Учебник ботаники. Для студентов фармацевтических институтов - Сацыперов Ф.А.

Автор: Сацыперов Ф.А.

Теги: ботаника учебник для вузов

Год: 1948

Похожие

Фармакология. Учебник для студентов фармацевтических вузов и факультетов

Учебник по ботанике

Лекарственные растения

Лекарственные средства

Текст

ПРОФЕССОР
Ф. А.САЦЫ П ЕРОВ
У <1 £ li Л Ji II
БОТАНИКИ
4»*^
М Е Д Г И 3
1 9 4 8

Проф. Ф. А. САЦЫПЕРОВ
УЧЕБНИК БОТАНИКИ
ДЛЯ СТУДЕНТОВ
ФАРМАЦЕВТИЧЕСКИХ ИНСТИТУТОВ
ИЗДАНИЕ ВТОРОЕ,
ПЕРЕРАБОТАННОЕ И ДОПОЛНЕННОЕ
Допущено Министерством высшего
образования СССР в качестве
учебника для фармацевтических
институтов
ГОСУДАРСТВЕННОЕ ИЗДАТЕЛЬСТВО МЕДИЦИНСКОЙ ЛИТЕРАТУРЫ
МЕДГИЗ .
ЛЕНИНГРАДСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ. 1948
Редактор проф. В> П. Калашников Технический редактор Л. М. Кричевская
Сдано в набор 18.3.48. Подписано к печати 2//1Х—48 г.
Тираж 5 000 Формат бумаги 60Х921/1в Поч. листов вил.
Учетно-изд. л. 34,24 М —21327 .Зак. № 109
2-я типография Управления Воениздата МВС СССР имени К. Е. Ворошилова
ОГЛАВЛЕНИЕ
С гр.
Предисловие 7 ;...................................... ; 7
Введение ....................................................9
Отдел I. Клеточное строение растений..............................
Понятие о клетке (24). Размеры и форма клеток (24). Прото-
пласт (26). . i j.-Г
Протоплазма . . -............................................. /
Строение протоплазмы (27). Движение протоплазмы (28). Химиче-
ский состав протоплазмы (29). Свойства белковых веществ (30)J
Реакции на белки (31). Липоиды и другие составные части’
плазмы (31). Физико-химические свойства плазмы (32). Ферменты
и их значение (34). . . . . < •
Клеточное ядро....................................................
Деление ядра (37). Простое деление (37). Кариокинез (37). Редук-
ционное деление (40). Деление клеток (42). .
Пластиды...................................................... \
Типы пластид (43). Хлоропласты (43). Хромопласты (45). Лейкопла- ,
сты (46). Хондриозомы (46).
Включения........................................................г '
Второстепенные части клеток (47). Типы включений (47). Крахмаль- .
ные зерна (47). Крахмал и его свойства (49). Белковые кри-
сталлы (51). Алейроновые, -или протеиновые, зерна (52). Гло-
боиды (52). Жировые капельки (52). Эфирно-ма'сли'41ные ка-
пельки (53). Цистолиты (53). Кристаллы (54). ।
Клеточная оболочка .......................................... ...
Клеточная оболочка (56). Поры, (56). Изменение оболочки с возра-
стом (57). Химический состав 'клеточной о-болочки (58). Клет-
чатка (58). Применение целлюлозы (60). Гемицеллюлоза (61). Пекти-
новые вещества (61). Вторичные изменения в строении оболочки (61).'
Одревеснение (61). Опробковение (62). Кутинизация (63). Ослизне-
ние (63). Гуммоз (64). Хитинизация (64). Минерализация (64). ;
Клеточный сок.....................................................
Вакуоли (64). Поступление веществ в клетку (65). Осмос (65).
Плазмолиз (68). Тургор (69). Вещества, встречающиеся в клеточном
соке (70). Азотистые вещества (70). Углеводы (71). Органические
кислоты (71). Дубильные вещества (72). Алкалоиды (72). Глюко-
зиды (73). Пигменты клеточного сока (74). Витамины (74). Мине-
ральные вещества (75). Каучук и гуттаперча (75). Смолы и баль-
замы (75). ., . । , ; ..
Отдел II. Ткани и их функции -. ’................................
Понятие о тканях (77). Ложные ткани (77). Первичные и вторичные
ткани (78)..Классификация, тканей (78). ... , •• н
Образовательная ткань . . . . . ............
Меристема (79). Камбий (80). . .
Покровная ткань...................................................
Первичная и вторичная покровная ткань (81). Эпидермис (81). Три-
хомы (83). Восковые отложения (86). Устьица (87). Пробка (89). “
Чечевички (91). Корка (92). , . н
Механическая ткань .........................................т . .
Функции механической ткани (93). Колленхима (93). Каменистые
клетки, или склереиды (94). Лубяные волокна, или стереиды (94),
Либриформ, или древесные волокна (95). Склеренхима (95). Рас-
. пределение механических элементов' (95).
27
35 ‘
43
47
56
64
77
79
81
93
3
Стр,
Проводящая ткань ....... .-тт 7 7 . 97
Функции проводящей ткани (97). Типы проводящей ткани (97).
Ксилема (98). Сосуды (98). Трахеиды (100). Древесная парен-
хима (100). Тиллы (100). Флоэма (101).
Сосудисто-волокнистые пучки........................................102
Типы пучков (102). Закрытые пучки (102). Открытые пучки (102).
Камбий (102). Вторичные сердцевидные лучи (104). Типы пучков
в зависимости от расположения ксилемы и флоэмы (104).
.Выделительная ткань...............................................405
Функции выделительной ткани (105). Млечные сосуды (106). Смо-
ляные ходы (108). Эфирно-масличные каналы (109).
Отдел III. Вегетативные органы, их строение и функции ..... 11Г
Понятие об органах................................................• —
Корень..............................................................—
Признаки корня (111). Типы корней (112). Метаморфоз корней (ИЗ).
Деление корня на зоны (114). Анатомическое! строение корня (115).
Анатомическое строение корнеплодов (118).
Минеральное питание растений...................................... 12С
Методы искусственных культур (120). Необходимые для нормаль-
ного развития растений элементы (121). Содержание и состав
золы (122). Роль корневых волосков (124). Усвоение почвенного
.азота (125). Удобрения (126). Навоз (127). Минеральные удобре-
ния (127).
Стебель........................................................... 127
Морфология стебля (127). Почка (130). Метаморфоз стебля (131).
Корневище (132). Клубень (133). Луковица (134). Анатомическое
строение стебля (135).
Передвижение воды в стебле................. . . .............. 143
Передвижение органических веществ............................... 145
Рост.............................................................. 146
Ростовые движения (151).
Лист.............................................................. 154
Морфология листа (154). Жилкование (155). Расчлененность пла-
стинки (155). Форма листовой пластинки (158). Прикрепление листа
.к стеблю (159). Листорасположение (160). Листопад (161). Метамор-
фоз листа (161). Насекомоядные растения (162). Анатомическое’
строение листа (164). Функции ассимиляционной ткани (164). Типы
ассимиляционной ткани (165). Типы анатомического строения
листа (168).
Фотосинтез........................................................... 172
Общие понятия (172). Хлорофилл (174). Роль хлорофилла в процессе
фотосинтеза (176). Методы изучения фотосинтеза (178). Зависимость
фотосинтеза от различных факторов (179).
Транспирация........................................................ 18’
Методы изучения транспирации (181). Зависимость транспирации
от внешних условий (182).
Дыхание.............................................................. 184
Общие понятия (184). Методы изучения дыхания (185). Зависимость
интенсивности дыхания от различных факторов (186).
Отдел IV. Систематика растений....................................... 188
Общие понятия.....................................................
Основные систематические единицы (188). Номенклатура расте-
ний (193). Искусственные системы (194). Естественная система
растений (195). Филогенетические системы (196).
Бактерии . . ................................................... 197
Водоросли...........................................;.............--93
Сине-зеленые водоросли (204). Зеленые водоросли (205). Равчожгу-
тиковые (207). Волъвоксовые (207). Зеленые нитчатки (208). Hpoio-
кокковые (211). Сифоновые (212). Сцеллянки (213). Лунины (213).
4
Стр.
Кремнеземки, или диатомовые водорос-ли (214). Бурые водо-
росли (216). Багряные или красные водоросли (220),
Слизевики....................................................... 221
Грибы .......................................................... 225
1-й класс — Низшие грибы (227). 2-й класс—Грибоводоросли (227)
3-й класс — Сумчатые грибы (229). 4-й класс — Базидиальные
грибы (235). 5-й класс — Несовершенные грибы (242).
Лишайники...................................................... 2 13
Мохообразные...................................................245
Печеночные мхи (249). Листостебельные мхи (251).
Папоротникообразные................................ . ? . . . . 253
Плауны (254). Шильпики (258). Хвощи (258). Папоротники (260).
Водяные папоротники (264).
Семяпные растения............................................... 268
Голосемянные ................................•...................269
1-й класс — Саговниковые (271). 2-й класс — Гинкговые (272)
3-й класс — Хвойные (273). 4-й класс—Гнетовые (279).
Покрытосемянные............................................... 279
Цветок (280). Соцветие (281). Части цветка (284). Чашечка (284).
Венчик (285). Тычинки (287). Пестик (288). Формула и диаграмма
цветка (289). Половое размножение покрытосемянных (290). Строе-
ние пыльника (291). Пыльцевые зерна (292). Строение семя-
почки (293). Опыление (294). Оплодотворение (296). Развитие и
строение семени (297). Классификация семян (300). Развитие
плода (300). Классификация плодов (301). Распространение семян
и плодов (302). Прорастание семян (304).
Общая характеристика покрытосемянных и деление их на классы . . 307
1-й класс — Простейшие двудольные.............................. 311
Ветвь многоплодниковых............................................ —
Отряд Аноноцветные (312). Сем. Магнолиевые (312). Сем. Мускат-
ные (314). Сем. Лавровые (314). Отряд Лютикоцветные (315). Сем.
Барбарисовые (315). Сем. Луносемянниковые (317). Сем. Лютико-
вые (317). Сем. Кувшинковые (320).
Ветвь Одноплоднпковых........................................... 321
Ютряд Перечноцветные (321). Сем. Перечные (321). Отряд Ивоцвет-
ные (322). Сем. Ивовые (322). Отряд Мутовчатые (323). Сем. Ка-
зуариновые (323).
2-й класс — Однодольные......................................... 323
Ветвь Лилейных.................................................. —
Отряд Лилиецветиые (324). Сем. Лилейные (324). Сем. Касатико-
вые (327). Отряд Бананоцветные (328). Сем. Имбирные (328).
Отряд Мелкосемяпные (330). Сем. Ятрышниковые (330). Отряд
Осокоцветные (330). Сем. Осоковые (331). Отряд Водолюбы (332).
Сем. Сусаковые, Частуховые, Водокрасовые, Рдестовые (333).
Отряд Бокоплодные (333). Сем. -Коммелиновые (333). Отряд Пленко-
цветные (333). Сем. Злаки (333).
Ветвь Початкоцветных.............................................338
Отряд Початкоцветные (338). Сем. Ароидные (338). Сем. Ряско-
вые (339). Отряд Пальмоцветные (339) Сем. Пальмы (339). Отряд
. Панданоцветные (342). Сем. Пандановые (342). Сем. Рогозовые (342)
3-й класс — Двудольные.........................................
Ветвь Однопокровных............................................... —
Отряд Восковникоцветные (343). Отряд Орехоцветные (343). Сем.
Грецкоорешнпковые (343). Отряд Букоцветные (344). Сем. Березо-
вые (344). Сем. Буковые (345). Отряд Крапивоцветные (347). Сем.
Тутовые (347). Сем. Конопляные (347). Сем. Крапивные (349). Отряд
Гречишноцветные (349). Сем. Гречишные (349). Отряд Кир к азо но-
цветные (351). Сем. Кирказонные (351). Отряд Согиутозароднше-
вые (353). Сем. АЪревые (353). Сем. Гвоздичные (355). Отряд
5
Примулоцветные (357). Сем. Первоцветные (357). Отряд Свинчатко-
цветные (359). Сем. Свинчатксте (359).
Ветвь Розоцветных................................................
Отряд Розоцветные (359). Сем. Толстянковые (359). Сем. Сморо- .
днниые (359). Сем. Камнеломковые (360). Сем. Розовые (360). Сем.
Яблоневые. (362). Сем. Миндальные (364). Отряд Бобовые (367).
Сем. Мимозовые (367). Сем. Цезальпиниевые (368). Сем. Мотыль-^
новые (370). Отряд Миртоцветные (375). Сем. Кипрейные (375).
Сем. Миртовые (375).
Ветвь Мальвовых . . . . ,......................-.................
Отряд Мальвоцветные (376). Сем. Мальвовые (376). Сем. Липо-
вые (378). Сем. Стеркулиевые (379). Отряд Геранецветные (379).
Сем. Гераневые (380). Сем. 'Леновые (380). Отряд Молочаецвет-
ные (381). Сем. 'Молочайные (381/
бетвь Мареновых .................................................
. Отряд Терпентинные (382). Сем. Рутовые (382). Отряд Крушино-
цветные (384). Сем. Крушинные (384). Сем. Виноградные (386).
Отряд Бересклетоцветные (386). Сем. Бересклетовые (386). Отряд
Кленоцветные (386). Сем. Кленовые (386). Отряд Зонтикоцвет- (
ные (386). Сем. Зонтичные (386). Отряд Марепоцветные (389). Сем. ’
Мареновые (389). Сем. Жимолостные (390). Сем. Валери'а1новые (391).
Сем. Ворсянковые (391).
Ветвь Трубкоцветных..............................................
Отряд Бирючинные (393). Сем. Маслинные (393). Отряд Скручен-
ные (393). Сем. Горечавковые (393). Сем. Кутровые (394). Сем.
Ластовниковые (394). Отряд Подорожнпкоцветные (394). Сем. По-
дорожниковые (394). Отряд Трубкоцветные (394). Сем. Вьюнко-
вые (395). Сем. Синюховые (395)’ Сем. Бурачниковые (395). Сем.;
Губоцветные (396). Сем. Пасленовые (398). Сем. Норичниковые (402). •
Ветвь Сложноцветных......................... ....................
Отряд ЛАакоцветные (404). Сем. Маковые (404). Сем. Крестоцвет-
ные (406). Отряд Стенкосемяиные (409). Сем. Фиалковые (409). Сем. '
Росянковые (409). Отряд Капельконосные (409). Сем. Чайные (409).
Сем. Зверобойные (409). Отряд Верескоцветные (410). Сем. BepeJ
сковые (410). Отряд Тыквоцветные (411). Сем. Тыквенные (411). т
Отряд Колокольчикоцветные (413). Сем. Колокольчиковые (413). •
Сем. Лобелиевые' (413). Сем. Сложноцветные (413). •
Отдел V. Краткий очерк растительности СССР . . . . ..............
Растение и среда (важнейшие экологические факторы»)..............
Вода (424). Тепло (425). Свет (425). Воздух (425). Почвенные, или.
эдафически'е факторы (425). Биотические факторы (426). Историче-
ские факторы расселения растений (426). . р
Зональное распределение растительности СССР......................
*• Экстразональная растительность (429). Азональная растительность
> (430). Тундра (430). Лесная зона (431). Болота (433). Луга (434).
. .Степи (435). Полупустыни (436). Пустыни (437). Средиземноморская
/зона (438). Альпийские луга (438). Субтропики (438). j
Дитература....................................................
Стр.
359'
376
382
393
404
423.
429
44б ’
\
\
\
\ ПРЕДИСЛОВИЕ
\ •
Первое издание учебника вышло в 1940 г. Хотя за истёкшее
времЬ ни программа, -ни объем курса не подвергались изменению,
все же при подготовке нового издания пришлось подвергнуть его
в некоторых частях переработке и внести ряд дополнений.
Прежде всего учтен опыт победоносно завершенной Великой
Отечественной войны, во время которой был введен в медицинское
применение ряд новых видов лекарственных растений (пустырник,
сушеница и другие) и лечебных средств растительного происхожде-
ния (антибиотики, фитонциды), € которыми необходимо ознакомить
студентов уже в курсе ботаники.
Введение обязательной двукратной летней производственной
практики по изучению сбора и культуры лекарственных растений
с обязательной гербаризацией и определением собранных расте-
ний, проводимой совместно кафедрами ботаники и фармакогнозии,
обязало автора шире охватить количество видов, родов и семейств
и соответствующим образом расширить изложение курса система-
тики. |
В целях более полного освещения истории эволюции раститель-
ного мира отдел-систематики низших растений пришлось дополнить
некоторыми отсутствовавшими ранее классами и отрядами водо-
рослей, грибов и папоротникообразных.
Обращено должное внимание на роль русских ученых, поло-
живших начало изучению и развитию ряда важнейших разделов
и проблем ботаники (открытие кариокинеза и редукционного деле-
ния ядра, изучение строения хлорофилла, Сифилитическая природа
лишайников, двойное оплодотворение покрытосемянных и др.).
Кроме того в настоящем издании взамен отжившей системы
Энглера при изложении систематики цветковых растений принята
более современная филогенетическая система, основанная на
трудах русских систематиков.
Заключительный раздел учебника пополнен кратким очерком
о взаимозависимости растений и Среды и о тех важнейших экологи-
ческих факторах, которые влияют на расселение растений.
Значительно увеличено количество рисунков. ► - - * -
• Ленинградский фармацевтический институт Профессор
Кафедра ботаники ' доктор биологических наук
Ф. Л. Сацшгеров.

ВВЕДЕНИЕ
Ботаника — наука о растениях, их внешнем и внутреннем
строении, их жизнедеятельности, развитии,_размножевди1| распр_о-
странении*
Само название науки, происходящее от древнегреческого слова
botane (зелень, трава), указывает на древние истоки этой науки.
.Человек всегда был тесно связан с растительным миром. Расте-
ния доставляли ему пищу. В поисках съедобных корней, плодов
и семян накоплялись первичные знания о полезных и вредных ра-
стениях. Особое внимание первобытного человека привлекали ядо-
витые растения; их ядовитыми соками он пользовался для отра-
вления, стрел. Наблюдения над своеобразным физиологическим
действием некоторых растений, в том числе и ядовитых, на челове-
ческий организм повлекли за собой применение таких растений
в качестве лечебных средств. Сохранившиеся древнейшие литера-
турные памятники различных народов свидетельствуют о широком
знакомстве древних культурных народов с лекарственными расте-
ниями. В китайском сборнике Шень-нунга, составленном за
2700 лег до нашей эры, уже приводятся описания многих лекар-
ственных растений, в том числе ревеня (рис. I) и спорыньи
(рис. 140). Египетские иероглифы, относящиеся к тому же периоду,
говорят о применении для лечебных целей клещевины (рис. 2),
горчицы, морского лука и других растений. В древнеиндийском
сборнике Сушрута, составленном за 11 веков до нашей эры, при-
водится описание 760 лекарственных * растений. Однако первыми
научными обобщениями разрозненных сведений о различных
лекарственных растениях мы обязаны античной культуре древней
Эллады.
Первое ботаническое сочинение, дошедшее до нас, принадлежит
величайшему врачу древней Греции, одному из родоначальников
современной научной медицины — Гиппократу (460—377 гг. до н. э.),
описавшему 236 растений, которые применялись в медицине того
времени. Знаменитый древнегреческий ученый и философ Аристо-
тель (384—322 гг. до п. э.), признавая растения, в отличие от мерт-
вой природы, .живыми организмами, считал, что они обладают
«душой», стоящей на низшей ступени развития, в силу чего они
способны только расти и питаться, в отличие от животных, кото-
рые не только растут и питаются, но чувствуют и передвигаются.
Идея о резкой грани между растениями и животными, неверная
в своей основе, долго сохранялась в науке, поддерживаемая
авторитетом Аристотеля. В I веке н. э. врач Диослорид <в своем
классическом сочинении «Лекарственные вещества» систематизм-
ровал все, что было известно в его время о свыше 600 видах
лекарственных растений и о их применении. Известный римский
писатель и ученый Плиний Старший в I в. н. э. в своем сочине-
Рнс. 1. Ревень тангутский (Rheum pahnatum var. tanguticum),
1 — соцветие; 2 — лист; 3 — цветок; 4 — плод.
вии «Естественная история» описал около 1000 видов растений,
главным образом лекарственных. Большое значение имели в этом
отношении также работы римских ученых II в.—Цельса
и Галена.
10
Изучение растений в древности преследовало главным образом:
чисто практические цели, связанные с медициной, в меньшей мерс
с сельским хозяйством.
В долгие мрачные годы средневековья развитие науки почти-
приостановилось. Религиозный фанатизм эпохи феодализма своими;
гонениями на всякое проявление свободной мысли не мог способ-
ствовать развитию науки. В тесных рамках церковной опеки и в
слепом подчинении аристотелевскому авторитету наука приобрели
схоластический характер и в области ботаники занималась преиму-
щественно комментариями ботанических сочинений древности
и бесплодными попытками нахо-
дить во флоре Средней Европы
растения, описанные в этих сочи-
нениях. Только в эпоху Возрожде-
ния резкое изменение социально-
экономических отношений в связи
с появлением торгового капита-
ла и укреплением молодой, в то
время прогрессивной, буржуазии
дало толчок к быстрому распро-
странению культуры и развитию
научной мысли. Эпоха географи-
ческих открытий, ознакомивших
европейцев с растительностью
Нового Света, тихоокеанских ост-
ровов, Австралии и других стран,
способствовала возникновению
Рис. 2. Клещевина (Ricintiacommunis)..
1 — пестичный пвето:; 2 — тычиночный нее-
ток; 3 — семя.
интереса к изучению растений.
В различных городах Италии (Пиза, Падуя, Болонья), Франции
(Монпелье), Голландии (Лейден), Германии (Гейдельберг) и России-
(Москва и Петербург) возникли ботанические сады, в которых
в первую очередь разводились лекарственные растения, свск-
и иноземные.
Этот период первоначального накопления' характе-
ризуется расцветом описательной ботаники, но вскоре обнаружи-
лось стремление критически освоить этот богатый материал и по-
явились попытки привести его> в систему (Турнефор и др.). В начале-
XVIII в. великий шведский натуралист Карл Линней предложил
удобную в практическом отношении систему растений., ввел
в науку понятие об основных систематических единицах — вид е
и роде, дал правила научной номенклатуры растений, ввел точ-
ную и подробную номенклатуру отдельных частей растения; он же
развил учение о поле у растений. Работы К. Линнея, справедливо
считающегося родоначальником систематики и морфологии расте--
ний, дали толчок к быстрому развитию этих ‘ отделов ботаники..
Изобретение микроскопа в XVII в. дало возможность впервые-
. ознакомиться с внутренним строением растений. Английский физик
- Р. Гук первый применил микроскоп для изучения строения расти-
тельного организма. В 1665 г., изучая строение пробки, он отметил
/ Z
клеточный характер строения растительных органов. Несколько
позднее (в 1671 г.) Мальпиги представил в Королевское общество
и, Лондоне доклад о своих работах по анатомии растений, опубли-
кованных в 1675 г. в его книге Anatom ttlanlraeum». Одно-
временно и независимо от него знаменитый английский ботаник
Иесмия Грю также занялся изучением внутреннего, строения расте-
ний и результаты своих исследований о строении клеток и тканей
опубликовал в 1672 г. в книге, посвященной анатомии растений.
Мальпиги и Н. Грю явились родоначальниками нового отдела бо-
таники— анатомии растений. В 1680 г. Левенгук, пользуясь
микроскопом, открыл невидимые простым глазом микроорганизмы,
о существовании которых до тех пор и не подозревали. Развитие
микробиологии, то есть учения о микроорганизмах, выявило
существование простейших организмов, стоящих на грани между
животными и растениями. Успехи в развитии физики и химии
дали возможность применить точные методы этих наук для изуче-
ния жизненных процессов, протекающих в организме растений.
Исследования Пристлея, Ингеигуза, Сенебье и Соссюра во второй
половине XVIII в. выявили сущность процессов питания и дыха-
ния растении и тем положили основание важнейшему отделу бо-
таники — физиолог и и р а с т е н и й. Дальнейшее развитие
в XIX в. физиологии и анатомии (теория клеточного строения)
.и изучение особенностей полового размножения установили,
что между растениями и животными в отношении их жизненных
•функций нет резких р а з л и ч и й и что растения являются
такими же живыми организмами, как и животные. С этого
времени ботаника становится частью общей науки о живых орга-
низмах — биологии. Растения в отличие от животных обладают
своеобразными особенностями в строении и питании и составляют
очень значительную по числу представителей (до 500 000 видов)
группу .живых организмов. Резкой границы между низшими
представителями животного и растительного мира, однако, нельзя
установить, что свидетельствует об общности их происхождения.
Например, среди животных имеются м-ногие представители, вроде
губок, полипов, кораллов и других, которые проводят всю жизнь
прикрепленными к одному месту, как и растения. 6 другой сто-
роны, ряд низших растений (одноклеточные и колониальные водо-
росли) всю жизнь проводят в активном движении, а у высших
растений в определенный период жизни образуются клетки, спо-
собные к самостоятельному передвижению (зооспоры, спермато-
зоиды). Известно также, что растения реагируют на различные
раздражения [например листья у мимозы (Mimosa pudica, рис. 3)];
растения обладают способностью ориентировки в пространстве,
располагая свои органы в определенном положении к направле-
нию солнечных лучей, действию силы тяжести и т. д. Наконец,
имеются отдельные группы растений, которым свойственен способ
питания, обычный для животных, например насекомоядные, кото-
рые воспринимают пищу в виде готовых органических веществ.
Многочисленные грибы, которые паразитируют па живых, глав-
/9
ним образом на растительных организмах, питаются подобно жи-
вотным также готовыми органическими соединениями. Для большин-
ства растений способ питания является наиболее существенным
отличием от животных. Растения способны необходимые для пита-
ния органические вещества синтезировать из неорганических. Они
используют при помощи особого зеленого пигмента — хлорофилла
солнечную энергию для разложения углекислого газа и связыва-
ния освобождающегося углерода с водородом и кислородом в виде
углеводов и других органических веществ. Растения по способу
питания являются аутотрофными организмами, приспособлен-
Рис. 3. Мичоза стыдливая (Mimosa pudica).
А — лист в спокойном состоянии; В — льет после раздражения.
ными к фотосинтезу. В отличие от растений животные, происшед-
шие от общих с ними предков, питаются готовыми органическими-
веществами. Они являются организмами гетеротрофными.
Различие в способе питания и повлекло за собой расхождение
в дальнейшем процессе эволюции первоначально близких групп-
организмов и обусловило все те отличительные особенности, кото-
рыми характеризуются современные растения и животные. Питание
органическими веществами, в которых в малом объеме заключено
большое количество потенциальной энергии, позволило животным
в процессе эволюции сократить до минимума поглотительный ап-
парат. С другой стороны, ограниченность запасов готовых органи-
ческих веществ обусловила необходимость разыскивания пищи и
послужила предпосылкой для развития у животных способности
к передвижению и созданию органов восприятия внешних раздра-
жений (нервная система и органы чувств). Растения развивались
по иному пути. Запасы неорганических веществ, необходимых для
построения пищи (СО2, Н2О и минеральные соли), имеются почти
повсюду; для их восприятия необходимы более прочная связь
с окружающей средой и возможно большее развитие воспринимаю-
щей поверхности. Жизнь первичных растений была связана с вод-
ной средой. Здесь "все организмы находились в однородных уело-
\шях, и первичные растения являлись, подобно простейшим живот-
ным, одноклеточными.
Образование колониальных ш нитчатых форм явилось первым
шагом к усложнению строения организма, ставшего более прочным
гл получившим возможность сопротивляться течению воды. Даль-
нейшим шагом эволюции послужило образование водных много-
клеточных организмов с неизбежной, хотя и примитивной, диферен-
•циацией отдельных клеток. Дальнейшая диференциация клеток
связана с переходом растений к наземному образу жизни. Некото-
рые группы водорослей, обитавшие у берегов в полосе морского
прибоя и во время отлива оказавшиеся временно на суше, посте-
пенно приспособились к условиям наземного существования,
отличным от условий водной среды. Такое приспособление связано
с сильной дифференциацией клеток и образованием специализиро-
ванных органов питания. Функции добывания воды и минеральных
солей стали выполняться клетками организма, находившимися
в почве. Путем осмоса эти вещества передавались клетками на-
земных частей растения, выполнявших, в свою очередь, функции
ассимиляционных органов и снабжавших продуктами ассимиляции
остальные клетки. Длительный процесс эволюции, продолжав-
шийся много сотен миллионов лет, привел к образованию совре-
менных высших растений с дпференцированными органами пита-
ния — корнем, стеблем и листом п сложными органами размноже-
ния. Высшие растения имеют хорошо развитую корневую систему,
добывающую из почвы воду и минеральные соли, хорошо разви-
тую листовую поверхность, воспринимающую из воздуха углекис-
лый газ и использующую солнечную энергию для процессов асси-
•мплящри, и хорошо развитую систему приводящих тканей в стебле,
обеспечивающую снабжение листьев водой, а корня и молодых ра-
стущих частей органическими веществами. Тесная связь растений
с почвой, необходимая для успешного их развития, отразилась на
особенностях строения их клеточной оболочки, ставшей более твер-
дой, и естественно не могла способствовать развитию у растений
способности к передвижению, которая оказалась полностью или
в значительной мере у них утраченной. Точно так же оказались не-
нужными органы восприятия внешних раздражений, которые
у растений совсем отсутствуют, хотя растения и сохранили способ-
ность реагировать на те или иные раздражения (так называемые
т р о п и з м ы).
Растительный организм в своем историческом развитии тесно
связан со средой и за длительный период эволюции создал ряд
сложных приспособлений для использования этой среды. Беско-
нечно разнообразны растительные формы, приспособившиеся
к жизни в самых различных географических, почвенных и климати-
ческих условиях. Многие растения являются полезными для чело-
века и используются им для его надобностей. Человек не только
зависит в отношении своего питания от растительного мира, но и
сам является важнейшим фактором, влияющим на судьбу расти-
тельного мша. Человек уничтожает непроходимые заросли лесов,
14
распахивает девственные степи, осушает болота, орошает пустыни,
изменяя тем самым и характер растительности. Для одних видов
растений человеком создаются условия, способствующие их успеш-
ному размножению, другие же виды уничтожаются как вредные
или мешающие ему. Но не только характер растительности (ее ви-
довой состав) изменяется человеком, но и сама природа растений
Рис. 4. Мак снотворный (Papaver soinniferum).
А — цветущее растение; 1 — семя; 2 — плод.
подвергается его воздействию. Многие растения с незапамятных
времен введены, в культуру и под влиянием длительного бессозна-
тельного, а затем и сознательного отбора и скрещивания подверг-
лись настолько сильному изменению, что в настоящее время
трудно или невозможно найти среди дикорастущих растений их
исходную родоначальную форму. Так, например, в диком состоя-
нии уже неизвестны мак снотворный (рис. 4), мята перечная и
многие другие лекарственные, плодовые и овощные растения.
Изучение ботаники, одной из биологических дисциплин, имеет
чрезвычайно важное значение, так как оно способствует формиро-
15
пашпо правильного мировоззрения, основанного на диалектическом
материализме. Познание структурных и физиологических особен-
ностей растительного организма дает возможность ознакомиться
с принципом единства в строении и развитии всего живого мира и
понять место и роль человека в природе и связь его с миром расти-
тельным и животным.
Изучение ботаники, кроме того, может преследовать и цели
практического характера. Правильная постановка растениеводства
немыслима без знания процессов, протекающих в растительном
организме, и ясного представления о влияниях на ход этих процес-
сов тех или иных факторов. Знание условий питания растений, от-
ношения растений к почве, к свету, теплу и другим факторам не-
обходимо каждому агроному. Выведение новых сортов растений,
удовлетворяющих тем или иным требованиям селекционера, невоз-
можно без знания процессов размножения и законов изменчивости
и наследственности растений, закономерностей в процессах обра-
зования и накопления тех или иных нужных нам веществ. Ни один
лесовод, болотовед, овощевод и другие специалисты сельского хо-
зяйства не могут обойтись без знания ботаники.
Особенно важное значение приобрела ботаника в условиях пла-
нового социалистического хозяйства СССР. Подобно другим на-
укам, ботаника в СССР стала передовой наукой, не отгораживаю-
щейся от запросов жизни, а разрешающей их и отдающей свои
достижения на пользу родины. Профессор Томского медицинского
института В. В. Ревердатто за изучение лекарственной флоры Си-
бири удостоен звания лауреата сталинской премии. Профессор
Московской сельскохозяйственной академии имени Тимирязева
Б. А. Рубин за изучение биохимических процессов, протекающих
в корнеплодах при их хранении (на основе чего разработаны ра-
циональные правила хранения сахарной свеклы и удлинены сроки
сохранности корнеплодов), награжден тем же почетным званием.
Старший научный сотрудник Всесоюзного института лекарствен-
ных и ароматических растений В. Н. Ворошилов . своей книгой
«Поиски нового лекарственного сырья» поспособствовал изысканию
новых видов лекарственных растений для замены дефицитных
иноземных. Научный сотрудник Всесоюзного научно-исследова-
тельского химико-фармацевтического института имени Орджони-
кидзе П. С. Массагетов своими экспедиционными материалами
способствовал введению в практику нового инсектисидного сред-
ства — анабазина, широко применяемого в сельском хозяйстве для
борьбы с вредителями. Профессор Б. П. Токин со своими учени-
ками и сотрудниками установил наличие у высших растений осо-
бых веществ, названных фитонцидами, обладающих бактерицид-
ными свойствами и открывающих новую страницу в изучении ле-
чебных свойств растений.
К числу важнейших проблем ботаники, связанных с возможно
полным использованием производительных сил нашей страны для
обеспечения сырьем нашей быстро развивающейся промышленно-
сти, относятся изучение флоры нашей страны, изыскание каучуке-
К. А. Тимирязев

носных, гуттаперчевых, эфирно-масличных, лекарственных и дру-
гих растений, акклиматизация и выведение новых засухоустойчивых
и морозостойких сортов пищевых и технических растений, изуче-
ние и введение в культуру диких древесных и травянистых декора-
тивных растений, пригодных для озеленения как старых, так и мно-
гочисленных новых городов, возникающих в различных климати-
ческих зонах, закрепление песков и развитие песчаных культур
в полупустынях и многие другие не менее важные задачи.
Всем известные работы И. В. Мичурина по выведению новых
сортов плодовых деревьев, академика Т. Д. Лысенко по ярови-
зации хлебов, академика Н. В. Цыцина по выведению ржано-
пшеничных гибридов, академика В. Л. Комарова (рис. 5), по изу-
чению флоры Дальнего Востока и уточнению понятия вида, про-
фессора К. А. Тимирязева (рис. 6) по изучению фотосинтеза и т. д.
свидетельствуют об успешном разрешении отечественными бота-
никами выдвигаемых жизнью запросов.
Прикладное значение ботаники распространяется и на фарма-
цию. Многие лекарственные препараты приготовляются из раститель-
ного сырья. Знание особенностей строения растительного организма
является необходимым для провизора. Ряд фармацевтических наук
в той или иной мере связан с ботаникой. В первую очередь это
относится к фармакогнозии — науке о лекарственном сырье п ле-
карственных продуктах растительного и животного происхождения.
Проверка подлинности и качества растительного сырья требует
основательного знания ботаники. Например, нередко население по
ошибке вместо применяемой в медицине аптечной ромашки (Matri-
caria chamomilla) (рис. 7) собирает очень сходные с ней, но не имею-
щие медицинского применения другие виды ромашек, пупавок,
нивянку и другие растения. Для проверки подлинности сырья при
поступлении его на базы, склады и в аптеки необходимо знание
особенностей строения соцветий (в общежитии называемых оши-
бочно цветками), что дает возможность обнаружить ошибку и не
допустить на снабжение недоброкачественное сырье. Познания
в области ботаники необходимы также при прохождении фармако-
логии (науки о действии на организм человека лекарственных
веществ), технологии лекарственных форм и галеновых препара-
тов, судебной химии и других специальных дисциплин.
Ввиду обширности материала, которым располагает ботаника,
принято делить ее на отделы. Конечно, все отделы ботаники оди-
наково важны, по в связи со специальным уклоном преподавания
ботаники в фармацевтических институтах, относительное значение
различных отделов не одинаково, и поэтому не все отделы ботаники
в дальнейшем изложении рассматриваются с одинаковой полно-
той. Следует иметь в виду, что провизору в его практической ра^
боте приходится имед> дело не с живыми растениями, как, напри-
мер, агроному или лесоводу, а с растительными материалами,
главным образом с высушенными частями растений. Поэтому
в первую очередь приходится уделять внимание тем отделам бо-
2 Учебник ботаники
Рис. 7. Ромашка аптечная {Matricaria chamotnllla).
А — общий вид растения; 1 — нераспустившаяся корзинка; 2 — распустившаяся корзинка в раз-
резе; видно полое лож*; 3 — язычковый цветок; 4 — бутон трубчатого цветка; 5 — трубчатый цве-
ток; 6 — тычинки; 7 — ложе; 8 — семянки.
В. Л. Комаров

таники, которые дают воз-
можность диагносцировать,
т. е. определять изучаемый
объект, проверять его под-
линность.
С этой точки зрения осо-
бое значение приобретает
анатомия растений —
отдел ботаники, изучающий
внутреннее строение расте-
ний. Часто лекарственное
сырье поступает в аптеки в
измельченном виде. Распо-
знать растительные порош-
ки обычно можно лишь под
микроскопом. Например, по-
рошки листьев белены (Fo-
lium Hyoscyami), дурмана
(Folium Stramonii) и белла-
донны (Folium Belladonnae)
внешне не отличимы, так
как они имеют одинаковый
цвет, вкус и запах. Под ми-
кроскопом же выявляются
характерные особенности
строения каждого листа. В
данном случае диагностиче-
скую ценность представляют
кристаллы оксалата каль-
ция: у белены (рис. 8) кри-
сталлы имеют вид пра-
вильных кубиков или окта-
едров, у дурмана (рис. 9) —
вид шиповатого сростка
(друзы), а у белладонны
(рис. 10) кристаллы мелкие,
в виде песчинок, заключен-
ных в особые клетки-мешки.
Кроме того, листья указан-
ных видов растений имеют
.характерные волоски, строе-
ние которых также устана-
вливается под микроскопом.
II(‘редко методом микроско-
пии пользуются для провер-
ни чистоты продукта (напри-
мер, в порошке спорыньи не
/|<>лжно быть примеси крах-
мала и т. д.). Определение
Рис. 8. Лист белены в разрезе (Hyoscyamus
n'lger).
1 — многоклеточный волосок; 2 — эпидермис;
3 — устьице; 4 — палисадная ткань; 5 — одиночные
кристаллы; 6 — губчатая ткань; 7—нижний эпидер-
мис; 6’ — железистый bozocok
Рис. 9. Лист дурмана в разрезе (Datura
stramonium).
1 — железистый волосок; 2 — вешний эпидермис;
3 — палисадная ткань; 4 — друзы; 5 — губчатая ткань;
6— устьице; 7—обыкновенны* волоски.
19
корней и коры также часто основывается на выявлении под микро-
скопом анатомических особенностей строения.
Важное значение для провизора имеет и морфология
растений — отдел ботаники, изучающий особенности внешнего
строения растений. Те же листья белены, дурмана и белладонны
в целом виде отличаются по внешним признакам — по характеру
жилкования, по наличию или отсутствию зубцов и лопастей по
Рис. 10. Лист белладонны в разрезе (Atropa belladonna}.
I — головчатый волосок; 2 — железистый вслосок; 3 — верхи и
эпидермис; 4— палисадная ткань; 5 — губчатая ткань; 6 — клетки-
мешки, заполненные мелкими кристаллами; 7 — обыкновенные
волоски; <5— нижний эпидермис; 9— устьице.
краю листа и по- форме листа. Макроскопический анализ расти-
тельного лекарственного сырья в основном и базируется на данных
морфологии.
Систематика растений — отдел ботаники, классифи-
цирующий виды растений по степени их родства в группы, обра-
зующие виды, роды, семейства и другие более крупные объедине-
ния. Изучение основ систематики растений также необходимо для
фармакогностов, так как это облегчает изучение отдельных лекар-
ственных растений. Запоминать подробности строения отдельного
растения гораздо легче, если мы знаем, к какому семейству это
растение принадлежит, так как многие признаки часто являются
общими для целого семейства. Если мы знаем, например, что ро-
20
млшка принадлежит к семейству сложноцветных, то мы. можем,
даже не ©идя растения, утверждать, что у этого растения цветки
мелкие, собраны в корзинку, окруженную обверткой, что цветки
имеют нижнюю завязь и 5 тычинок, спаянных пыльниками, что
рыльце двуразделъное, плод семянка и семя содержит две семя-
доли и. так далее. Все эти признаки характерны для большинства
представителей этого обширного семейства, обнимающего до 13 000
видов растений. Далее наблюдается, что растения, принадлежащие
к одному семейству, имеют общие черты анатомического строения
и сходный химический состав. Например, представители семейства
пасленовых содержат ядовитые алкалоиды; представители семей-
ства зонтичных и губоцветных богаты эфирными маслами и т. д.
Это обстоятельство облегчает изыскание новых видов лекарствен-
ных растений из отечественной флоры для замены ими иноземных,
у нас не произрастающих. Такие изыскания уже дали положитель-
ные результаты. В период Великой Отечественной войны такие
новые виды лекарственных растений, как синюха, желтушник, пу-
стырник и многие другие внедрились в отечественную медико-
фармацевтическую практику.
Очень важным отделом ботаники является физиология
растений, изучающая процессы жизнедеятельности растений
(питание, дыхание, рост и т. д.) и их зависимость от внешних усло-
вий. Знание этого отдела является особенно необходимым для всех
специалистов, имеющих дело с живыми растениями: агрономов,
растениеводов, лесоводов и др.
В задачи физиологии растений входит не только выяснение яв-
лений жизни растений, но и изменение их течения в полезном для
человека направлении. Физиология растений способствует, в пер-
вую очередь, поднятию сельского хозяйства на более высокий уро-
вень и является первоосновой всех сельскохозяйственных наук.
По словам великого русского ученого академика Тимирязева —
«физиолог не может довольствоваться пассивной ролью наблюда-
теля; как экспериментатор, он является деятелем, управляющим
природой». В условиях социалистического хозяйства физиология
растений приобретает особо важное значение, так как с ее по-
мощью мы добиваемся громадных успехов, приближающих нас
к решению задачи управления развитием растения. Примером
могут служить работы академика Лысенко, основанные на пред-
ложенной им теории стадийности, благодаря чему удалось разра-
ботать ряд приемов, повышающих урожайность различных культур
(например разрешен вопрос о культуре картофеля на юге).
Для фармакогностов, хотя и имеющих £?ло преимущественно
с мертвыми растительными материалами, физиология имеет все же
немалое значение. Изучение процессов образования и накопления
действующих веществ, изменений, происходящих при сушке и фер-
ментации лекарственных растений, хранение сырья в условиях,
устраняющих брожение и гниение, осо!бенно же хранение семян,
в которых протекает хотя и в ослабленной степени обмен веществ,
21
в частности дыхание, — связаны непосредственно с физиологией
растений.
С физиологией тесно связана биохимия растений, изу-
чающая химические процессы, протекающие в растительном орга-
низме. Жизнь растений связана с непрерывным химическим взаимо-
действием сложных органических соединений, входящих в состав
живых клеток, как между собой, так и с окружающей средой.
В растительном организме одновременно протекают процессы как
синтеза, т. е. новообразования сложных веществ, так и их рас-
пада, в результате чего растительный организм вырабатывает ряд
характерных веществ, многие из которых (алкалоиды, глюкозиды,
эфирные масла и другие) обусловливают применение того или
иного растения для лечебных целей. Знание условий образования
и характера этих веществ, конечно, необходимо для фармакогноста.
География растений (иначе фитогеография) изучает
распространение и распределение растений на земле. Сведения
о распространении, месте обитания и условиях, в которых произ-
растают лекарственные растения, также, конечно, необходимы
фармакогносту.
Кроме перечисленных отделов ботаники, изучение которых
необходимо будущему провизору, имеется ряд отделов, непосред-
ственно не связанных с последующей его работой. К числу таких
отделов относятся: экология., растений, изучающая взаимо-
отношение растений с окружающей средой; фитоценология,
изучающая состав растительных сообществ (например, сосновый
лес, торфяное болото) в определенных природных условиях.
В нашей стране социалистическое сельское хозяйство породило
принципиально новое мичуринское направление в биологической
науке, основы которого были заложены Мичуриным и Вильямсом.
Они обобщили и развили все лучшее, накопленное в прошлом
наукой и практикой. Своими трудами они внесли много принци-
пиально нового в познание природы растений и почвы. Разра-
ботанная Мичуриным теория отдаленной гибридизации, ведущей
к расшатыванию установившейся наследственности, теория мен-
тора, устанавливающая роль воспитания в передаче приобретен-
ных свойств по наследству, теория возбуждающего действия чужой
пыльцы для успешного проведения скрещиваний и другие его
труды; работы его последователя и продолжателя Лысенко, раз-
работавшего теорию стадийности развития растений и основанную
на ней теорию яровизации, обосновавшего необходимость внутрп-
сортового скрещивания растений самоопылителей и другие его
работы; разработка им же и другими мичуринцами (Презент,
Турбин и др.) метода получения вегетативных гибридов—все эти
достижения легли в основу советской биологии. Тесная связь науки
с колхозно-совхозной практикой создает неиссякаемые возмож-
ности развития самой теории для все лучшего и лучшего познания
природы живых тел. Советские ученые выполняют заповедь Ми-
чурина: «Мы не можем ждать милостей от природы; взять их
у нее — наша задача».
Отдел I
КЛЕТОЧНОЕ СТРОЕНИЕ РАСТЕНИЙ
Уже первые исследователи, воспользовавшиеся микроскопом
(рис. 11) (Р. Гук, Мальпиги, Н. Грю, Левенгук), во второй половине
XVII в. установили, что различные органы растений построены из
клеток. Вначале особое значение придавали именно той части
клетки, которая образует хорошо видимые под микроскопом пере-
городки, расчленяющие орган на отдельные ячейки. В последую-
щем же оказалось, что наиболее существенной частью клетки
Рис. 11. Микроскоп.
1 — подставка, или ножка;
2—винтовой шарнир; 3—пред-
метный .столик; 4 — колонка
штатива; 5—микрометриче-
ский винт; 6 — крема..ьера;
7—макрометрический винт;
8 — салазки; 9 — црдвижная
часть тубуса; 10 — окуляр;
Н ~~ тубус; 12 — револьвер;
«о — объ ктив; 14—осветитель
с диафрагмой системы „ир гс“;
15 — винт осветителя; 16—зер-
кало; 17 —зажимы или клем-
мы; 18 —- винт для подвижки
столика.

