/
Автор: Флеров К.К.
Теги: биология клетки и субклеточных частиц цитология фауна эволюционный процесс эволюция позвоночные
Год: 1970
Текст
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
ОТДЕЛЕНИЕ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ
, НАУЧНЫЙ СОВЕТ ПО ПРОБЛЕМЕ «ПУТИ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ
ИСТОРИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ ЖИВОТНЫХ И РАСТИТЕЛЬНЫХ ОРГАНИЗМОВ»
МАТЕРИАЛЫ
ПО ЭВОЛЮЦИИ
НАЗЕМНЫХ
ПОЗВОНОЧНЫХ
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА»
Москва 1970
УДК
576.12
567.5
568.13
569.3
Материалы по эволюции наземных позвоночных. 1У70 г.
Статьи сборника посвящены в основном эволюционному морфо-био-
логическому направлению современной палеонтологии позвоночных жи-
вотных. Рассматривается эволюция земноводных, пресмыкающихся и
млекопитающих и морфологическая адаптация животных в ходе их эво-
люции.
Сборник рассчитан на палеонтологов и зоологов, а также на препо-
давателей и студентов.
Таблиц 11. Фототаблица 1. Иллюстраций 58. Библ. 362 назв.
Ответственный редактор
Я. Я. ФЛЁРОВ
2-10-1
477 — 70(1)
ПРЕДИСЛОВИЕ
Изучение вымерших наземных позвоночных имеет давние традиции
в нашей стране. Мы заслуженно гордимся именами В. О. Ковалевского,
П. П. Сушкина, А. А. Борисяка, Ю. А. Орлова, развивавших палеон-
тологию как биологическую и эволюционную науку. Именно это направ-
ление представляет в настоящее время лицо палеонтологии позвоноч-
ных.
В XX в. значение палеонтологии в ряду биологических дисциплин
резко возросло. Особенно эго относится к ее разделу, касающемуся по-
звоночных. Сравнительная анатомия и неонтологическая филогенетика
позвоночных имеют за плечами большую историю. У них сложились свои
методы и традиции, выработалась довольно стройная и устоявшаяся си-
стема взглядов на эволюцию позвоночных и морфологические преобразо-
вания отдельных органов и их систем. Однако наряду с неоспоримыми
достижениями появились и свои каноны, настоятельного пересмотра ко-
торых требует палеонтология. Лучшие сравнительные анатомы давно
ищут точки соприкосновения с палеонтологией, стараются учитывать
палеонтологический материал. Тем не менее разрыв между палеонтологи-
ей и неонтологией в изучении тетрапод имеется. Еще не полностью
осознана необходимость переработки большинства сравнительноанатоми-
ческих построений на основе палеонтологического материала. Еще свой-
ственно апатомам-неонтологам рассматривать палеонтологические объек-
ты как нечто «нечитабельное» и допускающее произвольные интерпрета-
ции, а самих вымерших животных представлять стоящими в стороне от
магистральной линии развития. По сути дела, нашим объектам отказы-
вают в праве рассматриваться наравне со сравнительноанатомическими.
В то же время и сами палеонтологи, справедливо гордясь тем, что па-
леонтология единственная из наук имеет дело с конкретными филоге-
незами, больше увлекались таксономическими проблемами, чем морфо-
биологическими. В этом — тоже причина разрыва между палеонтологией
и неонтологией, разрыва, не просто влекущего за собохт недооценку
первой со стороны зоологов, но и связанного с глубокими методологи-
ческими расхождениями.
Все сказанное особо остро ощущается в палеонтологии низших тетра-
под. Диспропорция между немногими современными формами амфибий и
рептилий и чрезвычайным многообразием вымерших представителей тех
же групп, представляющих огромное количество линий развития, настоль-
ко велика, что именно в этой области навязанные «сверху», со стороны
пеонтологов, схемы постоянно приходят в противоречие с нашим материа-
лом. Трезвый анализ показывает, что будущее тетраподологии — в соз-
дании исторической морфологии или сравнительной анатомии на палеонто-
логическом материале. Основные открытия в палеонтологии четвероногих
за последние несколько десятилетий были сделаны на этом пути. Опи-то
и поставили вопрос о необходимости переоценки ценностей, под знаком
5
которой развивается сейчас палеонтология низших тетрапод. В ходе этого
развития начинает вырисовываться новый подход к филогенетическим
работам, требующий учета параллелизмов в эволюции, учета длительно-
сти периодов формирования признаков нового организационного уровня.
Перед палеотериологами стоят иные проблемы, и первая из них —
проблема исторической взаимосвязи организмов и среды. Все больше и
, больше начинают привлекать внимание палеонтологов направления эво-
люции отдельных групп животных, взятых в конкретной биологической
среде, что равно необходимо и для понимания становления этих групп —
систематики, филогенетики, анатомии и экологии,— и для палеогеогра-
фии, исторического ландшафтоведения. На первый план выдвигается не-
обходимость рассматривать животных не как сочетание определенного
набора таксономических признаков, а как носителей определенных тен-
денций развития, которые и подлежат сравнению. Таков путь биологи-
зации палеонтологии на современном этане. Все это, однако, не зачер-
кивает необходимости проведения исследований и в более традиционном
плане, которые могут быть связаны со стратиграфией и тафономией,
систематикой и первичной каталогизацией фауны. Лишь комплексный
подход к изучению ископаемых животных может обеспечить успех и
всей нашей науки.
С учетом всего сказанного составлен настоящий сборник, достаточно
полно отражающий разнообразие направлений, из которых складывается
современная палеонтология наземных позвоночных. Начинает его обзор-
ная статья Л. П. Татаринова, поднимающая важные вопросы теории и
практики филогенетических исследований по низшим тетраподам. Однако
значение ее выходит за рамки последних. По сути дела, это не только
обзор современной проблематики морфологического направления эволю-
ционной палеонтологии тетрапод, но и история этой проблематики —
вернее, показ исторической обусловленности ее — за последние полвека.
Итог нынешнему состоянию этого раздела палеонтологии подведен не
только по литературным данным, но и с учетом личных исследований
автора, что придает всей статье полемический задор и делает ее инте-
ресной широкому кругу читателей, а не только узкому специалисту.
Не менее полемически заострена статья М. А. Шишкина о происхож-
дении бесхвостых амфибий. Подводя черту под многолетние дискуссии
и шатания во мнениях по вопросу о родственных связях современных
и ископаемых амфибий, М. А. Шишкин развенчивает широко распростра-
ненную теорию «лиссамфибий». Проведенный им глубокий анализ морфо-
логических структур животных, вымерших и ныне живущих, может слу-
жить примером, как должны вестись работы в этом направлении на
современном уровне. В то же время эта статья, оперирующая более
конкретным материалом, чем предыдущая, подтверждает многие положе-
ния последней.
Небольшая работа П. К. Чудинова, в которой описана кожа поздне-
пермского дейноцефала эстемменозуха, также перекликается со статьей
Л. П. Татаринова, привлекая внимание к тому, что некоторые биологи-
ческие особенности млекопитающих должны были сложиться еще на ам-
фибийном уровне организации.
Остальные две статьи сборника, касающиеся низших тетрапод, имеют
более описательный характер. В первой Н. Н. Калаидадзе описал два
новых рода дицинодоптов из триаса Южного Приуралья и один род
переописал. Следует отметить, что богатые материалы по дициподоптам
с территории СССР, имеющиеся в Палеонтологическом институте
АН СССР, обработаны лишь в незначительной степени и каждый новый
шаг в изучении этой обширной группы должен быть отмечен положи-
тельно. Вторая статья, написанная В. М. Чхиквадзе, посвящена описанию
двух позднеэоценовых черепах североамериканского рода Echmalemys из
6
Восточного Казахстана. В ней сделана попытка по-новому интерпрети-
ровать гомологию роговых щитков пластрона черепах.
Ископаемые млекопитающие представлены в сборнике шестью статья-
ми. В работе К. К. Флерова нашло свое отражение то морфобиологиче-
ское направление палеонтологии, о котором было сказано выше. Им рас-
смотрены основные направления эволюции копытных на фоне обычного
у млекопитающих приспособления к растительноядности и разбираются
обусловленные изменением образа жизни преобразования некоторых си-
стем органов (пищеварительной — зубы; двигательной и т. п.) в исто-
рическом развитии группы.
К эволюции малоизученного подсемейства Caninae обращается
Н. М. Яновская. Ею описаны из Монголии два новых, более прими-
тивных, чем известные ранее, вида среднеолигоценовой собаки цино-
диктиса, имеющего еще много общего с виверрами и миацинами.
В статье Н. С. Шевыревой описан новый вид грызунов из среднего
олигоцена Казахстана. Эта находка позволяет по-новому осветить неко-
торые стороны адаптивной радиации и распространение отдельных групп
тушканчиковых. Последним посвящена статья П. Ф. Савинова, изучивше-
го большой и оригинальный материал из неогена Казахстана.
Новый вид гребнезубых мастодонтов выделен в статье И. А. Дуброво.
В основе ее работы лежит материал, собранный Советско-Китайской экс-
педицией в 1959 —1960 годах на территории Внутренней Монголии.
Е. Л. Дмитриева рассматривает вопрос о границах одного из наиболее
распространенных в меотисе и понте видов газелей. Биометрическая обра-
ботка материалов из Молдавии и Украины, проведенная ею, показала, что
по крайней мере четыре ранее описанных вида газелей должны быть све-
дены в один, который следует выделять в самостоятельный подрод.
Заключает сборник небольшая статья Б. А. Трофимова и П. К. Чуди-
нова о некоторых местонахождениях позвоночных в Монголии. Она осно-
вана на личных впечатлениях авторов, побывавших в 1964 г. в Монголии.
Заслуживает внимания то, что в статье указывается перспективность
раскопок ряда местонахождений.
К, К, Флёров
НЕКОТОРЫЕ ПРОБЛЕМЫ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИХ
ИССЛЕДОВАНИЙ ПО НИЗШИМ ТЕТРАПОДАМ
Л. П. ТАТАРИНОВ
(Палеонтологический институт АН СССР)
История низших тетрапод охватывает значительный отрезок эволюции
наземных позвоночных, включая в той или иной степени этапы форми-
рования всех классов последних. В настоящее время палеогерпетология
переживает период переоценки ценностей, в результате которой начина-
ют проявляться контуры новых взглядов на филогению всех основных
групп тетрапод. Совершенно невозможно в рамках статьи коснуться всех
существенных достижений последних десятилетий в вопросах филогенеза
низших тетрапод •— одно только реферирование соответствующих исследо-
ваний потребовало бы слишком много места. Специальное внимание уде-
лено поэтому лишь наиболее важным узловым моментам в эволюции
тетрапод — этапам формирования классов земноводных, пресмыкающих-
ся и млекопитающих, и то лишь отдельным аспектам связанных с этим
проблем. Цитируется лишь минимально необходимая литература. Конеч-
но, в настоящее время наука еще далека от вынесения окончательных
заключений по затрагиваемым вопросам, нет и единства взглядов на них
средн отдельных ученых. Задачей статьи является поэтому не столько
подведение итогов, сколько отображение общих тенденций в пересмотре
взглядов на происхождение основных классов наземных позвоночных.
Особое внимание уделено общим закономерностям макроэволюционного
процесса, проявляющимся в истории низших тетрапод.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЗЕМНОВОДНЫХ
Основные открытия в этой области за последние 25 лет связаны с
именем крупнейшего шведского палеоихтиолога Эрика Ярвика. Ему при-
надлежит общеизвестная теория полифилетического происхождения зем-
новодных, по которой хвостатые земноводные происходят от особой груп-
пы кистеперых рыб — Porolepiformes — независимо от остальных тет-
рапод. Основанием для такого ответственного заключения послужили Яр-
вику многолетние и непревзойденные по тщательности исследования че-
репа кистеперых рыб, а также анализ практически всей мировой литера-
туры по морфологии головы современных рыб и земноводных. Ярвик
нашел, что различия в строении предглазпичпой области головы между
остеолепиформными и порол епиформными кистеперыми исключительно
глубоки. Речь идет о положении и топкой дифференциации носовых
капсул, ноздрей, слезно-носового протока, развитии основных стволов
тройничного и лицевого нервов, гиобранхиальпого скелета и мускулатуры,
соединений между верхней челюстью и нейрокранием. Различия такого
же порядка имеются, по Ярвику, и между современными бесхвостыми
и хвостатыми земноводными, что и позволило ему сделать вывод о не-
зависимом происхождении последних от поролеплформных кистеперых
рыб. В отношении всех прочих тетрапод Ярвик солидаризуется с обще-
8
принятыми взглядами об их генетической связи с остеолепиформными
кистеперыми. Пятипалые конечности и язык приобретались, по Яр вику,
независимо предками хвостатых земноводных и остальных тетрапод.
Даже краткое изложение основных результатов исследований Ярвика
по проблеме происхождения наземных позвоночных (Jarvik, 1942, 1955,
1960, 1962, 1963, 1964, 1965, 1967) невозможно в одной статье. Его
взгляды были встречены с большим скепсисом такими исследователями,
каКЧЙ. И. Шмальгаузен (1959, 1964), Б. С. Матвеев (1967), А. Ш. Ромер
(Romer, 1962, 1966). Однако исключительный по сохранности и тщатель-
ности описания материал, которым располагает Ярвик, делает его пока
в значительной мере неуязвимым для критики. Неосновательны, напри-
мер, утверждения, что различия в строении рыла между остеолепиформ-
ными кистеперыми определяются главным образом лишь различной ши-
риной этой области черепа. На явном недоразумении основано утвержде-
ние, что Ярвик учитывает в своих работах строение головы лишь у двух
специализированных видов земноводных — у лягушки и саламандры. Од-
нако Ярвику пришлось ревизовать свои взгляды об эндохондральной при-
роде септомаксилярной кости у хвостатых земноводных и о наличии
этмоидной полости в черепе поролепиформпых кистеперых рыб.
Наиболее существенные возражения против взглядов Ярвика принад-
лежат Э. И. Воробьевой (1962), показавшей, что по крайней мере отдель-
ные признаки, использовавшиеся Ярвиком для отделения поролепиформ-
пых кистеперых от остеолепиформпых (такие, например, как ширина
межглазничной перегородки и наличие в ней полости), не имеют сущест-
венного систематического значения. Еще более важно, что отдельные
структуры носовой полости такой остеолениформной рыбы, как Pande-
richthys, допускают «поролепиформную» интерпретацию. По сравнению
с этими данными меньшее значение имеет, как нам кажется, «главный
козырь» сторонников монофилетического происхождения наземных позво-
ночных — замечательное сходство в расчленении пятипалой конечности у
всех примитивных тетрапод. Морфологически общность плана расчлене-
ния лапы зависит от одинакового числа пальцев и от сходного состава
мезоподия — с двумя полными поперечными рядами косточек и вклини-
вающимся между ними с преаксиальной стороны дополнительным непол-
ным рядом. Не исключено, что в своей основе сходство плана строения
лапы у тетрапод определяется функциональными моментами, в частности
требованием к повышенной гибкости нреаксиального края лапы, «скручи-
ваемого» у примитивных тетрапод во время ретракции конечности. Ярвик
использует в качестве аргумента в пользу независимого формирования
пятипалой конечности у хвостатых земноводных некоторые особенности в
характере ветвления ее лучей у этих тетрапод, в частности ответвле-
ние III луча конечности хвостатых земноводных от базального элемен-
та II луча. Значение этих различий нам представляется неясным, однако
возможность независимого приобретения пятипалой конечности различ-
ными ветвями примитивных тетрапод исключать все же нельзя. В связи
с этим небезынтересно отметить, что в любом случае практически иден-
тично расчлененные кисть и стопа примитивных тетрапод развились из
заметно отличающихся друг от друга по характеру расчленения грудного
и брюшного плавников кистеперых рыб. В прошлом А. Н. Северцов
(Sewerzoff, 1926), указывая на различное строение грудного и брюшно-
го плавников, исключал даже кистеперых рыб из числа возможных пред-
ков теграпод.
Окончательную оценку теории Ярвика давать сейчас преждевремен-
но. Значение различий в иннервации рыла между остеолепиформными
и поролепиформными кистеперыми, возможно, было им несколько пере-
оценено; об этом говорят, в частности, еще не опубликованные резуль-
таты наших исследований по морфологии головы зверообразных пресмы-
9
кающихся. Нам представляется более вероятным, что предки всех тетра-
под входили в состав остеолепиформных кистеперых рыб. Однако незави-
симо от решения этого вопроса можно утверждать, что исследования
Ярвика составили эпоху в сравнительной морфологии, продемонстрировав
возможность тончайших сопоставлений в строении головы таких далеко
разошедшихся групп организмов, как кистеперые рыбы и млекопитаю-
щие. Теперь проведение сколько-нибудь глубоких исследований морфо-
д логии головы низших тетрапод без учета работ Ярвика стало просто не-
возможным.
Для предмета настоящей статьи первостепенное значение имеют не-
ожиданные дополнения, внесенные Ярвиком в наши знания о формирова-
нии у кистеперых рыб типичных «амфибийных» особенностей. Как теперь
выясняется, эти рыбообразные предки тетрапод обладали не только хоана-
ми и, вероятно, легкими, чго было известно и до Ярвика, но и сходно
дифференцированной носовой полостью с зачаточным якобсоновым орга-
ном, в известной степени сформированным слезно-носовым протоком и,
по-видимому, языком. У поролепиформных кистеперых язык в основных
чертах сравним с языком хвостатых земноводных, но, в отличие от по-
следних, он был покрыт мелкими шагреневыми пластинками, придавав-
шими языку шероховатость. Таким образом, некоторые существенные
особенности земноводных приобретались еще кистеперыми рыбами без
всякой связи с переходом к наземной жизни.
Еще ранее стало известно, что многие, казалось бы, типично «рыбьи»
признаки сохранялись у примитивных тетрапод и утрачивались парал-
лельно в различных ветвях последних уже на амфибийном уровне (Wat-
son, 1926, 1951; Jarvik, 1952; Romer, 1956; Eaton, Stewart, 1960).
Так, среди различных групп древнейших земноводных независимо проис-
ходила утрата хвостового плавника рыбьего типа, которым, как оказалось,
обладали не только позднедевонские ихтиостеги, но и близкие, по-види-
мому, к предкам пресмыкающихся раннепермские эмболомеры. Явно не-
зависимо и параллельно в различных группах происходило обособление
головы от туловища с дифференциацией одного-двух шейных позвонков и
формированием затылочного сочленения. Напомню, что у кистеперых
хорда проходит через весь задний отдел мозговой коробки почти до ги-
пофиза и затылочное сочленение практически неподвижно. На такое
же расстояние проникает хорда в череп у ихтиостег и у проблематичного
верхнекарбонового Hesperoherpeton. У эмболомеров, примитивных рахи-
томов и отдельных стереоспондильных (Tupilakosaurus) передний отдел
хорды рудимснтируется, но затылочный мыщелок еще вогнутый. Па-
раллельно утрачивалось унаследованное от кистеперых рыб разде-
ление мозговой коробки на два подвижно сочленяющихся отдела —• отико-
окципитальный и этмосфеноидный. У Hesperoherpeton оба отдела со-
членены еще подвижно, у ихтиостег они объединяются швом, но пара-
сфеноид еще не разрастался назад в основание затылочного отдела, как
это наблюдается у типичных амфибий. Не исключено, что уже на амфи-
бийном уровне завершалось преобразование гиомандибулы кистеперых в
слуховую косточку тетрапод; во всяком случае, у Hesperoherpeton слухо-
вая косточка мало чем отличается от гиомандибулы и песет по заднему
краю типичный оперкулярный отросток. Параллельно происходило также
формирование цельных позвонков, дифференциация крестца, с которым
у эмболомеров и рахитомов сочленяются различные отростки подвздош-
ной кости (Romer, 1947). Возможно, что формирование типичной пятипа-
лой конечности также завершилось уже на амфибийном уровне, посколь-
ку у Н esperoherpeton она расчленена значительно слабее, чем у осталь-
ных тетрапод, и имеет некоторые признаки «рыбьего» строения. Таким
образом, можно заключить, что из комплекса признаков, отличающих
земноводных от рыб, значительная часть была приобретена еще рыбами
10
до начала перехода к наземной жизни, а многие другие формировались
параллельно в различных ветвях примитивных земноводных.
Примеры параллельного развития дают и отдельные группы земно-
водных, прежде всего стереоспондильные и так называемые необатрахии,
или лиссамфибии, объединяющие современные отряды земноводных. В от-
ношении стереоспондильных взгляд о происхождении их пучком парал-
лельных ветвей стал теперь общепринятым (см., например, Шишкин,
1984). Дискуссионным считается происхождение необатрахии. Установив-
шееся было мнение о независимом происхождении лепоспондильных
необатрахии (хвостатые и безногие) и бесхвостых земноводных за по-
следние 10 лет подвергается непрерывным нападкам, являющимся, воз-
можно, своеобразной реакцией на взгляды Ярвика о глубоком расхожде-
нии этих стволов тетрапод. Фактическое обоснование взглядов о генети-
ческом единстве необатрахий зиждется главным образом на двух аргумен-
тах — предположении о плевроцентральном происхождении тел позвонков
у всех современных земноводных и своеобразии строения зубов необатра-
хий, коронка которых разделена неокостеневающей коллагеновой зоной
на шейку и вершину (Parsons, Williams, 1963). Аргументация эта
нам представляется недостаточной, тем более что подобное же подразде-
ление зубов встречается и среди костистых рыб. Во всяком случае, глу-
бокое сходство в морфологии головы между лабиринтодонтами и бес-
хвостыми земноводными оставляет мало сомнений в происхождении бес-
хвостых от примитивных лабиринтодонтов независимо от лепоспондиль-
ных необатрахий (Save-Soderbergh, 1936; Шишкин, см. настоящий сбор-
ник). Указанное сходство распространяется на детали строения мозго-
вой коробки, положение соединений между нёбно-квадратным хрящом
п нейрокранием, строение звукопроводящего аппарата и на прохождение
и характер ветвления главных артериальных стволов головы.
t
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ
С аналогичными проблемами мы сталкиваемся и при анализе фактов,
связанных с происхождением пресмыкающихся, т. е. с вопросом о значе-
нии параллелизмов при формировании этого класса и с вопросом о мор-
фологическом статусе ближайших общих предков пресмыкающихся. Еще
недавно господствовало мнение, что предками пресмыкающихся были
сеймуриаморфы — архаичные пермские тетраподы, сочетающие в строе-
нии многие лабиринтодонтовые и котилозавровые признаки. Сеймури-
аморфы имели, в частности, хорошо окостеневающий скелет, ушную
вырезку лабирпнтодонтового типа, два шейных и один-два крестцовых
позвонка, длинные ребра, почти образующие грудную клетку. Сколько-
нибудь определенных признаков органов боковой линии у сеймуриамор-
фов не обнаружено. Нашумевшая дискуссия о том, к какому классу
тетрапод все же следует относить сеймуриаморфов, была вызвана не
столько особыми взглядами на происхождение пресмыкающихся, сколько
обычными логическими трудностями, возникающими при распределении
форм переходного строения по четко ограниченным таксонам иерархиче-
ской системы организмов.
Постепенно, однако, стало выясняться, что типичные сеймуриаморфы
слишком специализированы, чтобы быть общими предками всех прими-
тивных пресмыкающихся —- котилозавров (Sushkin, 1927; Olson, 1947;
Watson, 1954), Непосредственные родственные связи с сеймуриаморфа-
ми имеют, по-вцдимому, только диадекты. Капториноморфные котилозав-
ры, являющиеся несомненными предками зверообразных пресмыкающих-
ся, не обнаруживают особой близости к сеймуриаморфам, и потому был
11
сделан вывод о том, что дивергенция пресмыкающихся началась на пред-
сеймуриаморфном уровне.
Серьезно осложнили картину исследования чешского палеонтолога
3. Шпинара (Spinar, 1952), показавшего, что у примитивных нижне-
пермских сеймуриаморфов — дискозаврисцид — еще сохранялась в онто-
генезе стадия водной жабер но дышащей личинки. Таким образом, сейму-
риаморфы по атому ключевому для разграничения современных земновод-
ных и пресмыкающихся признаку еще находились на амфибийном уров-
не. Переход к вполне наземной жизни и прямому развитию должен
был поэтому совершаться параллельно в различных ветвях ранних пре-
смыкающихся. Ближайшие общие предки пресмыкающихся должны были
сохранять личиночное развитие с метаморфозом.
Это заключение нашло довольно аргументированную поддержку в дан-
ных сравнительной анатомии и физиологии. Показано, что по особенно-
стям водного обмена высшие наземные позвоночные — амниоты — под-
разделяются на две группы: зауропсид (пресмыкающиеся и птицы) и
млекопитающих. В существенных признаках водного обмена млекопитаю-
щие стоят ближе к земноводным, чем современные пресмыкающиеся.
Млекопитающие сохранили, в частности, примитивную гломерулярную
почку, типичную для пресноводных рыб и земноводных; конечным про-
дуктом белкового обмена у них, как и у земноводных, является мочевина;
кожные железы у млекопитающих развиты столь же интенсивно, как и у
земноводных. Зауропсиды же имеют агломерулярную почку, конечным
продуктом белкового обмена у них является преимущественно мочевая
кислота, а кожные железы практически утрачены. Все эти факты при-
вели американского физиолога Г. Смита (Smith, 1953) к выводу, что
приспособление предков зауропсид и млекопитающих к условиям вполне
наземной жизни шло параллельно от амфибийного уровня. Косвенное
подтверждение этот вквод нашел в недавно полученных данных о строе-
нии кожных покровов у пермских зверообразных пресмыкающихся из
группы дейноцефалов. Как выяснилось, дейноцефалы не имели развитого
рогового чешуйчатого покрова, свойственного современным пресмыкаю-
щимся, и, быть может, сохраняли обильные кожные железы (Чудинов,
см. настоящий сборник).
Дополнительные указания на обособление маммального ствола тетра-
под от зауропсидного уже с амфибийного уровня дает изучение сердца
позвоночных. Приспособление к разделению токов артериальной и веноз-
ной крови, приведшее к превращению трехкамерного сердца земноводных
в четырехкамерное сердце птиц и млекопитающих, также проходило у
зауропсид и у млекопитающих независимо друг от друга (Goodrich,
1919). По всей вероятности, у зауропсид и у млекопитающих негомологич-
на даже перегородка в желудочке сердца. У земноводных неразделен-
ность желудочка сердца физиологически связана с сильным развитием
кожного дыхания, и напрашивается вывод, что ближайшие общие предки
зауропсид и млекопитающих сохраняли интенсивное кожное дыхание и,
следовательно, проницаемые для воды кожные покровы, малоприспособ-
ленные для жизни на суше (Татаринов, 1960а).
Небезынтересно отметить, что и механизм легочного дыхания оказы-
вается во многом различным у зауропсид и млекопитающих. У млекопи-
тающих, в частности, в дыхании большую роль играет диафрагма, фор-
мирующаяся в онтогенезе при участии шейных мышц и лишь вторич-
но смещающаяся назад. В филогенезе зачаточная маммальная диафрагма
могла возникнуть лишь у форм, лишенных настоящей шеи, не позднее
чем на котилозавровом уровне. Известную поддержку представления о
ранней дивергенции зауропсид и предков млекопитающих находят, нако-
нец, и в строении звукопроводящего аппарата. Зверообразные пресмыкаю-
щиеся лишены, в частности, характерной для зауропсид ушной вырезки
12
вдоль заднего края квадратной кости, а барабанная перепонка в онтоге-
незе млекопитающих формируется в связи с угловой костью нижней че-
люсти в значительно более низком положении, чем у других тетрапод.
Иногда допускается даже мысль о независимом приобретении барабанной
перепонки в этих группах тетрапод (Watson, 1954, 1957; Татаринов,
1958).
Приведенные выше данные в своей совокупности определенно говорят
в пользу того, что зауропсидная и маммальная (теропсидная) ветви долж-
ны были обособиться друг от друга уже на амфибийном физиологическом
уровне (Татаринов, 1959). В таком случае, амнион должен был приобре-
таться параллельно различными ветвями пресмыкающихся, если только
эта эмбриональная оболочка не сформировалась уже у амфибийных пред-
ков пресмыкающихся, как это предположил недавно А. Ш. Ромер (Rorner,
1957). Не исключено, что некоторые другие группы ископаемых пресмы-
кающихся также дифференцировались на амфибийном уровне независимо
ог зауропсид и теропсид (Kuhn-Schnyder, 1963).
Однако неонтологические данные оставляют открытым вопрос о кон-
кретной группе ископаемых тетрапод, с которой разошлись пути зауроп-
сид и теропсид. Не исключено, что такая дивергенция наметилась только
на котилозавровом уровне и многие исследователи видят общих предков
зауропсид и теропсид в капториноморфных котилозаврах (Parrington,
1958; Olson, 1962; Romer, 1967). В 'этом случае мы должны, однако,
признать, что капториноморфные котилозавры, как и сеймуриаморфы,
физиологически должны были находиться на амфибийном уровне приспо-
собления к наземной жизни. Поэтому предложенное Ромером отнесение
диадектид к земноводным не решает трудностей разграничения между
обоими классами тетрапод. Маловероятна идея происхождения типично
зауропсидных архозавров от примитивных пеликозавров (Ginsburg, 1967),
основанная на ошибочной, по нашему мнению, интерпретации резко уве-
личенного септомаксиллярного отверстия пеликозавра Varanodon в каче-
стве предглазничного отверстия архозаврового типа. Наиболее отвечаю-
щей фактам мы считаем идею о докотилозавровом разделении теропсид
и зауропсид, выдвинутую впервые Д. Уотсоном (Watson, 1954).
Из остеологических различий между зауропсидами и теропсидами ре-
шающее значение имеют, по-вцдимому, особенности ушной области чере-
па. Среди котилозавров диадектоморфные обычно имеют ушную вырезку,
расположенную или вдоль заднего края квадратной кости, как у типич-
ных зауропсид, или (реже) дорсально, как у лабиринтодонтов. М. А. Шиш-
кин (неопубликованные данные) пришел к выводу, что не только ушная
вырезка, но и слуховая косточка современных зауропсид легко выво-
дится из лабиринтодонтового состояния. Вентральное смещение парокци-
питального отростка вместе с барабанной полостью и слуховой косточ-
кой, происшедшее у предков зауропсид, привело ко вторичному сближе-
нию тимпанального отростка слуховой косточки с квадратной костью и
гиоидным отростком подъязычного аппарата. Вторичное срастание тимпа-
нального отростка с гиоидным привело к состоянию, представленному
среди современных зауропсид у гаттерии. Капториноморфные котилозав-
ров, в отличие от диадектоморфных, характеризует отсутствие ушной
вырезки и массивная слуховая косточка с развиленным проксимальным
концом. Вопрос о положении барабанной перепонки у капториноморфов
не ясен, и пути перехода от капториноморфного состояния к зауропсид-
ному со вторичным проявлением некоторых лабиринтодонтовых призна-
ков представляются весьма проблематичными. Это заставляет нас скепти-
чески относиться к взглядам о происхождении от капториноморфов не
только диадектоморфов, но и зауропсидных пресмыкающихся.
Вывод о докотилозавровом разделении теропсид и зауропсид вызывает
к жизни очень сложный вопрос о возможных предках среди стегоцефа-
ла
лов. Для зауропсид этот вопрос решается сравнительно просто. Сеймури-
аморфы морфологически очень близки к примитивным зауропсидным ко-
тилозаврам, и последние, вероятно, происходят от древнейших представи-
телей сеймуриаморфов. Этот вывод согласуется с геологическим распро-
странением сеймуриаморфов, появляющихся в самом конце карбона,
тогда как бесспорные остатки зауропсидных котилозавров известны на-
чиная с нижних горизонтов нижней перми. Сложнее обстоит дело с тероп-
сидами. Отсутствие лабиринтодонтовой ушной вырезки как будто указы-
вает на вторичный характер обособления их от зауропсид. Однако в геоло-
гической летописи типичные капториноморфы появляются намного рань-
ше не только зауропсидных котилозавров (диадектоморфов), но и сейму-
риаморфов, будучи известны уже из самых нижних горизонтов среднего
карбона Канады (Baird, Carroll, 1967). Из нижнего карбона Шотландии,
тетраподная фауна которого следует по возрасту непосредственно после
верхнедевонской ихтиостегидной фауны Гренландии, недавно был описан
проблематичный Palaeomolgophis, обладающий значительным струк-
турным сходством с капториноморфами и, возможно, родственный им
(Brough, 1967b). Кроме того, в строении слуховой косточки капторино-
морфов обращает на себя внимание ее сходство с гиомандибулой кисте-
перых рыб, которая у последних еще не имела звукопроводящей функ-
ции; это намекает на возможность первичного характера особенностей
ушной области черепа капториноморфов. Такое предположение становит-
ся более убедительным, если мы напомним, что разделение тетрапод на
зауропсид и теропсид в известной мере может быть прослежено и среди
древнейших карбоновых стегоцефалов, отдаленно родственных пресмыка-
ющимся,— эмболомеров и микрозавров. Структурное сходство эмболоме-
ров с примитивными сеймуриаморфами отмечалось неоднократно; глав-
ные их отличия связаны с нерептилийным эмболомерным строением по-
звонков и явным и, возможно, первичным приспособлением к водной
жизни, сопряженным с сохранением ряда крайне архаичных призна-
ков.
Более сложен дискуссионный вопрос о предках капториноморфных ко-
тилозавров. Мнение о возможном происхождении капториноморфов от
микрозавров (Westoil, 1942) было резко раскритиковано Ромером (Ro-
mer, 1950), и теперь лишь единичные исследователи считают возможным
родственные связи обеих групп. Обычно предполагают, что капториномор-
фы ответвились или от еще не известных нижнекарбоновых сеймуриамор-
фов (Baird, Carroll, 1967), или от близких к ним гефиростег (Carroll, 1969),
или же, наконец, от эмболомеров (Watson, 1954).
Однако критика Ромера основывалась в значительной степени на
ошибочном представлении о нерептилийной лепоспондильной природе по-
звонков микрозавров, и после открытия у некоторых микрозавров интер-
центров между туловищными позвонками (Brough, 1967а) эта критика
во многом утратила свое значение. Микрозавры обладают значительным
сходством с капториноморфами в строении нёба, крыши и ушной области
черепа, посткраниального скелета. В то же время слуховая косточка у
известных в этом отношении микрозавров несколько недоразвита и напо-
минает скорее слуховую косточку хвостатых земноводных, чем настоящих
теропсид. Тело у большинства микрозавров несколько удлинено, конечно-
сти укорочены, затылочный мыщелок обычно парный. По всем этим при-
знакам микрозавры, известные в геологической летописи с нижнего кар-
бона, уклоняются от капториноморфных котилозавров, однако значитель-
ное сходство в строении этих форм определенно указывает на их совмест-
ное происхождение от общих предков. Таким образом, дивергенция между
зауропсидами и теропсидами может быть прослежена уже среди древней-
ших стегоцефалов карбона. В связи с этим небезынтересно отметить,
что Ярвик в результате изучения гиомандибулы кистеперых пришел к
14
выводу- о самостоятельном ответвлении тер о п сид непосредственно от ос-
теолепиформных кистеперых (Jarvik, 1960). Такой вывод явно прежде-
временен, однако идея происхождения капториноморфных котилозавров от
форм, стоящих ещ(е очень близко к кистеперым рыбам, независимо от
Ярвика высказывается в последнее время и специалистами по низшим
тетчаподам (Gregory, 1965).
Обнаружение типичных капториноморфов в составе древнейших сред-
некарбоновых фаун преимущественно водных тетрапод показывает ма-
лую обоснованность взглядов (Рождественский, 1964), по которым появ-
ление пресмыкающихся было связано с высыханием заболоченных низ-
менностей в позднем карбоне. Пресмыкающиеся формировались в услови-
ях мягкого климата, благоприятствовавшего развитию разнообразных
форм, еще плохо приспособленных к условиям наземной жизни. Отдель-
ные рептилийные остеологические особенности приобретались параллель-
но различными группами рептилиоморфных стегоцефалов еще до начала
перехода от амфибиотического образа жизни к вполне наземному. Со-
ответственно среди всех трех групп рептилиоморфных стегоцефалов —
эмболомеров, сеймуриаморфов и микрозавров — мы встречаемся с мозаи-
кой рептилийных и амфибийных признаков, характеризующих каждую из
этих групп в различных сочетаниях и по-разному проявляющихся у более
древних и более молодых геологически форм. Так, рептилийные по состаг
ву тела позвонков приобрели независимо друг от друга микрозавры шсцй-
муриаморфы; утолщенные невральные дуги — сеймуриаморфы и единич-
ные микрозавры; длинные ребра, косвенно указывающие на возможность
участия в дыхательных движениях реберной мускулатуры,— некоторые
сеймуриаморфы и микрозавры; сильные конечности сухопутного типа —
большинство сеймуриаморфов и единичные микрозавры; типичный ангу-
ститабулярный тип крыши черепа — эмболомеры и сеймуриаморфы. Наи-
более поздние сеймуриаморфы из верхней перми СССР уже сильнее от-
клоняются от рептилийного ствола, обнаруживая признаки вторичного
приспособления к водной жизни. В стороне от рептилийного ствола стоят
и типичные верхнекарбоновые и нижнепермские микрозавры, одновозра-
стные с капториноморфными котилозаврами. Мозаичный характер органи-
зации всех этих переходных форм затрудняет проведение демаркационное
линии между ними и пресмыкающимися.
Во многом сходная картина обрисовывается и при исследовании фи
логенеза отдельных высших таксонов пресмыкающихся, в частности диап-
сид, объединяющих основную массу зауропсидных рептилий. Новые дан
ные показывают, в частности, что верхнее височное окно могло приобре-
таться параллельно обеими главными группами диапсид — лепидозаврами
и архозаврами (Watson, 1957). Во всяком случае, миллерозавры, относи-
мые теперь к лепидозаврам, обладали только боковым височным окном.
Ящерицы, еще недавно считавшиеся молодой геологически группой, ха-
рактерной для верхнего мела и кайнозоя, появились еще в поздней перми
(Protorosaurus). С другой стороны, сходство плезиозавров и плакодош
тов, еще недавно объединявшихся в отряде зауроптеригий, оказалось
конвергентным, и теперь плезиозавров склонны выводить от примитивных
диапсид, вторично утративших нижнюю височную дугу (Kuhn-Schnyder..
1967).
Находка в верхней перми примитивной псевдозухии Archosaurus
доказала палеозойское происхождение и этой группы диапсид (Татари-
нов, 19606). Открытие верхнетриасового птицетазового динозавра Hetero-
dontosaiirus, еще обладавшего клыками, окончательно доказало независи-
мое происхождение обоих отрядов динозавров от псевдозухий (Crompton,
Charig, 1962).
Особенно интересны результаты новейших исследований по примитив-
ным триасовым ящеротазовым динозаврам, показавших, что эта группа
15
также распадается на пучок параллельных ветвей, сходящихся где-то на
псевдозуховом уровне (Colbert, 1964; Walker, 1964; Charig, Attridge,
Crompton, 1965). Выяснилось, в частности, что древнейшие из прозауро-
под — южноафриканские меланорозавриды из пограничных горизонтов
среднего и верхнего триаса — были четвероногими тяжело построенными
формами, явно тяготеющими к зауроподам. Нет никаких доказательств
вторичности четвероногого передвижения для меланорозавряд и настоя-
щих зауропод. Двуногие прозауроподы появляются геологически позднее
четвероногих и происходят, по всей вероятности, от последних. Вопреки
широко распространенному мнению, легкая редукция пальцев у прозауро-
под (типичная для них фаланговая формула: 2,3,4,3-4,2 для передней и
2,3,4,5,1 для задней конечности) связана с их тяжелым телосложением,
а не с приспособлением к двуногому передвижению. У типичных зауро-
под редукция пальцев заходит намного дальше (обычная для них фалан-
говая формула: 2,1,1,1,1 для передней и 2,3,4,2,1 для задней конечности).
Зауроподы вместе с прозауроподами происходят, таким образом, не от
двуногих теропод, а от четвероногих псевдозухий типа среднетриасового
Mandasuchus. Тер о поды же выводятся из наиболее примитивных нижне-
триасовых двуногих псевдозухий, и орнитозухид, считавшихся ранее «ти-
пичными» псевдозухиями, иногда относят уже к карнозаврам.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Из всего круга вопросов, связанных с решением этой проблемы, мы
остановимся здесь лишь на маммализации териодонтов — процессе посте-
; ценного преобразования териодонтовой организации в маммальную. Па-
раллелизмы в этом процессе проявляются необычайно ярко, причем выс-
шие триасовые териодонты — иктидозавры и тритилодонты — лишь с тру-
дом отделяются от примитивных мезозойских млекопитающих (Olson,
1944, 1959; Brink, 1957; Valen, 1960; Татаринов, 1965). В качестве
условного демаркационного признака, позволяющего отличать высших
териодонтов от млекопитающих, обычно используют состав челюстного
сочленения (Simpson, 1959, 1960), которое у млекопитающих образовано
зубной и чешуйчатой, а у остальных тетрапод — сочленовной и квадрат-
ной костями. Однако среди териодонтов иктидозавры (Crompton, 1963),
а среди мезозойских млекопитающих, по крайней мере, Morganucodon
(Kermack, 1965) обладали двойным челюстным сочленением, так что и
этот критерий пригоден не во всех случаях.
Обычно считают, что процесс маммализации серьезное значение приоб-
рел только у наиболее прогрессивных триасовых териодонтов. За послед-
ние годы выяснилось, однако, что уже самые древние пермские териодон-
ты приобретали многие маммальные особенности, причем ассортимент
таких признаков и темпы их формирования оказываются различными для
разных групп териодонтов к
Вторичное костное нёбо, сделавшее возможным пережевывание пищи
без приостановки дыхания, было приобретено параллельно циподонтами
и бауриаморфами. Обычно предполагают, что вторичное небо развивалось
сначала оттеснением назад хоан, а затем — разрастанием под хоанами от-
ростков челюстных и нёбных костей. На всех стадиях этому процессу
приписывается функция разделения дыхательного и пищеварительного
трактов (Вьютпков, 1951; Ефремов, 1954). Действительная картина была,
однако, более сложной. Существенного оттеснения хоан у зверообразных
. пресмыкающихся не происходит; хоаны у них занимают то же, по суще-
1 Приводимые ниже данные основываются на результатах оригинальных исследо-
ваний автора. - ’
16
ству, положение, что и у кисгеперых рыб. Передняя (предклыковая)
часть' хоанных вырезок териодонтов, которая обычно сравнивается с пер-
вичными хоанами, в действительности соответствует переднему нёбному
окну кистеперых и лабиринтодонтов, подразделенному надвое срединны-
ми отростками предчелюстных костей, а сзади слившемуся с хоанами. По
крайней мере у горгонопсов имеются признаки развития в передней час-
ти окна крупной железы, сравнимой, безусловно, с межчелюстной желе-
зой кистеперых и земноводных. В заднюю часть нёбного окна у терио-
донтов при смыкании челюстей входят нижнечелюстные клыки. У млеко-
питающих рудиментарному нёбному окну соответствуют нёбные щели,
в которые открывается якобсонов орган.
Особенности рельефа костей нёба показывают, что уже у большинст-
ва примитивных териодонтов дыхательный тракт был отделен в передней
части ротовой полости от пищеварительного мягким вторичным: нёбом.
Отростки челюстных и нёбных костей, образующие костное вторичное
нёбо, врастали в мягкое нёбо снаружи. Такое зачаточное вторичное кост-
ное нёбо представлено у многих пермских тероцефалов, и особенно у ска-
лопозавров. Очевидно, на ранних этапах своего формирования вторичное
костное нёбо способствовало не разделению пищеварительного и дыха-
тельного трактов, а укреплению челюстного аппарата. Особенно ясно
механическая функция вторичного костного нёба выражена у прогрессив-
ных пермских тероцефалов семейства Whaitsiidae, у которых оно обра-
зует поперечный мостик, расположенный впереди первичных хоан и
вновь отделяющий их от переднего нёбного окна. Зачаточное вторичное
костное нёбо формируется у различных тероцефалов и скалопозавров па-
раллельно.
Придаточные бугорки на коронках заклыковых зубов появляются не-
зависимо друг от друга у рубиджиний, скалопозавров и, по-видимому,
у примитивных цинодонтов. Сложные жевательные коронки формируются
параллельно в различных группах цинодонтов и у бауриаморфов. У при-
митивных северодвинских цинодонтов (семейство Dviniidae) сложные
жевательные коронки с многочисленными придаточными бугорками (бо-
лее чем 20 на нижних зубах) сформировались еще до приобретения мам-
мального прикуса со смыканием верхнего и нижнего рядов коренных
зубов. У этих цинодонтов многобугорчатые нижние заклыковые зубы при
смыкании челюстей ложились внутрь от верхних и растирали пищу на
поверхности вторичного костного нёба. Более просто устроенные верхние
заклыковые зубы прижимали питцу к специальной площадке на поверх-
ности нижней челюсти.
Параллельно у высших цинодонтов, тритилодонтов и иктидозавров
проходила и перестройка челюстной мускулатуры по маммальному образ-
цу, ведущая к ослаблению нагрузки на челюстной сустав и усилению
нагрузки на заднюю часть зубной кости. Этот процесс вел к разрастанию
зубной кости, редукции постдентальных костей нижней челюсти и создал
предпосылки для формирования маммального челюстного сочленения
между зубной и чешуйчатой костями (Crompton, 1963).
Органы обоняния, резко усложненные у млекопитающих, во многих
существенных деталях унаследованы ими от териодонтов. Обонятельные
капсулы у териодонтов резко увеличены и в некоторых случаях составля-
ли почти половину длины черепа. Уже у пермских териодонтов имелись
хорошо развитые верхние обонятельные раковины маммального типа,
о чем можно судить по характерным парасагиттальным гребням на вент-
ральной поверхности носовых костей. Якобсонов орган занимал характер-
ное для млекопитающих положение в желобках на дорсальной поверх-
ности сошника по обеим сторонам межносовой перегородки. В отличие
ог заурбпсидных пресмыкающихся (лепидозавров), якобсонов орган у
териодонтов не был связан с хоанами и либо вообще н е с о обща л ся с ро тон
с? *
ГИБ вдь‘Г '
А, С.
^46786
вой полостью, либо, как и у млекопитающих, открывался в нее через нёб-
ные щели (переднее нёбное окно). С другой стороны, в строении носовой
капсулы у териодонтов наблюдаются отдельные необычайно архаические
признаки, унаследованные от земноводных или даже от кистеперых рыб.
Вдоль нижнего края ноздри и в связи с септомаксилярной костью у те-
риодонтов имеются признаки развития крупной железы, сравнимой с на-
ружной ноздревой железой земноводных и кистеперых. Септомаксилярная
кость у териодонтов, подобно гомологичной ей rostrale laterale остео-
лепиформных кистеперых, занимает поверхностное положение у нижне-
го края ноздри, образует хорошо развитый дерминтермедиальный отро-
сток и пронизана в основании последнего каналом, сравнимым с участ-
ком подглазничного сенсорного канала кистеперых, проходящего через
rostrale laterale. Септомаксилярный канал териодонтов соединял рас-
положенное позади ноздри септомаксилярное отверстие с передней частью
носовой полости и, по всей вероятности, пропускал переднюю часть слез-
ного протока, выходившего через септомаксилярное отверстие на наруж-
ную стенку носовой капсулы. Эти факты подтверждают предположение
И. И. Шмальгаузена (1964) о вхождении в состав слезного протока
участка подглазничного сенсорного канала кистеперых рыб.
Вибриссы и мягкие, губы маммального типа также, видимо, были
приобретены уже териодонтами. Предположение о наличии вибрисс ранее
высказывалось Уотсоном (1931) в отношении бауриаморфов на основании
большого числа сосудистых отверстий в челюстной кости этих животных.
Однако это предположение было поставлено под сомнение тем фактом,
что аналогичные сосудистые отверстия в челюстной кости известны у
г многих современных зауропсидных пресмыкающихся. Нам удалось про-
| следить прогрессивное усиление верхнегубных сосудов и нервов в ряду
териодонтов (Татаринов, 1967). Уже у пермских тероцефалов эти сосуд*1
и нервы оставляют на костях развитую сеть отпечатков, сравнимую с
сетью вибриссовых сосудов и нервов млекопитающих. У млекопитающих,
однако, эти сосуды и нервы не оставляют отпечатков на костях, а прохо-
дят в толще хорошо развитых мягких губ. У наиболее прогрессивных те-
риодонтов — у цинодонтов, тритилодонтов и, по-видимому, иктидозав-
ров — отпечатки сети сосудов и нервов также исчезают с костей, сосу-
дистые отверстия объединяются друг с другом и смещаются далеко назадг
уподобляясь подглазничному отверстию млекопитающих. Кроме того,
у северодвинских цинодонтов мы обнаружили слабо выраженные отпечат-
ки губных мышц. Все это делает вероятным предположение, что у цино-
донтов, тритилодонтов и иктцдозавров уже имелись мягкие губы и ви-
брисс о вы е сосуды и нервы проходили в их толще. Приобретение мягких
губ имело существенное значение в эволюции териодонтов, будучи одной
из предпосылок для формирования сосущего ротового аппарата и тем са-
мым для перехода к вскармливанию молоди молоком. Вибриссы же или
аналогичные осязательные придатки были приобретены, вероятно, еще
примитивными пермскими териодонтами.
Вероятное развитие вибрисс не позволяет еще, как нам кажется, де-
лать вывод о наличии у териодонтов развитого шерстного покрова и
об их теплокровности. Первичной функцией волос млекопитающих была,
ио-видимому, сенсорная, осязательная, а не термоизолирующая. Осяза-
тельную функцию имеют волосовидные придатки и на покровах некото-
рых современных пресмыкающихся; кроме того, отдельные волоски до об-
разования достаточно густого шерстного покрова пе могли выполнять
функцию термо защиты. Вибриссы на губах могли быть более древним об-
разованием, чем шерстный покров на теле.
Против предположения о теплокровности даже прогрессивных триасо-
вых териодонтов говорят также особенности строения их носовой капсу-
лы. У млекопитающих теплокровность сопряжена с приобретением носо-
18
вой полостью функции обогрева вдыхаемого воздуха, что обеспечивается
развитием специальной максилярной раковины, покрытой схисистым эпи-
телием. У млекопитающих эга раковина всегда развита лучше собственно
обонятельной (верхней), но у териодонтов мы никогда не встречали при-
знаков ее развития; в то же время обонятельная раковина у большинства
териодонтов хорошо сформирована.
В пользу теплокровности высших териодонтов иногда приводится еще
Ьдин аргумент — факт утраты этими животными отверстия в крыше чере-
па для теменного глаза (Вьюшков, 1951; Ефремов, 1954; Brink, 1957);
предполагается при этом, что теменной глаз у пойкилотермных пресмыка-
ющихся выполняет функции терморегулирующего органа. Нужно сказать,
что это предположение не подтверждается экспериментами, поставленны-
ми на современных ящерицах. Кроме того, у териодонтов, по нашим дан-
ным, с. теменным отверстием был связан не теменной глаз, как у лепидо-
завров, а эпифиз, как и у кистеперых рыб. Учитывая также весьма
несовершенный уровень терморегуляции у современных клоачных млеко-
питающих, мы склоняемся к выводу, что даже прогрессивные триасовые
териодонты не стали еще теплокровными животными.
Приобретали высшие териодонты и маммальные особенности крово-
снабжения мозга, которое у млекопитающих заметно отличается от за-
уррпсидного. У них резко возрастает участие в кровоснабжении мозга
наряду с внутренней сонной артерией еще и подключичной, из мозга
же кровь выносится не только средней и задней мозговыми венами, но и
мощно развитой системой венозных выпускников. Среди последних осо-
бенно сильно развита вена так называемого височного канала, иногда
превышающего по диаметру яремное отверстие. Нам удалось обнаружить
признаки развития маммальной системы венозных выпускников у северо-
двинских цинодонтов (Татаринов, 1968); крайняя узость сонных кана-
лов у большинства териодонтов дает, кроме того, основания предполагать
наличие у них дополнительного (помимо внутренних сонных артерий) ис-
точника снабжения мозга артериальной кровью.
Интересные данные получены также о наружном слуховом проходе
у териодонтов (Tatarinov, 1968). Отчетливые указания на местоположе-
ние барабанной перепонки у зверообразных пресмыкающихся отсутству-
ют, но у цинодонтов и тритилодонтов на затылочной поверхности чешуй-
чатой кости находят отпечаток наружного слухового прохода. У северо-
двинских цинодонтов топографию этого прохода удалось изучить полнее,
чем у каких бы то ни было других ископаемых териодонтов. Оказалось,
что у цинодонтов наружный слуховой проход занимал в общем такое же
положение, как и у клоачных млекопитающих. Напомним, что у послед-
них слуховой проход образован длинной хрящевой трубкой, открываю-
щейся наружу позади глаз. Отсюда слуховой проход клоачных млекопи-
тающих следует назад вдоль скуловой дуги и на уровне затылка резко
заворачивает вниз, почти соприкасаясь у ехидны с затылочной веной.
Столь своеобразный слуховой проход рассматривается обычно в качестве
сравнительно недавнего приобретения клоачных млекопитающих. Однако
у северодвинских цинодонтов наружный слуховой проход также соприка-
сается в основании скуловой дуги с отпечатком затылочной вены и резко
заворачивает отсюда вниз, прослеживаясь до внутреннего края восходя-
щего отростка квадратноскуловой кости. Все это говорит о принципиаль-
ной сравнимости цинодонтового слухового прохода с монотрематпым. От
уровня квадратноскуловой кости наружный слуховой проход у северо-
двинских цинодонтов терял связь с костями, и остается неясным, где же
у них помещалась барабанная перепонка. Представляется маловероят-
ным, чтобы дальше слуховой проход заворачивал бы под прямым углом
внутрь к медиальному мыщелку квадратной кости, где обычно реконстру-
ируют барабанную перепонку у зверообразных пресмыкающихся.
19
2*
Сведения о приобретении териодонтами маммальных особенностей и о
параллелизмах в их формировании не исчерпываются, конечно, приве-
денными, Так, в различных группах териодонтов независимо образуются
видиевы каналы маммального типа, а базипгеригоидное сочленение утра-
чивает подвижность (Татаринов, 1966). Переднеушная кость у них обра-
зует сильноразвнтые отростки, выстилающие изнутри эпиптерикальную
полость, чем достигается состояние, исходное для мезозойских млекопита-
ющих (Татаринов, 1968). Череп у триасовых териодонтов становится пла-
тибазальным, затылочный мыщелок парным, а конечности поворачивают-
ся под тело, как и у млекопитающих. Это перечисление можно продол-
жить, но и разобранных фактов достаточно для вывода о глубокой
древности многих существенных маммальных признаков и о широком зна-
чении параллелизмов в процессе преобразования териодонтовой организа-
ции в маммальную. Учитывая сказанное выше о раннем обособлении в
эволюции теропсидного ствола тетрапод, мы можем заключить, что совре-
менные зауропсидные пресмыкающиеся не дают правильного представле-
ния о морфо-физиологической специфике предков млекопитающих. Зверо-
н образные пресмыкающиеся связывают млекопитающих с древнейшими
| тетранодами, а не с типичными зауропсидами типа современных диапсид.
В этом смысле можно говорить о возрождении в наши дни прежних идей
Томаса Гексли о происхождении млекопитающих от земноводных.
О НЕКОТОРЫХ ЗАКОНОМЕРНОСТЯХ ФИЛОГЕНЕЗА
[ Разобранные выше примеры свидетельствуют о чрезвычайно широком
? развитии параллелизмов при переходе позвоночных с одного эволюцион-
ного уровня на другой. Это явление значительно усложняет обычные
представления о филогенетических связях между отдельными группами
позвоночных. Основной фактический материал по этому вопросу постав-
ляет палеонтология, уже к началу XX в. вышедшая на первое место
среди наук, занимающихся изучением филогенеза позвоночных. Лишь
отчасти эти достижения палеонтологии связаны с внедрением методов
.углубленного морфологического анализа. Более важно то обстоятельство,
что материал, которым располагает палеонтология, не может быть вос-
полнен никакими другими отраслями науки и что многие закономерности
филогенеза ясно раскрываются только на палеонтологическом материа-
ле. Зоологии по-прежнему принадлежит ведущая роль в восстановлении
хода конкретных преобразований отдельных систем органов в филогене-
зе. Блестящим образцом подобных исследований служат работы
И. И. Шмальгаузена по хвостатым земноводным. Однако филогенетиче-
ские связи, реконструируемые по неонтологическому материалу, зачастую
оказываются ошибочными. Не случайно поэтому Шмальгаузен не стал
даже включать в свою книгу о происхождении наземных позвоночных
«все те вопросы, которые не могут быть разрешены путем сопоставле-
ния с ископаемыми формами» (1964, стр. 3).
В связи с этим мне хочется сослаться на результаты филогенети-
ческого исследования рыб, проводившегося А. Н. Северцовым. Построен-
ная этим крупнейшим биологом схема филогенеза рыб основывалась на
глубоком изучении сравнительной анатомии и эмбриологии важнейших
систем органов, проводившихся большим коллективом исследователей в
продолжение почти 30 лет (Северцов, 1939). Единственным недостатком
атих работ с точки зрения метода была недооценка палеонтологического
материала. И сейчас мы видим, что из всех принципиальных положений
Северцова относительно филогении рыб неотвергнутым к сегодняшнему
дню осталось лишь одно — резкое отделение бесчелюстных рыбообраз-
ных (энтобранхиат) от всех челюстноротых позвоночных (эктобранхиат).
20
Все остальные существенные филогенетические выводы Сёверцова ока-
зались отвергнутыми именно палеонтологией. К числу таких опроверг-
нутых выводов относится и предположение о происхождении круглоротых
не от остеострак, а от гипотетических лишенных костного скелета энто-
бранхиат; предположение о прямом происхождении костных рыб от при-
митивных хрящевых; представление о хрящевых ганоидах как о группе,
Переходной филогенетически между хрящевыми и костными рыбами; и,
наконец, предположение о происхождении тетрапод не от кистеперых,
а от гипотетических общих предков кистеперых и двоякодышащих рыб.
Подобные неудачи деонтологии объясняются не только тем, что
палеонтология непосредственно предоставляет в распоряжение исследова-
теля исчезнувшие формы жизни, заметно подчас расширяющие сложив-
шиеся у зоологов представления об объеме и специфичности исследуемых
ими групп современных организмов. Не менее важно, что исследование
палеонтологических рядов форм вскрывает некоторые закономерности фи-
логенеза, отнюдь не явствующие из изучения одного только современ-
ного материала. Я имею в виду прежде всего явление, получившее наи-
менование «мозаичная эволюция». Реальные предковые формы лишь в
редких случаях действительно оказываются просто промежуточными по
строению между представителями двух сопоставляемых таксонов, как это
обычно предполагалось зоологами. В действительности в строении пред-
ковых форм причудливо сочетаются признаки как высшего, так и низ-
шего таксонов, зачастую совмещенные с трудно предсказываемыми при-
знаками собственной специализации. Новые прогрессивные признаки,
характеризующие высший таксон, развиваются неравномерно.
Еще более затрудняет восстановление хода филогенеза на неонтоло-
гическом материале широчайшее распространение процессов параллелиз-
ма при переходе с одного эволюционного уровня на другой. Большинство
развивающихся параллельно ветвей оказываются, правда, недолговечны-
ми и, как правило, не дают значительной адаптивной радиации на но-
вом организационном уровне. Однако’ даже при таком ограничении эво-
люционные стволы, выглядящие при изучении неонтологического мате-
риала простыми и линейными, в действительности представляют собой
более или менее широкий пучок почти параллельных ветвей. На по-
следнем (XVI) Международном зоологическом конгрессе в Вашингтоне
(1963 г.) проблеме происхождения высших уровней организации был
посвящен специальный симпозиум, участники которого единодушно при-
шли к сформулированному выше выводу (Schaeffer et al., 1965).
Особенной глубины достигают параллелизмы в тех случаях, когда они
затрагивают сходно построенные гомологические органы. Тогда приобре-
тенное (гетерогенетическое) сходство может стать неотличимым от уна-
следованного (гомогенетического), и, только прослеживая развитие соот-
ветствующих признаков в палеонтологическом ряду форм, можно сделать
выбор в пользу гомогении или гетерогении. Обычно употребляемые в
морфологии критерии гомологии в этих случаях оказываются недоста-
точными. Для сходства, основанного на параллельных изменениях в го-
мологических органах, Хабе (Hubbs, 1944) предложил термин «независи-
мая гомология». Американский орнитолог В. Бок употребляет для этой
же цели термин «псевдогомология» и заключает, что особенно распро-
странены явления псевдогомологии в морфологически однородных таксо-
нах (Воск, 1963). Неонтологический материал позволяет прийти к вы-
воду о независимой гомологии лишь при спорадическом распространении
данного признака в пределах изучаемого таксона. В уже цитированной
работе Бок приводит интересные примеры независимого образования до-
полнительного челюстного сочленения в различных семействах кулико-
образных птиц (Charadriiformes), независимого развития у различных
морских птиц носовой железы, играющей важнейшую роль в солевом
21
обмене и построенной во всех случаях крайне сходно, вплоть до тон-
чайших субмикроскопических деталей, и др.
Сочетание явлений мозаичной эволюции, и особенно параллелизма и
независимой гомологии, приводит к неожиданным и распознаваемым
лишь с большим трудом ошибкам при восстановлении организации бли-
жайших общих предков того или иного таксона на неонтологическом
материале. Процедура восстановления облика гипотетического предка, ко-
торой пользуются при филогенетических исследованиях со времен Эрнста
Геккеля, логически очень проста и сводится, по сути дела, к вынесе-
нию за скобку признаков, свойственных всем или большинству пред-
ставителей исследуемого таксона. Организация гипотетического предка
реконструируется затем на основе предположения, что общие признаки
унаследованы современными организмами от общего предка. Воссоздан-
ный таким путем гипотетический предок оказывается, конечно, в целом
типичным, но деспециализированным представителем соответствующего
таксона. Лишь в отношении спорадически распространенных признаков,
а также для признаков, имеющих узкое адаптивное значение, отводится
^известная роль параллелизмам, причем предпочтение отдается филогене-
тической схеме, в которой параллелизмы занимают наименьшее место.
На этих допущениях основан широко применяемый сейчас в США метод
расчета филогенетических схем с помощью электронно-вычислительных
машин (Inger, 1967, и др.).
Палеонтологический материал показывает, однако, что в подобных
неонтологических исследованиях специфичность признаков обычно сильно
переоценивается. Прослеживая историю какой-либо крупной группы ор-
? ганизмов высокого ранга, например классов тетрапод, мы наблюдаем
; подчас, что по мере перехода от более молодых геологических форм к
более древним многие специфические, казалось бы, особенности таксона
утрачиваются, а его характеристика общими признаками обедняется. На-
чальные этапы дивергентной эволюции группы могут начинаться у форм,
находящихся на более низком организационном уровне, и при класси-
фикации, основанной на неонтологических принципах, эти формы долж-
ны относиться к низшему таксону (например, сеймуриаморфы должны
относиться к земноводным по сохранению у них личиночной стадии в
развитии). В результате всего этого характеристика общего предка, вос-
созданная на основе только неонтологического материала, может оказать-
ся совершенно ошибочной. Так, исследования только современных земно-
водных не позволяют сделать вывод о происхождении их от стегоцефа-
лов с массивно окостеневающим скелетом, и такой крупный морфолог-
неонтолог, как Б. С. Матвеев (1967, стр. 191, 192), до сих пор поэтому
сомневается в возможности вторичного недоразвития костного скелета у
необатрахип.
Мы можем заключить, что реконструкция облика гипотетического
предка является лишь одним из методов познания филогении, имеющим
первостепенное значение главным образом для групп с малоизвестной
палеонтологической историей. Главные достижения в познании филоге-
неза низших тетрапод были достигнуты иным методом — посредством
прямого сравнения организации сопоставляемых таксонов. Выбор метода
исследования определяется, по нашему мнению, материалом, которым
располагает исследователь.
Причины широкого распространения параллелизмов в эволюции во
многом не ясны. При неопределенном характере наследственной измен-
чивости естественнее было бы ожидать неповторимости новых признаков
даже в случае приспособления близкородственных организмов к сходным
условиям среды. Может быть поэтому Н. П. Дубинин (1966) назвал
филогенетический параллелизм и конвергенцию «самыми сложными яв-
лениями эволюции». Вряд ли может считаться достаточной обычно встре-
22
чающаяся ссылка на сходство условий существования, если только при
этом не раскрывается специфика связи со средой параллельно развиваю-
щихся признаков. Отдельные исследователи, как, например, Н. Н. Ворон-
цов (1966), видят причину параллелизмов в сходных мутациях гомоло-
гических генов. Такие мутации, по-видимому, лежат в основе гомологи-
ческих рядов наследственности, анализировавшихся Н. И. Вавиловым,
о но представляется маловероятным, чтобы гомологические мутации могли
бы объяснить большее чем сходство только в единичных признаках.
И. И. Шмальгаузен (1940, 1942), собрал много аргументов в пользу
того, что морфологическое сходство организмов основано не на геноти-
пической, а на морфогенетической общности — единстве механизмов раз-
вития, которые сами по себе могут иметь различное генетическое обо-
снование. По мнению Дубинина, в явлениях параллелизма «мы встре-
чаемся с проявлением ограниченности при прокладывании путей адап-
тивной эволюции в условиях данного типа функциональных структур»
(1966, стр. 626), но ссылка на «проявление ограниченности» выглядит
не столько объяснением явления, сколько его констатацией. Нам пред-
ставляется возможным, что филогенетические параллелизмы основаны не
только на сходстве условий существования и ортоселекции, но и на
ограниченном и сходном для каждой группы близкородственных организ-
мов резерве генотипической изменчивости. Заимствованное из генетики
представление о неограниченном характере наследственной изменчивости
справедливо лишь отчасти. Мутации могут затронуть любой признак ор-
ганизма, но отнюдь не любое мыслимое изменение может возникнуть
у каждого организма.
