкой бледной
оболочкой, резко отграниченной снаружи. Когда
оболочка очень тонка, она не различается в виде бледной
каемки вокруг нервного волокна, но все же она
отчетливо видна в тех местах, где белое вещество
разрушено (см. рис. 9Ь). Резкая внешняя очерченность уже
свидетельствует о том, что эта оболочка не состоит
из клетчатки, но и в свободно лежащем участке
оболочки совершенно не видно волокнистой
структуры, она представляется только мелкозернистой.
Если это так, то данная оболочка не может быть не
чем иным, как клеточной оболочкой нервного
волокна или, иначе, вторичной нервной клетки. Белое
вещество в таком случае есть вторичное отложение
на ее внутренней поверхности. В пользу этого говорит
также и расположение клеточных ядер. Большинство
клеточных ядер, какие встречаются в молодых, еще
бледных нервных волокнах, с образованием белого
вещества исчезают, как это имеет место в большинстве

О КЛЕТКАХ КАК ОСНОВЕ ВСЕХ ТКАНЕЙ 283
других клеток, но единичные ядра, повидимому,
сохраняются еще долго; во всяком случае иногда,
хотя и не часто, можно увидеть, то тут, то там в
нервах, белое вещество которых вполне развито,
расположенное сбоку клеточное ядро; оно лежит в бледной
каемке, окружающей снаружи белое вещество. На
рис. 9с,d представлены такие волокна из
блуждающего нерва того же теленка. В волокне с белое
вещество соответственно местонахождению ядра
образует даже небольшой выступ в полость волокна.
Таким образом, это клеточное ядро, повидимому,
действительно, принадлежит волокну и лежит на
внутренней поверхности клеточной оболочки, между
тем как белое вещество отложилось таким образом,
что ядро остается лежать кнаружи от него.
Открытый Ρ е м а к о м тяж в таком случае должен
представлять собой собственно клеточное содержимое.
Я прошу, однако, рассматривать это только как
попытку истолкования, правильность которого должна
определиться дальнейшими исследованиями, так как
для получения уверенности в столь важном вопросе
обязательно необходимы более подробные исследо-
ванид и монографическая обработка.107
Итак, согласно с этим истолкованием, каждое
нервное волокно на всем своем протяжении есть
единая вторичная клетка, возникшая путем
слияния первичных, снабженных ядром клеток. В этих
клетках надо различать: 1) наружную, бледную,
зернистого вида, не волокнистую, тонкую клеточную
оболочку, 'к внутренней поверхности которой, в
совсем молодых нервах постоянно, а в более старых,
где развито белое вещество,—иногда прилегают еще
клеточные ядра; 2) на внутренней поверхности такой
клеточкой оболочки отложилось белое жироподобное
вещество нервов, от которого главным образом
зависит своеобразный вид и резкие контуры нервов.
Если слой этот толст, то различают его двойные

284 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
контуры и нерв тем самым приобретает вид трубки.
Но если он тонок, то двойные контуры не различимы.
Следовательно морфологически данный слой
соответствует собственно мускульному веществу, потому
что это последнее также образуется, к::^ вторичное
отложение на оболочке вторичных мышечных клеток;
3) остальное клеточное содержимое, повидимому,
заполнено плотным веществом, именно тем тяжем,
который открыл Ρ е м а к. Аналога этому в
сформированных мышцах мы не находим, так как в
мышцах вторичное отложение, т. е. образование
собственно мускульного вещества продолжается до тех
пор, пока не заполнится вся полость вторичной
мышечной клетки.
До сих пор мы проследили возникновение нервов
до их полного развития, без того, чтобы
обнаружились в качестве переходных ступеней те
неправильные шары и цилиндрики с темными контурами,
которые как указывалось выше на стр. 278 на средней
ступени развития нервов встречаются вне бледных
волокон и сформировавшихся нервных волокон.
Я склонен бы считать их за искуственные
образования, возникшие от действия воды и давления
на еще нежные нервы. Дело в том, что когда вода
проникает сквозь клеточную оболочку путем имби-
биции, маслянистое белое вещество сжимается в
отдельные округлые образования тем легче, чем меньше
его плотность. Это часто видно даже на готовых
нервах: весь нерв, вследствие этого, часто
распадается на отдельные шары или цилиндрики, резко
отграниченные, так что одна только клеточная
оболочка непрерывно тянется в виде бледной полоски
от наружной стенки одного темного участка к
наружной стенке другого. Валентин дал изображение
таких распавшихся нервов ([Nova] Acta Acad.[caes.]
Leopold. [Carol.] Nat[urae] curios, vol. XVIII, [1836],
табл. Ill, рис. 7). Если же у зародыша белое веще-

О КЛЕТКАХ КАК ОСНОВЕ ВСЕХ ТКАНЕЙ 285
ство менее плотно, то оно распадается еще легче,
и можно без труда наблюдать на нервах зародышей
искусственное возникновение таких шаров.
Нервы не растут ни от периферии к центральным
органам, ни от центральных органов к периферии;
их первичные клетки находятся среди клеток, из
которых образуется данный орган и которые, во
всяком случае по виду своему, представляются
индиферентными; как нервы они проявляются лишь
тогда, когда, расположившись в ряд, сливаются
в одну вторичную клетку. После такого слияния
каждое нервное волокно представляет собой одну
единственную клетку, которая, не прерываясь, тянется
от органа, в котором она заканчивается, на
периферию к центральным органам нервной системы.
Образование белого вещества нервов в их
периферических концах происходит, повидимому, позднее,
нежели в стволах. В «Медицинской газете» за август
1837 г. я описал нервы из хвоста личинок лягушки,
которые совершенно отличались по своему виду
от обыкновенных нервов; они имели бледный
контур и полости в них распознать было нельзя. Это
были нервы кв молодом состоянии до развития
белого вещества. У очень молодых личинок такого рода
нервы видны только в хвосте. Постепенно появляются
единичные, а позднее более многочисленные нервы
обычного вида с темными контурами, причем сперва
их находят вблизи проходящего в середине хвоста
мускульного пучка. Таким образом, развитие белого
вещества идет, повидимому, от стволов к периферии.
Эти белые волокна по направлению к периферии
становятся тоньше и бледнее. Иногда такое волокно
внезапно заканчивается несколько заостряясь. Но
в таком случае, при более внимательном
рассмотрении обычно видно, что от него отходят несколько
чрезвычайно нежных, очень тонких ниточек. Так же
разделяются, как было указано мною в другом месте,

286 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
описанные молодые нервные волокна в хвосте
упомянутых личинок. Теперь встает вопрос: те тонкие
волокна, которые обусловливают разделение или-
во всяком случае то, что представляется таковым>
заложены ли они еще в обыкновенном белом
первичном нервном волокне или это истинные
разделения? Принимая во внимание, что каждое нервное
волокно есть вторичная клетка и удерживает свой
характер простой клетки в том отношении, что
простая клеточная оболочка продолжает существовать
особо от ее вторичных отложений и от содержимого
клетки, можно, правда, допустить (хотя до сих пор
это ничем не подтверждается), что в этих вторичных
отложениях или в содержимом образуются волокна
так же, как в мышцах. Однако, такие волокна так
же мало были бы способны свободно выйти из белых
нервных волокон, как в мышцах первичные волокна
из вторичной мускульной клетки, потому что в таком
случае имелось бы' прободение клеточной оболочки
вторичной клетки. Такие разделения, следовательно
(поскольку то, от чего они берут начало,
соответствует обыкновенному нервному волокну и не
является просто пучком очень тонких вторичных нервных
клеток), представляют собой не кажущиеся, а
истинные деления, причем простая вторичная нервная
клетка продолжается в несколько мелких волокон,
совершенно так же, как мы выше на стр. 243 видели
это для волокнистых клеток. Таким образом,
окончание нервных волокон в этом месте, т. е. в хвосте
личинок лягушек, заключалось бы в том, что нервные
волокна (иными словами вторичные клетки), под
конец становятся более индиферентными и подобно
волокнистым или звездчатым клеткам разветвляются
в различных направлениях. В другом месте я еще
упомянул о вздутиях на бледных нервных волокнах
в хвосте личинок лягушек. Вздутия эти имеют
двоякое значение: некоторые из них, именно те, которые

О КЛЕТКАХ КАК ОСНОВЕ ВСЕХ ТКАНЕЙ 287
со всех сторон резко отграничены от волокна,
представляют собой ядра клеток, из которых возникло
волокно; но большинство вздутий, которые переходят
в волокно без ясно выраженной границы, и именно
там, где имеет место разделение и обхождение
волокон в различных направлениях, представляют собой
тела первоначальных клеток; эти клеточные тела,
особенно в тех случаях, когда они в различных
направлениях вытягиваются в волокна, сохраняют
несколько большую толщину, нежели самые продолжения,
подобно тому, как это видно на пигментных клетках
(табл. II, рис. 9а).108
Ь) Серые или органические
нервные волокна. Серые тяжи, которые,
согласно исследованиям Ρ е τ ц и у с а 109 и И.
Мюллера, принадлежат симпатической нервной системе
и примешаны к цереброспинальным нервам, в
которых они на значительных протяжениях тянутся
изолированно, обязаны своим серым видом,
согласно исследования Ρ е м а к а, «своеобразному строению
первичных волокон, которые возникают из ганглиев.
Тяжи эти не трубчатые, т. е. не окружены оболочкой,
а напротив, голые, очень прозрачные, как бы
студневидные и значительно тоньше большинства
примитивных трубок. На их поверхности почти всегда
видны продольные линии и они легко распадаются
на очень тонкие волокна. По ходу своему такие тяжи
очень часто снабжены овальными узелками и усеяны
какими-то мелкими овальными или круглыми, редко
неправильной формы тельцами; эти последние имеют
одинарное или множественное ядро и по размерам
своим почти равны ядрам ганглиевых шаров». («Obser-
vationes anat[omicae] et microsc[opicae] de sys-
[tematis] nervosi structura». Berol[ini], 1838, стр. 5.)*
* Найденное Ρ e м a к о м своеобразное строение
органических нервных волокон уясняет ранее сообщенное мною
наблюдение о крайне тонких, бледных, не представлявшихся

288 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
Тельца эти можно сразу же признать как на
приведенных Рема ком рисунках, так и в натуре за
клеточные ядра круглые или овальные и нередко
содержащие одно или два ядрышка. Они находятся
на самых тонких волокнах и так как они толще
последних, то кажется, точно они лишь снаружи сидят
на волокне. Во вторичных мышечных клетках, у
которых ядра, несомненно, лежат внутри клетки,
часто также, особенно в более поздние периоды
развития перед исчезновением ядер, создается
впечатление, точно ядра лежат вне клетки, между тем как
они оттеснены наружу. Но клеточная оболочка при
этом также, несомненно, выпячивается в виде
холмика, как это явственно было видно на жировых
клетках (табл. III, рис. 10). Эти тончайшие,
обладающие клеточными ядрами органические волокна
совершенно походят на раннее состояние белых
нервных волокон, как они изображены на табл. IV,
рис. 8а,Ь, И те и другие имеют тот же бледный,
мелкозернистый вид и по ходу своему снабжены
клеточными ядрами. Разница лишь в том, что
органические волокна значительно тоньше и клеточные
ядра меньше. Каждое отдельное снабженное ядром
волокно (не целый пучок их) соответствует одному
белому первичному волокну и представляет,
вероятно, как и это последнее, одну вторичную клетку,
возникшую посредством слияния первичных клеток,
ядрами которых являются узелки, описанные Рема-
ком на означенных волокнах.На основании
сходства органических волокон с теми, что я описал как
раннее состояние белых нервных волокон, можно
было бы возразить против моего представления
о возникновении нервов, можно было бы сказать, что
данная форма есть только кажущаяся ранняя форма
трубчатыми и местами снабженных узелками нервных
волокнах, которые я нашел в мезентерии лягушек. Это, несомненно,
были такие органические волокна.

О КЛЕТКАХ КАК ОСНОВЕ ВСЕХ ТКАНЕЙ 289
белых нервных волокон, потому что органические
нервы развиваются раньше, нежели белые нервы,
и потому вначале имеются только органические
волокна. Однако, это опровергается наблюдениями
действительного перехода, какой изображен на
рисунке 8, табл. IVc,d. Из каждого бледного,
обладающего клеточными ядрами волокна возникает
непосредственно путем образования белого
вещества (вероятно, в виде вторичного отложения на
внутренней поверхности полого волокна) белое
нервное волокно. В органических волокнах образование
такого белого вещества либо наступает значительно
позднее, или оно вовсе не имеет места; судя по
аналогии, белое вещество должно бы было образоваться
у каждого тончайшего волокна. Особенность
органических волокон, следовательно, заключается в том,
что они останавливаются на более ранней ступени
развития и либо совершенно не достигают высшей
ступени развития обыкновенных нервов, либо
таковая наступает значительно позднее. (Это можно
установить, сравнивая их количества у старых и молодых
особей). Можно себе представить, что функция
органических нервов, если она, действительно,
химически действенна ш или же если она заключается
в передаче непроизвольных движений, также требует
менее развитых нервов, подобно тому, как
непроизвольные мышцы тоже не достигают той степени
развития, какая свойственна произвольным мышцам.
2) Ганглиозные шары
Они, как известно, встречаются в сером веществе
головного и спинного мозга и в ганглиях, причем
обычно они представляют собой относительно
большие зернистые шары, которые содержат в себе
эксцентрически круглый пузырек, а в этом последнем
видны еще одна или две небольших темных точки.
Шванн и Шлейден
19

290 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
По Ρ е м а к у, таких пузырьков иногда имеется два
в одном шаре. Валентин (Nova acta Acad,
[caes.] Leopold. XVIII, [1836], стр. 196) отмечает
сходство их построения с яйцом, причем он
сравнивает пузырек ганглиозных шаров с зародышевым
пузырьком, паренхиму его с желточным веществом
и приписывает обоим образованиям защитную
оболочку из волокон типа клетчатки. Сравнение это,
действительно, очень меткое, но только нельзя
наружную оболочку тех и других рассматривать как
нечто несущественное, составленное из других
элементарных частей. Ганглиозные шары являются,
подобно желтку, истинными клетками, и наружная
оболочка есть существенная составная часть их,
а именно—она представляет собой клеточную
оболочку. Желточная оболочка яиц в яичнике
у птиц совершенно бесструктурна, она не построена
из мелких элементарных частиц; то же верно и в
отношении оболочки ганглиозных шаров. Оба
образования истинные, простые клетки. Паренхима
ганглиозных шаров есть клеточное содержимое, пузырек
в них—ядро, мелкие тельца внутри
пузырька—ядрышки. Пузырек ганглиозных шаров лежит, как
и во всех клетках, эксцентрически на внутренней
поверхности клеточной оболочки. Особенно ясно
видна эта клеточная оболочка у ганглиозных шаров
в симпатических нервах лягушки, перед соединением
этих последних с седалищным сплетением (см. табл.
IV, рис. 10а). Она тут представляется относительно
темной, резко отграниченной как снаружи, так
и изнутри, вследствие чего толщина ее легко может
быть измерена. Валентином уже было отмечено,
что у низших животных оболочка ганглиозных
шаров толще. У лягушек в упомянутом месте ган-
глиозныйшар, повидимому, возникает внутри другой
клетки (рис. 10Ь).Содержимое этих ганглиозных
шаров представляет собой мелкозернистое, желто-

О КЛЕТКАХ КАК ОСНОВЕ ВСЕХ ТКАНЕЙ 291
ватое вещество, и, повидимому, таково их обычное
строение. Все же я однажды видел в ганглиозном
шаре из головы быка (я не знаю точно, из какого
места), что зернистость располагалась только
поверхностно в ганглиозном шаре, а внутренность его была
светлой, что легко можно было распознать при
перекатывании шара. То, что иногда в одном ганглиозном
шаре имеются два ядра, не представляет собой ничего
удивительного, мы это видели уже у некоторых
клеток, например, в хрящах. Но в таких случаях только
одно из них было истинным клеточным ядром, цито-
бластом хрящевой клетки, другое же представляло
собой позднейшее образование внутри клетки.111
3. Капиллярные сосуды
На табл. II, рис. 9 представлены две звездообразные
пигментные клетки, которые в а соединяются. Тут
возникли на некотором расстоянии одна от другой
две клетки, тела которых еще можно различить
в виде двух несколько утолщенных участков. Клетки
эти вытягиваются в разных направлениях в полые
отростки, которые подобно полости самого
клеточного тела заполнены пигментом. Два отростка обеих
клеток в а пришли в соприкосновение друг с другом
и там срослись, причем перегородка в месте
срастания, повидимому, резорбировалась, вследствие чего
полости обеих клеток непосредственно сообщаются
между собой; во всяком случае в пигменте,
представляющем собой содержимое клеток и кх отростков,
не наблюдается перерыва (см. выше стр. 190). Если
теперь представить себе, что некоторое количество
таких звездчатых клеток возникает на протяжении
большого пространства и клетки лежат на равных
расстояниях одна от другой, что многие отростки
некоторых клеток соединяются со многими
отростками других клеток так, как это представлено
19*

292 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
в α на прилагаемом рисунке, то на всем протяжении
этого пространства возникает сеть каналов,
сообщающихся между собой. Величина ячей сети зависит
от расстояния между клетками и от количества
отростков у каждой из клеток. Таковым
представляется процесс образования капиллярных сосудов.
Наблюдения, говорящие в пользу такого способа
образования капиллярных сосудов, были
произведены частью на хвосте очень молодых личинок
лягушки, частью на бластодерме куриного яйца.
Наблюдения эти таковы.
1. В хвосте как взрослых, так и молодых личинок
лягушек видно, что капиллярные сосуды окружены
хотя и тонкой, но ясно распознаваемой пленкой,
в которой нельзя различить волокон (см. табл. IV, рис.
11). Что такая пленка заметна не на всех
капиллярных сосудах, это объясняется неравной толщиной
последних, подобно тому, как и у кровяных телец
не различают клеточной оболочки,—хотя таковая,
несомненно, имеется. Там, где стенки капиллярных
сосудов содержат еще и волокна, стенки уже
сложного строения и в таких случаях волокна эти, как
я полагаю, отличны от клеточной оболочки
капиллярных сосудов.
2. В стенках капиллярных сосудов как молодых,
так и взрослых личинок лягушек местами
видны очень явственные клеточные ядра. Они лежат,
насколько можно различить, в толще стенки или
у внутренней поверхности капиллярных сосудов так,
что часто образуют выступ на ней (см. рис. 11). Они
допускают различное объяснение. Это или ядро
первичных клеток капиллярных сосудов, или ядра
эпителиальных клеток, выстилающих капиллярные сосуды
Эпителиальные клетки встречаются во всяком случае
в сосудах, которые очень близки к капиллярным или
фактически являются таковыми, что очень ясно
видно на сосудах в Membrana capsulopupillaris

О КЛЕТКАХ КАК ОСНОВЕ ВСЕХ ТКАНЕЙ 293
зародышей свиньи 4—6 дюймов длины, причем
некоторая часть даже вдается полушаровидно в
полость сосуда, но в капиллярных сосудах хвоста
личинок лягушки нельзя распознать эпителиальных
клеток, которые бы окружали такие ядра. Эти
последние как будто скорее прилегают свободно к внутренней
поверхности стенки сосуда и они должны бы были
быть значительно более частыми, если бы это были
ядра клеток эпителия. Потому-то истолкование этих
ядер как ядер первичных клеток капиллярных
сосудов, хотя его отнюдь нельзя признать установленным
на основании приведенного здесь доказательства,
достигнутого путем исключений, все же имеет за собой
наибольшую вероятность.
3. Большинство капиллярных сосудов имеет
обычную цилиндрическую форму и одинаковую толщину,
кровь в них течет беспрепятственно. Но у очень
молодых личинок лягушек встречается еще другая
неправильная форма капиллярных сосудов. К
сожалению, я весной упустил время и не сделал с них
рисунка. В общем они сходны с капиллярными
сосудами, какие найдены в бластодерме куриного
яйца и схематически изображены на табл. IV, рис.
12; только ячеи сосудистой сети в хвосте личинок
лягушки значительно крупнее. Эти капиллярные сосуды
не имеют, правильной цилиндрической формы, они
различной толщины. Обычно, в тех местах, где
отходят ветви, они имеют наибольшую ширину, иногда
даже шире обыкновенных капиллярных сосудов
(см. а, Ъ рисунка). Ветви, отойдя от таких
расширенных мест очень скоро сужаются и вновь
расширяются, когда приближаются к "другому широкому
месту. Что касается степени такого сужения, то тут
встречаются все переходные ступени от сосудов,
в которых сужение едва заметно, до таких, в которых
суженные места едва толще волокна клетчатки,
например, в с на рисунке. Кроме того, иногда от таких

294 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
утолщенных мест отходят ветви, которые также быстро
сужаются до тонкости волокна клеточной ткани
и затем теряются, не достигая другого утолщенного
места, например, <i, е на рисунке. Это, следовательно,
слепые ветви. Согласно приведенной выше точке
зрения о возникновении капиллярных сосудов, эти
наблюдения истолковываются следующим образом:
утолщенные места (α, è, и т. д.) это тела первичных
клеток капиллярных сосудов. Путем местного
усиленного роста образуются, как всегда в звездчатых
клетках, полые отростки этих клеточных тел, как в ri.
Эти отростки встречаются с такими же отростками
другргх клеточных тел и таким образом возникает
форма с. Но отростки эти, будучи полыми, способны
увеличиться в размере путем роста, таким образом
каналец превращается в / и под конец в g, имеющий
толщину обыкновенного капиллярного сосуда, однако
для суждения о том, насколько правильно такое
истолкование, необходима более подробная критика
наблюдений. Во-первых, можно вообще усумниться,
действительно ли мы имеем здесь дело с
капиллярными сосудами. В то время как в обычных
капиллярных сосудах кровь течет беспрепятственно, в этих
канальцах, во всяком случае в более тонких среди
них, кровяных телец нет; из-за этого их труднее
найти и можно даже усумниться, канальцы ли это.
Однако непосредственный переход их в
обыкновенные капиллярные сосуды все же ясно может быть
установлен, а в более толстые, действительно,
проникают и кровяные тельца. Итак, если это истинные
капиллярные сосуды, то это могут быть или
обыкновенные капиллярные сосуды в сокращенном
состоянии, или это должна быть некая стадия развития
их. Но если уже вообще трудно себе представить,
что капиллярный сосуд способен сократиться до
толщины нити клетчатки, то высказанное
предположение совершенно не приложимо к слепым ветвям,

О КЛЕТКАХ КАК ОСНОВЕ ВСЕХ ТКАНЕЙ 295
которые не достигают другого капиллярного сосуда
как в d. Правда, можно бы допустить, что эта форма
капиллярных сосудов есть ступень развития, но не так,
как описано выше, а в том смысле, что от имеющихся
налицо капиллярных сосудов отходят ветви,
ветвящиеся опять-таки дальше. Возражению, что этим
не объясняется разница в толщине капиллярных
сосудов в разных местах, может быть
противопоставлено предположение, что подобная разница, быть
может, обусловлена окружающим веществом. Поэтому
необходимо изучить первичные клетки капиллярных
сосудов до их соединения с настоящими
капиллярными сосудами. Правда, в хвосте личинок лягушки
имеется множество звездчатых клеток. Они лежат
под эпителием и под пигментными клетками на уровне
капиллярных сосудов; они меньше пигментных
клеток, содержат не пигмент, а бесцветное или
бледножелтое вещество; они отсылают от себя во все
стороны то большее, то меньшее количество
отростков, которые, однако, имеют обычно
незначительную длину и не вступают в соединение с. отростками
других клеток. Форма их не стоит в связи с формой
вышележащих пигментных клеток; между тем как
они все отсылают от себя отростки в двух
направлениях, как это наблюдается у многих личинок,
описываемые клетки несут несколько расходящихся в
разные стороны отростков. По этой причине это не могут
быть более молодые пигментные клетки. Такие ветви
капиллярных сосудов, как в d, иногда, повидимому,
соединяются с подобной звездчатой клеткой, ипоэтому
остальные можно бы принять за молодые клетки
капиллярных сосудов, у которых, однако, подобная
связь еще не создалась. Но такие соединения
не настолько очевидны, чтобы я мог с уверенностью
говорить о них. К тому же эти звездчатые клетки
встречаются в слишком большом количестве и у
личинок всякого возраста. Можно бы, правда, сказать.

296 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
что клетки эти, поскольку они находятся на болев'
низкой ступени, более индиферентны, что из
некоторых развиваются капиллярные сосуды, другие
же продолжают существовать, не проделав такого
развития, и заступают место клеток клетчатки.
Однако, это бы было очень гипотетично и потому
я не хочу приводить эти клетки как доказательство
в пользу существования первичных клеток
капиллярных сосудов. Произведенные по этому поводу
наблюдения над хвостом личинок лягушек, не дающие
решающего ответа, дополняются наблюдениями,
произведенными над насиженными куриными яйцами.
4. Если поместить под микроскоп бластодерму
куриного яйца 36 часов насиживания, в котором уже
ясно заметно начавшееся образование красной крови,
и если исследовать area pellucida при увеличении
в 450 раз, то в ней можно увидеть капиллярные
сосуды, которые ясно различимы по своей
желтовато-красной окраске. В настоящее время года,
в период линьки кур мне, несмотря на повторные
попытки, никак не удалось достигнуть такой степени
инкубации, так что я могу только по памяти дать
схематическое изображение этих капиллярных
сосудов, как я их видел в начале этого года (см. табл. IV,
рис. 12). В некоторых местах капиллярные сосуды
вполне сформированы и связаны с более крупными
сосудами; в других они ведут себя приблизительно
так, как показано на рисунке и как было описано
выше по наблюдениям на хвосте молодых личинок
лягушек. Кроме этих капиллярных сосудов,
отсылающих от себя еще и слепые ветви, образующих
сплетение канальцев неодинаковой толщины,
встречаются также отдельные неправильной формы тельца
(см. /? и i), повидимому, не связанные с этим
сплетением. Тельца эти отсылают от себя в разных
направлениях слепые отростки различной формы,
вследствие чего они имеют вид звездчатых клеток.

О КЛЕТКАХ КАК ОСНОВЕ ВСЕХ ТКАНЕЙ 297
Они желтовато-красного цвета, подобно настоящим
капиллярным сосудам, и уже это наводит на
предположение, что они представляют собой клетки
капиллярных сосудов в периоде образования. Это
тем более вероятно, что встречаются тельца,
например к, которые уже стоят в связи с настоящими
капиллярными сосудами. Следовательно, можно, по
меньшей мере с большой долей вероятности, рассматривать
данные тельца как первичные клетки капиллярных
сосудов, и в таком случае правильной будет
приведенная ниже картина образования капиллярных
сосудов. Образование капиллярных сосудов и крови
в бластодерме, вероятно, происходит следующим
образом. Среди клеток, из которых состоит
бластодерма, некоторые клетки, расположенные друг от
друга на известном расстоянии, вытягиваясь в
различных направлениях, превращаются в звездчатые
клетки—первичные клетки капиллярных сосудов.
Продолжения различных клеток встречаются,
срастаются, перегородки резорбируются, и так
возникает сеть канальцев неравной толщины, так как
выросты первичных клеток гораздо тоньше, нежели
клеточные тела. Эти отростки или связующие ходы
клеточных тел расширяются, пока не достигают
одинаковой толщины между собой и с клеточными телами,
которые вследствие роста сужаются, иными словами,
пока они не образуют сети канальцев одинаковой
толщины. Кровяная жидкость есть содержимое как
первичных, так и слившихся или вторичных клеток
капиллярных сосудов, а кровяные тельца
представляют собой молодые клетки, которые образуются
в полости клеток капиллярных сосудов. ш
Таким образом, и в этом последнем классе,
охватывающем ткани, по своим функциям наиболее
характерные для животного царства, мы опять-таки

298 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
нашли тот же принцип развития как и в других
классах: ткани эти также образуются таким образом, что
вначале возникают клетки, как и в других тканях,
и что клетки эти превращаются в элементарные части
данных тканей. Но элементарные клетки в этом
классе претерпевают во время своего превращения
более существенные изменения, нежели в любом
из предыдущих классов. Они не только, как в первых
двух классах, утрачивают самостоятельность,
выражающуюся в обладании собственной полостью и
собственной стенкой, в них не только происходит, как
в третьем классе, слияние стенок смежных клеток,
но, в результате резорбции слившихся перегородок
нескольких клеток, сливаются между собой также
полости отдельных клеток, вследствие чего
первичные клетки совершенно утрачивают свое
самостоятельное существование. Это процесс, в некоторой
мере, обратный тому, который происходит в
четвертом классе, где, на ряду с вытягиванием клеток,
имел место распад клеток на множество, вероятно,
полых волокон, своего рода разделение клеток.
Но тот тип преобразования первичных клеток, какой
встречается в нервах, мышцах и капиллярных
сосудах, отнюдь не ограничен одним только этим
классом, он проявлялся также и в предыдущих
классах и даже в. растениях. В качестве примера уже
выше упоминалось о некоторых пигментных
клетках и, в качестве полной аналогии среди растений,
отмеченное M е й е н о м возникновение клеток
луба.
Вследствие такого полного слияния нескольких
клеток, конечно, утрачивается самостоятельность
каждой отдельной первичной клетки, но не
утрачивается характер клетки вообще. Наоборот,
из нескольких отдельных первичных клеток
образуется одна вторичная клетка, которой в полной
мере свойственно значение клетки, и'притом клетки

О КЛЕТКАХ КАК ОСНОВЕ ВСЕХ ТКАНЕЙ 299
самостоятельной. В мышцах и нервах каждая
отдельная вторичная клетка составляет замкнутое целое,
и разница между клеточной оболочкой и клеточным
содержимым или вторичным отложением, повидимому,
удерживается на всю жизнь. Через посредство
нервов это осуществляется таким образом, что каждая
часть тела связана с центральными частями нервной
системы одной единственной непрерывающейся
клеткой. Но отдельные части тела стоят друг с другом
в связи еще и через посредство другого рода
непрерывных вторичных клеток, а именно через посредство
капиллярных сосудов. Система капиллярных
сосудов, возникшая из многих первичных клеток
представляет собой одну единственную
вторичную клетку. Полость этих вторичных клеток
открывается в полость более крупных сосудов.
Требуется еще исследовать, возникают ли эти последние
как простые расширения капиллярных сосудов или
же они возникают только путем присоединения
других элементарных частей. В последнем случае
капиллярные сосуды открывались бы в полость, которая
представляла бы для них нечто внешнее, как если
бы растительная клетка открывалась в межклеточное
пространство. Хотя такие случаи и редки, но все
же бывает, что полость отдельных растительных
клеток открывается прямо наружу.
Подобно тому, как в этом классе первичный
мускульный пучок, нервное волокно и капиллярный сосуд
являются (соответствующими друг другу
образованиями, точно так же можно сравнить эти структуры
с элементарными частями остальных тканей.
Элементарные клетки соответствуют друг другу во всех
тканях, так как они повсюду образуются согласно
одним и тем же законам. Кровяное тельце,
эпителиальная клетка, хрящевая клетка, элементарная
клетка клетчатки, а следовательно, и образующийся
из нее пучок волокон клетчатки соответствуют

300 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
элементарной клетке мышц и т. д. Весь первичный
мускульный пучок или вторичная мышечная клетка,
или нервное волокно не имеют себе подобия среди
основных составных частип, ранее описанных тканей,
так как здесь образование вторичных клеток
происходит лишь в виде исключения. Поэтому
мускульный пучек отличен от пучка клетчатки, а
первичное волокно клетчатки не имеет никакой аналогии
с первичным мускульным волокном.

Часть III
Общий обзор проделанного исследования.
Процесс клеткообразования. Теория клеток
До сих пор мы занимались подробным
рассмотрением способа образования отдельных тканей из
клеток, характером развития отдельных клеток и
сравнением различных клеток между собой. Теперь
мы должны возвыситься над всеми этими деталями,
чтобы, обозрев исследованное в общих очертаниях,
получить более глубокое представление о
рассмотренном предмете. Как указывалось, целью исследования
являлось доказательство соответствия между
элементарными частями животных и растительными
клетками. Но выражение «растениеподобная жизнь»
имеет так много значений, что его принимают почти
равнозначащим росту без сосудов, поэтому выше,
на стр. 104 это требование доказательств
соответствия истолковывалось в том смысле, что надо было
показать, что элементарные части животных и
растений—это производные одной образующей силы, так
как они развиваются при одинаковых явлениях, что
в основе всех элементарных составных частей лежит
общий принцип образования. Теперь, когда мы
проследили возникновение отдельных тканей, легче будет
ясно себе представить смысл такого рода
сопоставления различных элементарных частей. Мы должны
несколько дольше на этом остановиться не потому,
что это основная мысль исследования, но потому, что

302 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
все физиологические выводы зависят от верного
понимания этого принципа.
Рассматривая органическую природу, животных
и растения, в противоположность неорганической
природе как одно целое, мы обнаруживаем все
организмы и все отдельные органы их не в виде
компактных масс, а состоящими из бесчисленного множества
мелких частиц определенной формы. Но форма этих
элементарных частиц, особенно у животных, крайне
многообразна; у растений это преимущественно или
исключительно клетки. Это, казалось, стоит в связи
со значительно более многообразной функцией
элементарных частей у животных, так что можно было
установить правило, что каждая особенность
физиологической функции органа требует особенностей
элементарных частей и что, наоборот, сходство двух
элементарных частей, казалось, позволяет сделать
заключение об одинаковом физиологическом
значении их. Среди очень различных форм элементарных
частей было вполне естественно, что некоторые из них
были более или менее сходны между собой и по этой
большей или меньшей сходности форм можно было
разделить их на волокна, которые у животных
составляют наибольшую массу тела, на клетки, трубки,
шары и т. п. Конечно, это была только естественно-
историческая классификация, а не физиологическое
определение понятия; насколько различным
представлялось, например, первичное мышечное волокно
от волокна клетчатки, насколько отличными
представлялись все волокна от клеток, настолько же
разница между отдельными видами клеток была только
постепенной. Получалось как бы впечатление, что
организм так располагает молекулы в определенные
формы, свойственные отдельным его элементарным
частям, как того требует физиологическая функция.
Что каждый отдельный вид элементарных
образований развивается определенным и у физиологи-

ОБЩИЙ ОБЗОР
303
чески сходных образований повсюду одинаковым
образом—это можно было предположить заранее,
и такой способ развития был уже более или менее
полно известен для мышечных волокон, кровяных
телец, яйца (см. Дополнение) и для эпителиальных
клеток. Но общим для всех элементарных частей,
принявших определенную форму, было, как казалось,
только их увеличение в размерах. Способ, которым
впервые возникали различные элементарные части,
казался при этом различным. В мышечных волокнах
это были шарики, которые располагаются рядами
и сливаются в волокно, растущее дальше в длину.
В кровяных тельцах это был шарик, вокруг которого
развивается пузырек, растущий далее. У яйца это был
шарик, вокруг которого развивается пузырек, а вокруг
него образуется второй пузырек, растущий далее.
Исследования Шлейдена прекраснейшим
образом уяснили процесс- образования растительных
клеток, причем можно было принять, что этот процесс
образования одинаков для всех растительных
клеток. Таким образом, если рассматривали
растительный мир как нечто обособленное, совершенно
отделенное от животного мира, то в виду имели общий
принцип развития для всех элементарных частей
растительного организма и из этого можно было
сделать физиологические выводы о самостоятельной
жизни отдельных растительных клеток и т. д. Но если
элементарные части животных и растений
рассматривали с общей точки зрения, то растительные клетки
представлялись лишь как особый вид, согласующийся
(koordinirt) с различными видами животных клеток
так же, как целый род клеток соответствует волокнам
и т. д. и единый принцип развития растительных
клеток объяснялся малым физиологическим
различием элементарных частей растений.
Темой данного исследования и являлось показать,
что при образовании элементарных частей организ-

304 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
мов молекулы не собираются различным образом,
соответственно физиологическому значению
элементарных частей, а напротив, повсюду группируются
согласно одним и тем же законам, и что бы ни должно
было образоваться, будь то мышечное волокно,
нервная трубка, яйцо или кровяное
тельце,—повсюду сперва возникает тельце определенной формы,
подверженной лишь некоторым модификациям,
клеточное ядро, вокруг этого тельца образуется клетка,
и только путем изменений, какие претерпевают одна
или несколько таких клеток, возникают дальнейшие
формы элементарных частей. Кратко говоря, для
всех элементарных частей организма существует
общий принцип развития.
Для доказательства этого положения необходимо
было проследить ход развития любых двух, но
физиологически, несомненно, различных элементарных
частей и сравнить их между собой. В случае, если бы
было установлено полное соответствие таких частей
между собой не только в росте, когда они в отношении
своих составных частей уже образовались, но также
и в их возникновении, то тем самым оказывался
установленным принцип, что физиологически
совершенно различные элементарные части могут
развиваться согласно одним и тем же законам. Такова
была задача первой части. В ней сравнивался ход
развития хрящевых клеток и клеток хорды с ходом
развития растительных клеток. Если бы.
растительные клетки развивались только в виде бесконечно
мелких пузырьков, которые все более увеличиваются
в размерах, если бы они в своем развитии не
проявляли таких характерных моментов, какие отметил
Шлейден, то едва ли было бы возможно
сравнение в том смысле, в каком оно здесь требуется.
В первой части была сделана попытка доказать,
что сложный ход развития растительных клеток
встречается также и в хрящевых клетках и в клетках