Рис. 12. Клетки в кожице лука.
1 — клеточное ядро; 2 — протоплазма;
3 — клеточная оболочка; 4'—вакуоль.
является ее содержимое и что клеточное строение (рис. 12) свой-
ственно всем органам и тканям как животных, так и растений.
В 1838 г. ботаник Шлейден и зоолог Шванн обобщили все полу-
ченные до них данные по строению растительных и животных орга-
низмов и обосновали клеточную теорию строения организмов,
сыгранную выдающуюся роль в дальнейшем развитии биологии.
Энгельс оценивал открытие клетки как имеющее равное значение
с открытием превращения энергии и эволюции видов. Отдел ана-
томии растений, изучающий строение
и свойства клеток, называется ц и т о-
л о г и е й.
Понятие о клетке. По клеточной те-
ории все организмы, все их органы и
ткани состоят из клеток, причем вся-
кая новая клетка возникает только
из клетки. Клетка представляет собой
кусочек живого вещества, состоящий в
основном из протоплазмы и ядра, обо-
собленных от других клеток и внеш-
ней среды особой оболочкой. Клетка
является основной жизненной
структурной единицей, свой-
ственной всем организмам. Иногда
весь организм состоит из одной клет-
ки (бактерии, дрожжи), которая имеет
часто весьма сложное строение (инфу-
зории), или же организм образован из
многочисленных клеток, имеющих раз-
личную форму и приспособленных к
выполнению разных функций (рис. 13).
Помимо клеток в растительном орга-
низме встречаются образования, возникшие благодаря слиянию
и видоизменению клеток, и отдельные полости, образующиеся
между отдельными клетками и заполненные различными выделе-
ниями или воздухом, — так называемые межклетники.
Клетка является биологической единицей, которой свойственно
определенное физиологическое и морфологическое единство и в ко-
торой протекают основные жизненные процессы, отличающие живой
организм от неорганической природы. Клетка обладает способ-
ностью питаться, дышать, расти, размножаться и реагировать на
раздражения. Только при наличии этих качеств она вообще может
существовать. Расчленение же организма на клетки не первичное
свойство живой материи. Оно появилось в процессе эволюции как
результат наилучшего приспособления организмов к окружающей
среде.
Размеры и форма клеток. Большинство клеток видимы лишь
под микроскопом, и их размеры определяются десятками или
сотня-ми микронов. Встречаются, однако, клетки настолько мелкие,
что их нельзя рассмотреть даже в самый совершенный микроскоп.
24 *
другой стороны, имеются клетки настолько крупные, что они
заметны невооруженным глазом (например волоски хлопчатника;
клетки мякоти арбуза, лимона и апельсина; отваренный рассыпча-
тый картофель распадается на крупинки, которые тоже представ-
ляют отдельные клетки). У одноклеточных организмов, особенно
у некоторых водорослей, клетки достигают иногда размера 10 см.
Водоросль Саиктра (рис. 14) представляет собой одну клетку,
несмотря на то, что она очень сильно диференцирована и некото-
рые ее части по своему внешнему виду напоминают лист, стебель
Рис. 13. Мох мниум (Mnium cuspldatum).
1 — общий вид мха; 2 — отдельный лист при слабом увеличении; 3 — край листа при большом
увеличении: а — зубчик; б — прозенхимная клетка; в — паренхимная клетка. В клетках находятся
хлоропласты.
и корень; однако внутри этого организма нет никаких перегородок;
•имеются лишь перекладины, придающие клетке большую прочность.
Но такие организмы являются очень редким исключением (иногда
их без особых оснований относят к особой группе бесклеточ-
ных организмов). Эволюция же животного и растительного
мира в основном пошла по иному пути, в направлении дробления
и специализации клеток, так как такие организмы гораздо лучше
приспосабливаются к условиям внешней среды.
Форма клеток также весьма разнообразна. Одноклеточные орга-
низмы, лишенные клеточной оболочки, вообще не имеют опреде-
ленной формы и напоминают амебу. У других организмов клетки
имеют звездчатую, полулунную, веретеновидную или иную форму.
Гораздо более однородной является форма клеток, образующих
многоклеточный организм.
В основном по форме различают: 1) клетки паренхим-
н ы е, или изодиаметрические, имеющие приблизительно одинако-
вые размеры во всех направлениях, в форме шара, многогранника,»
25
куба или несколько сплюснутые или слегка вытянутые в каком-
либо одном направлении и 2) клетки п ро з е н х и м н ы е,
вытянутые в одном направлении, причем их длина обычно во много
раз превышает ширину и они имеют в основном форму волокна;
обычно они на концах заострены. Такая форма клеток связана
с их функциями: они или выполняют роль механических элемен-
тов, придающих растению прочность, или служат для более
быстрого передвижения веществ из одной клетки в другую.
Рис. 14. Одноклеточная водоросль каулерпа {Caulerpa crassifolla).
в - верхушка клетки; л — листовидная, ст — стеблевидная и к — ризоидная части клетки.
Протопласт. Основой всякой клетки является ее живое содер-
жимое — протопласт. Он имеет сложное’ строение и слагается
из более жидкой слизистой части — протоплазмы, более плотной
части — клеточного ядра, различных форменных живых образова-
ний— пластид (к которым относятся, например, хлорофильные
зерна) и различных внутриплазменных образований, встречающихся
главным образом в животных клетках (например центрозомы).
К числу второстепенных частей, возникающих в клетке в резуль-
тате жизнедеятельности протопласта, присутствие которых не обя-
зательно, относятся: 1) клеточг л оболочка, отделяющая одну
клетку от другой и придающая ей форму и прочность; 2) различ-
ные включения, в форме которых откладываются или запасные пи-
тательные вещества (крахмальные.зерна), или отработанные, ненуж-
ные клетке вещества (кристаллы); 3) жидкие включения в виде кле-
точного сока, имеющего различное значение в жизни клетки.
26
ПРОТОПЛАЗМА
Строение протоплазмы. Протоплазма (цитоплазма или сокра-
щенно плазма) — одна из важнейших частей протопласта, без ко-
торой невозможно существование живой клетки. Протоплазма была
открыта лишь в 1846 г. Гуго Моль указал на ее существование
и значение как живой основы клетки. В 1861 г. Макс Шультц дал*
впервые определение клетки как «массы протоплазмы, содержа-
щей ядра».
Протоплазма представляет собой полужидкую (вроде слизи),
тягучую, вязкую бесцветную массу. В молодых клетках плазма
выполняет всю полость, а в более старых выстилает внутреннюю
поверхность оболючк-и клеток в виде более или менее толстого слоя.
Под микроскопом при слабом увеличении плазма представляется
однородной; при более сильном увеличении — зернистой, бла-
годаря наличию мелких зернышек или крупных, которые назы-
ваются микрозомамп и представляют собой главным обра-
зом продукты обмена. В зависимости от количества микрозом
плазма кажется то более светлой и стекловидной, то более темной
и зернистой. На поверхности плазмы, а также в тех местах, где
она соприкасается с вакуолями, находится не имеющий видимой
структуры, более прозрачный стекловидный поверхностный слой,
называемый кожистым, пленчатым, или гиалиновым. По своему
составу он, невидимому, ничем не отличается от плазмы, образова-
ние ж.е его зависит главным образом от сил поверхностного натя-
жения, создающих большую упругость. Он играет роль регулятора
обмена веществ в растении, и его свойствами определяется спо-
собность тех или иных веществ проникать в клетку.
Изучение микроструктуры плазмы проводится главным образом
на фиксированных препаратах. Фиксация — один из методов микро-
скопической техники, -задачей которого является закрепление строе-
ния, которое объект имел при жизни, и предохранение его от даль-
нейших изменений. Для этой цели живой объект обрабатывается-
реактивами (алкоголь, формалин, уксусная, хромовая, осмиевая
кислоты), убивающими плазму. Фиксация с последующей окраской
препарата различными красками может выявить подробности строе-
ния, не обнаруживаемые при жизни. При этом, однако, не следует
упускать из виду, что обработка тем или иным реактивом может
вызвать изменение прижизненных структур и появление новых, —
искусственных. К фиксированным препаратам в силу этого следует
относиться критически, хотя Ох.л и играют видную роль в изуче-
нии микроструктуры плазмы. в
Были предложены различные теории для объяснения микроструктуры
плазмы. Фибриллярная, или нитчатая, теория (Флеммин-г) доказывала,
что в основном гомогенном веществе плазмы находятся пронизывающие ее воло-
конца или ниточки. Ретикулярная теория ГФроман) считала, что плазма
пронизана волоконцами, образующими сеточку и обусловливающими как бы
губчатое строение плазмы. Альвеолярная теория, или теория ячеистого
строения, была предложена Бючли, приписывавшим плазме пенистое строение
с замкнутыми ячейками. По мнению Бючли, это строение можно воспроизвести
2?
искусственно, смешивая, например, прованское масло с поташом. Грануляр-
ная теория (Альтман) рассматривала плазму в виде отдельных живых зер-
нышек, являющихся как бы первичными организмами, живущими в плазме.
Все эти старые теории, вызывавшие в свое время большие научные споры
.и попутно содействовавшие усовершенствованию микроскопической техники,
в настоящее время потеряли актуальное значение, так как доказано, что микро-
структура зависит от того или иного состояния плазмы в клетке и связана с про-
.•цсссом обмена веществ.
Движение протоплазмы. Во многих клетках можно наблюдать
наглядное проявление жизненности протоплазмы — ее движение.
.Если взять, например, кусочек листа водяного растения Elodea
Ряс. 15. Элодея (Eiodea canadensis), _
j —движение протоплазмы в клетках листа: а — протоплазма; б — хлоропласты; в — ядро и
ядрышко: г — вакуоли; д —оболочка. Стрелками показано направление движения протоплазмы и
хлоропласт ов. Клетки нахоаятся в состоянии тургора (большое увеличение). II — плазмолиз кле-
ток; протоплазма отстала от оболочек, вода вышла из вакуолей.
canadensis (рис. 15), то под (микроскопом даже при слабом увели-
чении, а особенно отчетливо при более сильном увеличении можно
заметить во многих клетках, прилегающих к жилке, а также
и в краевых клетках возле зубчиков вращательное движение плазмы
вдоль стенок. Это движение становится особо заметным в силу
того, что плазма увлекает за собой и хлорофильные зерна. В не-
которых клетках, например в жгучих волосках крапивы или в во-
лосках традесканции, наблюдается другой тип движения — струй-
чатое, или циркуляционное, когда токи плазмы устремляются от
стенок к центру, где обычно располагается клеточное ядро, и об-
ратно — от центра по другим тяжам к стенкам. Однако далеко
не у всех растений и не во всех (клетках это явление можно заме-
тить, так как часто оно протекает очень медленно и трудно уло-
вимо. Предполагают, что движение плазмы—явление общее для всех
клеток, но только оно происходит лишь в определенные периоды
28
жизни клеток. Под микроскопом движение плазмы кажется очень
быстрым, ню на самом деле юно- очень медленно: в 1 минуту плазма,
проходит расстояние всего лишь в 0,3—1,2 мм. Скорость движения-
зависит от температуры, вязкости плазмы и других факторов. Дви-
жение плазмы ускоряет обмен веществ в клетке. Протоплазма кле-
ток, лишенных оболочек, обладает способностью к активному дви-
жению при помощи ложноножек, или жгутиков. ;
Химический состав протоплазмы. Протоплазма не является-
каким-либо определенным химическим индивидуумом, а представ-
ляет собой сложную, непостоянного состава смесь очень многих
веществ. Протоплазма — понятие морфологическое, а не химиче-
ское. Изучение состава плазмы чрезвычайно затруднительно, так.
как получить ее в чистом виде и в достаточных для анализа коли-
чествах почти невозможно. В этом направлении впервые были
проделаны опыты немецким ботаником Реинке в 80-х годах про-
шлого столетия. В качестве материала для исследования им был'
использован плазмодий слизевиков (рис. 133), в основной массе
состоящий из плазмы. Эти исследования -в 1925 г. были повторены
Кизелем, получившим следующие результаты (в процентах на су-
хое вещество):
Жиры ... . . . ........17,85
Лецитин ................... 4,67
Холестерин................. 0,58
Моно- и дисахариды......... 8,06
Гликоген...................17,02
Растворимые азотистые веще-
ства ..................... 12,0
Белки.......................20,65
Пластин...................... 8,42
'Нуклеиновая ю слота .... 3,6*
Неизвестные вещества .... 7.07’
Всего . . . 100,0
По исследованиям плазмодиев тех же слизевиков, произведен-
ным Лепешкиным, установлено, что в состав плазмы входит 82,6%
воды и 17,3% сухих веществ, из коих 40,7% в воде растворимых,
содержащихся главным образом в вакуолях, и 59,3% в воде не
растворимых, составляющих основную массу плазмы, в том числе
3,4% минеральных веществ. Эти анализы, конечно, не дают исчер-
пывающего представления о составе плазмы-. Состав ее чрезвы-
чайно'сложен и далеко не изучен. Установлено все же, что в состав
плазмы всегда входят вода, белки, жиры, углеводы и другие орга-
нические соединения и минеральные вещества. Наличие воды
в плазме является обязательным, так как все жизненные процессы
могут протекать лишь в присутствии достаточного количества
воды. При ограниченном содержании воды, как, например, в се-
менах, плазма переходит в недеятельное, покоящееся состояние.
Обычно в плазме содержится воды от 50 до 80% всего веса. Ко-
личество же углеводов, жиров и других веществ может варьиро-
вать <в значительных пределах и при длительном голодании дохо-
дить до минимальных величин, в то время как количество белков,
фосфатидов и стеринов остается приблизительно одинаковым, чт©
позволяет признать эти вещества за главные составные части
плазмы.
24»
Свойства белковых веществ. Главнейшими из веществ, входя-
лцих в состав протоплазмы, надо считать белки, которые являются
основными носителями жизненных функций. Энгельс в «Философии
природы» говорит, что жизнь есть форма существования белковых
тел. Следует, однако, иметь в виду, что выделенные в чистом виде
белки не обнаруживают признаков жизнедеятельности. Выделен-
ные из организма и лишенные той структуры, которая им была там
свойственна, они оказываются такими же лишенными жизни орга-
ническими соединениями, как любые встречающиеся в клетке ве-
щества, например углеводы, жиры и др. Для того, чтобы служить
субстратом, в котором могли бы протекать жизненные процессы,
необходимо, чтобы белки находились в тесном сочетании с рядом
других соеди1Н'е:ни1Й, в первую очередь с липоидами, соединениями,
близкими к жирам; необходимо также присутствие и некоторых
электролитов в виде минеральных веществ. Только! при этих усло-
виях возможно создание структуры, необходимой для жизни плазмы.
Белковые вещества являются наиболее сложными из известных
нам азотистых органических соединений. В их образовании уча-
ствуют элементы — С, Н, О, N, S, а в состав некоторых более
•сложных белков- входят также Р и Fe. Из этих элементов при-
ходится на долю углерода 55—56%, водорода 6,5—7,5%, кисло-
рода 20—25%, азота 15—18% и серы 0,3—2,5%. Белки обладают
весьма высоким молекулярным весом. Количество атомов в белко-
вой молекуле мо-жет достигать несколько тысяч. Так, например,
формула сравнительно простого запасного белка из семян куку-
рузы— зеина C736H1161N184O208S3. Белки, входящие в состав
плазмы, имеют более сложное строение, но они еще недостаточно
изучены. Молекула белков обладает не только громадной величи-
ной, в силу чего белки являются коллоидами, но и сложным строе-
нием. Она заключает в себе одновременно группы NH2 и СООН,
в силу чего белки обнаруживают как кислотные, так и основные
свойства. Под действием разведенных кислот и некоторых других
агентов белки распадаются на более простые соединения — амино-
кислоты, которые и рассматриваются в качестве главнейших со-
ставных частей белковой молекулы. В настоящее время известно
до 25 различных аминокислот. Для примера приведем структурные
формулы некоторых из них:
Гликоколь, или а-аминоуксусная кислота
СН3у
^>СН—СН3~СН-СООН
СН3/ I
CHa(NH2)COOH
NH2
Лейцин
нс
нос
НС с-сн3—сн-соон
Тирозин
НЭС—S—S—СН3
I I
NHa • CH CH • NHa
СООН COOH
Цистин
30
Аминокислоты могут соединяться друг с другом. Число воз-
можных соединений из этих сочетаний необычайно велико, и весьма
вероятно, что каждое растение, помимо ряда общих для многих
растений белков, образует и свои специфические белки, не встре-
чающиеся в других. Белки способны ко всякого рода химическим
превращениям, как к реакциям распада, так -и синтеза. Вместе с тем
им присуща и определенная устойчивость. Несмотря на чрезвычай-
ную химическую подвижность, белки протоплазмы полностью не
разрушаются, что привело бы клетку к смерти, так как жизнь без
белка невозможна. Сочетание большой изменчивости со значитель-
ной устойчивостью и представляет основную особенность белка,
определяющую его значение в явлениях жизни.
Реакции на белки. О присутствии белков в клетке судят по
цветным реакциям. Наиболее важными из них являются следую-
щие: 1) реакция Р аспайл я — от действия сахарозы и креп-
кой серной кислоты белки окрашиваются в красный, а под микро-
скопом в розовый цвет; 2) ксантопротеиновая реак-
ция — от действия крепкой азотной кислоты и последующей обра-
ботки аммиаком белок принимает оранжевую окраску; 3) биуре-
товая реакция — от щелочного раствора медного купороса
белок окрашивается в фиолетовый цвет; 4) реакция Мил-
лона — от действия азотнортутной соли белки окрашиваются
в красный цвет; 5) при кипячении белка со щелочью и свинцовой
солью образуется черный осадок.
Для доказательства присутствия белка. нельзя ограничиться
одной какой-либо из указанных реакций, а приходится проделать
их несколько, так как ни одна из приведенных реакций не является
характерной собственно для белковой молекулы, а указывает лишь
на присутствие тех или иных аминокислот, входящих в состав бел-
ков. Например, реакция Миллона указывает на присутствие тиро-
зина, черный осадок от действия свинцовых солей — на цистин.
Наиболее надежной является биуретовая реакция, которую не дает
ни одна из аминокислот, но при этом надо иметь в виду, что такую
же реакцию дают биурет, производное мочевины NH2—СО—
—NH—СО—NH2, и некоторые другие, близкие к нему соединения.
Липоиды и другие составные части плазмы. Из веществ, вхо-
дящих в состав плазмы, важное значение имеют также и л и-
п о и д ы. Это жироподобные вещества, обладающие очень слож-
ным химическим составом. Некоторые из них кроме того связаны
с фосфорной кислотой и образуют особую группу липоидов — фос-
фатидов. Все эти вещества высокомолекулярны и потому являются
коллоидами. Липоиды сосредоточены преимущественно в гиалино-
вом слое плазмы и обладают способностью регулировать посту-
пление в клетку отдельных веществ. В плазме встречаются всегда
и углеводы, но, повидимому, они имеют лишь подсобное значение,
являясь, с одной стороны, теми веществами, за счет расщепления
которых получается энергия, необходимая для поддержания жизни,
а с другой, — они служат тем материалом, из которого создается
структура клеток. В плазме встречаются всегда, хотя и в незиачи-
31
rcjn.ni.ix количествах, также и минеральные вещества (электро-
литы). В живой системе плазмы они обусловливают подвижность
белковых веществ и все многообразие физико-химических процес-
сов, протекающих в плазме.
Физико-химические свойства плазмы. По своему физическому
состоянию вещества, образующие плазму, представляют сложную
систему коллоидов.
Коллоидным состоянием вещества называют состояние чрезвычайно сильной
раздробленности, или дисперсности1. Среда, в которой взвешены частицы это-го
мелко раздробленного вещества, носит название дисперсной среды. В зависи-
мости от степени раздробленности вещества различают три основных дисперсных
системы.
1. Грубодпсперсная в виде неоднородной механической смеси с частицами
размером свыше 0,1
2. Коллоидная, размеры частиц которой колеблются в пределах от 0,1 р- до
0,001 ч. Частицы коллоидных веществ, иногда называемые мицеллами, по своим
размерам значительно крупнее молекул; они представляют собой твердые или
жидкие агрегаты молекул. При малых размерах они обладают в сумме громад-
ной поверхностью, отграничивающей их от дисперсной среды.
3. Молекулярно- или ионодисперсная, или настоящие растворы, раздробление
веществ в которых достигает такой степени, что в растворе находятся только
отдельные молекулы или ионы, потерявшие всякую связь между собой.
Растворы коллоидных веществ довольно значительно отличаются от настоя-
щих растворов; их называют иначе ложными растворами, или золями.
Особенно заметно это отличие в отношении способности диффундировать через
мелкопористые перепонки, растительные или животные, а также через пергамент
или пленку из коллодия. Коллоидные растворы через такие перепонки не прохо-
дят, так как их крупные мицеллы в порах задерживаются, настоящие же растворы
через них проходят легко.
Коллоидные вещества, входящие в состав плазмы (белки, липоиды), относятся
к группе гидрофильных коллоидов. Частицы их, распределенные в дисперсной
среде, каковой в растительной клетке является вода, обычно присоединяют к себе
большее или меньшее число молекул воды. Эта способность является важнейшим
фактором их стабильности. Взвешенные в дисперсной среде коллоидные
частицы обычно несут на себе электрический заряд, причем коллоидные частицы
заряжены обычно отрицательно.' На поверхности соприкосновения коллоидных ча-
стиц с растворителем возникает двойной электрический слой, который состоит из
адсорбируемых частицами отрицательных ионов и удерживаемых ими в электри-
ческом равновесии положительных ионов.
Электрический заряд частиц вызывает их взаимное отталкиванию и обуслов-
ливает в значительной мере устойчивость коллоидного раствора. Величина заряда,
сообщаемого адсорбированными ионами коллоидной частицы, не является величи-
ной постоянной: опа может меняться в зависимости от наличия и концентрации
тех или иных электролитов в воде. При введении электролита, у которого поло-
жительный ион ‘будет адсорбироваться мицеллой сильнее, чем отрицательный,
заряд частицы будет по мере увеличения концентрации электролита понижаться,
и может наступить момент, когда заряд частицы исчезнет совсем. Этот момент
называется изоэлектрической точкой данного коллоидного раствора, при дости-
жении которой происходит выпадение коллоидных частиц в осадок (г е л ь). При
дальнейшем повышении концентрации электролита коллоидные частицы снова за-
ряжаются, по уже с противоположным знаком. Устойчивость коллоидного рас-
твора при этом снова возрастает. Зависимость величины и знака электрического
заряда коллоидных частиц от присутствия и концентрации электролитов, в осо-
бенности водородных и гидроксильных ионов, обусловливает огромное значение
электролитов в жизни протоплазмы. Совершенно лишенная электролитов плазма
не могла бы существовать, так как составляющие ее коллоиды были бы
в крайне неустойчивом состоянии. Электролиты являются такой же необходимой
составной частью плазмы, как и органические коллоидные вещества типа белков
и др., и общее направление жизненных процессов в организме в значительной мере
• ii.jjMikijTcri зависимым от взаимодействия коллоидов и электролиюв между
/обой. Одним из важнейших изменений, происходящих в гидрозолях под влиянием
.•лсктролптов, является их свертывание, или коагуляция. В каждом гидрозоле
иблюдаются, с одной стороны, взаимное отталкивание коллоидных частг?ч
'’.чедствпе наличия у них одноименных зарядов, а с другой — взаимное притяже-
ние частиц, свойственное всем телам. Электрическое отталкивание придает кол-
шпдноп системе устойчивость; напротив, взаимное тяготение частиц способствуйг
оедпнепию коллоидных частиц в сплошную массу, выпадающую в осадок или,
;<же, всплывающую’на поверхность, или, иначе говоря, вызывает их свертывание
• лзертыванне может происходить под влиянием различных факторов. Одним и >
•• viix факторов является увеличение концентрации какого-либо электролита, унич-
тожающего заряд коллоидных частиц. Другим фактором, вызывающим свертыва-
ние, является повышению концентрации коллоидов, при которой слишком умень-
шаются пространства между отдельными частицами, и силы взаимного притяже-
ния получают перевес над силами электрического отталкивания. Свертывание гид-
рофильных коллоидов в большинстве случаев иосит обратимый характер, и прг.
цейсгвии воды образовавшиеся осадки, так называемые гели, вновь растворяются
с образованием гидрозолей.
Некоторые коллоидные вещества плазмы при свертывании обра-
зуют студни, которые имеют очень сложное строение. Предпола-
гают, что они обладают сетчатым строением, причем тонкая сеть
состоит из коллоидных частиц, между которыми располагаются
молекулы воды. Таким строением хорошо объясняется свойствен-
ная студням эластичность, а также чрезвычайно важная с точки
зрения биологии способность к набуханию, имеющая существенное
значение при явлениях роста и передвижения воды по рас гению.
Процесс набухания обусловливается способностью студней впи-
тывать в себя воду и при этом значительно увеличиваться в объеме.
Особенно резко процесс набухания происходит у предварительно
высушенных студней, которые первые порции вЪды впитывают
в себя с огромной силой, достигающей 1000 атм. Сила эта изме-
ряется величиной груза, который может быть поднят разбухающим
коллоидом. Особенно удобны для таких опытов сухие семена, ко-
торые при набухании развивают такое давление, что разрывают
стеклянные банки. По мере увеличения содержания воды г. студне
его водопритягивающая сила постепенно падает, и, наконец, на-
ступает состояние полного насыщения водой. Некоторые коллоиды'
даже и в таком состоянии сохраняют характер твердых, хотя
п студенистых, тел и остаются резко отграниченными от окружаю-
щей их воды. Протоплазма принадлежит к числу такого у-ода кол-
лоидов. Явление набухания и противоположное ем\ явление
обезвоживания играют очень важную роль в жизни клетки,
и большинство жизненных процессов идет только в достаточно
набухшей, г. е. насыщенной водой протоплазме. Протоплазма об-
ладает резко выраженным поверхностным натяжением, в силу чего
при выходе из оболочки (например при образовании зооспор у гри-
бов и водорослей) она принимает шарообразную форму, свойствен-
ную каплям жидкости. Вследствие наличия обширных поверхно-
с • e.fi у коллоидов играют чрезвычайную роль процессы адсорбции,
ведущие к образованию на поверхностях слабых со-едшюний газов
п ра-створенных веществ. Благодаря адсорбции на поверхности кол-
лоидов протекает ряд химических процессов, требующих иных усло-
3 Учебник ботаппки ЭЬ
пип для «своего c.yi 1 щство-ваппя. Например реакции быстрого окисле-
ния, происходящие только при высокой температуре, могут совер-
шаться в плазме при относительно низкой температуре. Катализ на
поверхности тел играет <в жизни клетки чрезвычайную роль.
Частицы в коллоидном растворе находятся в состоянии броунов-
ского движения, т. е. в непрерывном колебательном движении, при-
чем чем частицы меньше, тем интенсивнее движение. Это явление
объясняется непрерывной бомбардировкой частиц коллоида части-
цами жидкости, в которой они взвешены.
Исследования последних лет выяснили важнейшие черты строения плазмы.
Плазма в основном имеет характер эмульсии, причем дисперсной фазой являются
жиры н липоиды, дисперсионная же среда представляет собой гидрозоль с весьма
значительным содержанием белковых и иных высокомолекулярных веществ, а
также простых п комплексных ионов. Вещества плазмы непрерывно вступают во
взаимодействие друг с другом, в результате чего в плазме нередко наблюдаются
процессы частичной коагуляции п желатинизации и даже появление фибрилляр-
ных структур.
Ферменты и пх значение. Протоплазма все время находится
в состоянии подвижного равновесия. Функция плазмы при этом
выражается в ряде весьма разнообразных процессов. С одной сто-
роны, это процессы, которые возникают в результате взаимодей-
ствия клетки с окружающей средой (набухание, движение, уплот-
нение и т. д.), а с другой, — процессы восстановления утраченных
при разложении веществ. Разнообразные реакции, протекающие при
этом в клетке, могут происходить только в присутствии особых
веществ, вырабатываемых живыми клетками и называемых ф е р-
м е н т а м п, или э и з п м а м и, которые играют в клетке роль ката-
лизаторов. В силу коллоидной природы ферменты, находясь в ди-
сперсном «состоянии, обладают весьма значительной адсорбирующей
поверхностью, что значительно ускоряет идущие при их содействии
реакции. Коллоидное' состояние ферментов является очень неустой-
чивым. Они свертываются при кипячении и при этом утрачивают
свое действие. Растворы ферментов при долгом стоянии также
нестойки вследствие постепенного их разрушения. Ферменты легко
осаждаются из водных растворов различными обезвоживающими
веществами, например спиртом, но после этого могут быть снова
растворены. Многие сильные яды, действующие на живую плазму,
как например хлороформ, не влияют на ферменты, которые в этом
отношении оказываются более стойкими, чем вырабатывающая их
плазма. Но, с другой стороны, целый ряд веществ, как, например,
соли тяжелых металлов, формальдегид и др., убивает ферменты,
т. с. вызывает уже не обратимое их осаждение с полной утратой
активности.
Химическая природа ферментов до сих пор остается невыяснен-
ной. Долгое время их считали за особую форму белксхв, но в на-
стоящее время более тщательные исследования заставляют в этом
сомневаться. Изучение состава ферментов затрудняется тем обстоя-
тельством, что пока нет возможности выделить их в совершенно
чистом виде. В силу этого" о присутствии ферментов в клетке судят
только^ по их действию, а об их количестве — по количеству перера-
ботанного ими в единицу времени вещества. Установлено, однако,
что ничтожное количество фермента может вызвать превращение
огромного количества органического вещества. Ферменты обычно
участвуют в обратимых реакциях. Есть основания полагать, что
столь обычные в клетках синтезы полисахаридов, жиров и белков'
происходят под влиянием тех же ферментов, которые вызывают их
распад. Направление реакции зависит от тех пли иных условий,
которые существуют в клетке. Характерной особенностью фермен-
тов является специфичность их действия. Например крахмал
осахаривается только при участии фермента диастаза. Но следует
иметь в виду, что специфичность их действия заключается не
в том, что каждый фермент действует на какое-либо одно веще-
ство, а в том, что каждый фермент способен разрывать в сложной
молекуле какую-либо связь определенного характера. Активность
ферментов «асто сильно меняется под влиянием различного рода
активаторов ч парализаторов, прибавление которых даже в самых
незначительных (количествах оказывает резкое влияние на
функцию ферментов. В этом отношении большое значение оказы-
вают условия окружающей среды. Особенно сильно сказывается
влияние температуры. С повышением температуры активность фер-
ментов усиливается, достигая максимума при 45—50°. Полное
разрушение ферментов наступает при более высокой температуре
(около 100°).
В настоящее время известно уже значительное число ферментов.
По характеру действия они делятся на несколько групп.
1. Оксидазы, при участии которых происходят в клетке
процессы окисления. Разрезанное яблоко, например, быстро буреет
по поверхности разреза в силу окислительных, процессов, вызывае-
мых действием оксидазы. Особое значение имеют эти ферменты
в процессах дыхания.
К оксидазам близки ферменты, вызывающие различные виды
брожений.
2. Протеазы — ферменты, вызывающие распад и синтез бел-
ковых веществ и играющие важную роль в построении клеточной
субстанции.
3. Эстеразы — ферменты, расщепляющие сложные эфиры
с освобождением спирта и кислоты. Из этой группы наиболее важ-
ное значение имеют липазы — ферменты, расщепляющие жиры на
глицерин и жирные кислоты.
4. Карбогидразы — многочисленные ферменты, участвую-
щие в гидролизе разнообразных углеводов.
Из них наиболее важным является амилаза, или д и а с т а з,
при участии которого происходит гидролиз или осахаривание крах-
мала, процесс, постоянно протекающий в клетках зеленых
растений.
35
КЛЕТОЧНОЕ ЯДРО
Клеточное ядро является важнейшей составной частью прото-
пласта. Всякая живая клетка содержит ядро. Только-клетки бак-
терий и сине-зеленых водорослей лишены клеточного ядра. У боль-
шинства организмов в каждой клетке находится только одно ядро,
но у зеленых водорослей и грибов встречаются клетки много-
ядерные. Клеточное ядро было открыто п описано ранее, чем
плазма. Еще в 1831 г. английский ботаник Роберт Броун обнару-
жил его в клетках орхидей, а затем и у других растений.
Ядро представляет собой форменное образование, более плотное,
чем протоплазма. Оно обычно округлой, реже удлиненной или
чечевицеобразной формы, бесцветно и далеко не всегда может
быть обнаружено в клетке без предварительной фиксации и окра-
ски. Только в бесцветных клетках, например в пленке лука, ядро
без предварительной обработки обнаруживается благодаря боль-
шему лучепреломлению по сравнению с плазмой.
Клеточное ядро в молодых клетках обычно находится в центре
клетки и окружено всегда слоем протоплазмы, иногда очень тон-
ким, который связан нитями с пристеночным слоем протоплазмы.
В более старых клетках ядро обычно прижато к стенке. Клеточное
ядро отделяется от плазмы особой ядерной белковой оболочкой.
Размеры ядра колеблются в пределах от 4 до 36 но встре-
чаются и более крупные ядра, например у лилий и орхидей, и более
мелкие, различаемые в микроскоп лишь при самом сильном уве-
личении, например у грибов.
В молодой клетке ядро завышает до фз всего объема клетки.
При дальнейшем росте ядро сравнительно мало увеличивается в
размерах, в то время как размеры самих клеток обычно сильно
увеличиваются, и поэтому в более старых клетках ядро занимает
относительно малое место. -При движении протоплазмы нередко
ядро увлекается общим током, но иногда остается неподвижным,
й плазма его обтекает; наблюдались случаи п активного амебооб-
разного передвижения ядра.
Под микроскопом при сильном увеличении можно заметить, что
ядро по своему составу не однородно. В нем заметны одно, два
или три более плотных ядрышка и сеточка из волокон, пересекаю-
щихся по всем направлениям. Сеточка состоит из более плотного
вещества, погруженного в более жидкий ядерный сок (карно-
лимфа). При окрашивании ядра анилиновыми красками можно
установить, что основа этой сеточки состоит из вещества, плохо
или вовсе не окрашиваемого, которое называется ли ни ном, или
а х р о м а т и н о м. В сеточку включены зернышки или нити из
другого вещества, хорошо окрашиваемого красками, — хрома-
тина. Хроматиновое вещество обычно рассматривается как
/основа ядра и обнаружено даже в бактериальных клетках, лишен-
ных ядра. Отсюда возникла теория существования у бактерий так
называемого диффузного ядра, когда хроматиновое вещество'
.-называется рассеянным равномерно в виде мельчайших зернышек
но всей массе плазмы. Эти простейшие микроорганизмы как бы
об
остановились в своем развитии на первичных стадиях оформления,
ядра.
Химическая природа веществ, образующих основу ядра, не выяс-
нена. Во всяком случае линии мало чем отличается от белко-
вых веществ, входящих в состав плазмы. Хроматин же имеет
иолее с,•южный состав. Он образован белками, содержащими фос-
фор, так называемыми н у к л е о п р и т е и л а м и, которые харак-
теризуются тем, что они не растворимы в желудочном сове. Эти
вещества иногда встречаются и в плазме, но в значительно мень-
ших количествах.
Ядро играет в жизни клегкн очень ваших ю роль, являясь регуля-
тором ряда процессов, протекающих в ной. Ему приписывают роль
органа, выделяющею ферменты. Эксперпменiальным путем Гераси-
мову удавалось получить клетки водоросли Spirogijra, лишенные
ядра, -и клетки с двойным ядром. Клетки, лишенные ядра,
очень быстро погибали, хотя и были способны усваивать и на-
коплять питательные вещества. В них наблюдалось нарушение
правильного обмена веществ, особенно был затруднен процесс
т.ыха-н'ия. Клетки же с двойным ядром достигали чрезвычайно
больших размеров по сравнению с нормальными. Клеточное ядро
принимает участие в процессах роста и формирования клеток (на-
пример оно, невидимому, участвует в выработке протоплазмой
клеточной оболочки). Особенно же. велико значение ядра в ново-
образовании клеток. Установлено, что делению клеток всегда
предшествует деление ядра.
Деление ядра. Новое ядро может возникать только путем
деления ранее существовавшего. Различают три основных типа
деления ядра.
1. Деление простое или прямое — амитоз, когда ядро вытяги-
вается и становится в средней своей части более тонким и в том
месте, где перетяжка наиболее тонка, происходит разрыв ядра на
два. Каждое из этих ядер при таком делении получает произволь-
ное количество ядерного вещества. Такое деление наблюдается
только у очень немногих низших растений (в клетках высших
растений оно наблюдается только как патологическое явление
в старых или больных клетках).
2. Сложное деление ядра — кариокинез или митоз (рис. 16) —
было открыто профессором Московского университета Чистяко-
вым еще в 1874 г. при изучении развитая спор у хвощей и плаунов.
Им, а позднее Страсбургером и рядом других ученых в конце
семидесятых годов прошлого века было установлено, что возник-
новение двух ядер из одного материнского связано с чрезвычайно
сложными превращениями, в основе которых лежит появление
в ядре нитей дальнейшее их расщепление продольно пополам
и расхождение половинок к противоположным полюсам клетки.
Процесс сложного деления .ядра протекает одинаково у расте-
1 По-гречески нить — iriks.
i'iiii и /Мининых, что служит непосредственным доказательством
оощносгп происхождения животного и растительного мира. Карио-
кинез протекает всегда в определенной последовательности, распа-
даясь на несколько стадий и фаз. Обычно различают четыре фазы:
профазу (начальную), метафазу (среднюю), анафазу (позднюю) и
телофазу (конечную).
Уже в стадии покоя, незадолго до начала деления, вместо се-
точки или отдельных зернышек замечается образование из хромати-
нового вещества хроматиновых нитей (профаза). К началу деления
Рис. 16. Кариокинез.
Последовательные стадии деления ядра, а затем и всей клетки;' Л — покоящееся ядро; стадии
В—D — профазз; стадии Е—Н— метафаза, начинающаяся с продольного отщепления хромо-
сом; I—L — анафаза, связанная с расхождением хромозом; Л1 — N— телофаза, ведущая
к построению дочерних ядер у голюсов материнского ядра. В /И и N видна клеточная пла-
стинка, дающая в О и Р молодую перегородку.
эти нити становятся при окраске резко заметными, касаются друг
друга концами и тонкими ответвлениями и кажутся свернутыми
в рыхлый клубок (стадия клубка). В начале очень тонкие и длин-
ные нити хроматина обособляются, укорачиваются и утолщаются,
и весь клубок распадается как бы на отдельные отрезки или сег-
менты, которые называются х р о м о з о м а м и (стадия образова-
ния хромозом). Число хромозом, их величина и форма очень
постоянны и характерны для отдельных растений. Хромозомы чаще
38
всего имеют форму подковы, встречаются также хро'м-озомы в виде
палочек, шариков и т. д. Размер самых крупных хромозом, напри-
мер у лилии, не превышает 20 X 3 р. Число хромозом в зависи-
мости от вида растения меняется в пределах от 3 до 230. Напри-
мер, мягкая пшеница образует 42 хромозомы, твердая пшеница — 28.
рожь—14, лилия — 24 и т. д. Комплекс хромозом, характерный
для какого-либо растения, можно назвать к а р и о т и п о м.
Вслед за образованием в ядре хромозом начинают исчезать
ядрышки, становясь все менее и менее заметными. Ядерная
оболочка также постепенно растворяется. Л4есто, занятое прежде
ядром, заполняется гиалиновым веществом с намечающимся волок-
нистым строением. В плазме животных, клеток в непосредственном
соседстве с ядром расположены особые центральные или полярные
направляющие тельца, или центрозомы. Их положение определяет
направление последующего деления ядра. В растительных клетках
центрозомы встречаются только у низших растений, например
у бурых водорослей. Однако после исчезновения оболочек линии
скапливается у противоположных сторон ядра, — возникают
на двух противоположных сторонах ядра уплотненные участки
плазмы — полярные колпачки, от которых расходятся пучки нитей,
имеющих общее направление от одного полюса к другому. Эти нити
почти не красятся, поэтому их называют ахроматинювыми. По
форме вся совокупность нитей или ахро-матиновая фигура напоми-
нает отдаленно веретено, в силу чего эта стадия и получает назва-
ние стадии ядерного веретена. Образованием ядерного веретена
з а к а I гни в ается п ро ф аз а.
Вслед за этим начинается перемещение хромозом внутри ядра.
Они передвигаются к центру и располагаются в плоскости экватора
ядра, образуя экваториальную пластину или звезду. Это — стадия
материнской звезды. Затем в клетках животных начинается продоль-
ное расщепление хромозом на две половинки, что вызывает удвое-
ние числа хромозом. Это — стадия двойной звезды, которой закан-
чивается метафаза. Однако в растительных клетках продольное рас-
щепление хромозом нередко происходит еще на стадии профазы или
еще ранее, в «покоящемся ядре» в конце предшествующего митоза.
Образовавшиеся новые хромозомы начинают расходиться к по-
люсам, двигаясь вдоль ахроматиновых нитей, как бы скользя по
ним. Это — стадия расхождения хромозом, или анафаза.
В результате расхождения хромозом к противоположным полю-
сам возникают- две совершенно тождественные группы дочерних
хромозом, из которых каждая отличается от исходного комплекса
хромозом лишь меньшей толщиной в силу предшествовавшего
продольного расщепления. Собравшиеся у полюса хромозомы на-
чинают спаиваться своими концами, образуя вновь сплошную нить,
свернутую клубком. Это — стадия дочернего клубка, или телофаза.
Вокруг ядра появляется новая ядерная оболочка, клубок распа-
дается на отдельные хроматиновые зерна, образующие сетку;
между петлями сетки появляется ядрышко.
На этом заканчивается деление ядра, и таким образом у каж-
i.uro полюса ядирпиги вереюна ооразуегся дочернее ядро, вполне
спичное по своем)7 строению -с материнским.
Ьариокннез обеспечивает строго равномерное распределение
хроматина между двумя дочерними ядрами, в силу чего такое до-
. юл яге нередко называют также эквацнон-ным (уравнительным).
Образующиеся вслед за делением ядра новые клетки получают
тождественный набор хромозом, что является необходимой пред-
посылкой для нормального развития клеток и всего организма.
.Хромозомы, а следовательно и само ядро, играют весьма суще-
ственную роль в передаче, наследственных свойств от одной клетки
к другой. В этом и заключается значение процесса кариокинеза.
3. Редукционное деление ядра, или мейозпе, было впервые изу-
чено и описано профессором Варшавского- университета Беляевым
(1891 г.» в пыльцевых трубках голосемянных и в зародышевом
мешке лилии н рябчика. Этот способ деления ядра наблюдается
или при образовании половых клеток (гамет), или при образова-
нии -спор, дающих начало половому поколению, и связано с умень-
шением числа хромовом.
В то время как кариокинетпческое деление ядер вегетативных
клеток в основном протекает одинаково у всех организмов, редук-
ционное деление имеет ряд особенностей, характерных для отдель-
ных групп растений. Мсйознс состоит из двух быстро следующих
друг за другом делении — гетеротппного и гомеотппного.
От типичного кариокинеза гетеротппное деление отличается
более с,ножным прохождением профазы и отсутствием расщепления
хромозом. Наблюдается сильное сжатие всего содержимого ядра,
и вся хроматиновая нить как бы прижимается к одной стороне ядра
(стадия сжатия, или синапсиса). После этого хроматиновые нити
расходятся в разные стороны, размещаясь по всему ядру в его
наружных слоях (стадия раздвигания, или дпакннеза\ Затем
образовавшиеся хромозомы, до этого распределенные без всякого
порядка, сближаются друг с другом, образуя гомологичные пары
в виде как бы двойных толстых хромозом, которые при этом не
сливаются, а -лишь тесно переплетаются и в отдельных местах
слипаются. При последующем их отрывании друг от друга отдель-
ные частицы Х’ромозом могут также ’ отрываться от одной н при-
соединяться к другой, обусловливая тем самым некоторую пере-
стройку хромозом. Затем хромозомы направляются к экваториаль-
ной плоскости, образуя стадию материнской звезды. Вслед за этим
начинается расхождение хромозом, по без их предварительного
расщепления, в силу чего число хромозом, направляющихся к по-
люсам, в дна раза меньше, чем при обычном кариокинезе. Даль-
нейшее течение процесса деления такое же, как и при кариокинезе.
Обычно немедленно за этим делением следует второе — гомсотпп*
ное. при котором каждая хромозома расщепляйся и половинки ее
расходятся по дочерним ядрам, содержащим лишь половинное
число хромозом ко сравнению с материнским. Ядро, снабженное
таким уменьшенным набором хромозом, называется гаплоидным.
Кленки, снабженные гаплоидным ядром, или сразу же прсвра-
40
щаются в половые клетки (гаметы), которые могут дальше раз-
виваться лишь после слияния при половом процессе с другой гаме-
•1 ой, или же они в дальнейшем продолжают. делиться обычным
карнокииетическпм путем и дают начало новому, так пазывае-мому
половому, или гаплоидному, поколению, все клетки которого имеют
гаплоидные ядра. Лишь позднее в таких разросшихся поколениям
развиваются гаметы. После слияния гамет в процессе оплодотворе-
ния восстанавливается удвоенное (диплоидное) число хромосом.
Редукционное деление имеет важное значение в жизни орга-
низма, так как при нем образуются клетки с ядрами, имеющими
неоднородные наборы хромосом. При последующе?! слиянии таких
клеток возникают ядра с новым набором хромозом, качественно
отличающимся от материнского. В результате этого при половом
размножении возникают новые особи, которые не тождественны
с родительскими, а сочетают в себе признаки материнского и от-
цовского организма. Образование организмов с двойственной на-
следственностью: материнской и отцовской—обусловливает боль-
шую жизненность организмов и более широкую амплитуду их
приспособленности к варьирующим условиям жизни.
Зарубежные генетики приписывают передачу наследственных
свойств исключительно хромозомам (хромосомная теория наслед-
ственности вейсманистов — менделистов — морганистов). По их
ложным идеалистическим представлениям в хромозомах заклю-
чено в виде особых частиц (гены) неизменяемое наследственное
вещество, независимое, от качественных особенностей развития
живого тела, управляющее им, по пе порождаемое им. По этой
реакционной, по существу мистической теории, оно не может пре-
терпевать никаких зависимых изменений. Образование новых форм
возможно лишь в результате случайного возникновения новых
комбинаций генов и не может быть предусмотрено и направлено
воздействием человека в нужную ему сторону. Приобретенные
организмами в определенных условиях их развития и жизни новые
склонности и отличия пе могут быть наследственными. Это на-
правление оторвано от жизни и потому практически бесплодно.
Состоявшаяся в августе 1948 г. сессия Всесоюзной академий
сельскохозяйственных наук имени В. И. Ленина по докладу
Т.. Д. Лысенко «О положении в биологической науке» осудила и
отвергла это реакционное направление в биологии. В советской
биологии восторжествовало прогрессивное материалистическое на-
правление, созданное великим биологом нашего времени И. В. Ми-
чуриным. Оно полностью отвергает основное положение морга-
низма о полной независимости свойств наследственноетп от усло-
вий жизни организмов. Мичуринское учение нс признает суще-
ствования особого специфического вещества, которое зарубежные
генетики называют веществом наследственности. Наследственной
основой организма является клетка в целом, а нс только одни ее
хромозомы. Блестяще проведенные Лысенко опыты получения ве-
гетативных гибридов путем прививки отличающихся по форме,
величине и окраске плодов и строению листьев сортов помидора
4?
доказали взаимовлияние подвоя и привоя и образование' в их се-
менном поколении сочетания признаков обеих привитых форм. Это
является неопровержимым доказательством, что наследственные
свойства передаются не только хромозомамп, но «и пластическими
веществами и соками, поступавшими из подвоя в привои и об-
ратно, в то время как хромозомы, конечно, сливаться не могли.
По определению Лысенко «наследственность есть свойство жи-
вого тела требовать определенных условий для своей жизни, сво-
его развития и определенно реагировать на те или иные условия».
Изменение наследственности всегда является результатом измене-
ния самого живого тела, а оно- происходит благодаря изменению
или отклонению от нормы типа обмена веществ. Изменение на-
следственности, приобретение новых свойств, их усиление и нако-
пление в ряде последовательных поколений всегда обусловливается
условиями жизни организма. Изменения условий жизни вынуждают
изменяться сам тип развития организмов. Видоизмененный тип
развития является первопричиной изменения наследственности.
Наследственность изменяется и усложняется путем накопления
в ряде поколений новых признаков и свойств. Знание природных
требований и отношения организма к условиям внешней среды
дает возможность управлять развитием этого организма и тем са-
мым изменять его в нужную человеку сторону.
Деление клеток. Обычно вслед за делением ядра происходит
и деление клеток. Из одной клетки путем деления возникают две,
которые, делясь в свою очередь, образуют четыре новых клетки
и т. д. Деление клетки начинается с того момента, когда у полю-
сов ядра формируются новые ядра. В это время полюса еще со-
единены ахроматпповымп нитями. Посредине ахроматиновых нитей
в экваториальной плоскости старого ядра появляются зернышки,
которые затем увеличиваются в числе и размерах. От соприкасаю-
щихся между собой зернышек возникает затем клеточная пла-
стинка, которая, постепенно расширяясь, достигает боковых стенок
клетки, разделяя ее на две новые самостоятельные клетки.
Вначале обе клетки имеют общую перегородку, которая вскоре
обособляется на два отдельных пласта. Иногда наблюдается так
называемое свободное образование клеток. Например, у не-
которых семян при развитии эндосперма появление оболочки
запаздывает. Только после того, как ядро повторно разделится
несколько раз, начинают появляться оболочки сразу между
экваториальными плоскостями делящихся ядер. Но иногда деле-
ние клеток идет несколько иным путем. У многоядерных клеток
образование новой оболочки не связано с делением ядра. Особым
видом деления является почкование, наблюдаемое у дрожжей
(рис. 138). На материнской клетке появляется вырост (в виде бу-
горка), в который по мере роста переходят ядро и часть плазмы. По
достижении почкой более крупного размера она обособляется пере-
городкой и отделяется от материнской клетки. Новые клетки воз-
никают иногда путем обновления и слияния. При обновлении.
которое можно наблюдать у водорослей (рйс. 120), в процессе об-
разования подвижных зооспор, содержимое клетки съеживается,
покидает старую оболочку и через некоторое время покрывается
новой оболочкой. При слиянии клеток, которое, как мы говорили,
наблюдается при половом размножении, две клетки гаметы, сли-
ваясь, образуют одну новую зиготу.
ПЛАСТИДЫ
Тины пластид. В состав протопласта входят обособленные
участки в виде образований, имеющих определенную форму и вы-
полняющих в клетке определенные функции. Такие
являются как бы внутренними органами клетки,
в силу чего они объединяются общим названием
органоидов, из числа которых у растений чаше всего
встречаются особые образования, называемые пла-
стидами.
Пластиды — это образования, чаще всего имею-
щие форму зернышек. Они принимают активное уча-
стие в процессах питания растения, вырабатывая за-
пасные питательные вещества.
Пластиды состоят в основном из белково-липоид-
ной основы, пли стромы, с которой часто- бывают свя-
заны различные пигменты, придающие пластидам ту
или иную окраску. В зависимости от наличия или
отсутствия пигментов различают две группы пластид —
хроматофоры (окрашенные пластиды) и лейкопласты
(бесцветные пластиды). Хроматофоры, в свою
очередь, делятся на две подгруппы: а) хлоропласты —
пластиды, окрашенные в зеленый цвет, и б) хрог.ю-
пласты.— пластиды, окрашенные в желтый или крас-
ный цвет.
Хлоропласты. G функцией хлоропластов связан
процесс ассимиляции, т. е. синтеза органических ве-
ществ, в первую очередь глюкозы и крахмала из волы
и углекислого газа. Хлоропласты у высших растений
обычно имеют округлую, овальную или угловатую
форму (рис. 13) и вполне оправдывают название
хлорофильных зерен. Зерна имеют размеры от 4 до 6^; но у. низ-
ших растений, например у водорослей, хлоропласты могут иметь,
различную форму, например спирально изогнутой лепты (рис. 17),
диска, звездочек, веретена и т. п. Хлоропласты размножаются про-
стым делением. При этом пластиды удлиняются в одном направле-
нии, принимают бисквитообразную форму и на месте перетяжки
происходит разрыв. Хлоропласты способны к активному передви-
жению, которое совершается очень медленно и сводится к опре-
деленному размещению их в клетке. Перемещение это обусловли-
вается способностью хлоропластов реагировать на напряженности
света. Если лист освещен не очень ярким светом, то хлоропласты
образования
Рис. П,
Спирогира
(Spirogyra}
i — зароила -
сты в лиде спи-
ральных лент;
2 — конъюга-
ция клеток:
3- образование
зиготы (z).
‘Д елрпме содержатся как зеленые, так
Рас. Ж Спектры хлорофиллов: верхний —
хлорофилл л: нижний — хлорофилл л.
•встречаются два желтых— каротин и
отделить от хлорофилла по способу
занимают передние стенки клеток; при более ярком свете хлоро-
пласты начинают переползать на боковые стенки. Передвижении
.члороиластов на боковые стенки под влиянием яркого света наблю-
иае'гсн у многих растения, что внешне выражается в побледнения
ярко и/вещепных листьев.
ллор.оплаегы состоят из белковой стромы, но не сп.жшшсщ
•’ с вакуолями, в которых находятся крахмальные зерна, образовав-
шиеся и результате синтеза. У многих водорослей в хлоропласта:-:
содержатся особые тельца, так называемые пиреноиды, в которых
'•тли газете я крахмал. В строме находятся соединенные с нею хпмн-
чщтимн •связями пигмеи ил, после удаления которых она предела-
ж-жтея F’. виде беснг.01 ноге зернышка, сохраняющего свою форму.
и желтые пигменты. Наибо-
лее важное значение имеют
зеленые пигменты, известные
под общим названием хло-
рофилла (рис. 18), при пря-
мом пли косвенном участии
’которого синтезируются в
растениях сложнейшие орга-
нические вещества. Строе-
ние, свойства и роль хлоро-
филл а р а сема т р и в а юте я в
дальнейшем изложении при
описании процесса ассими-
ляции.
В хлоропластах, кроме,
зеленых пигментов, всегда
ксантофилл, которые можно
Крауса. Если к спиртовой
вытяжке листьев прилить бензина или петролейного эфира, сильно
•взболтать и дать отстояться, то в верхний бензиновый слой пере-
ходят зеленые пигменты н каротин; нижний же спиртовой слой
окрашивается в золотисто-желтый цвет от ксантофилла, нераство-
римого в петролейном эфире (бензине). Хлорофилл также нераст-
ворим в чистом петролейном эфире, п поэтому для отделения от
•каротина его можно выделить в виде осадка вымыванием водой
.•последних слоев спирта.
Каротин —- непредельный углеводород состава С.1оН5с> — желто-
оранжевого цвета, легко растворяется в петролейном эфире и серо-
углероде; в серпов кислоте растворяется, образуя раствор индпго-
чшпето квота, на воздухе легко окисляется.
^Ксантофилл -- спиртовое производное каротина — Ci.jH.-.gOo —
тледыб-же.того цвета; в отличие от каротина плохо растворяется
д сероуглероде и совсем не растворяется в петролейном эфире.
В хлоропластах каротина обычно содержится в 2 раза меньше,
нем ксантофилла, причем в среднем на каждую молекулу хлоро-
филла приходятся 3 молекулы желтых пигментов. Спектры погло-
щения карп: "на и ксантофилла обладают каждый двумя полосами
-44
поглощения в сине-фиолетовой- части, в силу- чего поглощение хло-
рофиллом сине-фиолетовых лучей в живых листьях ослабляется.
Очи играют роль светофильтров, защищающих хлорофилл от
слишком быстрого разрушения на свету. Непосредственно же. в
процессах ассимиляции эти пигменты не участвуют.
Следует отметить также важное биологическое значение каро-
тина вследствие его близости по химическому составу к вита-
мину Л.. Довольно длинная углеродная цепь каротина, разрываясь.-
СН:, СН3
Хс/ СНз сн3 сн3
/ \ i I I
Н.-.С С-СН = СН~С=;СН~СН= СН-С^СН-СН=г.СН-СН= C-CH=z
! II
М2С С-СНз
сн.>
СНз сн3
Сп3 \ q/
=С Н - С Н С ~ С Н с Н - С Н а
II I
сн3-с сн3
\ /
сна
Кароrun
посередине и присоединяя кислород, образует две молекулы ви-та*
мина. Присутствие желтых пигментов в хлоропластах лиша осо-
бенно ясно проявляется осенью, когда хлорофилл разрушается, :.г
желтые пигменты сохраняются. От этого в значительной мере за-
висит осенняя окраска листьев.
Хромопласты. Хромопласты — это пластиды, окрашенные
в бледножелтый, оранжевый или красноватый цвет. Чаще всего
они образуются из хлоропластов, например при созревании пл о до г,.
По форме хромопласты бывают (рис. 19) шаровидными, грс.хграи-
нымп, в виде игл или ромбов. От присутствия хромииластшь. записи •
окраска различных плодов и цветов; реже они встречаются в дру-
гих частях растения, например в корнях. Окраска хромопластов
зависит от различных пигментов, чаще всего от каротина и ксанто-
филла. Каротин в некоторых органах скопляется в больших :колнче-
ствах, например в корнях моркови, окраска мякоти которых и зави-
сит от него. Каротин содержится также в плодах рябины и шипов-
ника; им же обусловливается окраска плодов абрикоса. Довольно
распространен и ксантофилл, особенно часто встречающийся в ле-
пестках различных цветков, например у бальзамина. Кроме этих
двух пигментов, встречаются .их изомеры, а именно ли коп-пн --
изомер каротина, имеющий яркую красноватую окраску; цвет
зрелых помидоров, а также красной мякоти арбузов, румянец яб-
лок обусловливаются ликопином. Изомером ксантофилла является
р о д о к с а н т и п, красноватого цвета; от него зависит окраска
V5
плодов тисса. Наконец в пластидах встречаются также различные
производные каротина или веществ, близких к нему, объединяемых
под общим названием каротиноидов. Физиологическое значе*
Рис. 19. Хромопласты.
1 — в венчике бальзамина; 2 — в плодах шиповника; 3 — в корнях
моркови; 4 — в венчике тюльпана.
ние хромопластов остается окончательно не выясненным. В плодах
и цветках они играют биологическую роль (яркая окра-ска, напри-
мер, привлекает к плодам птиц). Однако исследования академика
Рис» 20. Лейкопласты и
клеточные ядра в клетках
эпидермиса листа траде-
сканции \ffadescantia').
П. М. Жуковского дают основание пред-
полагать, что каротиноиды играют выдаю-
щуюся роль в процессах размножения при
образовании гамет и спор.
Лейкопласты. Лейкопласты — это бес-
цветные пластиды. Они обычно имеют фор-
му мелких зернышек и концентрируются во-
круг клеточного ядра (рис. 20). Из лейко-
пластов образуются другие виды пластид.
Среди них есть и специализированные фор-
мы, например амилопласты, которые
в незеленых частях растения (клубнях, кор-
невищах, семенах) образуют запасной крах-
мал за счет сахара, притекающего к ним
из листьев.
Хондриозомы. Из других органоидов, встречаю-
щихся в растительной клетке, наибольшее значение
имеют хондриозомы, которые имеют вид очень мел-
ких, еле различимых под микроскопом тонких нитей,
палочек и зернышек. Физиологическое их значение
не выяснено. Обычно их рассматривают как зачатки
пластид, хотя из них только некоторые развиваются
/б
в пластиды, а большинство остается и во взрослых клетках в неизмененном
виде до конца. Существует мнение, что, являясь лппоидо-протеидами, будучи
очень малых размеров и обладая поэтому очень большой повер.хпостыо, они
участвуют в окислительно-восстановительных процессах клетки.
ВКЛЮЧЕНИЯ
Второстепенные части клеток. Протоплазма, ядро и пластиды со-
ставляют живую основу клетки — протопласт. Всё остальное
в клетке является результатом его жизнедеятельности, и поэтому
эти части являются второстепенными. Они могут находиться
в клетке, но могут и отсутствовать. При изучении клетки с биоло-
гической точки зрения главное внимание естественно уделяется
протопласту. Если же рассматривать клетку как элемент для опре-
деления (диагностирования) лекарственных продуктов, то прото-
пласт ие представляет почти никакого практического интереса,
так как в клетках высушенных частей растения, с которыми имеет
дело фармакогност, протоплазма и ядро не сохраняются, а пла-
стиды с их пигментами имеют однородное строение. Зато второ-
степенные части клетки с их разнообразием структур и форм при-
обретают первенствующее значение, создавая для фармакогноста
возможность безошибочно отличать в сушеном виде отдельные
элементы, характерные для тех или иных лекарственных растений.
При микроскопической диагностике второстепенные части клетки
имеют особо важное значение.
К второстепенным частям клетки относятся включения и кле-
точная оболочка, имеющие определенную структуру, и клеточный
сок — жидкость, лишенная структуры. Хотя в высушенном виде
вакуоли не сохраняются, но разнообразные вещества, включенные
в них и сохраняющиеся при сушке, часто обусловливают ту или
иную ценность продукта.и в то же время определяются характер-
ными микрореакциями, позволяющими днагносцировать продукт и
определять его доброкачественность.
Типы включений. Включениями называются различные формен-
ные неактивные («мертвые») образования, встречающиеся в плазме.
Они образуются в результате жизнедеятельности протопласта и
большей частью играют- роль запасных питательных веществ или
же конечных продуктов обмена.
Наиболее часто встречаются в виде включений: крахмальные
зерна, белковые кристаллы, глобоиды, алейроновые зерна-, жиро-
вые и эфирно-масличные капельки, цистолиты и кристаллы.
Крахмальные зерна. Чаще всего встречаются крахмальные
зерна. Они имеют вид округлых, или овальных, или многогранных
зернышек размером от 2 до 250 и. Крахмальные зерна возникают
в результате жизнедеятельности пластид, в которых и образуется
крахмал. В зависимости от места образования различают крах-
мал ассимиляционный, транзнторный и запасный.
Ассимиляционный крахмал образуется внутри хлб-
ропластов в результате процесса фотосинтеза в листе или в коро-
вой части стебля. Здесь крахмал не накапливается, а обычно
47
р ношюе время расходуется на дыхание иди на иные процессы ила
ч пиде продуктов гидролиза переводится в другие наземные части
рас тения. Крахмал т р а н з и т о р н ы й возникает при помощя
лейкопластов на путях передвижения (транзита) органических
веществ, главным образом в различных тканях стебля, задержи-,
ваясь здесь иногда на значительные сроки. К р а х м ал з а п а с-
и ы й откладывается н накопляется иногда в значительных количе-
ствах в запасны?: тканях клубней (рис.
других органов. Образованно запасного
Рис. 21. Разрез клубня картофеля.
п — пробко.шй слой; мк — клетки с мелким» крах маль-
вы м.» .'.ернаии; бк — белковые крис(ал.|Ы; кр — крах-
мальные зерна..
21), корневищ, сеглян и
крахмала также связано
с деятельностью лейко-
пластов. Вначале возни-
кает внутри пли сбоку лей-
копласта маленькое зер-
нышко крахмала. Даль-
нейший рост крахмально-
го зерна идет путем отло-
жения все новых и новы?;
слоев вокруг первоначаль-
ного образовательного яд-
ра. Рост может происхо-
дить равномерно во всех
направлениях, и тогда
образуются крахмальные
зерна правильные, как у
пшеницы (рис. 22). Если
же рост идет неравномер-
но и слои нарастают пре-
имущественно в одном
направлении, получаются
зерна эксцентричные, как
у картофеля (рис. 22); в
этом случае образователь-
ное ядро сдвигается из
центра к одному из кон-
цов. Рост зерен происходит периодически, и отдельные слон содер-
жат различное количество воды, в. связи с чем становится замет-
ной слоистость крахмальных зерен. При дальнейшем росте в силу
неравномерного напряжения внутри зорен образуются трешины,
прямые или ветвистые. Иногда лежащие рядом 2—3 зерна при
росте сталкиваются н в дальнейшем обволакиваются общими сло-
ями, в результате чего образуются полусложные зерна, нередко
наблюдаемые у картофеля. Иногда возникает сразу большое число
образовательных ядер, и образующиеся из них зерна давят друг
на друга, вследствие чего все они слипаются в одно целое сложное
зерно, при давлении распадающееся на многогранные отдельные
зернышки, число которых нередко достигает нескольких сот
(300—900). Отдельные зернышки обычно очень мелки (что дает воз-
можность, например, из рисового крахмала приготовлять пудру).
Крахмал и его свойства. Каждое крахмальное зерно предста-
вляет собой сферокристалл, состоящий из плотно прилегающих
друг к другу кристаллических иголочек, расходящихся от центра
наружу. Кристаллическая природа крахмала может быть доказана
с помощью поляризационного микроскопа. При перекрещенных нн-
колях на черном фоне крахмальные зерна обнаруживают двойное
Рис. 22. Крахмальные зерна.
I — пшеницы; II — картофеля; III — маранты; IV — кукурузы; V— овса; VI — риса; VII — бо-
бовых; VIII — куркумы; IX — маннго; X — саговника; XI — сарсапариллы; XII— молочая.
лучепреломление. Они представляются светлыми с черным кре-
стом, причем полосы, образующие крест, взаимно пересекаются
в центре наслоения.
Крахмальные зерна в основном состоят из полисахарида крах-
мала (CgHioOs)/ небольшого количества воды и незначительного
количества фосфорной кислоты. Удельный вес крахмала 1,5, бла-
годаря чему его получают на заводах путем отмучивания, так как.
тяжелые частицы крахмала быстро оседают на дно. Чрезвычайно
.чувствительным и характерным реактивом на крахмал является иод,.
4 Уч б шк ботаники 4S*
от действия которого крахмал синеет. В качестве реактива обычно
•пользуются раствором Люголя (раствор иода в водном растворе
подпетого калия). При нагревании в воде до 68—75° крахмальные
зерна разбухают и лопаются и получается густая клейкая жидкость,
•называемая в обиходе клейстером, а в медико-фармацевтической
практике слизью (mucilago amyli). От действия щелочей крахмальные
зерна сильно набухают.
Несмотря на микрокристаллическую структуру крахмал не является однород-
ным веществом, а представляет собой смесь амилопектина и диамплозы. Диами-
лоза | п б Н.0Ог/3]з составляет главную часть молекулы крахмала (2/з), в то
время как амилопектин является продуктом уплотнения трпамплозы [ С(.Н10О51,]3.
Кроме того в состав молекулы амилопектина всегда входпт фосфорная кислота
в количестве от 0,015 (в рисовом крахмале) до 0,17% (в картофельном крахмале).
Молекула крахмала, по мнению Гаворта, имеет вид длинной цепочки, составлен-
ной из остатков d-глюкозы, связанных между собой следующим образом:
сн2он н н СН3ОН
При нагревании до 200° крахмал превращается в декстрин, тоже полисаха-
рид, с такой же эмпирической формулой, как и крахмал. Декстрин имеет вид прозрач-
ной, похожей на камедь массы; легко растворяется в спирте, но осаждается из
крепкого спирта; от иода не синеет. Декстрин применяется для гуммирования
марок и конвертов, а в аптеках для наклейки этикеток. При образовании декстрина
происходит только разрушение уплотненных молекул.
Более глубоким изменениям молекула крахмала подвергается
при гидролизе, который происходит, например, под действием раз-
бавленных кислот. Этот способ применяется в заводской практике
при осахаривании крахмала для получения патоки. Конечным про-
дуктом гидролиза является глюкоза, а в качестве промежуточного
продукта получается дисахарид мальтоза, или солодовый сахар:
2CgH10O5 Н2О = С12Н22ОИ; С^НзгОц -|- Н2О = 2С6Н12Об.
В растительной клетке гидролиз крахмала происходит под дей-
ствием особого фермента диастаза. Крахмал при этом подвергается
постепенному расщеплению с образованием целого ряда промежу-
точных продуктов.
При действии фермента на крахмальный клейстер прежде всего наблюдается
разжижение (вязкость его уменьшается — он становится легкоподвижным и филь-
трующимся) В результате же образуется так называемый растворимый крахмал,
который заводским путем получается при нагревании клейстера в автоклаве до
130° (при этом от амилопектина отщепляется фосфорная кислота, в силу чего он
и теряет свою вязкость). При дальнейшем действии диастаза происходит более
глубокое расщепление крахмала. Получающиеся продукты постепенного упроще-
ния молекулы крахмала носят название декстринов.
50
Действие диастаза на крахмальные зерна можно наблюдать
в прорастающих семенах: зерна с поверхности становятся разъ-
еденными, с неровной поверхностью и большими трещинами, ухо-
дящими внутрь зерна. Такие же поврежденные зерна наблюдаются
и в клубнях картофеля, пораженного картофельным грибкам
(рис. 136), который, питаясь крахмалом, разлагает его. В расти-
тельном организме гидролиз крахмала происходит постоянно, так
же как и противоположный процесс — синтез крахмала из глю-
козы.
Крахмал является первым объективно наблюдаемым продуктом
ассимиляции п встречается у громадного большинства зеленых
растений. Только у некоторых семейств, например у сложноцвет-
ных, вместо крахмала образуется заменяющий его полисахарид —
инулин.
В виде запасного материала крахмал накопляется в некоторых
органах в очень значительных количествах, например в зернах
пшеницы содержится крахмала 54—75%, в зернах риса 62—86%,
в сердцевине стеблей саговых пальм до 66%, в семенах бобовых
33—43%, в клубнях картофеля 12—24%. Количество крахмальных
зерен в клетке, где они отлагаются, может быть настолько велико,
что они выполняют сплошь всю полость клетки, что хорошо видно,
например, на срезах клубня картофеля (рис. 21).
Крахмальные зерна различных растений отличаются друг от
друга формой, строением и размерами. В силу этого они могут
служить хорошим диагностическим признаком при микроскопиче-
ском анализе различных продуктов, содержащих крахмал, напри-
мер муки. Очень часто приходится пользоваться этим методом при
определении качества и чистоты тех или иных растительных лекар-
ственных материалов. Для лечебных целей в качестве обволаки-
вающего средства применяют различные виды крахмала, и уста-
новление вида крахмала всякий раз производится путем микроско-
пического анализа. Точно так же при определении чистоты лико-
подия (рис. 29), спорыньи (рис. 140) и подлинности корней горе-
чавки, которые не должны содержать крахмала, или корней белла-
донны (рис. 243), для которых характерны трехгранные крахмаль-
ные зерна, и в целом ряде других случаев приходится также
прибегать к помощи микроскопа.
Белковые кристаллы. Запасные белковые вещества отклады-
ваются нередко в виде кристаллов, имеющих форму кубиков или
октаэдров (рис. 21). В отличие от обыкновенных кристаллов, кото-
рые в воде только растворяются, они впитывают воду и набухают,
теряя при этом свою форму. Белковые кристаллы набухают еще
сильнее в слабых растворах щелочей и кислот; впитывают они
также и красящие вещества. Часто такие кристаллы называют
кристаллоидами, но это название неудачно, так как этот термин в хи-
мии относится к веществам, способным образовывать настоящие
кристаллы. Белковая природа кристаллов выявляется обычными
реакциями на белок. Белковые кристаллы могут встречаться или
непосредственно в плазме (например в клетках клубня картофеля,
4* 51
ность выделять кристаллы
Рис. 23. Алейроновые зерна.
а — отдельное алейроновое зерно;
б — белковый кристалл; в — клеточная
оболочка.
микроанализе надежным
лежащих под самой кожурой), или в клеточном соке, или же ока-
зываются включенными в особые алейроновые зерна.
Алейроновые, или протеиновые, зерна. В семенах многих расте-
ний, особенно масличных, встречаются запасные питательные
вещества в форме сравнительно крупных, бесцветных, сильно пре-
ломляющих свет зерен, которые представляют собой отвердевшие
при созревании семян вакуоли. Находившийся в вакуолях раствор
белковых веществ, теряя воду, образует алейроновое зерно, со-
стоящее из белковых веществ (рис. 23). Нередко часть белкового
вещества выкристаллизовывается, и тогда в центре зерна наблю-
дается белковый кристалл, который обнаруживается, если, рассма-
тривая препарат в глицерине, прибавить немного воды. Способ-
в алейроновых зернах присуща только
определенным растениям, и поэтому
различают алейроновые зерна с кри-
сталлом (например у клещевины) и
алейроновые зерна без кристаллов. Сна-
ружи алейроновые зерна покрыты обо-
лочкой, состоящей тоже из белковых
веществ. Алейроновые зерна хорошо
окрашивают с т, например, эозином.
В алейроновые зерна включены также
глобоиды, а иногда и мелкие кристал-
лы щавелевокислого кальция. По фор-
ме и включениям алейроновые зерна
настолько различаются, что служат при
диагностическим признаком. При про-
растании семени алейроновые зерна растворяются, образуя вновь
вакуоль.
Глобоиды. Это образования неправильной формы, включенные
в алейроновые зерна. Они содержат кальций, магний и фосфорную
кислоту, связанные с каким-то органическим веществом. Встреча-
ются в семенах в качестве запасных питательных веществ.
Жировые капельки. В плазме нередко можно заметить бес-
цветные или желтоватые сильно преломляющие свет капельки
жирного масла. Их природа устанавливается цветными реакциями:
от раствора алканина окрашиваются в красный цвет, а от 1 % рас-
твора осмиевой кислоты — в черный цвет. Масла не растворяются
в спирте (за исключением касторового масла) и в воде, но легко
растворяются в эфире, петролейном эфире и бензине. При дей-
ствии же растворов едких щелочей происходит характерная для
жиров реакция омыления, т. е. расщепление их на глицерин и жир-
ные кислоты, образующие со щелочами соли (мыла). Нередко даже
под микроскопом удается наблюдать кристаллизацию образующе-
гося мыла в виде группы игольчатых кристаллов на том месте, где
до этого находились капельки жира. В масличных семенах зна-
чительная часть масла находится в непрочном соединении с ве-
ществами плазмы и под микроскопом непосредственно не обнару-
живается. Но при легком давлении эта связь, нарушается, и масло
52
появляется в виде капелек, которые с водой образуют эмульсию.
В состав растительных жирных масел входит преимущественно
олеиновая кислота, но встречаются и другие, например рицииоло-
вая в касторовом масле. Жиры встречаются почти во всех расте-
ниях, но количество их и состав значительно варьируют. По дан-
ным Чапека, в образовании жирных масел принимает участие до
36 различных кислот, в том числе и некоторые летучие. У многих
растений жиры имеют значение главного запасного вещества и
откладываются в значительных количествах (до 60%) в семенах,
стеблях, корнях, клубнях и луковицах. Особое значение для об-
мена веществ в растениях имеет то большое (по сравнению с дру-
гими органическими веществами) количество тепла, которое вы-
деляется при сгорании жира. Жиры содержат относительно меньше
кислорода, чем углеводы, и в то же время они легко подвергаются
окислению. В силу этого при процессах дыхания они дают гораздо
больше энергии, чем такие же количества сахара и крахмала. Эти
свойства жиров обусловливают их ценность как запасных веществ.
Эфирно-масличные капельки. В клетках некоторых растений со-
держатся капельки эфирных масел. Эти масла по химическому со-
ставу резко отличаются от жирных. Они еще беднее кислородом
или даже не содержат его вовсе. В их состав иногда входит сера.
Они дают с алканином и осмиевой кислотой такое же окрашивание,
как и жиры. Главным же отличием является их летучесть: пятно
на бумаге от этих масел исчезает при нагревании; кроме того все
эти масла обладают запахом.
Эфирные масла, не являясь химическими индивидуумами, пред-
ставляют обычно сложную смесь разнообразнейших органических
соединений. Так, в состав анисового масла входят восемь различ-
ных компонентов, а в состав эфирного масла, добываемого из кам-
форного лавра, — свыше 30 различных веществ, относящихся к са-
мым разнообразным классам органических соединений (спирты,
эфиры, летучие кислоты и др.). Очень часто составной, а подчас и
главной частью эфирных масел являются терпены (СщН^). Эфир-
ные масла нередко скопляются в особых вместилищах, а также
в межклетниках. Капельки эфирного масла имеют обычно более
крупные размеры и отличаются большим лучепреломлением по
сравнению с жирными маслами. Запах растений как приятный
(роза, ландыш), так и неприятный (чеснок) обусловливается обычно
эфирными маслами. Эфирные масла, повидимому, являются от-
бросами, так как в дальнейшем обмене веществ не участвуют.
Роль и значение эфирных масел в биологии не установлены. Тех-
ническое же и лекарственное значение растений, содержащих
эфирные масла, достаточно велико.
Цистолиты. Под этим названием известны своеобразные обра-
зования, встречающиеся преимущественно у представителей се-
мейств тутовых и крапивных. Цистолиты помещаются в особых
крупных клетках кожицы (у фикуса, рис. 24) или внутри волосков
(у конопли). Основание их связано с клеточной оболочкой, от ко-
53
торой отходит тонкая ножка, заканчивающаяся пластинчатым рас-
ширением, построенным из того же вещества, что и клеточная обо-
лочка. Пластинка покрывается бугристыми выделениями карбоната
кальция. В целом цистолит имеет вид бугорчатого сплошного тела
округлой или сильно вытянутой формы. После растворения карбо-
ната кальция в кислоте становится видимой пластинка, на которой
заметны слоистость и полосатость. Карбонат кальция, накопляемый
цистолитом, при известных условиях может исчезать сам собой,
в силу чего цистолиты рассматри-
вают в качестве так сказать «запа-
сающего» органа; точное же назна-
чение цистолитов остается еще не-
выясненным.
Кристаллы. Встречающиеся в
клетках кристаллы чаще всего со-
стоят из оксалата кальция. Они не
растворимы в уксусной кислоте, но
легко растворяются в соляной кис-
лоте без выделения пузырьков газа.
Оксалат кальция, в зависимости от
тех или иных условий, кристалли-
зуется различно. Если при кристал-
лизации он присоединяет шесть ча-
стиц кристаллизационной воды
(С2О4Са + 6Н2О), то образуются
кристаллы квадратной системы в
виде октаэдров и призм; если же
при кристаллизации присоединяются
Рис. 24. Цистолиты в клетках только две частицы воды, то кри-
листа фикуса (Ficus elasiica). сталлизация идет в клиноромбиче-
ренТима';Д^л'—губчатая^ л^ренхима^ СК0Й СИСТвМв В ВИДв ПрИЗМ II ромбо-
ц — цистолит; обол. — клеточная ЭДООВ. В ЗЗВИСИМОСТИ ОТ фОрМЫ 033-
оболочка. 1 1
личают следующие типы кристаллов:
1. Одиночные кристаллы (рис. 8) — клиноромбической системы
в виде ромбоэдров (в шелухе лука) и квадратной системы в виде
октаэдров и призм (в листьях белены).
2. Друзы (рис. 9) — сростки многих кристаллов, имеющих более
или менее звездчатую форму. Иногда друза, лежащая внутри
клетки, связана со стенкой одной или несколькими твердыми пе-
рекладинами, состоящими из клетчатки. Такие друзы называются
розановскими кристаллами по фамилии русского ботаника
G. М. Розанова, впервые их открывшего.
3. Рафиды (рис. 25) — игольчатые кристаллы, лежащие в клетке
целым пучком параллельно друг другу; из разрезанной клетки они
выпадают. Часто встречаются в различных органах однодольных
(корневище купены, чешуйки луковицы морского лука).
4. Кристаллический песок (рис. 10)— мелкие кристаллы, запол-
няющие почти всю полость крупных клеток, называемых мешками
(белладонна).
54
5. Сферокристаллы (рис. 26) — шаровидное скопление мелких
кристаллов, радиально расходящихся от центра; встречаются редко.
Кристаллы откладываются чаще всего в паренхимных клетках,
которые нередко составляют
целые слои и иногда обра-
зуют кристаллическую об-
кладку или футляр вокруг
проводящих пучков. Иногда
кристаллы настолько малы,
что открыть их бывает труд-
но. Тогда помогает поляри-
зационный микроскоп. На
черном поле, получаемом
при скрещивании николей,
кристаллы сразу бросаются
в глаза благодаря блеску от
двойного лучепреломления.
Щавелевая кислота обра-
зуется в растениях как по-
бочный продукт при дыхании
и в дальнейшем обмене ве-
ществ участия не прини-
мает. Образование кристал-
лов оксалата кальция приво-
дит к нейтрализации вредной
для растения щавелевой кис-
лоты. Вследствие отсутствия
у растений органов выделе-
Рис. 25. Рафиды в чешуйке луковицы
морского лука (S cilia maritima).
ап — эпидермис с клеточными ядрами; р — рафиды;
pi — отдельные рафиды; п — пигментные клетки.
ния происходит накопление этих кристаллов, причем больше всего
в деятельных частях растения. Многолетнее растение освобож-
дается от накопления кристаллов сбрасыванием листьев. Высказы-
Рис. 26. Сферокристаллы инулина
в клетках клубней георгина.
вается мнение, что острые рафиды
служат растению защитой от траво-
ядных животных.
Кроме кристаллов оксалата каль-
ция встречаются, но гораздо реже,
кристаллы карбоната кальция, гип-
са и кремнезема. В клеточном соке
выделяются иногда кристаллы раз-
личных пигментов. Присутствие или
отсутствие кристаллов, их форма
и распределение являются харак-
терными признаками для целых групп растений. Например, у гвоз-
дичных всегда встречаются друзы, разбросанные в мякоти листа,
в то время как у семейства крестоцветных кристаллы никогда не
встречаются. Разнообразие форм кристаллов и их постоянство
в разных растениях служат надежным диагностическим признаком
при микроскопическом анализе мелко изрезанных пли превращен-
ных в порошок растительных лекарственных материалов.
55
КЛЕТОЧНАЯ ОБОЛОЧКА
Клеточная оболочка. Она является продуктом жизнедеятель-
ности протопласта и представляет наружное его выделение. Кле-
точная оболочка отделяет одну клетку от другой и придает клетке
•форму и прочность. У растительных организмов клеточная оболочка
обычно твердая и сильно развитая, чем в значительной мере расти-
тельная клетка и отличается от животной. Следует отметить,
однако, что существует взгляд на оболочку как на органоид са-
мого протопласта. Является ли оболочка живым или мертвым до-
полнением протопласта — в настоящее время еще «не решено.
Клеточная оболочка имеется не у всех растений. Так, напри-
мер, амебовидные слизевики лишены оболочки. Но у тех расте-
ний, которые состоят, как правило, из клеток с оболочками, в опре-
деленные периоды жизни образуются голые, лишенные оболочек
клетки. К таким голым клеткам относятся, например,_ половые
клетки и зооспоры различных растений.
Как мы уже видели ранее, часть клеточной оболочки возникает
при делении клеток, немедленно после деления ядра, часть же обо-
лочки, и притом наибольшую, клетка получает от старой материн-
ской клетки. Только благодаря процессам утолщения различия
между старыми и новыми частями оболочки исчезают. Единая вна-
чале клеточная пластинка расслаивается, и каждая новая клетка
получает свою обособленную оболочку, склеивающуюся с сосед-
ними клетками при помощи особого межклеточного вещества. При-
меняя методы мацерации, можно .добиться полного разделения
плотно соединенных клеток. Для этой цели срезы или мелкие ку-
сочки растений обрабатывают хромовой кислотой или горячим кон-
центрированным раствором аммиака или кипятят в смеси Шульца
'(азотная кислота и бертолетова соль). При разрастании клеток
стенки их нередко сами расходятся, образуя межклетники, обычно
заполненные воздухом или какими-либо выделениями. Между раз-
делившимися клетками сохраняется связь благодаря тому, что
в оболочку проникают нежные нити протоплазмы, пронизывающие
ее и обеспечивающие непосредственный контакт смежных клеток.
|Такие связующие нити плазмы называются плазмодесмами. Они ле-
жат в мельчайших каналах, пронизывающих оболочку, и обычно
трудно различимы.
Поры. Каналы образуют поры между двумя соседними клет-
ками, и их называют поэтому поровыми (рис. 27). Не следует ду-
мать, что пора представляет сквозное отверстие между двумя клет-’
ками. Пора — это только очень утонченная часть оболочки, через ко-
торую проникают нити плазмодесм. Поры облегчают обмен веществ
и передачу раздражений от одной клетки к другой. Тонкий слой обо-
лочки, разграничивающий полости перовых каналов двух смежных
•клеток, называется замыкающей перепонкой поры. Участки обо-
лочки, образующие поры в двух смежных клетках, приходятся
Йруг против друга, но далеко не всегда имеют одинаковые раз-
меры и форму и нередко не вполне совпадают в своем очертании
Рис. 27. Паренхимная кле.^а с утолщен-
ной оболочкой.
а — клеточное ядро; Ъ — ядрышко; с — прото-
плазма с микризомами; d — клеточная оСояочка
с заметной слоистостью; е—'оболочка смежной
клетки; g—межклетник; h — пор; /—хлоро-
фильные зерна; k — плазмодесмы; 1—т — поры
смежных клеток; р — вакуоль.
и направлении. К числу таких несимметричных пор относятся так
называемые косые поры в виде продольных щелей, имеющих
различное направление; при рассматривании под микроскопом они
кажутся крестообразно перекрещивающимися в центре. В толстых
оболочках встречаются удлиненные щелевидные поры. В отличие
от простых пор встречаются поры более сложного строения, извест-
ные под названием окаймленных (рис. 28 и 82). При рассматри-
вании сверху, у таких пор заметны округлые окаймления, получаю-
щиеся от того, что поры у за-
мыкающей перепонки образуют
расширение с нависающим ку-
полообразно участком оболоч-
ки. Замыкающая перепонка в
центральной части утолщена.
Этот утолщенный участок, на-
зываемый торусом, легко из-
меняет свое положение внутри
полости в зависимости от да-
вления в клетке и может быть
прижат к одному из входных
отверстий поры; благодаря это-
му торус действует наподобие
клапана, закрывая пору пол-
ностью или до известной степе-
ни сокращая ее пропускную
способность. Окаймленные по-
ры встречаются в клетках, при-
способленных для проведения
воды; особенно хорошо они
развиты в древесине хвойных
растений. Поры, лежащие ме-
жду живыми клетками и не-
живыми, проводящими воду,
бывают полуокаймленными, т. е.
простыми со стороны живой клетки и окаймленными со стороны
клетки, проводящей воду.
Изменение оболочки с возрастом. Молодые клетки растут
и в дальнейшем становятся крупными и специализированными. По
мере роста клетки увеличивается в размерах и оболочка. Это уве-
личение является результатом растягивания с одновременным отло-
жением нового материала в форме тонких пластин. Этот процесс
нарастания называется наложением, или оппозицией. Реже
наблюдается и другой процесс, известный под названием вне-
дрения, или интуссусцепции, и заключающийся в том, что новые
частицы материала вставляются (внедряются) в промежутки между
ранее образовавшимися частицами. Внедрение наблюдается обычно
на более ранних стадиях развития оболочки, наложение же — при
образовании толстых оболочек. Помимо растяжения происходит
и утолщение оболочки; протопласт образует и откладывает изнутри
57
все «новые слои оболочки; поэтому первичная оболочка находится
во внешних частях клетки; все образовавшиеся позднее слои обо-
лочки составляют вторичную оболочку, за исключением самого
внутреннего и наиболее молодого слоя, который
называется третичным. По химическому составу и
физическим свойствам отдельные слои оболочки
могут значительно отличаться. Утолщения клеточ-
ной оболочки могут быть наружными (рис. 29) и
внутренними (рис. 27). Наружные утолщения на-
блюдаются только у клеток со свободной поверх-
ностью — на спорах, пыльцевых зернах и на некото-
рых волосках. Такие утолщения имеют вид балок,
перекладин, сетки, шипов, бугров и т. п. Гораздо
чаще наблюдаются утолщения внутренние, которые
могут быть равномерными и неравномерными. В по-
следнем случае утолщается не вся оболочка, а
только та или иная ее часть. Например, у некото-
рых паренхимных клеток утолщаются только углы,
в результате чего образуются так называемые кол-
ленхимные клетки. В клетках, образующих прово-
дящие воду сосуды, стенки имеют утолщения в виде
колец, спиралей или сетки. На разрезах толстых
оболочек почти всегда имеется концентрическая
слоистость, заметная в силу различных оптических
свойств отдельных слоев и благодаря неодинако-
вому содержанию в них воды. Кроме того нередко
на утолщенных оболочках наблюдается полосатость
в виде ряда тонких линий, косо или по спирали
тянущихся вдоль оболочки.
состав клеточной оболочки. В отличие от живот-
которых оболочка, если она есть, состоит из азо-
тистых веществ, близких по составу к плазме, растительные клетки
образуют оболочки, состоящие из безазотистых соединений типа
углеводов, резко отличающихся по составу от основного вещества
плазмы. Только у бактерий оболочка по составу приближается
к оболочке животных клеток. В состав клеточной оболочки могут
входить различные вещества, но главным из них является целлю-
лоза, или клетчатка. Молодые оболочки в основном состоят из
клетчатки; с возрастом же состав меняется, и относительное со-
держание клетчатки становится меньше.
Клетчатка — это углевод типа полисахаридов, имеющий подобно
крахмалу состав (СсНюОз)11- В отличие от крахмала клетчатка не
окрашивается подом в синий цвет, но если ее подвергнуть пред-
варительной обработке серной кислотой, а затем иодом, то она
окрашивается. Характерным реактивом на клетчатку является
хлорцинкиод (раствор иода и йодистого калия в насыщенном ра-
створе хлористого цинка), который вызывает фиолетовое окрашива-
ние, что хорошо видно на волосках хлопчатника или лубяных во-
