ВЕДЬ ЭТО ТАК ПРОСТО!
Издательство ДИАЛЕКТИКА
Все многообразие
жизненных процессов
Научные методы в биологии
Биология
Для
Роль ДНК
в формировании
человека
Рене Фестер Кратц
Рене Фестер Кратц
Биолога
ДЛЯ	®
чайников
КиТв
Комп'ютерне видавництво
"Д1АЛЕКТИКА"
2021
УДК 573.22
К78
Перевод с английского Е.П. Перминовой
Под редакцией канд. биол. наук Е.В. Андриенко
Кратц, Р.Ф.
К78 Биология для чайников/Рене Фестер Кратц; пер. с англ. Е.П.
Перминовой — Киев.: “Диалектика”, 2021. — 448 с.: ил. — Парал.
тит. англ.
ISBN 978-617-7874-26-2 (укр.)
ISBN 978-1-119-34537-4 (англ.)
Автор увлекательно описывает историю возникновения биологии как науки
и ее основные концепции, рассказывает о строении и функционировании жи-
вых существ, о механизмах наследственности, о многообразии живых существ,
обладающих общими свойствами, а также о последних научных открытиях в
эволюционной, репродуктивной и экологической биологии. Книга снабже-
на большим количеством иллюстраций, которые помогают усвоить материал.
Книга рассчитана на школьников, студентов профильных факультетов и на
всех, кого интересуют естественные науки.
УДК 573.22
Все права защищены.
Никакая часть настоящего издания ни в каких целях не может быть воспроизведена в
какой бы то ни было форме и какими бы то ни было средствами, будь то электронные или
механические, включая фото- копирование и запись на магнитный носитель, если на это нет
письменного разрешения издательства John Wiley & Sons.
Copyright © 2021 by Dialektika Computer Publishing.
All Rights Reserved.
No part of this publication may be reproduced, stored in a retrieval system or transmitted in
any form or by any means, electronic, mechanical, photocopying, recording, scanning or otherwise,
except as permitted under Sections 107 or 108 of the 1976 United States Copyright Act, without the
prior written permission of the Publisher.
Original English edition Copyright © 2017 by John Wiley & Sons, Inc., Hoboken, New Jersey.
All rights reserved including the right of reproduction in whole or in part in any form. This
translation is published by arrangement with John Wiley & Sons, Ltd.
ISBN 978-617-7874-26-2 (укр.)
ISBN 978-1-119-34537-4 (англ.)
© “Диалектика”, перевод, 2021
© 2017 by John Wiley & Sons, Inc.,
Hoboken, New Jersey
Оглавление
Введение	15
Часть 1. Основы биологии	19
Глава 1. Исследуем живой мир	21
Глава 2. Как изучают жизнь	27
Глава 3. Химия жизни	43
Глава 4. Живая клетка	65
Глава 5. Получение энергии для запуска двигателя	85
Часть 2. А теперь пара слов о сексе:
воспроизводство клеток и генетика	103
Глава 6. Разделяй и властвуй: деление клеток	105
Глава 7. Менделю было бы чем гордиться: признание генетики	129
Глава 8. Книга жизни: ДНК и белки	149
Глава 9. Генная инженерия: ДНК-технологии	171
Часть 3. Мир тесен, и в нем все взаимосвязано	195
Глава 10. Исследование живого мира: биоразнообразие и классификация 197
Глава 11. Организмы такие разные. Как же они уживаются?	217
Глава 12. Эволюция видов в постоянно меняющемся мире	247
Часть 4. Бесчисленное множество! Строение и функции животных 271
Глава 13. Предмет физиологии	273
Глава 14. Движение: костно-мышечная система	283
Глава 15. Унесенные потоком: дыхательная и кровеносная системы	295
Глава 16. Испытание трубопровода: пищеварительная и выделительная
системы животных	319
Глава 17. Отражение ударов: защитные силы человека	339
Глава 18. Нервная и эндокринная системы: необычные посланники	359
Глава 19. Размножение для чайников: создаем больше животных	379
Часть 5. Зеленый мир: структура и функции растения	405
Глава 20. Проживая жизнь растения	407
Глава 21. Погружаемся в физиологию растений	421
Часть б. Великолепные десятки
Глава 22. Десять великих открытий биологии
Глава 23. Десять путей влияния биологии на вашу жизнь
431
433
439
Содержание
Введение	15
Об этой книге	15
Кто вы, наш читатель?	16
Пиктограммы, используемые в этой книге	16
Шпаргалка	17
Куда двигаться дальше	17
От издательства	17
Часть 1. Основы биологии	19
Глава 1. Исследуем живой мир	21
Все начинается с клетки	21
Жизнь порождает жизнь: размножение и генетика	22
Связь между экосистемой и эволюцией	23
Давайте познакомимся поближе с анатомией и физиологией животных	24
Сравнение растений и людей	25
Глава 2. Как изучают жизнь	27
Живые существа: почему биологи их изучают, и что определяет
внешний вид организмов	27
Определение жизни	28
Давайте разберемся с системами	30
Понимание мира с помощью наблюдения	31
Введение в научный метод	32
Постановка эксперимента	34
Наука как постоянный обмен новыми идеями	38
Поиск научной информации	40
Журналы: не только для записи желаний	40
Учебники: ресурсы для студента	41
Пресса: не всегда точная	41
Интернет: много информации, но не вся достоверная	41
Глава 3. Химия жизни	43
Почему вещество так важно?	43
В чем разница между атомом, элементом и изотопом?	45
Знакомство с атомами	45
Элементы элементов	46
Немного об изотопах	47
Молекулы, соединения и связи	49
Кислоты и основания	50
Что такое pH?	51
Качели буферных систем	52
Органические молекулы: основа жизни	53
Обеспечение энергией: углеводы	54
Синтез и разложение сахаров	56
Преобразование глюкозы в целях хранения	57
Делают жизнь возможной: белки	58
Дорожная карта белков: нуклеиновые кислоты	60
Поддержание структуры, обеспечение энергией и многое другое: липиды 62
Глава 4. Живая клетка	65
Общий обзор клеток	65
Прокариотическая клетка	67
Строение эукариотической клетки	69
Клетки и их органеллы	70
Плазматическая мембрана все удерживает вместе	71
Поддержка клетки: цитоскелет	76
Ведущий шоу: ядро	76
Синтез белков: рибосомы	77
Фабрика клетки: эндоплазматическая сеть	77
Подготовка к употреблению: аппарат Гольджи	78
Очистка от мусора: лизосомы	78
Обезвреживание токсинов: пероксисомы	78
Обеспечение энергией в виде АТФ: митохондрии	79
Превращение энергии: хлоропласты	79
Знакомьтесь, ферменты	80
Остаются неизменными...	81
... во время снижения энергии активации	82
Кое-какая помощь от кофакторов и коэнзимов	82
Контроль ферментов через отрицательную обратную связь	82
Глава 5. Получение энергии для запуска двигателя	85
При чем тут энергия?	86
Законы энергии	86
Превращение молекул в процессе обмена веществ	87
Фотосинтез: использование света, углекислого газа
и воды для создания запасов питательных веществ	91
Преобразование энергии из абсолютного источника	94
Соединение вещества и энергии	94
Содержание
7
Клеточное дыхание: окисление органических веществ и получение энергии 95
Расщепление питательных веществ	97
Передача энергии АТФ	99
Энергия и наше тело	100
Часть 2. А теперь пара слов о сексе: воспроизводство клеток
и генетика	103
Глава 6. Разделяй и властвуй: деление клеток	105
Воспроизведение: продолжать в том же духе	106
Репликация ДНК: объяснение простыми словами	107
Клеточное деление: долой старое, даешь новое	111
Интерфаза: расставим все на свои места	112
Митоз: всем сестрам по серьгам	113
Мейоз: детка, это все о сексе	117
Как половое размножение обеспечивает генетическое разнообразие	123
Мутации	124
Кроссинговер	124
Независимое расхождение гомологичных хромосом	124
Оплодотворение	125
Нерасхождение хромосом	125
Розовые и голубые хромосомы	126
Глава 7. Менделю было бы чем гордиться: признание генетики	129
Почему мы уникальны: наследственные признаки и влияющие на них факторы 130
Грядка с горохом: законы наследования Менделя	131
Разведение чистых линий	132
Погружение в пучину генетической терминологии	134
Направленное генетическое скрещивание	135
Человек как объект генетических исследований	138
Построение фамильного дерева	138
Подведем итоги сказанного о признаках	140
За рамками вселенной Менделя	141
50 оттенков серого: полигенное наследование	141
Когда синий и желтый дает зеленый: неполное доминирование	143
На равных правах: кодоминирование	145
Сцепленное с полом наследование	146
Глава 8. Книга жизни: ДНК и белки	149
Признаки живых организмов обусловлены белками, а вся информация
о структуре белков хранится в ДНК	150
8
Содержание
ДНК^РНК^белок: центральная догма молекулярной биологии	151
Перезапись информации из ДНК на РНК: транскрипция	152
Финальные штрихи: процессинг РНК	155
Преобразование кода в другой язык: трансляция	156
Ошибки случаются: последствия мутаций	163
Предоставим клеткам немного свободы: регуляция экспрессии генов	166
Адаптация к изменениям среды	167
Дифференциация клеток	167
Глава 9. Генная инженерия: ДНК-технологии	171
Давайте разберемся, что включают в себя ДНК-технологии	172
Разрезание ДНК с помощью эндонуклеазы рестрикции, или рестриктазы 172
Использование гель-электрофореза для разделения молекул	173
Клонирование генов методом ПЦР	175
Чтение генов методом секвенирования ДНК	177
Картирование генов человека	180
Генномодифицированные организмы	184
Комбинирование ДНК разных организмов	184
Использование векторов для переноса генов	185
Система редактирования генов CRISPR-cas	188
Плюсы и минусы ГМО	192
Часть 3. Мир тесен, и в нем все взаимосвязано	195
Глава 10. Исследование живого мира: биоразнообразие и	классификация 197
Биоразнообразие: как отличия делают нас сильнее	198
Ценность биоразнообразия	198
Какие угрозы биоразнообразию несут действия человека?	199
Вымирание видов	201
Сохранение биоразнообразия	202
Наши соседи: эта живая планета	203
Неизвестные герои: бактерии	204
Пародии на бактерий: археи	204
Знакомый вкус: эукариоты	205
Пираты живого мира: вирусы	207
Восхождение по древу жизни: система классификации живых существ	209
Домены	210
Иерархическая система классификации организмов
(от высших категорий к низшим)	211
Поиграем в слова	215
Содержание
9
Глава 11. Организмы такие разные. Как же они уживаются?	217
Экосистема — единство живых организмов и среды их обитания	218
Биомы: сообщества экосистем	218
Почему мы не станем друзьями: взаимодействие между видами	220
Популяционная экология — популярное направление биологии	221
Основные понятия популяционной экологии	222
Рост популяции	226
Кривые скорости роста	229
Популяция человека	229
Круговорот вещества и энергии в экосистемах	233
Унесенные потоком (энергии)	236
Круговорот вещества в экосистемах	239
Глава 12. Эволюция видов в постоянно меняющемся мире	247
Во что верили люди	248
Как Чарльз Дарвин бросил вызов многовековым представлениям
о жизни на Земле	249
Он всем обязан птицам	250
Эволюционная теория Дарвина	251
Естественный отбор	251
Доказательства существования биологической эволюции	256
Биохимия	256
Сравнительная анатомия	257
Географическое распределение видов	258
Молекулярная биология	259
Ископаемые останки	259
Информация, доступная для наблюдения	260
Радиоизотопное датирование	261
Спор между эволюционистами и креационистами	261
Эволюция человека	264
Ископаемые находки	265
А что насчет ДНК?	268
Большой мозг человека разумного	269
Часть 4. Бесчисленное множество! Строение и функции животных 271
Глава 13. Предмет физиологии	273
Изучение физиологических функций на всех уровнях организации живого 273
Разбор по полочкам основных принципов физиологии	275
Достичь совершенства формы	275
Поддержание гомеостаза	276
Передача сигналов через плазматическую мембрану	279
Что на входе, то и на выходе	281
10 Содержание
Глава 14. Движение: костно-мышечная система	283
Совершая движения: звериный стиль	283
Типы скелетных систем	284
Разберем скелет позвоночных на кусочки	285
Кости можно только вызубрить	285
Познайте радость движения	287
Зачем нужны мышцы	288
Мышечная ткань и физиология	290
Сокращение мышц	291
Глава 15. Унесенные потоком: дыхательная и кровеносная системы	295
Пропускание газов: как происходит дыхание животных	296
Газообмен через наружные покровы тела (кожный газообмен)	297
Жабры	297
Трахеальная газообменная система	298
Легкие	299
Циркуляторные системы: питательные вещества — на вход,
отходы — на выход	302
Незамкнутые циркуляторные системы	302
Замкнутая циркуляторная система	303
Строение сердца просто организованных животных	303
Сердце и кровеносная система червя	304
Сердце и кровеносная система рыб	304
Сердце и кровеносная система человека	305
Сердечный цикл	308
Движение крови по организму	310
Что вызывает биение сердца	312
Жизненно важная жидкость	314
Форменные элементы крови	314
Поток “плазмы” в токе крови	316
Как формируется кровяной сгусток	316
Глава 16. Испытание трубопровода: пищеварительная
и выделительная системы животных	319
Поступление и переваривание пищи в организме	320
Все входы и выходы пищеварительных систем животных	322
Замкнутая и незамкнутая пищеварительные системы	322
Животные с непрерывным и интервальным потреблением пищи	323
Путешествие по пищеварительной системе человека	323
Забот полон рот	324
Что происходит внутри желудка	326
Длинный и извилистый путь вдоль тонкого кишечника	326
Содержание
11
Всасывание необходимых организму веществ	328
Перемещение питательных веществ по организму	328
Регуляция уровня глюкозы в крови	329
Как насчет ужина? Правильный выбор продуктов питания	330
Углеводы: виновники нашего пристрастия к еде	330
Белки: мы разрываем их цепи и строим свои	331
Жиры: все хорошо в меру	332
Минералы и витамины: стимуляторы ферментов	334
Выделительная система человека	335
Толстый кишечник и выведение твердых отходов из организма	335
Выведение продуктов азотного обмена почками	336
Глава 17. Отражение ударов: защитные силы человека	339
Что плохое или хорошее может произойти при столкновении
с микроорганизмами	340
Полезные бактерии: помощники здоровья	340
Вредные бактерии: угроза для здоровья	340
Вирусы: завоевание одной клетки за один раз	341
Создана для нашей защиты: врожденная иммунная система	342
Лучшие защитники: кожа и слизистые	343
Маленькие да удаленькие: молекулярные защитники	344
Охотники за микробами: дендритные клетки	345
Большие и малые пожиратели захватчиков: фагоциты	345
Устранение повреждений: воспаление	346
Фильтратор жидкости: лимфатическая система	346
Выучить урок: приобретенная (адаптивная) иммунная система	348
Главнокомандующие: Т-хелперы	349
Солдаты на марше: В-лимфоциты и антитела	350
Наемные убийцы: цитотоксические Т-клетки (Т-киллеры)	351
Протянем руку помощи защитным силам организма	351
Уничтожение бактерий антибиотиками	352
Противовирусные препараты	354
Успехи вакцинации	355
Старение и болезни: изменения в иммунной системе	357
Глава 18. Нервная и эндокринная системы: необычные посланники	359
Хитросплетения нервной системы	360
В чем разница между ЦНС и ПНС	360
Разделимся для изучения структуры нейрона	362
Обработка сигналов тремя типами нейронов	362
Неосознанное действие	364
12
Содержание
Мозг и пять органов чувств	364
О, этот запах: обоняние	366
М-м-м, вкусно: вкус	366
Прислушайтесь: звук	367
Видеть — значит верить: зрение	368
Какой чувствительный: осязание	369
Следуем за нервным импульсом	369
Путешествуем с одного конца на другой	369
Преодоление пространства между нейронами	371
Эндокринная система: гармония гормонов	373
Как работают гормоны	374
Исследование общих функций гормонов	375
Глава 19. Размножение для чайников: создаем больше животных	379
Поговорим о почковании: бесполое размножение	380
Половое размножение в деталях	381
Знакомимся с гаметами	381
Брачные ритуалы и другие приготовления к важному событию	383
Как люди спариваются	388
Как другие животные делают это	392
Развитие нового человека	394
От одной клетки до бластоцисты	394
Давай-давай, эмбрион	396
Развитие плода и рождение	397
Дифференциация, развитие и детерминация	397
Способность стать любым типом клетки	398
Факторы, влияющие на дифференциацию и развитие	399
Половая дифференциация человека	401
Часть 5. Зеленый мир: структура и функции растения	405
Глава 20. Проживая жизнь растения	407
Рассмотрим структуру растения	407
Ткани растений	408
Типы растений	408
Травянистые растения против древесных	410
Получение вещества и энергии для роста	412
Сделаю это в одиночку: бесполое размножение	413
Соединение спермиев и яйцеклеток: половое размножение	414
Жизнь растения	414
Части цветка	416
Как происходит опыление и оплодотворение	417
Содержание 13
От зиготы до эмбриона	418
Защита эмбриона: семена	419
Глава 21. Погружаемся в физиологию растений	421
Как двигаются растворы питательных веществ, вода и сахара	422
Составим список веществ, которые нужны растениям, чтобы выжить	422
Транспорт воды и минеральных веществ снизу вверх	424
Перемещение сахаров вверх и вниз по флоэме	425
Контроль потери воды	427
Отправка сигналов с помощью гормонов растений	428
Часть 6. Великолепные десятки	431
Глава 22. Десять великих открытий биологии	433
Видя невидимое	433
Открытие пенициллина, первого антибиотика	434
Защита человека от натуральной оспы	434
Определение структуры ДНК	434
Поиск поврежденных генов и борьба с ними	435
Открытие современных принципов наследования	435
Появление теории естественного отбора	435
Формулирование клеточной теории	436
Увеличение количества ДНК с помощью ПЦР	436
Редактирование ДНК с помощью CRISPR	437
Глава 23. Десять путей влияния биологии на нашу жизнь	439
Обеспечивает пищей	440
Дает возможность использовать ферменты микробов	440
Изменение генов	440
Обеспечивает планету энергией	441
Вызывает и лечит инфекционные заболевания	441
Поддерживает жизнь	442
Обеспечивает чистой водой	442
Меняет внутри и снаружи	443
Создание антибиотикорезистентных бактерий	443
Подвергается вымиранию	444
14 Содержание
Введение
Жизнь окружает нас повсюду в самых разнообразных формах — от не-
видимых микробов и зеленых растений до животных, которые насе-
ляют Землю. Более того, эти создания не просто существуют вокруг,
они тесно связаны с нами. От растений мы получаем пищу и кислород, насеко-
мые опыляют культуры, которые мы выращиваем. В итоге все живые существа
зависят от других для того, чтобы выжить.
В биологии замечательно то, что она позволяет нам исследовать взаимосвя-
зи между организмами и понять, что они сочетают в себе произведения искус-
ства и отлаженный механизм. Существа могут быть нежными, как горный цве-
ток, необычными, как кузнечик, или впечатляющими, как слон. И независимо
от того, растения это, животные или микробы, все они выполняют множество
ролей, которые способствуют продолжению жизни. Они двигаются, получают
энергию, используют сырье и тратят его, все — от простого одноклеточного
организма до такого сложного, как человек.
Биология — ключ, который нужен вам, чтобы разгадать загадки жизни. С ее
помощью мы узнаём, что даже одноклеточные организмы не так просты, как
кажется, со своими уникальными структурами и разнообразным метаболизмом.
Биология также помогает осознать, каким удивительным механизмом является
ваше тело. Оно объединяет разные системы и обеспечивает их слаженную ра-
боту, поддерживает внутреннее постоянство, посылает сигналы, защищает от
чужаков, получает вещества и энергию, которые необходимы для нашего роста.
Об этой книге
В книге Биология для чайников будут рассмотрены общие для всех организ-
мов свойства, а также понятия и процессы, которые являются фундаменталь-
ными для них. Авторы книги хотели сделать акцент на самых важных задачах
биологии как науки и поговорить о разнообразии живого мира и нашего места
в нем.
В тексте вы можете найти ссылки на сайты с двумя косыми линиями. Если
вы читаете книгу в печатном варианте и хотите посетить один из них, введите
адрес без линий в строку поиска. Если у вас есть электронный вариант, просто
перейдите по ссылке.
Кто вы, наш читатель?
Когда мы писали эту книгу, то старались представить, кто вы и что вам нуж-
но для того, чтобы понять биологию. Вот, к чему мы пришли.
» Вы ученик старшей школы, изучающий биологию, который, возмож-
но, хочет подготовиться к вступительным экзаменам в ВУЗ. Если у
вас есть проблемы с этим предметом, и учебник вам не помогает,
попробуйте прочитать соответствующий раздел этой книги, чтобы
понять основы, а затем вернитесь к учебнику или конспекту.
» Вы студент ВУЗа, который не специализируется на естественных на-
уках, но изучает биологию как один из предметов, включенных в
программу. Если вам нужна помощь, прочитайте соответствующий
раздел перед тем, как идти на лекцию или практическое занятие.
Если вам нужно закрепить сложную тему, прочитайте раздел после
занятия.
» Вы человек, который хочет узнать немного больше о мире живых
существ. Хорошая новость — эта книга даст вам такую возможность.
Читайте на досуге, начиная с самых увлекательных для вас тем. Что-
бы сделать чтение более интересным, мы привели несколько при-
меров того, как биология влияет на повседневную жизнь.
Пиктограммы, используемые в этой книге
Мы используем несколько знакомых для чайников пиктограмм, чтобы по-
мочь вам сориентироваться и осветить материал с другой стороны. Ниже при-
водятся объяснения того, что они означают.
ЗАПОМНИ!
ТЕХНИЧЕСКИЕ
ПОДРОБНОСТИ
СОВЕТ
Мы считаем, что вы должны постоянно хранить информацию, вы-
деленную этой пиктограммой, у себя в голове. Если хотите быстро
повторить содержание книги, пролистайте ее, читая только материал,
содержащийся в этих абзацах.
Эта пиктограмма означает, что информация необязательна для пони-
мания темы. Читайте эти абзацы, если хотите глубже понять биоло-
гию или узнать несколько интересных фактов. Если же вы намерены
освоить только базовую программу, и вам не нужна дополнительная
информация, пропустите их.
Здесь содержатся подсказки, которые помогут вам лучше запомнить
информацию конкретного раздела.
16 Введение
Шпаргалка
Для удобства запоминания мы создали шпаргалку по биологии и физиоло-
гии человека, принципам естественного отбора, эволюции, размножению, де-
лению клеток и включили ее в нашу книгу.
Куда двигаться дальше
С какого места вы начнете, зависит от вас, но у нас есть несколько реко-
мендаций.
» Если вы изучаете биологию в школе, и у вас проблемы с какой-то
определенной темой, перейдите прямо к ней или к разделу, объяс-
няющему то, что вам непонятно.
» Если вы используете эту книгу как дополнение к занятиям, можете
изучать темы в том порядке, в каком они идут по программе.
В любом случае содержание и оглавление книги, а также предметный указа-
тель в конце книги помогут вам отыскать необходимую информацию.
От издательства
Вы, читатель этой книги, — ее главный критик. Мы ценим ваше мнение и
хотим знать, что мы сделали правильно, что можно было сделать лучше и что
еще вы хотели бы увидеть изданным нами. Нам интересно услышать и любые
другие ваши замечания в наш адрес.
Мы ждем ваших комментариев и надеемся на них. Вы можете прислать нам
электронное письмо или зайти на наш веб-сайт и оставить свои замечания там.
Одним словом, любым удобным для вас способом дайте нам знать, нравится
или нет вам эта книга, а также выскажите свое мнение о том, как сделать наши
книги более интересными для вас.
Отправляя письмо или оставляя сообщение, не забудьте указать название
книги и ее авторов, а также ваш электронный адрес. Мы внимательно ознако-
мимся с вашим мнением и обязательно учтем его при отборе и подготовке к
изданию следующих книг.
Наши электронные адреса:
E-mail:	info.dialektika@gmail.com
WWW:	http://www.dialektika.com
Введение 17
Основы
биологии
В ЭТОЙ ЧАСТИ...
» Жизнь на Земле: картина в целом
» За кулисами научных исследований
» Взаимосвязь между химией и биологией
» Жизнь на клеточном уровне
» Подробно о получении энергии клеткой
Глава 1
Исследуем живой мир
В ЭТОЙ ГЛАВЕ...
» Увидим, как клетки формируют все живые организмы
» Выясним, откуда берутся дети, и почему у вас есть те черты,
которые есть
» Узнаем, что все экосистемы Земли взаимосвязаны
» Исследуем анатомию и физиологию животных
» Изучим сходства и различия между людьми и растениями
Биология — наука о жизни, которая, подобно одеялу, укрывает поверх-
ность Земли, заполняя каждый ее угол и каждую трещину от темных
пещер и сухих пустынь до голубых океанов и дождевых лесов. Организ-
мы взаимодействуют с окружающей средой и друг другом, формируя сложные
жизненные цепи. Для многих людей поход в лес или поездка на пляж - это
возможность воссоединиться с миром природы и насладиться красотой жизни.
В этой главе мы сделаем обзор важных идей биологии. Наша цель — по-
казать, как биология связана с жизнью, и рассмотреть темы, которые мы под-
робнее изучим позже.
Все начинается с клетки
Быстро. Какое самое маленькое существо вы можете придумать? (Подсказ-
ка: попытайтесь вспомнить основные свойства живого, если не можете, перей-
дите к главе 2, чтобы узнать о них.) В вашем уме автоматически всплывают
картинки муравьев, амеб или бактерий, но это не совсем правильный ответ.
Самая маленькая единица жизни — это клетка.
ЗАПОМНИ!
Все процессы в живом организме происходят благодаря клеткам, и
неважно, является ли этот организм одноклеточной кишечной па-
лочкой (Е. coll) или человеком, состоящим примерно из 10 триллио-
нов разнообразных клеток.
Разумеется, их количество не единственное, что нас отличает. Структура
клеток человека немного другая: они имеют более специализированные вну-
тренние структуры, например ядро, в котором хранится ДНК (мы разберем
структуру клетки в главе 4). В то же время, у нас есть кое-что общее. Как мы,
так и кишечная палочка, используем одни и те же вещества (в главе 3 можно уз-
нать о них подробнее), имеем ДНК в качестве генетического материала (боль-
ше материала о ДНК в главе 8). Мы одинаково используем пищу (см. главу 5) и
синтезируем белки (см. главу 8).
Жизнь порождает жизнь:
размножение и генетика
Мы начинаем жизнь простой клеткой, когда сперматозоид папы встретился с
яйцеклеткой мамы. В телах наших родителей эти половые клетки образовались
в результате особого процесса деления — мейоза (мы подробно рассмотрим
его в главе 6). Когда они соединились, каждый из родителей дал нам половину
генетической информации — 23 хромосомы от мамы и 23 — от папы, которые
формируют 46 хромосом в каждой из наших клеток. Гены этих 46 хромосом
определяют наши черты, от внешности до поведения. Генетика изучает насле-
дование генов и то, как они влияют на особенности человека (см. главу 7). Эта
наука помогает понять, почему наша кожа именно такого цвета или почему не-
которые черты прослеживаются у нескольких членов семьи.
ЗАПОМНИ!
Гены — это участки ДНК, из которой состоят хромосомы. Каждая
хромосома состоит из сотен различных генетических схем, которые
содержат инструкции для построения молекул клетки (большую
часть из которых составляют белки). Каждый тип клеток использу-
ет код, зашифрованный в генах, чтобы синтезировать белки, выпол-
няющие различные функции. Что все это значит? Все просто: ДНК
определяет наши черты, потому что она содержит инструкции для
синтеза белков, которые эти черты воспроизводят.
22
ЧАСТЬ 1 Основы биологии
Ученые узнают все больше и больше о ДНК; они также разрабатывают все
новые и новые методы для считывания и изменения ее структуры (см. главу 9).
Возможно, вы уже ощущаете последствия экспериментов ученых с ДНК,
даже если не знаете об этом. Почему? Потому что они применяют технологию
рекомбинантных ДНК (генную инженерию) для усовершенствования тех орга-
низмов, которые используются в пищевой промышленности или в медицине.
Эта технология позволяет им брать гены одного организма и внедрять их в
другой, меняя характеристики последнего. Например, ученые ввели в бактери-
альную клетку гены человека и сделали из нее маленькую фабрику по произ-
водству наших белков, необходимых для лечения заболеваний.
Связь между экосистемой и эволюцией
Как вы узнаете в главе 10, удивительное разнообразие жизни на Земле обе-
спечивает ее продолжение в случае изменений в окружающей среде.
Каждый вид организмов играет какую-то роль, и все они связаны с другими
видами. Зеленые организмы, такие как растения, запасают в себе энергию и
служат пищей для остальных, травоядные едят их, хищники охотятся. Редуцен-
ты, например бактерии и грибы, перерабатывают умершие тела, и вещества,
содержащиеся в них, снова могут быть использованы. (Больше информации о
взаимосвязи всего живого на Земле есть в главе 11.)
rfb Растения формируют основу любой экосистемы, потому что запа-
РП сают энергию и вещества из окружающей среды, которые затем ис-
пользуются в пищу. Все организмы питаются, чтобы жить и расти.
ЗАПОМНИ!
Энергия переходит от солнца к растениям, затем к животным, кото-
рые едят их, и в результате возвращается в атмосферу в виде тепла.
В то же время, происходит постоянная циркуляция веществ между
окружающей средой и живыми организмами. (Чтобы узнать больше
о круговороте веществ и энергии, прочитайте главу 11.)
Люди являются частью природы и, как и другие существа, используют ре-
сурсы окружающей среды и производят отходы. Однако наш вид отличается
тем, что может применять технологии, чтобы увеличить богатства, потреблять
больше ресурсов и менять среду для удовлетворения своих потребностей. На-
селение увеличилось настолько, что люди есть во всех уголках Земли, и чис-
ленность все еще растет.
Из-за того, что мы добываем все больше и больше ресурсов, другие виды
страдают, а возможно, и вымирают. Великий урок эволюции (которую мы
рассмотрим в главе 12) заключается в том, что популяция со временем может
ГЛАВА 1 Исследуем живой мир 23
не только изменяться, но и исчезать. Задача, с которой люди столкнулись сегод-
ня, состоит в том, что нужно удовлетворять свои потребности, при этом сохра-
няя баланс в различных экосистемах Земли.
Давайте познакомимся поближе
с анатомией и физиологией животных
Все животные тратят энергию на поддержание гомеостаза, или внутреннего
постоянства, в то время как состояние окружающей среды изменяется (больше
о гомеостазе см. в главе 13). В таком сложном многоклеточном организме, как
человек, все системы органов должны работать, чтобы поддерживать постоян-
ство внутренней среды.
Ниже перечислены все системы органов, их функции и составные
части.
запомни! » скелет. Помогает поддерживать положение тела, двигаться, форми-
рует клетки крови. Состоит из костей (см. главу 14).
» Мышцы. Обеспечивают движение. Состоят из скелетных, гладких
мышц и сердечной мышцы (см. главу 14).
» Дыхательная система. Обеспечивает поступление кислорода и вы-
деление углекислого газа. Состоит из легких и дыхательных путей
(см. главу 15).
» Сердечно-сосудистая система. Обеспечивает транспорт веществ.
Состоит из сердца, крови и кровеносных сосудов (см. главу 15).
» Пищеварительная система. Переваривает пищу и выделяет отхо-
ды. Состоит из желудка, кишечника, печени и поджелудочной железы.
» Выделительная система. Поддерживает баланс воды и электроли-
тов в организме, выводит продукты обмена. Состоит из почек и мо-
чевого пузыря (см. главу 16).
» Система покровов тела. Является первой линией защиты от инфек-
ций. Включает в себя кожу (см. главу 17).
» Иммунная система. Защищает от чужеродных агентов. Состоит из
тимуса, селезенки, лимфатических сосудов и лимфатических узлов
(см. главу 17).
» Нервная система. Контролирует работу тела с помощью электри-
ческих сигналов. Состоит из головного и спинного мозга и нервов
(см. главу 18).
24 ЧАСТЬ 1 Основы биологии
» Эндокринная система. Выделяет гормоны, которые регулируют
работу организма. Состоит из желез (см. главу 18).
» Половая система. Отвечает за репродуктивные процессы. Состо-
ит из яичников, фаллопиевых труб, матки, шейки матки, влагали-
ща и вульвы, если вы женщина, и яичек, мошонки, семенных кана-
лов, предстательной железы, семенных пузырьков и пениса, если вы
мужчина (см. главу 19).
Сравнение растений и людей
На первый взгляд растения и люди совершенно разные, но на самом деле мы
занимаем близкие ветви на древе жизни. И те, и другие участвуют в половом
размножении, т.е. производят потомство путем соединения сперматозоида и
яйцеклетки, которые содержат генетический материал родителей (см. главу 20,
чтобы узнать больше о размножении растений). Так же как и у нас, у растений
есть системы, позволяющие перемещать вещества по организму (перейдите к
главе 21 для более подробной информации). Они даже могут регулировать ра-
боту с помощью гормонов.
Конечно, у растений есть и значительные отличия. Самым важным из них
является способность самостоятельно производить питательные вещества
из углекислого газа, воды и солнечной энергии, в то время как люди должны
употреблять в пищу другие организмы, чтобы выжить. Побочным продуктом
синтеза веществ у растений является кислород. Люди дышат им и выделяют
в окружающую среду углекислый газ, который затем снова может использо-
ваться растениями (см. главу 5, чтобы узнать больше о фотосинтезе, дыхании и
обмене газами между растениями и людьми).
ГЛАВА 1 Исследуем живой мир 25
Глава 2
Как изучают жизнь
В ЭТОЙ ГЛАВЕ...
» Узнаем, как изучают жизнь
» Используем наблюдение, чтобы разгадать загадки мира
» Поймем, что наука постоянно меняется
» Выясним, где найти научные исследования и их результаты
Живые существа: почему биологи
их изучают, и что определяет
внешний вид организмов
Биологи хотят понять все, что можно о живых организмах, включая:
» структуру и функции разнообразия существ на Земле;
» взаимоотношения между ними;
» их рост, развитие, размножение, в том числе то, как в этих процессах
участвуют гормоны, нервные сигналы, элементы ДНК;
» связи существ между собой и с окружающей средой;
» их изменения во времени;
» как изменяется ДНК, как она передается от одного организма к дру-
гому и контролирует структуру и функции существ.
Определение жизни
Отдельное живое существо называют организмом. Он является частью мира
природы — сделан из тех же элементов, которые изучает химия или геология,
подчиняется тем же законам вселенной, которые изучает физика, отличие его
заключается в том, что он живой. Сложно определить, что такое жизнь, но био-
логи нашли способ.
ЗАПОМНИ!
Все организмы имеют восемь специфических характеристик, кото-
рые определяют свойства живого.
» Они построены из клеток, которые содержат ДНК. Клетка — са-
мая маленькая часть мира, которая обладает всеми свойствами жи-
вого. Другими словами, это его наименьшая единица. ДНК (сокра-
щение, используемое для дезоксирибонуклеиновой кислоты) — это
генетический материал или инструкции, которые определяют функ-
ции и структуру клетки. (Мы расскажем больше о клетках, в том чис-
ле о том, в чем отличие растительных и животных клеток, в главе 4 и
рассмотрим строение ДНК в главе 3.)
» Живые существа поддерживают порядок внутри организма. За-
кон вселенной заключается в том, что все стремится к беспорядку.
В соответствии с ним, если построить песочный замок, через какое-
то время он снова разрушится. Вы никогда не увидите, что замок
сам внезапно возник или отремонтировался, а песок превратился в
сложные элементы. Живые организмы, пока они существуют, не рас-
сыпаются на мелкие кусочки. Они постоянно используют энергию,
чтобы достраивать и восстанавливать себя, и поэтому остаются це-
лыми. (Чтобы выяснить, как они получают энергию, нужно перейти
к главе 5.)
» Живые существа регулируют свое состояние. Они стараются со-
хранять внутренние характеристики на таком уровне, чтобы жизнь
была возможна. Даже если окружающая среда вокруг них меняет-
ся, организм старается поддерживать внутреннее постоянство. По-
думайте о том, что случится, если вы без пальто выйдете на улицу в
холодный день. Температура тела начнет падать, на что оно ответит
сужением сосудов конечностей, чтобы уменьшить выделение теп-
ла. Также это может вызвать дрожь, которая заставит вас двигать-
ся и производить больше энергии. Эти реакции будут поддерживать
температуру тела на уровне, необходимом для выживания, даже
если в окружающей среде она ниже. (Поддержание внутреннего по-
стоянства называется гомеостазом, о нем можно прочитать подроб-
нее в главе 13.)
28
ЧАСТЬ 1 Основы биологии
» Живые существа реагируют на сигналы из окружающей среды.
Если внезапно выскочить и сказать скале: "Буу!" ничего не произой-
дет. Если сделать это с другом или лягушкой, они наверняка под-
прыгнут. Это происходит из-за того, что у живых существ есть струк-
туры для получения сигналов и реакции на них. Многие животные
используют пять органов чувств, чтобы познавать окружающий мир,
так же, как и мы, но даже менее знакомые вам организмы, например
растения и бактерии, могут чувствовать и реагировать. (Видели ли
вы когда-нибудь домашнее растение, которое тянулось к свету? Это
действие вызвано тем, что клетки распознают его лучи.) Хотите уз-
нать больше о системах, которые помогают растениям и животным
отвечать на стимулы? Перейдите к главе 18, чтобы узнать все о нерв-
ной системе человека, и к главе 21, чтобы найти сведения о расти-
тельных гормонах.
» Живые существа обмениваются энергией друг с другом и с
окружающей средой. Организмам постоянно нужна энергия, что-
бы расти и сохранять порядок. Растения, например, получают ее от
солнца и используют для создания питательных веществ, где она за-
пасается в виде химических связей. Затем они и другие организмы,
которые их едят, используют ее на процессы, происходящие в клет-
ках. В результате энергия выделяется в окружающую среду в виде
тепла. (Чтобы узнать больше о том, как происходит передача энер-
гии от одного организма к другому, прочитайте главу 11.)
» Живые существа растут и развиваются. Ваша жизнь началась с
одной клетки. Она поделилась, чтобы сформировать новые, и про-
цесс повторился. Ваше тело состоит примерно из 10 триллионов
клеток. Когда вы растете, они получают сигналы делиться, диффе-
ренцироваться в клетки кожи, сердца, печени, мозга и так далее.
Тело строится по определенному плану, согласно которому голова
находится на одном конце, а “хвост"— на другом. ДНК контролирует
все эти изменения в процессе развития. (Чтобы узнать об изменени-
ях, происходящих в организме животных по мере роста, прочитай-
те главу 19.)
» Живые существа размножаются. У людей есть дети, у курицы есть
цыплята, у плазмодиев есть дочерние плазмодии. Когда организмы
размножаются, они передают копии своей ДНК потомству, в резуль-
тате чего оно имеет некоторые черты своих родителей. (Перейдите
к главе 6, чтобы подробнее изучить, как делятся клетки, и к главе 19,
чтобы увидеть, как размножаются животные и, в частности, люди.)
» Живые существа меняются со временем. Птицы умеют летать,
но большинство их ближайших родственников — динозавров —
не могли. Самые старые образцы перьев найдены у ископаемого
ГЛАВА 2 Как изучают жизнь 29
динозавра Анхиорниса Хаксли. Более древние останки других ви-
дов, например зауроподов, не имеют следов перьев. Исходя из это-
го, ученые могут сделать вывод, что оперение не всегда существова-
ло на Земле, скорее этот признак развился в определенный момент
времени. Сегодня у птиц есть качества, которые они унаследовали
от динозавров и развили в процессе эволюции. (Готовы рассмотреть
эволюцию в мельчайших деталях? См. главу 12.)
Давайте разберемся с системами
Ученые изучают живые создания на разных уровнях организации, от очень
маленьких до очень больших. Клеточные биологи уделяют больше внимания
отдельным клеткам или даже структурам внутри них. Физиологи изучают ор-
ганизм в целом или концентрируются на какой-то определенной системе. Эко-
логи идут дальше и исследуют целые популяции или взаимоотношения между
популяцией и окружающей средой. Область или система, которую выберут в
качестве объекта изучения любые из этих ученых, зависит от того, на какие во-
просы они хотят получить ответы.
ЗАПОМНИ!
ЗАПОМНИ!
Система — это несколько связанных частей, которые работают
вместе. В качестве примера подумайте о своем теле. Вы — система.
У вас есть граница (кожа), которая отделяет внутреннюю часть от
окружающего мира. Внутри есть более мелкие системы, например
нервная или сердечно-сосудистая, которые работают вместе и обе-
спечивают функционирование организма. Чтобы понять, как та или
иная система участвует в поддержании нормального функциониро-
вания, нужно посмотреть не только на нее, но и на взаимосвязи с
другими частями тела.
Системное мышление — это подход, при котором стараются понять
систему путем исследования связей между ее частями. Это очень
эффективный способ решения сложных задач, потому что он учиты-
вает разные компоненты, которые могут влиять на ситуацию. Видя
картину в целом, люди быстрее находят способы повлиять на систе-
му, чтобы решить те задачи, которые перед ними стоят.
Например, вы идете к врачу и узнаете, что у вас высокое артериальное дав-
ление. Это легко исправить, правда? Просто принять препараты, чтобы снизить
его. Такое решение выглядит простым, но оно не учитывает причину и может
иметь побочные эффекты. Вместо этого врач начнет задавать вопросы, чтобы
30
ЧАСТЬ 1 Основы биологии
узнать, как сердечно-сосудистая система (где и формируется артериальное дав-
ление) взаимодействует с другими системами, например такие.
» Сколько соли вы едите? Она через пищеварительный тракт попада-
ет в кровь и может повысить давление.
» Вы нервничали сегодня? Стресс может вызвать активацию эндо-
кринной системы и выброс гормонов, которые повышают давление.
» Часто ли вы занимаетесь спортом? Регулярные тренировки развива-
ют мышцы и укрепляют сердце, поэтому оно бьется не так сильно, и
давление снижается.
Задавая вопросы, похожие на эти, врач демонстрирует системный подход
относительно вашего высокого давления. Учитывая ответы, он может опреде-
лить возможную причину и найти подходящее решение или комбинацию реше-
ний (которая может включать лекарства), чтобы исправить проблему.
Ученые всего мира используют системный подход в качестве нового спосо-
ба анализа задач. Например, понимание развития и старения человека, понима-
ние болезни, понимание сложных глобальных вещей вроде изменения климата
и общественного благополучия.
Понимание мира с помощью наблюдения
Настоящая наука не является кучей фактов, важен метод, с помощью кото-
рого они были собраны. Наука исследует мир природы путем наблюдения при
помощи пяти органов чувств и пытается эти наблюдения проанализировать.
Ученые, в том числе биологи, используют для этого два подхода.
» Эмпирический. Этот подход основан на поиске и наблюдении за
живыми объектами. Ученые, использующие такой подход, ведут на-
блюдения за объектами живой природы и ищут закономерности,
которые могут привести к новым предварительным объяснениям
того, как работает мир (такие объяснения называют гипотезами).
Если биолог хочет оставить животное в естественных условиях оби-
тания и узнать о его жизни, он может использовать для этого наблю-
дение. Метод так же включает ведение подробных записей о пове-
дении животного в течение долгого времени (обычно нескольких
лет), чтобы быть уверенными в точности и корректности данных.
ТЕХНИЧЕСКИЕ
ПОДРОБНОСТИ
Многие знакомые вам животные и растения были открыты в
1800-х годах, когда эмпирический подход получил широкое рас-
пространение. Ученые, которых называли натуралистами, путеше-
ствовали по миру, зарисовывая и описывая каждое живое существо,
ГЛАВА 2 Как изучают жизнь 31
которое могли найти. Этот подход присутствует и сегодня, когда
биологи пытаются идентифицировать всех самых крошечных обита-
телей Земли (бактерий и вирусов) и исследовать океаны, чтобы уви-
деть необычных существ, скрывающихся в их глубинах.
» Теоретический. Когда ученые проверяют свое понимание мира пу-
тем экспериментирования, они используют теоретическую науку,
которую обычно называют так из-за применения научного метода
(больше информации о нем в следующем разделе). Современные
биологи часто используют экспериментальную науку, чтобы прове-
рить и понять многие вещи, в том числе связанные с лечением бо-
лезней и с тем, как ДНК контролирует структуру и функции живых
существ.
Экспериментальный подход может быть более сложным, чем эмпирический,
поэтому в следующих параграфах мы расскажем о двух его частях: научном
методе и постановке эксперимента.
Введение в научный метод
Научный метод представляет собой план, которому следуют ученые при
проведении экспериментов и описании результатов. Это позволяет повторить
опыт в будущем и объективно оценить полученные данные. Он включает не-
сколько этапов.
1.	Сначала понаблюдайте и задайте вопросы.
Все начинается с того, что ученый замечает что-то и задается вопросами
вроде "Что это?" или "Как это работает?", как ребенок, который видит что-то
новое.
2.	Затем сформулируйте гипотезу.
Подобно Шерлоку Холмсу, ученые собирают факты и стараются сформули-
ровать наиболее вероятное объяснение (гипотезу) для серии наблюдений.
Оно отражает мысли исследователя о возможных ответах на поставленные
вопросы. Например, морской биолог, исследуя скалы вдоль пляжа, находит
существо, похожее на червя, которое он никогда раньше не видел. Его ги-
потезой будет утверждение, что это какой-то вид червей.
Sflfe Для гипотезы важна возможность ее подтверждения или опровержения.
Другими словами, это должна быть такая идея, которую можно проверить,
используя органы чувств.
ЗАПОМНИ!
32
ЧАСТЬ 1 Основы биологии
3.	Сделайте предположения и разработайте эксперименты для проверки
идей.
Предположения задают рамки для эксперимента, и обычно они формулируют-
ся как утверждения "если... то". В предыдущем примере морской биолог пред-
полагает, что если это животное — червь, то его внутренняя структура должна
быть похожа на других представителей этой группы, которых он изучал.
4.	Проверьте идеи с помощью эксперимента.
Ученые должны внимательно спланировать эксперимент, чтобы за один раз
проверить только одну идею. (Мы объясним, как сделать это, в разделе "Поста-
новка экспериментов") Во время проведения опытов исследователи делают
наблюдения, используя органы чувств, и записывают их. В примере с червем
морской биолог проверяет свою гипотезу, разрезая животное, внимательно
исследуя его внутренние органы с помощью микроскопа и делая зарисовки
структуры.
5.	Сделайте заключение на основании полученных данных.
Ученые анализируют результаты эксперимента, используя метод дедукции.
Серия наблюдений помогает им проверить обобщенную гипотезу. Сделав за-
ключения, они возвращаются к гипотезе и отвечают на вопрос, соответствует
ли она истине, учитывая новые данные. Если да, то утверждение может рас-
сматриваться как ответ на заданный в начале эксперимента вопрос. Если нет,
то ученые отвергают ее и пытаются найти новое объяснение, которое будет
соответствовать тому, что они видели. В нашем примере морской биолог вы-
ясняет, что внутренняя структура существа очень похожа на структуру других
червей, которых он видел. После этого он может сделать заключение, что жи-
вотное является, скорее всего, червем.
6.	Наконец, поделитесь выводами с другими учеными.
Взаимодействие — это огромная часть науки. Без него о новых открытиях ни-
кто не узнает, и никто не пересмотрит старые гипотезы, учитывая полученные
факты. Когда исследователь заканчивает работу, то пишет статью, где подроб-
но рассказывает, что он делал, какие результаты получил и к каким выводам
пришел. Затем он посылает ее в специализированный научный журнал. Также
ученые рассказывают о своей работе на форумах, в том числе проводимых на-
учным сообществом. Кроме этого, такие сообщества поддерживают развитие
науки, издавая научные журналы и помогая учителям и студентам в их иссле-
дованиях.
ГЛАВА 2 Как изучают жизнь 33
ЭМПИРИЧЕСКИЙ ПОДХОД В XX ВЕКЕ
Хотя наибольшая популярность этого подхода пришлась на 1800-е годы, он
используется и сейчас для наблюдения за структурами, слишком маленькими,
чтобы увидеть их невооруженным глазом. Одним из важнейших проектов в
данной области выступает геном человека, целью которого является расшиф-
ровка кода в хромосомах.
Вместо того чтобы путешествовать по миру и делать записи о живых существах,
встреченных на пути, как делали 200 лет назад, ученые пытаются исследовать
сложный код, зашифрованный в 46 хромосомах. Там хранится вся информа-
ция о человеке, каждый из 25 000 генов отвечает за какой-то признак. К ним
относятся как незначительные вещи вроде возможности закручивать язык,
так и чрезвычайно важные, например предрасположенность к раку груди или
муковисцидозу. Узнав местоположение генов, ученые могут сделать предпо-
ложения о способах лечения и генной терапии.
Постановка эксперимента
Любой эксперимент должен быть воспроизводимым для других
РЛ ученых, чтобы они могли подтвердить или опровергнуть результа-
ты первоначальной работы. Полученные выводы признаются только
ЗАПОМНИ!
после проверки в серии опытов.
Когда исследователь хочет поставить эксперимент, он старается создать план,
который будет учитывать действие каждого значимого фактора. Любые факто-
ры, которые могут меняться в течение эксперимента, называют переменными.
Существует три вида переменных, которые важно учитывать при по-
vJ становке эксперимента.
упомни* » Экспериментальная (или независимая) переменная — фактор,
который вы хотите исследовать.
» Зависимая (или измеряемая) переменная — фактор, который
можно измерить.
» Контрольная переменная — любые факторы, которые должны
оставаться неизменными в процессе проведения эксперимента.
Опыты помогают людям понять мир природы. Чтобы правильно построить
его, сделайте следующее.
34 ЧАСТЬ 1 Основы биологии
1.	Понаблюдайте за интересующим вас предметом и используйте метод
индукции, чтобы сформулировать гипотезу, которая выглядит под-
ходящим ответом на вопрос.
Метод индукции позволяет вывести одну общую гипотезу из нескольких
наблюдений.
2.	Подумайте о том, как можно проверить гипотезу, высказав предпо-
ложение "если... то".
3.	Спланируйте процедуру эксперимента: что будете измерять и как
часто.
Условие, которое меняется, — это независимая переменная, изменения,
которые при этом регистрируются, — зависимая.
ЗАПОМНИ!
4.	Создайте две группы: экспериментальную и контрольную.
Экспериментальная группа подвергается воздействию, другими словами,
при работе с ней вы меняете исследуемый фактор. Опыт с контрольной
группой должен быть максимально похож на первый, но исследуемый
фактор в нем остается прежним.
5.	Проведите эксперимент и постарайтесь контролировать все побоч-
ные факторы.
6.	Сделайте запланированные измерения и занесите полученные дан-
ные в рабочую тетрадь.
СОВЕТ
Количественные данные включают числа, например высоту, вес, число
особей с изменениями. Их можно проанализировать с помощью статисти-
ки и представить в виде диаграмм. Качественные данные включают опи-
сание, например цвет, здоровье, счастье. Их обычно представляют в виде
текста или таблиц.
Удостоверьтесь, что записали все наблюдения.
7.	Проанализируйте результат, сравнивая его с данными контрольной
группы.
Из большого количества измерений можно вывести средние значения и
создать диаграммы, наглядно показывающие различия между группами,
если таковые имеются.
8.	Используйте дедукцию, чтобы понять, подтверждает ли эксперимент
гипотезу, и сравните свои данные с работами других ученых.
9.	Опубликуйте результаты, объясняя свои идеи, ход эксперимента и
выводы, к которым вы пришли.
ГЛАВА 2 Как изучают жизнь 35
В качестве примера такого эксперимента представьте, что вы планируете
пробежать марафон и тренируетесь со своими друзьями. Вам интересно, кто
быстрее пробежит марафон: вы, если съедите пасту ночью перед соревновани-
ями, или ваш друг. Чтобы ответить на этот вопрос, следуйте этапам научного
метода и поставьте эксперимент.
1	• Сформулируйте гипотезу.
Ваша идея состоит в том, что паста, съеденная на ночь, даст вам силы бежать
быстрее. Перенесите ее на бумагу, выдвинув гипотезу, похожую на "предва-
рительное употребление большого количества углеводов сокращает время,
необходимое для преодоления марафонской дистанции".
2.	Обеспечьте действие исследуемого фактора на одну из групп.
Чтобы проверить гипотезу, убедитесь, что половина друзей съела много пасты
в течение вечера перед марафоном. Так как вы хотите проверить влияние па-
сты, ее употребление будет независимой переменной.
3.	Создайте контрольную группу, на которую не действует исследуемый
фактор.
Вам нужна группа для сравнения, поэтому вы убеждаете половину друзей пи-
таться перед марафоном как обычно, без пасты. Для точных результатов необ-
ходимо, чтобы остальные характеристики групп совпадали. Тогда можно будет
сделать вывод, что влияние оказала именно паста, а не какой-то другой фак-
тор. Лучше всего будет, если обе группы одинакового пола, возраста и име-
ют один уровень физической подготовки. Кроме этого, нужно, чтобы они ели
примерно одинаковую пищу перед соревнованиями, за исключением пасты.
Все факторы, отличающие представителей двух групп, которые вы стараетесь
сделать примерно одинаковыми, являются побочными переменными.
4.	Измерьте зависимый параметр.
Время бега будет зависимым параметром, потому что вы определяете влия-
ние пасты, измеряя время, за которое каждый из участников пробежал дис-
танцию. Ученые делают точные расчеты результатов эксперимента и представ-
ляют их в виде диаграмм и схем, поэтому вам нужно будет посчитать среднее
время пробега для каждой группы и сравнить их в небольшой таблице. (Время
пробега — это количественная переменная, вы также можете записать каче-
ственные, например, как друзья себя чувствовали.)
5.	Сравните результаты двух групп и сделайте заключение.
Если друзья, которые ели пасту, пробежали дистанцию в среднем на две ми-
нуты быстрее, чем те, которые не ели, то можно сделать вывод, что употребле-
ние пасты действительно помогает марафонцам бежать быстрее.
зб ЧАСТЬ 1 Основы биологии
ЗАПОМНИ!
ЗАПОМНИ!
Прежде чем завершить исследование, нужно посмотреть еще на не-
сколько факторов.
» Объем выборки. Количество людей из каждой группы называет-
ся объемом выборки. Чтобы результаты были достоверными, он дол-
жен быть достаточно большим. Если у вас есть только четыре друга
для участия в эксперименте, вам придется задействовать намного
больше людей, прежде чем гордо заявлять о своих выводах.
» Количество повторений. Этот показатель говорит о том, сколько
раз вы провели эксперимент, или сколько групп находится в каждой
категории. Допустим, у вас есть 60 друзей-марафонцев и вы дели-
те их на 6 групп по 10 участников в каждой. Три группы едят пасту, а
три — нет, поэтому у вас будет три повторения эксперимента. (Объ-
ем выборки составит 30 для каждой стороны.)
» Статистическая значимость. Математическое измерение досто-
верности эксперимента обозначается как статистическая значи-
мость. Ученые анализируют данные с помощью статистики, что-
бы определить, являются ли значительными отличия между двумя
группами. Если опыт повторяют несколько раз и получают похожие
результаты сравнения двух групп, то такие данные считаются значи-
мыми. Если в вашем эксперименте время преодоления дистанции
было примерно одинаково у членов внутри группы, т.е. большая
часть друзей, которые ели пасту, пробежали быстрее, чем те, кто
этого не делали, то две минуты определенно имеют значение. Но
что, если некоторые из тех, кто ели ее, пробежали медленнее, чем
те, кто не ели и наоборот? Тогда следует задаться вопросом, дей-
ствительно ли значимы две минуты, которые вы получили?
» Ошибка. Наука создается людьми, а люди делают ошибки, поэто-
му ученые всегда помнят о такой вероятности при публикации ре-
зультатов. Учтите возможные ошибки в вашем опыте. Что, если вы
не учли рацион группы, которая не ела пасту? После марафона мож-
но обнаружить, что они употребляли другие источники углеводов,
например рис или хлеб. Из-за того, что ваша гипотеза содержала ут-
верждение о влиянии углеводов на преодоление марафонской дис-
танции, то, что люди из контрольной группы ели их, может внести
ошибку в эксперимент.
Прав ли исследователь, не так важно по сравнению с тем, что дру-
гие могут повторить его эксперимент, ожидая получить такие же
результаты.
ГЛАВА 2 Как изучают жизнь 37
ОШИБКА ОДНОГО — НАЧАЛО ДЛЯ РАБОТЫ ДРУГОГО
В начале 1900-х русский ученый А.И. Игнатовский содержал кроликов на ди-
ете из молока и яиц. Он выяснил, что в аортах животных появились такие же
бляшки, какие появляются у людей при атеросклерозе. Он не был необразо-
ванным, но сделал вывод, что атеросклероз был вызван белками молока и яиц.
Он ошибался.
Молодой исследователь Николай Аничков, работавший в той же лаборатории,
знал о работе Игнатовского. Он с несколькими коллегами повторили этот экс-
перимент с небольшим изменением: они разделили кроликов на три группы.
Первую кормили добавками, стимулирующими рост мышц, вторую — только
яичными белками, третью — только яичными желтками. Бляшки образова-
лись только у третьей группы. Тогда ученые провели еще один эксперимент;
на этот раз они анализировали атеросклеротические бляшки в поисках высо-
ких концентраций химических веществ. В 1913 году открыли, что холестерин,
содержащийся в яичных желтках, вызывал формирование бляшек в аорте. Их
исследование завершило работу Аничкова и стало источником новых данных
для медицины. Это хороший пример того, как работает наука: каждый ученый
вносит свой вклад, как кусочек пазла, но нужно много исследователей, чтобы
составить целостную картину.
Наука как постоянный обмен
новыми идеями
Полученные знания все время накапливаются и меняются. Ученые посто-
янно находятся в поиске идей, стараясь стать ближе к истине. Они стремятся
быть открытыми для новых находок и применять новые технологии к старым
концепциям. Они также устраивают споры и дебаты по поводу различных
идей, потому что дискуссия помогает им проверить свои доводы и увеличить
объем научных знаний. Ниже приведено несколько фактов, которые показыва-
ют процесс развития науки.
ЗАПОМНИ!
» Современные ученые связаны с учеными прошлого, потому что
новые исследования базируются на более ранних работах. На-
пример, исследователь, работающий в какой-то определенной об-
ласти биологии, читает все научные публикации, связанные с его ра-
ботой, чтобы быть уверенным в полном понимании темы. После это-
го он может спланировать эксперимент, с помощью которого будут
получены новые данные для его области и научного знания в целом.
38
ЧАСТЬ 1 Основы биологии
ЗАПОМНИ!
» Некоторые идеи могут быть очень старыми, но все еще акту-
альными. Иногда новые технологии позволяют ученым прове-
рять старые гипотезы современными методами с целью найти но-
вые перспективы и выявить изменения. Например, до 1970-х годов
ученые на основе данных микроскопии думали, что в теле живых су-
ществ есть два главных типа клеток. Когда в 1970-х была использо-
вана новая технология, позволяющая сравнивать генетический код,
то поняли, что на самом деле есть три типа, два из которых выгляде-
ли одинаково под микроскопом. Разумеется, старые идеи не всегда
оказываются полностью ложными, например, исследователи до сих
пор различают два структурных типа клеток, но они могут меняться
при получении новой информации.
» Когда многие исследования подтверждают определенную ги-
потезу, она становится научной теорией. Они меняются не так ча-
сто, как гипотезы, но могут быть пересмотрены в свете новых дан-
ных. Самым лучшим является вариант, когда ученые всегда открыты
новым идеям и готовы пересмотреть старые после получения но-
вых доказательств.
ПРОТИВОРЕЧИВЫЕ ОТЧЕТЫ ГОВОРЯТ О ТОМ, ЧТО НАУКА РАБОТАЕТ
Конечно, появление противоположных заявлений в средствах информации
смущает. Например, таких сведений, что для улучшения ваших показателей
уровня холестерина лучше употреблять в пищу маргарин, который, однако,
служит источником вредных жирных кислот, способствующих развитию сер-
дечных заболеваний. И все же противоречивые данные свидетельствуют о том,
что наука живет и развивается. Например, когда ученые выяснили, что высо-
кий уровень холестерина вносит свой вклад в заболевания сердца, они совер-
шенно правильно предположили, что продукт из растительного масла, а не из
животных жиров (другими словами, маргарин, а не сливочное масло) — более
здоровый выбор, если вы хотите снизить уровень холестерина.
Ученые не перестают работать. Они постоянно исследуют, задают вопросы и
размышляют. Они любознательные ребята, поэтому продолжают изучать мар-
гарин. Недавно они обнаружили, что при расщеплении маргарина образуются
трансжирные кислоты, которые негативно влияют на состояние сердца и крове-
носных сосудов. Следовательно, у маргарина есть и недостатки, которые могут
перевесить достоинства. Это может осложнить ваш выбор в продуктовом мага-
зине, но также может привести к улучшению здоровья людей. Например, после
того, как стало известно о трансжирных кислотах, производители продуктов ста-
ли искать новые пути производства маргарина, обеспечивающие их отсутствие.
ГЛАВА 2 Как изучают жизнь 39
Поиск научной информации
Ученые публикуют свои работы, потому что другие специалисты со всего
мира могут находиться в процессе решения тех же самых проблем, для них та-
кая статья будет очень ценной. С другой стороны, если этого не сделать, никто
никогда не узнает, что такое исследование проводилось. Этап, который следу-
ет за просмотром различных ресурсов, — это взаимодействие друг с другом
(и всем миром).
Журналы: не только для записи желаний
Существуют сотни научных журналов, они раскрывают любую тему и за-
нимают любую нишу в сфере биологии, химии, физики, машиностроения и
других наук. Они публикуются многочисленными организациями, которые
включают группы специалистов, университеты, медицинские центры и меди-
цинские и научные издательства. Независимо от сферы или места издания все
научные журналы объединяет одно: они являются первичным ресурсом для по-
иска научной информации. Это означает, что они содержат полное описание
исследования, написанного авторами.
Любой человек, исследующий тему, независимо от того, студент он или уче-
ный, сначала работает с журналами. Они содержат статьи об оригинальных ис-
следованиях, а это значит, что там можно найти самую новую информацию по
теме журнала. Статьи написаны в определенном стиле, для которого характер-
но обобщение. В начале приводится утверждение или гипотеза, затем описыва-
ются средства, которыми пользовались авторы, план эксперимента, его резуль-
таты, представленные в виде диаграмм, графиков и таблиц. В конце приведены
выводы и ошибки, которые произошли во время эксперимента.
ЗАПОМНИ!
СОВЕТ
Научные журналы предварительно проверяют статьи, чтобы удосто-
вериться в качестве публикуемой информации. Вот как работает этот
процесс: издатель посылает статью другим ученым, специализирую-
щимся в этой области, чтобы они дали свою оценку и прокомменти-
ровали ее. Их задача — убедиться в том, что статья не противоречит
современным знаниям и добавляет что-то новое в сфере науки. За-
тем издатель на основе оценки экспертов решает, публиковать эту
работу или нет. Если статья не соответствует жестким критериям из-
дателя и рецензентов, она не будет напечатана.
Несмотря на то что многие журналы доступны онлайн, у вас могут
попросить плату за пользование статьями. Если вы студент, доступ к
некоторым изданиям можно получить в библиотеке вашего учебного
40 ЧАСТЬ 1 Основы биологии
заведения. Спросите персонал, подписана ли библиотека на какие-
нибудь научные журналы, и, если да, то, как можно получить к ним
доступ с компьютера.
Учебники: ресурсы для студента
Учебники. Независимо от того, как вы к ним относитесь, они являются вто-
ричным ресурсом научной информации. Это значит, что они дополняют или
рассматривают информацию, взятую из первичных ресурсов. У вторичных ре-
сурсов обычно нет одного автора, они представляют знания в определенной
области в определенный период времени. Благодаря этому в них можно найти
историю изучения темы, основные факты по ней и обобщение важных иссле-
дований, которые проводились в данной области.
Пресса: не всегда точная
Пресса (к которой относятся периодические издания, журналы), телевизи-
онные и радиопрограммы являются третичными источниками (это значит, что
между ними и оригиналом находятся две ступени). Такие издания, разумеется,
содержат информацию, но ее правильность не всегда гарантируется. Всегда
есть вероятность, что журналист, который составлял отчет, неправильно понял
исследование или слова автора. Это похоже на игру в испорченный телефон,
когда информация передается от одного человека к другому и в конце принима-
ет совершенно неузнаваемый вид.
Всегда лучше сначала пользоваться научными журналами и учебни-
ка ками, а уже потом — прессой.
ЗАПОМНИ!
Интернет: много информации, но не вся достоверная
Большое количество научных данных доступно в интернете, при этом
многие ресурсы бесплатны. Задача в том, чтобы отличить достоверную
информацию от ложной. Вот несколько советов, чтобы сделать это.
» Посещайте правительственные сайты. Их адрес заканчивается
на .gov.ru. Там есть доступ к некоторым первичным источникам,
но и вторичные тоже, как правило, высокого качества. Если вы опыт-
ный пользователь поисковых систем, то сможете настроить их на те
домены, которые вам нужны.
» Заходите на сайты университетов. Они заканчиваются на . edu.
Некоторые ученые выкладывают там копии своих работ, которые
являются примерами первичных источников. Также там могут быть
ГЛАВА 2 Как изучают жизнь 41
ЗАПОМНИ!
другие качественные заметки и статьи. (Еще лучше, если вы студент,
тогда можно получить к ним доступ через библиотеку.)
» Будьте осторожны, когда посещаете сайты организаций. Такие
адреса заканчиваются на . org. Большие организации с хорошей ре-
путацией вроде Американской ассоциации сердца обычно имеют
вторичные ресурсы информации на своих сайтах, а иногда и ссылки
на первичные. У более мелких организаций нет ни подтвержденной
репутации, ни стоящих ресурсов.
Избегайте коммерческих сайтов (они заканчиваются на . сот), ког-
да ищете научные данные. Люди и компании, которым принадлежат
такие сайты стараются что-то вам продать. У них есть собственная
цель, а это значит, что вы не можете быть уверены в объективности.
Информация на таких ресурсах может раскрывать только одну сто-
рону предмета или быть недостоверной.
ЧАСТЬ 1 Основы биологии
Глава 3
Химия жизни
В ЭТОЙ ГЛАВЕ...
» Узнаем, почему вещество имеет такое большое значение
» Научимся различать атомы, химические элементы,
изотопы, молекулы и соединения
» Познакомимся с кислотами и основаниями
» Разберемся в структуре и функциях некоторых жизненно
важных молекул
Все, что имеет массу и занимает какое-то пространство, включая нас и всех
остальных живых существ на Земле, состоит из вещества. Молекулы состоят
из атомов, а вещества из молекул. Углеводы, белки, нуклеиновые кислоты и
липиды являются четырьмя типами молекул, которые играют особенно важ-
ную роль в строении и функционировании организмов. В этой главе мы уде-
лим внимание базовым знаниям в области химии, необходимым для понимания
биологии.
Почему вещество так важно?
Вещество в буквальном смысле слова — основа жизни. Все живые существа
состоят из него. Для своего роста и формирования новых структур они долж-
ны получать больше вещества. После смерти растений или животных такие
микроорганизмы, как бактерии и микроскопические грибы, усваивают и пере-
рабатывают отмершие останки таким образом, что они снова могут быть ис-
пользованы. Фактически почти все вещество на Земле было здесь со времени
ее образования 4,5 миллиарда лет назад, и оно просто циркулирует здесь с тех
пор. Другими словами, материал, из которого состоит наше тело, вполне может
быть частью какого-нибудь тираннозавра Рекса, бабочки или даже бактерии.
ЗАПОМНИ!
СОВЕТ
Вот несколько фактов, которые нужно знать о веществе.
» Оно занимает пространство. Количественная характеристика про-
странства называется объемом, а объем измеряется в литрах (л).
1 л = 1 дм3.
» Оно имеет массу. Термин масса используется для описания того,
сколько вещества содержится в том или ином теле. Она измеряется
в граммах (г). Вследствие притяжения, или гравитации, Земля притя-
гивает к себе тела, и чем выше их масса, тем больше вес.
» Оно может принимать разные формы. Самые знакомые из них —
это твердые вещества, жидкости и газы. Твердые вещества име-
ют определенную форму и размер, например человек или кирпич.
Жидкости имеют определенный объем. Они могут заполнять сосуд
и принимать его форму. Газы легко сжимаются и расширяются, что-
бы наполнить сосуд.
Чтобы понять разницу между массой и весом, сравните свой вес на
Земле и на Луне. Независимо от того, где вы находитесь, тело сде-
лано из одного и того же количества вещества. Но Луна по массе
намного меньше, чем Земля, и притягивать вас она будет слабее. По-
этому вес на Луне будет в шесть раз меньше, чем на Земле, а масса
при этом останется прежней!
НЕВИДИМОЕ ВЕЩЕСТВО
Что невидимо, но все-таки существует? Воздух! Атмосфера Земли может ка-
заться чем-то невесомым, но на самом деле она состоит из таких газов, как
азот, углекислый газ и кислород. Они могут взаимодействовать с живыми орга-
низмами разными способами. Например, растения поглощают углекислый газ,
чтобы синтезировать вещества, а потом используют эти вещества для постро-
ения своих структур. В это трудно поверить, но самое высокое дерево в лесу
растет за счет поглощения невидимого углекислого газа и создания из него
своего организма. Разумеется, такое дерево занимает пространство и имеет
массу, но и отдельные молекулы диоксида углерода также обладают такими
свойствами.
ЧАСТЬ 1 Основы биологии
В чем разница между атомом,
элементом и изотопом?
Любое вещество состоит из отдельных мельчайших частиц (элементов),
называемых атомами, которые в свою очередь состоят из еще более мелких
субатомных частиц. Иногда количество некоторых таких частиц внутри атома
отличается, а это значит, что один и тот же элемент может существовать в виде
двух или нескольких изотопов. Вот так-то! Все это очень важно, поэтому мы
подробно разберем атомы, элементы и изотопы в последующих разделах этой
главы.
Знакомство с атомами
Атом является самой маленькой стабильной частью элемента и обладает
всеми его свойствами. Это наименьший объект, который можно измерить. Каж-
дый атом делится на еще более мелкие части, которые называют субатомными
частицами. Они включают протоны, нейтроны и электроны (а еще кварки, ме-
зоны, лептоны, нейтрино, но о них можно узнать из курса физики).
Несколько слов о структуре атома (рис. 3.1).
запомни:	» Сердцевина атома, называемая ядром, содержит два типа суб-
атомных частиц: протоны и нейтроны. Обе они обладают массой,
но заряд несет только одна. Протоны заряжены положительно, а
нейтроны вообще не имеют заряда (они нейтральны). Из-за того, что
протон заряжен положительно, а нейтрон не заряжен, общий заряд
ядра атома положителен. При вычислении массы атомов и молекул
они принимают массу каждого протона и нейтрона за единицу.
» Ядро окружено электронным облаком. Электроны заряжены от-
рицательно, но их масса ничтожна по сравнению с массой и прото-
нов и нейтронов. (Масса электрона составляет всего 0,054% массы
нейтрона.) Фактически эта величина настолько незначительна, что
ученые обычно пренебрегают ею при вычислении массы атомов и
молекул.
cfb Атомы становятся ионами, когда принимают или отдают электроны.
Другими словами, ионы являются заряженными атомами. У положи-
тельно (+) заряженных ионов больше протонов, чем электронов, а
ЗАПОМНИ!
у отрицательных (-) заряженных — наоборот. Положительно и от-
рицательно заряженные ионы притягиваются друг к другу, образуют
связи. Что это значит, будет объяснено в параграфе “Молекулы, со-
единения и связи”.
ГЛАВА 3 Химия жизни 45
А.	Модель строения атома Нильса Бора: в качестве примера рассмотрен углерод
Также
записы-
вается
как
Обратите внимание: ядро, состоящее из протонов (+)
и нейтронов (0), окружено электронным
облаком (-). Атом углерода состоит
из шести протонов, шести нейтронов
и шести электронов, два электрона
расположены на внутренней оболочке
и четыре — на внешней
Б. Ионы натрия и хлора связываются с образованием хлорида натрия NaCI (поваренной соли).
Ион натрия заряжен положительно, потому что содержит больше протонов, чем электронов
(на один больше). Ион хлора заряжен отрицательно, поскольку он акцептировал один электрон
от натрия, поэтому электронов у него стало 18, а протонов 17. Однако в целом молекула NaCI
электронейтральна, потому что заряд"+Г уравновешен зарядом "-Г
и электронов у натрия этот электрон и до- хлорида натрия
сбалансировано,но он	полняет свою внеш-
отдает единственный	нюю электронную
электрон, расположенный оболочку
на его внешней оболочке
В.	Два атома кислорода связываются с образованием газа кислорода О2
Кислород
Кислород
Общее электронное
облако (ковалентная
связь)
Молекула О2 образована
с помощью ковалентной связи.
Оболочки атомов сливаются,
образуя общее электронное облако,
что придает стабильность молекуле
© John Wiley & Sons, Inc.
Рис. 3.1. Модель строения атома Нильса Бора
Элементы элементов
Химический элемент — вид атомов, обладающих одинаковым количеством
протонов, т.е. обладающих одинаковым зарядом ядра. Представьте их себе в
46 ЧАСТЬ 1 Основы биологии
виде совокупности “чистых” абсолютно одинаковых вещей. Все известные
элементы упорядочены в виде периодической таблицы химических элементов,
первоначальный вариант которой был разработан знаменитым русским ученым
Д.И. Менделеевым в 1869-1871 годах. Периодическая таблица обладает следу-
ющими свойствами.
» Каждый ряд таблицы называется периодом. Двигаясь вдоль та-
блицы слева направо, вы переходите от металлов к тяжелым метал-
лам, а затем неметаллам.
» Каждый столбец называется группой. Элементы одной груп-
пы обладают сходными свойствами. Размер атома увеличивается
сверху вниз в каждой из групп.
Как видно из рис. 3.2, у каждого элемента есть свой номер, называемый
атомным номером, или числом. Он обозначает количество протонов в ядре ато-
ма конкретного элемента. Например, углерод, обозначаемый в периодической
системе буквой С, в ядре своего атома имеет 6 протонов, поэтому его атомный
номер — 6. Периодический закон гласит, что свойства химических элементов
находятся в периодической зависимости от значений их атомного числа. Ины-
ми словами, если их расставить по номерам, элементы сформируют группы с
одинаковыми свойствами. Количество электронов в атоме также соответствует
порядковому номеру, так как атом в целом электронейтрален (положительно
заряженные частицы уравновешены отрицательно заряженными).
ЗАПОМНИ!
Из всех элементов периодической таблицы живые организмы ис-
пользуют только некоторые. Четыре самых распространенных эле-
мента — это углерод, водород, кислород и азот, все они присутству-
ют в воздухе, растениях и воде. (Другие элементы, например натрий,
магний, фосфор, сера, хлор, калий и кальций, присутствуют в живых
организмах в меньших количествах.)
Чаще всего натрий, магний, хлор, калий и кальций присутствуют в теле в
виде электролитов, т.е. веществ, распадающихся на ионы при растворении в
воде. Например, в “водных” средах тела NaCl распадается на ионы Na+ и СГ,
которые затем используются такими органами, как сердце, или в процессах,
проистекающих в клетках.
Немного об изотопах
ЗАПОМНИ!
Все атомы одного элемента имеют одинаковое количество протонов,
но количество нейтронов может отличаться. Атомы одного элемента
с разным количеством нейтронов называются изотопами.
ГЛАВА 3 Химия жизни
47
1 н Водород 1.01								
3 и Литий 6.94	4 Be Бериллий 9.01							
11 Na Натрий 2199	12 Мд Магний 24.31							
19 К Калий 39.10	20 Са Кальций 40.08	21 Sc Скандий 44.96	22 Tl Титан 47.90	23 V Ванадий 50.94	24 Ст Хром 52.00	25 Мп Марганец 54.94	26 Fb Железо 55.85	27 Со Кобальт 58.93
37 Rb Рубидий 85.47	38 Sr Стронций 87.62	39 Y Иттрий 88.91	40 Zr Цирконий 91.22	41 Nb Ниобий 92.91	42 Мо Молибден 95.94	43 Тс Технеций (99)	44 Ru Рутений 101.07	45 Rh Родий 102.91
55 Cs Цезий 132.91	56 Ва Барий 137.34	57 La Лантан 138.91	72 Hf Гафний 178.49	73 Та Тантал 180.95	74 W Вольфрам 183 85	75 Ra Рений 186.21	76 0s Осмий 190.2	77 1г Иридий 192.22
97 Fr Франций (223)	88 Ra Радий (226)	89 Ас Актиний (227)	104 Rf Резерфордий (257)	105 ОЬ Дуби ий (260)	106 Sg Сиборгий (263)	107 Bh Борий (262)	Ю8 Hs Хассий (265)	109 Mt Майтнерий (266)
2 Лантаноиды Актиноиды			&					
			58 Се Церий 140.12	59 Рг Празеодим 140.91	60 Nd Неодим 144.24	61 Pm Прометий (147)	62 Sm Самарий 15035	63 Еи Европий 151.96
			90 Th Торий (232)	91 Ра Протактиний (231)	92 и Уран (238)	93 Np Нептуний (237)	94 Ри Плутоний (242)	95 Ат Америций (243)
								2 Не Гелий 4.00
			5 В Бор 10.81	6 С Углерод 12.01	7 N Азот 14.01	8 0 Кислород 16.00	9 F Фтор 19.00	10 Ne Неон 20.18
			13 AI Алюминий 26.98	14 Si Кремний 28.09	15 Р Фосфор 30.97	16 S Сера 32.06	17 CI Хлор 35.45	18 Аг Аргон 39.95
28 Ni Никель 58.71	29 Си Медь 63.55	30 Zn Циьк 65.38	31 Ga Галлий 69.72	32 Gb Германий 72.59	33 As Мышьяк 74.92	34 Se Селен 78.96	35 Вг Бром 79.90	36 Кг Криптон 83.80
46 Pd Палладий 106.42	47 Ад. Серебро 10737	48 Cd Кадмий 112.41	49 1п Индий 114.82	50 Sn Олово 118.69	51 Sb Сурьма 121.75	52 Те Теллур 127.60	53 1 йод 126.90	54 Хе Ксенон IX.30
78 Pt Платина 195.09	79 Аи Золото 196.97	80 нд Ртуть 20059	81 TI Таллий 204.37	82 РЬ Свинец 207.19	83 Bi Висмут 208.98	84 Ро Полоний (210)	85 At Астат (210)	86 Rn Радон (222)
110 Ds Дармштадтий	111 Rg Рентгений	112 Сп Коперниций	113 Uut Нихоний	114 FI Флеровий	115 Uup Московии	116 Lv Ливерморий	117 Uus Теннессин	118 Uuo Оганес он
64 Gd Гадолиний 157.25	65 ТЬ Тербий 158.93	66 □У Диспрозиум 162.50	67 Но Гольмий 164.93	68 Ег Эрбий 167.26	69 Тт Тулий 16893	70 Yb Иттербий 173.04	71 Lu Лютеций 174.97
96 Ст Кюрий (247)	97 Вк Берклий (247)	98 Cf Калифорний 1251)	99 Es Эйнштений (254)	юо Fm Фермий (257)	101 Md Менделевий (2581	102 No Нобелий (259)	103 Lx Лоуренсий (260)
© John Wiley & Sons, Inc.
Рис. 3.2. Периодическая таблица элементов
Например, ядро атома изотопа углерода 12С содержит 6 протонов и 6 ней-
тронов, т.е. его атомная масса равна 12 (как мы уже знаем, масса каждой из
этих субатомных частиц принята за единицу). Ядро атома изотопа углерода 14С
также содержит 6 протонов (как и у всех атомов углерода), но 8 нейтронов, и
его масса, соответственно, равна 14.
Атомная масса элемента — это средняя масса всех его изотопов. Если посмо-
треть на рис. 3.2, можно увидеть, что атомная масса углерода равна 12,01. При-
нимая во внимание их относительное изобилие, можно вычислить, что средняя
масса всех его атомов на Земле равна 12,01. 12С является самым стабильным
изотопом углерода, поэтому он встречается гораздо чаще, чем изотоп 14С. (Если
вычислить среднюю массу большого количества изотопов 12С и сравнительно
небольшого количества 14С, то получится значение чуть больше 12.)
Молекулы, соединения и связи
При связывании химических элементов друг с другом образуются более
сложные формы вещества, такие как молекулы и соединения. Молекулы про-
стых вещества состоят из двух или больше атомов одного вида, а под соедине-
ниями мы понимаем молекулы, содержащие как минимум два разных химиче-
ских элемента.
СОВЕТ
Чтобы понять разницу между химическими элементами, молекулами
и соединениями, представим себе, как готовят печенье с шоколадной
крошкой. Сначала нужно смешать сырые ингредиенты: масло, сахар,
яйца и ванилин. Будем считать каждый из ингредиентов отдельным
химическим элементом. Нам нужно два кусочка масла. Если их соеди-
нить, получится “молекула” масла. Перед добавлением взбиваем яйца
в небольшой миске и получаем “молекулу” яиц. Если все полученные
сырые компоненты смешать, “молекула” масла соединится с “молеку-
лой” яиц и в результате мы получим новое “соединение”, являющееся
влажным составляющим. После этого смешиваем сыпучие ингреди-
енты: муку, соль и пищевую соду. Пусть каждый из них тоже будет
отдельным элементом. Если их всех объединить, получится еще одно
соединение, являющееся сухим составляющим. Объединив влажные
и сухие составляющие, мы получим третье “соединение” — тесто, к
которому можно добавить еще один элемент — шоколадную крошку.
Как химические элементы соединены между собой в молекулах и соедине-
ниях? Ответ один: связи, химические связи. Ниже описаны два важных типа
химических связей, свойственных живым организмам.
ГЛАВА 3 Химия жизни
49
» Ионные связи удерживают вместе противоположно заряженные
ионы. Ионные реакции происходят, когда атомы соединяются и при-
нимают или отдают электроны. Например, при соединении натрия
(Na) и хлора (CI) натрий отдает электрон хлору и становится положи-
тельно заряженным ионом натрия (Na+), а хлор в свою очередь при-
нимает его и становится отрицательно заряженным хлорид-ионом
(СГ). Эти противоположно заряженные ионы притягиваются друг к
другу, образуя ионную связь. Этот процесс изображен на рис. 3.1, б.
» Ковалентные связи образуются, когда электронные оболочки ато-
мов сливаются, образуя общее электронное облако. Например, при
соединении двух атомов кислорода образуется газ кислород. При
этом атомы кислорода делят на двоих две пары электронов (со-
вместно ими владеют), как показано на рис. 3.1, в. Каждая общая
пара электронов создает одну ковалентную связь, поэтому в моле-
куле газа кислорода их две. Ковалентные связи чрезвычайно важны
в биологии, потому что они удерживают остовы многих биологиче-
ских молекул.
Кислоты и основания
Некоторые вещества, такие как лимонный сок и уксус, имеют довольно спец-
ифический вкус. Другие, такие как серная кислота и нашатырный спирт, настоль-
ко едкие, что не хочется, чтобы они попадали на кожу. Эти субстанции относятся
к кислотам и основаниям, и оба этих класса веществ могут повредить клетки.
» Кислоты — это вещества, молекулы которых распадаются в
воде с образованием катионов водорода Н+. Примером являет-
ся хлористоводородная (соляная) кислота (HCI). Если эту кислоту на-
лить в воду, она распадется на ионы Н+ и СГ, увеличивая количество
ионов водорода в растворе вода/НС1.
» Основания — это вещества, молекулы которых распадаются в
воде с образованием гидроксид-ионов (ОН ). Самый известный
пример — это гидроксид натрия (NaOH). Если NaOH всыпать в воду,
он распадется на ионы Na+ и ОН".
Заряженные частицы вроде ионов Н+ и ОН- могут разрушать химические
связи, удерживающие молекулы вместе. Поскольку все живые существа состо-
ят из молекул, сильные кислоты и основания могут нанести ущерб из-за боль-
шого количества этих ионов.
50 ЧАСТЬ 1 Основы биологии
ТЕХНИЧЕСКИЕ
ПОДРОБНОСТИ
Даже вода может распадаться с образованием Н+ и ОН-. Каждая мо-
лекула воды (Н2О) может разделиться на один ион водорода и один
гидроксид-ион. Эти ионы легко соединяются друг с другом, вновь
образуя молекулы воды, а затем снова разъединяются, и этот про-
цесс перехода из молекулярных в ионизированные формы происхо-
дит постоянно. В чистой воде количество ионов водорода и гидрок-
сид-ионов сбалансировано, поэтому они не причиняют никакого
вреда живым организмам.
Относительная концентрация ионов водорода и гидроксид-ионов представ-
лена шкалой pH. В следующем разделе будет объяснено, что такое шкала pH,
и как происходит саморегуляция в организме, когда возникает дисбаланс pH.
Что такое pH?
Шкала pH, которая показывает, насколько кислым или щелочным является
раствор, была разработана в начале 1900-х. Величина pH показывает концен-
трацию ионов водорода в растворе и находится в диапазоне от 1 до 14. Если
она равна 7, это значит, что среда нейтральная, и количество ионов водорода и
гидроксид-ионов равно, как в чистой воде.
Раствор, в котором больше ионов водорода, называют кислым, и его pH
меньше 7. Если молекула в воде распадается с образованием иона водорода, то
это кислота. Чем больше ионов водорода образуется при ее распаде, тем силь-
нее кислота и ниже значение pH.
Растворы, в которых содержится больше гидроксид-ионов, называются ос-
новными, их pH больше 7. Основания диссоциируют (распадаются) с образо-
ванием гидроксид-ионов (ОН-) и положительного иона. Гидроксид-ион может
соединяться с ионом водорода с образованием молекулы воды. Поскольку ионы
водорода используются таким образом, их количество в растворе снижается, и
он становится менее кислым и, следовательно, более щелочным. Поэтому, чем
больше гидроксид-ионов образуется при распаде молекулы (или чем больше
ионов водорода она захватывает), тем более сильным основанием она будет
являться. В табл. 3.1 представлены значения pH некоторых распространенных
веществ. Используйте ее, чтобы визуально представить эту шкалу.
Таблица 3.1. pH некоторых распространенных веществ
Увеличение pH	Вещество
0 (самая кислая)	Соляная, или хлористоводородная кислота (HCI)
1	Серная кислота
2	Лимонный сок, уксус, кислота желудочного сока
ГЛАВА 3 Химия жизни
51
Окончание табл. 3.1
Увеличение pH	Вещество
3	Кола, яблоки
4	Пиво
4,5	Помидоры
5	Черный кофе, бананы
6	Моча
6,5	Слюна, молоко
7(нейтральная)	Вода, слезы
7,5	Кровь человека
8	Морская вода, яйца
9	Пищевая сода, антациды
10	Мертвое море
11	Аммиак
12	Питьевая сода, или бикарбонат натрия, мыльная вода
13	Чистящее средство для плиты, отбеливатель
14 (самая щелочная)	Гидроксид натрия (NaOH), жидкость для чистки труб
Качели буферных систем
Хотя живые организмы кажутся твердыми, на самом деле они наполнены
жидкостями. Тело человека, например, состоит из воды на 50-65%. Наша кровь
является жидкостью, все клетки нашего тела погружены в жидкости. Для на-
шего организма очень важно, чтобы эти жидкости не наносили вреда тканям.
Поэтому большинство из них имеют нейтральное значение pH — 7. Но нет ни-
чего совершенного, и организм человека обладает особыми резервными систе-
мами на случай, если дела обстоят плохо. Например, буферная система крови
нейтрализует избыток ионов водорода или гидроксид-ионов.
ЗАПОМНИ!
Буферы поддерживают стабильность pH, связывая избыточные
ионы водорода (Н+) или гидроксид-ионы (ОН"). Представьте себе
губку, впитывающую эти ионы. Если то или иное вещество высво-
бождает ионы водорода или гидроксид-ионы, буферный раствор по-
глотит лишние ионы.
Самой распространенной буферной системой в теле человека является би-
карбонатная, представляющая собой кислотно-основную пару, состоящую из
52 ЧАСТЬ 1 Основы биологии
бикарбонат-аниона (НСО3“) и угольной кислоты (Н2СО3). Бирокарбонат-анион
доставляет диоксид углерода (углекислый газ, СО2) через кровеносную систе-
му в легкие, чтобы удалить его из организма (см. главу 15, чтобы узнать больше
о дыхательной системе), а также выполняет роль буфера. Бикарбонат-ионы по-
глощают избыток ионов водорода, в результате чего образуется угольная кис-
лота, предотвращая тем самым снижение уровня pH в крови. Если возникает
противоположная ситуация, и значение pH возрастает, угольная кислота рас-
падается с образованием ионов водорода, что приводит к выравниванию pH.
ТЕХНИЧЕСКИЕ
ПОДРОБНОСТИ
Если буферная система по какой-то причине не работает, и pH пада-
ет слишком низко, может развиться состояние ацидоза (это значит,
что среда крови станет слишком кислой). Или наоборот, если зна-
чение pH станет слишком высоким, разовьется алкалоз (повысится
щелочность крови).
Органические молекулы: основа жизни
Все живые организмы состоят из молекул, главным химическим элементом
которых является углерод. Ядро атома углерода содержит шесть протонов, а
на внешней электронной оболочке атома находится четыре электрона. Углерод
является ключевым элементом органической химии, поскольку этот раздел хи-
мии изучает соединения углерода. Органическая химия — это химия жизни.
Когда углерод связывается с водородом (а это часто происходит в органических
молекулах), они делят на двоих общую пару электронов, образуя ковалентную
связь. Молекулы, состоящие исключительно из атомов углерода и водорода,
образующих множество углерод-водородных связей, называются углеводоро-
дами. В живых организмах также встречаются соединения углерода с азотом,
серой и кислородом.
Итак, откуда же в организм поступают углерод-содержащие молекулы? От-
вет прост: из пищи. Некоторые живые организмы, например мы с вами, долж-
ны питаться другими живыми организмами, но другие, такие как растения,
сами для себя синтезируют пищу. Независимо от источника питания, все жи-
вые существа используют пищу в качестве источника углерода.
Атомы углерода так важны для всех организмов, потому что они входят в
состав углеводов, белков, нуклеиновых кислот и липидов, т.е. абсолютно всех
строительных компонентов живых существ. В следующем разделе описаны
роли всех этих соединений в организме.
ГЛАВА 3 Химия жизни
53
Обеспечение энергией: углеводы
Как видно из их названия, углеводы состоят из углерода, водорода и кисло-
рода. Простейшая формула углевода — СН2О. В нее входит один атом углерода,
два атома водорода и один атом кислорода. Если количество ее составляющих
умножить, например на 6, мы получим формулу С6Н12О6 (эмпирическая форму-
ла глюкозы). При этом базовое соотношение компонентов остается прежним.
Но что же такое углеводы? Скажем так, это энергонасыщенные ве-
щества. Организмы способны быстро расщеплять углеводы, которые
служат источником практически мгновенной энергии. Тем не менее
апомни! энергии, которую обеспечивают углеводы, хватает ненадолго. Поэто-
му запасы углеводов в организме должны часто пополняться, и в этом
кроется причина того, что вы чувствуете голод в среднем каждые че-
тыре часа. Будучи источником энергии, углеводы также служат стро-
ительными компонентами (например, клеточных стенок у растений).
Существует несколько форм углеводов.
» Моносахариды — это простые сахара, в состав которых входит от
трех до семи атомов углерода (см. рис. 3.3, а). В водных растворах
молекулы моносахаридов приобретают кольцевую (циклическую)
структуру и могут соединяться вместе с образованием более длин-
ных сахаров. Самым распространенным и известным моносахари-
дом является глюкоза.
» Дисахариды — это два соединенных вместе моносахарида
(см. рис. 3.3, б). Среди дисахаридов самыми распространенными яв-
ляются сахароза (столовый сахар) и лактоза (молочный сахар).
» Олигосахариды — моносахариды, соединенные вместе больше,
чем два (но все же не очень много, см. рис. 3.3, в). Некоторые оли-
госахариды являются важными маркерами, расположенными на на-
ружной стороне мембран наших клеток (более подробно об этом —
в главе 4). К таким олигонуклеотидам, например, относятся маркеры
групп крови А или В (люди с группой крови О не имеют ни одного из
этих олигасахаридов).
» Полисахариды представляют собой длинные связанные между со-
бой моносахаридные цепи (см. рис. 3.3, г). Некоторые из них огром-
ны и насчитывают несколько тысяч моносахаридов, соединенных
вместе. Примерами полисахаридов являются крахмал и гликоген,
используемые растениями и животными в качестве запасных ве-
ществ.
54 ЧАСТЬ 1 Основы биологии
ТЕХНИЧЕСКИЕ
ПОДРОБНОСТИ
Обратите внимание на то, что большинство названий углеводородов
заканчиваются на “оза”. Глюкоза, фруктоза, рибоза, сахароза, маль-
тоза — все это сахара. Сахар — это углевод, который растворяется в
воде, сладкий на вкус и может образовывать кристаллы. Как столо-
вый сахар в вашей сахарнице.
Из следующего раздела вы узнаете, как сахара взаимодействуют друг с дру-
гом, и как наш организм запасает особый углеводород — глюкозу.
ВРЕДЕН ЛИ САХАР?
Сахара являются важным источником энергии и углерода для живых существ.
В настоящее время отношение многих людей к сахарам можно определить как
отношения любви-ненависти. Чрезмерное употребление таких углеводов, как
сахароза, может привести к ожирению, диабету и кариесу, поэтому нужно от-
носиться с осторожностью к количеству сахара в пище. Одни люди вниматель-
но читают этикетки и избегают таких продуктов, как кукурузный сироп с высо-
ким содержанием фруктозы. Другие стараются найти способы есть сладкое без
риска получить лишний вес и кариес. Это дало стимул пищевой промышленно-
сти искать замену сахарозе, ученые стараются создать молекулу, которая раз-
дражала бы язык, но не усваивалась организмом. (Другими словами, мозг го-
ворит: "Сладко", а пищеварительная система:"Ты не получил никаких калорий")
Звучит как компромисс, не так ли? Не всегда. Употребление слишком большого
количества синтетических подсластителей может иметь непредсказуемые по-
следствия. Спустя время у некоторых людей может возникнуть страстное же-
лание съесть очень сладкую пищу вроде конфет или выпечки и отвернуться
от менее сладких, но более полезных продуктов, например фруктов. Подсла-
стители не всегда помогают избежать ожирения: исследования показали, что
люди, регулярно употребляющие диетические напитки, имеют больший риск
набрать вес и заболеть диабетом, чем те, кто этого не делает. Эти исследования
вызвали изменение взглядов людей, и теперь они покупают еду, содержащую
только натуральные сахара. Неудивительно, что мы сбиты с толку!
Вот несколько слов от диетолога: во всем важна умеренность. Сахар являет-
ся важным пищевым продуктом и прекрасным источником энергии. Снизьте
употребление сладостей насколько возможно и чаще ешьте сложные углево-
ды, содержащиеся в зерновых, фруктах и овощах. Не злоупотребляйте искус-
ственными подсластителями. Если вы пьете много диетических напитков, по-
старайтесь заменить их водой с натуральными добавками. Сахар сам по себе
не вреден, до тех пор, пока вы соблюдаете баланс.
ГЛАВА 3 Химия жизни
55
а)	Глюкоза
H О
\ //
С
I
н—с—ОН
I
но—с—н
I
н—с—он
I
н—с—он
I
н—с—он
I
н
б)	Сахароза (глюкоза + фруктоза)
ОН
глюкоза
ОН
в) Олигосахарид
остаток
глюкозы
фруктоза
сахароза
г) Полисахарид
© Jofin YW/ey <S Sons, /пс.
Puc. 3.3. Различные молекулы углеводов
Синтез и разложение сахаров
В процессе, называемом дегидратационным синтезом, молекулы моно-
сахаридов соединяются вместе. Данный процесс включает образование гли-
козидной связи между этими молекулами с отщеплением молекулы воды.
На рис. 3.3, б показано, как в результате этого процесса из глюкозы и фруктозы
образуется сахароза.
Термин “дегидратационный синтез” может казаться техническим, но
если вы задумаетесь над смыслом слов, то поймете, что это не так.
Обезвоживание (или дегидратация) происходит, когда организм по-
СОВЕТ	тт
лучает недостаточно жидкости. Человек чувствует жажду, потому
что вода частично уходит из некоторых клеток (язык, слизистые),
чтобы обеспечить функционирование более важных клеток, таких
как клетки головного мозга и сердца. Слово “синтез” обозначает соз-
дание чего-либо. Если вы задумаетесь над этим, вам станет ясно, что
в процессе дегидратационного синтеза образуется нечто, когда от-
щепляется молекула воды. Когда моносахариды глюкоза и фруктоза
соединяются вместе, образуется дисахарид сахароза, а в качестве по-
бочного продукта реакции отщепляется молекула воды.
56 ЧАСТЬ 1 Основы биологии
Процесс, противоположный дегидратации, называется гидролизом. Во вре-
мя реакции гидролиза происходит расщепление более крупной молекулы са-
хара на исходные моносахариды. Когда какое-либо вещество подвергается ги-
дролизу, молекула воды как бы “раскалывает” его {hydro значит вода, lysis —
разрушение). Когда воду добавляют к сахарозе, она распадается на глюкозу и
фруктозу.
Преобразование глюкозы в целях хранения
Углеводы можно найти практически в любой пище, не только в хлебе и ма-
каронах. Фрукты, овощи и даже мясо содержат их, хотя в мясе их не так много.
Фактически любой пищевой продукт, содержащий сахар, имеет в своем соста-
ве углеводы, и большинство пищевых продуктов преобразуются в сахара в про-
цессе пищеварения.
Когда пища переваривается, содержащиеся в ней углеводы распадаются на
более мелкие сахара, такие как глюкоза. Затем молекулы глюкозы всасываются
из клеток кишечника в кровоток, который разносит их по всему телу. Глюкоза
попадает в каждую клетку и служит источником энергии и углерода.
Из-за того, что глюкоза является быстрым источником энергии, организм
сохраняет часть ее про запас в виде различных полисахаридов, которые можно
быстро расщепить, если срочно понадобится глюкоза. Ниже представлен спи-
сок веществ, в состав которых она входит.
» Гликоген. Животные, в том числе и люди, запасают глюкозу в форме
полисахарида гликогена. Он имеет компактную структуру, и поэто-
му может храниться в клетках в больших количествах. В частности, в
клетках нашей печени и мышц хранятся большие запасы гликогена
на случай нагрузки
» Крахмал. Растения запасают глюкозу в виде полисахарида, называ-
емого крахмалом. Листья образуют сахар в процессе фотосинтеза, и
затем часть его превращают в крахмал. Если необходимы простые
сахара, крахмал расщепляется на более мелкие компоненты.
Растения из глюкозы также синтезируют другой полисахарид, назы-
ваемый целлюлозой. Она выполняет структурную функцию и входит
в состав клеточных стенок, придавая им жесткость. Большинство
ТЕХНИЧЕСКИЕ
подробности животных, включая человека, не могут переваривать ее из-за типа
связей, которыми соединены молекулы глюкозы. Благодаря тому, что
целлюлоза проходит через желудочно-кишечный тракт практически
в неизменном виде, она помогает сохранять здоровье кишечника (го-
воря о рационе, ее называют клетчаткой).
ГЛАВА 3 Химия жизни
57
Делают жизнь возможной: белки
Без белков живые организмы не смогли бы существовать. Многие из этих
молекул выполняют структурную функцию, некоторые связываются с важны-
ми веществами и переносят их молекулы внутри организма. Некоторые из них
участвуют в реакциях в качестве ферментов (чтобы узнать больше о фермен-
тах, перейдите к главе 4). Другие задействованы в мышечных сокращениях и
иммунных реакциях организма. Белки настолько разнообразны, что невозмож-
но рассказать обо всех. В этой книге мы дадим вам базовые знания об их струк-
туре и наиболее важных функциях.
Строительные блоки белков
Основой для построения молекул белков являются 20 аминокислот. Пред-
ставьте себе вагоны, из которых состоит поезд под названием “Белок”. Струк-
тура аминокислот приведена на рис. 3.4.
Н
H2N — С—СООН
Аминогруппа ' Карбоксильная группа
R
Боковая цепь
Центральный атом углерода связан с аминогруппой и карбоксильной группой.
Название аминокислоты зависит от группы боковой цепи (R).
Например,
р
\ Если на месте R находится... то это будет
0 ОН аспарагиновая кислота
Н
I
h2n—с—СООН
сн2
с
// \
о он
Аспарагиновая кислота
Белки состоят из аминокислот, соединенных пептидными связями. Порядок
аминокислот специфичен для каждого белка и определяется генетическим кодом
© Joftn W/7ey <S Sons, Inc.
Рис. ЗА. Структура аминокислот
58 ЧАСТЬ 1 Основы биологии
Под управлением генетической информации, хранящейся в ядре клетки,
аминокислоты выстраиваются в определенном порядке и формируют полипеп-
тидные цепи. Аминокислоты соединяются друг с другом в процессе дегидра-
тационного синтеза, подобно тому, как сахара соединяются друг с другом при
образовании полисахаридов (материал по этой теме есть в разделе “Синтез и
разложение сахаров”)- Каждая полипептидная цепь состоит из определенного
количества аминокислотных остатков, расположенных в определенном порядке.
Главные функции белков
Для формирования функционального белка одна или несколько полипептид-
ных цепей объединяются вместе. После этого он может выполнять специфич-
ную функцию или участвовать в образовании определенной ткани в организме.
» Ферменты — это белки, которые ускоряют химические реак-
ции. Метаболические процессы происходят автоматически, для это-
го необходимы ферменты. Более полная информация о них содер-
жится в главе 4.
» Структурные белки укрепляют клетки и ткани. Например, кол-
лаген является структурным элементом соединительной ткани (с
ее помощью мышцы соединяются с костями, позволяя им двигать-
ся). Это самый распространенный белок в организме позвоночных
животных. К соединительной ткани относятся связки, сухожилия,
хрящи, костная ткань и даже роговица глаза. Это ткань обеспечива-
ет поддержку тела, одновременно обладая гибкостью и устойчиво-
стью к растяжению.
» Транспортные белки переносят вещества внутри клетки и внут-
ри тела. Гемоглобин — транспортный белок, который находится в
эритроцитах и переносит кислород по всему телу. В упрощенном
виде все происходит следующим образом. Молекула гемоглобина
по форме напоминает четырехлистный клевер без стебля. Каждый
лист (субъединица) представляет собой отдельную полипептидную
цепь, а в центре "клевера" расположен гем, содержащий атом желе-
за и соединенный с каждой из пептидных субъединиц. Когда проис-
ходит газообмен между легкими и клетками крови (больше о рабо-
те дыхательной системы можно прочитать в главе 15), атом железа
связывается с кислородом, и эритроциты с током крови поступают
в ткани. После этого комплекс железо-кислород отделяется от моле-
кулы гемоглобина в эритроцит, кислород проникает через мембра-
ну клетки и попадает в любую клетку организма.
ГЛАВА 3 Химия жизни
59
Дорожная карта белков: нуклеиновые кислоты
До 1940-х годов ученые думали, что генетическая информация хранится
в белках, а только что открытые нуклеиновые кислоты слишком малы, что-
бы играть какую-либо существенную роль в организме. Все изменилось в
1953 году, когда Джеймс Уотсон и Фрэнсис Крик расшифровали структуру ну-
клеиновых кислот, доказав обратное: эти кислоты создают белки!
Нуклеиновые кислоты на самом деле — крупные молекулы, хранящие в
мельчайших подробностях генетическую информацию организма. Эти кисло-
ты есть во всех живых существах: растениях, животных, бактериях и грибах.
Просто подумайте об этом. Люди выглядят совсем не так, как грибы, а рас-
тения сильно отличаются от бактерий, но в основе всех живых существ лежат
одни и те же химические “ингредиенты”, из которых состоит очень похожий
генетический материал.
Нуклеиновые кислоты представляют собой цепочки нуклеотидов.
Каждый нуклеотид состоит их трех частей:
запомни! » азотистого основания;
» сахара с пятью атомами углерода;
» фосфатной группы.
Вот и все. Все признаки вашего тела, личности и, возможно, даже интеллек-
та базируются на молекулах, содержащих азотистое соединение, сахар и фос-
фат. В следующих разделах будет рассказано о двух типах нуклеиновых кислот.
Дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК)
Возможно, вы слышали, что ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) пред-
ставляет собой двойную спираль. Это происходит, потому что ДНК содержит
две цепи нуклеотидов, соединенных таким образом, что образованная в резуль-
тате структура напоминает винтовую лестницу. Взгляните на рис. 3.5.
“Перила” лестницы состоят из сахара и молекул фосфата, отсюда и название
“сахарофосфатный остов”. (В ДНК сахар называется дезоксирибозой.) “Сту-
пеньки” лестницы представляют собой пары азотистых оснований, по одному
от каждой цепи.
ЗАПОМНИ!
К азотистым основаниям, входящим в состав ДНК, относятся аде-
нин (А), гуанин (G), цитозин (С) и тимин (Т). Порядок написания
этих букв позволяет расшифровать наш генетический код. Доволь-
но странно, но пары всегда образуются определенным образом:
аденин всегда соединяется с тимином (А-Т), а гуанин — с цитози-
ном (G-С). Нуклеотиды в этих парах соответствуют друг другу по
60 ЧАСТЬ 1 Основы биологии
химической структуре, и благодаря этому между ними образуются
водородные связи.
Ф — Фосфат
С — Сахар
А —Аденин
Т — Тимин
Ц — Цитозин
Г — Гуанин
Иллюстрация Kathryn Born, МА
Рис. 3.5. Модель ДНК (двойная спираль)
Определенные участки азотистых оснований вдоль цепи ДНК формируют
гены. Ген — это единица генетической информации, или кода, о структуре того
или иного белка. Когда в организме происходит образование новых клеток,
генетический материал репродуцируется и попадает в новую клетку. (Можно
узнать больше об этом в главе 6.) Вновь образованная клетка может синтезиро-
вать белки и передавать наследственную информацию следующей клетке.