Немецкий зоолог В. Герре (Негге, 1962) связывает филогенетические
параллелизмы с явлением множественных, или латентных, потенций,
понятие о которых зародилось в эмбриологии. Нам кажется, однако, что
это явление скорее объясняет некоторые филогенетические атавизмы, но
не параллелизмы. Не исключено, например, что латентная потенция про-
является при образовании непарной предтеменной кости у горгонопсов,
дицинодонтов и отдельных лабиринтодонтов — возможный гомолог такой
кости известен и у кистеперых рыб. Однако вряд ли подобное объяс-
нение приложимо для случаев параллельного формирования действитель-
но новых морфологических особенностей. Понятие латентных потенций
налагает, однако, дополнительные ограничения на закон необратимости
эволюции, и в этом мы и видим его главное значение для филогенетики.
Всем известна данная Абелем формулировка этого закона, по которой,
в частности, орган, вставший на путь редукции, никогда уже не вос-
станавливается вновь до прежнего состояния. П. П. Сушкин (1915) од-
ним из первых внес ограничения в эти слишком уж жесткие требова-
ния, указав, что признаки, утраченные во взрослом состоянии, но сохра-
няющиеся у эмбрионов, могут вновь появиться у взрослых особей и
развиваться в дальнейшем прогрессивно. Углубленное понимание меха-
низмов формообразования, лежащее в основе понятия латентных потен-
ций, позволяет заключить, что возможно вторичное появление у потомка
и признака, утраченного даже эмбрионами, если только сохранились в
той или иной форме морфогенетические механизмы, ответственные за
развитие такого признака. Матвеев (Matwejeff, 1929) внес для подобных
случаев понятие «вторичная рекапитуляция», указывая, что при сдвиге
закладки органа на более ранние стадии развития в его строении могут
обнаружиться давно утраченные особенности — например диплоспонди-
лия в позвонках веберова аппарата карповых рыб.
Значительно шире явления обратимости распространены в отношении
не морфологических, а биохимических признаков. Примеры многократ-
ного восстановления в эволюции одних и тех же метаболитов — фер-
ментных систем, пигментов и др.— широко известны в сравнительной
23
биохимии. Данные генетики также говорят о принципиальной обрати-
мости любых наследственных изменений, хотя обратные мутации и идут
обычно со значительно меньшей частотой, чем обычные. Естественно,
что больше шансов на повторное возникновение имеют признаки, зави-
сящие от действия единичных генов (каковыми являются многие био-
химические особенности) или же от простейших морфогенетических ме-
ханизмов, таких, как временные соотношения активности индуктора и
реактора. В конечном счете необратимость эволюции основана на ста-
тистически ничтожной вероятности обращения бесчисленного множества
процессов, приведших к формированию того или иного вида. Специаль-
ных биологических механизмов необратимости не известно, и этот об-
щий эволюционный закон имеет такой же статистический характер, как
и обычные законы физики макромира (Воронцов, 1966; Шишкин, 1968).
О ПРИНЦИПАХ КЛАССИФИКАЦИИ ОРГАНИЗМОВ
I
I Открытие палеонтологией переходных групп между таксонами Высо-
цкого ранга и накопление знаний о филогенетических параллелизмах край-
ние осложнили классификацию. Это ярко проявляется на примере низших
[ тетрапод, обе главные переходные группы которых — сеймуриаморфы и
(зверообразные — постоянно то переносятся из класса в класс, то выде-
= ляются в самостоятельные классы. Такая нестабильность системы — явле-
ние вполне закономерное, вытекающее из внутренней противоречивости
, задач классификации организмов. При построении системы преследуются
I две различные цели: 1) собственно классификация, позволяющая наи-
J более экономно описать все многообразие органического мира, 2) отобра-
* жение филогении. Принципиально в полной мере не разрешима ни одна
из этих задач — во всяком случае, если мы будем включать в систему
не только современные, но и вымершие формы жизни.
Во времена Линнея, разработавшего основные принципы иерархиче-
ской системы, перед таксономией стояла лишь одна задача — классифи-
кация современных организмов. Надо сказать, что для выполнения толы
ко этой задачи иерархическая классификация вполне пригодна. Требова-
ние отображать филогению встало перед таксономией лишь после Дар-
вина. Филогенетическое обоснование таксонов, конечно, делает классифи-
кацию более совершенной. Однако иерархическая система, требующая
повышения масштаба разрыва между таксонами по мере повышения их
ранга, явно не может в полной мере передать филогению, исходящую
из постепенного во времени обособления одних таксонов от других. Фи-
логения — это процесс, с морфологической точки зрения в целом непре-
рывный, при классификации же этот непрерывный поток формообразо-
вания распределяется по жестко фиксированным таксонам.
С включением в систему вымерших организмов, связующих ныне
широко разобщенные таксоны, стала невыполнимой в полной мере и
простая задача их классификации. По сути дела, для каждого геологи-
ческого периода возможно построение особой системы организмов, причем
эти системы далеко не всегда будут совпадать друг с другом.
Гораздо полнее, чем иерархической (горизонтальной) системой, фило-
гения отображается вертикальной системой, выделяющей филогенетиче-
ские ветви и соподчиняющей их друг другу по последовательности ответ-
вления. В отличие от иерархической системы, вертикальная не ставит
жестких требований к масштабу разрыва между отдельными ветвями.
Однако при классификации современных организмов вертикальная систе-
ма сильно проигрывает по сравнению с горизонтальной; так, например,
при ее последовательном применении кистеперые рыбы попадут в один
таксон с наземными позвоночными, двоякодышащие же должны будут
24
относиться к другой филогенетической ветви. Все же вряд ли можно
принять рекомендацию Дж. Гексли (Hexley, 1958) и пользоваться од-
новременно двумя различными системами — вертикальной для отображе-
ния филогенеза и горизонтальной для передачи степени сходства и раз-
личий между организмами. Кроме того, и вертикальная система не пере-
дает в полной мере филогению, требуя распределения близких друг к
Другу организмов, стоящих у схождения отдельных ветвей, по совер-
шенно различным таксонам. В применяемых на практике классификаци-
ях обычно прибегают к известному ч компромиссу между вертикальной и
горизонтальной классификациями.
Невозможность полного разрешения задач, стоящих перед классифи-
кацией, делает принципиально невозможным достижение стабильности
системы. Так, для позвоночных существует несколько вариантов объеди-
нения их классов в высшие таксоны (например, Pisces и Tetrapoda или
Anainnia и Amniota). Каждый из вариантов в одинаковой степени обо-
снован филогенетически, и сделать окончательный выбор в пользу одного
из них невозможно. Открытие переходных таксонов лишает любую клас-
сификацию устойчивости. И только то обстоятельство, что по закономер-
ностям эволюционного и тафономического характера переходные группы
обычно бедно представлены в геологической летописи, удерживает иерар-
хическую систему классификации от полного краха.
Широкое распространение параллелизмов приводит к выводам о воз-
можно полифилетическом происхождении многих групп тетрапод. Строго
говоря, различия понятий полифилия и монофилия в отношении к так-
сонам не абсолютны. Практически любая таксономическая группа тетра-
под, в отношении которой предполагается возможность полифилетическо-
го происхождения, может быть расширена (или сужена) в объеме до
степени:, в которой он вновь станет монофилетической (Brink, 1967).
Нечеткость разграничения терминов подчеркивается тем обстоятельством,
что различные авторы вкладывают в них разное содержание. Симпсон,
например, предлагает считать монофилетическим любой таксон, если толь-
ко он происходит несколькими стволами от различных предковых так-
сонов одинакового или даже более высокого ранга. Нетрудно видеть,
что при таком определении любую спорную группу тетрапод можно счи-
тать строго монофилетической (Simpson, 1960). Мы предпочитаем, одна-
ко, пользоваться более распространенным узким толкованием термина
монофилия в смысле происхождения от единственного предкового вида.
Формулировка Симпсона неудачна по той причине, что ранг, который
мы придаем той или иной крупной группе организмов, в известной мере
определяется личными взглядами исследователя. Так, всем кистеперым
обычно придается ранг надотряда или подкласса, и происхождение от
них земноводных любым числом стволов будет в этом случае строго
монофилетическим. Ярвик же резко повышает ранг главных групп кисте-
перых, и если принимать его классификацию, то происхождение от них
земноводных даже двумя стволами может рассматриваться как полифиле-
тическое.
Все современные гипотезы полифилетического происхождения круп-
ных групп (классов) тетрапод говорят о пересечении демаркационной
линии между таксонами сравнительно узким фронтом близкородственных
организмов. Ни одну из этих гипотез нельзя считать строго доказанной.
Но даже в том случае, если удастся показать ошибочность всех этих
гипотез, вопрос о происхождении классов тетрапод не решится автомати-
чески в пользу строгой монофилии. Будет доказано лишь, что предками
амфибий, например, были представители одного, а не двух отрядов ки-
стеиерых. Доказать, что демаркационную линию между классами пере-
сек один-единственный вид, вряд ли будет возможно в обозримом буду-
щем. В порядке парадокса можно сказать, что если на современном
25
.уровне знаний полифилетическое происхождение крупного таксона удает-
ся доказать лишь в редких случаях, то его строгую монофилию обосновать
вообще невозможно. Все эти соображения приводят нас к выводу, что
. в настоящее время серьезный научный интерес в отношении к таксо-
нам тетрапод высокого ранга имеет не столько проблема их полифиле-
тического или монофилетического происхождения, сколько вопрос о роли
параллелизмов при эволюционном переходе позвоночных с одного орга-
низационного уровня на другой.
Мы не думаем, что в настоящее время целесообразно существенно
пересматривать объем классов тетрапод с той целью, чтобы они стали
безусловно монофилетическими. Такая процедура в конечном счете при-
ведет лишь к переносу дискуссии о границах между классами с одного
уровня на другой. Кроме того, результатом такой операции будет либо
выделение классов-близнецов (в случае, например, возведения в ранг
классов сеймуриаморфов и зверообразных), либо неоправданное расшире-
ние объема отдельных классов, при котором всякая их специфика неиз-
бежно будет стерта (при объединении, например, зверообразных с мле-
Ькопитающими).
• Деление тетрапод на классы должно быть по возможности стабильным,
..даже в случае полной условности границ между ними.
Зачастую утверждают, что выводы о полифилетическом происхожде-
нии отдельных таксонов ведут к принятию идеалистической полифилети-
ческой концепции развития органического мира. Подобные утверждения
неоправданы. Вопрос о полифилии имеет три различных аспекта: полифи-
лия видов, возможная в результате процессов гибридизации, .полифилия
над видовых таксонов и по дифилетическая концепция развития в строгом
смысле слова. Последняя принимает, что эволюция идет по принципу
сходящихся ветвей — от изначального многообразия к единственному или
немногим конечным видам, которым может быть, например, человек. Не-
трудно видеть, что полифилетическая концепция развития не имеет ниче-
го общего с. гипотезами о полифилетическом происхождении классов те-
трапод. Каждая конкретная гипотеза полифилетического происхождения
того или иного таксона может быть ошибочной или истинной без того,
чтобы это отразилось бы на общей концепции развития. Теоретически
можно предположить полифилетический характер всех без исключения
?.f .надвидовых таксонов и полностью перестроить в связи с этим класси-
фикацию без того, чтобы принимаемая концепция развития стала бы
полифилетической.
Внимание, которое автор уделил параллелизмам, не означает, что
по его мнению, процессы параллельного развития в эволюции преобла-
дают над дивергенцией. Но основные открытия и новые идеи по вопросам
филогенеза тетрапод связаны с признанием большего значения процессов
параллелизма, чем это принималось в прошлом. Не исключено, что про-
цессы параллелизма характерны для становления классов наземных позво-
ночных в большей степени, чем для классов других животных. Понятие
о классах позвоночных формировалось еще в додарвиновский период
без всякой связи с эволюционной теорией, и выделенные еще в XVIII в.
классы позвоночных характеризуются в значительной мере различными
уровнями приспособления к наземной жизни. Сам факт включения в
систему позвоночных ископаемых форм сделал границы между их клас-
сами неопределенными и колеблющимися.
ЛИТЕРАТУРА
Воробьева Э. И. 1962. Ризондонтные кистеперые рыбы Главного девонского поля
СССР.— Труды Палеонтол. ин-та АН СССР, 94.
Воронцов Н. Н. 1966. О гомологической изменчивости. В сб. «Проблемы киберне-
тики», вып. 16. М., «Наука», стр. 221--229.
Вью гаков Б. П. 1951. Некоторые вопросы эволюции зверозубых рептилий.--
Усп. соврем, биол., 22, стр. 271—280.
Дубинин Н. П. 1966. Эволюция популяций и радиация. М., Атомиздат.
Ефремов И. А. 1954. Фауна наземных позвоночных медистых песчаников Западно-
го Приуралья.- - Труды Палеонтол. ин-та АН СССР, 54.
Матвеев Б. С. 1967. Обзор новых данных о происхождении и путях эволюции по-
звоночных животных. В кн.: А. Н. С е в е р ц о в. Главные направления эволю-
ционного процесса. М., Изд-во МГУ, стр. 184—201.
Рождественский. А. К. 1964. Класс Reptilia. Общая часть. В кн. «Основы па-
леонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы». М., «Наука», стр. 191—212.
Северцов А. Н. 1939. Морфологические закономерности эволюции. М.—Л., Изд-во
АН СССР.
Сушкин II. П. 1915. Обратим ли процесс эволюции? В кн. «Новые идеи в биоло-
гии», вып. 8. Общие вопросы эволюции. Пг.
Татаринов Л. П. 1958. Эволюция звукопроводящего аппарата низших наземных
позвоночных и происхождение пресмыкающихся.— Зоол. журн., 37, стр. 57—74.
Татаринов Л. П, 1959. Происхождение пресмыкающихся и некоторые принципы
их классификации.— Палеонтол. журн., № 4, стр. 65—84.
Татаринов Л. П. 1960а. Эволюция аппарата разделения крови в сердце позво-
ночных.— Зоол. журн., 39, стр. 1218—1231.
Татаринов Л. П. 19606. Открытие псевдозухий в верхней перми СССР. Палеон-
тол. журн., № 4, стр. 74—80.
Татаринов Л. П. 1965. О формировании признаков млекопитающих у высших те-
риодонтов.— Палеонтол. журн., № 1, стр. 3—12.
Татаринов Л. П. 1966. Базиптеригоидное сочленение и видиев канал терапсид.—
Палеонтол. журн., № 1, стр. 101—115.
Татаринов Л. П. 1967. Развитие системы губных (вибриссовых) сосудов и нер-
вов у териодонтов.— Палеонтол. журн., № 1, стр. 3—17,
Татаринов Л. П. 1968. Строение мозговой коробки двинии и проблемы эволюции
эндокрапия млекопитающих. В сб. «Верхнепалеозойские и мезозойские земно-
водные и пресмыкающиеся СССР». М., «Наука», стр. 47—64.
Ш и ш к и н М. А. 1964. Подотряд Stereospondyli. В кн. «Основы палеонтологии. Зем-
новодные, пресмыкающиеся, птицы». М., «Наука», стр. 83—122.
Шишкин М. А. 1968. Необратимость эволюции и факторы морфогенеза.—Палеон-
тол. журн., № 3, стр. 3—11.
Шмальгаузен И. И. 1940. Пути и закономерности эволюционного процесса.
М-Л., Изд-во АН СССР.
Шмальгаузен И. И, 1942. Организм как целое в индивидуальном и историче-
ском развитии. М.— Л., Изд-во АН СССР.
Шмальгаузен И. И. 1959. Вопрос о монофилии и полифилии в проблеме проис-
хождения наземных позвоночных.— Бюлл. Моск, об-ва испыт. природы, отд.
биол., 64, стр. 15—33.
Шмальгаузен И. И. 1964. Происхождение наземных позвоночных. М., «Наука».
Baird D., С аг г о 11 R. L. 1967. Romeriscus, the oldest known reptile.— Science, 157,
p. 56—59.
Bock W. J. 1963. Evolution and phylogeny in morphologically uniform groups.— Amer.
Naturalist, 97. p. 265—285.
Brink A. S. 1957. Speculations on some advanced mammalian characteristics in the
higher mammal-like reptiles.— Palaeontol. africana, 4 (1956), p. 77—96.
Brink A. S. 1967. On monophyletic and polyphyletic origins of taxonomic groups.—
Colloq. internal. Centre nat. rech. scient., 1966, N 163, p. 301—313.
Brough M. C. 1967a. Studies on the early tetrapods. 2. Palaeomolgophis.'—Philos,
Trans. Roy. Soc. London B, 250, p. 171—184.
Brough M. C. 1967b. Studies on the early tetrapods. 3. Microbrachis.— Philos. Trans.
Roy. Soc. London B, 250, p. 185—209.
Carroll R. L. 1969. Problems of the origin of reptiles.— Biol. Revs Cambridge Philos.
Soc., 44, p. 393-43L
CharigA. J., Attridge J., Crompton A. W. 1965. On the origin of the sauropods
and the classification of the Saurischia.— Proc. Linnean Soc. London, 176, p. 197—
221.
Colbert E. H. 1964, Relationships of the saurischian dinosaurs.—Amer. Museum No-
vitates, N 2181.
Crompton A. W. 1963. On the lower jaw of Diarthrognathus and the origin of the
mammalian lower jaw.— Proc. Zool. Soc. London, 140, p. 687—755.
Crompton A. W., C h a r i g A. J. 1962. A new ornitischian from the Upper Triassic of
South Africa.— Nature, 196, p. 1074—1077.
27
E a t о n T. H., S t е w а г t Р. L. 1960. A new order fishlike Amphibia from the Pennsylva-
nian of Kansas.— Univ. Kansas Pubis. Museum Natur. History, 12, p. 217—240.
Ginsburg L. 1967. Les problemes de la classification des reptiles.—Colloq. internat.
Gentre nat. rech. scient., 1966, N 163, p. 315—327.
G о о d r i c h E. S. 1919. On the reptilian heart.— J. Anat., 53, p. 137—174.
G r e g о г у J. T. 1965. Microsaurs and the origin of captorhinomorph reptiles.—Amer.
Zoologist, 5, p. 277—286.
Her re W. 1962. Zum phylogenetischen Pluripotenzbegriff. In: C. Kurth. Evolution und’
Hominisation. Hamburg, S. 36—48.
H u b b s C. L. 1944. Concepts of homology and analogy.— Amer. Naturalist, 78л
p. 289—307.
Huxley J. S. 1958. Evolutionary processes and taxonomy with special reference to
grades.— Uppsala univ. arsskr.. p. 21—39.
Inger R. F. 1967. The development of a phylogeny of frogs.— Evolution, 21, p. 369—384.
J ar vik E. 1942. On the structure of the snout of crossopterygians and lower gnathosto-
mes in general.— Zool. bidr. Uppsala, 21, p. 235—675.
Jarvik E. 1952. On the fish-like tail in the ichthyostegid stegocephalians, with des-
cription of a new stegocephalian and a new crossopterygian from the Upper Devo-
nian of East Greenland.— Medd. Gronland, 114, S. 1—90.
i’ J ar vik E. 1955. The oldest tetrapods and their forerunners.— Sci. Monthly, 80,
I p. 141—154.
LJarvik E. 1960. Theories de 1’evolution des vertebres. Paris.
i Jarvi к E. 1962. Les Porolepiform.es et Torigine des Urodeles.—Colloq. internat. Centre
nat. rech. scient., 1961, N 104, p. 87—101.
V J a r v i к E. 1963. The composition of the intermandibular division of the head in fishes
I and tetrapods and the diphyletic origin of the tetrapod tongue.—Kgl. svenska ve-
г tenskapsakad. handl. (4), 9, p. 1—74.
Jarvik E. 1964. Specialisations in early vertebrates.— Ann. Soc. roy. zool. Belgique»
94, p. 11—95.
Jarvik E. 1965. Die Raspelzunge der Cyclostomen und die pentadactyle Extremitat der
t Tetrapoden als Beweis fur monophyletische Herkunft.'— Zool. Anz., 175, S. 101—
> . 143.
; Jarvik E. 1967. The homologies of frontal and parietal bones in fishes and tetra-
pods.— Colloq. internat. Centre nat. rech. scient., 1966, N 163, p. 181—213.
Ke rm ack K. A. 1965. The origin of mammals.— Sci. J., 1, p. 66—72.
Kuhn-Schnyder E. 1963. Wege der Reptiliensystematik.— Palaontol. Z., 37,
S. 61—87.
Kuhn-Schnyder E. 1967. Das Problem der Euryapsida.—Colloq. internat. Centre
nat. rech. scient., 1966, N 163, p. 335—348.
MatwejeffB. S. [Матвеев Б. C.] 1929. Die Entwicklung der vorderen Wirbel und
des Weber’schen Apparates bei Cypriniden.— Zool. Jahrb. Abt. Anat. und Entwick-
lungsgesch., 51, S. 348—375.
Olson E. C. 1944. Origin of mammals, based upon cranial morphology of the therapsid
suborders.— Spec. Papers Geol. Soc. America, N 55, p. 1—136.
Olson E. C. 1947. The family Diadectidae and its bearing on the classification of repti-
les.— Fieldiana Geol., 11, p. 3—53.
Olson E. C. 1959. The evolution of mammalian characters.— Evolution, 13, p. 344—353.
Olson E. C. 1962. Les problemes de Torigine des reptiles.— Colloq. internat. Centre
nat. rech. scient., 1961, N 104, p. 157—174.
Parrington F. R. 1958. The problem of the classification of reptiles.— J. Linnean
Soc. London (Zool.), 44, p. 99—115.
Parsons T.. Williams E. E. 1963. The relationships of the modern Amphibia: a re-
examination.— Quart. Rev. Biol., 38, p. 26—33.
Romer A. S. 1947. Review of the Labyrinthodontia.— Bull. Museum Compar. Zool., 99,.
p. 1—368.
R 0 m e r A. S. 1950. The nature and relationships of the Paleozoic microsaurs.— Amer.
J. Sci., 248, p. 628—654.
Romer A. S. 1956. The early evolution of land vertebrates.— Proc. Amer. Philos. Soc.,
100, p. 157—167.
' R о m e r A. S. 1957. Origin of the amniotic egg.— Scient. Monthly, 85, p. 57—63.
Romer A. S. 1962. Vertebrate evolution: reviews and comments.— Copeia, N 1, p. 223—
227.
R о m e r A. S. 1966. Monophylie and polyphylie in the origin of the vertebrate classes.—
Amer. J. Sci., 264, p, 75—88.
Romer A. S. 1967. Early reptilian evolution reviewed.— Evolution, 21, p. 821—833.
Save-Soderbergh G. 1936. On the morphology of Triassic stegocephalians from
Spitzbergen, and the interpretation of the endocranium in the Labyrinthodontia.—
Kgl. svenska vetenskapsakad. handl. (3), 16, S. 1—181.
Schaeffer B. et al. 1965. The origin of higher levels of organization (Symposium).—
System. Zool., 14. p. 245—356.
28
Sewertzoff A. N. [Северцов A. H.] 1926. Der Ursprung der Quadrupeda.— Pa~
laontol. Z., 8, 174—199.
Simpson G. G. 1959. Mesozoic mammals and the polyphyletic origin of mammals.—
Evolution, 13, p. 405—414.
Simpson G. G. 1960. Diagnosis of the classes Reptilia and Mammalia.— Evolution,
14, p. 388—392.
Smith H. 1953. From fish to phylosopher. The story of our internal environment.
Boston.
8 pin ar Z. 1952. Revision of some Moravian Discosauriscidae.— Rozpr. Ustfdn ustavu
* geol.; 15, p. 1—160.
JSushkin P. P. [Сушкин П. П.] 1927. On the modification of the mandibular and
hvoid arches and their relations to the braincase in the early Tetrapoda.— Palaon-
tol. Z., 8, 263—321.
Tatarinov L. P. [Татаринов Л. П.] 1968. Morphology and systematic of North-
Dvina cynodonts. Postilla Peabody Museum, N 126, p. 1—50.
Valen L. van. I960. Therapsids as mammals.— Evolution, 14, p. 304—313.
Walker A. D. 1964. Triassic reptiles from the Elgin area: Orntthosuchus and the ori-
gin of carnosaurs.— Philos. Trans. Roy. Soc. London B, 248, p. 53—134.
W a t s о n D. M. S. 1926. The evolution and origin of the Amphibia.— Philos. Trans. Roy.
Soc. London B, 214, p. 189—257.
Watson D. M. S. 1931. On the skeleton of a bauriamorph reptile.— Proc. Zool. Soc.
London, p. 1163—1205.
Watson D. M. S. 1951. Paleontology and modern biology. New Haven.
Watson D. M. S. 1954. On Bolosaurus and the origin and classification of reptiles.—
Bull. Museum Compar. Zool., Ill, p. 299—459.
Watson D. M. S. 1957. On Millerosaurus and the early history of the sauropsid repti-
les.— Philos. Trans. Roy. Soc. London B. 240, p. 325—400.
Westoll T. S. 1942. The ancestry of the captorhinomorph reptiles.— Nature, 149,
p. 667—668.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ANURA И ТЕОРИЯ «ЛИОСАМФИБИЙ»
"О-
М. А. ШИШКИН
(Палеонтологический институт АН СССР)
В настоящей работе использованы некоторые результаты выполненно-
го автором обширного исследования по морфологии и развитию головы
батрахоморфных лабиринтодонтов — одной из крупнейших групп иско-
паемых амфибий (Шишкин, 1969). Это исследование затрагивает в пер-
овую очередь строение и морфогенез дермального черепа, эндокрания,
^первичных челюстей, среднего уха, нервной и сосудистой систем. Полу-
денные данные позволяют перейти к решению ряда более общих проб-
удем, касающихся структурной эволюции низших тетрапод и характера
их родственных связей. Основное внимание уделяется онто- и филоге-
нетическим преобразованиям, приведшим к формированию дефинитивно-
го структурного типа современных бесхвостых амфибий (Anura).
В сложной проблеме происхождения современных земноводных воп-
j рос о древних родственных связях Anura представляется наиболее ясным.
Этот отряд имеет свои корни среди батрахоморфных лабиринтодонтов
(рахитомов), с которыми его связывает ряд специфических особенностей,
впервые частично выявленных Г. Севе-Седербергом (Save-Soderbergh^
1936). Новые доказательства, кратко суммированные ниже, не оставляют
в этом отношении никаких сомнений. С другой стороны, каково бы ни
было происхождение остальных современных амфибий, в частности Uro-
dela, можно во всяком случае утверждать, что среди примитивных черт
их морфологии мы не находим каких-либо указаний на тесную связь с
рахитомами. Все это следует сразу же подчеркнуть в связи с участив-
шимися за последнее время попытками оспаривать особое родство рахи-
томов и Anura как выделяющее последних среди других современных
отрядов.
Уже при поверхностном сравнении черепа лабиринтодонтов (в осо-
бенности ювенильных стадий) с черепом бесхвостых бросается в глаза
их специфическое сходство, заключающееся в наличии округлой тимпа-
нальной вырезки позади чешуйчатой кости и в одинаковом плане строе-
ния нёба (парасфеноид с широким основанием и узким передним отрост-
ком, птеригоиды с длинными передними ветвями, достигающими нёбных
костей, и медиальными отростками для базального сочленения; далеко
вынесенные назад челюстные суставы). Именно это сходство и послужи-
ло более ста лет назад основанием для отнесения лабиринтодонтов к
классу амфибий (Quenstedt, 1850), и в дальнейшем на него не раз об-
ращалось внимание (Credner, 1886, 1891), хотя и без специальных фило-
генетических выводов.
Формирование представлений об отсутствии непосредственного родст-
ва между современными отрядами амфибий (Watson, 1919, и др.), отчасти
стимулированное гипотезой о независимом возникновении Urodela из Dip-
noi (Wintrebert, 1910; Holmgren, 1933), определило задачу более направ-
ленного сравнения морфологии современных и ископаемых форм, в том
числе Anura и лабиринтодонтов. В пользу прямой эволюционной преем-
ственности этих двух групп одним из первых высказался Г. Гадов (Ga-
30
dow, 1933), который основывался на эмбриогенезе позвоночного столба у
Anura, усматривая в нем рекапитуляцию рахитомного типа. К сходным
выводам пришел и Севе-Седерберг (1934), указавший, что, поскольку
общие эволюционные тенденции, находимые у близкородственных Ichtyo-
stegalia, Labyrinthodontia и Phyllospondyli, ведут к структурному типу
черепа, достигнутому в эволюции Anura, то последние, скорее всего,
принадлежат к тому же филогенетическому стволу1. Детальный и все-
сторонний анализ краниальной морфологии ряда пижнетриасовых рахи-
томов (трематозаврид) позволил Севе-Седербергу в 1936 г. подтвердить
свои выводы и показать, что сходство с бесхвостыми здесь весьма глубоко,
так как распространяется на хрящевые и мягкие структуры. Предки
Anura, несомненно, «настолько близки к известным представителям Laby-
rinthodontia, что могут быть даже включены в эту группу» (Save-Sbder-
bergh, 1936, р. 161).
Среди установленных Севе-Седербергом общих признаков наиболее
важны следующие.
1. Наличие у рахитомов двух квадрато-краниальных связей в носовой
области, аналогичных соответствующим связям у поздних личинок Anura.
2. Одинаковое в обеих группах строение верхнечелюстного нерва и со-
путствующей артерии, образующих кожную челюстную, нёбно-носовую и
инфраорбитальную ветви, а также постхоанальпый анастомоз (соответ-
ственно, с нёбным нервом и артерией).
Остальные перечисленные Севе-Седербергом признаки не столь спе-
цифичны для Anura или же вообще равно характерны для современных
отрядов — непарный сфенэтмоид, прирастание stapes к передне-вентраль-
ному краю овального окна, связь palatoquadratum с передне-латеральным
углом ушной капсулы и т. д.
Позднее были установлены еще некоторые общие особенности рахи-
томов и бесхвостых. Они касаются относительных пропорций отделов
мозга (Romer, Edinger, 1942), строения слуховой косточки (Татаринов,
1962), базиптеригоидного сочленения (Шишкин, 1967) и артериальной
системы (Shishkin, 1968).
Результаты исследований Севе-Седерберга, а также открытие прими-
тивнейшего представителя бесхвостых — раннетриасового Triadobatrachus
(«Protobatrachus») (Piveteau, 1937) — побудили Д. Уотсона (Watson,
1940) перейти к поискам непосредственных переходных звеньев между
двумя группами. В качестве предка Anura был указан позднекарбоновый
Amphibamus («Miobatrachus»), известный по очень мелким особям с дли-
ной черепа не более 17 мм и отнесенный этим автором к Phyllospon-
dyli. Уотсон приводит большое число признаков, доказывающих, по его
мнению, уклонение Amphibamus в сторону Anura; но на самом деле они
добавляют очень немногое к нашим реальным знаниям о происхожде-
нии этого отряда. Наиболее важные особенности — утрата надвисочной
кости и элементов заднетеменного ряда — не подтвердились, и, по мне-
нию Дж. Грегори (Gregory, 1950), вероятность происхождения Anura от
Amphibamus не более велика, чем от любого другого лабиринтодонта.
Остальные приводимые Уотсоном признаки относятся к типичным прояв-
лениям недоразвития, обычно находимым у ювенильных и личиночных
особей рахитомов: укорочение чешуйчатой кости, редукция дорсаль-
ного края ушной вырезки, увеличение нёбных окон, редукция transver-
sum, сильное поперечное расширение тела парасфеноида и ушных капсул,
доминирование невральных дуг в позвонках и т. п. Все это не столько
указывает на особое родство с Anura, сколько на происхождение по-
1 Для этой линии развития было предложено название Batracho-morpha, в отличий1
от антракозавровой линии, ведущей к рептилиям.
31
следних от глубоко фетализированных рахитомов. Единственный при-
знак, заслуживающий, по нашему мнению, внимания,— уменьшенное чи-
сло предкрестцовых позвонков у Amphibamus (20). Эта особенность во-
обще характерна для семейства Dissorophidae, куда Грегори и отнес
названную форму.
Проведенный автором анализ морфологии и развития рахитомных
лабиринтодонтов, основанный на изучении брахиопоидов и некоторых дру-
h гих форм (Шишкин, 1969), позволяет теперь значительно расширить
- представления об общих структурных особенностях батрахоморфных ам-
фибии.
К числу наиболее важных черт, в которых рахитомы обнаружи-
вают специфическое сходство с современными бесхвостыми \ относятся
следующие.
1. Слуховая косточка дефинитивно утрачивает связь с гиоидом (у Anu-
ra этой связи нет совсем). Хрящевой тимпанальный отросток stapes явно
не гиоидного происхождения.
2. Связь palatoquadratum с ушной капсулой в области переднего
-полукружного капала в ходе типичного развития получает v пахитомов
Заднее горизонтальное продолжение (по периферии латерального кана-
ла), которое Дефинитивно снова утрачивается. Оба эти компонента, воз-
никая последовательно, составляют вместе как личиночную, так и дефи-
нитивную квадрато-ушную связь у Anura.
V 3. Птеригоидный отросток palatoquadratum, как и у поздних личинок
Anura, соединяется мощной медиальной квадрато-краниальной комиссу-
рой с основанием lamina orbitonasalis (близ контакта с трабекулой)
и слабой латеральной связью — с processus maxi]laris posterior заднебо-
кового угла носовой капсулы (ср. Save-Soderbergh, 1936). Вторая связь,
по-видимому, несколько усиливается в ходе развития.
4. Эндолимфатические мешки, по-видимому, разрастаются в область
позвоночного столба.
5. Arteria carotis interna у примитивных форм и у личинок проходит
вентрально к телу парасфеноида и вступает в мозговую коробку впереди
его базиптеригоидных отростков. Даже при вторичном врастании артерии
в парасфеноид она не прилегает непосредственно к эндокранию.
6. Присутствует a. palatina anterior, ответвляющаяся от a. carotis in-
terna впереди собственно a. palatina под дном эндокрания 1 2 3.
7. A. maxillaris образует ramus jugalis (=rr. cutanei maxillares), r.
palatonasalis, r. infraobitalis и, скорее всего, образует анастомоз с
a. palatina (ср. Save-Soderbergh, 1936). Аналогичные ветви образует и
nervus maxillaris V.
8. Arteria stapedialis у прогрессивных форм постепенно редуцируется
в филогенезе (у Anura совсем отсутствует), и первоначально отходив-
шая от нее a. temporalis становится ветвью a. occipitalis.
Кроме того, установлены некоторые батрахоморфные черты, свойст-
венные лишь отдельным «формам или группам рахитомов. Хотя они от-
нюдь не обязательно указывают на особо тесное родство этих форм с
Anura, они могут быть проявлениями параллельной специализации не-
1 Данные по морфологии и развитию головы современных бесхвостых, использован-
ные при составлении приводимого ниже списка батрахоморфных черт, заимствова-
ны из ряда работ (Gaupp, 1893, 1896, 1899; Pusey, 1938, 1943; Reinbach, 1939, 1950,
1951; Paterson, 1939, 1945; Millard, 1944; Stephenson, 1951; van Eeden, 1951; Barry,
1956; van Westhuizen, 1961).
3 У Anura внедрение начального участка a. p. anterior в краниальную полость до-
стигается лишь вторично в ходе онтогенеза (Millard, 1944).
32
скольких эволюционных ветвей рахитомов, в том числе и линии, веду-
щей к бесхвостым. Сюда относятся следующие особенности.
1. Продольное слияние у старых особей брахиопоида Dvinosaurus (D.
egregius) передней части птеригоидного отростка palatoquadratum с зад-
ней стенкой носовой капсулы, благодаря чему обе этмоидные комиссуры
объединяются в одну. Аналогичное преобразование происходит при ме-
рфозе у Anura, где оно часто осложняется редукцией задней части
лк’диальной комиссуры.
2. У триасовых капитозавроидов (Parotosaurus, Eryosuchus) и, веро-
ятно, более ранних представителей этой линии базитрабекулярный от-
росток изолирован от эндокрания и соединяется с palatoquadratum. Те же
особенности характерны для самостоятельно закладывающегося «базаль-
ного» отростка бесхвостых. Независимо от этого сходства «базальный»
отросток, так же охватывается латерально птеригоидом, как и базитра-
бекулярнып отросток у всех типичных рахитомов.
Перечисленные признаки, за исключением четвертого и, может быть,
второго и шестого \ не встречаются ни в одной современной группе
тетрапод, кроме Anura. Таким образом, становится ясным, что ряд осо-
бенностей, определяющих своеобразие специализации бесхвостых, в дей-
ствительности не приобретен в ходе их собственной эволюции, а уна-
следован от рахитомных предков. О том, насколько эти особенности
были свойственны другим ископаемым группам, мы пока знаем сравни-
тельно немногое. Расположение внутренней сонной артерии вентрально
от тела парасфеноида известно у микрозавров — группы, близкой к пред-
кам терсипсидных рептилий; в то же время в зауропсидной линии, уже
начиная с антракозавров, артерия проходит между парасфеноидом и эн-
докранйем, как у большинства костных рыб (Shishkin, 1968). Первый,
«батрахоморфный» тип соотношений представляется более примитивным
для тетрапод, поскольку он отмечен и у кроссоптеригий (Romer, 1937;
Jarvik, 1954). Присутствия передней нёбной артерии можно в принци-
пе ожидать у некоторых древних групп, поскольку она, вероятно, соот-
ветствует примитивному переднему окончанию боковой дорсальной аорты
(Allis, 1914). Примитивным, очевидно, является и экстракраниальное
разрастание эндолимфатических мешков, установленное у отдельных ки-
степерых (Eusthenopteron; Jarvik, 1954; Stensio, 1963). Негиоидное про-
исхождение тимпанального отростка stapes и отсутствие квадрато-стапе-
диальной связи, очевидно, было свойственно антракозаврам (Шишкин,
1969); в других же древних группах строение среднего уха вообще рез-
ко о глнчается от лабиринтодонтового типа. Независимое от рахитомов
разрастание квадрато-ушной связи назад кажется более чем вероятным
для лепоспондилов и микрозавров, если учесть полное исчезновение у
них щели между черепной крышей и щекой. Но даже приняв все эти
допущения, мы уже сейчас видим, что ни у одной известной ископаемой
труппы нет столь большого числа батрахоморфных черт, какое наблю-
дается у рахитомов, особенно если учесть вдобавок их общеизвестное
сходство с Anura в строении дермального черепа.
Что касается вопроса о конкретных предках бесхвостых, то, как уже
сказано, здесь пока ясно лишь одно: процесс становления Anura проте-
кал на фоне глубокой фетализации, отразившейся прежде всего в недо-
развитии многих краниальных структур. Факт морфологической дегене-
рации современных амфибий по сравнению со «стегальными» предками
достаточно хорошо известен (Evans, 1944). На сходство черепа Anura
(как, впрочем, и Urodela) с черепами личинок лабиринтодонтов («Phyl-
1 С передней нёбной артерией Anura вполне сходна по месту отхоясдения так на-
зываемая орбитальная артерия черепах (Burda, 1965); однако области снабжения
у этих сосудов различны
3 Материалы по эволюции позвоночных
33
lospondyli», или «бранхиозавры») также указывалось неоднократно (Nob-
le, 1931; Watson, 1940; Reig, 1964, и др.). Полученные теперь дополни-
тельные данные позволяют показать, насколько глубоким оно является
в действительности. Уже самые поверхностные признаки современных
батрахоморф — малые размеры животного и короткая округлая голова —
указывают на недоразвитие в филогенезе.
Более подробное сравнение обнаруживает следующие общие признаки
* Anura и личинок рахитомов.
1. Кости черепной крыши, утраченные у Anura (окологлазничный
комплекс, заднетеменной ряд и надвисочная кость), в большинстве при-
надлежат к числу тех, которые в онтогенезе рахитомов возникают в по-
следнюю очередь или очень малы у личинок.
2. Отсутствие на черепных костях покровной скульптуры. В тех слу-
чаях, когда она развивается (триасовый Triadobatrachus, современные
Pelobates, Ceratophrys и др.), она часто имеет гранулярное строение,
характерное для второй основной стадии ее примитивного морфогенеза у
^рахитомов.
I 3. Положение пинеального органа Anura между передними частями
Ыо оных компонентов frontoparietalia (X eno pus, Hymenochirus} или впере-
ди них более сравнимо с соотношениями у личинок рахитомов, чем у
взрослых форм. У первых пинеальный орган также лежит далеко впе-
реди уровня базального сочленения, между frontalia и parietalia. Послед-
няя особенность, по-видимому, была еще свойственна примитивному Tria-
dobatrachus (Griffiths, 1963).
4. Поверхностное положение в коже слезно-носового протока и орга-
нов боковой линии (сохраняющихся у взрослых Aglossa).
| 5. Особенности нёба — сильно расширенное, укороченное и уплощен-
ное тело парасфеноида; птеригоиды с узкими передними ветвями и хоро-
шо выраженными внутренними отростками, обычно подвижно сочленен-
ными с парасфеноидом; отсутствие transversum; поперечное расположение
нёбной кости; отсутствие задних и заднебоковых сошниковых отростков,
а также обычно — межсошникового контакта; большие нёбные окна.
6. Отсутствие складчатости в зубах (не касаясь различий в их строе-
нии у Anura и личинок рахитомов).
7. Несколько более низкое, чем у взрослых рахитомов, положение
tympanum и его ограничение спереди исключительно чешуйчатой костью.
Эти особенности характерны для промежуточных стадий развития тех
рахитомных форм, которые характеризуются ускоренным морфогенезом
среднего уха.
8. Платибазальный эндокраний с сильно расширенным и укорочен-
ным ушным отделом, большой дорсальной фонтанелью и узким tectum
synoticum.
9. Низко расположенное овальное окно ушной капсулы.
10. Отсутствие ретракторного миодома (по косвенным данным, он
отсутствовал и у ранних личинок типичных рахитомов).
11. Базальное сочленение нёбно-квадратного хряща у Anura (как и у
Urodela) осуществляется не с трабекулярным отделом эндокрания, как
у других тетрапод, а фактически с передней частью дна ушной капсулы.
Эта странная особенность может выводиться из соотношений у личинок
рахитомов, у которых парахордалии очень коротки и базитрабекулярная
область несколько вдвинута под ушные капсулы.
12. Отсутствие у бесхвостых в типичном случае связи между
мозговой коробкой и базитрабекулярным отростком («базальным» отрост-
ком, для которого мы принимаем интерпретацию Г. Пьюзи (Pusey,
1938)], возможно, отражает его обособленное возникновение в онтогенезе
рахитомов. На последнее могут косвенно указывать соотношения у капи-
тозавроидов (Шишкин, 1967).
34
13. Продольное слияние передней части птеригоидного отростка pala-
toquadratum с задней стенкой носовой капсулы. Хотя оно и не типично
для личинок рахитомов, оно легко могло достигаться у короткоголовых
фетализированных форм благодаря сохранению параллельного расположе-
ния переднего конца отростка и задней капсулярной стенки. Это слияние
действительно установлено для Dvinosaurus.
14. Квадрато-ушная связь Anura в основном соответствует провизорной
пчиновной связи типичных рахитомов.
13. Прохождение внутренних сонных артерий вентрально к телу па-
расфеноида особенно характерно для личинок рахитомов (хотя известно
и для примитивных взрослых форм).
16. Уменьшение числа затылочных сегментов по сравнению с рахито-
мами — вероятно, следствие недоразвития в филогенезе.
Среди перечисленных особенностей многие свойственны в более или
менее сходной форме и другим современным амфибиям, в первую оче-
редь Urodela (1,2,6,8—11,16 и отчасти 4,5). Несомненно, что и здесь
они в большой мере относятся к проявлениям параллельной исторической
фетализации. Уже тот факт, что Urodela происходят в конечном счете
от кистеперых рыб, дает достаточное основание для такого вывода.
Сравнение с кистеперыми указывает на недоразвитие затылочного отде-
ла, редукцию черепной крыши, утрату покровной скульптуры, эктопте-
рпгоидов, складчатости в зубах, связи органов боковой линии с покров-
ными костями и т. д. Поскольку, однако, тетраподные предки Urodela
достоверно неизвестны, неясно, в какой степени эта фетализация связа-
на с обособлением самой группы, а в какой •— унаследована от примитив-
ных тетрапод. Если хвостатые происходят от лепоспондилов, что наибо-
лее вероятно, то это означает, что свойственные им черты недоразвития
в значительной мере присутствовали у палеозойских предков уже в каче-
стве дефинитивных (а не личиночных, как у предков Anura). Такое
унаследование фетализации окажется наиболее полным в том случае, если
предки Urodela были близки к лизорофидам, имеющим сильно редуциро-
ванный дермальный череп, лишенный орнамента. В то же время некото-
рые общие черты современных Anura и Urodela у последних, по-видимо-
му, первичны и не имеют отношения к недоразвитию (платибазальностъ,
отсутствие мподома и т. д.).
Подчеркивая роль фетализации в эволюционном становлении бесхво-
стых, мы, конечно, не имеем в виду, что выпадение дефинитивных ра-
хитомных признаков у их предков было обусловлено неотенией. Спо-
собность к метаморфозу в этой линии никогда не была утрачена, хотя
сам характер названного процесса сильно изменился. Ясно, что ранняя
эволюция бесхвостых шла путем последовательной, но весьма быстрой
элиминации взрослых черт на фоне сохранения полного цикла развития.
С одной стороны, это, вероятно, достигалось замедлением и угасанием
ряда морфогенных процессов, а другой — ускорением перехода к ста-
дии .легочного дыхания. Если последняя тенденция действительно суще-
ствовала, то можно допускать, что обособление Anura от рахитомов было
связано с переходом к более резко выраженной сухопутной адаптации.
Этот вывод прекрасно согласуется с тем, что мы знаем о биологии обеих
групп.
Кроме того, как показано автором (Шишкин, 1969), строение сред-
него уха Anura указывает на их происхождение от рахитомов с уско-
ренным развитием cavum tympani, т. е. как раз от наиболее сухопутных
форм (типа диссорофид и др.). Более подробное рассмотрение биологи-
ческого аспекта проблемы, в частности условий формирования специали-
зированной личинки бесхвостых, не входит в нашу задачу, и мы вполне
разделяем представления, выдвинутые И. И. Шмальгаузеном (1958,1964а)
и Т. Итоном (Eaton, 1959). - < ?
35
з*
Формирование структурного типа Anura, разумеется, не сводилось
к одному лишь недоразвитию. Личиночная организация предков послу-
жила здесь в целом основой для самостоятельной специализации отря-
да, особенно резко проявившейся в посткраниальном скелете. В строении
головы взрослого животного также можно указать большое число со-
вершенно новых особенностей, приобретенных в ходе прогрессивной эво-
люции, например слияние frontale и parietale, установление связи ад-
дукторной мускулатуры и гиоида с ушной капсулой, вторичная резорбция
эпиптеригоида, слияние входного отверстия внутренней сонной ар-
терии с выходом III нерва, перенос вперед от ушной капсулы места
слияния vena capitis lateralis с v. palatina medialis и т. д. Некоторые
прогрессивные изменения были, по-видимому, достигнуты параллельно та-
ковым у лабиринтодонтов. Например, развитие нижнеушного отростка
exoccipitale (pars labyrinthica; Gaupp, 1896), внедряющегося на место
opisthoticum, характерно как для Anura, так и для триасовых лабирин-
тодонтов, у которых оно достигалось независимо, по меньшей мере в трех-
четырех линиях; однако оно почти неизвестно у палеозойских форм,
среди которых следует искать предков бесхвостых. Наконец, мы уже не
говорим о глубокой ценогенегинеской перестройке, резко изменившей об-
лик личинки и обусловившей переход к некробиотическому метаморфозу.
В результате этого взрослые Anura во многих отношениях сохраняют
больше сходства с рахитомными предками, чем личинки.
Вопрос о происхождении других современных амфибий остается дис-
куссионным и затрагивается здесь лишь с целью подчеркнуть совершен-
но особое положение Anura среди них. Перечисленные выше черты
глубокого сходства в строении среднего уха, palatoquadratum и артери-
альной системы, специфически связывающие бесхвостых и рахитомов,
ни в коей мере не характерны для Urodela и Apoda (за исключением,
может быть, строения квадрато-ушной связи). Тем более мы не знаем
достоверных черт, которые бы связывали названные отряды исключи-
тельно с рахптомами. Наоборот, различия, особенно касающиеся средне-
го уха и сосудов, кажутся настолько резкими, что практически исклю-
чают возможность близкого родства. Попытки выводить Urodela из рахи-
томов, о которых упоминается в дальнейшем, основаны отнюдь не на
особых- проявлениях сходства. Они в основном исходят лишь из того
факта, что череп у рахитомов достаточно примитивен по набору костей,
чтобы допустить возможность его преобразования в уродельный. Сомни-
тельная ценность этого аргумента становится етце меньшей в свете ска-
занного выше.
По наиболее общепринятому мнению, Urodela и Apoda происходят от
лепоспондильных стегоцефалов; однако представления о конкретном ха-
рактере этого родства очень различны и противоречивы. Неясно, имеют
ли оба отряда общее происхождение, с какой именно группой (или дву-
мя группами) лепоспондилов их следует связывать, каковы соотношения
между основными ветвями последних, родственны ли им микрозавры и
т. п. Что касается происхождения самих лепоспондилов, то, ввиду пол-
ного отсутствия промежуточных форм между ними и лабиринтодонтами,
большинство современных исследователей, даже не разделяющих полифи-
летические взгляды, с основанием допускают расхождение этих групп
с самой начальной стадии перехода от кистеперых к тетраподам (Kuhn,
1964; Romer, 1965; Baird, 1965; Carroll, 1967a, и др.). Если Urodela и
Apoda происходят от лепоспондилов, то при указанном допущении ди-
вергенция между ними и Anura достигает максимальной (по времени)
глубины, возможной в пределах тетраподного уровня организации. Шмаль-
гаузен (1964а, б) предложил более компромиссную схему родства, выводя
хвостатых и червяг из лепоспондилов, а последних — из примитивных
рахитомов, близких к позднекарбоновым Dendrerpeton и Deiidryazouza.
36
Главный его довод состоял в том, что у названных форм позвонки близки
по строению к эмболомерному типу (Steen, 1934), а последний, по мне-
нию Шмальгаузен.а, был эмбрионально исходным для лепоспондилов. Од-
нако сейчас выяснилось, что позвоночник Dendrerpeton («Dendryazou-
za») имеет типично рахитомное строение (Carroll, 1967b).
Таким образом, в настоящее, время нет достоверных доказательств
раже в пользу косвенного происхождения Urodela и Apoda от батрахо-
морфных лабиринтодонтов; прямое же родство почти невероятно из-за
резких различий в краниальной морфологии. Трудно представить себег
чтобы, например, Urodela при своем обособлении испытали более глубо-
кую перестройку, чем Anura, сохранившие множество рахитомных черт;
биологические особенности этих групп говорят как раз об обратном.
Приведенные факты показывают полную несостоятельность широко
предпринимаемых в последнее время попыток возродить представления
о тесном родстве современных отрядов амфибий (Eaton, 1959; Parsons,
Williams, 1963, и др.). Последние, согласно этим взглядам, якобы при-
надлежат самостоятельному эволюционному стволу, обособленному от
лабиринтодонтов и лепоспондилов, для которого, в противовес древним,
«стегальным» амфибиям, вновь принимается геккелевское обозначение
«Lissamphibia» (sensu Gadow, 1901, т. е. для всех трех современных
отрядов; но отдельные исследователи включают сюда, как и Геккель,
только Anura и Urodela). Даже не прибегая к вновь полученным данным,
нетрудно продемонстрировать, что эти взгляды построены на совершенно
произвольных допущениях, игнорирующих уже известные достижения па-
леонтологии. Энтузиазм, с которым было встречено возрождение «лиссам- >
фпбий» среди большого числа палеонтологов и герпетологов, может вы-
звать лишь недоумение; однако он, несомненно, имеет свои причины, и,
поскольку это направление до сих пор критически не рассматривалось, на
нем следует остановиться.
Усилившаяся за последнее десятилетие критика теорий полифи л ети-
ческого происхождения тетрапод, и особенно взглядов Ярвика (Jarvik,
1942) как наиболее тщательно аргументированных, привела к тому, что
ныне большинство исследователей склоняется к выведению всех тетра-
подных линий от общего остеолепиформного предка. Наиболее важным
доводом в пользу этого считается малая вероятность двукратного фило-
генетического возникновения пятипалой конечности (Шмальгаузен, 1959,
и др.); но вместе с тем многими признается, что переход от рыбьей ор-
ганизации к наземной был очень постепенным и в основном завершил-
ся еще в водной среде; первичная же дивергенция тетраподных групп
могла происходить на самых ранних его этапах (Eaton, 1960,1965; Шмаль-
гаузен, 1964а; Schaeffer, 1965).
Такая переоценка по дифилетических взглядов побудила некоторых ис-
следователей пойти еще дальше, а именно пересмотреть уже ставшие
общепринятыми представления о глубоком расхождении эволюционных
линий, ведущих к современным отрядам амфибий. Эти представления
в своих обоснованиях совершенно независимы от полифилетических кон-
цепций и строились прежде всего на двух уже упоминавшихся дово-
дах: 1) специфическом сходстве краниальной морфологии рахитомов и
Anura, выявленном Севе-Седербергом (1936); 2) интерпретации Гадовым
(Gadow, 1933) развития позвоночника у современных амфибий, согласно
которой Anura рекапитулируют рахитомное строение (потоцентральный
тип), а остальные отряды, сильно отличающиеся по морфогенезу (псев-
доцентральный тип), должны выводиться из лепоспондильных стегоцефа-
лов. Из этих двух аргументов второй сейчас резко оспаривается (Devil-
lers, 1954; Eaton, 1959; Williams, 1959). Онтогенез позвоночного столба
признаётся принципиально сходным у всех амфибий или даже всех тет-
рапод, а имеющиеся различия считаются не отражающими филогенетиче-
37
ской истории или недостаточными для ее выявления1. Что касается
первого из названных аргументов, то странным образом выясняется, что
защитники теории «лиссамфибий» имеют о нем весьма смутное пред-
ставление. Ни один из них не только не рассматривает конкретных черт
сходства Anura и рахитомов, вскрытых Севе-Седербергом в 1936 г., но
даже не упоминает о соответствующей работе! Главным же источником
сведений о сходстве лабиринтодонтов и современных бесхвостых обычно
считают работу Уотсона (1940), разбирающую в основном внешние ске-
летные признаки. Это обстоятельство, наряду с произвольным истолкова-
нием ряда фактов, по-видимому, сыграло немаловажную роль в воскреше-
нии никогда не существовавшей реально филогенетической ветви.
Одна из первых работ, заново обобщающих доводы в пользу тесного
родства современных отрядов амфибий, принадлежит Итону (Eaton, 1959),
выводящему Anura и Urodela из рахитомов, но более осторожно выска-
зывающемуся о происхождении Apoda. Наиболее важные из приводимых
им общих признаков двух первых отрядов (сходство в характере редук-
ции черепной крыши и строении нёба, наличие operculum и оперку-
.. лирной мышцы, развитие позвоночного столба), а также способ их интер-
i претации повторяются у последующих исследователей и будут рассмот-
рены ниже.
X. Шарски (Szarski, 1961) подчеркивает ряд общих особенностей со-
временных отрядов, чтобы обосновать происхождение всех земноводных
от общего более или менее сухопутного предка. Указывается, в частности,
па одинаковое строение кожи, наличие operculum и papilla amphibiorum,
одинаковый способ аккомодации хрусталика и т. д. В значительной части
эти доводы уже приводились ранее с той же целью Шмальгаузеном (1956,
1959). Однако один из аргументов Шарского приобретает в его трактовке
особое значение. Говоря о свойственном современным амфибиям нагнета-
тельном (гулярном) механизме дыхания, Шарски утверждает, что с мо-
мента, когда возник этот механизм, отбор мог лишь совершенствовать его,
но не был в состоянии создать структуры, необходимые для перехода
к свойственному амниотам всасывающему (реберному) типу дыхания.
Поэтому дивергенция предков современных амфибий и амниот должна
была иметь место еще в период, когда легочное дыхание не играло боль-
шой роли. Следовательно, «попытки систематики, помещающей бесхво-
стых близко к рептилиям и отрывающей их от хвостатых амфибий в свете
? этого факта совершенно неоправданы» (Szarski, 1961, стр. 104). Но если
мы учтем, что из трех основных ветвей древних амфибий (антракозавры,
рахитомы и лепоспондилы в широком смысле) первая, несомненно, дала
начало современным рептилиям, а вторая стоит неизмеримо ближе к пер-
вой, чем к третьей, то фактически вывод Шарского оставляет для Anura и
Urodela возможность тесной связи лишь с какой-то одной из этих групп
(либо с совершенно иной, еще неизвестной группой). Исходная предпо-
сылка здесь явно слишком умозрительна. Добавим, что Шмальгаузен
(1964а, стр. 88) не видит каких-либо препятствий для допущения перехо-
да от нагнетательного дыхания к всасывающему в эволюции рептилио-
морф.
Наиболее полное обобщение доводов в пользу узкой монофилии ныне
живущих амфибий проведено Т. Парсонсом и Е. Вильямсом (Parsons, Wil-
liams, 1963), которые и предложили восстановить для них наименование
«Lissamphibia». Оценку этими авторами собственной аргументации (если
учесть, что данные Севе-Седерберга им, по-видимому, неизвестны) можно
назвать довольно объективной. Они сознают, что при отсутствии доста-
1 Вильямс при этом считает, исходя из одинакового характера эмбриональной пере-
сегментации у анамний и амниот, что тела позвонков у всех современных амфибий
образованы плевроцентрами.
38
точных палеонтологических данных нет ясного критерия для отделения
общих признаков, достигнутых в ходе параллельной специализации, от
признаков, указывающих на генетическое родство. Последние же,
даже будучи выявлены, сами по себе недостаточны, чтобы можно было
сказать, о сколь отдаленном общем предке они свидетельствуют. Иначе
говоря, ни один такой признак не обеспечивает предпочтения теории
^лиссамфибий» перед теорией ранней дивергенции. Поэтому Парсонс и
Вильямс не столько настаивают на убедительности своих позитивных до-
водов, сколько подчеркивают неприемлемость прежних доказательств раз-
личного происхождения современных отрядов. Указывается, во-первых,
что эмбриогенез позвоночника у всех «лиссамфибий» в принципе одинаков
и свидетельствует о его гастроцентральном строении1; во-вторых, что
представления Уотсона о сходстве черепа рахитома A mphibamus с таковым
у Anura преувеличены (ср. Gregory, 1950) и что по строению нёба Urode-
la сходны с рахитомами не меньше, чем Anura (ср. Noble, 1931; Eaton,
1959). После этого общие признаки современных амфибий могут уже рас-
сматриваться с той или иной вероятностью как проявления их тесного
родства, вплоть до доказательства обратного. Эти признаки разделяются
Парсонсом и Вильямсом по степени важности на три группы. Их неу-
бедительность, однако, бросается в глаза даже при всех тех оговорках,
которые рассмотрены выше.
Важнейшими признаками, свойственными исключительно современным
амфибиям, называются следующие.
1. «Педицелярное» строение зубов (не встречающееся у ископаемых
групп) — наличие неокостеневшей зоны между коронкой и дентиновым
цоколем. Однако сами авторы признают, что зубы такого1 типа известны
у рыб семейства Pleuronectidae, и поэтому параллельная специализация
представляется нам здесь наиболее правдоподобной.
2. Наличие у Anura и Urodela operculum, оперкулярной мышцы и,
вообще, «глубокое сходство в строении ушных окостенений у современ-
ных амфибий» (Parsons, Williams, 1963, р. 31). Поскольку же присут-
ствие барабанной полости у Anura — явно древний признак, то ее
следует считать вторично утерянной у остальных отрядов. Этот довод,
повторяемый всеми сторонниками гипотезы «лиссамфибий» как один из
наиболее важных, особенно поразителен. Трудно, пожалуй, найти более
резкие различия в скелете современных амфибий, чем те, которые наб-
людаются в строении и развитии их среднего уха. Наличие operculum и его
мышцы указывает лишь на развитие оперкулярной системы звукопрове-
дения, но не имеет отношения к тимпанальной системе и, следователь-
но, не доказывает ее прежнего присутствия. Нет также и никаких па-
леонтологических доказательств в пользу существования tympanum или
ушной вырезки у предков Urodela. Эмбриологические доказательства ис-
черпываются указанием Шмальгаузена (1956) на присутствие закладки
ушной полости у гинобиид. Однако сообщаемые им данные не дают до-
статочных оснований для такой интерпретации; речь, по-видимому, идет
просто о рудименте спиракулярного мешка.
Остальные признаки, признаваемые Парсонсом и Вильямсом специфи-
ческими для «лиссамфибий» (3—7), касаются мягких структур, о строе-
нии которых у ископаемых форм мы, как правило, ничего не знаем.
Это — наличие papilla amphibiorum, зеленых палочек в ретине, жировых
тел гонад, особая структура кожных желез и кожное дыхание. Послед-
ний признак явно не специфичен, так как имеется у многих рыб и гисто-
логически доказывается для ряда рахитомов (Bystrow, 1947).
1 Парсонс (Parsons, 1965) позднее отказался от столь категорического вывода и до-
пускает теперь, что у некоторых «лиссамфибий» в состав позвонка могут входить
как гипоцентры, так и плевроцентры.
39
Признаки второй группы (менее специфические)— образование височ-
ного -окна и слияние его с глазницей, утрата задней серии костей кры-
ши, прогрессивный тип нёба, присутствие только 10 пар краниальных
нервов, формирование двух затылочных мыщелков и характерного ат-
ланта повторяются независимо у многих групп тетрапод, как это при-
знают и сами авторы, и, кроме того, присутствуют не у всех «лиссам-
фибий». Так, зубовидный отросток атланта не выражен у многих Anura
и Urodela (Estes, 1965); нёбо построено весьма различно у всех трех
отрядов и отнюдь не равнозначно по степени приближения к прогрессивно
рахитомному типу и т. д.
Парсонс и Вильямс упоминают также и некоторые другие черты
сходства, которым они не придают большого значения, но которые часто
подчеркиваются другими сторонниками гипотезы. Это, например, менто-
меккелево окостенение в нижней челюсти (отмечается и у ящериц) и
musculus levator bulbi у Anura и Urodela (гомологичный, но не впол-
не сходный мускул есть и у рептилий; кроме того, выступ для его ве-
роятного прикрепления описан у лабиринтодонтов и кроссоптеригий —
Save-Soderbergh, 1936, 1944; Jarvik, 1954).
Вопрос о ближайших родственниках «лиссамфибий» среди ископае-
мых форм, по мнению Парсонса и Вильямса, остается открытым. Анализ
возможностей родства проводится на основе списка из 19 наиболее ве-
роятных признаков, которых следует ожидать у общего предка современ-
ных отрядов (главным образом это малоспецифические особенности кост-
ного черепа). Среди ископаемых групп наиболее сходными с гипотети-
ческим предком признаются рахитомы, микрозавры и нектридии, но ни
одна — в достаточной мере. В сравнении отсутствует какой бы то ни
было руководящий принцип, который позволил бы авторам выделить
наиболее важные черты сходства. Весьма показательно, что самым убе-
дительным Доводом они сочли в конце концов упоминавшееся выше ап-
риорное утверждение Шарского о независимом происхождении гулярного
и реберного типов дыхания. Поскольку такие крупные животные, как
лабиринтодонты, могли уже иметь реберное дыхание, то Парсонс и Виль-
ямс в добавлении к своей работе склоняются к выведению «лиссамфибий»
из более мелких лепоспондильных стегоцефалов.
В последующих работах, защищающих гипотезу «лиссамфибий», новых
доказательств почти не приводится; метод же интерпретации старых ста-
новится все более произвольным. По-видимому, только О. Рейг (Reig,
1964) отдает себе отчет в том, что имеющиеся данные говорят гораздо
больше о монофилии класса амфибий в целом, чем о характере родст-
венных связей современных отрядов. [Сам он, тем не менее допускает
тесное родство Anura и Urodela, которых считает возможным выводить
из бранхиозавров на основании таких признаков, как наличие больших
нёбных окон, ушной вырезки (которой у хвостатых нет!), двух затылоч-
ных мыщелков, редукция костей крыши (для бранхиозавров — неверно)
и т. д.] Остальные авторы вообще представляют себе дело таким обра-
зом, как если бы принадлежность современных амфибий к одной обособ-
ленной тетраподной линии была уже доказана и оставалось лишь опре-
делить исходную для нее ископаемую группу. П. Вон (Vaughn, 1965)
и А. Ромер (Romer, 1966) считают последний вопрос неясным; Д. Бэрд
(Baird, 1965) склоняется в пользу лабиринтодонтов на том основании,
что у лепоспондилов нет признаков метаморфоза в развитии. Того же
мнения придерживается и Р. Эстес (Estes, 1965), который вновь срав-
нивает составленный Парсонсом и Вильямсом список вероятных призна-
ков «протолиссамфибий» с наборами характеристик ископаемых форм.
Наиболее близкими к этим гипотетическим предкам оказываются Dendrer-
peton и диссорофиды, особенно Amphibamus. При этом ни одна из осо-
бенностей, названных Парсонсом и Вильямсом в качестве наиболее спе-
40
цифических для. «лиссамфибийной» линии, в число общих признаков,
разумеется, не попадает (поскольку педицелярные зубы и operculum
у ископаемых форм неизвестны, а остальные важнейшие признаки «лисе-
амфибий» относятся к мягким структурам). Совершенно иного мнения
придерживается Ч. Кокс (Сох, 1967), сближающий современных амфибий
с микрозаврами-гимнартридами. Ошибочность исходных положений автора
представляется, однако, очевидной. Кокс, например, полагает, что чешуй-
чатый покров препятствует кожному дыханию (хотя оно известно у рыб),и
что присутствие легочного дыхания у предков «лиссамфибий» должно ука-
зывать на их сухопутность (в то время как даже для мезокайнозойских
Urodela первичной считается водная адаптация; см. Estes, 1965). На
основании первого из этих положений из числа предков «лиссамфибий»
устраняются лабиринтодонты, а на основании второго — нектридии; аисто-
поды и лизорофиды отвергаются из-за редукции конечностей. Диагности-
ческие черты гимиартрид Кокс сравнивает с таблицей Парсонса—Виль-
ямса, игнорируя, как и другие, тот факт, что существование содержа-
щихся в ней признаков у предков всех трех современных отрядов есть
само по себе недоказанное допущение. Из 19 признаков таблицы общи-
ми для этих отрядов являются лишь 9, и притом наиболее неспецифич-
ных— размеры тела, короткая голова, два затылочных мыщелка и некото-
рые другие.
