Автор: Мустафин А.Г.
Теги: общая и теоретическая биология общая биология биология
ISBN: 978-5-406-04138-3
Год: 2015
Текст
А.Г. МУСТАФИН
БИОЛОГИЯ
ДЛЯ ВЫПУСКНИКОВ ШКОЛ И ПОСТУПАЮЩИХ В ВУЗЫ
Под редакцией профессора В.Н. Ярыгина
Шестнадцатое издание, стереотипное
КНОРУС • МОСКВА • 2015
KnoniSttiedis
А.Г. МУСТАФИН
БИОЛОГИЯ
ДЛЯ ВЫПУСКНИКОВ ШКОЛ И ПОСТУПАЮЩИХ В ВУЗЫ
Под редакцией профессора В.Н. Ярыгина
Шестнадцатое издание, стереотипное
КНОРУС • МОСКВА • 2015
KnoniSttiedis
УДК 573
ББК 28.0
М91
Рецензент
А.И. Антохин, заведующий кафедрой биологии МБФ PH И МУ им Н И Пирогова, д-р биол наук, проф
Мустафин А. Г.
М91 Биология. Для выпускников школ и поступающих в вузы : учебное пособие / А.Г. Мустафин , под рсд. проф. В.Н. Ярыгина. — 16-е изд., стер. — М.: КНОРУС, 2015. — 584 с.
ISBN 978-5-406-04138-3
Включает в себя краткий теоретический материал по веем темам ЕГЭ по биологии (цитологии, размножению и развитию организмов, основам генетики и селекции, эволюции и экологии, ботанике, зоологии беспозвоночных и позвоночных. анатомии и физиологии человека) Обращено внимание на органическую взаимность биологии и медицины Помимо фактического материала содержит элементы самоконтроля усвоения знаний (различные типы заданий разного уровня), ответы и решения
Для учеников средних школ, гимназий и лицеев Представляет интерес для учащихся специа газированных медико-био логических и естественнонаучных классов профилированных средних учебных заведений Может быть испо гьзовано е.чушатегягги подготовительных отделений вузов, а также быть полезно для широкого круга читателей, интересующихся биологией
УДК 573 ББК 28.0
Мустафин Александр Газисович БИОЛОГИЯ
Для выпускников школ и поступающих в вузы
Изд № 7802 Подписано в печать 05 09 2014 Формат 60x90/16
Тел 8-495-741-46-28
E-mail office@knonis ni hup //www.knorus ni
ISBN 978-5-406-04138-3
& Мустафин А Г, 2015
С1 Ярыгин В H , науч рсд , 2015
• £> ООО «Издательство «КноРус* 2015
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие 10
Раздел I. Общая биология ... 11
Глава 1. Общие свойства и принципы организации живых систем 12
Свойства живого..................... ... 12
Уровни организации живого..... .......... 14
Представления о происхождении жизни на Земле. . 15
От молекул к первым клеткам.... .............. 17
Основные этапы начальной эволюции жизни на Земле . . .22
Глава 2. Клетка — элементарная единица организации живого 24
Основные положения клеточной теории ....................... 24
Сравнительная характеристика про- и эукариотических клеток. 26
Строение клетки............................................ 29
Плазматическая мембрана. Функции клеточной оболочки . 30
Цитоплазма. Органоиды и включения.......................... 32
Глава 3. Химия жизни . . 40
Вода...................................................... .41
Минеральные вещества . 42
Органические вещества . 44
Углеводы . . 44
Липиды . . .46
Белки...................................................... 47
Нуклеиновые кислоты ... ... 50
Функции ДНК. Реализация наследственной информации. . 55
Репликация ДНК ... 56
Реализация наследственной информации 58
Трансляция иРН К Синтез белка в клетке . . 59
Глава 4. Обмен веществ и превращение энергии в клетке 63
Энергетический обмен. Дыхание и брожение . 65
Пластический обмен . .... .... 71
Фотосинтез. ... 71
Хемосинтез............... ... ... . . 73
Самостоятельная работа № 1. Химический состав и строение клетки. Обмен веществ........................................ 74
4 • Оглавление
Глава 5. Воспроизведение клеток. ... 82
Жизненный и митотический цикл клеток 82
Митоз... . . . 84
Мейоз . . 86
Гаметогенез. . 88
Глава 6. Жизненный цикл. Индивидуальное развитие организма 92
Бесполое размножение. . 93
Половое размножение....................................... 94
Особенности половых клеток. . 95
Оплодотворение. . 96
Индивидуальное развитие организма (онтогенез). 97
Эмбриональный период . 99
Дробление........................................... 99
Гаструляция......................................... 101
Образование органов и тканей . . 102
Постэмбриональный период развития . ... 104
Самостоятельная работа № 2. Хромосомы. Деление клеток. Размножение и развитие.... . . ... 106
Глава 7. Наследственность. 114
Геном, ген. Развитие представлений о гене................ 114
Моногибридное скрещивание. Первый и второй законы Менделя.................................................. 116
Цитологические основы наследования. Закон «чистоты гамет» . 117
Дигибридное скрещивание. Третий закон Менделя (закон независимого комбинирования) . . ... .118
Анализирующее скрещивание................................ 120
Сцепленное наследование Хромосомная теория наследственности......................................... 120
Хромосомное определение пола. Сцепленное с полом наследование............................................. 123
Цитоплазматическая наследственность 127
Взаимодействие генов..................................... 128
Глава 8. Изменчивость ... 133
Мутационная изменчивость ... 133
Комби нативная изменчивость . . 136
Модификационная изменчивость . 137
Глава 9. Значение генетики для медицины и здравоохранения. 139
Генеалогический метод. . 139
Популяционно-статистический метод. . 142
Близнецовый метод ... 143
Оглавление • 5
Цитогенетический метод. 143
Биохимический метод...................................... 144
Медико-генетическое консультирование . 145
Глава 10. Основы селекции и биотехнологии 146
Отбор и гибридизация . 147
Искусственные мутации и полиплоидные формы . . . |48
Клеточная и генная инженерия. ... 149
Селекция растений .... 149
Селекция животных. ... 152
Селекция микроорганизмов . . 153
Самостоятельная работа № 3. Наследственность и изменчивость Селекция . ... .... 155
Глава 11. Эволюция органического мира 165
Развитие биологии до Дарвина . . . |65
Дарвин изм. Эволюция путем естестве н н ого отбора . 167
Синтетическая теория эволюции. ... |69
Критерии и структура вида. Популяция |69
Мутационный процесс.............. 172
Популяционные волны. Дрейф генов . 172
Изоляция................................................ .174
Естественный отбор. . |75
Видообразование 177
Макроэволюция............................................ 179
Направления и пути эволюционного процесса... ... 181
Связь между индивидуальным и историческим развитием организмов. ... ...... 185
Глава 12. Развитие органического мира...................... .188
Доказательства эволюции органического мира. 190
Эволюция клеток.......................................... 192
Эволюция многоклеточных организмов... 192
Глава 13. Происхождение и эволюция человека ... .196
Положение человека в системе животного мира... 196
Движущие силы антропогенеза. . . (98
Предшественники человека . . 200
Древнейшие люди (архантропы) . 203
Древние люди (палеоантропы) . . . 203
Современные люди (неоантропы)......................... 204
Человеческие расы........................................ 207
6 • Оглавление
Глава 14. Основы экологии .... ... 210
Организм и среда. Экологические факторы. . . 210
Влияние абиотических факторов. . . 212
Биотические факторы....... 217
Антропогенный фактор .... 221
Надорганизменные системы и окружающая среда. . 221
Понятнее популяции.Типы популяций .... 221
Экосистемы......................................... 224
Динамика экосистем. Сукцессия. . . . 227
Экосистемы, создаваемые человеком . . 229
Глава 15. Биосфера . . 231
Биомасса Земли.......................................... 233
Круговорот веществ и превращение энергии основа существования биосферы ................................. 236
Воздействие человека на биосферу........................ 238
Самостоятельная работа № 4. Эволюция и экология. 241
Раздел II. Многообразие органического мира 250
I. Неклеточные формы жизни. . 250
Глава 16. Царство Вирусы . . . 251
II. Прокариоты . 254
Глава 17. Царство Бактерии 255
III. Эукариоты . . 259
Глава 18. Царство 1фибы 260
IV. Царство Растения 265
Глава 19. Низшие растения 266
Глава 20. Высшие растения 273
Отдел Моховидные . . 273
Отдел Плауновидные. 275
Отдел Хвощевидные . . 276
Отдел Папоротниковидные ... 277
Самостоятельная работа № 5. Вирусы. Бактерии. Низшие и Споровые растения. . ..................... 279
Семенные растения .... 288
Отдел Голосеменные . . . .................. 289
Отдел Покрытосеменные, или Цветковые.................... 290
Оглавление • 7
Глава 21. Ткани и органы цветковых растений . 293
Вегетативные органы.......... ... 297
Репродуктивные органы растений.......................... 307
Половое размножение цветковых растений. . . 310
Классификация цветковых растений......................... И 5
Самостоятельная работа № 6. Семенные растения. Органы и ткани высших растений........................................... 320
V. Царство Животные. 328
Глава 22. Подцарство Одноклеточные (Простейшие) 329
Тип Саркожгутиконосцы................................... 330
Класс Саркодовые, или Корненожки 331
Класс Жгутиковые . 332
Тип Споровики . 334
Тип Инфузории .... 335
Подцарство Многоклеточные. . . 338
Глава 23. Беспозвоночные животные 339
Тип Кишечнополостные 339
Класс Гидроидные. . 340
Класс Сцифоидные..................................... 341
Класс Коралловые полипы . . 343
Тип Плоские черви....................................... 344
Класс Ресничные черви 344
Класс Сосальщики . . 347
Класс Ленточные черви 348
Тип Круглые черви .... 352
Тип Кольчатые черви . 355
Тип Членистоногие .... 358
Класс Ракообразные 360
Класс Паукообразные ... 363
Класс Насекомые...................................... 367
Отряды насекомых с неполным превращением 370
Отряды насекомых с полным превращен ием. 371
Тип Моллюски............................................ 372
Класс Брюхоногие . . 374
Класс Двустворчатые. 375
Класс Головоногие . 376
Самостоятельная работа № 7. Беспозвоночные. . 378
Глава 24. Тип Хордовые..................................... 387
Подтип Бесчерепные...................................... 388
8 • Оглавление
Подтип Позвоночные, ити Черепные 389
Надкласс Рыбы........................................ 392
Класс Хрящевые рыбы. . . 39S
Класс Костные рыбы . . . 396
Класс Земноводные.................................... 397
Класс Пресмыкающиеся, или Рептилии 401
Класс Птицы.......................................... 406
Класс Млекопитающие ............................... ..412
Систематика млекопитающих . . 416
Самостоятельная работа № 8. Хордовые 420
Раздел III. Анатомия, физиология и гигиена человека . . 429
Глава 25. Ткани, органы, системы органов. Регуляция жизнедеятельности .............................. .... 430
Орган Системы органов. Регуляторные системы организма. . 433
Глава 26. Опорно-двигательная система 435
Отделы скелета.......................................... 438
Скелетная мускулатура................................... 441
Основные группы мыши тела человека . . . 442
Работа мыши...... 445
Внутренние органы. . . . 446
Глава 27. Система органов дыхания . 448
Глава 28. Система органов пищеварения 452
Глава 29. Обмен веществ . 460
Обмен белков ... 460
Обмен углеводов......................................... 461
Обмен жиров............................................. 462
Водно-солевой обмен. . . . 462
Витамины................................................ 464
Глава 30. Мочевыделительная система 466
Глава 31. Строение и функции кожи. 470
Внутренняя среда организма .... 473
Глава 32. Состав и функции крови . 474
Плазма крови............................................ 474
Форменные (клеточные) элементы крови.................... 475
Свертывание крови. Группы крови. Переливание крови . . 477
Иммунитет............................................... 479
Глава 33. Кровообращение....................................480
Строение и работа сердца................................ 480
Оглавление • 9
Сосуды. Движение крови по сосудам 484
Гигиена сердечно-сосудистой системы 488
Лимфообращение. .... 488
Самостоятельная работа № Ч. Движение Пищеварение. Циркуляция .............................................. 491
Глава 34. Нервная система....... ... 499
Рефлекторный принцип регуляции функций 506
Глава 35. Органы чувств (анализаторы), их строение, функции 513
Глава 36. Эндокринная система .... 519
Глава 37. Воспроизведение и развитие 524
Мужская и женская половые системы . 525
Развитие организма. . . . 528
Самостоятельная работа № 10. Регуляция функций организма Выделение . 532
Ответы к заданиям 541
Литература................................................. 583
ПРЕДИСЛОВИЕ
Учебное пособие написано в соответствии с государственными стандартами биологического образования РФ и программой для поступающих в вузы. Оно состоит из четырех частей, включающих общую биологию с основами экологии, ботанику, зоологию, анатомию и физиологию человека. В состав пособия входят также задания разных уровней сложности и ответы ко всем заданиям. При написании автор стремился помочь школьникам, выбравшим биологию для сдачи выпускного экзамена, а также будущим абитуриентам быстро повторить школьный курс биологии, знание которого важно на вступительных экзаменах но биологии. Целью настоящего пособия является формирование поэтапного усвоения отдельных тем. что позволит учащимся систематизировать конкретный материал, стимулировать самостоятельность процесса познания, развить склонность к анализу и выработать биологическое мышление. Содержание пособия предельно сконцентрировано. Автор стремился в краткой и доступной форме изложить фактический материал с учетом современных достижений биологических наук. Тем не менее прочное усвоение этого материала вполне обеспечит успешную сдачу экзамена как за среднюю школу, так и в любой вуз. Предлагаемая книга дополняет школьные учебники, она преподносит фактический материал в более сжатой форме, делая определенный акцент на изучении обшебиологических закономерностей и человека как биологического объекта. Каждая глава построена по единому плану. После усвоения темы рекомендуется практическое применение фактического материала. Для этого предусмотрено самостоятельное выполнение заданий и решение задач, приведенных в тренировочной часш; самоконтроль усвоения знаний обеспечивается наличием ответов в конце книги.
Пособие предназначено для поступающих в вузы и для подготовки к ЕГЭ, а также для слушателей подготовительных отделений вузов.
РАЗДЕЛ!
ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Значение биологии в настоящее время исключительно велико. Знание характерных особенностей биологических объектов, закономерностей возникновения и развития живой природы необходимо для формирования научного, материалистического мировоззрения, понимания места человека в системе природы, взаимосвязей между живыми организмами, между живой и неживой природой. Успехи биологических наук определяют прогресс не только в таких традиционных областях, как сельскохозяйственное производство и медицина. Без учета связей между биологическими системами, прогнозирования последствий нарушения этих связей не может быть разработано рациональное обоснование вовлечения в хозяйственный оборот новых территорий, планирования крупномасштабных проектов.
ГЛАВА
ОБЩИЕ СВОЙСТВА И ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВЫХ СИСТЕМ
Свойства живого
Жизнь — это форма существования саморегулирующихся, самовое-производящихся, макромолекулярных систем, характеризующихся иерархической организацией, обменом веществ, регулируемым потоком информации и энергии. Биологические системы возникли при определенных условиях и являются одной из форм существования материи. К основным свойствам живого можно отнести следующие свойства.
По химическому составу (нуклеиновые кислоты, белки, липиды, полисахариды и др.) организмы отграничены от неживого. Живые существа состоят из тех же атомов, что и неживая природа, однако эти элементы образуют в организме сложные молекулы, не встречающиеся в неживой природе.
Обмен веществ между компонентами биологической системы и окружающей средой лежит в основе существования живого. Организмы поглощают энергию и вещества из окружающей среды и используют их для обеспечения химических реакций, а затем возвращают в среду вещества и эквивалентное количество энергии, менее пригодной для них. Причем скорость поступления веществ и энергии из среды уравновешивается скоростью переноса веществ и энергии из организма.
Существование биологических систем в меняющихся условиях окружающей среды обеспечивается внутренним регулированием — саморегуляцией различных процессов, соподчинением их единому порядку поддержания постоянства внутренней среды — гомеостаза. Саморегуляция основана на принципе обратной связи, согласно которому сигналом для включения того или иного регулируемого процесса может быть изменение состояния какой-либо системы организма, изменение концентрации веществ и т.д. В клетке такие системы построены на химических принципах (процессы обмена веществ регулируются на основе биологического катализа). В животном многоклеточном ор
Глава 1. Общие свойства и принципы организации живых систем • 13
ганизме — на основе клеточных взаимодействий, гуморальной и нервной регуляции. В сообществах организмов — в зависимости от разнообразия внутри- и межвидовых взаимодействий.
Новый организм возникает в большинстве случаев из оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) в ходе процессов роста и развития Взаимосвязь между поколениями осуществляется в процессе передачи наследственного материала через половые клетки и последующего на основе этой информации индивидуального развития — онтогенеза
Живые существа способны к самовоспроизведению с сохранением у потомков строения и функций родительских форм — наследственности. В основе наследственности лежит матричный принцип репликации и синтеза молекул нуклеиновых кислот на основе принципа комплементарности нуклеотидов.
Репликация и передача молекул дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) в поколениях делает возможным не только сохранение у потомков наследственных особенностей родителей, но и отклонение от них, т.е. способности к изменчивости. При смене многочисленных поколений происходит накопление адаптаций и на их основе изменение видов и историческое развитие — филогенез. Способность передавать в поколениях изменения наследственного материала лежит в основе выработки адаптаций к среде, эволюционного развития живой природы.
Организмы обладают также свойством избирательного реагирования на воздействия внешней среды — раздражимостью. Раздражимость проявляется в способности организма отвечать на определенные воздействия специфическими реакциями. Наиболее демонстративной формой проявления раздражимости является движение. У растений это тропизмы, ростовые движения, у примитивных одноклеточных — таксисы Реакции многоклеточных животных на раздражение осуществляются с помощью нервной системы и называются рефлексами. Сочетания «раздражитель — реакция» могут накапливаться в виде опыта, т.е. научения и памяти, и (по крайней мере у животных) использоваться в последующей деятельности.
Живые системы резко отличаются от неживых объектов своей исключительной сложностью и высокой структурной и функциональной упорядоченностью. В то же время любой компонент биологической системы дискретен и целостен, т.е. состоит из отдельных, тесно связанных взаимодействующих частей, образующих структурнофункциональное единство. Структурная сложность живого начинается с гигантских полимерных молекул и продолжается на уровне
14 » РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
клеток многоклеточных организмов и надорганизменных сообществ. Тем не менее основные свойства живого проявляются на каждом уровне организаиии, причем их осуществление на менее сложном уровне организации является необходимой посылкой функционирования процессов на более высокоорганизованном уровне (например, самовоспроизведение на уровне многоклеточного организма невозможно без репликации молекул ДНК, деления клеток и т.д.). Такая взаимосвязь нижележащих и вышележащих уровней организации живого отражает иерархичность (соподчиненность) организации живого и лежит в основе биологической формы движения материи. Биологические системы образуются из объединения множества компонентов в более крупные структурно-функциональные единицы, обладающие новыми свойствами, не встречающимися по отдельности у входящих в них составных частей. Например, такие свойства популяции (элементарной надорганизменной общности), как длительное (в течение многих поколений) сущее 1вование в среде, генофонд, возрастной и половой состав, рождаемость, смертность и др., отсутствуют у отдельных составляющих их особей.
Уровни организации живого
Все многообразие органического мира можно свести к шести структурным уровням, располагающимся в порядке от низшего к высшему уровню. Каждый уровень характеризуют наиболее значимые биологические явления, протекающие на данном уровне, обеспечивающие формирование биологических систем разного ранга.
1. Молекулярно-генетический уровень, элементарной единицей которого является ген, характеризуется генетическими процессами, обеспечивающими реализацию генетической информации (репликация, транскрипция, репарация, рекомбинации, мутации ДНК, трансляция рибонуклеиновой кислоты (РНК) и др.). Генетические системы характеризуются процессом взаимодействием генов, обеспечивающих в процессе развития становление признаков и свойств организма.
2. На клеточном уровне элементарные единицы живого осуществляют реакции клеточного метаболизма, перенос генетической информации между клеточными поколениями, дифференцируются и специализируются на выполнении разнообразных функций. Клеточные системы — ткани и органы — обеспечивают тканевые реакции в виде регенерации, иммунного ответа, воспаления и др.
Глава 1. Общие свойства и принципы организации живых систем • 15
3. Онтогенетический уровень характеризуется развитием на основе генетической информации, полученной от родителей, способных к самостоятельному существованию в среде организмов. Особь является элементарной единицей живого, способной к обмену веществ с окружающей средой.
4. Популяционно-видовой уровень образуют элементарные сообщества организмов одного вида — популяции. Обмен {енетической информацией в процессе воспроизводства последующих поколений лежит в основе микроэволюции — возникновения адаптаций и формирования новых видов.
5. Биогеоненотических уровень, элементарными единицами которого являются сообщества разных видов — экологические системы Земли. Экосистема характеризуется относительно устойчивыми круговоротами веществ и потоком энергии, специфичными для данной местности.
6. Биосферный уровень. Биосфера представляет собой глобальную экосистему Земли, в которой геохимические и энергетические превращения определяются суммарной активностью всех живых организмов. Человечество составляет нео|ьемлемую часть биосферы и представляет собой социальную систему, которая предъявляет к среде широкий круг небиологических требований, прогрессивно возрастающих по мере развития науки, техники и культуры.
Представления о происхождении
жизни на Земле
Нет единого мнения по вопросу возникновения жизни. Хо iелось бы заметить, что большая часть положений, на которых основываются сторонники тех или иных взглядов, умозрительны, так как прямыми доказательствами их приверженцы не располагают.
Креационизм исходит из утверждения, что все сущее во Вселенной, в том числе живые существа созданы Богом в результате акта творения. Организмы были созданы в соответствии с целью, которую поставил Творец. Они соответствуют среде обитания и неизменны. Представления о Божественном сотворении мира придерживаются последователи всех наиболее распространенных религиозных учений.
Теория вечности жизни исходит из того, что жизнь во Вселенной существовала всегда, не имея конца и начала. Жизнь могла распро
16 РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
страняться от одной солнечной системы к другой в виде спор. Кроме того, по мнению некоторых ученых. Земля и, возможно, другие первоначально лишенные жизни планеты могли быть намеренно наделены жизнью какими-то разумными существами, обитателями гех районов Вселенной, которые в своем развитии опередили нашу цивилизацию на миллиарды лет. Идея появления жизни на Земле в результате ее заноса из космоса получила название концепции панспермии. По мнению ряда ученых (С. Аррениус, И. Рихтер. В.И. Вернадский), в космическом пространстве наряду с метеоритами, астероидами, пылью и другими объектами присутствуют и зачатки живых организмов в виде спор, вирусных частиц. Попадая в благоприятные условия, эти зачатки развиваются в различные, зависящие от специфики окружающей среды формы живых существ.
Теория самозарождения живого из неживой материи. На протяжении тысячелетий существовали представления о возможности самопроизвольного зарождения жизни. Идеи о самозарождении живого высказывались еще со времен античности. В некоторых мифах и легендах высказывалась мысль о зарождении первых живых организмов из грязи и ила. По мнению многих ученых Средневековья, рыбы могли зарождаться из ила. черви — из почвы, мыши — из гряпок, мухи — из гнилого мяса. В 1668 году итальянский ученый Ф. Реди показал невозможность самозарождения живого. В нескольких стеклянных сосудах он поместил кусочки мяса. Часть из них он оставил открытыми, а часть прикрыл материей. Личинки мух появились только в открытых сосудах, а в закрытых их не было.
Окончательно версия о постоянном самозарождении живых организмов была опровергнута в 1862 г. Л. Пастером. Он поместил простерилизованный бульон в колбу с длинным узким горлышком S-образной формы. Бактерии или другие находящиеся в воздухе организмы оседали под действием силы 1яжести в нижней, изогнутой части горлышка, тогда как воздух поступал в саму колбу. Проходили месяцы, а содержимое колбы оставалось стерильным. Проникнуть в колбу и вызвать разложение бульона бактерии могли лишь при отламывании горлышка или поворачивании колбы так, чтобы раствор омывал колено горлышка и стекал обратно в колбу. Эти и другие сходные опыты убедительно показывали, что в современную эпоху живые организмы любого размера происходят от других живых организмов. Таким образом, возникал вопрос о происхождении первых живых ор-
ганизмов.
Глава 1- Общие свойства и принципы организации живых систем • 17
От молекул к первым клеткам
Отрицание факта самозарождения жизни в настоящее время не противоречит представлениям о принципиальной возможности развития жизни в прошлом из неорганической материи. На определенной стадии развития неорганической природы жизнь может возникнуть как результат естественных процессов. Простейшей единицей организации материи, наделенной жизнью, является клетка. Другими словами, жизнь проявляется лишь по достижении особого уровня организации материи, возникаюшего в результате эволюции от неклеточного состояния (элементы, молекулы, надмолекулярные комплексы) до такой степени сложности, которым обладают клетки — простейшие единицы организации материи, наделенной жизнью.
В 1924 году русский ученый А.И. Опарин, а затем в 1928 г. англичанин Дж. Холден высказали предположение о самопроизвольном зарождении жизни из неорганической материи путем химической эволюции (химических преобразований молекул, их полимеризации, возникновения более сложных надмолекулярных комплексов). К настоящему времени предположены более или менее вероятные объяснения, каким образом в первичных условиях Земли из неживой материи постепенно, шаг за шагом, развились разнообразные формы жизни. Более того, достоверность этих гипотетических путей удалось в какой-то мере подтвердить экспериментально.
Ученые считают, что Солнце и планеты Солнечной системы образовались примерно 4,5 млрд лет назад из диффузного газопылевого облака, конденсировавшегося под действием сил гравитации. Атмосфера на первоначальной стадии существования Земли состояла, видимо, главным образом из водяных паров, азота, оксида и диоксида углерода, сероводорода, метана, аммиака, двуокиси серы и др., при почти полном отсутствии кислорода (практически весь кислород, содержащийся в атмосфере в настоящее время, является продуктом фотосинтеза).
Предполагается, чго эта восстановленная атмосфера Земли стала местом абиогенного (небиологического) синтеза простейших органических соединений. Возможными источниками энергии для образования органических веществ без участия живых организмов являлись электрические разряды, ультрафиолетовое излучение, радиоактивные частицы. космические лучи, ударные волны от метеоритов, попадавших в земную атмосферу, теплота от интенсивной вулканической деятельности. Источником простых органических веществ также могли быть действующие вулканы и оседающая космическая пыль.
1fi • РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
В 1953 году американский ученый С. Миллер в особой установке смоделировал условия, которые, видимо, присутствовали в первичной атмосфере Земли. Смесь газов СН4, NH3, Н2, а также паров Н2О без доступа О2 подвергалась действию электрических разрядов, при этом происходило образование сахаров, аминокислот и ряда других органических соединений (рис. 1.1). Таким образом, была доказана принципиальная возможность образования органических соединений. В отсутствие кислорода, который мог бы их разрушить, а также живых организмов, которые использовали бы их в качестве пиши, абиогенно образовавшиеся органические вещества накапливались в Мировом океане, возникшем по мере охлаждения поверхности Земли, вследствие конденсации водяных паров и выпадения осадков.
Рис. 1.1. Опыт, имитирующий условия первичной атмосферы Земли
Через лары воды и смесь газов (NH3, СН4. Н,) пропускают электрический разряд. Органические вещества накапливаются в О -образной ловушке
Следующим шагом было абиогенное образование более крупных полимеров из малых органических мономеров без участия живых организ-
Глава 1- Общие свойства и принципы организации живых систем • 19
мов. Американский ученый С. Фокс в результате нагревания смеси сухих аминокислот получил полипептиды различной длины. Они были названы протеиноидами, т.е. белковообразными веществами. Так же были получены полинуклеотиды: при нагревании смеси нуклеотидов в присутствии фосфатов. Видимо, на первобытной Земле образование таких протеиноидов и полинуклеотидов со случайной последовательностью аминокислот или нуклеотидов могло происходить при испарении воды в водоемах, остававшихся после отлива. Если полимер образовался, он в ряде случаев способен влиять на образование других полимеров. Некоторые протеиноиды способны подобно ферментам катализировать определенные химические реакции: именно эта способность. наверное, была главной чертой, определившей их последующую эволюцию. Эксперименты показывают, что полинуклеотид, возникший из смеси нуклеотидов, может служить матрицей для синтеза другого Грис 1.2).
ЕНЗНН-ЕНННЭ-Е1
0000 И @ О
Ш0фЦ) ® 0 о В И 0 Е1
и-енз-и-и-енз
ЁнЬ-й-6 „
га и4 Ш
0ви® ®
% %0
Рис. 1.2. Абиогенная полимеризация нуклеотидов (А, Г. Ц. У) Нуклеотиды способны связываться друг с другом, образуя полинуклеотид (слева). Специфическое спаривание комплементарных нуклеотидов позволяет одному полинуклеотиду служить матрицей для синтеза другого (справа)
Специфическое спаривание комплементарных нуклеотидов, вероятно, сыгра ю решающую роль в возникновении жизни. При благоприятных условиях в концентрированном растворе нуклеотидов полинуклеотид может самовоспроизводиться, но в процессе копирования не исключены ошибки, что неизбежно приведет к размножению новых разнообразных полимерных последовательностей РНК-подобных полинуклеотидов. Последовательность нуклеотидов определяет разнообразные свойства молекул. В результате спаривания комплементарных нуклеотидов в цепи PH К-подобного полинуклеотида молекула принимает определенную трехмерную конфигурацию в растворе. От нее зависят стабильность и способность к репликации. Таким образом, одноцепо
20 РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
чечные полинуклеотиды содержат определенную информацию в виде последовательности нуклеотидов и обладают на основе этой генетической информации пространственной структурой, обусловливающей их функции и реакцию на внешние условия. Возникновение таких самореплицирующихся молекул, обладающих информационными и функциональными свойствами. считают необходимой предпосылкой эволюционного процесса. 1енетическая информация PH К-полимеров через посредство ее функционального (фенотипического) выражения в виде специфической пространственной укладки подвержена действию отбора. Полипептиды со случайной последовательностью, возникающие в результате абиогенных механизмов, вполне вероятно, имели каталитические свойства и, в частности, могли способствовать точности и скорости копирования молекул PH К, а также повышать стабильность копий. Можно предположить, что PH К-подобные полинуклеотиды со временем приобрели способность направлять сборку белков, а белки в свою очередь стали катализировать синтез новых копий PH К с большей эффективностью. Полинуклеотиды, способствующие синтезу определенных полипептидов, должны были получить большее преимущество в эволюционном процессе Возникновение белкового синтеза, контролируемого нуклеиновыми кислотами, несомненно, явилось наиболее важным этапом возникновения жизни на Земле. Эволюционное развитие столь сложного механизма еще недостаточно выяснено, хотя отдельные элементы уже складываются в определенную картину. Между нуклеиновыми кислотами и белками постепенно складывалась своеобразная специализация. Белки стали обеспечивать синтез новых нуклеиновых кислот, новых белков и других веществ, перераспределять энергию, необходимую для протекания биосинтетических реакций и пр., т.е. осуществлять фенотипическое выражение генетической информации, а нуклеиновые кислоты обеспечивали этот процесс необходимой информацией. В дальнейшем роль первичного носителя генетической информации перешла к ДНК. Двуцепочечное строение ДНК обеспечивает большую стабильность хранимой генетической информации, а также и функционирование механизма восстановления возможных повреждений За РНК закрепилась роль «посредника»: она переносит информацию от ДНК к белку. Все ныне существующие живые организмы (вирусы, прокариоты и эукариоты) характеризуются именно таким направлением потока информации.
Дальнейшие события предбиологической эволюции связаны с образованием комплексов органических молекул и возникновением пред-биологических систем — протобионтов.
Глава 1- Общие свойства и принципы организации живых систем • 21
В жспериментах А. И Опарина и С Фокса было показано, что если смешать в водной среде различные виды полимеров, то они могут объединяться и образовывать более сложные агрегаты из разных молекул (рис. 1.3. а. б}.
Рис. 1.3. Комплексы органических полимеров* а — коацерватные капли в водном растворе, полученные в лаборатории А. И. Опарина, 6 — микросферы, полученные С Фоксом, при добавлении воды к протеиноидам (микросферы покрыты двойным слоем белка)
Подобные комплексы органических полимеров в определенной степени обладают зачатками основных свойств современных клеток. В ряде случаев липиды образуют на поверхности комплексов оболочки; эти системы способны избирательно поглощать вещества из окружающей среды и катализировать различные химические реакции; стабилизировать внутренние полимеры, а при достижении слишком больших размеров — распадаться на более мелкие фрагменты. Благодаря взаимодействию элементов данных химических систем в комплексах могла накапливаться информация, что представляется исключительно важным для обеспечения эволюционной преемственности. В течение эволюции преимуществом должны были обладать такие комплексы молекул, в которых связи между нуклеиновыми кислотами и белками проявились более отчетливо. Такие комбинации могли давать более удачное многочисленное потомство. Эксперименты Опарина и Фокса показывают, в какой мере поведение, напоминающее жизненные процессы, обусловлено физико-химическими особенностями. Разумеется, в этих экспериментах мы находим лишь аналогию живого. Следует допустить, что это был также период проб и ошибок, характеризующийся случайностью событий, причем, видимо, ошибки преобладали. Это вело к образованию короткоживущих комплексов, все особенности которых исчерпывались самим актом их возникновения. Вследствие влияния окру-
22 РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
жающей среды надмолекулярные комплексы, оказавшиеся более удачными по своим свойствам, а также способные к более точному размножению, стали преобладать над другими. Для отбора молекул нуклеиновых кислот по особенностям кодируемых ими белков необ-ходимо, чтобы их комплекс находился в ограниченном мембранами пространстве (компартменте), обеспечивающем преимущественное использование этих белков для внутренних нужд. В связи с этим наряду с возникновением контролируемого нуклеиновыми кислотами белкового синтеза образование наружной мембраны следует считать другим важным событием в эволюции жизни. Формирование первых клеток, видимо, произошло тогда, когда молекулы липидов в водной среде образовали мембранные структуры, заключавшие в себе смесь самовоспроизводяшихся молекул — нуклеиновых кислот и белков.
Основные этапы начальной
эволюции жизни на Земле
Первые примитивные клехки (прокариоты), вероятно, появились в водной среде Земли 3,0—3,5 млрд лет назад. Они поглощали уже синтезированные абиогенно органические вещества, энергетические потребности удовлетворяли за счет брожения, т.е. были анаэробными гетеротрофами. Отбор велся на способность клеток получать энергию и вещества из окружающей среды более эффективным путем и обращать их на создание потомства. Возрастание численности организмов с течением времени привело к истощению запасов питательных веществ в окружающей среде. Это способствовало возникновению автотрофности (способности к синтезу необходимых органических веществ из неорганических, с использованием в качестве источника энергии либо солнечного света, либо энергии химических связей).
Для первых фотосинтезирующих бактерий источником электронов был сероводород Значительно позже у цианобактерий (синезеленых водорослей) развился куда более сложный процесс получения электронов из воды в процессе фотосинтеза. В результате в качестве побочного продукта фотосинтеза в земной коре начал накапливаться кислород. Это явилось предпосылкой для возникновения эробного дыхания. Способность синтезировать при дыхании большее количество аденозинтрифосфата (АТФ) позволяла организмам расти и размножаться быстрее, а также усложнять свои структуры и обмен веществ
Глава 1- Общие свойства и принципы организации живых систем • 23
Возникновение эукариот связывают с симбиозом прокариотических клеток. Согласно теории эндосимбиоза эукариотическая клетка представляет собой сложную структуру, состоящую из нескольких прокариотических клеток, которые взаимодополняют друг друга в пределах общей клеточной мембраны (рис. 1.4). Целый ряд данных свидетельствует о происхождении митохондрий, а затем хлоропластов, а возможно, и жгутиков от ранних прокариотических клеток, ставших внутренними симбионтами ббльшей по размерам анаэробной клетки. Усложнение строения и функционирования значительно увеличили эволюционные возможности эукариот, которые, появившись около 900 млн лет назад, смогли достигнуть многоклеточного уровня и сформировать современных животных и растений. В то время как эволюция прокариот до уровня эукариотических клеток длилась около 2,5 млрд лет.
Клетки зеленых растений
с жгутиками или без них
Животные клетки
с жгутиками или без них
Аэробные прокариоты
Анаэробные прокариоты
(клетка-хозяин)
Рис. 1.4. Происхождение растительных и животных эукариотических клеток в соответствии с теорией эндосимбиоза
ГЛАВА
КЛЕТКА — ЭЛЕМЕНТАРНАЯ
ЕДИНИЦА ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВОГО
Строение и функционирование клеток изучает цитология (от греч. цитос — клетка, логос — наука) — наука о клетке. У бактерий, простейших, низших грибов и некоторых водорослей клетка составляет целостный организм, способный самостоятельно существовать в окружающей среде. У многоклеточных эукариот клетки существуют совместно, формируя ткани и органы организма. Клетка обладает всеми свойствами живой сисгемы: такие свойства живого, как способность размножайся, видоизменяться и реагировать на раздражения, в более мелких единицах материи не проявляются. Клетка является элементарной, т.е. наименьшей, самостоятельной единицей строения, функционирования и развития живых организмов. Разрушенная клетка уже не способна существовать неопределенно долго, поэтому можно сделать вывод, что клетка — самая элементарная биологическая система, способная самостоятельно поддерживать жизнь. Знание основ химической и структурной организации, принципов функционирования и механизмов развития клеток исключительно важно для понимания сходных черт, присущих сложно устроенным организмам растений, животных и человека
Основные положения клеточной теории
Ставшие привычными представления о клетке как об основной единице жизни известны под названием «клеточная теория». История цитологии тесно связана с изобретением, использованием и усовершенствованием микроскопа. В 1665 году английский физик Р. Гук при помощи сконструированного им микроскопа впервые обнаружил остатки мертвых клеток в тонком срезе пробки. На срезе просматривались структуры, похожие на пчелиные соты, построенные из ячеек, разделенных перегородками (целлюль), или клеток. Вскоре открытие Р. Гука подтвердили ботаники М. Мальпигии и Н.Грю. В 1680 году голландский оптикА. Л ивенгук впервые увидел животную клетку (эритроцит), обнаружил одноклеточные организмы. К началу XIX в., по мере
Глава 2. Клетка — элементарная единица организации живого • 25 совершенствования микроскопов и методов фиксации и окраски клеток, представления о клеточном строении организмов получили всеобщее признание. Были обнаружены протоплазма клеток (Я. Пуркинье, 1830 г.) и ядро (Р. Броун, 1833 г.).
В 1838—1839 годы немецкие ученые ботаник М. Шлейден и зоолог Т. Шванн обобщили накопившиеся к этому времени знания о клетке. Они сформулировали клеточную теорию, согласно которой клетки представляют собой структурную и функциональную основу всех живых существ.
Клеточная теория получила дальнейшее развитие в трудах немецкого ученого Р. Вирхова. В своей книге «Клеточная патология» (1858 г.) впервые показал, что развитие заболеваний организма связано с нарушением жизнедеятельности клеток. Р. Вирхов внес существенное дополнение в клеточную теорию — клетка может возникнуть только из предшествующей клетки в результате ее деления. Русский ученый К. Бер показал, что развитие всех многоклеточных организмов начинается с яйцеклетки. Таким образом, клетка является также единицей развития организмов.
Дальнейшее развитие цитологии связано с совершенствованием методов исследования. Комплексное использование световой и электронной микроскопии, биохимических и биофизических методов анализа позволило установить детальное строение и химический состав всех компонентов клетки, показать неразрывную связь между структурой клетки и ее функцией в организме. Цитология бурно развивается в наши дни, благодаря чему сформировались современные представления о клеточном уровне организации в иерархии живой природы. Современная клеточная теория включает следующие положения:
• клетка — это элементарная живая система, способная к самообновлению. саморегуляции и самовоспроизведению;
• все живые организмы построены из клеток (исключение составляют вирусы); клетки одноклеточных и многоклеточных животных и растительных организмов сходны (гомологичны) по строению, химическому составу, принципам обмена веществ и основным проявлениям жизнедеятельности;
• клетка обладает всей совокупностью черт, характеризующих живые системы: она осуществляет обмен веществ и энергией, размножается, растет и передает по наследству генетическую информацию, реагирует на внешние сигналы, способна двигаться. Функции в клетке распределены между различными органеллами. Клетка — элементарная структурная, функциональная и генетическая единица живого;
26 РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
• все живые организмы развиваются из одной или группы клеток; каждая новая клетка образуется в результате деления исходной (материнской) клетки. Клетка — элементарная единица развития живого;
• в сложных многоклеточных организмах клетки дифференцируются, специализируясь на выполнении определенных функций; клетки объединены в ткани и органы, функционально и пространственно связанные в системы организма и находятся под контролем межклеточных, гуморальных и нервных форм регуляции.
Комплексное использование электронного микроскопирования и микрохимических методов анализа позволило изучить строение и химический состав структурных компонентов клетки, показать неразрывную связь между структурой клетки и ее функцией.
Сравнительная характеристика про- и эукариотических клеток
Многообразие существующих на Земле организмов представлено:
• неклеточными формами организации (вирусы и фаги);
• клеточными формами организации живого.
Различают два типа клеточной организации: прокариотический и эукариотический (табл. 2.1).
Таблица. 2.1 Сравнительная характеристика про- и эукариот
Признаки и свойства Прокариоты Эукариоты
Организ- Архебактерии, эубактери-ии, цианобактерии (сине-зеленые водоросли) Грибы, растения, животные
Происхождение, возраст Видимо, от протобионтов 3—3.5 млрд лет назад В результате симбиоза нескольких прокариотических клеток 900 млн лет назад
Организация Одноклеточные, колониальные Одноклеточные, колониальные, многоклеточные
Обмен веществ Анаэробный или аэроб- Преимущественно аэробный
Линейные размеры 0,5—5 мкм 10—40 мкм
Глава 2. Клетка — элементарная единица организации живого • 27
Окончание
Признаки и свойства Прокариоты Эукариоты
Оболочка Полисахаридная муреиновая клеточная стенка, цитоплазматическая мембрана Клетки растений и грибов имеют полисахаридную клеточною стенку (у растений — целлюлоза, у грибов — хитин), цитоплазматическая мембрана На поверхности цитоплазматической мембраны клеток животных находится гликокаликс
плазма Типичные мембранные органеллы отсутствуют, мелкие рибосомы, не сопряженные с мембранами; процессы связаны с мезосомами (выросты цитоплазматической мембраны) либо с тилакоидами (мембраны цианобактерий, осуществляющие фотосинтез) Развита система внутриклеточных мембран, что сознает возможность обособлять различные метаболические пути. Органеллы мембранного типа хорошо развиты. Рибосомы в цитоплазме либо связаны с мембранами. Микротрубочки образуют цитоскелет, цитоплазма подвижна, экзоцитоз и эндоцитоз
Система движении Жгутики состоят из белка бацилтина и представляют собой сплошные тяжи, лишенные внутренней структуры Реснички и жгутики состоят из белка тубулина и представляют собой систему микротрубочек (9>2) + 2. Базальные тельца и центриоли — (9x3) Микротрубочки участвуют в формировании веретена деления
ДНК Кольцевидная, расположена в цитоплазме (нуклеоид), не связана с гистоновыми белками. ДНК содержит в основном кодирующие последовательности нуклеотидов Молекулы ДНК линейные, парные, связаны с гистоновыми белками, организованы в виде хромосом, расположены в ядре, отграниченном от цитоплазмы двойной ядерной мембраной. ДН К состоит из кодирующих и некодирующих последовательностей
РНК, белки РНК и белки синтезируются в цитоплазме Синтез РНК происходит в ядре, синтез белков — в цитоплазме
Размножение После репликации ДНК происходит простое деление на две клетки. У некоторых прокариот возможна передача генетической информации из одной клетки в другую, но всегда односторонняя Все прокариоты гаплоидны Деление путем митоза и мейоза. У эукариот при половом размножении потомки наследуют признаки от обоих родителей. За счет мейоза и оплодотворения в жизненном цикле наблюдается чередование гаплоидной и диплоидной фаз жизненного цикла
28 « РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
В зависимости от количества клеток, из которых состоят организмы, последние делятся на одноклеточные и многоклеточные. Одноклеточные организмы состоят из одной-единственной клетки, выполняющей функции целостного организма. Многие из этих клеток устроены гораздо сложнее, чем клетки многоклеточного организма. Одноклеточными являются все прокариоты, а также простейшие, некоторые зеленые водоросли и грибы.
Тело многоклеточных организмов состоит из множества клеток, объединенных в ткани, органы и системы органов. Клетки многоклеточного организма специализированы для выполнения определенной функции и могут существовать вне организма лишь в микросреде, близкой к физиологической (например, в условиях культуры тканей). Клетки в составе многоклеточного организма различаются по размерам, форме, структуре и выполняемым функциям. Несмотря на индивидуальные особенности, все клетки построены по единому плану и имеют много общих черт. Основу структурной организации клетки составляют биологические мембраны (рис. 2.1). Основу плазматической мембраны составляет липидный бислой. Липиды (в основном фосфолипиды) образуют жидкий бимолекулярный слой, в котором гидрофобные хвосты молекул обращены внутрь мембраны, а гидрофильные — к ее поверхностям. Молекулы белков способны перемещаться в слоях липидов, располагаясь либо на внешней или внутренней поверхности мембраны, либо пронизывая ее насквозь. В состав мембран входят также углеводы в виде гликолипидов и гликопротеи-
Глава 2. Клетка — элементарная единица организации живого • 29
нов, располагающихся на внешней поверхности мембраны. Набор белков и углеводов на поверхности мембраны каждой клетки специфичен и определяет ее «паспортные» данные. Мембраны обладают свойством избирательной проницаемости (способны пропускать одни вещества и не пропускать или хуже пропускать другие), а также свойством самопроизвольного восстановления целостности структуры. Они составляют основу клеточной оболочки и формируют ряд клеточных структур.
Строение клетки
Клетка обладает всеми свойствами живой системы и является элементарной единицей живого. Она характеризуется обменом веществ и энергии, растет, размножается, передает дочерним клетками свои признаки и др. Плазматическая мембрана окружает клетку. Она обеспечивает регулирование обмена веществ между внутренней и внешней средой и, таким образом, служит границей клетки. В цитоплазме клетки развита система внутриклеточных мембран, что создает возможность обособлять различные метаболические пути (рис. 2.2). Функции
Рис. 2.2. Строение животной (а) и растительной (6) клеток.
1 — ядро с хроматином и ядрышком, 2 — цитоплазматическая мембрана;
3— клеточная стенка, 4 — ллазмодесма. 5— гладкая эндоплазматическая сеть, 6— шероховатая эндоплазматическая сеть, 7— комплекс 1ольджи;
8 — линоцитозная вакуоль, 9— лизосома, 10 — жировые включения, 11 — клеточный центр, 12— митохондрии, 13— полирибосомы, 14— вакуоль, 15 — хлоропласт
30 РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
в клетке распределены между различными органоидами (рибосомы, митохондрии и др.). В клетке находится наследственная информация, необходимая для существования организма, а также для воспроизведения себе подобных. Многоклеточные организмы состоят из дифференцированных клеток, специализирующихся на выполнении разнообразных функций. Несмотря на многообразие форм, клетки разных типов обладают сходством общих структурных особенностей.
Плазматическая мембрана.
Функции клеточной оболочки
Клетка отграничена от окружающей среды оболочкой, основу которой составляет плазматическая мембрана. В клетках животных на поверхности плазматической мембраны находится гликокалнкс — надмембранный комплекс, образованный углеводными остатками гликопротеинов и гликолипидов мембраны
Основу плазматической мембраны составляет двойной слой фосфолипидов. Белки пронизывают всю толщу липидного слоя и располагаются на внешней или внутренней поверхности мембраны. К некоторым белкам, находящимся на наружной поверхности, присоединены углеводы. Белки и углеводы на поверхности мембран у разных клеток неодинаковы и являются своеобразными указателями типа клеток. Благодаря этому клетки, принадлежащие к одному типу, удерживаются вместе, образуя ткани. Кроме того, белковые молекулы обеспечивают избирательный транспорт веществ в клетку или из клетки
Строение мембран органоидов сходно с плазматической мембраной. Мембраны являются универсальными строительными блоками многих клеточных структур (ядерной оболочки, цитоплазматической сети, комплекса Толвджи, митохондрий, пластид, лизосом). Клеточная оболочка выполняет важные и весьма разнообразные функции:
• определяет и поддерживает форму клетки;
• защищает клетку от механических воздействий и проникновения повреждающих биологических агентов;
• осуществляет рецепцию (узнавание) многих молекулярных сигналов (например, гормонов);
• отграничивает внутреннее содержимое клетки;
• поддерживает обмен веществ между клеткой и окружающей средой, обеспечивая постоянство внутриклеточного состава;
Глава 2. Клетка — элементарная единица организации живого • 31
• участвует в формировании межклеточных контактов и различного рода специфических выпячиваний цитоплазмы (микроворсинок, ресничек, жгутиков).
Для клетки необходимо поступление и выведение веществ. Механизмы транспорта веществ в клетку и из нее зависят от размеров транспортируемых частиц. Малые молекулы и ионы транспортируются клеткой непосредственно через мембрану в форме пассивного и активного транспорта.
Пассивный транспорт по градиенту концентрации осуществляется без затрат энергии путем простой диффузии. Кроме того, существует активный транспорт веществ в клетку с помощью специальных молекул, входящих в состав плазматической мембраны. — белков-переносчиков и требуег затраг энергии (рис. 2.3).
ТРАНСМЕМБРАННЫЙ ПЕРЕНОС МАЛЫХ МОЛЕКУЛ
ТРАНСПОРТ МАКРОМОЛЕКУЛ И ЧАСТИЦ
П И НО U11ТОЗ ОБРАТИ ый п и ниц итоз
S2 « РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Перенос макромолекул и более крупных частиц происходит за счет образования окруженных мембраной пузырьков (эндоцитоз и экзо-цитоз). Захват плазматической мембраной твердых частиц и втягивание их внутрь клетки называют фагоцитозом. Это явление можно наблюдать, например, при захвате амебой более мелких одноклеточных или при захвате бактерий, проникших в организм животного или человека, лейкоцитами крови. Сходным образом могут попадать в клетку растворимые в жидкости вещества (пиноцитоз). Плазматическая мембрана образует впячивание в виде тонкого канальца, в который и попадает жидкость с растворенными в ней веществами. От канальца затем отпочковываются пузырьки (рис. 2.3)
Растительные клетки и клетки грибов имеют полисахаридную клеточную стенку, лежащую снаружи от плазматической мембраны. Она придает клеткам и тканям механическую прочность, является проги -воинфекционным барьером, принимает участие в поглощении минеральных веществ.
Важнейшими элементами клеточной стенки являются полисахариды — целлюлоза, пектиновые вещества Макромолекулы целлюлозы за счет водородных связей объединяются в пучки — микрофибриллы Переплетенные микрофибриллы составляют каркас клеточной стенки.
Цитоплазма. Органоиды и включения
Цитоплазма представляет собой внутреннее содержимое клетки, заключенное между плазматической мембраной и ядром. Она состоит из основного вещества, или гиалоплазмы, и находящихся в нем органоидов и включений.
Гиалоплазма (цитозоль) — это активная среда обмена веществ, в ней протекают многие химические и физиологические процессы, она объединяет все компоненты клетки в единую систему. Она представляет собой водный раствор неорганических и органических веществ, способный изменять свою вязкость и находящийся в постоянном движении. Способность к движению, или течению цитоплазмы, называют цнклозом. В процессе циклоза происходит перемещение находящихся в цитоплазме веществ и структур.
Органоиды — постоянные цитоплазматические структуры клеток, имеющие специфическое строение и выполняющие жизненно важные функции. К мембранным органоидам относят эндоплазматическую сеть, пластинчатый комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы, митохон
Глава 2. Клетка — элементарная единица организации живого • 33
дрии и пластиды. Обязательными для большинства клеток являются также органоиды, не имеющие мембранного строения. К ним относят рибосомы, микрофиламенты, микротрубочки, клеточный центр, центриоли, базальные тельца, жгутики, реснички.
В генетический контроль эукариотических клеток включены: ядро, которое содержитбольшинство молекул Д Н Кклеток эукариот (небольшая часть ДНК содержится в митохондриях и пластидах); рибосомы, которые используют информацию нуклеиновых кислот для синтеза белков. Белки управляют метаболизмом и определяют специализацию клеток в многоклеточном организме.
Большинство клеток имеют одно ядро, но встречаются и многоядерные клетки (у ряда простейших, в скелетных мышцах позвоночных). Некоторые высокоспециализированные клетки утрачивают ядра (эритроциты млекопитающих и клетки ситовидных трубок у покрытосеменных растений). Ядро, как правило, имеет шаровидную или овальную форму, реже може! быть сегментированным или веретеновидным. В состав ядра входят ядерная оболочка и нуклеоплазма (кариоплазма), содержащая хроматин (хромосомы).
Ядерная оболочка образована наружной и внутренней мембранами и содержит многочисленные поры, через которые между ядром и цитоплазмой происходит обмен различными веществами.
Нуклеоплазма представляет собой желеобразный раствор, в котором находятся разнообразные белки, нуклеотиды, ионы, а также хроматин и ядрышко.
Ядрышко — небольшое округлое тельце, интенсивно окрашивающееся и обнаруживающееся в ядрах неделящихся клеток. Функция ядрышка — синтез рРНК и соединение их с белками, т.е. сборка субъединиц рибосом.
Хроматин — специфически окрашивающиеся некоторыми красителями глыбки, гранулы и нитчатые структуры, образованные молекулами ДНК в комплексе с белками. Различные участки молекул ДНК в составе хроматина обладают разной степенью спирализации, а потому различаются интенсивностью окраски и характером генетической активности. Фрагменты, обозначаемые как эухроматиновые, характеризуются меньшей плотностью упаковки. Именно они содержат генетическую информацию и могут транскрибироваться (кодируют синтез РНК) Гетерохроматиновые фрагменты хромосом характеризуются более плотной упаковкой. В генетическом отношении они инертны и не транскрибируются. Хроматин представляет собой форму существования генетического материала в неделящихся клетках и обеспе
34 » РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
чивает возможность удвоения и реализации заключенной в нем информации.
В процессе деления клеток происходит спирализация ДНК и хроматиновые структуры образуют хромосомы. Хромосомы — плотные, интенсивно окрашивающиеся структуры, которые являются единицами структурной организации генетического материала и обеспечивают его точное распределение при делении клетки. Хромосомы лучше всего различимы (и изучаются) на стадии метафазы митоза. Каждая метафазная хромосома состоит из двух хроматид (сильно спирали-зованные идентичные молекулы ДНК, образовавшиеся в результате репликации). Хроматиды соединены между собой в области первичной перетяжки, или центромеры. Центромера делит хромосому на два плеча. В зависимости от места положения центромеры различают равноплечие (метацентрические), неравноплечие (субметацентрические) и палочковидные (телоцентрические) хромосомы (см. рис. 2.4). Некоторые хромосомы имеют вторичные перетяжки, отделяющие спутники (акроцентрические со спутником). Вторичные перетяжки ряда хромосом участвуют в образовании ядрышка и содержат рибосомные гены.
Рис. 2.4. Формы метафазных хромосом* а — метациклическая (равноплечая), б— субметацентрическая (неравноплечая), в — акроцентрическая (палочковидная); г — хромосома со спутником
Вторичная перетяжка
Спутник
Набор хромосом клеток конкретного вида организмов, характеризующийся числом, величиной и формой хромосом, называют кариотипом (рис. 2.5). В кариотипе соматических клеток парные хромосомы называют гомологичными, хромосомы из разных пар — негомологичными. Гомологичные хромосомы одинаковы по размерам, форме, составу и порядку расположения генов (одна унаследована от отцовского, другая — от материнского организма). Хромосомы в составе кариотипа делят также на аутосомы, одинаковые у особей мужского и женского
Глава 2. Клетка — элементарная единица организации живого • 35
пола, и половые хромосомы, участвующие в определении пола и различающиеся у самцов и самок. У человека кариотип соматических клеток состоит из 46 хромосом (23 пары): 44 аутосомы и 2 половые хромосомы (у женщины 2 гомологичные Х-хромосомы, у мужчины — X и Y-хромосомы, которые имеют негомологичные и гомологичные участки). Хромосомы кариотипов организмов разных видов различаются числом, размерами и формой. В половых клетках хромосомы непарные (вследствие мейоза в гамете содержится по одной хромосоме из каждой пары). Одинарный набор хромосом в половых клетках называют гаплоидным (п), набор хромосом в соматических клетках — диплоидным (2п).
*
Рис. 2.5. Кариотипы разных видов живых организмов' с — скерда, б — комар, е — курица; г — зеленые водоросли. д — семга, е — саранча; ж — дрозофила
Рибосомы обнаружены в клетках про- и эукариот. Рибосомы представляют собой сферические тельца, которые состоят из большой и малой субъединиц. Они содержат примерно равное по массе количество рРНК и белка. Располагаются рибосомы либо свободно в цитоплазме, либо на поверхности мембран эндоплазматической сети. Митохондрии и пластиды клеток также содержат рибосомы. Функция рибосом — сборка белковых молекул на основе информации мРНК. (см. главу 3).
Система внутриклеточных мембран выполняет разнообразные функции в эукариотических клетках. Мембраны разных органоидов могут иметь прямые переходы (эндоплазматическая сеть, комплекс Голь
36 • РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
джи, ядерная мембрана) либо осуществляют взаимосвязь через мембранные мешочки (везикулы). Система внутриклеточных мембран включает ядерную оболочку, эндоплазматическую сеть, комплекс 1ольажи, лизосомы, вакуоли и плазматическую мембрану. Последняя по локализации не может быть отнесена к внутриклеточным мембранам, но тем не менее связана с эндоплазматической сетью и другими внутренними мембранами.
Эндоплазматическая сеть (ЭПС) представляет собой разветвленную сеть мембран, пронизывающую всю цитоплазму клетки, соединяющуюся с перинуклеарным пространством и полостями комплекса Гольджи. Эндоплазмическая сеть образует систему соединенных между собой каналов, цистерн, трубочек и пузырьков, полости которых отграничены от гиалоплазмы мембранами. Выделяют две разновидности эндоплазматической сети: шероховатую и гладкую. На мембранах шероховатой (гранулярной) эндоплазматической сети располагаются рибосомы. Часть синтезируемых ими белков включается в сооав мембраны эндоплазматической сети, другие поступают в просвет ее каналов, где преобразуются и транспортируются к аппарату Гольджи
Мембраны гладкой (агранулярной) эндоплазматической сети участвуют в метаболизме клеток, синтезе липидов, обмене углеводов, нейтрализации токсических продуктов, а также осуществляют транспорт внутри клетки.
Комплекс Голцджи состоит из как бы собранных стопкой уплощенных дисковидных мембранных полостей и образующихся от них пузырьков (лизосом и вакуолей). Попадающие в полость комплекса Гольджи белки и липнды подвергаются различным преобразованиям, накапливаются, сортируются, упаковываются в секреторные пузырьки и транспортируются по назначению к различным внутриклеточным структурам или за пределы клетки. Мембраны комплекса Тольджи способны также синтезировать полисахариды и образовывать лизосомы.
Лизосомы образуются в комплексе Гольджи и выполняют функцию внутриклеточного переваривания макромолекул и чужеродных компонентов, поступающих в клетку при фаго- и пинонитозе и обеспечивают клетку дополнительным сырьем для химических и энергетических процессов. При голодании клетки лизосомы переваривают некоторые органоиды и на какое-то время пополняют запас питательных веществ. В процессе развития у животных нередко происходит гибель отдельных клеток и даже органов, осуществляющаяся при непременном участии лизосом. Для осуществления этих функций лизосомы содержат гидролитические ферменты, разрушающие белки.
Глава 2. Клетка — элементарная единица организации живого • 37
нуклеиновые кислоты, липиды, углеводы и тд. Различают первичные и вторичные лизосомы. Первичные лизосомы отделяются от полостей комплекса Гольджи в виде микропузырьков, окруженных одиночной мембраной и содержащих набор ферментов. После слияния первичных лизосом с каким-нибудь субстратом, подлежащим расщеплению, образуются различные вторичные лизосомы. Примером вторичных лизосом являются пищеварительные вакуоли простейших.
Пероксисомы образуются в гладкой ЭПС и представляют собой сферические структуры, покрытые мембраной. Они содержат ферменты, обеспечивающие нейтрализацию токсических продуктов перекисного окисления липидов и некоторых ядовитых веществ.
В клетках эукариот имеются также органе иы, изолированные от гиалоплазмы двумя мембранами. Митохондрии и пластиды трансформируют энергию в клетках из одного вида в другой. Согласно симбиотической гипотезе о происхождении эукариотической клетки они являются потомками древних прокариотических клеток-симбионтов — бактерий и синезеленых водорослей. Эти органеллы называют полуавтономными, поскольку они обладают собственным аппаратом биосинтеза белка (ДНК, рибосомами, РНК, ферментами) и синтезируют часть функционирующих в них белков.
Митохондрии имеют весьма вариабельные размеры и форму (палочковидная. овальная, округлая). Снаружи митохондрии ограничены наружной мембраной. Внутренняя мембрана митохондрий образует многочисленные кристы (выросты) и содержит многочисленные ферменты, участвующие в процессах преобразования энергии пищевых веществ в энергию аденозинтрифосфата (АТФ). в митохондриях происходят также некоторые специальные биосинтезы (стероидные гормоны в клетках коры надпочечников, желчных кислот в клетках печени). Между кристами митохондрий расположен матрикс, в котором находятся кольцевая ДНК, разные виды РНК, рибосомы. Митохондрии способны синтезировать небольшое число белков, участвующих в процессах синтеза АТФ. Основная чать необходимых белков кодируется ДНК ядра и после сборки на рибосомах транспортируется в митохондрии.
Пластиды — органоиды, встречающиеся в клетках фотосинтезирующих эукариотических организмов. В зависимости от окраски различают три основных типа: хлоропласты, хромопласты и лейкопласты. Хлоропласты характеризуются овальной или дисковидной формой, покрыты наружной мембраной. Внутренняя мембрана хлоропластов образует уплощенные мембранные мешочки — тилакоиды, уложенные
38 « РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
в виде стопок — гран. В мембранах тилакоидов находится хлорофилл, придающий хлоропласту зеленую окраску и обеспечивающий протекание световой фазы фотосинтеза. Жидкое содержимое хлоропласта, не входящее в состав тилакоидов, называют стромой. Она содержит ДНК, рибосомы и различные ферменты, участвующие в темновой фазе фотосинтеза. Хромопласты устроены проще, гран не имеют, к фотосинтезу не способны, содержат разнообразные пигменты: желтые, оранжевые и красные Они придают яркую окраску цветам и плодам, привлекая животных и способствуя, таким образом, опылению растений и расселению семян. Лейкопласты почти лишены тилакоидов, пигменты в них находятся в неактивной форме (протохлорофиллы). Лейкопласты бесцветны, содержатся в клетках подземных или неокрашенных частей растений (корней, корневищ, клубней). Способны накапливать запасные питательные вещества, в первую очередь крахмал, иногда белки, реже жиры. На свету могут превращаться в хлоропласты (например, при прорастании клубней картофеля).
Цитоплазма эукариотических клеток пронизана сетью фибрил 1ярных (нитчатых) образований, формирующих цитоскелет клеток, который играет важную роль в организации структуры клеток, а также в обеспечении их активности.
Микротрубочки и микрофиламенты - нитевидные структуры, состоящие из различных сократительных белков и обусловливающие двигательные функции клетки. Микротрубочки имеют вид длинных полых цилиндров, стенки которых состоят из белков — тубулинов Микрофиламенты представляют собой очень тонкие, длинные, нитевидные структуры, состоящие из актина и миозина. Микротрубочки и микрофиламенты пронизывают всю цитоплазму клетки, формируя ее цитоскелет, обусловливают перетекания цитоплазмы (циклоз), внутриклеточные перемещения органелл, расхождение хромосом при делении ядерного материала и т.д. Помимо свободных микротрубочек, пронизывающих цитоплазму, в клетках имеются определенным образом организованные микротрубочки, формирующие центриоли клеточного центра, базальные тельца, реснички и жгутики.
Клеточный центр обычно находится вблизи ядра, состоит из двух центриолей, располагающихся перпендикулярно друг к другу. Центриоль имеет вид пологого цилиндра, стенка которого образована девятью триплетами микротрубочек (9 х 3). Центриоли клеточного центра участвуют в формировании митотического веретена клетки.
Жгутики и реснички — это органоиды движения, представляющие собой своеобразные выросты цитоплазмы некоторых клеток Остов
Глава 2. Клетка — элементарная единица организации живого • 39
жгутика или реснички имеет вид цилиндра, по периметру которого располагаются девять парных микротрубочек, а в центре две — одиночные 9(9 к 2 + 2).
В процессе эволюции разные клетки приспосабливались к обитанию в различных условиях и выполнению специфических функций. Это требовало наличия в них особых органоидов, которые называют специализированными в отличие от органоидов общего значения. К специализированным органоидам относят сократительные вакуоли простейших, миофибриллы мышечного волокна, нейрофибриллы и синаптические пузырьки нервных клеток, микроворсинки эпителиальных клеток кишки, реснички и жгутики некоторых простейших и др.
Включения - относительно непостоянные цитоплазматические структуры клеток, встречающиеся в клетках некоторых типов е определенные моменты жизнедеятельности, например в качестве запаса питательных веществ (зерна крахмала, белков, капли ишкогена) или продуктов, подлежащих выведению из клетки (гранулы секрета), и т.п.
ГЛАВА
ХИМИЯ жизни
В состав клеток живых организмов входят те же химические элементы. что и в составе объектов неживой природы. Однако соотношение различных элементов в объектах живой и неживой природы неодинаково.
В клетках живых организмов на долю углерода, кислорода, азота и водорода приходится почти 98% массы. Относительное содержание этих элементов значительно выше, чем в земной коре. Они являются основными компонентами органических соединений. Их называют макроэлементами.
Жизненно необходимыми являются также восемь элементов, содержание которых в клетке исчисляется десятыми и сотыми долями процента и в сумме составляет менее 2%. Это магний, натрий, кальций, железо, калий, сера, фосфор, хлор. Сера и фосфор входят в состав молекул биополимеров. Натрий, калий и хлор участвуют в образовании разности зарядов внешней и внутренней поверхностей мембраны клетки, обусловливающей такие важные процессы, как возбуждение и проведение возбуждения по нерву или мышце. Железо является компонентом гемоглобина. Кальций и фосфор, накапливаясь в костной ткани, придают прочность костям. Магний входит в состав хлорофилла и многих ферментов.
К группе микроэлементов относят цинк, медь, йод, фтор, марганец, кобальт, кремний и другие элементы, содержащиеся в клетке в исключительно малых количествах (суммарное содержание порядка 0,1%). Несмотря на низкое содержание в живых организмах, микроэлементы играют чрезвычайно важную роль: они входят в состав различных ферментов, гормонов, витаминов и обусловливают тем самым нормальное развитие и функционирование структур клетки и организма в целом. Так, например, медь является составной частью ряда ферментов, занятых в процессах тканевого дыхания. Цинк — необходимый компонент почти 100 ферментов, в частности ДНК- и РНК-полимераз; он содержится также в гормоне поджелудочной железы — инсулине. Кобальт входит в состав витамина В]2, регулирующего кроветворную функцию. Йод является компонентом гормона щитовидной железы — тироксина. При недостатке этих элементов в почве, следовательно, в воде
Глава 3. Химия жизни «41
и пищевых продуктах снижается их содержание в организме. При этом развиваются различные патологические состояния (сахарный диабет, эндемический зоб, злокачественная анемия и др.). Химические элементы входят в состав молекул органических и неорганических веществ, формирующих состав тела организма.
Химические элементы входят в состав клеток в виде ионов или компонентов молекул неорганических и органических веществ.
Относительно простые химические соединения, которые встречаются как в живой, так и в неживой природе (в минералах, природных водах), называют неорганическими (минеральными) веществами (вода, минеральные соли). Многообразные соединения углерода, синтезируемые преимущественно живыми организмами, называют органическими веществами (углеводы, липиды, белки, нуклеиновые кислоты, витамины и др.).
Вода
Наличие воды является обязательным условием жизнедеятельности клетки. Вода — одно из самых распространенных веществ на Земле и преобладающий компонент всех живых организмов. Среднее содержание воды в клетках большинства организмов составляет около 70% (в клетках медузы — 96%). У человека содержание воды в клетках костной ткани составляет 20%, жировой ткани — 40%, мышечной ткани — 70%, в клетках головного мозга — до 85%, а в клетках развивающегося зародыша около 90%. Таким образом, количество воды в различных органах и тканях варьирует и зависит от уровня их обменных процессов. Вода в клетке находится в двух формах: свободной и связанной. Свободная вода составляет 95% всей воды клетки; на долю связанной воды, входящей в состав фибриллярных структур и соединенной с некоторыми белками, приходится около 5%.
Роль воды в клетке определяется ее химическими и физическими свойствами. Вода обладает рядом свойств, имеющих исключительно важное значение для живых организмов. Уникальные свойства воды определяются структурой ее молекул. Молекула воды является диполем. Атом кислорода в ней ковалентно связан с двумя атомами водорода. Положительные заряды сосредоточены у атома водорода, так как кислород электроотрицательнее водорода. Молекулы воды способны образовывать между собой водородные связи. По прочности водородная связь примерно в 20 раз слабее ковалентной, поэтому она легко разрывается, например, при испарении воды.
42 « РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Малые размеры молекул воды, их полярность и способность соединяться между собой водородными связями обеспечивают хорошее растворение в воде многих минеральных и органических веществ, газов и др. Вещества, хорошо растворимые в воде, называют гидрофильными. К ним относят многие кристаллические соли, ряд органических веществ — спирты, сахара, некоторые белки (например альбумины, гистоны). Вещества, плохо или вовсе не растворимые в воде, называют гидрофобными. Последние представлены жирами, нуклеиновыми кислотами, некоторыми белками (глобулины, фибриллярные белки).
Вода обладает высокой удельной теплоемкостью и теплопроводностью. Высокая теплоемкость воды, т.е. способность поглощать теплоту при минимальном изменении собственной температуры, делает ее идеальной жидкостью для поддержания теплового равновесия клетки и организма. Так как на испарение воды расходуется много теплоты, то, испаряя воду, организмы могут защищать себя от перегрева (например, при потоотделении). Вода обладает высокой теплопроводностью, обеспечивая возможность равномерного распределения теплоты между тканями организма. В результате устраняется риск температурного повреждения клеток.
Вода является дисперсионной средой, играющей важную роль в коллоидной системе цитоплазмы. Она определяет структуру и функциональную активность многих макромолекул, служит основной средой для протекания химических реакций и непосредственным участником реакций синтеза и расщепления органических веществ. Вода обеспечивает транспорт веществ в клетке и организме (диффузия, кровообращение, восходящий и нисходящий ток растворов по телу растения и др.).
Вода практически не сжимается, создавая тургорное давление и определяя объем и упругость клеток и тканей. Клетки могут использовать воду в качестве источника кислорода и ионов водорода, выделяемых в световую фазу фотосинтеза.
Минеральные вещества
Неорганические соединения клетки чаше всего находятся в виде солей, диссоциированных в растворе на ионы. Также соли встречаются в твердом состоянии (карбонаты и фосфаты кальция костной ткани, известковые или кремневые панцири губок, раковин моллюсков, многих диатомовых и красных водорослей).
Глава 3. Химия жизни • 43
Неорганические ионы имеют большое значение для обеспечения процессов жизнедеятельности клетки. Наиболее важными для клеток являются катионы К+, Na+, Mg2+, Са2+ и анионы HPOj , НРО4. С1_, НСО7 минеральных солей. Концентрация катионов и анионов в клетке и в окружающей ее среде различна. Внутри клетки превалируют ионы К+ и крупные органические ионы, в околоклеточныхжидкостях всегда больше ионов Na+ и С1 Вследствие этого образуется разность зарядов внешней и внутренней поверхностей мембраны клетки, между ними возникает разность потенциалов, обусловливающая такие важные процессы, как передача возбуждения по нерву или мышце. Для нормального сокращения сердечной мышцы млекопитающих необходимо определенное соотношение К+. Na+ и Са2+. При нарушении баланса этих ионов работа сердечной мышцы нарушается. Снижение уровня Са2+ в крови вызывает судороги и смерть.
Содержащиеся в организме ионы имеют важное значение для поддержания постоянства реакций среды в клетке и в окружающих ее растворах. т.е. являются компонентами буферных систем. Буферы поддерживают слабощелочную реакцию содержимого клеток. Наиболее значимыми буферными системами млекопитающих являются фосфатная и бикарбонатная. Фосфатная буферная система состоит из НРО4 и Н.РО^ и поддерживав! pH внутриклеточной жидкости в пределах 6,9—7,4. Главной буферной системой внеклеточной среды (плазмы крови) служит бикарбонатная система, состоящая из Н2СО3 и HCOf и поддерживающая pH на уровне 7,4. Соединения азота, фосфора, кальция и другие неорганические вещества служат источником строительного материала для синтеза органических молекул (аминокислот, белков, нуклеиновых кислот и др.) и входят в состав ряда опорных структур клетки и организма. Соли кальция и фосфора входят в состав костной ткани животных. Некоторые неорганические ионы (например, ионы кальция и магния) являются активаторами и компонентами многих ферментов, гормонов и витаминов. При недостатке этих ионов нарушаются жизненно важные процессы в клетке. Соляная кислота входит в состав желудочного сока животных и человека, ускоряя процесс переваривания белков пиши Остатки серной кислоты, присоединяясь к нерастворимым в воде веществам, придают им растворимость, способствуя выведению из организма Натриевые и калиевые соли азотистой и фосфорной кислот, кальциевая соль серной кислоты служат важными компонентами минерального питания растений, их вносят в почву в качестве удобрений.
44 « РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Органические вещества
Химическими признаками живого служа ортанические соединения. Они составляют около 20—30% массы клетки живого организма и чрезвычайно многообразны. Наибольшее значение в жизнедеятельности клеток имеют нуклеиновые кислоты (1—5%), белки (10—20%), липиды (5—10%) и углеводы (1—5%). Они являются структурными элементами клеток, а также их функциональными элементами, так как играют важную роль в процессах обмена веществ. Основу органических веществ составляют атомы углерода, способные вступать друг с другом в прочные ковалентные связи и образовывать разнообразные по форме каркасы органических молекул. В зависимости от молекулярной массы и структуры различают малые низкомолекулярные органические молекулы — мономеры и более крупные, высокомолекулярные макромолекулы — полимеры. Мономеры служат строительными блоками для полимеров. Полимеры представляют собой линейные или разветвленные цепи, содержащие большое число мономерных звеньев. Свойства биополимеров зависят от числа, состава и порядка расположения составляющих их мономеров. Возможность изменения сое |ава и последовательности мономеров в структуре полимера лежит в основе образования тначительного числа вариантов биологических макромолекул, обладающих различными свойствами. Этот принцип играет важную роль в понимании многообразия живых организмов.
Углеводы
Содержание углеводов в животных клетках составляет 1—5%,ав некоторых клетках растений достигает 70%. Углеводы состоят из углерода, водорода и кислорода. Как следует из названия, углеводы представляют собой соединения углерода и воды. Различают три основных класса углеводов: моносахариды, олигосахариды и полисахариды, различающиеся числом мономерных звеньев
Формула моносахаридов — СпЬЬпОп Это бесцветные, твердые кристаллические вещества, легко растворимые в воде, но нерастворимые в неполярных растворителях, имеющие, как правило, сладкий вкус. В зависимости от числа атомов углерода различают триозы, тетрозы, пентозы, гексозы и гептозы. Наиболее распространены в при
Глава 3. Химия жизни • 45
роде гексозы (глюкоза, фруктоза, галактоза) — основные источники энергии в клетках (при полном расщеплении I г глюкозы высвобождается 17,6 кДж энергии) и пентозы (рибоза, дезоксирибоза), входящие в состав нуклеотидов нуклеиновых кислот. В обмене веществ участвуют главным образом в форме фосфатов.
Два или несколько ковалентно связанных друг с другом с помощью гликозидной связи моносахарида образуют ди- или олигосахариды.
Дисахариды также широко распространены в природе: наиболее часто встречаются сахароза (сахар, получаемый из сахарного тростника или свеклы), состоящая из глюкозы и фруктозы; мальтоза (солодовый сахар), образована двумя молекулами глюкозы; лактоза (молочный сахар), входящая в состав молока и состоящая из галактозы и глюкозы. Дисахариды близки по своим свойствам к моносахаридам, хорошо растворимы в воде и имеют сладкий вкус.
Полисахариды — это биополимеры, содержа! большое число моносахаридных остатков, связанных гликозидной связью и обладают высокой молекулярной массой. Они утрачивают сладкий вкус и способность растворяться в воде. В составе организмов имеется много разнообразных полисахаридов. Наиболее широко распространены такие полимеры глюкозы, как крахмал (растения) и гликоген (животные), используемые клетками для запасания энергии, а также целлюлоза (растения) и хитин (грибы и животные), обеспечивающие прочность покровных структур В частности, в состав клеточной стенки клеток растений входит около 20—40% целлюлозы. Многие полисахариды животных образуют соединения с белками (гликопротеины) и липидами (гликолипиды). Гликолипиды участвуют в построении клеточных мембран. Гликопротеины (например, гепарин) регулируют свертывание крови, липидный обмен и др. Большинство мембранных и секретируемых клеткой белков относятся к гликопротеинам.
Углеводы являются мощным и богатым источником энергии, необходимой клетке для осуществления различных форм активное ги. При окислении 1 г углеводов выделяется 17,6 кДж энергии (для этой цели, как правило, используется глюкоза). Полисахариды — удобная форма накопления энергоемких моносахаридов (в виде крахмала у растений и гликогена у животных), а также незаменимый защитный и структурный компонент клеток и тканей животных, растений и микроорганизмов. Некоторые полисахариды входят в состав клеточных мембран и служат рецепторами, обеспечивая избирательные контакты клеток и их взаимодействие.
46 • РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Липиды
Липиды — органические вещества, нерастворимые в воде, но хорошо растворимые в органических растворителях — эфире, хлороформе, бензоле. Они обнаружены во всех без исключения клетках и разделены на несколько классов, выполняющих специфические биологические функции. Количество липидов в разных клетках варьирует: от 2—3 до 50—9(1'7 в клетках семян растений и жировой ткани животных. Наиболее распространенными в составе живой природы являются нейтральные жиры, или триацилглицерины, воска, фосфолипиды, стеролы. По химической структуре жиры представляют собой соединения трехатомного спирта глицерина и высокомолекулярных жирных кислот. Воска — эфиры одноатомного спирта и жирных кислот. Фосфолипиды построены так же, как жиры, но отличаются от последних наличием остатка фосфорной кислоты. Сложные липиды представляют собой эфиры спирта, жирных кислот и других веществ (гликопротеиды состоят из белков и липидов, гликолипиды — из углеводов и липидов).
Жирные кислоты являются ценным источником энергии. При окислении 1 г липидов высвобождается 38.9 кДж энергии и синтезируется в 2 раза большее количество АТФ. чем при расщеплении такого же количества глюкозы. Нейтральные жиры накапливаются клетками для последующего использования в качестве источника энергии или пластического материала. У позвоночных животных примерно половина энергии, потребляемой клетками в состоянии покоя, образуется за счет окисления жиров. Жиры используются также в качестве источника воды (при окислении 100 г жира образуется более 100 мл воды). Это особенно ценно для арктических и пустынных животных, обитающих в условиях дефицита свободной воды. У многих млекопитающих под кожей откладывается толстый слой подкожного жира, который благодаря низкой теплопроводности защищает организм от переохлаждения. Листья и плоды многих растений покрыты защитным восковым налетом. Воска вырабатываются и используются в очень больших количествах морскими организмами, особенно планктонными. У позвоночных животных воска секретируются кожными железами. Покрывая кожу и ее производные (волосы, шерсть, мех, перья), воска смягчают их и предохраняют от действия воды. Фосфолипиды являются основой клеточных мембран. Стероиды составляют группу липидов, не содержащих жирных кислот и имеющих особую структуру. К ним относится ряд гормонов, в частности кортизон, вырабатываемый корой надпочечников, различные половые гормоны, а также холестерин — важный компонент клеточных мембран у животных.
Глава 3. Химия жизни • 47
Белки
Белки — это биологические непериодические гетерополимеры, мономерами которых являются аминокислоты. Молекулы белков представляют собой неветвящиеся структуры (линейные макромолекулы). Аминокислоты чередуются в молекуле полимера нерегулярным образом. Белки представляют собой самый многочисленный и наиболее разнообразный класс органических соединений клетки (10—20%).
Аминокислоты — мономеры, входящие в состав полипептидов имеют как минимум одну аминогруппу (—NH2) и карбоксильную группу (—СООН) и различаются структурой и физико-химическими свойствами радикалов (R). В состав природных белков может входить до 20 разновидностей аминокислот. Восемь аминокислот являются незаменимыми, т.е. клетками человека не синтезируются и должны поступать с пищей. Наличие карбоксильной и аминогруппы в составе аминокислот (совмещение свойств кислоты и основания) позволяет им вступать во взаимодействие друг с другом с образованием прочных ковалентных пептидных связей (рис. 3.1). Рост полипептидной цепи происходит с N конца в рибосоме
а б
R R) R.
I I Г
H,N CH СООН — HjN CH —C-N-CH СООН + Н2О
II I
О н
Рис. 3.1. Наличие карбоксильной и аминогруппы в составе аминокислот (с) позволяет им вступать во взаимодействие друг с другом с образованием ковалентных пептидных связей (б)
Аминокислоты, соединяясь друг с другом, образуют различной длины пептиды. Пептиды, содержащие от нескольких аминокислотных остатков до нескольких десятков, существуют в организме в свободной форме и обладаю! высокой биологической активностью. К ним относят ряд гормонов (окситоцин, адренокортикотропный гормон), некоторые очень токсичные ядовитые вещества (например, аманитин грибов), а также многие антибиотики, производимые микроорганизмами.
Число аминокислотных остатков в белковых молекулах варьирует в широких пределах (от нескольких сотен до нескольких тысяч). Среди белков организма выделяют простые белки (протеины), состоящие только из аминокислот, и сложные (протеиды), включающие помимо аминокислот так называемые простетические группы различной хи
48 РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
мической природы (играют важную роль при выполнении белком его биологической функции.
Липопротеины имеют в своем составе липидный компонент:
• гликопротеины — углеводный;
• фосфопротеины имеют одну или несколько фосфатных групп;
• металлопротеины содержат различные металлы:
• нуклеопротеины — нуклеиновые кислоты.
Первичная структура белковой молекулы представлена последовательностью аминокислотных остатков в составе полипептидной цепи. Порядок расположения аминокислот закодирован последовательностью нуклеотидов участка молекулы ДНК. Белки отличаются друг от друга прежде всего числом, составом и последовательностью аминокислотных остатков. Первичная структура любого белка определяет его форму, свойства и функции. Молекулы белков способны образовывать определенную трехмерную пространственную конфигурацию (конфирмация белковой молекулы). Различают вторичную, третичную и четвертичную структуры белковой молекулы (рис. 3.2).
Рис. 3.2. Уровни структурной организации белка.
1 — первичная структура белка, 2— вторичная структура (спираль), 3 — третичная структура, 4 — четвертичная структура
Глава 3. Химия жизни • 49
Вторичная структура возникает в результате образования водородных связей между —СО— и NH— группами разных аминокислотных остатков полипептидной цепи и может быть в виде правильной правозакрученной альфа-спирали (глобин) или складчатой (бета-) структуры (кератин волос).
Третичная структура образуется в результате сложной пространственной укладки молекулы белка. Прочность третичной структуры обеспечивается разнообразными связями, возникающими между радикалами аминокислот (дисульфидными, ионными, гидрофобными). Формирование третичной структуры осуществляется в несколько стадий с участием особых белков, присоединяющих к себе поли пептидную цепочку и создающих условия для укладки ее в трехмерную структуру. Белки могут иметь глобулярную структуру (глобин) или фибриллярную (миозин) структуру. Биологические функции многие белки выполняют на уровне третичной структуры.
Некоторые белки имеют четвертичную структуру, которая представляет собой сложный комплекс, объединяющий несколько третичных структур (например, белок гемоглобин образован четырьмя глобулами), удерживающихся нековалентными ионными, водородными и гидрофобными связями. Нарушение природной структуры белка, следовательно, свойств и биологической активности называют денатурацией. Денатурация может быть обратимой и необратимой. В первом случае нарушается четвертичная, третичная или вторичная структуры и возможен обратный процесс восстановления конформации — рена-турацня, во втором — происходит разрыв пептидных связей в составе первичной структуры. Денатурация вызывается химическими воздействиями, высокой температурой, облучением, высоким давлением и т.д. Изменение конформации белковой молекулы лежит в основе ряда функций клеток (рецепторные, антигенные и др.).
Функции белков чрезвычайно разнообразны. Они основаны на сложности и многообразии форм и состава самих белков.
ферментная, или каталитическая. Ферменты увеличивают скорость биохимических реакций в десятки и сотни миллионов раз. Ферменты высокоспецифичны: каждый фермент катализирует определенный тип реакций, в которых участвуют определенные виды молекул субстратов. Специфичность фермента определяется особенностями структуры его активного центра, строго соответствующего структуре одного или нескольких субстратов. В ходе реакции фермент связывает субстрат, последовательно изменяет его конфигурацию, образуя ряд промежуточных молекул, дающих в конечном итоге продукты ре
50 « РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
акции. Активность фермента зависит от ряда факторов: температуры и реакции среды, наличия или отсутствия ряда веществ (например, витаминов, служащих коферментами).
Структурная. Белки являются компонентами клеточных мембран и многих органелл, главным компонентом опорных структур организма (кератин, коллаген).
Сократительная. Тубулины, актины, миозины обеспечивают движение клеток и внутриклеточных структур.
Транспортная. На клеточном уровне белки-переносчики обеспечивают поступление в клетку различных веществ. Гемоглобин в организме переносит кислород, сывороточный альбумин — жирные кислоты И др.
Защитная. Антитела, вырабатываемые лимфоцитами, блокируют антигены, предохраняя организм. Фибриноген и тромбин защищают организм от кровопотери.
Рецепторная. Особые клеточные белки способны специфически реагировать с различными агентами (гормоны и др.).
Регуляторная. Инсулин, гормон роста и другие ферменты участвуют в регуляции активности клеток и организма в целом
Пищевая. Белки эндосперма семян, яйцеклеток животных, казеин молока и др. используются в качестве питательного материала.
Энергетическая — при окислении 1 г белка освобождается 17,6 кДж энергии.
Нуклеиновые кислоты
Нуклеиновые кислоты были обнаружены в 1869 г. швейцарским химиком Мишнером в ядрах лейкоцитов, чем и обусловлено их название (от лат. nucleus — ядро). Модель строения ДН К предложили Дж. Уотсон и Ф. Крик в 1953 г. Различают два вида нуклеиновых кислот — дезоксирибонуклеиновые (ДНК) и рибонуклеиновые (РНК). Они выполняют исключительно важные функции, обеспечивая хранение, передачу и реализацию генетической информации в клетках. Нуклеиновые кислоты — непериодические линейные гетерополимеры, состоящие из мононуклеотидов.
Каждый нуклеотид состоит из одного пуринового (аденин — А, гуанин — Г) или пиримидинового (цитозин — Ц, тимин — Т, урацил — У) азотистого основания, сахара с пятью углеродными атомами (пентозы -дезоксирибозы или рибозы) и I—3 остатков фосфорной кислоты. Каж
Глава 3. Химия жизни • 51
дое пуриновое или пиримидиновое основание связано с атомом 1-С пентозы, образуя нуклеозид. В молекуле нуклеотида атом 5-С пентозы нуклеозида связан зфирной связью с фосфатом (рис. 3.3). В зависимости от числа фосфатных групп различают моно-, ди- и трифосфаты нуклеотидов, например аденозинмонофосфат — АМФ, гуанозииди-фосфат — ГДФ, уридинтрифосфат — У ТФ, тимидинтрифосфат — ТТФ и тд. Нуклеотиды принимают участие во множестве биохимических процессов клеток Они выступают в качестве источников энергии (АТФ, ГТФ), регуляторных сигналов (цАМФ, цГМФ), входят в состав коферментов (ФАД, НАД, НАДФ) и др. Рибо- и дезоксирибомононуклеотиды являются предшественниками при биосинтезе полинуклеотидов РНКиДНК
Рис. 3.3. Схема строения нуклеотида
РНК. Рибонуклеиновые кислоты представляют собой полимеры, содержащие от 70—80 до нескольких сотен тысяч рибомононуклеотидов, которые соединяются ковалентными 3 —5 - фосфодиэфирны-ми связями, возникающими между гидроксильной группой рибозы одного нуклеотида и фосфатной группой следующего нуклеотида. Образующиеся полинуклеотидные цепи представляют собой сахарофос-фатный остов, на котором «сидит» четыре вида азотистых оснований. ДНК и РНК как два вида нуклеиновых кислот имеют много общего, но по ряду признаков они отличаются друг от друга.
Компоненты нуклеотидов РНК несколько иные, нежели в ДНК. В РНК углеводным остатком, к которому присоединяются азотистое основание и фосфатная группа, является рибоза, а не дезоксирибо
52 РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
за, как у ДНК. Набор азотистых оснований, входящих в состав РНК, также отличается. Вместо тимина в нуклеотидах PH К стоит другое пиримидиновое основание — урацил. Остальные азотистые основания те же, что и в ДН К — аденин, гуанин и цитозин. В отличие от ДН К молекула PH К состоит только из одной полинуклеотидной цепи. Длина молекулы РНК меньше, чем молекулы ДНК. Рибонуклеиновые кислоты (РНК) представлены разнообразными по размерам, структуре и выполняемым функциям молекулами. Все молекулы PH К являются копиями определенных участков молекул ДНК и в большинстве своем синтезируются в ядре. Почти все они непосредственно вовлечены в процесс биосинтеза белка, который в основном осуществляется в цитоплазме эукариотических клеток. Молекулы цитоплазматической РНК, выполняющие функции матриц белкового синтеза, называют матричными, или информационными, РНК (иРНК) Роль структурных компонентов рибосом выполняют рибосомные РНК (рРНК). Трансляцию (перевод) последовательности азотистых оснований иРНК в последовательность аминокислот в белках обеспечивают адаптерные молекулы транспортных РНК (тРНК, рис. 3.4)
Рис. 3.4. Структура PH К.
ДНК — генетический материал клеток — представляет собой двухцепочечную спирально закрученную молекулу.
Глава 3. Химия жизни • 53
Соединенные друг за другом в варьирующем порядке нуклеотиды образуют полинуклеотидную цепь - первичную структуру ДНК. Нуклеотиды соединяются ковалентными фосфодизфирными связями, возникающими между гидроксильной группой у атома З’-С пентозы одного нуклеотида и фосфатной группой у атома 5-С пентозы следующего нуклеотида. Осевой скелет такой молекулы состоит из чередующихся остатков фосфатов и пентоз, тогда как азотистые основания присоединены сбоку. Таким образом, цепь полярна, она имеет 5’’-конец (фосфатный) и 3’’-конец (гидроксильный) (рис. 3.5). Поли-нуклеотидная последовательность цепи ДНК состоит из чередования информативных и неинформативных участков (экзонов и интронов). Последовательность нуклеотидов или азотистых оснований нуклеотидов (первичная структура) ДНК в информативных участках представляет собой материальный эквивалент генетической информации. Она закодирована специфической последовательностью из четырех оснований — А, Г, Т и Ц подобно тому, как письменные сообщения кодируются буквами алфавита. Функция неинформативных участков (интронов) ДНК точно не установлена. Полагают, что они служат для физического разделения информативных участков с целью оптимизации процесса генетических рекомбинаций, могут участвовать в структурировании хроматина, позволяя участкам генетического материала упаковываться определенным образом. Другая часть некодирующей ДНК является регуляторной, обеспечивающей активность генов.
Вторичная структура ДНК предсшвлена двойной спиралью, состоящей из двух поли нуклеотидных цепей, антнпараллельно направленных и ориентированных таким образом, что их сахарофосфат-ные остовы оказываются снаружи, а азотистые основания — внутри. Основания располагаются парами друг против друга и соединяются водородными связями. Спаривание происходит только между комплементарными (подходящими друг другу) основаниями: одним пуриновым и одним пиримидиновым. Пара А—Т соединяется двумя, а Г—U — тремя водородными связями. Таким образом, благодаря специфическому спариванию оснований последовательность нуклеотидов в одной цепочке являе|ся как бы зеркальным отражением последовательности в другой. Спираль ДНК характеризуется рядом параметров Ширина спирали около 2 нм. Шаг или полный оборот спирали составляет 3,4 нм и содержит десять пар комплементарных нуклеотидов (рис. 3.6).
54 » РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Рис. 3.5. Первичная структура ДНК
Глава 3. Химия жизни • 55
Рис. 3-6. Вторичная структура ДНК
Функции ДНК. Реализация наследственной информации
Дезоксирибонуклеиновая кислота практически у всех организмов (исключение составляют древние РНК-содержащие вирусы) является первичным носителем наследственной информации. Генетическая информация, закодированная в последовательности нуклеотидов, служит двум целям:
1) ДНК, обладая способностью к самоудвоению (репликации) и способностью к восстановлению (репарации), обеспечивает передачу информации в ряду клеточных поколений и поколений организмов;
2) ДН К необходима для синтеза белковых молекул в клетках
Генетическая информация (последовательность нуклеотидов ДНК) необходима для развития организма в определенных условиях среды, а также для воспроизведения себе подобных. Прокариоты и многие вирусы содержат генетическую информацию в виде одной молекулы ДНК, все участки полинуклеотидной последовательности которой кодируют макромолекулы. В эукариотических клетках генетический материал распределен в нескольких хромосомах. Хромосома содержит
56 • РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
молекулу ДНК, полинуклеотидная последовательность которой состоит из участков, кодирующих и не кодирующих РНК и белки.
Единицей наследственной информации является ген. Ген — часть молекулы ДНК (хромосомы), кодирующей синтез одной макромолекулы: полипептида, рРНК либо тРНК. 1ены находятся в локусах хромосом. Набор генов диплоидного организма представляет собой генотип. Он образуется в результате оплодотворения и содержит два генома (геном совокупность генов гаплоидного набора хромосом) родителей.
Функциональные возможности генетической информации.
• способность сохраняться и воспроизводиться при смене клеточных поколений;
• обеспечивать в процессе индивидуального развития формирование организма;
• в ряде случаев обеспечивать возникновение новых адаптаций организма к изменившимся условиям среды обитания связаны с протеканием следующих генетических процессов — репликации ДНК, мутаций ДНК, рекомбинаций ДНК, репарации ДНК (исправление нарушенной структуры), транскрипции ДНК.
Репликация ДНК
В процессе репликации ДНК происходит синтез двух дочерних молекул ДНК на основе информации цепей материнской молекулы ДНК. Репликация происходит перед делением клеток и размножением ДН К-вирусов. Репликация Д НК является необходимой предпосылкой для сохранения имеющейся наследственной информации в ряду последовательных поколений клеток и организмов. Образование молекул ДНК, а также РНК и белков происходит по типу матричного синтеза, т.е. новые молекулы синтезируются в точном соответствии с химической структурой уже существующих молекул (матриц).
Во время репликации ДНК каждая из двух ее цепей служит матрицей для образования новой цепи (рис. 3.7). Репликация начинается с раскручивания двойной спирали и разделения ее цепей за счет ферментативного разрыва водородных связей между спаренными основаниями. Затем фермент ДНК-полимераза движется вдоль каждой из цепей материнской ДНК, связывая между собой нуклеотиды, комплементарные нуклеотидам материнских цепей ДНК. В результате образуются две дочерние молекулы ДНК, идентичные молекуле материнской ДНК. Таким образом, осуществляется передача наследственной информации при делении клеток.
Глава 3. Химия жизни • 57
Рис. 3.7. Репликация ДНК
Водородные связи, соединяющие комплементарные основания двойной спирали ДНК, последовательно разрушаются. Каждая из старых цепей служит матрицей для образования новой цепи при помощи ДНК-полимеразы дезоксирибонуклеозидтрифосфаты выстраиваются с комплементарными азотистыми основаниями против старой цепи и соединяются друг с другом ковалентными связями (между дезоксирибозой одного нуклеотида и фосфорной кислотой соседнего — фосфоди эф ирная связь)
58 • РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Реализация наследственной информации
Индивидуальное развитие организма происходит на основе генетической программы развития, полученной от родителей. (енетическая информация ДНК через различные виды РНК обеспечивает синтез в клетках разнообразных белков, которые управляют метаболизмом клеток и обеспечивают их дифференцировку и специализацию, формирование тканей и органов развивающегося организма. Перенос генетической информации в клетках от ДНК к РНК. а затем к полипептидам и белкам называют экспрессией (проявлением) генов.
Транскрипцией ДНК называют синтез всех видов РНК по матрице одной (кодогенной) цепи того или иного полинуклеотидного участка молекулы ДНК (рис. 3.8). Транскрипция начинается после присоединения фермента РНК-полимеразы к промотору (нуклеотидной последовательности ДНК, находящейся в начале гена). РНК-полимераза раскручивает примерно один виток спирали ДНК, водородные связи между спаренными нуклеотидами разрушаются и фермент движется по матричной (кодогенной) цепи ДН К, связывая между собой рибомононуклеотиды, комплементарные нуклеотидам цепи ДНК. Фермент продолжает присоединять нуклеотиды к растущей цепи РНК до тех пор, пока не встретит на своем пути еще одну специфическую нуклеотидную последовательность в цепи ДНК - герминатор. РНК-полимераза отсоединяется от цепи ДНК, и синтезировавшийся РНК-транскрипт отходит от ДН К. Таким образом, PH К молекулы являются
РНК
, Фермент, синтезирующий PH К
Эта цепь ДНК транскрибируется
Глава 3. Химия жизни • 59
копиями одной цепи не всей молекулы Д Н К, а только части ее, одного гена или небольшой группы расположенных рядом генов. Затем участки РНК, комплементарные интронам, удаляются, а участки, комплементарные экзонам, сшиваются и PH К транспортируются в цитоплазму к месту синтеза полипептидов.
Трансляция иРНК. Синтез белка в клетке
Процесс синтеза полипептида по матрице иРНК в рибосоме называют трансляцией. Различные типы PH К взаимодействуют в процессе трансляции, в результате чего последовательность аминокислотных остатков в полипептиде будет соответствовать последовательности нуклеотидов иРНК, а следовательно, и ДНК.
Генетический код — принцип записи генетической информации о последовательности аминокислот в полипептиде в виде последовательности нуклеотидов в молекулах PH Ки ДНК. 1енетический код характеризуют следующие свойства:
• триплетность. В ДНК или РНК имеется четыре вида нуклеотидов. В состав белковых молекул входит 20 аминокислот. Чтобы закодировать аминокислоты, необходимы разные комбинации по три четырех видов нуклеотидов (43 = 64). Кодовый знак называю! триплетом (три последовательно соединенных нуклео гида цепи ДНК или РНК). Всего в генетическом коде возможны 64 триплета. Виды триплетов иРНК показаны в табл. 3.1: 61 триплет кодирует аминокислоты, эти триплеты называют кодонами иРНК, а комплементарные им триплеты молекул тРНК антикодонами; 3 триплета не кодируют аминокислоты: УАА, УАГ, УГА. Это стоп-сигналы, когда они попадают в рибосому, прекращается синтез полипептидной цепи,
• вырожденность. Аминокислоты (кроме метионина и триптофана) кодируются несколькими триплешми. Благодаря этому замена нуклеотидов в Д Н К может в ряде случаев не привести к замене аминокислоты в полипептиде, и, несмотря на мутацию, свойства белка не изменятся;
• неперекрываемость. АУГ является стартовым кодоном: с него начинается трансляция. Он задает рамку считывания. Нуклеотидная последовательность считывается в одном направлении подряд — триплет за триплетом. Кодоны не перекрываются;
• генетический код универсален, он един для всех клеток и вирусов
60 РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Таблица 3.1
Кодоны иРНК
Первое основание Второе основание Третье основание
у Ц А Г
У УУУ Фен УЦУСер УАУ Тир УГУ Цис
УУЦ Фен УЦЦСер УАЦ Тир У ГЦ Цис ц
УУАЛей УЦАСер УАА Стоп У ГА Стоп А
УУГЛей УЦГСер УАГ Стоп УГГ Три Г
Ц ЦУУЛей ЦЦУ Про ЦАУ Гис Ц ГУ Apr
ЦУ Ц Лей ЦЦЦ Про ПАП Гис ЦГЦАрг 1
ЦУАЛей ЦЦА Про ЦАА 1лн ЦГААрг А '
ЦУГ Лей ЦЦГ Про Ц АГ Глн ЦГГАрг
А АУУ Иле АЦУТре ААУАсн АГУ Сер У
АУЦ Иле АЦЦ Тре ААЦАсн АГЦСер Ц
АУА Иле АЦАТре АААЛиз АГА Apr
АУГ Мет АЦГТре ААГ Лиз АГГАрг Г
Г ГУУ Вал ГЦУАла ГАУАсп ГГУ Ели
ГУЦ Вал ГЦЦ Ала ГАЦАсп ГГЦ Глн ц
ГУА Вал ГЦ А Ала ГААГлу ГГА Глн А
ГУГВал ГЦГАла ГАГ Глу ГГГГти
Примечание Первое азотистое основание в триплете находится в левом вертикальном ряду, второе — в верхнем горизонтальном, третье — в правом вертикальном На пересечении линий трех оснований выявляется искомая аминокислота. Аминокислоты обозначены следующим образом Ала — аланин, Apr — аргинин. Асн — аспарагин, Асп аспарагиновая кислота. Вал валин, Гис - гистидин, Гти глицин. Глн — глутамин, Глу глутаминовая кислота. Иле изолейцин. Лей тсйцин.Лиз — лизин. Мет — метионин. Про — пролин. Сер — серин. Тир — тирозин, Трс — треонин. Три — триптофан. Фен — фенилаланин. Цис — цистеин
Аминокислоты, из которых синтезируются полипептиды, доставляются в рибосомы с помощью транспортных РНК (см. рис. 3.4). В клетках существуют специальные ферменты, при помощи которых аминокислоты присоединяются к соответствующим молекулам тРНК. Это является необходимой предпосылкой безошибочного хода биосинтеза белков, так как молекулы тРН К играют роль посредника и находят с помощью своих антикодонов соответствующие кодоны мРН К по принципу спаривания оснований.
Для начала синтеза полипептида малая субъединица рибосомы должна соединиться с иРНК, а затем с тРНК, несущей аминокислоту — метионин. Антикодон этой тРНК (УАЦ) на основе принципа
Глава 3. Химия жизни • 61
комплементарное™ присоединяется к стартовому кодону АУГ мРНК. Затем происходит соединение большой и малой субъединиц и формируется функциональная рибосома. Молекула тРНК и связанный с ней метионин оказываются в пептидильном участке рибосомы. В аминоа-цильном участке рибосомы находится следующий кодон иРНК. К нему присоединяется комплементарный антикодон тРНК, несущий вторую аминокислоту. Фермент присоединяет карбоксильную группу одной аминокислоты к аминогруппе другой аминокислоты. Рибосома перемещается вдоль иРНК, что сопровождается многократным повторением цикла присоединения очередной аминокислоты к растущей полипептидной цепи. В результате чего последовательность нуклеотидов в иРНК определяет последовательность аминокислот в полипептиде (рис. 3.9). Образование пептидных связей прекращается, когда рибосома достигает одного из трех стоп-кодонов. Особый белковый фактор освобождения связывается со стоп-кодоном, попавшим в ами-ноацильный участок рибосомы. Вследствие этого полипептидная цепь покидает рибосому и поступает в цитоплазму. Далее происходит образование определенной пространственной конфигурации и синтезированный белок способен выполнять свою функцию в клетке.
Тело многоклеточного организма построено из разнообразных клеточных типов. Различия между типами клеток обусловлены главным образом потому, что в дополнение к белкам, необходимым любой клетке организма, клетки каждого типа синтезируют свой набор специализированных белков: в эпидермисе образуется кератин, в эритроцитах—гемоглобин и т.д. Это приводит к появлению клеток со специфическими для них структурами и особыми функциями, т.е. к дифференцировке. Контроль активности генов осуществляют регуляторные белки: репрессоры и активаторы. Они присоединяются к специфическим нуклеотидным последовательностям ДНК, что способствует или препятствует транскрипции генов. Регуляторные белки в свою очередь служат посредниками между средой и ДНК клетки. Некоторые вещества (гормоны, факторы роста), проникающие в клетки, могут связываться с регуляторными белками и менять пространственную структуру этих молекул. Это либо повышает, либо понижает их сродство к ДН К и таким путем либо включает либо выключает транскрипцию генов. Специфический для каждой клетки набор активных генов постепенно формируется в процессе индивидуального развития многоклеточного организма. Характер генной экспрессии (транскрипции и трансляции определенных генов) передается клетками из поколения в поколение и обусловливает возникновение значительно отличающихся друг от друга клеточных типов одного организма, хотя геномы этих клеток идентичны геному зиготы.
62 РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Рис. 3.9. Последовательные этапы синтеза полипептида*
I — малая субъединица рибосомы соединяется с инициаторной мет-тРНК, а затем с м PH К, после чего происходит образование целой рибосомы, состоящей из малой и большой субъединиц. 11 — рибосома перемещается вдоль мРН К, что сопровождается многократным повторением цикла присоединения очередной аминокислоты к растущей полипептидной цепи. III — рибосома достигает одного из трех стоп-кодонов мРН К, полипептидная цепь высвобождается и отделяется от рибосомы Рибосомные субъединицы диссоциируют, отделяются от мРНК и могут принять участие в синтезе следующей полипептидной цепи
ГЛАВА
ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ПРЕВРАЩЕНИЕ ЭНЕРГИИ В КЛЕТКЕ
Клетки можно сравнить с миниатюрными химическими производствами, где тысячи и тысячи реакций протекают в микроскопическом пространстве. Для своей жизнедеятельности организмы способны активно осуществлять поступление энергии и вещества из окружающей среды. Энергия необходима для протекания жизненно важных процессов, но прежде всего для химического синтеза веществ, используемых для построения и восстановления структур клеток организма.
Обмен веществ (метаболизм) представляет собой совокупность взаимосвязанных и сбалансированных процессов, включающих поступление энергетических ресурсов и разнообразных химических веществ, их превращение в организме, а также выделение конечных продуктов обмена Обмен веществ в клетке можно представить в виде многочисленных реакций, формирующих взаимосвязанные метаболические пути. Метаболический путь начинается со специфической молекулы, которая затем подвергается ряду постепенных превращений, завершающихся образованием определенного продукта (рис. 4.1). Каждый шаг этого пути катализируется специфическим ферментом. Ферменты высокоспецифичны в том смысле, что каждый из них катализирует только те реакции, в которых участвуют молекулы только какого-нибудь одного или нескольких видов. Причина этого в том, что ферменты связываются со своими субстратами, т.е. теми веществами, на которые они действуют. У фермента имеется активный центр, форма и химическое строение которого таковы, что с ним могут связываться только определенные субстраты. Катализируя реакцию, фермент тесно сближает молекулы своих субстратов, так что те части молекул, которым предстоит прореагировать, оказываются рядом. Субстрат, присоединившись к ферменту, несколько изменяется. Фермент может, например, притягивать электроны, вследствие чего в некоторых связях молекулы субстрата будет возникать напряжение. Это в свою очередь может повышать реакционную способность молекулы.
64 « РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
И Фермент ] I I Фермент 2 I I Фермент 2 I
Реакция I | | Реакция 2 |__| Реакция 2 |
Исходная молекула Продукт реакции
Рис, 4.1, Метаболический путь
Многочисленные биохимические реакции осуществляются по принципу авторегуляции (саморегуляции): недостаток поступления каких-либо питательных веществ мобилизует внутренние ресурсы организма, а избыток вызывает запасание этих веществ. Благодаря саморегуляции количество всех химических компонентов поддерживается в клетке на постоянном уровне.
Ведущую роль в регуляции играют ферменты, определяющие скорость биохимических реакций. Внутренние мембраны, пронизывая цитоплазму клетки, разделяют ее на многочисленные микроскопические отсеки (компартией™). В разных компартментах благодаря локализации определенных ферментов осуществляются соответствующие обменные процессы. Основная роль в обмене веществ принадлежит плазматической мембране, которая в силу избирательной проницаемости обусловливает поступление и удаление веществ.
Для поддержания сложной динамической структуры живой клетки требуется непрерывная затрага энергии. Кроме того, энергия необходима и для осуществления большинства функций клетки (поглощение веществ, двигательные реакции, биосинтез жизненно важных соединений и др.). Источником энергии в этих случаях служит расщепление органических веществ в клетке. Совокупность реакций расщепления высокомолекулярных соединений называют энергетическим обменом, или диссимиляцией. Биологическое окисление органических веществ в клетках в конечном итоге ведет к образованию воды и углекислого газа. Эти процессы протекают ступенчато при участии ряда ферментов и переносчиков электронов. При биологическом окислении около 50^ энергии превращается в энергию высокоэнергетических связей АТФ, а также иных молекул — носителей энергии. Оставшиеся 50*? энергии превращаются в теплоту, которую организмы могут использовать для поддержания температуры тела выше температуры внешней среды. Процессы биологического окисления идут ступенчато, и электроны перемешаются по нисходящей «лестнице» переносчиков. Широко распространенным конечным акцептором электронов служит кислород. При переходе со «ступеньки» на «ступеньку» выделяется порция энергии, достаточная для образования АТФ (рис. 4.2) из АДФ (аденозиндифосфат). При таком ступенчатом переносе электрона выделя
Глава 4. Обмен веществ и превращение энергии в клетке • 65
ется также небольшая порция теплоты, которая успевает рассеяться во внешнем среде, не повреждая чувствительных к нагреванию белков и других веществ клетки.
Рис. 4.2. Строение молекулы АТФ
Органические вещества, расходуемые в процессе диссимиляции, должны непрерывно пополняться либо за счет пищи, как это происходит у животных, либо путем фотосинтеза из неорганических веществ у растений. Образование органических веществ необходимо также для построения органоидов клетки и для создания новых клеток при делении. Реакции синтеза, осуществляющиеся с потреблением энергии, составляют основу пластического обмена, или ассимиляции. Процессы пластического и энергетического обмена неразрывно связаны между собой. Все синтетические (анаболические) процессы нуждаются в энергии, поставляемой в ходе реакций диссимиляции. Сами же реакции расщепления (катаболизма) протекают лишь при участии ферментов, синтезируемых в процессе ассимиляции (рис. 4.3).
Энергетический обмен. Дыхание и брожение
Первичным источником энергии для организмов является Солнце. Кванты света поглощаются хлорофиллом, содержащимся в хлоропластах зеленых клеток растений, и накапливается в виде энергии химических связей органических веществ — продуктов фотосинтеза. Гетеротрофные клетки растений и животных получают энергию из различных органических веществ (углеводов, жиров и белков), синтезируемых аутотрофными клетками. Живые существа, способные использовать световую энергию, называют фототрофами, а энергию химических связей — хемотрофами.
66 » РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
ГЕТЕРОТРОФНЫЙ АВТОТРОФНЫЙ
Солнечная
Рис. 4.3. Обмен веществ автотрофных
и гетеротрофных организмов
Глава 4. Обмен веществ и превращение энергии в клетке • 67
Процесс потребления энергии и вещества называется питанием Известны два способа питания: голозойный — посредством захвата частиц пиши внутрь тела и голофитный — без захвата, посредством всасывания растворенных пищевых веществ через поверхностные структуры организма. Пищевые вещества, попавшие в организм, вовлекаются в процессы метаболизма.
Дыханием можно назвать процесс, в котором окисление органических веществ ведет к выделению энергии. Внутреннее, тканевое или внутриклеточное дыхание протекает в клетках. Большинство организмов характеризуются аэробным дыханием, для которого необходим кислород. У анаэробов, обитающих в среде, лишенной кислорода (бактерии), или у аэробов при его недостатке диссимиляция протекает по типу брожения (анаэробного дыхания). Основными веществами, расщепляющимися в процессе дыхания, являются углеводы — резерв первого порядка. Липиды представляют резерв второго порядка. В юм случае, когда запасы углеводов и липидов исчерпаны, для дыхания используются белки — резерв третьего порядка. В процессе дыхания происходит передача электронов по системе взаимосвязанных молекул-переносчиков: потеря электронов молекулой называется окислением, присоединение электронов к молекуле (акцептору) — восстановлением, освобождающаяся при этом энергия запасается в макроэргических связях молекулы АТФ. Один из наиболее распространенных акцепторов электронов в биосистемах — кислород. Энергия освобождается небольшими порциями, главным образом в электронно-транспортной цепи.
Энергетический обмен, или диссимиляция, представляет собой совокупность реакций расщепления органических веществ, сопровождающихся выделением энергии. В зависимости от среды обитания единый процесс энергетического обмена можно условно разделить на несколько последовательных этапов. У большинства живых организмов — аэробов, живуших в кислородной среде, в ходе диссимиляции осуществляется три лапа: подготовительный, бескислородный и кислородный, в процессе которых органические вещества распадаются до неорганических соединений.
Первый этап. В пищеварительной системе многоклеточные органические вещества пищи под действием соответствующих ферментов расщепляются на простые молекулы: белки — на аминокислоты, полисахариды (крахмал, гликоген) — на моносахариды (глюкозу), жиры — на глицерин и жирные кислоты, нуклеиновые кислоты — на нуклеотиды. У одноклеточных внутриклеточное расщепление
68 РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
происходи! под действием гидролитических ферментов лизосом. В ходе пищеварения выделяется небольшое количество энергии, которая рассеивается в виде тепла, а образовавшиеся небольшие органические молекулы могут подвергнуться дальнейшему расщеплению (диссимиляции) или использоваться клеткой как «строительный материал» для синтеза собственных органических соединений (ассимиляции).
Второй этап — бескислородный, или брожение, осуществляется в цитоплазме клетки. Образовавшиеся на подготовительном этапе вещества — глюкоза, аминокислоты и др. — подвергаются дальнейшему ферментативному распаду без использования кислорода. Основным источником энергии в клетке является глюкоза. Бескислородное, неполное расщепление глюкозы — гликолиз — многоступенчатый процесс расщепления глюкозы до пировиноградной кислоты (ПВК), а затем до молочной, уксусной, мое гяной кислот или этилового спирта, происходящий в цитоплазме клетки. В ходе реакций гликолиза выделяется большое количество энергии — 200 кДж/моль. Часть этой энергии (60®с) рассеивается в виде теплоты, остальное (40^) используется на синтез АТФ. Продуктами гликолиза являются пировиноградная кислота (ПВК), водород в форме НАД Н (никотинамидадениндинуклеотид) и энергия в форме АТФ
Суммарная реакция гликолиза имеет следующий вид:
С6Н|2О6 + 2АДФ + 2Н3РО4 + 2НАД -> 2С3Н4О6 + 2АТФ + 2НАД Н.
При разных видах брожения дальнейшая судьба продуктов гликолиза различна. В клетках животных, испытывающих временный недостаток кислорода, например в мышечных клетках человека при чрезмерной физической нагрузке, а также у некоторых бактерий происходит молочнокислое брожение, при котором ПВК восстанавливается до молочной кислоты:
С3Н4О6 + 2НАД Н -> С3Н6О3 + 2НАД.
Известное всем молочнокислое брожение (при скисании молока, образовании сметаны, кефира и т.д.) вызывается молочнокислыми грибками и бактериями. При спиртовом брожении (растения, некоторые грибы, пивные дрожжи) продуктами гликолиза являются этиловый спирт и СО2. У других организмов продуктами брожения могут быть бутиловый спирт, ацетон, уксусная кислота и др.
Третий этап энергетического обмена — полное окисление, или аэробное дыхание, происходит в митохондриях. В ходе цикла трикарбо
Глава 4. Обмен веществ и превращение энергии в клетке • 69
новых кислот (цикла Кребса) от ПВК отщепляется СО2, а двухуглеродный остаток присоединяется к молекуле кофермента А с образованием ацетилкофермента А, в молекуле которого запасается энергия (ацетил-КоАобразуется также при окислении жирных кислот и некоторых аминокислот). В последующем циклическом процессе (рис. 4.4) происходят взаимопревращения органических кислот, в результате из одной молекулы апетилкофермента А образуются две молекулы СО2, четыре пары атомов водорода, переносимые НАДН и ФАДН2 (флавинаденин-динуклеотид), и две молекулы АТФ. В дальнейших процессах окисления важную роль играют белки — переносчики электронов. Они транспортируют атомы водорода к внутренней мембране митохондрий, где передают их по цепи встроенных в мембрану белков. Транспорт частиц по цеп и переноса осуществляется таким образом, что протоны остаются
70 « РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
на внешней стороне мембраны и накапливаются в межмембранном пространстве, превращая его в Н+-резервуар, а электроны передаются на внутреннюю поверхность внутренней митохондриальной мембраны, где соединяются в конечном итоге с кислородом:
О2 + е~ —> О2
В результате внутренняя мембрана митохондрий изнутри заряжается отрицательно, а снаружи — положительно Когда разность потенциалов на мембране достигает критического уровня (200 мВ), положительно заряженные частицы Н+ силой электрического поля начинают проталкиваться через канал АТФазы (фермент, встроенный во внутреннюю мембрану митохондрий) и, оказавшись на внутренней поверхности мембраны, взаимодействуют с кислородом, образуя воду. Процесс на этом этапе сопряжен с окислительным фосфорилированием присоединением к АДФ неорганического фосфата и образованием АТФ. Приблизительно 55% энергии запасается в химических связях АТФ, а 45% — рассеивается в виде теплоты.
Суммарные реакции клеточного дыхания:
гликолиз
С6Н |2О6 + 6Н2О -> 6СО2 + 12Н, + 4АТФ; (1)
цикл Кребса
12Н2 + 6О2 -> 12Н2О + 34АТФ; (2)
дыхательная цепь
СЬН12О6 + 6Н2О -> 6СО2 + 6Н2О + 38 АТФ (14 2).
Энергия, высвобождающаяся при распаде органических веществ, не сразу используется клеткой, а запасается в форме высокоэнергетических соединений, как правило, в форме АТФ. По своей химической природе АТФ (рис. 4.2) относится к мононуклеотидам и состоит из азотистого основания аденина, углевода рибозы и трех остатков фосфорной кислоты, соединяющихся между собой макроэргическими связями (30,6 кДж).
Энергия, высвобождающаяся при гидролизе АТФ, используется клеткой для совершения химической, осмотической, механической и других видов работ. Аденозинтрифосфат является универсальным источником энергообеспечения клетки. Запас АТФ в клетке ограничен и пополняется благодаря процессу фосфорилирования, происходящему с разной интенсивностью при дыхании, брожении и фотосинтезе.
Глава 4. Обмен веществ и превращение энергии в клетке • 71
Пластический обмен
Пластический обмен, или ассимиляция, представляет собой совокупность реакций, обеспечивающих синтез сложных органических соединений в клетке. По типу ассимиляции все клетки делятся на две группы — автотрофные и гетеротрофные. Автотрофные клетки самостоятельно синтезируют необходимые для организма органические соединения из СО2, МН]И Н2О с использованием энергии света (фотосинтез) или энергии, выделившейся при окислении неорганических соединений (хемосинтез). К автотрофам принадлежат все зеленые растения и некоторые бактерии. Гетеротрофные клетки нуждаются в поступлении готовых органических соединений: углеводов, белков, жиров. Они не способны их синтезировать самостоятельно. 1етеротрофы это животные, большая часть бактерий, грибы, сапрофиты и паразиты среди некоторых высших растений, а также клетки растений, не содержащие хлорофилл.
Фотосинтез
Фотосинтез — синтез органических веществ из неорганических, идущий за счет энергии солнечного излучения. Первичными продуктами фотосинтеза являются растворимые сахара, которые через ряд ферментативных реакций превращаются в запасные вещества в виде крахмала и других полисахаридов или же расходуются клеткой. В процессе фотосинтеза энергия и углерод переводятся в формы, доступные всем организмам. Происходит частичное восстановление углерода и образование углеводов со значительным запасом энергии в химических связях.
свеч, хлорофилл
СО2 + Н2О -> (СН,О)„+ О2
Процесс фотосинтеза состоит из световой и темновой фаз.
Для световой фазы необходим свет, происходит она в мембранах тилакоидов с участием встроенных в нее хлорофилла, белков-переносчиков и АТФ-синтетазы. Ведущую роль в процессах фотосинтеза играют фотосинтезирующие пигменты, обладающие уникальным свойством — улавливать свет и превращать его энергию в химическую энергию. Кванты света поглощаются электронами в составе молекулы хлорофилла. Эти электроны с большим запасом энергии могут покидать хлорофилл, >ахватываться переносчиками и передаваться на наружную поверхность мембраны тилакоидов, где накапливают
72 » РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
ся. Внутри полостей тилакоидов солнечный свет приводит к фотолизу воды — разложению воды на ион водорода Нх и ион гидроксила ОН . Одновременно с этим ион гидроксила отдает свой электрон е хлорофиллу, а возникающие радикалы ОН образуют воду и кислород (4ОН -> 2Н2О + О2). Образующийся таким образом кислород выделяется зелеными растениями, что в течение многих сотен миллионов лет привело к созданию кислородной атмосферы Земли
Протоны, образовавшиеся при фотолизе воды, не могут проникнуть через мембрану граны и накапливаются внутри нее, создавая и пополняя Н+-резервуар. В результате внутренняя поверхность мембраны граны заряжается положительно (за счет Н+). а наружная — отрицательно (за счет е ). По мере накопления по обе стороны мембраны противоположно заряженных частиц нарастает разность потенциалов. При достижении критической величины разности потенциалов сила электрического поля начинает проталкивать протоны через канал АТФ-синтетазы. На выходе из протонного канала создается высокий уровень энергии, которая используется для синтеза из АДФ молекул АТФ. Ионы водорода Н+, оказавшись на наружной поверхности мембраны тилакоида, соединяются там с электронами, образуя атомарный
Свет °’ ХЛОРОПЛАСТ
со2
Рис. 4.5. Фотосинтез
Глава 4. Обмен веществ и превращение энергии в клетке • 73
водород, который идет на восстановление НАДФ. АТФ и НАДФ Н транспортируются в матрикс пластид и участвуют в процессах темновой фазы (рис. 4.5).
Темновая фаза фотосинтеза протекает в матриксе хлоропласта как на свету, так и в темноте и представляет собой ряд последовательных преобразований СО2, поступающего из воздуха. В результате из углекислого газа и воды при участии АТФ и Н АДФН образуются органические молекулы моносахаридов, которые превращаются в крахмал и запасаются растениями. В процессе фотосинтеза кроме глюкозы синтезируются мономеры других органических соединений — аминокислоты, глицерин и жирные кислоты. Благодаря процессу фотосинтеза хлорофиллсодержашие клетки обеспечивают себя и все живое на Земле необходимыми органическими веществами и кислородом.
Хемосинтез
Хемосинтез — процесс синтеза органических соединений из неорганических с использованием энергии окисления неорганических веществ, например водорода, серы, железа, сероводорода, аммиака, нитритов Осуществляют хемосинтез различные виды бактерий. Железобактерии окисляют Fe+2 до Fe+J, бесцветные серобактерии — элементарную серу до серной кислоты, нитрифицирующие — аммиак, сначала до азотистой, затем до азотной кислоты. Энергия, образующаяся при окислении, запасается бактериями в форме АТФ и в дальнейшем используется для синтеза органических соединений с участием СО2 сходно с реакциями темновой фазы фотосинтеза. Хемосинтезирующие бактерии играю i очень важную роль в биосфере. Они участвуют в накоплении в почве минеральных веществ, повышают плодородие почвы, способствуют очистке загрязнений среды.
САМОСТОЯТЕЛЬНАЯ РАБОТА № 1
Химический состав и строение клетки. Обмен веществ
Часть 1
Выберите один правильный ответ.
1. Немецкие ученые М. Шлейден и Г. Шванн, обобщив данные, сформулировали
1) закон зародышевого сходства;
2) хромосомную теорию наследственности;
3) клеточную теорию;
4) закон гомологических рядов.
2. Поддержание постоянства химического состава организма называют:
1) ассимиляцией;
2) диссимиляцией;
3) метаболизмом:
4) юмеостазим.
3. 1идрофобную основу клеточной мембраны составляют два слоя:
1) белков;
2) фосфолипидов;
3) молекул глюкозы;
4) молекул целлюлозы.
4. Какие формы жизни занимают промежуточное положение между живой и неживой природой
1) вирусы;
2) бактерии;
3) лишайники;
4) грибы?
5. Вирусы, проникая в клетку хозяина:
1) питаются рибосомами;
2) поселяются в митохондриях;
3) воспроизводят свой генетический материал;
4) отравляют ее вредными веществами, образующимися в ходе обмена веществ.