Гены находятся не только в репродуктивных клетках. Любая клетка организ-
ма содержит ДНК (а значит, и гены), потому что всем им нужно синтезировать
белки, контролирующие ее функции и обеспечивавшие сохранность ее струк-
туры. Таким образом, “чертежи” жизни хранятся в каждой клетке организма.
Порядок нуклеотидов в цепи ДНК (или определенном ее участке, состав-
ляющем ген) определяет порядок связывания аминокислот в молекуле белка.
Каждый синтезированный в организме белок выполняет специализированые
функции. Он может выступать структурным элементом, например, мышечной
ткани, кожи или волос или выполнять другие функции (например, переносчика
кислорода к клеткам).
ГЛАВА 3 Химия жизни
61
Любой процесс, происходящий в клетке, и все аспекты ее метабо-
РЛ лизма основаны на хранящейся в ДНК генетической информации,
а значит, на синтезе тех или иных белков. Если синтезирован непра-
вильныи белок (как в случае рака), может возникнуть заболевание.
Рибонуклеиновая кислота (РНК)
Рибонуклеиновая кислота (сокращенно РНК) представляет собой цепь ну-
клеотидов и служит важной информационной молекулой. Она играет важную
роль в синтезе белков (подробнее об этом в главе 8). По структуре несколько
отличается от ДНК.
» Она состоит из одной цепи нуклеотидов.
» Азотистые основания — аденин, гуанин, цитозин и урацил (вместо
тимина).
» Сахар — рибоза (не дезоксирибоза).
Поддержание структуры, обеспечение энергией
и многое другое: липиды
Кроме углеводов, белков и нуклеиновых кислот, нашему организму для вы-
живания нужен еще один тип крупных молекул. Если вы относитесь к тому
большинству, которое старается избегать слишком большого количества этих
веществ в рационе, то должны знать, что жиры (а именно о них идет речь)
могут быть как благословением, так и проклятием. Это связано с тем, что эти
вещества обладают невероятной энергетической плотностью (способностью
сохранять множество калорий в небольшом объеме). Благодаря своей высокой
энергетической плотности жиры являются для живых существ высокоэффек-
тивным способом запасания — особенно полезным, когда пища недоступна.
Но то же самое свойство приводит к риску набрать лишний вес, если вы едите
много жирной пищи!
Жиры являются примером веществ, которые называются липидами. Липи-
ды — гидрофобные соединения, это значит, что они плохо смешиваются с во-
дой. Вы, наверняка, слышали фразу “смешивается как масло с водой” — дру-
гими словами, смешивается плохо. Растительное масло — это жидкий липид,
т.е. старое фраза является правильным, масло действительно не смешивается с
водой. Сливочное масло и сало служат примером твердых липидов, таких как
воски, которые ценятся за водоотталкивающие свойства и используются для
обработки сноубордов, лыж и автомобилей.
62 ЧАСТЬ 1 Основы биологии
ЗАПОМНИ!
Существует три вида липидов.
» Фосфолипиды. Они состоят из двух жирных кислот и остатка фос-
форной кислоты и играют важную роль в организме, так как входят в
состав клеточных мембран (см. главу 4, чтобы узнать больше о мем-
бранах клеток). Фосфолипиды не относятся к тому типу липидов, ко-
торые движутся в токе крове и закупоривают артерии.
» Стероиды. Эти липидные соединения состоят из четырех связан-
ных определенным образом углеродных колец и функциональной
группы, определяющей их свойства (например, стероидные гормо-
ны). Три кольца состоят из шести атомов углерода, а четвертое — из
пяти. Самым распространенным стероидом в нашем организме яв-
ляется холестерин. Холестерин — это стероидная молекула, из ко-
торой затем образуются гормоны тестостерон и эстроген, также он
входит в состав клеточных мембран. Недостатком холестерина явля-
ется то, что он транспортируется по организму при помощи других
липидов. Если у вас в кровотоке слишком много холестерина, значит
у вас избыток сопутствующих жиров. Такая ситуация нежелательна,
так как эти молекулы могут сужать просвет сосудов и нарушать кро-
вообращение, приводя к инфарктам инсультам.
» Триглицериды. Эти молекулы, состоящие из трех жирных кислот
и молекулы глицерина, выполняют прежде всего энергетическую
и структурную функции. У человека они формируются из углево-
дов. После образования гликогена избыток глюкозы превращается
в триглицериды. (Как жиры, так и углеводы состоят из углерода, во-
дорода и кислорода, поэтому организм просто меняет их комбина-
ции, чтобы превратить вещества из одной группы в другую.) Тригли-
цериды накапливаются в жировой ткани, это тот самый мягкий жир,
который мы наблюдаем на нашем теле.
Вид триглицерида (жир или масло) зависит от вида связи между ато-
мами углерода и водорода.
•	Жиры содержат большое количество одинарных связей между
атомами углерода. Эти насыщенные связи являются прочными,
поэтому жиры остаются твердыми при комнатной температуре
(рис. 3.6).
•	Масла содержат большое количество двойных связей между
атомами углерода. Эти ненасыщенные связи легко разрывают-
ся, и поэтому масла остаются жидкими при комнатной темпе-
ратуре.
ГЛАВА 3 Химия жизни
бз
Рис. 3.6. Насыщенные и ненасыщенные жирные кислоты
Жир обеспечивает организм энергией. Когда израсходуется вся глюкоза
(а это случится быстро, так как углеводы быстро “сжигаются” в присутствии
кислорода), начнет расходоваться гликоген. Он находится главным образом в
печени и мышцах, и его хватит примерно на 12 часов. После этого организм
начнет использовать жировую ткань, чтобы получить часть той энергии, ко-
торая в ней хранится. Поэтому занятия спортом являются лучшим способом
сбросить вес, поскольку они позволяют потратить больше калорий, чем чело-
век употребил.
64 ЧАСТЬ 1 Основы биологии
Глава 4
Живая клетка
В ЭТОЙ ГЛАВЕ...
» Выясним, почему клетка является базовой единицей жизни
» Рассмотрим строение прокариотической
и эукариотической клеток
» Узнаем, как ферменты ускоряют химические реакции
Все живые существа состоят из клеток. Самые крошечные состоят из всего
одной клетки, но они столь же живые как вы или я. Что же такое клетка?
Говоря простыми словами, это самая мельчайшая единица жизни любого
организма, включая человека. Без клеток мы были бы просто сгустком беспо-
рядочных и разрозненных химических веществ, которые бы просто просачива-
лись в окружающую среду. Поэтому клетка является основной единицей жизни.
В этой главе мы расскажем о строении и функциях клеток. Для того чтобы
организм работал как надо, в клетках протекает множество биохимических ре-
акций, темп которых помогают ускорять особые белки, называемые фермента-
ми. Им также уделяется особое внимание в этой главе.
Общий обзор клеток
Клетки — это наполненные жидкостью мешочки, окруженные мембра-
ной. Во внутриклеточной жидкости (цитозоле) растворены химические ве-
щества и расположены специализированные структуры клетки, органеллы,
или органоиды, принимающие участие в метаболических процессах клетки
и выполняющие другие важные функции. (Да-да не удивляйтесь, в организме
есть меньшие, чем клетка детали, но они не обладают всеми свойствами живо-
го, поэтому их нельзя в полной мере считать живыми.)
ЗАПОМНИ!
Клетка — самая маленькая составная часть организма, которая обла-
дает всеми свойствами целого организма. Например, она поглощает
питательные вещества, извлекает из них энергию и выводит отходы
своей жизнедеятельности. И именно из-за того, что клетка обладает
всеми свойствами живого организма (рис. 4.1), она является элемен-
тарной единицей жизни.
Митохондрия
(превращение энергии)
Ядро(хранение и
обработка информации)
Вакуоли
(запасание)
Цитоплазма
(жидкая среда клетки)
Аппарат Гольджи
(транспорт веществ)
Иллюстрация Kathryn Born, МА
Рис. 4.1. Клетка обладает всеми признаками живого организма
66 ЧАСТЬ 1 Основы биологии
Клетки можно классифицировать разными способами, например по струк-
туре, функциям или с точки зрения их эволюционных взаимоотношений. Клас-
сификация клеток по структуре основана на их внутренней организации.
» Клетки прокариот не имеют оформленного ядра, а также мембран-
ных органелл. К прокариотам относятся все бактерии и археи (архе-
бактерии).
» Клетки эукариот содержат ядро, в котором заключен генетический
материал, а также органеллы. Растения, животные и грибы являют-
ся эукариотами.
ВИРУСЫ ПРОТИВ БАКТЕРИЙ
Вирусы — это болезнетворные неклеточные (вызывают простуду, грипп или
СПИД) формы жизни. Хотя вирусы, как и некоторые бактерии, являются воз-
будителями инфекционных заболеваний, они абсолютно разные. Вирусы на-
много проще бактерий и состоят всего из нескольких молекул. Фактически
вирусы не могут самостоятельно расти и размножаться, поэтому их нельзя в
полной мере считать живыми существами, и они балансируют на тонкой грани
между живым и неживым. Вирусы способны к репродукции только в случае
проникновения в хозяйскую клетку и кражи ее энергии и строительных ве-
ществ. (Прочитав главу 17, вы подробнее узнаете, как это происходит.)
Прокариотическая клетка
Вы наверняка слышали о бактериях. Всем известны кишечная палочка
Е. coli или виды рода Streptococcus, вызывающие ангину. Размножаясь, сине-
зеленые водоросли (цианобактерии) вызывают цветение воды, а живые куль-
туры молочнокислых бактерий используют в качестве заквасок для получения
полезных продуктов питания. Есть еще микроорганизмы, о которых вы, воз-
можно, ничего не знаете. Речь идет об археях, отличающихся от бактерий по
многим признаками и способных обитать в экстремальных условиях, например
в горячих источниках или в условиях сильной засоленности (более подробно
об этих созданиях — в главе 10). Все бактерии и археи являются прокариотами.
Независимо от того, слышали ли вы что-нибудь о конкретных представи-
телях прокариот, вы точно знаете об их чертовски плохой репутации. Дело
обстоит так, что истории о них попадают в СМИ только в случае серьезных
проблем, например вспышки какого-либо заболевания. В действительности
ГЛАВА 4 Живая клетка
67
многие виды бактерий приносят пользу не только людям, но и всем осталь-
ным организмам на нашей планете. Если бы об этом писали в газетах, заголов-
ки выглядели бы так.
» Бактерии используются в производстве продуктов питания! Го-
ворят, что йогурт и сыр довольно вкусны.
» Бактерии используются для очистки от загрязнений! Бактерии —
деструкторы нефти способствуют сохранению пляжей, а другие по-
могают в очистке сточных вод.
» Бактерии, являющиеся представителями нормальной биоты
кишечника человека, помогают предотвратить заболевания, а бак-
терии, обитающие у нас на коже, препятствуют проникновению в
наш организм болезнетворных микроорганизмов извне.
» Бактерии — естественные переработчики! Они разлагают отмер-
шие остатки и получают из них питательные вещества.
» Бактерии способствуют росту растений! Азотфиксирующие бак-
терии усваивают атмосферный азот и переводят его в доступную
для растений форму.
Клетки прокариот довольно просты по структуре, поскольку у них отсут-
ствуют внутренние мембраны или органеллы, как в эукариотических клетках
(о строении эукариот чуть позже). Для большинства прокариотических клеток
(рис. 4.2) характерны следующие признаки.
Плазматическая
мембрана
Клеточная
стенка
Рибосомы
ДНК
© John Wiley & Sons, Inc.
Рис. 4.2. Прокариотическая клетка
68 ЧАСТЬ 1 Основы биологии
» Плазматическая мембрана создает барьер вокруг клетки, а жесткая
клеточная стенка, окружающая мембрану, обеспечивает клетке до-
полнительную защиту.
» Генетический материал прокариот (ДНК) локализован в цитоплазме
в так называемой ядерной зоне, нуклеоиде.
» Синтез белка происходит на находящихся в цитоплазме рибосомах.
» Прокариоты расщепляют питательные вещества либо в процессе
клеточного дыхания, для которого нужен кислород (об этом подроб-
нее в главе 5), либо используя другой тип метаболизма — брожение,
которое происходит в анаэробных (бескислородных) условиях.
Строение эукариотической клетки
Лучше всего мы знакомы з такими живыми существами, как люди, расте-
ния, животные и высшие грибы. Все эти организмы являются эукариотами.
К эукариотам также относятся многие представители микромира: некоторые
виды водорослей, амебы и планктон.
Для клеток эукариот характерно следующее (рис. 4.3 и 4.4).
» Наличие ядра, в котором хранится генетическая информация.
» Плазматическая мембрана, которая ограждает клетку и отделяет ее
содержимое от окружающей среды.
» Внутренние мембраны, образующие эндоплазматическую сеть (ре-
тикулум) и аппарат Гольджи, формирующие специализированные
компартменты (обособленные области) внутри клетки.
Состоящий из белка цитоскелет, служащий механическим каркасом для
клетки и координирующий ее движения.
» Наличие особых органелл, называемых митохондриями, в которых
в результате окисления питательных веществ образуется энергия в
доступной для клетки форме (в виде молекул аденозинтрифосфата
(АТФ)).
» Органеллы, называемые хлоропластами, используют энергию сол-
нечного света, а также воду и углекислый газ (СО2) для синтеза пита-
тельных веществ. (Хлоропласты встречаются только в клетках рас-
тений и водорослей.)
» Прочная клеточная стенка снаружи от плазматической мембраны.
(Встречается только у растений, водорослей и грибов, клетки живот-
ных окружены только мягкой и гибкой плазматической мембраной.)
ГЛАВА 4 Живая клетка 69
Плазматическая
мембрана
Клеточная стенка
Стенка
примыкающей
клетки
Вакуоль
Ядерная оболочка
/ Ядро
Ядрышко
Пероксисома
Хлоропласты
Цитоскелет
Мембраны
тилакоидов
о о
Зерна
крахмала
Плазмодесмы
Гладкий
эндоплазматический
рети улум
АппаратГрльджи
/	\	Пузырьки Гольджи
Шероховатый Рибосомы
эндоплазматический
ретикулум
© John Wiley & Sons. Inc.
Рис. 4.3. Строение растительной клетки
Клетки и их органеллы
Наше тело, как и тела других организмов, состоит из органов, которые обра-
зованы тканями, а ткани сформированы из клеток. Так же как органы в нашем
теле, органоиды в клетке выполняют специфические функции. Одни из них
метаболизируют питательные вещества, а другие участвуют в синтезе и обра-
зовании необходимых для клетки компонентов. В следующем разделе расска-
зывается об органоидах, которые встречаются в клетках эукариот и их специ-
фических функциях.
ЗАПОМНИ!
Растительные и животные клетки в целом очень похожи, но по соста-
ву органелл у них есть несколько принципиальных отличий. Самым
главным таким отличием является наличие хлоропластов в клет-
ках растений, а также крупных центральных вакуолей и клеточных
70
ЧАСТЬ 1 Основы биологии
стенок. Напротив, в клетках животных имеются небольшие постро-
енные из микротрубочек тельца, называемые центриолями. Они яв-
ляются частью цитоскелета, а в делящихся клетках принимают уча-
стие в образовании веретена деления.
Цитоплазма
Аппарат Гольджи
Плазматическая
мембрана
Реснички
Митохондрия
Рибосомы
Центриоль
Гладкий
эндоплазматический
ретикулум
Лизосома
Рис. 4.4. Структура животной клетки
Образование везикулы
Ядрышко
Ядро
Вакуоль
Шероховатый
эндоплазматический
ретикулум
©John Wiley & Sons, Inc.
Плазматическая мембрана все удерживает вместе
Мембрана, отделяющая содержимое клетки от окружающей среды, назы-
вается плазматической, клеточной или же плазмалеммой. Ее задача состоит в
разграничении биохимических реакций, протекающих внутри клетки и за ее
пределами. Плазмалемма реагирует на сигналы, поступающие из окружаю-
щей среды, и регулирует обмен веществ между внешней и внутренней средой
(т.е. контролирует поступление веществ в клетку и их выход из нее).
Хороший способ запомнить функции плазматической мембраны —
это представить ее в виде службы пограничного контроля, регулиру-
ющего, что можно, а что нельзя ввозить в ту или иную страну или
СОВЕТ
вывозить из нее.
Жидкость, называемая цитоплазмой, которой наполнены клетки и в кото-
рой находятся все ее органеллы, по составу сильно отличается от внеклеточной
жидкости.
ГЛАВА 4 Живая клетка
71
Пространство между животными клетками в тканях заполнено экстраце-
люллярным (межклеточным) матриксом, в состав которого входят особые ве-
щества гликопротеины и протеогликаны. Клетки растений защищены прочной
клеточной стенкой, состоящей из углевода целлюлозы.
Из следующего раздела мы узнаем, как устроена плазматическая мембрана
и каким образом вещества сквозь нее попадают в клетку или выводятся наружу.
Жидкостно-мозаичная модель мембраны
Плазматические мембраны образованы несколькими компонентами и по
виду очень напоминают мозаику. Основу плазмалеммы составляют два па-
раллельных слоя (так называемый бислой) фосфолипидов. Фосфолипиды —
это — особый тип липидов (более детально — в главе 3), имеющих водопритя-
гивающую и водоотталкивающую части. Гидрофильная головка притягивается
к воде, а гидрофобный хвост, наоборот, — от нее отталкивается. {Hydro означа-
ет “вода”, phyle — “любить”, a phobia — “страх”, т.е. “гидрофильный” означает
“любящий воду”, а “гидрофобный” — “избегающий воды”.) При температу-
ре тела фосфолипиды имеют консистенцию густого растительного масла, что
придает мембране одновременно гибкость и текучесть
В мембране каждой клетки гидрофильные головки фосфолипидов обраще-
ны наружу в сторону водной среды, а гидрофобные хвосты, стремясь распо-
ложиться внутри, образуют прослойку между слоями головок. Таким образом
формируется фосфолипидный бислой (рис. 4.5). Поскольку снаружи (экстра-
целлюлярный матрикс) и внутри (цитоплазма) клеток присутствует водная сре-
да, вокруг каждой клетки формируется сферическая оболочка, в которой водо-
притягивающие головки фосфолипидов контактируют с жидкостью, а водоот-
талкивающие хвосты защищены от нее внутри.
ЗАПОМНИ!
Кроме фосфолипидов, другими мажорными компонентами плазма-
тической мембраны являются всевозможные белки, которые, будучи
погруженными в бислой, могут спокойно дрейфовать вдоль (но не
поперек!) мембраны, словно корабли. Именно белки, пронизыва-
ющие мембрану насквозь или просто погруженные в нее, придают
мембране вид мозаики.
Учитывая мозаичный вид, а также гибкость и текучесть плазматических
мембран, в 1972 г. американские ученые (цитолог Джонатан Сингер и биохи-
мик Гарт Николсон) предложили жидкостно-мозаичную модель ее строения.
На рис. 4.5 представлены все составные части мембраны и их расположение.
Минорными компонентами плазмалеммы являются холестерин и углеводы,
хотя играют они весьма значимые роли.
72 ЧАСТЬ 1 Основы биологии
Наружная
поверхность
мембраны
Г идрофильная
головка
Фосфлипидный бислой
Г идрофобный ХВОСТ
Углеводная цепь
Молекула белка
Гликолипид
Гликопротеин
Внутренняя поверхность
мембраны
Иллюстрация Kathryn Bom, МА
Рис. 4.5. Жидкостно-мозаичная модель плазматической мембраны
» Холестерин придает прочность мембране и препятствует ее загу-
стению при снижении температуры тела. (Он в буквальном смысле
не дает нашему организму замерзнуть, когда мы мерзнем.) Если же
температура растет, холестерин, наоборот, защищает мембраны от
чрезмерного разжижения.
» Углеводные цепочки присутствуют на наружной поверхности плаз-
матической мембраны всех клеток. Связанные с липидами, эти ве-
щества образуют гликолипиды, а связанные с белками — гликопро-
теины. Гликолипиды и гликопротеины играют важную роль в обме-
не сигналами между клеткой и окружающей ее средой. Например,
в ДНК каждого из нас закодировано молекулярное строение тех
специфических углеводов (антигенов), которые будут находиться
на мембране эритроцитов и определять нашу группу крови в систе-
ме АВО. (На мембране красной кровяной клетки может находиться
либо только антиген А (II группа крови), либо антиген В (III группа
крови), либо А и В одновременно (IV группа крови). Если на мембра-
не эритроцита нет ни одного из этих антигенов, значит у данного че-
ловека 1(0) группа крови. — Примеч. ред.)
Транспорт веществ через плазматическую мембрану
Можно сказать, что клетка — очень оживленное место. Здесь производят ма-
териалы, которые должны быть переправлены наружу, а в свою очередь в клетку
должны быть доставлены продукты питания, а также сигналы извне. И все эти
важные обменные процессы происходят при участии плазматической мембраны.
ГЛАВА 4 Живая клетка
73
А сможет ли та или иная молекула преодолеть этот барьер, всецело зависит
от ее структуры и самой клетки. Мелкие гидрофобные молекулы кислорода
(О2) и углекислого газа (СО2) химически совместимы с гидрофобными хво-
стами фосфолипидов бислоя, поэтому они легко проскальзывают сквозь мем-
браны. В то же время гидрофильные ионы не могут без посторонней помощи
преодолеть прослойку из гидрофобных хвостов. Молекулы покрупнее (пита-
тельные вещества и гормоны) проникают в клетку с помощью специальных
транспортных белков.
Некоторые из этих транспортных белков, называемые канальными, форми-
руют в мембране специальные каналы, которые пропускают сквозь нее ионы
или же мелкие молекулы наподобие гормонов. Другие транспортные белки, а
именно переносчики, захватывают молекулы с одной стороны мембраны и “вы-
гружают” их с другой стороны. Некоторые расположенные в мембране белки
служат рецепторами, которые обнаруживают присутствие необходимых клет-
ке веществ. В упрощенном виде это выглядит так: когда сигнальная молекула
связывается с рецепторным белком, данным веществам открывается доступ в
клетку, куда они могут попасть с помощью транспортных белков.
ЗАПОМНИ!
Так как мембрана пропускает вещества выборочно, говорят, что она
обладает избирательной проницаемостью. (Проницаемость харак-
теризует легкость, с которой вещества могут преодолевать такой
барьер, как, например, клеточная мембрана. Если барьер проница-
емый, это значит, что большинство веществ может его преодолеть.
Соответственно, через непроницаемый барьер вещества пройти
не могут. Избирательно проницаемая или полупроницаемая мембра-
на пропускает только определенные вещества.)
Вещества могут проникнуть через мембрану путем активного или пассивно-
го транспорта, о чем вы узнаете из следующего раздела.
Пассивный транспорт
Пассивный транспорт не требует затрат энергии со стороны клетки. Моле-
кулы могут двигаться через мембрану в одном из двух направлений: из места
с высокой концентрацией в место с низкой. (Этот процесс будет происходить,
пока вещество не распределится равномерно.) Существует два варианта такого
транспорта.
» Диффузия. Движение молекул в растворе из места с большей кон-
центрацией в место с меньшей концентрацией называется диффу-
зией. Если молекуле в этом случае помогает транспортный белок, то
процесс называют облегченной диффузией.
74 ЧАСТЬ 1 Основы биологии
» Осмос. Диффузия воды через мембрану — это осмос. Принцип дан-
ного процесса схож с первым, но направление движения воды опре-
деляет концентрация растворенных в ней веществ. Вода движется
из областей менее концентрированных растворов в более концен-
трированные, чтобы выровнять содержание веществ.
Q Подумайте об осмосе с учетом растворенных веществ, вода двига-
ется в область с их наибольшей концентрацией. Например, плазма
крови содержит определенное количество NaCl. Если ее количество
внезапно возрастет, вода выйдет из клеток крови, и они будут ис-
пытывать обезвоживание. С другой стороны, если в плазме слишком
много воды, то она будет поступать в клетки крови, так как концен-
трация солей там выше. Если ее поступит слишком много, они могут
набухнуть и лопнуть. Ни одна из этих ситуаций не желательна, поэ-
тому организм старается поддерживать баланс концентраций между
плазмой крови и клетками.
Относительная концентрация растворов, находящихся по разные
стороны мембраны, называется тонусом. Если растворы изотонич-
ны, то концентрация веществ и воды в них равны. Если один раствор
подробнюсш называют гипотоническим, это значит, что в нем содержится меньше
вещества и больше воды в сравнении с другим раствором. Если ги-
пертоническим — то наоборот.
КАК ДИФФУЗИЯ РАБОТАЕТ В ЛЕГКИХ
Легкие являются одним из органов в теле человека, где протекает диффузия.
Вы вдыхаете воздух и кислород попадает в мельчайшие пузырьки, которые
называются альвеолами. Их окружают кровеносные сосуды — легочные ка-
пилляры. В этих сосудах концентрация кислорода низкая, потому что кровь
приходит от тканей, которые активно его используют. Это значит, что в альве-
олах его концентрация выше, поэтому он проходит через стенку в капилляр и
затем разносится по организму.
Как молекулам помогают пройти через мембрану
Активный транспорт требует затрат энергии, с его помощью молекулы пере-
носятся из области с низкой концентрацией в область с высокой. Белки, уча-
ствующие в этом процессе, называются транспортными белками или насосами,
они используют энергию клетки чтобы концентрировать вещества внутри или
снаружи.
ГЛАВА 4 Живая клетка
75
Поддержка клетки: цитоскелет
Так же как скелет человека поддерживает форму тела, цитоскелет помогает
клетке сохранять свою форму, но его элементы больше похожи на веревки, чем
на кости. Кроме этого, белки цитоскелета создают внутри клетки своеобразные
пути, по которым двигаются органеллы и пузырьки.
ЗАПОМНИ!
Представьте цитоскелет как строительные леса и дорожные маги-
страли, потому что он поддерживает форму клетки и позволяет ве-
ществам передвигаться внутри нее.
Некоторые клетки имеют выросты, которые помогают им плавать
или перемещать жидкость. Если они короткие, как показано на
рис. 4.4, то их называют ресничками, а если длинные — то жгутика-
ми. В состав обеих этих структур входят белки цитоскелета. Они из-
гибаются и двигаются, как маленькие хлысты. Клетки с ресничками
располагаются в дыхательных путях, они используют свои движе-
ния, чтобы перемещать мокроту и дать возможность ее откашливать.
Также они есть в пищеварительном тракте, где способствуют про-
хождению комка пищи. Жгутики находятся в сперматозоидах чело-
века, они позволяют клеткам быстро плыть к яйцеклетке во время
полового размножения.
Ведущий шоу: ядро
Любая клетка любого живого существа имеет генетический материал, кото-
рый хранится в виде ДНК. В эукариотических клетках она хранится в органои-
де, которое называется ядро, оно отделено от цитоплазмы мембраной, называ-
емой ядерной. В клетках, которые не делятся, ДНК обматывается вокруг белка
и распределяется по всему ядру, в такой форме она называется хроматином.
Прямо перед началом деления хроматин формирует хромосомы. Человек имеет
46 хромосом, каждая из которых представляет собой участок ДНК, соединен-
ной с белком.
ДНК содержит инструкции для построения молекул, по большей ча-
сти белков, что и происходит в клетке. Функции клеток зависят от
запомни! этих белков, а функции организма зависят от функций клеток. Таким
образом, функции организма зависят от инструкций ДНК.
Q Подумайте о ядре, как о библиотеке, потому что оно содержит много
информации. Хромосомы — это книги, в которых содержатся ин-
совет струкции по построению клеток.
76
ЧАСТЬ 1 Основы биологии
Белки внутри ядра переносят эти данные на молекулу, которая затем вы-
ходит в цитоплазму, где и определяется дальнейшее поведение клетки. Каждое
ядро имеет внутри круглую структуру, которая называется ядрышко. Оно син-
тезирует рибосомы, которые выходят в цитоплазму, чтобы участвовать в сборке
белков. Ученые проводили эксперименты и пересаживали ядро одной клетки
в цитоплазму другой, клетка начинала синтезировать белки в соответствии с
информацией из пересаженного ядра, поэтому ядро является контролирующим
центром всех процессов в клетке.
Синтез белков: рибосомы
Рибосомы — это небольшие органоиды, которые находятся в цитоплазме.
Инструкции по сборке белков переносятся с ДНК на новую молекулу, которую
называют матричной РНК (или мРНК). Эта молекула выходит из ядра, присо-
единяется к рибосоме и участвует в синтезе (для полного обзора синтеза белка
перейдите к главе 8).
Q Чтобы лучше запомнить функции рибосомы, представьте ее, как
верстак.
___
СОВЕТ
Фабрика клетки: эндоплазматическая сеть
Эндоплазматическая сеть (ЭПС) состоит из множества каналов, соединя-
ющих ядро с цитоплазмой. (Endo означает “внутри”, т.е. название буквально
означает “органоид сетевидной формы внутри цитоплазмы”.) Как видно на
рис. 4.3 и 4.4, ее часть покрыта точками, это рибосомы, которые присоединя-
ются к сети во время синтеза определенных белков. Эта часть называется ше-
роховатой ЭПС, а та, где рибосом нет — гладкой.
Рибосомы на шероховатой ЭПС синтезируют как белки, встраиваемые в
мембрану, так и те, которые затем выделяются из клетки (белки, которые оста-
ются в клетке, соединяются вместе на рибосоме и плавают в цитоплазме).
Гладкая ЭПС участвует в метаболизме жиров. Белки и жиры, синтезированные
на ЭПС, упаковываются в маленькие круглые пузырьки, которые называются
транспортными, они переносят вещества к аппарату Гольджи.
Чтобы запомнить функцию ЭПС, представьте ее, как внутреннюю
фабрику клетки, потому что она производит белки и жиры, а затем
транспортирует их к аппарату Гольджи.
СОВЕТ
ГЛАВА 4 Живая клетка
77
Подготовка к употреблению: аппарат Гольджи
Эта структура находится очень близко от ЭПС (как можно заметить на рис. 4.3
и 4.4) и выглядит, как лабиринт с льющимися из него брызгами воды. “Брызги
воды” — это транспортные пузырьки, переносящие к нему вещества от ЭПС.
Внутри него происходит химическая сортировка и упаковка синтезирован-
ных веществ, например гормонов и ферментов, чтобы затем отправить их к
другим органоидам или вывести из клетки. Если молекула возвращается, ее
снова упаковывают в пузырек и отправляют. Если она должна быть выведена
из клетки, то пузырек соединяется с плазматической мембраной, определенные
белки формируют канал и содержимое оказывается снаружи. После этого ве-
щества могут попасть в кровоток и отправиться туда, где они нужны.
Q Представьте аппарат Гольджи, как почтовое отделение, потому что
оно получает молекулярные посылки, сортирует их и отправляет в
совет пункт назначения.
Очистка от мусора: лизосомы
Лизосомы — это специальные пузырьки, сформированные аппаратом Голь-
джи для очистки клеток. Они содержат пищеварительные ферменты, которые
используются для переваривания еды и могут нанести вред, если окажутся в
межклеточном пространстве. (Мы познакомим вас с ферментами чуть позже.)
Лизосомы также перерабатывают мертвые органоиды, окружая их, расщепляя
белки и создавая из них материал для построения новых структур.
СОВЕТ
По сути, лизосомы являются собирателями отходов. Они перераба-
тывают материалы, которые больше не нужны, в то, что может быть
использовано снова.
Обезвреживание токсинов: пероксисомы
Пероксисома — это органоид с набором ферментов, который может расщеп-
лять многие виды молекул и помогает защитить клетку от токсических продук-
тов. Они участвуют в метаболизме жиров и передают их энергию клетке.
В результате некоторых реакций, которые происходят в пероксисомах, обра-
зуется пероксид водорода, который является нежелательным продуктом. С по-
мощью ферментов его превращают в воду и кислород, чтобы избежать негатив-
ных последствий, тем более что эти молекулы всегда нужны организму.
СОВЕТ
Пероксисомы немного похожи на пищеварительную систему. Они
участвуют в расщеплении молекул так же, как органы ЖКТ участву-
ют в измельчении пищи.
78 ЧАСТЬ 1 Основы биологии
Обеспечение энергией в виде АТФ: митохондрии
Митохондрии обеспечивают клетки энергией, которая необходима для дви-
жения и роста. Эта энергия образуется в результате расщепления молекул пищи
и синтеза соединения, которое может хранить ее и при необходимости исполь-
зоваться клетками. Таким веществом является АТФ, или аденозинтрифосфат.
ЗАПОМНИ!
Представьте митохондрии, как электростанцию клетки, потому что
они обеспечивают ее энергией.
Процесс, при котором энергия пищи переходит в АТФ, называется
клеточным дыханием, он похож на горение костра, только в очень
уменьшенном размере. При горении костра древесина сжигается с
поглощением кислорода и превращением энергии (в свет и тепло) и
вещества (в углекислый газ и воду). В митохондриях расщепляются
молекулы веществ, на это затрачивается кислород, энергия превра-
щается в связи АТФ и рассеивается в виде тепла. Чтобы узнать боль-
ше о клеточном дыхании, см. главу 5.
Превращение энергии: хлоропласты
Хлоропласты находятся только в клетках растений и эукариотических водо-
рослях, таких как морская капуста. Их функция заключается в переводе сол-
нечной энергии в химическую. Они часто окрашены в зеленый свет, потому что
содержат хлорофилл — пигмент, который может абсорбировать свет. Во время
фотосинтеза энергия солнца используется для создания сахаров из углекислого
газа и воды, а из них в свою очередь могут быть синтезированы другие молеку-
лы. Перейдите к главе 5, чтобы узнать больше о фотосинтезе.
СОВЕТ
ЗАПОМНИ!
Представьте хлоропласты, как плиту, которая работает на солнечных
батареях, потому что они тоже используют энергию солнца и “ин-
гредиенты” из окружающей среды, чтобы синтезировать питатель-
ные вещества.
Распространенной ошибкой является убеждение, что в растениях
больше хлоропластов, чем митохондрий. В действительности они
имеют и те, и другие. Подумайте об этом: было бы бессмысленно
синтезировать вещества без возможности их расщепить. Когда рас-
тения синтезируют глюкозу, они запасают ее на будущее. Если по-
требность клетки увеличивается, активируются митохондрии и пре-
вращают вещества в энергию.
ГЛАВА 4 Живая клетка 79
Q Одним из важных предметов изучения биологии является то, как
энергия и вещество перемещаются в живых системах. Как хлоро-
пласты, так и митохондрии играют ключевую роль в этом процессе.
Хлоропласты переводят энергию солнца в энергию химических свя-
зей, митохондрии превращают химическую энергию питательных
веществ в АТФ. Во время этих процессов хлоропласты и митохон-
дрии также синтезируют или расщепляют вещества. Хлоропласты
соединяют молекулы воды и углекислого газа в молекулу глюкозы, а
митохондрии, наоборот, разрушают связи и превращают вещество в
молекулы углекислого газа и воды.
Знакомьтесь, ферменты
Химические реакции происходят во всех случаях, когда молекулы изменя-
ются, они обычно являются частью цикла или цепи. Из-за быстрого темпа жиз-
ни клетка не может ждать, пока реакции пройдут самостоятельно, некоторые
из них должны протекать с высокой скоростью. К счастью, имеется идеальное
решение этой проблемы — ферменты.
cfb Для каждой реакции, которая относится к какому-то пути или ци-
клу, требуется определенный фермент, действующий как катализа-
тор. Это значит, что он во много раз увеличивает скорость реакции.
Эти белки приспособлены для избирательного катализа, у них есть
участки, называемые активными центрами, с помощью них проис-
ходит связывание с веществом. Молекула, к которой присоединяется
фермент, называется субстратом (рис. 4.6).
Без специфического фермента, необходимого для катализа реакции, цикл,
или метаболический путь, не сможет завершиться. В результате появится не-
достаток продукта, который производится при данном процессе. Без продукта
клетка не сможет нормально выполнять свои функции, что негативно скажет-
ся на организме в целом. Например, если человек не получает достаточно ви-
тамина С, ферменты, необходимые для синтеза коллагена, не могут работать,
и развивается такое заболевание, как цинга. Недостаток коллагена вызывает
кровоточивость десен, выпадение зубов, а у детей нарушается формирование
скелета.
В следующих параграфах мы рассмотрим, как работают ферменты, что необ-
ходимо для того, чтобы они выполняли свои функции, и как их контролировать.
80 ЧАСТЬ 1 Основы биологии
Фермент
(лактаза)
Субстрат
4. Секреция
метаболитов
3. Фермент	______
катализирует реакцию |
Н20	2. Связывание субстрата
с активным центром
© John Wiley & Sons, Inc.
Рис. 4.6. Ферментативный катализ
Остаются неизменными...
ЗАПОМНИ!
Ферменты в конце реакции остаются такими же, как были в начале,
и могут выполнять работу снова. Например, первая открытая фер-
ментативная реакция представляла собой разложение мочевины на
продукты, которые могут быть выведены из организма. Фермент
уреаза катализирует реакцию между мочевиной и водой, в резуль-
тате образуется углекислый газ и аммиак, которые затем удаляются.
уреаза
Мочевина + Вода <	♦ Углекислый газ + Аммиак
В этой реакции уреаза помогает реагентам (веществам, вступающим в ре-
акцию) соединиться друг с другом. Связи в молекулах мочевины и воды разру-
шаются, и образуются другие комбинации атомов, формирующие продукты —
углекислый газ и аммиак. Когда реакция прошла, уреаза снова присутствует в
неизменном виде и может катализировать следующую реакцию распада мо-
чевины.
СОВЕТ
Если вам непонятно, какие из белков являются ферментами и ка-
кую реакцию катализирует каждый из них, вот подсказка: названия
ферментов заканчиваются на -аза и обычно включают название суб-
страта. Например, липаза — это фермент, помогающий расщеплять
жиры, а лактаза — фермент, помогающий расщеплять лактозу.
ГЛАВА 4 Живая клетка
81
... во время снижения энергии активации
Механизм действия ферментов заключается в снижении энергии активации,
необходимой для начала реакции, это значит, что при их участии реакции про-
текают легче. Сами реагенты могут сталкиваться друг с другом для взаимодей-
ствия, но это происходит недостаточно часто для поддержания нормального
функционирования клетки. Без ферментов многие процессы происходили бы
слишком медленно, например, организм не мог бы выводить мочевину доста-
точно быстро, и развилась бы интоксикация. Вот для чего нужны ферменты.
Они связываются с субстратами с помощью активного центра и соединяют их
вместе, это требует меньше энергии, чем если бы они столкнулись сами.
Из-за того, что с участием ферментов реакции начинаются легче, они про-
текают чаще. Один из способов понять действие ферментов заключается в том,
чтобы представить ситуацию с точки зрения уровней энергии. Для того что-
бы реакция произошла, вещества должны столкнуться с достаточной силой.
В примере с мочевиной реагенты должны столкнуться друг с другом опреде-
ленным способом, чтобы обменяться группами атомов и выделить углекислый
газ и воду.
Не думайте, что ферменты увеличивают количество энергии и бла-
РЛ годаря этому провоцируют реакцию. Это не так. На самом деле они
не вносят ничего в реакцию, а просто помогают реагирующим веще-
ЗАПОМНИ!	_
ствам столкнуться подходящим образом, понижая энергетический
барьер. Иными словами, они снижают энергию активации до уров-
ня, на котором реагенты могут взаимодействовать.
Кое-какая помощь от кофакторов и коэнзимов
Ферменты являются белками, но многим из них требуется для работы и не-
белковая часть. Неорганические вещества, такие как ионы железа, калия, маг-
ния и цинка называются кофакторами. Органические части называются ко-
энзимами, это небольшие молекулы, которые могут отделиться от фермента и
вступить в химическую реакцию. Примерами таких веществ могут быть вита-
мины. Важной функцией коэнзимов является перенос электронов, атомов или
молекул от одного фермента к другому. Для правильной работы ферментов не-
обходимо получать определенное количество витаминов и минералов с пищей.
Контроль ферментов через отрицательную обратную связь
Клетка регулирует свою активность с помощью контроля ферментов по-
средством обратной отрицательной связи. Это значит, что реакции метабо-
лического пути протекают до тех пор, пока содержание конечного продукта
82 ЧАСТЬ 1 Основы биологии
не станет слишком высоким. Затем этот продукт связывается с аллостериче-
ским центром одного из первых ферментов, катализирующих данные реакции,
и инактивирует его как показано на рис. 4.7. (Аллостерический центр букваль-
но переводится как центр “другой формы”. Когда с ним связываются молекулы,
фермент меняет форму и инактивируется.) С помощью ферментов клетка регу-
лирует процессы, протекающие в ней, и в целом они определяют физиологию
организма.
Q Обратная отрицательная связь называется так, потому что образует
петлю. Количество конечного продукта влияет на начало процесса:
совет если его слишком много, клетка может прекратить синтез.
Если заблокировать фермент, катализирующий первую стадию, весь мета-
болический путь остановится. Обратная отрицательна связь нужна для того,
чтобы предотвратить лишние траты энергии на синтез и хранение вещества,
которое находится в избытке. Это похоже на ситуацию, когда мы не даем себе
потратить деньги на огромное количество еды, которую не будем есть.
Обратная отрицательная связь является обратимой, потому что со-
держание конечного продукта постоянно меняется. Он образуется,
тратится и образуется снова. Когда клетка израсходует запасы веще-
~0ВЕТ ства, аллостерический центр освободится, и фермент снова станет
активным.
СубстратА
Активный Аллостерический
центр
Три химические реакции объединены в метаболический путь
Фермент 1 Фермент 2 Фермент 3
Субстрат В А Субстрат С
Конечный продукт
центр
Конечный продукт связывается
с аллостерическим центром
и инактивирует фермент 1,
что ингибирует весь путь
Субстрат не может
связаться
© John Wiley & Sons, Inc.
Рис. 4.7. Обратная отрицательная связь
ГЛАВА 4 Живая клетка
83
Глава 5
Получение энергии
для запуска двигателя
В ЭТОЙ ГЛАВЕ...
» Важность энергии для живых организмов
» Образование питательных веществ в процессе фотосинтеза
» Расщепление питательных веществ и выделение энергии
при клеточном дыхании
» Подсчет калорий
Всем известно, что для работы двигателя автомобиль необходимо заправ-
лять топливом. Точно так же для функционирования нашего организма
необходимо поступление питательных веществ. И не только нам, а лю-
бому живому существу нужно “пополнять бак” веществом и энергией в виде
продуктов питания. В результате расщепления питательных веществ образу-
ются молекулы, которые используются клетками для синтеза собственных ве-
ществ и образования новых клеток, а также происходит выделение энергии, не-
обходимой для их роста и жизнедеятельности. Животные получают питатель-
ные вещества, поедая растения и других животных, в то время как растения
способны сами для себя образовывать питательные вещества. В этой главе мы
рассмотрим различные типы энергии и то, как происходит их передача. Также
вы узнаете, зачем вообще клеткам нужна энергия, как они получают и в каком
виде хранят вещества и энергию.
При чем тут энергия?
Независимо от того, осознаете вы это или нет, мы ежедневно используем
энергию для приготовления пищи, освещения дома и включения всевозможных
бытовых приборов. Большинство людей, тем не менее, сразу не ответит нам во-
прос, что же энергия представляет собой. Многие думают, что энергия — это
нечто необходимое для совершения различных действий, но в действительно-
сти они точно не знают, что же это такое на самом деле. Забавно, но физики,
которые прикладывают массу усилий и времени для изучения энергии, дают ей
такое же определение, как обычные люди: энергия — это нечто, позволяющее
совершать ту или иную работу.
Многие виды энергии знакомы нам из повседневной жизни: электричество,
тепло, свет, энергия, выделяемая при сжигании топлива, и т.п. Несмотря на ка-
жущиеся различия, все эти виды энергии сводятся к двум основным ее типам.
» Потенциальная энергия накапливается внутри тел и зависит от их
организации или структуры. Иными словами, потенциальная энер-
гия — это способность совершить работу за счет внутренних свойств
тела. Потенциальной энергией обладает, например, батарея, вода за
плотиной, натянутая резинка. Пища и топливо обладают потенциаль-
ной энергией, хранящейся в химических связях их молекул.
» Кинетическая энергия — это способность совершать работу за
счет движения. Кинетической энергией обладают свет, тепло и дви-
жущиеся тела.
В следующих разделах вы познакомитесь с законами, касающимися энер-
гии. Они объяснят, как клетки живых существ используют, переносят и полу-
чают ее (подсказка: все это связано с пищей).
Законы энергии
Существуют три закона, касающиеся энергии, которые необходимо запомнить.
ЗАПОМНИ!
» Энергия не может быть создана или уничтожена. Электроэнер-
гия, которую производят гидроэлектростанции, твердотопливные
электростанции, ветряные турбины и солнечные панели, не возни-
кает из ничего. Фактически происходит превращение других видов
энергии в электрическую. И когда люди используют, говоря просты-
ми словами, электричество, его энергия не исчезает, а вместо этого
становится другим ее типом, например световой и тепловой.
Утверждение, что энергия не создается и не уничтожается, называ-
ется Первым законом термодинамики. Еще его называют законом
сохранения энергии.
86 ЧАСТЬ 1 Основы биологии
» Энергия передается при движении из одного места в другое.
Чтобы понять этот закон, представьте себе текущую реку, на кото-
рой стоит гидроэлектростанция. Энергия движущейся воды переда-
ется вначале вращающейся турбине, затем движущимся по линиям
электропередач электронам и, наконец, светящимся в наших домах
лампам.
» Энергия преобразуется при смене одной ее формы на другую.
И снова вернемся к примеру с гидроэлектростанцией. Потенциаль-
ная энергия воды за плотиной трансформируется в кинетическую
энергию текущей воды, вращающихся турбин и движущихся элек-
тронов.
Превращение молекул в процессе обмена веществ
Жизнедеятельность организмов подчиняется законам физики и химии, и
наше тело не является исключением. Первый закон термодинамики, о котором
говорилось в предыдущем параграфе, применим и к метаболизму, т.е. к сово-
купности всех биохимических реакций, протекающих одновременно во всех
клетках организма.
Эти биохимические реакции делятся на два типа.
» Анаболические направлены на образование из более мелких мо-
лекул сложных высокомолекулярных соединений, необходимых для
репарации, роста и запасания.
» Катаболические направлены на расщепление молекул и высво-
бождение хранящейся в них энергии.
ъ
ЗАПОМНИ!
ъ
ЗАПОМНИ!
В результате химических превращений атомы образуют новые свя-
зи, и может происходить передача энергии. (Более детально о моле-
кулах, атомах и химических связях говорилось в главе 3.)
Вы уже знакомы с типами молекул питательных веществ. Это угле-
воды, белки и жиры, которые являются крупными молекулами и
могут быть расщеплены на более мелкие составляющие. Сложные
углеводы, называемые полисахаридами, распадаются на простые
сахара (моносахариды), белки — на аминокислоты, жиры и мас-
ла — на глицерин и жирные кислоты. После расщепления крупных
молекул питательных веществ на их субъединицы клетки могут
легко синтезировать из этих субъединиц молекулы необходимых им
веществ.
ГЛАВА 5 Получение энергии для запуска двигателя 87
Передача энергии с помощью АТФ
Передача энергии в клетке между катаболическими и анаболическими ре-
акциями осуществляется с помощью особого посредника — аденозинтрифос-
форной кислоты, или аденозинтрифосфата (АТФ). Энергия, выделяющаяся
при катаболических реакциях, передается АТФ, который затем обеспечивает
ею процессы анаболизма.
Молекулы АТФ содержат три остатка фосфорной кислоты (отсюда “три-
фосфат”). Когда для какого-либо протекающего в клетке процесса нужна энер-
гия, от молекулы АТФ отщепляется один из этих остатков и переносится на
другие вещества, а сама молекула АТФ превращается в аденозиндифосфат
(АДФ). С использованием энергии, выделяющейся при реакциях катаболизма,
к молекуле АДФ вновь присоединяется остаток фосфорной кислоты. Взаимо-
превращение АТФ/АДФ происходит в клетках постоянно, и этот цикл пред-
ставлен на рис. 5.1.
Выделение тепла
Простые молекулы,такие
как глюкоза, аминокислоты,
глицерин и жирные кислоты о
°о°,
о
р
о°
Катаболизм: в процессе
экзергонических реакций
энергия от сложных молекул
передается АТФ
Анаболизм: в результате
эндергонических реакций
энергия с АТФ передается
сложным молекулам
Сложные молекулы, такие
как крахмал, белки и липиды
Выделение тепла
© John Wiley & Sons, Inc.
Рис. 5.1. Цикл АТФ/АДФ
Хотя в клетках есть крупные молекулы, в которых хранятся запасы энергии,
во время работы клеткам нужно, чтобы источник энергии был всегда “под ру-
кой”. Поэтому АТФ так важна, она доступна всегда и может обеспечить энер-
гией практически все процессы, протекающие в клетке.
88 ЧАСТЬ 1 Основы биологии
СОВЕТ
Представьте себе, что АТФ — это наличные у вас в кармане. У вас
может быть счет в банке, но деньги с него не всегда легко снять, по-
этому мы всегда имеем при себе какую-то сумму наличными, чтобы
быстро купить то, что нужно. После того как вы потратили всю вашу
наличность, возникает необходимость снова идти в банк или найти
банкомат, чтобы снять деньги. Для живых организмов хранящаяся в
связях крупных молекул энергия — это те же деньги на счету в бан-
ке. Чтобы получить АТФ, клетки расщепляют эти соединения. Затем
клетки тратят этот АТФ для обеспечения энергией той работы, кото-
рая выполняется в клетке, подобно тому, как вы тратите наличные на
повседневные нужды. Когда клеткам нужно больше АТФ, они снова
обращаются в банк под названием “Крупные молекулы”.
Употребление пищи для получения вещества и энергии
Молекулы питательных веществ, таких как белки, углеводы и жиры, служат
источником вещества и энергии, необходимых всем живым существам для про-
цессов метаболизма и синтеза АТФ. (Более подробно о молекулах и веществе
сказано в главе 3.)
ЗАПОМНИ!
» Организмам нужно вещество для построения клеток, т.е. для их
роста, восстановления в результате повреждений и воспроизве-
дения. Представьте, что вы упали и содрали с колена кожу. Организм
устраняет повреждения путем образования новых клеток кожи, ко-
торые со временем закроют поврежденный участок. Как для строи-
тельства дома нужны древесина и кирпичи, организму для образова-
ния новых клеток нужны молекулы разных веществ. (Вернитесь к гла-
ве 4, чтобы освежить в памяти сведения о строении клеток.)
» Организмам нужна энергия для движения, синтеза новых сое-
динений, а также для их транспорта по клетке. Все перечислен-
ное является примерами протекающих в клетках энергопотре-
бляющих процессов. Когда вы поднимаетесь по ступенькам лестни-
цы, клетки мышц (миоциты) в ногах сокращаются, и при каждом та-
ком сокращении используется некоторое количество энергии. Не-
обходимо отметить, что энергия организму нужна не только для со-
знательного выполнения определенных действий, но и для реали-
зации клетками своих функций, что происходит без нашего ведома.
Еда — это удобная упаковка для двух самых необходимых организ-
му вещей, а именно вещества и энергии.
ГЛАВА 5 Получение энергии для запуска двигателя 89
Добывать еду или производить ее самостоятельно
Всем организмам необходимо питание, однако существуют большие отли-
чия в подходе к решению этой проблемы. Растения, например, могут сами для
себя синтезировать питательные вещества, а организмы типа нас должны пи-
таться другими организмами. По способу питания ученые раздели все организ-
мы на две категории.
» Автотрофы образуют органические вещества из неорганических,
т.е. могут сами создавать питательные вещества. ДиГо в переводе оз-
начает "сам" a troph означает "кормить" т.е. автотрофы кормят сами
себя. Примерами автотрофов могут служить растения, водоросли и
зеленые бактерии.
» Гетеротрофы для питания используют уже готовые органические
соединения, для чего поедают другие организмы. Hetero в перево-
де означает "другой", т.е. гетеротрофы — это те, кто питается други-
ми. Животные, грибы и большинство бактерий являются гетеротро-
фами.
Вы, возможно, полагаете, что приобрести пищу очень легко. Для этого до-
статочно посетить супермаркет, забрать свой заказ через окно автомобиля или
же просто встретить курьера у дверей своей квартиры. И все. Кушай, на здоро-
вье. На самом деле получение питательных веществ — это сложный метаболи-
ческий процесс, протекающий в нашем организме. Если точнее, производство
питательных веществ — это один процесс, а их разложение — совсем другой.
Эти процессы перечислены ниже:
» Фотосинтез. Этот процесс характерен только для автотрофов,
т.е. растений, водорослей и зеленых бактерий. Процесс фотосинте-
за предполагает использование световой (в том числе солнечной)
энергии, диоксида углерода (СО2) из воздуха, а также воды из почвы
для образования сахаров. (Углекислый газ и вода являются источ-
никами вещества, нужного растениям для синтеза питательных ве-
ществ.) При отщеплении от молекулы воды атомов водорода, кото-
рые затем используются для синтеза сахаров, в качестве побочного
продукта выделяется кислорода.
» Клеточное дыхание. Этот процесс характерен и для автотрофов, и
для гетеротрофов. В процессе клеточного дыхания происходит рас-
щепление молекул органических веществ (например, сахаров) до
углекислого газа и воды, а высвобождающаяся при этом энергия их
химических связей запасается в виде АТФ. Большинство живых орга-
низмов в процессе клеточного дыхания используют кислород.
90 ЧАСТЬ 1 Основы биологии
Если подумать, фотосинтез и клеточное дыхание являются проти-
1*2) воположными процессами. В процессе фотосинтеза потребляется
углекислый газ и вода, а образуются питательные органические ве-
ЗАПОМНИ!	.
щества и выделяется кислород. А в процессе клеточного дыхания
используются органические соединения и кислород, а образуется
углекислый газ и вода. Картина этих процессов выглядит следую-
щим образом.
Фотосинтез:
6СО2 + 6 Н2О + энергия света —► С6Н12О6 + 6 О2
Клеточное дыхание:
САН1?ОА + 6О? —► 6СО? + 6Н?О + энергия
Не поддавайтесь впечатлению, что процесс клеточного дыхания ха-
(j	рактерен только для гетеротрофов (например, животных). Клеточное
дыхание происходит и у таких автотрофов, как растения. Представь-
ЗАПОМНИ!	_	,	-	-
те себе следующее: фотосинтез представляет собой способ заготов-
ки пищевых запасов, которые нужны автотрофам для сохранения
вещества и энергии. Это похоже на то, как мы упаковываем обед,
чтобы взять его с собой. Однако нет никакого смысла делать это,
если мы не собираемся есть взятый с собой ланч позже (например,
в обеденный перерыв). То же верно и для растений. Процесс фото-
синтеза нужен для запасания вещества и энергии. Когда возникает в
них потребность, растения запускают процесс клеточного дыхания
для “распаковки съестных запасов”.
Фотосинтез: использование света,
углекислого газа и воды для создания
запасов питательных веществ
Автотрофы, например растения, объединяют вещество и энергию для соз-
дания таких питательных веществ, как сахара. Используя затем эти сахара, а
также азот и минеральные вещества из почвы, автотрофы способны синтези-
ровать любые типы необходимых им молекул. Самым распространенным са-
харом является глюкоза, химическая формула которой следующая — С6Н12О6.
Для синтеза глюкозы эвтрофам нужны атомы углерода, водорода, кислорода, а
также энергия.
ГЛАВА 5 Получение энергии для запуска двигателя 91
» Источником углерода и кислорода для синтеза сахаров является
углекислый газ, содержащийся в земной атмосфере.
» Источником водорода является вода, которая находится в окружа-
ющей среде.
» Синтез сахаров в растении происходит за счет энергии Солнца.
ТЕХНИЧЕСКИЕ
ПОДРОБНОСТИ
ЗАПОМНИ!
Утверждение, что растения получают необходимое им вещество
из почвы, является распространенным заблуждением. Это утверж-
дение выглядит совершенно логичным, учитывая то, что растения
уходят корнями вглубь почвы. Однако тщательно проведенные еще
в XVII веке бельгийским ученым Яном Баптистом ван Гельмонтом
опыты опровергли это представление. Ученый установил, что дере-
во ивы за 5 лет прибавило в весе 164 фунта (74,39 кг), а вес сухой
почвы, в которой оно росло, уменьшился всего на 2 унции (56,7 г).
Все это время Ян поливал растение исключительно дождевой во-
дой. Данный эксперимент показал: растения потребляют не так уж
много веществ из почвы. Вместо этого большую часть нужного им
вещества они получают из содержащегося в воздухе углекислого
газа. В это, наверное, трудно поверить, поскольку в воздухе, кроме
кислорода, азота и углекислого газа, нет ничего особенного, но уче-
ные доказали, что изложенная гипотеза верна. Растения поглощают
большое количество молекул углекислого газа (СО2) из воздуха и
связывают их с молекулами воды (Н2О) для синтеза сахаров, напри-
мер глюкозы (С6Н12О6). Из почвы растения получают воду, а также
небольшие количества таких минеральных веществ, как азот.
Процесс фотосинтеза проходит в две стадии (рис. 5.2).
» Во время световой фазы фотосинтеза происходит трансформа-
ция световой энергии в энергию химических связей и хранится
в носителе энергии — АТФ.
» В темновую фазу фотосинтеза происходит образование пита-
тельных веществ. АТФ, образованная в световую фазу, обеспечи-
вает процессы образования глюкозы (С6Н12О6) из диоксида углеро-
да (СО2) и воды (Н2О).
В следующих параграфах процесс фотосинтеза описан подробнее.
СОВЕТ
Одним из фундаментальных вопросов биологии как науки явля-
ется разгадка того, каким образом в живых системах происходит
передача вещества и энергии. Процесс фотосинтеза играет в этих
92 ЧАСТЬ 1 Основы биологии
процессах важнейшую роль, поскольку благодаря ему световая энер-
гия из окружающей среды улавливается и преобразуется в энергию
химических связей, без которой невозможно функционирование жи-
вых организмов.
© John Wiley & Sons, Inc.
Рис. 5.2. Две фазы фотосинтеза, световая и темновая, разделены, но в
то же время связаны
В процессе фотосинтеза вещество из окружающей среды (углекислый газ и
вода) также подвергается преобразованию в форму, используемую всеми живы-
ми существами для построения своих клеток, а именно в сахара. Без фотосин-
теза жизнь на Земле просто не могла бы существовать, поскольку доступные
вещество и энергия были бы недоступны для утилизации. (Справедливости
ради нужно сказать, что некоторые автотрофные бактерии синтезируют орга-
нические вещества в процессе хемосинтеза. Хемосинтез как биологический
процесс был открыт в 1888 г. русским ученым С.Н. Виноградским. В процессе
хемосинтеза происходит окисление водорода, марганца, железа, серы и так да-
лее, в результате выделяется энергия, используемая для синтеза питательных
веществ. Другими словами, в отсутствие фотосинтеза жизнь на планете все же
продолжалась бы в какой-то форме.)
ГЛАВА 5 Получение энергии для запуска двигателя 93
Преобразование энергии из абсолютного источника
Солнце является идеальным источником энергии. Это ядерный реактор, рас-
положенный на безопасном от Земли расстоянии. Энергии Солнца хватило бы
на все, что нам нужно, если бы мы только смогли овладеть ею. Зеленые бакте-
рии возникли на Земле более 2,5 млрд лет назад, что говорит о том, что фото-
синтезирующие автотрофы в плане использования энергии Солнца намного
опередили людей.
В клетках высших растений, водорослей и зеленых бактерий есть особый
пигмент, способный улавливать световую энергию Солнца. Вы наверняка слы-
шали о пигменте хлорофилле, который придает листьям растений зеленый
цвет. В мембранах хлоропластов растительных клеток содержится значитель-
ное количество хлорофилла, поэтому они могут абсорбировать световую энер-
гию (более детально о хлоропластах говорилось в главе 4).
В световую фазу фотосинтеза хлоропласты абсорбируют световую энергию
Солнца и преобразуют ее в энергию химических связей, сохраняемую в АТФ.
При поглощении световой энергии расщепляются молекулы воды, а образую-
щиеся при этом электроны способствуют трансформации световой энергии в
энергию химических связей в молекуле АТФ. В качестве побочного продукта
разложения молекулы воды выступает газ кислород (О2), которым мы дышим.
Соединение вещества и энергии
Растения используют энергию, накопленную в виде АТФ в световых реак-
циях фотосинтеза, для синтеза глюкозы из углекислого газа и воды в темновую
фазу этого процесса. Для этого растения вначале захватывают диоксид угле-
рода из воздуха в процессе, называемом связыванием углерода. Восстановле-
ние углекислого газа в темновую фазу фотосинтеза у большинства растений
происходит в ходе восстановительного пентозофосфатного цикла. При этом на
первом этапе, называемом карбоксилированием, захваченный СО2 связывается
внутри клетки с молекулой рибулозо-1,5-дифосфата. На следующих стадиях
цикла Кальвина в результате ряда биохимических превращений с использова-
нием АТФ и электронов, образованных при расщеплении воды (на самом деле
в этом процессе используется восстановленный НАДФ Н), происходит обра-
зование конечного продукта — глюкозы. Говоря простыми словами, во время
темновой фазы фотосинтеза происходит превращение неорганического диок-
сида углерода в сахар.
ТЕХНИЧЕСКИЕ
ПОДРОБНОСТИ
Восстановительный пентозофосфатный цикл называют обычно цик-
лом Кальвина-Бенсона, названного так в честь открывших его аме-
риканских биохимиков Мелвина Кальвина и Эндрю Бенсона.
94 ЧАСТЬ 1 Основы биологии
Как следует из названия, светонезависимые реакции фотосинтеза
НИ	не требуют участия прямых солнечных лучей. Тем не менее в темно-
вых реакциях этого процесса используются продукты, полученные
ЗАПОМНИ!	„	.
в ходе световых реакции, а это значит, что для процесса фотосинтеза
в целом солнечный свет необходим.
Если растение синтезировало больше глюкозы, чем ему нужно, этот избы-
ток вещества запасается растением в виде более крупных углеводных молекул
(природных полимеров), таких как крахмал. При необходимости крахмал в рас-
тении расщепляется до глюкозы, которая затем окисляется с высвобождением
энергии, а продукты ее окисления используются для синтеза других веществ.
Этими новыми соединениями являются, в частности, белки и нуклеиновые
кислоты (для их синтеза растения используют почвенный азот), а также жиры
(многие растения, например оливки, кукуруза, арахис и авокадо, запасают ве-
щество и энергию в маслах).
Клеточное дыхание: окисление
органических веществ и получение энергии
Как автотрофы, так и гетеротрофы окисляют питательные вещества для
получения энергии в виде АТФ в процессе клеточного дыхания. Клетки жи-
вотных, растений и многих бактерий для этого используют кислород, поэтому
клеточное дыхание, протекающее в этих клетках, еще называют аэробным ды-
ханием (аэробный означает, что процесс протекает “в присутствии кислорода”).
ЗАПОМНИ!
Процесс клеточного дыхания объединяет три отдельные стадии
(рис. 5.3). На первых двух этапах (гликолиза и цикла Кребса) проис-
ходит расщепление глюкозы, а в ходе третьего заключительного эта-
па, называемого окислительным фосфорилированием, происходит
передача энергии молекулам АТФ. В первых двух, гликолизе и цикле
Кребса, происходит расщепление молекулы глюкозы. Ниже приведе-
ны основные моменты, касающиеся клеточного дыхания.
» На стадии гликолиза, который протекает в цитоплазме клетки, про-
исходит расщепление шестиуглеродной молекулы глюкозы на две
трехуглеродные молекулы пировиноградной кислоты, или пирува-
та. После этого от пирувата отщепляется один атом углерода, в ре-
зультате чего выделяются углекислый газ, вода и энергия. После от-
щепления одного углерода образуется двухуглеродная молекула —
ацетил-коэнзим А, или ацетил-КоА.
ГЛАВА 5 Получение энергии для запуска двигателя 95
» После превращения пировиноградной кислоты в ацетил-КоА по-
следний поступает в цикл Кребса, или цикл трикарбоновых кислот
(ЦТК), который протекает в матриксе митохондрий. В ЦТК молекула
ацетил-КоА расщепляется до углекислого газа.
» В процессе окислительного фосфорилирования, происходящего на
внутренних мембранах (кристах) митохондрий, осуществляется пе-
редача энергии молекулам АТФ.
© John Wiley & Sons, Inc.
Рис. 53. Обзор клеточного дыхания
Более детальную информацию о процессах клеточного дыхания вы полу-
чите в следующих разделах этой главы.
Клеточное дыхание не является дыханием в буквальном смысле. Обычно
под процессом дыхания понимают такой физиологический акт, как вдох и вы-
дох. Процесс клеточного дыхания происходит внутри клеток с использовани-
ем кислорода для окисления питательных веществ и запасания выделяющейся
при этом энергии в виде АТФ.
Клеточное дыхание играет важную роль в перераспределении вещества и
энергии между живыми системами. Часть этой энергии рассеивается в окру-
жающей среде в виде тепла, которое поднимается в верхние слои атмосферы,
а затем устремляется в космос. Это происходит из-за того, что эффективность
извлечения энергии из химических связей органических соединений и перево-
да ее в АТФ не может составлять 100%. Как вы уже знаете, энергия для синтеза
органических питательных веществ имеет “солнечное происхождение”, поэто-
му становится понятно, что большая часть необходимой организмам энергии
поступает из космоса, а со временем снова покидает Землю и возвращается
96 ЧАСТЬ 1 Основы биологии
обратно в космос. Процесс клеточного дыхания также важен с точки зрения
переноса вещества внутри живых систем. Живые существа расщепляют пи-
тательные вещества посредством клеточного дыхания, при этом часть атомов
этих веществ выделяется в окружающую среду в виде диоксида углерода и
воды. В процессе фотосинтеза происходит захват молекул СО2 и воды из окру-
жающей среды, а в процессе клеточного дыхания — снова их выброс. Такой
циклический процесс называют круговоротом углерода в природе (больше об
этом можно узнать главе 11).
Расщепление питательных веществ
После того как в процессе пищеварения крупные молекулы питательных
веществ распадаются на более мелкие субъединицы, последние в свою оче-
редь могут быть расщеплены далее для получения энергии в виде АТФ. В про-
цессе клеточного дыхания ферменты медленно переставляют атомы в моле-
кулах органических веществ. Каждая такая перестановка, которая происходит
в результате ряда реакций того или иного биохимического пути, приводит к
образованию новых полезных для клетки молекул органических веществ. Вот
несколько таких реакций.
» Выделение энергии, которая может быть переведена АТФ. Эта
энергия быстро используется клеткой, в частности для синтеза но-
вых молекул.
» Окисление молекул питательных веществ и перенос электро-
нов и энергии на коферменты. В результате окисления происхо-
дит отщепление электронов от молекул органических соединений, а
в результате восстановления, напротив, происходит прием электро-
нов молекулами органических и неорганических веществ. В процес-
се клеточного дыхания ферменты катализируют отъем электронов
от молекул органических соединений и их перенос на такие кофер-
менты, как никотиномидодениндинуклеотид (НАД+) и фламинаде-
ниндинуклеотид (ФАД). НАД+ и ФАД принимают электроны как часть
атомов водорода (Н), в результате образуются их восстановленные
формы — НАД-Н и ФАД-Н2. Далее в процессе окислительного фос-
форилирования происходит окисление этих восстановленных форм
(т.е. отдача ими электронов) и передача энергии молекуле АТФ.
НАД+ и ФАД действуют в клетке подобно челночному автобусу для
(?)	перевозки электронов. "Пустые автобусы" НАД+ и ФАД направляют-
ся к месту, где происходят реакции окисления и собирают электро-
С0ВЕТ	ны, выступающие в качестве пассажиров. Когда "автобус" заполнен,
"водитель" выставляет табличку с надписью "Н". После этого наш чел-
нок отправляется в путь к месту, где нужны электроны, и выпускает
ГЛАВА 5 Получение энергии для запуска двигателя 97
"пассажиров" После этого пустой "автобус" возвращается снова к
месту другой реакции окисления, чтобы подобрать новых пассажи-
ров. В процессе клеточного дыхания челнок последовательно объ-
езжает реакции гликолиза и цикла Кребса, где подбирает электроны
и доставляет их в цепь переноса электронов, или электрон-транс-
портную цепь ("конечную остановку для высадки пассажиров").
» Выделение углекислого газа. В качестве побочного продукта про-
исходит выделение в атмосферу углекислого газа (СО2), который от-
лично подходит автотрофам для синтеза органических соединений,
которые затем употребляют гетеротрофы. (Видите, как все в мире
связано?)
Распад разных видов питательных веществ в клетке осуществляется разны-
ми метаболическими путями. Например, простые сахара типа глюкозы расще-
пляются путем гликолиза, являющимся первым этапом клеточного дыхания.
Вторым этапом клеточного дыхания является цикл трикарбоновых кислот (цикл
Кребса), в который поступают продукты катаболизма жирных кислот и белков
в виде ацетил-коэнзима А. Таким образом, цикл Кребса участвует в окончатель-
ном расщеплении этих соединений. Можно сказать, что ЦТК является центром,
к которому сходятся все метаболические пути клетки.
Давайте подведем итоги первых этапов клеточного дыхания.
» В результате гликолиза глюкоза распадается на 2 молекулы пирови-
ноградной кислоты. Остов глюкозы составляют 6 атомов углерода, в
то время как остов пирувата — только 3. Во время гликолиза клет-
ка получает "чистую прибыль" в виде 2 молекул АТФ и 2 молекул вос-
становленной формы кофермента НАД-Н.
» Затем в результате окислительного декарбоксилирования от пиру-
вата отщепляется одна молекула СО2, а образовавшийся остаток ук-
сусной кислоты (ацетильный остаток) связывается с коферментом
А, в результате чего образуется ацетил-КоА. Заметим, что остов это-
го соединения содержит 2 атома углерода, а еще один атом углеро-
да выделяется в виде углекислого газа. Вообще, из каждой молеку-
лы глюкозы, расщепленный в гликолизе и цикле Кребса, образуется
6 молекул диоксида углерода. Из них 2 выделяются в результате де-
карбоксилирования 2 молекул пирувата, а еще 4 образуются в цик-
ле Кребса.
» В цикле Кребса ацетил-КоА распадается до диоксида углерода. В ре-
зультате превращения пировиноградной кислоты в ацетил-КоА об-
разуются 2 молекулы НАД-Н, а еще 6 его молекул образуются в цик-
ле Кребса. Кроме того, в ЦТК образуются 2 молекулы ФАД Н2 и 2 мо-
лекулы АТФ.
98
ЧАСТЬ 1 Основы биологии
Передача энергии АТФ
На внутренних мембранах митохондрий сотни маленьких “фабрик” трудят-
ся над передачей энергии химических связей органических веществ молекулам
АТФ. Эти фабрики и есть цепями переноса электронов, о которых говорилось
в предыдущих параграфах. Они представляют собой совокупность связанных
друг с другом трансмембранных белков и белков-переносчиков, функция кото-
рых состоит в переносе энергии и электронов по цепи.
ЗАПОМНИ!
СОВЕТ
Коферменты НАД Н и ФАДН2 переносят электроны из гликолиза
и цикла Кребса в электрон-транспортную цепь, где они последова-
тельно передаются переносчиками вдоль нее. Конечным акцептором
электронов в электрон-транспортной цепи аэробов является кисло-
род. Вместе с электронами кислород также захватывает протоны
(Н+), в результате чего образуется вода (Н2О).
Белки — переносчики цепи напоминают цепочку людей, передающих
ведра с водой при пожаре. Представим себе, что ведра — это белки-
переносчики, а вода в ведрах — это электроны. Электроны переда-
ются от одного переносчика другому, пока не достигнут конца цепи.
А тем временем трансмембранные белки переносят протоны (Н+) через вну-
треннюю мембрану митохондрий, что является энергозатратным процессом.
В результате протоны накапливаются за внутренней мембраной, подобно тому,
как вода накапливается за плотиной. Затем эти протоны перемещаются через
митохондриальную мембрану обратно с помощью фермента А ТФ-синтетазы,
способного трансформировать кинетическую энергию движущихся протонов
в энергию химических связей при присоединении фосфатного остатка к моле-
куле АДФ.
Полный процесс образования АТФ в цепи переноса электронов объясняет
хемиосмотическая теория окислительного фосфорилирования, которую де-
монтирует рис. 5.4.
ЗАПОМНИ!
В конечном итоге в результате полного процесса клеточного дыха-
ния из одной молекулы глюкозы клетка получает 36 из 38 молекул
АТФ, поскольку 2 молекулы АТФ используются на стадии гликолиза
на фосфорилирование глюкозы с образованием глюкозо-6-фосфата
и фосфорилирование фруктозо-1 -фосфата с образованием фруктозо-
1,6-дифосфата. Теперь эти 36 молекул АТФ клетка может исполь-
зовать для выполнения своих функций, что она и делает довольно
быстро.
ГЛАВА 5 Получение энергии для запуска двигателя 99
Внешняя мембрана
митохондрий
Внутримембранное
пространство
Внутренняя митохондриальная
мембрана (кристы)
Матрикс
© John Wiley & Sons, Inc.
Рис. 5.4. Процессы, происходящие внутри митохондрий согласно хемиосмотиче-
ской теории
Энергия и наше тело
В организм человека потенциальная энергия химических связей поступает
во время еды, а затем передается из пищи нашим клеткам. Если вы используете
запасы своей энергии, выполняя ту или иную работу, эта энергия в конце кон-
цов превратится в тепловую энергию и выделится в окружающую среду.
Энергию измеряют многими разными способами, но энергию в продуктах
питания измеряют в калориях. По сути, калория — это единица измерения теп-
ловой энергии, а точнее то количество теплоты, которое тратится на нагрев
1 г воды на 1 градус Цельсия (не Фаренгейта!) при нормальном атмосферном
давлении. На упаковках продуктов или при расчете калоража продуктов обыч-
но пользуются килокалориями, которые сокращенно обозначаются как “ккал”
(1 ккал=1000 кал).
Вы можете приблизительно рассчитать свои базовые энергетические по-
требности, пользуясь простой калькуляцией для определения своего базового
индекса, или базовой скорости метаболизма (БСМ). БСМ — это примерное ко-
личество килокалорий, необходимых данному человеку в состоянии покоя для
обеспечения всех физиологических процессов (дыхания, сердцебиения, пище-
варения и так далее). Ниже приведен способ расчета БСМ.
1 ♦ Умножьте свой вес в килограммах на 22.
2» Умножьте свой рост в сантиметрах на 2,5.
3	♦ Сложите эти две значения.
100 ЧАСТЬ 1 Основы биологии
4.	Умножьте свой возраст на 5 и вычтите его из значения, полученного в п. 3.
5.	Если вы мужчина, прибавьте 5 к полученному в п. 4 значению, а если женщина,
то вычтите 161.
Если вы занимаетесь физическими упражнениями, то организму нужны до-
полнительные килокалории, чтобы компенсировать потери энергии. Исполь-
зуйте предыдущие вычисления и табл. 5.1, чтобы выяснить, сколько килокало-
рий вам нужно для поддержания вашего образа жизни.
Таблица. 5.1. Определение потребности в килокалориях, основанное
на образе жизни
Если вы...	Умножьте свой
БСМ-индекс на...
В основном сидите (занимаетесь мало или совсем не занимаетесь 1,2
спортом)
Иногда активны (небольшие нагрузки от 1 до 3 раз в неделю) 1,375
Умеренно активны (занимаетесь спортом от 3 до 5 раз в неделю) 1,55
Очень активны (тяжелые упражнения 6-7 раз в неделю)	1,725
Крайне активны (ежедневные тяжелые нагрузки или спорт и фи- 1,9
зическая работа)
В прошлом людям приходилось тяжело трудиться, чтобы добыть пищу, и
иногда они приходили с пустыми руками. Чтобы выжить, организм человека
выработал механизмы хранения энергии, которую можно использовать в слу-
чае недоедания. Именно поэтому организм откладывает богатый энергией жир
на бедрах, животе и ягодицах. Это значит, что при ежедневном употреблении
больше, чем нужно килокалорий, лишние килокалории запасаются в виде жира
в нашей жировой клетчатке. Каждые 3500 лишних килокалорий преобразуются
в примерно 0,5 кг жира. При этом наш организм не станет с легкостью отда-
вать дополнительную потенциальную энергию, тело не перестает запасать до-
полнительную энергию. К тому же с возрастом скорость нашего метаболизма
замедляется и, соответственно, снижается потребность в калориях для обеспе-
чения базовых функций организма. Люди чуть старше 30 иногда замечают, что
их вес увеличивается, даже несмотря на то, что они не меняли свои гастроно-
мические привычки и много занимались спортом. Что можно с этим поделать?
К сожалению, простых ответов на этот вопрос не существует. Одно можно по-
советовать: следите за количеством употребляемых вами калорий и старайтесь
тратить их избыток с помощью физических упражнений.
ГЛАВА 5 Получение энергии для запуска двигателя 101
А теперь пара
слов о сексе:
воспроизводство
клеток
и генетика
В ЭТОЙ ЧАСТИ...
» Узнаем, как воспроизводятся клетки
» Отследим, как происходит наследование признаков
между поколениями
» Уясним, почему ДНК так важна
» Поговорим о методах генной инженерии
Глава 6
Разделяй и властвуй:
деление клеток
В ЭТОЙ ГЛАВЕ...
» Поймем, зачем клетки воспроизводят себя и как
происходит репликация ДНК
» Выясним, как в ходе митоза образуются точные копии
клеток
» Узнаем, как в процессе мейоза образуются яйцеклетки
и сперматозоиды
» Оценим силу генетического разнообразия
Чтобы расти и размножаться, все живые существа на нашей планете спо-
собны к воспроизводству собственных клеток. При бесполом размноже-
нии клетки, генетически идентичные родительским, образуются путем
митоза. При половом размножении клетки делятся путем особого процесса,
называемого мейозом. В результате мейоза дочерние клетки содержат лишь
половину генетической информации родительской клетки. Благодаря мейозу
и половому размножению возникло огромное генетическое разнообразие сре-
ди потомков и, следовательно, в популяциях живых организмов. В этой главе
мы выясним, почему клетки делятся, и узнаем, как происходит каждый из ти-
пов деления клеток. Кроме этого, вы узнаете, как половое размножение вносит
вклад в видовое разнообразие на Земле.
Воспроизведение: продолжать в том же духе
Биология — это наука, изучающая о жизни все. И, думая об этом, вы понимаете,
что жизнь заключается в ее продолжении: живые существа из поколения в поколе-
ние передают важную генетическую информации, и все это продолжается в том же
духе миллионы лет. Конечно же, это свойство жизни является одним из ключевых
отличий живых организмов от неодушевленных предметов. Разве вы когда-либо
видели стул или стол, воспроизводящий сам себя? Только живые существа спо-
собны передавать генетическую информацию и воспроизводить себе подобных.
В процессе репродукции клетки вначале создают копии всех своих состав-
ляющих, включая ДНК, а затем делятся, образуя новые клетки. Если клетка
создает точную копию себя, значит, она осуществляет бесполое размножение.
Одноклеточные прокариоты, каковыми являются бактерии, размножаются
бесполым путем способом бинарного деления. Бактерии способны делиться бы-
стро, и этот процесс занимает у них от 10 до 20 минут. Хотя некоторые однокле-
точные эукариоты, а также индивидуальные клетки многоклеточных эукариот
тоже размножаются бесполым путем, они используют для этого процесс митоза
(подробнее о митозе вы узнаете из раздела “Митоз: всем сестрам по серьгам”).
Если клетки производят клетки, содержащие лишь половину генетической ин-
формации родительской клетки, значит, они осуществляют половое размноже-
ние. Особый тип деления клеток при половом размножении известен как мейоз
(о нем подробнее рассказывается в разделе “Мейоз: детка, это все про секс”).
|Лъ Клетки делятся по следующим важным причинам.
» Для роста организма. Жизнь человека (и не только) начинается
ЗАПОМНИ!	.	.	~
с единственной клетки (зиготы), которая образуется при слиянии
сперматозоида отца с яйцеклеткой матери. Во взрослом организ-
ме человека насчитывается уже 10 миллиардов разных клеток. Все
они произошли от зиготы и ее потомков и образовались в результа-
те митоза. Когда мы наблюдаем, как растения становятся выше, а де-
теныши животных превращаются во взрослых животных, мы видим
митоз в действии.
» Для репарации. Правдой жизни является то, что клетки изнашива-
ются, и их нужно заменять. Например, клетки эпителия кожи посто-
янно отмирают и отшелушиваются с ее поверхности. Если бы наш
организм не мог замещать отмершие клетки молодыми, мы бы со
временем лишились кожных покровов. При различных ранениях
наш организм также создает необходимые для репарации тканей
клетки путем митоза.
» Для продолжения вида. При бесполом размножении однокле-
точные организмы создают точные копии себя с целью оставить
10б ЧАСТЬ 2 А теперь пара слов о сексе: воспроизводство клеток...
потомство. При половом размножении половые клетки, называе-
мые гаметами (сперматозоид и яйцеклетка, несущие половину гене-
тической информации родительских клеток), сливаются, и в резуль-
тате такого слияния создается новый организм, который обладает
полным набором хромосом.
Репликация ДНК: объяснение
простыми словами
Если клетка собирается делиться, вначале она должна создать копии всех
своих составляющих. Она растет, образует больше органелл (подробная ин-
формация об органеллах была представлена в главе 4) и копирует свою генети-
ческую информацию, содержащуюся в ДНК. Таким образом, каждая из новых
клеток будет обеспечена всем необходимым. Процесс создания копий генети-
ческого материала клетки называется репликацией ДНК, а исходные нити ДНК
служат матрицей для сборки новых нитей.
Особенно важно, чтобы каждая новая клетка получила точную копию ге-
нетической информации, потому что от этого зависит структура и корректное
функционирование новой клетки.
Основные этапы репликации таковы.
ъ
ЗАПОМНИ!
» Сначала материнские цепи ДНК разделяются путем расхождения
нуклеотидов в разные стороны. (В главе 3 есть рисунок, показы-
вающий строение ДНК.) Это происходит не во всей молекуле, а на
каком-то определенном участке. Участок, на котором ДНК находится
в частично развернутом состоянии, называется вилкой считывания.
(Она изображена в виде У-образной области на рис. 6.1.)
» Фермент считывает генетический код материнских цепей и выстра-
ивает новые по принципу комплементарности. Чтобы постро-
ить комплементарную цепь, ДНК-полимераза пользуется опреде-
ленными правилами: аденин (А) всегда соединяется с тимином (Т),
а цитозин (С) — с гуанином (G) (подробнее о нуклеотидах — в гла-
ве 3). Если, например, в материнской цепи в определенном положе-
нии был А, в синтезируемой дочерней цепи на это место с помощью
ДНК-полимеразы станет Т. Таким образом, когда создание компле-
ментарных пар закончится, каждая родительская цепь получит но-
вую партнерскую цепочку.
В результате репликации возникают две нити ДНК, каждая из кото-
рых содержит одну родительскую нить и одну дочернюю комплемен-
тарную первую нить. Другими словами, каждая из образовавшихся
ГЛАВА 6 Разделяй и властвуй: деление клеток 107
нитей является одновременно “наполовину старой” и “наполовину
новой”, а сам такой принцип репликации называют полукоксе рва-
тивным процессом.
Кроме ДНК-зависимой ДНК-полимеразы, в процессе репликации участву-
ют и другие ферменты (схематически их действие показано на рис. 6.1).
» Хеликаза разрывает водородные связи между комплементарны-
ми нитями родительской ДНК и таким образом обеспечивает их рас-
кручивание.
» Праймаза синтезирует короткие комплементарные родительской
ДНК фрагменты РНК, называемые праймерами. Праймеры служат
затравкой для начала синтеза ДНК с помощью ДНК-полимеразы.
» ДНК-полимераза I заполняет нуклеотидами пробелы между так на-
зываемыми фрагментами Оказаки после удаления РНК-праймеров.
Этот фермент слегка отличается от ДНК-полимеразы, которая син-
тезирует большую часть новой нити ДНК. (ДНК-полимераза на са-
мом деле называется ДНК-полимеразой III, но мы для простоты бу-
дем употреблять первое название.)
» ДНК-лигаза сшивает фрагменты Оказаки, а также заделывает раз-
рывы в остове новой нити ДНК путем создания ковалентных (в дан-
ном случае фосфодиэфирных) связей.
Материнские цепи двойной спирали ДНК являются антипараллелъными,
т.е. характеризуются противоположной полярностью. Дело в том, что с одного
конца к сахару дезоксирибозе в положении У (читается “3 штрих”) присоеди-
нена гидроксильная группа (ОН), а с другого конца в положении 5' находится
остаток фосфорной кислоты. Противоположные нити ДНК ориентированы та-
ким образом, что напротив З'-конца одной из них расположен 5'-конец другой.
Цепи ДНК так перевернуты друг относительно друга для того, чтобы между
азотистыми основаниями, пары которых образуют “ступеньки” спирали, смог-
ли правильно сформироваться водородные связи.
Антипараллельная направленность цепей родительской ДНК создает опре-
деленные трудности при репликации. Дело в том, что одной из особенностей
ДНК-полимеразы является то, что этот фермент способен удлинять строящу-
юся цепочку ДНК только в определенном направлении. Построение дочерних
цепей должно идти строго по шаблону, а родительские цепи направлены проти-
воположно друг другу. Как же природа решила эту проблему? Построение двух
новых нитей ДНК происходит несколько разными способами.
» Одна из новых цепей ДНК, называемая ведущей, удлиняется в виде не-
прерывной нити. Взгляните на рис. 6.1. Вы заметили, что новая нить ДНК
108 ЧАСТЬ 2 А теперь пара слов о сексе: воспроизводство клеток...
с левой стороны удлиняется беспрепятственно? Построение новой
молекулы ДНК всегда идет в направлении от 5'-конца к З'-концу, т.е. ее
З'-конец направлен в сторону движения репликативной вилки, по-
этому ДНК-пол имераза может непрерывно синтезировать новую нить.
Дочерние цепи ДНК
Белки, связывающие
одноцепочечную ДНК
ДНК-лигаза
Хеликаза
Праймаза
Репликативная вилка
Топоизомераза
РНК-праймеры,
замещаемые
нуклеотидами ДНК
Растущие фрагменты
Оказаки
Общее направление движения
ДНК-полимеразы и репликации ДНК
Ведущая цепь
Отстающая цепь
Фрагменты
Оказаки
ДНК-полимераза
РНК-
праймеры
Родительская ДНК
(ДНК-матрица)
Рис. 6.1. Репликация ДНК
© John Wiley & Sons, Inc.
ГЛАВА 6 Разделяй и властвуй: деление клеток 109
» Вторая цепь, называемая отстающей, строится по частям. Снова
взгляните на рис. 6.1. Вы заметили, что правая сторона репликатив-
ной вилки выглядит достаточно запутанной? Это связано с тем, что
репликативный процесс здесь осуществляется не так гладко. З'-ко-
нец новой цепи с этой стороны направлен в сторону, противопо-
ложную движению репликативной вилки. Каким же образом проис-
ходит синтез этой цепи, если ДНК-полимераза способна присоеди-
нять нуклеотиды только к З'-концу? Оказалось, что для этого внача-
ле с помощью фермента праймазы синтезируются короткие отрез-
ки РНК (всего несколько рибонуклеотидов), комплементарные ро-
дительской цепи ДНК. К З'-концу затравки ДНК-полимераза присо-
единяет около 2000 нуклеотидов, в результате чего образуются не-
большие отрезки, получившие название фрагментов Оказаки} По-
следовательность фрагмента Оказаки комплементарна соответству-
ющему участку родительской цепи. После окончания синтеза ново-
го фрагмента фермент ДНК-полимераза I удаляет РНК затравку, по-
следовательно отщепляя один за другим рибонуклеотиды и заме-
щая их соответствующими дезоксирибонуклеотидами. В этом слу-
чае затравкой выступает З'-конец предыдущего фрагмента Оказа-
ки. Вновь образованный фрагмент Оказаки сшивается с отстающей
цепью ДНК с помощью фермента ДНК-лигазы, который катализиру-
ет образование фосфодиэфирной связи между гидроксильной груп-
пой в положении 3' отстающей цепи и фосфатной группой в положе-
нии 5' нового фрагмента Оказаки.1 2
ЗАПОМНИ!
Таким образом, в результате репликации образуются две двухцепо-
чечные нити ДНК, каждая из которых состоит из комплементарных
друг другу дочерней и родительской нитей. Одна из дочерних нитей,
являющаяся ведущей, реплицируется последовательно и непрерывно
в направлении 5' (3', т.е. ее З'-конец направлен в сторону репликатив-
ной вилки. Такой непрерывный синтез возможен потому, что фермент
ДНК-полимераза способен присоединять нуклеотиды только с 3'-кон-
ца, но не может с 5'-конца, т.е. направление построения цепи совпада-
ет с направлением действия ферментов. В то же время построение от-
стающей цепи происходит в виде множества мелких отрезков (фраг-
ментов Оказаки), 3'-концы которых направлены от репликативной
вилки. Затем эти фрагменты сшиваются, образуя отстающую цепь.
1 Названы в честь японского ученого Рейджи Оказаки и его жены, впервые обна-
руживших их в 1968 г. Ученые предположили, что синтез ДНК происходит путем
образования коротких фрагментов, которые затем сшиваются ферментом лигазой. —
Примеч. ред.
2 По материалам Ленинджер А. Основы биохимии'. В 3-х т. Т. 3. Пер. с англ. — М.:
Мир, 1985. — 320 с. — Примеч. ред.
110 ЧАСТЬ 2 А теперь пара слов о сексе: воспроизводство клеток...
Клеточное деление: долой старое,
даешь новое
Клеточное деление — это процесс, в котором образуются новые клетки с
целью замены старых, для восстановления поврежденных тканей, а также для
роста и воспроизведения. Способные к делению клетки проводят часть време-
ни, просто выполняя свои функции. Остальное время они посвящают делению.
Период жизни клетки от момента ее образования из материнской клетки до мо-
мента ее собственного деления называют клеточным циклом. Иными словами,
это смена фаз деления и просто функционирования клетки. Клеточный цикл
состоит из нескольких специфических этапов.
» Часть клеточного цикла между двумя делениями называется интер-
фозой. В этот период клетки выполняют свои обычные задачи. Так,
например, одноклеточные организмы, заняты поиском еды и ра-
стут, а клетки многоклеточного организма, например наши клетки,
осуществляют свои специализированные функции. Это могут быть
клетки кожи, выполняющие защитные функции, или клетки жиро-
вой ткани, накапливающие энергетические запасы.
» Получив специальный сигнал, клетка запускает процесс деления,
который может быть либо митозом, либо мейозом.
•	Размножающиеся бесполым путем клетки (например, клетки
кожи) делятся путем митоза, при этом образуются клетки, полно-
стью идентичные родительским.
•	В клетках, участвующих в половом размножении, запускается
процесс, называемый мейозом, или редукционным делением, в
результате которого образуются специализированные половые
клетки, называемые у животных гаметами, а у растений, грибов
и простейших — спорами. Половые клетки содержат половину
генетической информации родительской клетки. В организме че-
ловека только клетки в половых железах (гонадах) образуются в
результате мейоза. У мужчин гонадами являются яички, или тести-
кулы, а у женщин — яичники.3 В яичках образуются гаметы, назы-
ваемые сперматозоидами, а в яичниках — гаметы, называемые
яйцеклетками.
Процессы митоза и мейоза имеют много общего, однако между ними есть
существенные отличия (табл. 6.1). Оба процесса, включая интерфазу, будут
рассмотрены ниже.
3 Вообще говоря, у животных мужские половые железы называют семенниками,
но у человека их принято называть яичками. — Примеч. ред.
ГЛАВА 6 Разделяй и властвуй: деление клеток 111
Интерфаза: расставим все на свои места
Во время интерфазы клетки осуществляют свойственные им функции. На-
пример, нервные клетки (нейроны) передают сигналы, железистые клетки се-
кретируют гормоны, мышечные клетки (миоциты) сокращаются. Если клетка
получает сигнал к делению, она растет, создает копии всех своих органоидов и
молекул и образует специальные структуры, необходимые для организованно-
го процесса деления. (Inter означает “между”, поэтому интерфаза буквально
означает “фаза между делениями”.)
Таблица 6.1. Сравнительная характеристика митоза и мейоза
Митоз
Мейоз
Для завершения процесса достаточно од-
ного деления
Конъюгации хромосом не происходит
Обмен участниками гомологичных хро-
мосом не происходит
Сестринские хроматиды расходятся во
время анафазы
Дочерние и родительские клетки содер-
жат одинаковое количество хромосом,
это значит, что они диплоидны
Генетическая информация в дочерних
клетках и родительских клетках идентична
У некоторых организмов митоз выпол-
няет функцию бесполого размножения, а
для других он необходим для роста, реге-
нерации тканей, замены отмерших клеток
Для полного завершения процесса необхо-
димы два отдельных деления
Для завершения профазы I гомологичные
хромосомы тесно сближаются
Кроссинговер происходит. Он является од-
ной из важных составляющих мейоза, по-
скольку приводит к перераспределению
генетической информации и, следователь-
но, к генетической изменчивости
Сестринские хроматиды расходятся только
во время анафазы II, а во время анафазы I
расходятся гомологичные хромосомы
В дочерних клетках присутствует только
половина родительских хромосом, т.е. до-
черние клетки гаплоидны
Дочерние клетки отличается генетически
от родительских клеток
В результате мейоза образуются гаметы
или споры, что является первым этапом ре-
продуктивного процесса у размножающих-
ся половым путем организмов, в том числе
животных и растений
ЗАПОМНИ!
Как видно на рис. 6.2, ядерная мембрана в период интерфазы оста-
ется интактной. Хроматин в интерфазе рассеян в кариоплазме, инди-
видуальные хромосомы не видны под микроскопом. Собирающиеся
делиться клетки в интерфазе создают копию своей ДНК.
112 ЧАСТЬ 2 А теперь пара слов о сексе: воспроизводство клеток...
В интерфазе выделяют три стадии.
» С^фаза — обычно самая длинная часть клеточного цикла, во время
которой клетка растет и образует свои компоненты. Каждая хромо-
сома содержит единственную двухцепочечную ДНК, иными словами,
каждая молекула ДНК состоит из двух партнерских, комплементар-
ных друг другу нитей.
_	Некоторые клетки фактически всю жизнь находятся в С^фазе. Такие
[ГГП	клетки, например нейроны, никогда не делятся, вместо этого они
просто выполняют свои обычные функции, никогда не покидая G^
запомни!	фазу своего цикла.
» S-фаза — фаза подготовки к делению. Во время этой фазы проис-
ходит репликация ДНК, когда каждая ее молекула точно копирует-
ся, создавая абсолютно идентичные сестринские хроматиды (пары
идентичных молекул ДНК), которые остаются соединенными друге
другом в каждой реплицированной хромосоме. На рис. 6.2 репли-
цированные хромосомы представлены на участке, обозначенном
"профаза0. Как нетрудно заметить, каждая такая хромосома напоми-
нает букву X и представлена двумя одинаковыми сестринскими хро-
матидами, удерживаемыми центромерой. Центромера — не содер-
жащий генов участок хромосомы, к которому крепятся нити верете-
на деления.
» С2-фаза — премитотическая фаза интерфазной стадии клеточно-
го цикла. Во время этой фазы в клетке продолжается интенсивный
синтез белков, особенно цитоскелетных, образование митохондрий
и хлоропластов (в растительных клетках), увеличение энергетиче-
ских запасов. В делящихся клетках цитоскелетные белки, похожие
под микроскопом на тонкие нити и поэтому называемые нитями,
обеспечивает далее в процессе митоза расхождение и правильное
распределение хромосом между дочерними клетками (поэтому эту
структуру называют веретеном деления). Нити веретена специфиче-
ски распределяются по клетке во время митоза, образуя митоти-
ческое веретено, которое изображено на рис. 6.2 в виде волнистых
линий.
Митоз: всем сестрам по серьгам
После окончания периода интерфазы клетки, которые собрались делиться,
вступают в следующую фазу клеточного цикла — митоз, во время которого
клетка завершает последние приготовления перед предстоящим разделением.
Разнообразные процессы, проходящие в клетке во время митоза, обеспечивают
распределение генетического материала между будущими дочерними клетками
ГЛАВА 6 Разделяй и властвуй: деление клеток 113
точно поровну (в своем роде клетки эукариот являются “идеальными родите-
лями”, полностью избегающими споров и обид между “детьми” — дочерними
клетками).
Митоз состоит из четырех этапов, четвертый инициирует запуск последней
фазы клеточного цикла — цитокинеза, когда, наконец, происходит окончатель-
ное разделение материнской клетки на две дочерние. Подробнее о всех этапах
митоза — в следующих разделах главы.
Поздняя интерфаза
Ядерная пора
Ядро
Ядрышко
Центриоль
фрагменты
ядерной оболочки '
Центромеры
Хроматиды
Профаза	Метафаза
Митоз
Иллюстрация Kathryn Вот, МА
Рис. 6.2. Интерфозо и митоз
Четыре фазы митоза
Несмотря на то что клеточный цикл является процессом, когда одна стадия
перетекает в другую, в митозе все же выделяют четыре фазы, в каждой из ко-
торых происходят важные события: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.
114 ЧАСТЬ 2 А теперь пара слов о сексе: воспроизводство клеток...
СОВЕТ
» Профаза. Хромосомы клетки скручиваются в плотные спирали
(конденсируются) и становятся заметны в световой микроскоп (как
мы помним, в интерфазе ДНК рассеяна по кариоплазме ядра в виде
длинных тонких нитей, которые не различимы при световой микро-
скопии). Во время профазы центриоли расходятся к полюсам клет-
ки, формируется веретено деления (митотическое веретено), нити
(микротрубочки) которого затем связываются с центромерами хро-
мосом. В конце профазы происходит растворение ядрышек и ядер-
ной оболочки.
» Метафаза. Оказавшиеся в цитоплазме хромосомы беспорядочно
двигаются и, случайно оказавшись у полюсов клетки, соединяют-
ся с микротрубочкой веретена деления в районе центромеры (ки-
нетохора). Растущая микротрубочка толкает хромосому к середине
клетки. Удлиняющаяся от противоположного полюса клетки другая
микротрубочка в какой-то момент соединяется с кинетохором се-
стринской хроматиды. Другими словами, нити веретена, удлиняю-
щиеся от противоположных полюсов клетки, толкают хромосомы с
двух сторон к середине клетки, выстраивая их в ряд вдоль экватора
клетки (meta означает "средняя часть" именно поэтому стадию ми-
тоза, когда хромосомы выстроены в ряд по центру клетки, назвали
метафазой). Чтобы лучше понять что к чему, взгляните на ту часть
рис. 6.2, которая обозначена "метафаза".
» Анафаза. В анафазе центромеры реплицированных хромосом разъ-
единяются, а прикрепленные к центромере нити митотического ве-
ретена каждой из сестринских хроматид (дочерних хромосом) рас-
тягивают их к разным полюсам клетки (на рис. 6.2 — часть, обозна-
ченная как "анафаза"). Следовательно, каждая из будущих двух до-
черних клеток будет обеспечена точной копией каждой молекулы
ДНК родительской клетки.
» Телофаза — конечная фаза митоза (и мейоза). Клетка готовится к
разделению надвое. Вокруг групп хроматид, собранных на противо-
положных полюсах клетки, формируются новые ядерные оболочки.
Как видно на рис. 6.2, каждое из двух дочерних ядер содержит ко-
пию каждой хромосомы родительской клетки. В телофазе после об-
разования дочерних ядер хромосомы внутри них снова деспирали-
зуются, и хроматин рассеивается по нуклеоплазме, формируются и
становятся видимыми новые ядрышки, нити митотического верете-
на исчезают, происходит разделение цитоплазмы.
По существу, происходящие в телофазе и профазе события противо-
положны друг другу.
ГЛАВА 6 Разделяй и властвуй: деление клеток 115
Понаблюдаем, как с помощью цитокинеза дочерние
клетки начинают самостоятельную жизнь
_ Заключительная стадия деления клетки называется цитокинезом
(cyto — это “клетка”, a kinesis — движение, т.е. буквально цитокинез
означает “движущиеся клетки”). Обычно он происходит после фор-
запомни! мирования дочерних ядер. (Проще говоря, во время цитокинеза каж-
дое новое дочернее ядро обзаводится собственной клеткой.) К началу
цитокинеза органеллы клетки примерно поровну распределены возле
полюсов клетки.
В животных и растительных клетках цитокинез происходит по-разному
(рис. 6.3).
» В животных клетках цитокинез начинается с выпячивания эластич-
ной цитоплазматической мембраны в экваториальной зоне клетки,
в результате чего в центре клетки образуется так называемая бороз-
да дробления. Под мембраной клетки в районе ее экватора распола-
гаются сократительные фибриллы (микрофиламенты), которые об-
разуют своего рода кольцо. Это кольцо, сжимаясь, в конце концов
приводит к разделению клетки надвое способом перетяжки. (Пред-
ставьте, что у вас в руках шарик из теста, и вы большим и указатель-
ным пальцем постепенно сжимаете его, пока тесто не разделиться
на два шарика.)
» В растительных клетках новая клеточная стенка формируется по
центру. Поскольку клеточная стенка у растений довольно жесткая,
растительные клетки не могут вжаться и разделиться пополам. Вме-
сто этого в растительной клетке происходит следующее: везикулы
доставляют строительный материал для клеточной стенки в центр
клетки, где постепенно сливаются вместе, образуя так называемую
срединную клеточную пластинку, которая делит материнскую клет-
ку на две дочерние. Фактически везикулы — это образованные мем-
браной пузырьки, которые транспортируют материал клеточной
стенки. При их слиянии образуются плазматические мембраны но-
вых клеток, а материал для образования клеточной стенки секрети-
руется наружу между двумя новыми мембранами.
После завершения цитокинеза новые клетки сразу же переходят в С^фазу
интерфазы. К сожалению, никто не остановится, чтобы поаплодировать потря-
сающему завершению процесса митоза, а зря! Ведь митоз является основой
обновления и воспроизводства.
116 ЧАСТЬ 2 А теперь пара слов о сексе: воспроизводство клеток...
Борозда	Сократительные фибриллы,
дробления	образующие кольцо
Дочерние клетки
Клеточная стенка	Новая клеточная стенка
© John Wiley & Sons. Inc.
Рис. 6.3. Цитокинез
Мейоз: детка, это все о сексе
Мейоз — это действительно уникальный процесс, поскольку в результате
него образуются клетки, несущие только половину хромосом родительской
клетки. Геном человека состоит из 46 хромосом, образующих 23 пары, которые
можно отсортировать по физическому подобию, а их микрофотографии распо-
ложить в ряд по мере убывания их длины (половые хромосомы (X и Y) обыч-
но располагают в конце ряда), создав таким образом наглядную хромосомную
карту организма — кариотип. Две совпадающие по форме хромосомы каждой
пары называются гомологичными (от слова homo — “одинаковый”). Это зна-
чит, что в одинаковых участках таких хромосом расположены аллельные гены,
т.е. гены, отвечающие за разное проявление одного и того же признака. В каж-
дой паре гомологичных хромосом одна из них — материнская, а вторая — от-
цовская. Другими словами, в каждой из них содержится по одному аллелю од-
ного и того же гена, переданного от матери и отца соответственно. Исключение
составляют только гены, локализованные в X- и Y-хромосомах (если речь идет
о мужчине).
ГЛАВА 6 Разделяй и властвуй: деление клеток 117
ЗАПОМНИ!
Как сказано выше, каждая из гомологичных хромосом несет один
и тот же тип генетической информации. Если в одной из них рас-
положен ген, отвечающий, скажем, за цвет глаз, то в другой из них
этот же ген будет находиться в том же самом месте (локализация).
В каждой клетке один и тот же ген встречается в двух вариациях, по
одной в каждой хромосоме. Информация, закодированная в каждом
из аллельных генов, может несколько отличаться одна от другой. На-
пример, один из них отвечает за светлый оттенок глаз, а другой — за
темный, но, повторяем, в обеих гомологичных хромосомах локализа-
ция гена цвета глаз будет одинаковой.
• /
• •

*
13
14
19
8
i:
15
20
4
w <0
II
10
16
21
11
17
22
12
18
X/Y
$ *
* Л
£
2
5
н
ц
6
1•
* •

7
9
**
* *
*;
U «
* »
г
I
*
I
* »
Нормальный кариотип
© John Wiley & Sons, Inc.
Puc. 6.4. Кариотип человека
В сперматозоидах и яйцеклетках человека, в его гаметах, содержится всего
23 хромосомы. При половом размножении (рис. 6.5) сперматозоиды и яйце-
клетки сливаются вместе, чтобы дать начало новому организму, в клетках ко-
торого будет нормальное число хромосом — 46. Если бы в гаметах содержался
полный набор хромосом, то образующаяся в результате слияния разнополых
гамет зигота содержала бы удвоенное количество генетической информации.
При образовании гаметы не просто получают любые 23 хромосомы, а получа-
ют по одной из каждой гомологичной пары. В противном случае в зиготе был
118 ЧАСТЬ 2 А теперь пара слов о сексе: воспроизводство клеток...
бы избыток одних хромосом, а другие бы попросту отсутствовали. Этот вновь
образованный организм не обладал бы правильной генетической информацией
и, скорее всего, был бы нежизнеспособен.
ЗАПОМНИ!
Мейоз — это способ деления клетки, при котором происходит умень-
шение (редукция) количества хромосом вдвое, т.е. гаметы получают
по одной хромосоме каждого типа. У людей в результате мейоза га-
мета получает по одной хромосоме от каждой из 23 пар. Следова-
тельно, в каждой гамете содержится так называемое гаплоидное чис-
ло хромосом, или одинарный набор. При слиянии двух разнополых
гамет наборы их хромосом объединяются и образуется зигота, обла-
дающая нормальным диплоидным набором из 46 хромосом (по две
каждого типа).