Таким образом, если сначала общие признаки современных амфибий
расценивались лишь как возможное указание на тесное родство, при
условии отсутствия надежных доказательств глубокой дивергенции (Par-
sons, Williams, 1963), то теперь это родство уже принимается безого-
ворочно. На основании этого допущения принимается и второе, столь же
произвольное, а именно канонизируется характеристика гипотетического
общего предка, которую Парсонс и Вильямс составили как чисто пред-
варительную. Использование этой схемы в качестве аргумента при вы-
яснении древних родственных связей современных амфибий нередко ведет
к абсурду. Например, Ромер (Romer, 1964, 4966), относящийся с сочувст-
вием к теории «лиссамфибий», отрицает возможность происхождения Uro-
dela от микрозавров (в которых он включает и лизорофид) на том основа-
нии, что у последних нет ушной вырезки — в то время как она отсутст-
вует и у хвостатых! Преобладание в характеристике «протолиссамфп-
бий» малоспецифических признаков, многократно приобретавшихся тет-
раподами (редукция черепной крыши, нёбные окна, двойной затылочный
мыщелок), или признаков просто примитивных (хорошо развитые конеч-
ности), или вообще сомнительных (гастроцентралыюе строение позво-
ночника) и смешение их с признаками древней специализации, свойст-
венными лишь отдельным группам (тимпанальная полость), приводит
к тому, что невозможно уяснить себе, в чем же следует видеть главные
особенности ранней эволюции этой предполагаемой филогенетической вет-
ви. В результате авторам, принимающим этот конгломерат признаков
всерьез и пытающимся на его основе анализировать характер родства
«лиссамфибий» с палеозойскими формами, не остается ничего другого,
как искать умозрительных доводов, которые дали бы преимущество в срав-
нении той или иной древней группе. Результаты достаточно красноречивы.
Если, например, Эстес отвергает микрозавров в качестве возможных пред-
ков современных форм из-за их родства с рептилиями и высказывается
в пользу лабиринтодонтов, то Кокс, наоборот, отвергает лабиринтодонтов
из-за предполагаемых особенностей их дыхания и предпочитает выводить
«лиссамфибий» от микрозавров. При этом в обоих случаях совпа-
дение с таблицей Парсонса—Вильямса оказывается достаточно полным,
что, конечно, нисколько не удивляет. По своей продуктивности этот
метод анализа сам же Эстес вполне справедливо сравнивает с «жатвой
соломы» («grasping at straws»; Estes, 1965, p. 332).
41
, Высказывавшиеся в печати критические замечания в адрес гипотезы
«лиссамфибий» пока очень немногочислены. Насколько нам известно,
только О. Кун (Kuhn, 1964, 1965) решительно ее отрицает и подчерки-
вает правомерность глубокого разделения батрахоморф и уроделоморф.
Грегори (1965) не высказывается столь категорически, но также считает
более вероятным, что современные отряды амфибий суть реликты древ-
•ч нейшей радиации тетрапод. Он справедливо отмечает, что принятие узко-
монофилетической общности «лиссамфибий» означало бы признание гораз-
до большего числа параллелизмов (между рахитомами и Anura, лепоспон-
дилами и Urodela, микрозаврами и Apoda), чем то, которое мы находим
между современными отрядами, считая их потомками различных групп
стегоцефалов. В. Герре (Негге, 1964) считает проблему далекой от разре-
шения и подчеркивает, что современные отряды, во всяком случае, обо-
собились очень давно, может быть даже на уровне рыб. Он указывает
также, что педицелярные зубы присутствуют далеко не у всех предста-
вителей современных отрядов, как живущих, так и ископаемых.
Помимо теории «лиссамфибий», за последнее время выдвигались
ш другие взгляды, отвергающие непосредственное происхождение Anura
;от рахитомных лабиринтодонтов. С. Макдоуэлл (McDowell, 1958) предпо-
лагает связь Anura с сеймуриаморфами на основании строения поясов
; конечностей, среднего уха и базиптеригоидного сочленения. Однако ни
в одной из этих структур сеймуриаморфы не обнаруживают большего
сходства с бесхвостыми амфибиями, чем примитивные рахитомы. Ярвик,
приписывающий независимое происхождение большинству крупных групп
низших тетрапод, не делает исключения и для Anura. Если раньше им
принималось прямое родство бесхвостых с лабиринтодонтами, то теперь
; обе группы выводятся из остеолепиформных кроссоптеригий независимо
(Jarvik, 1942, р. 640; 1960, f. 29). В последнее время Ярвиком (1967)
приведены некоторые доводы в обоснование этой точки зрения. Он, во-
первых, сомневается в возможности выведения черепной крыши Anura из
латитабулярного типа и, во-вторых, указывает, что по положению пине-
ального отверстия в передней части frontalia бесхвостые сходны с Osteo-
lepis, но отличаются от любой группы рахитомных лабиринтодонтов.
Однако кости, обозначаемые Ярвиком у кистеперых как frontalia, суть
в действительности parietalia (Westoll, 1943; Parrington, 1967; Шишкин,
1969); поэтому никакого особого сходства с Anura здесь нет. Тот факт,
что у бесхвостых пинеальный орган занимает несколько более переднее
положение, чем у рахитомов, несомненно, связан с позднейшей специ-
ализацией. У древнейшего представителя бесхвостых Triadobatrachus пине-
альное углубление найдено на внутренней стороне frontoparietalia по-
средине их длины (Griffiths, 1963), т. е., очевидно, близко к исходной
границе лобных и теменных костей. Как раз такое положение пинеального
органа очень характерно для личинок рахитомов.
Таким образом, можно заключить, что представления о прямом род-
стве рахитомных лабиринтодонтов и Anura до сих пор не встретили
сколько-нибудь серьезных возражений. В то же время они надежно обос-
новываются большим числом общих специфических черт в строении и
развитии головы, показывающих принадлежность этих двух групп к од-
ному крупному направлению структурной специализации.
ЛИТЕРАТУРА
Татаринов Л. П. 1962. Способ функционирования звукопроводящего аппарата ла-
биринтодонтов.— Палеонтол. журн., № 4, стр. 21—30.
Шишкин М. А. 1967. О базиптеригоидном сочленении бесхвостых амфибий.—Докл.
АН СССР, 174, № 6, стр. 1425—1428.
Шишкин'М. А. 1969. Морфология брахиопоидных лабиринтодонтов и проблемы
структурной эволюции низших тетрапод (Автореф. канд. дисс.)., М.
42
Шмальгаузен И. И. 1956. Развитие аппарата звукопередачи у хвостатых амфи-
бий семейства Hynobiidae.— Зоол. жури., вып. 3, стр. 419—433,
Шмальгаузен И. И. 1958. История происхождения амфибий.— Изв. АН СССР,
серия биол., № 1, стр. 39—58.
Ill мальгау.зен И. И. 1959, Вопрос о монофилии и полифилии в проблеме проис-
хождения наземных позвоночных,— Бюлл. Моск, об-ва испыт. природы, отд.
биол., 64, № 4, стр. 15—33.
Шмальгаузен И. И. 1964а. Происхождение наземных позвоночных. М., «Наука».
Шмальгаузен И. И. 19646. Положение хвостатых амфибий среди низших назем-
ных позвоночных.— Труды Зоол. ин-та АН СССР, 33, стр. 5—33.
\ His Е. Р. 1914. The trigemino-facialis chamber in amphibians and reptiles.— Anal.
Anz„ 47, N 1/2. S. 56—62.
Baird D. 1965. Paleozoic lepospondyl amphibians.—Amer. Zoologist, 5, p. 287—294.
Barry T. H. 1956. The onthogencsis of the sound-conducting apparatus of Bufo angu-
sticeps Smith.— Morphol. Jahrb., 97, S. 477—544.
Bvstrow A. P. 1947. Hydrophilous and xerophylous labyrinthodonts.— Acta zool., 28,
p, 137—164,
C ar ro 11 R. L. 196/a, An adelogyrinid lepospondyl amphibian from the Upper Carbonife-
rous.— Canad. J. Zool., 45, p. 1—16.
Caroll R. L. 1967b. Labyrinthodonts from the Joggins Formation.—J. Paleontol., 41,
N 1, p. 111—142.
Сох С. B. 1967. Cutaneous respiration and the origin of modern Amphibia.— Proc.
Linnean Soc. London, 178, N 1, p. 37—47.
C r e duer H. 1886. Die Stegocephalen aus dem Rothliegenden des Plauenschen Grun-
des bei Dresden. T. VI.' Die Entwicklungsgeschichte von Branchiosaurus amblystomus
Credner.— Z. Dtsch. geol. Ges., 38, S. 576—632.
Credner H. 189’1. Die Urvierfilssler (Eotetrapoda) des Sachsischen Rothliegenden.
Berlin.
D e v i 11 e r s C. 1954. Structure et evolution de la colonne vertebrale. In: P. Grasso.
Traite de zool., t. 12. Paris, p. 605—672.
Eaton Th. 1959. The ancestry of modern Amphibia.— Univ. Kansas Pubis, Museum
Natur. History, 12, p. 155—180.
Eaton Th. 1960. The aquatic origin of tetrapods.— Trans. Kansas Acad. Sci., 63,
p. 115—120.
Eaton Th. 1965. Comments (on Schaeffer’s contribution).— Amer. Zoologist, 5,
p. 275—276.
E e d e n J. A. van. 1951. The development of the chondrocranium of Ascaphus truei.
Steineger with special reference to the relations of the palatoquadrate to the neu-
rocranium.— Acta zool., 32, p. 41—176.
Estes R. 1965. Fossil salamanders and salamander origins.— Amer. Zoologist, 5,
p. 319-334.
Evans F. G. 1944. The morphological status of the modern Amphibia among the Tet-
rapoda.— J. Morphol., 74, N 1, p. 43—100.
Gadow H. F. 1933. The evolution of vertebral column. Cambridge.
G a u p p E. 1893. Beitrage zur Morphologie des Schadels. I. Primordial-Cranium und
Kieferbogen von Rana fusca.— Morphol. Arbeiten, 2, S. 275—481.
Gaupp E. 1896. In: Ecker A., Wiedersheim R. Anatomie des Frosches. Abt.
I. Braunschweig.
Gaupp E. 1899. In: Ecker A., Wiedersheim R. Anatomie des Frosches. Abt. IL
Braunschweig.
Gregory J. T. 1950. Tetrapods of the Pennsylvanian nodules from Mazon Creek, Illi-
nois.— Amer. J. Sci.. 248, p. 833—873.
Gregory J. T. 1965. Microsaurs and the origin of captorhinomorph reptiles.— Amer.
Zoologist, 5, p. 277—286.
Griffiths I. 1963. The phylogeny of the Salientia.— Biol. Rev., 38, p. 241—292.
Her re W. 1964. Zum Abstammungsproblem von Amphibien und Tylopoden sowie
uber Parallelbildungen und zur Polyphyliefrage,— Zool. Anz., 173, H. 1, S. 66—91.
Holmgren N. 1933. On the origin of tetrapod limb.— Acta zool., 14, p. 185—295.
J arvik E. 1942. On the structure of the snout of crossopterygians and lower gnathos-
tomes in general.— Zool. bidr. Uppsala, 21, p. 235—675.
J arvik E. 1954. On the visceral skeleton in Eusthenopteron with a discussion of the
parasphenoid and palatoquadrate in fishes.— Kgl, svenska vetenskapsakad. handl.
(5), 5, N 1, S. 1 — 104.
Jarvik E. 1960. Theories de 1’evolution des vertebres. Paris.
J a г v i k E. 1967. The homologies of frontal and parietal bones in fishes and tetra-
pods.— Colloq. internal. Centre nat. rech. scient., N 163, p. 181—213.
Kuh.n O. 1964. Ungeloste Probleme der Stammgeschichte der Amphibien und Repti-
lian.— Jahresh. Ver. Vaterl. Naturk. Wiirttemberg, 118/119, S. 293—325.
Kuhn O. 1965. Die Amphibien. Oeben.
McDowell S. B. 1958. Are the frogs specialized seymouriamorphs? (Abstr,).— Anat.
Rec., 132, N 3, p. 472.
43
Millard N. 1944. The development of the arterial system of Xenopus laevis.— Trans.
Roy. Soc. S. Africa, 30, pt. 3, p. 217—234.
Noble G. K. 1931. The biology of the Amphibia. N. Y.
Parrington F. R. 1967. The identification of the dermal bones of the head.— J. Lin-
nean'Soc. (Zool.), 47, p. 231—239.
Parsons Th. S. 1965. Comments (on Tihen’s contribution).— Amer. Zoologist, 5,
p. 319—334.
Parsons Th. S., Williams E. E. 1963. The relationships of the modern Amphibia:
A re-examination.— Quart. Rev. Biol., 38, N 1 p. 26—53.
Paterson N. F. 1939. The head of Xenopus Laevis. Quart. J. Microscop. Sci., 81.
p. 161—234.
Pater-son N. F. 1945. The skull of Ilymenochirus curticeps.-~?№c. Zool. Soc. London
B, 115, p. 327—354.
Pi veto an J. 1937. Un amphibien du Trias inferieur; essai sur Torigine et revolu-
tion des amphibiens anoures.— Ann. paleontoh, 26, p. 135—177.
P u s e у II. K. 1938. Structural changes in the anuran mandibular arch during metamor-
phosis with reference to Rana temporaria.— Quart. J. Microscop. Sci., 80, p. 479—552.
Pusey H. K. 1943. On the head of liopelmid frog, Ascaphus truei. I. The chondrocra-
nium, jaws, arches and muscles of a partly-grown larva.— Quart. J. Microscop. Sci.,
84, p. 105—185.
Quenstedt F. A. 1850. Die Mastodonsaurier im griinen Keupersandstcine Wiirtem-
berg’s sind Batrachier. Tubingen.
Reig O. 1964. El problema del origen monofiletico о polifiletico de Jos anfibios, con
consideraciones sobre les relaciones entre anuros, urodeles у apodes.— Ameghinia-
na, 111, N 7, p. 191—211.
Reinbach W. 1939. Untersuchungen fiber die Entwicklung des Kopfskeletts von Ca-
lyptocephalus gayi.— Jenaische Z. Naturwiss., 72, (N.F., 65), H. 3, S. 211—234.
Reinbach W. 1950. Uber den schalleitenden Apparat der Amphibien und Reptilien.—
Z. Anat. und Entwicklungsgesch., 114, H. 5, S. 611—639.
Reinbach W. 1951. Die vordere quadrato-kraniale Kommissur bei den Anuren.— Ver-
handl. Anat. Ges., 97 (1950), S. 111—118.
Romer A. S. 1937. The braincase of the Carboniferous crossopterygian Megalichthys
nilidus Cope.— Bull. Museum Compar. Zook, 82, N 1, p. 1—73.
Romer A. S. 1964. Problems in early amphibian history.— J. Animal Morphol. and Phy-
siol., 11, N 1, p. 1—20.
Romer A. S. 1965. Possible polyphylety of the vertebrate classes.— Zool. Jahrb, Abt.
System., 92, 143—156.
Romer A. S. 1966. Vertebrate paleontology. 3d ed. Chicago.
Romer A. S., Edinger T. 1942., Endocranial casts and brains of living and fossil
amphibians.— J. Compar. Neurol., 77, N 2, p. 355—389.
Save-Soderbergh G. 1934. Some points of view concerning the evolution of the
vertebrates.— Arkiv zool., 26A, S. 1—20.
Save-Soderbergh G. 1936. On the morphology of Triassic stegocephalians from
Spitzbergen and the interpretation of the endocranium in the Labyrinthodontia.—
Kgl. svenska vetenskapsakad. handl. (3), 16, N 1, S. 1 — 181.
Save-Soderbergh G. 1944. New data on the endocranium of Triassic Labyrintho-
dontia.—Arkiv. zool., 36A, S. 1—9.
Schaeffer B. 1965. The rhipidistian-amphibian transition.— Amer. Zoologist, 5,
p. 267-276.
Shishkin M. А. [Шишкин M. A.] 1968. On the cranial arterial system of the laby-
rinthodonts.—Acta zool.. 49, p. 1—22.
Steen M. 1934. The amphibian fauna from the South Joggins, Nova Scotia.—Proc.
Zool. Soc. London, p. 465—504.
Stonsio E. 1963. The brain and the cranial nerves in fossil lower craniate vertebra-
tes.— Nansen Mem. Lectures. Mat.-Naturvid. KI., N. Ser. N 13, p. 1—120.
Stephenson N. G. 1951. On the development of the chondrocranium and visceral ar-
ches of Leiopelma archeyi.— Trans. Zool. Soc. London, 27, p. 203—252.
S z a r s k i H. 1961. Pochodzenie plazow. Warszawa.
Vaughn P. P. 1965. Frog-like vertebrae from the Lower Permian of Southeastern
Utah.— Contribs Sci. Los Angeles County Museum, N 87, p. 1—18.
Watson D. M. S. 1919. The structure, evolution and origin of the Amphibia. The «or-
ders» Rhachitomi and StereospondyliPhilos. Trans. Roy. Soc. London B, 209,
p. 1—73.
Watson D. M. S. 1940. The origin of frogs.— Trans. Roy. Soc. Edinburgh, 60,
p. 195—231.
Westhuizen С. M. van. 1961. The development of the chondrocranium of Ileleophry-
ne purcelU Sclater with special reference to the palatoquadrate and the sound-con-
ducting apparatus.— Acta zool., 42, p. 1—72.
W e s t о 11 T. S. 1943. The origin of the tetrapods.— Biol. Rev., 18, N 2, p. 78—98.
Williams E. E. 1959. Gadow’s arcualia and the development of tetrapod vertebrae.—
Quart. Rev. Biol., 34, N 1, p. 1—32.
Wintrebert P. 1910. L’origine des Urodeles.— Compt. rend. Soc. biol., 69, p. 78—80.
О КОЖНОМ ПОКРОВЕ ТЕРАПСИД1
П. К. ЧУДИНОВ
(Палеонтологический институт АН СССР)
Л.
' ' . £-
Прй изучении черепных остатков растительноядного дейноцефала-эстем-
менозуха из ежовского местонахождения пермских наземных позвоночных
в Западном Приуралье внимание автора привлекла весьма необычная
скульптура, внешне напоминающая очень мелкую шагрень и сохранив-
шаяся участками на поверхности костей в основании костных выростов
лобно-теменной области. Последующий осмотр материалов показал, что
эта шагрень непосредственно не связана с поверхностью костной ткани.
Она обнаружена на большинстве экземпляров, где кости не были пол-
ностью очищены и сохранили темную железистую корочку, покрыва-
ющую их внешнюю поверхность. Оказалось, что участки шагрени ши-
роко распространены на поверхности покровных костей черепа, за исклю-
чением боковых выростов, сложенных грубоморщинистой костью. Шагрень
ограничена исключительно краниальными остатками одного вида (Estem-
menosuchus uralensis Tchudinov) и не отмечена изолированно или
с остатками других терапсид.
Микроскопическое изучение показало, что шагрень образована массой
однородных по форме, строению и размерам чечевицеподобных образо-
ваний, которые отделены от покровных костей тонким слоем различно
окрашенного вторичного кальцита. Приуроченность этих образований к
черепам животных одного вида, постоянство их расположения и рас-
пределения привели к заключению, что эти совершенно необычные фос-
сплпзированные остатки представляют основу глубоких участков мезо-
дермальных кожных структур головы. В большинстве случаев эти уча-
стки замещенных структур глубоко эродированы и лишены покровного
эпидермального слоя, что определенно находится в прямой зависимости
от степени мацерации краниальных остатков.
В типичном выражении наиболее полно сохранившиеся остатки кожи
(на черепе экз. ПИН № 1758/22), помимо отмоченного однорядного
слоя равномерно рассеянных чечевиц, прикрыты сверху темно-коричне-
вым бесструктурным слоем, который, по-видимому, соответствует видо-
измененному эпидермису (таблица, фиг. а). Поверхность этого слоя
не имеет определенного рисунка и рассечена мелкими локальными тре-
щинами, создающими ложное впечатление неправильноячеистого строе-
ния. Общая толщина кожного покрова от поверхности эпидермиса до
границы с костной тканью составляет менее 1 мм. Несомненно, что эта
цифра по сравнению с прижизненной толщиной кожи головы меньше
в несколько раз. Естественно, что на уменьшение толщины покрова ока-
зали влияние мацерация, а также его последующее изменение и общая
дегидратация в процессе литификации.
Поверхность эпидермиса на уцелевших наружных участках гладкая,
однородная, имеет матовый коричневый цвет и хорошо ограничена от
покрывающей породы. На поверхности нет следов выхода каких-либо
1 Предварительное сообщение см. Чудинов, 1968.
45
отверстий. По-видимому, они были мелкими и не сохранились при пе-
рекристаллизации. Участками в эпидермис довольно глубоко внедрены
слабо окатанные или остроугольные песчинки различных минеральных
включений. На поверхности нет также следов, указывающих на суще-
ствование роговых чешуйчатых образований, присущих эпидермису со-
временных пресмыкающихся.
При малом увеличении (X 7—15) на гладкой поверхности кожи от-
четливо видны мелкие вздутия, которые приданы эпидермису чечевицамп,
рассеянными в кориуме, по-видимому, под базальным слоем эпидермиса
(таблица, фиг. а). Не исключено, что этот рельеф поверхности эпидер-,
миса был прижизненным, т. е. отражал структуру собственно кожи (верх-
него слоя кориума). С другой стороны, вполне возможно, что этот рельеф
представляет вторичное явление, обусловленное посмертным уплотнением
тканей под воздействием различных причин.
В строении покровов головы эстемменозуха особенно интересна мик-
роструктура глубоких участков кожи, существенно отличная от известных
типов строения кожных покровов ископаемых и современных пресмыка-
। ющихся. Ее поразительную особенность составляет слой упомянутых од-
f порядных чечевицеподобных «скелетных» образований. На одном из эк-
земпляров (ПИН № 1758/279), с разрушенным слоем эпидермиса, число
таких чечевиц на площадке со стороной квадрата 3,5 мм равнялось 75г
что в пересчете на 1 см2 составляет более 600 (таблица, фиг. б).
Поперечное сечение чечевиц параллельно поверхности кожи. Их по-
перечники изменяются обычно от 0.3 до 0,45 мм\ толщина — от 0,15
до 0,3 мм. Примечательно, что чечевицы показывают весьма незначп-
5 тельные отклонения в размерах и подавляющее большинство их редко
?’ выходит за пределы средних величин. Обычно чечевицы имеют форму
правильных эллипсоидов. Иногда их основания уплощены, а внешние
выпуклые стороны выглядят тупоконическими, с вершинкой, располо-
женной в центре чечевицы или несколько смещенной. Тела чечевиц
сложены разнородным кристаллическим кальцитом. Снаружи они имеют
по периферии довольно четкий кольцевой ободок темного кальцита, пред-
ставляющий вершину краевой стенки, со слабозаметным уступом по внут-
реннему краю кольца. От этого уступа, не всегда отчетливо выражен-
ного, выпуклая сферическая или конусовидная часть чечевиц выполнена
обычно мелкокристаллическим вторичным кальцитом. Последний часто
прикрыт очень тонкой железистой пленкой, причем в редких случаях
в центральной части сохраняется небольшой кружок молочно-белого каль-
цита. Иногда на выветрелых экземплярах вся внутренняя зона кальцита
отсутствует, и чечевицы от краев внутренней стенки образуют правиль-
ную почти полушаровидную полость с гладкой и блестящей внутренней
стенкой. Следовательно, заполнение чечевиц кальцитом имеет явно вто-
ричное происхождение. Кристаллизация начиналась от внутренней стен-
ки и заканчивалась в верхней части в центральной зоне отложением ко-
нусовидной вершины из молочно-белого кальцита. Стенка обычно целиком
сложена более однородным, чем заполнение чечевицы, кальцитом, в ко-
тором неуловимы какие-либо детали строения. В большинстве случаев,
когда внутренняя полость закристаллизована и границы внутренней стен-
ки слабо различимы, чечевицы имеют вид правильных овалов, заполнен-
ных однородным кальцитом. По образцам с наиболее полно сохранив-
шимися покровами можно судить, что заполнение чечевиц кальцитом
протекало под эпидермисом, когда последний еще не был разрушен. Ми-
нерализация стенок, по-видимому, предшествовала этому процессу.
Границы внешних контуров чечевиц отчетливы в верхней части и
не всегда различимы внизу, где мелкокристаллический кальцит основа-
ния неотделим от тонких слоев слабоволокнистого кальцита, покрыва-
ющих кость. Верхние участки чечевиц, при свободной от кальцита внут-
46
Предполагаемый схематический разрез кожи эстемепозуха
I — эпидермис; II — кориум; III — подкожная соединительная ткань; 1 — поверх-
ностные бугорки эпидермиса; 2 — недифференцированный темно-коричневый эпидер-
мис; ,з — полости чечевиц, выполненные светлым кальцитом; 4 — недифференциро-
ванная стенка чечевицы; 5 —- внутренний сегментированный слой золотистого
кальцита; 6 — наружный слой серого кальцита; 7 — участок между смежными че-
чевицами, выполненный темно-коричневым золотистым кальцитом; 8 — слой-серого
кальцита в основании чечевицы; 9 — слой светло-коричневого, иногда неясноволок-
нистого нальцита; 10 — слои -параллельно-волокнистого серого или золотистого
кальцита; 11 — компактная костная ткань
ренней зоне, почти всегда разрушены механическими повреждениями,
а в их оставшиеся полости внедрен эпидермис (таблица, фиг. в). В дру-
гих случаях стенки целиком или частично растворены, что отчетливо
видно на отслоенных внутренних участках эпидермиса.
Промежутки между смежными чечевицами невелики (0,1—0,2 жж),
и, по-видимому, базальный слой эпидермиса при жизни животного лежал
на уровне устьев чечевиц. Более глубокие участки заполнены темно-
коричневым или почти черным кальцитом, окраска которого частично
может быть обусловлена пигментом-меланином, как это трактуется для
ихтиозавров (Whitear, 1956). Наконец, между основаниями чечевиц в
интервале одной трети их высоты и до поверхности костной ткани рас-
положены продольноволокнистые слои прозрачного или золотистого каль-
цита, максимальная толщина которых достигает 0,3—0,4 жж. Верхний из
слоев (слой серого кальцита), как видно на ряде шлифов, от стенки
чечевицы плавно спускается вниз и на уровне оснований теряется в
массе продольных пучков волокон, которые соответствуют, по-видимому,
нижнему слою кориума. Границы этого слоя и наружной стенки на кон-
такте неразличимы, и, возможно, что этот слой был связан со стенкой
волокнами соединительной ткани. Границы оснований чечевиц не всегда
четко отделены от подлежащих слоев, и в зоне контакта рассеяны тем-
ные зерна кальцита, окрашенного окислами железа или пигментом. Наи-
более глубокие соедпнительнотканые участки покрова, которые могут
соответствовать коллагеновым волокнам субкутиса, представлены двумя
слоями неясноволокнистого кальцита и не всегда различимы между со-
бой. Верхний из них обычно сложен светло-коричневым кальцитом; ниж-
ний непосредственно примыкающий к кости слой серого кальцита име-
ет неровную сосочковидную внешнюю поверхность. Оба слоя приблизи-
тельно равны по толщине и составляют вместе около 0,4 жж (см. ри-
сунок) *.
Таким образом, строение чечевиц показывает, что при жизни живот-
ного они представляли довольно жесткие, минерализованные, вероятно,
обызвествленные структуры с хорошо выраженной стенкой и внутрен-
1 Светлая окраска и сохранение соединительнотканых слоев, по данным Т. А. Дроз-
довой (1962) и других авторов, объясняются высокой химической и биологической
устойчивостью коллагена по сравнению с другими белками.
47
ней сферической полостью, обращенной к эпидермису. Плотность их рас-
положения, однорядность в слое, постоянство в размерах, отсутствие мел-
ких чечевиц, которые показывали бы процесс их формирования, оче-
видно, говорят о том, что закладка чечевиц в коже завершалась на ран-
них стадиях онтогенеза и число их с возрастом оставалось постоянным.
Заслуживает специального внимания тот факт, что стенки чечевиц
обнаруживают иногда двуслойное строение, отчетливо видимое при боль-
шом увеличении (таблица, фиг. а). Наружная стенка толщиной 0,03 мм
сложена довольно светлым кальцитом, в котором неразличимы детали
гистологического строения. Толщина внутренней стенки чечевицы, равная
в основании 0,06 мм, постепенно уменьшается вверх и, по-видимому,
стенка заканчивается у внутреннего края периферийного кольца, состав-
ляющего общую стенку. Внутренний слой стенки сформирован более тем-
ным золотистым кальцитом, зерна которого составляют прямоугольные,
вытянутые радиально сегменты, разделенные темными прямыми линиями
через 7—8 мк. Соответственно утонению внутренней стенки вверх по
краю чечевицы сегменты становятся короче, но проследить их до края
кольца не удалось.
Среди нескольких десятков шлифов чечевиц, принадлежащих шести
животным, подобное строение стенки отмечено лишь в одном случае
(ПИН № 1758/279), и обычная утрата двуслойного строения и сегмен-
тации внутреннего слоя обусловлены очевидно вторичными изменениями
при перекристаллизации. Вместе с тем мало сомнений в том, что сег-
ментация внутреннего слоя передает, хотя бы частично, строение не-
когда существовавших, но замещенных позднее структур. Возможно, она
отражает дифференциацию определенного рода клеток, выстилавших по-
i лость чечевицы.
- Описанные образования не имеют ничего общего в строении с ден-
тином или костью, и в этом случае их фоссплизация, вероятно, стала
возможной благодаря обызвествлению, которое наблюдается в мезодерме
позвоночных, но может и не приводить к развитию костного скелета.
При осмотре материалов компетентными лицами не возникло сомнений,
что эти образования расположены под эпидермисом. Предположения об
их функциональном значении сводятся к следующему. Чечевицы можно
рассматривать как железистые образования, концентрирующие в полости
слизевой или какой-либо другой секрет, который затем поступал на по-
верхность кожи через общий проток. Это предположение согласуется с
отчетливым многоклеточным и однорядным строением внутреннего слоя
чечевпц и с наличием в них полостей, что в целом напоминает ме-
шочковидные многоклеточные железы амфибий. Однако здесь нигде не
отмечены следы выводящего протока. Довольно сложное строение чече-
виц, по-видимому, не дает достаточных оснований рассматривать их как
«скелетные» для придания коже прочности, но эта функция могла быть
и вспомогательной. На первый взгляд, допущение железистой природы
этих структур у дейноцефалов не согласуется с общеизвестными пред-
ставлениями, согласно которым кожа пресмыкающихся (без кожного ды-
хания, при хорошо развитых роговых слоях эпидермиса) практически
не имеет кожных желез. В действительности здесь нет противоречия,
> поскольку кожные железы, по-видимому, не развиты только у совре-
менных групп пресмыкающихся, составляющих лишь часть завроморфной
ветви развития класса.
Таким образом, имеющиеся данные позволяют полагать, что кожа
дейноцефалов была мягкой и не имела жестких роговых эпидермальных
чешуи. Это вполне согласуется с прежними представлениями о дейно-
цефалах-эстемменозухидах, которые на основе строения скелета рассмат-
ривались нами как растительноядные животные, адаптированные отчасти
к «амфибиотическому» существованию (Чудинов, 1960, 1962).
48
Насколько известно, в литературе нет указаний о строении кожных
покровов звероподобных пресмыкающихся, но имеются работы о покровах
динозавров, ихтиозавров, крокодилов и завроптеригий. Среди работ, ка-
сающихся последних групп, для нас наиболее интересна работа В. Хеллера
(Heller, 1966). По данным этого автора, исследовавшего содержание
аминокислот у некоторых пресмыкающихся и млекопитающих, кожа их-
тиозавров была мягкой и не имела чешуйчатого покрова. Остатки чешуй-
чатых роговых образований, как показал Хеллер, хорошо сохраняются в
ископаемом состоянии и известны у крокодилов из лейаса Гольцмадена
и у завроптеригий (Pachypleurosaurus) из среднего триаса Швейцарии.
Согласно широко распространенным представлениям, крокодилы и все
современные пресмыкающиеся входят в группу завроморфных, а ихтио-
завры — тероморфных пресмыкающихся. Завроморфы и тероморфы — две
ветви развития, происхождение которых иногда связывается с двумя
различными группами древнейших позвоночных — батрахозавров: пер-
вая — с антракозаврами, вторая — с микрозаврами (Татаринов, 1959,
1960). Положение завроптеригий в системе недостаточно ясно. Иногда
их происхождение ведут от древних диапсид, утративших нижнюю ви-
сочную Дугу, и соответственно рассматривают среди завроморф (Watson,
1957; Kuhn-Schnyder, 1963) или связывают с ареосцелидиями и поме-
щают среди тероморфных пресмыкающихся (Romer, 4956; Татаринов,
1964). Таким образом, если не принимать во внимание малоизвестных
зауроптеригий пли полагать их в составе завроморф, ихтиозавры и дей-
ноцефалы с их мягкой кожей, лишенной жесткого рогового эпидермиса,
бесспорно попадают в группу тероморф, тогда как все другие почти
также определенно отходят к завроморфам. Исходя из этого, находка
остатков кожного покрова у дейноцефалов, одной из больших групп зве-
роподобных пресмыкающихся, приобретает существенное филогенетиче-
ское значение, давая новые доказательства к ранней дивергенции те-
роморфных и завроморфных пресмыкающихся.
В связи с изложенным интересны данные Л. П. Татаринова (1959)
о строении сердца, артериального ствола и выделительной системы, ко-
торые показывают, что разделение этих главных ветвей началось еще
на амфибийном уровне, с присущим ему сильноразвитым кожным дыха-
нием и проницаемыми покровами. Переход к наземному существованию
у тероморф' и завроморф осуществлялся независимо. У последних в числе
особенностей, определяющих пути перехода к наземному существованию,
Татаринов упоминает образование многослойного ороговевающего эпидер-
миса и утрату кожных желез, причем только первая особенность свой-
ственна млекопитающим. По сохранению кожных желез млекопитающие
стоят ближе к земноводным, и предки млекопитающих'—тероморфы —
формировались, по-видимому, в условиях более тесной связи с водой.
Приведенные соображения, касающиеся амфибийной природы древней-
ших пресмыкающихся, согласуются в какой-то степени с «амфибийным»
образом жизни дейноцефалов и строением их мягких кожных покровов,
в которых эпидермальные образования оставались на уровне слабо оро-
говевающего эпидермиса, при вероятном развитии у них многочисленных
железистых образований, в противовес завроморфной ветви с обычно
гипертрофированным развитием жесткого чешуйчатого рогового эпидер-
миса и утратой желез.
Все это приводит к заключению, что различия, определяющие две
ветви развития пресмыкающихся, могут быть дополнены различиями в
строении покровов. В завроморфной ветви хорошо известные покровы ха-
рактеризуются разнообразием ярко выраженных жестких роговых эпи-
дермальных образований, имеющихся у всех современных, а также ис-
копаемых представителей этой ветви, включая черепах. Для тероморфной
ветви характерны, по-видимому, мягкие покровы со слабо дифференци-
4 Материалы по эволюции позвоночных 49
рованным эпидермисом, которые известны пока лишь для некоторых те-
рапсид и ихтиозавров, ведущих начало от котилозавров-капториноморф
или древнейших зверообразных.
Вполне естественно, что покровы дейноцефалов с их загадочными
образованиями отражают лишь частный и первый, известный для терап-
сид случай их строения. Однако и здесь, как было показано, имеется
больше вопросов, чем ответов, что вполне обоснованно снимает вопрос
* о категоричности высказанных суждений.
Сохранение остатков кожного покрова у терапсид и у других древ-
нейших наземных позвоночных — явление, вероятно, не столь исключи-
тельно редкое, как было принято считать ранее. Автор склонен полагать,,
что «чистая» препарировка черепов и отсутствие должного внимания к
вмещающей скелеты породе становились подчас причиной утраты покро-
вов.
Материал: ПИН экз. № 1758/21—22 — черепа; № 1758/279 —
левый верхний вырост теменной области; № 1758/280 — левый надви-
^сочный вырост, № 1758/290 — фрагмент лобных костей с непарным сре-
динным выростом; № 1758/291 — череп.
Автор глубоко признателен Н. И. Григорьеву, И. С. Даревскому,,
JJL Д. Марцинкевич, В. Е. Соколову, Л. П. Татаринову, П. В. Терентьеву
р А. Н. Студитскому, которые ознакомились с материалами и дали ряд
^советов и замечаний.
/ Фотографии выполнены Н. П. Финогеновым, рисунок — К. П. Мешко-
вым.
L- ‘ V
ЛИТЕРАТУРА
/Дроздова Т. В. 1962. Химическое исследование ископаемой кожи земноводного
нижнепермского периода.— Докл. АН СССР, Серия геохимия, 145, № 3, стр. 650—
652.
Татаринов Л. П. 1959. Происхождение пресмыкающихся и некоторые принципы
их классификации.— Палеонтол. журн., № 4, стр. 65—84.
Татаринов Л. П. 1960. Эволюция аппарата разделения токов крови в сердце по-
звоночных.— Зоол. журн., 39, вып. 8, стр. 1218—1231.
Татаринов Л. П. 1964. Подкласс Synaptosauria. В кн. «Основы палеонтологии..
Земноводные, пресмыкающиеся и птицы». М., «Наука», стр. 299—303.
Чудинов П. К. 1960. Верхнепермские терапсиды ежовского местонахождения.—
Палеонтол. журн., № 4, стр. 81—94.
Чудинов П. К. 1962. Кладбище древних зверообразных.— Природа, № 4, стр. 78—84..
Чудинов П. К. 1968. О строении кожных покровов зверообразных пресмыкающих-
ся.— Докл. АН СССР, 179, № 1, стр. 207—210.
Heller W. 1966. Untersuchungen zur sogenannten Hauterhaltung bei Ichthyosaurien
aus dem Lias epsilon Holzmaden (Schwaben).— Neues Jahrb. Geol. und PalaontoL.
Monatsh., 5, 304—317.
Kuhn-Schnyder E. 1963. Wege der Reptiliensystematik.— PalaontoL Z., 37, S. 61—
87.
R о m e r A. S. 1956. Osteology of the reptiles. Chicago..
Watson D. M. S. 1957. On Millerosaurus and the early history of the sauropsid rep ti-
les.— Philos. Trans. Roy. Soc. London B, 240, p. 325—400.
White ar M. 1956. On the color of an ichthiosaur.— Ann. and Mag. Natur. History (12K
9, p. 742-744.
НОВЫЕ ТРИАСОВЫЕ КАННЕМЕЙЕРИДЫ
ЮЖНОГО ПРИУРАЛЬЯ
Н. Н. КА ЛАНДА ДЗЕ s \
(Палеонтологический институт АН СССР)
Раскопки ряда местонахождений наземных позвоночных (Донгуз I,
Бердянка I, Карагачка, Колтаево II) 1 существенно пополнили имеющий-
ся материал по триасовым каннемейеридам Южного Приуралья. Но не-
смотря на многочисленность остатков, в настоящее время из триаса Юж-
ного Приуралья известен только один сочлененный скелет крупного
аномодонта — Rhadiodromus klimovi (Efremov). Все другие остатки —
черепа и разрозненные кости. В работе был использован исключительно
краниологический материал.
Исследование новых материалов и переизучение Rhadiodromus и Rhi-
nocerocephalus, описанного Б. П. Выошковым (1969), позволило доказать
принадлежность обоих «родов» к одному виду — Rhadiodromus klimovi
(Efremov). Описаны также два новых рода триасовых каннемейерид из
Южного Приуралья.
Rhadiodromus впервые был описан И. А. Ефремовым в 1938 г. как
Lystrosaurus klimovi и отнесен к семейству Dicynodontidae. В 1940 г.
Ефремов подтвердил свое определение, а в 1947 г. к его мнению при-
соединился А. Н. Рябинин. В 1951 г. Ефремов на основании строения
коленного сустава описанной формы выделил ее в новый род Rhadio-
dromus в составе того же семейства. В «Основах палеонтологии» Вьюшков
(1964) также рассматривает Rhadiodromus в семействе Dicynodontidae.
Rhinocerocephalus же, по его мнению, «близок к Каппе те у eria»
(Вьюшков, 1969).
В описании Rhinocerocephalus Вьюшков, наряду с признаками
сходства с Rhadiodromus приводит «ряд наиболее важных отличитель-
ных черт»; 1) меньшие размеры; 2) меньшая межорбитальная ширина;
3) различия в очертаниях squamosum. Однако сравнение показывает, что:
1) размеры черепа Rhinocerophalus практически такие же, как и
у Rhadiodromus^ 2) межорбитальная ширина у обеих форм почти оди-
накова; 3) различия в форме squamosum, не охарактеризованные Выош-
ковым, не существенны и, возможно, вызваны деформацией.
По всем другим признакам Rhinocerocephalus также похож на
Rhadiodromus. Полагаю, что обе формы принадлежат к одному виду —
Rhadiodromus klimovi (Efremov). Находка остатков обеих форм в
одном местонахождении, а также многочисленность остатков дицинодон-
тов с характерным ругозным утолщением на предчелюстной и носовых
костях во многих среднетриасовых местонахождениях Южного Приуралья
косвенно подтверждают этот вывод. Ниже приводится исправленный диаг-
ноз рода Rhadiodromus,
1 Названия местонахождений приведены по каталогам И. А. Ефремова, Б. П. Вьюш-
кова (1955), В. А. Горяйнова и В. Г. Очева (1962).
51
4*
Род Rhadiodromus Efremov, 1951
Rhinocerocephalus: Вьюшков, 1969, стр. 99, рис. 1 ? ч
. . Рис. 1-3
Типовой вид — Lystrosaurus klimovi Efremov, 1938; средний
. триас, донгузская свита; Южное Приуралье.
Диагноз. Крупных размеров каннемейерид. Максимальная длина
черепа 45 см, На предчелюстной и носовых костях мощное округлое
уплощенное грубо скульптированное утолщение. Верхний и отчасти зад-
ний край костной глазницы утолщен, причем более всего в области шва
лобной и предлобной костей. Глазницы округлые, направлены вбок и лишь
несколько вперед и вверх. Заглазничная дуга округлая в сечении, задний
край ее закруглен. Межглазничная область гораздо шире теменной. Те-
fc. менное отверстие большое, овальное, расположено продольно в углуб-
I’ лении между теменными гребнями. Спереди и отчасти с боков его край
I образован овальной несколько вдавленной сверху praeparietale. Те-
менной гребень узкий и довольно низкий, разделен желобом, тянущимся
f от теменного отверстия к затылочной области черепа. Мощные клыки
!; расположены в крупных челюстных костях, на боках которых имеются
[' оттянутые книзу толстые выросты, загибающиеся внутрь и тянущиеся
. f от уровня переднего края глазниц до места выхода клыков из альвеол.
। Postorbitale не контактирует с praeparietale. Palatinum контактирует
I с praemaxillare. Pterygoideum контактирует с maxillare.
{. Сравнение. Существенно отличаясь от каннемейерид Америки,
| Rhadiodromus весьма близок к южноафриканскому роду Kannemeyeria.
J . Однако, ряд признаков — менее высокий теменной гребень, характерные
Рис. 1. Rhadiodromus klimovi
Efremov; голотип — ПИН
№ 159/1] череп, вид сверху;
Оренбургская об л., р. Донгуз,
Донгуз I; средний триас, дон-
гузская свита
Г — frontale; Р — parietale; Ро —
postorbitale; Рр — praeparietale;
Sq - squamosum
Рис. 2. Rhadiodromus klimovi
Efremov; голотип — ПИН
№ 159/1; череп, вид сбоку;
Оренбургская обл., р. Донгуз,
Донгуз I; средний триас, дон-
гузская свита
J— Jugale; L — lacrimale; Мх —
maxilare; остальные обозначения,
как на рис. 1
52
Рис. 3. Rhadiodromus klimovi
Efremov; голотип — ПИН
№ 159/1; череп, вид сзади;
Оренбургская обл., р. Донгуз,
Донгуз I; средний триас, дон-
< гузская свита
ptp — postp arietale; остальные обо-
значения, как на рис.^1
ругозные утолщения кости на предчелюстной и носовых костях, утол-
щенный край максилл и некоторые другие делают родовую самостоятель-
ность Rhadiodromus несомненной. По размерам, общей конфигурации
черепа и многим деталям строения Rhadiodromus наиболее близок к
каннемейеридам Китая, особенно к Parakannemeyeria (Sun Ai-Lin,
1963), но несколько отличается пропорциями.
В и д о в о й с о с т а в. Род монотипический. - - , ‘•‘ь -
Распространение. Средний триас, донгузская свита; Южное
Приуралье.
Материал. Кроме юлстипа, неполный череп (экз. ПИН 952/111)
и отдельные кости (экз. ПИН 952/13,18) из того же местонахождения и
фрагмент черепа из Колтаево II (экз. ПИН 2866/1). По-видимому, к это-
му же виду принадлежит череп крупного каннемейерида из местона-
хождения Бердника I (экз. ПИН 1579/14).
Род Rabidosaurus Kalandadze, gen. nov.
Название от rabidus (лат.) —неистовый, яростный. -
Типовой вид — R. cristatus sp. nov; средний триас, донгузская
свита, Южное Приуралье.
Диагноз. Крупных размеров каннемейерид. Максимальная длина
черепа 57 см. На предчелюстной и носовых костях плоские грубо скуль-
птированные костные утолщения. Верхний и отчасти задний край глаз-
ницы слегка утолщен, причем наибольшее утолщение находится на post-
orbitale. Большие овальные глазницы направлены вбок и лишь отчасти
вперед и вверх. Заглазничная дуга плоская в сечении, задний край ее
оттянут и заострен. Межглазничная область значительно шире теменной.
Узкие отростки postorbitale вместе с мощными parietale образуют
огромный теменной гребень, идущий круто вверх и назад. Задне-средин-
ные отростки лобных костей образуют пологое углубление, круто подни-
мающаяся задняя стенка которого образована небольшой овальной ргае-
parietale с глубоко вдавленной дорсальной поверхностью. Теменное отвер-
стие огромное, расширяющееся книзу, находится впереди круто поднима-
ющегося мощного теменного гребня и поэтому кажется открывающимся
не столько вверх, сколько вперед. Клыки крупные. Утолщения па задне-
боковых краях максилл в области альвеол клыков небольшие, грубо
скульптированные. Postorbitale не контактирует с praeparietale. Palati-
num, вероятно, контактирует с praemaxillare па небольшом протяжении.
Pterygoideum контактирует с шахШате.
Сравнение. По многим признакам Rabidosaurus напоминает
Rhadiodromus, Parakannemeyeria и Sinokannemeyeria. Основные от-
личия: гигантский, поставленный под углом приблизительно 120° к фрон-
тальной области теменной гребень, что обусловило необычайно большую
53
Рис. 4. Rabidosaurus cristatus
gen. et sp. nov., голотип — ПИН
№ 952/100; череп вид сбоку;
Оренбургская обл., р. Донгуз,
Донгуз I; средний триас, дон-
гузская скита
V— nasale; Pf— praefrontale; Pm—
praemaxillare; Pt — pterygoideum;
Q — quadratum; Qj— quadrate Juga-
le; Sm — septomaxillare; осталь-
ные обозначения, как на рис. 1
высоту относительно узкого черепа; менее четко очерченная граница
скульдтированной области крыши черепа; различия в величине и очер-
таниях слезной кости; меньшее развитие костных разрастаний на задне-
боковых краях максилл.
Видовой состав. Род монотипичный.
Распространение. Средний триас, донгу зская свита; Южное При-
уралье. . ’ ' ’ . 3 ' '
Rabidosaurus cristatus Kalandadze, sp. nov.
, Рис. 4 .
Название от cristatus (лат.)—гребенчатый, хохлатый.
Г о л о тип — ПИН № 952/100; почти полный череп; Оренбургская
обл., Соль-Илецкий район, Донгуз I; средний триас, донгузская свита.
Описание. Наиболее крупньш из каннемейерид Южного При-
уралья. Череп высокий, относительно узкий, клиновидный. Предчелю-
стная кость приострена, выпуклая верхняя поверхность ее покрыта гру-
бой скульптурой, переходящей с носового отростка предчелюстной кости
на носовую. Относительно небольшие челюстные кости несут длинные,
но не толстые клыки. Правый клык типового экземпляра был сломан
при жизни животного (на рисунке реставрирован по левой стороне).
На внутренней поверхности левого клыка имеются фасетки стирания.
Заднебоковой край челюстной кости за альвеолой клыка утолщен и буг-
рист. Все ругозные утолщения предчелюстной, челюстной и носовой ко-
стей пронизаны многочисленными и нередко крупными отверстиями. Сеп-
томаксила большая, четырехугольная, с гладкой наружной поверхностью;
вместе с передневерхним краем челюстной кости расположена в углуб-
лении под костной ноздрей и прикрыта сверху нависающими носовыми
костями. От септомаксилы гладкая костная поверхность тянется до глаз-
ницы, захватывая крупную слезную кость. Верхний край глазницы утол-
щен, причем на предлобной и отчасти на лобной кости утолщение со-
стоит из ряда валиков, разделенных узкими, расширяющимися кпереди
желобками. Наиболее массивен край глазниц в области заглазничной
кости. Заглазничная дуга уплощена, задний край ее заострен. Гигант-
ский теменной гребень образован в основном массивными теменными
костями, и лишь с боков к ним прилегают длинные узкие и тонкие
отростки заглазничных костей. Большое теменное отверстие расположено
54
<5лиз основания гребня и открывается вперед и вверх. Передний край
ого образован небольшой овальной предтеменной костью, вогнутая по-
верхность которой образует заднюю стенку углубления лобных костей
в основании теменного гребня. Чешуйчатые кости широкие и очень вы-
сокие. Крупный затылочный мыщелок явственно трехраздельный.
Распространение. Средний триас, донгузская свита; Южное
^Приуралье.
Материал. Кроме голотипа имеются фрагменты черепов (экз. ПИН
.2866/8 и 2866/9) из Колтаево II.
Род JRhinodicynodon Kalandadze, gen. nov.
Название от rhinos (греч.) — нос. *
Типовой вид — R. gracile sp. nov.; средний триас, донгузская
свита; Южное Приуралье.
Диагноз. Небольших размеров каннемейерид. На носовых костях
Толстые, но небольшие по площади округлые слабо скульптированные
костные разрастания. Верхний и отчасти задний край костной глазницы
слегка утолщен. Глазницы направлены вбок и несколько вперед и вверх.
Межглазнпчная область значительно шире теменной. Теменное отвер-
стие маленькое, расположено в углублении между сходящимися греб-
нями, образованными postorbitalia, которые сразу же за теменным отвер-
стием сливаются в сагиттальный гребень. Praeparietale относительно
крупная, четырехугольная, суженым задним краем обрамляет спереди
теменное отверстие. Клыки относительно крупные и толстые. Боковой
край верхнечелюстных костей в области альвеол клыков утолщен. Postor-
bitale контактирует с praeparietale.
Сравнение. От наиболее близкого рода — Shansiodon Yeh,
1959—Rhino dicy по don отличается меньшими размерами теменного от-
верстия, желобком на дорсальной поверхности предчелюстной кости вме-
сто гребня у Shansiodon и, вероятно, большим развитием утолщений
носовых костей над ноздрями.
Видовой состав. Род монотипичный.
Распространение. Средний триас, донгузская свита; Южное
Приуралье.
f . Rhinodicynodon gracile Kalandadze, sp. nov. ' < ! '
Рис. 5—6
Название от gracilis (лат.) — стройный.
Г о л о т и п — ПИН № 1579/50; череп с нижней челюстью; Оренбург-
ская обл., Соль-Илецкий район, Бердянка I; средний триас, донгузская
свита.
Описание. Длина черепа типового экземпляра 18,5 см, двух дру-
гих — значительно меньше. Мощные четко очерченные утолщения носо-
вых костей, нависающие над ноздрями, тянутся от контакта с предче-
люстной костью до заглазничной. Относительно тонкие впереди, они
достигают максимальной толщины на уровне выхода клыков из альвеол.
Широкая пологая ложбина, тянущаяся от переднего конца предчелю-
стной кости до конца носового отростка, разделяет утолщения носовых
костей, которые, сходясь кзади, образуют в месте контакта носовых ко-
стей небольшое продольно вытянутое вздутие. Поверхность утолщений
покрыта своеобразной струйчатой скульптурой. Верхний край глазниц
утолщен, причем кость наиболее массивна в области шва лобной и заглаз-
ничной костей и на заглазничной. Небольшие гребни на заднем крае
55
Ми/
Рис. 5. Rhinodicynodon gracile
gen. et sp. nov.; голотип —
ПИН № 1579/50; череп, вид
сверху; Оренбургская обл.,
р. Бердника, Бердника Г, сред-
ний триас, донгузская свита;
Обозначения, как на рис. 1,2,4
15 . /П:
Рис. 6. Rhino die у по don gracile
gen et sp. nov.; голотип — ПИН
№ 1579/50; череп, вид сбоку:
Оренбургская обл., р. Бердяи
ка, Бердника I; средний триас,
донгузская свита
Обозначения, как на рис. 1,2,4.
ЧГ < " ' , ' ' '
заглазничной кости, соединяясь с утолщением шва, тянутся назад к те-
менному отверстию, за которым они сливаются в заостренный сагитталь-
ный гребень, образованный в основном теменными костями. Маленькое
теменное отверстие расположено в углублении между боковыми и сагит-
тальным гребнями. Впереди него — крупная четырехугольная заострен-
ная кзади предтеменная кость. Массивные теменные кости несут довольно
толстые клыки. На внутренней поверхности клыков — большие фасетки
стирания.
Распространение. Средний триас, донгузская свита; Южное
Приуралье.
Материал. Кроме голотипа два черепа (экз. ПИН 1579/51, 52)
из того же местонахождения и ряд других остатков, включая полный
скелет, в Колл. Саратовского гос. университета.
' ' ' ’ " - ' ;
Таким образом, собранный в настоящее время значительный материал
показывает, что все триасовые аномодонты Южного Приуралья являются
каннемейеридами в широком смысле слова. Rhadlodromus наиболее бли-
зок к каннемейеридам Китая. Rabidosaurus несколько обособлен, но,
несомненно, принадлежит к той же ветви аномодонтов, включающей и
южноафриканский род Kannemeyeria. Rhinodicynodon — наиболее мел-
кий из каннемейерид Приуралья — представитель самостоятельной и
весьма своеобразной ветви аномодонтов, включающей китайский род
Shansiodoru
56
ЛИТЕРАТУРА
Вьюшков Б. П. 1964. Надсемейство Dicynodontoidea. В кн. «Основы палеонтологии.
Земноводные, пресмыкающиеся и птицы». М., «Наука», стр. 290—297.
Вьюшков Б. П. 1969. Новые дицинодонты из триаса Южного Приуралья.— Палеон-
тол. журн., № 2, стр. 99—106.
Горяйнов В. А.. Очев В. Г. 1962. Каталог местонахождений позвоночных в перм-
ских и триасовых отложениях Оренбургского Приуралья и юга Общего Сырта.
' Саратов, Изд-во Саратовск. гос. ун-та.
Ефремов И. А. 1938. Находка триасового аномодонта в Оренбургской области.—
Докл. АН СССР, 20, 2—3, стр. 227—229.
Ефремов И. А. 1940. Скелет листрозавра с реки Донгуз Чкаловской области.—
Труды Палеонтол. ин-та АН СССР. 10, выи. 2, стр. 73—81.
Ефремов И. А. 1951. О строении коленного сустава высших дицинодонтов.— Докл.
АН СССР, 77, № 3, стр. 483—485.
Ефремов II. А., Вьюшков Б. П. 1955. Каталог местонахождений пермских и
триасовых наземных позвоночных на территории СССР.— Труды Палеонтол. ин-
та АН СССР 46, стр. 1—185.
Рябинин А. Н. 1947. Класс Reptilia. В кн. «Атлас руководящих форм ископаемых
фаун СССР», т. 7. Триасовая система. Л.— М., Изд-во Мин. геол. СССР, стр. 208—
209.
Sun Ai-lin. 1963. The Chinese kannemeyerids.— Palaeontol. sinica (n.s.C), N 17.
Yeh Hsiang- k’ u e i. 1959. New dicynodont from Sinokannemeyeria-fauna from
Shansi.— Vertebr. palasiatica, 3, N 4, p. 187—204.
НОВЫЕ ПОЗДНЕЭОЦЕНОВЫЕ ЧЕРЕПАХИ ЗАЙСАНА
И ОЛИГОМЕРИЗАЦИЯ РОГОВЫХ ЩИТКОВ
ПЛАСТРОНА НЕКОТОРЫХ TESTUDINATA
В. М. ЧХИКВАДЗЕ
(Институт палеобиологии АН ГрузССР)
В районе оз. Зайсан (Восточный Казахстан) в нижней части ниж-
неаксыирской подсвиты были обнаружены два новых вида черепах из
рода Echmatemys. Совместно с ними были найдены отдельные фрагмен-
| ты панцирей Trionychidae (gen. indet.) и Testudinidae {Hadrianusl)
| фрагмент цевки какой-то весьма своеобразной птицы и часть нижней че-
люсти с М2—М3 Archaeomeryx sp. (семейство Hypertragulidae), ко-
торый имеет признаки сходства с верхнеэоценовыми трагулидами из Внут-
ренней Монголии (Б. А. Трофимов, личное сообщение). Описываемые
новые виды черепах также сходны именно с верхнеэоценовыми видами
Echmatemys Северной Америки. Это, а также ограниченное вертикальное
f распространение, наряду с обилием этих черепах, хотя бы и во фраг-
ментарном состоянии, и своеобразное строение, облегчающее определение
г даже в полевых условиях, позволяют использовать описанные ниже ви-
i ды {Echmatemys orlovi sp. nov. и E. zaisanensis sp. nov.) как руко-
водящие ископаемые для нижнеаксыирской подсвиты.
Оба новых вида представляют особый интерес, так как они позволя-
ют дать новую интерпретацию гомологии гулярных щитков пластрона у
Testudinoidea. Вопросы номенклатуры роговых щитков пластрона весьма
важны для классификации черепах, но до сих пор по ним нет единого
мнения.
Издавна считалось, что гулярные щитки Testudinoidea гомологичны
гулярным щиткам Pleurodira. Этот вопрос решался па уровне знаний
зоологии времен Карла Линнея. При составлении номенклатуры роговых
щитков пластрона использовались, очевидно, европейские формы черепах
{Testudo graeca, Mauremys leprosa, Emys orbicularis) и щитки называ-
лись спереди назад в следующей последовательности: гулярный (т. е.
горловой) гумеральный (т. е. плечевой) и т. д. Однако впоследствии
зоологи установили существование в роговом покрове пластронов Pleuro-
dira дополнительно одного непарного щитка, расположенного между гу-
лярнымп щитками, который был назван интергулярным (т. е. межгорло-
вым). Эта номенклатура утвердилась в зоологической, а затем и в па-
леонтологической литературе. Однако гулярные щитки Testudinoidea не
гомологичны гулярным щиткам бокошейных черепах, так как гулярные
щитки первых редуцировались в процессе эволюции, и щитки Testudino-
idea, которые До сих пор именовались гулярными, па самом деле яв-
ляются гомологами интергулярных щитков Pleurodira, Dermalemydidae
и др. Морфологический ряд форм Bastlemys sinuosa — В. variolosa наг-
лядно иллюстрирует вытеснение к краю пластрона гулярных щитков.
У описываемых ниже позднеэоценовых черепах Echmatemys orlovi
sp. nov. и E. zaisanensis sp. nov. удалось выявить следующую стадию
этого процесса: гулярный щиток полностью вытеснен с внешней поверх-
ности эпипластрона, однако сохранился на его внутренней стороне (рис.
1, б и 3, б). В серии эпипластронов Е. orlovi выявлен аномальный экзем-
58
Рис. t. Echmatemys orlovi sp. nov.; голотип — Институт палеобиологии
АН ГрузССР, № Z-ll-7; (Х1). Восточный Казахстан, р-н оз. Зайсан,
р. Кендерлык, Могила Султан; верхний эоцен, нижний отдел нижнеак-
сыирской подсвиты
Эпипластрон: а — снизу; б — сверху; в —симфиз в поперечном сечении
пляр, у которого гулярные щитки сохранились и на внешней поверхно-
сти пластрона (рис. 2)
Таким образом, гулярные щитки, исчезнув с внешней поверхности,
продолжали существовать на внутренней стороне пластрона более позд-
них видов. Своеобразные утолщения эпипластронов (продольные валики
или зубообразные выросты Geoemyda eurea, Trachemys hilli и др.), не-
когда служившие цоколем для гулярпого щитка, остались, неся функцию
укрепления передней части эпипластрона.
Любопытно отметить, что у более ранних, среднеэоценовых черепах
Призайсанья полностью отсутствует рудимент гулярпого щитка. Этот факт
ставит под сомнение кажущуюся монофилетичность эмидид. По-видимому,
Грэй (Gray, 1844) был прав, предлагая дробную систематику этой груп-
пы. Несомненно, в его суждениях были погрешности, однако сам прин-
цип дробности в подразделении этого семейства в последнее время уже
становится неопровержимым фактом (Loweridge, Williams, 1957; McDo-
well, 19641.
Процесс вытеснения к периферии, а затем и полной редукции гуляр-
ных щитков у Testudinidae отражает общую тенденцию сокращения
числа первичных роговых щитков, покрывавших некогда брюшной пан-
цирь черепах. Следы аналогичного процесса видны и в каудальной части.
У некоторых сухопутных черепах в каудальной области пластрона,
на его внутренней стороне, анальный щиток расщеплен на две части,
причем на костной пластинке ксифипластрона, вдоль линии расщепа, про-
ходит борозда или валик. Таким образом, задний отдел ксифипластрона
некоторых Testudinidae покрыт анальным щитком и рудиментом щитка,
сохранившегося только на внутренней поверхности данной пластинки
(рис. 4). Этот щиток мы считаем гомологом каудального щитка Protero-
chersis robusta (Fraas, 1913) и Sinochelys applanata (Wiman, 1930).
Являясь наследием отдаленных предков, каудальный щиток имеется у
многих, в основном архаических, форм сухопутных черепах. Для этой
цели были обследованы коллекции современных и ископаемых черепах
(ЗИН АН СССР, ЛГУ, МГУ, ПИН АН СССР и Института палеобиоло-
гии АН ГрузССР). Факт наличия рудимента каудального щитка нами
установлен для современных Geochelone elegans, G. pardalts, Testudo
denticulata, T. carbonaria, T. radlata и ископаемых: Geochelone mesche-
1 Этот образец находится в коллекции Л. И. Хозацкого, который любезно предоста-
вил его для изучения, за что приносим ему большую благодарность.
59
Рис. 2. Еch m ate т уs orlovi sp. nov.;
экз. из колл. ЛГУ (x 1); вид снизу;
Восточный Казахстан, р н оз. Зайсан;
верхний эоцен, нижний отдел ниж-
неаксыирской подсвиты. Эпипластрон
х 5 \
Рис. 3. Echinate туs zaisanensis sp.
nov.; голотип — Институт палеобио-
логии АН ГрузССР, № Z-11-8 (XIV
Восточный Казахстан, р-н оз. Зай-
сан, р. Кендырлык, Могила Султан;
верхний эоцен, нижний отдел ниж-
неаксыирской подсвиты
Эпипластрон: а — снизу; б — сверху; в —
симфиз в поперечном сечении
Рис, 4. Правый ксифипластрон Geo-
chelone meschetica Gabunia et Ckhik-
vadze, 1960; вид сверху; рудимент
каудального щитка заштрихован
(Х1/3)
Т!
м,; г- рТАС' * /..о - ’ .
tica1 и G. insolltus1 2. Этот щиток полностью отсутствует или встреча -
ет ?,я в виде исключения у Kinixys erosa, К. homeana, К. belliana, Homo-
pus areolatus, H. femoralis, Testudo oculifera, T. angulata, T. elephan-
topus, 1\ hermannt, T. kleinmanni, T. elongata, T. graeca, T. ibera,
Gopherus polyphemus, G, berlandieri и Agrtonemys horsfieldi.
Все это позволяет сделать вывод, что брюшной панцирь черепах не-
когда состоял из большого числа роговых щитков, которые слиянием
или смещением к периферии с последующей их полной редукцией дали ны-
нешнюю картину их размещения на пластроне. Ключом к разгадке этих
путей может служить строение (рисунок) и форма роста роговых щитков,
которые своей ломаной линией роста (годовые кольца роста) рекапитули-
руют количество и расположение первичных роговых щитков. Границы
первичных щитков пролегают в местах резких изломов годовых колец
роста. Например, у Geochelone pardalis и соответственно у всех Tes-
tudinoidea интергулярный щиток состоит из двух, гуморальный — трех,
пекторальный — двух, абдоминальный — трех, феморальный — двух и
анальный — из двух первичных щитков.