локнах льна, в значительной мере состоящих из клетчатки. Клет-
68
Рис. 28. Окай-
мленная пора
(модель).
1 — пора в разрезе;
видна полость по-
ры, ведущий в нее
кругл; й канал и
первичная оболоч-
ка с утолщенным
по середине участ-
ком — торусом:2 —
пора с поверх! ости.
Химический
ных клеток, у
чатка нерастворима в воде, но в ней -набухает; нерастворима она?,
•и в щелочах. Растворяется клетчатка без изменения состава в реак-
тиве Швейцера (аммиачный раствор гидрата окиси меди), причем?
из раствора может быть осаждена водой, кислотами и ще-
лочами в виде белого аморфного порошка. Клетчатка с трудом под-
Рис. 29. Наружные утолщения клеточной оболочки.
Слева — споры плауна; а — вид спор сверху; в — вид с плоской стороны; с — виде выпуклого:'
основания. Справа — пыльцевые зерна; d — сосны; е — лещ.-шы; /—рогоза.
вергается гидролизу, образуя сперва амилоид, а затем глюкозу..
Клетчатка в растительном организме является строительным мате-
риалом и, раз образовавшись, остается затем неизменной. Искус-
ственно клетчатка до сих пор -не получена. Более или менее чистую
клетчатку (на 90%) представляет собой вата; в менее чистом виде
клетчатка входит в состав писчей бумаги.
Клетчатка принадлежит к высокомолекулярным природным веществам, имею-
щим, подобно крахмалу, мицеллярное строение. Клетчатка обладает микрокристал-
лическим строением, и ее частицы кристаллизуются в ромбической системе. Со-
гласно гипотезе Фрейденберга (1931) она представляет собой продукт полимери-
зации безводных остатков глюкозы, связанных между собой в длинные цепк:.
почти так же, как и у крахмала.
Такие длинные цепи (из 60—100 остатков глюкозы) образуют отдельные цел-
лобиозные группы, которые в свою очередь при помощи первичных валентностей:
связываются в целлюлозные цепочки, а за счет вторичных валентностей устанав-
ливаются боковые связи с соседними цепочками* и образуется мицелла (или крн-
59-
сталлнт— комплекс молекул) клетчатки, представляющая собой ассоциацию из
40—60 целлюлозных цепей. Мицеллы пмйот вид палочек длиной 50—100 цц и
• около 6 »л|л в диаметре. Следовательно, мицелла (комплекс молекул) клетчатки
имеет состав [СбН1ПО5]ху, где х—коэфнциент полимеризации со значением от
60 до 100, а у — коэфнциент ассоциации со значением 40—60.
Рентгеноскопическое изучение структуры клетчатки показывает, что составляю-
in,не мицеллу единицы образуют правильную пространственную решетку трех
измерений. Мицеллы окружены водной пленкой. Отдельные мицеллы, соединяясь
вместе, образуют крупники или дерматозомы, имеющие диаметр порядка 60|А'л> из
которых слагаются волоконца, или фибриллы, уже хорошо видимые в микроскоп
(диаметр 0,3—0,6 |х). Неодинаковое расположение этих волоконец в различных
слоях клетчатки и обусловливает отмеченную выше полосатость оболочек. Во-
локонца располагаются рядами, образуя отдельные пластинки, из которых и сла-
гаются отдельные слои клеточной оболочки. Ориентация дерматозом и фибрилл
в клеточной оболочке может быть различной; они располагаются или параллельно
.продольной оси, или под тем или иным углом к ней. В таблице 1 приведены отно-
сительные размеры и количества элементов, образующих один волосок, что сви-
„детельствует о сложности строения клетчатки.
Таблица 1
Размеры и количества различных структурных элементов в клеточной
* оболочке одного волоска хлопчатника
Н а 11 м ен о в а и не э л ем енто в Размеры Количество
Невидимые в микроскоп элементы'.
/Глюкозные группы 7,5X5,2 А 9Х О18
Цепочки глюкозные (целлобиозные) . . . 7,5X10,3 А 4,5хЮ18
.Видимые в ультрамикроскоп элементы'.
Целлюлозные цепочки 7,5x753 А 6X1015
^Мицеллы (молекулярные комплексы) . . . 60X60X750 А 6Х1012
Микроскопические элементы
..Дерматозомы (крупинки клетчатки) . . . 0,4 X 0,4 X 0,5 ц 2x10е
•Фибриллы (волоконца) 0,4X4X100 |л 1X10°
Пластинки 0,4X10X5.10* н 25 шт.
'Волосик ваты (0,01)2x50 мм 1 о
Размеры невидимых в микроскоп элементов даны в ангстремах (одна десяти-
I миллионная часть миллиметра), видимые — в микронах, размеры волоска — в мм.
Применение целлюлозы. Целлюлоза добывается из раститель-
ных материалов различными методами, основанными на значитель-
ной стойкости ее по отношению к воздействию слабых химических
реагентов, при помощи которых растворяются или разрушаются
•сопутствующие клетчатке вещества. Целлюлоза применяется для
изготовления бумаги, взрывчатых веществ, искусственного шелка,
кинопленки, целлулоида, различных пластических масс, целлофана
'.(небьющееся стекло), лаков и пр. При обработке клетчатки азот-
&0
ной кислотой получается ряд производных, так называемые нитро-
клетчатки; из них некоторые являются взрывчатыми веществами,
(пироксилин), а другие (коллоксилин), растворенные в смеси спирта
и эфира, дают коллодий — бесцветную, вязкую, легко испаряю-
щуюся жидкость, применяемую в медицине для заливки ран. К ма-
териалам, почти нацело состоящим из целлюлозы, относятся упо-
требляемые в медико-фармацевтической практике вата, марля,
алигнпн и фильтровальная бумага.
Гемицеллюлоза. В состав клеточной оболочки входит также
полуклетчатка, или гемицеллюлоза. Она при нагревании в слабом
растворе соляной кислоты легко подвергается гидролизу, но дает
не глюкозу, а другие сахара (маннозу и галактозу). Этот вид клет-
чатки откладывается в виде так называемой запасной клетчатки
в семенах; например, очень твердые финиковые косточки в основ-
ном состоят из такой клетчатки. При прорастании семян запасная
клетчатка растворяется и используется как запасное вещество.
Пектиновые вещества. В состав клеточной оболочки, а осо-
бенно межклеточного вещества входят также пектиновые ве-
щества, которыми богаты различные плоды (яблоки, лимоны, смо-
родина) и корнеплоды (морковь, свекла). Некоторые пектиновые
вещества растворимы в воде и из водных растворов осаждаются,
спиртом в виде студней; нерастворимые легко переходят в раство-
римые соединения. Эти вещества являются производными углево-
дов и близки к полуклетчатке; они обладают кислыми свойствами,
которые объясняются присутствием в них галактуроновой кислоты.
Пектиновые вещества обладают способностью образовывать желе.
На этом основано их применение в пищевой промышленности при из-
готовлении пастилы, мармелада, желе и тому подобных продуктов-
переработки плодов. При изготовлении же фруктово-ягодных сиро-
пов, имеющих медико-фармацевтическое значение (вишневый, ма-
линовый), выжатый из фруктов и ягод сок предварительно сбражи-
вается для освобождения от пектиновых веществ, способных к же-
леобразованию (застудневанию).
Вторичные изменения в строении оболочки. Клеточная оболочка
нередко подвергается существенным, так называемым вторичным
изменениям, которые резко изменяют ее физико-химические свой-
ства. К таким изменениям относятся: одревеснение, опробковение,
кутинизация, ослизнение, гуммоз, хитинизация и минерализация-
Одревеснение (или одеревенение). Этот процесс связан с пропи-
тыванием оболочки особым веществом—-лигнином, или древесинным1
веществом,— в результате чего меняются механические свойства
оболочки, увеличивается ее твердость и уменьшается способность-
разбухать от воды и съеживаться при высыхании. Одревесневшие
части становятся более хрупкими, менее эластичными по сравнению'
с оболочкой из клетчатки (скорлупа орехов и косточки плодов-
раскалываются при нажиме; щепка древесины на месте изгиба ло-
мается). В то же время подвергшиеся одревеснению клетки оказы-
ваются более стойкими против бактерий, грибов и разрушающего
действия ферментов.
61
В растительных органах, например в стебле, иногда сплошные
участки тканей состоят из клеток с одревесневшими стенками;
•'большинство этих клеток, образуя древесину, является уже мерт-
выми. Следует, однако, иметь в виду, что одревеснение происходит
только в живых клетках и не влечет за собой их гибели, так как
через одревесневшие- клетки обмен веществ протекает свободно.
Одревесневшие клетки легко диагносцируются при помощи спе-
циальных реактивов: от флороглюцина и крепкой соляной кислоты
получается красное окрашивание, а от сернокислого анилина — ли-
монно-желтое. Одревесневшие оболочки не растворяются в реак-
тиве Швейцера, а от иода и серной кислоты окрашиваются в жел-
тый цвет.
Химическая природа лигнина еще не установлена. Повидимому,
лигнин представляет собой смесь нескольких веществ, среди кото-
рых несомненно фигурируют глюкозиды ванилин и кониферин.
Лигнин не связан с клетчаткой химически; скорее всего это только
физический контакт, сводящийся к включению мицелл клетчатки.
Структура одревесневшей оболочки как бы уподобляется железо-
бетонному сооружению, где роль бетона выполняет лигнин, а роль
железных прутьев — расположенные рядами частицы клетчатки.
О реальности этого сравнения свидетельствует возможность удале-
ния лигнина путем обработки одревесневших клеток смесью
Шульца (азотная кислота и бертолетова соль), или вывариванием
в растворе едкого кали, после чего остается чистая клетчатка (на
этом основано приготовление бумаги из дерева). Да и в самой
древесине наблюдались (Александровым) случаи естественного
раздревеснения клеток.
Лигнин — аморфное вещество и в отличие от клетчатки не
обладает свойством двойного лучепреломления. Лигнин гораздо
богаче углеродом, чем клетчатка, которая содержит углерода
около 44%, в то время как древесина — около 50%, в силу чего
одревесневшие оболочки представляют лучший горючий материал,
чем клетчатка.1
Опробковение. Весьма часто в клеточной оболочке происходит
отложение пробкового вещества суберина, отчего происходит
опробковение оболочки. Такие оболочки не смачиваются водой
и непроницаемы для воды и газов. Опробковевшие клетки противо-
стоят гниению. Физические их свойства при этом меняются — они
сильно преломляют свет, вследствие чего под микроскопом имеют
резкие очертания.
При опробковении оболочки клетка быстро отмирает, плазма
разрушается, и полость клетки заполняется воздухом. Примером
таких тканей, образованных из мертвых опробковевших клеток,
может служить обыкновенная бутылочная пробка.
Химическая природа пробкового вещества еще недостаточно
выяснена; повидимому, оно является смесью нескольких безазо-
1 Применяющийся в медицинской практике перевязочный материал под на-
.званием лиги и и является почтп нацело целлюлозой, лишенной лигнина, и по-
этому его правильное название а л и г-н и н. Ред.
<62
тистых веществ, главным образом сложных эфиров, омыляемых
кипящим раствором едкого кали. Среди продуктов омыления субе-
рина обнаружены феллоновая и пробковая или субериновая,
кислоты. Микрохимически опробковевшие оболочки определяются
по отрицательным результатам с реактивами на клетчатку и лигнин
(они не синеют от иода и серной кислоты, не дают желтого окра-
шивания от солей анилина, нерастворимы в серной и хромовой
кислотах); алканин вызывает розовую окраску; наиболее же харак-
терным реактивом является Судан III, вызывающий розовое окра-
шивание, но следует иметь в виду, что этот реактив окрашивает
также жиры, эфирные масла, смолы и каучук.
Кутинизация. Это видоизмене-
ние оболочки, близкое к опробко-
вению, связано с пропитыванием
оболочки кутином — воскообраз-
ным веществом, при омылении
не дающим феллоновой кислоты.
Кутинизации особенно часто под-
вергается часть клеточной обо-
лочки, соприкасающаяся с внеш-
ней средой, в результате чего об-
разуется изолирующий слой, пре-
пятствующий испарению воды (ку-
тинизация клеток эпидермиса),
клетки же при этом остаются
живыми.
Ослизнение. Часто наблюдае-
мое, но далеко не у всех растений,
своеобразное изменение оболочки,
Рис. 30. Разрез семени льна.
1 — эпидермис с ослизневшей клеточной обо-
лочкой; 2 — воздухоносный; 3 — твердый;
4 — пигментный слой семенной кожуры;
5 — клетки с каплями масла.
называемое ослизнением, связано с превращением клетчатки путем
внутримолекулярных перегруппировок, без изменения элементарного
состава, в особые слизистые вещества. В результате этих изменений
оболочка приобретает способность сильно набухать в воде (в сухом
состоянии такая оболочка имеет роговую консистенцию). В некото-
рых случаях ослизневшая оболочка красится иодом в синий цвет.
Ослизнение, как* обычное явление, наблюдается у многих водо-
рослей, у которых наружные слои оболочки образуют как бы
футляр из слизи. Образование клеток с ослизневшими оболочками
наблюдается в семенах многих растений (рис. 30). Ослизнение
семян можно рассматривать, как особое приспособление для успеш-
ного прорастания. Такие ослизняющиеся семена при прорастании
как бы прилипают к влажной почве и тем самым получают упор
для врастания корня в землю. Кроме того слизь, образующаяся
вокруг семян, удерживает влагу у молодого ростка и предохра-
няет его от высыхания в то время, когда верхние слои почвы от
испарения становятся сухими. Семена, богатые слизью (лен, айва,
белая горчица и др.), применяются в медицине в качестве обвола-
кивающих средств. ,
63
Гуммоз. Это болезненное перерождение клетчатки, подвергаю-
щейся превращению в камедь, вызывается случайными или на-
рочно производимыми механическими повреждениями тканей. Вы-
текающая из поранений слизь, подсыхая, дает камедь. Часто это
наблюдается в коре вишневого дерева (вишневый клей), а также
па плодах слив.
Камеди относятся к группе углеводов. Наиболее изученный
вид камеди — арабин, составная часть гумми-арабика, имеет состав
С12Н99О11. Некоторые виды камедей применяются в медицине,
и технике. Из них наиболее известны гумми-арабпк, получаемый от
тропических акаций (рис. 231), и трагакант, получаемый от различ-
ных видов астрагала, растений из семейства мотыльковых.
Хитинизация. Это видоизменение клеточной оболочки наблю-
дается преимущественно у грибов. Клеточная оболочка их содер-
жит полисахарид хитин, при гидролизе которого получается азот-
содержащий сахар — глюкозимин CgHhObNHo, химически близ-
кий основному и характерному веществу покрова членистоногих
(раки, пауки, насекомые). Хитин обладает значительной твер-
достью. От пода окрашивается в буро-коричневый цвет. Отличается
большой стойкостью по отношению к различным химическим аген-
там. Нерастворим в воде, органических растворителях и реактиве
Швейцера. Очень устойчив к действию щелочей. Растворяется
в концентрированной соляной кислоте.
Минерализация. Нередко клеточная оболочка бывает инкрусти-
рована (пропитана) минеральными веществами, преимущественно
карбонатом кальция или кремнеземом. Такие оболочки приобре-
тают большую твердость, но в то же время и значительную хруп-
кость. При осторожном сжигании тканей, составленных из минера-
лизованных клеток, остается их кремневый скелет. У диатомовых
водорослей и некоторых других пропитанные кремнеземом обо-
лочки составляют наружный панцирь, который может сохраняться
иногда в течение многих миллионов лет. У высших растений мине-
рализация поверхностных клеток кремнеземом встречается как за-
щитное приспособление. Из таких оболочек состоят, например,
ости колосков и пленки злаков, стебли хвоща и т. д. Иногда мине-
ральные вещества вкрапливаются в оболочку, в виде мелких кри-
сталлов.
Различные изменения в оболочке вызываются также смолами,
дубильными и красящими веществами, которые частью отклады-
ваются в сердцевине и старой древесине. Особое значение имеет
отложение таннина, который обусловливает особую прочность и
ценные качества различных древесных пород.
КЛЕТОЧНЫЙ СОК
Вакуоли. В молодых клетках плазма выполняет целиком всю
полость клетки. По мере роста клетки в плазме возникают мелкие
полости — вакуоли, заполняемые жидкими выделениями. Эти ваку-
оли постепенно разрастаются (рис. 31) и сливаются друг с другом.
64
Обычно во взрослой клетке находится только одна крупная ва-
куоль, занимающая почти всю полость клетки, в то время как
плазма и ядро располагаются вдоль стенок. Возникновение ва-
куолей и заполнение их клеточным соком связано с процессами
жизнедеятельности протопласта п обменом веществ, протекающим
между клетками и в конечном итоге между растительным организ-
мом в целом и окружающей его внешней средой. Для представле-
ния о сложности протекающих в клетке процессов необходимо
ознакомиться прежде всего с условиями поступления веществ
в клетку.
Поступление веществ в клетку. В отличие от животных орга-
низмов растения могут воспринимать питательные вещества только
или в жидком, или в га-
зообразном виде. Жид-
кая пища в виде воды с
растворенными в ней раз-
личными веществами в ос-
новном поступает через
корень из почвы. Клетки,
воспринимающие (всасы-
вающие) воду из почвы,
отделены от внешней сре-
ды перегородками в ви-
де клеточных оболочек,
через которые и должны
пройти вещества из поч-
вы внутрь клетки. Из фи-
зики известно, что про-
Рис. 31. Вакуоли.
цесс прохождения жидко-
стей через пористые перегородки протекает различно в зависимости
от свойств перегородки и характера раствора. В простейшем случае
через пористую проницаемую перепонку проходят растворенные
вещества, находящиеся в молекулярно-дисперсном состоянии.
Такие частицы по закону диффузии, подобно газам, стремятся
равномерно распределиться в доступном им пространстве. А так как
скорость диффузии обратно пропорциональна величине частиц,
мелкие молекулы электролитов проникают во много раз быстрее
крупных частиц веществ коллоидного характера. Если диффунди-
рующее вещество встречает на своем пути проницаемую перепонку,
то диффузия продолжается, но ее скорость замедлится, и тем
в большей степени, чем крупнее частицы, находящиеся в растворе;
наиболее же крупные мицеллы некоторых коллоидов могут вообще-
оказаться задержанными перепонкой. К числу проницаемых пере-
городок относится и клеточная целлюлозная оболочка, обладающая
свойствами пористого студня.
Осмос. Значение перепонки, подобной клеточной оболочке,
в явлениях диффузии растворов может быть демонстрировано сле-
дующим опытом. Если сделать из какой-либо перепонки, сходной
по своим свойствам с клеточной оболочкой (например из живот-
5 Учебник ботаники
65
Кого пузыря, пергаментной бумаги или затвердевшей пленки колло-
дия), мешочек и заполнить его раствором какого-либо не слишком
быстро» диффундирующего вещества, например тростникового са-
хара, и, завязав плотно отверстие, поместить его в сосуд с водой,
то мешочек вскоре начнет раздуваться, стенки его= станут твердыми
/л упругими и будут оставаться такими некоторое время, а затем
.'начнут опадать. Объясняется это тем, что вначале происходит
1 быстрое всасывание мешочком воды, приводящее к значитель-
ному увеличению его объема, а потом начинается диффузия
растворенного вещества из пузыря в окружающую его воду,
продолжающаяся до тех пор, пока концентрация растворов сна-
ружи и внутри мешочка не уравняется.
Описанное явление прохождения жидкости и растворенных ве-
ществ через перепонки и называется осмосом. Поступление воды
внутрь мешочка называется эндосмосом, а выход растворенного
'.вещества наружу — экзосмосом. Развивающееся внутри мешочка
гидростатическое давление вследствие перевеса эндосмоса над
экзосмосом получило название осмотического давления,
величину которого можно измерить при помощи осмометра
Дютроше. Если вместо того, чтобы завязывать в описанном выше
опыте мешочек, соединить его со стеклянной трубкой, то и полу-
чится прибор Дютроше. При эндосмосе уровень жидкости в трубке
повышается сперва быстро, затем все медленнее, пока не остано-
вится на определенном уровне; при экзосмосе же уровень жидкости
снижается, пока не наступит уравнение концентрации раствора
в мешочке и окружающей его жидкости. Явления эндосмоса и экзо-
смоса в растительной клетке наблюдаются постоянно, а устана-
вливающееся при этом осмотическое давление играет существен-
ную роль в жизненных процессах клетки.
Только что* рассмотренная схема осмоса приложима лишь для
тех случаев, когда клетка состоит только из одной клеточной обо-
лочки, что имеет место лишь в мертвых клетках, образующих дре-
весину и проводящих главным образом воду. Проникновение же
веществ в живую клетку осложняется тем, что за клеточной обо-
лочкой лежит слой плазмы, проницаемость которой отличается от
проницаемости клеточной оболочки. По своим свойствам этот слой
представляет собой так называемую полупроницаемую перепонку.
Для иллюстрации свойств такого рода перепонок воспользуемся
пористым фарфоровым цилиндром, употребляемым для гальвани-
ческих элементов, наполним его раствором медного купороса, а за-
тем погрузим его в раствор желтой кровяной соли. При этом
в мельчайших каналах, пронизывающих стенки фарфорового ци-
линдра, образуется перепонка из студенистого коллоидного осадка
железистосинеродистой меди: 2CuSO4+ K4Fe(CN)B — Cu2Fe(CN)6+
4- 2KSO4. Стенки же фарфорового цилиндра лишь придают обра-
зовавшейся перепонке достаточно прочную опору, позволяю-
щую выдерживать давление в несколько атмосфер. Проникание
веществ через такую перепонку происходит уже не путем диффу-
зии, а путем растворения этих веществ в веществе перепонки. Ока-
зывается, что такие перепонки, сво одно пропуская воду, совер-
шенно не пропускают растворенных в воде веществ, в силу чего
сквозь них совершенно не происходит экзосмоса. В результате этого
осмотическое давление, развиваемое внутри такого цилиндра нахо-
дящимися там растворами, не снижается, а, оставаясь постоянным,
может достигать весьма значительной величины. Так, например,
даже слабый двухпроцентный раствор тростникового сахара раз-
вивает давление свыше одной атмосферы.
Осмометр, в котором пергаментный мешочек заменен фарфоро-
вым пористым цилиндром с полупроницаемой перепонкой, носит
название осмометра Пфеффера, при помощи которого
и изучаются осмотические явления. Установлено, что осмотическое
давление возрастает прямо пропорционально* концентрации рас-
твора и абсолютной температуре. Осмотическое давление про-
является лишь в том случае, если раствор через полупроницаемую
перепонку начнет притягивать воду из другого более слабого рас-
твора. Если про любой раствор говорят, что он имеет определенное
осмотическое давление, то это не значит, что он с такой силой
давит на стенки сосуда. Осмотическое давление в данном случае
находится, так сказать, в скрытом состоянии и проявляется лишь
тогда, когда раствор, находясь в ограниченном объеме, начнет
притягивать через полупроницаемую перегородку воду из другого!
раствора меньшей концентрации.
Осмометр Пфеффера имеет некоторе сходство с растительной
клеткой, так как в нем находится легко* проницаемая твердая
опора, соответствующая клеточной оболочке, полупроницаемая пе-
репонка, соответствующая полупроницаемому слою плазмы, и со-
держащаяся внутри жидкость, соответствующая клеточному соку.
Это, так сказать, модель клетки. Типичная же растительная клетка
представляет собой как бы мешок с клеточным соком внутри, при-
чем стенка его состоит из оболочки и плазмы, различающихся по
своим физическим свойствам. Оболочка представляет собой мелко-
пористый студень, или; гель, и сквозь нее коллоидные растворы
проходить не могут, почему белки и другие вещества, находящиеся
в коллоидном состоянии в плазме, из' клетки выйти не могут, но
для истинных растворов оболочка проницаема. Протоплазма же
обладает свойствами полупроницаемой перегородки, т. е. не про-
пускает веществ, растворенных в клеточном соке, которые вслед-
ствие этг-о не могут выходить наружу.
Убедиться в том, что плазма мало проницаема или даже вовсе
непроницаема для растворенных в воде веществ можно на следую-
щем опыте. Если взять кусочек корня красной свеклы или листа
красной капусты, у которых клетки содержат окрашенный клеточ-
ный сок, и положить их в воду, то в течение нескольких дней, пока
клетки остаются живыми, они не выпускают из себя пигмента.
Если же взятые для опыта материалы прокипятить или только на-
греть до 60—70° и тем вызвать нарушение строения их плазмати-
ческих перепонок, то окрашенный сок немедленно выходит в окру-
жающую воду сквозь совершенно неповрежденные оболочки.
На этом же основании и другие растворенные в клеточном соке
вещества, например соли или сахар, не вымываются из живых кле-
ток. Иначе не было бы возможно, например, существование водных
растений.
Плазмолиз. Понятно', что если снаружи клетки имеется раствор
меньшей концентрации, чем концентрация клеточного: сока, то вода
будет поступать внутрь клетки. И, наоборот, если снаружи раствор
крепче, вода будет выступать из клетки, в чем наглядно убеждает
явление, известное под названием плазмолиза (рис. 15, II).
Если поместить клетку с окрашенным клеточным соком в до-
вольно крепкий (5—10%) раствор сахара или калийной селитры и
наблюдать за ней под микроскопом, то можно заметить, что прежде
всего клетка несколько сократится в объеме, а затем мешочек про-
топлазмы станет понемногу отставать от оболочки, и в конце кон-
цов, если взятый раствор был достаточно крепок, протоплазма
окажется сжавшейся в небольшой шаровидный комочек, внутри
которого будет находиться сильно повысивший свою концентрацию
клеточный сок.
Явление отставания протоплазмы от оболочки и называется
плазмолизом. Механизм плазмолиза понять не. трудно. Ясно, что
если раствор вне клетки имеет большую концентрацию, чем кле-
точный сок, то вода будет выступать из клетки наружу и обьем
вакуоли, естественно, уменьшится. В силу этого клетка, прежде
всего, несколько сократится в объеме. Оболочка же, как плотное
тело, обладающее определенной формой, не будет сокращаться
в такой мере, как вакуоль. А плазма, обладая вязкой консистен-
цией, по мере сжатия вакуоли будет отходить от стенок и сжи-
маться до тех пор, пока концентрация клеточного сока не сра-
вняется с концентрацией наружного раствора. Между сжавшейся
протоплазмой и оболочкой образуется полость, заполненная тем
же самым раствором, который находится и снаружи клетки. Сквозь
оболочку он пройти может, ио плазма, будучи полупроницаемой,
не пропускает его внутрь вакуоли. Плазмолиз всецело основан на
полупроницаемости плазмы. Если бы плазма не обладала этим
свойством, плазмолиз был бы невозможен.
Плазмолизом пользуются для отличия живых клеток от мерт-
вых. Способность к плазмолизу свидетельствует о том, что клетка
жива.
Путем плазмолиза можно с большой точностью определять ве-
личину осмотического давления внутри каждой живой клетки.
Абсолютная величина осмотического давления в клетках довольно
высока. У наземных растений она колеблется чаще всего от 5 до
10 атмосфер, у водных растений, растущих в пресной воде, давле-
ние значительно ниже, — от 1 до 3 атмосфер, а у растений, свой-
ственных засоленным почвам или сухим местообитаниям, оно под-
нимается очень высоко, достигая 60—80—100 и более атмосфер.
Следует, однако, отметить, что реальное гидростатическое давле-
ние на стенки клеток значительно ниже, так как поступающий из
засоленных почв раствор сам обладает высокой концентрацией
68
и клеточная оболочка испытывает на себе воздействие лишь раз-
ницы внутреннего давления над внешним.
Величина давления зависит главным образом от накопления
в клеточном соке растворимых веществ с малым молекулярным
весом. У большинства солончаковых растений с огромным давле-
нием такими веществами оказываются чаще всего хлорид натрия
и другие минеральные соли, у остальных же давление вызывается
преимущественно сахарами и органическим кислотами. Величина
осмотического давления в клетках не является постоянной, а не-
прерывно меняется в зависимости от хода в них химических про-
цессов. Так, при осахаривании крахмала давление значительно воз-
растает, при обратном же процессе отложения крахмала за счет
сахара — падает. Неполное окисление сахара, сопровождаемое нако-
плением органических кислот с малым молекулярным весом, вроде
щавелевой, также приводит к повышению осмотического давления.
Таким образом, изменяя в ту или другую сторону химизм внутрен-
них процессов, растение может в значительной степени регулиро-
вать высоту своего осмотического давления. В клетку из почвы по-
ступает, однако, не чистая вода, а растворы разных веществ. Если
бы полупроницаемая перепонка клетки была идеальной, т. е.
плазма полностью задерживала бы растворенные вещества, они не
могли бы проникнуть в клетку. В тайом случае было бы совершенно
невозможно поступление извне в клетку питательных веществ и пе-
редвижение их из одной клетки в другую, а следовательно и самое
существование растений. В действительности же плазма обладает
избирательной проницаемостью, т. е. разные вещества проходят
сквозь полупроницаемую перепонку, но не одинаково. Проникнове-
ние солей через плазму управляется собственными закономерно-
стями, и, независимо от проникновения воды, каждая соль движется
сама по себе, обособленно от других, хотя осмос одних солей мо-
жет влиять задерживающим образом на осмос других. Щелоч-
ноземельные соли проникают в клетку, повидимому, медленнее, чем
щелочные; недиссоциированные молекулы проникают легче, чем
ионы. Сахара проникают чрезвычайно медленно, в то время как
глицерин проходит сквозь плазму сравнительно легко. Проница-
емость плазмы для растворенных веществ меняется в зависимости
не только от тех или иных внешних воздействий на нее, но и от
Состояния самой клетки.
Тургор. Если клетка окружена чистой водой, то в силу легкой
проницаемости плазмы для воды и непроницаемости ее для рас-
творенных в клеточном соке веществ эти вещества притягивают
воду из окружающей среды, и вакуоли увеличиваются в своем объ-
еме. В'силу же увеличения объема клеточного сока, плазма растяги-
вается и плотнее прилегает к клеточной оболочке, передавая и ей
£вое давление. Это давление получило название тургора, пли
внутриклеточного давления. Под влиянием тургора
.объем клетки несколько увеличивается. Напряженное состояние
.оболочек, т. е. тургор, можно себе представить, сравнив его с давле-
нием, оказываемым накачиваемым во внутреннюю эластичную ка-
69
меру велосипедной или автомобильной шины воздухом на плотную
наружную покрышку.
Тургор играет в жизни растения очень важную роль, обусловли-
вая упругость клетки и клеточных тканей. При понижении тургора
ткани растений становятся дряблыми, и растение увядает. Вслед-
ствие недостатка воды при увядании происходит плазмолиз, и обо-
лочки в силу этого теряют свое напряжение. Если увядающее
растение поместить в воду, то наступает деплазмолиз, тургор уве-
личивается, и растение вновь становится упругим, выпрямляя свои
листья и стебель.
Тургор лежит в основе механизма так называемых тургорных
движений, наблюдаемых у ^которых растений. Наиболее известен
этот вид движения у Mimosa pudica (рис. 3). Даже при самом
легком прикосновении к листу мимоза быстро» опускает листья,
складывая при этом попарно свои листочки. При сильном раздра-
жении (удар, ожог) наблюдается быстрая передача раздражения от
одного листа к другому, причем складывание листьев происходит
в течение нескольких секунд. Механизм движения в данном слу-
чае зависит от изменения тургора в верхней п нижней частях со-
членения, поддерживающего лист в поднятом состоянии. При раз-
дражении из клеток нижней части сочленения, не встречающих со-
противления со стороны плазмы, проницаемость которой резко
увеличивается, выделяется часть воды клеточного сока в межклет-
ники, в результате чего тургор падает; верхняя часть сочленения,
сохраняющая при этом свой тургор, перегибает сочленение вниз, и
лист опускается. Когда реакция проходит, вода всасывается об-
ратно, тургор восстанавливается, и лист вновь выпрямляется. Та-
кие же явления наблюдаются и у некоторых других.бобовых, но не
в столь заметной форме.
Одна из основных функций клеточного сока и состоит в том,
что он обусловливает тургор. Но одновременно вакуоли, содержа-
щие клеточный сок, служат местом отложения различных веществ.
Вещества, встречающиеся в клеточном соке. Клеточный сок,
являясь жидким включением клетки, в основном состоит из воды и
разнообразных веществ, растворенных в ней или же выделившихся
из раствора в виде кристаллов. Природа веществ, встречающихся
в клеточном соке, очень различна, и это сказывается на свойствах
тех или иных растений, обусловливая их пищевую, лекарственную,
техническую ценность, ядовитые свойства, вкус и т. д.
Содержание воды в клеточном соке колеблется от 70 до 95%.
К числу запасных веществ, встречающихся в клеточном соке, от-
носятся азотистые вещества и углеводы.
Азотистые вещества. Из группы азотистых веществ белковой
природы в клеточном соке могут встречаться более простые белки,
растворимые в воде (альбумины), или же белки, растворимые в со-
ляной кислоте (глобулины). При созревании семян из. таких белков-
образуются алейроновые зерна. Кроме белков, встречаются также
и продукты их распада — аминокислоты, играющие роль запасного^
материала, из которого синтезируются молекулы белков,. Во. многих
/О
растениях встречается производное одной из аминокислот — аспа-
рагин (C00H-CH2-CH.NH2-C0-NH.,), иногда накопляющийся, осо-
бенно в этиолированных ростках, в большом количестве (до 25%)
и рассматриваемый как конечный продукт распада белков в расти-
тельном организме.
Углеводы. Роль запасных веществ играют и различные угле-
воды, встречающиеся в клеточном соке. Из гексоз группы моноса-
харидов, имеющих состав СеН120б, встречается глюкоза, или вино-
градный сахар, и фруктоза, или плодовый сахар. Оба эти сахара
встречаются в больших количествах в разных плодах, например
лесная малина содержит 3,31 % глюкозы и 1,49% фруктозы. При-
сутствие моносахаридов доказывается реакцией с фелинговой
жидкостью (щелочной раствор окиси меди) по выделению красного
осадка закиси меди. Из группы дисахаридов в клеточном соке
очень часто и в больших количествах встречается сахароза, пли
тростниковый сахар С12Н22О11. Этот сахар добывается из различ-
ных растений, главным образом из свеклы и сахарного тростника.
Сахароза не реагирует с фелинговой жидкостью. При гидролизе
она распадается на глюкозу и фруктозу, которые образуются в рав-
ных количествах.
CioHooOn 4" Н3о = CgHjjOe 4- CgHjjOg
Сахароза Глюкоза Фруктоза
Получающаяся при гидролизе смесь сахаров носит название
инвертного сахара. Все эти сахара обладают различной степенью
сладости, что и сказывается на вкусе различных плодов и овощей.
Наиболее сладким сахаром является фруктоза, и на этом основано
ее применение в кондитерском производстве, наименее же слад-
кой— глюкоза (отношение сладости 2:1,45:1, считая сладость
глюкозы за 1). Из полисахаридов, большинство которых не рас-
творимо в воде, встречается инулин, который заменяет крахмал
в качестве запасного вещества у растений из семейства сложно-
цветных. В больших количествах инулин встречается в корнях ци-
кория и в клубнях земляной груши, которые и разводятся как сырье
для получения этого сахара. При гидролизе он дает только фрук-
тозу. Менее распространены сахара, содержащие не 6, а 5 частиц
углерода (группа пентоз).
Органические кислоты. Обычно клеточный сок обладает кислой
реакцией, что зависит от присутствия в нем различных органических
кислот или в свободном состоянии, или в виде кислых солей.
Часто встречается щавелевая кислота (СООН—СООН).
Соединяясь с кальцием, она выделяется в виде нерастворимых
в воде кристаллов. Встречается иногда и в виде кислых солей, и
в свободном состоянии. В больших количествах накопляется в ли-
стьях щавеля и кислички (Oxalis). Мы уже отмечали, что щавеле-
вая кислота образуется как один из побочных продуктов дыхания.
Очень распространены в растительном мире такие оксикпслоты,
как яблочная, винная и лимонная. Яблочная кислота
СООН-СН2-СН (ОН)-СООН особенно распространена в различных
плодах, обусловливая их кисловатый вкус. Яблоко сорта антоновка
в свежем состоянии содержит 0,413%, розмарин — 0,345% яблоч-
ной кислоты. Винная кислота СООН — СН(ОН) — СН(ОН)—.
СООН встречается в ягодах винограда, где находится в свободном
виде и в форме кислой виннокалиевой соли. В соке винограда ее
содержится около 0,3%, в соке малины — 0.18%. Очень распростра-
ненной является лимонная кислота СООН-СН2-С(ОН)-
- СООН-СН2-СООН. В особенно больших количествах встречается
в лимонах (в выжатом соке до 9%) и в клюкве (3%); содержится
она также в большом количестве в листьях табака. Из более ред-
ких кислот следует упомянуть бензойную кислоту, которая встре-
чается, например, в ягодах брусники (до 0,1%). Она обладает кон-
сервирующими свойствами и обусловливает способность этой ягоды
сохраняться долгое время в моченом виде.
Органические кислоты в клетке играют важную роль, так как
от них в значительной мере зависит тургор клетки.
Дубильные вещества. Будучи широко распространены в расти-
тельном мире, они содержатся в растворенном виде в клеточном
соке, а по- отмирании клеток переходят в клеточную оболочку и,
окисляясь, дают темноокрашенные продукты — ф л о б о ф е н ы,
от присутствия которых зависит часто' цвет коры. Дубильным ве-
ществам присущ вяжущий вкус. Реактивом на них является хлор-
ное железо, вызывающее темноспиее (ппррогалловая группа) или
темнозеленое (пнрокахетпновая группа) окрашивание. Они обладают
способностью осаждать белки и алкалоиды. Количество дубильных
веществ у тех или иных растений весьма различно1. Очень много
дубильных веществ накапливается в коре деревьев; в дубовой коре
их содержится от 10 до 20%, в явовой коре — от 9 до 13%, в коре
некоторых видов эвкалипта — до 50%, иногда они накопляются и
в листьях, например в листьях чайного куста — от 15 до 20%. Вя-
жущий вкус многих плодов, особенно в недозрелом состоянии, за-
висит от дубильных веществ (всем, например, хорошо известен
вкус черемухи и терновника). Содержание дубильных веществ
в плодах при хранении, а также в плодах, охваченных морозом,
резко снижается, так как дубильные вещества подвергаются окис-
лению. Значение дубильных веществ для растений недостаточно
выяснено. По мнению одних исследователей они являются отбро-
сами в процессе обмена веществ, другие же считают, что они
имеют существенное значение в жизни клетки. Возможно, что- они
играют защитную роль, предохраняя растения от нападения живот-
ных. Техническое значение растений, содержащих дубильные веще-
ства, очень велико. Они применяются прежде всего в кожевенной
промышленности для дубления, превращая шкуру животных в при-
годную для различных изделий кожу. Дубильные вещества приме-
няются также и в медицине, так как оказывают вяжущее действие
на слизистые оболочки.
Алкалоиды. В клеточном соке могут находиться различные ве-
щества, которые имеют значение защитных, предохраняющих рас-
тение от нападения животных. Многие из таких растений являются
72
ядовитыми и не потребляются животными в пищу. К числу веществ,
обусловливающих ядовитые свойства 'растений, относятся алка-
лоиды и глюкозиды. Алкалоиды—это сложные органические соеди-
нения, содержащие азот. Они являются растительными основаниями
и с кислотами образуют соли. В растительной клетке они образу-
ются в качестве конечного продукта обмена веществ. Алкалоиды
обладают различным физиологическим действием, и в силу этого
многие из них, выделенные в чистом виде из растений или в виде
растительных продуктов, их содержащих, находят применение в ме-
дицине. В млечном соке мака, который в высушенном виде назы-
вается опием, содержится до 22 алкалоидов, в том числе имеющие
важное лечебное значение — морфин и кодеин. Некоторые семей-
ства особенно богаты алкалоидами, например в семействе пасле-
новых белена, дурман, белладонна и скополия содержат алка-
лоид атропин. Алкалоид хинин, добываемый из коры хинного де-
рева, является ценным лечебным средством при малярии. Некото-
рые алкалоиды имеют значение в качестве бытовых наркотиков.
К числу их относятся никотин, содержащийся в листьях табака,
и кофеин — в листьях чая и семенах кофе. В изучении отечествен-
ной флоры на алкалоиды и в открытии ряда новых алкалоидов
очень много сделано покойным академиком А. П. Ореховым и его
школой.
Глюкозиды. Ядовитые свойства растений нередко обусловли-
ваются присутствием глюкозидов. Это сложные безазотистые орга-
нические соединения, в состав которых входят глюкоза или какой-
либо другой сахар, связанные по типу сложных эфиров с несаха-
ристыми компонентами (аглюконами), в качестве которых фигури-
руют различные органические соединения (альдегиды, фенолы, кис-
лоты, эфиры и т. д.).
Под действием кислот или особых ферментов в присутствии
воды происходит распад глюкозидов на составные части. Напри-
мер, очень распространенный в семенах различных представителей
семейства миндальных глюкозид амигдалин под влиянием фермента
эмульсина расщепляется на глюкозу, бензойный альдегид и очень
ядовитую синильную кислоту, обусловливающую отравление при
употреблении в пищу семян горького миндаля. Из растений, содер-
жащих глюкозиды, важное значение в медицине имеют цветы лан-
дыша, листья наперстянки (Digitalis, рис. 252), трава горицвета
{Adonis, рис. 199); все они содержат глюкозиды так называемой
сердечной группы и оказывают сильное действие на деятельность
сердца. Некоторые растения содержат горечи; это тоже вещества
глюкозидного характера. Некоторые растения, содержащие горечь,
применяются в медицине как средство, возбуждающее аппетит п
способствующее пищеварению (полынь, золототысячник, горечавка).
Особую группу глюкозидов составляют сапонины, растворы которых
обладают способностью пениться при взбалтывании, эмульгиро-
вать жиры и гемолизировать кровь. К числу растений, содержащих
сапонины, относятся некоторые лекарственные растения, напри-
мер сенега и истод, которые применяются в качестве отхаркива-
73
ющего средства. Некоторые сапонины очень ядовиты; они называ-
ются сапотоксинами. Части растений, содержащих сапонины, напри-
мер мыльный корень, грыжник, используются для мытья шерстяных
и шелковых изделий.
Пигменты клеточного сока. Глюкозидный характер имеют рас-
творимые в воде пигменты, встречающиеся в клеточном соке. Окра-
шенный клеточный сок наблюдается у многих плодов, например
у вишни, смородины, черники. Окраска лепестков во многих слу-
чаях также зависит от пигментов, растворенных в клеточном соке..
Чаще всего встречаются пигменты, относящиеся к группе анто-
циана. Они являются производными флавона и могут давать соеди-
нения как с кислотами, так и с основаниями, отчего и зависит
окраска пигмента. В нейтральной среде антоциан имеет фиолетовый
цвет, в кислой среде становится красным, а в щелочной — синим
или зеленым. Свойства антоциана менять свою окраску в зависи-
мости от среды легко проверить на пигменте, извлекаемом водой
из сушеных цветков мальвы. От антоциана зависит разнообразная
окраска цветков (от розовой до темнофиолетовой, синей и голубой),,
красная окраска побегов и листьев ранней весной, окраска листьев:
краснокочанной капусты. Антоциан чрезвычайно распространен
в растительном мире и, повидимому, играет важную физиологиче-
скую роль в обмене веществ, но эта роль еще недостаточно выяс-
нена. Высказывают предположение, что антоциан защищает расте-
ние от низких температур и от вредных коротких световых волн.
Антоциан может встречаться не только: в растворенном виде, но
и в форме кристаллов.
Другим распространенным пигментом является антохлор; он
желтого или оранжевого' цвета. Этот пигмент обусловливает в не-
которых случаях желтую окраску лепестков, например, у коровяка,,
мака, георгина. Близким к нему является кверцитин, пигмент бу-
рого цвета, обусловливающий во многих случаях окраску коры..
Витамины. В клеточном соке встречаются растворимые в воде
витамины В, С и D. Витамины являются веществами, оказываю-
щими глубокое влияние на организм животных и человека. Отсут-
ствие витаминов в пище вызывает болезненные состояния орга-
низма, приостанавливает его развитие и т. д. Наиболее широко
распространен витамин С. Он предохраняет человека от цыпги.
Химическая его природа в настоящее время уже установлена; он
представляет собой аскорбиновую кислоту. Содержится вита-
мин С в луке, чесноке, лимонах, апельсинах, капусте и других
плодах и овощах. Он разрушается при высушивании и нагревании
до 50°. Витамин В предохраняет организм от полиневрита; упо-
требление продуктов, лишенных этого витамина, вызывает извест-
ную болезнь бери-бери. Он содержится, например, в семенах зла-
ков, а также в моркови, шпинате, в апельсинах, яблоках, грушах
и др. Витамин D встречается в растениях вместе с витами-
ном В; он является протпворахитным витамином; много его со-
держится в дрожжах. Остальные витамины растворяются в жирах
п поэтому встречаются не в клеточном соке, а в плазме. Из них
74
наиболее важное значение имеет витамин А, оказывающий стиму-
лирующее влияние на рост человека. Он, как уже говорилось
(стр. 45), является производным каротина. Витамин А встречается
в наибольшем количестве в шпинате, томате, моркови, горохе, сли-
вах, в яблоках. Витамин К действует на свертывание крови.
Минеральные вещества. Вместе с водой из почвы поступают
в клеточный сок различные минеральные вещества, большей частью-
в виде солей минеральных кислот. Некоторые из зольных элемен-
тов, поступающих в клетку, являются необходимыми для жизни
растения (К, Са, Fe и т. д.), другие же остаются неиспользован-
ными и представляют собой как бы балласт.
Каучук и гуттаперча. В млечном соке некоторых растений со-
держится каучук. Это — углеводород, близкий к терпенам, произ-
водное изопрена состава (С5Н8)П. Каучук имеет громадное техни-
ческое значение.
Для добывания каучука пользуются различными растениями.,
содержащими млечный сок. Главная масса каучука в настоящее-
время добывается из млечного сока гевеи (Hevea brasiliensis), разво-
димой в тропических странах. В СССР найдены свои каучуконосы:
особый вид одуванчика, кок-сагыз (Taraxacum koksagyz), тау-сагыз;
(Scorzonera) и хондрилла (Chondrilla), растения из семейства сложно-
цветных. Кок-сагыз в настоящее время у нас введен в культуру С.
Гуттаперча (C5Hsjn также продукт млечного сока некоторых,
растений. Главным источником ее добывания является гуттапер-
чевое дерево (Palaquium), произрастающее в тропических странах.-
На Черноморском побережье Кавказа разводят в настоящее-
время японское гуттаперчевое дерево (Eucomia). Среди отечествен-
ных растений гуттаперча обнаружена у кустарника бересклета
(Evonymus).
Смолы и бальзамы. У многих растений в особых вместилищах:
наблюдается выделение различных смол. Они, являясь экскретами,,
выполняют определенную роль; например, при поранениях обво-
лакивают рану, предохраняя растение от нападения паразитных
грибков и бактерий. Смолы, не являясь химическими индивиду-
умами, представляют смесь различных веществ, близких по при-
роде к составным частям эфирных масел; из них наиболее важное*
значение имеют смоляные спирты (резинолы), смоляные пли резино--
ловые кислоты и сложные эфиры-резииы, получающиеся от соеди-
нений тех и других, а также от соединения с ароматическими:
кислотами (бензойной, коричной и др.) и спиртами. Многие смолы-
находят применение в медицине и в технике. Из смолы сосны:
(терпентина), например, добывают скипидар и канифоль.
У многих растений наблюдается образование также бальзамов..
Это сложные по составу жидкости, представляющие раствор смол:
1 Как известно, помимо природного каучука и в СССР, и за границей широка-
пользуются каучуком искусственным (синтетическим).
’з эфирных маслах. Многие бальзамы имеют техническое и лечеб-
ное применение. Канадский бальзам, добываемый из канадской
пихты (Abies balsamea),широко применяется в микроскопической
технике и в оптике. Копайский бальзам, добываемый из копаиферы
(Copaifera), дерева, растущего в тропических лесах Южной Аме-
рики. из отряда бобовых, применяется в медицине как противо-
гнилостное и дезинфицирующее средство. В импорте этих продук-
тов СССР в настоящее время нужды не испытывает, так как
взысканы полноценные заменители отечественного происхождения.
Отдел II
ТКАНИ И ИХ ФУНКЦИИ
Понятие о тканях. У низших растений, обитающих в воде (на-
пример у водорослей) все клетки находятся примерно в одинаковых:
условиях в отношении добывания необходимых им питательных
веществ и в одинаковых условиях освещенности, и в силу этого,
все вегетативные клетки их более или менее одинаковы и по-
строению, и по функциям. Ныне живущие
водоросли сохранили в основном черты
строения своих отдаленных предков. Пере-
ход растений к наземному образу жизни,
как уже указывалось выше, повлек за собой
более глубокую дпференциацию клеток.
Естественно, что клетки корня какого-ни-
будь живущего на поверхности земли зеле-
ного растения, лишенные света, а в силу
этого и возможности осуществлять процес-
сы ассимиляции (но зато снабженные в
избытке водой и минеральными солями), на-
ходятся в совершенно иных условиях, чем
клетки, образующие лист. Клетки листьев
пользуются светом и усваивают углекислый
газ, но они лишены возможности добывать
воду и необходимые им соли. Жизнь орга-
Рис. 32. Ложная ткань
низма при этих условиях становится воз- (войлочная\ из которой
можной лишь благодаря обмену веществ ме- состоит пенек белого
жду клетками с неизбежной спецнализа- гриба.
цией клеток в определенном направлении. Происходит как бы раз-
деление труда между отдельными клетками, в силу чего организм
лучше приспособляется к условиям среды и может легче вести
борьбу за свое существование. Такие специализированные клетки
образуют комплексы, которые называются тканям и. Ткани,.
следовательно, представляют совокупность клеток, имеющих
одинаковое происхождение и выполняющих однородные функции
и в силу этого имеющих более или менее сходное строение.
Ложные ткани. Настоящие ткани свойственны только высшим
наземным растениям. Но и у низших растений иногда наблюдается
образование так называемых ложных тканей. От настоящих они
отличаются тем, что возникают вначале в качестве самостоятель-
ных и однородных рядов клеток (нитей), обладая самостоятельным'
77
ростом, а позднее сплетаясь и уплотняясь или срастаясь друг
с другом, образуют подобие ткани. Примере?.! может служить
..ложная войлочная ткань пенька гриба (рис. 32), образованная рых-
. лым переплетением отдельных грибных нитей — гиф. При более
плотном расположении и срастании гиф образуется склероцийная
ткань, подобна i той, из которой построены склероции (рожки) спо-
рыньи.
Первичные и вторичные ткани. Настоящие ткани возникают не
путем переплетения и последующего срастания клеток, а путем
деления одной или нескольких инициальных (начальных) клеток,
в результате чего возникает образовательная ткань. Путем после-
дующей диференциации клеток образовательной ткани происходят
все остальные ткани, из которых построены органы растения. Эти
ткани называются постоянными. Ткани, возникающие непосред-
ственно из образовательной сразу же при формировании растения,
называются первичными. При последующей жизни растения проис-
ходят усложнения в строении в результате образования вторичных
тканей.
Классификация тканей. Уже один из первых исследователей
анатомического строения растений Н. Грю (1652) обратил внима-
ние на определенное расположение клеток в растении. По пред-
ставлениям Грю, неправильно истолковавшего наблюдаемую кар-
тину строения, тело растений построено из сплетения мякоти
и волокон, наподобие того, как при изготовлении материи перепле-
тается основа и уток. Такое неправильное представление о тканях
держалось в науке почти 150 лет. Первая попытка классификации
тканей принадлежит Санио, разделявшему ткани по форме на
паренхимные и прозенхимные. Такая морфологическая классифика-
ция была затем углублена последователем Санио — Ганштейном
и нашла наиболее полное выражение в классических трудах
де-Бари, выпустившего в 1877 г. обширную «Сравнительную анато-
мию вегетативных органов», где отражено онтогенетическое на-
правление. В основу деления тканей де-Бари положил историю
развития, т. е. то или иное происхождение известных групп элемен-
тов, оставляя без внимания физиологические функции тканей. Пер-
вая же физиологическая классификация была предложена Саксом,
различавшим покровную, проводящую и основную ткани. Эта
система получила дальнейшее развитие в работах Швенденера
и достигла высшего развития в работах Габерланда (1884), кото-
рый классифицировал ткани исключительно по функциональности.
Он разделил их на 12 типов, включая сюда и такие ткани, как
двигательные (летучие волоски и пр.), органы чувств, органы пере-
дачи раздражений (плазмодесмы). При такой классификации ткани
не являются структурно обособленными, и клетки, входящие в со-
став определенной ткани, могут быть распределены в разных
частях растения. Пользование этой системой на практике встречает
большие затруднения, так как не всегда удается решить, какие
именно функции выполняет данная клетка, тем более, что клетка
сможет выполнять одновременно не одну, а несколько функций.
78
Русские ботаники акад. В. И. Палладии, профессора К. А. Пу-
риевич, Л. А. Иванов, Ф. Н. Крашенинников, В. Г. Александров,
В. Ф. Раздорский во главе с академиком И. П. Бородиным, выпу-
стившим в 1888 г. свой знаменитый «Курс анатомии растений»,
переведенный на многие иностранные языки, построили свою
классификацию тканей, в основу которой положен топографи-
ческий принцип с максимальным использованием всех положитель-
ных сторон физиологического принципа.
В последние годы выдвигается филогенетическая система,
впервые предложенная ван-Тигемом, а позднее развитая в работах
Джеффрея. В основу этой классификации положены сравнительно-
морфологический принцип и теория стелевого (столбцового) строе-
ния стебля и корня, унаследованного от ранее живших, ископае-
мых растений (филогения стебля) и получившего у- современных
растений дальнейшее развитие. По этой теории каждый стебель
и корень в основном состоят из ясно отграниченного центрального
цилиндра, или стеля (столбца), й окружающего защитного слоя коры.
В дальнейшем изложении мы будем различать следующие ткани:
I. Образовательная ткань, из которой возникают все остальные первичные
ткани.
П. Ткани, выполняющие защитные функции:
1) покровная, изолирующая растение от внешней среды;
2) механическая, или скелетная, обеспечивающая растсиию прочность его
частей.
III. Ткани, обеспечивающие функции обмена веществ:
1) всасывающая, т. е. добывающая для растения воду и минеральные соли;
2) ассимиляционная, усваивающая углерод;
3) проводящая, обеспечивающая обмен веществ внутри организма;
4) запасная, в которой происходит отложение запасных питательных
веществ;
5) выделительная, в которой сосредоточиваются вещества, отработанные
пли выделяемые растением наружу;
6) основная, или соединительная, без определенных функций, не специали-
зированная, составляющая как бы соединительное звено между осталь-
ными и объединяющая все ткани в единый организм,
ОБРАЗОВАТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ
Меристема. Все клетки организма происходят от одной или не-
скольких инициальных, или начальных, клеток. У хвощей, например,
в верхушке стебля находится одна так называемая верхушечная
клетка (рис. 33). Подобные клетки встречаются также у папоротни-
ков и некоторых голосемянных. Обычно верхушечные клетки имеют
трехгранную или пирамидальную форму. Они делятся последова-
тельно перегородками параллельно каждой стороне, а отделившиеся
клетки продолжают делиться в свою очередь. У покрытосемянных
растений вместо одной верхушечной клетки встречаются целые
группы, называемые верхушкой роста. Деление этих клеток приво-
дит к образованию первичной образовательной ткани, или мери-
стемы.
79
Рис. 33. Точка роста хвоща (продоль
ный разрез)..
t — верхушечная клетка; р — последняя пере-
городка, отрезавш’я сегмент s'; s” — следую-
щий сегмент, разбившийся перегородкой т
hj две клетки; /, j" — мутовки листьев;
g — зачаток листа.
Клетки меристемы паренхимные, густо заполнены плазмой
с крупным ядром в центре, лишены вакуолей и снабжены тонкой
оболочкой.
При дальнейшем делении они
обособляются на 3 образователь-
ных, или гистогенных, слоя (рис.
34): а) находящийся снаружи
дерматоген, из которого за-
тем развиваются покровные ткани;
б) периблему, образующую
впоследствии кору, и в) п л е р о-
м у, образующую в последующем
центральный цилиндр.
Меристема закладывается в за-
родыше семени, при прорастании
семян разбивается на отдельные
участки и во взрослом растении
находится на верхушке каждого
стебля, на кончике каждого корня,
у основания каждого листа, обу-
словливая тем самым рост этих
органов.
Отдельные участки меристемы
сохраняются также и у основа-
ния междоузлий стебля, обусловливая затем вставочный, или
пнтеркаллярный, рост. Все ткани, возникающие из меристемы,
являются первичными.
Камбий. Между отдельными разрозненными участками образо-
вательной ткани сохраняются узкие тяжи первичной образователь-
Рис. 34. Кончик корня подсолнечника (продольный разрез).
№—корневой чехлик; д — дерматоген; п — плерома; ц — клетки, нз которых разовьется цент-
ральный цшшндр.
80
ной ткани, или так называемый прокамбий. У некоторых расте-
ний (у однодольных) прокамбий вскоре превращается в постоян-
ную ткань. У двудольных же из прокамбия возникает вторичная
образовательная ткань — камби й, из кото-рого, в свою очередь,
возникают постоянные ткани, вызывающие утолщение стебля
и корня.
Образование вторичных тканей возможно и из других иле:ок,
которые восстанавливают свою способность к делению и пре-
вращаются тоже во вторичную образовательную ткань. Ток. на-
пример, протекает процесс образования пробки.
ПОКРОВНАЯ ТКАНЬ
Первичная и вторичная покровная ткань. Все части растения
с поверхности отграничиваются от внешней среды покровной
тканью, основной функцией которой является защита растения от
различных неблагоприятных внешних воздействий в виде резкого
повышения и понижения температуры, сильной инсоляции, механи-
ческих воздействий, а особенно от высыхания. Покровная ткань
облекает все растение наподобие защитного чехла. Она возникает
с первых этапов развития и сохраняется до последних дней жизни
растения.
По времени и месту образования различают первичную и вто-
ричную покровную ткань. Первичная ткань возникает уже
в зародыше'семени, а позднее в образовательной ткани из дермато-
гена. Она сохраняется у многолетних растений в течение несколь-
ких лет, но затем сменяется более надежными, в смысле защит-
ного действия, и мощно развитыми слоями вторичной покров-
ной ткани.
К первичной покровной ткани относится эпидермис, или кожица,
с различными образованиями в виде трихом и выделениями в виде
восковых отложений и особой вентиляционной системой в форме
устьиц. Ко вторичной покровной ткани относятся пробка и корка
и некоторые реже встречающиеся виды покровных тканей (ране-
вая, отделяющая), а также особая вентиляционная система в вида
чечевичек.
Эпидермис. Эпидермис, или кожица, образуется из дерматогена
и покрывает все растения наподобие тонкого чехла. Основной
функцией эпидермиса является предохранение растения от чрез*
мерного испарения. Эпидермис почти всегда состоит из одного
ряда клеток; реже он бывает двурядным или мпогорядпым. что
происходит в силу деления клеток первого слоя тангенциальными
перегородками. Клетки эпидермиса плоские, таблитчатые, плотно
примыкают друг к другу без всяких межклетников; они бывают
различной формы. Различают эпидермис прямостенный (встре-
чается преимущественно у однодольных растений), эпидермис со
стенками извилистыми (рис. 35) и петлистыми, обеспечивающими
наибольшую прочность эпидермиса, позволяющую выдерживать
иногда значительное растяжение. G нижележащими тканями эпи-
6 Учебник ботаники
дермис связан значительно слабее, поэтому иногда он очень легко
сдирается в виде тонкой пленки (луковица, лист традесканции).
Клетки эпидермиса долго сохраняют способность делиться перего-
родками, перпендикулярными к поверхности, в силу чего при росте
растения, образуя новые клетки, следуют за увеличением разме-
ров растения. Клетки эпидермиса живые, в них часто хорошо за-
метно ядро с расположенными вокруг него лейкопластами. Обычно
они бесцветны, так как в них нет хлорофилла. Только у папоротни-
Рис. 35. Эпидермис листа белены (Hyosyamus niger),
vcm — устьице; в — полосок; пп, — палисадная паренхима.
ков, а также у водяных растений и у растений, живущих в тени-
стых лесах, встречаются очень мелкие хлорофильные зерна.
Иногда встречается эпидермис, окрашенный в синий или фиолето-
вый цвет антоцианом, например у краснокочанной капусты.
Важнейшей особенностью эпидермиса является строение его
клеточной оболочки, что хорошо заметно на поперечных разрезах
листа. Стенки утолщаются неравномерно: внутренняя и частично
боковые остаются тонкими, а внешняя и часть боковых стенок, к ней
прилегающих, сильно утолщаются. Пользуясь соответствующими
реактивами, можно убедиться, что отдельные части клеточной обо-
лочки имеют различный химический состав; в то время как вну-
тренние части дают реакции на целлюлозу, верхние явно оказыва-
ются полностью или частично кутиннзированными. Наружный слой
оболочки, полностью купонизированный, образует тончайшую
пленку — кутикул у, или надкожицу, которая сливается с ку«
тикулой соседних клеток и образует как бы сплошную общую бес-
структурную бесцветную пленку, ровную или извилистую. Под ку-
82 &
тикулой ряд слоев клеточной оболочки подвергается частичной
кутинизации и образует кутикулярные слои. Кутикула с располо-
женными под ней кутикулярными слоями, которые иногда могут
отсутствовать, образует тонкую и прозрачную пленку, составляющую
изолирующий слой, почти непроницаемый для воды и газов и
в значительной мере предохраняющий растение от высыхания. За-
щитная роль кожицы в этом отношении легко может быть устано-
влена. Лист, с которого содрана кожица, высыхает очень быстро.
В опытах Буссенго (1860) яблоко, с которого удалена кожица,
испаряло воды за первые сутки в 55 раз больше, чем яблоко с не-
поврежденной кожицей. У растений, живущих во влажном воз-
духе, эпидермис развит значительно слабее, чем у растений, жи-
вущих в сухом воздухе. У водяных растений, на тех органах, ко-
торые цадиком погружены в воду, эпидермис почти не разви-
вается.
Кроме основной функции (предохранять растение от высыхания)
эпидермис иногда выполняет и некоторые другие. Так, кожица пу-
тем отражения и рассеивания части световых лучей, падающих на
лист, может ослаблять нагревание и высыхание мякоти листа.
В некоторых случаях кожица играет роль водоносного слоя, усту-
пающего в случае необходимости свою влагу хлорофиллоносной
ткани. В тех случаях, когда клеточный сок эпидермиса окрашен
антоцианом, кожица может играть роль ослабляющего свет экрана,
способствуя в то же время нагреванию растения. Кожица иногда
может служить органом и хранилищем выделений, скопляющихся
в стенках или в полостях клеток, где часто встречаются очень мел-
кие кристаллы оксалата кальция, кремнезема, а также дубильные
вещества.
Габерланд и его школа приписывают эпидермису еще особую
роль — светочувствительного эпителия, доказывая, что свет дол-
жен непременно восприниматься кожицей, так как в более глубо-
ких слоях он так неправильно рассеивается, преломляется и по-
глощается, что о восприятии его там не может быть и речи. Свет
воспринимается листовыми пластинками, и в них надо искать
органы восприятия света. У целого ряда растений (у бегонии, тра-
десканции и др.) среди эпидермиса верхней стороны листа найдены
клетки с сосочками пли сильно выпуклой внешнем стенкой. Такие
клетки становятся плосковыпуклыми чечевицами, в силу чего вну-
тренние прямые стенки их освещаются неравномерно. Всякое из-
менение направления солнечных лучен вызывает раздражение
плазмы, если с этим связано смещение наиболее освещенных мест
из центра в сторону. У других растений такие чечевицеобразные
утолщения встречаются на нижних стенках кожицы, например
у плюща — они дают такой же эффект. Воззрение Габерланда
встречает ряд серьезных возражений со стороны других ученых, и
вопрос в сущности остается окончательно еще неразрешенным.
Трихомы. На эпидермисе у многих растений встречаются обра-
зования в виде выростов или волосков, называемые трихомами
Их строение и функции очень разнообразны. Они служат при ми-
б:$: S3
кроапализе весьма важным диагностическим признаком. Различают
следующие типы этих образований.
I. Волоски обыкновенные. Они могут быть однокле-
точными! и многоклеточными, простыми (неветвистыми) и ветви-
стыми (волоски коровяка; рис. 36, фиг. 2). Форма волосков иногда
является характерной для представителей всего семейства или того
пли иного рода. Так, например, у сложноцветных нередко встреча-
ются Т-образные волоски или волоски, имеющие форму бича (мать-
и-мачеха, сушеница), у бобовых—толстостенные волоски с бугорча-
той поверхностью; они покоятся на короткой базальной бочковидной
клетке, вокруг которой клетки эпидермиса располагаются ра-
диально, образуя нечто вроде угловатой звездочки или розетки
с волоском посредине. Волоски могут покрывать все части расте-
Рис. 36. Трихомы.
1 — чешуйки лоха; 2 — ветвистые волоски коровяка (Verbascttm); 3 — сосочки на лепестках
фиалки трехцветпой (Viola tricolor).
пия, образуя густое войлочное опушение шли же распределяясь
очень неравномерно; например верхняя поверхность листьев мать-
и-мачехи (рис. 259) почти голая, в то время как нижняя поверх-
ность густо покрыта волосками. Особенно сильно развит волосяной
покров у горных растений, у которых опушение шерстистое.
Биологическое значение волосков заключается в том, что они
ослабляют движение воздуха около поверхности листа и тем са-
мым уменьшают испарение; густой волосяной покров кроме того
защищает растение от резких колебаний температуры. У некото-
рых растений волоски состоят из живых клеток, но нередко клетки
волосков быстро отмирают, и тогда их полость заполняется возду-
хом. Такие волоски кажутся серебристо-белыми; они хорошо рас-
сеивают солиешплучи, предохраняя растения от перегревания и
излишнего исп^л-ь'ня воды.. Семена некоторых растений покрыты
также волосками, иногда очень длинными, как у хлопка, пто облег-
чает их распространение ветром (рис. 237).
2. В о л о с к и звездчатые, пли чешуйки. Это много-
клеточные образования, имеющие с поверхности вид звездочек.
84
Строение их своеобразно. Они состоят из короткой ножки, от верху-
шечной клетки которой расходятся радиально довольно широкие
боковые ответвления. Полость таких волосков заполнена воздухом,
в силу чего они кажутся серебристыми и сильно отражают солнеч-
ные лучи, предохраняя растения от перегревания. Такие волоски
встречаются, например, у лоха, маслины и других растений
(рис. 36, фиг. 1).
3. Щетинки. Это толстостенные волоски, пропитанные крем-
неземом или одревесневшие, на верхушке часто заостренные; встре-
чаются на стеблях и листьях многих бурачниковых (скот оставляет
такие растения в покое). Плоды мно-
гих растений из того же семейства
бурачниковых, а также у мареновых,
у репейника и некоторых сложно-
цветных покрыты крючковидно изо-
гнутыми волосками, в силу чего они
пристают к шерсти животных и
платью человека и разносятся таким
образом на далекие расстояния.
Стебли некоторых растений покры-
ты якоревидными щетинками, при
помощи которых растения цепляются
к какой-либо опоре (подмаренник,
хмель).
Рис. 37. Железистые волоски на
черешке листа первоцвета китай-
ского (Primula sinensis').
а — выделение начинается; b - оно обра-
зовало большой пузырь; д— пузырь лсп-
нул; с —простой многоклеточный волосок.
4. Волоски головчатые.
Они отличаются от обыкновенных
волосков лишь тем, что на вер-
хушке шаровидно вздуты (например
у дурмана, рис. 9, и наперстянки);
головка может быть одноклеточной
и двух- или трехклеточной.
5. В о л о с к и желез и с т ы е (или железки). По строению q-ни
во многом напоминают головчатые волоски. Главной особенностью
этих волосков является то, что под покрывающим их слоем кути-
кулы выделяются экскреты, чаще .всего эфирные масла, смолы и
слизь. По мере выделения экскрета кутикула вздувается и затем
лопаете^ причем содержимое вытекает наружу; обнаженный уча-
сток стенки покрывается новой кутикулой, под -которой вновь
скопляется экскрет (рис. 37). Чаще всего железки бывают много-
ь: юточными, причем расположение клеток характерно для целого
семейства; например у губоцветных железки сидят на короткой
ножке, а головка их состоит из 8 радиально расположенных кле-
ток, покрытых общей кутикулой (мята); у сложноцветных (полынь)
; лезки построены из двух рядов клеток, причем каждый ряд со-
ставлен из 4 расположенных друг над другом клеток. Назначение
железистых волосков не всегда ясно. Предполагают, например,
что выделяемые железками эфирные масла уменьшают теплопро-
зрачность окружающего воздуха, предохраняя растение от чрез-
мерного лучепоглощения.
85
6. Ж г у ч и е волоски. Они встречаются у представителей
семейства крапивных (рис. 38). Это своеобразные, очень крупные
одноклеточные волоски, сидящие на многоклеточной ножке, окружа-
ющей волосок и образованной соседними клетками эпидермиса. Сам
жгучий волосок при основании вздут, постепенно к своей верхушке
заостряется и заканчивается небольшой шарообразной головкой.
Верхушечная часть волоска пропитана кремнеземом, очень хрупка
Рис. 38. Трихомы.
1 — из трубочки венчика первегиета; 2—волоски на
стебле марены; 3—5 — жгучие волоски крапивы;
х — многоклеточная ножка волоска; а, b—основа-
ние жгучего волоска^б — волоски из цветка фиалки;
7—волоски из трубочки венчика львиного зева.
от него перегородкой. Такие сосочки
и при прикосновении легко
отламывается. Острие обло-
ма вонзается в тело живот-
ного или человека, и жгучее
содержимое клетки посту-
пает в ранку, вызывая мест-
ный воспалительный процесс.
Ожоги от индийской крапи-
вы (Uriica ferox) произво-
дят опасные и долго не за-
живающие раны. Жгучие во-
лоски защищают растение
от нападения животных.
7. Ш п п ы. Это одревес-
невшие, заостренные воло-
ски, служащие орудием за-
щиты против нападения жи-
вотных (малина). Их эпидер-
миальное происхождение
легко установить, так как
они легко сдираются вместе
с кожицей, чем и отличаются
от очень распространенных
колючек.
8. С о с о ч к и. Эти об-
разования отличаются от
остальных трихом тем, что
представляют собой выросты
эпидермиса, не отделенные
очень часто встречаются на
эпидермисе лепестков цветка, обусловливая их бархатистость
(рис. 36, фиг. 3).
Восковые отложения. На эпидермисе некоторых растений на-
блюдается выделение воска в виде сизоватого, легко стираемого
налета, покрывающего поверхность листьев (капуста, эвкалипт),
стеблей (садовая гвоздика, восковая пальма) и плодов
(слива). Восковой налет состоит из выделяемых клеточной
оболочкой частичек воска, иногда на верхушке загнутых или
кольчато свернутых (рис. 39), равномерно покрывающих поверх-
ность органа. Только в тех местах, которые приходятся над венти-
ляционными отверстиями, воск не выделяется, и образуется нечто
вроде канала, обеспечивающего доступ воздуха к устьицам. Тол-
86
Рис. 39. Восковые выделения
в виде палочек на эпи. ермисе
узла стебля сахарного трост-
> ника.
щина слоя обычно не превышает 0,7 мм, но у некоторых растений,
например у восковой пальмы, он достигает на стеблях толщины до
5 мм. Воск в химическом отношении представляет собой сложные
эфиры жирных кислот и высокомолекулярных одноатомных спир-
тов. Он нерастворим в холодном спирте и растворяется в горячем,
плавится при температуре ниже 100°. Воск не смачивается водой,
и этим обусловливается значение его отложений на.верхней поверх-
ности листьев многих водяных растений. Восковые отложения умень-
шают также испарение воды листьями и во многих случаях предо-
храняют органы растений от поражения грибками.
. Устьица. При наличии изолирующего газонепроницаемого слоя
в виде кутикулы, сплошной пленкой покрывающей поверхность рас-
тения, газообмен по существу был бы
почти невозможным, если бы не суще-
ствовало особых вентиляционных при-
способлений, называемых устьицами.
Устьице представляет собой щель ме-
жду двумя специализированными клет-
ками эпидермиса, называемыми замы-
кающими клетками, которые отлича-
ются от остальных клеток эпидермиса
полулунной формой и содержанием
хлорофильных зерен (рис. 35).
Устьица образуются из клеток эпи-
дермиса, причем способы их образова-
ния не у всех растений одинаковы.
У многих однодольных растений (зла-
ки) начальная образовательная клетка
эпидермиса вытягивается несколько в
длину, а затем делится двумя продольными перегородками на
3 клетки, из которых 2 крайних образуют поперечные побочные
клетки. Срединная клетка также делится двумя продольными пе-
регородками, в результате чего возникают 2 боковые побочные
клетки. При вторичном делении срединной клетки получаются две
замыкающих клетки устьиц; перегородка, разделяющая эти клетки,
расщепляется, в результате чего и образуется щель устьица. У дру-
гих растений способы образования устьиц могут быть иными.
Иногда устьице возникает сразу, без образования побочных клеток;
побочных клеток нет у лютиковых и лилейных. У других же
семейств образованию устьица всегда предшествует ряд последо-
вательных делений клеток эпидермиса.
Тот или иной способ образования устьиц,, отражающийся
{в числе, форме и расположении побочных клеток, служит надеж-
ным анатомическим признаком для систематики растений и фарма-
когностического их распознавания.
Устьица у однодольних, особенно у злаков, располагаются пра-
вильными рядами, причем щели их ориентированы в одном напра-
влении; у двудольных же они распределяются без особого порядка,
и щели их направлены в различные стороны.
87
Своеобразное строение устьиц выявляется на поперечном раз-
резе листа через устьице (рис. 40, 8, 9, 10). Клеточные оболочки за-
мыкающих клеток утолщаются неравномерно, и как в наружной,
так и во внутренней части (в последнем случае менее резко и не
всегда) образуют выступы в виде отрога. Средняя часть попереч-
ной стенки, ограничивающей щель, оказывается наименее утолщен-
ной и слегка выпяченной в виде перемычки. Поэтому в просвете
щели различают передний и задний дворики между отрогами и пере-
мычкой, имеющие значение в механизме устьиц. Под устьицами
обычно располагается довольно обширная воздушная камера или
дыхательная полость. Газообмен между наружным воздухохМ и со-
держащимся в дыхательной полости регулируется устьицами,
которые, в зависимости от тех или иных условий, могут то откры-
ваться, то закрываться.
Рис. 40. Щель устьица морозника (Helleborits) в откры-
том и закрытом состоянии.
а — верхний отрог; b — нижний отрог; d— щель устьица; е — зад-
няя стенка замыкающей клетки.
Физиологическая функция устьиц обусловливается, с одной
стороны, особенностями строения их клеточной оболочки, с дру-
гой же—наличием в замыкающих клетках хлорофильных зерен,
которые участвуют в образовании сахара. Сахар же, создавая по-
вышение осмотического давления, способствует всасыванию воды,
отнимаемой от соседних клеток, что влечет за собой увеличение
клеточного сока и повышение тургора, в результате чего перемычка
в узком месте оболочки растягивается и приподнимает отроги
в канале устьиц; в силу этого щель расширяется и устьице откры-
вается,'-. обеспечивая свободную циркуляцию воздуха. Ночью же
происходит обратное явление: деятельность хлорофилла прекра-
щается, а образовавшийся сахар или расходуется на дыхание, или
переходит в крахмал, в результате чего тургор понижается, пере-
мычка под давлением отрогов начинает выпячиваться, суживая и
наконец совсем замыкая просвет щели, и устьице закрывается.
Изложенная схема работы устыщ весьма примитивна. Механизм
работы устьиц гораздо сложнее и зависит не только от света, но
и от ряда других воздействий. Поэтому и днем можно наблюдать,
что часть устьиц закрыта и, наоборот, ночью устьица могут оста-
SS.
ваться открытыми. Но, так или иначе, в форме устьиц растение
обладает весьма совершенным аппаратом, обеспечивающим регу-
лирование газообмена и транспирации.
Устьица образуются почти на всех органах, за исключением
подземных, но распределение их очень неравномерно. На эпидер-
мисе стебля их мало, в то время как на поверхности листа их очень
много. Но и на листьях они распределяются неравномерно: на верх-
ней поверхности их обычно мало или даже совсем нет (например,
у кожистых листьев), зато на нижней поверхности их очень много.
На каждом миллиметре листовой поверхности насчитывают до
800 устьиц, чаще же число их колеблется в пределах от 100 до 300.
У водяных растений с плавающими листьями устьица располага-
ются -на верхней стороне, у погруженных же в воду листьев устьица
не развиваются вовсе. В большинстве случаев устьица лежат на
одном уровне с соседними клетками или несколько возвышаются
над ними, но у растений, обитающих в сухих местностях (ксерофи-
тов), устьица располагаются в углублениях, в силу чего над ними
образуется полость, в которой застаивающийся воздух препятствует
чрезмерному испарению воды.
Пробка. Многолетние растения, органы которых не отмирают
ежегодно, а перезимовывают, подвергаются более суровым внеш-
ним воздействиям, в силу чего одной кожицы для защиты растения
недостаточно. В помощь ей уже в первом вегетационном периоде,
обычно в июне, начинает развиваться вторичная ткань — пробка,
защищающая растение, в первую очередь, от чрезмерного испаре-
ния. Пробковая ткань возникает из клеток коры, расположенных
непосредственно под эпидермисом. Реже образование пробки идет
за счет клеток эпидермиса или еще реже пробковая ткань возни-
кает в более глубоких слоях коры. Сначала пробка возникает в бо-
лее старых междоузлиях, а затем постепенно распространяется
кверху побега, что внешне заметно по изменению его окраски, так
как стебель приобретает серый или бурый цвет.
Пробка возникает первоначально в одной какой-нибудь точке
на поверхности стебля, а затем ее образование охватывает всю
окружность стебля. При этом клетки, из которых возникает проб-
ковая ткань, начинают активно проявлять свою жизнедеятельность
и превращаются во вторичную образовательную ткань — ф е л л о-
г е н, или пробковый камбий, состоящий из паренхимных клеток
(рис. 41). Клетки феллогсна делятся тангентальпымп перегород-
ками, причем одна «из вновь образовавшихся клеток сохраняет
свойства феллогена и продолжает делиться дальше, а вторая, отде-
лившаяся в направлении к эпидермису, несколько разрастается и
подвергается через некоторое время полному опробковению вслед-
ствие отложения в клеточных стоиках суберина. Содержимое кле-
ток вскоре отмирает, и полость клеток заполняется воздухом. Так
как пробковый камбий откладывает последовательно в одном на-
правлении одну паренхимную клетку за другой, то все они распола-
гаются правильными рядами, причем в силу ограниченности роста
клетки имеют чаще всего плоскую форму, реже они выпячиваются
89
в радиальном направлении (пихта, ясень), приобретая на радиаль-
ных стенках волнистость. Остатки плазмы в клетках имеют вид
буровато-красных комочков, придающих пробке ее обычный бурова-
тый цвет. Клетки пробковой ткани располагаются очень плотно,
без образования межклетников.
В пробковой ткани не все клетки подвергаются опробковению.
Часть клеток, тоже мертвых и по внешнему виду не отличающихся
от настоящих пробковых клеток, подвергается одревеснению, что
легко определяется соответствующими химическими реакциями.
Такие клетки называются пробковидными. Число их в пробковой
ткани иногда составляет до 9/ю всей пробковой ткани, иногда же
их бывает очень мало, а, например, в
пробковой ткани пробкового дуба их
нет вовсе.
Пробковый камбий, раз образовавший-
ся, иногда функционирует в течение всей
жизни растения (его деятельность зами-
рает только на зиму). У некоторых де-
ревьев пробковые клетки, образуемые в
разное время года, отличаются по своим
размерам: более ранние имеют более
крупные размеры, чем более поздние;
в результате получается характерная
слоистость. Примером может служить
пробковая ткань березы, которая очень
легко расслаивается на тонкие, полоски
(белый цвет такой пробки обусловли-
вается отложением белого пигмента, за-
Рис. 41. Развитие пробки
у смородины (поперечный
разрез).
эп — эпидер чис; в — голосок;
пк— перл ,чная ю.ра; к — пообко-
вый к;б;:Г:; п — пробковые клет-
ки; cj д — феллодерма; пд — пери-
дерма; л — луб.
щищающего растение от нападения на-
секомых).
Феллоген может откладывать клетки
не только в одном направлении, к поверх-
ности дерева, но также и к центру. Та-
кие клетки отличаются от пробковых,
так как остаются живыми, содержат
хлорофилл и во всем сходны с клетками коры, за исключением
радиального расположения. Эти клетки носят название ф е л л о-
д е р м ы, и их образование ведет к увеличению массы коры.
Вся совокупность клеток как живых, так и мертвых, возникаю-
щая благодаря функции феллогена (т. е. пробковая ткань из проб-
ковых и пробковидных клеток — феллоген и феллодерма), соста-
вляет сложную ткань — п е р и д е р м у.
Образование пробки для растения имеет весьма важное значе-
ние, так как вследствие отсутствия межклетников и пропитывания
суберином она образует почти непроницаемый для воды и газов
слой, что препятствует излишнему испарению воды. Кроме того,
клетки, полость которых заполнена воздухом, являются плохим
проводником тепла и предохраняют растение от резких колебаний
температуры (при летнем зное и зимних морозах).
90
В случаях механического повреждения коры в местах поранения
возникает пробковая ткань, изолирующая пострадавший участок.
Такая ткань называется раневой. Она может возникать даже
у однолетних растений, нормально не образующих пробки.
Листопад связан также с образованием у основания листа осо-
бого вида пробковой ткани, так называемой отделяющей, ко-
торая изолирует живые ткани стебля от тканей отпадающего че-
решка.
Чечевички. Образование пробки могло бы повести к нарушению-
газообмена, если бы у растений не были выработаны особые при-
способления, обеспечивающие нормальный газообмен в стебле.
Рис. 42. Чечевгчка бузины (поперечный разрез).
вп — эпидермис; ф: — феллоген; вк — Еыполняющие » летки;
фд — феллодерма.
Такими вентиляционными приспособлениями являются чечевички,,
которые выделяются в виде окрашенных округлых или продолго-
ватых выпуклых пятнышек на зеленой или буроватой поверхности
стебля, ствола или ветки. Они возникают также при участии фел-
логена в тех местах, где его клетки расположены под устьицами
(рис. 42) и где феллоген вместо обычной пробковой ткани начи-
нает образовывать клетки иного строения. Эти клетки отличаются
рыхлым расположением, и число их быстро увеличивается, в силу
чего вновь образовывающаяся, так называемая выполняющая
ткань оказывает сильное давление па эпидермис, который выпячи-
вается наружу до тех пор, пока нс произойдет разрыва ткани. Этот
дефект ткани, связанный с расположенными ниже рыхлыми клет-
ками выполняющей ткани с большими межклетниками, и называется
чечевичкой.
В отличие от устьиц функция чечевичек нс регулируется живым
растением. Раз образовавшаяся чечевичка остается все время от-
крытой, обеспечивая свободный доступ воздуха к клеткам стебля.
Только на зиму под чечевичкой образуется феллогеном тонкая
пленка пробковой ткани, препятствующая доступу-воздуха. Равней
же весной при возобновлении функции феллогена пробковая пленка
разрывается, и чечевичка вновь выполняет свои функции. При раз-
растании ствола чечевички растягиваются.* теряя свою первоначаль-
91
ную форму. Они, например, хорошо заметны на белой поверхности
ствола березы в виде длинных темных полосок. Чечевички служат
в качестве диагностических признаков при описании и характери-
стике корок.
Корка. У некоторых деревьев (бук, серая ольха) пробка сохра-
няется в течение всей их жизни, а поэтому поверхность их стволов
остается гладкой. У других же позднее (у сосны и ивы на 8—
Рис. 43. Кора хинного дерева (Cinchona),
п — пробковый слон; к — отмершая к: ра.
10-м году их жизни, у дуба на 25—30-м году, у граба и пихты на
50-м году и даже позднее) образуется еще более мощная защитная
ткань — корка. Образование ее происходит в силу того, что
первично образованный феллоген через несколько лет отмирает, но
на смену ему в более глубоких слоях коры возникает новый слой.
Пробковая ткань, образующаяся из этого второго слоя, изолирует
лежащие кнаружи участки живой коры, которые в силу этого отми-
рают. Через некоторое время отмирает и второй слой феллогена. На
смену ему возникает еще глубже в коре третий слой феллогена,
вызывающий отмирание нового участка коры. Такой процесс по-
вторяется многократно, в результате чего возникает сложная
ткань — корка, состоящая из прослоек пробковой ткани с распо-
92-
ложеннымп между ними участками отмершей коры. Различают два
типа корки: а) чешуйчатая, у которой полоски пробковой ткани
располагаются под углом одна к другой и местами соприкасаются
(дуб, хинное дерево, рис. 43), и б) кольчатая, у которой слои проб-
ковой ткани располагаются по кругу, не соприкасаясь нигде друг
с другом (можжевельник).
Корка может достигать очень значительной толщины, например
у осокоря до 10 см. Почти все наши деревья снаружи покрыты
коркой. Слоистость корки обусловливает ее способность шелу-
шиться (сосна); кроме того по мере разрастания дерева она дает
трещины. Опадение корки не причиняет растению ущерба, а на-
оборот, вместе с кусками растрескавшейся и шелушащейся корки
с поверхности дерева удаляются паразитные грибки, их споры и
лишайники. Корка является очень надежной защитой растения от
суровых зимних условий. Южные деревья (пробковый дуб) она
предохраняет от высыхания в период засух
МЕХАНИЧЕСКАЯ ТКАНЬ
Функции механической ткани. В значительной степени твердость
растений и возможность сохранения ими вертикального или гори-
зонтального положения зависит от упругости паренхимных клеток,.
обусловливаемой тургором. Но тургор,
зависящий от многих внешних усло-
вий и часто колеблющийся, не может
являться постоянным фактором, при-
дающим растению Необходимую проч-
ность. Прочность растению придает
специальная механическая или опор-
ная ткань, образующая как бы скелет
растения. Она предохраняет растение
от разрыва, излома, изгиба, растяже-
ния и других механических воздей-
ствий (сила ветра, тяжесть кроны
и пр.).
В основном механическая ткань со-
стоит из толстостенных элементов, при-
чем клетки, образующие механиче-
Рис. 44. Колленхима в черешке-
бегонии.
скую ткань могут быть как паренхим-
ными, так и прозенхимными. К парен-
ХИМНЫМ элементам ОТНОСЯТСЯ коллен- эпидермис; кл — хлоронласты;
ХИМ а И склереиды, а К прозенхимным— jm-утолщепия колленхимпых клеток,
стереиды, либрпформ и склеренхима.
Колленхима. Она состоит из клеток, слегка вытянутых, в длину
и утолщенных только по уголкам,' т. е. в тех местах, где одна
Fj'^TKa соприкасается с другими (рис. 44). Колленхима состоит из
кллок живых, содержащих хлорофилл и имеющих оболочку из
клетчатки. Эти клетки остаются эластичными и, обладая способ-
ностью растягиваться, не препятствуют утолщению того органа,
93;
ную прочность.
Ргс. 45. Склерп ды (ка-
менистые клетки) в мя-
коти груши.
Рис. 46. Лубяные волокна конопли.
1 и 2 — в продольном р зрезе; .7, 4, Б — концы волокон;
6—пош р '.ны*! взрез в в де; 7 — то ж в хлорци ис-
поде; пк — 1 ну. pei няя полость; с—слоистость оболочки;
п — поры; А—В — смещен ле стенок.
в котором они находятся, одновременно придавая ему значитель-
колленхима прежде всего встпечя^тоя
в молодых растущих стеблях, где обра-
зует как бы первичный скелет до того,
времени, пока успеют сформироваться
другие более прочные элементы. Коллен-
хима располагается в коровой части
стебля, непосредственно под эпидерми-
сом. В ребристых стеблях, например у
зонтичных, колленхима концентрируется
по ребрышкам. Колленхима находится
также в черешках листьев и в жилках,
придавая им большую прочность. Разли-
чают: а) колленхиму уголковую, описан-
ного выше типа, б) пластинчатую, в кото-
рой утолщены преимущественно танген-
циальные стенки (в черешках мускатного
шалфея), и в) рыхлую, в которой между утолщенными стенками
проходят межклетники (в черешках белокопытня).
Каменистые клетки, или
склереиды (рис. 45). Это
клетки с сильно утолщен-
ными и одревесневшими
стенками, • пронизанными
поровыми каналами, и с
малой полостью. Такие
клетки встречаются обыч-
но целыми группами. Ори
нередко возникают в бы-
стро растущих органах,
а также встречаются и
в коре. Классическим
примером склереид слу-
жат каменистые клетки
.груши. Скорлупа орехов
почти нацело состоит из
таких каменистых клеток.
В мякоти листьев склере-
иды нередко встречаются
и поодиночке, причем ино-
гда они ветвятся и до-
стигают значительных раз-
меров, по форме напоми-
ная коренной зуб, а по раз-
мерам во много раз пре
вышают смежные с ними клетки палисадной и губчатой паренхимы
и образуют как бы балку, на которую опирается мякоть листа.
Лубяные волокна, или стереиды (рис. 46). Онц имеют вид очень
длинных волокон, достигающих в длину до 10 мм у конопли, до
.94
40 мм у льна и до 220 мм у рами. Длина их превышает диаметр
иногда свыше чем в 1000 раз. Лубяные волокна на концах за-
острены, их стенки отличаются значительной толщиной с заметной
слоистостью, полосатостыо и щелевидными косыми порами. По-
лости клетки очень узкие, местами в них заметны зернистые
остатки плазмы. Состав клеточной оболочки
лубяных волокон может быть различным. Ино-
гда волокна в значительной мере остаются несд-
ревесневшими. Такие волокна отличаются боль-
шой прочностью и находят применение в каче-