Гаплоидные гаметы (л = 23)
© John Wiley & Sons. Inc.
Рис. 6.5. Жизненный цикл человека
Во время мейоза происходит два клеточных деления, называемые мейозом I
и мейозом II.
» Во время первого мейотического деления гомологичные хромосо-
мы разбиваются на пары и расходятся по двум дочерним клеткам,
ГЛАВА 6 Разделяй и властвуй: деление клеток 119
каждая из которых получает по одной паре реплицированных хро-
мосом. (Вспомните, что мейоз следует за интерфазой, в которой в
результате репликации ДНК образуется копия каждой из хромо-
сом. Эти копии, называемые сестринскими хроматидами, соедине-
ны вместе, образуя реплицированные хромосомы. На рис. 6.6 в ча-
сти, обозначенной как "Нормальный мейоз", видно, что после мейо-
за I хромосомы все еще имеют Х-образную форму.)
» Во время второго мейотического деления каждая новая дочерняя
клетка получает одну сестринскую хроматиду от каждой реплици-
рованной хромосомы. По окончании мейоза II каждая из четырех
дочерних клеток обладает одной хромосомой из каждой пары, а
сами хромосомы больше не реплицируются. (Обратите внимание
(рис. 6.6, часть "Нормальный мейоз"), что в четырех дочерних клет-
ках сестринских хроматид нет.)
У людей мужского пола мейоз начинается после периода полового созрева-
ния. Диплоидные клетки в яичках подвергаются мейозу, образуя гаплоидные
клетки, которые становятся сперматозоидами. Этот процесс затем непрерывно
продолжается на протяжении всей жизни мужчины, обеспечивая постоянное
образование новых “свежих” половых клеток.
У женщин процесс образования гамет намного сложнее. Прежде всего, он на-
чинается еще во время внутриутробного периода развития. В возрасте 11-12 лет
диплоидные клетки фетального яичника вступают в процесс мейоза, который...
практически сразу останавливается. В таком состоянии на самой ранней ста-
дии мейоза I клетки остаются до наступления полового созревания. Появление
месячного гормонального цикла является пусковым крючком для продолжения
мейоза и образования гаплоидных яйцеклеток. (Не больше одной в месяц — и
не толкайтесь, пожалуйста!) Обычно за цикл образуется только одна яйцеклет-
ка, но случаются исключения, и тогда при оплодотворении могут родиться двой-
няшки, тройняшки и так далее. Остальные гаплоидные клетки разрушаются.
ЗАПОМНИ!
СОВЕТ
Когда сперматозоид и яйцеклетка, каждый с 23 хромосомами, слива-
ются в процессе оплодотворения, диплоидное состояние возобнов-
ляется. Последующие деления путем митоза приводят к формирова-
нию полноценного человека.
Фазы мейоза и митоза похожи и даже имеют аналогичные назва-
ния, поэтому отличить их иногда бывает сложно, что может вызвать
определенные затруднения при изучении. Просто запомните, что
ключевое отличие этих двух процессов состоит в том, как меняется
количество хромосом.
В следующем разделе фазы мейоза I и мейоза II рассмотрены детально.
120 ЧАСТЬ 2 А теперь пара слов о сексе: воспроизводство клеток...
Рис. 6.6. Кроссинговер, мейоз и нерасхождение
Мейоз I
Мейоз I состоит из нескольких этапов.
ЗАПОМНИ!
» Профаза L На этой стадии хромосомы скручиваются в тугие спира-
ли и становятся видимыми в микроскоп, разрушается ядерная обо-
лочка и ядрышки, образуются нити веретена, которые связываются
с хромосомами. Но это не все. В профазе I происходит одно чрез-
вычайно важное для дальнейшего успешного расхождения гомоло-
гичных хромосом событие, когда состоящие из сестринских хрома-
тид гомологичные хромосомы тесно сближаются, и происходит об-
мен гомологичными участками. Это событие называют синопсисом.
Синапсис случается, когда две хромосомы из каждой пары сближа-
ются и сцепляются друг с другом. Синапсис начинается, когда гомо-
логичные реплицированные хромосомы, состоящие из двух сестрин-
ских хроматид, укладываются рядом, тесно сближаясь друг с другом
(конъюгируя) и образуя структуру из четырех хроматид, называемую
тетрадой. В этот момент между двумя гомологичными хромосома-
ми может произойти обмен равноценными отрезками ДНК. Такое
ГЛАВА 6 Разделяй и властвуй: деление клеток 121
событие носит название кроссинговеро (см. часть рис. 6.6, обозначен-
ную как "Кроссинговер"). В результате такого обмена генетическим
материалом образуются четыре полностью уникальные хроматиды.
-	Кроссинговер между гомологичными реплицированными хромосо-
мами в профазу I мейоза повышает генетическую изменчивость об-
разуемых в организме половых клеток. Каждый раз при мейозе крос-
запомни!	синговер происходит несколько иначе, каждый раз по-новому тасуя
"генетическую колоду". Кроссинговер является одной из причин того,
что родные братья и сестры могут быть абсолютно не похожи друг на
друга.
» Метафаза L На этой стадии хромосомы максимально спирализова-
ны. Пары гомологичных хромосом, в сумме обладающие четырьмя
хроматидами, выстраиваются в ряд вдоль экватора клетки, образуя
метафазную пластинку. Хромосомы соединены с нитями веретена
деления.
» Анафаза L В анафазе I оба члена каждой гомологичной пары расхо-
дятся к противоположным полюсам клетки при помощи нитей вере-
тена, в результате чего диплоидное количество хромосом сокраща-
ется до гаплоидного. Иными словами, у каждого из полюсов клетки
оказываются гаплоидные наборы хромосом, каждая из которых со-
стоит из двух хроматид.
» Телофаза I. В телофазе клетка делает своего рода "шаг назад" (или
вперед, в зависимости оттого, как на это смотреть), повторяя собы-
тия профазы I в обратном порядке. В телофазе I происходит форми-
рование ядерной оболочки и ядрышек, деспирализация хромосом
и рассеивание хроматина по кариоплазме, исчезновение нитей ве-
ретена, деление цитоплазмы.
Мейоз II
Мейоз II начинается через небольшой промежуток времени после оконча-
ния мейоза I. Во время второго мейотического деления обе образовавшиеся на
стадии мейоза I дочерние клетки продолжают делиться, и в большинстве слу-
чаев в конечном итоге образуются четыре гаметы. Фазы мейоза II и I очень по-
хожи, за исключением того, что в процесс мейоза II вступают клетки, имеющие
половину хромосом исходной родительской клетки (т.е. гаплоидный их набор).
(Как говорится, мы все это уже видели и слышали.)
ЗАПОМНИ!
Во время мейоза II две сестринские хроматиды каждой реплициро-
ванной хромосомы отделяются друг от друга и расходятся к противо-
положным полюсам клетки. Образованные во время мейоза I клетки,
минуя интерфазу, сразу приступают ко второму мейотическому де-
лению.
122 ЧАСТЬ 2 А теперь пара слов о сексе: воспроизводство клеток...
» Профаза II. Ядерная мембрана снова разрушается, ядрышко исче-
зает, хромосомы беспорядочно рассеяны в цитоплазме, формирует-
ся веретено деления, и его нити крепятся к хромосомам.
» Метафаза II. Здесь не происходит ничего особенного. Так же, как и в
любой метафазе, хромосомы, состоящие из двух хроматид, выстра-
иваются вдоль экватора. К хроматидам прикреплены микротрубоч-
ки веретена деления. Важно запомнить, что в метафазе II количество
хромосом вполовину меньше, чем в исходной родительской клетке
(и в два раза меньше, чем в метафазе митоза).
» Анафаза II. Нити веретена деления растягивают сестринские хро-
матиды каждой реплицированной хромосомы к противоположным
полюсам клетки, а сами хроматиды становятся самостоятельными
хромосомами
» Телофаза II. В этой фазе вновь появляются ядерная оболочка и
ядрышки, хромосомы деспирализуются и распределяются по карио-
плазме, исчезают нити веретена, происходит деление цитоплазмы.
Каждая из четырех образовавшихся гаплоидных клеток содержит
уникальный генетический материал.
После мейоза II наступает цитокинез, в результате чего образуются четыре га-
плоидные клетки, что действительно впечатляет, поскольку в начале мейоза у вас
была всего одна диплоидная клетка. Таким образом, в результате мейоза из каж-
дой пары гомологичных хромосом исходной родительской диплоидной клетки
(одна из них — от отца, а другая — от матери) в гаплоидный набор яйцеклетки
или сперматозоида попадает только одна хромосома. Эта хромосома может быть
либо “папиной”, либо “маминой”, либо “папиной” с отрезком “маминой”, либо
“маминой” с участком “папиной” (вспомните кроссинговер). Все эти процессы
приводят к рекомбинации генетического материала и обусловливают генетиче-
ское разнообразие гамет и, следовательно, потомства (подробности — в следую-
щем разделе).4
Как половое размножение обеспечивает
генетическое разнообразие
Половое размножение способствует генетическому разнообразию потом-
ства, что в свою очередь обусловливает наследственную изменчивость ви-
дов. Влияние наследственной изменчивости удобно наблюдать в многодетных
4 Использованы материалы сайтов https://www.yaklass.ru и http://urок.
lsept.ru. — Примеч. ред.
ГЛАВА 6 Разделяй и властвуй: деление клеток 123
семьях, когда видно, что каждый ребенок уникален. А если представить, что
такая вариабельность свойственна вообще всем семьям, которых вы знаете
(не говоря уже обо всех семействах всех организмов на Земле, которые размно-
жаются половым путем), то вы, наконец, осознаете, грандиозный вклад про-
цесса полового размножения в генетическое разнообразие организмов.
В следующих разделах мы познакомимся с особенными случаями генетиче-
ского разнообразия, возникающими в результате мейоза и полового размножения.
Мутации
ДНК-полимераза иногда случайно совершает ошибки при копировании гене-
тической информации клетки (о репликации говорилось ранее в этой главе). Та-
кие ошибки называют спонтанными мутациями, и они приводят к изменениям
генетического кода. Кроме этого, воздействие на клетки так называемых мута-
генов (например, рентгеновских лучей или определенных химических веществ,
вызывающих изменения в ДНК) может увеличить частоту мутаций в клетках.
Если такие изменения происходят в клетках, из которых затем образуются гаме-
ты, это отразится на будущих поколениях (подробнее о мутациях — в главе 8).
Кроссинговер
Когда гомологичные хромосомы во время профазы I мейоза тесно сближа-
ются, происходит обмен отрезками ДНК. Этот процесс, называемый, как вам
уже известно, кроссинговером, приводит к возникновению новых комбинаций
генов (рекомбинации) и, соответственно, к расширению биоразнообразия. Яв-
ление кроссинговера объясняет, как тот или иной человек унаследовал рыжие
волосы от своего дедушки по материнской линии или выдающийся подбородок
от бабушки. После кроссинговера эти два гена от двух разных людей оказались
рядом на одной хромосоме у мамы данного человека, а затем и у него самого.
Независимое расхождение гомологичных хромосом
Независимое расхождение происходит при разделении гомологичных хро-
мосом в анафазе I мейоза. Когда гомологичные пары хромосом выстраиваются
в ряд в метафазе I, каждая пара располагается независимо от других. Ориен-
тация пар хромосом при мейозе в разных клетках отличается друг от друга,
поэтому при разделении гомологичных хромосом возникает множество ком-
бинаций хромосом, оказавшихся вместе на одном полюсе клетки. Сколько же
различных комбинаций гомологичных хромосом возможно в клетке человека,
претерпевающей мейоз? Представляете, 223, а если точно, то 8 388 608. На-
верное, только теперь становится понятным, почему даже в больших семьях
каждый ребенок уникален.
124 ЧАСТЬ 2 А теперь пара слов о сексе: воспроизводство клеток...
Оплодотворение
Оплодотворение предоставляет дополнительные возможности для создания
генетического разнообразия. Представьте себе миллион генетически разно-
образных сперматозоидов, быстро плывущих к яйцеклетке. Ее оплодотворение
является рандомным и зависит от того, какой сперматозоид “выиграл заплыв” в
данном конкретном событии оплодотворения. Естественно, в следующем “за-
плыве” одержит победу совсем другой сперматозоид, и он оплодотворит со-
всем другую яйцеклетку, которая, разумеется, тоже отличается генетически от
первой. Итак, при оплодотворении возникают случайные комбинации генети-
чески разнообразного материала сперматозоида и яйцеклетки, что открывает
практически безграничные перспективы для биоразнообразия. Именно поэто-
му каждый человек, который когда-либо был рожден и когда-либо родится, об-
ладает и будет обладать абсолютно уникальным генетическим материалом. Ну,
практически полностью уникальным. Даже у генетически идентичных однояй-
цевых близнецов в процессе развития возникают небольшие различия.
Нерасхождение хромосом
Ничто не идеально в этом мире, даже клетки, поэтому иногда в мейозе
не все идет по плану. Если по какой-то причине разделение хромосом произо-
шло не так, как надо, это называется нерасхождением. Суть мейоза состоит
в уменьшении числа хромосом с диплоидного набора до гаплоидного, что в
норме происходит при их разделении в анафазе I. Иногда, однако, находятся
такие хромосомные пары, которые по той или иной причине сложно разделить,
и тогда оба члена этой пары оказываются в конечном итоге в одной и той же
гамете (см. рис. 6.6, часть “Анормальный мейоз”).
Дальше события не радуют. В двух из четырех финальных клеток отсутству-
ет одна из хромосом, а значит, нет и генов, которые она несет. Такое состояние
обычно означает, что клетка обречена. В то же время в каждую из двух других
клеток попадает лишняя хромосома вместе с несомым ею генетическим мате-
риалом. На первый взгляд кажется, что это было бы здорово для клетки, не так
ли? Ведь это означает больше возможностей в плане генетического разнообра-
зия, звучит неплохо, правда?
Нет и еще раз нет! Лишняя хромосома — это как лишнее письмо из нало-
говой, которое не предвещает ничего хорошего. Во многих случаях такие “пе-
реполненные” генетическим материалом клетки просто отмирают, и на этом
история заканчивается. Но иногда они выживают и все же становятся спер-
матозоидами или яйцеклетками. После этого начинается настоящая трагедия,
когда анормальная клетка сливается с нормальной. Если такое произошло, об-
разовавшаяся зигота (и ее потомство) будет обладать трисомией. Это означает,
ГЛАВА 6 Разделяй и властвуй: деление клеток 125
ТОНИЧЕСКИЕ
ПОДРОБНОСТИ
ТЕХНИЧЕСКИЕ
ПОДРОБНОСТИ
что в клетках вместо двух хромосом одного вида их будет три. В этом заключа-
ется серьезная проблема: все клетки нового организма, которые образуются пу-
тем митоза, будут трисомными (подразумевается, что все станут обладателями
лишней хромосомы). Одной из известных патологий, возникающих вследствие
наличия лишней хромосомы, является синдром Дауна. Люди с синдромом Дау-
на часто страдают нарушениями психики и задержкой развития, у них наблю-
дается преждевременное старение.
У большинства людей с синдромом Дауна — лишняя копия 21 хро-
мосомы. Если яйцеклетка с двумя хромосомами под номером
21 оплодотворена нормальным сперматозоидом с одной 21-й хромо-
сомой, потомство будет иметь 47 хромосом (24 + 23 = 47). В этом
случае возникает синдром Дауна.
Возможно, вы слышали, что возраст женщины является фактором,
влияющим на возникновение генетических аномалий, подобных
синдрому Дауна. Но знаем ли мы, почему это происходит? Ответ на
этот вопрос, возможно, кроется в том, что формирование яйцекле-
ток начинается на очень ранних стадиях развития человека. Процесс
мейоза запускается еще на этапе эмбрионального развития девочки,
и затем будущие яйцеклетки находятся в яичниках до периода по-
лового созревания. После этого ежемесячно мейоз возобновляется в
предвкушении оплодотворения. Если же яйцеклетка ожидала своей
очереди 40 или 45 лет, она к этому времени уже чертовски старая, по
крайней мере по меркам клеток. (Старение гамет не является про-
блемой для мужчин, поскольку образование гамет у них начинается
уже после пубертатного периода и продолжается постоянно на про-
тяжении всей жизни.)
Розовые и голубые хромосомы
Мужчины и женщины отличаются во многих аспектах, но их хромосомы
удивительно похожи. Если вы сравните кариотипы мужчин и женщин, подоб-
ные тем, что представлены на рис. 6.4, то увидите, что первые 22 пары вы-
глядят одинаково. Исключением является 23-я пара: у женщин она состоит из
двух длинных хромосом, а у мужчин — из одной длинной и одной короткой.
Правда, удивительно, как такое малое различие в хромосомах вызывает столь
большие отличия в биологии мужчин и женщин?
У многих организмов, включая людей и плодовых мушек, пол индиви-
да определяется специфическими половыми хромосомами, которые ученые
обозначали X и Y. В геноме человека из 23 пар хромосом 22 пары являются
126 ЧАСТЬ 2 А теперь пара слов о сексе: воспроизводство клеток...
аутосомами, а последняя пара — половыми хромосомами. У женщин и муж-
чин аутосомы и Х-хромосома несут однотипные гены, но только у парней име-
ется особый ген в Y-хромосоме, который запускает образование яичек у муж-
ского зародыша примерно на 6-й неделе эмбрионального развития. Сформиро-
вавшись, яички начинают продуцировать тестостерон, что запускает процесс
развития дополнительных мужских признаков. Y-хромосома меньше других,
но какой мощный маленький ген она несет!
МОНОКУЛЬТУРЫ КАК УГРОЗА ГЕНЕТИЧЕСКОМУ РАЗНООБРАЗИЮ
Вплоть до 1960-х годов большинство американских ферм представляли собой
небольшие сельскохозяйственные предприятия, которые занимались выра-
щиванием различных культур и их реализацией. При этом главным условием
получения хорошего урожая был тяжелый физический труд. Со временем в
результате механизации многих процессов урожаи выросли, а сельскохозяй-
ственные культуры стали нуждаться в стандартизации. Более того, оказалось,
что оборудование лучше справляется со специализированными и повторяю-
щимися задачами. На фермах начали выращивать огромные массивы моно-
культур, т.е. генетически абсолютно идентичных растений. В настоящее время
такая практика вызывает обеспокоенность у многих ученых, понимающих пре-
имущества и ценность генетического разнообразия.
Если растение будет поражено грибными фитопатогенами или уничтожено
насекомыми-вредителями, есть вероятность, что погибнет вся монокультура,
и это резко повлияет на обеспечение людей продуктами питания. К тому же
крупные промышленные фермы активно используют искусственные удобре-
ния и пестициды для поддержания роста своих специализированных моно-
культур, что может нарушить экологический баланс.
Так как люди начинают осознавать, что монокультурное сельское хозяйство
приносит больше вреда, чем пользы, некоторые выступают против этой тен-
денции. Мелкие фермеры стараются вернуться к органическому земледелию
и выращиванию разнообразных культур, а многие компании начали формиро-
вать коллекции старых негибридных сортов культурных растений и возрож-
дать их потребление.
ГЛАВА 6 Разделяй и властвуй: деление клеток 127
Глава 7
Менделю было
бы чем гордиться:
признание генетики
В ЭТОЙ ГЛАВЕ...
» Дадим определение наследственным признакам и узнаем,
в чем причина разнообразия организмов, размножающихся
половым путем
» Ознакомимся с опытами Менделя о наследовании
признаков
» Усвоим генетическую терминологию
» Немного о методах изучения наследственности человека
Генетика — это раздел биологии, который изучает процесс передачи при-
знаков от родителей потомству. А началось все в 1856 году, когда монах
по имени Грегор Иоганн Мендель решил провести эксперименты по скре-
щиванию растений, чем он интересовался еще во время обучения в универси-
тете Вены. В качестве объекта исследований он использовал растения гороха
огородного, а результаты экспериментов по скрещиванию сортов этого расте-
ния позволили Менделю сформулировать фундаментальные законы наследо-
вания признаков. Хотя он работал всего лишь с горохом, сформулированные
им идеи объясняют многое. В первую очередь это касается того, почему мы
выглядим и функционируем именно так, а не иначе.
В этой главе мы разберем один из опытов Менделя и представим основные
законы наследования признаков.
Почему мы уникальны: наследственные
признаки и влияющие на них факторы
У собак рождаются щенки, курицы высиживают цыплят из оплодотворен-
ных яиц, а у ваших родителей есть вы. Что общего между этими тремя типами
родителей? Все они передают свои признаки своему потомству. Признаки, ко-
торые передаются из поколения в поколение, называются наследственными.
При размножении живые существа создают копии своей ДНК и передают
часть ее следующему поколению. Наследственная информация обо всех при-
знаках организма закодирована в ДНК (более подробно о ДНК — в главе 3),
это значит, что характеристики следующего поколения построены на основе
“генетических отпечатков” родителей. Но все же потомство у размножающихся
половым путем видов не является точной копией их родителей. Это происхо-
дит по нескольким причинам.
» Потомство получает половину генетической информации от отца
и половину от матери. В организме родителей разделение генети-
ческой информации пополам происходит в процессе мейоза (что-
бы освежить в памяти информацию, обратитесь к главе 6), конечным
результатом которого является образование сперматозоидов у муж-
чин и яйцеклеток у женщин. Слияние яйцеклетки и сперматозоида
дает начало новому организму, обладающему потенциально новой
комбинацией родительских признаков. К тому же каждый сперма-
тозоид и яйцеклетка несколько отличаются от своих собратьев по
причине кроссинговера и независимого расхождения, в результате
которых происходит тасование генетической информации, попада-
ющей в сперматозоиды и яйцеклетки (подробно о причинах генети-
ческого разнообразия речь шла в главе 6). Итог этих всех событий
один — каждый новорожденный организм единственный в своем
роде и неповторимый, и даже если у него есть родные братья и се-
стры, все равно все будут немного разные.
» Даже наследственные свойства могут слегка меняться. Каждый
раз при копировании вследствие мутаций в ДНК происходят не-
большие изменения (подробнее о мутациях — в главах 6 и 8). Если
произошла передача мутации от родителя потомству, последние
приобретут новый признак. Например, у английской королевы Вик-
тории были дети и внуки, страдавшие смертельным наследственным
заболеванием, связанным с нарушением процесса свертываемости
130 ЧАСТЬ 2 А теперь пара слов о сексе: воспроизводство клеток...
крови, — гемофилией. При этом ни у кого из ее предков гемофилия
не наблюдалась. Единственным объяснением того, почему потомки
Виктории получили гемофилию, может быть мутация, возникшая в
геноме одного из родителей королевы и переданная затем ей. Нуж-
но отметить, что у самой Виктории гемофилии не было, т.е. она была
просто носителем гена, который затем был передан нескольким ее
детям. Так, несколько ее сыновей страдали гемофилией (в частно-
сти, младший сын принц Леопольд), а также ряд внуков и правнуков,
рожденных дочерьми и внучками.1
» Некоторые признаки являются приобретенными, а не насле-
дованными. Например, умение ездить на велосипеде, говорить
по-французски и плавать являются приобретенными признаками,
т.е. такими, которые не даны человеку с рождения, а приобретаются
с опытом или в результате обучения в течение жизни. Даже если ро-
дители обладают этими навыками, их детям приходится учиться за-
ново. Например, человеческие дети не обладают врожденной спо-
собностью к плаванью (они же не рыбы).
» На проявление некоторых наследственных признаков влияет
окружающая среда. Скажем, базовый цвет кожи человека в виде
кода записан в его геноме, но если этот человек много времени про-
водит на солнце, его кожа станет темнее, а волосы — светлее. Факто-
ры окружающей среды могут повлиять даже на рост, хотя его базо-
вые размеры также заложены в геноме. От того, насколько полноцен-
ным является питание, зависит полная реализация потенциала роста.
Г рядка с горохом: законы
наследования Менделя
Наверняка, люди всегда замечали, что родители передают черты своим де-
тям. Когда рождается младенец, всем близким интересно, на кого же он похож.
Но все же первым человеком, кто разгадал и обосновал законы наследования
признаков, являющиеся фундаментальными, был австрийский монах Грегор
Иоганн Мендель.
Грегор Мендель жил в середине XIX века, когда бытовало представление
о так называемом смешанном наследовании. Это значит, что признаки отца и
матери смешиваются, в результате чего рождаются дети с некими усреднен-
ными чертами. Другими словами, ожидалось, что у высокого мужчины и ни-
зенькой женщины будут дети среднего роста. (Если бы концепция смешанного
1 В их числе царевич Алексей — сын царя Николая 11 и императрицы Александры
Федоровны. — Примеч. ред.
ГЛАВА 7 Менделю было бы чем гордиться: признание генетики 1J1
наследования была верна, ни один человек не мог бы иметь ребенка ростом
выше своих родителей.)
Мендель, который еще со времени учебы в университете очень интересо-
вался естествознанием и математикой, решил в саду аббатства провести опыты
по скрещиванию растений гороха, чтобы проверить правильность бытовавших
в то время представлений о наследовании признаков. Он изучил множество на-
следственных признаков гороха, включая окраску его цветков, цвет и форму
плодов, а также высоту растений. Хотя задолго до него люди выращивали рас-
тения и животных с целью получения желаемых характеристик, Мендель при
проведении опытов был чрезвычайно точен и аккуратен, а также использовал
статистические методы, чтобы взглянуть на наследование с новой стороны. Его
усилия увенчались успехом, поскольку удалось установить закономерности,
которые раньше никто не замечал. На сути экспериментов Грегора Менделя мы
остановимся чуть позже.
Разведение чистых линий
Мендель использовал только чистосортные растения (т.е. такие, которые
всегда дают потомство, обладающее теми же самыми характеристиками), чтобы
точно быть уверенным, с какого признака он начинал, когда отбирал определен-
ные растения для своих опытов. Иными словами, если он выбирал высокое рас-
тение, он точно хотел знать, что это свойственно именно данному сорту гороха.
Чтобы получить чистые линии растений для своих экспериментов, Мендель
среди потомства растений гороха, который, как известно, является самоопы-
ляющимся растением, отсеивал те, которые отличались от других. (У цветков
гороха пестики и тычинки находятся внутри одного цветка и защищены от про-
никновения пыльцы с других растений.) Такие манипуляции он проделывал до
тех пор, пока все потомство растений гороха стало соответствовать нужным
характеристикам. Например, среди потомства самоопыляющихся растений го-
роха он отбирал высокие растения, а низкие отбраковывал. Затем высаживал
семена высоких растений и снова отбирал среди потомства только высокие
растения. И так до тех пор, пока, наконец, среди потомства ему удалось полу-
чить исключительно высокие растения. То же самое он проделал и с короткими
растениями, добившись от них вследствие самоопыления исключительно низ-
кого потомства. В результате проведенной огромной работы Мендель отобрал
22 чистых сорта гороха, которые не давали при самоопылении расщепления по
интересующим его признакам.
ЗАПОМНИ!
Полученные чистосортные организмы, используемые затем для ге-
нетического скрещивания, были названы родительскими особями,
или поколением Р}.
132 ЧАСТЬ 2 А теперь пара слов о сексе: воспроизводство клеток...
Анализ поколений F 7 и F2
В одном из своих опытов Мендель скрестил высокое растение гороха с низ-
ким. В соответствии с концепцией смешанного наследования все потомство
должно было быть средней высоты. К его удивлению, все потомство от спа-
ривания родительских особей, названное им поколением Fj, было высоким.
Тогда любознательный монах искусственно скрестил растения из поколения Fj
между собой. Среди растений, выращенных из полученных в результате этого
скрещивания семян, были как высокие, так и низкие. Это указывало на то, что
признак низкого роста был просто скрыт. Во втором поколении, обозначенном
F2, было в три раза больше высоких растений, чем низких.
ТЕХНИЧЕСКИЕ
ПОДРОБНОСТИ
Буква F в обозначении поколений Fj и F2 связана со словом filial,
которое означает “дочерний” или “сыновний”. Следовательно, по-
коление Fj — это потомство (“сыновья” и “дочери”) родительских
особей (поколения Pj), a F2 — это уже следующее поколение (по-
томство Fj).
Краткий обзор результатов, полученных Менделем
Результаты опытов на растениях гороха были действительно потрясающими,
поскольку полностью отличались от ожидаемых. Иными словами, это было аб-
солютно новое и сенсационное открытие, касающееся наследования признаков.
На основании полученных данных Мендель выдвинул несколько идей, кото-
рые заложили основы современной генетики.
» Признаки определяются факторами (наследственными задатками),
которые передаются от родителей потомству. Сегодня эти факторы
мы называем генами.
» В любом организме содержится по две копии каждого гена, отвеча-
ющего за тот или иной признак. Родители передают по одной копии
каждого гена своим детям. Таким образом, ребенок становится об-
ладателем двух копий (аллелей) одного и того же гена: одной от ма-
тери, другой — от отца.
-	Некоторые варианты (аллели) генов могут маскировать проявление
[ГЛ]	других вариантов этого гена. Аллель, кодирующий скрытый (маски-
руемый) признак, называют рецессивным, а аллель, подавляющий
запомни!	проявление первого, доминантным. В опытах Менделя высокий
рост выступал доминантным признаком, а низкий рост — рецессив-
ным, т.е. аллель, кодирующий низкий рост, был замаскирован алле-
лем, кодирующим высокий рост.
» Аллельные гены не смешиваются и не меняются из поколения в по-
коление. Мендель понял это, когда признак низкого роста, исчез-
нувший в поколении Fv вновь проявился в поколении F2.
ГЛАВА 7 Менделю было бы чем гордиться: признание генетики 133
ЗАПОМНИ!
Размножающиеся половым путем организмы, обладающие двумя ко-
пиями каждого гена, передают своему потомству лишь одну копию
каждого гена. Мендель указал, что это происходит из-за сегрегации
(отделения их друг от друга) копий наследственных задатков, т.е. ге-
нов в процессе размножения. Сейчас эта гипотеза носит название
закона расщепления, или второго закона Менделя.
Погружение в пучину
генетической терминологии
Основополагающие идеи Менделя выдержали проверку временем, нос тех
пор было сделано еще очень много открытий в области генетики. По мере ее
развития появлялись новые слова и термины, ставшие общепринятыми.
Говоря о наследственности, чаше всего употребляют следующие
'о' ключевые генетические термины.
» Гены. Их определяют как факторы, кодирующие признаки. Каждый
ген представляет собой определенную последовательность нукле-
отидов хромосомной цепи ДНК (вернитесь к главе 4, чтобы осве-
жить в памяти информацию о хромосомах) и занимает в хромосо-
ме определенный участок. Одни гены состоят из тысяч нуклеотидов,
другие — менее чем из сотни. В клетках человека содержится при-
мерно 25 000 различных генов, разбросанных по 46 хромосомам.
Каждый из них является своего рода схемой для создания в клетках
функциональных молекул, которые обычно являются белками. Фор-
мы и функции белков определяются генами, а сами белки, в свою
очередь, обусловливают те или иные признаки организма.
Например, оттенок кожи, волос и глаз зависит от содержания корич-
невого пигмента меланина. Белки, называемые ферментами, катали-
зируют синтез этого пигмента, а другие способствуют его накопле-
нию в нужных местах. Если в генах закодированы белки, хорошо вы-
полняющие данные функции, то кожа, волосы и радужки глаз будут
более темными. Если же гены кодируют белки, которые не так уча-
ствуют в этих процессах, то мелатонина образуется и накапливается
меньше, поэтому цвет кожи, волос и глаз будет светлее. (Больше ин-
формации о цвете кожи и волос содержится в разделе этой главы "За
рамками вселенной Менделя")
» Аллели — это разные формы одного и того же гена. Существова-
ние аллелей объясняет, почему Мендель в своих опытах наблюдал
как высокие, так и низкие растения. Логично, что ген, отвечающий
134 ЧАСТЬ 2 А теперь пара слов о сексе: воспроизводство клеток...
за высоту растения гороха, имеет два варианта, или аллеля. Один ал-
лель обусловливает высокий рост, а другой — низкий. При этом рас-
тения, обладающие двумя аллелями высокого роста, будут высоки-
ми, а растения с двумя аллелями карликовости — низкими. В то же
время, если в клетках присутствуют оба аллеля, то растения будут
высокими. Иными словами, у гороха аллель высокого роста являет-
ся доминантным, он маскирует аллель карликовости, который, по-
нятно, является рецессивным.
У людей аллели темного цвета кожи обычно являются доминантны-
ми над аллелями бледного цвета кожи. Цвет кожи каждого человека
зависит от имеющейся у него уникальной комбинации аллелей тем-
ного и бледного оттенков кожи.
» Локус — это местоположение гена в хромосоме. Иными словами,
каждый ген локализован в хромосоме в определенном месте, или
локусе. У представителя одного вида одни и те же гены находятся
в одинаковых локусах. Например, у нас с вами ген, определяющий
группу крови (А, В или 0), всегда находится в одном и том же локусе
в 9-й хромосоме, а ген, ответственный за муковисцидоз, всегда рас-
положен в середине длинного плеча 7-й хромосомы.
Направленное генетическое скрещивание
В генетике при анализе результатов генетического скрещивания (результа-
тов спаривания двух организмов, обладающих признаками, наследование ко-
торых планируется изучить) принято использовать специальные сокращения.
Например, для обозначения каждого гена используют буквы английского ал-
фавита, при этом прописная буква используется для обозначения доминантных
аллелей, а строчная — рецессивных. Для обозначения аллелей используются
одни и те же буквы алфавита, чтобы подчеркнуть, что эти аллели являются
вариантами одного и того же гена.
При анализе скрещиваний высоких и карликовых растений гороха, которые
проводил Мендель, ген, отвечающий за высоту растения, обозначен буквой Т.
На рис. 7.1 доминантный аллель высокого роста, помечен прописной буквой Г,
а рецессивный аллель карликовости — строчной буквой t.
В генетике также есть специальные термины для описания генов и внешне-
го вида организмов, задействованных в экспериментах по скрещиванию.
» Генотип того или иного организма представляет собой сочетание
всех его аллелей. Генотипы двух родительских растений, представ-
ленные на рис. 7.1, обозначены как ТТи tt.
ГЛАВА 7 Менделю было бы чем гордиться: признание генетики 135
» Фенотип — это совокупность признаков организма, присущих ему
на определенной стадии развития. На рис. 7.1 фенотипы двух роди-
тельских особей обозначены как высокий и низкий.
Скрещивания Менделя
Решетка Пеннета
Родительское
поколение(PJ
TT x tt
Высокие растения
ТТХ (чистые линии)
Т Яйцеклетки
Сперматозоиды
tt^
t
Низкорослые
растения
(чистые линии)
Tt
Поколение F2
Поколение F,
В поколении F2
фенотипическое
соотношение 3:1
(высокие:
низкорослые)
В поколении Ft
фенотип всех
растений высокий
Tt x Tt
Высо- Высо- Высо- Низко-
кое кое кое рослое
Tt
Tt
Поколение Ft является
результатом скрещивания
родительских растений
Tt
Высокие растения
yt из поколения Ft
Сперматозоиды.
TT
Tt
Tt^
Высокие *
растения из
поколения F<
Поколение F2 является
результатом скрещивания
растений поколения Ft
t Яйцеклетки
Tt
tt
© John Wiley & Sons, Inc.
Рис. 7.1. Менделевское скрещивание высоких и низкорослых растений гороха
В качестве инструмента для предсказания, какое потомство может получить-
ся в результате определенного скрещивания, английский генетик Реджинальд
Пеннет предложил использовать двухмерную таблицу, или решетку, названную
впоследствии его именем. На рис. 7.1 вторая решетка Паннета наглядно по-
казывает результаты скрещиваний между растениями Fj-поколения. По верти-
кали и горизонтали квадрата решетки указаны аллели, которые каждый роди-
тель может передать потомству. Все возможные комбинации аллелей, которые
следующее поколение может получить в результате оплодотворения, внесены в
соответствующие ячейки таблицы.
13б ЧАСТЬ 2 А теперь пара слов о сексе: воспроизводство клеток...
Если бы у Менделя была возможность использовать современные генетиче-
ские системы записи и терминологию, он мог бы проанализировать свой экс-
перимент примерно так (можете сравнивать с рис. 7.1).
1.	Родительские особи растений гороха являются чистосортными линиями, у них
присутствуют два аллеля одного типа. Родительские аллели высокого роста
обозначены ТТ, а карликовости — tt. Поскольку каждый из родительских рас-
тений обладает одинаковыми аллелями, эти растения являются гомозиготны-
ми по такому признаку, как высота.
2.	Каждая родительская особь гороха передает потомству один аллель, а по-
скольку они представляют чистые линии, то могут передать аллели только
одного типа. Высокие родительские растения всегда передают копию аллеля
высокого роста (Г), а низкие родительские растения — копию аллеля карли-
ковости (t). Копии этих аллелей в результате мейоза оказываются в гаметах
(спермиях и яйцеклетках).
3.	В результате слияния спермия и яйцеклетки поколение F1 получает два алле-
ля гена высоты, по одной копии от каждой родительской особи. Поэтому эти
аллели у поколения F1 будут обозначены Tt, а сами растения этого поколе-
ния являются гетерозиготами по признаку высоты. И хотя растения поко-
ления F1 гетерозиготы, они все будут высокого роста, поскольку аллель вы-
сокого роста является доминантным по отношению к аллелю карликовости.
Именно это явление и наблюдал Мендель: признак карликовости, казалось,
исчез у поколении Fr
4.	Поколение F1 продуцирует гаметы двух типов: несущие доминантный и не-
сущие рецессивный аллели. Чтобы выявить все возможные комбинации ал-
лелей у потомства Р^поколения растений, составляют решетку Пеннета, как
показано на рис. 7.1. По горизонтали и вертикали указаны два типа гамет
(спермиев и яйцеклеток) каждого родительского растения, а в ячейки табли-
цы внесены различные сочетания аллелей, оказавшихся в зиготе.
5.	На рис. 7.1 вторая решетка Пеннета прогнозирует, что у потомства F2 могут
присутствовать три разные комбинации аллелей: TT, Tt и tt. На каждую особь
с 77-генотипом приходится две особи с 77-генотипом и одна с tt. Иными сло-
вами, генотипическое соотношение (соотношение ожидаемых количеств по-
томков с определенным генотипом при данном скрещивании) в поколении F2
составит 1:2:1 соответственно для TT:Tt:tt.
6.	Поскольку аллель высокого роста является доминантным, значит, ТТ- или Tt-
растения в Р2-поколении будут высокими, и только tt-растения будут карлико-
выми. Итак, составленная решетка Пеннета предсказывает, что на три высоких
растения придется всего одно карликовое. Другими словами, фенотипиче-
ское соотношение (соотношение ожидаемых количеств потомков с опреде-
ленным фенотипом при данном скрещивании) в поколении F2 составит 3:1
соответственно для "высокий : низкорослый". Мендель тоже наблюдал этот
феномен: он писал, что на каждое низкорослое растение гороха в поколении
F2 приходилось примерно три высоких.
ГЛАВА 7 Менделю было бы чем гордиться: признание генетики 137
ЗАПОМНИ!
Скрещивание гетерозигот по тому или иному признаку называется
моногибридным (mono означает “один”, a hybrid — “смешанный из
двух”, т.е. моногибрид — это организм, гетерозиготный по одной
паре аллелей в конкретном локусе). Скрещивание растений поколе-
ния Fj между собой, представленное на рис. 7.1, как раз может слу-
жить примером моногибридного скрещивания.
Человек как объект генетических
исследований
Одной из причин, делающих растения удобным объектом для генетических
исследований, является возможность контролировать их скрещивание. С гене-
тической точки зрения люди не столь сговорчивы, к тому же они производят на
свет намного меньше потомков. Проблемой также является то, что, пока дети
вырастут и можно будет судить о проявлении тех или иных признаков, про-
ходит немало времени. Поэтому неудивительно, что для проведения генетиче-
ских исследований приходится привлекать целые семьи.
В следующих разделах будет рассказано об изучении генеалогических древ
семей с точки зрения изучения всевозможных сценариев наследования тех или
иных признаков. Кроме этого, вы узнаете, какие выводы делают генетики от-
носительно доминантых и рецессивных признаков у человека.
Построение фамильного дерева
Первым шагом на пути понимания наследования признаков у человека яв-
ляется сбор информации о том, какие из членов семьи обладают тем или иным
признаком, и построение генетической версии генеалогического (фамильного)
древа. Для этого используются специальные символы (рис. 7.2).
» Мужчины обозначены квадратиками, женщины — кружками.
» Горизонтальные соединительные линии означают связи между па-
рами (например, связь между супругами).
» Линия вниз от центра соединительной линии означает, что у пары
был ребенок. Если детей было несколько, то их располагают слева
направо по дате рождения (от старших к младшим).
» Закрашенная фигура означает наличие исследуемого признака у
данного человека, а незакрашенная — отсутствие.
» Перечеркнутая по диагонали фигура указывает, что человек умер.
138 ЧАСТЬ 2 А теперь пара слов о сексе: воспроизводство клеток...
Мужчина
Женщина
Пол не
установлен
Незатронутая персона
а)
б)
Проявление признака
у данной персоны
Носитель: наличие гена
без проявления признака
Умершая персона
Пробанд
История семьи
неизвестна
Усыновление
Скобки — усынов-
ленные дети	L
Пунктирная линия —
приемные родители
Сплошная линия —	(
биологические родители
Однояйцевые Разнояйцевые
Близнецы
Родители и дети:
мальчик и две девочки
(в порядке рождения)
Пример древа:
дедушка пробанда I
умер от инфаркта
в 51 год.
Дедушка относится
к поколению I и
обозначается 1-1; и
пробанд принадлежит
к поколению III и
обозначается как 111-1
III
Рис. 7.2. Генеалогическое древо человека и обозначения, которые исполь-
зуются при его построении
ГЛАВА 7 Менделю было бы чем гордиться: признание генетики 139
» Римские цифры слева обозначают разные поколения. Каждый чело-
век, относящийся к определенному поколению, отмечен арабской
цифрой. Таким образом, любого человека на схеме можно предста-
вить в виде двух цифр: римской и арабской. Например, умерший че-
ловек на рис. 7.2, в будет указан как Лицо VI-1.
Изучая фамильное древо, генетики в большинстве случаев могут устано-
вить, каким аллелем (доминантным или рецессивным) обусловлен интересую-
щий признак. Например, на рис. 7.2, в исследуемый признак кодируется рецес-
сивным аллелем, поскольку ни у одного из родителей умершей женщины VI-1,
обозначенной серым кружком, этот признак не проявлялся, а она им облада-
ла. Это значит, что родители были носителями данного рецессивного аллеля,
т.е. были гетерозиготными, поэтому в их фенотипе этот признак не проявлялся.
Показанный на рис. 7.2, б признак, скорее всего, обусловлен доминантным
аллелем, поскольку в каждом из поколений данной семьи есть кто-то, у кого он
проявлялся. Иными словами, такой признак никогда не маскируется, как это
бывает с его рецессивным “собратом”. К сожалению, окончательные выводы о
природе признаков нельзя делать только на основе изучения одного фамильно-
го древа. Если какой-либо признак очень распространен в данном семействе,
он вполне может быть обусловлен рецессивным аллелем. В ситуации, подоб-
ной этой, когда на основе изучения родословной семьи можно предположить
более одного типа наследования, генетики вынуждены собирать дополнитель-
ную информацию о других связанных семьях. Фактически иногда им прихо-
дится проводить анализ нескольких генеалогических древ, прежде чем сделать
окончательный вывод о наследовании интересующего признака.
Подведем итоги сказанного о признаках
Обычно при изучении родословной человека наблюдают следующие зако-
номерности доминантного и рецессивного наследования.
» Признаки, несомые рецессивными аллелями, часто "перескаки-
вают" через поколения. Например, у рыжеволосого ребенка мог
быть рыжеволосый дедушка, но светловолосые родители. Всякий
раз, когда у ребенка проявляется определенный признак, отсутству-
ющий у его родителей, это служит доказательством рецессивности
этого признака.
» Признаки, несомые доминантными аллелями, практически
всегда проявляются в каждом поколении. Тем не менее присут-
ствие определенного признака в каждом поколении не является до-
статочным доказательством его доминантности. Если при изучении
фамильного дерева мы наблюдаем двух родителей, обладающих
140 ЧАСТЬ 2 А теперь пара слов о сексе: воспроизводство клеток...
определенным признаком, и их ребенка, у которого этот признак от-
сутствует, можно с уверенностью утверждать, что данный признак
доминантный. Родители этого ребенка являются гетерозиготными
по данному признаку, т.е. у них есть рецессивные аллели, которые
замаскированы. Эти рецессивные аллели были переданы ребен-
ку обоими родителями, и у него данный признак не проявился. На-
пример, среди детей кареглазых родителей (при условии, что в се-
мье больше одного ребенка) обычно есть кареглазые малыши. Тем
не менее люди с карим цветом глаз, являющимся доминантным при-
знаком, вполне могут быть носителями рецессивного аллеля и по-
тенциально способны передать его своим детям. Поэтому у двух ка-
реглазых людей иногда рождаются голубоглазые дети.
За рамками вселенной Менделя
Опыты Менделя стали настоящим озарением и расширили горизонты в по-
нимании наследования, а его идеи заложили фундамент современной генети-
ки. Спустя 150 лет после написания Грегором Менделем своего классического
труда “Опыты над растительными гибридами”, к слову сказать, абсолютно не-
оцененного современниками, появилось множество замечательных открытий
в этой области. Некоторые эксперименты преподносили настоящие сюрпризы,
когда полученные данные не совпадали с теми, которые предполагали полу-
чить на основании законов Менделя. Дальнейшие исследования привели к не-
ожиданным открытиям, и в этом разделе будут приведены несколько примеров
наследования, которые, казалось, нарушают законы Менделя.
50 оттенков серого: полигенное наследование
Жизнь не бывает только черной или белой. Это известное выражение абсо-
лютно верно для некоторых признаков. Растения гороха, которые изучал Мен-
дель, были либо высокими, либо карликовыми, без промежуточных форм, но
мы знаем, что такой подход абсолютно неприменим к росту человеку. А как
насчет цвета глаз? Он бывает не только карим или голубым, существует мно-
жество оттенков голубого и карего, а встречается также зеленый и ореховый.
Цвет кожи также может варьировать от насыщенно шоколадного до практиче-
ски белого.
ЗАПОМНИ!
Подобные этим признаки, называемые полигонными (от слов poly
и genic, означающих “много” и “гены” соответственно), контроли-
руются не одним, а многими генами, которые могут располагаться в
разных местах хромосомы, а иногда даже в разных хромосомах.
ГЛАВА 7 Менделю было бы чем гордиться: признание генетики 1Д1
Чтобы понять, почему у полигенных признаков так много вариантов, попро-
буйте представить каждый ген как светильник с двумя лампочками, у каждой
из которых свой выключатель. Если щелкнуть одним выключателем, загорится
только одна лампочка, создавая тусклое освещение. А если щелкнуть вторым
выключателем, загорится и другая лампочка, следовательно, свет станет ярче.
Видно, что в данном случае есть три варианта освещения комнаты: полностью
темно, приглушенный свет и яркий свет. А теперь предположим, у вас в ком-
нате не один, а два таких светильника. Теперь вариантов освещения намного
больше. Можно выключить все, и тогда света не будет вообще, или включить
всего одну лампочку, тогда свет будет тусклым, две — немного ярче и так да-
лее. Логично, что при включении всех четырех ламп комната будет освещена
ярче всего. Ну а если светильников будет три и больше, диапазон возможно-
стей станет намного шире.
Принцип работы полигенного наследования во многом похож на данный
пример со светильниками. Несколько генов вносят свой вклад в проявление
того или иного признака, подобно тому, как яркость освещения комнаты за-
висит от количества включенных лампочек. У каждого гена есть два аллеля,
т.е. два “выключателя”. Так же как большее количество лампочек позволяет
лучше варьировать освещением комнаты, большее количество генов, контро-
лирующих данный признак, расширяет варианты его проявления, что мы и на-
блюдаем среди людей.
Такие признаки, как цвет глаз, волос и кожи, являются полигенными и зави-
сят от синтеза и накопления темного пигмента меланина. В организме человека
присутствует ряд генов, определяющих количество синтезируемого меланина,
ряд генов, отвечающих за его тип,2 а также гены, ответственные за место на-
копления этих пигментов. Родители передают детям определенные сочетания
аллелей всех этих генов, и если ребенок получает много аллелей, запускающих
активный синтез и накопление меланина, он будет темнокожий, темноволосый
и темноглазый. Это напоминает одновременное включение всех лампочек в на-
шем примере. Возможны варианты, когда у человека есть аллели, запускающие
синтез меланина, а также аллели, управляющие его накоплением в коже, но нет
аллелей, ответственных за депонирование больших количеств этого пигмента
в радужке глаз. Этот человек будет темнокожим со светлыми глазами.
Для простоты рассмотрим наследование цвета (рис. 7.3). На рисунке по-
казано, что цвет кожи контролируется тремя генами. Оба родителя являются
гетерозиготами по каждому из этих трех генов. Вдоль горизонтальной и вер-
тикальной сторон осей гигантской решетки Пеннета указаны всевозможные
2 Эумеланины, обладающие черной или коричневой окраской, феомелани-
ны, придающие, например губам, розовый цвет и нейромеланины, темные
пигменты, обнаруживаемые в некоторых структурах мозга. — Примеч. ред.
ЧАСТЬ 2 А теперь пара слов о сексе: воспроизводство клеток...
сочетания аллелей родителей в их сперматозоидах и яйцеклетках. В ячейках
решетки приведены все возможные комбинации родительских аллелей, кото-
рые могут потенциально присутствовать у детей. Как видим, с участием этих
трех генов данная супружеская пара может произвести на свет ребенка с одним
из семи различных оттенков кожи. А теперь, если вы представите себе все пары
в мире, у которых есть дети, и подумаете о том, что каждый член пары обладает
свой собственной комбинацией аллелей, вы, может быть, начнете понимать,
почему у людей так много оттенков кожи. То же самое относится к цвету глаз,
волос, росту и многим другим признакам.
□□□
CJC
X
АаВЬСс АаВЬСс
Сперматозоид
Яйцеклетка
□□□ 
□□□ □□□	□□□	□□□	□□□	□□□ ина	ааа паи	ааа ан и	□к ан ап
□□□		□□		НПО ина	иоа нон	ао анн	над ник
□□□	□□	□□  □□	□□	ио □□	□на и он	□и НН □а	□н пи
□□□		□□		□□и ииа	□[ и иаи	□□в □пн	□□и ИНН
□□□		□□ 		□□	ина иаи	HHQ □ни	S"
□□□				паи ииа	НН □□ ни	ван □HI 1	и!
□□□		 □□		□ин ииа	ни на ап	НН НН □о	S!
 □□□		ни	ИНН	НИИ ииа	на*	на	-в
Фенотипы
1/64	6/64 15/64 20/64 15/64 6/64	1/64
© John Wiley & Sons, Inc.
Рис. 7.3. Полигенное наследование на примере цвета кожи
Когда синий и желтый дает зеленый: неполное доминирование
Помните старую идею о смешанном наследовании, которая была популярна
во времена Менделя? Люди полагали, что признаки родителей комбинируется у
детей, поэтому у высокого отца и низкой матери ребенок будет среднего роста.
Тогда Мендель на растениях гороха показал, что на самом деле признаки
не смешиваются: при скрещивании высоких и низкорослых растений он по-
лучал высокое потомство. В своих опытах Мендель продемонстрировал, что
ГЛАВА 7 Менделю было бы чем гордиться: признание генетики 143
аллели (или, как он их называл, наследственные зачатки) высокого роста ма-
скируют аллели карликовости, но при этом аллели остаются самостоятельны-
ми единицами, а карликовость может вновь проявиться в поздних поколениях.
Каково же было удивление ученого, когда при скрещивании растений с крас-
ными и белыми цветками вдруг было получено потомство с розовыми цветка-
ми. Это выглядело так, как будто произошло смешанное наследование. Но если
бы это соответствовало действительности, то при скрещивании розовоцветко-
вого потомства были бы снова получены розовоцветные растения. Вместо это-
го появились особи, которые цвели красным, розовым и белым, такой новый
тип взаимодействия аллелей получил название неполного доминирования.
А При неполном доминировании проявление признака у гетерозигот
1"П является чем-то промежуточным между проявлениями признаков у
чистых линий. Другими словами, гетерозиготное потомство выгля-
запомни! дит как смесь двух родительских особей.
При неполном доминировании один аллель продолжает доминировать над
другим, но интенсивность проявления в фенотипе признака зависит от количе-
ства аллелей. В примере с цветками гороха рецессивный аллель, отвечающий
за белую окраску цветков, может быть своего рода дефектным, т.е. кодировать
неактивный фермент, результатом чего является отсутствие синтеза пигмента.
В то же время отвечающий за красную окраску цветков другой аллель, являю-
щийся доминантным, кодирует функциональный фермент. У гетерозигот, об-
ладающих всего одной копией доминантного аллеля, количества данного фер-
мента будет вдвое меньше, что в итоге приведет к снижению синтеза красного
пигмента. Поэтому окраска у цветков станет менее интенсивной, т.е. розовой.
Тот факт, что от количества ответственных за красный цвет аллелей зависит ко-
личество синтезируемого пигмента, доказывает, что неполное доминирование
обусловлено именно количеством аллелей. Простыми словами, если у растения
две копии “красного” аллеля (оно является гомозиготой по этому доминантно-
му аллелю), то цветки у него будут красными. Если же у растения присутствует
один “красный” и один “белый” аллель (оно является гетерозиготой), то цветки
у него буду розовыми, т.е. менее красными. У растения с двумя копиями “бело-
го” аллеля (гомозигота по этому рецессивному аллелю) цветки, как вы, навер-
ное, догадались, будут белыми.
Если взглянуть на рис. 7.1, можно проследить за скрещиванием таких рас-
тений. Просто представьте, что вместо высоких и низкорослых растений горо-
ха скрещивают другие красноцветковые и белоцветковые растения. Эти особи
являются родительскими и обозначены как поколение Р р Генотип красноцвет-
кового растения будет ТТ, а белоцветкового — it. Результатом их скрещивания
является поколение Fj с генотипом Tty всех растений. Другими словами, все
146 ЧАСТЬ 2 А теперь пара слов о сексе: воспроизводство клеток...
особи этого поколения обладают только одним “красным” аллелем, значит,
цветки у них будут розовые. При скрещивании растений поколения Fj между
собой у их потомства (поколения F2) будут генотипы, показанные на второй
решетке Пеннета. У четверти этого поколения будет генотип ТТ (цветки крас-
ные), у половины — Tt (цветки розовые), и еще у четверти — tt (цветки бе-
лые). Именно такое расщепление наблюдал Мендель во время своих опытов.
(Между прочим, не у всех растений окраска цветков демонстрирует феномен
неполного доминирования. Но в данном параграфе речь идет о “ночной кра-
савице”, являющейся классическим примером растения, у которого окраска
цветков наследуется по промежуточному типу, или по типу неполного доми-
нирования.)
На равных правах: кодоминирование
Еще одним типом взаимодействия аллелей, которое не подчиняется “доми-
нантно-рецессивным” правилам, является так называемое кодоминирование.
При кодоминировании в фенотипе гетерозигот проявляется действие
обоих аллелей, и не один из них не подавляет другого.
ЗАПОМНИ!
Классическим примером кодоминирования являются группы крови челове-
ка. Как известно, группа крови человека обусловлена наличием или отсутстви-
ем на поверхности его эритроцитов антигенов А и В. Так, у человека с группой
крови О (I) нет антигенов А и В, с группой крови А (II) присутствует антиген А,
с группой крови В (III) — антиген В, с группой крови АВ (IV) — соответствен-
но, оба антигена. Обратили внимание, что IV группа крови обусловлена ком-
бинацией в генотипе двух аллелей А и В? Это именно оно — кодоминирова-
ние! Люди с этой группой крови являются гетерозиготами АВ, т.е. являются
счастливыми обладателями сразу двух доминантных аллелей —А и В. У этих
людей на поверхности эритроцитов экспрессируются оба эти антигена, пред-
ставляющие собой несколько отличающиеся по структуре олигосахара. Оба
аллеля являются кодоминантными в отношении друг друга, и оба кодируемых
ими признака проявляются в фенотипе. (Если вам интересно, то аллель 0 яв-
ляется рецессивным и нефункциональным, т.е. кодирует дефектный фермент,
который неспособен катализировать образование углеводных антигенов. Алле-
ли А и В проявляют в отношении аллели 0 простое доминирование. Так, у лю-
дей с II группой крови может быть два вида генотипа — или АА (доминантная
гомозигота), или АО (гетерозигота), а у людей с III группой крови — или В В
(доминантная гомозигота), или ВО (гетерозигота). Рецессивные гомозиготы с
генотипом 00 являются обладателями I (0) группы крови.)
ГЛАВА 7 Менделю было бы чем гордиться: признание генетики 145
Сцепленное с полом наследование
Наследование практически всех генов происходит одинаково у мужчин и
женщин. Однако, когда дело касается половых хромосом, иногда один пол име-
ет преимущество над другим. Это происходит потому, что женщины являются
обладателями двух Х-хромосом, а мужчины — одной X- и одной Y-хромосомы.
Х-хромосома более длинная и содержит множество генов, в то время как
Y-хромосома намного короче, и, соответственно, генов в ней значительно мень-
ше. (Чтобы освежить в памяти кариотип человека, вернитесь к рис. 6.4.)
«fb	Если ген, кодирующий тот или иной признак, локализован в одной
Pj	из половых хромосом, то говорят, что это признак, сцепленный с
полом.
ЗАПОМНИ!
Поскольку у женщин есть две Х-хромосомы, в их клетках находятся по
два аллеля каждого гена, локализованного в этой хромосоме, в то время как в
клетках у мужчин — лишь по одному. Гены, локализованные в Х-хромосоме,
не только отвечают за половую принадлежность женщины, здесь есть гены,
определяющие другие важные признаки, включая такие, которые оказывают
влияние на развитие мышечной и нервной систем, зрения, а также свертывае-
мость крови. Если девочка унаследует дефектную копию такого гена от одного
из родителей, она будет нормально развиваться при условии, что полученная от
второго родителя другая копия нормальная. К сожалению, мальчики не облада-
ют такой дополнительной страховкой. Если мальчик унаследует дефектный ген
на своей Х-хромосоме, у него может проявиться соответствующая аномалия.
При изучении наследования таких признаков в семьях можно заметить, что они
чаще встречаются у мужчин, чем у женщин. Известным примером является
гемофилия, которая была распространена среди членов королевских семей Ев-
ропы. Еще одним примером сцепленного с полом наследственного заболевания
является красно-зеленый дальтонизм.
Если кодирующий определенный признак ген расположен в
Х-хромосоме, то такой признак называют Х-сцепленным. Поскольку
мужчины имеют лишь одну Х-хромосому, вероятность проявления у
ЗАПОМНИ!
них аномальных признаков значительно выше.
К настоящему времени идентифицированы порядка трех десятков генов, ло-
кализованных в Y-хромосоме, которые передаются по мужской линии, т.е. от
отца к сыну. Наиболее известным геном этой хромосомы является ген “маску-
линности”, или ген SRY (Sex-determining Region on У), продукт которого (осо-
бый белок) служит своеобразным активатором развития мужского организма.
146 ЧАСТЬ 2 А теперь пара слов о сексе: воспроизводство клеток...
Примерно на 6-й неделе внутриутробного развития белок SRY активирует гены
на других хромосомах, ответственных за формирование мужской репродуктив-
ной системы и других мужских признаков. При отсутствии Y-хромосомы и это-
го гена плод развивается в женский организм.
ъ
ЗАПОМНИ!
Если кодирующие определенные признаки гены расположены в
Y-хромосоме, то это Y-сцепленные признаки, которые передаются от
отца к сыну. Гены, кодирующие такие признаки, управляют развити-
ем плода по мужскому типу.
ГЛАВА 7 Менделю было бы чем гордиться: признание генетики 147
Глава 8
Книга жизни:
ДНК и белки
В ЭТОЙ ГЛАВЕ...
» Уясним значение ДНК и белков
» Изучим, как происходит синтез белка
» Узнаем, какими бывают мутации
» Выясним, как осуществляется регуляция экспрессии генов
Без дезоксирибонуклеиновой кислоты, или сокращенно ДНК, наши клет-
ки, как и клетки все живых организмов на Земле, не могли бы суще-
ствовать. И все это потому, что ДНК контролирует и управляет всеми
функциями и структурой организмов, в первую очередь благодаря ее главен-
ствующей роли в процессе синтеза белков, определяющих в свою очередь все
признаки живых существ. Если возникают изменения в ДНК одной или не-
скольких клеток, последствия для организма, состоящего из таких клеток, мо-
гут быть катастрофическими.
Из этой главы вы узнаете, насколько важны такие соединения, как ДНК и
белки, в повседневной жизни. Вы готовы узнать, как нуклеиновые кислоты
(ДНК и РНК) вместе участвуют в синтезе белка и как возникающие в ДНК
разные типы мутаций влияют на организм, а также многое другое? Тогда
начнем...
Признаки живых организмов
обусловлены белками, а вся информация
о структуре белков хранится в ДНК
Вы, наверняка, знаете, что ДНК является генетической схемой реализации
всех признаков, присущих тому или иному организму. Однако никогда нельзя
знать точно, каким образом ДНК заставляет организм выглядеть именно так, а
не иначе. ДНК содержит все инструкции, необходимые для построения моле-
кул, выполняющих в клетках всевозможные функции. Такими функциональ-
ными молекулами главным образом являются белки. Участки ДНК, кодирую-
щие аминокислотную последовательность тех или иных белков (их первичную
структуру), называются генами. Гены контролируют синтез полипептидов, а
также молекул РНК, участвующих в их синтезе. Гены последовательно распо-
ложены вдоль хромосомы, и каждый ген в ней занимает определенный локус.
Представьте себе, что клетки — это небольшие биофабрики, выполняющие
определенные функции. Каждую операцию на этом заводе выполняют роботы
и механизмы, которые собираются тут же. При этом инструкции по созданию
всех типов роботов содержатся в ДНК. Если все механизмы изготовлены пра-
вильно согласно инструкции, то фабрика будет работать успешно и без сбоев.
Конечно же, в клетке нет маленьких гномов, которые суетятся вокруг, выпол-
няя различные задания, но здесь есть рабочие молекулы, благодаря которым
клетки выполняют свои специфические функции. Если хотя бы одна из этих
молекул станет работать неправильно, клетки тоже начнут функционировать не
так, как надо, и это повлияет на проявление признаков организма.
ib Один ген кодирует информацию о структуре одной функциональной
rj макромолекулы. Поскольку большинство функциональных молекул
в клетках представляют собой белки, то в генах чаще всего содер-
ЗАПОМНИ!	w
жатся инструкции для построения полипептидных цепей белков
(чтобы вспомнить, как устроены белки, вернитесь к главе 3). Итак,
в настоящее время в биологии считается общепринятой концепция
“Один ген — один полипептид”.
Иногда очень сложно представить, как один маленький белок может оказы-
вать существенное влияние на организм. В геноме человека насчитывается око-
ло 25 000 генов, кодирующих множество всяких белков. Как всего лишь один
дефектный белок может изменить организм? Например, без коллагена, который
синтезируется в клетках кожи, малейшее прикосновение к ней приводило бы к
повреждению. Когда клетки поджелудочной железы не синтезируют инсулин,
150 ЧАСТЬ 2 А теперь пара слов о сексе: воспроизводство клеток...
развивается диабет. Это говорит о том, что все то, что мы воспринимаем в ор-
ганизме как должное, в том числе внешний вид нашего тела, его строение и
функционирование, — все это обусловлено действием тех или и иных белков.
ДНК->РНК->белок: центральная
догма молекулярной биологии
Заложенная в ДНК информация определяет структуру и функции каждого
из живых существ, поэтому она чрезвычайно важна. Каждый раз при делении
клетки эта информация копируется для новой клетки. Когда у клетки возникает
необходимость синтезировать функциональную макромолекулу (обычно бе-
лок) происходит копирование содержащейся в генах информации на молекулу
РНК вместо непосредственного использования оттиска ДНК. (Чтобы вспом-
нить детали, касающиеся молекул РНК, вернитесь к главе 3.) Схематически
весь процесс выглядит так.
» В ходе транскрипции происходит перенос необходимой для синте-
за белка информации с ДНК на особый тип РНК, а именно матрич-
ную, или информационную, РНК (мРНК, или иРНК).
» мРНК переносит оттиск информации для синтеза протеина из ядра
в цитоплазму.
» В процессе трансляции на матрице РНК из аминокислот происхо-
дит синтез полипептидов.
rfb Существующее в природе правило о том, что хранящаяся в ДНК
генетическая информация вначале передается на РНК, а затем ис-
пользуется для построения белков, называется центральной догмой
ЗАПОМНИ!	w
молекулярной биологии. (Центральная догма молекулярной биоло-
гии была сформулирована в 1957 году знаменитым британским уче-
ным Фрэнсисом Криком, будущим лауреатом Нобелевской премии
1962 года совместно с Джеймсом Уотсоном и Морисом Уилкинсом
за “Открытие, касающееся молекулярной структуры нуклеиновых
кислот и их значение для передачи информации в живых системах”.
Суть догмы сводилась к тому, что закодированная в ДНК информа-
ция всегда передается только в одном направлении: от ДНК через
РНК к белку.1)
1 По материалам сайта https://nplusl.ru/blog/2017/09/27/Dogma-is-60. —
Примеч. ред.
ГЛАВА 8 Книга жизни: ДНК и белки 151
СОВЕТ
Слова “транскрипция” и “трансляция” сходны по звучанию, но обо-
значают два совершенно разных процесса в клетке. Один из спосо-
бов запомнить, что каждый из них обозначает, — обратиться к зна-
чениям этих слов в английском языке. Слово transcription, как из-
вестно, означает “копирование”. В клетках в процессе транскрипции
информация, хранящаяся в ДНК, переносится на РНК. Молекулы
ДНК и РНК похожи, а значит, по сути ничего не меняется, просто
создается копия участка ДНК. Слово translation означает перевод с
одного языка на другой. В процессе трансляции на матрице иРНК
синтезируется белок, т.е. осуществляется своего рода “перевод”
с “языка азотистых оснований” на “язык аминокислот”.
Следующие разделы главы посвящены более подробному рассмотрению
процессов транскрипции, процессинга РНК и трансляции.
Перезапись информации из ДНК на РНК: транскрипция
Молекула ДНК представляет собой длинную цепь нуклеотидов, которые
принято обозначать первыми буквами входящих в их состав азотистых осно-
ваний: А (аденина), G (гуанина), С (цитозина) и Т (тимина). (Чтобы освежить
в памяти строение ДНК, вернитесь к главе 3.) Эти структурные единицы со-
единены в различных комбинациях, кодируя таким образом строение функци-
ональных молекул клетки, которые в большинстве случаев являются белками.
Когда у клетки возникает потребность в том или ином белке, фермент РНК-
полимераза находит на матричной ДНК определенные участки (последователь-
ности нуклеотидов), называемые промоторами, расположенными перед точ-
кой синтеза РНК. После этого фермент транскрибирует ДНК-матрицу (рис. 8.1,
шаг 2). Вследствие схожести молекул РНК и ДНК они могут образовывать
между собой связи подобно нитям двойной спирали ДНК. РНК-полимераза
движется вдоль гена, выстраивая цепочку из РНК-нуклеотидов, комплементар-
ных ДНК-нуклеотидам.
с * Правила спаривания азотистых оснований (комплементарности),
РЧ входящих в состав рибонуклеотидов, практически аналогичны тем,
которые действуют при построении двойной цепи ДНК (см. главу 3).
ЗАПОМНИ!	птттг
Исключение составляет урацил (U), находящийся в составе РНК
вместо тимина (Т). Иными словами, во время транскрипции обра-
зуются пары C-G, G-С, Т-А и A-U. (На рис. 8.1 показано, что после-
довательности GATC матричной ДНК соответствует последователь-
ность CUAG вновь синтезированной цепи РНК.)
152 ЧАСТЬ 2 А теперь пара слов о сексе: воспроизводство клеток...
© John Wiley & Sons. Inc.
Puc. 8.1. Транскрипция и процессинг мРНК в ядре эукариотической клетки
Может показаться странным, что клетки создают своего рода зеркальные
копии генов, но на самом деле в этом есть смысл. Понятно, что гены и храня-
щаяся в них информация исключительно важны и должны быть защищены,
поэтому они в целях безопасности не покидают ядро. В ядре клетки создаются
копии необходимой информации в виде молекул мРНК, которые через ядерные
поры выходят в цитоплазму и несут эту информацию к рибосомам. При этом
исходная ДНК остается в целости и сохранности внутри ядра.
Q Представьте себе, что хромосомы — это ящики в картотеке архива.
Когда нужна та или иная информация, выдвигают ящик и находят
нужный документ (ген), с которого снимают копию (молекула РНК).
Эту копию затем можно вынести из архива наружу (цитоплазма), а
оригинал документа (ДНК) останется в картотеке.
ГЛАВА 8 Книга жизни: ДНК и белки 153
Разумеется, процесс транскрипции намного сложнее, и кроме РНК-
полимеразы и ДНК в него задействованы и другие участники. В следующих
разделах мы шаг за шагом расскажем, как все происходит.
Другие участники процесса
Кроме РНК-полимеразы в процессе транскрипции принимают участие и
другие белки, называемые факторами транскрипции. В промоторном участ-
ке гена есть несколько особых коротких нуклеотидных последовательностей
(регуляторных элементов), с которыми связываются факторы транскрипции.
У эукариот основным фактором транскрипции является ТАТА-связывающий
белок, который взаимодействует с регуляторным элементом ТАТА-боксом, для
которого характерно наличие чередующихся нуклеотидов Т и А. Типичная ус-
редненная последовательность этого участка в большинстве генов — ТАТААА.
После взаимодействия основных факторов транскрипции с ТАТА-боксом с
3'-концом промоторного участка связывается РНК-полимераза и движется
вдоль кодирующей цепочки ДНК в направлении от 3'- к 5'-концу. На коротком
участке ДНК РНК-полимераза разделяет двойную спираль и по принципу ком-
плементарное™ шаг за шагом соединяет рибонуклеотиды (нуклеозидтрифос-
фаты) с азотистыми основаниями матричной ДНК, выстраивая таким образом
цепочку РНК (см. шаг 1 в рис. 8.1, где изображен промотор и его регуляторный
элемент — ТАТА-бокс).
На концах генов расположены особые нуклеотидные последовательности,
называемые терминаторами транскрипции (см. шаг 3 в рис. 8.1). У прокариот
и эукариот терминаторы транскрипции могут действовать по-разному, но в ко-
нечном итоге всегда приводят к завершению процесса транскрипции. Компле-
ментарная терминатору транскрипции последовательность во вновь синтези-
рованной мРНК может привести к терминации, например за счет образования
шпильки либо за счет привлечения особых белков, так называемых факторов
терминации. (Шпилька образуется, если вдоль цепи РНК есть комплементар-
ные друг другу участки. В таком случае цепь может изогнуться, и эти участки
соединятся друг с другом, образуя “стебель”, на конце которого расположен
неспаренный участок в виде петли. Такая структура по внешнему виду напо-
минает шпильку.) Такой тип терминации с образованием шпилечной структуры
встречается у прокариот. В клетках эукариот, как только транскрипция доходит
до сайта полиаденилирования, обычно имеющего последовательность ААТА-
АА, на сцену выходят факторы терминации, специфическая активность кото-
рых приводит к отщеплению транскрипта.2
2 Использованы материалы книги Я. Кольман, К.-Г. Рем Наглядная биохимия, раз-
дел “Молекулярная генетика”, Москва: Мир, 2000 г., а также информация сайта
http://humbio.ru/. — Примеч. ред.
154 ЧАСТЬ 2 А теперь пара слов о сексе: воспроизводство клеток...
Пробежимся по процессу транскрипции
ЗАПОМНИ!
Как вы увидите ниже, процесс транскрипции не так уж и сложен для
понимания. Вкратце все происходит следующим образом.
1.	При участии факторов транскрипции РНК-полимераза связывается с
промотором.
РНК-полимераза связывается З'-концом промоторного участка, что задает ей
правильное направление для копирования гена (3'—>5')-
2.	РНК-полимераза на небольшом участке двойной спирали ДНК разделяет
две ее цепи.
Разделяя участок ДНК, РНК-полимераза может использовать одну из ни-
тей ДНК в качестве шаблона (матрицы) для построения новой цепи РНК. (На
рис. 8.1 нить ДНК, используемая в качестве шаблона, обозначена как ДНК-
матрица.)
По мере передвижения вдоль ДНК РНК-полимераза раскрывает следующие
участки, а нити ДНК, оставшиеся позади, вновь смыкаются.
3.	Построение комплементарной цепи РНК на матричной цепи ДНК РНК-
полимеразой происходит в соответствии с правилами спаривания азо-
тистых оснований.
Вследствие специфики этих правил новая молекула РНК является зеркальным
отражением матричной ДНК.
4.	РНК-полимераза достигает нуклеотидной последовательности термина-
тора транскрипции и покидает ДНК.
Некоторые нуклеотидные последовательности во вновь синтезированных
мРНК, комплементарные терминатору транскрипции, могут загибаться на их
концах вследствие наличия комплементарных участков вдоль цепи и тем са-
мым сформировать на их концах вторичные структуры, называемые шпиль-
ками. Образование шпильки приводит к тому, что РНК-полимераза отсоеди-
няется от ДНК.
ЗАПОМНИ!
В клетках синтезируется несколько типов молекул РНК: одни из них
просто являются рабочими молекулами, другие входят в состав кле-
точных структур. И только один тип — матричные, или информа-
ционные, РНК — доставляет копии закодированной информации о
строении белков в цитоплазму.
Финальные штрихи: процессинг РНК
После транскрибирования гена с участием РНК-полимеразы вновь образо-
ванная молекула мРНК не вполне готова к трансляции в белок. Фактически
ГЛАВА 8 Книга жизни: ДНК и белки 155
“свежевыпеченная” мРНК, которую называют пре-мРНК, или первичным
транскриптом, еще не готова к выполнению своих функций.
ЗАПОМНИ!
ЗАПОМНИ!
Прежде чем пре-мРНК сможет участвовать в трансляции, она долж-
на подвергнуться процессингу, или, проще говоря, созреванию
(см. шаги 5 и 6 в рис. 8.1).
» В клетках эукариот еще во время синтеза пре-мРНК ее 5'-конец
защищается особой структурой, кэпом (от английского слова
сор — "шапочка"). Кэп представляет собой модифицированный ну-
клеотид 7-метилгуанозин, соединенный фосфатным мостиком с
первым нуклеотидом м-РНК. Он защищает молекулу от действия ри-
бонулеаз. Кроме того, 5'-кэп участвует в инициации трансляции — в
узнавании рибосомой стартового кодона. Кэпирование показано на
рис. 8.1, шаг 5.
» К 3'-концу мРНК присоединяется полиадениловый хвост. Как по-
нятно из названия, поли-А-хвост (см. рис. 8.1, шаг 5) представляет со-
бой цепь из повторяющихся остатков (до 200) аденин-содержащего
нуклеотида — аденозинмонофосфата (АМФ). Полиадениловая по-
следовательность защищает зрелую мРНК от расщепления фермен-
та в цитоплазме клетки.
» После полиаденилирования пре-мРНК подвергается сплайсин-
гу с целью удаления некодирующих участков (интронов). Как ни
странно, не все участки гена несут информацию об аминокислотной
последовательности белка. При этом в генах кодирующие участки,
называемые экзонами, прерываются некодирующими участками,
или интронами. Для превращения пре-мРНК в зрелую мРНК из пер-
вичного транскрипта в ходе определенного биохимического про-
цесса вырезаются интроны, а экзоны сшиваются друг с другом, об-
разуя правильную "схему" для синтеза белка (см. рис. 8.1, шаг 6).
Если вы вконец запутались, что такое интроны и экзоны, просто за-
помните, что интроны прерывают кодирующие участки в гене, а эк-
зоны покидают ядро и выходят наружу.
Преобразование кода в другой язык: трансляция
Покинув ядро, зрелая мРНК направляется к расположенной в цитоплазме
рибосоме, где происходит трансляция генетического кода, который она несет, в
аминокислотную последовательность синтезируемого на рибосоме белка (что-
бы освежить в памяти информацию о рибосомах, вернитесь к главе 4). При
передвижении мРНК через рибосому происходит считывание кода по три ну-
клеотида за один раз.
156 ЧАСТЬ 2 А теперь пара слов о сексе: воспроизводство клеток...
В мРНК группа из трех нуклеотидов называется кодоном. Из четырех ну-
клеотидов, входящих в состав РНК (A, G, С и U), можно составить 64 комбина-
ции. Из этих 64 триплетов 61 кодирует определенную аминокислоту, а 3 (UAA,
UGA, UAG) считаются бессмысленными, или стоп-, кодонами.
В табл. 8.1 приведены аминокислоты и соответствующие им индивидуаль-
ные кодоны. Другими словами, чтобы узнать какой аминокислоте соответству-
ет, например, кодон CGU, нужно выполнить следующее.
Таблица 8.1. Генетический код
Первый нуклеотид триплета 4	Второй нуклеотид триплета				Третий нуклеотид триплета г
	и	С	А	G	
и	фенилаланин	серин	тирозин	цистеин	и
	фенилаланин	серин	тирозин	цистеин	с
	лейцин	серин	СТОП	СТОП	А
	лейцин	серин	СТОП	триптофан	G
С	лейцин	пролин	гистидин	аргинин	и
	лейцин	пролин	гистидин	аргинин	С
	лейцин	пролин	глютамин	аргинин	А
	лейцин	пролин	глютамин	аргинин	G
А	изолейцин	треонин	аспарагин	серин	и
	изолейцин	треонин	аспарагин	серин	С
	изолейцин	треонин	лизин	аргинин	А
	метионин, а также СТАРТ	треонин	лизин	аргинин	G
G	валин	аланин	аспартат	глицин	и
	валин	аланин	аспартат	глицин	С
	валин	аланин	глютамин	глицин	А
	валин	аланин	глютамин	глицин	G
1. В крайнем слева столбце таблицы найти ячейку с буквенным обозначе-
нием первого нуклеотида искомого кодона (триплета).
В нашем случае первый нуклеотид (С) — второй сверху, т.е. соответствующую
кодону CGU аминокислоту нужно искать во втором рядке таблице.
ГЛАВА 8 Книга жизни: ДНК и белки 157
7.. Найти столбец, заголовок которого содержит буквенное обозначение
второго нуклеотида кодона.
В нашем примере искомая аминокислота находится в ячейке на пересечении
второго рядка и столбца под заголовком"G"(предпоследнего столбца таблицы).
3. В крайнем справа столбце в соответствующей строке найти ячейку с бук-
венным обозначением третьего нуклеотида триплета.
Нуклеотид U по списку первый, т.е. искомая аминокислота тоже первая среди
перечисленных в ячейке на пересечении второй строки и столбца под заго-
ловком "G". Итак, кодону CGU соответствует аминокислота аргинин.
В следующих разделах вы ознакомитесь со специализированными кодонами
и антикодонами, с которыми, чтобы трансляция состоялась, все кодоны долж-
ны образовать пары. Кроме этого, мы рассмотрим процесс трансляции в целом.
Первая буква	и	Вторая буква		G	Третья буква
		С	А		
	Фенилаланин	Серин	Тирозин	Цистеин	и
	Фенилаланин	Серин	Тирозин	Цистеин	С
и	Лейцин	Серин	Стоп	Стоп	А
	Лейцин	Серин	Стоп	Триптофан	G
	Лейцин	Пролин	Гистидин	Аргинин	и
с	Лейцин	Пролин	Гистидин	Аргинин	С
	Лейцин	Пролин	Глутамин	Аргинин	А
	Лейцин	Пролин	Глутамин	Аргинин	G
	Изолейцин	Треонин	Аспарагин	Серин	и
А	Изолейцин	Треонин	Аспарагин	Серин	С
А	Изолейцин	Треонин	Лизин	Аргинин	А
	Метионин и старт	Треонин	Лизин	Аргинин	G
G	Валин Валин Валин Валин	Аланин Аланин Аланин Аланин	Аспарагиновая кислота Аспарагиновая кислота Аспарагиновая кислота Аспарагиновая кислота	Глицин Глицин Глицин Глицин	и С А G
©John Wiley & Sons, Inc.
158 ЧАСТЬ 2 А теперь пара слов о сексе: воспроизводство клеток...
Представление о кодонах и антикодонах
У всех организмов на Земле, начиная от бактерии Escherichia coli и закан-
чивая человеком, генетический код удивительно похож. Чтобы его прочесть,
нужно иметь представление о некоторых специфических чертах кодонов.
» Кодон AUG является стартовым, так как именно с него начина-
ется трансляция. Когда начинается трансляция, первым считывае-
мым является кодон AUG, который ближе всего расположен к кэпу
на 5'-конце мРНК. Этому триплету соответствует аминокислота ме-
тионин, поэтому именно с этой аминокислоты начинается образова-
ние полипептидной цепи.
» Кодоны UAA, UAG и UGA называются стоп-кодонами. Когда в ри-
босоме оказывается один из стоп-кодонов мРНК, трансляция завер-
шается. Единственной функцией стоп-колонов является терминация
трансляции, т.е. завершение синтеза полипептидной цепи (полное
прекращение присоединения к ней новых аминокислот).
» Одну и ту же аминокислоту могут кодировать несколько три-
плетов. Например, аргинин представлен кодонами CGU, CGC, CGA,
CGG. Вследствие того, что разные триплеты способны кодировать
одну аминокислоту, говорят о вырожденности генетического кода,
т.е. генной избыточности.
сгь	Для трансляции молекулы мРНК находим ближайший к 5'-кэпу ко-
125	дон AUG, являющийся стартовым, делим мессенджер на кодоны и
проводим их поиск в таблице генетического кода, где указаны назва-
ЗАПОМНИ!	_ _	-
ния 20 различных аминокислот, входящих в состав белков у живых
организмов. Например, 5'CCGCAUGCGAAAAUGA3' в переводе оз-
начает метионин-аргинин-лизин.
В процессе трансляции в клетке принимает участие еще один тип РНК, а
именно транспортная РНК (тРНК). Подобно другим молекулам РНК, тРНК
состоит из нуклеотидов, которые могут образовывать пары с другими нуклео-
тидами по принципу комплементарности. тРНК обеспечивает транспорт ами-
нокислот к рибосомам, где происходит синтез белка. Вдоль цепи тРНК есть
комплементарные участки, благодаря которым формируется ее вторичная
структура, по форме напоминающая лист клевера (трилистник). Одна из петель
необходима для связывания с рибосомой, на изгибе второй петли расположен
антикодоновый участок, а к 3'-концу “стебля” присоединяется аминокислота.
У каждой тРНК имеется особая группа из трех нуклеотидов, называемая анти-
кодоном, которая может образовать пару с соответствующим кодоном на мРНК.
Каждая из 40 существующих типов тРНК транспортирует только строго опре-
деленную аминокислоту. Если тРНК содержит антикодон, комплементарный
ГЛАВА 8 Книга жизни: ДНК и белки 159
находящемуся в данный момент в рибосоме кодону мРНК, то аминокислота,
которую несет данная тРНК, присоединяется к растущей полипептидной цепи.3
«А» Вследствие строго определенного спаривания кодона и антикодона
Pj с каждым кодоном может связаться только один тип тРНК, что обе-
спечивает точность выбора той аминокислоты, которая будет присо-
ЗАПОМНИ!
единена следующей к полипептиднои цепи.
Этапы трансляции
Хотя процесс трансляции довольно сложен, его легко понять, если раз-
делить на три основных этапа: инициацию (начало), элонгацию (середину) и
терминацию (завершение). Следуйте за изложением по рис. 8.2.
1.	Во время инициации рибосома и первая тРНК связываются с мРНК (циф-
ра 1, рис. 8.2).
Малая субъединица рибосомы соединяется с 5'-концом мРНК, а первая тРНК,
несущая аминокислоту метионин, заходит в P-участок рибосомы и связыва-
ется со стартовым кодоном AUG. Это значит, что первая тРНК содержит анти-
кодон UAC (см. рис. 8.2, цифра 2).
После связывания первой (метиониновой) тРНК с мРНК происходит присоеди-
нение большой субъединицы рибосомы. Теперь уже полная рибосома содер-
жит внутри три так называемых кармана (А-, Р- и Е-участки), которые позволя-
ют молекулам тРНК перемещаться через рибосому (см. рис. 8.2, цифра 3). тРНК
поступает в рибосому в A-участке, затем перемещается в P-участок и, наконец,
покидает рибосому из Е-участка.
2.	Во время элонгации молекулы тРНК поступают в рибосому и отдают свои
аминокислоты растущей полипептидной цепи.
Каждая из молекул тРНК, поступая в первый карман рибосомы (A-участок), не-
сет единственную аминокислоту. тРНК комплементарно связывается с кодоном
мРНК, находящимся в этот момент в A-участке. Соседний P-участок удержива-
ет тРНК на строящейся полипептидной цепи (см. рис. 8.2, цифра 4). Когда на
иРНК одна за другой запаркованы две тРНК, причем одна в A-участке, а другая
в P-участке, каталитический центр рибосомы катализирует образование пеп-
тидной связи между крайней аминокислотой строящейся цепи и новой амино-
кислотой. Так, на рис. 8.2 пептидная связь формируется между цистеином (цис)
и пролином (про), поскольку несущие их тРНК запаркованы на мРНК рядом.
После присоединения новой аминокислоты к полипептидной цепи рибосома пе-
ремещается вдоль мРНК на следующий кодон, и теперь он оказывается в А-участке.
тРНК, отдавшая свою аминокислоту, выталкивается "к выходу" т.е. в Е-участок
и покидает рибосому. Теперь тот кодон, который находится в A-участке готов
к соединению с соответствующей тРНК, и процесс элонгации продолжается.
3 По материалам сайта https://licey.net/free/6-biologiya. — Примеч. ред.
160 ЧАСТЬ 2 А теперь пара слов о сексе: воспроизводство клеток...
Синтез белка
© John Wiley & Sons, Inc.
Рис. 8.2. Трансляция мРНК в белок
ГЛАВА 8 Книга жизни: ДНК и белки 161
3.	Когда в A-участок попадает стоп-кодон, трансляция заканчивается.
Рибосома перемещается вдоль мРНК, пока в ее A-участке не окажется один из
стоп-кодонов (UAA, UAG или UGA). Тогда в действие вступают особые белки,
называемые факторами терминации, или высвобождения, которые связыва-
ются с соответствующим стоп-кодоном, препятствуя присоединению к нему
тРНК. Присоединение факторов высвобождения стимулирует гидролизную
активность каталитического центра рибосомы, что приводит к отсоединению
полипептидной цепи оттРНК. Синтезированный белок, а также мРНК и тРНК
отделяются от рибосомы, а она сама разделяется на субъединицы.
После трансляции новые полипептидные цепи подвергаются определенным мо-
дификациям прежде, чем стать полноценными функциональными белками. Часто
этот процесс происходит путем объединения нескольких цепей. Очень часто про-
исходит объединение двух полипептидных цепей с образованием сложного белка.
НЕКОНТРОЛИРУЕМЫЙ РОСТ: РАК И СТАРЕНИЕ
Частота возникновения рака, заболевания, вызванного неконтролируемым де-
лением клеток, увеличивается с возрастом, т.е. чем старше становится человек,
тем больше шансов, что у него появится рак. Почему так происходит? Потому
что в течение жизни могут происходить небольшие генетические изменения,
крошечные мутации, вызванные рентгеновскими лучами тут или вдыханием
загрязненного воздуха там, о которых люди даже не подозревают. Некоторые
мутационные изменения в генах подвергаются репарации, а другие просто су-
ществуют и никак себя не проявляют. Каждая отдельная мутация сама по себе
может быть безвредной, но со временем мутации накапливаются, и шансы,
что какая-либо мутация приведет к изменению в структуре участвующего в
делении клетки белка, намного возрастают.
Если белки будут функционировать некорректно, может запуститься бескон-
трольное деление и рост клеток, результатом чего станет накопление массы
клеток, называемой опухолью.
Чем больше мутаций со временем накапливается в клетках, тем больше меня-
ются характеристики этих клеток, а опухоль может стать злокачественной, т.е.
такой, вероятность распространения которой выше. Злокачественные опухо-
ли чаще всего смертельны. Распространение раковых клеток в организме про-
исходит путем образования метастазов, когда клетки опухоли из места своего
возникновения попадают в кровеносное русло или лимфатическую систему
и разносятся по организму. По оценкам, жители США, например, имеют один
шанс из трех, что у них в течение жизни разовьется рак. Это, несомненно, пу-
гающая статистика, но, выбрав правильный образ жизни, можно снизить риск
заболеть раком (избегать насыщенных жиров, курения, ожирения и т.п.).
162 ЧАСТЬ 2 А теперь пара слов о сексе: воспроизводство клеток...
Чтобы лучше уяснить, как молекулы тРНК передвигаются через рибосому,
просто запомните три английские буквы АРЕ (вы догадались, речь идет о кар-
манах рибосомы). Так вот, А означает “аминокислота”, Р — “полипептид”, а
Е — exit, т.е. “выход”.
Ошибки случаются: последствия мутаций
Если ошибка, которая произошла в цепи ДНК, остается незамеченной или
неисправленной, то она становится мутацией. Мутации представляют собой
изменения в оригинальной цепи ДНК, иными словами — нарушение порядка
расположения в ней нуклеотидов.
«to	Мутации в ДНК приводят к ошибкам в мРНК в процессе транскрип-
РЛ	ции, а это, в свою очередь, вызывает изменения аминокислотой со-
ответствующего белка. Изменения в структуре белков могут приве-
ЗАПОМНИ!	,
сти к нарушению функции клеток, а также к изменению признаков
конкретного организма.
Мутации обычно происходят при репликации ДНК (чтобы освежить в па-
мяти, как происходит репликация ДНК, вернитесь к главе 6). Существует два
основных типа мутаций.
» Спонтанные мутации являются результатом ошибок при работе
ДНК-полимеразы, фермента, катализирующего полимеризацию дез-
оксирибонуклеотидов вдоль матричной цепи ДНК. Это очень точ-
ный фермент, но ошибки все же случаются. Их частота составля-
ет одну на каждый миллиард пар азотистых оснований ДНК. Одна
на миллиард — не так уж плохо, если это не касается ДНК, где лю-
бые изменения могут привести к проблемам. Рак, например, обычно
происходит в пожилом возрасте, потому что люди жили достаточно
долго, чтобы накопить мутации в определенных генах, отвечающих
за деление клетки.
» Индуцированные мутации возникают в результате воздействия
факторов внешней среды, которые увеличивают частоту ошибок
ДНК-полимеразы. Такие факторы называются мутагенами. Самыми
распространенными мутагенами считаются определенные химиче-
ские вещества, такие как формальдегид и соединения, встречающи-
еся в табачном дыме, а также ультрафиолетовое и рентгеновское из-
лучение.
ГЛАВА 8 Книга жизни: ДНК и белки 163
Если мутации возникают во время репликации, некоторые дочерние клетки,
образовавшиеся путем митоза или мейоза, наследуют эти изменения (вспом-
нить, как происходит деление клеток, можно, вернувшись к главе 4). Мутации,
наследуемые клетками, можно разделить на три основные категории.
» Замены оснований происходят, когда в цепи родительской ДНК в
результате воздействия УФ-облучения происходит спаривание двух,
например, тиминовых нуклеотидов, с образованием так называе-
мых фотодимеров. В этом случае ДНК-полимераза может совершить
ошибку и вместо аденина в состав строящейся дочерней цепи ДНК
включить гуанин, т.е. произойдет замена оснований. Из-за того что
произошла замена всего лишь одного нуклеотида, такая мутация на-
зывается точечной. Последствия такой мутации могут либо отсут-
ствовать, либо быть достаточно серьезными.
•	Молчащие мутации не оказывают влияния на первичную струк-
туру белка или на организм в целом. Вследствие вырожденности
(избыточности) генетического кода изменения в ДНК не приве-
дут к изменениям в структуре белка (больше о вырожденности
генетического кода рассказывалось в разделе "Представление о
кодонах и антикодонах"этой главы).
•	Миссенс-мутации приводят к изменениям аминокислотной по-
следовательности того или иного белка. В результате мутаций,
возникших в ДНК, меняются кодоны мРНК, синтезированной на
этой матрице в ходе транскрипции. Это, в свою очередь, приво-
дит к замене аминокислоты в соответствующей полипептидной
цепи. Степень тяжести миссенс-мутации зависит от того, насколь-
ко сильно отличается оригинальная аминокислота от новой, и
места замены в молекуле полипептида.
•	Нонсенс-мутации приводят к тому, что в последовательность ну-
клеотидов молекулы мРНК внедряется стоп-кодон, что останав-
ливает синтез белка. Если в ДНК возникла мутация, в результате
которой один из кодонов мРНК стал стоп-кодоном, то происхо-
дит обрыв полипептидной цепи. Нонсенс-мутации обычно при-
водят к серьезным последствиям и становятся причиной мно-
жества генетических заболеваний, включая некоторые формы
муковисцидоза, миодистрофию Дюшенна, талассемию (наслед-
ственную форму анемии).
» Делеции. Когда ДНК-полимераза оказывается неспособной создать
копию всей родительской цепи ДНК, происходит потеря участка хро-
мосомы. Такая мутация называется делецией. Если произошло считы-
вание последовательности нуклеотидов родительской цепи, но ком-
плементарные основания в дочернюю цепь по той или иной причине
164 ЧАСТЬ 2 А теперь пара слов о сексе: воспроизводство клеток...
не были вставлены, значит, в новой цепи ДНК будут пропуски нуклео-
тидов. Следовательно, в процессе транскрипции будет синтезирова-
на мРНК без нескольких рибонуклеотидов, т.е. с нарушенной после-
довательностью триплетов. Если отсутствует один или два нуклеоти-
да, то произойдет сдвиг рамки считывания мРНК, в результате чего
будет синтезирован белок, существенно отличающийся от нормаль-
ного. Делеция трех нуклеотидов приводит к выпадению одной ами-
нокислоты из белка. Делеции могут стать причиной таких тяжелых
заболеваний, как муковисцидоз и миодистрофия Дюшенна.
» Инсерции. Когда ДНК-полимераза копирует нуклеотиды роди-
тельской цепи ДНК больше одного раза, происходят инсерции, или
вставки. Так же как и делеции, инсерции относятся к мутациями
сдвига рамки считывания, которые приводят к значительными из-
менениям структуры белка. У людей с диагнозом хорея Хантингто-
на в возрасте от 30 до 40 лет начинаются дегенеративные процес-
сы в нервной системе. Причиной этого тяжелого заболевания явля-
ется множественная вставка (до 100) триплета CAG в нормальный
ген. Хотя последовательность нуклеотидов в этой вставке кратна
трем, т.е. технически сдвига рамки считывания не происходит, избы-
ток этих инсерций препятствует нормальному считыванию генети-
ческого кода, что приводит либо к синтезу дефектного белка, либо
вообще к снижению синтеза белка.
БОРЬБА ЗА ДЫХАНИЕ
Муковисцидоз — это заболевание, при котором легкие и железы внешней се-
креции закупориваются слизью. Оно является самым распространенным ге-
нетическим заболеванием среди людей, имеющих североевропейские корни.
Только в США этим заболеванием страдают порядка 30 000 человек. Слизь в
легких затрудняет дыхание и служит идеальной средой для развития бактерий,
что приводит к постоянным рецидивам легочных инфекций. Люди с муковис-
цидозом обычно умирают в молодом возрасте, поскольку их легкие уже не
восстанавливаются после вызванных инфекциями повреждений. Жизнь таких
пациентов и их семей протекает в постоянной борьбе с болезнью. Больные
муковисцидозом вынуждены постоянно принимать препараты, разжижающие
слизь, и бороться с инфекциями в попытке смягчить последствия этой ужасной
болезни.
Причиной всех этих страданий является мутация гена, кодирующего особый
белок — так называемый трансмембранный регулятор муковисцидоза (сокра-
щенно CFTR, или cystic fibrosis transmembrane regulator). В норме этот белок ло-
кализован в плазматической мембране клеток и контролирует перенос ионов
ГЛАВА 8 Книга жизни: ДНК и белки 165
хлора и натрия через мембрану. Транспорт хлорид-ионов оказывает влияние
на движение жидкости, поэтому у людей с муковисцидозом слизь снаружи
клеток становится слишком густой. Наиболее распространенной мутацией
CFTR-гена является делеция трех нуклеотидов, приводящая к потере одной
аминокислоты. Такое изменение не кажется существенным, но потеря именно
этой аминокислоты приводит к тому, что вторичная структура белка не мо-
жет уложиться надлежащим образом. Другие белки, выполняющие функцию
контроля качества, обнаруживают дефектную укладку белка и способствуют
его расщеплению. Поэтому у людей с типичной формой муцовисцидоза CFTR-
белок даже не попадает в плазматическую мембрану.
Ученые и врачи постоянно ищут пути решения этой проблемы. Одной из но-
вых и впечатляющих разработок стал препарат, который помогает мутантному
CFTR-белку встроиться в мембрану. На культуре клеток легких было показа-
но, что мутантный белок обладал способностью транспортировать некоторое
количество хлорид-ионов. Это указывало на то, что данный препарат мог бы
смягчить тяжесть заболевания. В настоящее время продолжаются исследова-
ния по подбору подходящих доз данного лекарства, а также клинические ис-
пытания на добровольцах, страдающих этим недугом.
Предоставим клеткам немного свободы:
регуляция экспрессии генов
Несмотря на то что ДНК управляет синтезом белков в клетках организма, а
сами эти белки определяют его признаки, клетки тоже имеют “право голоса”.
Поскольку в каждой клетке содержится полный набор хромосом, она может
управлять генами, т.е. способна к генетической регуляции. Это означает, что
клетка сама может выбирать, когда и где использовать те или иные гены.
rfb Если клетка использует определенный ген для синтеза функцио-
(П нальной молекулы, говорят, что ген экспрессируется. В процессе ге-
нетической регуляции клетка выбирает, экспрессия какого из генов
ЗАПОМНИ!
будет происходить в определенный момент времени. (Эти процессы
еще называются “включением” и “выключением” генов.)
Регуляция генов происходит при участии белков, которые связываются
с ДНК и либо способствуют доступу РНК-полимеразы к генам, либо блоки-
руют этот доступ. Белки, связывающиеся со специфическим последователь-
ностями ДНК и тем самым управляющие синтезом мРНК на матрице ДНК,
называются факторами транскрипции. Специфические последовательности
166 ЧАСТЬ 2 А теперь пара слов о сексе: воспроизводство клеток...
ДНК, с которыми взаимодействуют факторы транскрипции, расположены в
регуляторной области гена рядом с промотором. Факторы транскрипции спо-
собствую связыванию РНК-полимеразы с промотором, вследствие чего проис-
ходят транскрипция и трансляция, а значит, синтез белка.
Регуляция экспрессии генов позволяет клеткам адаптироваться к изменяю-
щимся условиям среды, а также очень важна для дифференциации клеток. По-
говорим об этом подробнее в следующих разделах.
Адаптация к изменениям среды
Мир вокруг нас постоянно меняется, а это значит, что нужно уметь адекватно
отвечать на сигналы, поступающие из внешней среды для поддержания своего
физиологического баланса. Именно для этого нужна генетическая регуляция.
Когда возникает необходимость отвечать на изменения окружающей среды,
наши клетки “включают” или “выключают” определенные гены, в результате
чего синтезируются именно те белки, которые нужны в данный момент.
Представьте себе, что организм подвергается воздействию слишком боль-
шого количества солнечного света. Чтобы защитить кожу, клетки, например
на кончике носа, должны запустить дополнительную выработку пигмента ме-
ланина, который придает коже темный оттенок. Избыток облучения кожи сол-
нечным светом запускает процесс связывания определенных белков с генами,
ответственными за биосинтез меланина, облегчая тем самым связывание РНК-
полимеразы с этими генами. РНК-полимераза считывает гены, синтезирует
мРНК, содержащую генетическую схему синтеза необходимых белков. После
чего в ходе трансляции мРНК синтезируются ферменты, участвующие в синте-
зе меланина. В результате дополнительного синтеза меланина кожа на кончике
носа (впрочем, и на других открытых участках) становится темнее. Этот пример
иллюстрирует то, как клетки “получают доступ” к нужным генам, когда возни-
кает необходимость отвечать на поступающие из внешней среды сигналы.
Дифференциация клеток
В организме человека присутствует более 200 различных типов клеток,
включая клетки кожи, мышц, почек и другие. Каждый тип клеток выполняет
свою специфическую функцию и, как и любой профессионал, нуждается в под-
ходящих инструментах для выполнения поставленных задач. В клетках таки-
ми инструментами обычно являются всевозможные белки. Например, клеткам
кожи нужно много кератина, миоцитам — сократительных белков, а клеткам
почкам — белков, обеспечивающих выведение из организма избытка жидкости
и продуктов метаболизма.
ГЛАВА 8 Книга жизни: ДНК и белки 167
ЗАПОМНИ!
ТЕХНИЧЕСКИЕ
ПОДРОБНОСТИ
Дифференциация клеток представляет собой генетически запро-
граммированный процесс образования клеток, специализирующихся
на выполнении определенных функций, из менее специализирован-
ных клеток. Дифференцированные клетки содержат полный набор
хромосом, а значит и генов, но отличаются друг от друга тем, что ис-
пользуют для реализации своих функций только определенные гены.
Дифференциация клеток возможна благодаря регуляции экспрессии
генов. Например, при слиянии сперматозоида и яйцеклетки образу-
ется клетка (зигота) (из которой впоследствии разовьется целый че-
ловеческий организм), обладающая потенциальной способностью к
делению и образованию различных типов клеток. По мере деления
зиготы и ее потомков определенные сигналы приводят к тому, что в
разных группах клеток происходит изменение в экспрессии генов.
Синтезированные в результате экспрессии тех или иных генов белки
связываются с ДНК, активируя одни гены и “выключая” другие. По
мере роста и развития в матке клетки все сильнее отличаются друг
от друга. Некоторые становятся частью нервной системы, а другие
формируют пищеварительный тракт. Каждое изменение фенотипа
клетки в результате транскрипции и трансляции генов, кодирую-
щих определенные специализированные белки, приводит к тому, что
клетки становятся все более дифференцированными.
Процесс дифференциации клеток, как правило, необратим. Клетки
специализируются на выполнении определенных заданий и теряют
доступ к тем генам, которые для этого не нужны.
168 ЧАСТЬ 2 А теперь пара слов о сексе: воспроизводство клеток...
СТВОЛОВЫЕ КЛЕТКИ: ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ И МОРАЛЬНАЯ ДИЛЕММА
Стволовые клетки способны дифференцироваться в любой тип клеток орга-
низма. При делении стволовые клетки дают два типа: одни остаются стволо-
выми, а другие дифференцируются вте или иные специализированные клетки.
Еще одним уникальным свойством стволовых клеток является их способность
к неограниченному делению: если большинство клеток перестают делиться
после 40 или 50 делений, то стволовые клетки могут образовывать новые клет-
ки до бесконечности. Они чрезвычайно важны для организма, поскольку бла-
годаря им возможны замена и восстановление практически всех видов тканей
в организме. Стволовые клетки также обладают потенциальной способностью
излечивать определенные заболевания и тем самым спасать жизни людей.
В течение многих лет лучшим источником стволовых клеток для исследова-
ний были полученные в результате оплодотворения in vitro человеческие эм-
брионы, в которых по тем или иным причинам доноры спермы и яйцеклеток
больше не нуждались. Невостребованные эмбрионы обычно уничтожаются,
но некоторые люди предпочитают передать свои замороженные эмбрионы
для научных исследований. Человеческие эмбриональные стволовые клетки
являются плюрипотентными, т.е. способны к дифференциации во все типы
клеток. Стволовые клетки можно получить и от взрослого донора, однако эти
клетки способны к превращению только в ограниченные типы клеток в зави-
симости от своего происхождения. Например, гематопоэтические стволовые
клетки костного мозга способны делиться и продуцировать множество типов
кровяных клеток, но не способны дифференцироваться в другие типы клеток.
Вследствие своей плюрипотентности эмбриональные стволовые клетки гораз-
до ценнее для некоторых типов научных исследований. Тем не менее в обще-
стве бытует мнение, что уничтожение человеческих эмбрионов неправильно
с моральной точки зрения и неважно, на какой стадии развития они находятся
(после искусственного оплодотворения эмбрионы замораживают на стадии
5-8 клеток). Это убеждение даже привело в 2001 году к приостановке в США го-
сударственного финансирования исследований, связанных с разработкой но-
вых линий стволовых клеток, полученных от человеческих эмбрионов. В то же
время те, кто поддерживает исследование стволовых клеток, обосновывают
свою точку зрения тем, что потенциальная польза от применения стволовых
клеток при лечении заболеваний и спасении человеческих жизней намного
важнее философских дискуссий. Поэтому запрет на финансирование исследо-
ваний в области эмбриональных стволовых клеток был снят в 2009 году.
ГЛАВА 8 Книга жизни: ДНК и белки 169
Глава 9
Генная инженерия:
ДНК-технологии
В ЭТОЙ ГЛАВЕ...
» Выясним, как работают ДНК-технологии
» Познакомимся с проектом'Теном человека"
» Обсудим преимущества генномодифицированных
организмов
Опыты с горохом Грегора Менделя, которые он проводил в середине
XIX века (чтобы вспомнить, обратитесь к главе 7), заложили основы
учения о наследственности. Ее загадки волнуют умы ученых по сей
день. На основе результатов своих исследований Мендель сделал вывод, что
признаки обусловлены некими наследственными “зачатками” (факторами), ко-
торые передаются из поколения в поколение. С тех пор одной из главных задач
ученых стало установление природы этих факторов и способов их передачи.
И сделано было немало. В клетках была обнаружена ДНК, в них наблюдали
движение хромосом во время деления, а самое главное было доказано, что
именно ДНК является тем самым наследственным материалом.