Уменьшение числа роговых щитков брюшного панциря происходит и
ныне. Например, у отдельных родов семейства Testudinidae в разной ме-
ре проявляется тенденция к уменьшению медиальной длины пектораль-
ных щитков. Этот процесс привел у Manouria emys к вытеснению наз-
ванных щитков в латеральные области пластрона, где они своим распо-
1 Geochelone meschetica-Testudo meschetica Gabunia et Ckhikvadze, 1960.
2 Geochelone insolitus-Testudo insolltus Matthew et Granger, 1923.
60
ложением напоминают инфрамаргинальные щитки Baenidae, Dermatemy-
didae и др. Возможно инфрамаргинальные щитки правой и левой сторон
некогда контактировали между собой вдоль медиальной линии.
СЕМЕЙСТВО EMYDIDAE GRAY, 1925
Род Echmatemys Нау, 1906
Echmatemys orlovt Ckhikvadze, sp. nov. =•' 1 ;
' , Рис. 1 и 2 ,
Название в честь Ю. А. Орлова.
Голотип — Институт палеобиологии АН ГрузССР № Z • 11 • 7; левый
эпипластрон взрослого экземпляра; Казахская ССР, Восточно-Казахстан-
ская обл., Призайсанье, северные склоны хребта Сайкан, р. Кендерлык,
местонахождение «Могила Султан»; верхний эоцен, нижняя часть нижне-
аксыирской подсвиты, слой с копролитами; рис. 1.
Описание. Пресноводная черепаха средних размеров: длина пан-
циря взрослого экземпляра достигала, по-видимому, 25—30 см. Интергу-
лярный выступ эпипластрона слабо выражен. Гулярный щиток вытеснен
с внешней поверхности эпипластрона, однако в подавляющем большин-
стве случаев сохраняется на его внутренней стороне. Эпипластрон мас-
сивный и толстый; длина свободного края эпипластрона (44 мм) в пять
раз превышает его максимальную толщину (9 мм). Две трети внутрен-
ней поверхности эпипластрона покрыты интергулярным, гулярным и гу-
моральным роговыми щитками. Проксимальнее гулярпого щитка на внут-
ренней поверхности расположено характерное для этого вида углубле-
ние (рис/ 1, в) — область, покрытая роговыми щитками, особенно в меди-
альной части, толще области, расположенной проксимальнее, свободной
от роговых щитков.
Сравнение. Наиболее близок Echmatemys orlovt к Е. shaugnes-
stana fCope), Е. aegle Hay, E. naomi Hay и E. octrrhoe Hay из форма-
ции Бриджер эоцена Северной Америки (Нау, 1908). Е. orlovt отли-
чается от перечисленных видов отсутствием иптергулярного выступа и
относительно слабо выраженным гулярным валиком.
Замечания. Представители рода Echmatemys с территории Азии
еще не описывались, хотя нахождение фрагментов их панцирей в палео-
геновых отложениях Призайсанья отмечалось в литературе (Борисов,
1963). Описанный Пингом (Ping, 1929) Polyechmatemys pekinensis из
плиоценовых отложений Китая относят в настоящее время к современ-
ному Chlnemys reevesi (Bien, 1934; Yeh Hsiang-k’uei, 1963). Поэтому
сравнивать наши формы Echmatemys можно только с североамерикански-
ми формами рода. Интересно отметить, что у большинства североамери-
канских представителей этого рода на внутренней поверхности эпипла-
стронов, по-видимому, присутствует рудимент гулярного щитка, отмечен-
ный для Е. orlovt. Мы имеем в виду кроме перечисленных эхматеми-
сов также Е. wyomingensis (Leidy), Е. haydent (Leidy), Е. septaria
(Соре) и Е. суапе Нау. Данный признак, видимо, весьма характерен.
Распространение. Верхний эоцен, нпжпеаксыирская подсвита;
Казахская ССР, Призайсанье.
Материал. Кроме голотипа в нашей коллекции имеется серия
фрагментов карапакса и пластрона этого вида из местонахождений ниж-
неаксыирской подсвиты Призайсанья: р. Уйдене, р. Калмакпай, р, Ак-
сыир, г. Актобе и др. Наиболее богатые сборы происходят из местона-
хождения «Могила Султан», где и был найден описанный выше голотип
этого вида. Судя по многочисленности остатков, этот вид занимал среди
черепах фауны местонахождения доминирующее положение.
61
Echmatemys zaisanensis Ckhikvadze sp. nov.
Рис. 3 ’
Название по оз. Зайсан.
Голотип — Институт палеобиологии АН ГрузССР № Z • 11 * 8; правый
эпипластрон; Казахская ССР, Восточно-Казахстанская обл., Призайсанье,
северные склоны хребта Сайкан, р. Кендырлык, местонахождение «Мо-
гила Султан»; верхний эоцен, нижняя часть нижнеаксыирской подсвитыг
слой с копролитами.
Диагноз. Пресноводные черепахи средних размеров: длина панци-
ря взрослых экземпляров достигала, по-видимому, 25—30 см. Эпипластрон
тонкий и плоский; длина свободного края эпипластрона (24 мм) в шесть
раз превышает его максимальную толщину (4 мм). Гулярный щиток вы-
теснен с внешней поверхности эпипластрона, однако иногда сохраняется
(на голотипе отсутствует) на его внутренней стороне. Интергулярный вы-
ступ эпипластрона слабо выражен. Почти 3Д внутренней поверхности
эпипластрона покрыто иптергулярным, гулярным и гумеральпым щитка-
ми и находится почти в одной плоскости с областью, расположенной
Проксимальнее, которая свободна от роговых щитков. Интергулярный щи-
ток покрывает 7з наружной поверхности эпипластрона. Гулярный валик
фтабо выражен.
( Сравнение. Е. zaisanensis наиболее близок к Е. orlovi, но от-
личается от него более тонким эпипластроном — длина свободного края
у первого в шесть раз, а у Е. orlovi всего в пять раз превышает мак-
симальную толщину. У Е. zaisanensis вся внутренняя поверхность эпи-
пластронов расположена примерно в одной плоскости, тогда как у Е. or-
lovi латеральная область, покрытая роговыми щитками, значительно тол-
ще непокрытой ее части.
Распространение. Верхний эоцен, нижнеаксыирская подсвпта;
Казахская ССР, Призайсанье.
Материал. Кроме голотипа имеется серия отдельных фрагмен-
тов карапакса и пластрона из нижнеаксыирских отложений Призайсанья:
р. Аксыир, р. Калмыкпай, р. Аккизень и местонахождения «Могила Сул-
тан», откуда происходит большая часть нашей коллекции. Судя по ко-
личеству материала, этот вид занимал подчиненное положение среди че-
репах своего времени.
ЛИТЕРАТУРА
Борисов Б. А. 1963. Стратиграфия Верхнего мела и палеоген-неогена Зайсанской
впадины.— Труды ВСЕГЕИ, новая серия, 94. Материалы по геологии и полезным:
ископаемым Алтая и Казахстана, стр. 11—75.
Габуния Л. К. 1964. Бенарская фауна олигоценовых позвоночных. Тбилиси.
Габуния Л. К., Чхиквадзе В. М. 1960. Гигантская наземная черепаха из олиго-
цена Бенары (Южная Грузия).— Сообгц. АН ГрузССР, 24, № 2, стр. 189—196.
Bien М. N. 1934. Он the fossil Pisces. Amphibia and Reptilia from Choukoutien Loca-
lites 1 and 3.— Palaeontol. sinica, 17, N 1, p. 121—133.
Fraas E. 1913. Proterochersis eine pleurodire Sbildkrote aus dem Keuper.— Jahrensh.
Ver. Vatorl. Naturk. Wiirtemberg, 69, S. 13—20.
Gilmore C. W. 1931. Fossil turtles of Mongolia.— Bull. Amer. Museum Natur History,
59, p. 213-257.
Gray J. E. 1844. Catalogue of tortoises, crocodiles and amphisbaenians in the British
Museum. London.
Hay О. P. 1908. The fossil turtles of North America.— Pubis Carnegie Inst. Wash., N 75.
Lowe ridge A., Williams E. E. 1957. Revision of the african tortoises and turtles-
the suborder Cryptodira.— Bull. Museum Compar. Zool., 115, p. 163—560.
McDowell S. B. 1964. Partition of the genus Clemmys and related problems in the-
taxonomy of the aquatic Testudinidae.— Proc. Zool. Soc. London, 143, N 2, p. 239—
279.
Ping C. 1929. A new fossil land turtle from Honan.— Bull. Geol. Soc. China, 8, p. 231—
238.
Wiman C. 1930. Fossile Schildkroten aus China.— Palaeontol. sinica, (C), 6, fasc. 3,
p. 1-56.
Yeh H s i & n g - k’ u e i. 1963. Fossil turtles of China.— Palaeontol. sinica, N 150, n. ser.
C, N 18.
ОБРАЗ ЖИЗНИ И МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ
В ЭВОЛЮЦИИ КОПЫТНЫХ
К. К. ФЛЕРОВ
; ;; (Палеонтологический институт АН СССР)
Одним из основных направлений в истории развития млекопитаю-
щих было приспособление к растительноядности и возникновение у них
соответствующих морфологических структур. Растительноядность у назем-
ных позвоночных имеет очень давнюю историю, и различные адаптации
в этом направлении имелись в самых разнообразных группах. Расти-
тельноядные пресмыкающиеся имели характерные, но коренным образом
отличные от млекопитающих адаптации зубов. У них наблюдается не-
сколько основных типов приспособлений к растительным кормам: зубы
резцеобразные для срезания и срывания мягких растений (парейазавры,
зауроподы); зубы мелкие плоские также для раздавливания мягкой пи-
щи (растительноядные дейноцефалы — Moschops, Tapinocephdlus, Ulemo-
saurus), и, наконец, сложная зубная система утконосых и рогатых ди-
нозавров, приспособленная для растирания более жесткой пищи и состо-
ящая из нескольких сотен зубов, постоянно нарастающих и образующих
как бы один большой зуб, занимающий всю челюсть. В некотором от-
ношении этому типу зубов аналогичны зубы Hydrochoerus.
Древнейшие млекопитающие Мн Iti Inherent ata и Tri conodont а из-
вестны уже как весьма специализированные формы. Первая группа, пред-
ставляющая как бы аналога грызунов, с сильно развитыми резцами, име-
ет коренные зубы, которые функционально нескольно напоминают зубы
растительноядных пресмыкающихся, составляя систему бугорчатых давя-
щих зубов, приспособленных для питания плодами и корой (вероятно^
цикадовых и хвойных). Triconodonta обладали трехвершпнными зуба-
ми и, видимо, были настоящими хищными, а не насекомоядными. Од-
нако эти древнейшие млекопитающие так же, как и Symmetrodonta, не
могут сейчас считаться предками позднейших групп (по строению зубов)
и были, вероятно, уклоняющимися боковыми ветвями. Гораздо вероятнее,
что основной тип зубов, из которых могли развиться зубы остальных
млекопитающих, имели пантотории (Pantotheria). Именно эта группа
по современным воззрениям и дала основу сумчатым и плацентарным.
Можно считать доказанным, что первые сумчатые и плацентарные
млекопитающие были приспособлены к питанию животной пищей (насе-
комые, черви и другие беспозвоночные и мелкие позвоночные) и лишь
частично мягкой растительной (плоды).
Этот ранний тип приспособлений сохранился у многих млекопитаю-
щих в течение всей истории их развития, как, например, у некоторых
сумчатых, из которых именно хищные (Didelphts) наиболее близки к
древнейшим формам этого отряда. То же нужно сказать о насекомо-
ядных и отчасти хищных.
Таким образом, следует признать, что настоящая растительноядность
для млекопитающих представляет более позднюю стадию развития. При-
способление в этом направлении вызвало изменение и значительное ус-
ложнение первоначального тритуберкулярного типа коренных и ложноко-
ренных зубов. В то время как у насекомоядных и хищных этот тип
63
зуоов в основном сохраняется очень долго, у растительноядных он пре-
терпевает значительные изменения и часто совершенно скрывает перво-
начальные структуры.
Первые настоящие приспособления к питанию растительной пищей у
млекопитающих появляются' только в палеоцене, во время которого и
возникают такие группы, как кондилартры, пантодонты и диноцераты.
Несомненно, что корни всех настоящих растительноядных групп находят-
Й* ся среди древних насекомоядных (Insectivora) и плотоядных или все-
ядных, какими были ранние Creodonta и Condylarthra.
У трех названных групп (Condylarthra, Pantodonta и Dinocerata) впер-
вые в истории развития млекопитающих появляются гребенчатые зубы
и возникают складки, напоминающие лофы и селенодонтные складки бо-
лее высокоспециализированных копытных.
Наиболее вероятно, что Condylarthra, древнейшие формы которых (та-
кие, как Desmatoclaenus) с трудом отличимы от некоторых Creodonta (на-
ft пример, Protogonodon), имели в раннем палеоцене (Пуэрко) общих пред-
Т ков с последними. Можно считать более или менее установленным, что
I в конце мелового периода от насекомоядных отделился ствол древних
I- Creodonta, который в нижнем палеоцене распался на две ветви. Одна из
г них продолжала специализоваться в направлении развития хищнических
приспособлений; другая перешла к преимущественному питанию расти-
L тельной пищей и была исходной для всех позднейших групп копытных.
? Процесс формирования столь сложных и относительно высокоадапти-
рованных для своего времени групп млекопитающих должен был занять
j длительное время. В начале развития и становления млекопитающих так
у же, как и любых других животных, темпы развития были более медлен-
ные чем в более позднее время, когда возникли уже сформированные
?; группы и темпы развития нарастали. Поэтому совершенно очевидно, что
от мелового периода — эпохи древних млекопитающих — до момента воз-
1 никновения относительно высокоприспособленных отрядов, какими были
в палеоцене и эоцене диноцераты, должен был пройти значительный
• промежуток времени.
При современном состоянии знаний об истории древних млекопитаю-
щих следует предполагать самостоятельное развитие обособленных ветвей
диноцерат и креодонтов, отделившихся в самом конце мелового периода
пли в раннем палеоцене от Insectivora. Обе вегви шли параллельно и не-
зависимо. Диноцераты специализировались сравнительно быстро, однако
в конце эоцена они вымерли, вероятно, вследствие малой активности, объ-
яснявшейся малым размером головного мозга. Относительно медленные
темпы развития креодонтов и отделившихся от них позднее кондилартр
обусловили более позднее появление от более высокоорганизованных
предков других копытных, достигших высокой по сравнению с диноце-
ратами специализации в развитии головного мозга и активности и тем
самым оказавшихся более приспособленными и жизнеспособными. По-
этому понятно, что пантодонты, произошедшие от уже сравнительно вы-
сокоадаптированных к растительной пище кондилартр, с более усовер-
шенствованными в этом отношении зубами, имели и более длительную
жизнь — до середины о л иг о цен а. Мелкие же, сравнительно слабые зубы
диноцерат были приспособлены только к раздавливанию и разрезанию
и лишь в самой слабой степени перетиранию мягких кормов и, несом-
ненно, послужили одной из основных причин их вымирания.
Почти все раннетретичные млекопитающие имеют по сравнению с со-
временными формами небольшой мозг с мелкими и более простыми из-
вилинами больших полушарий, но даже и среди них можно назвать не-
сколько групп крупных млекопитающих, которые имеют исключительно
маленький мозг, непропорциональный размерам тела и головы и прибли-
жающийся к рептилийному по относительным размерам. Такой мозг имели
64
знтелодоны и бронтотерии; третья группа подобного типа — Dinocerata.
Замечательно, что каждая из них вымерла после сравнительно короткой
жизни и не оставила потомков.
Таким образом, другой причиной вымирания был малый мозг, обу-
словливавший низкую активность и жизнедеятельность, особенно по срав-
нению с вновь возникшими группами новых млекопитающих, высокоак-
тивных хищников и растительноядных.
* Из архаических копытных наиболее жизнеспособными оказались Соп-
dylarthra, которые, несомненно, пришли к растительноядности с более вы-
сокими «данными». Как сказано выше, эта группа отделилась от общего
ствола с креодонтами позднее диноцерат и пантодонт, имела более высо-
коразвитый мозг и пх бунодонтные зубы могли служить, хорошей базой
для выработки самых разнообразных типов растительноядных адаптаций.
В противоположность этому, диноцераты и пантодонты с их «насекомояд-
нообразными» зубами, способными только резать пищу, не смогли при-
способиться к настоящему перетиранию растительных кормов.
Большинство других архаических групп копытных: Embrithopoda,
Xeuungulata, Pyrotheria, Barytheria было немногочисленно, часто узко-
адаптировано и имело сравнительно короткую жизнь.
Гораздо более приспособленными, многочисленными и существовавши-
ми в течение долгого времени оказались группы южноамериканских ко-
пытных Astrapotheria и Notoungulata. В эту последнюю очень обшир-
ную группу входили разнообразные представители: Notioprogonia,
Toxodonta, Hegetotheria, Typotheria и Litopterna. Все они в течение
палеогена и большей части неогена заменяли отсутствовавших в Южной
Америке других копытных и были крайне широко адаптированы. Одна
группа из Litopterna (Thoatherium) еще в раннем миоцене пошла по
линии выработки однопалости и в этом отношении превзошла лошадей.
Многие из этих эндемичных южноамериканских животных дожили до
плейстоцена.
В плейстоцене из Северной Америки через Панамский мост в Юж-
ную Америку проникают и занимают место многих вымерших южноаме-
риканских копытных другие группы, которые были широко распростра-
нены на других континентах. Именно в плейстоцене в Южную Амери-
ку расселились хоботные, тапиры, лошади, верблюды, свиньи, олени.
Если мы обратимся к истории более новых групп копытных — Peris-
sodactyla, Artiodactyla и Proboscidea — и проследим в общих чертах вре-
мя возникновения, расцвета и угасания этих групп, то сразу же бро-
саются в глаза некоторые определенные закономерности.
Хоботные (Proboscidea), наиболее ранние предки которых (Moeri-
therium) появились в позднем эоцене, в олигоцене были еще очень ма-
лочисленны (Palaeomastodon и Phiomia) и известны только из Северной
Африки. В миоцене и плиоцене они дали очень большое число круп-
ных и часто очень узкоспециализированных форм, но уже в плейстоцене
число хоботных значительно сокращается. В раннем голоцене существова-
ли четыре рода — Mastodon, Mamrnuthus, Elephas и Loxodonta, а до на-
ших дней сохранились лишь два последних.
Perissodactyla, корни которых уходят в самый ранний эоцен, и воз-
можно, даже в поздний палеоцен, уже в эоцене дали очень большое раз-
нообразие форм. Во второй половине эоцена они достигли своего расцвета
и были представлены огромным числом высокоспециализированных групп
(бронтотерии, халикотерии, палеотерии, предки лошадей, изэктолофиды,
лофиалетиды, деперетеллы, лофиодонтиды, хелалетиды, хиракодонтиды,
аминодонты и ранние носороги), Однако уже в раннем олигоцене начи-
нается резкое сокращение непарнопалых. Многие группы вымирают уже
в позднем эоцене (эоморопусы, изектолофиды, лофиалетиды, деперетел-
лы, лофиодонты). В раннем олигоцене вымирают бронтотерии, палеоте-
5 Материалы по эволюции позвоночных 65
рии, хиракодонты и аминодонты. До конца олигоцена доживают лишь не-
многие хелалетиды. На смену им приходят четыре других группы непар-
нопалых, достигающих своего расцвета в олигоцене и раннем неогене
(носороги, лошади, тапиры и халикотерии). Из них только три ветви до-
жили до современности, но все они резко сокращаются в числе и в сов-
ременной фауне представлены очень немногими видами; это носороги,
лошади и тапиры. Халикотерии вымерли в раннем плейстоцене.
Все Perissodactyla были обитателями теплого климата и все были
приспособлены к питанию мягкими кормами. В этом отношении исклю-
чение представляют только две группы, наиболее высокоспециализирован-
ные и оказавшиеся более пластичными. Это один вид носорога {Coelodon-
ta antiquitatis), который смог приспособиться к суровым арктическим
условиям, и один вид лошадей, которые приобрели гипсодонтные зубы и
адаптировались к питанию жесткими кормами.
I Непарнопалые в целом были сравнительно стенобионтны. В связи с
|гтим и адаптация конечностей и зубной системы в общем представляет
|>чень малое разнообразие. Из всей зубной системы у непарнопалых до-
вольно широко варьируют резцы и клыки. Коренные у ранних форм бу-
нодонтные и имеют по четыре вершины. Многие имеют лофодонтный тип,
для которого характерно образование на верхних коренных наружных
W-образных вершин, в то время как внутренние остаются бунодонтнымш
У большинства зубы остаются брахиодонтными, и лишь у немногих воз-
никает гипсодонтия (поздние Equidae, Elas moth er turn).
* Конечности сравнительно сильно изменяются по длине, но относи-
тельно однообразны в адаптивных структурах. Наиболее распространен
четырех- или трехпалый тип передних конечностей и трехпалый задних
(носороги, бронтотерии, тапиры). Кроме этого основного типа однопа-
лость отмечается только у лошадей. Наклонность к образованию однопа-
лости имелась и у некоторых других групп (Indricotherium. лофиодон-
ты).
Основные приспособления Perissodactyla связаны с мягкими лесным я,
болотными субстратами, реже с более плотными сухими (индрикотерии,
лошади). Совершенно особняком среди всех непарнопалых в отношении
образа жизни и приспособлений стоят халикотерии — специализованпая
ветвь, близкая к бронтотериям. Они имели когтепалые конечности, при-
способленные для вырывания корней и клубней во влажной лесной по-
чве и по окраинам болот. По мнению некоторых исследователей, эти
животные питались листвой деревьев и когти служили им для при-
гибания ветвей. Все непарнопалые были приспособлены к мягким
кормам, лесным или болотно-водным, почти все они обитали в тро-
пических, субтропических или теплоумеренных зонах. Исключение
составляли лишь очень немногие. Из всей массы разнообразных форм
этой обширной группы только один вид носорогов (Coelodonta antiqui-
tatis) жил в Субарктике и очень немногие лошади (рода Equus) проника-
ли в холодно-умеренные области. Также только поздние Equidae со сред-
него миоцена становятся грассифагами и приобретают зубы с высокими
коронками. Из других групп непарнопалых еще только один Elasmothe-
rium достиг крайней стенофагии, перейдя на питание подземными ча-
стями растений. В связи с этим он приобрел чрезвычайно специфические
структурные изменения зубной системы, черепа и всего переднего отдела
позвоночника и передних конечностей (Флеров, 1953). Однако, несмотря
на такую ограниченность в отношении общего разнообразия кормов, кли-
матических зон и даже общей ландшафтной зональности, непарнопалые
были очень многочисленны и разнообразны. В целом непарнопалые были
лесными, лесостепными или степными животными. Значительная часть их
в той или иной степени связана с водой: они были обитателями болот*
66
а некоторым вообще свойственна амфибиальность, но они отсутствовали
в горах, в скалистых районах, а также в пустынях и в Арктике*
В связи с малым разнообразием субстратов, на которых жили непар-
нопалые, они в общем однообразны и адаптации конечностей у них, как
уже сказано, сходны.
Значительно большего разнообразия достигли непарнопалые в направ-
лении приспособлений к добыванию кормов, хотя, конечно, несравнимо
ь1енее разнообразных, чем у пар но палых. Чрезвычайно специфичны и свое-
образны те изменения, которые приобрели бронтотерии, особенно те, ко-
торые были амфибиальными или болотными. Таковы Embolotherium,
Protembolotheriarn, Rhinotitan и другие, которые добывали расти-
тельный корм из воды. При этом дыхание облегчалось высоким располо-
жением ноздрей на переднем конце поднятой высоко вверх передней
части черепа.
В противоположность непарнопалым и хоботным, парнокопытные ока-
зались несравнимо более жизнеспособными и пластичными в отношении
приспособления к самым разнообразным условиям. Ведущие свое начало,
видимо, от раннеэоценовых Diacodectidae, парнокопытные становятся уже
v* сравнительно разнообразными и многочисленными во второй половине
эоцена. Однако в большинстве случаев они все еще были малозаметными
мелкими формами, не игравшими большой роли в общем комплексе мле-
копитающих. Пожалуй наиболее важное место среди позднеэоценовых Аг-
tiodactyla занимают антракотерии; из других свинообразных уже сущест-
вовали энтелодонты и херопотамиды. Из живших только в эоцене пар-
нопалых пока мы знаем лишь две ветви свинообразных Mixtotheriidae
и Cebochoeridae и две из Palaeodonta — Achaenodontidae и Homacodon-
tidae. Очень много мелких групп парнопалых возникло в первой полови-
не олигоцена, некоторые доживают до миоцена. К первым относятся дихо-
буниды, ор о мер иксы, аноплотерии, ксифодонты, амфимериксы и ге локусы,
ко вторым — энтелодонты, ценотерии, агриохерусы и гипертрагулусы.
Специфически только олигоценовыми приходится считать Leptochoeri-
dae. В конце эоцена или на границе эоцена и олигоцена появляются пека-
ри, мерикоидойдонты и верблюды. Мерикоидойдонты имели бурный рас-
цвет в эоцене, но к его концу начинают сокращаться в числе и в середи-
не миоцена сохраняются всего две формы, из которых одна доживает до
середины плиоцена.
Настоящие свиньи появляются в конце олигоцена и в большом числе
доживают до наших дней. Антракотерии очень разнообразны в течение
j всего олигоцена и миоцена и только в плиоцене начинают сокращаться
! в числе, причем некоторые доживают до среднего плейстоцена. Бегемоты,
представляющие собой одну из поздних ветвей антракотериев, ответвив-
шуюся в среднем плейстоцене, никогда не были многочисленны и в сов-
| ременной фауне представлены двумя родами.
। Верблюды, очень разнообразные в олигоцене, миоцене и плиоцене, не-
сколько сократились к концу плейстоцена. Никогда не бывшие многочи-
сленными протоцератиды (Protoceratidae) просуществовали до голоцена.
Tragulidae от олигоцена до наших дней были довольно разнообразны, но
немного обедняются к плейстоцену.
Олени начинают свою жизнь с конца олигоцена и, пожалуй, наиболее
обильно представлены в плейстоцене и голоцене.
Жирафы достигли расцвета в конце миоцена и в плиоцене, а в плей-
стоцене сильно сокращаются, оставляя в современной фауне только два
рода.
В конце миоцена одно из первых мест среди млекопитающих зани-
мают полорогие (Bovidae). Они чрезвычайно многочисленны и разнооб-
разны в плиоцене, плейстоцене и современной фауне. Подавляющее боль-
шинство копытных плейстоценовой и современной фаун относятся к по-
67
5*
дорогим. Они крайне многочисленны как по числу видов, родов и подсе-
мейств, так и индивидуумов. Наряду с оленями они составляли много-
миллионные стада в Северной Америке (бизоны, северные олени), в Аф-
рике (буйволы, разные антилопы), в Азии (антилопы, северные олени)
(Флеров, 1962).
Будучи очень широко распространенными, парнопалые достигли край-
не разнообразной и часто узкоспециализированной приспособленно-
сти как в отношении эври- и стенобионтности, так и в морфологических
структурах конечностей, пищевого аппарата, способов добывания корма,
типах движения и пр. (Флеров, 1962).
Наиболее сложным изменениям подверглись у парнопалых органы пи-
тания, и в первую очередь зубы, затем лицевой череп, в значительной
степени связанный с формой и размерами зубов, с увеличением носовой
полости в связи с обитанием в холодном климате и вдыханием холод-
ного воздуха и т. д. Изменения мозгового черепа связаны с различными
типами движений челюстей, разным развитием жевательной мускулатуры
и образованием рогов.
Посткрапиальный скелет служит также хорошим показателем особен-
г ностей экологии парнопалых. Длина шеи, строение грудного отдела по-
' звоночника и передних конечностей позволяют понять способ добывания
пищи (например, строение затылочного отдела и положение головы в от-
ношении к шее —частый наклон и подъем ее у травоядных и вообще у
животных, достающих пищу с земли; поднятое положение у листоядных
И т. д.).
Одним из основных направлений развития парнопалых следует счи-
тать приспособление к питанию исключительно растительной пищей, т. е.
выработка наиболее высокоорганизованного из всех млекопитающих ра-
стительноядного типа, каковым являются жвачные.
Зубная система парнопалых претерпевала большие изменения, связан-
ные с локализацией отдельных форм в разных биотопах и с дифферен-
циацией пищевого режима. Архаический зубной аппарат трагулид (Tragu-
lidae) протоселенодонтного полувсеядного типа сменяется у палеомери-
цин (Palaeomerycinae) настоящими растительноядными зубами. В связи
с утратой функции хватания верхние резцы исчезли у жвачных еще на
самых ранних стадиях развития.
Нижние резцы образуют систему в виде лопаты, ложки или долота,
в зависимости от способа срывания пищи, для захвата и подрезания ра-
стительных кормов. Эта система увеличена по сравнению с соответствую-
щими зубами других млекопитающих тем, что нижние клыки приобрели
резцеобразную форму и придвинуты вплотную к резцам. Таким образом,
возник ряд из восьми зубов, причем эта система, работающая как еди-
ное целое, быстро отвечает на те или иные способы добывания корма.
У травоядных коронки резцеобразных зубов не симметричны, внешние
стороны увеличены и оттянуты наружу, вся система вследствие этого
расширена и приспособлена к срезанию одновременно большего количе-
ства травы. Для питания корой и ветвями служат резцы долотообразно-
го типа, коронки их симметричны и способны выдерживать большой на-
жим при подрезании и сдирании коры.
Коренные и ложнокоренные зубы постепенно в процессе историческо-
го развития приобретают все более и более совершенный тип, приспособ-
ленный для питания разными растительными кормами. У листоядных со-
храняется более простой тип, у травоядных возникает гипсодонтия и уве-
личиваются перетирающие поверхности коронок и т. д.
Прекрасным примером первоначальной дифференциации конечностей
у ранних жвачных могут служить Tragulidae среднеолигоценовой индри-
котёриевой фауны (Флеров, 1961). Среди них присутствовали две группы.
Из них Lophtomeryx имеет четырехпалые конечности с раздельными сред-
68
ними и полными боковыми метан одними. Это обитатели болотных зарос-
лей с мягкими топкими почвами. Ко второй группе относится Prodremo-
thertum. У него конечности удлинены, средние метаподии срослись и об-
разовали os canon, боковые сильно редуцированы, сохраняются только
верхние и нижние их остатки. Prodremotherium был обитателем сухих ле-
состепных пространств с плотными грунтами.
В миоцене, при последующей дифференциации и заселении более раз-
нообразных биотопов, происходит приспособление конечностей самого раз-
личного тина. У обитателей сухих областей с плотным грунтом боковые
пальцы сильно редуцируются, совершенно теряя функциональное значе-
ние. Среди жвачных этот тип находит наиболее резкое выражение у на-
стоящих степных и пустынных обитателей.
Специфические приспособления имеются у форм, населяющих болоти-
стые местности с мягким субстратом. Боковые пальцы у них велики, все
пальцы способны широко раздвигаться, вследствие чего опора тяжести
тела переносится на большую площадь, чем и предотвращается погруже-
ние в мягкий грунт.
Приспособления к передвижению по снегу распадаются на два резко
различных типа. Первый — ходульные приспособления для хождения по
глубоким рыхлым снегам, выражающиеся в сильном удлинении конечно-
стей. Для хождения по плотным смерзающимся снегам и настам суще-
ствует другой тип приспособления — «лыжного», если так можно выра-
зиться, характера. У северного оленя (Rangifer) копыта расширены, все
четыре пальца сильно развиты и постоянно функционируют, копыта ок-
ружены длинными волосами, образующими щетку, аналогичную таковым
у зайца, рыси и других бореальных млекопитающих. Между средними
пальцами вырастают пучки, волос, покрывающих часть подошвенной сто-
роны копыт и препятствующих скольжению на льду.
К твердым каменистым и щебнистым грунтам адаптированы очень
многие виды жвачных. Они имеют стаканообразные средние копыта, свой-
ственные формам, обитающим в скалистых местностях, лазающим по кру-
чам и прыгающим. Крайней степенью такой специализации, связанной,
кроме того, с постоянным передвижением прыжками, является Oreotra-
gus.
Парнопалые населяют все материки, за исключением Австралии и Ан-
тарктиды, и многие прилегающие к материкам острова. Они живут в тро-
пических лесах, саваннах, пустынях, в степях и лесах умеренной зоны,
в тайге и тундре, поднимаясь до очень высоких широт в Арктике. Мно-
гие обитают в горах, доходя до скалистых и альпийских областей. Од-
нако относительная стенобионтность вызывает сравнительную ограничен-
ность ареалов многих видов этой группы, особенно в отношении долгот-
ного простирания.
Как высокоразвитая растительноядная группа парнопалые в миоцене
получили наиболее благоприятные условия для своего существования в
связи с возникновением обширных травянистых пространств. Тем не ме-
нее можно констатировать, что, цесмотря на чрезвычайное богатство
представителями современной фауны, все же число жвачных начинает
сокращаться; своего апогея они, видимо, достигали в плейстоцене. Дей-
ствительно, сохраняя огромное число самых разнообразных форм ко вре-
мени наступления оледенения, жвачные отвечают па начавшееся похоло-
дание и возникновение суровых арктических условий бурным образова-
нием новых, прекрасно адаптированных к этим условиям видов. Это сви-
детельствовало о большой жизненной силе жвачных вообще, их большой
пластичности в отношении выработки соответствующих приспособлений.
Несмотря па относительную древность своего происхождения, длитель-
ную историю, жвачные оказались очень высокоорганизованной группой,
обладающей большой жизнеспособностью и смогшей относительно легко
69
перенести такое великое испытание, как наступление холода. Они бы-
стро выработали приспособление к передвижению по снегу и льду и за-
щите от холода, причем эти приспособления были неожиданно очень раз-
нообразны и совершенно несходны с приспособлениями других групп
млекопитающих. В противоположность этому, непарнопалые не вынесли
значительных изменений климата и ландшафта, которые происходили в
неогене и плейстоцене, не смогли также и конкурировать с бурно
развивавшимися парнопалыми, которые очень быстро заняли все ниши,
которые ранее занимали непарнопалые.
ЛИТЕРАТУРА
Флеров К. К. 1953. Единорог-эласмотерий.—Природа, № 9, стр. 110—112.
Флеров К. К. 1961. К вопросу о биологической и палеозоогеографической характе-
ристике индрикотериевой фауны.— Палеонтол. журн., № 1, стр. 12—21.
Флеров К. К. 1962. Об основных направлениях экологической эволюции жвачных
(Ruminantia).— Палеонтол. журн., № 4, стр. 31—42.
НОВЫЕ ЦИНОДИКТИСЫ ИЗ СРЕДНЕГО ОЛИГОЦЕНА
МОНГОЛИИ И КАЗАХСТАНА
И ЭВОЛЮЦИЯ ХИЩНЫХ ПОДСЕМЕЙСТВА CANINAE
Н. М. ЯНОВСКАЯ
(Палеонтологический институт АН СССР)
В сборах Палеонтологического института Академии наук СССР из
Монголии и Казахстана имеются остатки олигоценовых хищных. Они
представляют интерес, поскольку описания хищных из палеогена Азии
очень редки. Это существенный пробел в наших знаниях о древней фауне
млекопитающих. Настоящая статья посвящена описанию двух новых ви-
дов мелких примитивных Canidae, относящихся к роду Cynodictts из сред-
него олигоцена Монголии и Казахстана: С. mongoliensis sp. nov. и С. minor
sp. nov. На основе этого уточнен диагноз и биологическая характеристи-
ка этого рода и его место в эволюции Fissipedia.
При описании зубной системы млекопитающих для обозначения зубов
и их элементов разными авторами применяется разная терминология.
Так как диагнозы описываемых видов в основном строятся по особен-
ностям зубной системы, очень важно четко определить применяемую
нами терминологию.
Коренными зубами мы называем все зубы, кроме резцов и клыков.
Сменяемые коренные именуются премолярами, постоянные — молярами.
Иногда первые называются переднекоренными, или ложнокоренными,
вторые — заднекоренными, или коренными. Элементы зубов обозначены
по терминологии, предложенной Осборном (Osborn, 1907). Для верхних
премоляров даны те же обозначения, что и для верхних моляров, как
это принято В. Грегори (Gregory, 4934, 1951), В. И. Громовой (1952,
1960) и в противоположность В. Скотту, Г. Джепсену (Skott, Jepsen, 1936)
и Осборну (1907), которые употребляют различные обозначения зубных
элементов для верхних премоляров и моляров. Для нижних премоляров
и моляров всеми авторами применяется одна и та же терминология.
Средний зубец па Р/, Р22, Рз3 и Р4 мы называем главным зубцом,
а передний и задние зубцы — дополнительными (рис. 1).
Рисунки к работе выполнены К. П. Мешковым.
СЕМЕЙСТВО CANIDAE GRAY, 1821
ПОДСЕМЕЙСТВО CANINAE GILL, 1872
Род Cynodictis Bravard et Pomel, 1850
Типовой вид — C. lacustris Gerwais, 1875; верхний эоцен; Фран-
ция, Дебрюж (Debruge).
Диагноз. Размеры мелкие. Туловище и хвост длинные. Конечности
относительно короткие. Череп узкий, с коротким лицевым отделом, кого-
рый короче или равен по длине мозговому отделу. Черепная коробка
небольшая по объему. Слуховые пузыри не полностью окостеневшие L
1 На основании строения черепа С. boriei и С. gryei Фильоль (Filhol, 1876) считал,
что bulla tympani у Cynodictis полностью окостеневала. М. Шлоссер (Schlos-
71
ps
I
Л// / Ml ' '
я коренных зубов хищных
|'а - Р4 и М1; б- Mt и М2; Р«- — паракон; тс — метанон; рг— протокон; mcl — метаконуль, pci—
V параконуль; рз — парастиль; ms — метастиль; ат — амфинон (pa + me); pad — параконид; md —
(метаконид; prd — протоконид; hd — гипоконид; ed — энтононид
Затылочный и сагиттальный гребни хорошо развиты. Зубная формула
1з3, С/, РД М32. Премоляры узкие и длинные. Главные зубцы на них
^высокие. Рз3 п Р4 с дополнительными передними и задними зубцами.
[Верхние моляры широкие, с треугольными очертаниями. Наружные буг-
уры на верхних молярах в сечении округлой формы, паракон на них та-
кого же размера, как метакон, или лишь немного больше его, внутренний
‘бугор в виде гребня. Верхние и нижние плотоядные зубы не крупные.
Длина плотоядного зуба превышает длину расположенного позади него
моляра не .более чем в полтора-два раза. Протокон па верхних плото-
ядных зубах (Р4) хорошо развит, смещен вперед и расположен на уровне
переднего края зуба. Нижний плотоядный зуб с отчетливо выраженным
крупным метаконидом, расположенным на одном уровне с протоконидом
или лишь немного смещенным назад. Протоконид более крупный и вы-
сокий, чем пара-, и метаконид. М- и М3 очень небольших размеров. М2
в два раза короче Mi, а Мз почти в два раза короче М2. Воротничок
на всех зубах хорошо развит. Плечевая кость с внутренним надмыщел-
ковым отверстием (foramen entepicondiloideum). Бедренная кость с
небольшим третьим вертелом (trochanter tertius). Стопа и кисть с пятью
функционирующими пальцами.
Сравнение. Cynodictis отличается от всех родов Caninae более
мелкими размерами (кроме Procynodictis, Hesperocyon и Nothocyori), не
полностью окостеневшими слуховыми пузырями, меньшим объемом че-
репной коробки, более мелкими плотоядными зубами с сильнее разви-
der. 1888) и П. Тейяр де Шарден (Teilhard de Chardin, 1914—1915) показали, что эти
виды очень далеки от Cynodictis и отнесли их к Cynodon. На всех других очень
многочисленных образцах Cynodictis bulla tympani не обнаружена, поэтому Шлос-
сер и Тейяр де Шарден считали, что она не полностью окостеневала и была сво-
бодно соединена с черепом. А. Карлсон (Carlsson, 1914), описавшая через Cyno-
dictis intermedins из фосфоритов Керси, заключает, что bulla tympani, видимо,
была окостеневшей, как у С. boriei и С. gryei, хотя на описанном ею черепе bulla
tympani тоже по сохранилась. Г. Петтер (Petter, 1966) впервые описал bulla tym-
pani у Cynodictis (С. sp.). Согласно этому описанию bulla имела вид плоского ши-
рокого полукольца, составленного из окостеневшего ectotympanicum и, вероятно,
хрящевого entotympanicum.
тым'и на них протоконом (на Р4) и метаконидом (на Mi) и рядом дру-
гих отличий в строении зубов.
Наиболее близки к описываемому роду как по размерам, так и по
строению североамериканские раннеэоценовый Procynodictis и олигоце-
новый Hesperocyon, но Cynodictis отличается от них, кроме указанных
эсобенпостей, треугольным очертанием верхних моляров, тогда как у
Procynodtctis и Hesperocyon они округло-квадратные, более отчетливо мо-
делированными буграми на плотоядных зубах и более крупными М2 и М3.
От рода Nothocyon описываемый род, кроме того, отличается более
суженными в передне-заднем направлении верхними молярами.
От Daphoenus — более короткой мордой (у Cynodictis лицевой отдел
черепа короче или равен мозговому, у Daphoenus — длиннее его), иной
зубной формулой (у Cynodictis — М32, у Daphoenus М33) более крупными
премолярами (относительно моляров), передним расположением прото-
кона на Р4 (у Daphoenus протокой смещен назад).
От Mesocyon, Tomarctus, Cynodesmus и Tephrocyon — менее вздутыми
слуховыми пузырями и сильнее развитыми сагиттальным и затылочным
гребнями.
Видовой состав. Род включает следующие виды: С. lacustris
Bravard et Pomel, 1850; C. intermedins Filhol, 1876; C. compressidens
Filhol, 1872; C. quercyi Filhol, 1880; C. ferox Filhol, 1876; C. longiro-
stris Filhol, 1872; C. cayluxensis Filhol, 1872; C. parisiensis Gervais,
1875; C. rossignoli Filhol, 1882; C. brachyrostris Filhol, 1876 — из позднего
эоцена и раннего олигоцена Франции; С. pygmaeus Schlosser, 1902 — из
позднего эоцена Германии; С. ? elegans Matthew et Granger, 1924, С. mon-
goliensis sp. nov.— оба из среднего олигоцена Монголии и С. minor
sp. nov.— из среднего олигоцена Казахстана.
Замечания. Шлоссер (Schlosser, 1888) и Тейяр де Шарден (Tei-
lhard de Chardin, 1914—1915) провели ревизию рода Cynodictis и пыта-
лись упорядочить довольно запутанную систематику этого рода, данную
Фильолем (Filhol, 1872, 1876, 1880). Мы принимаем в настоящей работе
систематику, предложенную Шлоссером (1888), на наш взгляд, наиболее
естественную и удачную.
Распространение. Верхний эоцен — нижний олигоцен Европы,
средний олигоцен Азии.
Cynodictis mongoliensis Janovskaja, sp. nov.
Рис. 2—6
Название по местонахождению.
Г олотип — ПИН № 475—3016; череп с нижней челюстью; Мон-
голия, Татал-Гол; средний олигоцен; рис. 2—3.
О п и с а и и е. . Размеры мелкие (несколько меньше современной лес-
ной куницы). Лицевой отдел черепа короткий и узкий, короче мозгово-
го отдела. Нижняя челюсть гонкая, длинная и низкая, ее нижний край
округлый. Высота челюсти уменьшается кпереди. Восходящая ветвь обра-
зует тупой угол с телом челюсти. Зубная формула: I33, Ci1, Р44, М32. Резцы
узкие и длинные, долотовидной формы. Клыки в сечении овальные, без
режущего края, тонкий и длинные. Р1 — Р3 в виде конусов, дополнитель-
ные передние и задние зубцы на них очень слабо выражены. Р1 с одним
корнем, Р2 и Р3 с двумя. На Р1 — Р3 воротничок слабо развит относи-
тельно других видов Cynodictis. Плотоядные зубы как верхние (Р4), так
и нижние (Mi), не очень крупные, длина Р4 в полтора раза больше
длины М1. Длина Mi менее чем в полтора раза превышает длину Р4.
Протокой Р4 у С. mongoliensis по сравнению с другими видами Cynodictis
развит хорошо и расположен у переднего края зуба. Амфикон не очень
мощный, его высота на уровне протокона почти равна ширине зуба (не-
73
'Рис. 2. Cynodictis mongoliensis sp. nov.; голотип ПИН № 475—3016; средний олиго-
цен; Монголия, Татал-Гол
а — череп сбоку; б — зубной ряд правой верхней челюсти снизу
-сколько меньше). Воротничок на Р4 имеется, но для Cynodictis слабо
развит. М1 крупный, расположен поперечно к продольной оси черепа
(т. е. линия, проходящая от средней точки между мета- и параконом
I через протокой, перпендикулярна продольной оси черепа). В плане зуб
|;имеет форму разностороннего треугольника, причем самая короткая сто-
f рона представляет внешнюю (лабиальную) сторону зуба. Паракон на нем
почти равен по размерам метакону, лишь немного меньше его, протокон
{ низкий, ниже пара- и метакона. Воротничок на М1 сильно развит, особен-
| но на лингвальной стороне. М2 очень маленький, овальный, с хорошо
| развитыми прото- и параконом и небольшим метаконом. Зуб расположен
( поперечно к продольной оси черепа. Воротничок на М2 хорошо развит,
j М3 отсутствует. Нижние клыки тонкие и длинные, но несколько короче
* верхних, без режущих краев, овальные в сечении. Р2 и Р3 в виде про-
стого конуса, с очень слабо выраженными передними и задними допол-
нительными зубцами. Рз с довольно отчетливо выраженным задним зубцом.
На нижнем плотоядном зубе (Mi) талонид чашеобразный, длинный и
широкий. Три конуса тригонида — мета-, пара- и протоконид — разобще-
ны и слиты лишь в основании. Метаконид крупный, немного смещен впе-
ред, таким образом мета-, пара- и протоконид расположены не на одной
продольной оси: линия, соединяющая вершины пара- и протоконида,
Рис;. 3. Cynodictis mongoliensis sp. nov.; левая ветвь нижней челюсти, голотип ПИН
№ 475—3016; средний олигоцен; Монюлия, Татал-Гол
а — изнутри; б — снаружи; в — сверху
74
I^rc. 4. Cynodictis mongoliensis sp. nov.; экз. ПИН № 475 1388; средний олигоцен,
Монголия, Татал-Гол
а___зубной ряд левой верхней челюсти, вид снизу; б — часть черепа, вид снаружи
д з №м д t 1°”»
Рис. 6. Cynodictis mongoliensis sp. nov.; часть правой ветви нижней челюсти с Р4—Мь
экз. ПИН № 475—3024; средний олигоцен; Монголия, Татал-Гол
а — изнутри; б — снаружи
Рис. 5. Cynodictis mongoliensis sp. nov.; часть правой ветви нижней челюсти с Мь
экз. ПИН № 475—1390; средний олигоцен; Монголия, Татал-Гол
а — изнутри, б — снаружи
образует угол с продольной осью зуба. М2 и М3 маленькие, округлые в-
сечении. Длина М2 почти в три раза меньше длины Р4; длина М3 почти
в два раза меньше длины М2. На М2 хорошо развиты прото-, энто-, гипо-
п метаконид, из всех этих бугров самый крупный и наиболее высокий
протоконид.
Размеры черепа (по голотипу) в мм
1. Длина лицевого отдела (prosthion*—средняя точка на линии, соеди-
няющей заслазничные отростки) ...................................... 31,8
2. Prosthion — средняя часть линии, соединяющей точки наибольшего за-
глазничного сужения ............................................... 37,0’
3. Орбито-лицевая длина (prosthion — передний край глазницы)......... 18,7
4. Длина твердого нёба (prosthion — передний край задненёбной вырезки) 36,6
5. Prosthion — задний край М3........................................ 38,0
6. Длина носовых костей (по среднему шву от заднего края наружного
носового отверстия до nasion**)...................................... 13,0
7. Ширина Черепа в области переднего края глазниц.................... 13,0
► 8. Ширина черепа над клыками (между внешними краями альвеол, изме-
* ренная сверху).................................................... 10,3
*9. Ширина носовых костей (общая, по переднему концу) ................. 5,9
40. Ширина лба в области заглазничного сужения........................ 12,8
11. Ширина лба между заглазничными отростками......................... 17,0
42. Длина зубного ряда Р1 — М2........................................ 28,6
М3. Длина верхних премоляров Р1—Р4 ................................... 20,0
11. Длина верхних моляров М1 — М‘?..................................... 8,6
I Размеры нижней челюсти (по голотипу) в мм
1. Длина от переднего края альвеолы клыка до заднего края углового
отростка (ориентировочно, из-за плохой сохранности).................. 48,0
2. Толщина в области Mi............................................... 5,1
3. Тол шина в области Р3.............................................. 3,7
4. Высота под Mi....................................................7.7
5. Высота под М?................................................... 7,7
6. Высота под М3...................................................... 8,4
7. Высота восходящей ветви (расстояние между венечным и угловым от-
ростками) ........................................................... 23,7
8. Длина зубного ряда Pi—М3.......................................... 30,4
9. Длина Pi—Р4....................................................... 17,2
10. Длина Mi — Л13.................................................. 13,2
* Prosthion — передняя точка межчелюстного шва.
* * Nasion — точка пересечения носо-лобного и межкосового швов.
Размеры зубов приведены в табл. 1.
Сравнение. Cynodictis mongoliensis отличается от всех известных
видов этого рода наиболее мелкими размерами (кроме С. minor, С. pyg-
maeus и С. ? elegans) и строением зубов, более примитивных, чем у всех
европейских видов (у описанного ниже азиатского С. minor строение
зубов еще более примитивное), что выражается в сильном развитии иро-
токона на верхних и метаконида на нижних плотоядных зубах, разоб-
щенности и слабом слиянии про го-, пара- и метаконидов на Mi и слабой
степени развития режущего лезвия на плотоядных зубах, относительно
небольших по сравнению с другими зубами.
Кроме того, от С. lacustris, С. quercyi, С. caylurensis и С. brachy-
rostris описываемый вид отличается более низкой, а от С. longirostris
более короткой нижней челюстью и рядом других отличий в строении
зубов: так, у него на верхних плотоядных зубах сильнее выдвинут вперед
протокой, чем у С. lacustris, а верхние моляры имеют треугольные очер-
76
Размеры (в мм) и индексы (в %) зубов Cynodictis mongoliensis sp. nov. (по голотипу)
Таблица 1
Размеры и индексы Р1 р2 рз Р* м1 Ма р2 Рз Ра Mi м3 Мз о м и С нижн.
Длина .... 3,9 4,0 4,3-5,0 7,5-8,0 5,8 2,5-3,0 3,1-4,2 3,7-4,6 4,6-5,7 7,8—9,4 2,7-4,0 1,7
Ширина . . . 1,6 2,0 2,6-2,8 5,8—6,2 7,8-8,5 4,0 1,5-2,2 2,0-2,4 2,3-3,4 3,9-4,7 3,0-3,3 2,3 — —
Высота .... Длина талони- 2,5 з,о 3,3-4,0 4,4—5,0 2,4-2,8 1,0-1,3 2,3-2,8 2,7-3,1 3,5-4,6 5,0-5,5 1,5—2,0 — 10,0 9,0
Да Длина триго- — — — — — — — — — 2,6-3,7 — — — —
ниц а Передне-зад- ний диаметр в основании ко- — — 4,4-6,1
ронки .... — — — — — — — — — — — — 3,4 3,0
Ширина/длина Длина триго- пида/длина та- 41,0 50,0 56,0-60,5 72,5—82,6 134,5-149,0 133,3—160,0 35,7-64,7 52,2—69,0 50,0—59,6 47,0-51,3 82,5—118,5 135,0 — ---
лонида .... — — — — — — — — — 50,0—81,8 — — г— —
Примечание. Ширина и высота верхних и нижних премоляров измерялась в области главного зубца; высота Р4 - по амфикону; длина М1 — по внешнему
краю; ширина М1 - от парастиля до протокона; высота М1 — по паракону; ширина Mi — по талониду; высота Mt — по протокониду; высота G — от основания коронки
до вершины клыка, по наружной (выпуклой) поверхности.
тания, тогда как у С, quercyi и С. cayluxensis на задней стороне моля-
ров под метаконом имеется глубокая вырезка, благодаря которой эти зубы
резко суживаются на лингвальной стороне. Премоляры у С. mongoliensis
с менее развитыми, чем у всех других видов, дополнительными перед-
ними и задними зубцами, талонид Mi более длинный, воротничок на всех
зубах развит слабее. От С, pygmaeus описываемый вид отличается более
мелким М2 (по сравнению с размерами Mi).
Отличие от С. ? elegans заключается в значительно меньшем развитии
у описываемого вида заднего дополнительного зубца на Р4, который у
С. mongoliensis небольшой, острый и узкий, а у С. ? elegans имеет вид.
вздутого тупого бугра. По остальным зубам сравнение провести нельзя,
так как С. ? elegans известен только по фрагменту нижней челюсти с
Pi~P4.
Сравнение с С. minor дано ниже (стр. 81).
Распространение. Средний олигоцен; Монголия, Западная Го
би, ТаталТол (бассейн оз. Цаган-Нор).
, М а т е р и а л. Кроме голотипа имеются фрагмент черепа с левыми
Р3—М2 (ПИН № 475—1388), часть правой ветви нижней челюсти с Mi
и М2 (ПИН № 475—1389); часть правой ветви нижней челюсти с М,
(ПИН № 475—1390), часть левой ветви нижней челюсти с Mi и М2
(ПИН № 475—1827), часть правой ветви нижней челюсти с Р4— М]
(ПИН № 475—3024); часть левой ветви нижней челюсти с Mi —М2
(ПИН № 475—3026); части правой ветви нижней челюсти с Р2 — Р4 (ПИН
№ 475 —1829 и ПИН № 475—3039); часть изолированного правого Мз
(тригонид) (ПИН № 475—3146); все из среднего олигоцена, Монголия,
Западная Гоби, Убур-Хангайский аймак, русло родника Татал-Гол, в 50 км
к северу от хребта Бага-Богдо, в 25—30 км к северу от сухого озера
Тацаин-Цаган-Нор.
Cynodictis minor Janovskaja sp. nov.
Рис. 7
Название от minor (лат.) — меньший.
Голотип-—ПИН № 478—307, правая ветвь нижней челюсти с
Р2 —Мз; ПИН № 478—308, левая ветвь той же нижней челюсти с Pi —
Рз, фрагментом Mi и М2; Казахская ССР, Актюбинская обл., район
оз. Челкар-Тениз, овраг Мын-Сай; средний олигоцен.
Описание. Нижняя челюсть длинная, тонкая и низкая. Нижние
премоляры мелкие, простой конической формы, передние и задние допол-
нительные зубцы на них развиты слабо. Pi очень маленький, с одним
корнем, его длина в два раза меньше длины Рз и в три раза меньше
длины Mi. Р2—Р4 с двумя корнями. Р4 с небольшим задним дополнитель-
ным зубцом. Mi сравнительно небольших размеров, с коротким талони-
дом, его- длина лишь в полтора раза превосходит длину Р4 и почти в
два раза длину М2, тригонид Mi длиннее талонида. Прото-, пара- и мета-
конид на Mi хорошо моделированы, слабо слиты в основании и не об-
разуют продольного лезвия. Линия, соединяющая вершины пара- и про-
токонида, образует угол с продольной осью зуба. Метаконид крупный,
такой же высоты, как параконид. Mi и М2 овальной формы, с хорошо
выраженными четырьмя бугорками: прото-, мега-, гипо- и энтоконидом.
Размеры нижней
челюсти
Толщина в области Mi........ 3,7
Толщина в области Рз........ 3,2
Высота под Mi............... 7,5
Высота под М2............... 7,7
по голотипу (в л«л«)
Высота под Мз................. 8,5
Длина зубного ряда Pi— М3 . 29,0
Длина Pi — Р4................ 16,7
Длина Mi — М3............... 13,3-
78
Рис, 7. Cynodictis minor sp.
nov.; правая ветвь нижней че-
люсти с Р2—Мз, голотип ПИН
№ Л 78—307; средний отигоцен;
Казахстан, Челкар-Тениз
а — изнутри; б — снаружи
d 2 см
’--------—1---------J
Размеры зубов приведены в табл. 2.
Таблица 2
Размеры (в мм) и индексы (в %) зубов Cynodictis minor sp. nov.
(по голотипу)
Размеры и индекс
Р3 Mi М2
Длина ...................
Ширина....................
Высота....................
Длина талонида ...........
Длина тригонида...........
Ширина/длина .............
Длина талонида/длина триго-
нида .....................
2,0
1,3
1,4
65,0
3,3 3,9
1,7 1,9
2,2 2,8
51,5 48,7
4,5
2,0
3,2
44,5
6,8
3,2
5,5
3,1
3,7
47,0
83,8
Сравнение. Cynodictis minor отличается от Cynodictis mongolien—
sis мелкими размерами нижних плотоядных зубов (Mi), на которых та-
лонид короче и шире и метаконид крупнее, чем у последнего. Линия,
соединяющая вершины прото- и параконида, больше скошена по отно-
шению к продольной оси зуба. Нижние премоляры со слабее выражен-
ными дополнительными передними и задними зубцами. Между клыком
и Р], между Pi и Рг, а также Рз и Рз имеется небольшое расстояние,
а у С. mongoliensis все зубы сближены. От всех других видов отличия
такие же, как между ними и С. mongoliensis.
Замечания. Cynodictis minor из среднего олигоцена Казахстана
имеет более примитивное строение, чем Cynodictis mongoliensis из сред-
него олигоцена Монголии. Это выражается в более слабом развитии у
С. minor дополнительных передних и задних зубцов на премолярах, и осо-
бенно в строении нижних плотоядных зубов, на которых образование
поодольного режущего лезвия выражено еще слабее, чем у С. mongolien-
79
sis; все три бугра тригонида Mi расположены не на одной продольной
линии: мета- и параконид смещены лингвально в большей, чем у С. mon-
goliensis, степени, поэтому линия, соединяющая вершины прото- и пара-
конида, больше скошена по отношению к продольной оси зуба, что свой-
ственно примитивным формам Ganidae.
Распространение. Средний олигоцен; Казахская ССР, Актю-
бинская обл., район оз. Челкар-Тениз.
Материал. Только голотип.
# %. ?:<
Помимо описанных выше материалов, в коллекции имеются еще изо-
лированные М1 (ПИН № 478—328, рис. 8, а), М2 (ПИН № 478—388,
рис. 8, б), верхние (ПИН № 478—389, рис. 8, в, и № 478—390) и ниж-
ние клыки (ПИН № 478—391 и 478—392). Все они происходят из
Рис. 8. Cynodictis sp.; средний олиго цен; Челкар-Тениз
а — изолированный М1, экз. ПИН № 478 — 328; вид снизу; б— изолированный М2, экз. ПИН
№ 47 8 — 388, вид снизу; в — изолированный верхний клык, экз. ПИН № 478 — 389, вид сбоку
того же местонахождения, что и Cynodictis minor, но отсутствие нижне-
челюстных зубов не позволяет провести их сравнение. -Поэтому вопрос
о видовой принадлежности этих фрагментов целесообразно оставить от-
крытым. По строению верхних зубов этот материал почти не отличается
от Cynodictis mongoliensis, но, в отличие от последнего, на М1 и М2 имеется
небольшой парастиль, а пара-, прото- и метакон на М1 равны по размеру.
❖ :* *
Па основании изученных материалов и литературных данных можно
отметить следующие морфологические изменения в эволюции подсемейст-
ва Ganinae: туловище и хвост укорачиваются, морда удлиняется, череп-
ная коробка увеличивается в объеме, сагиттальный и затылочный гребни
уменьшаются, скуловые дуги делаются более тонкими и меньше отсту-
пают в стороны от черепа, слуховые пузыри полностью окостеневаю г;
премоляры уменьшаются в размерах, а зубцы па них делаются низкими
и тупыми, плотоядные зубы увеличиваются, на них развивается лучше
выраженное продольное лезвие, посредством расположения бугров на од-
ной продольной линии и большего или меньшего их слияния. На верх-
них плотоядных зубах (Р4) паракон и метастиль образуют продольное
лезвие, а протокон редуцируется и смещается назад. На нижних плото-
ядных зубах (Mi) метаконид уменьшается в размерах, отодвигается на-
зад и сливается с протоконидом, а параконид перемещается лабиально, по-
этому все три бугра оказываются расположенными на одной продольной
80
линии и образуют режущее лезвие. У примитивных форм бугры разде-
лены, не слиты и не сближены, метаконид более крупный, не слит с
параконидом, смещен вперед и лингвально; линия, соединяющая верши-
ны прото- и параконида, скошена по отношению к передне-задней оси
зуба, и чем примитивнее собака, тем этот наклон больше. Конечности удли-
няются, делаются выше и легче по строению, плечевая кость теряет
,огашен entepicondiloideum, бедренная кость теряет третий трохантер,
в кисти и стопе редуцируется первый палец.
По развитию всех этих признаков Cynodictis занимает промежуточное
положение между миацидами и поздними канидами. С миацидами, осо-
бенно с родом Miacis, его сближают следующие черты: мелкие общие
размеры, длинное туловище и хвост, короткие, функционально пятипа-
лые конечности, энтэпикондилярное отверстие в плечевой кости, третий
трохантер в бедренной, короткая морда, не полностью окостеневшие слу-
ховые пузыри. Однако по развитию мозга Cynodictis значительно опе-
редил миацид и приближается к Canidae.
Зубы, с одной стороны, сходны с зубами миацид и более примитивны,
чем у большинства собак, но, с другой стороны, в строении зубов наблю-
даются совершенно определенные прогрессивные по сравнению с миацида-
ми черты, которые с несомненностью заставляют отнести Cynodictis к
Canidae, а не к Miacidae. Так, премоляры еще очень простые, кониче-
ские, с высокими и острыми зубцами, как у миацид, но они уже стали
ниже, и дополнительные передние и задние зубцы сильнее развиты, чем
у миацид, но слабее, чем у поздних собак. Плотоядные зубы еще не-
больших размеров, но уже крупнее, чем у миацид. Степень образования
продольного режущего лезвия на плотоядных зубах более высокая, чем
у миацид, хотя по этому признаку Cynodictis еще очень примитивен
и остается далеко позади других собак. Все бугры на плотоядных зу-
бах ниже и тупей, чем у миацид, при этом у разных видов Cynodictis
они в большей или меньшей степени еще разобщены, причем их слияние
у описанных здесь азиатских видов наиболее слабое, особенно у С. minor
из среднего олигоцена Казахстана. У С. mongoliensis амфикон и мета-
стиль на верхних плотоядных зубах расположены не на одной продольной
линии, а под углом, а на нижних плотоядных зубах у обоих азиатских
видов мета- и параконид смещены лингвально, вследствие чего также еще
не образуется продольного лезвия, при этом у С. minor это смещение бо-
лее сильное. Редукция моляров, выражающаяся у Cynodictis в отсутствии 1
М3 и в очень слабом развитии и Мз, одинаковые размеры пара- и
метаконов на верхних молярах, более низкие и тупые, чем у миацид,
все бугры на зубах, более длинный талонид Мц отсутствие парастиля на
Р4 и М1 отличают Cynodictis от миацид и свидетельствуют о явной его
принадлежности к Canidae.
Таким образом, Cynodictis, самый примитивный род Canidae, еще
очень близкий к Miacidae, является промежуточным звеном между ними
и более поздними собаками и указывает на происхождение Canidae от
Miacidae.
С другой стороны, в строении посткраниального скелета, черепа и зубов
Cynodictis имеется много общего с виверрами, на что указывали многие
исследователи (Filhol, 1876; Schlosser 1888; Teilhard de Chardin, 1914—
1 Тейяр де Шарден (1914—1915) указал, что некоторые формы Cynodictis сохранили
М3, и высказал предположение, что и все виды Cynodictis, возможно, имели М3, но
он обычно не сохраняется, так как maxillare в области, где находится этот зуб,
очень тонкая и обычно ломается и не сохраняется у ископаемых; на основании
этого он сделал вывод о ненадежности этого признака для систематики. В отличие
от Тейяр де Шардена мы считаем, что Cynodictis испытывает редукцию в числе
зубов, так как она у него сопровождается общим изменением зубов, особенно силь-
ным уменьшением размеров М2, поэтому потеря М3 характера для рода Cynodictis,
6 Материалы по эволюции позвоночных
81
1915; Carlsson, 1914; Piveteau, 1961). Особенно велико это сходство в
строении посткраниального скелета. Шлоссер (1888) отмечал, что скелет
Cynodictis почти не отличается от Paradoxurus. Череп и зубы также
очень сходны. Как у тех, так и у других морда короткая, но у Cynodictis
. она длиннее, слуховые пузыри у некоторых древних виверр так же, как
у Cynodictis, не полностью окостеневают и состоят из двух отделов,
разделенных перегородкой, имеется также большое сходство в основании
черепа и расположении черепных отверстий, а также в строении зубов,
особенно плотоядных, хотя у виверр слияние бугров на них выражено
еще слабее, чем у Cynodictis. Но, вместе с тем, различия в зубах очень
большие: у виверр сильно развит на Р4 парастиль, у Cynodictis его нет
или он очень слабо развит, протокон на Р4 смещен назад, на верхних
молярах сильнее развит паракон, он значительно крупнее метакона (у
Cynodictis они одинаковых размеров), кроме того, у виверр происходит
редукция числа моляров. Сходство Cynodictis с виверрами настолько вели-
ко, что можно было бы предположить филогенетические связи между ни-
| ми. Однако Cynodictis не мог быть прямым предком виверр, так как зубы
|его более сложные. Но несомненно, что корни обеих групп — Viverridae
1и Canidae — находились близко друг к другу. Возможно также, что здесь
имеется либо конвергенция, либо сохранение архаических черт в строении
скелета тех и других.