стве прядильного материала (лен, конопля).
Некоторые же волокна подвергаются частичному
или полному одревеснению (например, волокна
липы, из которых приготовляются рогожа и мо-
чало). Лубяные волокна встречаются в лубяной
части растения. Они придают прочность изгибу
стебля.
Либриформ, или древесные волокна (рис. 47).
Они по своей форме ничем не отличаются о г лу-
бяных, только утолщение их стенок не столь зна-
чительно и стенки их всегда одревесневшие. По
длине они несколько короче лубяных волокон.
Их главное назначение — оказывать сопротивле-
ние громадному давлению кроны дерева. У неко-
торых деревьев, например у березы, такие во-
локна составляют главную массу древесины.
Склеренхима. Она образована из волокон, по
форме также не отличающихся от лубяных. Их
главной особенностью является расположение
в коровой части стебля, где они обоачуют полые
группы в виде склеренхимных пучков или распо-
лагаются сплошным слоем, образуя как в стеб-
ле, так и в корне сплошное. склеренхимное
кольцо.
Распределение механических элементов.
Прочность, которую сообщают растительные
волокна растению, обусловливается не только
утолщением оболочки, но и прочностью вещества, из которого
они состоят. По исследованиям Швендеисра (1874), раститель-
ные волокна по эластичности превосходят большинство металлов.
Правда, у растительных волокон абсолютная прочность, измеряе-
мая величиной нагрузки, при которой происходит разрыв, меньше,
чем у железа, почти в три раза, ио растению редко угрожает опас-
ность разрыва, и для его прочности гораздо большее значение
имеет предел упругости механической ткани (например, опасность
искривления легко может возникнуть под действием ветра).
Для прочности органов имеет .существенное значение характер
расположения механических’ элементов. Как впервые выяснил
95
Швепдспср, а впоследствии значительно развил проф. Раздорский
(1924), распределение механических элементов в растительных ор-
ганах следует законам механики.
Рис. 48. Двутавровая
балка.
А — простая; В — сложная
балка, составленная из трех
простых аа', ee't сс'; f — пере-
мычка балки; о—центр слож-
ной балки; дд’—верхнее и ниж-
Исе основания балки
Рис. 49. Расположение механических эле-
ментов в стеблях различных однодольных
(Л, В, С, D\ с — эпидермис).
Расположение механических элементов в стебле однодольных
в основном подчиняется принципу двутавровой балки (рнс.48). Из
физики известно, что если на брусок положить нагрузку, то
происходит прогиб, при котором длина нижней стороны бруска
увеличивается, а верхней сокращается, в то время как длина се-
рединной линии остается неизменной. Другими словами, при одно-
стороннем воздействии какого-либо механического фактора на
балку прочность может быть достигнута в том случае, если хорошо
укреплены ее концы (промежуточная часть в отношении увеличе-
ния прочности никакой роли не играет). По этому принципу и распо-
лагаются механические пучки в стебле (рис. 49). Каждая пара про-
тивоположных пучков образует как бы двутавров'7’ ^алку. В силу
этого в круглых стеблях однолетних растений м.......веские эле-
менты располагаются по кругу ближе к поверх^в стеблях же
.трехгранных и четырехгранных — по углам. В стеблях деревяни-
96
стых растений механические элементы располагаются иначе. Они
сосредоточиваются в центре ввиду того, что ствол должен выдер-
живать громадную тяжесть кроны, которая его сжимает; кроме
того стволу приходится оказывать сопротивление излому в случаях
раскачки, которую вызывает* крона при ветре.
Корневищам и корням угрожает опасность разрыва от тяжести
по длине органа, и в этом случае наиболее целесообразно располо-
жение механических элементов в центре органа, что и наблюдается
в действительности.
ПРОВОДЯЩАЯ ТКАНЬ
Функции проводящей ткани. У большинства зеленых растений
функции питания распределены между корнями, поглощающими
необходимые для жизни растения воду п соли, п удаленными от
корней листьями, осуществляющими фотосинтез. Существование
растений при этих условиях не было бы возможно без передвиже-
ния веществ из одной части организма в другую.
Уже давно, еще в конце XVII в., было установлено наличие
в живом растении двух токов жидкости, имеющих противополож-
ное направление.
Существование восходящего тока жидкости, передвигающего
из корня в выше расположенные органы воду с растворенными
в ней веществами, можно доказать следующими опытами. Если
около основания корня срезать весной стебель, то из него долго
выделяется водянистый сок («плач» растения). Если весной, в пе-
риод, когда еще листья не распустились, но уже началось соко-
движение, пробуравить отверстие в стебле березы, то« начинает
вытекать в большом количестве сладковатый сок («пасока»).
И в то-м и в другом случае соки поступают только1 из корневой
системы.
Нетрудно доказать и существование нисходящего тока, несу-
щего из листьев растворы органических веществ. Если сделать по-
верхностный кольцевой надрез стебля, не затрагивая его древесин-
ной части, то в верхней части надреза можно заметить образование
слизистого наплыва, в то время как нижняя часть надреза 'быстро
подсыхает. Если под кольцевым надрезом нет больше побегов и
листьев, то такой надрез может повести к гибели растения.
I Доводящая ткань, предназначенная для передвижения ве-
ществ, построена таким образом, чтобы всячески облегчить и
ускорить это передвижение. Основным условием, обеспечивающим
передвижение с наименьшими препятствиями, является образование
клеток удлиненной формы, вытянутых по направлению тока. По
такому принципу п построена проводящая ткань.
Типы проводящей ткани. Свойства растворов, передвигающихся
по растению в различных направлениях, не одинаковы, поэтому
проводящая ткань у высших растений состоит: 1) из ксилемы,
или древесины, приспособленной для проведения воды и растворен-
ных в ней солей, и 2) из флоэмы, пли луба, приспособленной
для проведения органических веществ.
Учебник ботаники
97'
Ксилема. По происхождению ксилема может быть первичной,
сели опа возникла из плеромы, и вторичной, если она образовалась
позднее в результате работы камбия.
Сосуды. Основным наиболее специализированным водопрово-
дящпм элементом ксилемы являются трахеи, или сосуды, которые
Рис. 50. Образование спирального сосуда.
1 — столбик п фепхпмных клеток; 2 — те же клетки, вы-
тяпуршпеся, но еще ж .вые и с тонкими стенками;
3—и .ч ло "Д eueciien я, поперечные перегородки еще
сохранил!.ci,; -1-5 — исчез о«и1ние поперечных перегоро-
док и окончательная q орма сосуда.
возникают из ряда клеток
удлиненной формы, рас-
положенных одна над дру-
гой в виде цепочки. Стен-
ки этих клеток подверга-
ются частичному утолще-
нию и одревеснению (рис.
50). Процесс образования
сосудов сводится к тому,
что в этих клетках вслед-
ствие растворения исче-
зают поперечные перего-
родки, отделяющие одну
клетку от другой, отми-
рает плазма и вместо от-
дельных живых клеток об-
разуется длинная капил-
лярная, состоящая из от-
дельных плотно спаянных
члеников трубка, вскоре
заполняющаяся водой. Об-
разовавшийся таким обра-
зом сосуд, следовательно,
не является клеткой, а
представляет собой по-
смертный продукт слия-
ния многих клеток, состоя-
щий только из одних кле-
точных оболочек. Длина
сосудов может быть очень
значительной, достигая
иногда 10 см; у некото-
рых деревьев сосуды могут достигать длины до 2—3 м.
Сосуд заканчивается конечной перегородкой, за которой следует
другой сосуд. Очень редко встречаются сосуды, тянущиеся вдоль
всего растения. Сосуды начинаются от корня в той части, где нахо-
дятся корневые волоски, проходят через весь корень и стебель,
вступают в лист, где разветвляются и заканчиваются в мелких
жилках. Наряду с крупными сосудами могут встречаться и более
мелкие.
Сосуды различаются не только по длине и по диаметру, но так-
же и по характеру утолщений, которые могут иметь различную
форму. Различают сосуды (рис. 51):
93
1) кольчатые — с утолщениями на внутренней стенке в виде
отдельных колец, скрепленных с основной неутолщенной частью
оболочки при помощи тонкой перемычки, так что кольцо не при-
легает плотно к стенке (нередко при изготовлении препаратов от-
дельные кольца вываливаются из сосудов);
2) спиральные — в виде узкой ленты, спирально извитой,
прикрепленной к стенке, подобно кольцам, и также легко выпада-
ющей из сосуда;
а о а а е / 9 fc ' * * 775 л. о
а 6 с , d е f д i к i . т п о
Pre. 51. Радиальный продольный рагр^з стеоля двудольного
растения.
а — сердцевина; b — кольчатый и спирально-кольчатый сосуд; с — спираль-
ный сосуд; cl — сетчатый сосуд; е — древесная паренхима; /—либрифлрм;
g—сосуд с окаймленными порами; h — деаесная па енхима; i — камбий;
/г — клегки-спу гн щы; I — енгэаидн яа трубки; т — паренхимные клетки
с ситовидными пластинками; п — лубяные волокна; о — коровая паренхима.
3) к о л ь ч а т о-с пиральные — комбинирующие оба преды-
дущих типа; утолщение у них начинается с кольца, от которого
отходит лентовидная спираль;
4) лестничные — имеющие сплошь утолщенную стенку
с порами, - вытянутыми поперек и образующими подобие ступенек
лестницы;
5) с е т ч а т ы е — со значительно более утолщенной оболочкой,
в которой неутолщенные места имеют вид просветов неправильной
сетки;
6) т о ч е ч к ы е или пористые — со сплошь утолщенной
оболочкой, в которой остаются лишь отдельные неутолщенные про-
светы (поры) в виде округлых точек.
7*
Кроме лестничных сосудов все остальные снабжены порами
нрос'1 ымн круглыми пли окаймленными. Иногда перегородка
1} члениках сосудов не исчезает полностью, а только продырявли-
вается в нескольких местах. Такие продырявленные перегородки
называются перфорационными. Иногда перегородки продырявли-
ваются наподобие лестничных пор и называются л е с т и и ч и о-
продырявленным и.
Ширина сосудов бывает различной; наиболее узкими обычно
являются кольчатые и спиральные, наиболее же широкими — сет-
чатые. В одном <п том же растении встречаются сосуды различных
типов п различной длины.
Трахеиды. Сосуды встречаются только у покрытосемянных ра-
стений. У хвойных и папоротникообразных вместо них встречаются
трахеиды, или сосудооб-разные клетки. По строению п утолщению
продольных стенок они мало чем отличаются от сосудов; главное
же отличие заключается в том, что они являются замкнутыми
клетками, сообщающимися друг с другом только при помощи
окаймленных пор, расположенных на поперечных стенках. Трахе-
иды имеют более пли менее веретеновидную форму. Особенно удоб-
ным объектом для -их изучения служит древесина хвойных, состо-
ящая главным образом из трахеид с хорошо заметными крупными
окаймленными порами.
В древесине покрытосемянных, по сравнению с сосудами, тра-
хеиды встречаются реже и играют второстепенную роль (они со-
средоточиваются обычно в тонких конечных разветвлениях жилок
листа).
Древесная паренхима. Она состоит из живых паренхимных кле-
ток со слабо утолщенными, но одревесневшими оболочками, снаб-
женными круглыми порами. Такие клетки располагаются верти-
кальными рядами, причем конечные клетки ряда заострены,
в силу чего создается впечатление, что они образовались
из одной длинной прозенхимной клетки, разделенной поперечными
перегородками. Повидимому это так и есть, так как наряду
с клетками древесной паренхимы встречаются так называемые за-
меняющие волокна, которые являются тоже живыми клетками и
по всем признакам сходны с древесной паренхимой, за исключениехМ
размеров и формы (если их разделить перегородками, то получится
типичная древесная паренхима). Как в древесной паренхиме, так
и в заменяющих волокнах на зиму откладываются запасные
вещества (крахмал или масло).
Тиллы (рис. 52). В полости крупных сосудов нередко можно
заметить пузыревидные образования, отходящие от стенок и назы-
ваемые твлламп, или выполняющими клетками. По существу они
не являются клетками, а представляют собой' выросты клеток
древесной паренхимы, окружающей сосуды. Эти выросты прони-
’ кают в полость сосуда через поры и иногда настолько сильно раз-
I растаются, что, сталкиваясь с другими тиллами, закупоривают
полностью сосуд. Роль этих образований еще недостаточно
выяснена.
100
возникают и развиваются подооно сосу-
Рпс. 52. Тилли.
и или слизистым клеточным соком, бога-
док состоящих ИЗ ССОО’
Гис. 53. Снювидпые iру Oj и.
.1 — пси» р juiibin разрез; 2 — продольный раз
В древесине, кроме перечисленных' элементов, встречаются
также элементы механической ткани (либриформ).,.
Флоэма. Основным элементом флоэмы являются ситовидные
трубки (рис. 53), которые
дам, но в отличие от по-
следних всегда остаются
живыми, так как тонкая
оболочка не одревесневает,
а поперечные перегород-
ки нс исчезают. Во взрос-
лых клетках плазма тон-
кими слоями располагает-
ся вдоль стенок. В ней за-
метно, хотя п с трудом,
и не всегда, небольшое
клеточное ядро, а вся
полость заполнена круп-
ной вакуолью с водянисты
тым содержанием азотистых веществ. Важнейшей особенностью
спз обидных трубок является строение их поперечных перегоро-
ластинок, которые продырявлены
насквозь многочисленными мел-
кими отверстиями.- Благодаря
этому между соседними клет-
ками устанавливается непо-
средственное сообщение, что в
значительной мере облегчает
передвижение азотистых ве-
ществ. Такие же ситовидные
пластинки встречаются и на
боковых стенках в тех случаях,
когда две ситовидные трубки
прилегают одна к другой. Око-
ло ситовидных пластинок на-
блюдается накопление особого
мозолистого вещества, или
каллоз ы, которое по мере
накопления значительно СуЖН-
^з.
вает отверстия сит и может их
полностью закупоривать, что
наблюдается у многих растений при наступлении холодного вре-
мени года. Весной мозолистое вещество растворяется, открывая
вновь свободное сообщение между клетками. Рядом с ситовид-
ными трубками всегда находится несколько более мелких клеток,
называемых клетками-спутницами. Их образование тесно связано
? развитием ситовидных трубок, которые на первых стадиях своего
развития делятся продольной перегородкой. Отделившиеся клетки
нс коре разделяются поперечными перегородками на несколько
по. к с мелких, которые и являются клетками-спутницами. Они
всегда содержат густую плазму и крупное ядро. Считают, что они
участвуют в функции ситовидных трубок, так как в них происхо-
дит образование различных ферментов. В состав флоэмы входят
и другие менее характерные элементы, например лубяная парен-
хима, в клетках которой зимой откладываются крахмал, масло или
кристаллы. Встречается также и элемент, соответствующий заме-
няющим волокнам ксилемы, а именно к а м б и ф о р м, состоящий
из прозенхимных клеток.
СОСУДИСТО-ВОЛОКНИСТЫЕ пучки
Типы пучков. Очень редко проводящая ткань располагается
отдельно в виде так называемых ситовидных пучков; гораздо чаще
она сочетается с механической тканью, образуя сосудисто-волок-
нистые пучки. Такие пучки представляют собой сложную ткань,
в состав которой входят, кроме элементов проводящей ткани (кси-
лемы и флоэмы), также элементы механической, основной и вто-
ричной образовательной ткани — камбия. Различают два основных
типа сосудисто-волокнистых пучков, закрытые и открытые.
Закрытые пучки (рис. 54) обычно встречаются у однодольных
и в виде исключения у двудольных (лютикоцветные). В качестве
примера разберем строение такого пучка в стебле кукурузы. На
поперечном разрезе заметны два крупных пористых сосуда; между
ними и несколько отступя по направлению к центральной части
стебля можно заметить два других более мелких сосуда. На про-
дольных срезах легко установить, что эти сосуды являются коль-
чатыми и спиральными. Под этими сосудами наблюдается неболь-
шой разрыв тканей, образующий воздушный ход. Между сосудами
располагаются клетки древесной паренхимы. Все это, вместе взя-
тое, и составляет ксилему пучка. Рядом с ксилемой, непосред-
ственно к ней примыкая, располагается флоэма, образованная сито-
видными трубками и их спутницами. Проводящая часть пучка ок-
ружена сплошным влагалищем из механических клеток. В таком
пучке камбий отсутствует. Пучок образуется непосредственно из
прокамбия и в дальнейшем уже никаким изменениям не подвер-
гается.
Открытые пучки (рис. 55) встречаются преимущественно у дву-
дольных и хвойных растений. Их главная особенность заключается
в том, что на границе между ксилемой и флоэмой образуется слой
камбия, благодаря чему пучки приобретают способность в даль-
нейшем утолщаться. Механическая ткань также не образует сплош-
ного влагалища, а только местами прикрывает пучок, сосредоточи-
ваясь главным образом в лубяной части пучка.
Камбий (рис. 56) возникает непосредственно из прокамбия к
состоит из плоских, сильно вытянутых в длину нежных клеток.
Каждая клетка делится продольной тангентальной перегородкой
на две новых, из которых одна сохраняет свойства камбия и про-
должает делиться дальше, а другая превращается в клетку той
ткани, к которой она прилегает.
Т02
Камбий образует клетки в двух* направлениях, но не в одинако-
вом количестве. Клеток ксилемы образуется раз в 10—20 больше,
чем клеток флоэмы. В силу этого ксилема нарастает гораздо быст-
рее, чем флоэма. Время от времени камбий делится и радиальными
перегородками, увеличивая тем самым число камбиальных клеток
и обеспечивая этим равномерное утолщение стебля пи всей окруж-
Рис. 54. Закрытый сосудисто-волокнистый пучок на поперечном разрезе стебля
кукурузы.
м — основная ткань; л —лубяная часть пучка; с.с. — сетчатые сосуды; сп — спиральный сосуд;
г к — кольчатый сосуд; вп — воздушная полость.
ности. Раз образовавшийся камбий функционирует в течение всей
жизни растения. Его деятельность прекращается только на зимний
период.
Нередко у древесных растений клетки ксилемы, образуемые кам-
бием в различное время года, бывают неодинаковыми по размерам.
Весной образуются очень крупные сосуды с относительно тонкими
стенками и крупной полостью. Чем позднее формируются клетки,
тем стенки их становятся более толстыми, а полости клеток сокра-
щаются. Клетки, образованные в конце лёта, являются наиболее
103
•плотными; они кажутся плоскими и с очень узким просветом по-
лости. Весной следующего года клетки образуются в такой же
последовательности. Границы между плотными клетками поздней
древесины прошлого года п крупными клетками весны нового года
настолько- резки, что заметны невооруженным глазом в виде так
Рис. 55. Открытый коллатеральный щчок в стебле клещевины в поперечном
разрезе.
лгу — кора; эн — эндодерма; с — сердцевина; к— камб пТ; с.т. — ситовидные трубки; в — лубяные
волокна; сс — сетчатые со .уды; ш — трахеиды.
называемых годичных колец. Клетки флоэмы всегда одинаковые,
независимо от времени года, а поэтому годичных колец в лубяной
части не наблюдается.
Вторичные сердцевидные лучи. Время ют времени камбии вместо
клеток флоэмы и ксилемы образует, в обоих направлениях одно-
временно, клетки лучевой паренхимы, ничем не отличающейся от
лучевой паренхимы первичных1 сердцевидных лучей. Раз образова-
вшийся вторичный сердцевидный луч продолжает развиваться и
дальше. Отличить такой луч от первичного можно только по тому,
что он никогда не доходит до сердцевины.
Типы пучков в зависимости от расположения ксилемы и флоэмы.
В сосудисто-волокнистом пучке ксилема и флоэма могут быть рас-
704
положены по отношению друг к другу различно. В зависимости
о г этого различают 3 типа сосудисто-волокнистых пучков. •
I) Пучки коллатеральные, или б о к о б о ч н ы е.
Флоэма примыкает к ксилеме с одной стороны, причём флоэма
располагается обычно с внешней, а ксилема с внутренней стороны
пучка. Такие пучки встречаются преимущественно в стеблях дву-
дольных травянистых п однодольных растений, а также в листьях."
Рис об. Часть поперечного р.<зреза ветки липы.
к — камбий: »>т — границ, ксилемы: с — сосуды; с.тп. —ситовидные
трубли; л.в. — лубяны- волокна; п — паренхима; кр. — кристаллы;
с.л. — сердцевинные лучи.
2) П у ч к и б и к о л л а т е р а л ь н ы е, или д в о я к о б о к о-
б о ч н ы е. В таком пучке обычно к ксилеме с двух противополож-
ных сторон примыкает флоэма. Такие пучки встречаются сравни-
тельно редко в стеблях двудольных растений, например тыквы.
3) П у ч к и конце н т р и ч е с к н е. Образуются чаще всего
путем срастания отдельных рядом лежащих коллатеральных пуч-
ков, НО‘ иногда возникают и самостоятельно. В последнем случае
флоэхма может находиться пли в центре пучка (центрофлоэмные,
пучки), или снаружи пучка (центроксилемные пучки). Центро-
флоэмные пучки характерны для папоротников.
ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ
Функции выделительной ткани. В результате жизнедеятельности
клеток .у растения нередко образуются вещества, которые дальней-
шего участия в общем обмене не принимают. К числу таких веществ
105
относятся смолы, эфирные масла, каучук, отчасти дубильные веще-
ства и др. Такие вещества можно рассматривать как отбросы,
хотя многие из них и имеют то или иное значение для растения.
Вследствие отсутствия у растений специальных органов выделения
образующиеся отбросы накапливаются в различных тканях или
в тех же клетках, где они образуются (кристаллы оксалата каль-
ция, алкалоиды в клеточном соке или иных частях клетки) или
в особых специализированных клетках-вместилищах, или наконец
выделяются в межклетники. В тех случаях, когда такие выделения
Рис. 57. Млечные сосуды. •
Слева — часть сосудистого пучка в околоплоднике мака в продольном раз-
резе; М — млечные трубки; сп. с. — спиральные сосуды; л,о. — лубяные во-
локна; справа — членистые млечные сосуды.
сосредоточиваются в определенных тканях п морфологически обо-
собляются от них, можно говорить об особой выделительной ткани,
которая встречается далеко' не у всех растений и представлена
у различных видов разнородными элементами. К числу выделитель-
ных тканей можно отнести млечные сосуды, смоляные ходы, вме-
стилища эфирных масел и некоторые другие образования.
Млечные сосуды (рис. 57). Всем известны растения (одуванчик,
мак), которые при поранении выделяют густой белый сок, похожий
по виду на молоко и называемый поэтому млечным соком.
Млечный сок заключается в особых трубках — млечных сосу-
дах, которые образуют обыкновенно целую связную систему в виде
сети ветвистых и сообщающихся между собой трубок, пронизыва-
ющих все органы растения и переходящих из корня в стебель и
листья. Они могут пронизывать любые ткани, встречаясь даже и
в сосудисто-волокнистых пучках, но чаще всего концентрируются
в коровой части растения.
106
В зависимости от происхождения различают два типа млечных
сосудов — членистые и нечленистые. Членистые сосуды?
нозникают таким же образом, как и обыкновенные сосуды. Обо-
собляется цепочка расположенных одна над другой клеток; пере-
городки между ними растворяются так, что границы между клет-
ками исчезают полностью; между отдельными рядами образуются
поперечные связи, или анастомозы, чем и отличаются сосуды
этого типа от нечленистых. Такие сосуды являются наиболее рас-
пространенными; встречаются у представителей семейств сложно-
цветных, колокольчиковых, маковых и др. Нечленистые сосуды
закладываются еще в зародыше семени в виде нескольких клеток,
которые перестают делиться, а начинают разветвляться, давая труб-
чатые выросты по направлению к корню «и стеблю; при прораста-
нии семени они разрастаются и представляют гигантские клетки,
пронизывающие все тело растения; местами новые трубки развет-
вляются, но нигде не сливаются с другими. Такие сосуды свойст-
венны главным образом представителям семейств молочайных,
кутровых, ластовниковых. Млечные сосуды, в отличие от обыкно-
венных, являются живыми элементами. Несмотря на слияние мно-
гочисленных клеток в одно целое пли гигантское разрастание од-
ной клетки, плазма в сосудах сохраняется, выстилая тонким слоем
никогда не древеснеющую тонкую и гибкую клеточную оболочку;
в плазме обнаруживаются мелкие многочисленные клеточные ядра.
Млечный сок, заполняющий полость трубок, представляет собой
несколько видоизмененный клеточный сок. Главное отличие млеч-
ного сока от обычного клеточного сока в том, что он состоит (что
видно* под микроскопом) из жидкости и взвешенных в ней мелких
частичек, нерастворимых в воде и образующих эмульсию . разно-
образных веществ. К числу таких веществ относятся главным
•образом смолы, каучук, алкалоиды, реже жировые капельки н др.
В млечном соке некоторых растений например, у молочайных,
встречаются и крахмальные зерна очень своеобразной палочковид-
ной или бабковидной формы. Чаще всего- млечный сок бывает бе-
лым, ио встречается и окрашенный в желтый, оранжевый (у чисто-
тела, рис. 253) или красный цвет.
Вопрос о физиологическом назначении млечных сосудов еще-
весьма спорный. Многие исследователи склонны рассматривать,
их в качестве элементов проводящей ткани, обеспечивающей наи-
более быстрое передвижение, благодаря отсутствию каких-либо?
перегородок, органических веществ из одной части растения в дру-
гие, или как своеобразные хранилища запасных веществ. В пользу
такого воззрения говорит наличие в млечном соке запасных пита-
тельных веществ (крахмал, углеводы, жиры). С другой стороны,
постоянное присутствие в млечных сосудах различных выделений
позволяет другим исследователям относить млечные сосуды к вы-
делительной ткани. В то же время нельзя утверждать, что встреча-
ющиеся в млечном соке выделения не имеют значения для растений.
Алкалоиды млечного сока обусловливают ядовитость растения тг
играют защитную роль; капельки каучука при поранении, сгущаясь,
вызывают закупорку сосудов, что также имеет защитное значение.
Млечный сок встречается у представителей только некоторых оп-
ределенных семейств. Среди грибов из семейства пластинчатых
• также встречаются представители, образующие млечные трубки
(рыжик). У некоторых растений млечный сок выделяется прямо
в межклетники, образуя млечные ходы, например у водяного ра-
стения частухи (Alisma). Млечный сок некоторых растений ядовит,
•у других же совершенно безвреден. Млечный сок многих расте-
.ний находит широкое применение. Например, опий — засохший млеч-
-лый сок из надрезов незрелых головок снотворного мака, чрезвы-
Рис. 58. Смоляной ход в древесине сосны.
т — трахеиды; с.х. — смоляной ход; эп — эпителий.
чайно богатый алкалоидами, применяется в медицине. Громадное
техническое значение имеют добываемые из млечного сока разных
4 растений каучук ,п гуттаперча.
Смоляные ходы. Этот тип вместилищ встречается главным об-
разом у хвойных растений (рис. 58). Различают два способа форми-
рования смоляных ходов и других образований, где экскреты вы-
деляются в межклетники.
1) С х п з о г е и н ы й способ заключается в том, что не-
сколько смежных клеток на месте соприкосновения расщепляются
и в образовавшуюся полость начинается выделение того или иного
экскрета; постепенно размеры межклетника увеличиваются в силу
дальнейшего расхождения клеток, которые окружают ходы. Клетки,
производящие экскрет, называются выделительными, или эпители-
альными. Нередко межклетник, связанный с выше и ниже располо-
женными клетками, образует сплошной ход п окружается значи-
тельно более плотными механическими клетками, образующими
обкладку. Такие ходы особенно хорошо заметны на поперечных
разрезах листьев хвойных деревьев.
Я08
2) Лизогенный способ отличается от предыдущего тем.,
•но смола выделяется внутри отдельных клеток в виде небольших:
капелек. Часть таких выделяющих смолу клеток затем отмирает,.
|i.ieтворяется и на их месте образуется смоляной ход. Отдельные
мелкие капельки смолы сливаются в общий комочек. Эпителия/
г. этом случае нет.
Рис. 59. Эфирно-масличные каналы в корне
дягиля (поперечный разрез).
ж —камбий; с —сосуды в древесине; л—ситовидные трубки
в лубе; с.л. — сердцевидные лучи; вф — эфирно-масличные
каналы в коровой части.
Иногда наблюдается и смешанный способ образования— схи-
з о г е и и о-л и з о г е н н ы й.
Смоляные ходы наблюдаются преимущественно у хвойных ра-
стений. У покрытосемянных они очень редки (терпеновые).
Эфирно-масличные каналы. Они возникают таким же самым
образом, как и смоляные ходы, и отличаются лишь содержимым.
В таких каналах выделяются эфирные масла (рис. 59). Иногда
109
нм(ч’К) каналов подобным же образом возникают замкнутые вме-
сi'ii.iiiiiiui, пли внутренние железки (рис. 60). Образование эфионо-
масличных каналов или вместилищ характерно для ряда семейств
(лавровые, зонтичные и др.). Вместо эфирных масел иногда выде-
ляю, ся бальзамы.
Рис. 60. Вместилище эфирного млела в листе померанца.
эп — эпидермис; уст — устьице; п.п. — палисадная паренхима; с.п.—губ-
чатая паренхима; к—кристаллы; в и — вместилище эфирного масла.
< Рис. 61. Грдтгода в зубчике листа фуксии.
К числу выделительных органов можно причислить также и
нектарник и, встречающиеся в цветках многих растений и вы-
деляющие наружу сладковатый сахаристый сок, служащий пищей
для насекомых.
Своеобразными выделительными органами являются также
г-н д а т о д ы, или водяные устьица (рис. 61), встречающиеся у мно-
гих растений в зубчиках листьев. Они при избытке водоснабжения
выделяют .воду в виде мелких капелек по краю листа.
Отдел III
ВЕГЕТАТИВНЫЕ ОРГАНЫ, ИХ СТРОЕНИЕ И
ФУНКЦИИ
ПОНЯТИЕ ОБ ОРГАНАХ
Тело низших многоклеточных растении построено весьма одно-
образно п состоит из слоевища, в котором все клетки более или
менее однородны. Только при размножении эти растения образуют
специальные, иногда очень сложно- построенные органы. У наибо-
лее совершенных водорослей, у бурых и лучпц, замечаются днфе-
рсицнрованпе клеток, зачатки образования тканей и тенденция
к обособлению отдельных органов. В связи с переходом растений
к наземному образу жизни намечающееся у водорослей зача! очное
диференцированне тела получает дальнейшее развитие. Тело выс-
ших наземных растений диференцировано- на отдельные органы,
выполняющие те или иные функции.
Органом называется часть растения, имеющая определенное
строение и выполняющая определенные функции. У высших расте-
ний различают два типа органов: 1) органы вегетативные, основным
назначенцем которых является питание растений (корень, стебель
п лист), п 2) органы размножения (цветок, плод и семя). Они явля-
ются основными. Иногда первоначальные функции органов меня-
ются (они подвергаются метаморфозу), и это отражается на их
строении. Например, всем известный клубень картофеля является
видоизмененным подземным стеблем, приспособленным для хране-
ния запасных питательных веществ и для целей вегетативного раз-
множения. Такие органы называются видоизмененными, или мета-
морфизированными.
В этом отделе мы рассмотрим лишь строение вегетативных ор-
ганов высших растений. Строение же органов размножения изла-
гается в отделе систематики.
КОРЕНЬ
Признаки корня. Корень — это основной вегетативный орган,
главнейшей функцией которого является прикрепление растения
к почве и всасывание из нее растворов различных веществ, а иногда
я отложение запасных веществ. Корень закладывается уже в заро-
дыше семени в виде первичного корешка, который при прораста-
нии семени углубляется в землю. Из него развивается главный
корень, который обладает способностью расти своей верхушкой
только вниз; это положительный’ геотропизм, но некоторые корни,
к тому же, являются отрицательно гелпотроппчнымп. Эти два свой-
ства и обусловливают углубление главного корня вертикально
в землю. По мере роста корень ветвится, причем боковые корни
закладываются всегда во внутренних частях корня (поэтому корень
является органом внутрнродным, или эндогенным). От главного
корня отходят в разных направлениях боковые кооп г первого
порядка, от которых в свою очередь могут отходить корни второго
порядка, а от них корни трепе го и следуюш.нх порядков. Корня
•первого порядка являются слабо гсотрзпичными, а корни второго
Рис. 62. Типы корней.
tстержневой ветвистый корень мальвы; 2 — 'гр пневой нев?т..п: ын корень одуванчика
5 — мочковаi Lili кор.кь ячменя.
и следующего порядков совершенно безразлично относятся к дей-
ствию силы тяжести и могут расти в любом направлении. В отли-
чие от стебля корень никогда не образует листьев.
Типы корней. Если главный корень по размерам и толщине зна-
чительно отличается от боковых, то он называется стержневым
(рис. 62). Чаще всего такой корень встречается у двудольных
растений. Он может быть тонким, нитевидным пли веретенообразно
утолщенным. Если стержневой корень сильно ветвится в верхних
слоях почвы, то он называется ветвистым. Если же он углуб-
ляется в почву и только на сравнительно значительной глубине на-
чинается его ветвление, то такой корень считается невет-
вистым. Боковые тонкие ответвления корня, обычно отрываемые
при извлечении из почвы, называются м очкам и.
Однако главный корень развивается не всегда. Он может до-
вольно рано отмирать, п вместо него развиваются многочисленные
боковые корешки примерно одинакового размера и толщины.
Такой тип корня носит название мочковатого и характерен
для однодольных растений.
112
Корин могут возникать и из других органов, например из стебля
н листа. Если взять ветку ивы и посадить ее во влажную почву или'
./|<>же в сосуд с водой, то через некоторое время можно заметить
в нижней части побега появление корней. Эта способность восста-
новления или регенерации отсутствующего органа у растений раз-
вита весьма значительно. Образующиеся таким образом корни на-
пиваются придаточными. Следует иметь в виду, что всякий
।«орень, возникающий не от корня, а от любого другого органа,
(‘читается придаточным, хотя ни по физиологическим особенностям,
‘пв по анатомическому строению придаточные корни не отличаются
от настоящих- корней.
Рис. 63. Видоизмененные корни.
1—2 — веретеповидпые корни; 3 — реповидный корень; 4— шишковидный или клубневидный
корень ятрышника; 5— пальчат©разветвленный корень кокушника.
Метаморфоз корней. Нередко корни становятся местом отложе-
ния запасных питательных веществ, в силу чего они отличаются
более мощным развитием и формой. К числу таких корней отно-
сятся шишковатые корни орхидных и клубневидные корни аконита
п георгина. Особую группу таких видоизмененных корней, ставших
в основном хранилищем запасных веществ, составляют корне-
плоды (рнс. 63) — сочные, мясистые корни, имеющие форму пли
перетеновпдную, как у петрушки, пли реповидную, как у репы и
свеклы, или столбчатую, как у турнепса. Различают корнеплоды:
а) столовые, применяемые человеком в пищу (морковь, свекла,
брюква, редька) и содержащие значительное количество сахара и
других питательных веществ; некоторыми из них (хрен, редька,
петрушка, сельдерей) пользуются также в качестве приправы, так
как они содержат эфирные масла, имеющие вкусовое значение;
б) кормовые, разводимые для корма скота; они грубее, но содержат
те же питательные вещества, что и столовые (турнепс, кормовая
свекла и др.), и в) технические, культивируемые в качестве сырья
для переработки на сахар (сахарная свекловица) или фруктозу
(цикорий).
Своеобразным строением отличаются воздушные корни, разви-
вающиеся у тропических орхидных и др., которые обладают спо-
8 Учебник ботаники //3
собпос:ri»io поглощать влагу из воздуха. Они состоят как бы из
губчаюй массы, хорошо поглощающей водяные пары. Особые
дыхательные корни развивают некоторые растения, живущие в бо-
лоте или в стоячей воде. Дыхание таких растений затруднено, и
они справляются с этим затруднением, образуя белые с рыхлым
строением корни, поднимающиеся со дна к поверхности воды.
•Через крупные воздушные каналы этих корней воздух проникает
в глубже лежащие части.
У некоторых растений воздушные придаточные корни выпол-
няют механические функции. Своеобразные ходульные корни обра-
зуют растения мангровых болот, расположенных по низким бере-
гам тропических морей. Во время прилива почва покрывается со-
леной водой, а во время отлива вновь обнажается мягкий ил,
почему деревья п поддерживаются многочисленными дугообразно-
изогнутыми, уходящими в почву, корнями. Многие тропические
растения, развивающие громадную крону, образуют воздушные
корни — подпорки, спускающиеся к почве. Такие корни, достигнув
почвы, быстро утолщаются и превращаются в колонку, на которой
покоится тяжесть отдельных веток. Главный ствол иногда бывает
окружен массой таких колонок (например, у баньяна).
У паразитирующих растений, например у повилики, корни пре-
вращаются в присоски, которые проникают внутрь растения-
хозяина и извлекают оттуда органические вещества.
Деление корня на зоны. Если осторожно извлечь молодой ко-
рень из почвы, то можно заметить, что строение его по длине оси
не однородно. Кончик корня представляет самую молодую часть
и нацело состоит из меристемы (здесь происходит образование но-
вых клеток). Снаружи он прикрыт корневым чехликом, который
защищает нежные клетки меристемы от повреждений при углубле-
нии корня в землю. Клетки корневого чехлика возникают чаще
всего из обособленного участка меристемы, находящегося у осно-
вания чехлика. Этот слой меристемы, или иначе калиптрогенный
слой, образуют клетки в направлении, диаметрально противополож-
ном образованию новых клеток корня, почему кончик чехлика яв-
ляется самой старой его частью. Клетки кончика корня обладают
высоким тургором и при продвижении корня вглубь раздвигают
частицы почвы, прокладывая путь корню. Значительная часть кле-
ток при этом гибнет от механических повреждений, но быстро за-
меняется новообразующимися клетками. В клетках осевой части
корневого чехлика содержатся крахмальные зерна, которым при-
писывается роль статолитов, т. е. органов, воспринимающих дей-
ствие силы тяжести. В боковых корешках, лишенных геотропиче-
ской чувствительности, статолиты (крахмальные зерна) не встре-
чаются. За кончиком корня следует очень небольшая, цилиндриче-
ской формы, зона роста, где клетки, вытягиваясь в длину, начи-
нают диференцироваться и превращаться в клетки постоянных
тканей. Выше зоны роста поверхность корня покрыта нежными
корневыми волосками. Это зона всасывания, имеющая протяжение
©коло 5 мм. Корневые волоски внизу очень мелкие, но чем выше,
114
нм они становятся длиннее, а затем они начинают пропадать, вы-
сыхают, и покрывают поверхность корня буроватым слоем. Не-
сколько выше корень заметно утолщается и снаружи покрывается
пробкой. Это — зона утолщения, где корень из органа всасываю-
щего превращается в орган прикрепления растения к почве.
Анатомическое строение корня. Корень имеет характерное строе-
ние в пределах всасывающей зоны. Такое строение корня известно
под названием первичного. Оно характеризуется тем, что на попе-
речном разрезе резко различаются две обособленные части: наруж-
ная, сравнительно рыхлая — кора и
и-‘игральный цилиндр, причем кора
развивается значительно сильнее,
чем внутренняя часть.
Корневые волоски. По-
верхность корня в пределах этой зо-
ны покрыта видоизмененным эпи-
дермисом, превращенным во всасы-
вающую ткань. Клетки всасываю-
щей ткани имеют очень тонкую внеш-
нюю стенку, не подвергающуюся
кутшшзации. В силу этого вся их
поверхность, соприкасающаяся с
внешней средой, становится способ-
ной поглощать воду. Воспринимаю-
щая поверхность значительно уве-
личивается благодаря образованию
особых корневых волосков (рис. 64),
которые представляют собой вы-
росты клеток, не отделенные от них
перегородкой, несмотря на значи-
внутренняя, более плотная —
Рис. 64. Корневые волоски.
Видно нд иэ клеток эплдед-
миса и прнсп ошяе х ним частицы почвы.
тельные размеры, чем они и отличаются от трихом, свойственных
эпидермису. Корневые волоски достигают в длину от 0,15 до 1,5 мм,
что во много раз превышает величину клеток, от которых они
отходят. Они имеют вид очень тонких, местами образующих от-
роги, цилиндрических нитей с чрезвычайно тонкими оболочками,
что облегчает поступление веществ в клетку. Арестами отроги кор-
невых волосков плотно облегают отдельные частицы почвы и так
прочно, что отделить их без повреждения бывает невозможно. За-
висит это от того, что наружные слон оболочки подвергаются
иногда ослизнению и частицы почвы как бы приклеиваются к во-
лоскам. По некоторым данным корневые волоски не только пас-
сивно всасывают уже имеющиеся в почве водные растворы раз-
личных веществ, но сами выделяют угольную кислоту, способству-
ющую растворению минеральных веществ почвы.
Корневые волоски занимают очень ограниченную зону по от-
ношению к длине всего корня, но если учесть, что они находятся
на всех многочисленных мочках корня, пронизывающих значитель-
ную толщу почвы, то их суммарная всасывающая поверхность ока-
зывается очень значительной. Благодаря образованию корневых
я*
115
iKMKK'hoii поглощающая поверхность, корня увеличивается в 5—.
раз. Корневые волоски недолговечны и быстро отмирают, заме-
няясь другими. -У водяных растений на корнях, развивающихся
в воде, корневых волосков не образуется, и всасывание происходит
через наружные стенки поверхностных клеток.
Периферийная часть корня, достигающая значительного разви-
тия— кора, подразделяется на 3 части: а) наружную, более плот-
ную •— экзодерму, б) срединную, образующую главную массу
коры — п а р е и х и м у и в) внутреннюю, резко обособленную одно-
слойную часть — эндодерму. Экзодерма обычно представлена
3—4 слоями клеток, более или менее плотно сомкнутых. В экзо-
дерме у некоторых растений встречается склеренхимное кольцо.
Особенно сильно развивается паренхима коры, составляющая
главную массу корня и состоящая из сравнительно крупных кле-
ток с большими межклетниками, а иногда и типичными воздуш-
ными ходами. Эта ткань в корне играет роль водонакопляющей.
Наибольшим своеобразием в строении отличается эндодерма, кото-
рая образует изолирующий слой, отделяющий кору от централь-
ной части корня. В структурном отношении она очень напоминает
эпидермис, ее внутренние ,и боковые стенки подвергаются значи-
тельному утолщению и путинизации, в то время как наружные, об-
ращенные к коре, остаются тонкими и сохраняют связь с осталь-
ными клетками коры. Только отдельные, так называемые про-,
пускные клетки эндодермы не утолщаются и не препятствуют по-
ступлению воды в центральную часть корня. Эндодерма резко обо-
собляет центральный, или осевой, цилиндр в виде кружка (рис. 65).
Строение цилиндра сложно. Центральную его часть занимает слабо
развитая сердцевина. Нередко сердцевина и совсем отсутствует,
заменяясь очень крупным срединным сосудом, от которого (а при
его отсутствии — от сердцевины) радиально расходятся более мел-
кие сосуды. Число лучей, образуемых этими сосудами (3—12), так
же как наличие или отсутствие сердцевины, характерно для тех
пли иных видов растений. Диаметр сосудов по мере удаления от
центра уменьшается, и наиболее мелкие сосуды располагаются
почти у эндодермы. Между отдельными лучами сосудов, ио не
соприкасаясь с ними, лежат участки флоэмы с ситовидными труб-
ками. Эти участки чередуются с элементами ксилемы. Все проме-
жутки между лубяными участками и сосудами заняты нежными
паренхимными клетками основной ткани. Под самой эндодермой
располагается одноклеточный слой жизнедеятельных клеток. Это
перицикл. В нем закладываются все боковые корни и затем, про-
бодая кору, выходят наружу. Точно так же и последующее обра-
зование камбия связано с этим слоем. Такое первичное строение
корня сохраняется у многих однодольных в течение всей жизни.
У двудольных оно свойственно только очень молодым корням, а
затем быстро подвергается изменению.
Вторичное строение корня. Оно возникает в резуль-
тате деятельности камбия, который образуется частично за счет
клеток перицикла и постепенно отделяет все участки флоэмы от
116
i.ci।демы, образуя многолучевую звездочку (рис. 66). Камбий об-
p. । руст вторичную ксилему и флоэму, но откладывает их не в тех
местах, где расположены соответствующие первичные ткани. Кам-
пни начинает проявлять свою деятельность над участками первич-
ном флоэмы. Из него возникают довольно крупные сосуды, по раз-
мерам значительно превышающие первичные сосуды. По другую
<чорону камбий откладывает вторичную флоэму, которая таким
Рис. 65. Первичное строение корпя.
п — паренхима коря; в — эндодерма; пц — перлцпкл1 д — сосуды в пер-
вичной древесине; к, — камбий; л — лубяные волок.). Снаружи находится
эпидермис, от которого отходят корневые -аоскн
образом расположена непосредственно под первичной. При даль-
нейшем развитии ксилемы лубяная часть все более и более от-
тесняется к поверхности и под ее давлением прежде всего раз-
рывается на отдельные участки эндодерма. Часть клеток луба, под-
вергаясь одревеснению и утолщению, образует пучки лубяных во-
локон. При дальнейшем разрастании паренхима коры и экзодерма
тоже разрываются на куски и экзодерма с прикрывавшими ее остат-
ками всасывающей ъ.ани и часть коры отрываются от корня со-
всем. В тех местах, где происходит отрыв наружных частей коры,
наблюдается опробковение поверхностных клеток, вследствие чего
корень полностью изолируется от окружающей почвы и перестает
в дальнейшем выполнять функции всасывающей ткани. Новообра-
117
зуемыс клетки вторичной проводящей ткани составляют коллате-
ральный сосудистый 'пучок, но лучистое строение сохраняется на
все время или по крайней мере -в течение длительного периода;
позднее пучки почти сливаются, отделяясь друг от друга лишь
небольшими участками сердцевинных лучей. Другими словами,
строение корня начинает приближаться к строению стебля, в кото-
рый он и переходит. У многолетних
растений перерыв в деятельности кам-
бия сказывается, хотя и не так резко,
как в стебле, <в образовании годичных
колец. Но отличить строение корня от
строения стебля все же возможно, так
как в центре сохраняются остатки пер-
вичного строения.
Анатомическое строение корнепло-
дов. Корням, выполняющим функции
хранилищ запасных веществ, присущи
некоторые анатомические особенности.
Прежде всего растение под хранили-
ще может приспособить любую ткань,
и в зависимости от этого строение кор-
неплодов может быть различным. По
особенностям анатомического- строе-
ния и месту отложения запасных пи-
тательных веществ корнеплоды разде-
ляются на 3 типа.
1. Тип моркови. Основным ме-
стом отложения питательных веществ
является лубяная часть (рис. 67).
У моркови эта часть окрашена в ярко-
оранжевый цвет. За ней идет свет-
лая полоска камб,ия, хорошо заметная
на тонких срезах, если через них по-
смотреть на свет. За камбием распо-
лагается бледно окрашенная древе-
сина, состоящая из небольшого коли-
чества сосудов и неодревесневших:
клеток древесной паренхимы. В центре заметно первичное строе-
ние корня. Такое же строение имеют корни и других зонтичных
(петрушка, дягиль).
2. Тип редиса (рис. 67). Корни редиса легко очистить, сняв
с него красную с поверхности «кожуру», которая легко удаляется
потому, что разрыв идет по линии камбия. Следовательно, основ-
ная масса корня состоит из вторичной ксилемы, радиально пересе-
каемой многочисленными сердцевинными лучами. В этом нетрудно
убедиться, обработав срез редиса флороглюцином. Разбросанные
в виде узких радиальных полосок участки сосудов становятся при
этом заметными благодаря красной окраске одревесневших оболо-
чек. Сосудов в ксилеме очень мало и главная масса ксилемы со-
118
Рис. 67. Строение корнеплодов.
Слева — поперечный разрез кгрня редьки; справа — ко;hi моркови, а — втор.чпая кора корна;
б—первичная древесина в п<.нтре; о —первичный луб; г — сосуды вторичной древесины
д— сердцевидные лучи в лубяной части: е — камбий.
Рис. 68. Поперечный разрез корня с тремя конце! сгрическжми кольцами
камбия
стоит из неодревесневших клеток древесной паренхимы, которые
служат местом отложения питательных веществ. В середине корня
заметен участок первичной ксилемы. Удаленная при очистке «ко-
жура» содержит в себе те части корня, которые должны лежать
по другую сторону камбия. При рассматривании этой части под
микроскопом наблюдаются слабо развитая масса вторичной флоэмы,
остатки в виде нескольких небольших .участков первичной флоэмы,
паренхима коры и эпидермис. В отличие от корня моркови в редисе
коровая часть остается недоразв1итой и под хранилище запас-
ных веществ приспоса-блгоается ксилема.
3. Тип свеклы. При рассматривании разреза свеклы нево-
оруженным глазом или под лупой бросается в глаза концентриче-
ское строение корня в виде ряда чередующихся колец различной
^окраски. Такая слоистость обусловливается тем, что кнаружи от
‘Вторичного луба среди коровой паренхимы последовательно обра-
зуется несколько колец изолированных проводящих пучков, со-
единенных межпучковым камбием. Каждое камбиальное кольцо
откладывает по направлению к центру слой ксилемы, которая смы-
кается со слоем флоэмы, образуемым более внутренним кольцом
камбия. В результате получается концентрическое строение корня
свеклы. Полоски камбия имеют бледную окраску; наиболее крас-
ными являются участки флоэмы (рис. 68). .
Перечисленными примерами, однако, не исчерпывается разнооб-
разие возможных случаев преобразования корня под хранилище.
В шишковатых корнях чистяка (Ficaria) под хранилище приспо-
сабливается паренхима коры, причем типичное первичное строе-
ние корня с его эндодермой и центральным цилиндром сохраняется.
Наконец, в более редких случаях запасной* тканью мож.ет служить
и сердцевина.
МИНЕРАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ РАСТЕНИЙ
Методы искусственных культур. В 1842 г. Биману удалось
впервые доказать, что растения извлекают необходимые для сво-
его развития минеральные вещества из почвы корневой системой.
Гораздо сложнее ответить на вопрос, какие же элементы необхо-
димы для нормального развития растения. Если какую-либо часть
растения высушить, а затем сжечь, то при этом часть элементов,
так называемые органогены, а именно С, N, Н и О — улетучива-
ются в виде газообразных продуктов горения. После сжигания ос-
тается некоторое количество золы. Элементы^ из которых состоит
зола, называются зольными, пли минеральными, и химический ана-
лиз показывает, что в состав золы входит значительное количество
элементов (свыше 40). Ответ на вопрос о том, какие же из них
являются необходимыми для нормального развития растения и ка-
кие поступают в организм случайно, в порядке диффузии, и расте-
ние могло бы вполне обойтись без них, — можно получить в опы-
тах выращивания растений в среде, состав которой известен и его
можно изменить в любом направлении.
120
Обычно для этого' пользуются методом водных культур,
впервые с успехом примененным Кноппом (1860). Пророщен-
ные семена растений закрепляют в пробке, направляя ко-
решок книзу, и помещают в сосуд с вюдой так, чтобы
корень был в нее погружен (рис. 69). Если к дестиллирован-
ной воде добавить все необходимые
для нормального развития растения
соли, то растение развивается в вод-
ной среде так же., как в почве, зацве-
тает и дает плоды. Устраняя из рас-
творов отдельные элементы, можно
установить, отсутствие каких из них
отзывается на развитии растения и
приостанавливает рост его.
В настоящее время известно не-
сколько питательных смесей, в раство-
ре которых растение развивается вполне
нормально. Одним из наиболее упо-
требительных растворов является ра-
створ, предложенный Кноппом, со-
держащий в литре воды: Са(МОз)г—
1 г, KNO3 — 0,25 г, КН2РО4 — 0,25 г,
MgSO4 — 0,25 г, FePO4 — следы. При
культуре растений в этой смеси необ-
ходимо следить, чтобы реакция не
становилась щелочной, что легко про-
исходит вследствие более быстрого
потребления аниона из азотио-каль-
циевой соли.
Другим употребительным методом
является метод песчаных культур, для
чего берут чистый речной кварцевый
песок, промытый тщательно серной
кислотой, а затем дестиллироваиной
водой и после этого прокаленный.
Растения высаживают в такую искус-
ственную почву и поливают соответ-
ствующими растворами.
Необходимые для нормального раз-
вития растений элементы. Много-
Рис. 69. Гречиха, выращенная
в водной культуре.
1—в питательном растворе, содержа-
щем соли калия; II — в тако л же
растворе, но без калийных солей.
численные исследования, произведен-
ные различными методами искусственных культур, показали, что
для нормального развития" растений необходимо всего лишь
10 элементов: С, Н, О, N, S, Р, К, Са, Mg н Fe. При отсутствии или
недостатке их в почве или в питательном растворе развитие расте-
ния приостанавливается. Эти элементы называются обязательными,
или облигатными. Но для нормального развития некоторых расте-
ний требуются иногда и другие элементы (правда, растения без них
тоже развиваются, но значительно слабее). Такими условно яеоб-
121
холимыми, или факультативными, элементами являются для гало-
фитов (т. е. растений, приспособленных к жизни на засоленных
почвах) Na и С1, для злаков -и хвощей — Si, для водорослей — J и Вг,
для льна и табака — В. Значительно более точные исследования
последних лет показали, что к числу обязательно необходимых
элементов, кроме указанных выше, следует причислить также Мп,
Zn, А! и некоторые другие. Они необходимы для растений в столь
незначительных количествах, что прежними методами анализа не
улавливались.
Роль отдельных элементов в образовании веществ, входящих
в состав клетки, выяснена еще недостаточно. Фосфор и сера вхо-
дят в состав белковых соединений, особенно нуклеопротеидов, но
кроме того они участвуют в образовании и ряда других веществ
(фосфор в виде фосфорной кислоты содержится в крахмальных и
алейроновых зернах и в клеточном соке; сера входит в состав гор-
чичных и чесночных эфирных масел). Металлы, поступающие в
растение, являются регуляторами жизненных процессов растения,
стимулируя одни процессы и задерживая другие. В частности маг-
ний входит в состав хлорофилла, а железо является катализатором
в процессах образования этого необходимого пигмента. При от-
сутствии железа растение не зеленеет; у него, как говорят, разви-
вается хлороз — патологическое состояние, устранимое при добав-
лении в раствор солей железа. Хотя металлы и играют роль ката-
лизаторов, но участие каждого из них в тех или иных процессах
является специфичным, и поэтому одним металлом нельзя заменить
другой. Повидимому кальций принимает участие в дыхательных
процессах, а калий в синтезе белков. О значении этих элементов
как электролитов, оказывающих влияние на устойчивость коллоид-
ных растворов, мы уже говорили раньше. В зависимости от состава
и концентрации солеи жизненные процессы, протекающие в клетке,
могут итти с разной скоростью и в разных направлениях.
Содержание и состав золы. Содержание и состав золы у отдель-
ных видов растений подвержены резким колебаниям, что видно
из приводимых в таблице данных.
Общее со- держание ЗОЛЫ В °/п В 100 частях золы
К2О Na3O СаО MgO Fe2O3 РаОй so3 SiO2 Cl
Листья табака . . . 17,16 29.09 3,21 36,02 7,36 1,95 4,66 6,07 5,77 6,71
Листья шпгната . . Цветы красно! о кле- 16,48 16,56 35,29 11,88 6,38 3,35 10,25 6,87 4,52 6,20
вера 6/6 32,29 1,97 34,91 10,90 1,03 9,64 3,23 2,69 3,78
Семена миндаля . . 4,90 27,95 0,23 8,81 17,66 0,55 43,63 0,37 — .—
Зерна пшеп-’цы . . 2,14 30,51 1,74 2,82 11,96 0,51 48,94 1,32 1,46 0,47
Лубовая кора . . . 7,20 4,36 0,34 92,82 1,19 0,29 0,39 0,27 0,55 <—
Клубни картофеля . 3,79 60,06 2,96 2,64 4,93 1,10 16/6 6,52 2,04 3,46
Корень хрена . . . 8,47 26,75 38,96 2,10 10,10 3,66 1,51 10.39 24,72 7,20 70,64 1,36
Стебель хвопьт. . . 8,01 0,63 8,63 1,81 1,42 1,37 2,83 5,59
122
Приведенные в таблице, на основании исследований Вольфа,,
данные показывают, что общее содержание золы у отдельных рас-
тений колеблется в пределах от 2,14 до 26,75%; у некоторых же
растений оно снижается даже до 0,05% или повышается до 50%
(у солончаковых растений). Меньше всего содержится золы в дре-
весине (около 1%). В семенах золы — в среднем около 3%,
в корнях и стеблях травянистых растений — около 5%, в ли-
стьях— чаще всего, от 10 до 15%. Сравнительно много золы со-
держится в древесной коре, — в среднем около 7 %. Вообще же'
больше всего золы в тех тканях растения, которые состоят пре-
имущественно из живых клеток.
Относительное содержание отдельных элементов в золе также-
подвержено очень сильным колебаниям. В то время как клубни
картофеля содержат К2О свыше 60%, дубовая кора — только 4,3%..
Опыты искусственных культур выявили, что натрий для нормаль-
ного развития растений не нужен, а между тем в органах некото-
рых растений он накопляется в больших количествах, например^
в листьях шпината его 35,3%, в то время как в дубовой коре его-
в 100 раз меньше. То же самое можно сказать и про другие, эле-
менты. Например зола дубовой коры содержит СаО 92,8%, в то-
время как в клубнях картофеля количество СаО не превышает-
2,64%. Магний обнаруживается в изобилии в золе семян миндаля.,
железо — в листьях шпината, фосфорная кислота — в семенах,,
сера — в корнях хрена, а кремний — в стеблях хвоща. Содерж.ание-
хлора колеблется от 0,4 до 6,7%. Содержание золы в растениях
в значительной мере зависит от содержания отдельных элементов;
в почве. Так, например, в зависимости от состава почвы и от усло-
вий влажности количество золы в листьях свеклы может коле-
баться в пределах от 11 до 21%. Но прямой зависимости между
содержанием тех или иных элементов в почве и содержанием тех
же элементов в золе растений нет. Вольф приводит сравнительные-
анализы 'Состава золы мелкого плавающего <в воде растения ряски.
(Lemna) и воды, в которой росло это растение.
К3О Na3O СаО MgO Fe2O& р2о5 so3 s:o3 Ci
Вода 5,15 7,6 45,6 16,0 0,9 3,4 10,8 4,23 7,9
Ряска 1Я,29 4,0 21,8 6,6 9,57 11,4 7,9 46,0- 5,6
Из приведенных данных видно, что концентрации отдельных:
элементов в воде и в золе растений не совпадают. Некоторые эле-
менты накопляются растением, как, например, калий, содержание1
которого значительно больше в золе, чем в воде; наоборот, содер-
жание других элементов в -воде больше, чем в золе. Это говорит-
о том, что состав золы растений хотя и зависит, в значительной
мере от состава среды, в которой оно живет, но в то же время
растение обладает несомненно избирательной способностью на-
12$
коплять 'ic элементы, которые ему необходимы, и ограничивать
поступление элементов, для него не нужных.
Роль корневых волосков. Описанная избирательная способность
объясняется свойствами полупроницаемой плазматической пере-
понки корневого волоска, через которую поступают в корень соли.
Эта перепонка обладает избирательной проницаемостью, т. е. про-
пускает одни вещества и задерживает другие. Различие в свой-
ствах проницаемости перепонок корневых волосков и обусловли-
вает различное отношение разных растений к накоплению тех или
иных веществ. Эта проницаемость к тому же подвержена постоян-
ным изменениям в зависимости от многих внешних и внутренних
факторов. Для поступления солей в клетку концентрация их
раствора в почве должна быть выше, чем в клетках корня. Те соли,
которые необходимы для нормального развития растения, извле-
каются в первую очередь, так как они немедленно используются
и подвергаются тем или иным химическим превращениям, почему
концентрация этих солей в клетке всегда ниже, чем в окружающем
почвенном растворе. С другой стороны, концентрация тех солей,
которые не нужны растению, очень быстро сравнивается с концен-
трацией их в почвенном растворе и дальнейшее поступление таких
солей в клетку прекращается.
Однако механизм поступления солей в клетку обусловливается
не только различием в концентрации. Наблюдаются, например, слу-
чаи, когда в некоторых сорных растениях (лебеда) накапливается
настолько большое количество селитры, что концентрация ее в
клетках корня оказывается выше, чем в почве, и несмотря на это
экзосмоса не происходит. Это объясняют тем, что проявляется влия-
ние перепоночного равновесия, теория которого разработана Дон-
чанам. По этой теории растения получают соли из почвы не в
форме целых молекул, а в диссоциированном виде, т. е. в форме
отдельных ионов. Растения же проявляют избирательную способ-
ность именно по отношению к пенам.
Предположим, что в почве находится в растворе хлорид натрия.
Он распадается на положительно заряженный катион Na+ и отри-
цательно заряженный анион С1“. Предположим еще, что в корне-
вом волоске также имеется какая-нибудь диссоциированная орга-
ническая соль натрия (например протеинат натрия, т. -е. соль натрия,
в которой роль кислоты играет какой-либо белок). Анион этой соли
имеет коллоидный характер и следовательно не может выйти из
клетки в почву. Точно так же и катион натрия не будет диффунди-
ровать, так как его удержат внутри клетки силы электростатиче-
ского притяжения к белковым мицеллам. В то же время ионы Na
и С1 из почвы в клетку могут свободно поступать. В этом случае,
как показывают наблюдения, равновесие наступает в тот момент,
когда концентрация ионов, способных диффундировать (т. е. Na
и С1)> внутри корневого волоска и в почвенном растворе уравно-
весится. Понятно также, что чем больше протеината натрия будет
в растении, тем скорее наступит равновесие. Иначе говоря, не-
смотря на высокую концентрацию этой соли в почвенном растворе,
124
значительно превышающую ее концентрацию в клетках корня, она
поступать в растение больше не будет. Совершенно иной результат
получается в том случае, если в почве в растворе содержится не
NaCi, а КС1. Катионы калия, притягиваемые противоположно
заряженными коллоидальными анионами, ‘ проникают через пере-
понку в тем большем количестве, чем большая концентрация орга-
нической соли натрия имеется по другую ее сторону. Анионы же
хлора, наоборот, отталкиваются, и их поступление отстает от по-
ступления ионов калия. Таким образом растение как бы «накапли-
вает» ионы калия, концентрация которых в клетках корня может
значительно превысить их концентрацию в почве.
Подводя итоги, можно сказать, что поступление солей идет не-
зависимо от поступления воды п что различные соли проникают в
растения из раствора с различной скоростью, причем даже анион
и катион из раствора одной и той же соли поступают неодинаково.
Установлена также определенная связь поступления ионов с дыха-
нием корней, которое является необходимым условием для успеш-
ного поглощения солей, и в этом находит себе объяснение уже
давно установленное благоприятное воздействие аэрации почвы на
рост растений. Благодаря выделяющейся корнями углекислоте-
(СО2) достигается растворение некоторых минералов, например
фосфоритов и др.
Усвоение почвенного азота. Азот является одним из необходи-
мых элементов питания растений, хотя содержание его в сухом ве-
ществе сравнительно незначительно (от 1 до 3%). Свободный атмо-
сферный азот, составляющий 79% состава воздуха, для всех расте-
ний, за исключением некоторых бактерий, не доступен, так как
растения не способны переводить в связанную форму этот чрезвы-
чайно инертный газ. Находящиеся в атмосфере соединения азота,
аммиак и окисли азота, хотя и могут усваиваться и листьями и
корнями, но общее их содержание настолько ничтожно, что их со-
вершенно недостаточно для нормального развития растений. По-
этому растения и вынуждены добывать почти весь потребный азот
из находящихся в почве соединений. Азот в почве содержится или
в виде органических соединений или в виде солей аммиака и солей
азотной кислоты. Общее количество их невелико и не превышает
обычно долей процента общего сухого веса почвы. Опыты показы-
вают, что минеральные соединения азота усваиваются растениями
несравненно лучше, чем органические соединения. Азот перегной-
ных веществ, например, усваивается растением лишь после того,
как деятельностью особых почвенных бактерий он переводится в
неорганическую форму. Легче всего усваиваются растением соли
азотной кислоты. При благоприятных условиях для роста растений
аммиачные соли усваиваются не хуже, чем азотнокислые, но как
только внешние факторы, например освещенность, температура и
др., оказываются не вполне отвечающими потребностям растения,
начинает сказываться ядовитое действие иона аммония. Вредное
действие аммонийных солей обусловливается еще и тем, что ани-
оны их усваиваются растением в меньшей пропорции, чем аммиак,
125
.1 нм । им у п накопляются в почвенном растворе, вызывая смещение
г!.» |н\1кцп11 в сторону возрастающей кислотности.. Соли, катион
ипюрых поглощается растением сильнее, чем анион, называются
голями фпзнологически-кислыми, так как введение их в питатель-
ный раствор приводит к постепенному, по мере роста растения,
подкислению раствора. Другие соли, наоборот, являются фнзиоло-
тически-щелочными, например селитра, у которой катион Na- г почти
не потребляется растением, а анион NO-з- потребляется легко.
’Одним из иаплучших источников азота для растений является
.азотноаммонийная соль NH4NO3, у которой оба иона поглощаются
<с почти одинаковой скоростью. В процессе усвоения азота у бобовых
растений, как известно, принимают участие клубеньковые бактерии.
Паразитные растения, а частично и насекомоядные, питаются
.-органически связанным азотом.
Удобрения. Если в почве нехватает какого-либо элемента, не-
обходимого для растения, пли он находится в форме, не доступной
для усвоения, то развитие растения приостанавливается. Изучение
этого явления дало возможность Либиху (1840) установить так
называемый закон минимума. Согласно этому закону развитие
[растения, а следовательно и величина урожая определяются коли-
чеством в почве того элемента из числа необходимых, который со-
держится в минимальном количестве. Повышение содержания
: этого элемента вызывает повышение урожая пропорционально вво-
димым дозам его до тех пор, пока не сведется к минимуму содер-
:ждние другого какого-либо элемента. Хотя установленный Лн-
'бихом закон минимума, впоследствии более детально разработан-
ный Гельригелем, представляет собой слишком упрощенное объяс-
нение наблюдающихся в природе сложных закономерностей, он
.все же сыграл огромную роль в развитии учения об удобрениях. t
Из числа элементов, необходимых для растения, во всякой
;почве имеются всегда в избытке Са, Mg, Fe, S и может нехва-
тать К, N п Р. Необходимые, но недостающие для развития
'растений элементы вводятся в почву в виде удобрений после пред-
варительного учета естественного плодородия почвы, для чего при-
бегают к 'химическому анализу почвы. Однако судить о плодоро-
дии почвы на основании одного только химического анализа нельзя,
так как такой анализ не показывает, в какой форме, усвояемой или
:неусвояемой, находятся в почве те или иные элементы, необходи-
мые для развития растения. Более надежные в смысле приближе-
ния к условиям культуры растений результаты в отношении оценки
плодородия почвы дают анализы 1 % солянокислой вытяжки из
почвы. Наиболее же распространенным методом определения пло-
дородия почвы является вегетационный метод, разработанный
выдающимися русскими учеными Коссовичем и Прянишниковым,
•когда реактивом на плодородие служит само растение, которое
выращивается в стеклянных сосудах на естественной почве при
соблюдении определенных внешних условий. При проведении иссле-
дований в один из сосудов не вносится никаких удобрений, в дру-
гой дается полное удобрение, т. е. вводится N, К и Р. Оба эти со-
J26
суда являются контрольными. В остальные сосуды прибавляют по
одному какому-либо питательному веществу, например в один —
калийные соли, в другой — азотистые соединения, в третий — фос-
форнокислые. Опыт ведется в течение всего вегетативного периода,,
п в конце сравнивается состояние растений в различных сосудах.
Нели при этом оказывается, что внесение одного какого-либо удо-
брения, например азотистого, резко повышает урожай, то это и
служит указанием, что в почве нехватает именно азота.
Навоз. Для введения в почву необходимых растению элементов
пользуются теми или иными удобрениями. Различают удобрения
натуральнее и минеральные. К натуральным в первую очередь от-
носится навоз, который является полноценным удобрением, содер-
жащим азот, фосфорную кислоту и окись калия. Значение навоза
как удобрения показывает опыт стахановцев — мастеров социали-
стических полей. Например в колхозе «Гигант» Днепропетровской
области внесение 20 т навоза вызвало повышение урожая пшеницы
на 26 ц с 1 га. Такое ж,е значение имеет и навозная жижа. При-
менение ее стахановцами для первой весенней подкормки ростков,
обеспечивающей растение азотом, дало прибавку урожая от 2,5 до
10 ц на 1 га. В качестве удобрений применяются также компост
(перепревшая смесь различных отбросов) и различные отбросы пере-
работки сельскохозяйственных продуктов (барда — остатки крах-
мало-паточного4 производства, жом — отбросы при переработке
свеклы на сахар) и др.
Минеральные удобрения. Неменьшее значение в настоящее
время приобрели и минер»адьные удобрения, на которых и бази-
руется рациональная система земледелия. Производство минераль-
ных удобрений в дореволюционной России было ничтожным и
в 1913 г. оно не превышало 175 тысяч т. • у.
Индустриализация нашей страны и коллективизация сельского
хозяйства создали предпосылки для широкого использования мине-
ральных удобрений в сельском хозяйстве. Разработка хибиногор-
ских апатитовых залежей, богатых фосфатами, постройка Березни-
ковского и Соликамского химических заводов в районе залегания
наиболее крупных в мире калийных пластов и производство искус-
ственных азотных удобрений дали возможность приступить к по-
следовательной химизации сельского хозяйства. Законом о пяти-
летием плане восстановления и развития народного хозяйства на
1946—1950 гг. в соответствии с задачей еще большего повышения
урожайности зерновых и технических культур предусмотрено до-
вести производство минеральных удобрений в 1950 г. (азотных,
суперфосфата и фосфорной муки и калийных солей) до 5 млн. т.
СТЕБЕЛЬ
Морфология стебля. Стебель — основной вегетативный орган,
главной функцией которого является образование листьев и прове-
дение питательных веществ из корня в листья и обратно. Стебель
вместе с листьями образует побег, точка роста которого находится
на самой его верхушке. Стебель нередко служит местом отложения
127
запасных питательных веществ. В противоположность корню сте-
бел!) обладает способностью расти своей верхушкой кверху. Он
является отрицательно геотропичным и положительно гелиотропич-
пым. То место стебля, где возникают листья, называется узлом,
а отрезки стебля между соседними узлами междоузлиями. Проме-
жутки между двумя узлами благодаря вставочному, пли интеркал-
лярному, росту могут значительно увеличиваться; такие стебли на-
зываются ростовыми. В других случаях междоузлия бывают слабо
развитыми, и тогда образуются стебли укороченные, напрдмер у
плодовых веток яблони. В стебле проходят сосудисто-волокнистые
пучки.
Если древесная часть стебля развита слабо и окружена относи-
тельно более развитыми нежными паренхимными клетками, то
растения, обладающие такими стеблями, называются травянистыми,
или травами. По продолжительности жизни травянистые растения
могут быть однолетними (G), двулетними, (0) и многолетними ( ).
Однолетние растения проходят весь свой цикл в течение одного
вегетативного периода. Весной они развиваются из семян, летом
они цветут, дают плоды и отмирают осенью (например подсолнеч-
ник). Двулетние растения в первом году обычно развивают только
прикорневую розетку листьев; запасные питательные вещества у
них откладываются в корне, и с весны второго года развивается
надземный цветоносный стебель (например наперстянка, белена,
брюква). Промежуточное положение между однолетниками и дву-
летниками занимают озимые растения (пшеница). Они прорастают
осенью, перезимовывают, а развиваются дальше весной. Многолет-
ние травянистые растения (например полынь, одуванчик) могут
жить очень долго. Они ежегодно образуют новые стебли, которые
к осени отмирают. Питательные вещества они откладывают в сво-
их подземных органах, которые и перезимовывают.
Стебли деревянистые характеризуются значительным развитием
древесины. Такие стебли, чаще всего называемые стволами, обра-
зуются у деревьев, кустарников и полукустарников. Деревья обыч-
но образуют один ствол, от которого отходят боковые ветки пер-
вого, второго и т. д. порядков. Совокупность всех веток составляет
крону дерева, форма которой для каждой породы является -харак-
терной (пониклая крона у ели, пирамидальная — у кипариса, разве-
систая— у дуба, плакучая — у ивы). Деревья достигают значитель-
ной высоты, иногда до 150 м (эвкалипты — в Австралии, мамон-
товые деревья — в Скалистых горах в Северной Америке) и отли-
чаются большой продолжительностью жизни (до 1000 лет и свыше):
Кустарники отличаются от деревьев значительно меньшей высотой
и тем, что от одного корня образуют не один, а несколько стеблей
(малина, лещина, сирень). Полукустарниками называются низко-
рослые кустарники, стебли которых в нижней части древеснеют,
покрываются перидермой и являются многолетними, в то время
как верхняя часть побега остается травянистой и является одно-
летней, так как в течение зимы пли отмерзает или засыхает
(клюква, брусника, толокнянка, вереск).
128
По форме стебель чаще всего бывает круглым (цилиндри-
ческим), гладким, или ребристым, или бороздчатым. Реже встре-
чаются стебли трехгранные (осока), четырехгранные (крапива, мята)
и многогранные (конопля). Внутри стебель может быть плотным
или полым (соломины злаков, стебли зонтичных). По направлению
роста стебель чаще всего бывает прямостоячим. В случаях же сла-
бого развития механических элементов стебель или полностью сте-
лется по земле (стебель лежачий), или приподнимается его верх-
няя часть (стебель приподнимающийся). Лежачий стебель превра-
щается в ползучий, если на его узлах образуются придаточные
корни, при помощи которых происходит укоренение отдельных
участков стебля. Такне стебли с короткими междоузлиями назы-
Риг. 70. Ползучий стебель земляники.
ваются плетями, которые образуются, например, у тыквы и огурца.
При длинных междоузлиях образуются так называемые усы. При
этом на каждом укореняющемся узле появляется почка, из кото-
рой развивается новое растение. Ус позднее перегнивает, связь
молодого растения с материнским прерывается, и дальше оно раз-
вивается самостоятельно. Усы являются способом вегетативного
размножения растения (например земляника и клубника, рис. 70).
Слабые стебли могут приподниматься кверху, цепляясь за стебли
других растений пли ^акую-либо иную опору при помощи усиков
(горох), зацепок (подмаренник) или присосков (плющ). Такие
стебли - называются цепляющимися. Известны растения, которые
образуют вьющиеся стебли (рис. 71), обвивающиеся вокруг опоры
(хмель, вьюнок).
Стебли обычно ветвятся. Различают три основных типа ветвле-
ния: 1) дихотомическое, или вильчатое — наблюдается у более при-
митивных растений, например у плауна; 2) моноподиальное — если
главный стебель растет быстрее боковых (ель), и’ 3) симподиаль-
ное — если верхушечная почка главного стебля через некоторое
время замирает, а вместо нее начинает развиваться боковая почка,
заложенная непосредственно под верхушечной; боковая почка
растет в вертикальном направлении, отклоняя в сторону главную
ось, и таким образом она как бы продолжает рост главного стебля.
9 Учебник ботаники 129
конечной почкой. Почка пр
Рис. 71. Вьющийся стебель
хмеля.
Через некоторое время и эта почка замирает, и дальнейший рост в
том же направлении продолжает новая боковая почка. При таком
типе ветвления главный стебель получается очень коротким, а его
продолжение слагается из ряда осей последующих порядков, сме-
няющих друг друга (картофель, помидор). Такое же ветвление боко-
вых веток у деревьев приводит к образованию раскидистой кроны
(липа, дуб).
Реже встречаются стебли исветвнстые, например пальмы. Если
безлистный стебель заканчивается цветком, то он называется цве-
точной стрелкой.
Почка. Растущий конец побега заканчивается верхушечной или
едставляет собой молодой, еще пе раз-
вившийся побег с зачатками листьев,
прикрытый снаружи кроющими листья-
ми пли чешуями. Молодые же ветки
развиваются из боковых или пазуш-
ных почек, которые закладываются в
узлах или пазухах между стеблем и
листом. Несмотря па то, что в пазухах
большинства листьев закладываются
такие почки, далеко не все из них полу-
чают дальнейшее развитие, что зави-
сит от способности растения к ветвле-
нию и наличия благоприятных внешних
условий. Такие почки могут сохранять
способность к дальнейшему развитию
в течение многих лет. Они находятся
в состоянии покоя, и поэтому их назы-
вают спящими пли глазками. Если по
какой-либо причине верхушка стебля
прекращает рост, начинают развивать-
ся пазушные почки. Этим пользуются
часто в садоводстве, чтобы вызвать
ветвление, для чего обламывают верхнюю часть растения. При этом
развивающиеся из боковых почек побеги быстро перерастают
верхушку. У древесных растений образуются зимующие почки. Они
развиваются под осень, перезимовывают на ветках и разрастаются
в побеги только весной.
У многих растений в различных местах (на стебле, на корне и
даже на листьях) могут возникать кроме того еще придаточные
почки. Их образование 'часто можно вы-звать искусственно, путем
поранения, чем широко пользуются в практике. На этом основано
размножение растений черенками и отводками.
Черенком называют короткий отрезок без верхушки (два узла
с заключенным между ними междоузлием) с несколькими почками.
Срезанный черешок помещают во влажную почву. Из нижнего
узла возникают вскоре придаточные корни, а из почек верхнего
узла развивается побег.
130
Отводком называют укоренившуюся ветку, не отделенную от
материнского растения. Таким способом разводят, например, ягод-
ные кустарники (крыжовник, смородину). Для этой цели пригибают
к земле одну из веток материнского растения, слегка надламывают
се и присыпают землей. На месте излома развиваются придаточные,
почки и придаточные корни. Через некоторое время прекращают
связь побега с материнским, и он развивается в дальнейшем само-
стоятельно.
Метаморфоз стебля.' Очень часто стебель выполняет ряд до
полнптельных функций, что резко отражается на его внешнем виде
Такне видоизмененные (метаморфи-
зированные) стебли превращаются
ьо вторичные органы, к числу кото-
рых относятся следующие образо-
вания.
1. Колючки. Стебель, прекращая
свое развитие, подвергается одре-
веснению, заостряется на верхушке
н превращается в орган защиты от
нападений животных (жостер, гле-
дичия, терн).
2. Усики, простые или ветви-
стые. Это части стебля, способные
на мосте соприкосновения с твердой
опорой (стеблем другого растения)
спирально закручиваться и обвивать
опору, подтягивая к себе осталь-
ную часть стебля (многие расте-
ния из семейств тыквенных и ви-
ноград).
3. Кладодии, или филлокладии. Э
Рис. 72. КладиД! й иглицы
> стебли, выполняющие функ-
ции листьев, редуцированных до мелких чешуек или представлен-
ных в виде колючек. Стебли при этом становятся плоскими, листо-'
видными и на их поверхности или по краям располагаются цветы,
что отличает их. от листьев. Типичным примером кладодиев могут
служить листовидные стебли иглицы (Ruscus, рис. 72), встречаю-
щейся на Кавказе. Кладодии являются приспособлением, умень-
шающим транспирацию воды.
4. Сочные стебли, выполняющие функции листьев и одновре-
менно являющиеся водохранилищем. Они запасают воду в клеточ-
ном соке своей сильно развитой паренхимы. Такие стебли свой-
ственны особой группе суккулентов — растений из семейства как-
тусовых и молочайных. Кактусовые распространены преимуще-
ственно в Америке, главным образом в сухих районах Сев. Мексики
и Калифорнии. Из многочисленных родов наиболее известны как-
тусы с шаровидным ребристым стеблем, усаженным колючками"
(видоизмененные листья), опунции с плоским листовидным стеблем’
и цереусы, образующие колонкообразные стебли высотою от’
3 до 20 м. Такое строение стебля можно рассматривать как при-’
9*
/3/.
способление, уменьшающее транспирацию воды и дающее расте-
ниям возможность жить в сухих местностях с сильной инсоляцией.'
5. Стебли — хранилища запасных веществ. Эти образования
имеют вид клубня. Примером может служить стебель кольраби.
У многих растений, кроме надземных стеблей, образуются еще и
подземные, к числу которых относятся корневища, клубни и луко-
вицы.
Корневище. Это подземный стебель многолетних травянистых
растений, по внешнему виду очень похожий на корень (рис. 73).
Корневище отличается от корня тем, что на нем заметны узлы с
недоразвитыми чешуйчатыми листьями или с заметными следами
в виде рубцов, остающимися после их опадения. Отличаются
Рис. 73. Корневище.
7 — горизонтальное; 2 — вертикальное.
корневища от корней также и особенностями анатомического строе-
ния, сближающими их со стеблем. Корневища служат местом отло-
жения запасных питательных веществ. В виде корневища расте-
ние после отмирания надземных частей перезимовывает. Корне-
вище, служит также и для вегетативного размножения.
Различают два типа корневищ — вертикальное, являющееся
продолжением надземного стебля (валериана, зонтичные), и гори-
зонтальное, растущее параллельно поверхности почвы (аир, пырей).
От таких корневищ, часто имеющих дорзивентр.1альный характер
(т. е. с отличными друг от друга верхней и нижней сторонами),
с нижней стороны отходят придаточные корни.
На корневищах образуются почки, ежегодно дающие новые
надземные побеги. В корневищах многих растений накопляются
различные вещества — дубильные (лапчатка, раковые шейки), кра-
сящие (марена), сапонины (мыловнпк), эфирные масла и летучие
кислоты (валериана), в силу чего они используются в качестве
лекарственного и технического сырья. Многие сорняки (пырей)
трудно истребимы в силу наличия у них сильно развитых корне-
вищ. Некоторые растения с очень длинными корневищами исполь-
зуются для закрепления сыпучих песков.
132
Клубень. Это сильно расширенная, вздутая часть подземного
побега, служащая местом отложения запасных питательных
веществ (рис. 74).
В узлах клубней образуются быстро опадающие сильно редуци-
рованные листья в виде мелких, мало заметных чешуек. В пазухах
этих листьев развиваются по 2—4 спящих почки, называемых
обычно глазками, из коих одна является главной, остальные —
боковыми. Примером клубня могут служить всем хорошо извест-
ные клубни картофеля, в которых происходит отложение крахмала.
Рис. 74. Клубни картофеля.
Клубни служат не только хранилищем запасных веществ, но и
органами вегетативного размножения. Весной из каждого глазка
клубня картофеля образуются побеги, развивающиеся из главной
почки (если их обломать, начинает трогаться в рост следующая
спящая почка). Каждый побег дает начало новому растению. При
посадках картофеля нередко в целях экономии посадочного мате-
риала клубень разрезается на несколько частей так, чтобы в каж-
дой имелся хотя бы один глазок. Запасным веществом могут слу-
жить и другие углеводы (инулин в клубнях земляной груши) или
реже жирные масла (в клубнях чуфы, или земляной фисташки).
Иногда клубень снаружи покрыт сухими пленчатыми листьями, в
силу чего он становится похожим на луковицу. Такие клубни, обра-
зующиеся, например, у шафрана (Crocus, рис. 206) и зимовника
(Colchicum) называются клубне-луковицами.
При нормальных условиях клубни развиваются только на под-
земных побегах, или столонах. Но можно искусственным путем
вызвать их образование и в надземной части. Например, если уда-
лить с отрезанной ветки картофеля в нижней ее части все почки
путем тщательного их вырезывания и посадить ее в землю, то
3
ветка пустит корни и получится новое растение. Оно не может
дать подземных побегов, так как все почки, предназначенные для
этого, удалены. Поэтому образующийся в листьях крахмал отла-
гается в пазушных почках надземного стебля, которые превра-
щаются в настоящие клубни. Усиленное образование клубней свя-
зано с затенением, почему при культуре картофеля производится
окучивание стеблей. Растения, разводимые для получения клубней,
называются клубнеплодами (картофель, земляная груша и чуфа).
Луковица. Это сложный орган, образованный стеблем вместе
с листьями (рис. 75). Со строением этого органа можно ознако-
Рис. 73. Чешуйчатая луковица гиацинта.
1 — общий вид; 2 — луковица в разрезе.
мыться на продольном разрезе луковицы репчатого лука. В осно-
вании луковицы находится укороченный плоский стебель, с не-
развившимися междоузлиями, называемый донцем. От донца вниз
отходят многочисленные придаточные корни, а вверх — видоизме-
ненные толстые мясистые листья, или, вернее, их влагалища —
луковичные чешуи, в которых откладываются питательные веще-
ства, главным образом сахар, реже слизь. В центре луковицы
находится верхушечная почка, из которой в последующем раз-
виваются листья («зеленый лук») и цветочная стрелка. Нередко
в пазухе отдельных листьев имеются боковые почки, из которых
образуются «детки», т. е. новые луковицы. Снаружи луковица
покрыта пленчатыми сухими, иногда волокнистыми чешуями, обра-
зующими ее «рубашку».
Строение луковиц у различных растений не одинаково. Разли-
чают 3 основных типа: 1) луковица пленчатая, когда чешуи широ-
кие, плотно <и широко охватывают друг друга (например репчатый
134
Рис. 76. Чорсппча-
тая луков г. ца ли-
лии.
на поперечном
лук, гиацинт, морской лук); 2) луковица черепичатая, когда че-
шуйки узкие, налегающие друг на друга, как черепица (например
у лилии, рис. 76), и 3) луковица сборная или сложная, как у чес-
нока, когда вся луковица состоит из многочисленных деток или
зубков, одетых общей рубашкой.
Луковицы свойственны главным образом представителям се-
мейства лилейных, обитающих в сухих жарких странах. Они явля-
ются приспособлением для перенесения продолжительных засушли-
вых периодов, так как богатые водой чешуи хо-
рошо переносят засуху. После цветения листья
быстро отмирают. Многие луковичные растения
введены в культуру в качестве пищевых (лук,
чеснок, поррен и др.), декоративных (тюльпан,
лилия, гиацинт, нарцисс) пли лекарственных (мор-
ской лук). У многих растений наблюдается обра-
зование воздушных луковиц, например у чеснока
в соцветии вместо цветков развиваются малень-
кие луковички, служащие для вегетативного раз-
множения растения.
Анатомическое строение стебля. По анатоми-
ческому строению стебель значительно отли-
чается от корня, что обусловливается в первую
очередь иным расположением в стебле сосудисто-
волокнистых пучков. Строение отдельных пуч-
ков, число их и порядок прохождения из стебля
в лист не у всех стеблей одинаковы. Разли-
чают следующие типы анатомического строения
стебля.
1. Анатомическое строение стебля -одно-
дольного растения (рис. 77). Особенности строе-
ния стебля однодольного растения отчетливо
выступают на поперечных срезах. Например,
срезе стебля кукурузы заметны многочисленные сосудисто-волок-
нистые пучки, разбросанные среди мякоти без определенного по-
рядка. Все пучки закрытого типа, расположенные ближе к центру,
имеют несколько большие размеры, чем пучки, расположенные
ближе к коре. Пучков возле коры значительно больше и они
теснее скучены, чем в срединной части стебля, что зависит от ха-
рактера прохождения листовых следов из стебля в лист. Под листо-
вым же следом понимаются сосудисто-волокнистые пучки, отходя-
щие от стебля п направляющиеся в лист; число пучков в каждом
листовом следе может быть различным. Пучки по выходе из листа
пронизывают кору и направляются к центру, где загибаются
книзу, и, не сливаясь с другими, спускаются ниже, ио не отвесно,
а постепенно приближаясь к коровой части. Поэтому число пучков
в стебле, по мере удаления от верхушки, непрерывно увеличи-
вается в коровой части, в то время как в центральной части число
их остается почти неизменным. Кора вообще развита очень слабо;
у многих растений в коровой части образуется сплошное склерен-
№5
xiimiiov кольцо или имеются отдельные тяжи механической ткани.
Г> полых стеблях злаков расположение пучков представляется более
правильным и при беглом просмотре препаратов можно принять за
кольцевое; при внимательном же рассмотрении нетрудно, однако,
заметить, что пучки распределены
осн.т.
Рис. 77. Строение стебля однодольного
растения. Поперечный разрез стебля
кукурузы; среди основной ткани раз-
бросаны проводящие пучки.
» — эпидермис; м.к. — механическое кольцо;
с — ситовидные трубки; п. с. — пористый сосуд;
к.с. — кольчатый сосуд; сп. с. — спиральный
сосуд; в.п. — воздушная полость; осн.т. — основ-
ная ткань.
и здесь не в один, а в два-три
ряда с более мелкими наруж-
ными и более крупными вну-
тренними пучками. Сосудисто-
волокнистые пучки лишены
камбия, и поэтому стебли одно-
дольных после сформирования
пучков больше не утолщаются.
Исключение составляют, одна-
ко, древесные растения семей-
ства лилейных (драцена и др.),
ствол которых утолщается в
течение всей жизни растения.
Но это утолщение обусловли-
вается деятельностью не сосу-
.дисто-волокнистых пучков, а
основной ткани. На некотором
расстоянии от точки роста па-
ренхимные клетки основной
ткани, окружающие самые на-
ружные пучки, приходят в
деятельное состояние, произ-
водя новые вторичныпучки,
которые также являются замк-
нутыми, но отличаются по
строению от первых. Вторич-
ные пучки являются концен-
трическими, а не коллатераль-
ными; ксилема, состоящая
только из трахеид, а не сосудов,
окружает расположенную в
центре флоэму. Такие вторич-
ные пучки не заходят в листья.
При утолщении число пучков
постоянно увеличивается.
2. Анатомическое строение стебля двудольного травянистого
растения (рис. 78). На поперечных срезах таких стеблей под лупой
или микроскопом заметно, что сосудисто-волокнистые пучки рас-