ОБЩИЙ ОБЗОР
305
хорды. При этом проявилось сходство образования
клеточного ядра и его ядрышка, во всех
видоизменениях его, с ядром растительных клеток, предсущество-
вание клеточного ядра и образование клетки вокруг
него; одинаковое расположение ядра в отношении
клетки, рост клетки и утолщение клеточной стенки
при росте; образование клеток в клетках и
превращение клеточного содержимого такое же, как и в
растительных клетках. Таким образом, здесь имело
место полное соответствие в отношении всех
известных процессов при развитии двух физиологически
совершенно различных элементарных частей и,
следовательно, тем самым подтвердилось положение,
что принцип развития физиологически совершенно
различных элементарных частей может быть одним
и тем же и что он, насколько можно судить, один
и тот же у тех элементарных частей, сравнение
которых было произведено в первую очередь.
Если рассматривать предмет с такой точки
зрения, то приходится доказать всеобщность этого
принципа развития: это и была задача второй части.
Если за элементарные части принимать такие,
которые возникает согласно совершенно иным законам
и развитие которых не стоит в связи с клетками,
между которыми было приведено сравнение в
отношении принципа их развития, то все еще приходится
признать некую неизвестную разницу в законах
образования непосредственно сравниваемых
элементарных частей, хотя бы они и были сходны во
многих отношениях. Но чем больше число, насколько
можно судить, одинаковым образом возникающих
физиологически различных элементарных частей,
чем больше различие этих элементарных частей
в отношении их формы и физиологического значения,
между тем как они все же сходны в поддающихся
наблюдению процессах их способа образования,
с тем большей уверенностью можно принять, что
Швапн и Шлейден 20

306 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
в основе всех элементарных частей лежит один и тот
же принцип развития. Оказалось, действительно,
что элементарные части большинства тканей, если
проследить последние в обратном направлении от их
сформированного состояния к их первому
возникновению, представляют собой лишь дальнейшие
образования клеток, которые, насколько можно судить
по еще неполным наблюдениям, сами, повидимому,
образуются таким же образом, как и клетки,
послужившие для сравнения в первой части. Как того
и следовало ожидать, согласно упомянутому
принципу, почти повсюду оказались первоначально
клетки, обладающие очень характерными клеточными
ядрами; отчасти также было доказано предсущество-
вание такого клеточного ядра и образование клетки
вокруг него, причем только тогда эти клетки
претерпевали различные модификации, посредством
которых они, в конечном итоге, превращаются в
различные формы элементарных частей животных. Так,
например, способ развития мышечных волокон и
кровяных шариков, казавшийся различным (так как
первые возникают путем расположения в ряд
шариков, а вторые образованием пузырька вокруг
шарика), оказался единым: выяснилось, что не
мышечные волокна являются элементарными частями,
построенными соответственно кровяным шарикам,
а что этим последним соответствуют шарики, из
которых возникают мускульные волокна, причем шарики
эти, подобно кровяным тельцам, представляют собой
пузырьки или клетки, содержащие характерное
клеточное ядро, которое, вероятно, и тут, подобно ядру
кровяных телец, образуется раньше клетки.
Аналогичным, но весьма разнообразным способом
образуются из клеток элементарные части всех тканей. Таким
образом, можно установить основное положение,
что существует общий принц и π
развит и я для самых различных эле-

ОБЩИЙ ОБЗОР
307
ментарных частей организма и что
этим принципом развития
является клеткообразование. Таков основной
результат изложенных до сих пор наблюдений.
Тот же процесс образования и превращения клеток
внутри бесструктурного вещества повторяется при
образовании всех органов организма, а также и при
образовании новых организмов; в связи с этим
основной феномен, посредством которого продуктивная
сила проявляет себя повсюду в органической природе,
таков: вначале имеется
бесструктурная субстанция,, которая лежит
или внутри уже существующих
клеток, или между ними. В этой
субстанции, по, определенным
законам образуются клетки и клетки
эти различным путем развиваются
в элементарные части организмов.
Развитию положения, что для всех органических
производных существует общий принцип образования
и что таковым является клеткообразование, вместе
с вытекающими из этого положения выводами, можно
дать название клеточной теории в более
широком смысле, между тем как под теорией клеток
в более узком смысле мы подразумеваем те выводы,
которые можно сделать из этого положения, в
отношении сил, лежащих в основе данных явлений.
Но если и возможно признать принцип этот как
непосредственный результат более или менее
исчерпывающих наблюдений вообще правильным, то все
же нельзя отрицать некоторых исключений или по
меньшей мере до сих пор необъясненных различий.
Сюда относится, например, разволокнение клеточных
стенок внутри хорды костистых рыб, о котором
говорилось на стр. 113. Далее некоторые наблюдатели
уже отметили волокнистое строение плотного
вещества некоторых хрящей. Так, например, в реберных
20*

308 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
хрящах у стариков волокна эти очень ясно видны,
но они, повидимому, распределены в хряще
неравномерно и встречаются лишь местами; у новорожденных
детей я их вовсе не видел. Тут как будто происходит
разволокнение бывшей ранее бесструктурной цмто-
бластемы; 113 впрочем, подробнее я этого не
исследовал. Также и образование мозговых канальцев
в костях еще не выяснено наблюдением и аналогия
их способа возникновения с таковым капиллярных
сосудов была высказана лишь гипотетически.
Образование костных пластинок вокруг этих канальцев
также есть явление, при котором цитобластема
принимает определенную форму. Впрочем, ниже мы еще
вернемся к возможному объяснению этого явления.
Во многих железах, например, в почках молодого
зародыша млекопитающих, клеточный слой,
непосредственно окружающий просвет железистого
канальца, окружен крайне нежной оболочкой, которая,
повидимому, не состоит из клеточной ткани и
представляет собой элементарное образование.
Возникновение этой оболочки еще не ясно, хотя можно
представить себе различные пути, какими оно может
быть приведено в соответствие с процессом клетко-
образования. (Эти железистые цилиндры вначале
как будто совершенно заполнены клетками и не
содержат еще свободной полости. В почках зародышей
свиньи в цилиндриках я нашел клетки таких
размеров, что они заполняли собой почти всю толщину
канальца. В других цилиндриках, хотя и был
впоследствии образован покрывающий их стенки
клеточный слой, но просвет был заполнен очень бледными
прозрачными клетками, которые сдавливанием можно
было выдавить из открытого канала цилиндрика.)
Эти и подобные этому явления—пока еще
поставленные проблемы. Хотя они и заслуживают
величайшего внимания и требуют дальнейших
исследований, все же в настоящее время можно оставить

ОБЩИЙ ОБЗОР
309
их в стороне, так как история учит, что при
установлении всякого общего принципа вначале почти всегда
возникают отклонения, развитие которых становится
ясным лишь позднее.
Элементарные части организмов теперь уже не
стоят обособленно в виде образований, которые только
по сходству своей формы могут быть
классифицированы в естественноисторическом смысле: они
соединены общей связью—единством образовательного
принципа (Bildungsprinzip), причем на основании
различных модификаций, в каких этот принцип находит
себе выражение, возможно сравнение и
физиологическая группировка этих частей. В предшествующем
изложении мы уже рассмотрели ткани
соответственно этой физиологической группировке и
сравнили различные ткани между собой. 114 При этом
оказалось, что естественноисторическое объединение
различных, одинаково сформированных
элементарных частиц не позволяет сделать немедленного
заключения касательно их физиологического положения,
основанного на законах их развития. Так, например,
естественноисторическое понятие «клетки», в общем
стало также и физиологическим в виду того, что
большинство ' охваченных этим понятием элементарных
частей идентично также и в смысле их принципа
развития.Но все же некоторые образования,например,
зародышевый пузырек, все полые клеточные ядра,
а также и клетки, стенки которых состоят из других
элементарных частиц, пришлось выделить, хотя,
например, зародышевый пузырек в естественно-
историческом смысле есть клетка. Он соответствует
не эпителиальной клетке, а ядру эпителиальной
клетки. Еще резче сказалась разница в способах
классифицирования на волокнах. Эти последние
возникают самым разнообразным путем, причем, как мы
видели, волокно клетчатки существенно отлично
от мышечного волокна, между тем как весь первич-

310 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
ный мускульный пучок по своему возникновению
есть то же, что нервное волокно и т. д. Вследствие
наличия общего принципа развития для всех
элементарных частей организмов создается новая часть
общей анатомии, которую можно назвать
философской частью. Задачей ее является: 1) доказать общие
законы развития элементарных частей организмов,
2) истолковать различные элементарные части в свете
общего принципа развития и сравнить их между
собой.
Обзор жизни клетки
То, что мы рассмотрели до сих пор, привело нас
к принципу развития элементарных частей
организмов; при этом мы проследили эти элементарные части
в обратном направлении от их законченного
состояния к ранним ступеням их развития. Мы хотели бы
теперь реконструировать, исходя из данного
принципа, элементарные части во взрослом состоянии,
чтобы получить возможность рассмотреть законы,
согласно которым протекает образование
элементарных частей. Нам требуется рассмотреть: 1) цитобла-
стему, 2) законы, по которым в цитобластеме
возникают новые клетки, 3) самый процесс образования
клеток, 4) многообразный способ развития клеток
в элементарные составные части организмов.
Цитобластема. Цитобластема, или
бесструктурная субстанция, в которой образуются
новые клетки, находится или в уже имеющихся
клетках в виде клеточного содержимого, или между
клетками в виде межклеточного вещества. 115 Здесь
будет итти речь только о той цитобластеме, которая
лежит вне имеющихся клеток, так как клеточное
содержимое будет рассмотрено позднее. Эта
цитобластема содержится в очень различном количестве;
иногда ее так мало, что между взрослыми клетками
ее нельзя с уверенностью распознать и можно увидеть

ПРОЦЕСС КЛЕТКООБРАЗОВАНИЯ 311
только между самыми молодыми клетками (например,
во втором классе тканей); иногда же ее так много, что
возникающие в ней клетки вовсе не соприкасаются
между собой (например, в большинстве хрящей).
Цитобластема не всюду одинакова по своим
химическим и физическим свойствам. В хряще она плотной
консистенции и относится к наиболее прочным
частям тела; в клетчатке она студневидна, в крови—
совсем жидкая. Эти физические различия заставляют
предположить и химическую разницу. Цитобластема
хряща превращается при кипячении в клей, что
не свойственно крови; равным образом и слизь,
в которой образуются слизистые клетки, отлична
от цитобластемы кровяных и хрящевых клеток.
Цитобластема вне имеющихся клеток претерпевает,
повидимому, такие же изменения, как и клеточное
содержимое; как правило, это—гомогенное вещество,
но, вследствие химического превращения, оно может
стать также мелкозернистым, например, в клетчатке
и в клетках кости, пера и т. д. Как правило,
количество цитобластемы с развитием клеток становится
относительно меньше, но в хрящах с ростом ткани,
повидимому, имеет место также и относительное
увеличение цитобластемы. Что касается
физиологического отношения цитобластемы к клеткам, то оно
может быть двояким: во-первых, цитобластема
должна содержать питательное вещество для клеток;
во-вторых, она должна, хотя бы частично,
содержать то, что остается от этого питательного вещества,
когда клетки извлекли из него все нужное им для
их роста. У животных цитобластема получает новое
питательное вещество из кровяных сосудов, у
растений преимущественно через вытянутые в длину
клетки и сосудистые пучки. Но имеется также
множество растений, которые состоят из простых клеток,
так что и самое проведение питательной жидкости
должно происходить через посредство простых кле-

312 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
тек; вообще говоря, и кровеносные сосуды, и
сосудистые пучки представляют собой лишь
модификацию клеток.
Закон образования новых
клеток в цитобластеме. В каждой ткани,
состоящей из определенного вида клеток новые
клетки того же вида образуются только там, куда
прежде всего проникает в ткань свежее питательное
вещество. На этом основана разница между
организованными, т. е. содержащими сосуды, и
неорганизованными, т. е. бессосудистыми тканями. В
организованных тканях питательной жидкостью является
liquor'sanguinis [жидкость крови], посредством
сосудов распространяющаяся во всей ткани, и потому
новые клетки здесь возникают во всей толще ткани.
Наоборот, в бессосудистых тканях, например, в
эпидермисе, питательная жидкость подводится к ткани
только снизу, и потому новые клетки возникают
только внизу, именно там, где ткань связана с
организованной субстанцией. Равным образом в хряще,
в раннем периоде, когда он еще не содержит
сосудов, новые хрящевые клетки возникают только
вокруг, на его поверхности или во всяком случае
вблизи последней, потому что здесь хрящ связан
с организованной субстанцией, т. е. здесь цитобла-
стема проникает извне. Это легко себе представить.,
если принять, что для образования новых клеток
требуется более концентрированная цитобластема,
нежели для роста уже образовавшихся клеток.
В эпидермисе, например, цитобластема должна внизу
содержать концентрированный питательный
материал. Если теперь тут образуются молодые клетки,
то цитобластема, проникающая в верхние слои, менее
концентрирована; в связи с этим ее может быть
достаточно для роста уже образовавшихся клеток^
но не для создания новых клеток. В этом заключается
различие, которое прежде проводили между ростом

ПРОЦЕСС КЛЕТК00БРА30ВАЫИЯ 313
путем аппозиции и ростом путем интуссусцепции.
Выражение «рост путем аппозиции» верно, если
имеют в виду возникновение новых клеток, а не рост уже
имеющихся. Новые клетки, например, в эпидермисе,,
образуются, правда, только на внутренней
поверхности эпидермиса и проталкиваются вверх, когда под
ними опять образуются новые клетки; но в
организованных тканях новые клетки возникают во всей
толще ткани. Однако, в обоих случаях отдельные клетки
растут путем интуссусцепции. Кость занимает в
известной мере промежуточное положение между
организованными и неорганизованными тканями.
Хрящ вначале не имеет сосудов, и поэтому новые
клетки образуются только у внешней поверхности;
позднее в нем появляются сосуды, проходящие в
мозговых канальцах,30 но они не настолько
многочисленны, чтобы при этом вся ткань могла бы быть
равномерно пропитана кровяной жидкостью, что,
кроме того, затрудняется, вероятно, еще и большей
плотностью хряща и кости. По вышеупомянутому
закону, образование новой цитобластемы и новых
клеток может происходить отчасти на поверхности
кости, отчасти вокруг этих мозговых канальцев.
Если теперь принять, что вследствие плотности
костного вещества такое отложение происходит
послойно, причем слои не сливаются полностью между
собой, то строение кости находит себе очень простое
объяснение. Она, очевидно, состоит из двойной
системы слоев, одна из которых расположена кон-
центрично вокруг каждого мозгового канальца,
а другая концентрична с поверхностью кости. Если
кооть полая, то слои должны располагаться
концентрически также и вокруг этой полости, а если вместа
мозговых канальцев имеются мелкие мозговые
полости, как в губчатой кости, то слои лежат концентрич-
но вокруг этих полостей. Тот же закон
обусловливает разницу в росте животных и растений. В расте-

314 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
ниях питательная жидкость распределяется в ткани
не так равномерно, как в организованных животных
тканях, а скорее как в костях, через посредство
отдельных сосудистых пучков, отстоящих далеко
друг от друга. Поэтому мы видим также и сосудистые
пучки окруженными мелкими, вероятно, молодыми
клетками, так что и здесь образование новых клеток,
вероятно, происходит вокруг таких сосудистых
пучков, как в костях, вокруг содержащих сосуды
мозговых канальцев. В стволе двусемядольных
проведение сока идет между корой и древесиной,
вследствие чего новые клетки образуются всегда
послойно концентрически вокруг слоев прошедшего
года. Следовательно, различный способ
роста—развиваются ли новые клетки только в отдельных
участках ткани или по всей толще ее—вообще не
является первичным отличием, а есть лишь следствие
различного способа доставки питающей жидкости.
На первый взгляд кажется, что существует
исключение из установленного здесь закона, именно в том
случае, когда в бессосудистой ткани, например,
в иесодержащем еще сосудов хряще, образуются
иного рода клетки, например, жировые клетки. 116
Но исключение это только кажущееся; объяснить
его можно двояким образом: или тем, что цитобластема
для этого вида клеток образуется тканью только
на известной ступени развития главных клеток
данной ткани, или тем, что проникающая в глубь ткани
цитобластема содержит в менее концентрированном
состоянии питательный материал для главных
клеток ткани, между тем как питательный материал
для другого вида в ней сохраняется еще в
концентрированном виде.
По Ш л е й д е н у, у растительных клеток новые
клетки никогда не образуются в межклеточном
веществе. С другой стороны, у животных образование
клеток в клетках—более редкий случай, но иногда

ПРОЦЕСС КЛЕТКООБРАЗОВЛНИЯ 315
наблюдается, что тройнай или даже четверная
генерация может одна за другой образоваться в одной
и той же клетке. Так, по наблюдениям Р. Вагнера
(см. Дополнение), граафов пузырек, повидимому,
представляет собой элементарную клетку, а в нем
развивается яйцо, также в виде элементарной клетки.
В этом последнем, во всяком случае по наблюдениям
над яйцом птиц, опять-таки возникают клетки,
некоторые из которых в свою очередь содержат молодые
клетки. Равным образом и в хрящевых клетках,
повидимому, иногда может иметь место образование
истинных хрящевых клеток, а в этих последних также
могут возникнуть молодые клетки (жировые клетки?).
Можно бы привести и еще несколько примеров. Но
уже в хрящах преобладающее большинство клеток
возникает в цитобластеме вне имеющихся клеток,
а образование клеток в клетках, в волокнистых
клетках, в мышцах и нервах вовсе не встречается. 117
Общие явления образования
клеток. В первоначально бесструктурной или
мелкозернистой цитобластеме по истечении некоторого
времени появляются круглые тельца. Эти последние
или в самом раннем своем состоянии, на каком они
становятся 'заметными, уже представляют собой
клетки, т. е. полые, обладающие бесструктурной
стенкой пузырьки, безъядерные клетки, или же они
представляют собой клетки не сразу, а являются
клеточными ядрами или зачатками клеточных ядер,
вокруг которых лишь впоследствии образуются
клетки.
Безъядерные клетки или, вернее, клетки, в которых
ядра еще не наблюдались, встречаются только у
низших растений, и у животных они тоже редки. В
настоящее время приходится оставить вопрос открытым,
являются ли таковыми молодые клетки внутри старых
клеток хорды (см. стр. 112), клетки желточного
вещества птичьего яйца (см. стр. 155), клетки слизистого

316 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
листка бластодермы птичьего яйца (см. стр. 167),
некоторые клетки хрусталика (см. стр. 202). На
табл. 1, рис. 10с представлена такая безъядерная
клетка.118 Здесь, следовательно, имеет место только
рост, как это происходит с ядросодержащими
клетками после того как образовалась клеточная
оболочка.
Значительно большая часть животного организма,
по меньшей мере девяносто девять сотых всех
элементарных частей тела млекопитающих, состоят
из ядросодержащих клеток.
Клеточное ядро есть тельце очень
характерной формы, по которой его, как правило, легко
распознать; это—круглое или овальное, сферическое
или плоское тельце. Его средние размеры у
большинства животных клеток в сформированном состоянии
равны приблизительно 0,0020—0,0030"', но
встречаются и значительно большие, и значительно
меньшие ядра. Наиболее крупным ядром, пожалуй,
является зародышевый пузырек птичьего яйца.
Пример очень мелких клеточных ядер являют ядра
кровяных телец теплокровных животных. Будь они
хоть немного меньше, они бы были незаметны, и в
таком случае кровяные тельца казались бы
безъядерными клетками.119 В этих очень малых клеточных
ядрах ничего больше различить нельзя, и
характерная форма ядер не наблюдается. Но ядро более
крупных кровяных телец отчетливо можно распознать
как таковое.
Клеточное ядро, как правило, темное, зернистое,
частью несколько желтоватое, но встречаются и
прозрачные как вода, гладкие клеточные ядра. Ядро
либо плотное и состоит из более или менее
мелкозернистой массы, или оно полое. Большинство ядер
животных клеток имеет более или менее явственные
следы полости, выражающиеся хотя бы в том, что
обычно наружный контур ядра несколько темнее и там

ПРОЦЕСС КЛЕТКООБРАЗОВАНИЯ 317
вещество ядра представляется несколько более
густым. Часто, например, на ядрах в хрящевых
клетках жаберных хрящей личинок лягушек видно
преобразование ядра в явственный пузырек в
дальнейших стадиях развития, таким образом, что ядро,
вначале представляющееся сплошным, впоследствии
с ростом становится полым. В полых клеточных ядрах
можно различить оболочку клеточного ядра и его
содержимое. Оболочка гладкая, бесструктурная,
никогда не обладает значительной толщиной, причем
наибольшей толщины достигает, например, в
зародышевом пузырьке. Содержимое клеточного ядра или
очень мелкозернисто, особенно в мелких полых
клеточных ядрах, или прозрачно как вода, например,
в зародышевом пузырьке или в более крупных ядрах
в клетках жаберных хрящей личинок лягушек;
или же случается, что внутри полых клеточных ядер
позднее образуются относительно крупные тельца,
например, бесчисленные тельца в зародышевом
пузырьке рыб или жировые капли в ядре жировых
клеток в черепной полости рыб. 12°
Внутри ядра лежит в большинстве случаев еще
одно или два, значительно реже—три или четыре,
мелких темных тельца—я д ρ ы ш к и. Размеры их
колеблются от величины едва различимой точки
до размеров вагнерова пятна в зародышевом пузырьке.
В некоторых клеточных ядрах ядрышек с
уверенностью различить нельзя. Они отличаются от более
крупных телец, которые позднее могут образоваться
в некоторых полых клеточных ядрах тем, что они
образуются ранее, даже раньше клеточного ядра.
В круглых клеточных ядрах они лежат
эксцентрически, а в полых клеточных ядрах ясно видно, что они
расположены у внутренней поверхности стенки ядра.
Природу их трл^дно определить, к тому же возможно,
что она очень различна в различных клетках. В ядре
жировых клеток черепной полости рыб они как будто

318 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИИ
способны значительно увеличиваться и тогда они
имеют вид жира. По Шлейдену, у растений
встречаются ядрышки, сами имеющие полость.121
Большинство клеточных ядер имеет между собой
то общее, что в уксусной кислоте они не растворяются
или во всяком случае растворяются не так быстро
и не становятся прозрачными, между тем как
большинство клеточных оболочек животных клеток
очень чувствительно к уксусной кислоте. В некоторых
клетках, например, в клетках желточной полости
яйца птиц (см. табл. II, рис. 3), в которых ядра
обычной формы не видно, имеется шарик, который
выглядит как жировой шарик; он растет, хотя и в более
слабой пропорции, вместе с клеткой, возможно даже
образуется ранее клетки. Пока еще вопрос остается
нерешенным, имеет ли шарик значение ядра или нет.
Что касается возникновения
клеточного ядра, то, по Шлейдену, у растений
в первую очередь образуется ядрышко, а вокруг
него образуется ядро. У животных, повидимому, дело
обстоит так же. По наблюдениям Р. Вагнера, над
развитием яиц в яичнике Agrion virgo (см.
Wagner, Beitràge zur Geschichte der Zeugung und Ent-
wicklung, Erster Beitrag. Табл. II, рис. 1) в первую
очередь образуется зародышевое пятно, а вокруг него
зародышевый пузырек, который представляет собой
ядро яйцевой клетки (см. Дополнение).
Изображенный Р. Вагнером в другом месте только что
возникший зародышевый пузырек уже оказывается
полым. Но это не представляет собой обычного
явления при возникновении клеточных ядер. Табл. III,
рис. le показывает клеточное ядро хрящевой клетки
в момент его возникновения. Мы там видим
небольшое круглое тельце, причем вокруг него лежит
мелкозернистое вещество, между тем как остальная
цитобластема хряща гомогенна. Это мелкозернистое
вещество постепенно теряется по направлению к пери-

ПРОЦЕСС КЛЕТК00БРА30ВАНИЯ 319
ферии; лишь впоследствии оно становится резко
отграниченным и тогда являет собой форму
клеточного ядра, которое растет еще только некоторое время
(см. табл. III, рис. la, b). Такое клеточное ядро
вначале представляется сплошным, и многие ядра
останавливаются на этой ступени; в других же,
расположенная периферически часть вещества клеточного ядра
становится все темнее и нередко превращается под
конец в явственную оболочку, причем в таком случае
клеточное ядро оказывается полым. В связи с этим
можно следующим образом представить себе процесс
образования клеточного ядра. Вначале образуется
ядрышко, вокруг него оседает слой обычно
мелкозернистого вещества, которое, однако, снаружи еще
не резко отграничено. Между тем как между уже
имеющимися молекулами этого слоя откладываются
все новые молекулы и притом только на определенном
расстоянии от ядрышка, этот слой обособляется
снаружи, и возникает более или менее резко
отграниченное клеточное ядро. Ядро растет путем
постоянного отложения новых молекул между уже
имеющимися, путем интуссусцепции. Если это отложение
происходит равномерно во всей толще слоя, то ядро
может остаться сплошным, но если отложение
протекает интенсивнее в наружной части слоя, то эта
последняя становится более плотной и может
затвердеть в оболочку,—таковы полые клеточные ядра.
То, что слой обычно уплотняется в своей наружной
части, можно объяснить поступлением питательных
веществ с поверхности и, следовательно, в наружной
части слоя они более концентрированы. Если теперь
отложение новых молекул между молекулами
данной оболочки таково, что оно протекает интенсивнее
между молекулами, лежащими рядом в плоскости
оболочки, нежели между молекулами,
расположенными одна позади другой по толщине ее, то оболочка
эта должна расти сильнее в своей протяженности.

320 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
нежели в толщину, вследствие чего между нею и
ядрышками пространство все возрастает, ядрышки же
остаются приставшими в каком-нибудь месте к
внутренней поверхности оболочки.
О возникновении ядер с двумя или более ядрышка?*!и
наблюдений еще нет. Но можно легко представить
такое возникновение, если допустить, что два
ядрышка могут лежать так близко одно от другого, что
возникающие вокруг них слои, еще до того, как они
окажутся резко отграниченными на периферии,
сольются между собой и что при дальнейшем
отложении новых молекул наружная граница
располагается таким образом, что ею оказываются
одновременно охвачены оба ядрышка, причем с этого момента
дальнейшее развитие протекает таким образом, как
если бы имелось только одно ядрышко.
Когда ядро достигло определенной ступени
развития, вокруг него образуется клет-
к а. Процесс, приводящий к этому, повидимому,
протекает следующим образом. На наружной
поверхности клеточного ядра отлагается слой вещества,
отличного от окружающей цитобластемы (см. табл. III,
рис. id). Слой этот вначале кнаружи отграничен
еще не резко. Это наружное отграничение наступает
лишь с продолжающимся отложением новых
молекул. Такой слой более или менее толст, иногда он
гомогенный, иногда зернистый (последнее особенно
свойственно толстым слоям, какие встречаются при
образовании большинства животных клеток).
Клеточной полости и клеточной стенки в этом периоде
различить нельзя. Однако отложение новых молекул
между имеющимися продолжается, причем если слой
тонок, то он весь уплотняется в оболочку; если слой
толстый, то в оболочку уплотняется только
наружная его часть. Начинается это уплотнение в оболочке,
вероятно, уже вскоре после резкого отграничения
слоя снаружи, но ясно различимой оболочка стано-

ПРОЦЕСС КЛЕТК00БРА30ВАНИЯ 321
вится обычно лишь позднее, когда она утолщается
и отграничивается изнутри. Во многих клетках,
однако, дело не доходит до развития явственной
оболочки, они представляются сплошными, и можно
только различить, что наружная часть слоя несколько
плотнее. 122
Клеточная оболочка, уплотнившись, расширяется,
принимая непрестанно новые молекулы между
имеющимися, т. е. растет путем интуссусцепции, и, таким
образом, отдаляется от клеточного ядра. Из этого
можно заключить, что отложение новых молекул
происходит интенсивнее между молекулами,
лежащими рядом в одной плоскости, нежели между
молекулами, расположенными одна над другой по
толще оболочки. Вместе с тем промежуток между
клеточной оболочкой и клеточным ядром заполняется
жидкостью, это и есть клеточное содержимое.
Клеточное ядро при таком расширении остается лежать
где-либо у внутренней поверхности клеточной
оболочки. Если весь слой, с которого началось клетко-
образование, уплотнился в клеточную оболочку,
то ядро должно свободно прилегать к клеточной
стенке; если же только наружная часть слоя
уплотнилась в клеточную оболочку, то ядро должно остаться
прикрепленным где-либо на внутренней поверхности
клеточной оболочки и окружено внутренней частью
слоя. Этот остаток слоя, повидимому, может иметь
двоякую судьбу: он или растворяется и образует
часть клеточного содержимого — в таком случае ядро
опять-таки прилегает свободно,к клеточной стенке,
или постепенно остаток уплотняется так же, как
и наружная часть слоя, в такое же вещество, как и
клеточная оболочка,—в таком случае ядро
представляется лежащим в толще клеточной стенки. Этим
объясняется различие поведения клеточного ядра по
отношению к клеточной оболочке. По Шлейде-
н у, оно у растений иногда лежит в толще клеточной
Шваын и Шлейден 21

322 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
оболочки, так что оно на внутренней своей
поверхности, обращенной к клеточной полости, прикрыто
пластинкой клеточной стенки. 123 У животных,
повидимому, ядро тоже иногда несколько вдается
внутрь клеточной оболочки, но мне еще не
приходилось наблюдать, чтобы пластинка этой последней
прикрывала клеточное ядро с внутренней его
поверхности. В огромном большинстве случаев ядро лежит
совершенно свободно, прикрепленным к внутренней
поверхности клеточной оболочки.
Что касается той ступени развития ядра, на
которой начинается развитие вокруг него оболочки,
то она очень различна. Иногда ядро еще до того
представляет собой явственный пузырек (например,
зародышевый пузырек), иногда — и это чаще всего —
ядро еще сплошное, развитие же пузырька не
наступает вовсе или наступает значительно позднее. После
развития клетки ядро или останавливается на
прежней ступени своего развития, или оно продолжает
расти, но все же всегда в меньшей степени, нежели
клетка, так что промежуток между клеточной
оболочкой и ядром — клеточная полость — также
становится относительно больше. Если росту клетки
препятствуют соседние клетки или если отложение
новых молекул между имеющимися частицами
клеточной оболочки используется не для расширения
клеточной оболочки, а для утолщения клеточной стенки,
то может случиться, что ядро впоследствии
расширяется сильнее, нежели клетка, которая перед тем
в отношении роста шла впереди него, так что ядро
постепенно занимает все большую часть клеточной
оболочки. На стр. 125 был приведен такой пример
из жаберных хрящей личинок лягушки; но такие
случаи вообще редки. Так как ядра при их развитии
в пузырьке и особенно при упомянутом усиленном
росте все более утрачивают свое зернистое
содержимое и становятся прозрачными как вода и так как

ПРОЦЕСС КЛЕТКООБРАЗОВАНИЯ 323
в этом содержимом ядра в некоторых случаях, напри<
мер в зародышевом пузырьке, могут развиться
другие тельца, жировые капли и т. д. (как это обычно
имеет место только в клеточных полостях), то часто
бывает трудно отличить такие увеличенные
клеточные ядра от молодых клеток. Если в ядре имеются
два ядрышка, то такое ядро часто представляет
собой полое клеточное ядро. Кроме того, требуемый
ответ должно дать наблюдение переходных ступеней
от характерной формы клеточных ядер к таким клет-
копо^обным ядрам. Но окончательное разрешение
вопроса может быть достигнуто лишь в том случае,
если—как, например, в отношении зародышевого
пузырька,—будет установлено, что в целом
отношение такого клеткоцодобного ядра к клетке такое
же, как в обыкновенных клеточных ядрах; что такое
ядро возникает прежде, нежели клетка; что
последняя образуется вокруг него в виде слоя и что под
конец ядро в клетке резорбируется. Претерпевает
ли клеточное ядро при дальнейшем развитии клетки
также дальнейшее развитие или нет, во всяком случае
конечная судьба его заключается в том, что оно
резорбируется. Но это происходит не во всех случаях;
по Шлейдену, ядро у растений сохраняется,
например, в большей части клеток у Euphorbiaceae
[молочайных], у животных же оно сохраняется,
например, в кровяных тельцах.
Развитие из многих ядер полых пузырьков,
затруднительность отличия некоторых таких полых
клеточных ядер Ьт клеток — это могло бы навести на мысль,
что ядро от клетки существенно не отличается, что
обычная ядросодержащая клетка не что иное, как
клетка, которая образуется снаружи вокруг другой
клетки-ядра, причем разница между ними та, что
внутренняя клетка, после того как вокруг нее
образовалась наружная, развивается лишь медленно
и несовершенно. Если бы это было верно, то можно
21*

324 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
бы было дать тому более определенное выражение,
обозначая ядра как клетки первого порядка, а
обычные ядросодержащие клетки—как клетки второго
порядка. До сих пор мы строго проводили различие
между клеткой и ядром, и это вполне уместно, пока
речь идет о простом описании наблюдений. Ядра,
несомненно, соответствуют друг другу во всех
клетках; но приведенное выше обозначение их как
клеток первого порядка уже заключает в себе еще
требующий доказательства теоретический взгляд в
отношении идентичности процессов клеткообразования
и образования ядра. Вместе с тем идентичность эта
для теории имеет величайшее значение, и потому
мы проведем более подробное сравнение обоих
процессов. Образование клетки началось с того, что
вокруг ядра образуется осадок; то же происходит
при образовании ядра вокруг ядрышка. Осадок этот
при образовании клетки обособляется снаружи,
превращаясь в плотный слой; то же происходит при
образовании ядра. Во многих ядрах развитие дальше
не идет, равным образом существуют также и клетки,
которые останавливаются на этой ступени.
Дальнейшее развитие клеток происходит таким образом, что
весь слой или только наружная часть его
уплотняется в оболочку; совершенно то же происходит
с ядрами, развитие которых идет дальше. Клеточная
оболочка увеличивается в своей поверхности, часто
также и в толщину и тем самым отделяется от ядра,
которое прилежит в одном месте к стенке; совершенно
так же растет оболочка полых клеточных ядер,
а ядрышко остается прикрепленным где-то у стенки.
Часто происходит превращение клеточного
содержимого, причем в клеточной полости образуются
новые продукты. У большинства полых клеточных
ядер содержимое ядра бледное, менее зерни сто,
в некоторых из них образуются жировые шарики
и т. д. (см. выше—стр. 317). Поэтому можно сказать;

ПРОЦЕСС КЛЕТКООБРАЗОВАНИЯ 325
клеткообразование есть лишь повторение вокруг
ядра того процесса, которым ядро образовалось
вокруг ядрышка, с той только разницей, что этот
процесс при образовании клетки протекает
интенсивнее и полнее, нежели при образовании ядра.
Следовательно, весь процесс образования клетки
основан на том, что вокруг небольшого,
возникающего первым, тельца (ядрышка) осаждается вначале
один слой (ядро), а позднее вокруг этого последнего—
второй слой (клеточная субстанция). Обособленные
слои растут, принимая новые молекулы между
имеющимися путем интуссусцепции; при этом
проявляется закон, что отложение происходит более
интенсивно в наружной части каждого слоя, нежели
во внутренней части, и сильнее выражено во всем
наружном слое, нежели во внутреннем. Согласно
этому закону, от каждого слоя только наружная
часть уплотняется в оболочку (оболочка ядра,
оболочка клетки), и наружный слой развивается
в клетку полнее, нежели ядро. Когда ядрышки полы,
как это имеет место, по Шлейдену, в некоторых
редких случаях у растений, то возможно, происходит
тройной пр.оцесс слоеобразования, причем клеточная
оболочка представляет собой третий слой, ядро —
второй слой, ядрышко — первый слой. В
безъядерных клетках, быть может, происходит только
простое слоеобразование вокруг бесконечно маленького
тельца.124
Раз личное формирование клеток
в различных тканях. Если, как мы только
что видели, процесс клеткообразования по существу
всюду одинаков и заключается в образовании
одиночного или множественных слоев, охватывающих
друг друга, в росте этих слоев путем
интуссусцепции, то, в противоположность этому, изменения,
наблюдающиеся в уже образовавшихся клетках
в отдельных тканях, по крайней мере в своем проя-

326 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
влении, значительно многообразнее. Их можно
разделить на два класса соответственно тому,
сохраняется ли индивидуальность первоначальной клетки
(самостоятельные* клетки), или она более или менее
утрачивается (сливающиеся и разделяющиеся клетки).
Различия, которые наблюдаются среди
самостоятельных клеток,— отчасти химической
природы, отчасти же они касаются разницы в росте
клеточной оболочки, что может привести к
изменению формы клетки.
Клеточная оболочка у различных видов клеток
химически различна. Так, уксусная кислота
растворяет клеточную оболочку кровяных телец, но не
растворяет оболочки хрящевых клеток. Даже у
одной и той же клетки химический состав клеточной
оболочки меняется с возрастом клетки, так что
происходит изменение вещества клеточной оболочки;
это наблюдается даже у растений, так как, по Ш л е й-
д е н у, клеточная оболочка самых молодых
растительных клеток растворяется в воде, что не
наблюдается во взрослых клетках. Еще более различаются
простые клетки своим клеточным содержимым. Одна
клетка образует жир, другая — пигмент, третья—
эфирное масло, здесь происходит также
видоизменение клеточного содержимого в одной и той же
клетке. Можно наблюдать, что в клетке, вначале
прозрачной как вода, постепенно образуется
зернистый осадок, вначале обычно вокруг клеточного
ядра; или, наоборот, при инкубации птичьего яйца
зернистое жироподобное содержимое клеток
желточного вещества постепенно частично растворяется.
У растений, по Шлейдену, это превращение
веществ клеточного содержимого происходит в
известном порядке; у животных я соответствующих
исследований не производил.
Сюда же следует отнести также и образование
вторичных отложений на внутренней поверхности

ПРОЦЕСС КЛЕТК00БРА30ВАНИЯ 327
клеточной оболочки, что особенно часто имеет место
у растений. Если из клеточного содержимого
вырабатывается плотное вещество, то оно может осесть
на внутренней поверхности клеточной оболочки.
У растений такое отложение происходит обычно
слоями таким образом, что на внутренней поверхности
клеточной оболочки сперва образуется один слой,
затем на внутренней поверхности этого последнего
образуется новый слой и т. д. и под конец ими
может быть заполнена почти вся внутренняя полость.
Эти вторичные отложения, по Валентину,
происходят всегда по спиральной линии; таких
спиральных линий одна или несколько, причем ими
может быть покрыта вся внутренняя поверхность
клеточной оболочки, или же спирали не
соприкасаются друг с другом. У животных я еще не наблюдал
послойного вторичного отложения.
Различия в росте клеточной оболочки, которые
могут встретиться у простых клеток, заключаются
в том, происходит ли присоединение новых молекул
равномерно во всех участках клеточной оболочки,
или нет. В первом случае форма клетки остается
неизменной, и при этом разница может быть только
в том, откладываются ли новые молекулы
преимущественно между соприкасающимися по поверхности
молекулами клеточной оболочки, или же между
молекулами, расположенными в глубину одна за
другой. Первый способ роста приводит к
удлинению клеточной оболочки, второй — преимущественно
к утолщению самой клеточной оболочки. Обычно
обнаруживаются оба способа роста, но в
большинстве случаев таким образом, что расширение
клеточной оболочки преобладает.
Неравномерное присоединение новых молекул
может привести к весьма многообразным
видоизменениям формы клеток. Шарообразная форма, которая
является основной формой клеток, может превра-

328 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
титься в многогранную, или же клетки уплощаются
в круглую, овальную или угловатую пластинку, или
растягивание клетки происходит только в одном,
или в двух противоположных направлениях, приводя
к образованию волокна, причем такие волокна в свою
очередь могут быть плоскими и сбоку зубчатыми,
или, наконец, вытягивание клеток в волокна
происходит звездообразно во всех направлениях. Часть
этих изменений формы происходит, несомненно,
в силу чисто механических причин. Так, например,
многогранная форма получается вследствие тесного
соприлегания шарообразных клеток, причем такие
клетки, будучи обособлены, иногда снова принимают
шарообразную форму, например, желточные клетки.
Другие изменения можно объяснить экзосмозом.
Если, например, круглая клетка так изменяет свое
содержимое, что в ней возникает жидкость, менее
густая, нежели окружающая жидкость, то клетка
теряет путем экзосмоза свое содержимое и потому
должна спадаться; при этом она может превратиться
в пластинку, как, например, в кровяных тельцах. 125
В огромном большинстве случаев, однако, подобных
объяснений оказывается недостаточно, и приходится
принять, что рост протекает не обязательно
равномерно во всех направлениях, но что новые молекулы
могут откладываться между имеющимися
преимущественно в определенных участках. Представим себег
например, круглую клетку, клеточная оболочка
которой уже образовалась, и что теперь на
ограниченном участке клеточной оболочки наступает
отложение новых молекул; в таком случае данный участок
клеточной оболочки раздается, и из клетки вырастает
полое волокно, полость которого сообщается с
клеточной полостью. То же, с еще большей легкостью,
получается, если новые молекулы начинают
неравномерно отлагаться ранее, чем в возникающем вокруг
ядра осадке, подготовляющем образование клетки.