6. Вирусы, как и некоторые бактерии и низшие грибы:
1) дышат кислородом воздуха;
2) вступают в симбиоз с растениями;
3) вызывают инфекционные заболевания;
4) образуют органические вещества из неорганических.
Самостоятельная работа № 1 «75
7. Все прокариотические и эукариотические клетки имеют:
1) митохондрии и ядро;
2) вакуоли и комплекс Гольджи;
3) ядерную мембрану и хлоропласты;
4) плазматическую мембрану и рибосомы.
8. Строение и функции плазматической мембраны обусловлены входящими в ее состав молекулами:
1) гликогена и крахмала;
2) ДНК и АТФ;
3) белков и липидов;
4) клетчатки и глюкозы.
9. Какие структуры клетки, запасающие питательные вещества, не относят к органоидам:
1) вакуоли;
2) лейкопласты;
3) хромопласты;
4) включения?
10. Проникновение ионов в клетку против градиента концентрации происходит путем:
1) осмоса;
2) диффузии;
3) фагоцитоза;
4) активного транспорта.
11. Каково значение митохондрий в клетке:
1) транспортируют конечные продукты биосинтеза;
2) преобразуют энергию органических веществ в энергию АТФ;
3) осуществляют процесс фотосинтеза;
4) синтезируют углеводы
12. Кристы митохондрий:
1) увеличивают поверхность для локализации ферментов:
2) синтезируют углеводы,
3) увеличивают объем органоида;
4) выделяют кислород.
13. Белок состоит из 300 аминокислот. Сколько нуклеотидов в гене, который кодирует синтеза этого белка:
1) 300;
2) 600;
3) 900;
4) 1500.
76» РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
14. Фагоцитоз представляет собой:
1) активный перенос жидкости с растворенными в ней веществами.
2) захват твердых частиц и втягивание их в клетку;
3) избирательный транспорт в клетку растворимых органических веществ;
4) пассивное поступление в клетку воды и некоторых ионов.
15. Благодаря свойству молекул ДНК самоудваиваться
1) происходят мутации;
2) у особей возникают модификации;
3) появляются новые комбинации генов;
4) передается наследственная информация к дочерним клеткам.
16. В молекуле ДН К количество нуклеотидов с гуанином составляет Ml1?' от общего числа. Сколько нуклеотидов с аденином содержится в этой молекуле:
1) 10*?;
2) 20°е;
3) 40*6;
4) 90^.
17. При обратимой денатурации молекул белка происходит:
1) нарушение его первичной структуры;
2) образование водородных связей;
3) нарушение его третичной структуры;
4) образование пептидных связей
18. В процессе биосинтеза белка молекулы иРН К переносят наследственную информацию:
1) из цитоплазмы в ядро;
2) одной клетки в другую;
3) ядра к митохондрии;
4) ядра к рибосомам.
19. Какое свойство воды делает ее хорошим растворителем в биологических сипемах:
1) высокая теплопроводность;
2) медленный нагрев и остывание;
3) высокая теплоемкость;
4) полярность молекул.
20. В митохондриях в отличие от хлоропластов не происходит синтез молекул:
1) АТФ;
2) глюкозы;
Самостоятельная работа № 1 «77
3) иРНК,
4) белков.
21. Молекулы ДН К находятся в хромосомах, митохондриях и хлоропластах клеток:
1) бактерии;
2) эукариот;
3) прокариот;
4) бактериофагов.
22. Молекулы АТФ выполняют в клетке функцию:
1) защитную;
2) каталитическую;
3) аккумулятора энергии:
4) транспорта веществ.
23. Обмен веществ между клеткой и окружающей средой регулируется:
1) плазматической мембраной;
2) эндоплазматической сетью;
3) ядерной оболочкой:
4) цитоплазмой.
24. Переход электронов на более высокий энергетический уровень происходит в световую фазу фотосинтеза в молекулах:
1) хлорофилла;
2) воды;
3) углекислого газа;
4) глюкозы.
25. В бескислородной стадии энергетического обмена расщепляются молекулы:
1) глюкозы до пировиноградной кислоты;
2) белка до аминокислот;
3) крахмала до глюкозы;
4) пировиноградной кислоты до углекислого газа и воды.
26. При фотосинтезе кислород образуется в результате:
I) разложения углекислого газа;
2) фотолиза воды;
3) восстановления углекислого газа до глюкозы;
4) синтеза АТФ.
27. В процессе фотосинтеза растения:
I) обеспечивают себя органическими веществами;
2) окисляют сложные органические вещества до простых;
3) поглощают кислород и выделяют углекислый газ;
4) расходуют энергию органических веществ.
78 « РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
28. В процессе хемосинтеза в отличие от фотосинтеза:
1) образуются органические вещества из неорганических;
2) используется энергия окисления неорганических веществ;
3) органические вещества расщепляются до неорганических;
4) источником углерода служит углекислый газ
29. Организмы, которым для нормальной жизнедеятельности необходимо наличие кислорода в среде обитания, называют:
1) аэробами;
2) анаэробами;
3) гетеротрофами;
4) автотрофами.
30. Какие связи определяют первичную структуру молекул белка:
1) гидрофобные между радикалами аминокислот;
2) водородные между полипептидными нитями;
3) пептидные между аминокислотами;
4) водородные между =NH и —СО группами.
31. Матрицей для трансляции служит молекула:
1) тРНК:
2) ДНК;
3) рРНК;
4) иРНК
32. Реакции биосинтеза белка, в которых порядок расположения аминокислот определяется последовательностью триплетов в молекуле иРН К, называют:
1) ферментативными;
2) окислительными;
3) матричными;
4) восстановительными.
33. Одним из утверждений клеточной теории является следующее:
1) клетка — элементарная единица наследственности;
2) клетка — единица размножения и развития;
3) все клетки различны по своему строению;
4) у всех клеток различный химический состав.
34. К доклеточным формам жизни относят:
1) дрожжи;
2) пеницилл;
3) синезеленую водоросль;
4) вирус гриппа.
35. Кишечная палочка (Е. coli) имеет из перечисленных органоидов:
1) ядро;
2) митохондрии;
Самостоятельная работа № 1 «79
3) аппарат Гольджи;
4) рибосомы.
36. Назовите органоид, в котором происходит окисление питательных веществ и образование АТФ:
1) рибосома,
2) хромосома;
3) митохондрия;
4) ядро.
Часть 2
Задания 1—3: выберите три верных ответа из шести.
1. Каковы особенности строения и функций рибосом:
1) участвуют в реакциях окисления:
2) участвуют в синтезе белков;
3) отграничены от цитоплазмы мембраной;
4) состоят из двух частиц — большой и малой;
5) размещаются в цитоплазме и на каналах ЭПС;
6) размещаются в аппарате Голвджи?
2. Сходство клеток животных и бактерии состоит в том, что они имеют:
1) оформленное ядро;
2) цитоплазму;
3) митохондрии;
4) плазматическую мембрану;
5) клеточную стенку;
6) рибосомы.
3. Укажите строение и функции митохондрий:
1) расщепляют биополимеры до мономеров;
2) характеризуются анаэробным способом получения энергии;
3) содержат соединенные между собой граны;
4) имеют ферментативные комплексы, расположенные в матриксе;
5) окисляют органические вещества с образованием АТФ,
6) имеют наружную и внутреннюю мембраны.
При выполнении заданий 4—б установите соответствие между содержанием первого и второго столбиков.
4. Установите соответствие между органоидом и его строением и функцией, которую он выполняет.
80 РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
ОРГАНОИД СТРОЕНИЕ или ФУНКЦИЯ
а) центриоль, б) микротрубочка, в) базальное тельце; г) ресничка; д) жгутик. 1) вырост цитоплазмы; 2) состоит из глобул тубулина; 3) 9 х 3 микротрубочек; 4) участвует в движении хромосом в митозе; 5) участвует во внутриклеточной циркуляции, 6) (9 х 2) + 2 микротрубочки, 7) обеспечивает движение клеток, 8) участвует в движении внутриклеточных структур; 9) участвует в образовании цитоскелета; 10) находится в основании жгутика или реснички; 11) содержит в своем составе ДНК.
5. Соотнесите процесс или явление с его определением.
ПРОЦЕСС ОПРЕДЕЛЕНИЕ
а) осмотическое давление; б) тургор; в) осмос, г) диффузия; д) активный транспорт; е) буферность. 1) упругое состояние клетки зависящее от противодействия ригидной клеточной оболочки растягивающему действию на нее цитоплазмы, 2) способность проникновения веществ через цитоплазматическую мембрану против градиента концентрации; 3) способность сохранять определенную концентрацию ионов водорода при добавлении небольших количеств кислоты и щелочи; 4) давление внутреннего содержимого клетки на ее оболочку, 5) движение молекул из области высокой концентрации в область низкой концентрации; 6) одностороннее проникновение молекул растворителя (воды) через полупроницаемую мембрану в область большей концентрации растворенного в нем вещества.
6. Укажите, какие части клетки принимают участие в обмене веществ.
ВИД ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ ЧАСТИ КЛЕТКИ
а) автотрофная ассимиляция; б) гетеротрофная ассимиляция; в) аэробная диссимиляция; г) анаэробная диссимиляция. 1) лизосомы; 2) эндоплазматическая сеть; 3) митохондрии; 4) хлоропласты; 5) комплекс Гольджи; 6) рибосомы, 7) ядрышко; 8) матрикс цитоплазмы.
Самостоятельная работа № 1 «81
При выполнении заданий 7, 8 установите правильную последовательность биологических процессов, явлений, практических действий
7. Установите, какова последовательность процессов энергетического обмена в клетке:
а) образование углекислого газа и воды;
б) поступление питательных веществ в цитоплазму клетки;
в) расщепление глюкозы до пировиноградной кислоты:
г) синтез 36 молекул АТФ;
д) синтез 2 молекул АТФ;
е) поступление пировиноградной кислоты в митохондрии; ж) расщепление биополимеров до мономеров.
8. Установите, в какой последовательности происходит процесс репликации ДНК:
а) раскручивание спирали молекулы;
б) ДНК-полимераза добавляет нуклеотиды к растущей цепи;
в) отделение одной цепи от другой на части молекулы ДНК;
г) присоединение к нуклеотидам цепей ДНК комплементарных нуклеотидов;
д) образование двух молекул ДНК из одной;
е) воздействие ферментов на молекулу ДН К.
Дайте развернутый ответ на задания 1—6.
1. Какова химическая природа ферментов клеток и почему они изменяют свою активность при изменении температуры?
2. Назовите особенности строения прокариотических клеток. Приведите не менее трех характерных черт.
3. Назовите органоиды клетки, в состав которых входят микротрубочки и укажите их функции.
4. Каков химический состав и функциональное значение хроматина?
5. Участок одной из двух цепей молекулы ДНК содержит 150 нуклеотидов с аденином (А), 200 нуклеотидов с тимином (Т). 300 нуклеотидов с гуанином (1) и 250 нуклеотидов с цитозином (Ц). Какое количество нуклеотидов с А, Т, Г и Ц содержится в двуцепочечной молекуле ДНК? Сколько аминокислот должен содержать белок, кодируемый этим участком молекулы ДНК? Ответ поясните.
6. Одна из цепей ДНК имеет последовательность нуклеотидов’ АТААГГАТГицТГТТ. Определите последовательность нуклеотидов на иРНК и соответствующую последовательность аминокислот фрагмента молекулы белка. Объясните, что произойдет со структурой фрагмента молекулы белка, если второй триплет нуклеотидов выпадет из цепи ДНК. Для выполнения задания используйте таблицу генетического кода.
ГЛАВА
ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ КЛЕТОК
Способность организмов к самовоспроизведению является фундаментальным свойством живого. Репликация ДНК и последующее деление клеток играют важную роль в жизнедеятельности организмов. Согласно одному из положений клеточной теории клетки образуются в результате деления предсушествовавших клеток. Непрерывность живого базируется на репродукции клеток. В размножении одноклеточных деление клетки воспроизводит новые организмы. Благодаря клеточному делению осуществляется воспроизведение многоклеточных организмов. Развитие организмов, размножающихся половым путем, начинается с одной оплодотворенной клетки (зиготы). В дальнейшем для поддержания структуры и нормального функционирования тканей и органов необходимо производить новые клетки на смену старым. Например, в организме человека, состоящем приблизительно из 1013 клеток, каждую секунду должны делиться несколько миллионов из них. Пролиферация (размножение) клеток обеспечивает рост и развитие многоклеточных организмов, обновление и регенерацию (восстановление) их тканей.
Жизненный и митотический цикл клеток
Период существования клетки, или жизненный цикл, начинается с момента ее появления в результате деления материнской клетки и может быть завершен ее собственным делением или гибелью (рис. 5.1). Он может включать процессы, связанные с дифференцировкой и специализацией клеток при выполнении разнообразных функций в организме, а также подготовку клетки к последующему делению и само деление (митотический цикл). В течение развития клетки размножаются, формирую ткани и органы многоклеточного организма, могут служить источником пополнения гибнущих в организме клеток. Клетки растут, а также выполняют специфические функции. В красном костном мозге, эпителии кожи и желудочно-кишечного тракта и других органах многие клетки делятся митозом, что позволяет осуществлять быструю
Глава 5. Воспроизведение клеток • 83
замену погибающих клеток >а счет нового клеточного поколения. В тканях почек, печени и других органов наряду с дифференцированными клетками существуют клетки, способные к митотическому делению. В результате их размножения может наблюдаться увеличение органа. Клетки нервной ткани практически не делятся после рождения организма, существуют в течение жизни, претерпевая возрастные изменения.
Рис. 5.1. Жизненный цикл клетки
В ходе митотического цикла наблюдаются изменения степени упаковки генетического материала. Хромосомы эукариот состоят из хроматина (комплекса ДНК и белков). Каждая хромосома содержит молекулу ДНК, включающую от нескольких сотен до нескольких тысяч генов. Суммарная длина всех молекул ДНК типичной клетки человека составляет около 2 м. Во время деления хроматин конденсируется (молекулы ДНК спирализуются), образуя короткие (несколько мкм) хромосомы. Таким образом, особенности строения хроматина зависят от функций, которые он выполняет. Хромосомы в митозе обеспечивают равноценное распределение наследственной информации между дочерними клетками, в интерфазу могут осуществляться процессы репликации и транскрипции ДНК.
Митотический цикл включает интерфазу (подготовку к делению) и само деление. Иптерфаза состоит из трех периодов
Пресиитетический, или постмитотический, период (G,) — самый продолжительный период интерфазы (у разных видов клеток млекопитающих может длиться от 2—3 ч до нескольких суток). В это время в клетке идет образование органоидов, синтезируются все типы РНК, образуются структурные и функциональные белки. Клетка растет, накапливает энергию и вещества для последующего удвоения ДНК. Клетки в этот период имеют диплоидный набор хромосом 2п2с
84» РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
(n-гаплоидное число хромосом). Каждая хромосома содержит одну молекулу ДНК (с — количество ДНК в гаплоидной клетке).
Синтетический период (S) обычно длится 6—10 ч. В это время происходит репликация (удвоение ДНК, клетка синтезирует белки хроматина). К концу S-периода хромосомы состоят из двух идентичных молекул ДНК (двух хроматид). Суммарное количество ДНК в ядре увеличивается вдвое, и формула клетки приобретает вид — 2п4с.
Постсинтетический, или премитотический, период (G2) длится около 2—5 ч. В это время активно синтезируется белок микротрубочек тубулин, используемый для формирования веретена деления, накапливается энергия для предстоящего деления. Количество генетического материала остается неизменным — 2п4с.
Митоз
В результате митоза образуются дочерние клетки, с таким же набором хромосом, как и в материнской клетке. Это обеспечивается редупликацией ДНК в S-периоде интерфазы, а также расхождением хроматид в анафазе митоза с последующим разделением материнской клетки на две дочерние клетки. Митозом делятся соматические клетки многоклеточных организмов, а также осуществляется репродукция некоторых одноклеточных эукариот.
Митоз начинается с деления ядра (кариокинез), затем следует деление цитоплазмы (цитокинез). Деление ядра включает четыре последовательные сменяющие одна другую фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу (рис. 5.2).
В профазе осуществляется спирализация ДНК, хромосомы укорачиваются и утолщаются, каждая хромосома содержит две идентичные хроматиды, соединенные во многих местах с помощью специальных белков (2п4с) Центриоли расходятся к полюсам клетки, и от них начинается сборка тубулиновых микротрубочек, формирующих веретено деления. Ядерная оболочка распадается на отдельные мелкие фрагменты. ядрышко постепенно исчезает.
Спирализация хромосом в метафазу достигает максимума. Они выстраиваются в экваториальной плоскости клетки, образуя метафазную пластинку. К центромерным областям хромосом прикрепляются нити веретена деления от обоих полюсов клетки. Постепенно в хромосомах разрушаются связывающие хроматиды белки.
Глава 5. Воспроизведение клеток • 85
АНАФАЗА
ПРОМЕТАФАЗА
МЕТАФАЗА
Рис. 5.2. Фазы митоза
В анафазу хроматиды теряют связь друг с другом и начинают расходиться к полюсам клетки. Движение хромосом обеспечивает изменение длины микротрубочек и участие специализированных белков. Хроматиды каждой хромосомы расходятся к противоположным полюсам и представляют собой дочерние хромосомы. Каждая хромосома содержит одну молекулу ДНК (4п4с).
В телофазе начинается деспирализация хромосом, кроме того, в группы дочерних хромосом, достигшие полюсов клетки, окружаются ядерными мембранами, формируются ядрышки. Вследствие этого образуются два ядра
86 • РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Телофаза обычно сопровождается делением цитоплазмы с образованием двух одноядерных клеток. В животных клетках цитоплазма делится путем кольцевидной перетяжки с образованием двух клеток. У растений в центре клетки возникает мембрана, которая распространяется к периферии, разделяя клетку пополам.
Таким образом, в каждой из двух дочерних клеток находится диплоидный набор деспирализованных хромосом, содержащих по одной молекуле ДНК каждая. т.е. генетический набор клетки — 2п2с. Митоз является механизмом, обеспечивающим постоянство кариотипа в ряду поколений клеток. Продолжительность фаз митоза определяется многими факторами: типом ткани, состоянием организма, внешними факторами, — и может колебаться от нескольких минут до многих часов.
У некоторых простейших и в ряде тканей многоклеточных организмов встречается амитоз. При амитозе интерфазное ядро делится путем перетяжки, равномерное распределение наследственного материала не обеспечивается. Нередко ядро делится без последующего разделения цитоплазмы и образуются двухядерные клетки. Клетка, претерпевшая амитоз, в дальнейшем не способна вступать в нормальный митотический цикл, поэтому амитоз встречается, как правило, в клетках и тканях, обреченных на гибель, например в клетках зародышевых оболочек млекопитающих, в клетках опухолей.
Мейоз
Мейоз — особый тип клеточного деления, приводящий к уменьшению числа хромосом (гаплоидноети) и возникновению новых комбинаций наследственного материала в гаметах и спорах. Мейоз состоит из двух последовательных делений, которым предшествует однократная редупликация ДН К в интерфазе перед первым делением. Интерфаза перед вторым делением мейоза практически отсутствует, и деления быстро следуют одно за другим. Б каждом из делений мейоза различают те же четыре стадии: профазу, метафазу, анафазу и телофазу, которые характерны для митоза, но отличаются рядом особенностей.
Мейоз I (первое редукционное мейотическое деление) приводит к уменьшению вдвое числа хромосом. В результате из одной диплоидной клетки (2п) образуются две клетки с гаплоидным набором хромосом (п).
Профаза первого деления мейоза наиболее продолжительна и сложна. Помимо типичных для профазы митоза процессов спирализации
Глава 5. Воспроизведение клеток • 87
ДНК и образования веретена деления в профазе I происходят два важных в биологическом отношении события: конъюгация гомологичных хромосом и кроссинговер.
Конъюгация — это процесс тесного сближения соответствующих пар гомологичных хромосом. Такие спаренные хромосомы образуют биваленты и удерживаются в его составе с помощью специальных белков. Поскольку каждая из хромосом состоит из двух хроматид, бивалент включает четыре хроматиды и называется также тетрадой. В профазе I число бивалентов соответствует гаплоидному набору После конъюгации формула клетки приобретает вид п4с.
В некоторых местах бивалента хроматиды конъюгированных хромосом перекрещиваются и обмениваются соответствующими участками. Такой процесс обмена фрагментами гомологичных хромосом называется кроссинговером. Он обеспечивает образование новых комбинаций отцовских и материнских генов в хромосомах будущих гамет. К концу профазы I степень спирализации хромосом возрастает, хромосомы становятся хорошо различимыми.
Ядерная оболочка разрушается, ядрышки исчезают, центриоли расходятся к полюсам, формируется веретено деления, и биваленты направляю! ся к плоскости экватора клетки.
В метафазе первого деления мейоза завершается формирование веретена деления. Нити веретена деления от каждого полюса прикрепляются к центромере одной из хромосом бивалента, биваленты устанавливаются в плоскости экватора клетки.
В анафазе первого деления мейоза под действием нитей веретена гомологичные хромосомы отходят друг от друга, направляясь к противоположным полюсам клетки. В результате у каждого из полюсов клетки формируется гаплоидный набор хромосом, содержащий по одной хромосоме из каждой пары. В составе каждой хромосомы имеются две хроматиды. В анафазе I хромосомы каждой пары расходятся независимо от других пар, обеспечивая образование самых различных комбинаций отцовских и материнских хромосом в гаплоидном наборе будущих гамет. Число таких комбинаций соответствует формуле 2°, где п — число пар гомологичных хромосом.
Таким образом, кроссинговер и независимое расхождение гомологичных хромосом в мейозе обеспечивают:
• редукцию числа хромосом,
• возникновение новых комбинаций наследственного материала
в гаметах.
88 • РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
В телофазе первого деления мейоза происходит формирование клеток, ядра которых имеют гаплоидный набор хромосом и удвоенное количество ДНК, поскольку каждая хромосома состоит из двух хроматид. Клетки, образующиеся в результате мейоза 1, имеют формулу п2с и после короткой интерфазы приступают к следующему делен ИЮ.
Мейоз II (второе мейотическое деление) протекает как типичный митоз (рис. 5.3), но отличается тем, что вступающие в него клетки содержат гаплоидный набор хромосом. В результате такого деления каждая двухроматидная хромосома в анафазу II разделяется на хроматиды или дочерние хромосомы (пс)
Следовательно, после двух делений мейоза из одной клетки с диплоидным набором хромосом (2п 4с) образуются четыре клетки с гаплоидным набором хромосом (пс).
Гаметогенез
В половых железах (гонадах) происходит процесс образования половых клеток — гаметогенез. Сперматогенез (образование сперматозоидов) идет в семенниках, овогенез (образование яйцеклеток) — в яичниках. Обе формы гаметогенеза делят на несколько периодов: размножения, роста, созревания и выделяемый при сперматогенезе период формирования (рис. 5.4).
Период размножения характеризуется многократными митотическими делениями первичных половых клеток, приводящих к образованию многочисленных сперматогоний и овогоний. Эти клетки еще диплоидны (2п2с). Период размножения у мужчин начинается с наступлением половой зрелости и продолжается постоянно в течение почти всей жизни. В женском организме размножение овогоний начинается в эмбриогенезе и завершается к третьму году жизни.
Период роста сопровождается увеличением объема цитоплазмы клеток, накоплением ряда веществ, необходимых для дальнейших делений, репликацией ДНК и удвоением хромосом (2п4с). Клетки получают название сперматоцитов и овоцитов первого порядка. Период роста более выражен в овогенезе, поскольку овоциты I накапливают значительные количества необходимых для развития зародыша веществ — желтка (липиды, белки, углеводы, витамины и др.). РНК, необходимой для синтеза белка на ранних стадиях развития. Объем цитоплазмы овоциотов I значительно возрастает.
Глава 5. Воспроизведение клеток • 89
90 • РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
СПЕРМАТОГЕНЕЗ
ОВОГЕНЕЗ
Рис. 5.4. Сперматогенез и овогенез
Показана одна пара гомологичных хромосом
Период созревания характеризуется мейозом. При сперматогенезе в результате первого мейотического деления образуются два одинаковых сперматоцита второго порядка (п2с), каждый их которых после второго деления мейоза формирует по две серматиды (пс). Деления созре
Глава 5. Воспроизведение клеток • 91
вания при овогенезе характеризуются рядом особенностей. Во-первых, профаза первого мейотического деления осуществляется еще в эмбриональном периоде, а остальные события мейоза продолжаются после полового созревания организма. Каждый месяц в одном из яичников половозрелой женщины созревает одна яйцеклетка. При этом завершается первое деление мейоза, образуются крупный вводит второго порядка и маленькое первое редукционное тельце, которые вступают во второе деление мейоза
На стадии метафазы второго меиотического деления овоцит II овулирует — выходит из яичника в брюшную полость, оттуда попадает в яйцевод. Дальнейшее созревание его возможно лишь после слияния со сперматозоидом Если оплодотворения не происходит, овоцит II погибает и выводится из организма. В случае оплодотворения он завершает второе мейотическое деление, образуя зрелую яйцеклетку — овотиду - и второе редукционное тельце Редукционные тельца никакой роли в овогенезе не играют и, в конце концов, погибаю. Таким образом, в результате периода созревания из каждой диплоидной клетки, обладающей двухроматидными хромосомами, формируются гаплоидные клетки с однохроматидными хромосомами: при сперматогенезе — 4 сперматиды, при овогенезе — 1 овотида и 3 редукционных тельца.
Период формирования характерен только для сперматогенеза, и сущность его состоит в том, что сперматиды приобретают свойственное сперматозоидам строение и подвижность.
ГЛАВА
ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ. ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ОРГАНИЗМА
Жизненный цикл включает все стадии развитии организма.
Жизненный цикл многоклеточных животных, размножающихся половым путем, характеризуется чередованием диплоидной и гаплоидной стадий развития.
Гаметы несут гаплоидный набор хромосом. Образующиеся в результате оплодотворения зигота и соматические клетки, строящие ткани и органы многоклеточного организма, диплоидны. Таким образом, оплодотворение, митотические деления соматических клеток и мейоз половых клеток необходимы для смены поколений вида (рис. 6.1).
Митозы
Многоклеточные взрослые организмы
Рис. 6.1. Жизненный цикл человека
Глава 6. Жизненный цикл. Индивидуальное развитие организма • 93
Размножение организмов обеспечивает возможность воспроизводить себе подобных представителей того же вида. В процессе размножения особи родительского поколения передают потомкам наследственную информацию, обеспечивающую воспроизведение у них как признаков конкретных родителей, так и вада, которому они принадлежат. Благодаря размножению осуществляются смена и материальная преемственность поколений. В ходе размножения создаются уникальные комбинации наследственного материала у потомков и закрепляются возникающие у отдельных особей наследственные изменения. Это обусловливает генетическое разнообразие особей в пределах вада и служит основой для изменчивости вида и дальнейшей его эволюции Таким образом, размножение, а точнее, смена поколений, служит непременным условием поддержания во времени биологических вадов и жизни как таковой. Существуют различные формы размножения, но все они могут быть объединены в два типа — бесполое и половое.
Бесполое размножение
Бесполое размножение характеризуется тем, что особи нового поколения развиваются из клеток тела (соматических клеток) одной родительской особи. Оно является более древней формой размножения, возникшей в процессе развития жизни раньше полового. Наиболее широко бесполое размножение распространено среди бактерий, простейших грибов и растений, а также встречаются и у кишечнополостных, губок и червей. Основным клеточным механизмом бесполого размножения является митоз, особи дочернего поколения оказываются точными копиями родительского организма. Бесполое размножение обеспечивает увеличение численности особей данного вида, воспроизведение большого количества генетически идентичных особей. Новые признаки у таких организмов появляются только в результате мутаций. Видами бесполого размножения являются спорообразование и вегетативное размножение.
У водорослей, мхов, папоротников, грибов и некоторых одноклеточных животных на определенной стадии жизненного цикла может происходить спорообразование. Споры — мелкие гаплоидные клетки, покрытые плотной оболочкой и устойчивые кдействию неблагоприятных факторов внешней среды. Большинство спор неподвижны и расселяются во внешней среде пассивно. Некоторые водоросли и грибы
94 « РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
образуют подвижные зооспоры. Споры служат не только для размножения, но и для расселения и переживания неблагоприятных условий. При возникновении благоприятных условий споры прорастают, давая начало новому организму.
У одноклеточных растений и животных бесполое размножение осуществляется путем деления. Ядро один или несколько раз делится митозом с образованием двух или большего числа дочерних ядер, каждое из которых окружается цитоплазмой и формирует самостоятельный организм
Размножение при помощи частей материнского организма называют вегетативном размножении. Вегетативное размножение распространено среди растений, у которых оно происходит частями вегетативных органов или за счет видоизменений вегетативных органов (усов, луковиц, корневищ, клубней и др.)
К вегетативном) размножению относят почкование. У дрожжевых грибов и кишечнополостных от родительской особи отделяется небольшой участок тела — почка, из которой впоследствии развивается новый организм. У морских гидроидных и коралловых полипов многократно почкующиеся особи не отделяются от материнского организма, формируя колонии.
У многоклеточных животных бесполое размножение осуществляется путем деления тела на две части (медузы, кольчатые черви) или же путем фрагментации тела на несколько частей (плоские черви, иглокожие).
Половое размножение
Особенностью полового размножения является объединение в генотипе (совокупность генов диплоидного организма) геномов (гаплоидных наборов мужских и женских гамет) обоих родителей. Это обусловливает новые комбинации генетической информации потомков. Таким образом, образующиеся в результате оплодотворения организмы отличаются друг от друга по генотипу, признакам, свойствам, характеру приспособленности к условиям обитания. В результате в процессе отбора повышаются возможности организмов к приспособлению к условиям окружающей среды, что позволяет считать половое размножение биологически более прогрессивным, чем бесполое. Половое размножение возникло около 3 млрд лет назад и характерно для всех крупных групп ныне существующих организмов.
Глава 6. Жизненный цикл. Индивидуальное развитие организма • 95
У некоторых видов организмов (пчел, дафний, некоторых видов муравьев, амфибий и др.) встречается особая форма полового размножения — без оплодотворения. Дочерний организм развивается при этом на основе генетической информации одного из родителей. Такую форму полового размножения называют партеногенезом. Она обеспечивает быстрый рост численности видам, используюшим этот вид размножения. Партеногенез может быть вызван искусственно разнообразными воздействиями: химическими, механическими, термическими и др.
Особенности половых клеток
Гаметы отличаются от соматических клеток прежде всего вдвое меньшим гаплоидным числом хромосом и новыми комбинациями наследственного материала, что является результатом мейоза (см. главу 5).
Яйцеклетки животных в зависимости от количества желтка (липиды, белки, углеводы, витамины и др.) имеют различную величину (рис. 6.2):
• у червей, двустворчатых и брюхоногих моллюсков, иглокожих, ланцетника и плацентарных млекопитающих они относительно небольших размеров (диаметр яйцеклетки человека — около 150 мкм);
• яйцеклетки осетровых рыб и земноводных имеют диаметр около 1,5—2 мм и содержат среднее количество желтка, основная масса которого сосредоточена на одном из полюсов (вегетативном);
• яйцеклетки некоюрых рыб. пресмыкающихся, птиц и яйцекладущих млекопитающих содержат очень много желтка, занимающего почти весь объем цитоплазмы яйцеклетки (10—15 мм и более).
Рис. 6.2. Типы яйцеклеток хордовых животных а — яйцеклетка человека; б—яйцеклетка земноводных; в — яйцеклетка птиц
96 РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Во время овогенеза в яйцеклетках накапливаются огромные резервы, информационных РНК рибосом, тРНК и всех предшественников, необходимых для синтеза жизненно важных белков будущего зародыша. Особенностью структуры яйцеклеток является наличие защитных оболочек. Они защищают яйцеклетку от механических повреждений, а также являются видоспецифическим барьером для сперматозоидов.
Сперматозоиды выполняют две основные функции: вводят в клетку гаплоидный набор хромосом для половой рекомбинации и та-пускают программу развития яйцеклетки. Обычно это небольшие клетки (20—70 мкм), которые имеют головку, шейку и хвост (рис. 6.3). Головка содержит ядро и очень небольшое количество цитоплазмы. На переднем конце головки располагается акросома — видоизмененный комплекс Гольджи, который содержит ферменты для растворения оболочки яйцеклетки при оплодогворении. В шейке находятся многочисленные митохондрии и две центриоли. От шейки отрастает хвост, образованный микротрубочками и обеспечивающий подвижность сперматозоидов.
Оплодотворение
Оплодотворение представляет собой процесс слияния сперматозоида с яйцеклеткой, сопровождающийся объединением гаплоидных наборов хромосом отцовского и материнского организмов, в результате чего возникает первая одноклеточная стадия развития — зигота. Объеди
Глава 6. Жизненный цикл. Индивидуальное развитие организма • 97
нение в зиготе мужского и женского геномов представляет собой генетическую основу комбинативной изменчивости. Оплодотворение у разных видов может быть наружным, когда половые клетки сливаются вне организма, и внутренним, когда половые клетки сливаются в половых путях самки. Для большинства видов животных, обитающих или размножающихся в воде, свойственно наружное перекрестное оплодо! ворение. Подавляющее большинство наземных животных и некоторые водные виды имеют внутреннее перекрестное оплодотворение. Самооплодотворение встречается среди гермафродитов в исключительных случаях.
У человека процесс оплодотворения происходит в маточной трубе, куда после овуляции попадают овоцит II порядка и многочисленные сперматозоиды (рис. 6 4). При контакте с яйцеклеткой сперматозоид выделяет ферменты, разрушающие ее оболочку. Плазматическая мембрана сперматозоида сливается с плазматической мембраной яйцеклетки, и ядро спематозоида попадает в цитоплазму яйцеклетки. Оболочка яйцеклетки приобретает свойства, препятствующие проникновению других сперматозоидов. Проникновение сперматозоида стимулирует овоцит второго порядка к дальнейшему делению. Он осуществляет анафазу и телофазу второго мейотического деления и становится зрелым яйцом. В результате в цитоплазме яйцеклетки оказывается два гаплоидных ядра, которые сливаются, и зигота начинает готовиться к последующим делениям.
Индивидуальное развитие организма (онтогенез)
Процесс индивидуального развития особи представляет собой совокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований, претерпеваемых организмом от момента его возникновения до конца жизни. Онтогенез организма определяется наследственной информацией, полученной от родителей. Ее реализация в конкретных условиях среды необходима для роста и развития особи, а также для последующего воспроизведения себе подобных.
При бесполом размножении онтогенез начинается с обособления одной или группы клеток материнского организма. У видов с половым размножением он начинается с оплодотворения яйцеклетки.
98 РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Рис. 6.4. Этапы оплодотворения яйцеклетки млекопитающего. а — акросомная реакция, 6 — образование оболочки оплодотворения
I — контакт сперматозоида с оболочкой яйца, II — высвобождение содержимого акросомы и проникновение сперматозоида через оболочку яйца. Ill — слияние плазматических мембран сперматозоида и яйцеклетки, IV — проникновение спермия в яйцеклетку
Глава 6. Жизненный цикл. Индивидуальное развитие организма • 99
В ходе индивидуального развития многоклеточные организмы претерпеваю! ряд закономерных процессов: рост организма, развитие тканей и органов, осуществление специфических функций, достижение половой зрелости, размножение, старение и смерть.
Различают личиночный, или непрямой, тип онтогенеза, характерный для многих видов беспозвоночных и некоторых позвоночных животных (рыб, земноводных). У таких организмов в процессе развития формируется одна или несколько личиночных стадий. Наличие личинки обусловлено относительно малым запасом желтка в яйцах этих животных, а также необходимостью смены среды обитания входе развития либо необходимостью расселения видов, ведущих сидячий, малоподвижный или паразитический образ жизни. Личинки ведут самое юятельную жизнь, активно пизаююя, растут, развиваются. У них имеется ряд специальных провизорных, т.е. временных, отсутствующих у взрослых форм, органов. Личиночный тип развития сопровождается превращением личинки во взрослую форму — метаморфозом.
Неличиночный, или (яйцекладный), тип развития имеет место у ряда беспозвоночных, а также у рыб, пресмыкающихся, птиц и некоторых млекопитающих, яйца которых богаты желтком. При этом зародыш длительное время развивается внутри яйца. Основные жизненные функции у таких зародышей осуществляются специальными провизорными органами — зародышевыми оболочками
Внутриутробный тип развития характерен для высших млекопитающих и человека, яйцеклетки которых почти лишены желтка. Все жизненные функции зародыша осуществляются через материнский организм. В связи с этим из тканей матери и зародыша развивается плацента. Завершается этот тип развития процессом деторождения.
Выделяют два периода онтогенеза: эмбриона чьими и ностэмбриона.чь-ный.
Эмбриональный период
Эмбриональным называют период развития зародыша с момента образования зиготы до рождения либо выхода из яйцевых оболочек. У многоклеточных животных в эмбриональном периоде выделяют три основных этапа развития: дробление, гаструляцию и образование тканей и органов.
Дробление
Дробление — процесс митотических де гений зиготы, приводящий к образованию многок геточного зародыша — бластулы. Образующиеся в результате дробления клетки бластомеры характеризуются уменьшением
100 • РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
размеров. Митотический цикл очень короткий, бластомеры не растут. Во время дробления объем цитоплазмы остается примерно постоянным, а число ядер, их общий объем и в особенности площадь поверхности увеличиваются. Это значит, что в период дробления восстанавливаются нормальные (т.е. свойственные соматическим клеткам) ядерно-плазменные отношения. Митозы в ходе дробления особенно быстро следуют один за другим. Это происходит за счет сокращения интерфазы: период G( полностью выпадает, период G2 также сокращается. Интерфаза практически сводится к S-периоду: как только ДНК удваивается, клетка вступает в митоз. Характер дробления у разных групп организмов различен и определяется типом яйцеклетки (рис. 6.5).
Полное
А А А А
Рис. 6.5. Дробление у хордовых животных;
а — ланцетник, б — амфибии, в — птицы, г — млекопитающие* / — анимальный полюс зиготы, 2 — вегетативный полюс зиготы; 3 — зародышевый диск
Полное дробление характерно для яйцеклеток с небольшим содержанием желтка (ланцетник, амфибии и плацентарные млекопитающие), когда зигота дробится целиком, образующиеся бластомеры примерно одинаковы по величине. У земноводных яйцеклетки содержат больше желтка, он неравномерно распределяется в процессе дробления, поэтому бластомеры отличаются по размерам. В результате дробления образуется многоклеточный зародыш (бластула), состоящий из группы тесно прилегающих друг к другу клеток (бластодермы) и полости внутри (бластоцель). У человека на шестой-седьмой день после
Глава 6. Жизненный цикл. Индивидуальное развитие организма «101
оплодотворения бластула поступает в полость матки и внедряется в ее стенку (имплантация зародыша).
Неполное дробление происходит у животных (головоногие моллюски, насекомые, пресмыкающиеся, птицы, яйцекладущие млекопитающие). Дробится только часть цитоплазмы с ядром, а сам желток остается без изменений
После образования бластулы начинается процесс гаструляции.
Гаструляция
Гаетруляция характеризуется образованием зародышевых листков в результате перемещения клеточного материала с поверхности бластулы вовнутрь. Зародышевыми листками (эктодерма, энтодерма и мезодерма) называют группы клеток, занимающие определенное место в зародыше, из коюрых за гем развиваются определенные ор|аны.
У ланцетника гаструла возникает путем впячивания бластодермы в полость бластоцеля (рис. 6.6). Наружный слой клеток называют эктодермой, а внутренний — энтодермой. Полость гаструлы называется гастроцель (полость первичной кишки), а отверстие, которое в нее ведет, — бластопор (первичный рот). Губки и кишечнополостные завершают свое развитие на стадии двух зародышевых листков. У всех
Рис. 6.6. Гаетруляция у ланцетника (I) и амфибий (II)
/ — бластоцель, 2— эктодерма, 3— будущая хорда, 4 — гастроцель;
5 — бластопор. 6 — будущая мезодерма, 7— энтодерма, 8— крупные клетки вегетативного полюса, окруженные желтком
102 • РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
остальных животных параллельно с образованием экто- и энтодермы образуется третий зародышевый листок - мезодерма (у ланцетника она образуется в процессе нейруляции). Во время гаструляции начинается дифференцировка клеток. Возникают биохимические и структурные различия между группами клеток за счет дифференциальной активности их генов. Дальнейшее развитие зародышевых листков приводит к образованию тканей и органов.
Образование органов и тканей
В ходе дальнейшего развития деление клеток и их перемещения продолжаются, появляются и нарастают структурные, биохимические и функциональные различия между отдельными клетками и частями развивающегося зародыша. Дифференциальная активность генов обеспечивает синтез разнообразных белков, следовательно, метаболические характеристики многих типов клеток и формирующихся из них структур.
После завершения гаструляции у зародышей хордовых образуется комплекс осевых органов, закладывается план будущего организма (рис. 6.7). У ланцетника эктодерма на спинной стороне прогибается, образуя желобок, над которым нарастают и затем смыкаются расположенные справа и слева части эктодермы Из желобка образуется нервная трубка, а из оставшейся эктодермы — зачаток кожного эпителия. Из первичной кишки обособляются тяж мезодермальных клеток (хорда) и остальная мезодерма, а также вторичная кишка, из которой развивается впоследствии эпителий пищеварительной и дыхательной систем. Дальнейшая дифференцировка клеток зародышевых листков приводит к органогенезу — образованию тканей и органов.
Из эктодермы образуется нервная пластинка, даюшая начало центральной и периферической нервной системе, а также ганглиозная пластинка, из которой формируются ганглии вегетативной нервной системы, клетки мозгового слоя надпочечников, пигментные клетки. Производными эктодермы являются также компоненты органов зрения, слуха, обоняния, эпидермис кожи, волосы, ногти, потовые, сальные и млечные железы, эмаль зубов, эпителий ротовой полости и прямой кишки.
Производными энтодермы являются эпителий средней кишки и связанные с ним печень, поджелудочная железа, а также эпителий жабр и легких, эпителий дыхательных путей.
Из мезодермы образуются соединительная ткань, дерма кожи, хрящевой или костный скелет, скелетные мышцы, органы сердечнососудистой системы, кровь, лимфа, органы выделительной и половой систем организма.
Глава 6. Жизненный цикл. Индивидуальное развитие организма «103
Рис. 6.7. Образование комплекса осевых органов у ланцетника (поперечный разрез) I — гаструла. II — формирование нервной трубки. III. IV' — формирование остальных зачатков осевых органов (хорды, кишечной трубки),
I — эктодерма. 2 — энтодерма, 3 — зачаток мезодермы;
4 — гастральная полость, 5 — нервная пластинка, 6 — нервная трубка, 7 — хорда; 8 — мезодерма, 9 — вторичная полость тела
В процессе эмбрионального развития одни части зародыша влияют на характер развития других. Такие влияния получили название эмбриональной индукции. Немецкий эмбриолог Г Шпеман пересадил часть спинной мезодермы (из нее обычно развивается хорда) одного зародыша тритона на брюшную сторону другого зародыша (рис. 6.8), в результате чего у второго зародыша развился дополнительный комплекс осевых органов. При этом зародыш, у которого взяли клетки для пересадки, погибает. Части зародыша, направляющие развитие связанных с ними структур, называют индукторами, а процесс влияния одних частей зародыша на характер развития других — эмбриональной индукцией. Явление эмбриональной индукции наблюдается при развитии многих органов у зародышей. Таким образом, на всех стадиях индивидуального развития организм представляет собой единую целостную систему, все части которой находятся в тесной взаимосвязи
и взаимозависимости.
104 • РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Зачаток мезодермы
Рис. 6.8. Схема пересадки частей зародыша у тритона на стадии ранней гаструлы;
/ — зачаток хордомезодермы; 2— полость бластулы; 3 — зачаток энтодермы Внизу — развитие зародышей в результате пересадки
Огромное влияние на развитие зародыша оказывает среда, в которой формируется будущий организм. Температура, свет, влажность, разнообразные химические вещества (ядохимикаты, алкоголь, никотин, ряд лекарственных препаратов и др.) могут нарушать нормальный ход эмбриогенеза и приводить к формированию различных уродств или к полной остановке развития
Постэмбриональный период развития
В момент рождения или выхода организма из яйцевых оболочек наступает период постэмбрионального развития. Постэмбриональное развитие включает ювенильный (лат. juvenilis — юношеский, детский возраст, не достигший полового созревания), пубертатный (лат. pubertas — возмужалость, половая зрелость) периоды и период старения, который заканчивается смертью — прекращением жизнедеятельности организма. Смерть необходима для смены поколений — одной из основных движущих сил эволюции.
Постэмбриональное развитие может быть прямым, когда из яйца или организма матери появляется организм, сходный со взрослым (пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие), и непрямым, когда образовавшаяся в эмбриональный период личинка устроена проще, чем взрослый организм, и отличается от него способами питания.
Глава 6. Жизненный цикл. Индивидуальное развитие организма «105
движения и др. (кишечнополостные, плоские и кольчатые черви, ракообразные, насекомые, земноводные). Благодаря активному питанию личинка интенсивно растет, и со временем личиночные органы заменяются органами, свойственными взрослым животным. При неполном метаморфозе замена личиночных органов происходит постепенно, без прекращения питания и перемещения организма (саранча). Полный метаморфоз включает стадию неподвижной куколки. Внутри куколки происходят сложные изменения, связанные с перестройкой и образованием органов взрослой стадии — имаго (бабочки).
САМОСТОЯТЕЛЬНАЯ РАБОТА № 2
Хромосомы. Деление клеток.
Размножение и развитие
Часть 1
Выберите один правильный ответ.
1. Химическую основу хроматина составляют молекулы:
1) рибонуклеиновых кислот:
2) липидов;
3) дезоксирибонуклеиновых кислот;
4) полисахаридов.
2. Молекула ДНК в соединении с белками в ядре клеток эукариот представляет собой:
1) рибосому;
2) ядерную мембрану;
3) хромосому;
4) микротрубочку.
3. Генетической картой хромосомы называют.
1) взаимное расположение хромосом в диплоидной клетке;
2) порядок обмени информацией при кроссинговере;
3) схему взаимного расположения генов в одной группе сцепления;
4) распределение хромосом при митозе клетки.
4. 47 хромосом в клетках тела человека относятся к мутациям:
1) хромосомным;
2) полиплоидным;
3) геномным;
4) точковым.
5. Какие структуры клетки распределяются строго равномерно между дочерними клетками в процессе митоза:
1) рибосомы;
2) митохондрии;
3) хлоропласты:
4) хромосомы?
6. Одна интерфаза и два следующих друг за другом деления характерны для процесса:
1) оплодотворения;
2) дробления зиготы;
3) митоза;
4) мейоза.
Самостоятельная работа № 2 • 107
7. Прикрепление нитей веретена деления к хромосомам происходит:
1) в интерфазе;
2) метафазе:
3) профазе;
4) анафазе.
8. Число хромосом при половом размножении в каждом поколении возрастало бы вдвое, если бы в ходе эволюции не сформировался процесс:
1) митоза;
2) мейоза;
3) оплодотворения;
4) опыления.
9. В процессе метафазы мейоза:
1) количество молекул ДН К уменьшается вдвое;
2) хромосомы расходятся к полюсам клетки;
3) хромосомы выстраиваются в плоскости экватора;
4) количество молекул ДНК удваивается.
10. Хроматиды — это:
1) две субъединицы хромосомы делящейся клетки;
2) участки хромосомы в неделящейся клетке;
3) кольцевые молекулы ДНК;
4) две цепи одной молекулы ДНК.
11. В процессе митоза каждая дочерняя клетка получает такой же набор хромосом, как и материнская, потому что:
1) в профазе происходит спирализация хромосом;
2) происходит деспирализация хромосом;
3) в интерфазе ДНК самоудваивается;
4) каждая клетка содержит по две гомологичные хромосомы.
12. В профазе мит оза не происходит.
1) растворения ядерной оболочки;
2) формирования веретена деления;
3) удвоения ДНК;
4) растворения ядрышек.
13. Расхождение хроматид к полюсам клетки происходит:
1) в профазе митоза,
2) анафазе второго деления мейоза;
3) телофазе первого деления мейоза;
4) метафазе митоза.
108 • РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
14. У животных в процессе митоза в отличие от мейоза образуются клетки:
1) соматические;
2) с гаплоидным набором хромосом;
3) половые;
4) споровые.
15. Значение митоза состоит:
1) в уменьшении числа хромосом в половых клетках;
2) образовании клеток с набором хромосом, равным материнской клетке;
3) уменьшении молекул ДНК в дочерних клетках;
4) увеличении хромосом в соматических клетках.
16. В основе бесполого размножения одноклеточных животных лежит:
1) образование цисты:
2) партеногенез;
3) мейотическое деление;
4) митотическое деление.
17. Какое число хромосом будет иметь ядро зиготы человека:
1) 46;
2) 59;
3) 23;
4) 48?
18. Что такое органогенез:
1) образование многоклеточного однослойного зародыша;
2) образование зародышевых листков;
3) образование вторичной кишки;
4) образование тканей и органов?
19. С развитием какого зародышевого листка связано появление вторичной полости тела:
1) мезодермы:
2) эктодермы;
3) энтодермы;
4) бластодермы?
20. Какое из приведенных ниже утверждений неверно:
1) каждый орган формируется из одного зародышевого листка;
2) органы и ткани развиваются из определенных частей зародыша;
3) развитие органа происходит при взаимодействии разных частей зародыша;
4) орган формируется из двух-трех зародышевых листков.
Самостоятельная работа № 2 • 109
21. У какого из перечисленных позвоночных развиваются зародышевые оболочки:
1) карась;
2) лягушка;
3) цыпленок;
4) ланцетник?
22. Какое явление не относят к свойствам генетического кода:
1) триплетностъ;
2) репродуктивность;
3) вырожденность;
4) неперекрываемость?
23. Нейрулация — это:
1) образование зародышевых листков;
2) образование бластодермы;
3) образование бластопора;
4) образование осевою комплекса ор1анов.
24. Чем зигота отличается от гаметы
1) диплоидным набором хромосом;
2) гаплоидным набором хромосом;
3) образуется в результате мейоза;
4) образуется в результате митоза?
25. В результате какого процесса образуются соматические клетки:
1) мейоза;
2) овогенеза;
3) митоза;
4) сперматогенеза9
26. В какую фазу двух делений мейоза происходит расхождение хромосом:
1) в профазу второго деления мейоза;
2) анафазу второго деления мейоза;
3) телофазу первого деления мейоза;
4) анафазу первого деления мейоза?
27. Конъюгация и кроссинговер имеют большое значение для эволюции, так как способствуют:
1) сохранению генофонда популяции;
2) изменению численности популяции;
3) возникновению новых комбинаций признаков у потомства;
4) повышению жизнеспособности потомства.
28. В результате конъюгации и кроссинговера происходит.
1) уменьшение числа хромосом вдвое;
110» РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
2) обмен генетической информацией между гомологичными хромосомами;
3) увеличение числа гамет;
4) увеличение числа хромосом вдвое.
29. Дочерние хроматиды в процессе мейоза расходятся к полюсам клетки:
1) в метафазе первого деления;
2) анафазе второго деления;
3) телофазе второго деления.
4) телофазе первого деления.
30. Индивидуальное развитие организма от зиготы до смерти называют:
1) эмбриогенезом;
2) онтогенезом;
3) филогенезом;
4) ароморфозом.
31. К какому способу размножения относят партеногенез:
1) половому;
2) вегетативному;
3) почкованию;
4) бесполому?
32. С чем связана дифференцировка соматических клеток в течение онтогенеза организма:
1) с увеличением количества генов в геномах разных групп клеток;
2) синтезом всеми клетками организма идентичных белков;
3) утратой генов в геномах клеток;
4) функционированием разных генов у различных клеток?
33. Дробление — это:
1) образование зародышевых л истков;
2) образование бластодермы;
3) образование бластопора;
4) образование осевого комплекса органов.
34. С развитием какого зародышевого листка связано появление хорды:
1) эктодермы;
2) бластодермы;
3) мезодермы;
4) энтодермы?
35. Что такое гаструляция:
1) образование многоклеточного однослойного зародыша;
2) образование зародышевых листков;
Самостоятельная работа № 2 • 111
3) образование вторичной кишки;
4) образование нервной трубки?
36. Выберите правильную последовательность основных этапов эмбриогенеза:
1) оплодотворение, дробление, гасгруляция, метаморфоз, образование органов, образование тканей;
2) оплодотворение, дробление, гаструляция, образование тканей, образование органов,
3) оплодотворение, дробление, иммиграция, гаструляция. образование тканей, метаморфоз, образование органов;
4) оплодотворение, гаструляция, дробление, образование тканей, образование органов
Часть 2
Задания 1—3 выберите три верных ответа из шести.
1. Укажите части зародыша, не характерные для бластулы:
1) бластомеры;
2) бластопор;
3) мезодерма;
4) бластодерма;
5) бластоцель;
6) нервная трубка.
2. Укажите способы гаструляции:
1) инвагинация;
2) сегментация;
3) рекомбинация;
4) деляминация;
5) бластуляция;
6) иммиграция.
3. Какие органы относят к осевому комплексу хордовых:
1) позвоночник;
2) нервная трубка;
3) головной мозг;
4) хорда;
5) кишка;
6) сердце.
При выполнении задании 4—6 установите соответствие между содержанием первого и второго столбиков.
112* РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
4. Соотнесите зародышевые листки с их производными
ОРГАНЫ ЗАРОДЫШЕВЫЕ ЛИСТКИ
а) нервная система; б) пищеварительные железы: в) эпителий кожи; г) эпителий кишечника, д) эпителий дыхательных путей; е) мышечная система; ж) соединительная ткань; з) органы чувств; и) органы выделения; к) дерма кожи 1) эктодерма; 2) мезодерма, 3) энтодерма
5. Соотнесите начальные стадии развития зародыша с характерны-
ми для них структурами
СТРУКТУРЫ
а) бластодерма;
б) эктодерма;
в) бластоцель;
г) мезодерма,
д) энтодерма;
е) нервная трубка;
ж) аномальный полюс;
з) вегетативный полюс;
и) бластомеры;
к) бластопор;
л) хорда;
м) кишечная трубка;
н) гастроцель
СТАДИИ ЭМБРИОГЕНЕЗА
1) зигота;
2) бластула,
3) гаструла,
4) нейрула
6. Установите соответствие между особенностями стадий митоза и мейоза:
___________ПРОЦЕСС______________
а) расхождение хромосом;
б) расхождение хроматид;
в) спирализация хромосом, г) конъюгация хромосом;
д) образование веретена деления,
е) распределение хромосом по экватору клетки;
ж) деление цитоплазмы;
з) образование ядерной оболочки;
и) кроссинговер;
СТАДИЯ ДЕЛЕНИЯ КЛЕТОК
1) профаза митоза,
2) метафаза митоза;
3) анафаза митоза;
4) телофаза митоза;
5) профаза первого деления мейоза,
6) метафаза первого деления мейоза;
7) анафаза первого деления мейоза,
8) телофаза первого деления мейоза,
9) анафаза второго деления мейоза
Самостоятельная работа № 2 • 113
к) расхождение центриолей; л) распределение бивалентов по экватору клетки
При выполнении заданий 7, 8 установите правильную последовательность биологических процессов, явлений, практических действий
7. Установите последовательность процессов онтогенеза плацентарных млекопитающих.
а) достижение половой зрелости и участие в репродукции;
б) образование многоклеточного однослойного «ародыша — бластулы;
в) интенсивный рост, изменение пропорций тела, созревание функций;
г) формирование трехслойного зародыша — гаструлы;
д) стабильное функционирование в определенных условиях среды,
е) формирование органов и тканей;
ж) рождение;
з) оплодотворение и образование зиготы;
и) старение и естественная смерть.
8. Укажите правильную последовательность периодов гаметогенеза а) в периоде роста происходит синтез желтка в овогенезе;
б) периоде созревания протекают два деления мейоза;
в) периоде формирования образуются специфические черты гамет;
г) периоде размножения клетки делятся митозом.
Дайте развернутый ответ на задания 1—6.
1. Какие группы хромосом выделяют в кариотипе?
2. Чем дробление отличается от митотического деления клеток животных?
3. Соматические клетки гела человека содержат 46 хромосом. Какие процессы обеспечивают постоянство числа хромосом в клетках организмов из поколения в поколение.
4. Как происходит образование осевого комплекса органов у зародыша ланцетника?
5. Почему при бесполом размножении потомки генетически сходны между собой и родительской особью и в каких случаях отдельные особи отличаются от родительской?
6. Как было показано, что зачаток одного органа влияет на другой и определяет направление его развития?
ГЛАВА
НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ
Генетика — изучает наследственность и изменчивость — универсальные свойства живого. Наследственность — способность организмов передавать свои признаки и особенности развития потомству. Благодаря наследственности все живые существа сохраняют в своих потомках характерные черты вида. В основе наследственности лежат особенности строения и функций нуклеиновых кислот клеток.
Геном, ген. Развитие представлений о гене
Единицей наследственной информации является геи — участок (локус) хромосомы, обеспечивающий возможность развития признака организма. Экспрессия генов в процессе развития организмов приводит к синтезу белков, дифференцировке клеток, формированию тканей и органов, становлению фенотипа — совокупности всех признаков организма.
Геном — это вся ДНК в гаплоидном наборе хромосом данного вида. В час1ности, размер генома человека составляет около 9 млрд пар нуклеотидов ДН К. По результатам выполнения проекта «1еном человека» только 1% ДНК кодирует синтез белков, 24% приходится на некодирующие интроны и 75% — на межгенные промежутки. Всего в геноме человека содержится 20 000—25000 генов. В процессе оплодотворения происходит объединение геномов мужского и женского организмов в единую систему — генотип. Генотип — совокупность генов, имеющих фенотипическое проявление в соматических клетках диплоидного организма. 1ены, расположенные в одинаковых локусах гомологичных хромосом и отвечающие за развитие вариантов какого-либо признака, называют аллельными. Их принято обозначать буквами латинского алфавита. Аллельные гены могут быть доминантными (А, В) или рецессивными (а, Ь).
Глава 7. Наследственность • 115
Организм, в локусах гомологичных хромосом которого находятся разные аллели (Аа; АаВЬ), называют гетерозиготой- Если же в соответствующих локусах гомологичных хромосом расположены одинаковые аллели (АА, аа; ААВВ, aabb), то такой организм называют гомозиготой по одному или нескольким признакам.
Доминантный аллель обусловливает развитие признака как у гомозигот, так и у гетерозигот. Рецессивные аллели вызывают развитие признака только в гомозиготном состоянии. Разные аллельные формы генов возникают в результате мутаций — изменения структуры полинуклеотидной последовательности ДНК. Ген можег мутировать много раз, образуя много аллелей. Если в генофонде популяции существует серия мутаций какого-либо гена, определяющая многообразие вариантов признака, то имеет место явление множественного аллелнз-ма. Примером множественных аллелей может служить наследование групп крови человека по системе АВО, детерминируемых геном I (табл. 7.1). В популяциях людей существуют три аллеля гена: I", Iе, 1*. В генотипах индивидуумов они комбинируются попарно, кодируя антигены поверхности эритроцитов.
Таблица 7.1
Группы крови человека в системе АВО
Аллели гена 1 Возможные генотипы Частота у населения (средние данные среди населения стран Европы), %
1° |О]О 46
1л Н* И1° 42
1в 1*1®, 1»1° 9
И" 3
Обычно исследователи имеют дело не непосредственно с генами, а с результатами их проявлений признаками или свойствами организма. При изучении закономерностей наследования признаков рассматривают два организма, являющихся партнерами при скрещивании. Обычно скрещивают организмы, отличающиеся контрастными альтернативными вариантами проявления какого-либо признака. Совокупность всех признаков организма на опреде генной стадии онтогенеза называют фенотипом. Фенотип формируется в процессе реализации наследственной информации генотипа под воздействием факторов окружающей среды.
116* РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Моногибридное скрещивание.
Первый и второй законы Менделя
Гибридологический метод, заключающийся в скрещивании и последующем учете расщеплений (соотношений фенотипических и генотипических разновидностей потомков), был разработан Г. Менделем (1865). К особенностям этого метода относят:
• прослеживание при скрещивании не всего многообразного комплекса признаков у родителей и потомков, а анализ наследования отдельных, выделяемых исследователем альтернативных признаков. Моногибридное скрещивание — прослеживают наследование одного признака, дигибридное — двух, полигибрид-ное — нескольких признаков;
• количественный учет в ряду последовательных поколений гибридных потомков, различающихся по отдельным признакам:
• индивидуальный анализ потомства каждого организма;
• Г. Мендель использовал для экспериментов чистые линии, т.е. совокупность гомозиготных по одному или нескольким признакам организмов, при скрещивании которых между собой (самоопылении у растений) расщепления по изучаемым признакам не наблюдалось.
Полученные данные Мендель обработал математически, в результате чего получилась четкая закономерность наследования отдельных признаков родительских форм их потомками в ряде последующих поколений. Эту закономерность Мендель сформулировал в виде правил наследсгвенносги, получивших позднее название законов Менделя.
Первый закон Менделя — закон единообразие гибридов первого поколения (правило доминирования): при скрещивании гомозиготных особей, отличающихся одной или несколькими парами альтернативных признаков, все гибриды первого поколения окажутся по этим признакам единообразными. У гибридов проявятся доминантные признаки одного из родителей
Г. Мендель изучал наследование цвета семян гороха (его альтернативные варианты — желтый или зеленый — кодируются парой аллелей одного гена):
Р (родители) ААХаа
G (гаметы) А г~ а
Fi (гибриды первого поколения) Аа
Глава 7. Наследственность «117
Гибриды первого поколения оказались единообразными по исследуемому признаку. В F, проявился лишь один (желтый) из пары альтернативных вариантов признака цвета семян, названный доминантным.
Из гибридных семян гороха Г. Мендель вырастил растения, которые в результате самоопыления произвели семена второго поколения, как с желтой, так и с зеленой окраской семядолей. У части гибридов F2 вновь возник признак, не обнаруженный у гибридов Fr Этот признак (зеленый) назван рецессивным. Соотношение потомков с доминантным и рецессивным проявлением признака оказалось близко к ’/4 с доминантным признаком (желтые семена) и */4 с рецессивным признаком (зеленые семена).
р АаХАа
G А,а | А,а
F, 'ДАЛ, 'ДАа, '/дАа, ‘Даа
Второй закон Менделя можно сформулировать следующим образом: при моногибридном скрещивании гетерозиготных особей (гибридов F/) во втором поколении наблюдается расщепление по вариантам анализируемого признака в отношении 3:1 по фенотипу и 1:2:1 по генотипу.
Цитологические основы наследования.
Закон «чистоты гамет»
Для объяснения распределение признаков у гибридов последовательных поколений Г. Мендель предположил, что каждый наследственный признак зависит от наличия в соматических клетках двух наследственных факторов, полученных от отца и матери. К настоящему времени установлено, что наследственные факторы Менделя соответствую г генам, расположенным в хромосомах, полому сходство между поведением наследственных факторов и поведением хромосом при мейозе и оплодотворении стало очевидным.
Гомозиготные растения с желтыми семенами имеют генотип АА и образуют гаметы одного сорта с аллелью А; растения с зелеными семенами имеют генотип аа и образуют гаметы с аллелью а. В момент оплодотворения происходит слияние половых клеток и возникают гетерозиготные диплоидные особи с генотипом Аа, образующие семена с доминантной желтой окраской.
В F| во время анафазы первого деления мейоза гомологичные хромосомы с аллелями Айа отходят к разным полюсам клетки и затем
118» РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
попадают в разные гаметы, причем яйцеклеток с аллелем А и с аллелем а образуется примерно в равном количестве, также как и сперми-ев с А и а. Вероятность оплодотворения яйцеклеток с А и а аллелями спермиями с А аллелем равна вероятности оплодотворения их спер-миями с а аллелем.
Соотношение генотипов особей гибридных поколений можно показать графически при помощи решетки Пеннета. При ее составлении гаметы одного из родителей выписывают снаружи решетки по вертикали, гаметы другого — по горизонтали. Возникающие в результате оплодотворения зиготы вписываются внутри в клетках на пересечении линий, идущих от соответствующих гамет.
Гаметы женского организма
’ДА '/а®
Гаметы мужского организма 'М 'ДАА 7«Аа
’Да 7«Аа '/«аа
Таким образом, правило чистоты гамет можно сформулировать следующим образом: в процессе образования половых клеток в каждую гамету попадает только один ген из аллельной пары.
Дигибридное скрещивание.
Третий закон Менделя (закон независимого комбинирования)
Дигибридным называют скрещивание, при котором прослеживается наследование по двум парам альтернативных признаков. В опытах Менделя при скрещивании гомозиготного сорта гороха, имевшего желтые АА и гладкие ВВ семена, с сортом гороха с зелеными аа и морщинистыми ЬЬ семенами, гибриды Fj имели желтые и гладкие семена, т.е. проявились доминантные признаки (гибриды единообразны).
Р ААВВ X aabb
G АВ ab
F, АаВЬ
При скрещивании дигетерозигот (особей F() во втором поколении гибридов (F2) будет наблюдаться расщепление признаков по фенотипу в соотношении 9:3:3: 1
Глава 7. Наследственность «119
Р АаВЬ X АаВЬ
Гаметы 'МВ 'Mb 'ДаВ 'ДаЬ
'МВ 7,4аавв */16ААВЬ '/|6АаВВ '/|ЬАаВЬ
'Mb '/16ААВЬ '/ibAAbb '/(6АаВЬ '/,6Aabb
•Да В '/ ifcAaBB •/16АаВЬ '/i6aaBB •/16ааВЬ
'/«ab '/|6АаВЬ '/ibAabb '/|6ааВЬ '/lbaabb
Гибридные семена в F2 распределились на четыре фенотипические группы в соотношении: 9/ц — с гладкими желтыми (А-В-), 3/i6 — с гладкими зелеными (A-bb), 3/!6 — с морщинистыми желтыми (ааВ-) и '/|б — с зелеными морщинистыми семенами (aabb). Таким образом, форма семян комбинировалась независимо от цвета семян и у потомков F2 наблюдались новые комбинации признаков. Это явление получило название закона независимого комбинирования: гены разных а цельных пар и соответствующие им признаки наследуются потомками независимо друг от друга, комбинируясь в различных сочетаниях.
Одна пара аллельных генов комбинируется независимо от другой пары аллельных генов, так как они расположены в разных парах гомологичных хромосом.
При образовании гамет дигетерозигота АаВЪ образует четыре типа гамет. В анафазе мейоза I гомологичные хромосомы каждой пары расходятся к разным полюсам клетки независимо от других пар гомологичных хромосом, поэтому аллели одной пары распределяются по |аметам независимо oi аллелей друшх пар. Каждая гамета может получить только один ген из каждой аллельной пары. Таким образом, каждая дигетерозигота образует четыре сорта гамет примерно в одинаковом количественном соотношении. Соответственно независимому распределению аллельных генов каждой пары гомологичных хромосом осуществляется и независимое наследование обусловленных ими признаков. Любая женская гамета имеет равные шансы быть оплодотворенной любой мужской.
Расщепления, полученные Г. Менделем, носят статистический характер. т.е. определяются вероятностным характером комбинирования хромосом в мейозе и гамет при оплодотворении. В связи с этим экспериментальные данные не соответствуют абсолютно точно теоретически ожидаемым результатам. Только специальные методы статистической обработки позволяют установить достоверность соответствия практических результатов теоретически ожидаемым.
120 • РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Анализирующее скрещивание
При полном доминировании гетерозиготы (Аа) и доминантные гомозиготы (АА) характеризуются одинаковым доминантным фенотипом. Их генотипы можно различить только с помощью гибридологического анализа, т.е. по потомству, которое образуется в результате скрещивания, получившего название анализирующего. Анализирующим является такой тип скрещивания, при котором испытуемую особь с доминантным признаком скрещивают с особью, гомозиготной по рецессивному ал гелю.
Если доминантная особь гомозиготна, потомство от такого скрещивания будет единообразным и расщепления не произойдет. В том случае, если особь с доминантным признаком гетерозиготна, расщепление произойдет в отношении 1 : 1 по фенотипу и 1енотипу при мо-ногибридном скрещивании.
Р Аа X аа
G А, а | а
Ft Аа, аа
При дигибридном анализирующем скрещивании расщепление по фенотипу и генотипу составит 1 : 1 : 1 :1.
Р АаВЬ X aabb
'МВ 'Mb ДаВ Mb
ab '/«АаВЬ 'Mabb •ДааВЬ '/4aabb
Такой результат скрещивания прямо показывает, что у гетерозиготного организма образуется четыре сорта гамет, причем в приблизительно равном соотношении (по 25'%). Одинаковые же гаметы гомозиготного рецессива как бы анализируют генотип организма, имеющего доминантный фенотип.
Сцепленное наследование.
Хромосомная теория наследственности
Число генов у каждого организма значительно больше числа хромосом. Например, в геноме человека идентифицировано 20—25 тыс. генов. Следовательно, в каждой хромосоме находится много генов. Работы Т. Моргана и его учеников в начале 20-х гг. XX в., показали.
Глава 7. Наследственность «121
что гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются вместе или сцеплено, т.е. передаются в поколениях, преимущественно не обнаруживая независимого наследования. Гены, расположенные в одной хромосоме, называют группой сцепления. Так как гомологичные хромосомы содержат аллельные гены, то в группу сцепления включают обе гомологичные хромосомы, поэтому число групп сцепления соответствует гаплоидному набору. У человека 23 группы сцепления, у плодовой мушки (дрозофилы) — 4, у гороха — 7 и тд. Гомологичные хромосомы могут обмениваться аллельными генами в процессе крос-синговера (профаза первого деления мейоза), частота которого зависит от расстояния между генами.
Гены Muryi быть расположены в хромосоме непосредственно друг за другом. В таком случае кроссинговер между ними практически невозможен. Они почти всегда наследуются вместе. Такое сцепление называют полным. Т Морган изучал наследование двух признаков (цвет тела и длина крыльев) у дрозофилы. При скрещивании гетерозиготного самца (BbVv) с серым телом и нормальной длиной крыльев с гомозиготной рецессивной самкой (bbvv — черное тело и короткие крылья) образуется всего два фенотипических класса потомков: 50% мух с серым телом и длинными крыльями и 50% мух с черным телом и короткими крыльями. Комбинаций признаков у потомков не происходило (рис. 7.1).
Гаметы
6" bv ¥ bv
BV bv bv
BV bv
50% 50%
Рис. 7.1. Полное сцепление
У самцов дрозофилы кроссинговер практически не происходит, поэтому гены у дигетерозиготных самцов, расположенные в одной хромосоме, обнаруживают полное сцепление, т.е. наследуются вместе.
Если в анализирующем скрещивании поменять местами родительские формы, т.е. скрестить дигибридную самку с гомозиготным рецессивным самцом (рис. 7.2). то образуются четыре категории потомков: 41,5% мух серых с длинными крыльями, 41,5% — черных с укороченными крыльями, 8,5% — серых с укороченными крыльями и 8,5% — черных с длинными крыльями. Если бы каждая пара генов находилась
122 • РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
в разных парах гомологичных хромосом (независимое наследование), то число сортов потомков должно быть примерно одинаковым (по 25% каждого из четырех сортов; см. параграф «Анализирующее скрещивание»). Такое отклонение от ожидаемого при независимом расщеплении свидетельствует о наличии сцепления. Однако в отличие от скрещивания, где гетерозиготным был самец, у гетерозиготных самок в мейозе возможен обмен (кроссинговер) между локусами гомологичных хромосом, где находятся гены В и V. Рекомбинантные типы потомства при таком скрещивании возникают из кроссоверных гамет, которые несут рекомбинантные хромосомы, образующиеся у самки в процессе крос-синговера при мейозе. Такое сцепление генов называют неполным.
2 bv o’ bv
Р bv Х bv
r BV bv Bv bV bv
BV bv Bv bV
F2 bv bv bv bv
41.5% 41.5% 8.5% 8.5%
Рис. 7.2. Неполное сцепление
Расстояние между генами выражают в процентах кроссинговера между ними. Процент кроссинговера между двумя генами равен сумме процентов особей с новыми (отличными от родителей) комбинациями признаков. Так, в рассмотренном выше примере 17% потомков было с новыми комбинациями признаков (8,5% + 8,5%). Следовательно, расстояние между генами В и V равно 17%.
Частота кроссинговера зависит от расстояния между генами одной группы сцепления. Чем дальше гены расположены в хромосоме, тем кроссинговер между ними чаше и наоборот. Следовательно, о расстоянии между генами в хромосоме можно судить по частоте кроссинговера. Т. Морган и его сотрудники показали, что. установив частоту рекомбинаций (процента кроссинговера) между генами, относящимися к одной группе сцепления, можно построить карты хромосом с нанесенным на них порядком расположения генов. Например, если известно, что расстояние между двумя генами одной группы сцепления А и В составило 4,6% и требуется установить место расположения третьего гена С этой же хромосомы, то достаточно выяснить процент кроссинговера между геном С и генами А и В. Если процент кроссинговера межу генами А и С составил 3,3%, а между генами В и С — 1,3%,
Глава 7. Наследственность «123
то ген С расположен между генами А и В. Если же процент кроссин го-вера между генами А и С составил 5,7%, то ген С расположен на одном из концов хромосомы.
3,3% 1,3% 4.6% 1,1%
А С В А ВС
4,6% 5J%
Хромосомное определение пола.
Сцепленное с полом наследование
При изучении кариотипов клеток многих видов животных и растений было установлено, что в ядрах соматических клеток содержится двойной набор аутосом, одинаковый у самцов и самок, и две половые хромосомы, по которым различаются оба пола. Так, например, у человека в соматических клетках женского организма имеется 44 аутосомы и две половые хромосомы — XX. У мужчин имеются также 44 аутосомы и одна X и одна Y-хромосома (рис. 7.3). N-хромосома у млекопитающих, большинства насекомых, многих рыб, растении и у других организмов является определяющей в развитии мужского пола. При созревании половых клеток в результате мейоза гаметы получают гаплоидный набор хромосом. Все яйцеклетки имеют 22 аутосомы и Х-хромосому. Сперматозоиды будут двух сортов. 50% при сперматогенезе получат 22 аутосомы и Y-хромосому, другая половина — 22 аутосомы и Х-хромосому. Пол будущего организма будет определяться при оплодотворении:
• если в яйцеклетку попадет Y-содержащий сперматозоид, то из зиготы разовьется особь мужского пола;
• если X- содержащий — то особь женского пола.
Таким способом поддерживается первичное соотношение полов 1*1. что является прямым результатом хромосомного механизма определения пола. Женский пол, который образует гаметы, одинаковые по половой хромосоме, называют гомогаметным, а мужской пол, образующий разные гаметы по X и Y-хромосомам. — гетерогаметным. У млекопитающих (в том числе человека), червей, ракообразных, большинства насекомых (в том числе дрозофилы), большинства земноводных, некоторых рыб гомогаметным является женский пол, гетерогаметным — мужской.
124 • РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ_
XX XX хи м
12 4 5
М м м м м п лц
6 8 9 10 II 12
Л* лл ЛА XX хл Л*
13 14 15 16 17 18
хх хх 19 20 \!
лл лл Лл
21 22 XY
IX № «к шГн
2 4
U О М П К» ИХ X»
6 7 8 9 ID II 12
АЛ ЛЛ ли хх хя хх
13 14 15 16 17 18
Рис. 7.3. Хромосомный набор (кариотип) человека: с — мужчины, б — женщины
Глава 7. Наследственность «125
У некоторых насекомых (например, водяного клопа, кузнечика и др.) Y-хромосома вообще отсутствует (рис. 7.4), В этих случаях у самцов имеется всего одна Х-хромосома. В результате половина сперматозоидов имеет половую хромосому, а другая — ее лишена.
Человек. XY Кузнечик: ХО
Рис. 7.4. Основные типы хромосомного определения пола
126 • РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
У птиц, пресмыкающихся, некоторых земноводных и рыб, части насекомых (бабочки и ручейники) гетерогаметным является женский пол, а мужской гомогаметным. В этом случае для обозначения половых хромосом используют другие символы. Например, у кур, имеющих в соматических клетках 78 хромосом, хромосомная формула мужского пола 76А + ZZ, женского — 76А + ZW.
У пчел и муравьев нет половых хромосом: самки диплоидны, самцы гаплоидны. Самки развиваются из оплодотворенных яйцеклеток, трутни — из неоплодотворенных.
Сцепленное с полом — наследуются признаки, гены которых находятся в половых хромосомах. У многих видов X- и Y-хромосомы резко различны по величине. Как правило, Y-хромосома невелика по размерам и не содержит аллелей многих генов, расположенных в Х-хромосоме (рис. 7.5). Таким образом, у мужчин большинство генов, локализованных в Х-хромосоме, находятся в гемизиготном состоянии, т.е. представлены в единственном числе и не имеют аллельной пары. Наследование, сцепленное с X-хромосомой, может быть доминантным и рецессивным. Например, у человека с Х-хромосомой сцепленно наследуются рецессивные болезни дальтонизм (цветовая слепота) и гемофилия (несвертываемоезь крови). Они встречаются чаще у мужчин.
р XWX,'XX'/Y
G ХН.Х" | Хн, Y
F, ХНХН, X"Y, Х^Х", X;'Y
X-XPOMOCOMA Y-XPOMOCOMA
Рис. 7.5. X- и Y-хромосомы
В брак вступили здоровый мужчина и женщина — носительница рецессивного гена гемофилии. Вероятность рождения больного маль
Глава 7. Наследственность «127
чика в этой семье составит 50%. Девочки — здоровы, но половина будет носителями гена гемофилии.
При локализации гена в Y-хромосоме признаки передаются от отца к сыну. В Y-хромосоме находится ген, обусловливающий дифференцировку мужского пола и ряд других генов.
Цитоплазматическая наследственность
Помимо нуклеиновых кислот, входящих в состав хромосом и обусловливающих хромосомное наследование, в цитоплазме клеткок про- и эукариот находятся молекулы ДНК (реже РНК), реплицирующиеся либо в виде автономных структур, либо в составе органоидов. Количество нехромосомной ДНК сравнительно невелико и составляет для разных организмов от десятых долей до нескольких процентов. Нехромосомные молекулы нуклеиновых кислот, реплицирующиеся автономно от хромосом в клетках эукариот и бактерий, называют общим термином — плазмиды. В составе плазмид могут находиться гены, кодирующие ряд признаков клеток-хозяев. Наследование этих генов не подчинено меиделевским закономерностям наследования признаков.
У растений было обнаружено наследование пестролистности. Признак пестролистности связан с мутациями в ДНК хлоропластов, нарушающими синтез хлорофилла. Вследствие этого отдельные части листа и других зеленых органов растений лишены хлорофилла и оказываются светлыми. Во время мейоза хлоропласты попадают в цитоплазму яйцеклеток, а в клетках пыльцы большинства видов растений они практически отсутствуют. Таким образом, наследование пестролистности передается по материнской линии.
Митохондрии также содержат кольцевидные молекулы ДНК и имеют собственный аппарат белкового синтеза. Митохондриальные гены кодируют в основном две группы признаков, связанных с работой ферментативных систем синтеза АТФ и устойчивостью к антибиотикам и другим клеточным ядам. У многоклеточных организмов, размножающихся половым путем, передача в поколениях признаков, обусловленных митохондриальными генами, возможна только от материнского организма. Это связана с тем, что яйцеклетка в цитоплазме содержит много митохондрий, а сперматозоид практически лишен цитоплазмы.
128 • РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Взаимодействие генов
Геногип любого ор1анизма представляет собой сложную систему взаимодействующих генов, как аллельных, так и неаллельных. Развитие признаков является результатом взаимодействия генов, точнее, взаимодействия не самих генов (участков молекул ДНК), а образуемых на основе их генетической информации генных продуктов (РНК, а затем белков). Синтезируемые в клетках организма белки, образуя структуры или управляя процессами обмена веществ, играют важную роль в процессах формирования фенотипа организма.
При взаимодействии аллельных генов возможны разные варианты проявления признака. Если аллели находятся в гомозиготном состоянии, то развивается соответствующий аллелю вариант признака. В случае гетерозиготности развитие признака будет зависеть от конкретного вида взаимодействия аллельных генов.
При полном доминировании фенотип гетерозиготы (Аа) не отличается от фенотипа доминантной гомозиготы (АА). Рецессивный признак имеют только рецессивные гомозиготы (аа). Примером полного доминирования может служить высокий рост растений над карликовостью, вьющиеся волосы над прямыми у человека и т.д.
Неполное доминирование наблюдается в случаях, когда фенотип гетерозигот (Аа) отличается от фенотипа гомозигот (АА и аа) промежуточной степенью проявления признака. Аллель, отвечающий за формирование признака, находясь в двойной дозе у гомозиготы (АА), проявляется интенсивнее, чем в одинарной дозе у гетерозиготы (Аа). Примером расщепления при неполном доминировании может служить наследование окраски цветков Ночной красавицы
РАА (растения с красными цветками) X аа (растения с белыми цветками)
Ft Аа (растения с розовыми цветками)
В F2 наблюдается расщепления 1:2:1 как по фенотипу, так и по генотипу.
Глава7. Наследственность» 129
При кодоминировании у гетерозиготных организмов каждый из аллельных генов вызывает формирование в фенотипе контролируемого им признака (антигена А и антигена В). Примером этой формы взаимодействия аллелей служит развитие IV группы крови человека по системе АВО.
р ММ X |®|«
G 1“ 1®
F, мм
Если человек гетерозиготен М]я, его эритроциты имеют два поверхностных антигена: А В (IV группа).
Неаллельные гены — это гены, расположенные в негомологичных участках хромосом и кодирующие неодинаковые белки. Неаллельные гены также могут взаимодействовать между собой. Это приводит к значительным численным отклонениям расщеплений по фенотипу от установленных Менделем при дигибридном скрещивании. Различают три основных типа взаимодействия неаллельных генов: компле-мевтарность, эпистаз и полимерию
Под комплементарностью понимают такой тип взаимодействия двух доминантных неаллельных генов, при котором эти гены вместе обусловливают развитие нового признака, отличного от родительских вариантов. Так, у душистого горошка есть ген А, обусловливающий синтез бесцветного предшественника пигмента - пропигмента. Ген В определяет синтез фермента, под действием которого из пропигмента образуется пигмент. Цветки душистого горошка с генотипом ааВВ и ААЬЬ имеют белый цвет: в первом случае есть фермент, но нет пропигмента, во втором — есть пропигмент, но нет фермента, переводящего пропигмент в пигмент. При скрещивании двух растений душистого горошка с белыми цветками (ААЬЬ х ааВВ) получается гибрид с пурпурной окраской цветков (АаВЬ), а в F2 будет наблюдаться расщепление: ’/16растений будут с пурпурными лепестками цветов и 7/,6 с белыми (9:7).
Р АаВЬ X АаВЬ
Гаметы 'МВ 7<АЬ 'АаВ ’/«ab
'МВ '/.«ААВВ '/|6ААВЬ '/кАаВВ '/1бАаВЬ
'Mb '/16ААВЬ '/16ААЬЬ ’/ifeAaBb '/l6Aabb
'/ifcAaBB '/itAaBb '/,6aaBB !/16ааВЬ
'ДаЬ ’/16АаВЬ '/16Aabb '/16ааВЬ '/i6aabb
130 • РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Лепестки душистого горошка с генотипами ааВВ, aaBb, ААаа, Aabb, aabb имеют белый цвет. Во всех остальных генотипах присутствуют оба доминантных неаллельных гена, что обусловливает образование пропигмента и фермента, участвующего в образовании пурпурного пигмента.
Эпистаз — взаимодействие неал гельных генов, при котором один из них подавляется другим. Подавляющий ген называется эпистатич-вым, подавляемый — гипостатичным. Эпистатическое взаимодействие неаллельных генов может быть доминантным и рецессивным.
Доминантный эпистаз наблюдается при наследовании окраски оперения кур. Ген С в доминантной форме определяет нормальную продукцию пигмента, доминантный ген I является энисгатическим по отношению к гену С (I > С). В результате этого куры, имеющие в генотипе доминантный аллель гена окраски, в присутствии эпи-статического гена оказываются белыми. При скрещивании двух белых птиц (ПСС и iicc) все особи F, тоже будут белыми (ПСс), но в F2 произойдет расщепление по фенотипу в отношении: 13/и — белых и J/i6 — окрашенных. Особи с генотипами iicc и I-C- (вторые аллели могут быть как доминантными, так и рецессивными) будут белыми, a iiC — окрашенными.
р liCc X liCc
Гаметы 74ic 74« 7«|С 74c
'Д1С 7i6iicc 7iJICc '/lUiCC Viel'Cc
'/Дс 71Ьнсс 7ibIIcc '/ifcliCc 7u.licc
‘/4|С 7.ЛСС 7|«1|Сс 7l6iicc 7it«Cc
741С 7lbiiCc 7|б1|СС VltllCc 714111“
Рецессивный эпистаз характерен при наследовании окраски шерсти у домовых мышей. Окраска агути (рыжевато-серая окраска шерсти) определяется доминантным геном А. Его рецессивный аллель а в гомозиготном состоянии обусловливает черную окраску. Доминантный ген другой пары В не препятствует синтезу пигмента, гомозиготы по рецессивному аллелю bb являются альбиносами с белой шерстью и красными глазами (отсутствие пигмента в шерсти и радужной оболочке глаз). При скрещивании черной мыши с генотипом aabb и белой — с генотипом ААЬЬ все потомки в Fj (АаВЬ) будут иметь окраску агути. В F2 расщепление по фенотипу происходит следующим образом: 9/i6 — агути, 3/[6 — черных и 4/i6 — белых. Такое расщепление обусловлено гомозиготностью по эпистатическому гену bb.
Глава7. Наследственность» 131
Р Аа X АаВЬ
Гаметы 'ДАВ 7«АЬ 'Да В ДаЬ
ДАВ '/ьААВВ ДьААВЬ 'ДьАаВВ ДьАаВЬ
ДАЬ ‘ZifrAABb 716ААЬЬ 7|ьАаВЬ '/ibAabb
'ДаВ 'ДьАаВВ ДьАаВЬ 7,6ааВВ Д6ааВЬ
’ДаЬ ДьАаВЬ 7ibAabb /lt,aaBb 7i6aabb
Полимерия — такое взаимодействие доминантных неилгельных генов (полигенов), в результате которого степень развития признака зависит от числа этих генов в генотипе организма. Чем больше в генотипе доминантных неаллельных генов, тем сильнее выражен тот или иной признак. Признаки, зависящие от полимерных генов, относят к количественным признакам (рост, вес у животных, длина колоса у злаков, количество сахара в корнеплодах сахарной свеклы и т.п.). Принципиальной особенностью количественных признаков является то, что различия по ним между отдельными организмами могут быть очень небольшими и требуют точных измерений; в отличие от качественных альтернативных признаков разница между некоторыми из них велика и видна просто при наблюдении.
Рассмотрим в качестве примера наследование цвета кожи у человека. Допустим, что темный цвет кожи зависит от двух пар доминантных неаллельных генов (AjAjAjA,). Рецессивные аллели этих генов обусловливают светлый цвет кожи человека (а,а|а2а2). Дети от брака мужчины негроидной расы и белой женщины будут мулатами.
А,А|А2А2
А,а,А2а2
а,а,а2а2 ala2
В потомстве от двух мулатов вероятность рождения негра (А|А|А2Аг) или белового (а^^а,) будет равна */|б. Остальные генотипы попадают в промежуточные фенотипические классы.
Р А,а,А,а2 X А,а,А2а2
Гаметы 7jA,a2 *ДА,а2 74а|А2 74а1а2
ДА,А2 716а,а,а2а, /.ьА.А.АзА, 71бА,а,А2А2 71бА,а,А2а2
*ДА,а2 71бА|А|А?л3 7ibA,A,a2a2 7i6A|a,A2a2 71бА|а,а2а,
'Да,А, 7ibA,a,A2A2 /^А^^аг Дьа^АгА, 7 i6aiaiA2a,
Да,», 7ibA,a,A2a2 7 ibaiaiA2a, 7 i6aiaia2a2
Чем больше доминантных генов в генотипе, тем темнее кожа, и наоборот.
132 • РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Множественное (плейотропное) действие гена. Один и тот же ген может влиять на формирование ряда признаков организма. Например, ген, вызывающий образование бурой семенной кожуры у гороха, способствует развитию пигмента и в других частях растения. У человека есть ген, определяющий рыжую окраску волос. Этот же ген обусловливает более светлую окраску кожи, а также появление веснушек. Для большинства генов с той или иной степенью плейотропии характерно сильное влияние на один признак и значительно более слабое влияние на другие. На уровне первичного действия ген имеет единственную функцию — кодирование одного полипептида. Плейо-тропный эффект проявляется в том, что действие фермента помимо влияния на один признак отражается на вторичных реакциях биосинтеза которые в свою очередь влияют на формирование различных признаков организма. Действие гена может быть изменено соседством других генов и условиями внешней среды. Таким образом, в онтогенезе действуют не отдельные гены, а весь генотип как целостная сба гансиро-ванная система со сложными связями и взаимодействиями между ее компонентами. Эта система динамична: появление в результате мутаций новых аллелей или генов, формирование новых хромосом и даже новых геномов приводят к заметному изменению генотипа во времени.
Рассмотрев различные виды взаимодействия генов, можно считать, что генотип является сбалансированной системой взаимодействующих генов, развитие признака есть результат проявления нескольких генов в конкретных ус ювиях среды.
ГЛАВА
ИЗМЕНЧИВОСТЬ
Изменчивость — способность организма изменять свои признаки и свойства. Изменчивость возникает под воздействием внешней среды или появляется в результате изменений наследственного материала организма. Различают ненаследственную (модификационную) и наследственную (комбинативную и мутационную) изменчивость. В живой природе существуют различия не только между индивидами разных видов, но и между индивидами одного и того же вида, сорта, породы и т.п. В пределах одного вида практически не встречаются совершенно идентичные особи Разнообразие организмов, несомненно, представляет собой наиболее характерную особенность живого мира. Благодаря разнообразию различные группы особей могут использовать разные элементы среды, что позволяет им расселиться практически повсеместно. Разнообразие также является основой эволюции.
Мутационная изменчивость
Мутации (от лат. mutatio — изменение) — внезапные скачкообразные изменения наследственного материала организма, происходящие под влиянием среды. Они могут приводить к изменению признаков, которые могут быть унаследованы потомками данной клетки или организма. По проявлению в фенотипе мутации могут быть доминантными и рецессивными, полезными, не затрагивающими жизнеспособность и плодовитость организма, а также вредными. Процесс возникновения мутаций получил название мутагенеза.
Различают генеративные мутации, возникающие в половых клетках и передающиеся по наследству, и соматические мутации, образующиеся в соматических клетках, не участвующих в половом размножении. Соматические мутации приводят к возникновению генетических мозаик, т.е. к изменению какой-то части организма, развивающейся из мутантной клетки. У растений соматические мутации могут передаваться потомству в том случае, если растения размножают не семенами, а вегетативно (например, черенками, почками, клубнями).
134 • РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Изменения генома клетки могут осуществляться тремя путями:
1 > в результате изменения нуклеотидного состава генов (генные мутации);
2) изменения порядка расположения генов в хромосомах (хромосомные мутации),
3) а также изменения числа хромосом (геномные мутации).
Генные мутации — изменения первичной структуры ДНК. В некоторых случаях достаточно изменений одной пары комплементарных нуклеотидов ДНК. Могут происходить замены, выпадения и вставки одного или нескольких нуклеотидов. Так как триплеты нуклеотидов ДНК кодируют аминокислоты белков, возможны следующие последствия генных мутаций:
• сохранение кодируемой до мутации аминокислоты в связи с вырожденностью генетического кода. Такая мутация не приведет к изменению первичной структуры белка и изменению признака организма;
• изменение одной пары комплементарных нуклеотидов в молекуле ДНК может привести к замене аминокислоты в соответствующем месте полипептидной цепи. Такой белок может привести к изменению признака организма;
• образование стоп-кодона в начале или в середине гена с преждевременным прекращением синтеза полипептида также изменит фенотип организма.
С генными мутациями связано большинство изменений морфологических. биохимических и физиологических признаков организма. В результате генных мутаций для многих генов характерно наличие не двух аллельных форм (доминантной и рецессивной), а целой серии мутаций — множественных аллелей (см. главу 7). Способность мутировать — одно из свойств гена. Вероятность возникновения мутаций в природных условиях колеблется в отношении как отдельных генов, так и отдельных организмов. У фагов и бактерий частота мутаций отдельного гена варьируе! oi 10‘ ‘‘ до IO” в расчете на цикл размножения и клеточное деление. Для эукариот она выше и составляет 10-6—10 5 на одно поколение.
Мутагенные факторы могут вызывать повреждение генетического материала вследствие ошибок в ходе репликации, репарации и рекомбинации ДНК. К ним относят ионизирующую радиацию, ультрафиолетовое излучение, многие химические вещества и продукты метаболизма клеток. Однако, несмотря на обилие мутагенных факторов и большое разнообразие вызываемых ими нарушений структуры на
Глава В- Изменчивость «135
следственного материала, далеко не все изменения в ДНК реализуются в виде наследственных изменений, мутаций. Многие первичные повреждения ДНК могут репарироваться (восстанавливаться) клетками как до репликации нуклеиновых кислот, так и после с помощью специальных ферментных систем. Только сохранившиеся после всех репараций повреждения ДНК, а также неточности восстановления первичной структуры ДНК в процессе репарации реализуются фенотипически в виде измененных признаков организма
Хромосомные мутации — изменения расположения генов в хромосомах происходят в результате дупликации (повторения) гена, инверсии (переворота одного или несколько генов на 180°), транслокации (переноса участка хромосомы, соизмеримого по длине с геном, в новое положение в той же или другой хромосоме), а также делеции — выпадения участка хромосомы. При транслокации ряда генов наблюдается так называемый эффект положения гена — изменение проявления активности гена при перемещении его в другой участок хромосомы.
Хромосомные перестройки могут возникать в результате образовавшихся при мутагенном воздействии разрывов хромосом, последующей утраты некоторых фрагментов и воссоединения частей хромосомы в ином порядке по сравнению с нормальной хромосомой, а также в результате неравного кроссинговера. Эти довольно значительные нарушения наследственного материала, как правило, обнаруживаются при микроскопировании хромосом, что используется в диагностике наследственных заболеваний человека.
Геномные мутации — изменения чис ta хромосом могут быть двух видов:
1) может происходить утрата или приобретение одной или нескольких хромосом (анеуплоидия или гетероплоидия). Причиной анеу-плоидий является нерасхождение хромосом в анафазе первого деления мейоза. В результате появляются гаметы, в которых некоторые хромосомы либо отсутствуют, либо представлены в двойном количестве. Особи, образующиеся из таких гамет, характеризуются измененным числом хромосом в кариотипе. Различают моносомию, трисомию и полисемию по отдельным хромосомам. Например, у человека же может быть лишняя X-хромосома, или 21-я хромосома, что является причиной аномалий развития;
2) может происходить образование организмов или клеток, геном которых представлен более чем двумя (Зп, 4п, 6п и тд.) наборами хромосом, — полиплоидия. К полиплоидии могут привести следующие процессы: нерасхождение гомологичных хромосом в анафазе мейоза, вызывающее образование гамет с нередуцированным числом хромо
136 • РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
сом; слияние соматических клеток или их ядер; удвоение хромосом без последующего деления клеток. Полиплоидные формы растений широко распространены в природе и сельском хозяйстве Полиплоидия всего организма у животных обычно несовместима с жизнью, так как она вызывает нарушение генного баланса и механизма хромосомного определения пола, хотя часто встречаются полиплоидные соматические клетки в некоторых дифференцированных тканях печени, нервной системы и других органов.
Большинство мутантов уступают исходному типу в приспособленности, они менее жизнеспособны и поэтому отсеиваются в процессе отбора. Для эволюции и селекции большое значение имеют довольно редкие особи с благоприятными и нейтральными изменениями. Значение мутационного процесса связано прежде всего с тем, что он постоянно поддерживает высокую степень неоднородности природных популяций, являющуюся основой действия эволюционных факторов, прежде всего естественною отбора.
Комбинативная изменчивость
Комбинативная изменчивость возникает в результате перекомбиниро-вания генов в процессе полового размножения диплоидных организмов и приводит к возникновению новых комбинаций генов в генотипах потомков. Комбинативная изменчивость есть результат следующих процессов:
• рекомбинации генов при кроссинговере в профазе первого деления мейоза;
• независимого расхождения хромосом в анафазе того же деления;
• случайного сочетания разных сортов гамет при оплодотворении.
Гены при комбинативной изменчивости не изменяются, но возникают новые их сочетания, что и приводит к появлению организмов с новыми фенотипами. Особь гетерозиготная по п аллельных генов образует 2П типов гамет. В гаметах эукариотических организмов — десятки тысяч генов, и они могут дать громадное количество вариантов при скрещивании, что приводит к разнообразию потомков. Комбинативная изменчивость имеет колоссальное значение для эволюционных процессов:
• она постоянно изменяет фенотипы потомков;
• при взаимодействии неаллельных генов создает новые признаки;
• повышает жизнеспособность потомства;
• рецессивные мутации сохраняются у гетерозигот.
Глава В- Изменчивость • 137
Модификационная изменчивость
Модификации — это эволюционно закрепленные реакции организма на изменения ус ювий внешней среды при неизменном генотипе. Такой тип изменчивости имеет следующие особенности:
• изменения затрагивают большинство особей в популяции, живущих в сходных условиях среды;
• эти изменения обычно имеют приспособительный характер;
• как правило, модификационные изменения не передаются следующему поколению.
Каждый организм развивается и обитает в определенных условиях окружающей среды, испытывая на себе колебания освещенности, температуры, влажности, количества и качества пищи, влияния взаимодействий с другими организмами. Эти факторы могут оказывать действие на фенотип организмов. Например, клетки побегов клубней картофеля в темном подвале содержат пластиды, лишенные хлорофилла. На свету побеги зеленеют. Следовательно, синтез хлорофилла зависит не только от соответствующих генов, но и от внешнего фактора — освещенности. Под влиянием ультрафиолетовых лучей у всех людей, если они не альбиносы, возникает загар — накопление в клетках кожи пигмента меланина. Для разных групп признаков характерна ббльшая или меньшая зависимость от внешних условий. Границы изменчиво-
Рис. 8.1.1енетически обусловленная норма
реакции определенного типа растений
13В » РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
сти признака, возникающие под действием факторов среды, определяют его норму реакции. Норму реакции обусловливают гены организма, а от среды зависит, какой вариант в пределах этой нормы реакции реализуется в данном случае (см. рис. 8.1). Благодаря тому, что большинство модификаций имеют приспособительное значение, они способствуют адаптации организма в изменяющихся условиях существования.
ГЛАВА
ЗНАЧЕНИЕ ГЕНЕТИКИ ДЛЯ МЕДИЦИНЫ И ЗДРАВООХРАНЕНИЯ
Генетика человека имеет большое значение для медицины, так как около 5% новорожденных появляются на свет с теми или иными генетически обусловленными отклонениями в развитии. В насюяшее время уже известно более 4 тыс. форм генетически обусловленных болезней человека. Очевидна роль генетики в изучении наследственных болезней человека и способов их профилактики, лечения, а также путей предотвращения вредного воздействия на наследственность неблагоприятных факторов среды. В генетике человека разработаны и успешно используются методы, применяемые для изучения наследственных болезней человека.
Генеалогический метод
Он состоит в изучении родословных (рис. 9.1) на основе меиделев-ских законов наследования.
Рис. 9.1. Условные обозначения родословной
Этот метод позволяет установить характер наследования признака (аутосомный, сцепленный с полом, доминантный или рецессивный) (табл. 9.1)
140 • РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Таблица 9.1
Типы наследования некоторых признаков человека
Аутосомный тип наследования
Орган Доминантный Рецессивный
Глаза Карие, светло-карие или зеленые Серые или голубые
Длинные ресницы Короткие ресницы
Нос Нос с горбинкой Узкая переносица Прямая или вогнутая переносица Широкая переносица
Кончик носа смотрит прямо Курносый нос
Широкие ноздри Узкие ноздри
Уши Свободная мочка Приросшая мочка
Широкие Узкие
Другие черты Полные губы Тонкие губы
Ямочка на подбородке Гладкий подбородок
Выдающиеся скулы Норма
Выступающие зубы и челюсти Норма
Толстая нижняя губа Норма
Волосы Темные Светлые
Прямые Курчавые
Обильная волосатость тела Мало волос на теле
Преждевременное поседение Норма
Кожа Темная кожа Светлая кожа
Толстая Тонкая
Веснушки Отсутствие веснушек
Руки Праворукость Леворукость
Кисть с шестью или семью пальцами Кисть с пятью пальцами
Сцепленный с Х-хромосомой
Зрение Нормальное цветовое зрение Дальтонизм
Свертывание крови Нормальное свертывание крови Гемофилия
Сцепленное с Y-хромосомой
Гены, определяющие развитие мужского пола
Анализ родословной имеет значение для оценки риска проявления наследственного заболевания у конкретного члена той или иной семьи, т.е. необходим при проведении медико-генетического консультирования.
Глава 9. Значение генетики для медицины и здравоохранения • 141
При аутосомном наследовании признак характеризуется равной вероятностью проявления у лиц обоих полов. Аутосомно-доминантное наследование доминантный аллель реализуется в признак как в доминантном гомозиготном, так и в гетерозиготном состоянии. При наличии хотя бы у одного родителя доминантного признака последний с разной вероятностью проявляется во всех последующих поколениях (рис. 9.2).
Рис. 9.2. Аутосомно-доминантный тип наследования
При аутосомно-рецессивном наследовании рецессивный аллель реализуется в признак в рецессивном гомозиготном состоянии. Рецессивные заболевания у детей встречаю1ся чаще при браках между фенотипически нормальными гетерозиготными родителями. В родословной при рецессивном наследовании заболевание может проявляться через одно или несколько поколений (рис. 9.3) Частота появления рецессивного потомства значительно повышается при близкородственных браках, так как концентрация гетерозиготного носительства у родственников значительно превышает таковую в общей массе населения.
iv 6 i i i Л i t
1 2 3 4 5 6 7 S
Рис. 9.3. Аутосомно-рецессивный тип наследования
142 • РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Сцепленное с полом наследование характеризуется, как правило, неравной частотой встречаемости признака у мужчин и женщин и зависит от локализации соответствующего гена в X- или Y-хромосоме (рис. 9.4)
Рис. 9.4. Родословная с Х-сцепленной рецессивной гемофилией А в европейских королевских домах
Популяционно-статистический метод
Генетическая характеристика популяции (группы особей одного вида, объединенных общей территорией и свободным скрещиванием) заключается в оценке распространенности изучаемого заболевания или признака среди населения. По этим данным определяются частоты генов и соответствующих генотипов в популяции. Популяционная генетика ведет свое начало с 1908 г., с формулировки принципа генетического равновесия Харди — Вайнберга: частоты генотипов по какому-либо гену будут поддерживаться постоянными из поколения в поколение для идеальной популяции (большая численность, отсутствие мутаций, дрейфа генов, миграций особей из других популяций, равная выживаемое |Ь фенотипов). Сумма 4acioi аллелей одного гена (А, а), согласно формуле Харди — Вайнберга рА + qa = 1, в генофонде популяции является величиной постоянной. Сумма частот генотипов аллелей данного гена р2АА + 2pqAa + g2aa = 1 также величина постоянная.
Приведем пример: в одном из городов при обследовании на резус-фактор 16% людей оказалась резус-отрицательными (рецессивный признак) и 84% — резус-положительными (доминантный признак):
• гомозиготы по рецессивному аллелю оставляют 16%, или 0,16;
• отсюда частота рецессивного аллеля a(q)= 5/OJ6 =0,40 (или 40%);
• частота доминантного аллеля А(р) = 1 — 0,40 = 0,60, или 60%;
• гомозиготы АА = р2 = (0,60)2 = 0,36, или 36%;
• гетерозиготы Аа = 2pq = или 2 х 0,60 х 0,40 = 0,48, или 48%.
Глава 9. Значение генетики для медицины и здравоохранения «143
Следовательно, среди обследованного населения положительный резус-фактор имели 36% с генотипом АА и 48% — с генотипом Аа. В итоге 84% населения были резус-положительными, а 16% — резус-отрицательными (аа).
Анализ распространения отдельных наследственных признаков (генов) в популяциях людей позволяет определить адаптивную ценность конкретных генотипов. Однажды возникнув, мутации могут передаваться потомству на протяжении многих поколений. Это приводит к полиморфизму (генетической неоднородности) человеческих популяций. Среди населения Земли практически невозможно (за исключением однояйцевых близнецов) найти генетически одинаковых людей. В гетерозиготном состоянии в популяциях находится значительное количество рецессивных аллелей (генетический груз), обусловливающих развитие различных наследственных заболеваний. Частота их возникновения зависит от концентрации рецессивного гена в популяции и значительно повышается при заключении близкородственных браков
Близнецовый метод
Этот метод используют в генетике человека для выяснения степени наследственной обусловленности исследуемых признаков. Близнецы могут быть однояйцевыми (образуются на ранних стадиях дробления зиготы, когда из двух или реже из большего числа бластомеров развиваются полноценные организмы). Однояйцевые близнецы генетически идентичны. Когда созревают и затем оплодотворяются разными сперматозоидами две или реже большее число яйцеклеток, развиваются разнояйцевые близнецы. Разнояйцевые близнецы генетически различны. Так как наследственный материал однояйцевых близнецов одинаков, то различия, которые возникают у них, зависят от влияния среды на экспрессию генов. Сравнение частоты сходства по ряду признаков пар одно- и разнояйцевых близнецов позволяет оценить значение наследственных и средовых факторов в развитии фенотипа человека.
Цитогенетический метод
Каждый вид характеризуется определенным набором хромосом (кариотипом). Кариотип человека (см. рис. 7.3) состоит из 46 хро
144 • РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
мосом — 22 пары аутосом и 2 половые хромосомы. У женщины это две Х-хромосомы (кариотип: 46, XX), а у мужчин одна Х-хромосома, а другая — Y- (кариотип: 46, XY). Исследование кариотипа проводится с помощью цитогенетического метода. Он используется для диагностики наследственных заболеваний, связанных с изменением числа и строения хромосом (геномными и хромосомными мутациями).
Обычно исследуют лейкоциты периферической крови человека, которые помещают в питательную среду, где они делятся в специально созданных условиях. Затем гоговят цитологические препараты и анализируют число и строение хромосом. Наиболее часто встречаются болезнь Дауна (трисомия по 21-й хромосоме, 47ХХ), синдром Клайн-фелтера (47XXY), синдром Шершевского — Тернера (45 ХО) и др.
Выявление многих наследственных заболеваний возможно еше до рождения ребенка. Существуют разные методы изучения клеток плода. Один из методов пренатальной (дородовой) диагностики заключается в получении околоплодной жидкости, где находятся клетки плода, и в последующем биохимическом и цитологическом определении возможных наследственных аномалий. Это позволяет поставить диагноз на ранних сроках беременности и принять решение о ее продолжении или прерывании.
Биохимический метод
Наследственные заболевания, которые обусловлены генными мутациями, изменяющими структуру или скорость синтеза белков, обычно сопровождаются нарушением углеводного, белкового, липидного и других типов обмена веществ. Наследственные дефекты обмена можно диагностировать посредством определения структуры измененного белка или его количества, выявления дефектных ферментов или обнаружения промежуточных продуктов обмена веществ во внеклеточных жидкостях организма (крови, моче, поте и тщ.). Например, при серповидно-клеточной анемии у человека аномальный гемоглобин вследствие мутации отличается от нормального заменой только одной аминокислоты (глутаминовой кислоты на валин).
Кроме выявления гомозиготных носителей мутантных генов существуют методы выявления гетерозиготных носителей некоторых рецессивных генов, что особенно важно при медико-генетическом консультировании Так, у фенотипически нормальных гетерозигот по фенилкетонурии (рецессивный мутантный ген; у гомозигот наруша
Глава 9. Значение генетики для медицины и здравоохранения • 145
ется обмен аминокислоты фенилаланина, что приводит к умственной отсталости) после приема фенилаланина обнаруживается повышенное его содержание в крови. При гемофилии гетерозиготное носительство мутантного гена может быть установлено с помощью определения активности фермента, измененного в результате мутации.
Медико-генетическое консультирование
Консультирование направленно на профилактику наследственных болезней. Суть его в определении прогноза рождения ребенка с наследственной лаюлогией, объяснении вероятности этого события консультирующейся семье в принятии решения о деторождении. Применение разнообразных методов исследования позволяют врачу-генетику оценить степень риска рождения больного потомства. Рекомендации, даваемые в медико-генетических консультациях направлены на то, чтобы консультируемые лица могли их учитывать и добровольно принимать соответствующее решение. Врачи не рекомендуют браки между близкими родственниками и между носителями наследственных болезней. В медико-генетические консультации супруги обычно обращаются уже после рождения у них детей с теми или иными аномалиями и стремятся выяснить возможность появления наследственных дефектов у последующих детей. В некоторых случаях имеется возможность прогноза вероятности рождения второго здорового ребенка. В ряде случаев медико-генетическое консультирование может выявить наличие таких наследственных болезней, развитие которых в значительной мере зависит от неблагоприятных воздействий среды. Тогда своевременное проведение профилактических мероприятий может предотвратить их фенотипическое развитие. Так, при генетической предрасположенности к ожирению рациональное питание, режим труда и отдыха предотвращают или значительно снижают возникновение такой патологии.
ГЛАВА
ОСНОВЫ СЕЛЕКЦИИ И БИОТЕХНОЛОГИИ
Селекция — наука о методах создания новых и улучшения уже существующих сортов растений, пород животных и штампов микроорганизмов. Селекция разрабатывает способы воздействия на растения и животных с целью изменения их наследственных качеств в нужном для человека направлении. Селекция играет большую роль в обеспечении населения земного шара продовольствием. В последние годы селекция обогатилась результатами генной и клеточной инженерии, биотехнологии. Породы животных, сорта растений, штаммы микроорганизмов представляют собой совокупности особей, созданных человеком с помощью методов селекции, и характеризуются определенными наследственными особенностями, морфологическими и физиологическими хозяйственно ценными качествами. Поскольку свойства живых организмов обусловлены их нормой реакции на основе определенной генетической информации и подвержены модификационной и наследственной изменчивости, развитие селекции основано на закономерностях генетики.
Основные методы селекции включают гибридизацию и отбор, полиплоидию, мутагенез. За последние 10—15 лет были созданы принципиально новые методы экспериментальной биологии, клеточной и генной инженерии. Эти направления легли в основу новой области прикладной биологии — биотехнологии — промышленного использования биологических процессов и систем с целью получения необходимых человеку веществ (ферментов, витаминов, гормональных препаратов, лекарственных средств и др.) Необходима разработка методов борьбы с загрязнением окружающей среды и для защиты растений от вредителей и болезней, создание новых штаммов микроорганизмов, сортов растений, пород животных. У биотехнологии, генетической и клеточной инженерии многообещающие перспективы. Со временем человек будет внедрять нужные гены в клетки растений, животных и человека, что постепенно избавит от многих наследственных болезней, позволит клеткам синтезировать необходимые лекарства и биологически активные соединения, белки и незаменимые аминокислоты, употребляемые в пищу.
Глава 10. Основы селекции и биотехнологии «147
Отбор и гибридизация
В основе селекции как науки лежит разработанная Ч. Дарвином концепция отбора Он выделял три формы отбора, имеющие место у культурных растений и домашних животных: бессознательный, методический и естественный В процессе естественного отбора в природе возникли те виды животных и растений, которые затем были подвергнуты человеком одомашниванию. Действие естественного отбора продолжается и после одомашнивания, вызывая изменения, связанные с приспособлением к условиям, которые созданы человеком. Основой селекции является искусственный отбор. На ранних этапах социальной эволюции человека искусственный отбор носил характер бессознательного и выражался в сохранении на племя лучших представителей и уничтожении (употреблении в пищу) худших без осознанного намерения вывести более совершенную породу или сорт. При методическом отборе человек осознанно занимается выведением сортов и пород с желаемыми качествами
Различают два вида искусственного отбора: массовый и индивидуальный. При массовом отборе выделяют группу особей с желаемыми признаками и получают потомство. Сорт, полученный этим способом, генетически неоднороден, и отбор время от времени повторяют. При индивидуальном отборе выделяют единичные особи с желаемыми признаками и отдельно выращивают их потомство. При последующем самоопылении у растений или близкородственных скрещиваниях у животных выводят чистые линии (группы генетически однородных (гомозиготных) организмов.
Отбор сочетают с гибридизацией, что позволяет увеличить разнообразие материала для селекции. Различают близкородственную и отдаленную гибридизацию, в ходе которых создаются генотипы, новые по составу генов
При близкородственной гибридизации — инбридинге (у растений — самоопылении) повышается степень гомозиготности организмов. Многократный инбридинг приводит к резкому ослаблению или вырождению потомков (проявляются рецессивные аллели, до инбридинга входившие в состав гетерозигот). При скрещивании особей разных линий — аутбридинге удается получить гетерозисные гибриды, превосходящие по своим качествам родительские формы. В этом случае проявляется эффект гетерозиса. Основной причиной гетерозиса является отсутствие проявления вредных рецессивных аллелей в гетерозиготном состоянии. Гетерозис широко применяется для создания высо-
148 • РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
непродуктивных гибридов, однако уже со второго поколения эффект гетерозиса значительно ослабляется.
Отдаленная гибридизация заключается в скрещивании особей разных видов. В силу генетических, морфологических, физиологических и иных различий организмов разных видов отдаленная гибридизация, как правило, осуществляется с большим трудом и требует применения специальных методов преодоления нескрещиваемости. Межвидовые гибриды часто оказываются бесплодными вследствие нарушения процессов гаметогенеза. Вместе с тем межвидовая гибридизация может привести к возникновению форм, сочетающих в себе ценные свойства разных видов.
Искусственные мутации и полиплоидные формы
Повышения количества мутаций достигают воздействием на организм различными мутагенами (ультрафиолетовые лучи, ионизирующее излучение, некоторые химические вещества). Селекционеры отбирают и культивируют организмы с интересующими признаками. Значительное место в селекции растений отводят получению полиплоидных форм у растений, так как они характеризуются большей урожайностью. В основе возникновения полиплоидии лежат три причины: удвоение хромосом в неделяшихся клетках; слияние соматических клеток или их ядер; нарушение процесса мейоза, приводящее к образованию гамет с нередуцированным числом хромосом. Искусственно полиплоидию можно вызвать путем обработки семян или проростков растений, яйцеклеток или эмбрионов животных колхицином. Он разрушает нити митотического веретена и тем самым препятствует расхождению гомологичных хромосом в процессе мейоза. Полиплоиды могут также образовываться от скрещивания организмов, принадлежащих к разным видам. Так, отечественным генетиком Г.Д. Карпетченко был выведен плодовитый гибрид капусты и редьки. Число хромосом у этих растений одинаково (18). Однако они принадлежат к разным родам и межвидовой гибрид был бесплодным, так как родительские хромосомы негомологичны друг другу, не коньюгируют при мейозе и затем нормально не расходятся в гаметы. При искусственном удвоении хромосомного набора гибрида (36 — по 18 от каждого исходного вида) плодовитость восстанавливалась
Глава 10. Основы селекции и биотехнологии «149
Клеточная и генная инженерия
Методы клеточной и генной инженерии дают возможность создавать организмы с новыми, в том числе и не встречающимися в природе комбинациями наследственных свойств.
Кгеточная инженерия основана на культивировании отдельных клеток или тканей на искусственных питательных средах. Клеточные культуры используют для получения пенных веществ (культура клеток женьшеня продуцирует лекарственное вещество). Метод вегетативного размножения в пробирке (in vitro) позволяет бесконечно размножать одно растение из кусочков его стебля, почки и т.д. Этот метод применим для овощных культур, плодовых деревьев, декоративных растений и т.д.
Метод гибридизации клеток приобрел большое значение в селекции. Он позволяет гибридизировать соматические клетки, культивируемые на искусственных средах вне организма, не только между собой, но и с клетками животных другого вида. Широко применяют методику слияния протопластов (клеток, лишенных своих оболочек при ферментативной обработке) у растений.
Для изучения закономерностей функционирования дифференцированных клеток пересаживают ядра из соматических клеток в яйцеклетки с предварительно удаленными ядрами. В 1977 году проведены успешные эксперименты по клонированию овцы. Этот эксперимент показал, что соматические клетки млекопитающих содержат полную генетическую информацию взрослого организма.
Генная инженерия — совокупность методов и технологий получения рекомбинантных нуклеиновых кислот (ДНК, РНК), выделения генов и введения их в другие организмы. Задача этих методов состоит в получении индивидуальных генов или генетических структур и введении их в новое генетическое окружение с целью создания организма с новыми, заранее предопределенными признаками. Методами генной инженерии осуществлен синтез биологически активных веществ и препаратов в трансформированных клетках, а также культивирование генов больных и здоровых людей в клетках других организмов с целью изучения молекулярных основ наследственных заболеваний человека и разработки новых методов их лечения.
Селекция растений
Успех селекционной работы в значительной степени зависит от генетического разнообразия исходной группы организмов. С целью из
150 • РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
учения многообразия и географического распространения культурных растений выдающийся генетик и селекционер академик Н И. Вавилов организовывал многочисленные экспедиции в разные регионы Земли для сбора образцов культурных растений, их диких предков и сородичей. В результате был собран огромный семенной материал, который использовался для селекционной работы. Н.И. Вавилов сформулировал представления о центрах происхождения культурных растений (табл. 10.1).
Таблица 10.1
Центры происхождения культурных растений (по Н. И. Вавилову)
Центр Географическое положение Родина культурных растений
Южноазиатский тропиче- Тропическая Индия, Индокитай, Южный Китай, о-ва Юго-Восточной Азии Рис, сахарный тростник, огурец, баклажан, черный перец, цитрусовые и др (ЗО'с культурных растений)
Восточноазиатский Центральный и Восточный Китай, Япония, Корея, Тайвань Соя, просо, гречиха, плодовые и овощные культуры — слива, вишня, редька и др. (20*0 культурных растений)
Юго-Западноазиатский Малая Азия, Средняя Азия, Иран, Афганистан, Юго-Западная Индия Пшеница, рожь, бобовые культуры, лен, конопля, виноград, абрикос, груша и др. (14*£ культурных растений)
Средиземноморский Страны по берегам Средиземного моря Капуста, сахарная свекла, маслины, клевер, чечевица и другие кормовые травы (11*0 культурных растений)
Абиссинский Абиссинское нагорье Африки Твердая пшеница, ячмень, кофе, сорго, бананы
Центрально американский Южная Мексика Кукуруза, длинноволокнистый хлопчатник, какао, тыква, табак
Андийский (Южноамериканский) Южная Америка вдоль западного побережья Картофель, ананас, кокаиновый куст, хинное дерево
Именно эти районы стали впоследствии источником ценного исходного материала для селекции новых сортов растений.
Изучение наследственной изменчивости растений позволило Н.И. Вавилову сформулировать закон гомологических рядов в наследственной изменчивости, согласно которому близкие по мюлюционному происхождению роды и еиды растений имеют сходные ряды наследствен-
Глава 10. Основы селекции и биотехнологии • 151
нои изменчивости. Более поздними исследованиями закон гомологических рядов был подтвержден у животных и микроорганизмов. Так, черная окраска семян встречается у многих злаковых; у животных также наблюдаются сходные мутации: у млекопитающих — альбинизм, отсутствие волосяного покрова, гемофилия и т.п. Это позволяет при знании ряда вариантов признаков в пределах одного вида предвидеть наличие аналогичных вариантов у представителей родственных видов и родов.
В селекции плодово-ягодных культур особое место занимают работы И. В. Мичурина. В основе их лежит сочетание гибридизации, в том числе и отдаленной, отбора и воздействия условиями среды на развивающиеся гибриды. Ученый скрещивал растения из разных отдаленных географических областей. Так, были выведены сорта яблони Бельфлер-китайка (от скрещивания американского Бельфлера желтого с крупноплодной китайкой) и груши Бере зимняя (от скрещивания дикой уссурийской груши с французским сортом Бере Рояль).
Важное месю в селекционной рабою Мичурина занимало управление доминированием. В конкретных условиях среды у гибридов преимущественно доминируют те признаки, которые получают наиболее благоприятные условия для своего развития. Если один из родительских сортов был морозостойким, а другой обладал хорошими вкусовыми качествами плодов, то развития этих качеств в гибриде И.В. Мичурин достигал специальными приемами выращивания такого гибрида. К их числу относится метод ментора. Воспитание в гибриде желательных качеств достигается путем специальных прививок между гибридом и одним из родительских сортов. Дальнейшее развитие гибрида идет под влиянием растения-воспитателя (ментора).
Селекция растений имеет огромное народнохозяйственное значение. Комплексное использование разнообразных методов селекции позволило ученым активно участвовать в процессе создания новых сортов растений и улучшения уже существующих. Многие сорта культурных растений являются полиплоидными. Таковы некоторые сорта пшеницы, ржи, клевера, картофеля, свеклы и т.д. В настоящее время проводятся работы по получению полиплоидных форм гречихи и ряда других растений.
Сочетание отдаленной гибридизации с последующим получением полиплоидных форм позволило преодолеть бесплодие отдаленных гибридов. В результате многолетних работ Н.В. Цицина и его сотрудников были получены гибриды пырея и пшеницы, пшеницы и ржи (тритикале). Методами отдаленной гибридизации и радиационного мутагенеза созданы перспективные сорта хлопчатника. Химический
152 • РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
мутагенез лежал в основе получения многих новых сортов кукурузы, пшеницы, риса, овса, подсолнечника.
Селекция животных
Селекция животных имеет ряд особенностей. Так, животные размножаются только половым путем, смена поколений происходит довольно редко, количество особей в потомстве невелико.
Одомашнивание животных началось более 10 тыс. лет назад. Создание искусственной среды обитания ослабило действие стабилизирующей формы естественного отбора, что привело к относительному увеличению изменчивости и благоприятно сказалось на отборе, производимом человеком Влияние приручения на изменчивость пушных зверей (норки, лисицы, писца, соболя) изучено Д.К. Беляевым.
Для животных характерно в основном половое размножение. В связи с этим селекционеру важно определить наследственные признаки самцов, которые непосредственно у них не проявляются (жирномолочность, яйценоскость). В связи с оценка животных может быть осуществлена по их родословной и по качеству их потомства. Имеет определенное значение также учет экстерьера, т.е. совокупности внешних признаков животного. Подбор производителей в животноводстве особенно актуален в связи с применением в настоящее время искусственного осеменения, позволяющего получить от одного организма значительное число потомков.
В селекции животных широко применяют два вида скрещивания — родственное (инбридинг) и неродственное (аутбридинг). Инбридинг ведет к гомозиготности и чаще всего сопровождается уменьшением устойчивости животных к средовым факторам, снижением плодовитости и т.п. Для устранения неблагоприятных последствий используют неродственное скрещивание разных линий и пород. Скрещивание внутри породы или между породами сопровождается строшм отбором, что позволяет поддерживать полезные качества и усиливать их в последующих поколениях. На основе межпородного скрещивания были созданы высокопродуктивные сельскохозяйственные животные. В частности, М.Ф. Иванов создал высокопродуктивную породу свиней белая украинская, породу овец асканийская рамбулье.
Важнейшим направлением в селекции животных является применение гетерозиса, сущность которого состоит в том, что гибриды первого поколения имеют повышенную жизнеспособность и усиленное
Глава 10. Основы селекции и биотехнологии «153
развитие. Примером эффективного использования гетерозиса служит выведение гибридных цыплят (бройлерное производство).
В нашей стране широко проводят работы по отдаленной гибридизации животных. Однако межвидовое скрещивание часто приводит к бесплодию гибридов. С глубокой древности человек использует гибрид кобылы с ослом. Мулы обнаруживают гетерозис, и хотя они не дают потомства, их широко используют в хозяйстве во многих странах. Среди достижений по отдаленной гибридизации животных следует отметить создание бестера — гибрида между белугой и стерлядью, продуктивного гибрида между карпом и карасем, гибриды крупного рогатого скота с яками и зебу, отдаленные гибриды свиней, гибриды тонкорунных овец с горным бараном архаром и тд.