Прошло 100 лет после того, как Мендель проводил свои классические опы-
ты на растениях гороха, и биохимики Джеймс Уотсон и Френсис Крик пока-
зали, что ДНК представляет собой двойную спираль, и выдвинули гипотезу,
как происходит ее копирование. За последние 40 лет был разработан замеча-
тельный набор всевозможного инструментария, позволяющий считывать ДНК,
копировать ее, разрезать, сортировать и создавать новые комбинации. Воз-
можности ДНК-технологий настолько безграничны, что ученым даже удалось
установить последовательность нуклеотидов во всех хромосомах человека.
Это масштабное исследование стало возможным благодаря международному
проекту “Геном человека”. Перед глазами ученых открылся новый мир наслед-
ственности у человека, и все их усилия направлены на расшифровку скрытых
смыслов, таящихся в человеческой ДНК. И то, что будет обнаружено, скорее
всего, изменит взгляды людей на самих себя и на их место в этом мире.
В этой главе мы познакомимся со всем, что так или иначе связано с ДНК-
технологиями, и узнаем, как происходит картирование генома и манипуляции с
ним, а также с геномами других видов.
Давайте разберемся, что включают
в себя ДНК-технологии
Многие годы сами особенности структуры ДНК создавали сложности для
своего изучения, в первую очередь потому, что она с одной стороны невероятно
длинная, а с другой — крошечная. К счастью, успехи современной науки, в том
числе появление инструментария и современных методов генной инженерии,
используемых для чтения кода и манипуляций с ДНК, существенно облегчили
работу исследователей. Теперь даже можно комбинировать ДНК разных орга-
низмов, т.е. искусственно создавать биологический материал, например белки,
или задавать новые характеристики сельскохозяйственным растениям. Кроме
этого, ДНК-технологии уже сейчас позволяют сравнивать аллели одного и того
же гена, чтобы определить, какой из них дефектный и может привести к раз-
витию тяжелых последствий.
В последующих разделах мы рассмотрим различные аспекты ДНК-
технологий, и вы сможете понять, как все они объединяются, чтобы приот-
крыть окно в самую суть существования организмов.
Разрезание ДНК с помощью эндонуклеазы
рестрикции, или рестриктазы
В лабораторных условиях для расщепления ДНК на короткие отрезки ис-
пользуют фермент эндонуклеазу рестрикции, или рестриктазу. Этот фермент
можно сравнить с маленькими молекулярными ножницами, с разрезающими
нить ДНК на кусочки, которые проще анализировать и проводить с ними раз-
ного рода манипуляции.
172 ЧАСТЬ 2 А теперь пара слов о сексе: воспроизводство клеток...
Существует довольно большое количество рестриктаз. Каждый та-
кой фермент распознает и связывается с определенной последова-
тельностью нуклеотидов, называемой сайтом рестрикции. Фермент
ЗАПОМНИ!	тттттг
движется вдоль цепи ДНК и, найдя соответствующую последова-
тельность, разрезает в этом двойную спираль. На рис. 9.1 показано,
как рестриктаза разрезает кольцевую ДНК плазмиды и превращает
ее в линейный отрезок ДНК.
Использование гель-электрофореза для разделения молекул
Если вы любитель детективных телесериалов, то, без сомнения, много раз
слышали о ДНК-дактилоскопии, или как сейчас принято говорить — о ДНК-
фингерпринтинге. Эта методика нацелена на сравнение двух образцов ДНК,
один из которых выделен на месте преступления, а другой взят у предполага-
емого преступника, с целью установления или опровержения их идентично-
сти. Генетические “отпечатки пальцев” можно создать, используя метод гель-
электрофореза. Этот метод также применяют для разделения смеси белков.
Сайт рестрикции
ГС
Плазмида
Ферменты рестрикции
----------------►
Например, EcoR1 GAATTC
Рис. 9.1. Эндонуклеазы рестрикции
Разделение молекул при гель-электрофорезе происходит по их раз-
мерам и электрическому заряду.
ЗАПОМНИ!
Для разделения молекул ДНК с помощью гель-электрофореза образцы ДНК
(рис. 9.2, а) вносят в неглубокие “карманы” (лунки) на пластинке с агарозным
гелем (рис. 9.2, б). Затем пластинку с агарозным гелем помещают в камеру для
электрофореза, заполненную соответствующим буферным раствором, способ-
ным проводить электрический ток.
ГЛАВА 9 Генная инженерия: ДНК-технологии 173
Образец
б) Образцы ДНК вносят в негл>
бокие "карманы” (лунки) на
пластинке с агарозным гелем.
Затем пластинку с агарозным
гелем помещают в камеру для
электрофореза, заполненную
соответствующим буферным
раствором
Ферменты
рестрикции
г) При прохождении через слой геля более
мелкие фрагменты продвигаются быстрее
и дальше более крупных фрагментов
а) Ферменты рестрикции разрезают
ДНК на мелкие отрезки разного размера
в) Через гель пропускают электрический ток
Отрицательно заряженные фрагменты ДНК
двигаются к положительно заряженному
катоду.
© John Wiley & Sons, Inc.
Puc. 9.2. Гель-электрофорез
Когда через гель пропускают электрический ток, отрицательно заряженные
молекулы ДНК устремляются к положительному электроду (аноду), подобно
тому, как во время соревнований спортсмены по беговым дорожкам (трекам)
устремляются к финишной прямой. В случае гель-электрофореза роль финиш-
ной прямой исполняет анод (рис. 9.2, в). Если молекулы ДНК будут одинаково-
го размера и заряда, они станут двигаться из лунок вдоль трека единым фрон-
том, образуя отдельные невидимые полосы. Вместе с образцами ДНК в каждую
лунку вносят специальный отрицательно заряженный краситель и наблюдают
за его перемещением в геле. Когда фронт красителя достигает конца пластин-
ки, подачу электрического тока прекращают, и электрофорез останавливается.
При этом все молекулы ДНК остаются на том месте, куда успели дойти. Резуль-
таты электрофореза в агарозном геле фиксируют и обрабатывают красителем.
Окрашенные молекулы в зависимости от своего размера располагаются на пла-
стинке одна под другой в виде четких полос, называемых зонами (рис. 9.2, г).
Каждая из зон представляет собой скопление молекул ДНК одного
размера, поскольку они при прекращении электрофореза останови-
лись на пластинке с гелем в одном и том же месте.
ЗАПОМНИ!
174 ЧАСТЬ 2 А теперь пара слов о сексе: воспроизводство клеток...
Полоски, расположившиеся ближе к аноду (“победители забега”), являются
скоплением самых мелких отрезков ДНК (см. рис. 9.2, г). Более крупные от-
резки ДНК, которым сложнее проникнуть сквозь гель, останавливаются бли-
же к линии старта сразу за лунками. Если взглянуть на порядок расположения
зон, можно определить относительные размеры всех молекул ДНК — от самых
мелких до самых крупных. При проведении ДНК-фингерпринтинга сравнива-
ют паттерны зон в дорожках с образцами ДНК предполагаемого преступника и
найденными на месте преступления. Идентичность паттернов может служить
доказательством участия подозреваемого лица в преступлении. (Чтобы узнать
больше о применении ДНК-дактилоскопии, прочтите врезку “Сравнение от-
печатков пальцев”.)
Чтобы узнать точную длину молекул ДНК, собранных в определенной зоне,
образец ДНК с заранее известными параметрами (метчик) вносят в отдельную
лунку одной из дорожек (треков) геля. Если расположения полос, соответству-
ющих метчику и образцам ДНК, совпадают, можно легко определить длину
анализируемой молекулы ДНК.
ДНК-метчики — это образцы ДНК заранее заданной длины (в парах
оснований). Сравнивая соответствующие метчикам полосы в геле
с полосами анализируемых образцов ДНК, определяют длины по-
ЗАПОМНИ!
следних.
Клонирование генов методом ПЦР
Полимеразная цепная реакция (ПЦР) — широко используемый в наше вре-
мя метод получения копий определенных фрагментов ДНК. Данная методика
позволяет буквально за несколько часов получить более миллиарда копий гена,
которые впоследствии могут использоваться при конструировании новых ге-
нетических структур (больше о возможностях генной инженерии — в разделе
“Комбинирование ДНК из различных источников”). Судебные эксперты так-
же используют метод ПЦР для создания множества копий образцов ДНК для
проведения ДНК-дактилоскопии. ПЦР широко используется в криминалисти-
ческой экспертизе, поскольку позволяет из очень небольшого количество био-
логического материала получить достаточно ДНК для дальнейшего анализа.
ссь При проведении ПЦР для таргетирования генов используют специ-
альные искусственно синтезированные цепочки нуклеотидов, так
называемые праймеры, комплементарные последовательностям до
ЗАПОМНИ!
или после гена, который необходимо скопировать.
ГЛАВА 9 Генная инженерия: ДНК-технологии 175
СРАВНЕНИЕ ОТПЕЧАТКОВ ПАЛЬЦЕВ
Хотя геномы людей очень похожи (если быть точным, на 99,9%), у каждого
человека есть свои неповторимые последовательности, которые делают его
организм уникальным. Фактически у каждого из нас есть свой собственный
ДНК-фингерпринт, который представляет собой персональный генетический
профиль. Эти "отпечатки пальцев"ДНК обнаружены в тринадцати областях ге-
нома человека, и эти области сильно отличаются у разных людей. Если изучить
все тринадцать зон, а не только одну или две, можно существенно снизить
вероятность случайных совпадений между двумя исследуемыми образцами.
ДНК-фингерпринтинг является очень полезным инструментом для кримина-
листики — науки, которая занимается сбором и интерпретацией веществен-
ных доказательств в юридических целях. В то же время использование ДНК-
фингерпринтинга не сводится только к помощи в раскрытии преступлений.
Этот метод находит также широкое применение для:
•	идентификации жертв катастроф, аварий или убийств в случае невозмож-
ности опознания;
•	проверки на отцовство, материнство и другие семейные связи;
•	обследования продуктов питания на наличие генномодифицированных
организмов (ГМО);
•	выявления опасных бактерий в продуктах питания и воде;
•	составления генетической родословной сортов сельскохозяйственных рас-
тений и пород животных;
•	обнаружения наличия исчезающих или находящихся под охраной видов
среди изъятых у браконьеров.
Принцип действия ПЦР.
1.	Необходимые для исследования материалы смешивают в специальной
пробирке для ПЦР и помещают в прибор, называемый амплификатором.
Для проведения ПЦР нужны следующие компоненты.
•	Образец ДНК для исследования (рис. 9.3, о).
® Праймеры, которые обрамляют целевой ген с обеих сторон, т.е. один из
праймеров комплементарен началу амплифицируемого гена на одной цепи
ДНК (прямой праймер), а другой соответствует концу гена, но на противо-
положной цепи (обратный праймер). Поскольку во время каждого цикла
ПЦР праймеры расходуются, т.е. встраиваются в создающиеся копии ДНК,
то в реакционной смеси их должно быть очень много (тысячи) (рис. 9.3, б).
176 ЧАСТЬ 2 А теперь пара слов о сексе: воспроизводство клеток...
•	Дезоксирибонуклеотиды (дАТФ, дТТФ, дЦТФ и дГТФ), являющиеся "кирпи-
чиками"для построения новой цепи.
•	Фермент ДНК-полимераза, который синтезирует комплеметарную матрич-
ную новую цепь ДНК.
•	Специальный буферный раствор.
2.	В амплификаторе происходит охлаждение и нагревание пробирок до
определенной температуры, что позволяет скопировать целевую после-
довательность.
Сначала прибор нагревает реакционную смесь до 94-96°C для разделения
(денатурации) цепей ДНК на целевом участке. Затем происходит плавное сни-
жение температуры примерно до 50-70°C, позволяя праймерам комплемен-
тарно связаться с матрицей. Эта процедура называется отжигом праймеров.
На заключительном этапе, называемом элонгацией, амплификатор нагревает
реакционную смесь до температуры, оптимальной для работы используемой
ДНК-полимеразы.1 ДНК-полимераза синтезирует целевую последователь-
ность ДНК в процессе репликации (рис. 9.3, в) (чтобы освежить в памяти, как
проходит репликация ДНК, вернитесь к главе 6).
3.	Циклы нагревания и охлаждения сменяются в амплификаторе до тех пор,
пока нужное количество копий не будет создано.
Обычно повтор цикла происходит до 40 раз, а ДНК-полимеразы создают мил-
лионы копий целевой ДНК всего за несколько часов (рис. 9.3, г).
Q Работа ПЦР чем-то напоминает распространение мемов в социаль-
ных сетях. Если на Фейсбуке вы увидели смешной мем, перепостили
его и поделились с друзьями и знакомыми, которые в свою очередь
проделали то же самое, то данный мем очень скоро станет достоя-
нием всех. В случае ПЦР копируется первая молекула ДНК, затем
копируются ее копии и так далее, пока всего через несколько часов
не будет получено 30 млрд копий.
Чтение генов методом секвенирования ДНК
Под секвенированием ДНК понимают определения последователь-
на ности нуклеотидов в цепи ДНК, что позволяет считать генетический
код и изучить, а также сравнить нормальные и болезнетворные вер-
ЗАПОМНИ!
сии генов. После определения последовательности нуклеотидов в
обеих версиях гена можно установить, какие именно изменения ста-
ли причиной того или иного генетического заболевания.
1 Наиболее часто используемые ДНК-полимеразы выделены из термофильных
архей и бактерий: Thermus aquaticus (Thg-полимераза), Pyrococcus furiosus (Pfu-
полимераза) и P woesei (Pwo-полимераза). Температурный оптимум их активности
составляет 72 °C. — Примеч. ред.
ГЛАВА 9 Генная инженерия: ДНК-технологии 177
а)
Целевая
последовательность
3'
5'
б)
5'
3'
Прямой
праймер
Нагревание для разрушения
связей и разделения цепей
— ~----------Обратный
праймер
.	5' _	~— 3'
в)	~ — __	Конечный продукт одного раунда ПЦР
<3 ------------------------ э
© John Wiley & Sons, Inc.
Рис. 9.3. Полимеразная цепная реакция
При секвенировании ДНК используют особый тип нуклеотидов — анало-
ги дезоксирибонуклеотидтрифосфатов (dNTP), дидеоксинуклеотидтрифосфа-
ты (ddNTP), отличием которых от обычных нуклеотидов является отсутствие
З’-ОН-группы, поэтому, когда ddNTP встраивается в синтезируемую цепочку
ДНК, ДНК-полимераза не может дальше присоединять нуклеотиды. Реплика-
ция ДНК останавливается. В реакции секвенирования используют четыре типа
ddNTP, содержащие азотистые основания аденин (А), гуанин (G), тимин (Т) и
178 ЧАСТЬ 2 А теперь пара слов о сексе: воспроизводство клеток...
цитозин (С) соответственно. Каждый дидеоксинуклеотидтрифосфат метят сво-
ей специальной цветной флуоресцентной молекулой-маркером. Итак, реакци-
онная смесь содержит ДНК-матрицу, олигонуклеотидные праймеры, фермент
ДНК-полимеразу, четыре привычных типа нуклеотидов (А, Т, G и С) и четы-
ре типа их видоизмененных аналогов (ddATP, ddTTP, ddCTP или ddGTP). При
этом в реакционной смеси количеств ddNTP намного меньше, чем обычных
dNTP. При секвенировании методом обрыва цепи (методом “терминаторов) об-
разуется смесь обрывков ДНК разной длины, каждый из которых начинается
в одном и том же месте, но заканчивается в каждом из возможных положений
цепи анализируемой ДНК (матрицы). По последним меченым нуклеотидам
синтезированных фрагментов можно установить последовательность нуклео-
тидов в анализируемой цепи ДНК.
В настоящее время в большинстве случаев применяют так называемое ци-
клическое секвенирование с использованием амплификатора. Эта методика по-
зволяет созвать неполные копии исследуемой цепи ДНК, каждая из которых
оборвана в разных местах. Для разделения полученных фрагментов ДНК по
размеру используют капиллярный гель-электрофорез. Его проводят в специ-
альных приборах, называемых капиллярными секвенаторами. Смесь синтези-
рованных отрезков ДНК движется через тонкие заполненные гелем капилляры
под воздействием электрического поля от катода к аноду (от к “+”). По мере
появления из капилляра очередного фрагмента лазер считывает флуоресцент-
ную метку расположенного на его конце ddNTP, устанавливая таким образом
последовательность исследуемого образца ДНК.
rfb Хотя для циклического секвенирования и копирования ДНК методом
ПЦР нужен амплификатор, между этими двумя процессами суще-
ствует принципиальное отличие. В первом случае используются как
ЗАПОМНИ!
нормальные, так и модифицированные нуклеотиды, в результате чего
образуется смесь неполных копий анализируемого образца ДНК. Ме-
тод ПЦР предполагает использование только нормальных нуклеоти-
дов, а значит, получение полной копии исследуемого отрезка ДНК.
На рис. 9.4 обозначены этапы циклического секвенирования ДНК.
1.	Необходимые для реакции материалы смешивают в пробирке, которую
помещают в амплификатор.
Как уже упоминалось, для проведения реакции нужны следующие материалы:
• исследуемый образец ДНК, последовательность которого нужно установить;
• множество олигонуклеотидных праймеров;
•	фермент ДНК-полимераза для синтеза нуклеотидной цепочки;
ГЛАВА 9 Генная инженерия: ДНК-технологии 179
•	нормальные нуклеотиды (dNTP) в избытке;
•	модифицированные нуклеотиды (ddNTP) или терминаторы, встраивание
которых приводит к обрыву цепи.
2.	В результате смены циклов нагревания и охлаждения в амплификаторе
синтезируются копии ДНК (рис. 9.4,1 и 2).
ДНК-полимераза создает миллиарды копий целевого фрагмента ДНК. Каждый
раз, когда во время построения новой цепи ДНК вместо дезоксирибонуклео-
тидтрифосфата (dNTP) происходит случайный захват дидеоксинуклеотидтри-
фосфата (ddNTP), в котором отсутствует З'-ОН-группа, дальнейший синтез ДНК
останавливается (см. рис. 9.4, 3). В этом случае образуется множество частич-
ных копий, каждая из которых оканчивается одним из ddNTP.
3.	С помощью капиллярного гель-электрофореза синтезированные фраг-
менты ДНК разделяют по размеру. Появляющиеся полосы движутся
мимо лазерного луча, который вызывает свечение флуоресцентно ме-
ченых ddNTP.
Каждый тип ddNTP (A, G, С и Т) светится разным цветом. Подключенный к ла-
зерному сенсору компьютер фиксирует вспышку флюоресценции, когда каж-
дая из полос просвечивается лазером, и идентифицирует тип ddNTP в данной
позиции. Поскольку после электрофореза неполные последовательности упо-
рядочены по размеру, компьютер с использованием соответствующих цветов
воспроизводит последовательность нуклеотидов в исследуемом образце ДНК.
Картирование генов человека
ЗАПОМНИ!
СОВЕТ
Перед участниками международного проекта “Геном человека”
была поставлена воистину амбициозная и грандиозная задача: уста-
новить нуклеотидную последовательность всех генов в клетках че-
ловека. Учтите, что впервые об этом проекте заговорили в 1985 году,
когда скорость секвенирования ДНК была настолько низкой, что по-
надобилось бы тысяча лет, чтобы просеквенировать 24 уникальные
хромосомы человека (22 аутосомы + половые хромосомы X и Y).
К счастью, благодаря сотрудничеству ученых из разных стран мира
и совершенствованию технологий уже к концу 2003 года человече-
ский геном был практически полностью расшифрован. (Геном — со-
вокупность всех генов гаплоидного набора хромосом данного вида.)
Если вам интересно, почему реализация проекта “Геном человека”
является столь выдающимся событием, представьте себе следующее.
Вы исследователь и желаете изучить некий ген человека. Разумеет-
ся, в первую очередь необходимо установить его местонахождение.
180 ЧАСТЬ 2 А теперь пара слов о сексе: воспроизводство клеток...
Созданная в рамках проекта карта расположения нуклеотидных по-
следовательностей вплотную приблизила ученых к разгадке “адре-
сов проживания” каждого из человеческих генов. Вооруженные этой
дорожной картой, ученые теперь могли уделить внимание эффектив-
ному использованию полученной информации, например поиску ге-
нов, ответственных за то или иное заболевание.
5 GCCTACTGGGACTCAGTCC
I I । I I I I I I I I I I I I I I I I
CGGATGACCCTGAGTCAGG
у
GCCTACTGGGACTCAGTCC
I I I I I I I I I I I I I I I I I I I
1. Денатурация
GCCTACTGGGACTCAGTCC
I I I I I I I I
GAGTCAGG ,
5
2. Праймер находит комплементарную
последовательность, полимераза
присоединяет dNTP
Праймер
♦
GCCTACTGGGACTCAGTCC 3
I I I I I I I I I
TGAGTCAGG ,
5
4______________________
3. ddNTP останавливает реакцию
ddNTP
После многократного повторения этапов 1-3
У
ГП	I
IGB	I
И так далее
© John Wiley & Sons, Inc.
Рис. 9.4. Секвенирование ДНК
ГЛАВА 9 Генная инженерия: ДНК-технологии 181
В результате реализации проекта “Геном человека” и разработки в ходе его
выполнения новых прогрессивных технологий общество приобрело целый ряд
реальных и потенциальных возможностей, включая:
» лекарственные препараты с минимальными побочными эффектами
для индивидуального подхода к лечению каждого человека;
» раннюю диагностику заболеваний;
» исследование геномов микроорганизмов с целью идентификации
видов, которые могут быть использованы для получения новых ви-
дов биотоплива или очистки окружающей среды от разного рода за-
грязнений;
» сравнение образцов ДНК, взятых на месте преступления, с образ-
цами ДНК подозреваемых в его совершении для получения доказа-
тельств вины или невиновности;
» изучение эволюционных взаимосвязей между живыми организма-
ми на планете.
СОЗДАТЬ ЧЕЛОВЕКА
Чем дальше ученые углубляются в разгадку тайн человеческого генома и раз-
витие новых технологий, использование которых может привести к его изме-
нению, тем больше возникает сложных вопросов о природе человечества и
правах человека. Все это порождает опасения и дискуссии в обществе. Людей
беспокоит следующее.
•	Если можно прочесть геном отдельного человека, нужно ли давать разре-
шение страховым компаниям или работодателям на получение сведений о
повышенном риске того или иного заболевания у данного лица?
•	Следует ли позволять людям обследовать эмбрионы для предотвращения
появления на свет больных детей или с целью отбора тех, которые соот-
ветствуют желаемым характеристикам?
•	Насколько безопасно редактирование генома? Могут ли системы редак-
тирования генома типа CRISPRcas (Clustered Regulatory Interspaced Short
Palindromic Repeats — кластерные равномерно удаленные друг от друга
короткие палиндромные повторы) всегда с идеальной точностью таргети-
ровать нужный ген? Если их точность ниже 100%, какими будут потенциаль-
ные последствия ошибки?
•	Следует ли давать разрешение людям совершенствовать геномы их детей с
помощью генов, отвечающих за высокий интеллект или спортивные дости-
жения или же, возможно, снижающих риск возникновения заболеваний?
182 ЧАСТЬ 2 А теперь пара слов о сексе: воспроизводство клеток...
Некоторые из этих проблем кажутся надуманными, но они быстро становятся
частью нашей реальности. Китайские ученые в качестве эксперимента реши-
ли выяснить, можно ли использовать систему CRISPR-cas для предотвращения
или лечения заболеваний. В результате этих исследований были успешно из-
менены геномы нежизнеспособных человеческих эмбрионов (тех, которые
по ряду причин не могли бы выжить). В настоящее время продолжается на-
учная дискуссия касательно того, может л и быть использована данная система
редактирования генома для увеличения продолжительности жизни. Мы все
можем согласиться с такими задачами, как борьба с наследственными заболе-
ваниями и старением, но как быть с возможными злоупотреблениями этими
технологиями?
Печальные уроки истории напоминают, какие моральные и этические пробле-
мы могут возникнуть в связи с этими новыми достижениями в молекулярной
биологии и генетике. После того как работы Грегора Менделя получили широ-
кое признание, и люди осознали, что те или иные признаки человека опреде-
ляются генами, группа людей основала такое движение, как евгеника. Люди,
которые его поддерживали, верили, что определенные черты человека намно-
го предпочтительнее других, и решили, что они смогут установить контроль
над размножением людей с целью "улучшения" человеческой расы. Эти идеи
были доведены до крайности нацистами во время Второй мировой войны, что
привело к массовому уничтожению целых этнических групп людей, которые
воспринимались как нежелательные.
Многие люди опасаются, что углубление знаний о геноме человека снова ста-
нет служить злу. Ведь действительность такова, что знания наделяют властью,
которая может быть использована как во благо, так и во зло. Наука накапли-
вает знания, но не всегда можно проконтролировать, как они будут примене-
ны. В связи с этим научное сообщество не стоит в стороне от общественной
дискуссии, касающейся решения этих сложных морально-этических противо-
речий. Фактически одной из главных целей международного проекта "Геном
человека" было "решение этических, юридических и социальных проблем,
которые могли бы возникнуть в ходе его реализации". Американский биохи-
мик, доктор Дженнифер Дудна, одна из авторов изобретения системы редак-
тирования генома CRISPRcas9, призвала научное сообщество приостановить
исследования по генетическому редактированию человеческих эмбрионов,
пока научные и морально-этические последствия изменения генетического
кода человека не будут всесторонне обсуждены.
ГЛАВА 9 Генная инженерия: ДНК-технологии 183
Г енномодифицированные организмы
Генномодифицированные организмы (ГМО), называемые также генетически
сконструированными, или трансгенными, организмами, являются в последнее
время широко обсуждаемой темой дискуссии вокруг использования генетиче-
ски модифицированных сельскохозяйственных растений и животных. ГМО —
это организм, содержавший гены других видов, которые были внедрены в него
с использованием инструментария ДНК-технологий, описанных выше в этой
главе. Ученые модифицируют организмы по многим причинам, например пы-
таясь вылечить генетические заболевания или получить более качественные
лекарственные препараты, а также создать растения, которые смогут обеспе-
чить население большим количеством пищи или будут устойчивыми к опре-
деленным заболеваниям. Следующие разделы будут посвящены способам мо-
дификации организмов, а также рассмотрению аргументов сторонников и про-
тивников ГМО.
Комбинирование ДНК разных организмов
Поскольку ДНК во всех клетках одного организма по существу одинакова,
ученые могут выделять ДНК из разных тканей организмов и комбинировать их
между собой. Так, гены человека и медузы были успешно внедрены в хромосо-
му бактерии, а бактериальные гены — в ДНК сельскохозяйственных растений.
rfb Манипуляции с генетическим материалом клетки с целью измене-
РЛ ния тех или иных признаков называются генетической инженерией.
Генотерапия — лечение наследственных заболеваний человека пу-
ЗАПОМНИ!
тем замены аномальных генов нормальными.
Чтобы модифицировать организмы на генетическом уровне, ученым при-
ходится преодолеть множество трудностей.
» Во-первых, необходимо получить копии гена, внедряемого в
другой организм. Такие проекты, как Теном человека", позволи-
ли ученым идентифицировать гены и их функции. Разработка мето-
дов ПЦР и секвенирования ДНК дала возможность клонировать ин-
тересующие гены и устанавливать их нуклеотидную последователь-
ность, т.е. расшифровывать генетический код.
» Во-вторых, должны быть средства и возможности для введе-
ния гена в клетку. Этого добиться не так-то просто. Может пока-
заться, что молекула ДНК довольно мелкая и без труда преодоле-
ет плазматическую мембрану, однако последняя очень избиратель-
но пропускает в клетку те или иные субстанции (чтобы освежить в
184 ЧАСТЬ 2 А теперь пара слов о сексе: воспроизводство клеток...
памяти сведения о плазмалемме, вернитесь к главе 4). Проще все-
го внедрять гены в клетки бактерий, поскольку у этих организмов
существуют свои природные процессы обмена ДНК друг с другом.
Некоторые почвенные бактерии даже способны к передаче своих
генов растениям (так называемый горизонтальный перенос генов),
и генетики широко пользуются этой способностью в своих целях,
внедряя нужные гены в эти бактерии. Другими хитрыми способами
внедрения нужных генов в клетку являются использование вирусов
в качестве систем доставки (из главы 10 вы узнаете, что вирусы —
самые настоящие "профи" по захвату клеток), а также изобретение
так называемой генной пушки, в которой используется газ высокого
давления для переноса ДНК через такие барьеры, как кожа
» В-третьих, чтобы изменения коснулись всех клеток многокле-
точного организма, нужно выяснить, каким способом добить-
ся того, чтобы нужный ген попал во все клетки. Этого можно до-
стичь внедрением гена на самых начальных этапах жизненного цик-
ла, когда многоклеточный организм представляет собой единичную
клетку. Но что делать, если нужна помощь человеку с генетическим
заболеванием? В этом случае необходимо разработать механизмы
внедрения новых генов во все клетки его организма. Над этим уче-
ные работают в настоящее время. Применительно к человеку боль-
ше всего успехов было достигнуто в лечении заболеваний, в кото-
рых задействованы клетки крови, поскольку они могут быть извле-
чены, генетически модифицированы и затем снова возвращены в
организм.
» В-четвертых, необходимо убедиться, что новый ген внедрен в
клетку правильно и не нарушает экспрессию нормальных ге-
нов. Когда новая ДНК поступает в клетку, последняя может принять
ее за вирусную и попытается разрушить. Или же чужеродная ДНК
может встроиться в хозяйскую, нарушив нуклеотидную последова-
тельность других генов. Было разработано несколько способов за-
ставить клетку акцептировать гены (более детально — в следующем
разделе), а совсем недавно в науке был совершен грандиозный про-
рыв, позволяющий направлять гены в определенные локации хро-
мосомы (см. раздел "Система редактирования генов CRISPR-cas").
Однако остается еще много проблем, над решением которых нуж-
но работать.
Использование векторов для переноса генов
Чтобы вводимый ген разрушался системами клетки, он должен быть достав-
лен в клетку в форме, которая позволит сохранить его целостность. Одним из
таких способов является использование векторов.
ГЛАВА 9 Генная инженерия: ДНК-технологии 185
Вектор — это молекула ДНК, способная перенести чужеродный
Cz генетический материал в клетку, где он сможет либо копироваться
запомни! либо использоваться.
Для этого с учетом типа модифицируемой клетки и размера внедряемой ДНК
подбирают наиболее подходящий вектор. Например, если задачей исследовате-
лей является изменение генетического кода бактерии, как правило, используют
плазмиды, поскольку они всегда в норме есть в бактериях, а сами эти микро-
организмы обладают механизмами их обмена между собой. Если стоит цель из-
менить код эукариотической клетки, скажем, мыши или человека, для доставки
ДНК могут использоваться искусственные хромосомы или даже вирусы.
Когда молекула ДНК содержит нуклеотидные последовательности
из разных источников, она называется рекомбинантной.
ЗАПОМНИ!
Когда рекомбинантные молекулы ДНК, состоящие из бактериальных и чело-
веческих генов, переносят в бактериальные клетки, бактерии считают гены чело-
века как свои собственные и синтезируют соответствующие вещества, которые
используют в медицинских и исследовательских целях. В табл. 9.1 перечислено
несколько полезных веществ, получаемых методами генетической инженерии.
Таблица 9.1. Некоторые полезные генно-инженерные продукты
Вещество/белок	Назначение
Альфа-интерферон Бета-интерферон Человеческий инсулин	Уменьшение размеров опухолей и лечение гепатита Лечение рассеянного склероза Лечение диабета как более безопасная альтернатива свино- му инсулину
Тканевый активатор плазминогена	Фермент, относящийся к классу протеаз. Лечение заболева- ний, сопровождающихся образованием тромбов, таких как инфаркт или инсульт. Эффективен при введении в течении не- скольких часов после инфаркта или инсульта
Ниже приведены этапы введения человеческих генов в бактериальную клет-
ку с целью создания рекомбинантных белков, используемых в терапевтических
целях (рис. 9.5).
1.	Подбор эндонуклеазы рестрикции, образующей липкие концы при раз-
резании ДНК.
Липкие концы — это взаимно комплементарные одноцепочечные отрезки
ДНК, выступающие по бокам двухцепочечной молекулы, которые образуются
в результате ступенчатых разрезов эндонуклеазой. Вследствие комплемен-
186 ЧАСТЬ 2 А теперь пара слов о сексе: воспроизводство клеток...
тарности эти "торчащие" одноцепочечные отрезки могут связываться друг с
другом путем образования водородных связей (вернитесь к главе 3, чтобы
освежить в памяти информацию о связях, присутствующих в молекуле ДНК).
Например, на рис. 9.1 липкими концами являются 5'ААТТЗ' и ЗТТАА5'. Аденин
(А) и тимин (Т) являются комплементарными парами оснований, поэтому меж-
ду этими концами могут образоваться водородные связи, и они "слипнутся"
между собой.
2.	Разрезание человеческой и бактериальной ДНК проводят одной и той
же эндонуклеазой.
Использование одного и того же фермента для разрезания необходимо для
того, чтобы получить комплементарные липкие концы у фрагментов ДНК че-
ловека и бактерии.
3.	Комбинирование человеческой и бактериальной ДНК
Вследствие того что оба типа ДНК имеют соответствующие липкие концы, не-
которые отрезки связываются вместе.
4.	Сшивание углеводно-фосфатного скелета человеческой и бактериаль-
ной ДНК ферментом ДНК-лигазой.
ДНК-лигаза образует ковалентные связи между 5'-РО4 и З'-ОН-группами ре-
комбинировавших отрезков ДНК.
Клетка человека
Сшивание ДНК вместе
с помощью ферментов
Извлеченная из фермент рестрикции
клетки человека ДНК	Бактерия
Ферменты разрезают
плазмиду
нужный ген
Плазмида
(небольшой
участок ДНК)
Перенос рекомбинатной
плазмиды в бактериальную
клетку
т.е. производит большое
количество дочерних клеток,
которые синтезируют
человеческие белки
© John Wiley & Sons, Inc.
Рис. 9.5. Внедрение гена человека в бактериальную клетку
ГЛАВА 9 Генная инженерия: ДНК-технологии 187
Система редактирования генов CRISPR-cas
Одним из затруднений, с которыми сталкиваются ученые в сфере генной
инженерии, является встраивание гена в четко определенное место генома
клетки-реципиента. Например, если перед исследователем стоит задача ввести
человеку с генетическим заболеванием нормальную копию дефектного гена,
оптимальным способом для реализации этого была бы точная замена данного
дефектного гена нормальным. Если бы такая точность была возможна, то не
возникал бы риск встраивания данного нормального гена в другой ген, что при-
водит к изменению последовательности последнего и возникновению потен-
циальных проблем, которые могут быть еще хуже тех, которые присутствовали
изначально. (Например, изменение последовательности генов, контролирую-
щих деление клетки, может привести к развитию раковой опухоли.)
До последнего времени адресная доставка генов была практически недо-
стижимой задачей, над которой работали ученые многих лабораторий. Лишь
совсем недавно было сделано поистине революционное открытие в области ге-
нетической инженерии и генотерапии. Речь идет об обнаружении о у бактерий
своей “иммунной системы”. В геноме бактерий был обнаружен специфический
участок, так называемая CRISPR-кассета, в котором выделяют лидерную по-
следовательность , регулярно повторяющиеся повторы, а также уникальные
вставки, называемые спейсерами. Рядом с CRISPR-кассетой расположен уча-
сток cas-генов, кодирующих белки cas. CRISPR-кассета и cas-гены вместе об-
разуют систему CRISPR-cas (произносится “криспер-кас”).
Аббревиатура CRISPR расшифровывается как “Clustered Regulatory
Interspaced Short Palindromic Repeats”, или кластерные равномерно удаленные
друг от друга короткие палиндромные повторы. Это безумно длинное назва-
ние практически невозможно запомнить, да это вам и не нужно. Cas, как вы
уже знаете, относится к CRISPR-ассоциированным генам. Такое название эта
система получила благодаря наличию множества повторяющихся коротких
палиндромных ДНК-последовательностей (см. рис. 9.5).
“Палиндром”, как известно, это слово или фраза, которая читается
одинаково как справа налево, так и слева направо.2 А вот палиндром-
технические пая последовательность ДНК может быть следующей: ААТТАА.
ПОДРОБНОСТИ
Было установлено, что повторяющиеся палиндромные последовательности
ДНК отделяют друг от друга короткие отрезки ДНК, идентичные вирусным
(фаговой) или другим мобильным элементам, которые когда-либо попадали в
клетку. Другими словами, в бактериальной клетке собирается целая коллекция
образцов “посторонней” ДНК, и это натолкнуло ученых на мысль, что система
2 Всем известен палиндром Афанасия Фета “А роза упала на лапу Азора”. —
Примеч. ред.
188 ЧАСТЬ 2 А теперь пара слов о сексе: воспроизводство клеток...
CRISPR-cas является своего рода иммунной системой бактериальной клетки,
помогающей отражать вторжение фагов. Ниже приведен принцип функциони-
рования этой системы (см. рис. 9.5).
1.	Каждый раз, когда бактериальная клетка переживает вирусную атаку,
она сохраняет некоторую часть ДНК фага в своей CRISPR-кассете (спей-
серные вставки между палиндромными повторами).
Представьте себе стенд "Их разыскивает полиция"с фотографиями преступни-
ков. Так бактерия сохраняет информацию о своих врагах.
2.	Бактерия использует отрезки фаговой ДНК, встроенные в CRISPR-кассету,
для синтеза на их основе соответствующих коротких молекул РНК в ходе
транскрипции.
Функцией этих коротких молекул РНК, получивших название CRISPRPHK
(сгРНК), является распознавание комплементарных им (т.е. уже "знакомых"
клетке) вирусных ДНК (так называемых протоспейсеров). (Чтобы освежить
информацию о ДНК и РНК, вернитесь главе 8.)
3.	Молекулы сгРНК связываются с cas-белками, кодируемыми cas-генами.
Белки cas обладают способностью разрезать ДНК на отдельные отрезки. Как
только образовался комплекс crPHK-cas-белки, становится возможным рас-
познавание чужеродной ДНК (благодаря наличию сгРНК) и ее разрушение
(благодаря cas-белкам).
4.	Когда вирус атакует клетку, cas-ферменты уже приведены в боевую го-
товность (ассоциированы с сгРНК). Если бактериальная клетка или ее
предки уже встречалась с данным фагом ранее, он будет уничтожен до-
вольно быстро. Если данный тип фага атакует бактерию впервые, и она
выживет, то в этом случае клетка "запечатлеет" очередной "портрет пре-
ступника" в виде фрагмента его ДНК и внесет его в свою коллекцию.
Для этого белки cas 1 и cas2 вырезают из чужеродной ДНК отрезки, рас-
положенные рядом с так называемой РАМ-последовательностью (protospacer
adjacent motij). Эти последовательности специфичны для каждой из систем
CRISPR-cas. Затем белки casl и cas2 встраивают фрагмент фаговой ДНК в
CRISPR-кассету, причем всегда со стороны лидерной последовательности, об-
разуя тем самым новый спейсер (“фото преступника”), а также новый палин-
дромный повтор. Данный процесс называется адаптацией.
Помимо того что система CRISPR-cas защиты бактериальной клетки оказа-
лась очень эффективной, она была взята на вооружение учеными для создания
системы адресной доставки генов. Двое блестящих ученых, Дженнифер Дудна
и Эммануэль Шарпентье, наблюдая, как ассоциированные с молекулами сгРНК
cas-ферменты распознают фаговую ДНК, задались вопросом, а смогут ли они
“научить” эти белки распознавать и другие гены. Короче говоря, они приду-
мали, как создать направляющую РНК (sgPHK (single-guide РНК), которую
ГЛАВА 9 Генная инженерия: ДНК-технологии 189
cas-белок (cas9) использовал бы для поиска определенных генов. В sgPHK со-
держится короткий участок, узнающий комплементарную последовательность
целевого гена, по типу того, как сгРНК распознает последовательность генов
фагова. Когда направляющая РНК находит соответствующий ей ген, cas9 его
разрезает (рис. 9.6).
ЗАПОМНИ!
Что касается бактерий, система CRISPR-cas здесь исполняет роль
определенного типа иммунитета, защищающего клетки от вторже-
ния вирусной ДНК. А для некоторых одаренных ученых эта система
стала тем способом адресной доставки генов, который они искали.
Способность системы CRISPR-cas распознавать и вырезать определенные
последовательности вселяет надежду, что генотерапия сможет заработать по
крайней мере в двух направлениях.
» Если продукты того или иного гена вызывают заболевание, су-
ществует потенциальная возможность использования системы
CRISPR-cas, чтобы вырезать такие гены и остановить их рабо-
ту. Например, гены факторов роста, которые провоцируют рост ра-
ковых клеток. Возможно, в будущем ученые научаться вводить гены
системы CRISPR-cas в клетки опухолей и разрушать гены, кодирую-
щие факторы роста.
» Если у человека есть генетическое заболевание, причиной ко-
торого является наличие дефектного гена, ученые могли бы ис-
пользовать систему CRISPR-cas для замены этого гена его нор-
мальным аллелем. Вначале необходимо внедрить направляющую
РНК (sgРНК), распознающую дефектный ген, и белок cas9 в клетку.
Для этого была сконструирована плазмида (вектор), несущая гены
белка cas9 и CRISPR-кассету со спейсерами, идентичными последо-
вательности дефектного гена. В ядре эукариотической клетки в про-
цессе транскрипции синтезируется sgPHK, которая образует ком-
плексы с продуктом гена cas9 и ищет комплементарный ей участок
в геноме, а белок cas9 разрезает в этом месте обе цепи ДНК. Далее в
действие вступают репарационные системы самой клетки. Они мо-
гут просто сшить куски ДНК, и в этом случае дефектный фрагмент
будет просто удален. Но если есть подходящая матрица с липкими
концами, комплементарными отрезкам ДНК с двух сторон от разре-
за (нормальная копия гена), то репарационные системы клетки смо-
гут заменить дефектный ген нормальным. Нормальные копии гена
также доставляют в клетку с помощью векторов (см. рис. 9.6).3
3 Использованы материалы сайта https://biomolecula.ru/articles/prosto-o-
slozhnom-crispr-cas. — Примеч. ред.
190 ЧАСТЬ 2 А теперь пара слов о сексе: воспроизводство клеток...
Вирус
Бактериальная ДНК
Донорская ДНК
hniHiTi
Восстановление
huh in iTiTirm iiiiiiiimrr. w
111...Ш11ННН11Н11111Н	ж
Человеческие клетки
Таргетированное
редактирование генома
Бактериальная клетка
Рис. 9.6. Система CRISPR-cas в природе и в лаборатории
ГЛАВА 9 Генная инженерия: ДНК-технологии 191
Хотя использование системы редактирования генов CRISPR-cas является
очень обнадеживающим, и над этой проблемой сейчас работают множество ве-
дущих лабораторий, еще очень много нюансов предстоит выяснить, исправить
и проверить, прежде чем она будет использоваться для генотерапии (больше об
этом во врезке “Создать человека”).
Плюсы и минусы ГМО
Генетическое модифицирование организмов имеет свои положительные
стороны. Например, лечение генетических заболеваний методами генотера-
пии — это тоже один из видов такого модифицирования. Генно-инженерные
технологии облегчают процесс выращивания сельскохозяйственных растений,
увеличивая тем самым экономическую эффективность этого процесса. В гене-
тически модифицированных продуктах содержание ряда питательных веществ
может быть выше, поэтому такие продукты могут оказывать позитивное влия-
ние на здоровье человека.
Ниже приведено несколько сценариев развития событий, доказывающих по-
лезные свойства ГМО.
» Если сельскохозяйственным растениям введены гены устойчиво-
сти к гербицидам и пестицидам, то обработка этими химикатами
полей приведет к уничтожению сорняков и вредителей, а культур-
ные растения не пострадают. Это намного проще и занимает намно-
го меньше времени, чем исключительно трудоемкий процесс про-
палывания. Использование таких генномодифицированных расте-
ний также приведет к повышению урожайности и, соответственно,
увеличению прибыли сельскохозяйственного предприятия.
» Если сельскохозяйственным растениям и животным ввести
гены, улучшающие их питательную ценность, это может поло-
жительно сказаться на здоровье потребляющих их людей. Та-
кие ГМО могли бы принести огромную пользу бедным странам, где
постоянное недоедание сдерживает рост и развитие детей и делает
их более уязвимыми к различным заболеваниям. Одним из наиболее
известных примеров повышения питательных свойств с помощью
генной инженерии является создание "золотого риса". Этот генети-
чески модифицированный сорт риса характеризуется повышенным
содержанием бета-каротина, необходимого для синтеза витамина А.
По данным Всемирной организации здравоохранения (ВОЗ) еже-
годно дефицит витамина А приводит к развитию слепоты у 250 000-
500 000 детей. Компания, занимающаяся выращиванием "золотого
риса", бесплатно поставляет его бедным странам, чтобы они могли
выращивать его сами и обеспечивать нуждающихся в нем людей.
192 ЧАСТЬ 2 А теперь пара слов о сексе: воспроизводство клеток...
» Если сельскохозяйственным животным ввести гены, увеличи-
вающие количество мяса, молока и яиц, то растущее население
планеты будет обеспечено достаточным количеством продук-
тов питания, а фермеры, соответственно, будут получать боль-
ше прибыли. В настоящее время многим коровам для увеличения
надоев молока вводят рекомбинантный бычий гормон роста (rBGH).
Природный гормон роста всегда присутствует в организме коров,
a rBGH является его слегка измененным аналогом, который синте-
зируется генномодифицированной бактерией Е coli. Использование
rBGH увеличивает надои молока на 10-15%.
Вопрос использования ГМО является спорным вследствие определенных
морально-этических проблем. Их список настолько длинный и значительный,
что в некоторых странах Евросоюза (и не только) запрещена продажа продук-
тов, полученных с использованием ГМО. Опасения касаются следующего.
» Использование ГМО в сельском хозяйстве увеличивает прибы-
ли больших корпораций и ухудшает положение мелких ферме-
ров. Компании, производящие семена генно-инженерных культур,
оформляют патенты на свою продукцию. Цены на эти семена могут
быть намного выше, чем на семена традиционных культур, что дает
большим компаниям преимущество на рынке. И эта тревожная тен-
денция, когда большие компании из богатых стран конкурируют в
масштабе мировой экономики с небольшими фермами из бедных
стран, сохраняется.
» Использование ГМО в сельском хозяйстве стимулирует приме-
нение вредных для окружающей среды технологий и препят-
ствует использованию традиционных способов выращивания
растений. Сельскохозяйственные предприятия, специализирую-
щиеся на выращивания генномодифицированных растений, устой-
чивых к гербицидам и пестицидам, используют для контроля над
сорняками и вредителями эти химические вещества намного интен-
сивнее, чем обычные фермеры. Гербициды и пестициды оказывают
влияние не только на растения и животных, обитающих поблизости,
но могут попасть в питьевую воду и нанести ущерб здоровью людей.
Также выращивание больших объемов всего нескольких видов рас-
тений снижает генетическое разнообразие видов культурных рас-
тений и может привести к риску возникновения масштабных ката-
строф, связанных с потерей урожая одного из видов таких культур.
» У генномодифицированных животных, дающих больше мяса,
молока и яиц, могут возникать проблемы со здоровьем. У ко-
ров, получающих rBGH для увеличения надоев молока, чаще раз-
виваются инфекции молочных протоков, которые лечат с помощью
ГЛАВА 9 Генная инженерия: ДНК-технологии 193
антибиотиков. А злоупотребление антибиотиками приводит к рези-
стентости к ним бактерий, вызывающих инфекционные заболевания
человека.
» Перекрестное опыление между генномодифицированными
растениями и дикими видами может привести к появлению
генов устойчивости у последних. Фермеры могут сколько угод-
но устанавливать ограждения, но ветер все равно будет способ-
ствовать этому. Если сельскохозяйственные культуры, содержащие
ген устойчивости к гербицидам, при опылении передут его дикому
виду, то могут появиться такие виды сорняков, которые станут не-
управляемыми.
» Увеличенное содержания бычьего гормона роста в молочных
продуктах может оказать негативное влияние на людей, кото-
рые их употребляют. Когда этот гормон вводят коровам для усиле-
ния лактации, в организме животных и в молоке повышается уровень
инсулиноподобного фактора роста 1 (IGF-1). В организме человека
IGF-1 также присутствует, а повышенные уровни этого гормона обна-
ружены у пациентов с некоторыми видами рака. Поэтому вызывает
определенное беспокойство тот факт, что повышение уровня IGF-1 в
молоке коров, получавших гормоны, повышает у них риск развития
рака. В то же время прямой зависимости между возникновением рака
у людей и наличием IGF-1 в молоке пока не установлено.
» Наличие ГМО в продуктах питания может привести к появле-
нию в них аллергенов, а информации на упаковке будет недо-
статочно, чтобы защитить потребителя. Люди с аллергией на не-
которые продукты должны быть внимательны к тому, что они едят.
Тем не менее, если в продуктах содержатся ГМО, есть вероятность
того, что встроенные гены могут быть ответственными за синтез ве-
ществ, не указанных на упаковке.
» Страх перед "неестественными" способами выращивания и но-
выми технологиями заставляет людей избегать ГМО, что сни-
жает ценность таких продуктов на рынке. Есть люди, которым ка-
жется, что равновесие между человеком и остальной природой на-
рушено, они полагают, что человечеству нужно слегка притормо-
зить, пытаясь изменить окружающий мир. Для некоторых это убеж-
дение означает отказ от технологий, которые изменяют естествен-
ное состояние организмов.
194 ЧАСТЬ 2 А теперь пара слов о сексе: воспроизводство клеток...
Мир тесен,
и в нем все
взаимосвязано
В ЭТОЙ ЧАСТИ...
» Исследуем многообразие форм жизни на Земле
» Установим связь между живыми существами и окружаю-
щей их средой
» Выясним, как жизнь меняется со временем
Глава 10
Исследование
живого мира:
биоразнообразие
и классификация
В ЭТОЙ ГЛАВЕ...
» Исследуем биоразнообразие
» Узнаем о различных формах жизни на Земле
» Разберемся, как все живые организмы организованы
по группам
Будучи людьми, мы тесно связаны с живыми существами вокруг нас. Из-
за того, что мы меняем мир, чтобы удовлетворить свои потребности, он
становится менее пригодным для других видов.
Из этой главы вы узнаете, почему биоразнообразие так важно для будущего
всего человечества на планете Земля. Вы познакомитесь с многообразием ор-
ганизмов, окружающих вас, и поймете, как все это многообразие форм жизни
упорядочено в виде особой системы классификации.
Биоразнообразие: как отличия
делают нас сильнее
Многообразие всех живых существ на Земле называется биоразнообразием.
Какое бы место на нашей планете не исследовали ученые — от самых глубоких
и темных пещер до дождевых лесов Амазонии и глубин океанов — они везде
находят признаки жизни. В самых глубоких и темных пещерах, куда никогда не
проникает свет, бактерии извлекают энергию из металлов, входящих в состав
горных пород. В дождевых лесах Амазонии гигантские лианы тянутся вверх,
соединяясь с верхушками деревьев. Здесь образуются небольшие резервуары,
заполненные водой, которые становятся домом для насекомых и древесных ля-
гушек. В глубинах океана слепые рыбы и другие организмы живут, питаясь
органическими остатками, которые медленно опускаются сверху, подобно сне-
гу, из далекого мира наверху. Каждая из этих экологических ниш представлена
уникальным набором природных ресурсов и вызовов, а жизнь на Земле чрез-
вычайно разнообразна благодаря тому, что с течением времени живые организ-
мы отвечают на эти вызовы и приспосабливаются к ним.
В следующих разделах вы не просто получите ключ к разгадке того, почему
биоразнообразие имеет такое большое значение, но и поймете, почему, с одной
стороны, определенные действия человека наносят ему вред, а с другой, могут
защитить в будущем.
Ценность биоразнообразия
Большинство людей предпочитает жить рядом с теми видами животных, ко-
торые либо во многом схожи с ними и приносят радость и удовольствие, либо
от них можно получить определенную пользу: например, другими людьми, со-
баками, кошками, сельскохозяйственными животными. Напротив, другие жи-
вые существа, такие как слизни, жуки или бактерии, могут казаться отврати-
тельными, мерзкими или даже пугающими. С другой стороны, многие люди
проявляют искренний интерес к разнообразию жизни на Земле и получают
удовольствие от просмотра телепрограмм о природе, посещения зоопарков,
океанариумов, ботанических садов или путешествуют, чтобы увидеть уникаль-
ных животных в их естественной среде обитания.
Независимо от вашего сознательного или нет отношения к биоразнообра-
зию, оно очень важно и заслуживает того, чтобы к нему относились бережно и
ценили по целому ряду причин.
198 ЧАСТЬ 3 Мир тесен, и в нем все взаимосвязано
ЗАПОМНИ!
» От него зависит состояние природных экосистем. Ученые, которые
изучают взаимосвязи между различными типами живых существ и
окружающей их средой (см. главу 11), уверены, что биоразнообразие
важно для сохранения баланса природных систем. Каждый из типов
живых организмов играет в экосистеме определенную роль, и потеря
хотя бы одного вида может привести к непредсказуемым последствиям.
» Уникальные природные экосистемы приносят экономическую вы-
году тем странам, где они расположены. Всевозможные туристиче-
ские агентства, специализирующиеся в области экотуризма, предла-
гают совершить путешествие и понаблюдать за местными биологи-
ческими видами в их природной среде.
» Многие лекарственные препараты для медицины имеют биологи-
ческое происхождение. Например, противоопухолевый препарат
таксол был изначально выделен из коры тихоокеанского тиса, а на
основе алкалоида дигиталина, добываемого из наперстянки, изго-
тавливают сердечные препараты.
» Биоразнообразие делает природу прекрасной. Природные эко-
системы обладают эстетической ценностью. Созерцание красоты
природы приносит успокоение и радость в нашу современную, бы-
струю, окруженную механизмами жизнь.
Какие угрозы биоразнообразию несут действия человека?
Прямым следствием роста населения (больше об этом рассказывается в гла-
ве 11) и использования земных ресурсов является сокращение популяций других
видов. Ниже перечислены антропогенные источники угроз биоразнообразию.
» Рост населения ведет к уменьшению размеров окружающей
природной среды. Людям нужно место для строительства жилья
и организации ферм. Чтобы обеспечить свои потребности, они вы-
рубают леса, осушают болота, засыпают ущелья и распахивают луга.
Как бы люди не использовали землю для своих нужд, они разрушают
естественную среду обитания других видов, что приводит к их исчез-
новению. Сохранившиеся клочки природной среды слишком малы и
рассеянны. Самое значительное влияние такая фрагментация среды
обитания оказывает на крупных животных, таких как горные горил-
лы и тигры, которым нужны большие территории для скитания.
» Антропогенные, неприродного происхождения, органические
и неорганические отходы загрязняют воду и атмосферу. Авто-
мобили и промышленные предприятия, сжигая бензин и уголь, за-
грязняют воздух. Отходы горнодобывающей промышленности (ме-
таллы), отходы заводов, сельскохозяйственных предприятий, а
ГЛАВА 10 Исследование живого мира: биоразнообразие... 199
также бытовые отходы попадают в грунтовые воды. Загрязненный
воздух и вода распространяются по земному шару и могут навре-
дить многим видам, в том числе и человеку.
» Чрезмерная эксплуатация различных видов живых организ-
мов для обеспечения человека продуктами питания и потре-
бления привела к тому, что многие виды оказались на грани ис-
чезновения.
Поскольку живые существа способны к размножению, их относят к
возобновляемым природным ресурсам. К таким ресурсам относятся,
например, леса или рыбные запасы. Однако, если человек будет по-
треблять эти ресурсы быстрее, чем они смогут восстановиться, ко-
личество определенных видов деревьев или рыб снизится. Если со-
хранится ничтожно малое количество особей, то существование
данного вида станет маловероятным. Наглядной иллюстрацией это-
го служит катастрофическое снижение популяции рыб в результате
ее промышленного вылова в районе Большой Ньюфаундлендской
банки. Сейчас этот регион перестал быть рыболовным, а восстанов-
ление самой популяции, скорее всего, невозможно.
» Перемещения человека по земному шару зачастую приводят к
тому, что на те или иные территории заносятся виды, которые
никогда ранее тут не обитали. Интродуценты — это нехарактер-
ные для данной среды обитания виды, занесенные извне. Агрессив-
ные интродуцированные виды, которые захватывают среду обита-
ния других видов, называются инвазивными. Они часто оказывают
значительное влияние на окружающую среду и вызывают умень-
шение количества местных видов. Инвазивные виды оказывают су-
щественное негативное влияние на окружающую среду, их присут-
ствие приводит к снижению численности видов-аборигенов (мест-
ных видов), кроме этого, они могут поражать культурные растения
и вызывать заболевания человека и животных. Примером инвазив-
ного вида может служить водный гиацинт, или эйхорния, завезен-
ный из Южной Америки в 1884 году в качестве декоративного рас-
тения для привлечения внимания посетителей на выставку хлоп-
ка в Новом Орлеане (штат Луизиана). Из-за способности к неверо-
ятно быстрому вегетативному размножению "коварная красавица"
эйхорния очень быстро превратилась в "зеленую чуму", распростра-
нившись по всем водным артериям юго-востока США. Это растение
сплошным зеленым ковром покрыло поверхность рек и озер, за-
медляя течение и затеняя другие водные виды, что в результате при-
вело к снижению биоразнообразия в этих регионах. В настоящее
время во Флориде постоянно работают специальные технические
бригады по очистке водоемов от гиацинта, чтобы реки и озера шта-
та стали доступны для отдыха людей и существования других видов.
200 ЧАСТЬ 3 Мир тесен, и в нем все взаимосвязано
Вымирание видов
Общим результатов всех видов деятельности человека является уменьшение
биоразнообразия нашей планеты. Фактически темпы вымирания других видов
увеличиваются с ростом народонаселения. Никто точно не знает, насколько
масштабной будет утрата видов вследствие антропогенного воздействия, но
бесспорным остается факт, что такие занятия, как охота и земледелие, уже при-
вели к полному исчезновению многих из них.
Многие ученые полагают, что сейчас Земля переживает шестое массовое
вымирание, т.е. определенный период геологической истории, который харак-
теризуется радикальной утратой многих видов. Последнее массовое вымира-
ние, наверное, больше известное, как вымирание динозавров, произошло око-
ло 65 миллионов лет назад. Существует теория, что все массовые вымирания
в прошлом произошли в результате глобальных изменений климата на Земле,
а текущее исчезновение видов (к печальной статистике которого в последнее
время прибавился черный носорог, занзибарский леопард и оранжевая жаба)
стало результатом землепользования человеком и может усугубиться вслед-
ствие глобального потепления.
Происходящее сейчас на Земле уменьшение биоразнообразия может, помимо
исчезновения отдельных видов, привести и к другим печальным последствиям.
Каждый из видов является частью большей системы и связан с другими суще-
ствами и окружающей их средой способами получения пищи и других ресур-
сов, необходимых для выживания. Если один вид употребляет другой в пищу, то
утеря вида-жертвы лишит питания хищный вид, который тоже может исчезнуть.
Таким образом, утеря одного вида может привести к разрушению целой экосис-
темы.
В следующих разделах вы познакомитесь с двумя категориями видов, за ко-
торыми наблюдают биологи, занимающиеся проблемой вымирания.
Ключевые виды
rfb Некоторые виды настолько связаны с другими организмами в своей
среде обитания, что их исчезновение приводит к изменению всего
видового состава ареала. Виды, которые оказывают столь значите л ь-
ЗАПОМНИ!
ное влияние на видовой баланс, называются ключевыми. По мере
уменьшения биоразнообразия могут исчезнуть ключевые виды, что
вызовет волну вымирания большого числа других видов. Если био-
разнообразие станет минимальным, это несет настоящую угрозу бу-
дущему существованию жизни как таковой.
Примером ключевого вида может служить пурпурная морская звезда, оби-
тающая в северо-западной части Тихого океана в зоне литорали. Это животное
ГЛАВА 10 Исследование живого мира: биоразнообразие... 201
питается мидиями, и его присутствие держит под контролем популяцию ми-
дий, что позволяет множеству других морских обитателей нормально суще-
ствовать в литоральной зоне. Если морские звезды вдруг исчезнут из зоны
литорали, мидии возьмут верх, и многие морские животные исчезнут из этой
зоны обитания.
Индикаторные виды
Одним из способов, с помощью которых ученые проводят монито-
РЧ ринг экологического благополучия окружающей среды и живущих в
ней организмов, является поиск индикаторных видов, присутствие
ЗАПОМНИ!
или отсутствие которых свидетельствует о ее состоянии.
На Тихоокеанском северо-западе (США) состояние реликтовых лесов оце-
нивают по популяции северной пятнистой совы, которая гнездится в дуплах
больших старых деревьев или брошенных гнездах других птиц и питается в
основном белками и древесным крысами. Этих сов можно увидеть сидящими
на ветвях старых хвойных деревьев, где они прячутся, сливаясь с корой и те-
нью стволов. Поскольку существование этой красивой птицы всецело зависит
от наличия больших стволов старых деревьев, которым насчитывается сотни
лет, вырубка девственных лесов и строительство предприятий поставили под
угрозу само существование популяции пятнистой совы. Вот почему вид Strix
occidentalis (сова пятнистая) стал индикатором здоровья или даже существова-
ния реликтовых лесов на северо-западе США.
Конечно, в реликтовых лесах обитают не только пятнистые совы. Здесь
встречаются такие растения, как ель ситхинская (Picea sitchensis) и тсуга за-
падная (Tsuga heterophylld), а также такие животные, как лоси, белоголовый
орлан (Haliaeetus leucocephalus) и белки-летяги. Девственные леса выполня-
ют и другие важные функции. Они препятствуют эрозии почв, наводнениям и
оползням, улучшают качество воды и тем самым обеспечивают лососю места
для нереста. Исчезновение реликтовых лесов на северо-западном побережье
Тихого океана приведет к негативным последствиям не только для обитающих
в этом регионе различных видов живых существ, но и для человека.
Сохранение биоразнообразия
Биоразнообразие увеличивает шансы выживания хотя бы некоторых су-
ществ при глобальных изменениях окружающей среды, поэтому его защита и
сохранение чрезвычайно важны. Итак, что же можно сделать для их защиты
перед лицом постоянно растущих потребностей населения планеты? Ясных и
точных ответов на эти вопросы не существует, но есть несколько идей, которые
можно попытаться воплотить в жизнь.
202 ЧАСТЬ 3 Мир тесен, и в нем все взаимосвязано
ТЕХНИЧЕСКИЕ
ПОДРОБНОСТИ
» Сохранять места обитания дикой флоры и фауны настолько крупны-
ми, насколько это возможно, а более мелкие участки соединять эко-
логическими коридорами, которые представляют собой протяжен-
ные участки земной или водной поверхности, вдоль которых прохо-
дят пути миграции диких животных.
» Разрабатывать новые или широко использовать существующие ме-
тоды очистки природной среды от загрязнений, при этом предпо-
чтение отдавать так называемым чистым, или зеленым технологи-
ям, оказывающим на нее минимальное влияние. Некоторые компа-
нии стараются внедрять такие технологи на своих предприятиях для
уменьшения негативного влияния на окружающую среду.
» Стремится к рациональному использованию природных ресурсов при
промысле рыбы, заготовке леса, в промышленности и сельском хо-
зяйстве. Экологически рациональный подход к производству не
только удовлетворит насущные потребности человека, но и обеспе-
чит благополучие и процветание будущих поколений.
У индейских племен ирокезов Великий закон мира гласит, что "люди
должны осознавать влияние своих действий не только на нынеш-
нее поколение, но и на будущие, которые еще родилось". Приводим
цитату из этого закона: "При каждом нашем обсуждении мы долж-
ны учитывать влияние наших решений на следующие семь поколе-
ний". Смена поколений происходит примерно каждые 25 лет, и если
люди будут следовать этому индейскому закону, они должны учиты-
вать те последствия своих действий, которые могут произойти че-
рез 175 лет.
» Отслеживать перемещение видов по земному шару, чтобы предот-
вратить их интродукцию в чужие места обитания. Нужно быть осо-
бенно внимательными к незаметным на первый взгляд видам. На-
пример, к капитанам кораблей перед прибытием в порт назначения
часто обращаются с просьбой сбросить балластную воду в откры-
том море, чтобы предотвратить случайное попадание посторонних
организмов из других вод.
Наши соседи: эта живая планета
Жизнь на Земле необычайно разнообразна, прекрасна и сложна. Некоторые
ученые тратят всю свою жизнь, изучая лишь вселенную микроорганизмов.
Чем больше вы погрузитесь в живой мир вокруг вас, тем лучше оцените сход-
ство всех существ на Земле и тем сильнее будете очарованы их разнообразием.
В следующем разделе представлен беглый обзор главных категорий жизни на
Земле. Отметьте их для себя.
ГЛАВА 10 Исследование живого мира: биоразнообразие... 203
Неизвестные герои: бактерии
gf| Большинство людей знает о существовании болезнетворных бакте-
рий, таких как гемолитический стрептококк (Streptococcus pyogenes),
микобактерии туберкулеза (Mycobacterium tuberculosis) и золоти-
запомни! стый стафилококк (Staphylococcus aureus). Однако большинство жи-
вущих на Земле бактерий не являются возбудителями заболеваний
человека. Наоборот, они играют важную роль в окружающей среде и
поддержании здоровья других организмов, включая человека. Фото-
синтезирующие бактерии играют существенную роль в пополнении
мировых запасов питательных веществ и выделяют кислород (чтобы
вспомнить, как проходит процесс фотосинтеза, вернитесь к главе 5),
а обитающая у нас в организме кишечная палочка (Е. coli) синтези-
рует ряд необходимых нам витаминов. Одним словом, растения и
животные не смогут выжить на Земле без бактерий.
Бактерии не видны невооруженным глазом, а их размеры находятся в диа-
пазоне от 1 до 10 мкм в длину. Бактерии относятся к прокариотам, т.е. в их
клетках отсутствует ядро, а геном представлен единственной кольцевой хро-
мосомой. Большинство бактерий размножается бесполым путем, называемым
бинарным делением. Некоторые бактерии образуют слизь, позволяющую им
скользить по поверхности. У части бактерий на поверхности клетки располо-
жены небольшие, состоящие из белка нитевидные выросты, называемые жгу-
тиками. Вращение жгутиков заставляет бактерию двигаться.
У бактерий в процессе эволюции выработалось множество способов по-
лучения энергии, необходимой им для роста и реализации разных стратегий
выживания в экстремальных условия окружающей среды. Благодаря такому
разнообразию типов метаболизма эти существа колонизировали практически
каждую среду обитания на нашей планете.
Пародии на бактерий: археи
Археи, как и бактерии, относятся к прокариотам. По сути, между ними прак-
тически невозможно заметить разницу даже при электронной микроскопии,
поскольку по размерам, форме, структурам клетки, а также по способу размно-
жения (бинарное деление) они очень похожи.
Да 1970-х годов никто даже не подозревал о существовании архей, и до это-
го времени по умолчанию считалось, что все прокариотические клетки явля-
ются бактериями, пока американский микробиолог Карл Ричард Везе не про-
вел сравнительные исследования нуклеотидной последовательности 16S рРНК
прокариот. Весь научный мир был поражен, когда Везе доказал, что на основе
полученных им данных прокариоты нужно разделить на две отдельные груп-
пы: эубактерии (сейчас домен Бактерии) и архебактерии (сейчас домен Археи).
204 ЧАСТЬ 3 Мир тесен, и в нем все взаимосвязано
Первые археи были обнаружены в таких экстремальных эконишах, как со-
леные озера или горячие источники, т.е. они являются экстремофилами. (лю-
бящими экстремальные условия). С момента открытия археи были найдены
практически везде, где их искали. Они одинаково беззаботно существуют в
изобилии как в любой грязной луже позади вашего дома, так и в океане.
Поскольку археи были открыты сравнительно недавно, ученые все еще из-
учают их роль на планете. Создается впечатление, что они, как и бактерии, по-
всеместно распространены и успешны.
Знакомый вкус: эукариоты
Даже если вы не биолог по профессии, вы прекрасно знакомы с эукариоти-
ческими формами жизни, поскольку встречаетесь с ними на каждом шагу. Сде-
лав лишь шаг за порог дома, вы сразу обнаружите уйму растений и животных,
и даже, возможно, грибов, стоит только оглядеться вокруг.
На самом базовом (клеточном) уровне все эукариоты практически одинако-
вы. У них общее строение клетки, в которой есть ядро и органеллы (подроб-
но строение эукариотической клетки рассмотрено в главе 4), они реализуют
много одинаковых стратегий метаболизма (см. главу 5) и размножаются либо
бесполым путем (митоз), либо половым путем (мейоз) (оба процесса описаны
в главе 6).
Спорим, несмотря на такое сходство, мы все же чувствуем, что отличаемся
от моркови, не так ли? Различия между нами и морковью как раз и положены в
основу разделения живых существ на отдельные царства. В домене Эукарио-
ты выделяют четыре царства.
» Царство Животные (Ал/тл/ш). Животные начинают свою жизнь
всего с одной клетки, называемой зиготой, образуемой в результа-
те слияния сперматозоида и яйцеклетки. В результате дробления зи-
готы образуется многоклеточный однослойный полый пузырь, на-
зываемый бластулой. А такие знакомые признаки, как мех, чешуя и
когти, появляются в процессе развития гораздо позже, и их прини-
мают во внимание, когда животных делят на типы, семейства и по-
рядки (см. раздел "Разделение жизни на все более мелкие группы").
К царству животных относятся знакомые нам собаки, кошки, ящери-
цы, птицы и рыбы, тем не менее всем его представителям присущи
характерные для животных особенности, в том числе слизням, чер-
вям и морским губкам.
» Царство Растения (Plantae). Растения — это фотосинтезирующие
организмы, которые начинают свою жизнь в виде зародыша (эмбри-
она), поддерживаемого тканями материнского организма. Зародыш
ГЛАВА 10 Исследование живого мира: биоразнообразие... 205
ТЕХНИЧЕСКИЕ
ПОДРОБНОСТИ
является частью семени, из которого впоследствии развивается
взрослое растение. Он состоит из зародышевых корешка, стебелька,
почечки и семядолей. В семени зародыш окружен особой тканью, на-
зываемой эндоспермом, которая снабжает его питательными веще-
ствами. Данное здесь определение растений относится ко всем зна-
комым нам растениям, включая хвойные, цветковые (сюда же отно-
сится упомянутая выше морковь), травянистые, папоротники и мхи.
Клетки всех растений окружены клеточной стенкой, в состав кото-
рой входит целлюлоза. Растения размножаются как бесполым путем
митоза, так и половым способом. (Подробнее о строении растений и
особенностях их жизненного цикла рассказывается в главе 20.) Фор-
мой бесполого размножения высших растений является вегетатив-
ное размножение, когда из частей материнского растения (луковиц,
корневищ, черенков, листьев и т.п.) образуется новое растение.
Под данное выше определение растений, где выделена стадия за-
родыша, поддерживаемого материнскими тканями, не подпадает
большинство известных морских водорослей. Водоросли и расте-
ния так близко связаны, что большинство людей относит водоросли
к царству растений, однако среди ряда ботаников существует мне-
ние, что водоросли необходимо отделить от царства растений.
» Царство Грибы (Fungi). Грибы в чем-то похожи на растения, но они
не обладают способностью к фотосинтезу. Грибы получают пита-
тельные вещества в результате разложения отмерших остатков дру-
гих организмов. Клеточная стенка грибов состоит из хитина (проч-
ного азотсодержащего полисахарида), а во время их жизненного
цикла не происходит образования подвижных форм половых кле-
ток. К царству грибов относятся знакомые нам шляпочные грибы,
плесень, которую можно увидеть на хлебе или сыре, а также ржав-
чинные грибы, поражающие растения. К царству грибов относятся
и дрожжи, рост которых может происходить по-разному: как в виде
отдельных почкующихся клеток, так и в виде многоклеточного сеп-
тированного мицелия, что характерно для большинства представи-
телей царства грибов.
» Группа Протисты (Protista). К протистам относятся все остальные
(кроме перечисленных выше животных, растений и грибов) эукари-
оты. Да-да, именно так. Биологи изучали животных, растения и грибы
на протяжении долгого времени и выделили их в отдельные группы
давным-давно. Есть ещеочень много эукариот, которые не вписыва-
ются в эти три царства. В капле прудовой воды можно обнаружить
целый мир микроскопических протист. Эти существа настолько раз-
нообразны, что ряд биологов предлагали разделить их как минимум
на 11 отдельных царств. Радуйтесь, что никто на этом не настаивал, и
вам не нужно запоминать названия 15 царств эукариот.
206 ЧАСТЬ 3 Мир тесен, и в нем все взаимосвязано
Пираты живого мира: вирусы
Отгадайте загадку: их миллиарды, у них есть генетический материал, ведут
паразитический образ жизни, но в полной мере не являются живыми суще-
ствами. Это вирусы! Эти противные мелкие создания являются возбудителями
всевозможных заболеваний, начиная со СПИДа, пищевых отравлений и обыч-
ной простуды и заканчивая разными формами рака. Наверное, вирусы являют-
ся самыми эффективными паразитами в мире. Вирусы, строго говоря, нельзя
считать полностью живыми существами, поскольку они не могут репродуци-
роваться вне клетки-хозяина.
Люди часто путают вирусы и бактерии, потому что те и другие становятся
причиной заболеваний. По своему строению, способам размножения, а также
методам лечения вызываемых ими заболеваний вирусы сильно отличаются от
бактерий. В отличие от бактерий, вирусы не состоят из клеток, а представляют
собой частицы, состоящие из небольших отрезков ДНК или РНК, заключенных
в белковый капсид. Они слишком малы (доли размеров бактериальной клетки)
и поэтому не видны в световой микроскоп.
Ниже приведены этапы завоевания клетки вирусами (для наглядно-
стисм. рис. 10.1).
ЗАПОМНИ!
1.	Связывание вируса с мембранным рецептором клетки-хозяина.
Представьте себе, что вы открываете дверь своей квартиры ключом. Если
ключ не подходит, вы не сможете пропасть в дом. На рис. 10.1 (этап 2) изо-
бражен вирус иммунодефицита человека (ВИЧ), связывающийся с рецептором
CD4, локализованным на поверхности одного из типов лимфоцитов, а именно
Т-хелперов.
2.	Проникновение вирусной нуклеиновой кислоты в клетку.
Нуклеиновая кислота вируса изменяет программу работы клетки, превращая
ее в "фабрику" по производству вирусов. Вместо того чтобы выполнять свои
функции в организме, клетка начинает синтезировать вирусные нуклеиновые
кислоты и белки. Для образования частей вируса зачастую используются фер-
менты самой клетки и ее энергетические запасы (АТФ). На рис. 10.1 (этап 3) пока-
зано, как генетический материал ВИЧ проникает в лимфоцит, а на этапе 6 можно
увидеть генетический материал вируса, синтезированный клеткой-хозяином.
3.	Сборка вируса из синтезированных клеткой вирусных продуктов.
В конце концов, в результате репликации вируса образуется слишком много
вирусных частиц, и переполненная ими клетка лопается, выделяя эти частицы
наружу. Их количество может варьировать от десяти до десятков тысяч и за-
висит от типа вируса. Новые вирусы атакуют следующие клетки, нанося ущерб
организму. На рис. 10.1 (этап 8) изображены полностью укомплектованные ви-
русные частицы, покидающие клетку.
ГЛАВА 10 Исследование живого мира: биоразнообразие... 207
1. Свободный вирус
2. Связывание и слияние: вирус
связывается с С04-рецептром и
корецептором клетки хозяина
и сливается с ней
3.	Проникновение: вирусный капсид
проникает в клетку, и его содержимое
высвобождается в цитоплазму
4.	Обратная транскрипция: фермент
обратная транскриптаза превращает
одноцепочечную молекулу вирусной
РНК в двухцепочечную ДНК
5.	Рекомбинация: фермент интеграза
внедряет вирусную ДНК в ДНК
клетки хозяина
6.	Транскрипция: вирусная ДНК
транскрибируется с образованием
длинных цепей вирусных белков
7.	Сборка: вирусные белки собираются
вместе
ДНК
человека"
РНК ВИЧ
г ДНК ВИЧ
CD4-
рецептор
Аднк \
человека'
©£ ДНК ВИЧ
© Jofin VW/ey <5 Sons, Inc.
8.	Почкование: незрелый вирус
продавливается через стенку клетки-
хозяина и захватывает часть оболочки
клетки, образуя таким образом оболочку
вируса. Протеаза вируса разрезает
вирусные белки
9.	Выход: незрелые вирусы
высвобождаются из клетки хозяина
10.	Созревание: протеаза вируса заканчивает
разрезать вирусные белки, и они объединяются,
завершая создание вируса
Рис. 10.1. Как вирусы атакуют клетки
ТЕХНИЧЕСКИЕ
ПОДРОБНОСТИ
Вследствие того, что вирусам для репликации необходима клетка-
хозяин, их называют облигатными внутриклеточными паразитами.
Термин “облигатный” означает “обязательный”, “внутриклеточный”
означает “нахождение внутри клетки”, а “паразит” подразумевает
использование ресурсов хозяина и в конечном итоге его гибель.
208 ЧАСТЬ 3 Мир тесен, и в нем все взаимосвязано
Восхождение по древу жизни:
система классификации живых существ
Подобно тому, как составляют генеалогическое древо, чтобы отследить род-
ственные связи между членами той или иной семьи, биологи составляют фило-
генетическое древо, которое отображает отношения между группами живых
организмов (рис. 10.2).
Это “древо жизни” помогает распределению всех живущих на Земле орга-
низмов по группам и их классификации по удобной схеме.
Вы, вероятно, знаете, как члены семьи связаны друг с другом. В биологии ис-
пользуют специальные ключи для сравнения живых существ и их идентификации.
ТЕХНИЧЕСКИЕ
ПОДРОБНОСТИ
ЗАПОМНИ!
» Физические структуры. Они могут быть крупными, например, если
речь идет об оперении, или очень маленькими, типа клеточной
стенки (чтобы освежить в памяти информацию о клеточной стенке
и других структурах клетки, вернитесь к главе 4). Итак, если перед
нами организм, покрытый перьями, а мы знаем, что все существа с
перьями связаны друг с другом и объединены в группу "птицы", то и
идентифицируемый объект можно отнести к этой группе.
Считается, что репродуктивная система исключительно важна при
поиске связей.
» Химический состав. Некоторые организмы способны синтезиро-
вать уникальные химические вещества. Например, только бактери-
альные клетки образуют муреин, уникальный гликопептид, входя-
щий в состав клеточной стенки бактерий. Если исследуемый вами
микроорганизм образует этот гетерополимер, смело относите его к
группе бактерий.
» Генетическая информация. Генетический код организма опреде-
ляет его признаки, поэтому, считав его генетический код по ДНК,
можно сразу найти отличия между разными видами. Между тем
даже абсолютно разные на вид организмы, например человек и ки-
шечная палочка Е. coli, имеют некоторые общие признаки. Так, клет-
ки всех земных организмов содержат рибосомы, где происходит
синтез белка. Это значит, что можно установить последовательность
гена, кодирующего один из рибосомальных белков человека и срав-
нить ее с последовательностью гена, кодирующего один из рибосо-
мальных белков кишечной палочки.
Признаки, которые свойственны нескольким организмам, называют-
ся общими. Чем больше общих признаков обнаружено у исследуемых
организмов, тем более близкородственными они будут.
ГЛАВА 10 Исследование живого мира: биоразнообразие... 209
ЗАПОМНИ!
На основе морфологических, биохимических, цитологических и ге-
нетических признаков живые организмы разделены (классифициро-
ваны) на группы, отражающие историю эволюции нашей планеты.
После того как 4,5 миллиарда лет назад образовалась Земля, на ней
от одного исходного предка появилась и начала развиваться жизнь.
На это указывает эволюционная история. Существующее в наши
дни разнообразие жизни связано воедино, поскольку происходит от
общего предка.
Домен Eukaryota
(Эукариоты)
Группа Proteobacteria
Класс Cyanobacteria
Род Ent amoebae
Род Thermotoga
Род Aquifex
Домен Bacteria
(Бактерии)
Домен Archaea
(Археи)
Г рамполо-
жительные
Филум Spirochetes
Род Planctomyces
Тип Bacterioides род Cytophaga
Зеленые
нитчатые
бактерии
I Род Methanosarcina
Род Methanobacterium
Род Methanococcus
Отряд Diplomonadida
Жгутиконосцы
Трихомонады
Tun Microsporidia
'hermoproteus
yrodictlcum
Галофилы
Отдел Myxomycota (Настоящие слизевики)
Царство Animalia (Животные)
Царство Fungi (Грибы)
Царство Plantae (Растения)
Реснитчатые
© John Wiley & Sons, Inc.
Рис. 10.2. Филогенетическое древо жизни
В следующих разделах представлены различные системы классификаций
живых организмов и правила присвоения каждому организму уникального
научного названия.
Домены
Вы можете представить степень родства между двумя организмами по их
расположению на филогенетическом древе (см. рис. 10.2).
» Каждая ветвь филогенетического древа соответствует опреде-
ленному виду или группе организмов. Как видно на рис. 10.2, все
эукариоты разместились на одной ветви древа. Можно заметить,
что от нее отходят более короткие ветви, соответствующие, напри-
мер, всем животным или всем растениям.
» Чем меньше расстояние между двумя группами, тем ближе
родственные связи между ними. Расстояние между животными
и растениями намного меньше, чем между животными и любой из
210 ЧАСТЬ 3 Мир тесен, и в нем все взаимосвязано
бактерий, т.е. животные гораздо теснее связаны с растениями, чем
с бактериями.
» Если две ветви сходятся в одной точке, это значит, что они про-
изошли от общего предка. Растения, животные и грибы имеют об-
щего предка (так же, как у вас и ваших двоюродных братьев или се-
стер общие дедушка или бабушка). Группы с общей точкой ветвле-
ния, но расположенные далеко друг от друга, разошлись в процессе
эволюции намного раньше, чем те, которые находятся ближе.
Изучив генетическую информацию для сравнения всего живого на Земле,
ученые (в частности, Карл Ричард Везе) пришли к выводу, что живых существ
можно разделить на три основные группы, названные доменами', бактерии, ар-
хеи и эукариоты.
» Бактерии (Bacteria). Подавляющее число бактерий — это однокле-
точные микроорганизмы. Они являются прокариотами, что означа-
ет отсутствие у них ядерной оболочки вокруг ДНК (вернитесь к гла-
ве 4, чтобы вспомнить касающиеся прокариотической клетки дета-
ли). Большинство бактерий имеют клеточную стенку, содержащую
пептидогликан.
» Археи (Archae). Это одноклеточные прокариотические организмы.
Археи отличаются от бактерий не только генетически. В отличие от
бактерий, клеточная стенка архей никогда не содержит пептидогли-
кан, а состоит либо из белка, либо в ее состав входит псевдопепти-
догликон (метанобразующие археи).
» Эукариоты (Eukarya). Организмы, отнесенные в домен Эукариоты,
могут быть одноклеточными или многоклеточными, но в любом слу-
чае в их клетках есть ядерная оболочка, окружающая ДНК (см. гла-
ву^ чтобы вспомнить детали, касающиеся эукариотической клетки).
К этому домену относятся знакомые нам животные, растения, шля-
почные грибы и морские водоросли.
Иерархическая система классификации организмов
(от высших категорий к низшим)
Трехдоменная система классификации живых организмов, предложенная
Карлом Везе, стала выдающимся научным достижением в области эволю-
ционной биологии. Ученым удалось показать, что все обитающие на нашей
планете живые существа делятся на три крупные, лишь отдаленно связанные
между собой группы, отделившиеся от общего предка. Эти группы получили
название доменов (см. предыдущий раздел). В то же время для исследования
филогенетический близости между разными типами живых существ ученые,
ГЛАВА 10 Исследование живого мира: биоразнообразие... 211
как правило, изучают более мелкие группы организмов. Вот почему была раз-
работана система таксономической иерархии, которая позволяет упорядочить
организмы в соответствии с их эволюционными связями. В этой иерархии жи-
вые существа организованы вначале в виде самых крупных, всеобъемлющих, а
затем все более и более мелких групп.
ЗАПОМНИ!
Иерархия таксонов направлена от самых крупных к самым мелким.
(Обратите внимание, что отнесение организмов к той или иной ка-
тегории основано на их сходстве с другими организмами этой кон-
кретной группы. Признак, по которому была выделена определенная
категория, должен быть общим для всех организмов, отнесенных к
данной категории.)
» Домен. В доменах сгруппированы организмы на основе их базовых
признаков, к которым относятся строение клетки и биохимия. Напри-
мер, разделение организмов на домены Бактерии, Археи и Эукарио-
ты основано на наличии или отсутствии в их клетках ядра, разнице в
составе клеточной стенки и мембраны, а также в строении рибосом.
» Царство. Разделение организмов на царства базируется на особен-
ностях развития и стратегии получения питательных веществ. На-
пример, представители царства животных (AnimaUa) отличаются от
представителей растительного царства (Plantae) особенностями раз-
вития на самых ранних этапах жизненного цикла, а также на основа-
нии того, что растения способны синтезировать питательные веще-
ства в процессе фотосинтеза, а животные поглощают их извне. (Так-
сон "Царство" наиболее полезен в домене Эукариоты, поскольку для
прокариотических доменов он не четко определен.)
» Тип (филум). Организмы разделены на типы по ключевым призна-
кам, определяющим основные группы внутри царств. В ботаниче-
ской классификации типу соответствует отдел. Например, внутри
царства Растения выделяют отделы Цветковые растения, или По-
крытосеменные (Anthophyta) и Хвойные (Pinophyta)
» Класс. Организмы распределены по классам на основании клю-
чевых признаков, определяющих основные группы внутри ти-
пов (в зоологии) или отделов (в ботанике). Например, в отделе
Anthophyta выделяют классы Однодольные (Liliopsida) и Двудольные
(Magnoliopsida). У однодольных растений зародыш содержит одну се-
мядолю, тогда как у зародыша двудольных их две.
» Порядок. Организмы разделены на порядки по ключевым характе-
ристикам, определяющим основные группы в пределах класса. На-
пример, в классе Двудольные выделяют порядки Магнолиецветные
(Magnoliales) и Перечноцветные (Piperales). Растения, отнесенные к
этим порядкам, отличаются строением цветков и пыльцы.
212 ЧАСТЬ 3 Мир тесен, и в нем все взаимосвязано
» Семейство. Организмы разделены на семейства по ключевым при-
знакам, определяющим основные группы внутри порядка. Напри-
мер, внутри порядка Magnoliales выделяют семейство Лютиковые
(Ranunculaceae), отличающиеся от семейства Розоцветные (Rosacea)
строением цветков.
» Род. Организмы разделены на роды по ключевым признакам, опре-
деляющим основные группы внутри семейства. Так, внутри семей-
ства Розоцветные выделяют роды Шиповник (Rosa) и Слива (Prunus),
различающиеся строением цветков.
» Виды. Эукариот относят к тем или другим видам по способности
свободно и успешно скрещиваться друг с другом. Прогуливаясь по
саду, можно увидеть много сортов Розы китайской (Rosa chinensis),
цветки которой имеют множество оттенков, но все они считаются
одним видом, поскольку свободно скрещиваются между собой.
Чтобы лучше понять, как биологи устанавливают положение живых
организмов таксономической иерархии, представьте, что вы наводите
порядок в своем гардеробе. Скорее всего, вы начнете с раскладыва-
ния вещей на отдельные кучки: брюки, рубашки, носки и обувь. За-
тем, например, вы отделите рубашки с длинными рукавами от руба-
шек с короткими рукавами. После этого вы, возможно, рассортируете
каждую из групп по материалу, затем цвету и так далее. В какой-то
момент у вас получатся очень маленькие группы с очень похожими
вещами. Это может оказаться группа из двух голубых рубашек с ко-
роткими рукавами и пуговицами на воротнике. Таким образом, весь
ваш гардероб будет организован иерархически, начиная от крупных
категорий и кончая мелкими, типа ваших голубых рубашек с пугови-
цами на воротнике и коротким рукавом.
Все живое на Земле взаимосвязано, но относительное положение организмов
в таксономической иерархии указывает на степень их родства. Например, чело-
век и морковь относятся к домену Эукариоты, поэтому имеют ряд общих при-
знаков, но их гораздо меньше, чем между представителями царства Животные.
В табл. 10.1 представлено систематическое (таксономическое) положение
человека, собаки, моркови и кишечной палочки.
Из табл. 10.1 видно, что среди приведенных здесь организмов больше всего
общих признаков у человека и собаки. Оба они относятся к царству Животные
(Animalid), для них характерно наличие спиной нервной трубки (хорды) (тип
Chordata), оба являются млекопитающими (класс Mammalia), а это означает
наличие волосяного покрова и выработку молока у самок для выкармлива-
ния детенышей. В то же время у этих организмов много отличий, в частности
ГЛАВА 10 Исследование живого мира: биоразнообразие... 213
строение челюсти, на основании чего человек отнесен к приматам (порядок
Primates), а собака — к хищникам (порядок Carnivora). Но если сравнить че-
ловека с растением, то единственные общие признаки будут касаться лишь не-
которых особенностей строения клетки, на основании чего эти организмы на-
ходятся в одном домене Эукариоты (Еикагуа), и больше ничего.
Таблица 10.1. Таксономическое положение нескольких видов
Таксоно- мическая группа	Человек	Собака	Морковь	Кишечная палочка Е. coli
Домен	Эукариоты (Еикагуа)	Эукариоты (Еикагуа)	Эукариоты (Еикагуа)	Бактерии (Bacteria)
Царство	Животные (Animalia)	Животные (Animalia)	Растения (Plantae)	Эубактерии (Eubacteria)
Тип/отряд	Хордовые (Chordata)	Хордовые (Chordata)	Цветковые (Anthophyta)	Протеобактерии (Proteobacteria)
Класс	Млекопи- тающие (Mammalia)	Млекопитаю- щие (Mammalia)	Двудольные (Magnoliopsida)	Гаммапротеобактрии (Gammaproteobacteria)
Порядок	Приматы (Primates)	Хищники (Carnivora)	Зонтикоцвет- ные (Apiales)	Энтеробактерии (Е nterobacteriales)
Семейство	Гоминиды (Homionidae)	Псовые (Canidae)	Зонтичные (Apiacea или Umbrelliferae)	Энтеробактерии (Е nterobacteriaceae)
Род	Человек (Ното)	Собака (Сanus)	Морковь (Daucus)	Эшерихия (Escherichia)
Вид	Человек разумный (Н. sapiens)	Собака домаш- няя (С familiar is)	Морковь по- севная (D. carota)	Кишечная палочка (Е. coli)
ЗАПОМНИ!
Два относящихся к одному виду организма обладают самым боль-
шим сходством среди всех других. Представители одного вида
успешно воспроизводят себе подобных путем полового размноже-
ния, их потомство жизнеспособно и также успешно скрещивается,
производя следующее поколение особей. Бактерии и археи не раз-
множаются половым путем, поэтому виды этих организмов опреде-
ляют на основании сходства их биохимических и генетических при-
знаков.
214 ЧАСТЬ 3 Мир тесен, и в нем все взаимосвязано
Поиграем в слова
Если ученые открывают новый организм, ему присваивают научное назва-
ние в соответствии с системой, предложенной шведским натуралистом Карлом
Линнеем еще в 1750-х годах. Линней придумал систему классификации орга-
низмов, включавшую несколько категорий, таких как царство и класс, которые
до сих пор используются в систематике. Для обозначения организмов он также
предложил пользоваться бинарной номенклатурой, т.е. присваивать каждому
организму название на латыни, состоящее из двух частей (биномена).
В соответствии с бинарной номенклатурой первую часть названия составля-
ет род, а вторую — видовое имя, или видовой эпитет. Существуют следующие
правила использования бинарной номенклатуры.
» Род всегда пишется с большой буквы.
» Название вида никогда не пишется без рода, который может быть
сокращен до первой буквы.
» Как название рода, так и вида должны быть выделены курсивом или
подчеркнуты, чтобы показать, что название является официально
принятым.
Согласно этим правилам человека можно определить как Homo sapiens, или
Н. sapiens.
ГЛАВА 10 Исследование живого мира: биоразнообразие... 215
Глава 11
Организмы такие
разные. Как же
они уживаются?
В ЭТОЙ ГЛАВЕ...
» Выясним, как организмы взаимодействуют друг с другом
и окружающей их средой
» Узнаем, что такое популяция и что означает ее
положительный и отрицательный прирост
» Отследим круговорот веществ и энергии на планете
Одной из самых замечательных вещей, происходящих на Земле, являет-
ся то, что живущие здесь организмы каким-то непостижимы образом
сумели приспособиться и научились получать все необходимое для вы-
живания друг от друга и из окружающей среды даже несмотря на большую
разницу в климате в разных уголках планеты. В этой главе мы расскажем о
различных экосистемах Земли и о взаимодействии организмов, необходимом
для сохранения природного баланса на Земле. Кроме того, рассмотрим методы
изучения популяций, а также их прироста (или убывания).
Экосистема — единство живых
организмов и среды их обитания
В каждом уголке нашей планеты процветает жизнь, и каждая из сред оби-
тания — это отдельная экосистема, объединяющая живые и неживые объек-
ты, которые взаимодействуют между собой в данной среде. Экосистема пред-
ставляет собой своего рода механизм, собранный из живых и неживых частей.
К живым составляющим экосистемы, называемым биотическими факторами,
относятся все обитающие в данном месте организмы. Неживыми составляю-
щими экосистемы, или абиотическими факторами среды, являются темпера-
тура, воздух, свет, вода, почва и т.п.
Экосистемы существуют везде — в океанах, реках, лесах, даже в вашем дво-
ре и местном парке. Они могут быть огромными, как дождевые леса Амазонии,
или маленькими, как гниющее бревно. Суть в том, что, чем больше экосистема,
тем больше более мелких экосистем находится в ее пределах. Например, экосис-
тема дождевых лесов Амазонии состоит из почвенной экосистемы и экосисте-
мы дождевого тропического леса, расположенной на уровне верхушек деревьев.
Экология — это область биологии, занимающаяся изучением эко-
Рч систем. Точнее говоря, экология — это наука о взаимодействии ор-
ганизмов друг с другом и окружающей средой. Экологи исследуют
ЗАПОМНИ!	„	-
такие взаимодействия в разных масштабах, начиная от крупных тер-
риторий и заканчивая небольшими участками.
В следующем разделе приведена классификация земных экосистем и спо-
собы описания взаимодействий между видами. Прежде чем перейти к этому
разделу, ознакомьтесь с уровнями организации живой материи (рис. 11.1).
Биомы: сообщества экосистем
В экосистеме все живые существа образуют сообщество. Например, лесное
сообщество может включать деревья, кустарники, полевые цветы, белок, птиц,
летучих мышей, насекомых, грибы, бактерии и так далее. Различные типы
сообществ, существующие на Земле, называются биомами. Выделяют шесть
главных типов биомов.
» Пресноводные биомы включают пруды, реки, ручьи, озера и боло-
та. Только 3% поверхности Земли занимают пресноводные водоемы,
но они являются средой обитания многих видов, включая растения,
водоросли, рыб и насекомых. К слову, биоразнообразие болот на-
много выше, чем таковое любого другого биома.
218 ЧАСТЬ 3 Мир тесен, и в нем все взаимосвязано
Мозг
Органный уровень
Мозг
Организменный уровень
Саламандра
Экосистемный
уровень
Лес
Уровень
сообщества
Все лесные Популяционный уровень
организмы Группа саламандр
© John Wiley & Sons, Inc.
Тканевой уровень
Нервная ткань
Клеточный уровень
Нейрон
Рис. 11.1. Уровни организации живой материи
Молекулярный
уровень
Молекула ДНК
Системный уровень
Нервная система
ТЕХНИЧЕСКИЕ
ПОДРОБНОСТИ
» К морским биомам относятся моря, океаны, коралловые рифы и
дельты. Они занимают 75% поверхности Земли и очень важны с точ-
ки зрения обеспечения планеты кислородом и органическими ве-
ществами, учитывая то, что более половины фотосинтеза происхо-
дит в мировом океане (процесс фотосинтеза описан в главе 5). В со-
леной воде морских биомов обитает множество разных созданий,
таких как водоросли, рыбы, осьминоги, дельфины и киты.
В дельтах соленая вода смешивается с пресной. К ним относятся за-
ливы, проливы, лагуны, солончаки и зоны прилива. Дельты являют-
ся местом обитания многих видов, в том числе птиц, рыб и моллю-
сков. Поскольку дельты являются зоной обитания мальков рыбы,
дельты играют важную роль в промышленном рыболовстве. К сожа-
лению, дельты обычно располагаются в прибрежной зоне, которая
зачастую является чьей-то частной собственностью и застраивается
объектами недвижимости. Как результат, дельты сильно страдают от
хозяйственной деятельности человека.
» Биомы пустынь получают минимальное количество дождевой
воды и занимают около 20% земной поверхности. Обитающие
здесь растения и животные адаптированы к жизни в таких суровых
ГЛАВА 11 Организмы такие разные. Как же они уживаются? 219
условиях. Например, они обладают способностью запасать воду или
расти только в сезон дождей, что способствует их выживанию в за-
сушливых регионах. Знакомые нам обитатели пустынь — это какту-
сы, рептилии, птицы, верблюды, кролики и собаки динго.
» Лесные биомы — обширные территории, занятные деревьями и
другой лесной растительностью. Они занимают порядка 30% по-
верхности Земли и служат местом обитания множества растений и
животных, включая лиственные и хвойные деревья, белок, волков,
медведей, птиц и лесных кошек. Лесные биомы играют важную роль
в поддержании мирового углеродного баланса, поскольку в про-
цессе фотосинтеза поглощают углекислый газ из атмосферы. Леса
очень страдают от хозяйственной деятельности человека, посколь-
ку происходит постоянная их вырубка под строительство домов и
сельское хозяйство.
Тропические дождевые леса являются вечнозелеными. Они получа-
ют дождевую воду в избытке и характеризуются исключительно вы-
соким биоразнообразием. Как минимум половина всех существую-
подробнсхг™ щих в мире животных обитает здесь. Среди них — гориллы, древес-
ные лягушки, бабочки, тигры, попугаи и удавы.
» В луговых биомах преобладают злаки. Животный мир этих биомов
тоже достаточно богат и включает птиц, зебр, жирафов, львов, буй-
волов, термитов, гиен и других животных. Луговые биомы занимают
около 30% поверхности земного шара и характеризуются, как пра-
вило, плоским рельефом, богатыми почвами и отдельно стоящими
редкими деревьями. Из-за этих особенностей многие природные
луга превращены в сельскохозяйственные угодья.
» Тундра — это биом, для которого характерны очень низкие темпе-
ратуры и недостаток воды в жидкой форме. Тундра занимает око-
ло 15% поверхности планеты, ее участки находятся поблизости от
земных полюсов, а также на больших высотах. В арктической тун-
дре обитают полярная лиса, олень карибу, северный медведь, а в
горной — козы, лоси и птицы. В обоих типах тундры запасы питания
обычно очень скудные, а вегетационный сезон довольно короткий.
Почему мы не станем друзьями: взаимодействие между видами
Не все организмы отдельного взятого сообщества одинаковы. Они часто от-
носятся к разным видам, т.е. не могут свободно скрещиваться друг с другом и
давать в ряду поколений плодовитое потомство. Но представители этих разных
видов вынуждены взаимодействовать между собой в ежедневной борьбе за вы-
живание. Подобно человеческому обществу, отношения между видами в со-
обществе бывают хорошими, плохими или нейтральными (“так себе”).
220 ЧАСТЬ 3 Мир тесен, и в нем все взаимосвязано
Для описания разных типов соотношений в сообществе в экологии
используют следующие термины.
» Мутуализм. Форма сосуществования организмов, от которого все
они получают взаимную пользу. Показательным примером мутуа-
лизма могут служить бактерии, обитающие в нашем тонком кишеч-
нике. Для них кишечник является идеальной средой обитания, бо-
гатой питательными веществами. В свою очередь бактерии в про-
цессе своей жизнедеятельности синтезируют нужные нам витами-
ны. Другим примером мутуалистических взаимоотношений являет-
ся симбиоз почвенных грибов с корнями высших растений, называ-
емый микоризой. Микоризные грибы снабжают растения водой, ми-
неральными веществами и другими полезными соединениями, ох-
ватывая более широкий участок почвы, недоступный растениям, а
сами получают из растений питательные вещества в виде сахаров.
» Конкуренция. В случае конкурентных отношений страдают все
организмы. Если такие ресурсы, как пища, пространство или вода
ограничены, виды с целью выживания соперничают друг с другом за
их получение. Представьте себе заросший сорняками огород. Овощ-
ные растения не могут нормально расти, поскольку соревнуются с
сорняками за воду, минеральные вещества и жизненное простран-
ство. В итоге все растения на ограниченном пространстве выраста-
ют меньшими и более слабыми, чем если бы они росли поодиночке.
» Хищничество и паразитизм. В случае таких взаимоотношений ор-
ганизм получает выгоду за счет другого. Когда лев съедает газель,
выгоду получает только он. Точно также происходит, когда, напри-
мер, у собаки завелись гельминты. Паразиты получают уютный дом
с большим количеством питательных веществ, а собака в результа-
те страдает от их нехватки. Единственной разницей между хищниче-
ством и паразитизмом является скорость взаимодействия. В первом
случае хищник убивает жертву и съедает ее сразу, а во втором — па-
разит уничтожает своего хозяина медленно.
Популяционная экология —
популярное направление биологии
Популяция — это группа организмов одного вида, проживающих на одной
территории. Например, в лесах Тихоокеанского северо-запада произрастают
пихта Дугласа, или псевдотсуга тиссолистная (Pseudotsuga menziesit), и туя
складчатая (Thujaplicatd). А так как это два совершенно разных вида растений,
значит, эти две группы растений являются двумя отдельными популяциями.
ГЛАВА 11 Организмы такие разные. Как же они уживаются? 221
Популяционная экология — это раздел экологии, который изуча-
РЛ ет структуру популяций и происходящие у них внутри процессы.
(Популяционная биология — это очень близкая отрасль, изучающая
ЗАПОМНИ!	ч
также генетику популяции.)
В следующих разделах будут представлены основные понятия популяцион-
ной экологии. Они помогут вам разобраться, как происходит рост и изменение
популяции, а также какими методами пользуются экологи для изучения этих
процессов. В данной главе также рассматриваются вопросы, касающиеся бы-
стрых темпов роста народонаселения.
Основные понятия популяционной экологии
Как известно, экология — это наука о взаимодействиях организмов друг с
другом и окружающей их средой. Главным отличием популяционной экологии
является то, что она направлена на изучение этих взаимоотношений с точки
зрения процессов, происходящих в популяциях, а не взаимоотношений разных
организмов между собой.
В следующих разделах описаны основные признаки популяций и показано,
почему они важны.
Плотность популяции
Одним из способов наблюдения за структурой популяции является
<7 оценка ее плотности, т.е. количества особей, обитающих на опреде-
ЗАПОМНИ! ленной территории.
Например, нужно оценить, как люди распределены в штате Нью-Йорк. Из-
вестно, что площадь этого штата составляет 141,3 кв. км, где проживает око-
ло 19,75 миллиона человек. Если разделить количество людей на площадь, то
плотность населения составит около 418 человек на квадратную милю. В то
же время население штата Нью-Йорк распределено неравномерно, и чтобы
выяснить, как именно, нужно сравнить плотность населения штата и города
Нью-Йорк.
Население города Нью-Йорк с его пригородами составляет 8 491 079 чело-
век, проживающих на площади 303 квадратных миль, т.е. плотность составля-
ет 28,023 человека на квадратную милю. При сравнении плотности населения
всего штата (418 человек на квадратную милю) и города Нью-Йорк с пригоро-
дами, становится ясно, что население штата практически полностью сосредо-
точено в Большом Яблоке и гораздо меньше в других частях штата Нью-Йорк.
222 ЧАСТЬ 3 Мир тесен, и в нем все взаимосвязано
Пространственное распределение популяции
ЗАПОМНИ!
В популяционной экологии термин “распределение” используют для
описания пространственного размещения особей на определенной тер-
ритории. Пространственное распределение особей бывает трех типов.
» Групповое распределение встречается чаще всего. В этом случае
большинство организмов собраны в группы, и только некоторые
существуют особняком. Примером может служить население Нью-
Йорка, пчелы в улье и муравьи в муравейнике.
» Равномерное распределение организмов по территории в приро-
де встречается редко. Примером равномерного распределения мо-
жет служить поле с четкими рядами кукурузы, пшеницы или вино-
градник.
» Случайное распределение встречается в однородной среде, на-
пример в водной. При этом типе распределения в любой точке тер-
ритории можно обнаружить интересующих особей. Случайное рас-
пределение в природе бывает редко и происходит, когда семена
или личинки разносятся ветром или водой. Примером рандомно-
го распределения могут служить морские уточки, разбросанные по
поверхности глыб, или растения, у которых семена разносятся вет-
ром и попадают в подходящую почву.
Динамика популяции
ЗАПОМНИ!
Динамика популяции — это изменения плотности популяции во вре-
мени или на определенной площади. Для отображения этих измене-
ний и определения тенденций развития в популяционной экологии
используют диаграммы возрастной структуры. Такие диаграммы
иногда еще называют популяционными пирамидами. Они показы-
вают количество особей каждой возрастной группы в популяции в
определенный период времени. Форма возрастной диаграммы отра-
жает скорость прироста популяции.
» Пирамидальная возрастная диаграмма свидетельствует, что
прирост популяции происходит быстро. Взгляните на рис. 11.2, а.
В Мексике больше людей, не достигших репродуктивного возраста,
чем людей старше репродуктивного возраста. Такая диаграмма име-
ет широкое основание и узкую вершину. Численность самого моло-
дого поколения мексиканцев выше, чем предыдущих поколений,
значит, величина популяции возрастает.