полагаются правильно в один ряд по кругу. Это обусловливается
характерным для них способом прохождения листовых следов.
Пучки, образующие след, по выходе из листа сливаются с ближай-
шими пучками или сразу же, или спускаясь отвесно вниз на рас-
стояние одного-двух узлов, где и происходит слияние. Поэтому
число сосудисто-волокнистых пучков постоянно. Благодаря пра-
вильному расположению пучков основная ткань ими разделяется
136
на обособленные участки сердцевины и коры с более или менее
широкими сердцевинными лучами, отделяющими один пучок от
другого. Сердцевина состоит из паренхимных клеток, несколько
вытянутых по длине стебля. Клетки, прилегающие к сосудистой
части стебля, имеют меньшие размеры, остаются живыми в тече-
ние длительного срока и иногда называются сердцевинным влага-
лищем. Центральные клетки отличаются более крупными разме-
рами, часто имеют округлую форму и связаны друг с другом до-
вольно рыхло, образуя воздухоносные межклетники. Ободочка со-
стоит из клетчатки или подвергается частично одревеснению. Точно
так же или все клетки остаются
долгое время живыми (однородная
сердцевина), или часть их погибает
(разнородная сердцевина), или все
они быстро отмирают и разрушают-
ся, в силу чего стебель становится
полым. В этом случае сохраняется
только сердцевинное влагалище.
Такие полые стебли часто встреча-
ются у зонтичных, губоцветных и
сложноцветных. В молодых стеблях
клетки сердцевины содержат хлоро-
филл. который позднее исчезает.
Пучки открытого типа, и поэтому
благодаря работе камбия стебель
утолщается. Пучки с наружной
•стороны обычно бывают прикры-
ты механической тканью. За ними
следует, кора, внутренний слой ко-
торой иногда образует эндодерму.
Кора состоит из хлорофиллонос-
ных клеток округлой или много-
гранной формы, отчего и зависит
Рис. 78. Стебель двудольного ра-
стения кирказона (Aris io lochia cle-
maHdis}', поперечный разрез ветви
толщиною в 5 мм.
1 — пучковый камбий; 2 — межпучковый
камб й; 3— сосудистая часть; 4 — лубяная
часть пупса; 5—склеренхимное кольцо;
б, 7—первичная кора в ней; 11 — серд-
цевина; 12 — сосудистый пучок.
зеленый цвет стеблей. Оболочка клеток коры состоит из целлю-
лозы. В клетках нередко встречаются кристаллы оксалата кальция.
Иногда наблюдается разделение коры на наружную и внутреннюю
части. Особенно часто это встречается в стеблях водяных растений
и в корневищах. В большинстве стеблей эндодерма отсутствует, а
на ее месте развивается так называемое крахмалоносное влага-
лище, состоящее из клеток с обильным содержанием крахмала.
Предполагают, что в данном случае крахмальные зерна не играют
роли запасного материала, а служат статолитами, т. е. орга-
нами восприятия силы тяжести. Их смещение с нижних стенок
клетки, на которых они обычно располагаются, вызывает соответ-
ствующее раздражение плазмы, передающееся в зоны роста и вы-
зывающее соответствующий геотропический изгиб. В коровой ча-
сти могут встречаться отдельные механические элементы, чаще со-
бранные в виде более плотных склеренхимных пучков и сплошных
склеренхимных колец. Кора состоит из хлоррфиллоносных клеток.
137
обусловливающих зеленый цвет стебля. Кора заканчивается нередко
слоем колленхимы, лежащей непосредственно под эпидермисом,
в котором разбросаны устьица.
Такое первичное строение характерно для всех молодых стеблей
двудольных травянистых растений. При дальнейшем росте в строе-
нии стебля происходят некоторые вторичные изменения, обусловли-
вающиеся не только деятельностью камбия, но и образованием и
деятельностью так называемого межпучкового к а м б и я.
Между отдельными лучками по линии, соединяющей один камбий с
другим, появляются полоски камбиальных клеток, образующих так
называемый межпучковый камбий, который вначале производит
такие же клетки основной ткани, из каких он сам возник. Благо-
даря этому одновременно с образованием клеток вторичной кси-
лемы и флоэмы в пучке нарастает число клеток и основной ткани,
в результате чего стебель утолщается, но картина его строения не
меняется. При дальнейшем же утолщении у многих растений меж-
пучковый камбий начинает образовывать па отдельных (участках
'также вторичную ксилему и флоэму, ничем не отличающуюся от той,
которая производится пучковым камбием. В результате такой дея-
тельности отдельные пучки начинают срастаться, вплоть до обра-
зования сплошного кольца древесины, пронизанного лишь узкими
сердцевинными лучами. У некоторых растений, например^ у льна,
такое срастание пучков наступает очень рано и о числе пучков мо-
жно судить лишь по более сильно углубляющимся в сердцевину
элементам первичной ксилемы (рис. 79), и стебель становится бес-
пучковым особенно в нижней, более старой части стебля. В дру-
гих же случаях полного срастания не происходит п отдельные
участки флоэмы п ксилемы, образованные межпучковым камбием,
отделяются один от другого и от соседних первичных пучков ши-
рокими полосками первичных сердцевинных лучей.
3. Анатомическое строение стеблей двудольных деревянистых
растений. Основной особенностью строения стеблей двудольных
деревянистых растений является отсутствие в них деления цен-
трального цилиндра (стель или столбец) на пучки (беспучковый
тип). Дальнейшие особенности обусловливаются периодичностью
функций камбия, в результате чего возникают годичные кольца, по
числу которых можно судить о возрасте дерева. Образование вто-
ричных покровных тканей также служит характерной особенностью
Деревянистых растений.
Для примера разберем расположение тканей на поперечном раз-
резе ветки липы (рис. 80). Срединную часть ветки занимает сердце-
вина с более мелкими клетками сердцевинного влагалища, окружа-
ющего слабо развитую первичную ксилему. Затем идет вторичная
древесина, образующая годичные кольца. В каждом кольце разли-
чают более рыхлую раннюю и более плотную позднюю древесину.
Толщина отдельных колец, пли, иначе, прирост древесины, может
быть различной в зависимости от тех условий питания (тепло, влага
и пр.),’ которые существовали в том или ином году. Древесина про-
низана сердцевинными лучами как первичными, доходящими до серд-
J3V
Рис. 79. Пспзречный разрез стебля подсолнечника.
Слияние сосудисто-волокнистых пучков наступило
поздно, н массы первичной древесины резкими
клиньями вдаются в сердцевину,
7 — кора; 2 — склеренхимные пучки; 3 — ф. о:ма; 4 - кс лемз:
о — сердпеппнэ.
Рис, 80 Поперечный разрез • трехлстией ветки
липы,
1 — сердцевина; 2 •— дреа-’сьна? 3 — ка -бпй; 4 — флоэма;
5 ль. пробка
цевипы, lan и вторичными, возникающими со второго и после-
дующих лет жизни дерева. За древесиной лежит тонкая полоска
камбия. При сдирании коры разрыв тканей как раз и происходит
но линии камбия. В силу этого в фармакогнозии под термином
кора (cortex) понимаются все те элементы, которые расположены
кнаружи от камбия. Такое же значение имеет этот термин и в жи-
тейской практике. За камбием располагается вторичная флоэма,
перемежающаяся рядами лубяных волокон. Первичная флоэма не
сохраняется. Слой вторичной флоэмы в фармакогнозии обозначается
•как вторичная или внутренняя кора, в то время как для обозначе-
ния собственно коры применяется термин наружная или первичная
кора. Кора, следующая за флоэмой, дает местами воронкообразные
языки, доходящие до камбия. Это, собственно говоря, расширяю-
щиеся в коровой части сердцевинные лучи, являющиеся непосред-
ственным продолжением первичных сердцевинных лучей древесины.
В коре заметны клетки, содержащие друзы. За корой идут примы-
кающая к ней феллодерма, феллоген и пробка с разбросанными
местами чечевичками. Эпидермис на стебле, покрытом перидермой,
отсутствует.
В строении отдельных видов древесных пород наблюдаются зна-
чительные различия. Они обусловливаются неодинаковым распре-
делением отдельных элементов в древесине (расположение и форма
сердцевинных лучей и пр.) и настолько постоянны, что дают воз-
можность определять по древесине породу данного дерева. У более
старого дерева не вся вторичная древесина функционирует как
проводящая ткань; передвижение воды сосредоточивается в более
молодых слоях; более старые сосуды постепенно закупориваются,
а прилегающие к ним живые клетки отмирают. Эти изменения у
некоторых деревьев, например у березы, осины, клена, не сказы-
ваются на внешнем виде. У большинства же растений заметна рез-
кая разница между действующей более светлой частью, так назы-
ваемой заболонью, и недействующей более темной, плотной и твер-
дой частью древесины, образующей вместе с сердцевиной ядро де-
рева. У дуба образование ядра начинается с 15—20-летнего воз-
раста. Образование ядра связано с пропитыванием клеточных
: стенок очень стойкими органическими веществами (смолы, дубиль-
ные вещества), которые иногда заполняют и полость клеток. Ядра
некоторых тропических деревьев дают ценные сорта древесин,
а для столярных работ — черное, красное, розовое дерево. Заболонь
является деятельной частью древесины, причем в ней вода прово-
дится только наиболее молодыми слоями, а внутренние служат
•местом хранения запасных веществ.
4. Анатомическое строение стебля хвойных растений (рис. 81).
• Стебель хвойных растений построен в основном так же, как и стеб-
.ли двудольных деревянистых растений. Основным отличием яв-
.ляется отсутствие настоящих сосудов. Вся основная масса древе-
сины состоит из трахеид, с отчетливо выраженными окаймленными
порами, что хорошо заметно на радиальных продольных разрезах
(рис. 82). Древесина пронизана также ясно выраженными сравни-
ло
тельно узкими сердцевинными лупа-ми, как бы вклиненными средн*
трахеид, что хорошо видно на тангентальных продольных разре-
зах (рис. 83). Как в древесине, так и в коре заметны смоляные
ходы, достигающие особенно сильного развития в коре.
5. Анатомическое строение стебля папоротника (рис. 84). Для
примера разберем строение корневища папоротника орляка (Pterin
aquilina). На поперечном разрезе хорошо заметны участки мехапп-
Рис. 81. Часть четырех летнего ствола сосны
(Plnus silvesi'ris).
Л — поперечный; В—продольно-рпдиальный; С—про-
дольно-тангентальный ср зы; пд — первичная дре-
весина; вд — весенняя древесина; лд— летняя
древесина; г —граница между двумя соседними
годичными кольисмд; 7, 2, 3 и 4 — четыре последо-
вательных годичных слоя древесины; сл — ci рдце-
винные лучи, видимые на попере* нам разрезе
древесины; си — они же в продольном разрезе
древесины; сл' — они же в лубяной части; сл1* — они
же в продольно-гангента. ьном разрезе; к — камби-
альное кольцо; л — лубяная час.ь; пр — пробка;
с.х — смоляные ходы.
Рис. 82. Трахеиды с окаймленным it
порами на продолыю-радиалынж-.
разрезе древесины.
с. л. —сердцевинный луч.
ческой ткани, имеющие форму или подковы, или двух плоских дуг./
обращенных вогнутыми сторонами одна к другой. Сосудисто-
волокнистые пучки располагаются частью снаружи, а частью
внутри подковы, причем форма их различна (одни удлиненные, дру-
гие округлые). Сосудисто-волокнистые пучки концентрические
с ксилемой, расположенной в центре, и флоэмой, окружающей
ксилему тонким слоем. Все эти ткани окружены одним слоем крах-
малоносных клеток, за которым следует эндодерма в виде меха-
нического кольца из мелких почти пустых клеток с буроватыми
утолщенными оболочками.
I4F
Ь. Анатомическое строение стебля плауна. В стебле плауна.
' /,цсор(н/й/т) проводящая ткань вся сосредоточена в один цент-
ральный сплошной столбец, окруженный мощной корой из основ-
ной ткани.
Рис. 83. Тангептальпый разрез Рис. 84. Поперечный разрез корневища
древесины ствола сосны. папоротника орляка.
J — сердцевинные лучи; 2— окаймленные Видны два центральных пучка, подковообразный
лоры трахеид; 3 — смоляной ход в серд- участок механической ткани и кольцо ».з 8 мень-
цевинном луче. ших пучков.
Рис. 85. Часть поперечного разреза стебля хго.ца.
7. Анатомическое строение стебля хвоща. Оно очень свое-
образно (рис. 85). Соответственно продольной ребристости стебля
на срезах видны выступы и впадины, занятые колленхимой. Сна-
ружи стебель, выполняющий ассимиляционные функции, покрыт-
-142
эпидермисом с глубоко погруженными устьицами, расположенными
рядами по склонам выступов. Под выступами находится хлоро-
филлоносная ткань. В коровой части впадинам противолежат боль-
шие воздухоносные полости, называемые каринальиымп. Глубже
следует кольцо сосудисто-волокнистых: пучков, расположенных
против выступов; кольцо окружено перициклом. Сосудисто-волок-
нистые пучки коллатерального типа со слабо развитой древесиной,
вместо которой развивается внутренняя воздухоносная полость. За
пучками располагается крупная центральная полость.
ПЕРЕДВИЖЕНИЕ ВОДЫ В СТЕБЛЕ
Одной из важнейших функций стебля является передвижение
веществ из одних органов в другие. Мы уже .указывали на суще-
ствование в стебле двух противоположных токов жидкостей — вос-
ходящего и нисходящего. Восходящий ток состоит из воды с рас-
творенными в ней веществами, поднимающимися по различным
элементам ксилемы из корня в выше расположенные органы. Толь-
ко весной можно наблюдать движение вверх растворов органиче-
ских веществ. Это передвигаются те вещества, которые были син-
тезированы растением еще в предыдущем году и были отложены
про запас на зиму в подземных органах. Подъем воды происходит
иногда на очень значительную высоту. Для того, чтобы выяснить,
какие же силы заставляют воду проходить столь значительный
путь, необходимо еще раз вернуться к механизму поступления
воды в клетку. Мы уже знаем, что вода проникает в корневой во-
лосок весьма легко, так как и клеточная оболочка и плазма для
воды проницаемы. Поступление воды обусловливается притяже-
нием ее растворенными в клеточном соке веществами, которые
и определяют собой осмотическое давление сока. Если бы клетка
могла неограниченно растягиваться, то поступление воды продол-
жалось бы до тех пор, пока концентрация растворов снаружи и
внутри клетки не уравнялась бы. Но клеточная оболочка обладает
ограниченной растяжимостью, и в клетке в результате осмотиче-
ского давления возникает тургор. Между осмотическим давлением,
тургором и способностью клетки всасывать воду, или, иначе, сосу-
щей силой клетки, существует известная зависимость. Чем больше
осмотическое давление клеточного сока, тем больше воды может
всосать клетка. С другой стороны, тургорное напряжение обо-
лочки препятствует вхождению воды в клетку. Обозначим для крат-
кости осмотическое давление буквой О, тургорное напряжение
оболочки, препятствующее вхождению воды в клетку, буквой Т и
сосущую силу клетки буквой S. Понятно, что если О = Т, то вода
не будет ни входить в клетку, ни выходить из нее, независимо от
концентрации клеточного сока внутри клетки. Вода может входить
лишь при условии, что О > Т. Обе величины измеряются в атмосфе-
рах, и если О = 5, а Т = 3, то в этом случае сосущая сила клетки
равна 2, по формуле О — Т = S. Эта формула имеет большое зна-
чение для понимания водного режима клетки п причин передвиже-
ния воды из одной .клетки в другую. Понятно, что чем больше Q
143
и меньше Т, тем больше S. Но О тем больше, чем меньше в клетке
води, а Т при этих условиях уменьшается.
Следовательно, сосущая сила клетки является величиной, из-
меняющейся в зависимости от степени насыщения клетки водой:
чем больше в клетке воды, тем сосущая сила меньше, и наоборот.
Наибольшей величины сосущая сила достигает при плазмолизе. По
мере того, как клетка всасывает воду, сосущая сила ее падает.
Это является выгодным для жизни клетки. Чем меньше в клетке
воды, тем и нужда в ней становится больше. Одновременно воз-
растает и сосущая сила. По мере насыщения клетки водой, потреб-
ность в воде, естественно, должна падать, а вместе с тем падает
и сосущая сила. Разница в сосущей силе двух соседних клеток
способствует передвижению воды из одной живой клетки в дру-
гую. Благодаря этому вода, всосанная корневым волоском, пере-
сасывается первой клеткой коры, вторая клетка коры пересасывает
ее у первой, и так продолжается до тех пор, пока вода не достиг-
нет через пропускную клетку эндодермы первого сосуда. В сосудах
же действует иной механизм, так как проявляется функция корне-
вого давления. Если срезать какое-либо растение под корень и на
оставшийся пенек насадить резиновую трубку с вставленной стек-
лянной трубкой, то в стеклянной трубке будет наблюдаться под-
нятие -воды.
Явление вытекания воды не перерезанного стебля получило на-
звание «плача» растений, а силу, поднимающую воду вверх по сосу-
дам, называют корневым давлением, которое можно измерить, если
воспринимающую воду трубку заменить ртутным манометром.
Из осмотических свойств клетки не вытекает возможность вы-
давливания воды с силой из клетки. Объяснение этого явления
было предложено Прпстлеем, по схеме которого клетка, воспри-
нимающая воду, будучи вполне насыщена водой, сама по себе не
развивает никакого сосания. Но зато тот раствор, который нахо-
дится в полостях сосудов древесины, представляющих мертвые
элементы, не испытывает давления со стороны непроницаемой плаз-
мы -и потому обладает сосущей силой, равной всей величине его
осмотического давления. Поэтому он должен сосать воду из при-
легающих к нему насыщенных водой клеток. В них возникает недо-
статок насыщения, или сосущая сила, и они компенсируют свою
потерю за счет окружающего раствора. В результате получается,
что из почвы сосут воду не граничащие с ней корневые клетки,
а содержащийся в сосудах раствор. Весь же ряд живых клеток
лишь пассивно профильтровывает ее через себя. Схема Пристлея
выясняет также значение эндодермы как непроницаемой преграды,
препятствующей диффузии ра-створа в боковом направлении. Пе-
редвижение воды по сосудам, как по полым трубкам, происходит
по общим законам гидродинамики.
U травянистых растений эта часть водного пути не превышает
десятков сантиметров, и одного корневого давления оказывается
достаточно, чтобы поднять воду до каждого листа. У деревьев
ж*е этот путь значительно длиннее и достигает иногда десятков мет-
144
ров. Корневого давления здесь недостаточно, чтобы поднять воду
на столь значительную высоту. На помощь приходит сосущая сила
живых клеток листа, возникающая в результате транспирации, г. е.
испарения воды листом. Испарение воды в клетке увеличивает
ее сосущую силу и вызывает пересасывание этой клеткой воды из
соседних клеток, которые в свою очередь начинают точно так же
пересасывать воду от соседних и т. д. Клетки же, соприкасающиеся
с окончаниями сосудов в листе, пересасывают воду из них и тем
самым в силу молекулярного сцепления частиц воды приводят в
движение весь столб воды. Присасывающее действие листьев, ис-
паряющих воду, оказывается чрезвычайно значительным и дости-
гает нескольких атмосфер. Таким образом весь механизм передви-
жения воды обусловливается двумя концевыми двигателями, из
которых один, а именно корневое давление, нагнетает снизу столб
воды в сосуд и подпирает его, другой — присасывающее действие
испаряющих воду листьев — тянет столб воды кверху. При этом
передвижение столба воды становится возможным без разрыва
в силу действия молекулярного сцепления частиц воды. Некоторые
ученые полагают, что существуют еще двигатели промежуточные
или боковые, в качестве каковых рассматриваются живые клетки
древесной паренхимы, но их роль в передвижении воды еще недо-
статочно выяснена. Прежде большое значение в передвижении
воды приписывали явлениям капиллярности, но в настоящее время
эта теория, как несостоятельная, оставлена.
ПЕРЕДВИЖЕНИЕ ОРГАНИЧЕСКИХ ВЕЩЕСТВ
Мы уже говорили о существовании нисходящего тока, при по-
мощи которого передвигаются органические вещества. Но название
этого тока не соответствует тому, что мы наблюдаем в действи-
тельности. Выработанные в листьях органические . вещества пере-
двигаются не в каком-либо определенном направлении, но всегда
туда, где они потребляются пли откладываются про запас. Они мо-
гут пойти вверх по стеблю к растущей его верхушке или к созрева-
ющим плодам или вниз к растущим корням в подземные храни-
лища запасных веществ.
Движение этих веществ связано с их потреблением. Чем больше
потребление, тем энергичнее идет их приток. Совершенно понятно,
что перемещаться могут только подвижные вещества и поэтому
первым условием передвижения является гидролитический распад
более сложны?; соединений (белков, жиров, крахмала) на более
простые аминокислоты, глицерин, жирные кислоты и сахар.
Долгое время передвижение органических веществ объяснялось
простой диффузией их по протоплазме ситовидных трубок. Однако
такая диффузия протекает крайне медленно, и этим путем потреб-
ность той или иной части растения в органических питательных ве-
ществах не может быть удовлетворена. Механизм передвижения
органических веществ долго оставался поэтому неясным. Лишь
в 1929 г. Мюнх предложил, теорию, удовлетворительно объясняю-
10 Учебник ботаники 7-х5
щую этот механизм. По этой теории перетекание жидкого содер-
жимого ситовидных клеток (сахара и других органических веществ)
происходит под воздействием осмотического давления, которое
развивается в клетках, вырабатывающих органические вещества.
Такими клетками являются ассимилирующие клетки листа, в кото-
рых под влиянием солнечной энергии непрерывно создаются осмо-
тически действующие вещества, главным образом сахара. В по-
требляющих клетках, наоборот, всегда поддерживается пониженное
давление или в силу процессов дыхания и роста (в клетках образо-
вательной ткани), или же в силу процессов перехода растворимых
веществ в нерастворимые, например сахара в крахмал (клетки
запасных тканей семян и подземных органов). Скопление же
в потребляющих клетках избытка воды устраняется путем
выдавливания воды в древесину. По этой теории клетки древе-
сины не только служат для - водоснабжения, но и для удаления
избыточной воды. В силу этого создаются условия для непрерыв-
ного тока раствора в одном направлении. Передвижение веществ
по ситовидным трубкам под давлением не встречает особых пре-
пятствий. Несмотря на наличие перегородок, ситовидные трубки
составляют как бы одну сплошную полость, так как отверстия
в ситовидных пластинках относительно настолько широки, что не
только плазма, ио и вакуоли, заполненные клеточным соком, пред-
ставляют как бы одно сплошное целое.
Сложнее объяснить переход раствора органических веществ из
ассимилирующих клеток в ситовидные трубки или наоборот из
ситовидных трубок в потребляющие. Известно, что живые клетки
обладают непроницаемостью в отношении большинства раствори-
мых веществ п особенно в отношении сахара. Выход из этого за-
труднения Мюнх видит в плазмодесмах, через которые по его мне-
нию происходит фильтрация раствора под давлением из одной
плетки в другую. Это допущение и является наиболее слабым
местом всей теории, в силу чего до дальнейшей разработки и уточ-
нения теорию Мюнха можно рассматривать как гипотезу.
РОСТ
Каждый организм обладает способностью к росту на определен-
ных стациях своего развития. В этом отношении растения (по край-
ней мере высшие) резко отличаются от животных, так как у расте-
ний рост продолжается всю жизнь. Даже у самого старого дерева
можно найти молодые, недавно образовавшиеся части, в то время
как в организме старого животного все клетки дряхлеют почти
в одинаковой степени. Наиболее удобными объектами для изуче-
ния роста у растений являются кончик корня и верхушка стебля.
Рост растений связан с увеличением размера, но не всякое уве-
личение размера является ростом. Так, например, семена, помещен-
ные в воду, набухают, увеличиваясь в объеме; если же после этого
их высушить, то они вновь принимают прежний объем. Это набуха-
ние семян, вызывающее увеличение объема, является чисто физи-
ческим процессом. Но те же семена, пробыв некоторое время в на-
1.6
бухшем состоянии, при подходящей температуре и некоторых дру-
гих условиях, начинают прорастать, и если подсушить их после
этого, то ни в коем случае нельзя вернуть их прежний объем. Сле-
довательно, рост связан с необратимым увеличением размера.
Рост отдельных органов обусловливается ростом отдельных
клеток. Изучение же их роста позволяет разделить процесс роста
на три стадии.
1. Э м б р и о н а л ь н а я с т а д -и я. В это время в образова-
тельной ткани происходит энергичное деление клеток. Молодые
клетки сравнительно мелки; сплошь заполнены плазмой; посредине
находится крупное ядро; клетки окружены очень тонкой оболоч-
кой. Эта стадия роста связана с увеличением общей массы живого
вещества.
2. С т а д и я растя ж е н и я. В молодых клетках усиленно
вырабатываются новые частицы клетчатки п других веществ, обра-
зующих клеточную оболочку, что вызывает быстрое разрастание
оболочки, связанное с увеличением объема клетки. В силу же
увеличения объема ослабляется давление оболочки на содержимое
и возникают условия, позволяющие воде устремляться в клетку.
Вследствие этого в плазме появляются вакуоли, которые быстро
разрастаются и, сливаясь друг с другом, постепенно заполняют
всю полость, образуя в конечном итоге одну общую вакуоль; силой
тургора плазма и ядро прижимаются к стенке. Эта стадия харак-
теризуется накоплением веществ, образующих клеточную обо-
лочку, и увеличением клеточного сока, т. е. главным образом воды.
Ранее объясняли растяжение оболочки тургором, но последую-
щие опыты показали, что в этот период роста тургор в клетке по-
нижен, а не повышен.
3. Стадия внутренней д и ф е р е н ц и р о в к и кле-
ток. В это время поверхностное растяжение оболочки сменяется
ее ростом в толщину. Объем больше не увеличивается, и клетка
приобретает окончательную форму п величину.
Быстроту роста и величину прироста отдельных органов изме-
ряют различными способами. Для измерения роста всего растения
пользуются ауксанометром (рис. 86). Он состоит из блока, через
который перекидывается нить, один конец которой прикрепляется
к растущей верхушке растения, а к другому концу прикрепляется
натягивающий нить груз, связанный с подвижным указателем н
шкалой. По мере роста верхушки нить передвигается, вызывая
опускание груза, и вместе с тем передвигается и указатель по
шкале.
Гораздо совершеннее самопишущий прибор — ауксанограф,
к которому присоединен медленно вращающийся барабан, приво-
димый в движение часовым механизмом. Поверхность барабана
покрывается листом закопченной бумаги, на которой штифт указа-
теля проводит черту, отмечающую изменения роста за каждые
30 минут. Если же необходимо проследить изменения в росте за
более короткие периоды, то пользуются горизонтальным микроско-
пом, причем проходимое кончиком растущего органа расстояние
учитывается с помощью окулярного микрометра. Нередко для на-
блюдения за ростом отдельных органов растений пользуются ме-
тодом черточек (рис. 87). При этом на растущий орган тонкой ки-
сточкой наносят тушью метки на определенном расстоянии одна
от другой. Измеряя затем увеличение этих расстояний через опре-
деленные промежутки времени, устанавливают размеры растущей
зоны и изменения длины отдельных участков. Такими исследова-
ниями удалось установить, что стебли и корни нарастают б части,
Рис. £6. Ауксанометр (слева) и ауксанограф (справа).
«$ — шкала; Z, z — указатели; g — груз; г — блок; VT — груз блока; Л — блок; С — барабан;
и — часовой механизм.
отстоящей от верхушки на 1 мм и более, тогда как у листьев ро-
стовые процессы сосредоточены у основания. При этом выяснено
также, что листья обладают ограниченным ростом, т. е. довольно
скоро достигают окончательных размеров и прекращают свой рост,
тогда как у стеблей и корней рост в длину продолжается в течение
всей жизни. У корней рост сосредоточен на очень коротком (не
более 1 см) участке у самого кончика; у стеблей же длина растущей
зоны достигает обычно десяти сантиметров и даже больше.
Согласно установленному закону «большого периода роста»,
каждый орган растет сперва медленно, затем рост его значительно
ускоряется, достигает максимума, а затем постепенно замедляется.
Для примера приводим данные, показывающие суточный прирост
небольшого участка в растущем корне конских бобов, имевшего
в начале опыта длину в 1 мм.
Дни 0 1 2 3 4 5 6 7 8
Прирост в мм . . 1,8 3,7 17,5 16,5 17,0 14,5 8,0 0
Общая длина в мм 1,0 2,8 6,5 24,0 40,5 57,5 72,0 80,0 80,0
148
На рост оказывают влияние различные внешние факторы. Осо-
бенно рост зависит от температуры: с повышением температуры
рост ускоряется, с понижением — замедляется. Каждому растению
присущи в отношении температуры три кардинальные точки —
минимум, оптимум и максимум. Требования растений в отношении
температуры очень различны. Об этом свидетельствуют, например,
данные о кардинальных температурных точках прорастания семян:
Растение Температурный (в градусах Цельсия)
минимум оптимум максимум
Ячмень, овес, рожь, пшеница 0,5 25-31 31-37
Гречиха 0,5 25—31 37—44
Конопля 0,5 37-44 44—50
Подсолнечник 5—10 31-37 З7—44
Кукуруза 5—Ю 37—44 44—50
Тыква 10-15 37—44 44-50
Дыня, огурец 10—18 31—37 44—50
Однако минимальные и максималь-
ные температуры, при которых рост
растений останавливается, еще не явля-
ются для растений смертельными. Между
смертельными температурами и темпера-
турами, при которых рост останавли-
вается, растение находится в состоянии
оцепенения. Недлительное оцепенение пе-
реносится растением без вреда; если же
оно продолжается долго — растение по-
гибает.
Растения в отношении температур-
ных кардинальных точек делятся на тер-
мофильны е, нуждающиеся для сво-
его развития в сравнительно высоких
температурах, и фригорифильные,
ограничивающиеся более низкими темпе-
ратурами. При этом, по данным акаде-
мика Лысенко, следует иметь в виду,
что каждая стадия развития одного и
того же растения требует различных внеш-
них условий, в том числе и температур-
ных. В силу этого не все растения в те-
чение всей жизни являются термофиль-
ными или фригорифильными. Некоторые
растения обнаруживают определенную
потребность в пониженных температур-
ных условиях. Например, озимые расте-
ния начинают плодоносить только в
следующую весну, после длительного
о
Рис. 87. Прирост корневой
верхушки конских бобов
(Vicia faba).
I—корневая верхушьа разделена
черточками туши на 10 равных
поперечных поясов, в 1 мм шири-
ной каждый; II—тот же корень
через 22 часа; вследствие иеоди*
накового роста поясков черючкн
раздвинулись друг от друга на
различные расстояния.
i49
зимнего периода; если же их высеять с весны, то они к плодо-
ношению не приступают. Долгое время думали, что- озимые нужда-
ются в периоде покоя. Однако позднее выяснилось, что, проращи-
вая озимые злаки при температуре около 0° и только после этого
высаживая в грунт, можно вызвать у них плодоношение в пер-
вый же год без всякой остановки в развитии. Следовательно, ози-
мые злаки нуждаются в пониженной температуре на ранних ста-
диях роста. Вместо проращивания на холоду можно выдерживать
едва начинающие прорастать зерна озимых долгое время при пони-
женной температуре и также получать после этого урожай в пер-
вый же год (Лысенко). Этот прием, называемый яровизацией, по-
лучил широкое применение в агрономической практике, особенно
во всех случаях, когда важно ускорить развитие растений, напри-
мер в засушливом климате или в приполярных районах.
В отличие от температуры, свет не является необходимым усло-
вием роста. Рост растений может происходить и в темноте, однако
зеленые органы без света обычно обнаруживают довольно значи-
тельные отклонения от нормальной формы и в то же время оказы-
ваются лишенными зеленой окраски. Такие растения называются
этиолированными. Их стебли чрезмерно вытянуты, тогда
как листовые пластинки, наоборот, остаются недоразвитыми. Эта
способность растения вытягивать свои органы в темноте имеет
большое биологическое значение, так как, оказавшись слишком
глубоко под землей, оно может вытягивать свои побеги до тех пор,
пока они не достигнут поверхности.
Свет оказывается задерживающим фактором на скорость роста,
п тем сильнее, чем больше его интенсивность. Кроме того, под
влиянием света растения скорее проходят так называемый
«большой период роста», вследствие чего стадия растяжения за-
канчивается очень рано, прежде чем растущий орган успеет доста-
точно вытянуться. Поэтому развившиеся на сильном свету побеги
оказываются всегда более короткими, чем развившиеся в затемнен-
ном месте.
Большое влияние на рост оказывает влажность. Наиболее благо-
приятным условием для роста является достаточная влажность
как почвы, так и воздуха во все периоды развития растения, а
потому наибольшей мощности и быстроты роста растительность
достигает в постоянно влажных и теплых тропических странах.
Очень большое влияние на рост оказывает искусственное оро-
шение, широко применяемое во многих засушливых местностях,
например у нас в Средней Азин и в Закавказье. Орошаемые расте-
ния всегда оказываются значительно большего роста, чем неоро-
шаемые; у них значительно больше развивается листовая.поверх-
ность, а в соответствии с этим повышается и урожай.
Рост растений обусловливается также воздействием на образо-
вательную ткань особого ростового вещества — ауксина, являю-
щегося гормоном. Обширные исследования академика Н. Г. Хо-
лодного и голландского ученого Вента показали, что ауксин — ве-
щество, общее для всех растений. В настоящее время он выделен
150
в чистом виде и установлена его химическая природа. Он предста-
вляет собой одноосновную кислоту состава С18Н32О5, при хранении
легко переходящую в изомерную неактивную форму. По мнению
Вента, механизм действия ауксина сводится к тому, что он раз-
мягчает оболочки клеток и тем облегчает их растяжение. При росте
растения ауксин расходуется, и поэтому зоны, лежащие дальше от
верхушки роста, получают его меньше, чем те, которые располо-
жены ближе. Этим объясняется распределение роста в удлиняю-
щемся органе по закону «большого периода роста».
Ростовые движения. С ростом связаны некоторые изгибательные
движения растущих органов, приводящие к изгибам, которые не-
обходимы для правильной ориентировки растительных органов
в пространстве. Например, в каком бы положении семя ни попало
в почву, при прорастании оно направляет свой корень вниз, а
стебель вверх. Благодаря этому корень углубляется в почву и на-
чинает высасывать из нее воду и минеральные соли, а стебель вы-
носится на поверхность земли и развертывает листья, необходимые
для воздушного питания растения. Такая ориентировка органов по
отношению к линии горизонта сохраняется растением в течение
всей его жизни. Если же в силу тех или иных причин эта ориенти-
ровка нарушается, то более молодые части растения совершают
соответствующие изгибы и вновь развивающиеся органы оказыва-
ются правильно ориентированными.
Различают два типа ростовых движений: тропизмы — из-
гибы, вызываемые каким-либо одним односторонне действующим
раздражителем (например силой тяжести или светом) и н а-
стии — изгибы, вызываемые раздражителями, действующими на
все растение равномерно (например изменение температуры, общей
освещенности и т. п.).
Ростовые движения осуществляются путем неодинаково бы-
строго разрастания тканей на различных сторонах изгибающихся
органов. Та сторона, которая начинает расти быстрее, становится
в силу этого выпуклой, та же сторона, которая отстает в своем росте,
становится вогнутой, и орган искривляется на ту сторону, рост ко-
торой замедлен. Такого рода движения могут, конечно, наблю-
даться только у энергично растущих или по крайней мере не вполне
еще закончивших свой рост органов, чем и объясняется тесная
связь этих движений с ростом. Эту связь нетрудно обнаружить
довольно простым опытом. Если взять какой-нибудь проросток, на-
пример гороха или конских бобов, и положить его горизонтально,
то через некоторое время (обычно через несколько часов) стебель
его изогнется кверху, а корень вниз. Если предварительно нанести
на эти органы метки тушью на определенном расстоянии друг от
друга, то можно, убедиться в том, что наибольшее искривление-
произойдет как раз в области наиболее быстрого растяжения;
части же вполне выросшие не обнаружат никакого изгиба и оста-
нутся в том же положении,, какое им будет придано. Эта правиль-
ность в расположении осевых органов растений объясняется, дей-
ствием силы земного тяготения, или силы тяжести. Поэтому слог
/57 \
собность принимать определенное положение по отношению к отвес-
ной липни получила название геотропизма (рис. 88). Разли-
чают положительный геотропизм, растущих вниз корней, отрица-
тельный геотропизм растущих вверх стеблей и поперечный геотро-
пизм (диагеотропизм) располагающихся горизонтально- листьев.
Точные доказательства того, что при геотропизме определяющим
моментом является именно направление силы тяжести, были даны
еще в начале XIX в. Найтом. Он помещал про-
ростки различных растений на небольшое мель-
ничное колесо, вращающееся вокруг горизон-
тальной оси. При каждом обороте проростки про-
ходили все положения, от нормального верти-
кального к горизонтальному, затем обращенному
вертикальному и снова к горизонтальному (но
с противоположным распределением верхней и
нижней стороны) и наконец возвращались к ис-
ходному положению, чтобы затем снова и снова
менять свое направление по отношению к гори-
зонту. В результате растения не имели уже
ни верха, ни низа (направление силы тяжести
непрерывно менялось), постоянно изменяющие
свое направление импульсы к изгибу взаимно
погашали друг друга, и проростки росли в конце
концов в любом направлении, какое им придавал
экспериментатор.
Для той же цели применяется клиностат —
прибор, при помощи которого осуществляется
довольно медленное (не развивающее заметной
центробежной силы), но строго равномерное
вращение (рис. 89). Основную часть прибора со-
ставляет часовой механизм с прикрепленной к
нему на шарнирах осью. Этой осн могут быть
приданы любое направление и различная ско-
рость вращения, чаще всего от одного до десяти
Такая скорость оказывается вполне достаточней,
чтобы одностороннее воздействие силы тяжести не успевало вос-
приниматься растением и перерабатываться в реакцию изгиба. Если
проросток какого-либо растения положить горизонтально и мед-
ленно вращать на клиностате, то никаких изгибов не происходит,
и проросток продолжает расти прямо, так как вращением на клино-
стате устраняется одностороннее действие силы тяжести.
Способность изгибаться в зависимости от направления света
носит название гелиотропизма (рис. 90). Молодые растущие
проростки стебля изгибаются обычно по направлению к источнику
света. Такая реакция носит название положительного гелиотро-
пизма. Изгибание в сторону, противоположную от источника, света,
называют отрицательным гелиотропизмом. Способность же поме-
щать, свои органы, например листовые пластинки, перпендикулярно
падающим лучам обозначают как диагелиотропизм. Как
Рис. 88. Геотро-
ппчное изгибание
корня конских бо-
бов {Vlcia faba).
1 — корень, росший
ранее отвесно книзу,
положен горизонтально
и снабжен метками
тушью; 7/ — тот же ко-
рень через 1 часов;
III — тот же корень
через 23 часа; он опять
направился oib?cho
книзу; z — неподвиж-
ный указатель.
оборотов в час.
общее правило, органы дорзи-вентрального строения, например
листья, слоевища печеночников и т. п., обладают диагелиотропиз-
мом, органы же радиального строения — положительным или отри-
цательным гелиотропизмом.
Гелиотропической чувствительностью обладают не все органы
растений. Она свойственна преимущественно надземным органам,
органы же подземные, растущие нормально при полном отсутствии
2-вета (корни и корневища), очень часто совсем не реагируют на
направление света. Некоторые корни, впрочем, например у горчицы
Рис. 89. Клиностат.
В ящике а находится часовой механизм, приводящий во вращение горизонтальную ось (с) с укре-
пленным на одном конце ее растением в стойке вся эта система закреплена на треножнике d
на шарнирах е и /, с запасной муфтой о. Для опытов с проростками (i) употребляется стеклянный
цилиндр В, закрытый пробками h\ сосуд соединяется с часовым механизмом осью т.
и других крестоцветных, обладают отрицательным гелиотропизмом
и изгибаются в направлении, противоположном источнику света.
Гелиотропизм в жизни растений играет большую роль, благо-
даря ему работающие за счет световой энергии листья принимают
положение, наиболее благоприятное для использования этой энер-
гии, располагаясь перпендикулярно падающим лучам. Следует от-
метить, что органы восприятия раздражения могут быть значи-
тельно удалены от эоны роста, которая реагирует на это раздра-
жение. Если, например, надеть на проростки злака непрозрачный
колпачок из черной бумаги или станиоля так, чтобы все перышко
проростка было закрыто, оставив подсемядольное колено, где рас-
полагается образовательная ткань, освещенным, то никаких из-
гибов не произойдет. Если же закрыть подсемядольное колено и
153
подвергнуть одностороннему освещению перышко, изгиб произой-
дет так же, как если бы весь проросток был освещен целиком.
Механизм гелиотропических изгибов состоит в том, что на осве-
щенной стороне стебля, по сравнению с затемненной, задерживается =
рост, в силу чего обращенная к свету сторона оказывается короче,
и орган искривляется. Наетические движения наиболее резко про-
являются в период энергичного роста в распускающихся цветках.
и ночи. Цветки обычно открываются
утром и закрываются на ночь. Меха-
низм движения заключается в том,
что при повышении температуры
утром усиливается рост внутренней
(верхней) поверхности лепестков
(эпинастия), в силу чего лепестки
изгибаются наружу, и цветок рас-
крывается; к вечеру рост нижней
поверхности (гипонастия) обгоняет
рост верхней поверхности, лепестки
изгибаются внутрь, и цветок закры-
вается.
Все эти процессы роста и росто-
вых движений теснейшим образом
связаны с деятельностью образова-
тельной ткани.
вызываются сменой дня
Рис. 90. Гелиотропизм.
Проросток горчицы, первоначально равно-
мерно освещенный со всех сторон, а потом
только с одной сjороны. Стебель накло-
няется к свету, корень отклоняется о г
света, листовые пластинки распо агаются
перпендикулярно к cnejy. К К — свободно
лежащий на воде поплавок из пробки.
ЛИСТ
Морфология листа. Лист—основ-
ной вегетативный орган, возникаю-
щий на поверхности стебля и вме-
сте с ним образующий побег. Важ-
нейшей функцией листа является ас-
симиляция углекислого газа при по-
мощи фотосинтеза и транспирация
воды. Лист в отличие от осевых
органов растет не' верхушкой, а
своим основанием. Быстро заканчи-
вая свой рост, лист скоро приобретает свои окончательные размеры
п форму. Для большинства листьев характерна плоская форма,
причем верхняя сторона по строению отличается от нижней (дор-
зпвентральный тип); реже обе стороны листа построены одина-
ково (изолатеральный тип); еще реже лист имеет трубчатое строе-
ние, в виде полого цилиндра, как у лука, или игловидное, как
у сооны. Плоские листья являются диагелиотропичными, т. е. обла-
дают способностью располагаться в плоскости, перпендикулярной
направлению солнечных лучей. Листья закладываются в конусе
нарастания побега в виде бугорков или валиков, образующих так
называемый первичный, или. примордиальный, лист. При дальней-.
154
шем развитии лист делится на основание, охватывающее стебель и
верхушечную часть, из которой собственно и формируется лист.
Вполне развившийся лист состоит из широкой плоской части —
пластинки и суженой части — черешка.
Черешок может отсутствовать, и тогда лист называется сидя-
чим, в отличие от листьев черешковых. Основание листа иногда
расширяется и превращается во влагалище, охватывающее стебель,
как, например, у злаков и зонтичных; такие листья называются
влагалищными. У основания листа нередко развиваются два ма-
леньких листообразных выроста. Это прилистники. Их присутствие
характерно для ряда семейств (розовые, мареновые). Иногда при-
листники более или менее рано опадают (яблоня). В некоторых
случаях прилистники настолько сильно развиваются, что частично
пли полностью заменяют пластинку (горох).
Жилкование. Пластинка листа состоит в основном из мякоти,
пли мезофилла, в которой проходят сосудисто-волокнистые пучки,,
располагающиеся в более плотных и выдающихся из мякоти жил-
ках листа. Среди жилок выделяется главная, являющаяся продол-
жением черешка; от нее отходят боковые, которые в свою очередь
могут ветвиться, разбивая лист на мелкие участки; между отдель-
ными тонкими) жилками происходят соединения, или анастомозы..
По характеру расположения жилок, т. е. по жилкованию, раз-
личают два основных типа (рис. 91).
1. Жилкование дуговидное, когда жилки расположены в виде-
дуг, расходящихся от основания и соединяющихся на верхушке.
Такое жилкование характерно для однодольных растений. Частным
случаем является жилкование параллельное, наблюдаемое, напри-
мер, в листьях злаков.
2. Жилкование угловое, если все жилки отходят под углом от
главной “ или расходятся в разные стороны сразу от основания
пластинки. Такое жилкование в основном характерно для двудоль-
ных растений. В частности, если жилки отходят попарно от главной,,
лист называется перистожилковы.м, при сильном же развитии боко-
вых, анастомозирующих жилок — сетчатожилковым (шалфей); если’
жилки расходятся от основания — лист называется пальчатожил-
ковым; листья с веерным жилкованием образуются у пальм и
гинкго (рис. 168); у капуцина, где черешок прикреплен к центру
пластинки, жилкование щитовидное. Встречаются, особенно у тро-
пических растений, и другие случаи углового жилкования.
Расчлененность пластинки. Пластинка листа может быть цель-
ной, если на ней нет заметных выемок или лопастей, и расчленен-
ной, если заметны более или менее глубокие выемки. В зависимости
от глубины таких выемок различают следующие 3 вида расчленен-
ности листа (рис. 92): 1) листья лопастные, если выемки неособенно-
велики и не превышают примерно одной трети ширины половины
листа (дуб), 2) листья раздельные с более глубокими, но> не дохо-
дящими до главной жилки выемками, разделяющими лист на от-
дельные доли, и 3) листья рассеченные, когда выемки настолько
1б&
Рис. 91. Жилкование листьев.
ГЖилки: 1 — дуговидные; 2 — параллельные; угловые: 3— перистые; 4 — пальчатые;
5 — щитовидные.
Рис. 92. Расчлененность листьев.
[ист: 1 — перистолопастный; 2 - треклопастный; 3 — пятилопастный; 1 —- пальчатораздельный;
пр.ристораэдельный; 6 — иеристорассечевный; 7 — перистораздельный; 8 — троякоперисто-
рассеченный. .
глубоки, что доходят до главной и лист распадается как бы на от-
дельные сегменты или листочки.
В вависимости от расположения лопастей, долей и листочков^
листья с расчлененной пластинкой могут быть: а) перистолопаст-
Рис. 93. Сложные листья.
1 —непарноперистый; 2 — двоякоперистый; 3 — парноперистый; 4 — тройчатый; t5 — пальчатый
Рис. 94. Форма листьев.
Лист: 7 — округлый; 2 — овальный; 3 — продолговатый; 4 — эллиптический; 5 — яйцевндвып;-
6 — ланцетный; 7—линейный; 8 — сердцевидный; 9 — почковидный; 10 — стреловидный;
77 — копьевидный; 12 — обратнояйцевпдный, пли лопатчатый.
пыми (как у дуба); б) перпстораздельпыми (как у пастушьей сумки),
причем, если доли неравномерны, а наиболее крупной является верх-
няя, лист называется лировидным (как у чистотела); в) перисто-
рассеченными (как у валерианы); если сегменты крупные и мелкие
чередуются, лист называется прерывчатоперисторассеченным (как
/57
•у картофеля); г) пальчатолопастными (как у клена); нередко, если
число лопастей постоянно, лист обозначают как трехлопастный
(у пролески) или пятилопастный (у хлопчатника); д) пальчйтораз-
делъиыми (как у герани) и е) пальчаторассеченными (как у лютика).
Нередко листочки обособляются на отдельных черешочках, и тогда
лист становится сложным (•рис. 93). Примером таких сложных
листьев могут служить парноперистый лист акации, непарнопери-
стый лист грецкого ореха, тройчатый лист клевера. Тогда листочки
-осенью опадают каждый в отдельности. У зонтичных часто наблю-
дается белее сложное деление пластинки на доли, дольки и долечки,
и лист становится дважды и трижды перистым. У некоторых цитру-
совых и других растений наблюдается разделение листа на два
обособленных членика, п лист становится членистым.
Рис. 95. Крл1 пластинки лист.
Л .ст: 1 — цельнокрайни": 2 — зубчатый; 3 — пильчатый; 4— городч..гы5 - лле.г.чатый.
Форма листовой пластинки. По форме очертания листовой пла-
стинки (рис. 94) различают листья: 1) округлые (как у осины),
когда длина п ширина пластинки примерно одинаковы; 2) овальные
(как листочки акации), несколько вытянутые в длину и у концов
закругленные; 3). эллиптические (как у ландыша), когда длина
превышает ширину примерно вдвое и основание и верхушка за-
острены; 4) ромбические, более широкие, чем эллиптические (как
у осокоря); 5) продолговатые (как у буквицы), когда длина пре-
вышает ширину примерно в 3 раза и концы пластинки округлые;
6) ланцетные (как у ивы), если пластинка постепенно суживается
кверху и длина ее в 3—5 раз превосходит ширину; 7) мечевидные
(как .у касатика), очень длинные, постепенно и равномерно сужи-
вающиеся к верхушке; 8) линейные в виде узкой ленты (как у зла-
ков); 9) игловидные (хвоя сосны); 10) яйцевидные (как у кра-
пивы), когда пластинка расширена и округлена у основания и
.кверху постепенно суживается; 11) обратнояйцевидные (как у то-
J58
локнянки), если широкая часть пластинки находится в верхней
части, а к основанию лист сужен; 12) лопатчатые (как у ложечной
травы), отличающиеся от обратнояйцевидных тем, что к основа-
нию суживаются в широкий черешок; 13) треугольные, с широкой
частью у самого основания; 14) щитовидные (как у настурции),
когда черешок прикреплен к середине пластинки; 15) сердцевидные
(как у липы), если основание листа имеет острую выемку с округ-
лыми боками; 16) почковидные (у калужницы)’—с широкой и ту-
пой выемкой при основании и с закругленной верхушкой; 17) стре-
ловидные (как у стрелолиста), если лопасти острые и направлены
книзу, и 18) копьевидные (как у щавелька) с острыми лопастями,
Рис. 96. Лгстопрпкрег’леиие и листорасположение.
Лист: 1 — чепе * когый с прилистниками; 2 — сидячий стеблеобъемлющий; 3 — влагалищный
с язычком; 4 - супротивный; 5 — с широкими прилистниками и усиком; 6 — р '.струб.
расходящимися в противоположные стороны. Очертание края листа
тоже может быть различным (рис. 95). По этому признаку разли-
чают листья: 1) цельнокрайние, если крап совершенно лишен каких-
либо зубчиков; 2) волнистокрайние, если кран ограничен извилистой
линией с неясно обозначенными выступами, как у сирени; 3) зубча-
тые, если край снабжен острыми, с равномеоиыми сторонами пря-
мыми зубцами; 4) выемчатые, когда углубления между зубцами
закруглены, как у одуванчика; 5) пильчатые, если «зубцы наклонены
в одном направлении, а стороны их не равны; 6) двоякопильчатые,
если на основных зубцах заметны вторичные более мелкие зубцы,
и 7) городчатые, если зубцы округлые.
Прикрепление листа к стеблю (рис. 96). Чаще всего лист при-
крепляется при помощи черешка, который иногда срастается на не-
котором протяжении со стеблем, образуя нпзбегающий лист; не-
редко листья бывают сидячими; если края основания или их ушки
несколько охватывают стебель, получается лист стеблеобъемлю-
щий; если происходит срастание ушков, то стебель как бы про-
ходит через лист, который тогда называется пронзенным. У злаков
и некоторых других растений стебель охватывается на значитель-
ном протяжении влагалищем (листья влагалищные).
159
Верхушка листьев может быть заостренной, закругленной, при-
тупленной, выемчатой, причем иногда выемка настолько значи-
тельна. что лист приобретает обратносердцеввдную форму.
Различаются листья и по консистенции. Они могут быть су-
хими, пленчатыми, кожистыми и мясистыми.
По характеру поверхности пластинки листья могут быть глад-
кими или морщинистыми, блестящими, голыми (т. е. лишенными
волосков) и опушенными в различной степени, вплоть до густовой-
лочных, покрыты железками или сизоватым волосковым налетом.
Также различна и их окраска — от бледнозеленовато-желтой до
темнозеленой; иногда антоцианом они окрашены в фиолетовый,
синий и красноватый цвета. Встречаются листья пестрые или
с окрашенными жилками.
Даже на одном и том же растении форма листьев может быть
неодинаковой и меняться в широких пределах. Вообще различают
листья прикорневые и стеблевые; последние в свою очередь делятся
на низовые (нижние), срединные и верховые (верхние); наиболее
простым строением обычно отличаются верхние листья. Например
у полыни прикорневые листья снабжены длинными черешками,
троякоперистораздельные, стеблевые листья сидячие, нижние —
двоякоперистораздельные, срединные — просто перистораздельные,
переходящие постепенно в трехлопастные, самые же верхние —
цельные, ланцетные. Нередко нижние листья недоразвиваются
и остаются в виде чешуй (т. е. образованы одним лишь основанием
листа). Из таких же чешуй состоят и кроющие чешуи почек. Ме-
няется даже форма одного и того же листа в зависимости от воз-
раста. Например у эвкалипта молодые листья мелкие, яйцевидной
формы, с сердцевидным основанием (ювенальное состояние), а на
старых ветках 3—4-летнего возраста они постепенно становятся
кожистыми и принимают узколанцетную серповидно изогнутую
форму и снабжены коротким черешком.
Листорасположение. Чаще всего наблюдается очередное распо-
ложение листьев, когда к узлу прикрепляется только один лист.
Если соединить места прикрепления листьев нитью, получается
спираль, в силу чего* такое листорасположение обозначается также
как спиральное. Листья следуют один за другим в определенном
порядке. Они располагаются вдоль стебля рядами по вертикальной
линии. Такой ряд называется о р т о с т и х о й; между двумя
листьями, расположенными в одном ряду, находится обычно не-
сколько листьев, расположенных в других рядах. Участок спирали,
заключенный между двумя расположенными друг над другом
листьями, называется циклом. Каждый цикл можно обозначить
дробью, где числитель показывает число оборотов спирали, которое
он сделает, прежде чем достигнет до следующего листа того же
ряда, а знаменатель — число листьев на этом участке спирали.
Так, например, листорасположение у липы %; это значит, что
спираль описывает один оборот и на этом участке заключено
2 листа, так что над первым листом находится третий, над вто-
рым — четвертый и т. д. Наиболее часто встречающиеся циклы
160
имеют следующие формулы: ]/2, х/з» 2/б, 3/s, 5Лз и т. д. Очень часто
наблюдается супротивное листорасположение, когда в одном узле
образуется два листа, например у крапивы, мяты. Реже наблю-
дается мутовчатое расположение, когда в одном узле образуется
несколько! листьев, например у олеандра — 3, у подмаренника — 6.
Листопад. Продолжительность жизни листа колеблется от не-
скольких недель до нескольких лет. У вечнозеленых растений
листья сохраняются до- <3—4 лет и постепенно заменяются мо-
лодыми. У большинства деревьев и. кустарников, растущих в уме-
ренном климате, листья, образовавшиеся весной, опадают осенью.
Опадение листьев происходит вследствие понижения температуры,
а в жарких странах вследствие наступления сухого времени года.
Опадению листьев обычно предшествует образование в основании
листа отделительной ткани. Одновременно с этим начинается отток
из листа в стебель питательных веществ, главным образом углево-
дов, азотистых соединений и в меньшей мере веществ, содержа-
щих калий и фосфор. Одновременно происходит разрушение хлоро.-
филла, и лист приобретает 'характерную осеннюю окраску от блед-
ножелтой до яркокрасной. Объясняется это отчасти тем, что за-
маскированные ранее желтые пигменты хлоропластов становятся
заметными, но на окраску влияют также и пигменты клеточного
сока. К моменту опадения листа отделяющая ткань расслаивается
на два слоя, связь между которыми вследствие растворения кле-
точного вещества разрушается, п лист остается соединенным со
стеблем только стенками сосудов. К этому времени полости сосу-
дов закупориваются тплламн или слизью, и бывает достаточно лег-
кого порыва ветра, чтобы произошел обрыв листа. На месте обрыва
остается не рана, а затянутый пробкой листовой рубец, в котором
заметны листовые следы. По листовым следам можно судить
о числе и расположении сосудпстоволокнистых пучков, перехо-
дивших из стебля в лист.
Все разобранные нами признаки, характеризующие строение
листа, дают возможность по одному листу определить вид расте-
ния, к которому они относятся, и этим постоянно пользуются при
установлении подлинности лекарственного сырья и наличия в нем
тех или иных примесей.
Метаморфоз листа. В связи с изменением функций лист подвер-
гается весьма значительным видоизменениям. Наиболее часто встре-
чаются следующие случаи метаморфоза. 1) Образование колючки,
т. е. превращение листа в орган защиты; листовое происхождение
этих органов обычно нетрудно установить, например у барбариса
побеги выходят из пазухи колючек; иногда в колючку превра-
щается не весь лист, а только его прилистники, например у белой
акации. 2) Образование усиков — органов лазания, при помощи ко-
торого слабый стебель, цепляясь за другие растения, получает
возможность поднимать кверху свою листву, как например у го-
роха и вики. 3) Филлодий — листовидное расширение черешка, на-
блюдаемое, например, у многих акаций; при наступлении засушли-
вого периода нежные листья акаций обычного строения опадают,
11 Учебник ботаники -/б/
на Дереве остаются одни филлодии, кожистые и плотные, прини-
мающие на себя выполнение функций листа; образование филло-
диев можно рассматривать как приспособление для сокращения
испарения. 4) Превращение листа в хранилище запасных веществ;
наблюдается при образовании луковиц и объясняется как приспо-
собление к жизни в жарких засушливых районах с коротким пе-
риодом вегетации. 5) Превращение листьев в покровы, предохра-
няющие от высыхания и промерзания; наблюдается также при
образовании луковиц, которые снаружи покрыты пленчатыми су-
хими листьями («шелуха лука»). 6) Образование прицветников —
листьев, в пазухах которых развиваются цветки; по сравнению
с обыкновенными листьями они имеют упрощенное строение; в не-
которых случаях (марьяиик) они окрашены и выполняют роль около-
цветника. 7) Превращение листьев в специальные органы размно-
жения (строение цветка и его функции рассматриваются нами
в отделе систематики). 8) Образование ловушек, т. е. листьев, пре-
вращенных в специальные органы улавливания насекомых; юбразо>-
вание их наблюдается у своеобразной группы растений, известных
иод названием насекомоядных.
Насекомоядные растения. Это своеобразная группа зеленых ра-
стений, приспособившаяся к питанию животной пищей. Растут они
обычно в воде пли на почвах, бедных солями, особенно азотистыми,
и необходимый для их развития азот извлекают из насекомых, ко-
торых они ловят при помощи особых ловушек, образующихся из
видоизмененных листьев. В большинстве случаев такие листья вы-
деляют особый фермент, расщепляющий белки, сходный с пепси-
ном желудочного сока. Представителем насекомоядных растений
является распространенная на торфяных болотах по всему северу
Советского Союза — росянка (Drosera, рис. 97). Эго небольшое
растеньице с розеткой прикорневых листьев и цветочной стрелкой
и кистью мелких белых цветков. Листья округлой или лопатчатой
формы, усажены на верхней поверхности длинными бурыми желез-
ками, заканчивающимися булавовидной головкой. В головке вы-
деляется слизистое клейкое вещество, блестящее на солнце напо-
добие росы, что и дало основание назвать растение росянкой. Мел-
кие насекомые, севшие на лист, прилипают к железке. Движения
насекомых, пытающихся вырваться, вызывают раздражение сосед-
них железок, которые наклоняются в сторону насекомого и прижи-
мают его со всех сторон к поверхности листа. Из железок выде-
ляется пепсиноподобный фермент, который расщепляет белковые
соединения до аминокислот, всасываемых железками. Когда весь
запас белковых веществ используется, железки выпрямляются
в ожидании новой добычи. В Северной Америке на болотах растет
мухоловка (Dicnnaea), у которой каждый лист состоит из плоского
черешка и округлой пластинки, разделенной средней жилкой на
две равные половины, наклоненные друг к другу под углом
в 60—90°. Края пластинок оканчиваются 10—20 острыми зубцами.
Посредине каждой половинки листа находится по 3 чувствитель-
ных волоска. Когда па лист сядет насекомое и дотронется до
162
одного из чувствительных волосков, половинки листа быстро захло-
пываются, захватывая насекомое. Выделяющаяся из особых же-
лезок жидкость переваривает пойманное насекомое. Иногда лис^
Рис. 97. Росянка {Drose га).
А — росянка круглолистная (Dr. roiundifolia); В — росянка сред-
няя (Dr. intermedia); С — росянка длиннолистная (Dr. longifolia).
превращаясь в ловушку, подвергается более значительной пере-
стройке. Например, у насекомоядного растения пузырчатки (Ulri-\
eularia, рис. 98), встречающегося у нас в озерах и прудах, нат;
11* 16$
плавающих в воде стебельках- заметны пузырчатые вздутия. Под
микроскопом хорошо видно их строение. Внутренний клапан и
острые волоски не допускают выхода мелких животных, личинок,
водных насекомых и мальков рыб, попавших в ловушку, где они
перевариваются растением. Еще сложнее построены ловушки неко-
торых тропических насекомоядных. Из них наиболее известным
представителем является кувшинолнстннк (Nepenthes, рис. 99),
встречающийся всюду в тропических странах старого- света, осо-
бенно часто на Мадагаскаре и Яве. Это кустарники со своеобраз-
Рис. 98. Пузырчатка {Utricularit).
А — часть листа с 4 пузырями; увеличено в 2 раза (у) •
В — один листочек с пузырем; увеличено в 6 раз (у) .
С — продольный разрез пузыря; v — клапан; а — стенки;
J — полость пузыря.
ными листьями, у которых
основание черешка листо-
видно расширено напо-
добие филлодия, а длин-
ный вьющийся черешок
заканчивается кувшино-
видно вздутой пластин-
кой, сверху прикрытой
крышечкой. Кувшины до-
стигают внушительных
размеров (до 40 см) и вы-
деляются пестрой пятни-
стой окраской, привлека-
ющей насекомых; прив-
лекают они также своим
запахом и обильным вьт
делением нектара по краю
кувшина. Насекомые, ко-
торые садятся на гладкий
и скользкий край, не
удерживаются на нем и сва-
ливаются внутрь кувшина,
наполовину заполненного
особой жидкостью. Железки, расположенные на стенках кувшина,
выделяют протеолитические ферменты; другие всасывают из жид-
кости продукты распада белков. Непереваренные части насекомого
опускаются постепенно на дно кувшина. Известно- до 450 видов
насекомоядных растений. Листья росянки благодаря содержанию
в них протеолитических ферментов имеют применение в медицине.
Анатомическое строение листа. Листья, приспособленные для
выполнения ассимиляционной деятельности и транспирации, по-
строены все более или менее однообразно. В основном они состоят
из мякоти, т. е. ассимиляционной ткани и жилок, в которых нахо>
дятся сосудисто-волокнистые пучки.
Функции ассимиляционной ткани. Зеленое растение получает
из почвы при помощи всасывающей ткани соли, необходимые для
питания растения, но основной элемент, из которого образуются
органические вещества, — углерод, растение получает из воздуха
в виде углекислого газа. Мы уже отмечали, что для усвоения, т. е.
ассимиляции СО2 необходимо наличие хлорофилла. Способность
164
к образованию хлорофилла свойственна всем живым растительным
клеткам и он действительно встречается во многих клетках, но
такие клетки нередко наряду с ассимиляционной работой выпол-
няют и другие функции. Существуют же клетки специализирован-
Рис. 99. Кувшннолистник (Nepenthes).
ные, для которых ассимиляция СО2 является основной функцией.,
Такие клетки образуют ассимиляционную ткань. Естественно^ что
из такой ткани в основном построен лист как специальный орган
воздушного питания. Иногда и в стеблях, лишенных зеленых листьев,
также можно, встретить ассимиляционную ткань.
Типы ассимиляционной ткани. Ассимиляционная ткань состоит
из живых паренхимных клеток, богатых хлорофиллом, с нежными
тонкими стенками, форма которых может быть различной в зависн-
/65
мости от местонахождения в листе. Различают 3 главных типа
. ассимиляционной ткани.
I. Столбчатая или палисадная паренхима (рис. 8,
.9, 10, 100, 101). Состоит она из клеток несколько вытянутых
в длину и имеющих вид цилиндрических, реже призматических
столбиков, расположенных перпендикулярно к поверхности листа
Рис. 100. Поперечный разрез через срединную жилку листа перечной мяти
(Mentha piperita).
ъп— эпидермис; п. п. — палисадная паренхима; м—капельки масла; кол. — колленхима; « — кам-
бий; с.т. — ситовидные трубки; л. о. — лубяные волокна; с. в. п. — сосудисто-волокнистый пучок;
р— сосуды; г.п. — губчатая паренхима; уст. — устьице; ж — железки с кристаллами ментола (кр)
в один, два, реже более рядов. Длина клеток превышает их ширину
не более чем в 3—5 раз, но встречаются иногда и более узкие
клетки. Размер клеток колеблется в зависимости от условий разви-
тия листа и особенностей данного растения. В листьях, дурмана
(рис. 9) палисадные клетки имеют длину от 35 до 110 р., ориенти-
руются параллельно солнечным лучам и в этом отношении нахо-
дятся в наилучших условиях, обеспечивающих эффективную работу
хлоропластов. При таком положении клеток все хлорофильные
зерна располагаются вдоль стенок, оказываются в одинаковых
условиях освещения и не затеняют друг друга. Клетки палисадной
ткани содержат хлорофильных зерен сравнительно больше, чем
какие-либо другие ткани.
В листьях клещевины в отдельных палисадных клетках число
хлорофильных зерен в среднем достигает 36, а на 1 мм2 листовой
поверхности приходится до 12 600 клеток палисадной паренхимы,
166
располагающихся более пли менее плотными рядами, но так, что
к каждой клетке обеспечивается доступ воздуха, а следовательно
и углекислоты. При таком расположении клеток облегчается также
отток продуктов ассимиляции по кратчайшему пути.
Нередко 2—3 клетки палисадной ткани нижними концами опи-
раются на более крупную клетку, которая выполняет в этом случае
функции собирающей, так как в нее отводятся асспмиляты ряда
смежных клеток.
Гис. 101. Поперечный разрез листа кассии (Cassia angiisllfolia),
»п — эпидермис; эк — гвуклеточный эпидермис; уст. — устьице; в — воюсок; з. в. — зернышки
воска на поверхности кутикулы; п. п. — палиссдная паренхима; г. и.— губч.-пая п. ренхима
с клетками, содержащими друзы-, л. а. — лубяные волокпа; д — древесина пучка; с. т. — ситовидные
трубки; сп — спиральный сосуд.
У некоторых растений, например у бузины черной, палисадная
ткань образует в верхней части, прилегающей к эпидермису, вы-
ступы в виде двух-трех лопастей. Такие клетки называются лопаст-
ными палисадными клетками. Благодаря их форме значительно
возрастает поверхность клеточной стенки, на которой распола-
гаются хлорофильные зерна.
2. Губчатая п а р е н х и м а. Располагается она обычно
под палисадной, состоит из клеток более или менее округлых,
а чаще неопределенной формы, образующих лопасти. Клетки губ-
чатой ткани очень рыхло связываются с соседними. Между клет-
ками находятся крупные межклетники, заполненные воздухом,
образующие сильно- разветвленную систему воздушных каналов,
которые связываются через дыхательную полость с устьицами.
Благодаря такому расположению клеток • губчатой паренхимы
обеспечивается свободный доступ воздуха к каждой клетке. На-
167
ряду с ассимиляционной работой такие клетки, вследствие снльнб
развитей поверхности, обеспечивают испарение воды, необходимое
для притока к ассимилирующим клеткам новых порц-ий растворов
минеральных солей. Эти клетки на вид кажутся более бледными,
так как они содержат хлорофильных зерен меньше, чем располо-
женные над ними палисадные клетки. Так, например, в губчатых
клетках клещевины число хлорофильных зерен редко превышает 20.
На 1 мм2 листовой поверхности приходится около- 4600 таких кле-
ток, следовательно их меньше раза в 3—4, чем клеток палисадных,
хотя они и занимают значительно больший объем.
3. С к л адчатая пар е н х и м а. Этот своеобразный вид асси-
миляционной ткани встречается преимущественно’ в листьях хвой-
ных растений (рис. 102, 103). В клетках этой ткани па клеточной
оболочке наблюдается образование выростов в виде- складок, на-
правленных внутрь клеток. На таких выступах размещаются хлоро-
фильные зерна, перемещающиеся с одной‘стороны складки на дру-
гую, в•зависимости от силы и направления лучей света.
Тины анатомического строения листа. Расположение и характер
ассимиляционной ткани в листьях могут быть различными. Отли-
чают 'три основных типа анатомического строения листа.
1. Лист дорзивентральиый, пли разносторонний (рис. 8, 9, 10,
100). Это наиболее часто встречающийся тип листа, у которого
всегда различимы верхняя и нижняя стороны. Лист снаружи по-
крыт эпидермисом с более или менее толстой кутикулой, прямой
или складчатой. На эпидермисе наблюдаются часто- различные виды
трихом или восковые отложения. Среди клеток эпидермиса распо-
лагаются устьица, причем на верхней стороне их мало или совсем
нет, в то время как на нижней поверхности числи их весьма значи-
тельно (до 800 па 1 мм2). Только у листьев водяных растений, пла-
вающих на .поверхности воды, устьица сосредоточены на верх-
ней поверхности; нередко устьица спрятаны в особых углубле-
ниях — желобках — и окружены пучком волосков, затрудняющих
циркуляцию воздуха.
Под эпидермисом верхней стороны находятся клетки палисад-
ной паренхимы, расположенные в один, два или несколько рядов.
Числю этих рядов меняется в зависимости от внешних условий.
Листья, развивающиеся на свету, имеют более мощную палисад-
ную ткань, чем теневые листья. Последний ряд палисадных клеток
опирается па собирательные клетки, через которые оттекают про-
дукты ассимиляции. Под ними вплоть до нижнего эпидермиса рас-
полагаемся губчатая паренхима с ее рыхлыми клетками, между ко-
торыми находятся крупные межклетники. Эти межклетники обра-
зуют связную сеть воздухоносных каналов, сообщающихся через
дыхательную полость -и устьице с атмосферным воздухом.
В мякоти в отдельных клетках выделяются различные виды
кристаллов; у некоторых растений наблюдается образование вну-
тренних железок, являющихся вместилищами эфирных масел, смол
или иных веществ. В листьях растений, образующих млечный сок,
в мякоти проходят млечные трубки. Наконец встречаются иногда
Л?
очень сильно развитые (например в листе чайного куста и камелии)
крупные склереиды, образующие в 'листе как бы внутренние опор-
ные балки.
Рлс. 102. Поперечный разрез хвои сосны.
эд. — эпидермис и гиподерма; уст, — устьице; с. п. — складчатая
паренхима; с. х, — смоляной ход; об — механическая обкладка;
впит, — эпителий; вид, — эндодерма; др — древесина; а - лгб;
к — камбии.
В жилке листа проходят сосудистоволокнистые пучки, число
которых варьи-рует в зависимости от вида обычно в пределах от 1
до 7. Расположение пучков также различно. Если пучок один, о-в
располагается в центре жилки, если же их несколько1, то они рас-
полагаются, как в стебле, в виде круга или чаще подковообразно,
169
причем самый крупный находится в середине; реже пучки распола-
гаются в два яруса.
Сосудпстоволокнистые пучки коллатеральные, закрытого типа.
Хотя они и возникают как открытые, но камбий в них быстро зами-
рает и во взрослом листе обычно он не заметен. В пучках ксилема
располагается с верхней стороны, причем сосуды имеют лучистое
расположение.
тис. ЮЗ. Часть поперечного разреза хвои сосны.
уст. — устьице; с. х. — смоляной ход.
Под ксилемой располагается слой флоэмы. Над ксилемой и под
флоэмой находится более или менее мощный слой клеток механи-
ческой обкладки. Весь пучок нередко отделяется от окружающих
тканей эндодермой. В жилке нет обычных ассимиляционных клеток.
Вместо них встречаются бесцветные клетки основной ткани. Не-
редко жилки выдаются над поверхностью листа с обеих сторон
или с одной, чаще с нижней. В этих местах- все выступающие части
жилки укреплены сильно развитой колленхимой. По мере развет-
вления жилки утончаются, исчезают сперва ситовидные трубки, за-
тем сосуды. Пучок заканчивается слепо в мякоти короткими трахе-
идами. Иногда жилки доходят до зубчиков -и заканчиваются гида-
тодой. Часто наблюдается слияние отдельных тонких жилок, обра-
зующих анастомозы, в силу чего вся сеть жилок объединяется.
Иногда жилки окружены кристаллической обкладкой, состоящей
из паренхимных клеток, облегающих пучок, причем в каждой
клетке происходит выделение одиночных кристаллов. Окончания
жилок не прямо примыкают к мякоти, а заключены в футляр из
нежных, плотносомкнутых паренхимных клеток, вытянутых вдоль
170
жилки и лишенных хлорофилла. По ним уносятся выработанные
мякотью продукта ассимиляции в виде глюкозы.
2. Лист изолатералькый, или равносторонний. Такие листья рас-
полагают свою пластинку по- отношению к лучам падающего света
ребром, так что обе стороны освещены одинаково. Особенно резко
это выражено у акаций и австралийских эвкалиптов, громадных
деревьев, образующих леса, дающие очень мало тени. Среди на-
ших растений такое .строение листьев наблюдается у куколя.,
гвоздики и некоторых других. Основным отличием такого листа
служит наличие палисадной ткани не только под эпидермисе?*!
морфологически верхней стороны, но и под эпидермисом мор
фологически нижней стороны. Губчатая ткань, развитая обычно
очень слабо, располагается в виде вк^тренией прослойки ме?кду
двумя наружными слоями палисадной ткани, как это хорошо вид но-
на разрезах листа кассии (рис. 101).
3. Лист радиальный. Примером может служить хвоя сосны
(рис. 102, 103). Поперечный разрез имеет форму неправильного по-
лукруга, причем выпуклая сторона соответствует нижней, а плоская
верхней стороне листа. Эпидермис листа, покрытый плотным слоем
кутикулы, состоит из клеток с очень толстыми стенками п малой
полостью, от которой к углам клетки идут узкие каната. Устьица
расположены в углублениях, значительно ниже поверхности листа,
что защищает их и от ветра и от прямого действия солнечных лу-
чей и сильно* сокращает испарение воды. Под эпидермисом распо-
лагается слой гиподермы, ткани, играющей одновременно роль и
дополнительной покровной и механической. Она состоит из мертвых,
одревесневших клеток, сообщающих совместно с твердым эпидер-
мисом хвое характерную для нее прочность и стойкость, с которой*
листья сосны выдерживают и суровые морозы и иссушающее дей-
ствие зимних ветров. Под гиподермой располагается ассимиляцион-
ная ткань, представленная у многих хвойных в виде складчатой
ткани, среди которой симметрично расположены смоляные ходы
с хорошо выраженными эпителиальными клетками и механической
обкладкой. Ассимиляционная ткань отделяется от основной коль-
цом эндодермы, состоящей из одревесневших клеток. В основной:
ткани лежат два пучка обычного строения, с тем лишь отличием,
что вместо сосудов содержат трахеиды. В молодых листьях кам-
бий не замирает, вследствие чего в старых листьях пучки оказы-
ваются слившимися в один.
Радиальное строение хвои сосны обусловливается равномерным
освещением всей поверхности. При таком строении ассимилирую-
щая поверхность оказывается очень незначительной и единствен-
ным преимущество-м является лишь большая сопротивляемость не-
благоприятным внешним условиям, в силу чего неопадающая на.
зиму хвоя переносит даже суровые морозы. Но подобное радиаль-
ное строение свойственно не всем хвойным; у многих хвоя дорзи-
вентрального типа (плоская хвоя пихты) с ясно разграниченной
палисадной и губчатой тканью.
Z7A
Описанными тремя типами не исчерпывается разнообразие
в строении листа. На особенности строения листа накладывают
свои отпечаток приспособления к регулировке испарения и влиянию
засухи. Например у олеандра чрезвычайно развита кутикула, ко-
торая по толщине чуть ли не превышает эпидермис; эпидермис же
трехспойный, водозапасающнй. Особенно же характерно* у олеан-
дра строение устьиц, которые располагаются в ямках, глубоко
вдающихся в мякоть листа. Ямки сообщаются с внешним миром
.чишь узкими отверстиями, которые к тому же окружены пучками
беловатых волосков, заметных в виде белых точек. Вечно зеленый
олеандр, сохраняющий листья в течение нескольких лет, дико
растет «на сухих, сильно нагреваемых горных склонах о, Кипра и
Малой Азии. Такое строение листа позволяет растению успешно
• справляться с задачей регулировки испарения. Другой пример:
у многих растений, обитающих на моховых болотах, песках, в тун-
драх и на каменистых склонах гор наблюдается свертывание
л устьев в трубку, в результате чего образуется внутренняя полость,
насыщенная водяными парами, что «сокращает дальнейшее испаре-
ние воды. Такое же явление образования внутренних полостей на-
•блюдается у суходольных злаков (ковыль, типчак), но лишь в пе-
риод засухи; в остальное время листья разворачиваются.
ФОТОСИНТЕЗ
Общие понятия. Лист является органом воздушного и светового
твита ния растения, так как в нем происходит добывание углерода
и образование из неорганических веществ (углекислоты и воды)
на свету органических веществ (рис. 104). Этот процесс, свойствен-
ный только зеленым растениям, имеет, как это установлено тру-
.дами нашего выдающегося ученого Тимирязева, -чрезвычайно важ-
ное космическое значение, так как в данном случае происходит
использование солнечной энергии и отложение ее в запас в виде
химической энергии способных к сгоранию органических соедине-
ний. За счет этой запасной энергии становится возможной жизнь
.животных и человека. Тесно связана с процессами усвоения угле-
рода, или иначе — ассимиляции, и вторая функция, выполняемая
листом--транспирация, т. е. испарение воды, благодаря чему доста-
вляются в лист вода и необходимые для построения органических
•веществ минеральные соли. Процессы дальнейшего превращения
органических веществ, образующихся в результате фотосинтеза,
связаны с освобождением энергии. Этот процесс, диаметрально
противоположный ассимиляции, называется дыханием и протекает
также энергично в листьях.
Еще. в древности Аристотель, признавший растения живыми ор-
ганизмами. высказывал предположение, что растения «переваривают
соклх» в корнях, которые он сравнивал с кишечником животных.
Гавое примитивное и неправильное представление держалось в те-
172
Рис, 104. Образование крахмала в л неге
в результате фотосинтеза.
Лгст, обвернутый станиолем с иъгезэнными г, ном
отверстиями в гиде букв, был выставлен на свет.
Ьрн помощи иодной пробы на крахмал видно,, что
н затемненных лестах листа не образовалось крах-
мала, а в освещенных пр светах произошло образо-
вание крахмала.
явления и
толковалось
пение многих веков, причем не делалось никаких попыток прове-
рить это положение опытом.
Впервые голландский естествоиспытатель фан-Гсльмопт в 1640 г.,
проделал простейший опыт. В горшок с прокаленной землей, вес
которой был известен, он посадил ветку ивы весом в 2 кг. В тече-.
ине 3 лет он тщательно за ней ухаживал и поливал, и ветка сально
разрослась. По* окончании опыта он взвесил ветку и установил, что
она прибавилась в весе на 63,6 кг; взвесив же землю, он убедался,
что она потеряла в своем весе всего- лишь 59,7 г. Экспериментатор
сделал вывод, что увеличе-
ние массы растений проис-
ходит не за счет минераль-
ных веществ, извлекаемых
из почвы. Хотя в этом опыте?
и не была понята сущность
наблюдаемого
неправильно
увеличение массы растеши!
за счет воды, ' поглощае-
мой растением, ио самый
факт постановки экспери-
мента имел уже принципи-
альное значение.
Первые эксперименталь-
ные работы, выявлявшие
роль зеленых листьев, были
проведены в 1772 г. хими-
ком Пристлеем, открывшим
кислород. Он обратил вни-
мание на то, что в природе
непрерывно про гекают про-
цессы, вызывающие «порчу
воздуха», т. е. выделение
СО^ в результате горения и
дыхания, в силу чего воздух
в конце концов становится
ния и дыхания. Пристлей высказал предположение, что в природе
должен существовать обратный процесс, восполняющий’ расходуе-
мые при горении и дыхании животных вещества. В поисках такого
«исправляющего воздух» процесса Пристлей обратил внимание на
зеленые растения и произвел с ними ряд опытов, получив изуми-
тельные результаты. Он вводил под стеклянный колпак с воздухом,
испорченным дыханием мыши до такой степени, что она в нем
больше не могла существовать, ветку мяты и через некоторое
время мог установить, что воздух настолько изменял свой состав,
что становился вновь пригодным для поддержания горения и ды-
хания.
Физик Ингеигауз (1779) доказал, что исправление испорченного
дыханием растений воздуха производится только зелеными частямш
непригодным для поддержания горе-
173
растении и только на свету; все же остальные растения, а также
и зеленые, но находящиеся в темноте, выделяют СОз, как и жи-
iiiriHbic. Изучению процесса фотосинтеза посвящены основные ра-
боты величайшего русского ученого К. А. Тимирязева (1843—1920)
и его учеников Ф. Н. Крашенинникова, Т. Н. Годнева и других. Тру-
дами этих ученых, внёсших ценнейший вклад в физиологию
растений, было установлено, что одновременно с усвоением угле-
.рода из‘углекислоты совершается усвоение элементов воды, 1в ре-
зультате чего происходит образование в листе органических
•веществ. Так как ассимиляция углерода осуществляется только
при участии световых лучей, приносящих необходимую для этого
энергию, то этот процесс получил название фотосинтеза. В резуль-
тате фотосинтеза из углекислоты и воды создается органическое
вещество — глюкоза:
6СО., + 6Н,,О = С(.1-112Ог, + С02. '
В этом процессе активное участие принимает хлорофилл, который
рассматривается как сенсибилизатор, поглощающий световые лучи.
-Свет же является источником энергии, необходимой для того, чтобы
разорвать чрезвычайно прочную связь между углеродом и кислоро-
дом н «из вполне окисленного соединения — углекислоты — создать
соединения типа углеводов, способные при сгорании выделять
значительные количества энергии. Световая энергия поглощается
особым непрозрачным для лучей экраном — хлорофиллом.
Хлорофилл. Хлорофилл был открыт французскими фармацев-
тами Пеллетье и Кавенту. В последующем изучению его, было’ уде-
лено серьезное внимание русскими учеными (Тимирязев, Цвет,
Бородин, Монтеверде, Любименко), выяснившими свойства, значе-
ние и строение хлорофилла. Хлорофилл легко извлекается из
листьев и других зеленых органов путем растворения в спирте,
эфире, хлороформе и других органических растворителях. В прохо-
дящем свете раствор хлорофилла ярко зеленого цвета, а в отра-
женном обнаруживает красную флюоресценцию.
Исследования в начале 90-х годов прошлого столетия рус-
ского ботаника профессора М. С. Цвета при помощи предложен-
ного им хроматографического метода показали, что хлорофилл не
представляет собой однородного вещества, а является смесью
двух близких пигментов, которые и были позднее рядом исследо-
гзателей получены в чистом кристаллическом виде. Один из них —
хлорофилл а — имеет эмпирическую формулу Cs.JHtaOsNiMg; его
спиртовый раствор сине-зеленого цвета с рубиново-красной флю-
оресценцией. Другой пигмент — хлорофилл Ъ — является как бы
продуктом окисления первого. Он содержит на 2 атома водорода
меньше и на 1 атом кислорода больше, чем хлорофилл а —
CssHyoOeNdMg; его спиртовый раствор желтовато-зеленого цвета
с коричневато-красной флюоресценцией.
П4
Оказалось, что оба хлорофилла представляют собой сложные эфиры двуосиов-
ной хлорофиллиновой кислоты, метилового спирта и непредельного спирта фитола
(СзоНзэОН):
,соо*сн3
CwH30ON4Mg.
хСОО*С20Нза
Хлорофилл а
„СОСЬСНз
CJ2H£8O3N4Mg/
соо* с20н39
Хлорофилл b
Путем последовательного разложения и упрощения молекулы хлорофилла
удалось доказать, что хлорофилл является производным пиррола:
НС-------СН
И
НС.\
NH
т. е. гетероциклического соединения с пятичленным кольцом, на что уже указы-
вал выдающийся русский исследователь Ненокий. Одно из производных
пиррола — этиопорфирин, полученный в качестве продукта разложения хло-
рофилла, оказался очень близким к этиопорфирину, полученному Фишером из
гемоглобина, пигмента красных кровяных телец. Оба пигмента, имеющие столь
важное значение — один в животном, а другой в растительном мире. — оказыва-
ются, как мы видим, химически очень близкими. В строении молекулы хлорофилла
участвуют 4 пиррольных группы, связанных между собой боковыми углеродными
мостиками. По мнению Годнева, хлорофилл а имеет следующую структуру:
Сн2 СОО.СН^
СОО.С?0 нзэ
175
Хлорофилл является сложным магний-органическим соедине-
нием, в котором атом магния соединен с атомами азота четырех
пиррольных групп, что, повидимому, и обусловливает роль хлоро-
филла в процессе синтеза. Кроме того хлорофилл светочувствите-
лен и в этом отношении играет при .ассимиляции роль сенсибилть
затора, что было высказано еще в 70-х годах Тимирязевым, а позднее
было мм же доказано экспериментальным путем. Он поглощает
главным образом красные лучи (о чем свидетельствует его зеленая
окраска), но также синие и фиолетовые. Хлорофилл имеет харак-
терный спектр (рис. 18), отличительным признаком которого
является резкая полоса поглощения в красных лучах между
фраунгоферовыми линиями В и С, причем у хлорофилла Ь эта ли-
ния раздваивается. Столь же сильное поглощение света наблю-
дается и в сине-фиолетовой части спектра вправо от линии F;
часть сине-фиолетовых лучей хлорофилл превращает в лучи крас-
ные с более длинной волной, чем и объясняется явление сильной
флюоресценции, которая наблюдается только в растворах хлоро-
филла и отсутствует в живых листьях. По -мере увеличения тол-
щины слоя хлорофилла полосы поглощения расширяются и сли-
ваются друг с другом, и в конце концов получаются две полосы по-
глощения — одна в левой части спектра, захватывающая красные
и желтые лучи, другая — в правой части, захватывающая сине-
фиолетовые лучи. Боз поглощения проходят лишь лучи зеленые
и часть красных у самой границы темных инфракрасных лучей.
Содержание хлорофилла в листьях подвержено сильным коле-
баниям даже у одного и того же растения и в общем не превы-
шает 0,6—1,2% веса сухого листа. Для образования хлорофилла
необходим свет; проростки, выросшие в темноте, остаются бледно-
желтыми, так как не содержат хлорофилла. Такие растения назы-
ваются этиолированными. Для образования хлорофилла кроме света
необходимы и некоторые другие условия. Например, при недостатке
железа развиваются листья нормального строения, гю желтые. Та-
кое явление называется хлорозом. При введении в почву солей же-
леза происходит нормальное позеленение листа. Совершенно понятно,
что для образования хлорофилла необходимо также нахождение
в почве солей магния, входящего в состав молекулы хлорофилла.
Роль хлорофилла в процессе фотосинтеза. Хлорофилл в основ-
ном использует лучи красные, спине и фиолетовые, в то время как
лучи зеленые и желтые остаются в значительной мере неиспользо^-
ванными и отражаются хлорофиллом. По всей вероятности хлоро-
филл принимает участие и в химических процессах, связанных
с. образованием углеводов. Синтез углеводов из СОг, не осуще-
ствимый пока в лабораторных условиях, является чрезвычайно слож-
ным и связан с образованием ряда промежуточных продуктов. Так
как при фотосинтезе наблюдается почти полное равенство объемов
поглощаемой углекислоты и выделяемого кислорода, следует пола-
гать, что такое отношение может быть получено' при образовании
из СО2 и 1-12О только таких веществ, в которых соотношение между
водородом и кислородом такое же, как в воде. Этому требованию
17В
вполне удовлетворяет предложенная в 70-х годах прошлого столе-
тия Байером теория образования в качестве первого промежуточ-
ного продукта ассимиляции муравьиного альдегида, или формаль-
дегида НСОН:
СО, + Н2О ~ НСОН + О2.
Синтез углеводов из муравьиного альдегида был осуществлен в ла-
бораторных условиях русским химиком Бутлеровым. Путем поли-
меризации этот синтез может происходить и в растительной клетке.
Сначала из двух частиц муравьиного альдегида возникает глико-
левый альдегид СН2-ОН*СНО; при присоединении к нему еще од-
ной частицы формальдегида получается глицериновый альде-
гид СО.2-СН-СНОН - СНО; в результате же уплотнения двух частиц
глицеринового альдегида возможно образование глюкозы.
Однако вышеизложенные соображения не разъясняют ни роли
хлорофилла в этом процессе, ни перехода от сильно окисленного
Н\
соединения О = С = О к частично восстановленному /С = О.
Hz
В -силу этого значительно более вероятной является предложенная
Вильштеттером схема фотосинтеза, выясняющая все основные его
моменты. По теории Вильштеттера, в фотосинтезе активное участие
принимает и сам хлорофилл. По мнению Вильштеттера, прежде
всего происходит присоединение гидрата углекислоты к содержа-
щему магний ядру хлорофилла.
Если формулу хлорофилла Cr,.-,H73O.-,N.jMq обозначить сокращенно в виде
RNoMg, то эта реакция, может быть представлена следующей схемой:
R
N. НО-С-ОН
ZMg+ II —R
N • О
N—Mg—О—С—ОН
II
NH О
Образующееся нестойкое комплексное соединение под воздействием света, пре-
терпевая перегруппировку, превращается в вещество с более высоким энергети-
ческим потенциалом
N—Mg-О-С—ОН
R II -> R
NH О
О
N—Mg—О—НСу |
ХО
NH
которое, являясь перекисным соединением, под воздействием фермента, содержа-
щегося в строме хлоропласта, расщепляется с выделением кислорода и« муравь-
иного альдегида, причем восстанавливается хлорофилл в первоначальном виде:
R
О
N-Mg—О—HCZ |
ХО—> R
NH
N\
N/Mg + H.COH + O2.