Селекция микроорганизмов
Микроорганизмы (бактерии, микроскопические грибы, простейшие и др.) играют исключительно важную роль в биосфере и хозяйственной деятельности человека. Многие из них продуцируют десятки видов органических веществ — аминокислот, белков, антибиотиков, витаминов, липидов, нуклеиновых кислот, ферментов, пигментов, сахаров и т.п., широко используемых в разных областях промышленности и медицины. Такие отрасли пищевой промышленности, как хлебопечение, производство спирта, молочных продуктов, виноделие и многие другие, основаны на деятельности микроорганизмов. Селекция микроорганизмов имеет ряд особенностей:
• селекционер имеет неограниченное количество материала для работы: за считанные дни в чашках Петри или пробирках на питательных средах можно вырастить миллиарды клеток;
• более эффективное использование мутационного процесса, поскольку геном микроорганизмов гаплоидный, что позволяет выявить любые мутации уже в первом поколении,
• простота генетической организации бактерий: значительно меньшее количество генов, их генетическая регуляция более простая.
До недавнего времени основными методами повышения продукции промышленных штаммов микроорганизмов были индуцированный мутагенез и последующий отбор групп генетически идентичных клеток (клонов). Промышленно ценный штамм должен содержать мутации, обеспечивающие повышенный синтез необходимого соеди
154 • РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
нения. Основываясь на этом методе, С. И. Алиханян с сотрудниками получили штаммы микроорганизмов со значительно повышенной продукцией антибиотиков.
С развитием микробиологии, биохимии, генетики, молекулярной биологии большое значение в биотехнологии приобретают методы клеточной и генной инженерии, открывающие широкие перспективы управления основными жизненными процессами путем перестройки генома. Ярким примером служит успешное включение в геном кишечной палочки гена, ответственного за образование у человека гормона поджелудочной железы — инсулина. Последующий отбор наиболее продуктивных штаммов создает возможность осуществить промышленное производство этого гормона. Выращены также штаммы бактерий, продуцирующих в больших количествах аминокислоты, витамины, гормоны, интерферон. В настоящее время сконструированы штаммы бактерий, способные разрушать нефтепродукты, что позволит использовать их для очистки окружающей среды. Большой эффект ожидается от перенесения генетического материала азотфиксирующих микроорганизмов в геном почвенных бактерий, которые этими генами не обладают, а также непосредственно в геном растений. Решение этих задач будет иметь первостепенное значение для растениеводства и избавит человечество от необходимости производить огромное количество азотных удобрений.
САМОСТОЯТЕЛЬНАЯ РАБОТА № 3
Наследственность и изменчивость. Селекция
Часть 1
Выберите один привильныи ответ.
1. Какой генотип у дальтоника:
1) X°Y;
2) X®Xd;
3) Х'Ч
4) Х°Х°
2. Соотношение расщепления 1 : 2 : 1 по фенотипу и генотипу во втором поколении возможно:
I) при сцеплении генов;
2) неполном доминировании;
3) конъюгации и кроссинговере;
4) совместном наследовании признаков.
3. Синдром Дауна является результатом мутации:
1) геномной;
2) цитоплазматической;
3) хромосомной;
4) рецессивной.
4. Сколько типов гамет образует организм с генотипом AaBeCCDd:
1) два;
2) четыре;
3) шесть;
4) восемь.
5. Какова вероятность рождения голубоглазого (а) светловолосого (в) ребенка от голубоглазого темноволосого (В) отца и кареглазой (А) светловолосой матери, если родители гетерозиготны по одному из признаков:
1) 25%;
2) 75*6;
3) 12,5%;
4) 50%.
6. Многие генные мутации проявляются фенотипически через несколько поколений потому, что они:
1) доминантны;
2) рецессивны;
3) наследуются через ряд поколений;
4) сцеплены с полом.
156 • РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
7. При скрещивании двух морских свинок с черной шерстью (доминантный признак) получено потомство, среди которого особи с белой шерстью составили 25%. Каковы генотипы родителей:
1) аа х аа;
2) Аа х АА;
3) АахАа;
4) ААхАА.
8. Мутационная изменчивость в отличие от модификационной:
1) имеет обратимый характер;
2) передается по наследству;
3) носит массовый характер;
4) не связана с изменениями хромосом.
9. Парные гены гомологичных хромосом называют:
1) сцепленными:
2) аллельными;
3) рецессивными;
4) доминантными.
10. Количество групп сцепления генов у организмов зависит от числа:
1) пар гомологичных хромосом;
2) аллельных генов;
3) доминантных генов;
4) молекул Д Н К в ядре клетки
11. Чистая линия растений — это потомство:
1) гетерозисных форм;
2) одной самоопыляющейся особи;
3) межсортового гибрида;
4) двух гетерозиготных особей.
12. В селекции для получения новых полиплоидных сортов растений:
1) скрещиваю! особи двух чистых линий,
2) скрещивают родителей с их потомками;
3) кратно увеличивают набор хромосом;
4) увеличивают число гомозиготных особей.
13. У растений, полученных путем вегетативного размножения:
1) повышается адаптация к новым условиям;
2) проявляется комбинативная изменчивость;
3) набор генов идентичен родительскому;
4) появляется много новых признаков.
Самостоятельная работа № 3 • 157
14. Какой закон проявится в наследовании признаков при скрещивании организмов с генотипами — Аа х Аа:
1) единообразия,
2) расщепления;
3) сцепленного наследования;
4) независимого наследования.
15. Какие изменения фенотипа не передаются по наследству и возникают как приспособления организма к внешней среде:
1) мутационные;
2) комбинационные;
3) модификационные;
4) индивидуальные.
16. Норма реакции признака:
1) зависит от числа хромосом;
2) определяется интенсивностью обмена веществ:
3) зависит о г окружающей среды;
4) определяется рекомбинацией генов при кроссинговере.
17. Чем мутации отличаются от модификаций:
1) возникают одновременно у многих особей популяции;
2) всегда имеют адаптивный характер;
3) могут передаваться особям следующего поколения;
4) исчезают при прекращении действия вызвавшего их фактора.
18. Какие гены проявляют свое действие в первом гибридном поколении:
1) аллельные;
2) доминантные;
3) рецессивные;
4) сцепленные?
19. При скрещивании доминантных и рецессивных особей первое гибридное поколение единообразно. Чем это объясняется:
1) все особи имеюг гомозиготный генотип,
2) все особи имеют одинаковый набор хромосом.
3) все особи имеют доминантный аллель одного из родителей;
4) все особи живут в одинаковых условиях?
20. Альбинизм определяется рецессивным аутосомным геном, а гемофилия — рецессивным геном, сцепленным с полом. Укажите генотип женщины-альбиноса и гемофилика:
1) AaXHY или AAXHY;
2) АаХнХн илиААХнХн;
158 • РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
3) aaX*Y,
4) ааХлХ*.
21. Какое соотношение признаков по фенотипу наблюдается в потомстве при анализирующем скрещивании, если генотип одного из родителей будет АаВЬ (признаки наследуются независимо друг от друга):
1) 9:3:3: 1;
2) 1:11:1;
3) 1:2:1;
4) 3:1?
22. При скрещивании томатов с красными и желтыми плодами получено потомство, у которого половина плодов была красная, а половина желтая. Каковы генотипы родителей:
1) ААхаа;
2) АахАА;
3) АА х АА;
4) Аа х аа?
23. Отдаленные гибриды, как правило, бесплодны, так как:
1) гаметы родительских форм не способны к оплодотворению;
2) во время гаметогенеза не происходит репликации Д Н К;
3) родительские хромосомы не коньюгируют;
4) гаметы родителей различаются по размерам.
24. Промежуточный характер наследования проявляется-
1) при сцепленном наследовании;
2) неполном доминировании;
3) независимом наследовании;
4) полном доминировании.
25. Свойство организмов приобретать новые признаки, а также различия между особями в пределах вида — это проявление-
1) наследственности;
2) борьбы за существование;
3) индивидуального развития;
4) изменчивости.
26. Из яйцеклетки развивается девочка, если после оплодотворения в зиготе окажется хромосомный набор:
1) 44 аутосомы + XY,
2) 23 аутосомы + X;
3) 44 аутосомы + XX;
4) 23 аутосомы + Y.
Самостоятельная работа № 3 • 159
27. Индивидуальный отбор в селекции в отличие от массового более эффективен, так как он проводится:
1) среди особей популяции;
2) под влиянием факторов окружающей среды;
3) среди потомства определенных особей;
4) по генотипу.
28. С помощью какого метода была изучена хромосомная болезнь человека — синдром Дауна:
1) близнецового;
2) генеалогического;
3) биохимического;
4) цитогенетического?
29. Какова вероятность рождения высоких детей у гетерозиготных родителей с низким ростом (низкий рост доминирует над высоким):
1) 0^;
2) 25*Ъ;
3) 50°е;
4) 75*6?
30. Регулярные занятия физической культурой способствовали увеличению икроножной мышцы школьников. Эта изменчивость: 1) мутационная;
2) генотипическая;
3) комбинативная;
4) модификационная.
31. Какие гаметы имеют особи с генотипом ааВВ:
1) ааВ,
2) ааВВ;
3) аВВ;
4) аВ?
32. В потомстве, полученном от скрещивания гибридов первого поколения, четверть особей имеет рецессивный признак, три четверти — доминантный — это формулировка закона:
1) единообразия первого поколения;
2) расщепления;
3) независимого распределения генов;
4) сцепленного наследования.
33. Какая изменчивость возникает у организмов с одинаковым генотипом под влиянием условий среды:
1) комбинативная,
2) наследственная;
160 • РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
3) генотипическая;
4) модификационная?
34. Цвет глаз у человека определяет аутосомный ген, дальтонизм — рецессивный ген. сцепленный с полом. Укажите генотип кареглазой женщины с нормальным цветовым зрением, oieu которой — дальтоник с голубыми глазами (кареглазость доминирует над голубоглазостью):
1) ААХ°Хе;
2) АаХ^Х";
3) АаХ'ОС*;
4) aaXDXd.
35. Какая отрасль биотехнологии занимается переносом рекомбинантных молекул ДНК в клетки животных и растений:
1) клеточная инженерия;
2) отдаленная гибридизация;
3) генная инженерия;
4) микробиологический синтез?
36. Какая последовательность правильно отражает путь реализации генетической информации:
1) ген иРНК —» белок -> признак;
2) признак -> белок -» иРНК -> ген —> ДНК;
3) иРНК -> ген —> белокпризнак -> свойство:
4) ген -> признак -> и РНК —> белок.
Часть 2
Задания 1—3: выберите три верных ответа из шести, запишите их в бланк в порядке возрастания
1. Укажите, какие из перечисленных ниже утверждений, касающихся цитологических основ законов Менделя, неправильны:
1) количественные соотношения гибридов с определенными составом аллелей не зависят от вероятности сочетания разных сортов гамет при оплодотворении;
2) аллельные гены, отвечающие за анализируемые при скрещиваниях признаки, находятся в разных парах гомологичных хромосом;
3) законы Менделя характерны для гаплоидных организмов;
4) несколько пар аллельных генов, отвечающих за анализируемые признаки, находятся в одной паре гомологичных хромосом:
Самостоятельная работа № 3 «161
5) во время мейоза гомологичные хромосомы и находящиеся в них аллельные гены попадают в разные гаметы;
6) законы Менделя характерны для диплоидных организмов.
2. Какие черты характеризуют мутации:
1) мутации как правило соответствуют изменениям среды;
2) соматические мутации могут длительно передаваться из поколения в поколение при половом размножении;
3) мутации могут быть вредными, полезными, нейтральными, доминантными и рецессивными;
4) мутации — это редкие, случайно возникшие стойкие изменения наследственного материала;
5) генеративные мутации не наследуются при половом размножении;
6) мутации ненаправлены — мутировать может любой локус?
3. Какие из перечисленных ниже утверждений, касающиеся искусственного отбора, неверны:
1) материал для отбора поставляет наследственная изменчивость;
2) отбор действует только на п о л ьзу популяции особей;
3) в результате отбора создаются новые породы и сорта;
4) отбираются любые жизненно важные признаки;
5) отбор происходит с момента появления жизни на Земле;
6) в результате отбора возникают организмы, отвечающие потребностям и целям человека.
При выполнении заданий 4—6 установите соответствие между содержанием первого и второго столбиков.
4. Установите соответствие между характеристикой мутации и ее
типом
ХАРАКТЕРИСТИКА МУТАЦИИ ТИПЫ МУТАЦИЙ
а) включение двух лишних нуклеотидов в молекулу ДНК; б) увеличение числа хромосом кратное гаплоидному набору; в) изменение последовательности аминокислот в белке; г) поворот участка хромосомы на 180°, д) уменьшение числа хромосом в соматической клетке; е) обмен участками негомологичных хромосом I) генные; 2) хромосомные; 3) геномные
162 • РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
5. Соотнесите
ЛОКАЛИЗАЦИЯ АЛЛЕЛЕЙ НАЗВАНИЕ ОРГАНИЗМА
а) в гомологичных аутосомах находятся разные ал челн данного гена; б) в обоих Х-хромосомах женского организма находятся одинаковые аллели данного гена; в) ал тель данного гена находится в Х-хромосоме мужского организма; г) в гомологичных аутосомах находятся одинаковые аллели данного гена, д) в обоих Х-хромосомах женского организма находятся разные аллели данного гена 1) гомозигота; 2) гемизигота; 3) гетерозигота
6. Укажите для каждого метода генетики человека исследуемые им объекты и явления
ИССЛЕДУЕМЫЕ ОБЪЕКТЫ и ЯВЛЕНИЯ МЕТОД ИССЛЕДОВАНИЯ
а) кариотип человека, б) промежуточные продукты обмена веществ; в) вероятность проявления признака в потомстве, г) степень наследственной обусловленности признака; д) геномные и хромосомные мутации; е) анализ частоты генов и генотипов в популяциях; ж) тип наследования признака; з) последовательность нуклеотидов нуклеиновых кислот; и) последовательность аминокислот полипептидов 1) близнецовый; 2) популяционный; 3) биохимический; 4) генеалогический; 5) цитогенетический
При выполнении заданий 7, 8 установите правильную последовательность биологических процессов, явлений, практических действий.
7. Установиie последовашльнглль проявления в фенотипе потомства рецессивной мутации:
а) слияние гамет;
б) изменение последовательности нуклеотидов в ДНК;
в) реализация генотипа в онтогенезе;
г) изменение последова|ельности аминокислот полипептида;
д) изменение последовательности нуклеотидов и PH К,
е) формирование гомозиготы.
8. Назовите правильную последовательность процесса экспрессии
генов:
Самостоятельная работа № 3 • 163
а) трансляция и-PH К в рибосомах;
б) белки определяют признаки клеток, формируя белковые структуры или управляя процессами обмена веществ в качестве ферментов;
в) транскрипция ДНК;
г) полипептиды образуют трехмерные структуры функционально активных белковых молекул.
Дайте развернутый ответ ни задания 1—6.
1. Известно, что при дигибридном скрещивании во втором поколении происходит расщепление по фенотипу в соотношении 9 : 3 : 3 : 1. Какие цитологические механизмы обеспечивают независимое наследование анализируемых признаков.
2. Напишите генотипы родительских форм, при скрещивании которых получаются следующие виды расщеплений по фенотипу при полном доминировании:
а) при моногибридном типе скрещивания — 3:1, 1 : 1;
б) при дигибридном типе скрещивания — 9:3:3: 1, 1:1:1: 1, 3:3: 1 : 1.
3. По изображенной на рисунке родословной установите характер наследования признака (доминантный или рецессивный), обозначенного черным цветом. Определите генотипы членов родословной.
4. У человека имеются четыре фенотипа по группам крови: 1(0), 11(A), II [(B), IV(AB). 1ен, определяющий группу крови, имеет три аллеля: Iе, 1А, Iе. Родители имеют 11 (гетерозигота) и III (гомозигота) группы крови. Определите генотипы групп крови родителей. Укажите возможные генотипы и фенотипы группы крови детей, вероятность наследования у детей II группы крови.
5. При скрещивании томата с пурпурным стеблем (А) и красными плодами (В) и томата с зеленым стеблем и красными плодами
164 • РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
получили 831 растение с пурпурным стеблем и красными плодами и 271 растение с пурпурным стеблем и желтыми плодами. Решите задачу. Определите генотипы родителей, потомства в первом поколении и соотношение генотипов и фенотипов у потомства
6. 1ены окраски шерсти кошек расположены в Х-хромосоме. Черная окраска определяется геном Хв, рыжая — геном X*, гетерозиготы имеют черепаховую окраску. От черепаховой кошки и рыжего кота родились два рыжих котенка. Составьте схему решения задачи. Определите генотипы родителей и потомства, возможный пол котят.
Ма ксимальный первичный бан составляет 69. Он соответствует максимальному вторичному бал ty — 100.
ГЛАВА
ЭВОЛЮЦИЯ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
Биологическая эволюция — это историческое развитие живой природы. В ряду сменяющихся поколений от предковых форм до существующих в настоящее время видов возникают наследственные изменения, которые во взаимодействии с факторами среды делают возможным эволюцию в направлении более эффективного развития и размножения организмов в существующих условиях среды. В ходе эволюции осуществляв! ся преобразование видов, возникают новые более приспособленные виды, в то же время происходит исчезновение видов.
Развитие биологии до Дарвина
До 1859 года в естествознании господствовали метафизические взгляды на природу. Все объекты и явления природы рассматривали как неизменные, вне существующих между ними связей. Организмы построены в соответствии с изначальной целесообразностью, т.е. в зависимости от цели, которую поставил Творец. Представление о сотворении живых организмов Богом получило название креационизма. Креационисты (К. Линней, Ж. Кювье) доказывали, что виды живой природы реальны и неизменны со времени своего появления, при этом К. Линней утверждал, что видов существует столько, сколько их было создано во время «сотворения мира». К концу XVIII в. было описано много животных и растений, проводились попытки их систематизации. Значительный вклад в создание системы природы внес выдающийся шведский естествоиспытатель К. Линней. Он описал более 8 тыс. видов растений и 4 тыс. видов животных. Ученый объединил сходные виды в роды, сходные роды — в отряды, а отряды в классы. Также он ввел принцип двойного наименования (первое родовое и второе видовое название) для обозначения положения определенного вида в системе, например Taenia solium (цепень свиной). В системе Линнея самым крупным таксоном (систематической единицей) был класс, самым мелким — вид. В его классификации было выделено 24 класса растений и 6 — животных. В основу классификации Линней
166 • РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
положил принцип иерархичности (соподчиненное™) таксонов. Однако его классификация носила искусственный характер, так как основывалась на небольшом числе произвольно взятых признаков и не отражала исторического родства между группами организмов.
Идея исторического развития живой природы и изменяемости организмов зародилась еще у античных мыслителей. К концу XVIII в. в биологии накопился огромный описательный материал, который позволял заключить, что даже внешне далекие виды по внутреннему строению обнаруживают определенные черты сходства, а также что современные виды отличаются от видов, давно живших на Земле. Появившиеся сомнения в неизменности видов привели к возникновению трансформизма - системы взглядов об изменяемости и превращении форм растений и животных под влиянием естественных причин.
Идеи трансформизма нашли дальнейшее развитие в трудах выдающегося французского биолога Ж. Б. Ламарка — создателя первого эволюционного учения. Свои взгляды на историческое развитие opia-нического мира он изложил в книге «Философия зоологии» (1809). В системе природы Ламарк разместил организмы в восходящем порядке — от простейших до высокоорганизованных существ. Он разделил животных на беспозвоночных и позвоночных, выделил 14 классов, которые распределил на шести ступенях в зависимости от усложнения. Повышение организации от одной ступени к другой было названо им градацией (восхождением). В факте градации ученый увидел отражение хода исторического развития органического мира. По его мнению, эволюция идет на основании внутреннего стремления организмов к прогрессу. Причиной многообразия живого Ламарк считал воздействие различных факторов среды, причем реакции организма на воздействия среды носят целесообразный характер (адекватны изменениям среды) и передаются по наследству.
У организмов, лишенных центральной нервной системы (растения. низшие животные), эти изменения возникают прямым путем. Так, у лютика жестколистного подводные листья сильно рассечены и имеют вид нитей (прямое влияние водной среды), а надводные листья — лопастные (прямое влияние воздушной среды).
У животных, имеющих центральную нервную систему, влияние среды на организм, по Ламарку, осуществляется косвенным путем: условия жизни определяют потребности животного, а значит, действия, привычки и поведение. Вследствие этого одни органы больше и чаще употребляются в работе (упражняются), а другие меньше и реже (не упражняются), причем при упражнении органы развива
Глава 11. Эволюция органического мира «167
ются (длинная шея и передние ноги у жирафа, широкие плавательные перепонки между пальцами у водоплавающих птиц и др.), а при не-упражнении — недоразвиваются (недоразвитие глаз у крота, крыльев у страуса и др.).
Таким образом, Ж.Б. Ламарк считал, что новые признаки всегда полезны и наследуются. Это представление об изначальной целесообразное ги любой реакции на измененные условия, так же как и мнение о прямом воздействии окружающей среды на эволюционные процессы и внутреннем стремлении организмов к прогрессу, оказалось ошибочным.
Дарвинизм. Эволюция путем естественного отбора
Фундаментом для создания теории эволюции Ч. Дарвину послужили наблюдения во время кругосветного путешествия на корабле «Бигл», исследования и обобщение достижений современной ему биологии и селекционной практики. В 1858 году на заседании Линнеев-ского общества в Лондоне Ч. Дарвин прочитал доклад, содержащий основные положения теории естественного отбора. На том же заседании был прочитан доклад А Уоллеса, высказавшего взгляды, совпадавшие с дарвиновскими. Впоследствии Уоллес признал приоритет Дарвина. В 1859 году вышла книга Ч. Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь». В ней автор обосновал принцип естественного отбора и представление о борьбе за существование как механизме этого отбора. Основные положения эволюционного учения Ч. Дарвина сводятся к следующим.
Во-первых, для живого характерно наличие изменчивости, причем для эволюции громадное значение имеет наследственная изменчивость, которая носит случайный характер. Вследствие изменчивости признаков и свойств потомки могут отличаться. При благоприятных условиях эти различия могут не играть существенной роли, а при неблагоприятных — каждое мельчайшее различие может стать решающим в том, останется ли этот организм в живых и даст потомство или же не выживет или не оставит потомства.
Во-вторых, каждый вид способен к интенсивному размножению и в каждом поколении возникает гораздо больше особей, чем их может
16В • РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
выжить до взрослого состояния на занимаемой территории. Ограниченность жизненных ресурсов препятствует потенциальной возможности интенсивного размножения. Следовательно, значительная часть родившихся гибнет в «борьбе за жизнь». В процессе жизнедеятельности каждый организм вступает в многообразные отношения с особями внутри вида, других видов и факторами неживой природы. Разнообразные взаимодействия данного организма с объектами живой и неживой природы Дарвин называл борьбой за существование Он имел в виду «не только жизнь одной особи, но и успех ее в обеспечении себя потомством». Дарвин выделил три формы борьбы за существование:
1) внутривидовая борьба (взаимоотношения между особями). Ее интенсивность возрастает с увеличением численности и степени специализации вида;
2) межвидовая борьба формируется на базе пищевых отношений между разными видами, а также в конкуренции за места обитания, размножения и т.д. Крайним выражением межвидовых отношений является межвидовая борьба, когда одна форма вытесняет другую или ограничивает ее численность на определенной территории;
3) борьба с неблагоприятными условиями возникает в зависимости от климатических (температура, влажность, освещенность и др.) или почвенных условий, влияющих на жизнедеятельность организма
В-третьих, в результате борьбы за существование происходит гибель или устранение при размножении особей, которые по признакам наименее соответствуют условиям среды обитания. Следствием борьбы за существование является естественный отбор. Естественный отбор, по Дарвину, — зто избирательное выживание и размножение наиболее приспособленных организмов. Следует подчеркнуть, что естественный отбор не отбирает более приспособленных, они просто сохраняются в результате элиминации менее приспособленных. В результате этого процесса любая сохранившаяся организация, структура или функция соответствуют состоянию приспособленности друг к другу и к окружающей среде, т.е. оказываегся биологически целесообразной. Дарвин впервые показал, что приспособленность на основе отбора не может быть абсолютной, она всегда относительна и адекватна лишь тем условиям среды, в которых виды длительное время существуют.
В-четвертых, Ч. Дарвин считал, что под действием естественного отбора находящиеся в разных условиях группы особей одного вида из поколения в поколение могут накапливать различные приспособления и в итоге образуют новые виды. Он считал, что в основе образования видов лежит принцип дивергенции (расхождения признаков).
Глава 11. Эволюция органического мира «169
Таким образом, результатом отбора будет являться возникновение приспособлений и на этой основе — видового разнообразия. Разнообразные меняющиеся условия среды способствуют эволюции видов в направлении усложнения организации (млекопитающие, насекомые). Если виды обитают долгое время в однородной среде вне жесткой конкуренции, то уровень их организации может оставаться на относительно низком уровне (ланцетники). В постоянно меняющихся условиях среды одни виды, уменьшаясь численно, неизбежно должны погибать и уступать место другим, лучше приспособленным к новым условиям, о чем убедительно свидетельствуют данные палеонтологии.
Синтетическая теория эволюции
В XX веке благодаря данным генетики, экологии, палеонтологии, молекулярной биологии, эмбриологии и ряда других отраслей биологии появились новые возможности для анализа эволюционных преобразований природы. Основанная на данных многих отраслей естествознания (синтетическая) теория выделяет в едином процессе эволюции два взаимосвязанных уровня: микроэволюционный и макро-эволюционный.
Микроэволюцией называют начальный этап эволюционных преобразований популяций. Эти преобразования протекают на внутривидовом уровне от возникновения наследственных изменений до формирования адаптаций и возникновения на их основе новых видов.
Макроэволюция изучает процессы эволюции, продолжающиеся после дифференциации новых видов и обусловливающие формирование новых родов, семейств, далее отрядов, классов, типов животных или отделов у растений
Критерии и структура вида. Популяция
Вид—этоеовокупностьос обей, характеризующихся общим происхождением, наследственным сходством морфологических, физиологических и биологических особенностей, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, приспособленных к определенным условиям среды, занимающих в природе опреде ленный ареал. В природе виды различаются совокупностью признаков, называемых критериями вида:
170 • РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
• морфологический критерий определяет сходство внешнего и внутреннего строения особей одного вида;
• генетический критерий — одинаковый, типичный для вида, набор хромосом и возможность особей скрешиваться и давать плодовитое потомство;
• физиологический критерий — сходство жизненных процессов;
• биохимический критерий — способность образовывать специфические белки и другие органические вещества;
• экологический критерий — приспособленность к определенным условиям среды,
• географический критерий — распространение в природе в определенном ареале.
Ни один из критериев в отдельности не может служить для определения вида. Охарактеризовать вид можно, только учитывая совокупность всех критериев.
В природе существуе! 1ене|ическая изоляция видов. Тенофонд вида защищен от притока генов особей других видов:
• сроки размножения близких видов могут различаться;
• поведение при спаривании особей разных видов не совпадают;
• если спаривание происходит, то сперматозоиды одного вида не могут проникнуть в яйцеклетку другого;
• межвидовые гибриды обычно нежизнеспособны или бесплодны.
Особи каждого вида внутри ареала распространены неравномерно (рис. 11.1). В его пределах места, благоприятные для их обитания, чередуются с участками, непригодными для их жизни. Поэтому внутри ареала вид распадается на более мелкие единицы - популяции. Особи, населяющие популяцию, связаны между собой сложными взаимоотношениями и общностью эволюционной судьбы. Популяция — это совокупность свободно скрещивающихся особей одного вида в течение большого числа поколений, населяющих опреде генный ареал и частично изолированных от других популяций. Популяции формируются исторически в определенных экологических условиях. Каждая популяция характеризуется экологически: популяционный ареал, численность особей и ее динамика, возрастная и половая структура. Эволюционируют не отдельные особи, а группы особей, объединенные в популяции. Популяцию считают элементарной эволюционной единицей. Фактор, определяющий единство популяции, и ее относительную обособленность, — свободное скрещивание особей. Внутри популяции образование брачных пар носит случайный характер, частота скрещивания особей внутри популяции гораздо выше, чем между особями соседних
Глава 11. Эволюция органического мира «171
популяций. Особи популяции характеризуются генетической общностью и способностью (через скрещивание) свободного обмена генетической информацией при формировании последующих поколений. Совокупность генов всех особей популяции называют генофондом. Важнейшей характеристикой генофонда являются частоты аллелей (генов) и генотипов. Согласно принципу генетического равновесия Харди — Вайнберга (см. главу 9) частоты генотипов по какому-либо гену будут поддерживаться постоянными из поколения в поколение в идеальной популяции. В природных условиях на популяцию действуют внешние и внутренние факторы, влияющие на частоты аллелей и генотипов. Если популяция длительно испытывает значительное давление со стороны каких-либо внешних факторов, то неизбежно произойдет изменение генетического состава популяции. Такое длительное и направленное изменение генотипического состава популяции, ее генофонда получило название элементарного эволюционного явления. Без изменения генофонда популяции эволюционный процесс невозможен. Изменения состава генов популяций происходят под действием множества событий, которые тем или иным путем в состоянии преобразовывать популяции. Тем не менее возможно выделить четыре основных элементарных фактора эволюции: мутационный процесс, популяционные волны, изоляцию, естественный отбор.
Рис. 11.1. Распространение соболя в Европе' сплошной линией обозначены границы ареала вила; пунктирной — ареалы популяций
172 • РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Мутационный процесс
Изменения наследственного материала половых клеток в виде генных, хромосомных и геномных мутаций происходят постоянно в популяции. Общая частота мутаций складывается из частот мутаций отдельных генов. Она колеблется от нескольких процентов у бактерий и одноклеточных эукариот до 10—15% всех гамет одного поколения у многоклеточных организмов. Особое место принадлежит генным мутациям. Они приводят к возникновению серий аллелей и, таким образом, к разнообразию содержания биологической информации. Совокупность аллелей, возникающих в результате мутаций, составляет исходный элементарный эволюционный материал. В процессе видообразования он используется как основа действия других элементарных эволюционных факторов Мутационный процесс посюянно увеличивает генетическую гетерогенность популяций вследствие сохранения рецессивных мутаций в гетерозиготах. Это разнообразие (полиморфизм) усиливается в результате различных генных комбинаций при скрещиваниях. Как показал С. С. Четвериков, популяции насыщены мутациями и обладают широкими возможностями для совершенствования существующих и выработки новых приспособлений при изменении среды. Рецессивные мутации в гетерозиготном состоянии составляют скрытый резерв изменчивости, который может быть использован естественным отбором при изменении условий существования. Но сам мутационный процесс без участия других факторов эволюции не может направлять изменение природной популяции. Он является лишь поставщиком элементарного эволюционного материала, резерва наследственной изменчивости.
Популяционные волны. Дрейф генов
Популяционными волнами называют периодические или апериодические колебании численности организмов в природных популяциях. Это явление распространяется на все виды животных и растений, а также на микроорганизмы. Причинами этих колебаний могут быть различные абиотические и биотические факторы среды. Так, размеры популяций «жертвы» (зайца) растут при снижении давления на них со стороны популяций «хищника» (рыси, лисицы, волка). Отмечаемое в этом случае увеличение кормовых ресурсов способствует росту численности хищников, что в свою очередь интенсифицирует истребле
Глава 11. Эволюция органического мира «173
ние жертвы (рис. 11.2). Изменение генофондов популяций происходит как на подъеме, так и на спаде популяционной волны. В условиях роста численности интенсифицируются межпопуляционные миграции особей, что также способствует перераспределению аллелей. Рост количества организмов обычно сопровождается расширением занимаемой территории и выселением некоторых популяций за пределы ареала вида в необычные условия существования. Повышение плотности особей усиливает борьбу за существование
Рис. 11.2. Колебания численности зайцев и хищников в центральных районах европейской части бывшего СССР
I — заяц, 2 — рысь, 3 — лисица, 4 — волк
При уменьшении численности может наблюдагься распад крупных популяций. Возникающие малочисленные популяции характеризуются измененными генофондами. В условиях массовой гибели организмов редкие мутантные аллели могут быть генофондом потеряны. Если популяция мала по численности, то в результате случайных событий некоторые особи независимо от своей генетической конституции могут оставить или не оставить потомство, вследствие этого частоты не
174 » РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
которых генов могут резко меняться за одно или несколько поколений. Случайное изменение частот генов в генофонде популяции называют дрейфом генов (рис. 11.3). С дрейфом генов может быть связано явление, называемое эффектом основателя. Когда небольшое число особей в силу разных причин попадают в иные условия существования. то велика вероятность закрепления и распространения в популяции какой-то характерной особенности, имевшейся у одного из основателей популяции. В результате действия эффекта основателя и дрейфа генов популяция может оказаться сильно отличной от той, от которой она ранее отделилась.
Рис. 11.3. Дрейф генов.
Предположим, что одни особи (светлые точки) несут определенный ген, отсутствующий у других особей (темные точки). Если допустить, что в размножении участвует только часть особей популяции, лопавших в круг, то по чистой случайности среди них может оказаться только одна особь, несущая данный ген Тогда в следующем поколении этот ген будет встречаться гораздо реже
Изоляция
Ограничение свободы скрещиваний организмов называют изоляцией. Снижая уровень свободною скрещивания, изоляция приводит к увеличению доли близкородственных скрещиваний. Сопутствующая этому гомозиготизация усиливает особенности генофондов популяций, которые создаются вследствие мутаций, комбинативной изменчивости, популяционных волн. Препятствуя снижению межпопуляционных генотипических различий, изоляция является необходимым условием сохранения, закрепления и распространения в популяциях генотипов повышенной жизнеспособности. Различают пространственную и биологическую изоляцию.
Глава 11. Эволюция органического мира «175
Пространственная изоляция связана с территориально-географическими (водные преграды, горные хребты, места, непригодные для жизни, и др.) и экологическими (расселение по разным экологическим нишам) факторами разобщения популяций.
К биологической изоляции могут относиться особенности поведения, изменения строения и физиологической активности сроков размножения и ряда других факторов, препятствующих скрещиванию. После оплодотворения возможны нарушения конъюгации хромосом и ряд других изменений, приводящих к развитию полностью или частично стерильных гибридов, а также гибридов с пониженной жизнеспособностью.
Эволюционное значение разных форм изоляции состоит в том. что она закрепляет и усиливает генетические различия между популяциями.
Изменения частот генов, вызванные изменчивостью, дрейфом генов, популяционными волнами, изоляцией, носят случайный, ненаправленный характер, и даже их совместное действие не приводит к устойчивому осуществлению направленного процесса эволюции. Направляющим фактором эволюции является естественный отбор.
Естественный отбор
Принцип естественного отбора относится к фундаментальным понятиям биологии. Естественный отбор следует понимать как избирательное выживание и возможность оставления потомства отдельными особями. Биологическое значение особи, давшей потомство, определяется вкладом ее генотипа в генофонд популяции. Отбор действует в популяциях, его объектами являются фенотипы отдельных особей. Фенотип организма формируется на основе реализации информации генотипа в определенных условиях среды. Отбор из поколения в поколение по фенотипам ведет к отбору генотипов, так как потомкам переда кнся не признаки, а тонные комплексы. Таким образом, в современном понимании естественный отбор — это избирательное воспроизведение генотипов, или дифференциальное размножение.
В процессе экспрессии ген может оказывать влияние на многие признаки. В связи с этим в сферу действия отбора могут включаться не только свойства, повышающие вероятность оставления потомства, но и признаки, которые не имеют прямого отношения к воспроизводству. Они отбираются опосредованно в результате корреляций. В ряде случаев отбор может быть направлен на создание взаимных приспо
176 • РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
соблений видов друг к другу (цветки растений и посещающие их насекомые). Также могут создаваться признаки, вредные для отдельной особи, но обеспечивающие выживание вида в целом (ужалившая пчела гибнет, но, нападая на врага, она сохраняет семью). В целом отбор играет творческую роль в природе, поскольку из ненаправленных наследственных изменений закрепляются те, которые могут привести к образованию новых групп особей, более совершенных в данных условиях существования. Различают стабилизирующий, движущий и разрывающий основные формы естественного отбора.
Стабилизирующий отбор сохраняет то состояние популяции, которое обеспечивает ее максимальную приспособленность в постоянных ус юви-ях существования. В каждом поколении удаляются особи, отклоняющиеся от среднего оптимального значения по приспособительным признакам. Он поддерживает средние значения, выбраковывая мутационные отклонения от ранее сформировавшейся нормы. Примером стабилизирующего игбора являются наблюдения за избирательной гибелью домовых воробьев при неблагоприятных погодных условиях. У выживших птиц различные признаки оказывались близкими к средним значениям, а среди погибших эти признаки сильно варьировали. Примером действия отбора в популяциях людей служит большая выживаемость детей со средней массой тела.
Движущий отбор приводит к изменению среднего значения признака в измененных условиях среды. Он обусловливает постоянное преобразование приспособлений видов соответственно изменениям условий существования. Особи популяции имеют некоторые отличия по генотипу и фенотипу. При длительном изменении внешней среды преимущество в жизнедеятельности и размножении может получить часть особей вида с некоторыми отклонениями от средней нормы. Это приведет к изменению генетической структуры, возникновению эволюционно новых приспособлений и перестройке организации вида. Вариационная кривая смешается в направлении приспособления к новым условиям существования (рис. 11.4). Классическим примером этой формы отбора является потемнение окраски бабочки березовой пяденицы в развитых индустриальных районах Англии В сельскохозяйственных районах распространены светлоокрашенные формы; изредка встречающиеся темные формы (мутанты) преимущественно истребляются птицами. Вблизи промышленных центров кора деревьев становится темной из-за исчезновения лишайников, чувствительных к загрязнению атмосферы. Численность темных форм бабочек, менее заметных на стволах деревьев, преобладает.
Глава 11. Эволюция органического мира «177
Рис. 11.4. Действие движущем стабилизирующем (б) и разрывающей (в) форм естественного отбора.
Ft, Fi, Ft — стадии видообразования, стрелками обозначено давление отбора
Разрывающий отбор действует в разнообразных условиях среды, встречающихся на одной территории, и поддерживает несколько фенотипически различных форм за счет особей со средней нормой. Если условия среды настолько изменились, что основная масса вида утрачивает приспособленность, то преимущество приобретают особи с крайними отклонениями от средней нормы. Такие формы быстро размножаются, и на основе одной группы формируется несколько новых (см. рис 11.4). Основной результат этого отбора заключается в формировании полиморфизма популяции, т.е. наличии нескольких, различающихся по какому-либо признаку групп. Действием разрывающего отбора объясняют образование сезонных рас у некоторых сорных растений. Было показано, что сроки цветения и созревания семян у одного из видов таких растений — погремка лугового растянуты почти на все лето, причем большая часть растений цветет и плодоносит в середине лета. Однако на сенокосных лугах получают преимущества те растения, которые успевают отцвести и дать семена до покоса, и те, которые дают семена в конце лета, после покоса. В результате образуются две расы погремка — ранне- и позднецветущая.
Видообразование
Видообразование — процесс возникновения одного или нескольких новых видов на основе существовавшего ранее — является завершающим этапом микроэволюции. Вид считается качественным этапом эволюционного процесса, гак как он является наименьшей генетически устойчивой надорганизменной системой в живой природе. В ходе видообразования осуществляются в основном следующие процессы:
178 • РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
• возникновение адаптаций к изменению условий среды.
• нарушение связей с родительским видом и постепенное обособление, и на основе изоляции формирование нового вида;
• скрещивание особей нового и старого вида становится невозможным.
Известно два основных пути видообразования: аллопатрическое и симпатрическое.
Новые виды могут появляться в условиях пространственной изоляции популяций, т.е. из популяций, занимающих разные географические ареалы. Такое видообразование называют а> гопатрическим (греч. ahas — разный, patria — родина), или географическим. В результате длительного разобщения популяций между ними может возникнуть генетическая изоляция, сохраняющаяся даже в том случае, если впоследствии они окажутся вместе. При расселении за пределы ареала исходного вида популяции попадают в иные условия среды обитания, что за счет микрозволюционных процессов может привести к образованию новых видов. Примером дифференциации вида в процессе миграции может быть комплекс популяций и подвидов вида синицы большой. Расселение этого вида из Европы на восток шло двумя путями: северным до Дальнего Востока и южным вокруг Пентрально-Азиатского нагорья. На Дальнем Востоке встречаются евразиатские и восточно-азиатские подвиды, которые при совместном обитании не дают гибридов В процессе расселения и преобразования между ними возник репродуктивный барьер. Видообразование путем фрагментации ареала материнского вида хорошо прослеживается на примере возникновения видов ландыша. Лесной ландыш несколько миллионов лет тому назад был широко распространен в Евразии, однако в связи с оледенением его ареал распался на несколько территорий. К настоящему времени сформировалось несколько новых видов.
Симпатрическое видообразование осуществляется в пределах ареала исходного вида. Можно выделить несколько его способов: путем полиплоидии (в роде табака исходное число хромосом равно 12, но имеются формы с 24,48, 72 хромосомами); путем гибридизации с последующим удвоением хромосом (межвидовые гибриды обычны среди растений, например рябино-кизильник, некоторые виды малины, полыни и др.); путем сезонной изоляции (форель оз. Севан по срокам размножения образует озимую и яровую расы).
Таким образом, в результате влияния эволюционных факторов при ведущей роли естественного отбора идет процесс превращения генетически открытых нестабильных внутривидовых систем популя
Глава 11. Эволюция органического мира «179
ций в генетически устойчивые видовые системы. Пока между особями разных популяций внутри вида возможны скрещивания и образование плодовитого потомства, осуществляется поток генов между популяциями, вид является единой системой. В результате изоляции прекращается скрещивание, не происходит обмена наследственной информацией и популяции или группы популяций становятся самостоятельными генетическими системами — видами (рис. 11.5).
Рис. 11.5. Схема видообразования.
I — исходным вид, 2 — образование двух подвидов, 3 — два новых вида, каждая отдельная веточка представляет собой популяцию
Макроэволюция
Процесс образования из еидое новых родов, из родов — семейств, из семейств — отрядов и так далее называется макрозволюцией. В отличие от микроэволюции, протекающей внутри популяции, макроэволюция — эволюция надвидовая. Между макро- и микроэволюцией нет принципиальной разницы, так как и в том, и в другом случае действуют ie же эволюционные факторы. Тем не менее из-за нарушения характера скрещивания между образовавшимися видами макроэволюция носит необратимый характер. Как указывал Ч. Дарвин, в основе эволюционного процесса лежит дивергенция. Дивергентная эволюция осуществляется на разных уровнях. Она расчленяет вид на популяции. Виды одного рода или роды одного семейства — результат дивергентной эволюции (рис. 11.6). Дивергенция увеличивает разнообразие форм жизни. Морфологические особенности организмов, приобретаемые в процессе дивергенции, имеют некоторую единую основу в виде
180 • РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
генофонда родственных форм. Единство происхождения и эволюции подтверждается строением гомологичных органов (рис. 11.7). Гомологичными называют органы, соответствующие друг другу по происхождению и строению независимо от выполняемых функции (конечности позвоночных, видоизменения корня, стебля и листьев у растений).
Класс
Рис. 11.7. Гомология передних конечностей позвоночных. а — лягушка, б — ящерица, е — птица, г — обезьяна, д — лошадь, е — кит, ж — кошка, з — летучая мышь
Развиваясь в сходных условиях, неродственные группы могут приобретать сходные признаки. Этот процесс получил название конвергенции (схождения признаков). Конвергентное развитие можно на-
Глава 11. Эволюция органического мира • 181
блюдать у разных групп организмов: внешнее сходство формы тела у акул, ихтиозавров и дельфинов (рис. 11.8), внешнее подобие у многих групп сумчатых и плацентарных млекопитающих и др. Органы, выполняющие одинаковые функции и внешне похожие, но имеющие разное происхождение, называются аналогичными (жабры рака и рыбы, крыло птицы и бабочки, роющие конечности крота и медведки).
Рнс. 11.8. Конвергенция у водных животных:
а — акула, б — ихтиозавр, в — дельфин, г — касатка
Отражением эволюционного процесса является систематика организмов. Каждая систематическая группа, стоящая выше по рангу, объединяет группы, стоящие по рангу ниже и имеющие общего предка. Так, род объединяет виды, которые произошли от одного предка и приобрели в результате естественного отбора какие-то различия в фенотипе При построении таксономических систем учитываются признаки родства групп организмов как с ныне живущими группами, так и с уже вымершими. В целом родословное древо отчетливо показывает прогрессивный характер макроэволюции.- совершенствование организмов от более простых к более сложным, дивергентный и приспособительный ход эволюции (рис. 11.9).
Направления и пути эволюционного процесса
С момента возникновения жизни развитие живой природы шло от простого к сложному, от низкоорганизованных форм к более высокоорганизованным. В то же время осуществлялись специализация видов, их приспособление к конкретным условиям среды. К этой
182 • РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Рис, 11.9. Филогенез основных групп организмов
проблеме обратился А. Н. Северцов. Учение о прогрессе в эволюции было в дальнейшем развито его учеником И. И. Шмальгаузеном. Было предложено из обшего понятия эволюционного прогресса выделить биологический прогресс Биологический прогресс означает успех вида или другой систематической группы в борьбе за существование и характеризуется возрастанием приспособленности особей к окружающей среде. Признаками биологического прогресса являются:
Глава 11. Эволюция органического мира «183
• увеличение численности особей данной систематической группы,
• расширение ареала;
• увеличение количества и разнообразия дочерних групп (популяций и подвидов внутри вида, видов в роде и т.п.)
Все три признака биологического прогресса связаны друг с другом. Увеличение численности приводит к расширению ареала, заселение новых мест обитания приводит к образованию новых популяций, подвидов, видов.
А. Н. Северцев выделил три основных пути достижения биологического прогресса: ароморфозы, идиоадаптации, и дегенерации.
Ароморфоз, или морфофизиологический прогресс, — возникновение в ходе зволюции адаптаций, повышающих уровень организации и эффективность живых существ. Ароморфозы сохраняются в поколениях, приводя к возникновению новых крупных систематических групп — типов, классов. С ароморфозами прежде всего связаны эволюционные преобразования кровеносной, дыхательной, нервной и других систем органов, оказывающих непосредственное влияние на увеличение интенсивности обмена веществ и энергии. Эволюция кровеносной системы от трубчатого сердца у ланцетника к двух-, трех- и четырехкамерному сердцу у позвоночных, сопровождавшаяся обособлением большого и малого кругов кровообращения, шла по пути ароморфозов. Высокий общий уровень организации млекопитающих был достигнут на основе прогрессивного развития кровеносной системы, легких, головного мозга, возникновения живорождения, теплокровности и других ароморфозов. Крупными ароморфозами в развитии растений были переход от размножения спорами к размножению семенами, образование цветка у растений.
Идиоадаптации no А.Н Северцеву — частные приспособления видов, позволяющие освоить специфические ус ювия среды. В отличие от ароморфозов идиоадаптации открывают перед организмами возможность биологического прогресса без повышения уровня биологической орзанизации. Например, благодаря формированию различных идиоадаптации млекопитающие смогли распространиться не только в различных географических зонах (от тропиков до ледяных пустынь), но и освоить самые разнообразные условия среды (на поверхности суши, в воде, почве, частично в воздухе). Это существенно снизило конкуренцию между видами за пищу, места обитания, причем уровень организации остался тем же. Идиоадаптации к узким, ограниченным условиям среды приводят к специализации группы (бактерии, живущие в горячих источниках; специализация некоторых растений к опреде
184 • РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
ленным опылителям и др.)- Специализация при быстром изменении условий среды может привести к вымиранию (мезозойские ящеры).
Дегенерация — упрощение строения—часто связана с переходом к пещерному, сидячему или паразитическому образу жизни. Так, пещерные обитатели характеризуются редукцией органов зрения, снижением активности, отсутствием пигментации. Это соответствует дарвиновскому учению, согласно которому эволюция заключается в выживании наиболее приспособленных, а не более высокоорганизованных существ Сидячие организмы (например, асцидии) утратили органы передвижения, хорду, имеющуюся у личиночной стадии. С пассивным образом жизни погонофор связана редукция кишечника, ротового и анального отверстий. Рудиментарные органы одно из распространенных следствий дегенерации. Упрощение организации обычно сопровождается возникновением различных приспособлений к специфическим условиям жизни. Особенно наглядно это прослеживается на паразитических организмах. У свиного цепня, лентеца широкого и других ленточных червей — паразитов человека и животных нет кишечника, слабо развита нервная система. Однако они отличаются огромной плодовитостью благодаря сильно развитым органам размножения, обладают присосками и крючками, при помощи которых держатся на стенках кишечника своего хозяина. Переход некоторых растений к паразитизму сопровождался снижением активности аппарата фотосинтеза, редукцией листьев до чешуи, преобразованием корней в присоски. Одновременно развивалась сложная система приспособлений к хозяину (химическая сигнализация при поиске растения-хозяина, химический механизм внедрения в ткани хозяина и др.).
Биологический регресс характеризуется снижением численности особей, сужением ареала, постепенным или быстрым уменьшением популяционного и видового многообразия группы. Биологический регресс может привести вид к вымиранию. Исчезли древовидные плауны и хвощи, древние папоротники, большинство древних земноводных и пресмыкающихся. Регрессирующим является род выхухолей, состоящий всего из двух видов, семейство гинкговых и др. Общая причина биологического регресса — отставание в эволюции группы от изменений внешней среды. Быстрое изменение окружающей среды, вызванное деятельностью человека, ведет к увеличению числа видов, переходящих в состояние биологического регресса. Небывалое по скорости наступление человека на природу ведет к столь быстрым изменениям среды, что виды, еще несколько десятков лет назад находившиеся в состоянии биологического прогресса, не поспевая
Глава 11. Эволюция органического мира «185
за изменениями, претерпевают биологический регресс. Так, распашка степей ведет к резкому снижению численности целинных видов: сусликов, сурков, степных пищух, журавлей, степных орлов. Минимальные шансы на выживание имеют крупные млекопитающие (особенно хищники), представленные небольшим числом особей, которые живут на небольшой территории, медленно размножаются и не мирятся с соседством человека, например, тигр, гепард, леопард, барс, белый медведь. Напротив, биологического прогресса достигают мелкие плодовитые животные, широко распространенные и легко уживающиеся с человеком. К ним из млекопитающих в первую очередь относится типично городское животное — крыса пасюк, из птиц — ворона, из насекомых — рыжий таракан
Связь между индивидуальным и историческим развитием организмов
Онтогенез — индивидуальное развитие организма осуществляется в онреде 1енных ус ювиях внешней среды. В основе индивидуального развития лежит процесс реализации генетической информации, полученной от родителей. Наследственная предопределенность онтогенеза благодаря механизму передачи генетической информации из поколения в поколение закрепляется в процессе исторического развития (филогенеза) данной группы организмов. Любые филогенетические преобразования группы происходят посредством генетически обусловленной перестройки онтогенезов организмов данной группы.
При изучении эмбрионального развития разных групп позвоночных К. Бэр обнаружил, что сначала появляются общие признаки типа, затем последовательно класса, отряда и, наконец, вида (рис. 11.10). Таким образом, эмбрионы разных животных с одним планом строения гораздо более сходны между собой, чем взрослые особи. Исходя из этого Э. Геккель сформулировал биогенетический закон, согласно которому «онтогенез повторяет филогенез». Другими словами, стадии, которые организм проходит в процессе своего развития, повторяют историческое развитие той группы, к которой он относится. Несмотря на ряд ограничений, эмбрионы или личинки одного типа или класса в общих чертах построены по одному плану. Так, в эмбриогенезе позвоночных появляются или лишь закладываются жаберные щели, сегментированные зачатки мускулатуры на спинной стороне, один круг кровообращения с двухкамерным сердцем. Во взрослом состоянии
186 • РАЗДЕЛ I- ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
такое строение сохраняется только у рыб, а по мере развития зародышей других позвоночных появляются признаки амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих в соответствии с видовой принадлежностью. Изначальное сходство между зародышами можно расценить как проявление консервативно сохраняющейся наследственной информации, полученной от единых предков.
Рыба Саламандра Черепаха Крыса Человек
Рис. 11.10. Сходство начальных стадий (I—III)
эмбрионального развития позвоночных
В дальнейшем на основании данных сравнительной эмбриологии в работах А.О. Ковалевского, А.Н. Северцева, 14.И. Шмальгаузена было показано, что в онтогенезе повторяется строение не взрослых
Глава 11. Эволюция органического мира «187
предков, а их зародышей, при этом отдельные стадии могут выпадать. Кроме того, в эмбриональном развитии могут возникать различные морфофизиологические изменения, которые будут определять новые направления филогенеза. Например, у наземных позвоночных зародыш защищен зародышевыми оболочками, которых не было у предковых форм. Следовательно, хотя организмы и сохраняют механизмы развития, унаследованные от предков, но последующие адаптации к иным условиям среды и образу жизни изменяют ход развития.
ГЛАВА 1 2
РАЗВИТИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
Возраст Земли оценивается примерно 4,6 млрд лет. Первые формы жизни возникни на Земле около 3,2—3,4 млрд лет назад в результате химической эволюции (см. главу 1). На основе анализа находок ископаемых форм в отложениях земных пластов было прослежено историческое развитие живого на Земле. Историю нашей планеты принято делить на эры, эры — на периоды, периоды — на эпохи, эпохи — на века (табл. 12.1).
Таблица 12.1
Геохронологическая шкала. История развития жизни на Земле
Эры, их продолжительность и возраст (от начала эры до наших дней), млн лет Периоды и их про-должи-тель-млн лет Животный и растительный мир
Кайнозойская: продолжительность — 67, возраст — 67 Антропо- Появление, развитие и господство человека. Современный мир животных и растений
Неоген, 23.5 Господство млекопитающих, птиц и насекомых. Широкое распространение цветковых растений, особенно травянистых; сокращение флоры голосеменных
Палеоген, 42 Появление первых приматов (хвостатых лемуров, долгопятов), позднее — парапитеков, дриопитеков. Расцвет насекомых. Продолжается вымирание крупных пресмыкающихся Исчезают многие группы головоногих моллюсков. Господство покрытосеменных растений
Мезозойская: продолжительность — 163, возраст — 230 Меловой, 70 Появление высших млекопитающих и настоящих птиц, хотя и зубастые птицы еще распространены. Преобладают костистые рыбы. Сокращение папоротников и голосеменных. Появление и распространение покрытосеменных
Юрский, 58 Господство пресмыкающихся. Появление археоптерикса. Процветание головоногих моллюсков. Господство голосеменных
Глава 12. Развитие органического мира «189
Окончание
Эры, их продолжительность и возраст (от начала эры до наших дней), млн лет Периоды и их про-должи- млн лет Животный и растительный мир
Триасовый, 35 Начало расцвета пресмыкающихся Появление первых млекопитающих, настоящих костистых рыб
Палеозойская: продолжительность — 340, возраст — 570 ский, 55 Быстрое развитие пресмыкающихся. Возникновение зверозубых пресмыкающихся. Вымирание трилобитов. Исчезновение каменноугольных лесов. Богатая флора голосеменных
Каменноугольный, 75—65 Расцвет земноводных Возникновение первых пресмыкающихся. Появление летающих форм насекомых, пауков, скорпионов. Заметное уменьшение трилобитов. Расцвет папоротникообразных. Появление семенных папоротников
Девонский, 60 Расцвет щитковых. Появление кистеперых рыб Появление стегоцефалов. Распространение на суше высших споровых
Силурийский, 30 Развитие кораллов Процветание трилобитов. Появление бесчелюстных позвоночных (щитковых) Выход растений на сушу (псилофиты). Широкое распространение водорослей
Ордовикский, 60 Кембрийский, 70 Процветают морские беспозвоночные. Широкое распространение трилобитов, водорослей
Протерозойская: продолжительность— свыше 2000, возраст — 2700 Органические остатки редки и малочисленны, но относятся ко всем типам беспозвоночных. Появление первичных хордовых — подтип бесчерепных
Архейская: продолжительность — около 1000, возраст 3500 Возникновение жизни: прокариоты (бактерии цианобактерии), эукариоты, примитивные многоклеточные
190 • РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Доказательства эволюции органического мира
Для обоснования теории эволюции Ч. Дарвин использовал многочисленные доказательства из области палеонтологии, биогеографии, морфологии. Впоследствии были получены факты, воссоздающие историю развития органического мира и служащие новыми доказательствами единства происхождения живых организмов и изменяемости видов в природе.
Палеонтологические находки — едва ли не самые убедительные доказательства протекания эволюционного процесса. К ним относятся окаменелости, отпечатки, ископаемые остатки, ископаемые переходные формы. Среди растений особый интерес представляют псилофиты. Они произошли от водорослей, первыми из растений осуществили переход на сушу. Семенные папоротники — переходная форма между папоротниковидными и голосеменными, а саговниковые — между голосеменными и покрытосеменными. Среди ископаемых позвоночных можно выделить древнейшую группу кистеперых рыб, давшую начало первым земноводным — стегоцефалам. Известны звероящеры, образующие переход между рептилиями и млекопитающими. Связующим звеном между пресмыкающимися и птицами явилась первоптица (археоптерикс). Наличие ископаемых переходных форм доказывает существование филогенетических связей между современными и вымершими организмами и помогает в построении естественной системы и родословного древа растительного и животного мира (см. рис. 11.9).
Установление степени общности и различий в строении организмов является задачей сравнительной анатомии. Внутреннее сходство организмов может показать родство сравниваемых форм. 1омоло-гичные органы (см. главу 11) занимают одинаковое положение в теле животного, развиваются из сходных зачатков и имеют сходный план строения. Типичный пример гомологии — конечности наземных позвоночных животных. Гомологичные органы есть и у растений. Например. усики гороха, колючки кактуса и барбариса — видоизмененные листья
Аналогичные органы свидетельствуют лишь о сходном направлении приспособлений организмов, определяемом в процессе эволюции действием естественного отбора. Жабры рыб, многощетинковых кольчатых червей и водных личинок насекомых (например, стрекоз) аналогичны. Бивни моржа (видоизмененные клыки) и бивни слона (разросшиеся резцы) — типичные аналогичные органы, так как их функции
Глава 12. Развитие органического мира • 191
сходны. У растений аналогичны колючки барбариса (видоизмененные листья), колючки белой акации (видоизмененные прилистники) и шиповника (развиваются из клеток коры)-
Рудиментарными называются органы, которые закладываются в ходе эмбриогенеза, но в дальнейшем перестают развиваться и остаются у взрослых форм в недоразвитом состоянии. Рудименты — это органы, утратившие свои функции. Например, у муравьедов рудиментарны зубы, у человека — ушные мышцы, кожная мускулатура, третье веко, а у змей — конечности.
Появление у отдельных организмов какого-либо вида признаков, которые существовали у отдаленных предков, но были утрачены в ходе эволюции, называют атавизмами. У человека атавизмами являются хвост, обильный волосяной покров на лице, многососковость и др. Атавизмы и рудименты не несут каких-либо функций, важных для вида, ио показывают историческую взаимосвязь между вымершими и ныне существующими родственными формами.
Клеточное строение растений и животных, сходство структурной организации и функционирования клеток, единство принципов хранения, реализации и передачи генетической информации, универсальности генетического кода — наиболее веские доказательства единства органического мира, основанные на данных биологии клетки.
Данные сравнительной эмбриологии имеют большое значение для обоснования эволюционного учения. Сходство гаметогенеза, наличие в развитии одноклеточной стадии — зиготы, сходство зародышей на ранних этапах развития, связь между онтогенезом и филогенезом (см. главу 11) свидетельствуют о единстве мира живых организмов.
Биогеография вносит много доказательств в эволюцию органического мира. Сходные природные зоны Земли заселены различными видами, а разные зоны — сходными. Найти объяснения этим фактам можно только с позиций эволюции. Например, своеобразие флоры и фауны Австралии объясняется обособлением ее в далеком прошлом, в связи с чем развитие животного и растительного мира происходило в изоляции от других материков.
В настоящее время для доказательства эволюционных процессов широко используются методы биохимии и молекулярной биологии, генетики, иммунологии. Так, изучая состав и последовательность нуклеотидов в нуклеиновых кислотах и аминокислот в белках у разных групп организмов и обнаруживая сходство, можно судить об их род-
стве.
192 • РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Эволюция клеток
Существует предположение, что все ныне живущие организмы произошли из единственной первобытной клетки. Эта клетка положила начало обмену веществ, процессу клеточного деления и эволюции, которая, в конце концов, создала современную фауну и флору Земли, изменила состав ее атмосферы и сделала ее родиной разумной жизни. На первых этапах эволюции появились прокариоты (см. главу I). Первичные организмы были анаэробными гетеротрофами и использовали для питания готовые органические вещества, синтезированные абиогенным путем. Далее отбор способствовал возникновению автотрофности (способности к синтезу необходимых органических веществ из неорганических, с использованием в качестве источника энергии либо солнечного света, либо энергии химических связей). Первыми автотрофными фотосинтетиками были цианобактерии. В результате фотосинтеза в атмосферу начал выделяться кислород, что явилось предпосылкой для возникновения аэробных гетеротрофов, использовавших кислород в процессе обмена веществ.
Около 1 млрд лет назад появились первые эукариотические клетки. Возникновение эукариот связывают с симбиозом прокариотических клеток. Согласно теории эндосимбиоза эукариотическая клетка представляет собой сложную структуру, состоящую из нескольких прокариотических клеток, которые взаимодополняют друг друга в пределах общей клеточной мембраны (см. рис. 1.4). Целый ряд данных свидетельствует о происхождении митохондрий, затем хлоропластов и, возможно, жгутиков от ранних прокариотических клеток, ставших внутренними симбионтами большей по размерам анаэробной клетки. Усложнение строения и функционирования, переход к половому размножению с диплоидной стадией жизненного цикла значительно увеличили эволюционные возможности эукариот, которые смогли достигнуть многоклеточного уровня и сформировать современных животных, растения и грибы.
Эволюция многоклеточных организмов
Преимущества многоклеточности организмов связаны с тем, что все клеточные механизмы и свойства организма оказываются повторенными много раз. Это обеспечивает:
Глава 12. Развитие органического мира «193
• большую длительность онтогенеза в результате возможности замещения погибших клеток;
• большее число потомков, так как можно образовывать много
клеток для размножения;
• значительные размеры и разнообразное строение тела, что обусловливает меньшую зависимость от внешних условий за счет большей стабильности внутренней среды организма.
Царство Животные. Предполагают, что все животные развились от общих предковых форм. Если считать, что наиболее общие стадии онтогенеза повторяют филогенез, то предком многоклеточных следует считать гаструлоподобную форму. Согласно теории гастреи Э. Геккеля, происходило объединение древних жгутиковых в колонию, которая имела шарообразную полость. Затем происходило впячивание одной из сторон колонии с формированием двуслойного гипотетического организма — гастреи (рис. 12.1).
Рис. 12.1. Теория гастреи 1еккеля.
Колония жгутиконосцев формирует гипотетический двуслойный организм — гастрею
По мнению И. И. Мечникова, внутренний слой у предковой формы многоклеточных образовался путем миграции специализирующихся на фагоцитозе клеток в полость колонии. Он назвал этот гипотетический организм фагоцителлой. Из гастреи или фагоцителлы можно вывести происхождение губок и кишечнополостных. По плану строения они состоят из двух слоев (эктодермы и энтодермы) и обладают радиальной симметрией. Древние кишечнополостные, видимо, лежат в основе происхождения плоских червей, формирующихся в онтогенезе из трех зародышевых листков и обладающих двусторонней симметрией. Древние ресничные черви дали начало первым вторичнополостным животным — кольчатым червям. Древние морские многошетин-ковые кольчатые черви, вероятно, являются основой появления типов Членистоногие. Моллюски и Хордовые.
В морях в кембрии палеозоя уже существовали все типы животных. Для большинства из них характерно наличие двусторонней симметрии, третьего зародышевого листка, полости тела, внутреннего
194 • РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
(хордовые) или наружного (членистоногие) твердого скелета, прогрессирующая способность к активному передвижению, обособление переднего полюса тела с ротовым отверстием и органами чувств, постепенное совершенствование центральной нервной системы и сенсорного аппарата.
В ордовике появляются рыбообразные бесчелюстные щитковые, отдаленно напоминающие современных круглоротых (миног и миксин), но защищенные мощно развитыми костными пластинами. Рыбы последующих периодов весьма разнообразны: появляются панцирные рыбы (силур), затем хрящевые, двоякодышащие, кистеперые и луче-перые (девон). Наиболее важные ароморфозы — развитие из жаберных дуг подвижных челюстей (обеспечило активный захват добычи), развитие из кожных складок плавников, а затем формирование поясов парных грудных и брюшных конечностей (увеличило маневренность движения в воде) — способствовали перестройке всей организации рыб. Двоякодышащие и кистеперые рыбы посредством пузырей, имеющих связь с пищеводом и снабженных системой кровеносных сосудов, могли дышать атмосферным кислородом. Кистеперые в девоне дали начало первичным земноводным - стегоцефалам.
Выход на сушу первых позвоночных был обеспечен преобразованием плавников в конечности наземного типа, воздушных пузырей в легкие. Освоение суши пресмыкающимися обеспечило в карбоне: сухие ороговевшие покровы, внутреннее оплодотворение, защитные оболочки зародыша и богатая желтком яйцеклетка. От примитивных рептилий через зверозубых ящеров (триас) появились первые млекопитающие. Позднее также от одной из ветвей пресмыкающихся появляются (юра) зубатые птицы (археоптерикс), а затем современные птицы (мел). Теплокровность, четырехкамерное сердце, одна дуга аорты (создает полное разделение большого и малого кругов кровообращения), интенсивный обмен веществ обеспечивают расцвет млекопитающих и птиц. В конце мезозоя появляются плацентарные млекопитающие, позднее (палеоген) от насекомоядных обособляется отряд Приматы. Важнейшим событием антропогена было появление человека.
Параллельно эволюции позвоночных шло развитие беспозвоночных. Переход из водной в воздушную среду осуществился у паукообразных и насекомых на основе совершенствования твердого наружного скелета, членистых конечностей, органов выделения, нервной системы и поведенческих реакций, формирования органов воздушного дыхания. Среди моллюсков выход на сушу наблюдался значительно реже и не приводил к такому разнообразию видов, какое наблюдалось
Глава 12. Развитие органического мира «195
у насекомых. В целом наиболее высокоразвитые беспозвоночные (насекомые и головоногие моллюски) уступают по сложности высшим классам хордовых животных.
Царство Растения. У истоков низших растений находятся примитивные жгутиковые. Видимо, переход к многоклеточное™ неоднократно осуществлялся через колониальные формы одноклеточных и нитчатых форм зеленых водорослей к многоклеточным зеленым, бурым и красным водорослям. В это же время, вероятно, появились первые водоросли, прикрепленные к дну. У некоторых бурых водорослей в цикле развития начинает преобладать спорофит с его эволюционными преимуществами, обусловленными диплоидностью; совершенствуется строение таллома (расчленение, многослойность).
В конце силура происходили крупные горообразовательные процессы, повлекшие гибель множества животных и растений, оказавшихся на суше. В прибрежных областях, в условиях периодического заливания водой из многоклеточных водорослей развились первые обитатели суши — псилофиты. Слоевище псилофитов имело ткани (покровные, механические, проводящие), сложную структуру осевого органа — таллома. Псилофиты дали начало наземным высшим растениям: споровым (мохообразным, плаунам, хвощам, папоротникам) и через семенные папоротники семенным растениям (голо- и покрытосеменным). Дальнейшая эволюция растений в наземных условиях шла по пути дифференциации вегетативных органов (появления корней, листьев, более сложного ветвления стебля), развития покровных тканей с толстостенными, содержащими восковидные вещества клетками, совершенствования проводящей системы (переход от трахеид к сосудам). Гаметофит перемещается на спорофитное материнское растение; с развитием пыльцы перед оплодотворением появляется опыление.
Царство Грибы. Обособленная группа эукариотических гетеротрофных организмов с сапрофитным, паразитическим или симбиотическим образом жизни. Видимо, ведут происхождение от гетеротрофных примитивных эукариот, близких к предковым формам ыавной линии царства животных.
ГЛАВА
ПРОИСХОЖДЕНИЕ
И ЭВОЛЮЦИЯ ЧЕЛОВЕКА
Проблема происхождения и эволюции человека занимает умы людей на протяжении многих веков. Существует множество теорий появления человека на Земле. В настоящее время большинство ученых склоняются к происхождению человека в результате эволюции и естественного отбора от высокоразвитых предков современных обезьян.
Первая гипотеза о происхождении человека была предложена Ж. Б. Ламарком. Он допускал происхождение человека от древних человекообразных обезьян в результате перехода к прямохождению, причем стадный образ жизни первобытных людей способствовал развитию речи.
Основная идея книги Ч. Дарвина «Происхождение человека и половой отбор» (1871) заключалась в том, что происхождение человека от древних человекообразных обезьян связано с исюрическим развитием животного мира. Ч. Дарвин также обратил внимание на влияние социальных факторов в эволюции человека
Положение человека в системе животного мира
Для человека характерны основные черты, присущие типу Хордовые и подтипу Позвоночные. У человека на ранних этапах эмбрионального развития внутренний скелет представлен хордой, полость глотки содержит жаберные щели, нервная трубка закладывается на спинной стороне, тело имеет двустороннюю симметрию. По мере развития хорда заменяется на позвоночный сюлб, формируется череп и челюстной аппарат, появляется скелет парных конечностей, пять отделов головного мозга, формируется сердце на брюшной стороне. К классу Млекопитающие позволяют отнести: пять отделов позвоночника; волосяной покров, потовые и сальные железы кожи; наличие мышечной диафрагмы; четырехкамерное сердце; теплокровность. Вынашивание плода в матке и питание через плаценту позволяют отнести человека
Глава 13. Происхождение и эволюция человека «197
к подклассу Плацентарные. Такие признаки, как передние конечности хватательного типа (первый палец противопоставлен остальным), наличие ногтей, одна пара сосков молочных желез, расположение глаз в одной плоскости (обеспечивает объемное зрение), замена молочных зубов и т.д., позволяют отнести человека к отряду Приматы, подотряду Антропоидеа (человекообразные), секции Узконосые обезьяны, к надсемейству Гоминоиды (человекоподобные). В эго надсемейство входят семейства Hylobatidae (гиббоны), Pongidae, (человекообразные обезьяны) и Homimdae (люди). В это семейство входит род Ното (человек — австралопитеки, питекантропы, синантропы, неандертальцы и единственный ныне живущий вид — Homo sapiens (Человек разумный)).
Для человека характерны общие признаки с человекообразными обезьянами: сходная структура мозгового и лицевого черепа, хорошо развитые лобные доли головного мозга, слабо развитая обонятельная зона, большое число извилин коры больших полушарий, наличие аппендикса, исчезновение хвостового отдела позвоночника, развитие мимической мускулатуры и др. Кроме морфологических признаков о сходстве человека и человекообразных обезьян свидетельствует и ряд других данных: сходны резус-факторы и группы крови (АВО); человекообразные обезьяны восприимчивы ко многим болезням человека и др.
В последнее время применяются методы определения эволюционного родства организмов путем сравнения их хромосом и белков. Белки синтезируются на основе наследственной информации, заключенной в генах. Родство между видами тем больше, чем больше сходство между белками, следовательно, и нуклеотидными последовательностями молекул ДНК представителей этих видов. Оказалось, что количество сходных нуклеотидных последовательностей в ДНК человека и шимпанзе составило 91*5, у человека и гиббона — 76%, у человека и макаки резуса — 66%. Белки человека и шимпанзе сходны на 99%. Чем ближе в систематическом отношении животные стоят к человеку, тем большее между ними сходство в молекулярной структуре ДНК.
О родстве человека с животными свидетельствует также наличие у человека атавизмов (хвост, обильный волосяной покров на лице, сильно развитые клыки, многососковость и др.) и рудиментов (аппендикс, волосяной покров туловища, ушные мышцы, копчиковый отдел позвоночника и др.).
Однако между человеком и человекообразными обезьянами существуют коренные отличия. Только человеку присуще истинное прямохождение. В силу вертикального положения скелет человека имеет широкий таз, плоскую грудную клетку, резкие изгибы позвоночника.
198 » РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
сводчатую стопу, большой палец нижних конечностей приблизился к остальным и принял на себя функцию опоры. Гибкая кисть руки — органа труда — способна выполнять самые разнообразные и высокоточные движения. Мозговой отдел черепа значительно преобладает над лицевым. Человек имеет очень сложно устроенный головной мозг объемом около 1400—1500 см3. Площадь коры больших полушарий составляет в среднем 1250 см2. В мозге человека значительно развиты лобные, височные и теменные доли, в которых расположены важнейшие центры психики и речи. Человек обладает сознанием и мышлением, создал искусство и науку. Эволюция человека вышла из-под ведущего контроля биологических факторов и приобрела социальный характер.
Движущие силы антропогенеза
Движущими силами антропогенеза являлись биологические факторы (мутационный процесс, популяционные волны, дрейф генов, изоляция и естественный отбор) так же. как и для остальных видов живой природы. Однако для антропогенеза недостаточно только биологических закономерностей. Социальные факторы антропогенеза (трудовая деятельность, общественный образ жизни, речь и мышление) приобрели определяющее значение в эволюции человека.
На первых этапах эволюции решающее значение имел отбор на лучшую приспособляемость к меняющимся условиям окружающей среды. Однако в дальнейшем развитие трудовой деятельности, требуя объединения усилий людей в процессе труда, охоты и тд., выдвинуло проблему передачи индивидуального опыта в пределах коллектива. Преимущества перед другими получили племена, которые поддерживали не только физически сильных особей, но и сохраняли полезных своими умственными способностями детей — будущее поколение, стариков — хранителей информации о способах выжить (мастеров по выделке орудий, охотников).
Если особенности строения и физиологии человека передаются по наследству на основе генетической информации, то социальная информация передается с помощью слова при обучении и определяет духовный облик индивидуума. Каждое взрослое поколение передает последующим опыт, знания, духовные ценности в процессе воспитания и образования
Глава 13. Происхождение и эволюция человека «199
Морфологические и физиологические преобразования наших обезьяноподобных предков правильнее будет назвать антропоморфозами. Особенно важным было возникновение прямой походки. Прямохождение установилось не сразу. Это был весьма длительный процесс отбора наследственных изменений, полезных в трудовой деятельности. Предположительно он длился миллионы лет. Биологически прямохождение принесло человеку немало осложнений. Оно ограничило быстроту его передвижения, лишило подвижности крестец, что затруднило роды; длительное стояние и ношение тяжестей иногда приводит к плоскостопию и расширению вен на ногах. Зато благодаря прямохождению освободились руки для орудий труда.
Основной движущей силой антропогенеза явился труд, в процессе которого человек сам создал орудия труда. В начале процесса формирования человека рука у него была слаборазвитой и могла производить лишь самые простые действия. Особи с наследственными изменениями верхних конечностей, полезными для трудовых операций, преимущественно сохранялись благодаря естественному отбору. Различие между рукой человека и рукой человекообразных обезьян огромно. Понадобилось весьма длительное время для того, чтобы наши обезьяноподобные предки перешли от использования предметов окружающей природной среды в качестве орудий к их изготовлению. Самые примитивные орудия труда облегчают зависимость человека от окружающей природы, расширяют его кругозор, открывая в предметах природы новые, неизвестные свойства; наконец, они используются для дальнейшего совершенствования орудий труда. Развитие трудовой деятельности приводит к ослаблению действия биологических закономерностей и усилению роли социальных факторов в антропогенезе.
В современном обществе действие биологических факторов эволюции претерпело значительные изменения: естественный отбор теряет свою ведущую роль как фактор видообразования и в известной мере выполняет лишь стабилизирующую функцию. Изоляция также постепенно теряет свое значение — нарушение изоляционных барьеров ведет к обогащению генофондов популяций и формированию смешанного населения отдельных регионов. В настоящее время численность человечества не подвержена значительным колебаниям, и в связи с этим действие популяционных волн может сказываться только в отдельных малонаселенных регионах. Сохранил свое значение в человеческом обществе мутационный процесс. Мутации постоянно меняют генотипический состав населения и совместно
20D • РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
с комбинативной изменчивостью обеспечивают полиморфизм популяций. Ослабление действия отбора может привести к накоплению вредных мутаций, ведущих к снижению жизнеспособности особей. Эти обстоятельства следует учитывать в разных областях человеческой деятельности, прежде всего в охране окружающей среды от загрязнения.
Предшественники человека
Древнейшими общими предками человека и человекообразных обезьян (антропоидов) принято считать парапитеков (небольших малоспециализированных высших обезьян, ведших как древесный, так и наземный образ жизни и питавшихся растениями и насекомыми). Их челюсти и зубы были подобны челюстям и зубам человекообразных обезьян. В дальнейшем парапитеки дали начало плио-питекам — предкам современным гиббонов и орангутанов, а также проконсулу — вымершему общему предку шимпанзе и гориллы. Древнейшими прямыми предками человека являются дриопитеки (древесные обезьяны), жившие от 20 до 80 млн лет назад и произошедшие от них около 14 млн лет назад рамапитеки. Таким образом, расхождение филогенетических стволов, ведущих к двум семействам, т.е. человекообразным обезьянам (понгидам) и людям (гоминидам), произошло от 15 до 25 млн лет назад. За более чем 10 млн лет обитания в тропических лесах у дриопитеков сформировались передние конечности, приспособленные к лазанию по деревьям и добыванию пищи, большой головной мозг с высоким развитием двигательных отделов, бинокулярное зрение и др. В связи с похолоданием климата и вытеснением тропических и субтропических лесов к югу. в конце палеогена сформировались обширные открытые пространства с растительностью саванного типа. Можно предположить, что популяции дриопитеков расселились по разным местообитаниям. Предковые формы современных человекообразных обезьян — в дождевых тропических лесах, где они передвигались, главным образом цепляясь руками за ветки и раскачиваясь (образовалось два вида: горилла и шимпанзе), другие — на открытых пространствах, где они были вынуждены вставать на задние конечности, видимо, чтобы лучше обозревать местность. Со временем, попав под давление естественного отбора, такое положение из случайного, вынужденного перешло в необходимое
Глава 13. Происхождение и эволюция человека • 201
Многие антропологи рассматривают дриопитеков как возможных непосредственных предков всех высших антропоморфов, т.е. семейств понгид и гоминид. Некоторые из популяций дриопитеков положили начало эволюции предшественников человека — австралопитекам. Появление гоминид — прямоходящих приматов, к которым относится современный человек, является следующим этапом антропогенеза. Австралопитеки — вымершая группа видов гоминид (скелетные останки найдены в Южной Африке) — вели стадный образ жизни и занимались охотой и собирательством, начали освоение огня. Они жили около 5 млн лет назад, систематически использовали естественные предметы (камни, палки, кости и т.п.) в качестве орудий труда. Судя по строению зубной системы, эти животные были всеядными; слабое развитие клыков согласуется с предположением, что функции нападения и защиты у них должны были перейти к верхним конечностям. Масса тела: 20—50 кг, рост — 120—150 см, объем мозга — около 600 см3. Они ходили на двух ногах при выпрямленном положении тела, руки были свободными и могли ловить животных, бросать камни и совершать другие действия.
Позднее (2—3 млн лет назад) австралопитеки дали начало более прогрессивной ветви — Homo habihs (Человеку умелому). Это новое видовое наименование связано с тем, что рядом с костными останками этого существа были найдены изготовленные им примитивные режущие и рубящие орудия из гальки. Рост достигал 150 см. объем головного мозга был на 100 см3 больше, чем у австралопшека, зубы человеческого типа, фаланги пальцев сплющены, первый палец стопы, как и у современного человека, не был отведен в сторону. Хотя в морфологическом отношении Человек умелый значительно не отличался от австралопитеков, однако, являясь создателем самой примитивной культуры палеолита, он преодолел грань, отделяющую ископаемых человекообразных обезьян от древнейших людей.
Ископаемые представители семейства Гоминиды (виды австралопитеков, группы вида Человек умелый) 1,5—2 млн лет назад широко расселились по Африке, Средиземноморью. Азии. Использование орудий, стадный образ жизни способствовали дальнейшему развитию мозга, возникновению речи и социальности. Эволюция физических и общественных особенностей первых людей охватывает три этапа: древнейшие люди, древние люди и современные люди (рис. 13.1).
202 • РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Глава 13. Происхождение и эволюция человека • 203
Древнейшие люди (архантропы)
К насюящему времени извеоно несколько ископаемых форм архантропов: Питекантроп (обезьяночеловек), его останки были обнаружены на о. Ява в 1891 г.; Синантроп, его останки были обнаружены в 1927 г. в пещере близ Пекина, и др. Их, видимо, можно отнести к одному виду — Homo erectus (Человек выпрямленный), группы которого жили приблизительно от 2 млн до 200 тыс. лет назад. В этот период, расселяясь и попадая в новые условия существования, популяции Человека умелого образовывали отдельные изолированные формы архантропов, занимающих по многим существенным признакам промежуточное положение между австралопитеком и современным человеком. Перспективным направлением эволюции было возникновение и дальнейшее развитие способности к изготовлению орудий труда, что было взаимосвязано с дальнейшим развитием прямохождения и головного мозга; освоение огня, что явилось дополнительным источником тепловой энергии, способствовало защите от диких животных. Изготовление орудий требовало понимания их назначения и способа производства. Понятийная деятельность связана с речью и мышлением в процессе коллективной трудовой деятельности. Объем мозга архантропов (700—1200 см3) позволял обладать примитивной речью. (Считают, что при массе мозга 750 г ребенок современного человека овладевает речью.) Рост мужчин составлял около 160 см, возможно, и более. Кости черепа очень толстые, лоб покатый, выражены надбровные валики, подбородочный выступ отсутствует, массивные челюсти. Все это указывает на значительные отличия архантропов от современного человека. Их эволюция осуществлялась еще под преимущественным влиянием биологических факторов.
Древние люди (палеоантропы)
Эта форма занимает промежуточное положение между архантро-пами и ископаемыми формами Человека разумного. На данном этапе антропогенеза наряду с биологическими факторами эволюции начинают действовать и социальные факторы: объединение усилий особей в процессе труда, охоты и защиты, передача накопленного опыта и традиций следующим поколениям, развитие интеллекта и др. К палеоантропам относят неандертальцев (впервые их останки найдены в долине р. Неандерталь в Германии в 1856 г.). Они были широко расселены в Европе, Африке и Азии. Неандертальцы жили в ледниковую эпоху от 250 до 35 тыс. лет назад в пещерах, группами по 50—100
204 • РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
человек. Они изготовляли разнообразные специализированные каменные орудия: ручные рубила, скребла, остроконечники и др. Мужчины коллективно охотились, женщины и дети собирали съедобные корни и плоды. Неандертальцы постоянно поддерживали и широко использовали огонь для приготовления пищи, одевались в шкуры. Для неандертальцев характерны: небольшой рост (155—165 см), низкий скошенный лоб и затылок, большой надглазничный валик, развитые лобные доли; объем мозга — до 1400 см3 Особенности строения нижней челюсти (слаборазвитый подбородочный выступ) указывают, что у них была зачаточная речь. В суровых условиях климата естественный отбор способствовал выживанию любой ценой, в том числе и ценой жизни своих соплеменников. Однако трудовая деятельность требовала объединения усилий отдельных индивидуумов в процессе труда, охоты и защиты от крупных хищников. Необходимым условием являлась передача накопленного опыта и традиций последующим поколениям. Дальнейшее совершенствование коллективных взаимоотношений, развитие интеллекта способствовали успеху в совместной борьбе за жизнь и привели некоторые группы неандертальцев к формированию нового вида — Человек разумный.
Современные люди (неоантропы)
Возникновение людей современного физического типа, сменивших древних людей, осуществилось 50—40 тыс. лет назад. Некоторое время архантропы и неоантропы существовали совместно, а затем неандертальцы были вытеснены первыми современными людьми — кроманьонцами (костные останки впервые были найдены в гроте Кроманьон во Франции в 1868 г.). Человек современного типа, вероятно, возник в Восточном Средиземноморье и в Передней Азии и затем широко расселился в остальных частях Земли. От него, видимо, произошли все современные человеческие расы. В целом кроманьонцы обладали всем комплексом физических особенностей ныне живущих людей: рост — до 180 см; мозговая часть черепа преобладала над лицевой; сплошной надглазничный валик отсутствовал; развитый подбородочный выступ указывал на хорошо развитую членораздельную речь; масса головного мола значительно не изменилась, но наиболее развитыми оказались лобные доли и зоны, связанные с развитием речи и мышления. На этом этапе эволюция вышла из-под ведущего контроля биологических факторов, и в развитии Человека разумного социальные отношения играли всевозрастающую роль.
Глава 13. Происхождение и эволюция человека • 205
Появление человека — это уникальное явление в развитии живой природы, при котором осуществился переход от биологических процессов к социальным. Реализация генетической информации в онтогенезе в условиях определенной среды формирует биологическую конституцию человека — создает материальные предпосылки для развития интеллекта, мышления, культуры. Социальная информация передается с помощью слова при обучении и определяет духовный облик индивидуума. Наследственность человека обеспечивает возможность восприятия социальной программы, а полная реализация его биологической организации возможна лишь в условиях социальной среды.
Можно выделить основные этапы развития Человека разумного (табл. 13.1):
• духовное и психическое развитие человека, выражающееся в способности человека в самопознании. Человек — это материя, познающая самое себя (философское определение человека). Это выразилось в возникновении искусства, первые наскальные изображения — 40—50 тыс. лет назад;
• вторым этапом были открытия, приведшие к неолитической революции — приручение животных, окультуривание растений (10 тыс. лет назад). До этого человек полностью зависел от среды Теперь зависимость приобрела иной характер, она стала осуществляться через контроль над некоторыми факторами среды обитания;
• третьим крупнейшим этапом в истории современного человека была научно-техническая эволюция, в результате которой человек приобрел способность менять условия среды обитания (2 тыс. лет назад, особенно в последние 3—4 столетия).
Таблица 13.1
Основные этапы эволюции человека
Ископаемые предки человека Где и когда жили Внешний вид Образ жизни Орудия труда
Австралопитеки Южная и Восточная Африка, Южная Азия, 5—3 млн лет назад Масса — до 50 кг, рост — 120— 140 см, объем черепа — 500—600 см3 Ходили на двух ногах, жили среди скал в открытых местах, употребляли мясную пишу Стадность Пользовались камнями, палками, костями животных
206 • РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Окончание
Ископаемые предки человека Где и когда жили Внешний вид Образ жизни Орудия труда
Человек умелый Африка, Южная Азия, 3—2 млн зет назад Масса — до 50 кг, до 150 см, объем чере- па — 700 см3 Кооперирование во время охоты и групповая защита Изготовление примитивных орудий труда
Древнейшие люди тропы синантропы) Африка, Средиземноморье, о. Ява, Средняя Азия — 2 млн 200 тыс. лет назад Рост — около 160 см, объем мозга — 900-1000 см3, лоб низкий, челюсти массивные Жили первобытными стадами в пещерах, поддержка огня, одевались в шкуры зачатки речи Изготовляли хорошо выделанные каменные орудия труда
Древние люди (неандертальцы) Аарика, Средняя Азия около 250—50 тыс. зет назад 155—165 см, объем мозга — до 1400 см3, лоб низкий. с надбровным валиком; подбородочный выступ развит слабо Жили группами, пользовались огнем для приготовления пищи, одевались в шкуры. В общении употребляли жесты и примитивную речь. Появилось разделение труда Изготовляли разнообразные орудия труда из камня и дерева
Первые современные люди (кроманьонцы) Повсеместно, 50—40 тыс. зет назад Рост-до 1811см, объем мозга —1600 см3, лоб высокий, без валика, нижняя челюсть с подбородочным выступом Жили родовым обществом, строили жилища, украшали их рисунками. Изготовляли одежду из шкур, при общении пользовались речью, приручали животных, окультуривали растения. Перешли от биологической эволюции к социальной Изготовляли сложные орудия труда и механизмы
Глава 13. Происхождение и эволюция человека • 207
Человеческие расы
Человеческие расы — это исторически сложившиеся систематические подразделения внутри вида Человек разумный, к которому в настоящее время относится все население Земли. Морфологические и в меньшей степени физиологические признаки дают возможность выделить внутри человечества три основные большие расы: европеоидную, монголоидную и австрало-негроидную
Европеоиды имеют светлую или смуглую кожу, прямые или волнистые волосы, узкий выступающий нос, тонкие губы и развитый волосяной покров на лине и теле
У монголоидов кожа также может быть как светлой, так и темной, волосы обычно прямые, жесткие, темнопигментированные. косой разрез глаз и эпикантус (складки в углу глаза).
Негроиды характеризуются темной кожей, курчавыми или волнистыми волосами, толстыми губами и широким, слегка выступающим носом
Имеются отличия рас и по некоторым физиологическим и биохимическим показателям: интенсивность потоотделения с единицы площади кожи у негроидов выше, чем у европеоидов, средние показатели уровня холестерина в плазме крови наиболее велики у европеоидов. В рамках каждой большой расы выделяются отдельные антропологические типы с устойчивыми комплексами признаков, называющиеся малыми расами (рис. 13.2).
Расы появились в результате расселения и географической изоляции, видимо, популяций неоантропов, живших в разных природно-климатических условиях. С формированием социальных взаимоотношений и ослаблением действия биологических факторов темпы эволюции человека как вида резко снизились и ни одна из рас не достигла видового обособления. О единстве вида Homo sapiens свидетельствует то, что все расы человека равноценны в биологическом и психологическом отношении и находятся на одном и том же уровне эволюционного развития. Представители всех рас в пределах нормы реакции способны к достижению больших высот в развитии культуры и цивилизации. Также о видовом единстве свидетельствуют неограниченные возможности скрещиваний с образованием плодовитого потомства.
Расовые особенности наследственны, и, по-видимому, часть из них в прошлом носила адаптивный характер. Так, темная кожа негроидов предохраняет организм от ярких солнечных лучей, в шапке курча-
20В • РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Рис. 13.2. Современные расы человека
вых волос создаю тся воздушные прослойки, защищающие от жары. Светлая кожа европеоидов пропускает ультрафиолетовые лучи и этим предохраняет от рахита, узкий выступающий нос способствует согреванию вдыхаемого воздуха. Монголоидная раса характеризуется прямыми жесткими волосами; уплощенностью лица, уменьшающей возможность обморожения; сильно выдающимися скулами, наличием эпикантуса — адаптациями к суровому, с частыми пылевыми бурями климату Центральной Азии. По мере развития общества и производства большинство расовых признаков утратило адаптивное значение. Для современного человека решающим является не цвет кожи или волос, а способность развивать свои интеллектуальные качества.
Мутационный процесс, комбинативная изменчивость на основе высокой численности человечества обеспечивают значительную гетерогенность популяций человека. Так как идентичных особей (кроме пар однояйцевых близнецов) в популяции не существует, то практически ни одна особь не может быть типичной для расы или популяции. В связи с этим утверждения о так называемых «чистых расах» не имеют
Глава 13. Происхождение и эволюция человека • 209
оснований. Вид человека разумного разнообразен не только по расовым признакам, но и в не меньшей степени по многим другим морфологическим и физиологическим признакам, по способностям к различным родам деятельности. Высокая полиморфность—разнообразие способностей человеческих популяций — залог процветания человечества, гарантия его дальнейшего прогресса. В связи с этим утверждения о неравенстве между какими бы то ни было группами или расами людей на основе их генетических различий не имеют ни биологической, ни социальной основы. Дальнейшая эволюция общества во многом зависит от правильного понимания биологических законов в применении к человеку, в первую очередь в создании равных возможностей для обеспечения максимального раскрытия возможностей каждой человеческой личности.
ГЛАВА
ОСНОВЫ экологии
Экология — наука о закономерностях формирования, развития и устойчивого функционирования биологических систем разного уровня организации в их взаимоотношениях с ус ювиями среды. Объектами изучения являются организмы, надорганизменные сообщества (популяции, биоценозы), а также факторы среды обитания. По мере ускорения темпов научно-технического прогресса воздействие человечества на природу становится все более мощным. В настоящее время оно уже соизмеримо с действием природных факторов и является одной из самых важных составляющих биосферы. Экология представляет собой научную основу охраны окружающей среды, которая должна основываться на понимании особенностей конкретных экосистем и биосферы в целом.
Организм и среда. Экологические факторы
Природа, в которой обитает живой организм, является средой его обитания. С экологических позиций среда обитания — это комплекс окружающих усювий, в той или иной степени влияющих на жизнедеятельность организмов. Окружающие условия многообразны и изменчивы. Не все факторы среды с одинаковой силой воздействуют на живые организмы. Одни могут быть необходимы для организмов, другие, наоборот, вредны; есть такие, которые вообще безразличны для них. Так, например, для оптимальной плотности популяции хищника имеют непосредственное значение пища, жизненное пространство, конкуренты, паразиты, возбудители болезней, климатические условия и т.д. Факторы среды, которые воздействуют на организм, называют экологическими факторами.
Организмы способны существовать в среде и являются единицами обмена веществ. В процессе обмена организм потребляет из окружающей среды необходимые вещества и выделяет в нее продукты обмена, которые могут быть использованы другими организмами; даже умирая, организмы становятся источниками питания определенных ви-
Глава 14. Основы экологии • 211
дов живых существ. Таким образом, деятельность отдельных организмов (реальных носителей жизни) лежит в основе проявления жизни на всех уровнях ее организации. Каждый организм способен реагировать на окружающую среду в соответствии со своими генетическими особенностями, использовать ее факторы для своего развития и существования или по крайней мере переносить их воздействие. Адаптивные (приспособительные) реакции организмов на влияние факторов среды вырабатываются в процессе естественного отбора и позволяют им выживать и оставлять потомство. Экологические возможности организма зависят от наследственной нормы реакции по отношению к каждому фактору среды. Большинство экологических факторов (например, температура, влажность, интенсивность солнечной радиации, источники пищи, конкуренты, паразиты и мноше другие) подвержены значительным колебаниям как в пространстве, так и во времени Воздействие экологического фактора зависит от его интенсивности. Несмотря на многообразие влияния экологических факторов на организмы, можно выявить общий характер их воздействия (рис. 14.1).
Для каждого влияющего на организм экологического фактора существует благоприятная интенсивность воздействия, называемая зоной оптимума. Максимальное и минимальное значения фактора, при которых еще возможна жизнедеятельность, называют пределами выносливости. В условиях, близких к пороговому действию фактора (уменьшение или увеличение), происходит угнетение жизнедеятельности. Границы, за пределами которых наступает гибель организмов, называют верхними и нижними пределами выносливости
212 » РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Часто в природе бывает так, что одни экологические факторы находятся в изобилии (например, вода и свет), а другие (например, азот) — в недостаточных количествах. Факторы, снижающие жизнеспособность организма, называют ограничивающими (лимитирующими). Например, ручьевая форель живет в воде с содержанием кислорода не менее 2 мг/л. При содержании в воде кислорода менее 1,6 мг/л форель гибнет Кислород — ограничивающий фактор для форели. Ограничивающим фактором может быть не только его недостаток, но и избыток. Тепло, например, необходимо всем растениям. Однако если продолжительное время летом стоит высокая температура, то растения даже при увлажненной почве могут пострадать из-за ожогов листьев. Следовательно, для каждого организма существует наиболее подходящее сочетание абиотических и биотических факторов, оптимальное для его роста, развития и размножения. Наилучшее сочетание условий называют биологическим оптимумом. Все факторы среды действуют на организм совместно При этом результат воздействия одних факторов часто зависит от других. Например, в мороз животные могут погибать при отсутствии пищи и нормально себя чувствовать, когда пищи достаточно. Человек легче переносит жару при низкой влажности, чем при высокой. Сложные взаимодействия существуют и между разными биотическими факторами. Ослабленное воздействием паразитов животное становится более легкой добычей хищников. Вытаптывание растительности копытными приводит к тому, что более устойчивые к вытаптыванию виды захватывают пространство и вытесняют остальные растения.
Экологические факторы среды по происхождению и специфике действия подразделяют на абиотические, биотические и антропогенные.
Влияние абиотических факторов
Абиотические факторы — это все факторы неживой природы К ним относя гея физические и химические характеристики среды, а также климатические и географические факторы, имеющие сложную природу: смена сезонов года, рельеф, направление и сила течения или ветра, лесные пожары и др.
Солнечная радиация — главный источник энергии для всех физико-географических процессов, происходящих на земной поверхности и в атмосфере, состоит из ультрафиолетовых (длина волны < 0,4 мкм). видимых (длина волны = 0,4—0,75 мкм) и инфракрасных (длина волны > 0,75 мкм) лучей.
Глава 14. Основы экологии • 213
Ультрафиолетовая часть радиации Солнца с длиной волны менее 0,29 мкм губительна для всего живого. Жизнь на Земле возможна благодаря озоновому слою атмосферы, расположенному на высоте 10—50 км. До поверхности Земли доходит лишь незначительная часть ультрафиолетовых лучей (0,3—0,4 мкм). Ультрафиолетовая часть спектра характеризуется самой высокой энергией квантов и высокой фотохимической активностью (в организме животных способствуют образованию витамина D, синтезу пигментов клетками кожи). Эти лучи воспринимаются органами зрения многих насекомых, у растений они оказывают формообразовательный эффект и способствуют синтезу биологически активных соединений (пигментов, витаминов).
Инфракрасные, или тепловые, лучи повышают температуру природной среды и самих организмов, что имеет особое значение для холоднокровных животных. У растений инфракрасные лучи играют значительную роль в транспирации (испарение воды с поверхности листьев обеспечивает удаление излишков тепла и способствует поступлению углекислого газа через устьица)-
Влияние видимой часть спектра неодинаково на фото- и гетеротрофов.
Фототрофы — организмы, способные к фотосинтезу, т.е. к преобразованию энергии света в энергию химических связей, используемую затем для синтеза органических веществ из неорганических. К ним относят цианобактерии, водоросли и высшие растения. У них свет стимулирует синтез хлорофилла. Потребность разных растений в свете неодинакова. Светолюбивые растения, обитатели открытых местностей, нормально развиваются только при полном освещении и плохо переносят даже незначительные затемнения (растения степей, пустынь, хлебные злаки и др.). Теневыносливые — характеризуются широкими пределами выносливости к световому фактору (большинство лесообразующих пород). Тенелюбивые — произрастают только в затемненных местах при рассеянном свете (мхи, папоротники и др.).
Гетеротрофы — организмы, погребляюшие готовые органические вещества и не способные к их синтезу из неорганических. Для многих гетеротрофных бактерий и некоторых животных прямой солнечный свет губителен. Для животных световой фактор является прежде всего необходимым условием ориентации в пространстве и во времени, а также участвует в регуляции многих процессов жизнедеятельности. Животные, ориентирующиеся с помощью зрения, приспособлены к определенной освещенности, поэтому практически все животные имеют выраженный суточный ритм активности и заняты поисками
214 • РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
пиши в определенное время суток. Многие насекомые и птицы, как и человек, способны запоминать положение Солнца и использовать его как ориентир, позволяющий находить обратную дорогу. Для многих планктонных животных изменения освещенности служат стимулом, вызывающим вертикальные миграции. Обычно ночью мелкие планктонные животные поднимаются в верхние слои, более теплые и богатые пищей, а днем опускаются на глубину.
Растительные и животные организмы активно реагируют не только на интенсивность светового фактора, но и на сезонные изменения соотношения продолжительности дня и ночи в течение суток. Таким образом, живые организмы способны измерять время, т.е. обладают биологическими часами - важным приспособлением, позволяющим выжить в конкретных условиях среды. Продолжительность дня и ночи закономерно изменяется в течение года, поэтому организмы в процессе эволюции выработали адаптации, согласовывающие функциональную ак1ивношь с ритмом этих временных интервалов. Реакцию организмов на продолжительность дня и ночи называют фотопериодизмом.
Осуществление определенных периодов жизненного цикла в соответствующее время года называют сезонными ритмами. Сезонные ритмы жизнедеятельности обеспечивают организмам использование наиболее благоприятных условий для роста и развития. От длины дня зависят сроки цветения и другие процессы у растений. Длиннодневные растения преимущественно северных широт для цветения нуждаются в длине дня 12 ч и выше (лен, рожь, овес, лук, морковь и др.); короткодневные растения тропического происхождения переходят к цветению, когда продолжительность дня становится менее 12 ч (георгины, хризантемы, просо, кукуруза, конопля и др.).
У многих пресноводныхживотныхукорочениедней осенью вызывает образование покоящихся яиц и цист, переживающих зиму. Для перелетных птиц сокращение светлого времени суток служит сигналом к началу миграции. У многих млекопитающих от длины дня зависит созревание половых желез и сезонность размножения. Как показали недавние исследования, у многих людей, живущих в умеренном поясе, короткий фотопериод в зимнее время вызывает нервное расстройство — депрессию. Для лечения этого заболевания человека достаточно каждый день в течение определенного периода освещать ярким светом.
Смена дня и ночи определяет суточную ритмичность активности как организма в целом, так и многих физиологических и биохимических процессов: частоты дыхания и сердечных сокращений, деления клеток, синтеза различных веществ и др. Поведенческие реакции ноч-
Глава 14. Основы экологии • 215
пых животных (многие грызуны, сова, филин) и дневных (жаворонок, курица) значительно отличаются. У растений в определенное время открываются и закрываются цветки, меняется положение листьев и др. Ритмический характер свойствен многим биохимическим и физиологическим процессам, протекающим в организме человека: суточные колебания температуры тела, артериального давления, биосинтеза и активности различных ферментов и др. В связи с этим нарушение установившихся ритмов жизнедеятельности может снижать работоспособность. неблагоприятно влиять на здоровье человека.
Фактор влажности — необходимое условие существования организмов. Условия водного режима оказывают большое влияние на внутреннее строение и внешний вид растений. Так, растения степей, полупустынь, пустынь — ксерофиты, приспособленные к перенесению водного дефицита, имеют узкие жесткие листья с выраженной кутикулой и восковым налетом. У некоторых растений (саксаул, эфедра) листья совсем редуцированы, их функцию выполняе! стебель. Некоторые растения — суккуленты (кактусы, агавы, молочаи) с сильно развитой водозапасающей тканью очень экономно расходуют воду. Листья превращены в колючки или чешуйки; число устьиц невелико; функцию фотосинтеза выполняют зеленые сочные стебли. Одна из причин засухоустойчивости — наличие в клетках этих растений связанной воды, которая испаряется значительно труднее, чем свободная. Интересны некоторые степные растения (эфемеры), успевающие за короткий влажный весенний период вырасти и отцвести Засушливый период эфемеры переживают в виде семян, луковиц, клубней, корневищ. Водные и прибрежные растения лугов и водоемов (гигрофиты) приспособлены к условиям достаточного и избыточного увлажнения. Им присущи большие листья, слабое развитие кутикулы и корневой системы.
Некоторые пустынные животные отличаются способностью к быстрому и продолжительному бегу (кулан, верблюд, антилопа, джейран, саша), что позволяет им совершать дальние миграции на водопой. Большинство животных пустыни могут обходиться без воды; источником влаги для грызунов, пресмыкающихся, насекомых и других мелких животных служит пища. У некоторых животных вода образуется в организме в окислительных реакциях. Особенно много такой воды дает окисление жира (100— 110 г воды на 100 г жира), поэтому характерные для многих обитателей пустыни обильные жировые отложения служат своеобразным резервом воды в организме, например горб у верблюда, подкожные отложения жира у грызунов. Защитой от испарения воды
216 » РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
у животных служит малая проницаемость наружных покровов тела. Важную роль играют также особенности строения: большинство обитателей пустыни избегают иссушающего действия воздуха пустыни, как и перегрева, переходя к ночному образу жизни или скрываясь в норах. У многих растений и животных, обитающих в условиях периодической сухости, наблюдается особое состояние физиологического покоя (анабиоза), которое характеризуется остановкой роста и развития, резко сниженным обменом, а у животных также более или менее полным прекращением двигательной активности и питания. Некоторые пустынные грызуны и черепахи с наступлением жаркого и сухого периода, когда выгорает растительность, впадают в летнюю спячку, продолжающуюся несколько месяцев. Состояние летнего покоя у многолетних растений часто сопровождается сбрасыванием листьев или полным отмиранием наземных частей, что имеет место у многих растений пустынь.
Температура — один из важнейших абиотических факторов. Она влияет на скорость многих физических процессов и химических реакций, идущих в организмах и их клетках. Слишком низкие и слишком высокие значения температуры губительны для клеток.
Любой организм способен существовать лишь в определенном диапазоне температуры. Например, отдельные виды бактерий и сине-зеленых водорослей могут существовать в горячих источниках при температуре около 80 °C. Полярные воды с температурой от 0 до —2 °C населены разнообразными представителями животного и растительного мира* беспозвоночными, рыбами, водорослями. Температура различных сред жизни зависит от потока солнечной радиации и подвержена сезонным и суточным колебаниям в разных частях Земли. Многие растения и животные при постепенной подготовке успешно переносят в состоянии глубокого покоя или анабиоза предельно низкие температуры нашей планеты (некоторые насекомые переносят понижение температуры до —20—50 °C). Холодостойкость обусловлена способностью клеток продуцировать вещества с холодозащитными свойствами: глицерина, сахарозы и др. В жаркое время года включаююя физиологические механизмы, препятствующие перегреву: у растений усиливается транспирация с поверхности листьев, у животных также усиливается испарение воды через кожные покровы и дыхательную систему
В течение всей жизни организмы приспосабливаются к непрерывно меняющимся факторам внешней и внутренней среды. Условием жизни организмов является постоянство внутренней среды, т.е. гомеостаз. Относительное динамическое постоянство среды организма и функционирование всех органов и систем, необходимые для сохра
Глава 14. Основы экологии • 217
нения жизни, поддерживаются приспособительными или адаптивными реакциями организма
Существуют два способа приспособления к факторам среды:
• пассивный путь адаптации — возникает определенная степень устойчивости к внешнему фактору, способность сохранять функции при изменении силы его воздействия. Такой тип приспособления характеризуется как видовое свойство и реализуеюя преимущественно на клеточно-тканевом уровне;
• активный тип приспособления — организм с помощью специфических адаптивных механизмов компенсирует изменения, вызванные воздействием факторов таким образом, что его внутренняя среда остается относительно постоянной.
Пример пассивного типа — пойкилотермные организмы: активного типа — гомойтермные (теплокровные).
Жизнедеятельность понкнлотермных организмов (микроорганизмы растения, беспозвоночные, большинство хордовых холоднокровных животных) зависит от значений температуры окружающей среды. Ее повышение до определенных пределов вызывает у них интенсификацию жизненных процессов и ускорение развития.
У теплокровных (гомойотермных — птицы и млекопитающие) тепло, вырабатываемое как продукт биохимических реакций, служит значительным источником повышения температуры их тела и поддержания ее на постоянном уровне относительно независимо от температуры среды. Поддержание и сохранение высокой температуры тела у теплокровных организмов осуществляются благодаря интенсивному обмену веществ, совершенным механизмам теплогегуляции и хорошей тепловой изоляции, создаваемой густым волосяным покровом, оперением или слоем подкожного жира.
Биотические факторы
Биотические факторы — совокупность взаимодействий живых организмов. Многие организмы влияют друг на друга непосредственно. Хищники поедают жертв, насекомые пьюг нектар и переносят пыльцу с цветка на цветок, болезнетворные бактерии образуют яды. разрушающие клетки животных. Кроме того, организмы косвенно воздействуют друг на друга, изменяя среду обитания. Биотические факторы в отличие от абиотических характеризуются тем, что:
• организмы, действуя на другие организмы, втоже время являются объектами взаимодействия с их стороны;
218 * РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
• длительные, устойчивые взаимосвязи происходят не между отдельными организмами, а между популяциями отдельных видов.
Эти взаимодействия сложны и многообразны. Различают внутривидовые и межвидовые взаимодействия.
К внутривидовым взаимодействиям относятся факторы, наиболее рельефно проявляющиеся на популяционном уровне. Многообразное население популяции постоянно взаимодействует между собой, удовлетворяет потребности в питании, распределении кормовых угодий, выбора места для постройки гнезда, спаривания, выращивания потомства, охраны занимаемой территории, расселения и т.д. Эти внутривидовые связи складывались по мере образования взаимоотношений и развития вида как целостной системы. В связи с этим все особи, входящие в популяцию, обладают и общностью происхождения, и многочисленными специфическими приспособлениями к совместной жизни. Сюда можно отнести. особенности строения и физиологии, обеспечивающие встречи разнополых особей, размножение, выращивание молодняка, приспособления, обеспечивающие расселение или объединение в стаи, и др. Данные приспособления могут носить характер индивидуальных и групповых внутривидовых контактов. Сюда также можно отнести внутривидовую конкуренцию. Этот вид взаимодействия сводится к тому, что один организм использует фактор, который был бы доступен для другого организма и мог бы им потребляться Таким образом, одно живое существо лишает ресурса другое, которое вследствие этого имеет больше шансов погибнуть, оставляет меньшее число потомков, медленнее растет и др. Конкуренция (за пишу, жизненное пространство, полового партнера и другие ресурсы) увеличивается с ростом численности популяции и степенью специализации особей данного вида. По мере роста численности популяции возрастает сопротивление среды и вступают в действие механизмы, регулирующие численность данной популяции (недостагочность источников пищи, враги, паразиты и др.), которые поддерживают ее на определенном уровне.
Межвидовые взаимодействия. В природе существуют сложные и очень разные связи между популяциями разных видов, так как все они вступают в те или иные пищевые и территориальные взаимоотношения.
Антибиоз — тип биотических связей, когда обе взаимодействующие популяции (или одна из них) испытывают отрицательное влияние друг на друга. Например, подавление одних микроорганизмов другими и др.
Глава 14. Основы экологии • 219
Конкуренция. Популяции, принадлежащие к разным видам, могут конкурировать между собой за жизненные ресурсы: воду и пищу, убежища, места кладки яиц и т.д. Конкуренция возникает в том случае, если различные виды обладают сходными потребностями к условиям жизни, пище, пространству. Такие отношения, угнетающие оба вида, возникают, например, между культурными растениями и сорняками. Популяции, вступившие в конкуренцию за общие для них условия, могут вытеснить одна другую либо такое взаимодействие может вредно сказываться на их росте и выживании.
Хищничество. Связь жертвы и хищника — одна из самых тесных и распространенных связей в сообществе. Хищничеством называют такие отношения, при которых особи одного вида поедают особей другого. Например, растительноядные насекомые (тли) поедаются хищными насекомыми (хищные осы, жуки, муравьи). Мелкие хищные насекомые поедаются крупными (муравьиный лев поедает муравьев). Хищничество пракгически никогда не приводит к полному истреблению жертвы. Волки, например, ежегодно убивают лишь около 25% популяции оленей. Приблизительно такую же величину имеет прирост популяции оленей в результате размножения. Хищники, истребляя наиболее ослабленных особей, поддерживают состав и численность популяции на оптимальном уровне.
Паразитизм — такая форма связи в популяциях, при которой паразит получает необходимые питательные вещества от организма хозяина, принося ему обычно вред, но не вызывая немедленной гибели: смерть хозяина привела бы и к гибели паразита. Совместная эволюция паразита и хозяина выработала некоторое равновесие между этими организмами, при сохранении которого выживают оба. А вот новые паразиты вызывают обычно резкое снижение численности или даже гибель популяции хозяев. Паразитами могут быть грибы, животные, растения. Растения-паразиты используют в качестве хозяев другие растения. Повилика, например, почти полностью лишена способности к фотосинтезу и все необходимые ей пиi«цельные вещества получает от хозяина. Большое число видов-паразитов встречается среди плоских и круглых червей.
Симбиоз — форма взаимоотношений, из которых оба партнера или хотя бы один извлекают пользу. Примером симбиоза являются связи азотфиксирующих клубеньковых бактерий с бобовыми растениями Бактерии снабжают растения соединениями азота, доступными для использования, получая от них сахара. Лишайники — это симбиоз гриба и водорослей Водоросли снабжают гриб сахарами
220 • РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
и получают от гриба воду, минеральные соли, которые тот извлекает из древесины, породы, почвы и др. Самый простой тип симбиотических связей протокооперация. При этой форме совместное существование выгодно для обоих видов, но не является непременным условием выживания популяций. Например, опыление пчелами разных луговых растений. Часто польза при взаимодействии может быть односторонней. Форма взаимоотношений между двумя видами, когда жизнедеятельность одного из них предоставляет пишу и убежище другому, получила название коменсализма. Многие обитающие в кишечнике человека простейшие не являются для хозяина патогенными (вызывающими заболевание). В гнездах птиц и норах грызунов обитают постоянные сожители, использующие микроклимат убежищ и находящие там пищу. Животные могут быть разносчиками плодов и семян с зацепками, не получая от этого ни вреда, ни пользы. Разновидностью комменсализма может быть «нахлебничество» — потребление оста 1 ков пищи хозяина. Симбиотические отношения, при которых присутствие каждого из двух видов становится обязательным для другого партнера, называют мутуализмом. Например, кедровка, питающаяся только семенами кедровой сосны, является единственным распространителем ее семян.
Организмы, входящие в симбиоз, настолько приспособлены к совместному существованию, что часто не могут жить самостоятельно, а если некоторые симбионты живут отдельно, то не выдерживают конкуренции с другими видами. Так, в кишечнике человека бактерии выделяют жизненно необходимые вещества (витамины, антибиотики, гормоны и т.д.), обезвреживают различные токсины, служат источником энергии. Огромную роль они играют в поддержании иммунитета, противодействии злокачественным новообразованиям. Полезные микроорганизмы, не желая потерять «насиженное место», отчаянно борются с другими, болезнетворными для человека. Таким образом, стабильная микрофлора зашишает кишечник от его заселения посторонними микробами.
Если две популяции не влияют друг на друга, то имеет место нейтрализм. В природе истинный нейтрализм очень редок, поскольку между всеми видами возможны косвенные взаимодействия, эффекта которых мы не видим. Существуют такие формы использования источника пищи, как сотрапезвичество — потребление разных веществ или частей из одного и того же ресурса, или квартиранство — использование одними видами других (их тел или их жилищ) в качестве убежища или жилища.
Глава 14. Основы экологии • 221
Антропогенный фактор
Воздействие человека на окружающую природную среду часто может приводить к изменению естественных экосистем. Динамика окружающей природной среды под влиянием антропогенных воздействий может носить как позитивный, так и негативный характер. В первом случае такие воздействия способствуют повышению биологической продуктивности и увеличивают энергетический обмен в экологических системах, во втором — они ведут к количественному и качественному истощению природных ресурсов, загрязнению природной среды и формированию новых, искусственных (антропогенных) ландшафтов.
Надорганизменные системы и окружающая среда
В природе организмы взаимодействуют с другими организмами Эти отношения осуществляются в популяциях. Популяции входят в состав вида. Длительное совместное существование популяций разных видов лежит в основе формирования многовидовых сообществ — биогеоценозов, в которых подбор видов неслучаен, а определяется возможностью непрерывного поддержания круговорота веществ; только на этой основе оказывается возможным устойчивое существование любой формы жизни. Характер этих надвидовых сообществ определяется в области совместного питания, использования пространства, влияния на особенности микро- и мезоклимата и т.д.
Понятие о популяции. Типы популяций
Популяция обозначает совокупность особей одного вида, которая обладает общим генофондом и имеет общую территорию. Она является первой надорганизменной биологической системой — группой особей, которая являет ся формой существования вида и способна самостоятельно развиваться неопределенно долгое время. Популяция может существовать в регионе при наличии подходящего климата, питательных веществ и источника энергии, входя в состав пищевой сети, характерной для этой области экосистемы. Таким образом, популяция не только обладает самостоятельной эволюционной судьбой (см. главу 10), но и является основной экологической единицей. Для популяции
222 • РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
характерны следующие свойства: генофонд; генетическая приспособленность. позволяющая занять определенную экологическую нишу; рождаемость и смертность; возрастная и половая структура; плотность; скорость роста
Численность и плотность — основные параметры популяции. Численность — общее количество особей на данной территории или в данном объеме. Плотность—количество особей или их биомасса на единице площади или объема. В природе происходят постоянные колебания численности и плотности. Численность особей в популяции в основном определяется соотношением рождаемости и смертности особей данной популяции. До определенной степени сказываются также и миграционные процессы. Рождаемость и смертность в свою очередь зависят от влияния абиотических и биотических факторов среды. Воздействуя на рождаемость и смертность, абиотические и биотические факторы среды регулируют плотность популяций. Они тормозят или ускоряют рост популяции вс 1епени, пропорциональной исходной плотности. При неблагоприятном воздействии климатических факторов, например наступлении холодов, засухе, урагане, численность какой-либо популяции снижается. Благоприятные климатические факторы могут приводить к массовому размножению организмов.
Действие же большинства биотических факторов (хищников, паразитов, патогенов и др.) зависит от плотности популяции. Они влияют на рост популяции только ограничивающим образом, т.е. обусловливают гибель большей доли особей при высокой плотности популяции, чем при низкой. При высокой плотности фактор скученности может влиять также на плодовитость и жизнеспособность особей, они бывают физически слабее и мельче. Это может понизить их сопротивляемость заболеваниям, сделать более доступными для хищников Вследствие конкурентного исключения организмы стремятся к более или менее равномерному распределению в пространстве — дисперсии После завершения развития повышенная двигательная активность молодых животных приводит- к ненаправленным миграциям и перемещению в менее населенные зоны. У более высокоорганизованных животных в процессе эволюции сформировалось врожденное стремление к свободе передвижения в некотором минимальном пространстве, например: защита гнезд у птиц, наличие у многих хищников охотничьего участка и др.
В идеальных условиях (обильном количестве всех необходимых ресурсов среды) число организмов увеличивается в геометрической прогрессии. В каждую единицу времени к популяции добавляется все
Глава 14. Основы экологии • 223
возрастающее число особей (рис. 14.2). Однако в природных условиях рост популяции рано или поздно прекращается из-за сопротивления среды. Рано или поздно возникает угроза недостатка ресурсов среды (корм, убежища, места для размножения, истощение почвы, чрезмерное затенение) У каждой популяции свои пределы ресурсов, называемые емкостью среды. Это количество особей какого-либо вида, которое данная среда может обеспечивать всем необходимым в течение неопределенно долгого времени. По мере увеличения численности усиливается внутривидовая конкуренция. Включаются разные механизмы регуляции численности. У растений начинается самоизрежива-ние и дифференциация растений по размерам и физиологическому состоянию, у животных падает рождаемость, усиливается агрессия, они начинают расселяться на свободные территории, внутри популяций начинаются эпидемии. Реакция у каждого вида на собственное перенаселение разная, но результат для всех один — торможение развития и размножения. Так как сопротивление среды меняется (большинство экологических факторов подвержено колебаниям), то изменяется также и ее емкость. Приспосабливаясь к изменениям емкости среды, плотность популяции тоже все время колеблется (см. рис. 14.2).
Рис. 14.2. Рост популяции Экспоненциальная кривая роста численности особей при попадании небольшой популяции в благоприятную среду сменяется колебаниями, соответствующими поддерживающей емкости среды
Положение популяции, которое она занимает в биогеоценозе, комплекс ее связей с популяциями других видов и требований к абиотическим факторам среды называют экологической нишей. Экологическая ниша вида зависит не только от абиотических условий, она характеризует весь образ жизни, который популяция может вести в данном сообществе. Любая местность постоянно предоставляет возможности
224 • РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
жизнедеятельности множеству организмов. Соответствующие экологические ниши формируются в результате развития тех или иных специальных адаптаций у определенных видов. Так, мухоловка-пеструшка и садовая горихвостка в одном и том же лесу ловят летающих насекомых. Но первая охотится только на уровне крон деревьев, а другая — в кустарниках и над почвой.
Экологическую нишу следует отличать от ареала (места обитания) популяции. Ареал — это часть пространства, где популяция живет и где имеются необходимые абиотические условия для ее существования. Величина ареала зависит от подвижности особей в процессе добывания пищи, размножения и др. У растений распространение кроме условий среды определяется расстоянием, на которое могут распространяться семена, пыльца, части вегетативных органов, способные дать начало новому поколению.
Экосистемы
В экосистемах живые организмы популяций разных видов теснейшим образом связаны не только друг с другом, но и с неживой природой. Связь эта выражается через вещество и энергию. Термин «экосистема» предложил английский экологА. Тенсли в 1935 г. Экосистема — это любая совокупность взаимодействующих живых организмов разных видов и условий среды обитания. Обмен веществ, как известно, одно из главных проявлений жизни. Говоря современным языком, организмы представляют собой открытые биологические системы, так как они связаны с окружающей средой постоянным потоком вещества и энергии, проходящим через их тела. Поступление пищи, воды, кислорода в живые организмы — это потоки вещества из окружающей среды. Растения напрямую усваивают энергию солнечного света, запасают ее в химических связях органических соединений, а затем она перераспределяется через пищевые отношения. Пища содержит энергию, необходимую для работы клеток и органов. Но так как земная поверхность неоднородна, возникли более или менее разграниченные комплексы таких взаимоотношений. Совокупность всех совместно встречающихся видов называют биоценозом, а относительно однородное по абиотическим экологическим факторам среды пространство в пределах водной, наземной и подземной частей Земли — биотопом. Биотоп состоит из совокупности климатических, атмосферных, почвенно-грунтовых и водных факторов, а биоценоз включает сообщества растений — фитоценоз, животных — зооценоз и микроорганизмов — микробоценоз. Биоценоз можно характери-
Глава 14. Основы экологии • 225
зовать по биомассе, продуктивности, плотности популяции, а также по видовому разнообразию.
Биотоп совместно с биоценозом составляет единый биогеоценоз. Этот термин был предложен русским ученым Н.В. Сукачевым. Биогеоценоз — это исторически сложившийся комплекс взаимосвязанных видов или популяций разных видов, обитающих на определенной территории с бо лее или менее однородными ус ловиями существования.
Пространственная структура большинства биогеоценозов связана с ярусами (этажами) фитоценоза. Например, в лесу можно выделить древесный, кустарниковый, травянистый и надпочвенный ярусы. Такими же этажами распределены в почве и корни растений. Подобная пространственная структура позволяет растениям более эффективно использовать солнечный свет и минеральные ресурсы почвы. Ярусы леса предоставляют возможности многочисленных ниш для множества разнообразных видов животных и микроорганизмов, специфические запросы которых могут быть удовлетворены диапазоном средовых факторов в этом местообитании.
Природные биогеоценозы (естественные экологические системы) могут быть лесными, степными, луговыми, болотными и др. Рост потребностей человечества привел к созданию искусственных экологических систем — агроценозов и агроэкосистем. Биогеоценозы земного шара образуют биосферу — земную оболочку, населенную живыми существами. Термины «биоценоз», «биогеоценоз» и «экосистема» практически обозначают одно и то же явление — надвидовой уровень организации биосистем.
Экосистема может обеспечить круговорот вещества только в том случае, если включает необходимые для этого составные части: наличие в биотопе источника энергии и биогенных элементов, а также популяций продуцентов, консументов и редуцентов.
Продуценты — это автотрофные виды (растения, фото- и хемосин-тезируюшие бактерии), создающие из биогенных элементов органическое вещество (биомассу), т.е. биологическую продукцию, используя потоки солнечной энергии.
Консументы (гетеротрофные организмы) — потребители этого органического вещества, перерабатывающие его в новые формы. В роли консументов выступают обычно животные. Различают консументов первого порядка — растительноядные виды и второго порядка — плотоядные животные.
Редуценты—организмы, окончательно разрушающие органические соединения до неорганических и простейших органических соедине
226 • РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
ний, пригодных для нового усвоения автотрофными организмами. Роль редуцентов выполняют в биоценозах в основном грибы и бактерии, а также другие мелкие организмы, перерабатывающие мертвые остатки растений и животных.
Жизнь на Земле продолжается уже около 3,6 млрд лет, не прерываясь именно потому, что она протекает в системе биологических круговоротов вещества. Основу этою составляю! фотосинтез растений и пищевые связи организмов в биоценозах. Однако биологический круговорот вещества требует постоянных затрат энергии. В отличие от химических элементов, многократно вовлекаемых в живые тела, энергия солнечных лучей, трансформированная зелеными растениями в химические связи, рассеивается в виде тепла.
Продуценты, консументы и редуценты объединены переносом энергии и веществ и представляют опреде генные трофические уровни в биогеоценозе. Они связаны между собой односторонне направленной передачей биомассы в цепи питания. Каждый вид, относящийся к тому или иному трофическому уровню, использует лишь часть содержащейся в органическом веществе энергии. Непригодные для данного вида, но еще богатые энергией вещества используют организмы других видов. Цепи питания могут быть нескольких видов и состоять из малого или большого числа звеньев:
• пастбищные цепи, в которых основным источником пищи служат зеленые растения (фитопланктон —> зоопланктон —> рыбы, потребляющие зоопланктон, —> хищники второго порядка, например щука, питающаяся другими рыбами),
• детритные цепи (цепи разложения) проходят через отмершую биомассу (листовой опад -* дождевые черви -> бактерии).
Распределение биомассы в цепи питания подчиняется правилу экологической пирамиды биомасса каждого из последующих уровней пищевой цепи значительно уменьшается (рис. 14.3).