ПРОЦЕСС КЛЕТКООБРАЗОВАНИЯ 329-
произойдет уплотнение наружного слоя в ясно
различимую клеточную оболочку. Тогда и в волокне
полость выражена лишь в той мере, что только при
последующем росте волокна в толщину становится
заметной явственная разница между стенкой и полостью,
Причина этого неравномерного присоединения
новых молекул в некоторых случаях может быть
обусловлена обстоятельствами, представляющими собой
в отношении клетки нечто внешнее. Если бы,
например, клетка лежала таким образом, что она одной
своей стороной соприкасалась бы с
концентрированным питательным веществом, то можно бы было
себе представить, что эта сторона клеточной оболочки
растет сильнее, хотя та сила, которая обусловливает
рост клетки, действует одинаково во всей клетке.
Обычно, однако, такое объяснение в большинстве
случаев неприемлемо; приходится допустить
модификации в принципе развития клеток в том смыслег
что сила, обусловливающая вообще рост клеток,
способна вызвать в одной клетке равномерное, в
другой же клетке неравномерное присоединение новых
молекул.
Что же -касается изменений клеток, вследствие-
которых индивидуальность первоначальных клеток
более или менее полностью утрачивается, то к
таковым относятся, во-первых, слияние клеточных
стенок между собой или с межклеточным веществом,
во-вторых, деление клетки на несколько клеток,
в-третьих, слияние нескольких первичных клеток
во вторичную клетку.
Слияние клеточной оболочки с межклеточным
веществом или со смежной клеточной стенкой, как
видно, происходит, например, в некоторых хрящах.
Вначале клеточная оболочка снаружи резко
отграничена; но постепенно граница стушевывается и под
конец становится неразличимой под микроскопом.
При каких обстоятельствах наступает такое слияние—

330 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
для этого еще не удалось установить общего закона.
Подобное слияние заставляет предположить
однородность клеточной· оболочки и межклеточного вещества;
возможно, что оно происходит всегда, когда имеется
налицо такого рода однородность.
Что касается деления клеток, то мы видели
выше, как вследствие более сложного роста
клеточной оболочки в некоторых местах может произойти ее
выпячивание. Но тот же процесс может также
привести к впячиванию клеточной оболочки внутрь
полости клетки. Если теперь представить себе, что
такое впячивание, вследствие местного усиленного
роста, охватывает клетку кольцом, то оно может
пойти так далеко, что клетка окажется разделенной
на две клетки, соединенные между собой только
коротким стебельком, могущим резорбироваться.
Это было бы самым простым явлением разделения
клетки. Но в клетках, делящихся у животных,
именно в волокнистых клетках, во-первых, процесс
более сложен, так как удлиненная в виде волокна
клетка разделяется на множество волокон, а
во-вторых, клетки очень малы. Вследствие этого при
наблюдении процесс этот не удается проследить
достаточно точно. Подмечено следующее: клетка
вытягивается в двух противоположных направлениях
в несколько волокон. От угла, какой образуют
со всех сторон волокна между собой, на клеточное
тело постепенно распространяется исчерченность;
эта исчерченность становится все более отчетливой,
и под конец клеточное тело совершенно распадается
на Еолокна.126
Слияние нескольких первичных клеток в одну
вторичную клетку есть в известной мере
процесс, противоположный только что описанному.
При этом, например, в мышцах, несколько первичных
клеток располагаются в ряд и сливаются, образ^/я
цилиндр, в толще которого находятся ядра первич-

ПРОЦЕСС КЛЕТКООБРАЗОВАНИЯ 331
кых клеток. Цилиндр этот представляется полым,
он не прерыга угся перегородками, и к внутренней
поверхности его стенки прилегают ядра. Таков
фактический процесс, который до сих пор приходилось
наблюдать. Мы можем дополнить его в своем
представлении. Если сливаются между собой две
сформировавшиеся клетки, то стенки их в месте
соприкосновения должны сперва срастись, а затем должна
наступить резорбция такой перегородки,
разделяющей клеточные полости. Но в природе эти моменты
отнюдь не обязательно должны наступать
последовательно. Слияние может произойти прежде, чем
клеточная стенка и клеточная полость будут
существовать в качестве обособленных образований, хотя
бы следующим образом: ядра образуются первыми;
вокруг них оседает слой вещества, наружная часть
которого по аналогии с ходом образования
обыкновенной простой клетки конденсируется в клеточную
оболочку. Но ядра здесь лежат так близко одно к
другому, что слои, образующиеся вокруг них и
соответствующие клеткам, сливаются в один цилиндр,
наружная часть которого конденсируется в
оболочку точно так же, как обычно в простых клетках;
только наружная часть образовавшегося вокруг
ядра слоя, затвердевает в оболочку путем принятия
новых молекул извне. Таким образом здесь дело идет
отнюдь не о чем-то сильно отличном от хода развития
простых клеток; наоборот, аналогичный процесс
пришлось предположить для образования ядер с
одним или двумя ядрышками (см. выше стр. 319). Быть
может, имеются даже переходные стадии между
обыкновенными простыми клетками и этими
вторичными клетками. Выше на стр. 246 уже упоминалось,
что в черепной полости рыб встречаются жировые
клетки, многие из которых содержат два ядра.
Возможно, что только одно из них истинный цитобласт,
а второе представляет собой позже образовавшееся

332 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
ядро; но они оба так сходны между собой в смысле их
характерного расположения по отношению к
клеточной оболочке (см. табл. III, рис. 10), что, быть может,
оба являются цитобластами одной клетки. Это могло
произойти вследствие такого уплотнения осадка в его
наружном слое, образующемся вокруг обоих ядер
и подготовляющем образование клетки, что оба
ядра оказались окруженными оболочкой. Вместе
с тем наблюдения, которыми бы это доказывалось,
отсутствуют; к тому же возможно еще другое
объяснение подобного расположения обоих клеточных
ядер. Именно: жир оттесняет наружу всякое
пропитанное водой тело, чтобы принять свойственную
ему шаровидную форму. Таким образом, если в такой
жировой клетке впоследствии возникает второе ядро,
то жир оттеснит его к периферии и оно постепенно
приподнимает клеточную оболочку в виде холмика.
Затем, надо отметить, как действительно
наблюдающееся явление, что образовавшаяся между двумя
клетками перегородка может резорбироваться;
пример: спиральные сосуды растений.
Теория клеток
Все до сих пор произведенное исследование имело
целью изложение способа образования элементарных
частей организмов исключительно на основании
наблюдений. Теоретические взгляды либо совершенно
исключались, либо там, где, как в последнем
заключении о жизни клетки, они были нужны для
уяснения фактов или во избежание повторений в
дальнейшем,—изложение строилось так, чтобы легко было
распознать, что относится к наблюдению и что
является рассуждением. Но неизбежно возникает вопрос
о причине всех этих явлений, и попытка подготовить
ответ на этот вопрос тем более дозволена, что резкое
отграничение от наблюдений позволяет легко отли-

ТЕОРИЯ КЛЕТОК
333
чить гипотетическое от фактического. Гипотеза не
вредна, если отдавать себе точный отчет, насколько
можно полагаться на нее и на те основы, на которых
она базируется. В том случае, когда известный цикл
явлений подкреплен наблюдением, для науки даже
выгодно, можно сказать необходимо, наличие
попытки найти этому явлению предварительное
объяснение, даже рискуя тем, что позднейшие объяснения
опровергнут его. Это единственный рациональный
путь, ведущий к новым открытиям,
подтверждающим или опровергающим данное объяснение. С этой
точки зрения я и прошу рассматривать
нижеследующую теорию организма, ибо вопрос об основах
развития элементарных частей организмов в конечном
итоге совпадает с теорией организмов.
Различные взгляды на основные силы организмов
можно свести к двум существенно отличным друг
от друга точкам зрения. Согласно первой точке
зрения, в основе каждого организма лежит сила,
которая формирует его в соответствии со стоящей
перед ней идеей, сила, располагающая молекулы так,
как это требуется для достижения определенных,
поставленных этой идеей целей. Следовательно,
то, что здесь группирует молекулы, есть сила,
преследующая определенную цель. Такая сила
отличалась бы существенно от всех сил неорганической
природы, так как в последней имеет место только
слепое действие. В неорганической природе
известное воздействие по необходимости приводит к
известным, качественно и количественно определенным,
изменениям безотносительно к какой-либо цели.
Но основная сила организма в таком освещении,
или душа в смысле Ш τ а л я, 127 действуя в
соответствии с определенно индивидуальной целью,
скорее походила бы на нематериальный,
обладающий самосознанием принцип, какой мы должны
принять для человека.

334 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
Другая точка зрения заключается в том, что
основная сила организмов соответствует силам
неорганической природы в том отношении, что они дейст
вуют полностью слепо, согласно законам
необходимости,—безотносительно к какой-либо цели, что это—
силы, которые так же заложены в самой материи,
как и физические силы. Можно было бы
предположить, что образующие силы организма в
неорганической природе вовсе не встречаются, потому что
та или иная определенная комбинация молекулу
обусловливающая проявление этих сил, не
встречается в неорганической природе, но что все же по
существу силы эти вовсе не разнятся от физических
и химических сил. Целесообразность, даже
высокую степень индивидуальной целесообразности
каждого организма, никак нельзя отрицать; но с данной
точки зрения причина этой целесообразности кроется
вовсе не в том, что каждый организм создается
индивидуально целесообразно действующей силой; она
кроется в том, в чем кроется и причина
целесообразности в неорганической природе, именно в сотворении
материи с ее слепыми силами разумным существом.
Нам известны, например, силы, которые действуют
в нашей планетной системе. Это силы, действующие
по слепым законам необходимости, как все
физические силы, а вместе с тем планетная система крайне
целесообразна. Причина этой целесообразности не
в этих силах, а в том, кто эту материю с ее силами
создал так, что она, следуя своим слепым законам,
все же производит целесообразное целое. Можно
даже утверждать, что планетной системе свойственна
индивидуальная целесообразность. Внешнее
воздействие вроде кометы может вызвать изменения
в движении, не разрушая целого; на отдельных
планетах могут наступить пертурбации, хотя бы бль-
шой морской прилив и т. п., но они выравниваются,
согласно чисто физическим законам. В отношении

ТЕОРИЯ КЛЕТОК
33S
целесообразности организмы и планетная система
разнятся только в степени. С этой второй точки
зрения на основные силы организмов так же мало
надобности в выводе, что основная сила действует
по законам целесообразности, как вообще не
приходится этого делать в отношении неорганической
природы.
Первый из приведенных взглядов на основные
силы организмов можно назвать
телеологическим, второй—φ изическим взглядом. Для
физиологии особенно существенно, которому из этих
взглядов будут следовать; это легко пояснить на
примере. Если определять, например, воспаление и
нагноение как стремление организма выделить из себя
проникшее в него постороннее тело, или же
рассматривать лихорадку как стремление организма
элиминировать болезнетворное начало, то и другое
истолковывать как следствие «автократии
организма», то такая оценка отразит в себе
телеологическую точку зрения. Ибо в виду того, что этипроцессыг
действительно, приводят к удалению вредного
начала, процесс, обусловливающий это, целесообразен^
а так как основная сила организма действует
соответственно определенным целям, то она или
непосредственно определяет данные процессы, или
пользуется еще другими силами материи, но так, что сама
она всегда сохраняет характер primum movens. m
Наоборот, с точки зрения физической это так же не
является объяснением, как если бы сказали, что
движение 'земли вокруг солнца есть стремление
силы, лежащей в основе планетной системы, создать
на планетах смену времен года, или, что отлив и
прилив это — реакция организма земли на луну.
В физике все подобные объяснения, исходящие
из телеологического взгляда на природу, например,
horror vacui 129 и т. п., давно изгнаны. Но в живой
природе целесообразность, и именно индивидуальная

336 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
целесообразность, так резко выражена, что трудно
полностью отрешиться от телеологических
истолкований. Между тем необходимо учесть, что подобные
истолкования, которые объясняют одновременно и
все, и ничего, должны явиться последним
прибежищем, если никакой другой взгляд невозможен;
однако такой необходимости для принятия
телеологической точки зрения в отношении организмов нет.
Целесообразность в организме только по степени
отличается от той, какая наблюдается во всей, в том
числе и в неорганической природе, и нельзя отмести
как невозможное то истолкование, что организмы,
подобно всем явлениям в неорганической природе,
Бозникают вследствие действия слепых сил,
заложенных в самой материи. Правда, разум требует
указания причины этой целесообразности, но тут достаточно
принять, что материя с присущими ей силами
обязана своим существованием разумному существу.
Раз созданные и сохранившиеся в своей полноте
силы эти свободно могут, подчиняясь своим
неизменным законам слепой необходимости, привести к
комбинациям, которые сами по себе проявляют
значительную степень индивидуальной целесообразности. Но
если разумная сила после сотворения выступает
в качестве сохраняющей, а не в качестве
непосредственно деятельной силы, то в области
естественных наук вполне возможно оставить ее без внимания.
Но, кроме того, телеологический взгляд встречает
затруднения в своем приложении и в первую очередь
при истолковании явления размножения. Если
принять, что в основе каждого организма лежит сила,
которая формирует его в соответствии со стоящей
перед ним идеей, то, конечно, возможно, что часть
этой силы содержится в яйце, но в таком случае
этой части первоначальной силы при отделении
яйца от материнского тела следует приписать ту же
способность создания такого же организма, какая

ТЕОРИЯ КЛЕТОК '
337
свойственна силе, часть которой она составляет,
т. е. нужно принять, что данная сила делима до без-
конечности и что тем не менее каждая часть ее
способна оказывать то же действие, что и вся сила
целиком. Если же сила организмов, подобно физическим
силам, заключена в самой материи как в таковой
и если она освобождается только при известной
комбинации молекул, подобно тому как, например,
вследствие комбинации цинковой и медной пластинки
выделяется электричество, то и при сочетании
молекул в яйце также может выделиться сила, благодаря
которой яйцо в состоянии притягивать новые
молекулы, а такие вновь сгруппированные молекулы,
именно вследствие подобного способа группировки,
опять-таки приобретают ту же силу, позволяющую
им привлекать новые молекулы. Равным образом
и первое возникновение многообразных организмов,
доказанное геологией постепенное развитие
органической природы, труднее объяснимо с
телеологической точки зрения, нежели с точки зрения физи
ческой.
Другое возражение против телеологической точки
зрения вытекает из предыдущего исследования.
Молекулы, 'как мы видели, не непосредственно
группируются так многообразно, как того требует
назначение организма; в основе образования элементарных
частей организма. лежат законы, по существу
одинаковые для всех элементарных частей. Казалось бы,
для этого нет основания, если в основе каждого
организма лежит сила, формирующая части
организма в согласии с присущим им назначением;
скорее следовало бы ожидать, что формирующий принцип,
хотя он для физиологически одинаковых
образований и является определенным, все же в различных
тканях будет различным. Эта одинаковость
элементарных частиц привела для растений к
предположению, что клетки собственно суть организмы, все же
Шванн и Шлейден 22

338 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
растение представляет собой расположенный, согласно
неким законам, аггрегат таких организмов. Но в виду
того, что так же ведут себя и элементарные частицы
животных, подобное истолкование привело бы
к утрате представления об индивидуальности
животного в целом, между тем как предположение, что
в основе животного лежит одна единственная по
определенной идее действующая сила, опирается именно
на индивидуальность животного в целом.
Вместе с тем полное опровержение телеологических
взглядов вообще невозможно, если нет фактического
объяснения всех явлений с физической точки зрения.
Но в опровержении нет необходимости, потому что
телеологическое истолкование только в том случае
допустимо, если доказана невозможность дать
истолкование с физической точки зрения. Во всяком
случае для целей науки значительно полезнее хотя бы
стремиться найти физическое истолкование. Впрочем,
я повторяю, что если здесь говорится о физическом
объяснении органических явлений, это еще не значит,
что явления эти обязательно объясняются
известными нам физическими силами, например всеобщей
панацеей — электричеством или т. п.; тут
подразумеваются силы, действующие, подобно физическим
силам, согласно строгим законам слепой
необходимости, независимо от того, встречаются ли такие
силы в неорганической природе или нет.
Итак, мы исходим из предпосылки: в основе
организма нет никакой силы, которая бы действовала
согласно определенной идее; организм возникает
по слепым законам необходимости действием сил>
которые так же обусловлены существованием
материи, как и силы неорганической природы. В виду
того, что элементарные вещества в органической
природе не отличаются от таковых неорганической
природы, причина органических явлений может лежать
только в иной комбинации веществ, будь то своеобраз-

ТЕОРИЯ КЛЕТОК
339
ное соединение элементарных атомов в атоме второго
порядка, или же группирование этих сложных
молекул в отдельные морфологические части организмов
или в один целый организм. Здесь нас в первую
очередь интересует последний из упомянутых вопросов:
кроется ли основная причина органических явлений
в организме как целом или в отдельных его
составных частях. Если будет найден ответ на этот вопрос,
то все же еще остается дальнейшее исследование:
присуща ли данная сила организму или
элементарным частям его вследствие своеобразного
группирования сложных молекул или вследствие той
своеобразной связи, которой элементарные атомы
соединяются в сложные молекулы.
Можно, следовательно, двояким образом
представить себе причины органических явлений роста
и т. п. Первое: причина заключена в совокупности
(Totalitàt) организма." Вследствие группировки
молекул в одно систематическое целое, каковым является
организм на всякой стадии своего развития,
создается сила, благодаря которой такой организм может
принимать новые вещества извне и использовать
их для роста своих уже имеющихся или для
образования новых элементарных частей. Таким образом,
причина роста элементарных частей Кроется здесь
в целостности организма. Другое объяснение таково:
рост происходит% не под влиянием свойственной
всему организму силы, а каждая отдельная
элементарная часть обладает самостоятельной силой, так
сказать, самостоятельной жизнью, т. е. в каждой
элементарной части молекулы сгруппированы так,
что тем самым освобождается сила, дающая
организму возможность притягивать новые молекулы
и таким образом расти. Весь же организм в целом
существует только через взаимодействие отдельных
элементарных частей (слово взаимодействие взято
в самом широком его смысле; тут подразумевается

340 M ИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
также и тот случай, когда одна элементарная часть
вырабатывает вещество, которое другая часть
использует для своего питания). Тут, следовательно,
активны только отдельные элементарные части,
целостность же организма может представлять собой
условие, но не является с этой точки зрения
причиной.
Для решения вопроса, который из этих двух
взглядов верен, нам приходится обратиться к результатам
предыдущих исследований. Мы видели, что все
организмы состоят из одинаковых в сущности частей,
именно из клеток, что клетки эти образуются и растут
по одинаковым в сущности законам, что,
следовательно, повсюду процессы эти должны быть
обусловлены теми же силами. Если мы теперь
установим, что некоторые из этих элементарных частей,
не отличимые от других, способны отделиться от
организма и далее расти самостоятельно, то мы можем
из этого заключить, что и всякая другая элементарная
частица, каждая клетка обладает силой притягивать
новые молекулы и расти, что, следовательно, каждая
элементарная часть обладает собственной силой,
обладает самостоятельной жизнью, благодаря которой
она могла бы развиваться самостоятельно, если бы
только ей были предоставлены такие внешние
условия, в каких она находится в организме.. 130 Такими
клетками, растущими самостоятельно, отдельно от
организма, являются яйца животных. Относительно
яиц высших животных можно, правда, сказать, что
после оплодотворения яйцо существенно разнится
от остальных клеток организма, что при
оплодотворении яйцу придается нечто имеющее для него большее
значение, нежели внешние жизненные условия,
более, нежели питательное вещество. Быть может,
яйца лишь благодаря этому получили
самостоятельное существование; тут, следовательно, нельзя
сделать никаких выводов в отношении других клеток.

ТЕОРИЯ КЛЕТОК
341
Однако в группах, содержащих только женские
особи, такое возражение отпадает, то же можно
сказать и о спорах низших растений. Кроме того, у
низших растений любая клетка способна отделиться
от растения и затем расти самостоятельно. Здесь,
следовательно, целые растения состоят из клеток,
самостоятельная жизнь которых может быть
непосредственно доказана. Так как все клетки растут
согласно одним и тем же законам, и следовательно,
причина роста не может в одном случае быть
заключена в клетке, а в другом случае — в организме как
целом, и так как далее можно доказать, что некоторые
клетки, по характеру роста не отличающиеся от
других клеток, развиваются самостоятельно, то мы
вообще должны приписать клеткам самостоятельную
жизнь; иначе говоря, тех комбинаций молекул, какие
имеются в отдельной клетке, достаточно для того,
чтобы освободить силу., посредством которой клетка в
состояний притягивать новые молекулы. Основа
питания и роста лежит не в организме как целом, а в
отдельных элементарных частях в клетках. То, что в
действительности не каждая отдельная клетка, будучи
отделена о.т организма, продолжает расти, столь же
мало является возражением против этой теории,
как не является возражением против
самостоятельной жизни пчелы, если она не способна на длительное
существование отдельно от своего роя. Проявление
свойственной клетке силы зависит от условий,
которые ей даны только в связи с целым.
Таким образом, вопрос об основной силе
организмов сводится к вопросу об основных силах
отдельных клеток. Мы теперь должны рассмотреть общие
явления клеткообразования, чтобы решить, наличие
каких сил нужно предположить в клетках для
объяснения этого. Данные явления можно разбить на две
естественные группы: во-первых, явления,
касающиеся группировки (Zusammenfugung) молекул

342 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
в клетку; их можно назвать пластическими
явлениями клеток; во-вторых—явления, относящиеся
к химическим изменениям как самих составных
частей клетки, так и окружающей цитобластемы; их
можно назвать метаболическими явлениями
(το μεταβολικό ν—то, что склонно вызывать или
испытывать превращения).131
Общие пластические явления клеток
состоят, как мы видели, в следующем: вначале
образуется маленькое тельце (ядрышко); снаружи вокруг
него оседает слой вещества (ядро), который путем
отложения все новых молекул между уже
имеющимися уплотняется и растет в объеме. Отложение
интенсивнее в наружной части этого слоя, нежели во
внутренней части его. Часто одна только эта
наружная часть или весь слой уплотняется в оболочку,
которая может продолжать принимать в себя новые
молекулы таким образом, что сильнее увеличивается
ее поверхность, нежели ее толщина; в результате
между оболочкой и ядрышком возникает полое
промежуточное пространство. Вокруг этого слоя
оседает второй слой (клетка), в котором повторяются
совершенно те же процессы, с той только разницей,
что процессы эти, именно рост данного слоя и
образование промежуточного пространства между ним
и предшествующим слоем (клеточная полость), здесь
протекают быстрее и выражены яснее. Таковы были
явления при образовании большинства клеток. Но в
некоторых клетках, повидимому, имело место только
единичное, в иных же тройное слоеобразование
(именно в тех случаях, когда еще и ядрышки содержат
полость). Остальные различия в возникновении
элементарных частей сводились, как мы видели,
к тому, что в тех случаях, когда зачатки двух
смежных клеток лежат так близко, что границы слоев,
образующихся вокруг каждой из них, совпадают,
может возникнуть общий слой, окружающий зачатки

ТЕОРИЯ КЛЕТОК
343
обеих клеток. Так во всяком случае можно объяснить,
ловидимому, возникновение ядер с двумя или более
ядрышками путем такого слияния первых
(соответствующих ядру) слоев, а слияние нескольких
первичных клеток во вторичную — путем такого же
влияния вторых (соответствующих клетке) слоев.
Но дальнейшее развитие этих общих слоев
происходит так, как если бы это был один обычный простой
слой. Наконец, встречались еще различия в
последующем развитии клеток: их можно было свести к
неравномерному отложению в слоях новых молекул между
уже имеющимися. Такое именно объяснение было
дано изменениям формы и делению клеток. К
пластическим явлениям в клетках принадлежат,
наконец, образования вторичных отложений таким путем,
что на внутренней поверхности простой или вторичной
клетки откладывается один или множество новых
слоев, причем каждый новый слой откладывается
на внутренней поверхности предыдущего.
Таковы самые существенные явления,
наблюдающиеся при образовании и развитии клеток. Ту
неизвестную причину, которую нужно предположить для
объяснения данных явлений в клетках, можно
назвать пластической силой клеток. Посмотрим теперь,
какие более точные определения этой· силы можно
вывести из приведенных явлений.
Во-первых, это — сила притяжения, которая
проявляется уже в самом зачатке клетки, в ядрышке и
обусловливает присоединение новых молекул к уже
имеющимся. Первое образование самого ядрышка
можно представить себе как своего рода
выкристаллизование из концентрированной жидкости. Если
жидкость настолько концентрирована, что молекулы
растворенного вещества притягивают одна другую
сильнее, нежели молекулы растворителя, то часть
твердого вещества должна осесть. Легко понять, что
жидкость должна быть более концентрированной-

344 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
когда в ней образуются новые клетки, нежели когда
должны только расти уже имеющиеся. Ибо если нечто,
относящееся к клетке, уже образовалось, то оно
действует притягательно на оставшееся еще
растворенным вещество. Таким образом, налицо причина,
обусловливающая отложение данного вещества,
которая не принимает участия, когда ничего связанного
с клеткой еще не образовалось. Поэтому чем больше
притяжение клетки, тем слабее должна быть
концентрация жидкости, между тем как в начале
образования клетки жидкость должна быть более чем
концентрированной. Но это заключение, которое можно
вывести непосредственно из силы притяжения
клетки, может быть также подтверждено наблюдением.
Повсюду в ткани, где питающая жидкость
распределена неравномерно, новые клетки возникают там,
где жидкость проникает в ткань в первую очередь,
где, следовательно, она наиболее концентрирована.
На этом основано, как мы видели, различие между
ростом организованных и неорганизованных
тканей (см. выше стр. 312). Таким образом,
подтверждение на опыте вышеприведенного вывода также говорит
в пользу его правильности.
Притягательная сила в клетках действует так,
что она обусловливает присоединение новых
молекул двумя способами: во-первых, послойно, а во-
вторых, в отдельных слоях таким образом, что
новые молекулы откладываются между уже
имеющимися. Это есть только констатирование факта;
более простого закона, который объясняет, почему
образуется неколько слоев и почему не все новые
молекулы откладываются между уже имеющимися—
установить еще не удалось. Слоеобразование может
повторяться один, два или три раза. При росте
отдельных слоев проявляется закон, что отложение
новых молекул сильнее всего там, где питательная
жидкость наиболее концентрирована; в слое,соответ-

ТЕОРИЯ КЛЕТОК
34&
ствующем ядру, и в слое, соответствующем клетке,
потому конденсируется в оболочку преимущественно'
наружная часть, что питающая жидкость притекает
извне и что жидкость, следовательно, в наружной
части каждого слоя более концентрирована, нежели
во внутренней части того же слоя. По той же причине
ядро растет, пока вокруг него еще не образовался
клеточный слой; но рост его вскоре прекращается
или во всяком случае замедляется, как только
произойдет отложение клеточного слоя, так как тогда
клеточный слой первым получает питательный
материал и получает его, следовательно, в наиболее
концентрированном виде. Вследствие этого клетка
развивается полнее, между тем как ядерный слой
обычно останавливается на той ступени развития,
какая свойственна клеточному слою в его раннем
периоде. Что касается характера присоединения
новых молекул, то присоединение это происходит
таким образом, что имеет место более сильный рост
слоев в направлении поверхности, нежели в толщину,,
причем между каждым слоем и слоем,
предшествующим ему, возникает промежуточное пространство,
и только хогда клетка и ядро впервые
превращаются в истинные полые пузырьки. Происходит этог
следовательно, при условии, что присоединение
новых молекул между молекулами, расположенными
в направлении поверхности, идет интенсивнее,
нежели между молекулами, расположенными одна над
другой в толще оболочки. Если бы было наоборот,
то каждый слой, правда, рос бы в толщину, на
промежуточных пространств между каждым
слоем и предыдущим, т. е. пузырьков, при этом не
получалось бы, а возникло бы плотное тело,
состоящее из слоев.
Притягательная сила клеток действует во всех
плотных частях клетки. Это явствует не только иа
того, что новые молекулы могут осесть повсюду

346 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
между уже существующими, но также и из
возникновения вторичных отложений. Если уже
образовалась клеточная полость, то и из содержимого то жз
вещество может быть извлечено таким образом, что
оно откладывается слоями, причем происходит это
на внутренней поверхности клеточной оболочки,
оказывающей, вероятно, притягивающее действие.
Такое образование слоев на внутренней поверхности
клеточной оболочки есть, быть может, только
повторение тех же процессов, вследствие которых ранее
ядро и клетка осели в виде слоев вокруг ядрышка.
Необходимо, однако, отметить, что идентичность
этих двух процессов не может быть доказана так,
как доказана идентичность процессов образования
ядра и клетки, тем более, что имеется разница в
явлениях, поскольку вторичные отложения у растений
происходят по спирали, между тем .как при
образовании клеточной оболочки и ядра подобное явление
во всяком случае еще не установлено; впрочом,
по мнению некоторых ботаников, самая клеточная
оболочка тоже состоит из спиралей.
Притягательная сила в клетках может встречаться
равномерно во всей клетке, но она может также быть
приурочена к отдельным пунктам таким образом,
что в некоторых участках отложение новых молекул
происходит интенсивнее, а следовательно, в
некоторых участках имеет место к более сильный рост
клеточной оболочки, что приводит к изменению формы
клетки.
Притягательная сила клеток действует с некоторым
выбором. Притягиваются не все вещества,
содержащиеся в окружающей цитобластеме, а только
определенные и именно частично такие, которые
аналогичны наличному веществу клетки (ассимиляция),
частично те, которые химически отличны от нее.
Отдельные слои растут путем ассимиляции, но при
образовании новых слоев притягивается вещество,

ТЕОРИЯ КЛЕТОК
347
отличное от вещества предыдущих слоев, ибо
ядрышко, ядро и клеточная оболочка состоят из
химически различных веществ.
Таковы особенности пластической силы клеток,
насколько о них можно заключить из наблюдений.
Но проявления этой силы заставляют предположить
наличие в клетках еще другой способности. Цито-
бластема, в которой образуются клетки, содержит,
правда, элементы веществ, из которых составляется
клетка, но в иных комбинациях; это не простой
раствор клеточной субстанции, она содержит в
растворенном состоянии только определенные органические
вещества. Клетки поэтому не только извлекают
материал из цитобластемы, они должны обладать
способностью химически перерабатывать составные
части цитобластемы. Кроме того, все части клетки,
даже во время ее вегетативного процесса, могут быть
химически изменены. Неизвестная причина всех этих
явлений, которые мы объединяем под названием
метаболических явлений клетки, мы назовем
метаболической силой.
Относительно этой силы можно, во-первых,
показать, что она есть атрибут самой клетки, и что
цитобластема при этом пассивна. В качестве примера
можно привести здесь брожение вина*. Сам по себе
♦Примечание. Яке мог в виде примера не привести
брожения, так как это наиболее полно известное действие
клеток; оно особенно просто отображает процесс,
повторяющийся в каждой клетке в живом организме. Впрочем, для тех,
которые еще не признают установленной Каньяр-Лату-
р о м и мной теории брожения, может служить примером
развитие всех простых клеток, в том числе спор; в тексте
из брожения не будет сделано никакого вывода, который
нельзя бы было сделать из развития других простых и раз
вивающихся вне связи с другим организмом клеток, в том
числе спор низших растений. Впрочем, тому что ферментные
шарики представляют собой грибки, даны всевозможные
доказательства. Форма их есть форма грибков, строение их, как
у грибков, так как они состоят из клеток, из которых многи?