При современном состоянии наших знаний нельзя утверждать с оп-
ределенностью, где был центр происхождения и развития цинодиктисов
и каковы были пути их расселения в палеогене. Многочисленные наход-
; ки Cynodictis известны из позднего эоцена и раннего олигоцена Европы.
| В Азии в настоящее время известно три местонахождения этого рода
f средпеолигоценового возраста. Казалось бы, из этого можно сделать вывод
о европейском центре происхождения Cynodictis. Однако против такого
предположения говорит очень примитивное строение азиатских видов Cy-
nodictis по сравнению с европейскими. Не исключена возможность, что
центр происхождения цинодиктисов, как и многих других млекопитаю-
щих, был в Азии, но недостаточная изученность и отсутствие находок
Cynodictis из более древних отложений Азии не позволяет с уверенностью
сделать такой вывод.
Возможно, в раннем эоцене происходило расселение цинодиктисов
из Азии в Европу при установлении периодической связи между этими
материками кратковременными соединениями островов, из которых в это
время состояла Европа. Переселившиеся в Европу формы могли бурно и
быстро развиваться, если условия, в которые они попали, были более
благоприятными, чем в Азии, и дали большое многообразие форм, кото-
рое нам известно по находкам во Франции.
В позднем эоцене и первой половине олигоцена Азия была полностью
изолирована от Европы непреодолимым барьером в виде Тургайского про-
лива и Паратетиса и обмен фаунами между этими материками в это вре-
мя практически отсутствовал, что подтверждают данные по многим груп-
пам млекопитающих (Papp, Thenius, 1959; Matthes, 1962). Темпы развития
эндемичных азиатских видов рода Cynodictis, возможно, были более мед-
ленными, чем в Европе. Может быть, этим можно объяснить находки в
среднем олигоцене Монголии и Казахстана столь примитивных видов это-
го рода. Это вполне согласуется с высказанным В. Мэттью (Matthew,
1939) положением, что эндемичные виды часто испытывают угнетение
в развитии, тогда как виды, расселившиеся и укоренившиеся в других
районах, где условия, может быть, более благоприятны для их развития,
бурно и быстро эволюируют.
В раннем эоцене цинодиктисы могли проникнуть из Азии также и
в Северную Америку через Берингийский мост. Хотя в Америке Cyno-
dictis неизвестны, но такие близкие к ним формы, как Hesperocyon, Рто-
82
cynodictis и, возможно, Daphoenus, могли быть потомками Cynodictis пе-
реселившегося в раннем эоцене из Азии в Северную Америку. Не исклю-
чено также расселение Cynodictis из Европы в Северную Америку через
Атлантический мост. Однако это предположение требует проверки на бо-
лее обширном материале.
Cynodictis — компонент индрикотериевой фауны, широко распростра-
ненной в среднем олигоцене Азии, в частности известной из среднеолиго-
ценовых местонахождений Татал-Гол в Монголии и Челкар-Тениз в Ка-
захстане, откуда происходят описанные здесь виды Cynodictis.
Состав млекопитающих из Челкар-Тениза (Казахстан) и Татал-Гола
(Монголия) очень сходен в родовом и видовом отношении, и находки в
обоих местонахождениях рода Cynodictis подтверждают это сходство,
установленное ранее по другим млекопитающим. Видимо, это была еди-
ная фауна, широко распространенная в среднем олигоцене Азии, не име-
ющая резких различий в своем составе на обеих территориях.
Экологический анализ индрикотериевой фауны показал, что среди ее
представителей были обитатели влажных, лесных, заболоченных стаций,
а также виды, населявшие сухие светлые редколесья (Флеров, 1961).
Cynodictis, вероятно, принадлежал к лесному комплексу. Это были
очень мелкие хищники с длинным гибким туловищем и относительно ко-
роткими и массивными конечностями, функционально пятипалыми. Судя
по строению посткраниального скелета, и особенно конечностей (Schlos-
ser, 1888), они не были хорошими бегунами и, вероятно, вели скрытый
образ жизни, укрываясь в лесной чаще от более крупных хищников, ши-
роко распространенных в это время (гиенодонты и др.). По аналогии
с пальмовой куницей (Paradoxurus), со скелетом которой очень сходен
скелет Cynodictis, можно предположить, что они могли лазать по деревьям,
однако когтевые фаланги Cynodictis, на основании строения которых мож-
но было бы судить об этом более определенно, не сохранились. Они,
видимо, обитали в лесных зарослях и охотились на мелких грызунов,
обильно представленных в индрикотериевой фауне, и на других мелких
млекопитающих, птиц и пресмыкающихся, но, вероятно, в их пищевой ре-
жим входили также различные беспозвоночные (насекомые, черви и др.),
а также плоды и ягоды, что можно предположить на основании строения
зубов с еще довольно слабо развитыми плотоядными зубами и острыми
коническими высокими буграми на премолярах и молярах.
ЛИТЕРАТУРА
Габуния Л. К. 1964. Бенарская фауна олигоценовых позвоночных. Тбилиси, «Мец-
ниереба».
Громова В. И. 1952. О примитивных хищниках из палеогена Монголии и Казахста-
на.— Труды Палеонтол. ин-та АН СССР, 41, стр. 51—77.
Громова В. И. 1960. О новом семействе (Tshelkariidae) примитивных хищников
(Creodonta) из олигоцена Азии.— Труды Палеонтол. ин-та АН СССР, 77, стр. 41 —
78.
Флеров К. К. 1961. К вопросу о биологической и палеозоологической характеристи-
ке индрикотериевой фауны.—Палеонтол. журн., № 1, стр. 12—22.
В г a v а г d А., Р о m е 1 А. 1850. Notice sur les ossements fossiles de la Debruge, pres
Apt. Paris.
Carlsson A. 1914. On the fossil carnivores Cynodictis intermedins and Cynodon gra-
cilis from the phosphorites of Quercy.— Proc. Zool. Soc. London, N 16, p. 227—230.
Filhol H. M. 1872. Recherches sur les mammiferes fossiles des depots de phosphate de
chaux dans les departements du Lot, du Tarn et de Tarn-et-Garonne.— Ann. sci.
geoL, 3, art, 7, p. 1—31.
Filhol H. M. 1876. Recherches sur les phosphorites du Quercy.—Ann. sci. geol., 7,
p. 1—220.
Filhol H. M. 1880. Memoire relatif a quelques mammiferes fossiles. provenant des
depots phosphorite de Quercy.— Bull. Soc. sci. phys. natur. Toulouse, 5, p. 19—156.
6*
83
Green M. 1952. Hesperocyon Scott, 1890 for Pseudocynodictis Schlosser, 1902.— J. Pa-
leontol., 26. N 1, p. 1—124.
Gregory W. K. 1934. A half century of trituberculy the Cope-Osborn theory of dental
evolution.— Proc. Amer. Philos. Soc., 73, N 4, p. 169—317.
Gregory W. K. 1951. Evolution emerging, v. 1—2. N. Y.
. M a 11 h e s II. W. 1962. Verbreitung der Saugetiere in der Vorzeit. In: Kiikenthal W.
Handbuch der Zoologie, Bd. 8, L. 28, T. 11. Berlin.
Metthew W. D. 1939. Climate and evolution, v. 1. N. Y.
* Matthew W. D., Granger W. 1924. New Carnivora from the Tertiary of Mongolia.—
Amer. Museum Novitates, N 104, p. 1—9.
Osborn H. F. 1907. Evolution of mammalian molar teeth to and from the triangular
type. N. Y.
Papp A., T h e n i u s E. 1959. Handbuch der stratigraphischen Geologie, Bd. 3. Ter-
tiar. T. 2. Wirbeltierfaunen. Stuttgart.
Petter G. 1966. Cynodictis canide Oligocene d’Europe.— Ann. paleontol., Vertebres,
52, fasc. 2, p. 3—19.
Piveteau J. 1961. Traite de paleontologie, t. 6, v. 1. Mammiferes. Paris.
Schlosser M. 1888. Die Affen, Lemuren, Chiropteren, Insectivoren, Marsupialier,
Creodonten und Carnivoren des europaischen Tertiars und deren Beziehungen zu
ihren lebenden und fossilen aussereuropaischen Verwandten.— Beitr. Palaontol. und
| Geol. Osterr-Ungarsn, 7, T. 2, S. 1—162.
I .Schlosser M. 1902. Beitrage zur Kenntnis der Saugethierreste aus den siiddeutschen
F Bohnerzen.— Geol. und Palaontol. Abh. (N. F.), 5, H. 3, S. 117—258.
Scott W. B., J e p s e n G. L. 1936. The mammalian fauna of the White River Oligocene.
Pt. 1. Insectivora and Carnivora.— Trans. Amer. Philos. Soc. (N. S.), 28, pt. 1,
p. 1- 153.
Teilhard de Chardin P. 1914—1915. Les carnassiers des phosphorites du Quercy.—
Ann. paleontol., 9, p. 103—191.
К ВОПРОСУ ОБ ЭВОЛЮЦИИ СЕМЕЙСТВА ZAPODIDAE
(DIPODOIDEA, RODENTIA, MAMMALIA)
Н, С. Ш Е В Ы Р Е В А
... (Палеонтологический институт АН СССР)
Тушканчикообразные представляют одну из наиболее интересных
групп среди грызунов. Они образуют два биологических типа. Один
из них характеризуется ярко выраженной адаптацией к обитанию в
условиях открытого ландшафта и приспособлением к бегу и рытью —
тушканчики (Dipodidae), другой — включает эврибионтов обобщенного
мышеобразного облика — мышовки и прыгунчики (Zapodidae).
Заподиды малочисленны в видовом отношении, но в теоретическом
плане они очень интересны. История заподид начинается еще в эоце-
не. В конце его они являются нам с уже отчетливо сложившейся ха-
рактерной зубной структурой, почти не претерпевшей в своем развитии
серьезных изменений. Наблюдая сегодня их потомков, мы почти без тру-
да и с уверенностью можем судить о родстве форм не только из отдель-
ных геологических эпох кайнозоя, но и об основных эволюционных ли-
ниях. Именно эти последние могут стать ключом к пониманию эволюции
всей группы Dipodoidea. Будучи самыми примитивными ее членами, су-
дя по всему численно никогда не игравшими сколько-нибудь заметной
роли в фаунистических комплексах Голарктики, заподиды тем не менее
с успехом освоили разнообразные жизненные условия от леса до полу-
пустыни как на равнине, так и высоко в горах, не обнаруживая при
этом в морфологии скелета и зубов ясно выраженных специализаций.
Подобно тем главным направлениям эволюции во всей группе Dipodo-
idea, о которых было сказано выше, можно наметить и основные пути
развития внутри семейства Zapodidae. Вероятно, уже в палеогене шла
аналогичная дивергенция на семейственном уровне: выделилась линия
развития более обобщенного типа Sicistinae с родами Plesiosminthus *,
Sicista, Н eterosminthiis и несколько большее специализированная ветвь
Zapodinae с родами Sminthozapus, М egasminthus, Pliozapus, Napaeozapus,
Eozapus, Zapus.
Эта схема не исчерпывает многих основных проблемных моментов,
касающихся происхождения и их связи с мио морфными грызунами. Так,
еще предстоит ответить на вопрос, что лежит в основе необычайного
сходства Plesiosminthus и Cricetodon, вызвано ли оно генетической бли-
зостью или есть всего лишь проявление параллельного развития. Не
менее загадочно, что до сих пор не обнаружены Sicistinae более
древние, чем раннеплейстоценовые, указанные в ряде работ (Mehely,
1913; Schaub, 1930; Виноградов, 1937; Kormosh, 1911).
Появление Sicistinae в Северной Америке также вызывает иногда не-
доумение (Black, 1958), хотя возможно, что это происходит из-за
далеко не равномерной изученности отдельных регионов, в частности
Азии, неоднократно игравшей на протяжении третичного периода транс-
1 Pleslosminlhas, Parasminthus, Schaubeumys Р. Вильсон (Wilson, 1960) рассмат-
ривает в качестве подродов Plesiosminthus. : - -
.миссивную роль. Первые ископаемые заподиды стали известны в Евро-
пе и Северной Америке в начале XX столетия. К настоящему времени
насчитывается свыше 40 работ, в которых сообщалось о новых наход-
ках. Далеко не так обстоит дело с изученностью этого семейства в
Азии. Число публикаций весьма ограниченно (Young, 1927; Schaub, 1934;
Bohlin, 1946).
За последние годы благодаря работам Палеонтологического института
Академии наук СССР в Казахстане были получены с помощью промыв-
ки новые материалы по грызунам, прежде не известным для СССР
вообще (Шевырева, 1966, 1967, 1968 а, б). При этом в среднем олиго-
цене Центрального Казахстана (местонахождение Кызыл-Как) и в мио-
цене Восточного Казахстана (южная часть Зайсанской котловины) бы-
ли найдены зубы, принадлежащие представителям семейства Zapodidae,
а именно новому виду подрода Parasminthus и уже известному Р. tan-
gingoli.
Миоценовые грызуны из Зайсанской котловины обнаруживают по-
разительное сходство с европейскими Р. schaubi и Р. myarion и с се-
вероамериканским Megasminthus и, возможно, также являются новыми
f видами.
Важность казахстанских находок увеличивается в связи с тем обсто-
ятельством, что в последнее время стали известны из плиоцена Польши
типично азиатские элементы фауны: Sminthozapus janossyt и Pliosele-
vinia gromovi (Sulimski, 1962, 1964). Казахстанские заподиды не только
заполняют временной интервал между средним олигоценом и современ-
ностью, но и указывают на существование непрерывного ареала семей-
ства в течение очень длительного времени. Будучи несомненно тесно свя-
занными с разновременными ветвями заподид Евразии и Северной Аме-
рики, казахстанские формы могут пролить свет на историю развития
группы Dipodoidea и особенно Zapodidae в Голарктике.
Первые заподиды сицис типового облика известны из верхнего эоцена
Северной Америки (Wilson, 1935, 1949); однако нельзя с уверенностью
утверждать, что они возникли тогда и именно там, поскольку изучен-
ность отдельных континентов неравноценна. Была ли это Евразия или
Северная Америка, покажет будущее. Несомненно, что к среднему олиго-
цену они занимают ту же нишу, что и теперь, и беспрепятственно рас-
пространяются в течение второй половины палеогена в Евразии, откуда
неоднократно описывались (Schaub, 4925, 1930; Freudenberg, 1941; Lavo-
cat, 1951). Их видовое разнообразие в это время было невелико: едва ли
можно насчитать десяток видов единственного рода Plesiosminthus.
В Европе плезиосминтусы сталкивались с конкурентами — очень раз-
нообразными и многочисленными хомяк ами-кр ице то доит ами. Даже при
более слабой изученности грызунов Азии обращает на себя внимание то,
что число видов Sicistinae в Азии больше, чем в Европе, тогда как с
хомяками группы Cricetodontini наблюдается обратное. По-видимому,
между ними устанавливается своеобразное равновесие, поддерживаемое
разницей климатов Европы и Азии.
Возможно еще в палеогене в группе плезиосминтусов намечаются уже
те направления, которые привели к появлению настоящих узкоспециа-
лизированных форм диподид и к заподидам, объединяющим неспециали-
зированных Sicistinae и Zapodinae. Наступление миоцена застает заподид
на новом эволюционном этапе. Их ареал захватывает уже третий кон-
тинент. Мegasmtnthus, и особенно Р lesios minibus, неоднократно отмечают-
ся в разных частях Северной Америки: Колорадо, Небраске, Вайоминге,
Южной Дакоте (Wood, 1935; Galbreath, 1953; Black, 1958; Wilson, 1960;
Klingener, 1963, 1966). Из миоцена Европы находки неизвестны. С этого
времени Азия, вероятно, становится основным местом, где происходила
эволюция заподид, и, как мне кажется, самое главное заключается в
86
том, что Sicistinae благодаря медленному темпу эволюции и примитивно-
сти организации смогли удержаться в занятой однажды нише в Евразии
и пережить процветавших некогда крице то дон то в. Следует отметить, что
начиная с плиоцена Sicistinae известны только из Евразии (Kormosh,
1911; Mehely, 1913; Stehlin, 1922; Young, 1927; Schaub, 1930, 1934; Heller,
1933; Громов, 1961; Dumitrescu et al., 1962; Топачевский, 1965). В Север-
ной Америке к этому времени дальнейшее развитие Plesiosminthus, види-
мо, было подавлено занявшими эту нишу хомяками типа Copemys, Рего-
myscus, Onychomys. Они известны уже с позднего плиоцена и стали столь
же многочисленны к концу третичного периода, как и Cricetodontini в Ев-
ропе, где их отмечают многие исследователи (Hall, 1930; Hibbard, 1953;
James, 1963; Clark, Dawson, Wood, 1964, и др.)* Мышовки (S ids la) не
могли дать нового притока популяций, поскольку, видимо, поздно появ-
ляются в Евразии, во всяком случае значительно позже того, как исчез
последний сухопутный мост, которым они могли бы воспользоваться при
прохорезе фаун Евразии и Северной Америки. Берингийская суша в плей-
стоцене послужила, вероятно, для них климатическим барьером (северная
граница современного ареала Sicista резко снижается к востоку: от 70°
С. ш. в Западной Европе до 50° с. ш. на Сахалине; последний пред-
ставляет в то же время восточный предел распространения рода). Веро-
ятно, не случайно то обстоятельство, что и другие животные умеренных
широт, отрицательно относящиеся к влиянию бореального климата, имеют
аналогичные очертания северной границы своих ареалов (Capreolus сар-
reolus, Sus scrofa, Fells euptilura).
Развитие и распространение полуспециализированных Zapodinae в
Евразии приобретает прямо противоположный характер тому, что проис-
ходит в Северной Америке. Вероятно, первоначально Zapodinae появились
в Азии, где и поныне сохранился реликт миоценовых Zapodinae — китай-
ский Eozapus setchuanus, рассматриваемый даже некоторыми авторами
как подрод американских Zapus. В Европу, вероятно, они далеко не про-
никали, и их европейская линия скоро угасла в своем развитии; с этой
точки зрения весьма важна для нас находка плиоценовых Sminthozapus
(Sulimski, 1962, 1964). Такая участь Zapodinae в Евразии, видимо, связа-
на с тем, что в Европе для них не было подходящих жизненных условий,
а в Азии их развитие подавлялось широко радиировавшей ветвью диподид.
По-иному сложилась судьба Zapodinae в Северной Америке. В период
существования в раннем миоцене фаунистического обмена между Север-
ной Америкой и Евразией (Simpson, 1947; Termier Н., Termier G., 1952;
Matthes, 1962) они попадают в Неарктику. Здесь их развитие, вероятно,
не могло особенно сдерживаться группой, аналогичной диподидам, и они
довольно богато и обильно представлены в ископаемой (Peterson, 1926;
Wilson, 1936; Hibbard, 1941, 1955, 1956; MacDonald, 1959; Stephens,
1960; Paulson, 1961; Klingener, 1963, 1966; Semken, 1966, и др.), и совре-
менной фауне: Megasmtnthus, Pltozapus, Napaeozapus и Zapus\
Американские формы ископаемых и современных Zapodinae в эволю-
ционном отношении более продвинуты, чем евразиатские (Klingener,
1963). Но все-таки эволюция Zapodinae не достигает высокого уровня в
направлении выработки резко выраженных диподоидных признаков. Пер-
венство в этом отношении переходит к совершенно иной ветви грызунов,
прямо генетически не связанных с миоморфными диподидами,— к сциу-
роморфным Heteromyidae. Именно здесь конвергентное развитие класси-
чески проявляется в удивительно сходных внешне с тушканчиками ис-
копаемых и современных Dipodomys, Prodtpodomys, Microdipodops. В этом
семействе в целом была иная эволюционная тенденция, и конвергентные
формы не заняли такого же места в фауне Северной Америки, какое по-
лучили диподиды в Азии. Возможно, что причиной тому были ландшафт
и климат. Как бы то ни было, но намного позже, чем в Евразии, и уже
87
на другом континенте снова возникло биологическое равновесие, позво-
лившее сосуществовать животным равных генетических линий в близкой
природной обстановке.
Ниже описан новый среднеолигоценовый вид сицистин. При описании
зубов использована терминология, принятая рядом авторов (Klingener;
1963). Рисунки выполнены художником К. П. Мешковым.
Й.
СЕМЕЙСТВО ZAPODIDAE CODES, 1875
ПОДСЕМЕЙСТВО SICISTINAE ALLEN, 1901
Plesiosminthus (Parasminthus) quartus Shevyreva, sp. nov. ~ ,
Название от quartus (лат.) — четвертый.
Parasminthus parvulus: Bohlin, 1946 (pars), стр. 30, фиг. 2, 47, 48, 50.
Голотип — ПИН № 2259—430; левый Mi; Казахстан, Карагандин-
ская обл., 60 км к юго-западу от г. Джезказган, урочище Кызыл-Как;
средний олигоцен (см, рисунок а).
Описание (см. рисунок). Mi слегка асимметричный из-за гипертро-
фированного гипоконида. Антероконид отчетливый, развит слабо и зани-
мает центральное положение на переднем конце зуба; от передней пары ос-
новных бугров отделен неглубокой долинкой, образованной препротоко-
нидной и преметаконидной складками. Протоконид и метаконид развиты
в одинаковой степени, расположены на одном поперечном уровне и слиты
в один полукруглый валик, выгнутый назад. Продольный гребень отходит
от протоконида, расположен ближе к наружной стороне зуба и имеет
отчетливый мезоконид, мезолофид несколько разрушен, но мезостилид
четкий, крупнее антероконида. Постметаконидная и постметалофидная
складки неглубокие. Энтоконид несколько более продвинут вперед по
сравнению с гипоконидом. Задний воротничок хорошо развит и, спускаясь
к шейке зуба по задне-внутреннему углу, охватывает энтоконид почти
наполовину, при этом постэнтоконидная складка замыкается. Остальные
коренные зубы не имеют принципиальных отличий от коренных Р. par-
vulus.
Длина Mi — 1,10 мм, М2 = 1,10 мм.
Сравнение. Отличается от Р. parvulus наличием антероконида
на Мь
Замечали я. Б. Болиным (Bohlin, 1946) были описаны и изобра-
жены многочисленные образцы первого нижнего коренного из сродного
олигоцена Ганьсу, которые он отнес к Р. parvulus. При внимательном
рассмотрении оказалось, что все изображенные зубы можно легко разде-
лить на две группы: экземпляры с антероконидом и экземпляры, у которых
он полностью отсутствует. Как показал Д. Клингепер (Klingener, 1963),
антероконид отражает эволюционные изменения в ряду видов рода Zapus
посредством увеличения или уменьшения его размеров. Аналогичное яв-
ление наблюдается у видов рода Cricetodon, которые в позднетретичиое
время обладали двойным антероконидом, а не асимметричным одинарным,
характеризующим палеогеновый Cricetodon, Формы и размеры антероко-
нида меньше подвержены изменчивости даже внутри одной стадии сти-
рания. Следовательно, антероконид относится к числу важных диагности-
ческих признаков. Поэтому вряд ли можно считать случайным то обсто-
ятельство, что число образцов Mi с антероконидом из Ганьсу почти не
уступает по количеству тем, которые совершенно его лишены. Скорее
всего мы имеем дело с двумя разными видами. На основании сказанного
я считаю возможным, оставив за экземплярами без антероконида на Mi
старое название Р. parvulus, выделить новый вид Р. quartus.
88
Plesiosminthus (Parasminthus) quartus Shevyreva, sp. nov.; Центральный Казахстан,
Карагандинская обл., урочище Кызыл-Как; средний олигоцен
а — голотип ПИН № 2259 — 430, Mt sin; б — экз. ПИН № 2259—433, М2 dex
Ак — антероконид; Гкд — гипо к они д; ЗВ — задний воротничок; Мзд — мезоконид; Мкд — ме-
таконид; Млд — мезолофид; Мед — мезостилид; ПГ — продольный гребень, ПгдС — прегипоко-
нидная складка; ПмдС — постметаконидная складка; ПмС — преметаконидная складка; ПпдС—
постпротоконидная складка; ИпС — препротоконидная складка; Прд— протоконид; ПэкС —
постэнтоконидная складка; Экд — энтоконид
Распространение. Средний олигоцен Казахстана и Китая.
Материал. Голотип и два правых М2 из местонахождения Кы-
зыл-Как.
ЛИТЕРАТУРА
Виноградов Б. С. 1937. Тушканчики. В кн. «Фауна СССР. Млекопитающие». Но-
вая серия, № 13, т. 3, вып. 4. М.— Л., Изд-во АН СССР.
Громов И. М. 1961. Ископаемые верхнечетвертичные грызуны предгорий Крыма.—
ТрУДЫ Комис, по изучению четвертичного периода АН СССР, вып. 17, стр. 3—
189.
Топачевский В. О. 1965. Насекомоядные и грызуны позднеплиоценовой фауны.
Киев, «Наукова думка».
Шевырева Н. С. 1966. К вопросу об эволюции грызунов по материалам из средне-
го олигоцена Казахстана.— Бюлл. Моск, об-ва испыт. природы, отд. геол., № 6
стр. 143.
Шевырева Н. С. 1967. Хомяки рода Cricetodon из среднего олигоцена Казахста-
на.— Палеонтол. журн., № 2, стр. 90—98.
Шевырева Н. С. 1968а. Новый род грызунов семейства Ctenodactylidae из среднего
олигоцена Казахстана и Монголии,— Бюлл, Моск, об-ва испыт. природы, отд.
геол., № 1, стр. 155.
III е в ы р е в а Н. С. 19686. Грызуны и зайцеобразные из неогена южной части Зайсан-
ской котловины.—Бюлл. Моск, об-ва испыт. природы, отд. геол., № 4, стр. 156.
Black С. С. 1958. A new Sicistinae rodent from the Miocene of Wyoming,— Breviora,
N 86, p. 1-7.
Bohlin B. 1946. The fossil mammals from the Tertiary deposits of Taben-Buluk. Wes-
tern Kansu, pt. 11: Simplicidcntata, Carnivora, Perissodactyla and Primates.— Pa-
laeontol. sinica, N 123, n. s. N, 8b, p. 1—255.
Clark J. B., Dawson M. R., Wood A. E. 1964. Fossil mammals from the Lower
Pliocene of Fish Lake valley, Nevada.— Bull. Museum Compar. Zool. 131, N 2.
p. 29—63.
Dumitrescu M., Samson Terzea E., Radulesku C., Ghica M. 1962. Pere-
ra «La Adam» stajiune pleis|ocena.— Lucrarile inst. speologie «Emil Racovita»,
1-2, p. 229—284.
Freudenberg H. 1941. Die oberoligocanen Nager von Gaimerheim bei Ingolstadt
und Hire Verwand ten.— Palaeontographica B, 92, S. 99—164.
Galbreath E. C. 1953. A contribution to the Tertiary geology and paleontology of
Northeastern Colorado.— Paleontol. Contribs Univ. Kansas, art. 4, p. 1—120.
Hall E. R. 1930. Rodents and lagomorphs from the Barstow beds of Southern Califor-
nia. Univ. Calif. Pubis. Bull. Dept. Geol., 19, N 13, p. 313—318.
89
Heller F. 1933, Fossile Sfcista-Reste aus dem frankischen Jura.—Palaontol. Z., 15,
‘ S. 63—72.
Hibbard G. W. 1941. The Borchers fauna, a new Pleistocene interglacial fauna from
Meade county, Kansas.— Bull. Kansas State Geol. Surv., 38, pt. 7, p. 197—220.
Hibbard C. W. 1951. A new jumping mouse from the Upper Pliocene of Kansas.—
J. Mammal., 32, N 2, p. 351-352.
Hibbard G. W. 1953. The Saw Rock Canyon fauna and its stratigraphic significance.—
Papers Michigan Acad. Sci., 38, p. 387—411.
Hibbard G. W. 1955. The Jinglebob interglacial (Sangomon?) fauna from Kansas and
its climatic significance.— Contribs Museum Paleontol. Univ. Michigan, 12, N 10,
p. 179—228.
Hibbard G. W. 1956. Vertebrate fossil from the Meade formation of Southwestern
Kansas.— Papers Michigan Acad. Sci., 41, p. 145—200.
Hof f meister D. F. 1959. New cricetid rodents from the Niobrara River fauna, Neb-
raska.— J. Paleontol., 33, N 4, p. 696—699.
James G. T. 1963. Paleontology and nonmarine stratigraphy of the Cuyama Valley
badlands, California, pt. I.— Univ. Calif. Pubis Geol. Sci., 45, N ИЗ, p. 1—170.
Klingener D. 1963. Dental evolution of Zapus.— J. Mammal., 44, N 2, p. 248—260/
Klingener D. 1966. Dipodoid rodents from the Valentine formation of Nebraska.—
Occasion. Papers Museum Zool. Univ. Michigan, N 644, p. 1—9.
. Kormosh T. 1911. Die pleistocane Saugetierfauna der Felsnische Puskaporos bei Ha-
c mor.— Jahrb. geol. Reichsanst, 19, S. 1—19.
/Lavocal R. 1951. Revision de la faune des mammiferes oligocenes d'Auvergne et du
t Velay, Paris.
J MacDonald J. R. 1959. The Middle Pliocene mammalian fauna from Smith Valley,
f Nevada.— J. Paleontol., 33, N 5, p. 873—887.
-Matthes H. W. 1962. Verbreitung der Saugetiere in der Vorzeit. In: Kukenthal W.
Handbuch der Zoologie, Bd. 8, L. 28, T. 11. Berlin.
Mehely L. V. 1913. Streifenmause (Sicistinae) Europas.— Ann. hist, natur. Musei nat.
: hung., 11, S. 1—220.
i Paulson G. R. 1961. The mammals of the Cudahy fauna.— Papers Michigan Acad. Sci.,
L 46, p. 134—148.
I Peterson O. A. 1926. The fossil of the Frankstown Gave, Blair County, Pennsylva-
' nia.— Ann. Carnegie Museum. 16, N 2, p. 249—314.
/•Schaub S. 1925. Die Hamsterartigen Nagetiere des Tertiares und ihre lebenden Verw-
andten: eine systematisch-odontologische Studie.— Abhandl. Schweiz, palaontol. Ges.,
45, N 3, S. 1—110.
Schaub S. 1930. Fossile Sicistinae.— Eclogae geol. helv., 23, p. 616—637.
Schaub S. 1934. Uber einige fossile Simplicidentaten aus China und der Mongolei.—
Abhandl. Schweiz, palaontol. Ges., 54, S. 1—40.
Semken H. A. 1966. Stratigraphy and paleontology of the McPherson Equus beds
(Sandahi local fauna), McPherson County Kansas.— Contribs Museum Paleontol.,
Univ. Michigan, 20, N 6, p. 121—178.
Simpson G. G. 1947. Holarctic mammalian faunas and continental relationships du-
ring the Cenozoic.— Bull. Geol. Soc. America, 58, p. 613—688.
Stehlin H. G. 1922. Sicista spec, im chweizerischen Pleistocan.— Eclogae geol. helv.,
16, p. 589.
Stephens J. J. 1960. Stratigraphy and paleontology of a Late Pleistocene Basin, Har-
per County, Oklahoma.— Bull. Geol. Soc. America, 71, p. 1675—1702.
Sulimski A. 1962. Two new rodent from Wgze I (Poland).— Acta palaeontol. polon.,
7, N 3—4, p. 503—512.
Sulimski A. 1964. Pliocene Lagomorpha and Rodentia from W^ze I (Poland).—
Acta palaeontol. polon., 9, N 1—2, p. 149—262.
Termier H., Termier G. 1952. Histoire geologique de la biosphere. La vie et les
sediments dans les geographies successivcs. Paris.
Wilson R. W. 1935. Gricetinae-like rodents from the Sespe Eocene of California.— Proc.
Acad. Natur. Sci. Philadelphia, 21, N 3, p. 179—180.
Wilson R. W. 1936. A Pliocene rodent fauna from Smith Valley, Nevada.— Pubis.
Carnegie Inst. Wash., N 473, p. 15—34.
Wilson R. W. 1949. Additional Eocene rodent material from Southern California.—
Pubis Carnegie Inst. Wash., 584, p. 1—25.
Wilson R. W. 1960. Early Eocene rodents and insectivores from. N. E. Colorado.—
Paleontol. Contribs, Univ. Kansas, art. 7, p. 5—97.
Wood A. E. 1935. Two new genera in cricetid rodents from the Miocene of Western
United States.— Amer. Museum Novitates, N 789, p. 1—3.
Young С. C. 1927. Fossile Nagetiere aus North China.— Palaeontol. sinica, 5, fasc. 3»
p. 5-82.
ТУШКАНЧИКОВЫЕ (DIPODIDAE, RODENTIA) :
НЕОГЕНА КАЗАХСТАНА
П. Ф. САВИНОВ :«•
1 < (Институт зоологии АН НазССР) > ; , ;-
. ; ' -
ВВЕДЕНИЕ s
До последнего времени в палеотериологических исследованиях основ-
ное внимание уделялось фауне крупных млекопитающих, отчего они и
оказались наиболее изученными в систематическом и филогенетическом
отношениях. Выявлению и изучению остатков мелких ископаемых по-
:воночных, в частности грызунов, стало уделяться -больше внимания лишь
за последние десять лет. Это стало возможным лишь в результате при-
менения наиболее продуктивной методики сбора остатков микромамма-
лий — промывки и просеивания как из заведомо костесодержащих пород,
так и из считавшихся прежде палеонтологически «немыми» (Савинов,
1961; Чумаков, 1961; Шевченко, 1965), что привело к быстрому накопле-
нию в геологических и зоологических учреждениях массового материала,
разнообразного в видовом отношении и серийного по отдельным видам
насекомоядных, зайцеобразных и грызунов. Однако происходит он в ос-
новном из антрон о ген о вых, реже верхнеплиоценовых отложений Украи-
ны, Молдавии, Западной Сибири и Забайкалья (Топачевский 1965; Алек-
сандрова, 1965; Зажигин, 4966; Ербаева, 1966). Изученность же более
ранней неогеновой микротериофауны все еще остается совершенно не-
достаточной. Между тем важность ее изучения для решения вопросов
истории развития животного мира, палеоэкологии, палеозоогеографии, та-
фономии и стратиграфии неоспорима.
В лаборатории палеобиологии Института зоологии АН КазССР хра-
нится уникальная коллекция остатков мелких позвоночных из известного
захоронения гиппарионовой фауны «Гусиный перелет», расположенного
на побережье р. Иртыш у г. Павлодара и датируемого нами нижним
плиоценом (Бирюков, Воскобойников, Савинов, 4968).
Настоящая работа является результатом исследования остатков пред-
ставителей семейства тушканчиковых (Dipodidae) неогена Казахстана, ос-
новную часть которых составляют диподиды из «Гусиного перелета». От-
сюда имеется серийный материал по пяти родам этого семейства. Новые
материалы позволили заметно дополнить представления о филогенетиче-
ских взаимоотношениях в пределах семейства, выясненных в свое время
известным знатоком этой группы Б. С. Виноградовым (1937).
Основной материал собран автором летом 1960 г. на «Гусином пере-
лете». В работу также включен материал, с благодарностью принятый
автором для обработки от геолога Восточно-Казахстанского геологическо-
го управления О. Д. Моськиной. Препарировка и начальная систематиче-
ская обработка материала были проведены в лаборатории палеобиоло-
гии Института зологии АН КазССР и предварительные данные о нем
опубликованы (Савинов, 1962; Нурумов, Савинов, 1963).
При описании остатков и выяснении их систематической принадлеж-
ности мне была предоставлена широкая возможность пользоваться срав-
нительным материалом из коллекционных фондов Зоологического инсти-
тута АН СССР и Института зоологии АН КазССР.
91
За помощь в работе я приношу свою искреннюю благодарность
В. С. Бажанову, И. М. Громову, Б. С. Кожамкуловой, М. Д. Бирюкову^
И. Д. Джаркешеву, Б. Ю. Софиеву, Г. Ф. Лычеву, М. Н. Наумовой и
С. Л. Шмуйлович.
СБОР И ТЕХНИЧЕСКАЯ ОБРАБОТКА МАТЕРИАЛА
Остатки мелких позвоночных собраны промывкой вмещающей их поро-
ды. Для этого были изготовлены сита: на деревянной обортовке размером
60X40 см крепилась металлическая сетка (2X2 мм), вытянутая в ди-
агональном направлении, что позволяет удерживать на ней самые мелкие*
косточки грызунов (центральные косточки запястья и предплюсны, фа-
ланги и др.). Сетка должна быть сильно и ровно натянутой, иначе остав-
шиеся на ней после промывки твердые частицы будут концентрировать-
ся на отдельных участках, что затрудняет просмотр и выбор остатков.
Порода Для промывки по возможности бралась отдельными крупными
глыбами, реже — разрыхленная. Предварительное разрыхление ее нецеле-
сообразно, так как ведет к разрушению мелких косточек. Однако более
(тонкие части костей скелета, по-видимому, все равно разрушаются в про-
цессе промывки. Объем породы, закладываемой в сита, определялся со-
держанием в ней остающихся неразмокаемых твердых частиц: они долж-
ны тонким слоем покрывать дно сита.
Сито с заложенной в него породой опускалось в воду так, чтобы его
борта немного выступали над поверхностью. При размокании порода за-
купоривает ячеи сита и промывание прекращается. Закупорка ячей устра-
нялась покачиванием сита. По окончании промывки несколькими движе-
ниями в воде вверх и вниз оставшийся твердый материал распределялся
по всей площади дна, затем проводился выбор косточек.
Для технической обработки материала в лаборатории использовался
пинцет с тонкозаточенными насеченными концами (из пинцета с глад-
кими концами косточки, и особенно изолированные зубы, часто выскаль-
зывают и могут быть утеряны). Зубы павлодарских грызунов довольно
хрупки и могут быть поломаны жестким пинцетом. Для увеличения мяг-
кости пружинящая часть была наполовину заточена с двух сторон. Очист-
ка материала проводилась препаровальной иглой и жесткой кисточкой.
Затем проводилась предварительная сортировка: были отобраны одно-
именные кости скелетов, они раскладывались по размерам и, наконец,
под бинокуляром проводилось их повидовое разделение. Для удобства
изучения челюсти и изолированные зубы укреплялись на предметные
стекла, покрытые тонким слоем пластилина. На каждом стекле отдельно
верхние или нижние челюсти были распределены в два ряда: правые —
с одной стороны, левые — с другой. Подобным образом были укреплены
и изолированные зубы, из них по возможности подбирались зубные ряды.
Преимущественно одноцветная окраска павлодарских остатков затруд-
няет выявление тонких деталей строения жевательной поверхности зубов.
Применение различных красителей не дало результатов. На помощь при-
шло прокаливание фрагментов челюстей. При прокаливании эмаль зубов
отбеливается, в то же время дентин становится абсолютно черным, детали
структуры жевательной поверхности становятся контрастными, хорошо
различимыми. Следует, однако, отметить, что при этом часть образцов
разрушается и этот метод можно применять лишь при наличии массово-
го материала.
Челюсть закладывалась в пробирку, отверстие которой плотно закупо-
ривалось пробкой, чтобы находящийся в пробирке воздух не мог сме-
шиваться с наружным и более ровно удерживался созданный тепловой
режим. Пробирка зажималась в стойке и к ее средней части подводилось
пламя спиртовки. Через две-три минуты пламя медленно отводилось ко
92
- Рис. 1. Строение коренных зубов Dipodidae
Л — Д правые верхние зубы; Аг — Д1 — правые нижние зубы; А — Аг — Sicista; Б — —
Lophocricetus; В — Bi — Proalactaga', Г — — Brachiscirtetes; Д — Дг — Scirtodipus; 1 — прото-
кон; 2 — гипокон; 3 — паракон; 4 — метанон; б — передний воротничок; 6 — задний воротничок;
7 — мезокон (мезостиль); 8 — дополнительные бугорки третьего ряда; 1а — протоконид; 2а — ги-
поконид; За — метаконид; 4а — энтоконид; ба — параконид 6а — мезоконид (наружный и внут-
ренний; 7а — передний воротничок; 8а — задний воротничок; 9а — дополнительные бугорки треть-
го ряда
дну пробирки, где находился объект. Прокаливание продолжалось до пол-
ного побеления эмали, что легко наблюдалось невооруженным глазом.
Затем пламя спиртовки вновь медленно направлялось к средней части
пробирки и гасилось. После охлаждения пробирки в нее вливался сильно
разбавленный спиртом клей БФ-2 или БФ-4. Через некоторое время про-
бирка осторожно переворачивалась на лист бумаги, на который вместе
с клеем плавно выскальзывал объект. После просушки препарата он
готов для исследования. Повторное проклеивание делало объект значи-
тельно прочнее; при этом сам клей не скрывает деталей строения зубов.
До прокаливания зубы необходимо тщательно очистить от всех инород-
ных примесей, иначе они после термической обработки зафиксируются
клеем и удалить их в дальнейшем будет невозможно. Прокаленные не
зафиксированные клеем зубы становятся настолько хрупкими, что могут
разрушиться при легком встряхивании, поэтому пробирка во время про-
каливания должна находиться в спокойном состоянии.
Рисунки к работе выполнены И. К. Джаркешевым (рис. 3—6, 8—11,
13 —18) по фотографиям, изготовленным автором, и Ю. Б. Софиевым
(рис. 7, 12, 18, 19).
Методы морфометрической обработки материала заимствованы из ра-
бот И. М. Громова (1957а, б, в, 1961) и В. А. Топачевского (1965).
Результаты промеров сведены в таблицы; при серийном материале при-
водятся крайние и средняя величины. При малом числе (до трех) ис-
следованных экземляров приводятся измерения каждого из них. Ко-
личество объектов (п) всегда указано.
93
В названиях бугорков (петель) жевательной поверхности автор придер-
живался в основном схемы И. М. Громова (1962) и С. Шауба (Schaub,
1934). Изменены названия бугорков на зубах брахисциртетеса и нижне-
коренных зубах проалактаги (рис. 1).
МЕСТОНАХОЖДЕНИЕ, ЕГО ФАУНИСТИЧЕСКАЯ
Г И ТАФОНОМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Специальное палеозоологическое исследование районов Павлодарского
Прииртышья, в том числе и местонахождения на «Гусином перелете»,
впервые было проведено в 1928 г. 10. А. Орловым (1929). С тех пор
оно привлекало постоянное внимание советских палеозоологов и геологов-
стратиграфов. Разнообразие, массовость и хорошая сохранность остатков
позволяют считать местонахождение у «Гусиного перелета» одним из луч-
ших мировых эталонов «павлодарского века». В разное время вопросы
систематики, палеоэкологии и палеогеографии фауны, тяготеющей к «Гу-
синому перелету», освещались А. А. Борисяком, Е. И. Беляевой, В. И. Гро-
мовой, В. С. Бажановым, Л. К. Габуния, А. Я. Тугариновым, В. В. Кузне-
цовым, Л. Т. Мусакуловой. Стратиграфические исследования здесь прово-
дились В. И. Громовым, В. В. Лавровым, К. В. Никифоровой и др.
Остатки крупных позвоночных, собранных на «Гусином перелете»,
в основном принадлежат гиппарионам, затем носорогам-хилотериям; кос-
ти других форм значительно уступают им по числу (Борисяк, Беляева,
1948; Орлов, 1968) В 1959 г. автор по совету Бажанова провел на этом
захоронении пробную промывку породы. В результате были выявлены но-
вые для данного местонахождения мелкие позвоночные. Впоследствии
здесь проводилась массовая промывка породы и из нее были извлечены
более 30 000 мелких костных объектов, принадлежащих рыбам, земно-
водным, пресмыкающимся, птицам и млекопитающим. По относительному
обилию остатков и количеству особей представители перечисленных клас-
сов далеко не равнозначны. Из млекопитающих наиболее многочисленны
грызуны, на втором месте стоят земноводные, особенно представители
семейства Bufonidae (около 300 особей, считая по крестцовым позвон-
кам). Мелкие млекопитающие представлены в нашей коллекции 17 фор-
мами:
Видовой состав Экз. %*
Insectivora
Similisorex orloii Stogov et Savinov............. 12 2,09
Grocidura pavlodarica Stogov et Savinov ... 1 0,14
Erlnaceus sp..................................... 6 1,04
Chiroptera . .. ’
Chii'O’ tera gen. indet.......................... 1 0,14
Lagomorpha
Proochotona cf. eximia Chomenko................. 21 3,66
Rodentia
Eutamias sp...................................... 5 0,87
Myoxidae gen. indet.............................. 1 0,14
Sicista bagajevi sp. nov........................ 27 4,88
Lophocricetus vinogradovi sp. nov............... 83 14,47
Proalactaga gen. et sp. nov..................... 49 8,55
Brachiscirtetes robustus sp. nov................ 11 1,91
Scirtodipus kazakhstanica gen. et sp. nov. . . 42 7,32
Cricetidae (5 видов)........................... 314 54,79
Всего.................. 573 100
* Учитываются лишь мелкие млекопитающие.
94
Рис. 2. Часть разреза местона-
хождения «Гусиный перелет»
1 — осадки антропогена; 2 — 5 —
павлодарская свита нижнего плио-
цена: 2 -красно-бурые глины; 3 —
зеленовато-бурые плотные глины
(основной костеносный горизонт с
остатками крупной фауны); 4 —
линза серых глинистых песков
(скопление остатков мелкой фауны);
5 — охристо-желтые пески; 6—свет-
ло-зеленая неогеновая толща глин
Подсчет числа экземпляров проводился по общепринятой методике —
по преобладающим в коллекции одноименным правым и левым зубам или
односторонним челюстям. Однако следует учесть, что в нашей коллекции
остатки более крупных грызунов и насекомоядных представлены преиму-
щественно изолированными зубами; челюстных костей значительно мень-
ше. В то же время отдельные зубы мелких форм (землероек, мышовок)
отсутствуют. Вполне понятно, что такие остатки проходят во время про-
мывки через ячеи сита вместе с породой. Можно с уверенностью сказать,
что в количественном отношении остатки особей мелких форм непосред-
ственно в захоронении должны быть относительно более обильными, чем
в нашей коллекции.
Описание отложений захоронения «Гусиный перелет» неоднократно
освещалось в литературе. В. В. Лавров в 1951 г. выделил по данному
захоронению павлодарскую свиту, к которой им были приурочены также
широко распространенные аналогичные отложения Приаралья, юга За-
падной Сибири и Прииртышья. Возраст свиты определен этим автором
(1959) на основании аналогичной с павлодарской красноцветной толщей
Приаралья, подстилающей отложения сармата, второй половиной миоцена
(Ni~3). Последнее послужило поводом В. С. Бажанову (1961) считать
время появления гиппариона в Казахстане средним миоценом. Затем
В. С. Бажанов (1962) и Н. Н. Костенко (Бажанов, Костенко, 1964) рас-
ширили возрастной диапазон свиты кверху до середины плиоцена
(N2“3 •— N1 ~2 или Nn).
В дальнейшем М. Д. Бирюков, М. Е. Воскобойников и П. Ф. Савинов
(1968) на основании фауны «Гусиного перелета» пришли к заключению,
что ее возраст вполне укладывается в рамки раннего плиоцена.
Приводим краткое описание отложений павлодарской свиты по Лав-
рову (1959) с нашими биостратиграфическими дополнениями (рис. 2),
частью приведенными ранее (1961):
1) подстилает свиту светло-зеленая неогеновая толща глин, верхи ко-
торой немного выступают над уровнем р. Иртыш (слой 6);
2) в основании свита сложена охристо-желтыми мелко- и среднезер-
нистыми косослоистыми слюдистыми песками мощностью до 12 м (слой 5);
3) толща плотных песчанистых горизонтально слоистых глин, снизу
зеленовато-бурых (основной костеносный горизонт) с небольшой при-
месью красно-бурых. В толще встречаются линзы серых средне- и гру-
бозернистых глинистых песков с розовато-серыми мергелистыми конкре-
циями. Мощность их 2—3 м (слой 3, 4);
4) красно-бурые, с небольшой примесью зеленовато-бурых, глины,
мощностью 5—6 м (слой 2);
95
5) отложения павлодарской свиты перекрываются буро-желтыми сред-
незернистыми косослоистыми антропогеновыми песками, мощностью 1—
3 м (слой 1).
Кости крупных млекопитающих встречаются в основном в песчани-
стой глине (слой 3). В верхней части слоя они редки, сильно сдав-
лены, разрушены, непригодны для определения. Наилучшая сохранность
ч костей наблюдается в низах указанного слоя, где они встречаются от-
дельно или частями скелета, сохранившими анатомическую последова-
тельность, местами образуя здесь невероятно переплетенные скопления
костей различных видов. Изредка кости хорошей сохранности встречаются
и в самых верхах охристо-желтого песка (слой 5).
Косточки мелких позвоночных в местах массового скопления крупных
чрезвычайно редки и фрагментарны. Промывка проб из отдельных сло-
ев в различных местах горизонта позволила установить массовое скоп-
ление остатков мелких животных лишь ® левой части разреза в линзе
серого глинистого песка (слой 4), где кончается костеносный горизонт
|с остатками крупных видов. Лишь изредка, с остатками мелких форм,
* здесь встречались и отдельные крупные кости. Основное же скопление
остатков микротериофауны наблюдалось ниже костей крупных форм, у
контакта основной костеносной линзы с охристым песком. Нередки они
и в верхах этого последнего.
В захоронении как прежние исследователи, так и автор не встретили
ни одного целого скелета крупных животных, вместе с тем там встре-
чаются сочлененные части их, причем на костях отсутствуют следы ока-
танности, что свидетельствует о первичном захоронении трупов или их
? незначительном переотложении. Очевидно, гибель животных происходила
где-то в долине реки или прилегающих частях водоразделов, возможно
во время чередовавшихся сезонных катастроф, которые могли совершать-
ся после длительной засухи, заставлявшей животных скапливаться вблизи
водоемов, внезапно сменявшейся грозовыми ливнями, вызывающими на-
воднения. Животные гибли, трупы, успевшие полуразложиться, мощными
потоками разрывались на части и сносились к месту захоронения в
«естественных отстойниках», создававшихся при перепадах скоростей тече-
ния, например в ямах при впадении в озеро. Здесь они осаждались
и замывались в осадок; о такой вегетационной обстановке, в частно-
сти, свидетельствуют характер горизонтально слоистых глин костено-
сного горизонта.
Во время захоронения трупов шла их естественная сортировка по
величине: крупные осаждались раньше (слой 3), мелкие в основном
сносились несколько дальше (слой 4). Так постепенно происходило есте-
ственное обогащение отложений остатками. Впоследствии часть уже сфор-
мировавшегося захоронения подвергалась вторичному воздействию срав-
нительно спокойного водного потока; большая часть глины и мелкого
песка отмылась водой, образовалась песчаная линза (слой 4); косточки
как более тяжелые объекты подверглись некоторому разрушению и не-
значительному перемещению, на что указывает отсутствие их окатанно-
сти и сравнительно хорошая сохранность некоторых топких и хрупких
объектов. В то же время естественное сочленение костей скелетов мел-
ких форм было при этом нарушено. Во время промывки в отдельной
пробе встречались либо единичные объекты, либо кости разных живот-
ных; близких костей скелета, принадлежащих одной особи, обнаружить
не удалось. В то же время, наряду с некоторым количеством целых
костей скелета (позвонки, центральные и трубчатые кости конечностей),
мы не обнаружили целых черепов, нижних челюстей, лопаток и тазовых
костей. Да и большинство позвонков и трубчатых костей также ока-
залось частично обломанным. Правда, следует подчеркнуть, что пока не
установлена степень фрагментарности костей в породе. Совершенно оче-
96
видно, что полностью фоссилизированные остатки (при ударах звонкие
на слух), лишенные органических соединений, стали хрупкими и могли
разрушиться в процессе подготовки породы к промывке, и особенно во
время ее. проведения.
Фаунистический состав «Гусиного перелета» характеризует различные
биотопические группы животных. Вблизи пресноводных водоемов (рыбы),
в низких местах были многочисленные болота (лягушки, жабы). Берега
рек и озер были покрыты зарослями кустарников и деревьев, возможно с
примесью хвойных (бурундуки), далее от водоемов простирались степи
(гиппарионы), местами переходящие в полупустыни и пустыни (тушкан-
чики) .
СЕМЕЙСТВО DIPODIDAE WATERCHOUSE, 1842.
ПОДСЕМЕЙСТВО ZAPODINAE TROUESSART, 1880.
МЫШОВКИ И ПРЫГУНЧИКИ
t ? Род Sidsta Gray, 1827
| '-г Sicista bagajevt Savinov, sp. nov.
j Рис. 3
F
Название в честь Д. П. Багаева
J Голотин — ЗИН АН КазССР М-54/60-П; фрагмент верхней пра-
вой челюсти с полным рядом щечных зубов Р4—М3 и передним осно-
ванием скуловой дуги; г. Павлодар, «Гусиный перелет»; нижний плиоцен,
павлодарская свита; рис. 3, а.
Описание. Размеры мышовки Багаева крупные (близки к совре-
менной тяныпанской). В строении нижней стороны переднего отдела
скуловой дуги на всех сохранившихся экземплярах хорошо выражена
продольная бороздка. Структура жевательной поверхности коронных
сильно усложнена многочисленными беспорядочно расположенными шпо-
рами, отходящими от основных бугорков и самостоятельно присутству-
ющими на дне входящих долинок. Основные бугорки более уплотнены
в передне-заднем направлении.
Верхние коренные (рис. 3, а). Снашивание эмали трущей
поверхности зубов происходит неравномерно либо одновременно на всех
зубах, либо с усилением от первого к третьему. У каждого зуба уве-
личение дентиновых полей по мере стирания жевательной поверхности
происходит на внутренних бугорках. Одновременно с увеличением этих
полей наблюдается удлинение и соприкосновение друг с другом многочис-
ленных наружных шпор с образованием марок, некоторые из них могут
подвергаться дальнейшему дроблению или слиянию с дентинными полями.
Паракон М1 уже на ранней стадии стирания зуба с помощью хорошо
развитых шпор сближается с мезоконом и продольным гребнем, а в даль-
нейшем примыкает к ним с образованием соответствующих марок. Не-
сколько позже открывается шпора, отходящая от вершины паракона к ме-
зокону по наружному краю зуба. От метакона отходят две шпоры: одна
к мезокону, другая к заднему воротничку, причем первая находится бли-
же к продольному гребню. В дальнейшем эти шпоры также способствуют
образованию марок. Наибольшее усложнение трущей поверхности наблю-
1 Д. П. Багаев — бывший директор Павлодарского историко-краеведческого музея,
содействовавший казахстанским палеозоологам во время работ па «Гусином пе-
релете».
7 Материалы по эволюция позвоночных 97
Рис. 3. Siclsta bagajevi sp. nov.;
Казахстан, Прииртышье, «Гу-
синый перелет»; нижний пли-
оцен, павлодарская свита
а — голотип ЗИН АН КазССР
КзМ-54/бО-П; правые Г4--М3 (ХЗО);
б — экз. ЗИН АН - КазССР
№ M-77/6U-H; левые!М1—М3 (ХЗО)
дается на М2. От паракона, помимо двух задних, отходит одна, иногда
J две шпоры в направлении переднего воротничка, а от внутренней задней
I может развиться еще одна перпендикулярная ей шпора, направленная
t в наружную сторону долинки. На М2 мезокон снабжен одной передней
г шпорой, а метакон двумя передними и одной слабой задней. Внутренние
бугорки на М3 отсутствуют. Передний и задний воротнички, слившиеся
с продольным гребнем, образуют подковообразное дентинное поле. Пара-
и метакопы хорошо развиты, причем от обоих бугорков в сторону мезоко-
на отходит по одной шпоре. Мезокон в виде небольшой шпоры примыка-
ет к продольному гребню на внутренней половине зуба. При дальнейшем
стирании жевательной поверхности шпоры сообщаются с мезоконом и об-
разуют две марки, а дентинное поле продольного гребня стремится к
расширению.
Диастема нижней челюсти мышовки Багаева короткая.
Нижние коренные (рис. 3, б). На Mi мышовки Багаева шпоры
отходят от метаконида, мезоконида и энтоконида, причем от двух первых
они направлены в заднем направлении, а от третьего в переднем. Между
энтоконидом и задним воротником от продольного гребня в наружную
сторону отходит менее выраженная шпора. Даже на внутренней стороне
зуба, от гипоконида к заднему воротничку, отходит шпора, причем при
ее содействии образуется небольшая марка раньше, чем от других шпор
зуба. Наиболее сложное строение имеет второй нижнекоренной зуб. Мета-
конид несет две шпоры, одна направлена к переднему воротничку, дру-
гая—к мезокониду, первая отходит от середины бугорка, вторая распо-
ложена ближе к продольной оси зуба. Две шпоры в таком же порядке
отходят от энтоконида. Помимо этого, две шпоры отходят от продольного
гребня: одна между метаконидом и мезоконидом, другая между энтокони-
дом и задним воротничком, от последней отходит еще одна маленькая
шпора в сторону заднего воротничка.
На М3 сохранилось полное число бугорков, как и на Мг. Передний
и задний воротнички, прото-, мета - и гипокониды хорошо развиты,
последний бугорок несет шпору, направленную в заднюю сторону. Мезо-
конид не достигает внутреннего края зуба. Эптоконид с задним ворот-
ничком на ранней стадии стирания жевательной поверхности образует
относительно большую марку. Небольшая шпора, отходящая от попереч-
98
ного гребня между мезоконидом и энтоконидом, наблюдается на многих
экземплярах. На средней стадии стирания зуба происходит слияние
шпор с мезоконидом, а последнего с энтоконидом, вследствие чего обо-
собляются, соответствующие марки.
Размеры. Абсолютные и относительные размеры зубов и нижней
челюсти исследованного материала и других видов мышовок приведены
<r табл1. 1 и 2.
Сравнение. S. bagajevi отличается от современных S. subtilis
Pall., S. betulina Pall, и S. tianschanica Salensky наличием продольной
борозды на нижней стороне переднего отдела скуловой дуги.
По размерам мышовка Багаева близка к наиболее крупной современ-
ной тяпыпанской и позднеплиоценовой S. vinogradovi Topacevski
(табл. 1); размеры степной и лесной мышовок и ископаемой S. praelo-
riger Kormos уступают указанным выше видам.
По сложности жевательной поверхности как верхних, так и нижних
коренных зубов мышовка Багаева превосходит известные современные и
ископаемые виды. По степени упрощения трущей поверхности зубов мы-
шовок можно расположить в следующем порядке: S. bagajevi— S. vi-
nogradovi — S. betulina — S. praeloriger — S. subtilis — S. tianschanica,
причем у двух последних шпоры выражены очент» слабо или вообще
отсутствуют. Б. А. Топачевский (1965) указывает, что М1 и М2 S. vino-
gradovi устроены несколько проще, чем у 5. betulina. На серии зубов по-
следней, просмотренной нами, шпоры развиты слабее и в меньшем ко-
личестве.
Жевательная поверхность М 1 напоминает таковую мышовки Виногра-
дова, но от паракона у мышовки Багаева отходит не одна, а две шпоры
в заднюю сторону, а от метанона, помимо одной передней, —- еще одна,
направленная к заднему воротничку. На М2 S. bagajevi по сравнению
с М 2 мышовкой Виноградова, помимо отличительных признаков, свойст-
венных для М 1, наблюдаются три дополнительные шпоры: одна попереч-
ная, на дне передней входящей долинки, перпендикулярная задней внут-
ренней шпоре паракона, другая, направленная от мезокона кпереди,
и третья, соединяющая метакон с мезоконом. Благодаря большему суже-
нию в передне-заднем направлении бугорков на М 1 и М2 у мышовки
Багаева четко прослеживается первоначальная дентинная связь паракона
с поперечным гребнем впереди паракона, а у мышовки Виноградова, как
и у современных мышовок. паракон непосредственно противолежит про-
токону. На М3 мышовки Багаева имеется две шпоры, у современных
видов они отсутствуют, у мышовки Виноградова М3 неизвестен.
Диастема нижней челюсти мышовки Багаева относительно короче, чем
у современных видов и 5. vinogradovi. Вместе с тем расстояние от пе-
реднего края Mi до края задней вырезки у мышовки Багаева и у совре-
менных видов совпадает. Подобное совпадение наблюдается и в высоте
горизонтальной ветви на уровне Mi, за исключением мышовки Виногра-
дова, у которой указанные размеры несколько больше.
Нижние коренные зубы по степени сложности жевательной поверхно-
сти ближе к соответствующим зубам 5. betulina; однако количество хоро-
шо развитых пшор, открывшихся даже на ранней стадии стирания жева-
тельной поверхности, всегда больше. У S. betulina шпоры открываются
позднее и слабее выражены. У S. vinogradovi, степной и тяпыпанской
мышовок шпоры обычно не развиваются, за исключением шпоры энтоко-
нида. У S. bagajevi, как и у современных видов, па Mi отсутствует
дополнительный бугорок, имеющийся между параконидом и метаконидом
1 Все таблицы даны в приложении в конце статьи, так как в них приводятся сведе-
ния не только по описываемому виду, но и по другим формам группы (ред.).
99
7*
у мышовки Виноградова. М2 S. bagajevt, в отличие ог других видов
мышовок, немного больше а Мз менее редуцирован.
Экология и характер захоронения. Меньшая редукция
последних, коренных зубов, уплотненность бугорков в передне-заднем на-
правлении, многочисленные шпоры, способствующие образованию соответ-
ствующих марок у мышовки Багаева, позволяют считать ее наиболее
^архаичной формой в генетическом ряду рода Stctsta. На основании этих
же признаков можно полагать, что S. bagajevt по отношению к другим
ископаемым и современным формам рода потребляла больше семенной
пищи. Развитие шпор и соответствующих марок у павлодарской мышовки
сближает ее в большей степени с 5. vinogradovi, а из современных
с S. betultna. Отсюда вытекает, что 5. bagajevt, по-видимому, заселяла
лесные и кустарниковые биотопы.
Остатки S. bagajevt обнаружены в непереотложенном состоянии, о чем
свидетельствует отсутствие окатанности на материале и частично сохра-
нившиеся тонкие просвечивающиеся части углового отростка и восходя-
щей ветви нижней челюсти. Фрагменты черепа представлены лишь че-
люстями с передней частью скуловой дуги — наиболее плотной костью.
Сохранность материала непосредственно в захоронении не выяснена, од-
нако не вызывает сомнения, что при раскопках, транспортировке и тем
флее при промывке костесодержащих пород тонкие детали полностью
л|инерализованного скелета головы мышовок разрушились. Использован-
ные для описания вида костные остатки представлены фрагментами верх-
них и нижних челюстных ветвей с различным числом зубов: от полного
ряда до одного зуба. Изолированные зубы не обнаружены. По-видимому,
они вместе с породой прошли через ячеи сита во время промывки. Со-
члененные твердым нёбом противолежащие верхние челюсти не обнару-
жены. Нижние челюсти в разной степени фрагментарны, на более сох-
ранившейся частично обломаны угловой, венечный отростки и суставной
мыщелок. Окраска эмали и дентина зубов однотонная, поверхность их
блестящая. Цвет костей и зубов от светло- до темно-коричневого. По пра-
вым нижним челюстным ветвям коллекция представлена 27 особями вида.
По-видимому, мышовка Багаева в раннем плиоцене Павлодарского При-
иртышья была не очень многочисленной, но в общем обычной для гип-
парионовой фауны.
Распространение. Нижний плиоцен, павлодарская свита; Ка-
захстан, Прииртышье.
Материал. Кроме голотипа исследованы 70 фрагментов верхних
и нижних челюстей с различным числом зубов и несколько фрагментов
нижней челюсти без зубов. Все они происходят из одного и того же ме-
стонахождения.
ПОДСЕМЕЙСТВО LOPHOCRICETINAE SAVINOV, SUBFAM. NOV
Типовой род — Lophocricetus Schlosser, 1924; нижний плиоцен
Казахстана; средний плиоцен Внутренней Монголии и Тувы.
Диагноз. Зубная формула: Р°7~ М^: Структура коренных
зубов бугорчато-гребенчатая. Основные бугорки на Mi и М| попарно чере-
дуются, а внутренние бугорки верхних и наружные нижних коренных зу-
бов смещены к продольной оси зуба из-за наличия третьего дополнитель-
ного ряда бугорков, напоминающего таковой Muridae. Передний воротни-
чок на М1 и М2 развит слабо, а па М2 и Мз повернут наружу.
Сравнение. Подсемейство Lophocricetinae отличается от Zapodi-
nae, Allactaginae и Dipodinae более узким черепом в области скуловых
дуг, направлением переднего воротничка на М2 и Мз наружу, а не
внутрь, наличием на Mi и М2 третьего ряда бугорков. От Dipodinae и
100
Allactaginae, но не Zapodinae, отличается характером изгиба скуловых
дуг, смещением переднего их конца назад; от всех трех подсемейств,
Кроме того, также более слабым передним воротничком на М1 и М2,
менее развитым суставным и более широким угловым отростками нижней
челюсти. Таким образом, Lophocricetinae значительно сильнее отлича-
ется от Allactaginae и Dipodinae, чем ют Zapodinae, с которым оно
сходно по строению Р4, скуловых дуг и общими пропорциями нижней
челюсти и нижних резцов.
Родовой состав. Только один род Lophocricetus Schlosser, 1924.
Замечания. При описании рода Lophocricetus М. Шлоссер (Schlos-
ser, 1924) не смог обнаружить близкого родства этого удивительного
грызуна ни с ископаемыми, ни с современными мышеобразными, однако,
считая его предковой формой многочисленной группы полевок, поместил
в подсемейство Microtinae. Действительно, лофокрицетус с его мышепо-
добными тремя рядами бугорков на коренных зубах настолько необычен,
что даже такой известный специалист, как Шлоссер, одну челюсть моло-
дого зверька определил как Mas sp. (1924, стр. И; табл. 111, фиг. 30).
Затем Миллер (цит. по Schaub, 1934) пытался найти сходство Lophocri-
cetus с Cricetodan, Cricetulus и Phodopus. С. Шауб (Schaub, 1934)
провел детальную ревизию рода, используя при этом подлинный материал.