Прибавка
тканей 3.5 10* Дж
человека
I Продуцировано 6 телятины Д*
I Продуцировано 7
| люцерны 10 Дж_______
। Получено „ |
г солнечного света Д*-
Рис. 14.3. Энергетическая пирамида
Глава 14. Основы экологии • 227
В биогеоценозе каждый из трофических уровней образован многими видами. Продуценты обычно служат источником пищи для разных видов консументов, хищники используют несколько видов жертв, а всеядные консументы (человек, крыса, воробей, медведь и др.) живут на разных трофических уровнях, т.е. используют биомассу как продуцентов, таки консументов. Таким образом, цепи питания многократно разветвляются и сплетаются в сложные пищевые сети. Видовое разнообразие, разветвленные пищевые сети способствуют устойчивости биогеоценоза, создают возможность саморегуляции.
Динамика экосистем. Сукцессия
Изменение экосистемы во времени в результате внешних и внутренних воздействий носит название динамики экосистемы. Изменения сообществ отражаются суточной, сезонной и многолетней динамикой экосистем. Такие изменения обусловлены периодичностью внешних условий.
Суточная динамика выражена в природных зонах с резким колебанием факторов среды на протяжении суток. Например, в дневное время господствуют насекомые, птицы и некоторые другие животные. В сумеречное и ночное время активными становятся ночные насекомые, например: бражники, комары, многие млекопитающие, из птиц — козодои, совы и др. Большинство покрытосеменных растений раскрывают свои цветки только в дневное время. Однако у некоторых растений наблюдается увеличение жизненной активности к ночи, что служит для привлечения ночных насекомых-опылителей.
Сезонная динамика экосистем определяется сменой времен года. Это выражается в изменении не только состояния и активности организмов отдельных видов, но и их соотношения. Неблагоприятные сезонные погодные условия заставляют многие виды мигрировать в районы с лучшими условиями существования. У видов же. остающихся зимовать в экосистеме, значительно изменяется их жизненная активное 1ь. Большинство видов деревьев и кустарников на зиму сбрасывают листву. Приостанавливается активное деление клеток образовательной ткани. Вегетативные органы однолетних растений отмирают. У многолетних трав жизнеспособными остаются только корневая система и зимующие почки, прикрытые от замерзания почвой и снежным покровом. Некоторые виды оседлых животных впадают в спячку, предварительно накопив запасы энергетического сырья — жира. Другие ведут зимой активный образ жизни и способны обеспечить себя кормом.
22В • РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Экологической сукцессией называется постепенная, направленная смена одних биоценозов другими на одной и той же территории под влиянием природных факторов или воздействия человека. Различают первичную и вторичную сукцессию
Первичная сукцессия заключается в развитии биогеоценоза на лишенных жизни территориях (обрывах, застывшей лаве, скалах, наносах рек, сыпучих песках и др), и в последовательной смене одного биоценоза другим, более совершенным в энергетическом отношении После заселения таких участков организмы за счет своего обмена веществ изменяют условия проживания и сменяют друг друга. Накапливаются отмершие остатки растений и продукты разложения. Постепенно формируется почва. Впоследствии на тонком слое остатков лишайников и минеральной пыли могут появляться мхи. По мере дальнейшего формирования почвы, накопления в ней органических остатков становится возможным прорастание однолетних и многолетних трав. С накоплением 1умуса, с повышением влажности почвы формируются двухъярусные сообщества (луга, степи). Устойчивая стадия этой сукцессии — в большинстве случаев многоярусный лес, заселенный разнообразными видами животных. С участием многих видов образуются разветвленные пищевые сети с возрастающим удельным весом детритных цепей, в которых используется вся продукция. Сукцессия экосистем направлена на поддержание подвижно стабильного равновесия — гомеостаза, обеспечивающего сбалансированность потока энергии и круговорота веществ между организмами и окружающей их средой. В меняющихся условиях среды это легче всего достигается в том случае, если биоценоз состоит из максимально возможного числа видов. В ряде регионов Земли устойчивым сообществом будет лес, туидра, степь и др. Так же может влиять деятельность человека — полеводство, сенокос, выпас скота, поэтому ландшафты, как правило, представлены мозаикой из экосистем разной степени зрелости. Сформировавшиеся биогеоценозы характеризуются относительной устойчивое |ью. Устойчивость обусловлена саморегуляцией, основанной на принципе обратной связи. Так, колебания растительной биомассы сопряжены с численностью травоядных, от которых зависит количество хищников. Саморегуляция биогеоценоза связана с поддержанием определенной численности организмов в популяциях на всех трофических уровнях пищевых цепей.
Вторичная сукцессия развивается на месте сформировавшихся экосистем после их нарушения в результате эрозии, вулканических извержений, пожаров, засухи и т.п. В таких местах обычно сохраняются
Глава 14. Основы экологии • 229
многие виды, что влечет за собой довольно быструю сукцессию восстановительного типа. Иногда подобные смены протекают на глазах одного поколения людей (зарастание водоемов, восстановление лугов после выпаса скота или лесов после пожара, вырубки и др.)
Экосистемы, создаваемые человеком
Экосистемы, структуру которых создает, поддерживает и контролирует человек в своих интересах, называют агроценозами. К ним относятся сады, парки, лесопосадки, огороды, поля, пастбища и др. Человек создает и поддерживает агроценозы путем больших затрат энергии. Он возделывает огороды, поля, сады и собирает урожай, затрачивая свою мускульную энергию и мускульную энергию животных, использует энергию сельскохозяйственных машин. Природные биогеоценозы таких затрат энергии не получают. Тем не менее основной источник энергии в агроценозах, как и в естественных экосистемах — это энергия Солнца. В отличие от биогеоценозов агроценозы состоят из особей немногих видов, которые имеют большую численность, поэтому их трофическая структура относительно проста, пищевые цепи короткие и менее разнообразные, что позволяет человеку извлекать максимум биомассы. Если в естественной экосистеме потребляемые растениями элементы в процессе круговорота веществ возвращаются в почву, то в агроценозе круговорот веществ неполный: часть минеральных веществ (например, соединения азота, фосфора) выносится с урожаем, поэтому для восстановления плодородия почвы человек вынужден вносить удобрения. Таким образом, агроценозы крайне неустойчивы и не способны к саморегуляции. В отличие от устойчивых экосистем со зрелыми сообществами агроценозы считают незрелыми системами. Неустойчивость агроценозов обусловлена еще и ослаблением защитных механизмов культурных растений к воздействию вредителей по сравнению с дикорастущими видами, поэтому они требуют постоянного вмешательства человека. Если он не будет поддерживать агроценоз, то последний быстро разрушится и исчезнет: культурные растения, не выдержав конкуренции с природными видами, будут ими вытеснены. В районах с засушливым климатом на месте агроценоза может возникнуть степь, а в более холодном и влажном климате — лесной биогеоценоз.
Многие современные способы промышленного сельскохозяйственного производства, по сути дела, антиэкологичны: монокультуры, перевыпас скота, широкомасштабное применение ядохимикатов и чрезмерно высокие дозы минеральных удобрений, сплошная рас
230 • РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
пашка почв и другие мероприятия приводят к нарушениям нормальной деятельности экосистем,
Лгроэкосистемы — это спланированные человеком территории, на которых сбалансировано получение сельскохозяйственной продукции и возврат ее отдельных составляющих на поля. Это означает максимально возможное следование экологическим законам. Элементы питания растений, изъятые с полей вместе с урожаем, возвращаются в систему биологического круговорота вместе с органическими и минеральными удобрениями. Высокое биологическое разнообразие поддерживается за счет специального планирования ландшафта (чередование полей, лугов, лесов, перелесков, создание живых изгородей, лесополос, водоемов и т.п.). В правильно спланированные агроэкосистемы кроме пашен входят пастбища или луга и животноводческие комплексы. Большую роль в поддержании разнообразия видов на полях играет правильная организация севооборотов, чередование культур не только во времени, но и в пространстве.
ГЛАВА
БИОСФЕРА
Биосфера — оболочка Земги, состав, структура и энергетика которой в существенных чертах обусловлены прошлой или современной деятельностью живых организмов. Термин «биосфера» ввел в 1873 г. австралийский геолог Э Зюсс. Общее учение о биосфере создано в 20—30-х годах XX века В.И. Вернадским. Биосфера представляет собой единство живых организмов и неорганических составных частей. Она включает часть атмосферы (тропосферу), гидросферу (океаны, моря, реки, озера) и литосферу (верхняя часть поверхности земной коры), которые взаимосвязаны сложными биогеохимическими циклами миграции веществ (биогенной миграцией атомов) и энергии; начальный момент этих циклов заключен в трансформации солнечной энергии растениями и синтезе биогенных веществ на Земле. Биосфера объединяет все современные экосистемы Земли и представляет собой глобальную экологическую систему. К общим условиям существования живых организмов относят наличие жидкой воды, ряда химических биогенных элементов и поступление солнечной энергии в диапазоне температур от —50 до +50 °C. Верхний предел жизни биосферы ограничен озоновым экраном на высоте 40—50 км, выше которого ультрафиолетовая часть солнечного спектра исключает существование жизни. Нижняя граница биосферы опускается до 3—7 км ниже поверхности суши и на 1 —2 км ниже дна Мирового океана (рис. 15.1).
По Вернадскому, вещество биосферы состоит из семи разнообразных, но геологически взаимосвязанных частей:
1) живое вещество;
2) биогенное вещество, возникшее в результате жизнедеятельности организмов, например: уголь, нефть, битумы, известняки и пр.;
3) косное вещество (минералы и горные породы, образовавшиеся без участия живого вещества);
4) биокосное вещество (создается одновременно с живыми организмами и косными процессами — почва, ил, природная вода, кора выветривания, тропосфера);
5) радиоактивное вещество;
232 • РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Рис. 15.1. Состав биосферы*
I — пределы жизни в биосфере, II — схематический разрез почвы. А$ — лесная подстилка, At — гумосовый горизонт, А^ — горизонт вымывания (подзолистый), В — горизонт вымывания (иллювиальный), С — подстилающая порода
6) рассеянные атомы (непрерывно создающиеся из всякого рода земного вещества под влиянием космических излучений);
7) вещество космического происхождения.
Человечество и его производство также являются частью биосферы. Влияние человека (антропогенный фактор), особенно в последнее время, самое масштабное по сравнению со всеми известными природными факторами. Состояние биосферы, когда человечество своей деятельностью создает новую искусственную среду Земли, В.И. Вернадский назвал ноосферой.
Глава 15. Биосфера • 233
Биомасса Земли
Биомасса Земли — совокупность всех живых организмов планеты. Биомасса Земли составляет примерно 2,4 • 1012 т (около 0,01% массы всей биосферы): 97% из этого количества занимают растения, 3% — животные. В настоящее время на Земле известно несколько миллионов видов живых организмов. Биомасса суши составляет 99,87%, Мирового океана — 0,13%. Это связано с меньшей эффективностью фотосинтеза (использование лучистой энергии Солнца на площади океана равно 0,04%, на суше — 0,1%).
Биомасса на суше распределена неравномерно и увеличивается от полюсов к экватору, |зк же BojpaciaeT видовое разнообразие. Продуктивность различных экологических систем различна и зависит от ряда климатических факторов, в первую очередь от обеспеченности теплом и влагой. Наиболее продуктивны экосистемы тропических лесов, затем следуют обрабатываемые земли, степи и луга, пустыни, полярные зоны.
Почва как среда жизни характеризуется большой плотностью, непрозрачностью, бедностью кислородом, она содержит воду, в которой растворены минеральные вещества; она образуется из горной породы в результате выветривания и деятельности живых организмов. Минеральный состав почвы представлен кремнеземом (около 50%), глиноземом (до 25%), оксидами железа, магния, калия, фосфора, кальция (до 10%). Органические вещества в почве минерализуются с образованием более простых соединений (СО2, NH3 и др.) или превращаются в более сложные соединения — перегной или гумус. Почву покрывает органический опад, еще не измененный или состоящий из слегка разложившихся растительных остатков лесной подстилки, степного войлока и др. Биогеоценозы почвы плотно заселены живыми организмами, влияющими на ее физико-химические характеристики: корни растений, бактерии, грибы, водоросли, простейшие, животные. В почве протекают разнообразные химические реакции преобразования веществ, связанные с жизнедеятельностью бактерий. Нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак до солей азотистой и азотной кислоты. В анаэробных условиях идет обратный процесс — денитрификация — связанный с восстановлением солей азотной кислоты. В верхних слоях почвы обитает наибольшее количество организмов: бактерии минерализуют органические вещества, простейшие уничтожают избыточное количество бактерий; дождевые черви, личинки насекомых, клещи разрыхляют почву, способствуют ее аэрации
234 • РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Биомасса Мирового океана. Гидросфера занимает около 70°о биосферы Земли. Гидросфера отличается от наземной среды обитания главным образом своей плотностью и вязкостью. Наибольшим разнообразием жизни отличаются теплые моря и океаны в области экватора и в тропиках, к северу и югу происходит обеднение флоры и фауны морей в сотни раз. Основная масса их сосредоточена в поверхностных слоях и в прибрежной зоне. В зависимости от способа передвижения и пребывания в определенных слоях морские обитатели подразделяются на три экологические группы: нектон, планктон и бентос. Нектон — активно передвигающиеся крупные животные, способные преодолевать большие расстояния и сильные течения: рыбы, кальмары, ластоногие, киты. В пресных водоемах к нектону относятся и земноводные и множество насекомых. Планктон — совокупность растений (водоросли и др.) и мелких животных организмов (мелкие ракообразные, медузы, гребневики, некоторые черви), обитающих на разной глубине, но не способных к активным передвижениям и к противостоянию течениям. Бентос представлен в основном прикрепленными или медленно передвигающимися животными (некоторые рыбы, губки, кишечнополостные, черви, моллюски, асцидии и др.), более многочисленными на мелководье. На мелководье в бентос входят и растения (диатомовые, зеленые, бурые, красные водоросли, бактерии). На глубине, где нет света, фитобентос отсутствует. По количеству проникающего света водоемы подразделяют на две горизонтальные зоны: верхнюю, или афотическую (до 100— 200 м в водах океанической области), и нижнюю, простирающуюся до больших глубин, — афотическую, где света для фотосинтеза недостаточно (рис. 15.1).
Биомасса характеризуется большим запасом энергии. Протекание реакций обмена веществ в живом веществе в тысячи, а иногда в миллионы раз быстрее. Входящие в состав живого многие химические соединения устойчивы только в живых организмах. Способность к движению является общим признаком живого вещества в биосфере. Биомасса обнаруживает значительно большее морфологическое и химическое разнообразие, чем неживое. Организмы, составляющие биосферу, способны к размножению и распространению по планете.
Свойства живого лежат в основе биогеохимические функций:
• энергетическая функция заключается в фотосинтетической деятельности зеленых растений, в процессе этой деятельности происходит накопление солнечной энергии, за счет которой протекают жизненные явления на Земле;
Глава 15. Биосфера • 235
• газовая функция — постоянный газообмен с окружающей средой в процессе дыхания растений и животных и фотосинтеза растений. Это обусловливает миграцию газов и их превращения, обеспечивает газовый состав биосферы. В процессе функционирования живого вещества создаются основные газы: азот, кислород, углекислый газ. сероводород, метан и др.;
• концентрационная функция проявляется в извлечении и накоплении живыми организмами биогенных элементов окружающей среды. Концентрация этих элементов в теле живых организмов в сотни и тысячи раз выше, чем во внешней среде. Атомы сначала концентрируются в живых организмах, а затем после их отмирания и минерализации переходят в неживую природу;
• окислительно-восстановительная функция заключается в обмене веществ и энергии с внешней средой: диссимиляции и ассимиляции. При этом преобладают биогенные процессы окисления и восстановления;
• деструктивная функция обусловливает процессы, связанные с разложением организмов после их смерти, вследствие которой происходит минерализация органического вещества, т.е. превращение живого вещества в косное. В результате образуются также биогенное и биокосное вещества биосферы;
• средообразующая функция заключается в преобразовании физико-химических параметров среды в результате процессов жи знедеяте л ьности.
Обмен веществ, рост и размножение организмов лежат в основе биогенной миграции атомов, обусловившей в процессе эволюции создание современной природной системы. За миллиарды лет растения поглотили громадное количество диоксида углерода и обогатили атмосферу кислородом, из которого образовался озоновый экран. Наличие зашиты от ультрафиолетовых лучей позволило живому выйти из воды и распространиться на суше. Живые организмы оказывают исключительно глубокое воздействие на природные свойства биосферы и всей Земли. Известковые скелеты беспозвоночных образовали такие осадочные породы, как мел и известняк; каменный уголь и нефть возникли из растительных остатков. В значительной мере биогенный характер имеет почва. Она представляет собой продукт жизнедеятельности микроорганизмов. растений и животных в их взаимодействии с неорганической природой. Появление в процессе эволюции более сложно устроенных организмов, менее зависимых от изменений среды, а также развитие относительно устойчивых экосистем привели к возрастанию скорости миграции энергии и веществ в сформировавшихся биогеоценозах.
236 • РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Круговорот веществ и превращение энергии — основа существования биосферы
Существование биосферы связано с деятельностью живых организмов, сопровождающейся извлечением из окружающей среды энергии и минеральных веществ. После смерти организмов составляющие их химические элементы возвращаются в окружающую среду. Так возникает биогенный круговорот веществ в природе. т.е. циркуляция веществ между литосферой, атмосферой, гидросферой и живыми организмами. Химические элементы, входящие в состав живого, обычно циркулируют в биосфере по характерным путям: из внешней среды в организмы и опять во внешнюю среду. Для биогенной миграции свойственно накопление химических элементов в организмах (аккумуляция) и их высвобождение в результате минерализации отмершей биомассы (детрита). Такие пути циркуляции химических веществ (в большей или меньшей степени замкнутые), протекающие с использованием солнечной энергии через растительные и животные организмы, называют биогеохимическими круговоротами.
В энергетическом отношении жизнь в биосфере поддерживается постоянным притоком энергии от Солнца и использованием ее в процессах фотосинтеза. Связанная в органических веществах энергия по ступеням пищевой цепи уменьшается, потому что большая ее часть поступав! в окружающую среду в виде тепла или же трагится на осуществление процессов, происходящих в организмах. В конечном итоге вся поглощенная организмами в виде химических связей солнечная энергия снова возвращается в пространство в виде теплового излучения, поэтому в биосфере наблюдается поток энергии. Таким образом, биосфера может быть устойчивой только при условии постоянного круговорота веществ и притока солнечной энергии.
Круговорот воды. Для наземных бишеоценозов большое шаче-ние имеет доступность пресной воды. Из всего запаса воды на Земле (1300 млн км3) пресная вода составляет всего около 3%. Вода в виде водяного пара испаряется с поверхности морей и океанов и переносится воздушными потоками на различные расстояния. Основная масса ее находится в виде льда (75%), в атмосфере циркулирует только 0,35%. Большая часть атмосферных осадков задерживается растительностью и в почву попадает только 25—35%. Испарение со свободной поверхности и испарение растительными тканями возвращают воду в атмосферу.
Глава 15. Биосфера • 237
Круговорот углерода. Углерод, содержащийся в атмосфере в виде СО2, является одним из исходных компонентов для фотосинтеза растений и цианобактерий, затем вместе с органическим веществом потребляется гетеротрофными организмами. При дыхании растений и животных, а также редуцентами в виде СО2 углерод возвращается в атмосферу. Еще одним потребителем углерода являются морские организмы. Они используют соединения углерода для построения раковин, скелетных образований. В дальнейшем остатки отмерших морских организмов образуют на дне морей и океанов мощные отложения известняков. Цикл круговорота углерода замкнут не полностью. Углерод может выходить из него на довольно длительный срок в виде залежей каменного угля, известняков, торфа, гумуса и др. Человек нарушает отрегулированный круговорот углерода в ходе интенсивной хозяйственной деятельности. За счет сжигания огромного количества ископаемого топлива содержание углекислого газа в атмосфере за XX в. возросло на 25%. Последствием этою может стать усиление парникового эффекта.
Круговорот азота. Основные запасы азота сосредоточены в атмосфере в форме молекулярного азота, недоступного для растений, так как они способны использовать его только в виде неорганических соединений. К прямой фиксации атмосферного молекулярного азота способны лишь некоторые прокариотические организмы: бактерии и цианобактерии. Наиболее активными азотфиксаторами являются клубеньковые бактерии, поселяющиеся в клетках корней бобовых растений. Они переводят молекулярный азот в соединения, усваиваемые растениями. После отмирания растений и разложения клубеньков почва обогащается органическими и минеральными формами азота. Значительную роль в обогащении водной среды азотистыми соединениями играют цианобактерии. Небольшое количество азотистых соединений образуется в атмосфере во время гроз. Вместе с дождевыми водами они поступают в водную или почвенную среду. Небольшая часть азотистых соединений поступает при извержениях вулканов. Азот — необходимый компонент важнейших органических соединений: белков, нуклеиновых кислот, АТФ и др. Азотсодержащие органические вещества отмерших растений и животных, а также мочевина и мочевая кислота, выделяемые животными и грибами, расщепляются гнилостными бактериями до аммиака. Основная масса образующегося аммиака окисляется нитрифицирующими бактериями до нитритов и нитратов, после чего вновь используется растениями. Некоторая часть аммиака уходит в атмосферу и вместе с углекислым
23В • РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
газом и другими газообразными веществами выполняет функцию удержания тепла планеты. Различные формы азотистых соединений почвы и водной среды могут восстанавливаться некоторыми видами бактерий до оксидов и молекулярного азота. Этот процесс называется денитрификацией. Его результатом является обеднение почвы и воды соединениями азота и насыщение атмосферы молекулярным азотом. Процессы нитрификации и денитрификации были полностью сбалансированы вплоть до периода интенсивного использования человеком азотных минеральных удобрений в целях получения больших урожаев сельскохозяйственных растений.
Круговорот фосфора. Фосфор находится в горных породах, подвергающихся эрозии и высвобождающих в экосистемы фосфаты. Большая их часть попадает в море и частично вновь может быть возвращена на сушу через морские пищевые цепи, заканчивающиеся рыбоядными птицами (образование гуано). Усвоение фосфора растениями зависит от кислотности почвенного раствора: по мере повышения кислотности практически нерастворимые в воде фосфаты превращаются в хорошо растворимую фосфорную кислоту.
От того, насколько регулярно осуществляется круговорот того или иного биогенного элемента, зависит продуктивность биогеоценоза, что имеет большое значение для сельскохозяйственного производства и лесного хозяйства. Сбалансированность биологического круговорота, т.е. его уравновешенность, следовательно, и устойчивость экосистемы определяются максимально возможным числом связей между видами в пищевой сети.
Воздействие человека на биосферу
Человечество возникло и развилось в процессе эволюции жизни и биосферы. Интенсивно растет численность населения планеты. Научно-техническое развитие сопровождается колоссальным потреблением природных ресурсов и глубокими изменениями природной среды. Использование для сельского хозяйства больших территорий суши, вырубка лесов, сооружение гидростанций и каналов, оросительных систем, обширные горно-геологические разработки, эрозия почв, применение удобрений, пестицидов, мелиорации, загрязнение почв, водоемов и атмосферы индустриальными отходами и многие другие виды деятельности человека вносят в природу большие изменения, которые нарушают сложившиеся системы и отношения в биосфере
Глава 15. Биосфера • 239
Земли. Часто эти изменения имеют негативный и, что особенно опасно для будущего человечества, необратимый характер.
Изменения условий жизни под влиянием хозяйственной деятельности достигли таких размеров, что начинают влиять на здоровье самих людей и развитие отдельных регионов. Загрязнение атмосферы, природных вод, снижение плодородия и эрозия почв, истощение недр, ущерб, наносимый растительному и животному миру, делают нашу планету менее пригодной для жизни и могут поставить человечество на грань экологической катастрофы.
Причина конфликта человека с природной средой заключается в том, что человек является одновременно и биологическим, и социальным существом. Его социальные потребности значительно превышают биологические. Создав разнообразные мощные технические средства, он заменил природную среду искусственной. Поселившись в ней, человек сделал себя независимым от ее превратностей. В настоящее время окружающей средой для человечества стала практически вся биосфера, для деятельности в которой человеку требуется все больше и больше энергии. Благодаря ископаемым энергетическим запасам (в основном нефть, уголь, газ) стали возможными процессы индустриализации. Но их исчерпание в обозримом будущем неизбежно, поэтому необходимо искать другие источники энергии. К тому же человечеству грозит истощение невозобновляемых материальных ресурсов, таких, как запасы серебра, цинка, урана и др. Несовершенство современной технологии не позволяет полностью перерабатывать минеральное сырье. Большая часть его возвращается в природу в виде отходов, загрязняющих атмосферу, гидросферу и атмосферу
К возобновляемым материальным ресурсам относят растительный и животный мир, плодородие почв. Человек активно использует в сельском и лесном хозяйстве почти все наземные и многие водные биогеоценозы. Но в настоящее время его деятельность отражается практически на всех остальных естественных экосистемах. Антропогенные воздействия (загрязнение нефт ью океанов, парниковый эффект вследствие увеличения концентрации СО2 в атмосфере, кислотные дожди, разрушение озонового экрана, накопление в организмах токсичных или радиоактивных веществ и др.) могут привести к значительным отклонениям в равновесии экосистем, делают прерывным биотический круговорот и отрицательно сказываются на биосфере в целом.
Наступило время, когда государства, используя рекомендации современной науки, должны разрабатывать и планомерно осуществлять мероприятия по охране биосферы Земли и рациональному исполь
240 • РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
зованию и расширению воспроизводства ее ресурсов Рекомендации по охране и использованию ресурсов биосферы должны основываться на знании структуры, состава и механизмов поддержания устойчивого состояния биосферы. Главная цель рационального использования природных ресурсов — сбережение видового разнообразия (генофонда) флоры и фауны планеты, ее недр, водных ресурсов, атмосферного воздуха, естественных экосистем, т.е. сохранение природных условий развития человеческого общества. Система охраны природы действует на основе международного, государственного и местного законодательства. Создаются очистные сооружения, технологии комплексной переработки сырья, малоотходные производства; регламентируется применение ядохимикатов; осуществляется контроль качества пищевых продуктов; на больших площадях проводятся лесонасаждения, борьба с эрозией почв; применяются научно обоснованные методы внесения удобрений, орошения и осушения. Большое значение для сохранения генофонда имеет создание заповедников, заказников, национальных парков и других охраняемых природных территорий, центров разведения исчезающих животных и растений с их последующим возвращением в естественные места обитания.
Новое состояние биосферы, в котором разумная деятельность человечества становится наибольшей природной силой, В. И. Вернадский назвал ноосферой. Превращение биосферы в ноосферу является естественным этапом развития нашей планеты и необходимым условием для развития цивилизации. Для преодоления экологических проблем необходимо рассмотрение окружающей среды, человека и общества как единой системы. Развитие цивилизации должно идти не за счет разрушения природы, а в устойчивой гармонии с нею.
САМОСТОЯТЕЛЬНАЯ РАБОТА № 4
Эволюция и экология
Часть 1
Выберите один привильиыи ответ.
1. Грибы опята, питающиеся мертвыми органическими остатками пней, поваленных деревьев, относят к группе:
1) сапротрофов;
2) паразитов;
3) автотрофов;
4) симбионтов.
2. Исходным материалом для естественного отбора служит:
1) борьба за существование;
2) мутационная изменчивость;
3) изменение среды обитания организмов:
4) приспособленность организмов к среде обитания.
3. Формирование приспособленности у организмов происходит в результате:
1) освоения видом новых территории;
2) прямого воздействия среды на организм;
3) дрейфа генов и увеличения численности гомозигот;
4) естественного отбора и сохранения особей с полезными признаками.
4. К биотическим компонентам экосистемы относят:
1) газовый состав атмосферы;
2) состав и структуру почвы;
3) особенности климата и погоды;
4) продуцентов, консументов, редуцентов.
5. Какой объект отсутствует в приведенной ниже цепи питания: листовой опад ->....-ь еж -> лисица:
1) крот;
2) кузнечик;
3) дождевой червь,
4) плесневые грибы?
6. Причиной биогенной миграции атомов являются:
1) сезонные изменения в природе;
2) индивидуальное развитие организмов;
3) колебания численности популяций одного вида,
4) дивергенция видов.
7. Совокупность внешних признаков особей относят к критерию вида:
242 • РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
1) географическому,
2) генетическому;
3) морфологическому;
4) экологическому.
8. Пример внутривидовой борьбы за существование:
1) соперничество самцов из-за самки;
2) борьба с засухой растений пустыни;
3) сражение хищника с жертвой;
4) поедание птицами плодов и семян.
9. Приспособленность организмов к среде обитания — результат:
1) стремления особей к самоусовершенствованию;
2) проявления конвергенции;
3) методического отбора;
4) взаимодействия движущих сил эволюции.
10. У человека в связи с трудовой деятельностью:
1) сформировался свод стопы;
2) когти превратились в ногти,
3) большой палец кисти противопоставляется остальным;
4) позвоночник имеет S-образную форму.
11. К абиотическим факторам среды относят:
1) подрывание кабанами корней;
2) нашествие саранчи;
3) образование колоний птиц;
4) обильный снегопад
12. В преобразовании биосферы ведущую роль играют:
I) живые организмы;
2) химические процессы;
3) физические процессы;
4) механические явления.
13. Необходимое условие устойчивого развития биосферы:
1) создание искусственных агроценозов;
2) сокращение численное! и хищных животных,
3) развитие промышленности с учетом экологических закономерностей;
4) уничтожение насекомых — вредителей сельскохозяйственных культур.
14. Парниковый эффект на Земле является следствием повышения в атмосфере концентрации:
1) кислорода;
2) углекислого газа;
Самостоятельная работа №4 • 243
3) сернистого газа,
4) паров воды.
15. Популяция является структурной единицей:
I) отряда;
2) семейства;
3) рода;
4) вида.
16. Процесс, в результате которого выживают и оставляют потомство преимущественно особи с полезными в данных условиях среды наследственными признаками, называют:
1) искусственным отбором;
2) борьбой за существование;
3) естественным отбором;
4) видообразованием.
17. Какой фактор в эволюции человека практически утратил свое значение в насюящее время:
I) пространственная изоляция ;
2) наследственная изменчивость;
3) комбинативная изменчивость;
4) мутационный процесс?
18. Основной ограничивающий фактор для растений в степной зоне:
1) недостаток влаги;
2) высокая температура;
3) отсутствие перегноя;
4) интенсивное ультрафиолетовое излучение.
19. Определите консумента второго порядка в цепи питания: листья липы -> гусеницы непарного шелкопряда -> жук пахучий красотел -> обыкновенный скворец -> ястреб-перепелятник:
1) ястреб-перепелятник;
2) обыкновенный скворец;
3) жук пахучий красогел;
4) гусеница непарного шелкопряда.
20. Устойчивость биогеоценоза определяется:
1) закономерностями наследственности и изменчивости;
2) разнообразием его видового состава;
3) конкуренцией между организмами;
4) популяционными волнами.
21. Организмы в процессе жизнедеятельности постоянно изменяют среду обитания, что способствует:
244 • РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
1) круговороту веществ;
2) саморазвитию экосистем;
3) размножению организмов;
4) росту и развитию организмов.
22. Сходство и родство организмов, обусловленные общностью их происхождения, лежит в основе:
1) формирования между ними пищевых связей,
2) их участия в круговороте веществ;
3) их совместного обитания в экосистеме;
4) их классификации, объединения в группы.
23. Каковы последствия действия движущего отбора:
1) сохранение старых видов;
2) поддержание нормы реакции;
3) появление новых видов;
4) устранение особей с новыми мутациями?
24. Какой фактор антропогенеза можно отнесги к биологическим?
1) общественный образ жизни,
2) устную и письменную речь;
3) естественный отбор;
4) благоустройство жилища.
25. Какому критерию вида соответствует следующее описание: большая синица живет в кронах деревьев, питается крупными насекомыми и их личинками:
1) географическому,
2) экологическому;
3) морфологическому;
4) генетическому?
26. Интенсивность размножения и ограниченность ресурсов для жизни организмов являются предпосылкой
1) борьбы за существование;
2) мутационной изменчивости:
3) изоляции популяций,
4) понижения уровня организации видов?
27. К результатам эволюции относят:
1) борьбу за существование и естественный отбор;
2) приспособленность и многообразие видов;
3) мутационную и комбинативную изменчивость;
4) модификационную и коррелятивную изменчивость.
28. Социальные факторы эволюции сыграли решающую роль в формировании у человека’
Самостоятельная работа №4 • 245
1) способности различать запахи;
2) прямохождения;
3) членораздельной речи:
4) особенностей строения позвоночника
29. Какой из примеров относят к биотическим факторам:
1) поедание тлей божьими коровками;
2) весенний разлив реки;
3) сезонное пересыхание водоема;
4) поглощение культурными растениями минеральных удобрений?
30. Определите консумента первого порядка в цепи питания: листья липы —> гусеницы непарного шелкопряда обыкновенный скворец -> ястреб-перепелятник
1) гусеницы непарного шелкопряда:
2) обыкновенный скворец;
3) листья липы;
4) ястреб-перепелятник.
31. Атмосферный азот включается в круговорот благодаря жизнедеятельности:
1) дрожжевых грибов;
2) клубеньковых бактерий;
3) молочнокислых бактерий:
4) плесневых грибов.
32. Почему для агроэкосистемы не характерен сбалансированный круговорот веществ:
1) в ней преобладают консументы;
2) она имеет дли иные цепи питания;
3) в ее состав входит небольшое число видов;
4) одни виды вытесняют другие виды?
33. Череп человека отличается от черепа других млекопитающих:
1) наличием подвижного сочленения верхней и нижней челюстей;
2) преобладанием мозгового отдела черепа над лицевым;
3) наличием швов между костями мозгового отдела;
4) особенностью строения костной ткани.
34. Чему способствовало появление прямохождения у предшественников человека:
1) появлению общественного образа жизни:
2) формированию свода стопы;
3) формированию изгибов позвоночника;
4) пребразованию объема мозгового черепа над лицевым?
246 • РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
35. При длительном сохранении постоянных условий среды в популяциях вида:
1) возрастает число спонтанных мутаций;
2) проявляется стабилизирующий отбор;
3) проявляется движущий отбор,
4) усиливаются процессы дивергенции.
36. В процессе круговорота веществ в биосфере редуценты.
1) участвуют в образовании органических веществ из неорганических;
2) используют солнечный свет для синтеза питательных веществ;
3) разлагают органические остатки и используют заключенную в них энергию;
4) поглощают углекислый газ и кислород.
Часть 2
Задания 1—3: выберите три верных ответа из шести, запишите их в бланк в порядке возрастания
1. В связи с прямохождением у человека:
1) освобождаю|ся верхние конечности,
2) стопа приобретает сводчатую форму;
3) большой палец руки противостоит остальным;
4) таз расширяется, его кости срастаются;
5) мозговой отдел черепа меньше лицевого;
6) уменьшается волосяной покров.
2. В чем сходство природной и искусственной экосистем:
1) небольшое число видов;
2) наличие цепей питания;
3) замкнутый круговорот веществ;
4) использование солнечной энергии;
5) использование дополнительных источников энергии;
6) наличие продуцентов, консументов, редуцентов?
3. Новый вид может возникнуть в результате:
1) миграции особей со сходными генотипами из соседних популяций;
2) постепенного накопления мутаций, сохраняемых отбором;
3) в результате отсутствия отбора в пользу или против какого-либо гена;
4) скрещивания особей с отличающимися по генотипу;
5) расселения популяций за пределы ареала вида;
Самостоятельная работа № 4 • 247
6) размножения групп организмов одного вида в разные сезоны года.
При выполнении заданий 4—6 установите соответствие между содержанием первого и второго столбиков.
4. Установите соответствие между утверждением и доказатель-
ством эволюции, которому оно соответствует.
УТВЕРЖДЕНИЕ ДОКАЗАТЕЛ ЬСТВА ЭВОЛЮЦИИ
а) онтогенез человека, как и шимпанзе, начинается с зиготы, б) крыло птицы и лапа крота — гомологичные op- si в стаде лошадей возможно появление трехпалых особей. г) зародыш млекопитающего имеет жаберные щели; д) все позвоночные в индивидуальном развитии проходят стадии бластулы, гаструлы, нейрулы 1) эмбриологиче- 2) сравнительно-анатомические
5. Установите соответствие между причиной видообразования и его способом.
ПРИЧИНА СПОСОБ ВИДООБРАЗОВАНИЯ
а) освоение особями вида новых территорий; б) изменение особей в пределах ареала вида; в) разделение ареала вида естественными преградами (реки, горы и яр); г) разделение ареала искусственными преградами (железные дороги); д) многообразие местообитаний в пределах стабильного ареала 1) экологическое; 2) географическое
6. Укажите биологические явления (перечислены слева), характерные для определенных уровней организации живого (указаны справа).
ЯВЛЕНИЯ УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ
а) круговорот веществ и поток энергии, б) транскрипция; в) обмен генетической информацией при свободном скрещивании, г) индивидуальное развитие; д) трансляция; 1) популяционно-видовой, 2) клеточный; 3) организменный, 4) биогеоценотический; 5) молекулярногенетический
24В • РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
е) наименьшая единица живого, самостоятельно существующая в среде; ж) наименьшая единица эволюции; з) репликация ДНК. и) мутация: к) митоз
При выполнении заданий 7, 8 установите правильную последовательность биологических процессов, явлений, практических действий.
7. Расположите в хронологической последовательности этапы химической и биологической эволюции:
а) фотосинтез;
б) прокариотические клетки;
в) дыхание,
г) хемосинтез;
д) абиогенный синтез простых органических веществ (мономеров);
е) эукариотические клетки;
ж) образование биологических мембран:
з) образование систем самовоспроизводяшихся молекул с обратной связью;
и) брожение;
к) небиогенная полимеризация мономеров.
8. Укажите хронологически последовательные этапы эволюции ископаемых форм предков современного человека и человекообразных обезьян:
а) древние насекомоядные;
б) неандертальцы;
в) кроманьонцы.
г) питекантропы;
д) австралопитеки,
е) дриопитеки;
ж) приматы;
з) парапитеки.
Дайте развернутый ответ на задания 1—6.
1. Объясните, почему людей разных рас относят к одному виду.
2. Какие особенности строения скелета человека обусловлены прямохождением и вертикальным положением тела? Укажите не менее четырех особенностей.
Самостоятельная работа №4 • 249
3. Популяцию считают единицей эволюции. Обоснуйте это утверждение.
4. Для борьбы с насекомыми-вредителями человек применяет химические вещества. Укажите не менее трех изменений жизни дубравы в случае, если в ней химическим способом будут уничтожены все растительноядные насекомые.
5. Агроценозы менее устойчивы, чем биогеоценозы. Укажите не менее трех доказательств этого утверждения.
6. Какими путями может достигаться биологический прогресс?
РАЗДЕЛИ
МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
В ходе длительного эволюционного процесса на Земле возникло около 1,5 млн видов животных, более 500 тыс. видов растений, более 100 тыс. видов грибов и множество микроорганизмов. Их классификацией — объединением в группы по сходству строения и жизнедеятельности — занимается биологическая дисциплина называемая систематикой. В настоящее время ученые выделяют неклеточные и клеточные формы жизни:
• неклеточные формы жизни — вирусы;
• клеточные формы жизни включают:
— надцарство (или империя) Прокариоты:
— царство Архебактерии,
— царство Истинные бактерии (Эубактерии);
— надцарство (или империя) Эукариоты:
— царство Грибы,
— царство Растения,
— царство Животные.
I. НЕКЛЕТОЧНЫЕ ФОРМЫ ЖИЗНИ
Наряду с одноклеточными и многоклеточными организмами в природе существуют другие формы жизни. Это вирусы, не имеющие клеточного строения. Они представляют собой простейшую форму жизни на Земле, занимающую пограничное положение между неживой и живой материей. Считается, что крупные ДНК-содержащие вирусы происходят от более сложных (микоплазмы и риккетсии), внутриклеточных паразитов, утративших значительную часть своего генома. Происхождение некоторых РНК-содержаших вирусов связывают с кольцевыми фрагментами РНК клеток, которые реплицируются клеточной PH К-полимеразой.
ГЛАВА
ЦАРСТВО ВИРУСЫ
Вирусы были открыты в 1892 г. русским ученым Д.И. Ивановским при исследовании мозаичной болезни листьев табака. Вирусы являются внутриклеточными паразитами. Они способны жить и размножаться только в клетках других организмов. Вне клеток других организмов они не проявляют признаков жизни. Многие из них во внешней среде имеют форму кристаллов. Величина вирусов колеблется от 20 до 300 нм. Вирусы устроены очень просто. Каждая вирусная частица состоит из нуклеиновой кислоты (различают РНК- и ДНК-содержащие вирусы), заключенной в белковую оболочку, которую называют капсидом. Форма капсида может быть палочковидной, нитевидной, сферической и др. Белки капсида защищают нуклеиновую кислоту и обусловливают ферментативные и антигенные свойства вирусов. Полностью сформированная инфекционная частица называется вирионом. У некоторых вирусов, таких как герпес или грипп, есть еще и дополнительная оболочка, которая возникает из плазматической мембраны клетки-хозяина. Хорошо изучен вирус «табачной мозаики», имеющий палочковидную форму и представляющий собой цилиндр с полостью внутри. Стенка цилиндра образована молекулами белка, а внутри расположена спираль РНК. Белковая оболочка защищает нуклеиновую кислоту от неблагоприятных условий внешней среды, а также препятствует проникновению ферментов клеток и ее расщеплению (рис. 16.1).
Объем генетической информации вируса может быть очень мал, например, у некоторых вирусов он состоит из 3500 нуклеотидов. Такой объем нуклеиновой кислоты способен обеспечить синтез лишь нескольких белков, обычно белков капсида вируса. Молекулы вирусной РНК могутсамопроизводиться. Это означает, что вирусная РНК является источником генетической информации и одновременно участвует в синтезе белка. В связи с этим в пораженной клетке по программе нуклеиновой кислоты вируса рибосомами хозяина синтезируются специфические вирусные белки и осуществляется процесс самосборки этих белков с нуклеиновой кислотой в новые вирусные частицы
252 • РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
Рис. 16.1. Представители царства Вирусы а — вирус табачной мозаики; б — аденовирус (вызывает респираторные заболевания человека), в — бактериофаг. / — молекула РНК, 2 — молекулы белка; 3 — головка с ДНК, 4 — хвостовые нити
Все активные процессы вирусов протекают в клетках-хозяевах. Проникновение вирусов в клетку начинается с их адсорбции на клеточной поверхности благодаря связыванию белков-рецепторов клеточной оболочки со специальными белками вирусной частицы, которые узнают соответствующий рецептор на поверхности чувствительной клетки. Полагают, что в животную клетку вирус может проникать при процессах пиноцитоза и фагоцитоза, в растительную клетку — при различных повреждениях клеточной стенки. Бактериофаги, как правило, не попадают внутрь клетки, этому препятствуют толстые клеточные стенки бактерий. Бактериофаг состоит из головки (белковая оболочка и заключенная в ней ДНК или РНК) и отростка. В отростке различают полый стержень, окруженный чехлом из сократительных белков. На конце стержня имеется пластинка с шипами и нитями, от которых зависит прикрепление бактериофаг на клетке-хозяине. После присоединения к клеточной поверхности чехол отростка бактериофага сокращается. обнажая стержень, проникающий через клеточную стенку, и нуклеиновая кислота проникает в клетку.
Вирусный геном изменяет обмен веществ клетки, направляя ее деятельность на производство вирусной нуклеиновой кислоты и вирусных белков. Новые молекулы вирусной нуклеиновой кислоты со
Глава 16. Царство Вирусы • 253
единяются с вновь синтезированными белками (самосборка вирусных частиц), в результате чего образуются вирусы, которые затем выходят из клетки-хозяина.
Биологическое значение вирусов в первую очередь связывается с их патогенным действием, т.е. способностью вызывать различные заболевания у человека, животных и растений. Сегодня специалисты насчитывают не менее 500 различных болезней человека, в которых в той или иной мере повинен вирус. Среди них такие тяжелые заболевания, как бешенство, натуральная оспа, желтая лихорадка, энцефалиты, инфекционные гепатиты, многие злокачественные опухоли, СПИД, корь и т.д. Помимо того, вирусы способны оказывать влияние на генетический аппарат клетки, вызывая генные мутации. Известны вирусы, которые могут встраивать свои ДНК в геном клеток организма, в который они проникают. Они не начинают активно копировать свой генетический материал, а остаются в виде так называемого провируса Такой подход позволяет вирусам копировав информацию своего генома вместе с репликацией генома организма-хозяина, передаваясь по наследству потомкам этого хозяина. Теном человека более чем на 30е? состоит из информации, кодируемой вирусоподобными элементами. С помощью вирусов может происходить передача генетической информации между особями.
II. ПРОКАРИОТЫ
Обширная группа одноклеточных микроорганизмов характеризуется отсутствием окруженного оболочкой клеточного ядра. Организмы с таким строением клеток называются прокариотами («доядерными») в отличие от эукариот («истинно ядерных»), ДНК которых находится в окруженном оболочкой ядре.
Клетки прокариот имеют наиболее простой тип строения:
• не< ограниченного мембранами ядра,
• единственная молекула ДНК, замкнутая в кольцо, находится в области цитоплазмы, называемой нуклеоидом;
• слабо развита система внутриклеточных мембран (нет хлоропластов, митохондрий, эндоплазматической сети, комплекса Гольджи, функции которых выполняют выпячивания цитоплазматической мембраны — мезосомы);
• центриоли и митотическое веретено отсутствуют, деление клеток осуществляется путем перетяжки (этому предшествует репликация ДНК, затем две копии расходятся, увлекаемые растущей клеточной мембраной);
• обычно снаружи формируется клеточная стенка, состоящая из особого гликопептида — муреина
Тем не менее клетки прокариот и эукариот имеют много общего (см. главу 2), что позволяет их отнести к единой клеточной системе организации живого.
К прокариотам относят Архебактерии и Эубактерии (Истинные бактерии). Цианобактерии (греч. kyanos — синий) относят к истинным бактериям. Они обладают признаками бактерий (прочные клеточные стенки, отсутствие отделенного от цитоплазмы ядра) и растений (осуществляют фотосинтез, выделяя кислород), поэтому цианобактерии иногда называют синезелеными водорослями.
ГЛАВА
ЦАРСТВО БАКТЕРИИ
К настоящему времени описано более 10 тыс. видов бактерий. Однако предполагается, что видов бактерий существует значительно больше. Многие бактерии вызывают болезни человека, животных и растений, другие играют исключительно важную роль в биогеоценозах Земли.
Архебактерии (от греч. archaios — древний и бактерии) значительно отличаются по ряду физиолого-биохимических свойств от истинных бактерий. Архебактерии считаются древнейшими живыми организмами на Земле. Среди них нет возбудителей инфекционных болезней. Архебактерии существенно отличаются от других микроорганизмов по составу и последовательности нуклеотидов в рибосомных и транспортных РНК. Архебактерии разнообразны по типу обмена веществ, физиологическим и экологическим особенностям: среди них встречаются аэробы и анаэробы, хемогетеротрофы и хемоавтотрофы и др. Некоторые архебактерии (галобактерии) обладают особым типом фотосинтеза, при котором свет поглощается не хлорофиллом, а бактериородопсином. Некоторым архебактериям свойствен энергетический процесс, в результате которою образуется метан. Описано более 40 видов архебактерий.
Эубактерии имеют размеры от 1 до 15 мкм. Основные формы: кокки (шаровидные), бациллы (палочковидные), вибрионы (изогнутые в виде запятой), спириллы и спирохеты (спирально закрученные — рис. 17.1). Цитоплазматическая мембрана образует складки — мезосомы. Предполагается, что мезосомы содержат различные ферментные системы и играют определенную роль в энергетическом метаболизме. Они могут играть роль в формировании клеточной стенки бактерий и прикреплении нуклеоида в процессе репликации ДНК. Ядерная оболочка отсутствует; нуклеоид большинства бактерий содержит одну замкнутую в кольцо молекулу ДНК, которая является носителем наследственных свойств клетки. В цитоплазме находятся рибосомы и включения (крахмал, гликоген, жиры), а у автотрофных фотосинтетиков — еще и мембранные структуры, содержащие пигменты. Бактериальные клетки окружены плотной клеточной стенкой, благодаря
256 • РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
которой сохраняют постоянную форму. Некоторые виды бактерий образуют слизистую капсулу. Многие бактерии способны к самостоятельному движению за счет жгутиков или благодаря сокращению клеток. Размножаются бактерии обычно делением клетки надвое, которое наступает после удвоения бактериальной хромосомы — кольцевидной молекулы ДНК; некоторые бактерии размножаются почкованием. Половой процесс (генетическая рекомбинация) осуществляется в форме обмена генетическим материалом между особями. В неблагоприятных условиях бактерии способны образовывать споры за счет формирования плотной оболочки вокруг молекулы ДНК с участком цитоплазмы. Споры отличаются исключительной устойчивостью к различным неблагоприятным воздействиям. В подходящих условиях споры набухают, оболочки разрываются и клетки переходят к активному функционированию.
Рис. 17.1. Виды бактериальных клеток* а — кокки, б — диплококки, е — стафилококки, г — стрептококки, д — палочковидные бактерии, е — вибрионы, ж — спириллы
По способу дыхания бактерии делятся на анаэробов, живущих в бескислородной среде, и аэробов, живущих в среде с присутствием кислорода; факультативные анаэробы способны жить в кислородной и бескислородной среде. Большинство бактерий питаются гетеро-трофно, используя готовые органические вещества отмершей биомассы (сапрофиты) или живых организмов (паразиты). Многие гетеротрофные бактерии выделяют ферменты, вызывающие брожение: молочнокислое, маслянокислое, уксуснокислое. Бактерии осуществляют минерализацию — гниение остатков растений и трупов животных, превращая сложные органические соединения в неорганические. Конечными продуктами этих процессов являются СО2 Н2О, H2S, N Н , и другие вещества.
Глава 17. Царство Бактерии • 257
Паразитизм у бактерий широко распространен. Многие бактерии являются возбудителями болезней, разрушая клетки хозяина, другие вызывают заболевания, выделяя токсические вещества. К числу паразитических бактерий, вызывающих заболевания человека, относятся холерный вибрион, дифтерийная и дизентерийная палочки и др. Для уничтожения и ослабления жизнедеятельности бактерий проводят дезинфекцию (например, раствором карболовой кислоты, формалина, спирта и др.) или стерилизацию высокой температурой (до 120 °C), а также пастеризацию, когда пищевые продукты несколько раз нагревают до 60—70 °C. В медицине применяют различные препараты (антибиотики и др.), в присутствии которых бактерии погибают или значительно снижают жизнедеятельность.
Автотрофные бактерии синтезируют органические вещества путем усвоения СО2; источником энергии для этого может служить окисление минеральных соединений — хемосинтез или свет — фотосинтез. К хемофофам относят нитрифицирующие, азо фиксирующие, серобактерии, железобактерии и некоторые другие. Нитрифицирующие и азотфиксируюшие бактерии задерживают в почве азот аммиака, что приводит к обогащению плодоносного слоя почвы. Клубеньковые бактерии вступают в симбиоз с корнями бобовых растений. Хемотроф-ным бактериям свойствен анаэробный тип фотосинтеза (не выделяют кислорода). Этим они значительно отличаются от цианобактерий
Цианобактерии ранее относили к водорослям, в настоящее время их относят к прокариотам. Это водные или реже почвенные автотрофные организмы; живут в виде отдельных клеток или объединяются в колонии с образованием нитей. Это древнейшие представители растительного мира, клетка которых не имеет настоящих ядер, хлоропластов и вакуолей, заполненных клеточным соком; нередко встречаются заполненные азотом вакуоли. Оболочка клеток многослойная. В зависимости от соотношения пигментов их окраска может быть от сине-зеленой до буроватой. Продуктом ассимиляции является гликогеноподобный полисахарид. В отличие от хемотрофных бактерий цианобактерии фотосинтезируют с выделением кислорода. Возможно, что цианобактерии явились первыми растительными организмами, которые стали выделять кислород в окружающую среду. Они обладают смешанным типом питания, способны к синтезу углеводов (автотрофы), но иногда могут использовать и готовые распадающиеся органические вещества (гетеротрофы). Среди них встречаются виды, приспособленные к хемосинтезу (фиксация атмосферного азота, например носток). Цианобактерии размножаются путем простого деле-
25В » РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
ния клетки, возможна генетическая рекомбинация. Нитчатые формы могут распадаться на многоклеточные части. Некоторые формы с наступлением неблагоприятных условий среды образуют споры. Споры могут выдерживать длительное высушивание, а при благоприятных условиях прорастают в новую особь.
Синезеленые водоросли широко распространены в биосфере, но основная масса видов населяет пресноводные водоемы, некоторые виды живут в морях и на суше. Виды, обитающие в водоемах, входят в состав планктона и бентоса. Широко известными представителями цианобактерий являются осциллатория и носток — обитатели пресных водоемов. Разработаны способы культивирования спирулины, богатой высокоценными белками и витаминами и успешно применяемой в качестве пищевой добавки, регулирующей обменные процессы. Некоторые виды живут в местах загрязнения органическими веществами, питаясь миксотрофно. Они способны очищать воду, минерализуя продукты гниения. Некоторые синезеленые водоросли способны к фиксации азота Синезеленые водоросли встречаются в качестве симбионтов во многих лишайниках. Цианеи первыми осваивают безжизненные места обитания — вулканические острова, лавовые потоки.
III. ЭУКАРИОТЫ
Согласно распространенному мнению, эукариоты появились около 1 млрд лет назад. Грибы, растения и животные относятся к эукариотам.
Эукариоты — это организмы, клетки которых имеют оформленное клеточное ядро, отделенное от иитоплазмы ядерной оболочкой. Цитоплазма представлена ее основным веществом (матриксом, гиалоплазмой), в котором распределены органоиды и включения.
В ядре наряду с оболочкой и ядерным соком обнаруживаются ядрышко и хроматин. Ядро — это часть клетки, окруженная наружной и внутренней мембранами и содержащая молекулы ДНК, связанные с белками (хромосомы). Содержание ДНК в хромосомах в десятки раз больше, чем это необходимо для кодирования белков. Ядро обычно одно, но бывают и многоядерные клетки. Для огромного большинства эукариот характерно деление ядра с образованием дочерних клеток с таким же количеством хромосом, что и в материнской клетке, и половой процесс, при котором образуются ядра с уменьшенным вдвое (редуцированным) числом хромосом.
Эукариотические клетки часто имеют жгутики. Они состоят из микротрубочек. расположенных по схеме 9+2 — девять пар по окружности и две в центре. Важная особенность эукариот — наличие в их цитоплазме клеточных органоидов, имеющих свой небольшой геном (совокупность генов) и размножающихся делением. Это митохондрии, а у высших растений — хлоропласты. Возможно, они произошли из клеточных симбионтов: первые — от аэробных бактерий, а вторые — из цианобактерий. Все клетки, имеющие митохондрии, используют кислород, лишь немногие эукариоты потеряли способность к аэробному обмену.
Ископаемые останки клеток эукариотического типа обнаружены в породах, возраст которых не превышает 1,0—1,4 млрд лет. Более позднее возникновение, а также сходство в общих чертах их основных биохимических процессов (самоудвоение ДНК, синтез белка на рибосомах) заставляют думать о том, что эукариотические клетки произошли от предка, имевшего прокариотическое строение. Наиболее популярна в настоящее время симбиотическая теория происхождения эукариотических клеток. В известной степени полуавтономные и несущие определенное количество собственной ДНК митохондрии и пластиды представляют собой видоизмененные прокариотические клетки, которые попали в более крупные гетеротрофные клетки (предшественники эукариот).
В надцарство эукариот входят простейшие, грибы, животные и рас-
тения.
ГЛАВА
ЦАРСТВО ГРИБЫ
Грибы — эукариотические организмы, сочетающие в себе некоторые признаки растений и животных. Царство Грибы насчитывает около 100 тыс. видов. Клетки грибов лишены хлорофилла и по ти пу питания относятся к гетеротрофам. В качестве запасных питательных веществ накапливают гликоген и липиды; в клеточной оболочке содержатся полисахариды и хитин. Эти особенности сродни животным организмам. Однако грибы имеют ряд признаков, наблюдаемых у растений: малую подвижность в вегетативном состоянии, неограниченный рост, размножение с помощью спор, поглощение веществ из окружающей среды путем всасывания, что позволяет предположить происхождение основной части грибов и растений от общего предка — древних жгутиковых простейших. Некоторые группы грибов, видимо, произошли от безжгутиковых амебовидных простейших.
Тело гриба представляет мицелий (грибницу), состоящий из совокупности тончайших нитей — гиф. Толщина их не превышает 5—6 мкм. У низших грибов (мукор, фитофтора и др.) гифы представляют собой как бы одну разветвленную клетку с большим количеством ядер. Гифы высших грибов (шляпочные грибы и др.) разделены на отдельные клетки с одним или несколькими ядрами. Эукариотические клетки большинства грибов имеют клеточные стенки, в состав которых входит хитин. Цитоплазма содержит одно или несколько ядер, эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи, митохондрии, рибосомы. В качестве запасных веществ грибы накапливают жиры и гликоген.
Грибы размножаются вегетативным, бесполым и половым путем Вегетативное размножение может происходить почкованием (дрожжевые грибы), частями мицелия или распадом мицелия на отдельные клетки, которые дают начало новому мицелию. Бесполое размножение грибов осуществляется за счет образования спор, в особых выростах мицелия (спорангиях) или на концах специализированных гиф (рис. 18.1). Из спор в благоприятных условиях формируется мицелий. Половое размножение есть практически у всех грибов и характеризуется большим разнообразием, заключающимся в формировании мужских и женских гамет и последующем их слиянии. У некоторых групп
Глава 18. Царство Грибы • 261
грибов происходит слияние содержимого половых структур (гаметангиев), не дифференцированных на гаметы. Возможно также слияние вегетативных клеток мицелия у высших грибов.
Рис. 18.1. Образование спор.
1 — у пеницилла на концах гиф, 2 — у мукора в спорангиях
По способу питания грибы подразделяют на сапрофиты, паразиты и симбионты.
Сапрофитный способ питания характерен для шляпочных грибов. Они питаются при помощи гиф, оплетающих частицы почвы и образующих мицелий, на котором возникают органы спороноше-ния — плодовые тела, состоящие из пенька и шляпки. Плодовое тело образовано плотно прилегающими гифами мицелия. Поверхность шляпки, как правило, окрашена; ее нижняя сторона состоит из трубок (трубчатые грибы — подберезовик, подосиновик, белый, масленок) или из пластинок (пластинчатые грибы — сыроежка, груздь, шампиньон, рыжик, лисичка). В трубках или на пластинках шляпки развиваются споры. Среди шляпочных грибов выделяют съедобные (около 150 видов) и ядовитые (бледная поганка, мухомор, желчный гриб, ложная лисичка и ложный опенок).
Многие плесневые грибы (мукор, или головчатая плесень) питаются сапрофитно на навозе за счет растительных остатков; некоторые паразитируют на растениях, животных и человеке. Мииелий гриба хорошо развит и расположен в субстрате, а на поверхнос|ь гриб выбрасывает мицелярные столбики, увенчанные спорангием в виде шарика. Эти грибы образуют серый или белый налет на пищевых продуктах. Некоторые виды мукора вызывают микозы различных органов человека. К плесневым грибам также относят пеницилл с грибницей, состоящей из ветвящихся нитей, которые разделены перегородками на отдельные клетки. Споры пеницилла расположены на концах некоторых ги
262 • РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
фов мицелия, образуя мелкие кисточки. Близки к нему грибы из рода аспергилл. Эти грибы разводят специально для получения антибиотиков, ферментов, органических кислот.
Дрожжевые грибы не имеют мицелия и представляют собой одноклеточные организмы, размножающиеся почкованием. Почки могут отделяться от материнской клетки или оставаться на ней, образуя колонии. Из дрожжевых грибов наиболее распространены пивные или хлебопекарные дрожжи Они способны разлагать сахар на спирт и диоксид углерода.
Грибы-паразиты развиваются преимущественно на растениях, поражая ткани листьев, стеблей, корней и плодов. Они причиняют значительный ущерб сельскому хозяйству (рис. 18.2).
Рис. 18.2. Представители грибов-паразитов-а — колос ржи, пораженный спорыньей, б— початок кукурузы, пораженный головней
Паразитом картофеля является фитофтора — вызывает разрастание тканей в пораженном органе (картофель, томат, перец). На пораженных клубнях картофеля образуются бесформенные наросты, клубни не развиваются, урожай гибнет.
Глава 18. Царство Грибы • 263
Мучнисторосяные грибы — опасные паразиты растений. Вначале на иветках и листьях появляются небольшие мучнистые пятнышки; листья постепенно засыхают, вянут и опадают; бутоны и цветки осыпаются; рост растения прекращается
Спорынья паразитирует на дикорастущих и культурных злаках. Споры с помощью ветра попадают на рыльце пестика, прорастают, и мицелий проникает в завязь пестика и разрушает ее. В период созревания ржи вместо зерновок развиваются крупные темно-фиолетовые рожки, содержащие ядовитые вещества, которые способны вызвать тяжелые отравления у человека
Древесным породам наносят вред трутовики, которые вызывают задержку роста и гибель деревьев. Споры, попав на дерево с поврежденной корой, прорастают в мицелий, выделяющий ферменты, которые разрушают целлюлозные стенки клеток. Затем на поверхности деревьев появляются многолетние копытообразные плодовые тела, где образуются споры.
Широко распространены головневые грибы, паразитирующие на злаковых культурах. Споры головни прилипают к зерну и при прорастании семени проникают в конус нарастания побега, а затем в зону формирования соцветия. В результате деформированное соцветие практически состоит из мицелия паразита, который распадается, образуя массу черных спор. Колос становится похожим на обуглившуюся головешку
Симбиотические грибы связаны преимущественно с высшими растениями и водорослями, реже с животными. Микориза играет важную роль в обеспечении высших растений минеральными веществами: сеть гиф гриба распространяется на несколько сантиметров от заселенного ими корня, увеличивая таким образом объем почвы, используемой растением. Гриб получает от растения углеводы, аминокислоты и др., сам делает доступным для поглощения и всасывания растением воду и минеральные вещества, прежде всего соединения фосфора.
Другим примерим симбиоза являю юн лишайники, которые заселяют непригодные для других организмов места обитания.
Грибы широко распространены и приспособились к различным условиям среды. Являясь гетеротрофными организмами, они нуждаются в готовом органическом веществе, как растительных или животных останков, так и живых тканей. Ферменты, выделяемые грибами, способны разрушать практически все объекты природного происхождения и многие материалы, создаваемые человеком, делая их доступными для автотрофных растений. Обитая в почве, грибы способствуют
264 » РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
повышению ее плодородия. С этими особенностями связана их роль в биосфере: они являются редуцентами и обеспечивают минерализацию биомассы Велика роль грибов в деятельности человека [рибы используют в пищевой промышленности для получения спирта, вина, пива, кваса, в хлебопечении, в производстве белков и витаминов, [рибы образуют биологически активные вещества: антибиотики, ферменты, органические кислоты и др. Многие грибы наносят существенный вред человеку и животным: производят порчу пищевых продуктов, вы -зывают ряд заболеваний (микозы, стригущий лишай, парша).
IV. ЦАРСТВО РАСТЕНИЯ
Строение и проявления жизнедеятельности растительных организмов изучает ботаника. Растения — одна из основных групп многоклеточных организмов (320 тыс. видов, из них около 280 тыс. видов цветковых), характеризующаяся рядом определяющих признаков.
Практически все растительные организмы - автотрофы (фототрофы). Растения усваивают углерод, азот и другие зольные элементы питания в виде неорганических соединений. Клетки растений окружены толстой целлюлозной клеточной стенкой и могут воспринимать необходимые им вещества из окружающей среды только в растворенном состоянии. Растения питаются осмотически, поглощая необходимые им вещества через поверхности тела. Вследствие низкого содержания веществ, необходимых для питания, эволюция шла в основном в направлении увеличения поверхности соприкосновения тела растения с окружающей средой.
Клетки растений содержат пластиды, в которых происходит синтез органических веществ из неорганических за счет энергии света — фотосинтез. Развита система вакуолей, в значительной мере обусловливающих осмотические свойства клеток. В клетках растений запасается крахмал — основное питательное вещество.
Для большинства растений типично прикрепление к субстрату, но низкие концентрации веществ вызывают необходимость постоянной смены точек всасывания. Этим можно частично объяснить наличие постоянного роста в течение жизни, что нетипично для животных. Фиксация в субстрате сопровождается ограничением подвижности растений в сравнении с животными. Движения растений связаны с перемещением их частей тела: ростовые движения корней и стеблей, движение листьев, лепестков цветов в зависимости от времени суток и освещенности и др.
Растения осваивают новые места обитания спорами и семенами, находящимися в состоянии покоя. Попав в благоприятные условия, споры и семена прорастают.
Перечисленные выше отличительные черты растений от животных не имеют абсолютного характера. Черты животной организации часто встречаются у низших растений, т.е. организмов, соответствующих ранним этапам эволюционного развития. Среди таковых нередки миксотрофные формы (например, эвглена зеленая) — организмы, способные питаться и как автотрофы, и как гетеротрофы. Этот факт доказывает, что у животных и растений были общие предки, которые послужили общим основанием для эволюционного развития и дивергенции растений и животных. Растения делят на низшие и высшие.
ГЛАВА
НИЗШИЕ РАСТЕНИЯ
К низшим относят растения, которые возникли около 2 млрд лет назад. Это наиболее просто устроенные представители растительного мира. Их вегетативное тело не имеет расчленения на органы. Такое тело называют талломом, или слоевищем. Оно может иметь разнообразную форму, но не содержит стебля, несущего листья. Для этих растений характерно отсутствие дифференцировки тканей. Половые органы, как правило, имеют одноклеточное строение. К низшим растениям относят водоросли и лишайники.
Подцарство Настоящие водоросли включает обширную группу фо-тоавтотрофных растительных организмов, живущих преимущественно в воде. В настоящее время к ним относят около 40 тыс. видов, объединенных в несколько отделов.
Отдел Зеленые водоросли насчитывает около 13 тыс. видов. Некоторые одноклеточные водоросли (плеврококк) обитают на деревьях, образуя хорошо заметный зеленый налет на коре. Нитчатые спирогиры образуют длинные волокна тины в ручьях. Встречаются и колониальные формы (вольвокс). Их клетки имеют клеточную стенку, которая включает пектин и целлюлозу (некоторые примитивные водоросли, а также зооспоры и гаметы имеют только цитоплазматическую мембрану); в цитоплазме содержатся органеллы общего назначения, а также большая вакуоль с клеточным соком. Хроматофоры (хлоропласты) водорослей чрезвычайно разнообразны. В их матриксе находятся рибосомы, ДНК, липидные гранулы и особые включения — пиреноиды, в основном содержащие крахмал. Кроме хлорофилла и каратиноидов. которые ес । ь у всех водорослей, в хрома юфорах могу содержаться до-полнительные пигменты.
Вегетативное размножение происходит у одноклеточных путем деления клетки, у колониальных — распадом колоний, у многоклеточных — частями таллома. Бесполое размножение осуществляется посредством спор, имеющих жгутики (зооспоры) и способных самостоятельно расселяться; половое размножение — в результате слияния гамет. Из зиготы либо непосредственно образуется новая особь, либо она многократно делится, образуя зооспоры. Общим для зеленых
Глава 19. Низшие растения • 267
водорослей является то, что в жизненном цикле обычно доминирует гаплоидная фаза, диплоидна только зигота, которая редукционно делится с образованием спор.
Одноклеточная хламидомонада имеет овальную или грушевидную форму, на переднем конце находятся два одинаковых по длине жгутика. В задней части цитоплазмы располагается хроматофор, имеющий вид чаши, а в его толстой задней стенке — пиреноид. В полости, образуемой хроматофором, находится ядро, в передней части протопласта — светочувствительный глазок.
Другой типичный представитель — хлорелла обитает не только в водоемах, но и в почве, и на коре деревьев. Строение клетки мало чем отличается от хламидомонады, но вегетативная форма и споры у этой водоросли не имеют жгутиков и пассивно переносятся током воды. Хлорелла является очень полезным растением, так как в ее клетках содержится до 50 полноценных белков, жирные масла, витамины группы В, С, К. Сушес1вуют установки для выращивания хлореллы с целью получения дешевых кормов для сельскохозяйственных животных.
Из многоклеточных водорослей наиболее распространенными являются спирогира и улотрикс.
Спирогира — это нитчатая водоросль, отличительной чертой которой являются лентовидные хроматофоры, располагающиеся спирально. В центре клетки находится ядро, окруженное тонким слоем цитоплазмы. Основной объем клетки занимает крупная вакуоль, пронизанная тяжами цитоплазмы. Водоросль может размножаться вегетативно — частями таллома. Половой процесс называют конъюгацией. Две нити обычно располагаются параллельно друг другу и срастаются при помощи копуляционных выростов или мостиков. Оболочки в месте соприкосновения растворяются, и образуется сквозной канал, через который содержимое клетки одной нити перемещается в клетку другой. Образующаяся в результате оплодотворения зигота после периода покоя прорастает. Этому предшествует редукционное деление ядра: из четырех получившихся ядер три отмирают, а одно остается ядром единственного проростка, выходящего через разрыв наружных слоев оболочки зиготы.
Улотрикс имеет нитчатое строение, все клетки одинаковы, кроме базальной, которой растение крепится к субстрату. Клетки делятся, и нить растет. В благоприятное для жизни водоросли время клетки могут разделиться на зооспоры (подвижные клетки со жгутиками). Они выходят в воду, плавают, затем прикрепляются к какому-либо подводному предмету и делятся Так образуются новые нити водоросли
26В • РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
При неблагоприятных условиях в некоторых клетках водоросли образуются многочисленные мелкие подвижные гаметы со жгутами. Таметы выходят в воду и попарно сливаются — происходит оплодотворение. Обычно сливаются гаметы, возникшие в клетках разных нитей. Образуется зигота. Она покрывается толстой оболочкой и может долго находиться в состоянии покоя. При благоприятных условиях зигота делится на четыре клетки-споры. Каждая из них, опустившись на подводный предмет, может дать начало новой нитчатой водоросли (рис. 19-1).
Рис. 19.1. Жизненный цикл улотрикса’
7 — участок вегетативной нити, 2 — образование гамет, 3 — копуляция, 4 — зигота, 5 — спора
К улотриксовым относится микроскопическая водоросль — плеврококк, обитающая на нижней части стволов деревьев, заборов. Представляет собой одиночные клетки, чаше собранные в «пакетики» из четырех клеток. Размножается только делением.
Среди колониальных водорослей наиболее распространен вольвокс. Он представляет собой шар, стенка которого состоит из одного слоя одинаковых клеток, соединенных между собой цитоплазматически
Глава 19. Низшие растения • 269
ми тяжами. Связь между клетками обеспечивает координированное движение их жгутиков. Размножается вольвокс вегетативно, путем образования новых колоний из одной клетки, которая многократно делится и погружается внутрь материнского шара. Половое размножение осуществляется с помощью специализированных клеток, которые находятся между вегетативными клетками. В этих клетках образуются гаметы. После оплодотворения зигота редукционно делится и из образовавшихся гаплоидных клеток формируется новая колония. Воль-воксовые произошли от примитивных одноклеточных форм, причем дифференцировка клеток тела на вегетативные и репродуктивные, видимо, являлась одним из возможных путей возникновения многоклеточных организмов.
Отдел Бурые водоросли насчитывает около 1500 видов. Это многоклеточные организмы, обитающие в морях. Таллом примитивных форм представлен однорядными или многорядными нитями; у высокоорганизованных — расчленен и может достигал» нескольких десятков метров в длину. Прикрепление слоевища к субстрату осуществляется с помощью ризоидов. Многорядные талломы состоят из поверхностных клеток, заполненных большим количеством хлоропластов; в центре находятся бесцветные клетки, функция которых состоит в транспорте продуктов фотосинтеза и механической поддержке. Клетки бурых водорослей содержат хлоропласты, окрашенные бурыми пигментами, запасные питательные вещества — полисахарид ламинарии, шестиатомный спирт маннит и жиры. Вегетативное размножение осуществляется частями таллома; бесполое — гаплоидными спорами. Половое размножение характеризуется чередованием диплоидного и гаплоидного поколений. Рассмотрим его на примере рода Ламинария, представители которого известны под названием «морская капуста» (рис. 19.2). Взрослое растение ламинарии (до 6 м с разветвленным талломом: ризоиды, стволовая часть, одна или несколько листовых пластин) является спорофитом (диплоидная бесполая фаза). На листовой пластине образуются зооспорангии, в которых в результате мейоза образуются зооспоры. Зооспоры попадают в воду и прорастают в заростки (гаплоидные гаметофиты) — микроскопические образования, несущие гаметы. На одних гаплоидных заростках образуются женские половые органы — архегонии с яйцеклетками, на других заростках образуются мужские половые органы — антеридии со сперматозоидами. После оплодотворения сперматозоидами яйцеклеток образуется диплоидная зигота, которая сразу же прорастает во взрослую особь.
270 • РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
Рис. 19.2. Жизненный цикл бурой водоросли (ламинарии)
1 — зигота; 2 — спорофит; 3 — спорангий, 4— споры.
5— мужской гаметофит, 6 — женский гаметофит, 7—антеридий, 8 — архегоний, 9 — сперматозоид, 10 — яйцеклетка
Чаще всего бурые водоросли растут на глубине 6—15 м и глубже. Наиболее известное скопление бурых водорослей саргассум находится в Атлантическом океане. Бурые водоросли находят различное применение в хозяйственной деятельности человека. Из них получают агар, альгинаты — вещества, широко используемые при приготовлении консервов, красящих и клеящих веществ. Бурые водоросли также служат сырьем для получения йода
Отдел Красные водоросли (багрянки) включает около 4 тыс. видов, в большинстве своем обитающих на дне морей (лишь некоторые виды встречаются в пресных водах). Почти все красные водоросли много
Глава 19. Низшие растения • 271
клеточные; имеют форму нитей, разветвленных кустиков, пластинок. Они прикреплены к камням, ракушкам и т.п. нитевидными выростами (ризоидами). Глубоководные формы отличаются ярко-красной окраской, тогда как мелководные окрашены в желтоватый цвет. Толша воды поглощает оранжево-красные лучи, пропуская сине-зеленые, которые могут быть использованы с помощью красно-бурых пигментов, поэтому кроме хлорофилла и каротиноидов багрянки содержат бурый, синий и красный пигменты, различные соотношения которых соответствуют глубине обитания водорослей. Хроматофоры имеют форму дисков. Пиреноидов у подавляющего большинства багрянок нет. Запасными продуктами являются масло и особый углевод, так называемый багрянковый крахмал, близкий по строению к гликогену. Половой процесс багрянок сложен и отличается от полового размножения других водорослей. Мужские гаметы лишены жгутиков, пассивно переносятся токами воды к женскому половому органу, где происходит оплодотворение. Багрянки наряду с бурыми водорослями — наиболее распространенный компонент бентоса морских биоценозов. Они являются ресурсом органических веществ в океанах и служат пищей морским животным. Многие виды употребляются человеком в пишу, используются на корм скоту. Некоторые багрянки представляют собой сырье для получения агара, находящего широкое применение в медицине и пищевой промышленности.
Отдел Лишайники — своеобразная группа организмов (насчитывает около 20 тыс. видов), слоевище которых образовано двумя организмами — грибом и зеленой водорослью, или цианобактерией, находящимися в симбиозе (рис. 19.3). Симбиотические (мутуалистические) взаимоотношения между компонентами лишайников сводятся к тому, что водоросль снабжает гриб созданными им в процессе фотосинтеза органическими веществами, а получает от него воду с растворенными минеральными солями. Кроме того, гифы гриба защищают водоросль от высыхания. Такая комплексная природа лишайников позволяет им получать питание из воздуха, атмосферных осадков, влаги росы и туманов, частиц пыли, оседающей на слоевище, из почвы. Поэтому лишайники обладают уникальной способностью существовать в крайне неблагоприятных условиях, часто совершенно непригодных для других организмов, — на голых скалах и камнях, крышах домов, заборах, коре деревьев и др. Лишайники весьма разнообразны. Они бывают сероватого, желтого, бурого, иногда почти черного цвета и различной формы:
• корковые (накипные) лишайники, представленные в виде корочек, плотно прирастающих к субстрату и не отделяемых от него без повреждения;
272 • РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
• листоватые лишайники, представленные в виде пластинок, соединенных с субстратом не так плотно, главным образом при посредстве пучков гиф;
• кустистые лишайники, представленные в виде ветвящихся, часто округлых в сечении стволиков и т.п., соединенных с субстратом только основанием и в остальной части свободно от него отхо-
дящих.
Рис. 19.3. Строение лишайника:
I — кора (переплетенные гифы гриба), 2 — клетки водоросли, 3 — гифы гриба
Размножаются лишайники вегетативно, отламывающимися участками таллома или специальными образованиями: клубочками гиф, внутри которых заключены одна или несколько клеток водоросли Водоросли и грибы способны образовывать споры, которые при прорастании в благоприятных условиях формируют новый организм. Это возможно, если рядом с развивающимся мицелием гриба окажется соответствующая водоросль, так как только определенные виды гриба и водоросли способны вступить в симбиотические отношения. Из биологических особенностей лишайников следует отметить их свойство легко переносить высыхание, распространение во всех географических зонах и, наконец, способность заселять первыми из живых организмов поверхность суши, создавая предпосылки почвообразования, с последующим заселением другими организмами. Практическое значение главным образом имеют лишайники, служащие кормом оленям (олений мох), а также лишайники, используемые для получения красящих веществ. Некоторые лишайники применяют в парфюмерии и медицине, некоторые народности употребляют лишайники в пищу.
ГЛАВА
ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ
Высшие растения произошли от морских водорослей. Выход на сушу произошел, вероятно, в кембрийском периоде палеозойской эры. Высшие растения приспособились к обитанию в наземной среде и характеризуются рядом признаков более высокой организации. Тело дифференцировано на органы и ткани. Половые органы всегда многоклеточные, из зиготы, как правило, развивается многоклеточный зародыш. Для всех высших растений характерно чередование в жизненном цикле полового и бесполого размножения и связанное с этим чередование поколений. Гаплоидный растительный организм, образующий гаметы, называется гаметофитом. Он представляет половое поколение. 1аметы формируются в половых органах: сперматозоиды — в антери-диях, яйцеклетки — в архегониях. Если на гаметофите развиваются и архегонии, и антеридии, то его называют обоеполым; если только антеридии, — то мужским, если архегонии, — то женским. После слияния гамет образуется зигота, а из нее диплоидный спорофит. Спорофит представляет собой диплоидное бесполое поколение. В его органах бесполого размножения — спорангиях — после мейотического деления формируются гаплоидные споры Из споры развивается гаметофит. В эволюции высших растений характерны тенденция к усложнению и совершенствованию спорофита, более приспособленного к обитанию в наземных условиях, и одновременная редукция гаметофита. Подцарство Высшие растения насчитывает около 300 тыс. видов. К высшим растениям относят отделы: Моховидные, Плауновидные, Хвощевидные, Папоротниковидные, Голосемечные и Покрытосеменные. Мхи, плауны, хвощи, папоротники расселяются при помощи спор (их называют споровыми); голосеменные и покрытосеменные распространяются при помощи семян (их называют семенными растениями).
Отдел Моховидные
Отдел объединяет примерно 25 тыс. видов. Моховидные ведут свое начало от водорослей, однако в эволюции растительного мира они
274 » РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
оказались тупиковой ветвью. К этой группе относят сравнительно просто организованные травянистые растения. Низкоорганизованные мохообразные не имеют расчленения на стебель и лист, тело их представлено талломом. Более организованные представляют собой листостебельные растения. У них появляются специализированные ткани. Корней у мохообразных нет, всасывание воды и прикрепление к субстрату осуществляются выростами эпидермиса — ризоидами. Наиболее характерным признаком мохообразных, отличающим их от остальных высших растений, является жизненный цикл, в котором преобладает гаметофит — половое поколение. Из всех моховидных листостебельные мхи включают наибольшее число видов. Различают зеленые и сфагновые мхи.
Кукушкин лен — представитель зеленых мхов. Его разнополые гаметофиты имеют прямостоячие неветвистые стебли высотой до 20 см; они густо покрыты острыми листьями, от подземной части стебля отходят ризоиды. На верхушках мужских и женских рас!ений формируются органы полового размножения — антеридии и архегонии. Во время дождя или росы двужгутиковые сперматозоиды, активно двигаясь в воде, проникают к яйцеклеткам и сливаются с ними. После оплодотворения на женских растениях образуется диплоидный спорофит — коробочка, сидящая на длинной ножке. Внутри коробочки формируется спорангий, а в нем — гаплоидные споры. Попадая в почву, спора прорастает в зеленую ветвящуюся нить — протонему, напоминающую зеленую водоросль. Часть протонемы углубляется в почву, теряет хлорофилл и превращается в ризоиды; из наземной части протонемы образуется стебель мха с листьями (рис. 20.1).
Сфагновые мхи растут преимущественно на болотах. Сфагнум беловато-зеленого цвета, имеет ветвистые стебельки, усаженные мелкими листьями. Ризоиды отсутствуют, поглощение воды осуществляется всей поверхностью. Этому способствует то, что между мелкими хлорофиллоносными клетками листа располагаются крупные мертвые клетки с порами, по которым поступает вода. Нижние части побегов постепенно отмирают и медленно разлагаются при малом доступе кислорода. В результате образуется торф. Его используют в химической промышленности для получения воска, парафина, фенола, карболовой кислоты, аммиака, уксусной кислоты, метанола, красителей и других продуктов. Кроме того, торф применяют как топливо, термоизолятор, в сельском хозяйстве в качестве удобрения. В медицине отложения торфяных болот используют в грязелечении; во время войны сфагнум применяли как бактерицидный перевязочный материал
Глава 20. Высшие растения • 275
Рис. 20.1. Жизненный цикл мха (кукушкин лен).
1 — молодой спорофит, развивающийся из зиготы на верхушке материнского растения, 2— зрелый спорофит; 3— зрелый спорангий.
4 — проросшие споры, 5 — протонемы, 6 — женский гаметофит;
7 — мужской гаметофит, S— архегоний, 9— яйцеклетка, 10—антеридий
Отдел Плауновидные
Плауновидные — отдел высших споровых растений. Их ископаемые остатки известны из силурийского периода палеозойской эры.
276 » РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
В настоящее время сохранилось около 1000 видов. Взрослое растение плауна является спорофитом. Это многолетние травы, чаще всего встречающиеся в сыроватых хвойных и смешанных лесах. Они имеют стелющийся вильчато (дихотомически) ветвящийся стебель, покрытый темно-зелеными листьями и укрепленный в почве с помощью придаточных корней Верхушечные побеги спорофитов заканчиваются спороносными колосками. Из спор образуются обоеполые гаметофиты (заростки). Заростки мелкие (2—3 мм), развиваются под землей, через 15—20 лет на них образуются архегонии и антеридии. Сперматозоиды многожгутиковые; оплодотворение происходит в присутствии воды; из диплоидной зиготы развивается зародыш, а из него взрослое растение (спорофит). Плауновидные могут размножаться так же вегетативно, частями стебля. Травоядные позвоночные животные плауны не употребляют, видимо, в связи с тем, что некоторые виды содержат яд, сходный по действию с кураре. Плаун-баранец используют в медицине для лечения алкоголизма. Споры плауна булавовидного используют в качестве детской присыпки.
Отдел Хвощевидные
Хвощевидные — немногочисленные (в настоящее время насчитывают около 20 видов: хвощ полевой, лесной и др.) травянистые растения, обитают на влажной кислой почве в сырых лесах, на болотах, влажных полях и лугах. Побеги хвощевидных состоят из междоузлий и узлов, с мутовчато (по кругу) отходящими листьями. Клетки растения способны накапливать кремнезем, который выполняет механическую и защитную роль. От массивного корневища ответвляются придаточные корни. На корневищах образуются клубни, клетки которых заполнены крахмальными зернами. Весной на корневищах отрастают розоватые спороносные побеги. Они заканчиваются спороносными колосками, где образуются гаплоидные споры. Из них вырастают мужские и женские (более крупные) заростки. Оплодотворение осуществляется в жидкой среде. Из диплоидной зиготы развивается зародыш, а из него — взрослое растение (спорофит). Хвоши несъедобны для животных, являются сорняками пастбищ и полей, хвош полевой применяют в медицине как мочегонное средство.
Глава 20. Высшие растения • 277
Отдел Папоротниковидные
Папоротниковидные относятся к числу наиболее древних групп высших споровых растении. По своему возрасту они уступают только плауновидным и имеют приблизительно один геологический возраст с хвощевидными. Спорофит современных папоротников имеет сложное строение, он всегда расчленен на стебель, лист и корни, отходящие от корневища. Среди папоротников большинство представителен -травянистые многолетние растения; широко известны древовидные растения. Хорошо развиты покровные ткани с устьицами. Проводящие ткани собраны в пучки. Листья дифференцированы на черешок и пластинку, длительное время сохраняют верхушечный рост. У многих видов различают фотосинтезирующие и несущие спорангии и листья, у других — эти функции совмещены. Из спор вырастаю! обоеполые заростки. Это сердцевидные зеленые пластинки с ризоидами. Во время дождя или росы сперматозоиды проникают в архегоний и один из них оплодотворяет яйцеклетку. Из зиготы вначале развивается диплоидный зародыш, а затем взрослое растение — спорофит (рис. 20.2). В настоящее время насчитывается около 10 тыс. видов папоротников, распространенных по всему земному шару. В лесах, болотах и лугах встречаются многолетние травянистые формы (орляк, страусовое перо, сальвиния и др.). В тропических зонах кроме травянистых встречаются древовидные, лиановые и эпифитные папоротники. Хотя большинство папоротников предпочитают влажные места обитания, среди них встречаются засухоустойчивые формы. Папоротники имеют некоторое практическое значение, их используют в фармакологии для получения лекарственных веществ. Молодые листья некоторых папоротников употребляют в пищу. На рисовых полях культивируют плавающий папоротник азану, живущий в симбиозе с азотфиксирую-щей цианобактерией — источником соединений азота.
У ученых есть все основания предполагать, что первыми (еше в силуре палеозойской эры) выход на сушу осуществили псилофиты — древний и примитивный отдел растений, практически исчезнувший с лица Земли уже в пермский период. Предками псилофитов были зеленые водоросли, заселившие прибрежные зоны. В отличие от мхов псилофиты — стеблевые сосудистые растения. Это означает, что у них имелись проводящие ткани. Проводящая ткань является признаком спорофита; именно поэтому у всех сосудистых растений поколение спорофитов доминирует над поколением гаметофитов. Проводящая ткань образует внутри растения транспортную систему, по которой
27В • РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
Рис. 20.2. Жизненный цикл равноспорового папоротника*
1—3 — развитие спорофита; 4—8 — гаплоидная фаза, 1 — молодой спорофит развивающийся из зиготы, 2 — спорофит; 3 — спорангий, 4 — созревший спорангий, 5 — проросшая спора; 6 — гаметофит, 7— архегоний, 8— антеридий
вода, органические и минеральные вещества разносятся по всему телу. Кроме того, прочные одревесневевшие клетки придают растению необходимую опору. Эти два фактора позволяют сосудистым растениям достигать больших размеров. Псилофиты дали начало папоротникообразным, от которых впоследствии произошли семенные растения.
САМОСТОЯТЕЛЬНАЯ РАБОТА № 5
Вирусы. Бактерии. Низшие и Споровые растения
Часть 1
Выберите один правильный ответ.
1. Какие формы жизни занимаю i промежуточное положение между живой и неживой природой
1) вирусы;
2) бактерии;
3) лишайники;
4) грибы?
2. Д.И. Ивановский, изучая заболевание листьев табака, открыл:
1) бактерии,
2) вирусы;
3) простейших;
4) грибы.
3. Не имеют клеточного строения:
1) бактериофаги;
2) синезеленые;
3) бактерии;
4) простейшие.
4. Встраивание своей нуклеиновой кислоты в Д Н К клетки-хозяина осуществляют:
1) цианобактерии;
2) бактериофаги;
3) хемотрофы;
4) архебактерии.
5. К какой группе относят организмы, в клетках которых ДН К замкнута в кольцо:
1) прокариот;
2) гетеротрофов;
3) грибов;
4) эукариот?
6. Почему бактерии выделяют в особое царство:
1) у бактерий нет оформленного ядра;
2) в клетках бактерий отсутствует цитоплазма;
3) среди них есть только одноклеточные формы;
4) среди них есть паразиты и сапротрофы?
7. Бактерии, включаясь в круговорот веществ в биосфере:
1) образуют плодовые тела в горной местности;
2) нейтрализуют радиоактивные вещества в почве;
28D • РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
3) способствуют образованию известняков;
4) разлагают органические вещества до неорганических.
8. Назовите компонент оболочки не характерный для клетки бактерий:
1) слизистая капсула;
2) цитоплазматическая мембрана;
3) основной компонент клеточной стенки — муреин,
4) основной компонент клеточной стенки — целлюлоза
9. Чем отличается спора гриба от споры бактерии:
1) представлена только одной клеткой;
2) выполняет функцию размножения;
3) разносится ветром на большое расстояние;
4) служит приспособлением к неблагоприятным условиям среды?
10. Путовыми органическими веществами питаются:
1) мхи,
2) папоротники;
3) водоросли;
4) грибы.
11. Оболочка клетки гриба в отличие от растительной состоит из:
1) клетчатки;
2) хитиноподобного вещества:
3) сократительных белков;
4) липидов.
12. Какие грибы размножаются почкованием:
I) мукор;
2) пеницилл;
3) дрожжи;
4) шампиньоны?
13. 1рибы в отличие от растений:
1) не имеют хлоропластов и не способны к фотосинтезу:
2) имеют лизосомы и комплекс Пульджи,
3) не имеют митохондрий и не способны к аэробному дыханию;
4) размножаются только бесполым путем.
14. Какие особенности жизнедеятельности грибов указывают на их сходство с растениями:
1) наличие в оболочках клеток хитина;
2) размножение спорами;
3) потребление готовых органических веществ;
4) минерализация органических остатков?
Глава 20. Самостоятельная работа № 5 • 281
15. В чем проявляется сходство процессов жизнедеятельности грибов и животных:
1) всасывают минеральные вещества поверхностью тела;
2) накапливают гликоген в клетках;
3) ведут неподвижный образ жизни и расселяются при помощи спор;
4) растут в течение всей жизни?
16. Какие грибы вступают в симбиоз с деревьями:
1) трутовики;
2) головневые грибы;
3) шляпочные грибы;
4) плесневые грибы?
17. Что представляет собой микориза:
1) грибницу, на которой развиваются плодовые тела;
2) совместное обитание гифов гриба и корней растений,
3) совокупность клеток, выполняющих сходные функции;
4) сложные переплетения гифов между собой.
18. Заболевание туберкулезом легких у человека вызывает
1) вирус;
2) бактерия,
3) плесневый гриб;
4) амеба.
19. Укажите процессы, происходящие в растении, находящемся в темноте более трех суток:
1) образование глюкозы;
2) фотолиз воды.
3) разложение крахмала;
4) возбуждение молекул хлорофилла.
20. Растения в отличие от животных:
1) размножаются юлько половым путем,
2) паразитируют в других организмах;
3) запасают в клетках крахмал;
4) прекращают рост в определенной стадии онтогенеза.
21. Наличие в составе лишайника цианобактерий обеспечивает:
1) использование света для образования пита1ельных веществ;
2) поглощение атмосферной и почвенной влаги;
3) разложение органических соединений до неорганических;
4) защиту от механических повреждений.
282 » РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
22. Лишайники не относят ни к одному из царств живой природы, потому что они:
1) совмещают в себе признаки растений и животных;
2) по типу питания сходны с бактериями и животными;
3) их слоевище представляет собой симбиоз гриба и водоросли,
4) поглощают воду всей поверхностью тела.
23. Что не характерно для слоевища лишайника:
I) гифы мицелия гриба.
2) клетки зеленых водорослей;
3) клетки бурых водорослей;
4) клетки цианобактерий.
24. По какому признаку различные организм ы могут быть отнесены к царству Растения:
1) они имеют клеточное строение;
2) их клетки содержат наружную мембрану, ядро и цитоплазму;
3) в процессе дыхания они поглощают кислород и выделяют углекислый газ;
4) их клетки содержат хлоропласты, в которых происходит фотосинтез.
25. В жизненном цикле представителей каких низших растений можно встретить преобладание спорофита:
1) зеленые одноклеточные водоросли;
2) зеленые многоклеточные водоросли,
3) бурые водоросли:
4) лишайники?
26. Как объяснить наличие разных пигментов в клетках водорослей:
1) особенностями обмена веществ;
2) местом расположения клеток в теле растения:
3) тлубиной водной среды обитания;
4) наличием разных веществ накопленных в цитоплазме клеток?
27. С момента выхода растений на сушу какую тенденцию можно отметить в эволюции высших растений:
1) повышение самостоятельности гаметофита, его усложнение;
2) усложнение и совершенствование спорофита;
3) усиление в оплодотворении роли водной фазы;
4) вытеснение из сред обитания травянистых форм и постепенная их замена на древесные?
Глава 20. Самостоятельная работа № 5 • 283
28. На основе чего мхи относят к высшим растениям.
1) в процессе обмена веществ мхи расходуют органические вещества,
2) мхи содержат в клетках хлоропласты, в которых осуществляется фотосинтез;
3) клетки мхов имеют ядро, цитоплазму, наружную клеточную мембрану;
4) мхи образованы различными тканями и имеют вегетативные органы?
29. Усложнение в строении папоротников по сравнению с мхами состоит в появлении у них:
1) стеблей;
2) листьев;
3) корней;
4) ризоидов.
30. Образование залежей каменного уыш связано преимущес!венно с древними:
1) моховидными;
2) папоротникообразными;
3) голосеменными;
4) покрытосеменными.
31. Каково происхождение моховидных:
I) древние бурые водоросли;
2) древние папоротники;
3) древние зеленые водоросли;
4) древние бурые водоросли?
32. Назовите предковые формы, давшие в своем развитии плауновидных:
1) древние папоротникообразные;
2) древние моховидные;
3) древние зеленые водоросли:
4) псилофиты.
33. Выберите правильное утверждение:
1) водоросли относят к высшим растениям;
2) в хроматофорах на свету образуется йод;
3) ламинария прикрепляется ко дну ризоидами;
4) клубень картофеля — это видоизмененный корень.
34. Какая стадия в жизненном цикле улотрикса диплоидна:
1) зеленое нитчатое тело;
2) зигота;
284 » РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
3) зооспоры;
4) гаметы?
35. Укажите характерную особенность цикла развития кукушкина льна:
1) размножение спорами;
2) спорофит развивается на гаметофите и получает от него необходимы вещества;
3) независимость оплодотворения от воды;
4) расчлененность на органы спорофита.
36. Выберите правильное утверждение:
1) у папоротников транспорт вод и минеральных солей осуществляют трахеи;
2) у мхов в отличие от папоротников сформировалась развитая проводящая ткань;
3) органические вещества перемешаются из фотосинтезирующих клеток за счет разницы концентрации и давления;
4) в цикле развития хвощей преобладает гаметофит.
Задания 1—3: выберите три верных ответа из шести
1. Из перечисленных ниже признаков выберите характерные для водорослей:
1) тело разделено на стебель корень и листья;
2) эволюционируют преимущественно в воде и полностью освоили ее;
3) глубоководные водоросли прикреплены ко дну корнями;
4) органы размножения одноклеточные;
5) таллом некоторых видов разделен на стеблевую и листовую части;
6) смена поколений зависит от изменений в окружающей среде.
2. Укажите общие признаки папоротникообразных:
I) спорофи г редуцирован до небольшого заростка;
2) чередование поколений, при котором доминирует гаплоидное поколение;
3) это первые сосудистые растения, т.е. растения с проводящими тканями ксилемы и флоэмы;
4) гаметофит имеет настоящие корни, стебли и листья;
5) чередование поколений, при котором доминирует спорофит:
6) у спорофита есть настоящие корни, стебли, листья и проводящие ткани.
Глава 20. Самостоятельная работа № 5 • 285
3. Какими отличительными особенностями обладают вирусы и фаги по сравнению с другими организмами:
1) могут функционировать как в окружающей среде, так и в клетках организма-хозяина;
2) неклеточные формы жизни;
3) вирусы можно выращивать на искусственных питательных средах;
4) могут размножаться только в клетках про- и эукариотических организмов;
5) мельчайшие из живых существ (от 20—3000 нм);
6) характерно развитие и собственный обмен веществ?
При выполнении заданий 4—6 установите соответствие между содержанием первого и второго столбиков.
4. Установите соответствие между грибом и характером его питания
ГРИБ ХАРАКТЕР П ИТАН ИЯ
а) пенициял; б) фитофтора; в) спорынья; г) дрожжи; д) головня; е) шампиньон 1) сапротрофный, 2) паразитический
5. Установите соответствие между характерными признаками и отделами растений
ПРИЗНАК ОТДЕЛ
а) наличие корней, I) Моховидные;
б) вегетативная форма — диплоидная; 2) Папоротники
в) вегетативная форма — гаплоидная;
г) спорофит развивается за счет материнского организма;
д) гаметофит развивается самостоятельно и имеет стебель и листья;
е) наличие ризоидов;
ж) размножение спорами, разносимыми ветром и водой;
) корневая система
6. Соотнесите характерные особенности и отделы высших и низших растений:
ОСОБЕННОСТИ и ОТДЕЛЫ ГРУППЫ РАСТЕНИЙ
а) тело дифференцировано на органы и ткани, б) органы размножения одноклеточные: 1) Высшие растения; 2) Низшие растения
286 • РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
в) таллом, или слоевище, не дифференцировано на ткани и органы; г) органы размножения многоклеточные; д) многоклеточный зародыш; е) голосеменные, ж) бурые водоросли; з) моховидные; и) красные водоросли; к) папоротниковидные; л) покрытосеменные; м) зеленые водоросли; и) плауновидные; о) хвощевидные
При выполнении заданий 7, 8 установите правильную последовательность биологических процессов, явлений, практических действий.
7. Установи it последовательность групп растений в порядке их усложнения в процессе эволюции:
а) Голосеменные;
б) Водоросли;
в) Псилофиты;
г) Покрытосеменные;
д) Папоротники.
е) Мхи.
8. Установите последовательность жизненного цикла ДН К-вирусов в клетке:
а) синтез вирусных РНК;
б) проникновение вирусов в клетку в процессе пиноцитоза и фагоцитоза или при различных повреждениях клеточной стенки;
в) репликация ДНК-вируса;
г) выход вирусов из клетки-хозяина;
л) соединение новых молекул вирусной ДНК с вновь синтезированными белками;
е) синтез вирусных белков;
ж) образование новых вирусов;
з) абсорбция вирусов на клеточной поверхности.
Дайте развернутый ответ на задания 1—6.
1. Как размножаются бактерии?
Глава 20. Самостоятельная работа № 5 • 287
2. Найдите ошибки в приведенном тексте, укажите номера, в которых они сделаны, запишите эти предложения без ошибок:
1) вирус состоит только из ДНК, заключенной в белковую оболочку;
2) вирусы способны инфицировать живые организмы;
3) вне клеток вирусы способны расти и развиваться;
4) вирусы являются паразитами клеток растений и животных;
5) вирусы являются одной из самых распространенных форм существования органической материи на планете
3. Почему грибы нельзя отнести к царству Растения. Назовите не менее трех признаков.
4. Какие признаки позволяют отнести разнообразные организмы к группе Водоросли? Назовите не менее трех признаков.
5. В чем проявляется усложнение папоротниковидных по сравнению с моховидными? Приведите не менее трех отличий.
6. Как размножаются и развиваются панорошики? Какие условия необходимы для их размножения?
СЕМЕННЫЕ РАСТЕНИЯ
В девонском периоде палеозойской эры появились семенные папоротники, которые вымерли в меловом периоде. Они дали начало семенным растениям, которые появились в результате дальнейшей эволюции разноспоровых растений. Внутреннее оплодотворение, развитие зародыша внутри семязачатка и появление новой, чрезвычайно эффективной единицы расселения — семени — являются главными биологическими преимуществами семенных растений, давшими им возможность полнее приспособиться к наземным условиям и достигнуть более высокого развития, чем папоротникообразные. Более прогрессивными оказались группы растений, у которых за счет накопления питательных веществ женские споры увеличились в размерах, — мегаспоры. Прорастая, мегаспоры давали женский гаметофит, образующий крупные яйцеклетки, которые обеспечивали зародыш спорофита питанием. В отличие от споры, содержащей мало питательных веществ и требующей для дальнейшего развития сочетания многих благоприятных условий, внутри семени имеется значительно больше питательных веществ и находится зародыш; оно покрыто кожурой.
Значительным ароморфозом семенных ранений следуй считать появление пыльцевой трубки, по которой мужская гамета движется к женской. Семя образуется в мегаспорангии, который совместно со своей оболочкой называют семяпочкой или семязачатком. Оболочка мегаспорангия имеет узкий канал, через который проникает микроспора. В мегаспорангии развивается женский гаметофит, образуются яйцеклетки, происходит оплодотворение. Оплодотворению предшествует опыление. Мужские гаметы (спермин), возникшие внутри микроспоры, как правило, лишены жгутиков и не обладают подвижностью.
Формирование семени и пыльцевой трубки определило редукцию гаплоидного гаметофита и совершенствование диплоидного спорофита, более приспособленного к обитанию в наземных условиях. Семенные растения представлены двумя отделами. Голосеменные и Покрытосеменные. К голосеменным относят растения, размножающиеся семенами, но не образующие плодов; у покрытосеменных растений семена расположены внутри завязи, из которой развивается плод, т.е. они защищены (покрыты).
Глава 20. Семенные растения • 289
Отдел Голосеменные
Первые голосеменные появились в конце девонского периода около 350 млн лет назад; вероятно, они произошли от древних папоротниковидных, вымерших в начале каменноугольного периода. В мезозойскую эру голосеменные достигли расцвета, но уже с середины мелового периода уступили свое господствующее положение покрытосеменным. Из ныне живущих насчитывается около 700 видов.
Голосеменные включают шесть классов, два из которых полностью исчезли, а остальные представлены ныне живущими растениями. Наиболее сохранившейся и самой многочисленной группой голосеменных являе1ся класс Хвойные, насчитывающий около 560 видов, образующих леса на обширных пространствах Северной Евразии и Северной Америки. Современные голосеменные представлены преимущественно деревьями, значительно реже — кустарниками и очень редко—лианами; травянистых растений среди них нет. Листья у большинства видов игловидные (хвоя) или чешуевидные; у отдельных представителей они крупные (например, у вельвичии удивительной их длина достигает 2—3 м), перисторассеченные, двулопастные и др. Листья вечнозеленые располагаются поодиночке, по два или несколько в пучках. Они покрыты слоем кутикулы, под эпидермой лежат один-три слоя толстостенных клеток, придающие листьям большинства хвойных характерную жесткость. Устьица глубоко погружены в ткань листа. У листопадных видов (лиственница и др.) листья плоские, мягкие. У хвойных растений в коре, древесине и часто в листьях расположены смоляные каналы, содержащие эфирные масла, смолы, бальзамы, которые имеют большое практическое значение в производстве различных синтетических продуктов. Корневая система у большинства хвойных стержневая, с развитыми боковыми корнями. У хвойных прямостоячие стволы, покрытые чешуйчатой корой. На поперечном разрезе стебля хорошо видны развитая древесина и менее развитые кора и сердцевина. Ксилема хвойных на 90—95% образована трахеидами. Шишки хвойных раздельнополые; растения — чаше однодомные, реже — двудомные.
Соаш обыкновенная — однодомное разноспоровое растение. Дерево сосны представляет собой спорофит, размножается семенами, вегетативное размножение отсутствует. В мае у основания молодых побегов сосны образуются зеленовато-желтые мужские шишки длиной 4—6 мм и диаметром 3—4 мм, на верхушках других веточек — красноватые женские шишки. Шишка представляет собой побег с укороченными
290 • РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
междоузлиями; его ось покрыта многочисленными чешуйками. На оси мужских шишек расположены многослойные чешуйчатые листочки, или микроспорофиллы. На нижней поверхности микроспорофиллов находятся два микроспорангия — пыльцевые мешки, в которых образуется пыльца. Каждое пыльцевое зерно снабжено двумя воздушными мешками, что облегчает перенос пыльцы ветром. В пыльцевом зерне имеются две клетки, одна из которых впоследствии, при попадании на семязачаток, формирует пыльцевую трубку, другая после деления образует два спермия. На внутренней (семенной) поверхности чешуек женских шишек находятся два семязачатка. Семязачаток включает мегаспорангий, окруженный оболочкой, и имеет канал — пыльцевой ход. Мегаспора прорастает в женский гаметофит, образованный гаплоидным эндоспермом и чаще всего двумя архегониями с яйцеклетками. При опылении пыльца попадает в шел и между семенными чешуйками и оседает на семязачатках. Чешуйки склеиваются смолистым веществом, а пыльца остается до следующего года. Оплодотворение у сосны происходит через 12—14 мес. после опыления. При прорастании пыльцы пыльцевая трубка проникает через пыльцевой ход к яйцеклетке и высвобождает два спермия. Один спермий сливается с яйцеклеткой, другой погибает. Из диплоидной зиготы развивается зародыш, из покровов семяпочки образуется кожура семени (рис. 20.3). После созревания семян чешуйки шишки расходятся и семена высыпаются.
Хвойные леса определяют ландшафт огромных территорий, служат основой многих биоценозов, играют значительную водоохранную роль. Наибольшую площадь таежных лесов России занимают лиственница, сосна, ель, пихта. Хвойные используют как строительный материал, топливо; они являются сырьем для огромного числа веществ, применяемых практически во всех отраслях народного хозяйства (смолы, эфирные масла, лекарственные средства и др.).
Отдел Покрытосеменные, или Цветковые
По числу видов покрытосеменные далеко превосходят все другие группы высших растений. К ним относят около 250 тыс. видов. Они занимают господствующее положение на суше, встречаются в различных местообитаниях, во всех климатических зонах и на всех континентах. Предполагается, что покрытосеменные возникли в начале мелового периода мезозойской эры, видимо, от голосеменных. Ученые считают, что первые цветковые были древесными растениями. Из них возникли
Глава 2D. Семенные растения • 291
Рис. 20.3. Жизненный цикл голосеменных на примере сосны* 1—6 — развитие спорофита, 7—8 — развитие гаметофита; 7 — зигота, ? — зародыш семени, 3 — спорофит, 4 — женская шишка; 5 — мужская шишка, 6 — семенная чешуя с семяпочками, 7 — микроспора;
8 — верхняя часть семяпочки, 9 — яйцеклетка; 10 — эндосперм
кустарники, полукустарники и, наконец, травянистые формы, вначале многолетние, а в процессе расселения и формирования новых экологических систем — двулетние и однолетние. К концу мелового периода цветковые занимали господствующее положение в растительном мире благодаря высокой экологической пластичности и многим преимуществам по сравнению с другими высшими растениями:
• важнейший признак покрытосеменных — наличие цветка — органа размножения, в котором происходят бесполое размножение
292 • РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
(образование спор) и половое размножение (формирование семени), что сыграло исключительно важную роль в их эволюции;
• семязачатки у цветковых растений заключены в полость завязи пестика и тем самым защищены. Из завязи развивается плод, и семена находятся внутри плода. Благодаря уникальности плода их распространение обеспечивают птицы, млекопитающие, насекомые, а также ветер, вода и т.п.;
• двойное оплодотворение, в результате которого в семени образуются диплоидный зародыш и триплоидный эндосперм. Пыльца цветковых попадает на рыльце пестика, предназначенного именно для улавливания пыльцы;
• гаметофиты (женский — зародышевый мешок, мужской — пыльцевое зерно) крайне упрошены, развиваются и полностью зависят от спорофита и находятся под его зашитой;
• спорофит покрытосеменных устроен чрезвычайно разнообразно и представлен различными жизненными формами: деревья, кустарники, полукустарники, лианы, одно- и многолетние травы;
• покрытосеменные имеют высокоорганизованную проводящую систему: в состав ксилемы входят более совершенные проводящие элементы — настоящие сосуды. Они имеют ситовидные трубки флоэмы с клетками-спутницами. Такая проводящая система обеспечила эффективное перемещение продуктов фотосинтеза от листьев к стеблю и корню, а по сосудам осуществляется быстрое передвижение воды и растворенных минеральных солей от корня к стеблю и листьям;
• прогрессивные изменения структуры тканей, вегетативных и генеративных органов обеспечили возникновение разнообразных древесных и травянистых жизненных форм, образующих многоярусные биоценозы.
ГЛАВА
ТКАНИ И ОРГАНЫ ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ
Органы — зто части тела, состоящие из различных тканей, имеющие определенную форму и выполняющие определенные функции. Вегетативные органы обеспечивают обмен веществ и рост растения. К ним относят корень, стебель, лист. Генеративные органы осуществляют половое размножение растений: это цветок, плод, семя.
Тканью называется группа клеток, структурно и функционально взаимосвязанных друг с другом, сходных по происхождению, строению и выполняющих опреде генные функции в организме. Ткани возникли у высших растений в связи с выходом на сушу и наибольшей специализации достигли у покрытосеменных. Важнейшими тканями растений являются образовагельпые, покровные, проводящие, механические и основные.
Образовательные ткани (меристемы). Клетки образовательных тканей тонкостенные, многогранные, плотно сомкнутые, с густой цитоплазмой, с крупным ядром и очень мелкими вакуолями. Они способны к митотическому делению и обеспечивают рост растения и образование всех его тканей. Меристемы возникают в зиготе на ранних этапах развития зародыша. В процессе роста растения меристемы сохраняются в ।очках рос ।а — апикальные меристемы (верхушка стебля и кончик корня), а также вдоль стебля — боковые меристемы. Верхушечные меристемы обеспечивают рост растения в длину, а боковые — в ширину. Существуют еще вставочные меристемы, которые сохраняются в зонах роста (основание черешков листьев и междоузлия стебля). Меристемы, имеющие свое происхождение от меристем зародыша, называют первичными, к ним относятся верхушечные. К вторичным меристемам принадлежат ткани, которые образуются из первичных меристем и клеток других тканей. Это боковые меристемы — камбий, раневые меристемы (камбий обеспечивает рост стебля в ширину, раневые — регенерацию тканей при повреждениях).
Покровные ткани располагаются на поверхности всех органов растения. Они выполняют защитную функцию — предохраняют растения от механических повреждений, проникновения микроорганизмов.
294 » РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
резких колебаний температуры, излишнего испарения и т.п. Кроме того, покровные ткани осуществляют обмен веществ между организмом и внешней средой. Различают три группы покровных тканей — кожицу (эпидерму), пробку и корку.
Эпидерма состоит из одного слоя плотно прилегающих друг к другу клеток. Ее поверхность покрыта воскоподобным веществом — кутином, образующим кутикулу. Кутикула снижает испарение воды, воск делает поверхность органов несмачиваемой. Эпидерма покрывает листья и молодые побеги растения. Клетки кожицы содержат хлоропласты. В эпидерме листьев и зеленых стеблей имеются устьица (отверстия, окаймленные двумя замыкающими клетками), которые регулируют транспирацию (испарение воды) и газообмен растения. У большинства растений при неодинаковом водоснабжении в ночные часы, а иногда и днем тургор (напряженное состояние оболочек живых клеток) в замыкающих клетках понижается, и устьичная щель замыкается, снижая тем самым уровень транспирации. С повышением тургора устьица открываются. Считают, что главная роль в изменении тургора принадлежит ионам калия. Существенное значение в регуляции тургора имеет присутствие в замыкающих клетках хлоропластов. Крахмал хлоропластов, превращаясь в глюкозу, повышает концентрацию клеточного сока. Это способствует призоку воды из соседних клеток и повышению тургорного давления в замыкающих клетках.
У многих высших растений некоторые клетки кожицы образуют выросты, так называемые волоски, имеющие разнообразную форму и выполняющие различные функции. Нитевидные волоски, в большом количестве покрывающие юленые части растений, ослабляют иссушающее действие ветра и солнца. Жгучие волоски имеют форму шипа, который при прикосновении вонзается в кожу и клеточный сок с раздражающими веществами вспрыскивается в ранку. Существуют также железистые волоски и нектарники, выполняющие секреторную функцию.
Пробка образуется на смену эпидерме и покрывает стебли и корни многолетних растений. Вторичная меристема образуется под кожицей и располагается в виде кольца; при делении ее клеток образуется пробка. Пробка состоит из нескольких рядов мертвых, плотно сомкнутых клеток, утолщенные стенки которых пропитаны суберином — веществом, плохо пропускающим воздух и воду. Благодаря этому пробка предохраняет стволы и ветви от излишней потери воды, резких колебаний температуры и др. Для газообмена и транспирации в пробке имеются чечевички — отверстия, которые прикрыты рыхлой тканью, состоящей из живых, слабо опробковевших клеток.
Глава 21- Ткани и органы цветковых растений «295
Корка образуется у деревьев и кустарников на смену пробке. В более глубоко лежащих тканях коры закладываются новые участки делящихся. формирующие новые слои пробки. Вследствие этого наружные ткани изолируются от центральной части стебля, деформируются и отмирают. На поверхности стебля постепенно образуется комплекс мертвых тканей, состоящий из нескольких слоев пробки и отмерших участков коры. Толстая корка служит более надежной защитой для растения, чем пробка. Трещины в корке, на дне которых имеются чечевички, обеспечивают газообмен.
Механические ткани, подобно арматуре железобетонных конструкций, создают каркас всем тканям и органам растения. Клетки могут располагаться тяжами вдоль осевых органов, сопровождать проводящие пучки и образовывать трехмерные структуры, создающие опору для других тканей. Прочность и упругость клеток механических тканей обусловлены утолщенными целлюлозными или одревесневшими оболочками. Наиболее важные механические ткани — лубяные и древесные волокна — хорошо развиты в стебле. В корне механическая ткань сосредоточена в центре органа. Волокна механической ткани сопровождают проводящие пучки.
Проводящие ткани обеспечивают передвижение воды и растворенных в ней питательных веществ по растению. Различают два вида — ксилему (древесину) и флоэму (луб).
Ксилема — это водопроводящая ткань высших сосудистых растений, обеспечивающая передвижение воды с растворенными в ней минеральными веществами от корней к листьям и другим частям растения (восходящий ток). Она также выполняет опорную функцию. В состав ксилемы входят трахеиды и трахеи (сосуды) (рис. 21.1), древесинная паренхима и механическая ткань. Трахеиды представляют собой узкие, сильно вытянутые в длину мертвые клетки с заостренными концами и одревесневшими оболочками. Проникновение растворов из одной трахеиды в другую происходит путем фильтрации через поры — углубления, затянутые мембраной. Жидкость по трахеидам протекает медленно, так как поровая мембрана препятствует движению воды. Трахеиды встречаются у всех высших растений, а у большинства хвощей, плаунов, папоротников и голосеменных служат единственным проводящим элементом ксилемы. У покрытосеменных растений наряду с трахеидами имеются сосуды. Трахеи (сосуды) — это полые трубки, состоящие из отдельных члеников, расположенных друг над другом. В члениках на поперечных стенках образуются сквозные отверстия — перфорации или эти стенки полностью разрушаются, благодаря чему скорость тока растворов по со-
296 • РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
судам многократно увеличивается. Оболочки сосудов пропитываются лигнином и придают стеблю дополнительную прочность.
Рис. 21.1. Проводящие ткани.
а — сосуды ксилемы с кольчатым, спиральным и сетчатым утолщением стенки; б — клетки флоэмы.
1 — клетки камбия, 2 — ситовидные трубки, 3 — клетки-спутницы
Флоэма проводит органические вещества, синтезированные в листьях, ко всем органам растения (нисходящий ток). Она состоит из ситовидных трубок с клетками-спутницами (см. рис. 21.1), паренхимы и механической ткани. Ситовидные трубки образованы живыми клетками, расположенными одна над другой. Их поперечные стенки пронизаны мелкими отверстиями, образующими как бы сито. Клетки ситовидных трубок лишены ядер, но содержат в центральной части цитоплазму, тяжи которой через сквозные отверстия в поперечных перегородках проходят в соседние клетки. Ситовидные трубки, как и сосуды, тянутся по всей длине растения. Клетки-спутницы соединены с члениками ситовидных трубок многочисленными цитоплазматическими мостиками. Эти клетки, по-видимому, выполняют часть функций, утраченных ситовидными трубками (синтез ферментов, образование АТФ). Ксилема и флоэма находятся в тесном взаимодействии друг с другом и образуют в органах растения особые комплексные группы — проводящие пучки. Они располагаются во всех органах и объединяют растение в единое целое.
Основные ткани (паренхимы) составляют большую часть всех органов растений. Они заполняют промежутки между проводящими
Глава 21- Ткани и органы цветковых растений «297
и механическими тканями и присутствуют во всех вегетативных и генеративных органах. Эти ткани образуются за счет дифференцировки апикальных меристем и состоят из живых паренхиматозных клеток, разнообразных по строению и функциям. Различают ассимиляционную, запасающую, воздухоносную и водоносную паренхимы. Клетки ассимиляционной паренхимы содержат хлоропласты и специализируются на фотосинтезе. Они расположены под эпидермой листьев, молодых зеленых стеблей и плодов. В клетках запасающей паренхимы накапливаются избыточные в данный период развития растения продукты обмена веществ: углеводы, белки, жиры и др. Она хорошо развита в стеблях, корнях, корневищах, клубнях, луковицах. Воздухоносная паренхима представлена в разных органах болотных и водных растений и состоит из клеток с тонкими стенками. Пространства между клетками (межклетники) заполнены воздухом и сообщаются с внешней средой через устьица или чечевички. Растения засушливых мест обитания (как i усы, агавы, алоэ) в стеблях и листьях содержа г водоносную паренхиму, которая служит для запасания воды. В вакуолях клеток этой ткани содержатся слизистые вещества, обеспечивающие удержание влаги.
Выделительные гкани представлены различными образованиями (чаще многоклеточными, реже одноклеточными), выделяющими из растения или изолирующими в его тканях продукты обмена веществ либо воду. Листья многих растений способны выделять воду в условиях избыточной влажности. По проводящим пучкам вода подается к эпидерме, в которой по краям листа находятся водяные устьица. Млечники образуют млечный сок (латекс), у насекомоядных растений на листьях находятся железки, выделяющие пищеварительные соки. В цветках обычно содержатся нектарники, образующие сахаристую жидкость — нектар. Он служит средством привлечения животных, опыляющих растения. Смоляные ходы хвойных, эфиромасличные ходы цитрусовых выделяют вещества, имеющие защитное значение.
Вегетативные органы
Корень — осевой орган, имеющий более или менее цилиндрическую форму. Он способен к росту до тех пор, пока сохраняется апикальная (верхушечная) меристема. Корень имеет радиальную симметрию, не несет на себе листья, обладает способностью ветвиться. Функциями корня являются всасывание воды и минеральных веществ и закрепление рас
29В » РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
тения в почве. В корнях также осуществляется синтез ряда промежуточных продуктов обмена веществ. Корень является органом вегетативного размножения, в нем могут накапливаться запасные вещества. Корни многих растений взаимодействуют с почвенными организмами, образуя симбиозы (микориза, клубеньки)
Корни растения, разрастаясь, образуют корневую систему (стержневую или мочковатую). Корневая система называется стержневой, если главный корень (формируется из корешка зародыша) сильно развит. От главного корня отходят боковые корни, способные ветвиться, образуя мощную корневую систему. Такая корневая система характерна для двудольных и голосеменных растений. Если корневая система формируется из придаточных корней, которые образуются на нижней части стебля, ее называют мочковатой. Придаточные корни имеют более или менее сходные размеры, и на них возникают боковые корни. Такая корневая система характерна для однодольных.
На продольном разрезе растущего корня различают следующие зоны (рис. 21.2):
• в зоне деления клетки меристемы непрерывно делятся, образуя новые слои клеток чехлика и корня. Кончик корня обычно покрыт многоклеточным образованием — корневым чехликом, защищающим клетки меристемы зоны деления. Кроме того, слущивающиеся и ослизняющиеся клетки чехлика облегчают движение растущего корня в почве;
• зона растяжения (роста) характеризуется ростом клеток в длину, они вытягиваются, продвигая конец корня в почве. В этой зоне корня начинает формироваться первичная покровная ткань растений — ризодерма (эпиблема);
• клетки ризодермы в зоне всасывания формируют корневые волоски, представляющие собой цитоплазматические выросты. Они осуществляют всасывание воды и минеральных веществ. Корневые волоски недолговечны и по мере роста корня заменяются новыми, обеспечивая контакт корня со следующими участками почвы;
• далее находится зона проведения. В ней происходит транспорт веществ в выше расположенные отделы растения. В этой зоне закладываются боковые корни. На поперечном срезе корня в области зоны всасывания различают следующие элементы: под эпиблемой находится первичная кора, состоящая из паренхиматозных клеток, под ней кольцом располагается эндодерма, окружающая центральный цилиндр (рис. 21.3). В нем располагаются сосуды ксилемы, флоэма, камбий и сердцевина.
Глава 21- Ткани и органы цветковых растений • 299
Рис. 21.2. Продольный разрез корневого окончания*
’ — корневой чехлик, II — зона роста, III — зона всасывания, IV — начало зоны проведения, / — зачаток бокового корня, 2 — корневые волоски, 3 — первичная кора, 4— эндодерма, 5 — эпиблема; 6 — осевой цилиндр
Вода поступает в клетки корня пассивно, т.е. в силу разности осмотического давления почвенного раствора и клеточного сока Минеральные вещества поступают в результате активного всасывания, протекающего с затратами энергии на преодоление градиента концентрации. Попав в цитоплазму, эти вещества передаются от клетки к клетке, от корневого волоска до ксилемы Движение почвенного
300 • РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
Рис. 21.3. Поперечный срез корня в зоне всасывания.
1 — осевой цилиндр, 2 — сосуды ксилемы, 3 — флоэма, 4 — корневой волосок, 5 — эндодерма
раствора вверх по сосудам корня и стебля обеспечивается корневым давлением, создаваемым всасывающей силой всех корневых волосков, и испарением воды с поверхности листьев (транспирацией).
Видоизменение корней связано с выполнением особых функций, в связи с этим меняется их строение. При отложении запасных питательных веществ в главном корне он приобретает конусовидную, клубневидную, репчатую форму и называется корнеплодом (свекла, редька, морковь, репа и др.). Вместилища запасных питательных веществ, образующихся на боковых и придаточных корнях, называют корневыми клубнями. Они несут на вершине придаточные почки. Корневые клубни служат не только для перезимовки, но и для вегетативного размножения. К ним относят корневые клубни георгина, земляных орешков и др. Клубеньки на корнях представляют собой разрастание паренхимой ткани корня под воздействием микроорганизмов, способных фиксировать молекулярный азот атмосферы. Часть этого азота утилизируется растением. Этот симбиоз широко используют в сельском хозяйстве для обогащения почвы азотистыми веществами. Большая часть многолетних растений имеет микоризу, которая представляет собой симбиоз высшего растения и гриба. Кроме того, различают корни-присоски у растений-паразитов (повилика и др.); воздушные корни, образующиеся у многих тропических растений; втягивающие корни у корневищных и луковичных растений.
Стебе гь — осееой орган высших растении — имеет радиальное строение, характеризуется неограниченным верхушечным ростом, может
Глава 21- Ткани и органы цветковых растений • 301
ветвиться, образует листья и почки, осуществляет взаимосвязь между корнями и листьями. Стебель с листьями и почками, развившийся из почки в течение одного вегетационного периода, называют побегом. Побег состоит из повторяющихся элементов — узлов и междоузлий. Участки стебля, на котором развиваются листья, называют умами; части стебля между соседними уз гами — междоузлиями.
Почка — это укороченный, еще неразвившиися побег. В ней находятся зачаточный стебель с конусом нарастания и зачатки листьев (вегетативные почки), или цветков (генеративные почки), или зачатки листьев и цветков (смешанные почки). Если снаружи почки покрыты чешуями (видоизмененными листьями), то их называют закрытыми (защищенными), если почки лишены чешуй, — то голыми (незащищенными). По расположению различают верхушечные, пазушные (пазуха листа — угол между черешком листа и стеблем) и придаточные почки.
Стебель закладывается в семени в виде зародышевого стебелька с почкой. Развитие побега осуществляется за счет деления клеюк конуса нарастания Последующее растяжение клеток приводит к удлинению побега; постепенно клетки дифференцируются, формируя ткани, образуя новые участки стебля с листьями и почками. У ряда растений (бамбук, злаковые) наряду с верхушечным ростом долгое время активно растут основания междоузлий побега (вставочный рост). Для увеличения площади соприкосновения со средой главный побег, выросший из почечки зародыша семени, образует новые побеги, обеспечивающие ветвление стебля. У ряда растений тропиков и субтропиков встречаются неветвящиеся побеги.