По теории Вильштеттера, процесс фотосинтеза распадается пс
крайней мере на три фазы — присоединение СО2 к хлорофилле, вну-
треннее перемещение атомов с переходом в перекисную форму и
распад образующейся перекиси с выделением свободного кисло-
12 Учебник бстанпки 7/7
рода. Первая и третья фазы являются чисто химическими, лишь’
вторая фаза представляет процесс фотохимический, протекающий
за счет поглощения световой энергии. Наличие первого продукта
фотосинтеза муравьиного альдегида — не может быть обнару-
жено в растительных клетках. Полагают, что он немедленно под-
вергается полимеризации.
Методы изучения фотосинтеза. Существует много методов, даю-
щих возможность обнаружить и подвергать учету процесс фото-
Рис. 105. Выделение листья-
ми элодеи кислорода на
свету.
Рис. 106.
Эвдиометр с
введенным в
него листом.
в
воздухе,
прием-
количе-
растени-
синтеза. Главнейшие из них следующие.
1. ЛТетод Буссенго. Сводится к учету
поглощенной углекислоты. Сущность ме-
тода заключается в том, что растение
помещается в приемник, че-
рез который просасывается
воздух с определенным со-
держанием СО2; оставшаяся
неиспользованной углекис-
лота поглощается едкими
щелочами. Разность между
количеством углекислоты в
воздухе, поступающем
приемник, и в
прошедшем через
ник, указывает на
ство потребляемого
ем СО2.
2. Метод учета выделяе-
мого растением кислорода.
Чаще всего применяется для
растений, погруженных в
воду. Выделяющиеся на све-
ту пузырьки газа можно со-
брать при помощи воронки
в пробирку. Этим методом
часто пользуются для демонстрации того, что выделяемый расте-
нием газ является действительно кислородом. Подсчитывая коли-
чество пузырьков, выделяемых в минуту, можно судить об интен-
сивности процесса фотосинтеза (рис. 105).
3. Метод эвдиометрический (рис. 106). Дает наиболее полное
представление о газообмене при фотосинтезе. Он основан на учете
как количества потребленного углекислого газа, так и количества
поглощенного кислорода. При пользовании этим методом лист ра-
стения заключается в эвдиометр — запаянную сверху стеклянную
> градуированную трубку, снизу замыкаемую ртутью. Предвари-
тельно эвдиометр заполняется воздухом с определенным содержа-
нием СО2. Затем эвдиометр выставляется на некоторое время на
свет. Последующим газовым анализом определяется уменьшение
содержания СО2 и увеличение содержания кислорода, происшед-
ших в результате ассимиляции. Для этой цели в эвдиометр вводят
178
сперва раствор едкой щелочи (КОН), который поглощает СОо, а
затем раствор пирогаллола, поглощающий в щелочной среде кис-
лород и наблюдают происшедшее сокращение объема воздуха.
4. Метод листовых половинок. Этот метод основывается на том,
что в результате процессов ассимиляции лист становится тяжелее
и это увеличение в весе учитывается на аналитических весах. Для
исследования берут лист возможно более симметричный, и разре-
зают его пополам. Из одной половинки вырезают пластинку опре-
деленной площади, высушивают до постоянного веса и взвешивают;
на основании полученных данных вычисляют исходный сухой вес
единицы листовой поверхности. Вторую половинку листа с остав-
шейся при ней главной жилкой выставляют на некоторое время на
свет, затем вырезают из пластинки участок такой же площади, как и
в первом случае. После высушивания и взвешивания устанавливают
разницу в весе, которая и указывает прибыль сухого- вещества на
единицу площади. Произведенные по этому методу исследования
показали, что сухой вес образованного листом органического ве-
щества за 1 час на 1 м2 составляет у подсолнечника 1,7 г, а
у тыквы 1,5 г.
Зависимость фотосинтеза от различных факторов. Произведен-
ные различными способами многочисленные исследования, особенно
Крашенинниковым, Пуриевичем и др.; показали, что коэфнциент
использования растением световой энергии относительно невелик.
Мы уже говорили, что не все лучи поглощаются хлорофиллом.
Можно считать, что только 75% солнечной энергии используется
растением, причем из этого количества энергии на фотосинтез па-
дает всего лишь от 1 до 5%; вся же остальная энергия переходит
в тепловую и расходуется на испарение воды при транспирации.
Установлено, что с усилением интенсивности освещения возрастает
и скорость фотосинтеза. Однако не наблюдается прямой пропорци-
ональности между количеством света и скоростью разложения уг-
лекислоты. При переходе от малой интенсивности света к все боль-
шей и большей и увеличении всякий раз силы света на одну и
ту же величину ассимиляция возрастает на величину все меньшую
и меньшую, и, наконец, при достижении некоторой силы света даль-
нейшее его усиление уже не вызывает увеличения ассимиляции.
Не у всех растений интенсивность фотосинтеза одинакова. Ра-
стения по отношению к свету можно разделить на светолюби-
вые и тенелюбивые. Эти группы не являются резко обособ-
ленными и связаны переходными формами. Светолюбивые растения
произрастают по открытым солнечным местам и развиваются тем
лучше, чем большее количество солнечного света они получают.
Светолюбивые растения отличаются от тенелюбивых целым рядом
как анатомических, так и физиологических признаков. Их листья
обладают большей толщиной, обусловливаемой большим развитием
палисадной паренхимы, располагающейся в 2—3 слоя. Клетки их
меньшей величины, число же устьиц на единицу поверхности зна-
чительно больше, и углекислота поэтому быстрее проникает внутрь
листа. Сеть проводящих пучков оказывается значительно более
12* 179
плотной. Тенелюбивые же растения при выращивании на открытом
месте оказываются резко угнетенными. Наилучшего развития неко-
торые из них достигают при уменьшении общего количества света
дю :1/з полного- дневного освещения. Интересно отметить, что тене-
любивые растения содержат значительно больше хлорофилла, чем
светолюбивые. Благодаря этому они полнее улавливают те малые
количества света, какие приходятся на их долю, и их ассимиляция
при рассеянном свете протекает энергичнее, чем у светолюбивых
растений. Неоднократно делались попытки, иногда удачные, выра-
щивать растения при искусственном свете. Пользуясь светом силь-
ных электрических ламп накаливания в несколько тысяч свечей,
можно выращивать растения и доводить их до цветения и созре-
вания плодов в помещениях, совершенно лишенных дневного осве-
щения, например в подвалах.
Скорость фотосинтеза зависит также от количества углекис-
лоты, нормальное содержание которой в атмосферном воздухе со-
ставляет 0,03%. При усилении освещения хлоропластам нехватает
этого количества. Поэтому повышение содержания углекислоты
в атмосфере приводит всегда к усилению фотосинтеза, что связано!,
конечно, с одновременным увеличением выделения кислорода. На
этом основано стремление к озеленению городов. Зона парков и
садов, окружающая большие города, является как бы фабрикой
кислорода.
Несмотря на относительно очень малое содержание угле-
кислоты в воздухе, она в достаточном количестве используется
растением благодаря наличию в листьях устыщ. Хотя устьицы со-
ставляют лишь ничтожную часть листовой поверхности (не свыше
1%), диффузия углекислоты происходит без всяких препятствий.
Это объясняется особенностью диффузии газов сквозь мелкие от-
верстия. По закону Броуна и Эскомба, скорость диффузии газов
через маленькие круглые отверстия пропорциональна не площади,
а диаметру отверстия. А так как число устьиц на листе чрез-
вычайно велико, то сумма их диаметров, несмотря на очень ма-
лую величину каждого в отдельности, превышает диаметр всего
листа. Поэтому через пронизанную устьицами кожицу диффузия
происходит почти с такой же скоростью, как если бы кЬжицы вовсе
не было и поглощающие углекислоту клетки листа непосредственно
соприкасались бы с атмосферой. Обычно растения получают угле-
кислоту не только из свободной атмосферы, но и из почвы, где не-
прерывно происходят процессы разложения органических веществ
различного рода микроорганизмами. Выделяющаяся при этом угле-
кислота диффундирует из почвы в нижние слои атмосферы, где и
перехватывается листьями растений. По произведенным подсчетам,
примерно Уз всей углекислоты доставляется почвой, а % посту-
пают из окружающей атмосферы.
Температура оказывает на ход фотосинтеза такое же влияние,
как и на процессы роста и дыхания. Энергия фотосинтеза воз-
растает до определенного предела (оптимальная точка), а затем
начинает снижаться.
180
Только зеленые растения обладают способностью фотосинтеза.
Они принадлежат к группе аутотрофных растений, т. е. таких, ко-
торые способны из неорганических веществ строить вещества орга-
нические, необходимые им для питания и как запасы потенциаль-
ной энергии.
Но фотосинтез не является единственным способом создания
органических веществ. У некоторых бактерий источником энергии
для синтеза органических веществ служат экзотермические про-
цессы окисления различных веществ, например аммиака, сероводо-
рода, водорода и др. Сюда относятся бактерии: а) нитрифицирую-
щие, окисляющие аммиак в азотистую, а затем в азотную кислоту,
б) серные, окисляющие сероводород в серную кислоту, в) водород-
ные, окисляющие водород в воду, и т. д. Эту энергию окисления
они используют затем для разложения углекислоты и синтеза тех
веществ, которые им необходимы. Синтетическую деятельность,
построенную целиком на превращении одной формы химической
энергии в другую, называют х е м о с и н т е з о м.
Все остальные незелеиые растения являются гетеротрофными,
так как они, подобно животным, могут питаться только готовыми
органическими веществами. К числу таких растений относятся, на-
пример, все грибы. По способу питания гетеротрофные растения
делятся на сапрофитов и паразитов. Сапрофиты питаются за счет
гниющих остатков животных и растений, например некоторые
грибы (сыроежки) развиваются в лесу за счет листового перегноя.
Паразиты же поселяются на живых организмах и питаются за их
счет, вызывая этим различные болезни, а часто и гибель хозяина,
в теле которого они поселяются. К числу паразитов относятся мно-
гие грибы, например спорынья. Но некоторые цветковые растения
также ведут паразитный образ жизни, что отражается на строении
таких растений. Например заразиха (Orobanche), поселяющаяся на
корнях подсолнечника, не образует зеленых листьев, ее стебель
покрыт чешуйчатыми листочками. Еще дальше пошло упрощение
у опаснейшего паразита льна и клевера — повилики (Cuscuta), ко-
торая образует тонкие вьющиеся нитевидные стебли, совершенно
лишенные листьев; на месте узлов возникают присоски, или гаусто-
рии, прободающие ткани хозяина. Наиболее резко паразитизм про-
является у раффлезии (Rafflesia) с о. Ява, совершенно лишенной
хлорофилла и не образующей ни листьев, ни стеблей, ни корней
и живущей в поверхностных корнях хозяина (тропических лиан);
только в определенное время года из-под коры корней хозяина
появляются отдельные крупные цветки, достигающие в диаметре
до одного метра; цветок издает сильнейший трупный запах, что
привлекает к нему трупных мух, производящих опыление.
ТРАНСПИРАЦИЯ
Методы изучения транспирации. Под транспирацией понимается
процесс испарения воды листовой поверхностью, в основе чего ле-
жит чисто физическое явление — переход воды из капельножид-
181
кого в парообразное состояние. Весь же процесс в целом является
процессом биологическим, так как величина транспирации регули-
руется живыми клетками и находит отражение в строении самого
растения. Методы изучения транспирации основываются на различ-
ных принципах.
1) Метод учета выделенных растением паров воды. Для этой
цели растение помещают в стеклянный приемник, а затем улавли-
вают при помощи гигроскопических веществ, чаще всего хлористого
Рис. 107. Прибор Веска для
определения испарения.
кальция, пары воды, выделяемые расте-
нием. По увеличению веса хлоркальцче-
вых трубок судят о количестве испарив-
шейся воды. Более надежные результаты
получаются в том случае, если проса-
сывать через приемник с растением ток
воздуха и затем пропускать этот воз-
дух через хлоркальциевые трубки. Для
быстрого качественного доказательства
транспирации пользуются кобальтовой
бумагой. Помещая сухую кобальтовую
бумажку на поверхность листа и при-
жимая ее стеклом, можно судить о про-
цессе транспирации по изменению окрас-
ки бумажки; в сухом состоянии такая
бумага имеет голубой цвет, а во влаж-
ном становится розовой.
2) Метод учета уменьшения веса ис-
паряющих воду растений. Для этой цели
пользуются как целыми растениями, так
и срезанными с них ветками и отдель-
ными листьями, заключенными в прибор
Веска (рис. 107). Для более точных
опытов применяют особые транспира-
ционные весы, отличающиеся высокой чувствительностью даже
при большой нагрузке (рис. 108).
3) Метод учета количества всосанной воды. Для этой цели
пользуются потометром, состоящим из U-образной трубки, в один
конец которой вводится закрепленное в пробке растение, а в дру-
гой помещается пропущенная через пробку согнутая под прямым
углом градуированная трубка, по которой отсчитывается количе-
ство всосанной растением из резервуара воды (рис. 109).
Для сравнения полученных различными методами результатов,
транспирации перечисляют количество испаренной воды на еди-
ницу листовой поверхности. Эта константа называется интенсив-
ностью транспирации и выражается в граммах в час на квадрат-
ный метр. Она у разных растений и при различных внешних усло-
виях подвержена колебаниям в пределах от 15 до 250 г на
квадратный метр в час днем н между 1—20 г ночью.
Зависимость транспирации от внешних условий. Транспирация
зависит от силы ветра, относительной влажности воздуха, тепла
182
и света, но кроме того в значительной мере и от особенностей
анатомического строения листьев, главным образом от числа и рас-
положения .устьиц. У многих растений наблюдается ряд приспособ-
лений, снижающих транспирацию — толстая кутикула, углублен-
ное расположение устьиц, свертывание листьев в трубочку и т. д.
Количество испаряемой листьями воды иногда достигает очень
значительных размеров. Один экзем-
пляр подсолнечника с его широки-
ми листьями испаряет до 200 кг
воды. Транспирация имеет сущест-
венное значение в жизни растения,
так как благодаря ей обеспечивает-
ся подъем восходящего тока жид-
кости, несущего с собой запасы ми-
Рис. 108. Транспирационные
весы.
Рис. 109. Спре/еленде всасывания воды
веткой при помощи пстометра.
неральных солей, необходимых для синтеза и для поддерживания
клеток в состоянии тургора. Если сравнить количество проходящей
через растение воды с количеством углеводов, образовавшихся
в результате фотосинтеза, то легко выяснить, что количество воды,
используемой для строительных надобностей, чрезвычайно ни-
чтожно, составляя всего лишь 0,2% от общего количества прохо-
дящей воды. Испарение части этой воды составляет полезную
трату, но большая часть испаряемой воды является излишней тра-
той и представляется, по выражению Тимирязева, неизбежным
злом. Если испарение превышает поступление воды в растение,
водный баланс выходит из равновесия,, и растение подвергается
завяданию; если последнее длительно, оно может оказаться ги-
бельным для растения.
183
ДЫХАНИЕ
Общие понятия. Живой организм для своей жизнедеятельности
нуждается в свободной энергии. Явления роста, раздражимости,
движений, различные виды превращений органических веществ,
связанные с эндотермическими реакциями, требуют затраты энер-
гии. Источником энергии и является процесс дыхания, без которого
невозможна жизнь. Сущность дыхания сводится к процессам окис-
ления сложных веществ, распадающихся при этом на вещества
более простые. Процессы эти экзотермические, т. е. протекающие
с выделением энергии. При этом потенциальная энергия, заключен-
ная в веществе, подвергающемся оки-слению, выделяется в виде
кинетической энергии, используемой на жизненные процессы. Окис-
лительному распаду подвергаются главным образом углеводы,
преимущественно глюкоза. Внешними признаками дыхания является
поглощение кислорода и выделение углекислоты:
С0Н12О,3 + 6О2 = 6СО2 + 6Н2О.
При этом выделяется тепло в количестве 674 больших калорий на
каждую грамм-молекулу глюкозы, т. е. то самое количество энергии,
которое было затрачено при фотосинтезе на построение этой моле-
кулы. Следовательно, дыхание является процессом обратным асси-
миляции (диссимиляция). При фотосинтезе из минеральных ве-
ществ создаются органические питательные вещества, при дыхании
они вновь разрушаются до веществ минеральных. При фотосинтезе
энергия затрачивается на синтез веществ, при дыхании она осво-
бождается в процессе разрушения веществ. При фотосинтезе уве-
лт1Ч|Пвается вес сухого вещества, пр-и дыхании расходуются запасы
и вес снижается. Это явление уменьшения веса при дыхании осо-
бенно заметно при прорастании семян, когда дыхание идет очень
энергично, а фотосинтеза не происходит в силу отсутствия хлоро-
филла в молодых ростках. Убыль сухого веса семян нередко до-
стигает в этих случаях 50%. Следует отметить еще одно суще-
ственное различие между этими двумя противоположными процес-
сами. Фотосинтез протекает только в хлорофиллоносных клетках
и только на свету, в то время как дыхание происходит во всех жи-
вых клетках как на свету, так и в темноте.
Дыхательные процессы осуществляются благодаря фермента-
тивной деятельности плазмы. Работы Палладина, Костычева и их
сотрудников дали основание рассматривать дыхание растений как
сумму ферментативных процессов. По теории Палладина, процесс
дыхания, схематическая реакция которого приведена выше, разби-
вается на 3 фазы: 1) активирование нормально недеятельных са-
харов и перевод их при участии фосфорной кислоты и особого фер-
мента фосфатазы в активную у-форму; 2) гликолиз, т. е. распад
активных у-глюкоз с образованием из них нестойких промежуточ-
ных продуктов типа глицеринового альдегида, что происходит под
воздействием ферментов десмолптического характера, т. е. обла-
184
дающих способностью разрывать цепи углеродных атомов; 3) окис-
ление этих продуктов при участии кислорода воздуха и окислитель-
ных ферментов типа оксидаз.
Основным материалом, подвергающимся при дыхании окисли-
тельному распаду, являются углеводы. Доказательством служит
величина дыхательного коэфициента, т. е. отношения объемов вы
СО-,
деленной при дыхании углекислоты к поглощенному кислороду-q-“*
Исследования показывают, что это отношение чаще всего равно
единице, так как в соответствии с приведенной формулой число
молекул СО2 и О2 равно, а по закону Авогадро—Жерара равные
объемы газов при одинаковых условиях содержат одинаковое
число молекул. Но иногда дыхательным материалом служит не
углевод, а какое-либо другое органическое вещество, что и нахо-
дит отражение в величине дыхательного коэфициента. Например,
если окислительному распаду подвергается щавелевая кислота,
вещество, относительно богатое кислородом, то дыхание протекает
по уравнению: 2С2О4Н2 + О2 = 4СО2 + 2Н2О и дыхательный
коэфпциент — =4. Если же окислению подвергается олеиновая
кислота, входящая в состав многих жиров, то дыхание идет по
со.
уравнению: 2С18Н;54О2 + 51О2 = 36СО2 + 34Н2О и тогда~ 0,7.
По величине дыхательного коэфициента можно судить о том,
какие вещества подвергались окислению. В процессе дыхания в
первую очередь расходуются углеводы, а потом другие вещества.
Наибольший тепловой эффект .дают жиры, затем белки, углеводы
и наименьший — органические кислоты. Использование жиров в
качестве дыхательного материала в широких масштабах наблю-
дается при дыхании масличных семян.
Методы изучения дыхания. 1. Эвдиометрический метод. Он дает
возможность учитывать количество поглощенного кислорода и вы-
деленной углекислоты. В эвдиометр (рис, 106) помещают про-
растающие семена, являющиеся очень удобным объектом для
изучения дыхания. Через некоторое время производят газовый
анализ по описанному раньше способу. Уменьшение объема газа
в эвдиометре позволяет вычислить количество потребленного
•кислорода. Вместо эвдиометра можно помещать растения в зам-
кнутый сосуд с газоотводными трубками, через которые время
от времени берут пробы воздуха для анализа.
2. Метод учета выделения углекислоты. Для этой цели расте-
ния заключаются в приемник, через который просасывается осво-
божденный от СО2 воздух. По выходе из приемника воздух остав-
ляет захваченную им углекислоту, выделенную при дыхании в по-
глотителях, в качестве каковых чаще всего пользуются или П -об-
разными трубками с хлористым кальцием или особым прибором
Петтенкофера (рис. НО), состоящим из трубок, заполненных рас-
твором едкого барита, через который воздух поступает в виде
185
мелких пузырьков. Количество поглощенного СОо определяется
путем титрования по разнице между начальным и конечным титрами.
3. Метод учета поглощения кислорода. Для этой цели поль-
зуются особым прибором — респирометром, состоящим из приемника,
куда помещается исследуемое растение; в приемник ставится
также небольшой сосуд с едкой щелочью, непрерывно поглощаю-
щей выделяемую при дыхании углекислоту. Видимое уменьшение
объема газа указывает на поглощение кислорода при дыхании.
Для измерения объема газа приемник снабжается градуированной
боковой трубкой с малым диаметром, присоединяемой к манометру.
Рис. ПО. Трубка Петтенкофера для определения количества выделяемого
растением углекислого газа.
Зависимость интенсивности дыхания от различных факторов.
Интенсивность дыхания далеко не одинакова у различных расте-
ний и даже в различных частях одного и того же растения. Наи-
более энергично процессы дыхания идут в растущих частях расте-
ния, особенно в семенах и распускающихся цветках, где в резуль-
тате дыхания часто наблюдается даже значительное повышение
температуры. С возрастом интенсивность дыхания резко умень-
шается. По наблюдениям над дыханием листьев подсолнечника
установлено, что листья в возрасте 22 дней выделяли на 1 г сухого
вещества в час 3 мг углекислоты, в .возрасте 36 дней — 0,81 мг,
50 дней — 0,46 мг, 64 дней — 0,34 мг, 99 дней — 0,25 мг и в конце
вегетации в возрасте 136 дней — 0,08 мг; следовательно, интенсив-
ность дыхания уменьшилась почти в 40 раз. В частях растения, на-
ходящихся в состоянии покоя, дыхание становится почти неощути-
мым. Так, например, 1 кг сухих' семян в период их хранения выде-
лял всего лишь 0,3 мг углекислоты за сутки.
Внешние условия оказывают значительное влияние на процесс
дыхания. Весьма заметно влияние температуры. Дыхание приоста-
J86
навливается обычно при температуре ниже 0°, листья же -хвойных.''
продолжают, хотя и очень слабо, дышать даже при—20°. С повы--
шением температуры усиливается и энергия дыхания, причем в -
этом случае до известных пределов соблюдается правило Вант- •
Гоффа, а именно при повышении температуры на 10° скорость- хи-
мических реакций приблизительно удваивается. При повышении i
температуры свыше 30—35° ускорение процесса задерживается.,-
а затем происходит чрезвычайно быстрое падение, причем при тем-
пературе в 40—50° дыхание совершенно прекращается. Свет ока-
зывает стимулирующее воздействие на дыхание зеленых органов;
но на дыхание незеленых растений свет не оказывает никакого
влияния или даже задерживает дыхательный обмен. Весьма важ-
ное значение для дыхания имеет вода, от которой зависит степень,
набухания коллоидов плазмы, т. е. степень ее насыщенности водой..
Мы уже отмечали, что в сухих семенах с влажностью до 10% ды-
хание еле заметно; при повышении содержания воды до 15% ды-
хание возрастает в 3—4 раза; при полном же набухании, т. е. со-
держании влаги в количестве около 33%, выделение углекислоты'
достигает 2 г в сутки на 1 кг семян, т. е. повышается почти в-
10 000 раз. При созревании семян, связанном с их высыханием,,
интенсивность дыхания падает. Увеличение концентрации углекис-
лоты резко снижает и даже совсем приостанавливает дыхание..
Такое накопление углекислоты наблюдается нередко в семенах _с.-
очень плотной оболочкой. Такие семена даже в намоченном состоя-
нии не обнаруживают никаких признаков прорастания до тех пор...
пока их ‘оболочка не подвергнется механическому повреждению.
Этим свойством углекислоты пользуются при хранении плодов
и овощей. При помещении их в герметически закрытые сосуды, за-
полненные СО2, приостанавливается развитие грибков и бактерий,,
повреждающих товар, и замедляются процессы жизнедеятельности!
самих плодов, в результате чего срок хранения плодов значительном
увеличивается.
Необходимым условием нормального течения дыхания является!
присутствие свободного кислорода. При недостатке кислорода-
вместо нормального дыхания наступает процесс бескислородного..
или анаэробного дыхания, когда вследствие отсутствия свободного
кислорода необходимый для окислительных процессов кислород
отнимается от воды и гидроксильной группы, участвующей в оки-
слении молекулы сахара. При этом наряду с окислительными про-
цессами протекают и восстановительные, в результате чего обра-
зуется не только углекислота, ио и спирт: ,)CH12Ofl=2CO2+2C2H5-ОН
и выделяется всего лишь 25 калорий тепла. Следовательно энер-
гетический эффект при анаэробном дыхании получается очень не-
значительный и его нехватает на поддержание тех процессов, ко-
торые идут за счет кислородного дыхания. В силу этого при дли-
тельном лишении растений кислорода неизбежна их гибель, за;
исключением некоторых микроорганизмов (дрожжи, бактерии).,
для которых такой процесс стал основным при добывании необхо--.
димой им энергии и известен под названием брожения.
Отдел IV
СИСТЕМАТИКА РАСТЕНИЙ
ОБЩИЕ ПОНЯТИЯ
Основные систематические единицы. В настоящее время известно
и описано до 500 000 различных растений.
В задачи систематики растений входит точное наименование
каждого растения, ясное их описание и классификация, т. е. рас-
пределение растений в более пли менее близкие и однородные
группы, связанные между собой родственными взаимоотношениями
и расположенные в определенной системе.
Основной систематической единицей в ботанике и зоологии
является вид (species). Впервые понятие вида было установлено
шведским ученым Карлом Линнеем (1707—1778). По его опреде-
лению под видом понимается совокупность особей, происшедших
одна от другой или от общих родителей. Следовательно вид пред-
ставляет более или менее обширное потомство некоторых общих
прародителей. Например все кусты черники, где бы мы их ни встре-
тили, настолько сходны друг с другом по строению вегетативных
органов, цветка и плода, что мы без затруднений отличаем эти
растения от других и допускаем общность их происхождения. Эта
группа растений и составляет в своей совокупности вид черники.
Конечно, в пределах вида -особи не яввляются тождественными,
каждая из них обладает темп или иными индивидуальными откло-
нениями, но эти отклонения не существенны, они, например, могут
быть вызваны темп или иными условиями существования данной
особи и не передаются по наследству. Например, если сравнить
сосны, выросшие в бору п на торфяном болоте, то различие их по
внешнему виду кажется очень значительным. Болотная сосна очень
низкоросла и к 40 годам едва достигает высоты 1 метра. Такое
угнетенное развитие сосны зависит исключительно от характера
местообитания. По осушении болота со-сна начинает быстро расти
и догоняет другие сосны, растущие в более благоприятных усло-
виях, и перестает от них отличаться. Болотная сосна, следова-
тельно, не представляет особого вида, а является только экологи-
ческой формой обыкновенной сосны, связанной с определенным
характером местообитания.
Нередко, однако, наблюдаются в пределах вида более значи-
тельные уклонения, большей частью наследственного характера,
которые получают название разновидностей. Это явление
.188
особенно резко выступает
у культурных растений,
например у капусты.
Дикие родичи капусты
произрастают по побе-
режьям Средиземного мо-
ря и Атлантического оке-
ана. Несколько тысяч
лет назад обитатели
Европы начали вводить
капусту в культуру. Дол-
голетняя культура капу-
сты при непрерывном от-
боре в различных направ-
лениях и гибридизация с
другими видами привели
к образованию различных,
внешне сильно отличаю-
щихся друг от друга, раз-
новидностей. Всем изве-
стна белокочанная капу-
ста, с одним крупным бо-
лее или менее плотно за-
витым кочном, представ-
ляющим собой гигантски
разрастающуюся верху-
шечную почку. Красноко-
чанная капуста отличает-
ся от белокочанной лишь
содержанием в клетках
эпидермиса антоциана. У
сходной с ними по фор-
ме капусты савойской
листья курчавы, в силу
значительного развития
мякоти листа после того,
как жилки уже сформи-
рованы и дальше не раз-
растаются (рис. 11). Ка-
пуста брюссельская обра-
зует ИЗ боковых почек,
расположенных в пазухе
нижних листьев, малень-
кие кочешки величиной
с грецкий орех (рис. 12).
У цветной капусты силь-
ное развитие получает
видоизмененное мясистое
соцветие, образующее так
Рис. 111. Савойская капуста.
Рис. 112. Брюссельская капуста.
189 <
называемую головку (рис. 113). У кольраби имеется клубневидно
/вздутый стебель, по виду напоминающий репу (рис. 114). Улиствен-
Рис. 113. Цветная капуста.
ных капуст листья не
завиваются в кочны,
пестро окрашены, силь-
но рассечены и курча-
вы. Имеется и много
других разновидностей
капусты, но они свя-
заны общностью про-
исхождения в отдален-
ном прошлом и, несмо-
тря на значительные
отличия, все же принад-
лежат к одному виду.-
Изменчивость фс р -
мы растений естествен-
но связывается г во-
просом об изменчиво?
сти видов. По взглядам
Линнея, находившего-
ся в плену религиоз-
ного идеалистического
мировоззрения того
времени, виды являются постоянными и их существует столько,
сколько было создано при сотворении мира. Сходство в строении
между отдельными видами, следовательно, объяснялось не родством
я генетической связью, а на-
личием единого творческого
плана при созданий мира. В то
же время Линней и другие си-
стематики додарвинского пери-
ода очень часто затруднялись в
решении вопроса, укладывают-
ся ли те или иные уклонения
в рамки одного нераздельно-
го вида или же эти уклонения
носят более глубокий харак-
тер и дают право устанавли-
вать самостоятельный вид. На
этой почве взгляды системати-
ков постоянно расходились, и
там, где одни всё разнообра-
зие сводили к нескольким ви-
дам, другие описывали десят-
Рис. 114. Кольраби.
ки видов. |
Догматы постоянства видов и предустановленной целесообраз-
ности строения организмов владели умами почти всех биологов до-
дарвинского периода. Впервые Ламарк (1809 г.) задался вопросом,-
190
не могли ли существующие организмы возникнуть с течением вре-
мени один из другого путем постепенного, медленного процесса
изменения, т. е. путем эволюции. Ламарком было отмечено, что
виды в действительности имеют лишь относительнее постоянство,
зависящее от продолжительности внешних условий, в которых
пребывают особи того или иного вида. Были и другие попытки
объяснить при помощи чисто умозрительных теорий, пропитанных
в значительной мере телеологическими идеями, эволюцию органи-
ческого мира, но ни одна из них не пыталась доказать самый
факт эволюции. Это было сделано лишь английским натуралистом
Чарльзом Дарвином. В 1859 г. вышла в свет его историческая
работа «Происхождение видов путем естественного отбора», а не-
сколько позднее (1868 г.) и второй труд «Изменение животных
и растений в домашнем состоянии». В этих двух произведениях
изложена сущность теории Дарвина, получившей теперь всеобщее
признание и называемой дарвинизмом.
Работы Дарвина окончательно опровергли господствовавшие
в биологии метафизические взгляды о постоянстве видов и рушили
идеи о предустановленной гармонии и целесообразности жизни.
Были установлены те естественные законы, по которым жизнь, воз-
никшая некогда из неживого, проделала длинный и сложный путь,
приведший к появлению населяющих ныне землю растений, живот-
ных и человека. Основной предпосылкой, обеспечи'вающей эволю-
ционный процесс, явилась свойственная всем организмам изменчи-
вость, охватывающая весь организм в целом, не только его мор-
фологические, но и физиологические и биохимические признаки.
Но значение для эволюции имела лишь изменчивость, передаваемая
по наследству. Закрепление этих наследственных изменений путем
естественного или искусственного, сознательного или бессозна-
тельного отбора и является основным законом эволюции.
В борьбе за существование организмы, обладающие теми или
иными полезными изменениями, оказывались лучше приспособлен-
ными к окружающим условиям и следовательно имели больше
шансов для размножения. Наилучше приспособленные организмы,
обладавшие более совершенной организацией, выживали и размно-
жались, увеличиваясь численно и прогрессируя, в то время как
плохо приспособленные занимали все более и более подчиненное
положение, регрессировали, численно уменьшаясь, и наконец вовсе
исчезли. Эволюция все время шла в направлении отбора организ-
мов, оказывавшихся наиболее приспособленными к условиям по-
стоянно изменяющейся среды. Проявление изменчивости среди
особей того или иного вида в разнообразных направлениях и дает
толчок к возникновению новых видов. Если, например, у-некоторых
особей проявляется способность расти на другой почве и при дру-
гих климатических условиях, то они получают возможность выйти
за пределы естественного расселения своего вида и размножаться
па территории с меньшей конкуренцией. При этом все промежуточ-
ные формы, вначале связывавшие отделившихся особей с исход-
ными, как хуже приспособленные, в конце концов подавляются и
191
исчезают. В результате между выделившимися особями и их родо-
началыюй формой вследствие расхождения признаков образуется
как бы разрыв, и новая форма, прогрессируя далее, становится
самостоятельным видом. Большое значение в образовании видов-
имеет также скрещивание между отдельными формами, в резуль-
тате чего могут возникать новые наследственные формы.
Из сказанного выше следует, что виды не являются постоян-
ными, они возникли, возникают и будут возникать, и в силу этого
дать точное определение понятию вида трудно. Следует помнить,
что вида как категории строго определенной, всегда себе равной
и неизменной в природе не существует; вид динамичен, но в ка-
ждый данный момент он реально существует.
Если сравнивать некоторые виды, то нередко возможно заме-
тить, что между ними имеются отдельные черты сходства, указы-
вающие на родственную близость. Такие виды объединяются в
один род (genus). Например, с малиной имеет сходство ежевика,
у которой цветы и плоды устроены совершенно так же, как у ма-
лины, но у ежевики плоды черные и другого вкуса, цветы имеют
другую окраску, цветоножки снабжены железками, чего нет у ма-
лины. -Малина и ежевика являются самостоятельными видами, ио
в сравнительно недалеком прошлом они имели общего родоначаль-
ника, почему и относятся к одному роду. К тому же роду принад-
лежит' и морошка, растущая на торфяных болотах и имеющая
плоды такого же строения, но иной окраски и с прижатой чашеч-
кой. Сюда же относится и костяника, которая отличается от пре-
дыдущих видов, но все же с ними сходна по строению цветка и
плода. Эти четыре вида и ряд других объединяются в один общий
род малины (Rubus).
Род, следовательно, является второй основной систематической
единицей и представляет собой группу близких друг к другу ви-
дов.
Между некоторыми отдельными родами также можно (устано-
вить черты общего отдаленного родства. Например, у малины,
земляники и шиповника цветки устроены по одному плану, имеют
чашечку, венчик, много тычинок, которые прикреплены к краю
цветоложа, и много пестиков, хотя в остальном эти роды отли-
чаются друг от друга. Такие родственные между собой роды
объединяются в одно семейство (familia). Шиповник, малина,
земляника и многие другие роды, имеющие цветки одинакового
строения, относятся к семейству розовых (Rosaceae). До 15 000 ви-
- дов, у которых мелкие цветки собраны корзинками, как у подсол-
нечника, ромашки, василька, одуванчика, составляют одно семей-
ство сложноцветных (Compositae).
Еще более отдаленные и общие черты в строении отдельных
семейств дают возможность объединять их в один общий отряд
(порядок или ряд) (or do). Например, близкие по некоторым призна-
кам семейства розовых, миндальных, яблоневых и некоторые
другие образуют отряд розоцветных (Rosales). В свою очередь
огияды, .имеющие некоторые общие черты в своем строении, что
192
указывает на общую линию их эволюционного развития, соста-
вляют ветвь (siirps), отходящую от общего ствола родослов-
ного' дерева. Так, например, от отряда многоплодниковых ведет
свое начало ветвь, давшая начало макоцветным, а затем связан-
ным с ними отрядам .стенкосемянных. Их отпрыски привели к обра-
зованию отрядов тыквоцветпых и наконец как завершение этой
ветви развития — образование наиболее совершенного и молодого
отряда колокольчикоцветиых, представленных таким совершен •
свое начало ветвь, давшая начало макоцветным, а затем связан-
ные одним, двумя или несколькими общими признаками, объедш
няются в один класс (classis). Например, и розоцветные и
сложноцветные, равно как и многие другие, имеют семена, заро-
дыше которых всегда образуется два первичных листочка или се-
мядоли. Все эти растения составляют обширный класс двудольных
растений (Dicotijledoneae) в отличие от класса однодольных (Mono-
cotijledoneae), у которых в семенах имеется всего лишь одна семя-
доля. Как двудольные, так и однодольные растения образуют
цветки, из которых после оплодотворения развиваются плоды с
заключенными в них семенами. Поэтому оба класса составляют
один т и и (fypus) растений цветковых, или покрытосемянных (Angio-
Q г глав).
Таким образом весь растительный мир, происходящий от еди-
ного корня, в зависимости от различия путей и степени эволю-
ции растений, распадается на несколько типов. Каждый тип в свою
очередь может иметь несколько различных направлений развития,
объединяемых в классы. Каждый класс х также может иметь
несколько ветвейк заключающих ряд отрядов, объединяющих по
нескольку семейств. Семейства состоят из отдельных, иногда очень
многочисленных родов. Каждый род может объединять различное
чи-сло видов. Вид — основная систематическая единица, по, как
мы уже имели возможность убедиться, тоже не однородная. Bh i,
подразделяется иногда на подвиды и разновидности, которые
в свою очередь могут распадаться на различные экологические
я географические формы, обладающие хотя и мелкими, и-:? посто-
янными отличиями. Такие мелкие наследственные формы являются
как бы вновь формирующимися видами.
Номенклатура растений. 1\ задачам систематики относится и
номенклатура растений. Каждый выделенный и описанный гшч
растений должен иметь точное наименование. Без точной номен-
клатуры часто становится бесплодным изучение растений, так как
не известно, к какому же растению относятся те или иные дан-
ные. Научная номенклатура растений установлена на латинском
языке как языке международном.
К заслугам Линнея принадлежит установление двойной, или
бинарной номенклатуры. Каждое растение обязательно назы-
вается двумя словами, причем первое, имя существительное, обо-
значает род, к которому относится данное растение, а второе,
обычно"* имя прилагательное, указывает непосредственно на тот
вид, к которому оно принадлежит. Видовые .наименования подби-
13 Учеснлк ботаники /Рэ
раются так, чтобы они сразу указывали на какую-лиоо характер-
ную особенность этого вида. Например, черника по-латыни назы-
вается Vaccinium Myrtillus', первое слово указывает на принадлеж-
ность к роду Vaccinium (от измененного латинского слова Ъасса —
ягода, что указывает на особенность рода, заключающего ягодные
кустарники); -видовое же название Myrtillus указывает на сходство
черники с известным средиземноморским кустарником миртой
(уменьшительное от названия мирты — Myrtus).
После наименования растения в работах, требующих большой
точности, приводится также и фамилия того систематика, который
описал растение и дал ему название. Чаще всего ставятся только
инициалы автора, например L — указывает, что растение описано
Линнеем, DC — автор де-Кандоль, RBr — Роберт Браун и т. д.
В учебной литературе автор обычно не обозначается. Имена авто-
ров приводятся потому, что различные ботаники иногда описывали
одно и то же растение под различными названиями или одно на-
звание применяли к различным растениям. Иногда приходится при-
водить и другие названия того же растения, его синонимы. Они
возникли по ряду причин. Например, Линней отнес клюкву к роду
брусники (Vaccinium)', более же поздние исследователи отметили,
что по строению цветка клюква значительно отличается от других
представителей того же рода и признали целесообразным выделить
ее в самостоятельный род, что и было сделано английским ботани-
ком Пирсоном, который дал клюкве новое название Oxycoccus
palustris, под которым она теперь и известна. Из синонимов лишь
одно наименование по праву приоритета (первенства) считается
основным. Приоритет устанавливается с года выхода в свет (1753 г.)
основной работы Линнея «Species plantarum» («Виды растений»).
Искусственные системы. Еще до Линнея отдельные естество-
испытатели пытались классифицировать растения, распределив их
в определенные систематические группы. Итальянский врач и бо-
таник Цезальпин в 1583 г. опубликовал свои знаменитые 16 книг
о растениях. В этом сочинении он не ограничился только описа-
нием отдельных растений, а сделал первую в истории ботаники
попытку расположить их в определенной системе по строению
семян и плодов, разбив их на 16 классов, причем к последнему он
отнес все растения, не имевшие цветков; цветковые растения он
подразделил на деревья, кустарники и травы. Некоторые его
классы почти совпадают с современными семействами. В 1700 г.
французский ботаник Турнефор опубликовал другую систему, осно-
ванную на строении околоцветника; он впервые ввел понятие рода
растений. Но эти системы не получили признания.
В 1735 г. вышла небольшая работа Линнея «Systerna naturae»,
заключавшая всего 12 страниц с таблицами, показывающими рас-
положение классов, отрядов и родов. Система, предложенная Лин-
неем, позднее им развитая более подробно, заинтересовала натура-
листов и была вскоре почти всеми принята. Система Линнея назы-
вается половой, так как в основу ее положено строение внутрен-
них частей цветка, тычинок и пестиков, которые Линней считал
194
самыми существенными и постоянными частями цветка. Он уста-
новил, что каждое растение обладает определенным числом
частей цветка п в первую очередь определенным числом тычинок,
и на этом основании поделил весь растительный мир на 24 класса.
Система эта оказалась практически чрезвычайно удобной и приме-
нялась ботаниками довольно долго.
Эта система, как и все предыдущие, являлась искусственной,
гак как она классифицировала растения на основании одного слу-
чайного, хотя и очень .удачно взятого признака, не учитывая всех
остальных особенностей растения. Линней сам сознавал искус-
ственность своей системы, но того материала, которым он обладал,
было еще недостаточно, чтобы построить систему естественную.
Несмотря на искусственность, система Линнея сыграла в свое
время огромную роль, так как она отразила картину всей совокуп-
ности растительного мира и дала возможность для неспециалистов
определять растения, т. е. находить их научные названия. Она
способствовала дальнейшему исследованию и описанию растений.
Линнеем было описано и установлено около 1000 родов, заключав-
ших до 10 000 видов. В течение нескольких последующих десятков
лет число описанных последователями Линнея видов увеличилось
почти в 10 раз, достигнув 100 000, и тем самым был накоплен гро-
мадный фактический материал для обобщений, без чего было не-
возможно построение естественной системы.
Естественная система растений. В отличие от искусственной,
естественная система растений строится 'не на одном произвольно
выбранном признаке сходства или различия, а на совокупности
всех признаков, позволяющей объединять растения в естественные
группы. В додарвиновский период, когда еще не возникала мысль
о генетической связи между отдельными группами растений, такие
системы, построенные исключительно на данных сравнительной
морфологии, стремились выявить лишь общность плана строения
отдельных групп, не затрагивая вопроса об их происхождении.
Первая попытка построения такой естественной системы расте-
ний принадлежит французскому ботанику Антуану Жюссье. В 1789 г.
он опубликовал сочинение «Роды растений, расположенные в есте-
ственные семейства», в котором было описано 100 современных
семейств, разделенных на 3 раздела — растения, лишенные семя-
долей, растения однодольные и растения двудольные; последние
в свою очередь подразделялись на безлепестные, однолепестные
и многолепестные.
Эта система была подвергнута значительной обработке женев-
ским ботаником Огюстом де-Кандолем (1813 г.), который разделил
растения на 2 отдела: 1) растения сосудистые, состоящие из кле-
ток и сосудов, разделяющиеся на 2 класса — однодольных и дву-
дольных с подразделением последних на 4 подкласса по строению
и,ветка и положению завязи, и 2) растения бессосудистые, состоя-
щие из одних только клеток, с подразделением на 2 класса — оли-
ственных (мхи и печеночники) и безлистных (лишайники, грибы,
водоросли). Де-Кандолем в 1824 г. начато издание описаний всех
кг
795
известных в то врелмя видов растении, расположенных по этой си-
стеме. Издание было продолжено сыном Альфонсом де-Кандолем
и закончено внуком Казимиром де-Кандолем. Издание состояло
из 17 томов и в ’ нем было приведено 194 семейства. Система
де-Кандоля и различные ее варианты получили широкое распро-
странение. Эта система лежит в основе ряда изданий по флоре Рос-
сии. И до настоящего времени многие авторы пользуются ею по
старой привычке.
Филогенетические системы. Развитие эволюционных взглядов
поставило вопрос о создании филогенетической системы, построен-
ной на общности происхождения и отражающей родственные
взаимоотношения между отдельными группами растений. Такая си-
стема должна восстановить историю развития растительного мира
и составить родословное дерево всех ныне существующих расте-
ний. Задача эта чрезвычайно сложна. Растения появились на земле
примерно около 1700 миллионов лет назад. За это время на
земле.* возникали и вымирали многочисленные группы растений.
Огромное большинство прежде живших на земле растений вымерло
бесследно, и только от некоторых сохранились кое-какие остатки.
Для суждения о степени родства и о происхождении отдель-
ных групп растений недостаточно пользоваться одними данными
сравнительной морфологии. На службу систематики привлекаются
и другие методы решения филогенетических вопросов. Одним из
важнейших методов является использование данных палеобота-
ники о вымерших растениях. Как бы скудны и случайны ни были
ископаемые остатки, они все же помогают заполнить до некоторой
степени пропасть между отдельными, ныне живущими и резко
различающимися между собою типами растений. Р1зученпе иско-
паемых остатков пролило свет на происхождение и связь семян-
ных растений с папоротникообразными. Немалое значение .приобре-
тает также метод изучения онтогении растения (эмбриологиче-
ское и последующее развитие, растения). Пользуясь этим методом,
Гофмейстер открыл чередование поколений, различное у отдель-
ных групп растений п давшее основание выделить их в обособлен-
ные типы. История развития цветка нередко обнаруживает
заложение органов, позднее исчезающих; например у наперстянки
(Digitalis) в зачатке имеется 5 тычинок, которые свойственны
семейству норичниковых, но при дальнейшем развитии получается
только 4 тычинки. Изучение, эмбриологии цветка вероники, при-
надлежащей к тому же семейству, также обнаруживает заложение
пяти тычинок, по из них развиваются только две. Используются
для целей систематики растений также данные сравнительной ана-
томии, цитологии, кариологии, физиологии, биохимии и наконец
данные ботаническом географии и экологии.
Первая попытка построения филогенетической системы принад-
лежит Эйхлеру. Он поделил растительный мир на 2 отдела jjenopo-
вые и семяниые растения). Все семейства двудольных растений им
были расположены по восходящей сложности строения цветка. Си-
стема Эйхлера была воспринята в основном его учеником Энглером
/96
п опубликована в 1886 г. в виде конспективного курса систематики
растений. Эта работа выдержала 11 изданий, причем в последую-
щие издания были внесены довольно значительные изменения.
В издании 1936 г. система Энглера делит растительный мирна ^ти-
пов. Эта система получила очень широкое распространение. Она
принята в издаваемой нашей Академией наук многотомной «Флоре
СССР» и в ряде других издании. Система Энглера в основном бази-
руется на данных сравнительной морфологии. Многие ее положе-
ния оспариваются другими учеными, предлагающими свои системы,
существенно отличающиеся от системы Энглера. Таковы, например,
системы русских ботаников проф. Н. И. Кузнецова, проф.
М. Н. Голенкина, проф. И. А. Буша. Единой филогенетической си-
стемы пока не существует и создание ее — дело будущего.
В дальнейшем изложении мы будем придерживаться следую-
щей системы, основанной на трудах русских ботаников:
1 тип — Бактерии (Bacteria),
2 „ Водоросли сине-зеленые (Cyanophyceae).
3 „ „ зеленые (Chlorophyceae).
4 в „ диатомовые (Diatomeae).
5 „ „ бурые (Phaeophyceae).
6 „ „ багряные (Rhodophyceae).
7 „ Слизевики (Myxophyta).
8 „ Грибы (Fungi) с примыкающими к ним лишайни-
ками (Lichenes).
9 п Мохообразные (Bryophyta).
10 ,, Папоротникообразные (Pteridophyta).
11 „ Голосемянные (Gymnospermae).
12 „ Покрытосемянные (Angiospermae).
БАКТЕРИИ (BACTERIA)
Простейшими растениями являются бактерии. Это лишенные
хлорофилла одноклеточные организмы, одиночные или образующие
колонии, реже в виде нитчатых форм. Бактерии отличаются чрез-
вычайно малыми размерами. Длина отдельных бактериальных кле-
ток обычно не превышает десяти микронов, а поперечник — одного
микрона. Некоторые бактерии настолько малы, что лежат уже за
пределами микроскопического видения. Такие бактерии обнаружи-
ваются только под ультрамикроскопом, а иногда недоступны и для
него. При малых размерах клеток трудно разобраться в подробно-
стях их строения. Установлено все же, что бактерии имеют тонкую
прочную клеточную оболочку, состоящую обычно из азотистых
веществ. Иногда оболочка сильно ослизняется в наружных слоях
и образует слизистую капсулу, превышающую в несколько раз
диаметр самой клетки. Содержимое клетки однородно и состоит,
главным образом, из плазмы с вакуолями. Клеточного ядра нет, но
в плазме наблюдаются разбросанные хроматиновые зер,на в силу
чего некоторые ботаники высказывают предположение р существо-
вании у бактерий диффузного ядра; другие рассматривают эти
/97 •
зерна как ядра. Клетки бесцветны, и часто без предварительной
окраски их трудно различить. Однако скопление клеток на каком-
нибудь твердом субстрате может быть ярко окрашенным в крас-
ный, желтый или синий цвет. Это происходит вследствие выделения
наружу пигмента, в то время как самые клетки остаются бесцвет-
ными. Но иногда наблюдается выделение пигмента п в самой
плазме клеток, окрашивающихся при этом в малиновый или пур-
пурный цвет; по химической природе эти пигменты близки к каро-
тину и хлорофиллу. Большинство бактерий обладает способностью
к самостоятельному передвижению при помощи жгутиков. Некото-
рые бактерии имеют лишь один или два жгутика, прикрепленных
к концам клеток. У других бактерий жгутиков много. Они собраны
в виде пучка на одном конце клетки или же равномерно распреде-
лены по всей поверхности клетки. Бактерии размножаются путем
дробления, т. е. простого деления клетки на две части. После де-
ления дочерние клетки обычно сразу же расходятся и вскоре до-
стигают размера материнской клетки. Размножение происходит
чрезвычайно быстро, и при благоприятных условиях потомство
одной бактериальной клетки уже через 15 часов равняется прибли-
зительно одному миллиарду клеток.
После деления бактерии не всегда расходятся, оставаясь со-
единенными- друг с другом. В результате получаются .или цепонки
.из клеток, если .деление шло в одном направлении, или пакетики
из 8, 16 или 32 и более клеток, если деление клеток шло в различ-
ных плоскостях. Иногда при делении образуется слизь, и бактерии
склеиваются друг с другом в громадные скопления разнообразной
формы, так называемые зооглеи.
Некоторые виды бактерий, особенно имеющие форму палочек,
при неблагоприятных условиях развития способны образовывать
споры. Споры образуются эндогенно, т. е. внутри материнской
клетки, содержимое которой при этом теряет воду, сжимается и
покрывается более плотной оболочкой. В каждой клетке обра-
зуется только одна спора. Споры бактерий не служат для размно-
жения, а имеют значение только для сохранения вида. Они чрез-
вычайно стойки по отношению к внешним воздействиям и выдер-
живают длительное высушивание, кипячение в течение нескольких
часов и сухое нагревание до 140°, действие некоторых ядовитых
веществ и т. д. и сохраняют способность к прорастанию в тече-
ние многих лет. Попав в благоприятные условия, спора прорастает,
развивая новую вегетативную клетку, которая затем размножается
путем деления.
Форма клеток бактерий сравнительно однообразна и служит
важным систематическим признаком для отнесения бактерий к
тому или иному роду. Известны, например, следующие роды, раз-
личаемые по форме клеток: 1) микрококки (Micrococcus) — одиноч-
ные шаровидные клетки (рис. 115); ’2) стрептококки (Streptococcus) —
шаровидные клетки, соединенные в цепочки; 3) диплококки (Diplo-
coccus) — шаровидные клетки, соединенные попарно; 4) тетракокки
(Tetracoccys)—такие же клетки, но- соединенные по четыре; 5) сар-
198
(хины (Sarcina), отличающиеся шаровидными клетками, соединен-
ными в пакетики; 6) бациллы (Bacillus), имеющие клетки удлинен-
ные цилиндрические, палочко-в-идные, образующие споры; 7) род
бактериум (Bacterium) имеет такие же, но более короткие палочки
и спор не образует; 8) 'Вибрионы (Vibrion) отличаются от предыду-
щих цилиндрическими, согнутыми в виде запятой клетками; 9) спи-
риллы (Spirillum) характеризуются клетками с одним или несколь-
кими завитками в виде штопора. Нитчатые бактерии облечены часто
студеншстьим чехлом, который у так называемых железобактерий
пропитывается окисью железа и принимает вид трубки, в которую
заключены бактерии.
Рис. 115. Бактерии.
— ммк р ококкп; 2 — диплококки; 3 — стрептококки; 4 — тетрпкокки; 5 — саршшы; 6 — гтл.: ло-
коккп; 7 — бактериумы; 3 — бациллы; 9— спириллы; 10 — вибрионы.
Только некоторые бактерии являются аутотрофнымп, обладая
способностью при помощи хемосинтеза использовать энергию неор-
ганических веществ для создания органических веществ, необхо-
димых для питания.
К числу таких бактерий принадлежат открытые русским микро-
биологом Виноградским нитрифирующие бактерии. Они способны
отщеплять углерод от углекислоты за счет химической энергии,
освобождающейся при окислении аммиака сперва в азотистую,
а затем и в азотную кислоту. Эти бактерии имеют большое значе-
ние в круговороте азота в природе.
К аутотрофным бактериям принадлежат также серные бактерии,
обладающие способностью разлагать сероводород по реакции
H2S + О = Н2О -|- S. При избытке сероводорода в их клетках
накопляется сера; при недостатке сероводорода она исчезает,
подвергаясь окислению в серную кислоту, при взаимодействии ко-
торой с углекислыми солями клеточного сока образуется гипс, вы-
ходящий из клеток наружу. Виноградскому удалось доказать, что
серные бактерии могут жить исключительно в минеральной среде
и отщеплять углерод из углекислоты или углекислых солей за счет
энергии, освобождаемой при окислении сероводорода. Другая
группа нитчатых бактерий, называемых железобактериями, посе-
ляется в железистых источниках, окисляет соли закиси железа в
окисные соединения (2геО + О = ЕегОз) и использует энергию
ггого окисления для синтеза органического вещества из угле-
кислоты.
/99
Особое положение занимают бактерии, которые вступают, в сим]
биоз с зелеными растениями. К числу их принадлежат особые поч/
венные бактерии, так называемые клубеньковые (Bacterium radi-
cicola). Они развиваются в корнях бобовых растений, проникают
в корни и, поселяясь в коровой паренхиме, вызывают разрастание
унш ткани и образование вздутий в виде небольших клубеньков
(ряс. ’ 16'. Бактерии используют для своего питания только угле-
Рис. 116. гКлубсньчи на корнях бобо-
вого, вызн н 1ыс деятельностью байте*
ргй radicicolaY
взют различные виды брожений.
воды растения; азотистые ве-
щества они строят за счет сво-
бодного азота воздуха, запол-
няющего м е ж к л етн и ки ко р н я.
Часть усвоенного бактериям и
азота используется бобовыми
растениями, в силу чего они
не только могут расти на поч-
вах, бедных азотом, но и обо-
гащают эти почвы азотом. Эго
обстоятельство показывает, ка-
кое значение в сельском хо-
зяйстве приобретает культура
бобовых растений.
3 н а ч ител в ное бол ьши н ст во
бактерий является гетеротроф-
ным и некоторые из них —
сапрофиты. К числу их принад-
лежат бродильные бактерии,
которые поселяются в среде,
содержащей органические,глав-
н ы м образом у гл е в о д и с т ы е
соединения. Такие бактерии,
благодаря наличию в их клет-
ках особых ферментов,, . вызы-
При брожении, особом процессе
диссимиляции, заменяющем у бродильных организмов дыхание,
происходит частичное разрушение органического вещества до
конечных продуктов в виде воды и углекислоты, частично же при
брожении образуются из исходного вещества другие органиче-
ские вещества, но более простые, чем исходные. Выделяемая при
брожении энергия используется бактериями для жизненных процес-
сов. . Каждый вид бактерий, обладающий определенными, строго
специализированными ферментами, вызывает только определенный
вид брожения. По характеру продуктов, получающихся При рас-
щеплении, различают брожения молочнокислое, маслянокислое,
уксуснокислое и другие. .
Молочнокислое брожение вызывается молочнокислыми бакте-
риями (Bacterium Jaclis acidi и другие виды), которые разлагают
глюкозу на две молекулы молочной кислоты C6HI2OB-2CnHGO3+
4-15 калорий. Молочнокислые бактерии вызывают скисание, а затем
н свертывание молока; выделяемая при брожении молочная кислота,
200
отнимая кальции от казенна, вызывает его выпадение в виде
творога. Изготовление простокваши, сметаны, сыра, кумыса и ке-
фира основано на молочнокислом брожении. Деятельностью мо-
лочнокислых бактерии обусловливается также сквашивание
капусты; выделяемая при брожении молочная кислота консер-
вирует продукт, создавая среду, неблагоприятную для развитая
гнилостных бактерий. Те же процессы молочнокислого брожения
имеют место при засолке огурцов, квашении кормов (силосовании)
и мочке яблок.
Уксуснокислое брожение протекает тоже в аэробных .условиях';
оно вызывается уксусными бактериями (Bacterium Pasterianum и др.
виды), которые образуют при брожении из спирта уксусную кис
лоту: С.2Н5 • ОН + 0-2 — С.,Н4Оо 4-Н20 + 112 калорий. На этом
процессе основано изготовление винного уксуса.
Маслянокислое- брожение вызывается в анаэробных условиях
маслянокислой бактерией (Clostridium butyricum), которая обра-
зует нз сахара масляную кислоту (С.НзОо) с выделением угле-
кислоты и водорода. Этот вид брожения является нередко причи-
ной порчи масла, вызывая его прогоркание.
Практическое значение имеет брожение пектиновых веществ, на
чем основана мацерация лубяных волокон при мочке льна и други?;
прядильных растений.
Огромное значение’ в круговороте веществ в природе имеют
гнилостные бактерии. Они вызывают разложение, азотистых, глав-
ным образом белковых, веществ до конечных продуктов — аммиака,
сероводорода, углекислоты и воды с выделением побочных
дурнопахнущих веществ (индол, скатол и др.). Разложение орга-
нических веществ происходит постепенно. Продукты разложения,
образуемые одними бактериями, создают среду для жизнедеятель-
ности других и т. д. Такая зависимость между отдельными микро-
организмами, живущими совместно, называется метабиозом. Гнило-
стные бактерии вызывают разложение трупов животных и расти-
тельных остатков, вплоть до образования неорганических соеди-
нений, которые, вновь используются растениями для построения ор-
ганических веществ. Если бы деятельность гнилостных бактерий
почему-либо замедлилась пли совершенно прекратилась, поверх-
ность земли быстро загромоздплась бы растительными остатками
и трупами животных н дальнейшее продолжение жизни стало бы
невозможным.
Гнилостные бактерии причиняют человеку большой ущерб, вы-
зывая порчу различных пищевых продуктов. Создание таких усло-
вий хранения или переработки продуктов, при которых бактерии
не могли бы развиваться, является одной нз важнейших задач тех-
нологии. Применение низких температур заметляет пли приостанав-
ливает жизнедеятельность бактерий, и на этом основано хранение
при низких температурах продуктов в ледниках и холодильных
складах, перевозка в вагонах и пароходах при искусственном охл-а-
ждени-и, промораживание продуктов и т. д, Нагревание свыше
7 20" убивает не только бактерии, но и их споры; на этом освоено
2J1
применение стерилизации герметически закупоренных продуктов
при изготовлении консервов. Предварительное удаление из тех или
иных продуктов влаги создает среду, непригодную для бактерий;
на этом основана сушка лекарственных растений, плодов, овощей
и др. продуктов. Применение химических консервантов — соли, уксуса,
спирта и др. — преследует при консервировании продуктов те же
цели.
Многие виды бактерий являются паразитами и, развиваясь на
живых организмах, вызывают у них различные болезни, а нередко
и их гибель. Такие бактерии называются болезнетворными, или па-
тогенными. Бактерии у растительных организмов вызывают различ-
ные бактериозы. Возможно, что успешному развитию бактерий на
растениях препятствует обычно кислая реакция их клеточного сока.
Сильным препятствием является, кроме того, плотность эпидермиса
и развитие на нем воско-вых отложений. Заражение обычно проис-
ходит лишь при поранении. К числу наиболее известных бактерио-
зов относится мокрая гниль картофеля, вызывающая разложение
пораженных бактериями клубней. Гораздо чаще объектами нападе-
ния бактерий являются животные и человек. Такие заразные или
инфекционные болезни у животных и человека, как сибирская язва,
сап, туберкулез, чума, холера, тиф, вызываются различными пато-
генными бактериями.
В борьбе за существование некоторые бактерии вырабатывают
н выделяют в окружающую среду особые химические вещества,
которые убивают других с ними конкурирующих микробов, раство-
ряют их и всасывают полученные в результате распада этих кле-
ток питательные -вещества. Еще в конце прошлого века русским
ученым Мечниковым было установлено наличие антагонизма у мик-
робов, и им было высказано предположение, что это явление может
быть использовано для лечения заразных болезней. Но только в
1942 г. советским микробиологам профессору Г. Ф. Га узе
и его сотруднице М. Г. Бражниковой удалось установить,
что некоторые аэробные почвенные бактерии, извлеченные из ого-
родных почв Подмосковья (Bacillus brevis и другие) убивают или
приостанавливают развитие некоторых гноеродных микробов (ста-
филококков, стрептококков и пневмококков). Некоторые из выде-
ляемых этими бактериями веществ удалось получить из культу-
ральной жидкости в чистом кристаллическом виде (тиротрицин,
грамицидин). Они относятся к группе кристаллических полипептидов.
Особенно эффективным в борьбе с раневыми заболеваниями
во время Великой Отечественной войны оказался грамицидин С,
в состав молекулы которого входи г несколько аминокислот (орни-
тин, пролин, валин, лейцин, фенил, аланин). Эти открытия лечебных
свойств бактерий создали новую эпоху в медицине на пути исполь-
зования микробов в качестве антибиотиков.
Особая методика, связанная с изучением бактерий (методы окра-
ски и диагностики, искусственная культура бактерий на различ-
ных средах, чистые культуры, стерилизация и т. д.), и то громад-
ное значение, которое имеют бактерии в медицине, сельском хо-
зяйстве, в промышленности и технике, заставляют выделять учение
о бактериях, или бактериологию, в особый самостоятельный отдел,
или дисциплину. Подробное изучение бактерий, имеющих значение-'
в медицине (профилактика, .диагноз и лечение инфекционных бо-
лезней) и в фармации (изготовление бактериальных вакцин и сы-
вороток, применяемых для профилактических целей, дпэтическнх
продуктов брожения, предохранение лекарственных материалов и
препаратов от порчи и прочее), проводится в специальном курсе
микробиологии.
Остатки бактерий найдены в наиболее древних слоях архейско/-.
эры, относящейся к началу возникновения жизни на земле. Суще-
ствует взгляд, что родоначальниками современных растений гдогли
быть исчезнувшие в настоящее время бактерии, подобные*
современным нитрофицпрующим бактериям. Организмы, способ
ные к хемосинтезу, могли быть предшественниками растений, при-
способившихся к использованию солнечной энергии путем фото-
синтеза. У некоторых бактерий, более близких к сине-зеленым во-
дорослям, имеются уже пигменты, родственные хлорофиллу. Вс?
остальные бактерии являются редуцированными формами, пере-
шедшими к гетеротрофному образу жизни. Некоторые признаки
сближают бактерии и с одноклеточными микроскопическими жи-
вотными типа простейших (жгутиковых). Бактерии стоят как бы на.-
рубеже животного и растительного мира, связывая их между со-
бой.
ВОДОРОСЛИ (ALGAE) *
Это низшие одноклеточные, колониальные и многоклеточные ра
стения, живущие в воде. У многоклеточных водорослей, построен-
ных иногда очень сложно, тело не расчленено на резко обособлен-
ные органы и состоит из слоенища. В клетках водорослей содержится
хлорофилл, а иногда и другие добавочные пигменты, от которых
зависит окраска водорослей. Способы размножения отдельных
групп водорослей различны; наблюдается размножение как вегета-
тивное (частями слоевища), так п бесполое, при помощи спор, и на-
конец половое. Некоторые группы водорослей близки к различным
жгутиковым — микроорганизмам, стоящим па грани между живот-
ными и растениями и нередко причисляемым к простейши?л расте-
ниям, так как некоторые из них, например эвглена, содержат хло-
рофилл и питаются за счет, фотосинтеза. С другой стороны, многие
жгутиковые лишены пигментов, питаются за счет готовых органи-
ческих веществ, заглатывают и переваривают твердые пищевые,
частицы и обнаруживают больше сходства с животными, чем
с растениями. Отдельные группы водорослей связаны с различными
жгутиковыми и обнаруживают параллелизм в своем развитии. По
филогенетическому происхождению отдельные группы водорослей
являются самостоятельными и должны быть рассматриваемы как
отдельные типы.
Различают следующие типы водорослей: сине-зеленые, зеленые,
диатомовые, бурые и багряные.
203^
Сине-зеленые водоросли (Cyanophyceae)
Эти одIюклеточные, колониальные или нитчатые водоросли,
окрашенные в синевато-зеленый цвет, так как кроме хлорофилла
пни содержат и другие пигменты, главным образом синий фикоциан
ч красные пигменты — фикоэритрин и каротин, вследствие чего
некоторые виды имеют желтоватую или красноватую окраску.
Характерной особенностью этого типа водорослей являегея
строение клеток, в некоторых отношениях напоминающее бактерий.
‘Клеточная оболочка состоит из пектиновых веществ. Вся полость
р.леткн заполнена протопластом без заметных вакуолей; клеточ-
ного ядра нет. Периферическая часть клетки, составляющая так
называемый корковый слой, окрашена, причем пигменты равно-
мерно распределены в его толще; никаких обособленных пластид
.яс имеется. Во внутренней части клетки находится неокрашенное
центральное, тело с различными включениями, в том числе и хро-
матиновыми зернами; на этом основании его иногда рассматри-
вают как не вполне обособленное ядро. Вместо крахмала в клетках
• э б ра зу етс я гл и к о г е н.
Сине-зеленые водоросли размножаются простым делением,
подобно бактериям. В силу этого, а также п по ряду других осо-
бенностей в строении клетки некоторыми систематиками они объ-
единяются с бактериями в один общий тип — дробянок (Schizophyta).
Многие сине-зеленые водоросли образуют, подобно бактериям,
споры. Споры развиваются из обычных вегетативных клеток, кото-
рые при этом увеличиваются в размерах, их оболочка подвергается
значительному утолщению, а внутри клетки накопляются запасные
питательные вещества. Такие споры могут выдерживать высыха-
.шс. При прорастании наружный слон оболочки разрывается, и через
разрыв освобождается новая особь.
Сине-зеленые водоросли распространены преимущественно в пре-
сных водах. Они нередко образуют планктон 1 наших прудов и озер.
Выстрое развитие сине-зеленых водорослей вызывает так называе-
мое цветение воды. После отмирания массы сине-зеленых водорос-
лей всильнзают на поверхность воды в виде грязновато-зеленых
хлопьев. В настоящее время известно около 1400 видов сине-зеле-
ных водорослей.
Представителем одноклеточных сине-зеленых водорослей яв-
ляется Chroococcus (ряс. 117), встречающийся в иле среди водяных
растений и тины. Клетки его под микроскопом выделяются яркой
синеватой окраской. Нередко обнаруживаются особи в виде двух
одинаковых клеток, разделенных тонкой перегородкой в окружен-
ных общим довольно толстым студенистым слоем.
Примером нитчатых форм может служить колебалка (Oscillaria).
Часто эта водоросль образует крупную темнозеленую пленку, пла-
вающую на поверхности стоячих вод, или скопляется в виде сплош-
1 Планктоном называется совокупность плавающих и взвешенных в верхних
’Слоях еолы растительных и животных организмов.
,20т
Рис. 117. Снне-зе.чеиь:е водоросли.
1 — ароококк: ° — ш;ть осиилляри:.; 5*— восток; /; — ген--
роцисты.
ного ковра на илистом дне. Под микроскопом заметно, что водо-
росль состоит из многих клеток, расположенных в один ряд в виде
нити, окруженной тонким большей частью незаметным футляром
из слизи, который скрепляет и защищает колонию. Концы питон
производят колебательные движения. Размножается водоросль
путем распадения нитей на многоклеточные отрезки, так назы-
ваемые гормогонии. Эти отрезки представляют собой малую коло-
нию, легко передвигающуюся на новые места. Из каждого гормо-
гония развивается новая водоросль.
Более сложное строение имеет Nosloc. Он образует крупные
(величиной от горошины до сливы) шаровидные колонии. окру?ке.1 •-
пые более плотной плен-
кой, под которой со-
держится слизь с по-
гружёнными в нес бес-
порядочно переплетен•
ными нитями или цепоч-
ками. Особенностью
.этих нитей является на-
личие кроме обыкновен-
ных вегетативных ша-
ровидных клеток осо-
бых граничных клеток,
так называемых гетеро-
цист; они более крупно-
го размера и лишены
живого содержимого.
-При размножении гор-
м огон и и отдел яются
участками,- отграниченными гетероцистами. Сине-зеленые водоросли.,
входящие в состав планктона, служат нищей водным жнютьгм.
Происхождение этой группы водорослей очень древнее. Их
остатки встречаются в самых ранних отложениях кембрийской»
эпохи. За огромный период существования они мало подверглись
изменению и современные сине-зеленые водоросли сохраняют архаи-
ческие черты строения и представляют с биологической точки зре-
ния большой интерес. Сине-зеленые водоросли, как уже отмечалось-
ранее, обнаруживают некоторые черты сходства в строении клетки-
и способах размножения с бактериями. Для сине-зеленых водорос-
лей характерно отсутствие жгутиковых стадий развития. Это обсто-
ятельство, а также однородность пигментов сближают спне^зеленьн.
водороелн с позднее возникшими и более высокоорганизованные
красными- водорослями.
Зеленые водоросли (Chlorophyceae).
Они характеризуются зеленой окраской, так как содержат
только хлорофилл в обособленных разнообразных по своей форме
хлоропластах. Чаще всего хлоропласты имеют вид простых или
рассеченных пластинок, спирально изогнуты?: лент или звездочек-
Реже наблюдаются хлоропласты в виде многочисленных хлоро-
фильных зерен, как у высших растений. К зеленым водорослям
относятся организмы одноклеточные, колониальные, нитчатые
и многоклеточные, имеющие плоское или сложно расчлененное
слоевище. Клетки снабжены оболочкой и имеют клеточное ядро.
Размножаются водоросли и бесполым и половым, путем. Вегетатив-
ное размножение наблюдается лишь у одноклеточных водорослей
•в виде простого деления клеток на две.
Наиболее типичным для зеленых водорослей является бесполое
размножение в виде подвижных спор — зооспор, образующихся
внутри клетки в числе 1—2 или нескольких. Зооспоры — голые
клетки, грушевидной формы, в их плазме заметны ядро, один или
несколько хроматофоров, красный глазок и пульсирующая вакуоль,
как у многих жгутиковых. От переднего конца зооспоры отходят
два жгутика, при помощи которых зооспора активно двигается
после того, как покинет материнскую клетку вследствие разрыва
или ослизнения ее оболочки. Движение зооспор обусловливается
.различными таксисами. По окончании движения зооспора при-
крепляется к субстрату, одевается оболочкой и дает начало новой
особи. У некоторых водорослей вместо зооспор иногда развива-
ются неподвижные апланоспоры, покрывающиеся оболочкой внутри
материнской клетки.
Половое размножение протекает различно. Зеленые водоросли
дают возможность проследить историю возникновения и развития
полового процесса у растений. Наиболее простой формой полового
процесса является изогамия. В особых клетках — гаметангиях раз-
виваются в большом количестве мелкие подвижные клетки — га-
меты, снабженные жгутиками и похожие на зооспоры. По внеш-
нему виду все гаметы однородны, но физиологически они раз-
личны, обнаруживая биполярность. Физиологическое различие
гамет проявляется в том, что одни несколько более подвижны
(плюс-гаметы) и считаются мужскими, другие менее подвижны
(минус-гаметы) и считаются женскими. Сливаясь, внешне однород-
ные, но различные по активности, гаметы образуют зиготу. Не-
сколько более сложным процессом является гетерогамия, когда
растение образует два различных типа гамет — более мелкие, актив-
ные мпкрогаметы, являющиеся мужскими, и более крупные, зна-
чительно менее подвижные макрогаметы — женские половые
клетки. Половой процесс заключается в слиянии микро- и макро-
гаметы в одну зиготу. Дальнейшим усложнением полового раз-
множения является оогамия. В этом случае женская половая
клетка достигает значительных размеров, снабжается запасом
питательных веществ п делается неподвижной, превращаясь
в яйцеклетку или яйцо, которое развивается внутри особой мате-
ринской клетки — оогония. Наоборот/ мужские половые клетки,
пли микрогаметы, образуются в большом количестве в особых ма-
теринских клетках — антеридиях; они имеют чрезвычайно малые
-размеры н очень подвижны; такие гаметы называются спермато-
зоидами. Яйцеклетка оплодотворяется одним из сперматозоидов,
206
с которым она сливается, также образуя зиготу. Гаметы так же,
как и споры, во всех случаях содержат гаплоидное ядро. Дипло-.
пдная фаза у большинства зеленых водорослей представлена
только зиготой, все же остальные стадии развития являются га-
плоидными.
Отдельные представители зеленых водорослей значительно раз-
личаются по строению и особенностям полового и бесполого раз-
множения. Тип зеленых водорослей подразделяется
на 3 класса: равножгутиковых, сцеплянок и лучиц.
Равножгутиковые (Isocontae), или, иначе, настоя-
щие зеленые водоросли (Euchlorophyceae), делятся на
4 отряда: вольвоксовых, зеленых нитчаток, прото-
кокковых и сифоновых.
К отряду вольвоксовых (Uolvocales) принадлежат
одноклеточные и колониальные формы. Примером
одноклеточной зеленой водоросли может слу-
жить хламидомонада (Chlamydomonas, рис. 118). Она
развивается в лужах, канавах, а иногда и на сырой
земле. Водоросль имеет вид овальной или округлой
клетки, быстро дв-ижущейся благодаря паре ресни-
чек, расположенных на переднем ее конце. Клетка
состоит из оболочки, протоплазмы, ядра, пиреноида,
красного глазка, пульсирующей вакуоли и ресничек.
Хроматофор имеет форму чаши, на дне которой по-
мещается пиреноид. По строению хламидомонада
очень близка к некоторым жгутиковым (эвглена) и
подобно им питается не только путем фотосинтеза,
но и усваивает органические вещества, растворенные
в воде. При благоприятных условиях водоросль быстро размно-
жается бесполым путем; при этом она теряет жгутики; протопласт
внутри материнской клетки делится последовательно на 4 или 8
клеток, из которых каждая вырабатывает по- 2 жгутика; наружу
эти клетки выходят в виде зооспор, отличающихся от материнской
клетки только размерами. Нередко клетки переходят в пальмелле-
видную стадию: они теряют реснички и их наружная оболочка рас-
плывается в слизь, которая окружает как чехлом несколько кле-
ток; заключенные в слизь клетки продолжают делиться, образуя
иногда значительную студенистую массу. Половое размножение
у большинства в виде копуляции изогамет, но у некоторых видов
наблюдаются и гетерогамия и даже настоящая оогамия.
Примером колониальных форм может служить волчок (Uolvox,
рис. 119), развивающийся летом массами в нагретой воде мелких
водоемов (болота, лужи). Колонии его достигают величины була-
вочной головки, видны простым глазом и представляются в виде
полых шаров,- одетых очень тонкой слизистой пленкой, за которой
в один ряд по окружности шара расположены тонким слоем живые
клетки, число которых у некоторых видов достигает 50 000. Все
эти клетки соединены друг с другом тонкими плазматическими ни-
тями, проходящими сквозь поры клеточной оболочки. Каждая
Рис. 118.
Хламидомо
нала.
1 — глазок}
2 — пиреноид;
5—хромлофор;
4 — клеточное
ялро; 5—пуль-
сирующая ва-
куоль; 6—жгу-
тики.
клетка снаожеиа двумя ресничками, выходящими наружу через
узкий канал в слизистой оболочке. Вся колония передвигается
благодаря согласованным движениям ресничек, подчиненным
в этом отношении одним и тем же таксисам; движение колонии
одновременно и вращательное и поступательное. Вегетативное
размножение состоит в усиленном делении отдельных клеток, в ре-
зультате чего образуется пластинка, края которой заворачиваются.
К отряду зеленых нитча-
ток (Ulotricales) принадлежит
нитчатая водоросль улотрикс
Рис. 119. Волчок (Volvox\
Л -- Ш:ровпд1ия колония с оогониями и антсрилиями;
В — ангерндия; С — яйцо в оогонии, окруженное
снеру.атозопдпми: Л — несколько клеток из перифе-
рии 1ПС р.т.
(Uloirix, рис. 120). Она ра-
стет в озерах, реках и кана-
лах, прикрепляясь к камням
и другим подводным пред-
метам и образуя густые зе-
леные дерновинки. Улотрикс
имеет вид совершенно пря--
мой нити, составленной из
однородных клеток, кроме
самой нижней, которая ли-
шена хлорофилла, несколько
сужена и длиннее других.
Клетки широкие, боченко-
видной формы. Хромопласты
в виде пояса с лопастными
краями. Есе клетки способ-
ны к делению, и удлинение
нити вызывается деятель-
ностью всех делящихся кле-
ток. Бесполое размножение
осуществляется при помощи
макро- н мпкрозосспор с
4 жгутиками, отличающихся
морской салат (Ulva), отличающийся
только размерами, а половое
размножение — при помощи
копуляции двух изогамет.
Близок к этой водоросли
тем, что клетки его нитей
делятся в двух направлениях, в результате чего образуется
плоское дшоголоиастиое слоевище светлозеленого цвета со склад-
чатыми краями. Растет в прибрежной зоне морей. Съедобен.
Значительный интерес предс i авляст эдогожп! (Oedogonium*
рис. 121), который часто встречается массами в пресной воде. Во-
доросль имеет вид прямой инти, которая прикрепляется к субстрату
нижней клеткой, лишенной хлорофилла и дающей лапчатые от-
ростки. Хромопласт имеет цилиндрическую форму и построен из
вытянутых по длине клетки ветвистых перекладки. В клетке за-
ветны одно крупное ядре и несколько пиреноидов. Бесполое раз-
множение осуществляется при помощи зооспор, которые на передних
203
Учебник ботаввнж
Рис.
120. Улотрикс (Ulotrix).
гаметамп’ ?С обРазУЮЩимися спорами (a, Ь,
F, а) и гаметами (е, f g); 3 - выход зооспоры; 4 X зооспора-
о адета, 6 и 7 — копуляция гамет; 8 — зигота. Р
Рис. 121. Эндогонийс
Н1ие^« “ ™ТЬ вод°р°сли с оогониями и расту-
щими возле них мужскими особями с анте-
ридиями; справа — оогоний с яйцеклетками
рядом — антеридий.
концах несут широкие бесцветные носики, окруженные целым вен-
цом жгутиков. При половом размножении образуются антеридии и
оогонии, иногда на одной и той же нити, иногда на разных. Инте-
ресно образование у некоторых видов карликовых мужских особей,
развивающихся из особых мелких зооспор (андроспоры) на нитях,
образующих оогонии. Мужское растение состоит всего лишь из
2—3 клеток; верхние клетки превращаются в антеридий, образую-
щий два сперматозоида. При оплодотворении сперматозоид прони-
Рис. 122. Кладофора (Z) и сфероплея (2 и 3).
2 — часть нити с вегетативной клеткой а и с клеткой, образующей сперматозоиды (&);
3 — яйцеклетки (я), окруженные сперматозоидами (c/z.)
кает в оогоний через отверстие в оболочке. После оплодотворения
образуется ооспора (зигота), которая после некоторого периода по-
коя прорастает, давая сразу же 4 зооспоры.
Нитчатая водоросль Cladophora имеет ветвистое слоевище.
Клетки ее крупные, цилиндрические и содержат много ядер. Поло-
вое размножение изогамное, реже гетерогамное. Другая водо-
росль— Sphaeroplaea (рис. 122) с плавающими прямыми нитями,
также многоядерная, имеет половой процесс в виде оогамии. Анте-
ридии п оогонии развиваются в обычных, не меняющих своего вида
клетках. Сперматозоиды, образующиеся в громадном количестве,
скопляются около отверстий оогония, выделяющего какие-то хемо-
таксические вещества, й проникают в него массами. В каждом
оогонии образуется по нескольку яйцеклеток, которые от толчков
сперматозоидов приводятся в движение. После оплодотворения
210
Рис, 123. Водоросль водяная сеточка (Hydrodic-
i ’in).
Различные стадии развития новой сетки из зооспор; внизу —
последняя покидает материнскую клетку.
яйцеклетки покрываются тонкими оболочками, а все оставшиеся
лишними сперматозоиды вскоре гибнут. Ооспора при прорастании
образует 4 двужгутиковые зооспоры.
Зеленые нитчатки являются дальнейшим этапом эволюции зеле-
ных водорослей. В отличие от отряда вольвоксовых у них вырабо-
талось многоклеточное строение с непрерывно нарастающим слое-
вищем, в результате деления слагающих его клеток. Бесполое
размножение при помощи зооспор и половое при помощи подвиж-
ных гамет в виде голых'
клеток с равными по
величине и одинаковы-
ми по строению жгути-
ками на переднем кон-
це указывает на их
близость к вольвоксо-
вым и жгутиковым.
К отряду протокок-
ковых (ProlococcaJ.es) от-
носятся одноклеточные
и колониальные фор-
мы, не имеющие нитча-
того строения, . непо-
движные в вегетатив-
ном состоянии. {
Представителем од-
ноклеточных форм яв-
ляется хлорококк (Chlo'
rococcus), распростра-
ненный в пресных во-
дах, а также на сырой
земле, а иногда и на
коре деревьев. Его ша-
ровидные клетки содер-
жат чашевидный по-
стенный хроматофор с
путем копуляции двужгутиковых гамет,
путем образования двужгутиковых зооспор, которые после периода
движения теряют жгутики, покрываются оболочкой и постепенно
превращаются в половые шаровидные клетки.
Из колониальных форм заслуживает упоминания водяная се-
ючка (Hydrodiclyon, рис. 123), встречающаяся в водах, богатых
азотистыми веществами, как, например, в реке Яузе и Москве-реке
ниже г. Москвы, где ее сетчатые колонии густо заполняют во-
доемы. Клетки водяной сеточки многоядерные с постенным хрома-
’юфором и многочисленными пиреноидами. При бесполом размно-
жении в отдельных клетках в результате многократного
ядер образуется до 20 000 зооспор, которые затем внутри
•ской клетки сливаются в новую сеть. После растворения
пиреноидом. Половой процесс изогамный
Бесполое размножение
деления
материн-
оболочки
141=
211
материнской клетки эта зачаточная сеть освобождается и дает на-
чало новой колонии. Половое размножение, изогамное.
В этом отряде, занимающем промежуточное положение между
настоящими зелеными водорослями и сифоновыми, наблюдаются
зачатки «неклеточного строения», столь характерного для отряда
сифоновых. Дальнейшее разрастание клетки и ее диференцнровка
повели к образованию следующего отряда — сифоновых водорослей.
У представителей отряда сифоновых водорослей (Syphonales)
вегетативное тело состоит из одной иногда достигающей громад-
ных размеров (до 0,5 м) многоядерной клетки, имеющей вид
трубки (сифона), не разделенной внутри перегородками на отдель-
ные камеры.
Наиболее сложной по морфологическому строению является
каулерпа (Caulerpa, рис. 14), один из видов которой встречается в
Рис. 124. Вошерия.
] — выход зооспоры; 2 — зооспора; 3 — анте-
ридий («) и оогоний (о); с — сперматозоиды.
Средиземном море, а остальные —
только в тропических морях. Эта
водоросль состоит как бы из пол-
зучего корневища, от которого
отходят ризоиды, прикрепляющие
водоросль к субстрату, и стебле-
видные образования с плоскими,
довольно длинными листовидны-
ми пластинками. Несмотря на
сложную диференцировку отдель-
ных частей, по виду напоминаю-
щих органы высших растений,
весь организм образован одной
клеткой, укрепленной внутри
лишь перекладинами.
Из представителей этого отряда наиболее распространенной
является вошерия (L>aucheria, рис. 124), встречающаяся в пресных
водах. Она имеет вид ветвящейся зеленой нити с ризоидами в виде
бесцветных лопастных выростов. Бесполое размножение осуще-
ствляется при помощи снабженных многочисленными жгутиками
зооспор и покрытых оболочками апланоспор. Половое размножение
оогамное; на одной и той же нити развиваются рядом шаровидные
оогонии и вытянутые в виде рога антеридии. Сперматозоиды снаб-
жены двумя жгутиками. По освобождении из антеридиев они при-
влекаются к оогонию и проникают’© него в том месте, где вслед-
ствие разрыва оболочки выступает несколько наружу плазма.
После оплодотворения ооспора, покрывающаяся толстой оболоч-
кой, переходит в состояние покоя, прорастает в новую нить.
Современные сифоновые водоросли, невидимому, являются
остатками древней более мощной группы. Формы с таким «некле-
точным строением» оказались менее приспособленными к борьбе
за существование, и эволюция пошла по линии совершенствования
клеточных организмов.
Сифоновые водоросли представляют особую ветвь зеленых во-
' 'рослей. Они ведут свое начало, повидимому, от ряда протокок-
новых, занимающего промежуточное положение между вольвоксо-
выми и зелеными нитчатками. Зачатки образования «неклеточного
строения», характерного для сифоновых, наблюдаются уже у неко-
торых протококковых (у водяной сеточки — Hydrodictyon и у др.).
Дальнейшее разрастание клетки и ее диференцировка повели к об-
разованию сифоновых водорослей. -
К классу сцеплянок (Conjugatae) принадлежат зеленые водо-
росли, не образующие подвижных зооспор. Половое размножение
у них происходит при помощи конъюгации. Процесс этот протекает
таким образом, что клетки рядом лежащих нитей начинают давать
но направлению друг к другу выросты, образующие как бы мостик,
связывающий обе нити. На месте соприкосновения нитей перего-
родка растворяется, и содержимое одной из клеток переливается
в другую клетку, где и происходит полное слияние обоих прото-
пластов. В данном случае мы имеем дело как бы с зачаточным по-
ловым процессом, где роль половых клеток выполняют обычные
вегетативные клетки, так как никаких специальных гамет клетки
не производят. Представителем этого класса является спирогира
(Spirogyra, рис. 17), многочисленные виды которой встречаются
в стоячих и медленно текучих водах. Характерной особенностью спи-
рогиры является строение хлоропласта в виде спиральной ленты.
Сцепляики представляют собой, по-видимому, раню уклонив-
шуюся ветвь зеленых водорослей; от остальных групп они резко
отличаются отсутствием подвижных стадий. Можно допустить,
что и бесполое размножение путем простого вегетативного деления
клеток, и половое путем конъюгации являются вторичными приспо-
соблениями, выработанными в связи с утратой подвижных стадий
К классу лучиц (Gharae) относятся наиболее сложные по строе-
нию зеленые водоросли. Их слоевище по расчленению напоминает
высшие растения. В слоевище можно различить стебель с мутов-
чато расположенными боковыми ветвями, нередко называемыми
листьями. Стебель прикрепляется ко дну при помощи длинных кор-
невидных отростков. Сложное строение имеют также и многокле-
точные половые органы лучиц. Главным представителем этого
класса является лучица (Ghara, рис. 125), стебельки которой дости-
гают в длину до 0,5 м. Каждое междоузлие стебля состоит из
одной крупной центральной цилиндрической клетки, которая окру-
жена по периферии однослойной корой из чередующихся крупных
н мелких клеток, расположенных продольными рядами. Клетки
покрыты толстой оболочкой, часто пропитанной известью.
Лучицы спор не образуют. Размножаются или вегетативно при
помощи особых клубеньков или половым путем — оогамно. Поло-
вые органы развиваются на листовых узлах, чаще на одном и том же
растении. Оогоний состоит из крупной яйцеклетки, которая обра-
стает спирально-изогнутыми коровыми клетками, срастающимися^
по бокам. Концы коровых клеток отделяются в виде самостоятель-
ных клеток и образуют так называемую коронку. Антеридий, вна-
чале зеленый, а к моменту созревания красный, сидит на короткой
ножке и имеет шаровидную форму; он образован снаружи 8 плос-
1' 213
к и ми клетками, или щитками, также срастающимися по бокам.
Клетки щитка имеют складчатые боковые стенки, а с внутренней
стороны от них отходит длинная цилиндрическая клетка «руко-
гис. Г25. Лучица (Chara fragllis\
] — общий вид водоросли; 2 — оогоний
с яйцеклеткой (я) и антеридий (а);
/г—коронка; к <— коровые клетки оогония;
3—щиток сгенки антеридия с рукояткой(р)
и ншямп; 4 — нить из антеридия со спер-
матозоидами (сп): слева отдельный спер-
матозоид.
ятка», которая заканчивается ма-
ленькой одноклеточной «головкой»;
на ней образуется 6 вторичных го-
ловок, из которых каждая разви-
вает по 4 сперматогенных нити, со-
стоящих из большого числа мелких
клеток (до 300). Каждая из таких
клеток образует по 1 сперматозоиду
с 2 жгутиками. При созревании ан-
теридия щитки расходятся и сперма-
тозоиды выходят наружу. После
оплодотворения образуется зооспора,
находящаяся некоторое время в со-
стоянии покоя, а затем при про-
растании дающая начало новой во-
доросли. Из всех зеленых водорос-
лей лучпцы достигли наивысших
ступеней эволюции. По они не яви-
лись исходной формой ни для од-
ного из типов высших растений, в то
время как менее специализирован-
ные настоящие зеленые водоросли
считаются родоначальниками одного
из типов высших растений — мхов.
Кремнеземки, или диатомовые во-
доросли (Diatomeae). Представителем
этого типа водорослей может
служить пиннулярия (Pinnularia,
рис. 126). Эта пресноводная водо-
росль имеет микроскопические размеры.
Оболочка, состоящая нз пектина, распадается на две само-
стоятельные створки, лишь надвинутые друг на друга как крышки
на коробку. Створки пропитаны кремнеземом, образуя панцырь,
который остается и после отмирания клетки. В клетках находится
одно ядро. Кроме хлорофилла хроматофоры содержат дополни-
тельный бурый пигмент — диатомин, который из мертвой клетки
извлекается водой, давая зеленые растворы. Клетки размножаются
делением. Каждая дочерняя клетка получает ядро, один хромато-
фор и одну створку, вторая же створка вырабатывается новыми
клетками. При каждом делении получающиеся новые клетки ока-
зываются по размерам меньше материнской клетки, вследствие
чего в конечном итоге наблюдается их значительное изме учение.
'Дальнейшее измельчение приостанавливается половым кр^пессом,
который протекает таким образом, что две клетки различной вели-
чины сближаются и склеиваются вместе слизью. Створки клеток
раскрываются, протопласты выходят из них и сливаются в одну
214
зиготу. Зигота затем развивается в ауксоспору (спора роста), кото-
рая покрывается сплошной растягиваемой оболочкой и вырастает
до размеров материнской клетки, после
чего становится двустворчатой и присту-
пает к обычному делению.
У более примитивных представителей
известно образование зооспор, что свя-
зывает их со жгутиковыми.
Известно до 15 500 видов диатомовых
водорослей. Они делятся на 2 класса.
1. Перистые диатомовые (Pennatae) с
вытянутыми створками, перистым распо-
ложением поперечных полосок и двусто-
ронним симметрическим строением, как
у рассмотренной выше пиннулярпи. Не-
которые из относящихся сюда водорос-
лей ведут придонный образ жизни (вхо-
дят в состав бентоса) и обладают спо-
собностью самостоятельно передвигаться
вследствие того, что плазма отчасти вы-
ступает наружу через шов и выделяет
при этом слизь. Движение плазмы соз-
дает трение о субстрат, которое и тол-
кает клетку в направлении, противопо-
ложном движению плазмы. Кремнеземки,
лишенные шва, неподвижны и иногда об-
разуют колонии в виде длинных лент, це-
почек или ветвистых кустиков, как у ло-
дочки (Navicula).
Рис. 126. Пиннул я рия.
А — вид со стороны створки;
В — вид со стороны пояска; 7 —
центральный узел; 2 и 3 — поляр-
ные узлы; 4—шов; 5 — попереч-
ные полоски; 6—поясок; 7—внеш-
няя и 8— внутренняя створки.
2. Центрические диатомовые (Gentricae) ' имеют радиальное
строение и очертание круглое (Cyclotella, рис. 127) или треугольное
(Triceratium). Половое размножение у них редуцировано и нередко
заменено автогамией, или они образуют зооспоры. Эти водоросли
неподвижны, живут в верхних слоях воды во взвешенном состоя-,
нии и часто составляют главную массу растительного планктона,
а поэтому имеют важное значение в питании водных животных.
Диатомовые—сравнительно молодая группа водорослей. Иско-
паемые остатки их известны, только начиная с юрского периода. Из
панцирей ископаемых диатомовых водорослей третичного периода
состоит трепел, образующий местами мощные залежи. Трепел при-
меняется для изготовления искусственных строительных камней,
как полировочный материал, как связующая масса при изготовле-
нии из нитроглицерина динамита и как балластный пищевой мате-
риал при производстве специальных диэтических продуктов.
Бурые водоросли (Phaeophyceae)
Это многоклеточные водоросли, распространенные преимуще*
ственно в холодных морях. Кроме хлорофилла они содержат ксан-
тофилл, каротин и дополнительный бурый пигмент — фнкоксантин
215
Рис. 127. Диатомовые водоросли.
7 — Plcurosigrna;2 — Goniphonema; 3 — Synedra; 4 — Tri-
ceruciiini; 5 — Cyclotella; 6 — Cymbella; справа — Navicula.
(64оН56Об), нерастворимый в воде. Всё эти пигменты, встречаю-
щиеся в различных количественных соотношениях, маскируют хло-
рофилл, почему водоросли и имеют буроватую окраску различных
оттенков — от зеленовато-оливковой до темнобурой. При ассими-
ляции образуются глюкоза и манит, которые переходят в раствори-
мый полисахарид — ламинарии. Бесполое размножение происходит
при помощи зооспор, ко-
торые развиваются в осо-
бых одноклеточных спо-
рангиях. Зооспоры имеют
грушевидную форму, со-
держат одно ядро, крас-
ный глазок и несколько
хроматофоров. Передвига-
ются зооспоры при помо-
щи двух жгутиков различ-i
ной длины, из которых
более длинный при дви-
жении направлен вперед,
а другой — назад.
Половой процесс у бо-
лее простых форм изо-
гамный или гетерогам-
ный, у высших предста-
вителей — оогамный.
Важнейшие представи-
тели бурых водорослей
относятся к 2 отрядам.
1. Ламинариевые (Eaminariales) обладают вставочным (интер-
каллярным) ростом и правильной сменой поколений. Представите-
лем является ламинария (Laminaria). Это крупные водоросли, слое-
вище которых иногда достигает длины до 50 м. Они образуют в
прибрежной полосе морей на глубине 5—10 м целые подводные
леса.
В наших северных морях широко распространены два вида
ламинарии — сахарная (L. saccharata) и пальчатая (L. digitata,
рис. 128). В морях, омывающих тихоокеанское побережье, преобла-
дают другие виды, главным образом ламинария японская (L. japo-
nic а).
Слоевище ламинарии сахарной расчленено на округлый плот-
ный стволик или черешок до 50 см, прикрепляющийся к подводным
камням при помощи разветвленных ризоидов, и большую мягкую
слизистую листовидную пластинку, достигающую в длину до 3 м.
Ламинария пальчатая отличается пальчатораздельной пластинкой
и длинным толстым черешком. Ламинария японская имеет очень
длинную (до 5 м) листовидную пластинку шириной до 50 см, с вол-
нистыми краями. Слоевище многолетнее, но пластинка сменяется
ежегодно; у основания листовидной пластинки на черешке нахо-
216
дится зона роста, усиленная функция которой в зимний период
вызывает образование нового листа. Анатомическое строение ла-
минарии довольно сложно. Черешки состоят из 3 слоев ткани.
Внутренняя часть занята рыхлым сплетением тонких нитей, вытя-
нутых в продольном направлении; дальше располагаются в не-
сколько слоев крупные
клетки, также продольно
вытянутые; наружная же
часть (кора) состоит из
2—3 слоев клеток. Ли-
стовая пластинка также
построена из внутренней
крупноклеточной ткани и
поверхностной мелкокле-
точной. На поверхности
листовых пластинок раз-
виваются расположенные
группами спорангии. При
развитии зооспор проис-
ходит редукционное де-
ление, и образующиеся
зооспоры являются гапло
идными. При их прораста-
нии развиваются микро-
скопические заростки.
Мужские имеют вид раз-
ветвленных нитей, на ко-
торых развиваются анте-
ридии, в виде маленьких
бесцветных клеток, обра-
зующих по одному спер-
матозоиду. Женские за-
ростки имеют вид более
коротких нитей, на кото-
рых более крупные клетки
превращаются в оогоний
с одной яйцеклеткой. Фор-
мирующаяся после опло-
дотворения зигота немед-
ленно прорастает, образуя
диплоидную вегетативную
ламинарию. У ламина-
Рис. 128; Ламинария пальчатая {Laminaria
digitata).
рии мы наблюдаем уже чётко выраженное чередование поколений.
2. Фукусовые (Fucales) обладают верхушечным ростом. У них
нет чередования поколений. Размножение только половое. Важней-
шим представителем является фукус (Fucus, рис. 129). Эти водо-
росли распространены в береговой зоне северных морей. Их слое-
вище достигает длины до 1 м и имеет вид плотной плоской дихо-
томически ветвящейся пластинки с гладкими или зубчатыми
217
Краями; по середине пластинки проходит более' плотная жилка.
В нижней части слоевище переходит в короткий черешок, который
прикрепляется расширенным основанием к подводным камням.
Пластинки поддерживаются в воде при помощи наполненных воз-
духом «плавательных пузырей», особых вздутий, расположенных
по бокам жилок. Бесполого размножеи :я нет. Половые органы
развиваются на концах лопастей слоевища, вздутых и окрашенных
Рис. 129. Фукус пузырчатый (Fucus veslculostisY
1 — часть слоевища фукуса с воздушными пузырями (в) и органами
размножения (г); 2 — разрез через женский рецептакул; 3 — зрелый
оогоний между парафизмамн; 4 — начало освобождения яиц: ае —
наружные, i—внутренние с ои оогония; 5 — антеридии; s — спер-
матозоиды; 6 — яйцо, окруженное сперматозоидами.
в оранжевый цвет, в особых углублениях — скафидиях. Полость
каждого скафпдия сообщается с внешней средой узким отвер-
стием. Стенки скафидия покрыты многочисленными нитями — па-
рафизами, между которыми развиваются половые органы. Иногда
антеридии и оогонии образуются в одном и том же скафидии,
иногда в разных, а у большинства даже на разных особях. Антери-
дии развиваются на коротких веточках группами, в виде овальных
клеток, внутри которых образуется по 64 сперматозоида. Освобо-
ждение сперматозоидов из антеридия, при созревании выпадающего
через отверстие наружу, происходит на поверхности воды. Оогоний
развивается на короткой ножке в виде крупной клетки с густоокра-
шенным содержимым. Внутри оогония образуется 8 яйцеклеток,
которые при разрыве наружного слоя оболочки оогония выпадают
218
на дно скафидия, а затем через отверстие вываливаются в воду, где
освобождаются от внутренних слоев оболочки. Оплодотворение-
происходит на поверхности воды, после чего зигота опускается на
дно и немедленно прорастает в новое растение. У фукуса нет чере-
дования поколений, а наблюдается только смена ядериых фаз, так
как образованию сперматозоидов и яйцеклетки предшествует ре-
дукционное деление; весь остальной цикл развития протекает
в диплоидной фазе.
Рис. 130. Сар гассу м (S argassuni).
Заслуживает упоминания крупная бурая водоросль саргассум?
(Saroassum), распространенная у атлантических берегов Африки,.
Центральной и Южной Америки. Оторванные от берегов водоросли
сносятся течением в так называемое «Саргассово море» (к востоку
от Антильских островов), где они долго плавают благодаря наличию
воздушных пузырей и скопляются в таких больших количествах,,
что затрудняют движение парусных судов.
Практическое значение бурых водорослей довольно значи-
тельно. Некоторые виды ламинарии употребляются в Японии и
Китае в пищу под названием морской капусты. Добыча и сушка
морской капусты составляет на Дальнем Востоке значительный
промысел. Из золы различных бурых водорослей добываются иод:
и калийное удобрение. Черешки ламинарии раньше имели широкое
применение в медицине в качестве бужей.
219
Бурые водоросли весьма древняя группа. Их остатки известны
уже из отложений силура и девона. Они произошли невидимому от
каких-то окрашенных в бурый цвет жгутиковых (возможно, близ-
ких к ныне живущим хризомонадам) и проделали весьма длитель-
ную эволюцию. G филогенетической точки зрения бурые водоросли
интересны в том отношении, что если не они, то их ближайшие
•сородичи явились, как полагают, родоначальниками папоротнико-
образных растений.
Багряные, или красные водоросли (Rhodophyceae).
Эти водоросли отличаются яркой розовой, красной, темномали-
новой или почти черной, а иногда и синевато-зеленой окраской,
в зависимости от содержания различных пигментов, так как кроме
замаскированного хлорофилла в них содержатся и другие пиг-
менты, особенно красный фикоэритрин и синий фикоциан. Продук-
том ассимиляции является особый в воде нерастворимый багрян-
ковый крахмал, от иода окрашивающийся не в синий, а в красно-
бурый цвет. При гидролизе он дает не глюкозу, а моносахарид
галактозу. Они 'распространены в морях, особенно теплых. Некото-
рые представители, однако, встречаются и в пресных водах, в бы-
стро текущих речках или в озерах с чистой водой, как, например,
Batrachospermum, растущий в виде слизистых оливково-зеленых ку-
стиков, прикрепленных к подводным камням.
Слоевище их имеет вид простой или ветвящейся нити или пла-
стинки, а иногда расчленено как бы на стебель и листья. Бесполое
размножение происходит при помощи апланоспор, в виде голых, но
лишенных жгутиков клеток. Они переносятся водой и, осев на дно,
одеваются оболочкой и немедленно прорастают. Половое размно-
жение всегда рогамное. Антеридии развиваются гроздями на кон-
цах сильно ветвящихся нитей в виде очень мелких бесцветных кле-
ток. Сперматозоиды лишены жгутиков, их называют поэтому спер-
мациями. Женский половой орган оогоний также имеет несколько
своеобразное строение, в силу чего он называется карпогоном.
Развиваются карпогоны поодиночке на концах коротких ветвей
и имеют вид бутылочек; верхняя сильно вытянутая и узкая часть
образует трихогину. Спермации переносятся течением к карпогону
и прилипают к трихогине, где спермаций покрывается оболочкой,
а затем переливает свое содержимое с ядро-м в трихогину, откуда
•оно поступает в нижнюю часть карпогона, где и происходит слия-
ние мужского и женского ядер. После оплодотворения трихогина
отмирает, а зигота начинает немедленно делиться, образуя так на-
зываемые карпоспоры, которые, отделившись от водоросли, немед-
ленно прорастают, давая новую водоросль.
Представителем багряных водорослей является немалион (Ne-
malion, рис. 131), распространенный в Черном море, где он обитает
в полосе прибоя, прикрепляясь к камням. Слоевище его имеет вид
слабо ветвящегося шнура оветлорозового цвета. В северных морях
встречается Delessaria, имеющая вид кустика, на котором сидят
крупные яркокрасные листья с перистым жилкованием.
220 # *
Практическое значение багряных водорослей ничтожно. Только
растущий в теплых морях у берегов Индии, Китая и Японии Gelidium
и встречающиеся у нас в Белом море Ahnfeltia plicaia и обыч-
ная в Черном море в Каркннитском заливе (между Евпаторией и
Одессой) Phyllophora nervosa используются для добывания расти-
тельного студня — агар-агара, применяемого в кондитерском и.
хлебопекарном производстве, а также в бактериологической прак-
тике при изготовлении питательных сред для выращивания микро-
бов. Некоторое значение имеет также хондрус (Chondnis, рис. 132),
из которого добывается караген. В Японии употребляют в пищу и
даже специально разводят для этого водоросль порфиру (Porphyra)-
Происхождение красных водорослей остается неясным. Они
обнаруживают некоторые черты сходства только с сине-зелеными
водорослями (отсутствие подвижных стадий в форме зооспор,
одинаковый характер пигментов). Но непосредственной связи
между этими группами нет. Возможно, что обе группы имели ка-
ких-то очень отдаленных общих предков. Высокая диференцировка-
их полового процесса заставляет думать, что они прошли длитель-
ную эволюцию, начальные члены которой нам совершенно неиз-
вестны. Некоторые остатки их известны с мелового периода.
СЛИЗЕВИКИ (MYXOPHYTA) *
Слизевики представляют собой небольшую, но самостоятельную1
группу растений, заключающую до 300 видов. Они на первых ста-
диях своего развития имеют вид амебы (в отличие от настоящих
амеб их называют миксамебами) и, будучи лишены клеточной обо-
лочки, передвигаются при помощи ложноножек (псевдоподий)..
Амеба состоит из густой плазмы с заметным ядром и вакуолями,,
лишена хлорофилла и живет чаще всего как сапрофит, но некото-
рые слизевики являются паразитами.
Характерной особенностью слизевиков является способность
образовывать плазмодии, когда отдельные миксамебы сливаются
в одно общее слизистое тело, в котором границы между отдель-
ными клетками исчезают, но ядра сохраняются. Такое многоядер-
ное слизистое тело, достигающее иногда значительных размеров,
имеет вид грубой сети с неравномерными тяжами.
Плазмодий сохраняет способность амебообразного движения.
Обычно он скрывается от света под корой пней или под опавшими
листьями. Он движется навстречу слабому току воды, и этим об-
стоятельством можно воспользоваться, чтобы извлечь плазмодий
из прикрытия на смоченную фильтровальную бумагу. Питается
плазмодий растворенными органическими веществами, ко может
также поглощать и твердые частицы в виде бактерий и перевари-
вать их. После периода вегетативного роста обычно под осень
плазмодий выползает на поверхность земли в виде слизистой бес-
цветной или окрашенной в желтый, красноватый или иной цвет
массы и образует выросты, развивающиеся в спорангии, иногда
довольно сложно построенные. Внутри спорангия ядра подвергаются
221
Рис. 131. Немалион (Nemallon>.
1 — оогоний с трихогииой; антеридий (п), дающий спермации (sp),
из которых две ten пр. с а ли к трикотине (т ; 2 — начало деления
оплодотореиного япаа (о): .V л 4 — образо> .нле спорогенных нитей;
5 п 6 — прохождение мужского ядра (яс, по трихогине и слияние
его с женским ядром (яя).
Рис. 132. Хондр ус (Chondrus).
с — разные виды водоросли, из которых добывается караген.
редукционному делению, и все содержимое распадается на одно-
ядерные участки, превращающиеся в шаровидные споры, покрытые
толстой клеточной оболочкой, образованной из вещества, близкого
по составу к клетчатке.
В спорах заключается одно гаплоидное клеточное ядро и в ка-
честве запасного питательного вещества значительное количество
гликогена. В сухом виде они могут сохраняться долгое время, но,
попав во влажную среду, прорастают. Их оболочка под влиянием
возрастающего осмотического давления (в связи с превращением
Рис. 133. Слизевик.
А — споры и их прорастание; В — зооспоры (/, 2); С — миксамеба; Д £ и F - плазмодии.
гликогена в сахар) лопается, плазма покидает оболочку и делится
обычно на две клетки, снабженные каждая одним жгутиком. Таким
путем образуется зооспора, которая в свою очередь может неодно-
кратно делиться, а после втягивания жгутика превращаться
в миксамебу. Миксамебы могут также размножаться делением и
потом копулируют попарно, причем сливаются и их клеточные ядра.
Диплоидные миксамебы путем дальнейшего слияния образуют
плазмодий.
Примером может служить слизевик «земляное масло» (Fuligo
septica, рис. 133), встречающийся на коре деревьев. Вместе с ко-
рой дуба он переносится на кожевенные склады и иногда попадает
на кожи, вызывая их порчу. Плазмодии его достигают значитель-
ных размеров и имеют к моменту спорообразования яркожелтую
окраску; их слизистая масса применяется в народной медицине.
223
растающмхся (до 1U см в диаметре), ь
можно наблюдать в плазме пораженных
Рис. 134. Капустный слизевик (Plasmodlophora
brassicae).
1 — клетки корня капусты с миксамебамп (л*); 2 — клетка
с плазмодиями (л); 3—клетки со спорами; 4 — прорастание
спор.
Некоторые слизевики перешли к паразитическому образу
жизни, в связи с чем строение их подверглось значительному
упрощению. Одним из опасных паразитов, вызывающих у капусты
и других крестоцветных широко распространенную болезнь — килу,
является плазме диофора (Plasmodiophora brassica^ рис. 134).
Болезнь выражается в появлении на корнях опухолей, состоящих
из паренхимных тканей, вначале мелких, а затем сильно раз-
' ~ очень молодых опухолях
клеток небольшие голые
тела паразита. Пора-
женные клетки оста-
ются живыми и могут
делиться, причем каж-
дая новая клетка по-
лучает часть паразита.
Позднее отдельные па-
разиты сливаются, об-
разуя многоядерный
плазмодий, так как к
этому времени плазма
клеток хозяина исче-
зает и под их оболоч-
ками остаются только
' слизистые плазмодии
паразита. После редук-
ционного деления плаз-
модий ’ распадается на
многочисленные споры.
Кила вызывает гибель
капусты, причем из от-
мерших частей расте-
ния после сгнивания в
почве освобождаются
споры, сохраняющие
способность к прораста-
нию в течение 4 лет.
Образующиеся из них
при благоприятных ус-
ловиях зооспоры проникают чере£ корневые волоски в корни
капусты и других крестоцветных.
Положение слизевиков в системе не ясно. Многие черты строе-
ния (отсутствие оболочки, зооспоры, амебовидные тела и пр.)
сближают их с простейшими жгутиковыми. С другой стороны, об-
разование сложных по строению спорангиев приближает их к
грибам, почему нередко они называются слизистыми грибами. Од-
нако сходство их с грибами лишь внешнее и обусловлено одинако-
выми условиями распространения спор (конвергенция), но филоге-
нетических связей с грибами они не имеют и, возникнув от про-
стейших организмов, развивались в дальнейшем самостоятельно.
224
ГРИБЫ (FUNGI)
Грибы — низшие наземные растения, лишенные хлорофилла. Пи-
таются готовыми органическими веществами, ведя сапрофитный
или паразитный образ жизни и иногда вступая в симбиоз с зеле-
ными растениями. Размножаются преимущественно спорами, при
прорастании которых развивается тонкая грибная нить, или гифа.
Разветвляясь и пронизывая субстрат, гифы образуют вегетативное
тело гриба — его грибницу, или мицелий. Такое строение обуслов-
ливает (увеличение общей поверхности тела и облегчает восприятие
пищи. Подобно сифоновым водорослям, у некоторых низших грибов
весь мицелий состоит из одной сильно разросшейся и разветвлен-
ной клетки. Это так называемый нечленистый мицелий; чаще же
гифы делятся поперечными перегородками на отдельные клетки,
образуя многоклеточный или членистый мицелий.
Из особенностей, которыми отличается клетка гриба, следует
отметить, что она обладает твердой оболочкой, состоящей у низ-
ших грибов преимущественно из пектиновых веществ, или каллозы,
а у высших растений — из хитиноподобных веществ. Клетки не-
редко многоядерные с небольшими ядрами, лишенные пластид,
даже лейкопластов. Запасным веществом чаще всего является
гликоген. Нередко наблюдается образование ложных тканей в ре-
зультате плотного сплетения гиф.
У некоторых видов грибов размножение происходит вегетативно,
путем превращения отдельных клеток в ондип и хламидоспоры.
При образовании оидий гифы гриба на одном из концов распада-
ются на отдельные короткие клетки (оидии), из которых каждая
затем даст начало новому мицелию. Хламидоспоры же отличаются
от оидий более толстой, часто темноокрашенной оболочкой, обла-
дают большой устойчивостью и могут переносить высыхание и дру-
гие неблагоприятные условия. Одним из способов вегетативного
размножения является почкование, наблюдаемое у дрожжевых
грибков и выражающееся в появлении выроста, который, посте-
пенно увеличиваясь, достигает размеров материнской клетки и от-
деляется от нее.
Гораздо чаще наблюдается бесполое размножение при помощи
спор, образующихся в особых органах спороношения и отличаю-
щихся от вегетативных спор по структуре. Различают два основ-
ных типа спор — эндогенные, или внутренние, и экзогенные, или
наружные, споры.
Эндогенные споры развиваются внутри особых клеток, называе-
мых спорангиями. У низших грибов, живущих в воде, такие споры
имеют вид зооспор, у наземных же грибов они лишены органов;
движения и покрыты оболочкой. В последнем случае спорангии-
сидят на особых гифах — спорангиеносцах, поднимающихся над
субстратом.
Чаще, особенно у высших грибов, образуются экзогенные споры,
к числу которых принадлежат очень распространенные конпдпо-
споры, развивающиеся на особых специализированных гифах —-
15 Учебник ботаники 225
коппдпспосцах. Кончик конидиеносца отшнуровывает округлую
конидию, которая или сразу же опадает, или остается связанной
временно со второй конидией, образующейся вслед за первой; под
второй образуется третья и т. д. В результате иногда получается
целая цепочка конпдиоспор.
Иногда образование спор связано с половым процессом, кото-
рый у большинства грибов, в связи с их переходом к наземному
-образу жизни, подвергся сильной редукции. У низших грибов на-
блюдается оогамия, а иногда конъюгация двух однородных мор-
фологически клеток (изогамет), в результате чего образуется зиго-
спора, т. е. зигота, покрытая плотной оболочкой. У высших грибов
половой процесс предшествует образованию наиболее характерных,
сумчатых и базпдпальных спор. Половой процесс сильно редуци-
рован и состоит в слиянии двух морфологически однородных кле-
ток, содержимое которых не диференцировано на отдельные га-
меты. Слияние клеток неполное, так как в зиготе сохраняются оба
ядра. Зигота не переходит в состояние покоящейся споры, а немед-
ленно начинает делиться. Вновь получаемые клетки также содер-
жат по два попарно сближенных гаплоидных ядра (дикарион).
Только к моменту образования спор в материнской клетке оба ядра
•сливаются, и получившееся диплоидное ядро подвергается редук-
ционному делению, а затем второму, а иногда третьему делению.
В результате повторных делений в материнской клетке образуется
4 или 8 гаплоидных ядер, которые после обволакивания обособлен-
ными участками плазмы отделяются от материнской клетки плот-
ной оболочкой. Споры могут в данном случае возникнуть двумя
способами. Если споры образуются внутри материнской клетки, то
она получает название сумки, или аска, и споры тогда называются
сумчатыми, или аскоспорами. Если же после образования гаплоид-
ных ядер споры направляются в выросты, образовавшиеся на вер-
хушке клетки, и затем отшнуровываются в виде экзогенных спор,
то материнская клетка получает название базидия, а споры назы-
ваются базидиальными. Каждый из этих способов образования
спор является характерным признаком для двух классов грибов —
сумчатых и базидальных. Характерно для многих грибов явление
плеоморфизма, когда один п тот же гриб может иметь несколько
способов спороношения, иногда чередующихся в определенной по-
следовательности, причем отдельные стадии развития гриба
настолько отличаются от других, что, не зная генетической связи,
их можно признавать за совершенно различные грибы.
В настоящее время известно около 70 000 видов грибов. Систе-
матика грибов основывается главным образом на особенностях их
полового спороношения, вследствие того, что мицелий у всех гри-
бов очень однотипен, а споры бесполого происхождения являются
общими для многих грибов.
Грибы делятся на 5 классов: 1) низшие грибы, или архимицеты,
2) грибоводоросли, или фикомицеты, 3) сумчатые грибы, пли аско-
мицеты, 4) базидиальные грибы, или базидиомицеты и 5) несовер-
шенные грибы.
226
1-й класс — Низшие грибы (Archimycetes)
Это наиболее древний и наиболее примитивный тип грибов
с полным отсутствием мицелия или с зачаточным мицелием. Пред-
ставителем является ольппдий (Olpidium) — паразитный грибок, по-
ражающий рассаду капусты и вызывающий болезнь «черную
ножку». В клетках корневой шейки находятся голые тельца грибка,
которые позднее, покрываясь оболочкой, превращаются в споран-
гий. При прор'астании он вытягивается в длинную шейку, высовы-
вающуюся наружу. Из шейки высвобождаются многочисленные
одножгутиковые зооспоры. У некоторых видов наблюдается поло-
вой процесс в виде копуляции подвижных изогамет. Некоторые
виды вызывают паршу картофеля и другие болезни растений.
2-й класс — Грибоводоросли (Phycomycetes)
Они имеют большей частью нечленистый мицелий. В зависимо-
сти от характера полового процесса низшие грибы подразделяются
на 2 подкласса: 1) зигомицеты (Zygomycetes), у которых наблю-
дается конъюгация двух недиференцированных клеток и образова-
ние зигоспор, и 2) оомицеты (Oomycetes), у которых половой про-
цесс оогамный.
Представителем зигомицетов является мукор головчатый, или
белый плесневый грибок (Мисог, рис. 135). Он развивается в виде
белой пушистой плесени на навозе, на овощах и ягодах, на хлебе
при хранении его в сыром помещении. Мицелий гриба нечленистый,
сильно разветвленный, частично погруженный в субстрат. От мице-
лия приподнимаются вверх прямые, довольно толстые белые нити,
которые превращаются затем в спорангиеносцы; на верхушке спо-
рангиеносца появляется шарообразное вздутие, которое отделяется
от гифы куполовидной, вогнутой кверху перегородкой, образуя так
называемую колонку. Все содержимое отделившейся клетки путем
многократных делений распадается на несколько тысяч овальных
спор. К мо-менту созревания спорангий становится черным. Обо-
лочка его покрывается игольчатыми кристалликами оксалата каль-
ция и от действия воды, даже влажного воздуха, расплывается,
освобождая споры. Гриб образует и рассеивает свои споры миллио-
нами. Половой процесс наблюдается лишь при встрече и соприкос-
новении двух мицелиев (внешне совершенно одинаковых, но физио-
логически биполярных — гетероталлизм). Это ведет к образованию
популяционных ветвей, которые растут друг другу навстречу и
сталкиваются своими концами. Концы ветвей отделяются перего-
родками, и получившиеся две изогаметы сливаются, образуя зиготу
(зигоспору), которая покрывается темной многослойной оболочкой
и прикрепляется к расширенным концам обеих популяционных ве-
ток. Зигота после периода покоя образует при прорастании сразу же
спорангиеносец. У других зигомицетов наблюдается и гомотал-
лпзм, т. е. образование зиготы в результате слияния ветвей одного
и того же мицелия. Белая плесень причиняет значительный ущерб,
.вызывая порчу плодов и овощей. . z.
16*
227
Представителем подкласса оомицетов является картофельный
грибок (Phytophtora inf estans, рис. 136), вызывающий сильное
поражение, а иногда и гибель картофеля. Болезнь выражается
в том, что на листьях картофеля появляются сначала неболь-
шие желтоватые пятна, которые довольно быстро разраста-
ние. 135. Белый плесневый грибок (Мисог).
] — общий вид; а — мицелий; б — спорангиеносца; в — спорангии;
2 —спорангии при сильном увеличении; 3— образование зигоспоры.
ются, а число их увеличивается; более старые пятна буреют, а за-
тем чернеют. Пораженные участки листа становятся дряблыми и
отмирают; при сырой погоде они гниют, превращаясь в зловонную
массу. На нижней поверхности листа вокруг пятен можно заметить
ободок из беловатой рыхлой паутинки. Это спороношение грибка,
паразитирующего на картофеле. Мицелий грибка погружается
в мякоть листа и достигает межклеточных ходов, редко проникая
внутрь клеток; тем не менее в клетках исчезает хлорофилл, крах-
мальные зерна растворяются, тургор ослабевает и плазма вскоре
отмирает. Споры развиваются на особых ветвях мицелия — раз-
ветвленных спорангиеносцах, которые пучками по 2—5 выступают
наружу через устьица (они-то и заметны снаружи в виде паути-
228
Рис. 126. Картофельный грибок
(Phytophtora infestans).
а — спорангиеносцы со спорангиями; в — иро-
росший спорангийг с — d — образование
зооспор; е—прорастание зооспоры. Вздутие
на ветвях cnopani иеносца — следы отпавших
спорангиев.
нистого ободка). Развившийся спорангий отделяется от спорангие-
носца поперечной перегородкой. Созревший спорангий опадает
и, попав в воду, прорастает, при этом плазма делится на 10—
16 участков, из которых каждый превращается в двужгутиковую
почковидную зооспору. Из зооспоры развивается гифа, которая
через устьица проникает в лист.
Грибок перезимовывает в виде
мицелия внутри картофельных
клубней, вызывая так называе-
мую сухую гниль картофеля, за-
метную на разрезах клубней в
виде бурых пятен. Обычно грибок
па картофеле не дает оогониев,
но иногда . в сапрофитной куль-
туре картофельного грибка на-
блюдается образование ооспор.
3-й класс — Сумчатые грибы
(Ascomyceies)
Характерной особенностью
этого класса является образова-
ние спороношенпй в виде сумки,
или аска. Образованию сумок
предшествует половой процесс, в
результате которого возникает зи-
гота с дикарионом (рис. 137). По-
ловой процесс в общих чертах
несколько напоминает ход про-
цесса у багряных водорослей. От-
дельные гифы на своих концах
отделяют клетки, развивающиеся
в оогоний или карпоген, причем у
некоторых видов у оогония воз-
никает цилиндрически изогнутый
придаток — трихогина; рядом же
образуется антеридий. Трихогина, а если ее нет, то непосредственно
оогоний срастается с антеридием, стенка между ними исчезает и
содержимое антеридия переходит в оогоний. Вслед за этим зигота,
прорастая, дает несколько ветвящихся аскогенных гиф, на концах
которых после слияния ядер дикариона и возникают сумки. Обычно
в сумке развивается 8 аскоспор. У многих грибов аскоспоры по
созревании с силой выбрасываются из сумок, иногда отлетая на
расстояние до 10 см. У большинства сумки развиваются в особых
плодовых телах. Сумки, обычно развиваясь в большом числе, об-
разуют так называемый гимеипальный слой; среди них распола-
гаются также бесплодные нити — парафизы.
Строение плодового тела может быть весьма разнообразным.
Различают два основных типа плодовых тел: 1) закрытые, когда i
229
плодовые тела замкнуты полностью (клейстокарпии) или имеют на
вершине только узкое отверстие (перитеции), и 2) открытые или
апотеции, когда аски располагаются на поверхности плодовых тел.
Известно до 20 000 видов сумчатых грибов. Наиболее прими-
ac/f аск
Рис. 137. Половой процесс у аскомицетов.
А, В, С—половые органы у различных сумчатых грибов: а—антеридий; од и оог—оогоний
t и т — трихогина; ас.н. — гскогенные нити; между асками (аск) видны парафизы, слева — сраста-
ние антеридия с трихогиной. На двух фигурах справа —образование зскоченных нитей и асков.
Рис. 138. Дрожжевые
грибки (Saccharomy-
ces cerevisiae).
1 — отдельная клетка; 2 —
колония почкующихся кле-
ток; 3 — аскоспоры; 4—три
прорастающих споры.
230
тивное строение имеют дрожжевые грибки (Saccharomyces, рис. 138).
Большинство их утратило способность образовывать грибницу.
Дрожжевые грибки обычно имеют вид одиночных, слегка оваль-
ных одноядерных клеток, размножающихся почкованием; реже они
имеют форму нити, распадающейся на оидии.
Они развиваются в субстратах, содержащих
сахар, и обладают способностью вызывать
спиртовое брожение, разлагая глюкозу на
этиловый спирт и углекислоту СбН12Об = 2С2Нз-
•ОН + 2СО2, используя этот процесс в каче-
стве источника необходимой для жизнедеятель-
ности энергии. Если же дрожжевые клетки
перенести из сахаристой жидкости в условия
недостатка питания при свободном доступе
кислорода, то они развивают бесполым путем
сумки, заключающие неопределенное число
спор. У диких видов, так называемых деля-
щихся дрожжевых грибков, наблюдается со-
единение двух клеток широкой перемычкой,
куда переходят оба ядра и где они ели-
ваются; диплоидное ядро развивает затем 8 аскоспор. В природе
дрожжевые грибки встречаются дико на поверхности сладких ягод,
например на винограде, а также в нектаре цветков.
Способность некоторых видов дрожжевых грибков вызывать
спиртовое брожение с древнейших времен известна человеку. Вин-
ные дрожжи вызывают сбраживание виноградного сусла и исполь-
зуются при изготовлении виноградного вина. Пивные дрожжи
применяются при пивоварении, изготовлении кваса и различных
напитков. Выделение хлебными дрожжами углекислоты при бро-
жении сахара, содержащегося в муке, используется для разрыхле-
ния. и подъема теста при хлебопечении. Пивные дрожжи имеют
диэтическое значение. Дрожжевые грибки могут находиться в ме-
табиотическо-м симбиозе с другими микроорганизмами. Например,
кефирные грибки, применяемые для изготовления ценного диэтпче-
ского молочного продукта — кефира, представляют собой зооглею,
заключающую несколько видов бактерий и дрожжевые грибки.
То же самое наблюдается п при изготовлении из молока кобылиц
кумыса, имеющего лечебное значение.
Плодовые тела в виде замкнутых клейстокарпий образуют
плесневые грибы, или плесневпки. Представителями их являются
леечный гриб (Aspergillus, рис. 139) и кистевик (Penicillium). Они
развивают свою паутинистую грибницу в виде плесени в сыром
помещении на хлебе и других продуктах, на плодах и овощах во
время их хранения, а также на обоях и коже, вызывая их порчу.
Размножаются плесневые грибы главным образом при помощи
конидиоспор.
У леечного плесневого гриба конидиеносцы одноклеточные и
неразветвленные. На вершине они головчато расширены и на по-
верхности образуют ряд радиально расходящихся конидий (такое
спороношение под микроскопом несколько напоминает струи воды,
вытекающие через сито лейки, откуда и произошло название
гриба).
У кисточного плесневого гриба конидиеносцы многоклеточные
и ветвящиеся. Каждая веточка заканчивается несколькими цепоч-
ками конидий, расположенными пучком в виде кисточки.
Конидии обоих грибов в зрелом состоянии часто имеют сине-
вато-зеленый цвет («зеленая плесень»). Клейстокарпии развиваются
редко и имеют вид маленьких шариков с прочной оболочкой и
сумками, расположенными внутри без всякого порядка между бес-
плодными клетками. Сумки освобождаются лишь после разрыва
общей оболочки плодового тела. Некоторые виды плесневых грибов
обладают способностью вызывать в сахаристых жидкостях свое-
образное брожение с образованием лимонной кислоты по реакции:
C6H12OG + 30 = С6Н8О7 + 2Н2О.
Некоторые плесневые грибки содержат особые антибиотические
вещества (пенициллин, аспергпллин и др.), которые во время Оте-
чественной войны нашли широкое применение для лечения раз-
23/
личных заболеваний, в особенности для лечения гнойных ран.
Пенициллин в настоящее время добывается на специальных за-
водах в значительных количествах путем искусственной культуры
отдельных штаммов плесени Penicillium notaium, выделенных