Отвергнув доводы Миллера о близости указанных родов к Lophocricetus^
Шауб подтвердил взгляд Шлоссера, что лофокрицетус не имеет родства
ни с ископаемыми, ни с современными миоморфами. Сравнив лофокри-
цетуса с рядом форм крицетин, Шауб не нашел для него места в дан-
ном подсемействе, однако как первоначально, так и в последующем сов-
местно с Г. Г. Штелином (Stehlin, Schaub, 1951) этот автор оставляет
Lophocricetus в семействе Cricetidae. И. М. Громов (1962) и Н. Н. Во-
ронцов (1967) присоединяются к этому мнению.
Безусловно, ошибочные взгляды о месте Lophocricetus в системе гры-
зунов обязаны тому, что род был известен только по нижнекоренным
зубам. Массовый новый материал, в том числе верхние челюсти с зуба-
ми, настоятельно требует пересмотра систематического положения рода
Ijophocricetus в системе грызунов. Наличие, относительные размеры и мор-
фологическая форма четвертого премоляра, как у Zapodinae, не позво-
ляют оставить этого грызуна в семействе Cricetidae. Общий рисунок
жевательной поверхности отдаленно схож с тем, что имеется у мышовок.
С последними его сближает также строение нижней челюсти: сходны от-
ношение высоты горизонтальной ветви к длине зубного ряда— в преде-
лах от 75 до 67%, изгиб резца и нижнего края горизонтальной ветви;
у тех и у других передний край восходящей ветви начинается на уров-
не М2, совпадают также пропорции ее ширины и суставного мыщелка.
Эмаль нижнего резца несколько заходит в наружную сторону, по типу
диподид. Отверстие углового отростка свойственно, кроме лофокрицетуса,
тушканчикам и до некоторой степени соням. Как видно, признаков, позво-
ляющих включить род Lophocricetus в семейство Dipodidae, совершен-
но достаточно. Своеобразное строение как верхних, так и нижних корен-
ных зубов, особенно добавочный, конвергентный с мышами третий ряд бу-
горков, не позволяют отнести данный род ни в одно из известных подсе-
мейств тушканчиков. В силу своеобразия этого удивительного рода и от-
сутствия для него места среди других диподин его следует выделить в но-
вое подсемейство семейства Dipodidae.
Распространение. Нижний плиоцен Казахстана, средний плио-
цен Монголии и Тувы.
101
Род Lophocricetus Schlosser, 1924
Типовой вид — Lophocricetus grabaui Schlosser, 1924; средний
плиоцен; Монголия.
Описание. Форма скуловых дуг, при взгляде снизу, близка к оваль-
ной. Внутренние их края начинаются на уровне Р4. От черепа в обла-
* сти М 1 дуги отстоят на расстояние, равное или лишь несколько большее
длины этого зуба, что и обусловливает большую узость черепа лофокри-
цетусов сравнительно с другими Dipodidae. На нижней стороне скуловой
дуги хорошо развита площадка для крепления массетерного мускула.
Передний край твердого нёба находится на уровне передней стороны М1,
а ширина его между средней частью противолежащих первых верхних
моляров меньше длины указанного зуба.
Р4 хорошо развит, конусовидной формы, слегка приплюснут в перед-
не-заднем направлении. Вершина его состоит из трех бугорков, располо-
женных поперек зуба, средний развит сильнее. Размеры коренных зубов
убывают от первого к третьему. Основные бугорки как верхних, так и
Жижних коренных зубов сжаты в передне-заднем направлении, а разделя-
ющие их долинки расширены и углублены. Внутренняя ветвь заднего
воротничка на М1 развита сильнее наружной.
1 Нижняя челюсть массивная. Альвеолярный отросток, образованный
^адним концом резца, расположен в средней части суставного отростка.
^Восходящая ветвь относительно широкая, круто поднимается вверх, вы-
сота ее равна длине зубного ряда. Угловой отросток на всех челюстях
Обломан, однако на одном экземпляре №М-229/60-П сохранились призна-
ки отверстия. Длина нижнего ряда зубов до 5 мм.
Видовой состав. Четыре вида: Lophocricetus grabaui Schlosser,
1924, L. pusillus Schaub, 1934, L. vinogradovi sp. nov., L. ajanasievi
sp. nov.
Экология. Бугорчато-гребенчатая структура жевательной поверх-
ности коренных зубов, удлиненные М и укороченные М , диагональная
дентинная связь между бугорками, смещение верхних внутренних и ниж-
них наружных основных бугорков в сторону продольной оси зуба за счет
дополнительных бугорков или эмалевого гребня отличают род Lophocri-
cetus от других диподид. Это свидетельствует о преобладании специа-
, лизации представителей рода к к лет чат ко во-бе л ко в о му типу питания, а ме-
стами обитания его вполне могли быть степные открытые пространства
и разреженные кустарниковые заросли.
Распространение. Нижний плиоцен Казахстана: Калбинский
хребет, Прииртышье; средний плиоцен Монголии и Тувы.
Lophocricetus vinogradovi Savinov, sp, nov.
Рис. 4
Название в честь Б. С. Виноградова.
Голотип — ЗИН АН КазССР № М-136/60-П; фрагмент верхней пра-
вой челюсти с полным рядом щечных зубов и передним основанием ску-
ловой дуги; Павлодар, «Гусиный перелет»; нижний плиоцен, павлодар-
ская свита; рис. 4, а.
Верхние коренные (рис. 4,а). Передний воротничок М1 рас-
положен на передне-наружном крае зуба, развит слабо, на ранней стадии
стирания он представлен изолированным бугорком и лишь на средней
стадии стирания соединяется с протоконом. Этот бугорок вершиной нап-
правлен в передне-внутреннюю сторону и сильно смещен к продольной
оси зуба за счет добавочного бугорка третьего ряда, развившегося на
внутреннем крае, немного позади протокона. Передний воротничок, про-
102
Рис. 4. Lophocricetus vinogrado-
vi sp. nov.; Казахстан, Приир-
тышье, «Гусиный перелет»;
нижний плиоцен, павлодарская
свита
а — голотип ЗИН АН КазССР
№ М-136/60-П; правые Р4—М3(х20);
б- экз. ЗИН АН КазССР № М-231/60-
П, правые Mi — М3 (Х20)
.л*
токон и добавочный бугорок расположены по прямой линии под углом
около 45° к продольной оси зуба. Все три бугорка отчетливо различимы
на всех стадиях стирания, даже при очень сильной стертости между >
ними остается эмалевое сужение. Паракон вершиной слегка отклонен
кпереди, расположен с наружной стороны зуба, несколько позади прото-
кона, и противолежит добавочному бугорку. Мезокон с остроугольной
или овальной вершиной отходит от гребня, связывающего основные бу-
горки, в наружную сторону; размеры его варьируют от хорошо разви-
того, равного примерно половине основных наружных бугорков до едва
заметного вздутия на середине продольного гребня. Размеры этого бу-
горка не зависят от степени стертости жевательной поверхности. Верши-
на гипокона в разной степени всегда отклонена кзади, но не более чем
на 30°, а метакон перпендикулярен продольной оси зуба или наружным
концом незначительно отклонен кпереди. Этот бугорок, находясь несколь-
ко позади гипокона, всегда противолежит вершине последнего. Продоль-
ный соединительный гребень довольно длинный и простирается наклон-
но: спереди у паракона он отклонен наружу, сзади у гипокона —к внут-
ренней стороне зуба. Задний воротничок своеобразного строения. От не-
больших до значительных размеров с двумя (наружной и внутренней)
ветвями, он примыкает к метанону у продольной оси зуба или немного
ближе к наружной стороне; внутренняя, чаще лучше развитая ветвь
стремится к сообщению с вершиной гипокона с образованием овально-
удлиненной в поперечном направлении крупной марки. Ни размеры во-
ротничка, ни связь его с гипоконом не зависят от степени стирания зу-
бов. Внутренняя долинка широкая и простирается в поперечном направ-
лении за половину ширины зуба, наружная между пара- и мезоко-
ном небольшая, а между мезо- и метаконом достигает продольной оси
зуба.
М2 по размерам меньше М1, но пределы колебаний, как и у по-
следнего, достигают одной четверти. Передние три бугорка менее чем
на М1 наклонены к продольной оси зуба, дентинная связь между ними
также наступает ранее, дополнительный бугорок в редких случаях оста-
ется изолированным, а самостоятельность переднего воротничка более
длительна. Три передних бугорка расположены не по прямой, как на
М , а образуют сначала ломаную переднюю линию, а в дальнейшем —
103
дугообразную, с наибольшим отклонением внутреннего конца кзади, так
как добавочный бугорок расположен позади вершины пр от окопа. Паракон
Перпендикулярен продольной оси зуба, противолежит внутренней входя-
щей долинке. Позади паракона, ближе к середине зуба, расположен сла-
боразвитый, чаще в виде небольшого ромбика, мезокон; иногда он от-
сутствует. Гипокон дугообразно отклоняется кзади, особенно сильно назад
повернута вершина. Задний воротничок на М2 хорошо развит; в виде
* тонкого длинного дугообразного гребня он (на абсолютном большинстве
экземпляров) связывает вершины гипо- и метаконов, причем вскрытие
дентина при стирании между этими бугорками наступает раньше, чем
на М1. Более прочная связь воротничка наблюдается в одних случаях
с метаноном, в других — с гипоконом. На редких экземплярах воротни-
чок еще изолирован и относительно слабо развит. Гребень, соединяющий
паракон с гипоконом, благодаря слаборазвитому или отсутствующему ме-
зокону, короче, а наклон его в наружно-внутреннем направлении круче,
чем на М1. Внутренняя входящая долинка хотя и широкая, но уже, чем
I на М1. Начинаясь на наружной половине, она к внутреннему краю дела-
I ет небольшой поворот в заднем направлении. Наружная долинка доходит
ф до середины ширины зубов.
1 М3 в среднем вдвое меньше М1. Показательно отношение ширины
"’зуба к его длине, средний индекс которого больше 100%. М3 округло-
треугольной формы, строение жевательной поверхности упрощено, с на-
ружной стороны образуются марки, а внутренняя окаймлена вскрывшимся
| дентином.
1 Нижние коренные (рис. 4,6). Основные бугорки нижних корен-
кных сжаты спереди назад отчетливее, чем на верхних коренных; они
f чередуются и противолежат входящим долинкам; дополнительные бугорки
третьего ряда выражены также сильнее.
Размеры Mi варьируют: длина на одну пятую зуба, а ширина на одну
треть. Передний отдел зуба уже заднего. Параконид находится в перед-
ней части зуба. Он слабее других бугорков, кроме добавочных третьего
• ряда. Прото- и метакониды составляют по передней линии угол от пря-
мого к тупому, в редких случаях эти бугорки противолежат. Протоконид
чаще первоначально имеет связь с метаконидом, а не с параконидом.
Наклон вершины метаконида по отношению с протоконидом в переднюю
сторону всегда заметнее. Мезоконид подходит к наружному краю зуба
либо оттеснен к продольной оси его за счет добавочного более или менее
развитого бугорка. Часто, особенно на зубах ранней стадии стирания,
он сильно сужен спереди назад, образует остроконечную вершину и всег-
да противолежит передней внутренней входящей ложбинке. По мере сти-
рания жевательной поверхности мезоконид либо примыкает, либо пол-
ностью сливается с добавочным бугорком. Вершина мезоконида незна-
чительно сдвинута кзади, реже перпендикулярна к продольной оси зуба.
Спереди этот бугорок сообщается с метаконидом, а сзади — с энтокони-
дом. Последний хорошо развит, вершиной несколько отклонен кпереди и
противолежит задней входящей ложбинке. Гипоконид противолежит
задней внутренней входящей долинке, всегда сдвинут к продольной оси
зуба добавочным бугорком; на средней стадии стирания жевательной по-
верхности зуба появляется дентинная связь между гипоконидом и допол-
нительным бугорком, а на поздней они полностью сливаются. До слияния
с добавочным бугорком гипоконид перпендикулярен продольной оси зуба,,
а при слиянии отклонен в заднюю сторону. Помимо указанных двух до-
полнительных бугорков к основным наружным бугоркам иногда появля-
ются маленькие бугорки еще и на наружном крае входящих долинок.
Задний воротничок хорошо развит на внутренней стороне зуба. Равнознач-
ный по размерам с основными бугорками, он имеет дентинную связь с
гипоконидом. Задне-внутренний край воротничка принимает форму пря-
1Ю4
мого или чаще острого угла. Соединительный продольный гребень, связы-
вая противолежащие бугорки, принимает форму ломаной линии.
Второй нижний коренной по размерам меньше первого. Вариации дли-
ны и ширины М2 достигают одной третьей, примерно таково и отноше-
ние ширины к длине зуба. Передняя половина М2, в отличие от Mi,
шире задней. Передний воротничок очень хорошо развит. Примерно с се-
редины ширины зуба он отходит от метаконида в виде узкого гребня и
' подходит к наружному краю коронки. Довольно часто удлиняется на зна-
чительное расстояние назад, приближаясь к вершине протоконида; на
некоторых зубах этот гребень, сливаясь с обоими дополнительными бу-
горками наружного края, доходит до уровня гипоконида, окаймляя эту
сторону зуба. Четыре основных бугорка четко чередуются, сообщаются
с противолежащими бугорками извилистой линией соединяющего их про-
дольного гребня; все они перпендикулярны к продольной оси зуба или
близки к этому и отчетливо противолежат соответствующим входящим до-
линкам. Дополнительные бугорки наружного края зуба развиваются у про-
то- и гипоконидов, оттесняя основные бугорки внутрь, однако основной
задний бугорок нередко достигает наружного края, возможно, рано слив-
шись с дополнительным бугорком. Задний воротничок устроен по типу Mi,,
но нередко задне-внутренний край удлиняется в виде узкого с заострен-
ной вершиной гребня, направленного к внутренней стороне. Сообщение
вершин бугорков на М2 с образованием марки и последующим ее исчез-
новением наблюдается между задним воротничком и энтоконидом.
Третий пижнекоренной мал. На этом зубе дополнительные бугорки
третьего ряда отсутствуют. Передний воротничок и два основных на-
ружных бугорка хорошо выражены. Из внутренних самостоятельным ос-
тается метаконид, а энтоконид, слившись с задним воротничком, что ДО'
некоторой степени свойственно и для М2, образует месяцеобразную пет-
лю на внутренне-задней стороне зуба; иногда эта петля остается изоли-
рованной. Последний коренной в среднем на одну треть меньше второго.
Тем не менее на нем присутствуют все бугорки, имеющиеся на М2, за
исключением дополнительных бугорков третьего ряда и слившегося с эн-
токонидом заднего воротничка.
Объект. Число экз. Размеры Объект Число экз. , Размеры
предельные средние предельные средние
Альвеолярная 11 4,6-4,9 4,78 Ширина
длина коронки
Р4— м3 8 4,3—4,9 4,61 Р4 25 0,55—0,8 0,68
Р4 — м2 20 3,1-4,1 3,75 М1 53 1,2—1,55 1,35
Р4 — м1 25 2,1—2,6 2,35 М2 42 1,0—1,4 1,19
М1— м3 10 3,85—4,45 4,18 м3 12 0,5—1,15 0,91.
м1 — м2 38 2,85—3,6 3,26 Высота
М2 — м3 12 2,05—2,55 2,32 коронки
Р4 22 0,35—0,6 0,5 М1 53 0, 4—0,9 0,73-
М1 53 1,6—2,0 1,85 ' м2 38 0,25—0,8 ОЛ
М2 41 1,25—1,7 1,46 М3 12 0, 3—0,5 0,4
м3 12 0,75-0,95 0,85
Абсолютные размеры нижних коренных зубов и нижней челюсти L.
vinogradovi и зубов других видов рода приведены в табл. 3, а относи-
тельные, с учетом верхних коренных зубов,— в табл. 4.
Сравнение. Длина М1—М2 у описываемого вида меньше, чем
у L. grabaui, но превышает длину их у L. pusillus. Mi по длине
также занимает промежуточное положение между сравниваемыми вида-
ми. Так, из 34 измерений этот показатель у L. vinogradovi — варьирует в
105
пределах до одной четвертой зуба, и лишь единичные экземпляры достига-
ют размеров, аналогичных у L. pusillus и L. grabaui, тогда как средний
показатель основной массы зубов остается промежуточным. Ширина зуба
L. vinogradovi уступает крупной форме монгольского вида, а средний
показатель превышает ширину мелких монгольских форм. Подобные соот-
ношения в размерах наблюдаются и на М2. Мз по длине и ширине
j значительно уступает однотипному зубу L. grabaui (у L. pusillus М3 не-
известен) .
Распространение. Нижний плиоцен, павлодарская свита; Ка-
захстан, Прииртышье.
Материал. Все костные остатки Lophocricetus vinogradovi проис-
ходят из одного местонахождения. Они представлены фрагментами верх-
них и нижних челюстей с различным числом зубов: от полного ряда
зубов до одного, имеются изолированные зубы. Обработано 285 костных
объектов, принадлежащих по левым Mi 83 особям. Тонкие кости черепа
не сохранились, однако 16 правых и левых верхних челюстей соединены
| между собой твердым нёбом; у других многочисленных грызунов «Гусино-
I го перелета» последнее фрагментарно и не скрепляет противолежащие
| челюсти. Корни верхних моляров крепкие и изогнуты к наружной и
। внутренней стенкам челюсти, поэтому зубы, как правило, при изломе
а. либо оставляют корни в альвеолах, либо разламывается соответствующая
1 часть челюсти. По-видимому, по этой причине из общего количества
{объектов вида в нашей коллекции имеется только 27 изолированных зу-
| бов. По количеству особей лофокрицетус Виноградова в раннем плиоцене
[ Павлодарского Прииртышья заметно преобладал над другими пр ед став и-
| гелями семейства Dipodidae.
Lophocricetus afanasievi Savinov, sp. nov.
Рис. 5
Название в честь А. В. Афанасьева.
Голотип — ЗИН АН КазССР № М-736/66-Г; фрагмент нижней пра-
вой челюсти с Mi—М2; Семипалатинская обл., Калбинский хребет, район
с. Маковки; нижний плиоцен, павлодарская свита.
Описание. М1 находится на средней стадии стирания жевательной
поверхности. Передний воротничок развит хорошо, равноценен дополни-
тельному переднему бугорку у протокона, последний также выражен от-
четливо. Гипоконид довольно заметно сжат в поперечном направлении,
задняя наружная входящая долинка сильно удлинена, простирается более
чем за половину к внутренней стороне зуба. Наружная и внутренняя вет-
ви заднего воротничка примыкают к соответствующим задним бугоркам,
а концы его в виде узкого в передне-заднем направлении гребня при-
ближаются к обеим сторонам зуба.
Параконид Mi хорошо развит. Дополнительные бугорки наружного
края на трех зубах высоки и рельефны, а на обломанном экземпляре,
жевательная поверхность которого находится на поздней стадци стирания,
мезоконид слился с добавочным бугорком.
Особенностью жевательной поверхности М2 являются также хорошо
развитые бугорки третьего ряда.
Размеры (в мм). Длина М1 (экз. №М-735/66-Г) — 2,1; ширина 1,55;вы-
сота коронки 0,8; размеры нижних коренных зубов, в том числе и го-
лотипа, приводятся в табл. 3, а относительные — в табл. 4.
Сравнение. По размерам М 1 Lophocricetus afanasievi превышает
одноименные зубы L. vinogradovi, а передний воротничок развит отно-
сительно сильнее, равноценен также отчетливее выраженному дополни-
тельному переднему бугорку, расположенному у протокона. Расположение
106
Рис. 5. Lophocricetus afanasievi
sp. nov.; голотип ЗИН АН
КазССР № M 736/6G-7; правые
Mi—М2 (X 15); Казахстан,
Калбинский хребет, с. Маков-
ка; нижний плиоцен, павло-
дарская свита
и порядок бугорков, как у L. vinogradovi. Исключение представляет ги-
поконид, сильнее сжатый в поперечном направлении’за счет сильно уд-
линенной задней наружной входящей долинки, простирающейся более чем
за половину к внутренней стороне зуба.
Длина Mi—М2 L. afanasievi соответствует максимальному экземпля-
ру L. vinogradovi, у L, grabaui размеры больше, у L. pusillus — значи-
тельно меньше (табл. 3). В то же время Mi и М2 в отдельности не-
сколько меньше максимальных размеров зубов павлодарского вида, но
значительно превосходят средний (основной) показатель последнего;
у L. grabaui размеры зубов больше, у L. pusillus — меньше. Примерно
такое же соотношение наблюдается и в ширине указанных зубов.
Общий рисунок жевательной поверхности Mi и М2 L. afanasievi, как
у других видов. Исключение представляют дополнительные бугорки треть-
его ряда, на голотипе они развиты несколько отчетливее, чем у L. pu-
sillus и на редких рельефных экземплярах L. vinogradovi. На двух
других Mi эти бугорки по размерам, как у большой серии L. vinogradovi.
Распространение. Нижний плиоцен, павлодарская свита; Се-
мипалатинская обл., Калбинский хребет.
Материал. Кроме голотипа из того же местонахождения имеются
изолированные М1 и два Мь Зубы коричневой и светло-коричневой ок-
раски, хорошей сохранности, без следов окатанности. Материал отмыт из
керна в интервале от 12 до 30 м глубины. Сборы О. Д. Моськиной.
ПОДСЕМЕЙСТВО ALLACTAGINAE VINOGRADOV, 19J5
Род IProalactagn Savinov, gen. nov.
Рис. 6
Название — от «pro» (лат) —первый, передний и Allactaga.
Типовой вид — Proalactaga vartans sp. nov.; нижний плиоцен,
павлодарская свита; Казахстан, Прииртышье.
Диагноз. Жевательная поверхность коренных усложненная, наруж-
ные петли верхних и внутренние нижних коренных зубов сужены в пе-
редне-заднем направлении, а разделяющие их долинки расширены и уг-
лублены. Передний воротничок на верхних коренных и наружный и внут-
ренний мезокониды на Mi хорошо развиты, а вершина нротоконида на
Mi чаще направлена вперед и наружу. На передней стороне М2 присут-
ствует слабо выраженный передний воротничок, а на М 3 сохранились все
наружные петли.
Сравнение. Жевательная поверхность зубов Proalactaga значи- ~
тельно сложнее, чем у Alactagulus, Pygerethmus и Brachiscirtetes.
Определенное сходство имеется только с Allactaga и Paralactaga. На
равной стадии стирания петли, образующие жевательную поверхность у
1Q7
Proalactaga, более высоки и сильнее сжаты в передне-заднем направле-
нии, входящие долинки более расширены и углублены, чем у Allactaga,
но менее, чем у Paralactaga. Proalactaga отличается от обоих этих ро-
дов также наличем небольшого переднего воротничка на М2, лучшим раз-
витием наружного и внутреннего мезоконидов и направленной чаще впе-
ред и внутрь вершиной метаконида на Мь
От Allactaga новый род отличается также более широкой наружной
входящей долинкой на Р4, лучшим развитием переднего воротничка на
М1 и М2, более заметным выступанием заднего воротничка на этих
же зубах назад за уровень гипо- и метакона, равной длиной Mi и М2,
направлением протоконида на Mj, вперед и наружу, а не только нару-
жу, меньшими размерами заднего воротничка при большем гипокониде.
От Paralactaga новый род отличается также более широкими срав-
нительно с их длиной Mi и М2 и дентинной связью паракона и метако-
| на с соседними петлями, а также прото- и метаконидов на Мь
| Видовой состав. Род монотипический.
I Экология, На основании более суженных петель, расширенных
J входящих долинок и в какой-то мере гребенчато-петлеобразной струк-
t туры коренных зубов можно полагать, что Proalactaga и Paralactaga.
I по-видимому, потребляли в общем одинаковый корм в своих регионах,
f а процент семенного состава их пищи был, в отличие от Allactaga.
I несколько выше.
( Распространение. Нижний плиоцен, павлодарская свита; Ка-
| захстан, Прииртышье.
| t . Proalactaga varians Savinov, sp. nov.
Рис. 6
Название от varians (лат.)— варьирующий.
Голотип —ЗИН АН КазССР № М-403/60-П; фрагмент верхней ле-
вой челюсти с М1—М3; Павлодар, «Гусиный перелет»; нижний плиоцен,
павлодарская свита; рис. 6, б.
Верхние коренные (рис. 6, а, б). Общий план строения верх-
них коренных зубов Proalactaga по типу Allactaga, Премоляр мал, с од-
ной наружной входящей долинкой, М1 и М2 по строению близки друг дру-
гу. Характерная отличительная черта их — оставленный от соприкосно-
вения с Р4 узкий след на передней стороне М1, а на одноименной сто-
роне коронки М2 наблюдается более широкая площадка от примыкавше-
го к ней первого моляра. Однако этот след иногда трудно обнаружить.
Другая отличительная черта — положение переднего воротничка. На М1
он более сдвинут кпереди, чем на М2. Передний воротничок на М1 и
М2 в общем хорошо развит. На М1 он, начинаясь от протокола, дугооб-
разно простирается к наружному краю зуба, на М2 только на ранней
стадии стирания жевательной поверхности передний воротничок, как и на
М1, несколько отклонен вперед, а при дальнейшем стирании трущей по-
верхности зуба он менее выдвинут в переднюю сторону за счет сжатия
от примыкающей к нему задней стороны М1. Паракон и метакон всегда
сообщаются дентинными полями с соседними задними петлями — мезоко-
ном и задним воротничком. Задний воротничок на М1 и М2 расположен
позади гипокона и метакона. Вершина его может быть направлена назад,
но чаще она отклонена в наружную сторону. В последнем случае на-
ружный конец петли переднего воротничка всегда бывает заостренным..
На ранней стадии стирания жевательной поверхности М1 и М2 чаще дру-
гих бугорков встречается изолированный передний воротничок, а также
задний воротничок с метаконом. Слабо развита дентинная связь между
гипоконом и параконом. Структура жевательной поверхности М1 иМ2, бла-
108
Рис. 6. Proalactaga varians gen. et sp. nov.; Казахстан, Прииртышье, «Гусиный
перелет»; нижний плиоцен, павлодарская свита
а—экз. ЗИН АН КазССР № М-411/60-П; правые Р4 — Мг(Х13); б - - голотип ЗИН АН КазССР
М М-403/60-П; левые М1 — М3 (Х13); в — экз. ЗИН АН КазССР № М-477/60-П; правые М,—М2 (XI5)
г—экз. ЗИН АН КазССР № М-530/60-П; правые Mi—М2 (Х15); д — экз. ЗИН АН КазССР
№ М-52/60-П; правый (X15)
годаря более суженным петлям, менее выраженному соединительному про-
дольному гребню и более расширенным и углубленным наружным и внут-
ренним входящим долинкам, дольше сохраняет четкий рисунок, и лишь
на поздней стадии стирания трущей поверхности наблюдается расши-
рение дентинных полей, образование марок на месте наружных входя-
щих долинок или их исчезновение. М3 Proalactaga сохранил все петли
и входящие долинки, как на передних верхних коренных зубах. Передний
воротничок хорошо развит и вершиной направлен в наружную сторону.
Паракон с мезоконом сдвинуты к переднему воротничку, причем первый
из них направлен в наружную сторону, а второй в середине зуба,
несколько ближе к наружному краю, направлен в сторону метакопа,
слияние с которым способствует образованию крупной внутренней марки.
Очень хорошо развит на М3 задний воротничок, который по ширине либо
равен метакопу, либо превышает его. Внутренняя входящая долинка,
разделяющая протокон от гипокона, развита очень слабо в виде неболь-
шого едва заметного углубления, расположенного на задней половине
зуба.
Нижние коренные (рис. 6, в, г, 5). Как и верхние, характери-
зуются большим сжатием петель в передне-заднем направлении и более
глубокими и широкими как внутренними, так и наружными входящими
долинками. Жевательная поверхность Mi Proalactaga сильно варьирует.
На Дне передней входящей ложбинки, между протоконидом и метако-
нидом, присутствует более или менее развитый дополнительный эмале-
вый бугорок (параконид), но чаще он отсутствует. Метаконид иногда
направлен вперед, но на подавляющем большинстве зубов вершиной от-
клонен в передне-внутреннюю сторону. Протоконид отклонен в передне-
наружную сторону. Передние бугорки Mi сообщаются между собой и
мёзоконидом уже на ранней стадии стирания жевательной поверхности
зуба. Как наружный, так и внутренний мезоконид на Mi относительно
хорошо развит за счет более удлиненных по ширине зуба противоле-
109
жащих входящих долинок. Протоконид на Mi может с середины петли
вытянуться назад, пересечь переднюю наружную долинку и примкнуть
к наружному мезокониду, в результате чего на внутренней стороне до-
линки образуется марка.
Характерный признак в строении М2 — небольшой передний воротни-
чок. Эта петля, в виде небольшого заостренного к внутреннему краю
зуба гребня, расположена на передне-внутренней стороне жевательной
поверхности. Иногда передний воротничок полти полностью слит с ме-
таконидом, выступая лишь в виде небольшого угла на передней стороне.
Все три наружные бугорка и обе промежуточные долинки хорошо разви-
ты, а первая и третья внутренние входящие долинки относительно мень-
ше простираются в сторону наружного края, поэтому соединительный
продольный гребень несколько далее отодвинут от наружного края. Зад-
ний воротничок развит несколько меньше за счет более развитого про-
тиволежащего гипоконида.
Мз мал. На средней стадии стирания жевательной поверхности у
него хорошо развиты, как и на М2, все три наружные бугорка, а вто-
рая наружная входящая долинка простирается за середину ширины зуба.
Вилка, образованная мезоконидом и энтоконидом, едва просматривается.
Передняя внутренняя долинка на средней стадии стирания жевательной
поверхности замыкается в марку, а на задней внутренней долинке марка
образуется раньше и во время образования передней находится на ста-
дии исчезновения.
Размеры. Абсолютные и относительные размеры верхних и ниж-
них коренных зубов Proalactaga varians приведены в табл. 5 и 6.
Распространение. Нижний плиоцен, павлодарская свита; Казах-
стан, Прииртышье.
М а т е р и а л. Кроме голотипа из того же местонахождения имеется
31 фрагмент верхних и нижних челюстей с различным числом зубов и
207 изолированных зубов. Из общего числа 238 образцов описываемого
вида материал (по правым Mi) принадлежит по крайней мере 40 особям.
Зубы с изолированными бугорками или группами бугорков на жеватель-
ной поверхности в нашем материале малочисленны. Преобладающее чис-
ло щечных зубов находится на средней стадии стирания трущей по-
верхности. На этих зубах образуется полная дентинная связь между
бугорками. Малочисленны и зубы, находящиеся на поздней стадии сти-
рания жевательной поверхности, но их в общем больше, чем моляров
с ранней стадией стирания.
* Род Brachiscirteteis Schaub, 1934
Типовой вид — Allactaga wimant Schlosser, 1924; средний плио-
цен; Монголия.
Диагноз. Размеры крупные. Зубная формула ^%4 М1Г3. Пре-
моляр мал, структура жевательной поверхности коренных зубов плоская
и упрощенная. Три противолежащие наружные и внутренние петли на
М1, М2, М2 и Мз соединены между собой попарно широкими дентин-
ными полями, а эти пары петель соединены между собой слабой ден-
тинной связью. Метаконид на Mi направлен в передне-наружную сто-
рону, параконид на М2 хорошо развит. Входящие долинки на зубах
ранней стадии стирания средней глубины, при средней стадии стира-
ния они замыкаются в марки. На дне передней входящей долинки име-
ется или отсутствует параконид.
Сравнение. Размерами Brachiscirtetes превосходит известных
представителей подсемейства. Жевательная поверхность коренных зна-
чительно проще, чем у Allactaga, Proalactaga и Paralactaga, за исклю-
110
чением Mi, который имеет определенное сходство с Mi Allactaga. Боль-
ше сходства имеется с Alactagulus и Pygerethmus.
Brachtscirtetes отличается от двух последних родов постоянным на-
личием Р4, более слабой дентинной связью между отдельными группи-
ровками петель на М1 и М2, включающими передний воротничок и про-
токой, мезокон и гипокон, метакон и задний воротничок; более углуб-
л ленными наружными долинками, серпообразно изогнутым, а не прямым
задним краем этих зубов; хорошо развитыми марками на М3, направ-
лением петли метаконида на Mi в передне-наружную, а не наружную
сторону; изогнутым, а не прямым продольным гребнем на Mi и Мз?
большим развитием параконида на М2 и большим числом петель на Мз.
От Allactaga описываемый род отличается менее развитым Р4, мень-
шим числом петель на коренных зубах, за исключением Mi, на котором
число петель и их расположение одинаковы, менее глубокими входя-
щими долинками.
Экология. По степени упрощения в строении зубной системы
Brachtscirtetes уже в раннем плиоцене достиг удивительно большой спе-
циализации. Премоляр его редуцирован более, чем у Allactaga, жеватель-
ная поверхность коренных зубов плоская, петлеобразная, число петель
сокращено, как у Alactagulus и Pygerethmus, входящие долинки рано
замыкаются в марки.
По аналогии с Alactagulus и Pygerethmus можно полагать, что
Brachtscirtetes вполне мог осваивать полупустынные, а возможно, и пу-
стынные зоны. Зеленый растительный корм, несомненно, преобладал в
составе его пищи.
Видовой состав. Известны три вида: Brachtscirtetes wimani
(Schlosser)., 1924 из Монголии; В. major (Young) 1927 из Китая; В. го-
bustus sp. nov. из Казахстана.
Род установлен Шаубом (1934) на основании ревизии остатков, опи-
санных Шлоссером (1924) под названием Allactaga wimani, и Яном
(Young, 1927) под наименованием Paralactaga major. Основой для уста-
новления рода Шаубу послужили всего четыре первых нижних моляра и
ряд костей посткраниального скелета.
Замечания. Весь материал, описанный Шлоссером под названием
Allactaga wimani из Эртемте и Олан-Хореа, Шауб отнес по крайней
мере к четырем разным родам грызунов. К Brachtscirtetes отнесены изоб-
раженные Шлоссером в табл. II два Mi (fig. 3, 3,а), сросшаяся тарзо-
метатарзальная кость (fig. 1), пятка (fig. 3) и не изображенный в таб-
лице поломанный Mi. Помимо этих образцов, Шлоссер в своей работе
упоминает один первый верхнекоренной зуб тушканчика Вимана, но ука-
занные автором размеры (длина 3 мм, ширина 2,8 мм) не соответствуют
данному виду. При просмотре материала Шлоссера Шауб не обнаружил
этого образца. Вместе с тем Шлоссер изобразил в taf. II, fig. 13 не
упомянутый в его тексте зуб, несомненно принадлежащий роду Bra-
chiscirtetes, только это не М2, как указано в пояснении, а М1, что ве-
роятнее, или М2. К сожалению, кроме хорошо выполненного рисунка,
мы никаких сведений относительно этого образца не имеем. Его заметно
суженная передняя половина, свидетельствует, вероятно, о принадлеж-
ности В. wimani.
По странному совпадению в распоряжении Шлоссера при описании
нового вида оказались три Mi, по своему строению более других зу-
бов напоминающие одноименный зуб Allactaga, что, по-видимому, и вы-
звало отнесение этого вида к данному роду.
При переопределении монгольского материала Шауб обратил внима-
ние на заметные вариации Mi из Эртемте. Еще большие отличия он
подметил между указанными зубами и зубами китайского Paralactaga
major. Однако по аналогии с вариациями в строении зубов Allactaga,г
111
среди которых, , в зависимости от степени стирания жевательной поверх-
ности, наблюдаются большие отличия, Шауб пришел к заключению, что
монгольская и китайская крупные формы должны быть отнесены к од-
ному виду. Обратив внимание на некоторые особенности строения зу-
бов, а также на большую массивность и укороченность тарзо-метатар-
зальной кости в отношении таковых Allactaga, Шауб выделил указан-
ный вид в самостоятельный род Brachtscirtetes, оставив по приоритету
первоопиоания видовое название В. wimani (Schlosser).
Отличительные признаки Mi монгольской и китайской форм настоль-
ко значительны, что их следует рассматривать как крайние пределы ва-
риаций рода. Пределы вариаций трех монгольских моляров невелики.
У 15 Mi павлодарского материала вариации не выходят за рамки обе-
их указанных форм, причем по строению жевательной поверхности зубы
из Павлодара менее отличаются от монгольской формы, чем от китайской.
Маловероятно, чтобы зуб китайской формы оказался крайним в вариа-
ционном ряду зубов вида, а не средним, что гораздо чаще встречается
Йак на' современном, так и на ископаемом материале. Полагаю, что ки-
тайскую форму следует рассматривать все же как самостоятельный вид
'Brachiscirtetes major (Young) 1927.
.< Распространение. Нижний плиоцен Казахстана и Китая, сред-
ний плиоцен Монголии.
о - - Brachiscirtetes robustus Savinov sp. nov.
Рис. 7 _
' Голотип —ЗИН АН КазССР № М-555/60-П; фрагмент верхней
Челюсти с Р4 — М2 и передним основанием скуловой дуги; Павлодар,
«Гусиный перелет»; нижний плиоцен, павлодарская свита; рис. 7, а.
Верхние коренные (рис. 7, а,б). Премоляр в виде тонкого
эмалевого столбика, вершина которого изогнута в наружную сторону,
развит слабо. Ширина передней и задней половины у М1 и М2 одина-
кова. Структура жевательной поверхности коренных зубов плоская, пет-
леобразная. М1 неотличим от М2, исключая то, что на передней стороне
коронки.М1 имеется узкий след от соприкосновения с Р4, а на М2 —
более широкий от задней стороны коронки М1. Рисунок жевательной
поверхности на этих зубах упрощен, уже на ранней стадии стирания
произошло полное слияние наружных петель паракона с мезокопом,
а метакопа с задним воротничком. Передний воротничок наружу сужает-
ся, а средняя наружная петля, наоборот, расширяется в результате сли-
яния паракона с мезоконом. Широкая дентинная связь на трущей поверх-
ности двух первых моляров появляется между передним воротничком и
протоковом, слившимся пара- и мезоконом и гипоконом, а также мета-
коном и задним воротничком. Каждая такая группировка петель, пред-
ставляя единую петлю, дугообразно простирается от наружного края зуба
к внутреннему, причем у последнего вершиной отклоняется назад. Все
три группировки петель на ранней стадии стирания жевательной по-
верхности разобщены между собой, на средней стадии стирания дентин-
ная связь между ними хотя и происходит, но все еще остается очень
слабой.
На М1 и М2 при стирании жевательной поверхности зубов входящие
наружные долинки замыкаются в вытянутые эллипсовидные марки. Обра-
зование марок ранее происходит на М3, затем на М2 и в последнюю оче-
редь на М1. Противолежащие петли на М1 и М2 без видимых
пережимов связаны между собой дентином. Они дугообразно простирают-
ся по всей ширине жевательной поверхности, отклоняясь на внутренней
стороне зуба в заднюю сторону. Параллельно им расположены наруж-
112
Рис. 7. Brachiscirtetes г о bust us sp. nov.; Казахстан, Прииртышье, «Гусиный перелет»;
нижний плиоцен, павлодарская свита;
а —голотип ЗИН АН КазССР № М-552/60-П; правые Р4— М2 (Х7); б — экз. ЗИН АН КазССР
М-553/60-П; правые М3 —Мч(Х10); в — экз. ЗИН АН КазССР № М-558/60-П; изолированные
правые Mi — Мз (Х7)
.V - ' 1 Я'1.’-г/г.;Чл- v'AUV. I •*" .
пне входящие долинки (или образовавшиеся на их месте марки). Вслед-
ствие дифференциации или слабой связи между гипоконом, с одной сто-
роны, и метаконом с задним воротничком — с другой, задний край зуба
всегда седлообразно изогнут в переднем направлении в месте их наи-
меньшей связи. М3 развит слабо. Он имеет округлую переднюю и прямую
заднюю стороны.
В строении жевательной поверхности можно указать на наличие двух
марок, одной небольшой на передне-наружной стороне зуба, другой боль-
шой, расположенной позади первой и простирающейся от наружного края
зуба почти до края внутреннего.
Нижние коренные (рис. 7, в). Так же как и верхние, имеют
петлеобразную уплощенную структуру жевательной поверхности. На Mi
четыре, а на М2 и М3 по три наружных петли. Первый нижний ко-
ренной по общему плану строения ближе к одноименному у Allactaga.
Метаконид вершиной направлен вперед или слегка отклонен к внутрен-
ней стороне. Петля протоконида направлена наружу или несколько откло-
няется кпереди. Мезокониды средних размеров, по размерам всегда усту-
пают двум передним петлям. На Mi наиболее хорошо выражены прото-
конид и задний воротничок. Метаконид и протоконид сильно развернуты
друг к другу, под углом более 90°. Две передние внутренние и вторая
наружная долинки небольшие, а первая наружная, и особенно задняя
внутренняя, простираются за середину ширины зуба, вследствие чего
линия продольного гребня спереди приближается к внутреннему краю,
сзади — к наружному. На поздней стадии стирания зуба обе большие
долинки, сначала передняя, а затем и задняя, замыкаются в марки. Ши-
рокой дентинной связью объединены три передние петли (метаконид,
протоконид и внутренний мезоконид), две средние (энтоконид и наруж-
ный мезоконид) и две задние (гипоконид и задний воротничок). Между
передней и средней группировками петель есть слабая связь ближе к
8 Материалы по эволюции позвоночных
113
внутреннему краю зуба, а между средней и задней группировками —
к наружной стороне. На М2 и М3 внутренние петли и долинки развиты
больше наружных. Имеется широкая дентинная связь между слившимися
передним воротничком, метаконидом и параконидом, слившимися мезоко-
нидом и энтоконидом, а также между гипоконидом и задним воротничком;
слабая дентинная связь между этими группировками петель расположена
ближе к наружному краю зуба. В отличие от верхних коренных зубов,
концы петель на нижних молярах более заострены. М2, как и верхние
моляры, устроен проще за счет слияния мезоконида с энтоконидом. На
этом зубе хорошо развит параконид. Дентинные поля широко связывают
три пары противолежащих петель, а связь между этими группировками
петель, как и на Mi, развита более слабо. Третий нижний коренной
зуб отличается от второго своими меньшими размерами и более слабым
развитием параконида; однако ему свойственны, как и для М2, все шесть
петель и четыре входящих долинки.
Размеры. Абсолютные и относительные размеры зубов нового вида,
|а также зубов сравниваемых видов приводятся в табл. 7 и 8.
I Сравнение. Brachtscirtetes robustus отличается от В. wimani и
|2?. major большей шириной Mi, направлением петли метаконида в перед-
1не-наружную сторону примерно под 45°к продольной оси зуба; у В. maj-
or она направлена прямо вперед. Угол, образованный передней линией
^метаконида и протоконида, у В. robustus больше прямого, у В. major
{близок к прямому, а у В. wimani меньше прямого. Внутренний мезоко-
унид на Mi В. robustus развит лучше, чем у В. wimani, но слабее, чем
Ly В. major. Концы петель на Mi нового вида более заострены, чем у
кдвух других видов.
J Передняя и задняя половины М1 и М2 у В. robustus равны по ши-
грине, у В. wimani передний отдел М1 и М2 уже заднего.
’ На дне передней входящей долинки Mi, как и у В. wimani, отсут-
ствует параконид, у В. major параконид хорошо развит. Остальные ко-
ренные зубы сравниваемых видов неизвестны.
Распространение. Нижний плиоцен, павлодарская свита; Ка-
захстан, Прииртышье.
Материал. Все костные остатки происходят из одного местонахож-
дения. Они представлены 67 образцами, использованными при описании
рода и вида. В нашей коллекции имеется только пять фрагментов верх-
них челюстей, остальной материал представлен изолированными зубами.
Как по левым, так и по правым М1 коллекция содержит остатки, по
крайней мере, 11 особей. Окраска зубов от темно-коричневой до свет-
ло-коричневой. Зубы не окатаны даже на обломанных образцах, что
свидетельствует о первичном захоронении материала.
Среди раннеплиоценовых тушканчиковых Павлодарского Прииртышья
Brachtscirtetes является, очевидно, самым малочисленным родом. Об
этом говорит малое число его остатков, несмотря на то что благодаря
большим размерам изолированные зубы этого рода при промывке не про-
ходят через ячеи сита, как это происходит с зубами мелких диподид.
/ ' к ПОДСЕМЕЙСТВО DIPODINAE VINOGRADOV, 1925 <
Род Scirtodipus Savinov, gen. nov.
1 - * р ’ ! * л J
Название от Dipus и Scirtopoda.
Типовой вид — Scirtodipus kazakhstanica sp. nov.; нижний плио-
цен, павлодарская свита; Казахстан, Прииртышье.
Диагноз. Размеры средние. На основных петлях коренных зубов
отсутствуют шпоры. Передний воротничок на MJ и М2 хорошо развит.
114
Петля паракон-мезокона направлена наружу или несколько отклонена
назад. На дне передней входящей долинки на Mi имеется рудиментарных!
параконидг а сами передние петли более развернуты друг к другу. Ме-
таконид на Mi узкий, слегка отклонен внутрь, а энтоконид и гипокоиид
даже слегка отклонены назад. Долинка между эптоконидом и задним
воротничком на М2 относительно хорошо развита.
Сравнение. Размеры Scirtodipus в составе подсемейства средние
(табл. 10). По общему плану строения коренные зубы у Scirtodipus более
сходны с одноименными зубами современных Dipus и Scirtopoda, несколь-
ко менее — с зубами ископаемых Sminthoides и Plioscirtopoda. Структура
жевательной поверхности на коренных зубах Paradipus, Eremodipus и Jаси-
lus более упрощена. На основных петлях М1 и М2 Sciptodipus, как и у
других трехпалых тушканчиков, за исключением Sminthoides, шпоры пол-
ностью редуцированы. Scirtodipus отличается от известных трехпалых
тушканчиков лучшим развитием переднего воротничка на М1 и М2, от-
клонением наружу или несколько вперед петли паракон-мезокона, как
у Dipus. У Scirtopoda и Sminthoides вершина петли более наклонена
вперед, а вся петля заметно смещена в переднюю сторону. У Scirtodi-
pus чередование передней внутренней и второй наружной петель, как
у Sminthoides, что отличает его от Dipus и Scirtopoda, где эти петли
противолежат друг другу. Scirtodipus отличается также от всех извест-
ных диподин наличием на дне передней входящей долинки на Mi не-
большого параконида, более развернутыми передними петлями по отно-
шению друг к другу, более узким метаконидом, большим отклонением
этой петли внутрь, а не наружу, как это наблюдается у Dipus, Plios-
cirtopoda и Scirtopoda^ наклоном вершины энтоконида внутрь или даже
несколько назад, как у Plioscirtopoda (у Dipus и Scirtopoda наблюда-
ется небольшое отклонение энтоконида вперед); отклонением наружу
или несколько назад гипоконида, как у Scirtopoda (у Dipus и Plioscir-
topoda преобладает наклон в переднюю сторону); лучше развитой входя-
щей долинкой между энтоконидом и задним воротничком на М2.
Видовой состав. Два вида: Scirtodipus kazakhstanica sp. nov.,
S. kalbica sp. nov.
Экология. Судя по строению зубов, разница в потреблении белко-
вой и растительной пищи между сциртодипусом и современными Scir-
topoda и Dipus не столь велика, чтобы предположить большие различия
в условиях их местообитаний. По-видимому, Scirtodipus охотно осваивал
опустыненные глинистые и песчанистые участки суши.
Распространение. Нижний плиоцен, павлодарская свита; Ка-
захстан, Прииртышье, Калбинский хребет.
• Г \ ') и { д ,Ц.
Scirtodipus kazakhstanica Savinov sp. nov. ’ ' .</
’ j 's'11’. .0n Рис. 8 /г: ;
Г о л от ин — ЗИН АН КазССР № М-648/60-П; фрагмент левой ниж-
ней челюсти с полным рядом коренных зубов; Павлодар, i«Гусиный пере-
лет»; нижний плиоцен, павлодарская свита; рис. 8, б.
Верхние коренные зубы (рис. 8, а). Р4 развит слабо, а на
одном образце из 25 имеющихся отсутствует. Высота его зависит от воз-
раста зверьков: на челюстях молодых особей премоляр только проре-
зался, у старых достиг жевательной поверхности М1. На всех верхних
молярах имеются по три наружных и две внутренних петли. Все моляры
имеют сходный рисунок жевательной поверхности. Петли заметно сжаты
в передне-заднем направлении, а входящие долинки расширены и углуб-
лены. Наружные концы петель несколько заострены. Паракон полностью
соединен с мезоконом, а метакон — с задним воротничком. Гребень, со-
.И5
8*
Рис. 8. Scirtodipus kazakhstaiil-
ca gen. et sp. nov.; Казахстан,
Прииртышье, «Гусиный пере-
лет»; нижний илиоцен, павло-
дарская свита
о.—экз. ЗИН АН КазССР
№ М-660/60-П; правые Р4 — М3 (X12);
б —голотип ЗИН АН КазССР
№ М-648/60-П; левые Mi = М3 (X13)
I-
един я ю щи й протокон с параконом, преимущественно уже гребня между
{ параконом и гипоконом, так как дентин между двумя первыми при сти-
йрании открывается позже, чем между второй парой петель.
j На ранней стадии стирания М1 передний воротничок в виде дугооб-
j разного гребня от петли протокона опускается к основанию паракона,
| причем сначала он направлен в передне-наружную сторону, затем пово-
: рачивает назад. На этой стадии стирания протокон с воротничком обо-
соблен от остальных бугорков. На средней стадии стирания воротничок
принимает форму клиновидной петли. На зубах поздней стадии стира-
ния удлинившаяся петля воротничка отклоняется к наружному краю
(рис. 8,а). Петля паракоп-мезокона на зубах разной степени стертости
вершиной направлена наружу перпендикулярно продольной оси зуба либо
несколько отклонена вперед. В первом случае она противолежит внут-
ренней входящей ложбинке, во втором — гипокону. Задний воротничок
входит в состав метакона, однако на некоторых зубах он иногда выделя-
ется в виде очень маленького заостренного угла, направленного в наруж-
ную сторону.
М2 в основном сходен с М1. В отличие от последнего петля перед-
него воротничка направлена к наружной стороне, отклонение ее в перед-
нем направлении ограничено задней стороной М1.
Нижние коренные (рис. 8, б). На всех Mi на дне передней
входящей ложбинки имеется более или менее ясно выраженный эмалевый
бугорок. Шауб (1934) подобный бугорок для гетеросминтуса обозначил
как параконид. Наличие параконида влияет на положение метаконида и
протоконид-мезоконида прежде всего тем, что они сильно развернуты по
отношению друг к другу. Вершины бугорков Mi описываемого вида на
ранней стадии стирания обособлены. Эмаль соединяющего их гребня еще
не стерта, петлеобразный дентиновый рисунок жевательной поверхности
не выражен. Последовательность в слиянии отдельных бугорков не за-
кономерна; все же чаще первоначально соединяются между собой перед-
ний наружный и средний внутренний бугорки; несколько реже два перед-
них. Существенно, что задний воротничок на ранней стадии стирания зу-
ба по своей форме и размерам равноценен четырем основным бугоркам.
При стирании прежде всего обнаруживается связь его с гипоконидом.
По мере стирания зубного ряда упрощение Жевательной поверхности за
счет слияния соседних петель происходит быстрее всего на Мз, несколь-
ко медленее на М2; на Mi четкий рисунок жевательной поверхности
11В
более устойчив (рис. 8,6). По отношению друг к другу обе передние
петли на Mi широко развернуты. На ранней стадии стирания жеватель-
ной поверхности угол, образованный передними краями этих петель, при-
мерно равен прямому; но мере дальнейшего стирания он увеличивается
за счет отклонения метаконида внутрь. Метаконид узкий, вытянут в на-
правлении вперед и отклонен наружу в пределах до 45° к продольной
оси зуба. Энтоконид у нового вида вершиной направлен к внутреннему
краю, а па зубах ранней стадии стирания часто даже несколько отклонен
назад. Гипоконид у Scirtodipus в основном направлен наружу перпенди-
кулярно продольной оси зуба, реже несколько отклоняется назад.
М2 размерами больше Мь Параконид и метаконид хорошо развиты,
первый заостренной вершиной направлен к внутреннему краю зуба, вто-
рой округлой вершиной — наружу. Задний воротничок развит слабо и стре-
мится к слиянию с энтоконидом. Дентинная связь между петлями М2
обнаруживается при стирании раньше всего между противолежащими бу-
горками: передним воротничком и метаконидом, энто- и протоконидом,
гипоконпдом и задним воротничком. Для М2 характерна входящая долин-
ка между энтоконидом и задним воротничком, довольно глубокая на сла-
бо стертых зубах; на стадии средней стертости она замыкается в марку
и совершенно исчезает при дальнейшем стирании жевательной поверхно-
сти зуба.
Передний воротничок Мз отсутствует. Лишь на одном, довольно стер-
том зубе на переднем наружном крае сохранилась небольшая петля пе-
реднего воротничка.
Размеры. Абсолютные и относительные размеры верхних и нижних
зубов нового вида по сравнению с одноименными зубами других трехпа-
лых тушканчиков сведены в табл. 9 и 10.
Распространение. Нижний плиоцен, павлодарская свита; Ка-
захстан, Прииртышье.
Материал. Кроме голотипа из того же местонахождения имеются
фрагменты верхних и нижних челюстей и изолированные зубы; последних
значительно больше. По числу левых М1 материал принадлежит по край-
ней мере 42 особям вида (некоторые из остальных изолированных зубов
могут принадлежать неучтенным особям). В отличие от других диподид
с «Гусиного перелета» верхнечелюстные фрагменты Scirtodipus kazakh-
stanica (112) преобладают над нижнечелюстными (71).
Большая часть челюстей лучшей сохранности с полными рядами ис-
тинно коренных принадлежат зверькам, зубы которых находятся на позд-
ней стадии стирания жевательной поверхности, петли сильно сношены,
на втором и третьем как верхнем, так и нижнем молярах наблюдается
слияние некоторых петель с образованием марок на внутренней стороне
входящих долинок, в отдельных случаях исчезли и некоторые марки.
Такие зубы, как правило, имеют низкую коронку.
Фрагменты челюстей с одним или двумя передними молярами при-
надлежат особям, зубы которых находятся на средней, реже на ранней
стадии стирания жевательной поверхности. В первом случае между всеми
бугорками наблюдается дентинная связь (кроме параконида); имеются
экземпляры, на зубах которых произошло слияние соседних петель с об-
разованием марок. Во втором — дентинная связь неполная, встречаются
отдельные или попарно соединенные бугорки. Среди изолированных зубов
прослеживаются все три стадии стирания жевательной поверхности, од-
нако зубы с поздней стадией стирания немногочисленны. Наиболее высо-
кая коронка наблюдается на зубах ранней стадии стирания жеватель-
ной поверхности.
' . \ j Scirtodipus kalbica Savinov sp. nov. \ ". * ;• /
Рис. 9 . и
Название по местонахождению — Калбинский хребет.
Голотип — Восточно-Казахстанское геологическое управление
№ М-799/66-Г; изолированный первый левый нижний коренной зуб; Се-
* мипалатинская обл., Калбинский хребет, район с. Маковки; нижний
плиоцен, павлодарская свита; рис. 9,а.
Описание. Параконид Mi развит слабо, а остальные бугорки рель-
ефны, наружная и внутренняя входящие долинки глубокие, а их наруж-
ные края бугорчато-бородавчатые. Дентинная связь между бугорками не-
полная. Задний воротничок, являясь самостоятельным бугорком, очень
хорошо развит, вытянут в поперечном направлении и, чередуясь с гипо-
задне-наружный край воротнич-
зуба, близок к прямоугольному
конидом, расположен позади последнего;
|ра, заканчивающийся у продольной оси
|Дрис. 9,а). , .. _.. _ : - г
Рис. 9. Scirtodipus kalbica, sp.
nov.; Казахстан, Калбинский
хребет, с. Маковка; нижний
плиоцен, павлодарская свига
а—голотип ЗИН АН КазССР №М-799/
/66-Г; левый Mt (Х15); б — экз. ЗИН
АН КазССР № М-800/66-Г; правый
М2 (Х15)
На М2, как и на Mi, все бугорки рельефны, а наружные и внут-
ренние ложбинки даже на средней стадии стирания жевательной поверх-
ности зуба довольно глубоки и не стремятся к замыканию в марки. Па-
раконид и задний воротничок очень хорошо развиты, причем последний,
заканчиваясь остроугольно, вытянут в поперечном направлении к внут-
реннему краю зуба (рис. 9,6).
Размеры (в .о). Mi (голотип): длина 2,1, ширина 1,6, высота
коронки 0,9; М2: длина 1,9; ширина 1,8; высота коронки 1,0; отношение
ширины Mi к его длине (в %) 76,2; то же для М2 — 94,77.
Сравнение. S. kalbica отличается от S. kazakhstanica большими
размерами заднего воротничка на зубах ранней стадии стирания жева-
тельной поверхности, большей угловатостью, а не округлостью задне-
наружного края воротничка, бугорчато-бородавчатыми краями входящих
долинок на Mi и большими размерами параконида на М2.
Распространение. Нижний плиоцен, павлодарская свита; Ка-
захстан, Калбинский хребет.
Материал. Кроме голотипа из того же местонахождения известен
только один М2. j
К ИСТОРИИ DIPODIDAE
Основное направление эволюции зубной системы тушканчиков в сто-
рону упрощения впервые установлено Шаубом (Schaub, 1934). Последую-
щие данные были обобщены Симпсоном (Simpson, 1945), Штелином и
Шаубом (Stehlin, Schaub, 1951). В отечественной литературе эволюция
диподид наиболее полно освещена Виноградовым (1937). Новые материа-
лы, описанные в литературе (Савинов, 1962; Нурумов, Савинов, 1963; То-
пачевский, 1964; Зажитин, 1966; Громов, 1966, 1967; Девяткин, Зажигин,
118
Гвс. 10. Геологическое распространение и возможные филогенетические взаимоотно-
шения тушканчиковых (семейство Dipodidae)
-V.-к; КЖЦЯ * '7
Лискун, 1968) и в настоящей статье, позволяют расширить наши пред-
ставления о геологическом распространении ряда родов группы и об их
родственных взаимоотношениях (рис. 10) Ч
Эволюция диподид шла в направлении выработки приспособлений к
освоению разнообразных клетчатковых кормов взамен хотя и калорийных,
но менее доступных белковых (семена). Преобладающее большинство как
вымерших, так и современных представителей семейства характеризуется
брахиодонтными зубами с хорошо развитыми корнями на первом и вто-
ром молярах и коронками зубов, не погруженными в альвеолы. Толь-
ко у антропогеновых и ныне живущих пятипалых тушканчиков Alactagu-
lus и Pygerethmus зубы становятся промежуточными между брахиодонт-
ными и мезодонтными. Наружные корни М1 и М2 у первого рода сильно
редуцированы, а большинство особей второго вообще их утратило.
Внутренние корни зубов у обоих родов коротки и слабо дифференциро-
ваны. Наибольшего упрощения в этом отношении достигли зубы трехпа-
лого Paradipus, приближающиеся к гипсодонтному типу. Корни зубов
у этого тушканчика отсутствуют, и лишь у старых особей с прекра-
щением роста зуба происходит замыкание пульпы.
Исходный для всех тушканчиков тип строения четырехбугорчатой же-
вательной поверхности, усложненной добавочными гребешками, характе-
1 В схеме филогенетических отношений показаны лишь те формы, которые имеются
в ископаемом состоянии.
119
рец для плиоценовых представителей рода Sicista, что сближает их с при-
митивными хомякообразными семейства Cricetodontidae. Этот же тип,
хотя и в меньшей степени, свойствен остальным заподинам, включая пле-
зиосминтуса и ныне живущих Sicista, а также лофокрицетуса и про-
талактагу.
Довольно сложный, но уже примитивно-складчатый тип строения жева-
тельной поверхности у пятипалых тушканчиков упрощается в направлении
Paralactaga — Proalactaga — Allactaga — Brachiscirtetes — Pygereth-
mus — Alactagulus. Наибольшего упрощения достигла жевательная поверх-
ность зубов трехпалых тушканчиков (Dipodinae). Уже упрощенный срав-
нительно с Allactaginae рисунок жевательной поверхности Sminthoides,
Scirtodipus, Plioscirtopoda, Dipus и Scirtopoda еще более упроща-
ется у ныне живущих Paradipus, Eremodipus и Jaculus L
Почти параллельно упрощению жевательной поверхности в эволюции
Dipodidae происходила редукция Р4. Наиболее хорошо этот зуб раз-
вит у мышовок, немного слабее у плезиосминтуса, запуса и лофокрице-
туса. У пятипалых тушканчиков он еще сохранился в виде небольшого
столбика, хотя взрослые особи земляных зайчиков Alactagulus его утра-
чивают. У Sminthoides, Scirtodipus и Dipus он еще имеется, у взрослых
емуранчиков (Scirtopoda) он обычно, а у остальных трехпалых тушкан-
чиков всегда отсутствует.
Наиболее древние представители семейства, относимые к стоящему
особняком роду Simimys Wills, 1935, известны из эоцена Северной Аме-
рики.
Достоверные остатки Zapodinae происходят из отложений среднего
и верхнего олигоцена западной Европы и нижнего плиоцена Китая. Они
относятся к роду Plesiosminthus Viret, 1926. Однако самые примитив-
ные формы подсемейства (род Sicista Gray, 1827) известны только из
нижнего плиоцена Казахстана (5. bagajevt), среднего плиоцена Западной
Сибири (Зажигин, 1966), верхнего плиоцена Западной Европы (S. ргае-
loriger Kormos) и Украины (S. vinogradovi, описанная Топачевским,
1964). Среди этих видов раннеплиоценовый наиболее примитивен.
Довольно хорошо выраженная бугорчато-гребенчатая структура зубов
сближает Plesiosminthus с мышовками (Sicista). В то же время степень
редукции Р4 и М3 плезиосминтуса уже в олигоцене достигла состояния,
характерного для современных запусов. По расположению бугорков и греб-
ней на коренных зубах, наличию бороздки на верхнем резце (кроме Р. par-
vulus Bohlin, 1946, из Китая) и по другим признакам А. Сулимский
(Sulimski, 1964) сближает этот род с раннеплиоценовым Sminthozapus
Sulimski, 1962, который, по его мнению близок к современному Zapus
(Eozapus setchuanus). Ранее Виноградов (1937) считал, что плезиосмин-
тус по ряду признаков более родственен запусу, чем мышовке. Возможно,
что именно через плезиосминтуса и сминтозапуса шла линия развития
к ныне живущему запусу. Предки же Sicista и Plesiosminthus до сих
пор неизвестны. Взаимосвязи раннеплиоценового Нeterosminthus Schaub,
1930 с остальными западинами также неясны.
Lophocricetus Schlosser, 1924, известный ранее только из среднего
плиоцена Внутренней Монголии1 2 и нижнего плиоцена Казахстана (см. вы-
ше), обнаружен недавно и в Западной Монголии и в Туве (Девяткин,
1 Почти такого же упрощения, видимо параллельно, достигли зубы примитивных
карликовых тушканчиков подсемейства Cardiocraniinae.
2 Lophocricetus grabaui, L. pusillus, Brachiscirtetes wimani и Sminthoides fraudator
обнаружены в местонахождении Эртемте (Внутренняя Монголия). Шауб (Schaub.
1934; Stehlin, Schaub, 1951) считает указанных диподид раннемиоценовыми. Все
остальные исследователи (Teilhard, Leroy, 1942; Young, 1950, и др.) считают возраст
слоев Эртемте среднеплиоценовым, что хорошо подтверждается геологическими и
палеонтологическими данными.
120
Зажигин, Лискун, 1968). По развитию премоляра, строению резцов, чис-
лу и чередованию основных бугорков он, несомненно, принадлежит к Dipo-
didae. Довольно хорошо выраженное на молодых зубах бугорчато-гре-
бенчатое строение жевательной поверхности и более или менее развитые
бугорки третьего ряда, напоминающие Muridae, свидетельствуют о значи-
тельной примитивности этого грызуна по сравнению с пяти- и трехпалы-
, ми тушканчиками, что заставляет поместить его между Zapodinae и
Allactaginae.
Весьма интересного неогенового тушканчика Protalactaga Young, 1927,
большинство специалистов относит к подсемейству Allactaginae. Однако
по ряду признаков строения нижней челюсти Виноградов (1937) сближа-
ет его с Cardiocraniinae и Zapodinae. Добавим к этому, что хорошо
развитый Р4, как у запусов, и наличие более или менее развитых шпор
на молярах сближают данный род более с Zapodinae, чем с Cardio-
craniinae. В то же время в строении зубов имеются черты, свойст-
венные и настоящим тушканчикам. Как и Lophocricetus, Protalactaga
не может быть включен ни в одно известное подсемейство. Для выделе-
ния нового подсемейства или установления точного систематического по-
ложения Protalactaga необходим новый дополнительный материал. Пока
же этот род следует считать стоящим особняком между подсемействами
Zapodinae и Allactaginae. Вместе с тем пока не представляется воз-
можности установить, какой же род (лофокрицетус или проталактага)
более примитивен и каковы их взаимоотношения в филогенетическом дре-
ве семейства. Условно мы помещаем Protalactaga между лофокрицетусом
и Allactaginae. Род Protalactaga существовал довольно длительное время.
Остатки его известны с нижнего миоцена (Агыспе у Аральского моря),
обычны они в отложениях верхнего миоцена и нижнего плиоцена (рай-
он ст. Калкаман Павлодарского Прииртышья, Монголия и Китай).
Allactaginae известны с нижнего плиоцена, где они представлены тре-
мя родами: Paralactaga Young, 1927 из Китая, Proalactaga gen. nov. из
Казахстана и Brachtscirtetes Schaub, 1934 из Казахстана, Монголии и
Китая. Наиболее примитивная форма из них — Paralactaga, у которой
наружные бугорки на М1 и М2 обладают большей самостоятельностью.
В то же время у этого рода есть и ряд специфических особенностей,
отличающих его от остальных пятипалых тушканчиков, например на-
правленные несколько вперед вершины пара- и метаконов на М1 и М2.