Формы побегов очень разнообразны: прямостоячие, стелющиеся, вьющиеся, лазающие. В зависимости от степени одревеснения различают травянистые и деревянистые стебли, формирующие соответствующие жизненные формы (однолетние и многолетние травы, деревья и кустарники). Травянистые формы произошли от древесных и приспособились к самым разнообразным условиям среды. Внутреннее строение сгебля у травянистых рашений и деревьев неодинаково. В стеблях двудольных есть образовательная ткань — камбий, а стебли однодольных растений не имеют камбия, в связи с этим они почти не растут в толщину
Во внутреннем строении стебля древесного растения выделяют несколько слоев: наружный слой — кора, под ней располагается слой древесины, в центре находится сердцевина. Между корой и древесиной залегает камбий, размножение и дифференцировка клеток которого обеспечивают нарастание ствола в толщину, при этом внутрь откла
302 • РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
дываются клетки древесины, кнаружи — клетки коры. Сезонность деления клеток камбия хорошо видна на спиле ствола в виде годичных колец — годичных приростов древесины. Сердцевина состоит из рыхло расположенных клеток основной ткани, где накапливаются питательные вещества. Снаружи от сердцевины расположена древесина. По сосудам древесины вода и растворенные в ней минеральные вещества перемещаются от корней к листьям. Древесинные волокна являются специализированной механической тканью, которая придает стволу прочность. В древесине имеются также клетки запасающей паренхимы. Внутренний слой коры — луб состоит из ситовидных трубок, по которым органические вещества из листьев перемешаются к другим частям растений. Лубяные волокна выполняют механические функции, лубяная паренхима выполняет запасающие функции. Верхний наружный слой коры — кожица, которая с возрастом заменяется более толстым слоем — пробкой. Кожица и пробка защищают слои стебля ci испарения влаги, проникновения атмосферной пыли с микроорганизмами, вызывающими заболевания растений. На третий — пятый годы жизни у большинства древесных растений начинает формироваться корка.
Стебель выполняет многообразные функции: транспортную (соединяет два полюса питания растения — корни и листья), опорную (выносит листья к свету), запасающую (служит для накопления питательных веществ), является органом вегетативного размножения.
Видоизменения побега способны служить органом прикрепления (усики) и средством защиты (колючки). Наиболее распространенным видоизменением подземных побегов является корневище (измененный подземный побег, несущий чешуевидные листья и почки, часто образующий надземные побеги и придаточные корни; служит для запаса питательных веществ и вегетативного размножения); клубни (укороченные и утолщенные подземные побеги с почками, выполняющие функцию запасающих органов и органов вегетативного размножения); луковица (представляет собой укороченный стебель — донце, окруженное тесно сближенными мясистыми листьями).
Лист — один из основных органов растения — занимает боковое положение на стебле и выполняет функции фотосинтеза, транспирации (испарения воды растением) и газообмена с окружающей средой. У листопадных растений (береза, ольха, дуб и др.) листья живут только один вегетационный сезон, у вечнозеленых (сосна, ель и др.) — дольше и сменяются постепенно. Листопад является приспособлением растений к уменьшению поверхности надземных органов, что сокращает
Глава 21. Ткани и органы цветковых растений «303
потерю влаги в засушливый или холодный зимний период и предотвращает поломку ветвей под тяжестью снега. Он способствует также выведению из растений продуктов жизнедеятельности. Кроме того, опавшие листья защищают семена и корни деревьев и кустарников от вымерзания, служат органическим удобрением. Перед листопадом листья становятся красными, желтыми, что связано с разрушением хролофилла и выявлением каротиноидов и пигментов клеточного сока Снижается интенсивность фотосинтеза, дыхания, транспирации, разрушаются органеллы клетки, накапливаются ненужные растению продукты метаболизма. С возрастом в листьях начинают преобладать процессы распада, что сопровождается оттоком органических веществ (углеводов, аминокислот и др.) в запасающие органы (плоды, клубни, луковицы, корневища), а также к вновь закладывающимся почкам. Опадение листьев связано с образованием у основания листа отделительного слоя, состоящего из легко расслаивающейся паренхимы. По отделительному слою лист огрывается от стебля, а на месте отделения остается листовой рубец, который покрывается слоем пробки.
Лист состоит из листовой пластинки и черешка. Нижняя часть листа, сочлененная со стеблем, называется основанием листа. У некоторых растений (лилейные, зонтичные, злаковые и др.) основание листа расширено и охватывает стебель в виде трубки, образуя влагалище. Черешок служит для лучшего расположения листа на стебле по отношению к свету. Листья, имеющие черешки, называются черешковыми (липа, клен, сирень); листья без черешков — сидячими (василек луговой, алоэ, гвоздика). У основания некоторых листьев образуются мелкие чешуевидные или листовидные структуры, называемые прилистниками.
Листовые пластинки у различных растений могут быть цельными или рассеченными (рис. 21.4). В зависимости от глубины рассечения выделяют лопастные, раздельные и рассеченные пластинки. По форме лисювой пластинки различаю! окру|лые, ланцетовидные, овальные, игольчатые, стреловидные и др. По форме края пластинки листа также разнообразны: цельнокрайние, зубчатые, выемчатые и пр.
Листовые пластинки в разных направлениях пронизаны многочисленными жилками, которые представляют собой сосудистоволокнистые пучки. По жилкам осуществляется передвижение воды и растворенных в ней минеральных веществ, а также отток органических веществ. Жилки, кроме того, служат для придания механической прочности листу
304 • РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
Рис. 21.4. Листья с расчлененной пластинкой. а — пальчатолопастной, б— пальчаторассеченной, в — пальчаторааделенной; г — перистолопастной
Определенное расположение жилок в листовой пластинке называется жилкованием:
• перистое — от одной главной жилки под углом отходят боковые, более мелкие (береза, ива, яблоня, груша);
• пальчатое — от основания листовой пластинки в виде лучей расходятся несколько равноценных жилок (клен);
• перистое — более выражена центральная жилка (черемуха, береза);
• параллельное — многочисленные жилки тянутся от основания листовой пластинки параллельно друг другу и сближаются только на верхушке (злаки);
• дуговое — жилки дуговидно изогнуты и сближаются у основания и верхушки листовой пластинки (ландыш, подорожник).
Расположение листьев на стебле бывает:
• очередным или спиральным — листья отходят от узлов поодиночке;
• супротивным — в узле находятся два листа, располагающиеся друг против друга;
• мутовчатым — от узла отходят три листа и более.
Глава 21. Ткани и органы цветковых растений • 305
Обычно листорасположение, величина листьев на растении приспособлены к условиям освещения. Листовая мозаика позволяет эффективнее использовать солнечные лучи.
Л истья бывают простыми и сложными (рис. 21.5). Простой лист имеет одну листовую пластинку, которая опадает осенью целиком. Сложный лист состоит из нескольких листовых пластинок, прикрепленных к общему черешку при помощи собственных черешочков. Благодаря этому у древесных растений осенью сложный лист опадает частями — вначале поодиночке листочки, потом черешок. В зависимости от расположения листочков сложные листья делятся:
• перистосложные — листочки расположены по всей длине общего черешка (у гороха, желтой акации) Перистосложные листья могут быть двух типов: парноперистые (лист заканчивается парой листочков) и непарноперистые (лист заканчивается одним листочком);
• пальчатосложные — листочки прикрепляются к верхушке общего черешка и расходятся радиально (у конского каштана, люпина, земляники). У клевера лист, образованный тремя листочками, называют тройчатосложным.
Рис. 21.5. Сложные листья.
а — перистосложный, б, в — тройчатосложный, г — пальчатосложный
Листовая пластинка (рис. 21.6) снаружи и снизу покрыта эпидермой (кожицей), между слоями которой находится мякоть листа (мезофилл). Кожица регулирует газообмен и транспирацию. Наружные стенки клетки кожицы, особенно с верхней стороны листа, утолщены и покрыты слоем воска или воскоподобного вещества — кутина, что предохраняет лист от перегрева и излишнего испарения воды. Этому способствует также погружение устьиц вглубь листовой пластинки, формирование волосков, создающих разные виды опушения, и др. Замыкающие клетки устьиц содержат хлоропласты, и при осве-
306 » РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
щении в них начинается фотосинтез, продукты которого приводят к повышению осмотического давления. Вследствие притока воды стенки этих клеток растягиваются и устичная щель раскрывается. В темноте и в жаркую погоду при усиленном испарении воды устьица закрываются
Рис. 21.6. Микроскопическое строение листа.
/ — эпидерма, 2 — ксилема; 3 — сосудисто-волокнистый пучок; 4 — флоэма, 5 — механическая ткань, 6 — устьице, 7 — губчатая паренхима, 8 — столбчатая паренхима
Клетки мякоти листа, содержащие большое количество хлоропластов, у большинства растений дифференцируются на столбчатую и губчатую ткани. Столбчатая ткань примыкает к верхней кожице, а губчатая — к эпидерме нижней стороны листа. Клетки столбчатой паренхимы узкие и длинные, располагаются перпендикулярно поверхности листа. В них происходит фотосинтез. Губчатая ткань состоит из нескольких слоев клеток округлой или извилистой формы с большими межклетниками. Такая структура наилучшим образом обеспечивает функцию транспирации и газообмена в тканях листа. Про-
Глава 21. Ткани и органы цветковых растений • 307
водящие ткани входят в состав жилок листа. В верхней части жилки расположены сосуды ксилемы, в нижней — флоэма. В составе жилки находится механическая ткань, которая наряду с жилками обеспечивает упругость и эластичность листа.
Строение листьев зависит от условий произрастания растений. Листья растений сухих мест обитания имеют адаптации, уменьшающие испарение: утолщение стенок эпидермы, восковой налет, густое опушение. Листья многих злаков в жаркое время дня свертываются в трубку, так что устьица попадают внутрь и изолируются от окружающего сухого воздуха. Листья растений увлажненных мест обычно крупные, и с их поверхности испаряется много влаги. В тканях листа водных растений хорошо развиты межклетники, содержащие воздух, что повышает плавучесть и улучшает газообмен. Листья, развивающиеся в верхней части кроны в условиях хорошего освещения, имеют более мощную столбчатую ткань в сравнении с листьями нижней части кроны
Видоизменения листа возникли в процессе приспособления растений к различным средам существования и обеспечивают ряд дополнительных функций: запас питательных веществ и воды (мясистые чешуи луковиц, листья столетника, агавы); зашита от животных или неблагоприятных условий среды (колючки барбариса, почечные чешуи); прикрепление к субстрату (усики гороха); ловчий аппарат (росянка и др-).
Репродуктивные органы растений
Цветок — орган семенного размножения покрытосеменных растении. Он представляет собой видоизмененный укороченный побег с ограниченным ростом, приспособленный для образования спор, гамет и полового процесса. Развитие цветка завершается образованием плода с семенами. Видоизмененный стебель цветка образует цветоножку (часть стебля, несущая цветок) и цветоложе (расширенная часть цветоножки). Видоизмененные листья образуют чашелистики, лепестки, тычинки и плодолистики (рис 21.7). Плодолистики, срастаясь, формируют пестик. Цветки, не имеющие цветоножки, называются сидячими (кофейное дерево, волчье лыко). У некоторых растений на цветоножке имеются один или два маленьких листочка, именуемых прицветниками. Чашелистики образуют чашечку. За чашечкой располагаются лепестки, в совокупности составляющие венчик. Чашелистики и лепестки могут
308 • РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
быть свободными (у яблони, вишни, груши, лютика) или сросшимися (у картофеля, колокольчика, тыквы). Венчик, как правило, окрашен и вместе с чашечкой образует околоцветник, который играет защитную роль для репродуктивных частей цветка и, кроме того, важен при опылении.
Рис. 21.7. Строение цветка двудольного (а) и однодольного (б) растений 1 — пестик; 2—тычинки, 3 — лепестки; 4 — чашелистики;
5— цветоложе, 6 — цветковые чешуи; 7 — цветковые пленки
К центру от венчика находятся тычинки (от двух до нескольких десятков). Тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника. Пыльник образован из двух половин, каждая из которых представлена двумя микроспорангиями (пыльцевыми мешками). Внутри пыльцевых мешков образуются микроспоры (пыльцевые зерна).
В самом центре цветка находится один или несколько пестиков. Пестик состоит из завязи (нижняя расширенная часть), столбика и рыльца, расположенного на верхушке столбика. Рыльце служит для улавливания пыльцы, столбик приподнимает рыльце над завязью, что облегчает улавливание пыльцы. Нижняя расширенная часть пестика — завязь — имеет полость, в которой находится семяпочка — мегаспорангий. Закрытое положение семяпочки является характерной особенностью покрытосеменных.
Цветки, имеющие тычинки и пестики, называются обоеполыми (у картофеля, тюльпана, лютика, яблони, груши). Некоторые цветки имеют только тычинки — их называют тычиночными (или мужскими) или только пестики — их называют пестичными (или женскими). Такие однополые, или раздельнополые, цветки — у конопли, тополя, ивы, кукурузы, огурца и др. Растения с раздельнополыми цветками могут быть однодомными и двудомными. У однодомных растений мужские
Глава 21- Ткани и органы цветковых растений • 309
и женские цветки размещаются на одном и том же растении (у кукурузы, тыквы, огурца), у двудомных — на разных особях (у облепихи, ивы, тополя, конопли).
Немногие растения имеют одиночно расположенные на концах побегов (маки, тюльпаны, пионы, магнолии) или на стволах и ветвях (гледичия каспийская) крупные ярко окрашенные цветки. У подавляющего большинства растений мелкие цветки собраны в группы, называемые соцветиями. Возникновение соцветий имеет огромное значение — в них повышается вероятность опыления, так как маленькие, часто невзрачные цветки в группах становятся более заметными для насекомых-опылителей. Кроме того, сокращается время перемещения насекомого от одного цветка к другому. У ветроопыляемых растений в соцветиях, находящихся обычно на концах ветвей и не прикрытых листьями, лучше происходит отдача и улавливание пыльцы, разносимой воздушными потоками.
Соцветие — специализированный побег, несущий цветки и видоизмененные листья. Соцветия бывают простые и сложные. Простые соцветия имеют одну ось, на которой на цветоножках или без них располагаются цветки. У сложных соцветий от главной оси отходят оси второго порядка (боковые) с расположенными на них цветками
Простые соцветия включают (рис. 21.8):
• кисть — соцветие, в котором многочисленные цветки прикрепляются к удлиненной главной оси при помощи хорошо выраженных цветоножек более или менее одинаковой длины (черемуха, ландыш, люпин);
• простой колос — сидячие цветки располагаются на длинной оси (подорожник);
• початок — в отличие от простого колоса имеет сильно утолщенную ось (кукуруза);
• головка — имеет укороченную и утолщенную ось, а цветки располагаются на коротких цветоножках или сндячие (клевер);
• корзинка — многочисленные мелкие сидячие цветки находятся на утолщенном расширенном цветоложе (подсолнечник, ромашка. одуванчик, василек синий и др.), снаружи растение защищено зелеными листьями — оберткой;
• зонтик — цветки с одинаковой длиной цветоножки отходят от одной точки оси (вишня);
• щиток — цветки расположены почти в одной плоскости, а цветоножки имеют различную длину и отходят от оси из разных точек (груша, спирея).
310 » РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
Сложные соцветия (рис. 21.9) — это:
• метелка, или сложная кисть — на главной оси на разной высоте расположены простые кисти (сирень) или простые колоски (мятлик);
• сложный колос — удлиненная ось, на которой сидят простые колоски (рожь, пшеница);
• сложный зонтик — укороченная ось, от которой отходят оси, несущие простые зонтики (большинство зонтичных).
Рис. 21.9. Сложные соцветия:
с — сложный щиток; б — сложный зонтик; в — метелка
Половое размножение цветковых растений
В цветке совмещены процессы образование спор и семян — бесполого и полового размножения. Оплодотворению предшествует процесс формирования мужского и женского гаметофитов (рис. 21.10).
Глава 21- Ткани и органы цветковых растений «311
Рис. 21.10. Жизненный цикл покрытосеменных 1—5— развитие спорофита; 6, 7— развитие гаметофита, — зигота, 2 — зародыш семени. 3 — спорофит, 4 — тычиночный цветок, 5 — разрез пестика с семяпочкой; 6 — пыльца (мужской заросток), 7 — зародышевый мешок, 8— ядро генеративной клетки. 9 — ядро вегетативной клетки, 10— центральное ядро(2п), 11 — яйцеклетка
Женский гаметофит формируется внутри завязи пестика. В одной из диплоидных клеток семязачатка (мегаспорангия) в результате мейоза образуются четыре гаплоидные мегаспоры. Три из них отмирают, а одна проходит три митотических деления, в результате чего образуются восемь гаплоидных клеток. Так возникает женский гаметофит.
312» РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
часто называемым зародышевым мешком. В зрелом женском гаметофите имеется гаплоидная яйцеклетка, диплоидная центральная клетка (образуется за счет слияния двух гаплоидных клеток) и ряд дополнительных клеток.
Мужской гаметофит образуется в пыльниках тычинок. В микроспорангиях материнские клетки спор делятся мейозом, в результате чего из каждой образуются четыре гаплоидные микроспоры. Сформировавшаяся микроспора имеет оболочку и ядро. Ядро затем делится митозом с образованием генеративной и вегетативной клеток. Генеративная клетка вскоре еше раз делится митозом и формирует два спермия. Таким образом, сформировавшееся пыльцевое зерно содержит вегетативную клетку и два спермия и способно к оплодотворению.
Опыление — процесс переноса пыльцы с тычинок на рыльце пестика. Имеется два типа опыления. Самоопыление может происходить в пределах одного обоеполого цветка. Например, у томатов (факультативное самоопыление) — цветки имеют и пестики, и тычинки. Тычинки срослись так, что в большинстве случаев пестик оплодотворяется собственной пыльцой. Перекрестное опыление заключается в попадании пыльцы на рыльце пестика другого цветка. Перекрестное опыление встречается в природе гораздо чаше и обеспечивает генетически более разнообразное потомство. Пыльца может переноситься в основном ветром и насекомыми, а также водой, птицами и др. В селекции растений применяют искусственное опыление. Приспособление цветков к опылению насекомыми привело к формированию ярко окрашенных лепестков, выработке сахаристой жидкости, привлечению запахом и др. Ветроопыляемые растения имеют невзрачные цветки с плохо развитым околоцветником; сухая мелкая пыльца образуется у них в большом количестве. Такие растения (береза, орешник, осина и др.) образуют большие массивы и цветут до появления листьев, что облегчает перенос пыльцы.
Двойное оплодотворение. Попав на рыльце пестика, пыльца прорастает. Из вегетативной клетки образуется пыльцевая трубка, которая растет по направлению к зародышевому мешку. Спермин перемешаются вслед за кончиком пыльцевой трубки. В зародышевом мешке пыльцевая трубка разрывается. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, другой — с диплоидной центральной клеткой. Такой способ оплодотворения был открыт С.Г. Навашиным и получил название двойного оплодотворения. Из оплодотворенной центральной клетки развивается триплоидный эндосперм (ткань, запасаюшая питательные вещества), а из диплоидной зиготы — зародыш. Из семяпочки формируется семя. Завязь цветка разрастается, и образуется плод
Глава 21. Ткани и органы цветковых растений «313
Семя — орган размножения и расее гения семенных растений. Оно развивается из семязачатка и заключает в себе зародыш и запасные питательные вешества для него. В зрелом семени (рис. 21.11) различают семенную кожуру, питательную ткань (эндосперм) и зародыш. Зародыш в значительной мере образован меристематическими клетками. В нем различают зародышевые корешок, стебелек, семядоли и почечку. Из корешка образуется главный корень нового растения, почечка является зачатком главного побега растения. Число семядолей различно: двудольные — две, однодольные — одна. При наземном прорастании семядоли способны к фотосинтезу, а при подземном — служат хранилищем питательных веществ.
Рис. 21.11. Разрезы семян двудольного [а, в) и однодольного (6, г) растений
I — эндосперм. 2 — семенная кожура, 3 — семядоли. 4 — почечка. 5 — корешок
В клетках эндосперма откладываются герна крахмала, белков и капли жира в виде эмульсии У многих двудольных растений развивающийся зародыш поглощает весь эндосперм. Запасные питательные вещества размещаются в семядолях, которые становятся мясистыми и заполняют все семя. У злаков (однодольные), наоборот, семядоли небольшие и запасные питательные вещества откладываются в эндосперме, который занимает основной объем семени. Семенная кожура в основном образуется из покровов семяпочки, плотни окружает семя и является основным защитным покровом от высыхания, преждевременного насыщения влагой тканей семени. В неблагоприятных условиях семена могут долго пребывать в состоянии покоя. При доступе воздуха, определенной температуре и влажности семена всасывают воду и начинают прорастать. Рост зародыша обычно начинается с набухания семени и прорыва покровов зародышевого корня, затем
314 » РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
начинают расти и зеленеть семядоли. Из зародышевого стебелька развивается побеговая система растения. Необходимым фактором прорастания семян многих растений является свет.
Плод — орган размножения покрытосеменных растений — представляет собой видоизмененный после оплодотворения цветок, приспособленный к защите и распространению семян. В состав плода входят пестик и другие части цветка. При образовании плода из завязи ее стенки разрастаются и образуют околоплодник. В зависимости от количества воды в околоплоднике плоды подразделяют на сухие и сочные, а по количеству семян — на односеменные и многосеменные (табл. 21.1). По происхождению выделяют простые, сложные плоды и соплодия. Простой плод (костянка, зерновка, боб) развивается из пветка с одним пестиком, сложный (ежевика, малина) — из пветка, имеющего несколько пестиков, соплодие (ананас, шелковица) — из соцветия со сросшимися цветками.
Таблица 21.1
Виды плодов
Плоды
сухие сочные односеменные и многосеменные
Односеменные М ногосеменные Костянка (слива, вишня, абрикос, крушина, боярыш- ягода (виноград, черника, смородина, клюква, томаты, баклажаны);
Семянка (подсолнечник, василек, одуванчик) Боб (горох, люцерна, клевер)
Зерновка (рожь, ячмень, пшеница, кукуруза, овес) Стручок (капуста, брюква, пастушья сумка)
Орех (лещина, дуб, липа, конопля) Коробочка (мак, львиный зев. подорожник) тыквина (тыква, арбуз, дыня, огурец); померанец (апельсин, мандарин, лимон); яблоко (яблоня, груша, рябина)
Крылатка (береза, клен.
В процессе эволюции у растений сформировались различные приспособления, обеспечивающие распространение семян Факторами распространения семян и плодов являются воздушные потоки, вода, животные, человек, а также некоторые особенности плодов, обеспечивающие разбрасывание семян. У многих растений плоды при созревании вскрываются, резким толчком выбрасывая семена. Некоторые растения имеют столь малые и легкие семена, что они удерживаются
Глава 21. Ткани и органы цветковых растений • 315
в воздухе и переносятся ветром на значительные расстояния. Семена и плоды водных растений имеют различные выросты, наполненные воздухом. Они без вреда для себя могут выносить долгое пребывание в воде. При помощи животных и человека распространяются цепкие и клейкие плоды и семена, а также имеющие мясистый, сочный околоплодник. Плоды, содержащие колючки, крючки, щетинки, цепляются ими за шерсть животных, перья птиц, одежду человека, легко отрываются от растения и переносятся на большие расстояния Мясистый, сочный околоплодник является приспособлением для распространения семян животными и птицами, которые поедают плоды. Непереваренные семена выбрасываются с испражнениями.
Классификация цветковых растений
Отдел покрытосеменных, или цветковых, растении включает два класса: Двудольные и Однодольные. Однодольные растения произошли от двудольных, и между ними много общих черт. Тем не менее однодольные и двудольные характеризуются наличием следующих отличительных признаков (табл. 21.2).
Таблица 21.2 Сравнительная характеристика Двудольных и Однодольных растений
Признак Двудольные Однодольные
Наличие семядолей в зародыше семени Две Одна
Корневая система Растения, выросшие из семени, обладают длительно сохраняющимся главным корнем, который развивается из зародышевого корешка. Развита система главного корня. Стержневая или мочковатая корневая система Раннее отмирание главного корня и развитие придаточной корневой системы Мочковатая корневая система
Стебель Наблюдается сплошное или пучковое расположение проводящей системы, причем пучки размещаются на поперечном срезе стебля по кругу. Наличие камбия обеспечивает нарастание стебля в толщину Расположение проводящих пучков в стебле не по кругу, а беспорядочно, отсутствие в проводящих пучках камбия, вследствие чего нет утолщения стебля
316 » РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
Окончание
Признак Двудольные Однодольные
Листовые пластинки Чаще всего имеют сетчатое, перистое или пальчатое жилкование Параллельное или дуговое жилкование листьев
Число частей цветка Кратно 5—4. Содержат пять (четыре) чашелистиков, тычинки Пестик состоит из пяти или четырех плодолистиков Цветки обычно трехчленные, реже двух-и четырехчленные
Жизненные формы Древесные формы, кустарники и травы Подавляющее большинство — травянистые растения
Главнейшие семейства Розоцветные, крестоцветные, бобовые, пасленовые, сложноцветные Злаковые, лилейные
Семейство Розоцветные включает свыше 3 тыс. видов, встречающихся по всему земному шару. Листья простые или сложные, часто с прилистниками, листорасположение очередное, реже супротивное. Цветок правильный, околоцветник двойной (пять чашелистиков, пять лепестков), один или несколько пестиков, тычинок много, плод — костянка, ягода, семянка. Цветки часто образуют соцветия: кисть, щиток, зонтик, метелка. Опыление у большинства видов происходит с помощью насекомых, собирающих пыльцу и нектар. Среди розоцветных — деревья, кустарники, полукустарники, многолетние и однолетние травы с прямостоячими, стелющимися, ползучими, цепляющимися побегами Многие из них являются широко распространенными плодово-ягодными культурами: яблоня, груша, вишня, черешня, слива, айва, абрикос, персик, малина, ежевика, земляника садовая и др. Целый ряд розоцветных выращивается в качестве декоративных растений: виды розы, боярышника, рябины, кизильника. Некоторые представители розоцветных используются как лекарственные растения: лавровишня, лапчатка прямостоячая, боярышник, кровохлебка; служат источником получения витаминов: плоды шиповника, рябины. Из цветков розы дамасской получают эфирное масло, которое применяется в парфюмерной промышленности. Из дикорастущих видов наиболее обычны у нас разные виды лапчатки (гусиная, прямостоячая, серебристая и др.), сабельник болотный, гравилат речной и городской, манжетки, земляника лесная.
таволга вязолистная.
Глава 21- Ткани и органы цветковых растений «317
Семейство Крестоцветные (капустные). Распространен главным образом в Северном полушарии. Однолетние и многолетние травы, редко — полукустарники и кустарники. Листья очередные, цельные или рассеченные, без прилистников. Цветки обоеполые с четырьмя крестообразно расположенными чашелистиками и лепестками. Плод — стручок или стручочек с двумя створками и пленчатой продольной перегородкой внутри, к которой прикреплены семена. Многие крестоцветные с древнейших времен окультурены и широко используются человеком. Среди них различают масличные (горчица, рапс и др.), овощные (капуста, редис, репа, редька, хрен), кормовые (брюква, турнепс) культуры, декоративные (левкой и др.) и лекарственные (желтушник раскидистый) растения; многие виды — сорняки (пастушья сумка, сурепка и др.).
Семейство Пасленовые включает приблизительно 29 видов, распространенных втропических, субтропических и умеренных областях. Это преимущественно травянистые растения, реже — кустарники, в тропиках — невысокие деревья с простыми очередными листьями без прилистников. Цветок имеет 5 сросшихся чашелистиков, 5 лепестков венчика, 5 тычинок, 1 пестик. Плод — коробочка или ягода. Коробочки вскрываются растрескиванием на створки (дурман) либо с помощью крышечки (белена). К пасленовым относятся ценные пищевые растения: картофель, томат, перец овощной, баклажан. Некоторые пасленовые используются как лекарственные растения, например: белена черная, красавка обыкновенная (белладонна), дурман вонючий и др К пасленовым относится также род Табак, два вида которого (табак настоящий и табак махорка) являются курительными. Табак душистый, петуния гибридная широко известны как декоративные растения. Из дикорастущих видов произрастают паслен сладко-горький — лазающий полукустарник с ярко-красными плодами — растение ядовитое и сорняк паслен черный, ягоды которого, достигшие полной спелости, съедобны.
Семейство Бобовые насчитывает около 12—18 тыс. видов, распространенных по всему земному шару. Встречаются деревья, кустарники, полукустарники, но большинство представителей являются многолетними либо однолетними травами. Наиболее характерной особенностью является плод — боб. Околоцветник состоит из пяти сросшихся чашелистиков. Венчик имеет пять лепестков различной формы (парус, весла, лодочка), тычинок десять (девять сросшихся, одна свободная). Цветки часто собраны в соцветия: кисть, головку, метелку. Большинство — перекрестноопыляемые растения. Опыление происходит
318 » РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
с помощью насекомых, отдельные виды являются самоопылителями (горох, чечевица, некоторые люпины)- Листья сложные, с прилистниками, редко листья простые (дрок). У некоторых видов часть листочка сложного листа превращена в усики, при помощи которых стебли цепляются за какую-либо опору (горох, чина, горошек). На корнях большинства бобовых имеются клубеньки различной формы и размеров (симбиоз с азотфиксирующими бактериями). Хозяйственное значение имеют горох, фасоль, чечевица, арахис и кормовые культуры (клевер, люцерна, люпин и др.).
Семейство Сюзкноцветные включает около 25 тыс. видов, распространенных повсеместно. Большинство — травы, нередки полукустарники, а в тропиках также кустарники и древовидные формы. Листья очередные, реже супротивные или мутовчатые, как правило, без прилистников. Цветки мелкие, собраны в соцветие корзинку, окруженную оберткой, краевые цветки выполняют функцию венчика. Цветки трубчатые и язычковые. Трубчатый цветок имеет венчик, пять сросшихся лепестков, пять тычинок. Завязь одна, плод — орешек, семянка. Язычковый цветок асимметричен, на вершине венчика заметны пять зубчиков. Расположение цветков в корзинке разнообразно: все трубчатые или центральные трубчатые, краевые язычковые или все язычковые. Используют в хозяйстве: масличные (подсолнечник, мадия, сафлор и др.), овощные (салат, артишок, цикорий, эндивий), кормовые (особенно топинамбур, или земляная груша), лекарственные (цитварная полынь, ромашка, арника, девясил и др.), каучуконосы (гваюла и др.), множество декоративных растений (георгины, астры, хризантемы, ноготки, бархатцы). Некоторые — злостные сорняки: амброзия, осот, горчак, бодяк, дурнишник и др.
Семейство Злаковые — одно-, дву- и многолетние травы, реже древовидные растения (бамбуки), включают около 10 тыс. видов по всему земному шару. Цилиндрические стебли (соломины) разделены вздутыми узлами на обычно полые междоузлия. Цветки собраны в колоски, которые образуют сложные соцветия (сложный колос, метелка, початок). Цветок состоит из двух цветковых чешуи, двух цветковых пленочек, трех тычинок, завязи с двумя столбиками и перистыми рыльцами. Плод — зерновка. Семя с обильным эндоспермом. Опыление — ветром, у некоторых родов (пшеница, костер и другие) — обычно самоопыление. Являются доминантами растительности степей, лугов, прерий, пампасов и саванн. К злакам принадлежат основные пищевые растения (пшеница, рис, кукуруза, рожь, ячмень, овес, просо, сорго, сахарный тростники др.), культивируемые человеком с глубокой древ-
Глава 21- Ткани и органы цветковых растений • 319
ности, а также кормовые растения (мятлик, тимофеевка, овсяница, костер и др.). Тростник и бамбук используют как строительный материал и сырье для производства бумаги. Пырей ползучий, овсюг, костер ржаной, виды ежовника и щетинника — злостные сорняки.
Семейство Лилейные включает около 1300 видов. Многолетние травы с подземными запасающими органами — корневищами, луковицами, клубнелуковицами, реже древовидные формы (драцена). Листья цельные Цветки обычно обоеполые, трехчленные, с простым венчиковидным околоцветником; одиночные или в соцветиях. Лепестков и тычинок обычно шесть. Плод — коробочка или ягода. Семена с маленьким зародышем и обильным эндоспермом. Опыление насекомыми, птицами, рукокрылыми (иногда самоопыление). Размножение семенами и вегетативное — корневищами, луковицами-детками, выводковыми почками. Среди лилейных много овощных (лук, чеснок, спаржа); технических (эремурус); лекарственных (лаидыш, безвременник, морской лук), декоративных (лилия, тюльпан, гиацинт, рябчик) растений. Имеются медоносные, а также ядовитые для человека и животных виды.
САМОСТОЯТЕЛЬНАЯ РАБОТА № 6
Семенные растения. Органы и ткани высших растений
Часть 1
Выберите один правильный ответ.
I. Укажите признак, характерный только для царства Растения:
1) имеют клеточное строение;
2) дышат, питаются, растут, размножаются;
3) поглощают питательные вещества через поверхности тела;
4) питаются готовыми органическими веществами.
2. Растения в отличие от животных в процессе питания не используют:
1) готовые органические вещества;
2) энергию солнечного света;
3) углекислый газ и воду;
4) минеральные соли.
3. Для голосеменных растений в отличие от покрытосеменных характерно:
1) размножение семенами;
2) отсутствие цветка и плода;
3) автотрофное питание;
4) наличие вегетативных органов.
4. Растения, у которых на корнях развиваются клубеньковые бактерии, относят к семейству:
1) розоцветных;
2) бобовых;
3) крестоцветных;
4) лилейных.
5. Поступление в растение воды, необходимой для фотосинтеза, зависит:
1) от корневого давления и испарения воды листьями;
2) скорости оттока питательных веществ из листьев ко всем органам,
3) скорости роста и развития растения;
4) процесса деления и роста клеток корня.
6. Для голосеменных растений в отличие от покрытосеменных характерно:
1) автотрофное питание;
2) размножение семенами;
Самостоятельная работа № 6 • 321
3) наличие вегетативных органов;
4) отсутствие вокруг семян плодовых оболочек.
7. Верхушки главных корней рассады капусты при пересадке прищипывают с целью:
1) усиления роста боковых корней;
2) увеличения длины корневых волосков;
3) увеличения числа придаточных корней;
4) повышения устойчивости растений к неблагоприятным условиям.
8. Рост стебля дерева в толщину происходит за счет деления клеток:
1) древесины;
2) сердцевины;
3) камбия;
4) лубяных волокон
9. Растения с параллельным жилкованием листьев, мочковатой корневой системой, стеблем соломиной относят к семейству:
1) крестоцветных;
2) сложноцветных;
3) лилейных;
4) злаков.
10. Яблоню, вишню, шиповник объединяют в одно семейство Розоцветные. так как у них:
I) одинаковые потребности в воде и освещении;
2) сходное строение побегов;
3) цветки имеют сходное строение;
4) стержневая корневая система.
11. К запасным питательным веществам у грибов относят:
1) гликоген;
2) белки;
3) жиры;
4) крахмал.
12. Какая функция отсутствует у листьев растений:
1) образование органических веществ из неорганических;
2) поглощение углекислого газа;
3) поглощение минеральных солей;
4) испарение воды?
13. Отличительный признак растений отдела Покрытосеменные:
1) перекрестное опыление;
2) образование плодов;
322 » РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
3) наличие проводящей ткани,
4) способность к фотосинтезу.
14. Видоизменение листьев у хвойных растений служит приспособлением:
1) к улучшению минерального питания растений,
2) повышению интенсивности фотосинтеза;
3) экономному расходованию воды;
4) улавливанию солнечного света.
15. Ведущая роль растений в природном сообществе состоит:
I) в преобразовании солнечной энергии;
2) обогащении почвы водой и минеральными солями;
3) снабжении всех организмов минеральными веществами;
4) накоплении гумуса, повышении плодородия почвы.
16. Клубень и луковица — это:
1) органы почвенного питания;
2) видоизмененные побеги;
3) генеративные органы;
4) зачаточные побеги.
17. 'Зародыш с запасом питательных веществ входит в состав:
1) споры;
2) почки;
3) семени;
4) заростка.
18. Большинство лилейных — это:
1) многолетние травянистые растения с луковицами или корневищами;
2) многолетние травянистые растения с клубнями или корнеплодами;
3) однолетние травянистые растения со стержневой корневой системой;
4) однолетние травянистые растения с клубнями или корнеплодами.
19. Возникновение сочных плодов у растений можно рассматривать как:
1) приспособление к запасанию органических веществ;
2) запасание минеральных веществ;
3) распространение семян;
4) поглощение воды семенами.
20. К адаптациям у голосеменных растений относят:
1) появление спор;
2) образование плода;
Самостоятельная работа № 6 • 323
3) образование семян;
4) развитие сосудов древесины.
21. Какова роль цитоплазмы в растительной клетке:
1) защищает содержимое клетки от неблагоприятных условий;
2) обеспечивает избирательную проницаемость веществ;
3) осуществляет связь между ядром и органоидами;
4) обеспечивает поступление в клетку веществ из окружающей среды?
22. Соцветие сложный колос характерно для большинства растений семейства:
1) Лилейных;
2) Злаков;
3) Сложноцветных;
4) Пасленовых.
23. Что свидетельствует о более высокой организации грибов по сравнению с бактериями:
1) способность вступать в симбиоз с растениями;
2) наличие в клетках цитоплазмы и оболочки;
3) наличие ядра и митохондрий в клетках;
4) пшание ютовыми органическими веществами?
24. Околоплодник у плодов цветковых растений образуется:
1) из лепестков;
2) центральной клетки;
3) стенок завязи;
4) покровов семяпочки.
25. Пробка относится:
1) к проводящей ткани;
2) покровной ткани,
3) образовательной ткани;
4) запасающей
26. Одну семядолю имеет зародыш семени:
1) гороха;
2) лука;
3) перца;
4) фасоли.
27. Рапс и горчицу, имеющих цветок четырехчленного типа и плод стручок, относят к семейству:
1) Сложноцветные;
2) Розоцветные;
324 » РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
3) Крестоцветные;
4) Бобовые.
28. Какая тканевая структура растений участвуют в газообмене:
1) кутикула;
2) трахеиды;
3) чечевички;
4) млечники?
29. Где в корне происходит поглощение воды и растворенных в ней веществ?
1) в зоне корневого чехлика;
2) зоне роста;
3) зоне корневых волосков;
4) зоне проведения?
30. Укажите осевую часть побега:
1) стебель;
2) листья;
3) клубеньки;
4) почки.
31. Укажите видоизменение листьев:
1) лепестки,
2) клубеньки;
3) микориза;
4) семена.
32. Укажите функцию стебля.
1) закрепляет растения в почве;
2) транспорт веществ;
3) является органом фотосинтеза;
4) симбиоз с грибами.
33. Какое образование можно различить на поперечном срезе молодою корня в области зоны всасывания:
1) мезофилл;
2) первичную кору;
3) серцевину;
4) устьица?
34. Как могут быть расположены листьев на стебле:
1) симметрично;
2) сложно;
Самостоятельная работа № 6 • 325
3) мутовчато;
4) тройчато?
35. Назовите плод с сухим околоплодником:
1) ягода;
2) тыквина;
3) орех;
4) померанец.
36. Укажите часть пестика цветка растений:
1) пыльник;
2) завязь;
3) околоцветник;
4) чашечка.
Часть 2
Задания 1—3 выберите три верных ответа из шести
1. Растения семейства Капустных (крестоцветных) можно узнать по следующим признакам:
1) цветок четырехчленного типа;
2) соцветие кисть;
3) цветок пятичленного типа;
4) соцветие корзинка;
5) плод стручок;
6) плод боб,
7) семядоли.
2. Укажите значение цветка в жизни растения:
1) формируется зародыш;
2) формируются микро- и мегаспоры,
3) образуются зооспоры;
4) образуются гаметы;
5) осуществляется оплодотворение;
6) осуществляет расселение растений.
3. Какие виды расположения листьев на стебле различают:
1) очередное;
2) простое;
3) супротивное;
4) сложное;
5) симметричное;
6) мутовчатое.
При выполнении заданий 4—6 установите соответствие между содержанием первого и второго стопинов.
326 • РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
4. Установите соответствие между особенностями строения, функ-
ции и видом ткани.
ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ И ФУНКЦИЙ ВИДЫ ТКАНЕЙ
а) состоят из плотно прилегающих друг к другу клеток; б) обеспечивают развитие и рост растений; в) имеют устьица и чечевички; г) обеспечивают фотосинтез; д) образованы клетками удлиненной формы, сообщающимися между собой; е) обеспечивают накопление питательных веществ; ж) осуществляют газообмен и испарение воды; з) включают сосуды и ситовидные трубки; и) осуществляют взаимосвязь между листьями и корнями 1) покровные, 2) проводящие, 3) паренхимы; 4) меристемы
5. Установите соответствие между характеристикой растения и се-
мейством. к которому оно принадлежит.
ХАРАКТЕРИСТИКА РАСТЕНИЯ СЕМЕЙСТВО
а) число частей цветка кратно пяти; б) органы большинства растений содержат ядовитые вещества; в) плоды — ягода или коробочка; г) чашелистики и лепестки расположены взаимно перпендикулярно, д) плоды — стручки или стручочки; е) цветки мелкие, собраны в соцветие корзинку; ж) цветки обоеполые, трехчленные 1) Сложноцветные; 2) Лилейные; 3) Крестоцветные; 4) Пасленовые
6. Установите соответствие между мужским и женским гаметофи-
тами и частями цветка и процессами их формирования.
ЧАСТЬ ЦВЕТКА, ПРОЦЕСС ГАМЕТОФИТ
а) формируется внутри завязи пестика; 6) диплоидная клетка семязачатка делится мейозом образуя четыре гаплоидных мегаспоры; в) ядро микроспоры делится митозом с образованием генеративной и вегетативной клеток; г) мегаспора три раза делится митозом, д) образуется в пыльниках тычинок, е) зародышевый мешок состоит из пяти клеток и содержит центральную диплоидную клетку и яйцеклетку, ж) в пыльниках в результате мейоза образуются гаплоидные микроспоры 1) мужской гаметофит; 2) женский гаметофит
При выполнении заданий 7—8установите правильную последовательность биологических процессов, явлений, практических действий.
Самостоятельная работа № 6 • 327
7. Установите последовательность расположения зон молодого растущего корня:
а) корневой чехлик;
б) зона проведения;
в) зона деления (роста);
г) зона корневых волосков (всасывания);
д) зона растяжения.
8. Установите последовательность процессов, ведущих к образованию зародыша семени:
а) образование зиготы;
б) разрыв пыльцевой трубки;
в) попадание пыльцы на рыльце пестика;
г) рост пыльцевой трубки к зародышевому мешку;
д) слияние одного спермия с яйцеклеткой, другого — с центральной клеткой;
е) развитие зародыша,
ж) образование пыльцевой трубки.
Дайте развернутый ответ на задания 1—6.
1. Докажите, что корневище растения — видоизмененный побег.
2. Какие процессы обеспечивают передвижение воды и минеральных веществ в растении? Ответ поясните.
3. Назовите слои стебля многолетнего древесного растения. Какие тканевые элементы формируют различные части стебля и где они расположены?
4. Как после двойного оплодотворения образуются зародыш, эндосперм. семя и плод цветковых растений?
5. Чем отличаются растения от животных? Назовите не менее четырех признаков.
6. Какие ароморфные черты организации покрытосеменных обеспечили их доминирующее положение в природе? Назовите не менее трех.
V. ЦАРСТВО ЖИВОТНЫЕ
Животные являются основным объектом изучения зоологии. Классическими признаками животных считаются: гетеротрофность (питание готовыми органическими соединениями) и способность активно передвигаться. Животные заселили разнообразные среды обитания. У клеток животных отсутствует целлюлозная оболочка, хлорофилл и другие растительные пигменты. У многоклеточных животных в процессе эволюции возникли специализированные гкани, органы, функциональные системы (пищеварительная, половая, мышечная, нервная, выделительная, дыхательная, кровеносная). Являясь консументами (потребителями органического вещества), они включены в перераспределение органического вещества и энергии в большинстве биогеоценозов Земли. Царство Животные подразделяют на два подцарства: Одноклеточных и Многоклеточных.
ГЛАВА
ПОДЦАРСТВО ОДНОКЛЕТОЧНЫЕ (ПРОСТЕЙШИЕ)
К одноклеточным относят организмы, тело которых состоит из одной клетки Число видов простейших насчитывает около 30 тыс. Простейшие широко распространены на нашей планете и обитают в самых различных средах — в морях, океанах, пресных водах и почве. Многие простейшие приспособились к обитанию в теле других организмов — растений, животных и человека.
Клетка простейших — самостоятельная особь, выполняющая все функции целостного организма. В цитоплазме находятся общеклеточные органоиды. Помимо этого многие простейшие обладают разнообразными специальными органеллами, обеспечивающими их адаптацию к среде существования.
Цитоплазма ограничена наружной мембраной, которая может увеличивать толщину и прочность наружного слоя, образуя пелликулу. Цитоплазма простейших обычно распадается на два слоя: наружный, более светлый и плотный — эктоплазму и внутренний, содержащий многочисленные органоиды и включения, — эндоплазму. У большинства простейших имеется одно ядро, а также встречаются и многоядерные формы.
Простейшие способны передвигаться с помощью ложноножек, жгутиков или ресничек, реагируют на различные раздражения (фототаксис, хемотаксис, термотаксис и др.).
Простейшие могут питаться частицами твердой пиши и иметь органеллы для ее захвата, заглагывапия и переваривания. У таких простейших есть специальное ротовое отверстие — клеточный рот, у некоторых, кроме того, — клеточная глотка. У других — пища поступает в любом месте тела путем фаго- или пиноцитоза. Для переваривания пиши служат пищеварительные вакуоли. После того как переваренная пища поступила в цитоплазму, пищеварительная вакуоль вместе с непереваренными остатками выбрасывается наружу. У некоторых простейших для этого имеется специальное отверстие — порошица. Паразитические формы простейших в основном питаются осмотически, всасывая пишу
330 » РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
всей поверхностью тела. Представители ряда групп простейших обладают хроматофорами, содержащими хлорофилл. Эти формы способны на свету осуществлять фотосинтез. Есть виды — миксотрофы, совмещающие обе формы обмена: автотрофную и гетеротрофную.
Органеллы выделения представлены сократительной вакуолью. Это небольшой мембранный пузырек жидкости, который периодически сокращается, выбрасывая жидкость наружу, и вновь наполняется. Через сократительные вакуоли удаляются излишки воды и жидкие продукты диссимиляции.
Многие простейшие имеют органеллы защиты — трихоцисты, светочувствительные — стигмы, опорные — аксостиль.
Размножаются простейшие как бесполым, так и половым путем. При бесполом размножении происходит деление вегетативной особи на две равные дочерние клетки или множественное деление, при котором ядро материнской особи дает начало нескольким дочерним ядрам, а затем и тело распадается на соответствующее число дочерних клеток. Время от времени в жизненном цикле некоторых простейших происходит половой процесс — конъюгация (инфузории) или копуляция (вольвокс). Половой процесс сводится к слиянию двух генеративных (половых) ядер, прошедших мейоз и содержащих гаплоидный набор хромосом, и образованию шготы, дающей начало новому поколению. У многих видов простейших происходит чередование форм размножения, образуя сложные циклы развития. При неблагоприятных условиях (понижение или повышение температуры, высыхание и т.д.) простейшие перестают питаться, теряют органеллы движения, округляются, покрываются толстой оболочкой и образуют цисту Когда условия становятся благоприятными, оболочка цисты растворяется, возобновляются движение и питание; циста превращается в вегетативную форму с активным образом жизни. Многие виды простейших ведут свободный образ жизни в морях, пресных водоемах, во влажной почве. Ряд видов паразитирует на растениях, животных и человеке.
Тип Саркожгутиконосцы
К саркожгутиконосцам принадлежат наиболее древние простейшие, о чем свидетельствует относительная простота их организации. Тип саркожгутиконосцев представлен как свободноживущими, так и паразитическими организмами, составляющими два класса: Сарко-довых и Жгутиковых.
Глава 22. Подцарство Одноклеточные (Простейшие) «331
Класс Саркодовые, или Корненожки
Саркодовые насчитывают около 10 тыс. видов и имеют наиболее примитивную организацию. Обитают в морях, пресных водоемах и могут вызывать заболевания человека (рис. 22.1). Представителем класса саркодовых является амеба обыкновенная, обитающая в прудах и канавах с илистым дном. Размер тела — 0,2—0,5 мм. Ее цитоплазма находится в непрерывном движении, в результате которого возникают цитоплазматические выросты — ложноножки, или псевдоподии. Псевдоподии служат не только для движения, но и для поглощения частиц пиши. Амеба фагоцитирует пищевые частицы (одноклеточные водоросли, клетки бактерий, мелких простейших и др.) ложноножками и втягивает их внутрь тела, где образуются пищеварительные вакуоли. В них благодаря ферментам происходит процесс переваривания пиши. Жидкости поступают за счет пиноиитоза. Вакуоли с непереваренными остатками подходят к поверхности тела и выбрасываются наружу. Выделение осуществляет сократительная вакуоль. Дышит амеба растворенным в воде кислородом всей поверхностью тела. Размножается амеба бесполым путем — делением надвое. При этом сначала втягиваются псевдоподии и амеба округляется. Затем происходит деление ядра митозом и на теле амебы появляются перетяжка, которая перешнуровывает тело на две равные части; в каждую отходит по одному ядру. При наступлении неблагоприятных условий амеба инцистируется.
Рис. 22.1. Амеба протеи; а — захватывающая пищу, б— ползущая / — эктоплазма; 2— эндоплазма; 3 -псевдоподии, 4 — сократительная вакуоль, 5— ядро; 6 — пищеварительная вакуоль
332 » РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
Некоторые виды амеб приспособлены к паразитическому образу жизни в кишечнике позвоночных и беспозвоночных животных. В толстом кишечнике человека паразитирует дизентерийная амеба. При определенных условиях она может вызывать у человека тяжелое заболевание — амебную дизентерию. Это заболевание встречается чаще всего в районах с жарким и теплым климатом. В организм человека дизентерийная амеба попадает на С1адии цисты. Заражение происходит через немытые овощи, фрукты, некипяченую воду. В кишечнике под действием ферментов оболочка цисты растворяется, и в просвет толстого кишечника выходят вегетативные формы. Они могут инцистироваться и выделяться во внешнюю среду. При воздействии на человека различных неблагоприятных факторов, способствующих ослаблению организма, амебы внедряются в стенки кишечника, превращаются в патогенные формы Они разрушают кишечный эпителий, вызывая язвенные поражения кишечника, и питаются эритроцитами человека. Болезнь сопровождается кровавым поносом. Профилактика — мытье овощей и фруктов, питье кипяченой воды и соблюдение правил личной гигиены.
Класс Жгутиковые
Жгутиковые насчитывает 6—8 тыс. видов. Для представителей этого класса характерно наличие одного или нескольких жгутиков — выростов цитоплазмы. Тело покрыто пелликулой, и поэтому жгутиковые имеют постоянную форму. Среди жгутиковых встречаются формы, соединяющие в себе признаки и животных, и растительных организмов (автотрофный и гетеротрофный тип ассимиляции). У эвглены зеленой (рис. 22.2) клетка длиной около 0,05 мм, веретеновидной формы, покрыта пелликулой, способствующей сохранению ее формы. От переднего конца тела отходит жгутик. Своим основанием он прикреплен к базальному тельцу или кинетосоме. Вращая жгутиком, эвглена передвигается. как бы ввинчиваясь в воду. Движение жгутика вызывает движение воды, благодаря которому мелкие взвешенные в воде частички увлекаются к основанию жгутика, где есть небольшое отверстие — клеточный рот, ведущий в клеточную глотку. В цитоплазме эвглены располагаются ядро и несколько окрашенных хроматофоров, содержащих хлорофилл, поэтому на свету эвглена питается как автотроф. Пищеварительные вакуоли при этом способе питания не образуются. Находить освещенные места эвглене помогает светочувствительный глазок — стигма. При длительном содержании эвглен в темноте хлорофилл исчезает, фотосинтез прекращается и эвглена переходит к пита
Глава 22. Подцарство Одноклеточные (Простейшие) • 333
нию готовыми органическими веществами, всасывая их из воды всей поверхностью тела. Такие организмы называются миксотрофными, т.е. имеющими смешанный тип питания. Размножается эвглена бесполым путем — продольным делением. Сначала делится ядро, удваиваются базальное тельце, хроматофоры, затем делится цитоплазма. Жгутик отпадает или переходит к одной особи, а у другой он образуется заново. При неблагоприятных условиях эвглена инцистируется.
Рис. 22.2. Эвглена зеленая.
1 — жгутик; 2 — резервуар сократительной вакуоли, 3 — сократительная вакуоль, 4 — хроматофоры: несущие хлорофилл. 5 — ядро. 6 — включения. 7 — глазок
Среди жгутиковых встречаются колониальные формы, имеющие сложное строение и представляющие собой как бы переходные формы от одноклеточных к многоклеточным (вольвокс, рис. 22.3).
Жгутиковые обитают как в морских, так и в пресных водоемах. Многие жгутиковые паразитируют в организме животных и человека. Средой обитания паразитических форм может быть плазма крови, спинномозговая жидкость, кишечник, кожа, мочеполовая система. Лямблия обитает в верхнем отделе тонкой кишки и в желчевыводящих протоках и вызывает заболевание лямблиоз; лейшмания паразитирует внутри клеток и тканей и вызывает болезнь лейшманиоз; трипанасома является возбудителем сонной болезни и др.
334 • РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
Рис. 22.3. Вольвокс.
а — участок колонии с половыми клетками, б— колонии в процессе бесполого размножения (внутри материнской колонии видны дочерние колонии)
/ — макрогамета. 2 — микрогаметы: 3 — дочерние колонии
Тип Споровики
К типу Споровики относят около 4 тыс. видов. Паразитируют в клетках, тканях и органах животных и человека, вызывая тяжелые заболевания. У споровиков отсутствуют органеллы для захвата пиши, движения и выделения; жизненный цикл включает последовательную смену различных форм бесполого размножения (деление надвое и множественное деление), гаметогенез, половой процесс и образование спор. Бесполое размножение происходит в теле позвоночных животных и человека, а половое — в организме беспозвоночных (например, малярийного комара). Паразиты человека относятся к отряду кровяных споровиков. Наибольший интерес представляет малярийный плазмодий, вызывающий заболевание человека — малярию. Заболевание малярией заключается в повторяющихся с определенной частотой приступах лихорадки, сопровождающихся подъемом темпера гуры. Малярия распространена на территориях с жарким и влажным климатом, где обитает малярийный комар. Заражение человека происходит при укусе самками малярийного комара, содержащего малярийных плазмодиев на стадии спорозоита. Спорозоиты представляют собой маленькие тонкие червеобразные клетки. Током крови спорозоиты разносятся по телу и внедряются в клетки печени, где превращаются в шизонтов, размножающихся бесполым путем (множественным де
Глава 22. Подцарство Одноклеточные (Простейшие) • 335
лением — шизогонией). В результате образуются мерозоиты, которые внедряются в эритроциты, где снова растут и делятся. Чередование приступов при малярии связано с периодичностью шизогонии в эритроцитах. Начало приступа (озноб) совпадает с распадом эритроцитов и поступлением в плазму крови мерозоитов и продуктов их жизнедеятельности, вызывающих интоксикацию организма. После нескольких циклов бесполого размножения (шизогонии) начинается подготовка к половому процессу. При этом мерозоиты, находящиеся в эритроцитах, дают начало незрелым гаметам. Развитие осуществляется дальше, если они с кровью попадают в желудок малярийного комара при сосании. Малярийные комары — окончательные хозяева в цикле развития малярийного плазмодия. В желудке комара незрелые гаметы превращаются в крупные неподвижные макрогаметы и мелкие подвижные микрогаметы. Происходит копуляция гамет, в результате чего образуется подвижная зигота, которая внедряется в стенку желудка комара и инцистируется на стороне, обращенной в полость тела. Из зиготы в результате многократного деления образуется большое количество (до 10 тыс.) спорозоитов. Оболочка зиготы разрушается, и спорозоиты попадают в полость тела комара, а затем в его слюнные железы. Малярийный комар вновь может заражать человека. Профилактика связана с уничтожением мест обитания малярийных комаров.
Тип Инфузории
Инфузории наиболее высокоразвитые простейшие, насчитывают около 6 тыс. видов. Основные признаки инфузорий: наличие ресничек, два типа ядер (полиплоидный макронуклеус и диплоидный микронуклеус), половой процесс в форме конъюгации. Размеры инфузорий колеблются от 12 мк до 3 мм. Нередко тело причудливо разрастается. Некоторые инфузории имеют раковинку.
Инфум>рия туфелька ведет свободный образ жизни, размеры клетки — 0,1—0,3 мм, имеет постоянную форму, так как эктоплазма уплотнена и образует пелликулу (рис. 22.4). Тело инфузории покрыто ресничками. Их насчитывают от 10 до 15 тыс. В эктоплазме инфузории имеют защитные образования — трихоцисты. При раздражении трихоцисты выстреливают наружу, превращаясь в длинные нити, парализующие жертву. После использования одних трихоцист на их месте в эктоплазме развиваются новые. Предротовое углубление окружено ресничками и ведет в клеточный рот, который переходит в клеточную
336 • РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
глотку. Вода с бактериями через клеточный рот попадает в клеточную глотку, далее в эндоплазму, где образуются пищеварительные вакуоли. Вакуоли передвигаются вдоль тела инфузории. Оставшиеся внутри вакуоли непереваренные остатки удаляются наружу через порошицу — отверстие, расположенное неподалеку от заднего конца тела инфузории. У инфузории туфельки есть две сократительные вакуоли. Каждая вакуоль состоит из округлого резервуара и подходящих к нему в виде звезды пяти-семи канальцев. Жидкие продукты и вода из цитоплазмы сначала поступают в приводящие канальцы, затем канальцы все сразу сокращаются и изливают свое содержимое в резервуар, после чего последний сокращается и выбрасывает жидкость через отверстие наружу, а канальцы в это время вновь наполняются.
Рис. 22.4. Инфузория туфепька1
/ — реснички, 2 — пищеварительные вакуоли, 3 — микронуклеус, 4 — ротовое отверстие, 5— глотка; 6 — порошица в момент выбрасывания непереваренных остатков пиши. 7— трихоцисты: 8 — сократительная вакуоль (центральный резервуар и радиально расположенные приводящие каналы), 9— макронуклеус
Глава 22. Подцарство Одноклеточные (Простейшие) • 337
Бесполое размножение инфузорий осуществляется путем поперечного деления и сопровождается делением макро- и микронуклеусов. Размножение повторяется один-два раза в сутки. Через несколько поколений в жизненном цикле инфузорий происходит половой процесс, который называют конъюгацией. Две инфузории подходят друг к другу брюшными сторонами, оболочка в месте соприкосновения растворяется, и между ними образуется цитоплазматический мостик. Макронуклеусы при этом разрушаются, а микронуклеусы делятся мейозом на четыре ядра, три из которых разрушаются, а четвертое вновь делится пополам митозом. В результате в каждой инфузории образуются мужское (мигрирующее) и женское (стационарное) ядра. Затем между особями происходит обмен мигрирующими ядрами с последующим слиянием стационарного и мигрирующего ядер, после чего особи расходятся. Вскоре в каждой из них ядро делится, и впоследствии образуются микро- и макронуклеусы. Таким образом, при половом процессе число инфузорий не увеличивае1ся, а обновляются наследственные свойства макронуклеуса и возникают новые комбинации генетической информации.
У человека в просвете толстого кишечника может паразитировать инфузория балантидий — возбудитель балантидиаза. Клинически это тяжелое заболевание выражается в кровавом поносе, коликах, лихорадке и мышечной слабости. Основным источником распространения балантидиаза служат свиньи, зараженные балантидиями. Балантидии в кишечнике свиней образуют цисты, которые с фекалиями попадают во внешнюю среду и там сохраняются длительное время. Заражение человека происходит при занесении цист в пищеварительный тракт с грязными руками или пищей. Часто балантидиазом болеют люди, связанные с работой по уходу за свиньями или обработкой свинины.
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ
Многоклеточные животные образуют самую многочисленную группу организмов Земли, насчитывающую около 1,5 млн видов. Ведя свое происхождение от простейших, они претерпели в процессе эволюции существенные преобразования, связанные с усложнением организации. Наиболее существенной чертой их организации является структурная и функциональная дифференцировка клеток тела. Они утратили самостоятельность и специализируются на выполнении определенных функций многоклеточного организма, что привело к формированию тканей и органов. Взаимосвязь между частями тела обеспечиваю! нервная и эндокринная системы. Сложный процесс индивидуального развития (онтогенез) обеспечивает рост, дифференцировку и интеграцию частей организма. Процветание группы многоклеточных животных связано с усложнением анатомического строения и физиологических функций. В ходе эволюции происходит формирование и совершенствование систем органов. Многоклеточные животные чрезвычайно разнообразны по строению, особенностям жизнедеятельности, различны по размерам, массе тела и тд.
По типу симметрии тела выделяют радиально-симметричных животных (типы Губки, Кишечнополостные и Иглокожие) и группу двустороннесимметричных (всеостальныетипыживотных). М ногоклеточные животные делятся на две группы — первичноротые и вторичноротые. К первичноротым относят типы Плоские, Круглые и Кольчатые черви. Моллюски и Членистоногие, у которых ротовое отверстие образуется на месте первичного рта зародыша (бластопора) У вторичноротых ротовое отверстие образуется не из бластопора, а возникает заново (Иглокожие, Полухордовые и Хордовые). По наличию или отсутствию внутреннего скелета животные подразделяются на две группы — беспозвоночные (все типы, кроме типа Хордовые) и позвоночные. Позвоночные животные составляют лишь один из подтипов в типе хордовых, два других подтипа которого (оболочники и головохордовые) нетрадиционно относят к беспозвоночным.
ГЛАВА
БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ ЖИВОТНЫЕ
Особенностью этих организмов является полное отсутствие внутреннего скелета, либо имеется только наружный скелет. Различают следующие типы беспозвоночных животных.
Тип Кишечнополостные
Кишечнополостные — древняя группа примитивных животных, насчитывающая около 9 тыс. видов. Их тело представляет собой радиально-симметричный мешок, образованный двумя слоями клеток (эктодермой, энтодермой), между ними находится мезоглея (бесорук-турное студенистое вещество). Ротовое отверстие окружено щупальцами и ведет в гастральную полость, где происходит пищеварение. Симметрия тела — радиальная (лучевая). Этот тип симметрии характерен для животных, ведущих сидячий или малоподвижный образ жизни. В теле их можно различить одну главную продольную ось, вокруг которой в радиальном (лучистом) порядке расположены различные органы. Клетки кишечнополостных дифференцированы. Эпителиально-мускульные клетки выполняют двигательную и защитную функции Стрекательные — являются аппаратом нападения и защиты. Они имеют капсулу, внутри которой в виде спирали находится стрекательная нить, при раздражении выбрасываемая наружу. Интерстициальные (промежуточные) — мелкие недифференцированные клетки, впоследствии из них образуются половые и стрекательные. Нервные клетки своими отростками сообщаются между собой, образуя диффузную нервную систему. Энтодерма подразделяется на эпителиально-мускульные клетки и железистые. Последние выделяют ферменты и выполняют функцию пищеварения. Пищеварение кишечнополостных происходит в гастральной полости, следовательно, становится полостным. Рот ведет в слепозамкнутую гастральную полость. Непереваренные остатки пищи удаляются через ротовое отверстие. Сохраняется также и внутриклеточное пищеварение, так как клетки энтодермы способны к фагоцитозу — захвату частиц пиши из гастральной полости.
340 » РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
Для кишечнополостных характерно бесполое и половое размножение. Многие кишечнополостные раздельнополы, также встречаются и гермафродиты. Для многих кишечнополостных характерно чередование поколений. Полипы ведут прикрепленный образ жизни и размножаются почкованием, дают начало как полипам, так и медузам. Медузы ведут свободный образ жизни, размножаются половым путем. Из оплодотворенных яиц образую юя личинки — планулы, покрытые ресничками. Они прикрепляются к субстрату и дают начало новому поколению полипов.
Тип Кишечнополостные разделяется на три класса: Гидроидные, Сцифоидные и Коралловые полипы.
Класс Гидроидные
Гидроидные имеег наиболее примитивное строение. Представителем этого класса является Пресноводная гидра. Это пресноводный одиночный полип с продолговатым мешковидным телом длиной около 1 см (рис. 23.1). На верхнем конце тела гидры располагается рот, окруженный венчиком из 6—12 щупалец. На нижнем конце тела находится подошва, с помощью которой гидра прикрепляется к подводным предметам. Сократительные волоконца в отростках эпителиально-мускульных клеток обеспечивают движение щупалец и всего тела, которое может вытягиваться, сокращаться, перемещаться. Раздражение от одной нервной клетки передается другим нервным клеткам, а от них — кожно-мускульным клеткам. Ответ на внешнее раздражение у гидры представляет собой простой безусловный рефлекс. Стрекательными нитями своих щупалец гидра поражает мелких водных животных, парализуя и заглатывая их. В кишечной полости пища частично переваривается ферментами, выделяемыми железистыми клетками энтодермы. Затем мелкие пищевые частицы фагоцитируются пищеварительными клетками. Непереваренные остатки пиши удаляются через ротовое отверстие.
Размножение гидры происходит в теплое время года почкованием. На теле гидры образуется сначала небольшой бугорок — почка, представляющая собой выпячивание наружу двух слоев тела. Почка увеличивается в размерах, на ней образуются щупальца и ротовое отверстие. Вскоре молодая гидра отделяется от материнской особи. С наступлением осенних холодов гидра приступает к половому размножению. Гидры разных видов могут быть раздельнополыми и гермафродитами. Некоторые промежуточные клетки эктодермы дифференцируются
Глава 23. Беспозвоночные животные • 341
Рис. 23.1. Строение тела гидры.
1 — щупальца, 2 — рот, 3 — гастральная (кишечная) полость, 4 — эктодерма, 5 — мезоглея (опорная пластинка); 6 — энтодерма; 7 — отпочковывающаяся гидра; 8 — яйцеклетки, 9 — мужские половые клетки
в мужские и женские половые клетки. Сперматозоиды выходят в воду и сливаются со зрелой яйцеклеткой, находящейся в эктодерме другой гидры. Зигота окружается плотной защитной оболочкой и зимует на дне водоема. Весной из нее развивается молодая гидра, которая размножается почкованием. Другие гидроидные — обитатели морей — представлены колониальными формами. Для них характерно чередование полипоидного и медузоидного поколений.
Класс Сцифоидные
Сцифоидные включают разнообразные виды медуз, отличающихся большими размерами. Тело сцифомедуз имеет вид округлого зонтика или колокола, на нижней вогнутой стороне которого помещается ро
342 • РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
товой стебелек. Рот ведет в производное эктодермы — глотку, которая открывается в желудок. От желудка расходятся к концам тела радиальные каналы, формирующие гастральную систему. Край зонтика несет большое число щупалец. Некоторые щупальца видоизменяются в так называемые краевые тельца — ропалии. Они содержат органы равновесия и глазки разной степени сложности строения. В связи с подвижным образом жизни и сильным развитием органов чувств нервная система медуз усложняется. Нервные клетки образуют по краю зонтика скопления в виде кольца, а также ганглиев около ропалий.
Медузы раздельнополы. Их половые железы располагаются в карманах желудка. Созревшие половые клетки прорывают стенку гонады и выделяются через рот наружу. Из оплодотворенных яиц образуются личинки, которые сначала плавают, потом прикрепляются к субстрату и образуют полип, напоминающий по строению гидру. Затем полип делится поперечными перетяжками. Образовавшиеся в результате такого деления диски являются молодыми медузами, коюрые переходят к плавающему образу жизни (рис. 23.2).
Рис. 23.2. Развитие сцифомедузы.
яйцо; 2— планула. 3 — одиночный полип, 4 — почкующийся пог 5 — делящийся полип; 6 — молодая медуза, 7 — взрослая медуза
Глава 23. Беспозвоночные животные • 343
Сцифомедузы плавают при помощи сокращений зонтика, число которых может доходить до 100—140 в минуту. Наиболее распространенными в теплых морях являются морское блюдце и корнеротые медузы. В арктических водах встречается полярная медуза, достигающая иногда гигантских размеров: длина ее щупалец бывает до 30 м, а диаметр зонтика — 2 м. У сцифомедуз имеются стрекательные клетки, расположенные на щупальцах и вокруг рта. Их ожоги могут быть очень чувствительны для человека. К таким представителям относят медузу крестовичок, обитающую в южной части Сахалина и Курильских островов, у берегов Кореи и Японии. В теплых водах Черного и Азовского морей обитают корнеротые медузы. Контакт с ними вызывает у человека тяжелые поражения кожи и нарушение работы внутренних органов. Некоторые медузы служат предметом промысла в Японии и Китае.
Класс Коралловые полипы
Коралловые полипы — морские, иногда одиночные, но чаще колониальные формы. Существуют исключительно в виде полипов. Нижней поверхностью (подошвой) одиночные особи прикрепляются к субстрату, а колониальные — к общему стволу колонии. На противоположном конце тела расположено ротовое отверстие, окруженное венчиком щупалец. Рот ведет в глотку, вдоль одного или двух краев которой образуются углубления, выстланные ресничным эпителием. В результате биения ресничек создается ток воды, несущий пищевые частицы в гастральную полость. Особенностью строения полипов является наличие внутреннего или наружного скелета. Только некоторые одиночные коралловые полипы лишены скелетных образований. Подавляющее большинство видов обладает скелетом из углекислого кальпия (СаСО>) или рогоподобного вещества (благородный коралл). Некоторые колониальные коралловые полипы образуют коралловые рифы и острова. Бесполое размножение происходит путем почкования. Коралловые полипы — раздельнополые животные. Их половые железы развиваются в перегородках кишечной полости. Сперматозоиды с током воды проникают через лотку в женские особи, где и происходит оплодотворение. Развитие с метаморфозом, однако в жизненном цикле чередования поколений не наблюдается, поскольку из личинки развивается молодой полип. Многие колониальные коралловые полипы по типу питания являются фильтраторами, актинии — хищники. Коралловые полипы широко распространены в Мировом океане. Играют огромную роль в качестве биофильтраторов и рифообразователей.
344 » РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
Тип Плоские черви
Известно более 12,5 тыс. видов плоских червей. Среди них епьсво-бодноживушие, обитающие в морских и пресных водоемах, в почве. Большинство плоских червей ведут паразитический образ жизни. Это двустороннесимметричные животные (можно различить правую и левую, брюшную и спинную стороны), с уплощенным в спинно-брюшном направлении телом, развивающимися из трех зародышевых листков: экто-, энто- и мезодермы. Для плоских червей характерно наличие кожно-мускульного мешка, состоящего из эпителия и трех слоев мышечных волокон. Тело плоских червей не имеет полости (пространство между органами заполнено соединительной тканью — паренхимой).
Характерно наличие развитых систем органов (рис. 23.3): мышечной, пищеварительной (отсутствует у класса ленточных), выделительной, нервной и половой. Кишечник (обычно разветвленный) заканчивается слепо: анальное отверстие отсутствует. Нервная система центрального типа представлена скоплением нервных клеток в головной части животного, от которых вдоль тела тянутся нервные стволы. Органы выделения представлены протонефридиями. Плоские черви, за редким исключением, гермафродиты. Развитие происходит обычно с метаморфозом, реже — без него. По одной из версий, плоские черви произошли от древних кишечнополостных. Согласно другой, от фаго-цителлообразных предков (см. главу 10). К типу Плоские черви относят классы: Ресничные черви, Сосальщики, Ленточные черви.
Класс Ресничные черви
Ресничные черви насчитывает около 3 тыс. видов. Наиболее примитивная группа двустороннесимметричных животных. Тело покрыто ресничным эпителием. У мелких форм реснички служат для передвижения, крупные формы передвигаются при помощи сокращений мускулатуры. Живут в морских и пресных водоемах, редко в почве. Представителем свободноживущих ресничных червей является белая планария, обитающая в пресных водоемах. Планария имеет тело листовидной формы длиной 1—2 см, с расширенным передним и заостренным задним концом. Покровы образованы кожно-мускульным мешком, покрытым однослойным ресничным эпителием. Между эпителиальными клетками расположены кожные железы, выделяющие слизь, разновидность кожных желез — рабдиты выполняют защитную функцию. Под эпителием находится три слоя мышечных
Глава 23. Беспозвоночные животные • 345
Рис. 23.3. Строение ресничного червя’
1 — щупальцевидные выросты; 2 — глаза: 3 — мозговой ганглии, 4 — ветви кишечника, 5— продольный нервный ствол; 6 — поперечные нервные перемычки. 7 — глотка, 8 — глоточный карман, 9 — семяпровод, 10— ротовое отверстие; 11 — семенники, 12 — совокупительный орган, 13 — половое отверстие; слева удалены семенники, справа — желточники и яичник, 14— яйцевод, 15— половая клоака, 16 — копулятивная сумка, 17— желточники, 18 — яичник
волокон (кольцевой, диагональный и продольный). За счет сокращения кожно-мускульного мешка и биения ресничек планария может плавать в толще воды и ползать по субстрату.
346 » РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
Пищеварительная система состоит из передней и средней кишки, заканчивающейся слепо. Рот располагается на брюшной стороне и ведет в эктодермальную глотку, переходящую в среднюю кишку эн-тодермального происхождения. Кишечник у разных форм устроен различно: у мелких имеет вид простого мешка, у крупных — разветвлен. Пищеварительная система замкнута слепо, поэтому ротовое отверстие служит для выбрасывания непереваренных остатков. Переваривание осуществляется внутриклеточно и в полости кишки благодаря ферментам, которые выделяются железами, расположенными в глотке и стенках кишечника.
Впервые у ресничных червей появляется протонефридиальная выделительная система Она представлена двумя каналами, каждый из которых одним концом открывается наружу. Эти каналы многократно разветвляются и дают начало более узким канальцам, заканчивающимся крупными звездчатыми клетками, которые расположены в паренхиме. Звездчатые клетки вбираю! из паренхимы жидкость. На внутренней поверхности этих клеток в просвет канальца отходит пучок ресничек. Колебания ресничек способствуют постоянному току жидкости в канальцы и далее по канальцам через протоки к выделительным порам.
Нервная система состоит из скопления нервных клеток: головного ганглия (узла) и отходящих от него нервных стволов. Ее главная особенность — концентрация нервных элементов на головном конце. Между соседними нервными стволами имеется система тонких перемычек.
Органы чувств представлены примитивными глазками, органами равновесия — статоцистами (замкнутыми мешочками с камешками из углекислой извести внутри). В коже есть осязательные клетки.
Размножение планарий может происходить бесполым и половым путями. Бесполое размножение осуществляется поперечным делением тела на две части. Деление начинается поперечной перетяжкой тела позади глотки Каждая половина регенерирует недостающие части тела. Половая система ресничных червей гермафродитна; она сложно устроена. Сперматозоиды образуются в многочисленных семенниках, а яйцеклетки — в парных яичниках, расположенных в передней части тела. Яичник коротким яйцеводом соединен с семяприемником, в котором происходит оплодотворение. В яйцеводы открываются протоки желточников и скорлуповых желез, секрет которых необходим для формирования кокона Оплодотворение перекрестное. В коконе развиваются маленькие планарии
Глава 23. Беспозвоночные животные • 347
Класс Сосальщики
Сосальщики (трематоды) — наружные и внутренние паразиты человека и других животных. Их насчитывают около 4 тыс. видов. У половозрелых сосальщиков уплощенное листовидное тело; размеры варьируют от микроскопических до длины 30 см. Наиболее характерный внешний признак — наличие присосок, которыми животное прикрепляется к тканям животных-хозяев. У большинства видов одна присоска окружает ротовое отверстие, а вторая находится на брюшной стороне.
Печеночный сосальщик имеет размеры 3—5 см. Обитает во взрослом состоянии в желчных протоках печени, в желчном пузыре травоядных животных и человека. На переднем конце тела и на брюшной стороне расположены ротовая и брюшная присоски, с помощью которых сосальщики удерживаются в теле хозяина. Покровы лишены ресничек, эпителий погружен и покрыт защитным слоем — тегументом, препятствующим перевариванию соками хозяина. Пищеварительная система представлена ротовым отверстием, находящимся на переднем конце тела, мускулистой глоткой, пищеводом и разветвленным, слепо замкнутым кишечником. Выделительная система протонефридиального типа. Центральный канал проходит посередине тела и заканчивается выделительной порой. Нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца и отходящих от него трех пар нервных стволов, связанных между собой перемычками. Органы чувств развиты слабо. Только у личинок, плавающих свободно в воде, имеются глазки.
Печеночный сосальщик — гермафродит. Половое размножение происходит в окончательном хозяине. Мужская половая система состоит из пары семенников, семяпроводов, сливающихся в семяизвергательный канал, и копулятивного органа. К женской половой системе относятся яичник, желточники, семяприемник, которые открываются в камеру оотип, где происходят оплодотворение и формирование оплодотворенных яиц. Из оотипа яйца поступают в матку и выводятся наружу через отверстие Сосальщики очень плодовиты. В течение недели одна особь продуцирует до 1 млн яиц. Для дальнейшего развития яйца обязательно должны попасть в воду. В воде из яиц выходят личинки, покрытые ресничками. Затем они должны попасть в промежуточного хозяина — моллюска (малого прудовика), где происходит бесполое размножение. Личинки покидают тело прудовика и плавают в водоеме, а затем оседают на прибрежной растительности. Образуются цисты, внутри которых личинки некоторое время сохраняют
348 • РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
жизнеспособность. С зеленым кормом личинки могут попасть в организм окончательного хозяина, в кишечнике которого оболочка цисты растворяется, личинка внедряется в печень, растет и превращается во взрослую особь (рис. 23.4). Человек заражается печеночным сосальщиком при употреблении некипяченой прудовой воды или с овощами и фруктами, вымытыми в этой воде. Среди представителей этого класса имеются и другие паразиты человека: кошачий сосальщик, кровяные сосальщики и другие возбудители трематодозов
Рис. 23.4. Жизненный цикл печеночного сосальщика*
1 — взрослая особь из желчных ходов печени рогатого скота, 2 — яйцо, 3 — миранилий (во внешней среде), 4— развитие личиночных стадий в организме промежуточного хозяина — малого прудовика,
5 — свободноплавающая церкария, 6 — инцистировавшиеся на траве адолескарии, а — спороцисты, б, в — редин; г — церкарии
Класс Ленточные черви
Ленточные черви насчитывает около 3 тыс. видов паразитических червей, обитающих почти исключительно в кишечнике различных по
Глава 23. Беспозвоночные животные • 349
звоночных и человека. Их организация обусловлена паразитическим образом жизни. Ленточные черви (цестоды) характеризуются наличием органов прикрепления (присоски, крючья), большой плодовитостью. Пищеварительная система отсутствует. Поверхность (тегумент) кожно-мускульного мешка имеет множество мелких выростов. Они играют важную роль во всасывании питательных веществ. Лентовидное тело состоит из головки, шейки (места, где происходит отпочковы-вание незрелых члеников) и члеников, количество которых колеблется от 3 тыс. до нескольких тысяч. Размеры члеников увеличиваются от головки к заднему концу тела. Гермафродитная половая система повторяется в каждом членике. Зрелые членики расположены в заднем конце тела и заполнены оплодотворенными яйцами. Длина тела червей варьирует от 0,5 мм до 10 м. Развитие происходит со сменой хозяев.
Бычий цепень — один из наиболее крупных (длина — около Юм) представителей класса. Взрослый червь живет в тонком отделе кишечника человека (основной хозяин), его личинка — в мышечной ткани крупного рогатого скота (промежуточный хозяин).
Бычий цепень во взрослом состоянии паразитирует в тонком отделе кишечника человека, к стенкам которого он прикрепляется с помощью четырех присосок, расположенных на головке. Длина тела червя достигает в длину 10 м и более. Рост червя происходит от шейки. Самые маленькие (молодые) членики находятся около шейки. В средней части тела расположены гермафродитные членики. Чем дальше от шейки, тем членики крупнее. Задняя часть тела червя состоит из зрелых члеников. Выделительная система протонефридиального типа. Два выделительных канала тянутся по бокам вдоль тела. В каждом членике боковые каналы соединены поперечными каналами. Нервная система состоит из нервного ганглия, расположенного в головке, и двух боковых стволов, проходящих вдоль тела. Бычий цепень — гермафродит. Членики, находящиеся ближе к головке, не имеют развитой половой системы. По мере роста в члениках развивается сначала мужская, а затем женская половая система (рис. 23.5). Мужская половая сисюма состоит из семенников, семяпроводов, семяизвергательного канала и копулятивного органа. Женская половая система имеет ветвистый яичник, яйцевод, открывающийся в оотип В оотип также открываются желточники; с ними связана неразветвленная. слепо замкнутая матка и влагалище. В задних (зрелых) члениках цепня хорошо видна только разветвленная матка, заполненная яйцами. Членики бычьего цепня могут самостоятельно выползать из анального отверстия. В матке, внутри оболочки яйца, формируется шестикрючный зародыш
350 • РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
Для дальнейшего развития этот зародыш должен попасть в промежуточного хозяина. Этим хозяином для бычьего цепня является крупный рогатый скот. Промежуточный хозяин заражается, заглатывая членики, которые с фекалиями могут оказаться на траве. В желудке скота оболочки яиц растворяются. Из них выходят личинки, которые проникают с током крови в мышцы, где превращаются в следующую личиночную стадию — финну, имеющую вид пузырька, заполненного жидкостью, внутрь которого ввернута головка. Человек съедает финнозное мясо, плохо обработанное термически, и заражается бычьим цепнем. В кишечнике человека головка выворачивается из пузырька, с помощью присосок прикрепляется к стенкам кишечника, и от шейки начинают отпочковываться членики.
Рис. 23.5.1ермафродитный членик бычьего цепня
I — семенники, 2 — семявыносящие протоки, 3 — семяпровод, 4 — совокупительный орган, 5 — половая клоака, 6 — влагалище, 7 — яичник; 8 — желточник, 9 — оотип, 10— матка, 11 — продольный выделительный канал. 12 — поперечная перемычка, соединявшая продольные выделительные каналы
Свиной цепень паразитирует в тонком отделе кишечника человека. Его длина достигает 2—7 м. На головке располагаются четыре присоски и венчик крючьев. В зрелых члениках формируются яйца с ше-стикрючным зародышем. Для дальнейшего развития личинки должны попасть в промежуточного хозяина — свинью. В желудке свиньи обо
Глава 23. Беспозвоночные животные • 351
лочки яиц растворяются, личинки с током крови попадают в мышцы и превращаются в финну. Человек заражается личинками свиного цепня, если съедает непроваренное мясо свиньи (рис. 23.6).
Рис. 23.6. Жизненный цикл свиного цепня.
а — окончательный хозяин (человек, в котором паразитирует половозрелая стадия), б— промежуточный хозяин (свинья).
1 — яйцо цепня с онкосферой внутри, 2 — финна, развивающаяся в мышцах свиньи, 3 — половозрелая особь
Иногда человек становится промежуточным хозяином для свиного цепня. Это может случиться при рвоте уже зараженного человека, когда зрелые членики попадают из кишечника в желудок человека: оболочки яиц растворяются, личинки выходят из них и с током крови попадают в различные органы (печень, легкие, глаза, мозг), где и формируются финны.
Эхинококк — червь размером 3—5 мм, взрослая форма которого паразитирует в кишечнике собак, шакалов. Личиночная стадия разви-
352 • РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
вается в теле промежуточного хозяина, которым может быть крупный и мелкий рогатый скот и человек. У человека личинки могут развиваться чаше в печени, легких, в мозге. Заболевание требует хирургического лечения. Заражение человека происходит от собак. Профилактика — соблюдение правил личной гигиены. Ленточные черви являются возбудителями пестодозов.
Тип Круглые черви
Круглые черви широко распространены в морях, пресных водах, почве, описано более 10 тыс. видов. Многие из них ведут паразитический образ жизни. Это двустороннесимметричные, трехслойные, имеющие первичную полость тела, раздельнополые животные, характеризующиеся наличием задней кишки и анального отверстия Тело округлое, удлиненное веретеновидное, передний и >адний концы заострены. Круглые черви имеют следующие системы органов: мышечную, пищеварительную, выделительную, нервную и половую. Круглые черви, видимо, произошли от древних морских ресничных червей. Медицинский интерес представляет класс Собственно круглые черви (нематоды), паразитирующие у человека и вызывающие нематодозы. К этому классу относят аскариду человеческую, паразитирующую в тонкой кишке. Аскаридами заражено около 1 млрд человек на всем земном шаре. Это крупный гельминт; самки длиннее самцов —до 40 см (самцы — до 25—30 см). У самок задний конец прямой, у самцов — заострен и загнут на брюшную сторону. Стенка тела аскариды образована кожно-мускульным мешком: кутикула, гиподерма и один слой мышц. Кутикула — плотная оболочка — защищает паразита от внешних воздействий. Под кутикулой располагается гиподерма. У взрослых особей эпителиальные клетки гиподермы сливаются, образуя пласт с рассеянными в нем ядрами и органоидами. Под гиподермой расположены продольные мышцы, разделенные валиками гиподермы на четыре ленты При сокращении спинные и брюшные ленты действуют как антагонисты, и тело аскариды может изгибаться в спинно-брюшном направлении. Внутри кожно-мускульного мешка имеется первичная полость тела, которая заполнена жидкостью, содержащей продукты жизнедеятельности аскариды. Жидкость находится под большим давлением и образует гидроскелет. Полость не имеет собственной эпителиальной выстилки; в ней расположены внутренние органы (рис. 23.7).
Глава 23. Беспозвоночные животные • 353
Рис. 23.7. Поперечный срез самки аскариды.
1 — спинной валик гиподермы, 2 — плазматические выросты мышечных клеток, 3 — мышечные клетки, 4 — яичник в продольном разрезе;
5 — стенка кишечника; 6 — кутикула, 7— боковой валик гиподермы, 8— продольный канал выделительной системы, 9— яичник на поперечном срезе; 10 — матка, 11 — яйцевод в продольном разрезе; 12 — брюшной валик гиподермы, 13 — яйцеводы, перерезанные поперек
Пищеварительная система аскариды начинается ротовым отверстием, которое окружено тремя кутикулярными губами. С помощью губ аскарида прикрепляется к стенке кишечника хозяина. Ротовое отверстие ведет в мускулистую глотку, далее в пищевод. Глотка и пищевод эктодермального происхождения. За пищеводом следует средняя часть кишки эктодермального происхождения. Кишечник заканчивается задней кишкой с анальным отверстием.
Выделительная система состоит из одноклеточной кожной железы, находящейся в передней части тела аскариды. От нее отходят два канала, проходящие в боковых валиках гиподермы. Сзади они слепо замкнуты, спереди соединяются в выводной проток, открывающийся порой. На стенках выделительных каналов на уровне верхнего отдела пищевода имеются четыре (по две с каждой стороны) фагоцитарные
354 » РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
клетки. Они захватывают и откладывают в своей цитоплазме продукты обмена.
Нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца и отходящих от него нервных стволов. Особенно хорошо развиты брюшной и спинной нервные стволы. Они соединены между собой многочисленными перемычками. Органы чувств развиты слабо.
Половая система имеет трубчатое строение. У самки она состоит из парных яичников, парных яйцеводов, представляющих собой трубки большого диаметра, и парных маток, имеющих еще больший диаметр и соединяющихся в непарное влагалище. Последнее открывается отверстием в верхней трети тела аскариды на брюшной стороне. Половая система самца непарная и состоит из одного тонкого трубчатого семенника, семяпровода большого диаметра и семяизвергательного канала, открывающегося в заднюю кишку. Оплодотворение яиц происходит в матке, самка откладывает более 200 тыс. яии в сутки. Для развития яйцам аскариды необходимо попасть во внешнюю среду, где есть кислород, определенная влажность, температура 24— 30 °C. Яйца покрыты оболочками, защищающими зародыш от неблагоприятных условий. В почве яйца могут сохранять способность к заражению до десяти лет. При благоприятных условиях в течение 15—20 суток в яйце формируется личинка, способная к дальнейшему развитию в организме человека. Заражение людей аскаридами происходит при употреблении в пищу продуктов, загрязненных яйцами аскариды. Загрязнение овощей и ягод происходит при удобрении огородов и ягодников необеззараженными фекалиями человека. Развитие аскариды идет без смены хозяев. Из проглоченных яиц в кишечнике человека образуются личинки. С током крови они попадают в печень, через полую вену в правое предсердие, правый желудочек и по легочной артерии в альвеолы. В легких личинки находятся в среде, богатой кислородом. Затем они поднимаются по дыхательным путям в глотку, попадают в рот и вторично проглатываются. Миграция личинок продолжается 9—12 суток. За это время личинки растут, несколько раз линяют, у них меняется обмен веществ. Попав вторично в кишечник, личинки в течение 2,5—3 месяцев растут и превращаются во взрослых аскарид, способных выделять яйца. Продолжительность жизни — около одного года.
К круглым червям относят также острицу, паразитирование которой в кишечнике человека широко распространено. Взрослые черви имеют небольшой размер: самки — 12 мм, самцы — 3—5 мм. Откладываемые яйца созревают во внешней среде в течение 4—6 ч. С грязны
Глава 23. Беспозвоночные животные • 355
ми руками яйца попадают в рот человека. В тонкой кишке происходит вылупление личинок, которые мигрируют в начальный отдел толстой кишки. Через 12—14 суток они достигают половой зрелости. Для откладывания яиц самки ночью выползают из анального отверстия, что вызывает сильный зуд; при расчесывании яйца остаются под ногтями. Дети их могут заносить в рот.
Тип Кольчатые черви
Этот тип включает наиболее высокоорганизованных червей, имеющих вторичную полость 1ела — целом. Кольчатые черви насчитывают около 7 тыс. видов. Их размеры колеблются от нескольких миллиметров до 3 м. Вытянутое тело поделено внутренними кольцевыми перегородками на сегменты; иногда таких сегментов несколько сотен. На каждом сегменте могут быть боковые выросты с примитивными конечностями - параномиями (придатками), имеющими щетинки. Одни кольчатые черви — гермафродиты, у других различаются самцы и самки. Развитие прямое или с метаморфозом. Существует несколько гипотез о происхождении кольчатых червей, но наиболее вероятным является предположение, что кольчатые черви произошли от древних плоских червей, относящихся к классу ресничных.
Выделяют три класса кольчатых червей: Мкогощетинковые. Малощетинковые и Пиявки.
Класс Мкогощетинковые обладает наиболее выраженными признаками типа. Форма тела вытянутая, у большинства вадов немного сплющена в спинно-брюшном направлении. Тело сегментировано. Сегменты тела имеют одинаковое внешнее и внутреннее строение, поэтому такую сегментацию называют гомономнои. Однако гомоном-ная метамерия наблюдается в основном у примитивных свободножи-вущих, бродячих видов, например у нереиды и пескожила. Гетероном-ность (различия в строении сегментов) отмечается у сидячих форм и у многих малощетинковых червей.
Тело кольчатых червей подразделяется на голову, туловище и анальную лопасть. Головной отдел многошетинковых снабжен придатками. У малощетинковых имеется только ротовое отверстие, придатки от-сутствуют.
Покровы тела представляет собой кожно-мускульный мешок. Он состоит из кутикулы, под которой расположен однослойный эпителий (гиподерма), богатый железистыми клетками, затем два слоя
356 • РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
мышц: наружный — кольцевой, и внутренний — продольный. Кроме того, имеются мышечные пучки, которые располагаются под углом, от спинной стороны к брюшной (рис. 23.8). Такое строение мышц обеспечивает многообразие и сложность движений. Для большинства видов многошетинковых характерно наличие параподий — примитивных конечностей, представляющих собой выросты кожно-мускульного мешка по бокам каждого сегмента. Параподия состоит из основания и отходящих от него двух ветвей — брюшной и спинной, с одноименными усиками. Параподии содержат пучки щетинок и способны к загребательным движениям. Спинные усики некоторых параподий участвуют в газообмене, так как превращаются в жабры. У малощетинковых червей параподии редуцированы и сохраняются только пучки щетинок в каждом сегменте.
Рис. 23.8. Поперечный разрез многошетинкового червя*
1 — кожный эпителий, 2 — кольцевые мышцы. 3 — спинной усик, превратившийся в жабру, 5— спинная ветвь параподии, 6 — опорная шетинка, 7— мышцы параподии, 8— воронка нефридия; 9— канал нефридия, 10— косая мышца, II — брюшной сосуд: 12 — яичник, 13 — брюшной усик параподии, 14 — брюшная ветвь параподии, 15— кишечник; 16 — целом. 17— спинной сосуд
Полость тела кольчецов — вторичная (целом). Отличается от первичной тем, что окружена однослойным эпителием мезодермального происхождения. Целом выполняет функции гидроскелета, распределительную, выделительную и половую.
Глава 23. Беспозвоночные животные • 357
Пищеварительная система состоит из трех отделов. В глотку выделяется секрет слюнных желез; у дождевых червей есть особые известковые железы. Они продуцируют секрет, который нейтрализует кислую почву. У многих малощетинковых червей средняя кишка образует складку, которая увеличивает поверхность переваривания и всасывания.
Примитивные кольчатые черви дышат всей поверхностью тела. Для некоторых многошетинковых характерно наличие жабр.
Впервые в этом типе появилась кровеносная система. Она замкнута, представлена переходящим один в другой спинным и брюшным сосудами, соединяющимися кольцевыми сосудами в каждом сегменте тела. Движение крови происходит благодаря ритмическим сокращениям спиного и передних кольцевых сосудов. Кислород переносится кровью с помощью железосодержащего вещества, близкого по строению к гемоглобину.
Выделительная система состоит из метанефридиев. Внутренний конец каждого метанефридия в виде воронки находится в целомической полости. Отходящий от воронки канал проходит в полость следующего сегмента и открывается на боковой стенке тела наружу. Обычно каждый сегмент имеет одну пару метанефридиев. У примитивных кольчатых на внутреннем конце выделительного канала находится пучок тонких булавовидных клеток — соленоцитов. От тела этих клеток в канал направляются один или несколько жгутиков, за счет которых осуществляется ток жидкости. Строение соленоцитов указывает на то, что они гомологичны звездчатым клеткам протонефридиев. Кроме нефридиев функцию выделения выполняют хлорагогенные клетки — производные целомического эпителия, покрывающие поверхность средней кишки и многих кровеносных сосудов. Они накапливают соли, продукты обмена веществ, но не выводят их, поэтому хлорагогенные клетки называют почками накопления. Только после гибели этих клеток вещества из полости тела через метанефридии выводятся во внешнюю среду.
Нервная система состоит из надглоточного и подглоточного ганглиев и брюшной нервной цепочки. На брюшной стороне находятся два нервных ствола, имеющих в каждом сегменте утолщение — нервные узлы, которые соединяются между собой поперечными перемычками. Органы чувств представлены органами осязания и химического чувства, равновесия и различно устроенными глазами.
Половая система у различных классов кольчатых червей устроена неодинаково. Многощетинковые кольчецы раздельнополы, малощетинковые — гермафродиты. Развитие многощетинковых происходит
35В » РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
с метаморфозом. Из яйца вначале образуется личинка — трохофора, плавающая с помощью ресничек. Затем она претерпевает ряд превращений и постепенно становится взрослым червем. В развитии малощетинковых стадия личинки отсутствует. Дождевые черви — гермафродиты. Семенники и яичники располагаются на уровне 10—15-го сегментов тела. Оплодотворение перекрестное. Перед этим процессом два червя плотно прилегают друг к другу и обмениваются спермой. У каждого червя на теле имеется поясок, который образует слизистую муфточку. Она скользит вдоль тела, и, когда проходит над половыми отверстиями члеников, в нее попадают половые клетки. Сойдя с тела червя, муфточка закрывается с обоих концов и превращается в кокон. В нем происходит оплодотворение и развитие яиц. Иногда наблюдается бесполое размножение. В этом случае тело червя делится на две части и затем к каждой части достраивается соответствующий конец червя.
К классу Пиявки (гируды) оiносят свободноживущих хищников и эктопаразитов, питающихся кровью Параподии и щетинки отсутствуют. Тело пиявок сегментировано. На один внутренний сегмент приходится от трех до пяти наружных колец. На переднем и заднем концах имеется по присоске. Целом сильно редуцирован и превращен в лакунарную систему, содержащую кровь. Средняя кишка пиявок образует несколько пар боковых карманов, в которых может задерживаться большое количество поступившей при сосании крови. Пространство между внутренними органами заполнено паренхимой. Пиявки являются гермафродитами и имеют прямое развитие. Глотка снабжена железами, выделяющими гирудин. Это вещество препятствует свертыванию крови. Именно поэтому пиявок применяют в лечебных целях, например для лечения гипертонии.
Тип Членистоногие
Членистоногие характеризуются громадным разнообразием приспособлений к самым различным условиям существования, богатством форм и огромным числом видов. Число видов членистоногих около 1,5 млн и намного превышает число видов всех остальных типов животных Особенно обильны видами насекомые, на долю которых падает более 9О'7? известных видов членистоногих. Происхождение членистоногих связывают с примитивными морскими кольчатыми червями.
Глава 23. Беспозвоночные животные • 359
Членистоногие в процессе эволюции приобрели гетерономную сегментацию, выражающуюся как в специализации отдельных сегментов (члеников) тела и их конечностей, так и в образовании отделов тела (голова, грудь, брюшко), состоящих из относительно сходных сегментов. Следующим крупным ароморфозом явилось появление хорошо развитых членистых конечностей. Членики конечности соединены подвижными суставами. Такое строение обеспечивает разнообразие и сложность движений. Расположенные в разных частях тела конечности специализируются на выполнении различных функций: движения, дыхания, захвата и измельчения пищи или преобразуются в копулятивные органы. Другой очень важной особенностью членистоногих является развитие наружного скелета в виде хитинизированной кутикулы, являющейся производной покровного эпителия. С развитием экзоскелета и членистых конечностей возникает сложная мышечная система. Мышцы членистоногих представлены отдельными пучками поперечнополосатых мышечных волокон. Они крепятся изнутри к кутикуле и не образуют сплошного кожномускульного мешка, как у червей. Кроме функции наружного скелета хитин предохраняет тело от высыхания и механических повреждений. В связи с тем. что тело членистоногих покрыто плотным хитиновым покровом, их рост связан с периодически происходящими линьками. Появление гетерономной сегментации тела, членистых конечностей, поперечно-полосатой мускулатуры и наружного скелета необычайно увеличило подвижность животных, следовательно, дало им большие преимущества в борьбе за существование и обеспечило их эволюционный успех. Образование отделов тела привело к изменениям внутреннего строения членистоногих. В процессе эмбрионального развития происходит слияние целомических мешков при закладке мезодермы, а также соединение их с остатками бластоцеля. В результате образуется смешанная полость тела — миксопель, поэтому кровеносная система членистоногих незамкнута. Появляется сердце. По сосудам и в полости тела циркулируе! гемолимфа. Она имеет двойную природу: частично соответствует крови, частично — целомической жидкости
Разнообразны органы дыхания членистоногих. У водных форм образовались жабры, у наземных — трахеи или легкие.
Пищеварительная система состоит из трех отделов: передней, средней и задней кишок. Появляется сложно устроенный ротовой аппарат, представляющий собой видоизмененные передние конечности. С разными отделами кишечного тракта связаны пищеварительные железы
360 » РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
Нервная система представлена надглоточным и подглоточным ганглиями, соединенными нервными тяжами (окологлоточное кольцо) и брюшной нервной цепочкой. Брюшная нервная цепочка усложняется за счет слияния нервных узлов в головном, грудном и брюшном отделах. Органы чувств разнообразны и хорошо развиты: сложные глаза, органы обоняния, осязания, вкуса, слуха и равновесия. Образ жизни членистоногих чрезвычайно разнообразен, характерны довольно сложные инстинкты (например, многие насекомые образуют сообщества, в которых наблюдается разделение труда между особями).
Выделительная система представлена видоизмененными метанеф-ридиями: антеннальными, или коксальными. железами либо мальпигиевыми сосудами.
Все членистоногие раздельнополы, выражен половой диморфизм. Развитие как прямое, так и с метаморфозом.
Тип Членистоногие подразделяют на четыре подтипа, куда входит ряд классов. Рассмотрим три класса членистоногих, имеющих медицинское значение: Ракообразные, Паукообразные и Насекомые.
Класс Ракообразные
К ним относят более 40 тыс. в основном водных членистоногих, большинство которых обитает в морях, реже в пресных водоемах и лишь немногие из них освоили влажные наземные местообитания. Образ жизни — плавающий, ползающий, реже прикрепленный: имеются паразитические формы.
Речной рак — характерный представитель класса Ракообразные. Живет в пресных слабопроточных водоемах. Активен в сумеречное и ночное время. Раки всеядны: поедают растительную пищу, живую и мертвую добычу. Тело состоит из 18 сегментов, которые формируют головогрудь и брюшко. Головной отдел имеет пять пар придатков. Передняя его часть называется акроном и содержит антеннулы (короткие усики, являющиеся органами осязания и обоняния) и антенны (длинные усики, также представляющие собой органы чувств и иногда служащие для плавания). На последующих сегментах располагаются три пары конечностей, превратившихся в ротовой аппарат: верхние челюсти (жвалы). первые и вторые нижние челюсти (максиллы) (рис. 23.9). Восемь грудных сегментов также имеют конечности. Первые три конечности называют ногочелюстями. Они входят в состав ротового аппарата, кроме того, они несут жабры и поэтому помимо захвата, удержания и проталкивания пищи выполняют дыхательную функцию. Затем рас-
Глава 23. Беспозвоночные животные • 361
полагаются клешни и четыре пары ходильных ног. У их основания также располагаются жабры. Брюшные конечности обычно менее развиты, выполняют локомоторную и дыхательную функции. У самцов первая и вторая брюшные ножки видоизменены в совокупительный аппарат.
Рис. 23.9. Конечности речного рака:
I — антеннулы: 2 — антенны; 3—5 — мандибулы и максиллы, 6—8 — ногочелюсти.
9— клешни; 10—13— ходильные ноги, 14—19— брюшные ножки
362 • РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
Покровы тела представлены хитинизированной кутикулой, под которой залегает слой гиподермального эпителия. Мускулатура хорошо развита.
Пищеварительная система речного рака состоит из трех отделов. Передняя кишка имеет хитиновую выстилку и начинается ротовым отверстием. За ним идет короткий пищевод, впадающий в желудок, разделенный на две части, жевательный и цедильный. В жевательном отделе происходит механическое измельчение пищи, а в цедильном — пищевая кашица процеживается, уплотняется и поступает далее в среднюю кишку. В нее открывается проток пищеварительной железы — гепатопанкреаса, который выполняет функции печени и поджелудочной железы позвоночных. Длинная задняя кишка заканчивается анальным отверстием
Орщнами дыхания рака являются жабры. Они расиола|аюгся на конечностях. У мелких ракообразных жабры отсутствуют и дыхание осуществляет вся поверхность тела.
Кровеносная система высших раков состоит из сердца, расположенного на спинной стороне, и отходящих от него нескольких крупных сосудов (рис. 23.10). Из них кровь изливается в полость тела, а затем по венозным синусам поступает в жабры. В жабрах кровь окисляется и опять возвращается в сердце. У низших представителей класса нет крупных сосудов, иногда отсутствует даже сердце
Рис. 23.10. Кровеносная система рака.
/ — антеннальная артерия, 2 — передняя аорта (глазная артерия), 3 — сердце, 4— перикардий, 5 — жаберносердечные каналы,
6 — нисходящая артерия, 7— задняя (верхняя брюшная) артерия: 8— поднервная артерия; 9— брюшной венозный синус
У большинства раков происходит сближение ганглиев нервной системы в продольном направлении. Особенно этот процесс выражен в головном отделе, в результате чего образуется головной мозг. В свя
Глава 23. Беспозвоночные животные • 363
зи с укорочением тела у некоторых крабов все ганглии брюшной цепочки сливаются в один большой узел. Тлаза у рака сложные. Они состоят из большого числа отдельных глазков, или фасеток, отделенных друг от друга тонкими прослойками пигмента. Зрение мозаичное, так как каждая фасетка видит лишь часть предмета. Глаза расположены на подвижных стебельках. Подвижность глаза возмещает неподвижность головы. Органами осязания являются длинные усы — антенны, а органами обоняния — короткие усы — антеннулы. У основания коротких усов расположен орган равновесия.
Выделительная система ракообразных представлена двумя антеннальными железами. Они начинаются небольшим целомическим мешочком, от которого отходит извитой канал. Этот канал впадает в мочевой пузырь, открывающийся наружу, у основания антенн, выделительной порой. Большая часть канала имеет зеленую окраску, поэтому часто выделительную систему рака называют зелеными железами.
Развитие ракообразных бывает прямое или с метаморфозом. Все ракообразные раздельнополы. У многих видов выражен половой диморфизм. Половые железы и протоки обычно парные. У речного рака метаморфоз отсутствует. Непрямое развитие чаще встречается у морских форм и имеет большое значение для расселения вида.
Класс Ракообразные включает два подкласса: Низшие и Высшие ракообразные. К низшим относят формы, которые обычно входят в состав пресноводного или морского планктона (дафнии и веслоногие рачки — циклопы, диаптомусы). Они являются кормом для рыб. Циклопы — промежуточные хозяева широкого лентеиа и ришты. Некоторые виды низших ракообразных, такие как карпоеды, — паразиты рыб. Многие высшие ракообразные употребляются в пищу (раки, крабы, омары, лангусты, креветки). Ракообразные служат промежуточными хозяевами для легочного сосальщика.
Класс Паукообразные
Паукообразных насчитывается около 35 тыс. видов. Это в основном наземные и очень различные по внешнему облику членистоногие. Тело паукообразных состоит из головогруди и брюшка. У фаланг и скорпионов хорошо видно, что эти части сохраняют сегментацию. Однако у пауков брюшко несегментированное, а у клещей тело утратило не только сегментацию, но и деление на отделы. На головогруди расположено шесть пар конечностей. Первые две пары — хелицеры и педипальпы — участвуют в захвате и измельчении пищи (рис. 23.11).
364 • РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
Остальные четыре пары — ходильные ноги. У взрослых паукообразных брюшко лишено типичных конечностей. Иногда сохраняются их производные — паутинные бородавки, легочные мешки, осязательные органы и другие образования.
Рис. 23.11. Ротовой аппарат паука’
1,2— хелицеры, 3 — педипальлы
Покровы тела паукообразных представлены хитинизированной кутикулой (содержит воскоподобные и жироподобные вещества) и гиподермой. Наружный слой не пропускает влагу и, следовательно, дает возможность существовать в очень сухих и жарких участках суши.
Для пищеварительной системы характерно наличие мускулистой сосательной глотки и слюнных желез. Секрет слюнных желез, а также печени вначале вводится в тело убитой добычи, разжижает ее ткани, которые затем засасываются глоткой. Такое пищеварение называют внекишечным. В среднюю кишку открываются протоки парной печени. У некоторых видов, особенно у клещей, она образует многочисленные и очень разветвленные выпячивания, которые увеличивают поверхность всасывания и задерживают большой объем пищи, поэтому клещи могут голодать долгое время (до нескольких месяцев).
Выделительная система представлена мальпигиевыми сосудами, которые открываются парой ветвящихся выделительных трубок на гра
Глава 23. Беспозвоночные животные • 365
нице между средней и задней кишками. Выделение осуществляется почти сухими кристаллами мочевой кислоты Кроме того, в эмбриогенезе и в молодом возрасте функционируют коксальные железы. У взрослых животных эти железы в значительной степени утрачивают свое значение.
Кровеносная система сходна с таковой у ракообразных. Сердце в виде трубки с щелевидными отверстиями расположено над кишечником. У клещей кровеносная система развита очень слабо
Органы дыхания — легочные мешки (у скорпионов), трахеи (у клещей) либо и те, и другие вместе (у пауков). Легкие представляют собой листовидные складки, в полость которых заходит гемолимфа и через их тонкую хитиновую стенку происходит газообмен. Трахеи — это тонкие кутикулярные разветвленные трубочки, вдающиеся в полость тела и находящиеся в близости с различными органами. Через их стенки непосредственно происходит газообмен.
Нервная сиоема сосюит из головною моз1а и брюшной нервной цепочки. Характерно слияние отдельных ганглиев с образованием крупных узлов в головогруди и брюшке. Органы чувств представлены органами осязания и зрения. Глаза простые, в количестве от 2 до 12. Различные раздражения окружающей среды воспринимаются чувствительными волосками, локализованными на педипальпах, конечностях и туловище.
Развитие паукообразных, за исключением клещей, прямое. Они раздельнополые, оплодотворение внутреннее. Это яйцекладущие, иногда живородящие животные.
Отряд Скорпионы — крупные хищники (до 15 см длиной), насчитывает около 650 видов. В России встречается в южных районах. Брюшко вытянуто и подвижно. Сегменты головы и груди слились в нерасчле-ненную головогрудь. Около рта расположены небольшие хелицеры и значительные по размерам клешневидные педипальпы. Эти конечности служат для захвата и удержания добычи. Брюшко сегментировано, передняя его часть широкая, задняя — узкая, вытянутая. Последний ее членик заканчивается острым жалом, на конце которого открывается проток ядовитой железы. Ударом брюшка скорпион ранит жалом жертву или врага и впускает в рану яд. Пищей служат насекомые и другие членистоногие. Укол скорпиона может быть смертельным и для мелких млекопитающих; для человека он обычно неопасен, но вызывает болезненное состояние.
Для представителей отряда Пауки характерно наличие паутинных желез. Паутина используется как ловчая сеть, для построения гнезд.
366 » РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
зашиты, спаривания и др. Головогрудь и брюшко пауков не расчленены на сегменты. Отряд включает более 20 тыс. видов, некоторые из них ядовиты Многие пауки приносят пользу, истребляя вредных насекомых (каракурт и др.). В южных районах России обитают каракурт и тарантул. Укус тарантула болезнен, но неопасен, а каракурта — нередко смертелен для человека, крупного рогатого скота и лошадей.
Отряд Клещи насчитывает более 10 тыс. видов. Это мелкие паукообразные, характеризующиеся нерасчлененным телом Развитие клещей происходит с метаморфозом: из яйца выходит личинка, она превращается в нимфу, за которой следует стадия взрослого животного — имаго. Обычно в цикле развития происходит смена нескольких хозяев (насосавшись крови, многие клещи покидают хозяина и, претерпев линьку, нападают вновь). Весь период развития, от яйца до половозрелой особи, у разных видов клещей может длиться от полугода до нескольких лет. Сохраняя вирусы, рикетсии, бактерии в своем организме в течение ряда лет и передавая их пигомшву, клеши играют роль не только переносчиков, но и резервуаров, хранителей возбудителей инфекций в природе. Многочисленные почвенные клеши питаются гниющими веществами почвы. Некоторые виды питаются продовольственными продуктами. Среди клешей встречаются паразиты растений, животных и человека. Многие виды являются переносчиками возбудителей различных заболеваний. Таежный клещ, собачий клещ, пастбищные клещи (семейство Иксодовые) являются эктопаразитами (паразитируют на покровах тела) животных и человека и переносчиками возбудителей заболеваний: таежного энцефалита, сыпного тифа, туляремии и др. Поселковый клещ (семейство Аргасовые) является переносчиком возбудителя клещевого возвратного тифа. К семейству Акариформные относится чесоточный клещ — возбудитель чесотки. Это внутрикожный паразит, обитающий в эпидермисе кожи человека, собак, свиней и других животных. Самки прогрызают ходы в роговом слое, здесь они откладывают яйиа, где и происходит дальнейшее развитие клеша. Появляются множественные расчесы, ночной зуд Человек заражается при прямом контакте с больным через рукопожатие, общую постель, одежду и др., а также от животных. К этому же семейстау относятся клещи — вредители пищевых продуктов — амбарный, мучной, волосатый. С мучной пылью они могут попасть в дыхательные пути человека, вызвать их катар или приступы бронхиальной астмы. Борьбу с клещами проводят с помощью ядохимикатов, а также с соблюдением личной профилактики (защитные комбинезоны, отпугивающие препараты и др.)
Глава 23. Беспозвоночные животные • 367
Класс Насекомые
Насекомые в процессе эволюции дали 6oiaicTBo видов, обеспечивающее их современное процветание. В настоящее время известно более 1,5 млн видов, т.е. больше, чем видов остальных живых существ на Земле, вместе взятых. Сложны их связи с окружающей природой, с растениями, почвой, другими животными. Насекомые играют большую роль в жизни человека.
Для насекомых характерно четкое разделение тела на голову, грудь и брюшко.
Голова состоит из четырех слившихся сегментов, несущих соответственно четыре пары придатков, которые представляют собой видоизмененные конечности. Первая пара — усики, или сяжки, — органы обоняния и осязания. Вторая — верхние челюсти — мандибулы, третья и четвертая пары нижние челюсти — максиллы. Ротовой аппарат насекомых образован верхней губой (кожная складка покровов головы), парой верхних челюстей, парой нижних челюстей и нижней губой, которая образована путем слияния второй пары нижних челюстей. В соответствии с разнообразием способов питания ротовые аппараты разных групп насекомых значительно отличаются по строению. Они могут быть грызущего, грызуще-сосущего, лижущего, колюще-сосущего, сосущего типа. Все это многообразие — результат изменения одного исходного типа грызущего ротового аппарата.
Грудь состоит из трех сегментов, несущих три пары членистых ходильных конечностей. В зависимости от способа передвижения различают бегательный. прыгательный, роющий и другие типы конечностей. Многообразие в строении ротового аппарата и конечностей можно отнести к многочисленным идиоадаптациям, обеспечивающим наряду с другими факторами биологический прогресс насекомых. Кроме конечностей второй и третий сегменты груди большинства насекомых имеют по паре крыльев. Крылья развиваются как парные выросты или складки из складок покровов тела. В жилки крыльев заходят нервы, трахеи и гемолимфа.
Брюшко состоит из 4—11 сегментов. Конечности на брюшке отсутствуют. Только у некоторых видов иногда сохраняются видоизмененные остатки конечностей, например в виде яйцеклада или вилочек на конце брюшка, которые помогают делать прыжки.
Покровы тела насекомых образованы однослойным эпителием — гиподермой и выделяемой ею хитинизированной кутикулой. Кожа богата различными железами (пахучими, воскоотделительными), выростами в виде шипиков, щетинок или волосков.
36В • РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
Мышечная система отличается высокой степенью сложности и специализацией отдельных элементов.
Пищеварительная система начинается ротовой полостью, куда открываются протоки слюнных или прядильных желез, каку гусениц бабочек. Передняя кишка дифференцирована на глотку и пищевод, который часто имеет расширение — зоб. У некоторых насекомых существует жевательный желудок. В средней кишке находятся многочисленные складки, которые, по-видимому, гомологичны печени других членистоногих. Задняя кишка кроме функции удаления остатков пищеварения принимает участие в выделении продуктов обмена (рис. 23.12).
Рис. 23.12. Строение черного таракана*
1 — головной мозг, 2 — симпатический нерв; 3 — зоб, 4 — жевательный желудок, 5— пилорические отростки, 6— средняя кишка,
7 — мальпигиевы сосуды, 8 — задняя кишка, 9 — придаточные железы, 10— семенники, 11— брюшная нервная цепочка, 72. 13— трахейная система. 14— слюнная железа, 15— резервуар слюнной железы
Глава 23. Беспозвоночные животные • 369
Выделительная система представлена мальпигиевыми сосудами — длинными тонкими трубочками, которые слепозамкнутым концом лежат в полости тела, а другим — впадают в кишечник на границе средней и задней его частей. Кроме того, продукты обмена откладываются в жировом теле. Отсюда они никогда не выводятся, поэтому жировое тело является «почкой накопления». Помимо выделительной функции жировое тело содержит питательные вещества, которые расходуются в период метаморфоза.
Органы дыхания насекомых представлены системой трубочек — трахей. Они пронизывают все тело и поставляют кислород непосредственно к клеткам. Трахеи возникают у зародыша, как впячивания гиподермы, имеют хитиновую выстилку, препятствующую спадению стенок. По бокам тела находятся дыхальца (стигмы), ведущие в каналы, от которых берут начало трахеи. У малоактивных насекомых в условиях повышенной влажности поступление кислорода в систему трахей осуществляется за счет диффузии. Пониженная влажность среды и активизация поведения животных приводят к появлению специальных дыхательных движений (сокращение и расслабление брюшка). У многих личинок, живущих в воде, трахеи замкнуты. Кислород диффундирует через трахейные жабры.
Кровеносная система незамкнутая, в связи с развитием трахей упрощена, гемолимфа почти не принимает участия в обмене газов, а разносит к тканям тела питательные вещества и гормоны. Кровь попадает в сердце из полости тела через парные боковые отверстия с клапанами Из сердца кровь движется по аорте и через ее концевое отверстие попадает в полость тела, омывая все органы.
Нервная система насекомых представлена головным мозгом, подглоточным ганглием и сегментарными ганглиями брюшной нервной цепочки. Головной мозг состоит из переднего, среднего и заднего отделов. В переднем мозге располагаются грибовидные тела, которые особенно развиты у насекомых со сложным общественным поведением (пчел, муравьев).
У насекомых имеются органы зрения, обоняния, осязания, слуха и вкуса. Органы зрения представлены сложными фасеточными глазами, дающими прямое и мозаичное изображение, и простыми глазками. Насекомые различают форму и цвет предметов. Органы обоняния расположены на усиках в виде особых обонятельных сенсил (нервных окончаний) и развиты чрезвычайно хорошо.
Развитие насекомых характеризуется большой сложностью. Они являются раздельнополыми животными с выраженным половым ди
370 » РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
морфизмом. Постэмбриональное развитие осуществляется с полным или неполным превращением. В первом случае (бабочки, жуки, пчелы, мухи и др.) из яйца выходит личинка, значительно отличающаяся по строению и образу жизни от взрослой особи. Она интенсивно питается и растет и после нескольких линек превращается в неподвижную куколку. Под покровом куколки происходит перестройка органов и тканей личинки, заканчивающаяся выходом взрослого насекомого — имаго. При неполном превращении (саранча, кузнечики, тараканы и др.) личинка по строению в основном похожа на взрослое насекомое, но отличается от него малыми размерами, недоразвитием крыльев и половой системы. Личинка растет, периодически линяет и превращается во взрослое насекомое.
Отряды насекомых с неполным превращением
Отряд Прямокрылые — кузнечики, сверчки, саранча, медведки и др. Характерно наличие усиков и длинных жестких передних крыльев. Задние крылья тонкие, складывающиеся веером. Задние ноги пры-гательного типа. Ротовой аппарат грызущего типа. Многочисленные стада перелетной саранчи уничтожают в местах своего появления все растения.
Отряд Полужесткокрылые. или Клопы — передние крылья толстые и жесткие у основания, их концы и передние крылья тонкие. Ротовой аппарат колюще-сосущего типа. Характерно наличие особых пахучих желез. Клопы-черепашки — вредители злаков; крестоцветные клопы — вредители огородных культур; постельный клоп — обитатель жилищ человека (питается кровью человека и животных, крылья редуцированы)
Отряд Таракановые — черный таракан, рыжий, или прусак, обитают в жилищах человека. Имеют уплощенное тело; передние крылья кожистые, задние — тонкие, перепончатые; ротовые органы грызущие. Являются механическими переносчиками многих инфекционных заболевании и яиц паразитических червей
Отряд Вши — мелкие бескрылые насекомые с плоским телом и цепкими лапками. Ротовые органы колюще-сосущего своеобразного типа. Головная вошь вызывает педикулез, характеризующийся появлением зуда, расчесов и колтуна (склеивание волос). Кроме того, головная вошь — переносчик возвратного тифа. Платяная вошь — переносчик возвратного и сыпного тифа. Лобковая вошь является эктопаразитом, вызывает чесотку.
Глава 23. Беспозвоночные животные «371
Отряд Равнокрылые (тли, цикады и др.) характеризуется двумя парами тонких с небольшим числом жилок крыльев. Ротовой аппарат колюше-сосушего типа. Многие виды — вредители сельскохозяйственных растений.
Отряды насекомых с полным превращением
Отряд Жесткокрылые, или Жуки, наиболее богат видами насекомых. Первая пара крыльев превратилась в надкрылья (твердые хитиновые пластинки). Ротовые органы грызущего типа. Среди жуков много полезных видов, например жужелицы или божьи коровки питаются тлями и другими вредными насекомыми. Жуки-навозники используют фекалии животных для питания и вскармливания личинок. Жуки-мертвоеды утилизируют трупы животных. Майский жук — вредитель корневых систем растений. Колорадский жук обладает большой плодовитостью, опасный вредитель картофеля. В лесах большой вред наносят жуки-короеды.
Отряд Чешуекрылые, или Бабочки, характеризуется двумя парами крыльев с разнообразной окраской, которая зависит oi расположения хитиновых чешуек. Ротовые органы преобразованы в гибкий хоботок — им бабочки сосут нектар цветков. Личинки многих бабочек — гусеницы — имеют червеобразную форму. Личинки комнатной моли портят меховые и шерстяные вещи. В садах яблоневая плодожорка откладывает яйца в развивающиеся плоды. Гусеница капустной белянки питается листьями растений. Различные виды шелкопрядов — вредители деревьев. Однако тутовый шелкопряд используется человеком для получения шелка. Гусеницы шелкопряда выделяют особое вещество, которое быстро затвердевает на воздухе и превращается в шелковую нить.
Отряд Блохи включает паразитов большинства позвоночных животных. Многие виды могут переходить с животных на человека, например кошачьи, собачьи, крысиные блохи и блохи некоторых других грызунов. Паразитирование на человеке вызывает образование зудящих пятен, местами воспаление или появление сыпи. Блохи — переносчики возбуди 1елей чумы и эндемического сыпного тифа.
К отряду Двукрылых относят мух, комаров, оводов, слепней, москитов, мошек. Мухи являются механическими переносчиками цист простейших, яиц гельминтов и возбудителей кишечных инфекций. Некоторые мухи — кровососы — могут передавать возбудителей туляремии, сибирской язвы и других заболеваний. Комары — переносчики различных видов возбудителей малярии, энцефалита, желтой лихорадки;
372 • РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
являются промежуточными хозяевами гельминтов тропических стран. Москиты — переносчики лейшманий, некоторых возбудителей лихорадок. Мошки и мокрецы вызывают дерматиты, характеризующиеся появлением сыпи с нестерпимым зудом, расчесами и другими изменениями кожи. Слепни могут быть переносчиками возбудителей сибирской язвы и туляремии; их укусы очень болезненны.
К отряду Перепончатокрылые относятся и вредители, и полезные для человека виды. Особенно велико значение медоносной пчелы Шмели — опылители растений, муравьи уничтожают насекомых — вредителей леса, наездники откладывают яйца в личинках других насекомых, вызывая в итоге их гибель.
Насекомые играют важную роль в природе и жизни человека. Они являются опылителями растений, выступают в роли почвообразователен и санитаров: разлагают листья, древесину, трупы животных и растений. Насекомые являются естественным кормом для птиц, а их личинки и куколки, живущие в воде, — пиша для рыб. Некоторых полезных насекомых — пчел, шелкопрядов — человек одомашнил Вместе с тем велик и вред, наносимый насекомыми, вредители полей, садов, огородов, амбарные вредители, переносчики возбудителей и возбудители болезней.
В целях зашиты растений от насекомых используют разные способы борьбы с ними. Широко применяется сбор насекомых с помощью ловчих канав, колец, насекомоуловителей (механический способ) и др. Кроме того, борьба ведется химическим методом, при котором на насекомых воздействуют ядами. Но использование химических веществ приводит к отравлению почвы, воды, уничтожению наряду с вредными и полезных насекомых. В связи с этим в последнее время признание получил биологический способ борьбы, при котором человек использует естественных врагов насекомых: насекомоядных птиц, насекомых-хищников (жужелиц, божьих коровок и др.). Искусственно разводят наездника-трихограмму для борьбы с яблоневой плодожоркой.
Тип Моллюски
Моллюски, или мягкотелые, насчитывают около 150 тыс. видов, обитают в водоемах, некоторые виды живут на суше. Моллюски произошли от кольчатых червей или от общих с ними предковой формы. К типу относятся улитки, слизни, устрицы, осьминоги и т.п. Это трех
Глава 23. Беспозвоночные животные • 373
слойные, двустороннесимметричные животные, ведущие малоподвижный образ жизни. Тело моллюсков несегментированное и состоит обычно из головы, туловища и ноги. На поверхности тела образуется особая кожная складка — мантия. Клетки мантии выделяют известковую раковину, которая частично или целиком покрывает моллюска. Раковина выполняет защитную функцию и роль наружного скелета: обычно она состоит из трех слоев: наружного — органического, среднего — известкового, внутреннего — перламутрового. У некоторых моллюсков раковина погружена под кожу (слизни, головоногие моллюски) или исчезает совсем (паразитические формы). Между мантией и телом находится мантийная полость, которая сообщается с внешней средой. В полости располагаются жабры и открываются отверстие задней кишки, протоки почек и половых желез. Здесь же имеются некоторые органы чувств. Пелом частично редуцирован. Остатки вторичной полости сохраняются около сердца и половых желез. Промежутки между органами заполнены паренхимой. Мышцы моллюсков приводят в движение ногу и раковину.