348 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
отвар солода остается долгое время неизменным.
Но стоит только немного прибавить дрожжей,
которые состоят частью из цельных грибков, частью
из множества отдельных клеток, как тогда же
наступает химическое превращение. Солодовый отвар
здесь представляет собой цитобластему; активную
роль в этом превращении, очевидно, играют клетки,
цитобластема же совершенно пассивна, в данном
случае это даже прокипяченная жидкость. То же
происходит, если вообще посеять в прокипяченные
вещества простые клетки, например, споры. 132
В самих же клетках, повидимому, опять-таки
твердые части—клеточная оболочка и клеточное
ядро—представляют собой то, что обусловливает
превращение. Клеточное содержимое претерпевает,
по сравнению с внешней цитобластемой, сходные
и еще более многообразные изменения, а что
изменения эти исходят из твердых составных частей
клеток, именно из клеточных оболочек, приобретает
снова содержат молодые клетки; они растут как грибы,
выпуская новые клетки на своих концах; они размножаются как
грибы частью путем отрывания отдельных клеток, частью
путем образования новых клеток в имеющихся клетках и
разрыва этих материнских клеток. То, что эти грибки являются
причиной брожения, вытекает, во-первых, из того, что они
постоянно встречаются при брожении; во-вторых, из того,
что брожение прекращается иод влиянием тех воздействий
которые, как то можно доказать, убивают грибки, как-то:
температура кипения, мышьяковисто-кислый калий и т. д.;
в-третьих, из того, что начало, вызывающее процесс
брожения, должно представлять собой вещество, которое этим
самым процессом снова создается и умножается, явление,
имеющее место только в живых организмах. Иной
возможности дальнейшего доказательства, кроме химического
анализа, я здесь не вижу, разве если можно бы было
доказать, что углекислота и алкоголь обрануются только на
поверхности грибков. Я произвел ряд опытов для
доказательства этого, но они до сих пор чеще не вполне привели
к желаемой цели. Длинная пробирка наполнялась слабым
раствором сахара, слегка окрашенным лакмусом в синий цвет,

ТЕОРИЯ КЛЕТОК
349
по меньшей мере вероятность в виду того, что
вторичные отложения на внутренней поверхности
клеточной оболочки и иные осадки образуются в первую
очередь обычно вокруг клеточного ядра. Можно
вообще сказать, что твердые составные части клеток
обладают способностью химически изменять
находящиеся в соприкосновении с ними вещества.
Вещества, возникающие вследствие превращения
клеточного содержимого, иные, чем те, которые
возникают вследствие превращения внешней цито-
бластемы. Откуда происходит это отличие, если
клеточная оболочка только изменяюще действует
на свое окружение? Не следует ли скорее ожидать,
что превращение вещества одинаково возникает
как на внутренней, так и на наружной поверхности
клеточной оболочки? Можно бы сказать: клеточная
оболочка в действительности без различия изменяет
все соприкасающиеся с ней вещества, но продукты
этих изменений различны, потому что подвергающе-
и к нему прибавлялось очень немного дрожжей так, чтобы
брожение могло начаться только спустя несколько часов,
и грибки еще до того успевали осесть на дно, и жидкость
получалась прозрачной. Тогда покраснение синей жидкости
(вызванное образующейся, но остающейся в растворе угольной
кислотой) начиналось у дна пробирки. Если в начале опыта
в середину пробирки помещалась перекладина так, чтобы
грибки могли осесть на, ней, то покраснение начиналось у дна
и у этой перекладины. Из этого следует во всяком случае,
что нерастворенаое вещество, которое тяжелее воды,
вызывает брожение. Затем опыт был повторен в малом масштабе иод
микроскопом* для того, чтобы убедиться, исходит ли
покраснение именно от грибков; но тут окраска была так бледна,
что ее уже нельзя было различить, а при более интенсивной
окраске жидкости брожения вовсе не наступало. Между тем,
вероятно, можно будет отыскать реактив на углекислоту,
пригодный для микроскопических наблюдений и не
нарушающий брожения. Быть может, однако, настоящее исследование
о процессе образования организмов должно содействовать
хотя бы тому, что химики отнесутся с большим вниманием
к данной теории брожения.

350 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
еся изменению вещество клеточного содержимого
иное, нежели внешняя цитобластема. Но тогда
возникает вопрос: почему клеточное содержимое
отлично от внешней цитобластемы? Если клеточное
содержимое возникает таким образом, что клеточная
оболочка, которая вначале плотно облегает ядрог
при росте расширяется, вследствие чего между
ней и ядром 133 должно получиться промежуточное
пространство, посредством простой имбибиции
заполняющееся жидкостью, то клеточное
содержимое не может быть существенно отлично от
внешней цитобластемы. Поэтому я полагаю, что для
объяснения отличия клеточного содержимого от
внешней цитобластемы не только нужно приписать
клеточной оболочке вообще способность химически
изменять те вещества, с которыми она находится
в соприкосновении или которыми она пропитана г
но еще и способность так разделять их, что
определенные вещества появляются на внутренней
поверхности клеточной оболочки, другие же на ее
наружной поверхности. Во всяком случае при объяснении
секреции уже имеющихся в крови веществ (например
мочевины, клетками, выстилающими мочевые
канальцы) нельзя обойтись без ссылки на такую
способность клеток. Но в этом высказывании нет ничего
особенно смелого, так как раздельное появление
различных веществ при разложении посредством
гальванического столба есть установленный факт.
Быть может, исходя из этой особенности
метаболических явлений, в клетках можно бы было
предположить, что при обусловливании этих явлений
существенную роль играет определенное
расположение осей у атомов, составляющих клеточную
оболочку.
Однако не только цитобластема и клеточное
содержимое, но также и твердые составные части
кле/гок, именно клеточная оболочка, претерпевают

ТЕОРИЯ КЛЕТОК
351'
химические изменения. Не желая утверждать, что
существует более лесная связь между
метаболической силой клеток и гальванизмом, я все же позволю
себе, с целью дать более определенное представление
об этом процессе, напомнить, что обусловленные
гальваническим столбом химические изменения
сопровождаются соответствующими изменениями в
самом столбе.
Чем менее ясна причина метаболических явлений
в клетках, тем точнее мы должны учитывать те
обстоятельства и явления, при которых они протекают.
Условием для них является известная температура,
обладающая максимумом и минимумом. Ниже 0°
и выше 80°Р явления эти не происходят; температура
кипения даже навсегда уничтожает эту способность
клеток; наиболее благоприятной является
температура между 10 и 32°Р. Во время самого процесса
развивается теплота.
Газообразные или слабо связанные кислород
или углекислота существенно необходимы для
метаболических явлений клеток. Кислород при этом
исчезает, и выделяется углекислота, или же
наоборот: углекислота исчезает, а выделяется кислород.
Общераспространенность дыхания обусловлена
именно этим основным условием метаболических явлений
клеток. Она тем более важна, что, как мы далее
увидим, этой особенностью метаболических
процессов клеток обусловлены даже главные различия
в форме организмов.
Не всякая клетка, а только лишь определенные
клетки в состоянии химически превращать каждое
растворенное органическое вещество; бродильные
грибки, например, будучи помещены не в раствор
сахара, а в иные растворы, оставляют эти последние
неизмененными; да и вообще споры определенных
растений развиваются не во всех веществах. Равным
образом вероятно, что в животном организме каждая

352 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
клетка перерабатывает только определенные
составные части крови.
Не только сильные химические воздействия,
которые вообще разрушают органическое вещество, но
и химически менее вредные вещества, например,
концентрированные растворы нейтральных солей,
нарушают метаболическую силу клеток; некоторые
вещества, например, мышьяк, уже в малых
количествах производит такое действие. Другие как
органические, так равно и неорганические вещества
способны качественно изменить метаболические
явления, и даже механические воздействия на клетки
могут вызвать такого рода изменения.
Таковы существеннейшие свойства основных сил
клеток, насколько о них в настоящее время можно
судить на основании подмеченных явлений. Теперь,
для того чтобы точно определить, в чем
заключается своеобразие клеткообразовательного процесса,
т. е. основного феномена образования организмов,
сравним этот процесс со сходным по возможности
явлением неорганической природы. Если мы
отбросим то, что специально свойственно образованию
клеток, чтобы найти понятие следующей, более общей
категории, к которой оно может быть отнесено
на ряду с тем или иным встречающимся в
неорганической природе процессом, то можно будет считать,
что при клеткообразовании за счет растворимого
в той или иной жидкости вещества, образуется
твердое тело определенной, правильной формы. Под
это обобщенное понятие подходит в неорганической
природе и процесс кристаллообразования, и потому
этот процесс есть наиболее близкий аналог клетко-
образования.
Сравним теперь оба процесса, чтобы резче отметить
отличие органического процесса. Во-первых, что
касается пластических явлений, форма клеток и кри-
сталов очень различна. Основные формы кристаллов—

ТЕОРИЯ КЛЕТОК
353
это определенные простые, всегда угловатые,
ограниченные прямыми плоскостями, правильные или
во всяком случае симметричные формы; очень
разнообразные вторичные формы кристаллов также
почти без исключения ограничены прямыми
плоскостями. Как ни разнообразна форма клеток, все же
она менее всего имеет сходство с кристаллами;
у них преобладают круглые поверхности, а где
встречаются углы, то они отнюдь не острые; кристал-
лоподобные же полиэдрические формы некоторых
клеток возникают только от механических причин.
Также различна и структура клеток и кристаллов.
Кристаллы—плотные тела, состоящие только из
расположенных один поверх другого слоев; клетки—
пузырьки простые или -множественные, вложенные
один в другой. Если опять-таки рассматривать
оболочки этих пузырьков как слои, то все же отличие
от кристаллов остается, потому что слои эти не
соприкасаются, а содержат между собой жидкость, чего
у кристаллов не наблюдается; слоев этих немного,
только от одного до трех; слои клеток между собой
химически различны, между тем как слои
кристаллов состоят из одного химического вещества.
Наконец, очень велика разница между характером роста
кристаллов и клеток. Кристаллы растут путем
аппозиции, новые молекулы оседают только на
поверхности уже отложившихся молекул; клетки растут
также и путем интуссусцепции, т. е. новые молекулы
отлагаются между уже осевшими.
Уже эти пластические явления клеток и кристаллов
очень различны, но еще более разнятся они между
собой в отношении метаболических явлений или,
вернее, эти последние свойственны собственно
клеткам. Для роста кристалла необходимо, чтобы он, как
таковой, помещался в растворе, и к тому же должна
быть налицо причина,понижающая его растворимость.
Клетки же в состоянии вызывать в окружающей
Шванн и Шлейден 23

354 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
жидкости химическое изменение, вырабатывать
вещества, которые до того не существовали как таковые,
а имелись в иной комбинации лишь их элементы.
Поэтому в отношении клеток нет необходимости
в наличии внешней причины для изменения их
растворимости: если клетка способна вызвать химические
изменения в окружающей жидкости, то она в
состоянии также выработать такие вещества, которые
при данных обстоятельствах могут сохраниться в нера-
створенном виде, и потому отпадает надобность
во внешней причине роста. Если поместить кристалл
в ненасыщенный раствор даже того же вещества,
то без нашего вмешательства ничего не произойдет;
кристалл может даже раствориться; чтобы кристалл
рос, нужно выпарить жидкость. Если поместить
клетку в неконцентрированный раствор даже
отличного от нее вещества, то она растет и изменяет это
вещество без нашего вмешательства. Именно в силу
этого наблюдающийся на клетках процесс, до тех
пор, пока его не разлагают на отдельные моменты,
приобретает ту магичность, которую придают
понятию жизнь.
Из этого видно, как сильно различны явления
клеткообразования и кристаллообразования. Вместе
с тем нельзя не учесть и моментов сходства обоих
процессов. Они совпадают в том главном пункте,
что из растворимых в жидкости веществ, по
определенным законам, образуются твердые тела
определенной, правильной формы; как и у клеток,
кристалл в том смысле, действительно, деятелен и
положительно активен, что он обусловливает оседание
веществ на нем, а не в каком-либо ином месте. Таким
образом и для них, как и для клеток, приходится
принять наличие некоей силы, благодаря которой
кристаллы способны притягивать растворенное
в окружающей жидкости вещество. Правда, из этого
не следует, что обе эти притягательные силы, кри-

ТЕОРИЯ КЛЕТОК
355
сталлизационная сила, как ее можно кратко назвать,
и пластическая сила клеток, по существу одно и то же.
Это можно бы было принять лишь в том случае,
если бы было можно доказать, что обе силы
действуют согласно одним и тем же законам. Но на
первый взгляд дело обстоит отнюдь не так: явления
кристалло- и. клеткообразования, как мы видели,
очень различны, даже если мы оставим в стороне
метаболическую силу клеток, которая, быть может,
обязана своим происхождением какой-нибудь другой
особенности органической субстанции, и обратим
внимание только на пластические явления.
Вместе с тем возможно, что различия эти только
вторичного характера, что кристаллизационная сила
и пластическая сила клеток идентичны, но что можно
доказать первичное отличие вещества клеток от
вещества кристаллов, из которого явствует, что по
законам кристаллообразования вещество клетки должно
кристаллизоваться не в виде обыкновенных
кристаллов, а в виде клеток. Такой опыт во всяком случае
стоит поставить.
Если мы будем искать разницы между веществом
клеток и веществом кристаллов, то можно, во-первых,
сказать следующее: разница не может заключаться
в том общем, что вещество клеток имеет с
органическими веществами, кристаллизующимися в обычной
форме. В связи с этим, например,- сложное
соединение атомов второго порядка в органических телах
не может быть причиной этой разницы: мы видим,
хотя бы на примере сахара, что от этого химического
состава характер кристаллизации не меняется.
Еще в другом отношении органические тела,
во всяком случае часть их, разнятся от
неорганических именно в отношении имбибиционной
способности. Большинство органических тел обладает
способностью пропитываться водой, и именно таким
образом, что вода проникает не в промежутки
23*

356 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
между элементарными образованиями тела, а в
простые бесструктурные образования, например
в клеточные оболочки и т. п., причем так, что
получается однородная смесь, и не видно ни отдельных
частиц органического вещества, ни заполненных
водой промежуточных пространств. Вода находится
в имбибированных органических веществах подобно
тому, как она имеется в растворе, и насколько
раствор отличен от явлений капиллярности,
настолько же отлична от капиллярности имбибиционная
способность. Если вода проникает сквозь слой
желатинированного клея, то при этом не может
быть и речи о порах в более грубом смысле слова,
и также ведут себя и все способные к имбибиции
вещества. Им свойственна тем самым двойная
природа: подобно твердым телам, они обладают
определенной формой, с другой же стороны, они, подобно
жидкостям, проницаемы для всего растворимого.
Подобно тому, как жидкость, имеющая меньший
удельный вес, осторожно налитая поверх жидкости
большего удельного веса так, чтобы обе жидкости
не смешались, все же постепенно проникает в эту
последнюю, точно так же ведет себя и всякий раствор,
когда приходит в соприкосновение с уже пропитанной
водой оболочкой; он проникает в эту последнюю
совершенно так, как если бы оболочка была
раствором. В виду того, что кристаллизация есть переход
из жидкого состояния в твердое, возможно и даже
вероятно, что если бы тела, способные находиться
в подобном состоянии, промежуточном между
жидкостью и твердым телом, можно было привести
в состояние кристаллизации, то тут оказалось
бы значительное отличие от обыкновенного способа
кристаллизации. Действительно, ничто, называемое
кристаллом, не состоит из способного к имбибиции
вещества, и даже из органических веществ
кристаллизуются лишь те, которые не способны к имбибиции,

ТЕОРИЯ КЛЕТОК
35?
как-то: жир, сахар, виннокаменная кислота и т. д.
В связи с этим способные к имбибиции тела или
вовсе не кристаллизуются, или кристаллизуются
в форме, настолько отличной от кристаллов, что
их нельзя признать за таковые.134
Исследуем, что должно бы было получиться,
если бы способное к имбибиции вещество
кристаллизовалось соответственно обычным законам; какие
проявились бы отличия от обыкновенных кристаллов,
если принять только, что раствор пропитывает
также и уже образовавшиеся части кристаллов,
вследствие чего между образовавшимися частями
могли бы оседать новые молекулы. Обыкновенные
кристаллы растут, правда, только путем аппозиции;
но в характере этой аппозиции наблюдается
существенное отличие. Если бы все молекулы
присоединялись равномерно, то хотя мы и получили бы тело
определенной внешней формы, подобное кристаллу,
но оно бы не имело структуры кристалла; оно бы не
состояло из слоев. Наличие этой слоистости в
кристаллах заставляет предположить двоякий характер
аппозиции молекул в кристаллах, а именно: в каждом
слое вновь присоединяющиеся молекулы образуют
с уже имеющимися молекулами данного слоя одно
сплошное целое; те же молекулы, которые образуют
соприкасающиеся плоскости двух слоев, между собой
не сливаются. Это—поразительная особенность
образования кристаллов, причины которой мы не знаем.
В настоящее время нельзя понять, почему новые
молекулы, которые откладываются на поверхности,
сформировавшегося кристалла, не сливаются с уже
отложившимися молекулами в одно сплошное целое,
как это происходит с молекулами в пределах каждого
отдельного слоя, а образуют новый слой, и почему
этот новый слочй не продолжает расти в толщину,
а вместо этого образует второй слой вокруг кристалла
и т. д. Мы пока что принуждены ограничиться

358 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ исследования
формулированием этого факта в виде закона, именно,
что сливающиеся между собой молекулы скорее
отлагаются рядом друг с другом в направлении
поверхности, нежели одна поверх другой в
толщину, так что, поскольку увеличение
протяженности слоя определяется размерами кристалла,
слой этот может достигнуть только определенной
толщины, свыше которой новые оседающие молекулы
уже не могут более с ней сливаться и должны
образовать новый слой.
Теперь предположим, что и способные к имбибиции
тела также могут кристаллизоваться; в таком случае
должен будет проявиться и двоякий способ
соединения молекул. У них также должно будет
происходить послойное образование; во всяком случае
как будто нет причины, почему здесь должно было
бы быть различие, так как именно образование
слоев в обыкновенных кристаллах показывает, что
не все молекулы соединяются друг с другом так
одинаково, как это было бы возможно. Только
в отдельных слоях имеет место наиболее тесная
связь между молекулами. Это происходит у
обыкновенных кристаллов путем аппозиции новых молекул
на поверхности имеющихся и слияния с ними. У
способных к имбибиции тел возможно гораздо более
тесное соединение, так как у них может произойти
отложение новых молекул путем интуссусцепции
между уже имеющимися. Поэтому не будет слишком
смелой гипотезой, если принять, что у способных
к имбибиции тел при их кристаллизации отдельные
слои будут расти путем интуссусцепции и что у
обыкновенных кристаллов это не имеет места только
потому, что не может осуществиться.
Представим себе теперь, что часть кристалла
образовалась: отложение новых молекул
продолжается, но эти последние не сливаются с уже готовой
частью кристалла, а сливаются лишь между собой

ТЕОРИЯ КЛЕТОК
359
и образуют новый слой, который по аналогии с
обыкновенными кристаллами может покрывать или весь
кристалл или только часть его. Предположим, что
слой покрывает собой весь кристалл. Если и этот
слой образуется, вместо аппозиции, путем отложения
новых молекул между уже имеющимися, то это
не меняет закона, что отложение сливающихся
между собой молекул происходит сильнее в двух
направлениях, т. е. в одной плоскости, нежели
в третьем направлении—в толщину слоя; иными
словами, молекулы, отлагающиеся путем интуссус-
цепции между молекулами уже имеющимися, должны
в большей мере откладываться между рядом
лежащими молекулами, нежели между такими, которые
расположены одна поверх другой в толщину. Такое
расположение молекул в ряд в обыкновенных
кристаллах ограничено размером кристалла или
размером отдельной плоскости, на которой образуется
слой; поэтому слияние молекул с этим слоем
прекращается, и начинается новый слой. Но если у
способных к имбибиции кристаллов имеет место рост
слоев путем интуссусцепции, то, даже в том случае,
когда уже слой охватил весь кристалл, ничто не
препятствует тому, чтобы молекулы далее продолжали
откладываться между расположенными рядом по
поверхности молекулами; рост слоев может
продолжаться, и для этого не требуется изменить закон,
по которому молекулы сливаются между собой.
Но следствием этого является в первую очередь
большее уплотнение слоя, т. е. слой в пределах
одного и того же пространства принимает в себя
большее количество твердого вещества; а в таком
случае он должен стать более протяженным и
обособиться от готовой части кристалла так, что между
этим слоем и кристаллом возникает полое
промежуточное пространство, путем имбибиции
наполняющееся жидкостью, причем в том или ином месте к его

360 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
внутренней поверхности прилегает ранее
образовавшаяся часть кристалла. Таким образом, для
способных к имбибиции тел мы получаем, вместо нового
слоя, присоединяющегося к ранее образовавшимся
частям, полый пузырек. Пузырек этот вначале
должен иметь форму того кристалла, вокруг которого
он образуется, т. е. должен быть угловатым, если
кристаллическое тело угловато. Представим же себе
этот слой состоящим из мягкого, способного к
имбибиции вещества—в таком случае ясно, что такой
пузырек очень быстро, путем имбибиции должен
стать круглым или овальным. Но и ранее
образовавшаяся часть кристалла тоже состоит из
способного к имбибиции вещества, и потому еще весьма
сомнительно, нужно ли ему приписывать угловатую
форму. У обыкновенных кристаллов группируются
вместе атомы одного и того же вещества; в связи
с этим становится понятным, как может возникнуть
определенная угловатая форма кристаллов, если
предположить, что атомы эти имеют определенную
форму, или же, соответственно определенным осям,
различно притягивают друг друга. Но в телах,
способных к имбибиции, атом одного вещества не
прилегает к атому того же вещества, между ними
вклиниваются атомы воды, и именно атомы воды, не
связанные с атомом твердого вещества в сложный атом,
как в кристаллизационной воде, но такие, которые
каким-то неизвестым образом находятся между
атомами твердого вещества. Поэтому нельзя заранее
сказать, должно ли то, что у кристалла образуется
в первую очередь, иметь угловатую форму, или нет.
Обыкновенный кристалл состоит из множества
слоев; с самых малых размеров своих, как только
он становится различим, он имеет ту форму, какая
впоследствии свойственна всему кристаллу, во
всяком случае в отношении углов. Мы должны,
следовательно, предположить, что первый слой образуется во-

ТЕОРИЯ КЛЕТОК
361
круг очень небольшого тельца, которое имеет ту же
форму, что и будущий кристалл. Мы назовем его
первичным тельцем. Таким образом, в способных кимби-
биции кристаллах сомнительно, какую форму имеет
это тельце. Вокруг него указанным образом возникает
первый слой; этот последний растет путем интуссус-
цепции и образует при этом полый, круглый или
овальный пузырек, к внутренней поверхности
которого прилегает первичное тельце. В виду того, что
все новые долженствующие отложиться молекулы
могут осесть в этом слое без того, чтобы потребовалось
изменить закон, по которому молекулы при
кристаллизации сливаются, мы последовательно должны
заключить, что слой этот должен остаться
единственным и должен значительно расширяться, таким
образом представляя собой весь слой обыкновенного
кристалла. Но еще вопрос, нет ли каких-нибудь
причин, вызывающих образование нескольких слоев.
Такую причину, конечно, можно себе представить.
От концентрации жидкости зависит, сколько
твердого вещества в течение определенного времени
из нее может выкристаллизоваться. Количество
молекул, способных, по вышеупомянутому закону, за
определенно известный период времени осесть в слое,
зависит от того, какое количество раствора за это
время может путем имбибиции проникнуть в
оболочку. Но если, вследствие концентрации раствора
осесть должны большие количества, то это оседание
может произойти лишь в виде нового слоя на
наружной поверхности пузырька. Если этот второй слой
возник, то новые молекулы оседают в нем; слой
быстро расширяется в пузырек, к внутренней
поверхности которого прилегает первый пузырек с его
первичным тельцем. Первый пузырек или вовсе
больше не растет или, во всяком случае, растет
медленнее; последнее имеет место в том случае,
если эндосмос в полость второго пузырька проис-

362 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
ходит так быстро, что при проникновении сквозь
пузырек фактически отлагается не все то, что может
осесть. Второй пузырек, если только он вообще
образуется, должен по необходимости развиваться
относительно интенсивнее нежели первый, ибо
вначале раствор наиболее концентрирован, и потому
тут скорее наступает необходимость в образовании
второго слоя; но коль скоро этот последний
образовался, концентрация жидкости уже слабее, и
необходимость в этом вовсе не наступает, или наступает
позднее. Но возможно, что могут образоваться еще
и третий и четвертый слой и т. д. Наружный слой
всегда должен развиваться относительно интенсивнее
других, так как, если концентрация раствора лишь
такова, что все то, что за известный период времени
должно отложиться, может отложиться в самом
наружном слое, то, конечно, все используется для
роста данного слоя.
Таковы должны быть явления, при которых
должна бы, по всей вероятности, происходить
кристаллизация у способных к имбибиции веществ, если
бы они вообще кристаллизовались. Я говорю
«вероятно», так как при наших, еще несовершенных
знаниях о кристаллообразовании и имбибиционной
способности такого рода вопросы a priori с
уверенностью разрешены быть не могут. Ясно, однако,
что это именно те основные явления, при которых
образуются клетки. Клетки состоят повсюду из
способного к имбибиции вещества. Сперва образуется
небольшое, неугловатое тельце (ядрышко); вокруг
этого последнего отлагается слой (ядро), который
быстро растет, пока снаружи вокруг него не
образуется второй слой (клетка). Теперь этот второй слой
растет быстрее и расширяется в пузырек; то же
происходит нередко и с первым слоем. В некоторых,
более редких случаях образуется только один слой,
в иных, еще более редких—три слоя. Что касается

ТЕОРИЯ КЛЕТОК
363
образования клетки, то тут остается только та
разница, что отдельные слои состоят не из одного и того
же химического вещества, между тем как
обыкновенный кристалл состоит только из одного вещества.
Таким образом, если речь идет о сравнении клетко-
образования с кристаллообразованием, то
вышеупомянутая разница в форме, структуре и характере
роста отпадет. Если бы кристаллы образовались из
вещества, из которого состоят клетки, то, вероятно,
в э τ и χ отношениях они бы вели себя как клетки.
Но метаболические явления, которые у кристаллов
совершенно отсутствуют, фигурируют здесь как
существенно отличительные особенности.
Если, вследствие именно этого существенного
различия между клеткообразованием и
кристаллообразованием, и отрицают всякую внутреннюю связь
между этими двумя процессами, все же сравнение
их между собой может по меньшей мере дать ясное
представление о жизни клетки. Положение вещей
можно представить себе примерно следующим
образом. Вещество, из которого состоят клетки, обладает
способностью химически превращать то вещество,
с которым оно находится в соприкосновении,
приблизительно наподобие того, как известный препарат
платины превращает спирт в уксусную кислоту.
Эта способность присуща каждой части клетки.
Если цитобластема, вследствие уже образовавшейся
клетки,так изменяется, что возникает вещество,
которое не может осесть на этой клетке, то оно сперва
кристаллизуется в ядрышко новой клетки. Эта
последняя, в свою очередь, также изменяет цито-
бластему. Часть превращенного вещества может
сохраниться в цитобластеме в виде раствора или
выкристаллизовывается в виде зачатка новых клеток;
другая часть, клеточная субстанция,
кристаллизуется вокруг ядрышка. Клеточная субстанция или
растворима в цитобластеме и выкристаллизовывается

364 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
лишь в том случае, если эта последняя ею насыщена,
или же она нерастворима и выкристаллизовывается
в самый момент своего образования по
вышеупомянутым законам кристаллизации способных к имби-
биции тел; в связи с этим она образует один или
несколько слоев вокруг ядрышка и т. д. Если таким
образом охарактеризовать клеткообразование, то
пластическая сила клеток представилась бы
идентичной той силе, которая обусловливает рост
кристаллов. Как видно из нарисованной выше картины
кристаллизации способных к имбибиции тел, этих
представлений вполне достаточно для объяснения
наиболее существенных пластических явлений.
Посмотрим, однако, насколько подходит это сравнение
ко всей характеристике пластической силы клеток
(см. выше стр. 343).
Притягательная сила в клетках действует не всегда
равномерно: присоединение новых молекул может
местами происходить интенсивнее, так что возникает
изменение формы клеток. Это находит полную
аналогию в кристаллах. Хотя углы у последних никогда
и не изменяются, все же на отдельных поверхностях
может иметь место более сильное отложение, так,
например,что из куба возникает четырехгранный
столбик. В этом случае на одной или на двух
противоположных плоскостях куба откладываются новые слои.
Если в клетках один слой представляет собой
множество слоев обыкновенного кристалла, то из этого
явствует, что, вместо нового слоеобразования, на двух
противоположных сторонах клетки должен
происходить в этих участках усиленный рост единственного
слоя, т. е. вытягивание круглой клетки в волокно.
Так же обстоит дело и с другими изменениями
формы. Разделение клетки не может иметь себе
аналогии в обыкновенных кристаллах, потому что
однажды отложившееся уже не способно изменяться.
Но с представлением о способных к имбибиции

ТЕОРИЯ КЛЕТОК
365
кристаллах феномен этот можно связать так же легко,
как и слияние нескольких клеток описанным на
стр. 330 образом. Точно так же и возникновение
вторичных отложений на внутренней поверхности
слоя способного к имбибиции кристалла, какие
образуются в клетках, легко можно себе представить,
если приписать этому слою способность химического
превращения органического вещества. Именно: если
слой этот в соответствии с законами кристаллизации
расширился в пузырек, а этот последний путем
имбибиции наполнился раствором органического
вещества и если затем раствор этот под влиянием
самого слоя претерпел превращения, то при этом
легко могут возникнуть вещества, уже не
способные удержаться в растворе. В таком случае
подобные вещества или выкристаллизовываются
внутри пузырька в качестве способных к имбибиции
кристаллов, являя собой форму клеток, или же,
если они родственны веществу пузырька, они
могут так выкристаллизовываться, что
включаются в систему самого пузырька, причем это
может произойти двояким путем: либо они
используются для роста пузырька, либо, образуя новые
слои, на внутренней поверхности пузырька по той
же причине, почему самый пузырек ранее образовался
в виде слоя. В растительных клетках такие
вторичные отложения располагаются спиралями. Это факт
большого значения, хотя в настоящую минуту
необходимость его и не вытекает из законов
кристаллизации. Но если, исходя из закойЪв кристаллизации
неорганических тел, можно будет математически
доказать, что при измененных условиях в способных
к имбибиции телах такие отложения спиралями
должны произойти, то в таком случае возможно
будет с несомненностью утверждать, что
пластическая сила клеток и основные силы кристаллов
идентичны.

366 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
Мы теперь переходим к некоторым особенностям
пластической силы клеток, для которых на первый
взгляд труднее найти аналогии у кристаллов. Дело
в том, что притягательная сила клеток действует
с известным выбором; притягивается не все
имеющееся в цитобластеме вещество, а только определенные
вещества. От одной и той же жидкости — крови,
питается тут мышечная клетка, там — жировая
клетка и т. д. Тем не менее мы у кристаллов знаем весьма
сходный феномен и часто уже приводившийся как
аналог ассимиляции. Если в раствор селитры и
глауберовой соли поместить кристалл селитры, то
выкристаллизовывается только селитра; если вводят
кристалл глауберовой соли, то
выкристаллизовывается только глауберова соль. Здесь, следовательно,
происходит совершенно сходный отбор
притягиваемого вещества.
При развитии пластических явлений в клетках
проявился еще закон, что для начального
образования клеток требуется более концентрированный
раствор, нежели для роста уже образовавшейся
клетки, закон, на котором зиждется разница между
организованными и неорганизованными тканями.
При обыкновенной кристаллизации раствор должен
быть более чем насыщен для того, чтобы
кристаллизация началась. Но если кристаллизация уже
произошла, то, по Τ э н а ρ у, 135 остается маточный
раствор, уже не являющийся насыщенным при
данной температуре. Это совершенно тот же феномен,
как: и в клетках; Он показывает, что для начала
кристаллизации требуется более концентрированный
раствор, нежели для роста уже образовавшихся
кристаллов. Хотя Τ о м с о н (Thomson) и оспаривал
этот факт, все же если в вышеприведенном, не
вызывающем сомнений, опыте кристалл глауберовой соли
сильнее притягивает растворенную глауберову соль,
нежели растворенную селитру, и, наоборот, кристалл

ТЕОРИЯ КЛЕТОК
367
селитры сильнее притягивает растворенную селитру
нежели растворенную глауберовую соль, то из этого
все же следует, что кристалл вообще притягивает
находящуюся в растворе соль именно потому, что,
как показывает опыт, существуют разные степени
этого притяжения. Но если существует подобное
притяжение, оказываемое кристаллом, то в том
случае, когда вводят кристалл в раствор соли, налицо
причина, способная вызвать оседание соли; причина
эта отсутствует, если кристалл не введен. В
последнем случае раствор, следовательно, должен быть
более концентрированным, нежели в первом, хотя
разница может быть столь незначительной, что
установить ее опытным путем не удается. Но
повторение опытов было бы желательно. У способных
к имбибиции кристаллов разница эта могла бы быть
еще значительно большей, вследствие того, что,
быть может, притяжение молекул может значительно
усилиться прониканием раствора между
отложившимися молекулами.
Мы видим, таким образом, что все пластические
явления в клетках можно сравнить с явлениями,
какие по обыкновенным законам имели бы место,
если бы возможно было вызвать кристаллизацию
способных к имбибиции тел. Поскольку такое
сопоставление имеет лишь целью уяснить клеткообразова-
тельный процесс, едва ли возможны какие-либо
возражения против этого. В таком сравнении нет
ничего гипотетического именно потому, что оно не
заключает в себе объяснения. Тут не утверждается,
что основная сила клеток действительно имеет
нечто общее с силой, вызывающей образование
кристаллов. Сравнение же роста организма с
кристаллизацией, вследствие того, что при этом из
жидкости оседают твердые вещества, проводилось
всегда, хотя при этом отнюдь не высказывалось
утверждение, что основные силы идентичны. До сих пор

368 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
и мы не покидали почвы конкретных фактов, не
выходя за пределы их простого изображения.
Но возникает вопрос, не дает ли нам полное
совпадение явлений право пойти дальше. Если
образование и рост элементарных частей организма
имеют лишь то общее с кристаллизацией, что и тут
и там из жидкости осаждаются твердые вещества,
то это, конечно, не дает основания предположить
более тесную связь между обычными процессами.
Но, во-первых, мы видели, что в основе оседания
молекул, идущих на образование элементарных частей
организмов, лежат законы, одинаковые для всех
элементарных частей, что всем элементарным частям
свойствен общий принцип развития—именно принцип
клеткообразования. Затем мы убедились, что причина
присоединения новых молекул кроется не в
организме как целом, а в отдельных элементарных частях
(мы ее назвали пластической силой клеток); наконец,
было доказано, что законы, по которым новые
молекулы соединяются в клетки, те же,—насколько о том
позволяют судить недостаточно полно известные
законы кристаллизации,—что и законы, по которым
должны бы кристаллизоваться способные к имбиби-
ции вещества; не дает ли все это права выдвинуть
положение, что образование элементарных частей
организмов есть не что иное, как кристаллизация
способной к имбибиции субстанции, а организм
не что иное, как аггрегат таких способных к
имбибиции кристаллов?
Положение столь большого значения для
принятия его как несомненной истины, конечно, требует
строжайшего обоснования, но даже о приведенных
здесь предпосылках нельзя утверждать, что они
во всех отношениях имеют требуемую точность. Дело
в том, что нам еще слишком мало известна причина
образования кристаллов для тог^, чтобы, как мы
попытались сделать выше, с точностью предсказы-

ТЕОРИЯ КЛЕТОК
369
вать. что произошло бы, если бы кристаллизовалось
способное к имбибиции вещество. Но если даже
принять эти предпосылки, то для утверждения
правильности высказанного положения нужно бы было
еще доказать следующие два пункта: 1) что
метаболические явления клеток, которые в вышеупомянутом
рассуждении не были приняты во внимание, так же,
как и пластические явления, по необходимости
являются следствием имбибиционной способности или
какого-либо иного свойства клеточной субстанции;
2) что когда образуется множество способных к
имбибиции кристаллов, эти последние должны
группироваться по определенным законам, образуя одно,
подобное организму, системное целое. Эти оба пункта
должны быть доказаны со всей тщательностью, если
желать утвердить вышеприведенную точку зрения
как несомненную истину. Но дело обстоит иначе,
если данная точка зрения выставляется только в виде
гипотезы, имеющей целью служить руководством для
дальнейших исследований. В таком случае
приведенный вывод обоснован с достаточной степенью
вероятности, дающей право для такой гипотезы,
если только оба только что упомянутых пункта
могут быть ' согласованы с этой гипотезой. .
Что касается первого из этих пунктов,-то, конечно,
при нашем незнании причины химических явлений
вообще невозможно доказать, что способный к
имбибиции кристалл должен бы действовать превращающе
на свое окружение; так, из того, как образуется
губчатая платина, нельзя заранее сделать вывода
о ее своеобразном действии на газы: кислород и
водород. Но для принятия этого взгляда, как возможной
гипотезы, требуется только установить, что такое
следствие возможно, а этого отрицать нельзя.
Для того имеются даже некоторые, правда, слабые,
основания. Так как все клетки обладают такого
рода метаболической силой, то всего вероятнее, что
Шванн и Шлейдеи 24

370 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
в основе этой последней лежит скорее определенное
расположение молекул, которое, вероятно, во всех
клетках по существу одинаково, а не химический
состав молекул, который в различных клетках очень
различен. Так же и появление различных веществ
на внутренней и на внешней поверхности клеточной
оболочки (см. выше стр. 350) в некоторой мере
говорит в пользу того, что определенное направление
осей атомов в метаболических явлениях клеток
может иметь существенное значение. Поэтому я себе
представляю дело так, что именно определенная
группировка молекул, какая свойственна
кристаллам, связанная со способностью раствора проникать
между такими равномерно отложившимися
молекулами, есть причина метаболических явлений; что
обыкновенный кристалл, если бы ему могла быть
придана имбибиционная способность, дал бы те же
явления. В таком случае качественные различия
в метаболических явлениях зависят, быть может,
от химического состава молекул.
Что касается второго пункта, то для приемлемости
данной гипотезы требуется только доказать, что
способные к имбибиции кристаллы могут по
известным законам соединяться друг с другом. Если бы
все кристаллы возникали изолированно без того,
чтобы они находились в каком-либо отношении друг
к другу, то все же с этой точки зрения оставалось
бы невыясненным, в силу чего элементарные части
организмов, т. е. способные к имбибиции кристаллы,
соединяются в одно целое. Поэтому необходимо
показать, что кристаллы соединяются друг с другом
по определенным законам для того, чтобы по
меньшей мере признать возможным, что они тоже могут
соединяться в организм, и признать, что нет
надобности в постулировании какой-нибудь иной
связующей силы. Но такое соединение многих кристаллов
по определенным законам не может быть оспариваемо;

ТЕОРИЯ КЛЕТОК
371
они часто даже соединяются в единое целое, которое
по общему своему виду так походит на организм,
что такие группы кристаллов уже в обыденной жизни
называются цветами, деревьями и т. п.; я ограничусь
здесь упоминанием о морозных цветах на окнах
или о свинцовом дереве и т. д. При этом множество
кристаллов по определенным законам группируется
вокруг других, образующих ось. Принимая во
внимание, что обязательным условием роста неспособных
к имбибиции кристаллов является соприкосновение
каждого кристалла с окружающей жидкостью, что,
однако, условие это отпадает для способных к
имбибиции кристаллов, у которых раствор может
проникнуть в целые кристаллические слои, ясно, что
сходство этих кристаллических аггрегатов с
организмами так велико, как того только можно ожидать
на основании подобного различия веществ. В виду
того что большинство клеток для своих
метаболических процессов, на ряду с собственно питательной
жидкостью, нуждается еще в доступе кислорода и что
должна иметься возможность выдыхать углекислоту
или, обратно, развитие организмов, в которых не
вырабатывается сколько-либо выраженная циркуляция
дыхательной жидкости, или вообще нет никакой
циркуляции, должно итти так, что они
соприкасаются с атмосферным воздухом возможно
большей поверхностью. В таком положении
находятся растения, для роста которых соприкасание
отдельных клеток с окружающей средой так же,
если и не в той же мере, необходимо, как для
кристаллического дерева. Клетки тут, действительно,
соединяются в одно единое целое, которое по общему
своему виду имеет много сходства с кристаллическим
деревом. У животных же, у которых соприкасание
отдельных клеток с окружающей средой стало
излишним, вследствие циркуляции, могут возникать
более компактные формы, даже если законы, по
24*

372 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
которым группируются клетки, по существу одни
и те же.
После всего сказанного точка зрения, согласно
которой организмы представляют собой не что иное
как формы, в которые кристаллизуются способные
к имбибиции вещества, согласуется с главными
явлениями органической жизни и, в виду этого,
может считаться допустимой гипотезой, может
явиться попыткой истолкования данных явлений. В ней
много неясного и парадоксального, но я потому
развил ее подробно, что она может служить ·
руководством для дальнейших исследований. Ибо даже
если в принципе не предположить связи между
кристаллизацией и ростом организмов, все же эта
точка зрения имеет то преимущество, что при ее
помощи можно составить себе определенное
представление об органических процессах, а это всегда
необходимо, если иметь намерение планомерно
ставить опыты, т. е. проверять гармонирующие с
известными явлениями представления путем вызывания
новых явлений.