9
О)
Рис. 139. Плесневые грибки.
/—леечный плесневнк (Aspergillus)', а — мицелий; б—конидненосцы;
а —споры; 2 — конидиеспоры; 3 — клеточный плесневик (Penicillium)'.
г —мицелий; д — конидненосцы; е — конидии; 4 — отдельная ветвь кони-
диеносца.
в 1929 г. Флеммингом, а в особенности из Р. crusiosum, выде-
ленных в лаборатории Всесоюзного института экспериментальной
медицины в 1942 г. проф. 3. В. Ермольевой и научным сотрудником
той же лаборатории Т. И. Балезпной (пенициллин-крустозин).
К сумчатым грибам-, образующим незамкнутые перитеции, при-
надлежит имеющий важное лечебное значение паразитный гриб
232
спорынья (Claviceps purpurea, рис. 140). Спорынья развивается на
различных злаках, преимущественно на ржи. Осенью к моменту
уборки ржи в отдельных колосьях попадаются темнофиолетовые
образования в виде рожков, выдающихся из чешуи колоска. Это
так называемые склероции, представляющие собой покоящуюся
стадию гриба, в которой он зимует. Весной, попав тем или иным
путем в почву, склероций прорастает, развивая на своей поверх-
ности несколько (до 30) красноватых стром в виде шаровидной
головки, сидящей на длинной ножке. В строму погружены разви-
Рис. 140. Спорынья {Clavlceps purpurea\
J — склероции спорыньи в колосе ржи; 2 — проросший склероций с плодовыми телами; 3 — про-
дольный разрез через строму; 4 — перитеции с сумками; 5 — сумки с аскоспорами; 6 — конидие-
споры.
вающиеся на периферии головки перитеции, имеющие вид овальных
полостей с узкими отверстиями наверху. Со дна перитеция подни-
мается несколько вытянутых в длину сумок, содержащих по 8 тон-
ких нитевидных аскоспор. При созревании сумки выступают ив
отверстия перитеция и с силой выбрасывают свои споры на воз-
дух. Подхватываемые ветром споры попадают па злаки, цветение
которых как раз совпадает с периодом созревания аскоспор. Споры
пристают к перистому рыльцу ржи или другого злака, прорастают
и развивают мицелий, который сперва образуется на поверхности
завязи, а затем проникает внутрь, разрушая и вытесняя ее
ткани. Одновременно с этим в грибе происходит конидиальное
спороношение, называемое сфацелией. Короткие конидиеносцы
233
располагаются тесным слоем и отчленяют одноклеточные бес-
цветные конидии, выделяя одновременно сладкий сок, так назы-
ваемую «медвяную росу». Этот сок привлекает насекомых, глав-
ным образом жучков, которые переносят кондиеспоры на другие
непораженные еще колосья, где они, прорастая, образуют также
мицелий. Одновременно с образованием конидий в нижней части
завязи гифы гриба сплетаются плотнее, образуя в конце концов
плотный склероций, в котором откладываются запасные вещества
в виде капелек жира.
Рис. 141. Сморчок (Morchella) слева и строчок (Helvetia)
справа.
Спорынья очень ядовита, так как содержит ряд алкалоидов.
Примесь спорыньи в муке, как известно, вызывает опасное заболе-
вание, иногда даже со смертельным исходом. Склероции спорыньи
находят применение в медицине в акушерско-гинекологической
практике. В значительных количествах спорынья до Октябрьской
революции вывозилась за границу. Тщательная очистка посевного
материала, проводимая в настоящее время в нашем социалисти-
ческом сельском хозяйстве, привела к значительному сокраще-
нию, а местами и полному исчезновению спорыньи. В настоящее
время ставится даже вопрос об искусственной культуре спорыньи
в изолированных условиях. Проводятся также опыты культивиро-
вания спорыньи в сапрофитных условиях.
Представителем, группы сумчатых грибов, образующих апотеции
(дискомицеты), может служить съедобный гриб сморчок (Morchella,
рис. 141). Он обитает в сосновых лесах. Рано весной появляются
его плодовые тела, имеющие вид ножки и конической, полой
внутри, шляпки, поверхность которой покрыта ямками или ячей-
ками, расположенными более или менее правильными рядами на*
234
подобие пчелиных сот. В этих углублениях располагается гнмени-
альный слой, на котором развиваются открыто сумки. Нередко со-
сморчком смешивают строчок (Helvella), имеющий шляпку очень,
неправильной формы с буграми, ямками и складчатыми углубле-
ниями, в которых располагается гпмениальный слой. Растет он
тоже в хвойных лесах весной. Строчок — ядовитый гриб, но его
ядовитые начала растворимы в воде, и поэтому после ошпарива-
ния кипящей водой гриб может быть съедобным и используется
(в пищу подобно сморчку.
У ценного съедобного гриба трюфеля (Tuber) плодовые тела.,
развиваются под землей и имеют вид темных плотных клубней,,
достигающих размера клубня картофеля. Плодовое тело состоит
из плотной темно окрашенной в наружных слоях оболочки и
внутренней ткани, имеющей мраморовидный рисунок из чередую-
щихся более плотных и более рыхлых слоев. Споры освобожда-
ются лишь после разрушения клубня. Трюфели встречаются пре-
имущественно в дубовых лесах.
4-й класс — Базидиальные грибы (Basidiomycetes)
Основным органом спороношения у них является базидия?
(рис. 142). У большинства представителей базидия одноклеточная:
и на вершине несет на коротких ножках (стеригмах) 4 базидио-
Рис. 142. Образование базидиоспор.
А 7, 2—дикарион; В — слияние ядер; С — первое деление ядра и заложение
стеригм; D — повторное деление ядер (тетрада); Е — прохождение ядер в стеригмы;
F— базидиоспоры; G — опадение базидиоспор; н — спорогенные нити; б — базидии;
я, яи я2, я3 и я< — ядра тетрады;; ст — стеригмы; с —споры.
споры. У остальных представителей базидия делится на 4 отдель-
ных одноядерных клетки, расположенных одна за другой или.
рядом. Соответственно этому базидиальные грибы делятся на 2'
подкласса: 1) голобазидпомицеты с одноклеточной базпдией# и
2) фрагмобазидномицеты с четырехклеточной базидией.
В подкласс г о л о б а з и д и о м и ц е т -о в (Holobasidio'
mycetes) входят два практически важных отряда: гименомицеты-
и гастеромицеты.
235:
К отряду гименом и цето-в (Hymenorny.cetes) относится
^большинство наших съедобных шляпочных грибов. Почти все
они являются сапрофитами и живут на перегнойной почве, на от-
мерших растительных остатках, некоторые на навозе. Только не-
многие из них являются паразитами деревьев (например опенок).
Грибница некоторых грибов образует на корнях деревьев наруж-
ную микоризу, т. е. сплетение корневых мочек с гифами гриба,
когда гифы оплетают корень, наподобие чехла, лишь отчасти
внедряясь в его ткани. Гифы получают от корня углеводистое пи-
тание; азотистые и минеральные вещества, а также воду гифы вос-
принимают своими разветвлениями, широко расходящимися от
корня во все стороны. Деревья, имеющие микоризу, часто лишаются
корневых волосков, и гифы гриба как бы их заменяют. Дерево без
микоризы может свободно развиваться, но грибы, образующие мико-
ризу, в своем развитии связаны с определенными древесными поро-
дами, что и нашло отражение в русских названиях некоторых грибов
(подберезовик и подосиновик развивают свои микоризы на корнях
-березы и осины, масленок связан с сосной, рыжик с елью и т. д.).
Гименомицеты образуют плодовые тела различной формы и
•строения, чаще всего в виде шляпки, прикрепленной к ножке
• (шляпочные грибы). Базидии собраны на нижней поверхности
.шляпки в большом количестве в гимениальном слое, который у не-
которых грибов на ранних стадиях развития прикрыт особым по-
крывалом в виде тонкой пленки из бесплодных гиф, как у масленка.
'Иногда и все плодовое тело в начале прикрыто общим покрывалом,
которое при дальнейшем росте гриба разрывается на части,
образуя у основания ножки влагалище; остающиеся его части
иногда заметны на поверхности шляпки в виде лоскутков, как у
мухомора. Плодовое тело состоит из более или менее плотно пере-
плетенных гиф, причем у некоторых видов обособляется более
плотная и окрашенная кожица; иногда оболочка гиф в сырую
'погоду ослизняется, как у маслят. Мякоть гриба у некоторых видов
:при разламывании окрашивается в синий, зеленоватый или красный
цвет. Такие грибы содержат особые бесцветные вещества — хро-
.могены, которые при доступе кислорода под действием ферментов
.легко окисляются, превращаясь в окрашенные вещества. Такими
свойствами обладают, например, подосиновик, синюха и другие.
•У некоторых видов имеются особые гифы, содержащие млечный
сок, белый (как у волнушки) или окрашенный (как у рыжика).
Мицелий многих грибов является многолетним. Он перезимовывает
.в почве и образует ежегодно новые плодовые тела (этим объя-
сняется существование так называемых «грибных мест»). Образова-
ние плодовых тел на мицелии протекает довольно медленно и
связано с предварительным накоплением достаточного количества
запасных питательных веществ. По достижении определенного
развития зачатки плодовых тел пробиваются на поверхность почвы,
.где и достигают окончательного развития.
Из нескольких семейств, относящихся к отряду гименомицетов,
/наибольшее значение имеет семейство трутовиков, или губчатых
336
грибов (Polgporaceae, рис. 143). Нижняя поверхность шляпки (гиме-
нофор) у них имеет форму трубочек, ячеек или переплетающнхся-
складок, внутри которых в верхней части располагается гимени-
Рис. 143. Трутовик (Fomes fomentarius)
Плодовое тело; справа — часть трубчатой нижней поверхности.
альный слой (рис. 144). Созревшие споры свободно выпадают из
шляпок под действием силы тяжести и затем подхватываются и
разносятся воздушными течениями.
В распространении спор принимают
участие также и животные (насекомые
и их личинки и слизняки), поедаю-
щие мягкие плодовые тела. Споры
проходят через пищеварительный тракт
непереваренными и выбрасываются с
испражнениями.
К семейству трутовиков принадле-
жат такие съедобные грибы, как белый
гриб, или боровик ( Boletus eduhs)
и другие виды того же рода — подоси-
новик (В. versipellis), подберезовик
(В. scaber), масленок (В. luteus), мохо-
вик (В. subtomentosus). Некоторые пред-
ставители этого семейства образуют
ядовитые, плодовые тела, как, на-
пример, чортов гриб (В. satanas), по
внешнему виду похожий на белый, но
отличающийся от него красноватой
окраской трубочек гименофора и
ножки. Также похож на белый гриб
Рис. 144. Разрез губчатого слоя-
трутовика; по стенкам трубоч-
ки — гимеииальный слой с ба-
зидиоспорами.
желчный гриб (В. felleus), отличающийся чрезвычайно горьким
вкусом; мякоть его при изломе сначала краснеет, а затем синеет.
Многие представители семейства трутовиков являются парази-
тами, деревьев, образуя на них копытообразные многолетние пло-
237
довые тела; трубчатый гименофор формируется ежегодно в виде
нового слоя, нарастающего на предыдущие. Растущий на березе
настоящий трутовик (Fomes fomentarius) раньше применялся
в качестве трута для добывания огня. Лекарственное применение
имеют крупные плодовые тела лпственичной губки (Fomes offici-
nalis), развивающейся на сибирской лиственнице. Большую
опасность представляет домовый гриб (Merulius lacrimans)', своим
мицелием он разрушает древесину деревянных частей зданий.
Не менее важное значение имеют представители семейства пла-
стинчатых грибов Agaricaceae (рис. 145). Нижняя поверхность их
шляпки состоит из радпалы-ю расходящихся от центра пластинок,
на обеих поверхностях которых располагаются гпмениальные слои.
К этому семейству принадлежат съедобные грибы, содержащие
Рис. 145. Пластинчатые грибы (Agaricaceae).
1 — молодой шампиньон; 2—4—мухомор; м — мицелий; а—кольцо
оторочки; о — покрывало; п — остатки покрывала в виде белых пятен;
пл — пластинки; н — ножка или пенек гриба; к— клубневидное утолщение
при основании пенька.
млечный сок — рыжик (Lactarius deliciosus), груздь (L1. piperatus),
•волнушка (L. torminosus) и др. Ценным съедобным грибом
является лишенный млечного сока шампиньон ( Psiliotta сатре-
stis), разводимый в особых теплицах и встречающийся в диком виде
на унавоженной почве, на выгонах и у дорог. Съедобными явля-
ются также различные виды сыроежек (Russula), кроме красных,
среди которых имеются ядовитые, отличающиеся от съедобных
едким вкусом. Опенок (Armillaria) тоже съедобный гриб. Он пара-
зитирует на хвойных и некоторых лиственных деревьях; его мице-
лий образует плотные темные шнуры, так называемые ризоморфы,
которые через ранки проникают в корни, а затем и в стебель и
вызывают разрушение древесины; плодовые тела образуются
труппами на пнях или у основания дерева.
К семейству пластинчатых принадлежат и наиболее ядовитые
трибы — бледная поганка (Amanita) и другие виды. Основание
238
ножки плодового тела у них клубневидно вздуто и выходит из
влагалища; на ножке под шляпкой имеется оторочка, остающаяся
от разорванного частично покрывала. Шляпка сверху зеленовато-
желтая или беловатая. Также ядовит относящийся к этому же
роду красный мухомор (A. muscaria) с яркой шляпкой, покрытой
мелкими белыми лоскутками.
Рис. 146. Головня (Ustilagoj.
«У — головня пшеницы; 2—головня осоки; 3 — головня кукурузы; 4 —головня овса; 5— 8 — споры.
К отряду гастеромицетов (G aster omyceies) принад-
лежат грибы, образующие замкнутые плодовые тела. Представи-
телем этого отряда является дождевик (Lycoperdon). Плодовые
тела у него шаровидной формы; в ранней стадии они имеют белую
мякоть; споры образуются внутри плодового тела, при созрева-
нии они чернеют (так называемый «чортов табак»).
К подклассу ф р а г м о б а з и д и о м и ц е т о в (Phragmo-
basidiales), . образующих четырехклето-чпую базидию, относятся
опаснейшие паразиты культурных растений — головневые и ржав-
чинные грибы.
Головня (Usiilago, рис. 146) паразитирует преимущественно на
злаках. Болезнь, вызываемая грибом, проявляется при колосованип
злаков, когда появляются не нормальные колоски или метелки, а
сильно деформированные и почерневшие, как бы обожженные,
откуда и произошло название гриба. У кукурузы наблюдается
только местное поражение в виде опухолей на початках, реже на
других органах./; В пораженных колосках происходит усиленное
разрастание мицелия гриба, разрушающего ткани. Мицелий рас-
239
падаетёя затем на массу отдельных хламидоспор, покрытых плот-
ной темной оболочкой.
У большинства головневых прорастание хламидоспор происхо-
дит в почве, куда они попадают с посевным материалом; при про-
растании хламидоспора сразу же развивает фрагмобазидню.
Опавшие базидоспоры копулируют попарно, и развивающийся из
них диплоидный двухядерный мицелий во время прорастания зерна
прободает наружные ткани ростка и проникает в точку роста
стебля. Мицелий развивается одновременно с ростом растения, ко-
торое таким образом пронизывается мицелием, хотя внешне
кажется здоровым. Болезнь становится обычно заметной, как уже
было указано, только в момент колошения. У некоторых видов
хламидоспоры разносятся ветром, прилипают к перистому рыльцу
злаков, на нем прорастают и, развивая мицелий в колоске, не
препятствуют образованию зерна. У таких видов (например
пыльная головня пшеницы и ячменя) мицелий зимует в зерне, ко-
торое на вид кажется здоровым. Зерно не теряет способности про-
растать и весной дает росток, который содержит в своих тканях
грибные гифы, позднее сильно разрастающиеся.
Головневые грибки приносят значительный ущерб сельскому
хозяйству. Наилучшим способом борьбы с головней является про-
травливание посевного материала слабым раствором формалина,
который убивает споры, не причиняя вреда зерну.
Ржавчинные грибы отличаются от головневых разнообразием
спороношений, чередующихся друг за другом в определенной по-
следовательности. Они паразитируют на различных высших расте-
ниях, причем некоторые виды проходят весь цикл развития на
одном растении, например ржавчина подсолнечника (Puccinia
helianthi). Иногда же цикл своего развития ржавчина проходит обя-
зательно на двух растениях. Примером такого двухозяйственного
гриба может служить хлебная ржавчина (Puccinia graminis,
рис. 147), отличающаяся весьма сложным циклом развития. На
листьях хлебных злаков летом можно заметить яркооранжевые
пятна, похожие на ржавчину, откуда и происходит название
грибка. Под микроскопом видно, что каждое пятно представляет
скопление овальных спор на ножках, развившихся на плоском
сплетении двухядерных гиф. Такие споры называются летними,
или уредоспорами. Они прорастают также на злаках, образуя снова
диплоидный мицелий, на котором дней через 5—6 снова развива-
ются уредоспоры. Благодаря этому ржавчина быстро распростра-
няется на злаках. Под осень на том же мицелии развивается новый
вид спор — телейтоспоры, или зимние споры, которые в отличие от
уредоспор состоят из двух клеток, покрытых толстой темной обо-
лочкой, благодаря чему продольные подушечки этих спор выделя-
ются на листьях и стеблях.
В виде телейтоспор ржавчина зимует в почве и прорастает
только весной. При этом из каждой клетки телейтоспоры разви-
вается ростковая трубка с диплоидным ядром, которое вслед за
этим дважды делится редукционно, образуя 4 гаплоидных ядра.
240
Между ядрами появляются поперечные перегородки, разделяющие
ростковую трубку на 4 клетки фрагмобазпдип. Каждая клетка в
свою очередь развивает по одной базидиоспоре. Для ^дальнейшего
развития эти споры должны попасть на молодой лист барбариса,
где они прорастают в гифу, прободающую мягкий эпидермис
листа, проникающую в его мякоть, развивающую одноядерный
гаплоцдный мицелий, который проходит по межклетникам и обра-
зует внедряющиеся в клетки гаустории (присоски). На мицелии
закладываются два вида спороношенпй: на нижней поверхности
листа образуются эцидни, а на верхней — пикниды.
Рис. 147. Хлебная ржавчина (Pucclnia gramlnls).
1 — поперечный разрез листа барбариса с эцидиями на нижней поверхности и пикнидиями ни
ьерхней; 2 — лист ржи с нижней стороны, покрытый пятнами ржавчины; 3 — телейтоспоры:
эп — эпидермис; 4—уредоспоры (ус) и одна телейтоспора (тс)', 5 — базидиоспоры.
Вполне развившиеся эцидни имеют вид корзиночки или урны,
заполненной яркооранжевыми двухъядерными клетками — эцидио-
спорами, или весенними спорами. Эцидиоспоры разносятся ветром
и, попав на лист злака, прорастают и через устьице внедряются
в лист, развивая там диплоидный мицелий, вскоре образующий
уредоспоры.
Развившиеся на верхней поверхности листа барбариса пикниды
имеют вид полых колбообразных вместилищ, погруженных в пали-
садную ткань листа и открывающихся наверху узким выходным
отверстием. Внутри пикнид развиваются пикноспоры, или спер-
мации. По созревании они выступают наружу вместе с сахаристой
жидкостью, в которую погружены, и разносятся мелкими насеко-
16 У» ебпич ботаники 241
мыми, привлеченными этим выделением. Спермации нового зара-
жения не дают. До недавнего времени им приписывалось значение
мужских половых органов, утративших свою функцию. В настоя-
щее время, однако, есть основание считать, что они принимают
активное участие в формировании дикарионов диплоидного ми-
целия. Дело в том, что базидиоспоры ржавчинных грибов, при
внешней однородности, являются раздельнополыми и образую-
щийся мицелий какого-либо одного знака (+ или —) не может
перейти в диплоидное состояние без слияния с пикно-спорамн иного
злака.
Итак, у ржавчинных грибов наблюдается 5 различных видов
спороношеипя, составляющих полный цикл развития; иногда же
некоторые стадии выпадают и получается неполный цикл развития.
Для ржавчинных грибов характерна смена поколений гаплоидного
(мицелий на барбарисе\ и диплоидного (мицелий на злаке). Дру-
гой характерной особенностью является узкая специализация
ржавчинных грибов, паразитирующих только на определенных
видах растений.
Ржавчинные грибы, вызывающие гибель или болезнь различных
культурных растений, на которых они паразитируют, причиняют
сельскому хозяйству огромные убытки. Плановое социалистическое
хозяйство в отличие от буржуазного позволяет развертывать и про-
водить в жизнь с наибольшей последовательностью все необходи-
мые мероприятия по защите растений от ржавчины, что в резуль-
тате ведет к общему повышению урожайности в размере до 10%.
Ржавчинные грибы поражают и лекарственные растения, особенно
мяту, снижая выход эфирного- масла, и мать-и-мачеху, делая ее
листья непригодными для лечебного применения.
Мерами борьбы с ржавчиной хлебных злаков является истреб-
ление пораженных хозяев (барбариса — в отношении хлебной
ржавчины и слабительной крушины, из которой развиваются эцн-
дии корончатой ржавчины овса). Имеет также важное значение
отбор более стойких сортов.
5-й класс — Несовершенные грибы (Fungi imperfecti)
Этот класс грибов обнимает до 25 000 видов, половое спороно-
шение которых неизвестно. Они обычно размножаются пли опци-
ями, или коиидиоспорамп, или иным спороношенпем, не типичным
для того или иного класса. Нередко, по мере дальнейшего изуче-
ния такие спороиошения определяют грибу место среди соответ-
ствующего ему класса.
Представителем этого класса служит фузариум (Fusarium),
образующий характерные конидии веретеновидной или серповидно-
согнутой формы, разделенные на несколько клеток. Конидиеносцы
собраны в подушечки, часто розового цвета (например розовая
плесень спорыньи).
Значительная часть несовершенных грибов является парази-
тами, вызывающими заболевания культурных и диких растений;
остальные — сапрофиты.
242
В основании ствола тина грибов стоят наиболее примитивные
формы, так называемые архимицеты, обладающие голыми вегета-
тивными телами. Они обнаруживают черты связи с некоторыми
группами жгутиковых, от которых грибы, невидимому, и
происходят.
Некоторые систематики отстаивают полифиллитическое про-
исхождение грибов. По их мнению зигомицеты происходят непо-
средственно от зеленых водорослей из группы 'Сцеплянок, а не-
которые отряды сумчатых грибов — от красных водорослей. Веро-
ятнее, однако, мопофиллптическое происхождение всех классов
грибов.
Высшие классы грибов также обнаруживают связи с архими-
цетами и могут быть выведены из них. Сумчатые и базпдпальные
грибы непосредственно не связаны друг с другом и представляют
две параллельные линии развития.
ЛИШАЙНИКИ (LICHENES)
Это своеобразные симбиотические организмы, образующие
совместное слоевище (консорциум). Одним из компонентов
является сумчатый или реже базидвальный гриб, вторым — сине-
зеленая пли зеленая одноклеточная или нитчатая водоросль.
Часто такой симбиоз рассматривается как мутуалистический,
т. е. такой, при котором сожительство двух организмов является
взаимиополезным. В данном случае водоросль доставляет грибу
углеводы, вырабатываемые путем фотосинтеза, а от него получает
воду п неорганические соли; при этом оба организма могут жить
в таких условиях, в каких поодиночке они жить не могли бы,
например на бесплодных скалах пли на песчаной почве.
Но, вероятнее, здесь имеется дело с паразитизмом гриба на.
водоросли, так как иногда наблюдаются случаи, когда нити гриба,
пускают внутрь клеток водорослей присоски, при помощи которых
питаются содержимым клеток водорослей и вызывают их гибель.
Обычно каждая клетка водоросли окружена гифами, которые
окутывают клетки водорослей, и обмен веществ между клетками
может происходить через их соприкасающиеся оболочки. Кроме •
того в построении организма господствующее положение занимает
гриб. Он настолько приспосабливается к такому выгодному для
него сожительству, что без водоросли развиваться нормально не
может, в то время как водоросль не утрачивает способности
к самостоятельному существованию.
С другой стороны, паразитизм гриба является умеренным, и во-
доросли, живущие в его слоевище, имеют возможность размно-
жаться, получая от гриба достаточное количество воды и мине-
ральных солей и достаточную защиту от яркого освещения и на-
гревания солнечными лучами. • 1
Слоевище лишайника может быть построено различно, прини-
мая вид пленки, листовидной пластинки или ветвистого кустар-
ника. Оно в основном образовано гифами гриба, между которыми
16* 243
водоросли или распределены равномерно, или собраны под верх-
ней корон, образованной гифами гриба в виде сплошного, так на-
зываемого гонидиалы-юго слоя. Оба компонента могут размно-
жаться независимо один от другого. Гриб, ’например, образует
типичные для пего виды спороношений, чаще всего у сумчатых
грибов — апотеции (в виде открытых чашевидных образований)
и перитеции. Но новый лишайник при таком размножении может
возникнуть лишь -в том случае, если прорастающая спора гриба
столкнется с водорос-
лью, которую немедлен-
но охватывает своими
гифами. Чаще же все-
го размножение проис-
ходит совместно, путем
образования так назы-
ваемых соредий, т. е.
пылевидных образова-'
нпй, состоящих из од-
ной или нескольких
клеток водоросли, ок-
р у ж е и и ы х г р 11 б н ы м и
гифами.
Соредии являются
более совершенным
способом размножения,
выработанным в про-
цессе эволюции лишай-
ника как единого орга-
низма. Они распростра-
няются ветром, реже
водой, и, попав в под-
ходящие условия, обра-
Рис. 148. Разрез слоевища исландского лишайника зуют новое слоевище
(Cetrarla islandlca). лишайника. Слоевище
/ — верхняя и нижняя корки, обрпзовапные ложной парен- ЛИШаЙНИКа растет ОЧеНЬ
химой; 2 — гифы гриба; 3 — гонидиальный слой.
медленно.
В зависимости от формы слоевища различают 3 группы лишай-
ников.
1. Накипные лишайники, слоевище которых образует тонкую
пленку, трудно отделимую от субстрата (камни, в особенности
кора деревьев). Практического значения эта группа не имеет.
2. Листоватые лишайники имеют слоевище плоское или в виде
более или менее крупных цельных пли лопастных пластинок. Пред-
ставителем этой группы является золотянка стенная (Xanlhoria pan-
el aria) в виде желтовато-оранжевых пластинок. Она часто встре-
чается на деревьях, особенно на осине.
3. Кустистые лишайники имеют слоевище в виде ветвящихся
кустиков, срастающихся с субстратом только основанием.
244
Представителем является леитец крупиичатый (Evernia prunasiri),
одни из обыкновеннейших лишайников наших лесов, встречается на
коре и ветвях лиственных пород, особенно на дубе; его называют
также «дубовым мхом»; слоевище у него мягкое, в виде сильно
ветвистых кустиков с плоскими лентовидными ветками; приме-
няется в парфюмерии (в Турции и Египте для ароматизации хлеба).
Внслянка (Usnea barbata) развивается во влажных лесах на вет-
вях деревьев, с которых свисает длинными седыми космами. Ку-
стики вислянки серовато-зеленые; главные ветки покрыты мелкими
короткими разветвлениями; внутри ветвей по всей их длине прохо-
дит осевой стержень в виде тонкой и крепкой нити.
У попастяики исландской (Cciraria
Islundica) (рис. 148) слоевище при-
крепляется к почве при помощи
тонких ризоидов и имеет вид ветви-
стых кустиков с листообразными ло-
пастями. К основанию слоевище суже-
но и имеет форму желобка или трубки.
Слоевище кожистое, верхняя сторона
его зеленоватая или буроватая, ниж-
няя более светлая, покрытая ямчато-
углубленнымп пятнами. Растут эти ли-
шайники прямо на почве в светлых
лесах, а на севере — в тундре среди
мхов и луговых растений; часто встре-
чаются в сосновых борах. Слоевище
находит применение в медицине. Па
севере Исландии, Швеции и Финляндии
исландский лишайник употребляется в
пищу.
Весьма важное значение имеет олений
рис. 149), покрывающий на далеком севере сплошь огромные
пространства тундр и составляющий главную пищу северного
оленя. Его серовато-белые кустики с мелкими бурыми, апотециями
встречаются и в средней полосе, в сосновых борах на песчаной
почве.
На прибрежных скалах по берегам Средиземного моря
лишайник роччели (Roccela), из которого добывают лакмус.
Рнс. 149. Олений мох
(Pladonla rangiferlna).
мох (Cladonia rangifermd,
растет
МОХООБРАЗНЫЕ (BRYOPHYTA)
В связи с переходом некоторых водорослей, явившихся родо-
начальниками всех высших растений, к наземному образу жизни,
неизбежно произошло усложнение строения вегетативного тела.
Растения постепенно приспособились к иным условиям существо-
вания, что и нашло отражение в днференцировке и специализации
клеток, образовании тканей и расчленении тела на органы. В связи
с наземными условиями жизни подверглись также значительному
изменению и органы размножения. Особенно это отразилось на
строении женского полового органа. Оогонии водорослей не могли
245
дать яйцеклетке, развивающейся вне водной среды, достаточной
защиты от высыхания. У всех высших растений был создан в про-
цессе естественного отбора более совершенный орган, обеспечива-
ющий надежную защиту яйцеклетке. Таким органом явился архе-
гоний, представляющий собой многоклеточное образование, в кото-
ром под слоем живых клеток развивается яйцеклетка. После опло-
дотворения яйцеклетка не покидает тела матери, и первые стадии
развития зиготы протекают в самом материнском растении. Этот
орган настолько характерен для всех высших растений, за исклю-
чением покрытосемянных, что все они (т. е. мохообразные, папорот-
никообразные и голосемянные) объединяются некоторыми систе-
матиками в один общий отдел — архегониальных растений, или
архегоииат. Только у покрытосемянных архегониальный аппарат
редуцирован, будучи заменен другими, более плотными и надеж-
ными покровами, еще лучше защищающими яйцеклетку.
Мохообразные, или мхи, являются простейшими представителями
высших растений. Диференциацпя их вегетативного тела не совер-
шенна и не полна. Мохообразные не образуют корней, а прикрепля-
ются к почве п добывают из нее пищу при помощи ризоидов.
Для ознакомления с особенностями строения и размножения
мхов рассмотрим развитие широко распространенного на сырых
Местах мха, известного под названием «кукушкина льна» (Polyiri-
chum commune, рис. 150). Как и все мхи, си размножается спорами.
При прорастании из споры развивается нитчатое, сильно ветвяще-
еся образование, очень похожее на зеленую водоросль и называе-
мое предростком, или протонемой. Через некоторое время на пред-
ростке закладывается почка, с обособленной верхушечной клеткой
в виде трехгранной пирамиды, выпуклое основание которой обра-
щено наружу, а вершина — в глубь почки. Верхушечная клетка де-
лится в трех плоскостях, параллельных граням пирамиды.
Каждая новая клетка перегородкой разделяется на внутреннюю
клетку, которая обращается на образование стебля, и внешнюю, из
которой образуются эпидермис и лист. Из почки развиваются веге-
тативные органы, резко расчлененные на стебель и лист. Стебель
обычно округлый, вначале мягкий и нежный, а позднее несколько
одревесневший, приобретает красновато-бурую окраску,. Он по-
строен из сравнительно однообразных паренхимных клеток; эпидер-
мис не резко обособлен и на нем никогда не бывает устьиц; в на-
ружных слоях располагаются более мелкие клетки с более утол-
щенными стенками; эти клетки играют роль механических; ближе к
центру располагаются более крупные, тонкостенные клетки. В цен-
тре стебля резко обособляется пучок узких тонкостенных клеток,
несколько напоминающих по строению ксилему и флоэму и выпол-
няющих те же функции. Стебель покрыт листьями, расположенными
в 3 ряда или спирально. Листья состоят из узкой, к верхушке за-
остренной пластинки с заметной срединной жилкой.
У кукушкина льна верхняя поверхность листа покрыта ассими-
ляционной тканью в виде продольных зеленых пластинок; лист
имеет широкую срединную жилку. У других мхов (Mnium,
246
рис. 13) пластинка нередко однослойна, с зубчиками по краям и про-
зенхимными клетками, образующими узкую жилку: На верхушке
стебля, достигающего часто высоты 15 см, листья скучены и иногда
окра'шены в красноватый цвет. Под защитой этих листьев развива-
ются половые органы мха. У кукушкина льна мужские и женские
половые органы развиваются не на-одном, а на разных растениях
(у других мхов они могут образовываться на одном и том же
247
растении). Мужские половые органы' окружены ’окрашенными круп-
ными листьями, образующими подобие цветка. Они состоят из со-
бранных по нескольку вместе антерпдиев, имеющих удлиненную
форму; между ними располагаются длинные членистые нити — па-
рафизы; внутри антерпдиев развиваются сперматозоиды — в виде
длинных, спирально изогнутых телец, заканчивающихся двумя жгу-
тиками.
Открываются антеридии особыми клетками, зрелые стенки ко-
торых ослизняются, раздвигаются и дают выход сперматозоидам.
На верхушке других особей, под покровом более мелких и не окра-
шенных листочков, развиваются женские половые органы — архе-
гонии. Они имеют вид бутылочек, сидящих на коротких ножках.
Внутри нижней расширенной части архегония, образованной из од-
ного слоя клеток, помещается яйцеклетка. Удлиненная часть архе-
гония представляет шейку, внутри которой находится"канал, обра-
зованный четырьмя расположенными друг над другом шейковыми
канальцевыми клетками. При созревании архегония перегородки
этих клеток растворяются и содержимое их сливается, образуя
сплошной слизистый тяж. Перед созреванием яйца от него также
отделяется кверху маленькая брюшная канальцевая клетка. Опло-
дотворение происходит весной, когда низкие места заливаются
водой. Сперматозоиды доплывают до шейки архегония, из которого
выделяются слизистые вещества, привлекающие их (хемотаксис).
Один из сперматозоидов проникает по слизистому каналу внутрь
архегония и сливается с яйцеклеткой, вслед за этим покрываю-
щейся оболочкой.
Все клетки мха (предросток, стебель, лист, половые органы и
половые клетки) содержат в ядрах ординарное число хромозом
(гаплоидные ядра); в яйцеклетке же после оплодотворения полу-
чается удвоенное число хромозом (диплоидные ядра). У большин-
ства водорослей происходит то же самое, но диплоидное ядро зи-
готы у них обычно немедленно подвергается редукционному деле-
нию и восстанавливается прежнее соотношение хромозом в клетках.
У мхов дело обстоит иначе. Оплодотворенное яйцо не превра-
щается в покоящуюся зиготу, а начинает уже в материнском
растении немедленно и усиленно делиться, образуя многоклеточное
тело, так называемый спорогон. После оплодотворения брюшка
архегония тоже разрастается, но не так сильно, как спорогон.
В результате этого при дальнейшем развитии спорогона архегоний
разрывается, нижняя часть его остается на месте, окружая основа-
ние спорогона, а верхняя уносится вверх растущим спорогоном,
принимающим вид безлистного и часто лишенного хлорофилла сте-
белька или ножки, которая заканчивается наверху споровой коро-
бочкой. Эта коробочка прикрыта сверху волнистым колпачком, на
верхушке которого заметны остатки мало изменившейся шейки
архегония. На разрезе через коробочку видно, что внутри находится
полость с проходящей посредине колонкой. В полости коробочки
лежит особый споровый мешок с тонкими стенками и множеством
складок, внутри которого образуются споры из особых материнских
248
клеток. Эти клетки подвергаются редукционному делению, в резуль-
тате чего возникает тетрада (четверка) клеток с нормальным чис-
лом хромозом. Следовательно, все клетки спорогона до образова-
ния тетрад содержат удвоенное число хромозом, или, иначе, явля-
ются диплоидными. После созревания спор крышечка коробочки
вскрывается благодаря участию так называемого колечка, образо-
ванного из более крупных толстостенных клеток. Колечко, сильно
разбухая от влаги, поднимает крышечку и способствует ее оттор-
жению. На внутреннем крае стенок коробочки заметен ряд зубчи-
ков, образующих перистом. Вследствие гигроскопичности зубцы пе-
ристома при влажной погоде загибаются внутрь, закрывая отвер-
стие спорогона, а при сухой погоде они расправляются, открывая
отверстие для выхода спор. Споры разносятся ветром и, попав в
благоприятные условия, прорастают и образуют предросток, чем и
завершается цикл развития мха.
Следовательно у мха происходит образование двух поколений,
отличающихся по количеству хромозом в клетках. Протонема и
весь вегетативный побег (стебель, листья), заканчивающий свое
развитие образованием половых органов и гамет, представляют
собой половое гаплоидное поколение, или гаметофит. Развиваю-
щееся же из зиготы диплоидное образование (спорогон) является
бесполым поколением, или спорофитом.
В развитии этих поколений наблюдается определенная последо-
вательность, называемая чередованием поколений. Это явление
наблюдается не только у мхов, но и у всех высших растений; от-
дельные типы растений отличаются только взаимоотношениями ме-
жду поколениями, которые могут быть весьма различными. У мхов
главным, ведущим поколением является половое. Бесполое же по-
коление, тесно связанное с ним, развивается на материнском расте-
нии (гаметофите) и в основном за его счет; оно лишено какой бы
то ни было самостоятельности. Эта особенность и является харак-
терным признаком всех мохообразных.
Мохообразные делятся на 2 класса: 1) печеночные мхи (Нера-
ticae), вегетативное тело которых у низших представителей не
расчленено на стебель и лист, а имеет вид слоевища, напоминаю-
щего слоевище некоторых водорослей и лишайников; у высших же
представителей наблюдаются расчленение тела на стебель и просто
построенные листья без срединной жилки, расположенные в 3 ряда,
и 2) лпстостебельные мхи (Musci), ясно расчлененные на стебель и
листья, сложно построенные и спирально расположенные.
Печеночные мхи (Hepalicae). Представителем является печеноч-
ница обыкновенная (Marchanlia pohjmorpha, рис. 151), часто встре-
чающаяся на севере, а нередко и на юге, например на Кавказе в те-
нистых местах и по берегам ручьев. Слоевище у нее плоское, лопа-
стное, с хорошо заметной срединной жилкой; дихотомически вет-
вится на более узкие лентовидные ветви, заканчивающиеся на вер-
хушке маленькой выемкой, в которой находится верхушечная точка
роста. От нижней поверхности отходят многочисленные ризоиды.
Анатомическое строение слоевища довольно сложно. На разрезе
275
заметно резкое различие в строении нижней и верхней сторон.
Нижняя поверхность отграничена хорошо выраженным эпидермис-
сом, от которого отходят ризоиды; выше располагается многослой-
ная ткань из клеток, стенки которых сетчато утолщены. Эта ткань
приспособлена к хранению и передвижению питательных веществ.
Над ней располагается своеобразная ассимиляционная ткань,
очень рыхлая, с сильно развитыми воздухоносными камерами.
Рис. 151. Печеночный мох маршанция (Marchantia).
1 — поперечный разрез верхней части слоевища с дыхальцем и ассимилпци'иной тканью; 2 —
мужская особь с тремя молодыми и одним взрослым з нтичком п. двумя вынодковыми почками;
3— мужской зонтичек в продольном разрезе; 4 — женская особь с одни л зрелым и несколькими
молодыми зоптичками; 5— жлнский зонгичек сверлу; б — аркегоиий с периаитпем с развиваю-
щимся в нем молодым спорогонием; 7 — раскрывшаяся коробочка с высыпающимися из нее
упорами; 8 — три споры, между ними пружинка.
Верхняя поверхность также прикрыта эпидермисом, на котором за-
метны особые вентиляционные отверстия — дыхальца, образован-
ные несколькими рядами кольцевидно расположенных клеток, об-
разующих бочковидный канал. Дыхальца, подобно устьицам, регу-
лируют газообмен. Клетки со стороны канала пропитаны смолистыми
веществами, в силу чего через дыхальца легко проходят газы и
пары воды, но не проникает вода в капельно-жидком состоянии.
Печеночницы легко размножаются вегетативным путем. Каж-
дый кусочек слоевища, снабженный верхушечной точкой роста, мо-
жет дать начало новому растению. Кроме того на слоевище не-
редко образуются особые выводковые почки, расположенные по
средней жилке на дне небольших бокаловидных выростов с зазуб^
250
ренными краями. Эти образования называются выводковыми кор-
зинками.
Половые органы у печеночницы располагаются на особых при-
поднимающихся ветках слоевища — зонтиковидных подставках..
Мужские и женские... органы развиваются на различных растениях,,
причем мужские и женские подставки различаются по внешнему
виду. Мужские подставки заканчиваются плоским лопастным дис-
ком с 8 лучами. Антеридии погружены на верхней поверхности в
особые вместилища, открывающиеся наружу узким отверстием;
они сидят на многоклеточной ножке и имеют овальную форму.
Женские подставки заканчиваются обычно девятилучевой звездоч-
кой, хотя число лучей может колебаться от 6 до 12; верхняя по-
верхность звездочки между лучами завернута вниз; в этом местё и.
располагаются радиальными рядами архегонии. После оплодотво-
рения развивается спорогон, который при созревании выносится на-
ружу на короткой ножке. В споровой коробочке развиваются удли-
ненные клетки вроде воликон, так называемые пружинки. Они гиг-
роскопичны и при изменении влажности изгибаются и разрыхляют
массу спор, помогая их рассеиванию, когда спорогон лопается.
Слоевище печеночницы раньше применялось в медицине как'
средство против болезней печени, отчего и произошло название ра-
стения; в настоящее же время не применяется. Практического зна-
чения представители этого класса, заключающего до 4 тысяч ви-
дов, пока не имеют.
Листостебельные мхи (Musci). Они возникли значительно позд-
нее. Наиболее древние их остатки относятся к каменноугольному,
периоду. Они произошли из водорослей, близких к исходным фор-,
мам, давшим начало печеночницам, но развитие их шло совершенно
самостоятельно, и печеночницы не являются предшественниками-
листостебельных мхов.
Это обширная группа растений, заключающая до 10 000 видов..
Наиболее популярным представителем этой группы является мох—
кукушкин лен, уже рассмотренный нами. Он принадлежит к отряду
настоящих мхов (Bryales), образующих при прорастании хорошо-
развитый предросток. Мох мннум (Мшит), о строении листа кото-
рого мы уже говорили, относился также к этому отряду.
Мхи, хотя и являются наземными растениями, не приспо-
соблены к жизни в засушливых условиях и обитают преимуще-
ственно на влажных почвах сырых лесов, образуя иногда сплошной
ковер и более пли менее крупные подушки. Некоторые виды рас-
пространены на голых скалах в горах в зоне образования туманов.
Д1хи очень выносливы. Они выдерживают сильные холода, а по-
этому встречаются и в полярных странах. Переживают они легко и.
временное высыхание. Размножаются очень энергично и даже рас-
тертые в порошок не теряют способности образовывать предрос-
ток. Мхи в природе играют определенную роль. Они сильно изме-
няют свойства почвы, часто способствуют заболачиванию леса и
вызывают отмирание даже крупных растений, препятствуя проник-
новению кислорода в почву.
25 Р
Своеобразную группу мхов составляют торфяные мхи (Sphag-
num, рис. 152), около 250 видов, выделяемых в отдельное семейство
(Sphagnaceae) и отряд (Sphagnales). В отличие от настоящих мхов
.предросток торфяных мхов, развивающийся на суше, имеет вид
.плоской пластинки, на которой закладываются почки. У молодых
побегов имеются ризои-
ды, но позднее они не
развиваются. Стебли
ветвистые; ветки скуче-
ны на верхушке, но за-
тем благодаря вытя-
гиванию междоузлий
они удаляются друг от
друга. Листья прикре-
пляются к стеблю ши-
роким основанием в
форме язычка. Они
образованы двоякого
рода клетками, распо-
ложенными в один слой.
Одни клетки, крупные
ромбоидальные, снаб-
жены порами п спираль-
ными утолщениями; они
называются гиалиновы-
ми и, будучи мертвы-
ми, обладают способ-
ностью энергично впи-
тывать воду. В проме-
жутках между гиалино-
выми клетками распо-
лагаются удлиненные,
узкие живые клетки, со-
держащие хлоропласты;
они образуют асси-
миляционную ткань ли-
ста. В силу слабого
развития хлорофилло-
носных клеток лист и все растение кажется серым (нередко торфя-
ные мхи называются белыми). Антеридии и архегонии образуются
у них на верхних ветках. Антеридиальные ветки выделяются окрас-
кой (чаще желтой, реже красноватой или темнозеленой). Архёгонии
развиваются на концах женских веток и прикрыты верхушечными
,листочками, скрученными в виде почки. Спорогон на длинной, так
называемой ложной ножке, представляющей вырост стебелька, вы-
ступает из архегонпя только к моменту полного созревания спор.
Торфяной мох все время растет кверху своей верхушкой, в то время
как его нижние части отмирают. Как отмершая часть, так и живые
стебельки сильно пропитываются водой (до 92%), которая по ете-
352
белькам доходит легко до* самой -верхушки. Кроме того стебли и ли-
стья легко задерживают атмосферную влагу от дождя и росы. Тор-
фяные мхи, обитающие на торфяных болотах, занимают обширные-
пространства на севере Европы, Азии и Америки и в южных поляр-
ных странах. В одной Европейской части СССР свыше миллиона
гектаров занято такими болотами. Торфяные мхи развиваются как:
на поверхности суши, вызывая ее заболачивание, так -и на поверх-
ности озер, вызывая их зарастание и заболачивание. Отмирающие
части торфяного мха опускаются на дно водоемов, и так как вода,,
в которой развиваются торфяные мхи, имеет кислую реакцию, пре-
пятствующую развитию гнилостных микроорганизмов, то остатки
мхов подвергаются очень медленному разложению; они спрессовы-
ваются и дают начало торфу в виде бурой рыхлой массы. Залежи'
торфа иа территории СССР очень велики. Они имеют большое зна-
чение как топливо и отличное удобрение. Торфяной мох может быть,
использован благодаря своей гигроскопичности и антисептическим
свойствам в качестве перевязочного материала взамен ваты.
Мохообразные произошли, невидимому, от каких-то зеленых,
водорослей, на что указывает образование у мхов протонемы, по
виду и строению близкой к зеленым водорослям. Печеночники и
листостебельные мхи не имеют непосредственных родственных свя-
зей и .представляют две параллельные линии развития близких
исходных форм. Однако печеночники возникли ранее и сохранили
более примитивное строение. Лисгостебельные мхи прошли более
сложный путь эволюции. Ископаемые остатки мхов известны из-
верхних слоев каменноугольного периода.
Мохообразные, как уже указывалось, характеризуются сильным,
развитием полового поколения. Эта попытка приспособления к на-
земному образу жизни гаметофита оказалась неудачной; все раз-
витие мхов связано с водой; к засушливым условиям существова-
ния мхи не смогли приспособиться. Мохообразные представляют
собой глухую боковую ветвь, в процессе эволюции не получившую-
дальнейшего развития. Все остальные типы высших растений не-
связаны с мохообразными и не являются их преемниками. Они по-
шли по линии приспособления к наземным условиям существования:
своего бесполого поколения (спорофита), что оказалось более при-
годным для завоевания суши.
ПАПОРОТНИКООБРАЗНЫЕ (PT ERIDOPHYTА) '
У папоротникообразных резко выражено чередование поколе-
ний, причем оба поколения — спорофит m гаметофит — совершенна
самостоятельны и не связаны друг с другом, в отличие от мохо-
образных.
Сильного развития у них достигает спорофит, тело которого рас-
членено на корень, стебель п лист. Гаметофит, иначе называемый
заростком (проталий), обычно развит очень слабо и имеет вид не-
большой пластинки, кустика или клубенька.
253
Папоротникообразные возникли и развились значительно ранее
«мохообразных. Их развитие достигло расцвета уже в каменно-
угольный период. Предшественниками папоротникообразных были
нсилофиты, развившиеся из каких-то бурых водорослей. Они имели
уже широкое распространение в начале девонского периода. Это
своеобразные растения, ползучие или приподнимающиеся, отда-
ленно напоминавшие по виду и водоросли, и мхи, и плауны. Они
ветвились дихотсмично. Вместо листьев у них образовывались
цилиндрические щетинки или плоские выросты. На концах ветвей
образовывались спорангии.
Из ныне существующих папоротникообразных к псилофптам
наиболее близки плауны, у которых сперматозоиды имеют лишь
два жгутика (их выделяют поэтому в группу двужгутиковых —
Biciliaiae), в то время как представители других классов — папо-
ротников, хвощей п шильников — относятся к группе многожгути-
ковых (Polyciliaiae), так как их сперматозоиды покрыты много-
численными жгутиками. Происхождение этой главной линии иное,
чем первой, но ближайшие их предки еще не установлены. К папо-
ротникообразным относится п класс ископаемых семенных папорот-
ников, образовывавших настоящие семена. Эти ископаемые расте-
ния или близкие к ним явились родоначальниками высших семен-
ных растений.
В последнее время ряд систематиков (Скотт и др.) на основания! углублен-
ного изучения ископаемых представителей этого типа, а также иа основании
резкого различия в строении вегетативных органов и мужских гамет современных
представителей, не признает папоротникообразных за единый самостоятельный
тип и разбивает его на 4 отдельных типа, а именно: 1) псилофпты; 2) плауно-
видные: 3) членистые ^Artlculata, куда относятся современные хвощи)
и 4) папоротники.
Плауны (Lyco'podinae). Представителем этого класса и отряда
плауновых (Lycopodiales) является лекарственно-техническое расте-
ние плаун булавовидный (Lycopodium ciavaium, рис. 153), встречаю-
щийся у нас в хвойных лесах. Это вечнозеленое растение с длин-
ным ползучим стеблем, усаженным многочисленными мелкими, спи-
рально расположенными, линейными листьями, на верхушке пере-
ходящими в длинный белый волосок. От стебля отходят приподни-
мающиеся разветвленные ветви, заканчивающиеся обычно двумя,
реже тремя — четырьмя, спороносными колосками на длинных, тон-
ких ножках с более редкими листьями. Колосок состоит из черепи-
чато расположенных широкояйцевидных зазубренных споролисти-
ков. Спорангии почковидной формы, по одному на верхней, то есть
внутренней поверхности споролистика; при созревании вскрыва-
ются трещиной. Споры в массе светложелтые тетраэдрической
формы с полусферическим основанием, с поверхности покрыты
утолщениями в виде сеточки. Споры все одинаковые, в силу чего
'плауны относятся к подклассу равноспоровых. При прорастании
споры образуется гаметофит в виде подземного маленького бело-,
ватого клубенька, образующего ризоиды и ведущего сапрофитный
^образ жизни. Таметофит развивается очень медленно и лишь на
254
12—15-м году образует в верхней части антеридии и архегонии.
После оплодотворения развивается зародыш. У некоторых вадов
плауна заростки зеленые и развиваются на поверхности земли.
Споры плауна булавовидного применяются в медицине в качестве
детской присыпки и для обсыпки пилюль, а в литейном деле для
формовки литья.
Второй подкласс плауновых составляют разноспоровые. Сюда
относится, например, плаунец (Selaginella, рис. 154). Это небольшие
255
растения, похожие на мох,- образующие иногда в сырых и тенистых
местах плотные дерновинки. Листья очередные или расположены в
4 продольных ряда. Спорангии помещаются в пазухах листьев, со-
бранных в конечный колосок. В верхней части колоска располага-
Рис. 154. Плаунец (Selaglnella).
/ — спороносное растение с колосками; 2—продольный разрез колоска; яз — язычек; .и1 и м —
микро- и макроспоранпш; 3 — микроспорангий; 4 — макроспорангий; 5 — побег сверху с 4 рядами
листьев; 6 — побег снизу с воздушными корнями; 7 — две микроспоры; с заростком и после его
растворения; сг — материнские клетки сперматозоидов; 8—сперматозоиды; 9— макроспора
с заростком (зар) внутри оболочки (о), архегонием {ар) и двумя зародышами (з) с подвесками (п);
10 — проросток с семядолями (g) еще в связи с макроспорой; 11 — молодое растеньице.
ются микроспорангии, в которых развиваются многочисленные мел-
кие споры — микроспоры. В нижней же части колоска образуются
более крупные макроспорангии, в которых развиваются всего 4 зна-
чительно более крупных макроспоры. Развитие мужского заростка
256
происходит внутри микроспорангия, где образуется всего лишь
один антеридий с многочисленными материнскими клетками спер-
матозоидов. К моменту созревания сперматозоидов оболочка мик-
роспоры лопается, материнские клетки выходят наружу, и в воде из
них освобождаются булавовидные сперматозоиды, снабженные на
конце двумя жгутиками. Точно так же и женский заросток начи-
нает развиваться внутри макроспоры. Он образует под ее оболоч-
кой многоклеточную ткань, на верхушке которой закладывается
Рис. 155. Отпечаток в угольных пластах шстъев вымершего папоротника
(Sphaenopteris) каменноугольной эпохи.
несколько архегониев. К этому времени оболочка лопается, зарос-
ток выступает слегка наружу и образует несколько ризоидов;
вскоре происходит оплодотворение яйцеклетки, из которой разви-
вается зародыш. У этой группы наблюдается дальнейшая редукция
гаметофита, который становится настолько малым, что помещается
под оболочкой макроспоры.
Особенно пышным развитием отличались в каменноугольный
период некоторые плауновые, а именно чешуедрев (Lepidodendron,
рис. 163), дерево высотой до 30 м, с дихотомически разветвленной
кроной, с длинными линейнозаостренными листьями, сидевшими
на коре на особых листовых подушках (после опадения листьев
на коре оставался след в виде ромбической площадки). Растение
относится к группе разноспоровых; женский заросток, как у пла-
уна, развивался внутри макроспоры.
17 Учебник сста :якн
257
Несколько меньшими размерами обладали печатные деревья
(Sigillaria), у которых кора был? покрыта прямыми рядами шести-
гранных рубцов от опавших листьев, напоминающих оттиски сур-
гучной печати.
Шильники (Jsoeiinae)
Этот класс представлен только одним родом шильника (Jsoetes)
с числом видов около 60. Представителем является шильник озер-
Рис. 156. Шильник (Jsoetes lacustris}.
Слева — макроспора и две микроспоры.
ный (/. lacustris, рис. 156), расту-
щий погруженным в воду в озе-
рах Северной и Средней Европы,
в лесной зоне Европейской части
СССР и в Западной Сибири. Это
многолетние травы с клубневид-
ноутолщенным корневищем, от ко-
торого отходят многочисленные
мочковатые корни и плотная ро-
зетка длинных шиловидных жест-
ких листьев.
Шильники—разноспоровые рас-
тения. Спорангии закладываются
на дне особых ямок в нижней ча-
сти листа. Мужской заросток
сильно редуцирован и состоит из
3 клеток и 1 антеридия. Сперма-
тозоиды многореснпчатые. Зарос-
ток помещается целиком в макро-
споре и образует один архегонпй.
По характеру заросток сильно
напомш лет плаунец, но родствен-
ных связей с плаунами не имеет,
так как относится к группе мно-
горесничатых п поротнпкробраз-
ных. Практического значения
шильники не имеют.
Хвощи (Equiseiinae)
Этот класс представлен в настоящее время только одним родом
хвоща (Е. equi&elum) с 25 видами, из коих наиболее распростра-
нен хвощ полевой (Е. arvense, рис. 157). Он встречается у нас по-
всюду на лугах и как сорняк на паровых полях и в посевах. Это
многолетнее растение, зимующее в виде корневищ, глубоко погру-
женных в почву. Запасные вещества откладываются в клубнях, ко-
торые развиваются из коротких боковых ветвей корневища. Весной
образуются спороносные стебли, сочные, буроватые, прямые, без бо-
ковых ветвей. Листья недоразвиты, они мутовчато расположены в
узлах членистого стебля и срастаются основаниями в трубу. На
верхушке стебля развивается спороносный колосок, состоящий из
258
стерженька, на котором сидят мутовчато расположенные, сильно
видоизмененные и имеющие вид щитка спорообразующие листья»
так называемые споролистики или спорофиллы. На внутренней сто-
Рис. 157. Хвощ полевой (Equisetuni arvense).
А — бесполое поколение со спорангиями; F — то лее, без спорангиев;
В — спорофилл со спорангиями, вид сверху; С — то лее, вид снизу;
D — спора с наружной оболочкой из завитых спиральных лент;
Е — споры с развернутыми лентами.
ронё щитка находятся 6—8 спорангиев, внутри которых образуются
споры. По созревании спорангиев стерженек колоска несколько
растягивается, между щитками образуются щели, через которые
высыпаются споры.
17*
259
I (осле отмирания спороносных побегов летом развиваются бес-
плодные вегетативные стебли зеленого цвета. От каждого узла,
правильно чередующегося с полыми ребристыми междоузлиями,
отходят мутовчато расположенные, также членистые, ветви. У ос-
нования каждого междоузлия в виде зубчиков располагаются срос-
шиеся сильно редуцированные листья. У других видов хвощей спо-.
роносные колоски образуются не на отдельных побегах, а на* вер-
хушке вегетативного побега. Корневище, клубни и побеги как ве-
гетативные, так и спороносные составляют бесполое поколение
хвоща или его спорофит. В отличие от папоротника у хвощей раз-
виваются, главным образом, стебли, которые снабжены ассимиля-
ционной тканью, в то время как листья редуцированы. Стебли ха-
рактеризуются своим членистым строением настолько резко, что по
этому признаку некоторые систематики выделяют хвощи в особый
тип членистых растений. Анатомические особенности строения
стебля были рассмотрены ранее.
Из спор развивается гаметофит. Споры хвоща отличаются от
спор папоротника. Они снабжены четырьмя спиральными лентовид-
ными придатками в виде пружинок. Эти придатки очень гигроско-
пичны и, в зависимости от степени влажности воздуха, могут то
закручиваться, то раскручиваться. Обычно несколько спор сце-
пляются вместе и в виде комочков разносятся ветром или водой.
По внешним признакам все споры однородны, но обычно физиоло-
гически они различны, так как из них развиваются раздельнополые
заростки. Реже бывают обоеполые заростки. Мужской заросток
хвоща имеет вид очень маленькой зеленой расчлененной на узкие
лопасти пластинки, прикрепляющейся к почве ризоидами. На кон-
цах лопастей развиваются антеридии, а в них образуются многорес-
ничатые сперматозоиды. Женский заросток имеет такой же вид,
но только он крупнее и в его основную ткань погружены архегонии.
Так как споры разносятся и прорастают кучками, то обычно в каж-
дой кучке содержатся как мужские, так и женские заростки, что
облегчает оплодотворение. Во время дождя или обильной росы
антеридии и архегонии вскрываются. Сперматозоиды, плавая в
воде, проникают в шейку архегония и один из них оплодотворяет
яйцеклетку. Из развивающегося зародыша образуется спорофит,
завершая этим цикл развития хвоща.
В каменноугольном периоде значительного развития достигали
гигантские разноспоровые хвощи калимиты, произраставшие
сплошными зарослями в илистой, пропитанной водой почве ка-
менноугольных лесов.
Практическое значение хвощей очень невелико. Спороносные
колоски и побеги полевого хвоща, так называемые «пестышки»,
съедобны, так как содержат сахар. Вегетативные побеги того же
хвоща применяются в медицине в качестве мочегонного средства.
Папоротники (Filicinae)
Представителем этого класса может служить имеющий лекар-
ственное значение мужской папоротник пли щитовник (Dryopieris
263
filixmas, рис: 158), распространенный у нас в тенистых ле-
сах. Это многолетнее травянистое растение с коротким толстым
корневищем, нижний конец которого постепенно отмирает, а пе-
редний, молодой конец -несет пучок листьев. От корневища отходят
Рис. 158. Мужской папоротник (Dryopteris filix mas).
1 — взрослое растение; 2 — доля листа с нижней стороны, видны кучки спорангиев, прикрытые
покрывалами; 3—4— поперечный разрез листа с кучкой спорангиев; 5— отдельный спорангий
(лопающийся и высыпающий споры); 6 — разрез черешка.
немногочисленные корни. Все листья прикорневые, до распускания
завернуты спирально. Листья крупные, до 1,2 м длины, перисто-
261
сложные. Черешок листа, густо покрытый рыжими чешуйками,-
у основания вздут и после отмирания листа остается на корневище.
На нижней поверхности листа в конце лета развиваются собранные
в виде буроватых кучек (сорусов), сидящих в 2 ряда вдоль жилки,
спорангии, которые в каждом сорусе прикрыты сверху почковид-
ными покрывальцами. Спорангии сидят на длинных ножках. Со-
зревшие спорангии вскрываются благодаря наличию особого кольца,
состоящего из клеток с утолщенными стенками. При сжатии этих
клеток от высыхания стенок спорангии лопаются, и споры с силой
выбрасываются на значительное расстояние. Количество спор, раз-
вивающихся в одном спорангии, большей частью равно 64. Споры,
возникающие в виде тетрад из спорообразующей ткани, имеют
округлую форму и покрыты двойной оболочкой: наружная обо-
лочка — экзина — бурая, толстая, с сетчатыми выростами; внутрен-
няя — интина — тонкая, гладкая, состоящая из клетчатки. Внутри
споры находится густая плазма с крупным ядром и многочислен-
ными лейкопластами.
Спора, попав в благоприятные условия, прорастает; экзина при
этом лопается, образуя трещину, через которую выпячивается со-
сочек интины; вскоре он делится поперечной перегородкой на две
клетки, из которых одна вытягивается в длинный ризоид, а другая
зеленеет и продолжает делиться дальше. В результате многократ-
ных делений возникает пластинчатое образование — заросток папо-
ротника (рис. 159), обычно имеющий вид зеленой сердцевидной пла-
стинки размером около 1 см с глубокой выемкой на самой молодой
части, где находится точка роста заростка; по краям пластинка
однослойна, а ближе к центру становится многослойной. С нижней
поверхности заростка отходят многочисленные ризоиды. На ниж-
ней поверхности закладываются и развиваются половые органы.
Сперва ближе к середине образуются антеридии в виде бугорков.
Внутри антеридия находится центральная клетка, которая путем
многократного деления дает начало материнским клеткам сперма-
тозоидов. Если на антеридий при созревании сперматозоидов попа-
дет вода, то оболочки материнских клеток ослизняются, кроющие
клетки антеридия разрываются, и вся масса клеток со сперматозои-
дами выходит наружу. Вскоре сперматозоиды начинают вра-
щаться, пробивают оболочку материнской клетки, выступают в воду
и плавают в ней при помощи многочисленных жгутиков, вра-
щаясь около своей оси. Несколько позднее ближе к выемке на-
чинают развиваться архегонип. Брюшко архегоипя погружено в
ткань заростка, а шейка выступает наружу. При созревании брюш-
ная и 4 шейковых канальцевых клетки превращаются в слизь, часть
которой в виде комочка выходит наружу и выделяет в воду какие-то
вещества (возможно соли яблочной кислоты), которые привле-
кают плавающих в воде сперматозоидов. Сперматозоиды прони-
кают в шейку и достигают яйцеклетки. Один из них входит в яйце-
клетку и сливается с ее ядром. После оплодотворения яйцеклетка
покрывается оболочкой, прекращая этим доступ для других сперма-
тозоидов, и немедленно начинает делиться, образуя зародыш. Не-
262
которое время зародыш связан с заростком и питается за его счет,
но затем образуется корень, который углубляется в почву и начи-
нает самостоятельно питать зародыш, и развивается первый лист,
имеющий еще не расчлененную пластинку и стебелек.
Этим заканчивается цикл развития папоротника. Весь заросток
с образующимися на нем половыми органами и половыми клетками
составляет гаметофит, или половое поколение папоротника. В отли-
чие от спорофита он содержит ординарное число хромозом и яв-
Рис. 159. Заросток мужского папоротника.
J —вид снизу; 2 — молодой папоротник с заростком, ла котором
он возник; 3—антеридий лопнувший и выпустивший спермато-
зоиды; 4 — архегонпй.
ляется гаплоидным. По сравнению с мохообразными половое поко-
ление здесь сильно редуцировано; заросток не расчленен на сте-
бель и листья. Оплодотворение происходит обязательно при уча-
стии воды. Зато спорофит гораздо лучше приспособлен к назем-
ным условиям существования и достигает значительного развития.
Обитающие у нас папоротники, подобно мужскому папоротнику,
не развивают надземных стеблей. Они все снабжены корневищами,
особенности строения которых уже были рассмотрены. Корневище
мужского папоротника применяется в медицине, в качестве глисто-
гонного средства.
Орляк обыкновенный (Pieris aquilina). Растет в сухих лесах
или сосновых борах почти повсеместно. Образует крупные листья
263
па длинных черешках. Пластинка листа в очертании треугольно-
яйцевидная, дважды или трижды перисторассеченная. Корневища
Рис. 160. Страусопер (Stru-
thiopteris).
Слева — спороносный, енрзва - веге-
тативный лист.
содержат много крахмала и сапонины;
употребляются для приготовления клея.
Листья обладают своеобразным запа-
хом и противогнилостными свойства-
ми. Применяются для упаковки пло-
дов и овощей; в народной медицине
употребляются в качестве глистогон-
ного средства.
Страусопер или черный папорот-
ник (Siruihiopleris germanica, рис. 160).
Самый крупный из наших папоротни-
ков. Обитает в сырых лесах. Обра-
зует листья двоякого рода: одни—ве-
гетативные, очень крупные, почти пря-
мостоящие, перисторассеченные, а дру-
гие — спороносные, появляющиеся сре-
ди воронки; они меньших размеров,
буроватого цвета; пластинка их не
развивается нормально, а края долей
остаются свернутыми до самой сере-
динной жилки и скрывают многочис-
ленные сорусы. Разводится как деко-
ративное растение. Корневище приме-
няется в народной медицине в каче-
ство глистогонного средства.
Ужовник (OphiGglossum vulgalum,
рис. 161). Это небольшой своеобразный
папоротник. Лист разделяется на две
части: листообразную бесплодную и
спороносную в виде простого колоса
с двумя рядами спорангиев на длин-
ном черешке. Встречается на влажных
лесных лугах и среди кустарни-
ков. <
Особый отряд папоротников соста-
вляют водяные папоротники (Hydro-
pieridales'), представителем которых
является сальвинпя (Salvinia natans,
рис. 162), распространенная по всему
север: му полушарию. Это маленькое
плавающее на поверхности воды расте-
ние с сильно разветвленным стеблем.
На каждом узле сидят 3 листа, из ко-
торых два овальной формы, плавающие, а третий, нижний, разде-
лен на многочисленные нитевидные части, покрытые волосками
н погруженные в воду. Этот лист заменяет отсутствующие у саль-
впнии корни.
В отличие от настоящих папоротников водяные папоротники об-
разуют споры двух типов — микроспоры и макроспоры; в силу
этого они принадлежат к группе разноспоровых, в настоящее.время
почти вымершей. Созревшие спорангии отделяются от материн-
ского
растения и оседают на дно водоема, где и перезимовывают.
Рис. 161. Ужовник (Ophlo-
glossum vulgatuni).
Весной они всплывают, причем заключен-
ные в них споры прорастают внутри
спорангия. Из микроспоры развивается
очень маленький значительно редуци-
рованный заросток с 2 антерпдиями, а
из макроспоры—тоже маленький, но ме-
нее редуцированный женский заросток,
помещающийся под оболочкой макро-
споры. Женский заросток многоклеточ-
ный с несколькими архегонпямп. В клет-
Рис. 162. Сальвиния (Sattfnfa
natans).
ках заростка образуются хлорофилльные зерна, при помощи кото-
рых происходит питание зародыша после оплодотворения.
Всего известно около 10 тысяч видов папоротников. Особенно
мощного развития они достигают в тропических странах, где
очень часто встречаются древовидные папоротники с надземными
стеблями.
Как уже отмечалось выше, различные группы папоротникооб-
разных достигали особо мощного и пышного развития в каменно-
угольный период (рис. 163). Остатки погибших по тем или иным
причинам растений скоплялись громадными массами по берегам
мелких заболоченных в древности морских заливов. Они слежива-
235
4 12 6 5 5 jii
Рис. 163. Общий тип растительности каменноугольного периода.
1 — лепидодендрон; 2 — кордаиты; 3 -. сигилляоия на коре ее рубцы от опавших листьев; 4 — древозндныГт папоротник каулоптерис;
5—клинолисты с торчащими кверху спороносными колосками; б —ветвистые каламиты. Справа—вьющийся папоротник мариоптерис Сн),
лись и подвергались медленному разложению под водой при сла-
бом доступе воздуха. Накопленные за многие тысячелетия остатки?
образовали впоследствии громадные пласты каменного угля, не-
исчерпаемые запасы энергии, собранные на пользу человека расте-
ниями, жившими много миллионов лет назад.
В конце каменноугольного периода произошло резкое изменением
климата в сторону похолодания и большей сухости. Характер расти-
тельности стал резко меняться. Многие папоротникообразные не-
смогли приспособиться к новым условиям и вымерли. Взамен их:
получили развитие другие, более приспособленные к суровым уело*
267
'Виям жизни растения — голосемянные, а позднее и покрытосемян-
ные.
Предшественниками семянных растений являлись семянные па-
поротники (Pteridospermae). Они появились в среднедевонский пе-
риод, но наивысшего развития достигли в каменноугольный период
и уже в юрский период полностью вымерли. Они принадлежали к
группе разно-споровых папоротникообразных. Это были крупные
растения с листьями и стволами папоротников. На краях долей пе-
ристых, часто кружевных, листьев развивались макроспоры, окру-
женные защитными выростами и листочками, из которых возникала
плюска. Заростки образовывались внутри макроспоры на материн-
ском растении. После оплодотворения яйцеклетка архегония раз-
расталась в зародыш, который прикрывался покровом и опадал с
растения в виде семян. 'Семянные папоротники явились прямыми
родоначальниками еще ныне живущих саговниковых, уже настоя-
щих голосемянных растений.
СЕМЯННЫЕ РАСТЕНИЯ
Высшие типы растений — голосемянные и покрытосемянные —
нередко объединяются в одни общий отдел семянных растений (Sper-
.matophyia), так как размножение -их происходит при помощи семян.
У папоротникообразных семян нет и размножаются они большей
частью спорами, которые прорастают и развиваются в почве само-
стоятельно без какого бы то ни было участия материнского расте-
ния. Такие одиночные клетки являются сравнительно слабыми но-
сителями жизни и значительная часть их погибает бесплодно.
Образование семени явилось в этом отношении шагом вперед.
сСемя — многоклеточное образование. Под плотным покровом в
нем заключен зародыш, развившийся на материнском растении и
'Обеспеченный достаточным запасом питательных веществ, необхо-
димых при прорастании и на первых порах самостоятельного суще-
ствования.
Образование семян дало возможность растениям сохранять за-
родыши в течение длительного времени от разрушительных клима-
тических влияний. Семянные растения оказались способными ото-
рваться от морских побережий (где вначале ютились древнейшие
наземные растения), проникнуть в глубь обширных материковых
пространств, до этого пустынных и безжизненных, и завоевать всю
земную поверхность, покрыв ее густой зеленой растительностью.
Образование семени связано с дальнейшей редукцией полового
поколения (гаметофита) и сильным развитием спорофита. Мы по-
знакомились с началом этого процесса у папоротникообразных.
У семянных же растений редукция гаметофита доходит до предела..
Весь заросток представлен дашь несколькими или даже одной клет-
кой. Внутри заростка половые органы (антеридии или архегонии)
сильно или даже полностью редуцированы. Заростки теряют само-
стоятельность и развиваются не в почве, а на материнском расте-
нии (спорофите), с которым прочно связаны и за счет которого пи-
268
таются. Кроме этих нескольких клеток, представляющих половое-
гаплоидное поколение, все остальные части растения (корень, сте-
бель, лист и органы размножения) составляют мощно развитое бес-
полое диплоидное поколение. Заростки скрыты и развиваются
внутри материнского растения. Правда, уже у папоротникообраз-
ных наблюдается образование органов, гомологичных цветку (спо-
роносные колоски хвощей и плаунов с их спорофиллами, несущими1
спорангии), но только у покрытосемянных эти органы становятся
органами полового размножения и здесь достигают наиболее пол-
ного развития.
ГОЛОСЕМЯННЫЕ (GYMNOSPERM АЕ)
В отличие* от папоротникообразных голосемянные размножа-
ются семенами. Чередование поколений у них выражено слабо..
Спорофит состоит из корня, стебля и листьев, у многих представи-
телей имеющих форму игл или хвои. Споролистики, образующие;
на одном или разных растениях микро- и макроспоры (рис. 165), си-
Рис. 165. Сосна (Pinus).
Слева — продольный разрез мужского цветка; е — тычинка,
— пыльник, а — сосудистый пучок оси цветка. Справа — про-
дольный разрез женского соцветия: а — ось соцветия; в — кроющие
чешуи, с — семенные чешуи, и — семяпочки.
дят в пазухе кроющих чешуй; мужские собраны в колоски, жен-
ские— в шишки. Микроспора (пыльца, рис. 166) состоит из двух,
оболочек, экзины и интины, причем у некоторых видов экзина-
отстает с двух сторон, образуя два воздухоносных мешка, способ-
ствующих разносу пыльцы ветром. Внутри пыльцевого зерна обра-
зуются вегетативное ядро и 2—3 голых клеточки редуцированного1
заростка, из которых наиболее крупная называется антеридиальной.
Пыльцевое зерно прорастает в пыльцевую трубку, внутри которой
аитеридиальная клетка, отрывающаяся от подвешивающих ее-
клеток, делясь, образует или 2 настоящих, покрытых жгутиками,
сперматозоида или 2 заменяющих их неподвижных мужских поло-
вых ядра или спермин. Макроспоролистики (плодолистики) имеют
или листовидную, или чешуйчатую форму, образуют по краям у низ-
ших форм несколько пар спорангиев (семяпочек), а у хвойных всего-'
Рис. 166. Голосемянные.
Л —пыльц-i сосны в разрезе: вк — вегетативная клетка; гк — антеридиальная клетка и клетки
заростка; эк— экзина; ин — интина; вя— вегетативное ядро; гя— генеративное ядро; а — воз-
душные мешки; 2—пыльца с пыльцевой трубкой: эк— наружная оболочка пыльцы; вк — клетке
заростка; гк — генеративная клетка; вя— вегетативное ядро; 3—конец пыльцевой трубки перед
оплодотворением гя — генеративные клетки; вя — разрушающееся вегетативное ядро; 4 — семя-
почка ели перед оплодотворением: н — нуцеллюс, ‘ин—покров, зм— зародышевый мешок
с заростком (лэ) и двумя архегониями (л) и яйцевыми клетками (о); я — клеточное ядро, яйце-
клетки; пт — пыльцевая трубка; пз — пыльцевые зерна; сн — семяножка; 5—6 — деление нижней
части яйца после оплодотворения; 7—образование подвеска с зачатками зародыша; 8 — семя-
почка после оплодотворения с заростком, двумя архегониями и зародышем (зар) на подвеск»
(поде); нуцеллюс — н; мп — микропиле; пэн — первичный эндосперм.
лишь одну пару. Семяпочки сидят открыто на плоском плодоли-
стике. Их покров наверху не срастается и образует микропиле
(пыльцевход). Под покровом находится нуцеллюс, внутри которого
образуется крупная клетка — зародышевый мешок, соответствую-
щий макроспоре.
Клеточное ядро зародышевого мешка делится на много ядер, ме-
жду которыми затем образуются перегородки, и весь зародышевый
мешок выполняется особой тканью — первичным эндоспермом, ко-
торый по существу является заростком. В верхней его части, при-
легающей к пыльцевходу, закладываются архегонип (корпускулы)
в виде одной большой клетки с крупным ядром (яйцеклетка архе-
гония). Над этой клеткой в виде розетки располагаются в два слоя
8 клеток (укороченная шейка архегония), между которыми посре-
дине проходит канал. У основания канала находится маленькая
клеточка, впоследствии превращающаяся в слизь (канальцевая
клетка). В силу этих отличий, сближающих голосемянные с папо-
ротникообразными, некоторые систематики (Горожанкой, Гебель),
предложили объединить их в общий тип архегониальиых растений.
После оплодотворения развивается на подвесках зародыш.
Вполне развитый зародыш состоит из корешка, зачаточного стебля
и 2—15 семядолей. Он окружен эндоспермом п прикрыт снаружи
утолщенной и одревесневшей оболочкой смеси. Семена иногда
достигают крупных размеров п по виду напоминают орех (сравни
«кедровые орешки»), а более мелкие нередко снабжаются вырос-
тами в виде крылышек.
Семена развиваются в одревесневших или иногда сочных, яго-
дообразных шишках открыто, откуда и происходит наименование
типа.
Все голосемянные — древесные растения. Они появились раньше
покрытосемянных п были широко распространены на земле. Совре-
менные голосемянные являются лишь остатками когда-то очень рас-
пространенной группы.
Голосемянные, несмотря на значительные отличия конечных
групп, связаны с папоротникообразными рядом переходных групп.
Они происходят от различных групп папоротникообразных. Классы
саговников и гинкговых ведут начало от многожгутиковых папо-
ротникообразных. Хвойные и гнетовые связаны своим происхожде-
нием с группой двужгутиковых. В настоящее время тип заключает
около 550 видов, относящихся к 4 классам; кроме того известны
многочисленные остатки вымерших форм, относящихся к 3 уже
полностью исчезнувшим классам.
1-й класс — Саговниковые (Cycadlnae)
Деревья по внешнему виду сходны с древовидными папоротниками или „
пальмами, несущими пучки крупных перистых листьев на верхушке. Растения
двудомные. В пыльцевой трубке образуются сперматозоиды, покрытые многочи-
сленными, спирально расположенными ресничками. Были широко распространены
но всей земле в каменноугольный и юрский периоды. В настоящее время сохрани-
лось около 90 видов, растущих в тропических и субтропических областях. У нас
разводится на Черноморском побережье как декоративное растение один из видов
271
саговника {Cycas revoluta) (рис. 167) с прямым толстым стеблем, высотой от
1 до 2 м, покрытым остатками опавших листьев в виде деревянистых чешуй. Муж-
ские шишки прямые, торчащие; тычинки листовидные с многочисленными пыльни-
ками на нижней поверхности; плодолистики одиночные в пазухах верхних листьев,
слегка перистонадрезанные с густым бурым опушением и 2—8 красными семя-
почками по краям. Родом из Японии. В стеблях содержится крахмал, из которого
раньше добывалось саго, имеющее пищевое и диэтическое значение.
Рис. 167. Саговник (Cycas revoluta).
а — споролистик с микроспорангиями (пыльниками); в — споролистик с макроспорангиями.
2-й класс — Гинкговые (Ginkgoinae)
Единственным сохранившимся до наших дней видом является гинкго двуло-
пастнолистный {Ginkgo bilobata, рис. 168). Это большое дерево с опадающими
на зиму листьями. Листья черешковые с пластинками, веерообразными, с надре-
зом посредине. Растение двудомное. Мужские и женские споролистики в неболь-
ших сережках. В семяпочках хорошо развиты архегонии. В пыльцевой трубке об-
разуются сперматозоиды такого же строения, как у саговниковых. Плод души-
стый, сочный в виде костянки, величиной с вишню, съедобен. Разводится на Чер-
номорском побережье Кавказа и в Крыму как декоративное. ..............- -
272
3-й класс — Хвойные (Coniferae)
Деревья и кустарники с характерным анатомическим строением
древесины, образованной трахеидами с окаймленными порами.
Почти у всех хвойных в коре, а у некоторых и в древесине разви-
ваются смоляные ходы. Листья многолетние, игловидной формы
(хвоя), реже чешуйчатые и лишь в виде исключения с широкой пла-
стинкой.
Растения однодомные. Мужской колосок состоит из оси с мно-
гочисленными тычинками, на которых образуются два или не-
Рис. 168. Гинкго (Ginkgo biloba).
а — ветка с мужскими цветками; в — ветка с женскими цветками.
сколько пыльников. Опылению способствует ветер. В пыльцевой
трубке вместо сперматозоидов образуются неподвижные спермин.
Плодолистики большей частью собраны в шишку; на плодолисти-
ках сидят две семяпочки. Архегонии в заростке несколько редуци-
рованы. Оплодотворение происходит спустя много времени после
опыления.
Высокоорганизованный класс хвойных, заключающий до 400 ви-
дов, широко распространен в теплых и умеренных странах, высоко
подымается в горы. Некоторые породы образуют огромные лесные
массивы, мировая площадь которых достигает 1000 миллионов га.
Хвойные делятся на 7 семейств. Встречающиеся в СССР представи-
тели хвойных относятся к 3 семействам.
Сем. Тиссовые (Тахасеае), Представителем этого семейства является тисс
ягодный или негной-дерево (Taws baccata, рис. 169), встречающийся в горных
лесах на Кавказе. Листья линейные, сверху темнозелепые, лоснящиеся, снизу
бледнозеленыс, матовые, с краями, слегка завороченными книзу. Тычинки с двумя
пыльниками. Женские цветки помещаются на копцах-коротких пазушных веточек,
18 Учебник ботаники 273
у основания имеющих по нескольку пар чешуевидных листочков. Семяпочка одна,
конечная, окруженная кольцевым мясистым валиком, который при созревании
охватывает семяпочку в виде бокальчика, образуя кровельку, яркокрасную и мя-
систую, вследствие чего шишечка похожа на ягоду. Кровелька съедобна, в то
время как горькие листья ядовиты, содержат алкалоид тиссин п эфирное масло,
обладающее раздражающим действием. Листья применяются в народной медицине.
Тисс не содержит смолы, но доставляет очень ценную твердую и прочную
древесину.
Рис. 169. Тисс (Taxus baccata).
g — мужская и — женская ветви; пл. — ветвь с семенами; а — мужской цветок;
а и с—тычинки; d~ женский цветок; е — он же, увеличенный в 4 раза, в про-
дольном разрезе; /, g— незрелое семя с присемянником; h— зрелое семя, половина
присемянника срезана; i — семя в продольном разрезе.
Сем. Сосновые (Pinaceae). Это деревья с раздельнополыми одно-
томными цветками. Мужские колоски у основания снабжены
чешуевидной оберткой; тычинки с 2 пыльниками. Особенно харак-
терно для семейства строение женской шишки, образованной мно-
гочисленными, спирально расположенными кроющими чешуями, на
верхней стороне которых помещаются вначале очень мелкие семян-
ные чешуи с парными семяпочками, обращенными семявходами
вниз. При созревании шишка подвергается одревеснению и значи-
тельно увеличивается в размере благодаря разрастанию семянных
чешуй, в то время как кроющие чешуи резко отстают в росте. Зре-
лые шишки или целиком спадают с дерева или рассыпаются, как у
пихты, на отдельные чешуи, бозревание шишек иногда заканчи-
вается через 2—3 года. . ~
274
Это семейство заключает до 140. видов, распространенных в
умеренно-теплом поясе северного полушария. Отдельные виды об-
разуют сплошные лесные массивы или растут в лесах смешанно
с другими видами. Некоторые роды образуют кроме обыкновенных
побегов еще укороченные.
К этой группе принадлежит род сосны (Pintis). Наиболее важ-
ным представителем этого крупного рода является сосна обыкно-
венная (Р. silvestris, рис. 170). Высокое стройное дерево с округлой
кроной. Кора светлая, красноватобурая с трещинами, на ветках
желтоватая; обычно шелушится. Хвоя собрана попарно пучками.
Сравнительно небольшие шишки висят на загнутых книзу ножках;
чешуи шишек имеют ромбическое окончание. Семена мелкие с круп-
ным пленчатым крылом.
Сосна образует, преимущественно на песчаных почвах, сплош-
ные леса, так называемые боры; кроме того встречается и на дру-
гих почвах вместе с елью и другими деревьями. Чрезвычайно цен-
ное дерево. Лечебное применение имеют побеги, так называемые
«сосновые почки», и добываемые из хвои сосновое эфирное масло,
а из ствола — скипидар и канифоль. Сосна дает прекрасный строе-
вой и поделочный материал и топливо.
Другим важным представителем является кедровая сосна
(Р. sibirica), растущая в Сибири вплоть до Урала. Хвоя сидит пуч-
ками по пяти. Шишки крупные, с плотно прижатыми чешуями. Се-
мена с твердой кожурой употребляются в пищу под названием
«кедровых орехов». Эндосперм содержит до 50% жирного масла,
имеющего пищевое и техническое применение. Такое же примене-
ние имеют более крупные семена итальянской сосны или пинии
(Р. pinea), разводимой у нас в Грузин, Аджаристане и на южном
берегу Крыма и отличающейся плоской столбообразной кроной.
Род лиственницы (Larix) имеет тоже укороченные побеги, на
которых густыми пучками сидят мягкие, однолетние, осенью опада-
ющие линейные листья. Шишки мелкие, созревающие в течение
одного лета. У нас широко распространена лиственница сибирская
(L. sibirica), являющаяся в Сибири наиболее распространенной дре-
весной породой. Разводится нередко в парках как декоративное
дерево.
Другая группа хвойных не образует укороченных побегов.
К этой группе принадлежит наша ель (Picea excelsa), образующая
во всей северной полосе Европейской части СССР огромные лесные
массивы. Крона пирамидальной формы. Ветки расположены пра-
вильными мутовками. Хвоя темиозелеиая, жесткая, колючая, че-
тырехгранная. Шишки длинные, поникающие, не распадающиеся,
вскрывающиеся на дереве. Это дерево дает топливный и строи-
тельный материал. Кора богата дубильными веществами. »
Род пихты (Abies') отличается от ели прямостоячими шиш-
ками, которые по созревании распадаются на отдельные чешуйки,
Хвоя плоская, тупая. Сибирская пихта (A. sibirica) — одно из наибо-
лее распространенных таежных деревьев, придающее мрачность
тайге своей темнозеленой густой хвоей. Нижние ветки пихты сохра-
18* 275
Рис. 170. Сосна лесная (Pi/ius silvestris).
а — ветка с мужскими и женскими соцветиями и старой раскрывшейся шишкой; б—микро-
спорофиллы сзади и спереди; в — мькроспорофилл спереди с раскрывшимися микроспорангиями;
г — кроющая чешуя, за нею семейная чешуя, из-за которой видны верхушки двух семяпочек;
д — семенная чешуя сверху с двумя семяпочками внизу; е — семенная чешуя с двумя крылатыми
семенами; ж— крылатое семя; з — семя без крыла; i—микроспоры (пыльцевые зерна) с двумя
воздушными пузырями, сверху и сбоку; и — семя с кожурой и зародышем, у зародыша видно
несколько семядолен. (Цифры показывают размеры увеличения).
ияются очень долго и обусловливают непроходимость тайги. Из
хвои добывается пихтовое эфирное масло как сырье для получения
искусственной камфоры.
Сем. Кипарисовые (Cupressaceae). Листья чешуйчатые, реже
игловидные, расположены супротивно пли мутовчато. Семяпочки
прямые. Зрелые шишки деревянистые, нераскрывающиеся, или мя-
Рис. 171. Можж<велыик обыкновенный (Janlverus communis).
Д— ветка с цветами и пло ами В — мужской цветок; С, D, Е—тычинки, вид
с внешней и внутренней стороны и еЗоку; F, О — жепгкий цветок; Iit I — шишко-
ягода.
систые, похожие на ягоду. Представителем является можжевель-
ник обыкновенный (Junipcrus communis, рис. 171). Это вечнозеленый
кустарник или деревцо от 2 до 12 м вышины. Ствол почти от
основания ветвистый с распростертыми и приподнятыми ветками.
Листья мелкие, сидячие по 3 в мутовке, жесткие, линейно-
шиловидные, остроконечные, с верхней стороны светлозеленые,
с синеватым налетом; снизу зеленые. Мужские цветки мелкие,
собраны в небольшие колоски. Женские цветки образуют зеленые
мелкие шишки. После цветения плодолистики разрастаются, стано-
вятся мясистыми, окружают семена и образуют «плод», по внеш-
нему виду напоминающий ягоду (шишко-ягода). Созревают шишки
277
только к осени на 2-й год после цветения. Растет в сосновых бо-
рах и по сухим холмам по всей Европейской части Союза до лесо-
степной области, в Сибири в таежной зоне и на Кавказе в лесной
полосе и предгорьях. «Можжевеловые ягоды» применяются в ме-
дицине и ветеринарии.
Рис. 172. Эфедра {Ephedra dlstachya).
а — мужское растение; в — мужское соцветие; с — мужской цветок;
d, е — женские цветки.
К этому семейству принадлежит кипарис (Cupressus), разводи-
мый в Крыму и на Кавказе как красивое декоративное растение
с пирамидальной кроной. Ветви восходящие, тесно прижатые
к стволу. Листья чешуйчатые, супротивные, плотно прижатые к
278
веткам. Шишки одревесневшие, округлой формы; состоят из не-
скольких щитовидных чешуй.
В качестве декоративного и комнатного растения нередко раз-
водят тую (Tuja) с чешуйчатыми супротивными листьями на пло-
ских ветках. _ _ _ .
4-й класс — Гнетовые (Gnetales)
Отличается от остальных голосемянных наличием у женских и мужских цвет-
ков особого покрова, который многими ботаниками признается за околоцветник.
Смоляных ходов нет. В древесине встречаются настоящие сосуды. Эти признаки
сближают их с покрытосемянными’. Гнетовые делятся на три семейства, из которых
только одно — хвойниковые (Ephedraccae\ —встречается у нас. Представителем
его является хвойник (Ephedra, рис. 172). По виду это растение несколько на-
поминает хвощ. Стебель зеленый, ребристый с супротивными чешуйчатыми, еле
заметными листьями, иногда срастающимися во влагалище. Растение двудомное.
Мужские цветки собраны в маленькие колоски; каждая тычинка окружена двумя
листочками (околоцветник) и помещается в пазухе кроющего листа. Пылышков
от 2 до 8. Женские цветки, в числе 1—3, состоят из покрова, в центре которого
находится семяпочка, окруженная интегументом, вырастающим и превращающимся
в длинный вырост, напоминающий рыльце,- на котором выделяются капельки жид-
кости. В отношении строения цветка хвойник также приближается к покрытосе-
мянным. Это дало основание некоторым ботаникам рассматривать класс гнетовых,
как пере.ходный к покрытосемянным. При созревании цветки принимают розовую
окраску и становятся похожими на ягоду.
В медицине применяют алкалоид эфедрин, добываемый из
травы хвойника хвощевого (£. equiselina) и хвойника среднего
(£. medium), собираемых в горах Киргизии. Трава эфедры двухко-
лосковой (£. distachya), произрастающей в юго-восточных степях и
полупустынях Европейской части СССР, давно известна в народ-
ной медицине под названием «Кузьмичевой травы».
Биологически интересна вельвичия удивительная, единственный вид в се-
мействе Welwitschiaceae (Welwitschia mirabilisY произрастающая в прибрежных
пустынях Дамараленда в юго-западной Африке. Стебель вельвичии представляет
собой разросшееся наподобие пня подсемядольное колено, достигающее в тол-
щину до 1 м. На седлообразной верхушке стебля разрастаются два супротивных
громадных кожистых листа, длиною до 3 м, спускающихся до земли. Они обла-
дают способностью неограниченного роста своим основанием, в то время как вер-
хушечные части листа постепенно отмирают и разрушаются. Растение двудомное.
Многочисленные шишки образуются в пазухах листьев. Это очень древнее расте-
ние, одиноко стоящее в системе.
ПОКРЫТОСЕМЯННЫЕ (ANGIOSPERM АЕ)
Покрытосемянные представляют высший тип растений с сильно
развитым спорофитом и подвергшимся дальнейшей редукции га-
метофитом, на котором не образуются архегонии.
Характерно образование нового органа — пестика, возник-
шего вследствие срастания плодолистиков. В полости пестика (в его
завязи) развиваются семена, при помощи которых размножаются
покрытосемянные. Семена развиваются внутри нового органа —
плода, который образуется из завязи. Эта особенность и отмечается
в названии типа. Характерной особенностью является также даль-
нейшее развитие органов размножения — цветка, со строением ко-
торого необходимо ознакомиться более подробно.
279
Развитие этой группы цветковых растений шло одновременно
и параллельно с развитием летающих насекомых (пчел, бабочек
и пр.), которые обеспечивали оплодотворение растений на суше и
оказали значительное влияние на формирование разнообразных ти-
пов цветков.
Цветок. Этот орган представляет собой видоизмененный листо-
стебельный побег, приспособленный к целям полового размноже-
ния. Еще Гете дал схему постепенного перехода от обычных листьев
к частям цветка. Высказанная им мысль о метаморфозе побега в цве-
ток оказалась правильной.
Цветок состоит из очень укороченной осп цветоложа, па кото-
ром располагаются более или менее сильно измененные в связи
с приспособлением к целям размножения листья (цветолистики).
На оси цветка цветолистики располагаются или в спиральном по-
рядке (у более примитивных форм так называемые цветки ацикли-
ческие, например у магнолии), или мутовками, заключающими по
нескольку цветолистиков в каждом круге (цветки циклические).
Чаще всего в цветке имеется 5 таких кругов (цветки пятпкруговые;
они имеют чашечку, венчик, 2 круга тычинок и пестик) или 4 (цветки
четырехкруговые, у которых выпадает обычно 1 круг тычинок, на-
пример у коровяка). Наблюдается нередко и смешанное располо-
жение частей цветка, как бы переходное от первого типа ко вто-
рому. Такие цветки называются гемициклпческимп. Примером мо-
жет служить цветок лютика, у которого нижние цветолистики (ча-
шечка и лепестки) расположены в 2 круга, а все остальные части
цветка (тычинки и пестики) спирально.
Примером метаморфоза и геми-циклического расположения ча-
стей цветка может служить также цветок известного водяного
растения белой кувшинки (Nymphaea alba, рис. 173). Снаружи в ниж-
нем круге находятся 4 цветолистика, образующие чашечку. Они
снизу зеленого цвета и не отличаются от обычных зеленых сидя-
чих листьев. Следующие же за ними цветолистики располагаются
спир-ально, теряют хлорофилл, имеют белую окраску, превращаются
в лепестки, постепенно уменьшаются и суживаются, на их верхушке
закладываются зачаточные пыльники и таким образом постепенно
они превращаются в настоящие тычинки. В середине цветка распо-
лагаются в виде круга цветолистики, которые, срастаясь, образуют
завязь.
Образование махровых цветков, у которых тычинки превраща-
ются в лепестки, тоже подтверждает возможность метаморфоза.
Нередко наблюдаются случаи «позеленения цветка», когда тычинки
и лепестки приобретают форму зеленых листочков, и, наконец, из-
вестны случаи прорастания цветка («пролиферация»), когда ось
цветка, обычно сильно укороченная и прекратившая рост в длину,
вновь начинает сильно удлиняться и выходить из цветка, образуя
под ним более или менее нормальные зеленые листья. Все эти
факты с бесспорностью подтверждают происхождение цветка путем
метаморфоза листостебельного побега.
280
Соцветие. Цветок развивается чаще всего в виде бокового по-
бега на цветоносном стебле — цветоносе. Он образуется в пазухе
листа, обычно небольшого по размерам и отличающегося по форме
от обычных верхушечных стеблевых листьев. Такой лист носит на-
звание прицветника. Цветок сидит на более или менее длинной
ножке — цветоножке, но иногда цветоножка не развивается и цве-
ток становится сидячим. Сравнительно редко цветки* бывают круп-
Рис. 173. Кувшинка белая (Nymphaea alba).
I—2— молодой и взрослый лист; 3—цветок; 4—5—продольный разрез завязи
и цветка; 6 — зародыш; а — молодой; о — более взрослый с заметными семядолями,
почечкой п корешкол; 7—плод; 8 — лепестки, переходящие в тычинки; 9—!2 —
семя; е — эндосперм; р — перисперм. (Дробные цифры при рисунках показывают
1.x отношение к натуральной величине).
ними и тогда они обычно одиночные или в небольшом числе на кон-
цах ветвей (мак, тюльпан). Чаще цветки сравнительно мелки, но
зато они собраны в большом количестве па одном растении, образуя
соцветие (рис. 174). Строение соцветия (рис. 175) часто является
характерным для всего семейства и служит важным диагностиче-
ским признаком.
Неопределенными, или моноподиальными (бокоцветными, или
ботрическими) считаются такие соцветия, у которых главная ось не
заканчивается цветком, а продолжает расти сравнительно долгое
время, образуя боковые ветви и перерастая их, и только в конце
развития, и то не всегда, из конечной верхушечной почки развивает
цветок. В таком соцветии сначала зацветают нижние цветки, затем
зацветание постепенно переходит кверху, и последним зацветает
281
Рис. 174. Соцветия.
1 — кисть; 2 — простой зонтик; 3— сложный зонтик; 4 — головка; 5 — корзинка.
Рис. 175. Схемы соцветий.
J—кисть 2
СТОЙ ЗОНТИл,
- щиток; 3 — метелка; 4 — простой колос; 5 — сложный
8 — сложный зонтик; 9 — головка; 10 — корзинка; 11
13 — завиток.
колос; 6 — початок; 7 — про
— развилина; 12— извилина;
верхушечный цветок. Такие соцветия могут быть простыми и слож-
ными.
К неопределенным простым соцветиям относятся следующие
виды.
1. Кисть, когда цветки располагаются в очередном порядке-
на удлиненном цветоносе в пазухах прицветников на цветоножках,
имеющих более или менее одинаковую длину (горчица, черемуха);
иногда кисть бывает однобочной (ландыш).
2. Щ и т о к, отличающийся от кисти тем, что цветоножки более
ранних цветков длиннее, чем более поздних, вследствие чего все
цветки располагаются примерно на одном уровне (рябина).
3. Колос, отличающийся от кисти тем, что все цветки на
цветоносе сидячие (подорожник); колос со слабым поникающим
стержнем называется с е р е ж к о й (тополь); колос с сочным или
сильно развитым утолщенным цветоносом п погруженными в него:
цветками образует початок (аир, кукуруза).
4. Зонтик образуется в том случае, когда главная ось укоро-
чена, цветоножки равной длины и отходят как будто из одного
узла; прицветники скучены и образуют обвертку (первоцвет, лук).
5. Головка отличается от зонтика тем, что цветки на ко-
ротких цветоножках располагаются на несколько расширенной
верхушке цветочной оси (клевер).
6. Корзинка отличается от головки тем, что цветки всегда
сидячие, располагаются на сильно расширенном, плоском или вы-
пуклом конце цветоноса, образующем ложе; снизу корзинка окру-
жена тесно сближенными прицветниками, образующими обвертку;
такие соцветия характерны для всего семейства сложноцветных
(подсолнечник, ромашка, василек); корзинки нередко образуются’
из цветков различного строения, но всегда производят впечатление
одного цветка.
К неопределенным сложным соцветиям, относятся следующие...
1. Метелка — это кисть, у которой каждая боковая ось вет-
вистая (сирень).
2. С л о ж н ы й колос, отличающийся от простого- тем, что
цветки образуются не на главной оси, а на боковых («колоски»);,
такие соцветия характерны для многих злаков (пшеница, рожь).
3. Сложный зонтик, отличающийся рт простого тем, что
каждая боковая ветвь заканчивается нс отдельным цветком, а
в свою очередь образует зонтпчск, снабженный прицветничками,
обверточкой или частной обверткой; прицветники у основания зон-
тика составляют общую обвертку; такой тип соцветий характерен;
для семейства зонтичных (укроп).
Нередко наблюдается соединение двух типов соцветий в одном..
Такие соцветия называются смешанными. Например у многих слож-
ноцветных* мелкие корзинки собираются в общее щитковидное со-
цветие или сложный щиток. У овса цветки в форме колосков, ко-
торые в свою очередь собраны метелкой.
Соцветия определенные, или симподиальные, характеризуются:;'
тем, что главная ось заканчивается цветком, а дальнейший рост?
283
продолжают боковые оси, в свою очередь заканчивающиеся цвет-
ками. То же относится и к осям второго, третьего и последующих
порядков.
К определенным соцветиям относятся следующие:
1. Развилина, или д и х а з pi й, который образуется в слу-
чае, когда боковые ветки супротивны; особенно часто такой вид
•соцветия встречается у семейства гвоздичных (гвоздика).
2. И з в и л и н а, образующаяся тогда, когда в пазухе прицвет-
ника развивается только одна боковая ветвь, направленная после-
довательно то .в одну, то в другую сторону (калужница, гравилат).
3. Завиток, образующийся в случае, когда в пазухе прицвет-
ника развивается только одна боковая цветочная ось, заканчиваю-
щаяся одиночным цветком; все боковые оси направлены в одну
сторону; такой вид соцветий особенно характерен для семейства
бурачниковых (незабудка) и нередко^ встречается у пасленовых
(двойной завиток у картофеля).
Рис. 176. Различные формы чашечки.
4. Верхоцветник (ложный зонтик или плейохазий) обра-
зуется в случае, когда боковые ветви располагаются мутовчато;
в центре мутовчато-отходящих ветвей находится верхушечный
цветок (например у молочая).
Части цветка. Цветок состоит из наружных частей или покрова,
образующего околоцветник, и внутренних, главных частей — тычи-
нок и пестиков. Околоцветник может вообще отсутствовать и тогда
цветок состоит из одних тычинок или одних пестиков или тех
и других вместе. Такой цветок называется голым, например у ивы.
•Околоцветник может быть образован из однородных цветолисти-
ков, зеленых (крапива), называемых чашечковидными, или окрашен-
ных, называемых венчиковидными (ландыш, тюльпан). Такой около-
цветник называется простым. Но чаще околоцветник состоит из
.двух резко отличных по форме и окраске частей — из зеленой
чашечки и окрашенного венчика (шиповник) — и называется двой-
ным.
Чашечка. Цветолистики, образующие чашечку (рис. 176), назы-
ваются чашелистиками. Чашечка бывает зеленой, но иногда она
• окрашена и заменяет венчик (борец). Чашелистики остаются* все
свободными (раздельнолистная чашечка у лютика) или же более
или менее срастаются друг с другом (сростнолистная чашечка у
первоцвета), и тогда о числе чашелистиков судят по числу зубчи-
ков или долей чашечки. Чашелистики могут быть все одинаковыми,
284
и тогда чашечка правильная, но иногда отдельные чашелистики-
развиты более сильно, чем другие, или отличаются от них по форме,
и тогда чашечка называется неправильной. Чашечка защищает-
более нежные части цветка, лежащие внутри, особенно! в молодом
состоянии, в бутоне, когда она одевает все остальные части
цветка. При распускании бутона чашечка нередко опадает (мак)-
или опадает после цветения (лютик), но нередко она остается и
разрастается, принимая участие в строении плода (белена). По ана-
томическому строению чашечка ничем не отличается от листа.
Рис. 177. Различные формы венчика.
1 — трубчатый; 2 — колокольчатый; 3 — во-
ронковидкый; 4— колесовидный; 5 — гвозде-
видный; 6' — двугубый; 7 — язычковый; 8—мо-
тыльковый; 9 — венчик со шпорцем.
Венчик (рис. 177). Он отличается от чашечки яркой окраской,.,
которая делает цветок заметным и привлекает насекомых. Кроме
того, многие цветки душисты (ландыш), и запах тоже привлекает
насекомых. Цветолистики, образующие венчик, называются лепест-
ками. Они могут быть свободными (раздельнолепестный венчик у
мака) или более или менее срастаются краями а друг с другом,,
образуя сростнолепестный венчик (первоцвет). Лепестки иногда
имеют все одинаковую форму, размер и окраску и расположены
симметрично, расходясь лучами от центра так, что- их можно поде-
лить несколькими плоскостями симметрии иа равные половины..
Такие венчики, а следовательно и цветки называются правиль-
ными, или актиноморфными.
Форма правильных венчиков бывает различной. Чаще всего
встречаются венчики: 1) раздельнолепестные — звездчатый (шипов-
ник), крестовидный, состоящий из четырех накрест расположенных,
лепестков (горчица), гвоздевидный, состоящий из лепестков, ниж-
няя узкая часть которых образует ноготок, а верхняя расширенная
составляет отгиб (гвоздика) и 2) сростнолепестные — бубенчатый
(ландыш), колокольчатый (колокольчик), трубчатый, когда все ле-
пестки, срастаясь, образуют в нижней части трубочку, а верхняя
часть отогнута и составляет отгиб (первоцвет); нередко в таком
трубчатом венчике в зеве, т. е. у выхода из трубочки, развиваются
285
’чешуйки, закрывающие доступ внутрь цветка; колесовидный венчик
имеет короткую трубочку и широкий плоский отгиб (картофель).
Нередко лепестки не все однородны и отличаются друг от друга
по форме, окраске и размерам и расположены так, что можно про-
вести лишь одну плоскость симметрии, которая делит цветок на
симметричные половины (анютины глазки). Такне цветки назы-
ваются неправильными, пли зигоморфными.
Чаще всего встречаются следующие виды неправильных вен-
чиков. 1. Мотыльковый, образованный пятью лепестками, из ко-
торых верхний развит значительно больше, чем остальные; он
обычно отогнут, нередко по окраске отличается от других и назы-
вается парусом или флагом; два боковые лепестка образуют кры-
лышки или весла; два нижние, заключающие в себе внутренние
органы цветка, срастаются верхушками, образуя лодочку или ладью;
такой тип венчика характерен для семейства мотыльковых (горох).
2. Двугубый, образованный при срастании 5 .или 4 лепестков, при-
чем два верхние лепестка составляют верхнюю губу, под которой
скрыты тычинки и рыльце, а остальные образуют нижнюю губу,
на которую садятся посещающие цветок насекомые; такие цветки
характерны для многих видов семейства губоцветных (шалфей);
иногда верхняя губа недоразвивается, и тогда получается одногубый
венчик (мята). 3. Личинковый, отличающийся от двугубого тем, что
лепестки нижней губы выпячены наружу и создают отдаленное сход-
ство с личинками или куколками бабочек; такие цветки встре-
чаются у некоторых представителей семейства норичниковых
(льнянка, львиный зев). 4. Наперстковидные цветки — слабо дву-
губые, расширенные в зеве (наперстянка). 5. Язычковые цветки по-
лучаются срастанием в виде узкой длинной пластинки или язычка
из пяти лепестков; если в образовании такого венчика участвует
только три лепестка, а два остаются недоразвитыми, венчик назы-
вается ложноязычковым; цветки того и другого1 типа наблюдаются
у различных сложноцветных (язычковые цветки у одуванчика, лож-
ноязычковые у ромашек). 6. Ворончатые — особое видоизменение
трубчатых цветков, когда отдельные зубцы получают неравномер-
ное развитие, как, например, краевые цветки в корзинке василька.
Встречаются, кроме того, цветки асимметричные, в которых
нельзя провести ни одной плоскости симметрии (имбирные). Не-
которые лепестки, особенно у неправильных цветков, образуют у
основания роговидные выросты — шпорцы (льнянка). Кроме того
у многих цветков у основания лепестков образуются медовые же-
лезки, или нектарники, выделяющие сладкий сок — нектар, кото-
рым питаются насекомые, посещающие цветок.
Анатомическое строение лепестков в основном соответствует
строению листа. Снаружи находится окрашенный, реже бесцветный
(у белых цветков) эпидермис, часто покрытый сосочками или имею-
щий волнистую кутикулу. Мякоть состоит из однообразной рыхлой,
бесцветной паренхимы, часто содержащей крахмальные зерна. Про-
водящая ткань слабо развита; механическая ткань почти или со-
вершенно отсутствует. Лепестки, образующие нектарники, снабжены
выделительным эпителием. Лепестки после отцветания засыхают
и опадают.
Внутренние главные органы цветка нередко называются поло-
выми органами. Они состоят из тычинок и пестика.
Тычинки (рис. 178) — это, так сказать, «мужские половые ор-
ганы» цветка. Они состоят из тычиночной нити, к которой при по-
мощи связника прикреплены 2 пыльника с 2 гнездами в каждом,
внутри которых образуются многочисленные пыльцевые зерна, или
пыльца.
Тычинки чрезвычайно разнообразны по форме. Тычинки не
всегда имеют развитую тычиночную нить, и тогда они называются
сидячими. Пыльники прикрепляются к тычиночной нити или своим
основанием или же серединой. Такие пыльники образуются у ветро-
Рис. 178. Различные формы тычинок,
опыляемых растений; они приводятся в колебание при малейшем
ветерке, что облегчает высыпание пыльцы. При созревании пыль-
ники вскрываются различными способами: при помощи трещин,
клапанов, дырочек наверху.
Тычинки могут быть свободными или срастаются друг с друго-м,
образуя один пучок (однобратственные тычинки — мальва), два
пучка (двубратственные — горох) или несколько! пучков (много-
братственные — липа). У сложноцветных тычинки срастаются в
трубочку пыльниками, в то время как нити их остаются свобод-
ными. Иногда тычиночные нити прирастают к венчику.
У некоторых растений не все тычинки развиваются одинаково;
например у крестоцветных образуются 2 тычинки коротких и 4 ты-
чинки длинных; у семейства губоцветных часто 2 нижних тычинки
длиннее 2 верхних. Некоторые тычинки недоразвиваются, образуя
стаминодий.
Число тычинок и их расположение являются для каждого вида
более или менее постоянными, что- и дало основание создать Лин-
нею искусственную «половую» систему классификации растений.
сЧисло тычинок колеблется в пределах от одной до значительного
количества (свыше ста). Вся совокупнозть тычинок в цветке назы-
вается андроцеем. Тычинки располагаются или спирально или чаще
:двумя кругами; в этом случае число тычинок нередко бывает вдвое
больше числа лепестков. Внешний круг тычинок чередуется с ле-
пестками- и располагается против долей чашечки, а внутренний —
287
против долей венчика. Цветки с расположенными таким образом
тычинками называются удвоеннотычиночными (диплостемонными).
В некоторых случаях наблюдается обратное расположение тычии
ндк, например у первоцветных, герани; такие цветки называются
обратноудвоеннотычиночными (обдиплостемонными). Иногда один
круг тычинок може|т выпадать (гемистемонные цветки).
Пестик. Внутренняя часть цветка занята одним или несколькими
пестиками (рис. 179). Пестик образовался вследствие срастания
краями особых цветолистиков, которые называются плодолисти-
ками. У голосемянных пестика нет, так как у них плодолистики не
срастаются и имеют плоскую форму.
Рис. 179. Различные формы пестика.
Продольный разрез завязи: 1 — первоцвета; 2 — вахты; 3 — паслена; 4—желтофиоли; 5—цель-
пана; 6 — вербены; 7 — грушанки.
Пестик состоит из расширенной нижней части — завязи, кото-
рая переходит в более или менее длинный столбик и заканчивается
воспринимающей пыльцу поверхностью — рыльцем. Внутри завязи
на семяножках располагаются семяпочки, из которых после оплодо-
творения развивается семя.
Плодолистики, образующие завязь, если их несколько, могут
срастаться более или менее полно. При неполном срастании обра-
зуется несколько столбиков, число которых обычно соответствует
числу плодолистиков. При более полном срастании образуется один
общий столбик, но несколько рылец. Столбик иногда отсутствует,
и тогда рыльце называется сидячим (мак).
Внутри завязи образуется полость или гнездо. В зависимости
от числа плодолистиков, участвующих в образовании завязи, и ха-
рактера их срастания завязь может быть одногнездной, если обра-
зована из одного или нескольких плодолистиков, сросшихся краями,
или же двугнездной, трехгнездной или многогнездной, если каждый
плодолистик образует отдельное гнездо.
Завязь в цветке может занимать различное положение (рис. 180).
Очень часто пестик заканчивает собой ось цветка, и завязь тогда
оказывается свободной или верхней; все части цветка прикре-
пляются под завязью, и цветок по отношению к такой завязи
является подпестичным. Иногда цветоложе сильно разрастается по
бокам, принимая вид бокала, по верхнему краю которого сидят все
288
части цветка, а завязь остается свободной и оказывается на дне
бокала; такая завязь называется средней, а цветок — околопестич-
ным. У многих наиболее высокоорганизованных -семейств (зонтич-
ные, сложноцветные) завязь срастается с бокаловидным цвето-
ложем и все части цветка располагаются над завязью; такая за-
вязь называется нижней, а цветок — надпестичным. Наконец, завязь
может быть погруженной тольконижней частью в цветоложе и
сращена с ним; верхняя часть ее остается свободной, части цветка
отходят от середины завязи. Такая завязь называется полунижней,
а цветок полупестичным. Все пестики цветка, вместе взятые, обра-
зуют гинецей, который может состоять из нескольких свободных
пестиков (свободный, пли апокарпный, гинецей) или в той или иной
мере срастающихся между собой (сростный гинецей, или синкарп-
ный).
Рис. 180. Положение завязи.
Слева —завязь верхняя; посредине — полуппжняя; справа — нижняя.
Большинство цветков образует как тычинки, так и пестики; та-
кой цветок называется обоеполым. Иногда же цветок состоит из
одних тычинок или одних пестиков; такие цветки называются одно-
полыми — мужскими, или тычиночными, и женскими, или пестич-
ными. Если обоеполые цветки образуются на одном и том же ра-
стении, то оно называется однодомным (береза, огурец). Если же
цветки мужские и женские развиваются на различных особях, то
такие растения называются двудомными (конопля). Иногда обра-
зуются цветки бесполые, состоящие из одного околоцветника. По-
нятно, что они семян не приносят и служат благодаря своей яркой
окраске и более крупным размерам лишь приманкой, привлекаю-
щей насекомых к цветку.
Формула и диаграмма цветка. Для наглядного представления
о строении цветка пользуются пли формулами, пли диаграммами.
Формула — это буквенное обозначение частей цветка, для чего
пользуются первыми буквами латинских названий соответствующих
частей цветка. Простой околоцветник обозначается буквой Р, ча-
шечка — К, венчик — С; андроцей —• Л, гинецей •— G. Перед фор- .
мулой помещаются знаки, указывающие па характер симметрии ;
цветка: звездочка * обозначает цветок правильный, а стрелка * —
цветок неправильный. У каждой буквы внизу более мелкими ци-
фрами показывается число членов данной части цветка. Если они
располагаются не в один, а в два или более рядов, то проста-
вляется не общая их сумма, а число членов в каждом круге со
знаком + между ними; срастание частей обозначается заключением
соответствующих цифр в скобки. В отношении гинецея указывается
19 Учебник ботаники
289
число плодолистиков, образующих завязь, о чем судят по числу
гнезд в завязи, по. числу столбиков или рылец, если гинецей срост-
ный, и по числу пестиков, если он раздельный. Положение завязи
в цветке обозначается черточкой под цифрой плодолистиков, если
завязь верхняя, и черточкой над цифрой плодолистиков, если
нижняя. Значительное число частей обозначается знаком бесконеч-
ности — се.
Формула цветка ландыша Р(3+з)^з-|-з^(3)
» л лютика * к5 С5 А счэО'ТС-
11 )» первоцвета
» л наперстянки
женского цветка огурца *
Диаграммой (рис. 181) называется проекция частей цветка на
горизонтальную плоскость. Отдельные части обозначаются услов-
ными знаками, как это показано на рисунке. Срастание частей
обозначается пунктиром или соединительными дугами. На диа-
грамме иногда обозначаются крестиком недостающие части, если
Рис. 181. Диаграммы цветков норичниковых.
Л — коровяка; В — наперстянки; (7—5 — последовательность чашелистиков);
С — вероники.
это можно установить на основе изучения других* цветков растений
данного семейства. Например у вероники, из семейства норичнико-
вых, из 5 тычинок, свойственных семейству,'имеется всего* лишь 2,
вследствие недоразвития 3 остальных; на месте отсутствующих
тычинок в диаграмме ставятся соответствующие значки. Диаграмма
дает возможность судить не только о числе частей цветка, но
также об их взаимном расположении, симметрии и об общем плане
строения цветка. На основании анализа диаграмм многих растений
иногда можно составить общую диаграмму для всего семейства.
Такие диаграммы известны для крестоцветных, лилейных и других
семейств.
Половое размножение покрытосемянных. При ознакомлении
в общих чертах со строением внутренних органов цветка обращаем
на себя внимание то обстоятельство, что пыльцевые зерна, обра-
зующиеся в пыльниках тычинок, по внешнему виду очень сходны
290
со спорами папоротникообразных. В действительности эти пыльце-
вые зерна представляют собой нечто иное, как микроспоры, и сле-
довательно пылы-шки являются микроспорангиями, а тычинки —
микроспоролистиками. Точно так же находящаяся в завязи пестика,
внутри семяпочки, крупная клетка — зародышевый мешок — соот-
ветствует макроспоре и, следовательно, семяпочка является макро-
спорангием, а плодолистик, на котором она развивается, — макро-
споролистиком.
Особая терминология, применяемая по отношению к покрытосемянным, объ-
ясняется историческими причинами. Эти термины были установлены еще во вре-
мена Линнея, в то время как история развития цветка стала предметом изучения
значительно позднее, так же как и процессы размножения споровых. Установле-
ние гомологии между отдельными органами споровых и цветковых, а тем самым-
и единой терминологии стало возможным лишь значительно позднее, после разра-
ботанного Гофмейстером (1851) учения о чередовании! поколений у растений.
По существу, покрытосемянные являются тоже разноспоровыми.
Понятно, что органы, производящие микроспоры (пыльцу) и макро-
споры (зародышевый мешок) только условно можно назвать «поло-
выми органами». И в то же время бес*
спорно, что микроспоры дают начало
мужским половым клеткам, а внутри
зародышевого мешка развивается яй-
цеклетка. Это — результат сильной ре-
дукции полового поколения, происшед-
шей у покрытосемянных. У папорот-
никообразных, как известно, при про-
растании спор развивается многокле-
точный заросток, на котором образовы-
ваются половые органы, а в них поло-
вые клетки. Для понимания сущности
происшедших изменений и уяснения
процесса полового размножения у по-
крытосемянных необходимо более под-
робное ознакомление со строением
пыльника и семяпочки.
Строение пыльника. Пылышк пред-
ставляет собой сильно видоизмененную
пластинку листа. На разрезе пыль-
ника (рис. 182) в центре заметен сосу-
дистый пучок со спиральными сосуда-
ми и слабо выраженными ситовидными
трубками; механическая ткань отсут-
ствует. Снаружи пыльник покрыт эпидермисом, под которым разви-
вается особый фиброзный или волокнистый слой, состоящий из
плотно сомкнутых, в разрезе почти квадратных, клеток, оболочка
которых спирально утолщена; эти утолщения подвергаются одре-
веснению и впоследствии способствуют раскрыванию пыльника. По
мере развития в пыльнике, обычно в четырех уголках, обособляются
клетки спорообразующей ткани, достигающие крупных размеров;
Рис. 182. Поперечный разрез
пыльника.
Л — до раскрывания; В — после рас-
крывании пыльника; а — гнезда
пыльника.
19*
291
в них заметна густая плазма и крупные клеточные ядра. Возникаю-
щие в пыльнике таким образом 4 гнезда снаружи окружены пло-
скими клетками эпителия, образующими выстилающий слой, или
тапетум. Путем последующего деления клеток спорообразующей
ткани возникают материнские клетки пыльцы. Каждая материнская
клетка подвергается редукционному делению, вызывая этим смену
ядерных фаз. Из получившихся 2 гаплоидных клеток путем обыч-
ного соматического деления возникают уже 4 клетки пыльцы, так
называемые тетрады. Иногда они остаются связанными, например
у вересковых, пли все слипаются в один общий комочек, так назы-
ваемый поллинпй (у орхидных), но чаще всего тетрады распадаются
на отдельные пыльцевые зерна. По созревании пыльцевых зерен
пыльник вскрывается, так как испарение вызывает неравномерное
Рис. 183. Различные формы
пыльцы (1—4). Справа (5) — поллинпй.
сжатие покровных тканей и в тех местах, где нет фиброзного слоя
и оболочка наиболее тонка, происходит разрыв; края тканей по
месту разрыва загибаются спирально внутрь, обеспечивая свобод-
ный выход пыльцы.
Пыльцевые зерна (рис. 183). Они имеют шаровидную, овальную
и тетраэдрическую форму, размерами от 5 до 50 р, желтого цвета.
Пыльцевое зерно (микроспора) покрыто двойной оболочкой. На-
ружная оболочка (экзина) толстая и покрыта снаружи различными
' утолщениями в виде бугров, шипиков, перекладин, сеточки. Форма’
и характер утолщения оболочки характерны для отдельных видов,
чем пользуются в отдельных случаях при микроскопическом ана-
лизе, например, меда. В экзине заметно несколько тонких ростко-
вых пор.
Под экзиной расположена тонкая внутренняя оболочка — ин-
.тина. Содержимое клетки состоит из густой плазмы, богатой жи-
ром. Микроспоры прорастают в большинстве случаев еще в спо-
рангии и попадают на рыльце уже в виде двухъядерной клетки.
Одно из ядер, округлое, вегетативное, участвует в процессах даль-
нейшего прорастания, а другое, несколько изогнутое, иногда полу-
лунное, генеративное; оно обволакивается тонким слоем плазмы и
образует генеративную клетку, которая в дальнейшем участвует,
в процессах оплодотворения.
Пыльцевое зерно (микроспора) при известных условиях может
прорастать. Искусственно такое прорастание можно вызвать, по-
местив, например, зерно в сахаристую жидкость (2—50% сахара).
292
В естественных условиях пыльца прорастает, только попав на
рыльце соответствующего цветка. При прорастании пыльцы через
ростковую пору выпячивается интина и вытягивается иногда в
очень длинную пыльцевую трубку, в которую спускаются плазма,
•ядро, а затем втягивается и генеративная клетка.
Эта пыльцевая трубка и представляет собой мужской заросток,
но в нем уже не образуются антеридии; генеративная клетка за-
меняет антеридиальную
клетку; несколько позд-
нее из генеративного
ядра путем деления
возникают два мужских
половых ядра, пли спер-
мин. Это те же спер-
матозоиды, но без рес-
ничек; они уже пол-
ностью утратили свою
подвижность 'и достав-
ляются к женской по-
ловой клетке при помо-
щи пыльцевой трубки.
Все половое поколе-
ние, следовательно, све-
дено к одной клетке с