Пищеварительная система состоит из передней, средней и задней кишок. Обычно (кроме двустворчатых) в ротовую полость со дна глотки высовывается терка — пластинка с роговыми зубчиками, которая служит для перетирания пищи. В глотку открываются протоки слюнных желез. В среднюю кишку впадают протоки печени.
Кровеносная система незамкнутая. В околосердечной сумке имеется сердце, состоящее из желудочка и одного или двух предсердий От желудочка отходят сосуды, образующие ответвления, по которым кровь изливается в полости (лакуны), а затем поступает по венозным сосудам к жабрам или легким. Окисленная кровь по сосудам возвращается в сердце.
Органами дыхания у большинства водных моллюсков служат жабры, видоизмененные участки мантии. Они имеют вид лепестков и помешаются в мантийной полости. Наземные или вторичноводные виды дышат легкими, также представляющими участки сгенки мантийной полости, богато снабженные кровеносными сосудами.
Органы выделения — почки — представлены видоизмененными метанефридия ми. Каналец каждой почки начинается воронкой в околосердечной сумке, а другим концом открывается в мантийную полость.
Нервная система моллюсков состоит из нервных узлов, находящихся в разных частях тела и соединенных между собой нервными стволами (диффузно-узловой тип) Органы чувств представлены органами зрения — глазами, обоняния, равновесия и химического чувства
374 » РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
Размножаются моллюски только половым путем. Большинство из них раздельнополые, у гермафродитных форм (легочные моллюски) оплодотворение перекрестное. Из яйца выходит личинка — трохофо-ра, которая по строению очень похожа на личинку кольчатых червей. У некоторых видов из этой личинки или минуя ее образуется другая личиночная стадия — велигер, из которой развивается взрослая форма. Среди моллюсков также встречается прямое развитие (многие наземные и пресноводные брюхоногие, головоногие). Из яйца выходит маленький моллюск, похожий на взрослого. Наиболее распространенными классами являются Брюхоногие, Двустворчатые, Головоногие.
Класс Брюхоногие
Брюхоногие, составляют наиболее богатый видами класс моллюсков (около 90 тыс. видов). Они заселили морские и пресные водоемы, многие живут на суше. Характерной чертой является асимметричность строения, обусловленная редукцией органов правой и преимущественным развитием органов левой стороны. Раковина и тело брюхоногих спирально закручены. У некоторых видов раковина имеет вид конического колпачка, например у морского блюдечка, или сильно редуцирована — в виде пластинки, как у огородного слизня. Тело делится на голову, грудь и туловище. На голове располагаются щупальца и гла-
за (рис. 23.13). Орган передвижения — нога — 2 3 4 5 1 1 9 15 14 13 12 Рис. 23.13. Строение брюхоногого мо 7 — голова; 2, 11, 14, 15— ганглии. 3— печень, 5— сердце, 6 — мантийная полость; 7 — манта 9 — нога, 10— жабры, 12 — задняя кишка, может иметь различ- 6 7 8 10 9 ллюска. — половая железа; я, 8—раковина; '3 — желудок
Глава 23. Беспозвоночные животные • 375
ную форму: у плавающих форм превращается в плавник или широкие лопасти, у ползающих — в плоскую подошву. Для пищеварительной системы характерно наличие в глотке особого образования — терки. У некоторых видов имеются челюсти — роговые утолщения кутикулы. Органы дыхания у большинства видов — жабры или легкие (наземные и вторичноводные прудовики). Среди брюхоногих встречаются раздельнополые формы и гермафродиты. Практическое значение представителей этого класса довольно велико. Многие виды съедобны и используются в качестве пищи для человека, например виноградная улитка, морское блюдце и др. Голые слизни — вредители огородных и диких растений. Многие виды являются промежуточными хозяевами для различных сосальщиков.
Класс Двустворчатые
Двустворчатые моллюски — весьма распространенный класс моллюсков (около 10 тыс. видов), имеющих раковину с двумя створками, голова редуцирована. Ведут малоподвижный образ жизни; в основном это обитатели морских водоемов. Тело состоит из туловища и ноги. Створки раковины соединены на спинной стороне эластической связкой и мускулами-замыкателями, которые притягивают створки дру1 к другу. У беззубки, перловицы и некоторых других видов мантия образует по бокам складки, которые по краям раковины смыкаются, но остаются свободными только на заднем конце тела в двух местах, образуя в результате два сифона (рис. 23.14). Через нижний сифон вода входит, через верхний выходит. Мантия раздвигается также в том месте, где высовывается нога, при этом плотно к ней прилегая. Нога имеет клиновидную форму и снабжена мошной мускулатурой. Передвигаются двустворчатые очень медленно, обычно выдвинув ногу и затем подтягивая к ней все тело. Устрицы совсем не имеют ноги, а у других видов она очень короткая. Это связано с отсутствием движений или с очень ограниченным перемещением. Пищеварительная система характеризуется отсутствием глотки, радулы и слюнных желез. Рот расположен под основанием ноги. От него отходит пищевод, открывающийся в желудок. Средняя кишка делает несколько изгибов в основании ноги, затем переходит в заднюю кишку, которая заканчивается порошицей. Печень имеет крупные размеры и со всех сторон окружает желудок. Дыхательная система представлена жабрами, расположенными по бокам тела в виде решетчатых пластинок. Внутренняя сторона мантии и жабры покрыты ресничками, колебания которых создают ток воды.
376 • РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
Нервная система двустворчатых отличается более простым строением. Развиты только три пары ганглиев — около пищевода, в ноге и под задним мускулом — замыкателем раковины.
Рис. 23.14. Строение двустворчатого моллюска*
1 — линия, по которой обрезана мантия, 2— мускул-замыкатель, 3 — рот;
— нога, 5 — ротовые лопасти, 6,7 — жабры, 8 — правая мантия, 9 — вводной сифон; Ю — выводной сифон, 11 — задняя кишка, 12 — перикард
Развитие двустворчатых проходит личиночную стадию. Большинство из них раздельнополы. У беззубки и многих пресноводных форм оплодотворение происходит в мантийной полости. Яйца откладываются внутрь жабр. Здесь развиваются двустворчатые личинки — глохидии. Они прикрепляются к рыбе, питаются за ее счет, а после превращения в моллюска покидают ее и опускаются на дно.
Многие виды двустворчатых моллюсков употребляются как продукты питания — устрицы, мидии, гребешки. Раковины пресноводной перловицы, морской жемчужницы используют для добычи жемчуга. Существуют и вредные представители двустворчатых: дрессена, размножаясь в большом количестве, нарушает нормальную работу гидротехнических сооружений; корабельный червь разрушает деревянные дниша судов и сваи.
Класс Головоногие
К головоногим принадлежат каракатицы, кальмары и осьминоги (более чем 600 видов), населяют преимущественно теплые и полносо
Глава 23. Беспозвоночные животные • 377
леные моря. Размеры животных, относящихся к этому классу, весьма различны: от 4 см до гигантских кальмаров, достигающих 20 м. Тело двустороннесимметрично, с обособленной головой и венном из восьми или десяти щупалец, окружающих рот. Щупальца являются частью измененной и смещенной на голову ноги. Они служат для захватывания добычи и передвижения и у большей части представляют собой мускулистые органы, снабженные присосками, а иногда роговыми крючьями. Присоски имеют вид кольцевых мышечных валиков с углублением внутри, которое может увеличиваться действием мышц. У щелевидного входа в мантийную полость лежит мускулистый орган — воронка, обращенная узким концом наружу, которая также является видоизмененной частью ноги. Вода, входящая в мантийную полость, сокращением мышц мантии выбрасывается с силой через воронку. При этом животное, получая толчок, движется по принципу ракеты задним концом тела вперед. Нервная система хорошо развита, что позволяет головоногим быстро реагировав и передвигаться. 1лаза обладаю! |акой же способностью формировать изображения, как и у позвоночных. Большинство из головоногих выбрасывают в случае тревоги чернильную ЖИДКОСТЬ.
Размножаются яйцами, содержащими много желтка, из которых развиваются детеныши, видом напоминающие взрослые особи.
САМОСТОЯТЕЛЬНАЯ РАБОТА № 7
Беспозвоночные
Часть 1
Выберите один правильный ответ.
1. Какой из перечисленных ниже процессов характерен только для животных:
1) образование органических веществ из неорганических;
2) восприятие раздражений из окружающей среды и преобразование их в нервные импульсы;
3) поступление веществ в организм, их преобразование и удаление конечных продуктов жизнедеятельности;
4) поглощение кислорода и выделение углекислого газа в процессе дыхания?
2. К запасным питательным веществам у животных относят:
1) клетчатку;
2) гликоген;
3) нуклеиновые кислоты;
4) крахмал.
3. Укажите функцию сократительной вакуоли клетки простейших:
1) пищеварение:
2) дыхание;
3) участие в передвижении;
4) синтез АТФ.
4. Какие простейшие образуют колонии:
1) вольвокс;
2) инфузория туфелька;
3) амеба протей:
4) лямблия?
5. Какие простейшие могут принимать участие в фотосинтезе:
1) лейшмания;
2) инфузория туфелька;
3) амеба протей;
4) эвглена зеленая?
6. Какую роль играют инфузории туфельки в природных сообществах:
1) помогают обнаружить месторождения нефти и других полезных ископаемых;
2) служат нищей пресноводным рачкам и другим животным;
3) могут вызвать «цветение» воды;
Самостоятельная работа №7 • 379
4) служат возбудителями опасных заболеваний человека и животных.
7. Какие простейшие могут паразитировать у человека:
1) амеба протей;
2) эвглена зеленая;
3) инфузория туфелька;
4) малярийный плазмодий9
8. Малярийный плазмодий обитает в организме человека:
1) в лимфе;
2) эпителиальной ткани;
3) клетках крови;
4) тканевой жидкости.
9. Животные-паразиты:
1) обитают в теле других организмов и наносят им вред:
2) питаются трупами животных;
3) питаются растительной пищей;
4) обитают в теле хозяина, что быстро приводит к его гибели.
10. Какая ароморфная черта организации свойственна кишечнополостным:
1) двусторонняя симметрия тела;
2) трехслойность;
3) дифференцировка клеток на ряд специализированных клеточных типов;
4) появление мезодермы.
11. От каких организмов в далеком прошлом Земли могла начаться эволюционная ветвь, давшая кишечнополостных:
1) от древних ресничных червей;
2) колониальных форм простейших;
3) древних морских губок;
4) древних хордовых?
12. Какой признак не характерен для сцифомедуз:
1) свободный образ жизни;
2) двуслойность;
3) задняя кишка с анальным отверстием,
4) значительное развитие мезоглеи?
13. Каких представителей типа Плоские черви можно отнести к сво-бодноживу шим:
1) печеночного сосальщика;
2) молочную планарию;
3) дождевого червя;
4) широкого лентеца?
380 • РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
14. В цикле развития какого представителя типа Плоские черви малый прудовик является промежуточным хозяином:
1) печеночного сосальщика;
2) свиного цепня;
3) бычьего цепня;
4) широкого лентеца?
15. Промежуточными хозяевами червей-паразитов называют организмы, в которых:
1) живут и размножаются взрослые особи;
2) взрослые особи живут, но не размножаются;
3) образуются яйца паразита;
4) живут и развиваются личинки паразита.
16. Какие виды червей можно отнести к типу Круглые черви:
1) сосальщик печеночный;
2) планария молочная;
3) аскарида человеческая,
4) цепень свиной?
17. Для аскариды характерны системы органов, кроме:
1) пищеварительной;
2) кровеносной;
3) нервной;
4) выделительной.
18. Какой ароморфоз способствовал интенсификации жизнедеятельности круглых червей:
1) многоклеточность;
2) двусторонняя симметрия тела;
3) появление задней кишки и анального отверстия;
4) появление мезодермы?
19. Где паразитируют взрослая аскарида:
1) в печени:
2) слепой кишке:
3) желудке;
4) тонком кишечнике?
20. Назовите ароморфоз кольчатых червей:
1) сегментация тела.
2) появление кожно-мускульного мешка;
3) выделительная система протонефридиальноготипа;
4) разделение полов.
21. Какая особенность строения характеризует кровеносную систему кольчатых червей:
Самостоятельная работа № 7 • 381
1) кровеносная система замкнута;
2) кровь проходит по полостям между внутренними органами;
3) сердце;
4) кровеносная система незамкнута?
22. Укажите характерную черту строения моллюсков:
1) наружный хитиновый скелет;
2) появление нервной системы центрального типа;
3) наличие кожно-мускульного мешка;
4) наличие ноги.
23. Назовите клетки тела моллюсков, образующие вещества раковины:
1) клетки кишки;
2) клетки жабр;
3) клетки мантии;
4) мышечные клетки тела.
24. Малый прудовик — это промежуточный хозяин:
1) аскариды человеческой;
2) печеночного сосальшика:
3) бычьего цепня;
4) эхинококка.
25. Какой ароморфиз способствовал возникновению типа Членистоногие
1) двусторонняя симметрия тела;
2) наружный хитиновый скелет;
3) разделение полов;
4) появление задней кишки и анального отверстия?
26. Назовите особенности развития клешей:
1) из яиц выходят взрослые особи;
2) личинка превращается в нимфу;
3) происходит без метаморфоза;
4) личинка превращается в куколку.
27. Среди беспозвоночных животных наиболее сложное строение имеют:
1) кольчатые черви;
2) круглые черви;
3) моллюски;
4) кишечнополостные.
28. К какому типу относят животных, наружный скелет которых содержит хитин:
1) хордовых;
2) членистоногих;
382 » РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
3) моллюсков;
4) кольчатых червей?
29. Полость тела, мантию и раковину имеют'
1) кишечнополостные;
2) ракообразные;
3) моллюски;
4) членистоногие.
30. Укус таежного клеша опасен для человека, так как клещ:
1) вызывает малокровие;
2) переносит возбудителя заболевания:
3) разрушает лейкоциты;
4) является возбудителем заболевания.
31. Насекомые какого отряда имеют во взрослом состоянии сосущий ротовой аппарат, а в личиночном — грызущий:
1) жуки;
2) двукрылые,
3) бабочки;
4) перепончатокрылые?
32. Какой тип покровительственной окраски насекомых называют мимикрией:
1) окраску, расчленяющую тело;
2) яркую окраску, сигнализирующую о ядовитости и несъедобности организма;
3) сходство в окраске менее защищенных организмов одного вида с защищенными организмами другого вида;
4) приспособление, при котором форма тела и окраска животных сливаются с окружающими предметами?
33. Какие классы животных относят к типу Кольчатые черви:
1) многощетинковые и Пиявки;
2) малощетинковые и Брюхоногие;
3) головоногие и Гидроидные;
4) сцифоидные и Коралловые полипы?
34. Назовите особенности развития насекомых с полным превращением:
1) из яиц выходят взрослые особи;
2) личинка превращается во взрослый организм;
3) личинка превращается в куколку;
4) личинка похожа на взрослое насекомое.
35. К какому отряду относят мелких бескрылых насекомых с плоским телом и цепкими лапками:
Самостоятельная работа №7 • 383
1) Блохи;
2) Двукрылые;
3) Вши;
4) Таракановые.
36. Где в организме человека могут постоянно паразитировать взрослые особи и личинки клешей:
1) в печени:
2) эпидермисе кожи;
3) желудке;
4) тонком кишечнике?
Часть 2
Задания 1—3: выберите три верных ответа из шести, запишите их в бланк в порядке возрастания
1. Какие ароморфные изменения в эволюционном развитии многоклеточных привели к возникновению плоских червей:
1) двусторонняя симметрия;
2) наличие кутикулы;
3) формирование третьего зародышевого листка;
4) наличие присосок;
5) появление мышечной системы;
6) образование пищеварительной системы, включаю шей передний и средний отделы, обеспечиваюшие полостное пищеварение.
2. Назовиie ароморфные черты организации типа Членисюногие:
1) появление кожно-мускульного мешка;
2) наружный хитиновый скелет;
3) формирование подвижных членистых конечностей,
4) появление мезодермы;
5) двусторонняя симметрия тела;
6) дифференцировка сегментов тела, сходные сегменты объединены в отделы тела.
3. Какие особенности строения характерны для типа Моллюски:
1) органами дыхания служат жабры или легкие — видоизмененные участки мантии;
2) имеют расположенные посегментно параподии с хитиновыми щетинками;
3) органы выделения — почки, представленные видоизмененными метанефридиями;
4) наружные покровы мягкие, образуют вокруг тела складку — мантию, которая секретирует известковую раковину;
384 » РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
5) нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца и брюшной нервной цепочки;
6) сегментированные, радиально-симметричные животные.
При выполнении заданий 4—6 установите соответствие между содержанием первого и второго сттбиков.
4. Установите соответствие между способами размножения и классами Кишечнополостных
РАЗМНОЖИМ Е КЛАССЫ
а) почкование; б) половое размножение, без чередования поколений; в) половое размножение с чередованием поколе- 1) Гидроидные; 2) Сцифоидные; 3) Коралловые полипы
5. К каким группам червей относятся следующие представители?
ВИДЫ ЧЕРВЕЙ ГРУППЫ ЧЕРВЕЙ
а) свиной цепень; б) пескожил; в) эхинококк; г) нереида, д) аскарида; е) дождевой червь: ж) острица; з) бычий цепень 1) Многощетинковые; 2) Малощетинковые; 3) Круглые черви, 4) Ленточные черви
6. Соотнесите характерные признаки с типом червей:
ХАРАКТЕРНЫЕ ПРИЗНАКИ ТИПЫ ЧЕРВЕЙ
а) тело имеет вид чистка или ленты, у некоторых видов тело расчленено на проглотиды (членики), способные отделяться; б) бесполостные паренхиматозные животные; в) характерно наличие кожно-мускульного мешка; г) центральный отдел нервной системы представлен окологлоточным нервным кольцом; д) гермафродитная половая система, е) пищеварительный тракт состоит из глотки и средней кишки; ж) раздельнополые животные; з) удлиненное округлое в сечении червеобразное тело с заостренными концами. 1) Плоские черви 2) Круглые черви
Самостоятельная работа №7 • 385
и) центральный отдел нервной системы представлен головным ганглием;
к) пищеварительный тракт открывается двумя отверстиями- ротовым и анальным;
л) анальное отверстие отсутствует
При выполнении заданий 7, 8 установите правильную последовательность биологических процессов, явлений, практических действий.
7. Установите последовательность стадии развития малярийного плазмодия, начиная с заражения человека:
а) внедрение мерозоитов в эритроциты, где они растут и делятся;
б) укус малярийного комара;
в) созревание гамет в желудке комара;
г) образование спорозоитов;
д) копуляция гамет и образование зиготы;
е) спорозоиты внедряются в клетки печени, делятся и образуют мерозоиты;
ж) разрушение эритроцитов и поступлением в кровь мерозоитов, незрелых гамет и токсических продуктов жизнедеятельности.
8. Установите последовательность стадий развития печеночного сосальшика в окончательном и затем в промежуточном хозяине: а) личинки внедряются в печень и в желчных ходах развиваются во взрослые особи;
б) личинки попадают в моллюска (малого прудовика);
в) из яиц в воде выходят подвижные личинки;
г) личинки оседают на прибрежной растительности;
д) личинки покидают тело прудовика и плавают в водоеме;
е) после оплодотворения взрослые особи образуют яйца, которые с фекалиями могут попасть в воду;
ж) с некипяченой прудовой водой или с овощами и фруктами, вымытыми в этой воде, личинки могут попасть в кишечник человека.
Дайте развернутый ответ на задания 1—6.
1. Поясните, каким образом человек может заразится свиным цеп -нем?
2. Найдите ошибки в приведенном тексте. Укажите номера предложений, в которых сделаны ошибки, исправьте их.
386 • РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
1. Все представители типа Плоские черви ведут паразитический образ жизни.
2. Бычьего цепня относят к Ленточным червям
3. Тело бычьего цепня имеет членистое строение.
4. У бычьего цепня хорошо развита пищеварительная система, и он активно питается.
5. Основным хозяином бычьего цепня является крупный рогатый скот.
3. Каково происхождение и ароморфозы Круглых червей?
4. В чем отличия кровообращения насекомых от кровообращения позвоночных животных?
5. Каково происхождение многоклеточных животных? Ответ поясните.
6. Какие ароморфозы характерны для плоских червей в связи с появлением мезодермы?
ГЛАВА
ТИП ХОРДОВЫЕ
Представители хордовых встречаются во всех основных средах жизни: в воде, на поверхности суши, втолше почвы и в воздухе. Общее число видов современных хордовых — около 43 тыс. К ним относят организмы с различным уровнем организации, имеющие разнообразные размеры и внешний вид. Однако, несмотря на это многообразие, хордовые имеют общие черты строения:
• у всех хордовых имеется внутренний осевой скелет, первоначально возникающий из мезодермы в виде спинной струны, или хорды. У бесчерепных хорда сохраняется в течение всей жизни. У позвоночных закладывается в эмбриогенезе, впоследствии заменяясь хрящевым или костным позвоночником;
• над хордой располагается нервная трубка с полостью — невро-целем. В эмбриогенезе она развивается из спинной части эктодермы. Нервная трубка расположена на спинной стороне тела, над хордой. У позвоночных из нервной трубки развивается головной и спинной мозг;
• пищеварительная трубка располагается под хордой. Передний (глоточный) ее отдел сообщается с внешней средой двумя рядами жаберных щелей, сохраняющихся на протяжении всей жизни только у водных животных. У остальных видов они имеются только в эмбриогенезе. Органы дыхания наземных форм — легкие — развиваются из выпячивания задней части глотки;
• замкнутая кровеносная система. Важнейшие артериальные сосуды или сердце располагаются на брюшной стороне тела, под пищеварительной трубкой.
Хордовым свойствен также ряд черт, встречающихся и у других животных: вторичноротость, трехслойность, двусторонняя симметрия, сегментарное расположение многих органов, наличие вторичной полости тела.
Хордовые произошли от гипотетического свободно плавающего, двустороннесимметричного животного. Эта группа древних форм, по-видимому, дала начало двум ветвям эволюции. Одна ветвь сохранила и совершенствовала свободный образ жизни и привела к развитию по
388 » РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
звоночных животных. Другая — пошла по пути приспособления к малоподвижному образу жизни. От нее произошли низшие хордовые. К типу Хордовые относят подтип Бесчерепные и подтип Позвоночные.
Подтип Бесчерепные
Бесчерепные — низшие хордовые животные. В отличие от позвоночных бесчерепные сохраняют основные признаки типа (хорда, нервная трубка и жаберные щели) в течение всей жизни. Головной отдел тела не обособлен, нервная трубка не делится на головной и спинной мозг, череп отсутствует (отсюда название). К бесчерепным относя 1СЯ всею около 30 видов, составляющих один класс — Ланцетники.
Длина тела ланцетника — до 8 см, оно заострено с обоих концов. Хвостовой плавник имеет форму ланцета. Обитает в умеренных и теплых морях (в России — в Черном море), обычно на глубине 10—30 м, на песчаном грунте; зарывается в песок, выставляя наружу передний конец тела. Питается планктоном. А.О. Ковалевский, изучавший развитие ланцетника, показал, что он относится к хордовым
Кожные покровы ланцетника состоят из двух слоев* однослойного эпидермиса и соединительнотканной дермы. В эпидермисе имеются одноклеточные слизистые железы. Скелет представлен хордой, которая сохраняется в течение всей жизни и не дифференцируется на отделы. Мышцы сегментарны и имеют вид двух продольных тяжей, лежащих в основном на спинной стороне тела.
Нервная система представлена нервной трубкой с невроцелем. От нее отходят нервы к органам тела. Органы чувств представлены глазками Гессе, расположенными в области невроцеля, и обонятельными ямками.
Пищеварительная сиоема тесно связана с дыхательной. Пищевые частицы и кислород вместе с током воды попадают через рот в глотку, стенки которой имеют около 100 пар жаберных щелей, открывающихся в околожаберную полость. Она образована за счет срастания расположенных по бокам тела кожных складок. Из нее вода выходит наружу через отверстие, расположенное ближе к заднему концу тела. Пищевые частички оседают на специальном желобке — эидостиле, находящемся на брюшной стороне глотки. Колебаниями ресничек клеток эндо-стиля пиша продвигается из глотки в короткую кишку с печеночным выростом, выполняющим функцию пищеварительной железы. Заканчивается пищеварительный тракт анальным отверстием
Глава 24. Тип Хордовые • 389
Кровеносная система ланцетника состоит из одного круга кровообращения. Роль сердца выполняет брюшная аорта. В нее поступает венозная кровь, собирающаяся от органов тела. Стенки аорты сокращаются и продвигают венозную кровь в жаберные артерии. Здесь кровь окисляется и далее поступает в спинную аорту и затем к органам. Венозная система слагается из подкишечной вены, которая образует воротную систему в печеночном выросте. Из последнего выходит печеночная вена. Она и парные (передние и задние) кардинальные вены, собирающие венозную кровь, впадают в кювьеровы протоки, по которым кровь поступают в брюшную аорту.
Выделительная система образована многочисленными нефридия-ми, располагающимися в жаберной области. Нефридий имеет вид короткой трубки, начинающейся в полости целома. На одном конце нефридия находятся отверстия — нефростомы — с особыми булавовидными клетками — соленоцитами, другой конец сообщается с око-ложаберной полостью. Продукты распада из кровеносной системы поступают в целом, затем проникают в соленоциты, а из них — в трубку нефридия и далее в околожаберную полость.
Ланцетники — раздельнополые животные. Половые железы имеют вид парных округлых выпячиваний на cieHKe тела, в околожаберной полости. При созревании половых клеток стенки железы разрываются и с током воды сперматозоиды и яйцеклетки выводятся через атриопор в окружающую среду. Здесь происходят оплодотворение и дальнейшее развитие. Из оплодотворенного яйца развивается личинка, которая активно плавает в толще воды, питается и постепенно превращается во взрослую особь.
Подтип Позвоночные, или Черепные
Позвоночные характеризуются высоким уровнем организации, что наглядно выражено как в их строении, |ак и в физиологических отправлениях. Активные перемещения обеспечивают позвоночным животным возможность смены мест обитания в зависимости от изменений условий существования и потребностей на разных этапах их жизненного цикла. Общебиологические черты позвоночных прямо связаны с особенностями их морфологической организации и с физиологией. Характерными чертами позвоночных является: образование головного мозга, формирование хрящевого и костного внутреннего скелета (возникновение черепа, челюстного аппарата и парных ко
390 » РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
нечностей), появление сердца, жабер или легких, сложно устроенных почек. Позвоночных подразделяют на следующие систематические группы: Круглоротые, Рыбы, Земноводные, Пресмыкающиеся, Птицы и Млекопитающие.
Круглоротых, рыб и земноводных относят к первичноводным позвоночным, принимая во внимание постоянный водный образ жизни или только на начальных стадиях онтогенеза.
Пресмыкающихся, птиц и млекопитающих называют высшими первичноназемными позвоночными; оплодотворение у них только внутреннее, вторично перешедшие к обитанию в водоемах (крокодилы) для откладки яиц, выходят на сушу или перешли к живорождению (морские змеи); личиночная стадия отсутствует, развитие прямое.
Для кожи позвоночных характерна двуслойность. Расположенный поверхностно многослойный эпидермис включает различные производные. чешую, перья, волосы, когти, рога, копыта, железы (сальные, потовые). Внутренний слой — соединительно-тканная дерма — составляет основную, наиболее прочную часть кожи, здесь находятся кровеносные сосуды и нервные окончания.
В эмбриональном периоде осевой скелет первоначально образован хордой, окруженной соединительно-тканной оболочкой, из которой затем формируются хрящевые или костные позвонки. Различают осевой скелет (позвоночный столб и мозговой череп), висцеральный скелет (жаберные дуги и их производные — челюсти и др.) и скелет конечностей и их поясов.
Мышечная система подразделяется на соматический и висцеральный отделы. К соматическому отделу относят скелетные мышцы, имеющие поперечно-полосатое строение, к висцеральному — гладкие мышцы, которые входят в состав внутренних органов. У низших позвоночных мышцы имеют четкое сегментарное строение, у высших — сегментарность нарушается и проявляется только частично: в расположении мышц позвоночника, межреберных и некоторых мышц брюшного пресса.
Система пищеварительных органов представлена трубкой, которая дифференцируется на ротовую полость, глотку, пищевод, желудок, тонкий и толстый отделы кишечника. Развиты пищеварительные железы: печень и поджелудочная железа, образующиеся за счет выпячивания стенки кишки в эмбриональном периоде.
Органы дыхания позвоночных бывают двух типов — жабры у первичноводных и легкие у первичноназемных, развивающиеся из энто
Глава 24. Тип Хордовые • 391
дермы. У значительной части позвоночных существенное значение вдыхании имеет кожа.
Кровь позвоночных состоит из плазмы и клеток (форменных элементов). Наряду с замкнутой кровеносной системой имеется связанная с ней незамкнутая лимфатическая система. Кровеносная система позвоночных состоит из сердца и сосудов: артерий, капилляров и вен. В эмбриональном развитии сердце позвоночных возникает как расширение задней части брюшной аорты. У круглоротых, рыб и личинок земноводных один круг кровообращения и двухкамерное сердце с венозной кровью, которая направляется к жабрам. У земноводных появляется легочный круг кровообращения, трехкамерное сердце, в котором происходит частичное смешение артериальной и венозной крови. У птиц и млекопитающих сердце четырехкамерное, одна дуга аорты, что обеспечивает полное разделение артериального и венозного кровотоков.
В эмбриогенезе нервная система позвоночных закладывается в виде эктодермальной нервной трубки. В ходе развития образуется центральный (головной и спинной мозг) и периферический (ганглии, нервы и нервные окончания) отделы нервной системы. Головной мозг подразделяется на пять отделов: передний, промежуточный, средний, задний и продолговатый. От головного мозга отходят 10 или 12 пар черепно-мозговых нервов. Функционально выделяют соматическую и вегетативную нервную систему. Органы чувств — зрение, слух, обоняние, осязание, вкус, вестибулярный аппарат, а у первичноводных — органы боковой линии — хорошо развиты.
Почки позвоночных имеют мезодермальное происхождение. В процессе эволюции позвоночных животных происходит смена трех типов почек: головной, туловищной и тазовой. У рыб и амфибий в зародышевом состоянии функционирует головная почка. Ее выделительные канальцы открываются воронками (нефростомами) в полость тела. Вблизи воронок находятся сосудистые клубочки, из которых продукты диссимиляции попадают путем фильтрации в полос гь гела, а затем в нефростом. Другой конец канальца впадает в общий выводной проток. На смену предпочке (в ходе эмбрионального развития) развивается туловищная почка. Она функционирует у взрослых форм рыб и земноводных. Ее выделительные канальцы почти полностью теряют связь с целомом. Сосудистые клубочки располагаются в особых выпячиваниях выделительных канальцев — боуменовых капсулах, поэтому продукты выделения, минуя полость тела, сразу попадают в выделительные канальцы. У пресмыкающихся, птиц, млекопитающих туло-
392 » РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
вишная почка закладывается в эмбриогенезе. Затем она заменяется тазовой почкой, которая будет функционировать во взрослом состоянии. Ее выделительные канальцы не имеют воронок и начинаются с боуменовой капсулы с сосудистым клубочком. Канальцы удлиняются и дифференцируются на отделы.
Почти все позвоночные являются раздельнополыми животными. У них выражен половой диморфизм (различия между самцами и самками). Половые железы имеют парное строение. Развитие бывает прямое и непрямое.
Надкласс Рыбы
Рыбы — обширная группа челюсноротых водных животных, для которых характерно жаберное дыхание. Количество видов — около 25 тыс. Рыбы имени большое значение для всех водных экосистем Земли. Особенности их строения связаны с водной средой. Для большинства рыб характерна веретеновидная, обтекаемая форма тела.
Покровы тела образованы многослойным эпидермисом и дермой. В эпидермисе располагаются одноклеточные слизистые железы. Снаружи кожа покрыта чешуей. Плакоидная чешуя сосюит из костной пластинки, залегающей в собственно коже, и отходящего от этой пластинки зубца, являющегося производным эпидермиса. От плакоидной чешуи произошли все виды чешуи и зубы позвоночных. Костная чешуя имеет вид тонких, налегающих друг на друга пластинок.
Скелет рыб представлен скелетом головы, туловища, парных и непарных конечностей. Череп включает мозговой и висцеральный отделы В моловом располагаются головной мозг и органы чувств. Висцеральный череп состоит из челюстной и подъязычной дуг, которые образуют челюстной аппарат рыб. Остальные жаберные дуги являются опорой для органов дыхания. Позвоночник рыб состоит из двух отделов: туловищного и хвостового. У хрящевых рыб он пожизненно остается хрящевым, у костных скелет почти полностью окостеневает. Появление позвонков явилось крупным ароморфозом. Они придают прочность и гибкость скелету являются зашитой для спинного мозга. Тела позвонков вогнутые с обеих сторон. Между позвонками сохраняются остатки хорды. Над телами позвонков верхние дуги срастаются, образуя позвоночный канал. От нижних дуг отходят поперечные отростки, к которым прикрепляются ребра, заканчивающиеся в теле рыб свободно. Скелет парных плавников (грудных и брюшных) состоит из пояса и скелета свободной конечности. Различают плечевой и тазовый по
Глава 24. Тип Хордовые • 393
яса. Пояс служит опорой для лучей плавников и лежит в корпусе тела. Он состоит из дуги или пластинки, которая находится в толще мышц.
Мышечная система рыб располагается сегментарно, но в отличие от ланцетника более разнообразна. Хорошо развиты мышцы челюстей, плавников, жаберных дуг.
Нервная система. Головной мозг состоит из пяти отделов: переднего, промежуточного, среднего, мозжечка и продолговатого. Передний мозг имеет небольшие размеры. Более развит промежуточный мозг, в котором выделяют зрительные бугры, гипофиз и эпифиз. У костных рыб наибольших размеров достигает средний мозг. Сверху он покрывает промежуточный отдел и состоит из двух зрительных долей, где располагаются центры зрительного анализатора. У быстроплавающих рыб хорошо развит мозжечок. Он участвует в координации движений и в сохранении равновесия. Продолговатый мозг является центром вегетативной нервной системы. Здесь также находятся ядра электрических органов и боковой линии. От головного MO3i а рыб отходят десять пар черепно-мозговых нервов.
Органами чувств рыб являются: боковая линия, органы обоняния, зрения, слуха, равновесия и вкуса. Орган обоняния состоит из парных обонятельных мешков, которые сообщаются с внешней средой через ноздри. Запахи рыбы могут улавливать на очень большом расстоянии (до 500 м и более). Это позволяет им находить не только добычу, но и особей своего вида, что особенно важно при размножении. 1лаза рыб приспособлены для видения на близком расстоянии Они имеют плоскую роговицу, круглый хрусталик. Около глаза расположено неподвижное веко. У некоторых видов существует мигательная перепонка. Орган слуха и равновесия находится во внутреннем ухе, которое представлено перепончатым лабиринтом, состоящим из трех полукружных каналов, овального и круглого мешочков. В полости мешочков находятся камешки из углекислой извести. Рыбы улавливают в воде разнообразные звуки и сами могут их издавать. Органы осязания имею! вид чувствительных клеток, которые расположены по всему телу, в особенности на плавниках и губах. Вкусовые клетки находятся в ротовой полости и в различных участках тела. Особое значение для рыб имеет боковая линия. Это канал, который тянется вдоль тела и заходит в голову рыбы. С внешней средой канал сообщается отверстиями, внутри канала располагаются чувствительные клетки. Благодаря этому органу рыбы определяют направление течений, приближение других обитателей воды, не сталкиваются с подводными препятствиями
394 » РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
Пищеварительная система характеризуется большей дифференцировкой на отделы. Ротовая полость ведет в глотку, далее следуют пищевод, желудок, тонкая кишка и толстая, заканчивающаяся анусом. Хорошо развита печень, имеется желчный пузырь. В брыжейке тонкой кишки располагается поджелудочная железа. Появление челюстей и зубов обеспечивает активный захват и удержание добычи. Зубы рыб имеют одинаковое строение (гомодонтная зубная система) и сменяются в течение всей жизни.
Основным органом газообмена рыб являются жабры. На жаберных дугах располагаются жаберные лепестки. Их свободные концы сообщаются с жаберной полостью, которая снаружи покрыта жаберной крышкой. В жаберных лепестках находится большое количество капилляров, так что поверхность окисления крови во много раз возрастает. У некоторых костных рыб, живущих в илистых водоемах (вьюны, угри и др.), где имеется недостаток кислорода, дополнительным органом дыхания може! служить кожа. Ино|да рыбы захватывают атмосферный кислород ртом, и он всасывается слизистой кишечника. Кроме того, плавательный пузырь может выполнять функцию дыхания. Он представляет собой вырост пищевода, заполненный газами. У двоякодышащих и кистеперых рыб плавательный пузырь имеет ячеистое строение и по существу функционирует как легкие. Помимо дыхания этот орган выполняет гидростатическую функцию. Регулируя содержание газов, рыба может изменять плотность тела и тем самым влиять на свою плавучесть.
У рыб кровь не смешанная, один круг кровообращения и двухкамерное сердце. Оно развивается из брюшной аорты и состоит из предсердия и желудочка. Б сердце находится венозная кровь. Она собирает кровь от органов в передние и задние кардинальные вены, которые сливаются в кювьеровы протоки. Последние впадают в расширение около предсердия — венозный синус. Далее кровь поступает в предсердие и желудочек, от которого отходит брюшная аорта. От брюшной аорты отходит четыре пары приносящих жаберных артерий. Они несут венозную кровь к жабрам, где происходит ее окисление. Окисленная кровь собирается в четыре пары выносящих жаберных артерий, которые образуют корни спинной аорты. Спереди корни переходят в сонные артерии, доставляющие артериальную кровь к голове. От спинной аорты отходят артерии ко всем внутренним органам и мышцам. Для рыб характерно наличие воротной системы почек и печени. У двоякодышащих и кистеперых рыб в связи с появлением легких характерно формирование второго круга кровообращения. К легким кровь
Глава 24. Тип Хордовые • 395
поступает по специальным сосудам, отходящим от четвертой пары выносящих жаберных артерий. От легких идут сосуды, несущие кровь к сердцу. В предсердии двоякодышащих рыб есть небольшая перегородка, делящая его на правую и левую половины
Выделительная система рыб — первичные почки. Это парный орган, имеющий вид длинных лент, которые лежат вдоль тела. Моча из почечных канальцев поступает в мочеточники, затем в мочевой пузырь. У самок большинства рыб мочеточники открываются самостоятельным отверстием, рядом с половым. У самцов мочеточник, как правило, выполняет одновременно выделительную и половую функции, поэтому они имеют единое мочеполовое отверстие. В выведении продуктов обмена участвуют кроме почек кожа и жаберный аппарат.
Развитие. Половые железы рыб располагаются рядом с почками и имеют обычно парное строение. Семенники лентовидной формы, а яичники имеют зернистое строение. Яйцеклетка оплодотворяется, как правило, вне тела матери. Однако у многих хрящевых рыб (и у некоторых костистых) наблюдается внутреннее оплодотворение и яйце-живорождение. Рыбы являются раздельнополыми животными, случаи гермафродитизма очень редки.
Современных рыб обычно подразделяют на два класса: хрящевые и костные. Наиболее известные представители хрящевых — акулы и скаты. Класс костных рыб разделяют на два подкласса: лопастопе-рых (кистеперые и двоякодышащие рыбы) и лучеперых. В последнем более 30 отрядов и около 500 семейств.
Класс Хрящевые рыбы
Известны со среднего девонского периода. Ныне насчитывается около 630 видов, большинство обитает в морях, несколько видов — в пресных водах. Наиболее распространены акулы и скаты. Форма тела очень разнообразна — преобладает веретеновидная или сплющенная в спинно-брюшном направлении. Размеры — от 15 см до 20 м, как, например, у гигантских акул. Кожные покровы имеют плакоидную чешую. Иногда видоизменения кожи образуют плавниковые колючки, хвосювые иглы (у скатов) или пилообразные зубы (на рыле у акул). Хрящевой скелет сохраняется в течение всей жизни. У большинства имеется пять-семь наружных жаберных щелей. На кожистых жаберных перегородках по всей длине располагаются жаберные лепестки в виде пластин. Жаберные щели иногда прикрыты кожистой жаберной крышкой. Характерно отсутствие плавательного пузыря. В кишечнике хрящевых рыб имеется особый вырост слизистой оболочки — спираль
396 » РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
ный клапан. Иногда он образует около 50 витков, что во много раз увеличивает поверхность всасывания. Оплодотворение у хрящевых рыб наружное или внутреннее. Яйца имеют крупные размеры и покрыты роговыми капсулами. Развитие зародыша у некоторых видов происходит в нижних отделах яйцеводов самки.
Класс Костные рыбы
Костные рыбы появились в девонском периоде. Наибольшего разнообразия они достигли к началу нашей эры. В настоящее время это процветающий и очень многочисленный класс (более 20 тыс. видов) В отличие от хрящевых рыб в скелете костных рыб имеется костная ткань, в верхней части полости тела расположен плавательный пузырь; четыре-пять пар жаберных щелей прикрыты костной жаберной крышкой; жабры имеют форму свободно свисающих лепестков, а не приросших к межжаберным перегородкам пластин. Тело покрыто костной чешуей. Оплодотворение обычно наружное, и яйца не имеют роговой оболочки.
К костным рыбам относятся отряды:
Осетровые (севрюга, осетр, белуга, стерлядь) обитают в пресной воде, а также в море, но нерестятся только в реках. Имеют веретеновидное тело, покрытое пятью рядами сросшихся чешуек, называемых жучками. Рыло удлиненное, рот нижний, беззубый. На нижней стороне рыла четыре усика. Верхняя лопасть хвостового плавника больше нижней. За исключением стерляди — крупные, быстрорастущие и долгоживущие виды. Это ценные промысловые рыбы. Их мясо и икра отличаются исключительными вкусовыми достоинствами. Резкое сокращение естественных популяций заставляет переходить на искусственное воспроизводство и товарное выращивание осетровых.
Сельдеобразные (атлантическая, тихоокеанская сельдь, кильки, сардины, анчоусы) имеют обычно сжатое с боков серебристое тело, покрытое круглой или имеющей гребенчатый край чешуей, боковая линия отсутствует. Большинство сельдеобразных питается планктоном, держится стаями, совершающими перемещение в поисках пиши и для икрометания. Имеют важное промысловое значение.
Лдсосеобразные (семга, горбуша, кета, нерка, чавыча, кумжа, сиц омуль, голец, хариус, таймень) являются пресноводными или проходными формами рыб, откладывают икру в пресной воде. У многих лососеобразных скелет не полностью окостеневает: черепная коробка в значительной мере состоит из хряща, боковые отростки не приращены к телам позвонков, у некоторых (корюшковидные) взрослых рыб
Глава 24. Тип Хордовые • 397
сохраняется хорда, проходящая вдоль всего позвоночника сквозь тела позвонков. На теле есть боковая линия. Имеют огромное промысловое значение.
Карпообразные (лещ, линь, сазан, плотва, карась). Плавательный пузырь соединен с кишечником. Преимущественно пресноводные рыбы, известно около 1 тыс. 800 видов. Среди них имеются растительноядные, хищные и всевдные. К хищным рыбам относятся несколько видов пираний.
Двоякодышащие (австралийский рогозуб, африканский чешуи-чатник) наряду с жаберным имеют легочное дыхание (плавательный пузырь превращен в одно или два «легких» и приспособлен для дыхания атмосферным воздухом). Питаются беспозвоночными, мелкими рыбами, земноводными. Нерестятся в период дождей, икра донная. Во время засухи в пересохших водоемах впадают в спячку, находясь в норах, вырытых в грунте.
Кистеперые (латимерия). Первые кистеперые известны с девона, почти полностью вымерли в меловом периоде. Кистеперые рыбы имели конические зубы, что выдает в них серьезных хищников. Длиной от 7 см до 5 метров, они были малоподвижны, большую часть времени проводили на дне, по которому передвигались, опираясь на мощные парные плавники. Скелет мясистых плавников состоял из нескольких разветвленных в форме кисти сегментов. По современным представлениям, от пресноводных кистеперых в конце девонского периода произошли первые земноводные. Из ныне живущих Латимерия встречается на глубине 180—220 м. Отлов этих рыб разрешен только для научных целей. На сегодняшний день поймано 170 экземпляров.
Класс Земноводные
Земноводные, или амфибии (насчитывают около 3 тыс. 500 видов), — первые наземные позвоночные, сохранившие еще очень тесную связь с водной средой. Размножение и развитие проходят в воде. Яйцеклетки не имеют защитных оболочек, личинки ведут строго водный образ жизни. Взрослые формы всегда живут вблизи водоемов, во влажной среде. Тело состоит из головы, туловища и конечностей Шея почти не выражена. Развиты передние и задние конечности. Полагают, что первыми наземными позвоночными были девонские стегоцефалы, имевшие черты сходства с кистеперыми рыбами. Приспособления к жизни на суше сопровождались крупными ароморфозами: преобразованием парных плавников в конечности наземного типа.
39В » РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
дифференцировкой мускулатуры, развитием легких, трехкамерного сердца и легочного круга кровообращения, появлением шейного и крестцового отделов позвоночника и подвижного причленения черепа, совершенствованием органов чувств.
Наружный слой покровов тела — эпидермис — содержит большое количество многоклеточных желез, выделения которых предохраняют кожу от высыхания. Внутренний слой — дерма — развит слабо. Влажная кожа способствует кожному дыханию (диффузия О? может происходить только через водную пленку У некоторых видов поверхностные клетки эпителия частично ороговевают в определенных участках тела.
Скелет земноводных состоит из черепа, позвоночника, конечностей и их поясов Череп в основном хрящевой, в его затылочном отделе находятся суставные поверхности для сочленения с шейным позвонком, что обеспечивает небольшую подвижность головы относительно туловища. Позвоночник состоит из шейного, туловищного, крестцового и хвостового отделов. Шейный и крестцовый отделы впервые обособляются у амфибий и имеют по одному позвонку. В туловищном отделе позвонки снабжены поперечными отростками, к которым присоединяются очень короткие ребра. Грудная клетка отсутствует. Крестцовый отдел состоит из одного позвонка, к поперечным отросткам которого причленяются подвздошные кости. Хвостовые позвонки у хвостатых амфибий срастаются в единую кость — уростиль. Скелет конечностей построен по типу рычагов, которые соединяются суставами. Пояса конечностей обеспечивают прочную связь с туловищем. К поясу передних конечностей относятся парные лопатки, ключицы, вороньи кости и одна грудина. Они располагаются полукольцом, охватывая туловище снизу и с боков. Скелет передней конечности состоит из плечевой кости, двух костей предплечья (локтевая и лучевая) и костей кисти, включающей запястье, пясть и фаланги пяти пальцев. Пояс задних конечностей причленяется к крестцовому позвонку и состоит из сросшихся подвздошных, седалищных костей и лобкового хряща. Задняя конечность образована бедренной костью, голенью (большая и малая берцовые кости) и костями стопы, включающими предплюсну, плюсну и фаланги пальцев. Суставы, соединяющие части конечностей, обеспечивают перемещение не только конечности в целом, но и каждого ее отдела относительно соседних.
Мышечная система в значительной степени утрачивает характерную для мускулатуры рыб сегментацию, хорошо дифференцирована. Скелетная мускулатура представлена множеством отдельных мышц, число которых у лягушки превышает 350.
Глава 24. Тип Хордовые • 399
Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга. Передний мозг разделен на два полушария и имеет более крупные размеры, чем у рыб. Мозжечок мал, что связано с малой подвижностью. От головного мозга отходят десять пар черепно-мозговых нервов.
Получили прогрессивное развитие органы чувств. Тлаза земноводных защищены, появляются подвижные веки и мигательные перепонки, железы, увлажняющие роговицу. Роговица стала выпуклой, а хрусталик — линзовидным Аккомодация, как и у рыб, достигается перемещением хрусталика по отношению к сетчатке. Усложнение органов слуха выразилось в том, что в дополнение к внутреннему появилось среднее ухо с одной слуховой косточкой, ограниченное от внешней среды барабанной перепонкой. Среднее ухо усиливает восприятие звуковых колебаний. Среднее ухо сообщается с глоткой при помощи евстахиевой трубы, что позволяет уравновешивать давление воздуха в нем с давлением внешней среды. Имеются органы обоняния, сообщающиеся с внешней средой парными наружными ноздрями. У личинок и у хвостатых амфибий во взрослом состоянии органом чувств служит боковая линия.
Пищеварительная система начинается ротоглоточной полостью. Длинный липкий язык у лягушки прикрепляется передним концом к нижней челюсти, что позволяет выбрасывать его далеко вперед при ловле добычи. У большинства видов на челюстях имеются мелкие зубы, способствующие захвату и удержанию пищи. В ротовую полость открываются парные ноздри (хоаны), отверстия евстахиевых труб, протоки слюнных желез. На задней части ротоглоточной поверхности располагается гортанная щель, ведущая в легочные мешки. Из ротовой полости пиша попадает в короткий пищевод и далее в желудок. Появляется двенадцатиперстная кишка, которая продолжается в тонкую и следующую за ней прямую кишку, заканчивающуюся клоакой (расширенная часть прямой кишки, куда впадают протоки мочеполовой системы). У амфибий хорошо развита печень. Имеется желчный пузырь. Поджелудочная железа находится рядом с желудком
Органы дыхания у личинок и некоторых видов хвостатых земноводных представлены жабрами и кожей. У большинства взрослых форм легочное и кожное дыхание. Легкие имеют вид тонкостенных мешков. Трахея и бронхи отсутствуют. В связи с отсутствием грудной клетки воздух в легких заглатывается с помощью мышц ротовой полости, а удаляется оттуда при сокращении брюшной мускулатуры. Примитивные легкие не справляются с процессом газообмена: дополнительным органом, снабжающим организм О2, служит кожа.
400 » РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
Кровеносная система амфибий в связи с появлением легких имеет второй (малый) круг кровообращения, по многим сосудам циркулирует смешанная кровь. Сердце трехкамерное. Кровь от органов тела собирается в парные передние и заднюю полые вены, которые несут кровь в правое предсердие. В левое предсердие впадают легочные вены. При сокращении предсердий кровь через общее отверстие поступает в желудочек, где она частично смешивается. От желудочка отходит артериальный конус, который разветвляется на три пары сосудов. При сокращении желудочка сначала выталкивается наименее окисленная кровь в кожно-легочные артерии, следующая порция смешанной крови попадает в дуги аорты, и затем наиболее насыщенная кислородом кровь поступает в сонные артерии, снабжающие головной мозг. У амфибий нет полного разделения крови, и органы тела в большей или меньшей степени снабжаются смешанной кровью.
Органы выделения в эмбриогенезе закладываются в виде парной предпочки. Она функционирует у личинок, но в процессе развитии заменяется первичной почкой. От почек отходят мочеточники, впадающие в клоаку. Сюда же открывается мочевой пузырь.
Размножение у большинства видов происходит в воде икрометанием. Половые железы (яичники у самок и семенники у самцов) парные, расположены в полости тела. Развитие с метаморфозом. Личинки земноводных обитают в водной среде; дышат жабрами; имеют один круг кровообращения, двухкамерное сердце и органы боковой линии; передвигаются за счет уплощенного хвоста, окаймленного плавником Метаморфоз сопровождается значительными изменениями большинства органов.
Класс Земноводные подразделяют на отряды Безногие, Хвостатые, Бесхвостые.
Отряд Безногие включает несколько видов червяг. Они не имеют конечностей и хвоста, их глаза заросли кожей, а у некоторых вообще спрятаны под костями черепа. Ведут подземный образ жизни во влажной почве, некоюрые — обшакли водоемов в тропическом поясе Азии, Африки, Америки. Окрашены в черные и серые цвета, но бывают голубые и ярко-желтые.
Отряд Хвостатые характеризуется наличием длинного туловища, передних и задних конечностей, одинаковых по величине, и хвостового отдела. Типичными представителями являются амбистомы, саламандры, тритоны. Обычный в средней полосе России 1ребенчатый тритон весной, в период размножения, живет в прудах, озерах и даже в придорожных канавах, заполненных водой, охотится в воде на на
Глава 24. Тип Хордовые • 401
секомых. Может нападать на мальков рыб и мелких головастиков. С начала лета живет на суше, кормится мало. Зимует в трухлявых пнях или корневых ходах, норах грызунов, ямах, подвалах и других укрытиях, где температура не опускается ниже 0 °C.
Наиболее многочислен отряд Бесхвостые амфибии. Они отличаются уплощенным туловишем с хорошо заметной широкой головой Хвост отсутствует Задние конечное!и намною длиннее передних. К этому отряду относятся лягушки, жабы, квакши. Озерная, травяная, остромордая лягушки характерны для нашей страны. Жабы меньше зависят от воды. Охотятся они ночью. Кожа у жаб сухая, частично ороговевшая. Наиболее распространены обыкновенная и зеленая жабы.
Класс Пресмыкающиеся, или Рептилии
Это первые первичноназемные позвоночные (около 6 тыс. 500 видов), характеризующиеся тем, что появляются защитные оболочки вокруг гародыша и яйца, увеличиваются размеры яиц, появляется внутреннее оплодотворение, прямое развитие, пять отделов позвоночника, дышат только легкими при помощи изменения объема грудной клетки, хорошо развиты трахея и бронхи, кожа ороговевает, желез почти нет, в желудочке сердца имеется неполная или полная перегородка, от сердца отходят три самостоятельных сосуда, почки тазовые. Размеры головного мозга пресмыкающихся по сравнению с земноводными относительно велики (увеличились размеры мозжечка и больших полушарий, где появились зачатки коры).
Происхождение рептилий относят к древней палеозойской группе котилозавров, которая в свою очередь связана со стегоцефалами — панцирноголовыми земноводными. В мезозойскую эру господствовали многие виды пресмыкающихся: динозавры, ихтиозавры, птерозавры и др. Тогда же появились зверозубые ящеры - небольших размеров, с начавшими дифференцироваться зубами в альвеолах челюстей, с конечностями под туловищем. От этой группы рептилий произошли млекопитающие. Крылатые ящеры приспособились к полету. Они имели киль на грудине, кожистые крылья, полые кости, сросшиеся кости черепа. Первые представители класса птиц обнаружены в мезозойской эре. В отложениях того времени найдены остатки археоптерикса, совмещающего признаки рептилий и птиц. В конце мезозоя появились настоящие птицы. Однако у них еще сохранялись мелкие зубы, головной мозг был очень мал. Беззубые птицы с роговым клювом возникли в палеогене кайнозойской эры.
402 » РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
Современная фауна насчитывает около 7 тыс. видов пресмыкающихся. Их развитие не связано с водной средой. Многие из них приспособились к жизни в безводных степях и пустынях.
Тело пресмыкающихся делится на голову, шею, туловище, хвост и конечности. Кожа сухая, бедна железами, покрыта роговыми чешуйками, щитками. Скелет почти полностью образован костными элементами. Череп состоит из костей, только в обонятельной и слуховой областях сохраняется хрящ. Позвоночник делится на пять отделов* шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. У ящерицы шейный отдел состоит из восьми позвонков. Первый шейный позвонок — атлант — имеет форму кольца и сочленяется с черепом. Второй позвонок — эпистрофей — имеет зубовидный отросток, входящий в кольцо первого, что обеспечивает подвижность головы. Три последних шейных позвонка имеют по паре шейных ребер. В грудном отделе позвонки несут ребра, соединенные с грудиной, и образуют грудную клетку. К грудине также причленяшся и плечевой пояс. Поясничные позвопки также несут ребра, не доходящие до грудины. К крестцовым позвонкам прикрепляются кости таза. Хвостовой отдел помогает сохранять равновесие при передвижении. У ящериц хвостовые позвонки могут разламываться посередине, где имеются тонкие хрящевые прослойки, делящие тело позвонка на две части.
Плечевой пояс пресмыкающихся сходен по строению с поясом земноводных, но окостенения развиты сильнее. Характерно наличие крестообразного надгрудин ника, лежащего перед грудиной и связывающего его с ключицами. Конечности пятипалые, наземного типа, располагаются по бокам туловища, суставы направлены в стороны.
Мышечная система дифференцирована больше, чем у земноводных: появляются межреберные мышцы, играющие огромную роль при дыхании; развита подкожная мускулатура, прикрепляющаяся к кожной чешуе.
Нервную систему хараыеризует ряд прогрессивных черт. 1олов-ной мозг рептилий значительно больше мозга земноводных, хорошо развиты мозжечок и полушария переднего отдела, которые имеют на поверхности серое вещество — кору. Продолговатый мозг образует резкий изгиб, характерный для всех высших позвоночных. У многих рептилий на темени располагается теменной орган, связанный с промежуточным мозгом. Его строение сходно с таковым глаза, и он может воспринимать световые раздражения. От головного мозга отходит 12 пар черепно-мозговых нервов.
Глава 24. Тип Хордовые • 403
Органы чувств развиты хорошо. Глаза рептилии имеют веки и мигательную перепонку (третье веко). У змей и ящериц веки срастаются, образуя прозрачную перепонку, которая защищает глаза, способные к вращениям. Орган слуха состоит из внутреннего и среднего уха. Среднее ухо имеет барабанную перепонку и слуховую косточку—стремечко. Имеются также органы обоняния, осязания и вкуса.
Пищеварительная система начинается ротовой полостью, отграниченной от глотки. На челюстях находятся мелкие конические зубы, служащие для захвата и удержания пищи. У черепах нет зубов, края челюстей покрыты роговым чехлом, язык длинный, мускулистый. У змей и ящериц язык тонкий, на конце раздвоенный. Он может сильно вытягиваться и служить добавочным органом осязания. Из ротовой полости пища попадает в глотку, затем в пищевод и хорошо развитый желудок. От желудка отходит кишечник, подразделенный на тонкую и толстую кишки и открывающийся в клоаку, куда выходят также протоки мочеполовой системы. На границе тонкой и толстой кишок находится зачаточная слепая кишка. Протоки печени и поджелудочной железы открываются в начальный отдел тонкой кишки — двенадцатиперстную кишку
Органы дыхания начинаются трахеей, которая делится на два бронха, ведущие в мешковидные легкие. Внутренние стенки легких имеют многочисленные складки и перегородки, увеличивающие дыхательную поверхность. Механизм дыхания иной, чем у земноводных, заглатывающих воздух ртом. У пресмыкающихся воздух входит в легкие и выходит наружу через ноздри в результате расширения и сужения грудной клетки.
Кровеносная система имеет два круга кровообращения с частичным разделением артериальной и венозной крови. Сердце трехкамерное. Желудочек разделен неполной перегородкой на две половины, поэтому поступающая из предсердий кровь частично смешивается (у крокодилов желудочек разделен перегородкой на левую и правую половины полностью). От желудочка отходя i самостоятельно три сосуда, легочная артерия, несущая венозную кровь к легким, и две дуги аорты. Правая дуга аорты начинается в левой половине желудочка и несет артериальную кровь. От нее отходят сонные и подключичные артерии, снабжающие артериальной кровью голову и передние конечности. Левая дуга аорты начинается в средней части желудочка и несет смешанную кровь. Обе дуги аорты огибают сердце и сливаются в спинную аорту, от которой отходят артерии, несущие к остальным органам тела смешанную кровь с преобладанием артериальной. Строение венозной
404 » РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
системы в основном сходно с таковой у амфибий. Хотя у пресмыкающихся увеличивается снабжение кислородом органов, интенсивность обмена веществ еще низка и температура тела непостоянна.
Органы выделения представлены парными тазовыми почками. От них отходят мочеточники, впадающие в клоаку, куда самостоятельно открывается мочевой пузырь.
Размножение характеризуется внутренним оплодотворением. Семенники у самцов и яичники у самок лежат в полости тела по бокам позвоночника. У самцов от семенника отходят многочисленные канальцы. Они образуют придаток семенника, который продолжается в семяпровод, впадающий в мочеточник. У самок яйца, созревающие в яичнике, попадают в яйцеводы, открывающиеся одним концом в полость тела, а другим — в клоаку. Самка откладывает яйца, покрытые плотной кожистой оболочкой. Развитие пресмыкающихся происходит без метаморфоза. Эмбрион имеет зародышевые оболочки (серозу, амнион, аллантоис, желточный мешок), коюрые обеспечивают возможность его развития в воздушной среде. Некоторые пресмыкающиеся живородящи. Оплодотворенные яйца развиваются в яйцеводах самки, и самка рождает живых детенышей.
Современные пресмыкающиеся представляют собой лишь разрозненные остатки богатого и разнообразного мира рептилий, населявшего Землю в мезозойскую эру. Ныне живущих пресмыкающихся делят на четыре отряда: Чешуйчатые, Черепахи, Крокодилы и Кловоголовые.
Единственный вид современных клювоголовых - гаттерия имеет много чрезвычайно примитивных черт и сохранилась только в Новой Зеландии и на прилежащих мелких островах.
Наиболее многочисленный отряд чешуйчатых, включающий около 6тыс. 500 видов, — единственная ныне процветающая группа пресмыкающихся, широко распространенная по земному шару и составляющая основную массу рептилий нашей фауны. К этому отряду относятся Ящерицы, Хамелеоны и Змеи.
Для ящериц харак1ерны вытянутое тело с длинным подвижным хвостом, хорошо выраженная шея, подвижные веки. Среди ящериц выделяют гекконов, способных лазать по скалам, стволам деревьев, закапываться в песок. Агамы обитают в основном в пустыне. Вараны — очень крупные ящерицы с длинным подвижным хвостом и хорошо развитыми ногами. Питаются грызунами, ящерицами, змеями. Обитают в Африке, Средней Азии, на Малайском архипелаге. Веретеницы (безногие ящерицы) распространены в Европейской части России.
Глава 24. Тип Хордовые • 405
К хамелеонам относят пресмыкающихся, приспособленных к древесному образу жизни: тело сжато с боков, ноги длинные, с пальцами, похожими на клешни, для обхвата ветвей деревьев при лазании. При ловле насекомых могут выбрасывать длинный язык. Под влиянием условий среды способны менять окраску.
Змеи приспособились к ползанию по земле, кустарникам, деревьям. Кожа периодически сбрасывается при линьке. Конечности отсутствуют. Питаются крупной добычей, заглатывают ее целиком. Способность широко растягивать рот обеспечивается эластичной связкой между челюстями. В позвоночнике змей насчитывают от 140 до 435 позвонков. Развито только одно правое легкое, мочевого пузыря нет. Почки и половые железы сильно вытянуты, глаза скрыты под прозрачной кожей без век. Большинство змей неядовиты (ужи, полозы, удавы и др.). У ядовитых змей два передних зуба верхней челюсти более крупные, имеют бороздки или каналы, по которым при укусе стекает яд — секрет ядовитых (видоизмененных слюнных) желез. Яд гюрзы, гадюк, эфы и щитомордника действует на кровь и кровеносную систему. Яд кобры богат нейротоксином, действует на нервную систему. При укусе змеей необходимо немедленно ввести пострадавшему противоядную сыворотку, предварительно установив вид укусившей змеи. Большие количества змеиного яда отравляют организм человека, малые дозы используют в лечебных препаратах.
Крокодилы — наиболее высокоорганизованная группа современных пресмыкающихся. Форма тела ящерообразная, хвост сжат с боков, между пальцами задних конечностей развиты перепонки. Тело покрыто крупными роговыми щитками, под которыми лежат костные пластины. Развито вторичное небо. Зубы находятся в ячейках (альвеолах). Сердце четырехкамерное, но кровь частично смешивается. Приспособились к полуводному образу жизни: существуют клапаны, замыкающие уши и ноздри, и небная завеса, закрывающая глотку при нырянии. Питаются моллюсками, раками, птицами, млекопитающими. Крокодилы живут в медленно текущих реках, озерах, болотах, реже в лагунах. Для размножения, отдыха выходят на сушу.
Черепахи имеют уплощенное широкое тело покрытое костным панцирем. Сверху панцирь покрыт роговыми или кожистыми щитками. Шейный и хвостовой отделы позвоночника свободны, остальные отделы срастаются с панцирем. При опасности черепаха убирает под панцирь голову, шею, хвост и конечности. Зубов у черепах нет. они заменены роговыми чехлами. Хорошо развита мускулатура конечностей и шеи. Легкие имеют губчатое строение. В дыхании при
406 • РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
нимают участие плечевые и тазовые мышцы, так как грудная клетка неподвижна.
В пустынях и в степях, где численность пресмыкающихся велика, они играют заметную роль в биоценозах. Большинство ящериц и змей уничтожают значительное количество вредных насекомых, моллюсков, грызунов, принося пользу сельскому хозяйству. Но они приносят и вред, уничтожая мальков рыб (например, ужи). Черепахи, некоторые ящерицы и змеи способствуют распространению ряда заболеваний человека и домашних животных, поскольку на них живут нимфы и взрослые иксодовые клещи. Серьезный вред человеку приносят ядовитые змеи, особенно в жарких странах Юго-Восточной Азии и Южной Америки. Медицинское значение имее! яд змей. Ею используют для приготовления лечебных сывороток, мазей и других лекарств. Черепах. змей, ящериц используют в пишу. Из кожи крокодилов, панциря черепах делают разнообразные предметы.
Класс Птицы
Птицы — двуногие, теплокровные, яйнекладушие позвоночные, тело которых покрыто перьями, а передние конечносги превра1ились в крылья. Птицы развились от древних пресмыкающихся в течение юрского периода, от 200 до 150 млн лет назад, и самая ранняя известная птица — Археоптерикс конца юрского периода, существовавший примерно 155—150 млн лет назад. Птицы имеют многие черты, сходные с пресмыкающимися: почти полное отсутствие кожных желез; наличие роговых чешуи: сходное строение ряда отделов скелета и мочеполовой системы; размножение посредством откладки яиц; артериальная кровь в правой дуге аорты и др.
С биологической точки зрения наиболее характерной чертой птиц является высокая интенсивность обмена веществ, обеспечивающая передвижение по воздуху путем полета. К чертам, отличающим птиц, можно отнести:
• более совершенное развитие нервной системы и органов чувств, обусловивших сложное приспособительное поведение;
• интенсификацию дыхания, кровообращения и пищеварения совместно с развитием теплоизолирующего покрова и механизмов терморегуляции, обеспечивших постоянную высокую температуру тела;
• четырехкамерное сердце и полное разделение кругов кровообращения;
Глава 24. Тип Хордовые • 407
• сложный комплекс приспособлений к полету в воздухе, способствующий широким возможностям расселения и добывания пиши;
• сложные инстинкты, обеспечивающие размножение и габоту о потомстве.
К приспособлениям к полету у птиц можно отнести: обтекаемую форму тела с облегченными конечностями; преобразование передних конечностей в крылья (с этим связано образование киля на грудине, двуногое хождение и появление сложного крестца); развитие сложнодифференцированного перьевого покрова; наличие облегченных костей; развитие системы воздушных мешков и двойного дыхания; редукцию зубов, замененных роговым клювом; обособление мускульного желудка.
Тело птиц обтекаемой формы, состоит из головы, шеи, туловища и конечностей. Шея птиц характеризуется большой подвижностью. Небольшая голова заканчивается клювом, сосюяшим из надклювья и подклювья. Передние конечности преобразованы в крылья. Задние конечности служат опорой всего тела при передвижении по земле. В нижней части они покрыты роговыми чешуями и заканчиваются у большинства птиц четырьмя пальцами.
Покровы представлены тонкой, сухой кожей, лишенной желез. Только над хвостом у большинства птиц расположена особая копчиковая железа. Ее секрет служит для смазывания перьев и защищает их от воды. Снаружи тело птиц покрыто контурными перьями, состоящими из полого стержня, к которому прикреплены опахала. Нижняя часть стержня, погруженная в кожу, называется очином. Опахало состоит из многочисленных длинных бородок первого порядка, на которых находятся бородки второго порядка, снабженные мелкими крючочками. Последние соединяют эти бородки между собой. Контурные перья, образующие основную часть несущей плоскости крыла, называют маховыми, образующие плоскость хвоста — рулевыми Под контурными у многих птиц находятся пуховые перья, тонкие стержни которых лишены бородок второго порядка и не образуют сомкнутого опахала. Роль перьевого покрова в жизни птиц разнообразна: перья образуют несущую поверхность крыльев и хвоста, придают обтекаемую форму телу, обеспечивают сохранение тепла и механическую защиту.
Скелет птиц легкий и прочный. В костях имеются полости, заполненные воздухом. Многие кости срастаются между собой (кости черепа и таза). Позвоночник делится на пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Шейный отдел обладает значи
408 • РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
тельной подвижностью, остальные же части позвоночника малоподвижны и прочно соединены между собой. Грудные позвонки имеют по паре ребер, сочлененных с грудиной. Ребра имеют крючковидные отростки, которые налегают концами на соседние ребра; это придает грудной клетке прочность. У летающих птиц и пингвинов на грудине расположен киль, к нему прикрепляются сильные грудные мышцы. Задние грудные, поясничные, крестцовые и часть хвостовых позвонков срастаются с костями таза, образуя сложный крестец, создающий прочную опору для ног. Последние хвостовые позвонки срастаются в копчиковую кость, служащую опорой для рулевых перьев
Череп птиц характеризуется легкостью, имеет большие глазницы и заканчивается клювом. Кости черепа срастаются до полного исчезновения швов между ними.
Плечевой пояс состоит из трех пар костей: вороньих, лопаток, ключиц. Ключицы срастаются своими нижними концами и образуют вилочку, характерную для птиц. Скелет крыла состоит из большой плечевой кости, двух костей предплечья (локтевой и лучевой), сросшихся костей запястья, пястья и редуцированных фаланг трех пальцев. Тазовый пояс состоит из трех пар костей: подвздошных, седалищных и лобковых, срастающихся друг с другом Нижние концы лобковых и седалищных костей не соединяются, поэтому тазовый пояс снизу остается открытым. Это имеет значение для яйцекладки. Скелет задней конечности состоит из бедренной кости, двух сросшихся большой и малой берцовых костей и стопы. В скелет стопы входят цевка (сросшиеся кости плюсны и предплюсны) и фаланги пальцев.
Мускулатура птиц более дифференцированна, чем у пресмыкающихся. Наиболее развиты грудные мышцы, приводящие в движение крылья, а также мышцы задних конечностей, несущие большую нагрузку при хождении.
Нервная система у птиц сложнее, чем у пресмыкающихся. Толовной мозг отличается большими размерами полушарий, значительным развитием зрительных бугров и крупным мозжечком. Увеличение среднего мозга связано с интенсификацией зрения у птиц. Большой мозжечок обусловлен полетом, требующим точно координированных движений. От головного мозга отходит 12 пар черепно-мозговых нервов.
Из органов чувств особенно хорошо развито зрение: глаза крупные, снабжены верхним и нижним веками и мигательной перепонкой (третьим веком). Зрение цветное. Большая острота зрения обеспечивается двойной аккомодацией: изменением формы хрусталика и расстояния между хрусталиком и сетчаткой. Органы слуха состоят из внутреннего
Глава 24. Тип Хордовые • 409
и среднего уха, барабанная перепонка несколько углублена. Органы обоняния развиты слабо.
Пищеварительная система начинается клювом, частично заменяющим зубы; в ротовой полости находится язык. Ротовая полость переходит в короткую глотку, а та в длинный пищевод, имеющий у многих птиц объемистое расширение — зоб. В зобе пиша накапливается и размягчается. Нижняя часть пищевода продолжается в железистый желудок, имеющий форму трубки. Там размягченная пища подвергается действию пищеварительных ферментов, выделяемых слизистой оболочкой желудка. Из железистого желудка пиша поступает в мышечный желудок, имеющий толстые мускульные стенки и выстланный изнутри роговой кутикулой. Здесь происходит перетирание пищи с помощью сокращения мышц и мелких камешков, заглатываемых птицами. Из желудка пища поступает в двенадцатиперстную кишку, куда открываются протоки печени и поджелудочной железы. Тонкая кишка переходит в корогкую прямую, открывающуюся в клоаку
Органы дыхания состоят из легких, воздушных мешков и дыхательных путей, которые начинаются ноздрями, расположенными у основания клюва. Из носовой полости воздух попадает в гортань, а затем в трахею. В месте разделения трахеи на два бронха расположена нижняя, или певчая, гортань, характерная для птиц. Она играет роль голосового аппарата. Легкие птиц представляют собой плотные губчатые тела. Бронхи, входящие в легкие, разветвляются. Некоторые бронхи проходят сквозь легкие и оканчиваются тонкостенными воздушными мешками. Они находятся между внутренними органами, между мышцами, под кожей и в полостях трубчатых костей. Воздушные мешки играют большую роль в дыхании, во время полета облегчают массу птицы. При подъеме крыльев (вдох) воздух поступает в легкие, частично отдает кислород и проходит в воздушные мешки. В воздушных мешках окисления крови не происходит. При опускании крыльев (выдох) воздух из мешков снова поступает в легкие. Кровь окисляется в легких, как при вдохе, гак и при выдохе. Такое дыхание получило название двойного.
Кровеносная система обеспечивает высокий уровень окислительных процессов в теле птиц. В отличие от рептилий кровообращение птиц характеризуется полным разделением артериальной и венозной крови. Четырехкамерное сердце птиц (перегородка между желудочками полная) имеет правое и левое предсердия и правый и левый желудочки. Кроме того, исчезает левая дуга аорты, что исключает возможность смешения крови Большой круг кровообращения начинается
410» РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
правой дугой аорты, которая огибает сердце и переходит в спинную аорту, идущую вдоль позвоночника. От нее отходят артерии ко всем частям тела. Венозная кровь из передней части тела собирается в парные передние полые вены, а из задней части тела — в непарную заднюю полую вену. Эти вены впадают в правое предсердие, откуда кровь поступает в правый желудочек. Малый круг кровообращения начинается легочной артерией, выходящей из правого желудочка. Она несет венозную кровь в легкие, где та окисляется. Из легких артериальная кровь возвращается в левое предсердие по легочным венам. Высокий обмен веществ у птиц обеспечивается энергичной работой сердца и быстрой циркуляцией крови по сосудам. Так, у мелких птиц при полете сердце сокращается более 1000 раз в минуту.
Органы выделения птиц представлены парными вторичными (тазовыми) почками. Большие по размеру, они лежат в углублении тазовых костей. От почек отходят мочеточники, открывающиеся в клоаку. Мочевого пузыря нет, поэтому моча в организме не задерживается.
Размножение происходит путем откладывания яиц. Птицы раздельнополы; половой диморфизм выражен; оплодотворение внутреннее. Половая система самца состоит из двух семенников и семяпроводов, открывающихся в клоаку. У самок развиваются левый яичник и яйцевод, который открывается в клоаку. После оплодотворения яйцо медленно движется по яйцеводу и покрывается белковой оболочкой. В нижней, расширенной части яйцевода (матке) оно покрывается тонкими подскорлуповыми оболочками и скорлупой и через узкое влагалище попадает в клоаку.
Развитие зародыша птиц начинается из небольшого зародышевого диска, находящегося на поверхности желтка. Яйцо птиц имеет крупные размеры, так как содержит много питательных веществ в виде желтка и белка. Желток держится на канатиках (состоят из более густого белка) в центре яйца. Благодаря небольшому удельному весу зародышевый диск при любом положении яйца располагается сверху. Это имеет большое значение при насиживании, так как зародыш получает больше теплоты. Белок покрыт двумя подскорлуповыми оболочками, расходящимися на тупом конце яйца и образующими воздушную камеру. Снаружи яйцо покрыто известковой скорлупой, имеющей большое количество пор. Через поры происходит газообмен между зародышем и внешней средой. Скорлупа покрыта тончайшей надскор-луповой оболочкой, защищающей яйцо от проникновения бактерий. Насиживание у птиц продолжается различное время: у голубя 16—18 суток, у курицы — 21 сутки, у африканского страуса — до 40 суток. По-
Глава 24. Тип Хордовые • 411
еле насиживания из яиц вылупляются птенцы. У одних птиц птенцы покрыты густым пухом и способны к самостоятельному образу жизни (выводковые птицы). У других — птенцы не покрыты перьями и долгое время выкармливаются родителями (птенцовые птицы). К выводковым относят курообразных, гусеобразных, журавлей, страусов. К птенцовым — воробьиных, дятлообразных, голубей. Существует промежуточная группа — это чайки — дневные хищники; по развитию их можно отнести к выводковым, а по характеру питания — к птенцовым.
Оседлые птицы живут на определенных территориях, кочующие совершают перелеты к югу, перелетные улетают в теплые страны и проводят там зиму.
Птицы насчитывают около 9 тыс. видов, группируемых в отряды. Основные из них: пингвины, страусы, киви, гагры, поганки, трубконосые. веслоногие, голенастые, гусеобразные, хищные птицы, ку-ринные, журавлеобразные, кулики, голубеобразные, попугаи, совы, длиннокрылые (стрижи), дятлообразные, воробьиные. Больше половины — около 5 тыс. видов — приходится на долю воробьиных птиц. Птицы приспособлены к различным средам обитания, чем обусловлено возникновение среди них экологических групп. Каждая группа привязана к своим местам обитания, использует свойственные им корма и имеет определенные приспособления к их добыванию
Основную массу птиц культурных ландшафтов (парков, садов, лугов, полей) составляют представители отряда воробьиных. Это насекомоядные птицы мелких и средних размеров. К ним относятся воробьи, синицы, ласточки, соловьи, сороки, галки, жаворонки и др.
Птицы, обитающие в лесах, приспособились лазать по деревьям, когти у них очень острые и сильно загнуты. Могут питаться личинками насекомых, лесными ягодами. К птицам леса относят дятлов, глухарей, тетеревов и др.
Некоторые птицы приспособились к обитанию в водоемах, болотах: на ногах у них имеются плавательные перепонки; кроме того, су-ществуе! копчиковая железа, выделения которой нужны для зашиты от воды. К водоплавающим относят утку-крякву, пингвинов и др.
На открытых пространствах степей и пустынь обитают птицы, передвигающиеся главным образом бегом или шагом: крылья короткие и широкие, ноги сильные с короткими пальцами. К ним относятся журавли, страусы, дрофы. Питаются растительной пищей, насекомыми, иногда мелкими грызунами.
Среди хищников различают дневных, охотящихся днем (грифы, ястребы, соколы, орлы и др.), и ночных (совы, филины). Питаются
412» РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
они животными, иногда рыбой, насекомыми. Имеют острые когти, мощный клюв и хорошее зрение.
Птииы регулируют численность насекомых, мелких грызунов. Участвуют в распространении семян, опылении. Многие украшают природные ландшафты и оживляют их своим пением. Польза и вред птиц относительны. Они поддерживают природные очаги заболеваний человека как хранители или прокормители переносчиков возбудителей этих заболеваний; птицы принимают участие в циркуляции вирусных заболеваний (орнитозов, гриппа, энцефалитов).
Класс Млекопитающие
Млекопитающие достигли в процессе эволюции наиболее прогрессивного развития и распространены почти повсеместно. Млекопитающие произошли в триасовом периоде от малоспециализированной палеозойской группы зверозубых рептилий. Известно около 5 тыс. видов. Они заселяют самые разнообразные среды обитания. Из прогрессивных черт их организации можно назвать наиболее характерные:
• высокое развитие органов чувств и центральной нервной системы, в которой ведущее место занимает кора больших полушарий:
• интенсивный обмен веществ и сложная система терморегуляции, определяющие относительно постоянную температуру тела;
• живорождение и выкармливание детенышей молоком матери, что создает благоприятные условия для выживания потомства;
• разнообразные производные кожи (волосяной покров, сальные и потовые железы и др.);
• в полости среднего уха находятся три слуховые косточки, у большинства видов есть наружная ушная раковина (кроме китов, многих ластоногих, слепышей) и наружный слуховой проход;
• дифференцировка зубов;
• альвеолярные легкие;
• четырехкамерное сердце, полное разделение кругов кровообращения;
• наличие диафрагмы.
Размеры и внешний облик млекопитающих разнообразны и зависят от условий обитания и образа жизни. У наземных четвероногих конечности расположены под туловищем (а не по бокам его, как у пресмыкающихся); коленный сустав направлен вперед, локтевой — назад (а не в стороны, как у рептилий). У обитателей почвы туловище вытя
Глава 24. Тип Хордовые • 413
нутое, короткие шейный отдел и конечности. Водные животные имеют рыбообразную форму тела и конечности, видоизмененные в ласты.
Кожный покров млекопитающих участвует в терморегуляции организма. Кожа обильно снабжается кровью. Диаметр кровеносных сосудов регулируется рефлекторно, благодаря чему теплоотдача увеличивается при расширении сосудов или уменьшается при их сужении. Покровы состоят из многослойного эпидермиса и собственно кожи. Возобновление эпидермиса происходит за счет деления клеток росткового слоя. Верхние слои ороговевают. Собственно кожа образована соединительной тканью. Нижний слой образует подкожно-жировую клетчатку. У млекопитающих имеются роговые образования: волосы, когти, ногти, рога, копыта, чешуи.
Волос состоит из ствола и корня, находящегося в коже. В нижней части корень расширяется и заканчивается луковицей волоса, охватывающей волосяной сосочек, в состав которого входят кровеносные сосуды. Корень волоса находится в волосяной сумке. Основу волосяного покрова составляют тонкие и короткие пуховые волосы, между ними расположены грубые и длинные остевые волосы. Волосяной покров играет важную роль в терморегуляции, уменьшает испарение влаги, смягчает механические воздействия, обусловливает окраску млекопитающих. Его утрата связана с приспособлением к особым условиям существования животных (китообразные, ластоногие). У млекопитающих есть многочисленные кожные железы: потовые, сальные, пахучие, млечные.
Скелет позвоночника представлен шейным (7 позвонков, атлант и эпистрофей хорошо выражены), грудным (12—15 позвонков, причем к первым семи прикрепляются ребра, срастающиеся с грудиной, остальные позвонки несут ложные ребра), поясничным (обычно 5 позвонков с рудиментарными ребрами), крестцовым (5 обычно сросшимися позвонками) и хвостовым (число позвонков варьирует) отделами.
Череп отличается большой мозговой коробкой. С позвоночником он сочленяется двумя мыщелками. Для млекопитающих характерно образование твердого костного неба, отделяющего носовой проход от ротовой полости. Зубы располагаются в альвеолах челюстных костей. Нижняя челюсть причленяется непосредственно к височной кости.
Плечевой пояс образован парными лопатками и ключицами, которые у собачьих и копытных отсутствуют. Тазовый пояс состоит из сросшихся (у большинства видов) парных костей и образует одну тазовую кость. В связи с разнообразными условиями обитания и характером их использования конечности могут видоизменяться.
414 » РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
Мышечная система дифференцирована. Характерно наличие диафрагмы. отграничивающей брюшную полость и грудную. Хорошо развита подкожная мускулатура.
Нервная система характеризуется высокой степенью сложности. Это связано в первую очередь с увеличением общего объема головного мозга, особенно больших полушарий и мозжечка. Поверхность коры мозга сильно увеличена благодаря системе борозд и извилин. Такое развитие коры головного мозга соответствует сложности высшей нервной деятельности и разнообразию поведения. Млекопитающие имеют 12 пар черепно-мозговых нервов.
Органы чувств у млекопитающих хорошо развиты. Орган слуха кроме внутреннего и среднего имеет еще и наружное ухо, представленное наружным слуховым проходом и ушной раковиной, которая усиливает тонкость слуха. В среднем ухе находятся три слуховые косточки: молоточек. наковальня, стремечко. Органы зрения и различение цвета развиты слабее, чем у птиц. У некоторых видов глаза редуцированы (кроты, слепыши). Важную роль играет обоняние. Обонятельные капсулы увеличены и снабжены системой складок. Осязательные клетки имеются в разных частях тела. Большую роль играют осязательные волоски — вибриссы, которые обычно находятся на голове.
Пищеварительная система устроена сложно; питание отличается большим разнообразием Ротовое отверстие окружено мягкими губами. На нижней и верхней челюстях расположены дифференцированные зубы (резцы, клыки и коренные), находящиеся в альвеолах. В молодом возрасте обычно имеются молочные зубы, которые в дальнейшем сменяются на постоянные. Некоторые млекопитающие в силу специфики питания утратили зубы (муравьеды, беззубые киты). В ротовую полость открываются протоки слюнных желез; в ней находится язык, который служит для восприятия вкусовых ощущений, помогает перемешиванию пиши, глотанию, лаканию воды. Затем пища поступает в глотку, за которой следует пищевод. У жвачных копытных он состоит из поперечно-полосатых мышц, которые обеспечивают произвольное сокращение пищевода при отрыгивании пиши. У большинства млекопитающих желудок однокамерный. В стенках его находятся железы, которые выделяют желудочный сок, воздействующий прежде всего на белки пиши. У жвачных желудок разделен на четыре отдела: рубец, сетку, книжку и сычуг. Из желудка пиша передвигается в двенадцатиперстную кишку, в которую открываются протоки печени и поджелудочной железы. В тонкой кишке под действием желчи, панкреатического сока пища окончательно переваривается и всасывается
Глава 24. Тип Хордовые «415
На границе тонкого и толстого отделов от кишечника отходит слепая кишка. Слепая и толстая кишки сильно развиты у растительноядных млекопитающих. Толстая кишка переходит в прямую, заканчивающуюся анальным отверстием.
Органы дыхания млекопитающих состоят из дыхательных путей (носовая полость, гортань, трахея, бронхи) и легких. Движение ряда хрящей гортани препятствует попаданию пищи в трахею при заглатывании. В гортани находятся голосовые связки, участвующие в образовании звуков, издаваемых животными. От гортани отходит трахея, разделяющаяся в грудной полости на два бронха, идущие к легким. Бронхи в легких распадаются на множество все более утончающихся разветвлений, которые переходят в бронхиолы, заканчивающиеся легочными пузырьками — альвеолами с сетью капилляров. Число альвеол в легких исчисляется миллионами, что обусловливает их большую дыхательную поверхность. Вдох и выдох происходят путем расширения и сужения грудной клетки в результате поднятия и опускания ребер и движения диафрагмы. Дыхательная система участвует в терморегуляции организма животного. Виды, у которых потовые железы развиты слабо, испаряют воду с поверхности языка.
Кровеносная система состоит из четырехкамерного сердца и сосудов, венозная кровь не смешивается с артериальной. Большой круг начинается в левом желудочке, от которого отходит левая дуга аорты. Далее она продолжается в спинную аорту, от которой отходят артерии к органам тела. Венозная кровь собирается в переднюю (у некоторых видов она парная) и заднюю полые вены, впадающие в правое предсердие. Вены, несущие кровь от кишечника, желудка, селезенки, образуют воротную вену печени, которая распадается в печени на сеть капилляров воротной системы. От печени кровь по печеночной вене отводится в заднюю полую вену. Малый круг кровообращения начинается из правого желудочка легочной артерией, которая делится на две ветви, несущие венозную кровь к легким. Из легких артериальная кровь по легочным венам впадает в левое предсердие.
Выделительная система представлена парными тазовыми почками. Почки состоят из наружного коркового слоя и внутреннего мозгового слоя. В корковом слое расположены извитые канальцы, начинающиеся боуменовыми капсулами, внутри которых находятся клубки кровеносных сосудов. Извитые канальцы впадают в собирательные канальцы, которые находятся в мозговом слое и открываются в почечную лоханку. Из лоханки моча по мочеточникам поступает в мочевой пузырь, а из него по мочеиспускательному каналу наружу.
416» РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
Половая система самца состоит из парных семенников, расположенных или в полости тела, или в особой складке кожи — мошонке. Сперматозоиды образуются в семенниках и выводятся наружу по семяпроводам через копулятивный орган. Органы размножения самки состоят из парных яичников, находящихся в брюшной полости. Выводящие каналы дифференцированы на три отдела: яйцевод, матку, влагалище, открывающееся наружу половым отверстием. Созревшая яйцеклетка выходит в полость тела и попадает в воронку яйцевода. Оплодотворение происходит в яйцеводе. Оплодотворенное яйцо поступает в матку, где развивается эмбрион. Все млекопитающие (за исключением ехидны и утконоса) — живородящие. Питание эмбриона осуществляется через плаценту. Млекопитающие выкармливают своих детенышей молоком. После окончания периода молочного кормления детеныши некоторое время остаются с матерью, которая их охраняет и воспитывает.
Систематика млекопитающих
Подкласс Перевыбери. или Клоачные (утконос, ехидна). Примитивны, отличаются рядом особенностей: откладывают яйца, а далее либо высиживают (утконос), либо донашиваю! в выводковой сумке (ехидна); в скелете плечевой пояс имеет коракоид и прокоракоид, а тазовый — особые сумчатые кости; зубы есть лишь у некоторых детенышей, у взрослых заменяются роговым клювом; губ нет; конечные отделы пищеварительной и мочеполовой системы выходят в клоаку; полушария головного мозга не соединяются мозолистым телом. У самок функционирует лишь левая часть половой системы. Температура тела непостоянная, колеблется в пределах 25—36 "С. Молочные железы трубчатого типа, но без сосков — протоки открываются на «железистых» полях кожи.
Подкласс Звери. Характерно живорождение. Молочные железы гроздевидного типа, имеют соски. В скелете плечевого пояса отсутствует коракоид. Появляются губы и зубы (резцы, клыки, предкоренные, коренные), у большей части наблюдается две смены зубов — молочные и постоянные. Клоака шсутсгвует (пищеварительная и мочеполовая системы открываются раздельно).
Инфракласс Сумчатые (кенгуру, сумчатые волки, сумчатые медведи и тд.). Слабое развитие плаценты, детенышей рожают слаборазвитых, дальнейшее их развитие происходит за счет материнского молока, которое впрыскивается специальной мышцей; соски у многих видов находятся в специальной кожаной сумке, для поддержания которой
Глава 24. Тип Хордовые • 417
в скелете развиваются сумчатые кости. У некоторых, соски которых раскиданы по всему брюху, сумки нет. Из зубов только предкоренные подвержены смене с молочных на постоянные. Половые пути самок и влагалища раздвоены. Температура тела хотя и изменчива, но в меньших пределах, нежели у первозверей.
Инфракласс Настоящие звери, или Плацентарные, имеет развитую плаценту, к моменту рождения детеныш достигает более полного развития, чем у сумчатых. Продолжительность развития зародыша внутри тела матери зависит от размера животных и может длиться от нескольких недель (мыши) до двух лет (слоны). Зубы, как правило, хорошо дифференцированы на резцы, клыки и коренные. Молочные <убы сменяются постоянными зубами. Клоаки нет. Полушария головного мозга хорошо развиты, связаны мозолистым телом. Температура тела постоянная.
Плацентарные включают большинство современных млекопитающих
Отряд Насекомоядные включав! небольших млекопитающих с примитивными признаками. У них хорошо развиты челюсти и мускулатура для жевания. Основную пищу составляют насекомые, сороконожки и черви. К ним относятся ежи, кроты, землеройки, выхухоли. Мозговой отдел черепа мал. Мозг не имеет извилин. Передний отдел головы вытянут в хоботок. Зубы дифференцированы слабо.
Отряд Рукокрылые. Представители этого отряда приспособлены к полету в воздухе. Крыльями служат кожистые перепонки, расположенные между очень длинными пальцами передних конечностей, боками тела, задними конечностями и хвостом. На грудине есть киль, к которому прикрепляются грудные мышцы. Образ жизни — сумеречный и ночной. Очень тонкий слух. Ориентируются в полете с помощью ультразвуков, прерывисто издаваемых ими. К этому отряду относят крыланов, летучих мышей, вампиров.
Отряд 1рызуны наиболее многочисленный и распространенный отряд млекопитающих. Многие питаются растительной пищей. Резцы очень сильно развиты, клыков нет. Резцы, а у некоюрых и коренные зубы не имеют корней и растут всю жизнь. Спереди резцы покрыты толстым слоем эмали, поэтому не тупятся даже от твердой пищи. Пищеварительный тракт длинный. Для большинства характерна способность быстро размножаться. К этому отряду относят семейства Беличьи, Летяги, Дикобразы, Бобры, Тушканчики, Слепыши, Мышиные.
Отряд Зайцеобразные. Зубная система похожа на таковую грызунов. Клыков нет, резцы отделены от коренных зубов широким, лишенным
418» РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
зубов пространством. Две пары резцов в верхней челюсти. К этому отряду относят семейства Пишухи и Зайцы.
Отряд Хищные. Представители этого отряда приспособлены к питанию животной пишей. Резцы малы, клыки всегда хорошо развиты, коренные зубы бугорчатые, часто с режущими краями; последний пред-коренной верхней челюсти и первый коренной нижней выделяются большими размерами и режущим краем — это так называемые хищные зубы. Ключицы рудиментарны или отсутствуют. Хорошо развит волосяной покров. К хищным относятся семейства Собачьи, Еноты, Медведи, Куньи, Кошки, Гиены, Виверры.
Отряд Ластоногие. Форма тела вытянутая и обтекаемая. Шея укорочена. Конечности преобразованы в ласты. Между пальцами расположена толстая кожистая перепонка. Сильно развиты подкожные жировые отложения, которые сохраняют тепло и повышают плавучесть тела. Зубы преимущественно конические. Животные проводят большую часть времени в воде, выходя на берег или на лед для отдыха, размножения и в период линьки. Кластоногим относят семейства Ушастые тюлени. Настоящие тюлени. Моржи.
Отряд Китообразные. Обитают только в воде. Тело веретеновидное, с непропорционально большой головой. Передние конечности превратились в ласты, задние редуцированы. Кожа голая. Сильно развит подкожный жировой слой. Большой объем легких. Высокое содержание гемоглобина в крови и миоглобина в мышцах позволяет китам долго находиться под водой. Детеныши рождаются в воде. Из органов чувств наиболее развит слух. К этому отряду относят семейства Настоящие Киты, Серые Киты, Полосатики, Дельфины, Кашалоты.
Отряд Парнокопытные. Конечности четырехпалые — третий и четвертый пальцы крупные и служат опорой, второй и пятый пальцы значительно мельче. Ключиц нет. Концевые фаланги пальцев покрыты роговыми копытами. Желудок у большинства видов состоит из нескольких отделов. Растительноядные. Отряд Парнокопытные делшся на подотряды Нежвачные, Жвачные и Мозоленогие. К нежвачным относят семейства Свиные, Бегемоты. Эти животные имеют массивное туловище с короткими ногами. Желудок простой, состоит из одного отдела. Жвачные включают семейства Оленьи, Кабарга, Полорогие, Жирафы, Быки. У животных в верхней челюсти нет резцов, часто и клыков. Коренные зубы имеют строение, способствующее перетиранию грубых кормов. Желудок сложный, состоит из четырех отделов, включающих рубец, сетку, книжку, сычуг; очень длинный кишечник. Переваривание пищи начинается в рубце
Глава 24. Тип Хордовые • 419
Далее пища попадает в сетку с ячеистым строением стенок. Отсюда она отрыгивается обратно в ротовую полость, где снова перетирается зубами жвачных до состояния жидкой кашицы, которая затем попадает в книжку В стенках этого отдела есть многочисленные складки. В книжке заканчивается переваривание клетчатки, и пища попадает в сычуг. Здесь перевариваются белки под действием желудочного сока. Большинство животных имеют рога — выросты лобной кости. У Мозоленогих (верблюды, ламы) настоящих копыт нет. Конечности имеют два пальца. Снизу ног имеются большие эластичные мозолистые подушки.
Отряд Непарнокопытные. Это крупные животные с наиболее развитым третьим пальцем. Концевые фаланги пальцев покрыты роговыми копытами. В плечевом поясе нет ключиц. Желудок простой. К этому отряду относят семейства Тапиры, Носороги, Лошади.
Отряд Приматы. Высокоорганизованный отряд млекопитающих, к коюрому принадлежи! и человек. Мозговой череп крупный, глазницы направлены вперед. Полушария переднего мозга мощно развиты, кора образует сложную систему извилин и борозд. Конечности хватательного типа с противопоставлением большого пальца остальным. Пальцы имеют ногти. Одна пара молочных желез. Отряд подразделяют на низших приматов (семейства Тупаи, Лемуры. Лори) и высших приматов (семейства Капуцины. Низшие узконосые, или Мартышки, и Высшие узконосые, или Человекообразные обезьяны)- Обезьяны населяют тропические и субтропические леса, где ведут в основном древесный образ жизни. Человекообразные обезьяны включают три крупных бесхвостых вида — орангутана, шимпанзе и гориллу, по многим признакам наиболее близких к человеку. Зоологически в подотряд высших приматов относят и семейство Люди, в настоящее время включающего один вид — Человек разумный.
Млекопитающие населяют все материки и моря Земли, формируя в природе разнообразные экологические ниши и являясь необходимыми компонентами многих экологических цепей. Их значение для народного хозяйства велико и разнообразно. Большинство сельскохозяйственных животных принадлежат к классу млекопитающих. Некоторые виды служат предметом промысловой и спортивной охоты. Ряд видов млекопитающих в результате хозяйственной деятельности человека исчезают и поэтому нуждаются в защите. Многие являются вредителями сельского хозяйства, некоторые представляют угрозу для здоровья человека, так как могут быть носителями и распространителями различных инфекций
САМОСТОЯТЕЛЬНАЯ РАБОТА № 8
Хордовые
Часть 1
Выберите один правильный ответ..
1. Какие классы животных относят к типу Хордовые:
1) Головоногие и Гидроидные;
2) Брюхоногие и Ракообразные;
3) Птицы и Млекопитающие;
4) Пиявки и Насекомые?
2. Внутренний скелет впервые сформировался в процессе эволюции:
1) паукообразных;
2) насекомых;
3) головоногих моллюсков;
4) хордовых.
3. В процессе исторического развития животного мира Земли появлению земноводных предшествовали:
1) ихтиозавры;
2) пресмыкающиеся,
3) кистеперые рыбы;
4) зверозубые млекопитающие.
4. Какой кровью снабжаются клетки тела крокодилов:
1) насыщенной кислородом;
2) венозной,
3) насыщенной углекислым газом:
4) смешанной?
5. Какой особенностью размножения птицы отличаются от пресмыкающихся:
1) обилием желтка в яйце;
2) откладыванием яиц;
3) выкармливанием потомства;
4) внутренним оплодотворением?
6. О приспособленности к какому образу жизни у млекопитающих могут свидетельствовать короткая шерсть, короткий хвост и широкие передние конечности:
1) глубоководному;
2) подземнороющему;
3) скальному,
4) древеснолазающему?
Самостоятельная работа № 8 • 421
7. Какая особенность строения пресмыкающихся способствует повышению интенсивности их обмена веществ по сравнению с земноводными:
1) ядовитые зубы;
2) удлинение шейного отдела позвоночника;
3) сквозные ноздри;
4) образование грудной клетки?
8. Какие особенности строения кровеносной системы характерны для рыб:
1) два круга кровообращения;
2) трехкамерное сердце;
3) 100 пар приносящих жаберных артерий;
4) 4—5 пар выносящих жаберных артерий?
9. Какой отдел мозга наиболее развит у рыб:
1) передний мозг:
2) средний мозг;
3) промежуточный мозг;
4) продолговатый мозг?
10. Какие особенности строения и функционирования кровеносной системы не характерны для земноводных:
1) сердце трехкамерное;
2) в левое предсердие впадают легочные вены;
3) от кожи по венам поступает венозная кровь;
4) от желудочка отходит артериальный конус?
11. Какие особенности строения скелета отличают рептилии от земноводных:
1) мозговой череп почти полностью хрящевой;
2) позвонки туловищного отдела несут короткие ребра, оканчивающиеся свободно;
3) ребра первых пяти грудных позвонков соединены с грудиной;
4) шейный и поясничный отделы позвоночника представлены каждый одним позвонком?
12. Какое утверждение относительно особенностей строения и функционирования кровеносной системы пресмыкающихся неверно: 1) правая и левая дуги аорты огибают сердце и сливаются
в спинную аорту, по которой течет артериальная кровь к органам тела;
2) от желудочка отходят самостоятельно три сосуда: легочная артерия и две дуги аорты;
422 • РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
3) в связи с легочным дыханием имеет большое значение малый круг кровообращения;
4) желудочек сердца разделен неполной перегородкой на две половины?
13. Для сердца рептилий характерны следующие сосуды, кроме:
1) артериального конуса;
2) правой дуги аорты;
3) левой дуги аорты;
4) легочных вен.
14. Протоки каких органов открываются в клоаку:
1) поджелудочной железы;
2) половых желез;
3) слюнных желез;
4) печени?
15. Какие особенности строения не характерны для головного мозга рептилий:
1) от головного мозга отходят 12 пар черепно-мозговых нервов;
2) наиболее развиты мозжечок и полушария переднего мозга, которые имеют на поверхности серое вещество — кору;
3) от головного мозга отходят 10 пар черепно-мозговых нервов;
4) продолговатый мозг образует резкий изгиб?
16. Назовите характерную черту строения покровов тела птиц.
1) однослойный эпидермис;
2) волосяной покров;
3) роговые чешуйки и щитки;
4) многоклеточные слизистые железы.
17. Какие виды перьев нельзя отнести к контурным:
1) маховые;
2) контурные;
3) кроющие;
4) пуховые.
18. Сколько камер имеет сердце птиц:
1) три;
2) два;
3) четыре;
4) три с неполной перегородкой между желудочками?
19. Когда кислород во время полета поступает в кровь птиц:
1) при вдохе;
2) при выдохе;
3) в отсутствие дыхательных движений;
4) при маховом движении крыльев?
Самостоятельная работа № 8 • 423
20. Скелет каких позвоночных имеет шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой отделы:
1) птиц;
2) земноводных;
3) пресмыкающихся;
4) млекопитающих?
21. Для пищеварительного тракта млекопитающих (крысы, собаки) характерны следующие отделы, кроме:
1) толстой кишки;
2) желудка;
3) клоаки,
4) слепой кишки.
22. Какие животные были наиболее вероятными предками млекопитающих:
1) кистеперые рыбы;
2) зверозубые рептилии:
3) археоптериксы;
4) стегоцефалы?
23. Какой отдел органа слуха, имеется у рыб:
1) наружная ушная раковина;
2) внутреннее ухо;
3) барабанная перепонка;
4) среднее ухо?
24. Какие из перечисленных органов являются гомологами передних конечностей лошади:
1) щупальца осьминога;
2) ласты пингвина;
3) крылья бабочки;
4) клешни рака?
25. Сердце головастика по строению напоминает сердце:
1) рыбы;
2) моллюска;
3) пресмыкающегося;
4) взрослого земноводного.
26. Какая особенность строения и функционирования кровеносной системы не характерна для млекопитающих:
1) в связи с наличием легких имеется малый круг кровообращения;
2) от кожи по венам поступает венозная кровь;
3) в правое предсердие впадают легочные вены,
4) сердце трехкамерное
424 « РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
27. В какой отдел кишечника пресмыкающихся открываются протоки печени и поджелудочной железы:
1) клоаку;
2) желудок;
3) толстую кишку;
4) двенадцатиперстную кишку?
28. Какая особенность строения и жизнедеятельности не характерна для личинок земноводных*
1) имеют один круг кровообращения;
2) дышат жабрами,
3) функционируют туловищные почки;
4) характерно двухкамерное сердце?
29. Какое утверждения относительно особенностей строения кровеносной системы пресмыкающихся неверно:
1. Желудочек сердца разделен неполной перегородкой на две половины.
2. В левое предсердие впадают передние и задние полые вены легочные вены.
3. Венозная и артериальная кровь частично смешивается в желудочке.
4. От желудочка отходят самостоятельно три сосуда: легочная артерия и две дуги аорты.
30. Какие животные были наиболее вероятными предками пресмыкающихся:
1) кистеперые рыбы;
2) стегоцефалы;
3) археоптериксы;
4) ланцетники?
31. Нервная система в виде нервной рубки на спинной стороне тела впервые сформировалась в процессе эволюции:
1) паукообразных:
2) насекомых,
3) хордовых;
4) головоногих моллюсков.
32. Сколько камер имеет сердце птиц:
1) три;
2) два;
3) четыре;
4) три с неполной перегородкой между желудочками.
Самостоятельная работа № 8 • 425
33. Назовите характерную черту строения покровов тела земноводных:
1) однослойный эпидермис;
2) подкожно-жировая клетчатка;
3) мноюклеточные слизисше железы,
4) роговые чешуи.
34. Чем представлена выделительная система птиц:
1) вторичной тазовой почкой;
2) нефридиями:
3) первичной туловищной почкой;
4) потовыми железами?
35. Назовите характерную черту строения покровов тела млекопитающих:
1) однослойный эпидермис;
2) подкожно-жировая клетчатка;
3) костная чешуя;
4) многоклеточные слизистые железы?
36. Какой отдел мозга наиболее развит у млекопит ающих.
1) передний мозг;
2) средний мозг;
3) промежуточный мозг;
4) продолговатый мозг?
Часть 2
Задания 1—3 выберите три верных ответа из шести.
1. К типу Хордовые относят организмы с различным уровнем организации. имеющие разнообразные размеры и внешний вид. Какие общие черты организации этих животных вы можете назвать:
1) сердце находится на спинной стороне;
2) внутренний осевой скелет;
3) нервная система имеет вид трубки с узким каналом внутри — невроцелем;
4) сложно устроенный ротовой аппарат образован видоизмененными конечностями,
5) глоточный отдел пищеварительной трубки характеризуется закладкой жаберных щелей;
6) кровеносная система не замкнута?
426 • РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
2. Какие особенности морфофизиологической организации позволили позвоночным широко распространиться и проникнуть практически во все среды обитания.
1) образование наружного скелета;
2) появление выделительной системы, состоящей из отдельных клеток;
3) развитие челюстей, аппарата для захвата и измельчения пищи;
4) прогрессивное развитие переднего мозга и органов чувств;
5) дифференцировка мантии и мантийной полости;
6) появление сердца и дифференцировка кругов кровообращения?
3. У птиц, как и у пресмыкающихся:
1) кожа сухая, лишенная желез;
2) отсутствуют зубы;
3) покровы состоят из рогового вещества;
4) сердце четырехкамерное;
5) артериальная кровь не смешивается с венозной;
6) кишечник, мочеточники, половые железы открываются в клоаку.
При выполнении заданий 4—6 установите соответствие между содержанием первого и второго столбиков.
4. При рассмотрении волоса млекопитающих по длине в нем можно различить несколько частей. Установите соответствие частей волоса с определением, строением или функцией:
ЧАСТИ ВОЛОСА СТРОЕНИЕ или ФУНКЦИЯ
а) ствол волоса; б) корень волоса; в) волосяная луковица; г) волосяной сосочек; д) волосяная сумка 1) вырост дермы с кровеносными сосудами; 2) образована соединительной тканью; 3) часть волоса, выступающая над кожей; 4) расширенная часть корня, за счет размножения клеток которой растет волос; 5) часть волоса, находящаяся в коже
5. Установите соответствие между признаком и классом позвоноч-
ных, для которого он характерен.
ПРИЗНАК КЛАСС ЖИВОТНЫХ
а) образование цевки; б) развитие на теле волосяного покрова; в) наличие в коже потовых желез; г) развитие у большинства плаценты; д) наличие копчиковой железы; е) формирование воздушных мешков 1) Птицы; 2) Млекопитающие
Самостоятельная работа № 8 • 427
6. Установите соответствие между органами, участвующими в дыхании, и классами позвоночных, для которых они характерны.
ОРГАНЫ КЛАССЫ
а) жабры; б) кожа, в) мешковидные легкие; г) ячеистые легкие; д) трахея; е) бронхи; ж) ноздри; з) ротоглоточная полость; и) гортань 1) Пресмыкающиеся; 2) Земноводных; 3) Рыбы
При выполнении заданий В7 — BS установите правильную последовательность биологических процессов, явлений, практических действий.
7. Установите последовательность перемещения пищи, поступившей в пищеварительную систему ящерицы:
а) глотка;
б) толстая кишка;
в) желудок;
г) ротовая полость;
д) пищевод;
е) прямая кишка;
ж) двенадцатиперстная кишка.
8. Установите последовательность ароморфозов, возникших в процессе эволюции хордовых:
а) легочное дыхание;
б) развитие детеныша в матке;
в) внутреннее оплодо творение,
г) двухкамерное сердце;
д) внутренний осевой скелет.
Дайте развернутый ответ на задания 1—6.
1. Какие сосуды отходят от желудочка сердца амфибий и пресмыкающихся?
2. Найдите ошибки в приведенном тексте. Укажите номера предложений. в которых они сделаны, исправьте их.
1. Большинство хрящевых рыб обитают в пресных водах и только несколько видов в морях
428 • РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
2. Наиболее распространены акулы и скаты.
3. Форма тела обтекаемая. Кожные покровы — плакоидная чешуя.
4. Хрящевой скелет в течение жизни заменяется костным.
5. У большинства имеется пять-семь наружных жаберных щелей, иногда прикрытых костной жаберной крышкой.
6. Некоторые виды имеют плавательный пузырь.
3. Какие черты сходства археоптерикса и пресмыкающихся?
4. Какие особенности строения характеризуют земноводных как наземных позвоночных?
5. Какие черты строения ланцетника имеют сходство с беспозвоночными?
б. Какие особенности строения обеспечили возможность размножения пресмыкающихся на суше?
РАЗДЕЛ III
АНАТОМИЯ, ФИЗИОЛОГИЯ И ГИГИЕНА ЧЕЛОВЕКА
Анатомия — наука о строении и форме организма. Анатомия человека изучает форму и строение организма человека, составляющих его органов и систем в связи с их функцией и развитием в определенных условиях среды.
Физиология — наука о жизненных функциях целостного организма, его отдельных органов и систем. На знании анатомии и физиологии человека, а также других наук строится современная медицина.
Гигиена изучает условия сохранения здоровья человека, правильной организации его быта, труда и отдыха. Знания анатомического строения, согласованной функции органов и систем необходимы для изучения влияния условий жизни и труда, влияющих на здоровье человека. Гигиена разрабатывает меры предупреждения заболеваний и создания наиболее благоприятных условий существования, сохранения здоровья и продления жизни. Человек — это часть биосферы, продукт ее эволюции, поэтому от взаимодействия с окружающей средой во многом зависят его здоровье и работоспособность. В связи с этим разработка гигиенических мер и нормативов, направленных на оздоровление окружающей среды, имеет большое значение.
Организм человека представляет собой сложную саморегулирующуюся и самообновляющуюся систему клеток и неклеточных структур, которые в процессе развития образуют ткани, органы и системы органов, объединенных клегочными, гуморальными, нервными механизмами регуляции в целостный организм. Однако в отличие от других животных человек является социальный существом. Он способен к созидательной, творческой деятельности, что оказалось возможным благодаря развитию абстрактного мышления и речи. Социальность значительно влияет на развитие человека, становление его конституции.
ГЛАВА
ТКАНИ, ОРГАНЫ, СИСТЕМЫ ОРГАНОВ. РЕГУЛЯЦИЯ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Ткани — эволюционно сложившаяся система клеток и межклеточного вещества, обладающая общностью строения, развития и специализирующаяся на выполнении определенных функций. Выделяют четыре группы тканей: эпителиальную, соединительную, мышечную и нервную.
Эпителиальные ткани предствляют собой пласты тесно расположенных клеток, покрывающих поверхность тела и выстилающих все его полости. Из эпителия состоит также большинство желез. Эпителии выполняю 1 защитную, секреторную, выделительную функции, обеспечивают обмен веществ между организмом и внешней средой. Пласты клеток эпителиев, расположенные на базальной мембране, содержат мало межклеточного вещества и не имеют сосудов. Различают однослойный и многослойный эпителии. Однослойный эпителий в зависимости от формы клеток и других особенностей строения может быть плоским (серозные оболочки), кубическим (почечные канальцы), цилиндрическим (эпителий кишечника), многорядным мерцательным, имеющим на свободных концах клеток реснички (воздухоносные пути). Многослойный эпителий представлен ороговевающим (эпидермис кожи), неороговевающим (роговица глаза) и переходным (мочевой пузырь)
Соединительные ткани имеют мезодермальное происхождение. Это обширная и разнообразная группа тканей, особенность которых заключается в следующем:
• клетки достаточно удалены друг от друга;
• сильно развиты межклеточные пространства, заполненные межклеточным веществом, которое вырабатывается самими клетками. Межклеточное вещество может иметь различную консистенцию (жидкое и твердое), различные волокна (коллагеновые, эластические и ретикулярные). Химический состав межклеточного вещества, строение и физические свойства определяют те
Глава 25. Ткани, органы, системы органов. Регуляция жизнедеятельности • 431
функции, которые выполняет конкретный вид соединительной ткани.
Различают несколько видов соединительных тканей.
• рыхлая волокнистая соединительная ткань (волокна расположены рыхло и лежат в разных направлениях, много аморфного вещества и клеток) сопровождает сосуды, нервы, образует строму органов, формируя их мягкий скелет;
• плотная волокнистая соединительная ткань образует сетчатый слой кожи, формирует сухожилия мышц, связки, перепонки, фасции, голосовые связки, часть оболочек органов, эластические мембраны сосудов;
• жировая ткань расположена в подкожном жировом слое, сальнике, брыжейке кишечника, в жировой капсуле почек;
• хрящевая ткань. Ее клетки лежат среди плотного межклеточного вещества, состоящего из аморфного вещества и волокон;
• костная ткань включает клетки и межклеточное вещество, имеющее форму пластинок, пропитанных минеральными солями. Совместно с хрящевой тканью придает прочность позвоночнику и другим частям скелета;
• ретикулярная ткань образует кроветворные органы — красный костный мозг, лимфатические узлы, селезенку;
• кровь и лимфа имеют межклеточное вещество жидкой консистенции, где во взвешенном состоянии находятся клеточные элементы.
Соединительные ткани выполняют трофическую (связанную с участием клеток в обмене веществ), защитную (фагоцитоз, выработка иммунных тел), механическую (образуют строму органов, фасции, связки, скелет), пластическую (участвуют в процессах регенерации, заживлении ран), гомеостатическую (обеспечивают поддержание постоянства внутренней среды организма) функции.
Мышечные ткани характеризуются возбудимостью и сократимостью. Эти свойства мышечной ткани определяют ее основную функцию — обеспечение двигательных реакций организма. Выделяют три вида мышечной ткани:
• гладкая мышечная ткань состоит из одноядерных клеток — миоцитов веретеновидной формы длиной 20—500 мкм. Эта ткань медленно сокращается и расслабляется, обладает автоматией, является непроизвольной (т.е. ее деятельность не управляется по воле человека). Входит в состав стенок внутренних органов: кровеносных и лимфатических сосудов, мочевыводяших путей, пищеварительного тракта;
432 • РАЗДЕЛ III. АНАТОМИЯ, ФИЗИОЛОГИЯ И ГИГИЕНА ЧЕЛОВЕКА
• поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань состоит из миоцитов. имеющих большую длину (до нескольких сантиметров) и диаметр около 1 микрона; эти клетки многоядерные, содержат до 100 и более ядер; цитоплазма выглядит как чередование темных и светлых полосок. Свойствами этой мышечной ткани является высокая скорость сокращения и расслабления и произвольность (т.е. ее деятельность управляется по воле человека). Она входит в состав скелетных мышц, а также в стенку глотки, верхней части пищевода, ею образован язык, глазодвигательные мышцы;
• поперечно-полосатая сердечная мышечная ткань состоит из многоядерных кардиомиоцитов, имеющих поперечную ис-черченность цитоплазмы. Кардиомиоциты разветвлены и образуют между собой соединения — вставочные диски, в которых объединяется их цитоплазма. Этот вид мышечной ткани образует миокард сердца. Особым свойством згой ткани является ав-томатия — способность ритмично сокращаться и расслабляться под действием возбуждения, возникающего в самих клетках
Нервная ткань является основным структурным элементом органов нервной системы — головного и спинного мозга, нервов, нервных узлов (ганглиев) и нервных окончаний. Нервная ткань состоит из нервных клеток (нейронов) и связанных с ними анатомически и функционально вспомогательных клеток нейроглии. Нейроны состоят из тела и отростков: длинного неветвящегося аксона и коротких ветвящихся дендритов. По дендритам возбуждение поступает к телу клетки, а по аксону импульсы возбуждения передаются другим клеткам. Отростки нервных клеток, покрытые оболочками (в их образовании участвуют клетки нейроглии), формируют нервные волокна. Пучки нервных волокон, покрытые соединительнотканными оболочками, образуют нервы. По составу нервных волокон нервы могут быть чувствительными (проводят возбуждение от рецепторов), двигательными (проводят возбуждение на рабочие органы) и смешанными. Нервные волокна заканчиваются нервными окончаниями. По функции различают три группы нервных окончаний: чувствительные, или рецепторы, двигательные, или эффекторы; нервные окончания, образующие контакты между нейронами, — межнейронные синапсы. Рецепторы (концевые участки дендритов) воспринимают раздражение; эффекторы (концевые аппараты аксонов) передают нервные импульсы к мышцам и железам; межнейронные синапсы служат для передачи возбуждения с одних нервных клеток на другие. Тела нервных клеток и дендриты
Глава 25. Ткани, органы, системы органов. Регуляция жизнедеятельности • 433 в центральной нервной системе образуют серое вещество, аксоны — белое. Основными свойствами нервной ткани являются возбудимость и проводимость- В рецепторах возникает возбуждение, которое передается в центральную нервную систему, а оттуда к рабочим органам, вызывая ответную реакцию на внешние и внутренние раздражения.
Орган. Системы органов. Регуляторные системы организма
Из тканей формирубтся органы. Орган — часть тела, характеризующаяся определенным строением, выполняющая конкретные функции и занимающая определенное положение в организме. Каждый орган снабжен нервными, кровеносными и лимфатическими сосудами. Орган представляет собой систему основных видов тканей, но с преобладанием одной (или двух) из них. Органы, сходные по своему строению, функции и развитию, объединяются в системы органов.
Для нормального функционирования многоклеточного организма необходима взаимосвязь между отдельными клетками, тканями и органами. Эту взаимосвязь осуществляют системы регуляции:
• нервная регуляция. Центральная и периферическая нервные системы через нервные импульсы и нейромедиаторы;
• гуморальная регуляция осуществляется химическими веществами, которые вырабатываются органами и тканями в процессе жизнедеятельности. Некоторые из них образуются во всех тканях (СО2) или во многих тканях (гистамин), другие — в отдельных органах (ренин), в эндокринных железах (гормоны). Эти вещее гва воздействут на клетки других тканей и органов, изменяя их активность;
• нейрогуморальная регуляция — совместное регулирующее, координирующее и интегрирующее влияние нервной системы и химических веществ, циркулирующих в крови, лимфе и тканевой жидкости (медиаторов, гормонов и др.), на физиологические процессы в организме.
Нейрогуморальная регуляция способствует поддержанию постоянства внутренней среды организма (гомеостаза) и его приспособлению к меняющимся условиям окружающей среды.
Нервная регуляция — один из основных механизмов саморегуляции функций; складывается из сложных взаимоотношений безуслов-
434 » РАЗДЕЛ III. АНАТОМИЯ, ФИЗИОЛОГИЯ И ГИГИЕНА ЧЕЛОВЕКА
ных и условных рефлексов. Характеризуется строгой направленностью и быстротой действия. Чем сложнее и выше организация животного, тем в большей степени его функции находятся под контролем нервной системы. Гуморальная регуляция — эволюционно более древняя по сравнению с нервной, ^моральная регуляция осуществляется гораздо более медленно, чем нервная регуляция. Нервная регуляция обеспечивает более быструю перестройку функций органов и организма в целом в соответствии с меняющимися условиями существования.
Для анатомии характерен системный подход в изучении тела человека. В организме человека различают следующие системы органов: опорно-двигательную, пищеварительную, дыхательную, выделительную, кровеносную, лимфатическую, нервную, органов чувств, желез внутренней секреции, половую.
ГЛАВА
ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
Опорно-двигательная система состоит из скелета и скелетной мускулатуры. Она позволяет человеку совершать различные движения, а также защищает внутренние органы от повреждения. Кроме того, кости участвуют в минеральном обмене, а также содержат красный костный мозг — орган кроветворения. Скелет определяет форму тела, к нему прикрепляются мышцы. В скелете человека насчитывается более 200 костей и их соединений.
В образовании кости принимают участие несколько видов тканей, но главное место занимает костная ткань. В ее состав входяг органи-ческие вещества (оссеин и оссеомукоид) и неорганические соединения (главным образом соли кальиия, фосфора, магния). Органические вещества придают костям эластичность и упругость; минеральные вещества — твердость. С возрастом количество неорганических веществ в костях увеличивается, и они становятся более хрупкими. В состав костной ткани входят костные клетки (остеоциты) с множеством отростков и межклеточное вещество (коллагеновые волокна и минерализированное аморфное вещество). Для новорожденных характерна грубоволокнистая костная ткань (коллагеновые волокна толстые, грубые, идут в межклеточном пространстве в разных направлениях). По мере роста организма грубоволокнистая ткань замещается пластинчатой, состоящей из пластинок (тонкие, параллельно ориентированные коллагеновые волокна, межклеточное вещество и клетки). Структурной единицей костной ткани является остеон (система костных пластинок, которые концентрически расположены вокруг канала, содержащего сосуды и нервы). Промежутки между остеонами заполнены вставочными пластинками. Из остеонов и вставочных пластинок состоят более крупные элементы кости — перекладины. Если перекладины лежат плотно, то образуется компактное вещество кости, а если между перекладинами имеются пространства, — то губчатое вещество.
В скелете человека различают длинные трубчатые (кости плеча, предплечья, бедра, голени), короткие трубчатые (кости кисти и стопы), длинные губчатые (ребра, грудина), короткие губчатые (кости запястья и предплюсны) и плоские (кости черепа, лопатки) кости
436 • РАЗДЕЛ III. АНАТОМИЯ, ФИЗИОЛОГИЯ И ГИГИЕНА ЧЕЛОВЕКА
Длинная трубчатая кость (рис. 26.1) состоит из средней части — тела кости, или диафиза, и двух расширенных концов — эпифизов. Внутри диафиза имеется канал, заполненный желтым костным мозгом. В детском и юношеском возрасте между диафизом и эпифизом располагается прослойка хряша. Клетки хрящевой ткани размножаются в сторону концов кости, в результате чего длина кости увеличивается. К 18—20 годам у женщин и 23—25 годам у мужчин происходит полная замена хрящевой ткани на костную и рост кости в длину прекращается. Диафиз образован компактным веществом и снаружи покрыт надкостницей — соединительнотканной прослойкой, пронизанной большим количеством сосудов и нервов. Деление ее клеток обеспечивает рост кости в толщину, а также восстановление костей при переломах. Эпифизы состоят из губчатого вещества, а сверху покрыты суставным хрящом. В костных ячейках губчатого вещества многих костей находится красный костный мозг, клетки которого образуют клетки крови.
Рис. 26.1. Строение трубчатой кости.
I — надкостница; 2 — вещество кости, свободное от надкостницы, 3 — диафиз. 4 — эпифиз
1убчатые кости построены преимущественно из губчатого вещества, покрытого тонким слоем компактного. Плоские кости состоят
Глава 26. Опорно-двигательная система • 437
из двух пластинок компактного вещества, между которыми располагается губчатое вещество.
Способы соединения костей зависят от их функций (рис. 26.2). Различают непрерывные соединения костей, прерывные соединения костей (суставы) и полусуставы
Рис. 26.2. Типы соединения костей.
а — посредством швов, б — посредством хряща, в — сустав, 1—3 — швы между костями черепа. 4 — позвонки, 5— хрящевые прослойки, 6, 7— суставные поверхности: 8 — полость сустава; 9— надкостница, 10— суставная сумка
Непрерывные соединения костей имеются между костями черепа, таза. Между соединяющимися костями расположена тонкая прослойка соединительной ткани или хряща. Соединения костей мозгового и лицевого отделов черепа называют швами. Полусуставы также представляют собой хрящевые соединения, но в толще хряща имеется небольшая полость. К ним относятся соединения тел некоторых позвонков, лобковых костей. Небольшая подвижность этих соединений достигается при момощи хрящевых пластинок и упругих связок.
Суставы — полостные подвижные соединения костей, включающие:
• суставные поверхности костей, покрытые хрящом (соответсвуют друг другу по форме):
• суставную сумку (обычно укреплена связками):
• суставную полость;
• суставную жидкость (продуцируется клетками, выстилающими внутреннюю поверхность суставной сумки, облегчает скольжение суставных поверхностей костей и служит питательной средой для суставного хряща).