Дополнение
о значении зародышевого пузырька
-»-1ри данном выше на стр. 147 истолковании
значения частей яйца нельзя было с уверенностью решить—
является ли зародышевый пузырек молодой клеткой
или ядром яйцевой клетки. Большая часть
собранных фактов говорила, правда, в пользу последней
точки зрения, но будь это так, то яйцевая клетка
должна бы была так развиваться вокруг ранее
образовавшегося пузырька, что вначале она его
плотно бы облегала, а затем постепенно бы
расширялась. Такое решающее наблюдение отсутствовало,
а сообщенные Р. Вагнером в его «Р г о d г о-
m u s» 136 наблюдения скорее указывают на то, что
при образовании яйца вокруг зародышевого пузырька
оболочка образуется не непосредственно вокруг
зародышевого пузырька, а сразу же охватывает
также и некоторое количество зернистой массы, в
которой лежит зародышевый пузырек. В связи с этим
пришлось отложить решение о значении
зародышевого пузырька в ожидании дальнейших
исследований. Но в то время мне оставалась неизвестной
более поздняя работа Р. Вагнера («Beiiràge
zur Geschichte der Zeugung und Entwickelung. Erster
Beitrag. Aus der mathemathisch-physikalischen
Masse der Kônigl. Baierischen Académie derWissenschaf-
ten in Munchen»), которая уже содержала нужные
для разрешения этого вопроса данные. На стр. 45

374 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
Вагнер по поводу яичников насекомых говорит
следующее: «Там, где яйцевод расширяется, зернистая
масса, сходная с желточной массой, становится
более обильной; в ней, повидимому, заключены
отдельные зародышевые пузырьки. Я и в „Р г о d-
г о m u s", рис. XVIII, изображал это таким
образом. Между тем последнее время мне кажется, что
зародышевые пузырьки с их зародышевыми пятнами,
несомненно, уже окружены хорионом и совершенно
прозрачным, как вода, желтком». Приложенный
рисунок Agrion virgo наглядно показывает как то, что
Вагнер называет хорионом (иначе говоря,
клеточная оболочка яйцевой клетки) вначале плотно
облегает зародышевый пузырек и постепенно
расширяется, между тем как между ним и зародышевым
пузырьком скопляется прозрачная как вода
жидкость, в которой впоследствии возникает помутнение
и именно в первую очередь вокруг зародышевого
пятна. Таким образом, Р. Вагнер в своих
наблюдениях увидел ход процесса таким, каким его можно
было предположить согласно теории единства
принципа развития всех элементарных частей организма.
Истолкование зародышевого пузырька как ядра
яйцевой клетки представляется мне поэтому едва ли
подлежащим сомнению. К тому же рисунок Р. В a
γη е ρ а показывает, что первым развивается
зародышевое пятно, вокруг пего образуется
зародышевый пузырек, а затем вокруг последнего — яйцевая
клетка. То, что в зародышевом пузырьке
впоследствии может образоваться зернистое содер?кимое, не
должно удивлять, так как то же наблюдается в
несомненном ядре жировых клеток рыб, образование же
клетки, вероятно, есть не что иное, как повторение
вокруг ядра того же процесса, которым ядро
первоначально образуется вокруг зародышевого пятна.

Замечания
по поводу данного профессором Валентином
описания более ранних исследований,
касающихся рассмотренных вопросов
После окончания моего труда я получил только что
появившуюся первую часть Учебника физиологии
Р. Вагнера (Лейпциг, 1839),1з7 в котором на стр.
132 и дальнейших сообщаются основы развития
животных тканей, составленные проф. Валентином.
Автор начинает с исторических замечаний, в которых
он представляет мои исследования как существенное
пополнение ранее, особенно им доказанных аналогий
животных тканей с растительными клетками.
Сравнение между двумя предметами может быть весьма
различно, так как, ведь, можно найти сходство между
предметами, между которыми отрицают всякую
внутреннюю связь. Поэтому все зависит от характера
сравнения. Если исторический обзор Валентина
действительно обоснован, то идея сравнения в том
духе, какой служит основой для моих исследований, уже
была налицо в более ранних исследованиях
Валентина. Я попытался изложить основную мысль моего
исследования в начале третьей части этого труда.
Мысль заключалась в том, что в основе всех
элементарных частей организма лежит общий принцип
развития. Исходным пунктом послужило сравнение
хрящевой клетки с растительной, именно в том смысле, что
для образования тех и других молекулы соеди-

376 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
няются по одним и тем же законам, причем в обоих
случаях сперва образуется ядрышко, вокруг него—ядро,
а вокруг этого последнего—клетка. Из этого
одинакового способа возникновения двух столь различных
элементарных частей был сперва выведен путем
умозаключения принцип одинакового способа
возникновения всех элементарных частей, а затем доказан
наблюдением. Таким образом, здесь предстоит
решить вопрос: проявляется ли идея сравнения
животных элементарных образований с растительной
клеткой в отношении одинакового способа их образования
уже в более ранних наблюдениях Валентина
и, во-вторых, подметил ли Валентин тот принцип,
который лежит в основе одинакового способа
образования двух, физиологически весьма различных,
элементарных частей. В своем предисловии я, исходя
из своей точки зрения, дал краткую историческую
сводку, и я никак не могу согласиться с
Валентином, что она нуждается в изменениях. Но
беспристрастие требует приведения здесь высказываний
Валентина, и як ним присоединил в
дословном и полном виде те места из его работ, которые он
цитирует. 138
«В моих первых гистогенетиче-
ских исследованиях я
рассматривал как первичную массу всех
тканей своеобразные зернышки,
лежащие в прозрачном студне. Мною
было отмечено различие этих
зернышек в серозном и в слизистом
листках в момент первого
разделения их. В сосудистом листке
я видел большие шары, или
клетки, которые я еще в 1835 г. в
отношении их формы и соприлегания
сравнил с растительной клеточной
тканью (Entwickelungsgeschichte, стр. 287. «Сосуди-

ЗАМЕЧАНИЯ
377
стый листок представляется как бы состоящим из
больших шаров со средним диаметром в 0,001013 P. Z.,
внутри совершенно прозрачных, лежащих так тесно, что
во многих точках соприкосновения они уплощаются и часто,
подобно растительной клеточной ткани, принимают
шестиугольную форму»). Равным образом я первый
обратил внимание на сходство
общего вида начинающего
окостеневать хряща и в первую очередь (по
наблюдениям Пуркинье и моим)
жаберного хряща личинок лягушки,
с клеточной тканью растений (там
же стр. 209, 210; «Хрящи лабиринта в процессе окостенения
проявляют изменение формы, существенно отличное от
подробно описанного ниже изменения других хрящей тела.
Вместо обычных хрящевых телец они содержат крупные тела
мало определенной, в большинстве случаев линейно
ограниченной, округлой, полулунной, четырехгранной или
многогранной формы со средним диаметром от 0,000405 до 0,000650
P. Z. Но как только они окостеневают, окостеневающая или
только что окостеневшая часть состоит из ткани прекрасно
выраженных, похожих на растительную клеточную ткань
шестиугольных балок, на которых и внутри которых
находятся мелкие зернышки круглой формы диаметром
приблизительно в 0,000152 P. Z. Кроме того, такие же зернышки
Пуркинье и я уже давно наблюдали в хрящах личинок
лягушек, особенно в их жаберных дугах»). Из хорды
молодых зародышей я описал
круглые клетк и-ш ары с лежащим между
ними межклеточным веществом (там
же стр. 157. «Если внешний вид спинной струны и имеет
некоторое сходство с хрящем, то все же микроскопическое
исследование ее структуры говорит решительно против этого.
Повсюду, где она встречается, хорда состоит из наружной,
равномерной, совершенно прозрачной оболочки и более или
менее крупных шаров, которые всегда очень многочисленны
и густо расположены. В остающихся между ними
промежутках находится студневидная, совершенно прозрачная масса.
Крупнее всего эти шары у рыб и амфибий, у птиц они
меньше, а у млекопитающих еще меньше. В другом месте, которое
Валентин тут приводит (Bepertor. I, 187), реферируются
исследования И. Мюллера, упоминаемые на стр. 8 моего
труда, на которые в дальнейшем ссылается и Валентину

378 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
причем отот последний добавляет: «которую (хорду) референт
также и у зародышей свиньи длиной в 8 ' видел в виде
толстого, находящегося внутри хрящевых позвонков, тяжа
и внутреннее строение которого, по его наблюдениям, у
эмбрионов млекопитающих, птиц и амфибий по существу то же,
что и в постоянных аналогичных образованиях хрящевых
рыб»). Вскоре после этого И. Мюллер
дал на основании собственных
наблюдений подробное описание
клеток спинной струны рыб (Myxinoiden,
стр. 74 и след.)· В эпителия х, которые
также Пуркинье и Рашков (Meletem.
с. mammal, dent. evol. 12), к а к и я (Nov. act.
N. С, vol. XVIII, P. 1 стр. £6. «Эти последние
(ворсинчатые отростки Plexus choroidei) не лежат свободно, они
сами, как и соединяющая их зернистая оболочка, покрыты
очень нежным и прозрачным эпителием, редкие шары
которого имеют очень правильное шестиугольное клеточное
очертание и сами совершенно бесцветны и прозрачны. И о
каждый из них содержит внутри своей массы темное
круглое ядро, образование, напоминающее встречающийся
в растительном мире nucleus клеток эпидермиса, пестика и т. п.
У человека, сосудистое сплетение которого представляется
даже для невооруженного глаза имеющим черноватый или
темный оттенок, самый эпителий хотя и являет собой то же
строение, какое мы только что описали, но середина каждой
клетки соответственно центральной точке месторасположения
нуклеуса внутри ее содержит круглый пигментный шарик.
Такие же пигментные шарики, только менее равномерно
расположенные, встречаются и у большинства птиц, вследствие
чего здесь труднее распознать также несомненно имеющиеся
клеткообразные, более закругленные шары. В совершенно
неповрежденном состоянии объекта клетки, как и пигментные
шарики, особенно те, которые прилегают снаружи, имеют
такое же расположение, как растительные клетки вообще
и особенно первые стадии образования листа: они лежат
соответственно спиральной линии, проецированной в плоскости
по самым точным закона»), сравнивали с
растительной клеточной тканью, я
избрал преднамеренно (1. с. 77:
«Каждый такой шар (ганглиозный шар) имеет повсюду
наружную, §олее или менее явственную клетчаточную оболочку
и содержит собственную паренхимную массу, самостоя-

ЗАМЕЧАНИЯ
379
тельный нуклеус или ядро и заключенный в этом последнем
кругловатый прозрачный второй нуклеус»), в виду
этого сходства формы одинаковое
обозначение ядра, nucleus, подобно
тому, как я впоследствии описал
виденный мной nucleolus (Repertorium,
I, 143: «В каждой клетке без исключения находится несколько
более темный и компактный nucleus круглой или продолго-
ватокруглой формы. Он большей частью занимает середину
каждой клетки, состоит из мелкозернистого вещества,
но внутри себя содержит совершенно круглое тельце, которое,
таким образом, в нем самом образует своего рода второй
nucleus»). При дальнейшем исследовании
эпителиев, произведенном
преимущественно Генле и мною, не
было недостатка в аналогиях с
растительной клеткой, и ясно была
доказана самостоятельность
клеточных стенок (там же, I, 284: «Округло
шестиугольные плотные и довольно тонкие клетки лежат
(в наружной коже протея) густо, равномерно располагаясь
одна поверх другой, и всегда прилегают друг к другу,
взаимно соответствуя в своих боковых гранях и углах.
Внутренность этих изящных образований заполнена
зернистой, несколько желтоватой массой, которая представляет
собой своего рода nucleus. Но отдельные зернышки этого
nucleus, как бы тесно они ни соприкасались, все же резко
обособлены одно от другого. При очень сильном увеличении
видно, что каждое такое зернышко в центре своем более
прозрачно, нежели на периферии. Затем можно точно установить,
что относительно тонкие стенки каждой клетки от
центральной полости ясно отграничены. В самих стенках нельзя
увидеть никакого намека на зернышки или волокна; есть только
светлая, прозрачная стекловидная и гомогенная масса»).
Также я заметил в пигменте
сосудистой об ол очки, что nuclei
(пигментные пузырьки) возникают
вначале (Entwickelungsgeschichte, 194: «Пигментный слой,
по моим наблюдениям над человеком, млекопитающими
животными и птицами, возникает следующим
образом: сперва оседают на внутренней поверхности зачатка
данного вещества единичные круглые, бесцветные и про-

380 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
зрачные тельца, которые в самую раннюю нору (до
десятой недели) у человека имеют от 0,000355 до 0,000405 P. Z.
в диаметре. Это будущие пигментные тельца или пигментные
пузырьки. Вскоре, однако, возникают на их периферии пиг-
метные шарики черного цвета, и пигментные тельца, сохраняя
свою прозрачность в середине, на периферии своей
оказываются темными и непрозрачными. Это состояние, кроме меня,
очевидно, видели еще иАммон и Р. Вагнер. Шарики
с самого начала так малы, что они... Позднее пигментные тельца
все более заполняются шариками черного цвета, и это настолько,
что тельца ими совершенно окутаны и замаскированы и снова
становятся видимыми, только если давлением или отмыванием
пигментные шарики будут удалены») и сравнил
пигментные клетки с растительной
клеточной тканью (Repertorium, II, 245:
«Пигмент тут (в Chorioidea [сосудистой оболочке]) имеет
тот же характер, как и в большинстве других частей
тела, т. е. представляет собой круглый, светлый, прозрачный и
бесцветный nucleus, или же вокруг пигментного пузырька
пигментные молекулы лежат, плотно прилегая одна к другой.
Такие пигментные скопления, состоящие из пигментных
пузырьков и окружающих пигментных молекул, расположены
в плоскости и у человека, собаки, кролика, лошади, быка
и т. д., образуют неравные пяти- или шестиугольники,
которые расположены один около другого подобно клеткам
паренхиматозной клеточной ткани растений». (Langenbeck
de retina, 38) 139. Шва и и существенно
дополнил эти аналогии, показав, что
эта студневидная первичная масса
тканей состоит из клеток, что
лежащие в ней тельца суть nuclei и что
эти последние, подобно клеткам, часто
являют аналогичные законы
развития (Froriep's Noiizen 18 3 8, M i k-
roskopische Untersuchungen liber
die Strukturder ThiereundPflan-
zen, Hefl I, 183 8). Яещев 1837 году
наблюдал в яйце Sepia клетки
бластодермы с их нуклеусом, нук-
леолусом и окружающей их зоной;
это наблюдение я тогда сообщил

ЗАМЕЧАНИЯ
381
Брешэ140в письменной форме. Вскоре
после того, как я ознакомился с
первым сообщением Ш в а н н а, я
приступил к изучению вопроса. Ниже я
привожу главные результаты этих
моих исследований. Вместе с тем
я в соответствующих местах делал
ссылки на полученную мною на днях
первую тетрадь работы Шванна».
Я хочу к этому только добавить, что и вторая
тетрадь (листы 8 по 13 и табл. III и IV), т. е. полностью
та часть моего труда, в которой приведены
наблюдения, вышла раньше исследований Валентина
и еще в 1838 году была сообщена Парижской
академии. Замечание это потому не вполне излишне, что
профессор Вагнер в своей физиологии сообщил
выдержку из моих наблюдений, которые я ему
послал, через четыре недели после того, как он меня о том
просил, с замечанием, что она поступила позднее,
чем наблюдения Валентина. Впрочем, мои
первые сообщения в Froriep's Notizen уже содержат
основные положения касательно образования всех
тканей,, а в отношении большинства тканей приведены
также и подробности,

Объяснение таблиц
Прим. Там, где не указано увеличение, рисунок
выполнен при линейном увеличении приблизительно
в 450 раз, т. е. с окуляром II и объективными
линзами 4, 5, 6 микроскопа Шика. 141
Таблица I
Рис. 1. Паренхимная клеточная ткань с
клеточными ядрами из луковицы при увеличении
в 290 раз.
Рис. 2. Матрица пыльцы Rhipsalis salicprnoides.
Рис. 3. Матрица пыльцы Rhipsalis salicornoides.
Прим. Рис. 2 и 3 любезно предоставил мне д-р Ш л е й д е н.
Рис. 4. Клетки хорды плотвы.
Рис. 5. Хрящ из верхушки жаберного луча плотвы.
Рис. 6. Хрящ из середины жаберного луча плотвы.
Рис. 7. Хрящ из корня жаберного луча плотвы.
Рис. 8. Жаберный хрящ личинки Rana esculenta.
Рис. 9. Черепной хрящ (os ethmoideum) личинки
Pelobales fuscus.
Рис. 10. Клетки хрусталика свиного зародыша
длиной в 4".
Рис. 11. Изолированное ядро клеток хрусталика.
Рис. 12. Клетки хрусталика того же зародыша,
удлиняющиеся в волокна.
Рис. 13. Волокна из самых внутренних слоев
хрусталика щуки.
Рис. 14. Клетка эпидермиса травянистого .растения.

ТаблЛ
\ #V VU* \
V
>
•;£л?. ^.
<7 *
' 4·ϊ-\· Wf^*\ C-b·*··"·^:·'·ί £·' ··'···.:.·'<·. ;..i■,·-··':.·:· ν··;:'."': '
Υ" Ύ~ Y
Г Y
φ
^4
1ч.
\
Ι
/
ι—
λ
W*
^*

•J. #&P»*t
fc
'<£,··'"
/' \
К-^_..У
Q)
Табл. П
Ъс â
-·Λΐ Q _ \ ··.·· Λ ■
■те
ч/^V
ill /ШЩо
&

ОБЪЯСНЕНИЕ ТАБЛИЦ
383
Таблица Π
Рис. 1. Яйцо козы по Краузе (Muller's Archiv,
1837, табл. I, рис. 5).
Рис. 2. Клетки желточной полости зрелого
куриного яйца.
Рис. 3. Клетки из содержимого яйца размером
в l^g линии из яичника курицы.
Рис. 4. Кусочки бластодермы зрелого ненасижен-
ного куриного яйца, рассматриваемого
сверху.
Рис. 5. Кусочки бластодермы из куриного яйца
16 час. инкубации. Бластодерма сложена
так, что край образован наружной
оболочкой или серозным слоем.
Рис. 6. Клетки серозного листа той же бластодермы
вблизи area pellucida после удаления
слизистого листка.
Рис. 7. Клетки слизистого листка той же
бластодермы вне area pellucida.
Рис. 8. и Рис. 9. Различные формы и стадии
развития пигментных клеток из хвоста
лягушки.
Рис. 10. Клетки из содержимого стержня
сформированного махового пера ворона.
Рис. 11. Ранние стадии развития тех же клеток
из мягкой еще части стержня
^сформированного пера.
Рис. 12. Оттуда же. Клеточные ядра, вокруг
которых, клетки еще не образовались.
Рис. 13. Плоские распадающиеся на волокна клетки
из коры боковой части стержня
развивающегося пера ворона.

384 МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
Таблица III
Рис. 1. Из вершины жаберного хряща Rana escu-
lenta. Нижний край рисунка представляет
естественный край хряща.
Рис. 2. Хрящ из подвздошной кости свиного
зародыша длиной в 5" после обработки
уксусной кислотой.
Рис. 3. Эмалевые волокна из незрелых зубов
зародыша свиньи.
Рис. 4. Клетки с поверхности эмалевой оболочки.
Рис. 5. Волокна, составляющие substantia propria
человеческого зуба, изолированные путем
двухдневной мацерации, разведенной
соляной кислотой.
Рис. 6. Волокнистые клетки из клетчатки,
находящейся под кожными мышцами шеи свиного
зародыша длиной в 7".
Рис. 7. Более развитая клетка клетчатки.
Рис. 8. Клетки из студневидного вещества между
хорионом и амнионом свиного зародыша
длиной в 7".
Рис. 9. Крупные, очень бледные клетки из
клетчатки глазной полости того же зародыша.
Рис. 10. Жировые клетки из черепной полости
молодой плотвы.
Рис. 11. Волокнистые клетки из ахиллова
сухожилия свиного зародыша длиной в З1//.
Рис. 12. Из средней оболочки аорты свиного
зародыша ,в 7" длиной.
Рис. 13. Клетки из внутренней части musculus qua-
dratus lumborum свиного зародыша в З1//.

ТаблШ
fito.J.
Яе.2
£?ùc 6
Мс. JO
m
«1
φ
fàc JJ
\f
$
ma.3.
Ъс 4
Ъе.*.
/"*"*■*·..
4· ^
!
^
^T
&fc. /2
■0t.
/////■
/////
UJJJ
<&c.i>
*}
T\
J
i .4
4è
7%
1
■*
4ê^
S/S
Ъс/3
<$L·
$m
0 c^ï2^

Таб.ч.Ш
I Ш^
m
$UC0
д
-.-4·.·-!— -.ай>--"··-··
ж. 4
■Уис S.
Яе J
^к
■„м-р.;. ">^··- ^*:^Γ··ν·;Λ..·.:..Λί^«^;'·",:'ν.·.ί.
&·.^.
^лГ' ,·'·Ό."-:-·..λ <
^. /<*
χεΞ&ζχχζ^
• ■ ^Jiff^iffÎP^^ <
fejfeV^gissSî·
и"Ь4%ж:;г::^::1-э *

ОБЪЯСНЕНИЕ ТАБЛИЦ
385
Таблица IV
Рис. 1. Спинные мышцы свиного зародыша длиной
з1/2"·
Рис. 2. Волокно с предыдущего рисунка после
обработки уксусной кислотой.
Рис. 3. Мышцы плеча зародыша свиньи длиной в 7".
Рис. 4. Первичные мышечные пучки личинки
майского жука.
Рис. 5. Мышечные пучки щуки.
Рис. 6. Кусочек п. ischiadicus свиного зародыша
длиной в 4".
Рис. 7. Пучки нервных волокон из plex. brachialis
свиного зародыша длиной в 4".
Рис. 8. Отдельные нервные волокна: а из п.
trigeminus свиного зародыша длиной в б1/2* 5
è, с, d—из п. ischiadicus того же зародыша.
Рис. 9. Нервное волокно из п. vagus теленка.
Рис. 10. Ганглиозные шары из нижних ганглиев
симпатикуса лягушки.
Рис. 11. Капиллярные сосуды в хвосте личинок
лягушки.
Рис. 12. Схематическое изображение образования
капиллярных сосудов в area pellucida яйца
курицы.
Шванн и Шлейден
25

3. С. Кацнелъсон
КОММЕНТАРИИ

1. Г е н л е Якоб (Friedrich Gustav Jacob Henle, 1809—
1885)—выдающийся немецкий анатом, ученик Иоганка
Мюллера (см. прим. 8), работавший у последнего вместе со
Шванном. Позже—профессор анатомии в Цюрихе, Гейдель-
берге и Геттингене. Автор крупнейшей для своего времени
анатомической сводки «Allgemeine Anatomie» (1841), где
приведена исчерпывающим образом гистологическая
литература начала прошлого века. Генле один из первых
систематически обрабатывает учение об эпителиальной ткани, основные
положения которого намечены в его диссертации о кишечных
ворсинках; эту работу и цитирует здесь Шванн. О значении
Генле в истории клеточного учения см. вступительную статью
стр. 35 (См. F M е г k е 1, Jacob Henle. Ein deutsches
Gelehrtenleben, Braunschweig, 1891.).
2. Пуркинье Иоганн (Johannes Evangelista Purkinje,
1787—1869), знаменитый чешский биолог, основоположник
микроскопической анатомии животных и человека. С 1822
по 1850 г.—профессор физиологии в Бреславле, где им
учрежден первый в Германии физиологический институт.
С 1850 г.—профессор физиологии в Праге. В Бреславльской
лаборатории Пуркинье многие из его учеников подготовили
диссертации, посвященные систематическому изучению
микроскопического строения различных органов животных и
человека. Диссертации эти выходили только под именем
учеников, но современники Пуркинье, зная непосредственное
участие, которое он принимал в этих работах, цитируют их
под двумя именами. Так делает и Шванн, ссылаясь на
диссертацию Рашкова (I. Raschkow), ученика Пуркинье. О
значении Пуркинье в истории клеточного учения см.
вступительную статью, стр. 35, 33. (См. 3. С. Кацнельсон, Иоганн
Эвангелиста Пуркинье. К 150-летию со дня рождения,
Природа, № 9; 1937.)
3. Тюрпэн (Pierre Jean François Turpin, 1775—
1840), французский ботаник, член Французской академии
наук. В молодые годы, будучи на военной службе,
отправляется на остров Гаити, где изучает островную флору и
собирает прекрасную коллекцию. Во Францию возвращается
в 1802 г. Тюрпэн изучал микроскопическое строение растений,
и его работы способствовали внедрению в ботанику
представлений о клетке как структуре, обладающей известной
самостоятельностью. (См. вступительную статью, стр. 32.)

390
КОММЕНТАРИИ
4. Доннэ (Alfred Donné, 1801—?), на которого
ссылается в этой цитате Тюрпэн,—французский врач,
занимавший видное место в медицинском мире Франции и
известный своими исследованиями жидкостей и соков животного
организма. Имеется в виду работа: Donné, Recherches
microscopiques sur la nature des mucus et de la matière des
écoulements, Paris, 1837.
5. Дюмортье (Charles Barthélémy Dumortier, 1797—
1878), бельгийский естествоиспытатель, член Бельгийской
академии наук, крупный политический деятель, боровшийся
против голландского управления. Работа, на которую Шванн
здесь ссылается, носит название: «Mémoire sur Pembryogénie
des Mollusques».
6. Валентин Габриэль (Gabriel Gustav Valentin,
1810—1883), ученик Иоганна Пуркинье, выдающийся
гистолог, эмбриолог и физиолог, оставивший большой след в
истории учения о клетке. Автор первой сводки, посвященной
гистогенезу животных тканей (Handbuch . der Entwickelungs-
geschichte, 1835). G 1836 г.—профессор физиологии в Берне.
Валентин оставил большое литературное наследство в виде
целого ряда учебников, отдельных работ и сводок по
микроскопической анатомии и физиологии почти всех систем
органов. О значении Валентина в истории клеточной теории см.
вступительную статью, стр. 35—26, 52. Работа Валентина,
которую цитирует Шванн, озаглавлена: «Ueber den Verlauf
und die letzten Enden der Nerven». (См. Ρ a g e 1, Allg.
deutsche Biographie, Bd. 39, 1895.) ,
7. Шлейден Маттиас (Matthias Jacob Schleiden,
1804—1881), крупнейший представитель немецкой ботаники
середины прошлсго столетия. Первоначально окончил
юридический факультет и занимался адвокатурой. С 1831 г.
бросает юриспруденцию и изучает медицину и естественные науки.
С 1840 по 1862 г.—профессор ботаники в Иене. Шлейден
добивался реформы ботанических знаний, внедряя в ботанику
методы точного исследования строения и функций растений;
в частности, он требовал неуклонного внимания к истории
развития растения. В 1842 г. выходит его капитальное
сочинение: «Grundzuge der wissenschaftliche Botanik», сыгравшее
большую роль в истории ботаники. О значении Шлейдена
в истории учения о клетке см. вводную статью, стр. 36—39.
8. Мюллер Иоганн (Johannes Millier, 1801—1858), один
из наиболее выдающихся биологов прошлого столетия,
оказавший влияние как на развитие морфологии, так
особенно известный своими физиологическими работами. До 1833 г.
работал в Бонне, с ьтого года—профессор анатомии и
физиологии в Берлине, где им создана замечательная школа.

КОММЕНТАРИИ
331
Мюллер работал в области анатомии человека, гистологии,
сравнительной анатомии, физиологии, общей патологии и
патологической анатомии и всюду оставил крупный след. Шванн
был непосредственным учеником Иоганна Мюллера, в
лаборатории которого в тридцатых годах велись систематические
микроскопические исследования. См. вступительную статью,
■стр. 34—35. (См. W. Haberling, Johannes Millier, Das
Leben der rheinischen Naturforschers, Leipzig, 1924.)
9. Терминология, касающаяся систематических групп,
не отличается у Шванна точностью. В данном случае дело
идет не о классе, а о группе, к которой можно применить
мало распространенный термин «подцарство».
10. Унгер Франц (Franz Unger, 1800—1870),
выдающийся австрийский ботаник, с 1835 г.—профессор ботаники
в Граце, с 1849 по 1866 г.—профессор физиологической
ботаники в Вене. Основоположник палеоботаники и автор
ряда крупных исследований по физиологии растений. Унгер
первый решительно выступил против учения Шлейдена о
свободном образовании клеток из бесструктурного вещества (см.
вступи!ельную статью, стр. 57).
11. M е й е и (см. прим. 15) еще в 1830 г. называл в
качестве элементарных органов растений клетки спиральные
трубки и млечные сосуды. Развитие спиральных сосудов из
клеток было показано Тревиранусом (Treviranus, 1806)
и Молем (1830). В работе Унгера, которую цитирует здесь
Шванн, было показано, что и млечные сосуды развиваются на
основе клеток,—положение, в дальнейшем получившее
всеобщее признание.
12. Брс*у»н Роберт (Robert Brown, 1773—1858),
знаменитый английский ботаник. Свою научную деятельность
начал путешествием в Австралию, где дал замечательное
описание ее флоры. По возвращении в Англию состоял
библиотекарем Линнеевского общества и хранителем в Британском
музее в Лондоне. Броун первый указал на постоянное
присутствие ядра в соматических клетках и описал его под
названием nucleus или areola. До Броуна ядра видел ряд
исследователей, но 'не придавал им значения (см. вступительную
статью, стр. 36). В своих работах Броун сделал целый ряд
замечательных открытий, особенно по размножению растений,
и справедливо считался одним из величайших ботаников
своего времени.
13. P. Z.—условнее обозначение парижского дюйма.
14. К о м π ρ е с с о ρ и у м,—прибор, часто
употреблявшийся микроскопистами первой половины прошлого века,
ныне совершенно вышедший из употребления. Компрессорй-
умом испытывали реакцию объекта на давление. Прибор

392
КОММЕНТАРИИ
состоял из двух пластинок, сжимаемых винтом на упругой
пружине.
15. M е й е н (Franz Julius Ferdinand Meyen, 1804—1840),
немецкий ботаник, с 1834 г.—профессор в Берлине. Автор
замечательной сводки по ботанике («Phytotomie», 1830),
где он сделал попытку на основе четких определений и
группировки фактов систематизировать накопленные данные по
анатомии растений. Работал также в области физиологии
растений.
16. У Шванна весь этот абзац заканчивается кавычками,
открывающимися фразой: «Это образование по Р. Броуну ....»
и т. д. Создается впечатление, что Шванн дает здесь цитату
из статьи Шлейдена. Между тем это не так. У Шлейдена
(стр. 416 настоящего издания) есть соответствующее
изложению Шванна описание ядра, но текстуально эта цитата не
совпадает с работой Шлейдена.
17. Эта цитата из статьи Шлейдена передана у Шванна
также не вполне точно (см. стр. 422 настоящего издания).
18. Мирбель Щарль (Charles François Brisseau-
Mirbel, 1776—1854)—французский ботаник, основатель
школы микроскопической анатомии растений во Франции.
Посвятил себя сначала живописи, позже начал заниматься
ботаникой и уже в 1808 г. становится членом «Института»
(Академии наук) и вскоре профессором ботаники в Париже.
О значении его в истории клеточного учения см.
вступительную статью, стр. 31. Шванн имеет в виду работу Мирбеля:
«Recherches sur le Marchantia polymorpha» (Annales de Musée
d'Histoire naturelle, XII, 1831·—1832).
19. Интуссусцепция (лат.—intussuscepMo),
буквально: принятие, отложение внутрь. Рост посредством интуссу-
сцепции характеризуется отложением новых частиц между
уже существующими.
20. Моль Гуго (Hugo v. Mohl, 1805—1872), один из
наиболее выдающихся ботаников первой половины XIX века.
С 1832 г.—профессор в Берне, а с 1835 г.—в Тюбингине.
Моль работал в самых разнообразных областях ботаникиг
в частности, им" открыто деление растительных клеток и ему
принадлежит заслуга привлечения внимания к протоплазме
клеток растений (см. вступительную статью, стр. 33, 57, 61).
См. A. de Вагу, Botan. Zeit., № 31, 1872.
21. Шванн имеет в виду пигментный слой сетчатки глаза
и неправильно называет его пигментным слоем сосудистой
оболочки.
22. Дейч (Carl Deutsch), ученик Иоганна Пуркинье,
написавший под его руководством диссертацию: «De peni-
tiori ossium structura observationes», Vratislaviae», 1834.