» Равномерная возрастная диаграмма указывает на относи-
тельную стабильность популяции. На рис. 11.2, 6 представле-
на половозрастная диаграмма Исландии, из которой видно, что
ГЛАВА 11 Организмы такие разные. Как же они уживаются? 223
Мужчины
Мексика: 2000
Женщины
Мужчины
Исландия: 2000
Женщины
Население (в миллионах)
Мужчины
Япония: 2000
Женщины
в) 65432100123456
Население (в миллионах)
© John Wiley & Sons, Inc.
Рис. 11.2. Возрастные диаграммы позволяют выделить возрастные
группы в популяции
224 ЧАСТЬ 3 Мир тесен, и в нем все взаимосвязано
численность населения младше и старше репродуктивного возрас-
та примерно одинакова, а численность населения старших возраст-
ных групп имеет тенденцию к снижению. Численность самых юных
поколений примерно совпадает с численностью предыдущих поко-
лений, т.е. величина популяции остается постоянной.
» Возрастные диаграммы с более узким, чем срединная часть,
основанием свидетельствуют о снижении величины популя-
ции. На рис. 11.2, в показана половозрастная диаграмма Японии, из
которой видно, что в этой стране численность населения старше ре-
продуктивного возраста выше численности детей. Численность мо-
лодых поколений ниже численности людей преклонного возраста,
поэтому величина популяции уменьшается.
Выживаемость
Ученые, занимающиеся исследованиями в области демографии, проводят
анализ рождаемости, смертности, темпов миграции населения и влияния этих
факторов на изменения в популяциях. Они обратили внимание на то, что разные
организмы характеризуются разными паттернами продолжительности жизни.
Исследователи вели наблюдения за группами организмов, рожденных в одно и
то же время, и отмечали их выживаемость, а именно количество оставшихся в
живых особей в каждой группе через определенные промежутки времени после
рождения. После этого были простроены кривые выживаемости (рис. 11.3), ото-
бражавшие типичную продолжительность жизни особей в популяции.
Установлены три типа выживаемости.
» Тип L Большинство потомства выживает, особи проживают большую
часть отведенного им срока жизни и умирают в пожилом возрасте.
Этот тип выживаемости характерен для людей, поскольку большин-
ство людей доживает до среднего возраста (около 40 лет) и более.
» Тип II. Смерть может наступить случайно в любой момент жизни
обычно из-за поимки хищником или болезни. Выживаемость II типа
характерна для мышей, поскольку они в любой момент могут по-
пасть в лапы кота или в мышеловку.
» Тип III. Большинство организмов умирает в молодом возрасте, лишь
немногие члены популяции доживают до репродуктивного возрас-
та. В то же время особи, дожившие до репродуктивного возраста, за-
частую полностью проживают отведенный им срок жизни и умира-
ют в преклонном возрасте. Другими словами, организмы III типа вы-
живаемости умирают молодыми. Например, личинки лягушек (голо-
вастики) относятся к данной категории, поскольку их большинство
будет съедено другими животными, прежде чем они достигнут ста-
дии взрослой лягушки и смогут производить потомство.
ГЛАВА 11 Организмы такие разные. Как же они уживаются? 225
Рост популяции
Популяции потенциально способны к экспоненциальному росту в том слу-
чае, если их члены воспроизвели на свет больше одного потомства. Почему
так? Потому что это у этого потомства есть свое потомство, и численность по-
пуляции становится все больше.
Продолжительность жизни в процентах
© John Wiley & Sons, Inc.
Рис. 11.3. Кривая выживаемости
Предположим, данный организм воспроизвел на свет трех потомков, создав
популяцию из четырех организмов. Пусть у каждого из этих трех исходных
потомков родится по три потомка, это значит прибавление к популяции еще
девять особей, в результате чего ее численность составит уже 13 особей. Если
у каждого из девяти новых потомков также родится по три потомка, то к по-
пуляции прибавится 27 организмов, а общая ее численность достигнет 40. Хотя
скорость размножения на одну особь остается неизменной, популяция стано-
вится все крупнее и крупнее.
Следующие разделы посвящены факторам, влияющим на рост популяции и
методам его изучения, а также много чему еще.
226 ЧАСТЬ 3 Мир тесен, и в нем все взаимосвязано
Понятие биотического потенциала
Любая популяция теоретически способна к неограниченному росту в оп-
тимальных условиях окружающей среды, т.е. при отсутствии лимитирующих
факторов. Эта специфическая для каждого вида максимальная скорость увели-
чения численности его популяции в идеальных условиях называется биоти-
ческим потенциалом. Идеальные условия существования без лимитирующих
факторов означают, что у организмов нет необходимости конкурировать за ре-
сурсы, например пищу и воду, а также отсутствуют хищники и заболевания.
При вычислении биотического потенциала учитывают и другие факторы:
» репродуктивный возраст организмов;
» стандартное количество потомков, полученных в результате одного
удачного спаривания;
» частота размножения организмов (круглый год или сезонное);
» длительность периода, когда организмы способны к размножению
(например, вегетационный период у растений);
» количество потомков, доживших до возраста наступления половой
зрелости.
У бактерий, например, биотический потенциал очень высокий. Многие бак-
терии начинают делиться менее чем за час, а их потомство сразу готово к следу-
ющему делению. Если кишечная палочка будет расти и делиться без ограниче-
ния в течение 48 часов, биомасса ее популяции будет сравнима с массой Земли!
Факторы, влияющие на рост популяции
ЗАПОМНИ!
Рост популяции лимитируется рядом факторов внешней среды, кото-
рые принято делить на две категории.
» Факторы, зависимые от плотности популяции, ограничивают ее
рост при возрастании ее плотности. Например, крупным популяци-
ям может не хватать пищи, воды или мест гнездования, что послу-
жит причиной гибели части организмов. Низкий уровень рождае-
мости и высокий уровень смертности замедлит рост популяции. По
сути, зависимые от плотности популяции факторы можно считать
биотическими.
» Факторы, независимые от плотности популяции, ограничива-
ют ее рост, но остаются постоянными при изменении ее плотности.
Резкие изменения погодных условий, такие природные катаклизмы,
как засухи, наводнения или землетрясения, могут привести к массо-
вой гибели особей в популяции независимо от ее исходного разме-
ра. Независимые от плотности популяции факторы считаются абио-
тическими.
ГЛАВА 11 Организмы такие разные. Как же они уживаются? 227
В то же время есть популяции, которые остаются стабильными перед лицом
этих факторов, а в других происходят всего лишь небольшие колебания чис-
ленности.
» Численности популяций, зависимых от дефицита ресурсов, ко-
леблются сильнее, чем численности популяций, у которых ре-
сурсов в избытке. Если популяция зависит в основном от одного
типа пищи, которая становится недоступной, уровень смертности
резко возрастает.
» Популяции с низкими темпами размножения стабильнее по-
пуляций с высокими темпами этого процесса. У видов с высоки-
ми темпами размножения иногда бывают внезапные всплески чис-
ленности при изменении условий среды. Виды с низкими темпами
размножения такие всплески не переживают, а рост численности их
популяции довольно устойчив.
» Численность популяций может возрастать или снижаться вслед-
ствие взаимодействий между хищниками и их жертвами. Когда
добычи много, популяции хищников растут, пока их избыток не унич-
тожит почти всю добычу. После этого популяции жертв уменьшаются,
что приводит к снижению популяций хищников в результате голода.
А поскольку теперь снизилась популяция хищников, у жертв появил-
ся шанс к восстановлению своей популяции, которая начинает расти,
и цикл хищники-жертвы повторяется снова.
Достижение переносимого объема
cfb Когда величина популяции доходит до такого максимального значе-
Pj ния, которое еще позволяет ей выживать в данном месте обитания,
это значит, что она достигла значения переносимого объема. Ины-
ЗАПОМНИ!
ми словами, это такая ее плотность, при которой популяция может
находиться в стабильном равновесии со всеми обитающими рядом
организмами.
Когда популяция достигает переносимого объема, существенное влияние на
нее оказывают зависимые от плотности факторы, и ее рост существенно за-
медляется. Если величина популяции даже временно превысит значение пере-
носимого объема, среда обитания будет нарушена, что приведет в дальнейшем
к снижению количества ресурсов и увеличению смертности. Тогда плотность
популяции снизится и вновь достигнет переносимого объема. В то же время,
если среда обитания нарушена, значение переносимого объема может снизить-
ся, что потребует еще большего увеличения смертности для восстановления
баланса.
228 ЧАСТЬ 3 Мир тесен, и в нем все взаимосвязано
Кривые скорости роста
Чтобы наглядно представить полученные данные, строят кривые скорости
роста популяции. J-образная кривая (читается “джей-образная”) (рис. 11.4, а)
отражает экспоненциальный рост. Другими словами, это значит, что популяция
растет с постоянной скоростью (рождаемость и смертность являются постоян-
ными величинами). В природе популяции демонстрируют экспоненциальный
рост на протяжении очень коротких промежутков времени, пока не начнут дей-
ствовать лимитирующие факторы среды.
Логистическая кривая роста, так называемая S-образная кривая (рис. 11.4, б)
указывает, что на величину популяции оказывают влияние факторы внешней
среды. Рост по логистической кривой означает высокую скорость роста при
низкой плотности популяции, и его замедление при увеличении плотности.
А Перносимый объем
места обитания
а)	Экспоненциальная кривая
роста(неограниченный рост)
б)	Логистическая кривая роста
(ограниченный рост)
© John Wiley & Sons, Inc.
Рис. 11.4. Кривые роста популяции
Популяция человека
Без сомнения, человеческая популяция человека является доминирующей на
Земле, и население продолжает расти. Поскольку человек оказывает огромное
влияние на планету и населяющие ее виды других животных, ученым необхо-
димо отслеживать рост нашей популяции. В следующих разделах мы более под-
робно остановимся на этих вопросах, а также познакомим с инструментами для
изучения роста народонаселения, используемыми в популяционной экологии.
Всплеск численности популяции человека
Еще каких-то тысячу лет назад рост популяции человека был очень стабиль-
ным. Пища не были столь доступной, как сейчас. Не было антибиотиков и дру-
гих лекарств для лечения бактериальных и вирусных инфекций, вакцин для
ГЛАВА 11 Организмы такие разные. Как же они уживаются? 229
РИСОВАНИЕ ПО НОМЕРАМ: ИСПОЛЬЗОВАНИЕ СТАТИСТИКИ
ДЛЯ ПОЛУЧЕНИЯ КАРТИНЫ ПОПУЛЯЦИОННОГО РОСТА
Для моделирования роста популяций в популяционной экологии применяют
методы статистики. Скорость роста популяции в природе равна разнице ко-
эффициентов рождаемости и смертности на душу населения, т.е. r = b - d, где
г — это скорость роста (growth Rate), b — коэффициент рождаемости (Birth
rate), ad — коэффициент смертности (Death rate).
Если происходит миграция, т.е. перемещение организмов из одного места в
другое, то коэффициент иммиграции прибавляют к коэффициенту рождае-
мости, а коэффициент эмиграции — к таковому смертности. В оптимальных
условиях среды скорость роста достигает своего максимального значения, ко-
торое соответствует скорости экспоненциального роста, или гтах. У каждого
вида свой показатель гтах. Например, даже в оптимальных условиях среды гтах
слонов никогда не будет близок этому показателю кишечной палочки.
Скорость роста любой популяции в определенный период времени можно
рассчитать, умножив показатель экспоненциальной скорости роста (гтах) на
численность организмов в популяции (N). Иными словами: Nrmax= AN/At.
борьбы со смертельными заболеваниями, а также очистных сооружений для
получения безопасной питьевой воды.
Люди не принимали душ, часто не мыли руки, поэтому всевозможные за-
болевания распространялись легко и быстро. Множество подобных факторов
способствовали повышению смертности и снижению рождаемости в человече-
ской популяции.
За последние 200 лет или около того ситуация изменилась и привела к тому,
что новые факторы в совокупности изменили темпы роста популяции человека.
С развитием сельского хозяйства увеличилось производство продуктов питания
во многих частях света, а улучшение санитарных условий и развитие медицины
способствовали снижению смертности от распространенных заболеваний. Те-
перь не просто на свет появлялось много младенцев, а возросла выживаемость
людей, и многие доживали до преклонного возраста. Как видно из рис. 11.5,
рост населения стал экспоненциальным относительно недавно.
Если рис. 11.5 вас не убедил, ниже приведены некоторые статистические
данные.
» За 40 лет (1950-1990 годы) население планеты удвоилась.
» Каждую секунду рождается примерно четыре ребенка.
» К концу XX столетия население земного шара перешагнуло отметку
в шесть миллиардов человек.
230 ЧАСТЬ 3 Мир тесен, и в нем все взаимосвязано
7
6
5
4
3
2
1
Охотники-
— собиратели
______Пещерное
у искусство
- -___Сельскохо-
зяйственная
революция
___Обработка
металлов
— Полив,
распахивание
ш грунта
Христианская _
эпоха
Индустри- —
альная эпоха
500 000 10 000	8000	6000	4000	2000	0
Предыдущие годы
© John W/7ey 4 Sons, /по.
Puc. 7 7.5. Рост человеческой популяции
По прогнозам к концу XXI века, если нынешние темпы роста населения будут
сохранены, численность человеческой популяции составит от 9 до 12 миллиар-
дов. На минутку представьте себе, какой бы стала наша теперешняя жизнь, если
бы людей было в два раза больше? В два раза больше людей ужинает в ресто-
ранах, водит машины, смотрит кино, прогуливается по лесу... Ну, вы поняли.
Ученых беспокоит вопрос, а смогут ли земные ресурсы обеспечить так мно-
го людей. Точное значение переносимого объема Земли как места обитания
людей неизвестно, поскольку, в отличие от других видов, человек способен
применять технологии для увеличения переносимого объема планеты для дру-
гих видов. По оценкам ученых сейчас люди используют около 25% первичной
продуктивности Земли. Этот показатель означает скорость, с которой живые
организмы, например растения, запасают питательные вещества. Кроме этого,
люди используют около половины мировых запасов пресной воды. Если чело-
век продолжит потреблять все больше и больше земных ресурсов, усиление
конкуренции приведет к вымиранию многих видов. Такое давление на другие
виды со стороны человека заметно уже сейчас, и под угрозой исчезновения
оказались такие виды, как гориллы, гепарды, львы, тигры, акулы и касатки.
Модель демографического перехода
Осмыслить рост населения сложнее, чем рост популяций других организ-
мов. Технологии, образование и другие факторы оказывают влияние на рост
разных человеческих популяций. Более богатые и технологически развитые
ГЛАВА 11 Организмы такие разные. Как же они уживаются? 231
народы стран Европы, США достигли нулевого прироста населения, т.е. оди-
наковых показателей рождаемости и смертности. С другой стороны, для более
бедных и менее индустриально развитых, например, стран Африки, характер-
ны высокие показатели рождаемости относительно показателей смертности, а
также быстрый рост населения. (Невероятно, но факт: когда рост экономики
и увеличение доступа к медицинским услугам приводит к улучшению жизни
людей в бедных странах, здесь тоже возникает тенденция к сокращению коли-
чества детей в семье.)
. Приведенные здесь группы народов главным образом отличаются
гЧ фертильностью (плодовитостью). В менее индустриально развитых
странах семьи с большим количеством детей получают определен-
ЗАПОМНИ!
ную экономическую выгоду, потому что дети выполняют трудоем-
кую работу и вносят вклад в обеспечение семьи. В более развитых
странах нужно меньше детей, которые станут работать на благо се-
мьи, а затраты на их содержание возрастают, поэтому люди предпо-
читают рожать меньше детей.
В популяционной экологии для обозначения этапов развития популяции че-
ловека, через которые она проходит в любой стране на пути к стабилизации,
разработана специальная модель демографического сдвига (перехода). На ос-
нове анализа данных всемирной истории прошлого века или около того, был
сделан вывод, что процесс достижения полного демографического сдвига со-
стоит из четырех стадий (рис. 11.6).
» Стадия 1. Показатели рождаемости и смертности находятся на вы-
соком уровне. Плохие санитарные условия и недоступность совре-
менной медицины препятствуют снижению уровня смертности и
увеличению продолжительности жизни. Демографический переход
не происходит.
» Стадия 2. Улучшение санитарных условий и достижения в области
медицины способствуют снижению показателей смертности, однако
низкий уровень экономики стимулирует высокие показатели рож-
даемости. Например, в Мексике сельское хозяйство — крупнейшая
отрасль экономики, поэтому в этой стране сохраняется тенденция
иметь большие семьи.
» Стадия 3. Рост урбанизации снижает необходимость к созданию
больших многодетных семей, а расходы на содержание и образова-
ние сдерживают стремление иметь много детей. Как результат, по-
казатели рождаемости падают и практически сравниваются с по-
казателями смертности. Тем не менее рост населения продолжает-
ся, поскольку более ранние поколения достигают репродуктивного
232 ЧАСТЬ 3 Мир тесен, и в нем все взаимосвязано
возраста. Как только страна перешагивает стадию 2 и переходит на
следующую, происходит частичный демографический переход.
» Стадия 4. Человеческая популяция становится стабильной, коэффи-
циенты рождаемости и смертности уравниваются. Когда страна до-
стигает стадии 4, в ней происходит полный демографический сдвиг
(переход).
Модель демографических изменений
Стадия 1
Высокие уровни
рождаемости
и смертности
Стадия 2
Высокий уровень
рождаемости при
снижении уровня
смертности
Стадия 3
Снижение уровня
рождаемости и
смертности, но
рост популяции
продолжается
Стадия 4
Уровни рождаемости
и смертности равны,
т.е. популяция
стабильна
© John Wiley & Sons, Inc.
Рис. 11.6. Модель демографического перехода
Круговорот вещества
и энергии в экосистемах
Организмы в экосистеме взаимодействуют с окружающей средой и други-
ми организмами для получения энергии и веществ, необходимых для их роста.
Взаимодействие между организмами оказывает влияние на их поведение и спо-
собствует установлению между ними сложных отношений.
ГЛАВА 11 Организмы такие разные. Как же они уживаются? 233
ЗАПОМНИ!
Одним из основных способов взаимодействия между организмами
является поедание друг друга. Фактически по способу получения
питательных веществ организмы экосистемы можно разделить на
четыре категории.
» Продуценты сами синтезируют питательные вещества. Продуцен-
тами являются растения, водоросли и зеленые бактерии, которые
в процессе фотосинтеза с использованием солнечной энергии из
углекислого газа и воды синтезируют углеводы. Продуценты еще на-
зывают автотрофами (см. главу 5, чтобы освежить в памяти инфор-
мацию об автотрофах и фотосинтезе).
» Первичные консументы используют в пищу продуценты. Посколь-
ку продуцентами в основном являются растения, то консументов
первого уровня еще называют травоядными (поедающими расте-
ния).
» Вторичные консументы поедают первичных консументов. А по-
скольку первичными консументами являются животные, то консу-
ментов второго уровня называют плотоядными (поедающими мясо).
» Третичные консументы поедают вторичных, поэтому они тоже
считаются плотоядными.
Организмы на различных трофических уровнях связаны вместе в пищевую
цепь, т.е. в такую их последовательность в сообществе, в которой каждый ор-
ганизм питается теми, кто находится на ступень ниже. На рис. 11.7 показана
простая пищевая цепь.
ЗАПОМНИ!
Взаимодействия организмов в экосистемах выходят далеко за рамки
простой пищевой цепи.
» Некоторые организмы питаются на более чем одном трофиче-
ском уровне. Например, человек может съесть кусочек пиццы пеп-
перони. Мука для теста получена из зерен пшеницы, поэтому при
поедании теста человек выступает первичным консументом. В то же
время салями пепперони сделана из свинины и говядины, поэтому,
поедая пиццу, человек одновременно выступает и вторичным кон-
сументом.
» Некоторые виды организмов могут употреблять разные типы
пищи. Поедая пиццу пепперони, мы употребляем продукты как рас-
тительного, так и животного происхождения. Организмы типа нас,
питающиеся и растительной, и животной пищей, называются все-
ядными. Кроме этого, организмы, употребляющие несколько типов
пищи, входят в несколько пищевых цепей. Все вместе пищевые цепи
экосистемы формируют пищевую сеть.
234 ЧАСТЬ 3 Мир тесен, и в нем все взаимосвязано
» Некоторые организмы получают питательные вещества в ре-
зультате разложения отмерших животных и растительных остат-
ков. Такие редуценты, как грибы и бактерии, выделяют экзофермен-
ты, катализирующие разложение этих остатков на меньшие соедине-
ния, а затем всасывают их. Круглые черви, некоторые мелкие насеко-
мым (жуки-могильщики), крабы, а также стервятники и гиены, питаю-
щиеся падалью (мертвыми телами других животных), называются де-
тритофагами, или падальщиками.
Иллюстрация Kathryn Born, МА
Рис. 11.7. Поток энергии в экосистеме по пищевой цепи
СОВЕТ
Одним из действительно важных направлений исследований в био-
логии является изучение того, как происходит передача вещества
живыми системами. В главе 5 речь шла о том, как клетки с помощью
фотосинтеза и клеточного дыхания получают необходимые для их
жизнедеятельности вещества и энергию. Вернемся немного назад и
посмотрим на общую картину того, как эти процессы происходят на
экосистемном уровне организации жизни.
В следующем разделе будут подробно рассмотрены процессы перемещения
энергии и вещества от одних организмов к другим в бесконечном цикле, необ-
ходимом для сохранения жизни на планете.
ГЛАВА 11 Организмы такие разные. Как же они уживаются? 235
Унесенные потоком (энергии)
Энергия, которая необходима для роста и жизнедеятельности живых су-
ществ, перетекает от одного организма к другому с пищей. Мы знаем, это зву-
чит слишком просто, но движение энергии подчинено нескольким простым
принципам, из которых самым важным, наверное, является то, что организм
никогда не использует всю получаемую им из пищи энергию.
В следующих разделах мы рассмотрим эти законы, а также способы измере-
ния энергетического потока от одного организма к другому на разных уровнях
пищевой цепи.
Основные принципы энергии
Несколько действительно важных энергетических принципов лежат в осно-
ве взаимодействия организмов в экосистемах.
ЗАПОМНИ!
ЗАПОМНИ!
» Энергия не создается и не разрушается. Это утверждение являет-
ся фундаментальным законом мироздания, называемым первым за-
коном термодинамики. Из этого закона следует, что каждое живое
существо должно получать энергию извне. В природе не существу-
ет живых существ, которые были бы способны производить энергию
для своих нужд. Даже продуценты, которые сами синтезируют пита-
тельные вещества, не образовывают энергию сами, а улавливают ее
из окружающей среды и хранят ее в виде химических связей синте-
зируемых ими органических веществ.
» Передача энергии происходит при ее перемещении из одного
места в другое. Когда первичный консумент поедает продуцента, к
нему переходит хранящаяся в последнем энергия.
При описании передачи энергии всегда нужно указывать ее источ-
ник и место поступления.
» Преобразование энергии происходит при ее переходе из од-
ной формы в другую. В процессе фотосинтеза растения поглоща-
ют энергию Солнца и преобразуют ее в энергию химических связей,
запасающуюся в углеводах.
При описании преобразования энергии всегда указывайте ее исход-
ную и конечную формы.
» У живых существ при передаче энергии какая-то ее часть всег-
да преобразуется в тепловую. Это утверждение является одним
из примеров представления другого фундаментального закона ми-
роздания, а именно второго закона термодинамики. Влияние это-
го закона на экосистему заключается в том, что эффективность пе-
редачи энергии в экосистеме никогда не будет 100%. После выде-
ления энергии в виде тепла она больше не представляет интереса в
236 ЧАСТЬ 3 Мир тесен, и в нем все взаимосвязано
ТЕХНИЧЕСКИЕ
ПОДРОБНОСТИ
качестве источника энергии для живых существ. По сути, лишь око-
ло 10% энергии, доступной на одном трофическом уровне, будет ис-
пользовано на следующем.
Второй закон термодинамики имеет несколько формулировок.
В биологии он обычно звучит так: "Все химические процессы са-
мопроизвольно протекают в направлении увеличения беспорядка
(энтропии) во Вселенной". Это значит, что любой процесс, ведущий
к уменьшению упорядоченности, например расщепление молекул
или их случайное распределение, происходит без затрат энергии.
Стремление Вселенной к беспорядку относится также к распреде-
лению энергии. Молекулы питательных веществ представляют со-
бой сконцентрированные сгустки энергии, поэтому они предпочти-
тельны для живых организмов. С другой стороны, тепло является
дисперсной, или хаотичной формой энергии. Поэтому согласно вто-
рому закону термодинамики в процессе передачи энергии химиче-
ских связей какая-то ее часть стремится перейти в более хаотичную
форму, т.е. преобразоваться в тепловую энергию.
Даже из уст ученых очень часто можно услышать о “потерях энергии” или “о
потерях энергии в виде тепла”. Эти утверждения могут сбить с толку, поскольку
звучат так, словно энергия куда-то исчезает. Но согласно первому закону термо-
динамики энергия не может быть разрушена и не может исчезнуть. Более пра-
вильным было бы утверждение, что часть полезной энергии уходит из системы,
поскольку преобразуется в тепло. Иными словами, после преобразования энер-
гии в тепло организмы в данной экосистеме больше не могут использовать ее
для роста и жизнедеятельности.
Q Слова “потеря”, “исчезновение”, “разрушение” или “создание” не при-
менимы по отношению к энергии. Используйте вместо этого термины
“передача” или “преобразование”, чтобы избежать путаницы.
Энергетическая пирамида
Для иллюстрации потока энергии с одного трофического уровня на следую-
щий используют так называемую энергетическую, или трофическую, пирамиду
(рис. 11.8). Энергетическая пирамида показывает количество поступающей на
каждый трофический уровень энергии по сравнению с предыдущим уровнем
в пропорциональном соотношении, т.е. экологическую эффективность. Ее оце-
нивают, используя так называемое эмпирическое правило Раймонда Линдемана
(правило 10%), которое гласит, что только часть поступившей на определенный
трофический уровень энергии (примерно 10%), передается на следующий (бо-
лее высокий) трофический уровень.
ГЛАВА 11 Организмы такие разные. Как же они уживаются? 237
Энергетическая пирамида
1 095 000 Ккал/м2/год
©John Wiley & Sons, Inc.
Рис. 11.8. Энергетическая пирамида
Как видно из рис. 11.8, энергия поступает на Землю от Солнца. Продуцентам
доступно около 1 % энергии, которую они улавливают и хранят в виде энергии
химических связей углеводов. В процессе роста продуцентов большая часть
энергии химических связей передается АТФ, которая используется для нужд
клетки (мы подробно обсуждали это в разделе главы 5, посвященном фото-
синтезу) и синтеза строительных молекул. По существу, около 90% изначально
уловленной продуцентами энергии используется ими для роста и метаболизма
или выделяется в окружающую среду в виде тепла.
Итак, когда первичный консумент поедает продуцента, только около 10%
изначально хранившейся в нем энергии доступно для передачи консументу.
Аналогично продуцентам первичные консументы используют большую часть
полученной энергии для роста, которая либо передается АТФ и используется
для нужд клеток или преобразуется в тепловую энергию, которая передается
окружающей среде. Лишь небольшая доля энергии, получаемой первичным
консументом при поедании продуцента, запасается в молекулах, составляющих
его тело. То же самое происходит при поедании вторичным консументом пер-
вичного, а затем третичным консументом вторичного. На каждом трофическом
уровне консумент получает около 10% энергии, полученной исходно употреб-
ленным им в пищу организмом, а поскольку этот консумент использует энер-
гии в процессе роста, часть этой энергии передается обратно в окружающую
среду в виде тепла.
238 ЧАСТЬ 3 Мир тесен, и в нем все взаимосвязано
В то же время на этом энергетическая пирамида не заканчивается. Когда
организм умирает, часть его остатков становится частью окружающей среды.
Редуценты и падальщики используют это мертвое вещество в качестве источ-
ника питания, энергия химических связей которого передается АТФ и другие
молекулы, а часть энергии выделяется в виде тепла.
ТЕХНИЧЕСКИЕ
ПОДРОБНОСТИ
ЗАПОМНИ!
СОВЕТ
Пищевые цепи и энергетические пирамиды обычно не выходят за
рамки третичных консументов, потому что количество энергии, до-
ступное каждому трофическому уровню, уменьшается по мере пере-
мещения к вершине пирамиды. При достижении уровня третичных
консументов слишком много энергии системы уже истрачено.
Говоря о потоке энергии, экологи имеют в виду, что большая ее часть
поступает в земные экосистемы от Солнца, проходит через живые су-
щества в процессе синтеза ими питательных веществ и поедания друг
друга, а затем возвращается в космическое пространство в виде тепла.
Посмотрим, сможете ли вы отследить энергетический поток по
рис. 11.7 и 11.8.
Круговорот вещества в экосистемах
Пища нужна живым организмам не только в качестве источника энергии, о
чем говорилось в предыдущей главе, она обеспечивает их веществом, необхо-
димым для роста, восстановления и воспроизведения. Например, мы употре-
бляем в пищу продукты, содержащие белки, углеводы и жиры, а наш организм
как раз и построен из этих соединений (вернитесь к главе 3, чтобы освежить
информацию об этих веществах). Съеденная пища расщепляется в кишечни-
ке в процессе пищеварения (подробнее об этом рассказывается в главе 16) на
мелкие молекулы, которые разносятся по телу током крови (см. главу 15) и по-
ступают во все клетки нашего организма. У клетки есть два альтернативных
варианта использования поступивших в клетку веществ:
» расщеплять их в процессе клеточного дыхания до углекислого газа
и воды для получения энергии (см. главу 5);
» заново синтезировать из мелких молекул более крупные биополи-
меры, являющиеся строительными блоками нашего организма.
Да-да, второй вариант означает, что мы — это то, что мы едим, ну или почти
так. Мы не используем молекулы, из которых состоят продукты питания, на-
прямую для построения клеток, а вначале расщепляем эти молекулы на состав-
ляющие, из которых потом сами синтезируем нужные нам вещества. Другими
словами, наши клетки построены из человеческих молекул, которые заново
ГЛАВА 11 Организмы такие разные. Как же они уживаются? 239
синтезированы из частей молекул съеденных нами растений и животных. По-
этому в действительности мы созданы из молекул, полученных в результате пе-
реработки пищи. Более того, большинство продуктов, которые мы употребляем
в пищу, раньше также были живыми существами, получавшими свои молекулы
в результате переработки еще чьих-то.
СОВЕТ
ЗАПОМНИ!
Давайте представим вместе, что происходит со съеденным нами кусоч-
ком пиццы пепперони. Мука, из которой сделано тесто, получена из се-
мян пшеницы, а салями пепперони — из мяса свиней и коров. Растения
сами из углекислого газа и воды в процессе фотосинтеза синтезируют
питательные вещества, которые используются для построения тел рас-
тений. Это означает, что растения, попавшие в виде муки в основу для
пиццы, синтезировали нужные им строительные блоки из углекислого
газа воздуха и воды из почвы. Свиньи получают молекулы питатель-
ных веществ из тех смесей, которые им дают фермеры, и обычно это
корма растительного происхождения. Поэтому, съев кусочек пиццы
пепперони, можно проследить происхождение части атомов, из ко-
торых построено наше тело, до диоксида углерода из воздуха, воды
из почвы, а также же до тех растений, которых скормили свиньям.
Экологи говорят, что вещество в экосистемах совершает круговорот.
Одной из самых фантастических вещей на Земле является то, что
практически все вещество на нашей планете существовало здесь со
времени ее образования. Это значит, что весь углерод, водород, кис-
лород, азот и другие элементы, из которых состоят живые существа,
до этого использовались несчетное количество раз. И даже сейчас в
какой-то клетке нашего организма может быть атом углерода, который
когда-то находился в клетке тираннозавра рекса (Tyrannosaurus гех)!
Неоднократное использование вещества, необходимого для жизни на пла-
нете, т.е. рециркуляцию атомов в биосфере называют биогеохимическими ци-
клами. (“био” означает, что в этой циркуляции участвуют живые организмы,
“гео” означает участие неорганической среды Земли (литосферы, атмосферы
и гидросферы), а “химические” означает наличие химических процессов). Для
живых существ биосферы наиболее существенными являются биогеохимиче-
ские циклы воды, а также углерода, фосфора и азота.
Круговорот воды в природе
Гидрологический цикл, или круговорот воды, относится к растениям, полу-
чающим воду из почвы путем всасывания, а также к животным, которые пьют
воду или поедают других животных, по большей части состоящих из воды.
Вода возвращается в окружающую среду при транспирации у растений (см. гла-
ву 21) или при потении (выделении жидкости через кожу) у животных. Вода
240 ЧАСТЬ 3 Мир тесен, и в нем все взаимосвязано
испаряется в атмосферу и разносится ветром. Влажный теплый воздух подни-
мается вверх и остывает, вновь происходит конденсация воды, которая возвра-
щается на земную поверхность в виде осадков (дождя, снега, дождя с мокрым
снегом и града). Вода перемещается по поверхности Земли в пределах водных
объектов, каковыми являются озера, река, океаны и даже ледники. Подземные
воды первого от поверхности почвы водоносного горизонта называются грунто-
выми, и они тоже почти всегда находятся в движении.
Круговорот углерода
Круговорот углерода (рис. 11.9), наверное, является важнейшим для живых
организмов биогеохимическим циклом, поскольку все составляющие их белки,
углеводы и жиры имеют углеродный остов (вернитесь к главе 3, чтобы освежить
в памяти информацию об этих веществах). В цикле углерода растения поглощают
углекислый газ атмосферы и используют его для синтеза углеводов в процессе фо-
тосинтеза (о котором рассказано в главе 5). Содержащийся в растениях или живот-
ных углерод включается в биополимеры, синтезируемые теми животными, кото-
рые употребляют данные растения и животных в пищу. Редуценты разлагают мерт-
вые остатки и используют содержащийся в них углерод для построения своих тел.

Цикл диоксида
углерода С09
Выхлопы автомобилей
и промышленности
содержат СО2
Отмершие остатки организмов
и отходы жизнедеятельности
Океан
поглощает СО;
.Органический
углерод
9	\
Ископаемые и ископаемое топливо
Иллюстрация Kathryn Born, МА
Рис. 11.9. Круговорот углерода
При фотосинтезе происходит
поглощение СО
Трава
Прй'разложении организмов
выделяется Сб2
Органический
углерод'
(трава)
При дыхании растений
выделяется СО2
ри дыхании корней
выделяется СО2 j
При дыхании животных
выделяется
ГЛАВА 11 Организмы такие разные. Как же они уживаются? 2Д1
Все живые существа — продуценты, консументы и редуценты — использу-
ют молекулы питательных веществ в качестве источника энергии, расщепляя
их до СО2 и воды в процессе клеточного дыхания (см. главу 5). Другими сло-
вами, атомы углерода возвращаются назад в окружающую среду в виде угле-
кислого газа, и снова поглощаются продуцентами для участия в фотосинтезе.
Нахождение углерода в живых организмах в форме белков, углево-
дов и жиров является временным. В окружающей среде запасы угле-
ТЕХНИЧЕСКИЕ
ПОДРОБНОСТИ
рода могут сохраняться гораздо дольше.
» Лесные массивы представляют собой значительные запасы угле-
рода, которые могут быть внезапно высвобождены в окружающую
среду в виде диоксида углерода при вырубке и сжигании.
» Горючие полезные ископаемые содержат углерод, который нахо-
дился в организмах очень давно умерших живых существ. Соглас-
но биогенной теории нефтеобразования останки древних организ-
мов растительного и животного происхождения накапливались на
дне пресных и соленых водоемов. В результате биохимической де-
ятельности аэробных и анаэробных бактерий происходило частич-
ное разложение этих останков с выделением углекислого газа, се-
роводорода и других соединений. Частично разложившийся осадок
опускался на глубину 4-6 м, где под действием высокой температу-
ры распадался в том числе на жидкие углеводороды, которые про-
никали в подземные пустоты и заполняли их, формируя месторож-
дения полезных ископаемых.1 При сжигании угля, нефти и природ-
ного газа содержащийся в них углерод быстро выделяется в атмос-
феру в виде СО2, концентрация которого достигла сейчас самых вы-
соких уровней за всю известную историю.
» В мировом океане углерод находится в виде растворенного угле-
кислого газа. В теплых водах диоксида углерода меньше, чем в хо-
лодных, поэтому некоторая его часть может выделяться в атмосфе-
ру при повышении температуры океана в результате глобального
потепления.
Круговорот фосфора
Фосфор является важным составляющим органических соединений. Он вхо-
дит в состав универсального переносчика и аккумулятора энергии всех живых
существ аденозинтрифосфата (АТФ), а также фосфатного остова ДНК и РНК.
В цикле фосфора задействованы растения, получающие фосфор при всасыва-
нии водных растворов неорганических фосфатов из почвы, а также животные,
получающие этот элемент при поедании растений или других животных. Фос-
фор выделяется с продуктами жизнедеятельности животных и возвращается
1 По материалам сайта https://promdevelop.ru. — Примеч. ред.
2Ц2 ЧАСТЬ 3 Мир тесен, и в нем все взаимосвязано
назад в почву в результате их разложения редуцентами. После этого фосфор
либо снова абсорбируется растениями, либо становится частью осадочных сло-
ев горных пород. В процессе эрозии этих пород под действием воды фосфор
снова возвращается в воду и почву.
Круговорот азота
Азот входит в состав аминокислот, из которых состоят белки, а также азоти-
стых оснований, являющихся фрагментами ДНК и РНК (вернитесь к главе 3,
чтобы вспомнить детали, касающиеся этих молекул). В природе неорганиче-
ский азот встречается в виде газа N2 (атмосферный азот), в почве — в виде солей
аммония, в частности нитрата аммония (NH4NO3) или нитрата натрия (NaNO3).
Поскольку в окружающей среде азот встречается в органической и неорганиче-
ской форме, его цикл довольно сложен (рис. 11.10).
Грунтовые воды
NH/ — ион аммония
NO2 — нитрит
N2 — газообразный азот
О2 — кислород
Иллюстрация Kathryn Born, МА
Рис. 11.10. Круговорот азота
ГЛАВА 11 Организмы такие разные. Как же они уживаются? 2ДЗ
ТЕХНИЧЕСКИЕ
ПОДРОБНОСТИ
» Фиксация азота происходит при превращении атмосферно-
го азота в доступную для живых существ форму. Атмосферный
азот не может использоваться живыми существами, поэтому все они
зависят от активности особых азотфиксирующих бактерий, обитаю-
щих в почве и на корнях растений. В процессе азотфиксации моле-
кулярный азот восстанавливается до аммония (NH4+), который затем
путем нитрификации быстро окисляется до нитритов (NO2-) и ни-
тратов (NO3-). Растения получают азот, всасывая растворы солей ам-
мония или нитратов из почвы, а животные — поедая растения или
других животных. Азотные минеральные удобрения для подкормки
культурных растений дополнительно вносят в почву.
Иногда фиксация азота случается во время грозы. Разряд молнии
настолько нагревает атмосферу, что происходит взаимодействие
кислорода и азота и образование оксидов азота. Необходимо отме-
тить, что получение минеральных удобрений методом промышлен-
ной фиксации азота в вольтовой дуге является слишком энергоза-
тратным, а количества азота, фиксированного в результате вспышек
молний, явно недостаточно для обеспечения экосистем, поэтому ве-
дущая роль в процессах азотфиксации отведена бактериям.
» При аммонификации происходит процесс разложения азотсо-
держащих органических остатков с выделением аммиака. При
расщеплении редуцентами белков в этих остатках они не исполь-
зуют весь содержащийся в них азот для себя, а выделяют его избы-
ток в почву в форме аммиака (NH3), который вступает в реакцию с
почвенными кислотами с образованием солей аммония (ионов ам-
мония NH4+). Азот также содержится в отходах жизнедеятельности
животных в форме мочевины или мочевой кислоты. Эти вещества
расщепляются почвенными бактериями до аммиака и углекислого
газа, которые в результате взаимодействия друг с другом образуют
гидрокарбонат аммония NH4HCO3.
» В процессе нитрификации аммиак превращается в нитриты и
нитраты. Нитрифицирующие бактерии получают энергию в ре-
зультате окисления солей аммония в нитриты (NO2-) и нитраты
(NO3-) с образованием энергии. Процесс нитрификации происхо-
дит в два этапа. Вначале нитритные бактерии родов Nitrosomonas,
Nitrosococcus, Nitrosospira, NitrosoIobus окисляют аммиак NH3 до ни-
трита (NO2-), а затем нитратные бактерии рода Nitrobactern Nitrospira
окисляют нитрит до нитрата (NO3-).
» В процессе денитрификации нитраты восстанавливаются до
нитратов, а затем до газообразного азота. Обитающие в почве
в анаэробных условиях денитрифицирующие бактерии и археи в
процессе клеточного дыхания используют нитраты (NO3-) вместо
244 ЧАСТЬ 3 Мир тесен, и в нем все взаимосвязано
кислорода для окисления органических веществ (вернитесь к гла-
ве 5, чтобы вспомнить, как происходит процесс клеточного дыха-
ния) и получения энергии. В ходе денитрификации нитрат превра-
щается в нитрит, который накапливается в почве, или же дальше
восстанавливается до N2, который попадает в атмосферу.
ГЛАВА 11 Организмы такие разные. Как же они уживаются? 2Д5
Глава 12
Эволюция видов
в постоянно
меняющемся мире
В ной ГЛАВЕ
su..У",-/v. . ..


» Узнаем, как наши предки представляли себе возникновение
жизни
» Рассмотрим вызвавшую много споров теорию Дарвина
об эволюции видов и естественном отборе
» Приведем доказательства биологической эволюции
» Примем во внимание аргументы всех сторон в споре
"креационизм против эволюции"
» Узнаем, от каких видов произошел вид Homo sapiens.
В любом палеонтологическом или антропологическом музее вы наверня-
ка видели ископаемые останки наших предков, а также используемые
ими каменные орудия труда. Эти экспонаты служат доказательством
того, как изменился с тех пор человек и насколько расширились его знания.
Другими словами, эти свидетельства истории очерчивают ретроспективу эво-
люции видов рода Ното (Люди) и позволяют узнать, как развивались разные
виды людей. Но что же было начальной точкой эволюции и от кого произошли
самые ранние люди?
Эта глава книги расскажет вам об убеждениях людей относительно возник-
новения жизни, о том, как Чарльз Дарвин пришел к своей эволюционной тео-
рии, о современных взглядах на происхождение видов, эволюцию человека и
начало жизни на Земле.
Вы будете удивлены, узнав о полученных учеными доказательствах биоло-
гической эволюции. В этой главе представлен ряд занимательных фактов со-
стояния дел раньше, и что изменилось с тех пор.
Во что верили люди
Со времен Древней Греции и до ранних 1800-х годов философы, ученые и
обычные люди были убеждены, что растения и животные были созданы одно-
временно, и новые виды с тех пор больше не добавлялись. (Такой ход мышле-
ния называют ортодоксальным или фундаментализмом.) Согласно этой точке
зрения каждое живое существо было создано Богом в идеальном виде и с опре-
деленной целью. Аристотель выстроил всех живых существ в “великую цепь
бытия”, в некую линейную последовательность от простых к сложным (лест-
ницу природы — scala naturae), а человека разместил на самом ее верху прямо
под ангелами и очень близко к Богу.
Что касается Земли и Вселенной, то люди полагали, что они являются абсо-
лютно неподвижными и не меняются с течением времени. Они верили, что Бог
создал Землю, звезды и другие планеты единовременно, и что с момента соз-
дания ничего не менялось. Такие убеждения сохранялись на протяжении боль-
шей части истории человечества, а в Средние века были просто неоспоримы,
и люди принимали свое место в обществе как неизменное и предопределенное
их рождением. Однако начиная с XV и до середины XVIII века исследовате-
лями, учеными и натуралистами было сделано множество открытий, которые
ставили под сомнение старые убеждения о статичности Вселенной.
» С открытием Нового Света (Западное полушарие Земли) на его по-
бережье высадилось множество путешественников и исследовате-
лей. Оказалось, что здесь существует великое множество различ-
ных существ, включая новые расы людей, о которых раньше никто
не слыхал. Новый Свет и люди, его населяющие, не упоминались в
Библии, что вызвало в Европе ожесточенные споры о том, был ли
Новый Свет создан в одно время со Старым и являются ли живущие
там люди потомками Адама. Эти загадки поднимали вопросы, каса-
ющиеся буквального толкования Книги Бытия.
» Британский геолог, землемер и картограф Уильям Смит (1769-1839)
во время подготовительных работ к постройке системы каналов на
248 ЧАСТЬ 3 Мир тесен, и в нем все взаимосвязано
острове разработал геологическую карту почвенных пластов от-
дельных районов Британии. Он установил, что грунт состоит из сло-
ев, каждый из которых содержит различные материалы и разные
типы ископаемых остатков, по которым можно определить возраст
этих слоев. Кроме этого, Смит обнаружил, что, чем глубже слой, тем
больше там находится различных ископаемых растений и живот-
ных, живших в то время на территории Великобритании. Сходство
окаменелостей Смит использовал в практических целях для иденти-
фикации различных слоев осадочных пород. Он полагал, что слои с
одинаковым составом окаменелостей образовались в одно и то же
время, и оценивал их возраст по степени эрозии и подъему холмов.
» Французский естествоиспытатель, анатом Жорж Кювье (1769-1832)
установил, что найденные в Европе окаменевшие останки костей,
такие как бивни мамонтов, очень похожи на бивни слонов. При этом
он абсолютно точно знал, что никому из существующих в то время
существ они не принадлежали. Кювье известен как автор теории ка-
тастроф, согласно которой каждая геологическая эпоха характери-
зовалась своей флорой и фауной, которая полностью гибла в ре-
зультате катастрофы, а живой мир создавался вновь.
» Шотландский геолог, физик, химик Джеймс Геттон (1726-1797) вы-
сказал предположение, что Земля очень древняя и поэтому на ее
поверхности происходили постоянные изменения вследствие эро-
зии, образования осадочных пород, подъема гор, а также затопле-
ний. Геттон был сторонником идеи актуализма (униформизма), ко-
торая заключалась в том, что процессы, наблюдаемые им на Земле
в 1700-х годах, были точно такими же, что и миллиарды лет назад со
времен ее образования.
Все эти открытия дали основание предполагать, что Земля не является не-
изменной, а наоборот, она постоянно меняется вследствие определенных про-
цессов, которые могут быть изучены и объяснены.
Как Чарльз Дарвин бросил вызов
многовековым представлениям
о жизни на Земле
В 1831 г. после окончания Кембриджского университета по рекомендации
своего друга профессора ботаники Джонса Стивенса Генслоу молодой Чарльз
Роберт Дарвин отправился в пятилетнее кругосветное путешествие на корабле
“Бигль” Королевского флота Ее величества в должности натуралиста. Молодой
Чарльз был не менее религиозен, чем другие его соотечественники, но обладал
ГЛАВА 12 Эволюция видов в постоянно меняющемся мире 249
очень острым умом и любознательностью, а также был знаком со многими на-
учными идеями своего времени. Благодаря проницательности и тем научными
знаниям, которые он успел получить к своим 22 годам, Дарвину удалось заме-
тить кое-что особенное в популяции вьюрков, которую он наблюдал на Гала-
пагосских островах. Эти наблюдения заложили основу двух важнейших био-
логических теорий: биологической эволюции и естественного отбора. В сле-
дующих разделах речь пойдет об этих теориях и о том, том, что же вдохновило
Чарльза Дарвина на их создание.
Он всем обязан птицам
Во время путешествия на “Бигле” Дарвин посетил Галапагосские острова,
лежащие примерно в 600 милях от западного побережья Южной Америки. Он
был просто покорен тем разнообразием видов, которое увидел здесь. Многие
их них были очень похожи на те, которые обитали в Южной Америке, но все
же отличались от них великолепной приспособленностью к условиям обитания
на изолированных островах.
ЗАПОМНИ!
Признаки организмов, которые делают их более приспособленными
к определенным условиям окружающей среды, называются адаптив-
ными. Такие признаки возникают в процессе адаптации, т.е. приспо-
собления организма к данным условиям обитания.
Дарвин сосредоточил свое внимание на галапагосских вьюрках. Оказалось,
что на каждом из островов обитает отдельный вид этих птиц, отличающийся
между собой и от материковых вьюрков. В Южной Америке эти птицы питаются
исключительно семенами, а на островах одни из этих птиц поедали семена, дру-
гие — насекомых, а некоторые даже не брезговали кактусами. При этом клювы
каждого типа вьюрков были точно приспособлены к своему источнику питания.
Дарвин предположил, что все вьюрки произошли от одного общего пред-
ка, обитавшего на материковой части Южной Америки, который, скорее всего,
случайно попал на возникшие в результате вулканической активности новые
острова во время шторма или сильного западного ветра. Острова расположены
довольно далеко друг от друга, поэтому птицы в действительности не могут
перемещаться между ними, и популяции вьюрков географически изолированы.
Такая изоляция также означает, что обитающие на разных островах вьюрки не
могут спариваться друг с другом, поэтому рекомбинация генов не происходит
(вспомните (см. главу 8), что гены — это определенные последовательности
нуклеотидов в ДНК, определяющие признаки организмов).
Дарвин предположил, что на каждом из островов сформировались особен-
ные условия, которые благоприятствовали развитию определенных признаков.
Птицы, обладавшие признаками, которые обеспечивали им преимущество в
250 ЧАСТЬ 3 Мир тесен, и в нем все взаимосвязано
плане получения пищи, имели больше шансов выжить и произвести потом-
ство, передав ему свои гены, а значит и признаки. Со временем островные
птицы сильно отдалились от своего континентального предка благодаря при-
знакам, которые гораздо лучше соответствовали их новому местообитанию.
В итоге островные вьюрки стали настолько сильно отличаться от своих пред-
ков и между собой, что стали отдельными видами.
Явление, которое Дарвин наблюдал в популяциях вьюрков на Галапа-
госских островах, носит название адаптивной радиации. Адаптивная
технические Радиация наблюдается, когда представители одного вида попадают в
подробности экологические ниши, где с самого начала у них практически отсут-
ствует конкуренция за ресурсы. Отсутствие конкуренции позволяет
видам закрепиться в новой среде обитания и увеличить популяцию.
По мере роста популяции возникает конкуренция за ресурсы, и исход-
ный вид разбивается на несколько новых, которые в процессе адапта-
ции приспосабливаются к различным условиям окружающей среды.
Эволюционная теория Дарвина
Биологическая эволюция означает изменение живых организмов со временем
(это не то же самое, что эволюция, которая просто означает процесс изменения).
Свои идеи Дарвин изложил в своей знаменитой книге “Происхождение видов
путем естественного отбора, или Сохранение благоприятных рас в борьбе за
жизнь”, которая вышла в свет 24 ноября 1859 года. В книге Дарвин изложил свои
взгляды на то, что виды живых существ ведут родословную от своих предков
и сами могут меняться с течением времени. Иными словами, Дарвин сформу-
лировал теорию общности происхождения, сопровождаемого модификацией.
В процессе биологической эволюции виды, не адаптировавшиеся к
изменяющимся условиям окружающей среды, вымирают. Виды, на-
копившие достаточно изменений, могут стать настолько отличными
ЗАПОМНИ!	w	_
от родственных, что выделяются в отдельный вид, поскольку особи
этого вида уже не могут успешно спариваться с особями родствен-
ных популяций. Этот процесс называют видообразованием.
QEchh вы хотите почитать книгу Дарвина “Происхождение видов”
или любую другую его книгу в оригинале, загляните на сайт dar-
win-online . org. uk.
СОВЕТ
Естественный отбор
Дарвин пришел к выводу, что. биологическая эволюция происходит в ре-
зультате естественного отбора. Суть теории естественного отбора состоит в
ГЛАВА 12 Эволюция видов в постоянно меняющемся мире 251
том, что в любом взятом поколении есть индивидуумы, которые имеют боль-
ше шансов на выживание и воспроизводство, чем другие. Когда тот или иной
признак способствует выживаемости организма, среда благоприятствует этому
признаку, делая естественный выбор в его пользу. Следовательно, естествен-
ный отбор направлен против неблагоприятных признаков.
Q	“Выживет сильнейший” — известное определение теории естествен-
ного отбора. Понятие “сильнейший” в данном случае не имеет ника-
кого отношения к индексу массы тела человека или к тому, как часто
человек занимается тяжелым физическим трудом. В биологии “силь-
нейший” означает способность произвести потомство и передать
ему те признаки, которые способствуют выживанию и дальнейшему
успешному размножению.
В следующих разделах мы рассмотрим, чем отличается естественный отбор от
искусственного, а также то, почему в первую очередь происходит естественный
отбор. Кроме этого, вы узнаете, какие существуют типы естественного отбора.
Сравнение естественного и искусственного отбора
В своих книгах Чарльз Дарвин проводил сравнение своей теории естествен-
ного отбора с искусственным отбором, который издавна используют в сельском
хозяйстве для селекционного разведения растений и животных.
» Искусственный отбор происходит, когда люди отбирают растения
или животных, обладающих желаемыми признаками, и разводят их.
Во время Дарвина фермеры разводили коров, которые давали боль-
ше молока, кур, откладывавших больше яиц, а также свиней, кото-
рые вырастали наиболее крупными. С учетом предпочтений людей
таким способом за относительно короткий промежуток времени
было выведено много пород и сортов каждого вида домашних жи-
вотных и культурных растений.
» Естественный отбор происходит, когда факторы окружающей среды
"выбирают", какие именно растения или животные выживут и ста-
нут размножаться. Если хищник, например орел, кружит, высматри-
вая добычу, его потенциальной жертвой, скорее всего, станет то жи-
вотное, которое легче заметить. Если добычей орла является мышь,
которая может быть либо светлой, либо темной (рис. 12.1, а), и эта
мышь обитает в лесу, то на фоне темной лесной подстилки орлу бу-
дет легче заметить белую мышь. Со временем, если орлы в этом
районе и дальше будут поедать больше белых мышей (рис. 12.1, б),
то размножаться будут более темные мыши. У темных мышей есть
гены, определяющие темную окраску меха, поэтому их потомство
тоже будет иметь темный мех. И если орлы и дальше будут охотиться
252 ЧАСТЬ 3 Мир тесен, и в нем все взаимосвязано
на мышей в этом регионе, в лесной популяции мышей со временем
начнут преобладать более темные особи (рис. 12.1, в).
» В данном примере орел выступает фактором давления отбора,
т.е. фактором окружающей среды, который способствует выживанию
одних организмов (в данном примере темных мышей) и вымиранию
других (белых мышей). Термин "давление отбора" получил свое назва-
ние из-за "давления" которое он оказывает на особей в популяции.
Иллюстрация Kathryn Born, МА
Рис. 12.1. Естественный отбор в действии
Условия, при которых происходит естественный отбор
В популяции естественный отбор происходит при таких условиях.
» Особи в популяции должны производить на свет больше по-
томства, чем необходимо для выживания. Среди живых существ
человек уникален в том плане, что может делать осознанный выбор
количества своих детей. В то же время большинство других видов
производит на свет столько потомства, сколько сможет.
» Особи в популяции должны обладать разными признаками. Во
времена Дарвина никто не знал причины возникновения этих отли-
чий. Сейчас всем известно, что различия организмов одного вида
обусловлены мутациями в ДНК, а также рекомбинацией генетиче-
ской информации во время полового размножения (чтобы вспом-
нить о генетической изменчивости, вернитесь к главе 6).
ГЛАВА 12 Эволюция видов в постоянно меняющемся мире 253
ЗАПОМНИ!
» Потомки должны наследовать определенные признаки от сво-
их родителей. Законы наследственности во времена Дарвина толь-
ко начинали изучать, поэтому он точно не знал, как происходит пе-
редача признаков. В наши дни точно установлено, что признаки на-
следуются при передаче генов от родителей потомству (вернитесь
к главе 7, чтобы вспомнить о наследовании признаков, и к главе 8,
чтобы вспомнить, что такое гены).
» Организмы с наиболее подходящими для данной среды обита-
ния признаками имеют больше шансов на выживание и рожде-
ние потомства. В этом состоит вся суть естественного отбора. Если
между особями происходит борьба за выживание, но при этом все
они в популяции одинаковы, больше шансов в этой борьбе будут
обладающие более полезными в данных условиях признаками. Если
эти признаки можно унаследовать, то среди представителей следу-
ющего поколения обладателей этих выгодных признаков будет го-
раздо больше.
Если все эти четыре условия соблюдены, то в популяции новое поколение
особей данного вида будет отличаться от исходного по частоте и распределению
признаков, что, собственного говоря, и является биологической эволюцией.
Четыре формы естественного отбора
Естественный отбор может вызвать несколько типов изменений в популя-
ции. То, как она меняется, зависит от определенных факторов давления отбора
на нее, а также от того, какие признаки благоприятны в данных обстоятель-
ствах. Особи в пределах популяции могут эволюционировать в сторону боль-
шего сходства или, наоборот, отличия друг от друга в зависимости от конкрет-
ных обстоятельств и давления отбора.
Существует четыре формы естественного отбора.
СОВЕТ
» Стабилизирующий отбор направлен на устранение признаков,
слишком резко отклоняющихся от усредненных (анормальных) при-
знаков. Особи с наиболее распространенной выраженностью того
или иного признака считаются наиболее адаптированными, поэто-
му отбор в популяции направлен на поддержание частоты усред-
ненных признаков. Со временем природа делает выбор не в поль-
зу экстремальных проявлений того или иного признака. Напри-
мер, размер новорожденных детей остается в определенных преде-
лах благодаря действию стабилизирующего естественного отбора.
Слишком большие или слишком маленькие младенцы имеют мень-
ше шансов на выживание, поэтому аллели, ответственные за экстре-
мальные проявления данного признака (размера ребенка), не со-
храняются в популяции.
254 ЧАСТЬ 3 Мир тесен, и в нем все взаимосвязано
ъ
ЗАПОМНИ!
» Направленный отбор происходит, когда особи, обладающие при-
знаками с одного конца их спектра, имеют преимущества перед
особями, обладающими признаками с другого конца этого спектра.
Другими словами, первые оказались наиболее приспособленными,
а вторые — наименее приспособленными к изменившимся услови-
ям среды. В нескольких поколениях благоприятные признаки стано-
вятся распространенными, а другие сдвигаются все дальше и даль-
ше к краям спектра, пока окончательно не исчезнут из популяции.
В качестве примера направленного отбора можно привести биоло-
гическую эволюцию лошадей. Предки лошадей были намного мень-
ше их современных сородичей, а строение их тела было приспосо-
блено к передвижению по лесным массивам. Однако с перемещени-
ем на открытые пастбища лошади эволюционировали в более круп-
ных длинноногих животных.
» Дизруптивный (разрывающий) отбор. При этой форме естествен-
ного отбора окружающая среда благоприятствует сохранению экс-
тремальных, или анормальных, признаков и не способствует сохра-
нению распространенных. Одним из примеров может служить вы-
сота сорняков на газоне и в дикой среде. В дикой природе высокие
сорняки успешно конкурируют с низкорослыми за такой ресурс, как
солнечный свет. Но в условиях газона у низкорослых сорняков боль-
ше шансов на выживание, поскольку газонную траву постоянно ко-
сят для поддержания идеального внешнего вида лужайки.
» Половой отбор. Самки улучшают приспособленность своего по-
томства, выбирая для спаривания наиболее подходящего самца, об-
ладающего определенными качествами. Вклад же самцов в приспо-
собленность вида к среде обитания заключается в увеличении коли-
чества производимого ими потомства. Поскольку для самцов важ-
но количество своего потомства, они конкурируют между собой за
возможность спариться с самкой с позиции силы. Поэтому у самцов
в процессе эволюции развились такие признаки, как рога и сильная
мускулатура, позволяющие им соревноваться по силе и выносливо-
сти. Вследствие выбора самками самцов у некоторых из них разви-
лись такие способы привлечения самки, как определенное брачное
поведение или яркое оперение.
Биологическая эволюция происходит в популяциях, а не у отдельных
особей, которые в зависимости от обстоятельств живут или умирают,
размножаются или нет. Сами по себе отдельные организмы не мо-
гут эволюционировать в ответ на давление отбора. Представьте себе
жирафа, чья шея недостаточно длинная, чтобы дотянуться до самых
лакомых листьев на верхушке дерева. Этот конкретный жираф не мо-
жет вдруг взять и отрастить себе более длинную шею, чтобы достать
ГЛАВА 12 Эволюция видов в постоянно меняющемся мире 255
листья. В то же время, если другой жираф в стаде является облада-
телем более длинной шеи, то он получит больше листьев, будет луч-
ше расти и произведет на свет больше телят, которые унаследуют его
длинную шею. Другими словами, у будущих поколений жирафов в
данном регионе будут более длинные шеи.
Доказательства существования
биологической эволюции
С тех пор как Дарвин впервые изложил свою теорию биологической эволю-
ции и естественного отбора, получено огромное количество фактов в разных
областях биологической науки, подтверждающих, что эволюция происходит
действительно и в том числе путем естественного отбора.
Существует огромное количество научных данных, подтверждаю-
щих правильность теории Дарвина о том, что эволюция происходит
путем естественного отбора, а также отсутствуют какие-либо факты,
ПОМНИ! опровергающие эту теорию. В настоящее время она признана науч-
ной (важность и необходимость научных теорий были рассмотрены
в главе 2).
Следующие разделы посвящены старым и новым доказательствам эволю-
ционной теории Дарвина, а также современным методам получения таких до-
казательств.
Биохимия
Биохимия как фундаментальная наука изучает основы химических
процессов, протекающих в клетках всех живых организмов на Зем-
ле. Все эти биохимические процессы удивительно похожи, что ука-
ЗАПОМНИ!	_
зывает на наличие у всех земных организмов одного общего предка.
Наглядная иллюстрация: у всех живых существ генетический материал хра-
нится в ДНК, а белки синтезируются из одних и тех же 20 аминокислот. Незави-
симо от того, является ли данный организм цветковым растением, поглощающим
углекислый газ из воздуха, воду из почвы и использующим энергию Солнца;
львом, поедающим антилопу гну; или же человеком, наслаждающимся в ресто-
ране изысканной едой, приготовленной самим Вольфганом Паком, все они пре-
образуют пищу в энергию химических связей и запасают ее в виде АТФ. Эта
энергия затем используется для различных процессов, протекающих в клетке,
в частности для синтеза белков под управлением локализованных в ДНК генах.
256 ЧАСТЬ 3 Мир тесен, и в нем все взаимосвязано
Сравнительная анатомия
Сравнительная анатомия рассматривает строение различных органов и систем
живых организмов с точки зрения их сходства. Методами сравнительной ана-
томии было установлено, что различные виды на планете произошли от общих
предков. Так же как у человека есть определенные структурные особенности, ха-
рактерные для членов его семьи (например, маленькие уши, большой нос и т.п.),
так и у более отдаленных, но связанных групп, существует структурное сходство.
Как показано на рис. 12.2, скелеты человека, кошки, кита и летучей мыши
поразительно похожи, хотя эти животные отличаются друг от друга уникальным
образом жизни и средой обитания. Снаружи рука человека, передняя лапа кош-
ки, плавник кита и крыло летучей мыши выглядят очень разными, но кости этих
конечностей одни и те же: плечевая кость, локтевой сустав, кости предплечья
и фаланги пальцев. Единственным отличием этих костей является их размер и
форма. Структуры, имеющие общее строение независимо от выполняемых ними
функций, называются гомологичными. Лучшим объяснением наличия таких го-
мологичных структур является то, что все четверо приведенных в примере мле-
копитающих произошли от одного предка, что подтверждается при находках ис-
копаемых животных.
ИллюстрацияКаМгупВот, МА
Рис. 12.2. Сравнительная анатомия костей передней конечности че-
ловека, кошки, кита и летучей мыши
ГЛАВА 12 Эволюция видов в постоянно меняющемся мире 257
ТЕХНИЧЕСКИЕ
ПОДРОБНОСТИ
Гомологичные структуры млекопитающих особенно интересны в
случае китов, потому что они доказывают их близкое родство с на-
земными животными. По сути, эти данные сравнительной анатомии
служат доказательством гипотезы о том, что киты эволюционирова-
ли из наземных животных в морские.
Географическое распределение видов
ЗАПОМНИ!
Распределение популяций различных видов вокруг земного шара за-
крепляет позиции эволюционной теории Чарльза Дарвина. Биогео-
графия — это наука о распределении и распространении живых су-
ществ на Земле. На основе полученных данных ученые составляют
доступные для проверки прогнозы, касающиеся биологической эво-
люции. По сути, если эволюция реально существует, следует ожи-
дать, что связанные между собой группы организмов будут объеди-
нены в расположенные поблизости друг от друга кластеры, посколь-
ку родственные организмы произошли от одного общего предка.
(Исключением являются мигрирующие животные, отдаляющиеся от
близких видов на большие расстояния.) С другой стороны, если био-
логической эволюции не существует, значит, родственным группам
организмов нет причин находиться неподалеку друг от друга. На-
пример, Создатель мог расселить организмы случайным образом по
всей планете, или одни группы организмов могли возникнуть неза-
висимо от других в наиболее подходящих для них средах обитания.
При изучении расселения существующих в наши дни организмов
установлено, что паттерны их распределения на земном шаре отра-
жают их генетические взаимосвязи друг с другом.
Сравнивая вьюрков, обитавших на Галапагосских островах, с материковы-
ми вьюрками Южной Америки, Дарвин выдвинул гипотезу, что вьюрки с кон-
тинента колонизировали острова. Позднее генетический анализ разных видов
галапагосских вьюрков подтвердил их близость друг к другу, а также их проис-
хождение от общего предка, залетевшего из Южной Америки.
Со времен Дарвина было обнаружено множество примеров, подтверждаю-
щих то, что географическое распределение влияет на эволюцию видов. Так,
распределение организмов на Гавайских остовах во многом напоминает то,
что происходило на Галапагоссах. На Гавайях обитают уникальные виды жи-
вотных, встречающиеся только здесь, но связанные с видами, обитающими на
североамериканском и южноамериканском континентах. Лучшим объяснением
наличия необычных форм жизни на Гавайях является то, что они, по-видимому,
по отдельности эволюционировали от материковых сородичей, случайно по-
павших на острова из-за шторма.
258 ЧАСТЬ 3 Мир тесен, и в нем все взаимосвязано
Точно так же Северная и Южная Америка были отдельными континента-
ми, пока не сформировался Панамский перешеек. Каждый из этих континентов
населяли отдельные группы млекопитающих. Так, броненосцы, дикобразы и
опоссумы обитали в Южной Америке, а пумы, еноты и ленивцы — в Северной
Америке. Анализ ископаемых останков показал, что эти группы млекопитаю-
щих эволюционировали по отдельности, пока Панамский перешеек не соеди-
нил два континента. После этого животные смогли беспрепятственно мигриро-
вать туда и обратно.
Молекулярная биология
Молекулярная биология — это раздел биологии, направленный на изуче-
ние структуры и функций молекул, из которых состоят клетки. Сравнительный
анализ строения белков, проведенный с использованием современных методов
молекулярной биологии, позволил ученым создать филогенетическое древо на
основе сходства белков, демонстрирующее предполагаемые взаимосвязи меж-
ду организмами. (По сути, это генеалогическое древо, о котором речь шла в
главе 10.)
С развитием ДНК-технологий появилась возможность определять нуклео-
тидную последовательность (секвенировать) тех или иных генов в хромосомах
(чтобы освежить в памяти информацию о ДНК, вернитесь к главе 8), а также
сравнивать эти последовательности у разных видов. Было установлено, что не-
которые белки, а также нуклеотидные последовательности генов у отдаленно
родственных организмов одинаковы. Это указывает на то, что за миллионы лет
в этих генах какие-либо изменения не происходили, а сами последовательно-
сти получили название высококонсервативных.
Одна из таких высококонсервативных последовательностей кодирует гем-
содержащий белок цитохром С, входящий в состав электрон-транспортной
цепи митохондрий. Последовательность аминокислот цитохрома С у людей и
шимпанзе абсолютно одинакова, что свидетельствует о том, что соответствую-
щие человеку и шимпанзе ветви эволюционного дерева отделились от его ство-
ла совсем недавно (“недавно” с точки зрения эволюции — это около 6 млн лет).
У людей и макак резус цитохром С отличается всего одной из 104 аминокислот,
и это означает, что макаки резус отдалены от людей больше, чем шимпанзе.
Ископаемые останки
Ископаемые останки (все когда-либо найденные ископаемые, а также полу-
ченная при их изучении информация) служат убедительными доказательства-
ми изменений, произошедших с живыми существами с течением времени. Во
времена Чарльза Дарвина такая наука, как палеонтология, которая занимается
изучением жизни в доисторические времена, только зарождалась. С тех пор
ГЛАВА 12 Эволюция видов в постоянно меняющемся мире 259
палеонтологи были заняты заполнением пробелов в палеонтологической лето-
писи, чтобы объяснить историю эволюции живущих на Земле организмов.
Были найдены сотни тысяч ископаемых останков промежуточных форм
организмов. Для некоторых типов живых существ, таких как рыбы, амфибии,
рептилии и приматы, палеонтологическая летопись перехода из одной формы
организма в другую настолько сложна, что нельзя точно утверждать, где закан-
чивается один вид и начинается другой.
На основе изучения ископаемых останков палеонтологи воссозда-
m ли череду событий (палеонтологическую летопись) появления раз-
личных типов живых существ, начиная с прокариотической клетки
ЗАПОМНИ! .	. .
(см. главу 4) и заканчивая современным человеком.
Информация, доступная для наблюдения
Наблюдаемые изменения в популяциях видов, существующих в настоящее
время, служат научным подтверждением биологической эволюции. По сути,
сейчас достаточно заглянуть в газету или зайти в Интернет и прочесть новость
о появлении очередного антибиотикорезистентного штамма бактерий, чтобы
убедиться в существовании биологической эволюции.
В 1940-х годах, когда люди впервые начали использовать антибиотики для
лечения инфекций, большинство штаммов Staphylococcus aureus (золотистого
стафилококка) были чувствительны к пенициллину. Используя антибиотики,
люди невольно создали сильное давление отбора на популяцию S. aureus. Са-
мыми приспособленными оказались те штаммы S. aureus, которые оказались
устойчивыми к действию пенициллина. Неустойчивые к этому антибиотику
штаммы гибли, а резистентные, наоборот, размножались. В наши дни большая
часть популяции S. aureus обладает устойчивостью к природному пеницилли-
ну. В наши дни появились штаммы 5. aureus (так называемые MRSA-штаммы
(methicillin-resistant Staphylococcus aureus, или метициллин-резистентный
Staphylococcus aureus), устойчивые не только к пенициллину, но и к полусинте-
тическому антибиотику метициллину, который когда-то был грозным оружием
в борьбе со стафилококковой инфекцией. Для эффективного лечения инфек-
ций, вызванных MRSA-штаммами золотистого стафилококка, рекомендуют
назначать ванкомицин, однако для некоторых совсем новых исключительно
опасных ванкомицин-резистентных штаммов S. aureus (VRSA) уже не пред-
ставляет опасности. В научной литературе первые сообщения о появлении ван-
комицин-резистентных стафилококков появились в конце 1990-х годов, и до
настоящего времени эффективных антибиотиков против этих бактерий не су-
ществует. К сожалению, если инфекция у больного вызвана VRSA-штаммами,
то он, скорее всего, погибнет.
2б0 ЧАСТЬ 3 Мир тесен, и в нем все взаимосвязано
Антибиотики стали палкой о двух концах. Их использование для
борьбы с инфекциями является очень эффективным, но в то же вре-
мя ускоряет процесс естественного отбора. Хорошая новость заклю-
ТЕХНИЧЕСКИЕ
подробности чается в том, что врачи и ученые понимают, как микроорганизмы
эволюционируют, способны вовремя распознать происходящее и
принять меры, которые смогут противостоять этим эволюционным
тенденциям (в частности, меньше назначать антибиотики).
Радиоизотопное датирование
Методом радиометрического датирования установлено, что возраст Земли
составляет 4,5 млрд лет. За этот очень долгий временной промежуток с земны-
ми видами произошли многочисленные изменения вследствие биологической
эволюции. Вещество на Земле образовано различными изотопами, т.е. разно-
видностями атомов химических элементов (чтобы вспомнить, что такое изо-
топы, вернитесь к главе 3). Некоторые изотопы, называемые радиоактивными,
со временем испускают заряженные элементарные частицы и распадаются на
другие элементы. Зная скорость радиоактивного распада, можно рассчитать
возраст той или иной горной породы на основе анализа ее химических элемен-
тов. На основе скорости радиоактивного распада и типов элементов, изначаль-
но присутствовавших в породе, можно вычислить промежуток времени, в те-
чение которого элементы в данной породе испускали фотоны, иными словами,
возраст породы и содержащихся в ней ископаемых останков.
Спор между эволюционистами
и креационистами
В настоящее время практически все ученые согласны с тем, что биологиче-
ская эволюция действительно существует и объясняет наблюдаемые важные
события, происходящие с живыми существами. Однако есть люди, не владею-
щие научными знаниями, которые не верят в существование эволюции и зача-
стую яростно отрицают саму эту идею. Эти люди считают истинной историю
сотворения мира, описанную в Ветхом Завете. Эти две противоположные точки
зрения породили величайший спор всех времен и народов о том, что является
правильным — теория эволюции или креационизм? Креационизм — это рели-
гиозная концепция, суть которой состоит в том, что весь мир, а также жизнь в
нем создана Богом. Большинство креационистов являются сторонниками исто-
рии создания мира, описанной в Книге Бытия.
ГЛАВА 12 Эволюция видов в постоянно меняющемся мире 261
ЗАПОМНИ!
Спустя годы споры вокруг теории биологической эволюции не ути-
хают в основном потому, что очень многие люди полагают, что она
противоречит христианскому взгляду на место человека в замысле
Божьем. Согласно учению греческого философа Аристотеля, в при-
роде ничего не происходит случайно, поэтому все создано с опреде-
ленной целью. В XVII веке английский мыслитель Уильям Пейли на
основе идей Аристотеля выдвинул теорию о существовании в при-
роде разумного замысла, или дизайна. Он считал, что совершенство
дизайна в природе не может возникнуть случайно, а значит, органи-
зованность и целесообразность всего сущего является результатом
дизайна и мастерства Творца, что подтверждает его существование.
В основе связанных с биологической эволюцией противоречий лежит во-
прос: если живые во всем своем удивительном разнообразии возникли в ре-
зультате естественных процессов и без прямого участия Бога (Творца), то како-
во место человека в этом мире? Не означает ли это, что человечество не явля-
ется для Бога “особенным”?
Если ваши религиозные убеждения довольно сильны и вы полагаете, что при-
знание факта существования биологической эволюции сделает вас менее значи-
мым созданием для Бога, то легко понять, почему вера в эволюцию вызывает у
человека внутренний конфликт. Но разве обязательно признание биологической
эволюции и вера в Бога должны вступать в противоречие? Есть много религиоз-
ных деятелей и ученых, несогласных с этим. Многие ученые придерживаются
сильных религиозных убеждений, и есть достаточно представителей духовен-
ства, заявивших, что готовы принять идею биологической эволюции.
В конечном счете убеждения каждого человека — это его личное дело, но
ученые все же подчеркивают, что есть большая разница между убеждениями,
верой и наукой.
» Наука старается объяснить мир природы на основе наблюдений,
проведенных с использованием пяти органов чувств. Научные идеи,
или гипотезы, должны быть доступны для проверки с целью под-
тверждения их истинности или, наоборот, опровержения, что дости-
гается путем наблюдения или экспериментально (вернитесь к гла-
ве 2, чтобы вспомнить, в чем состоит сущность науки).
» Поиск доказательств существования Бога не входит в сферу науки.
Огромное количество людей верят, что Бог является сверхъесте-
ственным существом, находящимся за пределами земного суще-
ствования. Поэтому убежденность в существовании Бога — это ис-
ключительность вопрос веры.
» Поскольку в основе теории разумного дизайна и креационизма ле-
жит убеждение в существовании сверхъестественного Творца, или
2б2 ЧАСТЬ 3 Мир тесен, и в нем все взаимосвязано
Создателя, они не могут быть научными теориями или идеями, по-
скольку не могут быть подтверждены или опровергнуты методами
научного познания. Сторонники теории разумного замысла часто
аргументируют свои взгляды примерами наблюдений из мира при-
роды, но приводимые ими объяснения этих наблюдений не основа-
ны на законах природы, и их невозможно подтвердить эксперимен-
тально.
ЗАПОМНИ!
Креационизм и теория разумного замысла не подчиняются фунда-
ментальным правилам науки, поэтому не могут считаться научными
идеями.
В табл. 12.1 приведены аргументы сторонников науки и креационизма в от-
ношении теории эволюции. Вы можете сравнить их и сделать свои собствен-
ные выводы о том, во что верить.
Таблица 12.1. Религиозные и научные взгляды на эволюцию
Что говорят креационисты и сторон-	Что говорят ученые
ники теории разумного замысла
Природа прекрасна и сложна. Многие жи-
вые существа идеально подходят для сво-
ей роли в природе. Такой прекрасный и
совершенный дизайн не мог возникнуть
случайно, он должен быть создан разум-
ным Творцом
Не может такого быть, чтобы такая слож-
ная организация живых существ, которая
включает и метаболические процессы в
клетках, и невероятное строение глаз у
позвоночных и многое другое, была соз-
дана в результате накопления случайных
изменений
Ископаемые останки не служат доказа-
тельством биологической эволюции, по-
скольку в ряду видов существует слишком
много разрывов. К тому же пропущенное
звено между людьми и приматами пока
не найдено
Биологическая эволюция не случайна, слу-
чайны изменения, и в основе эволюции ле-
жат изменения и естественный отбор. В ре-
зультате естественного отбора развитие
популяций движется в определенном на-
правлении, особенно тех, которые лучше
приспособлены к данным условиям окру-
жающей среды. Если определенные орга-
низмы и их структуры идеально подходят
к условиям среды обитания, это значит,
что они стали такими именно в результате
естественного отбора
Сложная организация живых организмов
и протекающие в их клетках метаболиче-
ские процессы не созданы сразу из ничего.
Биологическая эволюция действует путем
адаптации уже существующих структур. Из-
менение существующих структур в резуль-
тате накопления изменений приводит к по-
явлению новых структур и процессов
Ископаемые останки во времена Дарви-
на были неполными, но сегодня многие
эволюционные линии подробно описаны,
включая линию приматов. Особенно зна-
чимыми у палеонтологов (недостающими
звеньями) считаются ископаемые останки
ГЛАВА 12 Эволюция видов в постоянно меняющемся мире 2бЗ
Окончание табл. 12.1
Что говорят креационисты и сторон- ники теории разумного замысла	Что говорят ученые
Противоречия, касающиеся теории био- логической эволюции, возникают даже в научной среде. Есть ученые, полагающие, что эта теория ошибочна	археоптерикса (Archaeopteryx), покрытой перьями рептилии, обитавшей в позднем юрском периоде и занимающей промежу- точное положение между пресмыкающи- мися и птицами. Другой значимой палеон- тологической находкой являются останки тиктаалика (Tiktaalik roseae), лопастеперой рыбы, обитавшей в позднем девоне и, как считают, являющейся промежуточным зве- ном между рыбами и четвероногими жи- вотными. Покрытый чешуей тиктаалик, об- ладавший легкими и жабрами, передвигал- ся по суше на четырех конечностях Практически все ученые признают эволю- ционную теорию Дарвина, осознавая ее ак- туальность для объяснения происхожде- ния жизни на Земле. Зачастую среди уче- ных возникают дискуссии, связанные с тем, как именно происходит эволюция. Для до- казательства своей правоты они проводят научные исследования. Собственно в этом и состоит суть научного познания. Однако ученые не ставят под сомнение сам факт существования биологической эволюции. Основная идея дарвиновской теории эво- люции в результате естественного отбора считается общепризнанной и подтвержде- на множеством исследований
Эволюция человека
Мы относимся к виду Homo sapiens (человек разумный). Человек является
единственным ныне живущим на планете видом семейства Hominidae (гомини-
ды), к которому принадлежат современные люди, а также их вымершие предки.
Обнаруженные ископаемые останки разных видов гоминидов являются клю-
чом к разгадке эволюционного происхождения человека.
ЗАПОМНИ!
Ближайшими ныне живущими родственниками человека являются
человекообразные обезьяны, например шимпанзе, гориллы и оран-
гутаны. Primates (приматы) — отряд класса Mammalia (млекопи-
тающие), который включает подотряд Strepsirrhini (полуобезьяны)
264 ЧАСТЬ 3 Мир тесен, и в нем все взаимосвязано
и Haplorrhini (обезьяны). К последнему относится семейство
Homonidae (гоминиды), куда входят роды Gorilla (гориллы), Pan
(шимпанзе), а также Ното (люди). У представителей этих родов
крупный мозг, хватательного типа передние конечности и трехмер-
ное зрение (вернитесь к главе 10, чтобы вспомнить о различных ка-
тегориях таксономической иерархии).
В следующих разделах приведены приемы, используемые учеными для вос-
становления недостающих звеньев в эволюционной цепи человека. Кроме это-
го, вы узнаете об открытиях, сделанных в течение многих лет, и установленных
между ними связях.
Ископаемые находки
Возможно, лучшим ключом к пониманию того, почему у человека именно
такое физическое строение тела, являются ископаемые останки гоминидов. Из-
учая останки, палеонтологи собирают воедино кусочки головоломки и воспро-
изводят картину того, откуда произошел человек и каковы его взаимосвязи с
другими приматами. Ископаемые останки гоминидов встречаются крайне ред-
ко и зачастую являются неполными, но каждая новая находка добавляет новые
данные в историю происхождения человека.
ЗАПОМНИ!
Множество доказательств научных теорий получено на основе раз-
ноплановых научных исследований. Не является исключением и
теория биологической эволюции, которая существенно не менялась
по мере получения новых данных. Как раз наоборот, новые данные
служат уточнением теории и акцентируют внимание на многих важ-
ных деталях процесса эволюции.
Идея биологической эволюции человека развивалась с течением времени.
Ниже вкратце приведены важнейшие открытия в области палеонтологии че-
ловека.
» В 1891 году голландский антрополог Мари Эжен Франсуа Тома
(1858-1940) во время раскопок на острове Ява (Индонезия), распо-
ложенном у юго-восточного побережья Азии, в долине реки Соло
обнаружил несколько костей (зуб, черепную коробку и берцовую
кость). Назвав свою находку "Яванский человек", или питекантроп,
ученый решил, что обнаружил недостающее связующее звено меж-
ду человекообразной обезьяной и человеком. Его находка дей-
ствительно была частями ископаемого предка современного Ното
sapiens, но это существо не было обезьяноподобным. В действитель-
ности Эжен Дюбуа нашел ископаемые останки представителя вида
ГЛАВА 12 Эволюция видов в постоянно меняющемся мире 2б5
Homo erectus, или человек прямоходящий, одного из самых ранних
прямоходящих гоминид. Другие кости Н. erectus обнаружены в Ки-
тае и Африке.
» В 1930 г. австралийский антрополог Раймонд Артур Дарт (1893—
1988) изучал окаменевший череп, найденный в районе города Та-
унг (Южная Африка). Изучив строение черепа и установив, что он
содержит окаменевший мозг, Дарт пришел к заключению, что череп
принадлежал ребенку примерно шестилетнего возраста, который
был представителем одного из видов предков человека. Найденные
останки получили название "Таунгский ребенок". Раймонд Дарт так-
же полагал, что обнаружил пропущенное звено между человекоо-
бразными обезьянами и человеком, но были ученые, которые с этим
не соглашались. Мало того, они высмеивали предположение антро-
полога, что предки людей были родом "из Африки". В то время из-за
ажиотажа вокруг питекантропа (Яванского человека) доминирова-
ло убеждение, что первые виды рода Люди появились в Азии. Одна-
ко Дарт продолжал настаивать, хотя его взгляды не встретили под-
держки со стороны научного сообщества. Ученый отнес Таунгского
ребенка к виду Homo habilis, т.е. человек умелый, поскольку рядом с
костями были найдены примитивные каменные орудия.
» В тот же период британский антрополог и археолог Мэри Дуглас
Лики (1913-1996) и ее супруг, кенийский антрополог британско-
го происхождения Луис Лики (1903-1972) занимались раскопками
плейстоценовых отложений в Олдувайском ущелье на севере Танза-
нии (Африка). Любопытно, что спустя тридцать лет их сын Ричард об-
наружил на том же месте челюсть саблезубого тигра. Раскопки про-
должились, и в конечном итоге были найдены останки трех скеле-
тов гоминид, которые были отнесены к виду Н. habilis. Возраст остан-
ков составил около 2 млн лет. В 1980 и в 1984 годах супруги Лики
продолжили раскопки в Олдувайском ущелье и совершили потря-
сающую находку: первый (и пока единственный) полный скелет
Н. erectus, возраст которого 1,6 млн лет.
» В 1994 г. британский и кенийский зоолог и антрополог, жена Ричар-
да Эрскина Фрира Лики Мив, во время раскопок в районе местеч-
ка Канапои (Северная Кения), что выше по течению от Олдувайско-
го ущелья, обнаружила останки гоминидного предка человека, воз-
раст которого составляет 4,2 млн лет. Нижняя челюсть у находки
оказалась полной, и зубы удивительно напоминали зубы современ-
ного человека. В то же время форма челюсти была такой, как у шим-
панзе. Также были найдены кости голени, которые свидетельство-
вали о прямохождении найденного гоминида, которого Мив Лики
впоследствии назвала Australopithecus anamensis (Австралопитек ан-
намский).
266 ЧАСТЬ 3 Мир тесен, и в нем все взаимосвязано
» Спустя годы ископаемые кости гоминидов не раз находили вдоль
юго-восточного побережья Африки, которую стали называть "колы-
белью цивилизации". В частности, в 1974 году американский палео-
антрополог Дональд Карл Джохансон в Эфиопии (Северная Афри-
ка) обнаружил ископаемый вид Australopithecus afarensis (Австрало-
питек афарский), живший 3,2 млн лет назад. Найденный скелет полу-
чил прозвище "Люси".
» Еще один найденный в Эфиопии в 1990-х годах скелет, возраст кото-
рого составляет 4,4 млн лет, находится в процессе изучения. Этот го-
минид отнесен к виду Ardipithecus ramidus (Ардипитек рамидус), от-
сюда и прозвище "Арди". Учитывая то, что это самый древний из из-
вестных ископаемых гоминидов, палеонтологи изучают, является ли
в действительности это существо прямым предком человека.
Ученые используют ископаемые кости ранних гоминидов, подобных Люси
и Арди, чтобы узнать, как черты человекообразных обезьян у наших предков
эволюционировали в характерные для современных людей черты. В табл. 12.2
приведен обзор физических изменений, которые произошли при переходе от
обезьяны к человеку.
Таблица 12.2. Превращение человекообразной обезьяны в человека
Анатомическая структура	Изменения
Руки	Вследствие хождения на четырех лапах передние конечности чело- векообразных обезьян не распрямляются полностью (в противном случае они бы все время страдали от вывихов суставов). Следова- тельно, локтевые суставы человекообразных обезьян, в отличие от человеческих, устроены так, чтобы не позволить конечности вы- прямляться полностью
Мозг	У современного человека выдающийся лоб. Размер и форма чере- па людей менялись по мере изменения размера и формы мозга. Мозг человека крупнее и более круглый, чем мозг ископаемых ви- дов предков. Надбровные дуги современных людей намного мень- ше, чем у наших предков
Стопы	Для современных людей характерно прямохождение, поэтому в ходе эволюции изменилась форма пятки, чтобы смягчать удары стоп о землю во время ходьбы или бега
Кисти рук	Кисти рук человека и шимпанзе удивительно похожи и имеют одина- ковое анатомическое строение, отличаясь только отпечатками паль- цев. У людей и других приматов кисти рук хватательного типа, что по- зволяет захватывать предметы. Хватательные конечности появились у предков человека примерно 18 млн лет назад
ГЛАВА 12 Эволюция видов в постоянно меняющемся мире 267
Окончание табл. 12.2
Анатомическая структура	Изменения
Челюсти	У человека произошло уменьшение челюстей и зубов. Сейчас люди едят пищу, подвергшуюся кулинарной обработке, а не употребляют ее в сыром виде, поэтому отпала необходимость разрывать пищу зу- бами и сильно ее разжевывать. Вместо этого у людей развился под- бородок, обеспечивающий поддержку более тонкой челюстной ко- сти. Изменение челюсти и уплощение лица способствовали появле- нию речи
Колени	Колени обеспечивают человеку прямохождение. Способность вы- прямлять ноги помогает выдержать вес тела, а поскольку колени расположены ниже тазовых костей, а не перед ними, люди не пере- валиваются во время движения. Переваливающаяся походка замед- ляет движение, а людям иногда нужно бежать
Хвосты	У человекообразных обезьян хвостов нет, и у людей их тоже больше нет. Эта анатомическая особенность исчезла около 25 млн лет назад. Однако рудимент хвоста до сих пор сохранился в виде копчиковой кости внизу позвоночного столба
А что насчет ДНК?
С развитием ДНК-технологий открылись широкие возможности поднять
завесу истории происхождения человека, закодированной в его ДНК (о
всех связанных с ДНК нюансах речь шла в главе 8). Сравнив нуклеотидные
последовательности ДНК гоминидов, удалось установить следующее.
» Какие из гоминидов наиболее тесно связаны. У близкородствен-
ных видов подобие ДНК гораздо выше, чему у более отдаленных ви-
дов. Генетически люди ближе всего к шимпанзе, подобие ДНК шим-
панзе и человека составляет порядка 98%. В настоящее время боль-
шинство ученых придерживается мнения, что от живших на Земле
10-20 млн лет назад предков человека и человекообразных обе-
зьян около 7 млн лет назад отделилась ветвь горилл. Затем от 5 до
б млн лет назад от основного ствола отделились две ветви. Одна из
них привела к современным шимпанзе, а другая эволюционировала
в человека. (Заметьте, никто из ученых не утверждает, что шимпан-
зе превратились в людей.) Все полученные данные лишь свидетель-
ствуют о том, что шимпанзе являются нашими очень дальними род-
ственниками и у нас есть общие пра-пра-пра-деды с огромным ко-
личеством "пра" в далеком прошлом 5-6 млн лет назад.
» Как происходила миграция гоминидов. При сравнении гене-
тических взаимосвязей между гоминидами, возраста ископаемых
268 ЧАСТЬ 3 Мир тесен, и в нем все взаимосвязано
останков и географического местонахождения этих находок можно
установить, откуда виды произошли и куда они мигрировали.
» Когда возникли новые виды. В животном мире определение вида
основано на способности особей внутри него успешно скрещивать-
ся между собой. Обычно, если два организма могут успешно про-
изводить на свет потомство, считается, что они относятся к одному
виду, а если нет, то они принадлежат разным видам. К сожалению,
ученые не могут наблюдать результаты скрещивания у исчезнув-
ших видов, однако можно провести секвенирование ДНК останков
и установить смешение генов. Уже проведен сравнительный анализ
последовательностей ДНК человека и других ныне живущих прима-
тов и ископаемых останков гоминидов, в том числе неандертальцев.
Большой мозг человека разумного
Одно дело знать, как человек эволюционировал, а другое — понять, почему
же эти изменения вообще произошли. Одной из таких загадок является то, по-
чему человеческий мозг стал намного крупнее мозга других гоминид? К сожа-
лению, ключей к разгадке этой тайны очень мало, но они все же существуют в
виде орудий труда, найденных рядом со скелетами, свидетельств захоронения
человеческих останков, доказательств использования огня. Эти зацепки позво-
лили антропологам выдвинуть гипотезу эволюционного пути современного че-
ловека. Из этих зацепок ученые смогли построить ряд гипотез, объясняющих
эволюционный путь современного человека. Ниже приведены некоторые из них.
» Как только предки человека начали ходить прямо, вскоре они смог-
ли охотиться, превратившись тем самым из травоядных в плотояд-
ных. Одним из факторов, приведших к этим событиям, стало изме-
нение климата. Земля стала прогреваться, что привело к исчезнове-
нию лесов и появлению открытых саванн, на просторах которых на-
много проще увидеть добычу (особенно находясь в стоячем поло-
жении). Итак, предки человека успешно охотились и, соответствен-
но, употребляли в пищу много мяса.
» Поедание мяса в избытке со всеми содержащимися в нем жирами
и белками привело к увеличению мозга гоминидов, и с течением
времени в ходе отбора большой мозг закрепился в популяции (хотя
ученые до сих пор не знают почему).
» Вследствие изменения формы и увеличения размеров мозга перво-
бытные женщины должны были рожать раньше, чтобы голова ре-
бенка могла пройти через кости таза. Поскольку дети стали рождать-
ся раньше, они оставались зависимыми от матерей в течение долго-
го времени, и это означало, что женщины уже не могли участвовать
ГЛАВА 12 Эволюция видов в постоянно меняющемся мире 2б9
в охоте, но нуждались в полноценном питании для выкармливания
своего младенца грудным молоком. Следовательно, отец и другие
члены клана вынуждены были помогать матери, принося еду. Тот
факт, что женщины для своего выживания и выживания ребенка ста-
ли зависимыми от других, привел к созданию близких тесных связей
между членами клана.
В табл. 12.3 сравнивается объем мозга разных гоминидов.
Таблица 12.3. Эволюция мозга гоминидов
Название рода и вида	Развитие мозга
Australopithecines anamensis (австралопитек аннамский), A. afarensis (австралопитек афарский) Homo habilis (человек умелый) Homo erectus (человек прямо- ходящий)	Объем мозга австралопитеков был около 400 см3, что сравнимо с объемом мозга шимпанзе или горилл. Оба вида передвигались на двух ногах, но по уровню интеллекта напоминали обезьян Объем мозга человека умелого составлял 650 см3. Этот вид уже использовал каменные орудия Объем мозга человека прямоходящего составлял от 850 до 900 см3. Между представителями вида начали зарождаться социальные связи
Homo neanderthalensis (человек неандертальский)	Объем мозга неандертальца уже достигал 1300 см3. Представители этого вида рода Ното были очень крупными и высокими
Homo sapiens (человек разумный)	Объем мозга человека разумного составляет от 1200 до 1600 см3. Для этого вида характерны развитые и крупные лобные доли головного мозга и более широ- кий лоб вследствие увеличения емкости мозга
270 ЧАСТЬ 3 Мир тесен, и в нем все взаимосвязано
Бесчисленное
множество!
Строение
и функции
животных
В ЭТОЙ ЧАСТИ...
» Обозначим предмет физиологии как науки
» Узнаем, как наши мышцы и скелет удерживают тело при
движении
» Выясним, как дыхательная и кровеносная системы пере-
носят вещества по нашему телу
» Проследим, как наша пищеварительная система прини-
мает пищу, а выделительная выводит отходы организма
наружу
» Увидим, как иммунная система защищает нас от вторже-
ния захватчиков
» Обсудим, как клетки нашего тела коммуницируют между
собой посредством нервной и эндокринной систем
» Увидим, как животные, включая нас с вами, заводят де-
тенышей
Глава 13
Предмет физиологии
В ЭТОЙ ГЛАВЕ...
» Установим связь между структурой и функцией
» Усвоим главные физиологические понятия, такие как
эволюция и гомеостаз
еизиология — это наука о функционировании всех живых существ в
нормальном состоянии. Оно тесно связано с их строением и начинает-
ся уже на клеточном уровне. Чтобы выжить, живые существа должны
обладать способностью к регуляции своих функций и реагированию на изме-
нения окружающей среды. В этой главе мы поможем понять, что знание физио-
логии применимо на всех уровнях организации жизни, и представим вашему
вниманию некоторые фундаментальных основы физиологии, применимые ко
всем системам органов нашего тела.
Изучение физиологических функций
на всех уровнях организации живого
Чтобы по-настоящему понять живых существ, нужно очень хорошо представ-
лять себе строение и функции их тел и клеток. Изучите анатомию и физиологию.
Анатомия — это наука о строении структур живых существ, а физиология — на-
ука о функционировании этих структур. Эти две отрасли биологии шагают рука
об руку, поскольку функции организма зависят от его структуры.
Например, функция сердца заключается в перекачивании крови по телу.
Сокращаясь, нижние камеры сердца, называемые желудочками, выталкивают
кровь в артерии. При правильной работе сердца его клапаны должны закры-
ваться, чтобы кровь не попала обратно в желудочки. К сожалению, у неко-
торых людей бывают врожденные пороки клапанов сердца, что приводит к
неполному их закрытию. У таких людей сердце перекачивает кровь неэффек-
тивно, поскольку некоторая ее часть перетекает обратно, вместо того чтобы
поступать в артерии. У пациентов с таким типом порока сердца слабое крово-
обращение и быстрая утомляемость. Пороки клапанов сердца — только один
из примеров того, как изменение в строении организма влияет на его жизне-
деятельность.
Анатомию и физиологию можно изучать на всех уровнях организации —
от клеточного до организменного. Есть даже экологическая физиология, пред-
метом которой является изучение зависимости физиологических функций жи-
вых организмов от условий окружающей среды. По мере продвижения вверх
на следующий уровень организации жизни анатомия и физиология живых су-
ществ усложняются (обратитесь к рис. 11.1 главы 11).
» Ткани организма построены из разных типов клеток, которые
в свою очередь состоят из молекул органических веществ. В ос-
нове физиологических процессов лежат функции тех или иных
клеток, но, чтобы разобраться в деталях физиологических про-
цессов, вначале нужно понять, как происходят процессы взаи-
модействия между молекулами внутри клетки (чтобы освежить в
памяти информацию о клетках, вернитесь к главе 4, а если забыли
информацию о молекулах — к главе 3).
» Живые существа образованы системами органов, а сами орга-
ны образованы разными типами тканей. Чтобы разобраться, как
работает организм, нужно выяснить, в чем состоят функции тех или
иных систем органов и самих органов. В свою очередь деятельность
органов зависит от функций тех тканей, из которых они построены,
а сами ткани представляют собой совокупности определенных ти-
пов клеток и межклеточного вещества.
» Принадлежащие одному виду особи скрещиваются и размно-
жаются, формируя популяции. Популяции взаимодействуют
друг с другом, формируя сообщества, которые в свою очередь
также взаимодействуют между собой, образуя экосистемы. На
физиологические функции организмов оказывают влияние другие
живые и неживые объекты, с которыми они взаимодействуют в сре-
де обитания. Например, такие токсические вещества, как полихлор-
бифенилы (ПХБ) обладают эстрогеноподобными свойствами и могут
274 ЧАСТЬ 4 Бесчисленное множество! Строение и функции животных
оказывать влияние на репродуктивную функцию организмов. Точ-
но так же взаимодействие с патогенами может вызвать заболевание,
которое может привести к негативным последствиям для физиоло-
гии организма (чтобы освежить в памяти информацию об экосисте-
мах, вернитесь к главе 11, а материал, касающийся патогенов, будет
представлен в главе 17).
Чтобы понять функцию и структуру на определенном уровне организации
жизни, зачастую нужны знания, касающиеся одного из низлежащих уровней.
В то же время знание всего, что происходит на нижнем уровне, необязательно
поможет понять, как функционируют более высокие уровни. Иногда то, что вы
наблюдаете на более высоком уровне, гораздо значительнее того, что можно
было ожидать. Например, невозможно предвидеть интеллектуальные и эмоци-
ональные способности человеческого мозга только на основании знаний о том,
как функционируют отдельные нейроны.
Свойства целостной системы, которые превышают сумму функци-
ональных возможности отдельных ее элементов, называют эмерд-
жентными.
Разбор по полочкам основных
принципов физиологии
В каждом отдельно взятом организме человека десять систем органов (о них
подробнее в последующих главах части 4) взаимодействуют друг с другом, ре-
гулируя происходящие в нем физиологические процессы. Каждая система, об-
ладающая своим уникальным строением и происходящими в ней процессами,
вносит уникальный вклад в жизнедеятельность всего организма.
В следующих разделах мы представим несколько важнейших физиологиче-
ских понятий, лежащих в основе функционирования всех наших систем орга-
нов. Усвоив эти понятия, вам будет намного легче разглядеть сходство отдель-
ных систем и понять базовые принципы регуляции функций этих систем.
Достичь совершенства формы
Теория биологической эволюции — учения о том, как со временем под дей-
ствием естественного отбора популяции изменяются. Эта теория объясняет вза-
имосвязь строения и функций организма, что лежит в основе физиологии. Изу-
чая структуру и функции различных типов организмов и сравнивая их, можно
выявить, каким образом в результате эволюции создавались “вариации на тему”,
ГЛАВА 13 Предмет физиологии 275
которые положительно сказывались на функционировании той или иной струк-
туры живого организма и усиливали его адаптацию к данной среде обитания.
Этими структурами могли быть ткани, органы или целые системы органов.
Например, в настоящее время уже известно, что одной из функций почек
является реабсорбция воды (подробнее о работе почек — в главе 16). Нефрон,
являющийся структурной единицей почки, в составе своего почечного каналь-
ца содержит особый сегмент, называемый петлей Генле. Основной функцией
петли Генле у млекопитающих и птиц является создание таких условий, ко-
торые позволяют реабсорбировать воду из поступающих в почки жидкостей
путем осмоса, концентрируя мочу в просвете канальца. Иными словами, пет-
ля Генле обеспечивает сбережение воды для организма, что является полезной
адаптацией в наземных условиях обитания. Обитающие в пустынях животные
в условиях дефицита воды находятся под очень сильным давлением отбора
(вернитесь к главе 12, чтобы освежить в памяти информацию о биологической
эволюции и давлении отбора). У многих обитателей пустыни петли Генле в не-
фронах исключительно длинные, что позволяет им реабсорбировать большую
часть собственной воды и продуцировать исключительно концентрированную
мочу. Этот адаптивный механизм позволяет животным пустыни сохранять воду
и выживать в жестких условиях среды. Сравнивая млекопитающих пустыни и
родственных им животных, обитающих в других средах, можно получить до-
казательства эволюции функции петли Генле.
Поддержание гомеостаза
Более 100 лет назад французский физиолог Клод Бернар (1813-1878), кото-
рого по праву считают основоположником эндокринологии, обратил внимание
на то, что для жизнедеятельности животных одинаково важны две среды.
» Внешняя среда, к которой он относил Солнце и атмосферу, окружа-
ющую животное. В ней могут происходить такие существенные из-
менения, как повышение или понижение температуры при восходе
и заходе Солнца.
» В понятие внутренней среды Бернар вкладывал межклеточную
жидкость, окружающую клетки тканей животных. На внутреннюю
среду главным образом оказывает влияние рацион животного и ко-
личество выпитой им воды.
ЗАПОМНИ!
Значительные изменения внутренней среды животного могут при-
вести к гибели клеток. В связи с этим у животных выработались
соответствующие системы контроля и противодействия измене-
ниям во внешней среде с целью поддержания внутренней среды в
определенных пределах, что необходимо для выживания организма.
276 ЧАСТЬ 4 Бесчисленное множество! Строение и функции животных
Иными словами, животные, включая и нас с вами, постоянно стара-
ются поддерживать гомеостаз (равновесие) внутри организма.
Многие гомеостатические процессы направлены на поддержание баланса
таких переменных показателей, как значение pH, уровень глюкозы и темпера-
тура тела. Для поддержания гомеостаза организм животного должен обладать:
» чувствительностью к отклонению своих переменных показателей
(гомеостатических констант) от заданного значения;
» способностью реагировать на эти отклонения путем изменения по-
ведения регулирующих эти показатели органов и систем.
Большинство механизмов поддержания гомеостаза работает по принципу
отрицательной обратной связи. Это значит, что изменение сразу запускает ре-
акцию, возвращающую данный показатель в исходное оптимальное значение.
Примером может служить повышение уровня глюкозы в крови после еды. На
это повышение организм реагирует секрецией гормона инсулина в кровь, кото-
рый, связываясь с рецепторами на поверхности клеток, активирует транспорт
глюкозы в клетки и тем самым снижает ее содержание в крови.
rfb Заданным значением, или установочной точкой, для поддержания
(Ч гомеостаза является интервал значений нормы того или иного пере-
менного показателя (гомеостатической константы). Если во внут-
ЗАПОМНИ!
ренней среде произошли те или иные изменения, они измеряются и
сравниваются соответствующими системами организма со значени-
ями установочной точки. С учетом разницы между этими значения-
ми происходит генерация определенных сигналов и запуск ответных
реакций по типу обратной связи с целью возвращения гомеостати-
ческих параметров (констант) к установочной точке. Например, уро-
вень глюкозы в крови должен находиться в определенных пределах,
в противном случае у человека разовьется сахарный диабет. Когда
после еды уровень глюкозы возрастает, инсулин запускает механизм
отрицательной обратной связи, снижая уровень глюкозы до нор-
мальных значений.
Чтобы лучше понять, как работает гомеостаз, представьте, что наше
09 тело — это система нагревания/охлаждения (кондиционирования)
комнаты. Вы устанавливаете на терморегуляторе кондиционера же-
СОВЕТ	_
лаемую установочную точку температуры, и прибор начинает из-
мерять температуру в помещении. Если температура выше желае-
мой, кондиционер подает сигнал включения системе охлаждения.
Когда температура в комнате снижается до установочной точки,
ГЛАВА 13 Предмет физиологии 277
терморегулятор посылает сигнал выключения системе охлаждения.
Наш организм также обладает системой терморегуляции, которая из-
меряет значение переменного показателя (в данном примере темпе-
ратуры) и затем реагирует соответствующим образом на его измене-
ния включением систем нагревания/охлаждения.
Практически все системы органов организма человека могут служить при-
мерами контроля гомеостаза и отрицательной обратной связи. Хотя в каждой
из систем органов механизмы поддержания гомеостаза отличаются некоторы-
ми деталями, все они имеют такие составляющие (рис. 13.1).
ЗАПОМНИ!
» Интерорецепторы. Эти рецепторы реагируют на отклонение пе-
ременного показателя от заданных значений, например кровяно-
го давления, температуры тела или частоты сердечных сокращений,
и отсылают информацию в центр управления. Например, р-клетки
поджелудочной железы содержат интерорецепторы, реагирующие
на повышение уровня глюкозы в крови после еды.