43В » РАЗДЕЛ III. АНАТОМИЯ, ФИЗИОЛОГИЯ И ГИГИЕНА ЧЕЛОВЕКА
Суставы различают по числу и форме суставных поверхностей костей и по возможному объему движений, т.е. по числу осей, вокруг которых может совершаться движение. Так, по числу поверхностей суставы подразделяют на простые (две суставные поверхности) и сложные (более двух); по форме — на плоские (межзапястные, запястнопястные, предплюсно-плюсневые суставы), шаровидные (плечевой, тазобедренный), эллипсовидные (между затылочной костью и первым шейным позвонком) и т.д. По характеру подвижности различают одноосные суставы (с одной осью вращения — блоковидные, например межфаланговые суставы пальиев); двуосные (с двумя осями) и много-остные (плечевой сустав).
Отделы скелета
Скелет человека (рис. 26.3) состоит из скелета туловища (позвоночный столб и грудная клетка), скелета головы (мозговой и лицевой отделы), скелета конечностей (скелет поясов и скелет свободных верхних и нижних конечностей).
Позвоночный столб содержит 33—34 позвонка. Позвонок состоит из тела, дуги и отростков. Дуга позвонка замыкает позвоночное отверстие. Позвоночные отверстия образуют позвоночный канал, в котором помешается спинной мозг. Тела позвонков соединены непрерывно посредством хрящевых дисков, имеющих внутри студенистое ядро. Дуги позвонков соединяются друг с другом за счет связок и полусуставов. Различают пять отделов позвоночника: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и копчиковый.
Шейный отдел состоит из семи шейных позвонков. Два первых шейных позвонка обеспечивают повороты головы. Первый позвонок, сочлененный с черепом, имеет вид кольца, второй — снабжен зубовидным отростком, который входит в углубление кольца первого.
Грудной отдел включает 12 грудных позвонков. Их тела сочленяются с ребрами. Грудные позвонки, ребра и грудина образуют грудную клетку. Ребра с I по VII называют истинными, так как реберные хрящи соединены с грудиной; VIII, IX и X — ложными, так как реберные хрящи соединены с хрящами вышележащих ребер; XI и XII — колеблющимися (свободно заканчиваются в мягких тканях брюшной полости). Грудина состоит из рукоятки (к ней причленяются ключицы), тела (сочленяется с ребрами) и мечевидного отростка. Грудная клетка ограничивает грудную полость, где расположены важнейшие внутрен-
Глава 26. Опорно-двигательная система • 439
Рис. 2б.З. Скелет человека* а — спереди, б— сзади, 1 — череп, 2 — ключица, 3 — лопатка, 4 — грудная клетка: 5— плечевая кость, 6 — ребра; 7— позвоночник, 8— кости таза, 9— кости предплечья, 10 — кости кисти, 11 — бедренная кость, 12 — кости голени. 13 — кости стопы
ние органы: сердце, легкие, трахея, пищевод, сосуды, нервы. Благодаря движению грудной клетки осуществляются вдох и выдох.
Поясничный отдел состоит из пяти поясничных позвонков, имею
щих массивные тела.
440 » РАЗДЕЛ III. АНАТОМИЯ, ФИЗИОЛОГИЯ И ГИГИЕНА ЧЕЛОВЕКА
Крестцовый отдел содержит пять крестцовых позвонков, которые к 20 годам срастаются и образуют мощный крестец. Увеличение числа крестцовых позвонков до пяти (у человекообразных обезьян — четыре, у низших обезьян — два-три) и их большая массивность объясняются вертикальным положением тела человека.
Копчиковый отдел состоит из четырех-пяти сросшихся недоразвитых копчиковых позвонков.
Позвоночник образует четыре изгиба: два (шейный и поясничный), направленные выпуклостью вперед, — лордозы; и два (грудной и крестцовый), направленные выпуклостью назад, — кифозы. Дети рождаются на свет почти с прямым позвоночником. Развитие шейного изгиба связано с появлением у ребенка способности держать голову, грудного — с сидением, а поясничного и крестцового — со стоянием и ходьбой. Благодаря изгибам ослабляется сотрясение головы и туловища при ходьбе, беге, прыжках, обеспечивается сохранение равновесия.
Скелет головы включает мозговой и лицевой череп. В состав мозгового черепа входят парные кости — височные и теменные кости — и непарные кости: лобная, затылочная, клиновидная (основная) и решетчатая. Затылочная кость имеет большое затылочное отверстие, соединяющее полость черепа с позвоночным каналом. Внутри височной кости расположен орган слуха и равновесия, на ее поверхности имеется наружное слуховое отверстие, ведущее в наружный слуховой проход. Основная кость находится в основании черепа, решетчатая — впереди нее. В состав лицевого черепа входят парные кости: верхнечелюстные, нижние носовые раковины, небные, скуловые, носовые, слезные и непарные кости: сошник (часть носовой перегородки), нижняя челюсть, подъязычная (располагается под корнем языка). Верхняя и нижняя челюсти имеют ячейки для зубов. Для всех костей черепа, кроме нижнечелюстной, характерно непрерывное соединение друг с другом (межкостные швы).
Скелет верхней конечности состоит из скелета плечевого пояса и скелета свободной верхней конечности. Плечевой пояс образован парными лопатками и парными ключицами. Ключица — S-образно изогнутая кость; имеет тело и два конца: один — для сочленения с грудиной, другой — для сочленения с лопаткой. Лопатка — плоская, треугольной формы кость, сочленяющаяся с плечевой костью и грудиной. Лопатки соединены с грудной клеткой посредством мышц подвижно и своими движениями увеличивают объем движений верхней конечности. Скелет свободной верхней конечности состоит из плечевой кости, костей предплечья (локтевой и лучевой) и костей кисти. Кисть включает во
Глава 26. Опорно-двигательная система • 441
семь костей запястья и пять образующих ладонь костей пястья и фаланг пальцев. Большой палец состоит из двух, а остальные — из трех фалань
Скелет нижней конечности включает кости тазового пояса и кости свободной нижней конечности. Тазовый пояс состоит из двух тазовых костей, которые образуются за счет срастания подвздошной, лобковой и седалищной костей. В месте их соединения находится вертлужная впадина, в нее входит головка бедренной кости. Тазовые кости, соединяясь друг с другом спереди за счет симфиза между двумя лобковыми костями и посредством суставов между подвздошными костями и крестцом сзади, формируют костное кольцо — таз. Он служит для соединения свободных конечностей с туловищем, а также образует полость, содержащую внутренние органы. Скелет свободной нижней конечности состоит из бедренной кости, костей голени (большая берцовая и малая берцовая), костей стопы (семь костей предплюсны, пять костей плюсны и фаланг пальцев). В связи с прямохождением стопа человека приобрела сводчатую форму.
Скелетная мускулатура
Скелетные мышцы входят в структуру опорно-двигательной системы, крепятся к кос1ям скелет и при сокращении приводят их в движение Они участвуют в удержании положения тела и его частей в пространстве, обеспечивают движения при ходьбе, беге, жевании, глотании, дыхании и тд., вырабатывая при этом тепло. Скелетные мышцы обладают способностью возбуждаться под влиянием нервных импульсов.
Основными структурными элементами скелетной мышцы являются поперечно-полосатые мышечные волокна, которые осуществляют ее сокращение. Мышечные волокна собираются в пучки, между которыми находятся соединительнотканные прослойки. Они выполняют опорную функцию. В них расположены кровеносные капилляры, питающие мышцу, а также двигательные и чувствительные нервы. Отдельные мышцы и группы мышц, кроме того, окружены плотными и прочными соединительно-тканными футлярами фасциями. Мышечные волокна образуют тело, или брюшко мышцы, которое на концах переходит в сухожилия, служащие для прикрепления мышц к костям. По форме мышцы подразделяются на длинные, короткие и широкие. В зависимости от количества начальных частей (головок) и средних
442 » РАЗДЕЛ III. АНАТОМИЯ, ФИЗИОЛОГИЯ И ГИГИЕНА ЧЕЛОВЕКА
частей (брюшек) мышцы могут быть двух-, трех- и четырехглавыми, двубрюшными и тд. По функции мышцы подразделяют на сгибатели, разгибатели, приводящие, отводящие, синергисты (содружественные) и антагонисты, ротаторы (пронаторы и супинаторы).
Основные группы мышц тела человека
Скелетная мускулатура составляет 4(1'7 массы тела человека и насчитывает около 400 скелетных мышц. Выделяют мышцы туловища, верхних и нижних конечностей, головы и шеи (рис. 26.4).
Мышцы головы составляют три группы мышц: жевательные, мимические и произвольные мышцы внутренних органов головы (мягкого неба, языка, глаз, среднего уха). Жевательные мышцы приводят в движение нижнюю челюсть. Мимические мышцы прикрепляются одним концом к коже, другим — к кости (лобная, щечная, скуловая и др.) или только к коже (круговая мышца рта). Сокращаясь, они изменяют выражение лица, участвуют в замыкании и расширении отверстий лица (глазниц, рта, ноздрей), обеспечивают подвижность шек, губ, ноздрей.
Мышци шеи подразделяют на поверхностную, среднюю (мышцы подъязычной кости) и глубокую группы Из поверхностных мышц наиболее крупная грудино-ключично-сосцевидная мышца — наклоняет назад и поворачивает голову в сторону. Мышцы, расположенные выше подъязычной кости, образуют нижнюю стенку ротовой полости и опускают нижнюю челюсть. Мышцы, расположенные ниже подъязычной кости, опускают подъязычную кость и обеспечивают подвижность гортанных хрящей. Тлубокие мышцы шеи наклоняют или поворачивают голову и поднимают 1 и II ребра, действуя как дыхательные мышцы.
К мышцам туловища относят мышцы спины, груди и живота. Различают поверхностные мышцы спины (трапециевидная, широчайшая мышца спины и др.) и глубокие мышцы спины. Поверхностные мышцы спины обеспечивают движение конечностей и отчасти головы и шеи; глубокие мышцы располагаются между позвонками и ребрами и при своем сокращении вызывают разгибание и вращение позвоночника, поддерживают вертикальное положение тела.
Мышцы груди подразделяют на прикрепляющиеся к костям верхних конечностей (большая и малая грудные мышцы, передняя зубчатая и др.), осуществляющие движение верхней конечности, и собственно мышцы груди (наружные и внутренние межреберные и др.), изменя-
Глава 26. Опорно-двигательная система • 443
Рис. 26.4. Мышцы тела человека'
— мимические мышцы лица, 2 — мышцы затылка; 3 — дельтовидная, 4 — большая грудная; 5 — двуглавая, 6 — трехглавая,
7— мышцы брюшного пресса, 8— мышцы предплечья,
9 — ягодичная; 10 — мышцы кисти; II — икроножная
444» РАЗДЕЛ III. АНАТОМИЯ, ФИЗИОЛОГИЯ И ГИГИ ЕН А ЧЕЛОВЕК А
ющие положение ребер и тем самым обеспечивающие акт дыхания. К этой группе мышц относят также диафрагму, располагающуюся на границе грудной и брюшной полости. При сокращении диафрагма опускается, ее купол уплощается (объем грудной клетки увеличивается — происходит вдох), при расслаблении она поднимается и принимает форму купола (объем грудной клетки уменьшается — происходит выдох). В диафрагме имеются три отверстия — для пищевода, аорты и нижней полой вены.
Мышцы живота — косые наружные и внутренние, поперечная, прямая и др. — участвуют в образовании стенок брюшной полости. При сокращении этих мышц происходи! сгибание позвоночника вперед и повороты туловища в стороны, а также изменение объема грудной клетки. Мышцы брюшной стенки образуют брюшной пресс, способствующий мочеиспусканию, дефекации, а у женщин еще и родовой деятельности.
Мышцы верхней конечности подразделяют на мышцы плечевого пояса и свободной верхней конечности. Мышцы плечевого пояса (дельтовидная и др.) обеспечивают движение руки в области плечевого сустава и движение лопатки. Мышцы свободной верхней конечности содержат мышцы плеча (передняя группа мышц сгибателей в плечевом и локтевом суставе — двуглавая мышца плеча и др.; задняя группа мышц — разгибателей в локтевом суставе — трехглавая мышца плеча и др.). Мышцы предплечья также делят на две группы (переднюю — сгибатели кисти и пальцев, заднюю — разгибатели), мышцы кисти обеспечивают разнообразные движения пальцев.
Мышцы нижней конечности подразделяют на мышцы таза и мышцы свободной нижней конечности (мышцы бедра, голени, стопы). К мышцам таза относят подвздошно-поясничную, большую, среднюю и малую ягодичные и др. Они обеспечиваю г сгибание и разгибание в тазобедренном суставе, а также сохранение вертикального положения тела. На бедре различают три группы мышц: переднюю (четырехглавая мышца бедра и другие разгибают голень и сгибают бедро), заднюю (двуглавая мышца бедра и другие сгибают голень и разгибают бедро) и внутреннюю группу мышц, коюрые приводят бедро к средней линии тела и сгибают тазобедренный сустав. На голени также различают три группы мышц: переднюю (разгибают пальцы и стопу), заднюю (икроножную, камбаловидную и др., сгибают стопу и пальцы), наружные (сгибают и отводят стопу).
Глава 26. Опорно-двигательная система • 445
Работа мышц
Сокращаясь, мышцы приводят в движение кости, действуя на них как на рычаги. Кости начинают двигаться вокруг точки опоры под влиянием приложенной к ним силы. Движение в любом суставе обеспечивается как минимум двумя мышцами, действующими в противоположных направлениях. Их называют мышцы-сгибатели и мышцы-разгибатели. Например, при сгибании руки двуглавая мышца плеча сокращается, а трехглавая мышца расслабляется. Это происходит потому, что возбуждение двуглавой мышцы через центральную нервную систему вызывает расслабление трехглавой мышцы. Скелетные мышцы прикрепляются с двух сторон от сустава и при своем сокращении производят в нем движение. Обычно мышцы, осуществляющие сгибание, находятся спереди, а производящие разгибание сзади от сустава. Только в коленном и голеностопном суставах передние мышцы, наоборот, производят разгибание, а задние — сгибание Мышцы, лежащие снаружи от сустава, выполняют функцию отведения (абдукторы), а лежащие кнутри от него — приведение (аддукторы). Вращение производят мышцы, расположенные косо или поперечно по отношению к вертикальной оси (пронаторы, вращающие внутрь, и супинаторы — кнаружи). В осуществлении движения участвуют обычно несколько групп мышц. Мышцы, производящие одновременно движение в одном направлении в данном суставе, называют синергистами (плечевая, двуглавая мышцы плеча); мышцы, выполняющие противоположную функцию (двуглавая, треглавая мышца плеча), — антагонистами. Работа различных групп мышц происходит под контролем нервной системы согласованно (координация мышечной деятельности): так, если мышцы-сгибатели сокращаются, то мышиы-разгиба1ели в эю время расслабляются.
Мышцы сокращаются под влиянием нервных импульсов, поступающих из центральной нервной системы по аксонам двигательных нейронов к каждой мышечной клетке, т.е. работают рефлекторно. Под действием нервного импульса, поступившего к мышечной клетке, в ее мембране возникает потенциал действия и высвобождаются ионы кальция. Они поступают в цитоплазму, активируют белок миозин, который является ферментом, катализирующим отщепление от АТФ одного фосфатного остатка. Вследствие этого освобождается энергия, необходимая для сокращения. Таким образом, достаточное количество ионов кальция — это важное условие нормальной работы мышц. На каждый отдельный нервный импульс мышца отвечает сокращением. Характер
446 • РАЗДЕЛ III. АНАТОМИЯ, ФИЗИОЛОГИЯ И ГИГИЕНА ЧЕЛОВЕКА
сокращения мышц зависит от частоты поступающих нервных импульсов и продолжительности их поступления. Б естественных условиях сокращенная мышца находится в состоянии тетануса (длительного сильного сокращения) при частоте нервных импульсов 40—50 в секунду. Тетанус возникает вследствие суммации отдельных мышечных сокращений. При частоте 10—20 импульсов в секунду мышца находится в состоянии тонуса, т.е. некоторого сокращения, что необходимо для поддержания позы, осуществления движений
При интенсивной мышечной работе может наступать утомление мышц — т.е. временное понижение их работоспособности, вызываемое накоплением в них продуктов обмена (фосфорной, молочной кислот), понижающих возбудимость мембран мышечных клеток. Кроме того, происходит истощение энергетических запасов (гликогена, АТФ) и утомление нервных центров, управляющих работой мышц. После некоторого периода отдыха мышцы восстанавливают свою работоспособность. При выполнении статической работы мышцы утомляются быстрее, чем при динамической работе.
Закономерности рабогы скелетных мышц и развития в них утомления были подробно изучены отечественным физиологом И.М. Сеченовым. Он показал, что временное восстановление работоспособности мышцы утомленной руки может быть достигнуто включением в работу мышцы другой руки или мышцы нижних конечностей. Он рассматривал эти факты как доказательство того, что утомление развивается прежде всего в нервных центрах.
У тренированных людей повышается работоспособность мышц, утолщаются мышечные волокна, возрастает количество гликогена в них, увеличивается коэффициент использования кислорода, восстановительные процессы после мышечной работы происходят быстрее, чем у нетренированных. Мышечная работа сопровождается изменением деятельности многих систем органов. Б первую очередь сердечно-сосудистой, дыхательной и нервной. Ткани получают больше кислорода, активизируется обмен веществ. Физические упражнения благоприятно влияют на весь организм.
Внутренние органы
Внутренние органы человека расположены в основном в грудной и брюшной полостях. К ним относят органы дыхательной, пищеварительной, мочеполовой и сердечно-сосудистой систем. Эти системы
Глава 26. Опорно-двигательная система • 447
органов, за исключением половых органов, обеспечивают обмен веществ в организме. Грудная и брюшная полости выстланы серозной оболочкой, образующей замкнутые мешки (плевральный, перикардиальный и брюшинный). Серозная оболочка состоит из волокнистой соединительной ткани, выстланной снаружи однослойным эпителием. В каждой серозной оболочке различают два листка: париетальный (пристеночный) и висцеральный (внутренностный). Пристеночный листок покрывает стенки грудной и брюшной полостей, а внутренний — органы. Между листками имеется серозная жидкость, которая уменьшает трение между органами при их движении.
ГЛАВА
СИСТЕМА ОРГАНОВ ДЫХАНИЯ
Система органовдыхания — это совокупность структур, позволяющих улавливать кислород и выводить углекислый газ, образованный в процессе клеточного дыхания. В процессе дыхания различают три этапа: легочное дыхание, заключающееся в обмене газов в легких между организмом и средой; транспорт газов кровью; тканевое дыхание, состоящее из газообмена в тканях и биологического окисления в ми
тохондриях.
Центральный орган системы дыхания — легкие, расположенные по обе стороны сердца. К ним через легочные артерии поступает венозная кровь, а через дыхательные пути — атмосферный воздух. К системе органов дыхания относят также носовую полость, гортань, трахею и бронхи. Полость носа вместе с носоглоткой и гортанью, трахею и бронхи относят к дыхательным путям (рис. 27.1).
Рис. 27.1. Строение дыхательной системы.
I — ротовая полость, 2— носовая полость; 3 — язычок, 4— язык, 5— глотка, 6 — надгортанник; 7— черпаловидный хряш, 8 — гортань, 9 — пищевод;
10 — трахея, // — верхушка легкого. /2,17— левое и правое легкие, 13, 16—бронхи, 14, 15—альвеолы, 18—полость трахеи, 19— перстневидный хряш, 20 — щитовидный хрящ, 21 — подъязычная кость, 22 — нижняя челюсть, 23 — преддверье; 24 — ротовое отверстие; 25— твердое небо
Глава 27. Система органовдыхания «449
Полость носа образована костями и хрящами Она поделена перегородкой на две половины. На боковых стенках полости носа расположены носовые раковины, которые делят каждую половину на три носовых хода (верхний, средний и нижний). Полость носа сообщается с наружной средой при помощи ноздрей, а сзади — с глоткой посредством хоан. С носовой полостью связаны воздухоносные околоносовые пазухи лобной, клиновидной и верхнечелюстных костей. Слизистая оболочка носовой полости имеет большое количество кровеносных сосудов. Проходящая по ним кровь согревает воздух. Железы слизистой выделяют слизь, увлажняющую стенки носовой полости и снижающую жизнедеятельность бактерий. На поверхности слизистой находятся лейкоциты, уничтожающие большое количество бактерий. Мерцательный эпителий слизистой задерживает и выводит наружу пыль. В слизистой оболочке верхней части носовой полости имеются чувствительные обонятельные клетки, образующие орган обоняния.
Ви время вдоха воздух проходит через хоаны в верхние отделы глотки, а затем в гортань. Она состоит из хрящей (щитовидного, перстневидного. черпаловидных, надгортанника и др.), соединенных связками и суставами. Надгортанник закрывает вход в гортань во время глотания пищи. Между черпаловидными хрящами и внутренней поверхностью щитовидного хряща натянуты голосовые связки, состоящие из эластических соединительнотканных волокон. При напряжении голосовых связок выдыхаемый воздух вызывает их колебание, в результате чего возникают звуки. Из гортани воздух поступает в трахею
Трахея состоит из 16—20 неполных хрящевых колец, не позволяющих ей спадаться. Задняя стенка трахеи мягкая и состоит из соединительнотканной перепонки, содержащей гладкие мышцы. Благодаря этому пища свободно проходит по пищеводу, который лежит позади трахеи. На уровне V грудного позвонка трахея делится на правый и левый главные бронхи, которые вступают в легкие. В легких главные бронхи многократно делятся на более мелкие бронхи, образуя бронхиальное дерево. Дольковые бронхи разветвляю ich внутри дольки на концевые бронхиолы. Концевые бронхиолы дают начало дыхательным бронхиолам, от которых отходят альвеолярные ходы, заканчивающиеся альвеолярными мешочками. Стенки последних состоят из альвеол. Альвеола имеет форму полушария диаметром 0.2—0,3 мм и покрыта сетью капилляров. Стенка альвеолы образована одним слоем плоского эпителия с сетью эластических волокон, расположенных на тонкой базальной мембране. Группу альвеолярных ходов с альвеолярными мешочками, расходящихся от одной дыхательной бронхиолы, назы
450 » РАЗДЕЛ III. АНАТОМИЯ, ФИЗИОЛОГИЯ И ГИГИЕНА ЧЕЛОВЕКА
вают ацинусом (структурная единица легкого). Из совокупности ацинусов слагаются дольки, из долек — сегменты, из сегментов — доли, из долей — целое легкое. Правое легкое состоит из трех долей, левое -из двух. В каждое легкое проходят главный бронх и легочная артерия, а выходят две легочные вены. Легкие снаружи покрыты внутренним плевральным листком. Наружным листком плевры выстлана изнутри грудная полость. Между листками плевры находится щелевидная плевральная полость с небольшим количеством серозной жидкости, которая позволяет листкам свободно скользить друг относительно друга при дыхании. Давление в плевральной полости меньше атмосферного, оно составляет около 751 мм рт. ст
Вдох — активный процесс, который совершается благодаря сокращению дыхательных мышц. Сокращение наружных межреберных мышц приводит к подъему ребер. Одновременно сокращаются мышеч -ные волокна диафрагмы, ее сухожильный центр смещается книзу, оттесняя брюшные внутренности вперед и вниз. Объем грудной полости увеличивается. Давление внутри легких становится ниже атмосферного, и наружный воздух проходит в легкие. При выдохе объем грудной клетки уменьшается за счет возврата диафрагмы в исходное состояние и расслабления межреберных мышц. Это приводит к увеличению давления внутри легких, которое превышает атмосферное, и воздух выходит из легких. Находясь в спокойном состоянии, взрослый человек вдыхает и выдыхает около 500 см3 воздуха (дыхательный объем). При глубоком вдохе человек может вдохнуть еще около 1500 см3 (дополнительный объем). После обычного выдоха он способен выдохнуть около 1500 см3 (резервный объем). Эти три величины в сумме составляют жизненную емкость легких (около 3500 см3). Жизненная емкость легких является показателем подвижности легких и грудной клетки и зависит от пола, возраста, размеров тела и мышечной силы. Объем воздуха в легких превышает жизненную емкость. Даже при самом глубоком выдохе в них остается около 1000 см3 остаточного воздуха, поэтому легкие полностью не спадаю гея.
Основной причиной газообмена является разность давления. Парциальное давление О2 в альвеолярном воздухе выше, чем в венозной крови капилляров, оплетающих альвеолы, парциальное давление СО2, наоборот, выше в крови, чем в альвеолярном воздухе, поэтому О2и СО2 диффундируют в противоположных направлениях. Кислород транспортируется кровью в составе оксигемоглобина. Артериальная кровь направляется к тканям, где в результате непрерывно идущих окислительных процессов потребляется О2 и образуется СО2. Кислород
Глава 27. Система органовдыхания «451
будет диффундировать из крови в тканевую жидкость, а углекислый газ — из тканевой жидкости в плазму крови. Небольшое количество СО2 транспортируется от тканей к легким в составе карбгемоглобина. Большая часть углекислого газа соединяется с водой, образуя угольную кислоту. Она в тканевых капиллярах реагирует с солями К+и bJa4, превращаясь в бикарбонаты. В составе бикарбонатов калия эритроцитов (меньшая часть) и бикарбонатов натрия плазмы крови (большая часть) углекислый газ переносится от тканей к легким. В капиллярах легких СО2 дифундирует в альвеолярный воздух и удаляется из организма.
Регуляция дыхания осуществляется дыхательным центром, расположенным в продолговатом мозге. Периодически возникающее вдыхательном центре возбуждение передается в мотонейроны спинного мозга, а оттуда по центробежным волокнам к дыхательным мышцам, вызывая их сокращение. При вдохе легкие расширяются, что раздражает чувствительные окончания блуждающего нерва. Возникшее возбуждение поступает к дыхательному центру и тормози i цен гр вдоха, происходит выдох. Стенки альвеол возвращаются в исходное состояние. импульсация от рецепторов растяжения легких прекращается. В центре вдоха вновь возникает возбуждение. Увеличение в крови концентрации СО2 повышает возбудимость дыхательного центра, что обусловливает учащение и углубление дыхания. На деятельность дыхательного центра влияют уровень артериального давления, болевые, температурные воздействия и др. В норме взрослый человек совершает около 16 дыхательных движений в минуту, во время сна — 12. На дыхательные движения оказывает влияние кора больших полушарий, что выражается в возможности произвольно задерживать дыхание. изменять его ритм и глубину.
При раздражении рецепторов слизистой оболочки носа происходит чихание, а при возбуждении рецепторов гортани, трахеи и бронхов — кашель. Эти защитные реакции сопровождаются активным выдохом, при котором струей воздуха выбрасываются слизь, пыль, инородные тела из ле1 ких и дыхательных путей.
ГЛАВА
СИСТЕМА ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ
Человек для своей жизнедеятельности нуждается в определенных веществах, энергии, поэтому он должен принимать пищу. Пиша не может усваиваться без переработки, она должна пройти ряд физических, химических и биохимических превращений. Этот процесс — пищеварение — способствует превращению углеводов, жиров и белков пищевых продуктов в вещества, используемые организмом. Система органов пищеварения, начинающаяся полостью рта и кончающаяся задним проходом, имеет длину около 10 метров. Она представляет собой комплекс органов, осуществляющих процесс механической и химической обработки пищи, всасывание переработанных веществ и выведение наружу непереваренных и неусвоенных составных частей пищи. Сложные органические вещества пищи (белки, жиры, углеводы) распадаются на более простые вещества, которые всасываются в кровь или лимфу и усваиваются клетками как пластический и энергетический материал. В пищеварительной системе различают пищеварительный канал (полость рта, глотка, пищевод, желудок, тонкая кишка и толстая кишка) и пищеварительные железы (слюнные, печень и поджелудочная железа), открывающиеся в него своими выводными протоками (рис. 28.1). Стенка пищеварительного канала состоит из трех слоев.
1) наружного (соединительнотканного);
2) среднего (мышечного), образованного в полости рта, в глотке, верхней трети пищевода и в сфинктере прямой кишки поперечнополосатой мускулатурой, а в остальных отделах пищеварительной трубки — гладкой мускулатурой;
3) внутреннего (слизистого), состоящего из эпителия и соединительнотканной пластинки. Производными эпителия являю гея большие и малые пищеварительные железы.
Ротовая полость. В ней происходит пережевывание и смачивание пиши слюной. В ротовой полости находятся зубы, язык, туда открываются протоки трех пар крупных слюнных желез и многих мелких. Зубы расположены в верхней и нижней челюстях. Взрослый человек имеет 32 зуба, по 8 в каждой половине челюсти. Расположение зубов
Глава 28. Система органов пищеварения • 453
Рис. 28.1. Пищеварительная система человека*
' — ротовая полость, 2 — слюнные железы (подчелюстная и околоушная), 3 — глотка, 4 — пищевод; 5— желудок, 6 — поджелудочная
железа, 7— тонкая кишка; 8 — прямая кишка, 9— толстая кишка;
10—двенадцатиперстная кишка. 11 —желчный пузырь. 72 — печень
в каждой половине челюсти: 2 резца, 1 клык, 2 малых коренных зуба, и 3 коренных зуба. Молочные зубы включают в себя 20 зубов: 2 резца, 1 клык, 2 коренных зуба в каждой половине челюсти. Они выпадают и заменяются постоянными зубами. Зуб состоит из зубной коронки, шейки и одного или нескольких корней. Внутри зуба имеется небольшая зубная полость, заполненная пульпой (соединительная ткань, богатая сосудами и нервами). Твердую основу зуба составляет дентин
454» РАЗДЕЛ III. АНАТОМИЯ, ФИЗИОЛОГИЯ И ГИГИЕНА ЧЕЛОВЕКА
(разновидность костной ткани). Коронка зуба покрыта эмалью — самой твердой тканью организма, а в области корней — цементом.
Язык — это мышечный орган, состоящий из поперечно-полосатой мускулатуры, покрытой слизистой. В слизистой языка имеются выросты — вкусовые сосочки, содержащие вкусовые рецепторы (а также температурные, болевые и тактильные). Язык является органом речи, участвует в оценке вкуса пищи, помогает ее перемешиванию при жевании, смачиванию ее слюной и глотанию. В ротовую полость открываются протоки крупных слюнных желез — околоушных, подчелюстных и подъязычных, а также большое количество мелких желез, выделяющих слюну. Секреция слюнных желез происходит рефлекторно при раздражении рецепторов языка и слизистой оболочки рта. Далее по отросткам чувствительных нейронов возбуждение проводится в центр слюноотделения продолговатого мозга и затем по двигательным нейронам передается к слюнным железам. Слюна может выделяться не только во время еды, но и при виде вкусной пищи, ощущении ее запаха и др. Слюна состоит на 98,5—99^ из воды (1—1,5^ сухого остатка), имеет щелочную реакцию. Компонентами слюны являются муцин (слизистое белковое вещество, помогающее формированию пищевого комка), лизоцим (бактерицидное вещество), ферменты амилаза и мальтаза. Амилаза расщепляет крахмал до мальтозы, а мальтаза — дисахарид, мальтозу на две молекулы глюкозы. Ферменты слюны активны в слабощелочной среде. Пиша находится в ротовой полости 15—20 секунд. За это время она измельчается, смягчается слюной; формируется пищевой комок, частично происходит переваривание углеводов, которое может продолжаться ферментами, содержащимися в слюне, во время продвижения пищевого комка по пищеводу и некоторое время в желудке.
Глотка является следующим отделом пищеварительного канала. Это мышечная трубка, покрытая слизистой. В глотке различают три части:
1) hocoi ленку — в нее огкрываююя хоаны (соединяют с носовой полостью) и отверстия евстахиев труб (связывают глотку с полостью среднего уха);
2) ротоглотку (зев сообщает ее с полостью рта);
3) гортанная часть глотки — в нее открывается вход в гортань и отверстие пищевода.
При попадании пиши на корень языка или мягкое небо рефлекторно возникают глотательные движения. Сокращаются мышцы, поднимающие мягкое небо (закрывают вход в носовую полость), подъя
Глава 28. Система органсв пищеварения • 455
зычная кость и гортань поднимаются (надгортанник закрывает вход в гортань). Пищевой комок, соскальзывая с языка, попадает через зев в глотку и сокращением мышц глотки проталкивается в пищевод.
Следующим отделом пищеварительного канала является пищевод — мышечная трубка длиной 25—30 см. Верхняя треть пищевода образована поперечно-полосатой мышечной тканью, остальная часть — гладкой мышечной тканью. Пищевод проходит через отверстие в диафрагме в брюшную полость и здесь переходит в желудок. Сокращения мышечной оболочки пищевода обеспечивают проведение пищевого комка в желудок.
Желудок — орган, расположенный в брюшной полости. Получает пишу уже смоченную слюной и пережеванную, смешивает ее с желудочным соком и проталкивает через привратник в двенадцатиперстную кишку. Стенка его состоит из соединительнотканной, мышечной и слизистой оболочек. В желудке различают вход, или кардиальную часть, дно, тело и выход, или пилорическую часть. Емкость желудка составляет от одного до нескольких литров. В слизистой оболочке находятся трубчатые железы, вырабатывающие желудочный сок (2,0—2,5 л/сут.). Они содержат главные клетки, вырабатывающие пищеварительные ферменты, обкладочные клетки, вырабатывающие соляную кислоту, и добавочные клетки, секретирующие мукоидный (слизистый) секрет. Желудочный сок имеет кислую реакцию (концентрация НО — 0,5*%). Соляная кислота обладает бактерицидным действием; активирует пепсин, вызывает денатурацию и набухание белков и тем самым способствует их последующему расщеплению пепсином. Слизь, содержащая мукоиды, защищает оболочку желудка от механических и химических разаражений. В состав желудочного сока входят ферменты — пепсин, желатиназа, липаза, химозин. Пепсин расщепляет белки до полипептидов, желатиназа гидролизует желатин, липаза расщепляет эмульгированные жиры молока на глицерин и жирные кислоты, химозин створаживает молоко. При сокращении стенок желудка пиша перемешивается с желудочным соком. Периш альтически-ми движениями она перемешается вдоль стенок к пилорическому отделу. При поступлении кислой пищевой массы в пилорический отдел происходит раздражение рецепторов слизистой этой части желудка, что приводит к раскрытию сфинктера в двенадцатиперстную кишку. Щелочная реакция в ней меняется на кислую, это вызывает рефлекторное закрытие сфинктера. Иногда в результате попадания недоброкачественной пищи или сильно раздражающих веществ происходит рвота, которая появляется в результате возбуждения центра рвотного
456 » РАЗДЕЛ III. АНАТОМИЯ, ФИЗИОЛОГИЯ И ГИГИЕНА ЧЕЛОВЕКА
рефлекса в продолговатом мозге. При этом содержимое верхних отделов кишечника возвращается в желудок и вместе с его содержимым выбрасывается через пищевод в полость рта благодаря антиперистальтике и сильным сокращениям диафрагмы и брюшных мышц.
И.П. Павлов предложил для изучения пищеварения в желудке метод наложения фистулы на желудок собаки в сочетании с перерезкой пищевода. У такой собаки во время еды пища не попадала в желудок — мнимое кормление. Применение этого метода позволило установить, что желудочная секреция осуществляется рефлекторно. Отделение желудочного сока связано с видом пиши, ее запахом, а также раздражением пищей рецепторов ротовой полости и желудка. Импульсы от рецепторов по чувствительным волокнам достигают пищевого центра в продолговатом мозге, а от него по секреторным нервам поступают к железам желудка, вызывая отделение желудочного сока. Важное значение для пищеварения имеет также гуморальное возбуждение и торможение дея1ельнос1И желез желудка, осуществляемое различными веществами, которые входят в состав пиши, а также биологически активными веществами, образующимися в слизистой оболочке желудка и двенадцатиперстной кишки.
При длительном непоступлении пищи в желудок субъективно возникает ощущение голода. В формировании чувства голода ведущая роль принадлежит центральной нервной системе. При этом от пустого желудка к головному мозгу идут потоки нервных импульсов. Эти ощущения исчезают в процессе еды, когда пища начинает поступать в желудок, и не возобновляются, пока желудок наполнен. Аппетит характеризуется избирательным отношением к качеству пиши и зависит от множества психологических факторов.
Тонкая кишка — самая длинная часть пищеварительной трубки (5—7 м). Она подразделяется на двенадцатиперстную, тощую и подвздошную. Двенадцатиперстная кишка (длиной около 30 см) имеет форму подковы. В ней пищевая кашица подвергается переваривающему действию сока поджелудочной железы, желчи и сока кишечных желез. Кишечный сок выделяется железами, расположенными в слизистой оболочке на протяжении всей тонкой кишки. Входящие в его состав ферменты завершают процесс расщепления питательных веществ: пептидаза — полипептидов; нуклеаза — нуклеиновых кислот; амилаза, мальтаза, инвертаза, лактаза — полисахаридов; липаза — жиров; энтерокиназа переводит трипсиноген в трипсин.
В двенадцатиперстную кишку поступает сок поджелудочной железы, которая расположена позади желудка на задней брюшной стенке
Глава 28. Система органов пищеварения • 457
В ней различают головку, тело и хвост. Железа состоит из экзокринной части, вырабатывающей панкреатический сок, который по выводному протоку поступает в двенадцатиперстную кишку, и эндокринной (островкой) части, секретирующей в кровь гормоны инсулин и глюкагон. Сок поджелудочной железы имеет щелочную реакцию и содержит ряд пищеварительных ферментов. Трипсиноген — профермент, переходящий в двенадцатиперстной кишке под влиянием энтерокиназы (входит в состав кишечного сока) в трипсин Трипсин в щелочной среде действует на белки и промежуточные продукты распада, расщепляя их до аминокислот. Амилаза, мальтаза и лактаза расщепляют углеводы. Липаза в присутствии желчи расщепляет жиры на глицерин и жирные кислоты. Нуклеаза расщепляют нуклеиновые кислоты до нуклеотидов. Секреция панкреатического сока осуществляется рефлекторно (1,5—2 л/сут.).
Помимо поджелудочной железы в пищеварении большую роль играет печень. Она расположена в брюшной полости под диафрагмой. Печень состоит из долек, разделенных прослойками соединительной ткани. Дольки образованы печеночными клетками; между ними находятся желчные и кровеносные капилляры. В центре дольки проходит вена, в междольковой соединительной ткани расположены сосуды и нервы. В ворота печени входят воротная вена и печеночная артерия, а выходят печеночная вена и слагающийся из правого и левого желчных протоков общий печеночный проток. Общий печеночный проток, сливаясь с протоком желчного пузыря, образует общий желчный проток, который вместе с протоком поджелудочной железы открывается в двенадцатиперстную кишку. Образование желчи клетками печени происходит непрерывно независимо от того, находится пиша в пищеварительном канале или нет. Вне процесса пищеварения желчь поступает в желчный пузырь. Отделение желчи усиливается во время еды. Желчь имеет щелочную реакцию, содержит помимо воды желчные кислоты (гликохолевую и таурохолевую) и желчные пигменты (билирубин и биливердин). Желчь не содержит пищеварительных ферментов, но выполняет разнообразные функции, связанные с пищеварением:
• активирует действие всех пищеварительных ферментов;
• эмульгирует жиры;
• способствует всасыванию жирных кислот;
• обеспечивает щелочную реакцию тонкой кишки;
• усиливает перистальтику кишечника;
• усиливает сокоотделение поджелудочной железы.
458 » РАЗДЕЛ III. АНАТОМИЯ, ФИЗИОЛОГИЯ И ГИГИЕНА ЧЕЛОВЕКА
Помимо участия в пищеварении печень выполняет барьерную функцию в организме, обезвреживая ядовитые вещества, образующиеся в процессе обмена веществ или поступившие извне. В клетках печени синтезируется гликоген и разнообразные белки.
В зависимости от локализации пищеварительного процесса в кишечнике различают полостное и пристеночное пищеварение. Полостное пищеварение происходит в полости кишечника под воздействием пищеварительных ферментов, выделяемых в составе пищеварительных соков. Пристеночное пищеварение осуществляется ферментами, фиксированными на клеточной мембране, на границе внеклеточной и внутриклеточной среды. Мембраны клеток слизистой тонкой кишки образуют огромное количество микроворсинок (до 3000 на клетке), на которых адсорбируется мощный слой пищеварительных ферментов. Маятникообразные движения кольцевых и продольных гладких мышц кишки способствуют перемешиванию пищевой кашицы, перистальтические волнообразные движения кольцевых мышц обеспечивают продвижение кашицы к прямой кишке.
В тощем и подвздошном отделах тонкой кишки происходит всасывание (процесс перехода веществ из органов пищеварительного тракта в кровь и лимфу). Оно осуществляется за счет выростов слизистой тонкой кишки — ворсинок (рис. 28.2), эпителий которых образует микроворсинки. Внутри микроворсинок проходят микроканальцы, по которым всасывающиеся вещества поступают в цитоплазму клеток слизистой и затем в кровеносные и лимфатические сосуды, проходящие внутри ворсинок. Во всасывании большую роль играют диффузия, осмос, фильтрация и сокращение ворсинок. Аминокислоты и глюкоза всасываются в кровь. Ечицерин растворим в воде и легко поступает в клетки. Жирные кислоты предварительно соединяются с щелочами, образуя соли, которые в присутствии желчных кислот хорошо растворяются и всасываются. В эпителии ворсинок глицерин и соли жирных кислот взаимодействуют, образуя специфичный для человека жир, который поступает в лимфу. Всасывание воды и солей происходит также в желудке, тонкой и толстой кишках.
Толстая кишка последняя часть пищеварительного тракта, имеет длину 1,5—2 м, диаметр в среднем 4 см и включает три отдела: слепую кишку с червеобразным отростком, ободочную и прямую кишку. На границе перехода подвздошной кишки в слепую слизистая оболочка вместе с мышечной образует илеоцекальный клапан, выполняющий роль сфинктера, который допускает свободное движение содержимого тонкой кишки в толстую отдельными порциями и препятствует его
Глава 28. Система органов пищеварения • 459
Рис. 28.2. Строение кишечном ворсинки
/ — артерия, 2 — вена, 3 — гладкие мышцы. 4 — центральный лимфатический сосуд, стрелками показано направление тока крови
обратному перемещению. Для толстой кишки, как и для тонкой, характерны перистальтические и маятникообразные движения. Железы толстой кишки вырабатывают небольшое количество сока, который не содержит ферментов, а имеет много слизи, необходимой для формирования кала. В толст ой кишке находится большое количество бактерий. Одни из них вызывают брожение клетчатки, другие — гниение белка; ряд бактерий синтезирует витамины (К и группы В). Продукты гидролиза клетчатки всасываются и используются организмом. При распаде белков выделяются ядовитые вещества (индол, скатол, фенол и др.), причем часть из них всасывается в кровь, поступает в печень и там обезвреживается. В толстой кишке всасывается вода (до 4 л/сут.). Пищевые остатки превращаются в каловые массы, скапливаются в прямой кишке и затем удаляются через анальное отверстие. Центр рефлекса дефекации помещается в пояснично-крестцовом отделе спинного мозга.
ГЛАВА
ОБМЕН ВЕЩЕСТВ
Обмен веществ (метаболизм) представляет собой сложный процесс превращения веществ и энергии в организме. Он позволяют организмам расти и размножаться, сохранять свои структуры и отвечать на воздействия окружающей среды. Вещества, поступающие с пищей, распадаются на относительно простые химические соединения, которые усваиваются организмом и служат пластическим материалом для его построения. При распаде и превращении различных компонентов пиши выделяется энергия, расходуемая для осуществления ряда функций. Конечные продуты распада выводятся из организма.
Метаболизм обычно делят на две стадии. В ходе энергетического обмена (катаболизма) сложные органические вещества деградируют до более простых, выделяемая при этом энергия запасается клетками в виде молекул АТФ. В процессах анаболизма (пластического обмена) с затратами энергии синтезируются такие вещества, как белки, сахара, липиды и нуклеиновые кислоты, обеспечивающие рост, развитие, деятельность организма и жизнь в целом.
Процессы превращения жиров, углеводов и белков строго согласованы между собой. Единство в превращении этих трех групп веществ обусловлено тем, что при их распаде образуются общие промежуточные продукты, из которых в определенных условиях могут образовываться аминокислоты, либо углеводы, либо жирные кислоты или же эти общие метаболиты могут вовлекаться в окислительные реакции и расщепляться до СО2 и Н2О с выделением энергии
Обмен белков
Белки — необходимый строительный материал протоплазмы клеток. Они выполняют в организме специальные функции. В частности, все ферменты, многие гормоны, зрительный пурпур сетчатки, переносчики кислорода, защитные вещества крови являются белковыми молекулами.
Аминокислоты делятся на незаменимые и заменимые. Незаменимыми называются те. которые организм получает только с пищей.
Глава 29. Обмен веществ • 461
Заменимые могут быть синтезированы в организме из других аминокислот. По содержанию аминокислот определяется ценность белков пиши. Полноценные белки содержат все незаменимые аминокислоты, неполноценные — не содержат некоторые незаменимые аминокислоты. Основным источником полноценных белков служат животные белки. Растительные белки (за редким исключением) неполноценные. Два или три неполноценных белка, дополняя друг друга, могут обеспечить сбалансированное питание человека Суточная потребность в белках составляет около 80—150 г и зависит от интенсивности физических нагрузок. При избытке поступающих с пищей белков они превращаются в жиры и углеводы.
Белки пищи расщепляются ферментами пищеварительных соков до аминокислот, которые всасываются в кровь. С током крови они поступают к клеткам тела, где образуются белки, специфические для человека. В тканях и клетках непрерывно идет разрушение и синтез белковых структур. В условно здоровом организме взрослого человека количество распавшегося белка равно количеству синтезированного. Показано, что 5(1'? белков печени обновляе!ся через 4 сут., белков мышечной ткани — через 24, белков кожи — через 300 сут. Конечные продукты распада белков — СО2, Н2О, мочевина, мочевая кислота и др. — выводятся из организма с мочой и потом. Образующийся при распаде аминокислот аммиак нейтрализуется в печени путем образования мочевины. Белки могут служить одним из источников энергии. При распаде 1 г белка до конечных продуктов выделяется 17,6 кДж. Однако организм использует белки как источник энергии лишь при истощении иных источников — углеводов и жиров.
В регуляции белкового обмена наиболее важную роль играют гормоны щитовидной железы (тироксин), гипофиза (соматотропный) и коры надпочечников (гидрокортизон, кортикостерон).
Обмен углеводов
В ротовой полости и тонком отделе кишечника происходит гидролиз углеводов. Глюкоза, фруктоза и галактоза всасываются в стенки кишечника и поступают в кровь. Углеводы — основной источник энергии в организме. При расщеплении 1 г высвобождается 17,6 кДж энергии. Суточное потребление углеводов должно составлять около 500 г. При избытке их в пище углеводы могут превращаться в жиры, а при недостатке они могут образовываться из белков и жиров. Моно
462 • РАЗДЕЛ III. АНАТОМИЯ, ФИЗИОЛОГИЯ И ГИГИЕНА ЧЕЛОВЕКА
сахариды током крови попадают в печень, где из них синтезируется гликоген. При нормальном смешанном питании от 3 до 5% глюкозы превращается в гликоген, 25*% — в жиры, 7О*>5 окисляется до СО2 и Н2О. В мышцах также синтезируется гликоген. Распад гликогена является основным источником энергии мышечного сокращения. Гормоны адреналин, глюкагон и адренокортикотропный гормон вызывают повышение расщепления гликогена, тогда как инсулин тормозит распад гликогена и способствует его синтезу из глюкозы в печени. Согласованное действие этих гормонов сохраняет определенный уровень глюкозы в крови.
Обмен жиров
Образовавшиеся в результате пищеварительных процессов глицерин и высокомолекулярные органические кислоты попадают при всасывании в эпителиальные клетки ворсинок тонкой кишки. Здесь осуществляется синтез жиров. Они поступают в виде мельчайших капелек в лимфатические сосуды. Лимфа переносит жиры в кровь, затем они могут поступи!ь в клетки. Жиры содержа! наибольшие запасы энергии. При распаде 1 г выделяется 38,9 кДж энергии Половина энергетических затрат печени, почек, находящихся в покое сердечной и скелетной мышц обеспечиваются за счет окисления жирных кислот и глицерина. Из липидов строятся оболочки клеток, липиды входят в состав медиаторов и гормонов, образуют жировые отложения в подкожной клетчатке, сальнике и других тканях и по мере необходимости используются организмом. Суточная потребность в жирах составляет 70—80 г. В пищу человека входят жиры животного и растительного происхождения. Избыточное употребление в пишу жира или углеводов и белков приводит к отложению жира в организме. В норме у человека 25—30*?, углеводов пищи превращаются в жиры. В регуляции жирового обмена существенную роль играют гормоны желез внутренней секреции — надпочечников, гипофиза, щитовидной железы.
Водно-солевой обмен
Водно-солевой обмен обеспечивает поступление воды и солей в организм, их распределение во внутренних средах и выделение.
Глава 29. Обмен веществ • 463
Суточное потребление человеком воды составляет около 2500— 3000 мл. Воду, которую человек получает в виде питья (1500 мл) и в составе пищевых продуктов (1000—1200 мл), называют экзогенной. Воду, которая образуется при окислительном распаде в организме белков, жиров и углеводов, называют эндогенной (500 мл). В организме человека 2/з общего количества воды приходится на внутриклеточную жидкость и ]/3 — на внеклеточную. Часть внеклеточной воды находится в сосудистом русле (около 5°о от массы тела), большая же часть внеклеточной воды находится вне сосудистого русла, это тканевая жидкость (около 15*? от массы тела). Кроме того, различают свободную воду, связанную воду (удерживаемую коллоидами в клетках) и конституционную (внутримолекулярную) воду, входящую в состав молекул белков, жиров и углеводов и освобождающуюся при их окислении. Разные ткани характеризуются различным соотношением свободной, связанной и конституционной воды. За сутки почками выводится 1000—1400 мл воды, кишечником — около 200 мл; с потом и испарением через кожу человек теряет около 500 мл, с выдыхаемым воздухом — около 400 мл. Поступление воды контролируется потребностью в ней. проявляющейся в чувстве жажды. Это чувство возникае! при возбуждении питьевого центра в гипоталамусе. Системы регуляции водносолевого обмена обеспечивают поддержание общей концентрации электролитов (натрия, калия, кальция, магния) и ионного состава внутриклеточной и внеклеточной жидкости на одном и том же уровне. Организм нуждаеюя в поступлении не юлько воды, но и минеральных веществ. В сутки человеку необходимо не менее 8 г натрия, 4 г хлора, 3 г калия, 0,8 г кальция, 2 г фосфора, 15—20 мг железа и др. Натрий, калий и хлор необходимы для поддержания кислотно-щелочного равновесия, калий участвует в обеспечении процессов возбудимости нервной и мышечной тканей. Фосфор входит в состав нуклеиновых кислот, АТФ, некоторых ферментов; в соединении с кальцием и магнием образует костный скелет. Железо необходимо в составе гемоглобина, миоглобина, а также ферментов, участвующих в окислительно-восстановительных реакциях. Большое значение имеют микроэлементы: йод входит в состав гормонов щитовидной железы; цинк — поджелудочной; фтор придает прочность эмали зубов; кобальт является компонентом витамина В|}; медь необходима для процесса кроветворения, синтеза гемоглобина, влияет на рост.
464 » РАЗДЕЛ III. АНАТОМИЯ, ФИЗИОЛОГИЯ И ГИГИЕНА ЧЕЛОВЕКА
Витамины
Витамины — зю соединения, которые не являкиси ни исючником энергии, ни структурными составляющими тканей, однако незаменимы для роста и развития организма, а также для нормального хода обмена веществ. Витамины поступают вместе с пищей в готовом виде или в форме провитаминов, которые в процессе обмена веществ в организме становятся биологически активными. Некоторые витамины синтезируются микробной флорой кишечника. Разные витамины действуют по-разному, но все они. непосредственно или косвенно, влияют на процессы обмена веществ на клеточном уровне, часто являясь составной частью ферментов или биологически активных веществ. Дефицит хотя бы одного витамина в организме человека вызывает гиповитаминоз. а полное отсутствие — болезнь под названием авитаминоз. Даже незначительный дефицит витаминов может являться причиной различных нарушений и увеличивает риск возникновения различных болезней. Употребление слишком большого количества некоторых витаминов или значительная передозировка вредны не меньше, поскольку могут привести к заболеванию — гипервитаминозу, напоминающему по симптомам отравление. Авитаминоз и гиповитаминоз MoiyT возникать не только при отсутствии витаминов в пище, но и при нарушении их всасывания, а также при подавлении микрофлоры кишечника антибиотиками.
Витамины делят на жирорастворимые (A, D. Е, К) и водорастворимые (В], В2, В6, В|2, РР, С и др.). Всего в настоящее время известно около 50 витаминов (табл. 29.1).
Таблица 29.1 Важнейшие витамины
Вита- Физиологическое воздействие и гиповитаминозы Источники (пищевые продукты) Суточная норма
А Влияет на зрение, рост и развитие. Участвует в образовании зрительного пигмента. При авитаминозе — нарушение сумеречного зрения (куриная слепота), повреждение роговицы глаз, сухость эпителия и его ороговение Животные жиры, мясо, печень, яйца, молоко Источники каротина, из которого образуется витамин А, — морковь, абрикосы, крапива
Глава 29. Обмен веществ • 465
Окончание
Вита- Физиологическое воздействие и гиповитаминозы Источники (пищевые продукты) Суточная норма
D Регулирует обмен кальция и фосфора При недостатке в детском возрасте развивается рахит (нарушается процесс костеобразования). Образуется в коже под влиянием ультрафиолетовых лучей Рыбий жир, яичный желток, печень
Е Обладает противоокислительным действием на внутриклеточные зипиды При недостатке — развивается дистрофия скелетных мышц, ослабляется половая функция Растительное масло, салат 10—15 мг
К Участвует в синтезе протромбина, способствует нормальной свертываемости крови. При недостатке — понижается свертываемость крови Синтезируется микрофлорой кишечника Шпинат, салат, капуста, томаты, морковь 0,2— 0,3 мг
в. Участвует в обмене углеводов, жиров, белков, в проведении нервного импульса. При недостатке — расстройство двигательной активности, параличи, нарушение работы желудочно-кишечного тракта Зерновые и бобовые культуры, печень, куриный желток 1,5—2 мг
вг Участвует в клеточном дыхании. При недостатке — помутнение хрусталика, поражение слизистой оболочки Пивные дрожжи, печень, сырые яйца, зерновые и бобовые культуры, томаты 2—3 мг
рр (В,) Участвует в клеточном дыхании, нормализует функции желудочно-кишечного тракта, печени. При недостатке — развивается пеллагра (воспаление кожи, понос, слабоумие). Может синтезироваться из триптофана Дрожжи, отруби, пшеница, рис, ячмень, арахис
В6 Обмен белков, синтез ферментов, обеспечивающих обмен аминокислот, влияет на кроветворение При недостатке — заболевания кожи, анемия, судороги. Синтезируется микрофлорой кишечника Печень, почки, куриный желток, зерновые, бобовые 1,5—3 мг
В12 Обмен белков, синтез ферментов, обеспечивающих обмен аминокислот, влияет на кроветворение При недостатке — заболевание кожи, анемия, судороги. Синтезируется микрофлорой кишечника Печень, почки, куриный желток, зерновые и бобовые 1,5—3 мг
ГЛАВА
МОЧЕВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
Выделение — это процесс удаления конечных продуктов метаболизма, которые уже не могут быть использованы организмом. У человека процесс выделения происходит несколькими путями: выведение через почки с мочой, через кишечник с желчью и калом, с поверхности кожи путем испарения пота, а также через органы дыхания путем удаления газообразных и (или) легко испаряющихся веществ.
Мочевыделительная система человека состоит из почек, в которых вырабатывается моча, а также органов, служащих для накопления и выведения мочи из организма, — мочеточников, мочевою пузыря и мочеиспускательного канала.
Почки способствуют подержанию постоянства ионного состава, осмотического давления, pH крови и внеклеточной жидкости, удаляют из организма многие вредные и ядовитые вещества. Почки имеют бобовидную форму, расположены в забрюшинном пространстве по обе стороны поясничного отдела позвоночника. Снаружи почка покрыта соединительно-тканной и жировой капсулами. На внутренней части имеется углубление — ворота, через которые в почку входят почечная артерия и нервы, а выходят — вена, лимфатические сосуды и мочеточник. К верхнему полюсу прилегают железы внутренней секреции — надпочечники.
Вещество почки состоит из двух слоев — коркового и мозгового. Корковое вещество имеет толщину от 4 до 13 мм. Под корковым веществом располагается мозговое вещество, которое представлено 12— 15 образованиями конической формы, носящими название почечных пирамид. Между соседними пирамидами проникав корковое вещество, носящее название почечных столбов. Основания пирамид обращены к корковому слою, вершины — к центру почки, где расположена лоханка, суженный конец которой переходит в мочеточник (рис. 30.1). Образование мочи происходит в нефронах, из которых построена ткань почек. В каждой почке насчитывают около миллиона нефронов. Нефрон состоит из капсулы Боумена — Шумлянского и почечного канальца. Капсула расположена в корковом слое. Она представляет собой чашечку, стенка которой состоит из двух слоев эпителиальных
Глава 30. Мочевыделительная система • 467
клеток. Между этими слоями находится щелевидное пространство — полость капсулы. Внутри капсулы расположен клубочек капилляров (мальпигиев клубочек). От капсулы отходит извитой каналец I порядка. Он опускается в мозговой слой, там образует петлю Генле, затем возвращается в корковый слой, получая название извитого канальца II порядка. Последний впадает в собирательную трубочку нефрона. Собирательные трубочки сливаются, образуя более крупные выводные протоки. Они проходят через мозговое вещество и открываются на верхушках пирамид. В капсулы нефронов входят приносящие артериолы (разветвления почечной артерии) и распадаются на капилляры, образуя мальпигиев клубочек. Капилляры собираются в выносящую артериолу, диаметр которой в 2 раза меньше диаметра приносящей артериолы. Выносящая артериола вновь распадается на сеть капилляров, оплетающих извитые канальцы и петлю Генле. После этого капилляры образуют вены, впадающие в почечную вену.
Рнс. 30.1. Выделительная система* а — органы выделения, б— строение нефрона* 1 — почка; 2— ворота почки: 3— мочеиспускательный канал; 4— мочевой пузырь, 5— мочеточник, 6 — мозговой слой: 7— корковый слой, 8— надпочечники, 9, 10— приносящая и выносящая артерии, // — сосудистый клубочек, 12 — извитой каналец, 14 — собирательная трубочка
468 » РАЗДЕЛ III. АНАТОМИЯ, ФИЗИОЛОГИЯ И ГИГИЕНА ЧЕЛОВЕКА
Образование мочи происходит в две фазы: фильтрации и реабсорбции. В первую фазу образуется первичная моча путем фильтрации плазмы крови из капилляров сосудистого клубочка в полость капсулы нефрона. Для фильтрации необходима значительная разность давления в сосудах и капсуле. Измерения показали, что давление крови в мальпигиевом клубочке равно 60—70 мм рт. ст. Первичная моча отличается от плазмы крови отсутствием в ней молекул белков, которые из-за своих размеров не могут пройти через стенку капилляров и капсулы. За одни сутки профильтровывается около 150 л первичной мочи В ней содержатся продукты распада (мочевина, мочевая кислота и пр.), а также другие составные части плазмы, в том числе и необходимые для организма питательные вещества (аминокислоты, глюкоза, витамины, соли и др.). Первичная моча из капсулы поступает в почечные канальцы, где происходит процесс реабсорбции, вследствие чего образуется вторичная моча. В капилляры, оплетающие канальцы, поступает вода, 1люкоза, аминокислоты, витамины, некоторые соли. Обратное всасывание может происходить пассивно, по принципу диффузии и осмоса, и активно благодаря деятельности эпителия почечных канальцев при участии ферментных систем с затратой энергии. Кроме реабсорбции в канальцах осуществляется процесс секреции, т.е. активный транспорт некоторых веществ из крови в просвет канальца (креатинин, лекарственные вещества). В одни сутки образуется около 1,5 л вторичной мочи. В ней содержатся 95% воды и 5% твердых веществ: мочевина, мочевая кислота, креатинин, соли калия, натрия и др. Конечная моча поступает из канальцев в почечную лоханку. По мочеточникам моча поступает в мочевой пузырь. Мочевой пузырь представляет собой вместилище для мочи яйцевидной формы, емкостью до 500—700 мл. В стенке мочевого пузыря имеется мощная мышечная оболочка, при сокращении которой полость мочевого пузыря уменьшается. Вокруг отверстия каждого мочеточника и внутреннего отверстия мочеиспускательного канала круговые мышечные пучки образуют сжима1ели — сфинктеры, регулирующие поступление и вытекание мочи из мочевого пузыря. Растяжение стенок мочевого пузыря приводит к рефлекторному мочеиспусканию.
Процесс образования мочи находится под контролем нескольких регулирующих механизмов. В зависимости от содержания воды в организме почки выделяют мочу той или иной концентрации. Всасывание же воды и солей находится под контролем антцдиуретического гормона Избыток воды в организме угнетает выделение гипофизом антидиуретического гормона, и всасывание воды в канальцах умень
Глава 30. Мочевыделительная система • 469
шается. Недостаток ее приводит к возбуждению специальных чувствительных образований (осморецепторов), это в конечном счете вызывает выделение антидиуретического гормона в кровь, и тогда реабсорбция воды увеличивается. Симпатические влияния вызывают сужение сосудов почек, соответственно снижая фильтрацию. Кроме того, симпатические нервы стимулируют реабсорбцию натрия. Парасимпатические (блуждающие) нервы расширяют просвет сосудов почек Парасимпатические нервы также активируют реабсорбцию глюкозы и секрецию органических кислот.
ГЛАВА
СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ КОЖИ
Кожа — это наружный покров человека. Площадь кожи взрослого человека составляет 1,5—1,6 м2, вес — почти шестую часть от общего веса тела. Функции кожи многообразны: защитная (от вредных воздействий и проникновения микроорганизмов); 1ерморегуляция (через кровеносные сосуды кожи, потовые железы, подкожную жировую клетку); выделительная (благодаря потовым железам); рецепторная (в коже находятся болевые, температурные, тактильные рецепторы); депо крови (в сосудах кожи депонируется до 1 л крови); обмен витаминов (в коже содержится предшественник витамина D, который под влиянием ультрафиолетовых лучей превращается в витамин D).
Кожа состоит из эпидермиса, дермы (собственно кожи) и подкожной жировой клетчатки (рис. 31.1). Толщина кожи колеблется от 0,5 до 3—4 мм. Производными кожи являются волосы, ногти, сальные, потовые и молочные железы
Наружный слой, на который непосредственно воздействует окружающая среда, называется эпидермисом. Он представлен многослойным плоским ороговевающим эпителием, в котором выделяют пять слоев:
• базальный. Здесь происходит размножение базальных клеток кожи, благодаря чему возобновляю юя все слои эпидермиса, и находятся пигментные клетки, содержащие в цитоплазме пигмент — меланин, защищающий организм человека от ультрафиолетовых лучей. От количества пигмента зависит цвет кожи человека;
• шиповатый слой состоит из клеток, соединенных между собой при помощи отростков;
• зернистый. Его клетки содержат в цитоплазме гранулы специального белка кератогиалина;
• блестящий. В этом слое ядра клеток разрушены, а цитоплазма пропитана веществом, образовавшимся из кератогиалина;
• роговой. Самый поверхностный слой, состоит из ороговевших клеток, содержащих кератин, этот слой полностью обновляется за 7—11 сут.)
Глава 31. Строение и функции кожи «471
Рис. 31.1. Строение кожи.
/ — эпидермис, 2 — волос; 3 — сальная железа; 4— собственно кожа, 5 — эпителиальное корневое влагалище, 6 — потовая железа, 7 — кожная артерия, S— кожная вена; 9— нервное окончание; 10—жировая клетчатка
Дерма, или собственно кожа, образована двумя слоями: сосочковым и сетчатым. Сосочковый слой состоит из рыхлой соединительной ткани и образует многочисленные сосочки, вдающиеся в эпидермис. От него зависит рисунок кожи. В сосочковом слое имеются гладкие мышечные клетки, кровеносные и лимфатические сосуды, нервные окончания. Сетчатый слой образован плотной соединительной тканью. Пучки коллагеновых и эластических волокон образуют сеть и придают коже прочность. В лом слое расположены потовые и сальные железы и корни волос.
За дермой следует подкожная жировая клетчатка. Пучки соедини-тельно-тканных волокон в ней рыхлые и образуют крупнопетлистую сеть. В ячейках этой сети находятся жировые дольки — скопления жировых клеток.
Волосы — это ороговевшие эпителиальные нитевидные придатки кожи. Источником их развития является эпидермис, врастающий в дерму в виде тяжей на третьем месяце эмбриогенеза. В волосах различают стер
472 » РАЗДЕЛ III. АНАТОМИЯ, ФИЗИОЛОГИЯ И ГИГИЕНА ЧЕЛОВЕКА
жень, находящийся на поверхности кожи, и корень, заканчивающийся расширением - волосяной .луковицей, расположенной в соединительнотканной волосяной сумке в толще кожи. В волосяную луковицу снизу вдается волосяной сосочек с сосудами и нервами. За счет деления клеток волосяной луковицы происходит рост волоса. К волосяной сумке прикрепляется глвдкая мышца, поднимающая волос. В месте перехода волоса в стрежень образуется углубление — волосяная воронка, в которую открываются протоки сальных желез. Они расположены в сетчатом слое дермы, на границе с сосочковым. Протоки сальных желез открываются в волосяную сумку. Они выделяют секрет — кожное сало, которое смазывает волосы и смягчает кожу, сохраняя ее эластичность.
Стержень волоса включает мозговое вещество (построено из ороговевших клеток, которые содержат зерна пигмента и мелкие пузырьки воздуха) и корковое вещество (состоит из ороговевших клеток, заполненных воздухом и гранулами меланина). Снаружи волос покрыт кутикулой, представленной роговыми чешуями. К сгаросги в ороговевших клетках (роговых чешуйках) мозгового и коркового вещества снижается количество пигмента и нарастает количество пузырьков газа — волосы седеют.
Ногти представляют собой выпуклые в поперечнике роговые пластинки, лежащие на тыльной поверхности концевых фаланг. Ноготь лежит в ложе, состоящем из росткового эпителия и соединительной ткани. Кожа ногтевого ложа богата кровеносными сосудами и нервными окончаниями
Потовые железы встречаются практически во всех участках кожи. Это простые трубчатые неразветвленные железы. Концевые отделы располагаются в сетчатом слое, а выводные протоки, выстланные двуслойным эпителием, проходят через оба слоя дермы и эпидермис и открываются на поверхности кожи потовыми порами. В концевом отделе, закрученном в виде клубочка, имеются секреторные клетки, образующие пот. Потовыми железами богата кожа ладоней, подошв ног, подмышечных впадин. С потом выделяются вода (98^), NaCI, мочевая кислота, аммиак, мочевина и др. При потоотделении происходят теплоотдача и удаление продуктов обмена.
Молочные железы — дольчатые альвеолярные железы с ветвящимися мелкими и крупными выводными протоками и концевыми (секреторными) отделами, эпителиальные клетки которых вырабатывают молоко в период лактации Выводные протоки, объединяясь, открываются наружу в области соска. У мужчин молочные железы в течение жизни находятся в рудиментарном состоянии
Глава 31. Строение и функции кожи • 473
Внутренняя среда организма
Внутренняя среда организма состоит из тканевой жидкости, крови и лимфы. Между этими тремя составляющими внутренней среды существует тесная взаимосвязь Тканевая жидкость образуется благодаря фильтрации плазмы крови через стенку капилляров в ткани. По своему составу она отличается от плазмы почти полным отсутствием белков. Тканевая жидкость находится между клетками тканей, где берут начало лимфатические капилляры. Они пронизывают почти все органы. Лимфатические сосуды обеспечивают отток лимфы из тканей в кровеносное русло. Лимфа — полупрозрачная желтоватая жидкость, содержит лимфоциты, не имеет эритроцитов и тромбоцитов. По своему составу лимфа отличается от тканевой жидкости высоким содержанием белка. За сутки в организме образуется 2—4 л лимфы.
Кровеносная и лимфатическая системы обеспечивают гуморальную связь между органами, объединяя обменные процессы в общую систему. Относительное постоянство физико-химических свойств внутренней среды обеспечивает существование клеток организма в относительно неизменных условиях и уменьшает влияние на них внешней среды. Постоянство внутренний среды (гомеостаз) организма поддерживается работой многих систем органов, которые обеспечивают саморегуляцию жизненно важных процессов, взаимосвязь с окружающей средой, обеспечивают поступление необходимых организму веществ и выводят из него продукты распада. В основе гомеостаза лежат динамические процессы, так как постоянство внутренней среды все время нарушается и столь же непрерывно восстанавливается. В ответ на воздействие из внешней среды в организме по принципу обратной связи возникают ответные реакции, препятствующие сильным изменениям его внутренней среды.
ГЛАВА
СОСТАВ И ФУНКЦИИ КРОВИ
Кровь циркулирует в кровеносной системе и переносит газы и другие вещества, необходимые для метаболизма либо образующиеся в результате обменных процессов. Кровь состоит из плазмы (прозрачной жидкости бледно-желтого цвета) и взвешенных в ней клеточных элементов (эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов). Кровь выполняет следующие функции: транспортную, дыхательную, распределения теплоты, риуляторную, защитную, участвует в выделении, поддерживает постоянство внутренней среды организма. Объем крови взрослого мужчины составляет примерно 75 мл на килограмм веса тела; у взрослой женщины этот показатель равен примерно 66 мл. Соответственно общий объем крови у взрослого мужчины в среднем — около 5 л; более половины объема составляет плазма (около 55%), а остальная часть приходится на клетки крови (45%). Часть крови (около 40%) не циркулирует по кровеносным сосудам, а находится в так называемом депо крови (в капиллярах и венах печени, селезенки, легких и кожи). Объем циркулирующей крови может меняться за счет изменения объема депонированной крови: во время мышечной работы, при кровопотерях, в условиях пониженного атмосферного давления кровь из депо выбрасывается в кровяное русло. Потеря 60—70% объема крови может привести к смерти.
Плазма крови
После отделения взвешенных в крови клеточных элементов остается водный раствор сложного состава, называемый плазмой. Плазма переносит клетки крови, питательные вещества и продукты метаболизма и служит связующим звеном между кровью и межклеточной жидкостью, и через нее осуществляется связь с клетками и их содержимым. Плазма крови содержит 90—92% воды и 8—10% неорганических и органических веществ. Неорганические вещества составляют 0,9—1,0% (ионы Na, К, Mg, Са, CI, Р и др.). Водный раствор, который по концентрации солей соответствует плазме крови, называют физио
Глава 32. Состав и функции крови • 475
логическим раствором. Его можно вводить в организм при недостатке жидкости. Среди органических веществ плазмы 6,5—составляют белки (альбумины, глобулины, фибриноген), около 2/? приходится на низкомолекулярные органические вещества (глюкоза — 0,1*%, аминокислоты, мочевина, мочевая кислота, липиды, креатинин) Белки наряду с минеральными солями поддерживают кислотно-щелочное равновесие и создают определенное осмотическое давление крови.
Форменные (клеточные) элементы крови
Эритроциты, или красные кровяные клоки, представляют собой круглые диски диаметром 7,2—7.9 мкм и средней толщиной 2 мкм. В 1 мм3 крови содержится 5—6 млн эритроцитов. Они имеют форму двояковогнутого диска. Такая форма клетки увеличивает поверхность для диффузии дыхательных газов, а также делает эритроциты способными к обратимой деформации при прохождении через узкие изогнутые капилляры. В зрелых эритроцитах нет ядер. Они содержат главным образом гемоглобин, растворенные неорганические ионы (преимущественно К+) и различные ферменты. Темоглобин состоит из белковой и небелковой частей. Небелковая часть (гем) содержит ион железа. Темоглобин образует в капиллярах легких непрочное соединение с кислородом — оксигемоглобин Это соединение по цвету отличается от гемоглобина, поэтому насыщенная кислородом (артериальная) кровь имеет ярко-алый цвет. Оксигемоглобин, отдавший кислород в капиллярах тканей, называют восстановленным. Он находится в крови, бедной кислородом (венозной), которая имеет более темный цвет, чем артериальная. Кроме того, в венозной крови содержится нестойкое соединение гемоглобина с углекислым газом — карбгемоглобин. Гемоглобин может входить в соединения не только с кислородом и углекислым газом, но и с другими газами, например с угарным газом, образуя прочное соединение карбоксигемоглобин Отравление угарным газом вызывает удушье. При уменьшении количества гемоглобина в эритроцитах или уменьшении числа эритроцитов в крови возникает анемия. У взрослых людей эритроциты образуются в красном костном мозге губчатого вещества костей из клеток-предшественников, источником которых служат стволовые клетки, и при выходе в кровяное русло теряют ядро. Время циркуляции в крови составляет около 120 сут., после чего они разрушаются
в селезенке и печени.
476 • РАЗДЕЛ III. АНАТОМИЯ, ФИЗИОЛОГИЯ И ГИГИЕНА ЧЕЛОВЕКА
Лейкоциты, или белые клетки крови, делят на два класса в зависимости от наличия или отсутствия в их цитоплазме особых гранул (рис. 32.1). Клетки, не содержащие гранул (агранулоциты), — это лимфоциты и моноциты; их ядра имеют преимущественно правильную круглую форму. Клетки со специфическими гранулами (гранулоциты) характеризуются, как правило, наличием ядер неправильной формы с множеством долей. Их разделяют на три разновидности: нейтрофилы, базофилы и эозинофилы. У здорового человека в I мм3 крови содержится в среднем около 6 тыс. лейкоцитов. Они образуются в красном костном мозге, лимфатических узлах и селезенке, разрушаются в селезенке. Продолжительность жизни большинства лейкоцитов — от нескольких часов до 20 сут., а лимфоцитов — 20 лет и более. При острых инфекционных >а-болеваниях число лейкоцитов быстро нарастает. Проходя сквозь стенки кровеносных сосудов, нейтрофилы фагоцитируют бактерий и продукты распада тканей и разрушают их своими лизосом-ными ферментами. Гной состоит главным образом из нейтрофилов и их остатков. И.И. Мечников назвал такие лейкоциты фагоцитами, а само явление поглощения и разрушения лейкоцитами чужеродных тел — фагоциюзом, что является одной из защитных реакций организма. Увеличение числа эозинофилов наблюдается при аллергических реакциях и глистных инвазиях. Базофилы продуцируют биологически активные вещества — гепарин и гистамин. Гепарин базофилов препятствует свертыванию крови в очаге воспаления. а гис1амин расширяет капилляры, что способствует рассасыванию и заживлению.
Рис. 32.1. Клетки крови
а — эритроциты; б — зернистые и незернистые лейкоциты; в — тромбоциты
Моноциты — самые крупные лейкоциты; способность к фагоцитозу у них наиболее выражена. Они приобретают большое значение при хронических инфекционных заболеваниях
Глава 32. Состав и функции крови • 477
Различают Т-лимфоциты (образуются в вилочковой железе) и В-лимфоциты (образуются в красном костном мозге). В-лимфоциты созревают у человека в костном мозге, после чего мигрируют в лимфоидные органы. Они служат предшественниками плазматических клеток, образующих антитела. Для того чтобы В-клетки трансформировались в плазматические, необходимо присутствие Т-клеток.
Тромбоциты — мелкие безъядерные клетки; участвуют в процессах свертывания крови, представляют собой бесцветные безъядерные тельца сферической, овальной или палочкообразной формы диаметром 2—4 мкм. В норме содержание тромбоцитов в периферической крови составляет 200—400 тыс. в 1 мм5. Тромбоциты играют ключевую роль в свертывании крови.
Свертывание крови. Группы крови. Переливание крови
Свертыванием крови называется провесе превращения жилкой крови в эластичный сгусток (тромб). Свертывание крови в месте ранения — жизненно важная реакция, обеспечивающая остановку кровотечения. Однако этот же процесс лежит и в основе тромбоза сосудов — крайне неблагоприятного явления, при котором происходит полная или частичная закупорка их просвета, препятствующая кровотоку. Свертывание крови пред с i авляет собой цепь реакций, в результате которых растворенный в плазме фибриноген превращается в нерастворимый фибрин. На этот процесс влияют факторы свертывания крови, но наиболее важны четыре: фибриноген, протромбин, тромбопластин и ионы Са2+. Гладкая, несмачиваемая поверхность внутренней стенки сосуда препятствует свертыванию крови. При поражении сосуда разрушаются тромбоциты и тканевые клетки, в резулыаге чего высвобождается неакшвный тромбопластин. Под влиянием факторов свертывания крови и Са2+ образуется активный тромбопластин, при участии которого белок плазмы крови протромбин переходит в тромбин. Тромбин катализирует переход фибриногена в фибрин. Образующийся при этом сгусток, состоящий из нитей фибрина и клеток крови, закупоривает сосуд, что препятствует дальнейшей кровопотере. Наряду со свертывающей системой существует противосвертывающая система. К ней относят белок фибринолизин, растворяющий в сосудах сгустки фибрина. При нару
478 » РАЗДЕЛ III. АНАТОМИЯ, ФИЗИОЛОГИЯ И ГИГИЕНА ЧЕЛОВЕКА
шении деятельности противосвертывающей системы в сосудах образуются тромбы.
Принадлежность человека к той или иной группе крови является индивидуальной особенностью. При смешивании крови, взятой у разных людей, часто происходит агглютинация (склеивание) эритроцитов в результате реакции антиген — антитело. Реакция агглютинации происходит при взаимодействии антигенов одной группы крови (их назвали агглютиногенами), которые находятся в эритроцитах, с антителами другой группы (их назвали агглютининам), находящимися в плазме крови. В норме в крови нет агглютининов к собственным эритроцитам Известна система АВО, включающая четыре группы крови (табл. 32.1).
Таблица 32.1
1),уппы крови человека в системе АВО
Группа крови Агглютиногены в эритроцитах Агглютинины в плазме
КО) Нет (О) а,₽
П(А) А ₽
Ш(В) В а
IV (АВ) АВ Нет (О)
Переливание крови — это переливание собственно крови или ее компонентов от одного человека (донора) другому (реципиенту). Благодаря переливанию крови можно спасать жизнь людей. При переливании крови учитывают агглютининогены донора и агглютинины реципиента. Агглютинины донора значительно разводятся и теряют способность агглютинировать эритроциты реципиента. Людей с I группой крови называются универсальными донорами, так как ее можно переливать всем четырем группам. Людей с IV группой называют универсальными реципиентами, так как им можно переливать любую группу крови. Кровь II группы может быть перелита II и IV группам, кровь III группы может быть перелита III и IV группам. При переливании больших доз крови используют только одногрупп-ную кровь. В настоящее время предпочитают переливать одногрупп-ную кровь и в небольших дозах.
При переливании крови учитывают также резус-фактор. Резус-фактор — это антиген (белок), который находится на поверхности эритроцитов, красных кровяных телец. Около 85% людей имеют этот самый резус-фактор и соответственно являются резус-положительными. Остальные же 15%, у которых его нет, резус-отрицательны.
Глава 32. Состав и функции крови • 479
Иммунитет
Исследования И.И. Мечникова, обнаружившего явление фагоцитоза, положило начало изучению защитных свойств организма. Иммунитет — способ защиты организма от генетически чужеродных веществ и инфекционных агентов. Защитные реакции организма обеспечиваются клетками — фагоцитами, а также белками — антителами. Антитела вырабатывают плазматические клетки, которые образуются из В-лимфоцитов в ответ на появление в организме чужеродных белков — антигенов. Антитела связываются с антигенами, образуя комплекс антиген — антитело, в котором антиген теряет свои патогенные свойс1ва.
Различают естественный иммунитет, выработанный самим организмом, и искусственный, возникающий при введении в организм специальных веществ. Естественный иммунитет может быть врожденным и приобретенным. В случае естественного врожденного иммунитета организм получает иммунные тела от матери через плаценту или с материнским молоком или биологически невосприимчив к каким-либо патогенам. При естественном приобретенном иммунитете антитела в организме образуются после перенесенного заболевания.
Искусственный иммунитет может быть активным и пассивным. Активный иммунитет вырабатывается при введении в организм вакпи-ны, содержащей ослабленные или убитые возбудители заболеваний или их токсины. В ответ на прививку в организме человека образуются соответствующие антитела. Если затем в организм повторно попадут возбудители этой болезни, то они. как правило, погибают или уже не могут вызвать тяжелые формы заболевания. Такой иммунитет сохра-няегся долго. Принцип создания лечебных вакцин и введение их в медицинскую практику принадлежат французскому ученому Л. Пастеру. Пассивный иммунитет возникает при введении в организм лечебной сыворотки с уже готовыми антителами. Такой иммунитет сохраняется недолго — 4—6 недель. Сыворотку получают из крови животных (чаще всего лошадей), которым вводят постепенно возрастающие дозы микроорганизмов или их токсинов.
ГЛАВА
КРОВООБРАЩЕНИЕ
Функции крови выполняются благодаря непрерывной работе системы органов кровообращения. Кровообращение — это движение крови по сосудам, обеспечивающее обмен веществ между всеми тканями организма и внешней средой. Система органов кровообращения включает сердце и кровеносные сосуды. Циркуляция крови в организме человека по замкнутой сердечно-сосудистой системе обеспечивается ритмическими сокращениями сердца — ее центрального органа. Сосуды, по которым кровь от сердца разносится к тканям и органам, называют артериями, а те, по которым кровь доставляется к сердцу, — венами. В тканях и органах тонкие артерии (артериолы) и вены (венулы) соединены между собой густой сетью кровеносных капилляров.
Строение и работа сердца
Сердце человека располагается в грудной клетке. Это полый четырехкамерный мышечный орган конусовидной формы массой около 300 г. Широкое основание сердца направлено вверх, кзади и вправо, а суженная часть — верхушка — вниз, кпереди и влево. Снаружи сердце покрыто околосердечной сумкой (перикардом) Между сердцем и околосердечной сумкой находится жидкость, увлажняющая сердце и уменьшающая трение при его сокращениях. Стенка сердца образована тремя оболочками:
1) наружная оболочка сердца — эпикард — образован соединительной тканью;
2) средняя оболочка — миокард — состоит из поперечно-полосатой мышечной ткани особого сгроения,
3) третья, внутренняя, оболочка сердца — эндокард — выстилает полость сердца и образует клапаны. Изнутри эндокард покрыт одним слоем плоских клеток (эндотелием). Эндотелий также выстилает кровеносные и лимфатические сосуды и отделяет кровоток от более глубоких слоев сердечной и сосудистой стенки. Эндотелий создает гладкую поверхность и обеспечивает циркуляцию крови.
Глава 33. Кровообращение • 481
Миокард (сердечная мышца) образован сердечной поперечнополосатой мышечной тканью. Отличается от других типов мышечной ткани (скелетная мускулатура, гладкая мускулатура) особым гистологическим строением, облегчающим распространение возбуждения между мышечными клетками (кардиомиоцитами). Особенности строения следующие:
• волокна сердечной мышцы состоят из цепочки одно- и двуядерных клеток — кардиомиоцитов, между которыми имеются перегородки;
• соседние волокна связаны между собой цитоплазматическими мостиками. Межклеточные соединения в сердце не препятствуют проведению возбуждения, благодаря чему мышца сердца подчиняется закону «все или ничего»: на раздражение отвечает либо возбуждением всех волокон, либо не реагирует вовсе (в нервных клетках и скелетных мышцах каждая клетка возбуждается изолированно);
• толщина миокарда варьируется в разных отделах сердца (он наиболее тонок в предсердиях, левый желудочек имеет самую мощную мышечную стенку);
• миокард предсердий обособлен от миокарда желудочков, что обусловливает возможность их раздельного сокращения.
Сердце делится на правую и левую половины сплошной продольной перегородкой В правой половине сердца течет венозная кровь, в левой — артериальная. Каждая из половин состоит из двух отделов: предсердия и желудочка, полости которых связаны между собой предсердно-желудочковым отверстием. Отверстие в левой половине закрывается двустворчатым клапаном, а в правой — трехстворчатым С помощью сухожильных нитей их створки связаны с сосочковыми мышцами стенок желудочков, это не позволяет клапанам выворачиваться в сторону предсердий и не допускает обратного тока крови из желудочков в предсердия. Кроме створчатых сердце имее! полулунные клапаны Они расположены на границе левого желудочка и аорты и правого желудочка и легочного ствола. Эти клапаны открываются в сторону артерий и препятствуют обратному току крови. В правое предсердие из верхней и нижней полых вен, а также из коронарных вен сердца поступает венозная кровь, а в левое предсердие — артериальная кровь по четырем легочным венам (рис. 33.1).
Сердечная мышца производит огромную работу, обеспечивая циркуляцию крови в течение жизни человека Она обладает свойством
482 • РАЗДЕЛ III. АНАТОМИЯ, ФИЗИОЛОГИЯ И ГИГИЕНА ЧЕЛОВЕКА
Рис. 33.1, Строение сердца*
1 — аорта; 2 — легочные артерии, 3 — легочные вены, левое предсердие; 5 — левый желудочек; 6 — полые вены,
7 — правый желудочек. 8 — правое предсердие
автоматии, т.е. способностью сокращаться под влиянием импульсов, возникающих в самом сердце. Импульсы возбуждения возникают в определенных участках миокарда, образующих проводящую систему сердца (синусный узел, предсердно-желудочковый, пучок Гиса). В стенке правого предсердия находится синусный узел, в клетках которого ритмично возникает возбуждение, которое затем распространяется на волокна всего миокарда. Автоматическое сокращение сердца продолжается и при ею изоляции из организма. Работа сердца заключается в ритмическом нагнетании крови из вен в артерии. Эта функция выполняется благодаря попеременным ритмическим сокращениям и расслаблениям мышечных волокон миокарда. Систола (сокращение) и диастола (расслабление) согласованы и составляют сердечный цикл. В нем различают три фазы: систола предсердий, систола желудочков, диастола предсердий и желудочков. При частоте сердечных сокращений 75 уд./мин первая фаза длится 0,1 с; вторая — 0,3; третья — 0,4 с. Во время обшей паузы кровь вследствие разности давлений притекает из вен в предсердия, а затем в желудочки. Во время систолы предсердий кровь из предсердий продолжает поступать в желудочки (обратно в вены она попасть не может, так как при этом устья крупных вен сжимаются кольцевыми мышцами миокарда предсердий). В начале систолы желудочков давление в них повышается, створчатые клапаны захлопываются. Когда давление в желудочках становится выше, чем в аорте и легочном стволе, открываются полу
Глава 33. Кровообращение • 483
лунные клапаны и кровь поступает в эти артерии. Во время диастолы желудочков полулунные клапаны захлопываются, так как давление крови в артериях становится выше, чем в желудочках. В норме частота сердечных сокращений взрослого человека колеблется от 60 до 80 в 1 мин, у спортсменов — 40—50, у новорожденных — 140. При больших физических нагрузках частота сердцебиений увеличивается. Таким образом, она зависит от условий, в которых находится организм, а также от возраста человека. Объем крови, выбрасываемый сердцем за одну систолу, называют систолическим объемом. Величина систолического объема зависит от размеров сердца, состояния миокарда и организма в целом. У взрослого человека он равен 120—160 мл, при этом в сосуды из каждого желудочка поступает по 60—80 мл. У спортсменов он может увеличиваться до 170—190 мл. При работе сердца возникают звуки, называемые тонами сердца. Первый тон (систолический) возникает в начале систолы желудочков и обусловлен сокращением мускулатуры желудочков, а также захлопыванием створчатых клапанов. Второй (диастолический) — высокий и менее продолжительный, чем первый, зависит от замыкания полулунных клапанов. При некоторых заболеваниях характер тонов изменяется И ПОЯВЛЯЮ1СЯ шумы.
Регуляция сердечной деятельности осуществляется блуждающим (парасимпатическим) нервом, который вызывает урежение ритма и уменьшение силы сердечных сокращений, и симпатическими волокнами, оказывающими ускоряющее и усиливающее действие. Цешры, регулирующие деятельность сердца, находятся в продолговатом и спинном мозге. Кроме того, имеются центры регуляции сердечной деятельности в гипоталамусе и коре больших полушарий. Изменение работы сердца происходит рефлекторно в ответ на самые различные раздражения, действующие на организм (теплота, холод, боль, изменения в мышцах во время работы, повышение давления в сосудах и т.д.). Большую роль в регуляции деятельности сердца играют различные гуморальные влияния. Гормон надпочечников адреналин учащает и усиливает работу сердца, ацетилхолин (медиатор) обладает противоположным эффектом, гормон тироксин учащает сердечный ритм. При резких физических нагрузках или состоянии эмоционального напряжения мозговой слой надпочечников выбрасывает в кровь большие количества адреналина, что приводит к резкому усилению сердечной деятель-
ности.
484 • РАЗДЕЛ III. АНАТОМИЯ, ФИЗИОЛОГИЯ И ГИГИЕНА ЧЕЛОВЕКА
Сосуды. Движение крови по сосудам
Среди сосудов кровеносной системы различают артерии, капилляры и вены (рис. 33.2). Сосуды разных типов отличаются по строению, диаметру и функциональным особенностям.
Рис. 33.2. Строение сосудов*
о — артерия, б — капилляр, в — вена
Артерии несут кровь от сердца к органам и тканям. Стенка артерии состоит из трех оболочек: наружной (соединительно-тканной), средней (гладкомышечной) и внутренней, выстланной изнутри одним слоем плоских эпителиальных клеток (эндотелием). Развитая мышечная оболочка и эластические волокна придают стенкам артерии упругость и прочность Различаю! артерии эластического типа (ближайшие к сердцу крупные сосуды), мышечного типа (средние и мелкие артерии, которые оказывают сопротивление кровотоку и тем самым регулируют приток крови к органу) и артериолы — тонкие разветвления артерии, переходящие в капилляры.
Капилляры, мельчайшие сосуды, пронизывающие все ткани, образующие сети между артериолами, приносящими кровь к тканям, и венулами, отводящими кровь от тканей. Их стенка состоит из одного слоя клеток эндотелия, расположенного на соединительно-тканной пластинке. Капилляры осуществляют обмен газов и других веществ между кровью и прилежащими тканями. Движение жидкости через капиллярную стенку происходит в результате разности гидростатического давления крови и гидростатического давления окружающей ткани, а также под действием разности осмотического давления крови и межклеточной жидкости. В артериальном конце капилляра растворенные в крови вещества фильтруются в тканевую жидкость. В венозном его конце давление крови уменьшается, осмотическое давление белков плазмы способствует поступлению жидкости и продуктов метаболизма обратно в капилляры.
Глава 33. Кровообращение • 485
Вены — сосуды, по которым кровь течет от органов к сердцу. Стенки их (как и у артерий) также состоят из трех слоев, но они тоньше и беднее эластическими волокнами, поэтому вены менее упруги и могут спадаться Большинство вен снабжено клапанами, которые препятствуют обратному току крови.
Проходя по сосудам, кровь испытывает сопротивление движению как со стороны сосудов, так и из-за вязкости самой крови. Движение крови по сосудам определяется двумя силами: разностью давлений между артериями и венами, которая создается и поддерживается работой сердца, и сопротивлением стенок сосудов току крови. Количество крови, проходящей через орган, зависит от разности давлений в артериях и венах этого органа и сопротивления течению крови в его сосудистой сети. Скорость кровотока в аорте составляет 0,5 м/с, в капиллярах — 0,0005, в венах — 0,25 м/с. Непрерывность тока крови обеспечивается эластичными стенками крупных артерий, которые во время сисголы желудочков, переполняясь кровью, растягиваются, а затем, возвращаясь в исходное состояние (во время диастолы), проталкивают кровь в нижележащие сосуды.
Стенки вен значительно тоньше и мягче стенок артерий. Для движения крови по венам недостаточно одного давления, создаваемого сердцем. Существуют дополнительные факторы: клапаны вен, сокращение близлежащих скелетных мышц, которые сжимают стенки вен, проталкивая кровь к сердцу; присасывающее действие крупных вен при увеличении объема грудной полости и отрицательное давление в ней.
Артериальное давление — это давление внутри кровеносных сосудов, благодаря которому осуществляется движение крови по ним. Различают систолическое (верхнее) и диастолическое (нижнее) давления. У здорового человека артериальное давление составляет 120/80 мм рт. ст. с небольшими колебаниями. В норме давление человека характеризуется устойчивостью и регулируется организмом самостоятельно, в первую очередь за этим следит вегетативная нервная смоема. При изменении внешних условий, которые также влияют на характер артериального давления, в организме срабатывает механизм саморегуляции давления — идет сигнал о необходимости возвращения уровня давления до физиологической нормы. С возрастом эластичность стенок артерий уменьшается, поэтому давление в них становится выше, причем систолическое давление повышается в большей степени, чем диастолическое.
Периодические толчкообразные колебания стенок артерий, обусловленные сокращениями сердца, называют артериальным пульсом.
486 » РАЗДЕЛ III. АНАТОМИЯ, ФИЗИОЛОГИЯ И ГИГИЕНА ЧЕЛОВЕКА
Артериальный пульс формируется колебаниями давления и кровенаполнения в артерии в течение сердечного цикла: в фазе систолы давление и ток крови в артериях повышаются, растягивая стенки артерий, в фазе диастолы — снижаются. Артериальный пульс определяют с помощью пальпации крупных артерий, чаше всего лучевой. Определенные характеристики пульса отражают состояние сердечно-сосудистой системы.
В стенке сосудов много рецепторов. При изменении давления, объема, химического состава крови рецепторы возбуждаются. Нервные импульсы идут в центральную нервную систему и рефлекторно воздействуют на сердце, сосуды, внутренние органы. За счет наличия рецепторов сосудистая система связана с другими органами и тканями организма. Центральная регуляция гемодинамики осуществляется сосудодвигательным центром продолговатого мозга. Импульсы возбуждения передаются на мышечную стенку сосуда через симпатические и парасимпатические нервы. Симпатические нервы оказываю! сосудосуживающий эффект (кроме сосудов сердца, головного мозга, легких), парасимпатические нервы — сосудорасширяющий эффект. Гуморальная регуляция просвета сосудов обеспечивается рядом веществ: сосудорасширяющих (ацетилхолин, гистамин и др.) и сосудосуживающих (адреналин, вазопрессин, серотонин и др.).
Кровеносные сосуды тела объединяют в большой и малый круги кровообращения.
Сосуды большого круга снабжают кровью ткани и органы (рис. 33.3) Большой круг начинается из левого желудочка аортой, от которой отходят правая и левая коронарные артерии сердца, снабжающие кровью различные отделы сердечной мышцы. Коронарные вены от сердечной мышцы несут кровь непосредственно в правое предсердие. От дуги аорты отходят справа налево плечеголовной ствол (делится на правую общую сонную артерию и левую подключичную), левая общая сонная и левая подключичная. За счет этих сосудов происходит снабжение кровью головы и верхних конечное!ей. Далее аорта переходит в грудную полость и получает название грудной аорты. Она дает ветви к органам грудной полости, а затем, миновав диафрагму, переходит в брюшной отдел. Брюшная аорта направляет ветви к органам брюшной полости и органам таза, затем распадается на правую и левую подвздошные, которые снабжают кровью органы малого таза и нижние конечности.
Верхняя и нижняя полые вены собирают кровь от верхней и нижней частей туловища и конечностей. Они впадают в правое предсердие. Венозная кровь от желудка, тонкой и толстой кишок, поджелудочной
Глава 33. Кровообращение • 487
Рис. 33.3. Большой и малый круги кровообращения
1 — аорта, 2 — легочные артерии, 3 — легочные вены, 4 — артерии внутренних органов; 5 — капилляры. 6 — воротная вена печени; 7 — верхняя и нижняя полые вены
железы и селезенки попадает в воротную вену печени. Воротная вена образует в печени капиллярную сеть (воротную систему). Клетки печени очищают кровь от вредных веществ, которые могут образовываться в кишечнике. Из печени печеночная вена отводит кровь в нижнюю полую вену.
Сосуды малого круга обеспечивают газообмен в легких. Малый круг начинается из правого желудочка легочным стволом, который делится на правую и левую легочные артерии, идущие в легкие. Там они рас-
488 » РАЗДЕЛ III. АНАТОМИЯ, ФИЗИОЛОГИЯ И ГИГИЕНА ЧЕЛОВЕКА
издаются на капилляры, осуществляющие газообмен. Из капилляров легких начинаются венулы, которые сливаются в более крупные вены и образуют в каждом легком по две легочные вены. Они впадают в левое предсердие.
Гигиена сердечно-сосудистой системы
В большинстве случаев патологические изменения в системе кровообращения возникают из-за нерационального питания, частых стрессовых состояний, гиподинамии, курения и т.д. В любом возрасте развитию, тренировке и укреплению сердечно-сосудистой системы, улучшению кровоснабжения всех органов и тканей организма, повышению сопротивляемости различным заболеваниям служат регулярные физические упражнения и труд, соответствующий возрасту и индивидуальным возможностям организма. Однако чрезмерные физические и психические напряжения могут вызвать нарушение нормальной работы сердца, его заболевания. При избыточном потреблении высококалорийной пищи в крови увеличивается содержание жироподобных веществ — липопротеинов и холестерина. Насыщенные жирные кислоты и холестерин объединяются в комплексы, которые откладываются на внутренней оболочке артерий. Образуются атеросклеротические бляшки, которые могут сузить просвет сосуда. Если атеросклерозом поражаются коронарные сосуды сердца, то уменьшается приток крови к сердечной мышце. У таких людей повышаются свертываемость крови, легче образуются тромбы. Чаще тромбы образуются в венах в связи с замедлением в них тока крови.
Малоподвижный образ жизни приводит к застою венозной крови и лимфы в нижних конечностях, уменьшению венозного притока к сердцу, уменьшению количества функционирующих капилляров. Возникает кислородное голодание сердечной мышцы. Даже умеренная физическая нагрузка уменьшает содержание жировых частиц и холестерина в крови, опасность тромбообразования. усиливает выброс крови из кровяных депо.
Лимфообращение
Лимфа образуется из тканевой жидкости, содержит в 3—4 раза меньше белков, чем плазма крови; реакция лимфы щелочная. В ней
Глава 33. Кровообращение • 489
содержится фибриноген, поэтому она способна свертываться. В лимфе нет эритроцитов, в небольших количествах содержатся лейкоциты, проникающие из кровеносных капилляров в тканевую жидкость. Лимфа, оттекающая от разных органов и тканей, имеет различный состав в зависимости от особенностей их обмена веществ (лимфа, оттекающая от печени, имеет наибольшее количество белка, оттекающая от кишечника — большое количество липидов)
Лимфатическая система долняет сердечно-сосудистую систему. Она выполняет следующие функции:
• является дополнительной системой оттока жидкости от органов;
• выполняет кроветворную и защитную функции (в лимфатических узлах происходит размножение лимфоцитов и фагоцитирование болезнетворных микроорганизмов);
• органы лимфатической системы участвуют в формировании иммунитета,
• в лимфатические сосуды тонкого кишечника происходит всасывание продуктов распада жира;
• играет важную роль в обмене веществ и очищении клеток и тканей организма.
В отличие от кровеносной системы лимфатическая система незамкнутая и не имеет центрального насоса. Началом лимфатической системы являются замкнутые лимфатические капилляры, в них фильтруется тканевая жидкость, образуя лимфу. Из сетей лимфатических капилляров берут начало более крупные лимфатические сосуды, снабженные клапанами. По лимфатическим сосудам лимфа направляется в грудной лимфатический проток. Он собирает лимфу от всех органов, за исключением правой половины головы, правой руки и правой части груди. Из этих участков тела лимфа собирается в правый лимфатический проток. Лимфатические протоки впадают в вены большого круга. По ходу лимфатических сосудов имеются лимфатические узлы (рис. 33.4). В них лимфа обобщается лейкоцитами, гам же задерживаются и обеззараживаются микроорганизмы. При попадании бактерий в лимфатические узлы последние распухают и становятся болезненными. Движения лимфы по сосудам обеспечивают: ритмические сокращения стенок крупных лимфатических сосудов; наличие клапанов в лимфатических сосудах; присасывающее действие расширенного грудного лимфатического протока в момент увеличения объема грудной полости при вдохе и отрицательное давление в грудной полости; сокращение скелетных мышц.
490 • РАЗДЕЛ III. АНАТОМИЯ, ФИЗИОЛОГИЯ И ГИГИЕНА ЧЕЛОВЕКА
Рис. 33.4. Лимфообращение.
а — отток лимфы в левый грудной лимфатический проток (заштриховано) и в правый (светлое), 6 — расположение лимфатических узлов
САМОСТОЯТЕЛЬНАЯ РАБОТА № 9
Движение. Пищеварение. Циркуляция
Часть 1
Выверите един правильный ответ.
1. Какая функция не характерна для скелета:
1) взаимосвязь всех органов организма;
2) опора тела;
3) участвие в минеральном обмене;
4) участие в кроветворении?
2. Какие компоненты не входят в состав костной ткани:
1) остеоциты;
2) эритроциты;
3) органические вещества;
4) карбонат и фосфат кальция?
3. Назовите элементы строения, нехарактерные для длинных трубчатых костей:
1) сухожилие,
2) костно-мозговой канал;
3) желтый костный мозг;
4) эпифиз.
4. У человека в связи с прямохождением:
1) большой палец стопы противопоставлен остальным;
2) когти превратились в ногти;
3) срослись фаланги пальцев стопы;
4) сформировался свод стопы?
5. Череп человека отличается от черепа других млекопитающих:
1) наличием подвижного сочленения верхней и нижней челюстей;
2) преобладанием мозгового отдела черепа над лицевым;
3) наличием швов между костями мозгового отдела;
4) особенностью строения костной ткани.
6. Артериальная кровь у человека превращается в венозную:
1) в печеночной вене;
2) лимфатических сосудах;
3) капиллярах малого круга кровообращения;
4) капиллярах большого круга кровообращения.
7. В свертывании крови участвуют:
1) эритроциты;
2) лимфоциты;
492 » РАЗДЕЛ III. АНАТОМИЯ, ФИЗИОЛОГИЯ И ГИГИЕНА ЧЕЛОВЕКА
3) лейкоциты;
4) тромбоциты.
8. Энергия, необходимая для мышечного сокращения, освобождается:
1) при синтезе АТФ в митохондриях;
2) раздражении мышцы нервными импульсами:
3) гидролизе АТФ;
4) расщеплении органических веществ в органах пищеварения
9. Какое значение для организма имеет дыхание:
1) освобождение энергии, необходимой для синтеза органических веществ;
2) поглощение СО2из атмосферного воздуха;
3) окисление питательных веществ;
4) синтез АТФ в митохондриях?
10. Наибольшую подвижность костей в скелете человека обеспечивают их соединения с помощью:
1) связок;
2) суставов;
3) сухожилий;
4) хрящевых дисков.
11. Какую роль играют лейкоциты в крови человека:
1) участвуют в ее свертывании:
2) переносят кислород;
3) уничтожают бактерии;
4) переносят питательные вещества?
12. Укажите структурный элемент скелетной мышцы:
1) гладкие мышечные клетки;
2) эпителиальные клетки;
3) соединительнотканные прослойки;
4) надкостница.
13. Слюна человека содержит фермент, который расщепляет:
1) крахмал;
2) липиды;
3) нуклеиновые кислоты;
4) белки.
14. Какая ткань входит в состав внутренней среды организма:
1) желудочный сок;
2) тканевая жидкость;
3) первичная моча;
4) желчь?
Самостоятельная работа № 8 • 493
15. В состав пояса верхних конечностей человека входит:
1) плечевая кость;
2) лопатка;
3) лучевая кость;
4) локтевая кость.
16. Если из крови удалить форменные элементы, то останется:
1) сыворотка;
2) вода;
3) лимфа;
4) плазма.
17. При обморожении кожи у человека (появление белых участков) не рекомендуется растирать пораженные участки снегом, так как:
1) повреждается целостность кожи;
2) происходит приток крови к коже;
3) возникают болезненные ощущения;
4) уменьшается просвет кровеносных сосудов.
18. Лимфа отличается от крови отсутствием:
1) лейкоцитов;
2) глюкозы;
3) белков;
4) тромбоцитов.
19. Отсутствие витаминов в пище человека приводит к нарушению обмена веществ, так как они участвуют в образовании:
1) углеводов;
2) нуклеиновых кислот,
3) ферментов;
4) минеральных солей.
20. 1олосовые связки у человека находятся:
1) в гортани;
2) носоглотке;
3) трахее;
4) ротовой полости.
21. В процессе энергетического обмена
1) из глицерина и жирных кислот образуются жиры;
2) синтезируются молекулы АТФ;
3) синтезируются неорганические вещества:
4) из аминокислот образуются белки.
22. При вывихе в суставе:
1) повреждается суставный хрящ;
2) нарушается целостность мышечной ткани;
494 » РАЗДЕЛ III. АНАТОМИЯ, ФИЗИОЛОГИЯ И ГИГИЕНА ЧЕЛОВЕКА
3) повреждается надкостница в головках костей, образующих сустав;
4) суставная головка выходит из суставной впадины.
23. В ходе пластического обмена происходит:
1) окисление глюкозы;
2) окисление липидов;
3) синтез неорганических веществ;
4) синтез органических веществ
24. При дыхании организм человека получает энергию за счет:
1) окисления органических веществ;
2) расщепления минеральных веществ;
3) превращения углеводов в жиры;
4) синтеза белков и жиров.
25. Наибольшее количество углеводов человек потребляет, используя в пищу:
1) листья cajiai а и укропа,
2) растительное и сливочное масло;
3) хлеб и картофель;
4) мясо и рыбу.
26. Колебания содержания сахара в крови и моче человека свидетельствуют о нарушениях деятельности:
1) щитовидной железы;
2) надпочечников;
3) поджелудочной железы;
4) печени
27. Какое вещество не относят к факторам свертывания крови:
1) тромбопластин;
2) липаза;
3) фибриноген;
4) ионы Са?
28. В легочную артерию кровь поступает:
1) из правого желудочка;
2) правого предсердия;
3) левого желудочка;
4) левого предсердия.
29. Изгибы позвоночника у человека связаны:
1) с прямохождением.
2) трудовой деятельностью;
3) формированием грудной клетки;
4) развитием свода стопы.
Самостоятельная работа № 9 • 495
30. Лейкоциты человека в отличие от эритроцитов:
I) передвигаются пассивно с током крови;
2) способны переносить углекислый газ;
3) не могут проникать сквозь стенки капилляров;
4) способны синтезировать антитела.
31. В какой части сердца периодически возникает возбуждение:
1) в стенке левого предсердия;
2) устье полых вен в правом предсердии;
3) стенке левого желудочка;
4) перегородке между предсердиями?
32. В какие фазы сердечного цикла закрыты полулунные клапаны:
1) сокращение предсердий;
2) сокращение желудочков;
3) расслабление предсердий;
4) расслабление желудочков?
33. Какая особенность строения характерна для правого легкого:
1) входят главный бронх и легочная артерия, выходят две легочных вены;
2) снаружи покрыто плевральным листком;
3) состоит из двух долей;
4) состоит из трех долей?
34. 1ортань человека:
1) состоит из хрящевых полуколец и соединительно-тканной перепонки;
2) образована хрящевыми кольцами, слизис|ая представлена мерцательным эпителием;
3) образована хрящами, соединенными суставами и связками, между хрящами натянуты голосовые связки;
4) покрыта соединительной тканью, затем располагается мышечный слой и слизистая.
35. Какое утверждение относительно строения альвеол можно считать неверным:
1. Наружная поверхность покрыта сетью капилляров.
2. Стенка образована одним слоем плоского эпителия с сетью эластических волокон, расположенною на юнкой базальной мембране.
3. Внутренняя поверхность альвеол сухая, что способствует диффузии кислорода.
4. Внутренняя поверхность альвеол покрыта влажной пленкой.
496 » РАЗДЕЛ III. АНАТОМИЯ, ФИЗИОЛОГИЯ И ГИГИЕНА ЧЕЛОВЕКА
36. Какое условие необходимо для поступления воздуха в terxne при вдохе:
I) расслаблен ие диафрагм ы;
2) сокращение наружных межреберных мыши:
3) давление в плевральной полости, равное атмосферному;
4) сокращение внутренних межреберных мышц?
Часть 2
Задания 1—3: выберите три верных ответа из шести.
1. В тонкой кишке:
1) происходит механическая обработка пиши;
2) завершается расщепление углеводов и белков до растворимых в воде органических веществ;
3) начинается расщепление белков пищи ди менее сложных полипептидов;
4) соляная кислота активизирует пищеварительные ферменты;
5) происходит всасывание питательных веществ в кровь и лимфу:
6) происходит расщепление жиров до глицерина и жирных кислот.
2. Какие компоненты формируют внутреннюю среду организма:
1) лимфа;
2) желудочный сок;
3) первичная моча;
4) тканевая жидкость;
5) кровь;
6) желчь?
3. Какие структурные элементы входят в сосгав скелетной мышцы:
1) гладкие мышечные клетки;
2) эпителиальные клетки;
3) соединительно-тканные прослойки;
4) поперечно-полосатые мышечные волокна;
5) надкостница;
6) сухожилия?
При выполнении заданий 4—6 установите соответствие между содержанием первого и второго столбиков
4. Установите соответствие между характеристикой иммунитета
и его видом.
Самостоятельная работа № 9 • 497
ИММУНИТЕТ ХАРАКТЕРИСТИКА
а) врожденный; б) приобретенный; в) активный искусственный иммунитет; г) пассивный искусствен- ный 1) возникает при введении в организм лечебной сыворотки; 2} антитела в организме образуются после перенесенного инфекционного заболевания; 3) вырабатывается при введении в организм вакцин; 4) наследуется организмом от родителей
5. Установите соответствие между процессом пищеварения и отделом пищеварительного тракта, в котором он протекает у человека.
ПРОЦЕСС ПИЩЕВАРЕНИЯ ОТДЕЛ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО ТРАКТА
а) обработка пищевой массы желчью; б) первичное расщепление белков; в) интенсивное всасывание питательных веществ ворсинками; г) брожение клетчатки; д) завершение расщепления белков, углеводов, жиров; е) начальные этапы переваривания углеводов; ж) створаживание молока; з) синтез витаминов К и группы В 1) ротовая по- 2) желудок; 3) тонкая кишка; 4) толстая кишка
6. Укажите соответствие кругов кровообращения и формирующих
их сосудов и отделов сердца.
СОСУДЫ и ОТДЕЛЫ СЕРЦА КРУГ КРОВООБРАЩЕИЯ
а) левое предсердие; б) левый желудочек; в) правое предсердие; г) правый желудочек, д) легочные вены: е) аорта, ж) легочная артерия, з) сонные артерии, и) верхняя полая вена; к) нижняя полая вена; л) воротная вена печени 1) малый; 2) большой
При выполнении заданий 7, 8 установите правильную последовательность биологических процессов, явлений, практических действий.
49В » РАЗДЕЛ III. АНАТОМИЯ, ФИЗИОЛОГИЯ И ГИГИЕНА ЧЕЛОВЕКА
7. Свертывание крови можно представить как цепь реакций. Укажите их правильную последовательность:
а) переход фибриногена в фибрин;
б) высвобождение неактивного тромбопластина;
в) разрушение тромбоцитов и клеток окружающих тканей;
г) образование активного тромбопластина;
д) нарушение стенки сосуда;
е) протромбин переходит в тромбин;
ж) образование сгустка.
8. Установите последовательность процессов при вдохе*
а) давление внутри легкого становится ниже атмосферного;
б) сокращение диафрагмы и межреберных мышц;
в) периодически возникающее в дыхательном центре возбуждение;
г) увеличение объема грудной клетки;
д) ткань легких растягивается, и в легкие засасываегся воздух, заполняющий альвеолы
Дайте развернутый ответ на задания 1—6.
1. Каковы функции пищеварительной системы человека?
2. Назовите характерные особенности скелета человека, связанные с прямохождением и трудовой деятельностью.
3. Какова роль поджелудочной железы и печени в пищеварении?
4. Что представляет собой внутренняя среда организма? Как образуется тканевая жидкость организма, какова ее роль и куда происходит ее отток?
5. Какие причины движения крови по венам?
6. Как осуществляется нервная и гуморальная регуляция работы сердца?
ГЛАВА
НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Человек способен действовать сообразно внешним условиям в тесной связи с возможностями самого организма. Именно этой единой цели — установлению адекватного среде поведения и состояния организма — подчинены функции отдельных систем и органов в каждый момент времени. Нервная система обеспечивает взаимосвязанную регуляцию деятельности всех систем организма и реакцию на изменение условий внутренней и внешней среды.
Основные функции нервной системы:
• получение, хранение и переработка информации из внешней и внутренней среды;
• регуляция и координация деятельности всех органов и органных систем;
• обеспечение взаимосвязи организма с внешней средой, а также сознательной деятельности людей.
Органы нервной системы в основном образованы нервной тканью. В основе деятельности нервной системы лежит активность нервных клеток, их отростков и соединений (синапсов). В нервной системе человека имеется более 100 млрд нейронов. Типичный нейрон состоит из тела (цитоплазмы и ядра) и отростков, одного обычно неветвящего-ся отростка — аксона и нескольких ветвящихся — дендритов. По аксону импульсы идут от тела клетки к мышцам, железам или другим нейронам, тогда как по дендритам они поступают в тело клетки. Основными свойствами нейронов являются возбудимость и проводимость. Внутренняя сторона мембраны нейрона, как и других клеток, заряжена отрицательно по oi ношению к наружной. Потенциал покоя обусловлен неравенством концентраций ионов К+, Na+ и CJ- по обе стороны клеточной мембраны и неодинаковой проницаемостью мембраны для этих ионов. Разность потенциалов у большинства клеток создается диффузией ионов К' из цитоплазмы в наружную среду, а ионов С1_ — из наружной среды в цитоплазму. Если на поверхность нервного волокна или клетки наносится раздражение, то нарушается проницаемость мембраны: ионы натрия устремляются внутрь, заряд меняется на противоположный и возникает потенциа_и действия (возбудимость)
500 » РАЗДЕЛ III. АНАТОМИЯ, ФИЗИОЛОГИЯ И ГИГИЕНА ЧЕЛОВЕКА
Изменения, вызываемые раздражением, быстро распространяются на соседние участки мембраны (проводимость). Передающиеся электрические изменения называются нервным импульсом.
Нервная система подразделяется на два отдела:
• соматическую нервную систему, которая осуществляет преимущественно функции связи организма с внешней средой, обеспечивая чувствительность и движение, вызывая сокращение скелетной мускулатуры;
• вегетативную нервную систему, которая регулирует деятельность внутренних органов, кровеносной системы, желез внутренней секреции и обмен веществ.
Обе системы тесно связаны между собой, однако вегетативная нервная система обладает некоторой долей самостоятельности и не зависит от нашей воли, вследствие чего ее также называют автономной нервной системой. Ее делят на две части: симпатическую и парасимпатическую.
Нервная система подразделяется на центральную (спинной и головной мозг) и периферическую (черепно-мозговые и спинномозговые нервы, нервные узлы или ганглии, нервные сплетения и нервные окончания).
Центральный отдел соматической нервной системы состоит из спинного и головного мозга.
Спинной и головной мозг покрыт тремя соединительно-тканными мозговыми оболочками
Спинной мозг расположен в позвоночном канале от I шейного до I—II поясничного позвонка (рис. 34.1). Передней и задней продольными бороздами спинной мозг делится на две симметричные половины. В центре проходит спинномозговой канал, вокруг которого сосредоточено серое вещество (тела нейронов). Наружный слой спинного мозга образован белым веществом, состоящим из отростков нейронов. которые формируют проводящие пути. На поперечных срезах серое вещество напоминает контур бабочки и состоит из передних, задних, боковых рогов и промежуточной части, соединяющей их. В передних рогах расположены двигательные нейроны (мотонейроны), аксоны которых иннервируют скелетные мышцы, в задних — вставочные нейроны, связывающие чувствительные и двигательные нейроны, а в боковых рогах вегетативные нейроны, аксоны которых идут на периферию к вегетативным ганглиям. От спинного мозга отходит 31 пара смешанных (состоят из двигательных и чувствительных нервных волокон) спинномозговых нервов, каждый из которых начинается
Глава 34. Нервная система • 501
двумя корешками: передним (двигательным) и задним (чувствительным). В состав передних корешков входят также вегетативные волокна. На задних корешках находятся спинномозговые ганнши (скопления чувствительных нервных клеток). В межпозвоночных отверстиях двигательные и чувствительные корешки соединяются, образуя смешанные нервы. Каждая пара спинномозговых нервов иннервирует строго определенный участок тела. Спинной мозг выполняет две важные функции: рефлекторную и проводниковую. Как рефлекторный центр спинной мозг осуществляет двигательные и вегетативные рефлексы. Двигательные нейроны спинного мозга иннервируют все мышцы туловища и конечностей. С вегетативными центрами спинного мозга связаны важнейшие вегетативные рефлексы: сосудодвигательный, пищевой, дыхательный, дефекации, мочеиспускания, половой. Рефлекторную функцию спинной мозг осуществляет во взаимодействии с головным мозгом Проводниковая функция производится за счет восходящих и нисходящих путей белого вещества.
Рис. 34.1. Поперечный разрез спинного мозга*
1 — белое вещество мозга, 2 — спинномозговой канал; 3—задняя продольная борозда, 4 — задний корешок спинномозгового нерва; 5—спинномозговой узел, 6 — спинномозговой нерв. 7— серое вещество мозга. 8 — передний корешок спинномозгового нерва; 9 — передняя продольная борозда
Головной мозг находится в мозговом отделе черепа. Масса головного мозга у взрослых людей составляет около 1400—1600 г. Он состо
502 • РАЗДЕЛ III. АНАТОМИЯ, ФИЗИОЛОГИЯ И ГИГИЕНА ЧЕЛОВЕКА
ит из пяти отделов: переднего, промежуточного, среднего, заднего (мост и мозжечок) л продолговатого. Полушария переднего мозга человека являются эволюционно более новыми и достигают наибольшего развития (до 80*2? массы мозга). Продолговатый мозг, варолиев мост (задний мозг), средний и промежуточный образуют ствол головного мозга. От головного мозга отходят 12 пар черепно-мозговых нервов. Первые две пары нервов — обонятельные (I) и зрительные (II) начинаются от больших полушарий, а остальные — от скоплений серого вещества (ядер в стволе мозга). Внутри головного мозга находятся полости — мозговые желудочки, заполненные спинномозговой жидкостью. Желудочки сообщаются между собой и со спинномозговым каналом (рис. 34.2)
Рис. 34.2. Продольный разрез головного мозга*
i — продолговатый мозг. 2 — вародиев мост, 3 — средний мозг, 4 — гипофиз, 5 — промежуточный мозг, 6 — мозолистое тело; 7 — полушарие переднего мозга; 8 — четверохолмие. 9 — червячок. 10 — полушария мозжечка
Продолговатый мозг является продолжением спинного мозга. Белое вещество продолговатого мозга находится снаружи, серое — внутри в виде отдельных скоплений нейронов — ядер. Среди них ядра четырех пар черепно-мозговых нервов (IX—XII). Продолговатый мозг выполняет две функции: рефлекторную и проводниковую. В сером веществе расположены центры дыхания, сердечной деятельности, сосудодвигательный, центры безусловных пищевых рефлексов (сосания.
Глава 34. Нервная система • 503
глотания, отделения пищеварительных соков), защитных рефлексов (кашля, чихания, мигания, слезоотделения, рвоты). С деятельностью продолговатого мозга, кроме того, связаны рефлексы положения тела, изменения тонуса шейных мышц и мышц туловища. Белое вещество продолговатого мозга образует проводящие пути.
Задний мозг состоит из варолиева моста и мозжечка. Варолиев мост содержит ядра с V по VII) пары черепно-мозговых нервов. Проводящие пути моста связывают продолговатый мозг и мозжечок с большими полушариями. Мозжечок расположен над продолговатым мозгом. В нем выделяют два боковых полушария и среднюю часть — червь. Снаружи полушария покрыты корой, внутри находится белое вещество. Основными функциями мозжечка являются координация движений и нормальное распределение мышечного тонуса. При повреждении мозжечка у человека произвольные движения становятся резкими, несоразмерными, теряется способность нормально ходить и стоять, сни-жае1СЯ сила мышечных сокращений, нарушайся юнус мышц.
Средний мозг (четверохолмие) состоит из двух ножек и крыши (пластинки четверохолмия). В ножках мозжечка проходят восходящие и нисходящие нервные пути. В сером веществе лежат ядра III и IV пар черепно-мозговых нервов. Средний мозг играет важную роль в регуляции мышечного тонуса и в появлении установочных рефлексов, обеспечивающих сохранение правильного положения тела в пространстве. Четверохолмие является центром зрительных и слуховых ориентировочных рефлексов.
Промежуточный мозг включает зрительные бугры (таламус), надбугорную область (эпиталамус), лодбугорную область (гипоталамус) и коленчатые тела. Сверху к нему прилегает эпифиз, снизу — гипофиз. Таламус является подкорковым центром всех видов чувствительности, за исключением обонятельной. Кроме того, он регулирует и координирует внешнее проявление эмоций (мимику, жесты, изменение дыхания, пульса, давления). В гипоталамусе находятся высшие центры вегетативной нервной системы, обеспечивающие постоянство внутренней среды, а также регулирующие обмен веществ и температуру тела. С гипоталамусом связаны чувство голода, жажды и насыщения, регуляция сна и бодрствования. Гипоталамус контролирует деятельность передней доли гипофиза и вырабатывает гормоны. поступающие в заднюю долю гипофиза. В состав надбугорья входит эпифиз. Ядра эпиталамуса принимают участки в работе обонятельного анализатора. В коленчатых телах находятся подкорковые центры зрения и слуха.
504» РАЗДЕЛ III. АНАТОМИЯ, ФИЗИОЛОГИЯ И ГИГИЕНА ЧЕЛОВЕКА
Передний мозг представлен правым и левым полушариями, которые соединены пластинкой белого вещества — мозолистым телом. Серое вещество (кора) находится сверху полушарий, белое - внутри. Белое вещество представляет собой проводящие пути полушарий. Среди белого вещества находятся ядра серого вещества (подкорковые структуры).
Кора больших полушарий представляет собой слой серого вещества толщиной в 2—4 мм. Она образована нервными клетками (14— 17 млрд), расположенными в шесть слоев на поверхности переднего мозга. Многочисленные складки, извилины и борозды значительно увеличивают площадь коры (до 2000—2500 см2). Несколько глубоких борозд делят каждое полушарие на четыре доли: лобную, теменную, височную и затылочную. Центральная бороада отделяет лобную долю от теменной, боковая — височную долю от лобной и теменной, теменно-затылочная бороада — теменную долю от затылочной. Спереди от центральной бороады в лобной доле находится передняя центральная извилина, позади нее — задняя центральная извилина. Нижнюю поверхность полушарий называют основанием мозга.
Различные области коры определяют разные функции, с чем связано выделение в ней ряда зон. Двигательная зона коры расположена в передней центральной извилине лобной доли, зона кожно-мышечной чувствительности — в задней центральной извилине теменной доли. Зрительная зона находится в затылочной доле, слуховая — в височной. Центры обоняния и вкуса функционально связаны между собой и расположены на внутренней поверхности височной и лобных долей. Ассоциативные зоны коры (в частности, теменная доля) связывают различные области коры. Здесь происходит интеграция всех импульсов, поступающих в мозг. Деятельность этих зон лежит в основе высших психических функций человека (памяти, способности к логическому мышлению и обучению, воображению), обеспечивающих возможность целесообразной реакции поведения. Они играют важную роль в формировании условных рефлексов. С развитием коры у млекопитающих регуляция функций организма перемешается в нее из нижних отделов. Деятельность каждого органа человека находится под контролем коры больших полушарий. Исследования показали, что при любом спинномозговом рефлексе или рефлексе, связанном с деятельностью определенных частей головного мозга, возбуждение передается по проводящим путям в соответствующие участки коры. Наряду с этим кора обеспечивает взаимодействие организма с внешней средой и, главное — представляет материальную основу психической деятель-
Глава 34. Нервная система • 505
ности. Качественной особенностью мозга млекопитающих и человека является функциональная асимметрия. Левое и правое полушария неравнозначны по своим функциям. Правое отвечает за образное мышление, левое — за абстрактное, в нем находятся центры письменной и устной речи.
Вегетативная нервная система является частью нервной системы, регулирующей деятельность внутренних органов (дыхания. кровообращения, пищеварения, выделения и др.). Она влияет на обмен веществ и рост; играет ведущую роль в поддержании посюянства внут ренней среды и в приспособительных реакциях организма. Центральная часть вегетативной нервной системы расположена в среднем, продолговатом и спинном мозге. Импульсы из нервного центра к рабочему органу проходят по двум последовательно расположенным нейронам (рис. 34.3). Тела первых нейронов лежат в центральном отделе нервной системы, тела вторых — за ее пределами, в ганглиях вегетативной нервной системы. Вегетативная нервная система не имеет собственных чувствительных путей. Они являются общими для соматической и вегетативной нервной системы. Деятельность вегетативной нервной системы не подчинена воле человека.