Только у Paralactaga уже на ранних стадиях стирания жевательной по-
верхности Mi обнаруживается широкая дентинная связь между протоко-
нидом и наружным мезоконидом и между метаконидом и внутренним
мезоконидом.
В литературе есть указания на находки изолированных М2 Paralac-
taga в верхнеплиоценовых отложениях Украины (Топачевский, 1959,
1964). Однако, по нашему мнению, эти зубы у Paralactaga не обладают
специфическими особенностями, отличающими его от Allactaga, и, по-ви-
димому, говорить о нахождении этого рода в верхнем плиоцене прежде-
временно, тем более на Украине, поскольку в результате горообразова-
тельных процессов во второй половине миоцена Северный Китай и
Монголия (Синицин, 1962), т. е. родина Paralactaga, оказались изолиро-
ванными от Казахстана, где развился свой особый комплекс грызунов,
включающий другой род пятипалых тушканчиков — Proalactaga.
Proalactaga близок к Allactaga и, вероятно даже, был предком пос-
леднего, от которого он отличается в основном лишь наличием перед-
него воротничка на М2 и большим сужением петель на коренных зубах.
Род Allactaga известен с верхнего плиоцена (Топачевский, 1964).
Ранне- и среднеплиоценовый род Brachtscirtetes близок к Alactagulus,
известному с позднего плиоцена (Зажигин, 1966), и ныне живущему
Pygerethmus. Об этом свидетельствует сокращенное число петель на ко-
121
репных зубах, кроме Mi, и ряд других признаков. Однако сходство Mi
брахисциртетеса с одноименным зубом Allactaga, а также наличие не-
большого Р4 и хорошо развитых корней на коренных зубах позволяют
поставить этот род между Proalactaga и Allactaga, с одной стороны, и
Alactagulus и Pygerethmus — с другой, но все же он ближе к предкам по-
следних.
Dipodinae известны начиная с раннего плиоцена *. Наиболее примитив-
1 ный трехпалый тушканчик — среднеплиоценовый Smlnthotdes Schlosser,
1924, на жевательной поверхности зубов которого сохранились еще руди-
ментарные шпоры. Среди других примитивных особенностей рода можно
назвать большую альвеолу для Р4, три хорошо развитых корня на М3
и увеличенное подглазничное отверстие. Smlnthotdes, несомненно, явля-
ется примитивным членом подсемейства Dipodinae; жевательная поверх-
ность коренных зубов построена по типу Dipus, тарзо-метатарзальная
кость сросшаяся, хотя и имеет глубокие борозды, ее средний отросток
тонкий, как и у всех трехпалых тушканчиков. Однако не все исследо-
ватели с этим согласны. Так, Шлоссер (1924) сближал его с мышовка-
ми, Виноградов (1937) отнес к Cardiocraniinae, хотя уже Шауб (1934)
фчитал его трехпалым тушканчиком.
| Существовавший в раннем плиоцене Scirtodipus, несмотря на ряд при-
митивных черт, например наличие параконида на дне передней входя-
щей долинки Mi, все же был близок к ныне живущим родам Dipus
Zimmerman, 1780, и Scirtopoda Brandt, 1844, предком которых он мог
быть.
г Несколько особняком стоит род Plioscirtopoda Gromov et Schev-
fchenko, 1961, который, несмотря на определенное сходство с Scirtodipus,
имеет явные черты специализации. Среди них можно назвать углова-
тость вершин петель на его коренных зубах и вытянутость зубов в пе-
ре дне-задо ем направлении. Род известен начиная с конца среднего (Ван-
генгейм, Зажигин, 1965) и в позднем плиоцене.
г Таким образом, уже в раннем плиоцене сложились все четыре основ-
ных подсемейства сем. Dipodidae: Zapodinae, Lophocricetinae, Allactaginae
и Dipodinae. Об истории двух других подсемейств — Cardiocraniinae и
Euchoreutinae — ничего не известно, так как в ископаемом состоянии
их остатки не обнаружены.
Появление в раннем плиоцене ряда новых тушканчиков могло быть
обязано изоляции с конца миоцена Казахстана, с одной стороны, и Мон-
голии и Китая — с другой. Об этом говорит возникновение как среди
пятипалых, так и трехпалых тушканчиков самостоятельных казахстан-
ских и монгольских форм, имевших, вероятно, общих миоценовых пред-
ков. Несмотря на наличие в фауне этих регионов некоторых общих
родов тушканчиков, как правило более архаичного облика, кажется, что
эволюция Dipodidae в каждом из них шла своим путем. Например, мож-
но предполагать более ускоренные темпы развития в пределах Казахста-
на, так как раннеплиоценовые тушканчики, обнаруженные в его пределах
(в частности, Proalactaga и Scirtodipus), более близки к современным
формам. За изоляцию Казахстана говорит также отсутствие мьпповок ро-
да Sicista в Монголии, а Н eterosminthus (Zapodinae) — в Казахстане.
В то же время можно предполагать, что миоценовые тушканчики обла-
дали более широким ареалом, включавшим и Казахстан и Монголию.
Миоценовая фауна, таким образом, была более единообразной. Однако
все это еще в области предположений. . ' .
1 Описанный Яном (1927) из нижнеплиоценовых отложений Северного Китая Р1е-
siodipus скорее всего должен относиться к Cricetodontidae (Schaub, 1934; Simpson,
1945). . . . , . ......... . . . . .... } .л ... './л.
122
ПРИЛОЖЕН ИЕ
Таблица 1
Абсолютные размеры зубов и нижней челюсти видов рода Sicista (в мм)
S. bagajevi S. vinogradovi S. subtilis S. betulina S. tiansohdrbica
иоъек г п пределы сред- ние п пределы п пределы сред- ние п пределы сред- ние п пределы сред- ние .
Альвеолярная длина -S
верхней челюсти . . . 8 3,05—3,40 3,24 — 10 3,0—3,35 3,18 8 3,00—3,30 3,11 18 3,10-3,50 3,24
Р4—М3 6 3,1—3,4 3,25 .— 10 3,0—3,25 3,15 8 2,85—3,25 3,0 18 3,1-3,3 3,22
Р4-М2 15 2,5-2,75 2,63 — 10 2,5-2,7 2,61 8 2,1-2,6 2,38 18 2,55-2,65 2,62
Р4 —М1 25 1,4—1,75 1,58 — 10 1,55-1,65 1,61 8 1,4—1,55 1,47 18 1,45—1,65 1,55
М1 - М3 7 2,65—2,85 2,77 — 10 2,5-2,75 2,64 8 2,35-2,75 2,54 18 2,55-2,90 2,70
М1 — М2 20 2,0—2,25 2,15 1 2,2 10 2,0—2,25 2,15 8 1,85-2,15 1,97 18 2,1—2,25 2,13
М2 — М3 8 1,6-1,85 1,72 10 1,5—1,72 1,65 8 ; 1,4-1,75 1,55 18 1,6-1,8 1,71
р* 25 0,45-0,55 0,49 — 10 0,45—0,5 0,49 8 0,45-0,55 0,47 18 0,45—0,50 0,47
м1 31 1,0—1,15 1,05 1 1,1 10 1,05-1,15 1,11 8 0,9-1,1 1,0 18 1,0-1,15 1,08
М2 . 21 1,0-1,15 1,1 1 1,1 10 1,0-1,1 1,07 8 0,9-1,1 1,0 18 1,05-1,2 1,09
м3 8 0,6—0,8 0,7 — 10 0,55-0,63 0,6 8 0,55-0,75 0,63 18 0,6-0,85 0,67
Ширина коронки
Р< 25 0,45-0,7 0,60 — 10 0,55-0,65 0,62 8 0,55-0,65 0,59 18 0,6—0,7 0,66
М1 31 0,9—1,2 1,06 1,1 10 1,0-1,2 1,1 8 0,9-1,1 0,98 18 1,0—1,2 1,06
; м2 21 0,95—1,1 1,01 1,05 10 1,0-1,1 1,06 8 0,85—1,0 0,94 18 0,95—1,1 1,02
м3 8 0,75-0,85 0,77 —• 10 0,65-0,75 0,69 8 0,7—0,8 0,73 18 0,7-0,85 0,75
Высота коронки
М1 31 0,4-0,7 0,55 — 10 0,6-0,7 0,66 8 0,4-0,6 0,47 18 0,5-0,8 0,66
М2 21 0,35—0,55 0,46 10 0,55-0,7 0,65 8 0,35-0,45 0,42 18 0,45—0,7 0,55
. М3 8 0,3-0,45 0,36 — 10 0,35-0,6 0,47 8 0,26—0,95 0,42 18 0,3-0,5 0,41
Таблица 1 (окончание)
Объект S. bagajevi S. vinogradovi ' S. subtilis S. betulina S. tianschani^a
п пределы сред- ние п пределы п пределы сред- ние п пределы сред- ние п пределы сред- ние
Альвеолярная длина нижней челюсти .... 41 2,75-3,5 3,14 3 3,2-3,4-3,6 10 2,95—3,15 3,07 8 3,0-3,2 3,06 17 2,95-3,5 3,2
Mi — М3 14 3,0-3,4 3,16 — 10 2,95-3,15 3,05 8 2,65-3,15 2,95 15 2,25-3,14 2,95
Ml — Мз 17 2,15-2,4 2,26 — 10 2,25-3,35 2,09 8 2,05-2,3 2,11 17 2,25-2,4 2,33
Mi 35 1,0-1,25 1,12 1 1,2 10 1,1-1,25 1,17 8 1,0-1,15 1,1 17 1,1-1,25 1,18
М3 21 1,1-1,25 1,17 — 10 1,1-1,2 1,15 8 1,05-1,2 1,1 17 1,15-1,25 1,18
Мз 16 0,85-1,0 0,92 .— 10 0,65-0,85 0,77 8 0,75-1,0 0,81 15 0,75-1,0 0,86
Длина диастемы .... Длина от Mi до края 28 1,85—2,8 2,34 3 2,1-2,3-2,4 10 2,5-3,0 2,67 8 2,75-3,05 2,87 17 2,5-3,2 3,0
задней вырезки .... Длина 11 4,6-5,55 5,15 10 5,0-5,7 5,35 8 5,1-5,56 5,32 15 4,3—5,75 5,26
резца 19 0,5-0,6 0,53 2 0,5-0,6-0,8 10 0,5-0,55 0,51 8 0,5-0,5 0,5 17 0,55-0,55 0,55
Mi 35 0,8-0,9 0,86 —. 10 0,85—0,9 0,88 8 0,8-0,9 0,86 17 0,85-0,95 0,91
М2 ........ 21 0,85-1,0 0,91 — 10 0,85-0,95 0,91 8 0,85-0,95 0,88 17 0,9-1,0 0,94
Мз 16 0,7-0,8 0,76 — 10 0,65-0,75 0,71 8 0,7-0,75 0,72 15 0,7-0,8 0,75
Высота горизонтальной ветви на уровне Mi . . Высота коронки 38 2,0-2,4 2,23 2 2,4-2,5 10 2,0—2,2 2,13 8 2,1-2,3 2,21 17 2,0-2,5 2,24
Mi 35 0,35—0,65 0,53 — 10 0,5-0,7 0,6 8 0,35—0,6 0,45 17 0,45-0,75 0,6
М2 21 0,35-0,65 0,5 — 10 0,5-0,65 0,56 8 0,25-0,6 0,44 17 0,4-0,75 0,57
Мз 16 0,2- ( ,5 0,35 — 10 0,35-0,5 0,45 8 0,2—0,45 0,32 15 0,25-0,5 0,37
Передне-задний попе- - 0,75-0,9
речник резца 19 0,75—ОД 0,85 2 0,9—0,9 10 0,82 8 0,75-0,8 0,78 17 0,6-0,9 0,8
Относительные размеры зубов видев рода Si cist а (в %)
Таблица 2
Индекс В. bagajevi S. vinogradovi S. subtilis S. betulina S. tianschanioa
п пределы средние п пределы п пределы средние п пределы средние п пределы средние
Мг/альв, дл 8 30,88—34,42 32,98 10 31,74—33,95 32,84 8 30,30—33,85 32,28 18 30,88-31,92 32,57
М /альв. дл 7 29,41—36,05 32,98 — — 10 29,66—32,88 31,69 8 29,03-33,87 31,85 18 30,88—35,29 32,83
М3/альв. дл 6 19,67-24,56 21,12 — — 10 17,75—22,82 19,11 8 17,74-23,77 20,51 18 17,65—26,56 20,60
М /М1 20 95,23—109,52 101,11 1 95,4 10 92,47-101,63 96,34 8 90,00-105,00 98,75 18 91,30-110,00 100,92
££ М1 шир./М1 дл. . . . 30 86,96—114,24 100,16 1 100,0 10 92,16-109,15 100,0 8 90,90-100,00 97,5 18 95,23—110,03 101,32
М2 шир./М’ дл. . . . 20 86,96—105,90 93,02 1 95,02 10 94,45-105,1 100,0 8 90,47-100,00 94,41 18 86,36—104,76 94,21
М3 шир./М3 дл. . . . 8 100,0-125,0 112,43 — — 10 107,79-126,32 115,0 8 106,67-127,27 115,53 18 82,35-139,33 111,16
Mi/a ibB, дл 29 33,30-38,39 35,87 1 35,3 10 34,32-40,33 38,11 8 34,11—38,18 35,95 17 32,85-39,06 35,95
М2/альв. дл 18 35,34-40,СО 36,67 — —. 10 34,92-39,65 37,47 8 34,22—39,32 35,95 17 33,87-39,06 36,90
Мз/альв. дл 16 26,98-32,26 29,74 — —. 10 20,69—27,42 24,91 8 25,36-29,54 27,45 15 . 23,08-29,66 26,78
М2 дл./Mi дл 17 100,00—115,00 105,55 — — 10 92,0—109,09 98,43 8 93,45-109,14 100,0 17 95,83-104,54 99,93
Mi шир./М 1 дл. . . . 35 70,83-90,0 76,91 — — 10 72,00-81,82 75,33 8 73,69-82,49 78,18 17 72,00—81,82 76,56
М2 шир./М2 дл. . . . 21 72,00-82,69 77,45 — — 10 73,92-82,69 78,76 8 76,48—83,37 80,0 17 76,00—83,33 79,37
3М шир./Мз дл. . . . 16 73,68-94,12 83,12 1 80,0 10 82,35-107,69 91,90 8 79,19-97,75 85,0 15 75,00—100,0 90,08
’ : - Таблица 3
Абсолютные размеры зубов и нижней челюсти видов рода Lophocricetus (в 3i3t)
Объект L. vinogradovi L. afanasievi L. grabaui L. pusillus
п пределы сред- ние п пределы п пре- делы п пределы
Альвеолярная длина нижней челюсти . . 17 3,6-1,2 4,0
Mi — Мз 10 3,8—4,3 4,08 — — 1 5,0 — —
Mi—Ма 34 2,85—3,5 3,25 1 3,5 1 3,6 2 2,7—2,9
Mi 34 1,55—2,0 1,69 2 1,9<-1,9 1 1,95 2 1,55—1,6
М2 35 1,3—1,7 1,52 1 1,6 1 1,65 2 1,2—1,4
Мз И 0,8—2,15 1,98 — — 1 1,4 .— —.
Длина диастемы . . 18 2,0—2,5 2,34 — .— .— — .—
Длина от Mi до края задней вырезки . . . 2 6,7—7,0 ,— ,— — — -
Ширина резца . . . 13 0,5-0,7 0,63 — — — — .— —
Mi 34 ; 1,05—1,35 1,18 3 1,25- 1 1,4 2 1,1—1,05
м2 . 35 1,1—1,5 1,32 1 1,3—1,35 1,35 1 1,55 2 1,05—1,1
Мз 11 0,8—0,95 0,87 — г 1 1,3 —.
Высота горизонталь- ной ветви нижней че- люсти на уровне Mi 28 2,25—3,3 2,9 1 2,65
Высота коронки . . Mi 34 0,5—1,1 0,79 3 0,6—0,95 —
М2 35 0,3^0,9 0,69 1 0,6 — — — —
Мз 11 0,4—0,6 0,52 — — — {— —
Передне-задний попе- речник резца .... 13 0,95-1,25 1,03 — — — — —
Таблица 4
Относительные размеры зубов видов рода Lophocricetus (в %)
Индекс L. vinogradovi L. afanasievi L. grabaui L. pusillus
п пределы сред- ние п пределы п пре- делы п пределы
М1/альв. дл И 36,6—42,6 40,3 — — — —. — —.
М2/альв. дл 8 29,3-33,7 31,4 — — — — —
М3/альв. дл 6 16,3—21,6 18,7 — — — — — —
М2 дл./М1 дл. . . . 18 75,0—88,4 80,4 — — — — — —
М1 шир./М1 дл. . . . 53 65,8-88,4 72,8 1 70,5 — — — —
М2 шир./М2 дл. . . . 42 67,6—96,2 81,3 — —. — — — —
М3 шир./М3 дл. . . . 12 94,7—125,0 1Ю,7 — 'г—— — — — —
Mi/альв. дл 16 39,0-46,0 42,3 — — 1 39,0 — —
М2/альв. дл 17 33,3—41,3 38,0 — — 1 33,0 — —
М:1/альв. дл И 21,1—28,0 24,8 — — 1 28,0 — —
М2 дл./Мщл 34 76,5—100,0 89,7 1 84,2 1 84,6 2 77,4—87,5
Mi шир./Mi дл. . . . 33 60,0—75,0 69,1 1 65,8—77,0 1 71,8 2 65,6—70,0
М2 шир./М2 дл. . . . 34 73,3—93,8 80,4 1 84,4 1 93,9 2 78,6—87,5
Мз шир./Мз дл. . . . И 80,0—100,0 89,1 — — 1 92,8 — —
126
Абсолютные размеры зубов пятипалых тушканчиков Proalactaga, Paralactaga и Allact ад а (в ле ле)
Таблица. 5
Объект Proalactaga varians Paralactaga anderssoni Allactaga elater Allactaga saltatoz Allactaga severizovi Allactaga nogaiskensis
n пределы средние п пределы п пределы средние п пределы средние п пределы средние п пределы
Альвеолярная длина верхней части . . . 2 7,5—7,6 10 4,8—5,6 5,22 10 7,2-8,2 7,73 10 7,7-9,8 8,28
Р4-Мх 2 3,5-3,95 — — — w 2,1—2,6 2,38 10 3,3-3,9 3,58 10 3,7—4,4 4,0 — —
М1— М3 2 6,5—6,95 — 1 6,4 10 4,0—4,6 4,29 10 5,2-6,0 5,65 10 5,4—7,7 6,38 — —
М1 — М2 6 4,8-5,45 5,1 — 5,2 10 3,2-3,42 3,3 10 4,3-5,0 4,66 10 4,8—5,75 5,1 — —
М2 — М3 2 3,8—4,25 •— .— 3,7 10 2,3-2,8 2,5 10 2,8-3,6 3,16 10 3,0—4,6 3,64 — —
Р4 2 0,85-1,0 — — .— 10 0,5—0,75 0,6 10 0,9—1,4 1,08 10 0,8—1,6 1,19 — —
м1 21 2,25—3,05 2,79 1 2,7 10 1,7-1,9 1,82 10 2,4-2,7 2,54 10 2,6—3,1 2,7 1 2,9
М1 6 2,25—2,7 2,46 1 2,5 10 1,1—1,8 1,61 10 2,0—2,4 2,18 10 2,1—2,7 2,45 1 2,75
м3 Ширина 2 1,5-1,6 — 1 1,2 10 0,8-1,2 0,91 10 0,7-1,5 1,02 10 0,9—1,9 1,25 — —
М Р4 2 0,8—1,0 — — — 10 0,5-0,7 0,61 10 1,0-1,2 1,04 10 1,0—1,2 1,1 —
м1 19 1,8-2,3 2,16 1 1,7 10 1,2—1,8 1,48 10 1,8—2,2 2,02 10 2,1—2,8 2,32 —
М2 6 2,05—2,2 2,18 1 1,7 10 1,1-1,6 1,41 10 1,7-2,2 1,91 10 2,1—2,9 2,23 —
м3 2 1,75-1,9 — 1 1,2 10 0,9—1,3 1,06 10 1,1—1,3 1,23 10 1,2—2,3 1,49
Высота коронки
М1 19 0,9—2,0 1,53 —. — 10 1,5-2,0 1,71 10 1,8-2,7 2,24 10 2,0—3,2 2,47
М2 . 6 0,8—1,75 1,35 — — 10 1,2-1,7 1,39 10 1,5-2,5 2,(i2 10 1,5—2,6 2,12
м3 2 1,15-1,25 — _— — 10 0,7-1,1 0,93 10 0,7—1,5 1,23 10 0,9—1,9 1,38
Длина
М1-М2 . . . . 7 5,25-5,74 5,4 1 5,6 10 3,4-4,0 3,68 10 4,9-5,4 5,11 10 5,3-6,7 5,74
Mi 49 2,55-3,1 2,83 1 2,8 10 1,7-2,1 1,98 10 2,5—2,9 2,68 10 2,8-3,5 2,97 1 2,9 -
м2 36 2,3—3,0 2,81 1 2,8 10 1,7—2,0 1,83 10 2,3—2,8 2,49 10 2,5—3,2 2,72 1 3,2
Мз 7 2,2-2,4 2,31 1 2,2 10 1,2—1,6 1,32 10 1,6-2,1 1,82 10 1,7-2,7 2,17
Ширина
Mi 50 1,75—2,2 1,93 1 1,8 10 1,4—1,6 1,5 10 1,8-2,1 1,96 10 2,1—2,9 2,2
М2 . . • .... 36 1,9—2,25 2,07 1 2,0 10 1,4-1,8 1,6 10 1,8—2,1 1,88 10 1,8—2,8 2,1 1 2,0
Мз 7 1,65—1,85 1,74 1 1,6 10 1,1—1,5 1,24 10 1,2-1,6 1,45 10 1,2—2,3 1,83 '
Высота коронки
Mi 30 0,25—1,7 1,18 — 10 1,2-1,5 1,35 10 1,0-1,9 1,18 10 1,9—2,6 2,31
м2 18 1,13-1,17 1,3 — 10 1,0—1,3 1,17 10 1,5-1,8 1,71 10 0,9—1,9 1,48
М3 7 0,7-1,2 0,93 — 10 0,7-1,0 0,88 10 1,5—1,7 1,66 10 0,7—1,6 1,1 — —
Т а б л и ц а 6
Относительные размеры зубов пятипалых тушканчиков Proalactaga, Paralactaga и Allactaga (в %)
Индекс Proalactaga Darlans Paralactaga anderssoni Allactaga elater Allactaga salta'or Allactaga severtzovi
п пределы средние п пределы п пределы ср едние п пределы средние n пределы средние
КР/альв. дл. . . . 2 32,9-34,66 — — 10 33,02-37,5 35,03 10 20,49-34,66 32,77 10 30,61-36,36 33,27
М?/альв. дл. . . . 1 30,0 — —. 10 30,0-33,0 30,6 10 26,83—30,0 28,22 10 26,58—32,5 29,29
М3/альв. дл. . . . — — — —_ 10 15,09-23,07 17,42 9 12,09-20,0 13,44 10 11,39-19,29 14,76
bo 00 М /М1 6 90,0-93,1 90,77 1 92,59 10 61,11—100,0 88,1 10 80,0-92,3 86,17 10 80,79-96,29 88,18
М1 шир./М1 дл. . . 19 69,23-90,0 ’0,18 1 62,96 10 66,66-100,0 81,69 10 69,23—88,0- 79,95 10 70,0-93,33 83,87
М шир./М дл, . . 6 79,63-99,78 88,39 1 68,0 10 61,7-135,36 89,54 10 70,73-100,0 87,89 10 74,07-107,41 92,19
М3 шир./М3 дл. . . 2 116,67—118,75 — 1 100 10 91,66-150,0 117,92 9 86,66-130,0 117,39 10 106,25-136,36 120,77
M2/Mi 7 95,67-103,64 100,32 1 100 10 85,71-105,88 92,74 10 84,46-103,7 92,49 10 83,33-96,55 89,88
Mi шир./Mi дл. . . 48 60,66 -80,0 68,58 1 64,14 10 66,66-84,21 75,99 10 65,51-80,76 73,22 10 70,0—82,86 72,7
М2 шир./М2 дл. . . 36 65,52-80,73 74,04 1 71,42 10 72,22-100,0 87,11 10 63,55—84,0 75,82 10 72,0-87,5 77,56
Мз шир./Мз ДЛ. . • 7 68,79—85,0 75,68 1 72,17 10 81,25-115,38 94,35 10 66,66-88,24 79,56 10 54,56-95,45 75,08
9 Материалы по эволюции позвоночных 129
Таблица 7
Абсолютные размеры зубов пятипалых тушканчиков lirachiscirtetes, Allactaga, Alactagulus, Pygerethmus (в мм)
Объект Brachiscirteles robustus Allactaga jaculus, Alactagulus acontion Pygerethmus zhitkovi
п пределы средние n пределы средние п пределы средние п пределы средние
Длина
Р4 —М2 . . . . 1 9,0 — 9 6,6-7,6 7,13 —. — — 1 4,2 —
Р4 — М1 .... 1 5,2 — 9 4,0-4,4 4,18 —. 1 2,5 —.
М1 —М2 . . . . 2 7,9-8,2 — 10 5,9-6,6 6,18 10 2,3-4,0 3,34 10 3,5-4,0 3,73
М2 —М3 . . . . 1 6,0 —. 10 4,2-5,0 4,7 10 2,2-3,0 2,68 8 2,6-3,1 2,87
Р4 2 0,9-1,0 — 9 0,8-1,1 0,88 —. —. — 1 0,7 —.
Ml 22 3,5-4,4 4,06 10 3,0-3,4 3,22 10 1,7-2,1 1,89 10 1,9-2,1 2,0
м? 15 3,5-4,4 4,08 10 3,0-3,3 3,06 10 1,6 -1,9 1,75 10 1,7-2,0 1,79
М3 4 2,1-2,3 2,2 10 1,4 -2,0 1,7 10 0,9-1,2 1,08 8 1,0-1,3 1,16
Ширина Р4 2 1,1-1,1 9 1,0-1,3 1,14 1 0,7
Мг 22 3,0-3,29 3,5 10 2,5—3,0 2,66 10 1,2-1,6 1,52 10 1,5—1,58 1,7
М2 15 2,9—3,18 3,4 10 2,3-2,8 2,6 10 1,1-1,8 1,53 10 1,4-1,59 1,8
М3 4 2,45—2,5 2,6 10 1,7—2,3 2,1 10 1,0-1,3 > 1,22 8 1,2-1,27 1,4
Высота коронки 22
М1 1,75-5,0 3,21 10 2,5-3,5 3,04 10 1,5-2,5 1,83 10 1,5-2,5 2,13
М2 15 1,3-4,9 3,09 10 2,3-2,8 2,69 10 1,3 -2,1 1,59 10 1,6-2,2 1,92
М3 4 1,5-2,2 1,78 10 1,5—1,9 1,78 10 1,0-1,4 1,1 8 0,9-1,5 1,24
Длина
Mi 15 4,1-5,3 4,7 9 3,0-3,7 3,41 10 2,0-2,5 2,25 10 2,0-2,6 2,32
М2 И 3,9-4,4 4,16 9 3,0-3,6 3,41 10 1,6—2,2 1,82 10 1,8-2,2 2,02
Мз 2 3,2-3,2 — 9 2,4-2,9 2,68 10 1,2-1,5 1,4 10 1,5-1,9 1,63
Ширина
Mi 14 3,0-3,4 3,22 9 2,4-2,8 2,6 10 1,3-1,8 1,58 10 1,5-1,9 1,64
М2 И 3,2-3,6 3,39 9 2,5-3,0 2,69 10 1,3-1,9 1,67 10 1,5-1,9 1,72
М3 2 2,95—2,9 — 9 2,2-2,5 2,3 10 1,1—1,5 1,34 10 1,3-1,5 1,4
Высота коронки 15
Mi 1,1—3,75 2,57 9 2,0-2,8 2,3 10 1 Д-1,7 1,34 10 1,3-1,73 1,51
М2 И 1,1—3,7 2,61 9 1,5-1,9 1,77 10 0,9-1,7 1,24 10 1,0-1,6 1,3
М3 2 1,4-2,8 — 9 1,0-2,0 1,5 10 0,6-1,2 0,88 10 0,8-1,3 0,94
Примечание. У Brachiscirtetes wimani единственный имеющийся М1 имеет длину 3,0 (?) и ширину 2,8 (?) aim (Schlosser, 1924), а два Мд имеют длину 4,8
и 5,0 (Schlosser, 1924) или, по другим данным, 4,4 и 4,7 мм (Schaub, 1934); у В. major единственный Mi имеет длину 4,8 и ширину 2,8 мм (Young, 1927).
Таблица 8
Относительные размеры зубов пятипалых тушканчиков Brachiscirtetes, Allactaga, Alactagulus и Pygerethmus (в %)
Индекс Brachiscirtetes robustus Allactaga jaculus Alactagulus acontion Pygerethmus zhitkovi
п пределы средние п пределы средние п пределы средние п пределы средние
М2 дл./М1 дл 1 2 92,7—93,0 10 90,9—100,0 95,89 10 80,99-111,71 92,9 10 81,0-95,24 89,51
М1 шир./М1 дл. . . . 19 72,4—95,7 86,6 10 73,53—90,9 82,68 10 70,58-88,88 80,52 10 71,43-89,47 80,14
сс о М3 шир./М2 дл. . . . 14 70,0—93,1 80,5 10 69,69—93,33 85,46 10 87,22-152,63 105,88 10 88,23—100,0 88,91
М3 шир./М3 дл. . . . 4 106,5-123,8 114,4 10 105,0-137,5 117,75 10 100,0-130,0 113,32 8 92,36-116,66 110,6
М2 Дл./Mi дл 10 88,5 9 91,66—112,58 100,23 10 72,73-88,0 80,77 10 80,0—105,0 87,75
Mi шир./Mi дл. . . . 14 61,3-75,6 68,7 9 71,43—86,66 76,54 10 64,0-76,19 70,34 10 64,0-95,0 71,24
М2 шир./М2 дл. . . . 10 *72,7—92,3 81,4 9 74,29—100,0 74,86 10 72,73-118,08 92,6 10 76,19-91,35 85,06
Мз шир./Мз дл. . . . 2 96,7—100,0 9 77,42-100,0 86,33 10 91,66-100,0 95,78 10 73,68-100,0 86,66
Примечание, У Brachiscirtetes wimani отношение М1 шир.
62,5% (Schaub, 1934); у В. major тот же индекс составляет 58,35%.
к М? дл. составляет 93,3%
a Mi шир. к Mt дл.—54% (Schlosser, 1924) или, по другим данным,
Таблица.9
Абсолютные размеры зубов трехпалых тушканчиков {лс.ч)
Объект Scirtodipus kazakhstanica Sminthoides fraudator Plioscirtopoda slepanovi Dipus sagitta Scirtopoda tellum
п пределы средние п пределы п пределы средние п пределы средние n пределы средние
Альвеолярная длина верхней челюсти . . И 6,0—6,8 6,3 1 7,0 20 6,0—7,0 6,44 20 5,1—6,0 5,47
м1 — м3 6 5,75-6,3 6,0 — — — — — 20 5,0—6,0 5,67 20 4,7—5,65 5,13
М1 - М2 21 4,0—5,2 4,53 1 4,52 —. — —- 20 4,0—4,6 4,31 20 3,0-4,25 3,77
М1 83 2,05—2,9 2,46 1 2,33 1 2Д — 20 2,2—2,55 2,4 20 1,7—2,4 2,07
М2 42 1,5-2,3 2,11 1 2,28 1 2,05 — 20 1,75-2,2 2,01 19 1,4—1,9 1,68
м3 И 1,3—1,65 1,46 — — — — --- 20 1,2—1,6 1,43 19 1,25-1,8 1,42
Ширина М1 83 1,85—2,55 2,08 1 2,06 1 1,7 — 20 1,8-2,2 2,0 20 1,7—2,0 1,8
М2 42 1,75—2,2 1,95 1 1,92 1 1,7 .— 20 1,7—2,1 1,85 19 1,6—1,95 1,82
w М3 И 1,3—1,7 1,5 — — — — — 20 1,35-1,6 1,43 19 1,1—1,5 1,32
Высота коронки М1 83 0,5—1,9 1,26 — — — 20 1,0—1,7 1,34 20 1,0—1,6 1,19
М2 ...... . 42 0,3—1,5 1,09 — — — .— — 20 0,8—1,75 1,01 19 0,75-1,3 0,91
М3 11 0,3—1,0 0,61 —. ----• —— — — 20 0,35—1,1 0,74 19 0,35—1,0 0,72
Альвеолярная длина нижней челюсти . . 4 5,6—6,4 5,95 — —. — 20 5,9-6,5 6,21 20 5,1—5,9 5,51
Mi - М3 3 5,25-6,2 5,74 — — — — — 20 5,5-6,25 5,95 20 4,8—5,4 5,25
Mi—М2 9 3,9-4,75 4,44 — — — —. — 20 4,0-4,6 4,4 20 3,5—4,16 3,82‘
Ml 45 1,9—2,15 2,35 — — 4 2,0—2,3 2,12 20 2,1-2,55 2,35 20 1,65-2,25 1,94
М2 31 1,85—2,6 2,29 — — 1 1,6 — 20 1,95—2,25 2,17 20 1,6—2,1 1,86
Мз 7 1,5—1,85 1,69 — — — —। —. 20 1,5—2,0 1,72 20 1,2—1,85 1,49 -
Ширина Mi 45 1,75-2,1 1,89 — — 4 1,5-1,9 1,7 20 1,7—2,0 1,86 20 1,65—2,0 1,81
М2 31 1,85—2,35 2,05 — — 1 1,5 — 20 1,8—2,2 1,98 20 1,7—2,0 1,91
Мз 7 1,35—1,7 1,53 — — — — — 20 1,4—1,65 1,47 20 1,2—1,5 1,41
Высота коронки Mi 45 1,05—2,2 1,31 — — — —- 20 1,3-1,8 1,58 20 1,15—1,85 1,51
М2 31 0,7—1,9 1,37 — —• — — — 20 1,2-1,5 1,37 20 0,8—1,5 1,21
М3 7 0,4—1,3 0,9 — — —-• —* 20 0,8—1,0 0,93 20 0,5—1,0 0-,8
t
Таблица 10
Относительные размеры зубов трехпалых тушканчиков (в %)
Объект Scirtodipus kazakhstanica Sui in tho ides fraudator PHoscirtopoda siepanovi Dipus sagitta Scirtopoda tellum
п пределы средние n пределы n пределы средние n пределы средние n пределы средние
МУальв. дл 1 34,6-43,3 38,6 1 33,3 — — — 20 34,9—39,7 ’ 36,8 20 30,9—42,1 37,7
М3/альв. дл 9 29,9—33,4 32,0 1 32,6 — —• — 20 29,0—33,8 31,1 19 26,4-34,5 30,6
М3/альв. ди 5 21,7-24,6 22,4 — — — — — 20 20,0—24,6 22,6 19 23,6—32,7 25,8
М2/М1 22 77,6—95,8 83,5 1 97,9 — — — 20 76,1—97,7 83,7 19 70,0—95,0 81,1
ьэ М1 шир./М1 дл. . . . 83 75,0-107,3 84,9 1 88,4 1 80,9 — 20 76,6—93,6 83,6 20 83,3—108,6 90,2
М3 шир./М2 дл. . . . 43 82,6—100,0 92,3 1 84,2 1 82,9 — 20 81,0-105,7 92,2 19 72,2—109,7 94,5
М3 шир./М3 дл. И 90,9—115,3 103,4 — — — —. — 20 87,5-112,7 100,6 19 72,2—107,1 93,5
Mi/альв. дл 4 33,9—39,7 36,2 — — — — — 20 35,0-41,7 37,9 20 37,0—40,7 39,9
М2/альв. дл 4 30,4—35,9 33,1 — — — — — 20 30,8-37,5 34,7 20 29,6—37,9 33,5
Мз/альв. дл 3 26,8—29,6 28,2 — — — .. — — 20 23,1-31,7 26,0 20 16,9—32,2 27,5
М2 дл./Mi дл. ... 9 86,4—105,0 97,7 — — — — — 20 80,0—102,3 91,8 20 72,7—100 89,1
Mi шир./Mi дл. . . . 45 72,0—92,1 80,0 — — 4 75,0-82,6 80,0 20 74,0—87,0 79,3 20 84,2—108,6 90,2
М2 шир./М2 дл. . . . 31 73,1—102,3 89,5 — — 1 93,7 — 20 81,8—100,0 91,4 20 92,9—118,2 105,6
Мз шир./Мз дл. . . . 7 79,4-106,2 90,4 — — — —. — 20 72,2—100,0 85,2 20 78,8—165,4 93,3
ЛИТЕРАТУРА
Александрова Л. П. 1965. Ископаемые полевки (Rodentia, Microtinae) из эоплей-
стоцена южной Молдавии и юго-западной Украины. В сб. «Стратиграфическое
значение антропогеновой фауны мелких млекопитающих». М., «Наука», стр. 98—
111.
Бажанов В. С. 1961. Время появления гиппарионов в пределах Казахстана. В сб.
«Материалы по истории фауны и флоры Казахстана», т. 3. Алма-Ата, Изд-во АН
КазССР.
Бажанов В. С. 1966. История фаун млекопитающих Казахстана. Доклад, представ-
ленный на соискание ученой степени докт. биол. наук по совокупности опублик.
работ. Алма-Ата, Изд-во АН КазССР.
Бажанов В. С., Костенко Н. Н. 1964. Корреляция отложений кайнозоя Казах-
стана и Индии по фауне млекопитающих. В сб. «Материалы к XII сессии между-
народного геологического конгресса». Алма-Ата, «Наука», стр. 82—96.
Бирюков М. Д., Воскобойников М. Е. Савинов П. Ф. 1968. К стратигра-
фии неогена Казахстана.— Изв. АН КазССР, геол., № 2, стр. 11—20.
Борисяк А. А., Беляева Е. И. 1948. Каталог местонахождений третичных на-
земных млекопитающих на территории СССР.— Труды Палеонтол. ин-та АН
СССР, 15, вып. 3, стр. 23, 64—65.
Вангенгейм Э. А., Зажигин В. С. 1965. Некоторые итоги изучения антропоге-
новой фауны млекопитающих Западной Сибири. В сб. «Основные проблемы изу-
чения четвертичного периода». М., «Наука», стр. 301—309.
Виноградов Б. С. 1937. Тушканчики. В кн. «Фауна СССР» (новая серия), т. 3,
№ 15, вып. 4. М.— Л., Изд-во АН СССР, стр. 18—28.
Воронцов Н. Н. 1967. Эволюция пищеварительной системы грызунов (мышеобраз-
ные). Новосибирск, «Наука», Сибирск. отд., стр. 17—20, 55—57.
Громов И. М. 1957а. Верхнеплейстоценовые грызуны Камско-Куйбышевского По-
волжья.—Труды Зоол. ин-та АН СССР, 22, стр. 151—192.
Громов И. М. 19576. Материалы по истории фауны грызунов нижнего Урала и Се-
верного Прикаспия.— Труды Зоол. ин-та АН СССР, 22, стр. 192—246.
Громов И. М. 1957в. Ископаемые четвертичные грызуны северной части нижнего
Дона и прилежащего участка волго-донского водораздела,— Труды Зоол. ин-та
АН СССР, 22, стр. 246—317.
Громов И. М. 1961. Ископаемые верхнечетвертичпые грызуны предгорного Кры-
ма.— Труды Комисе, по изучению четвертичного периода, 17, стр. 70—95.
Громов И. М. 1962. Отряд Rodentia. Грызуны. В кн. «Основы палеонтологии. Мле-
копитающие». М., Гос. научно-техн, изд-во лит. по геол, и охране недр, стр. 117—
129, 147—151.
Громов И. М. 1966. Грызуны антропогена европейской части СССР (итоги изуче-
ния ископаемых остатков). Докл., представленный на соиск. ученой степени
докт. биол. наук по совокупности опубликов. работ. Л., Изд-во ЛГУ.
Громов И. М. 1967. Антропогеновая история современной фауны грызунов (факты
и некоторые проблемы исследований).—Зоол. журн., 46, вып. 10, стр. 1566—1584.
Громов И. М., Шевченко А. И. 1961. Тушканчики (Rodentia, Dipodidae) из
куяльницких отложений юга Украины.— Докл. АН СССР, 139, № 4, стр. 976—979.
Девяткин Е. В., Зажигин В. С., Лискун И. Г. 1968. Первые находки мелких
млекопитающих в плиоцене Тувы и Западной Монголии.— Докл. АН СССР, 183,
№ 2, стр. 404—407.
Ербаева М. А. 1966. История формирования фауны зайцеобразных и грызунов
Селенгинского среднегорья со среднего эоплейстоцена до современности. (Авто-
реф. канд. дисс.). Л.
Зажигин В. С. 1966. Стратиграфическое значегие фауны мелких млекопитающих
эоплейстоцена Западной Сибири,— Бюлл. комис. по изучению четвертичного
периода, № 32, стр. 46—50. <
Лавров В. В. 1959. Континентальный палеоген и неоген Арало-Сибирских равнин.
Алма-Ата, Изд-во АН КазССР, стр. 149—158, 197—204.
Л ы ч е в Г. Ф. 1963. Неогеновые млекопитающие Малого Калкамапа (Павлодарское
Прииртышье). В сб. «Материалы по истории фауны и флоры Казахстана», т. 4.
Алма-Ата, Изд-во АН КазССР, стр. 12—21.
Международный кодекс зоологической номенклатуры. 1961. М.— Л., «Наука».
Нурумов Т. Н., Савинов П. Ф. 1963. Экспедиционные работы Отдела палеобио-
логии и Музея природы Института зоологии АН КазССР за 1962—1963 гг. В сб.
«Материалы по истории фауны и флоры Казахстана», т. 4. Алма-Ата, Изд-во АН
КазССР, стр. 260-261.
Орлов Ю. А. 1929. Новые находки ископаемых млекопитающих в Сибири,— Приро-
да, № 9, стр. 826—829.
Орлов Ю. А. 1968. В мире древних животных. Изд. 2. М., «Наука», стр. 40—62.
Савинов П. Ф. 1961. Извлечение костей мелких ископаемых позвоночных промыв-
кой вмещающих пород. В сб. «Материалы по истории фауны и флоры Казахста-
на», т. 3. Алма-Ата, Изд-во АН КазССР, стр. 170—173.
133
Савинов П. Ф. 1962. Относительно ископаемой фауны мелких позвоночных «Гу-
синого перелета». В сб. «Проблемы зоологических исследований в Сибири. Ма-
териалы второго совещания зоологов Сибири». СО АН СССР. Горно-Алтайск,
стр. 208—209.
Синицын В. М. 1962. Палеогеография Азии. М., Изд-во АН СССР, стр. 176—180.
Топачевский В. А. 1959. Рештки коня, близъкого до сивалшського, и тушканчика
' роду Paralactaga з верхньоплюценовых вщклад!в пивдня УРСР.— Дои. АН УРСР,
№8, стр. 889-899.
Топачевский В. А. 1965. Насекомоядные и грызуны ногайской позднеплиоцено-
вой фауны. Киев, «Наукова думка», стр. 43—74.
. Чумаков И. С. 1961. К методике палеонтологических исследований континенталь-
ных отложений. В сб. «Материалы по истории фауны и флоры Казахстана», т. 3.
Алма-Ата, Изд-во АН КазССР, стр. 173—177.
Шевченко А. И. 1965. Опорные комплексы мелких млекопитающих плиоцена и
нижнего антропогена юго-западной части русской равнины. В сб. «Стратиграфи-
ческое значение антропо геновых млекопитающих». М., «Наука», стр. 7—59.
Sch aub S. 1934. Uber einigo fossile Simplicidentaten aus China und der Mongolei.—
Abhandl. Schweiz, palaontol. Ges., 54, S. 3—24.
Schlosser M. 1924. Tertiary vertebrates from Mongolia.—Palaeontol. sinica (С), 1,
p. 31—36.
Simpson G. G. 1945. The principles of classification and classification of mammals —
Bull. Amer. Museum Nat nr. History, 85, p. 92—93.
Stelin H. G., Schaub S. 1951. Dio Trigonodontie der simplicidentaten Nager. Basel,
S. 150—159.
Sulimski A. 1964. Pliocene Lagomorpha and Rodentia from W$ze I (Poland).— Acta
palaeontol. polon., 9, N 1—2, Warszawa, p. 231—233.
Teilhard de Chardin P., Leroy P. 1942. Chinese fossil mammals. Pubis Inst,
geobiol. Pekin, N 8, p. 34.
Young С. C. 1927. Fossile Nagetiere aus Nord-China.— Palaeontol. sinica (C), 5, fasc.
3, p. 11—24.
Young С. C. 1950. The Plio-Pleistocene boundary in China. Rept. XVIII Internal.
Geol. Congr., Great Britain, 1948, pt. 9, p. 115—125.
НОВЫЕ ДАННЫЕ О МИОЦЕНОВЫХ МАСТОДОНТАХ
ВНУТРЕННЕЙ МОНГОЛИИ
< И. А. ДУБРОВО . .
(Палеонтологический институт АН СССР) ,
Ископаемые хоботные Центральной Азии очень разнообразны. Из это-
го района известны представители трех семейств подотряда Elephantoi-
dea: Elephantidae, Mastodontidae и Gomphotheriidae.
Во время работ Советско-Китайской палеонтологической экспедиции
в 1959—1960 годах было собрано значительное количество остатков ис-
копаемых хоботных. Наиболее интересна находка гребнезубого мастодон-
та в местонахождении Тунг-Гур (Внутренняя Монголия). Остатки Masto-
dontidae в Китае известны главным образом из провинции Шаньси и
происходят из плиоценовых отложений (Teilhard, Trassaert, 1937; Chow,
Chang, 1961). На территории Внутренней Монголии была известна
одна находка последнего нижнего коренного зуба гребнезубого мастодон-
та, отнесенного китайскими палеонтологами к подроду Turicius рода
Zygolophodon: Z. (Turicius) neumonguensis Chow et Chang. Точное мес-
то находки и ее геологический возраст неизвестны (Chow, Chang, 1961).
В хорошо датированных миоценовых отложениях Тунг-Гура в 1959 г.
было найдено несколько зубов мастодонта рода Zygolophodon с четко вы-
раженными гребнями и без каких-либо дополнительных образований в до-
линках.
Род Zygolophodon делится на два подрода: Turicius и Zygolophodon
(Osborn, 1926; Vaufrey, 1961).
От зубов зиголофодонов подрода Turicius остатки из Тунг-Гура до-
статочно четко отличаются отсутствием дополнительных бугорков в до-
линках, малым количеством бугров на вершинах гребней, хорошо развитой
срединной бороздой и слабым развитием воротничка. Так, последние ко-
ренные зубы Z. (Turicius) pyrenaicus Lartet (Osborn, 1926), наиболее
древнего мастодонта рода Zygolophodon, найденного в нижнем миоцене
Франции, характеризуются мелкими^ дополнительными бугорками в пер-
вой долинке. От Z. (Turicius) neumonguensis из Внутренней Монголии
(Chow, Chang, 1961) описываемый из Тунг-Гура зиголофодон также отли-
чается отсутствием дополнительных бугорков и гребешков, более сильно
развитой срединной бороздой и более тупыми гребнями зуба.
Зубы представителей подрода Zygolophodon, как и описываемого ма-
стодонта, не имеют дополнительных бугорков в долинках, число бугор-
ков на вершинах их гребней не превышает шести, воротничок развит
слабо. Все это заставляет отнести мастодонта из Тунг-Гура к подроду
Zygolophodon.
Наиболее широко мастодонты подрода Zygolophodon были распростра-
нены в плиоцене: остатки Z. borsoni найдены в отложениях этого воз-
раста в Западной и Восточной Европе, а также в Азии. Имеются ука-
зания на находки зубов Z. borsoni в верхнемиоценовых отложениях Во-
сточной Европы (Алексеева, 1962). Ряд особенностей строения зубов,
указывающих на большую примитивность мастодонта из Тунг-Гура по
сравнению с Z. borsoni Hays и Z. shansiensis Chow et Chang, а также
135
его более древний геологический возраст заставляют нас выделить новый
вид гребнезубого мастодонта.
Нужно отметить, что стирание зубов у мастодонтов идет неравно-
мерно. Стирающиеся раньше половины рядов бугров или гребней назы-
ваются претритными, стирающиеся позже — посттритными. На верхнече-
люстных зубах раньше стирается внутренняя, а на нижних — наружная
половина зуба. Бугорки, располагающиеся в поперечных долинках, раз-
деляющих ряды бугров или гребней, называются дополнительными.
Рисунки к статье выполнены художниками Н. А Яншиновым и
К. П. Мешковым.
СЕМЕЙСТВО MASTODONTIDAE GRAY, 1821
Род Zygolophodon Vacek, 1877
Zygolophodon gromovae Dubrovo, sp. nov.
Рис. 1, 2
p
* Название в честь Веры Исааковны Громовой.
Голотип — ПИН № 2204-4 и 2202-5, правые и левые М2 и М3
одной особи в обломках верхней челюсти; Китайская Народная Республи-
ка, Внутренняя Монголия, местонахождение Тунг-Гур; средний миоцен;
рис. 1.
Диагноз. Гребни верхних коренных зубов тупые; верхушечные
; бугры четкие, число их па каждом гребне четыре-пять. Дополнительные
j бугорки и цемент отсутствуют. Развиты складки эмали на склонах пре-
тритных половин гребней. Срединная продольная борозда довольно глу-
бокая.
Описание. Вторые коренные зубы (М2) образованы тремя греб-
нями. Гребни низкие, широкие, расположены перпендикулярно к длин-
ной оси зуба. Дополнительных бугорков нет. Долинки широкие. На пе-
редней и задней стенках претритных половин всех гребней имеются
складки эмали, в результате стирания которых образуются заостренные
выступы. Это отличает фигуру стирания описываемых зубов от характер-
ной для бугорчатозубых мастодонтов, имеющей форму трилистника. Про-
дольная борозда четкая, она слабо смещена к внешней стороне зуба.
Толщина емали около 5 мм. Цемент отсутствует. Воротничок развит
спереди и сзади; на внешней и главным образом на внутренней стороне
он слабо заметен только у входа в долинки. Коронка зуба прямоуголь-
ная (длина ее примерно в полтора раза больше ширины) с почти пря-
мыми передней и задней сторонами.
Последние коренные зубы (М3) образованы четырьмя гребнями. Греб-
ни расположены почти перпендикулярно длинной оси зуба. Срединная
борозда четкая, разделяющая каждый гребень на две части; несколько
слабее она выражена на первом гребне. Гребни зуба с широкими осно-
ваниями, заострены и сжаты спереди назад. Долинки между гребнями
свободные. Дополнительных бугорков нет, цемент отсутствует. Претрит-
ная часть каждого гребня состоит как бы из двух соединенных бугров,
более крупного и высокого наружного и более низкого внутреннего. Пост-
тритная половина гребня также делится па вершине на два бугра, на
внутреннем из которых на втором, третьем и, вероятно, первом гребнях
имеется разделение на два бугорка. На четвертом гребне вершина пост-
тритной половины разделена на два более крупных бугра и заключенный
между ними очень маленький бугорок.
На основных буграх посттритных половин первых трех гребней име-
ются слабые складки эмали, спускающиеся от вершины к основанию по
136
Рис. 1. Zygolophodon gromovae sp. nov.; голотип — ПИН № 2202-5;
M2 и М3; Внутренняя Монголия, Тунг-Гур; средний миоцен
задней стороне первого, передней и задней второго и передней стороне
третьего гребня. Складки эти настолько слабые, что при стирании зуба
не изменяют фигуру стирания. На претритных половинах первых двух
гребней и с передней и с задней стороны, а на третьем гребне только
с передней стороны имеются довольно сильные, расширяющиеся к осно-
ванию гребня складки эмали. На втором гребне они настолько значи-
тельны, что похожи на дополнительные бугорки, приросшие к основному
бугру. Однако отсутствие отдельных вершин «бугорков» (они полого
переходят вверху в обтций гребень) заставляет считать их складками
эмали. При снашивании зуба фигура стирания претритной половины
будет иметь форму треугольника. Воротничок развит в основном на пе-
реднем и заднем концах зуба. Передний конец зуба почти прямой, зад-
ний закругленный. Воротничок образует здесь шесть довольно крупных
бугорков, внутренний из которых плотно примыкает к задней стенке
претритной половины четвертого гребня. На внешней стороне зуба от
воротничка сохранились только небольшие бугорки у входа в долинки.
На внутренней стороне зуба воротничок развит несколько лучше, осо-
бенно крупные бугорки располагаются у входа во вторые и третьи до-
линки. Ширина зуба наибольшая на втором гребне, к заднему концу она
уменьшается примерно на 7з- Высота коронки на первых трех греб-
нях почти одинаковая. Четвертый гребень несколько ниже.
Размеры зубов Zygolophodon gromovae (в мм):
№ 2202-4 № 2202-5 № 2202-6
М3 М2 М3 М2 М3
Длина коронки .... . . . 182 130 182 128 164
Ширина коронки . . . . . . 105 88 107 88 95
Сравнение. От Z. shanstensis из провинции Шаньси Китайской
Народной Республики описываемый мастодонт отличается относительно
более узкими зубами с более тупыми буграми, слабее развитой пяткой,
менее выраженным воротничком, а также полным отсутствием цемента.
Кроме того, на зубах Z. shanstensis не указываются крупные складки
эмали на боковых сторонах гребней (Chow, Chang, 1961), имеющиеся на
зубах из Тунг-Гура.
Голотипом Z. borsoni является последний верхнечелюстной зуб из
среднего плиоцена Италии (Osborn, 1936). М3 описываемого нами вида
отличается от голотипа Z. borsoni значительно более тупыми верхушками
гребней, наличием складок эмали на боковых сторонах претритных буг-
ров и четкой срединной бороздой, отсутствующими у Z. borsoni. Срав-
нение описываемых зубов с М2 и М3 плиоценового Z. borsoni, найден-
137
Рис. 2. Zygolophodon gromo-
vae sp. nov.; экз. ПИН
№ 2202-6; левый M3; Внут-
ренняя Монголия, Тунг-Гур;
средний миоцен
ными в СССР и хранящимися в Палеонтологическом институте, а также в
музее им. Павловых Московского геологоразведочного института (МГРИ),
позволяет установить их большое сходство. Однако верхушки бугров на
гребнях М3 из Тунг-Гура более округлые и тупые, чем у восточноев-
ропейского Z. borsoni, а разделение рядов на бугры несколько более
четкое. Кроме того, зиголофодон из Тунг-Гура отличается хорошо раз-
витыми складками эмали на боковых сторонах претритных половин греб-
ней.
Четкие бугры с тупыми вершинами, довольно глубокая срединная
борозда, боковые складки эмали — признаки, еще сближающие описывае-
мого зиголофодона с бугорчатозубыми мастодонтами. Это показывает
большую примитивность мастодонта из Тунг-Гура, что вполне согласует-
ся с его более древним, чем у других представителей подрода Zygolo-
phodon, геологическим возрастом.
Распространение: средний миоцен; Китайская Народная Рес-
публика, Внутренняя Монголия, местонахождение Тунг-Гур.
Материал. Имеются два фрагмента верхней челюсти одной осо-
би мастодонта с правыми и левыми М2 и М3 (см. рис. 1). Левая по-
ловина, видимо, значительное время находилась на поверхности, так кап
зубы несколько повреждены и покрыты «пустынным загаром». Зубы пра
вой стороны сохранились полностью. Хорошо видны три корня М2 и четы-
ре корня у М3, соответствующие числу гребней на этих зубах. Обе по-
ловины верхней челюсти обломаны перед М2. По средней линии задний
край нёба располагался за уровнем задних краев альвеол М3. Полная
ширина нёба неизвестна, но она, несомненно, была больше максималь-
ной ширины последнего коренного зуба.
Кроме того, в коллекции имеется отдельный левый М3 другой особи
(рис. 2). Строение его в основном то же, что и у описанных выше
М3. Меньшая стертость гребней этого зуба позволила уточнить некоторые
характерные детали их строения.
г " f k
В 1928—1930 годах Американской Центрально-Азиатской палеонтоло-
гической экспедицией в местонахождении Тунг-Гур была собрана богатая
фауна миоценовых млекопитающих: Macrothertum brevirostris Colbert.
Listrlodon mongoliensis Colbert, Dlcrocerus grangeri Colbert, Stephanoce-
mas thomsoni Colbert, Oioceras grangeri Pilgrim, Amblycastor tunguren-
sis Stirton и др. (Colbert, 1936).
Хоботные были представлены бугорчатозубыми мастодонтами: новым
видом серридентинуса — Serridentinus gobiensis Osborn et Granger и но-
вым видом платибелодона Platybelodon grangeri Osborn. Остатки плати-
138
Рис. ,3- Serridentiaus gobiensis
Osborn et Granger; экз. ПИН
№ 2202-7; правый M1; Внутрен-
няя Монголия, Тунг-Гур; сред-
ний миоцен
белодона очень многочисленны и разнообразны (черепа, нижние челю-
сти, отдельные зубы и т. д.). Серридентинус описан лишь по неполной
нижней челюсти с двумя зубами М2 и Мз (Osborn, 1936).
Советско-Китайской палеонтологической экспедицией в 1959 г.
в Тунг-Гуре, кроме описанных в настоящей статье остатков гребнезубого
мастодонта, были найдены черепа, нижние челюсти и зубы Platybelodon
grangeri, а также зубы серридентинуса.
Неполный череп платибелодона с М2 и М3 из Тунг-Гура, хранящий-
ся в Палеонтологическом институте (ПИН № 2202-3), несомненно, при-
надлежит Р. grangeri; зубы в черепе стерты довольно сильно, но ясно
видны основные, характерные для этого вида черты их строения. В на-
шей коллекции имеется также один верхний зуб серридентинуса, вероят-
но, Serrtdentinus gobiensis. Так как строение верхнечелюстных зубов
серридентинуса из местонахождения Тунг-Гур до сих пор было неиз-
вестно, мы дадим его краткое описание. Зуб М1 (ПИН № 2202-7) со-
стоит из трех рядов бугров (рис. 3). Цемента нет, воротничок отсут-
ствует. Дополнительные бугорки располагаются около основных бугров
претритных половин ряда. Зуб несколько обломан и смят, но на средин-
ном ряду бугров видна четко выраженная трилистниковая фигура стира-
ния.
Описываемый в настоящей статье зиголофодон хорошо датирован гео-
логически. Зубы этого мастодонта были взяты in situ в костеносном
горизонте местонахождения Тунг-Гур, который всеми исследователями
относится к миоцену. Имеются лишь некоторые расхождения в более
дробной датировке. Многие палеонтологи считают отложения Тунг-Гура
верхнемиоценовыми (Stirton, 1934; Colbert, 1936; «Справочник по иско-
паемым позвоночным Китая», 1960, и др.), некоторые — верхнемиоцено-
выми или несколько более древними (Chow, Rozhdestvensky, 1960). В по-
следних работах советских исследователей высказывается мнение о сред-
немиоценовом возрасте местонахождения Тунг-Гур (Громова, 1952; Бе-
ляева, Габуния, 1960). Видимо, отнесение свиты тунгур к среднему
миоцену более правильно.
Остатки мастодонтов подрода Zygolophodon в Китае до сих пор были
известны только из провинции Шанси и датировались плиоценом. На-
ходка Z. gromovae в Тунг-Гуре позволяет говорить о существовании это-
го подрода мастодонов в Центральной Азии уже в миоцене.
На территории СССР остатки гребнезубых мастодонтов довольно ча-
сто встречаются в плиоценовых отложениях южных районов (Борисяк,
Беляева, 1948); известны они также и из верхнего миоцена (Путь, 1952;
Белокрыс, 1959). Все остатки гребнезубых мастодонтов, найденные в
СССР, относят к одному виду Z. borsoni ( = Mastodon borsoni). Л. С. Бе-
локрыс, описавший второй нижний коренной зуб Z. borsoni из верхне-
сарматских отложений района Кривого Рога на Украине, указывает на
его принадлежность «более примитивному и менее специализированному
-139
Z. borsoni, чем плиоценовые представители этого вида» (1959, стр. 52).
Интересно отметить, что на М2 миоценового зиголофодона этот автор
также отмечает боковые складки эмали и хорошее развитие срединной
борозды. Вполне возможно, что пересмотр всех имеющихся в СССР ма-
териалов по гребнезубым мастодонтам позволит установить существова-
ние здесь двух видов зиголофодонов: плиоценового Z. borsoni и миоце-
* нового вида, возможно, идентичного Z. gromovae из Тунг-Гура.
ЛИТЕРАТУРА
Алексеева Л. И. 1962. Семейство Mastodontidae Gray, 1821. В кн. «Основы пале-
онтологии. Млекопитающие». М., Гос. науч.-тех. изд-вб лит. по геологии и ох-
ране недр, стр. 268.
Б е л о к р ы с Л. С. 1959. К вопросу о стратиграфическом распространении Zygolopho-
don borsoni Hays.— Изв. высших учебных заведений, № 8, стр. 48—52.
Беляева Е. И., Габуния Л. К. 1960. Новые данные о кавказском платибелодо-
не.— Труды Ин-та палеобиологии АН ГрузССР, 5, стр. 63—106.
Б ори сяк А. А., Беляева Е. И. 1948. Местонахождения третичных наземных
млекопитающих на территории СССР.— Труды Палеонтол. ин-та АН СССР, 15,.
вып. 3, стр. 1—116.
Громова В. 1952. Гиппарионы (род Hipparion)Труды Палеонтол. ин-та АН
СССР, 36, стр. 1-406.
Путь А. Л. 1952. Знахщка гребнезубого мастодонта в околицях Кривого Рога.— 36.
праць Зоомузею, № 25, стр. 84—86.
Справочник по ископаемым позвоночным Китая. Млекопитающие. На китайском яз.
1960. Ип-т палеозоологии КНР.
Chow Minchen, Chang Yuping. 1961. New mastodonts from North China.—
Vertebr. palasiatica, 5, p. 245—261.
Chow Minchen, Rozhdestvensky A. K. 1960. Exploration in Inner Mongolia.
A preliminary account of the 1959 field work of the Sino-Sovict paleontological ex-
pedition (SSPE).— Vertebr. palasiatica, 4, № 1, p. 1—10.
Colbert E. IL 1936. Palaeotragus in the Tung Gur formation of Mongolia.—Amer.
Museum Novitates, № 874, p. 1—17.
Osborn H. 1926. Additional new genera and species of the mastodontoid Proboscidea.—
Amer. Museum Novitates, № 238, p. 1 — 16.
Osborn H. 1936. Proboscidea, v. 1. N. Y.
Stirton R. A. 1934. A new species of Amblycastor from the Platybelodon beds Tung
Gur formation of Mongolia.— Amer. Museum Novitates, № 694, p. 1—4.
Teilhard de Chardin P., Trassaert M. 1937. The proboscidians of South-Eas-
tern Shansi.—Palaeontol. sinica, (C), 13, fasc. 1, p. 1—58.
Vaufrey R. 1961. Proboscidiens. Etude systematique. In: Traite de paleontologie, t. 6.
Paris, p. 203—303.
140
ОВ ОБЪЕМЕ GAZEI.LA DEPERDITA (GERVMS), 1848
E. Л. ДМИТРИЕВА
(Палеонтологический институт АН СССР)
В палеонтологической и зоологической литературе описано более
50 видов газелей (Kretzoi, 1965). По всей вероятности, число их значи-
тельно преувеличено из-за незнания границ изменчивости признаков в
популяции.
Статья представляет собой попытку систематизировать данные об од-
ном из наиболее распространенных в меотисе-понте виде — Gazella de-
perdita (Gervais) — и пересмотреть их с позиций политипической кон-
цепции вида.
Материалом для работы послужили черепа и нижние челюсти иско-
паемых газелей Молдавии и Украины (коллекции ПИН АН СССР,
ЗИН АН УССР, Московского геологоразведочного института, Музея па-
леонтологии Одесского государственного университета).
С территории юга европейской части СССР известны (Sinzow, 1900;
Ласкарев, 1911; Пржемысский, 1911, 1912; Pavlow, 1913, 1915; Хоменко,
1913; Алексеев, 1915; Simionescu, Dobrescu, 1941) пять видов газелей:
G. deperdita, G. schlossert (Pavlow, 1913); G. brevicornis Gaudry, 1862,
G. pilgrimi Bohlin, 1935 {= G. gaudryi Schlosser, 1904) и G. capricornis
Rodler et Weithofer, 1890, один из которых (G. deperdita) с двумя под-
видами: G. deperdita deperdita и G. deperdita var. caprina. p
Кроме того, G. deperdita описана также К. К. Флеровым (1937) из
Джунгарского Алатау и Л. Т. Мусакуловой (1963) из Киргизии. Киргиз-
ская форма, несомненно, принадлежит другому виду газелей — G. dorca-
doides, так как отличается от G. deperdita строением роговых стержней
и зубов (Дмитриева, неопубликованные данные). Существует также мне-
ние (Li Chuan-kuei, Chi Tao, 1964) о том что газель, описанная Фле-
ровым, также является G. dorcadoides. Судя по строению зубов этой
формы, она действительно принадлежит более гипсодонтному виду, чем
G. deperdita.
Изучение литературных данных и ревизия материалов, на основании
которых были выделены южнорусские виды, позволила нам, как будет
показано ниже, отнести их к одному виду—G. deperdita (табл. 1).
Из приведенной таблицы следует, что материалы из всех указанных
местонахождений более или менее однородны. Небольшие отличия в стро-
ении роговых стержней наблюдаются между газелями из Тараклии и Чи-
мишлии; несколько отличаются от общей массы материалов остатки
G. schlosseri из Гребеников и сборы из Гроссулово h
Стержни рогов G. deperdita из Тараклии визуально более сплющены
по сравнению с чимишлийскими, но это лишь внешнее впечатление. До-
стоверность различия газелей по индексу сплющенности, равная 2, по-
казывает, что его статистическая вероятность невелика. Тараклийские
1 Из-за недостаточности материала из Гроссулово мы вынуждены пока отказаться
от его анализа.