» Регуляторные центры. Регуляторными центрами выступают опре-
деленные центры головного мозга, а также железы внутренней се-
креции. Они обрабатывают поступающую к ним через афферентные
нейроны информацию от интерорецепторов, обрабатывают ее, ини-
циируют ответ, направленный на поддержание переменного пока-
зателя в пределах нормы, и отсылают информацию эффектору. Наша
поджелудочная железа обрабатывает информацию о содержании
глюкозы в крови. При возрастании ее уровня р-клетки выделяют ин-
сулин в кровь.
» Эффектор. Эффектором часто выступают мышцы или железы вну-
тренней секреции, которые, собственно, и реализуют реакцию ор-
ганизма. Миоциты, жировые клетки и гепатоциты реагируют на вы-
брос инсулина усилением поглощения глюкозы из крови.
Гомеостаз не поддерживает переменные показатели все время точно
на одном уровне. Интервал заданных значений может меняться в за-
висимости от ситуации, в которой находится организм. Например,
температура тела человека меняется в течение дня. Она может сни-
жаться во время сна или повышаться во время физических упражне-
ний. Другими словами, гомеостаз поддерживает внутреннюю среду
в определенном диапазоне оптимальных значений, но не в жестко
фиксированной заданной точке.
278 ЧАСТЬ 4 Бесчисленное множество! Строение и функции животных
4. Регуляторный центр
обрабатывает информацию
3. Рецептор отсылает
информацию в
регуляторный центр
Регуляторный
центр
5. Регуляторный центр
отсылает информацию
эффектору
Рецептор
_____________>
Эффектор
1. Стимул вызывает
изменение
переменного
показателя
(гомеостатической
константы)
2. Рецептор
фиксирует
изменение
переменного
показателя
. Эффектор реагирует
таким образом, что
переменный показатель
возвращается
в состояние гомеостаза
Рис. 13.1. Система поддержания гомеостаза
© John Wiley& Sons, inc.
Передача сигналов через плазматическую мембрану
Клетки коммуницируют с другими клетками, тканями и органами с целью
интеграции всех органов и систем организма и поддержания гомеостаза (о ко-
тором говорилось в предыдущем разделе). Плазматические мембраны отделя-
ют содержимое клеток от окружающей их среды, поддерживая хрупкое равно-
весие между нею и внутренним содержимым клетки (чтобы освежить в памяти
информацию о плазматических мембранах, вернитесь к главе 4). У сложных
многоклеточных организмов, таких как человек, каждый тип клеток стро-
го специализирован (подробнее об этом — в главе 19). А жизнедеятельность
сложного целостного организма зависит от скоординированности процессов,
протекающих во всех его клетках.
Процесс восприятия сигналов плазматической мембраной с последующей
передачей его внутрь клетки называется сигнальной трансдукцией (рис. 13.2).
Во время этого процесса происходят три важных события.
ГЛАВА 13 Предмет физиологии 279
ЗАПОМНИ!
» Рецепция сигнала. Экстраклеточные сигналы (первичные посред-
ники) достигают плазматической мембраны клетки и связываются с
расположенными в ней рецепторами, что приводит к их активации.
Сигнальные молекулы, связывающиеся с рецепторами, называются
лигандами. Каждый рецептор обладает исключительно высокой из-
бирательностью к лиганду, поэтому клеточные реакции на каждый
сигнал очень специфичны.
» Преобразование сигнала (трансдукция). Активированный ли-
гандом рецептор запускает каскад передачи сигнала, представ-
ляющий собой систему особых расположенных в мембране бел-
ков. Одни из этих белков генерируют образование вторичных по-
средников, которые активируют в клетке другие белки. Эти белки
в свою очередь генерируют образование следующих посредников
и так далее. Другими словами, передача сигнала в клетке происхо-
дит через длинную цепь посредников.
» Ответ. Внутриклеточные посредники взаимодействуют с особыми
белками-мишенями, что приводит к изменению в поведении клетки.
Смена поведения зачастую является результатом изменения экс-
прессии генов (больше на эту тему говорилось в главе 8).
Внеклеточное
пространство
ЦИТОПЛАЗМА
Активация
клеточного
ответа, например
путем включения
или выключения
генов
Сигнальная молекула
(лиганд)
------ Плазматическая мембрана
© John Wiley & Sons, Inc.
Рис. 13.2. Преобразование сигнала
280 ЧАСТЬ 4 Бесчисленное множество! Строение и функции животных
Что на входе, то и на выходе
Чтобы выжить, организмы должны получать вещество и энергию из окру-
жающей среды, но ни то, ни другое они не могут создать или разрушить. На-
оборот, живые существа преобразуют вещество и энергию из одной формы в
другую в процессе метаболизма (чтобы освежить в памяти информацию о ме-
таболизме, вернитесь к главе 5).
Закон сохранения массы гласит, что масса веществ, вступивших в
реакцию, равна массе образовавшихся в результате нее веществ.
запомни! Эт° значит, что если количество вещества в организме должно быть
постоянным, то любое количество поступившего в него вещества
должно равняться количеству выведенного. Проще говоря, приход
должен быть равен расходу.
Баланс массы является фундаментальным принципом, лежащим в основе
регуляции в организме животных таких процессов:
» поддержание обмена кислорода и углекислого газа в дыхательной
системе;
» ток крови в сердце;
» выведение веществ почками;
» поддержание водно-элетролитного баланса в крови.
В любой из этих систем механизмы контроля возвращают организм в состо-
яние гомеостаза при нарушении массового баланса.
ГЛАВА 13 Предмет физиологии 281
Глава 14
Движение: костно-
мышечная система
В ЭТОЙ ГЛАВЕ...
» Узнаем, как животные перемещаются в пространстве
» Рассмотрим различные типы скелетных систем
» Выясним, почему мышцы так важны и незаменимы
для организма
Животные могут перемещаться благодаря скоординированным действи-
ям мышц и скелета. Мышцы крепятся к костям при помощи сухожи-
лий и, сокращаясь, приводят кости скелета в движение. Из этой гла-
вы вы узнаете о разных типах скелетов у животных, о функционировании их
мышц, а также о том, как животные двигаются.
Совершая движения: звериный стиль
Мы все знаем, что рыбы плавают, собаки бегают, лягушки прыгают, черви
ползают, а птицы летают. Каждый из этих типов локомоции является переме-
щением животного в пространстве с затратой энергии для преодоления силы
трения и гравитации.
Каждый вид животных приспособлен к своей среде обитания и свойствен-
ному ему типу передвижения (плаванью, полету, ходьбе и т.д.).
» Такие водоплавающие животные, как рыбы и киты, обладают обтека-
емой формой тела, которая сводит сопротивление воде к минимуму.
Зачастую эти животные покрыты слоем водостойкой слизи и обла-
дают структурами, увеличивающими их плавучесть.
» У птиц есть полые кости и крылья, форма которых способствует соз-
данию дополнительной подъемной силы во время полета, позволя-
ющей им парить в воздухе подобно аэроплану.
» Животные, которые ходят или бегают по земле (например, лошади
или собаки) обладают прочным скелетом и сильно развитыми мыш-
цами, позволяющими им противодействовать гравитации и поддер-
живать определенное положение тела.
» Такие прыгающие животные, как кролики, кенгуру и другие, являют-
ся обладателями очень крупных мышц и прочных сухожилий, обе-
спечивающих упругость ног в прыжке.
» Ползающие животные (например, черви и змеи) обладают гладки-
ми трубчатыми телами, уменьшающими сопротивление силе трения
при движении по поверхности почвы или внутри нее.
Типы скелетных систем
Все типы скелетов поддерживают животных, придают форму их телу и за-
щищают внутренние органы. Ниже приведены три типа скелетов, встречающи-
еся у животных.
» Гидростатический скелет встречается у таких мягкотелых существ,
как черви и медузы, и представляет собой заполненный полостной
жидкостью мешок. Животные с таким типом скелета двигаются и из-
меняют форму тела, благодаря давлению полостной жидкости на стен-
ки мешка и сокращению мышц, преодолевающих это давление. Нечто
похожее происходит при сжимании наполненного водой шарика.
» Экзоскелет — это наружный твердый покров тела, состоящий в ос-
новном из белка хитина. Экзоскелет характерен для членистоно-
гих животных — крабов, лобстеров, креветок и большинства насе-
комых. Экзоскелет у членистоногих очень прочный и не увеличи-
вается по мере роста животных, которые периодически линяют, т.е.
сбрасывают свои экзоскелеты. После линьки новый экзоскелет мяг-
кий и морщинистый, а затем он отвердевает. Утратившие в резуль-
тате линьки твердый покров особи называются слинявшими. Только
что слинявшие крабы считаются деликатесом.
» Эндоскелет — самый известный тип скелета. Он расположен внутри
тела. Именно такой тип скелета у человека. Эндоскелет существует
284 ЧАСТЬ 4 Бесчисленное множество! Строение и функции животных
внутри тела животного. У человека он жесткий благодаря наличию
в нем минерального кальция. У других животных экзоскелет более
гибкий. Например, у акулы он состоит из хрящевой ткани, аналогич-
ной той, из которой состоит хрящевая часть перегородки нашего
носа.
ЗАПОМНИ!
Животные с гидро- и экзоскелетами относятся к беспозвоночным,
что означает отсутствие у них позвоночника. Соответственно, у жи-
вотных с эндоскелетом (в том числе у человека) позвоночник есть, и
они относятся к позвоночным.
В следующих разделах будут рассмотрены разные части скелета позвоноч-
ных животных, а также строение костей и суставов.
Разберем скелет позвоночных на кусочки
Все скелеты позвоночных, независимо от того, принадлежат они людям,
змеям, летучим мышам или китам, в процессе эволюции сформировались от
общего предкового скелета, что объясняет схожие черты между скелетом че-
ловека и его питомца (кошки или собаки). В настоящее время дальнее родство
этих животных частично подтверждается наличием гомологичных структур,
т.е. таких, которые имеют одинаковое происхождение (вернитесь к главе 12,
чтобы вспомнить о гомологичных структурах и их значении для эволюции).
Скелет позвоночных животных (и не важно, это скелет человека, кита или
кошки (рис. 14.1)) состоит из двух основных частей.
» Аксиальный (осевой) скелет — центральный стержень, или ось
животного. Осевой скелет включает череп, позвоночный столб и
грудную клетку. Под защитой черепа находится головной мозг, по-
звоночника — спинной мозг, а легкие и сердце защищены грудной
клеткой.
ТЕХНИЧЕСКИЕ
ПОДРОБНОСТИ
» Аппендикулярный (добавочный) скелет — это скелет конечно-
стей. Сюда входит плечевой пояс, скелет свободных верхних конеч-
ностей (рук), тазового пояса и скелет свободных нижних конечно-
стей (ног).
У таких пресмыкающихся, как змеи и безногие ящерицы, аппендику-
лярный скелет сильно редуцирован или вообще отсутствует.
Кости можно только вызубрить
Если вы когда-нибудь смотрели старые вестерны, то наверняка видели там
выцветшие на солнце белые кости, разбросанные по пампасам. Эти муляжи
ГЛАВА 14 Движение: костно-мышечная система 285
костей сильно отличаются от настоящих костей, находящихся в теле животных.
На самом деле кости состоят из живой костной ткани, которая содержит много
различных слоев и типов клеток.
Осевой скелет
(не закрашен)
Аппендикулярный
скелет —
(закрашен)
Обозначения
П — плоская
С — смешанная
Д —длинная
К — короткая
Череп
Лицо
— Череп (П и С)
Ключица (Д)
Плечевая кость (Д)
Фаланги (Д)
Бедренная (Д)
Малоберцовая(Д)
Предплюсна (К)
Плюсна (Д)
Лопатка(П)
Грудина (П)
Ребра(П)
Коленная чашечка (П)
Большеберцовая (Д)
Запястье(К)
Пясть(Д)
Позвонок (С)
Лучевая кость (Д)
Локтевая кость (Д)
Иллюстрация Kathryn Bom, МА
Рис. 14.1. Скелет человека
286 ЧАСТЬ 4 Бесчисленное множество! Строение и функции животных
» Тонковолокнистая соединительная ткань покрывает наружную
поверхность костей, образуя надкостницу, за счет которой кость
растет и восстанавливается при переломах.
» Костные клетки (остеоциты) погружены в плотное межклеточное
вещество костной ткани, или костный матрикс, состоящий из колла-
гена, жесткость которому придает минерал гидроксилопотит каль-
ция (Са10(РО4)6(ОН)2). Как видно, его основными компонентами явля-
ются кальций и фосфор.
Концы костей покрыты хрящом, который защищает их от поврежде-
ния вследствие трения друг о друга.
Ткани, которые можно обнаружить в живых костях, делятся на две
категории.
запомни! » Губчатая костная ткань содержит небольшие полости, подобные
тем, которые бывают в некоторых вулканических породах (напри-
мер, пемзе). Эти отверстия заполнены красным костным мозгом —
мягкой тканью, важнейшей функцией которой является кроветво-
рение, или гемопоэз. В красном костном мозге образуются формен-
ные элементы крови (эритроциты, лейкоциты и тромбоциты).
» Компактная костная ткань (компактное вещество кости) — очень
твердая и плотная. В костномозговых каналах, окруженных компакт-
ным веществом, находится желтый костный мозг, в котором, по сути,
запасаются жиры. Эта ткань формирует корковый слой кости, кото-
рый окружает заполненную полость Пространство внутри них за-
полнено желтым костным мозгом, клетки которого содержат жиро-
вые включения. При больших кровопотерях в желтый костный мозг
заселяются гемопоэтические элементы, и он превращается в крас-
ный костный мозг. В результате этого кроветворение увеличивается.
Познайте радость движения
Суставы — это сочленения двух и более костей, позволяющие им двигаться
относительно друг друга. Кости удерживаются вместе благодаря связкам, со-
стоящим из плотной волокнистой соединительной ткани.
Три типа суставов позволяют животным совершать разнообразные
движения.
запомни! » в составе шаровидного сустава одна из костей имеет округлую го-
ловку, которая входит в гладкое чашеобразное углубление на дру-
гой кости. Примерами шаровидного сустава служат плечевой и та-
зобедренный сустав. Шаровидный сустав обеспечивает нашим ру-
кам и ногам вращательное движение во всех направлениях.
ГЛАВА 14 Движение: костно-мышечная система 287
СЛОМАЛИ КОСТЬ?
В Америке в последнее время значительно возросло число переломов у
детей. Врачи полагают, что это связано с тем, что их кости не такие твердые,
какими были раньше. Чтобы кости достигали максимально возможной плот-
ности, нужно получать достаточно кальция и витамина D, а также заниматься
физическими упражнениями. Такие упражнения способствуют росту костей и
сохранению их плотности. Жизненно важным для твердости костей является
кальций, но нужно помнить, что при нехватке витамина D образование каль-
ция в организме не происходит. Большинство врачей рекомендуют молоко
как прекрасный источник концентрированного кальция, который легко усва-
ивается организмом и обогащен витамином D. Для получения суточной дозы
кальция необходимо выпивать около литра молока в день. Витаминизирован-
ная овсяная каша, сыр, йогурт и тофу также являются хорошими источника-
ми кальция. Если вы озабочены уровнем кальция и витамина D в организме,
посоветуйтесь с врачом о приеме биодобавок. Укреплять кости с помощью
правильного питания и упражнений нужно начинать как можно раньше, по-
скольку нарастание костной массы прекращается после 20 лет, а после этого
она только уменьшается.
» Для цилиндрических суставов характерны суставные поверхно-
сти цилиндрической формы, которые расположена на боковых по-
верхностях костей, а ось вращения расположены вдоль кости. При-
мером цилиндрического сустава может служить лучелоктевой су-
став, в котором лучевая кость вращается вокруг неподвижной лок-
тевой кости. Другими словами, поворачивать ладонь тыльной сто-
роной вниз и вверх, а затем снова вниз нам позволяет цилиндриче-
ский сустав.
» Блоковидный (шарнирный) сустав позволяет сводить и разво-
дить кости, например сгибать и разгибать фаланги пальцев. Кости
в блоковидном суставе расположены вдоль одной прямой, и их бо-
ковое движение ограничено. Наши колени и локти также являются
примерами шарнирных суставов, которые позволяют распрямлять
и сгибать ноги и руки.
Зачем нужны мышцы
Мышцы являются исключительно важной составляющей нашего орга-
низма, и не только потому, что, находясь в тонусе, они позволяют нам лучше
двигаться. И это правда, что без мышц мы бы не смогли ходить, бегать или
288 ЧАСТЬ 4 Бесчисленное множество! Строение и функции животных
заниматься спортом. Но знаете ли вы, что без мышц мы бы не смогли полу-
чать питательные вещества из пищи или доставлять кровь ко всем органам и
тканям нашего тела?
Ниже перечислены действия, которые мышцы помогают нам совер-
шать.
запомни:	» Мышцы позволяют нам стоять прямо. Сила гравитации доволь-
но сильна, и без мышц мы бы просто не смогли оторваться от земли.
Сокращаясь, мышцы позволяют нам отталкиваться от поверхности
земли, стоять прямо, а также принимать различные позы.
» Мышцы предоставляют нам возможность двигаться. Любое,
даже самое незначительное, движение нашего тела, включая морга-
ние, улыбку или зевание, происходит с участием мышц.
» Мышцы участвуют в процессе пищеварения. Все мышцы, распо-
ложенные вдоль пищеварительного тракта, продвигают пищу вниз
и выводят отходы организма наружу. Перистальтика — это волно-
образное сокращение мышц в стенках пищевода, желудка и кишеч-
ника, способствующее продвижению их содержимого к выводным
отверстиям. Если бы такое сокращение мышц, проталкивающее
пищу, вдруг прекратилось, мы бы не смогли извлекать из пищи ве-
щества, необходимые для выживания.
» Мышцы оказывают влияние на скорость кровотока. В составе
кровеносных сосудов присутствуют волокна мышечной ткани, рас-
ширяющие или сужающие сосуды, что ускоряет либо замедляет ток
крови. Движение крови по венам также обусловлено сокращением
мышц, не говоря уже о том, что сердце — это тоже мышца, без со-
кращения которой ток крови вообще был бы невозможен.
» Мышцы способствуют поддержанию нормальной температуры
тела. Они выделяют тепло при сокращении, а наше тело использу-
ет его для поддержания необходимой температуры, поскольку че-
рез нашу кожу происходят постоянные потери тепла. Вот почему мы
дрожим, когда замерзли. Дрожь — это защитная реакция организ-
ма на холод, стремление сгенерировать тепло при помощи сокра-
щения мышц.
» Мышцы удерживают кости скелета вместе. Связки и сухожилия
на концах мышц крепятся к суставам, скрепляя вместе их кости, а
значит, и кости всего скелета.
На рис. 14.2 крупным планом изображена мышечная система человека.
О специфических типах мышечной ткани и о том, как происходит процесс со-
кращения мышцы, мы поговорим в следующих разделах.
ГЛАВА 14 Движение: костно-мышечная система 289
Мышечная ткань и физиология
Поперечно-полосатая мышечная ткань состоит из особых многоядерных
мышечных волокон, называемых симпластами, содержащих много особых со-
кратительных элементов, называемых миофибриллами. Для поперечно-поло-
сатых мышц характерна поперечная исчерченность благодаря особому распо-
ложению и разным оптическим свойствам миофибрилл. Повторяющие сегмен-
ты мышечных волокон, содержащие светлые и темные полоски, называются
саркомерами.
В нашем организме существует три типа мышечной ткани.
» Сердце преимущественно образовано сердечной мышечной тка-
нью. Клетки этой ткани — кордиомиоциты — цилиндрической
формы, содержат одно ядро (т.е. не являются многоядерными), по-
перечно исчерчены (их миофибриллы также имеют светлые и тем-
ные диски, которые, однако, не всегда расположены на одном уров-
не). Между кардиомиоцитами образуются многочисленные анасто-
мозы, благодаря чему из них формируется разветвленная сеть, а им-
пульсы быстро распространяются по сердечной мышце. Между со-
кращениями сердечные волокна полностью расслабляются, поэто-
му уставания мышцы не происходит. Сокращение сердечной мыш-
цы происходит абсолютно непроизвольно, это означает, что они не
находятся под контролем сознания.
» Гладкая мышечная ткань находится в стенках полых внутренних ор-
ганов, таких как желудок, мочевой пузырь, кишечник и легкие. Клетки
гладкой мышечной ткани (миоциты) — веретеновидные, одноядер-
ные и объединены в расположенные параллельно друг другу пучки,
образующие слои мышечной ткани. Сокращение гладкой мускулату-
ры происходит непроизвольно и гораздо медленнее, чем скелетной.
Это означает, что гладкая мускулатура может оставаться в сокращен-
ном состоянии дольше и не уставать так быстро, как скелетная.
» Скелетная (поперечно-полосатая) мышечная ткань — это имен-
но то, что мы представляем себе при слове "мышца". Волокна ске-
летной мышечной ткани многоядерные, цилиндрической формы и
характеризуются поперечно-полосатой исчерченностью, пучки мы-
шечных волокон расположены параллельно вдоль длины мышцы.
Сокращение скелетных мышц находится под контролем централь-
ной нервной системы (см. главу 18). Движение и сокращение скелет-
ных мышц находится под контролем сознания, это означает, что че-
ловек осознанно принимает решение встать и направиться в другой
конец комнаты, т.е. выполнить действие, которое требует исполь-
зования мускулатуры. Поэтому говорят, что сокращение скелетной
мускулатуры является произвольным.
290 ЧАСТЬ 4 Бесчисленное множество! Строение и функции животных
Височная
Трапециевидная мышца
Дельтовидная мышца
Трехглавая мышца плеча
Плечевая мышца —
Г рудино-кл ючично-
сосцевидная мышца
Большая грудная
мышца
. Двуглавая
мышца плеча
Мышцы —
разгибатели —
предплечья
я	Мышцы-
Г/сгибатели
Л/'	/ предплечья
Передняя лестничная мышца
Широчайшая мышца спины
Наружная косая мышца
Прямая мышца живота
. Четырехглавая мышца бедра
- Иллобитальный тракт
Ягодичная мышца
Тонкая мышца
Полусухожильная мышца
Полуперепончатая мышца----
Портняжная мышца —-
Двуглавая
мышца
бедра
мышца
Икроножная мышца
Камбаловидная мышца
Передняя большеберцовая
мышца
Малоберцовая мышца
Иллюстрация Kathryn Bom, МА
Pug 14.2. Мышечная система человека
Сокращение мышц
Сокращение мышц обусловлено движением скользящих друг относительно
друга параллельных нитей, образующих миофибриллы. Теория “скользящих ”
нитей объясняет сокращение мышцы путем скольжения друг относительно
ГЛАВА 14 Движение: костно-мышечная система 291
друга актиновых и миозиновых нитей. (Напомним, что в науке теорией счи-
тается предположение, подтвержденное многочисленными доказательствами.)
Миофибриллы содержат два типа белковых нитей.
» Актин (тонкие филаменты). Этот филамент состоит из двух скру-
ченных в спираль нитей белка октино. В клетке актин существует
в глобулярной форме (G-октин) и фибриллярной (F-октин, поли-
мер, состоящий из мономеров G-актина), которые находятся в рав-
новесии. С F-актином связаны белки тропомиозин и комплекс бел-
ков тропонин, состоящий из трех субъединиц (Т, С, I). Тропомиозин
в определенных сайтах связывания соединяется с F-актином и охва-
тывает примерно по семь мономеров G-актина вдоль цепи полиме-
ра. Тропонин связывается с актином и тропомиозином. Остальные
белки (а- и fi-октинин, десмин, коннектин (титин) и виментин) при-
сутствуют гораздо в меньших количествах.
» Миозин (толстые филаменты). Толстые филаменты содержат бе-
лок миозин, молекула которого построена из шести субъединиц:
двух одинаковых тяжелых цепей и четырех легких цепей. Каждая тя-
желая цепь миозина напоминает длинный стержень с булавовидной
головкой на конце и по своему виду напоминает клюшку для гольфа.
Стержневые участки двух тяжелых цепей миозина свернуты в двой-
ную спираль, а легкие субъединицы соединены с булавовидными го-
ловками. Толстые миозиновые филаменты образованы пучками, со-
стоящими из сотен расположенных антипараллельно миозиновых
молекул, т.е. головки имеются на обоих концах миозиновых нитей.1
Актиновые нити крепятся к так называемым Z-линиям, а миозиновые нити
располагаются между актиновыми нитями, не связываясь с Z-линиями. Про-
дольный участок между двумя Z-линиями называется саркомером и является
базовой сократительной единицей поперечно-полосатых мышц. На рис. 14.3
представлены все перечисленные здесь элементы, а также указано то, как ске-
летная мускулатура связана с нервной системой, и как происходит сокращение.
Для сокращения мышц нужна энергия в виде аденозинтрифосфата (АТФ)
(об АТФ шла речь в главе 5). В мышечных волокнах АТФ хватает для сокраще-
ния в течение одной секунды. После использования доступной АТФ, мышеч-
ные клетки пополняют ее запасы посредством:
» использования энергии, запасенной в молекулах креатинфос-
фата. Это вещество, состоящее из АТФ и креатина, образуется меж-
ду сокращениями. Оно быстро расщепляется с выделением АТФ,
когда малые количества АТФ в клетке израсходованы;
1 По материалам книги Я. Кольман, К.-Г. Рем Наглядная биохимия, М.: Мир,
1998. — Примеч. ред.
292 ЧАСТЬ 4 Бесчисленное множество! Строение и функции животных
Поперечный разрез спинного мозга
Двигательные нейроны
(эфферентный и афферентный)
Одна миофибрилла
Z-линия
Скелетная мышца
- 1 саркомер
Мышечные волокна
Сарколемма мышечного волокна
Ядра мышечных волокон
Саркоплазматический ретикулум
Т-канальцы
Z-линия
Иллюстрация Kathryn Bom, МА
Рис. 14.3. Структура и функции скелетной мышцы
» усиления скорости клеточного дыхания. Процессы клеточного
дыхания в клетках происходят с участием митохондрий. Во время
этого используется кислород для окисления молекул питательных
веществ и передачи энергии их химических связей АТФ, чтобы пере-
рабатывать молекулы пищи и переводить их энергию в АТФ (за до-
полнительной информацией обратитесь к главе 5). По мере исполь-
зования АТФ мышечными клетками, мы начинаем сильнее дышать,
чтобы обеспечить им больше кислорода и, соответственно, интен-
сифицировать процесс клеточного дыхания;
» превращения молекул АДФ в АТФ. Каждый раз, когда мышечная
клетка используют энергию АТФ, в результате гидролиза образуется
фосфорная кислота и аденозиндифосфат (АДФ). В мышечных клет-
ках человека из двух молекул АДФ, образованных во время сокра-
щения, синтезируется одна молекула АТФ и одна молекула аденози-
номонофосфта (АМФ);
» молочнокислого брожения. В результате неполного расщепления
глюкозы в процессе молочнокислого брожения в условиях нехватки
кислорода образуются небольшие количества АТФ. В результате кле-
точного дыхания из каждой расщепленной молекулы глюкозы об-
разуется 38 молекул АТФ, в то время как на первом этапе молочно-
кислого брожения (во время гликолиза) — всего две молекулы АТФ.
В результате молочнокислого брожения в мышцах накапливается
ГЛАВА 14 Движение: костно-мышечная система 293
молочная кислота, что вызывает всем нам знакомые неприятные
ощущения. Таким образом, мышечные клетки прибегают к окисле-
нию глюкозы путем молочнокислого брожения только в условиях
кислородного голодания, когда получение АТФ в результате клеточ-
ного дыхания затруднено.
В соответствии с теорией скользящих нитей сокращение мышц про-
исходит следующим образом.
ЗАПОМНИ!
1.	АТФ связывается с булавовидными головками миозиновых филаментов
и распадается на АДФ и фосфорную кислоту (Н3РО4).
АДФ и неорганический фосфат удерживаются рядом друг с другом и остаются
связанными с миозином.
2.	Ионы кальция (Са2+) связываются с С-субъединицей тропонина на акти-
новой нити, что приводит к разрушению тропонин-тропомиозинового
комплекса и освобождению на нити актина сайта связывания с миози-
новой головкой.
3.	После открытия на актиновой нити сайтов связывания миозин соединя-
ется с актином, что приводит к гидролизу АТФ на АДФ и фосфат.
4.	Когда происходит высвобождение АДФ и фосфата, миозин может уста-
новить связь с актином, конформация головки миозина изменяется и ак-
тин перемещается (скользит) к середине саркомера, притягивая Z-линии
на концах саркомера ближе друг к другу.
И что в итоге? Укорочение, или сокращение, мышечного волокна.
5.	Когда следующая молекула АТФ связывается булавовидной головкой
миозиновой нити, связь между ней и актиновой нитью распадается.
294 ЧАСТЬ 4 Бесчисленное множество! Строение и функции животных
Глава 15
Унесенные потоком:
дыхательная и
кровеносная системы
< .	Л* .	j	%'
В ЭТОЙ ГЛАВЕ...
» Изучим четыре вида газообмена у животных
» Разберемся, как кровеносная система питает клетки
и выводит их отходы
» Изучим строение сердца и кровеносной системы просто
организованных животных
» Проследим движение крови через сердце и
по кровеносным сосудам
» Детально изучим состав самой важной из биологических
жидкостей нашего организма — крови
Каждое живое существо должно обладать способностью к обмену пи-
тательных веществ, кислорода, продуктов своей жизнедеятельности с
окружающей средой и распределению их по организму. Сложно органи-
зованные животные для обмена кислородом и углекислым газом с окружающей
средой используют дыхательную систему, а для транспортировки питательных
веществ и газов по телу — кровеносную систему, которую у позвоночных жи-
вотных часто называют сердечно-сосудистой.
Из этой главы вы узнаете о различных процессах в организме животных,
направленных на обмен и транспортировку важных веществ. В частности, мы
рассмотрим в деталях дыхательную и кровеносную системы человека.
Пропускание газов: как происходит
дыхание животных
Все животные, от насекомых и червей до рыб и людей, обмениваются га-
зами с окружающей средой. Это происходит постоянно на протяжении всей
жизни. У более просто организованных животных газообмен происходит вдоль
всей поверхности их тела, а у более сложных животных газообмен с внешней
средой обеспечивает специализированная дыхательная система. Жизнедея-
тельность более сложно устроенных животных полностью зависит от дыхания,
в процессе которого одновременно происходит захват кислорода из воздуха и
выведение углекислого газа из организма в окружающую среду. В любом слу-
чае, как бы ни осуществлялся газообмен между животными и окружающей
средой, поверхность, через которую он происходит, всегда должна оставаться
влажной, поскольку газы попадают в организм и выводятся из него в раство-
ренном состоянии.
Дыхание — это совокупность процессов, обеспечивающих поступ-
РЛ ление кислорода из воздуха, газообмен между кислородом и угле-
кислым газом, использование кислорода для окисления органиче-
ЗАПОМНИ!
ских веществ и удаление из организма углекислого газа, являющего-
ся побочным продуктом метаболизма.
У животных встречаются четыре типа систем газообмена, которые в
следующих разделах будут рассмотрены более детально.
» Кожный газообмен происходит через наружные покровы тела жи-
вотного. Такая система характерна, например, для малощетинковых
кольчатых червей и земноводных.
» Жабры являются специальными дыхательными наружными орга-
нами, осуществляющими газообмен в водных средах, поэтому они
присущи многим морским формам животных.
» Трахеальная система газообмена представляет собой сеть трубо-
чек (трахей), открывающихся наружу по бокам тела специальными
отверстиями (дыхальцами). Через дыхальца в организм животного
поступает кислород и выводится СО2. Трахеальная система газооб-
мена присуща определенным типам насекомых.
296 ЧАСТЬ 4 Бесчисленное множество! Строение и функции животных
» Легкие являются внутренним структурами, в которых газообмен
происходит путем диффузии. Легкие имеются у наземных животных,
включая человека, а также у морских млекопитающих, таких как
дельфины и киты.
Газообмен через наружные покровы тела (кожный газообмен)
Давайте вначале разберемся, что означает термин “наружный покров”. У чер-
вей, лягушек и саламандр наружным покровом считается все, через что проис-
ходит газообмен, но для нас с вами наружный покров — это больше, чем просто
наружная оболочка, наружным покровом тела человека является кожа.
Мелкие животные, эпителий которых постоянно остается влажным, погло-
щают кислород прямо через кожу. Кислород из воздуха диффундирует через
влажную поверхность тела и сразу попадает в биологические жидкости орга-
низма, а углекислый газ диффундирует наружу (чтобы вспомнить, как происхо-
дит процесс диффузии, вернитесь к главе 4). Поскольку газообмен между кис-
лородом и углекислым газом происходит через наружный покров, его называют
кожным дыханием, или газообменом.
Ярким примером животных, обладающих кожным дыханием, являются до-
ждевые черви. У этих животных прямо под кожным эпителием расположены
мелкие кровеносные сосуды, называемые капиллярами. Перемещаясь внутри
почвы, они разрыхляют ее и формируют воздушные карманы, из которых впо-
следствии всей наружной поверхностью своего тела поглощают кислород и
выделяют углекислый газ.
Вы, наверняка, замечали, что после дождя эти черви выползают из-под зем-
ли наружу и попадают под ноги буквально везде. В почву они вернутся, как
только смогут (и не только из-за того, что являются потенциальной пищей для
птиц). Если они будут долго оставаться на поверхности, их наружные покровы
высохнут, что создаст препятствие поглощению кислорода и выделению угле-
кислого газа. Если такое случается, дождевой червь погибает.
Жабры
Обитающие в водных средах животные, включая ракообразных и моллю-
сков, обладают жабрами, являющиеся выростами их наружных покровов. По-
верхность жабр покрыта очень тонкой оболочкой, состоящей обычно всего
лишь из одного слоя клеток, что способствует легкому газообмену. Через сеть
жаберных капилляров, которые очень близко подходят к наружному слою кле-
ток, происходит поглощение растворенного в воде кислорода, который затем
передается в кровяное русло водных животных, а углекислый газ диффундиру-
ет из капилляров наружу в водную среду.
ГЛАВА 15 Унесенные потоком: дыхательная и кровеносная системы 297
Наиболее знакомыми нам животными с жаберной системой газообмена яв-
ляются рыбы. У костных рыб жабры расположены в жаберной полости с двух
сторон от глотки на костных жаберных дугах, по четыре с каждой стороны.
Снаружи жабры защищены особой подвижной створкой, называемой жабер-
ной крышкой, или оперкулумом. Каждая жабра состоит из двух рядов жабер-
ных лепестков (жаберных нитей), которые в поперечном разрезе напоминают
букву V, а также более мелких жаберных тычинок. Жаберные лепестки состоят
из поперечно расположенных жаберных пластинок (вторичных ламелей), кото-
рые пронизаны многочисленными капиллярами. Когда рыба открывает рот при
вдохе, вода устремляется в ротовую полость, а клапан на заднем конце оперку-
лума под напором воды извне закрывается. Жаберные крышки слегка припод-
нимаются, расширяя объем жаберной полости, что приводит к снижению в ней
давления. За счет разницы давления вода из ротовой полости устремляется в
жаберную, проходя при этом над жабрами. При выдохе рот и отверстие пище-
вода закрываются, и вода выходит наружу около открытого теперь клапана на
заднем конце крышки. Жаберные лепестки и пластинки создают своего рода
решетку, замедляющую ток воды над жабрами, усиливая тем самым газообмен.
Движение крови в жаберных лепестках противоположно току воды. Используя
такую противоточную систему, рыбы извлекают до 80% растворенного в воде
кислорода, поскольку кровь находится в постоянном контакте с водой.1 Кисло-
род из воды диффундирует в капилляры, а углекислый газ — в окружающую
среду. После этого так необходимый организму рыбы кислород разносится
кровеносной системой ко всем его клеткам.
Поскольку у рыб движение воды снаружи и крови внутри жабр про-
исходит в противоположных направлениях, то этот тип газообмена
запомни! называют противоточной системой газообмена.
Трахеальная газообменная система
Трахеальная система газоообмена представляет собой сеть трубочек, назы-
ваемых трахеями. Трахеи открываются наружу дыхальцами. Трахеальная си-
стема газообмена встречается у насекомых.
cfb	Трахеи насекомых отличаются от трахей в организме млекопитаю-
РЛ	щих. У насекомых трахея — это целая сеть трубочек, охватываю-
щих все тело и открывающихся прямо в окружающее пространство.
ЗАПОМНИ!
У людей же трахея — это трубка, через которую воздух попадает в
легкие.
1 По материалам книги Грин Н., Стаут У, Тейлор Д. Биология. В 3-х томах, М.:
Мир, 1990. — Примеч. ред.
298 ЧАСТЬ 4 Бесчисленное множество! Строение и функции животных
При трахеальной системе газообмена воздух через дыхальца проникает пря-
мо в трахею, разветвляющуюся в теле насекомого на все более мелкие трубоч-
ки. Воздух вначале диффундирует в продольный отдел трахеи, а затем по слож-
ной сети трахейных трубок распространяется ко всем частям тела животного.
Чтобы уменьшить потери жидкости в трахее, дыхальца могут сжиматься и раз-
жиматься. На концах самых мелких трахейных трубочек расположены особые
концевые клетки. В цитоплазме концевых клеток эти трубочки разветвляются
на трахеолы, дистальные отделы которых наполнены жидкостью. Кислород
вначале растворяется в этой жидкости, а затем диффундирует через мембрану в
цитоплазму расположенной рядом клетки. Углекислый газ, наоборот, диффун-
дирует из клетки, попадает в трахеальную систему и выводится из организма
через дыхальца. Поскольку кислород поступает в клетки тела непосредственно
из трахеальной системы, охватывающей все части тела насекомого, этим жи-
вотным кровеносная система не нужна.
У некоторых насекомых, таких как пчелы и кузнечики, трахеальная
система газообмена совмещена с процессом активного нагнетания
кислорода. Они сокращают мышцы живота, расширяя и уменьшая
ТЕХНИЧЕСКИЕ -	, ,
подробности объем тела и прокачивая тем самым воздух через трахею. У кузне-
чиков на некоторых трахейных трубках даже расположены специ-
альные воздушные мешки, действующие наподобие воздуходувных
мехов, когда на них давление оказывают мышцы.
Легкие
Легкие являются прямой противоположностью жабр. Жабры выступают
наружу, а легкие относятся к внутренним органам и расположены в грудной
клетке. Легкие наземных животных остаются влажными, потому что находятся
внутри тела. Так же как и у жабр, влажная поверхность легких обеспечивает
диффузию кислорода и углекислого газа. Легкие наземных животных бывают
разных форм и размеров, но принцип их действия одинаков. В качестве модели
мы рассмотрим легкие человека, чтобы вы лучше представляли, как функцио-
нирует тело человека.
Легкие человека (левое и правое) расположены в полости грудной клетки
(рис. 15.1) с двух сторон от трахеи. Трахея — трубка, лежащая перед пищево-
дом, которая начинается гортанью и заканчивается в грудной клетке, где она
разделяется на два бронха. Правый бронх разделяется на три меньших бронха,
а левый — на два. В легких бронхи многократно ветвятся на тонкие трубочки,
называемые бронхиолами.
Самые мелкие дыхательные бронхиолы разделяются на альвеолярные ходы,
на концах которых расположены гроздья особых мешочков, напоминающие
ГЛАВА 15 Унесенные потоком: дыхательная и кровеносная системы 299
ягоды малины и называемые альвеолами, внутренняя поверхность которых вы-
стлана влажным эпителием. Снаружи альвеолы опутаны густой сетью капил-
ляров. Растворенный в воде кислород диффундирует через тонкую перегород-
ку, образованную эпителием альвеол и эндотелием капилляров, в плазму. Так
происходит газообмен между легкими и кровью. Расположенная ниже легких
диафрагмальная мышца, или просто диафрагма, сокращаясь, создает отрица-
тельное давление в плевральной полости, в результате чего воздух нагнетается
в легкие. Пары ребер, окружающие грудную полость, служат защитой легким и
сердцу и содействуют дыхательным движениям.
Поскольку легкие являются наиболее сложной из встречающихся у животных
газообменной системой, в следующих разделах она будет рассмотрена подробнее.
Иллюстрация Kathryn Born, МА
Рис. 15.1. Анатомические структуры дыхательной системы человека
300 ЧАСТЬ 4 Бесчисленное множество! Строение и функции животных
Что происходит во время дыхания
При вдохе диафрагма сокращается и становится более плоской, а ребра пере-
мещаются вперед и расходятся в стороны, что приводит к увеличению объема
грудной клетки. Поскольку теперь у легких появляется дополнительное про-
странство, они расправляются, словно надуваемый воздухом шарик. Давление
в грудной клетке и легких понижается, и в них устремляется воздух до тех пор,
пока давление в легких и атмосферное давление не сравняются. При выдохе
диафрагма расслабляется, ребра возвращаются в исходное положение, что при-
водит к повышению давления в легких и вытеснению из них воздуха.
Ниже приведен весь процесс прохождения воздуха через все звенья дыха-
тельной системы.
1.	Кислород поступает через ноздри и проходит через верхний отдел
глотки (носоглотку).
В полости носоглотки имеются волоски, а носовые ходы выстланы реснит-
чатым эпителием, выделяющим слизь. Все это необходимо для очистки
воздуха от пыли и грязи, кроме этого, слизь увлажняет вдыхаемый воздух.
Иногда мы даже начинаем кашлять или автоматически заглатываем ино-
родные частицы, чтобы очисть горло (не стоит волноваться, что прогло-
тили грязь, которая поступит в желудок, она просто переварится и будет
выведена из организма).
2.	Кислород поступает в средний отдел глотки и попадает в гортань
через щелевое отверстие, называемое голосовой щелью. В гортани
находятся голосовые связки. Воздух, поступающий под напором в
голосовую щель, приводит к колебанию голосовых связок и возник-
новению звука.
Когда мы едим, пища прежде, чем попасть через пищевод в желудок, так-
же проходит через глотку. В то же время и воздух перед попаданием в
легкие также минует глотку. Место соединения ротовой полости и глотки
технические называют ротоглоткой, а носовой полости и глотки — носоглоткой. Го-
ПОДРОБНОСТИ	г
лосовая щель защищена от попадания в нее пищи хрящевым клапаном —
надгортанником.
3.	Из гортани воздух поступает в трахею и через бронхи, а затем брон-
хиолы попадает в альвеолы.
Из альвеол кислород воздуха диффундирует через тонкие мембраны из
альвеол в капилляры, а углекислый газ — из капилляров в альвеолы. По-
сле этого обогащенная кислородом кровь поступает в нашу кровеносную
систему.
Газообмен в легких происходит только в альвеолах.
ЗАПОМНИ!
ГЛАВА 15 Унесенные потоком: дыхательная и кровеносная системы 301
Понимание диффузии, которая происходит в легких
В главе 4 было описано, как в процессе диффузии вещества из области с
более высокой концентрацией устремляются в область с более низкой их кон-
центрацией. Газообмен в легких является ярким примером диффузии.
Концентрация кислорода в каждой из 300 млн альвеол выше, чем в окружа-
ющих их капиллярах. В то же время в капиллярах выше концентрация углекис-
лого газа. Кислород из альвеол диффундирует через тонкие стенки альвеол и ка-
пилляров в капилляры, а углекислый газ — из капилляров в альвеолы, попадает
в легкие и выводится из организма. Попав в капилляры, кислород захватывается
содержащимся в эритроцитах (красных кровяных клетках) железосодержащим
белком гемоглобином, который транспортируется ко всем органами и системам
нашего тела. Пока все это происходит, диафрагма расслабляется, грудная клетка
возвращается в прежнее положение, и СО2, являющийся отходом жизнедеятель-
ности организма, покидает его при выдохе.
Циркуляторные системы: питательные
вещества — на вход, отходы — на выход
Практически все животные обладают специальными системами транспорта
веществ в организме (циркуляторные системы). Функцией этой системы явля-
ется обеспечение всех клеток организма необходимыми питательными веще-
ствами и своевременное выведение отходов жизнедеятельности клеток из орга-
низма, чтобы не допустить их накопления и отравления организма. Кроме вы-
шеназванных, циркуляторные системы животных выполняют еще ряд функций:
» доставка кислорода к клеткам и забор углекислого газа;
» доставка гормонов к клеткам;
» поддержание температуры тела путем переноса тепла;
» доставка клеток, ответственных за борьбу с инфекцией (больше об
этом — в главе 17).
В животном мире известны два типа циркуляторных систем — замкнутые и
незамкнутые.
Незамкнутые циркуляторные системы
В незамкнутых циркуляторных системах сердце животных закачивает в аор-
ту кровоподобную жидкость, называемую гемолимфой. Аорта разветвляется
на несколько сосудов, открывающихся через устья в специальную полость
302 ЧАСТЬ 4 Бесчисленное множество! Строение и функции животных
(гемоцель). Попав в гемоцель, гемолимфа медленно омывает все ткани орга-
низма, снабжая их питательными веществами, и под действием сокращения
мышц выталкивается обратно в сердце. При этом никакие кровеносные сосу-
ды не задействуются. Таким способом гемолимфа циркулирует по организму
животного снова и снова. Незамкнутая циркуляторная система характерна для
большинства насекомых, некоторых головоногих и двустворчатых моллюсков.
У насекомых функцией гемолимфы является доставка питательных
веществ, но не кислорода. Кислород циркулирует в трахеальной сис-
запомни! теме газообмена, описанной ранее в этой главе.
Замкнутая циркуляторная система
Замкнутая циркуляторная система представляет собой сеть трубчатых со-
судов (представьте себе тоннели, соединяющие одни органы с другими), через
которые осуществляется доставка веществ и которые препятствуют вытеканию
крови. Кровь нагнетается сердцем в сосуды под давлением и возвращается об-
ратно в сердце. У животных через кровеносные сосуды происходит транспорт
питательных веществ и кислорода к клеткам, а также удаляются отходы жизне-
деятельности клеток и углекислый газ.
Существует три типа кровеносных сосудов:
запомни- » артерии переносят кровь от сердца;
» вены приносят кровь к сердцу;
» капилляры ответственны за газообмен в тканях
Замкнутая циркуляторная система характерна для иглокожих, некоторых го-
ловоногих моллюсков (например, осьминогов), кольчатых червей и позвоночных.
ЗАПОМНИ!
В замкнутых циркуляторных системах, в отличие от незамкнутых,
жидкость заключена внутри закрытых сосудов, что обеспечивает бо-
лее эффективную доставку крови тканям.
Строение сердца просто
организованных животных
Сердце бывает различных размеров и форм, но функция этого органа всегда
остается одинаковой: нагнетание жидкости по циркуляторной системе. Какая
это жидкость — гемолимфа или кровь — зависит от типа циркуляторной си-
стемы животного.
ГЛАВА 15 Унесенные потоком: дыхательная и кровеносная системы 303
У животных с замкнутой циркуляторной системой способ обращения жид-
кости зависит от устройства самой системы. В следующих разделах мы рас-
скажем об этом на примерах кольчатого червя и рыбы, а затем перейдем к более
сложно организованному существу — человеку.
Сердце и кровеносная система червя
Дождевые черви относятся к типу Annelida (Кольчатые черви). Эти малень-
кие извивающиеся создания обладают хорошо развитой замкнутой кровенос-
ной системой, строение которой немного проще, чем у человека.
У дождевых червей над кишкой расположен продольный спинной кровенос-
ный сосуд, который соединен с брюшным сосудом посредством особых мус-
кульных колец (“ложных сердец”), расположенных ближе к более толстому
концу животного. Кроме этих двух основных сосудов, в кровеносную систему
червя входит еще целая сеть более мелких капилляров. Сокращения “сердец”
нагнетают кровь в брюшной сосуд, по которому кровь движется к заднему кон-
цу тела. При этом кровь проникает во все капилляры, достигая всех клеток чер-
вя, и собирается от стенок тела, кишки, нервного ствола и нефридиев (органов
выделения) в спинной сосуд, откуда она вновь через “ложные сердца” попадает
в брюшной сосуд. Каждое из сердец оснащено четырьмя клапанами, препят-
ствующими обратному току крови из брюшного в спинной сосуд.
Сердце и кровеносная система рыб
Сердце рыб состоит из двух отдельные камер — предсердия и желудочка.
Кровь от всего тела вначале поступает в находящийся перед сердцем венозный
синус, затем — в предсердие, а потом — в желудочек. При сокращении желу-
дочка кровь выталкивается через артериальный конус в брюшную аорту. Эта
аорта делится на приносящие жаберные артерии, которые в жабрах ветвятся и
образуют сеть капилляров. Капилляры затем вновь собираются вместе и фор-
мируют выносящие жаберные артерии. Итак, замкнутая кровеносная система
рыбы образует один круг кровообращения, который довольно прост.
1.	Когда сердце рыбы сокращается, кровь выталкивается из желудочка в
брюшную аорту, расположенную вдоль нижней стороны тела животного.
2.	Брюшная аорта несет кровь к жабрам, разветвляясь на сеть мельчайших
капилляров, пронизывающих жабры. Кровь при этом насыщается кис-
лородом.
Эта часть круга кровообращения называется жаберным кровообращением.
3.	Обогащенная кислородом кровь через сеть капилляров поступает в вы-
носящие жаберные артерии, из которых она в конечном итоге собирает-
ся в спинную аорту, расположенную вдоль верхней стороны тела рыбы.
304 ЧАСТЬ 4 Бесчисленное множество! Строение и функции животных
4.	Спинная аорта разносит оксигенированную кровь через многочислен-
ные сосуды ко всем органам животного.
Эта часть круга кровообращения называется системным кровообращением.
5.	Охватив все клетки тела рыбы, кровь возвращается в венозный синус, а
затем в предсердие.
Кровеносная система рыбы простая и эффективная, но, поскольку кровь
проходит через сердце только один раз за один круг кровообращения, кровяное
давление в сосудах достаточно низкое (кровяное давление — это давление, ока-
зываемое кровью на стенки кровеносных сосудов, разница между давлением
жидкости в системе и атмосферным давлением).
Сердце и кровеносная система человека
У человека и некоторых других млекопитающих сердце и кровеносная сис-
тема устроены довольно сложно. Поскольку это довольно крупные животные,
кровяное давление у них должно быть довольно высоким, чтобы обеспечить
продвижение крови по всему телу. Это привело к формированию в процессе
эволюции двухконтурной циркуляторной системы, состоящей из двух раздель-
ных кругов кровообращения (рис. 15.2).
» Легочный (малый) круг кровообращения доставляет вначале деок-
сигенированную кровь к легким, где она обогащается кислородом и
вновь возвращается к сердцу.
» Системный (большой) круг кровообращения несет обогащенную
кислородом кровь от сердца к остальным частям тела.
» Другой круг предназначен для системной циркуляции, при этом
кровь, богатая кислородом, разносится от сердца по всему телу.
_ Сердце человека (рис. 15.3) — четырехкамерное. Оно состоит из
двух предсердий и двух желудочков. Предсердия более тонкостен-
ные, чем желудочки. Сокращаясь, мышцы желудочков выталкивают
запомни! Кровь из сердца в сосуды, а функция предсердий состоит в накопле-
нии крови и передаче ее желудочкам. Сердце разделено на левую и
правую половину, которые полностью отделены друг от друга, по-
этому различают левый желудочек и левое предсердие, а также пра-
вый желудочек и правое предсердие. Предсердия являются верхни-
ми камерами сердца, а желудочки — нижними.
ГЛАВА 15 Унесенные потоком: дыхательная и кровеносная системы 305
Голова и руки
Правое легкое
Легочная артерия
Нижняя полая вена
Подвздошная вена
Яремная вена
Сонная артерия
Легочная вена
Левое легкое
Нисходящая аорта
Пищеварительный тракт
вена
Подвздошная артерия
артерия
Печеночная
артерия
ная вена
'//Почечная
артерия
Почки
Брыжеечная
Печень Ворот-
Туловище и ноги
Иллюстрация Kathryn Born, МА
Рис. 15.2. Слаженная робото большого и малого круга кровообращения
Примечание. Если рис. 15.3 запутал вас, поскольку на нем правое пред-
сердие изображено слева, представьте, что вы смотрите на чье-то сердце через
грудную клетку этого человека. Тогда правое предсердие стоящего лицом к вам
человека будет с правой стороны его тела, как и показано на рисунке.
Наше сердце разделено на две половины, поскольку у нас два кру-
га кровообращения. Правая половина сердца выталкивает кровь в
легкие, а левая — к остальным органам и тканям нашего организма.
"°"*’! При каждом сокращении сердца движение крови происходит в обо-
их кругах кровообращения.
Клапаны отделяют одну камеру сердца от другой. Каждый клапан состоит
из прочных створок, образованных соединительной тканью и препятствую-
щих обратному току крови. Следовательно, когда сердце работает правильно,
клапаны открываются и закрываются полностью, поэтому движение крови че-
рез них происходит только в одном направлении.
ЗОб ЧАСТЬ 4 Бесчисленное множество! Строение и функции животных
Левая легочная артерия
Правая легочная артерия
Легочный ствол
Верхняя полая вена
Правый желудочек
Нижняя полая вена
Правое предсердие
Правый атриовен-
трикулярный клапан
Легочный
полулунный клапан
Дуга аорты
Аорта
Левые легочные вены
Правые легочные вены
Левое предсердие
Левый атриовен-
трикулярный клапан
Аортальный
полулунный
клапан
Левый желудочек
Межжелудочковая
перегородка
Нисходящая аорта
© John Wiley & Sons, Inc.
Рис. 15.3. Структуры сердца человека и ток крови через них
Четыре клапана отделяют камеры сердца друг от друга и от главных крове-
носных сосудов, которые к ним подходят (см. рис. 15.3).
» Правый предсердно-желудочковый (атриовентрикулярный) клапан
расположен между правым предсердием и правым желудочком. Его
еще называют трехстворчатым, поскольку он образован тремя
створками.
» Полулунный клапан легочной артерии отделяет эту артерию от пра-
вого желудочка. Название получил из-за своей напоминающей по-
лумесяц формы.
» Левый предсердно-желудочковый клапан расположен между левым
предсердием и левым желудочком. Этот клапан называют двуствор-
чатым, поскольку он состоит, как вы догадались, из двух створок.
» Полулунный клапан аорты отделяет левый желудочек от аорты. Так
же, как клапан легочной артерии, он имеет форму полумесяца.
В следующих разделах мы совершим небольшое путешествие по кровенос-
ной системе человека. Вы увидите, как происходит движение крови через серд-
це и по остальному организму, а также узнаете, что в первую очередь заставля-
ет сердце биться. Удачного путешествия!
ГЛАВА 15 Унесенные потоком: дыхательная и кровеносная системы 307
ТАКИЕ РАЗНЫЕ ЗАБОЛЕВАНИЯ СЕРДЦА
Сердечные заболевания являются самой частой причиной смерти в Соединен-
ных Штатах. Причиной смерти обычно указывают сердечный приступ, или ин-
фаркт миокрада, но вызваны они могут быть совершенно разными факторами.
•	Атеросклероз. Закупорка артерий происходит, когда такие вещества, как
холестерин, накапливаются в выстилке артерий. Холестерин необходим
в организме, но, когда его слишком много, а это может быть вызвано не-
правильным питанием или генетическими факторами, происходит его
налипание на стенки сосудов с образованием бляшек, вместо свободно-
го передвижения вдоль них. Увеличиваясь в размере, бляшки заполняют
пространство артерий все больше, что в конечном итоге приводит к на-
рушению кровотока.
•	Гипертензия, более известная как высокое кровяное давление, увеличи-
вает нагрузку на сердечные артерии, усиливая риск повреждений и холе-
стериновых отложений вдоль их стенок.
•	Ишемическая болезнь сердца обусловлена недостатком кислорода, и
этот вид заболевания возникает вследствие частичной закупорки артерий.
Люди, страдающие этим заболеванием, испытывают трудности с дыхани-
ем во время физических нагрузок или в стрессовой ситуации, поскольку в
закупоренных артериях ток крови замедляется, препятствуя доставке до-
статочного количества кислорода к тканям сердца. Недостаток кислорода
может вызвать боль в грудной клетке, называемую стенокардией, которая
отдает в левую руку.
•	Тромбоэмболия. Когда просвет артерии заблокирован бляшкой, клетки
крови могут прилипать к ней, формируя кровяной сгусток, или тромб, ко-
торый может попасть в кровоток и блокировать кровеносные сосуды. Если
это произошло, то такой тромб называют эмболом. Когда сосуд закупорива-
ется тромбом, или эмболом, ткань погибает, что приводит к возникновению
органной недостаточности.
Сердечный цикл
Сердце — это маленький орган, но то, что оно делает, производит глубокое
впечатление. Хотя по размеру сердце — со сжатый кулак взрослого человека,
частота сердцебиения в спокойном состоянии составляет около 70 ударов в ми-
нуту. За это время сердце прокачивает около пяти литров крови. Сердце — са-
мый настоящий труженик. Оно не прекращает работу с момента начала сердце-
биения плода и до последнего мгновения нашей жизни. У него нет ни секунды
308 ЧАСТЬ 4 Бесчисленное множество! Строение и функции животных
для отдыха. На протяжении нашей жизни оно постоянно бьется каждые 0,8 се-
кунды. Последовательность событий во время одного сердечного сокращении
называют сердечным циклом.
ЗАПОМНИ!
Во время сердечного цикла наше сердце выталкивает кровь в сосуды
и делает небольшую передышку. Вот как это происходит:
» левое и правое предсердие сокращаются;
» левый и правый желудочки сокращаются;
» предсердия и желудочки расслабляются (всего лишь 0,4 секунды).
Во время короткого периода покоя мышечные волокна предсердий и желу-
дочков не сокращаются. Поэтому расслабленные предсердия позволяют неко-
торому количеству крови из них стечь в расположенные под ними желудочки.
После того как большая часть крови из предсердий стекла в желудочки, пред-
сердия сокращаются и выталкивают остатки крови в желудочки. После этого
происходит немедленное сокращение желудочков и кровь под давлением вы-
талкивается в кровеносные сосуды.
ЗАПОМНИ!
Период покоя всех камер сердца называется диастолой, а периоды
сокращений — систолами предсердий и желудочков соответствен-
но. Эти термины, возможно, вам знакомы, потому что их используют
при описании кровяного давления.
Нормальное кровяное давление соответствует 120/80 мм рт. ст. (миллиме-
тров ртутного столба). При этом цифра 120 показывает систолическое давле-
ние, т.е. давление, с которым кровь выталкивается в артерии из желудочков при
их сокращении. Цифра 80 означает диастолическое давление, т.е. давление в
кровеносных сосудах, когда сердечная мышца расслаблена.
Значение кровяного давления, соответствующее 140/90 мм рт. ст.,
Vnp считается пограничным между нормальным и высоким. Это оз-
начает, что сердце работает сильнее, чтобы прокачать кровь через
ПОДРО&ЮСП1 сосуды тела, и недостаточно расслабляется между сокращениями.
Повышение кровяного давления указывает на то, что есть какая-то
причина, заставляющая сердце работать интенсивнее, чтобы обе-
спечить циркуляцию крови. Виновником этого может быть гормо-
нальный дисбаланс, проблемы с питанием (слишком много натрия
или кофеина), механические нарушения работы сердца, побочные
эффекты принимаемых лекарственных препаратов или закупорка
просвета сосудов.
ГЛАВА 15 Унесенные потоком: дыхательная и кровеносная системы 309
Движение крови по организму
Сердечный цикл, описывающий ритмичное сокращение и расслабление сер-
дечной мышцы (см. предыдущий раздел), согласуется с движением крови по
организму. В результате сокращения предсердий и желудочков кровь выталки-
вается в особенные главные кровеносные сосуды, соединенные с сердцем, и за-
тем продолжает свой путь по циркуляторной системе. Иными словами, теперь
на сцену выходит наша двухконтурная кровеносная система.
В следующих разделах описаны малый (легочный) и большой (системный)
круги кровообращения, а также процесс капиллярного обмена, когда питатель-
ные вещества поступают в клетку, а отходы ее жизнедеятельности выводятся
из нее.
Оксигенация крови: легочный (малый) круг кровообращения
Легочный круг кровообращения — первый из двух входящих в нашу двух-
контурную систему кровообращения. Задачей этого круга кровообращения
является доставка крови к легким для насыщения ее кислородом. Ниже при-
ведено краткое изложение того, как происходит движение крови в малом круге
кровообращения (наглядно это показано на рис. 15.3).
1.	Деоксигенированная кровь из органов и тканей организма поступает
в правое предсердие из верхней и нижней полых вен, входящих в это
предсердие соответственно в районе его верхушки и дна.
2.	Из правого предсердия деоксигенированная кровь стекает в правый
желудочек через правый предсердно-желудочковый клапан, который
является трехстворчатым.
При сокращении правого желудочка клапан перекрывает отверстие между
желудочком и предсердием, препятствуя попаданию крови обратно в пред-
сердие.
3.	После этого происходит сокращение правого желудочка, в результате
чего деоксигенированнная кровь через полулунный клапан проталки-
вается в легочную артерию.
Полулунный клапан легочной артерии препятствует обратному току крови,
попавшей в легочную артерию, в правый желудочек.
4.	Легочная артерия несет кровь, которая очень бедна кислородом, в лег-
кие, где происходит ее оксигенация.
Распределение оксигенированной крови по организму:
системный (большой) круг кровообращения
Системное кровообращение обеспечивает доставку обогащенной кисло-
родом (оксигенированной) крови к клеткам тела. Ниже приведено краткое
310 ЧАСТЬ 4 Бесчисленное множество! Строение и функции животных
описание движения крови по большому кругу кровообращения (наглядно это
представлено на рис. 15.3).
1.	Свежеобогащенная кислородом кровь возвращается из легких в
сердце через легочные вены.
ЗАПОМНИ!
Вспомните, что вены — это сосуды, несущие кровь к сердцу. Легочные
вены являются единственными венами в организме, которые несут обо-
гащенную кислородом кровь. Все остальные вены несут деоксигениро-
ванную кровь.
2.	Из легочных вен кровь попадает в левое предсердие, которое, расслаб-
ляясь, позволяет крови стечь в левый желудочек через левый пред-
сердно-желудочковый клапан, который является двустворчатым.
3.	При сокращении левого желудочка оксигенированная кровь вытал-
кивается в главную артерию нашего организма — аорту.
Чтобы попасть в аорту, кровь проходит через полулунные клапаны аорты,
препятствующие ее обратному попаданию в левый желудочек.
4.	Аорта разветвляется на другие артерии, которые в свою очередь
разделяются на артериолы, разнося обогащенную кислородом
кровь по всему телу.
По всему организму кровь из артериол поступает в капилляры, являющи-
еся самыми мелкими из всех кровеносных сосудов. Густая капиллярная
сеть оплетает все ткани и органы нашего организма. Стенки капилляров
построены из одного слоя эндотелия и поэтому проницаемы для воды и
растворенных в ней веществ. Обмен веществами между клетками тела и
кровью происходит именно здесь.
Кровеносные сосуды в порядке уменьшения содержания в них кис-
лорода делятся на:
ЗАПОМНИ!
артерии;
артериолы;
капилляры;
венулы;
вены.
За все хорошее против всего плохого: капиллярный обмен
Будучи самыми крошечными кровеносными сосудами, капилляры высту-
пают своего рода мостиками между самыми мелкими артериями и самыми
мелкими венами. Они играют очень важную роль, облегчая обмен веществами
между кровеносной системой и клетками путем диффузии. Иными словами,
они обеспечивают так называемый капиллярный обмен.
ГЛАВА 15 Унесенные потоком: дыхательная и кровеносная системы ЗИ
Диаметр капилляров не превышает 7-10 мкм, что соизмеримо с толщиной
клетки, а стенки состоят всего лишь из одного слоя эндотелия, поэтому их со-
держимое с легкостью диффундирует через капиллярные стенки (см. главу 4,
чтобы вспомнить, как протекают процессы диффузии). А поскольку стенки
капилляров соприкасаются с мембранами других клеток тела, содержащиеся
в капиллярах вещества могут без задержки проходить через расположенные
рядом мембраны клеток.
В процессе капиллярного обмена молекулы кислорода отсоединяют-
ся от гемоглобина эритроцитов, циркулирующих в крови, и прони-
кают в другие клетки организма. Капиллярный обмен также обеспе-
ЗАПОМНИ!	, ,
чивает диффузию питательных веществ из кровотока в клетки тела
и выведение продуктов их жизнедеятельности, включая углекислый
газ, обратно в капилляры.
После “сбора мусора” из клеток капилляры несут эти отходы и обогащен-
ную углекислым газом кровь к мельчайшим сосудам, называемым венулами.
Венулы объединяются в более крупные сосуды — вены, несущие деоксигени-
рованную кровь к главной вене, называемой полой веной. Две ветви полой вены
(нижняя и верхняя) входят в правое предсердие, где начинается легочный круг
кровообращения.
ЗАПОМНИ!
Давление, создаваемое сокращением желудочков, является той си-
лой, которая проталкивает кровь через артерии. По мере удаления
крови от сердца к капиллярам давление уменьшается и становится
недостаточным для продвижения крови по венам. Движению крови
по этим сосудам способствуют сокращения скелетной мускулатуры.
При движении конечностей и туловища, деоксигенированная кровь
проталкивается вдоль венул и вен и в конце концов возвращается
в сердце. Вот почему говорят, что без движения происходит застой
крови в венах, что приводит к ухудшению ее циркуляции.
Что вызывает биение сердца
Биение сердца обусловлено электрическими импульсами, генерируемыми
в самой сердечной мышце, а именно в особом участке правого предсердия
(в месте впадения полой вены), называемом синоатриальным (синусно-пред-
сердным) узлом. Между предсердиями и желудочками расположен еще один
узел — атриовентрикулярный (предсердно-желудочковый). Оба узла иннер-
вируются нервными окончаниями вегетативных нейронов. Волна возбуждения
возникает в синоатриальном узле и, распространяясь по стенкам предсердий,
312 ЧАСТЬ 4 Бесчисленное множество! Строение и функции животных
доходит до атриовентрикулярного узла, от которого отходит так называемый
атриовентрикулярный пучок, состоящий из специализированных кардиомио-
цитов. Атриовентрикулярный пучок переходит в пучок Гиса, от которого от-
ходят более тонкие волокна Пуркинье. Детали процесса передачи импульсов
представлены ниже.
1.	Каждое сокращение нашего сердца запускается электрическим импуль-
сом, генерируемым в синоатриальном узле, расположенном в месте впа-
дения половой вены в правое предсердие.
Синоатриальный узел еще называют водителем сердечного ритма (пейсмей-
кером), поскольку он задает ритм нашего сердцебиения. (Да-да, наше сердце
обладает своим собственным природным кардиостимулятором. Люди, кото-
рым имплантировали искусственный кардиостимулятор, были вынуждены
согласиться на такую операцию, поскольку их природный водитель ритма по
разным причинам перестал функционировать правильно.)
2.	Электрический сигнал от синоатриального узла, распространяясь по ле-
вому и правому предсердиям, заставляет их сокращаться и выталкивать
кровь в желудочки.
3.	Волна возбуждения проходит по мышечным волокнам предсердий и до-
стигает атриовентрикулярного узла, побуждая его к действию.
Атриовентрикулярный узел расположен в нижнем отделе правого предсер-
дия. В этом узле распространение сигнала временно замедляется, поэтому у
желудочков есть время на наполнение кровью.
4.	Сигнал от атриовентрикулярного узла через атриовентрикулярный пу-
чок стимулирует состоящий из видоизмененных мышечных волокон пу-
чок Гиса.
Пучок Гиса расположен между правым и левым желудочками и соединен
с особыми специализированными волокнами, называемыми волокнами
Пуркинье.
5.	Достигнув волокон Пуркинье, импульс вызывает сокращение желудоч-
ков, и сердечный цикл завершается.
ТЕХНИЧЕСКИЕ
ПОДРОБНОСТИ
Издаваемые сердцем звуки, которые можно описать, как “тук-тук”,
обусловлены закрытием створок клапанов. Первый звук “тук” вы-
зван закрытием предсердно-желудочковых клапанов, которые пре-
пятствуют обратному току крови из желудочков в предсердия.
А второй звук “тук” возникает, когда захлопывается полулунный
клапан, который не дает крови из аорты попасть обратно в левый
желудочек.
ГЛАВА 15 Унесенные потоком: дыхательная и кровеносная системы 313
Жизненно важная жидкость
Кровь — это биологическая жидкость, обеспечивающая жизнедеятельность
животных с замкнутой циркуляторной системой, в том числе и нас с вами. Не-
которые клетки крови переносят кислород, необходимый для метаболических
реакций. Есть клетки, функцией которых является борьба с чужеродными объ-
ектами. А есть и такие, которые участвуют в процессе свертывания крови, ко-
торый защищает организм от кровопотери и способствует заживлению ран.
В следующих разделах мы познакомим вас с форменными элементами кро-
ви и с особыми процессами, которые предотвращают ее потерю при порезах.
Форменные элементы крови
Кроме жидкости (плазмы), кровь содержит разные типы специализированных
клеток, называемых форменными элементами крови. К ним относятся красные
кровяные клетки (эритроциты), белые кровяные клетки (лейкоциты) и тром-
боциты, о которых будет рассказано подробнее в следующих разделах. Клет-
ки крови маленькие и подвижные, поэтому могут протиснуться в капилляры.
Красные кровяные клетки (эритроциты)
Красные кровяные клетки, или эритроциты, выполняют в организме очень
важную функцию: благодаря наличию в них гемоглобина, который связывает
кислород, они доставляют его по всему организму. Гемоглобин — это железосо-
держащий белок, который вследствие наличия в нем иона железа обладает спо-
собностью обратимо связывать кислород, превращаясь в оксигемоглобин. Имен-
но поэтому красные кровяные клетки могут транспортировать его в капилляры.
Гемоглобин также способен связывать некоторое количество диоксида углерода,
участвуя таким образом в его переносе от капилляров к легким для удаления его
из организма. В транспорте СО2 также принимает участие содержащийся в эри-
троцитах фермент карбоангидраза. Перенося кислород и углекислый газ, эритро-
циты играют чрезвычайно важную роль в поддержании гомеостаза.
Если у человека наблюдается дефицит самих эритороцитов или же дефи-
цит в них гемоглобина, развивается анемия. Анемия, которая часто приводит
к повышенной утомляемости, может быть обусловлена недостатком питания,
нарушениями метаболизма, наследственными заболеваниями и поражениями
костного мозга.
Гемопоэз (образование эритроцитов) происходит в красном костном
мозге. Продолжительность жизни эритроцитов составляет около
120 дней. Все это время они, подобно челнокам, переносят кисло-
ТЕХНИЧЕСКИЕ
подробности род и углекислый газ, а затем разрушаются лейкоцитами в печени и
314 ЧАСТЬ 4 Бесчисленное множество! Строение и функции животных
селезенке. Железо, входящее в состав гема, может запасаться в макро-
фагах печени в виде ферритина (связывающего железо белка) и ис-
пользоваться снова при формировании новых эритроцитов. Доставка
железа в красный костный мозг осуществляется транспортным бел-
ком трансферрином. Остальные составляющие старых эритроцитов
расщепляются с образованием желчных пигментов, которые с жел-
чью попадают в кишечник и выводятся с калом из организма.
Белые кровяные клетки (лейкоциты)
Белые кровяные клетки, или лейкоциты, помогают бороться с инфекция-
ми (перейдите к главе 17, чтобы узнать больше об иммунной системе). Если у
человека количество лейкоцитов снижается, это значит, что его иммунная си-
стема не функционирует правильно. Если, наоборот, их содержание слишком
высоко, это указывает на присутствие у человека той или иной инфекции.
ЗАПОМНИ!
Ниже приведены 5 основных и самых важных типов лейкоцитов.
» Базофилы секретируют гистамин, являющийся производным ами-
нокислоты гистидина. Если вы страдаете аллергией, то молекулы
этого вещества выделяются базофилами в ответ на контакт с аллер-
геном. Это они являются причиной крапивницы, зуда, чихания, за-
трудненного дыхания и слезотечения при аллергии. Все эти реакции
являются побочным эффектом воспаления — очень важного защит-
ного механизма, способствующего выведению поражающих агентов
из организма.
» Эозинофилы помогают защитить наш организм от вторжения чуже-
родных организмов. Зачастую изменение количества эозинофилов
свидетельствует о присутствии в организме глистной инвазии.
» Лимфоциты являются ключевыми игроками команды адаптивно-
го (приобретенного) иммунного ответа, защитной реакции организ-
ма на вторжение микробов. Двумя важными функциями лимфоци-
тов является разрушением зараженных вирусами клеток и синтез
защитных белков, называемых антителами.
» Моноциты — это предшественники макрофагов. Макрофаги спо-
собны активно поглощать и уничтожать различные бактерии, виру-
сы, остатки клеток и другие чужеродные частицы путем фагоцитоза.
» Нейтрофилы являются самыми распространенными из лейкоцитов.
Способны проникать через стенки капилляров, проникать в межкле-
точное пространство и направляться к инфицированным участкам
организма. Нейтрофилы поглощают и переваривают бактерии путем
фагоцитоза, предотвращая поражение нашего микробами.
ГЛАВА 15 Унесенные потоком: дыхательная и кровеносная системы 3*5
Тромбоциты
Кровяные пластинки, или тромбоциты, являются фрагментами клеток, ли-
шенными ядра и окруженными мембраной. Основной функцией тромбоцитов
является формирование кровяных сгустков (подробнее обсудим этот процесс
далее в этой главе). Они отделяются от крупных клеток костного мозга, на-
зываемых мегакариоцитами. Поскольку они представляют собой всего лишь
фрагменты клеток, они намного мельче эритроцитов и лейкоцитов. Продолжи-
тельность их жизни около 10 дней.
Количество тромбоцитов в крови часто определяют при проведении раз-
вернутого анализа крови. Низкое содержание тромбоцитов может указывать
на определенные виды рака и хроническое нарушение свертываемости крови.
Повышенное содержание тромбоцитов может быть сигналом хронической ин-
фекции или некоторых заболеваний крови.
Поток "плазмы" в токе крови
Жидкая часть крови называется плазмой. Кровяные клетки и тромбоциты
плавают в ней, словно листья в токе ручья. Фактически даже сейчас, когда вы
читаете эту книгу, плазма в буквальном смысле слова создает поток в кровенос-
ных сосудах.
В плазме содержится множество жизненно важных для организма белков.
Две главные их группы таковы.
» Гамма-глобулины, или иммуноглобулины, — широкий термин,
употребляемый для обозначения класса защитных белков, а имен-
но различных типов антител. Продукция антител, помогающих бо-
роться с инфекциями, находится под контролем иммунной системы
(см. главу 17).
» Фибриноген — белок, участвующий в процессе образования кровя-
ного сгустка.
Как формируется кровяной сгусток
Если вы порезали палец ножом или разбитым стеклом, наш организм при-
ступает к формированию кровяного сгустка (полужидкой закупоривающей
массы, состоящей из кровяных клеток, застрявших в белковой сетке). Форми-
рование такого сгустка необходимо для защиты организма гибели вследствие
кровопотери.
Сначала происходит спазм гладкой мускулатуры сосудистых стенок и суже-
ние просвета сосудов для уменьшения тока крови к поврежденному сосуду, что
помогает ограничить потерю крови. (Наложение жгута помогает предотвратить
316 ЧАСТЬ 4 Бесчисленное множество! Строение и функции животных
кровопотери из крупных сосудов по тому же принципу.) Одновременно с су-
жением просвета сосуда находящиеся в нем тромбоциты начинают прилипать
(адгезировать) к входящим в состав сосудистой стенки коллагеновым волокнам
по краям раны. В конце концов формируется тромбоцитарная пробка, которая
закупоривает небольшие повреждения сосуда.
После образования тромбоцитарной пробки особые белки, называемые фак-
торами свертывания крови (в организме человека их 12), запускают цепь реак-
ций, приводящих к формированию сгустка. Это довольно сложный процесс, и
ниже приведены его основные этапы.
» После образования тромбоцитарной пробки начинается фаза коагу-
ляции, а именно каскад ферментативных реакций, в результате кото-
рого происходит превращение неактивного протромбина в актив-
ный тромбин (для протекания этой реакции необходим кальций).
» Тромбин действует как фермент и катализирует образование фи-
брина из фибриногена. Как мы уже знаем, фибриноген является од-
ним из двух мажорных белков плазмы крови.
» Нити фибрина вплетаются в тромбоцитарную пробку, образуя сет-
чатый каркас.
» Фибриновая сетка захватывает плывущие по направлению к ней
эритроциты, в результате чего образуется сгусток. (Примечание: по-
скольку в ячейках сетки застревают красные кровяные клетки, сгу-
сток окрашен в красный цвет. Застрявшие с наружной стороны сет-
ки эритроциты со временем высыхают, образуя красно-коричневую
корочку.)
ГЛАВА 15 Унесенные потоком: дыхательная и кровеносная системы 317
Глава 16
Испытание
трубопровода:
пищеварительная
и выделительная
системы животных
В ЭТОЙ ГЛАВЕ..i
’ ' Д'.;.ЧИ’ х. 	,• ‘ '
» Посмотрим, как разные типы животных потребляют пищу
и удаляют отходы
» Познакомимся ближе с пищеварительной системой
человека
» Попробуем составить полезный рацион
» Выясним, как отходы жизнедеятельности выводятся
из организма человека
Когда животное поглощает или всасывает пищу, его пищеварительная
система сразу же начинает расщеплять ее, чтобы добыть питательные
вещества. После всасывания полезных нутриентов в кровоток, организм
животных выводит твердые отходы через толстый кишечник, а отработанные
продукты азотного обмена — через мочевыделительную систему.
Хотите знать всю подноготную пищеварительной и выделительной систем?
Тогда вы попали по адресу. В этой главе приведен обзор различных способов
получения питания и выделения продуктов обмена, встречающихся в живот-
ном мире. Затем мы расскажем о пищеварительной системе человека и о том,
какая судьба постигает попавшие туда вещества. В конце концов, всем надо
знать содержимое своих фекалий.
Поступление и переваривание
пищи в организме
Все животные нуждаются в пище как источнике энергии и питательных ве-
ществ для роста и жизнедеятельности (об этом говорилось в главе 5). Организ-
мы, использующие в качестве источника питания готовые органические соеди-
нения (ткани растений и животных), называются гетеротрофами. Одним из
типов гетеротрофного питания является голозойным тип питания. Питающиеся
голозойно организмы захватывают внутрь тела твердые частицы пищи, кото-
рые затем перевариваются с использованием сложного комплекса ферментов и
всасываются в пищеварительную систему. Голозойными организмами являют-
ся практически все животные и насекомоядные растения. Разные типы живот-
ных реализуют собственные стратегии захвата необходимой им пищи.
» Животные, питающиеся крупными пищевыми частицами, или
макрофаги (не путать с типом лейкоцитов, участвующих в борьбе
с инфекциями!). Эти животные захватывают пищу с помощью щупа-
лец (например, гидра, каракатица); путем соскабливания и перети-
рания (например, садовая улитка); захвата и глотания пищи (напри-
мер, акула); откусывания и пережевывания пищи в ротовой полости
(например, человек).
» Фильтраторы питаются мелким планктоном и взвешенными
частицами, процеживая воду через специальные структуры их
ротового аппарата. К таким структурам могут относиться, напри-
мер, жабры, очень мелкие щетинки и реснички, цедильный аппарат
(у китообразных), улавливающий мелкие объекты, находящиеся в
воде. Кальмары, например, засасывают морскую воду внутрь тела,
где она проходит через покрытые слизью жабры, в результате чего
происходит захват суспендированных в воде мелких организмов и
органических веществ. Примерами фильтратов могут служить мор-
ские губки, китовая акула и серый кит.
» Животные, питающиеся жидкой пищей. Эти животные всасывают
богатые питательными веществами биологические жидкости других
320 ЧАСТЬ 4 Бесчисленное множество! Строение и функции животных
организмов. Ряд этих животных является эндопаразитами, обитаю-
щими в организме хозяина. Примером может служить бычий цепень,
который крепится к стенке кишечника присосками. Комары и тля —
это примеры эктопаразитов, обитающих на поверхности тела хо-
зяина. Эти организмы прокалывают поверхность тела и вытягива-
ют из него жидкость. Так, тля питается сладким соком растений, а ко-
мары — кровью. К питающимся жидкой пищей животным относятся
также такие знакомые вам животные, как клещи, пиявки и миноги.
» Животные, питающиеся дендритом, или дендритофаги. Денд-
рит — это мертвое и частично разложившееся органическое веще-
ство. Эти животные живут либо на поверхности дендрита либо внут-
ри него. Несмотря на свое довольно сложно произносимое назва-
ние, эти животные добывают себе пропитание довольно легко. Клас-
сическим примером дендритофага является дождевой червь. Когда
червь продвигается внутри почвы, он захватывает мелкие частицы
органического материала, в основном отмирающих растительных
остатков. В полости рта пищевые частицы смачиваются жидкостью
и затем с помощью перистальтических движений пищевой трубки
проталкиваются внутрь тела, где перевариваются. Непереваренные
остатки пищи выделяются через анальное отверстие, расположен-
ное с другого конца тела червя. То же самое происходит, когда мухи
откладывают яйца на трупы животных. Вылупившиеся из яиц личин-
ки поедают труп животного изнутри, пока не достигнут его поверх-
ности. Животных, поедающих трупы других животных, еще называют
падальщиками, а сам процесс поедания плоти умерших животных —
некрофагией.
От момента поступления пищи в организм до выведения из него от-
ходов происходит четыре важных события.
ЗАПОМНИ!
» Прием пищи происходит, когда животное захватывает пищу в свой
пищеварительный тракт (в случае человека прием пищи происхо-
дит каждый раз при попадании куска еды в рот).
» Пищеварение происходит при расщеплении пищи внутри тела жи-
вотного.
Пищеварение проходит в два этапа.
1. Механический, когда пища механическим способом разделяет-
ся на более мелкие части. Оно начинается с момента приема пищи и
продолжается до попадания ее в желудок.
2. Химический требует участия ферментов и кислот, чтобы расще-
пить пережеванную или перемолотую пищу на совсем мелкие ча-
сти. Пища подвергается химическому пищеварению уже во рту, где
начинают действовать ферменты слюны. Химическое пищеварение
ГЛАВА 16 Испытание трубопровода... 321
продолжается по мере перемещения пищи через желудок и тон-
кий кишечник, подвергаясь воздействию соответствующих кислот и
ферментов.
» Всасывание происходит, когда молекулы питательных веществ вса-
сываются через стенки кишечника и разносятся к клеткам тканей и
органов организма.
» Выделение происходит, когда непереваренные остатки пищи про-
ходят через пищеварительный тракт животного и выводятся наружу.
Все входы и выходы пищеварительных
систем животных
Работа пищеварительного тракта очень сильно связана с тем, нужно живот-
ному употреблять пищу постоянно, или оно может долго без нее обходиться.
В следующих разделах мы рассмотрим два типа пищеварительных систем и
научим вас различать животных, у которых они встречаются.
Замкнутая и незамкнутая пищеварительные системы
У животных, видимых невооруженным глазом, наиболее примитивной счи-
тается замкнутая пищеварительная система, т.е. такая, когда одно и то же от-
верстие служит одновременно ртом и анусом. (Согласны, противно, фу!) Ярким
представителем животных, обладающих таким типом пищеварения, является
группа кишечнополостных животных, например медузы.
В процессе эволюции у ряда животных произошло усложнение в строении
пищеварительной системы в виде появления кишечной трубки, в которой про-
исходит пищеварение и всасывание питательных веществ. На одном конце
сформировалось ротовое отверстие, а на противоположном — анальное. Не-
смотря на кажущуюся простоту, этот тип пищеварительной системы, называе-
мый незамкнутой (сквозной) пищеварительной системой, считается наиболее
совершенным. Вы довольно близко знакомы с одним конкретным животным,
обладающим таким типом пищеварительной системы, — человеком.
Преимуществом незамкнутой (сквозной) пищеварительной системы
является более тщательное переваривание пищи перед экскрецией.
Организмы с таким типом пищеварительной системы выделяют не-
ЗАПОМНИ!
переваренные остатки пищи вместе с отходами своей жизнедеятель-
ности. Животным с замкнутой системой пищеварения нет надобности
постоянно потреблять свежую пищу взамен той, которая экскретиру-
ется еще до того, как из нее извлечены все питательные вещества.
322 ЧАСТЬ 4 Бесчисленное множество! Строение и функции животных
Животные с непрерывным и интервальным
потреблением пищи
Есть животные, которые вынуждены есть постоянно, потому что потребля-
ют пищу и выводят отходы очень быстро. Большинство таких животных либо
постоянно прикреплены к чему-либо (например, мидии), либо передвигаются
очень медленно. Животные, которые делают перерывы между приемами пищи,
потребляют больше пищи и могут сохранять ее для переваривания в дальней-
шем. Такие животные более активны и склонны к кочевому образу жизни.
ТЕХНИЧЕСКИЕ
ПОДРОБНОСТИ
Способность “поел и беги” является преимуществом в борьбе за вы-
живание для плотоядного хищника. Если бы, например, лев являлся
“постоянным едоком”, он должен был бы охотиться и есть постоян-
но, что выбивало бы его из сил и вынуждало проводить много вре-
мени на открытом пространстве саванны. В конце концов, лев сам
мог бы стать легкой добычей другого хищника.
Даже если кто-то из нас является любителем постоянно перекусывать или
что-то грызть в течение дня, мы не относимся к животным, которым нужно
есть постоянно. Мы можем быстро есть, но перевариваем пищу постепенно,
поэтому в действительности следующие несколько часов можно обойтись
без еды.
ЗАПОМНИ!
У человека и всех других животных, питающихся непостоянно, в ор-
ганизме должно быть место для хранения пищи, поскольку перева-
ривается она медленно. У человека таким органом является желудок.
Путешествие по пищеварительной
системе человека
Вы прекрасно знаете, что рот — это то место, куда попадает пища, но осозна-
ете ли вы, что он также является частью пищеварительной системы (рис. 16.1)?
На самом деле является. Акт жевания (технический термин для обозначения из-
мельчения и перетирания пищи) является первым этапом переваривания пищи
у человека. Пережеванная пища поступает изо рта в пищевод, а затем — в желу-
док. Из желудка она перемещается в тонкий кишечник. Непереваренные остат-
ки пищи движутся в толстый кишечник и выводятся из организма через прямую
кишку, оканчивающуюся заднепроходным отверстием, или анусом. Следующие
разделы главы будут посвящены роли каждой части пищеварительного тракта в
процессе пищеварения.
ГЛАВА 16 Испытание трубопровода... 323
Забот полон рот
Наш рот способен на нечто большее, чем просто эмоциональные выкрики в
сторону телевизора во время просмотра спортивных программ или болтовню
с соседом на уроке биологии. У нас во рту запускается процесс пищеварения.
Не стоит думать, что наши зубы, пережевывая пищу, выполняют всю работу.
В ней участвует весь рот.
ТЕХНИЧЕСКИЕ
ПОДРОБНОСТИ
» Вкусовые рецепторы определяют состав попавшей в рот пищи (угле-
воды, белки или жиры) и передают клетками пищеварительной си-
стемы сигнал о том, какие именно ферменты выделять.
» Содержащиеся в слюне ферменты, в частности амилаза, расще-
пляют связи между молекулами глюкозы (они называются а-1,4-
гликозидными) в длинной цепи крахмала, в результате чего образу-
ются олигосахариды.
А знаете, почему вы еще только собираетесь что-то съесть, а слю-
на уже выделяется? Это происходит из-за того, что глаза или нос
определяют что-то вкусное и посылают сигналы в мозг, что скоро
вы откроете рот и откусите кусочек. Выделяя слюну, содержащую
амилазу (и другие ферменты), наша ротовая полость готовится к пи-
щеварению.
После того как пища пережевана или перетерта зубами, информация о со-
ставе пище отправлена в мозг вкусовыми луковицами, а ферменты слюны во
рту начали расщеплять гликозидные связи в молекуле крахмала, наш организм
готов к акту глотания. В акте глотания участвует язык, проталкивающий к зад-
ней стенке глотки пищевой комок, который продвигается вниз по пищеводу и
попадает в желудок. (Пищевод — это трубка, соединяющая ротовую полость с
желудком.)
ЗАПОМНИ!
Продвижение пищи в результате волнообразных сокращений мышц
полых трубчатых органов называется перистальтикой. Перисталь-
тика свойственна пищеварительной системе, где пища должна пере-
двигаться вниз по пищеводу в желудок, а затем снова через кишеч-
ник к “выходу”.
Кусок частично пережеванной пищи, попавший в желудок в результате од-
ного глотка, называется болюсом. Когда он попадает в желудок, расщепление
крахмала слюнной амилазой прекращается, и комок подвергается воздействию
желудочного сока, содержащего ферменты (в частности, пепсин, который рас-
щепляет белки), соляную кислоту (НС1) и слизь.
324 ЧАСТЬ 4 Бесчисленное множество! Строение и функции животных
Печень
Желчный пузырь
Толстый кишечник
Аппендикс
Слюнные железы
Пищевод
Желудок
Поджелудочная железа
Тонкий кишечник
Прямая кишка
Анальное отверстие
Иллюстрация Kathryn Born, МА
Рис. 16.1. Органы пищеварительной системы
Если мы съели слишком много, париетальные клетки желудка се-
кретируют больше кислоты, и содержимое переполненного желудка
может быть вытеснено через нижний пищевой сфинктер обратно в
подробности пищевод, который проходит перед сердцем. В результате этого у нас
возникают неприятные ощущения в виде жжения за грудиной, на-
зываемые изжогой.
ГЛАВА 16 Испытание трубопровода... 3^5
Что происходит внутри желудка
Достигнув желудка, пищевые частицы перемешиваются, и содержащиеся в
них белки начинают расщепляться пепсином на более короткие цепочки ами-
нокислот (вернитесь к главе 4, чтобы вспомнить, что такое ферменты). Обра-
зовавшаяся клейкая субстанция выдавливается в верхний отдел кишечника че-
рез привратник желудка, или пилорический клапан, который отделяет желудок
от двенадцатиперстной кишки. Двенадцатиперстная кишка, получившая свое
название из-за того, что ее длина составляет примерно двенадцать поперечно
уложенных пальцев, является начальным отделом тонкого кишечника. Мышцы
пилорического сфинктера периодически разжимаются, пропуская содержимое
желудка в тонкую кишку небольшими порциями.
Вам не кажется странным, что пищеварительные ферменты не раз-
рушают ткани желудочно-кишечного тракта? Клетки выстилки пи-
щеварительного тракта постоянно выделяют густую слизь, защища-
подробности ющую ткани от воздействия ферментов и кислот (конечно, если у
вас, к счастью, нет язвы желудка). Чтобы узнать больше о язвенной
болезни желудка, прочтите врезку на странице.
Длинный и извилистый путь вдоль тонкого кишечника
Попав в тонкий кишечник, частицы пищи при определенном участии пече-
ни и поджелудочной железы расщепляются далее на еще более мелкие состав-
ляющие, которые могут подвергнуться всасыванию.
В тонкий кишечник из печени выделяется желчь (желто-коричневая или зе-
леноватая жидкость). Соли желчных кислот эмульгируют (суспендируют в воде)
жиры, т.е. способствуют их смешиванию с жидкостью в кишке и облегчает их
расщепление. Между тем поджелудочная железа выделяет в смесь панкреатиче-
ский сок, содержащий ряд расщепляющих жиры и углеводы ферментов:
» липаза расщепляет молекулы жиров на жирные кислоты и глицерин;
» панкреатическая амилаза расщепляет длинные молекулы углево-
дов на дисахариды, распадающиеся впоследствии на моносахариды,
способные всасываться клетками, выстилающими тонкий кишечник;
» трипсин и химотрипсин отщепляют от белков короткие белковые
фрагменты, называемые пептидами. Пептиды в свою очередь разде-
ляются на еще более мелкие аминокислотные цепочки. Завершают
расщепление белков в кишечнике аминопептидазы, которые расще-
пляют мелкие пептиды на отдельные аминокислоты, доступные для
всасывания.
326 ЧАСТЬ 4 Бесчисленное множество! Строение и функции животных
ИСТИННАЯ ПРИЧИНА ЯЗВЕННОЙ БОЛЕЗНИ ЖЕЛУДКА
Когда по какой-либо причине из желудка вымывается слизь, клетки на его по-
верхности становятся беззащитными перед воздействием желудочного сока,
в результате чего на его слизистой образуется открытая рана, называемая яз-
вой желудка. Многие годы в медицинском сообществе бытовало мнение, что
основной причиной язвы желудка является стресс, чувство беспокойства, фру-
страция и другие отрицательные эмоции. Однако в 1982 году было сделано
важное открытие. Австралийский врач Барри Джеймс Маршалл и его колле-
га Джон Робин Уоррен выделили у больных язвенной болезнью бактерию и
идентифицировали ее как Helicobacter pylori (или Н. pylori). Ученые высказали
предположение, что причиной большинства язв желудка и гастритов является
именно инфицирование Н. pylori, а не стресс или неправильное питание. Ме-
дицинское сообщество с сомнением восприняло эту гипотезу, поскольку в то
время бытовало убеждение, что ни один живой организм не сможет выжить
в условиях столь высокой кислотности. Чтобы доказать свою правоту Барри
Маршал, у которого не было язвенной болезни желудка, решил провести экс-
перимент на себе и выпил суспензию живых бактерий Н. pylori. После этого у
него развился гастрит, что послужило доказательством того, что бактериаль-
ная инфекция действительно может вызвать язву желудка, от которой он затем
вылечился с помощью антибиотиков.
Так как же формируется язва желудка? Н. pylori вызывает воспаление выстилки
желудка, что приводит к уменьшению образования защитной слизи. Лишившись
защитного барьера, стенка желудка легко разъедается секретируемыми в про-
цессе пищеварения ферментами и кислотой. Язвы желудка могут быть очень
болезненными, и если они кровоточат или в месте язвы образуется сквозное
отверстие (перфорация), это требует немедленного медицинского вмешатель-
ства. К счастью, антибиотикотерапия довольно эффективна против Н. pylori.
Пусть название “тонкий кишечник” не вводит вас в заблуждение.
Тонкий кишечник в два раза длиннее толстого, но его диаметр уже.
запомни! Другими словами, толстый кишечник шире тонкого, но короче.
Итак, после нескольких часов пребывания в нашей пищеварительной систе-
ме углеводы, жиры и белки расщепляются на мелкие составляющие, а именно
моносахариды (например, глюкозу), жирные кислоты, глицерин и аминокисло-
ты соответственно (вернитесь к главе 3, чтобы освежить в памяти информацию
об этих веществах). Теперь эти соединения могут покинуть пищеварительный
тракт, чтобы быть использованными всеми клетками организма. Об этом под-
робнее в следующем разделе.
ГЛАВА 16 Испытание трубопровода... 327
Всасывание необходимых
организму веществ
В процессе пищеварения питательные вещества, которые могут быть ис-
пользованы в организме, всасываются клетками, выстилающими тонкий ки-
шечник. Неперевариваемые остатки перемещаются в толстый кишечник.
В следующих разделах рассказывается о перемещении питательных веществ
по организму и о постоянной работе печени по поддержанию необходимого
для выживания уровня глюкозы в крови.
Перемещение питательных веществ по организму
Если главная цель пищеварения — это получение питательных веществ, не-
обходимых для функционирования клеток, как именно эти вещества покидают
пищеварительный тракт и разносятся по всему телу?
Вначале питательные вещества проникают прямо в клетки тонкого кишеч-
ника путем активного транспорта. Иными словами, энергия молекул АТФ тра-
тится на перемещение сахаров, полученных в результате расщепления потреб-
ленных нами сложных углеводов, а также аминокислот, являющихся результа-
том расщепления потребленных нами белков, в клетки кишечника. (Вернитесь
к главе 4, чтобы освежить в памяти информацию об активном транспорте.) От-
сюда питательные вещества путем капиллярного обмена попадают в кровяное
русло, а продукты жизнедеятельности из капилляров попадают в кишечник для
выведения из организма.
Основой капиллярного обмена являются две составляющие: капилляры, ма-
люсенькие кровяные сосуды с чрезвычайно тонкими стенками, а также меж-
клеточная жидкость, заполняющая пространство между всеми клетками тела и
служащая амортизатором и увлажнителем для клеток.
А знаете ли вы, что 60% массы нашего тела составляет жидкость?
Из этих 60% 20 приходится на внеклеточную жидкость, которая при-
сутствует снаружи клеток. На межклеточную жидкость приходится
подробности 16% внеклеточной жидкости и 4% — на плазму крови. (О плазме
крови речь шла в предыдущей главе.) Внутриклеточная жидкость,
или цитоплазма, составляет оставшиеся 40%.
Извлеченные из пищи питательные вещества диффундируют через стенки
тонкого кишечника, стенки капилляров, межклеточную жидкость и попадают
в клетки. В то же самое время побочные продукты метаболических процессов,
проходящих в клетках, диффундируют из клеток и через интерстициальную
328 ЧАСТЬ 4 Бесчисленное множество! Строение и функции животных
жидкость проникают внутрь капилляров, откуда эти продукты могут быть до-
ставлены к почкам и выведены из организма. (Подробнее об этом — ниже в
этой главе.)
ТЕХНИЧЕСКИЕ
ПОДРОБНОСТИ
В то время как сахара и аминокислоты внутри капилляров током
крови транспортируются к печени, судьба продуктов распада жиров
несколько иная. В энтероцитах они превращаются в особый класс
липопротеинов, называемый хиломикроны. Это самые крупные ли-
попротеидные частицы, состоящие на 1% из белка и на 99% из ли-
пидов. Хиломикроны, в отличие от сахаров и аминокислот, транс-
портируются лимфатической системой, представляющей собой сеть
сосудов и узлов, по которым циркулирует лимфатическая жидкость,
или лимфа. Хиломикроны поступают в венозную кровь через груд-
ной лимфатический проток.
Регуляция уровня глюкозы в крови
ЗАПОМНИ!
Печень играет в организме очень важную роль в процессах про-
межуточного метаболизма сахаров. Печень способна определять и
корректировать отклонения уровней различных веществ в крови, в
первую очередь глюкозы, т.е. она выполняет важную функцию под-
держания гомеостаза.
» Если уровень глюкозы слишком высок (состояние, называемое ги-
пергликемией), часть глюкозы из крови поглощается печенью и за-
пасается там в виде полисахарида гликогена. Если после образова-
ния достаточных количеств гликогенка в крови все еще наблюдает-
ся избыток глюкозы, клетки печени "переключают" свой метаболи-
ческий процесс на образование жиров. Молекулы жиров разносят-
ся по организму кровью и запасаются вокруг тела в жировой ткани.
» Если уровень глюкозы слишком низок (состояние называется гипо-
гликемией), часть запасенного в печени гликогена превращается об-
ратно в глюкозу, которая выделяется в кровь. Когда все запасы гли-
когена использованы, в клетках печени для получения глюкозы на-
чинается расщепление жиров.
Поддержание нормального уровня глюкозы в крови жизненно необходимо,
потому что она является главным источником питания для мозга. По сути, глю-
коза настолько важна, что наш организм начнет в буквальном смысле слова
переваривать сам себя, чтобы обеспечить головной мозг глюкозой. В услови-
ях длительного голодания, когда глюкозы, образованной в результате расще-
пления гликогена и жиров, уже недостаточно для подержания ее нормального
уровня в крови, наш организм запускает процессы расщепления белков для
ГЛАВА 16 Испытание трубопровода... 329
получения энергетических молекул, в которых он отчаянно нуждается. Белки
мышц расщепляются на аминокислоты, из которых можно синтезировать глю-
козу. Возможно, это не звучит так уж плохо, пока вы не осознаете, что наше
сердце тоже является мышцей. Расщепление белков в сердечной мышце явля-
ется очень серьезной угрозой жизни.
Как насчет ужина? Правильный выбор
продуктов питания
Очень жаль, что у нас с вами такие чувствительные вкусовые рецепторы.
Если бы у нас не было так развиты вкусовые ощущения, возможно, мы бы, как
другие животные, употребляли только естественные для нас продукты питания
и только тогда, когда мы действительно голодны. Но, увы, если еда вкусная,
люди часто соблазняются “дешевым”, но вкусным “топливом”. (Не способ-
ствует здоровому питанию и тот факт, что пищевая промышленность нанима-
ет специалистов, задачей которых является подбор наиболее привлекательных
для потребителей комбинаций вкусов.)
Чтобы органы и системы вашего организма работали максимально продук-
тивно, мы настоятельно советуем следовать рекомендациям по питанию Ми-
нистерства сельского хозяйства США (USDA). Сейчас появилась обновленная
версия (MyPlate) классической пищевой пирамиды (Food Guide Pyramid), кото-
рая наглядно изображает соотношение продуктов питания разных групп, из ко-
торых должен состоять наш рацион. Более подробную информацию, например
касающуюся отличий между цельным зерном и рафинированными углеводами
в хлебе, хлопьях и макаронных изделиях, можно найти на сайте https: //www.
choosemyplate.gov.
Почему важно не пропустить информацию, представленную в следующих
разделах? В них даны основные сведения о необходимых питательных веще-
ствах: углеводах, белках, жирах, а также минералах и витаминах.
Углеводы: виновники нашего пристрастия к еде
Углеводы - это органические соединения, содержащие карбонильные (С=О)
и гидроксильные (ОН) группы. Быстрые (простые) углеводы легко усваива-
ются организмом и обеспечивают организм так называемой кратковременной
энергией (структура углеводов подробно обсуждалась в главе 3). Молекулы са-
харов “сжигаются” очень быстро. Это хорошо заметно, если жарить маршмел-
лоу на костре.
1 Материалы сайта на английском языке.
330 ЧАСТЬ 4 Бесчисленное множество! Строение и функции животных
ЗАПОМНИ!
Глюкоза является самым важным углеводом. Мы можем получить
ее непосредственно из содержащих углеводы продуктов, таких как
хлеб, макароны, конфеты и фрукты. К тому же организм может син-
тезировать глюкозу из продуктов расщепления белков и жиров.
Что касается нашего рациона, то не все углеводы являются равноценными.
СОВЕТ
» Продукты питания из цельного зерна богаты клетчаткой и витами-
нами. Они являются профилактикой болезней сердца и запоров.
Употребление цельнозерновых хлеба и хлопьев, а также таких круп,
как коричневый рис, киноа и булгур, — отличный способ поступле-
ния в организм "хороших" углеводов.
» В рекламе тех или иных продуктов питания зачастую указано, что
они "произведены из цельного зерна" но это утверждение ничего
не говорит о фактическом содержании этого самого зерна в про-
дукте. Если у вас закрались сомнения в качестве продукта, обратите
внимание на содержание клетчатки. Продукты с высоким содержа-
нием клетчатки содержат много цельных злаков.
» Продукты питания из очищенных зерновых культур имеют низкое
содержание клетчатки и витаминов. Они быстро расщепляются и
вызывают резкое увеличение уровня глюкозы в крови. Хлеб и мака-
роны из белой муки, а также пирожные, печенье и кексы — всё это
кулинарные изделия из очищенных зерен. Углеводов, содержащих-
ся в таких изделиях, желательно употреблять как можно меньше.
Белки: мы разрываем их цепи и строим свои
Все органы и структуры нашего тела содержат белки. Для построения мы-
шечных волокон, образования новых клеток и синтеза своих ферментов, необ-
ходимых для нормального функционирования нашего организма, нужно обе-
спечить поступление в него белков. (Вернитесь к главе 3, чтобы вспомнить,
каково химическое строение белков.)
ЗАПОМНИ!
В состав белков входят 20 различных аминокислот. Клетки орга-
низма человека способны сами синтезировать 11 из них путем пе-
регруппировки небелковых молекул. Поскольку поступление этих
аминокислот в организм с едой не является жизненно необходимым,
эти кислоты называют заменимыми, т.е. синтезирующимися в орга-
низме. В то же время клетки нашего организма не обладают спо-
собностью синтезировать остальные 9 аминокислот, которые, соот-
ветственно, называются незаменимыми. Эти 9 аминокислот человек
может получить только с пищей, в которой они содержатся.
ГЛАВА 16 Испытание трубопровода... 331
Девять незаменимых аминокислот: гистидин, изолейцин, лейцин,
лизин, метионин, фенилаланин, треонин, триптофан и валин. Один-
надцать заменимых аминокислот: это аланин, аргинин, аспарагин,
ТЕХНИЧЕСКИЕ
подробности аспарагиновая кислота, цистеин, глутаминовая кислота, глутамин,
глицин, пролин, серин и тирозин.
Скорее всего, первое что, вам приходит на ум при слове “белок” — это мясо.
Для этого есть веская причина. Ведь мясо — это мышечная ткань, которая со-
стоит из белка. Поэтому, когда мы едим мясо, и не важно, это говядина, кури-
ца, индейка, свинина или рыба, мы потребляем белоксодержащую мышечную
ткань других животных.
Фасоль, орехи и соя являются дополнительными источниками белка, но рас-
тительного, а не животного. Растительные белки считаются неполными^ потому
что в их составе присутствуют не все незаменимые аминокислоты. В то же
время животные белки являются полноценными и содержат весь набор из двад-
цати аминокислот. Иными словами, в состав белка животного происхождения
входят как заменимые, так и незаменимые аминокислоты, что полностью обе-
спечивает потребности организма в этих веществах.
Вегетарианцы при составлении своего рациона должны учитывать
состав белка различных растительных продуктов и комбинировать
их, например, фасоль и рис, чтобы обеспечить свой организм все-
подробносш ми необходимыми аминокислотами. Если вы вегетарианец, необяза-
тельно сочетать их при каждом приеме пищи, просто нужно следить
за тем, чтобы набор продуктов вашего ежедневного рациона был
сбалансированным.