Рис. 34.3. Рефлекторная дуга а — дву хнеирон ная, 6 — трехнейронная; 1 — рецептор; 2 — чувствительным (центростремительный) нерв. 3 — чувствительный нейрон в спинномозговом ганглии, 4— вставочный нейрон; 5— спинной мозг, 6 — двигательный нейрон в передних рогах спинного мозга; 7—двигательный центробежный нерв; 8— рабочий орган
Вегетативная нервная система состоит из двух частей:
• симпатическая нервная система. Ее центральный отдел образуют нейроны боковых рогов спинного мозга на уровне всех его грудных и трех верхних поясничных сегментов. Их отростки заканчиваются в нервных узлах двух цепочек, расположенных по обеим
506 » РАЗДЕЛ III. АНАТОМИЯ, ФИЗИОЛОГИЯ И ГИГИЕНА ЧЕЛОВЕКА
сторонам позвоночника. В этих ганглиях расположены тела вторых двигательных нейронов, отростки которых заканчиваются в рабочих органах (сосуды, железы, гладкие мышцы внутренних органов и др.). Медиаторами в синапсах симпатической нервной системы являются в основном адреналин и норадреналин;
• парасимпатическая нервная система. Ее центральный отдел представлен ядрами в среднем мозге (III пара черепно-мозговых нервов), продолговатом мозге (IV, IX и X пары черепно-мозговых нервов) и в крестцовом отделе спинного мозга (ядра тазовою нерва). Парасимпатические ганглии, где находятся гела вторых нейронов, расположены около иннервируемых органов или в них. Медиатором в синапсах парасимпатической нервной системы является ацетилхолин.
К большинству внутренних органов подходят как симпатические, так и парасимпатические нервные волокна (двойная иннервация), которые обычно оказывают противоположные влияния. Повышение активности симпатической нервной системы сопровождается расширением зрачка, учащением пульса и повышением артериального давления, расширением мелких бронхов, уменьшением перистальтики кишечника и сокращением сфинктеров мочевого пузыря и прямой кишки. Повышение активности парасимпатической системы характеризуется сужением зрачка, замедлением сердечных сокращений, снижением артериального давления, спазмом мелких бронхов, усилением перистальтики кишечника и расслаблением сфинктеров мочевого пузыря и прямой кишки. Согласованность физиологических влияний этих систем обеспечивает гомеостаз — гармоничное физиологическое состояние органов и организма в целом на оптимальном уровне, что имеет большое значение в приспособлении организма к меняющимся условиям среды.
Рефлекторный принцип регуляции функций
Нервная регуляция носит рефлекторный характер. Основное положение рефлекторной теории заключается в том, что деятельность организма есть рефлекторная реакция на стимул. В работе русского физиолога И.М. Сеченова «Рефлексы головного мозга» впервые была высказана мысль о связи сознания и мышления человека с рефлекторной деятельностью головного мозга. Рефлексом называют ответную реакцию организма на раздражение рецепторов, осуществляемую с участи
Глава 34. Нервная система • 507
ем центральной нервной системы (ЦНС). Структурно-функциональной основой рефлекса является рефлекторная дуга — последовательно взаимосвязанная цепочка нервных клеток, обеспечивающая осуществление реакции, или ответа на раздражение (рис. 34.3). Рефлекторные дуги состоят:
• из рецептора, воспринимающего раздражение;
• чувствительного (центростремительного) нервного волокна, по которому возбуждение передается от рецептора в ЦНС;
• нервного центра — группы нейронов, согласованно включающихся в регуляцию определенной функции или в осуществление рефлекторной реакции;
• двигательного (центробежного) нервного волокна, передающего возбуждение от ЦНС к исполнительному органу, деятельность которого изменяется в результате рефлекса
Различают рефлексы соматические (обеспечивающие движение скелетных мышц) и вегетативные (регулирующие функции внутренних органов и тонус сосудов). Наиболее простая рефлекторная дуга (двухнейронная) содержит чувствительный и двигательный нейроны, между которыми имеется один синапс (дуга коленного рефлекса). Рефлекторные дуги большинства рефлексов включают не два, а большее количество нейронов: чувствительный, один или несколько вставочных и двигательный. Посредством вставочных нейронов осуществляется связь с вышележащими отделами ЦНС и передается информация об адекватности ответа исполнительного органа полученному раздражению (рис. 34.4).
Большое значение для рефлекторной реакции наряду с возбуждением имеетторможение. Этот нервный процесс заключается в задержке возбуждения в ответ на раздражение или в ослаблении уже возникшего в ЦНС возбуждения. Взаимосвязь возбуждения и торможения обеспечивает согласованную работу всех органов и организма в целом.
Идеи И.М. Сеченова получили развитие в трудах И.П. Павлова. Он создал экспериментальный метод исследования функций коры больших полушарий — метод условных рефлексов и установил, что рефлексы являются основой высшей нервной деятельности. И.П. Павлова считают создателем учения о высшей нервной деятельности. Высшая нервная деятельность (ВИД) — ото деятельность коры больших полушарий головного мозга и ближайших к ней подкорковых образований, обеспечивающая наиболее совершенное приспособление (поведение) высокоорганизованных животных и человека к окружающей среде.
508 • РАЗДЕЛ III. АНАТОМИЯ, ФИЗИОЛОГИЯ И ГИГИЕНА ЧЕЛОВЕКА
Рис. 34.4. Двигательный путь вегетативной рефлекторной дуги.
! — тела первых нейронов, 2 — их отростки, 3 — вегетативный нервный узел;
— тела вторых нейронов, 5 — их отростки; 6 — окончание их на органе (сердце)
Всю совокупность рефлексов, происходящих в организме, Н.П. Павлов разделил на две группы: безусловные и условные.
Безусловные рефлексы — это врожденные рефлексы, передаваемые по наследству от родителей. Они являются видовыми, относительно постоянными и осуществляются на уровне спинного мозга, ствола и подкорковых ядер головного мозга. Безусловные рефлексы (например, сосательный, глотательный, зрачковый рефлексы, кашель, чихание и др.) сохраняются у животных, лишенных больших полушарий. Они образуются в ответ на действие определенных раздражителей. Так, рефлекс слюноотделения возникает при раздражении пищей вкусовых сосочков языка. Возникшее возбуждение в виде нервного импульса проводится по чувствительным нервам в продолговатый мозг, где находится центр слюноотделения, откуда оно по двигательным нервам передается слюнным железам, вызывая слюноотделение. На основе безусловных рефлексов осуществляются регуляция и согласованная деятельность разных органов и их систем, поддерживается само существование организма.
Условные рефлексы могут образовываться в изменчивых условиях окружающей среды, обеспечивая сохранение жизнедеятельности организма и приспособительное поведение. Они осуществляются с обязательным участием коры больших полушарий головного мозга.
Глава 34. Нервная система • 509
Они не являются врожденными, а образуются в течение жизни на базе безусловных рефлексов под воздействием определенных факторов внешней среды. Условные рефлексы индивидуальны, т.е. у одних особей вида тот или иной рефлекс может присутствовать, у других — отсутствовать.
Условные рефлексы образуются в результате сочетания безусловного рефлекса с действием условного раздражителя. Для этого необходимо соблюдение двух условий*
1) действие условного раздражителя должно предшествовать действию безусловного раздражителя (для образования у собаки условного слюноотделительного рефлекса на звонок нужно, чтобы он начал звонить до подачи корма и некоторое время сопровождал процесс еды);
2) условный раздражитель должен неоднократно подкрепляться действием безусловного раздражителя в отсутствие отвлекающих посторонних раздражителей.
После нескольких сочетаний звонка с приемом пищи у собаки будет наблюдаться слюноотделение при одном звуке звонка без пищевого подкрепления. Механизм образования условного рефлекса состоит в установлении временной связи (замыкания) между двумя очагами возбуждения в коре головного мозга. Рефлекторная дуга условного рефлекса содержит следующие отделы: рецептор, реагирующий на условный раздражитель; чувствительный нерв и соответствующий ему восходящий путь с подкорковыми образованиями; участок коры, воспринимающий условный раздражитель (например, зрительный центр); участок коры, связанный с центром безусловного рефлекса (пищевой центр); центр безусловного рефлекса; двигательный нерв; рабочий орган. Показано, что на основе уже образовавшихся условных рефлексов могут возникать новые условные рефлексы. В течение жизни организма бесчисленное множество образующихся условных рефлексов служат основой его поведения.
Биологическое значение условных рефлексов в жизни человека и животных огромно, так как они обеспечивают их приспособительное поведение — позволяют точно ориентироваться в пространстве и времени, находить пишу (по виду, запаху), избегать опасности, устранять вредные для организма воздействия. С возрастом число условных рефлексов возрастает, приобретается опыт поведения, благодаря которому взрослый организм оказывается лучше приспособленным к окружающей среде, чем детский. Выработка условных рефлексов лежит в основе дрессировки животных, когда тот или иной
510 » РАЗДЕЛ III. АНАТОМИЯ, ФИЗИОЛОГИЯ И ГИГИЕНА ЧЕЛОВЕКА условный рефлекс образуется в результате сочетания с безусловным (дача лакомства и др.).
Условные рефлексы не только вырабатываются, но и исчезают или ослабляются при изменении условий существования в результате торможения. И.П. Павлов различал два вида торможения условных рефлексов: безусловное (внешнее) и условное (внутреннее). Безусловное (внешнее) торможение возникает в результате действия нового раздражителя достаточной силы. В коре головного мозга при этом возникает новый очаг возбуждения, который вызывает угнетение существующего очага возбуждения. У человека, например, при острой зубной боли перестает болеть сильно пораненный палец. Условное (внутреннее) торможение развивается по закономерностям условного рефлекса, т.е. если действие условного раздражителя не подкрепляется действием безусловного раздражителя. Благодаря торможению в коре исчезает ненужная временная связь. Наиболее сложные формы приспособительного поведения свойственны человеку Так же как у животных, они связаны с образованием условных рефлексов и их торможением. Однако у человека деятельность коры больших полушарий головного мозга обладает наиболее развитой способностью к анализу и синтезу сигналов, поступающих из окружающей и внутренней среды организма. Аналитическая деятельность коры заключается в тонком различении (дифференцировке) по характеру и интенсивности действия множества раздражений, действующих на организм и доходящих в форме нервных импульсов до коры За счет внутреннего торможения в коре осуществляется дифференцировка раздражителей по степени их биологической значимости. Синтетическая деятельность коры проявляется в связывании, объединении возбуждений, возникающих в разных зонах коры, что формирует сложные формы поведения человека.
Особенностями высшей нервной деятельности человека являются высокоразвитая психическая деятельность, сознание, речь, способность к абстрактно-логическому мышлению. Высшая нервная деятельное |ь человека сформировалась исторически в ходе трудовой деятельности и необходимости общения. Опираясь на особенности высшей нервной деятельности человека и животных, И.П. Павлов разработал учение о первой и второй сигнальных системах. Сигнальной системой называют совокупность процессов в нервной системе, которые осуществляют восприятие, анализ информации и ответную реакцию организма.
Животные и человек получают сигналы из внешнего мира через соответствующие органы чувств. Восприятие окружающего мира, свя-
Глава 34. Нервная система • 511
занное с анализом и синтезом непосредственных сигналов, которые приходят от зрительных, слуховых, обонятельных и других рецепторов, составляет первую сигнальную систему. Деятельность этой системы проявляется также в условных рефлексах, формирующихся на любые раздражения из внешней среды, за исключением слова.
В отличие от животных человеку как социальному существу свойственна еще и вторая сигнальная система, связанная с функцией речи, со словом, слышимым или видимым (письменная речь). Слово, по Н.П. Павлову, является сигналом для работы второй сигнальной системы («сигналы сигналов»). Например, действия человека (его поведение) будут одинаковыми как при произнесении слова «пожар!», так и при действительно наблюдаемом (зрительное раздражение) им пожаре. Образование условного рефлекса на основе речи является качественной особенностью высшей нервной деятельности человека. Сигнальное значение слова связано не с простым звукосочетанием, а с его смысловым содержанием. Развитие словесной сигнализации сделало возможным обобщения и абстракции, находящие свое выражение в понятиях человека. В ходе исторического развития человечества благодаря мышлению накоплены огромные знания о внешнем мире.
Первая и вторая сигнальные системы находятся у человека в тесном взаимодействии и взаимосвязи, так как возбуждение первой сигнальной системы, вызванное конкретными сигналами, передается во вторую сигнальную систему. Первые признаки развития второй сигнальной системы появляются у ребенка во второй половине первого года жизни. Речевые рефлексы второй сигнальной системы формируются благодаря активности нейронов лобных областей и области речедвигательного центра коры больших полушарий.
Накопление, хранение и обработка информации — важнейшее свойство нервной системы. Память — одна из психических функций и видов умственной деятельности, предназначенная сохранять, накапливать и воспроизводить информацию. Различают два вида памяти: кратковременную и долговременную. В основе кратковременной памяти лежит циркуляция нервных импульсов по замкнутым нейронным цепям. Это может продолжаться от нескольких секунд до 10—20 мин. Информация, хранящаяся в кратковременной памяти, быстро «стирается». В процессе обучения нервные импульсы неоднократно проходят по одним и тем же нервным путям, оставляя в них след. Материальной основой долговременной памяти являются различные структурные и биохимические изменения в цепях нейронов, вызванные электрохимическими процессами возбуждения. В долговременной памяти
512 » РАЗДЕЛ III. АНАТОМИЯ, ФИЗИОЛОГИЯ И ГИГИЕНА ЧЕЛОВЕКА
информация хранится в доступном для извлечения виде. В настоящее время найдены пептиды, вырабатываемые нервными клетками и влияющие на процесс памяти. Определенная роль в формировании памяти принадлежит эмоциям. При эмоциональном возбуждении усиливается циркуляция нервных импульсов по цепям нейронов В формировании памяти участвуют нейроны коры больших полушарий (височные доли), ретикулярная формация ствола мозга, гипоталамическая область. Различают зрительную, слуховую, осязательную, двигательную, или моторную, и смешанную память в зависимости от того, какой из анализаторов играет в этом процессе главную роль.
Деятельность организма зависит от состояния центральной нервной системы. Ее переутомление ведет к расстройству жизненно важных функций организма, снижает восприятие, внимание, память и работоспособность. В результате продолжительной и интенсивной умственной работы наступает утомление, которое снижает продуктивность умственного труда. Сохранение здоровья и длительной работоспособности требует рационального режима труда и отдыха. Огромное физиологическое значение вжизни человека играет сон. Благодаря сну мы можем каждый день продуктивно работать. Сон — естественный физиологический процесс, особое состояние сознания человека и животных, включающее в себя ряд стадий, закономерно повторяющихся в течение ночи. Появление этих стадий обусловлено активностью различных структур мозга. По данным электроэнцефалографии, у человека во сне происходит чередование двух основных фаз сна: фазы медленноволнового сна (периода глубокого сна) и фазы быстроволнового сна, во время которого при электроэнцефалографии фиксируются активность нервных клеток, характерная для состояния бодрствования, считается, что в эту фазу могут возникать сновидения. Предполагают, что медленный сон связан с восстановлением энергозатрат, быстрый сон обеспечивает функции психологической зашиты, переработку информации, ее обмен между сознанием и подсознанием. Продолжительность сна обычно составляет 6—8 ч/сут., но возможны изменения в довольно широких границах (4—10 ч). Нарушение сна тяжело переносится человеком. Сознание человека теряет ясность, работоспособность резко снижается.
ГЛАВА
ОРГАНЫ ЧУВСТВ (АНАЛИЗАТОРЫ), ИХ СТРОЕНИЕ, ФУНКЦИИ
Взаимодействие человека с окружающим его миром происходит с помощью органов чувств. Каждый из органов чувств реагирует на определенные раздражители окружающей среды. Всего их у человека пять: зрения, слуха, обоняния, осязания и вкуса. В каждом из них имеются специфические рецепторы, воспринимающие определенный вид раздражения. И.П. Павлов ввел понятие анализатора как функциональной системы, состоящей из трех компонентов:
1) периферической части — рецептора, в рецепторе энергия внешнего раздражения трансформируйся в нервные импульсы;
2) проводниковой части (по чувствительным нервным путям импульсы поступают в соответствующую зону коры);
3) центральной части, представленной соответствующей областью коры головного мозга, где формируются специфические ощущения.
Зрительный анализатор обеспечивает получение зрительной информации из окружающей среды и состоит из периферической — глаз, проводниковой — зрительного нерва и центральной — зрительной зоны коры затылочной доли головного мозга.
Глаз состоит из глазного яблока и вспомогательного аппарата, к которому относятся веки, ресницы, слезные железы и мышцы глазного яблока. Веки образованы складками кожи, выстланными изнутри слизистой оболочкой — конъюнктивой. Слезные железы находятся в наружном верхнем углу глаза. Слезы омывают передний отдел глазного яблока и через носослезный канал попадают в полость носа. Мышцы глазного яблока приводят его в движение и направляют в сторону рассматриваемого предмета.
Глазное яблоко имеет шаровидную форму и расположено в глазнице (рис. 35.1). Оно содержит три оболочки: фиброзную (наружную), сосудистую (среднюю) и сетчатую (внутреннюю), а также внутреннее ядро, состоящее из хрусталика, стекловидного тела и водянистой влаги передней и задней камер глаза
514 • РАЗДЕЛ III. АНАТОМИЯ, ФИЗИОЛОГИЯ И ГИГИЕНА ЧЕЛОВЕКА
Рис. 35.1. Строение глаза.
I — роговица. 2 — радужка; 3— хрустали^. 4 — сетчатка.
5— сосудистая оболочка; 6 — пигментная оболочка, 7—белочная оболочка, 8— зрительный нерв, 9 — стекловидное тело
Задний отдел фиброзной оболочки представлен плотной непрозрачной соединительно-тканной белочной оболочкой (склерой), передний — прозрачной выпуклой роговицей. Сосудистая оболочка богата сосудами и пигментами. В ней выделяют собственно сосудистую оболочку (задняя часть), ресничное тело и радужную оболочку. Основную массу ресничного тела составляет цилиарная (ресничная) мышца, изменяющая своим сокращением кривизну хрусталика. Радужная оболочка имеет вид кольца, окраска которого зависит от количества и характера пигмента, синтезируемого в организме. В центре радужки находится отверстие — зрачок. Он может сужаться и расширяться благодаря сокращению кольцевых и радиальных мышц, расположенных в радужной оболочке.
В сетчатке различают две части: заднюю — зрительную, воспринимающую световые раздражения, и переднюю, не содержащую светочувствительных элементов. — слепую часть сетчатки. Снаружи сетчатка выстлана пигментным слоем эпителия, который прилежит к сосудистой оболочке. Зрительная часть сетчатки состоит из десяти слоев клеток: наиболее важными являются три слоя, прилегающие к пигментному эпителию, которые содержат светочувствительные рецепторы — палочки (130 млн) и колбочки (7 млн). Колбочки сосредоточены в центре сетчатки (в центральной ямке). Большая их часть образует желтое пятно — место наилучшего видения. По направлению
Глава 35. Органы чувств (анализаторы), их строение, функции • 515
к периферии сетчатки число колбочек уменьшается, количество палочек нарастает. По периферии располагаются только палочки. Светочувствительные элементы отсутствуют в области слепого пятна. Это место выхода зрительного нерва.
Большую часть полости глазного яблока заполняет прозрачная студенистая масса — стекловидное тело (поддерживает форму глазного яблока). Хрусталик имеет форму двояковогнутой линзы, задняя часть которой прилегает к стекловидному телу, а передняя — обращена к радужной оболочке. Прозрачное вещество хрусталика снаружи покрыто капсулой хрусталика, связанной с ресничным телом. При сокращении мышцы ресничного тела меняется кривизна хрусталика и лучи света преломляются так, чтобы изображение объекта зрения попало на желтое пятно сетчатки. Способность хрусталика изменять свою кривизну в зависимости от удаленности предметов называют аккомодацией. При нарушении аккомодации могут возникнуть близорукость (изображение фокусируется перед сетчаткой) и дальнозоркость (изображение фокусируется за сетчаткой). Последним компонентом прозрачного содержимого глаза является водянистая влага — жидкость, заполняющая переднюю и заднюю камеры глаза. Передняя камера расположена между роговицей и радужкой, задняя — между радужкой и хрусталиком.
Лучи света, отражаясь от предметов, проходят через светопреломляющие среды: роговицу, водянистую влагу, хрусталик, стекловидное тело — и собираются на сетчатке. При этом на сетчатке получается действительное, обратное, уменьшенное изображение предмета. Благодаря переработке в коре информации, получаемой от сетчатки и рецепторов других органов чувств, мы воспринимаем предметы в их естественном положении.
Световые раздражения воспринимаются палочками и колбочками сетчатки. Палочки более чувствительны к свету и обеспечивают зрение в сумерках и темноте, колбочки осуществляют дневное и цветовое зрение. В палочках имееюя красный пшмент — родопсин, а в колбочках — иодопсин. Под влиянием света в результате фотохимических реакций эти вещества распадаются, а в темноте восстанавливаются. Для восстановления родопсина необходим витамин А. Если же витамин А в организме отсутствует, то образование родопсина нарушается и развивается куриная слепота. т.е. неспособность видеть при слабом свете или в темноте. Восприятие цветовых ощущений связано с колбочками. Согласно трехкомпонентной теории Гельмгольца, в сетчатке имеется три типа колбочек, воспринимающих красный, зеленый
516 » РАЗДЕЛ III. АНАТОМИЯ, ФИЗИОЛОГИЯ И ГИГИЕНА ЧЕЛОВЕКА
и сине-фиолетовый цвета. Распознавание всех остальных цветов зависит от комбинации трех основных цветов. Одинаковые и одновременные раздражения трех типов колбочек дают ощущения белого цвета. Фотохимические реакции в колбочках и палочках вызывают нервные импульсы, которые передаются в зрительный нерв, а затем в центральную часть анализатора (затылочную область коры).
Орган слуха и равновесия осуществляет восприятие звуков, а также отвечает за положение тела в пространстве и способность удерживать равновесие. Состоит из трех частей: наружного уха. среднего уха и внутреннего уха.
Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода. Ушная раковина представлена эластическим хрящом, покрытым кожей, и служит для улавливания звука. Наружный слуховой проход — канал длиной 3,5 см, который начинается наружным слуховым отверстием и заканчивается слепо барабанной перепонкой Он выстлан кожей и имеет железы, выделяющие ушную серу.
За барабанной перепонкой расположена полость среднего уха, состоящая из барабанной полости, заполненной воздухом, слуховых косточек и слуховых (евстахиевых) труб. Слуховые трубы связывают барабанную полость с полостью носоглотки, что способствует уравниванию давления по обе стороны барабанной перепонки. Только при этом условии возможны нормальные колебания барабанной перепонки. Слуховые косточки — молоточек, наковальня и стремечко. Они передают звуковые колебания из наружного уха во внутреннее, одновременно усиливая их (рис. 35.2). Молоточек рукояткой сращен с барабанной перепонкой, головка молоточка прилегает к наковальне, которая другим концом соединяется со стремечком. Стремечко широким основанием соединяется с перепонкой овального окна, ведущего во внутреннее ухо.
Внутреннее ухо расположено в толще пирамиды височной кости, состоит из костного лабиринта и расположенного в нем перепончатого лабиринта. Пространство между ними заполнено жидкостью — перилимфой, а полость перепончатого лабиринта — эндолимфой.
Костный лабиринт содержит три отдела: преддверие, улитку и полукружные каналы. Улитка относится к органу слуха, остальные его части — к органу равновесия
Улитка представляет собой костный канал, закрученный в виде спирали. Ее полость разделена тонкой перепончатой перегородкой — основной мембраной. Она состоит из многочисленных (около 24 тыс.) соединительно-тканных волоконец разной длины. На основной мем-
Глава 35. Органы чувств (анализаторы), их строение, функции • 517
Рис. 35.2. Слуховые косточки (а) в среднем ухе и общий вид внутреннего уха (б). 1 — молоточек, 2 — наковальня, 3 — стремечко; 4— барабанная перепонка, 5— улитка, 6 — круглый мешочек; 7—овальный мешочек; 8—Ю— полукружные каналы
бране помешаются рецепторные волосковые клетки периферического отдела слухового анализатора.
Звуковые волны через наружный слуховой проход достигают барабанной перепонки и вызывают ее колебания. Эти колебания усиливаются (почти в 50 раз) системой слуховых кос точек и передаются перилимфе и эндолимфе, затем воспринимаются волокнами основной мембраны Высокие звуки вызывают колебания коротких волоконец, низкие — более длинных, расположенных у вершины улитки. Эти колебания возбуждают рецепторные волосковые клетки. Далее возбуждение передается по слуховому нерву в височную долю коры больших полушарий, где происходят окончательный анализ и синтез звуковых сигналов. Ухо человека воспринимает звуки с частотой от 16 до 20000 Гц.
Вестибулярный аппарат представлен преддверием и полукружными каналами внутреннего уха и является органом равновесия. В преддверии лабиринта имеются два мешочка, заполненные эндолимфой. На дне и во внутренней стенке мешочков расположены рецепторные волосковые клетки, к которым примыкает отолитовая мембрана с особыми кристаллами—отолитами, содержащими Са2+. Три полукружных канала расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Основания каналов в местах их соединения с преддверием образуют расширения — ампулы, в которых расположены волосковые рецепторные клетки. Рецепторы отолитового аппарата возбуждаются при ускоряющихся ил и замедляющихся прямолинейныхдвижениях. Рецепторы полукружных каналов возбуждаются при ускоренных или замедленных
518 » РАЗДЕЛ III. АНАТОМИЯ, ФИЗИОЛОГИЯ И ГИГИЕНА ЧЕЛОВЕКА
вращательных движениях за счет передвижения эндолимфы. Импульсы от рецепторов вестибулярного аппарата по вестибулярному нерву поступают в центральную нервную систему. Возбуждение рецепторов вестибулярного аппарата сопровождается рядом рефлекторных реакций: изменением тонуса мышц, сокращением мышц, способствующих выпрямлению тела и сохранению позы. Вестибулярный анализатор функционально связан с мозжечком, который регулирует его деятельность. Чувство равновесия связано не только с возбуждением рецепторов вестибулярного аппарата, но и с возбуждением рецепторов мышц, сухожилий, рецепторов подошв ног.
Обоняние обеспечивает восприятие запаха веществ, рассеянных в воздухе. Обонятельные рецепторы находятся в слизистой оболочке верхней части носовой полости. Раздражителями обонятельных клеток служат частицы пахучих веществ вдыхаемого воздуха. Импульсы от обонятельных рецепторов поступают в обонятельную зону коры по обонятельному нерву.
Периферические отделы вкусового анализатора находятся на вкусовых сосочках языка, мягком небе, задней стенке глотки и надгортаннике. Они состоят из вкусовых (рецепторных) клеток, раздражителями для которых являются растворимые в воде вещества. Рецепторы, специфичные к восприятию сладкого, расположены на кончике языка, горького — на корне, кислого и соленого — по бокам языка. Центральные отделы вкусового и обонятельного анализаторов сосредоточены на внутренней поверхности височной и лобной долей коры больших полушарий.
Существуют разные виды кожной чувствительности: тактильная (прикосновение и давление), температурная (тепло и холод) и болевая. Рецепторов прикосновения и давления (механорецепторов), осуществляющих функцию осязания, в коже человека свыше 600 тыс. Ощущение тепла и холода возникает при раздражении терморецепторов, которых около 300 тыс., в том числе около 30 тыс. тепловых рецепторов. Болевые раздражения воспринимаются свободными нервными окончаниями. Болевые ощущения возникают при действии любого раздражителя очень большой силы, сигнализируют об опасности для организма и вызывают проявление оборонительных рефлексов. Различные рецепторы кожи располагаются на разной глубине: холодовые — более поверхностные (ближе к эпидермису), тепловые в глубоких слоях дермы и подкожном слое. Наибольшей чувствительностью обладает кожа губ. носа; наименьшей — кожа спины, живота, подошв ног. Центральный отдел кожного анализатора находится в задней центральной извилине теменной доли больших полушарий
ГЛАВА
ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА
Эндокринная система — система желез внутренней секреции, одна из основных систем регуляции организма. Регулирующее влияние эндокринная система осуществляет через гормоны, для которых характерны высокая биологическая активность (обеспечение процессов жизнедеятельности организма: роста, развития, размножения, адаптации, поведения)
Железы человеческого тела делят на две группы: внутренней (эндокринные) и внешней (экзокринные) секреции (рис. 36.1). Эндокринные железы не имеют выводных протоков и выделяют свои секреты — гормоны — в кровь и лимфу. Это гипофиз, щитовидная, паращитовидные железы, надпочечники, эпифиз, вилочковая железа. Экзокринные железы имеют выводные протоки, через которые выделяют свои секреты на поверхность слизистых оболочек внутренних органов или кожи. К ним относят слюнные железы, печень, молочные, сальные, потовые и др. Кроме желез внешней и внутренней секреции существуют железы смешанной секреции — поджелудочная и половые железы.
Гормоны — органические соединения, обладающие высокой биологической активное 1ью и в малых дозах дающие значительный физиологический эффект. — играют ведущую роль в гуморальной регуляции функций организма. У высших животных есть две регуляторные системы, с помощью которых организм приспосабливается к постоянным внутренним и внешним изменениям. Одна из них — нервная система, быстро передающая сигналы (в виде импульсов) через сеть нервов и нервных клеток; другая — эндокринная, осуществляющая химическую регуляцию с помощью гормонов, которые переносятся кровью и оказывают эффект на отдаленные от места их выделения ткани и органы. Эндокринная система взаимодействуете нервной системой; так, некоторые гормоны функционируют в качестве медиаторов (посредников) между нервной системой и органами, отвечающими на воздействие. Таким образом, различие между нервной и химической координацией не является абсолютным. По химической природе гормоны делят на три группы: полипептиды и белки (инсулин); аминокислоты и их производные (тироксин, адреналин); стероиды (поло-
520 • РАЗДЕЛ III. АНАТОМИЯ, ФИЗИОЛОГИЯ И ГИГИЕНА ЧЕЛОВЕКА
Рис. 36.1. Расположение желез внутренней секреции 1 — гипофиз, 2 — околощитовидные железы; 3 — зобная железа; 4 — поджелудочная железа. 5 — половые железы, 6 — надпочечники, 7— щитовидная железа; S — эпифиз
вые гормоны). Гормоны циркулируют в крови в свободном состоянии и в виде соединений с белками. Для гормонов характерны:
• дистантный характер действия (органы и системы, на которые действуют гормоны, расположены далеко от места их образования);
• строгая специфичность действия ;
• высокая биологическая активность.
Железы внутренней секреции имеют различное местоположение, но они тесно связаны между собой. Нарушение функции одной железы приводит к изменению деятельности других. Нарушения бывают двоякого рода: усиление деятельности желез — гиперфункция (образуется и выделяется в кровь увеличенное количество гормонов); ослабление деятельности — гипофункция (количество гормонов, образующихся и выделяющихся в кровь, уменьшается).
Гипофиз — мозговой придаток в форме округлого образования, расположенного на нижней поверхности головного мозга, вырабатывает гормоны, влияющие на рост, обмен веществ и репродуктивную
Глава 36. Эндокринная система • 521
функцию. Является центральным органом эндокринной системы; тесно взаимодействует с гипоталамусом (отделом промежуточного мозга). Гипоталамус является высшим центром регуляции эндокринных функций. Он объединяет нервные и эндокринные регуляторные механизмы в единую нейроэндокринную систему, оказывая влияние на эндокринные железы либо по нисходящим нервным путям, либо через гипофиз (гуморально).
Гипофиз состоит из трех долей: передней, промежуточной и задней
Передняя доля выделяет тропные гормоны: соматотропный, гонадотропный, тиреотропный, адренокортикотропный. Соматотропный гормон регулирует рост. Гиперфункция в детском возрасте приводит к гигантизму, у взрослого человека возникает акромегалия (увеличение размеров носа, нижней челюсти, кистей рук и стоп ног). При гипофункции в детском возрасте происходит задержка роста — карликовость. Гипофизарные карлики характеризуются нормальным развитием психики и правильными пропорциями тела. Гипофункция у взрослых приводит к изменению обмена веществ: либо к общему ожирению, либо к резкому похуданию. 1онадотропные гормоны регулируют функции половых желез. Тиреотропный гормон действует на щитовидную железу, стимулируя ее функцию. Адренокортикотропный гормон усиливает синтез гормонов коры надпочечников.
Промежуточная доля гипофиза выделяет интермидин. влияющий на пигментацию кожи.
Задняя доля гипофиза имеет прямую связь с ядрами гипоталамуса; в них вырабатываются два гормона: вазопрессин и окситоцин. По аксонам нервных клеток эти гормоны поступают в заднюю долю гипофиза. Вазопрессин влияет на гладкую мускулатуру артериол, увеличивая их тонус и повышая артериальное давление; усиливает обратное всасывание воды из канальцев почек в кровь, угнетая мочеобразова-ние. Уменьшение образования вазопрессина является причиной несахарного диабета, когда выделяется большое количество мочи, не содержащей сахара. Окситоцин действует на гладкую мускулатуру матки, усиливая ее сокращение в конце беременности, а также стимулирует выделение молока.
Эпифиз относится к промежуточному мозгу; расположен между полушариями головного мозга, выделяет гормон мелатонин, который участвует в регуляции суточных ритмов; а также влияет на иммунную систему и половое созревание
Щитовидная железа расположена на шее впереди гортани. Ее ткань состоит из отдельных пузырьков — фолликулов, где образуются гор-
522 » РАЗДЕЛ III. АНАТОМИЯ, ФИЗИОЛОГИЯ И ГИГИЕНА ЧЕЛОВЕКА моны, богатые йодом. — тироксин и др. Основной функцией этих гормонов является стимуляция окислительных процессов в клетках, регуляция водного, белкового, жирового, углеводного и минерального обменов, роста и развития организма. Они оказывают действие на функции центральной нервной системы и высшую нервную деятельность. При недостаточной функции шитовидной железы, проявляющейся в детском возрасте, возникает кретинизм (задержка роста, психического и полового развития). При гипофункции у взрослого человека развивается микседема (снижение основного обмена, ожирение. апатия, понижение температуры тела, слизистый отек тканей). При гиперфункции возникает базедова болезнь (увеличение щитовидной железы, повышение возбудимости нервной системы, основного обмена, снижение массы тела, пучеглазие). В горных районах, при недостатке в воде йода, люди болеют зобом (увеличение щитовидной железы).
Паращитовидные железы — парные образования, тесно приле1а-ющие к щитовидной железе (иногда с каждой стороны расположено по две отдельные железы). Вырабатывают паратгормон, вызывающий повышение уровня Са2 + в плазме. Удаление паращитовидных желез и снижение кальция приводят к судорогам. Антагонистом паратгормона является кальцитонин (вырабатывается особыми клетками фолликулов щитовидной железы). Он снижает уровень Са2+в крови, тормозя его выделение из костей.
Надпочечники — парные железы, расположены на верхних полюсах почек. Они состоят из двух слоев: наружного (коркового) и внутреннего (мозгового). В корковом веществе вырабатываются три группы гормонов: глюкокортикоиды, минералокортикоиды и половые гормоны. 1люкокортикоиды (кортизон и др.) влияют на обмен углеводов, белков, жиров, обладают способностью угнетать развитие воспалительных процессов. Их уровень в крови резко повышается при стрессе, травмах, кровопотерях, шоковых состояниях, что является одним из механизмов адаптации организма Минералокортикоиды (альдосюрон и др.) регулируют обмен натрия и калия, действуя на почки. Половые гормоны коры надпочечников (андрогены, эстрогены) обусловливают развитие вторичных половых признаков. При недостаточной функции коры надпочечников развивается заболевание, называемое бронзовой болезнью (болезнь Аддисона). Кожа темнеет, наблюдаются повышенная утомляемость, потеря аппетита, тошнота, рвота. При гиперфункции надпочечников отмечается увеличение синтеза гормонов, особенно половых. При этом меняются вторичные половые признаки.
Глава 36. Эндокринная система • 523
Мозговой слой надпочечников вырабатывает адреналин и норадреналин, которые повышают систолический объем, ускоряют частоту сердечных сокращений, расширяют коронарные сосуды и сужают кожные, увеличивают кровоток в печени, скелетных мышцах и мозге, повышают уровень сахара в крови, усиливают распад жиров. Выделение адреналина и норадреналина может происходить рефлекторно при всех состояниях, связанных с усилением обмена веществ, при мышечной работе, переохлаждении, психических травмах и т.д Изменения, наступающие в организме в ответ на действие чрезвычайных (стрессорных) раздражителей, получили название общего адаптационного синдрома (этот термин принадлежит канадскому ученому Г. Селье). Адреналин воздействует на гипоталамус, вызывая образование адренокортикотропного гормона передней доли гипофиза. Этот гормон стимулирует выработку в надпочечниках глюкокортикоидов. которые можно назвать защитными (адаптивными) гормонами.
Вилочковая железа (тимус) помещается за грудиной и состоит из двух долей; наибольшую массу имеет у новорожденных, после наступления полового созревания ее развитие прекращается и железа постепенно атрофируется. В железе размножаются и дифференцируются клетки — предшественники Т-лимфоцитов. Зрелые Т-лимфоциты (ответственны за развитие иммунитета) из тимуса заселяют периферические лимфоидные органы. Тимус вырабатывает гормон тимозин, участвующий в регуляции нервно-мышечной передачи, углеводного обмена, обмена кальция.
Поджелудочная железа является железой смешанной секреции. Она выделяет пищеварительные ферменты в двенадцатиперстную кишку по выводному протоку, а гормоны — непосредственно в кровь. Эндокринная часть образована островками Лангерганса, неравномерно расположенными по всей железе. Островки состоят из нескольких видов клеток. Одна группа клеток вырабатывает гормон глюкагон, способствующий превращению 1ликогена печени в глюкозу, в результате чего повышается уровень сахара в крови. Другие клетки вырабатывают инсулин, повышающий проницаемость клеточных мембран для глюкозы Это благоприятствует ее расщеплению в тканях, отложению гликогена и уменьшению сахара в крови. Уровень глюкозы в крови регулируется инсулином и глюкагоном. При недостаточности функции поджелудочной железы развивается сахарный диабет. При этом заболевании ткани не усваивают глюкозу, вследствие чего ее содержание в крови и выделение с мочой увеличиваются.
ГЛАВА
ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ И РАЗВИТИЕ
Человеку, как и другим организмам, свойственно половое размножение, обеспечивающее непрерывность смены поколений. Новый организм начинает развиваться в результате деления одноклеточной зиготы, образовавшейся путем слияния яйцеклетки и сперматозоида. Пол ребенка закладывается в момент оплодотворения. Все яйцеклетки имеют по 22 аутосомы и Х-хромосому, поэтому пол ребенка определяется сперматозоидом, который оплодотворил яйцеклетку. 50% сперматозоидов имеют 22 аутосомы и Х-хромосому, а другая половина — 22 аутосомы и Y-хромосому. На ранних этапах внутриутробного развития у зародыша закладываются индифферентные зачатки половых желез, в которые мигрируют будущие половые клетки из желточного мешка. Если они имеют две Х-хромосомы (44 XX), — развиваются яичники, а если XY (44 XY) — развиваются яички. Клетки яичек способны к продукции мужских половых гормонов, что определяет развитие эмбриона по мужскому типу. Клетки яичников начинают синтезировать женские половые гормоны, что определяет развитие по женскому типу. Таким образом, пол ребенка определяется хромосомным набором сперматозоида отца.
Половые железы — яички у мужчин и яичники у женщин — относятся к железам смешанной секреции. За счет внешнесекреторной функции образуются сперматозоиды и яйцеклетки. Эндокринная функция связана с выработкой мужских и женских половых гормонов. В яичках вырабатываются андрогены — тестостерон и др. Они стимулируют развитие половых органов и других половых признаков, характерных для мужчин (рост бороды, усов, развитие мускулатуры и др.), увеличивают образование белка в мышцах, повышают основной обмен, необходимы для созревания сперматозоидов. В яичниках образуются женские половые гормоны — эстрогены. В фолликулах синтезируются эстрадиол, под влиянием которого происходит рост половых органов, формирование вторичных половых признаков, характерных для женщин (форма тела, развитие молочных желез и др.). Другой гормон — прогестерон — вырабатывается клетками желтого тела, которое образуется на месте лоп нувшего фолликула яичника. Это — гормон беременности.
Глава 37. Воспроизведение и развитие • 525
Он способствует имплантации яйцеклетки в матке, задерживает созревание и овуляцию фолликулов, стимулирует рост молочных желез.
В мужских половых железах помимо андрогенов вырабатывается небольшое количество женских половых гормонов, а в женских одновременно с эстрогенами образуется небольшое количество андрогенов. При нарушении функции яичников или семенников изменяется соотношение продукции этих гормонов. Такое нарушение называется гермафродитизмом и проявляется наличием некоторых особенностей у мужчин, свойственных женщинам, а у женщин проявляется некоторыми мужскими чертами
Мужская и женская половые системы
Половые органы мужчины представлены яичками, придатками яичек, семявыносящим протоком, семенными пузырьками, предстательной и куперовой железами, половым членом (рис. 37.1>. Яички лежат в мошонке, специальном кожно-мышечном мешке, расположенном вне полости тела В процессе эмбрионального развития семенники формируются в брюшной полости и опускаются в мошонку через паховый канал в брюшной стенке незадолго до рождения. Ячки покрыты соединительно-тканной оболочкой, внутри них расположены извитые семенные канальцы обшей длиной до 400 м, в которых образуются сперматозоиды. Для образования живых сперматозоидов необходима температура ниже температуры тела, поэтому яички вынесены из полости тела в мошонку. В придатках яичек накапливаются выработанные сперматозоиды. Семенные пузырьки, предстательная железа и куперова железа образуют секреты, создающие среду для сперматозоидов. В 1 см3 спермы в норме содержится около 60 млн сперматозоидов. Семенная жидкость поступает наружу через мочеиспускательный канал. Мышечная часть простаты является сфинктером мочеиспускательного канала, последовательно регулируя ток мочи и спермы, не позволяя им смешиваться. Половой член состоит из пещеристых тел. Они выстланы эпизелием и наполнены кровью. Благодаря специальному строению кровеносных сосудов кровь при половом возбуждении задерживается, наполняет пещеристые тела полового члена, что приводит к его уплотнению — эрекции. Сперма из протоков яичек поступает в мочеиспускательный канал и выводится через отверстие, расположенное на головке полового члена. Семяизвержение называют эякуляцией.
526 • РАЗДЕЛ III. АНАТОМИЯ, ФИЗИОЛОГИЯ И ГИГИЕНА ЧЕЛОВЕКА
Рис. 37.1. Мужской таз.
/ — семенной пузырек, 2 — предстательная железа; 3 — прямая кишка;
!— анальное отверстие; 5— купаерова железа; 6 — мошонка, 7 — головка полового члена, 8 — яичко; 9— придаток семенника, 10 — половой
член, // — мочеиспускательный канал, 12 — семявыносящий проток, 13 — лобковая кость; 14 — мочевой пузырь
Женская половая система предъявлена яичниками, маточными трубами, маткой и влагалищем, большими и малыми половыми губами и клитором (рис. 37.2). Яичники — парные органы, находятся в брюшной полости. В эмбриональный период в яичниках размножаются первичные половые клетки, к моменту рождения их размножение прекращается и они превращаются в ооциты первого порядка. Каждый ооцит окружен эпителиальными клетками и образует пузырек — фолликул.
Лишь небольшая часть ооцитов яичника женщины (400—500) созревает в течение плодовитого периода (длится с 12—13 до 50—55 лет). По мере роста ооцита фолликулярный эпителий разрастается, в нем появляется полость с жидкостью. В среднем раз в 28 дней созревший фолликул разрывается и яйцеклетка попадает в брюшную полость. Этот процесс называют овуляцией. Обычно созревает один фолликул поочередно в одном и в другом яичнике. Яйцеклетка попадает через бахромчатую воронку в маточную трубу. Во время передвижения яйцеклетки по маточной трубе (обеспечивается колебанием ресничек эпителиальных клеток маточной трубы и перистальтическими движе-
Глава 37. Воспроизведение и развитие • 527
Рис. 37.2. Женским таз:
1 — яичник, 2 — яйцевод (маточная труба). 3 — матка, 4 — мочевой пузырь;
5 — лобковая кость, 6 — лобок, 7— мочеиспускательный канал, 8 — клитор: 9 — малая срамная губа, 10— большая срамная губа; // — влагалище, 12— мышцы промежности, 13— прямая кишка, 14— шейка матки
ниями ее мышечной стенки) происходит ее окончательное созревание (второе деление мейоза). Здесь же яйцеклетка может быть оплодотворена сперматозоидом Образовавшаяся диплоидная зигота начинает делиться. Зародыш затем попадает в матку и внедряется в ее слизистую оболочку. Если оплодотворения не произошло, то яйцеклетка разрушается при прохождении через матку. Матка — полый мышечный орган грушевидной формы, выстланный слизистой оболочкой. В ней развивается зародыш, а во время родов сокращением мышц матки плод выталкивается наружу. Матка заканчивается шейкой, несколько выступающей во влагалище и открывающейся в него. В шейке расположены самые мощные сфинктеры (кольцевые мышцы) человеческого тела. Они должны удерживать в матке плод и околоплодную жидкость до рождения ребенка. Влагалище представляет собой мышечную трубку, которая идет от матки наружу и служит для поступления семени (во время полового акта) и в качестве родового канала (во время родов). Вход во влагалище расположен между кожными складками — половыми губами (большими и малыми). У передней точки соединения половых губ находится клитор — чувствительный орган величиной с го-
528 » РАЗДЕЛ III. АНАТОМИЯ, ФИЗИОЛОГИЯ И ГИГИЕНА ЧЕЛОВЕКА
рошину. Вход во влагалище у девочек закрыт соединительно-тканной пленкой — девственной плевой.
В деятельности женской половой системы наблюдается определенная цикличность. У большинства женщин, достигших половой зрелости, половые циклы характеризуются маточными кровотечениями — менструациями, которые повторяются регулярно, как правило, через 28 дней. Каждый месяц под влиянием фолликулостимулирующего гормона (ФСГ) в одном из яичников начинает созревать фолликул. Растущий фолликул выделяет женский половой гормон — эстроген, который стимулирует секрецию лютеинизирующего гормона (Л Г) Этот гормон вместе с ФСГ вызывает окончательное созревание фолликула, после чего наступает овуляция (обычно на 12—17-й день менструального цикла). Под влиянием ЛГ клетки разрушенного фолликула растут и образуют желтое тело — временную железу внутренней секреции в составе яичника. Желтое тело выделяет гормон прогестерон, который задерживает созревание следующего фолликула и подготавливает слизистую матки для принятия зародыша. Если оплодотворение яйцеклетки не произошло, то желтое тело на 13—14-й день после овуляции перестает выделять прогестерон. При уменьшении количества прогестерона и эстрогена желюе гело претерпевае! обрашое развитие Слизистая матки отторгается, расширенные кровеносные сосуды матки вскрываются, и кусочки слизистой вместе с кровью поступают во влагалище. Менструация продолжается от трех до пяти дней. Затем слизистая матки начинает восстанавливаться. В отсутствие гормонов желтого тела, подавляющих секрецию гипофизарных гормонов, секреция ФСГ и ЛГ возобновляется и цикл повторяется. Оплодотворение возможно в течение 12—24 ч после овуляции, пока яйцеклетка сохраняет свою жизнеспособность. Способность к оплодотворению сперматозоидов сохраняется 2—4 сут. Для предотвращения оплодотворения используют различные противозачаточные средства, в частности презервативы, которые, кроме того, препятствуют распространению венерических заболеваний и СПИДа.
Развитие организма
В развитии человека выделяют эмбриональный (внутриутробный, пренатальный) и постэмбриональный (постнатальный) периоды.
Процесс внутриутробного развития зародыша человека продолжается в среднем около 280 сут. Эмбриональное развитие человека
Глава 37. Воспроизведение и развитие • 529
можно разделить на три периода: начальный (1-я неделя развития), зародышевый (2—8-я неделя развития), плодный (с 9-й недели развития до рождения ребенка). К концу зародышевого периода заканчивается закладка основных эмбриональных зачатков тканей и органов и зародыш приобретает основные черты, характерные для человека. К 9-й неделе развития (начало 3-го месяца) длина зародыша составляет 40 мм, а масса — около 5 г.
Процесс оплодотворения яйцеклетки обычно происходит в маточной трубе. С этого момента начинается развитие зародыша. Оплодотворенная яйцеклетка продвигается к матке. По пути происходит дробление. К моменту проникновения в матку зародыш состоит из 32 бластомеров. Затем бластула внедряется в слизистую оболочку стенки матки, быстро развивается и растет. Из оболочки, которой окружен зародыш, и слизистой матки формируется плацента. Через нее зародыш получает от матери кислород и питательные вещества, отдает углекислый 1аз и продукты обмена. Плацента служит фильтром, отсеивающим часть вредных веществ, лекарственных препаратов, болезнетворных организмов.
Через несколько недель зародыш соединяется с плацентой посредством пуповины, где проходят кровеносные сосуды. Кровь матери и ребенка никогда не смешивается, она отделена слоями клеток, пропускающих газы и продукты обмена. К концу 4-й недели беременности длина тела зародыша достигает 3 мм. Появляются зачатки конечностей. ушей, чуть позже закладываются зачатки глаз и носа и др Постепенно формируются системы органов. Начинает пульсировать сердце, вытягиваются конечности. Длина тела достигает 15 мм. На 6-й неделе беременности формируется нервная система. Зародыш реагирует на звуки, способен ощутить боль.
К концу 8-й недели формируется структура тела: различаются грудная клетка, голова, глаза, уши, нос. конечности. Различимы половые органы. Длина тела достигает 2,5 см. Увеличивается объем околоплодных вод. Продолжается усложнение и совершенствование сиоем органов. С этого момента развивающийся организм называется плодом. В дальнейшем продолжается его рост и развитие.
По истечении срока беременности плод созревает. Начинаются роды. Это процесс рождения плода за счет сокращения стенок матки и мышц брюшной стенки, который регулируется гуморально. Роды длятся в норме от 1 до 12 ч. Родовые схватки очень болезненны, но в условиях современной медицины этот процесс обезболивают. Шейка матки расширяется, из нее выходит слизистая пробка.
530 » РАЗДЕЛ III. АНАТОМИЯ, ФИЗИОЛОГИЯ И ГИГИЕНА ЧЕЛОВЕКА
предохранявшая матку от попадания инородных веществ. Во время схваток разрывается околоплодный пузырь, околоплодные воды изливаются наружу. Плод продвигается по влагалищу и выходит наружу. Следом выходит плацента, также отторгнутая организмом. Пуповина, соединяющая плод с плацентой, обрезается и пережимается. В организме ребенка накапливается избыток углекислого газа, который возбуждает дыхательный центр. Новорожденный начинает самостоятельно дышать и питаться молоком матери. Роды — сложный процесс, поэтому присутствие врачей является необходимым для того, чтобы облегчить страдания матери, уменьшить травматизм матери и ребенка.
Развитие человека после рождения называют постэмбриональным развитием. В нем можно выделить несколько периодов. В течение грудного периода (до 1 -го года) ребенокособенно быстро растет, учится ходить, с 6—8-месячного возраста у него прорезаются молочные зубы В период раннего детства (1—4 года) темп роста замедляется, заканчивается прорезывание молочных зубов, интенсивно развивается речь и мышление. В дошкольный период (4—6 лет) продолжаются процессы роста, развития речи и мышления, возрастает координация движений. В школьный период (6—17 лет) закладываются основы физического, умственного и нравственного развития человека. В возрасте 12—13 лет у девочек и 14—15 лет у мальчиков идет интенсивный рост и глубокая перестройка организма в связи с половым созреванием. Гормональные сдвиги, ослабление регулирующей деятельности коры больших полушарий мозга могут быть причиной чрезмерной эмоциональности, вспыльчивости, неуравновешенности, быстрой утомляемости подростков переходного возраста — от детства к взрослому состоянию. В этот период развития особое значение приобретают трудовое воспитание, физкультура и спорт. В юношеский период (16—20 лет — у девушек и 17—21 — у юношей) в основном завершаются процессы роста и формирования организма, достигается гормональный баланс, возрастет роль коры головною мозга в регуляции деятельное!и всех функций и поведения, завершается формирование высших эмоций — эстетических, этических, интеллектуальных. Возрастает физическая и умственная работоспособность. Человек вступает в детородный период. С 21 года — 22 лет наступает зрелый возраст, в котором строение и функции человеческого организма относительно постоянны. В пожилом возрасте (55—60 лет) начинается закономерный процесс возрастных изменений, который усиливается с 75-летнего старческого возраста
Глава 37. Воспроизведение и развитие • 531
Одна из особенностей роста и развития детей нашего столетия — акселерация. Она проявляется в ускорении психического и физического развития детей. Взрослый человек в наше время на 10 см выше, чем 100 лет назад. Наблюдается ускорение темпов полового созревания. Акселерация связана с изменением социальных условий, характером питания, с миграцией населения и повышением возможности смешения рас и народностей. Вероятно и влияние физических факторов: изменение солнечной активности, повышение радиационного фона, насыщенность атмосферы электоромагнитными колебаниями от растущей сети радио и телевидения.
САМОСТОЯТЕЛЬНАЯ РАБОТА № 10
Регуляция функций организма. Выделение
Часть 1
Выверите один правильный ответ
1. Изучение поведения животных показало, что к высшей нервной деятельности можно отнести:
1) деятельность периферической нервной системы, обеспечивающей сложный комплекс отношений организма с внешним миром;
2) осуществление инстинктов, которые лежат в основе поведения;
3) деятельность отделов нервной системы, обеспечивающих наиболее совершенную приспособляемость животных и человека;
4) благодаря торможению в ЦНС обеспечивается угасание биологически нецелесообразных для организма реакций.
2. Какие угверждения относительно инстинктивной деятельности нельзя считать верными:
1) инстинкты — это сложные безусловные рефлексы;
2) инстинкты обеспечивают организм набором готовых поведенческих реакций;
3) инстинкты могут образовываться и исчезать в течение жизни особи;
4) инстинкты передаются из поколение в поколение и подвержены жесткому естественному отбору?
3. Какая ткань входит в состав кожи:
1) поперечно-полосатая мышечная ткань;
2) рыхлая соединительная ткань с жировыми отложениями;
3) однослойный плоский эпителий;
4) гладкие мышечные волокна?
4. К старости в волосы седеют, потому что:
1) снаружи волос покрыт кутикулой, представленной роговыми чешуями,
2) в ороговевших клетках мозгового и коркового вещества снижается количество пигмента;
3) корковое вещество ствола состоит из ороговевших клеток, заполненных воздухом и гранулами меланина;
4) в роговых чешуйках мозгового и коркового вещества ствола волоса нарастает количество пузырьков газа.
Самостоятельная работа № 10 • 533
5. Какой компонент не входит в состав нефрона:
1) капсула Боумена — Шумлянского;
2) клубочек капилляров;
3) пирамидки;
4) извитой каналец II порядка?
6. Какой процесс изменяет кривизну хрусталика:
1) сокращение и расслабление мышц глазного яблока:
2) сокращение кольцевых и радиальных мышц, расположенных в радужной оболочке;
3) сокращение и расслабление мимических мышц лица;
4) сокращение и расслабление мышцы ресничного тела?
7. Какая функция не характерна для слуховой трубы:
1) обеспечивает одинаковое с атмосферным давление воздуха в полости внутреннего уха;
2) обеспечивает усиление звуковых колебаний;
3) препятствует разрыву барабанной перепонки при резком перепаде атмосферного давления;
4) соединяет внутренне ухо с носоглоткой?
8. Какое значение имеют слезная железа и слезный канал:
1) защищают глаз от световых лучей;
2) смачивание, очищение и дезинфекция глаза;
3) защищает глаз от механического и химического воздействия;
4) транспорт жидкости в ротовую полость?
9. Какая функция не характерна для нервной системы:
1) согласованная деятельность всех систем органов организма;
2) взаимосвязь организма с внешней средой;
3) защита внутренних органов;
4) регуляция работы органов?
10. Какие клетки обладают свойством возбудимости и проводимости.
1) мотонейроны спинного мозга;
2) клетки нейроглии;
3) эпителиальные;
4) мышечные?
11. Основной единицей нервной ткани является нейрон. Какие утверждения относительно структурных и функциональных черт организации нервной ткани можно считать неверными:
1) скоплений тел нейронов за пределами центральной нервной системы не характерно;
534 » РАЗДЕЛ III. АНАТОМИЯ, ФИЗИОЛОГИЯ И ГИГИЕНА ЧЕЛОВЕКА
2) дендриты обеспечивают восприятие раздражения и передачу возбуждения в тело нейрона;
3) аксон проводит импульсы отдела нейрона;
4) тела нервных клеток и дендритов в центральной нервной системе образуют серое вещество, а аксоны — белое?
12. При чтении книг в движущемся транспорте происходит утомление мышц:
1) изменяющих кривизну хрусталика;
2) верхних и нижних век;
3) регулирующих размер зрачка.
4) изменяющих объем глазного яблока.
13. Испарение пота и расширение кровеносных сосудов, расположенных близко к поверхности кожи:
1) приводит к повышению артериального давления;
2) вызывает повышение температуры тела;
3) увеличивает скорость движения крови по сосудам;
4) защищает организм от перегревания.
14. Какой процесс изменяет ширину зрачка:
1) расслабление мышц глазного яблока:
2) сокращение кольцевых и радиальных мышц, расположенных в радужной оболочке;
3) сокращение и расслабление мимических мышц лица;
4) сокращение и расслабление мышцы ресничного тела?
15. Химическое взаимодействие клеток, тканей, органов и систем
органов, осуществляемое через кровь, происходит в процессе.
1) различения раздражений в коре головного мозга;
2) нервной регуляции;
3) энергетического обмена;
4) гуморальной регуляции.
16. Проводниковая часть зрительного анализатора — это.
1) сетчатка;
2) зрачок;
3) зрительный нерв;
4) зрительная зона коры головного мозга.
17. Дышать следует через нос, так как в носовой полости:
1) происходит газообмен;
2) образуется много слизи;
3) имеются хрящевые полукольца;
4) воздух согревается и очищается.
Самостоятельная работа № 10 • 535
18. Давление на барабанную перепонку, равное атмосферному, со стороны среднего уха обеспечивается у человека:
1) слуховой трубой;
2) ушной раковиной;
3) перепонкой овального окна;
4) слуховыми косточками.
19. В каком отделе мозга у человека находится центр пищеварения:
1) переднем;
2) среднем;
3) продолговатом;
4) промежуточном?
20. У близоруких людей изображение фокусируется:
1) перед сетчаткой;
2) на сосудистой оболочке;
3) на белочной оболочке:
4) за сетчаткой.
21. Центры условных рефлексов в отличие от безусловных рас п сложены у человека:
1) в коре больших полушарий;
2) продолговатом мозге;
3) мозжечке;
4) среднем мозге.
22. Угасание условного рефлекса при неподкреплении его безусловным раздражителем является:
1) внутренним торможением;
2) внешним торможением;
3) рассудочным действием;
4) осознанным поступком.
23. В каком отделе головного мозга человека расположен центр дыхательных рефлексов:
1) в мозжечке:
2) среднем моле;
3) продолговатом мозге;
4) промежуточном мозге?
24. При нарушении работы почек человека основанием для беспокойства является появление в моче:
1) хлорида натрия;
2) белка;
3) мочевины;
4) солей аммония.
536 » РАЗДЕЛ III. АНАТОМИЯ, ФИЗИОЛОГИЯ И ГИГИЕНА ЧЕЛОВЕКА
25. Рефлекторная дуга заканчивается:
1) рабочим органом;
2) чувствительным нейроном;
3) рецептором;
4) вставочным нейроном.
26. Почему значительная потеря крови организмом уменьшает количество выделяемой мочи:
1) уменьшается реабсорбция воды в извитых канальцах;
2) увеличивается количество воды, фильтруемой из крови в нефронах;
3) увеличивается обратное всасывание воды в извитых канальцах;
4) уменьшается фильтрация плазмы крови в нефронах?
27. Пример рефлекса, приобретенного в течение жизни:
1) сужение зрачка на ярком свету;
2) выделение слюны у собаки на запах мяса;
3) чихание при попадании пыли в носоглотку;
4) рвотный рефлекс.
28. К рецепторам сумеречного зрения относят:
1) палочки;
2) хрусталик;
3) колбочки;
4) стекловидное тело.
29. Ногти человека являются производными:
1) эпидермиса;
2) собственно кожи;
3) соединительной ткани;
4) подкожно-жировой клетчатки.
30. В организме человека гуморальную регуляцию осуществляют:
1) нервные импульсы;
2) химические вещества, воздействующие на органы через кровь;
3) химические вещества, попавшие в пищеварительный канал;
4) пахучие вещества, попавшие вдыхательные пути.
31. Вегетативная нервная система участвует:
1) в осуществлении произвольных движений;
2) восприятии зрительных, слуховых и вкусовых раздражений;
3) регуляции обмена веществ и работы внутренних органов;
4) формировании звуков речи.
32. Соматическая нервная система регулирует деятельность:
1) сердца, желудка;
2) желез внутренней секреции;
Самостоятельная работа № 10 • 537
3) скелетных мыши;
4) гладкой мускулатуры.
33. Безусловные рефлексы человека и животных обеспечивают:
1) различение животными команд дрессировщика;
2) освоение организмом новых двигательных умений;
3) приспособление организма к новым внешним сигналам;
4) приспособление организма к посюянным условиям среды.
34. В сером веществе спинного мозга расположены:
1) тела вставочных и двигательных нейронов;
2) длинные отростки двигательных нейронов;
3) короткие отростки чувствительных нейронов;
4) тела чувствительных нейронов.
35. 1омеостаз — это:
1) обмен веществ и превращение энергии;
2) регулярное снабжение организма пищей;
3) поддержание постоянства среды жизни;
4) поддержание изменчивости организма.
36. Укажите, какой гуморальный фактор является ведущим в регуляции дыхания*
1) концентрация кислорода в крови;
2) количество гемоглобина в крови;
3) количество глюкозы в крови;
4) концентрация углекислого газа в крови?
Часть 2
Задания 1—3: выберите три верных ответа из шести.
1. Оптическая система глаза состоит:
1) из хрусталика;
2) стекловидного тела;
3) зрительного нерва;
4) желтого пятна сетчатки;
5) роговицы;
6) белочной оболочки
2. Двигательные нейроны:
1) воспринимают возбуждение от вставочных нейронов;
2) передают возбуждение мышцам ;
3) передают возбуждение вставочным нейронам;
4) передают возбуждение к железам;
5) передают возбуждение на чувствительные нейроны;
6) воспринимают возбуждение, возникшее в рецепторах.
53В » РАЗДЕЛ III. АНАТОМИЯ, ФИЗИОЛОГИЯ И ГИГИЕНА ЧЕЛОВЕКА
3. Кожную чувствительность осуществляют следующие рецепторы кроме:
1) обонятельных;
2) осязательных;
3) вестибулярных;
4) болевых;
5) температурных;
6) палочек и колбочек.
При выполнении задании 4—6 установите соответствие между содержанием первого и второго столбиков.
4. Установите соответствие составных частей рефлекторной дуги и их назначения
ЗНАЧЕНИЕ ЧАСТИ РЕФЛЕКТОРНОЙ ДУГИ
а) передает нервный импульс с одного нейрона на другой; б) воспринимает раздражение из внешней среды; в) часть организма, которая отвечает на возбуждение определенной деятельностью; г) проводит возбуждение к рабочему органу; д) передает возбуждение на рабочий орган; е) воспринимает раздражение во внутренних органах; ж) группы нейронов, согласованно включающихся в регуляцию определенной функции или в осуществление рефлекторной реакции; з) проводит возбуждение в центральный отдел нервной системы 1) нервный центр; 2) синапс; 3) двигательные нервные окончания, 4) рабочий орган; 5) чувствительное нервное волокно; 6) двигательное нервное волокно, 7) рецептор
5. Укажите их отличительные особенности условных и безуслов-
ных рефлексов:
ОСОБЕННОСТИ РЕФЛЕКСЫ
а) непостоянные, могут вырабатываться и исчезать; б) осуществляются на любое воспринимаемое организмом раздражение, в) врожденные, передающиеся по наследству; г) имеют постоянные рефлекторные дуги; д) имеют индивидуальный характер, е) осуществляются в ответ на адекватное раздражение. ж) формируются на базе безусловных рефлексов; 1) безусловные; 2) условные
Самостоятельная работа № 10 • 539
з) осуществляются за счет деятельности коры головного мозга; и) осуществляются на уровне спинного мозга и ствола мозга, подкорковых ядер; к) относительно постоянные, мало изменяющиеся; л) приобретенные организмом в течение жизни; м) не имеют готовых рефлекторных дуг, н) рефлекторные дуги формируются при определенных условиях; о) характерны для особей вида
6. Укажите отличительные особенности эндокринных, экзокрин-
ных и смешанных желез:
ОСОБЕННОСТИ ЖЕЛЕЗЫ
а) не имеют выводных протоков; 6) выделяют свои секреты на поверхность слизистых оболочек или кожи; в) имеют в своем составе эндокринные и экзокринные отделы; г) имеют выводные протоки; д) выделяют гормоны в кровь и лимф} 1) внешней секреции; 2) внутренней секреции; 3) смешанной секреции
При выполнении заданий 7, 8 установите правильную последовательность биологических процессов, явлений, практических действий
7. Какая последовательность процессов характерна для глотательного рефлекса:
а) пищевой комок, соскальзывая с языка, попадает через зев в глотку;
б) надгортанник закрывает вход в гортань;
в) нервные импульсы проводятся по чувствительным нервам в продолговатый мозг, где находится центр глотания;
г) мягкое небо закрывает вход в носовую полость;
д) подъязычная кость и гортань поднимаются;
е) попадание пищи на корень языка или мягкое небо вызывает раздражение рецепторов;
ж) по двигательным нервам возбуждение передается к мышцам, вызывая их сокращение.
з) сокращением мышц глотки пища проталкивается в пищевод.
8. Установите правильную последовательность процессов возникновения зрительных ощущений:
а) лучи света проходят через стекловидное тело;
б) лучи света, отражаясь от предметов, проходят через роговицу;
540 » РАЗДЕЛ III. АНАТОМИЯ, ФИЗИОЛОГИЯ И ГИГИЕНА ЧЕЛОВЕКА
в) фотохимические реакции в колбочках и палочках вызывают нервные импульсы;
г) лучи света проходят через хрусталик;
д) нервные импульсы по волокнам зрительного нерва поступают в затылочную область коры:
е) лучи света проходят через водянистую влагу;
ж) активность нервных клеток зрительной коры лежит в основе зрительных ошушений;
з) лучи света собираются на сетчатке.
Дайте развернутый ответ на задания 1—Ь.
1. Какие структуры покровов тела обеспечивают защиту организма человека от воздействия температурных факторов среды? Объясните их роль.
2. Почему вдох и выдох сменяют друг друга?
3. Из чего состоит нефрон — почечное тельце? 1де образуйся вторичная моча и какой ее состав?
4. Назовите железы смешанной секреции, в чем заключаются их функции в организме? Что происходит при нарушении функций этих желез?
5. Что входит в состав центрального и периферического отделов нервной системы?
6. Какие различия между соматической и вегетативной нервной системой вы знаете?
ОТВЕТЫ К ЗАДАНИЯМ
Ответы к заданиям самостоятельной работы № 1
Химический состав и строение клетки. Обмен веществ
Часть 1. Задания 1—36.
Выполнение заданий оценивается от 0 до 1 балла.
Номер задания Ответ Номер задания Ответ Номер задания Ответ
1 3 13 3 25 I
2 4 14 2 26 2
3 2 15 4 27 1
4 1 16 3 28 2
S 3 17 3 29 1
6 3 18 4 30 3
7 4 19 4 31 4
8 3 20 2 32 3
9 4 21 2 33 2
10 4 22 3 34 4
11 2 23 1 35 4
12 1 24 1 36 3
Часть 2. Выполнение заданий оценивается от 0 до 2 баллов.
Номер задания Ответ
1 2,4,5
2 2,4,6
3 4,5,6
Номер задания а £ в г д е
4 3,4, 1] 2,4, 5,7,8,9 10 1.7 1,7
5 4 1 6 5 2 3
6 4 2, 5, 6,7 3 1.8
7 ж, б, в, д, е, г, а
8 е, а, в, г, 6, д
Часть 3. Задание 1 оценивается от 0 до 2 баллов, задания 2—6 — от О до 3 баллов.
542 • Ответы к заданиям
1. Какова химическая природа ферментов клеток и почему они изменяют свою активность при изменении температуры ?
Правильный ответ может содержать следующие позиции li.
Элементы ответа: 1) температура, с одной стороны, воздействует на белковую часть фермента, приводя при слишком высоких значениях к денатурации белка и снижению каталитической функции, 2) с другой стороны, температура оказывает влияние на скорость реакции образования фермент-субстратного комплекса и на все последующие этапы преобразования субстрата, что ведет к усилению катализа
Ответ включает все названные выше элементы, не содержит биологических ошибок 2
Ответ включает один из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает три названных выше элемента, но содержит негрубые биологические ошибки 1
Ответ неправильный 0
2. Назовите особенности строения прокариотических клеток. Приведите не менее трех характерных черт.
Правильный ответ может содержать следующие позиции Бал з
Элементы ответа: 1) ядерная оболочка отсутствует. Кольцевидная молекула ДНК расположена в нуклеоиде цитоплазмы; 2) типичные мембранные органеллы отсутствуют. Сопряженные с мембранами процессы связаны с мезосомами (выросты цитоплазматической мембраны) либо с тилакоидами (мембраны цианобактерий, осуществляющие фотосинтез) Мелкие рибосомы; 3) простое деление надвое: после репликации молекулы ДНК попадают в образовавшиеся клетки
Ответ включает все названные выше элементы или дополнительные ответы, не содержит биологических ошибок 3
Ответ включает два из названных выше элемента и не содержит биологических ошибок или включает три названных выше элемента, но содержит негрубые биологические ошибки 2
Ответ включает один из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает два из названных выше элементов, но содержит негрубые биологические ошибки 1
Ответ неправильный 0
Ответы к заданиям • 543
3. Назовите органоиды клетки, в состав которых входят микротрубочки и укажите их функции.
Правильный ответ может содержать следующие позиции Б. .л
Элементы ответа: 1) центриоли, базальные тельца, жгутики реснички; 2) микротрубочки — нитевидные структуры, состоящие из различных сократительных белков и обусловливающие двигательные функции клетки и ее цитоскелет; 3) центриоли необходимы для образования веретена деления, 4) базальные тельца идентичны центриолям. Они образуются путем удвоения центриолей и действуют как центры организации микротрубочек
Ответ включает все названные выше элементы или дополнительные ответы, не содержит биологических ошибок 3
Ответ включает два из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает три названных выше элемента, но содержит негрубые биологические ошибки 2
Ответ включает один из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает два из названных выше элементов, но содержит негрубые биологические ошибки 1
Ответ неправильный 0
4. Каков химический состав и функциональное значение хроматина ?
Правильный ответ может содержать следующие позиции Ба ।
Элементы ответа:
1) хроматин образован молекулами ДН К в комплексе с белками и представляет собой форму существования генетического материала в неделяшихся клетках, обеспечивает возможность удвоения и реализации заключенной в нем информации;
2) различные участки молекул ДНК в составе хроматина обладают разной степенью спирализации, а потому различаются интенсивностью окраски и характером генетической активности;
3) эухроматиновые участки характеризуются меньшей плотностью упаковки, содержат генетическую информацию и могуз транскрибироваться,
4) гетерохроматиновые фрагменты характеризуются более плотной упаковкой и инертны в генетическом отношении (не транскиби-руются)
Ответ включает все названные выше элементы или дополнительные ответы, не содержит биологических ошибок 3
544 • Ответы к заданиям
Окончание
Правильный ответ может содержать следующие позиции Балл
Ответ включает два из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает три названных выше элемента, но содержит негрубые биологические ошибки 2
Ответ включает один из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает два из названных выше элементов, но содержит негрубые биологические ошибки 1
Ответ неправильный 0
5. Участок одной из двух цепей молекулы ДНК содержит 150 нуклеотидов с аденином (А), 200 нуклеотидов с тимином (Т), 300 нуклеотидов с гуанином (1) и 250 нуклеотидов с цитозином (Ц). Какое количество нуклеотидов с А, Т, Г и Ц содержится в двуцепочечной молекуле ДНК? Сколько аминокислот должен содержать белок, кодируемый этим участком молекулы ДНК? Ответ поясните.
Правильный ответ может содержать следующие позиции
Схема решения задачи включает'
1) согласно принципу компзементарности во второй цепи ДНК содержится нуклеотидов: Т — 150, А — 200, Г — 250, Ц — 300;
2) в двух цепях ДНК содержится нуклеотидов. Т — 350, А — 350, Г — 550. Ц - 550;
3) информацию о структуре белка несет одна из двух цепей, число нуклеотидов в одной цепи ДНК 150 + 200 + 250 + 300 = 900, одну аминокислоту кодирует триплет нуклеотидов, поэтому в белке должно содержаться 900:3 = 300 аминокислот
Ответ включает все названные выше элементы или дополнительные ответы, не содержит биологических ошибок 3
Ответ включает два из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает три названных выше элемента, но содержит негрубые биологические ошибки 2
Ответ включает один из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает два из названных выше элемен-тов, но содержит негрубые биологические ошибки________________1
Ответ неправильный 0
6. Одна из цепей ДНК имеет последовательность нуклеотидов: ТТТА -ТААТГЦЦТГГА. Onpedeiume последовательность нуклеотидов на иРНК и соответствующую последовательность аминокислот фрагмента молекулы белка. Объясните, что произойдет со структурой фрагмента молекулы белка, если второй триплет нуклеотидов выпадет из цепи ДНК. Для выполнения задания используйте таблицу генетического кода.
Ответы к заданиям • 545
Содержание верного ответа и указания к оцениваю (правильный ответ должен содержать следующие позиции) Балл
Схема решения задачи включает 1) последовательность нуклеотидов в иРНК: АААУАУУАЦПАЦЦУ; 2) последовательность аминокислот во фрагменте молекулы белка поданной цепи ДНК: лиз-тир-тир-сли-про; 3) выпадение второго трип лета на Д Н К — АТА ведет к выпадению из полипептидной цепи аминокислоты тирозина (тир) и изменению первичной структуры белка
Ответ включает все названные выше элементы, не содержит биологических ошибок 3
Ответ включает два из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает три названных выше элемента, но содержит негрубые биологические ошибки 2
Ответ включает один из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает два из названных выше элементов, но содержит негрубые биологические ошибки ।
Ответ неправильный 0
Максимальный балл 3
Максимальный первичный баи составляет 69. Он соответствует максимальному вторичному бал гу — 100.
Ответы к заданиям самостоятельной работы № 2
Хромосомы. Деление клеток. Размножение и развитие
Часть 1. Задания 1—36.
Выполнение заданий оценивается от 0 до 1 балла
Номер задания Ответ Номер задания Ответ Номер задания Ответ
1 3 13 2 25 3
2 3 14 1 26 4
3 3 15 2 27 3
4 3 16 4 28 2
5 4 17 | 29 2
6 4 18 4 30 2
7 2 19 1 31 |
8 2 20 | 32 4
9 3 21 3 33 2
10 | 22 2 34 3
546 • Ответы к заданиям
Окончание
Номер задания Ответ Номер задания Ответ Номер задания Ответ
и 3 23 4 35 2
12 3 24 | 36 2
Часть 2. Выполнение заданий оценивается от 0 до 2 баллов.
Часть 3. Задание 1 оценивается от 0 до 2 баллов, задания 2—6 — от О до 3 баллов.
1. Какие группы хромосом выде ыют е кариотипе ?
Ответы к заданиям • 547
2. Чем дробление отличается от митотического деления соматических клеток животных?
Правильный ответ может содержать следующие позиции li.
Элементы ответа: 1) деление клеток не чередуется с их ростом; 2) число клеток зародыша увеличивается, а его общий объем остается примерно равным объему зиготы; 3) в период дробления восстанавливаются свойственные соматическим клеткам размеры; 4) митозы в ходе дробления особенно быстро следуют один за дру- 5) интерфаза практически сводится к S-периоду: как только ДНК целиком удваивается, клетка вступает в митоз
Ответ включает все названные выше элементы, не содержит биологических ошибок 3
Ответ включает два из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает три названных выше элемента, но содержит негрубые биологические ошибки 2
Ответ включает один из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает два из названных выше элементов, но содержит негрубые биологические ошибки 1 0
Ответ неправильный
3. Соматические клетки тела человека содержат 46 хромосом. Какие процессы обеспечивают постоянство числа хромосои в клетках организмов из поколения в поколение.
Правильный ответ может содержать следующие позиции Б.. ,
Элементы ответа: 1) перед делением происходит репликация ДНК; 2) благодаря мейозу образуются гаметы с гаплоидным набором хромосом; 3) при оплодотворении в зиготе восстанавливается диплоидным набор хромосом; 4) рост организма происходит за счет митоза, обеспечивающего постоянство числа хромосом в соматических клетках
Ответ включает все названные выше элементы или дополнительные ответы, не содержит биологических ошибок 3
Ответ включает два из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает три названных выше элемента, но содержит негрубые биологические ошибки 2
548 • Ответы к заданиям
Окончание
Правильный ответ может содержать следующие позиции Ответ включает один из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает два из названных выше элементов, но содержит негрубые биологические ошибки
Ответ неправильный 0
4. Как происходит образование осевого комплекса органов у зародыша ланцетника ?
Правильный ответ может содержать следующие позиции
Элементы ответа: 1) из эктодермы на спинной стороне образуется нервная трубка; 2) из мезодермальных клеток образуется хорда; 3) из энтодермы — вторичная кишка
Ответ включает все названные выше элементы или дополнительные ответы, не содержит биологических ошибок 3
Ответ включает два из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает три названных выше элемента, но содержит негрубые биологические ошибки 2
Ответ включает один из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает два из названных выше элементов, но содержит негрубые биологические ошибки ।
Ответ неправильный 0
5. Почему при бесполом размножении потомки генетически сходны между собой и родительской особью и в каких случаях отдельные особи отличаются от родительской?
Правильный ответ может содержать следующие позиции Балл
Элементы ответа: 1) особи нового поколения развиваются из соматических клеток одной родительской особи; 2) основным клеточным механизмом бесполого размножения является митоз, особи дочернего поколения оказываются точными копиями родительского организма; 3) новые признаки у таких организмов появляются только в результате мутаций
Ответ включает все названные выше элементы или дополнительные ответы, не содержит биологических ошибок 3
Ответ включает два из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает три названных выше элемента, но содержит негрубые биологические ошибки 2
Ответы к заданиям • 549
Окончание
Правильный ответ может содержать следующие позиции Ответ включает один из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает два из названных выше элементов, но содержит негрубые биологические ошибки 1
Ответ неправильный 0
6. Как было показано, что зачаток одного органа влияет на другой и опреде гнет направление его развития.
Содержание верного ответа и указания к оцениваю (правильный ответ должен содержать следующие позиции) Балл
Элементы ответа: 1) немецкий эмбриолог Г. Шпеман пересадил часть участка будущей хорды со спинной стороны одного зародыша тритона на брюшную сторону другого зародыша, 2) в результате чего у второго зародыша развился дополнительный комплекс осевых органов; 3) зародыш, у которого взяли клетки для пересадки, погибает; 4) влияние одних частей зародыша на характер развития других называют эмбриональной индукцией
Ответ включает все названные выше элементы, не содержит биологических ошибок 3
Ответ включает два из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает три названных выше элемента, но содержит негрубые биологические ошибки 2
Ответ включает один из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает два из названных выше элементов, но содержит негрубые биологические ошибки 1
Ответ неправильный 0
Максимальный балл 3
Максимальный первичный баи составляет 69. Он соответствует максимальному вторичному бал iy — 100.
Ответы к заданиям самостоятельной работы № 3
Наследственность и изменчивость. Селекция
Часть 1. Задания 1—36.
Выполнение заданий оценивается от 0 до 1 балла.
Номер задания Ответ Номер задания Ответ Номер задания Ответ
1 3 13 3 25 4
2 2 14 2 26 3
550 • Ответы к заданиям
Окончание
Номер задания Ответ Номер задания Ответ Номер задания Ответ
3 1 15 3 27 3
4 4 16 3 28 4
S | 17 3 29 2
6 2 18 2 30 4
7 3 19 3 31 4
8 2 20 4 32 2
9 2 21 2 33 4
10 | 22 4 34 2
11 2 23 3 35 3
12 3 24 21_ 36 1
Часть 2. Выполнение заданий оценивается от 0 до 2 баллов.
Номер задания Ответ
| 1.3,4
2 3,4,6
3 2,4,5
Номер задания а б в г Д е ж з и к Л м н
4 1 3 | 2 3 2
5 3 1 2 1 3
6 5 3 4 1 5 2 4 3 3
7 б, а, е, д, г, в
8 в. а. г. б
Часть 3. Задание 1 оценивается от 0 до 2 баллов, задания 2—6 — от 0 до 3 баллов.
/. Известно, что при дигибридном скрещивании во втором поколении происходит расщепление по фенотипу в соотношении 9:3:3: 1. Какие цитологические механизмы обеспечивают независимое наследование анализируемых признаков?
Правильный ответ может содержать следующие позиции Б.4 . 1
Элементы ответа: 1) гены диплоидного организма расположены в гомологичных хромосомах.
Ответы к заданиям • 551
Окончание
Правильный ответ может содержать следующие позиции Балл
2) распределение гомологичных хромосом при мейозе обеспечивает образование разных сортов гамет; 3) слияние разных сортов гамет при оплодотворении обеспечивает образование разных сортов зигот
Ответ включает все названные выше элементы или дополнительные ответы, не содержит биологических ошибок 2
Ответ включает два из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает три названных выше элемента, но содержит негрубые биологические ошибки ।
Ответ неправильный 0
2. Напишите генотипы родительских форм, при скрещивании которых получаются следующие виды расщеплений по фенотипу при полном доминировании:
а) при моногибридном типе скрещивания — 3:1, 1:1;
б) при дигибридном типе скрещивания — 9:3:3:1,1:1:1:1,3.3:1:1
Правильный ответ может содержать следующие позиции Балл
Элементы ответа: 1) АахАа; 2) Аа х аа; 3) АаВЬ х АаВЬ; 4) АаВЬ х aabb; 5) АаВЬ х Aabb
Ответ включает все названные выше элементы, не содержит биологических ошибок 3
Ответ включает три из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает два названных выше элемента, но содержит негрубые биологические ошибки 2
Ответ включает один из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает два из названных выше элементов, но содержит негрубые биологические ошибки
Ответ неправильный 0
3. По изображенной на рисунке родословной установите характер наследования признака (доминантный или рецессивный), обозначенного черным цветом. Определите генотипы членов родос ювной.
Правильный ответ может содержать следующие позиции Балл
Элементы ответа: 1) признак рецессивный;
552 • Ответы к заданиям
Окончание
Правильный ответ может содержать следующие позиции 2) генотипы родителей: мать — аа, отец — АА или Аа; 3) генотипы детей — Аа; 4) генотип мужа дочери Аа или АА; генотип жены сына — Аа; 5) генотип внука от брака дочери — Аа или АА; 6) генотип старшего внука от брака сына — Аа или АА; генотип младшего внука — аа (допускается иная генетическая символика, не искажающая смысла решения задачи)
Ответ включает все названные выше элементы или дополнительные ответы, не содержит биологических ошибок 3
Ответ включает два из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает три названных выше элемента, но содержит негрубые биологические ошибки 2
Ответ включает один из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает два из названных выше элементов, но содержит негрубые биологические ошибки 1
Ответ неправильный 0
4. У человека имеются четыре фенотипа по группам крови: 1(0), 11(A), И 1(B), IV(AB). Гек, опреде гяюгций группу крови, имеет три a i геля: 1°, 1А, 1В. Родители имеют И (гетерозигота) и III (гомозигота) группы крови. Определите генотипы групп крови родителей. Укажите возможные генотипы и фенотипы группы крови детей, вероятность наследования у детей /I группы крови.
Правильный ответ может содержать следующие позиции Балл
1) генотипы родителей: II группа — 1Л1° (гаметы 1л и 1°), III группа — 1в1в (гаметы 1в), 2) возможные фенотипы и генотипы групп крови детей IV группа (1л1в) и III группа (|в1и); 3) вероятность наследования II группы крови — ()'< (допускается иная генетическая символика, не искажающая смысла решения задачи)
Ответ включает все названные выше элементы или дополнительные ответы, не содержит биологических ошибок 3
Ответ включает два из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает три названных выше элемента, но содержит негрубые биологические ошибки 2
Ответ включает один из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает два из названных выше элементов, но содержит негрубые биологические ошибки ।
Ответ неправильный 0
Ответы к заданиям • 553
5. При скрещивании томата с пурпурным стеблем (А) и красными плодами (В) и томата с зеленым стеблем и красными плодами получили 831 растение с пурпурным стеблем и красными плодами и 271 растение с пурпурным стеблем и желтыми плодами. Решите задачу. Опреде ште генотипы родителей, потомства в первом поколении и соотношение генотипов и фенотипов у потомства.
Правильный ответ может включать следующие позиции Балл
1) генотипы родителей: пурпурный стебель, красные плоды — ААВЬ (гаметы: АВ и АЬ); зеленый стебель, красные плоды — ааВЬ (гаметы аВ и ab); 2) генотипы потомства в F: АаВВ, АаВЬ, Aabb; 3) соотношение генотипов в Fr: 1 АаВВ: 2АаВЬ: Aabb
Ответ включает все названные выше элементы, не содержит биологических ошибок 3
Ответ включает два из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает три названных выше элемента, но содержит негрубые биологические ошибки 2
Ответ включает один из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает два из названных выше элементов, но содержит негрубые биологические ошибки
Ответ неправильный 0
6. Гены окраски шерсти кошек расположены в Х-хромосоме. Черная окраска опреде гнется геном Xs, рыжая — геном А*, гетеразиготы имеют черепаховую окраску. От черепаховой кошки и рыжего кота родились два рыжих котенка. Составьте схему решения задачи. Опреде гите генотипы родителей и потомства, возможный пол котят.
Правильный ответ может включать следующие позиции Балл
1) генотипы родителей: кошки ХВХ* (гаметы X", X*); кота — XAY (гаметы X* Y); 2) генотипы котят: рыжие — Х*Т или ХАХ®; 3) наследование, сцепленное с полом
Ответ включает три названных выше элемента, не содержит биологических ошибок 3
Ответ включает два из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает три названных выше элемента, но содержит негрубые биологические ошибки 2
Ответ включает один из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает два из названных выше элементов, но содержит негрубые биологические ошибки ।
554 • Ответы к заданиям
Окончание
Правильный ответ может включать следующие позиции Ответ неправильный 0
Максимальный балл 3
Максимальный первичный баи составляет 69. Он соответствует максимальному вторичному бану — 100.
Ответы к заданиям самостоятельной работы № 4
Эволюция и экология
Часть 1. Задания 1—36.
Выполнение заданий оценивается от 0 до 1 балла.
Номер задания Ответ Номер задания Ответ Номер задания Ответ
1 1 13 3 25 2
2 2 14 2 26 1
3 4 15 4 27 2
4 4 16 3 28 3
5 3 17 1 29 1
6 2 18 1 30 1
7 3 19 3 31 2
8 1 20 2 32 3
9 4 21 2 33 2
10 3 22 4 34 3
11 4 23 3 35 2
12 1 24 3 36 3
Часть 2. Выполнение заданий оценивается от 0 до 2 баллов.
Номер задания Ответ
1 1.2,4
2 2,4,6
3 2,4,5
Номер задания а б в г Д е ж з и К л м н
4 | 2 2 1 1
5 2 1 2 2 1
Ответы к заданиям • 555
Часть 3. Задание 1 оценивается от 0 до 2 баллов, задании 2—6 — от О до 3 баллов.
1. Объясните, почему людей разных рас относят к одному виду.
Правильным ответ может содержать следующие позиции Б
Элементы ответа: 1) люди могут вступать в межрасовые браки и иметь детей, которые после достижения половой зрелости способны к размножению, 2) представители разных рас имеют в клетках 46 хромосом и сходны по строению, процессам жизнедеятельности, развитию мышления
Ответ включает все названные выше элементы или дополнительные ответы, не содержит биологических ошибок 2
Ответ включает один из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает два названных выше элемента, но содержит негрубые биологические ошибки ।
Ответ неправильным 0
2. Какие особенности строения скелета человека обус юе гены прямохождением и вертикальным положением тела ? Укажите не менее четырех особенностей
Правильным ответ может содержать следующие позиции Б,; , ,
Элементы ответа: 1) скелет человека имеет широкий таз; 2) плоскую грудную клетку; 3) резкие изгибы позвоночника; 4) сводчатую стопу; 5) большом палец нижних конечностей приблизился к остальным и принял на себя функцию опоры
Ответ включает все названные выше элементы, не содержит биологических ошибок 3
Ответ включает два из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает три названных выше элемента, но содержит негрубые биологические ошибки 2
Ответ включает один из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает два из названных выше элементов, но содержит негрубые биологические ошибки ।
Ответ неправильным 0
556 • Ответы к заданиям
3. Популяцию считают единицей эволюции. Обоснуйте это утверждение.
Правильным ответ может содержать следующие позиции Ба I
Элементы ответа: 1) эволюционируют группы особей, объединенные в популяции; 2) генетическое единство особей популяции определяется способностью свободного скрещивания; 3) особи популяции в течение многих поколений населяют определенный ареал и частично изолированы от других популяций данного вида
Ответ включает все названные выше элементы или дополнительные ответы, не содержит биологических ошибок 3
Ответ включает два из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает три названных выше элемента, но содержит негрубые биологические ошибки 2
Ответ включает один из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает два из названных выше элементов, но содержит негрубые биологические ошибки 1
Ответ неправильный 0
4. Укажите не менее трех изменений жизни teca в случае, ее ш в нем химическим способом будут уничтожены все растительноядные насекомые.
Правильный ответ может содержать следующие позиции Балл
Элементы ответа: 1) химические препараты для уничтожения растительноядных насекомых уничтожают не только этих насекомых, но и часть хищных и паразитических видов; 2) вместе с тем некоторые устойчивые к ядам насекомые и растительноядные клещи, которые прежде подавлялись, смогут усиленно размножаться и наносить вред сельскому и лесному хозяйству; 3) популяции насекомоопыляемых растений резко сократятся; 4) сократится численность насекомоядных организмов; 5) химические вещества могут попасть в почву, что приведет к гибели почвенной флоры и фауны
Ответ включает три и более названных выше элементов и не содержит биологических ошибок 3
Ответ включает два из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает три названных выше элемента, но содержит негрубые биологические ошибки 2
Ответ включает один из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает два из названных выше элементов, но содержит негрубые биологические ошибки [
Ответ неправильный 0
Ответы к заданиям • 557
5. Агроценозы менее устойчивы, чем биогеоценозы. Укажите не менее трех доказательств этого утверждения.
Правильный ответ может включать следующие позиции li.
Элементы ответа: 1) малое число видов вплоть до монокультуры; 2) незамкнутый круговорот веществ, так как продукция в большей мере изымается человеком; 3) культурные виды не выдерживают конкуренции с природными без участии человека
Ответ включает все названные выше элементы, не содержит биологических ошибок 3
Ответ включает два из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает три названных выше элемента, но содержит негрубые биологические ошибки 2
Ответ включает один из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает два из названных выше элементов, но содержит негрубые биологические ошибки ।
Ответ неправильный 0
6. Какими путями может достигаться биологический прогресс?
Правильный ответ может включать следующие позиции Б, . , л
Элементы ответа: 1) путем ароморфоза — повышения уровня организации; 2) путем идиоадаптации — выработки частных приспособлений: 3) путем дегенерации — упрощения строения
Ответ включает три названных выше элемента, не содержит биологических ошибок 3
Ответ включает два из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает три названных выше элемента, но содержит негрубые биологические ошибки 2
Ответ включает один из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает два из названных выше элементов, но содержит негрубые биологические ошибки
Ответ неправильный 0
Максимальный балл 3
Максимальный первичный баи составляет 69. Он соответствует максимальному вторичному бал чу — 100.
558 • Ответы к заданиям
Ответы к заданиям самостоятельной работы № 5
Вирусы. Бактерии. Низшие и Споровые растения
Часть 1. Задание 1—36.
Выполнение заданий оценивается от 0 до 1 балла
Номер задания Ответ Номер задания Ответ Номер задания Ответ
1 1 13 1 25 3
2 2 14 2 26 3
3 1 15 2 27 2
4 2 16 3 28 4
5 1 17 2 29 3
6 1 18 2 30 2
7 4 19 3 31 3
8 4 20 3 32 4
9 2 21 1 33 3
10 4 22 3 34 2
11 2 23 3 35 2
12 3 24 4 36 3
Часть 2. Выполнение заданий оценивается от 0 до 2 баллов.
Номер задания Ответ
1 2, ,5
2 3,5,6
3 2, ,5
Номер
а 6 в I д е ж 3 и к л м н о
задания
4 12 2 12 1
5 2 2 11112 2
6 12 2 1112 12 112 11
7 6 в е д, а, г
8 з б а е в,д,ж, г
Часть 3. Задание 1 оценивается от 0 до 2 баллов, задания 2—6 — от О до 3 баллов.
Ответы к заданиям • 559
1. Как размножаются бактерии7
Правильный ответ может содержать следующие позиции Балл
Элементы ответа: 1) некоторые бактерии не имеют полового процесса и размножаются лишь бинарным делением, перед которым происходит репликация ДНК, 2) уряда бактерий наблюдается и половое размножение в виде генетической рекомбинации, часть ДНК клетки-донора переносится в клетку-реципиент, при этом образуется ДНК, которая содержит гены обеих родительских клеток
Ответ включает все названные выше элементы или дополнительные ответы, не содержит биологических ошибок 2
Ответ включает один из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает два названных выше элемента, но содержит негрубые биологические ошибки 1
Ответ неправильный 0
2. Найдите ошибки в приведенном тексте, укажите номера, в которых они сделаны, запишите эти предложения без ошибок.
Правильный ответ может содержать следующие позиции Балл
Элементы ответа: 1) 1 — некоторые вирусы содержат либо ДН К, либо РНК; 2) 3 — вне клетки вирусные частицы ведут себя как химические веше- 3) 4 — вирусы являются паразитами не только клеток растений и животных, также — грибов и бактерий
Ответ включает все названные выше элементы, не содержит биологических ошибок 3
Ответ включает два из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает три названных выше элемента, но содержит негрубые биологические ошибки 2
Ответ включает один из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает два из названных выше элементов, но содержит негрубые биологические ошибки 1
Ответ неправильный 0
3. Почему грибы нельзя отнести к царству Растения. Назовите не менее трех признаков
Правильный ответ может содержать следующие позиции Балл
Элементы ответа: 1) это гетеротрофные организмы:
560 • Ответы к заданиям
Окончание
Правильный ответ может содержать следующие позиции 2) клетки грибов не имеют хлоропластов; 3) клеточные стенки содержат хитин; 4) запас питательных веществ — гликоген и липиды
Ответ включает все названные выше элементы или дополнительные ответы, не содержит биологических ошибок 3 2
Ответ включает два из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает три названных выше элемента, но содержит негрубые биологические ошибки
Ответ включает один из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает два из названных выше элементов, но содержит негрубые биологические ошибки 1
Ответ неправильный 0
4. Какие признаки позволяют отнести разнообразные организмы к группе Водоросли? Назовите не менее трех признаков.
Правильный ответ может содержать следующие позиции Балл
Элементы ответа: 1) наличие хлорофилла и фотоавтотрофного питания; 2) у многоклеточных водорослей отсутствие четкой дифференцировки таллома на органы и ткани; 3) отсутствие ярко выраженной проводящей системы; 4) обитание в водной среде, либо во влажных условиях
Ответ включает три и более названных выше элементов и не содержит биологических ошибок 3
Ответ включает два из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает три названных выше элемента, но содержит негрубые биологические ошибки 2
Ответ включает один из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает два из названных выше элементов, но содержит негрубые биологические ошибки 1
Ответ неправильный 0
5. В чем проявляется ус южнение папоротниковидных по сравнению с моховидными? Приведите не менее трех ониичий
Правильный ответ может включать следующие позиции Балл
Элементы ответа: 1) в цикле развития папоротников преобладает спорофит; 2) спорофит расчленен на стебель листья и корни, которые отходят от корневища;
Ответы к заданиям • 561
Окончание
Правильный ответ может содержать следующие позиции 3) проводящие ткани собраны в пучки; 4) распространены древовидные растения Баля
Ответ включает все названные выше элементы, не содержит биологических ошибок 3
Ответ включает два из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает три названных выше элемента, но содержит негрубые биологические ошибки 2
Ответ включает один из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает два из названных выше элементов, но содержит негрубые биологические ошибки
Ответ неправильный 0
6. Как размножаются и развиваются папоротники? Какие ус ювия необходимы для их размножения?
Максимальный первичный баи составляет 69. Он соответствует максимальному вторичному бал ty — 100.
Часть 3. Задание 1 оценивается от 0 до 2 баллов, задания 2—6 — от О до 3 баллов.
Ответы к заданиям • 563
1. Докажите, что корневище растения — видоизмененный побег.
Правильный ответ может содержать следующие позиции Балл
Элементы ответа: 1) покрыто чешуевидными, недоразвитыми или рано отмирающими листьями; 2) имеет верхушечные или пазушные почки; 3) имеет придаточные корни
Ответ включает все названные выше элементы или дополнительные ответы, не содержит биологических ошибок 2
Ответ включает один из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает два названных выше элемента, но содержит негрубые биологические ошибки 1
Ответ неправильный 0
2. Какие процессы обеспечивают передвижение воды и минеральных веществ в растении?Ответ поясните.
Правильный ответ может содержать следующие позиции Балл
Элементы ответа: 1) вода поступает в клетки корня пассивно, т.е. в силу разности осмотического давления почвенного раствора и клеточного сока, 2) минеральные вещества поступают в результате активного всасывания, протекающего с затратами энергии на преодоление градиента концентрации; 3) затем вода и соли передаются от клетки к клетке, от корневого волоска до ксилемы; 4) движение почвенного раствора вверх по сосудам корня и стебля обеспечивается корневым давлением, создаваемым всасывающей сизой всех корневых волосков, и испарением воды с поверхности листьев
Ответ включает все названные выше элементы, не содержит биологических ошибок 3
Ответ включает два из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает три названных выше элемента, но содержит негрубые биологические ошибки 2
Ответ включает один из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает два из названных выше элементов, но содержит негрубые биологические ошибки 1
Ответ неправильный 0
564 • Ответы к заданиям
3. Назовите слои стебля многолетнего древесного растения Какие тканевые элементы формируют различные части стебля и где они расположены?
Правильный ответ может содержать следующие позиции Балл
Элементы ответа: 1) кора образована покровными тканями, ситовидными трубками, лубом и лубяными волокнами; 2) древесина образована трахеидами, трахеями и древесной паренхимой и древесными волокнами; 3) сердцевина образована запасающей паренхимой
Ответ включает все названные выше элементы или дополнительные ответы, не содержит биологических ошибок 3
Ответ включает два из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает три названных выше элемента, но содержит негрубые биологические ошибки 2
Ответ включает один из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает два из названных выше элементов, но содержит негрубые биологические ошибки ।
Ответ неправильный 0
4. Как после двойного оплодотворения образуются зародыш, эндосперм, семя и плод цветковых растений ?
Правильный ответ может содержать следующие позйнйй Балл
Элементы ответа: 1) из диплоидной зиготы образуется зародыш; 2) из триплоидной центральной клетки развивается эндосперм; 3) из семяпочки формируется семя, 4) завязь цветка образует плод
Ответ включает три и более названных выше элементов и не содержит биологических ошибок 3
Ответ включает два из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает три названных выше элемента, но содержит негрубые биологические ошибки 2
Ответ включает один из названных выше элементов ине содержит биологических ошибок или включает два из названных выше элементов, но содержит негрубые биологические ошибки ।
Ответ неправильный 0
Ответы к заданиям • 565
5. Чем отличаются растения от животных? Назовите не менее четырех признаков.
Правильный ответ может включать следующие позиции Балл
Элементы ответа: 1) автотрофное питание; 2) поступлением необходимых веществ через поверхности тела; 3) ростом в течение жизни; 4) в клетках имеется клеточная стенка, хлоропласты и развитая система вакуолей; 5) размножение на покоящихся стадиях жизненного цикла
Ответ включает все названные выше элементы, не содержит биологических ошибок 3
Ответ включает два из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает три названных выше элемента, но содержит негрубые биологические ошибки 2
Ответ включает один из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает два из названных выше элементов, но содержит негрубые биологические ошибки 1 0
Ответ неправильный
6. Какие ароморфные черты организации покрытосеменных обеспечили их доминирующее положение в природе? Назовите не менее трех.
Максимальный первичный бан составляет 69. Он соответствует максимальному вторичному бал iy — 100.
Часть 3. Задание 1 оценивается от 0 до 2 баллов, задания 2—6 — от О до 3 баллов.
Ответы к заданиям • 567
1. Поясните, каким образом человек может заразится свиным цепнем ?
Правильный ответ может содержать следующие позиции Балл
Элементы ответа: 1) в свинине могут быть личинки свиного цепня; 2) при недостаточной тепловой обработке мяса в тонкой кишке из личинки может развиться взрослый половозрелый свиной цепень
Ответ включает все названные выше элементы или дополнительные ответы, не содержит биологических ошибок 2
Ответ включает один из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает два названных выше элемента, но содержит негрубые биологические ошибки 1
Ответ неправильный 0
2. Найдите ошибки в приведенном тексте. Укажите номера предложений, в которых еде юны ошибки, исправьте их
Правильный ответ может содержать следующие позиции Балл
Элементы ответа: Ошибки, допущенные в предложениях: 1) 1 — не все представители типа Плоские черви являются паразитами 2) 4 — у бычьего цепня отсутствует пищеварительная система, он питается всасывая через поверхность тела содержимое тонкой кишки 3) 5 — основным хозяином бычьего цепня является человек
Ответ включает все названные выше элементы, не содержит биологических ошибок 3
Ответ включает два из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает три названных выше элемента, но содержит негрубые биологические ошибки 2
Ответ включает один из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает два из названных выше элементов, но содержит негрубые биологические ошибки
Ответ неправильный 0
3. Каково происхождение и ароморфозы Круглых червей ?
Правильный ответ может содержать следующие позиции Б
Элементы ответа: 1) древние Ресничные черви, 2) появляется задняя кишка с анальным отверстием; 3) первичная полость тела; 4) происходит разделение полов
Ответ включает все названные выше элементы или дополнительные ответы, не содержит биологических ошибок 3
568 • Ответы к заданиям
Окончание
Правильный ответ может содержать следующие позиции Ответ включает два-три из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок, или включает три названных выше элемента, но содержит негрубые биологические ошибки 2
Ответ включает один из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает два из названных выше элементов, но содержит негрубые биологические ошибки 1
Ответ неправильный 0
4. В чем от шчия кровообращения насекомых от кровообращения позвоночных животных ?
Правильный ответ может содержать следующие позиции Б::
Элементы ответа: 1) кровеносная система незамкнута; 2) циркулирует гемолимфа; 3) сердце расположено на спинной стороне; 4) гемолимфа практически не переносит кислород
Ответ включает три и более названных выше элементов и не содержит биологических ошибок 3
Ответ включает два из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает три названных выше элемента, но содержит негрубые биологические ошибки 2
Ответ включает один из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает два из названных выше элементов, но содержит негрубые биологические ошибки 1
Ответ неправильный 0
5. Каково происхождение многоклеточных животных? Ответ поясните.
Правильный ответ может включать следующие позиции Б. 1
Элементы ответа: 1) происхожден ие от древних жгутиковых через колониальные формы, 2) в однослойных полых колониях произошло перемещение части клеток во внутрь колонии; 3) различные условия среды привели к дифференцировке клеток, появлению разных тканей и органов
Ответ включает все названные выше элементы, не содержит биологических ошибок 3
Ответы к заданиям • 569
Окончание
Правильный ответ может включать следующие позиции Ответ включает два из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает три названных выше элемента, но содержит негрубые биологические ошибки 2
Ответ включает один из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает два из названных выше элементов, но содержит негрубые биологические ошибки ।
Ответ неправильный 0
6. Какие ароморфозы характерны для плоских червей в связи с появлением мезодермы ?
Правитьный ответ может включать следующие позиции Балл
Элементы ответа: 1) паренхима заполняет пространство между внутренними органами; 2) появляются слои гладких мыши, входящие в состав кожно-мускульного мешка, 3) появляется выделительная система протонефридиального типа; 4) развивается половая система гермафродитного типа
Ответ включает три названных выше элемента, не содержит биологических ошибок 3 2
Ответ включает два из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает три названных выше элемента, но содержит негрубые биологические ошибки
Ответ включает один из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает два из названных выше элементов, но содержит негрубые биологические ошибки ।
Ответ неправильный 0
Максимальный балл 3
Максимальный первичный баи составляет 69. Он соответствует максимальному вторичному бал iy — 100.
Ответы к заданиям самостоятельной работы № 8
Хордовые
Часть 1. Задания 1—36.
Выполнение заданий оценивается от 0 до 1 балла.
Номер задания Ответ Номер задания Ответ Номер задания Ответ
1 3 13 | 25 (
2 4 14 2 26 3
570 • Ответы к заданиям
Окончание
Номер задания Ответ Номер задания Ответ Номер задания Ответ
3 3 15 3 27 4
Ч 4 16 3 28 3
5 3 17 4 29 2
6 2 18 3 30 2
7 4 19 4 31 3
8 4 20 2 32 3
9 2 21 3 33 3
10 3 22 2 34 1
1 ] 3 23 2 35 2
12 1 24 2 36 1
Часть 2. Выполнение заданий оценивается от 0 до 2 баллов.
Номер задания Ответ
1 2,3,5
2 3,4,6
3 1.3,6
Номер задания а 6 в I Д е ж з и к Л м Н
4 3 5 4 ] 2
5 1 2 2 2 [
6 3 2 2 1 1 1 1,2,3 2 1
7 г, а, д, в, ж, б, е
8 д, г, а, в, б
Часть 3. Задание 1 оценивается от Одо 2 баллов, задания 2—6 — отО до 3 баллов.
1. Какие сосуды отходят от желудочка сердца амфибий и пресмыкающихся ?
Правильный ответ может содержать следующие позиции Балл
Элементы ответа: 1) от желудочка сердца амфибий отходит артериальных конус; 2) от желудочка сердца рептилий отходят правая и левая дуги аорты и легочная артерия
Ответы к заданиям «571
Окончание
Правильный ответ может содержать следующие позиции Ответ включает все названные выше элементы или дополнительные ответы, не содержит биологических ошибок 2
Ответ включает один из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает два названных выше элемента, но содержит негрубые биологические ошибки 1
Ответ неправильный 0
2. Найдите ошибки в приведенном тексте. Укажите номера предложений, в которых еде юны ошибки, исправьте их
Правильный ответ может содержать следующие позиции Б.4 м ,
Элементы ответа: Ошибки, допущенные в предложениях: 1)1 — большинство хрящевых рыб обитают в морях и только несколько видов в пресных водах; 2) 4 хрящевой скелет существует в течение всей жизни; 3) 5 — жаберные щели, иногда прикрытой кожистой жаберной крышкой, 4) 6 — плавательный пузырь отсутствует
Ответ включает все названные выше элементы, не содержит биологических ошибок 3
Ответ включает два из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает три названных выше элемента, но содержит негрубые биологические ошибки 2
Ответ включает один из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает два из названных выше элементов, но содержит негрубые биологические ошибки ।
Ответ неправильный 0
3. Какие черты сходства археоптерикса и пресмыкающихся ?
Правильный ответ может содержать следующие позиции Балл
Элементы ответа: 1) развит хвостовой отдел позвоночника; 2) челюсти имеют зубы; 3) имеются пальцы с когтями на передних конечностях; 4) небольшой мозг
Ответ включает все названные выше элементы или дополнительные ответы, не содержит биологических ошибок 3
Ответ включает два-три из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает три названных выше элемента, но содержит негрубые биологические ошибки 2
572 • Ответы к заданиям
Окончание
Правильный ответ может содержать следующие позиции Балл
Ответ включает один из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает два из названных выше элементов, но содержит негрубые биологические ошибки
Ответ неправильный 0
4. Какие особенности строения характеризуют земноводных как наземных позвоночных? Назовите не менее четырех особенностей
Правильный ответ может содержать следующие позиции Балл
Элементы ответа: 1) глаза имеют веки; 2) имеется среднее ухо с барабанной перепонкой; 3) наземные пятипалые конечности состоят из трех отделов; 4) имеются легкие; 5) техкамерное сердце, два круга кровообращения
Ответ включает четыре и более названных выше элементов и не содержит биологических ошибок 3
Ответ включает три из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает два названных выше элемента, но содержит негрубые биологические ошибки 2
Ответ включает один из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает два из названных выше элементов, но содержит негрубые биологические ошибки
Ответ неправильный 0
5. Какие черты строения ланцетника имеют сходство с беспозвоночными?
Правильный ответ может включать следующие позиции 15 ।
Элементы ответа: 1) сегментарное строение некоторых систем органов (мышечной, нервной и др.); 2) кровеносная система и органы выделения сходны по строению с кольчатыми червями; 3) наличие целома
Ответ включает все названные выше элементы, не содержит биологических ошибок 3
Ответ включает два из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает три названных выше элемента, но содержит негрубые биологические ошибки 2
Ответы к заданиям • 573
Окончание
Правильный ответ может включать следующие позиции Балл
Ответ включает один из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает два из названных выше элементов, но содержит негрубые биологические ошибки ।
Ответ неправильный 0
6. Какие особенности строения обеспечили возможность размножения пресмыкающихся на суше?
Правильный ответ может включать следующие позиции
Элементы ответа: 1) внутреннее оплодотворение; 2) наличие защитных оболочек яйца; 3) наличие зародышевых оболочек; 4) большое количество желтка в яйце
Ответ включает три названных выше элемента, не содержит биологических ошибок 3
Ответ включает два из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает три названных выше элемента, но содержит негрубые биологические ошибки 2
Ответ включает один из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает два из названных выше элементов, но содержит негрубые биологические ошибки ।
Ответ неправильный 0
Максимальный балл 3
Максимальный первичный баи составляет 69. Он соответствует максимальному вторичному бал iy — 100.
Ответы к заданиям самостоятельной работы № 9
Движение. Пищеварение. Циркуляция
Часть 1. Задания 1—36.
Выполнение заданий оценивается от 0 до 1 балла.
Номер задания Ответ Номер задания Ответ Номер задания Ответ
1 1 13 | 25 3
2 2 14 2 26 3
3 | 15 2 27 2
4 4 16 4 28 1
574 • Ответы к заданиям
Окончание
Номер задания Ответ Номер задания Ответ Номер задания Ответ
5 2 17 4 29 1
6 4 18 4 30 4
7 4 19 3 31 2
8 3 20 1 32 4
9 4 21 2 33 4
10 2 22 4 34 3
11 3 23 4 35 3
12 3 24 1 36 2
Часть 2. Выполнение заданий оценивается от 0 до 2 баллов.
Номер задания Ответ
1 2, 5,6
2 1.4,5
3 3,4,6
Номер задания а 6 в I Я е ж з и к 1 н
4 4 2 3 1
5 3 2 3 4 3 1 2 4
6 | 2 2 1 1 2 1 2 2 2
1 7 д, в, 6, г, е, а, ж
1 S в, 6, г, а, д
Часть 3. Задание 1 оценивается от 0 до 2 баллов, задании 2—6 — от О до 3 баллов.
1. Каковы функции пшцееаритемнои системы человека?
Правильный ответ может содержать следующие позиции Балл
Элементы ответа: 1) секреторная функция заключается в образовании железистыми клетками пищеварительных соков, содержащих ферменты, которые расщепляют белки, жиры и углеводы; 2) всасывательная функция обеспечивает поступление переваренных органических веществ, содей, витаминов и воды во внутреннюю среду организма;
Ответы к заданиям • 575
Окончание
Правильный ответ может содержать следующие позиции 3) двигательная — обеспечивает жевание, глотание, передвижение пищи по пищеварительному тракту и удаление непереваренных остатков
Ответ включает все названные выше элементы или дополнительные ответы, не содержит биологических ошибок 2 1
Ответ включает один из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает два названных выше элемента, но содержит негрубые биологические ошибки
Ответ неправильный 0
2. Назовите характерные особенности скелета человека, связанные с прямохождением и трудовой деятельностью.
Правильный ответ может содержать следующие позиции Ба
Элементы ответа: 1) позвоночник имеет четыре изгиба; 2) грудная клетка расширена в стороны и упрошена; 3) кости таза срастаются с крестцовыми позвонками, образуя опору для нижних конечностей; 4) сводчатая стопа; 5) рука орган труда Развитие большого пальца руки и его противопоставление всем остальным, благодаря чему кисть способна выполнять разнообразные и чрезвычайно тонкие трудовые операции
Ответ включает все названные выше элементы, не содержит биологических ошибок 3
Ответ включает два из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает три названных выше элемента, но содержит негрубые биологические ошибки 2
Ответ включает один из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает два из названных выше элементов, но содержит негрубые биологические ошибки
Ответ неправильный 0
3. Какова роль поджелудочной железы и печени в пищеварении?
Правильный ответ может содержать следующие позиции
Элементы ответа: 1) поджелудочная железа вырабатывает ферменты (липазу, мальтазу, лактазу, трипсиноген, нуклеазу и другие); 2) поджелудочная железа вырабатывает гормоны (инсулин, глюкогон и др );
576 • Ответы к заданиям
Окончание
Правильный ответ может содержать следующие позиции 3) печень вырабатывает желчь, которая придает щелочную реакцию, эмульгирует жиры, активирует липазу панкреатического сока и способствует всасыванию жирных кислот
Ответ включает все названные выше элементы или дополнительные ответы, не содержит биологических ошибок 3
Ответ включает два из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает три названных выше элемента, но содержит негрубые биологические ошибки 2
Ответ включает один из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает два из названных выше элементов, но содержит негрубые биологические ошибки 1
Ответ неправильный 0
4. Что представляет собой внутренняя среда организма? Как образуется тканевая жидкость организма, какова ее роль и куда проис ходит ее отток ?
Правильный ответ может содержать следующие позиции Б.; . >
Элементы ответа: 1) кровь вместе с лимфой и межклеточной жидкостью составляют внутреннюю среду организма; 2) тканевая жидкость образуется из плазмы, проникающей через стенки кровеносных сосудов в межклеточное пространство; 3) тканевая жидкость поступает в лимфатические сосуды; 4) из лимфатических сосудов лимфа попадает в вены
Ответ включает три и более названных выше элементов и не содержит биологических ошибок 3
Ответ включает два из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает три названных выше элемента, но содержит негрубые биологические ошибки 2
Ответ включает один из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает два из названных выше элементов, но содержит негрубые биологические ошибки 1
Ответ неправильный 0
5. Какие причины движения крови по венам ?
Правильный ответ может включать следующие позиции Балл
Элементы ответа: 1) работа сердца; 2) наличие клапанов крупных вен;
Ответы к заданиям • 577
Окончание
Правильный ответ может включать следующие позиции 3) сокращение близлежащих скелетных мышц; 4) присасывающее действие крупных вен при увеличении объема грудной полости
Ответ включает все названные выше элементы, не содержит биологических ошибок 3 2
Ответ включает два из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает три названных выше элемента, но содержит негрубые биологические ошибки
Ответ включает один из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает два из названных выше элементов, но содержит негрубые биологические ошибки 1
Ответ неправильный 0
6. Как осуществляется нервная и гуморальная регуляция работы сердца?
Правильный ответ может включать следующие позиции Балл
Элементы ответа: 1) парасимпатические влияния (блуждающий нерв) вызывают уреже-ние ритма и уменьшение силы сердечных сокращений, 2) симпатические влияния оказывают противоположный эффект; 3) изменение работы сердца происходит рефлекторно в ответ на самые различные раздражения, действующие на организм, 4) адреналин учащает и усиливает работу сердца, ацетилхолин (медиатор) обладает противоположным эффектом, гормон тироксин учащает сердечный ритм
Ответ включает три названных выше элемента, не содержит биологических ошибок 3
Ответ включает два из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает три названных выше элемента, но содержит негрубые биологические ошибки 2
Ответ включает один из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает два из названных выше элементов, но содержит негрубые биологические ошибки 1
Ответ неправильный 0
Максимальный балл 3
Максимальный первичный баи составляет 69 Он соответствует максимальному вторичному бал iy — 100.
Часть 3. Задание 1 оценивается от 0 до 2 баллов, задания 2—6 — от О до 3 баллов.
Ответы к заданиям • 579
1. Какие структуры покровов тела обеспечивают защиту организма человека от воздействия температурных факторов среды? Объясните их роль.
Правильный ответ может содержать следующие позиции Ь....
Элементы ответа: 11 регуляция теплоотдачи осуществляется за счет расширения и сужения сосудов кожи; 2) потовые железы секретируют пот. испарение которого снижает температуру тела; 3) подкожная жировая клетчатка препятствует избыточной потере тепла
Ответ включает все названные выше элементы или дополнительные ответы, не содержит биологических ошибок 2
Ответ включает один из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает два названных выше элемента, но содержит негрубые биологические ошибки 1
Ответ неправильный 0
2. Почему вдох и выдох сменяют друг друга ?
580 • Ответы к заданиям
3. Из чего состоит нефрон — почечное тельце? Где образуется вторичная моча и какой ее состав?
Правильным ответ может содержать следующие позиции Балл
Элементы ответа: 1) нефрон состоит из капсулы Боумена — Шумлянского, сосудистого клубочка и почечного канальца; 2) первичная моча из капсулы поступает в почечные канальцы, где происходит процесс реабсорбции, вследствие чего образуется вторичная моча; 3) в ней содержатся 95*% воды и 5*% твердых веществ: мочевина, мочевая кислота, креатинин, соли калия, натрия и др
Ответ включает все названные выше элементы или дополнительные ответы, не содержит биологических ошибок 3
Ответ включает два из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает три названных выше элемента, но содержит негрубые биологические ошибки 2
Ответ включает один из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает два из названных выше элементов, но содержит негрубые биологические ошибки 1
Ответ неправильный 0
4. Назовите железы смешанной секреции, в чем заключается их функ -ции в организме? Что происходит при нарушении функций этих желез?
Правильный ответ может содержать следующие позиции Б..
Элементы ответа: 1) железы смешанной секреции — поджелудочная и половые железы: 2) поджелудочная железа выделяет пищеварительные ферменты в двенадцатиперстную кишку по выводному протоку, а гормоны — непосредственно в кровь. При недостатке инсулина развивается диабет; 3) яички у мужчин и яичники у женщин за счет внешнесекреторной функции образуются сперматозоиды и яйцеклетки Эндокринная функция связана с выработкой мужских и женских половых гормонов. При нарушении функции яичников или семенников изменяется соотношение продукции этих гормонов. Такое нарушение называется гермафродитизмом
Ответ включает три и более названных выше элементов и не содержит биологических ошибок 3
Ответ включает два из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает три названных выше элемента, но содержит негрубые биологические ошибки 2
Ответы к заданиям • 581
Окончание
Правильный ответ может содержать следующие позиции Ответ включает один из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает два из названных выше элементов, но содержит негрубые биологические ошибки
Ответ неправильный 0
5. Что входит в состав центрального и периферического отделов нервной системы ?
Правильный ответ может включать следующие позиции
Элементы ответа: 1) ЦНС включает головной и спинной мозг; 2) к периферической нервной системе относят черепно-мозговые и спинномозговые нервы; 3) спинномозговые и вегетативные ганглии (узлы); 4) чувствительные и двигательные нервные окончания
Ответ включает все названные выше элементы, не содержит биологических ошибок 3
Ответ включает два из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает три названных выше элемента, но содержит негрубые биологические ошибки 2
Ответ включает один из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает два из названных выше элементов, но содержит негрубые биологические ошибки
Ответ неправильный 0
6. Какие раз гичия между соматической и вегетативной нервной системой Вы знаете?
Правильный ответ может включать следующие позиции
Элементы ответа:
I) соматическая нервная система обеспечивает чувствительность, движение,
2) вегетативная нервная система регулирует деятельность внутренних органов, кровеносной системы, желез внутренней секреции и обмен веществ;
3) вегетативная нервная система обладает некот орой долей самостоятельности и не зависит от нашей воли;
4) центральная часть вегетативной нервной системы расположена в только в среднем, продолговатом и спинном мозге;
5) импульсы из вегетативных центров к рабочему органу проходят по двум последовательно расположенным нейронам
582 • Ответы к заданиям
Окончание
Правильный ответ может включать следующие позиции Ответ включает три названных выше элемента, не содержит биологических ошибок 3
Ответ включает два из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает три названных выше элемента, но содержит негрубые биологические ошибки 2
Ответ включает один из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок или включает два из названных выше элементов, но содержит негрубые биологические ошибки
Ответ неправильный 0
Максимальный балл 3
Максимальный первичный бин составляет 69. Он соответствует максимальному вторичному ба.ну — 100.
ЛИТЕРАТУРА
1. Полянский Ю И. и др. Общая биология. М.. Просвещение, 200].
2. А.А. Каменский, Е.А Крикунов, В.В. Пасечник. Биология. Общая биология 10—11 классы. М.: Дрофа, 2008.
3. Биология Общая биология Д. К, Беляев и др. М. : Просвещение 1992— 98.
4. Рувинский А.О. и др. Общая биология. М : Просвещение, 2003.
5. Корчагина В А. Биология : Растения, бактерии, грибы, лишайники. М. : Просвещение, 2003
6. Шапкин В.А., Лактюшин В.В. Биология Животные : учебник для 7-го класса общеобразовательных учебных заведений. М. Дрофа, 2008.
7. Колесов Д.В., Маш РД., Беляев И.И. Биология. Человек. 8-й класс. М. Дрофа, 2007
8. Биология для поступающих в вузы / В.Н. Ярыгин (ред.), А.Г. Мустафин, Ф.К. Лагкуева, Н.Г Быстренина, Н.М. Вахтель, Г. Г Гринева, О.А. Сту-дитская. М :Высшая школа. 2007.
Типовые тестовые задания
1. Деркачева Н И., Соловьев А.Г. ЕГЭ Биология. Типовые тестовые задания. Экзамен, 2008.
2. Жеребцова Е.Л. ЕГЭ Биология : Раздаточный материал тренировочных тестов. Тритон, 2008.
3. Саваленекий И.К., Хомич Г.Е. Биология. Человек и его здоровье: Тестовые задания. Минск: Новое знание, 2008.
Дополнительная литература
1. Воронцов Н И., Сухорукова Л. Н. Эволюция органического мира: учеб, пособие для 10—11 классов средней школы. М. Наука, 1996.
2. Великанов Л.Л., Гарибова Л.В., Горбунова М.В. Курс низших растений М.: Высшая школа, 1981.
3. Васильев А. Е., Воронин И.С., Еленевский А Г. и др. Ботаника. Морфология и анатомия высших растений. М.: Просвещение, 1988
4. Тыщенко В.П. Введение в теорию эволюции. СПб.: Изд-во. СПбГУ, 1992.
5. Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. М : Высшая школа, 1989.
6. Полевой В.В. Физиология растении. М.: Высшая школа, 1989.
7. Хаборн Э., Венер Р. Общая зоология. М : Мир, 1989.
8. Наумов И.П., Карташов И.П. Зоология позвоночных: в 2 т. М. : Высшая школа, 1979.
9. Тинберген И. Поведение животных. М.. Мир, 1978.
10. Дольник В.Р. Непослушное дитя биосфары. М Педагогика-Пресс, 1994; СПб, 2003.
584 • Литература
11. Ноздрачев А.Д. и др Начала физиологии СПб.: Лань. 2001
12. Ленинджер А. Основы биохимии. М : Мир, 1985.
13. Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика. М.: Мир, 1988.
14. Альберте Б, Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Роберт К., Уотсон Дж. Молекулярная биология клетки. Т. 1—3. М.: Мир, 1995.
15. Льюин Б Гены. М.: Мир, 1987.
16. Гтберт С Биология развития. Т. 1—3 М.: Мир, 1996.
17. Докинз Р. Эгоистичный ген. М.: Мир, 1993.
18. Одум Ю. Экология: в 2 т. М : Мир, 1988.
При подготовке к экзамену по биологии рекомендуется начать повторение курса с разделов «Обшей биологии». Знание обшебиологи-ческих закономерностей способствует более осознанному восприятию конкретного материала по строению, жизни и развитию растений, животных и человека.