141
Изменчивость роговых стержней G. deperdita (Gervais)
Таблица 1
Материал Длила ла ааиТТалыаеи хри&озяе, мм Я н Сехе, 7о
Мзагрр/77оол7б Мао/иДло/тто 177Л/ОЩе#М7Г7776 Маехаж^е#ае
ЫориОа (6. лвстис) Тараклия (ср. леапгас) Отаро-ЛекОакаОа (ср. леатис) Уабруси (ср. или Я. НСЛЛНС) биОо-близаОетаОка (Персеи я. леатиса или ср. Тикаиглия ллтис) (я. лести с) Требзяики (сизы лести си) Зиялбнацкаи лилия (леяпис? capлат?) ЗлетаОка (леитис) ЮрбеОка (лсяОниО сарлат?) бери ела Оль (тнОяии сарлат) Макт-РеОерая (0. сармат? меатис?) ТреЗеники. £„scfflarserz“ Тараклия. 6.„£гешсагтз“ Тараклия. 6„ capricorazs“ Тараклия. 6,fpreulcor#is “ (колл. ЛЯЯ. №2-33) 104 #125 148 83 М88 32 1 . , | 1 /// 34 #62 60 1-1 1 Л~ 1 71 #81 36 го 1 20 #2427
юо #122 /54 вр Ш S5 Г. .Г" |/??> 1 1 \(о) 30 #68 60 1 j JZ/VI 1 1 1 (Лг/ 63 #80 32
1 | 35 #//5 /36 73 #80 32 65 #72 81 । j । 1 1 76 1 73 #82 32 1 \ \(6OJ 67 #8086 1 __i. J./7-j j l l l (<// 26 i 22X2427 V+-\(8) Ок24 1 24 #31 37 Zx-iL. 1 1
Г1—1 | \(£U) Т2о#/28/37 н-ч/з? 87 #//6 /46 1 1 1 \W) 83#65 31 н \(6) 83 #83 33 /77И _ . _! 1 56 #64 '74 (IT) 1 i - - J /X- J
1 Г"" " 1(«/ 54 #08 80 1 1 1/7/71 f 1 \{i£/ 67 #62 TOO | +- |
। t \(2f) 38 #/25 133 t L 1 /у?) во Мдб 32 (zt) 54 #84 78 1 I l/zy) ' 72 #83 31 (68)
1 1 \(12) 131 1 . . 123 1 /22 0к/07(2) 1 #/06 таз i/o W(3) 730 ''' 1 /27 1 1 1 1 (13) 65(2) 86 - 1 32 1 Ок,82(2) 1 31 #33 38 1 1 -J/Z1 1 1 l(/// 67(2) 67 I 77 1 ff#65(2) 1 63 #74 83 [ 1 1 83(2) 1 72 #61 100 1— 1 8085(2) 86 8283(2) 11 80 #83 35 1- 1 1 /Х>)
1 "Г” "1(47 0к86 I {4}V" 1 j 67 1 1 1 \(v) 76 #6387 h—Ы(6) 84 1 S3\ (3) Г 1 (
О. берега! 1(а 0 пали типи- vecKua грани а ал (пааОяии сармат-О. местиО) 87 #123 /54 , 73 #87 33 34 Мро х81 67 #81 100 яр*
Г"" 1 у/£) 80 100 120 #0 ТОО J L_l 1 | | | | |_ (703) 73 84 83 34 33 Н J 111 111111 1 । 111111111 (105) 53 61 67 73 73 1 h 11111111111 < 1 h 11111 i il11 11 1 F" 1 1 (451) 70 75 80 85 30 35TOO Hil 11 Iihtu I1111I111 Hi ill hull 1 1 1 (13) 22 26 30 34 37 J—I—I—1—1 11.11 L—
Примечание. В таблице приведены эмпирические границы изменчивости, средняя величина М, число экземпляров (цифра в скоб-
ках); датировка возраста — по Габунии, (1959); определение индексов см. Ванген гейм и др. (1966); данные в графах Тараклия, G. «brevicornis»
и G. «capricornis» — по Хоменко (1913).
газели имеют, кроме того, более лировидные и изогнутые назад рога. Ста-
тистическая достоверность различия по степени изгиба, равная 4, под-
тверждает существование разницы. В то же время коэффициент разли-
чия (0,57) свидетельствует о том, что наблюдаемое расхождение при-
знаков и в этом случае не носит даже подвидового характера.
Рога газелей из остальных девяти местонахождений также почти не
отличаются как между собой, так и от тараклийских и чимишлийских, и
'представляют собой, по всей вероятности, остатки популяций одного ви-
да в вертикальном и горизонтальном направлениях. Это дает нам право
на объединение данных из указанных местонахождений (см. табл. 1).
Сравнение изучаемой газели с известными ископаемыми видами поз-
волило установить идентичность нашей формы с G. deperdita, первона-
чально описанной из Кукурона (Cucuron) П. Жерве (Gervais, 4848). Ха-
рактеристика последней позже была переработана и дополнена А. Годрн
(Gaudry, 1873).
Череп G. deperdita (Gervais) характеризуется округлым мозговым
отделом. Bullae вздуты пузырями и сдавлены латерально. Роговые стерж-
ни овальны в сечении, с незначительным латеральным уплощением, ли-
ровидной формы, поверхность их покрыта неглубокими и нечеткими бо-
роздами. Основание стержня расположено близко к краю глазницы. Зубы
относительно брахиодонтные, скульптированы, на молярах нижней челю-
сти имеются дополнительные элементы.
Сходство описываемой нами формы с типичной G. deperdita прояв-
ляется с некоторыми вариациями во всех указанных признаках послед-
ней, а также в очень близких пропорциях стержней, зубов и строе-
нии Р4.
Как уже было указано, несколько отличаются от G. deperdita остатки
G. schlosseri, описанной М. В. Павловой (Pavlow, 1913) из Гребеников.
Материал (оригиналы), отнесенный к этому виду, невелик: он состоит
из пяти неполных черепов, четырех фрагментов верхней и пяти остатков
нижней челюстей, трех позвонков, а также из нескольких костей ко-
нечностей. Из пяти черепов три (экз. № 1951—4953), по нашему мне-
нию, принадлежат более молодым животным, что несколько меняет кар-
тину видовых признаков.
Павлова считала, что G. deperdita отличается от G. schlosseri боль-
шей уплощенностью париетальных костей, а также большими размерами
ее глазниц (наши исследования этого не подтвердили), большей округ-
лостью сечения стержней, меньшей изогнутостью их назад, большим рас-
хождением в основании, правильной исчерченностью поверхности стерж-
ней.
Роговые стержни (экз. № 1951 —1953), принадлежащие более моло-
дым особям, действительно имеют округлое сечение и сильнее, чем у
G. deperdita, расходятся в основании; а вот стержни взрослых форм
(экз. № 1950 и 1955) много более овальные и менее расставленные,
совсем как у G. deperdita. Стержни G. schlosseri изогнуты действи-
тельно слабее, чем у G. deperdita. Но такие экземпляры можно встре-
тить в серии изучаемой здесь формы. Что касается исчерченности, то
у молодых особей поверхность их исчерчена неправильно и только рога
взрослых несут более или менее правильные и глубокие борозды. Такие
же стержни встречаются и у G. deperdita. Разницы в расстоянии рогов
от края орбиты между указанными видами мы также не установили.
Наконец, последним отличием Павлова считала присутствие бугорка в
основании долинки Р4 у G. schlosseri и отсутствие его у G. deper-
dita. Однако этот признак непостоянен и для таксономических целей не-
применим.
Если сравнить G. schlosseri с G. deperdita в политипических гра-
ницах, то оказывается, что обе группы значительно трансгрессируют,
143
даже по индексу изгиба. Невозможно выделить эту форму не только
как самостоятельный вид, но даже и как подвид. Так, для G. deperdita
границы изменчивости (М ± Зо) изгиба роговых стержней составляют
75,9—98,1, а для G. schlosseri — 85,6—104,4. Коэффициент различия
для первой (в политипических границах) и второй: 4) по индексу изог-
нутости — 1,1; 2) по индексу сплющенности — 0,7; 3) по индексу рас-
хождения стержней — 0,9.
Таким образом, выделение G. schlosseri в качестве самостоятельно-
го вида, по-видимому, пока исключается, по крайней мере по тому не-
значительному оригинальному материалу, которым мы располагали.
Из Тудорово, Чобручей и Гребеников Павловой (1913), а впослед-
ствии также А. К. Алексеевым (1915) из Ново-Елизаветовки и И. Си-
мионеску и Е. Добреску (Simionescu, Dobrescu, 1941) из Чимишлии была
указана G. deperdita var. caprina ( = G. capricornis Hodler et Weithofer).
Основанием для ее выделения послужило наличие ребра на задне-внут-
ренней поверхности рогового стержня, что превращало сечение из оваль-
ного в треугольно-овальное. Мы считаем эту разницу сечений проявле-
нием индивидуальной изменчивости стержней основного типа (G. deper-
dita) .
По форме сечения (округлое) и расхождению стержней (вершины
значительно дивергируют) выделена и G. capricornis Rodler et Weitho-
fer из Тараклии (Хоменко, 1913), которая также представляет собой при-
мер индивидуальной изменчивости G. deperdita.
В 1941 г. Симионеску и Добреску описали из Чимишлии G. pilgrimi
Bohlin ( = G. gaudryi Schlosser, 1904) по более или менее четким и глу-
боким бороздам на поверхности роговых стержней. Авторы указывали,
что материал из Чимишлии по овальному сечению рогов очень сходен с
G. deperdita. а по расположению их над орбитой, а также по некото-
рым признакам черепа и зубов — с G. brevicornis. И только исчерчен-
ность роговых стержней заставила их сблизить газель из Чимишлии с
G. pilgrimi. Изучение стержней чимишлийской газели показало большую
в ар лабильность этого признака. В серии имеются стержни с четкими и
глубокими бороздами, а также с более гладкой поверхностью. Поэтому
базироваться на этом признаке, по-видимому, нельзя. От типичной
G, pilgrimi чимиптлийская форма отличается, как и G. deperdita. более
округлыми и менее наклоненными к черепу роговыми стержнями. Таким
образом, чимишлийская форма, описанная Симионеску и Добреску (4941),
также должна быть отнесена к G. deperdita.
В. Лидеккер (Lydekker, 1885), А. Годри (Gaudry, 1862—1867, 1873),
Арамбур, Пивто (Arambourg, Piveteau, 1929) и другие авторы рассматрива-
ли G. deperdita, описанную из Монт-Леберона, и G. brevicornis из Пикерми,
как расы G. deperdita. Шлоссер (Schlosser, 1904, 1921), Мекенем (Ме-
quenem, 1925) и Хоменко (1913) стоят на точке зрения самостятель-
ности указанных видов. Пилгрим и Хопвуд (Pilgrim, Hopwood, 1928)
считают этот вопрос дискуссионным.
Различия между указанными формами сводятся к незначительной
разнице в сечении рогов (у G. brevicornis более округлое, у G. deper-
dita почти овальное), в степени выраженности латерального уплощения
и изгиба, а также в расположении стержней G. deperdita у края орбиты,
а у G. brevicornis якобы немного отступая вверх от него. Изучив вариа-
бильность роговых стержней по всем признакам, мы находим возможным
присоединиться к мнению авторов, рассматривающих G. brevicornis и
G. deperdita как один вид, по приоритету — G. deperdita.
Итак, изучение неогеновых материалов и литературных данных по
газелям Молдавии и Украины не позволяет пока выделить здесь никаких
иных видов, кроме G. deperdita.
Рассматривая материал в целом, мы должны отметить, что, по-види-
144
» '
мому, для описываемой газели никакой направленности в изменении при-
знаков географически не наблюдается, а небольшие расхождения неко-
торых признаков не выходят за рамки экологических различий популяции
внутри вида. Что касается изменения вида во времени, то, к сожалению,
; фактический материал недостаточен для выяснения его эволюции. Однако
можно все же отметить слабое увеличение размеров животного от ранних
форм к более поздним (табл. 2: длина Р2—Р4). По-видимому, так же
’ медленно формировались и приспособления к засушливым условиям су-
ществования (гипсодонтия, сокращение премолярного ряда и пр.)
Изучение систематики газелей заставило нас выделить новый подрод,
типовым видом которого является G. deperdita. Подрод выделен на осно-
вании отличия его от ранее описанных (Соколов, 1953, 1959): Gazella В1а-
inville, 1816; Procapra Hodgson, 1846; Antidorcas Sundevall, 1844.
Род Gazella Biainville, 1816
Подрод Vetagazella Dmitrieva, subgen. nov.
Название от vetus (лат.)—древний.
Типовой вид: G. deperdita (Gervais); нижний плиоцен; Фран-
ция, Кукурон.
Диагноз. Носовые кости черепа длинные, клинообразно заострен-
ные спереди (рис. 1). Преорбитальные ямки и этмоидальные щели име-
ются.
Сравнение. Газели описываемого подрода отличаются от предста-
вителей подрода Gazella длинными, клинообразно заостренными носовыми
костями. От подрода Procapra — наличием преорбитальных ямок. От под-
рода Antidorcas — присутствием хорошо выраженных этмоидальных ще-
лей.
Видовой состав. G. deperdita и G. gaudryi Schlosser, 1903 из
нижнего плиоцена Китая: Паоте (Paote), Шаньси (Shansi), Ганьсу (Kan-
su), Хэнань (Honan).
Замечания. Подрод Vetagazella несет смешанные черты Procapra
и Gazella s. str. Так, газели нового подрода и Procapra имеют сходно
устроенные носовые кости, самки их, по-видимому, одинаково безроги.
Для представителей Vetagazella и Gazella s. str. характерна хорошо вы-
раженная преорбитальная ямка. В связи с указанным нам кажется возмож-
ным считать новый подрод предковым для истинных газелей и прокаприн.
Распространение. Верхний миоцен — нижний плиоцен; Фран-
ция, Испания, Венгрия, Румыния, Болгария, Польша, Греция, Македо-
ния, СССР (Молдавия, Украина), Китай, Иран, Ирак, Турция.
Gazella deperdita (Gervais), 1848.
(рис. 1в—4)
Antilope deperdita Gervaist 1848, pp. 801; 1818—1852, p. 78, pl. XII, fig. 3.
Antilope capricornis Wagner, 1847—1849, p. 368, pl. IV, fig. 6.
Antilope brevicomis Roth et Wagner, 1854, p. 452.
Gazella brevicomis Gaudry, 1862, p. 299—304, pl. LXI, fig. I; Хоменко, 1913,
стр. 120; Simione^cu, Dobrescu, 1941, p. 26, fig. 39—40.
Gazella deperdita Gaudry, 1873, p. 57—63, pl. XI, fig. 1—5, pl. XII, fig. 1—12;
Pavlow, 1913, p. 26—38, pl. II, fig. 14—36; Хоменко, 1913, стр. 120; Mecquenem.
1925, p. 30, pl. Ill, fig. 2, 3, 5, 8; Arambourg, Pivet^au, 1929, p. 43—45, pl. VI, fig.
5—6; pl. VII, fig. Г, Simione^cu, Dobrescu, 1941, p. 26—27, fig. 41—42.
Gazella schlosseri (non Andree, 1925) Pavlow, 1913, p. 19—23, pl. II, fig. 1—13.
Ю Материалы по эволюции позвоночных
145
Изменчивость зубов у G, deperdita (Gervais)
Таблица 2
/7,U 5 3 6 0 60
#а Мерцал Длина, нм 0~ М3 и1- и3 -,7а ри — |q3 p2:_p4 —, 7o 5- m3 Длала, 573 Р2~Мз P — P Г l Г4 > 7o f2~ «3 M.-M, 1 > 7a 4-^
7Д?Ор0$О (б. меатис) Тараклия (Ср. MCC777UC) OaOppVU (ср. ила /7. места с) ЯсОс-блиаабетбОка (Оерли а. местиса или ср. мести с) Тама силил (л. мест и с) ЗреОелили (лисе/ местиса) буялслидкии ламам (меитис? сармат?) Рилт-РеОерал (0. сармат? меитас?) Требелика О.„ JcTPcjseri “ ,-,555 54 50 нч« J7 О7 1 1 Ю 52^54 ЬН(з) 55556 57 НН—\(3) 55 553 53 1— S3 'оо toi-н 5446 44 45 ^b-H 41 543 44 1 1 I6M 40 543 43 1 1 \(3) Y 53 555 59 1 1 \(4) 54 555 53 1 1 \(70) 53 557 50 toJI 1 i 57 1 536,5 36 37 W(4) 537 36 39 1—1—\w/ 35535.2 33 H Ito; 35 537 38 h—нм; 35 537 42 (Z2)\ 1 1 35537 39 H+ \(3) 35 1 37538 40 H \(5) 53(4) 1 67 562 64 1—1 \(O) 67 563 65 (33) 1 1 1 67 563 65
50 Л 53 55 1 1—\(S) 45 557 54 i—i 16?; 57 1 56 1 49550 52 Н—\(з) if МО7 00 (S)\—I- 1 55 556 57 HH—\(6) 53 1 59 JL 56 558 59 1 1—\(3) 40 543(8) 45 1 ?— 1 42 543.6 44 i—aas) 43 1 41 I 41 543 45 (3)\ 1 1 53 555 50 (22)\—Д-, 1 5543 54 55 H-W 57 1 52 555 50 1 + 1 M/1 1 I бл мт (22) ce gjy Mo^ gJ 67 563 64 1 "H \(3) . 65 ) 60 561 62 1 1 \(5)
Я. ЯерегЯРа 3 лилитили vecMua 40 MfJ (г&57 1 1 1 а мл (ze4ff j 1 , 1 40 M43 (2S)f L 1 1 mP7S) oo 1- i 1 f75) 35 537 41 11 1 074)' 60 563 Д5
ералииасс (лозОнии сармат- О мести с) 1 1 1 49 57 53 55 57 |—a -t । 1 till 1 — f 1 55 55 57 58 59 50 —L 1- - J । J 1 40 40 42 43 44 45 _J i I i । L_ 52 54 56 53 50 LI I .1 1 1 .1—1—1 L_ II 1 4 34 35 38 40 42 1 i I 1—J—1— 1 1 1 60 67 62 53 54 55 ~J J 1 1 I L
Примечание. В таблице приведены эмпирические границы изменчивости, средняя величина М, число экземпляров (цифра в скобках);
тировка возраста — по Габунии (1939).
с Рис. 1. Схёма строения носо-
$ ВЫХ КОСТОЙ
г
а — Gazella s. str. (G. subgutturosa
' Guldenstaedt, $. Соврем.) 6 — Pro-
capra (G. gutturosa Pallas, ?. Сов-
рем.); a— Vetagazella [G. deperdita
(Gervais)]; экз. Пин № 1256 — 4861;
Тараклия; средний меотис
Gazella capricornis (non Rodler, Weithofer, 1890) Хоменко, 1913, стр. 120—121;
Mecquenem, 1925, p. 30, pl. HI, fig. 3.
Gazella gaudryi (non Schlosser, 1903) Simionescu, Dobrescu, 1941, pp. 7—25,
fig. 6—25.
Описание. Мозговая область мерена выпукла сверху и округла
сзади. Носовые кости удлинены (64,3; 65,0; 74,3 дж), стороны их почти
параллельны, а концы сужаются и заканчиваются остро (см. рис. 1)<
Лобные косги сильно вдавлены между глазницами. Предглазничные ямки
очень глубокие и обширные. Этмоидальные щели имеются и не заходят
за лобно-носовой шов. Поперечный затылочный гребень развит сильно.
Глазницы большие, почти округлые: продольный диаметр 32—40,5 ,(М—
36,5), вертикальный 26—37 (М—31). Слуховые пузыри тоже большие
и вздутые, с крупным, округлым слуховым отверстием. Роговые стержни
средней величины: длина по наибольшей кривизне 87 —154 (М — 123)1,
изящные: индекс массивности 54—81 (М — 66), овальные в сечении: ин-
декс сплющенности 67 —100 (М —81), с латеральной уплощенностью, не-
сильно и более или менее равномерно загнутые назад: индекс изогнутости
79—99 (М—87), сближенные в основании и расходящиеся наружу с тен-
денцией к лировидности; к теменным костям они наклонены под углом
около 70°. Поверхность покрыта нечеткими бороздками, одна из которых,
более глубокая, расположена сзади. Рога начинаются на расстоянии 10—
15 мм от края глазницы. Заглазничная ямка глубокая, небольшая.
Самки G, deperdita безрогие. Об этом свидетельствует комолый череп
Gazella, найденный в Гребениках в 1908 г. (рис. 2, 3).
Зубы (табл. 2) относительно брахиодонтные Н/ЬМз 66—92, М—75,
п-26).
Р2—М3. Длина ряда 49,0—57,4 мм (М—53). Стили и ребра хорошо
выражены. Дополнительные бугорки на молярах, как правило, отсутству-
ют. Иногда в марке последних заметна шпора, исчезающая при стирании.
Р2-Мз. Длина ряда 52,0—60 мм (М—56,0). Значительно скульптиро-
ваны. В долинках моляров часто наблюдаются дополнительные бугор-
ки или столбики. Признак изменчив. Третья доля на Мз обычно округ-
лая или овальная, изредка округло-треугольная. Как правило, в послед-
нем премоляре (Р4) метаконид слит с энтоконидом, образуя замкнутую
заднюю долинку (рис. 4).
Изменчивость. Признаки роговых стержней внутри вида очень
варьируют. Изменчивы величина их, изогнутость назад и лировидный из-
гиб наружу. В серии встречаются экземпляры с едва заметной изогну-
тостью и не сохраняющие четкой лировидности. Иногда стержни имеют
некоторую тенденцию к слабой скрученности вовне. Сечение, как правй-
147
1 а*
Рис. 2. Фрагмент черепа Gazella deperdita
(Gervais); самка; вид сверху; колл. МГРИ;
Гребеники, нижний меотис
Рис. 3. Фрагмент черепа Gazella deperdita
(Gervais); самка; вид сбоку; колл. МГРИ;
Гебеники; нижний меотис
до, овальное, но сзади может проходить ребро, тогда оно становится
округло-треугольным. В разной степени выражено латеральное уплоще-
ние: слабо, сильно или вообще отсутствует. Поверхность покрыта мел-
кими, нечеткими и сглаженными бороздами, кай у некоторых экземпляров
из Ново-Елизаветовки, или они более четкие и глубокие, особенно зад-
няя и внутренние, как у молдавских форм.
Широкую вариацию стержней, по-видимому, следует объяснять осла-
бленным действием естественного отбора в результате второстепенности
выполняемой ими роли. Выражается их изменчивость в индивидуальных
Рис. 4. Схема строения правого Р4 у Gazella gaudryi (А)
и G. dependita (Б)
а — параконид; б — метаконид; в — энтоконид; г — передняя долинка;
д — задняя долинка
и возрастных особенностях. Действительно, исследование признаков со-
отношения длины с изгибом и массивностью стержней указывает на
наличие разновозрастных особей (см. корреляционные решетки и коэффи-
циенты корреляции г в табл. ЗА, Б, В, Г). Формы с более округлым
или округло-треугольным сечением и лишенные латеральной уплощенно-
сти, более прямые и покрытые мелкими, неглубокими и нечеткими бо-
роздами, принадлежат, как и у современных форм, молодым особям.
Они массивнее и прямее основной массы стержней. В зубной системе
изменчив признак наличия или отсутствия добавочных бугорков на моля-
рах и Р4. Некоторые авторы (Pavlow, 1913) использовали его при вы-
делении видов. Мы не считаем возможным придавать признаку таксо-
номическое значение ввиду его большой вариабильности. Кроме того, ино-
гда наблюдаются изменения и в строении метаконида Р 4. Как правило,
он бывает слит с энтоконидом. Наряду с этим найден экземпляр ПИН
№ 989—1640, Чимишлия), у которого метаконид остается свободным.
148
Таблица 3
Соотношение длины, изгиба и массивности стержней Gazella deperdita
(Gervais) из Тараклии и Чимишлии
г - + 49о/о
А. Соотношение длины стержня
с его изгибом. Тараклия
В. Соотношение длины стержня
с его массивностью. Тараклия
Б. Соотношение длины стержня
с его изгибом. Чимишлия
Г. Соотношение длины стержня
с его массивностью. Чимишлия
У премоляров № 1810 и 818 (колл, и местонахождение те же) заме-
тен переход от одного строения Р4 к другому.
Сравнение. От G. gaudryi описываемый здесь вид отличается строе-
нием Р4 и некоторой брахиодонтностью. Так, Р4 у G. gaudryi имеет
неслившиеся пара-, мета_ и энтоконид (рис. 4), а у С. deperdita мета-
и энтоконид, как правило, сливаются, замыкая заднюю долинку. Гипсодон-
тия G, gaudryi, по данным М. Шлоссера (Schlosser, 1903), составляет для
Мз 80—82%, по данным Б. Болина (Bohlin, 1939),— 85—87%. Тот же ин-
декс у G. deperdita — в среднем 75%. Кроме того, G. gaudryi имеет более
изящные и прямые роговые стержни, у G. deperdita они сильнее изогнуты
с тенденцией к лировидности.
Распространение. Верхний сармат — меотис — нижний плио-
цен; Европа: Франция, Испания, Венгрия, Румыния, Болгария, Польша,
Греция, Македония; СССР — Молдавия (Гребеники, Чимишлия, Тарак-
149
лия, Тудорово, Чобручи), Украина (Ново-Елизаветовка, правый берег
Куяльницкого лимана, Бериславль, Юрьевка, Эметовка, Старо-Кондаково);
Азия: Иран, Ирак, Турция; СССР — Грузия (Удабно).
Материал. Черепа, роговые стержни, нижние и верхние челюсти
из 1) коллекции ПИН АН СССР: № 989 (Чимишлия), № 2 и 1256
(Тараклия); коллекции МГРИ из Гребеников, Тараклии, Тудорово, Чоб-
д ручей; 2) коллекции Палеонтологического музея Одесского государствен-
ного университета из Ново-Елизаветовки, Куяльницкого лимана (правый
берег), Гребеников, Тараклии, Чобручей; 3) коллекции ЗИН АН УССР
из Бериславля, Юрьевки, Гребеников, Эметовки, Старо-Кондакова.
* & &
Изучение ископаемого материала показало, что G. deperdita была наи-
более широко распространенным видом Европы и Азии. Вид стойко и
неизменно, несмотря на некоторые вариации, сохранял свои параметры
на протяжении длительного геологического времени — от самых верхов
сармата или низов меотиса до нижнего плиоцена. При этом нельзя от-
метить никакой особой направленности в изменениях его во времени.
Вид G. deperdita был представлен большим числом различных по-
пуляций. Однако какой-либо направленной изменчивости в связи с его
географической протяженностью также не отмечено.
Морфологические отличия от представителей подродов Gazella s. str.,
Procapra и Antidorcas заставили выделить G. deperdita в самостоятель-
ный подрод, характеризующийся смешением признаков истинных газелей
и прокаприн. Подрод V etagazella, по-видимому, следует считать пред-
ковым для .Gazella s. str. и Procapra.
ЛИТЕРАТУРА
Алексеев А. К. 1915. Фауна позвоночных д. Ново-Елизаветовки. Одесса, стр. 261 —
271.
Вангенгейм Э. А., Беляева Е. И., Гарутт В. Е., Дмитриева Е. Л., За-
жигин В. С. 1966. Млекопитающие эоплейстоцена Западного Забайкалья.—Тру-
ды Геол, ин-та АН СССР, вып. 152, стр. 7—158.
Габашвили Е. Г. 1956. Миоценовые антилопы, хранящиеся в фондах Гос. музея
Грузии.— Вести. Гос. музея Грузии им. акад. С. Н. Джанатия, 17-А, стр. 34—38.
Габуния Л. К. 1959. К истории гиппарионов. М., Изд-во АН СССР.
Доан Чонг Бинь. 1963. Возрастная изменчивость зубной системы джейрана (Ga-
zella subgutturosa Giildenstaedt, 1780).—Зоол. журн., 42, вып. 6, стр. 932—943.
Доан Чонг Бинь. 1964. Возрастная изменчивость зубной системы и черепа неко-
торых копытных и определение возрастного состава их популяций (Автореф.
канд. дисс.). М.
Ласкарев В. Д. 1911. Заметка о новых местонахождениях ископаемых млекопи-
тающих в третичных отложениях южной России.— Зап. Новоросс. об-ва естеств.,
38, стр. 39—55.
Мусаку лова Л. Т. 1963. Позднемиоценовая газель из Тянь-Шаня. В сб. «Материа-
лы по истории фауны и флоры Казахстана» вып. 4. Алма-Ата Изд-во АН
КазССР, стр. 204-206.
Пржемысский К. А. 1911. Заметка о новом местонахождении пикермийской
фауны в меотических слоях долины Б. Куяльника в окрестностях Одессы.— Зап.
Новоросс. об-ва естеств., 38, стр. 1—14.
Пржемысский К. А. 1912. Фауна позвоночных меотических слоев из окрестно-
стей г. Одессы.— Зап. Новоросс. об-ва естеств. 39, стр. 400—451.
Соколов И. И. 1953. Опыт естественной классификации полорогих (Bovidae).—
Труды Зоол. ин-та АН СССР, 14, стр. 12—41.
Соколов И. И. 1959. Копытные звери. В кн. «Фауна СССР. Млекопитающие» т. 1,
вып. 3. Л., Изд-во АН СССР.
Хоменко И. П. 1913. Меотическая фауна с. Тараклия Бендерского уезда.— Еже-
го дн. по геол, и минерал. России, 15, вып. 4-6, стр. 120—123.
Флеров К. К. 1937. Об остатках Gazella из неогена Джунгарского Ала-Тау.— Еже-
годн. Всеросс. Палеонтол. об-ва, И (1934—35), стр. 136—138.
150
Andree J. 1925. Neue Cavicornier aus dem Pliocan von Samos.— Palaeontographica,
67, L. 1-3, S. 1—170.
Arambourg C.. Piveteau J. 1929. Les vertebres du Pontien de Salonique.— Ann.
paleontol., 18, p. 59—83.
Bohlin B. 1935. Cavicornier der Hipparion-Fauna Nord-Chinas.— Palaeontol. sinica
(C), 9, fasc. 3, S. 5—162.
Bohlin B. 1939. Gazella (Protetraceros) gaudryi (Schlosser) and Gazella dorcadoides
Schlosser.— Bull. Geol. Inst. Univ. Upsala, 28, p. 79—122.
Giaudry A. 1862—1867. Animaux fossiles et geologie de 1’Attique. Paris.
Gau dry A. 1873. Animaux fossiles du Mont Leberon. Paris.
Gervais P. 1848—1852. Zoologie et paleontologie fran^aises. Paris.
Kretzoi M. 1965. Die Hipparion-Fauna von Gyorszentmarton in NW-Ungarn.— Ann.
hist.-natur. Musei nat. hung.. Mineral, et Palaeontol., 57, S. 134—139.
Li Chuan-kuei, Chi Tao. 1964. Pontian mammals of Wenquan, Sinkiang,— Ver-
tebr. palasiatica, 8, № 3, p. 288—300.
Lydekker R. 1885. Catalogue of the fossil Mammalia in the British Museum (Natur.
History), pt. 2. London, p. 7—324.
Mecquenem R. 1925. Fossiles de Maragha.— Ann. paleontol., 14, p. 1—62.
Pavlow M. [Павлова M.] 1913. Mammiferes tertiaires de la Nouvel]e Ruissie. Pt.
1 .— Nouv. mem Soc. imp. natur. Moscou, 17, livr. 3, p. 18—38.
Pavlow M. [Павлова M.j. 1915. Mammiferes tertiaires de la Nouvelle Russie. Pt.
2 .— Nouv. mem. Soc. imp. natur. Moscou, 17, livr. 4, p. 3.
Pilgrim Q. E., Hopwood A. T. 1928. Catalogue of the Pontian Bovidae of Europe.
Brit. Museum Natur. History. London.
Rodler A., Weithofer K. 1890. Die Wiederkauer der Fauna von Maraga.—
Denkschr. Akad. math.-natur. Wiss KI., 57, S. 753—771.
Roth J., Wagner A. 1854. Die fossilen Knocheniiberreste von Pikermi.—Abhandl.
Bayer. Akad. Wiss., 7, S. 371—525.
Schlosser M. 1903. Die fossilen Saugethire Chinas.— Abhandl. Bayer. Akad. Wiss.
II KI., 22, Abth. 1, S. 3—221.
Schlosser M. 1904. Die fossilen Cavicornia von Samos.— Beitr. z. Paleontol. und
Geol.Oster.-Ung., 17, S. 3—68.
Schlosser M. 1921. Die Hipparionenfauna von Veles in Mazedonien.— Abhandl.
Bayer. Akad. Wiss. math.-physik. KI. 29, 4. Abhandlung, S. 3—54.
Simione^cu I., Dobrescu E. 1941. Mamiferele pliocene dela Cimislia (Basarabia),
Rumegatoarele V.— Acad. Rom. Publ. Fond. Vaside Adamachi., 9, № 54, p. 1—36.
Sinzow I. [Синцов И.]. 1900. Geologische und palaontologische Beobachtungen in
Siidrussiand. Odessa, S. 1—66.
Wagner A. 1847—1849. Urweltliche Saugethierreste aus Griechenland.— Abhandl.
Bayer. Akad. Wiss.. 5, S. 333—378. .... . .. , ,, , . ..
151
НОВЫЕ ДАННЫЕ О МЕСТОНАХОЖДЕНИЯХ
ПОЗВОНОЧНЫХ МОНГОЛИИ
Б. А. ТРОФИМОВ, П. К. ЧУДИНОВ
(Палеонтологический институт АН СССР)
Осенью 1964 г. по приглашению Академии наук Монгольской Народ-
ной Республики мы приняли участие в палеонтологической экспедиции^
организованной и проведенной Академией наук МНР. Основной целью
экспедиции были предварительные раскопки крупного местонахождения
позднемеловых пресмыкающихся, главным образом динозавров, открыто-
го аратами в юго-восточной части Баян-Хонгорского аймака. Местона-
хождение расположено в 150 км к югу от Баян-Гобь сомона, прибли-
зительно в 50—60 км северо-западнее горы Алтан-Ула, в местности, на-
зываемой аратами «Бугин-Цав» («Скрытые обрывы»). Местонахождение
Бугин-Цав лежит в котловине на расстоянии около 1,5 км от этих об-
рывов, причем азимут на Алтан-Улу, взятый из центрального участка
местонахождения, составляет ЮВ 120°. Линия обрывов, вытянутая с севе-
ра на юг, образует уступ плато, который в районе местонахождения кру-
то обрывается в котловину лабиринтом понижающихся бедлендов. Верх-
няя часть уступа плато сложена немыми и монотонными грязно-серы-
ми песчано-глинистыми породами, по-видимому, кайнозойского возраста;
в зоне бедлендов и на дне котловины обнажены пестро окрашенные
мергели, глины и песчаники верхнего мела, включающие остатки поз-
воночных и беспозвоночных животных. Дно котловины рассечено систе-
мой сходящихся к югу сухих русел, между которыми возвышаются тер-
расовидные площадки с останцами красно- и пестро-окрашенных мерге-
лей, глин, и песчаников. К этим площадкам, отчетливо выраженным в
основании котловины, и приурочен нижний (основной) костеносный го-
ризонт, который или обнажен на значительной площади, или прикрыт
полуметровым слоем серых косо слоистых, плотных со знаками ряби
песчаников, или уходит под цоколи небольших осганцов. Верхний косте-
носный горизонт обнажен на сравнительно небольших участках вдоль
края котловины в зоне наиболее резко выраженных бедлендов.
Общая мощность мезо-кайнозойских осадков в районе местонахожде-
ния составляет не более 40 ж; мощность верхнемеловых отложений до-
стигает 20—25 м. К югу от местонахождения в верхней части разреза
преобладают сероцветные породы с редкими прослоями раковин пресно-
водных двустворчатых и брюхоногих моллюсков, а к северу и северо-
западу в разрезе — яркоокрашенные полосчатые красноцветы.
В районе, прилегающем к центральному участку местонахождения,
разрушенные скелетные скопления, одиночные кости и панцири черепах
встречаются в радиусе до 1 —1,5 км. Однако, по сообщению проводника-
арата, кости крупных динозавров известны также и на другом участке
котловины — на противоположной стороне языковидного выступа плато,
в бедлендах, обращенных к массиву Алтан-Ула, в 8—10 км к юго-востоку
от местонахождения.
Подавляющее большинство скелетных остатков относится к нижнему
костеносному горизонту, сложенному обычно метровым слоем желтовато-
коричневых, участками сильно охристых и слабых песчаников или мало-
152
мощными линзами серых и голубовато-серых песчанистых мергелей. По-
следний тип отложений сравнительно редок, но содержит те же остатки,,
что и линзы желто-коричневых песчаников. Верхний горизонт, вследст-
вие слабой обнаженности, недостаточно изучен, но судя по числу ске-
летных остатков, сосредоточенных на небольшом участке, очень перспек-
тивен. Для верхнего горизонта также характерны желто-коричневые
, слабые песчаники и серьге песчанистые мергели небольшой мощности.
Интервал между костеносными горизонтами составляет менее 10 м. По-
видимому, верхний и нижний горизонты представляют генетически еди-
ный линзовый комплекс местонахождения.
Большая часть остатков встречена в виде более пли менее целых
скелетов и скелетных скоплений. Одиночные кости сравнительно редки.
Почти все скелетные остатки подверглись продолжительному современно-
му выветриванию и отличаются поэтому неудовлетворительной сохран-
ностью. Однако, при расчистках скелетных скоплений материал обычно
совершенно цельный и превосходной сохранности. Извлечение и препа-
ровка материала значительно облегчена тем, что он прочнее и тверже ок-
ружающей породы.
Общее число отмеченных в захоронении динозавров составляет около
30 особей, среди которых заметно преобладают хищные — дейнодонтиды.
Растительноядные гадрозавры довольно обычны и представлены родом
Saurolophas. Остатки зауропод и панцирных динозавров сравнительно
редки. В верхнем костеносном горизонте отмечены только мелкие хищные
динозавры. Панцири черепах встречаются как в нижнем, так и в верхнем
горизонте; в нижнем они весьма многочисленны и представлены не ме-
нее чем двумя родами. В верхней части разреза меловых отложений,
к юго-востоку от центрального участка, панцири черепах также весьма
многочисленны, но не сопровождаются остатками других позвоночных.
Следует отметить, что все упомянутые скелетные остатки были об-
наружены исключительно на поверхности костеносных слоев в местах
их наибольшей обнаженности. Костеносные слои, там, где они прикрыты
вышележащими породами, не были вскрыты раскопками ни на одном
из участков, и работы экспедиции целиком базировалась на расчистке
и извлечении материала из известных скелетных комплексов. Многие из
них, оставшиеся нераскопанными, дадут впоследствии много хороших,
остатков.
Судя по залеганию скелетных остатков и распространению костенос-
ных пород в центральном участке местонахождения, число скелетов, на-
ходящихся на поверхности, составляет не более 10—15% от общего коли-
чества захороненных особей динозавров, а общая площадь наиболее бо-
гатого участка составит около 1 км2. Таким образом, при постановке
крупных раскопок, обеспеченных научно-техническим персоналом» буль-
дозерами и необходимыми материалами, можно рассчитывать на нахож-
дение не менее 200 скелетов динозавров, не считая массовых остатков
черепах.
Весьма показательно, что местонахождение Бугин-Цав и Нэмэгету
сходны по общей картине распределения фауны по разрезу. Как отмечает
И. А. Ефремов (1955), в песках и песчаниках нижнего горизонта нэмэ-
гетинского местонахождения встречаются преимущественно скелеты круп-
ных карнозавров (дейнодонтид) и растительноядных гадрозавров. Зауро-
поды более редки и встречаются частями скелетов. В верхних горизон-
тах — конгломератах и желтых слоистых песках так же, как и на место-
нахождении Бугин-Цав, преобладают мелкие хищные динозавры и
сравнительно редки остатки крупных дейнодонтид и гадрозавров. Фауни-
стический комплекс нового местонахождения еще не изучен, но наряду с
родами, известными из нэмэгетинских местонахождений, здесь, возможно^
имеется несколько новых родов динозавров и, по-видим ом у, черепах.
153
Общие роды и сходство в распределении фауны местонахождений
Бугин-Цав и Нэмэгету определенно говорят об их одновозрастности и
генетической связи с крупными пресноводными озерами, существовавши-
ми в этой области в позднемеловое время. Большая протяженность косте-
носных горизонтов при их незначительной мощности и сравнительном
однообразии литологического состава указывают, что подобные местона-
। хождения формировались в очень широких дельтовых поясах по краям
этих озер.
Превосходная сохранность и разнообразие скелетных остатков, их ча-
стое залегание, малая твердость костеносных пород и незначительная
мощность покрывающих осадков выгодно отличают новое местонахожде-
ние от близлежащих нэмэгетинских местонахождений и позволяют рас-
сматривать его в числе наиболее перспективных динозавровых местона-
хождений Монголии.
Не менее интересно и другое, еще не исследованное местонахож-
дение динозавров-протоцератопсов, открытое Дэмбэрэлом Дашзэвэгом
йвесной 1964 г. в Южно-Гобийском аймаке, неподалеку от сомона Булган.
|0но расположено в 23 км северо-западнее сомона, вблизи соленого источ-
ника — Тутрикийн-Ус. Уступ плато, обращенный на юг, протягивает-
ся здесь почти на 2 км и сложен довольно мощной толщей (около 30 лЦ
пестроцветов. Костеносный горизонт приурочен к средней части разреза
и представлен серыми, почти белыми песчаниками с массой мелких гли-
нистых и железистых конкреций разнообразной формы. Остатки протоце-
ратопсов залегают в виде скелетов, отделенных друг от друга значитель-
«.иными промежутками. Дашзэвэг обнаружил в песчаниках около 10 скеле-
!тов. различной полноты и сохранности. Отсутствие других динозавров
^создает отчетливую картину выборочного захоронения протоцератопсов,
но не исключено, что она существенно изменится при раскопках. Место-
нахождение, по-видимому, синхронично местонахождению Баин-Дзак
(расположенному в 40 км юго-восточнее), в котором скелеты протоцера-
топсов заключены в красных глинистых песчаниках.
В единственном пока известном в Монголии местонахождении мело-
вых млекопитающих Баин-Дзак (Шабарак-Усу американских авторов),
расположенном в 15 км к востоку от сомона Булган, откуда известны
Djadochtotherium и другие примитивные млекопитающие верхнего мела
вместе с остатками различных динозавров (Protoceratops, Syrmosaurus и
др.), были найдены черепахи семейства Trionychidae, размер панциря
которых достигает в длину 40—50 см. Геологический возраст млекопи-
тающих, найденных в стяжениях известковистого песчаника Баин-Дзака
(свита джадохта), был подвергнут сомнению. Изучавший геологическое
строение Баин-Дзака Н. И. Новожилов (1954) пришел к выводу, что,
по всей вероятности, остатки млекопитающих происходят не из форма-
ции Джадохта, а из песчано-глинистого конкреционного слоя нижних
горизонтов свиты Гашато, образовавшихся в результате денудации выше-
лежащих осадков, и поэтому должны быть отнесены к среднему или ниж-
нему палеоцену. По нашим наблюдениям, красно цветные пески Баин-
Дзака включают множество известковых и мергелистых веществ,
иногда в виде стяжений, а также гипса. Вероятно, их образование про-
исходило в мелких водоемах, в условиях теплого, временами засушливого
климата. В песках имеются слои темно-красных глин в виде линз и не-
сколько прослоев с песчано-глинистыми-известковыми конкрециями, при-
чем остатки млекопитающих (главным образом черепа, челюсти и от-
дельные кости) найдены в нижнем горизонте и поэтому должны отно-
ситься к верхнему мелу. Дальнейшие исследования и сборы материала
позволят окончательно решить этот интересный и важный вопрос,
дополнить наши знания о древнейших млекопитающих Центральной
Азии.
154
Нами был также осмотрен ряд местонахождений млекопитающих,
преимущественно палеогеновых, распространенных к северу от горны а
массивов Бага-Богдо и Гурбан-Сайхан.
Гашато (точнее, Хашат, по-монгольски «забор, загородка») — един-
ственное место, где в настоящее время в Монголии известен костенос-
пый палеоцен, находится в 85 км к северо-западу от Далан-Дзадагада
дли в 10 км к юго-востоку от Баин-Дзака. В районе Гашато в красные
пески Баин-Дзака глубоко врезано палеоценовое русло с глинами, пес-
чаниками, конгломератами, которые с перерывом залегают над ними. Рас-
сеянные остатки млекопитающих встречаются преимущественно 1 в верх-
ней части темно-красных и шоколадных песчанистых глин, которые во
многих местах размыты. По нашему мнению, местонахождение может
быть перспективным для новых, более полных находок, если раскапы-
вать большие площади, применяя при этом бульдозер, с последующей
промывкой и просеиванием костеносной породы. Промывку легко осуще-
ствить, так как недалеко есть сравнительно богатые водой источники.
Раскопки с промывкой и просеиванием породы целесообразны и на других
палеогеновых местонахождениях, что до сих пор в Монголии палеонто-
логами не делалось. За несколько часов пребывания в Гашато нами най-
дено несколько обломков челюстей и костей нотоунгулят Palaeostylops)
и других млекопитающих.
Гашато — пока главное и перспективное местонахождение палеоцено-
вых млекопитающих в Азии, и его раскопки, детальное изучение фауны
должны составлять одну из важнейших задач. будущих палеонтологи-
ческих исследований в Азии. Открытие новых интересных местонахож-
дений палеоцена будет иметь выдающееся значение для понимания па-
леогеографии Центральной Азии начала кайнозоя.
К северу и северо-востоку от оз. Орок-нор у северного подножия
г. Бага-Богдо нами были осмотрены местонахождения эоценовой фауны
Колболчи, среднеолигоценовой — Хзанда-Гол, Татал-Гол, миоценовой Л у
и др.
Эоценовое местонахождение фауны Колболчи, откуда американскими
палеонтологами был описан корифодон Eudinoceros kholbolchiensis, рас-
положено в 1 км к востоку от сомона Богдо на восточном берегу р. Туин-
Гол. Оно представлено белыми песками и серыми глинами, содержащими
многочисленные известковистые конкреции. Эти же отложения распрост-
ранены в ряде мест к северо-востоку от сомона Богдо, в междуречье
Туин-Гол и Тацаин-Гол. Осмотр этих отложений ничего не дал, и они,
вероятно, мало перспективны на хорошие находки.
В местонахождениях млекопитающих среднего олигоцена Хзанда-Гол,
Татал-Гол советскими и американскими палеонтологами из красных и
коричневых глин, залегающих под базальтовой лавой, было собрано и
описано много костей, челюстей и черепов преимущественно млекопита-
ющих: грызунов, насекомоядных, хищных, древних жвачных и др. Остат-
ки аналогичной фауны можно найти и на северо-западе, в частности
близ р. Туйцын-Гол, около 40 км к востоку от сомона Богдо. Здесь
за несколько часов нами было собрано довольно много остатков грызу-
нов и других млекопитающих. Перспективность этих местонахождений
в смысле находок новых форм невелика, но вполне возможен сбор костей
в основном уже известных млекопитающих, и поэтому здесь следует про-
водить его периодически, гак как это местонахождение ежегодно вскры-
вается эрозией.
Породы миоценового местонахождения свиты Лу непосредственно за-
легают на глинах Хзанда-Гол. Они представлены оливково-зелеными гли-
1 Возможно, фауна Гашато разного геологического возраста, в нижних горизонтах
она несколько древнее.
155
нами, в которых были найдены остатки мастодонта Serridenttnus и Indrt-
cotherium (неизвестно, из какого горизонта). Название местности Лу,
находящейся в 8 о к югу от горы Ускун, означает по-монгольски «дра-
кон». Возможно, что обрывы из белых песков и серо-зеленых глин на
восточном берегу Туин-Гол, мощностью до 50 лц хорошо, вскрытые в
10 км от сомона Богдо, представляют верхнюю часть свиты Лу.
Это место нахождение Цаган-Хутэл («белый перевал»), где был найден
аратом 1 зуб мастодонта и обломок ребра носорога, так же, как и место-
нахождение Лу, должно быть исследовано более подробно, чтобы вы-
яснить его стратиграфию и сделать новые сборы остатков позвоночных.
Таким образом, наше кратковременное участие в работе Монгольской
палеонтологической экспедиции привело нас еще раз к подтверждению
заключения, что южногобийская часть Монголии имеет перспективные
местонахождения меловых динозавров и других пресмыкающихся, пока
сравнительно небольшое число местонахождений млекопитающих палео-
гена, еще мало изученных и раскопанных. Безусловно, что территория
Монгольской Народной Республики, подлинная палеонтологическая со-
кровищница позвоночных мезо-кайнозоя, часто отличной сохранности и
большого научного значения, весьма выгодна для раскопок.
Нам приятно отметить, что в настоящее время в Академии Наук
создана Лаборатория палеонтологии позвоночных.
Но также хочется выразить сердечную благодарность Президенту АН
МНР академику Б. Ширендыбу и нашим молодым коллегам монгольским
палеонтологам Д. Дашзэвегу и Н. Довчину за содействие в работе и
искренне дружеское отношение. ;
ЛИТЕРАТУРА
Ефремов И. А. 1955. Захоронение динозавров в Нэмэгету (Южная Гоби, МНР).
В сб. «Вопросы геологии Азии», т. 2. М., Изд-во АН СССР, стр. 789—809.
Новожилов Н. И. 1954. Местонахождения млекопитающих нижнего эоцена и
верхнего палеоцена Монголии.— Труды Монг, комис. АН СССР., вып. 59,
стр. 33—46.
1 По словам арата, зуб найден в верхней гравийной толще Цаган-Хутэл.
СОДЕРЖАНИЕ
Предисловие.............................................................. 5
Л. П. Татаринов. Некоторые проблемы филогенетических исследований по низ-
шим тетраподам.................................................; . . . 8
М. А. Шишкин. Происхождение Anura и теория «лиссамфибий»................. 30
П. К. Чудинов. О кожном покрове терапсид................................. 45
Н. Н. Каландадзе. Новые триасовые каннемейе-риды Южного Приуралья . . 51
В. М. Чхиквадзе. Новые позднеэоценовые черепахи Зайсана и олигомеризация
роговых щитков пластрона некоторых Testudinata........................ 58
Е. Е. Флеров. Образ жизни и морфологические адаптации в эволюции копыт-
ных .................................................................. 63
Н. М. Яновская. Новые цинодиктисы из среднего олигоцена Монголии и Казах-
стана и эволюция хищных подсемейства Сашпае........................... 71
Н. С. Шевырева. К вопросу об эволюции семейства Zapodidae (Dipodoidea, Ro-
dentia, Mammalia)..................................................... 85
Л. Ф. Савинов. Тушканчиковые (Dipodidae, Rodentia) неогена Казахстана . 91
Л. А. Дуброво. Новые данные о миоценовых мастодонтах Внутренней Монго-
. ЛИИ................................................................ 135
Е. Л. Дмитриева. Об. объеме Gazella. deperdita (Gervais), 1848 ......... 141
Б. А. Трофимов, 11. Е. Чудинов. Новые данные о местонахождениях позвоноч-
ных в Монголии........................................................152
Материалы по эволюции наземных позвоночных
Утверждено к печати» Научн'ым Советом
«Пути и закономерности исторического
развития животных и растительных организмов»
Редактор В. В. Суханов. Редактор издательства Д. В. Петрова
Технический редактор С. Г. Тихомирова
Спано в набор 25/XII 1969 г. Подписано к печати 26/VI 1970 г.
Формат TOXIOSVie- Бумага № 1. Усл. печ. 14. Уч.-изд. л. 13,6.
Тираж 1100. Тип. зак. 3332. ТЧ0237.
Цена 1 р. 37 к.
Издательство «Наука». Москва, К-62, Подсосенский пер., 2J
2-я типография издательства «Наука». Москва, Г-99, Шубинсний дер,. 10
УДК 567/569
Некоторые проблемы филогенетических исследований по низшим тетраподам. Татаринов
Л. П. Веб. «Материалы по эволюции наземных позвоночных». М., Наука», 1970, стр. 8—29.
Новейшие успехи палеонтологии говорят о крайне широком распространении процессов
параллелизма при переходе позвоночных с одного эволюционного уровня на другой. Многие
характерные, для наземных позвоночных особенности (хоаны, легкие, строение органа обоня-
ния, язык) приобретались еще кистеперыми рыбами. С другой стороны, многие типичные для
рыб признаки утрачивались параллельно в различных ветвях тетрапод уже на амфибийном
уровне. Разделение пресмыкающихся на главные группы (зауропсиды и теропсиды) наметилось
уже на амфибийном морфо-физиологическом уровне. Прогрессивные териодонты приобретали
* параллельно значительную часть характерных для млекопитающих признаков, причем наибо-
лее «звероподобные» из териодонтов — гомфогнаты, тритилодонты и иктидозавры — не бы-
ли предками млекопитающих. Подобные факты требуют пересмотра сложившихся взглядов
на происхождение и объем основных групп тетрапод. Общепринятая иерархическая система
классификации принципиально не может достаточно полно отображать филогенетические свя-
зи между группами организмов. Библ. 87 назв.
УДК 567.8 + 95 ’ " ‘ '
Происхождение Anura и теория «лиссамфибий». Шишки пМ. А. В сб. «Материалы по эво-
люции наземных позвоночных». М., «Наука», 1970, стр. 30—44.
Уникальные общие черты в строении и развитии первичного черепа, квадратно-крани-
альных связей, среднего уха и артериальной системы головы доказывают происхождение со-
временных Anura от рахитомных лабиринтодонтов и подтверждают правомерность объеди-
нения их в группу Batrachomorpha. Становление дефинитивного структурного типа Anura про
исходило преимущественно посредством фетализации, обусловившей сохранение личиночных
анцестральных черт в строении дермального и первичного черепа, квадрато-ушной связи, рас-
положении слезно-носового протока, боковой линии, пинеального органа, внутренней сон-
ной артерии и базальной связи. Положение барабанной перепонки указывает на происхожде-
ние Anura от рахитомов с ускоренным онтогенетическим развитием среднего уха и резко выра-
женной сухопутной адаптацией. Проявления фетализации у современных Urodela,параллель-
ные таковым у Anura, в большинстве имеют более древнее происхождение. Обособление пред-
полагаемых предков Urodela и Anura (лепоспондильных стегоцефалов) от батрахоморф было
ще на уровне «прототетрапод». Гипотеза о происхождении лепоспондилов от примитивных
раннепалеозойских рахитомов типа Dendrerpeion не имеет доказательства. Теория «лиссам-
фибий», признающая тесное родство всех современных отрядов земноводных и противопостав-
ляющая их древним стегальным группам, основана на произвольных теоретических допуще-
ниях, подчеркивании признаков параллельной специализации и неправомерном использо-
вании свидетельств монофилетического происхождения амфибий в качестве довода против глу-
бокой дивергенции современных групп. Представления о независимом происхождении рахи-
иомов и Anura от кистеперых-рипидистий исходят из неправильной гомологизации лобных
и теменных костей черепа в этих группах. Библ. 77 назв.
УДК 568.17
О кожном покрове терапсид. Ч у ди но в П. К. В сб. «Материалы по эволюции наземных
позвоночных». М., «Наука», 1970, стр. 45—50.
На поверхности черепных костей дейноцефалов Estemmenosuchus uralensis описаны зага-
дочные образования, интерпретированные автором как остатки фоссилизированных кожных
покровов. Они представлены небольшими (0,3—0,4 мм) сферическими полыми чашечками
или заполненными кальцитом линзочками с двуслойной стенкой, показывающей четкое сег-
ментированное строение. Чашечки однородны по форме, размерам, строению и составляют
однорядный слой, причем число их на квадратный сантиметр более 650. Слой чашечек покрыт
обычно темным бесструктурным слоем, внешне четко отделенным от окружающей породы.
Под слоем чашечек лежат слои волокнистого кальцита, непосредственно примыкающие к
костной ткани. Слой темной бесструктурной массы трактуется как измененный эпидермис;
однорядный слой чашечек лежит собственно в коже, а подстилающие слои волокнистого каль-
цита на границе с костью представляют остатки соединительнотканных структур. Сегментация
стенок отражает, по мнению автора, дифференциацию определенного рода клеток, выстилав-
ших полость чашечек и выделявших в них какой-то секрет. Автор полагает, что кожа дейно-
цефалов, по-видимому, как и других ранних терапсид, была мягкой и не имела эпидермальных
роговых чешуй. Природа описанных образований еще во многом не ясна, хотя их связь с ко-
жей представляется несомненной. Таблица 1. Иллюстрация 1. Библ. 12 назв.
УДК 568.178
Новые триасовые каннемейериды Южного Приуралья. Каландадзе Н. Н. В сб. «Материалы
по эволюции наземных позвоночных». М., «Наука», 1970, стр. 51—57.
Описаны два новых рода среднетриасовых каннемейерид из Южного Приуралья. Rabi-
dosaurus cristaius — крупная форма с высоким и массивным теменным гребнем — один из
наиболее специализированных представителей семейства Kannemeyeridae. Rhinodicynodon
gracile — мелкий аномодонт с небольшими, но толстыми костными шишками над ноздрями
и хорошо выраженным сагиттальным гребнем — первый несомненный представитель семей-
ства Shansiodontidae с территории СССР. Проведена ревизия систематического положения
Rhadiodromus и дан дополненный и переработанный диагноз рода. Доказывается недостаточ-
ная обоснованность выделения Rhinocerocephalus cisuralensis Vjuschkov, сведенного в млад-
шие синонимы Rhadiodromus. Иллюстраций 6. Библ. 10 назв.
УДК 568.13 . 1?
Новые позднеэоценовые черепахи Зайсана и олигомеризация роговых щитков пластрона не-
которых Testudinata. ЧхиквадзеВ.М. В сб. «Материалы по эволюции наземных поз-
воночных». М., «Наука», 1970, стр. 58—62.
Гулярные щитки пластрона Testudinoidea гомологичны интергулярным щиткам Plcu-
rodira, что противоречит общепринятому мнению. Настоящие «гулярные» щитки скрытошей-
158
ных черепах были оттеснены к краю пластрона и затем редуцировались в процессе эволюции.
У ряда форм черепах наблюдаются рудименты этих щитков на различных стадиях развития,
описаны два новых вида •— Echmatemys orlovi и Е. zaisanensis, — у которых «гулярные» щитки
полностью вытеснены с внешней стороны пластрона. Следы олигомеризации роговых щитков
пластрона наблюдаются и в каудальной его части. Иллюстраций 4. Библ. 13 назв.
УДК 569.6 4- 577.4
Образ жизни и морфологические адаптации в эволюции копытных. ФлеровК.К. В сб.
Материалы по эволюции наземных позвоночных». М., «Наука», 1970, стр. 63—70.
Дан обзор развития растительноядности у наземных позвоночных, и особенно у млеко-
питающих. Сделана попытка объяснить разнообразные морфологические приспособления
копытных различием в их образе жизни и среде обитания, в уровне их эволюционного разви-
тия и т. п. Библ. 3 назв.
УДК 569.742.1
Новые цинодиктисы из среднего олигоцена Казахстана и Монголии и эволюция хищных
подсемейства Caninae. Я и о в с к а я Н. М. В сб. «Материалы по эволюции наземных позвоноч-
ных». М., «Наука», 1970, стр. 71—84.
Описаны два новых вида цинодиктисов (Canidae) из среднего олигоцена Казахстана и
Монголии — Cynodictis mongoliensis и С. minor, наиболее примитивных из всех известных ви-
дов этого рода. Высказываются предположения о центре происхождения, расселении и обра-
зе жизни цинодиктисов. Приводятся данные по эволюции подсемейства Caninae и родствен-
ных связей Cynodictis с другими группами хищных. Иллюстраций 8. Библ. 23 назв.
УДК 569.323.3
К эволюции семейства Zapodidae (Dipodoidae, Rodentia, Mammalia). Шевырева H. С.
Б сб. «Материалы по эволюции наземных позвоночных». М., «Наука», 1970, стр. 85—90.
Рассмотрен вопрос о соотношении ареалов евразиатских и североамериканских заподид
общего типа и хомяков третичного периода, занимавших одну и ту же нишу. Сделан вывод об
азиатском происхождении Zapodidae и рассмотрены главные направления развития внутри
семейства, которые привели к появлению в Азии узкоспециализированных и процветающих
Dipodidae, не имеющих конвергентных двойников среди грызунов Палеарктики, и к некогда
обильной видами ветви Sicistinae. Попав в Северную Америку, представители той же группы
претерпевают совершенно иную эволюционную трансформацию:заподиды общего типа (Si-
cistinae) вытесняются многочисленными хомяками типа Peromyscvs, Onychomi s, Copt ту s,
но зато другие Zapodidae, не в пример азиатским, продолжают процветать до наших дней.
Темне менее они достигают эволюционной ступени развития Dipodidae и не запоняют их
биологической ниши. Диподиды появляются в Азии уже после исчезновения последней доступ-
ной для них связи с Северной Америкой. Поэтому в Северной Америке имеется большое число
форм, конвергентных тушканчикам, но не связанных с ними никаким родством. Описан новый
вид Parasminihus quartus. Иллюстрация 1. Библ. 47 назв.
УДК 569.332.3
Тушканчиковые (Dipodidae, Rodentia) неогена Казахстана. Савинов П. Ф. В сб. «Ма-
териалы по эволюции наземных позвоночных». М., «Наука», 1970, стр. 91—134.
На основании массового материала описаны два новых рода и семь видов тушканчиковых
из двух неогеновых местонахождений Казахстана «Гусиный перелет» у Павлодара и в Кал-
бинском хребте (с. Маковка): Sicista bagajevi sp. nov., Lophocricetus vinogradovi sp. nov.,
L. afanasievi sp. nov., Proalactaga varians gen et sp. nov., Brachiscirtetes robustus sp. nov., Scir-
todipus kazakstanica gen. et sp. nov., S. kalbica sp. nov., относящихся к четырем подсемействам,
Установлено новое подсемейство Lophocricetinae на основании рода, ошибочно относимого
ранее к другому семейству (Cricetidae). Новые материалы позволяют уточнить историю Di-
podidae. Описана методика сбора остатков мелких позвоночных промывкой и дана характе-
ристика местонахождения «Гусиный перелет». Таблиц 10. Иллюстраций 10. Библ. 41 назв.
УДК 569.614
Новые данные о миоценовых мастодонтах Внутренней Монголии. ДубровоИ. А. В сб.
Материалы по эволюции наземных позвоночных». М., «Наука», 1970, стр. 135—140.
Из среднемиоценовых отложений местонахождения Тунг-Гур во Внутренней Монголии,
где ранее были известны лишь Serridentinus gobiensis и Platybelodon granger!, описывается но-
вый вид гребнезубого мастодонта Zygolophodon (Zygolophodon) gromovae.До настоящего времени
остатки мастодонтов подрода Zygolophodon в Китае были известны только из верхнего плио-
цена (?) провинции Шанси.
Более тупые гребни, четче выраженные верхушечные бугры, более сильные складки эмали
на склонах претритных половин гребней, а также довольно глубокая срединная борозда зу-
бов миоценового вида Z. gromovae подтверждают первичность бугорчатости зубов мастодонтов,
а следовательно, и происхождение гребнезубых мастодонтов от бугорчатозубых. Иллюстра-
ций 3. Библ. 15 назв.
УДК 569.735.5
Таксономические границы Gazella deperdita (Gervais), 1948. Дмитриева Е. Л. В сб.
Материалы по эволюции наземных позвоночных». М., «Наука», 1970, стр. 141—151.
На основании биометрического метода исследования установлено, что остатки Gazella
из неогеновых местонахождений Молдавии и Украины, ранее отнесенные к видам: G. Ъге-
viccrnis Gaudry, G. capricornis Rodler et Weithofer, G, pilgrimi Bohlin (== G.gaudryi Schlosser>
И G . sch osseri Pavlova, принадлежат G. deperdita.
159
Выделен новый подрод Vetagazella, типовым видом которого является G. deperdita. Вы-
сказываются предположения относительно эволюции газелей и прокаприн.
В статье приводятся данные об изменчивости роговых стержней и зубов G. deperdita.
Отмечаются признаки, имеющие таксономическое значение. Иллюстраций 4. Библ. 36 назв.
УДК 56 : 591 (519.3)
Новые данные о местонахождениях позвоночных Монголии. Т р о ф и м о в Б. А., Чуди-
нов П. К. В сб. «Материалы по эволюции наземных позвоночных». М., «Наука», 1970
<$тр. 152—156.
Изложены результаты обследования и изучения ряда новых и старых местонахождений
меловых и палеогеновых позвоночных южной части МНР.Наиболее детально описано открытое
в 1964 г. одно из крупнейших в мире местонахождений верхнемеловых позвоночных, преиму-
щественно хищных и растительноядных динозавров, Буген-Цав, расположенное в 50—60 км
северо-западнее массиваАлтан-Ула, раскопки и изучение которого вели вместе с монгольскими
учеными авторы статьи. Доказывается большая перспективность дальнейших раскопок это-
го богатого и уникального местонахождения. Представляет интерес новое местонахождение
динозавров, главным образом протоцератопсов, в Южногобийском аймаке, в 23 км северо-
западнее Булган-Сомона, синхронное местонахождению Баин-Дзак, единственному пока в
МНР, откуда известны меловые млекопитающие. Дана оценка на перспективность раскопок
мвда местонахождений палеогеновых млекопитающих, распространенных к северу от горных
массивов Бога-Богдо и Гурбан-Сайхан (Хашат-Гашато — палеоценовые млекопитающие,
рзанда-Гол, Татал-Гол — олигоценовые млекопитающие и др.). Библ. 2 назв.