КОММЕНТАРИИ
393
Это одна из первых работ о микроскопической структуре
костной ткани, где впервые был применен метод
микроскопического изучения срезов декальцинированной кости. Впервые
описаны здесь так называемые «костные тельца» — полости,
где располагаются костные клетки.
23. Мише ρ (Johann Friedrich Miescher, 1811—1871),
ученик Иоганна Мюллера, впоследствии (с 1837 г.) профессор1
физиологии и общей патологии в Берне. Шванн имеет в виду
его диссертацию: «Dissertatio de ossium genesi, structura
et vita», Berolini, 1836. Эта работа является продолжением
исследований Дейча, но в ней обращено больше внимания на
развитие костной ткани. (См. F. К. S t u d η i с k a, Acta.
Soc. sci. nat. Moravicae, t. IV, f. 4, 1927.)
24. Мекауэр (Mauritius Meckauer), ученик Иоганна
Пуркинье, под руководством последнего написал
диссертацию: «De penitiori cartilaginum structura symbolae», Vratis-
laviae, 1836. Исследование это специально посвящено хрящу
и представляет собой солидную работу, о которой Генле
говорит: «Мекауэр под руководством Пуркинье дал полное
и точное описание всех хрящей человеческого тела». В
хрящевых клетках Мекауэр видел зерна, соответствующие ядрам.
Он впервые применяет здесь термин «основное вещество»
(substantia fundamentalis), прочно вошедший в
гистологическую литературу. (См. F. К. Studnicka, Anat. Anz.,
Bd. 82, № 1—4, 1936.)
25. Г у ρ л ь τ (Ernst Friedrich Gurlt, 1794—1882),
сравнительный анатом и физиолог, изучавший
преимущественно анатомию и физиологию домашних животных
Профессор зоотомии в Ветеринарной школе в Берлине. Шванн,
вероятно, имеет в виду его учебник: «Lehrbuch der vergleichen-
den Physiologie der Haussàugethiere» ,Berlin, 1837. (См. Biogr.
Lex. d. hervor. Aerzte, Bd. II, стр. 914.)
26. См. вступительную статью, стр. 34—26.
27. У Шванна фамилия этого автора С. H. Schults;
очевидная опечатка, так как Шванн имеет в виду работу С. Н.
S с h и 1 t ζ, Das System der Circulation in seiner Entwicke-
lung durch die Thierreiche, Stuttgart, 1836.—Ш у л ь ц, Карл
(Carl Heinrich Schultz-Schultzenstein, 1798—1871),
натуралист с весьма разнообразными интересами. Много
работал в области ботаники; в частности, им открыто
движение соков у высших растений. Позже занимался
физиологией животных и написал большое число работ,
посвященных преимущественно обмену веществ. (См. Biogr. Lex. d..
herv. Aerzte, Bd. V, стр. 159.)
28. Под названием «зародышевый пузырек» (vesicula ger-
minativa) Пуркинье описал в своей диссертации («oymbolae·

394
КОММЕНТАРИИ
ad ovi avium historiam ante incubationem», 1825) ядро яйцевой
«летки птиц. Однако значение этого образования оставалось
еще неясным. (См. А. Д. Некрасов. Оплодотворение
в животном царстве. История проблемы, М. 1930.)
29. Ткань хорды (спинной струны) по современным
представлениям является своеобразным видом опорных тканей,
близким к некоторым видам хряща. У различных
представителей хордовых спинная струна построена не вполне
одинаково. У личинок амфибий, где ее изучал Шванн, хорда
образуется из клеток, тесно налегающих одна на другую (их
расположение сравнивают обычно с монетным столбиком);
цитоплазма клеток заполнена желточными пластинками. По мере
рассасывания последних в цитоплазме начинаются
вакуолизация и разделение клетки на более уплотненную внешнюю
часть—экзоплазму и вакуолиризированную внутреннюю
часть—эндоплазму (Студничка). В сформированном
состоянии хорда состоит из многогранных клеток, тесно сжатых,
так что между экзоплазматическими слоями соседних клеток
почти не удается различить границ. Внутренняя часть клетки
совершенно вакуолизирована, ядро прижато к кзоплазме.
В отдельных деталях (связь клеток, строение «оболочки»)
до сих пор имеются расхождения. См. Jos. Schaffer,
Das Gewebe der Chorda dorsalis, in W. v. Môllendorff's Hand-
buchd. mikr. Anat., Bd. II, Teil. 2, 1930; F. K. Studnicka,
Bemerkungen zu dem Kapitel «Das Gewebe der Chorda dorsalis»
von Jos. Schaffer usw.», Anat. Anz., Bd. 72, № 21—24, 1931.
Литературу о развитии ткани хорды см. у H а г t w i g
Kuhlenbeck, Beobachtungen ïiber das Chordagewebe
bei Vogelkeimlingen, Anat. Anz., Bd. 69, № 20—24, 1930.
30. Представление Шванна о том, что хрящ на какой-то
стадии развития содержит сосуды, ошибочно.
31. Шванн воспринял это утверждение о резорбции ядер,
в старых клетках у Шлейдена. У растений, действительно,
отдельные части состоят из безъядерных и вместе с тем
отмерших клеток. Шванн некритически перенес это положение
на животных. У животных только эритроциты
млекопитающих лишаются ядра и потому сравнительно быстро гибнут.
Не имеют ядра и роговые клетки многослойного
плоского эпителия, но они представляют собой уже отмершие
клетки. Как общее правило, гибель ядра ведет к гибели
клетки.
32. В оригинале фраза не ясна* «In der That denkt man
sich, dass diese bei den Fischen nachgewiesenen Prozesse an
den Kiemenknorpeln Tab. I, Fig. 8 vor sich gingen, so wur-
de man die Schàdelknorpel dieser Larve Tab. I. Fig. 9 erhalten»
(стр. 28).

КОММЕНТАРИИ
395
33. Клетки в хряще наблюдали до Шванна многие
исследователи. Указания на это имеются еще в эмбриологии
Валентина (1835), где он ссылается на Пуркинье, открывшего
клетки в хряще у личинок лягушки.
34. Постоянно встречающиеся в хрящах группы клеток
получили название изогенвых групп: они образуются путем
повторного прямого (амитотического) деления хрящевых
клеток, причем разделившиеся клетки остаются лежать
друг около друга, образуя изогенную группу. Незнание этого
способа происхождения изогеньых групп заставляет Шванна
выдвигать весьма искусственные объяснения и, в частности,
толкнуло его на представление о развитии клеток внутри
материнской клетки (представление это Шванн заимствует
от Шлейдена).
35. Так называемое окостенение хряща связано с
предварительным рассасыванием хрящевой ткани, на место которой
врастает мезенхима, и уже из последней образуется костная
ткань с ее характерными канальцами. У Шванна нет сколько-
нибудь ясного представления о процессах замещения хряща
костной тканью.
36. В подлиннике: Deusch, очевидно, опечатка; следует
читать: Deutsch, как нами исправлено в тексте. О Дейче
.см. прим. 22.
37. То, что описывалось под названием «костных те-
л е ц», представляет собой полости в основном веществе, где в
живой костной ткани располагались костные клетки, а на
препаратах исследователи видели либо их остатки, либо продукт
заполнения полости тем веществом, которое употреблялось
при обработке препарата; так как костные полости имеют
особые оболочки, то, такие «тельца» удавалось получить
путем мацерации.
38. Канальцы, о которых говорит Шванн,
представляют собою действительно тонкие канальцы, пронизывающие
основное вещество кости и соединяющие соседние костные
полости; в этих канальцах проходят отростки костных клеток,
анастомозирующие друг с другом.
39. Шванн твердо придерживается представления о
клетке как о полом пузырьке, но факты принуждают его
отмечать, что «клетки» не всегда подходят под такое
определение.
40. Если Шлейден впервые выдвинул значение я д ρ а в
генезисе клетки, то Шванн впервые подчеркнул значение ядра
как характернейшего признака клетки. Даже и теперь
гистолог часто но расположению ядер судит о форме и
расположении клеток там, где клеточные границы почему-либо
не видны.

396
КОММЕНТАРИИ
41. В 1672 г. голландский исследователь де-Грааф (Regnei
de Graaf, 1641—1673) открыл в яичниках млекопитающих
пузырьки, которые он сам принял за яйцо Эти пузырьки
(фолликулы) и получили название «граафовы пузырьки».
Позже (1827) Карл Бэр открыл в граафовом пузырьке яйцо
(«бэров пузырек»). Однако соотношение яйца птиц и
млекопитающих еще оставалось нераспознанным. В яйце птиц
Пуркинье уже ранее (1825) описал зародышевый пузырек,
и Бэр приравнял открытое им яйцо к зародышевому пузырьку
(т. е. собственно к ядру птичьего яйца). Настоящее ядро
в яйце млекопитающих было открыто Костом fj. V. Coste,
1833) и Бернгардтом (A. Bernhardt, 1834) учеником Иоганна
Пуркинье.
Ί2 Краузе (Karl Friedrich Theodor Krause, 1797—
1868), анатом, профессор хирургической школы в Ганновере.
Автор многочисленных анатомических и гистологических
открытий (соединительнотканные фибриллы, начало
лимфатических сосудов в ворсинке, ганглиозный слой сетчатки,
железы в конъюнктиве и т. д.).—Термином «χ о ρ и о н» в
старой эмбриологической литературе называли оболочки яйца,
образовавшиеся от фолликулярного эпителия
43. У о ρ τ о н-Д ж о н с (у Шванна Warton-Jones). Пови
димому, неверная транскрипция, и дело идет об англий-.
ском медике Джонсе (Thomas Warton Jones, 1808—
1891), авторе ряда эмбриологических работ, впоследствии
известном офталмологе. Очевидно, Шванн имеет в виду его
исследование: «On the first changes in ova of the mammifera
in consequence of impregnation», Phil. Transact., 1837.
44. Яйцо птиц состоит из собственно яйцеклетки—желтка,
на поверхности которого располагается зародышевый диск
(насед, рубчик, старых авторов). Яйцеклетка окружена
желточной оболочкой, образующейся в самом яичнике
Поверх нее отлагаются вторичные оболочки, образующиеся
в яйцеводе (белок, белочная оболочка из двух листков в
скорлупа).
45. Вагнер Рудольф (Rudolf Wagner, 1805—1864),
известный физиолог, профессор в Геттингене. Под его
редакцией выходил в течение ряда лет крупнейший для своего
времени справочник: «Handwôrterbuch der Physiologie».
Шванн имеет в виду диссертацию Вагнера: «Prodromus histo-
riae generationis hominis atque animalium>>. Leipzig, 1836.
Cm. Biogr. Lex. d. hervor. Aerzte, Bd. V, S. 876.
46. Под названием «зародышевое пятно» Вагнер
описал ядрышко в ядре яйцеклетки птиц.
47. Яичники насекомых представляют собой четковидные
трубки, на одном конце суживающиеся в так называемую

КОММЕНТАРИИ
397
концевую нить, при помощи которой конец яичника
прикрепляется к хитиновому скелету. Концевая нить переходит
в концевую камеру, где начинается образование яйцеклрток
из имеющегося запаса овогоний. Здесь часто нельзя установить
отчетливых клеточных границ, и ядра овогоний кажутся
вкрапленными в симпластическую массу фолликулярного
эпителия По мере роста яйцеклетки выделяются из состава
этого эпителия и в нижней части трубки различимы уже вполне
отчетливо. Именно этим строением яичника и объясняется
наблюдение Вагнера, видевшего конец яйцевода (дело, конечно,
идет о яичнике) у Achaeta campestris (сверчок) переполненном
«зародышевыми пузырьками»
48. Π а н д е ρ (Heinrich Christian Pander (1794—1865),
выдающийся эмбриолог. В 1817 г опубликовал
замечательную работу о развитии куриного эмбриона («Beitrage zur
Èntwickelung*~geschichte des Huhnchens im Ei», Wiirzburg,
1817), положившую основание теории зародышевых листков.
Вместе с Бэром (известна тесная дружба, соединявшая этих
знаменитых ученых). Пандер. является основоположником
современной эмбриологии.
49. H а сед (Hahnentritt) или рубчик
(cicatricula)—термины, под которыми ранее описывался зародышевый диск
в яйце птиц.
50. Линия—мера длины дометрического периода. 1 линия
равна 2,54 мм.
51. Представление о клетке, как о пузырьке, привело
Шванна к совершенно ложному представлению о желточных
шарах, как клетках. В действительности желточные пластинки
являются включениями запасного питательного вещества
в яйцеклетке.
52. Ρ у с к о н и (Mauro Rusconi, 1776—1849); итальянский
эмбриолог, на ряду с Бэром давший обстоятельное
описание дробления яйца, которое впервые видели в 1824 г.
Прево (Prévost) и Дюма (Dumas). Шванн имеет в виду
известную работу Рускони о развитии лягушки: Développement
de la grenouille commune, Milan, 1826; напечатана также
в Muller's Archiv, 1836.
53. Бластодермой (Keimhaut) Шванн называет весь
зародышевый диск на стадии развития зародышевых листков.
В настоящее время термин бластодерма употребляется редко,
обычно для обозначения зародышевого материала,
составляющего стенку бластулы.
54. Безъядерных клеток в зародышевых листках
не встречается. Возможно, что Шванн принимает за них
желгочные шары.
55. Термины: «серозный, слизистый и сосуд и-

398
КОММЕНТАРИИ
стый л и с τ о к>>, употребляемые Шванном, с некоторыми
оговорками соответствуют нашим терминам: «эктодерма,
энтодерма и мезодерма».
56. Термин «рудимент ы» Шванн употребляет в смысле
«зачатки».
57. Существенные признаки тканей здесь отмечены
Шванном неудачно. Например, в нервной ткани как раз «ганглиоз-
ные шары» (т. е. нервные клетки) являются наиболее
«существенной» частью.
58. Фогель (Julius Vogel, 1814—1880), известный
патолог, профессор в Геттингене (1842), Гиссене (1846)
и Галле (1855). Автор многочисленных гисто-патологических
работ.
59. Шванн имеет в виду работу: G. H. S с h и 1 t ζ, Das
System der Circulation in seiner Entwickelung durch Thier-
reiche, Stuttgart, 1836.
60. В обоих немецких изданиях (в оригинальном и в
Остзэльдовской серии классиков) допущена явная опечатка:
напечатано Keim (зародыш) вместо Kern (ядро). В нашем
переводе мы даем фразу в исправленном виде.
61. Мелкие кровяные тельца лягушки, о которых
упоминает здесь Шванн, вероятно, представляли собой лейкоциты,
которые у амфибий по величине меньше эритроцитов.
62. Знак вопроса в скобках поставлен Шванном.
63. Под названием «слизистые тельца» Шванн
описывает либо лейкоциты, либо отпавшие клетки эпителиев.
Такие клетки описывали до Швацна ряд авторов (Докиэ,
1837; Тюрпэн, 1837; Гюгербок, 1837; Фогель, 1838). Гю-
тербок видел ядра в таких клетках.
64. Под названием «гнойные тельца» Шванн
снова описывает лейкоциты, преимущественно распадающиеся
полинуклеары, скопляющиеся · в массе при воспалительных
реакциях.
65 Г. В у д (Wood), нам не удалось выяснить, какую
работу имеет здесь в виду Шванн.
66. Термин эпителий введен в анатомию Рюйшем
(Fr. Ruysch, 1638—1731), голландским анатомом, который
обозначил им покров грудного соска и губы. В начале XIX
столетия этот термин начинает входить в употребление для
обозначения покровов, под которыми находится
соединительнотканная основа. Эпителием занимался Рашков (1835)—
ученик Пуркинье, далее Валентин (1836, 1837, 1838), а
особенно Генле (1837, 1838), давший уже систематическое
описание целого ряда эпителиев (См Η е η 1 е, Ueber die Ausbrei-
tung des Ep'thelium im menschlichen Korpers, Muller's
Arch. Anat., Phys. u. wiss. Med., 1838).

КОММЕНТАРИИ
399-
67. Ρ е у ш е л ь (F. Râuschel), ученик Иоганна Пур-
кинье, написавший под руководством последнего
диссертацию о строении сосудов («De arterium et venarum structurai,
Vratislaviae, 1836). Келликер впоследствии (1850) отзывался
о ней, как о первом точном описании гистологического
строения стенки сосудов. (См. F. К. S t u d η i с k a, Anat. Anz.,
Bd. 82, H. 1—4, 1936.)
68. Шванн при описании эпителиальных клеток
употребляет почти в одном и том же смысле название Tafeln,
Plàttchen, Lamellen, трудно поддающиеся дословному
переводу на русский язык в том контексте, как их применяет
Шванн (особенно см. ниже: ноготь). Поэтому в переводе
этих слов пришлось местами придерживаться их смыслового-
значения в данной фразе.
69 В эпидермисе, как и вообще в многослойных плоских
эпителиях, на соединительной ткани располагается слой
призматических клеток. Эти клетки тесно сближены, так что*
редко удается на препаратах отчетливо разобрать их
очертания, виден обычно только ряд ядер. Это и повело к
предположению Шванна об образовании ядер на поверхности
cutis.
70. Имбибиция — пропитывание жидкостью какого-
либо более или менее плотного тела.
71. Под названием черный пигмент Шванн
описывает пигментный эпителий сетчатки глаза. Но к этой же
группе он причисляет пигментные клетки кожи личинок
амфибий, являющиеся клетками соединительной ткани. О
клетках пигментного эпителия упоминал и описывал в них ядра
уже Валентин ' ( 1835).
72. Кювье Фредерик (Frédéricq Cuvier, · 1773—1838),
французский натуралист, брат знаменитого Жоржа Кювье.
Занимался преимущественно изучением инстинктов
насекомых и поведением млекопитающих. Автор нескольких
гистологических работ.
73. Шванн совершенно правильно считает волокна
хрусталика за превращенные клетки. Между
эпителием хрусталиковой сумки, состоящим из типичного
призматического эпителия, и безъядерными волокнами хрусталика
легко видеть всю гамму переходов. Эпителий хрусталика
видел еще Валентин (1833).
74. Здесь, как и в ряде других мест, дело идет о тесно-
сближенных клетках, границы которых разобрать трудно;
цитоплазму этих клеток Шванн принимал за
цитобласте му.
75. Термином '«неорганизованные τ к а-
н и» Шванн называет ткани, не содержащие сосудов;

400
КОММЕНТАРИИ
«организованные ткани»,—это ткани, имеющие
сосуды.
76. Хрящ имеет камбиальные (недиференцированные)
элементы только в надхрящнице, за счет которой и идет
преимущественно рост хряща. Клетки надхрящницы вырабатывают
основное вещество, окружаются им, и, таким образом,
отлагаются новые слои хряща (аппозиционный рост). Клетки,
замурованные в основном веществе, могут претерпеть одно-два
повторных амитотических деления, но затем их размножение
прекращается. Однако основное вещество может
увеличиваться в массе и в самой толще хряща (интуссусцепциониый
рост). Значение надхрящницы в развитии хряща осталось
для Шванна неуясненным.
77. Шванн делает ошибку, предполагая непосредственное
превращение хрящевых клеток в костные. В действительности,
при замещении хряща костью хрящевые клетки погибают,
а костные клетки образуются из мезенхимы, врастающей
в разрушающийся хрящ.
78. Ρ е τ ц и у с (Anders Adolf Retzius, 1796—1860),
шведский анатом и антрополог, профессор анатомии в
Стокгольме, где основал музей нормальной и патологической
анатомии. Шванн имеет в виду работу Ретциуса: «Ветег-
kungen ûber den inneren В au der Zàhne mit besonderer Beruck-
sichtigung auf den im Zahnknochen vorkommenden Rôh-
renbau». MUllers Archiv, 1837).
79. Три составных части зуба, указываемые Шванном,—
эмаль, «собственное вещество» (дентин, по современной
терминологии) и костное вещество (цемент),—являются гене:
тически различными тканями. Эмаль—производное
эпителиальных клеток, дентин представляет собой особую
модификацию костной ткани, цемент — настоящая костная
ткань.
80. Ρ а ш к о в (I. Raschkow), ученик Иоганна Пуркинье,
написавший под руководством своего учителя диссертацию,
где впервые было исследовано развитие зубов: «Melete-
mata circa mammalium dentium evolutionem», Vratisla-
viae, 1835. См. F. К. Studnicka, Anat. Anz., Bd. 82,
№ 1—4, 1936.
81. Берцелиус (Jens Jacob Berzelius, 1779—1848),
знаменитый шведский химик, считавшийся в первой
четверти прошлого века непререкаемым авторитетом в области
химии.
82. Френкель (M. Frânkel), ученик Иоганна
Пуркинье; написал под руководством Пуркинье диссертацию
о строении зубов: «De penitiori dentium humanorum structura»,
Vratislaviae, 1835. Для исследования зубов здесь впервые были

КОММЕНТАРИИ
401
применены специальные методы исследования костной
ткани. См. F. К. S t u d η i с k a, Anat. Anz.Bd. 82, №1—4,
1936.
83. Шванн имеет в виду справочник по болезням зубов:
€. J.u. J. Linderer. Handbuch derZahnheilkunde, Berlin
1837.
84. Эмаль зуба состоит из эмалевых призм, склеенных
небольшим количеством так называемого
межпризматического вещества и покрытых поверх кутикулярной оболочкой.
Эмалевые призмы представляют собой 5—6-гранные
цилиндры, образующие пучки и довольно сложно расположенные
(с полу спиральными изгибами). Эти призмы образуются
в результате деятельности особых эпителиальных клеток —
адамантобластов, которые впоследствии атрофируются.
85.Дентин состоит из основного вещества, пронизанного
так называемыми зубными канальцами. Клетки, образующие
дентин (одонтобласты), располагаются вне массы дентина,
на его периферии, в пульпе.. Отростки этих одонтобластов
входят в дентин и пронизывают зубные канальцы (волокна
Томеса). Шванн был близок к правильному взгляду на
соотношение пульпы и дентина, но отказался от верного
объяснения, не найдя соответствующих фактов на всех
исследованных им зубах.
86. Костное вещество зуба (цемент) по строению
сходно с грубоволокнистой костью, отличаясь от пластинчатых
костей отсутствием так называемых гаверсовых каналов, где
проходят кровеносные сосуды.
87. Эти туманные термины (пластическая сила,
продуктивная сила) могут навести на мысль о виталистическом
толковании Шванном жизнепроявлений тканей. Между тем Шванн
в своей книге выступает как определенный материалист,
и употребляемая им местами терминология является просто
данью времени, когда эти термины были повседневно в ходу.
88. Немецкий термин «Zellgewebe» мы передаем русским
термином клетчатка. Название это возникло раньше
оформления представления о клетке как о структурной единице.
Так, уже Галлер (Albrecht von Haller, 1708—1777)
пользовался этим названием и употреблял термин tel'a cellulosa.
Этот термин возник на основании вида, какой принимает
рыхлая соединительная ткань, если в нее шприцем вдувать
воздух. Тогда пластинчатое основное вещество этой ткани
образует заметные невооруженным глазом неправильные
камеры или полости — «клетки». Отсюда и возник термин—
клеточная ткань, или клетчатка. Само собой разумеется,
что те образования, на основе которых возникли эти названия,
ничего общего с клетками в истинном смысле этого слова
Шванн и Шлейден
26

402
КОММЕНТАРИИ
не имеют. У Шванна клетчатка — синоним рыхлой
неоформленной соединительной ткани.
89. Соединительная ткань личинок амфибий отличается
от рыхлой соединительной ткани высших позвоночных и
относится к особому· виду студенистой соединительной ткани.
См. Б. В. Алешин, Труды IV Всесоюзного съезда зоол.у
аиат. и гистологов, Киев 1930.
90. «Волокнистые клетки клетчатки»
Шванна соответствуют фибробластам по современной
терминологии; третий род клеток, вероятно, включает в себя
различные формы блуждающих клеток и непостоянные клеточные
формы (тучные, плазматические клетки и т. д.).
91. Цитоплазма фиброцитов на препаратах очень трудно
различима, особенно в неокрашенном состоянии, почему
кажется, что в основном веществе расположены голые ядра.
92. По современным представлениям образование
основного вещества соединительной ткани нужно представлять
себе таким образом. Цитоплазма фибробластов диференци-
руется на эндоплазму и эктоплазму. Эктоплазма
превращается в основное вещество и трансформируется в фибриллы,
складывающиеся в пучки. (См. Г. В. Ясвоин, Проблема
возникновения коллагеновых волокон, Успехи совр. биол.,
т. IV, в. 2, 1935).
93. Жировые клетки, видимые невооруженным глазом.
Очевидно, Шванн принимал в этом случае за жировые клетки
капли жира, вытекшие из клеток и слившиеся в большие
массы.
94. Предполагая у жировых клеток резорбцию ядра,
Шванн делает ту же ошибку, которую он делал и по
отношению к предыдущим группам тканей.
95. Пииновая реакция — реакция, характеризующая гной
(от pyesis—нагноение).
96. Шванн имеет в виду статью: H е η 1 е, Ueber Schleim-
und Eiterbildung und ihr Verhàltniss zur Oberhaut, Hufe-
land's Journal fur die prakt. Heilkunde, 1838.
97. Г луге (Gottlieb Gluge, 1812—1898)—немецкий
патолог; с 1838 г.—профессор в Брюсселе. Шванн ссылается
здесь на его диссертацию: «Observationes nonnulae microsco-
picae fila (quae dicunt primitiva) in inflammatione spectantes»,
Diss.—inaug., Berolini, 1835.
98. Шванн правильно отмечает генетическую близость
сухожилий (оформленной соединительной ткани) к
«клетчатке». Сухожилия в сформированном состоянии состоят из
пучков коллагеновых волокон, между которыми зажаты
клетки, соответствующие фиброцитам рыхлой соединительной
ткани.

КОММЕНТАРИИ
403
99. Эйленбург (Hermann Eulenburg, 1814—1902)
работал в Берлине у Иоганна Мюллера и под руководством
Шванна написал диссертацию об эластической ткани.
100. Представление Шванна о том, что каждый пучок
волокон (фибрилл) образуется отдельной клеткой, в
настоящее время оставлено.
101. Новые работы выясняют, что оболочка мышечного
волокна, сарколемма, имеет соединительнотканное
происхождение (См. Z. S. Katznelson, Bull, d' Hist, appl.,
t. 13, JYo 5, 1936.)
102. Исчерченность поперечнополосатых мышц
обусловлена тем, что миофибриллы состоят из чередующихся дисков,
различно преломляющих свет. Во времена Шванна
установить этот факт было, однако, невозможно.
103. Гладкие (непроизвольные) мышцы состоят из
веретенообразных клеток. Данные, которыми располагал Шванн,
были явно недостаточны,- чтобы он мог составить себе
правильное представление о природе этого вида мышечной ткани.
104. Шванн выдвигает здесь теорию мультицеллюлярного
происхождения поперечнополосатого мышечного волокна.
В противоположность этому Ремак в 18Ί5 г. выдвинул уни-
целлюлярную теорию развития мышечных волокон. Каждая
из этих теорий имела в современно Γι гистологии своих
защитников. Новейшие работы говорят в пользу представления
о мультицеллюлярном происхождении мышечных волокон.
(См. 3. С. Кацнельсон, Гистогенез поперечнополосатой
мышечной ткани, Успехи совр. биологии, т. V, № 6, 1936.)
105. Нервные клетки видел впервые Дютроше
(1824) у моллюсков, далее Эренберг (1836) у беспозвоночных
и птиц. Природа этих образований не была понята этими
исследователями. В качестве «ганглиозных зерен» их
впервые описал Пуркинье (1836, 1837), видевший уже ядра этих
клеток и их отростки. (См. L. Stieda, Geschichte der Ent-
wickelung der Lehre von den Nervenzellen und Nervenfasern,
wâhrend der 19 Jahrhunderts, Festschrift fur С Kupffer,
Jena, 1899.
106. Ре-мак (Robert Remak, 1815—1865), выдающийся
гистолог, ученик Иоганна Мюллера. Им открыты
симпатические нервные волокна, называемые по его имени ремаковскими
волокнами Ремак показал далее, что нервы закладываются
в эмбриональной жизни как волокна, вырастающие из
клеток. О значении Ремака в истории клеточного учения см.
вступительную статью, стр. 58. Шванн ссылается здесь на
первую работу Ремака — его диссертацию.
107. Изучая нервные волокна, Шванн открыл
неизвестную до него оболочку этих волокон, которая в дальнейшем
26*

404
КОММЕНТАРИИ
получила название ш в а н н о в с ко й оболочки.
Однако общие представления Шванна о строении и значении
нервных волокон были совершенно ложными; Ремак в своих
представлениях о нервных волокнах стоял на более
правильном пути.
108. Деление нервного волокна было открыто впервые
Шванпом.
109. Шванн имеет в виду работу: A. R е t ζ i u s, Ueber
Zusammenhang der Pars thoracica nervi sympathici mit den
Wurzeln der Spinalnerven, Meckel's Archiv Anat. u.
Physiol., 18Я2
110. В оригинале трудно переводимое выражение· cVte-
mi ch vitale.
111. Сравнение частей нервной клетки—«ганглиозного
шара» с частями яйца, сделанное Валентином, правильно
намечает гомологию этих двух структур.
112. Шванн делает ошибку, причисляя капилляры к
элементарным структурам и не учитывая принципиальной
разницы между мышечным волокном, например, как
элементарной тканевой структурой, и сетью капилляров—органов,
построенных из тканей.
113 Очевидно, Шванн имеет здесь в виду так называемый
асбестовый хрящ, одну из форм старческих изменений
хрящевой ткани. В основном веществе гиалинового хряща всегда
имеются волокна, но в обычных хрящах эти волокна
основного вещества, имея одинаковый с аморфным веществом
показатель преломления, не видны. В старых хрящах появляются
грубые волокнистые структуры, легко заметные под
микроскопом.
114 Свою классификацию тканей Шванн
называет физиологической. С этим нельзя согласиться.
Классификация Шванна отражает чисто морфологический подход к
разделению тканей на группы, и в этом ее основной недостаток.
115. Термин «цито бластема» введен Шванном. Термин
этот часто неправильно приписывают Шлейдену, но
последний употреблял лишь название «бесструктурное вещество»;
оно,—считал Шлейден,—находится в клетках. Шванн
модифицирует теорию Шлейдена, утверждая наличие цитобла-
стемы ^ежду клетками.
116 Образование жировых клеток в хряще происходит
в случае рассасывания хряща и замещения его врастающей
жировой тканью. Шванн ошибался, предполагая превращение
хря'цевых клеток в жировые.
117. О судьбе ошибочной теории цитобластемы см.
вступительную статью, стр. 57-—59.
118. См. примечания 31, 54.

КОММЕНТАРИИ
405
119. Красные кровяные клетки (эритроциты) имеют ядра
у всех позвоночных, кроме млекопитающих. У последних
Шванн приышал за ядра вдавление посредине
эритроцита — место, где было ядро в период формирования
клетки.
120. Шванну не было известно употребление красок для
выделения тех или других структур, без чего нельзя было
разобрать структуру ядра и выделить его важнейшую
составную часть — хроматин.
121. В клетках животных ядрышко было впервые
описано Валентином (1836—1837) под названием nucleolus.
Значение этого образования остается неясным и но сей день. Одни
приписывали ядрышку значение депо, где скопляются
«отбросы» клетки (Гейденгайн), другие видели в ядрышке центр
трансформации оксихроматина в базихроматин (Догель);
наконец, были попытки (мало обоснованные) показать связь
ядрышка с хромосомами (Сагуши—Saguchi).
122. Обычно считается, что животные клетки не имеют
особой оболочки, а ограничены лишь видоизмененным слоем
цитоплазмы. Однако принципиально этот слой все-таки
является оболочкой, хотя бы он и не имел оптически различимой
двуконтурности.
123. Положение ядра в толще стенки клетки Шлейден
считал правилом.
124. Рисуемая Шванном картина «повторного слое-
образования» отражает представление его о клетке как
о пузырьке. ГОванну представляется наиболее важным этот
пузыреобразньцЧ, полый характер тканевых структур, и мысль
о специфичности функции ядра как центра
жизнедеятельности клетки еще совершенно чужды Шванну. Наоборот,
он постоянно подчеркивает временное существование ядра
и приводит неверное утверждение об исчезновении ядер в
сформировавшихся клетках.
125. Значение осмотических явление в жизнедеятельности
клетки было подробно изучено в 1877 г. Гуго де Фризом
(Hugo de Vries, 1848—1935). Понимая значение этих
процессов для клетки уже в 1839 г., Шванн намного опередил
уровень представлений своей эпохи.
126. В период, когда Шванн писал свою книгу,
клеточное деление былэ уже обстоятельно описано Молем (1835;
см. вступительную статью, стр. 57). Работа Моля была, пови-
димому, неизвестна Шванну. Но, как видно из текста, Шванн
знал клеточное деление, однако не смог оценить значение
ггого процесса. Мысль Шванна получила определенное
направление под влиянием теории литогенеза, ра шитой Шлейденом^
ι. все, что не укладывалось в рамки этой теории, представ-

406
КОММЕНТАРИИ
ля лось Шванну второстепенным. Развитие представлений о
делении клеток см. во вступительной статье, стр. 57—59.
127. Шталь (Georg Ernst Stahl, 1660—1734), медик
и философ, пользовавшийся большим влиянием в XVIII
столетии, был доцентом в Иене, а с 1694 г.—профессором в Галле.
С 1716 г. Шталь оставляет университетское преподавание
и переезжает в Берлин, где становится королевским лейб-
медиком. В 1708 г. выходит главный труд Шталя «Истинная
теория медицины», где он изложил свое учение. Шталь
развивал своеобразную виталистическую теорию, уходящую
корнями в философскую систему Лейбница и
противопоставляемую им декартовскому машинному пониманию жизни. По
Шталю жизнь нельзя объяснить на основании законов физики
и химии. Жизнь организма управляется особой «душой»
(anima — отсюда учение Шталя обычно
называют—«анимизмом»). Душа обеспечивает единство организма, предохраняя
его от распада. Смерть наступает вследствие того, что душа
покидает тело, существующее только ради души. Душа
обеспечивает «тонус» организма; болезнь есть состояние, при
котором тонус теряет нормальный характер. Лечить—значш
воздействовать на ненормальные движения органипма в том
же направлении, как это уже начато «душой». Эта по суще
ству наивная виталистическая теория оказывала, однако,
большое влияние вплоть до середины XIX столетия. (См
Т. Мейер-Штейнег и К. Зудгоф, История
медицины, М., 1925).
128. Primum movens—первичный толчок, фактор,
«изначально» вызвавший данное явление.
129. Horror vacui—«боязнь пустоты»—учение,
существовавшее в физике в Х\ I—XVIII столетии, согласно которому вода
поднимается в трубе потому, что «природа боится пустоты»
130. В связи с возникновением культур in vitro, ряд
исследователей (например, Шумахер—Schumacher, 1914)
считали, что культуры эти, представляя собой «культуры клеток»,
доказывают неоспоримо автономность клеток в качестве
жизненных единиц. Однако дальнейшие исследования
показали, что отдельные клетки в культурах нежизнеспособны
и что можно культивировать лишь тканевые комплексы,
а не изолированные клетки. ^См. 3. С. Кацнельсон.
К проблеме структурных взаимоотношений в тканевых
культурах, Успехи совр. биологии, т. I, в. 5—6, 1932).
131. Термин «метаболизм» в современной биологии
понимается как синоним понятия «обмен веществ» Разделение
явлений на «пластические» и «метаболические» является
данью виталистическим воззрениям и носит у Шванна
искусственный характер.

КОММЕНТАРИИ
407
132. Шванн принужден сделать странное предположение,
что солодовый отвар является цитобластемой, именно потому,
что он не хочет видеть значение деления клеток, которое как
раз очень ясно выступает у дрожжевых грибков.
133. В оригинале опечатка: вместо «ядром» напечатано
«клеткой».
134. В понятии о «способных к имбибиции веществах»
Шванн замечательным образом предвосхитил представление
о коллоидах, развитое значительно позже в 1861 г. Грэмом
{Graham, 1805—1869).
135. Τ з н а ρ (Louis Jacques Thénard, 1774—1857),
французский химик, профессор Парижского университета.
136. R. Wagner, Prodromus historiae generationis homi-
nis atque animalium, Lipsiae, 1836.
137. G. Valentin, Grundzuge der Entwicklung der
thierischen Gewebe, R. Wagner's Lehrbuch der Physiologie,
Heft I. Leipzig 1839.
138. Читатель должен иметь в виду, что в цитаты из
написанной Валентином главы в учебнике Вагнера Шванн
вставляет (обрывая иногда фразу посередине) отрывки из
работ, на которые ссылается Валентин. Эти отрывки выделены
им в скобки и набраны петитом.
139. Валентин, ссылается в этой цитате на исследование:
В. Langenbeck, De retina observationes anatomico-pa-
thologicae, Diss.-inaug. Gott., 1836.
140. Брешэ (G. Breschet, 1784—1860), парижский
анатом, редактор анатомо-физиологического журнала.
141. Увеличение в 450 раз, которым пользовался Шванн,
далеко не было предельным в та время. Линзы, имевшиеся
у микроскопа Пуркинье в Бреславле, давали увеличение до
1080 раз. Однако отсутствие конденсора лишало возможности
с успехом применять такие увеличения, так как сильные линзы
давали слишком темное поле зрения.