Жиры: все хорошо в меру
Организму нужны жиры для формирования тканей, синтеза гормонов и об-
разования миелиновых оболочек нервов (покрытия наподобие изоляции электри-
ческих проводов). Кроме этого, жиры являются энергетическим депо организма,
т.е. являются основным источником запасаемой энергии в организме. Жир прида-
ет форму нашему телу, снижает потери тепла, изолируя органы и мышцы, а также
выступает амортизатором (ударогасителем) для наших внутренних органов.
Жир обеспечивает долгосрочную поставку энергии организму.
Именно поэтому “сжигание жира” наступает не сразу, а лишь спу-
стя 20 минут и более после начала аэробной тренировки. В первую
запомни! очередь происходит окисление глюкозы, которая легкодоступна, а
только после этого начинается расщепление молекул жиров до гли-
церина и жирных кислот. При дальнейшем окислении жирных кис-
лот образуется большое количество энергии в виде АТФ.
332 ЧАСТЬ 4 Бесчисленное множество! Строение и функции животных
Хотя жиры являются ценными питательными веществами, диетологи делят
их на “плохие” и “хорошие”.
» Жиры с высоким содержанием ненасыщенных жирных кислот
считаются полезными. Такие продукты, как оливковое и льняное
масла, а также рыбий жир, являются прекрасными источниками не-
насыщенных жиров.
» Жиры с высоким содержанием насыщенных жирных кислот в
больших количествах считаются вредными для здоровья. Жиры жи-
вотного происхождения, например сало и сливочное масло, содер-
жат насыщенные жиры.
ТЕХНИЧЕСКИЕ
ПОДРОБНОСТИ
Вопреки распространенному мнению, употребление жира само по
себе не способствует ожирению. Если человек потребляет больше
калорий, чем сжигает, это приводит к увеличению и накоплению жи-
ровой ткани в организме, независимо от употребления жиров, бел-
ков или углеводов.
ЛИПОПРОТЕИНЫ И РИСК РАЗВИТИЯ СЕРДЕЧНЫХ ЗАБОЛЕВАНИЙ
Липопротеины — это сложные органические соединения, состоящие из бел-
ков и липидов, соединенных гидрофобными и электростатическими связя-
ми. Липопротеины выполняют транспортную функцию по доставке липидов,
в частности холестерина, током крови по организму. В организме человека
синтезируется четыре типа липопротеинов:
•	липопротеины высокой плотности (ЛВП);
•	липопротеины низкой плотности (ЛНП);
•	липопротеины очень низкой плотности (ЛОНП);
•	хиломикроны.
Зачастую из новостей можно услышать или прочесть в газетах или журналах,
что ЛВП является "хорошим" холестерином, а ЛНП —"плохим". Но вы должны
усвоить: липопротеины высокой и низкой плотности не являются холестери-
ном. Холестерин относится к спиртам. Если точнее — это высокомолекуляр-
ный полициклический липофильный спирт. ЛВП и ЛНП всего лишь связывают-
ся с холестерином и транспортируют его.
Хиломикроны представляют собой очень мелкие свежесинтезированые липо-
протеины, которые можно отнести к категории липопротеинов очень низкой
плотности. В них содержится мало белка и много липидов. В токе крови часть
липидов отщепляется, а взамен происходит связывание с холестерином. Такие
ГЛАВА 16 Испытание трубопровода... 333
липопротеины становятся липопротеинами низкой плотности (ЛНП). ЛНП до-
ставляют холестерин к нуждающимся в нем клеткам, проникая через стенки
кровеносных сосудов. В процессе этого холестерин может застревать на стен-
ках сосудов и накапливаться на них, образуя так называемые бляшки. Если хо-
лестерина скопилось довольно много, может произойти закупорка артерии
и прекращение тока крови через нее. Такое состояние может угрожать раз-
витием инфаркта или инсульта. Иными словами, ЛНП осуществляют транспорт
нужного клеткам холестерина, но если наблюдается их избыток, переносимый
ими холестерин может блокировать кровеносные сосуды, усиливая риск сер-
дечных заболеваний, а также инфаркта и инсульта.
С другой стороны, ЛВП содержат меньше липидов и больше белка, поэтому
их плотность выше, и вследствие этого они не могут проникать через стенки
кровеносных сосудов. Вместо этого они способствуют выведению холестерина
из организма. А так как они не проникают через стенки сосудов, то холестерин
не осаждается на них, а значит, эти липопротеины не увеличивают риск сер-
дечных заболеваний, инфаркта или инсульта.
И помните: всегда лучше иметь больше липопротеинов высокой плотности,
чем низкой или очень низкой.
Минералы и витамины: стимуляторы ферментов
Помимо углеводов, белков и жиров, нашему организму нужны определен-
ные минералы и витамины, чтобы обеспечить нормальную работу ферментов
(см. главу 4, чтобы узнать больше о ферментах).
Минералы являются неорганическими соединениями, образовавшимися в
недрах или на поверхности Земли и входящими в состав горных пород, руд
и тому подобного (вспомните о железе, цинке и кальции). Чтобы оставаться
здоровым, организму человека не нужны тонны минералов, но некоторые из
них являются крайне необходимыми для его нормальной жизнедеятельности.
Минералы, требующиеся организму в больших количествах, называются ма-
кроэлементами, а необходимые в очень малых дозах — микроэлементами.
К макроэлементам относятся кальций, хлор, магний, фосфор, калий,
<4-/ натрий и сера, а к микроэлементам — хром, медь, фтор, йод, железо,
технические марганец, молибден, селен и цинк.
ПОДРОБНОСТИ
Витамины представляют собой низкомолекулярные органические соедине-
ния разной природы, которые в норме есть у всех живых существ. Как и любые
другие органические соединения, они состоят из атомов углерода, водорода,
кислорода и азота. Витамины принято разделять на:
334 ЧАСТЬ 4 Бесчисленное множество! Строение и функции животных
» жирорастворимые витамины, к которым относятся A, D, Е и К. Для
усвоения клеткой они должны быть "растворены" в молекулах жира
или фосфолипидов. Эти витамины являются структурными компо-
нентами клеточных мембран. Липиды переносят растворенные в
них витамины в токе крови к клеткам;
» водорастворимые витамины включают витамин С и витами-
ны группы В. Эти витамины часто выступают в роли коферментов,
т.е. веществ, которые, соединяясь с апоферментами, образуют пол-
ноценные энзимы, катализирующие те или иные биохимические ре-
акции в организме.
Выделительная система человека
Когда наш организм расщепляет пищу, он старается извлечь из нее как мож-
но больше питательных веществ, необходимых клеткам. То, что остается, пред-
ставляет собой отходы, от которых организм избавляется с помощью выдели-
тельной системы. К ней относится толстый кишечник и почки. В следующих
разделах мы расскажем вам об этих органах и о том, как они сохраняют здоро-
вье организма, удаляя из него отходы.
Толстый кишечник и выведение твердых отходов из организма
После всасывания полезных питательных веществ из тонкого кишечника в
кровяное русло, остатки пищи продвигаются в толстый кишечник, где форми-
руются каловые массы, или просто кал. Эти массы перемещаются по толстому
кишечнику и попадают в прямую кишку, которая служит своеобразным резер-
вуаром. Когда прямая кишка наполнена, человек чувствует позыв к дефекации
(удалению кала). Выход каловых масс происходит через анальное отверстие,
окруженное двумя сфинктерами. Внутренний сфинктер образован гладкими
мышечными волокнами, а наружный, находящийся под контролем централь-
ной нервной системы, — поперечнополосатой мышечной тканью. Дефекация
является конечным этапом пищеварительного процесса.
В процессе формирования каловых масс и их прохождения через прямой
кишечник, из них реабсорбируется вода и часть электролитов для предотвра-
щения обезвоживания организма. Если воды абсорбируется слишком много,
возникает запор, а если слишком мало - диарея.
Толстый кишечник способствует поддержанию ионного баланса (ба-
ланса электролитов) в организме. При прохождении остатков пищи
через толстый кишечник его клетки абсорбируют из них ионы на-
ТЕХНИЧЕСКИЕ
подробности трия, участвующие во многих процессах в организме, в частности
ГЛАВА 16 Испытание трубопровода... 335
в активном транспорте веществ через мембрану клетки (активный
транспорт был описан в главе 4). В толстом кишечнике также про-
исходит забор ионов из кровотока для выведения их из организма,
регулируя таким образом их баланс в организме. Если содержание
ионов выходит за рамки нормы, могут возникнуть серьезные по-
следствия. Например, если уровни ионов натрия или калия (уровни
электролитов), становятся анормальными, нарушается способность
мышц к правильному сокращению, а нервов — к корректной отправ-
ке импульсов, что может повлиять на сердцебиение и является по-
тенциальной угрозой сердечного приступа.
ЗАЧЕМ НУЖНО МЫТЬ РУКИ
Бактерии, являющиеся нормальными обитателями нашего кишечника, под-
держивают здоровье нашего организма. В то же время они могут стать крайне
опасными, если попадут в другое место нашего организма. Такую же опасность
несут штаммы болезнетворных микроорганизмов. Например, патогенные штам-
мы кишечной палочки (Escherichia coli) при попадании в организм могут стать
причиной диареи и рвоты. В то же время те штаммы Е. coli, которые без вреда
для организма обитают в нашем толстом кишечнике, могут вызвать инфекции мо-
чевыводящих путей при их попадании сюда, а также стать причиной смертельно
опасного сепсиса, состояния, развивающегося при попадании инфекции в кровь.
Кишечная палочка и сальмонеллы попадают в продукты питания в основном с
грязных рук. Когда люди вытирают анус и область вокруг него туалетной бума-
гой, бактерии с легкостью попадают на руки. Если после этого кто-то не вымыл
руки и начал готовить еду, может произойти заражение кишечными бактери-
ями этого человека других людей и массовое пищевое отравление. Первое,
что нужно сделать, чтобы не допустить такого способа передачи болезни —
ВСЕГДА мыть руки после посещения туалета!
Выведение продуктов азотного обмена почками
Отходы азотного обмена — это ненужные лишние азотсодержащие веще-
ства, образовавшиеся в процессе расщепления белков и нуклеиновых кислот.
Они выводятся из организма с мочой. Органами, ответственными за образова-
ние мочи, являются почки.
У человека есть две почки (по одной на каждой стороне тела), расположен-
ные сразу под ребрами. Как и у большинства органов в организме человека,
функция почек тесно связана с их структурой. Как видно из рис. 16.2, в каждой
почке различают три области:
ЗЗб ЧАСТЬ 4 Бесчисленное множество! Строение и функции животных
» наружный слой, или кору почки;
» внутренний слой, или мозговое вещество почки;
» почечную лоханку, переходящую в мочеточник.
Корковый слой
Мозговое
вещество почки
Капсула
Анатомия почек
Почечная лоханка
Чашечка
Левая почка
Кровоснабжение нефрона
Клубочек
Артериола
Кора
Мозговое вещество
Почечная пирамида
Уретра
Почечная почечная
вена артерия
Собирательная
трубочка
Проксимальный извитой
каналец
Дистальный извитой
каналец
Венула
Петля Генле
Перитубулярные капилляры
Почечная артерия
Почечная вена
-— Уретра
Иллюстрация Kathryn Born, МА
Рис. 16.2. Структура почки и нефрона
В каждой почке содержится более 1 миллиона нефронов — струк-
РЛ турных единиц почки, в которых происходи фильтрация крови и об-
разование мочи. Капсула нефрона, внутри которой находится капил-
ЗАПОМНИ!	-
лярныи клубочек извитого канальца, расположена в корковом слое
почки. Извитые канальцы первого и второго порядков расположены
в мозговом слое почки. От капсулы нефрона отходит извитой кана-
лец первого порядка (проксимальный), который опускается в мозго-
вое вещество, где образует петлю (так называемую петлю Генле), а
затем поднимается снова вверх в корковое вещество и переходит в
извитой каналец второго порядка (дистальный). Дистальный кана-
лец впадает в собирательную трубочку, впадающую в лоханку. От-
сюда моча по мочеточнику стекает в мочевой пузырь.
ГЛАВА 16 Испытание трубопровода... 337
Моча образуется в два этапа. На этапе фильтрации вода и молекулы раз-
личных веществ, содержащиеся в плазме крови, за счет высокого давления в
капиллярах клубочков поступают в щелевидное пространство капсулы нефро-
на. Эта жидкость носит название первичной мочи, которая близка по составу к
плазме крови, но не содержит белков. В первичной моче содержатся мочеви-
на, мочевая кислота, аминокислоты, глюкоза, витамины. По мере прохождения
мочи от одного канальца к другому происходит обратное всасывание в кровь
воды, аминокислот, углеводов и витаминов. В результате этого образуется вто-
ричная моча, содержащая большие количества мочевины.
Моча через мочеточники постоянно поступает в верхнюю часть мочевого пу-
зыря, который может вместить около 0,5 л мочи. Но позывы к мочеиспусканию
мы начинаем ощущать, когда мочевой пузырь уже заполнен на треть. А когда
наполнена уже половина пузыря, мы начинаем ощущать сильный дискомфорт.
Моча выводится из организма через уретру, особую трубку, отходящую от
дна мочевого пузыря и открывающуюся наружу. В обычном состоянии отвер-
стие уретры закрыто мышечным сфинктером. Когда вы собираетесь помочить-
ся, мышцы сфинктера расслабляются, открывая отверстие уретры и позволяя
моче вылиться наружу.
ПРОБЛЕМЫ, ВОЗНИКАЮЩИЕ С МОЧЕВЫВОДЯЩЕЙ СИСТЕМОЙ
Недержание — это неспособность удерживать мочу в мочевом пузыре, возни-
кающее зачастую у людей в пожилом возрасте. Проще говоря, позывы к моче-
испусканию становятся более сильными и частыми, а иногда происходит не-
произвольное выделение мочи. Считается, что недержание чаще встречается
у женщин, чем мужчин, вследствие давления на связанный с мочевым пузырем
сфинктер при беременности и родах. У мужчин, тем не менее, возникают свои
проблемы с мочевыделением, причиной которых является увеличение пред-
стательной железы.
Простата расположена прямо под мочевым пузырем и окружает уретру. Ее
функцией является образование семенной жидкости при прохождении спер-
мы через уретру в пенисе. По мере увеличения размера простаты, что начина-
ется у мужчин примерно в возрасте 50 лет, она начинает сдавливать уретру и
заставляет мочу двигаться обратно в мочевой пузырь. При этом мочеиспуска-
ние становится болезненным. Если процесс прогрессирует, моча может воз-
вращаться даже в почки, что приводит к их заболеваниям. С возрастом коли-
чество нефронов в почках снижается, а сам размер этих органов уменьшается,
что может привести к снижению их функциональной активности и серьезным
проблемам в пожилом возрасте.
338 ЧАСТЬ 4 Бесчисленное множество! Строение и функции животных
Глава 17
Отражение ударов:
защитные силы
человека
В ЭТОЙ ГЛАВЕ...
» Разберемся, в чем отличие полезных и опасных микробов
» Определим компоненты врожденной и приобретенной
(адаптивной) иммунной систем
» Поймем, как можно помочь иммунной системе, когда это
необходимо
» Увидим, как возраст влияет на внутреннюю защитную
систему организма
ы все время сталкиваемся с бактериями и вирусами, и некоторые из
них способны вызвать у нас серьезные заболевания. (С другой сторо-
ны, некоторые бактерии могут приносить пользу организму человека.)
И смогут ли эти потенциальные патогены навредить нам, зависит, с одной сто-
роны от их способности к инвазии, а с другой стороны — от активности защи-
ты систем организма. В большинстве случаев человек выходит победителем в
столкновениях с микроорганизмами благодаря наличию у него врожденного и
приобретенного в процессе жизни иммунитета.
В этой главе рассказывается о структурах и клетках, которые обеспечивают
защиту от микробов, и рассмотрим, что происходит, когда защитные силы орга-
низма нуждаются в помощи. Мы также объясним, что происходит с иммунной
системой человека с возрастом.
Что плохое или хорошее может произойти
при столкновении с микроорганизмами
Бактерии и вирусы обитают повсюду — в воздухе, воде, почве и даже в ор-
ганизме человека. Как же можно отличить хороших микробов от плохих? От-
вет дается в следующих разделах.
Полезные бактерии: помощники здоровья
Бактерии, в норме обитающие внутри и снаружи нашего организма, называ-
ются нормальной микробиотой и играют важную роль в поддержании здоровья
нашего организма, так как защищают его от болезнетворных микроорганизмов,
называемых патогенами. Их роль заключается в защите организма от заболе-
ваний, вызванных микробами, которые называются патогенными.
Нормальная микробиота полезна для нас по ряду причин.
» Обитающие в кишечнике микроорганизмы способствует процессу
пищеварения. Кроме этого, микробиота кишечника синтезирует ви-
тамин К, участвующий в процессах коагуляции крови (можно счи-
тать, что синтез этого витамина является своего рода арендной пла-
той, которую вносят бактерии за проживание в нашем кишечнике).
» Полезные бактерии успешно конкурируют с патогенами за про-
странство и питательные вещества, препятствуя тем самым колони-
зации ими нашего организма.
» Нормальная микробиота синтезирует особые вещества, называе-
мые бактериоцинами, которые ингибируют рост других бактерий.
Вредные бактерии: угроза для здоровья
Некоторые бактерии действительно заслужили плохую репутацию. Это па-
тогенные бактерии, являющиеся возбудителями инфекционных заболеваний.
Чтобы вызвать заболевание, бактерия должна быть способна к:
340 ЧАСТЬ 4 Бесчисленное множество! Строение и функции животных
» проникновению и колонизации организма. Патогенные бакте-
рии проникают в организм воздушно-капельным путем либо при
употреблении контаминированной микроорганизмами пищи или
воды. Попадание микробов в организм может происходить через
открытые раны или половым путем. Заражение некоторыми бакте-
риями, например возбудителями болезни Лайма, происходит при
укусах кровососущих насекомых типа клещей, блох или комаров;
» преодолению защитных барьеров организма. Организм челове-
ка очень хорошо защищен, но некоторые бактерии способны обой-
ти эту защиту. Бактерии будут обладать преимуществом, когда орга-
низм ослаблен. Например, бактерии Streptococcus pneumonia являют-
ся обычными представителями биоты глотки и зева здоровых людей.
Большую часть времени они ведут себя хорошо, обитая в теплой и
темной среде глотки. Но если хозяин ослаблен простудой или грип-
пом, ситуация может оказаться угрожающей. Питание бактерий не-
сколько ухудшается, и они начинают быстро размножаться, что мо-
жет привести к инфекции носовых пазух, уха или даже пневмонии;
» поражению организма. Патогенные организмы образуют токси-
ны и ферменты, способные поражать ткани организма. Если, напри-
мер, пища недостаточно обработана термически, оставшиеся в ней
бактерии в процессе своей жизнедеятельности образуют токсины,
которые, находясь в пище, могут стать секретным оружием бакте-
рий против нас. Наглядным примером этого является ботулизм. Это
заболевание обычно возникает в результате употребления в пищу
консервов, приготовленных с нарушением технологии. Анаэробные
спорообразующие бактерии Clostridium botulinum, сохранившиеся
в консервах, размножаются и выделяют токсины. Отравление орга-
низма происходит именно в результате попадания в него токсинов,
но не самих бактерий.
Вирусы: завоевание одной клетки за один раз
Вирусы являются пиратами-завоевателями в мире микробов (вернитесь к
главе 10, чтобы вспомнить детали). Вирусы — это крошечные несущие гене-
тическую информацию частицы, которые нападают на клетки и заставляют их
производить новые вирусные частицы. Хотя вирусы очень разнообразны и по
структуре абсолютно отличаются от бактерий, они также являются возбудите-
лям всевозможных заболеваний.
ГЛАВА 17 Отражение ударов: защитные силы человека 341
Создана для нашей защиты:
врожденная иммунная система
Обычно мы даже не задумываемся об окружающих нас микроорганизмах.
Это происходит потому, что, во-первых, они невидны невооруженным глазом, а
во-вторых, врожденная иммунная система не дает микробам возможности бес-
покоить нас. Врожденный иммунитет является генетически предетерминиро-
ванной составной частью нашего организма. Подобно стенам замка, наша врож-
денная иммунная система отражает атаки всех микроорганизмов, а это означает,
что она не нацелена специфически против какого-либо определенного патогена.
Мы можем заметить присутствие микробов только тогда, когда они пытают-
ся преодолеть наши врожденные системы защиты. Если микробам это удается,
в борьбу вступает адаптивная иммунная система. (Смотрите следующий раздел
“Выучить урок: приобретенная (адаптивная) иммунная система”.)
ЗАПОМНИ!
Врожденная иммунная система реализует несколько путей защиты
организма от потенциальных патогенов, с которыми она сталкивается.
» Физические барьеры. Кожа и слизистые являются барьерами, ме-
ханически препятствующими доступу к органам и тканям организ-
ма. Представьте себе толстые стены нашего замка.
» Химические барьеры. Кислотность (pH) желудочного сока создает
химический барьер, препятствующий росту и размножению микро-
организмов. Другими словами, желудочная кислота — это кипящее
масло, которое защитники крепости выливают со стен на захватчиков.
» Дендритные клетки выполняют в организме функцию своеобраз-
ного патруля на предмет попадания в него микробов и оповещения
иммунной системы о надвигающейся инвазии. Подобно стражам,
патрулирующим окрестности замка, они в случае опасности быстро
бегут назад и сообщают главнокомандующему (в нашем случае —
это клетки Т-хелперы) о вторжении на территорию.
» Фагоциты — это определенный тип белых клеток крови, способ-
ных ослаблять и разрушать тех микробов, которые сумели успешно
проникнуть в организм. Эти клетки захватывают микробов и пере-
варивают их внутри себя. Представьте себе, что это специалисты по
рукопашному бою, защищающие крепость.
» Воспаление — реакция организма на вторжение микроорганиз-
мов. Можно сказать, что это тревожный звонок, созывающий белые
кровяные клетки (лейкоциты) к месту инвазии, где они удерживают
микроорганизмы и уничтожают их. Представьте себе сигнал тревоги
при нападении захватчиков на крепость.
342 ЧАСТЬ 4 Бесчисленное множество! Строение и функции животных
» Природные фильтры. К ним относятся слизь в носу и горле, а так-
же волоски в носовой полости, которые задерживают микробов и
предотвращают их попадание дальше в организм. Но это не един-
ственная фильтрационная система в организме. Лимфатическая си-
стема проверяет биологические жидкости нашего организма на
присутствие микробов и уничтожает обнаруженные. Представьте
себе ров вокруг замка, замедляющий атаку врага.
В следующих разделах подробно описаны все врожденные механизмы
защиты.
Лучшие защитники: кожа и слизистые
Кожа и слизистые выполняют важную функцию: обеспечивают первую ли-
нию защиты от болезнетворных бактерий и вирусов. Кожа и слизистые оболоч-
ки образованы разными типами эпителиальной ткани, которая является много-
слойной. Слои эпителиальной ткани плотно прилегают друг к другу и создают
барьер для проникновения микробов внутрь организма.
~ Кожа — это самый крупный орган нашего организма, но размеры и
уЛ плотно упакованные слои клеток не единственные ее особенности, спо-
собствующие отталкиванию микроорганизмов. Кожные покровы пре-
пятствуют проникновению микробов также по ряду других причин:
» кожа (но не слизистые) сухая. Микроорганизмам для роста и раз-
вития нужна вода, поэтому многие из них просто не могут расти на
поверхности кожи;
» кожа слоистая. Отмершие клетки кожи регулярно отслаиваются с
ее поверхности вместе с микроорганизмами;
» кожа плотная. Кожные клетки обогащены белком кератином, из ко-
торого также состоят наши ногти и волосы;
» кислотность кожи смещена в кислую сторону. Наличие жирных
кислот в составе секрета сальных желез обусловливает слабокислое
значение pH кожи, что препятствует росту многих бактерий.
Если кожа защищает наружную поверхность тела, то слизистые являются
защитным барьером влажных внутренних поверхностей. Слизистые поверхно-
сти выстилают органы дыхательной, пищеварительной, выделительной и поло-
вой систем. Хотя слизистые оболочки не столь плотные, как кожные покровы,
они обладают рядом уникальных защитных свойств:
» микроорганизмы застревают в клейкой слизи на поверхности обо-
лочек, что препятствует их проникновению внутрь организма;
ГЛАВА 17 Отражение ударов: защитные силы человека 343
» микроорганизмы механически вымываются с поверхности слизи-
стых. Это происходит, например, при омывании глаз слезами, при
прохождении мочи через уретру. Благодаря перистальтическим
движениям кишечника происходит продвижение содержащих ми-
кроорганизмы масс по кишечнику.
ТЕХНИЧЕСКИЕ
ПОДРОБНОСТИ
В дыхательных путях реснитчатый покров, называемый мукоцили-
арным эскалатором, обеспечивает удаление бактерий и чужеродных
частиц вместе со слизью из бронхов через трахею в глотку, где мо-
кроту можно выкашлять наружу или проглотить, защищая нижние
отделы дыхательного тракта от инфекции (чтобы вспомнить инфор-
мацию о ресничках, см. главу 4). Это напоминает то, как в торговых
центрах эскалаторы поднимают людей наверх.
Маленькие да удаленькие: молекулярные защитники
Биологические жидкости нашего организма содержат разнообразные защит-
ные белки, помогающие предотвратить инфекцию. Эти крошечные невидимые
защитники связываются с микробами, разрушая их и препятствуя закреплению
их позиций в организме.
Этих невидимых защитников можно обнаружить в слезах, слюне, слизи,
крови и тканевых жидкостях. Ниже перечислены некоторые из них.
» Лизоцим — это фермент класса гидролаз, расщепляющий пептидо-
гликан (муреин) в клеточных стенках бактерий. Это один из самых
распространенных антибактериальных агентов в нашем организме.
Фактически бактерия, попадающая на нас или в нас, в первую оче-
редь сталкивается с лизоцимом.
» Трансферрин — белок плазмы крови, обеспечивающий транспорт
ионов железа. Связывая эти ионы, он создает дефицит железа, необ-
ходимого для роста бактерий, т.е. конкурирует с микроорганизма-
ми за железо.
» Система комплемента — это сложный комплекс протеолитических
белков крови, действующий по каскадному принципу, когда преды-
дущий продукт реакции запускает следующую реакцию. Система
комплемента опосредует связывание антител с микробами, а также
активирует процесс фагоцитоза.
» Интерфероны — это белки, выделяемые клетками, инфицирован-
ными вирусами. Они передают окружающим структурам сигнал о
наличии вируса. Клетки, получившие такое предупреждение от ин-
терферона, запускают синтез белков, обеспечивающих отражение
атак вирусов.
344 ЧАСТЬ 4 Бесчисленное множество! Строение и функции животных
Охотники за микробами: дендритные клетки
Функцией дендритных клеток является поиск потенциально опасных микро-
бов. На поверхности дендритных клеток расположены рецепторы компонентов
клеточных стенок бактерий, с помощью которых они очень точно распознают
чужеродные микроорганизмы. Биомолекулы бактериального и вирусного про-
исхождения связываются с рецепторами и активируют дендритные клетки.
Дендритные клетки выполняют две ключевые функции, необходи-
мые в борьбе с инфекциями, а именно:
запомни:	» ПродуцИруюТ коммуникативные, или сигнальные, молекулы
пептидной природы, называемые цитокинами. Цитокины рас-
пространяются по организму и связываются с другими клетками им-
мунной системы (cyto означает клетка, a kinesis — "движение", поэто-
му цитокины буквально означают "молекулы, которые перемещают-
ся между клетками"). Цитокины сообщают иммунной системе о на-
личии микробов и активируют клетки, участвующие в борьбе с ин-
фекцией;
» фагоцитируют патогены и презентуют (представляют) их антиге-
ны Т-хелперам (тип Т-лимфоцитов). Т-хелперы играют очень важ-
ную роль в борьбе с патогенными микроорганизмами, распозна-
вая чужеродные антигены и отсылая сигналы другим клетками им-
мунной системы о необходимости вступить в борьбу с инфекцией.
Большие и малые пожиратели захватчиков: фагоциты
Фагоциты — это разновидность белых кровяных клеток (лейкоцитов), спо-
собных к захвату и уничтожению чужеродных микроорганизмов, молекул и
клеток. Обнаружив их, фагоциты захватывают и съедают их “заживо” (phago
означает “есть”, a cyte — “клетка”, т.е. фагоциты — это “пожиратели клеток”).
Как и дендритные клетки, фагоциты представляют антигены разрушенных ми-
кробов Т-хелперам.
Существует два вида фагоцитов.
» Нейтрофилы. Количество нейтрофилов в крови возрастает на на-
чальных этапах инфекции, и они первыми достигают очага воспале-
ния. Нейтрофилы поглощают только сравнительно небольшие ча-
стицы, поэтому считаются микрофагами;
» Макрофаги. Макрофагов можно обнаружить в определенных тка-
нях организма. Они способны к активному захвату, поглощению и
разрушению бактерий, вирусов, простейших и т.п.
ГЛАВА 17 Отражение ударов: защитные силы человека 345
Устранение повреждений: воспаление
При попытке проникновения наш организм реагирует быстро и старается
локализовать захватчиков. Микробы и поврежденные ими клетки запускают
каскад событий, в результате которых возникает местная защитная реакция,
именуемая воспалением. Воспаление нацелено на борьбу с инфекцией путем
уничтожения микробов, изоляции их в одном месте и восстановления повреж-
денных тканей.
ЗАПОМНИ!
Четырьмя признаками воспаления являются боль, повышение тем-
пературы, покраснение и опухание, а также зачастую возникает по-
теря функциональной активности воспаленной области.
Гистамин, выделяемый тучными клетками при воспалении, вызывает вазо-
дилатацию (расширение сосудов) и увеличивает их проницаемость.
» Вазодилатация приводит к усилению притока крови к повреж-
денному участку. В результате этого в инфицированном участке
образуются сгустки крови, способствующие локализации инфекции,
а также увеличивается доставка лейкоцитов. В результате усиления
тока крови инфицированный участок нагревается и краснеет.
» Усиление проницаемости сосудов означает, что их стенки ста-
новятся более рыхлыми, что позволяет клеткам и различным ве-
ществам покидать кровоток и проникать в инфицированные ткани.
Фагоциты проникают через щели в стенках кровеносных сосудов,
перемещаются к месту инфекции и начинают уничтожать микробов.
В результате просачивания жидкости из сосудов в месте инфициро-
вания возникает отек.
Фильтратор жидкости: лимфатическая система
ЗАПОМНИ!
Кровь постоянно доставляет всевозможные вещества (например, пи-
тательные) к тканям организма. Прежде чем вернуться обратно в кро-
воток из тканей, жидкость должна быть очищена. За проверку жид-
костей на наличие таких чужеродных элементов, как микробы, и их
очистку от них отвечает лимфатическая система (рис. 17.1).
Структура лимфатической системы такова.
» Лимфатические сосуды, несущие жидкость, называемую лимфой,
через сеть лимфатических узлов и затем обратно в кровяное русло.
(Примечание: лимфатические сосуды формируют отдельную, по-
хожую на кровеносную, циркуляторную систему.) Жидкость из тка-
ней нашего организма впитывается внутрь лимфатических сосудов
346 ЧАСТЬ 4 Бесчисленное множество! Строение и функции животных
Небная миндалина
Правый
лимфатический
проток
Шейный лимфатический узел
Тимус
Подмышечные
лимфатические узлы
Грудной проток
Лимфатический
сосуд
Лимфатический
узел кишечника
Толстый кишечник
Аппендикс
Красный костный мозг
Селезенка
Пейеровы бляшки
тонкого кишечника
Паховые лимфатические узлы
Подвздошный
лимфатический узел
Иллюстрация Kathryn Bom, МА
Рис. 17.1. Лимфатическая система
и затем течет только в направлении к венам, т.е. к сердцу. По мере
прохождения через лимфатические узлы защитные белки (иммуно-
глобулины) и лейкоциты очищают лимфу от любых чужеродных ма-
териалов, включая микробов. Лимфатические сосуды от нижних ко-
нечностей, органов таза и брюшной полости, левого легкого, левой
половины сердца, левой половины грудной клетки, левой руки, ле-
вой половины шеи и головы впадают в грудной проток. Грудной про-
ток впадает в краниальную полую вену или яремную вену. Правый
ГЛАВА 17 Отражение ударов: защитные силы человека 347
лимфатический проток впадает в правый венозный узел, представ-
ляющий собой место слияния наружной яремной вены и правой
подключичной вены. В правый лимфатический проток впадают лим-
фатические сосуды от правой верхней конечности, правой полови-
ны головы и шеи, правой половины грудной клетки.
» Лимфатические органы. К ним относятся лимфатические узлы, се-
лезенка, миндалины и тимус. В них содержится множество белых
кровяных клеток, которые борются с инфекцией, уничтожая чуже-
родные материалы. Участки лимфатической ткани встречаются в
различных органах организма.
Селезенка несколько отличается от других лимфатических органов,
потому что она связана с кровеносной системой, поэтому в селезен-
ке скорее осуществляется фильтрация и очистка крови, а не лимфы.
подробности Несмотря на это, селезенка все же считается органом лимфатиче-
ской системы, поскольку содержит много лейкоцитов и выполняет
функцию очистки от чужеродных материалов.
Выучить урок: приобретенная
(адаптивная) иммунная система
Наш организм обладает непревзойденными системами врожденной защиты,
которые предотвращают его инфицирование большинством микробов, с кото-
рыми мы сталкиваемся в жизни. Но время от времени микробам все же удает-
ся преодолеть врожденную защиту и проникнуть в организм. Если в системе
врожденной защиты пробита брешь, в бой вступают “войска” адаптивной им-
мунной системы.
Адаптивная иммунная система называется так, потому что на протяжении
всей жизни она адаптируется и изменяется по мере столкновения с определен-
ными микроорганизмами. Если, например, человек инфицирован Е. coli, акти-
вируются только те белые кровяные клетки, которые распознают определен-
ные молекулы (антигены) кишечной палочки. Если наш организм столкнулся
с другой бактерией, скажем, с Staphylococcus aureus, то активируются белые
кровяные клетки, распознающие антигены золотистого стафилококка. Другими
словами, когда приобретенный иммунитет спешит на помощь, для борьбы с
каждым патогеном активируется строго определенная совокупность лейкоци-
тов. Это означает, что приобретенный иммунитет “заучивает” специфические
патогены после столкновения организма с ними.
Одним из замечательных свойств нашей адаптивной иммунной системы
является именно ее способность к запоминанию патогенов, с которыми она
348 ЧАСТЬ 4 Бесчисленное множество! Строение и функции животных
сталкивалась ранее. Такая иммунологическая память позволяет иммунной си-
стеме реагировать намного эффективнее при повторном проникновении пато-
гена в организм.
Специфические клетки нашей иммунной системы, называемые
гЧ клетками памяти, пребывают в полуактивном состоянии после пер-
вого столкновения с тем или иным микробом. Клетки памяти и их
ЗАПОМНИ!	..	_	„
потомки ошиваются поблизости еще очень долго после активации
при первом сражении. Как только тот же патоген показался снова,
эти клетки начинают быстро делиться и эффективно уничтожают па-
тоген еще до того, как вы осознаете, что он снова вернулся. Именно
наличие клеток памяти является причиной того, что некоторыми за-
болеваниями человек, как правило, болеет только раз в жизни и за-
щищен от повторного инфицирования их возбудителями.
В следующих разделах будут описаны и другие компоненты адаптивной им-
мунной системы.
Главнокомандующие: Т-хелперы
Т-хелперы — это лимфоциты, координирующие полный адаптивный иммун-
ный ответ. (Они называются Т-клетками, потому что созревают в тимусе, одном
из органов лимфатической системы.) Т-хелперы принимают сигналы от таких
клеток врожденного иммунитета, как дендритные клетки и фагоциты, и переда-
ют эти сигналы клеткам адаптивного иммунитета, а именно В-клеткам и цито-
токсическим Т-клеткам (Т-киллерам), о которых будет рассказано в следующих
разделах.
Т-хелперов также называю СВ4-клетками, поскольку на их поверх-
ности экспрессируется специфический гликопротеин CD4.
ТЕХНИЧЕСКИЕ
ПОДРОБНОСТИ
Антиген-представляющие клетки (дендритные клетки и фагоциты) активи-
руют Т-хелперы, представляя им антигены обнаруженных микробов. В общих
чертах это работает следующим образом.
» Фрагменты чужеродных антигенов связываются со специфи-
ческими рецепторами на поверхности антиген-представляю-
щих клеток, и в таком виде эти клетки предъявляют антигены
Т-хелперам.
Простыми словами это можно описать так: антиген-представляю-
щие клетки "протягивают" антиген Т-хелперам со словами "Смотри-
те, что я нашел!"
ГЛАВА 17 Отражение ударов: защитные силы человека 349
» Антиген-представляющие клетки подают сигналы о том, что
ими обнаружен чужеродный антиген.
Представьте себе это так, что антиген-представляющие клетки сиг-
нализируют Т-хелперам об опасности.'ЛЬ, что мы обнаружили, вы-
глядит угрожающим!"
» Т-хелперы связываются с представленным им антигеном с по-
мощью так называемого Т-клеточного рецептора, форма кото-
рого должна полностью соответствовать данному антигену.
В противном случае связывание не произойдет. Именно поэтому ак-
тивируются только те Т-клетки, которые нацелены на борьбу именно
с данным конкретным антигеном, т.е. патогеном.
Т-хелперы также получают сигналы от антиген-представляющих клеток. Ре-
цепторы на их поверхности связываются с ними и действуют подобно “ушам”,
которые “улавливают” сигнал тревоги.
После связывания Т-клеток с антиген-представляющими клетками и полу-
чения тревожных сигналов происходит их активация и высвобождение сиг-
нальных молекул, на которые реагируют другие клетки адаптивной иммунной
системы.
Солдаты на марше: В-лимфоциты и антитела
В-лимфоциты становятся активированными при обнаружении чужеродных
антигенов с помощью рецепторов или при получении сигналов от Т-хелперов.
При этом В-лимфоциты трансформируются в два типа клеток: плазмоциты и
клетки памяти, о которых мы говорили ранее.
ЗАПОМНИ!
Плазмоциты образуют антитела — защитные белки, которые специ-
фически связываются с антигенами. Продуцируемые плазмоцитами
антитела секретируются в кровь и в ее составе циркулируют по ор-
ганизму. Все, что в организме помечено с помощью антител, будет
иммунной системой.
Ниже приведены причины, по которым антитела облегчают иммунной си-
стеме борьбу с инфекцией.
» Фагоциты связываются с определенными участками предваритель-
но нагруженных антигенами антител, что облегчает этим клеткам
поглощение и переваривание антигенов.
» Антитела сцепляются с патогенами, собирая их в группы, что повы-
шает эффективность работы фагоцитов, поскольку они могут сразу
захватить больше патогенов и решить проблему быстрее.
350 ЧАСТЬ 4 Бесчисленное множество! Строение и функции животных
» Антитела связываются с вирусами, что препятствует захвату ими но-
вых клеток-хозяев.
Каждый плазмоцит синтезирует антитела, специфичные только к одному
антигену, поэтому их можно представить своего рода “снайперами” иммунной
системы. Каждый такой “снайпер” научен уничтожать только определенную
цель, и, когда в организме присутствует инфекция, Т-хелперы “зовут на по-
мощь” именно тех “снайперов”-плазмоцитов, которые нужны для уничтожений
данных патогенов.
ЗАПОМНИ!
Каждая реакция адаптивной иммунной системы специфически на-
целена на борьбу с конкретным вторгающимся патогеном. Такая
специфичность обусловлена тем, что В- и Т-клетки активируются
только при том условии, что их рецепторы распознали конкретный
чужеродный антиген. Поэтому из тысяч разных В- и Т-клеток, обра-
зующихся в нашем организме, только определенная и небольшая их
группа будет реагировать на каждый конкретный патоген.
Наемные убийцы: цитотоксические Т-клетки (Т-киллеры)
Если микробы прячутся от антител внутри клеток, на сцену выходят ци-
тотоксические Т-лимфоциты. Эти клетки специализируются на обнаружении
инфицированных клеток-хозяев. Обнаружив чужеродные антигены на поверх-
ности инфицированных клеток, они инициируют самоуничтожение этих кле-
ток, или апоптоз. Такое “доведение до самоубийства” необходимо для уничто-
жения укрывшихся внутри клетки микробов.
Т-киллеров еще называют СВ8-клетками, поскольку на их поверхно-
сти экспрессируется гликопротеин с аналогичным названием.
ТЕХНИЧЕСКИЕ
ПОДРОБНОСТИ
Протянем руку помощи
защитным силам организма
Какой бы мощной ни была иммунная система человека, есть микробы, кото-
рые удивительно хитры и способны преодолеть все уровни нашей с вами защи-
ты. В этом случае на помощь приходят наука и медицина. Изучая физиологию
микроорганизмов, ученые ищут и находят способы предотвратить инфицирова-
ние нашего организма патогенами, которые способны нанести серьезный урон
нашему здоровью. С другой стороны, практикующие врачи изучают, как функ-
ционирует наш организм и как распознать симптомы различных заболеваний,
ГЛАВА 17 Отражение ударов: защитные силы человека 35*
чтобы знать, какое лечение нужно назначить для борьбы с теми или иными
заболеваниями. Таким образом, наука и практика находят способы, как помочь
нашей иммунной системе бороться с инфекцией, когда это необходимо. Этому
и посвящены следующие разделы.
Уничтожение бактерий антибиотиками
Антибиотики — это метаболиты микроорганизмов, убивающие бактерий.
Первым открытым антибиотиком и, наверное, самым знаменитым, являет-
ся пенициллин. Продуцентом пенициллина является микроскопический гриб
Penicillium chrysogenum. Чтобы вы понимали, о чем идет речь: также выгля-
дит зеленоватая плесень, которой зачастую покрывается хлеб на кухне. Суще-
ствуют также антибиотики, синтезируемые почвенными бактериями, например
рода Streptomyces.
ЗАПОМНИ!
Структуры микробной клетки, или ферменты, являющиеся мишеня-
ми, являются уникальными и встречаются только у бактерий, поэто-
му антибиотики оказывают минимальное влияние на клетки человека
(вернитесь к главе 4, чтобы освежить в памяти отличия между про-
кариотными и эукариотными клетками). У вирусов нет структур, ха-
рактерных для бактерий, поэтому антибиотики на них не действуют.
После своего открытия антибиотики были очень эффективны в борьбе с ин-
фекциями, и человечество было практически уверено, что война с бактериями
выиграна. Финансирование исследований, направленных на поиск новых анти-
биотиков, стало снижаться, поскольку люди думали, что имеют полный арсе-
нал оружия для победы над любыми бактериями. Пока человечество ликовало,
бактерии старались выжить и эволюционировали. Сегодня мы столкнулось с
очень опасной проблемой антибиотикорезистентности, а именно с появлением
штаммов бактерий, устойчивых к действию антибиотиков. И эти штаммы не
могут быть уничтожены определенными или даже всеми существующими се-
годня антибиотиками.
Проблема, с которой столкнулись врачи, заключается в том, что назначение
антибиотиков усиливает шансы возникновения в результате естественного от-
бора резистентных к ним штаммов. (Вернитесь к главе 12, чтобы вспомнить те-
орию естественного отбора.) Другими словами, при применении антибиотиков
первыми погибают наиболее восприимчивые к ним бактерии, а более устой-
чивые остаются в живых. Эти устойчивые штаммы размножаются, порождая
новые поколения бактерий, которые еще более устойчивы к антибиотикам, чем
предыдущие. В результате антибиотик становится полностью неэффективным.
352 ЧАСТЬ 4 Бесчисленное множество! Строение и функции животных
ВРАГ МОЕГО ВРАГА — МОЙ ДРУГ
Быть может, это звучит странно, но в природе существуют и полезные вирусы.
Бактериофаги, или вирусы бактерий, как нельзя лучше подпадают под это опре-
деление. Хотя некие агенты, вызывающие гибель бактерий, были обнаружены
еще в 1896 году английским ученым Эрнестом Ханкиным, свое название они
получили лишь в начале прошлого века, когда работавший в Институте Пастера
в Париже канадский ученый Феликс Д'Эрелль, занимаясь исследованиями, свя-
занными с поиском лекарств против дизентерии, обратил на них внимание. Он
предложил назвать эти создания бактериофагами, или"пожирателями бактерий".
Во время своих исследований Д'Эрелль установил, что фаги способны уничто-
жить целую колонию довольно крупных бактерий. И он вполне логично наде-
ялся, что нашел способ уничтожить самые опасные бактериальные инфекции.
До 1940 года бактериофаги, размер которых почти в 40 раз меньше размера бак-
терий, считались чудесным способом лечения многих бактериальных инфекций.
С появлением антибиотиков медицина отвернулась от этих крошечных созда-
ний. Это связано с тем, что фаги очень специфичны к своим хозяевам, т.е. каждый
фаг лизирует бактерии только определенного вида, в противном случае "сделка
не состоится". Антибиотики в этом отношении являются более привлекательным
решением проблемы, поскольку обладают более широким спектром действия.
Однако увеличение числа антибиотикоустойчивых штаммов бактерий заставило
современных врачей и ученых снова обратить свое внимание на бактериофаги.
Бактериофаги обладают такими существенными преимуществами:
•	являются одними из самых распространенных существ на Земле;
•	выживают и размножаются в тех же местах обитания, что и их бактерии-хо-
зяева. Они в изобилии встречаются в сточных водах и скрываются в укром-
ных уголках нашего организма;
•	быстро репродуцируются.
После внедрения в бактериальную клетку каждый час синтезируется без ма-
лого 200 новых фагов. При такой скорости не нужно много времени, чтобы
шустрые маленькие фаги прорвались через лопнувшую клеточную стенку бак-
терии. Для этой бактерии игра закончена. Но шоу продолжается."Юные"фаги
нападают на соседскую бактерию и проделывают с ней тоже самое. И так будет
продолжаться до тех пор, пока вся бактериальная колония не исчезнет.
В настоящее время ученые работают над решением проблем, связанных с фа-
готерапией. Эти проблемы заключаются в подборе эффективных фагов для
воздействия на конкретную бактерию, на что уходит довольно много времени.
Многие ученые советуют ограниченное использование фаготерапии, чтобы
избежать появления фагорезистентных клеток бактерий. В то же время они
признают, что фаготерапия может стать последней надеждой в тех случаях,
когда даже самые мощные антибиотики бессильны.
ГЛАВА 17 Отражение ударов: защитные силы человека 353
Каждый год почти 100 000 граждан США умирают от внутрибольничных
инфекций (называемых еще нозокомиальными инфекциями), вызванных анти-
биотикорезистентными штаммами бактерий. И это только часть проблемы. Ин-
фекции, которые, как полагают, находятся под контролем, в том числе такие
ужасные заболевания, как туберкулез и бубонная чума, все еще встречаются в
развивающихся (и не только) странах во всем мире.
Сейчас ученые и врачи объединили свои усилия перед угрозой распростра-
нения антибиотикорезистентных штаммов бактерий. Ученые находятся в по-
иске новых антибиотиков и новых стратегий борьбы с бактериями, а доктора
стараются назначать эти препараты только тогда, когда они действительно не-
обходимы. Такой подход позволит замедлить процесс естественного отбора и
продлить их использование, насколько это возможно.
Противовирусные препараты
Лечение вирусных инфекций намного сложнее, чем бактериальных. Виру-
сы — это не клетки, у них очень мало молекул, которые могли бы стать мише-
нями для лекарственных препаратов. Их довольно сложно увидеть, выделить и
классифицировать. Есть и другие сложности при разработке антивирусной те-
рапии. Поскольку вирус интегрирован в клетку-хозяина, зачастую очень сложно
найти способ уничтожить вирус без разрушения клетки или нарушения ее меха-
низмов. Поэтому во многих случаях все, что врачи могут сделать, это назначить
симптоматическое лечение. Если доктор когда-либо говорил вам пойти домой,
отдохнуть и пить много воды, то вы столкнулись именно с такой ситуацией.
Все же медицина нашла парочку способов борьбы с вирусами.
» Интерфероны и другие цитокины могут быть использованы для сти-
муляции иммунного ответа на заражение вирусами. В настоящее
время эти белки получают с использованием генномодифицирован-
ных бактерий (вернитесь к главе 9, чтобы вспомнить, что такое гене-
тическая инженерия).
» Противовирусные препараты, мишенями которых являются специ-
фические вирусные белки, используются для лечения ряда заболе-
ваний, включая грипп, герпес и ВИЧ.
ЗАПОМНИ!
Термин антибиотик применим по отношению к препаратам, на-
правленным на борьбу с бактериями. Если речь идет о лекарствах
для лечения вирусных инфекций, будьте готовы называть их проти-
вовирусными препаратами, но никак не антибиотиками.
354 ЧАСТЬ 4 Бесчисленное множество! Строение и функции животных
Успехи вакцинации
Вакцины представляют собой растворы, содержащие фрагменты ми-
РП кробов. Их вводят в организм с целью предотвращения заболевания
путем создания иммунологической памяти. При введении челове-
ЗАПОМНИ!
ку вакцины антигены того или иного патогена попадают в организм
и обрабатываются его иммунной системой. Антиген-представля-
ющие клетки захватывают введенные фрагменты и презентуют их
Т-хелперам. В свою очередь Т-хелперы активируют В-лимфоциты и
Т-киллеры. При формировании адаптивного иммунитета часть акти-
вированных В- и Т-лимфоцитов трансформируется в В- и Т-клетки па-
мяти. Эти клетки “запоминают” антигены и готовы защитить наш ор-
ганизм в случае вторжения настоящего патогена. Если это происходит,
иммунная система реагирует так быстро и с такой силой, что патоген
исчезает быстрее, чем человек замечает его присутствие.
БЕЗОПАСНОСТЬ ВАКЦИНАЦИИ
Одной из причин, поставивших сегодня под сомнение успех вакцинации, стал
страх людей перед вакцинами, т.е. сомнение в их безопасности. Из-за такого стра-
ха и недоверия некоторые люди отказываются вакцинировать своих детей, чем
подвергают их огромному риску возникновения инфекционных заболеваний.
Ниже приведены доводы о безопасности вакцин.
•	Риски осложнений в результате введения вакцины намного ниже, чем
возможные последствия перенесенного заболевания. Риск осложне-
ний и побочные эффекты после введения любой вакцины действительно
существуют. Однако прежде, чем та или иная вакцина будет рекомендована
к использованию, она проходит строгий контроль и оценку того, насколько
риск возникновения заболевания и его тяжесть выше возможных побочных
эффектов вакцины. Только после этого вакцина будет сертифицирована, и
будет выдано разрешение на ее использование.
•	Многие заболевания, которые воспринимаются как легкие, могут вы-
звать весьма серьезные осложнения. Например, корь, которую многие
люди воспринимают как относительно безвредную детскую болезнь, входит
в шестерку самых распространенных причин детской смертности во всем
мире. Корь может привести к таким тяжелым осложнениям, как энцефалит
(отек мозга) и пневмония. Согласно данным ВОЗ, в 2014 г. во всем мире от
кори умерло 114 900 человек, большинство из которых дети. Эта печальная
статистика выглядит особенно трагичной, если учесть, что корь относится
к заболеваниям, которые можно предотвратить с помощью вакцинации.
ГЛАВА 17 Отражение ударов: защитные силы человека 355
• Многие люди в богатых странах просто не знают, какие опасности таят
инфекционные заболевания, потому что никогда не сталкивались с
ними в жизни. Большинство молодых людей, живущих в Соединенных Шта-
тах или Европе, выросли, когда вакцинация была широко доступна. В этих
странах осталось в живых очень мало людей, перенесших полиомиелит, и
мало кто помнит времена, когда жизнь людей заканчивалась аппаратом
"железные легкие", поскольку их дыхательные мышцы были парализованы.
Вследствие недостатка знаний страх перед инфекционными заболевания-
ми в этих странах практически исчез, а вместо него возник вопрос о том,
зачем нужна вакцинация.
• Слухи в Интернете распространяются со скоростью лесного пожара.
Всемирная сеть доставляет разного рода информацию прямо нам в
дом. Проблема в том, что эта информация зачастую является недостовер-
ной. Книги проверяются редакторами, а научные и медицинские статьи,
прежде чем быть опубликованными, тщательно рецензируются учеными
и врачами. В то же время, чтобы выложить информацию в Интернет, нужно
всего лишь внести оплату за имя домена и хост-сервер. Сайт, который вы-
глядит солидно, может ввести своих посетителей в заблуждение о досто-
верности представленной на нем информации, поэтому всегда проверяйте
источники получаемой вами информации.
Примечание: двумя организациями, предоставляющими проверенную ин-
формацию© безопасности вакцин, являются Центр по контролю и предотвра-
щению заболеваний (www.cdc.gov) и детская больница Филадельфии (www.
chop.edu/centers-programs/vaccine-education-center).
Современные вакцины направлены главным образом на профилактику бак-
териальных и вирусных инфекций. В последние годы усилия ученых направ-
лены на разработку вакцины от малярии, возбудителем которой являются про-
стейшие рода Plasmodium, являющиеся эукариотами. Вирусные заболевания
тяжело поддаются лекарственной терапии, поэтому вакцинация является един-
ственным способом контроля над распространением этих инфекций.
Существует несколько типов вакцин.
» Инактивированные содержат убитые патогены. Эти вакцины со-
держат фрагменты того или иного патогена (например, вируса), ко-
торые не могут самовоспроизводиться.
» Аттенуированные (живые) вакцины содержат ослабленные пато-
гены. Штаммы, используемая для производства этих вакцин, сохра-
нили свои основные свойства, за исключением вирулентности.
356 ЧАСТЬ 4 Бесчисленное множество! Строение и функции животных
» Субъединичные вакцины содержит фрагменты патогена, такие
как поверхностные антигены, которые лучше всего распознаются
иммунной системой организма.
Благодаря вакцинации полностью исчезло такое заболевание, как черная,
или натуральна, оспа. Перед Всемирной организацией здравоохранения (ВОЗ),
основной функцией которой является контроль над распространением инфек-
ционных заболеваний во всем мире, сейчас стоит задача искоренить путем вак-
цинации полиомиелит, а также корь. Полная ликвидация оспы, полиомиелита
и кори вполне возможна, поскольку человек является единственным хозяином
этих вирусов, а это значит, что они не могут размножаться и мутировать в орга-
низме других животных. Поэтому, если нам удастся остановить заражение лю-
дей во всем мире даже на короткое время, эти вирусы исчезнут. Вирусы имму-
нодефицита человека (ВИЧ) и гриппа искоренить намного сложнее. Они харак-
теризуются очень высокой изменчивостью, поэтому очень сложно разработать
вакцину, которая обеспечила бы полную защиту организма. Вот почему вакци-
нироваться против гриппа нужно ежегодно. По этой же причине до сих пор нет
эффективной вакцины против ВИЧ. В настоящее время ученые работают над
новой версией вакцины против гриппа, которая будет содержать более консерва-
тивный антиген. Если это сработает, прививки против гриппа в будущем будут
обеспечивать более длительную защиту.
Старение и болезни:
изменения в иммунной системе
По мере роста, развития и старения организма в его иммунной системе
происходит ряд изменений. Во время полового созревания тимус начинает
уменьшаться и практически исчезает в зрелом возрасте. В отсутствие тиму-
са Т-лимфоциты дифференцируются реже и хуже, чем прежде. Производство
В-клеток также ослабевает.
С возрастом снижается образование предшественников В- и Т-лимфоцитов
в костном мозге, а сам костный мозг уже не может поставлять новые клетки в
результате деления и дифференцировки.
ЗАПОМНИ!
Ослаблением иммунной системы можно объяснить тот факт, что
люди старшего возраста, т.е. достигшие возраста средней продолжи-
тельности жизни (78 лет для США), становятся более восприимчи-
вы к инфекциям.
ГЛАВА 17 Отражение ударов: защитные силы человека 357
Парадоксально, но факт, что у людей преклонного возраста увеличивается
риск возникновения аутоиммунных заболеваний, когда здоровые клетки орга-
низма подвергаются атакам его собственной иммунной системы. Примером
аутоиммунного заболевания может служить артрит, который чаще встречается
у пожилых людей, чем молодых. У страдающих артритом людей иммунная си-
стема атакует клетки, выстилающие суставные щели, вызывая их воспаление и
деградацию (не говоря уже о боли и опухании).
358 ЧАСТЬ 4 Бесчисленное множество! Строение и функции животных
Глава 18
Нервная
и эндокринная
системы: необычные
посланники
В ЭТОЙ ГЛАВЕ...
» Детально разберем устройство нервной системы
» Выясним, как работает мозг и органы чувств
» Увидим, как нервный импульс передается по нервной
системе
» Узнаем, как эндокринная система использует гормоны,
чтобы регулировать работу организма
Учитывая количество всех метаболических процессов и реакций, проис-
ходящих в организме, живым существам нужно осуществлять контроль,
чтобы избежать хаоса. Позвольте представить: нервная и эндокринная
системы. Нервная система, образуемая мозгом и нервами, отвечает за сбор ин-
формации от органов чувств, ее переработку и ответ. Эндокринная система вы-
деляет гормоны, которые разеносятся по телу и регулируют метаболические
процессы. В этой главе мы расскажем о структуре и функциях обеих систем и
узнаем, как тело отвечает на их сигналы.
Хитросплетения нервной системы
Животные являются единственными живыми существами на Земле со слож-
но устроенной нервной системой, которая сначала получает и перерабатывает
информацию от органов чувств из окружающей среды, а затем выдает ответ.
Сложность нервной системы животных зависит от поведения и структуры тела.
'» Живые существа, у которых нет выраженной головы или позвоноч-
ника, имеют нервные сети, являющиеся группами нервных клеток.
К таким существам относится, например, морская звезда.
» У животных с четко выраженной головой, таких как черви, насеко-
мые, рептилии, млекопитающие и птицы, имеется нервная система,
состоящая из двух частей:
•	центральная нервная система. Она состоит из мозга и централь-
ных нейронов и находится внутри головы;
•	периферическая нервная система состоит из всех остальных
нервов.
ТЕХНИЧЕСКИЕ
ПОДРОБНОСТИ
Тенденция локализации большого количества нейронов в голове
называется цефализацией. Тенденция образования центральной
нервной системы называется централизацией.
В следующих разделах мы подробнее поговорим о ЦНС и ПНС, и вы научи-
тесь различать их в зависимости от местоположения. Мы также познакомим
вас с нервной системой рабочей пчелы и объясним, как нейроны могут рабо-
тать без участия мозга.
В чем разница между ЦНС и ПНС
У всех животных, имеющих позвоночник, включая человека, ЦНС, изобра-
женная на рис. 18.1, состоит из головного и спинного мозга. Мозг состоит из
центров, которые обрабатывают информацию, поступающую от органов чувств,
от центров, участвующих в контроле эмоций и интеллекта, а также от центров,
поддерживающих гомеостаз (вернитесь к главе 13, чтобы узнать больше о гоме-
остазе). Спиной мозг контролирует потоки информации к головному мозгу и от
него, он заполнен жидкостью, которая называется цереброспинальной. Она защи-
щает ЦНС от повреждений, полученных в результате движения, помогает обе-
спечивать спинной мозг питательными веществами и удаляет продукты обмена.
Как головной, так и спинной мозг хорошо защищены. Один из уровней за-
щиты — это гематоэнцефалический барьер, который образован капиллярами,
окружающими орган. Эти капилляры высоко селективны по отношению к тому,
что может проходить сквозь них в мозг или цереброспинальную жидкость.
ЗбО ЧАСТЬ 4 Бесчисленное множество! Строение и функции животных
Вторым уровнем защиты являются оболочки, т.е. два слоя соединительной тка-
ни, окружающие головной и спинной мозг.
Плечевое сплетение
Срединный нерв
Лучевой нерв
Локтевой нерв
Малоберцовый нерв
Большеберцовый нерв
Подкожный нерв
Головной мозг
Спинной мозг
Спинномозговые нервы
Седалищный нерв
Иллюстрация Kathryn Born, МА
Рис. 18.1. Нервная система человека
На этом этапе нервная система делится на ПНС (показана на рис. 18.1),
которая в свою очередь делится на две системы.
» Соматическая нервная система. Эта часть ПНС проводит сигна-
лы к скелетным мышцам и от них. Она контролирует произвольные
движения животных в ответ на сигналы из окружающей среды. У че-
ловека такие действия, как ходьба, игра в бейсбол или вождение ма-
шины, также контролируются соматической нервной системой.
» Вегетативная нервная система. Эта часть ПНС контролирует по
большей части непроизвольные процессы, происходящие во внут-
ренних органах, например сердцебиение и пищеварение. Она де-
лится на две части, которые оказывают противоположное действие,
чтобы поддерживать гомеостаз.
•	Симпатическая нервная система автоматически активирует тело,
когда необходимо совершить какое-то действие. Эта часть отве-
чает за ответ "бей или беги", который запускает выброс адренали-
на и подготовку тела к ответу на чрезвычайную ситуацию. Серд-
цебиение учащается, пищеварение и выделение мочи замедля-
ются, мышцы легких расслабляются, чтобы обеспечить приток
воздуха, а печень выделяет глюкозу в кровь, используя свои за-
пасы гликогена, чтобы подготовить топливо для работы клеток.
ГЛАВА 18 Нервная и эндокринная системы: необычные посланники }61
(Реакция "бей или беги" может включиться, когда вы думаете, что
что-то случилось, например, она приведет к усилению сердцеби-
ения, когда вам нужно выступать перед людьми или проходить
собеседование на работу.)
•	Парасимпатическая нервная система стимулирует более обы-
денные функции. Когда человек не переживает чрезвычайную
ситуацию, сердце бьется медленнее, синтезируется больше пи-
щеварительных ферментов, слюны и мочи, а мышцы легких не-
много сокращаются. Другими словами, телу обеспечиваются ус-
ловия для отдыха.
Разделимся для изучения структуры нейрона
Нервная система состоит из двух типов клеток: нейронов и клеток нейро-
глии. Нейроны — это клетки, которые получают и проводят сигналы, нейро-
глиальные клетки поддерживают систему нейронов (другими словами, они за-
щищают и питают их).
Нейроны имеют вытянутую форму (рис. 18.2).
ЗАПОМНИ!
» Каждый нейрон содержит тело, где находится ядро и органоиды: ми-
тохондриии, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи (прочитай-
те главу 4, чтобы узнать больше о клетках и их органоидах).
» Крошечные ответвления, которые называются дендритами, отходят
от тела. Они работают как антенны и собирают сигналы от других
клеток. На противоположной стороне нейрона находится длинный
тонкий отросток — аксон. Жировая оболочка, которая называется
миелиновой, изолирует аксон, так же как пластик изолирует метал-
лические провода. На рис. 18.2 можно увидеть клетки Шванна, из ко-
торых состоит миелин.
Нервные импульсы поступают в нейрон по дендритам, проходят по
этим ветвям к телу клетки и поступают на аксон. Когда импульсы
достигают разветвления на конце аксона, они передаются следую-
щему нейрону. Таким образом они движутся до тех пор, пока не по-
падут в пункт назначения.
Обработка сигналов тремя типами нейронов
ЗАПОМНИ!
Существуют три главные функции нервной системы: сбор информа-
ции, ее обработка и формирование ответа. Каждую из этих функций
выполняют разные типы нейронов.
Зб2 ЧАСТЬ 4 Бесчисленное множество! Строение и функции животных
» Сенсорные нейроны собирают информацию от органов чувств
и проводят ее в ЦНС, они также называются афферентными ней-
ронами. Эти клетки устроены так, чтобы получать информацию от
органов чувств: глаз, ушей, языка, кожи и носа. Также они отвечают
за импульсы от внутренних органов, что необходимо для поддержа-
ния гомеостаза. Например, если вы заденете лезвие ножа, сенсор-
ные нейроны пальца проведут импульс к другим подобным клеткам,
до тех пор, пока он не достигнет вставочного нейрона.
Чувствительный нейрон
Тело клетки
Двигательный нейрон
Дендриты
Ядра клеток Шванна
Шванновская клетка
Перехват Ранвье
Ядрышко
Ядро
Ядрышко
Ядро
Тело клетки
Аксон
Синаптическое окончание
Аксон
Иллюстрация Kathryn Born, МА
Рис. 18.2. Основные структуры двигательного нейрона (слева) и
чувствительного нейрона (справа), а также путь проходящего
импульса
» Вставочные нейроны в ЦНС собирают сенсорную информацию
и выдают ответный сигнал, они анализируют импульсы, получен-
ные от чувствительных нейронов. Когда вставочный нейрон получа-
ет их, он определяет, нужно ли генерировать ответ, и если да, то ка-
кой. Если ответ необходим, вставочный нейрон проводит импульс к
двигательным нейронам. Если обратиться к предыдущему примеру,
вставочный нейрон в спинном мозге обработает входящую инфор-
мацию и пошлет ответные сигналы.
ГЛАВА 18 Нервная и эндокринная системы: необычные посланники ЗбЗ
» Двигательные нейроны получают сигналы от ЦНС и передают их
исполнительным органам, они также называются эфферентными
нейронами. Двигательные нейроны могут стимулировать клетки ис-
полнительного органа и вызывать выполнение определенных дей-
ствий. Возвращаясь к нашему примеру, сигналы от мозга поступают
к двигательным нейронам и переходят на мышцы, заставляя их со-
кращаться, чтобы отдернуть палец от острого ножа.
Неосознанное действие
ЗАПОМНИ!
Иногда нервная система может работать без участия мозга, напри-
мер при задействовании рефлекторной дуги. Рефлекторная дуга свя-
зывает сенсорные нейроны прямо с двигательными, благодаря чему
информация может передаваться очень быстро.
Когда человек задевает горячую плиту, чувствительные нервы определяют
чрезвычайно высокую температуру и немедленно посылают сообщение дви-
гательным нейронам, которые говорят: “Отдерни руку!” Двигательные нейро-
ны приводят соответствующие мышцы в движение до того, как человек успел
даже подумать об этом. Мозг начинает действовать только после того, как появ-
ляется чувство боли от ожога, часто это происходит в виде мысли: “Как глупо
было задеть горячую плиту”.
Мозг и пять органов чувств
Головной мозг — это главный орган в теле животных с центральной нерв-
ной системой, так как он собирает всю информацию, полученную органами
чувств, и выдает соответствующий ответ. Он состоит из трех главных частей:
передний, средний и задний мозг. Эти части также делят на четыре главных от-
дела, о которых мы расскажем далее.
» Конечный мозг является самой большой частью и отвечает за со-
знание. Он поделен на правую и левую половины, называемые по-
лушариями. Каждое полушарие имеет четыре доли, названные в со-
ответствии с костями черепа, которые их покрывают: лобная, височ-
ная, теменная и затылочная. Определенные области долей отвеча-
ют за конкретные функции, такие как концентрация, распознавание
речи, память и так далее.
» Промежуточный мозг находится в самом центре и состоит из тала-
муса и гипоталамуса. Таламус обрабатывает информацию, идущую
к спинному мозгу и от него, а гипоталамус контролирует гомеостаз,
364 ЧАСТЬ 4 Бесчисленное множество! Строение и функции животных
ТЕХНИЧЕСКИЕ
ПОДРОБНОСТИ
влияет на голод, жажду, сон, температуру тела, водный баланс, кро-
вяное давление и некоторые другие параметры. У основания гипо-
таламуса находится гипофиз, который помогает поддерживать гоме-
остаз, выделяя многие важные гормоны.
» Мозжечок находится у основания мозга, он регулирует состояние
мышц, например поддерживает нормальный мышечный тонус и позу.
» Ствол мозга расположен перед мозжечком и состоит из трех струк-
тур: среднего мозга, моста и продолговатого мозга. Ствол мозга кон-
тролирует жизненно важные функции, такие как дыхание и сердце-
биение.
Спорим, вы не знали, что спинной мозг является продолжени-
ем ствола? Можете поблагодарить меня за этот факт, когда вам по-
падется бонусный вопрос на тесте по биологии.
Органы чувств — глаза, уши, язык, кожа и нос помогают защитить тело.
В них находятся рецепторы, которые передают информацию через чувстви-
тельные нейроны в определенные места нервной системы. Каждый орган
чувств содержит определенные рецепторы.
» Неспецифические рецепторы располагаются по всему телу. Они
есть в коже, внутренних органах, мышцах и суставах.
» Специальные рецепторы включают хеморецепторы, которые нахо-
дятся во рту и в носу, фоторецепторы (рецепторы света), которые
находятся в глазах, и механорецепторы (рецепторы движения), ко-
торые находятся во внутреннем ухе.
В табл. 18.1 сравниваются различные типы рецепторов в нервной системе
животных.
Таблица 18.1. Типы рецепторов и их функции
Рецептор	Расположение	Функция
Хеморецептор	Вкусовые сосочки, реснички в носовой полости	Определяет, какие химические вещества содержатся в пище и воздухе
Механорецептор	Реснички в ухе	Улавливает движение барабанной пере- понки и косточек
Осморецептор	Гипоталамус	Определяет концентрацию веществ в крови
Фоторецептор	Сетчатка глаза	Обнаруживает свет
Проприорецептор	Мышцы	Определяет положение тела и движения конечностей
Рецепторы растя- жения	Легкие, сухожилия, связки	Определяет растяжение мышечной ткани
ГЛАВА 18 Нервная и эндокринная системы: необычные посланники 365
Мы поговорим об органах чувств более подробно в следующих разделах и
сосредоточимся на том, как они работают в организме человека.
О, этот запах: обоняние
Если вы проходите рядом с дверью кухни и чувствуете запах яблочного пи-
рога и тушеного перца с луком, откуда вы знаете, что запах яблочного пирога
принадлежит именно яблочному пирогу, и что перец и лук действительно явля-
ются перцем и луком, а не баклажанами и цукини? Эта функция возложена на
обонятельные клетки, они отвечают за ощущение запахов.
Обонятельные клетки находятся в верхней части носовой полости. У них
есть ресничка, спускающаяся вниз (см. главу 4, чтобы узнать больше о реснич-
ках). На другом конце у них располагаются нервные волокна, которые проходят
через кость в верхней части носа (решетчатая кость) и попадают в область моз-
га, которая называется обонятельной луковицей.
Когда мы дышим, все, что находится в воздухе, попадает в носовую
РП полость. Вы чувствуете запах не пыли и грязи, а тех химических ве-
ществ, которые в них содержатся. Обонятельные клетки являются
* 1Ни! хеморецепторами, это означает, что у них есть белковые структуры,
которые определяют тонкие различия между веществами.
Когда вы вдыхаете воздух, проходя мимо кухни, химические вещества от
яблочного пирога, перца и лука попадают в носовую полость. Там они свя-
зываются с ресничками и вызывают появление нервного импульса, который
проходит через обонятельные клетки, нервные волокна и попадает в обоня-
тельную луковицу, а затем — в часть мозга, которая обрабатывает информацию
о запахах (обонятельная кора). Затем мозг распознает, какой именно запах вы
ощущаете. Если он относится к уже знакомым, то мозг обращается к инфор-
мации, хранящейся в памяти. Если вы не встречались с ним прежде, то нужно
использовать другие органы чувств, такие как вкус или зрение, чтобы создать
отпечаток в памяти.
М-м-м, вкусно: вкус
Обоняние и чувство вкуса тесно связаны: если вы не можете что-то поню-
хать, то вкус также пропадает. Это происходит из-за того, что вкусовые сосочки
и обонятельные клетки (описанные в предыдущем разделе) являются хеморе-
цепторами, нацеленными на распознавание химических веществ. Язык челове-
ка покрыт вкусовыми сосочками, т.е. группами клеток, специализирующимися
на распознавании вкусов. Эти клетки позволяют узнавать пять типов вкусов:
сладкое, кислое, горькое, соленое и умами (пряное).
366 ЧАСТЬ 4 Бесчисленное множество! Строение и функции животных
jdjfck Многие люди думают, что вкусовые рецепторы — это маленькие со-
сочки на языке, но они ошибаются. На самом деле рецепторы рас-
технические полагаются в углублениях между этими структурами.
подробности
Пища содержит разнообразные химические вещества, и когда вы кладете
что-то в рот, вкусовые рецепторы на языке могут определить, что именно туда
попало. Каждый рецептор имеет пору на одном конце, которая позволяет веще-
ству попасть внутрь и взаимодействовать с ним. Другим концом они соедине-
ны с нервными волокнами, которые проводят вкусовые сигналы к мозгу.
ЗАПОМНИ!
Чувство вкуса позволяет получать удовольствие от пищи, которую
человек должен употреблять, чтобы жить, но оно также обеспечива-
ет и другую функцию. Когда вкусовые рецепторы распознают веще-
ства, они посылают сигналы в мозг, который регулирует выделение
пищеварительных ферментов для переваривания пищи. Эта функция
позволяет пищеварительной системе работать максимально эффек-
тивно и получать столько питательных веществ, сколько возможно.
Прислушайтесь: звук
Уши являются органом чувств, предназначенным для восприятия звуков.
Он активируется, когда звуковые волны проходят через ушной канал и среднее
ухо (место, где расположена ушная перепонка). Затем звуковая волна ударя-
ется об нее, и перепонка двигает крошечные косточки (молоточек, стремечко
и наковальню). Движение этих косточек улавливается механорецепторами во
внутреннем ухе, которые находятся на ресничках волосковых клеток между
концом полукружных каналов и преддверием. Когда реснички двигаются, они
генерируют импульсы, которые проходят через улитку к восьмому черепно-
мозговому нерву, а он передает его в мозг, где информация воспринимается как
определенный звук.
ЗАПОМНИ!
ТЕХНИЧЕСКИЕ
ПОДРОБНОСТИ
Уши также помогают делать кое-что, что абсолютно не связано со слу-
хом: они помогают поддерживать равновесие. Другими словами, этот
орган удерживает организм от падения, потому что содержит жидкость
в полукружных каналах внутреннего уха. Когда она движется, это дви-
жение передается на реснички. Они переводят этот сигнал в импульсы,
которые идут к мозгу и несут информацию о поступательном и враща-
тельном движении, а также о движении в вертикальном и горизонталь-
ном направлениях — все это помогает телу поддерживать равновесие.
Когда жидкость в ухе постоянно движется, может развиться тошнота.
ГЛАВА 18 Нервная и эндокринная системы: необычные посланники 367
Видеть — значит верить: зрение
Зрение, возможно, является самым сложным каналом восприятия, потому
что оно зависит от правильной структуры и работы всех частей глаза.
» Цветная часть глаза, которая называется радужка, является окра-
шенной мышцей, контролирующей размер зрачка. Зрачок — это
черное отверстие в центре радужки, он расширяется, позволяя
большему количеству света входить в глаз, и сокращается, чтобы
уменьшить это количество.
» Роговица покрывает и защищает радужку и зрачок.
» Хрусталик находится за зрачком, он соединен с радужкой неболь-
шой реснитчой мышцей, она изменяет форму хрусталика, чтобы
обеспечить качественное изображение как близких, так и удален-
ных объектов. Когда она уменьшает кривизну, человек может четко
видеть предметы, которые находятся далеко, а когда становится бо-
лее круглой, то можно видеть предметы вблизи. Процесс изменения
формы хрусталика называется аккомодацией. (Люди теряют способ-
ность к аккомодации по мере взросления, поэтому им нужны очки.)
» Стекловидное тело находится за хрусталиком и наполнено веще-
ством желатинообразной консистенции. Эта субстанция придает
глазу форму и обеспечивает попадание света на заднюю поверх-
ность, туда, где находится сетчатка.
» Сетчатка состоит из двух типов фоторецепторов, которые реагиру-
ют на свет.
•	Палочки распознают движение и могут работать при плохом ос-
вещении.
•	Колбочки распознают мелкие детали и цвет, они лучше всего
работают при ярком освещении. Существует три типа колбочек,
каждый из которых распознает определенный цвет: красный, си-
ний или зеленый (цветовая слепота наступает, когда присутству-
ет недостаточно колбочек. Например, если у человека отсутству-
ют красные колбочки, он не может воспринимать красный цвет).
Свет, попадающий на палочки и колбочки, способствует возникновению
нервного импульса, который проходит по двум видам нейронов: биполярно-
му и ганглионарному. Аксоны ганглионарных клеток формируют зрительный
нерв, который передает импульсы прямо в мозг.
ТЕХНИЧЕСКИЕ
ПОДРОБНОСТИ
На сетчатке находится примерно 150 млн палочек, а ганглионарных
клеток — всего миллон, а это значит, что палочек намного больше
чем нервных клеток, проводящих импульсы. Глаз должен комбини-
ровать сигналы, прежде чем посылать импульсы в мозг.
Зб8 ЧАСТЬ 4 Бесчисленное множество! Строение и функции животных
Какой чувствительный: осязание
ЗАПОМНИ!
Глаза, уши, нос и язык имеют специальные рецепторы. Кожа, с дру-
гой стороны, содержит только неспецифические рецепторы, но она
может использовать их комбинации, чтобы различать типы прикос-
новений: от приятных и связанных с давлением до вибрации и боли.
» Болевые рецепторы позволяют чувствовать боль — ощущение, по-
хожее на то, когда вы защемляете палец дверью.
» Механорецепторы позволяют чувствовать давление и приятные
прикосновения, такие как объятия, рукопожатие или похлопывание
по плечу.
» Температурные рецепторы помогают чувствовать температуру, на-
пример тепло в жаркий летний день.
Эти три типа неспецифических рецепторов располагаются на поверхности
кожи, но их количество неодинаково. Это значит, что у человека присутству-
ет больше одних видов рецепторов, чем других (например, рецепторов боли
намного больше, чем температурных). К тому же одни участки кожи имеют
больше рецепторов, чем другие. Например, на коже пальцев находится больше
рецепторов, чем на спине.
Активируясь, неспецифические рецепторы генерируют импульсы, которые
направляются в спинной, а затем в головной мозг.
Следуем за нервным импульсом
Нервные импульсы проходят через нейрон примерно за 0,007 секунды, это
быстрее, чем вспышка молнии. В следующих разделах мы объясним, как он
передвигается по нейрону и как передается с одного нейрона на другой.
Путешествуем с одного конца на другой
Прежде чем нервный импульс попадет в мозг, он должен сначала пройти
с одного конца нервной клетки на другой. Когда нейрон находится в покое и
ожидает нервного импульса, разница в электрическом потенциале мембраны
называется потенциалом покоя. В этом состоянии нейрон имеет больше ионов
натрия снаружи, а ионов калия внутри. (Когда электрический заряд снаружи
мембраны положительный, а внутри клетки — отрицательный, говорят, что
нейрон поляризован.)
ТЕХНИЧЕСКИЕ
ПОДРОБНОСТИ
Снаружи поляризованный нейрон содержит избыток натрия, а вну-
три — избыток ионов калия. Как может заряд внутри клетки быть
отрицательным, если там находятся положительные ионы, спросите
ГЛАВА 18 Нервная и эндокринная системы: необычные посланники 369
вы. Клетка выводит из себя большее количество ионов натрия, чем
вводит ионов калия. Поэтому снаружи присутствует положительный
заряд, а внутри — отрицательный.
Ниже можно увидеть описание процесса, который выводит нейроны из со-
стояния покоя и стимулирует их генерировать нервный импульс, а затем воз-
вращает в исходное состояние. На рис. 18.3 представлено изображение этого
процесса.
1.	Ионы натрия двигаются внутрь нейрона, вызывая потенциал дей-
ствия.
Потенциал действия — это волна электрической активности, которая
представляет собой нервный импульс. Когда он достигает нейрона в со-
стоянии покоя, на мембране открываются ионные каналы, позволяя Na+,
которые были снаружи, войти в клетку. Когда это происходит, клетка ста-
новится деполяризованной (внутри находится больше положительно за-
ряженных ионов).
У каждого нейрона есть порог возбудимости, это уровень, на котором он
возбуждается. После того как стимул перешел через этот порог, открыва-
ется больше ионных каналов, позволяя Na+ войти в клетку. Это вызывает
запомни! полную деполяризацию и, как результат, потенциал действия. В этом со-
стоянии нейрон продолжает открывать натриевые каналы по всей мем-
бране и вызывает эффект "все или ничего". Он означает, что если стимул
не достиг порога, потенциала действия не будет, а если достиг, то проис-
ходит полная деполяризация и дальнейшая его передача.
Когда импульс двигается вниз по аксону, покрытому миелиновой оболоч-
кой, он вынужден перескакивать с одного непокрытого участка на дру-
гой. Такие участки находятся между клетками Шванна и называются пере-
техничЕскиЕ хватами Ранвье. При прохождении таких участков импульс подвергается
ПОДРОБНОСТИ	_
скачкообразному проведению и перепрыгивает с этого перехвата Ранвье
на другой, при этом скорость его движения увеличивается.
2.	Ионы калия движутся наружу, а ионы натрия остаются внутри клет-
ки, происходит реполяризация.
После того как концентрация Na+ внутри увеличилась, ионные каналы от-
крываются и позволяют К+ выйти наружу. Когда это произойдет, наступит
реполяризация мембраны (т.е. результатом является поляризация, про-
тивоположная той, которая была в состоянии покоя, когда Na+ находился
снаружи, а К+ внутри). Сразу же после того, как калиевые ионные кана-
лы открываются, натриевые каналы закрываются, иначе реполяризация
не смогла бы произойти.
370 ЧАСТЬ 4 Бесчисленное множество! Строение и функции животных
3.	Нейрон становится гиперполяризованным, когда ионов калия наружу
выходит больше, чем ионов натрия остается внутри.
Когда калиевые каналы закрываются, снаружи остается ионов калия немно-
го больше, чем натрия внутри. Это вызывает снижение потенциала немного
ниже, чем он был в состоянии покоя. Такое состояние мембраны называет-
ся гиперполяризацией. Она длится недолго, после того как импульс прошел
через нейрон, клеточная мембрана возвращается к нормальному состоянию.
4.	Начинается рефрактерный период, ионы калия возвращаются внутрь
клетки, а ионы натрия — наружу.
Рефрактерный период происходит, когда ионы натрия и калия возвращаются
на места, на которых были изначально (это означает, что Na+ находится сна-
ружи, а К+ — внутри). Белок, натриево-калиевый насос, возвращает ионы на
соответствующие стороны клеточной мембраны, затем нейрон возвращается
к нормальному состоянию поляризации и находится в нем до тех пор, пока
не придет следующий импульс.
Потенциал действия на нейроне
© John Wiley & Sons, Inc.
Рис. 18.3. Проведение нервного импульса
Преодоление пространства между нейронами
Нервные импульсы не могут прямо передаваться от одного нейрона к друго-
му, потому что эти клетки не соприкасаются. Между аксоном одного нейрона
и дендритами других существуют щели. Нервные импульсы должны пройти
через них, чтобы продолжить свой путь.
ГЛАВА 18 Нервная и эндокринная системы: необычные посланники 371
Пространство между двумя нейронами называется синаптической
щелью, или синапсом.
ЗАПОМНИ!
У многих беспозвоночных животных, а также в головном мозге позвоночных
животных передача импульса происходит напрямую с помощью электрических
сигналов. Как бы то ни было, вне мозга, в ситуации, когда нейрон посылает сиг-
нал мышечной клетке, нервные импульсы проводятся с помощью нескольких
химических превращений, которые происходят в следующем порядке.
1.	Кальциевые каналы открываются.
На конце аксона, по которому идет импульс (он называется пресинаптической
клеткой, потому что аксон предшествует синапсу), мембрана деполяризует-
ся и способствует открытию ионных каналов, это позволяет кальцию войти в
клетку.
2.	Синаптические пузырьки выделяют нейротрансмиттер.
Когда ионы кальция входят в конец пресинаптического аксона, синаптические
пузырьки соединяются с мембраной клетки. Затем из этих пузырьков в щель
выделяется химическое вещество, которое называется нейротрансмиттером.
3.	Нейротрансмиттер связывается с рецепторами на постсинаптическом
нейроне.
Химическое вещество, которое играет роль нейротрансмиттера, проходит че-
рез синаптическую щель и связывается с белками на мембране постсинапти-
ческого нейрона. Эти белки являются рецепторами, причем различные белки
служат рецепторами для различных нейротрансмиттеров.
4.	Возбуждение или торможение постсинаптической мембраны.
Произойдет возбуждение или торможение, зависит от того, какое вещество
выделилось в качестве нейротрансмиттера и какой эффект оно вызвало. На-
пример, если вещество способствует открытию натриевых каналов, мембрана
постсинаптического нейрона становится деполяризованной, и по этому ней-
рону проходит электрический импульс. Если открываются калиевые каналы,
мембрана становятся гиперполяризованной, и импульс дальше не идет.
Если вам интересно, что происходит с нейротрансмиттером после
стр того, как он связывается с рецептором, то мы расскажем: после того
как он показал свой эффект, независимо от того, было это возбуж-
подробностт! дение или торможение, он высвобождается из связи с рецептором и
возвращается в синапс. Ферменты разрушают его на более мелкие
молекулы, затем пресинаптическая клетка перерабатывает их и посы-
лает заново синтезированный нейротрансмиттер в пресинаптическое
окончание, чтобы он мог участвовать в передаче следующего нервно-
го импульса.
372 ЧАСТЬ 4 Бесчисленное множество! Строение и функции животных
В табл. 18.2 представлены несколько часто встречающихся нейротрансмит-
теров и их функции.
Таблица 18.2. Характеристики распространенных нейротрансмиттеров		
Нейротрансмиттер	Источник	Функция
Ацетилхолин	Выделяется в пространство между нейронами и мышеч- ными клетками	Стимулирует или тормозит со- кращение мышц в зависимости от рецептора
Дофамин	Синтезируется из аминокислот	Влияет на движение, эмоции и чувство удовольствия, а также играет важную роль в форми- ровании зависимости
Адреналин	Синтезируется из аминокислот	Отвечает за ответ "бей или беги"
Норадреналин	Выделяется в постганглионар- ных аксонах	Повышает кровяное давление
Серотонин	Образуется в результате фер- ментативной реакции, в кото- рой участвует триптофан	Регулирует сон, возбуждение и влияет на сексуальное поведе- ние
Эндокринная система: гармония гормонов
Эндокринная система, показанная на рис. 18.4, — это система, которая от-
вечает за синтез гормонов и их секрецию в организме. Она контролирует кле-
точные процессы и состав крови и может вносить исправления, если это не-
обходимо.
с£ъ Эндокринная система состоит из органов, которые называются эн-
докринными железами, они выделяют гормоны — химические ве-
щества, которые координируют активность особых клеток в опреде-
ЗАПОМНИ!	г	г	г	г
ленных местах организма. Гормоны выделяются в кровоток, чтобы
достичь органа-мишени в любой части тела, где они абсорбируются,
производя свой эффект.
Q Слово “эндокринная” происходит от греческого слова, которое озна-
чает “внутри”. Железы выделяют свой секрет в кровоток, который
циркулирует внутри тела. С другой стороны, экзокринные железы
выделяют вещества на его поверхность. К ним относятся слюнные и
потовые железы.
В следующих разделах мы поговорим о том, как действуют гормоны, и по-
знакомим вас с некоторыми функциями, которые они выполняют.
ГЛАВА 18 Нервная и эндокринная системы: необычные посланники 373
Иллюстрация Kathryn Born, MA
Рис. 18.4. Эндокринная система
Как работают гормоны
Гормоны являются способом передать сигнал на расстоянии. Они несут
инструкции из кровотока к клеткам-мишеням, т.е. всем клеткам, которые вы-
дают ответ на действие гормона. Для того чтобы такие клетки отреагировали
на конкретный гормон, у них должны быть рецепторы (молекулы, которые со-
единяются с сигнальными молекулами, такими как гормоны, и вызывают из-
менения в поведении клетки) к ним. (Клетки, у которых нет рецепторов к опре-
деленному гормону, не отвечают на его действие.) Когда гормон связывается с
рецептором клеток-мишеней, рецептор активируется и вызывает изменения в
клеточных процессах.
374 ЧАСТЬ 4 Бесчисленное множество! Строение и функции животных
ъ
ЗАПОМНИ!
Гормоны позвоночных подразделяются на две группы.
» Пептидные гормоны, например инсулин. Они являются коротки-
ми последовательностями аминокислот, их можно представить как
очень маленькие белки.
Пептидные гормоны гидрофильны, поэтому им сложно пройти через
клеточные мембраны. Рецепторы для них погружены в плазматиче-
скую мембрану клеток-мишеней, гормоны соединяются с этими ре-
цепторами и активируют их, это вызывает изменения в части, кото-
рая находится внутри клетки. Она в свою очередь взаимодействует с
молекулами внутри клетки и вызывает изменение клеточных процес-
сов. Из-за того, что сообщение от гормонов проходит через плазма-
тическую мембрану, этот процесс называется сигнальной передачей.
» Стероидные гормоны, такие как тестостерон и эстроген, являют-
ся липидами, поэтому эти вещества гидрофобны. Они могут легко
пройти через фосфолипидный слой плазматической мембраны и
проникнуть в клетку, поэтому рецепторы для стероидных гормонов
располагаются внутри.
После попадания внутрь клетки стероидные гормоны проходят через
цитоплазму в ядро. Внутри ядра они связываются с белками-рецепто-
рами, формируя активный комплекс. Этот комплекс вызывает изме-
нения в клеточных процессах, часто выполняя роль факторов транс-
крипции, которые способствуют транскрипции определенных генов.
После того как эти гены прошли процедуру транскрипции и транс-
ляции, синтезированные белки выполняет свои функции, что явля-
ется ответом клетки на действие гормона (см. главу 8, чтобы узнать
больше о транскрипции и трансляции белков).
Исследование общих функций гормонов
Гормоны играют важную роль, независимо от того, содержится они в орга-
низмах растений, беспозвоночных или позвоночных животных. Ниже приведе-
ны только некоторые из множества функций гормонов.
» Обеспечивают нормальный рост. У человека гормон роста дол-
жен выделяться гипофизом в определенной концентрации в тече-
ние детства и юности. Если его будет слишком мало или слишком
много, то разовьется соответственно карликовость или гигантизм.
У беспозвоночных животных, таких как насекомые, гормон роста от-
вечает за линьку, т.е. за слущивание покровного слоя (экзоскелета).
Гормоны также регулируют рост растений, об этом можно узнать
больше в главе 21.
ГЛАВА 18 Нервная и эндокринная системы: необычные посланники 375
» Обеспечивают правильное и своевременное развитие и зре-
лость. У насекомых метаморфозы (изменения формы тела в зави-
симости от стадии развития) регулируются веществом, называемым
ювенильным гормоном. (Метаморфоз — процесс, который превра-
щает гусеницу или личинку в куколку, а затем в мотылька или бабоч-
ку.) У позвоночных гормоны запускают превращение из подростка
во взрослого и вызывают появление вторичных половых признаков.
Гормоны растений регулируют такие процессы, как прорастание се-
мян и цветение.
» Обеспечивают размножение в наиболее благоприятное время.
У людей, которые обеспечены едой и благоприятными условиями
для жизни круглый год, размножение может происходить тогда, ког-
да они захотят (см. главу 19, чтобы узнать больше о размножении
человека). Но у других животных и растений оно должно происхо-
дить в определенное времена года, когда климат и количество пищи
являются оптимальными. Поэтому гормоны стимулируют инстинкт
размножения этих организмов только тогда, когда климат и количе-
ство пищи благоприятны.
В организме животных найдено так много гормонов, что мы не сможем рас-
сказать вам обо всех. Однако мы хотим дать небольшой обзор функций некото-
рых из них (табл. 18.3). В таблице отражены гормоны, которые встречаются у
млекопитающих, в том числе у человека, их функции, а также железы, которые
выделяют эти вещества.
Таблица 18.3. Некоторые важные гормоны млекопитающих
Гормон	Железа	Функция
Адреналин (эпинефрин)	Надпочечники	Усиливает метаболизм, поднимает уровень глю- козы в крови, вызывает сужение некоторых со- судов
Альдостерон	Надпочечники	Регулирует водно-солевой баланс путем увели- чения реабсорбции натрия и выделения калия в почках
Антидиуретиче- ски й гормон	Гипофиз	Усиливает задержку воды почками
Эстроген	Яичники	Стимулирует рост матки, способствует разви- тию вторичных половых признаков у женщин
Фолл и кулостиму- лирующий гормон	Гипофиз	Стимулирует созревание яйцеклеток и сперма- тозоидов
Глюкагон	Поджелудочная железа	Увеличивает уровень глюкозы (сахара) в крови
376 ЧАСТЬ 4 Бесчисленное множество! Строение и функции животных
Окончание табл. 18.3
Гормон	Железа	Функция
Гормон роста	Гипофиз	Стимулирует рост костей, активирует метаболи- ческие процессы
Инсулин	Поджелудочная железа	Снижает уровень глюкозы (сахара) в крови
Лютеинизирующий гормон	Гипофиз	Стимулирует яичники и яички
Мелатонин	Эпифиз	Регулирует циклы сна и бодрствования
Окситоцин	Гипофиз	Вызывает сокращения матки и молочных желез (для выделения молока)
Прогестерон	Яичники	Поддерживает рост матки
Пролактин	Гипофиз	Стимулирует образование молока
Тестостерон	Яички	Стимулирует образование спермы, способству- ет развитию и сохранению вторичных половых признаков у мужчин
Тиреотропный гормон	Гипофиз	Стимулирует работу щитовидной железы
Тироксин	Щитовидная железа	Стимулирует и поддерживает метаболизм
ГЛАВА 18 Нервная и эндокринная системы: необычные посланники 377
Глава 19
Размножение для
чайников: создаем
больше животных
1
В ЭТОЙ ГЛАВЕ...
» Узнаем, как у животных происходит бесполое размножение
» Посмотрим поближе на половое размножение
» Увидим, как птицы, пчелы, а также другие животные
делают это
» Выясним, как клетки узнают, куда им идти и что делать
» Исследуем сложности развития и созревания
Эта глава — ваш шанс узнать все о том, откуда берутся дети. Она затраги-
вает детали того, как животные размножаются (о том, как размножаются
растения, мы расскажем в главе 20). Приготовьтесь узнать, что проис-
ходит в теле женщины для подготовки его к размножению, как спариваются
разные типы животных, в том числе человек, как потомство развивается до
рождения и что определяет пол ребенка.
Поговорим о почковании:
бесполое размножение
Бесполое размножение позволяет организмам быстро оставлять потомство
без участия партнера, при этом потомки являются более молодыми версиями
родителей. Также организмы, размножающиеся бесполым путем, не умирают
по-настоящему, вместо этого они оставляют несколько новых версий себя и
продолжают жить.
ЗАПОМНИ!
Процесс, который делает бесполое размножение возможным, — это
митоз, деление, в результате которого образуется точная копия роди-
тельской клетки (чтобы узнать детали см. главу 6).
Бесполое размножение происходит несколькими способами у различных
животных.
» Почкование происходит, когда на родительском организме образу-
ется небольшой вырост. Этот вырост постепенно становится боль-
ше и отделяется, чтобы стать новым организмом. Некоторые виды
беспозвоночных, такие как гидра, размножаются именно таким спо-
собом.
» Деление надвое происходит, когда родительские организмы дости-
гают больших размеров и затем разделяются на два. Примером яв-
ляются актинии.
» Фрагментация происходит, когда небольшие части родителя отделя-
ются и вырастают в полноценный организм. Одним из животных, ко-
торые размножаются фрагментацией, является морская звезда.
ЗАПОМНИ!
Для организмов, которые отделены друг от друга большими рас-
стояниями и для тех, кто прекрасно чувствует себя в определенных
условиях окружающей среды, бесполое размножение является пре-
имуществом. Однако тот факт, что при этом не происходит никаких
изменений, может быть как достоинством, так и недостатком. Если
распространится какое-то заболевание или изменятся условия окру-
жающей среды, все идентичные организмы будут поражены в рав-
ной степени. Если заболевание может легко убить их, они все умрут.
Если они были единственными представителями своего вида, тогда
он исчезнет. У видов больше шансов на выживание, если особи чем-
то отличаются друг от друга.
38О ЧАСТЬ 4 Бесчисленное множество! Строение и функции животных
Половое размножение в деталях
Бесполое размножение включает работу всего организма (целый организм
разделяется на два), половое размножение начинается на клеточном уровне,
для него необходимо наличие двух родителей. Новые организмы, которые по-
лучаются при этом, развиваются и растут со временем.
У животных половое размножение начинается с яйцеклетки и сперматозо-
ида, которые представляют собой отдельные клетки. При оплодотворении они
сливаются, и получается абсолютно новый организм, содержащий как яйце-
клетку, так и сперматозоид. Затем новый организм может продолжить жизнен-
ный цикл и передать свой генетический материал другим поколениям вида.
В следующих разделах мы подробнее поговорим о половом размножении, о
клетках и брачных ритуалах, которые делают возможным создание новой жиз-
ни. (Мы сосредоточились на людях больше, чем на других видах, потому что
это более актуально для вас.)
Знакомимся с гаметами
Гаметы — это половые клетки организмов, размножающихся половым пу-
тем. Существует два вида гамет: сперматозоиды и яйцеклетки. Каждый сперма-
тозоид и каждая яйцеклетка содержат половину того набора хромосом, который
присутствует у особи. Когда они соединяются, у зародыша, развивающегося из
этой клетки, имеются все необходимые хромосомы.
Гаметогенез — это процесс образования гамет. Во время него происходит
мейоз, и количество хромосом уменьшается наполовину (см. главу 6, чтобы по-
вторить информацию о мейозе). Клетки человека, например, содержат 46 хро-
мосом, поэтому в гаметах их только 23. Процесс гаметогенеза контролируется
гормонами, т.е. веществами, содержащими белки, которые начинают, останав-
ливают и изменяют многие метаболические процессы (вернитесь к главе 18,
чтобы узнать больше о гормонах). В следующих разделах мы объясним, как
именно происходит гаметогенез.
Примечание: тема раскрывается применительно к человеку, но процесс га-
метогенеза очень похож у всех животных, у которых присутствует половое раз-
множение. Разница заключается в том, как они спариваются и передают свои
половые клетки.
Сперматогенез: создание маленьких пловцов
Сперматозоиды являются мужскими гаметами, а сперматогенез — это про-
цесс, при котором они образуются. Он начинается в подростковом возрасте, и
в организме мужчины ежедневно начинают образовываться миллионы спер-
матозоидов. У них короткий период жизни, поэтому необходимо, чтобы они
постоянно обновлялись.
ГЛАВА 19 Размножение для чайников: создаем больше животных }81
Сперматогенез начинается в сперматогониях — клетках, содержащих
46 хромосом. Они находятся на стенках семявыносящих трубочек в яичках.
Когда мужские гормоны запускают сперматогенез, сперматогонии вступают в
мейоз и образуются клетки, называемые первичными сперматоцитами, кото-
рые также содержат 46 хромосом. Вот что происходит дальше.
1.	Каждый первичный сперматоцит проходит через митоз, при этом обра-
зуется два вторичных сперматоцита.
Вторичные сперматоциты — это клетки, которые содержат 23 реплицирован-
ные хромосомы (мы рассказывали о процессе репликации в главе 6).
2.	Каждый вторичный сперматоцит проходит через мейоз, при этом обра-
зуются четыре сперматиды, каждая из которых содержит 23 хромосомы.
3.	Сперматиды развиваются в сперматозоиды.
Сперматозоиды — это научное название того, что люди называют спермой.
Чтобы стать полноценным сперматозоидом, сперматида должна созреть до
стадии, когда у нее появится хвост, шейка и головка. Хвост — это жгутик, ко-
торый двигает сперматозоид по жидкостям организма, другими словами, это
структура, которая позволяет ему плавать. В шейке находится много митохон-
дрий, которые обеспечивают энергией хвост, а в головке находится ядро с
23 хромосомами.
О, оогенез; создаем яйцеклетку
Оогенез — это процесс, в результате которого в организме женщины образу-
ются яйцеклетки, женские гаметы. Оогенез начинается, когда женщина еще на-
ходится в утробе матери, и до недавних пор ученые были уверены, что при рож-
дении у нее уже есть все яйцеклетки. (Новые исследования говорят о том, что у
женщин есть несколько стволовых клеток в яичниках, которые могут стимули-
ровать образование яйцеклеток во время репродуктивного возраста, но ученые
все еще изучают эту тему.) Яйцеклетки, которые присутствуют в организме, при
рождении находятся в неактивном состоянии. В период полового созревания
женские гормоны запускают менструальный цикл, что сопровождается созре-
ванием яйцеклетки раз в месяц с этого времени и до тех пор, пока женщина
не достигнет менопаузы.
Процесс оогенеза начинается в клетках яичников, которые называются оого-
ниями и содержат все 46 хромосом. Эти клетки увеличиваются в размере и при
созревании формируют первичные ооциты. Ниже представлены процессы, ко-
торые происходят после этого.
1.	Первичные ооциты начинают вступать в мейоз, но останавливаются на
начальной стадии этого процесса.
Каждый первичный ооцит находится в спящем состоянии до тех пор, пока
женщина не достигнет периода полового созревания.
382 ЧАСТЬ 4 Бесчисленное множество! Строение и функции животных
2.	После того как гормоны проникают в яичники и вызывают начало мен-
струального цикла, происходит овуляция и завершение мейоза первич-
ных ооцитов.
Овуляция, или выход яйцеклетки из яичника, происходит в середине менстру-
ального цикла. Чтобы приготовить ее к возможному оплодотворению — со-
единению со сперматозоидом, первичный ооцит продолжает мейоз и завер-
шает первое митотическое деление. При этом образуются две разные клетки:
вторичный ооцит (также известный как дочерняя клетка), куда переходит
большая часть цитоплазмы, определяя его крупный размер, и первое поляр-
ное тельце, в котором содержится мало цитоплазмы. На этом этапе в клетках
содержится по 23 реплицированные хромосомы.
3.	Вторичный ооцит и первое полярное тельце завершают второе митоти-
ческое деление.
Вторичный ооцит образует две клетки: более крупную яйцеклетку и малень-
кое полярное тельце. Первое полярное тельце делится надвое с образовани-
ем одинаковых полярных телец. В яйцеклетке и трех полярных тельцах содер-
жится по 23 хромосомы.
Разделение цитоплазмы, которое называется цитокинезом, происходит не-
равномерно, поэтому вся она остается в яйцеклетке. Это позволяет последней
хранить внутри много питательных веществ и органоидов, необходимых для
развития эмбриона. Мейоз одной оогонии приводит к образованию только
одной яйцеклетки. Три полярных тельца, которые при этом образуются, про-
сто отмирают.
ЗАПОМНИ!
У женщин митотическое деление, на котором останавливаются оо-
циты, может длиться 40 лет и даже больше. С того времени, как жен-
щина родилась, и до конца ее овуляции во время менопаузы ооциты
находятся в спящем состоянии, ожидая своего развития в яйцеклет-
ку и оплодотворения. Из тысяч ооцитов, с которыми рождается жен-
щина, только около 500 превращаются в яйцеклетки.
Брачные ритуалы и другие приготовления к важному событию
Спаривание у людей может происходить в любое время, когда мужчина и
женщина этого захотят. У большинства других животных оно более фиксиро-
вано и зависит от репродуктивного цикла.
Представьте на секунду, что вы являетесь женской особью устрицы, живу-
щей в океане. Каждый год вы выпускаете по 60 млн яйцеклеток в воду (нет,
мы не преувеличиваем). Оплодотворение при этом является делом случая. Вы
просто надеетесь, что одна из ваших яйцеклеток встретится со сперматозои-
дом мужской особи устрицы и произойдет оплодотворение. Такой способ про-
должения вида — это одна из причин, почему устрицы имеют такое большое
ГЛАВА 19 Размножение для чайников: создаем больше животных 383
количество яйцеклеток и сперматозоидов. Очевидно, большинство из них ни-
когда не встретятся, если б это случилось, океан был бы переполнен устрица-
ми, и жемчуг не был бы таким дорогим. Но что случилось бы, если вы выбро-
сили эти яйцеклетки в океан просто потому, что захотели, а мужские устрицы
поблизости были не в настроении и не выбросили сперматозоидов? Тогда со
временем вы останетесь одна на побережье. У животных есть репродуктивные
циклы и определенное время для спаривания, чтобы убедиться, что такая ситу-
ация не произойдет.
В следующих разделах мы объясним, как животные решают, когда пришло
время начать поиск партнера, и как они его привлекают. Мы также разберем
детали репродуктивного цикла человека, потому что он играет огромную роль
в продолжении вида.
Цикличность сезонов спаривания
Животные одного и того же вида должны начинать половое размножение в
одно и то же время, чтобы оно состоялось. Другими словами, они должны на-
чать поиск партнера в одно и то же время.
Большинство видов спариваются тогда, когда условия оптимальны для вы-
живания потомства. Например, у оленей период беременности (т.е. время, ког-
да плод развивается внутри женского организма) составляет пять или шесть
месяцев. Лучшее время рождения олененка — это весна, потому что вокруг
много пищи, температура становится выше, на деревьях есть листья, а кусты
обеспечивают защиту. Рождение весной также дает ребенку возможность под-
расти, прежде чем он попадет в суровые условия следующей зимы. Поэтому,
если отсчитать шесть месяцев от весны, получится, что сезон спаривания при-
ходится на октябрь или ноябрь, именно в это время вы можете увидеть самцов,
соревнующихся за самок. Самые сильные олени, которые несут самые сильные
гены, получают возможность спариваться и передавать генетический материал,
чтобы обеспечить продолжение вида.
Иногда спаривание запускается сигналами из окружающей среды. Напри-
мер, водные животные, которые живут в пустыне, размножаются только тогда,
когда проходит дождь и появляется временный водоем. Во время сезона засухи
эти животные находятся в спящем состоянии, называемом диапаузой. В диа-
паузе уровень метаболизма очень низкий, и высокие температуры и засуха не
влияют на животных. Когда проходит дождь, они сразу же становятся актив-
ными, быстро спариваются, а потом детеныши развиваются так быстро, как
только смогут, прежде чем вода высохнет. Затем новое поколение переходит в
диапаузу и ожидает следующего дождя, чтобы показать себя миру.
384 ЧАСТЬ 4 Бесчисленное множество! Строение и функции животных
Привлечение партнера
Птицы и пчелы, а также другие животные, могут размножаться половым
путем, но не все они влюбляются.
Любовь не обязательна для полового размножения, а вот привлека-
тельность очень важна. Животные полагаются на один из следую-
запомни! щих способов привлечения партнера или сразу на оба.
» Брачные ритуалы. Брачные ритуалы — это поведение, которое ис-
пользуют животные, чтобы привлечь партнера. С их помощью жи-
вотные, обычно самцы, показывают свои лучшие стороны в надеж-
де доказать, что они будут хорошими партнерами. Самцы некото-
рых видов могут драться между собой, чтобы показать, что они са-
мые сильные, другие демонстрируют, что у них в распоряжении есть
много ресурсов, таких как еда и место для гнезда. Представьте са-
мок голубей. Когда голубь пытается добиться их расположения, он
ходит вокруг, кивая головой и воркуя. Однако, прежде чем они спа-
рятся, пара строит гнездо (звучит знакомо?). Самка и самец работа-
ют вместе, сначала, чтобы выбрать место, а затем, чтобы соорудить
гнездо. Во время строительства они прерываются и спариваются
(это научный способ сказать, что они занимаются сексом). Через не-
сколько дней самка откладывает два яйца, и когда птенцы вылупля-
ются, оба родителя кормят их. Когда птенцы уже достаточно взрос-
лые, чтобы прокормить себя самостоятельно (в возрасте около двух
или трех недель), взрослые повторяют репродуктивный цикл, и все
начинается снова.
» Вторичные половые признаки. Они развиваются по мере того, как
животное взрослеет, и являются не такими очевидными, как первич-
ные половые признаки, к которым относятся, например, женские и
мужские половые органы. Вторичные половые признаки у чело-
века включают рост волос и их распределение (борода у мужчин),
тембр голоса (у мужчин), увеличение мышечной массы (мужчины),
увеличение количества жира и его распределение (у женщин), раз-
витие молочных желез (у женщин). Самцы оленей отращивают рога,
львы — гриву, у петухов есть красивые хвостовые перья.
Репродуктивные циклы человека
Несмотря на то что люди могут размножаться круглый год, у них все же
присутствуют репродуктивные циклы. Сперматозоид может оплодотворить
яйцеклетку в любой день недели, но яйцеклетки могут быть оплодотворены
только в течение нескольких дней в месяце. Половое размножение человека
контролируется ежемесячным яичниковым циклом (развитие яйцеклетки в
ГЛАВА 19 Размножение для чайников: создаем больше животных 385
яичнике) и менструальным циклом (периодические изменения, связанные с
менструацией). Оба они контролируются гормонами (чтобы узнать больше о
гормонах, см. главу 18).
Как описано в разделе “О, оогенез” для образования яйцеклетки ооцит дол-
жен завершить мейоз и созреть, только после этого он сможет выйти из яични-
ка. Верите или нет, но этот процесс запускает мозг.
Гипоталамус, который находится в центре мозга, измеряет уровень гормо-
нов эстрогена и прогестерона в крови. Когда их уровень снижается, гипотала-
мус выделяет гормон гонадотропин-рилизинг фактор, который идет прямо в
гипофиз (он также находится в центре мозга) и стимулирует ту его часть, ко-
торая выделяет фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) и лютеинизирующий
гормон (ЛГ). Они способствуют началу яичникового цикла, запуская мейоз и
вызывая развитие фолликулов (это другое название ооцитов, которые вступают
в этот процесс), и яйцеклетка может выйти из них. По мере того, как фоллику-
лы растут, они выделяют гормон эстроген.
Когда гипоталамус выявляет повышение уровня эстрогена в крови, он вы-
деляет еще больше гонадотропин-рилизинг фактора, и это способствует выде-
лению гипофизом огромных количеств ЛГ примерно в середине яичникового
цикла. ЛГ стимулирует выход яйцеклетки из фолликула, другими словами, он
запускает овуляцию. Он также запускает развитие оставшихся фолликулярных
клеток в так называемое желтое тело, которое выделяет эстроген и прогестерон
в оставшуюся часть яичникового цикла (около двух недель). Эти гормоны го-
товят тело к возможной беременности, способствуя тому, что в тканях, высти-
лающих матку, происходит усиление кровоснабжения, при этом данный орган
получает больше питательных веществ.
Гипоталамус может определить, когда уровень эстрогена и прогестерона до-
стиг точки, в которой матка готова к имплантации.
ТЕХНИЧЕСКИЕ
ПОДРОБНОСТИ
» Если оплодотворение произошло, оплодотворенная яйцеклетка
прикрепляется к матке, и эмбрион начинает развиваться. Он сразу
же начинает выделять хронический гонадотропин человека. При-
сутствие ХГЧ означает, что эстроген и прогестерон продолжают вы-
деляться, поэтому ткани матки все еще усиленно питаются. После
образования плаценты (временный орган, богатый питательными
веществами) эмбрион получает их и осуществляет кровообраще-
ние через пуповину, соединяющую его с плацентой, которая в свою
очередь соединена с кровотоком матери. Выделение ХГЧ эмбрио-
ном уменьшается после формирования плаценты.
Тест на беременность определяет присутствие ХГЧ. Из-за того, что
этот гормон выделяет только оплодотворенная яйцеклетка, он
определяется в крови только у беременных женщин.
386 ЧАСТЬ 4 Бесчисленное множество! Строение и функции животных
ъ
ЗАПОМНИ!
» Если оплодотворение не произошло, ХГЧ не выделяется и гипо-
таламус отправляет сигнал гипофизу, что выделение ФСГ и ЛГ необ-
ходимо приостановить. Недостаток первого и отсутствие второго
останавливает выработку эстрогена и прогестерона, что вызывает
уменьшение питания ткани матки, которая называется эндометрий.
Эндометрий начинает отслаиваться и затем выделяется из тела с
менструальной кровью. Первый день менструации — это первый
день менструального цикла. Падение уровня ЛГ вызывает разруше-
ние желтого тела и завершение яичникового цикла.
Яичниковый цикл и менструальный цикл происходят постоянно и
синхронизируются друг с другом с помощью гормонов, но каждый
из них состоит из разных этапов.
» Яичниковый цикл включает развитие фолликула, выделение им гор-
монов, овуляцию и формирование желтого тела. Это происходит в
яичнике, занимает около 28 дней и контролируется гонадотропным
рилизинг-гормоном, ФЛГ и ЛГ, а также эстрогеном.
» Менструальный цикл включает истончение эндометрия для подго-
товки к возможной имплантации, а также его отслаивание, если это-
го не произошло. Он происходит в матке, занимает около 28 дней и
контролируется уровнем прогестерона и эстрогена.
РЕБЕНОК МАМИН, НО ПАПИН ЛИ?
Иногда тест на отцовство необходим, чтобы выяснить, кто является отцом ре-
бенка. Но мать обычно уверена, что ребенок появился из ее тела, правильно?
Представьте удивление женщины, которая узнала, что не является матерью
для двух детей, которых она считала своими. А затем всеобщее удивление, ког-
да был проведен тест на материнство третьего ребенка сразу же после родов
(и все, включая доктора, видели, как это происходит), и этот тест тоже показал
отрицательные результаты!
Ученые исследовали эту необычную ситуацию и выяснили, что женщина была
химерой, т.е. человеком, который имел клетки из разных источников. Когда
она сама была плодом, у нее могла быть сестра-близнец из другой оплодотво-
ренной яйцеклетки, но вместо того, чтобы развиваться отдельно, два эмбри-
она объединились и сформировали одного человека. Поэтому некоторые из
клеток женщины, такие как клетки яичников, которые производят яйцеклетки,
появились из одного сочетания со сперматозоидом, а другие, которые брали
для анализа, — из другого. Ее дети действительно были ее детьми, просто она
была двумя людьми в одном теле.
ГЛАВА 19 Размножение для чайников: создаем больше животных 387
ТЕХНИЧЕСКИЕ
ПОДРОБНОСТИ
За жизнь женщины в ней оплодотворяется намного больше яйцекле-
ток, чем она может представить. Не каждая оплодотворенная яйце-
клетка превращается в эмбрион. Если уровень гормонов повышен
или понижен, оплодотворенная яйцеклетка может никогда не соеди-
ниться с маткой или может соединиться, но выделять недостаточно
гормонов, чтобы поддерживать беременность. Если эмбрион не вы-
деляет достаточное количество ХГЧ, беременность прерывается, и
он выходит из тела матери. Необычно тяжелая менструация, которая
начинается на несколько дней позже, часто является спонтанным
выходом оплодотворенной яйцеклетки.
Как люди спариваются
ЗАПОМНИ!
Самая важная вещь, которую нужно знать о спаривании, — это то,
что представители разных видов не могут оставлять потомство.
Цель полового размножения в том, чтобы создать новое поколение,
которое содержит генетическую информацию от предыдущих. Меж-
видовое половое размножение не работает, потому что у разных ви-
дов присутствует различное количество хромосом, а эти хромосо-
мы содержат различные гены. Например, в клетках человека содер-
жится 46 хромосом, а у шимпанзе — 48. Если произойдет попытка
спаривания между человеком и шимпанзе, клеточное деление будет
неравномерным и теоретическое потомство (мы даже не будем гово-
рить о нем) вероятно, будет нежизнеспособно.
Яйцеклетки окружены слоем белка на краю плазматической мембра-
ны, которая содержит рецепторы, необходимые для оплодотворения
сперматозоидом того же самого вида. У человека зона, которая пре-
подробноо^ дотвращает оплодотворение другими видами, называется зоной пел-
люцида (Zona pellucida, реже — блестящая оболочка). Только сперма-
тозоид человека может подобрать код, чтобы пробраться к яйцеклетке.
В следующих разделах мы поговорим о том, как появляются дети. (Если ро-
дители еще не говорили с вами об этом, дайте им знать, что теперь не придется
это делать.)
Репродуктивная система человека
Прежде чем мы в деталях разберем половое размножение человека, будет
полезно узнать немного об органах, которые участвуют в этом процессе. Как
вы видите на рис. 19.1, мужская репродуктивная система состоит из полового
члена, яичек и семявыводящих трубочек. В этих трубочках образуется сперма в
процессе спермотогенеза (который мы обсуждали ранее в этой главе).
388 ЧАСТЬ 4 Бесчисленное множество! Строение и функции животных
Женская репродуктивная система состоит из влагалища, матки, яичников и
фаллопиевых труб (рис. 19.2). Яйцеклетки образуются в яичниках в процессе
оогенеза (о котором мы говорили ранее в этой главе).
Ректовезикальный карман
Сигмовидная кишка I
Петля подвздошной кишки / -v \	. \ \\
Мочевой
пузырь
Пубопроста- \
тические Л
связки
Лонное
сочленение
Семяпроводы —
Уретра
Половой член —
Головка члена —V
\ А Х-А v7T~ Брюшина
Ji fl 1 I I Семенной
' пузырек
£] / . Прямая кишка
—L Внутреннее
/	/ отверстие уретры
/ Семявыбрасыва-
/ ющий проток
Заднепроходно-
копчиковая связка
Промежностное тело
’ / Внутренний
! анальный сфинктер
Наружный / Яичко \ при
мочеиспускательный	/	\
канал	/	Мошон
Мембранный слой
поверхностной фасции
анальный сфинктер
Иллюстрация Kathryn Born, МА
Рис. 19.1. Мужская репродуктивная система
Половой акт
Чтобы приготовить тело к половому акту (проникновение члена мужчины во
влагалище женщины), партнеры совершают действия, усиливающие возбужде-
ние (ответ организма на сенсорную стимуляцию). Когда мужчина сексуально
возбужден, его член выпрямляется, потому что ткань внутри наполняется кро-
вью. Эрекция позволяет ему затвердеть, поэтому он может оставаться внутри
влагалища женщины во время полового акта. У женщин чувствительным ор-
ганом половой системы является клитор. В нем также содержится эректильная
ткань и головка. Когда женщина возбуждается, эректильная ткань в клиторе (он
расположен у верхнего конца половых губ прямо под лобковой костью) напол-
няется кровью и увеличивает давление, вызывая выделение капель жидкости.
ГЛАВА 19 Размножение для чайников: создаем больше животных 389
Эта смазка готовит влагалище к половому акту, и возбужденный член может
легко войти в него.
Когда половой член полностью находится в матке, его головка наиболее
приближена к шейке. Шейка матки — это нижний конец органа, который углу-
бляется вниз во влагалище. Сперматозоиды должны пройти через него, чтобы
попасть внутрь. Во время полового акта сперма проходит через придатки яичек
(трубочек в мошонке, которые выделяют ее) к семяпроводу, трубочке, которая
несет сперму от мошонки, к уретре, через которую она выходит наружу.
Маточная Сигмовидная
Петля
подвздошной
кишки
Брюшная полость
Полость матки
труба
кишка
Яичник
Брюшина
Пузырно-маточное ’
углубление "
Шейка матки
Мочевой пузырь
Лонное сочленение
Внутреннее отверстие —f
уретры J
Мочеполовая диафрагма
Прямокишечно-
маточное
углубление
Малые и большие
половые губы ’•
Уретра /
Влагалище
Промежностное Наружный
тело анальный сфинктер
Заднепроходно-
копчиковая связка
Иллюстрация Kathryn Bom, МА
Рис. 19.2. Женская репродуктивная система
Действия, которые осуществляются во время полового акта, стимулируют
органы как мужчины, так и женщины и заканчиваются оргазмом.
Оргазм
Верите или нет, но оргазм, т.е. чрезвычайно приятное окончание полового
акта, выполняет физиологическую функцию. Когда сексуальная стимуляция
мужчины усиливается, сперма двигается от семяпровода к уретре и несет с со-
бой секреты трех желез: семенных пузырьков, предстательной железы и буль-
боуретральной железы. Все они выделяют жидкости, которые в итоге образуют
сперму (семенную жидкость). Сперма содержит следующие ингредиенты, ко-
торые помогают обеспечить оплодотворение.
390 ЧАСТЬ 4 Бесчисленное множество! Строение и функции животных
» Фруктоза. Этот сахар дает сперматозоидам энергию для движения.
» Простагландины. Эти гормоны вызывают сокращения матки, помо-
гающие переместить сперму вверх.
» Показатель кислотности pH 7,5. Относительно высокий pH обе-
спечивает среду раствора, в которой могут жить сперматозоиды, и
помогает нейтрализовать кислое содержимое влагалища, которое
иначе убило бы их.
Оргазм происходит на вершине сексуальной стимуляции и сопровождается
мышечными сокращениями и приятными ощущениями. Мышечные сокраще-
ния вызывают выход спермы из полового члена, это называется эякуляцией.
Среднее количество спермы, которое выбрасывается за одну эякуляцию, по
объему меньше, чем чайная ложка, но в нем содержится более 400 млн сперма-
тозоидов.
Когда мужчина испытывает оргазм, мышечный сфинктер закрыва-
ет мочевой пузырь, предотвращая попадание мочи в уретру. Это со-
кращение позволяет уретре использоваться только для эякуляции.
подробности (у мужчин она используется как часть мочевыводящих путей и как
часть репродуктивного тракта. У женщин уретра относится только к
мочевыводящей системе.)
У женщин высшая точка сексуальной стимуляции также вызывает интен-
сивные мышечные сокращения и приятные ощущения. Жидкость, выделяюща-
яся внутри влагалища, помогает создать водную среду, в которой сперматозои-
ды могут плавать. При мышечных сокращениях матки шейка слегка приоткры-
вается, это помогает сперматозоидам попасть внутрь, а также попасть ближе к
фаллопиевым трубам.
Оплодотворение
После эякуляции сперматозоиды проплывают некоторое расстояние, прежде
чем найдут яйцеклетку. Им нужно продвинуться от места, где они находятся
во влагалище, через шейку матки, саму матку и, наконец, фаллопиевы трубы,
которые являются местом, где происходит оплодотворение (соединение спер-
матозоида и яйцеклетки).
ЗАПОМНИ!
Из-за того что яйцеклетка человека живет не дольше 24 часов по-
сле овуляции, а сперматозоиды живут не дольше 72 часов, половой
акт, который происходит в течение трех дней до овуляции или в день
после нее, является единственным шансом забеременеть в течение
месяца.
ГЛАВА 19 Размножение для чайников: создаем больше животных 391
Если сперматозоид находит яйцеклетку, он должен проникнуть в нее, что-
бы объединить генетический материал. Яйцеклетка человека имеет несколько
слоев клеток и толстую мембрану, которая их окружает. Чтобы пройти через
них, сперматозоид выделяет ферменты в структуре, которая находится побли-
зости от ядра и называется акросомой. Эти ферменты растворяют защитные
слои яйцеклетки (поэтому сперматозоид как бы выедает свой путь внутрь). Но
он не одинок в своих усилиях. Яйцеклетка помогает ему проникнуть внутрь
путем физических и биохимических изменений. После того как сперматозоид
успешно соединился с яйцеклеткой, гаметы образуют клетку, которая содержит
полный набор из 46 хромосом.
Как другие животные делают это
Разумеется, человек не единственное животное, которые спаривается и раз-
множается с помощью полового размножения. Разные виды животных делают
это, вопрос в том как.
Мы рассмотрим способы спаривания птиц, пчел, червей и морских ежей, а
также объясним, как формируются зиготы разных видов (зигота — это опло-
дотворенная яйцеклетка, которая образуется в результате соединения двух
гамет). Примечание: мы подчеркиваем способы спаривания и формирование
зигот этих организмов, потому что они дают представление о различных стра-
тегиях полового размножения, которые присутствуют в царстве животных.
» Пчелы: процесс, с помощью которого размножаются пчелы, назы-
вается партеногенезом. Матка получает все сперматозоиды, кото-
рые когда-либо оплодотворят ее в ходе брачного танца, она спари-
вается с трутнями (мужскими пчелами, у которых никогда не бывает
полного набора хромосом). Королева никогда не будет спариваться
с ними снова, потому что ей это не нужно, она хранит их спермато-
зоиды в теле, полностью осуществляя контроль над тем, когда про-
исходит оплодотворение.
Когда королева откладывает яйца и выпускает сперматозоиды, про-
исходит оплодотворение. Эти оплодотворенные яйца развиваются
в женских особей, многие из которых являются рабочими пчелами и
никогда не будут размножаться. Другие клетки развиваются в новых
маток. Когда королева откладывает яйца, но предотвращает опло-
дотворение яйцеклетки, из нее развиваются мужские особи. Для
пчел имеет значение количество хромосом, от этого зависит пол
особи: двойной набор хромосом имеется у королев и рабочих пчел,
а одинарный — у мужских особей (трутней).
392 ЧАСТЬ 4 Бесчисленное множество! Строение и функции животных
» Птицы. Птицы спариваются, и самец вводит сперматозоиды в сам-
ку. Яйцеклетка оплодотворяется и находится за пределами тела до
тех, пор пока не приходит время вылупления. Желток, т.е. желтая
часть яйца — это место, где происходит развитие эмбриона, а бе-
лок, то есть белая часть яйца, обеспечивает его питание во время
развития.
Сразу после оплодотворения часть желтка проходит через серию
делений, которые называются дроблением. В конце этих делений
на одном из концов желтка образуется эмбриональный диск, кото-
рый называется бластодермой. Бластодерма — это ткань, из кото-
рой развивается птенец, она делится на эпибласт, или верхний слой,
и гипобласт, нижний слой. Клетки эпибласта мигрируют вниз к гипо-
бласту внутри желтка по линии, которая называется первичной по-
лоской, чтобы создать мезодерму, необходимую для развития заро-
дыша.
» Земляные черви являются гермафродитами, это означает, что у них
есть как мужские, так и женские половые органы (а именно яичники,
яички, семенные пузырьки, семяпроводы и семяприемники). Когда
черви спариваются, они располагаются в противоположных направ-
лениях и соединяют свои пояски. Поясок — это внешняя мягкая не-
сегментированная часть червя. Их функция заключается в секреции
слизи, помогающей сперматозоидам проникнуть от семяпровода
одного червя к семяприемнику другого, а также защищающей ко-
кон. Сперматозоид и яйцеклетка объединяются внутри него, и зиго-
ты остаются там до тех пор, пока не погрузятся в почву.
» Планарии. Эти пресноводные плоские черви являются уникальны-
ми, потому что могут размножаться как бесполым путем (разделяясь
надвое в буквальном смысле слова), так и половым. Планарии явля-
ются гермафродитами. Когда две особи размножаются половым пу-
тем, они используют мужские органы, чтобы выделить сперматозои-
ды и обменяться ими друг с другом. Затем они используют женские
органы, чтобы получить зиготы. Зиготы развиваются в маленьких
планарий, которые взрослеют и превращаются во взрослых особей.
» Морские ежи. Мужские и женские особи морских ежей снаружи вы-
глядят одинаково, у них обоих есть кольцо генитальных пор в цен-
тре тела. Мужские особи выделяют через них сперму, а женские —
яйцеклетки. Оплодотворение происходит в воде, оно предоставле-
но воле случая, но вероятность увеличивается благодаря тому, что
морские ежи живут поблизости, на их яйцеклетках имеется липкое
покрытие, к которому подсоединяются сперматозоиды, и эякуляция
одного морского ежа является сигналом для других особей после-
довать его примеру.
ГЛАВА 19 Размножение для чайников: создаем больше животных 393
Развитие нового человека
Половое развитие включает образование гамет и спаривание, чтобы соеди-
нить их и произвести оплодотворение. После того как оно произошло, термин
развитие описывает процесс, при котором одна клетка становится новым орга-
низмом, обладающим сочетанием ДНК родителей.
В следующих разделах мы поговорим о развитии от зиготы до новорожден-
ного. Примечание: мы уделяем внимание развитию человека, потому что это
больше всего связано с вами. Однако у других животных имеется много схо-
жих черт в этом процессе.
От одной клетки до бластоцисты
После того как ядра сперматозоида и яйцеклетки слились, оплодотворение
произошло, образуется новая диплоидная клетка, называемая зиготой.
Зигота начинает двигаться вниз по фаллопиевым трубам в матку, где она мо-
жет имплантироваться в эпителий. Во время движения зигота делится, т.е. про-
ходит быструю серию митотических делений, в результате образуется много-
клеточный эмбрион (см. стадию 3 на рис. 19.3). Зигота делится на две клетки,
которые делятся на четыре, они в свою очередь на 8 и на 16. На этом этапе
зигота представляет собой шар, который называется морулой.
Деление продолжается, полость заполняется жидкостью, которая выдавли-
вает увеличивающееся количество клеток наружу, к периферии мембраны эм-
бриона, они формируют полый клеточный шар, который называется бластула.
У человека группа клеток внутри бластулы отвечает за формирование эмбри-
она, а бластула становится бластоцистой. Различные слои клеток внутри нее
специализируются и формируют определенные ткани.
» Вытянутые клетки вдоль края бластоцисты формируют трофо-
бласт.
» Заполненная жидкостью полость называется бластоцелью.
» Сфера из более крупных круглых клеток впоследствии станет эм-
брионом и называется эмбриобластом.
Клетки трофобласта секретируют фермент, который помогает разрушить
эпителий матки. После того как бластоциста обеспечивает себе путь внутрь
стенки, она встраивается в нее. Имплантация происходит, когда бластоциста
успешно встраивается в стенку матки (см. стадию 4 на рис. 19.3). Если этого не
происходит, беременность развиваться не будет. Если имплантация произошла,
клетки трофобласта формируют хорион, который становится частью плаценты.
394 ЧАСТЬ 4 Бесчисленное множество! Строение и функции животных
Матка
2. Оплодотворение
Ооцит
Пуповина
3. Зигота делится
Фаллопиева труба
Фимбрия
Голова
Сердце
Хвост Ножка зародыша
14 дней после
оплодотворения
Желтое
тело
2 клеток
4 клеток
8 клеток
Морула
Яичник
(будущая пуповина)
4. Имплантация
Эмбриональный
диск
Созревание
фолликул
Эмбрион
(25 дней)
1. Овуляция
Ооцит попадает в фаллопиеву трубу
\Плод (12 недель)
Иллюстрация Kathryn Bom, МА
Рис. 19.3. Оплодотворение, имплантация и раннее развитие эмбриона и пло-
да у человека
После имплантации клетки двигаются внутрь, формируя шар, который на-
зывается гаструлой, имеющий три слоя, этот процесс называется гаструля-
цией. Каждый слой клеток гаструлы становится впоследствии определенным
типом ткани.
ЗАПОМНИ!
» Внешний слой — эктодерма — превращается в кожу и нервную сис-
тему.
» Средний слой — мезодерма — превращается в мышечную, опорно-
двигательную и кровеносную системы.
» Внутренний слой — эндодерма — превращается в эпителий пище-
варительной и дыхательной системы, а также в такие органы, как пе-
чень и поджелудочная железа.
Имплантация — это не то же самое, что оплодотворение. Яйцеклет-
ка может быть оплодотворена, но женщина еще не беременна до тех
пор, пока бластоциста не закрепится в стенке ее матки, где может
происходить дальнейшее развитие.
ГЛАВА 19 Размножение для чайников: создаем больше животных 395
Давай-давай, эмбрион
Первые 12 недель значат больше, чем любое другое время в вашей жизни.
Это происходит потому, что каждый орган тела формируется именно в это вре-
мя, в первый триместр беременности.
После гаструляции (см. предыдущий раздел) специализированные клетки
эктодермы, мезодермы и энтодермы начинают мигрировать к другим клеткам
той же самой ткани. Эта клеточная миграция называется морфогенезом, пото-
му что благодаря ей эмбрион обретает форму (“morph” переводится с греческо-
го как “форма” или “структура”).
rfb Снаружи эмбриона образуется слой мембраны, хорион соединяется
РЛ с тканями тела матери, чтобы сформировать плаценту. Этот орган
имеет широкую сеть кровеносных сосудов, он обеспечивает боль-
ЗАПОМНИ!
шую поверхность для обмена газами, питательными веществами и
продуктами обмена.
Вытянутые структуры — аллантоис — формируют центральную полость
бластоцисты. У человека они формируют пуповину, которая соединяет плод с
плацентой (эти органы показаны на рис. 19.3).
Амнион окружает амниотическую полость, которая наполнена амниотиче-
ской жидкостью, защищающей развивающийся эмбрион. Амниотическая жид-
кость сглаживает движения матери и защищает зародыш от сотрясений. Также
считается, что там содержится сурфактант — вещество, покрывающее вну-
треннюю поверхность легких плода. Он предотвращает слипание ткани легко-
го после рождения, в противном случае процесс дыхания был бы невозможен.
Генетический материал клеток амниотической жидкости идентичен
тем, которые находятся в эмбрионе, поэтому врачи могут исполь-
зовать амниоцентезис (процедура, применяемая, чтобы удалить не-
ТЕХНЙЧЕСКИЕ _
подробности большое количество амниотической жидкости для генетического
исследования), чтобы узнать, будут ли у эмбриона генетические на-
рушения.
Во время развития эмбриона также формируются все системы и структуры
тела. Клетки, которые отделяются от нервной трубки и формируют нервный
гребень, становятся, например, зубами, костями, кожей и мышцами черепа.
В конце эмбрионального периода эмбрион достигает в длину примерно 2,5 см,
в ширину — 1 см, и он становится все меньше похож на ящерицу и все больше
на человека.
396 ЧАСТЬ 4 Бесчисленное множество! Строение и функции животных
Развитие плода и рождение
У животных развитие плода происходит в последние шесть месяцев бере-
менности или во второй и третий триместры. Клетки полностью дифференци-
руются, это означает, что они мигрируют и формируют системы органов. Все,
что плод делает в матке, — это продолжает расти и развивает такие структуры,
как волосы и ногти. По мере того как он становится сильнее, длиннее и тяже-
лее, он выглядит все больше и больше как новорожденный младенец.
Простагландины и гормон окситоцин вызывают сокращение матки, продук-
ция этих гормонов запускается до сих пор неизвестным веществом, которое
выделяет плод, поэтому он способствует выделению в организме матери гор-
монов, стимулирующих роды. Если они не начинаются естественным путем,
медицинский персонал вводит матери суппозитории с простагландинами и/или
синтетический окситоцин, который называется питоцин, чтобы простимулиро-
вать процесс. Когда плод рождается, он называется новорожденным.
Дифференциация, развитие и детерминация
Подумайте о том, что вы начались с одной крошечной клетки. Когда ядро
сперматозоида отца слилась с ядром яйцеклетки матери, образовалась клетка,
содержащая генетическую информацию, которая будет у вас до конца жизни.
После того как первая клетка разделилась, некоторые потомки специализиро-
вались и стали сердцем, кожей, мозгом и печенью. Каждый из этих типов кле-
ток выглядит по-разному и выполняет в организме разные функции, но у всех
у них имеется один и тот же набор генетической информации. Отличие появ-
ляется не из-за разницы в ней, а из-за разницы в том, как клетка ее использует.
ЗАПОМНИ!
СОВЕТ
Дифференциация — это специализация клеток, которая определя-
ет их структуру и функции. Клетки дифференцируются с помощью
генной регуляции процесса, контролирующего, какая группа генов
используется в определенный период времени.
Если вы подумаете о разных типах клеток как о работниках, каждый
из которых имеет свои обязанности, то стоит подумать и о работ-
нике, выполняющем набор различных функций. Применительно к
клетке это означает различный набор белков. Чтобы синтезировать
белки, клетки активируют гены, содержащие схему этих белков.
Клетки сердца используют некоторые гены, чтобы синтезировать
белки, необходимые для сокращения, а клетки кожи использовали
другие гены, чтобы синтезировать белки, необходимые для защиты
от инфекции (см. главу 8, чтобы узнать больше о генной регуляции).
ГЛАВА 19 Размножение для чайников: создаем больше животных 397
В следующих разделах я рассмотрю сигналы, которые направляют специ-
ализацию клеток и обеспечивают выполнение ими определенных задач. Я так-
же рассмотрю некоторые эксперименты, которые проводят ученые, чтобы вы-
яснить, как управлять программами клетки.
Способность стать любым типом клетки
Изначально каждая клетка тела человека (и многих других животных) об-
ладает тотипотентностью, т.е. возможностью превратиться в любой вид клеток
или даже в целый организм. По мере того как клетки дифференцируются, они
теряют возможность использовать все гены, которые в них содержатся, а это
означает, что в нормальных условиях клетка, которая становится мышечной,
никогда больше не станет клеткой кожи.
Детерминация происходит, когда клетка встает на определенный
путь развития, например становится частью мозга или кости.
ЗАПОМНИ!
Детерминация происходит в результате сигналов, которые заставляют клет-
ки использовать только некоторую часть генетической информации. Ученых
очень интересуют эти сигналы и то, как поменять заложенную программу, по-
тому что это может использоваться при лечении травм и болезней. Далее мы
расскажем о паре экспериментов, которые проводили ученые, чтобы выяснить,
как изменить программу, заложенную в клетке.
» Два исследователя, Роберт Брике и Т. Кинг, изучали клетки голова-
стиков, чтобы увидеть, потеряли ли они свою возможность менять
программу, и если да, то когда это произошло. Они выяснили, что до
стадии бластулы, на которой организм состоит из 8-16 тысяч кле-
ток, каждая из них сохраняет возможность превратиться в отдель-
ный организм. Другими словами, одна клетка бластулы могла пре-
вратиться в целого головастика. Когда ученые использовали клет-
ки, находящиеся на более поздних стадиях развития, успехов они не
добились.
» Другой исследователь, Дж. Гордон, успешно "вырастил" нормальный
эмбрион лягушки из клетки кожи взрослой особи. Он использовал
ядерную трансплантацию, чтобы переместить ядро из клетки кожи
взрослой особи в яйцеклетку, откуда предварительно ядро удалил.
Когда ядро дифференцированной клетки поместили в яйцеклетку,
она направила рост и развитие головастика, который затем превра-
тился в особь, идентичную той, у которой взяли ядро. До тех пор,
пока яйцеклетка, куда переселили ядро, не прошла критическую
стадию развития, головастик развивался.
398 ЧАСТЬ 4 Бесчисленное множество! Строение и функции животных
» Эксперимент Гордона был первой успешной попыткой клонировать
организм, т.е. получить особь, генетически идентичную организму,
который явился донором ядра. С тех пор были клонированы другие
виды животных, самым известным из них является овечка Долли.
Эксперименты клонирования животных показывают, что ядра диф-
ференцированных клеток несут всю генетическую информацию, не-
ЗАПОМНИ!
обходимую для превращения в другие типы клеток.
Хотя у животных наблюдается определенный порядок в том, какие клетки
дифференцируются в определенные типы тканей, тотипотентность многих рас-
тений остается на изначальном уровне. Вы знаете, как вырастить целое рас-
тение из части другого? Отрезанный кусочек не имеет корней, но он может
вырастить их потому, что имеет возможность использовать гены, необходимые
для работы клеток корня. Также можно взять несколько клеток растения и вы-
растить из них целый организм.
Факторы, влияющие на дифференциацию и развитие
Когда начинается развитие эмбриона, его клетки являются тотипотентными
до тех пор, пока к ним не приходят определенные сигналы и они не превраща-
ются в нервную систему, мышцы, сердце, легкие и так далее. Большинство из-
менений развития зависит от сигналов из среды, окружающей эмбрион, которые
дают информацию, что ему делать и когда. Ниже перечислены эти сигналы.
ТЕХНИЧЕСКИЕ
ПОДРОБНОСТИ
» Эмбриональная индукция. Влияние одной группы клеток на дру-
гую называется эмбриональной индукцией, она вызывает изменение
пути развития у тех, кто ей подвергается. Клетки, обладающие такой
способностью, называются организаторами, они выделяют опреде-
ленные вещества или напрямую взаимодействуют с клетками-ми-
шенями. Эмбриональная индукция происходит при формировании
хрусталика глаза. На начальном этапе глаза выглядят как выпуклые
мешочки (или оптические пузырьки) на каждой из сторон зачатков
мозга. Когда они соприкасаются с эктодермой, она утолщается и об-
разуется линзовая плакода, которая затем развивается в хрусталик.
» Миграция клеток. Когда клетки двигаются на новое место во вре-
мя развития, это называется клеточной миграцией. Они могут сле-
довать за химическими веществами, чтобы найти свой пункт назна-
чения. Это происходит с группой одинаковых клеток, которые впо-
следствии становятся определенным видом тканей. В развиваю-
щимся мозге, например, примитивные нервные клетки мигрируют
из нервной трубки, чтобы образовать части мозга, а затем расти и
формировать соединения между нужными клетками.
ГЛАВА 19 Размножение для чайников: создаем больше животных 399
» Гомеотические гены. Специальные гены, которые включают или
выключают другие гены, называются гомеотическими. Они рабо-
тают примерно так же, как выключатель. Белки, синтезированные
на их основе, взаимодействуют с ДНК, включая и выключая гены.
Это позволяет контролировать вещества, присутствующие или от-
сутствующие в развивающемся эмбрионе, регулируя его развитие.
Эффект гомеотических генов можно увидеть во время исследова-
ния плодовых мух. Если в них есть мутация, части тела появляются
не там, где должны быть, например, ноги могут появиться там, где
должны быть усы.
Несколько лет назад участок ДНК длиной 180 нуклеотидов (это не
очень много в мире ДНК) был найден в большинстве гомеотических
генов многих видов. Этот короткий сегмент называется гомеобокс,
и да, он есть и у человека в том числе. Гомеобокс — это последова-
тельность гомеотических генов, которые остаются неизменными от
поколения к поколению. Даже после многих поколений у всех жи-
вых существ на Земле существуют схожие черты в гомеобоксе.
» Запрограммированная гибель клетки. Также называемая апоп-
тозом, запрограммированная гибель клетки заставляет ее совер-
шить суицид в определенный период развития, чтобы удалить клет-
ки из развивающегося организма. Например, у человека пальцы об-
разуются тогда, когда клетки, находящиеся между ними, совершают
суицид, образуя свободное пространство.
» Цитоплазмические факторы. Они могут создавать различную сре-
ду в цитоплазме клетки, от которой зависит судьба ее потомков.
Во время деления на ранних стадиях развития между вторичными
ооцитами цитоплазма часто делится неравномерно. Цитоплазмати-
ческие факторы вызывают включение определенных генов, влияю-
щих на дальнейшую судьбу. Например, различия в цитоплазме кле-
ток на ранних стадиях развития формируют вертикальную ось эм-
бриона, которая приводит к дифференциации головы от остально-
го тела.
» Гормоны. Гормоны играют свою роль в развитии после того, как
жизненно важные органы (сердце, легкие, почки и печень) уже
сформировались, а конечности и прочие части находятся на своих
местах. Гормоны контролируют внешний вид тела. Выделение тесто-
стерона в плоде, например, приводит к формированию первичных
половых признаков.
400 ЧАСТЬ 4 Бесчисленное множество! Строение и функции животных
Половая дифференциация человека
Люди подвергаются влиянию гормонов во время развития. На самом деле
мужские и женские особи являются идентичными организмами до тех пор,
пока не происходит половая дифференциация.
На самых ранних стадиях развития плод имеет два набора протоков: один
для женской репродуктивной системы и один для мужской. Когда присутству-
ют оба варианта, эта стадия развития называется индифферентной (потому что
отсутствует разница между мужской и женской особью). Эмбрион остается на
этой стадии до седьмой недели после оплодотворения (конец второго месяца
беременности), поэтому ультразвуковое исследование, сделанное раньше этого
времени, не сможет определить его пол. (Примечание: первое ультразвуковое
исследование при нормальной беременности обычно делают на 16 неделе бе-
ременности, что позволяет определить пол ребенка.)
ТЕХНИЧЕСКИЕ
ПОДРОБНОСТИ
Два набора каналов являются Вольфовыми протоками, которые ста-
новятся мужскими семяпроводами, придатками яичек и семенными
пузырьками, и Мюллеровыми протоками, которые становятся яйце-
водами, маткой и влагалищем.
Внутри клеток хромосома определяет, будет эмбрион мужской особью или
женской. Из 46 хромосом последняя пара, двадцать третья, содержит либо две
Х-хромосомы, либо X и Y. Две Х-хромосомы являются признаком женщины, а
X и Y — мужчины. Если в клетке присутствуют две Х-хромосомы, развивается
женская половая система, мужская отмирает. Обратный процесс происходит,
если присутствуют X- и Y-хромосомы.
В следующих разделах мы рассмотрим детали того, как развиваются пер-
вичные половые признаки, и приведем список нарушений этого процесса.
Как мальчики становятся мальчиками
Ген, который называется SRY, — это особый ген, определяющий развитие
мужчины. Он содержит схемы для белка, называемого фактором, определяю-
щего тестикулы (TDF), и является фактором транскрипции. Этот ген запускает
транскрипцию генов, необходимых для развития яичек (факторы транскрип-
ции — это белки, которые включают и выключают гены, вернитесь к главе 8,
чтобы узнать о них больше).
После того как яички сформировались, они начинают выделять гормон те-
стостерон (в форме дигидротестостерона). Тестостерон способствует развитию
мужской репродуктивной системы и контролирует развитие внешних половых
органов. Протоки, необходимые для эякуляции, формируются к 14 неделе бере-
менности (это начало второго триместра). К этому времени из урогенитального
ГЛАВА 19 Размножение для чайников: создаем больше животных 401
бугорка, урогенитальных выпуклостей и урогенитальных складок развиваются
половой член, яички и мошонка. Урогенитальный бугорок становится головкой
полового члена, из складок образуется его тело и из урогенитальных выпукло-
стей образуется мошонка.
Если ген SRY отсутствует, первичные органы развиваются в яичники, но
для дальнейшего развития необходимо наличие двух Х-хромосом.
Как девочки становятся девочками
При отсутствии дигидротестостерона запускается развитие женских поло-
вых органов. Урогенитальный бугорок становится клитором (который явля-
ется эквивалентом головки пениса), урогенитальные выпуклости становятся
большими половыми губами, а урогенитальные складки — малыми половыми
губами.
Женские внешние половые органы развиваются, даже если форми-
рование внутренних половых органов нарушается. Формирование
технические этих структур завершается между 14 и 16 неделями беременности.
ПОДРОБНОСТИ
Нарушение полового развития
Сложный процесс половой дифференциации включает работу генов и гор-
монов, и в нем могут происходить ошибки. Ниже представлены проблемы, ко-
торые могут случиться при гормональной стимуляции половых органов.
» Нечувствительность к андрогенам. Мужчины, у которых наруши-
лось формирование внешних половых органов, имеют нечувстви-
тельность к андрогенам. Эмбрион с измененными рецепторами к
этим гормонам не может реагировать на дигидротестостерон, необ-
ходимый для образования мужских гениталий. Поэтому генетически
они могут быть мужчинами, но внешние половые органы у них будут
женскими.
» Гермафродитизм. Люди, у которых есть как мужские, так и женские
органы, являются гермафродитами. Это состояние может появить-
ся из-за гормонального дисбаланса. При чрезмерном выделении ан-
дрогенов в надпочечниках (гормоны, которые участвуют в нормаль-
ном синтезе дигидротестостерона и тестостерона) у плода, который
генетически является девочкой, могут появиться мужские половые
органы, в том числе половой член. При этом у него будут присут-
ствовать нормальные яичники и другие внутренние половые орга-
ны. И, наоборот, плод, который генетический является мальчиком,
может иметь внешние половые органы девочки.
402 ЧАСТЬ 4 Бесчисленное множество! Строение и функции животных
» Синдром Кляйнфельтера. Мальчики с синдромом Кляйнфельтра
имеют две Х-хромосомы и одну Y-хромосому (ХХУ). У них обычно
маленькие яички, которые не выделяют достаточно тестостерона.
В результате этого вторичные половые признаки, такие как волосы
на лице, могут развиться не полностью. Такой мужчина обычно бес-
плоден. Мужчины с синдромом Кляйнфельтера высокие, у них так-
же могут быть некоторые женские характеристики, например уве-
личенные молочные железы. Лечение с помощью гормонов может
значительно снизить эффекты синдрома и позволит мужчинам жить
нормальной половой жизнью.
» Синдром Тернера. Это генетическое заболевание, которое при-
водит к бесплодию у женщин, может иметь два варианта. При пер-
вом плод, имеющий женский генотип, теряет часть или целую
Х-хромосому (ХО). У него остается только одна половая хромосо-
ма, и поэтому этот человек не является ни женщиной, ни мужчиной.
При втором варианте эмбрион может иметь X- и Y-хромосомы, кото-
рые в норме свидетельствуют о мужском поле, но происходит деле-
ция в гене, определяющем пол, в Y-хромосоме. Эта делеция предот-
вращает развитие яичек, а значит, дигидротестостерон не выделяет-
ся и развиваются женские внешние и внутренние половые органы,
но развитие яичников нарушается. Женщины с синдромом Тернера
часто ниже ростом, чем другие женщины, у них могут быть лишние
складки кожи вокруг шеи, достижение половой зрелости нарушено.
Однако недавние достижения гормональной терапии помогают зна-
чительно уменьшить эти эффекты.
ГЛАВА 19 Размножение для чайников: создаем больше животных 403
Зеленый мир:
структура
и функции
растения
В ЭТОЙ ЧАСТИ...
» Поближе познакомимся с растениями
» Исследуем функции растений
Глава 20
Проживая жизнь
растения
В ЭТОЙ ГЛАВЕ...
» Посмотрим на структуру растений
» Узнаем, что им необходимо для роста
» Исследуем различия между бесполым
и половым размножением
Строение растений очень подходит к их жизненному циклу. У них есть
плоские листья для улавливания солнечного света, корни для всасыва-
ния воды из почвы, цветки и плоды для размножения. Эти организмы на-
чинают жизнь из семян или спор, которые растут и достигают зрелости, а затем
размножаются бесполым и половым путем, чтобы создать новые поколения.
В этой главе я расскажу об основных положениях о строении растений, о
том, как они получают энергию, необходимую для роста, а также об их страте-
гиях размножения.
Рассмотрим структуру растения
Так же как животные, растения состоят из клеток и тканей, ткани формиру-
ют органы, такие как листья и цветки, специализирующиеся на определенных
функциях. У растений существуют две основные системы органов: корневая
система, которая находится под землей, и стеблевая система, которая находится
на поверхности. Корневая система отвечает за закрепление растения в почве и
всасывание из нее минералов и воды. Стеблевая система обеспечивает полу-
чение достаточного количества солнечного света для фотосинтеза, она также
транспортирует воду вверх от корней и переносит сахара по организму.
В системах органов растений присутствуют три типа тканей, они помогают
биологам выделить четыре группы среди огромного разнообразия организмов.
Диагностическим признаком также являются различные структуры побега.
Ткани растений
Все растения имеют ткани, но не у всех из них присутствует полный набор.
» Покровная ткань. Она покрывает поверхность растения и состоит
из первичных эпидермальных клеток. Защитные клетки эпидерми-
са контролируют открытие и закрытие небольших отверстий, кото-
рые называются порами. Эти отверстия позволяют растению произ-
водить газообмен с окружающей средой (можно увидеть пору листа
на поперечном срезе на рис. 20.1).
» Основная ткань. Эта ткань занимает большую часть растения и
включает три типа клеток.
•	Паренхима является самой распространенной основной тканью.
Ее клетки выполняют многие функции, например хранение ве-
ществ, фотосинтез и выделение.
•	Колленхима имеет клетки с толстой стенкой и обеспечивает
прочность растения.
•	Склеренхима имеет клетки, схожие с колленхимой, но их стенки
еще толще. Они такие толстые, что сами клетки умирают, потому
что не могут получить питательные вещества и воду с помощью
осмоса (больше об осмосе можно узнать в главе 4).
» Проводящая ткань. Система трубочек внутри растения, которая
проводит питательные вещества, состоит из проводящей ткани. Она
в свою очередь состоит из системы транспорта воды - ксилемы и
система транспорта сахаров - флоэмы. Проводящая ткань также со-
держит камбий, это клетки, которые могут делиться и образовывать
новые клетки ксилемы и флоэмы. (Сосудистые растения составляют
большую часть растений на Земле. Вы можете увидеть их основные
клетки и структуры на рис. 20.1.)
Типы растений
Основываясь на типах тканей и репродуктивных структурах, биологи раз-
деляют растения на четыре группы.
408 ЧАСТЬ 5 Зеленый мир: структура и функции растения
» Мохообразные — это растения, такие как мхи, у которых нет про-
водящей системы, а также цветков или семян.
» Папоротники имеют проводящую систему, но у них нет семян.
» Голосеменные (также известные как хвойные) имеют проводящую
ткань и образуют шишки и семена, но у них нет цветков.
» Покрытосеменные (или цветковые растения) имеют проводящую
ткань и образуют как цветки, так и семена. Выделяют две группы
цветковых растений:
•	однодольные, например кукуруза и лилии, имеют семена, в кото-
рых содержится только одна семядоля;
•	двудольные, например бобы, дуб и ромашка, имеют семена, со-
держащие две семядоли.
Н20
Лист
Поперечный срез стебля
силема
Поперечный срез листа
Верхушечная почка
Примордиальные
листья
Транспорт
веществ по
ксилеме
Эпидермис
Транспорт
веществ по
флоэме
Флоэма
Эпидермис
Корневые волоски
Мезофилл
Проводящий Н20 Устьице
пучок
Кончик корня
Корневой чехлик
Иллюстрация Kathryn Bom, МА
Рис. 20.1. Основные структуры растения с сосудистым строением
ГЛАВА 20 Проживая жизнь растения ДО9
ЗАПОМНИ!
Семядоли — это ткани внутри семени, которые обеспечивают пи-
тание эмбриона и появление первых листьев, после того как семя
начинает прорастать. Они также известны как зародышевые листья.
В табл. 20.1 представлены различные структурные различия между одно-
дольными и двудольными растениями.
Таблица 20.1. Структурные различия между однодольными
и двудольными
Свойство	Однодольные	Двудольные
Количество семя дол ь в семени Пучки проводящей ткани Ксилема и флоэма Жилки листьев Части цветка	Одна Располагаются диффузно Присутствуют в стебле Идут параллельно Кратны трем	Две Формируют кольцо Присутствуют в стебле Формируют сеть Кратны четырем и пяти
Травянистые растения против древесных
Биологии обращают внимание на внешний вид и свойства поверхности сте-
бля, чтобы определить его в одну из двух категорий: травянистые (у которых
стебель остается довольно мягким и подвижным) и древесные (у которых в
стебле находится древесина). У всех растений есть первичные клеточные стен-
ки, содержащие целлюлозу, но клетки древесных растений имеют вторичную
клеточную стенку, которая содержит твердое соединение лигнин и придает ор-
ганизму дополнительную прочность.
Растения, живущие один или два сезона, т.е. однолетние или двулет-
ние, обычно являются травянистыми. Растения, живущие много лет,
технические т.е. многолетние, могут стать древесными.
ПОДРОБНОСТИ
Стебли травянистого и древесного двудольного растения (см. предыдущий
раздел) организованы по-разному. Лучше всего вы сможете увидеть различия,
если посмотрите на поперечный срез (кусочек, отрезанный под прямым углом
к горизонтальной оси) стебля. Представьте хот-дог, разрезанный на маленькие
кружочки, и это будет соответствовать тому, как биологи делают поперечные
срезы стебля.
Когда вы посмотрите на поперечный срез стебля двудольного травянистого
растения, вы увидите следующее.
» В центре находится сердцевина (мягкая губчатая ткань), имеющая
много клеток с тонкими стенками, которые называются паренхимой.
410 ЧАСТЬ 5 Зеленый мир: структура и функции растения
Тонкие стенки обеспечивают диффузию веществ и воды между
клетками.
» Проводящая ткань организована в пучки, которые содержат как
ксилему, так и флоэму, а также камбий (все они описаны ранее в раз-
деле "Ткани растений"). Пучки проводящей ткани образуют кольцо
вокруг сердцевины.
» Снаружи от проводящих пучков находится кора. Она содержит слой
клеток эндодермы, дополнительных паренхиматозных клеток и ме-
ханической ткани, которая обеспечивает прочность и позволяет
стеблю стоять прямо.
» На поверхности стебля находится эпидермис и кутикула.
Древесные двудольные растения начинают жизнь в виде зеленых травя-
нистых растений, имеющих проводящие пучки. По мере того как они растут,
пучки образуют проводящие ткани. Если бы вы исследовали поперечный срез
стебля древесного двудольного растения возрастом около двух лет (как на
рис. 20.2), вы бы увидели следующее.
» Центр стебля состоит из сердцевины.
» Ксилема формирует кольцо вокруг сердцевины. По мере того как
древесные растения растут, образуются новые слои ксилемы — го-
довые кольца. (Можно посчитать эти кольца на стебле, чтобы вы-
яснить его возраст, когда растение срубили.) Из-за того, что кольца
ксилемы накапливаются каждый год, диаметр стебля увеличивается.
Внутренняя часть называется ядром, там находится старая ткань
ксилемы, которая содержит такие материалы, как камеди и смолы, и
больше не проводит воду. Снаружи от нее располагается заболонь,
п^обности т.е. новые слои ксилемы, которые проводят воду и растворы солей.
» Сразу за кольцами ксилемы находится кольцо сосудистого камбия.
По мере того как стебель растет, камбий делится и образует новые
клетки ксилемы, направленные внутрь, и новые клетки флоэмы, на-
правленные наружу.
» Снаружи сосудистого камбия находится кольцо флоэмы. Флоэма
древесных растений отодвигается от центра все больше и больше,
по мере того как увеличивается размер ксилемы. Клетки флоэмы до-
вольно мягкие, старая флоэма сдавливается новыми слоями и отми-
рает. Единственные клетки этой ткани, участвующие в транспорте
материалов по древесному растению, — это клетки, появившиеся в
течение последнего вегетативного сезона.
» Снаружи от флоэмы находится кора, т.е. кольцо прочных водоне-
проницаемых клеток, которые защищают стебель. Она включает са-
мые удаленные от центра клетки, а также слой пробки под ними.
ГЛАВА 20 Проживая жизнь растения ДИ
Кора
Иллюстрация Kathryn Born, МА
Puc. 20.2. Поперечный срез древесного стебля
Получение вещества и энергии для роста
Самое большое различие между растениями и животными заключается в
том, как они получают вещество и энергию, необходимую для роста. Животным
нужно есть других живых существ, чтобы получить пищу, но растения могут
синтезировать ее сами. Они поглощают солнечный свет и используют его энер-
гию для синтеза глюкозы из углекислого газа и воды в процессе фотосинтеза
(мы подробно описали фотосинтез в главе 5). Глюкоза - это вещество, которое
растения могут использовать в качестве источника энергии и веществ для роста.
tffe В следующем списке можно заметить, что структуры растений
устроены так, чтобы помочь им получать вещества, необходимые
для фотосинтеза.
ЗАПОМНИ!	т
» Стеблевая система помогает улавливать энергию Солнца. Сте-
бель растет вверх и подставляет листья под солнечный свет. Ветви
позволяют листьям занять больше пространства, а плоская структу-
ра последних обеспечивает максимальную площадь для поглоще-
ния света.
» Корневая система обеспечивает всасывание воды и солей из
почвы. Вода необходимая для фотосинтеза и жизнедеятельности
растений, соли выполняют те же функции, какие они выполняют в
412 ЧАСТЬ 5 Зеленый мир: структура и функции растения
организме животных, т.е. обеспечивают нормальную работу фер-
ментов и помогают поддерживать метаболизм на необходимом
уровне. Также растение высасывает азотсодержащие соединения и
используют их вместе с углеводами, полученными в результате фо-
тосинтеза, чтобы синтезировать белки (обратитесь к главе 11, чтобы
узнать, как растения получают азот).
» Поры в листьях позволяют поглощать углекислый газ из атмос-
феры и выделять в нее кислород. Углекислый газ обеспечивает
поступление атомов углерода и кислорода, необходимые для синте-
за углеводов. Также при расщеплении воды в результате фотосинте-
за образуется кислород, который затем выходит через поры.
Растения используют энергию тем же самым способом, как и животные, с
помощью клеточного дыхания (см. главу 5, чтобы узнать больше о клеточном
дыхании). Когда в них протекает этот процесс, образуется углекислый газ и
поглощается кислород. Однако днем при фотосинтезе поглощается так много
углекислого газа и выделяется так много кислорода, что эффект от дыхания не-
заметен. Если бы вы измерили газообмен растений в темноте, то увидели бы,
что они обмениваются газами так же, как человек.
Сделаю это в одиночку:
бесполое размножение
ЗАПОМНИ!
Растения, которые размножаются бесполым путем, создают свои
копии, т.е. потомство является генетически идентичным родителям.
Достоинство бесполого размножения в том, что оно происходит бы-
стро. Недостатком является то, что все потомство генетически иден-
тично, что уменьшает возможность популяции выживать в изменяю-
щихся условиях среды.
Самым распространенным методом бесполого размножения является ми-
тоз, который мы обсудили в главе 6. Другой способ — фрагментация, т.е. раз-
множение, при котором часть родителя вырастает в новый организм. Если вы
отрежете кусочек от многих домашних растений (для этого используется тер-
мин подрезка) и поставите эти кусочки в воду, у них могут вырасти новые кор-
ни и стебли, образуя целые растения. Если вы порежете картофель на кусоч-
ки, каждый кусочек, в котором содержится “глазок”, может вырасти в новое
растение. Таким образом, новые растения являются клонами родительских,
они имеют ту же самую генетическую информацию, потому что клетки у них
одинаковые.
ГЛАВА 20 Проживая жизнь растения 44
Другие растения, например клубника, образуют особые структуры, которые
помогают размножаться бесполым путем. Помимо стеблей, у них есть столо-
ны, распространяющиеся в разных направлениях от родительского организма.
Когда столон пускает корни, на этом месте вырастает новое растение клубники.
Таким же образом размножаются многие папоротники, используя подземные
стебли, которые называются корневищами.
Соединение спермиев и яйцеклеток
половое размножение
У растений тоже есть секс, верите или нет. Сначала они образуют яйцеклет-
ки и спермин в процессе мейоза, так же как животные (см. главу 6, чтобы полу-
чить больше информации о мейозе). Затем спермий и яйцеклетка встречаются,
образуют зародыш, имеющий отличную от родителей комбинацию генетиче-
ского материала.
В следующих разделах мы познакомим вас с жизненным циклом растений,
которые размножаются половым путем, расскажем о деталях и процессах, ко-
торые при этом происходят, от структуры цветка и опыления до оплодотворе-
ния и развития (а также защиты) эмбриона.
Жизнь растения
Жизненный цикл растений немного сложнее, чем у животных. У животных
гаметы, т.е. сперматозоиды и яйцеклетки, обычно маленькие и незаметные.
У растений они могут практически жить своей жизнью.
Жизненный цикл растений включает смену поколений между двумя стадия-
ми, называемыми спорофитами и гаметофитами (рис. 20.3). Ниже представ-
лено описание этого цикла.
1.	В спорофите (родительском растении) происходит мейоз и образу-
ются споры, имеющие гаплоидный набор хромосом (это значит, что
у них есть только половина генетической информации родителя).
2.	Споры развиваются путем митоза в многоклеточный организм, ко-
торый называется гаметофитом.
Стадия гаметофита в жизненном цикле растений является фундаменталь-
ным различием между ними и животными. У животных развитие проис-
ходит до тех пор, пока сперматозоид и яйцеклетка не объединятся, что-
запомни! бы создать новый организм. У растений существует небольшой перерыв
между мейозом и образованием гамет. Во время этого перерыва вырас-
тает отдельное маленькое гаплоидное растение.
414 ЧАСТЬ 5 Зеленый мир: структура и функции растения
Спорофит
(многоклеточный
диплоидный) (2л)
© John Wiley & Sons, Inc.
Рис. 20.3. Смена поколений у растений
3.	Гаметофиты образуют гаметы путем митоза.
У животных сперматозоиды и яйцеклетки образуются в результате мейоза, а
у растений мейоз происходит, чтобы образовать гаметофит. Он уже имеет га-
плоидный набор и ему не нужно уменьшать количество хромосом, поэтому в
нем происходит митоз.
4.	Гаметы объединяются, образуя клетки, которые называются зиготами.
Они содержат то же самое количество хромосом, которое было у роди-
тельского растения (это значит, что они диплоидные).
5.	Зигота делится путем митоза и превращается в спорофита, и жизненный
цикл повторяется.
Растения, которые вы видите, когда идете на прогулку в лес, могут быть как
спорофитами, так и гаметофитами, это зависит от их типа.
» Мхи, которые растут на деревьях или на земле, являются гаметофи-
тами. Если вы рассмотрите небольшие структуры, похожие на флаг-
шток, выступающие из растений, то увидите спорофит. Маленькие
спорофиты растут, как мачты, на концах гаметофитов, внутри них на-
ходятся капсулы, где происходит мейоз и образуются споры.
ГЛАВА 20 Проживая жизнь растения 415
» Папоротники чаще всего можно увидеть на стадии спорофита. Если
посмотреть на обратную сторону их листьев, можно обнаружить ма-
ленькие коричневые структуры, которые оставляют следы, похожие
на пыль. Эти структуры являются местом образования спор, а то, что
кажется пылью, и есть сами споры. Гаметофит папоротников очень
маленький, по размеру его можно сравнить с ногтевой пластиной,
это значительно затрудняет их поиски в природе.
» Хвойные, которые вы видите в лесу, это спорофиты. Поколение га-
метофитов имеет небольшой размер и находится внутри шишек.
» Цветковые растения, которые видны глазу, также являются споро-
фитами. У цветковых растений поколение гаметофитов очень ма-
ленькое и находится внутри цветков.
Части цветка
Независимо от того, является цветок большим и ярким или маленьким и не-
взрачным, внутри него происходит половое размножение. Цветки формируют-
ся на определенных местах побега и имеют определенные части. Далее следует
описание некоторых из них (вы можете увидеть их на рис. 20.4).
» Цветоложе является основой цветка.
» Чашелистики являются самым нижним слоем листьев, они обычно
зеленые.
» Лепестки — это усовершенствованные листья, которые часто име-
ют яркую окраску, чтобы привлечь опылителей (см. следующий раз-
дел, чтобы узнать больше об опылителях).
» Тычинки — это мужские части растения. Каждая тычинка состоит из
нитевидного волокна и небольшого мешочка — пыльника. Внутри
пыльника происходит мейоз и митоз, в результате образуется муж-
ской гаметофит — пыльца.
» Пестики — это женские части цветка, в нижней его части находит-
ся завязь. Внутри нее происходит мейоз и митоз, в результате обра-
зуется женский гаметофит — яйцеклетка, которая находится внутри
и созревает.
» Столбик и рыльце вырастают из завязи. Пыльца приземляется на
рыльце, и затем проходит по столбику, чтобы доставить спермиев к
яйцеклетке внутри.
416 ЧАСТЬ 5 Зеленый мир: структура и функции растения
ПЫЛЬЦЕВОЕ ЗЕРНО (л)
МИКРОСПОРА (л)
Митоз
Семяпочки
Завязь
Лепесток
Чашелистик
ЦВЕТОК
Пыльник
Нить
Интегументы
Мегаспора
материнская
клетка(2л)
Рыльце
Столбик
Митоз
ОПЫЛЕНИЕ
Вегетативная клетка
Ядро пыльцевой трубки
Спермий
СЕМЯПОЧКА
Микропиле
СЕМЯ
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ
Эмбрион
Эндосперм (Зл)
Зародышевый мешок
Семенная кожура
Цитокинез
Оплодотворенная
яйцеклетка (2л)
Антиподы
Полярное ядро
Синергиды
Яйцеклетка
Ядро пыльцевой трубки
Ядро спермия
Пыльцевая трубка
Рис. 20.4. Части цветка и половое размножение покрытосеменных
Митоз (2х)|
Пыльцевая
трубка-
Оставшаяся
мегаспора(л)
© John Wiley & Sons, Inc.
Как происходит опыление и оплодотворение
Опыление, или доставка пыльцы на рыльце пестика, и оплодотворение,
т.е. соединение спермия с яйцеклеткой, являются двумя отдельными, но важ-
ными процессами, которые происходят у цветковых растений.
Некоторые из них, например травы, опыляются ветром, это означает, что у
них образуется большое количество пыльцы, и ветер разносит ее вокруг, какая-
то часть попадет и на другие цветки. (К несчастью для людей, страдающих ал-
лергией, это не очень точный способ доставки, и некоторое количество пыльцы
попадает в нос.) Другие цветковые растения полагаются на животных: пчел,
ос, птиц и даже мух и летучих мышей.
ГЛАВА 20 Проживая жизнь растения 417
Вот несколько способов привлечь животных-опылителей.
» Растения, которые опыляются птицами и пчелами, обычно ярко
окрашены, чтобы привлечь животных. Они также могут выделять
нектар, чтобы увеличить вероятность того, что их захотят посетить.
Растения, которые опыляются пчелами, часто имеют полоски, кото-
рые направляют пчел к правильному месту внутри цветка. Они не-
видимы для глаза человека, но видимы для пчел, которые могут
улавливать ультрафиолетовые лучи.
» Некоторые растения, такие как орхидеи, которых опыляют осы, фор-
мируют структуры, похожие на особей противоположного пола.
Мужские особи осы залетают в цветы и пытаются спариться, расте-
ние в это время покрывает насекомое пыльцой, затем оса полетит
на следующий цветок и повторит свою попытку.
» Растения, опыляемые мухами, пахнут, как нечистоты или гнилое
мясо, чтобы привлечь самок, которые находятся в поиске места для
откладки яиц. (Это будет неприятным сюрпризом для тех людей, ко-
торые остановятся понюхать эти цветы.)
» Цветы, опыляемые летучими мышами и мотыльками, обычно откры-
ваются ночью и имеют белый окрас, потому что он делает их более
заметными в это время суток.
Когда пыльца попадает на пестик цветка, каждое пыльцевое зерно образу-
ет длинный канал, который называется пыльцевой трубкой. Пыльцевая трубка
прорастает внутрь столбика к завязи таким образом, что спермий может быть
доставлен прямо к яйцеклетке.
После того как это произошло, два ядра спермиев попадают в зародыше-
вый мешок (часть, где находится яйцеклетка, которая развивается в семя после
оплодотворения). Один из них сливается с ней, чтобы сформировать зиготу.
Другой соединяется с двумя клетками, называемыми полярным ядром, чтобы
сформировать эндосперм, который помогает поддерживать развивающийся эм-
брион. У цветковых растений слияние одного спермия с яйцеклеткой, а другого
с полярным ядром называется двойным оплодотворением.
От зиготы до эмбриона
После оплодотворения зигота делится путем митоза, образуя эмбрион. После
первого деления образуется две клетки: одна большая и одна маленькая. Затем
происходит еще несколько делений, и образуется линия, называемая суспензо-
ром. Последующие деления формируют эмбрион таким образом, что клетки
на нижнем конце становятся корнями, а клетки на верхнем конце - стеблем.
418 ЧАСТЬ 5 Зеленый мир: структура и функции растения
Эмбриональный гипокотиль, присоединенный к нижнему концу суспензо-
ра, становится нижней частью стебля и корнями. Семядоли, или зародышевые
листья, развиваются в верхней части эмбриона, они являются временными
структурами, которые выполняют роль резервуаров питательных веществ. По-
сле того как растение прорастает и может начать синтез питательных веществ
самостоятельно с помощью фотосинтеза, семядоли отмирают.
Защита эмбриона: семена
Семена являются защитными структурами, внутри которых находится эм-
брион и питательная ткань, необходимая для его развития до тех пор, пока он
не сможет синтезировать вещества сам. Эндосперм, образовавшейся во время
двойного оплодотворения, обеспечивает эмбрион питательными веществами,
ткань зародышевого мешка уплотняется и становится оболочкой семени, вы-
полняющей защитную функцию, а завязь формирует плод. После того как семя
развивается, оно обычно высыхает и содержит очень мало воды. Минимальный
уровень воды поддерживает метаболизм эмбриона на низком уровне, поэтому
он может выжить в течение долгого времени. Семена, которые вы покупаете в
местном питомнике, живы, но они находятся в состоянии, схожем со спячкой.
QB следующий раз, когда будете есть арахис или боб, постарайтесь
аккуратно разделить плод на две половинки, которые являются семя-
долями. Если посмотреть на них вблизи, можно увидеть небольшую
почку рядом с краем одной из половинок. Это эмбрион. Если по-
смотрите еще ближе, увидите, что он имеет стебель с крошечными
листьями наверху. Если бы арахис или боб не был съеден человеком,
маленький эмбрион развился бы во взрослое растение. Сначала он
использовал бы питательные вещества, хранящиеся в семядолях (по
этой причине люди и едят их), а затем расправил бы маленькие ли-
стья и начал фотосинтез самостоятельно.
Семена, посаженные в землю, впитывают воду и разбухают. После этого
их метаболизм ускоряется, и они начинают расти, используя питательные ве-
щества внутри семени. Прорастание происходит, когда зародыш выходит за
пределы семени и начинает свое превращение в диплоидное растение.
ГЛАВА 20 Проживая жизнь растения Д19
Глава 21
Погружаемся
в физиологию
растений
В ЭТОЙ ГЛАВЕ...
» Узнаем, как вода и питательные вещества двигаются
по растениям
» Отправим сахара туда, где они необходимы
» Запустим реакцию растений с помощью гормонов
Фотосинтез, который мы обсуждали в пятой главе, — не единственный
жизненно важный процесс, происходящий в растениях. В них протека-
ют и другие процессы, невидимые глазу, например всасывание воды и
питательных веществ, их транспорт от корней вверх, а также движение сахаров
вверх и вниз в зависимости от того, где они необходимы. В это же время гормо-
ны посылают сигналы, стимулирующие рост и цветение.
Воспринимайте эту главу как введение в физиологию растений (физиоло-
гия — это наука о том, как работают организмы и их части). Вы узнаете, какие
процессы они используют для транспорта питательных веществ, жидкостей и
сахаров по организму. Также мы расскажем о гормонах, которые регулируют
их рост и развитие.
Как двигаются растворы питательных
веществ, вода и сахара
Кровеносная система человека переносит питательные вещества и кисло-
род, проводящая система растений выполняет те же функции: она транспорти-
рует питательные вещества, воду и сахара. (Даже несмотря на то, что растения
синтезируют питательные вещества сами при помощи фотосинтеза, к некото-
рым частям организма их все равно нужно доставлять.) В следующих разделах
мы расскажем вам о различных питательных веществах, которые им необходи-
мо получать, чтобы оставаться здоровыми, а также о том, как они транспорти-
руют сахара из листьев и воду из корней (при этом не теряя ее слишком много).
Составим список веществ, которые нужны
растениям, чтобы выжить
Всем растениям, как и людям, необходимы углеводы, белки, жиры и ну-
клеиновые кислоты для правильной работы организма. Также им необходимы
определенные элементы в качестве материалов для синтеза молекул и обеспе-
чения правильной работы ферментов. К счастью, они могут получить все, что
им нужно, из окружающей среды.
ЗАПОМНИ!
Эти организмы получают углерод, водород и кислород путем погло-
щения углекислого газа из атмосферы и воды из почвы. Используя
энергию солнца, они комбинируют эти молекулы, чтобы получить
углеводы в процессе фотосинтеза.
Они также получают необходимые минеральные вещества из почвы. Соли,
которые могут поглощать растения, растворимы в воде, поэтому вместе с водой
всасываются макроэлементы с микроэлементами. Макроэлементы участвуют
в образовании молекул организма, микроэлементы играют роль составных ча-
стей ферментов и других белков. Растениям нужны большие количества макро-
элементов и небольшие — микроэлементов. В табл. 21.1 представлен список
веществ, которые растения поглощают из почвы.
Таблица 21.1. Необходимые питательные вещества, которые растения
поглощают из почвы
Макроэлементы	Микроэлементы
Кальций (Са)	Бор (В)
Магний (Мд)	Хлор (CI)
Азот (N)	Медь (Си)
422 ЧАСТЬ 5 Зеленый мир: структура и функции растения
Окончание табл. 21.1
Макроэлементы	Микроэлементы
Фосфор (Р) Калий (К)	Железо (Fe) Марганец (Мп)
Сера (S)	Молибден (Мо) Цинк (Zn)
Не получая достаточного количества одного из этих важных элементов, рас-
тения не могут правильно функционировать. Без углерода, водорода и кислоро-
да (источниками которых являются углекислый газ и вода) они не смогут расти.
Даже несмотря на то, что растениям нужны небольшие количества минераль-
ных веществ, недостаток даже одного из них вызывает определенные пробле-
мы. Мы перечислили их и недостаток элементов, с которыми они связаны, в
табл. 21.2.
Таблица 21.2. Результат недостатка элементов в растениях
Недостаток элемент	Результат недостатка
Бор	Листья умирают и рано опадают, рост замедляется, цветы и семена обыч- но не образуются
Кальций Медь Железо	Листья скручиваются, корни слабо развиты и выглядят желеобразными Верхушечные побеги поникают и отмирают, листья выглядят блеклыми На жилках появляются белые пятна, листья выглядят блеклыми, их кон- цы темнеют
Магний	Жилки имеют зеленый цвет, но ткань листа выглядит белой или желтой и хрупкой, листья опадают или отмират
Марганец	То же, что при недостатке магния, стебель становится желто-зеленым и часто твердым на ощупь
Молибден Азот	Листья светло-желтого цвета, плохо растут Рост замедляется, листья становятся светло-зелеными, затем желтыми, затем отмирают и опадают
Фосфор	Рост замедляется, листья иногда приобретают бордовый оттенок, стеб- ли тонкие
Калий	Листья имеют светло-зеленую или желтую окраску и выглядят сморщен- ными
Сера Цинк	Листья имеют окраску от зеленой до желтой, стебли тонкие Листья отмирают, на более старых листьях появляются белые пятна меж- ду жилками
ГЛАВА 21 Погружаемся в физиологию растений 423
Транспорт воды и минеральных веществ снизу вверх
Некоторые процессы объединяются, чтобы транспортировать воду (и пита-
тельные вещества) из места, где растения их поглощают (корни), вверх. Чтобы
понять, как они работают, нужно узнать ключевое свойство воды: ее молекулы
тесно связаны вместе, причем буквально. Они притягиваются друг другу сла-
быми электрическими взаимодействиями, которые называются водородными
связями. Это помогает им оставаться вместе, когда вы пьете воду через трубоч-
ку. Этот процесс очень похож на один из способов, которые растения использу-
ют, чтобы транспортировать воду по организму.
Вода перемещается из почвы в корни, а затем распространяется по организ-
му благодаря комбинации трех процессов.
» Осмос. Метод, который растения используют, чтобы транспортиро-
вать воду из почвы в клетки ксилемы, расположенные в корнях, на-
зывается осмосом (вернитесь к главе 4, чтобы узнать больше об этом
процессе). В клетках корней концентрация солей выше, чем в почве,
поэтому в процессе осмоса вода переходит в области более высокой
концентрации растворенных веществ, т.е. в клетки корня. Приток воды
увеличивает давление и способствует перемещению воды в ксилему
(см. главу 20, чтобы получить полное описание структуры растения).
» Капиллярное воздействие. Оно вызывает подъем жидкости по
трубкам ксилемы. Это действие происходит в результате адгезии
(когда два предмета слипаются), вызванной притяжением между мо-
лекулами воды и стенками узкой трубки. Силы адгезии толкают воду
по сосудам ксилемы и способствуют ее прохождению через клеточ-
ную стенку.
» Транспирация и когезия. Транспирация — это научное название
процесса, в результате которого испаряется вода. По мере того как
это происходит, создается отрицательное давление (которое также
называется напряжением) в листьях и тканях ксилемы. Оно увели-
чивает действие сил, способствующих продвижению воды по кси-
леме, и обеспечивает ее подъем. Когда молекулы воды соединяют-
ся друг с другом при когезии (процесс, при котором слипаются раз-
личные вещества), они заполняют трубку ксилемы и действуют как
одна большая молекулы воды. По мере того как вода испаряется
при транспирации, остатки воды поднимаются, вызывая необходи-
мость поступления новых порций.
Процесс транспирации объясняет теория жидкостного напряже-
ния, он похож на питье с помощью трубочки. Напряжение, которое
при этом образуется, действует на воду, как испарение из листьев.
запомни!	Так же как вы можете пропустить жидкость через трубочку, расте-
ние может пропустить ее через ксилему.
424 ЧАСТЬ 5 Зеленый мир: структура и функции растения
ВОДА ПЛЮС КЛЕТОЧНЫЙ СОК РАВНО... РОСА?
Капли воды, которые можно увидеть утром на листьях, то, что вы воспринима-
ете как несколько росинок, — это не просто вода. Это смесь воды и клеточ-
ного сока,т.е.сахарного раствора из флоэмы (в главе 20 описана она и другие
структуры растения). Эти капли являются доказательством того, что вода и
различные химические элементы поглощаются из почвы и транспортируются
по всему организму. (Описание того, как это происходит можно прочитать в
предыдущем разделе "Транспорт питательных веществ снизу вверх")
Перемещение сахаров вверх и вниз по флоэме
Флоэма транспортирует водные растворы сахаров, солей, аминокислот и
гормонов с помощью процесса транслокации, т.е. перемещения растворенных
веществ. В отличие от ксилемы, которая может двигать жидкость только снизу
вверх, флоэма осуществляет транспорт в обоих направлениях: от места синтеза
сахаров к органам, где они хранятся, и обратно.
» Места синтеза сахара: такие органы, как листья, которые образу-
ют эти вещества в процессе фотосинтеза (о котором мы говорили в
главе 5).
» Места хранения и распределения сахаров: это органы, например
корни, луковицы и клубни, в которых хранится сахар.
Особый способ транспорта во флоэме объясняется с помощью теории на-
порного движения, положениях которой представлены ниже.
1.	Сначала сахара попадают в клетки флоэмы, которые называются си-
товидными трубками, в местах их синтеза создаются высокие кон-
центрации.
Концентрация сахаров в органах, где они накапливаются, намного ниже.
2.	Вода попадает в ситовидные трубки с помощью осмоса.
В процессе осмоса вода двигается в области с высокой концентрацией рас-
творенных веществ (в данном случае сахаров).
3.	Приток воды увеличивает давление в местах синтеза сахаров и вызы-
вает движение раствора к элементам ситовидных трубок в органах,
служащих местами хранения.
Q Можете представить эту систему как вентиль, соединенный со шлангом.
Когда вода течет из бака по шлангу, она толкает жидкость перед ней.
СОВЕТ
ГЛАВА 21 Погружаемся в физиологию растений Д25
4.	Сахара удаляются из клеток, куда они поступили на хранение, поддержи-
вая низкие концентрации.
По мере того как в органы для хранения сахаров поступает вода и углеводы,
давление там повышается. Но прежде чем эти органы смогут превратиться в
источник углеводов, сахара активно выводятся из них во все клетки, где они не-
обходимы. Когда углеводы удаляются, за ними следует вода, и давление падает.
«си Органы, в которых накапливаются углеводы, могут стать их источника-
Рч ми, когда растению понадобятся сахара. Крахмал — сложный углевод,
он не растворяется в воде, поэтому является формой, пригодной для
ЗАПОМНИ!	„	т-
хранения этой группы веществ. Когда растению нужен сахар, например
ночью или зимой, в условиях, препятствующих фотосинтезу, растение
может расщеплять крахмал на простые сахара. При этом ткань, кото-
рая являлась местом хранения углеводов, становится их источником.
Поскольку клетки растений могут выступать и как место хранения, и как
источники сахаров, а также из-за того, что транспорт по форме осуществляется
как вниз, так и вверх, растения очень хорошо могут распределять углеводы и
жидкость в зависимости от того, где они необходимы. До тех пор пока растение
может поглощать минеральные вещества, воду, углекислый газ и свет, оно бу-
дет поддерживать свою жизнедеятельность.
ПИТАНИЕ ТЛЕЙ
Тли, маленькие насекомые, которые могут уничтожить домашние растения,
когда вы не смотрите, живут за счет сока, который они получают из флоэмы.
У них есть длинные острые структуры, которые называются хоботками, позво-
ляющие высасывать раствор прямо из проводящей системы. Проникновение
хоботка не вредит растениям, на самом деле, когда это происходит, растение
может даже не "чувствовать" вторжения. Тля остается прикрепленной к рас-
тению часами, высасывая раствор с питательными веществами. Если на нем
находится сразу много насекомых, результатом становится потеря большого
количества жидкости с растворенными веществами, что может нанести опре-
деленный вред. После того как тли напьются, они оставляют растение с недо-
статком сахарного раствора.
Интересным фактом является то, что ученые нашли способ использовать тлей,
чтобы изучать транспорт во флоэме. Они позволяют этим насекомым присо-
саться к растению и проникать внутрь своими хоботками, а затем отрезают
насекомое, но оставляют хоботок, погруженный во флоэму. Раствор, который
двигается по этой ткани, выходит через хоботок и служит объектом дальней-
шего изучения для ученых.
426 ЧАСТЬ 5 Зеленый мир: структура и функции растения
ЖИДКОЕ ЗОЛОТО
Вы любите кленовый сироп? (Мы имеем в виду настоящий сироп, а не искус-
ственно синтезированный и ароматизированный. Мы любим его так сильно,
что называем жидким золотом (что не так уж далеко от правды, учитывая,
сколько он стоит.) Люди делают кленовый сироп, проникая во флоэму опре-
деленных кленовых деревьев. Когда температура поднимается до О °C, внутри
дерева создается положительное давление и начинается движение сока от ис-
точников синтеза углеводов к местам хранения. Люди делают надрезы в коре
и вставляют небольшие металлические трубки. Эти трубки имеют отверстие,
выходящее во флоэму, поэтому, когда сок начинает двигаться, он вытекает в
приемник. Затем эта жидкость выпаривается, чтобы удалить излишки воды, и
в результате получается чудесный кленовый сироп. (Для того чтобы получить
1 литр сиропа, нужно 45 л сока, что объясняет его цену.)
Контроль потери воды
Поскольку вода является необходимым веществом для жизни растения, у
него имеются встроенные механизмы, которые предотвращают потерю слиш-
ком большого ее количества: кутикула и замыкающие клетки.
Кутикула — это слой клеток, который находится на поверхности листьев
(рис. 21.1) и позволяет свету проходить через него, но предотвращает потерю
воды. У многих растений в состав кутикулы входит воск, что препятствует дви-
жению воды как внутрь, так и наружу (аналогично воск на поверхности маши-
ны препятствует смыванию краски).
Замыкающие клетки находятся на нижней стороне листьев рядом с устьи-
цами — крошечными отверстиями, которые нельзя увидеть невооруженным
глазом. Растениям нужно держать устьица, показанные на рис. 21.1, открыты-
ми, чтобы получать углекислый газ для фотосинтеза и выделять кислород. Од-
нако, если они открыты слишком долго или если день слишком жаркий, рас-
тение может потерять много воды. Чтобы предотвратить эту ситуацию, каждое
устьице имеет две замыкающие клетки.
ЗАПОМНИ!
Замыкающие клетки могут наполняться водой и сокращаться, что-
бы открыть или закрыть устьице. Когда солнце светит и происходит
фотосинтез, они наполняются водой, как мячики, которые растяги-
ваются и открывают отверстия. Ночью, когда фотосинтез не проис-
ходит, из них выходит некоторое количество воды, они соединяются,
и газообмен прекращается.
ГЛАВА 21 Погружаемся в физиологию растений Д27
ТЕХНИЧЕСКИЕ
ПОДРОБНОСТИ
Некоторые растения, которые живут в очень жарких и сухих услови-
ях, сохраняют воду, открывая устьица ночью и накапливая углекислый
газ в листьях. Затем, когда наступает день и становится жарко и сухо,
они закрывают устьица, чтобы сохранить воду, осуществляя фото-
синтез с помощью углекислого газа, который поступил в них за ночь.
Иллюстрация Kathryn Bom, МА
Рис. 21.1. Кутикула и замыкающие клетки предотвращают потерю слишком
большого количества воды
СОВЕТ
Можете представить замыкающие клетки как губы, окружающие ма-
ленький рот. Когда они полностью расслабляются, рот закрыт (так
же как у человека, когда он расслабляет мимические мышцы). Если
они растягиваются, рот открывается (так же как у человека, если он
растянет свои губы настолько широко, насколько сможет).
Отправка сигналов с помощью
гормонов растений
Клетки растений взаимодействуют друг с другом с помощью гормонов,
т.е. есть химических сигналов, которые действуют на определенные клетки
и контролируют их рост и развитие. Гормоны растений определяют многие
428 ЧАСТЬ 5 Зеленый мир: структура и функции растения
реакции, которые для вас привычны, например созревание плода, рост побегов
вверх и корней вниз, рост растений к свету, опадание листьев осенью, рост и
цветение в определенное время года.
Ниже перечислены пять видов гормонов, контролирующих рост и развитие
растений.
» Ауксины стимулируют удлинение клеток стебля и фототропизм
(рост к свету). Если растение получает равное количество света со
всех сторон, оно растет прямо. Если освещение неравномерное,
ауксины способствуют росту той части, которая находится в тени.
Это может выглядеть нелогичным, но в результате участок, на кото-
рый они действовали, направляется к свету. Их действие направляет
листья к солнцу, чтобы фотосинтез мог продолжаться.
» Гиббереллины стимулируют деление клеток и их увеличение, вы-
зывая удлинение побегов, а это значит, что растения могут стать
выше, а листья — больше. Также весной они подают сигналы почкам
и семенам начать рост.
ТЕХНИЧЕСКИЕ
ПОДРОБНОСТИ
СОВЕТ
» Цитокины стимулируют деление клеток, рост листьев и замедля-
ют старение. Флористы часто используют их, чтобы продлить жизнь
срезанных цветов.
» Абсцизовая кислота замедляет рост клеток и может предотвратить
потерю воды путем закрывания устьиц. Питомники используют это
вещество, чтобы погрузить растения в спячку на время транспорти-
ровки.
» Этилен стимулирует созревание фруктов и подает сигналы листо-
падным деревьям сбросить листву. Это вещество используется, что-
бы вызвать частичное созревание фруктов перед продажей.
Некоторые процессы, в результате которых фрукты созревают, про-
исходят, когда они еще находятся на растении. Поэтому, несмотря на
то, что этилен может вызвать созревание некоторых частей, напри-
мер размягчение плода после сборки, фрукты, которые были собра-
ны незрелыми, имеют не такой приятный вкус, как те, которые со-
зрели на растении. Вы можете купить большой красивый помидор в
овощной лавке, принести его домой и только после этого выяснить,
что аромата у него нет. Это значит, что его собрали незрелым и затем
обработали этиленом.
Если у вас есть домашние растения, которые растут в горшках на
окне, вы увидите эффект гормона ауксина. Он скапливается на
задней стороне стебля, находящегося в тени, и его клетки начина-
ют расти, чтобы обеспечить доступ к свету. Чтобы растение имело
правильную форму, время от времени поворачивайте его. Если они
ГЛАВА 21 Погружаемся в физиологию растений 429
растут слишком длинными и тонкими, им, возможно, не хватает све-
та там, куда вы их поставили. Если все части стебля слишком затене-
ны, ауксины будут стимулировать рост всего растения, а это может
ослабить его, и оно не будет получить достаточно света для фото-
синтеза. Если оно желтеет, это может быть еще одним признаком
недостатка освещения.
43® ЧАСТЬ 5 Зеленый мир: структура и функции растения
Великолепные
десятки
В ЭТОЙ ЧАСТИ...
» Восхитимся некоторыми величайшими аспектами
биологии
» Посмотрим, как биология связана с нашей жизнью
Глава 22
Десять великих
открытий биологии
В ЭТОЙ ГЛАВЕ...
» Выясним секреты структуры ДНК, клеточных процессов
и многого другого
» Проведем эксперимент по созданию вакцин, антибиотиков
и лечению генетических заболеваний
риготовьтесь погрузиться в 10 самых важных открытий биологии. Мы
не использовали какой-то определенный порядок при перечислении,
потому что все они внесли значительный вклад в развитие науки и уве-
личили знания человека о живом мире.
Видя невидимое
До 1675 г. люди верили, что существуют только те живые организмы, кото-
рые они могут увидеть. Однако в этом году нидерландский торговец Антони
ван Левенгук открыл мир микробов, используя сделанный в домашних услови-
ях микроскоп. Левенгук был первым человеком, увидевшим бактерии, он опи-
сал их как маленьких животных, которые двигались и находились повсюду. Его
открытие до этого невидимой Вселенной не только обратило на нее взгляды
людей, но и заложило основы понимания заболеваний, которые вызываются
микробами.
Открытие пенициллина,
первого антибиотика
У людей было очень мало способов бороться с бактериями до тех пор, пока
Александр Флеминг не обнаружил антибактериальные свойства пенициллина
в 1928 году. Он изучал штаммы стафилококков, когда одна из его чашек Петри
была контаминирована грибком Penicillium. К удивлению ученого, этот орга-
низм подавил рост стафилококков в чашке.
Соединение пенициллина было очищено от грибка и впервые использовано
для лечения инфекции у солдат во время Второй мировой войны. Вскоре после
войны чудесное лекарство начало использоваться, чтобы лечить инфекции у
обычных людей. Со временем были открыты и другие антибиотики.
Защита человека от натуральной оспы
Поверите ли вы, что вакцинация людей от таких заболеваний, как натураль-
ная оспа, корь и паротит произошла из Древнего Китая? Врачи соскабливали
частицы с тех, кто пережил натуральную оспу, и давали вдыхать эту пыль дру-
гим пациентам. Древние врачи на самом деле делали прививки, чтобы помочь
предотвратить распространение заболевания. Эта практика легла в основу бо-
лее поздней работы доктора Эдварда Дженнера, который изобрел первую вак-
цину против натуральной оспы в 1796 году. Она была настолько эффективной,
что врачи смогли полностью истребить это заболевание у человека. Подумайте
о том, что инфекция, которая убивала миллионы людей, полностью исчезла.
(Сейчас, используя эту же самую стратегию, мы очень близки к тому, чтобы
искоренить полиомиелит.)
Определение структуры ДНК
Джеймс Уотсон и Френсис Крик выяснили, как генетический код организо-
ван в молекуле ДНК, это открыло понимание того, как хранится информация,
необходимая для построения молекул белка. Они предположили, что ДНК со-
стоит из двух нуклеотидных цепей, закрученных в противоположных направ-
лениях. Эти цепи связаны вместе водородными связями, возникающими между
азотистыми основаниями. Используя металлические детали, чтобы изобразить
основания, они построили гигантскую модель ДНК, которая была принята поч-
ти сразу же.
434 ЧАСТЬ 6 Великолепные десятки
Поиск поврежденных генов и борьба с ними
24 августа 1989 года ученые объявили об открытии первой известной при-
чины генетического заболевания: они нашли крошечную делецию гена, распо-
лагающегося в хромосоме 7, которая вызывала смертельное заболевание — му-
ковисцидоз. Определение этого генетического дефекта и понимание того, что
он может вызвать заболевание, открыло дорогу генетическим исследованиям.
С этого знаменательного дня были открыты гены, отвечающие за другие за-
болевания, такие как хорея Хантингтона, передающиеся по наследству формы
рака груди, серповидно-клеточная анемия, синдром Дауна, заболевание Тая-
Сакса, гемофилия, мышечная дистрофия. Существуют генетические тесты, ко-
торые позволяют определить, имеет ли нерожденный ребенок дефектный ген
и есть ли вероятность рождения ребенка с этими заболеваниями у конкретных
родителей. Знание причины болезней позволяет исследователям сфокусиро-
ваться на возможных способах их лечения.
Открытие современных
принципов наследования
Грегор Мендель, австрийский монах, живший в середине XIX века, исполь-
зовал растения гороха, чтобы продемонстрировать фундаментальные законы
наследственности, которые являются основой современной генетики. Из-за
того, что у растений гороха присутствует много наблюдаемых признаков, на-
пример гладкие горошины или сморщенные, высокий рост или низкий и так
далее, Мендель смог наблюдать результаты скрещивания и роста различных
особей гороха.
С помощью экспериментов он смог выявить генетические факторы, пере-
ходящие от родителей к потомкам, которые остаются неизменными и могут
затем перейти к последующему поколению. Хотя его работа была сделана до
открытия ДНК и хромосом, законы единообразия, расщепления и независимо-
го расхождения, которые сформулировал Мендель, до сих пор используются
(они подробно объяснены в главе 7).
Появление теории естественного отбора
Изучение гигантских черепах и вьюрков на Галапагосских островах Чарльза
Дарвина привело к возникновению его известной теории естественного отбора
ГЛАВА 22 Десять великих открытий биологии 435
(известной как “выживает самый приспособленный”), которую он опубликовал
в 1859 году в книге под названием “Происхождение видов”. Главной идеей его
теории является то, что организмы с признаками, которые лучше подходят под
конкретные условия среды, имеют больше шансов выживать и размножаться,
передавая эти признаки последующим поколениям. Подходящие признаки бу-
дут распространяться в данной области, а менее подходящие свойства того же
вида будут подавляться или даже исчезать, что приведет к изменению популя-
ции. Значение теории Дарвина о естественном отборе можно увидеть и сегод-
ня, она проявляется в эволюции антибиотикорезистентных штаммов бактерий.
Формулирование клеточной теории
В 1839 году зоолог Теодор Шванн и ботаник Маттиас Шлейден беседовали
о своих исследованиях. Когда Шлейден описал клетки растений, которые он
изучал, Шванн был удивлен их схожестью с клетками животных. Схожие чер-
ты между двумя типами структур легли в основу их клеточной теории, которая
состоит из трех главных положений.
» Все живые существа состоят из клеток.
» Клетка — это самая маленькая единица живого мира.
» Все клетки появляются в результате деления.
Увеличение количества ДНК с помощью ПЦР
В 1983 г. Кэрри Муллис открыла полимеразную цепную реакцию, процесс,
позволяющий ученым создавать многочисленные копии молекулы ДНК, кото-
рые они могут изучать. Сегодня ПЦР используется для:
» создания большого количества последовательностей ДНК;
» выявления и анализа ДНК из образцов небольшого объема, исполь-
зуемых в судебной медицине;
» определения наличия в образцах микробов, вызывающих заболе-
вания;
» синтеза многочисленных копий гена для генной инженерии.
436 ЧАСТЬ 6 Великолепные десятки
Редактирование ДНК с помощью CRISPR
Французский микробиолог Эммануэль Шарпентье была заинтересована
странным повторяющимся участком ДНК, который назывался CRISPR и ис-
пользовался бактериями для защиты от вирусов. Ее работа привела к выясне-
нию механизма взаимодействия молекулы РНК внутри стрептококка с участком
ДНК. Затем Шарпентье объединилась с американским биологом Дженнифер
Дубной и двое ученых выяснили, как работают РНК, ДНК и белок, который на-
зывается cas9, чтобы создать систему, целенаправленно меняющую гены. Бак-
терии используют эту систему, чтобы создать копию участка ДНК, что дает им
возможность защитить себя от последующих вторжений вируса. Это замеча-
тельно, но настоящая причина, по которой это открытие попало в данный спи-
сок, состоит в том, что ученые по всему миру сейчас стараются выяснить, как
они могут использовать этот бактериальный ген, чтобы менять структуру генов
других видов. Возможности у этого метода очень широкие, некоторые из них
пугают, но существует надежда, что ученые смогут использовать эту систему,
чтобы лечить генетические заболевания, удаляя поврежденные гены и заменяя
их нормальными. Хотя это открытие случилось совсем недавно, мы уверены,
что еще услышим о нем в будущем, а вы можете узнать больше информации на
эту тему в главе 9.
ГЛАВА 22 Десять великих открытий биологии 437
Глава 23
Десять путей
влияния биологии
на нашу жизнь
В ЭТОЙ ГЛАВЕ...
» Увидим, как биология обеспечивает человека всем
необходимым (пищей, чистой водой и жизнью)
» Выясним, как люди управляют организмами, чтобы
изменить генетическую информацию, создать лекарства
и сделать многое другое
Иногда наука выглядит как что-то, происходящее в лаборатории и уда-
ленное от обычной жизни. В какой-то степени это может быть правдой,
но результаты научных исследований имеют огромное влияние на по-
вседневную жизнь, от еды, которую вы едите, до энергии, которая поступает в
дом. Ниже представлен список 10 важных способов, с помощью которых био-
логия влияет на жизнь людей. Большинство из них положительные, но некото-
рые нельзя оценивать так однозначно. В любом случае, возможно, пара из них
вас удивит.
Обеспечивает пищей
rfb Прежде всего, если бы растения не могли синтезировать питательные
Lj вещества, людям нечего было есть. Поэтому подумайте о процессе
фотосинтеза (раскрытом в главе 5) в следующий раз, когда пойдете
обедать.
Подумайте о кусочке пиццы. Мы используем семена пшеницы, чтобы сде-
лать муку, плоды помидоров для соуса и молоко, полученное от коров, чтобы
сделать сыр. Корова — это не растение, но как в ее организме образуется моло-
ко? С помощью питательных веществ, которые попадают в него при поедании
растений, конечно. Все, что мы едим, независимо от сложности, образуется из
веществ, которые мы получили от растений. Без этого ресурса ничего на Земле
не могло бы существовать.
Дает возможность использовать
ферменты микробов
Микробы не только синтезируют пищу, они также имеют многочисленные
способы применения в промышленности. Заводы используют ферменты для
производства стирального порошка, который помогает удалять пятна, и мясных
тендерайзеров, помогающих разрушать связи между молекулами белка в мясе.
(Это похоже на использование микробов для первичной обработки пищи.)
Если вы пьете витамин С, велики шансы, что он был синтезирован грибами.
Если вы регулярно употребляете протеиновый коктейль, аминокислоты в нем,
скорее всего, были получены от бактерий. Итак, не всех микробов стоит боять-
ся. Некоторые из них улучшают жизнь человека, облегчают решение задач и
поддерживают его здоровье.
Изменение генов
Пища, которую вы едите, с высокой вероятностью может содержать гене-
тически модифицированные организмы, т.е. живых существ, чьи гены были
изменены учеными для придания им полезных свойств. Например, сельскохо-
зяйственные растения могут обладать повышенной устойчивостью к пестици-
дам, а животные могут получать гормоны, чтобы ускорить рост или увеличить
продукцию молока. (Если вы заинтересованы о деталях, связанных с ГМО,
вернитесь к главе 9.)
44® ЧАСТЬ 6 Великолепные десятки
Некоторые люди отрицают идею использования ГМО в рационе, но гене-
тическая модификация организмов позволила извлекать пользу и для здоровья
людей. Если вы знаете кого-либо, кто принимает инсулин для лечения диабета,
подумайте о том, что этот инсулин синтезируется бактериями, которым ученые
пересадили ген, отвечающий за его синтез (чтобы узнать больше о том, как
ученые изменяют генотип бактерий для производства лекарств, см. главу 9).
Обеспечивает планету энергией
Хотя люди начали разрабатывать возобновляемые источники энергии, в
большинстве случаев они все же используют ископаемое топливо, такое как
нефть и уголь. Слово “ископаемые” может подсказать вам, что это топливо яв-
ляется останками живых существ, существовавших много лет назад. Если мы
вернемся в каменноугольный период, т.е. около 350 млн лет назад, то увидим,
что в это время зеленые водоросли, растения и бактерии использовали фото-
синтез, чтобы запасти энергию солнца и превратить ее в химическую энергию,
которая хранилась в клетках. (Чтобы узнать больше о фотосинтезе, см. главу 5.)
Когда эти существа умирали, они сохранялись таким способом, что богатые
энергией останки превращались в уголь, природный газ и нефть.
Эти древние энергетические запасы способствовали промышленной рево-
люции и позволили людям построить города и развивать новые технологии
транспорта, промышленности и связи. К несчастью, их использование имело
свою цену, которую мы до недавнего времени не осознавали. Когда человече-
ство сжигает молекулы, содержащие углерод, входящий в состав ископаемого
топлива, образуется углекислый газ. (Чтобы узнать больше о углекислом газе
и цикле углерода, перейдите к главе 11.) Углекислый газ является веществом,
которое задерживает тепло в атмосфере. Из-за зажигания ископаемых видов
топлива Земля нагревается, что уже оказывает свое влияние на выживание и
распределение жизни на ней. К тому же люди столкнулись с тем фактом, что
эти резервы однажды закончатся. Возможно, решение обеих проблем лежит в
подражании зеленым организмам, которые накопили эту энергию, ведь люди
могли бы тоже делать это.
Вызывает и лечит инфекционные
заболевания
Когда вы заражаетесь инфекционным заболеванием, таким как просту-
да или фарингит, то имеете дело с размножением микробов. Ваша иммунная
ГЛАВА 23 Десять путей влияния биологии на нашу жизнь 441
система переходит к действию, активируя клетки, необходимые для борьбы с
ними, и препятствует распространению вирусов или бактерий. Также, когда вы
употребляете антибиотики, вы используете лекарство, созданное организмами,
такими как грибы или бактерии. Когда вам ставят вакцину, вы получаете мерт-
вые или ослабленные патогены, которые могут вызвать реакцию иммунной си-
стемы и сделать ответ на настоящую инфекцию более эффективным. (Чтобы
узнать больше о бактериях и вирусах, см. главу 10. Чтобы узнать больше об
иммунной системе и других механизмов защиты, см. главу 17.)
Поддерживает жизнь
Ученые работают с клетками — самыми маленькими единицами живого,
чтобы разработать новые способы лечения и помочь людям с нарушениями ра-
боты органов и травмами. Стволовые клетки, которые имеют возможность в
дальнейшем стать любым типом клеток, являются наиболее ценным ресурсом
для этих исследований. Ученые, работающие над превращением коаксиальных
клеток в новые органы в лаборатории, недавно смогли получить организован-
ную структуру, которая выглядела как сердце и начала биться, когда по ней
провели электрические сигналы. Если ученые смогут усовершенствовать эти
технологии, однажды они вырастят органы для людей из их собственных кле-
ток, а это означает, что организм человека не будет отвергать трансплантант.
В другом замечательном эксперименте ученые внедрили стволовые клетки в
позвоночник молодого мужчины, который был полностью парализован, и это
дало ему возможность снова начать использовать руки и кисти.
ЗАПОМНИ!
Клетки — это самые маленькие единицы организма, но они могут
делать изумительные вещи. Каждую минуту каждого дня они совер-
шают незаметную работу: переваривает пищу, посылают сигналы,
которые контролируют реакции организма, транспортируют кисло-
род, сокращаются, давая вам возможность двигаться, и помогают
осуществлять все процессы, происходящие внутри. Если бы они
не работали, ваши ткани, органы и системы органов также не смогли
бы делать этого.
Обеспечивает чистой водой
Нам нужно поблагодарить болота за чистую воду, которой мы пользуемся.
Болота — это области, которые большую часть времени покрыты водой. Они
работают как естественные губки, поглощая жидкости и медленно фильтруя их
ЧАСТЬ 6 Великолепные десятки
с помощью растений, обитающих там. По мере того как вода медленно филь-
труется сквозь болото, растения и микроорганизмы могут абсорбировать от-
ходы, например удобрения и сточные воды, очищая жидкость и делая ее более
безопасной для человека и других животных. Все живое на Земле для сохране-
ния здоровья нуждается в воде, чистой, свежей воде, поэтому болота являются
чрезвычайно важными областями для поддержания качества жизни. К сожа-
лению, они находятся под огромным давлением из-за развития технологий и
нефтеразведки, которые приводят к их быстрому исчезновению.
Другой путь, с помощью которого живые существа помогают нам в очист-
ке — это взаимодействие со сточными водами. Бактерии разлагают органиче-
ское вещество в них, помогая очистить воду, прежде чем она попадает в окру-
жающую среду.
Меняет внутри и снаружи
Существует вероятность, что в какой-то момент своей жизни вы были или бу-
дете находиться под контролем гормонов. Например, вы встречаете кого-то при-
влекательного и особые сигналы способствуют выделению гормонов. Внезапно
сознание уже не управляет всеми принимаемыми решениями. Если этот пример
не убедил вас в силе этих веществ, подумайте о периоде полового созревания.
В это время тело проходит через необычайную трансформацию, основанную
только на сигналах химических посланников. (Чтобы узнать больше о влиятель-
ных гормонах, которые могут незаметно управлять вами, перейдите к главе 18.)
Создание антибиотикорезистентных
бактерий
Популяции живых существ вокруг нас постоянно изменяются и развивают-
ся под действием факторов окружающей среды. Возможно, мы больше всего
замечаем это, когда изменения угрожают нашему здоровью и благосостоянию.
Например, большинство людей слышали информацию об опасных бактериях
и вирусах. Они включают такие бактерии, как MRSA (что означает метицил-
лин-резистентный золотистый стафилококк), который нельзя убить с помощью
антибиотиков. Откуда появились антибиотикорезистентые бактерии?
Ответ на этот вопрос лежит в теории естественного отбора или выживания
сильнейшего. Бактерии размножаются очень быстро, и небольшие изменения
свойств отдельных особей происходят с появлением каждого поколения, по-
этому даже бактерии одного вида имеют отличия друг от друга. Когда люди
ГЛАВА 23 Десять путей влияния биологии на нашу жизнь 443
используют антибиотики, бактерии, которые подвержены их действию, поги-
бают первыми, оставляя наиболее резистентные клетки. Выжившие клетки
размножаются и занимают все доступное пространство. По мере того как этот
процесс повторяется, популяции бактерий становятся устойчивыми к анти-
биотикам. Это объясняет тот факт, что иногда врачи не имеют подходящих
лекарств, чтобы помочь пациентам, имеющим инфекции, вызванные антибио-
тикорезистентными бактериями. Впервые за долгое время люди могут умереть
от инфекции просто потому, что у врачей нет средств, чтобы убить возбудителя
(чтобы прочитать больше об эволюции и о том, как она происходит, обратитесь
к главе 12).
Подвергается вымиранию
Возможно, вы не часто думаете о вымирании, но иногда стоит это сделать.
Если вам нужен пример, подумайте о белых медведях. По мере того как темпе-
ратура во всем мире возрастает, льды на полюсах тают, оставляя все меньше и
меньше мест обитания этих животных. Не такими яркими, но все же находя-
щимися под угрозой являются еще 1900 других видов растений и животных.
Люди используют все больше воды и ресурсов для удовлетворения своих
потребностей, и все меньше и меньше места остается мест обитания для орга-
низмов. Каждому виду необходимы определенные условия и ресурсы для вы-
живания, а люди несут угрозу разрушения многим экосистемам. Это означает
плохие новости для нас, в том числе потому, что мы зависимы от здоровья этих
сообществ. Чтобы узнать больше о наших связях с миром вокруг, обратитесь
к главе 11. Например, с разработкой прибрежных регионов мы значительно
уменьшили площадь дельт, которые являются местом обитания многих видов
рыб. Это снизило ее количество в океанах, что в свою очередь имело негатив-
ные последствия для морских животных и людей. До 80% видов рыб, которые
вылавливаются человеком в промышленных масштабах, проводят какую-то
часть своей жизни в дельтах.
444 ЧАСТЬ 6 Великолепные десятки
Автор захоплююче описуе icTopiio виникнення бюлогп як науки та и основ Hi
концепцп, розповщае про будову i функцюнування живих icTOT, про мехашзми
спадковость про р1зноманггтя живих icTOT, що волод!ють загальними власти-
востями, а також про останш науков! вщкриття в еволюцшшй, репродуктивжй
i еколопчнш бюлогп. Книга мктить велику кыьккть ыюстрацш, як! допомага-
ють засвогги матер!ал. Книга розрахована на школяр!в, студенпв профыьних
факультепв i на Bcix, кого щкавлять природ Hi науки.
Науково-популярне видання
Кратц, Рене Фестер
Бюлогы для чайниюв
(Рос. мовою)
Зав. редакщею Н.М. Макарова
1з загальних питань звертайтеся до видавництва “Д1алектика” за адресою:
info.dialektika@gmail.com, http://www.dialektika.com
ГИдписано до друку 25.11.2020. Формат60х90/16
Ум. друк. арк. 28,0. Обл.-вид. арк. 25,0
Зам. № 20-3312
Видавець ТОВ “Комп’ютерне видавництво “Д1алектика”
03164, м. Ки1в, вул. Генерала Наумова, буд. 23-Б.
Свщоцтво суб’екта видавничо! справи ДК № 6758 в!д 16.05.2019.
Надруковано ТОВ “АЛЬФА ГРАФ1К ”
03067, м. Ки!в, вул. Машинобуд1вна, 42
Свщоцтво суб’екта видавничо!' справи ДК № 6838 вщ 09.07.2019.