Приложение·
M. Я. ШЛЕЙДЕН
ДАННЫЕ О ФИТОГЕНЕЗИСЕ
1838
^^
О
Перевод
л* л. РОССОЛИМО

M. J. SGHLEIDEN
BEITRÂGE ZUR PHYTOGENESIS
1838

-■Всеобщий основной закон человеческого мышления,
неуклонное стремление его к единству в
познавании обнаруживается как в науке вообще, так и в той
ее области, которая изучает организмы, приводя к
неоднократным попыткам установления аналогий
между двумя большими подразделениями их—животным
и растительным царством. Но, несмотря на то, что
этим основным вопросом занимались выдающиеся
люди, не приходится отрицать, что сделанные до сих
пор в этом направлении попытки должны быть
полностью признаны неудачными. И хотя в последнее
время сам факт является общепризнанным, все же
основа этого явления не всегда правильно понимается
и не всегда выражается во всей ее остроте и ясности.
Причина заключается в том, что понятие
«индивидуум» в том смысле, в каком оно применяется к миру
животных, не находит применения к растительному
миру. В лучшем случае говорить об индивидууме
в этом смысле можно у наинизших растений,
отдельных водорослей или грибов, которые состоят из одной
единственной клетки. Каждое лишь несколько выше
организованное растение есть уже аггрегат из вполне
индивидуализированных, замкнутых в себе единичных
существ, подобных самим клеткам.
Каждая клетка ведет двойственную жизнь: одну—
вполне самостоятельную, относящуюся к ее
собственному развитию, и другую—зависимую, поскольку
клетка становится составляющей частью растения.
Не трудно, впрочем, убедиться, что как для
физиологии растений, так и для сравнительной физиологии

412
ПРИЛОЖЕНИЕ
вообще жизненный процесс отдельной клетки
должен составлять первейшую и необходимую основу,
а потому в первую очередь должен быть поставлен
вопрос: как же, собственно, возникает
зтот своеобразный маленький
организм, клетка?
Только в исключительной важности предмета
я вижу оправдание того, что уже сейчас я решаюсь
опубликовать свои замечания, хотя хорошо чувствую,
что научная ценность могла бы быть им сообщена
только путем обширных исследований. Впрочем,
может быть моими замечаниями мне удастся обратить
внимание на этот столь важный вопрос.
Так как опыт гипотетического объяснения явлений
природы не дает реального успеха в наших познаниях,
по крайней мере там, где отсутствуют необходимые
условия для создания приемлемой гипотезы, а именно
руководящие факты, то в дальнейшем я могу
воздержаться от исторического введения; ибо, насколько
мне известно, до сих пор не существует прямых
наблюдений возникновения растительных клеток. Что
так называемые выводковые клетки (Brutzellen)
Шпренгеля являются твердыми зернами
крахмала — доказано давно. Ссылаться на работу Ρ а с-
и а й л я кажется мне несовместимым с
достоинством науки. Кто чувствует к этому охоту, пусть
обратится непосредственно к этому автору.
Единственной относящейся сюда весьма
выдающейся работы Мирбеля я должен буду коснуться
дальше, хотя самого процесса образования клеток
он так же более подробно не дает. Приходится
сожалеть, что M е й е н, который, повидимому,
полнее, чем кто-либо иной до сих пор, изучил анатомию
растений, ограничивается почти исключительно
исследованием развитых фэрм, и в область его
исследований почти не входит сам процесс развития. У меня
есть еще много сомнений, разрешение которых я

ШЛЕЙДЕН, ДАННЫЕ О ФИТОГЕНЕЗИСЕ 413
надеялся найти в физиологии этого автора, но "не
нашел.
Роберт Броун был тем, кто, благодаря
проницательности своего природного гения, уловил
важность одного явления, которое, хотя уже и было
замечено раньше, но не обращало на себя внимания. Он
нашел сперва у орхидей в значительной части их
клеток, а именно в клетках поверхностной кожицы,
темное пятно, названное им клеточным ядром (nucleus
of the cell). Позднее он проследил это явление на
ранних стадиях пыльцевых клеток, на молодом яичке и в
ткани рыльца не только у орхидей, но также у многих
других однодольных и даже у некоторых двудольных.
Так как при моих обширных исследованиях
развития зародыша я обратил внимание на постоянное
присутствие этого пятнышка в клетках совсем
молодого зародыша и новообразовавшегося белка, то, из
сопоставления различных форм нахождения этого пятна
естественным образом возникло предположение, что
это клеточное ядро должно стоять в близком
отношении к самому образованию клетки. Вследствие этого
я обратил особое внимание на этот пункт, и был
счастлив убедиться, что мои усилия увенчались успехом.
Но прежде, чем перейти к изложению этих моих
наблюдений, я должен несколько подробнее описать
клеточное ядро. Так как речь идет о весьма
своеобразном и, как мне кажется, общераспространенном
элементарном органе растений, то я полагаю, что
может быть оправдано обозначение этого тела особым
названием. В соответствии с его функцией, которая
будет описана в дальнейшем, я его называю цито-
бласт (χντος, βλαστός)
Это образование вариирует в своих очертаниях
от овального до округлого так же, как и по форме,
от чечевицеобразной до шаровидной.—Овальные и
плоские цитобласты я находил чаще у однодольных
в белке и пыльце, шаровидные чаще у двудольных

414
ПРИЛОЖЕНИЕ
в листе, стебле, членистых волосках и подобных
образованиях; однако это не может быть установлено,
как правило.
Цвет цитобласта преимущественно желтоватый,
переходящий в почти серебристо-белый. Наиболее
прозрачным я наблюдал его в белках некоторых водяных
растений, в незрелой пыльце, у некоторых орхидей,
а также в рудиментах листьев Grassula portulaca.
Едва различим он вследствие своей исключительной
прозрачности в cnrpix некоторых Helvelloidea
[сморчков]. В различных своих модификациях он
приобретает от иода окраску от светложелтой до
наиболее темной, коричневой.
Его размеры значительно вариируют. Наиболее
крупным является он у однодольных вообще и в
белках, наименее крупным—у двудольных, в листе,
стебле и их производных. Наиболее крупные цитобласты,
какие я наблюдал, имели в поперечнике 0.0022 P. Z.1
(у Fritillaria pyrenaica); наименьшие—в
эмбриональном конце пыльцевых мешков Linum pallescens—
от 0.00009 до 0.0001. В белке Abies excelsa в
среднем из многих измерений я нашел близкие величины
0.00034—0.00059—0.00079 P. Z. В молодых листьях
Grassula portulaca =0.0003 Р. Ζ. и в белке Pimelea dru-
расеа=0.00095 — 0.001055. Этим измерениям вообще
не следует придавать особого значения, так как
величина цитобласта возрастает и убывает, и нельзя
определить, в каком периоде жизни находится цитобласт*
Его внутренняя структура преимущественно
зернистая, причем, однако, зерна, из которых он состоит,
не ограничены резко одно от другого. Его
консистенция очень различна от мягкой настолько, что он—
почти растворяется в воде, до твердой настолько,
что он выдерживает даже сильное давление, не теряя
своей формы. Чем недавнее он образовался, тем он
1 Р. Ζ—Парижский дюйм.—Π рим. π е ρ θ в.

ШЛЕЙДЕН, ДАННЫЕ О ФИТОГЕНЕЗИСЕ 415*
мягче, так же точно, как тогда, когда его
существование является преходящим. Плотнее и резче очерчен
он там, где, составляя постоянную ткань, совершгег
весь жизненный процесс растения, как у орхидей.
Эти особенности были более или менее подробна
описаны уже Роб. Броуном (Organs and mode-
of fecundation in Orchideae and Asclepiadeae, London,
1833, pag. 710) и недавно Мейеном
(Physiologie etc., Bd. I, p. 207). От обоих проницательных
наблюдателей ускользнуло, однако, одно явление,
которое я хотел бы отнести к наиболее существенным.
А именно, в очень крупных и вполне развитых цито-
бластах, например в новообразовавшемся белке*
Phormium tenax и Chamaedorea schiedeana (рис. 5)
наблюдается, для меня еще неясно — либо внутри, либо
ближе к поверхности, небольшое, резко ограниченное
тело, которое, судя по его оттенку, кажется толстым
кольцом или толстостенным полым шариком. В
хорошо развитом цитобласте можно заметить только
наружный отчетливый круг этого кольца и посредине
его темную точку, как, например, в stipes [ножке]
зародыша Limnanthes Douglasii, Orchis latifolia
(рис. 21), Pimelea drupacea (рис. 14, 15). В цитобла-
стах еще меньшего размера оно представляется в виде
резко очерченного пятна; это наиболее частый
случай, например в пыльце Richardia aethiopica,
в молодом зародыше Linum pallescens, почти у всех
орхидей (рис. 16). Или, наконец, наблюдается едва
заметная маленькая точка. Во временных цитобла-
стах самого небольшего размера (например, в листьях
двудольных,) мне до сих пор не удалось его
обнаружить. В очень редких случаях, в виде исключения
и всегда только там, где эти образования оказывались
в виде простого ядра, я находил их два, например
у Chamaedorea schiedeana (рис. 6, 7), Secale céréale,
Pimelea drupacea (рис. 14) (y обоих последних в
некоторых случаях я находи! даже три) (рис. 15).

416
ПРИЛОЖЕНИЕ
Из всех моих наблюдений над теми растениями,
которые позволяли проследить весь процесс развития
цитобласта, следует, что это небольшое тельце
образуется даже раньше, чем циобласт (рис~ 1 и 2), и я
хотел бы высказать предположение, что это тельце не
только не чуждо ядрам, обнаруженным Φ ρ и τ ч е
в крахмальной муке, но тождественно с ними.
Размеры этого тельца также значительно колеблются
от величины, равной половине поперечника
цитобласта, до величины мельчайшей точки, которая не
измерима, так как ее кгамного превосходит толщина
нити в диафрагме микроскопа. В белке Abies excelsa
я находил величину этого тельца равной в среднем
0.000045—0.000095P. Z., у Pimela drupacea равной
0.00029—0.0003 P. Z. Оно кажется то темнее, то
светлее остальной массы цитобластов. Это тельце более
плотно, чем цитобласт, и еще остается отчетливо
ограниченным тогда, когда последний от надавливания
превращается в бесформенную слизь, как, например,
у Pimelea drupacea.
Второй пункт, о котором я должен сказать еще
несколько слов для того, чтобы в дальнейшем мог
выражаться кратко, без опасения быть непонятым,
касается различных органических веществ, которые
участвуют в жизненном процессе растений и
относятся к разряду крахмала и древесинных волокон.—
У меня нет притязаний полностью перечислить все
химические различные вещества, так же точно, как
я не требую, чтобы химик признал удачными и
правильными мои названия и характеристики
(исчерпывающая полнота—пока неразрешимая задача); лишь
важнейших модификаций, их последовательности
и значения в ходе развития растительного организма
я хочу коснуться кратко для того, чтобы потом не
повторяться.
Крахмал в растении, как кажется, заменяет жир
животных. Это излишний питательный материал, ко-

ШЛЕЙДЕН, ДАННЫЕ О ФИТОГЕНЕЗИСЕ 417
торый отлагается для будущих потребностей, и
который находится вообще в тех местах, где после
кратковременного покоя снова должен начаться процесс
созидания, или там, где пышно развившаяся жизнь
создала избыток питательного материала. В
последнее время все это настолько основательно изучено,
что нет нужды подробно входить в эти вопросы, и я
укажу лишь на интереснейшие сопоставления
результатов в мейеновой физиологии, том I, стр. 190и
след.
Но очень часто крахмал замещен другим
полузернистым веществом, как, например, в пыльце,
в белке некоторых растений и чаще в листовых
клетках, где оно является носителем хлорофилла. Это
вещество отличается главным образом тем, что
встречается в виде беспорядочных зернистых масс без
внутренней структуры и окрашивается йодной
настойкой в желтовато-коричневый или коричневый
цвет. Это вещество, которое я называю слизью,
несомненно сходно с тем, из которого образуются цито-
бласты и так же точно упомянутые мелкие зернышки
в камеди (Gummi); первое уже отметил как весьма
вероятное M е й е н (Физиол., том I, стр. 208).
Когда крахмал должен быть использован для
новых образований, он растворяется пока еще
совсем неизвестным химии путем, переходя в сахар
или в камедь, то в первый преимущественно перед
вторым, то наоборот. Сахар представляется вполне
прозрачной-, светлой как вода жидкостью, не мутится
от спирта и от йодной настойки, принимая лишь
такую окраску, которая соответствует большему или
меньшему разведению реактива в жидкости.
Камедь представляется слегка желтоватой, более
плотной и менее прозрачной жидкостью, которая,
от йодной настойки коагулирует в виде зернистости
с постоянной желтой окраской.
При развивающейся дальше организации, по отно-
Шванн и Шлейден 2/

418
ПРИЛОЖЕНИЕ
шению к которой камедь является последней, всегда
непосредственно предшествующей жидкостью, в
нем обнаруживаются в некотором количестве
бесконечно мелкие зернышки, которые по большей части,
вследствие своих малых размеров, кажутся черными
точками.—Затем кажется, что от иода жидкость
принимает несколько более темную, желтую окраску.
Зернышки же, если они достаточно велики, чтобы
можно было различить их окраску, становятся при
этом темнокоричнево-желтыми.
В этом веществе всегда происходит созидание, и
молодые образования возникают из неразличимого
сперва, прозрачного как вода вещества, которое при
надавливании представляется гомогенной бесцветной
массой; если это вещество высохнет, то при
проникновении в него воды набухает; оно совсем не изменяется
от йодной настойки и не сразу пропитывается ею, но
при надавливании, так же, как и раньше, становится
светлым, как вода, и настолько прозрачным, что не
может быть замечено только в том случае, если
окружающее его пространство будет окрашено или
сделано непрозрачным. Это вещество в растениях
встречается часто (например, в большом количестве,
наряду с малым количеством крахмала в своеобразных
больших клетках луковиц орхидей), ради краткости я
буду называть его растительным студнем (Pflan-
zengallerte), и склонен считать пектин, основу тра-
гакантовой камеди и многие другие вещества,
причисляемые обычно к растительным слизям, только как
модификации этого вещества.
Этот студень есть то вещество, которое путем
химических изменений, в конце концов, превращается
в настоящие клеточные оболочки или в образования,
связанные с утолщениями последних, или в
растительное волокнистое вещество.
Теперь я перехожу к существу примера. Имеется
два места в растениях, где легче и вернее всего можон

ШЛЕЙДЕН, ДАННЫЕ О ФИТОГЕНЕЗИСЕ 419
наблюдать возникновение новых образований, так
как эти места представляют собой полости,
отграниченные простой перепонкой, а именно в большой
клетке, которая впоследствии содержит белок
семени, и в зародышевом мешке, и в конце пыльцевого
мешка, из которого собственно развивается зародыш.
Оба места различаются между собой тем, что
зародышевый мешок первоначально совсем не содержит
крахмала, а преимущественно раствор сахара, откуда
происходит сладкий вкус незрелых стручковых
плодов и семян злаков, или же камедь.
Пыльца, наоборот, содержит постоянно, как
существенную составную часть, крахмал или
упоминавшуюся выше, заменяющую ее, зернистую слизь.
Так называемые растительные сперматозоиды при
более точном исследовании могут быть сведены
преимущественно к одному из этих веществ. Эти
вещества, однако, вскоре растворяются и переходят
в сахар или камедь, при этом иногда еще раньше,
чем пыльцевое зерно выгонит трубочку к рыльцу, или
чаще постепенно, во время проникновения
пыльцевой трубочки, через столбик к яичку, так что в
некоторых случаях неизмененный крахмал
обнаруживается в зародышевом конце. Итак, в обоих
упомянутых частях растений, в камеди вскоре возникают
упомянутые маленькие слрзевые зернышки,
вследствие чего гомогенный до этого раствор камеди
мутнеет, а при большем количестве зерен становится
темным. Вслед за тем в этой массе обнаруживаются
отдельные, более крупные и более резко очерченные
ядрышки (рис. 2 вверху), и после этого вскоре
появляются также цитобласты (рис. 2 внизу), которые
представляются как бы зернистой коагуляцией
вокруг этих ядрышек.—Цитобласты значительно
вырастают в этом свободном состоянии, и я наблюдал,
например, у Fritillaria pyrenaica постепенное
увеличение их от 0.00084 до 0.001 P. Z.
27*

420
ПРИЛОЖЕНИЕ
Как только цитобласты достигают своей
предельной величины, вокруг них возникает тонкий
прозрачный пузырек,—это молодая клетка, сперва
представляющая собой очень плоский шаровой сегмент,
плоская поверхность которого образована цитобластом,
а выпуклая — собственно молодой клеткой, которая
как бы насажена на цитобласт подобно тому, как
часовое стекло насажено на часы. В своей
естественной среде молодая клетка может быть обнаружена
лишь благодаря тому, что пространство между
выпуклой поверхностью и цитобластом совсем прозрачно,
и благодаря, тому, что молодая клетка окружена
более плотным скоплением слизевых зернышек,
оттесняемых ее поверхностью в процессе роста (так, как
я это попытался представить на рис. 4, 5 и 6).
Изолируя же эти молодые клетки, можно почти начисто
отмыть их от слизевых зернышек путем
встряхивания предметного стекла.—Долго наблюдать их,
однако же, нельзя, так как они полностью
растворяются в дестиллированной воде в течение
нескольких минут, и остаются одни только цитобласты.
Постепенно, однако, пузырек увеличивается и
становится более плотным (рис. 16), его стенки, за
исключением цитобласта, образующего всегда часть
последних, состоят τ-еперь из студня. Мало-по-малу, клетка
разрастается вокруг краев цитобласта и вскоре
становится настолько большой, что последний
оказывается небольшим телом, прилегающим к одной из
отенок. При этом молодая клетка обнаруживает
очень неправильные выросты (рис. 1с), что
доказывает, что увеличение ее объема не идет равномерно
в какой-либо одной точке. Только при дальнейшем
росте клетки и, очевидно, под давлением
окружающих клеток форма ее становится более правильной,
приближаясь к форме ромбоидального додекаэдра
(ср. рис. le и рис. 8), указанной уже К и з е р*о м
a· priori. Цитобласт пока все еще находится заклю-

ШЛЕЙДЕН, ДАННЫЕ О ФИТОГЕНЕЗИСЕ 421
ченным в клеточную стенку на том же месте, где
он оставался в течение всего жизненного процесса
клетки, им образованной, в клетках же,
предназначенных для высшего развития, цитобласт резорби-
руется либо на месте, либо будучи вытолкнут в
полость клетки как ненужный элемент. Поскольку я мог
наблюдать, только после его резорбции начинается
образование вторичных отложений на внутренней
поверхности клеточной стенки (рис. 9).
Вообще цитобласт редко совершает вместе с
клеткой, которую он образовал, весь жизненный процесс,
причем нужно иметь в виду следующее:
1. Характерно для семейств орхидей и кактусов,
что часть их клеточной ткани в течение всей жизни
остается на низшей ступени развития.
2. У различных растений наблюдается, что
клеточная ткань, имеющая временное значение, не достигает
полного развития, но содержит цитобласты и
впоследствии резорбируется одновременно с ними.
Я заметил, что в средний период своего
существования цитобласт теряет отчасти ясность и
отчетливость и восстанавливает снова свой прежний вид,
когда началась резорбция, как, например, в нуклеусе
яичек Abies excelsa, Tulipa silvestris и Daphne al-
pina.—Непонятно, как некоторые физиологи могут
отрицать резорбцию у растений, в то время как даже
очень значительные участки клеточной ткани,
например в нуклеусе дуба, могут полностью снова
разжижаться ипоступать в общую массу соков. Конечно,
это может иметь место лишь до тех пор, пока клетка
снабжена первоначальной простой оболочкой и не
достигла еще в своем индивидуальном развитии
утолщения стенок путем вторичных отложений.
3. В некоторых редких случаях в пыльцевых
зернах цитобласты остаются даже постоянными, как,
например, у некоторых, а может быть и у всех еловых.
У Larix europaea чечевицеобразный цитобласт был

422
ПРИЛОЖЕНИЕ
замечен уже Φ ρ и τ ч е, но его природа не
обнаружена.
4. Наконец, многие волоски, особенно
расчлененные, и тайие, клетки; которых обнаруживают
движение соков, сохраняют цитобласты (ср. рис. 25).
Вызывает удивление и вместе с тем доказывает, в
какой тесной связи находится цитобластсовсей
жизнедеятельностью клетки, то что небольшие токи,
образующие обыкновенно род сетки по всей стенке клетки,
исходят от него и в него возвращаются, и он in statu
integro никогда не остается вне их (рис. 25).
Изложенное таким образом развитие клетки я
наблюдал на всем его протяжении в белке Ghamaedorea
schiedeana, Phormium tenax, Fritillaria pyrenaica,
Tulipa sylvestris, Elymus arenarius, Secale cereale,
Leucoji spec, Abies excelsa, Larix europaea,
Euphorbia pallida, Ricinus leucocarpa, Momordica elaterium
и в зародышевом конце пыльцевых тяжей Linum
pallescens, Oenothera crassipes и у некоторого числа
других растений.—Только летом 1837 г., когда эта
статья была уже написана, я занялся исследованием
бобовых и, к своему удивлению, нашел, что у этих
растений, исследованных бесчисленное множество
раз в качестве примера процесса развития, весь
описанный процесс, ускользавший до сих пор от
внимания наблюдателей, как раз очень хорошо может быть
прослежен.—Л о, конечно, при исследовании
придавали очень мало значения сладкой жидкости,
содержащейся в зародышевом мешке.
Не прослеживая даже полностью всего хода
образования клеток, я находил у очень многих растений
клеточные ядра свободно плавающими в жидкости
до появления клеток. Наконец, из
новообразовавшихся клеточных тканей jvme не известно ни одного
примера, за исключением камбия, где бы
отсутствовали цитобласты.—Поэтому с полным правом можно
принять, что описанный выше процесс является об-

ШЛЕЙДЕН, ДАННЫЕ О ФИТОГЕНЕЗИСЕ 423
щим законом развития растительной клеточной ткани
у явнобрачных.
По тайнобрачным мои наблюдения более
ограничены; однако я находил цитобласты в спорах
сморчковых, где они, вследствие своей большой
прозрачности, различимы только при очень большом
увеличении и при значительном затемнении поля зрения.
Я их замечал в больших желтоватых клетках внутри
так называемых пыльников (Anthère) у Chara vulgaris.
Наконец, в спорах Marchantia polymorpha я
наблюдал их превращение в клетки, из которых единичные
образовывали длинные волосовидные корни,
проталкивая первичную стенку споры (рис. 18—20).
Из изложенного следует, что цитобласт иногда не
лежит свободно внутри клетки, но всегда заключен
в клеточную стенку. Как это следует из наблюдений,
основанных на довольно затруднительных, вследствие
небольшой величины объекта, исследованиях, стенка
клетки расщепляется на две пластинки, из которых
одна охватывает цитобласт снаружи, другая изнутри.
Внутренняя, обычно.более нежная и
студнеобразная, резорбируется так же вместе с цитобластом (ср.
рис. 9, 16, 21). При изготовлении среза цитобласты
оказываются вырванными и рассеянными, по объекту,
вследствие чего можно подумать, что они лежат
свободно.—Впоследствии, при начинающейся
резорбции, их связь с клеточной оболочкой нарушается,
и тогда достаточно незначительного толчка, чтобы
они сдвинулись с места. Вблизи них стенки клетки
часто значительно утолщаются, особенно там, где
они [цитобласты] имеют шарообразную форму, как,
например, в ставших клеточными пыльцевых
мешках у видов орхидей (рис. 16 и 20).
M е й е н, к чьему авторитету следует обращаться,
когда дело касается вопросов анатомии, в своей
«Физиологии», том I, стр. 45 и след., остроумно используя
свои прекрасные наблюдения над особенностями стро-

424
ПРИЛОЖЕНИЕ
ения вполне развитой клетки, попытался обосновать
взгляд, что клетка образуется из тесно прилегающих
друг к другу ^спиральных волокон (Spiralfibern).
Мои прямые наблюдения, которые с легкостью могут
быть повторены каждым, показывают, конечно,
совсем иной способ образования, а потому я должен
привести к соответствию факты, установленные
M е й е ншо м, с моими открытиями, чтобы не
оставлять неразрушенным явного противоречия.
M е й е и сам справедливо замечает, что в случае
таких спьральных трубок, очень тонкие волокна
которых тесно лежат одно над другим, одевающая
их оболочка, хотя и не заметна, однако из этого
никоим образом не следует, что она отсутствует. В
громадном' большинстве, а может быть и во всех
случаях, обращающиеся в виде спиральных линий
утолщения клеточных стенок, там, где они появляются
рано, ещо тогда, когда первичная стенка клетки
мягкая и находится in statu nascentiae [в состоянии зарож-
нения], тесно связаны с последней. При этом
отдельные завитки спиральных волокон настолько тесно
прилегают друг к другу, что между ними не остается
пространства, заметного для наших современных
микроскопов. Естественно поэтому, что при разрыве
оболочки (при так называемом развертывании
спиральных сосудов) последний происходит настолько
непосредственно у завитка волокна, что наши
инструменты не в состоянии обнаружить неровности края
волокна.—В то же время нужно иметь в виду, что
первичная клеточная оболочка, особенно в длинных
волосовидных клетках, испытывает часто такое
растяжение, что она, в конце концов, должна стать очень
тонкой. При такой тонкости и кажущейся простоте
клеточной стенки все же сохраняется возможность
ее состава из первичной оболочки и вторичных
отложений.—Если исходить из спиральных клеток и
сосудов, у которых широко расставленные завитки

ШЛЕИДЕН ДАННЫЕ О ФИТОГЕНЕЗИСЕ 425·
спирали не оставляют никакого сомнения в
существовании наружной, одевающей оболочки, и если
проследить дальше эту оболочку в ряде форм, где завитки
волокон все более сближены, настолько, что наши
оптические средства не допускают дальнейших
прямых наблюдений, то по закону аналогии мы и в
последнем случае должны принять существование такой
оболочки. Имеется, впрочем, еще один прямой путь
доказательства, а именно наблюдение хода развития.
Существует непреложный закон, что каждая клетка
(оставляя пока таковые камбия) возникает в виде
небольшого пузырька и лишь постепенно достигает
размеров, свойственных ей в развитом состоянии;
далее, согласно хорошо изученному процессу
развития, ни в одной клетке не существует никаких
следов спиральных образований, которые можно было
бы обнаружить либо путем непосредственного
рассматривания, либо после расщхшывания, до того как
клетка вполне разовьется, т. е. цитобласт будет резор-
бирован.—У всех спиральных клеток, именно у тех,
которые обнаруживают отдельные волокна, мы
находим, что развитые кдетки вначале отличаются
совсем простым строением стенок. Так, например, я
наблюдал это во всех воздушных корнях, в наружном
пергаментоподобном слое* которых Меиен обна-
* M е й е к в своей «Фитотомии», стр. 163, назвал так
наружный корковый слой, который лежит на собственно
эпидермисе воздушных корней. В последнее время
правильность этого 'взгляда вызвала сомнение. Этот взгляд, однако,
может быть неоспоримо доказан, так как слой клеток,
названный M е й е н о м эпидермисом, содержит щелевидные
пространства, которые, очевидно, будучи прикрыты,
представляются рудиментарными. Нередко они, обнаруживая
кажущиеся отклонения, имеют более сложное строение, как,
например, у Aeridas odorata; часто же, и очень обычно, они
ясно видны, например, у Pothos crassinervia. Заметим,
впрочем, что на этот слой впервые обратил внимание не Д ю τ ρ о ш е,
как это могло бы показаться Lnpn чтении мейеновой
«Физиологии», стр. 48, а Л и н к.

426
ПРИЛОЖЕНИЕ
ружил спиральные волокна, а именно у Oncidium
altissimum, Acropera Loddigesii, Vanda Teretifolia
hort. bot. Berol. (rectius Brassavola cordata), Cyrto-
podium speciosissimum, Aerides odorata, Epidendron
elongatum, Gattleya Forbesii, Golax Harrisonii и
Pothos crassinervia.—Еще яснее это в истинном
корковом слое этих воздушных корней, где я
обнаружил у Colax^ Cyrtopodium и Acropera прекрасно
развитые и более толстые спиральные волокна.
Никаких признаков их мы не находим в молодых
воздушных корнях; образование этих волокон
определенно связано с процессом одревеснения.
Далее мы убеждаемся также в позднем появлении
спиральных волокон в перикарпе казуарин, клетки
которых перед или непосредственно после
оплодотворения не обнаруживают никаких следов спиральных
образований. О волокнистых клетках в оболочках
многих семян приводит некоторые скудные
данные M е й е н в. своей «Физиологии», о чем
приходится сожалеть тем более, что эти интересные и
иногда очень изящные образования обещают много
заключений в области физиологии клеточной жизни,
особенно при возможности точнее проследить
индивидуальное развитие многих из них. Позволю себе
сообщить здесь некоторые единичные мои замечания
по этому поводу.
Волокнистые клетки'распространены более широко,
чем это обычно думают. В волосках перикарпов они
встречаются у некоторых сложноцветных, где они
были найдены у Perdicium taraxacin Senecio flaccidus
Лессингом и у Trichocline humilis и hetero-
phylla мной.
В эпидермисе они встречаются у многих
губоцветных, так у Ziziphora, Ocymum, у большинства Salvia,
например limbata, hispanica, Spielmanni и др.,
наконец, у Horminium pyrenaicum. У всех этих форм
их наблюдал уже много лет назад мой дядя Гор-

ШЛЕЙДЕН, ДАННЫЕ О ФИТОГЕНЕЗИСЕ 427
кель, и только у Salvia verbenalea их заметил и
сделал известными Бакстер. Я сам могу
добавить к этому Dracocephalum moldavica.
В паренхиме перикарпа их открыл Р. Б ρ о у н
у казуарин и я—в губчатой клеточной ткани у Picri-
dium vulgare, где они преимущественно отличаются
сетеобразной формой и имеют весьма любопытный
вид.
В эпидермисе самого семени их также давно
обнаружил Горкель у Polemoniaceae, еще до того,
как Л и н д л е й сообщил об их присутствии у Col-
lomia linearis. Они находятся у Gollomia, Gilia,
Ipomopsis, Polemonium, Cantua, Goldasia и, может
быть, у всего семейства, за исключением Phlox, к
каковому роду примыкает Leptosiphon, где они были
установлены впервые. Далее Горкель изучил их
на семенах Hydrocharis, где они очень высоко
развиты, еще до того, как Η е е с фон Э з е н б е к
опубликовал этот факт. Роб. Броун упоминает о них
у орхидей, что я могу подтвердить для наших
местных орхидей. Прекрасные спиральные волокнистые
клетки я обнаружил далее в эпидермисе семян у Мо-
mordica elaterium и сетеобразное волокнистое
образование у Linaria vulgaris, Datura stramonium, у Salvia
и других губоцветных; повидимому, это обще для
всего семейства.
Наконец, в паренхиме покровов семян спиральные
образования встречаются, согласно данным Г о р-
к е л я, еще у Gassyta и Punica.
Если бы изучить эти образования в их
индивидуальном развитии на ряде видов или в их все
усложняющемся* развитии на ряде родственных видов, то, идя
обоими путями, можно было бы получить очень
интересные общие результаты. Общий и несомненный
факт, который устанавливается в первую очередь,
заключается в том, что волокна никогда не образуются
о вободно, а всегда внутри клеток, и что стенки этих

428
ПРИЛОЖЕНИЕ
клеток в молодом состоянии имеют простое и тонкое
строение.—Данные Корда о спиральных
клетках без одевающей оболочки (Ueber Spiralfaserzellen
υ. s. w., стр. 7 и 8) основаны на недостаточных
наблюдениях.
Обыкновенно вначале эти клетки наполнены
крахмалом, редко слизью и камедью. Впоследствии, с
развитием клетки, крахмал исчезает. Он превращается,
как кажется, постепенно снаружи внутрь, в студень.
Этот студень с наружной поверхности, следуя
спиральной линии, завитки которой то более, то менее
сближены, переходит в растительное волокнистое
вещество.—При наблюдении этих образований в их
разном состоянии и степени развития, невольно
возникает мысль, что спиральные образования являются
следствием спирального движения жидкости по
клеточным стенкам, между последними и центральной
студенистой массой. И действительно, Г о ρ к е л ь
однажды наблюдал у Hydrocharis движение мелких
шариков между завитками образующихся волокон.
Разнообразие строения волокон, повидимому,
зависит, главным образом, от времени их образования и
модификаций химических превращений веществ, из
которых они образуются. От первого обстоятельства
целиком зависит, лежит ли спиральное волокно в
клетке свободно, при позднем своем образовании, или же
оно срослось с оболочкой клетки в том случае, когда
оно образуется рано и клеточная оболочка еще мягка
и студнеобразна, благодаря чему происходит
склеивание с студнеобразным также волокном. Этот
случай наблюдается у Gasuarina, Gassytha, Hydrocharis,
Trichocline, Orchis д т. п., в большинстве же случаев
клеточная стенка бывает слишком развита, чтобы
соединяться*с волокном, и тогда последнее свободно
лежит внутри клетки.—Реже бывает, что материал
целиком использован для образования волокна (как
это обычно в том случае, когда волокно срастается

ШЛЕЙДЕН, ДАННЫЕ О ФИТОГЕНЕЗИСЕ 429
со стенкой), как, например, у Salvia Spielmarmi,
Momordica elaterium. У меня есть основания считать,
что такое полное использование особенно обычно
в спиральных сосудах и имеет следствием то, что
они впоследствии содержат только воздух.—Чаще,
однако, образуется одно или несколько волокон, но
при этом остается неиспользованной значительная
часть студня, который при увлажнении клетки
водой выступает из нее в виде кишки и, благодаря
набуханию, распространяется за пределы волокон,
как бы обволакивая их. Так это происходит у
многих Salvia и Polemoniaceae, у Senecio flaccidus,
Ocymum polystachyum и polycladium (Lumnitzera
Jacq.). Нечто среднее между обоими типами
наблюдается тогда, когда студень образует широкую
спиральную ленту, поверхность которой кажется
образованной множеством нежных волокон; это
прекрасно наблюдается у Perdicium Taraxaci и Zizi-
phora.—Еще менее развитое образование мы находим
в виде кишки или конуса из студня внутри клетки,
поверхность которого намечена спиральными
линиями.—Это образование мы находим у некоторых
Salvinia, например, S. verticillata, у Leptosiphon
androsaceum. Наконец, самую низкую ступень этих
образований составляют те, у которых слизистая
кишка со спиральной исчерченностью имеет в
середине полость, содержащую яеразложившийся крахмал;
такую поучительную картину представляют Draco-
cephalum moldavica, Ocymum basilicum и некоторые
родственные виды.—Ср. рисунки 26—35 и
объяснения к ним.—
Прежде чем покончить со спиральными волокнами,
я хочу отметить, что в настоящее время давно
известно каждому наблюдателю, что единственная
разница между спиральной клеткой и спиральным
сосудом заключается в размерах и что при этом обычны
переходы как в клетках луба, так и паренхимы. По-

430
приложение
этому, по крайней мере в этой области науки, нет
больше места натурфилософским фантазиям о
застывших образах высших типов и тому подобным пустым
словам. То, что делает круглую клетку клеткой
луба, а именно преобладание роста органа в длину,
превращает также спиральные клетки (червеобразные
тела) в спиральные сосуды.—Функция же
спиральных волокон, как это подтвердит каждый
здравомыслящий физиолог растений, нам совсем неизвестна. Что
спиральные сосуды и спиральные клетки в живом
растении так же часто бывают наполнены соком (в
более молодых, вегетирующих частях), как и
воздухом (в более старых, по своему размеру вполне
выросших частях), несомненно, и это побудило разных
авторов к различным толкованиям. Это имеет место во
всех клетках при известных условиях, и влияние
при этом спиральных волокон остается темным и не
разъясненным.—Может быть, из сказанного выше
вероятно, что спираль вообще есть лишь вторичное
изменение формы в продукте жизненной силы (в
волокнистом веществе), вызванное иным направлением
жизнедеятельности клетки, как только последняя
на известной ступени своего развития теряет свою
индивидуальную самостоятельность и вынуждена войти
в комплекс целого растения как составная часть.
Я думаю также, что из приведенных данных
следует вывод, что все толкования спиральных
образований являются лучшими доказательствами того,
что эти образования не имеют ничего общего с
простой клеточной оболочкой.
После этого несколько затянувшегося
отступления я возвращаюсь к моей теме. Процесс
образования клеток, который я попытался подробно изложить,
соответствует тому, что я наблюдал у большинства
исследованных мной растений. Имеются между тем
многие модификации хода развития, которые
затрудняют во многих частях наблюдения, и, быть может,

ШЛЕЙДЕН, ДАННЫЕ О ФИТОГЕНЕЗИСЕ 431
отчасти не дают возможности составить себе полный
отчет о причинах неосуществимости прямых
наблюдений, хотя тем не менее всеобщая
удовлетворительность закона остается не оспоренной, ибо того
требует аналогия.
Трудности, о которых я здесь упоминаю,
заключаются главным образом в физических и химических
особенностях веществ, предшествующих образованию
клеток. Приведенные выше материалы представляют
собой вряд ли что-либо иное, чем отдельные части
обзора и поверхностные характеристики из
неизвестного нам совсем, по причине произвольности выбора
моментов, идущего непрерывно органическо-химиче-
ского процесса жизни растения. Почти все эти
вещества находятся в живом растении одно на ряду с
другим, и только преобладание одного над другим заста-
ляет нас говорить: клетка содержит крахмал или
камедь и т. д. Только в конце индивидуальной жизни
отдельных клеток мы вгаходим их наполненными
небольшим числом отдельных веществ; а с одним
единственным [веществом] только, может быть, в клетках,
которые содержат эфирное масло.
Если мы примем, что клетка целиком наполнена
прозрачным раствором сахара, в котором быстро
образуется лишь столько камеди, переходящей так же
быстро в студень, сколько нужно для образования
нежной клеточной оболочки, существование которой
при одинаковой светопреломляющей способности
стенки клетки, ее содержимого и окружающей среды,
мы не в состоянии обнаружить под микроскопом, то
становится вероятным, что некоторая часть этих
процессов может ускользнуть от наблюдения. Мы
узнаем о них только по результатам, когда видим на
месте резорбированной материнской клетки сразу
две новых. Если же остановить внимание именно на
этом процессе, то, конечно, применение реактивов
особенно иода, столь необходимого физиологу-бота

432
ПРИЛОЖЕНИЕ
лику, является средством сделать видимым процесс
образования там, где он предполагается.
При всеобъемлющих исследованиях легко
обнаружить постепенный переход к изучению совершенно
невидимых явлений; для примера я хочу обратить
внимание на некоторые встретившиеся наиболее
трудные случаи. Эти случаи обнаруживаются в
зародышах и спорах Marchantia polymorpha. Из
появившихся в спорах зародышей клеток лишь 2—4
служат для образования клеток; другие быстро
наполняются хлорофиллом и, таким образом, устраняются
от жизненного процесса. Светлая как вода жидкость,
в которой плавают цитобласты, проходит
последующие стадии до превращения в клеточную оболочку,
что происходит настолько быстро, что заметить очень
нежную молодую клетку можно лишь на самой границе
по тонкому, более или менее непрерывному кругу
бесконечно малых черных зернышек, по едва
заметной большей прозрачности содержимого
новообразовавшихся клеток в сравнении с таковым
материнской клетки, или, наконец, при благоприятных
обстоятельствах в том месте, где новообразовавшиеся
клетки сталкиваются и где это скопление окружено еще
оболочкой материнской клетки (рис. 18—20).
Возможно, что у тайнобрачных и особенно у водных
растений, это явление обычно, и, быть может, деление
клеток Моля у конферв [нитчаток] объясняется
таким образом.
Если принять во внимание, что наверное имеется
много растений, причем сюда относятся может быть
преимущественно грибы и настойные водоросли
(infusoriellen Algen), у которых цитобласты,
вследствие абсолютно малой величины и прозрачности,
до сих пор совсем неизвестны, если даже вспомнить,
что ядрышко в клеточном зародыше, даже у более
крупных цитобластов, представляется неизмеримо
малым или даже совсем ускользает от глаза при наи-

ШЛЕЙДЕН, ДАННЫЕ О ФИТОГЕНЕЗИСЕ 433
более сильных увеличениях, или, наконец, принять
во внимание, что это почти невидимое зернышко в
подходящей среде яляется может быть достаточной
причиной для образования цитобласта, с которого
начинается весь процесс образования клеток,—то нужно
признать, что фантазии представляется обширное
поле для объяснения возникновения повсюду настойных
(infusorieller) растительных существ, хотя и без
помощи некоего Deus ex machina (generatio
spontanea) [произвольное зарождение]. Но я хочу сообщить
здесь только факты и непосредственные следствия
их, а не фантазии, и поэтому охотно добавлю еще
некоторые замечания о росте растения.
Что значит расти? Вопрос, на который
каждый ребенок быстро ответит: «когда я буду такой
большой, как отец». В этом ответе заключается
истина, однако этого немногого недостаточно для науки.
Слова не имеют сами по себе ценности, но, подобно
монетам, являются лишь знаками неопределенного
достоинства, облегчающими обмен. Развивая дальше
сравнение, скажем, что наступает неуверенность
во внутреннем достоинстве и часто банкротство тогда,
когда эти монеты не сохраняют неизменности своего
точно определенного обеспечения; одним словом,
пригодность научного выражения зависит от точного
определения, лежащего в основе понятия.—К
сожалению, изменения наших социальных отношений
заставили нас забыть истинное значение денег, знак
стал вещью самой по себе; да сохранит нас добрый
гений от подобных ложных понятий в нашей
духовной жизни!—Здесь нужно оберегаться от двух
опасных подводных камней: во-первых, от
перенесения слов из одной науки в другую, без
точной оценки, пригодно ли оно с сопутствующими ему
соотношениями на новом месте; во-вторых, от того,
чтобы, опустив произвольно значение слова,
освященное духом языка и его историческим развитием,
Шванн и Шлейден 28

434
ПРИЛОЖЕНИЕ
без дальнейшего использовать в сочетаниях, где
подходит, может быть, лишь очень незначительная
часть значения этого слова.—
Так, например, Э. M е и е н (Linneaea, Bd. 7,
p. 454) после повторения известного опыта Д ю а -
меля устанавливает положение: «закон роста
в длину междоузлий заключается в росте между
ними или сверху вниз».—Этот закон нужен ему д5тя
его теории, и потому он должен его защищать всеми
способами, хотя он сам признает, что этот обратный
рост каждому из его читателей должен показаться
противоречивым. К этому положению он не пришел бы
никогда, если бы слово «расти», взятое из физиологии
животных, было точнее проанализировано в смысле
применимости к растению; он скоро бы нашел, что
возникновение новых клеток и, следовательно,
действительный рост растения постоянно происходит
на наружных частях вверх, а также убедился бы,
что его сравнение с построением вольтова столба,
ему же противоречит. Из опытов Д ю а м е л я и
M е й е н а не следует ничего, кроме того, что
нижние, а значит сперва возникшие, более старые
клетки междоузлия имеют большую возможность
вытягиваться в длину и сохраняют эту возможность
дольше, чем более молодые клетки.
Дня второго случая [неправильного применения
слов] мы имеем удачный пример в выдвинутом за
последнее время положении, что стебель растения
образуется из сросшихся черешков листьев.—
Слово «срастание» («Verwachsen») с незапамятных
времен и в жизни и в науке означает, что две или более
первоначально отдельных по своей природе частей в
процессе роста либо ненормально, либо под влиянием
известных обстоятельств оказываются закономерно
соединенными. Поэтому применение выражения
«срастание» к стеблю растения, органу, который в
каждый период своего существования, во всех формах

ШЛЕЙДЕН, ДАННЫЕ О ФИТОГЕНЕЗИСЕ 435
своего проявления, является простым и
неразделенным и при возникновении растения обычно
появляется раньше, чем листья с их
черешками,—является случаем грубого злоупотребления словами;
таким путем наука не может ничего приобрести и
только лишь потеряет в глазах того остроумного
профана, который ознакомится с подобной игрой
слов.—Что сказал бы зоолог, если бы мы пожелали
рассматривать туловище' как сросшиеся конечности.
Я возвращаюсь к своему вопросу: что значит расти?
Один старый рутинер говорит: рост есть увеличение
массы индивидуума и происходит в неорганическом
мире путем Juxtapositio [аппозиция], а в
органическом— путем Intussusceptio [интуссусцепции].
Приобретаем ли мы этим что-нибудь для физиологии
растений? Думаю, что нет. Если растение должно расти
путем интуссусцепции, то я скажу, что растение
состоит из аггрегата отдельных, замкнутых в себе
органических молекул, клеток; оно увеличивает свою
массу тем, что к имеющимся клеткам прилагаются
новые, т.е. путем аппозиции.—Но отдельная клетка
при своем увеличении, по сравнению с
первоначальным размером (напомню только пыльцевые мешки),
достигает огромного объема вещества внутри своей
оболочки, и этим путем увеличивается также масса
всего растения; оно растет, таким образом, путем
интуссусцепции. Наконец, клетка отлагает с
известного времени на своей первичной оболочке слои
нового органического вещества; таким образом, здесь
снова имеется аппозиция, но свойственная
растительной жизни.—Из этого не трудно видеть, что
понятие «рост» требует нового обоснования в научной
ботанике, для того чтобы его можно было применять с
уверенностью.
Но из трех приведенных случаев ьторой и третий
относятся больше к индивидуальной жизни клетки и
по отношению к понятию растения в целом (как орга-
28*

436
ПРИЛОЖЕНИЕ
низма, составленного из известного числа (1 до со
клеток), имеют подчиненное значение. — Растение,
понимаемое как целое, увеличивает свою массу,
т. е. число составляющих его клеток, только первым
способом (т. е. аппозицией).
Таким образом, здесь следует различать три
физиологически важных и несходных между собой
процесса, которые, строго говоря, едва ли имеют
аналогии в других царствах природы.
1. Растение растет, т. е. оно образует присущее
ему число клеток.
2. Растение распускается таким образом, что
образованные клетки увеличиваются и развиваются.
Именно это явление свойственно исключительно
растениям, так как оно, будучи основано на клеточном
еоставе растения, ни в кристаллах, ни у животных
це может встречаться даже в самой отдаленной форме.
3. Стенки выросших клеток утолщаются
отложением новых слоев, процесс который по старому
правилу: a potiori fit denominatio, целесообразнее всего
назвать одревеснением растения.
Если теперь мы остановимся на том понимании
роста растения, которое дано под № 1, то далее должен
возникнуть вопрос: где образуются новые клетки?
Три случая охватывают здесь все возможные ответы.
А именно, либо новые клетки образуются снаружи
на поверхности всей прежней массы, либо внутри нее,
и тогда, следовательно, они образуются в
межклеточных пространствах или в самих клетках; quartum
non datur [четвертого не дано].
Мирбель в двух очень остроумных и
основательных статьях о Marchantia polymorpha, которые
он представил в 1831 и 1832 гг. Парижской академии
(стр. 32), высказал взгляд, что все три приведенные
выше случая действительно встречаются в
растениях.—Не предвосхищая будущего, я должен
заметить, что только один случай (образование новых

ШЛЕЙДЕН, ДАННЫЕ О ФИТОГЕНЕЗИСЕ 437
клеток в старых) кажется доказанным прямыми
наблюдениями. Второй случай только что стал известен,
и, наконец, образование зародышей спор маршанций,
которое должно было представлять третий случай,
наблюдалось совсем иначе, как уже описано выше.
Мы должны, наконец, рассмотреть, не определяет
ли различие органов физиологического различия
роста, которое бы заслуживало нашего внимания.
Здесь можно различать четыре случая: 1) развитие
растения вверх (in puncto vegetationis [в точке роста]
К. Φ р. В о л ь φ а); 2) удлинение вниз. Этим мы
охватываем образование необходимых растению
органов, стебля, листьев (с их метаморфозами) и корней;
3) мы должны принять во внимание образование
временных органов, например, луковиц и т. д., и
4) мы находим годичное, утолщение осевых
образований, развитие древесного ствола.
Рассмотрим теперь, какую из трех возможностей
новообразования клеток мы будем иметь в каждом
из четырех приведенных случаев в действительности.
Как образуются в зародышевом мешке, т. е. в
одной большой клетке, новые клетки, мною было
разобрано выше. Тот же процесс происходит в
зародышевом конце пыльцевого мешка, т. е. в одной сильно
удлиненной клетке, и я продолжу здесь описание
последующего развития зародыша.—Вслед за
образованием первых немногочисленных клеток, они
вырастают так быстро и так сильно, что наполняют
иыльцевый мешок, и последний вскоре уже нельзя
признать за прежнюю одевающую оболочку. В то же
время внутри каждой из этих клеток образуются
снова многочисленные цитобласты, создающие новые
клетки, при быстром росте которых материнские
клетки так же перестают быть видимы и резорбируются.—
Тот же процесс снова повторяется многократно. Так
как, однако, для роста вновь образующихся клеток
остается все меньше места, вследствие чего они стано-

438
ПРИЛОЖЕНИЕ
вятся- все меньше и меньше, то вследствие
образования вновь цитобластов и все большего уплотнения
ткани, она вскоре теряет прежнюю прозрачность.
Отсюда и вплоть до полного образования зародыша,
логически рассуждая, идет один и тот же раз
начавшийся процесс, так как не наступал какой-либо
новый момент, который заставил бы нас предположить
резкое изменение жизненного процесса, тем более,
что мы вскоре снова встречаемся с тем же
проявлением вегетативной (vegetativen) сипы.
Семя между тем прорастает, и зародыш становится
растением; при этом может вообще возникнуть вопрос:
остается ли жизнедеятельность в междоузлиях и
листовых органах и впредь такой же? В чем здесь можно
сразу же убедиться—в отрицательном смысле,—это
в том, что образование новых клеток не происходит
на поверхности существующих органов. Поверхность
всегда гладка и обычно очень рано покрывается
особого рода кожицей. К тому же наружный слой более
прозрачен и-светел, как вода, и здесь никогда мы не
находим и признака новообразования клеток.
Но если зародыш является прообразом целого
растения и последнее не обнаруживает ничего, что не
было бы повторением органов первого, а в зародыше
мы нашли, что рост заключается только в
образовании клетки в клетке, то мы должны ожидать того же
в процессе роста целого растения.—Листовой орган,
и особенно пыльник, по преимуществу являлся тем
органом, развитие которого прослеживалось многими
выдающимися людьми (особенно хорошо M и ρ б е-
л е м), и здесь окончательно установлено, что
размножение клеток происходит внутри старых.—И,
конечно, здесь способ образования совпадает с только
что описанным. Р. Броун и Мейен приводят
много случаев, когда они наблюдали цитобласты
в молодых пыльцевых клетках. У Pinus, Abies, Podo-
stemon, Lupinus и других я подробно наблюдал после

ЩЛЕЙДЕН, ДАННЫЕ О ФИТОГЕНЕЗИСЕ 439
M и ρ б е л я развитие пыльцы, а у Abies с
несомненностью были установлены зародыши клеток и;
их развитие в новые клетки внутри старой и ни разу
не наблюдалось молодых клеток без цитобластов.
>Если пыльцевые зерна не что иное, как
видоизмененная листовая паренхима, а пыльник только мета-
мор фозир о ванный лист, то можно сделать обратное
заключение, что процесс, который мы наблюдали,
и процесс, который характеризовал образование
зародыша и семядолей (как прототипов листа), будут
обнаружены и в листообразных органах. По тем же
причинам, что и на поздних стадиях развития зародыша,
и здесь наблюдения бесконечно трудны. Я исследовал
в этом отношении большое число почек и с
достоверностью убедился в идентичности процессов в
удлиняющейся верхушке оси и в непрерывно образующихся
несколько ниже нее листьях. Наиболее подходящими
для этого являются мясистые растения Aloineae и
Crassulaceae. Наибольшие преимущества представила
Grassula Portulaca, у которой мне впервые удалось
выделить из ткани клетку, внутри которой уже были
развиты молодые клетки, причем они еще не совсем
наполняли материнскую клетку.—После того, как
я однажды, убедился в этом факте, я вскрывал у всех
других растений среди кажущегося
полуорганизованного хаоса отдельные детали.—Здесь, конечно,
имеется еще одно обстоятельство, которое делает задачу
более трудной, чем у зародыша. Именно, помимо того,
что размеры клеток очень малы, стенки их в ново-
образующихся частях растений образованы только
студнем и настолько нежны, что бесконечно трудно,
без полного разрушения всей организации,
расчленить части, которые желательно исследовать
(сравнить рис. 22—24).
Этот процесс уже лучше различим на
расчлененных волосках и на волосках, имеющих головку из
многочисленных клеток. Те же процессы, которые я так

440
ПРИЛОЖЕНИЕ
часто наблюдал на молодом зародыше и которые
M и ρ б е л ь так прекрасно описал при развитии
гемм в бокалах у Marchantia, здесь я мог легко и
хорошо наблюдать, например, у обыкновенного
картофеля. Подобные же наблюдения сделал M е и е н,
хотя он об этом высказывается еще с некоторым
сомнением (Wiegmann's Archiv, 1837, Bd. II, pag. 22).
Лишь после того, как образовалось необходимое
для завершения сформирования органа число клеток,
стенки клеток становятся тверже, и начинается
распускание органа путем растяжения только уже
образовавшихся клеток.
Но я должен здесь войти в детали, чтобы
разъяснить вероятный путь возникновения сосудистых
пучков и верхней кожицы. Уже очень рано по оси
образующегося листа обозначается полоса более светлых
клеток, в которых новых клеток не образуется π
которые вскоре начинают превосходить размерами
окружающие клетки, становящиеся, благодаря
постоянно идущему распаду, все мельче и мельче.—
Эти клетки являются основой будущего сосудистого
пучка, который образует среднюю жилку листа.
В то время как клетки паренхимы впоследствии
увеличиваются во все стороны, эти клетки увеличивают
свои размеры только в длину и могут поэтому, будучи
в небольшом числе, следовать по длине увеличению
остальных клеток.
Эти клетки впоследствии диференцируются путем
различия во внутренних наслоениях в спиральных
сосудах и клетках луба. Спиральные сосуды
начинают становиться видимыми в новообразовавшихся
частях, а также и в целой почке всегда в
непосредственной близости от старых, уже образовавшихся
спиральных сосудов, и они поднимаются таким
образом в стороны от ствола в новообразующиеся части.
Я не хочу при этом понимать это так, что волокна
стебля рассматриваются как спускающиеся из почек;

ШЛЕЙДЕН, ДАННЫЕ О ФИТОГЕНЕЗИСЕ 441
так же можно было бы считать, что река течет от моря
к источникам.
Подобный процесс имеет место при образовании
боковых жилок листьев. Также и в наиболее
наружном слое клеток обычно рано прекращается
образование новых клеток. Клетки этого слоя вскоре
наполняются светлой, как вода, жидкостью, и при
расширении подстилающего слоя паренхимы,
растягиваются и становятся плоскими.
Клетки сосудистого пучка и поверхностной кожицы
обладают, таким образом, меньшей потенцией и
оказываются клетками низшего достоинства, чем клетки
паренхимы, и возможно, что с этим связана та их
физиологическая особенность, благодаря которой
они реже образуют в себе своебразные химические
вещества, а лишь утолщают свои стенки путем
отложения растительного волокнистого вещества
(правильней—вещества оболочки). Я не могу отказаться
от попытки некоторых толкований, которые,
возможно, не относятся непосредственно к теме этой
статьи, но могут, однако, оказаться значительными
для понимания растения в целом. Сделаем еще раз
обзор описанного процесса роста растения. Простая
длетка, клетка пыльцевого мешка, есть его первая
основа. В ней возникают новые клетки, в ней же они
развиваются, и так в продолжение всей жизни.
Описанный выше способ образования сосудистых пучков
и верхней кожицы по сравнению с паренхимой
показывает, что, чем ниже достоинство клетки, тем: 1) она
обладает большей способностью увеличиваться и
вытягиваться в длину и 2) она обладает тем меньшей
способностью образовывать внутри себя тонкие
вещества.—Если повышение в степени (Potenzirung)
клеток проходит через все развитие растения, то
следствием этого является все большее сближение
обычно раздвинутых органов и все большее
облагораживание образующихся веществ. Таким образом,

442
ПРИЛОЖЕНИЕ
нижние части междоузлий оказываются более
вытянутыми, чем верхние, листья и молодые побеги (sum-
mitâtes herbarum Pharmacol.) содержат более
благородные соки, чем стебель; отдельные члены
укорачиваются по направлению к верхнему концу
растения, листья сближаются. Результатом этого
внутреннего возвышения в степень клетки, все
уменьшающегося вытягивания в длину, все большего сближения
боковых органов, большего облагораживания
образующихся веществ является, наконец, цветение с его
индивидуализированной законченностью,
великолепием его красок, его ароматом и его таинственной
способностью посредством своих соков определять одну
единственную клетку, которая бы развивалась снова
в самостоятельное растение и проделала бы наново
весь тот же круговорот.
Я возвращаюсь после этого отступления к теме.
Я полагаю, что до сих пор мною вполне успешно
доказано, что во время всего роста растения* образование
клеток происходит только в клетке. Перейдем теперь
к корню. Здесь я могу сообщить только очень
незначительные данные для разъяснения предмета, так
как до сих пор мне не удавалось, при не особенно
обширных моих исследованиях, которые я поставил
в этой области, притти к удовлетворительным
результатам. А именно мне не посчастливилось разрешить
вопрос, выделяется ли на конце корешка такая
жидкость, в которой образуются новые клетки.—В то же
врвхмя достоверно, что в конце корня находится
выпукло-вогнутая группа (мениск) клеток, в которой
процесс образования новых клеток происходит тем же
способом, как и в частях, растущих вверх. Главная
причина удлинения корня заключается, таким
образом, в том, что на выпуклой стороне упомянутой
* Замечу, что во всей статье вообще речь была только
о явнобрачных.

ШЛЕЙДЕН, ДАННЫЕ О ФИТОГЕНЕЗИСЕ 443
клеточной массы постоянно образуются новые
клетки среди уже существующих, в то время как на
вогнутой стороне уже образованные клетки
увеличиваются преимущественно в длину и таким образом
непрерывно продвигают вперед конец корня.
Третий случай, образование временных органов
растений, я должен здесь совсем обойти, так как
у меня отсутствуют собственные наблюдения.
Вероятно, здесь процесс тот же, что и в предыдущих
случаях, так как M е й е н (Physiologie, 1, стр. 209)
наблюдал в луковицах орхидей, образующих ноготки,
зародыши клеток. К тому же результату приводит
и аналогия, ибо все эти части не что иное, как
морфологические модификации рассмотренных уже раньше
органов. Остается коснуться еще четвертого пункта,
прироста в толщину растений, образующих
древесный ствол (двудольные). Возникновение и значение
камбия—это орешек, о который столь многие
молодые фитологи уже обломали себе молочные зубы;
это—гордиев узел, который многие ботанические
Александры разрубали, вместо того чтобы
распутывать; это есть загадка, над разрешением которой
почти все корифеи нашей науки работали с большей
или меньшей удачей. Мои исследования этого ново-
образующегося слоя между корой и древесиной еще
ни в какой мере не закончены.
Однако прежде чем перейти к сообщению моих
наблюдений в этой области, необходимо еще раз
вернуться к вопросу об индивидуальности у
растений.—Выше я уже заметил, что в строгом смысле
слова только отдельные клетки заслуживают
названия индивидуума.—Если мы сделаем шаг дальше,
то можем рассматривать каждую ось с ее боковыми
органами как отдельное существо. Если мы
отвлечемся от состава растения из клеток и однородных
осей и будем рассматривать индивидуум в
органическом мире, как тело, которое не перестает существо-

444
ПРИЛОЖЕНИЕ
вать как целое, но может быть разделено на две или
несколько частей, и жизненный процесс которого
в замкнутой периодичности имеет начальный и
конечный пункты, то из этого следует, что только
травянистые planta annua [одногодичные растения] и
подлинное двухлетнее растение, которое цветет только
на второй год и затем совсем отмирает, могут
рассматриваться в растительном мире как индивидуумы.
Понятие индивидуальной жизни требует как
необходимого признака, обусловленной в самой организации
индивидуальной смерти. Там же, где такая смерть
не дана как конечное завершение, обусловленное
внутренней необходимостью, как внутреннее
предопределенное прекращение организующей
деятельности, не может быть речи об индивидууме. Она имеет
место только у упомянутых растений, и, таким
образом, только от них, как от прототипа, следует
исходить при всех исследованиях природы и жизни
растительного организма.
Для того чтобы перейти к дальнейшему, я
обращаюсь к установлению двух различных видов
размножения. Оно происходит или при помощи процесса,
который до сих пор у растений называли
оплодотворением и приписывали половому различию (ср. Wieg-
manns Archiv, 1837, Bd. 1, pag. 290и ел.), или путем
деления, когда растение развивает на себе
полноценный подобный себе индивидуум и в известный
момент отделяет его от себя. Последнее образование
так называемых луковичек (Bulbillen) и т. п.
встречается на ряду с первым только у очень ограниченного
числа растений. Мы должны, однако, с этим
познакомиться несколько поближе.—Создание этих новых
индивидуумов не всегда происходит так, что
растение их отделяет совсем и рассеивает, но гораздо чаще,
перед своей индивидуальной смертью, образует орган,
который устанавливает живую связь между
потомками и в то же время служит складочным местом для

ШЛЕЙДЕН, ДАННЫЕ О ФИТОГЕНЕЗИСЕ 445
известного количества питательных веществ, чем
облегчается начальное развитие этих молодых
индивидуумов. Этот орган преимущественно является
метаморфозом другого, уже известного, например ствола
или корня, или, как у картофеля, осевых почек.
В науке никогда не настаивали на том, чтобы
говорить об этих образованиях только, как о частях
растения, которые остаются после смерти
образовавшего их индивидуума, как связующие звенья
между молодыми индивидуума ми. Иначе мы
должны отнестись к тому случаю, когда стебель и
корень одновременно, т. е. почти все растение в целом,
принимают участие в этом образовании; и хотя здесь
могло бы оказаться, что не всегда можно говорить
о гетероморфозе известной части растения, однако
физиологическая идентичность значения этой и
предшествующей частей не может быть здесь определенно
установлена, и, таким образом, представление об этом
даже становится неясным.
В большинстве руководств, по молчаливому
соглашению, как будто само собой понятно, исходят от
дерева как от совершенного растения, и я думаю
не трудно показать, что там, где физиология растений
находится еще в достаточно затруднительном
положении, это целиком объясняется ложностью этого
представления.—При этом спутали два совершенно
разных понятия, à именно: наивысшую ступень
развития, до которой вообще может подняться жизнь
растения, и тип, который должен служить основой
понятию об индивидууме. Если первое можно, конечно,
утверждать о дереве, то применение к нему второго
понятия во всех отношениях совсем не удачно, как
это уже вполне правильно выразил Э. Мейер
(Linnaea VII, pag.424 и ел.). В понятие растений
необходимым образом входит то, что они на своих стеблях
несут листовые органы; не существует, однако же,
такого дерева, которое имело бы листья.—Как ни па-

446
ПРИЛОЖЕНИЕ
радоксально это звучит, это тем не менее верно. Факт,
известный каждому ботанику, что ни одна
одревесневшая часть растения, пусть это будет даже на
втором году, не может произвести листа; однако из этого
никоим образом не следует непосредственного вывода,
что поэтому именно одревесневший ствол выпадает
из понятия растения. Из ошибочного взгляда на
дерево как на единичное (einzelne) растение произошло
много путаницы в нашей физиологии; определения
понятий корня, стебля, почек и т. д. стали очень
неясными, и о функциях этих частей велись ожесточенные
споры, которые не могли привести ни к каким
результатам, потому что один говорил об одном, другой—о
другом: этот о стебле, тот о стволе, один о корневых
волокнах, другой о древесинных корневых телах.
Так называемый одревесненный корень является
так же мало корнем, как одревесненный ствол
является еще стеблем, но оба вместе составляют в
соответствии с их понятием одно нераздельное единство;
в то же время для самого растения в целом—это
случайный орган, выделенный однолетним индивидуумом
на своей поверхности, чтобы привести в связь при
помощи единого органического покрова всю сумму
новых молодых индивидуумов.—Дерево вполне
соответствует столону полипов, и мне не кажется не
более обоснованным исходить от дерева как от типа
у. растений, чем для зоолога рассматривать горго-
нию как идеал индивидуальности у животных. Эта
аналогия нисколько не обесценивается тем, что
древесный ствол встречается часто как раз у наиболее
высокоразвитых растений, но это, наоборот,
естественно, так как если животный мир в известной
степени воспринимает вегетативный характер
растительного мира, то низшие ступени животного мира
примыкают к высшим растениям. В то же время эта
вегетативная часть жизненных явлений у высших
животных, со все более отчетливо и замкнуто про

ШЛЕЙДЕН, ДАННЫЕ О ФИТОГЕНЕЗИСЕ 447
являющейся индивидуальностью, становится более
облагороженной.
При таком понимании древесного ствола (включая
корень) оказывается далее совсем не удивительным,
что этот орган (подобно организованной почке) по всей
своей поверхности может производить молодые
растительные индивидуумы, т. е. почки, коль скоро он в
состоянии из любой части, будь эта часть бывшим
корнем или соответствуй она стеблю, доставлять этим
почкам питательное вещество. Чистое же понятие
растения приводит к закону, что в равномерном ходе
вегетации ни корни, ни междоузлия, а только
листовые пазухи могут дать почку, т. е. новую ось с
боковыми органами.
Для окончательного обоснования этого взгляда
служит то последующее, что в природе,—никогда не
бывающей бесплановой и колеблющейся как плохой
художник между разнообразнейшими манерами,—
представлялось для привычного способа наблюдения
неразрешимой задачей и даже чудом.
Так, мы не сразу замечаем при отделении этой
организованной массы древесины влияния закона
образования (Bildungsgesetzes), который до сих пор без
исключения господствовал над ростом всего растения
во всех его частях. Здесь не образуются, по крайней
мере поскольку это до сих пор известно, клетка
в клетке, здесь не имеет места увеличение во все
стороны небольшого первоначально пузырька, здесь
нет цитобласта, на котором могла бы образоваться
молодая клетка,—но под наружные слои клеток,
объединяемые под названием коры, изливается как бы
в одно единое межклеточное пространство
способная к организации жидкость, которая, повидимому,
сразу на всем своем протяжении застывает (erstarrt)
в новую, совсем своеобразную и налегающую друг
на друга клеточную ткань, так называемую
прозенхиму. Здесь безусловно в дальнейшем не образуется

448
ПРИЛОЖЕНИЕ
сосудистых пучков из клеток низшего достоинства,
так как все клетки возникли одновременно и в своих
окончательных размерах, и то, что называли
(спиральными) сосудами древесины, есть нечто совсем
отличное от спиральных сосудов травянистых
растений как по своему возникновению, так, повидимому,
и по физиологическому значению.—В спорах, которые
велись часто в очень острой форме относительно
функции спиральных сосудов, также не было
достигнуто никакого результата и не могло быть достигнуто,
так как каждый вполне произвольно имел в виду
спиральные сосуды то травяных растений, то
древесины,—возможность же, что те и другие могли бы быть
совсем разными вещами, совсем ускользнула от
внимания.—Если же мы рассмотрим камбий в самый
ранний период, когда он начинает приобретать
организованность, то мы найдем, что он сплошь состоит
из студенистых еще клеток прозенхимы. Вскоре затем
отдельные продольные ряды этих клеток несколько
увеличиваются в ширину, отличаясь пока этим от
окружающих. При дальнейшем развитии мы замечаем,
что на стенках некоторых из этих расширенных
клеток появляются темные пятна, в' которых мы вскоре
узнаем небольшие плоские пузырьки воздуха,
которые образуются между стенками этих и соседних
клеток. Мало-по-малу все лежащие одна под другой
расширенные клетки изменяются таким образом:
постепенно пузырек воздуха прибретает более
отчетливую округлую или овальную форму и в середине
его появляется еще меньший, становящийся все более
отчетливым, круг, который возникает вследствие
того, что при отложении новой массы на поверхности
клеточной стенки, части, соответствующие наружному
пузырьку воздуха, остаются свободными от этого
отложения, вследствие чего образуется небольшой канал,
пронизывающий вновь отложившуюся массу. Мы
узнаем теперь образовавшийся, так называемый, пори-

ШЛЕЙДЕН, ДАННЫЕ О ФИТОГЕНЕЗИСЕ 449
стый сосуд, при том, что одновременно перегородки
между двумя клетками, лежащими одна под другой,
оказываются более или менее резорбированными. Эта
история развития пористых сосудов, которую легко
можно наблюдать на липе и иве, сильно
противоречит обычным представлениям, что поровые каналы
служат для облегчения обращения соков. Так как
пузырек воздуха возникает на наружной стенке, то
он не дает возможности проникновению соков к этому
месту и, таким образом, делает наиболее легким и
естественным возникновение порового канала как
местную атрофию клеточной стенки. В то же время
из этого следует, что разница между лиственной и
хвойной древесиной в отношении ее анатомического
строения может иметь не столь большое
физиологическое значение, ибо при одинаковости элементов
и одинаковости развития эта разница в основном
зависит от того, в большем ли или меньшем количестве
клетки превратились в пористые элементы.
Впрочем, здесь можно привести еще много темных
мест, а именно: образование сердцевинных лучей и
их отношение к древесине, образование новой коры и,
наконец, возникновение почек в древесине, и еще
ряд задач для широких исследований, проведение
которых при том живом усердии к истинно научному
изучению анатомии и физиологии растений, которое
пробуждено в особенности нашими еще
здравствующими современниками, мы вскоре должны наблюдать.
Что касается меня, то в будущем я попробую
разрешить многие интересные вопросы физиологии
растений или хотя бы путем более точной формулировки
задачи приблизить ее предстоящее разрешение. Пусть
эти замечания найдут дружеский прием у немецких
физиологов растений, а также скорейшее
усовершенствование и продолжение.
Шванн и Шлейд«а
26

ОБЪЯСНЕНИЕ ТАБЛИЦ
Табл. I и П. Рис. 1. Клеточная ткань белка из зародышевого
мешка Chamaedorea schiedeana в момент образования, а—самая
внутренняя образующая масса, состоящая из камеди, к
которой примешаны слизевые зерна и цитобласты,
Ъ—новообразовавшиеся, еще растворимые в дестиллированной воде
клетки, с—е—дальнейшее развитие клеток, которые при
легком нажиме еще превращаются в бесформенную студенистую
массу, за исключением цитобластов.
Рис. 2. Образующее вещество с рис. Ια, сильнее
увеличенное, камедь, слизевые зернышки, ядра цитобластов и сами
цитобласты.
Рис. 3. Отдельный, еще свободный цитобласт, еще более
увеличенный.
Рис. 4. Цитобласт с образующейся на нем клеткой.
Рис. 5. То же, сильнее увеличено.
Рис. 6. То же. Цитобласт обнаруживает здесь два ядра, и
Рис. 7. изображен изолированным после разрушения клетки
.давлением.
Рис. 8. Та же клеточная ткань, пошедшая дальше в своем
развитии, чем на рис. le Соприкасающиеся клеточные
стенки уже срослись. На тонком поперечном разрезе видно
ясно, что цитобласт заключен в клеточную стенку.
Рис. 9. Клетки почти зрелого белка на тонком поперечном
_разрезе.
Рис. 10. Общая перегородка между двумя клетками (рис. 9)
сильнее увеличенная. Можно различить (Ь) слоистые
отложения на внутренней стороне стенки и, вследствие отсутствия
местами таковых, образовавшиеся поровые каналы (а).—
Я насчитывал ясно 9—12 слоев, которые образовались в
течение 14 дней.
Рис. 11. Спора из Rhizina Laevigata Fries с цитобластом.
Рис. 12—14. Различные цитобласты из зародышевого мешка
Pimelea drupacea до образования клеток.
Рис. 15. Молодая клетка с ее цитобластом, оттуда же.
Последний обнаруживает здесь в виде исключения три ядра.
Рис. 16. Выступивший из яичка кусок зародышевого конца
пыльцевого мешка Orchis Mori о, в котором вверху только
что образовались клетки. Внизу можно еще различить
первоначальный пыльцевый мешок. Почти шарообразные эдесь
дитобласты явно включены в клеточную стенку.

Табл./

Taàjj ΰ

ОБЪЯСНЕНИЕ ТАБЛИЦ
451
Рис. 17. Зародышевый конец пыльцевого мешка Lilium
palaescens рядом с примыкающей лопастью зародышевого
мешка (а). Начало процесса образования клеток. Вверху
можно отличить уже молодую клетку с цитобластом, внизу
многочисленные еще свободно плавающие зародыши клеток.
Рис. 18—20. Начало прорастания спор Marschantia poly-
morpha. Сравни с текстом стр. 423.
Рис. 21. Кусок ставшего клеточным пыльцевого мешка
Orchis latifolia на высшей стадии развития; покров
пыльцевого мешка более неразличим. Цитобласт так же точно, как
на рис. 16, заключен в клеточную стенку.
Рис. 22 и 23. Две изолированные клетки из точки роста
{punctum vegetationis Wolff) Gasteria racemosa; на рис. 22
видно два свободных цитобласта, на рис. 23 две
новообразовавшиеся клетки в материнской клетке.
Рис. 24. Совсем молодой лист Crassula portulaca; образующие
его всего пять клеток еще заключены в материнскую клетку.
Рис. 25. Три клетки из членистого волоска картофеля
•с сеткой слизевых токов по стенкам. На средней клетке
стрелками отчасти показано направление токов.
Там, где я наблюдал до сих пор эти движения в клетках
у явнобрачных, я всегда находил, что движущееся состоит
из жидкости желтоватой, отличной от остальной массы
клеточного сока, слизистой, нерастворимой в дестиллированной
воде, содержащей черные зернышки. Даже тогда, когда токи
были настолько тонки, что казались лишь совсем небольшими
нежными полосками черных точек, мне удалось все же при
более сильном увеличении различить желтоватую слизистую
жидкость, особенно когда нередко наступали благоприятные
условия, и случайное препятствие задерживало ток,
вследствие чего накоплялось несколько большее количество
текущего вещества, в связи с чем наступало изменение
направления [тока] или его разделения.
Рис. 26. Клетки -эпидермиса перикарпов Ocymum basilicum,
•смоченные водой, благодаря чему слизевый конус увеличился
и наружная клеточная стенка (а) оторвалась от боковых
•стенок (Ь).
Рис. 27. Клетки эпидермиса перикарпа Ziziphora dasyantha.
Рис. 28. Клетки эпидермиса перикарпа Salvia verticillata.
Рис. 29. Клетки эпидермиса перикарпа Salvia Horminium.
Рис. 30. Клетки эпидермиса перикарпа Salvia Spielmanni.
На рис. 27—30 а обозначает остатки боковых стенок
разорванных клеток.
Рис. 31. Кусок эпидермиса (а) и покрова (Integument)
(b) яичек Collomia cocciпеа. Эпидермальные клетки содержат
только верна крахмала.
29*

452
ПРИЛОЖЕНИЕ
Рис. 32. Эпидермальные клетки полусозревшего семени тога
же растения, преобладает камедь, при а содержащая еще
немного неразложившегося крахмала.
Рис. 33. Те же клетки почти созревшего семени. Из почти
полностью поглощенного содержимого образовались
прекрасные спиральные волокна.
Рис. 34. Клетки верхней кожицы семени Leptosiphon andro-
saceum, увлажненные водой, причем студенистые конусы
выступили наружу (а)—остатки клеточных стенок.
Рис. 35. Клетки верхней кожицы семени Hydrocharis Morsus·
гапае. В нижних частях клеток, где они соединены между
собой, кольца спирали принимают иное направление, чем
в верхних тонких частях клеток.
С рис. 26 до 35 сравнить текст стр. 428 до 429.
Художник П. М. Кузанян.
Технический редактор О. Н. Персиянинова.
Корректор Л. Г. Афанасьева.
Сдано в набор 31 |V 1938 г. Подписано к печати 7|Ш 1939 г.
Формат 84X1081.,,. Объем 281|4 п. л. и 6 вкл. Бум. л. 71|1б. Учета, авт. л. 20.68.
В 1 п. л. 28920 печ. зн. Тираж 3000 экз. Уполн. Главлита А-777-
РИСО № 991. АНИ № 1244. Заказ № 909.
Цена 8 руб. Пер. 2 руб.
16 типография треста „Полиграфкнига", Москва, Трехпрудный, 9.
Напечатано с готовых матриц на 7-й Полиграфической фабрике
им. 25-летия ВКП(б), Днепропетровск, Садовая, 7. Заказ № 9167-