3 ядрами.
Строение семяпочки.
Семяпочки прикрепля-
Рис. 184. Семяпочка.
1—2 — прямая; 3—4 — изогнутая; 5—6— обратная семяпочка;
ну— нуцсллюс (ядро семяпочки); з.м.— зародышевый мешок;
п* — внутренний и п"— внешний покровы семяпочки;
сн — семяножка; х — халаца.
ются при помощи се-
мяножки к особым выростам паренхимной ткани на стенках пло-
долистика— семяносцам пли плаценте.
Семяносцы располагаются на каждом плодолистике вдоль его
краев, по швам (маргинальное расположение), или на плоскости
плодолистка, по стенкам (париетальное расположение), или, нако-
нец, в одногнездной завязи семяносец может занимать центральное
положение на особом выросте, поднимающемся со дна завязи
(центральное расположение). В завязи образуется различное число
семяпочек, от одной до нескольких сот.
Семяпочка (рис. 184) имеет вид овального тела, сидящего на
верху прямой семяножки (прямая семяпочка), или слегка изогнутой
(согнутая семяпочка), пли, наконец, семяпочка, находящаяся на пря-
мой семяножке, кажется как бы опрокинутой своей верхушкой (об-
ратная семяпочка). Основание семяпочки носит название халацы.
Семяпочка покрыта снаружи одним пли двумя покровами (инте-
гументы), которые на верхушке не вполне срастаются, образуя в
виде прохода небольшой пыльцевход или микропиле. Под покро-
вами находится сильно развитая паренхимная ткань — ядро- семя-
почки или нуцеллюс, в центре которого закладывается из споро-
образующей ткани (после ряда делений) достигающая крупных
размеров клетка — зародышевый мешок. Эта клетка, образованию
2Р5
которой, чаще всего предшествует редукционное деление, предста-
вляет собой макроспору, плотно закрытую окружающими тканями.
Внутри макроспоры развивается сильно редуцированный зарос-
ток, образование которого происходит следующим образом. Нахо-
дящееся вначале внутри зародышевого мешка одно крупное ядро
вскоре делится, образуя два ядра, расходящихся к противополож-
ным полюсам клетки. Путем последующего двукратного деления
каждого ядра возникают две тетрады ядер. Из каждой тетрады
отделяется по одному ядру, которые направляются к центру клетки,
где и сливаются, образуя диплоидное вторичное ядро зародыше-
вого мешка. Три ядра, расположенные ближе к микропиле, покры-
ваются тонким, но плотным слоем плазмы, и эти три голых клетки
образуют яйцевой аппарат, состоящий из одной яйцеклетки и двух
боковых вспомогательных, или сннергид. Три противоположных
ядра также покрываются плазмой и превращаются в клетки. Они
называются антиподами, участия в оплодотворении не принимают
и представляют собой остаток вегетативной части гаметофита (сле-
довательно, лишь яйцевой аппарат является остатком прежних ар-
хегониев папоротникообразных).
У различных растений наблюдаются некоторые отклонения от
описанного типичного способа образования женских половых эле-
ментов (увеличение числа антипод, гаплоидное вторичное ядро
и т. п.), но сущности процесса эти изменения не меняют.
Опыление. Для оплодотворения необходимо прежде всего, чтобы
пыльца попала на рыльце. Перенос пыльцы, или опыление, может
происходить различными способами. В обоеполых цветках созрев-
шая пыльца может иногда, при освобождении из пыльника, падать
непосредственно на рыльце того же цветка.
Такое самоопыление наблюдается сравнительно редко и, если
происходит, то только потому, что иное опыление невозможно. На-
пример, у ячменя опыление происходит в то время, когда колос
еще скрыт во влагалище листа. У некоторых нормально самоопы-
ляющихся растений цветки даже и не раскрываются вовсе (клей-
стогамиые цветки). Например у фиалки (L^iola odorala) красивые ду-
шистые цветки бесплодны; семена же образуются летом из мелких
клейстогамных цветков.
У большинства растений наблюдается перекрестное опыление,
когда пыльца одного цветка попадает на рыльце другого цветка.
Такому опылению способствуют обычно или ветер, или насекомые.
Ветроопыляемые, или анемофильные, растения обычно имеют ряд
приспособлений, обеспечивающих успех опыления. Их невзрачные
цветки часто собраны в повислые, легко: раскачиваемые ветром
соцветия (сережки тополя), пли они снабжены раскачиваемыми
пыльниками на тонких длинных нитях (злаки); нередко они цветут
еще до1 распускания листьев, что тоже облегчает опыление. Пыльца
у них очень мелкая, легкая и сухая и переносится ветром на дале-
кие расстояния. Воспринимающая поверхность рылец у ветроопы-
ляемых растений большая, например у злаков рыльца имеют перп-
294
стую форму, у лещины в виде кисточки, что- облегчает улавливание
пыльцы. Хотя значительная часть пыльцы, которая носится в воз-
духе, и погибает бесплодно, но она образуется в таких значитель-
ных количествах, что. даже небольшой ее части достаточно, чтобы
опылить все цветки.
Опыление ветром является наиболее древним способом опыле-
ния цветковых растений, хотя у многих растений анемофилия — вто-
ричное явление. У более поздних и высших представителей цветко-
вых растений этот способ был в значительной мере вытеснен более
экономичным (в смысле расходования пыльцы) и более надежным
(в смысле доставки ее) переносом пыльцы насекомыми. Энтомо-.
; фильные, или насекомоопыляемые, растения в обстановке длитель-
ного естественного отбора выработали ряд приспособлений для раз-
множения при помощи насекомых. В поисках пищи насекомые посе-
щают цветки; пищей им служат пли пыльцевые зерна, или нектар,
вырабатываемый в цветках. Нектар скрыт обычно на дне цветка,
и насекомые для его добычи раздвигают плотно, сомкнутые части
цветка, просовывая вглубь свою головку и хоботок. При этом о г
сотрясения часть липкой пыльцы опадает и пристает к насекомому.
Количество выделяемого нектара очень невелико, и насекомые при-
нуждены перелетать от одного цветка к другому, посещая в тече-
ние дня очень значительное количество их. При посещении нового
цветка часть принесенной пыльцы пристает к рыльцу, которое рас-
положено так, что насекомое обязательно должно его задеть.
Цветки насекомоопыляемых растений имеют обычно- яркую
окраску, привлекающую насекомых; мелкие цветки собраны нередко
в крупные и яркие, также весьма заметные среди зелени, соцветия.
Многие цветки душисты, п аромат, издаваемый ими, издалека при-
влекает насекомых. Некоторые широко открытые цветки могу г,
посещаться любыми насекомыми (пчелы, осы, шмели, бабочки).
У других растений цветки приспособлены только к определенным
видам насекомых. Так, например, длиннотрубчатые цветки табака
и дурмана могут быть опыляемы только бабочками, имеющими
очень длинный хоботок. Необычайное разнообразие форм цветков,
их величина, окраска, нередко контрастная, образование в цветках
различных придатков — служат целям перекрестного опыления на-
секомыми. В тропических странах опыление производят и некото-
рые мелкие птички (колибри, величиной со шмеля).
Растения имеют некоторые приспособления, которые предохра-
няют их от самоопыления и обусловливают неизбежность перекре-
стного! опыления. Таким приспособлением, прежде всего, является
дихогамия, т. е. разновременное созревание тычинок и пестика,
в силу чего, обоеполый цветок функционирует в определенные пе-
риоды как однополый. У некоторых растений наблюдается созрева-
ние пыльников раньше, чем подготовится к опылению рыльце (про-
терандрия), например у подсолнечника рыльце раскрывается лишь
после того, как вся пыльца уже осыплется. У других растений на-
блюдается обратное явление: сперва созревают семяпочки и рыльце
(протогшшя), п только после опыления раскрываются пыльники. На-
Рис. 185. Первоцвет (Primula of fl-
cina Us).
1 — общин вид; 2—цветок с длинным стол-
биком; 3 —цветок с коротким столбиком.
блюдается и так называемая гетеростилия, когда у одного и того же
вида растения вырабатываются две (а иногда и три) формы
цветка. Например, у первоцвета (рис. 185) встречаются цветки двух
типов — у одних столбик длинный, а тычинки скрыты в трубочке,
у других же, наоборот, столбик короткий и скрыт в трубочке, а ты-
чинки прикреплены значительно выше, около зева. Насекомые, по-
сещающие первоцвет, опыляют цвет-
ки различного типа, так как пыль-
ца, приставшая к головке насеко-
мого, попадает на короткие рыльца,
а пыльца, приставшая к спинке от
высокоприкрепленных тычинок, слу-
жит для опыления длинных стол-
биков. Наконец, некоторые виды
растений автостерильны, так как их
пыльца является ядовитой для рыль-
ца того же цветка и на нем или со-
вершенно не развивается или пыльце-
вая трубка растет очень медленно
и ее опережают в развитии другие
трубки, развившиеся из пыльцы дру-
гого цветка. Самоопыление у пере-
крестноопыляемых растений, если
оно и происходит, обычно ведет к
дегенерации.
Оплодотворение. Рыльце, состоя-
щее из рыхлой ткани, покрытой
ворсинками и бугорками, выделяет
липкую жидкость, и пыльца к нему
легко пристает. Под влиянием сти-
мулирующих веществ пыльцевое
зерно прорастает, образуя пыльце-
вую трубку, которая внедряется в
ткань рыльца, продолжает расти
внутри столбика, - а затем по стен-
кам завязи достигает семяпочки и
проникает в нее. У некоторых рас-
тений пыльцевая трубка пронизывает
покровы у халацы (халацогамия, например у бегрезы), реже внедряется
через покровы семяпочки; у большинства же растении пыльцевая
трубка проникает внутрь семяпочки через микропиле (порогамия).
К этому времени в пыльцевой трубке уже заканчивается деление ге-
неративного ядра и образование мужских половых ядер, вегетативное
ядро исчезает, а в семяпочке заканчивается образование яйцевого
аппарата. Па месте соприкосновения пыльцевой трубки и зароды-
шевого мешка растворяется оболочка, и мужские ядра (спермин)
проникают внутрь зародышевого мешка. Одно из них направляется
к яйцеклетке и сливается, давая начало диплоидной зиготе, из
которой развивается в последующем зародыш нового растения.
296
Судьба второго мужского ядра изучена академиком G. Г, Нава-
шиным. Им было установлено, что второе мужское ядро сливается
со вторичным ядром зародышевого мешка, в результате чего обра-
зуется триплоидная зигота. Эго явление, характерное только для
покрытосемянных растений, называется двойным оплодотворением.
Из образовавшейся триплоидной зиготы развивается не второй за-
родыш, как следовало бы ожидать, а возникает особая питатель-
ная ткань, так называемый вторичный эндосперм (рис. 186), или бе-
лок (внутрисемянник), в котором происходит часто отложение за-
пасных питательных веществ, необходимых для дальнейшего раз-
вития зародыша, или же эндосперм вскоре разрушается, причем
клетки его расходуются на питание зародыша. После оплодотво-
рения начинается развитие семени и плода.
Из приставших к рыльцу пыльцевых зерен прорастают все, и по
столбику могут одновременно двигаться несколько пыльцевых тру-
бок; ио растут они не одинаково быстро, что зависит от различных
условий как внешних, так особенно внутренних (хемотропизм и др.).
Оплодотворение вызывает пыльцевая трубка, ранее других достиг-
шая пыльцевхода. Если же в завязи имеется несколько семяпочек,
то их оплодотворение производят другие пыльцевые трубки. Длина
пыльцевой трубки зависит от особенностей строения цветка и до-
стигает иногда до 23 см. Продолжительность роста от момента
попадания на рыльце и до момента двойного оплодотворения раз-
лична (от нескольких часов до нескольких дней).
Развитие и строение семени. После оплодотворения яйцеклетка
делится, образуя так называемый первичный зародыш (рис. 187),
состоящий всего лишь из двух клеток, последующая судьба кото-
рых различна. Верхняя клетка, т. е. обращенная к микропиле, про-
должает делиться, вытягиваясь в длину, образуя временный вспо-
могательный орган питания зародыша — подвесок, исчезающий
к моменту созревания семени. Вторая клетка первичного зародыша
постепенно отодвигается к центру зародышевого мешка и только
через некоторое время разрастается, принимает сферическую форму
и сама делится на 4 клетки двумя взаимно перпендикулярными пе-
регородками; каждая из этих клеток затем делится перегородкой
на наружную п внутреннюю. В результате образуются первые во-
семь клеток настоящего зародыша, так называемых октантов.
Дальнейшее деление происходит внутри каждого октанта. Из клеток
периферических возникает дерматоген, из которого потом обр-а-
зуется эпидермис растения, а внутренние клетки дают начало пери-
блеме и плероме, из которых развиваются все остальные ткани за-
родыша. У растений двудольных в нижней части закладываются
две лопасти, из которых развиваются семядоли. Между ними
в нижней зоне дпференцируется почечка, а в верхней части, приле-
гающей к подвеску, развивается первичный корешок. Вполне развив-
шийся зародыш состоит из одной, двух пли нескольких семядолей,-
почечки, корешка и подсемядольного- колена, т. е. первичного
стебля, к которому прикреплены все остальные части зародышу
297
Рис. 186. Покрытосемянные.'
2—4 — прорастание пыльцы: гк — генеративная клетка; вя— вегетативное ядро; гя — генеративные
ядра; 5—7— развитие полового аппарата в зародышевом мешке; ант — антиподы; я — яйнекленса;
сан — синергиды; цифры при ядрах указывают последовательность их образования; S — схемати-
ческий разрез через пестик с одной семяпочкой и пыльцевыми трубками перед оплодотворе-
нием: р — рыльце; пз — пыльцевые зерна; пт — пыльцевая трубка; мп — микропиле (пыльце-
вход); ну — нуцеллюс; п' и п" — интегументы (покровы) семяпочки наружный и внутренний; зм—
зародышевый мешок; яа — яйцевой аппарат; вя —вторичное ядро семяпочки; ант — антиподы;
л' —халаца; зав — стенки завязи; гз — гнездо завязи; 9— оплодотворение в зародышевом мешке;
пт — остатки конца пыльцевой трубки; сан — синергиды; я — яйцеклетка; вл — ядро зародыше-
Вторичное ядро зародышевого мешка после оплодотворения
также делится, давая начало особой запасной питательной ткани—
эндосперму. В некоторых семенах эндосперм достигает значитель-
ного развития, а в других он потребляется зародышем и в зрелом
семени его не бывает вовсе или он развит очень слабо. Как заро-
дыш, так и эндосперм возникают внутри зародышевого мешка.
Рис. 187. Развитие зародыша у пастушьей сумки (Capsella bursa pasioris).
I—VI — последовательные стадии развития: сд — семядоли; п — почечка; к — коре иок; поде — под-
весок; кч — корневой чехлик. (Арабские цифры указывают последовательность деления клстокд.
Нуцеллюс чаще всего разрушается, но иногда сто клетки продол-
жают развиваться, в них откладываются питательные вещества, и
он дает начало особой запасной, развивающейся вне зародышевого
мешка, питательной ткани, — перисперму. Покровы семяпочки дают
начало семенной кожуре. Пыльцевход сохраняется, но превращается
в семявход, через который пробивается наружу корешок прорастаю-
щего семени.
Зрелое семя состоит, следовательно, из основной, главной
части — зародыша и запасных питательных тканей — эндосперма и
него мешка; яя — ядро яйцеклетки; сп--спермин; ант — антиподы; 10—12—развитие згродыша
(jj с подвеском (по) и эндоспермом (эн) в зародышевом мешке; ант — антиподы; сип — смнер-
гиды; я — свободное деление'ядер с образованием вторичного эндосперма (лэ).
299
-перисперма, причем одна из этих тканей или обе вместе могут
отсутствовать; в таком случае запасные питательные вещества от-
кладываются в семядолях зародыша. На семянной кожуре могут
развиваться различные придатки, вроде волосков, хохолка, крылы-
шек или шипиков, при помощи которых происходит распростране-
ние семян. При созревании семя отделяется от семяножки; след
прикрепления заметен на семени в виде рубчика пли шва, возле ко-
торого находится семявход.
Классификация семян. В зависимости от места, где происходит
отложение запасных питательных веществ в семенах, различают:
1) семена с периспермом и эндоспермом, как у мускатного ореха,
где перисперм и эндосперм отличаются по окраске; 2) семена с од-
ним периспермом, как у свеклы; 3) семена с одним эндоспермом,
как у мака и злаков, и 4) семена без питательных тканей, когда
питательные вещества заложены в семядолях, как у гороха и мин-
даля; раньше такие семена назывались «безбелковымп».
По характеру запасных питательных веществ различают семена:
1) мучнистые, если основным запасным веществом является крах-
мал, как у злаков, гороха, гречихи (в таких семенах нередко кроме
того находятся <и значительные запасы белковых веществ); 2) мас-
личные, если в качестве запасного вещества накопляется жирное
масло, как у клещевины, льна, мака, хлопчатника (содержание
масла в семенах иногда доходит до 60%, и такие семена обычно
используются для добывания растительного пищевого или техниче-
ского масла), и 3) роговидные, в тех случаях, когда запасным пи-
тательным веществом служит запасная клетчатка, как в косточко-
видных семенах финика; семена некоторых пальм содержа^ на-
столько твердый роговидный эндосперм, что используются, по-
добно слоновой кости, для различных изделий.
Развитие плода. После оплодотворения развивается не только
•семяпочка, но также и завязь, которая превращается в плод. Рыльце
и столбик при этом подсыхают, хотя столбик иногда при плодах
сохраняется. Стенки завязи, подвергаясь различным изменениям,
превращаются в околоплодник (перикарпий), который может быть1
или сухим, или сочным. В околоплоднике нередко можно различить
три слоя: 1) наружный — виешплодипк (экзокарпий), нередко по-
крытый различными выростами (у сочных плодов он называется
иногда кожицей); 2) средний, образующий межплодник (мезокар-
пий); в сочных плодах из него, главным образом, состоит мякоть, и
’3) внутренний — внутриплодник (эндокарпий), в сочных плодах
иногда имеющий вид косточки или же превращающийся в сочную
мякоть, как у лимона • и других цитрусов. В плодах нередко за-
метна хорошо развитая система сосудистых и сосудисто-волокни-
стых пучков (стенки коробочки мака, плоды люффы). Незрелые
плоды содержат хлорофилл, который при созревании разрушается.
Окраска плодов зависит от присутствия пигментов типа антоциана
;(черника, вишня) или пигментов пластид (рябина, томат).
В образовании плода нередко принимают участие и другие ча-
сти цветка — цветоложе, околоцветник или чашечка. Такие плоды,
300
в отличие от настоящих, развившихся пз одной завязи, называются
ложными. Плод земляники состоит пз сочного, сильно развившегося-
и окрашенного цветоложа, на котором располагаются мелкие сухие-
плодики. Такая «ягода» представляет собой типичный ложный плод.
.То же самое относится к яблоку и груше; сочная часть плодов у
них образована тоже цветоложем. Если в образовании плода при-
нимают участие несколько пестиков, то получается плод сборный
или сложный; примером может служить плод малины. Если в об-
разовании плода принимает участие не один цветок, а несколько,
т. е. целое соцветие, то получается соплодие. Например, клубочки
свеклы, «шишки хмеля», «ягода» шелковицы и «винная ягода»
являются соплодиями.
Классификация плодов (рис. 188). По характеру околоплодника
плоды делятся иа сухие и сочные. Сухие плоды в свою очередь
подразделяются на плоды нераскрывающиеся, односемянные,-
и плоды раскрывающиеся, многосемянные.
Рис. 188. Плоды.
7 — семянка; 2 — листовка; 3 — боб; 4 — стручок; 5 — стручочек; 6 — коробочка, расгсрына.юедая:ь
по швам; 7—двусемянка; 8—коробочка с крышечкой; 9 — коробочка с дырочками; 10 —
костянка: ер — экзокарпий; м мсзокирпьй; е — эндокарпий.
К плодам нераскрывающпмся, односемянным, принадлежат.-
1) семянка, имеющая более или менее волокнистый, частично одре-
весневший околоплодник с заключенным внутри свободным семенем
(подсолнечник); 2) орех, отличающийся от семянки одревесневшим
околоплодником (лесной орех); видоизменением ореха является
жолудь, имеющий кожистый околоплодник (дуб); орехи меньшего
размера называются орешками (плоды конопли); 3) зерновка, от-
личающаяся от семянки тем, что семя срастается с околоплодником
и от него неотделимо (рожь); 4) крылатка, т. е. семянка, снабженная
парусным придатком (береза, граб), и 5) летучка, т. е. семянка, снаб-
женная на верхушке хохолком, сидячим или на ножке (одуванчик).
К плодам раскрывающимся, многосемяниым, принадлежат:
301
1) листовка — одногноздный плод, образованный из одного плодо-
листика и вскрывающийся в продольном направлении по брюшному
шву (живокость); 2) боб — одногнездный плод, также состоящий
из одного плодолистика и вскрывающийся створками по брюшному
и спинному шву, причем часто при раскрывании створки мгновенно
скручиваются, разбрасывая семена (фасоль, горох, желтая акация);
3) стручок — двугнездный плод, вскрывающийся двумя створками,
снизу вверх, причем семена прикреплены к перегородке (горчица);
а когда стручок развивается не столько в длину, сколько в ши-
рину, получается стручочек (пастушья сумка), и 4) коробочка — дву-
гнездный и многогнездный плод, вскрывающийся или по створкам
(хлопчатник), или особой крышечкой (белена), или клапанами в верх-
лен части коробочки (колокольчик), или зубчиками (гвоздичные).
Некоторые многосемянные плоды (бобы, стручки) при развитии
образуют поперечные перетяжки и при -созревании распадаются на
односемянные членики (дикая редька); такие плоды называются
членистыми. Если плод при созревании раскалывается отдельными
продольными перегородками на односемянные членики, то полу-
чается плод дробный (мальвовые и губоцветные).
Сочные плоды бывают также односемянными и многосемянными.
К односемянным относится костянка, околоплодник которой со-
стоит из кожицы, мякоти и твердой одревесневшей или кожистой
косточки, внутри которой заключено семя (слива, вишня, абрикос).
Так называемые «миндальные орехи», а также «грецкие орехи»
представляют собой косточку; мякоть этих- плодов не съедобна
и удаляется при сборе. К миогосемянным сочным плодам относится
ягода, семена которой погружены в мякоть (черника, клюква, вино-
град, смородина, лимон); такие сочные плоды, как томаты, огурцы,
арбузы, являются тоже ягодами.
Распространение семян и плодов. В обстановке непрерывной
борьбы за существование между отдельными видами весьма важ-
ным фактором являются средства распространения их в природе.
Большое значение прежде всего имеет плодовитость растения.
’Некоторые виды необычайно плодовиты и производят громадное
количество семян. Например, один куст белены образует до полу-
миллиона семян. Из них, конечно, большая часть погибает от раз-
личных причин, ио такая плодовитость растения обеспечивает его
дальнейшее существование.
Многие растения выработали ряд приспособлений, которые
обеспечивают сохранность их семян. Например, многие плоды (ко-
робочки дурмана, бобы солодки) покрыты острыми шипами и ко-
лючками и поэтому ие поедаются животными.
Еще больше вырабатывается растениями различных приспосо-
блений для обеспечения широкого распространения семян и пло-
дов. Некоторые растения, например, имеют различные приспосо-
бления, обеспечивающие саморазбрасывание -семян. Интересны
в этом отношении плоды бешеного огурца (Ecballium), при созрт-
'ванпи которых оболочка в верхней части плода разрывается и со-
держимое вместе с семенами выбрасывается на расстояние несколь-
302 ’
ких метров. При созревании плодов недотроги (Impaliens) мгновенно
открываются створки и семена откидываются на далекие расстоя-
ния. Некоторые плоды обладают приспособлениями для закапы-
вания семян в землю. Например, плоды аистника (Erodium),
имеющие вид штопора с заостренным на конце основанием, вты-
каются в землю, и в сырую погоду их штопоровпдный придаток
закручивается и ввинчивается в почву заостренным конусом; степ-
ной ковыль (S/zpa), зерновки которого снабжены длинной коленча-
той остью, также закапываются в землю.
Очень большую роль в распространении семян играет ветер.
Многие семена и плоды снабжены крыловидными выростами или
Рис. 189. Плоды и семена, распространяемые при помощи ветра.
I — вяз; 2 — береза; 3 — одуванчик; 4— клен; 5 — сосна (а) и тополь (о); 6 — липа.
волосистыми хохолками (рис. 189), благодаря чему они переносятся
ветром на далекие расстояния. В степях можно наблюдать интерес-
ное явление, когда ветром обламываются и перекатываются по
земле целые растения, сильно разветвленные и имеющие неправильно
шаровидную форму («перекати-поле»); естественно, при перекатке
семена постепенно высыпаются. Не менее важное значение, чем
ветер, имеет вода. Ручьи и реки переносят семена сухопутных ра-
стений, ливневые воды сносят семена в низины; вдоль ороситель-
ных каналов в Средней Азии буйно развиваются сорные растения,
семена которых приносятся с гор водой.
Большое участие в распространении семян принимают живот-
ные. Птицы поедают сочные плоды; семена, находящиеся в них,
защищены плотными тканями и не страдают от прохождения через
пищеварительный тракт; наоборот, их покровы на этом пути раз-
мягчаются, и, выброшенные в помете, они легче прорастают. Мно-
гие плоды и семена снабжены придатками в виде крючкообразных
зацепок (рис. 190). Проходящие мимо животные разносят такие
303
плоды, легко прицепляющиеся к их шерсти. К копытам с комьями
земли пристают различные семена и таким путем разносятся иногда
на далекие расстояния. У некоторых семян образуются мясистые
присемянники в виде кровельки, содержащей съедобную мякоть;
такие семена растаскиваются муравьями.
Но особенно велика роль человека в распространении семян.
Нужные ему растения человек берет иногда из других стран и пере-
носит к себе на родину, где создает благоприятные условия для
их успешного развития. Особо широкое планомерное развитие по-
лучило введение новых иноземных растении в культуру (интро-
дукция) в Советском Союзе — в условиях планового социалисти-
ческого хозяйства. На Кавказе в степных районах получила рас-
пространенпе культура
клещевины, на Черномор-
ском побережье Кавказа
заложены культуры хин-
ного дерева, эвкалипта и
других лекарственных,
эфирно-масличных и тех-
нических растений, меняю-
щих экономику целых
районов. Вводя в культу-
ру отдельные полезные
растения, человек стре-
мится сократить площадь
Рис. 190. Цепкие плоды.
J — череде; 2 — подмаренник; 3— репейник; — колдун-
трава.
распространения или вовсе
уничтожить сорные или вредные растения. Некоторые сорные
растения получили распространение тоже благодаря человеку,
хотя и вопреки его желанию. Очищая семена на несовершен-
ных машинах, человек непроизвольно отбирал такие семена,*
которые по своей форме, размерам и виду мало отличались от
нужного ему культурного растения. Так, например, культура овса
вызвала распространение овсюга, вредной сорной травы, трудно
отделимой ® посевном материале. Развитие транспорта, обеспе-
чившее быстрое сообщение между отдаленными районами, служит
источником распространения на новых территориях растений,
чуждых их флоре. Расширившийся мировой товарооборот яв-
ляется также одним из факторов распространения семян. В Совет-
ском Союзе в настоящее время немало произрастает диких видов,
занесенных к нам из далекой Канады и США. Безъязычковая ро-
машка сравнительно недавно получила распространение в нашей
северной полосе; по откосам железнодорожных путей всюду можно
встретить таких пришельцев, как мелколепестник (Erigeron) и ослин-
ник (Oenothera). Удивительно однообразна повсюду придорожная
сорная растительность, распространяемая пешеходами и транс-
портом.
Прорастание семян (рис. 191). Семена очень многих растений
не могут прорастать немедленно, нуждаясь в более или менее про-
должительном периоде покоя. Одной из причин этого является
304
Рис. 191. Прорастание семян. г
/ — фасоли: а — левая семядоля с корешком; б — правая семядоля с пэчечк ft; 2—дуб®;
3 — кедрового орешка; 4 — 6 — пшеницы; сд — семядоли; к — корешок; п — почечка.
20 Учебник ботаники
значительная потеря воды при созревании семян, вызывающая
ослабление и приостановку физиологической деятельности тканей.
Зрелые воздушно-сухие семена содержат влаги от 8 до 12%. Во
время состояния покоя в семенах протекают различные фермента-
тивные процессы, связанные с их окончательным дозреванием.
В семенах, уже вполне зрелых и способных к прорастанию, при хра-
нении также протекают, хотя и в очень ослабленном виде, различ-
ные жизненные процессы. Через некоторое время, продолжитель-
ность которого зависит от вида растений, характера запасных пи-
тательных веществ и условий хранения, всхожесть семян падает
и наконец совсем утрачивается. Но все же многие семена могут
сохранять всхожесть в течение нескольких лет и даже десятков лет.
Попав в благоприятные условия, семена прорастают. Прораста-
ние семян представляет собой переход из состояния покоя к жизне-
деятельности. Чтобы вывести семена из -состояния глубокого
покоя, иногда необхюдимо> воздействие особых возбудителей. На-
пример, некоторые семена прорастают лишь в том случае, если их
предварительно подвергнуть промораживанию до —10°. Для многих
семян таким возбудителем является свет. Некоторые семена, на-
пример дурмана, прорастают только в темноте, и свет для них яв-
ляется задерживающим фактором. Другие семена, наоборот, могут
прорастать только на свету, а в темноте прорастают плохо или
совсем не прорастают. У многих растений, задержка в прораста-
нии обусловливается свойствами семянной кожуры, которая у так
называемых твердых семян (донник, лупин) не пропускает воду;
иногда бывает достаточно поцарапать кожуру, чтобы вызвать про-
растание. У некоторых семян кожура непроницаема для газов, бла-
годаря чему выделяемая при дыхании углекислота скопляется
внутри семени и как бы анестезирует зародыш. Прорастание таких
семян (подорожник и другие сорняки) наступает лишь в том слу-
чае, когда кожура расколется.
Для прорастания семян необходимыми условиями являются
достаточное обеспечение семян водой, достаточно высокая темпе-
ратура и свободный доступ воздуха. При достаточном доступе
воды семя сначала набухает, и только после того, как все ткани
пропитаются водой, начинается собственно прорастание.
Прорастание связано с ростом, -и в этом отношении важным
фактором является температура. 'Для прорастания семян суще-
ствует минимальная, оптимальная и максимальная температура,
изменяющаяся в широких пределах в зависимости от вида расте-
ния. В то время как пшеница может давать всходы при темпера-
туре в 2,5°, хлопчатник прорастает при температуре не ниже 16°,
Начало прорастания физиологически проявляется в значитель-
ном повышении энергии дыхания, которое обнаруживается вскоре
после набухания семян. Понятно, что свободный доступ кислорода
является для этого обязательным условием. В прорастающих семе-
нах развивается сильная ферментативная деятельность, благодаря
чему происходит осахаривание запасного крахмала и мобилизация
других западных питательных веществ, за счет которых и происхо-
3OG
дит развитие зародыша. Через 3—4 дня, а у некоторых растений
и значительно позднее (дней через 16) начинает появляться коре-
шок, который выступает наружу через семявход и углубляется
в почву. Он вытягивает за собой из семянной кожуры начинающее
быстро расти подсемядолы-юе колено (зародышевый стебель), ко-
торое пробивается на поверхность почвы и разворачивает семя-
доли, первичные листочки, по форме и строению сильно отличающиеся
от настоящих листьев. У некоторых растений семядоли остаются
в почве, и тогда на поверхность земли выходит побег с первыми
настоящими листьями.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОКРЫТОСЕМЯННЫХ
И ДЕЛЕНИЕ ИХ НА КЛАССЫ
Характерной особенностью типа покрытосемянных растений яв-
ляется образование в цветке нового органа — пестика, возникаю-
щего вследствие срастания плодолистиков. Семяпочки заключены
в нижней части пестика, в полости завязи. После оплодотворения
развивается не только семяпочка, образующая семя, но также и за-
вязь, превращающаяся в новый орган размножения — плод. В об-
разовании плода принимают иногда участие также цветоложе
и чашечка. Семена скрыты внутри плода, стенки которого обра-
зуют в целях защиты дополнительный покров.
Половое поколение по сравнению с голосемянными подверглось
дальнейшей редукции. В микроспоре (пыльце) образуется лишь
одна генеративная клетка. Мужской заросток состоит из пыльце-
вой трубки, внутри которой из генеративного ядра образуются два
мужских половых неподвижных ядра или. спермин. Женский за-
росток особенно сильно редуцируется. В макроспоре (зародыше-
вом мешке) не развиваются ни первичный эндосперм, ни архегонии.
После ряда последовательных делений образуется яйцевой аппарат
из яйцеклетки и двух синергид, кроме того в зародышевом мешке
находятся 3 антиподы, рассматриваемые в качестве остатка веге-
тативных клеток заростка, и диплоидное вторичное ядро зароды-
шевого мешка. Оплодотворение двойное, в результате чего возни-
кает кроме зародыша еще и триплоидиый эндосперм (вторичный),
играющий роль запасной питательной ткани. Цветок обычно снаб-
жен околоцветником, часто двойным с ярко окрашенными лепест-
ками.
Покрытосемянные — наиболее молодой и высокоорганизован-
ный тип растений. Отличается большим разнообразием, сложно-
стью и совершенством строения и заключает до 200 000 видов.
Первые представители покрытосемянных появились в меловую
эпоху и получили быстрое распространение, всюду вытесняя господ-
ствовавших до этого папоротникообразных и голосемянных. Появ-
ление и развитие покрытосемянных имело огромное значение для
жизни земли, так как тем самым определилось развитие типов на-
секомых, птиц и млекопитающих и существование человека.
:о* П пт
Вопрос о происхождении покрытосемянных от той или иной
группы более низко организованных растений до -сих пор остается
нерп?,решенным. Возможно, что их предками являлись или семян-
пыс папоротники, пли представители одного из древнейших вымер-
ших классов голосемянных — бенеттптовых. К этому классу, до-
стигшему наивысшего развития* в эпоху, непосредственно пред-
шествовавшую появлению покрытосемянных, принадлежали расте-
ния с простыми или перистыми листьями и конечными одиночными
обоеполыми цветками с зачаточной завязью и с многолпствениым
цветочным покровом (околоцветником); семена были без эндо-
сперма с двумя семядолями. Высказываются, однако, и другие
предположения. Некоторые ботаники считают возможным искать
исходные формы покрытосемянных среди вымерших представите-
лей класса гнетовых, что является, однако, мало обоснованным.
Покрытосемянные обычно делятся на два класса — двудольные
и однодольные по числу семядолей. Класс двудольных (Dicotyle-
doneae) мм'еет в зародыше две семядоли, в то время как класс одно-
дольных (Monocotyledonecie) характеризуется образованием лишь
одной семядоли.
Следует, однако, иметь в виду, что принятое со времен
А. Жюссье (1789 г.) деление покрытосемянных на два класса яв-
ляется в значительной мере искусственным, и многие систематики
(проф. Н. И. Кузнецов и другие) такое деление отвергают. Дело
в том, что приведенные признаки отличия этих классов не явля-
ются постоянными. У некоторых типичных двудольных, особенно
у представителей отряда лютикоцветных, в семенах образуется
тоже одна семядоля и сосудисто-волокнистые пучки построены по
типу однодольных. Трехчленные цветки встречаются нередко
и среди двудольных. Кроме того эмбриологические исследования
показали, что односемядольность — явление вторичного порядка,
В зародыше однодольных на первых стадиях развития заклады-
ваются зачатки двух семядолей, которые несколько позднее сраста-
ются или из двух зачатков получает развитие только один.
Большинство систематиков в настоящее время склонно считать,
что однодольные представляют собой одну из боковых ветвей дву-
дольных, рано отделившуюся от главной линии, т. е. от предков
современных лютикоцветных и развивавшихся затем подобно дру-
гим отрядам двудольных. Гипотеза, что однодольные возникли
одновременно или раньше двудольных и развивались параллельно
с двудольными, не будучи связаны с ними более тесными узами
родства, имеет в настоящее время мало сторонников.
Филогенетическая система покрытосемянных окончательно еще
не разработана, а так как деление на два класса оказывается прак-
тически очень удобным, то оно и сохраняется у большинства си-
стематиков.
Особые затруднения возникают при распределении в естествен-
ной системе более мелких групп — отрядов, семейств и родов. Со-
временные цветковые растения представляют разнообразнейшие
формы покрытосемянных, среди которых одни несомненно пред-
308
ставляют растения, более пли менее далеко ушедшие по пути эво-
люции со времен мелового пли начала третичного периодов, в то
время как другие и до сих пор в тех пли иных органах проявляют
низкую ступень организации и должны быть рассматриваемы как
более или менее первобытные.
Для размещения покрытосемянных в естественной системе
необходимо установить, какие ж.е черты организации можно рас-
сматривать в качестве первичных и какие являются вторичными,
возникшими в ходе эволюции. К сожалению, палеонтология цвет-
ковых растении вследствие скудости дошедших до нас остатков
и плохой их сохранности мало помогает выяснению филогении той
или иной группы.
В основном систематика покрытосемянных растений базируется
па данных сравнительной морфологии цветка и его диаграмм, хотя,
конечно, и другие морфологические, а отчасти и анатомические
признаки могут играть немаловажную роль при филогенетических
построениях.
Сравнительная морфология цветка дает ряд ценных указаний,
которыми и пользуются систематики в качестве руководящих
принципов при построении системы покрытосемянных. В нижепри-
веденной таблице отмечены важнейшие признаки цветка как пер-
вичные (примитивные), так и вторичные, возникшие в ходе эво-
люции.
Признаки примитивные, свидетель-
ствующие о более первобытном
строении цветка
1. Цветки беспокровные, лишенные
околоцветника (за исключением
случаев последующего упрощения
и утраты околоцветника, как у
злаков).
2. Простой околоцветник (за исклю-
чением случаев последующей ре-
дукции чашечки, как у некоторых
зонтичных).
3. Спиральное, расположение частей
цветка.
4. Непостоянство в числе отдельных
органов.
5. Свободные, не сросшиеся части
цветка.
6. Цветки актиноморфные.
7. Анемофилия (за исключением слу-
чаев вторичной анемофилии, как
у злаков).
8. Цветки обоеполые.
Признаки вторичные, возникшие
позднее в ходе эволюции как новые
производные от более примитивных
1. Цветки, имеющие околоцветник.
2. Двойной околоцветник.
3. Циклическое расположение частей
цветка.
4. Постоянное число отдельных ор-
ганов.
5. Срастание чашелистиков и лепест-
ков.
6. ) (ветки зигоморфные.
7. Энтомофилия.
9. Цветки пятициклические.
8. Цветки раздельнополые пли
функционирующие в зависимости
от стадии цветения как таковые.
9. Цветки чстырехциклические, воз-
никшие в большинстве случаев
путем выпадения одного круга
тычинок.
309
10. Свободные тычинки в большом
числе.
11. Цветки подпестичные с цветоло-
жем более или менее выпуклым
или даже вытянутым.
12. Завязь верхняя.
13. Апокарпный гинецей.
14. Свободные или частично срос-
шиеся столбики.
15. Двойной покров семяпочки.
16. Семена с эндоспермом или пери-
спермом.
10. Срастание тычинок и уменьшение
их числа (вследствие атрофии не-
которых).
11. Цветки надпестичные или около-
пестичные с плоским или вогну-г
тым цветоложем.
12. Завязь нижняя.
13. Синкарпный гинецей.
14. Столбик один.
15. Один покров семяпочки.
16. Семена без эндосперма.
Следует еще иметь в виду, что развитие отдельных органов не
у всех групп шло и идет равномерно. Одни органы могли подвер-
гаться значительной эволюции, в то время как другие сохраняли
свое примитивное строение. Далее, не всегда, повидпмому, простое
строение свидетельствует о его примитивности —оно могло возник-
нуть в результате (вторичного упрощения. И наконец надлежит учи-
тывать, что нередко сходство в строении отдельных органов яв-
ляется выражением лишь параллелизма в развитии отдельных
групп, а не признаками их близкого филогенетического родства,
как это видно на примере суккулентов пз семейства кактусов и мо-
лочайных и в развитии корзинок у семейства сложноцветных
и ворсянковых. Все это еще более затрудняет построение есте-
ственной системы и допускает различные толкования в отношении
родства п близости между отдельными группами.
Во всяком случае, еще раз следует подчеркнуть, что в силу
этого единой, всеми признанной системы покрытосемянных в на-
стоящее время не существует, но нет сомнения, что со временем
разногласия между отдельными направлениями и школами будут
сглаживаться по мере углубления знаний по истории развития цвет-
ковых растений и выявления связей между отдельными группами,
что и должно лечь в основу подлинной филогенетической системы.
Наиболее принятой является система Энглера, хотя она имеет
ряд существенных недочетов. Ее преимущество в том, что это
единственная система, разработка которой доведена до конца,
в силу чего ею пользуются многие систематики, далеко не соглас-
ные с отдельными ее выводами. Однако труды некоторых иностран-
ных систематиков-фплогенистов (Галлер, Гетчинсон и др.), а осо-
бенно работы советских систематиков (Н. И. Кузнецова, М. И. Ге-
ленкина, Б. П. Козо-Поляиского, Н. А. Буша) заставляют не
только критически относиться к системе Энглера, ио, подобно
проф. Н. А. Бушу, решительно порвать с ней и строить новую си-
стему, более соответствующую современным эволюционным взгля-
дам.
В настоящем руководстве хотя и сохраняется принятое деление
на классы, ио из двудольных выделяется группа более примитив-
ных отрядов как основание ствола родословного дерева покрыто-
семянных, от которого получают дальнейшее развитие отдельные
его ветки.
310
При рассмотрении главнейших систематических групп — отря-
дов, семейств и важнейших родов и видов покрытосемянных — обра-
щается особое внимание на лекарственные п ядовитые растения,
имеющие для фармацевтов исключительное значение. Попутно
отмечаются также растения эфирно-масличные и технические,
с продуктами которых приходится сталкиваться в фармацевтиче-
ской практике, а также важнейшие пищевые растения, играющие
огромную роль в жизни и питании человека. Все же остальные
растения, имеющие то или иное значение (кормовые, древесные,
сорные, декоративные и т. п.), затрагиваются лишь в виде примерив.
1-й класс — Простейшие двудольные (Archeodicoiyledcneae)
К этому классу относится крупная группа простейших двудоль-
ных растений, сохранившая до наших дней много первичных при-
знаков и ведущая свое начало от вымерших примитивных цветко-
вых растении. Среди них надлежит различать две отдельные ветви
развития — многоплодниковые и одноплодниковые.
ВЕТВЬ МНОГОПЛОДНИКОВЫХ (Polycarplcae)
Сюда входят деревья, кустарники и реже травы, в большинстве
случаев с крупными одиночными пли собранными в небольшие
и несложные соцветия с ярко окрашенными цветками, приспособ-
ленными к опылению насекомыми.
Число тычинок и пестиков неопределенно большое. В основе
цветка наблюдается более или менее удлиненное конусовидное
цветоложе с расположенными на нем, большей частью по спирали
снизу вверх, частями цветка. Простейшие представители имеют
неопределенное число листочков простого венчиковидного около-
цветника, но у большинства околоцветник двойной. Выше около-
цветника располагаются тычинки и еще выше — несрастающиеся
друг с другом пестики.
У представителей многоплодниковых наблюдается постепенное
развитие более совершенных типов цветка с определенным числом
элементов, расположенных часто еще гемициклически, с постепен-
ным образованием у высших представителей ветви характерного
для большинства цветковых растений пятпчленного пятицикличе-
ского цветка, с постепенным установлением в цветке твердых крат-
ных отношений в чередовании органов и переходом к сипкарппому
гинецею.
Многоплодниковые образуют в семенах две семядоли, но у не-
которых представителей одна из семядолей не развивается. В ана-
томическом строении стебля и других признаках также отмечаются
переходы к строению, типичному для однодольных.
Миогоплодннковые или их непосредственные, до нас не дошед-
шие предки, явились родоначальниками остальных классов и отря-
дов покрытосемянных, образовав несколько самостоятельных линий
или ветвей развития.
Многоплодниковые разделяются на два отряда (18 семейств)
с числом видов до 5000.
311
Отряд Аноноцвенмше (Anonales)
Сюда относятся деревья, -распространенные преимуществен^
в тропических зонах Америки и Азии, нередко с трехчленным ти
пом цветка, столь характерным для однодольных. К отряду отно
юится И семейств, из которых 2 представлены во флоре СССР
Сем. Магнолиевые (Magnoliaceae). Типичным представителей
является магнолия крупноцветная (Magnolia grandiflora, рис. 192)
Рис. 192. Магнолия (Magnolia grandiflora).
Распустившийся цветок, уменьшенный в 2 раза.
дико произрастающая в болотистых лесах по берегам рек в CII1
ст Северной Каролины до Флориды. У нас это красивое дере)
с пирамидальной кроной, крупными вечнозелеными кожистыми пр
долговатояйцевиднымп листьями (с верхней стороны блестящим
а с нижней покрытыми буроватыми волосками) разводится в с
дах п парках па Черноморском побережье Кавказа и Крым/ Выд
ляется своими крупными (до 30 см в поперечнике), чисто белы?
или кремовыми душистыми цветами, используемыми в парфюм
рии. В цветках на длинном коническом цветоложе расположены :
спирали многочисленные тычинки с очень короткими утолщении г
нитями и длинными пыльниками. Тычинки заканчиваются широк!
продолжением связников, что подтверждает листовую природу т
чинок. Пестики содержат по 2—6 и более семяпочек. После с
цветания развивается сборный плод, по виду чрезвычайно напом
нающий шишку (рис. 193).
312
Ископаемые остатки (плоды и отпечатки листьев) указывают
на широкое распространение магнолии в прежние эпохи в странах,
окружающих полярный полюс. С изменением климата магнолии
стали передвигаться иа юг и в третичном периоде были распро-
странены по всей Европе, Азии и Северной Америке. С дальней-
шим изменением климата в ледниковый период, магнолии повсе-
местно вымерли, за исключением тех районов, где климат под-
вергся за это время незначительным изменениям и где магнолии
продолжают существовать в настоящее время.
Рис. 193. Сборный плод
магнолии.
Рис. 194. Звездчатый анис (Jllicium
veruni).--------------------
/ — тычинки и пестики; 2—пестики;
3— плод—'сложная листовка.
Заслуживает внимания также тюльпанное дерево (Luiodcndron
Itilipifera) с крупными трехчленными цветками, по форме напоми-
нающими тюльпан. Разводится на Кавказе.
Лекарственное применение имеют плоды звездчатого аниса, или
бадьяна (Illicium verum, рис. 194), дико растущего в Кохинхине и
разводимого в Китае и Японии. Цветки желтоватые, одиночные,
сравнительно мелкие, с расположенными -в один круг' пестиками.
При созреванпп они образуют плод —сложную листовку; около-
плодник при созревании древсспсет; плодики содержат по одному
семени и вскрываются по брюшному шву; в раскрытом виде они
напоминают звездочку. Плоды содержат эфирное масло, по запаху
н составу сходное с анисовым. По внешнему виду с ними очень
сходны плоды бадьяна ядовитого (/. religiosum). Примесь этих пло-
313
Рис. 195. Мускатное дерево (Myristica
fragrans).
Внизу: слева — семена, прикрытые кровелькой;
в середине — семя, так называемый «•> у скатный
орех»; справа — семя в разрезе с черными полосками
перисперма и белыми полосками эндосперма.
дов к звездчатому анису нередко вызывает отравления. Ядовитый
бадьян разводится в Японии; из его ароматной коры приготовляют
курительные свечи.
В период Великой Отечественной войны большое лечебное зна-
чение, в качестве тонизирующего средства, приобрели ягоды ли-
монника китайского (Schizandra chinensis). Это лиана с вьющимся,
деревянистым стеблем и эллиптическими листьями. Цветы двудом-
ные с белым вссковпдиым околоцветником. Плод — шаровидные
ягоды, образующие из од-
ного цветка довольно
крупную кисть. Растет у
нас па Дальнем Востоке
в Приморском крае.
Сем. Мускатные (Mvristi-
сасеае). Тропические деревья
с однополыми двудомными
цветками с простым около-
цветником. Представителем
этого семейства является му-
скатное дерево ( Myristica fra-
grans, рис. 195), растущее дико
па Молуккских островах и
разводимое во многих тропи-
ческих областях. Ото обра-
зует ягодообразные плоды с
одним крупным душисты^ се-
менем. Семя имеет хорошо
развитые, отличимые в разрезе
по цвету, эндосперм и пери-
сперм; они известны под назва-
нием «мускатных орехов».
В плодах семена покрыты ло-
пастной кровелькой, которая
тоже душиста, но имеет дру-
гой запах; она известна под названием «мускатного цвета» (мацпеа). Мускат-
ный орех и мускатный цвет используются в качестве пряности; раньше применя-
лись и в медицине так же, как и добываемые из них эфирные масла, но для со-
ветской медицины интереса не представляют.
Сем. Лавровые (Lauraceae). Это — -вечнозеленые тропические
и субтропические деревья или кустарники с очередными кожистыми
цельнокрайними листьями без прилистников; в мякоти листьев
заложены многочисленные эфирно-масличные вместилища. Цветки
большей частью обоеполые, правильные, трехчленные. Пестик
один. Плод — ягода или костянка. К этому семейству относятся
многие ценные технические и лекарственные растения.
Лавр благородный (Lauras nobilis, рис. 196) растет дико и раз-
водится повсюду в средиземноморской области; у нас — на Чер-
номорском побережье Крыма и Кавказа от Сочи до турецкой гра-
ницы и в Западной Грузии. Это дерево или кустарник с бурой
гладкой корой. Листья продолговатые или овальные, по краю
слегка волнистые, на коротких- черешках, серовато-светлозеленые,
сверху глянцевитые, снизу бледные. Растение двудомное, цветки
мелкие, собраны пазушными зонтиками. Плод — костянка. У древ-
374
них греков ветка лавра («лавровый венок») служила почетной на-
градой для воинов, поэтов, артистов и победителей в Олимпийских
играх и других соревнованиях. Высушенные листья (лавровый
лист) являются приправой к кушаньям и находят применение в кон-
сервной промышленности. Раньше применялись и в медицине-
так же, как и лавровое масло («бобко-
вая мазь»), получавшееся путем вы-
варивания с водой п выжимания при
нагревании свежих плодов лавра.
Камфорное дерево или камфорный
лавр (Cinnamomum camphord) принадле-
жит к обширному роду коричника, за-
ключающему до 100 видов тропических
деревьев, имеющих различное техни-
ческое применение. Камфорное дерево
растет в южном Китае, на острове
Формоза и в Японии; у нас разводит-
ся на Черноморском побережье Кав-
каза. Дерево достигает до 50 м высо-
ты. Цветки мелкие, бледнозеленые, в
пазушных зонтиках. Во всех частях
растения, а особенно в корнях и ста-
рых стеблях, находятся вместилища
с эфирным маслом. Из отогнанного
с водяным паром эфирного масла вы-
деляется до 90% кристаллической кам-
форы, применяемой как в медицине, Рис. 196. Лавр благородный,
так и в технике (для изготовления цел- {Lauras nobilis).
лулоида и других целей).
Коричное дерево китайское {Cinnamomum cassia) дико растет в горных
лесах и возделывается на юге Китая и в Кохинхине. Коричное дерево цейлонское
{С, ceylonicum) разводится на Малаккском полуострове, Цейлоне и Зондских,
островах. Это сравнительно невысокие деревья с мелкими белыми цветками. Кора,
этих двух близких видов дает корицу, употребляемую как пряность.
Отряд Лютикоцветные (Ranales)
Цветки с простым или двойным околоцветником; тычинок
и пестиков много; части цветка расположены спирально или одни
части кругами, а другие спирально. Сюда относят до 2 500 видов,
принадлежащих к 7 семействам, нз которых расмотрим 4, наиболее
важных.
Сем. Барбарисовые (Berberidaceac). Это — кустарники и травы,
распространенные в странах с умеренным климатом. Листья про-
стые тройчатые или перисторассеченпые. Цветки одиночные пли
в кистях, обоеполые с круговым расположением частей, часто,
тройного типа. Плод — ягода. Все растения этого семейства содер-
жат алкалоид берберидии. Характерно совмещение у многих пред-
ставителей признаков однодольных и двудольных растений.
315
Наиболее известным представителем является барбарис обыкно-
венный {Berberis vulgaris, рис. 197), дико растущий в лесах и не*
редко разводимый в садах как декоративное и ягодное растение.
Это — ветвистый кустарник с тонкими, вверх направленными вет-
вями, усаженными трехраздельными ’ колючками. Листья обратно-
яйцевидные, пильчатые. Цветы желтые, в поникших кистях. Ягоды
продолговатые, красные, на вкус
приятно кислые, съедобные. Из цве-<
тов добывают желтую растительную
краску. На листьях барбариса раз-
виваются эцидии хлебной ржавчи-
ны; для борьбы с этим вредителем
нередко уничтожают все кусты бар-
бариса.
Рис. 198. Желтокорень канадский
{Hydrastis canadensis).
А — общий вид растения (*/4 натуральной
величины); В — uoeioic; С — листок около-
цветника; D — тычинка; Е— пестик в про-
дольном разрезе; F— семя.
Рис. 197. Барбарис {Berberis
vulgaris).
Цветущая ветка: а — продольный разрез цветка,
пестика н тычинки; b — лепесток; с — плод; d — про-
дольный разрез семени; е —диаграмма цветка.
Лекарственное значение имеет желтокорень канадский, или зо-
лотая печать {Hydrastis canadensis, рис. 198). Он дико растет
в тенистых лесах Канады и США. Теперь его разводят в СССР.
Небольшое многолетнее растение с двумя крупными пятираздель-
ными листьями и одиночным белым цветком. Плод — красная сбор-
ная костянка. Корневище горизонтальное, в изломе золотисто-
желтое, на поверхности с многочисленными рубцами, следами от-
мерших стеблей в виде печатей, откуда и произошло одно из на-
званий растения. В корневищах содержатся алкалоиды бербери-
дин и гидрастин. Гидрастин обусловливает кровоостанавливающее
действие препаратов желтокорня при маточных кровотечениях.
316
Из корневищ подофилла (Podophyllum peltatum}, небольшого растения'
с двумя крупными дланевидными листьями», мелкими белыми цветами и крупными
сочными ягодообразн'ымп плодами, произрастающего дико в лесах Сев. Америки,
добывается ядовитое лечебное вещество — подофил л глр, в СССР практического
значения не имеющее.
Сем. Луносемянннковые (Menispermaceae). Главным образом тропиче-
ские вьющиеся кустарники или травы с мелкими раздельнополыми цветами.
Плод — костянка, часто ядовитая; зародыш семени сильно согнут, наподобие
луны. В корнях содержатся горькие вещества. Лекарственное применение, имели.
корпи Коломбо (Jatrorhlza palmala) ji плоды кукельвана (Anamiria coceulus).
Сем. Лютиковые (Ranimculaceae). Это — наиболее крупное се-
мейство из всего отряда, заключающее до 1200 видов, распростра-
нено по всему земному шару, но преимущественно в умеренных и
холодных странах. Это —’травы, реже кустарники пли лианы, обычно.
Рис. 199. Лютиковые (Ranunculaceae).
А — василпстпик водосборолистный (ThaUctrinn aqiiilegifoliiimy. 1 — лист; 2 — соцветие, между
1 и 2 — зрелые плоды. В — горицвет весенним (Adotiis varnalis): слева — тычинка и отдельный
цветок; в центре — цветущая ветка; справа вверху — плод и отдельный плодик; внизу —
лепестки и корневище.
с очередными листьями, имеющими расчлененную, реже цельную
пластинку. Цветки правильные или неправильные, обоеполые, с про-
стым или двойным околоцветником; покровы цветка, а также мно-
гочисленные тычинки и пестики прикреплены на более или менее
выпуклом цветоложе. Плод — сложная семянка или листовка.
Лекарственное значение имеет горицвет весенний (Adonis vernalis,
рис. 199), произрастающий в лесостепной зоне, по лесным опушкам
и в степях. Многолетнее растение с коротким, толстым буровато-
черным корневищем, ст которого отходят 3—4 стебля, высотой во
время цветения 5—20 см, после цветения удлиняющихся до 40 см..
317
Стебли маловетвистые с прижатыми ветвями; основание стебля
прикрыто чешуевидными буроватыми листьями. Стеблевые листья
сидячие, нижние пальчатораздельные, верхние дважды пальчато-
раздельные, с узкими линейными цельнокрайними дольками.
Цветки одиночные, желтые, распускаются в мае и в июне одновре-
менно с появлением листьев; околоцветник двойной с зеленой ча-
шечкой; чашелистиков 5, лепестков 12—20, тычинок более 20; пе-
стики сидят на конусовидном цветоложе; плод сборный, состоит
из овальных морщинистых плодиков с коротким крючкообразно за-
вернутым книзу носиком. В медицине применяются высушенная
надземная часть (трава), собранная во время цветения, и изгото-
вляемые из нее препараты как сердечное средство. Трава содержит
глюкозид адонпдпн. Введение в медицинскую практику горицвета
весеннего связано с клиникой Боткина, прославленного русского
терапевта конца прошлого столетня. На юге как сорняк в посевах
встречается горицвет летний (A. aestivalis) с ярко-красными цвет-
ками. Растение применяется в народной медицине.
Печеночница обыкновенная, или перелеска голубая (Hepatica
triloba), растет по лиственным лесам и кустарникам в северной
и средней полосах Европейской части СССР. Небольшое растение,
высотой всего 8—15 см с сердцевидными трехлопастнымп ли-
стьями. Цветет весной красивыми одиночными голубыми цветками.
Верхушечные листья на цветоносе состоят из трех маленьких цель-
ных листьев, образующих покрывало; они расположены под самым
цветком и принимаются нередко за чашечку. Лепестков 6—7.
Трава применяется в народной медицине.
Борец ядовитый (Aconitum napellus, рис. 200). Растет дико
в горах средней и южной Европы. У нас разводится в садах как
декоративное растение. Корень реповидный. Листья пальчаторас-
сеченные на 5—7 надрезанных долек. Цветы собраны длинной
кистью неправильные. Чашечка окрашенная, синяя, состоящая <из
5 чашелистиков, из которых верхний имеет вид шлема. Из лепест-
ков развиваются только два, превращающиеся в нектарники; они
прикрыты шлемом. Плод — сложная листовка. Все части растения
ядовиты. В медицине применяют только корни («клубни аконита»);
в них содержится алкалоид аконитин. Другие виды борца, дико
.произрастающие в СССР, также ядовиты. Медицинское примене-
ние имеют клубневидные корни борцов каракольского и джунгар-
ского под общим названием борца тянь-шанского1, встречаю-
щиеся по открытым склонам гор Тянь-Шаня к востоку от озера
’Иссык-куль. Эти виды отличаются от борца ядовитого тем, что
имеют корневище в виде цепочки длиной до 8 см из сросшихся
вместе конусовидных клубней.
Многие из лютиковых ядовиты. В этом отношении заслуживает
упоминания большой род лютика (Ranunculus), насчитывающий
в СССР до 150 видов; из них по всему Союзу распространен как
1 Наименование этих видов связано с именем известного русского ботаника
'Б. Федченко. • ' . .
сорняк лютик едкий (R. асег). Лютики имеют правильные желтые
цветки * K5C5AotGm ; плод сборный и состоит из многочисленных
плодиков. Листья обычно пальчатораздельные.
Калужница (Caltha palusirus) — болотное растение с желтыми
цветками * P5AcoGoo и сердцевидными, по краю городчатыми,
листьями; плод — сложная листовка.
Купальница (TrolHus europaeus) — с крупными, шаровидными,
лимонно-желтыми цветками; чашечка окрашенная, а лепестки
превращены в узкие оранжевые нектарники; растет почти повсе-
местно на сырых лугах, лесных полянах и между кустарниками.
Рис. 200. Борец (Aconitum napellus).
а — отдельный цветок; Ь — тычинка; с —пестики; d—семя; i — лепестки, превращенные
в нектарники.
Ветреница (Лпетопе) — род, заключающий 46 видов многолет-
них растений с корневищем, прикорневыми листьями и с цвет-
ками, одиночными или собранными в полузонтичные соцветия;
околоцветник простой; стеблевые листья расположены мутовчато
и образуют покрывало. Наиболее ядовитыми являются цветущие
ранней весной ветреница дубровная (A. nemorosa) с белыми цвет-
ками и ветреница лютиковидная (A. ranunculoicles) с желтыми
цветками. Оба вида растут в тенистых лесах.
Прострел луговой или.,.сон-трава (Pulsatilla pralensis)— небольшое
растение с прикорневыми псристорассеченными листьями. Цвето-
носные стебли покрыты густо мягкими волосками; под цветком
находится покрывало, разделенное па линейные волосистые доли.
Цветы крупные, поникающие, бледнолиловые. Околоцветник про-
стой, колокольчатый из 6 листочков. Плодики с длинным столби-
ком, покрытым густо оттопыренными! волосками. Цветет с апреля
до конца мая. Встречается в сосновых борах, по опушкам лесов,
3/9
по песчаным холмам и сухим склонам. Растение содержит алка-
лоид аиемонин.
Воронец колосовидный (Aciaea spicala) с ветвистым стеблем
и крупными прикорневыми листьями. Растет .в тенистых лесах;
имеет мелкие белые цветки, собранные короткими верхушечными
кистями; запах неприятный; плод — черная продолговатая ягода.
Виды рода васплистника (Tbaliclrum, рис. 199) в связи с возвра-
том к ветроопылеишо имеют мелкие многочисленные невзрачные
цветки с быстро опадающим околоцветником. Листья дважды,
трижды перистые. 15 видов этого рода встречаются на лесных
лугах и в степях.
Некоторые виды обладают антибиотическими свойствами
и используются в народной медицине.
Только одно растение из этого семейства применяется в пищу —
чернушка посевная (Nigella sativa). Однолетнее растение, культи-
вируемое в Воронежской области. Лист: я перисторассечеииые на
линейные дольки. Цветки красивые, синие, с окрашенной пяти-
листной чашечкой и лепестками, превращенными в нектарники.
Плод — листовка. Семена трехгранные, морщинисто-бугорчатые,
угольно-черные, ароматичные; они употребляются как пряность.
Цветы многих лютиковых очень красивы. Их разводят в садах.
К упомянутым выше видам борца, живокости, чернушки, разводимым
в наших садах, надо добавить пионы с их крупными, часто махро-
выми цветами.
Сем. Кувшинковые (Nymphaeaceae). Водные многолетние расте-
ния с хорошо развитым ползущим корневищем, от которого
отходят листья и длинные цветоножки с одиночными крупными
цветками. Листья и цветки плавают на поверхности воды; у не-
которых видов образуются кроме того листья, погруженные в воду;
они обычно иного строения, чем листья плавающие.
Наиболее известным представителем этого семейства является
кувшинка белая (Nymphaea alba, рис. 173). Она образует в озерах,
прудах и в медленно текущих реках на глубине до 2 м заросли.
Листья у нее крупные, сердцевидно-овальные на длинных череш-
ках, в которых хорошо развита аэренхима. Цветки крупные,
с двойным околоцветником. Чашелистиков 4; они снизу зеленые,
а сверху зеленовато-белые. Многочисленные лепестки расположены
спирально; наружные лепестки крупнее внутренних, которые посте-
пенно суживаются и переходят в тычинки (наглядный пример ме-
таморфоза частей цветка). Завязь одна с широким сидячим много-
лучевым рыльцем. Ягодообразные плоды созревают под водой, так
как после отцветания цветоножка сокращается. Очень распростра-
нена также кубышка желтая (Nuphar luteum) с плотными, почти
кожистыми листьями. Цветки одиночные, желтые с 5-листной
чашечкой; лепестки многочисленные, узкие, похожие на тычинки.
Корневище содержит много крахмала.
Лотос орехоносный, или индийский (Nehunbium nuciferum), — ред-
кое у нас растение, встречающееся в дельте р. Волги и низовьях
320
р. Куры, а также на Дальнем Востоке, с красивыми розовыми
цветками и выступающими из воды листьями.
К этому семейству принадлежит также известная виктория {Victoria regia),
растущая в южной Америке в бассейне р. Амазонки. Ее крупные, в начале
белые, а затем розоватые цветки имеют в поперечнике 20—40 см, а громадные
плавающие листья достигают в поперечнике до 2 м. На нижней поверхности
листьев выдаются крупные ребра, благодаря чему под листьями задерживается
воздух. Такой лист выдерживает нагрузку до 50 кг.
ВЕТВЬ ОДНОПЛОДНИКОВЫХ (Monocarpicae)
Это первичные цветковые растения без околоцветника или с ре-
дуцированным, пли слабо развитым околоплодником. Цветки не-
редко раздельнополые. Женский цветок содержит один плодик.
Из нескольких отрядов этой ветви, обособленно стоящих в системе
и ведущих свое начало в виде боковых отраслей от основания
главного ствола цветковых, рассмотрим лишь два отряда.
Отряд Перечноцветные (Рiperalesj
Цветы без околоцветника или с простым околоцветником. Ты-
чинок от 1 до 10. Завязь одногнездная, из 2—3 плодолистиков.
Некоторые представители по строению семени и расположению
пучков занимают промежуточное положение между двудольными
и однодольными.
Рис. 201. Перец черный (Piper nigrum).
Слева—ветка с сбоеполыми цветками; справа — вепса с плодами.
Сем. Перечные (Piperaceac). Травы или кустарники, с очередными пл»
супротивными цельными листьями, с прилистниками пли без них. В листьях
содержатся железки с эфирным маслом. Сосудисто-волокнистые пучки часто за-
крытого типа. Плод — костянка пли ягода. Семя с эндоспермом п периспермом.
Это — большое семейство, заключающее до 1000 видов, распространенных
главным образом под тропиками.
Представителем семейства является перец черный {Piper nigrum, рис. 201),
вьющийся кустарник, поднимающийся по стволам деревьев па высоту до 4 м.
21 Учебник ботаники 321
Родина перца — Малабарскпй берег Индии. Культура перца широко распростра-
нена под тропиками, в местах с жарким, но влажным климатом, особенно па
островах Цейлоне, Суматре, Яве, Борнео и Филиппинских. Стебель образует ко-
жистые широкояйцевидные черешковые листья, против которых располагаются
колосовидные початки с очень мелкими', невзрачными цветками. Продажный чер-
ный перец представляет собой недозрелые высушенные па солнце костянки. Из
зрелых костянок после удаления мякоти получается белый, или английский, перец.
Острый вкус перца частично зависит от эфирного масла, а главным образом от
особого азотистого вещества пиперина, который содержится в количестве 5—9%.
Оба сорта перца используются в качестве пряности. Медицинского значения в на-
стоящее время не имеет.
У рода пеперомпя (Peperomia) наблюдается гетерокотплпя: из двух семя-
долей при прорастании одна остается в семени как сосущий орган, а вторая вы-
ходит на поверхность земли. Зародышевый мешок многоядериый (16 ядер).
Отряд Ивоцвешные (Salicales)
Околоцветника нет. Цветки помещаются в пазухах кроющих
листьев.
Сем. Ивовые (Salicaceae). Это — деревья и кустарники с про-
стыми очередными листьями, снабженными прилистниками. Цветки
всегда однополые. Растения двудомные, реже однодомные. Тычп-
Рис. 202. Ива (Salix),
Слева — мужской, в середине — женский цветок;
справа — плод.
нок одна, две или несколь-
ко. Плод — коробочка, рас-
крывается двумя створками.
Семена без эндосперма.
Цветки собраны в кисти
или сережки. Семейство за-
ключает только два рода:
ива и тополь.
Ива (Salix, рис. 202) —
кустарник, реже дерево.
Кроющие листья цветков
цельные. Пыльца липкая.
Цветки душистые. При
основании как тычинок, так и пестика находятся нектарники.
Опыляются ветром, а некоторые виды и насекомыми. Кора богата
дубильными веществами. Многие содержат глюкозид салицин.
Раньше кора ивы применялась в медицине, теперь используется
только как дубильное сырье. Корзиночная ива (5. viminalis) и др.
дают отличный материал для плетения.
Тополь (Populus) в отличие от ивы имеет рассеченные кроющие
листья. Цветки ветроопыляемые, собраны в поникшие сережки.
К этому роду принадлежат распространенные у нас деревья как
растущие в лесах дико, так и разводимые в садах, парках и на
улицах. Осина (Р. iremula) с прямым, гладким, серым стволом и
почти округлыми, неравномерно зубчатыми листьями, сверху темно-
зелеными, снизу серо-зелеными; с черешками, сжатыми с боков,
вследствие чего листья шевелятся при малейшем движении воз-
духа. Тополь серебристый (Р. alba) — дерево с пепельно-серым
стволом. Почки, молодые побеги и листья на нижней поверхно-
сти — беловойлочные. Тычинок 8 (красные); рыльца желтые. Нер-
322
ный тополь или осокорь (JP. nigra) — дерево с длпниочерешковыми,
почти треугольными листьями,^зелеными с обеих сторон. Тычинок
12—20. Кора очень легкая, применяется для изготовления поплав-
ков. На юге разводят как декоративное дерево пирамидальный
тополь, особую разновидность черного тополя. Тополь душистый
(Р. suaveolens) — дерево с клейкими почками, выделяющими очень
душистую смолу. Почки этого тополя раньше применялись в ме-
дицине.
Слепую ветвь развития одпоплоднпковых представляет отряд Мутовчатых
(Vet t:cillatae} с одним семейством Казуариновых (Casitarmaceae). Это тропи-
ческие (Австралия) деревья, по виду сходные с хвощами, с мутовчато располо-
женными ветвями и мелкими чешуевидными листьями.
2-й класс Однодольные (Monocoty ledoneae)
Однодольные характеризуются наличием в зародыше семени
одной семядоли. Кроме того большинству однодольных присущ и
ряд других отличительных признаков. Главный корень обычно не
развивается, взамен его образуются многочисленные придаточные
корни, в результате чего получается корень мочковатый. Многие
однодольные образуют луковицы, клубневые шишки или корне-
вище. Листья чаще всего простые с дуговым жилкованием.
В стебле сосудисто-волокнистые пучки распределены без опреде-
ленного порядка. Они закрытого типа, лишены камбия, а поэтому
большей частью растения этого класса травянистые, с неутолща-
ющпмея стеблем. Цветки с простым, реже двойным околоцветни-
ком, состоят из 5 трехчленных кругов. По своему происхождению
однодольные являются бифплитическимп, т. е. возникшими от двух
разных ветвей первичных цветковых.
ВЕТВЬ ЛИЛЕЙНЫХ (Liligenaz)
Связана с отрядом лютпкоцветных, в первую очередь с семей-
ством барбарисовых. От его первичных представителей или от его
ближайших предков эта ветвь однодольных отделилась в очень
ранние времена, в начале меловой эпохи, а может быть и еще
ранее.
Центральным отрядом этой ветви однодольных, пз которого
могут быть выведены все остальные, являются лилиецветиые (лан-
дыш, тюльпан). Дальнейшее развитие от этого отряда как исход-
ного шло по трем направлениям.
С одной стороны, часть однодольных развивалась в направле-
нии наибольшего приспособления цветка к опылению насекомыми,
в результате чего возникли отряды с резко выраженной энтомофи-
лией, достигающей у семейства орхидных наиболее сильного раз-
вития (неправильные цветки с редукцией тычинок, приспособленные
к опылению только определенными видами насекомых).
Другое направление развития этой ветви однодольных связано
с вторичным приспособлением к анемофилии, в результате чего
резкой редукции подвергся главным образом околоцветник. Пред-
ставителем этой группы является семейство осоковых.
21*
323
Tprirr направление развития связано с приспособлением к вод-
ному, или геофильному, образу жизни (линия болотннковых—зла-
ков).
К этой ветви относятся 8 отрядов с 39 семействами.
Отряд Лилиецветные (Liliiflorae)
Рис. 203. Ландыш (Conval-
laria та] alis).
Слева — цветок; справа — ягода
и тычинка.
Цветки обоеполые с простым правильным околоцветником,
листочки которого расположены в 2 круга. Тычинок чаще столько же,
сколько листочков околоцветника. Плодолистиков 3, образую-
щих трехгнездную верхнюю или нижнюю завязь.
Сем. Лилейные (Liliaceae). Это — многолетние травы, чаще
всего с подземными корневищами или луковицами. Околоцветник
состоит большей частью из двух трех-
членных кругов; тычинок 6; завязь верх-
няя. Плод — коробочка, реже ягода. Это
семейство заключает до 3000 видов, сре-
ди которых много растений лекарствен-
ных и ядовитых. Делится на 11 под-
семейств, генетически связанных с раз-
личными семействами однодольных. Важ-
нейшими являются 5 подсемейств.
К подсемейству спаржевых (Asparagoi-
deae) относятся растения, не образующие
луковиц, а имеющие корневища; плод —
ягода. !
К этому подсемейству относится лан-
дыш майский (Convallaria majalis, рис. 203).
Многолетнее растение с ползучим кор-
невищем, от которого отходят два при-
корневых листа, у основания окружен-
ных пленчатыми влагалищными листь-
ями. Прикорневые листья длинночереш-
ковые, овальноланцетовидные, с дуговыми жилками. Из пазухи
прикорневых листьев отходит цветочная кисть почти одинако-
вой длины с листьями. Цветки поникшие, душистые, белые,
шаровидно-б.убеичатой формы с 6 зубчиками по краям. Плод —
красная сочная ягода. Все растение очень ядовито. Встречается
в лесах и между кустарниками почти по всей Европейской части
СССР, на Кавказе и в Восточной Сибири, особенно по долинам
больших рек. Цветы и листья имеют лечебное значение, так как
содержат глюкозиды сердечной группы. Свежие цветы применяют
в парфюмерии для приготовления духов. Разводят как декоратив-
ное. Введение в медицинскую практику ландыша, так же как н го-
рицвета, связано с клиникой прославленного русского терапевта
профессора Боткина.
Купена лекарственная (Polygonatum officinale) имеет толстое,
узловатое корневище. Стебель ребристый, олиственный. Цветы бе-
лые, пониклые, с трубчатым околоцветником, плод — красноватая
ягода. Растение ядовито.
324
Из ядовитых растений в северных лесах распространены воро-
ний глаз п майник.
Вороний глаз (Paris) имеет стебли с 4 мутовчато расположен-
ными листьями. Околоцветник состоит из 4 наружных ланцетовид-
ных и 4 внутренних линейных зеленовато-желтых листочков. Тычи-
нок 8. Завязь 4-гнездая с 4 столбиками. Ягода — синевато-черная.
Растет .в лесах в северной и средней полосе, на Кавказе и Сибири.
Майник (Majanihcmum bi folium). Стебель с 2 короткочерешко-
выми и сердцевидными листьями и верхушечной кистью мелких
белых цветков. Околоцветник четырехлистный, тычинок 4. Ягода
красная. Часто встречается в лесах.
Из пищевых растений к этому подсемейству принадлежит
спаржа (Asparagus) — многолетнее растение с корневищем, образую-
щим несколько подземных вертикальных мясистых побегов, кото-
рые и идут в пищу. Надземный стебель с мелкими чешуйчатыми
листьями, в пазухе которых сидят пучки мягких иглообразных
зеленых веточек. Цветки мелкие, зеленовато-желтые. Ягода крас-
ная. Растение ядовито, за исключением подземных побегов. Оно со-
держит много аспарагина. Разводится также как декоративное.
К подсемейству осенниковых (Melc.nihoideae) относятся расте-
ния, имеющие коробочку, раскрывающуюся по перегородкам.
Сюда принадлежат: чемерица, сабадилла и безвременник.
Чемерица (Uerairum lobelianum, рис. 204) — многолетнее травя-
нистое растение, высотою до 1 м, с мясистым, снаружи чернобу-
рым, внутри белым корневищем, наверху с многочисленными остат-
ками засохших листовых влагалищ, а. на окружности сплошь
усаженное многочисленными мясистыми придаточными корнями.
Стебель толстый, внутри полый. Листья очередные, эллиптические,
стеблеобъемлющие; нижние — с длинными, а верхние — с более
короткими влагалищами. Цветы собраны в длинную верхушечную
многоцветную метелку. Околоцветник венчиковидный, белый или
зеленоватый, звездчатый. Все растение очень ядовито. Встречается
почти повсеместно в СССР на влажных лугах и между кустарни-
ками. Корневище содержит алкалоиды и. применяется в медицине
и ветеринарии.
Безвременник (Colchicum), распространенный у нас па Кавказе,
содержит алкалоид колхицин, применяемый при селекции как
мощное средство воздействия на клеточное ядро в целях получе-
ния полиплоидных форм растеши*!.
К подсемейству настоящих лилейных (Lilioideae) относятся
растения, у которых коробочка вскрывается .по створкам. Из
лекарственных растений сюда относятся рябчик уссурийский и мор-
ской лук.
К подсемейству асфсделиповых (Asphedelioideae) относятся тра-
вянистые п деревянистые растения с наземным стеблем и листьями,
обычно собранными на верхушке. Сюда принадлежит алоэ.
Алоэ (Aloe) — «многолетнее растение с толстыми мясистыми
листьями, нередко усаженными по краю колючками. Цветки цилин-
дрической или колокольчатой формы, собраны в верхушечное кисте-
325
видное соцветие. Растет преимущественно в Капской земле
(Африка). Из сока листьев некоторых видов добывается лекарствен-
ное вещество — сабур. У нас некоторые виды разводят как комнат-
ное растение. Опыты культуры лекарственных видов алоэ осуще-
ствляются в Закавказье.
Рис. 204. Чемерица (Veratruni).
1 — тычиночный цветок; 2— пестичный цветок; 3— плод; 4 — семя.
К подсемейству луковых (Allioideae), у которых соцветия снаб-
жены двумя, - иногда большими, кроющими листьями, принадле-
жат различные виды лука. Наиболее распространен лук репчатый
(Allium сера), у которого луковица чешуйчатая, листья прикорневые,
цилиндрические, полые; цветоносы безлистные, на верхушке закан-
чиваются зонтиковидным соцветием, заключенным до цветения
в 1—2-листное покрывало; цветки белые, мелкие; все части расте-
ния содержат эфирные масла, от которых зависит запах лука.
Чеснок имеет плоские листья и сборную луковицу; обладает,
чесночным запахом. У лука-поррея удлиненная головчатая луко-
326
вица и плоские широкие листья; употребляется в пищу как пряность.
Съедобны также и многие дикие виды лука, как колба и черемша
(противоцинготное средство). Содержит летучие фитонциды (проф.
ip КП и).
Красивыми цветками обладают различные виды лилии, тюль-
пана и гиацинта.
Сем. Касатиковые (Iridaceae) отличается в основном от лилей-
ных нижней завязью. Тычинок только 3, вследствие выпадения
внутреннего круга. Листья расположены двурядно.
Типичным представителем семейства является касатик (Iris,
рис. 205). Часто разводят в садах касатик германский (I. germanica).
Это — многолетнее растение с плотным короткоползучпм корневи-
Рис. 205. Касатик (Iris).
Слеза — общий вид растения; справа — отдельный цветок: а — на-
ружные лепестки; b — внутренние лепестки; с — рыльце.
щем. Стебель в верхней части сильно ветвится и несет на концах
веточек 3—4 цветка. Листья серо-зеленые; прикорневые — широкие,
заостренные, стеблевые — менее крупные; листочки покрывала
в верхней части сухие, кожистые, лодочковпдные. Цветки почти
сидячие, крупные, с сильным приятным запахом, разнообразной
окраски. Наружные доли околоцветника отогнуты книзу, обычно
темнофиолетовые; внутренние доли околоцветника подняты кверху,
светлофиолетовые. Против наружных листочков помещаются
тычинки, сверху прикрытые широкими, часто выемчатыми лепестко-
видными рыльцами. Плод — крупная продолговатая коробочка.
Дшсо растет в горах средней Европы, разводится в южной
Европе. В СССР культивируется в садах и парках как красиво
цветущее растение, а для промышленного добывания корневищ —
в Крыму и на Кавказе. Высушенные корневища обладают прият-
ным запахом и под названием «фиалкового корня» поступают
в продажу. Применяются в медицине и парфюмерии.
Другое практически важное растение — шафран (Crocus sativus,
рис. 206). Это — многолетнее растение высотой до 15 см, с под-
земным клубнем, окруженным сетчато-волокнистой оболочкой.
327
Цветет одновременно с появлением листьев. Цветы в числе
1—2 — душистые, крупные, покрытые почти на всю длину трубочки
двухлпстиым покрывалом. Околоцветник простой, правильный,
воронковидный, сростнолепестный из 6 лепестков, с длинной цилин-
дрической трубочкой, бледнофио-
летовый, с более темными жил-
ками; тычинок 3; завязь с длин-
ным нитевидным столбиком п
трехраздельным рыльцем. Цветет
Рис. 205, Шафран (Crocus sitlvus).
Л'—цветущее растение; В — тычинка;
С — пыльцевое зерно; D — столбик с трзх-
раздельпым рыльцем; Е и Е — завязь в про-
дольном п поперечном разрезе.
(Дробные цифры п.эи рисунках показывают
отношение к натуральной величине).
осенью. Шафран в диком виде ни-
где не встречается. В СССР куль-
тивируется в Азербайджане, па
Апшеронском • полуострове, н в
Дагестане. Культура шафрана
развита на Востоке — в Индии и
Иране, а в Европе — во Франции,
Испании и Италии. Высушенные
рыльца шафрана употребляются
как пряность.
Отряд Бананоцвешные
(Scitatnineae)
Тропические растения с раз-
витыми, часто клубневидными
корневищами. Цветки неправиль-
ные, часто даже несимметричные,
с двойным околоцветником и силь-
но редуцированными тычинками,
часть которых превращена в ста-
минодии. Завязь нижняя. Строение
цветков приспособлено к опыле-
нию только определенными вида-
ми насекомых.
Сем. Имбирные (Zinglberaceae). Это — травы с крупными
листьями, снабженными влагалищем и язычком, т. е. небольшой
пленкой на границе между влагалищем и пластинкой. Цветки круп-
ные, яркие; тычинок плодущих только одна, четыре же превра-
щаются в лепестковидные стаминодии, из которых две образуют
губу; одна тычинка недоразвивается. Плод — коробочка; семена
содержат перисперм и эндосперм. Это — большое семейство,
распространено главным образом в тропических странах Азии
и Африки. Многие виды содержат эфирные масла. Некоторые из
них применяются как пряность.
Кардамон (Elleiaria cardamomum, рис. 207), родом из влажных
лесов Малабарского побережья Индии, культивируется всюду под
тропиками. Растение образует пз горизонтального корневища высо-
кие стройные вегетативные побеги высотой до 3 м с крупными
L 2 >)'
удлиненными листьями и кроме того небольшие стелющиеся по
земле цветоносные побеги, несущие на верхушке цветки, собран-
ные густым колосом. Лепестки бледножелтые; губа голубая с жел-
Рис. 207. Кардамон (Elletarla cardamomum).
д — лист с влагалищем и язычком; В — цветоносная ветка; С и D — цветок; В— завязь; F и О —
плод; Н, J, К —семя; псм — перисперм; вид — эндосперм; ззр — зародыш.
той каймой. Плод — трехгнездная коробочка с душистыми красно-
вато-бурыми семенами. Плоды кардамона служат пряностью.
329
Отряд Мелкосемянные (Microspertnae)
Это — травы с -неправильными обоеполыми цветками. Около-
цветник венчиковидный. Тычинки сильно редуцированы; лишь одна
тычинка плодущая, срастающаяся со столбиком в колонку, а две
превращаются в стаминодии, но не лепестковидные. Завязь одно-
гнездная, нижняя. Плод — коробочка. Семена очень мелкие, много-
численные.
Сем. Ятрышниковые (Orchidaceae). Многолетние травы, снаб-
женные корневищами или клубневидными корнями. Листья оче-
редные, стеблеобъемлющие, иногда чешуйчатые. Цветки ярко
Рис. 208. Ятрышник (Orchis).
Слева — часть цветка: рыльце (р) завязи (л) срослось с пыльником (л); поя—
ноллинии, ст — стаминодий; тн — тычиночная пить.
окрашенные, собранные в кистевидное или колосовидное со-
цветие. Околоцветник состоит из 3 наружных н 3 внутренних ли-
сточков; один верхний! листочек образует губу, выделяющую нектар,
и часто бывает снабжен шпорцем; тогда нектар выделяется в нем
на дне; вследствие скручивания завязи губа обращена вниз. Ты-
чинка одна с двухгнездным пылы-шком; в каждом пыльнике пыль-
цевые зерна склеиваются в один или несколько комочков, образуя
поллиний, несущий внизу ножку. Рыльце расположено на колонке
под пыльником; верхняя часть рыльца выдается вперед, образуя
носик, на котором находятся два прилипальца; к ним пристает
ножка поллиния. Опыление происходит исключительно насекомыми.
Это наиболее крупное семейство, насчитывающее до Л 5'000 видов;
распространено главным образом под тропиками. Многие пред-
ставители являются эпифитами. Многие виды выделяются яркой
окраской и сильным запахом. Лечебное значение имеют различные
виды ятрышников (Orchis, рис. 208), клубневидные корни которых
известны в медико-фармацевтической практике под названием
«салеп». Клубневидные корни у одних видов круглые, у других на,
330
нижнем конце пальчатораздельные; сидят у основания стеоля пе-
два. Встречаются повсеместно в СССР, преимущественно на-лугах
и между кустарниками.
Кроме видов ятрышника, п другие орхидные могут быть исполь-
зованы для получения салепа. Круглый салеп получается, напри-
мер, от любк-и двулистной, или ночной фиалки (Plalantliera bifolia),
имеющей стебель с двумя прикорневыми обратпояйцевиднымн
листьями; цветы белые с зеленоватым оттенком, очень душистые;
губа с длинным, нитевидным шпорцем; распространена повсеместно
в лесах, кроме юго-востока.
Из тропических орхидных интерес представляет только ваниль {Vanilla pla-
nifolii). Это — лиана, родом из влажных и жарких лесов Восточно-Мекси-
канского побережья. В диком виде не встречается. Культивируется там, где
средняя годовая температура нс менее 25°, главным образом иа островах Бурбон
(наилучшие сорта), Яве, Мадагаскаре и Цейлоне. Стебель ванили высоко взби-
рается по деревьям, развивает крупные, короткочерешковые, широкояйцевидные
листья и толстые белые воздушные корни. Начинает цвести на третий год после
посадки. Цветки крупные, без запаха, жслтовато-зелепой окраски, собраны по
15—20 в кисти, выходящие пз пазух листьев; цветы имеют удлиненную прямую
завязь. На родине ваниль опыляется только особыми пчелами из рода Meli-
ропа, которые в других странах не встречаются. Культура ванили не удавалась,
пока не был открыт негром-рабом Альбпусом в 184-2 г. па острове Бурбон спо-
соб 'искусственного опыления. Плод ванили — очень длинная (до 25 см), сплюс-
нутая одиогиездная коробочка, известная под названием «ванильной палочки».
Плоды в момент сбора не имеют запаха; во время сушки и ферментации плоды
приобретают сильный характерный приятный запах, который обусловливается
ванилином (1,0—2,8%). Применяется ваниль главным образом как пряность.
Импортная ваниль заменяется синтетическим ванилином (составным началом
ванили).
Отряд Осокоцвешные (Cyperales)
К этому отряду относится лишь одно семейство.
Сем. Осоковые (Сурегасеае). Это — травы с трехгранпым стеб-
лем п линейными листьями, с влагалищем, охватывающим сте-
бель в виде трубки. Пластинки желобчатые, часто очень жесткие,
с острорежущими краями, так как оболочки клеток пропитаны
кремнеземом. Цветки обоеполые или однополые и нередко дву-
домные. Околоцветник сильно редуцирован в виде волосков и
щетинок или даже совсем отсутствует. Тычинок 3, причем пыиь-’
ники прикреплены к нитям своими нижними концами. Пестик
с одногнездной верхней завязью, с 2—3 нитевидными рыльцами.
Плод — орешек, иногда окруженный мешочком, образованным пз
кроющей чешуи, облекающей пестик. Зародыш окружен эндоспер-
мом. Это большое семейство, заключающее до 3500 видов, распро-
странено главным образом в умеренных и холодных странах. Боль-
шинство осоковых растет по сырым болотистым местам, образуя
часто сплошные заросли; отдельные виды встречаются в лесах,
степях и на песках. Среди осоковых очень мало полезных растений.
Кормовое достоинстве их также невысоко.
Лекарственное применение имела осока песчаная (Carex arenaria.
рис. 209), один нз видов обширного рода осок, нередко образую-
щих кочки на болотах. Это многолетнее жесткое серо-зеленое
•растение с толстым корневищем, покрытым расщепленными, светло-
бурыми влагалищами; листья по длине равны стеблю, полусверну-
тыс, длинно и тонко заостренные; соцветие колосовидное, скучен-
Рис. 209. Осока песчаная (Carex arenaria).
Л — общий вид растения; 2 — мужской и 3 — женский
цветик; 4— пестик; 5 — прицветник.
ное, верхние колоски с одно-
полыми мужскими цветка-
ми, средние с обоеполыми,
а нижние только пестичные;
завязь окружена кожистым
мешочком; растет на при-
морских п речных незакре-
пленных песках.
Пищевое и техническое
значение имеет чу фа пли
сныть съедобная (Cyperus ез-
culentus), введенная недавно
в культуру на Северном
Кавказе. Она образует на
боковых подземных побегах
клубеньки до 2 см длины,
в которых содержится до
22% жира, перспективного
для замены импортного мас-
ла — какао. : •>*
На сырых местах, осо-
бенно на торфяных боло-
тах, растет пушица (Eriopho-
гит) — многолетняя трава с
линейными листьями и не-
большими колосковидными
соцветиями на длинных нож-
ках. Цветки обоеполые с
околоцветником в виде воло-
сков; при созревании плода
они сильно разрастаются в
виде длинного белого бле-
. стящего пуха, который ис-
пользуется для набивки по-
’ душек п в бумажном пропз-
: водстве.
По берегам рек и озер
широко распространен ка-
тыш (Scirpus lacustris) с круглыми стеблями и круглыми листьями.
Кроющий лист соцветия представляет собой как бы продолжение
стебля, почему соцветие кажется боковым.
Отряд Водолюбы (Helobiae)
Типичные водные и болотные растения. Цветки тройного типа. Сюда отно-
-сятся несколько семейств, представленных во флоре СССР.
338
Из сем. Сусаковых (Biiton;aceae) повсеместно встречается сусак зонтичный
(Butomus unibellaius) с прикорневыми линейно-желобчатыми листьями и круп-
ными розовыми цветками на безлистном стебле. Корневище богато крахмалом.
Из сем. Пастуховых (Alisniaceae) часто встречается частуха (AUsma plantago(
с клубневидным корневищем и двумя типами листьев — плавающими широколп-
яейными и воздушными шнрокоовальными. У стрелолиста (Sagitiaria) воз-
душные листья стреловидные, подводные линейные. К сем. Водокрасовых (Hyd-
rocharitaceae) принадлежит занесенная к нам из Канады водяная чума или
элодея (Elodea canadensis). Многочисленными видами представлен у вас
рдест (Potamogeton) к«з сем. Рдестовых [Potainagetonaccae), с листьями/,
погруженными в воду. Цветы выступают над водой, околоцветник редуцирован,.,
опыление ветром.
Отряд Бокоплодные (Eiiantioblastae)
Растснця часто по внешнему виду сходны со злаками, ио с окрашенным •
околоцветником и опыляемые ветром. Сюда относится, например, традесканция-
(I radescantia virginica) из сем. Коммелиновых (Commelinaceae). В волос-
ках этого растения хорошо заметно движение протоплазмы.
Отряд Пленкоцвешные (Ghtmi'lorae)
Травы, приспособленные к опылению ветром, в связи с чем.
околоцветник подвергся у них сильной редукции.
Сем. Злаки (Gramineae). Стебель («соломина») обычно с полыми"
междоузлиями и сплошными вздутыми узлами. Листья очередные.;,
линейные; снабжены длинным влагалищем, обхватывающим/,
А В с
Гис 210. Ко’юсок пшеницы.
Л — колос с двумя колосковыми (/<•) и четырьмя цветковыми наружными («)
и внутренними (в) чеч.уиками (цифры указывают последовательность цве*. ьов
• в — отдельным цветок: н — н. ружная цветочная че нуйка; в — вну|репияя ч -
шумка; С — цветок после удаления чешуек; л — лодикулы.
стебель. На границе между пластинкой листа и влагалищем на-
ходится пленчатый придаток — «язычок». Цветки мелкие, невзрач-
ные, собранные в колоски (рис. 210). Количество плодущих цвет-
ков в колоске различно и колеблется в пределах от одного до
двадцати. Каждый колосок окружен двумя (реже одним или не-
сколькими) чешуйчатыми листочками — колосковыми 1 чешуйками,.
иногда снабженными более или менее длинной щетинкой — остью.
За ними располагаются па осн соцветия отдельные цветки, у осно-
вания которых находятся две «цветковые чешуи».
333-
Нижняя цветковая чешуя более крупная, зеленая, ладьевидная
охватывает более тонкую и мелкую прозрачную верхнюю цветко-
вую чешую, имеющую по бокам две складки — киля. Эта чешуя
рассматривается-как сросшиеся и видоизмененные листочки наруж-
ного круга околоцветника. Обе цветковых чешуи составляют по-
кровы цветка. Нижняя цветковая чешуя часто снабжена также
остью прямой или коленчатоизогнутой. Она рассматривается как
видоизмененный прицветник.
За цветочными чешуямп располагаются обычно две прозрачных
и трудно различимых пленочки; во
о
Рис. 211. Хлебные злаки.
а — ячмень; в — пшеница; с — ооес; d — рожь.
редь в сложные соцветия, образуя и.
ячмень), или султан, т. е. сжатую ме
время цветения они сильно
набухают и раздвигают по-
кровы цветка. Они предста-
вляют собой остатки реду-
цированного внутреннего
круга околоцветника.
Цветки обоеполые, реже
однополые. Тычинок обычно
‘3, реже 2 пли 6, на тонких
тычиночных нитях. Крупные
пылы-шкп прикреплены к
тычиночным нитям середи-
ной и потому очень подвиж-
ны и качаются от ветра.
В пыльниках образуется
очень много пыльцы. Пестик
состоит из одногнездной
верхней завязи с 2, значи-
тельно реже 3, перистыми
рыльцами. Плод — зерновка
с хорошо развитым мучни-
стым эндоспермом. Колоски
злаков собраны в свою оче-
III сложный колос (пшеница,
гелку (тимофеевка), пли рас-
кидистую метелку (овес).
Семейство злаков заключает до 6000 видов, распространенных
по всему земному шару, но главным образом под тропиками.
Огромные площади суши нередко сплошь заняты злаками — это
степи, луга, саванны, прерии. Много среди злаков полезных расте-
ний. Главным образом в этом отношении приходится говорить
о хлебных злаках (рис. 211). Лекарственное значение семейства
ничтожно.
Пшеница (Triiicum) — род важнейших хлебных злаков, заклю-
чающий 13 культивируемых видов, среди которых имеются как
однолетние (яровые), так и двухлетние (озимые) растения. Миро-
вая площадь посевов пшеницы составляла в 1937 г., 148 миллионов га,
из них на долю СССР приходится до 40 миллионов га. Пшеница
образует сложный колос с двурядным расположением одиночных
колосков, сидящих в выемках или уступах колосового стержня.
334
Колоски 3—7-цветковые с 2 кожистыми колосковыми чешуями.
Нижняя цветочная чешуя иногда с длинной остыо или зубцохМ
или притупленная. Тычинок три, рыльце двулопастное, перистое.
Культивируют, главным образом, различные сорта ' двух видов.
Пшеница твердая (Г. durum) дает наплучшую по качеству муку,
содержащую много клейковины, крахмала и сахара, дающую луч-
шие сорта хлеба и макарон. Пшеница мягкая (Г. vulgare), наиболее
распространенный в культуре вид, охватывает до 3000 сортов,
среди которых имеются формы остистые, полуостистые и без-
остные, озимые и яровые. Мировыми производителями пшеницы,
кроме СССР, являются США, Канада, Аргентина и Австралия.
Другие виды пшеницы — полба, двузернянка, английская и прочие
имеют лишь местное значение. Из пшеницы добывается пшенич-
ный крахмал, применяемый в медицине. Манная крупа, изготовляе-
мая из пшеницы, является ценным дпэтпческпм продуктом.
Кукуруза, или маис (Zea mais) — также одна из важнейших'
хлебных культур. Это — однолетнее растение с высоким (до 2 м)
сплошным стеблем и широкими лентовидно-ланцетными листьями.
Цветки раздельнополые, мужские собраны иа верхушке стебля
раскидистой метелкой, а женские образуют цилиндрические по-
чатки, выходящие нз пазух нижних листьев и окруженные листо-
выми обвертками. Цветки располагаются на стержне початка вер-
тикальными рядами; столбики шелковистые, очень длинные
(до 20 см). Зерновки различно окрашенные, зубовидной или
округло-клиновидной формы.
Под посевы кукурузы занята площадь до 80 миллионов га, так
как она является не только хлебным злаком, но также ценным
кормовым и техническим растением. В СССР культура кукурузы
развита повсюду на юге, особенно на Кавказе. Возделываются
многочисленные сорта, из которых кремнистые сорта с твердым
стекловидным эндоспермом идут главным образом для получения
муки, крупы и крахмала; зубовидные («конский зуб») позднеспелые
используются главным образом для кормовых целей; лопающаяся
кукуруза, с маленькими початками и очень мелкими зерновками,
растрескивающимися при поджаривании, употребляется при изгото-
влении восточных лакомств; пз сахарной же кукурузы, с сильно
морщинистыми зерновками, готовятся консервы. Из кукурузы
вырабатывают крахмал, применяемый в медицине и технике, спирт,
масло, бумагу и многие другие продукты. '
Рис (Oryza saiiva) — однолетнее водолюбивое растение, возделы-
ваемое на полях, заливаемых проточной водой. Соцветие — сжатая
метелка, несущая одноцветковые колоски с двумя очень малень-
кими колосковыми чешуями п крупными, по созревании ребристыми,
цветочными чешуями, из которых нижняя иногда снабжена остыо.
.Тычинок 6. Чаще всего наблюдается самоопыление. Зерновка,
обычно серебристо-белая, плотно облекается цветочными чешуями.
Культура риса сосредоточена главным образом в Юго-Восточной
Азии (по площади- посева рис занимает после пшеницы второе
место, при валовом сборе до 90 миллионов тонн). Е СССР рис
333
культивируется главным образом в Средней Азии и Азербайджане,
а также в плавнях реки Кубани. Рисовая крупа, обладающая вы-
сокимпЧ'.питательными свойствами и легкой перевариваемостью,
является ценным пищевым продуктом. Рисовый отвар назначается
в качестве лечебного средства при кишечных заболеваниях. Приме-
няется в медицине также рисовый крахмал.
Рожь (Secale cereale) — одна из важнейших зерновых культур,
особенно на севере. Дикий родоначальник ржи встречается’ как
сорняк, на пшеничных полях в Средней Азии. Колоски обычно
двухцветковые. Наружная цветочная чешуйка снабжена длинной
остыо. Тычинок 3, с крупными, свисающими на длинных, тонких
нитях пылышками. Рожь является обязательным перекрестноопьн
лителем. Мировая площадь посевов достигает 45 000 000 га.
В СССР рожь занимает около 20% посевной площади полевых
культур.
Ячмень (Hordeum vulgarе) — однолетний злак с плотными ости-
стыми колосьями; одноцветковые колоски сидят по 3 в уступах
колоскового стержня. Возделывается для получения круп ячневой
и перловой, но главным образом в качестве кормового и техни-
ческого растения (нз ячменя, например, готовится пиво).
Овес (Avena saliva) —однолетнее растение с колосками, собран-
ными в раскидистую, реже однобочную метелку. Колоски 2—3-цвет-
ковые, после отцветания пониклые. Нижняя цветочная чешуя на
спинке снабжена крепкой коленчатой остью, в нижней части не-
редко спирально завитой. Зерновка окружена ппесочными плен-
ками, которые остаются при ней и после обмологи. Культура овса
имеет преимущественно кормовое значение; продукты, добываемые
из зерна (толокно, крупа, плющенная крупа — геркулес), имеют
диэтическое применение.
Просо (Panicum) образует раскидистую или сжатую (комовую)
метелку. Колоски двухцветковые, один из цветков бесплодный
(мужской); колосковые чешуи тонкие, пленчатые, в числе трех;
цветочные чешуи, наоборот, кожистые, тесно облекающие зерновку,
из которой добывается крупа — пшено. Культура имеет исключи-
тельно пищевое значение.
Сорго (Sorghum) — африканский хлебный злак. Имеет колоски,
собранные в раскидистую или плотно сжатую метелку; колосковых
чешуи 3, из них 2 нижних — кожистые, а верхняя — пленчатая;
цветочные чешуи — пленчатые.
В СССР разводится на юге на зерно, на зеленый корм, для си-
лосования и для технической переработки. Из многих видов сорго
больше всего разводится сорго обыкновенное для добывания са-
хара, крахмала, спирта и патоки. Другой вид сорго — джугара
разводится свыше 2000 лет в Средней Азии. На Дальнем Востоке
культивируется высокое сорго — гаолян. Стебли веничного сорго
используются для изготовления метелок.
Сахарный тростник (Saccharum officinarum) — многолетнее тропи-
ческое и субтропическое растение с высокими (до 6 м) стеблями
и колосками, собранными в метелку; стебли содержат от 12
336
до 20% сахара. Родиной сахарного тростника является, невидимому,
Индия, где впервые и было начато добывание сахара. В настоящее
время культура сахарного тростника ведется во всех тропических
странах, особенно на острове Куба. Сахарный тростник дает почти
половину мировой выработки сахара.
Злаки являются ценными кормовыми травами. В свежем виде,
а также и в сушеном (сено) они служат базой для развития живот-
новодства. Некоторые кормовые злаки высеваются на полях, на-
пример тимофеевка (PhleumY образующая плотный султан, костер
безостный (Bromus) с крупной метелкой из многоцветковых колосков
и другие. Но некоторые злаки являются сорняками, засоряющими
культурные посевы. К числу их принадлежит имеющий лекарствен-
ное значение пырей (Agropyrum repens') с длинными ползучими соло-
менножелтыми подземными побегами; колос двурядный со сплюс-
нутыми многоцветковыми колосками, сидящими поодиночке на
уступах стержня; в медицине применяют высушенные корневища.
В листьях некоторых злаков содержится душистое вещество
кумарин (запах свежего сена). К таким растениям относится души-
стый колосок (Anihoxanthum odoraium), образующий сжатую, но во
время цветения с оттопыренными ветвями, метелку. Колоски со-
держат одий плодущий и два пустых цветка, состоящих из наруж-
ных чешуй, снабженных остью. Тычинок только 2. Очень распро-
страненное луговое растение. Еще более сильным запахом обла-
дает зубровка или чаполоть (Hierochloe odorata), растущая в лесах
и на лугах, особенно на влажных местах, образующая небольшие
дерновинки с длинными подземными побегами; колоски в раскиди-
стой метелке; листья прикорневые — длиннозаостренные, стебле-
вые — ланцетные.
Ковыль (Stipa stenophylla и др. близкие виды) — степное расте-
ние с узкими, плоскими листьями, складывающимися вдоль в сухую
погоду, с одноцветковыми колосками, собранными в метелку. Ниж-
няя цветковая чешуя продлена в длинную коленчатую перистую
ость, которая служит для лучшего переноса зерновок ветром; ниж-
няя, обычно спирально закрученная, часть играет роль при само-
зарывании плода в землю. Ости ковыля собирают для букетов. Ко-
выли растут в степях сплошными зарослями, образуя ковыльные
степи, которые во время цветения напоминают волнующееся море.
По берегам рек почти повсеместно встречаются заросли трост-
ника (Phragmites communis), образующего высокие (до 4 м) стебли с
плоскими, широкими серовато-зелеными листьями. Колоски собраны
в красновато-бурые пониклые метелки. Стебли употребляются для
плетения, покрытия крыш, на трости и т. п.
Важное техническое значение имеют древовидные бамбуки.
Это — тропические и субтропические растения, длинные соломины
которых достигают высоты в 20 м. Стебель подвергается одревес-
нению и отличается большой прочностью при сравнительной легкости.
Стебли употребляются на изготовление мебели и различных предме-
тов домашнего обихода, лыжных палок, водопроводных труб и тому
подобного. У нас разводятся на Черноморском побережье Кавказа.
22 Учебник .о а1 и<а
337
ВЕТВЬ ПОЧАТКОЦВЕТНЫХ (Sр ad ic if lor о ide de)
Вторая группа однодольных ведет свое происхождение от от-
ряда перечноцветных. Наиболее близким к ним является отряд по-
чаткоцветных.
Отряд Початког^ветные (Spadiciflorae)
Цветки тройного типа, развивающиеся на сильна утолщенном
цветоносе — початке.
Рис. 212. Аир болотный (Acorus
calamus).
Вверху — отдельный цветок.
Сем. Ароидные (Лгасеае). Расте-
ния этого семейства характеризу-
ются развитием при основании со-
цветия крупного кроющего листа,
который часто принимает вид вен-
чика и, будучи ярко окрашен, при-
дает соцветию сходство с цветком.
Лекарственное применение имеет
аир болотный (Acorus calamus,
рис. 212). Это — многолетнее травя-
нистое растение с толстым ползучим
корневищем. Листья мечевидные,
шириной до 2 см. Стебель с од-
ной стороны желобоватый, с дру-
гой — с острым ребром, переходя-
щим на месте прикрепления почат-
ка , в покрывало (кроющий лист),
сходное с листом. Цветы собраны в
цилиндрический, кверху конический,
початок, сплошь усаженный зеле-
новато-желтыми обоеполыми цвет-
ками. Околоцветник шестилпстный.
Тычинок 6. Плод — сухая ягода.
Растет по берегам рек, озер и на
болотах почти повсеместно. Расте-
ние занесено в Европу лишь в XVI
веке из Азии. Корневище души-
стое, содержит эфирное масло;
применяется в медицине и парфю-
мерии.
На болотах растет ядовитое растение белокрыльник (Calla palu-
siris) с толстым ползучим корневищем и длинночерешкрвыми, сердце-
видными листьями. Покрывало у соцветия плоское, яйцевидное,
на верхушке заостренное, с наружной стороны зеленое, с вну-
тренней белое. Початок короткоцилиндрический, зеленовато-
желтый, плотный. Цветки без околоцветника. Плоды — ярко-
красные, ягодообразные. Корневище содержит сапонины; после
высушивания становится безвредным; оно богато крахмалом.
338
Рис. 213. Ряска малая
(Lenina minor).
Справа — пестичный i веток и
соцветие.
Сем. Рясковые (Lemnaceac). Растения, плавающие на поверх-
ности воды, мелкие, с сильно редуцированным вегетативным те-
лом. Оно не расчленено на стебель и листья, а состоит из зеленого
листовидного образования «листеца», от которого отходят в воду
корни (рис. 213). Цветы раздельнополые, сильно редуцированы;
сидят в видоизмененном крыле — «кармашке». Мужской цветок со-
стоит из одной тычинки, женский — из одной завязи. Ряска делится
летом вегетативно так усиленно, что вскоре
поверхность прудов сплошь покрывается ею
как зеленым ковром.
Отряд Палъмоцвешные (Princlpes)
Это — деревья с крупными веерообраз-
ными или перистыми листьями и колонно-
видными стеблями.
Сем. Пальмы (Palmae). Цветы обычно
однополые, мелкие, в простых и сложных
соцветиях; вначале одеты крупным прицвет-
ником. Околоцветник простой, состоящий из 2 кругов одинаковых
листочков, или двойной, образованный из чашечки и венчика,
остающихся при плодах. Тычинок чаще всего 6, реже 9 или 3.
Завязь состоит из 3 плодолистиков, срастающихся вместе и об-
разующих одногнездную завязь. Столбик с 3 сидячими рыльцами.
Плод в виде костянки или ягоды с 1—3 семенами. Семена с эндо-
спермом складчатым, роговидным или каменистым. Тропические
деревья, принадлежат к числу полезнейших растений, широко
используемых для различных целей.
К группе пальм с перистыми листьями принадлежит одна из
наиболее ценных — кокосовая пальма (Cocos nucifera, рис. 214).
Сна широко культивируется под тропиками и встречается дико
по побережьям островов и материков Тихого и Индийского океана.
Ствол сравнительно тонкий, гибкий, стройный, высокий (до 30 м),
на верхушке увенчанный красивой кроной длинных перистых
листьев длиной до 4 м. Соцветия крупные, пазушные. Каждое де-
рево дает от 20 до 60 крупных плодов, так называемых «кокосо-
вых орехов», длиной до 30 см при диаметре около 20 см; вес от-
дельных плодов достигает 8 кг. Плод — костянка; межплодник
сухой и пронизан массой волокон; внутриплодник твердый, каме-
нистый; внутри заключено одно семя, главную часть которого со-
ставляет богатый жиром эндосперм (в высушенном виде — так
называемая «копра») с содержащимся внутри жидким «кокосовым
молоком». Благодаря такому строению кокосовые орехи способны
плавать в морской воде 3—4 месяца, что не отражается на спо-
собности зародыша к прорастанию. Попав в воду, плоды уносятся
течениями, пока не попадут на берег, где и прорастают. Волокни-
стый межплодник доставляет материал для изготовления веревок,
канатов, матов и щеток. Каменистый внутриплодник используется
на изготовление бокалов и различных сосудов. Копра дает кокосо-
22’
339
вое масло, широко применяемое в мыловарении и меньше исполь-
зуемое для пищевых целей (сырье для изготовления маргарина).
Некоторые пальмы имеют преимущественно пищевое значение.
Одним из важнейших в этом отношении
Рис. 214. Кокосовая пальма (Cocos nncifera).
А — общий вид; В — пучок плодов; С — плод в разрезе;
D — ядро.
видов является финиковая
пальма (Phoenix dacigliferay
рис. 215). Широко культи-
вируется в оазисах пу-
стыни Сахары, по берегам
Нила, в Малой Азии и
Иране. Стебли этой паль-
мы достигают высоты до
30 м и заканчиваются
пучком громадных серо-
зеленых листьев. Расте-
ние двудомное. Цветки
собраны крупными метел-
ками. Плоды, так назы-
ваемые «финики», вели-
чиной со сливу — ягоды
с довольно сочным, очень
сладким околоплодником
и одним твердым семенем,
так называемой «косточ-
кой». Финики содержат
до 70% сахара и яв-
ляются ценным пищевым
продуктом. Из косточек
изготовляют суррогат
кофе.
Саговые пальмы (Mel-
roxylon) — растут на ост-
ровах Малайского архи-
пелага и разводятся во
многих местах под тропи-
ками. Из сердцевины этих
пальм добывается пита-
тельная крупа — настоя-
щее саго.
К группе веерных пальм
принадлежит дикорасту-
щая карликовая пальма
(Chamaerops humilis), обра-
зующая на юге Испании,
в Италии и в Греции
непроходимые кустарни-
ковые заросли. Она часто разводится как комнатное растение.
В СССР пальмы культивируются в садах и парках Черноморского
побережья Кавказа от турецких границ до Туапсе и местами на
южном берегу Крыма.
Рис. 215. Финиковая пальма (Phoenix dactylifera).
Л —плодущее растение; В —диаграмма цветка; С — кисть плодов; D и В —плод.
Отряд Пандлно^ветные{Рап^апа1сЗ)
Главным представителем является сем. Пандановых (Pandana-
сеае), состоящее из тропических деревьев, растущих на болотистых
местах. Для них характерны ходульные корни. Цветы собраны
в початки.
Во флоре СССР этот отряд представлен сем. Рогозовых (Typha-
ссае). Это высокие травы, растущие по берегам рек и озер с длин-
ными линейными листьями. Цветки собраны длинными початками,
причем мужские цветки располагаются в верхней, а женские
в нижней части соцветия. Вместо околоцветника развиваются ко-
лоски. Широко распространенный у нас рогоз широколистный
(Typha latifolia) доставляет материал для плетения корзин, матов
и цыновок, а из волосков добывается целлюлоза. Корневище бо-
гато крахмалом.
3-й класс — двудольные (Dlcotyledoneae)
Семена содержат две семядоли. Главный корень обычно хорошо
развит. Листья с угловым жилкованием. В стебле сосудисто-
волокнистые пучки расположены правильно в один ряд по кругу.
Они открытого типа, имеют камбий, который образует вторичные
древесину и луб, в результате чего происходит утолщение стебля.
Цветки обычно пятичленные, реже четырехчленные.
Класс двудольных растений обнимает значительно большее, по
сравнению с однодольными, число видов, весьма разнообразных
по строению. Все они происходят от различных групп первичных
цветковых — древнейших двудольных. Каждая ветвь представлена
в своем основании более примитивными представителями без около-
цветника пли же с простым или, наконец, с двойным, но раздельно-
лепестным околоцветником и заканчивается более молодыми от-
рядами со сростиыми лепестками, нижней завязью и другими вто-
ричными признаками. Обычно принятое деление двудольных, в за-
висимости от того, остаются ли лепестки венчика свободными
(признак первичный) или срастаются (признак вторичного проис-
хождения), на 2 подкласса — раздельнолепестных (Choripetalae)
и сростнолепестных (Sympetalae) является искусственным; так,
между отрядами сростнолепестных замечается меньше общих черт
сходства, чем между ними и некоторыми отрядами раздельноле-
пестных, по отношению к которым они являются как бы завер-
шающими ту или иную линию филогенетического развития. Кроме
того нередко в одном и том же отряде, семействе пли даже роде
встречаются виды с более или менее сросшимися лепестками, как,
например, у вересковых, первоцветных, тыквенных и многих других.
В дальнейшем будут рассмотрены главнейшие представители дву-
дольных по их основным ветвям и линиям развития.
ВЕТВЬ ОДНОПОКРОВНЫХ (Monochlamydogenae)
Цветки без околоцветника или с простым чашечковидным или
двойным околоцветником, раздельным у более древних и сростным
у более молодых отрядов.
342
Ветвь ведет свое начало от ивоцветных, или аноноцветных, или^
близких к ним общих прародителей, полностью вымерших и не до-
шедших до нашего времени. Все рассматриваемые в дальнейшем
отряды обнаруживают ясные филогенетические связи.
Отряд Восковникоцветные (Myricales)
Представителем является болотная мирта или восковник (Myrica
gale) — кустарник, по виду напоминающий иву с раздельнополыми
цветками, собранными в сережки. От этого отряда ведут свое на-
чало все остальные отряды этой ветви.
Отряд Орехонретные (Juglandales)
Этот отряд представлен в нашей флоре грецким орешником
(Juglans regia, пне. 216), из сем. Грецкоорешииковых (Juglandaceae).
Гис. 1 Грепкий (р?х (Juglans regia).
Верхний ] ж; слева направо — i. т а си эре .ими плодами, тычиночный цветок, тычиночная се-
режка; в центре — женское соцветие; ни лш й ряд посредине — пестичный цзеток я разрезе;
слева — продольный и справа поперечный разрез костянки.
343
Деревья с раздельнополыми цветками; мужские цветки собранй се-
режками, а женские одиночные. Плод — костянка с крупным съе-
добным семенем с толстыми складчатыми семядолями. Листочки
перистых листьев применяются в медицине. Мясистый межплод-
ник используется для получения краски.
Отряд Букоцветные (Fagales)
Рис. 217. Береза белая (Betula alba).
Ветвь с тычиночными сережками; а — три пе-
стичных цветка с двумя прпцветничками и одним
прицветником; в — три тычиночных цветка также
с двумя прицветвичками и одним прицветником;
с— п под.
Деревья и кустарники с простыми очередными листями, с опа-
дающими прилистниками. Цветки мелкие, без околоцветника или
с маленьким зеленым, невзрачным околоцветником, однополые;
мужские собраны в сережки,
а женские — в небольшие ши-
шечки пли сложные колосья.
Все виды опыляются ветром.
Сем. Березовые (Betulaceae).
Завязь двугнездная с 2 ни-
тевидными столбиками. Плод —
орешек (с пленчатым или ко-
жистым крылом или бескры-
лый) пли орех, иногда заклю-
ченный в плюску, образующую-
ся пз разрастающихся прицвет-
ников. Семена без эндосперма.
Произрастают исключительно
в северном полушарии.
Одним пз наиболее распро-
страненных родов является бе-
реза (Betula, рис. 217). В СССР
встречается 40 видов березы,
из них наибольшее распростра-
нение имеют: 1) береза обык-
новенная или бородавчатая
(В. verrucosa) — дерево, обра-
зующее леса или встречающе-
еся как примесь в лесах из дру-
гих пород (ель, осина), разво-
димое в садах, парках или на
улицах п имеющее характерную белую отслаивающуюся кору (бе-
реста) и бородавчатые ветви и 2) береза пушистая (В. pubescens),
продвигающаяся дальше к северу (до 71° сев. широты), с корой
менее белой и ветвями, покрытыми волосками. Оба вида иногда
рассматриваются как разновидности одного лнннеевского вида —
березы белой (В. alba).
У березы листья черешковые, ромбические или почти треуголь-
ные, по краю двоякопильчатые. Тычиночные сережки развиваются
осенью и зимуют открыто; пестичные сережки скрыты в почках,
из которых они весной выступают вместе с листьями. Цветки рас-
положены в виде дихазия; при каждом прицветнике находится
344
1 срединный цветок и 2 боковых, имеющих свои прнцветнички.
.Тычиночные цветки снабжены околоцветником из 1—2 листочков.
Плод — крылатый орешек (крылатка). Лечебное применение имеют
-листья и почки, а также деготь, получаемый при сухой перегонке
дерева, и порошок древесного угля. Древесина используется как
топливо и 'Строительный материал; из бересты выделывают бурачки
и другие изделия. 11а севере на болотах растет береза низкорослая
(В. humilis)] это — кустарник, ветки которого используются для
веников. На торфяных болотах, продвигаясь далеко на север,
растет карликовая береза, или сланец (В. папа).
Ыз рода ольхи (Alnus) наиболее распространены в СССР два
вида: ольха клейкая, или черная (A. glulinosa), и ольха белая
(A. incana). В отличие от березы в тычиночных цветах плюется
четырехраздельный околоцветник; в каждом цветке по 4 тычинки;
дихазий трехцветковый; кроме прицветника, имеется еще 4 прицвет-
ничка; в женском дихазии 2 цветка с 4 прицветннчками. Сережки
как мужские, так и женские расположены на одних и тех же вет-
ках и зимуют открыто*. При цветках имеются нектарники. Во время
плодосозревания чешуйки пестичных сережек разрастаются и ста-
новятся деревянистыми, образуя шишечки. Плод — бескрылый оре-
шек. У ольхи клейкой кора темнобурая, с трещинами, побеги клей-
кие; у ольхи черной кора гладкая светлосерая, ветки пушистые.
Лекарственное применение имеют шишечки; отвар из листьев
применяется в народной медицине. Техническое значение больше:
кора служит дубителем, и из нее добывают растительную краску;
древесина идет на различные поделки.
Граб (Carpinus beiulus) растет на юге чаще всего в смешанных
широколиственных лесах. Тычиночные сережки без околоцветника,
пестичные имеют зубчатый околоцветник с коротким отгибом.
Плод — орешек, снабженный листоватой плюской. Кора приме-
няется как дубитель и для окраски шерсти. Плотная древесина
дает прекрасное топливо и является хорошим поделочным мате-
риалом.
Орешник, или лесной орех (Coryllus avellana), — кустарник с ты-
чиночными цветками в повислых сережках; пестичные цветки
в двухцветковых дихазиях, расположенных в пазухе кроющей
чешуи; сами дихазии укрыты в черепичную шаровидную почку,
из которой во время цветения выставляются красноватые рыльца.
Плод — орех, окруженный листовидной обверткой. Плоды употреб-
ляются в пищу; из них выжимают пищевое масло.
Сем. Буковые (Fagaceae). Это — деревья с раздельнополыми
цветками. Тычиночные цветки собраны в сережки, а пестичные
в немыо-гоцветко'вые клубочки. Околоцветник 4—8-раздельный;
тычинок 5—8; завязь нижняя с 2—6 столбиками, сросшимися при
основании. Плод — орех, заключенный в чашевидную плюску, ко-
торая развивается из сросшихся прицветничков; снаружи плюска
покрыта выростами, чешуйками или иглами. Распространены по
всей земле, но главным образом под тропиками.
Рис. 218. Дуб летний.
(Qtiercus pediinciilata).
Лист и женское соцветие;
сверху — плод.
Наиболее важным родом этого семейства является дуб (Quercus,
рис. 218). В СССР насчитывается 22 вида дуба. Наиболее распро-
странен дуб обыкновенный или черешчатый (Q. гоЬиг). Это —
мощные деревья высотой до 40—50 м, с продолговатообратно-
яйцевидными лопастными листьями с ясно выраженными ушками.
Плод — жолудь на коротких цветоножках. Дуб образует местами
довольно обширные леса, особенно вдоль северной, границы черно-
зема. В Европейской части СССР встречаются две расы, различаю-
щиеся экологически, а именно — дуб зимний
(var. tardiflora), распространенный на Украине,
трогается в рост и распускает листья на
2—3 недели раньше, чем дуб летний (var. ргае-
сох). У первой расы листья на зиму в засохшем
состоянии остаются на дереве.до весны, у вто-
рой — листья опадают. На юге очень распро-
странен еще дуб сидячецветный (Q. sessiliflora)
с жолудями, сидячими или имеющими очень
короткую плодоножку.
Оба эти вида используются одинаково. Мо-
лодая кора дуба, так называемая зеркальная,
применяется в медицине, более старая исполь-
зуется в качестве дубителя. Твердая древе-
сина дает ценный строительный и поделочный
материал. Жолуди используются на корм сви-
ней, а также для выделки суррогатного
кофе.
Большое значение имеет дуб пробковый
(Q. saber) с вечнозелеными кожистыми удлп-
ненноовальнымп цельнокрайними, сверху бле-
стящими, темнозелеными, а снизу густо серо-
опушенными листьями. Жолуди по 1—3 на ко-
ротких плодоножках. Пробковый дуб обра-
зует сплошные леса на юге Испании, в Португалии и на северном
побережье Африки, в Марокко и Алжире. В СССР дико не растет;
произведена закладка до 80 000 га культурных насаждений проб-
кового дуба в Крыму и на Кавказе, что даст нашей стране воз-
можность избавиться от необходимости импорта пробки, которая
добывается из коры ствола и ветвей. Пробка, как известно, имеет
широкое техническое применение.
Большое значение имеет также и род — бук (Fagus). В Запад-
ной Европе, а у нас — в Крыму, образует сплошные леса бук лесной
(F. silvatica), на Кавказе кроме того распространен и другой вид —
бук восточный (F. orientalis). Это — деревья с высоким стройным
стволом, светлой серебристо-серой корой и почти кожистыми широ-
кояйцевидными листьями. Тычиночные цветки собраны в сережки,
пестичные — в округлые головки. После оплодотворения пестичные
цветки окружаются твердой четырехстворчатой плюской, в которой
развиваются три орешка. Плоды содержат до 42% жира и исполь-
зуются для добывания букового жирного масла. Сырые орешки
346
ядовиты, так как содержат алкалоид фагин, который разрушается
при поджаривании. Поджаренные орешки идут на изготовление
восточных лакомств и суррогатного кофе. Прич сухой перегонке?
древесины получается буковый деготь, богатый креозотом, приме*
няемый в медицине в качестве дезинфицирующего средства. Дре-
весина является прекрасным топливом, занимая по калорийности
одно из первых мест; используется в больших количествах для
изготовления мебели, клепки, шпал, а также применяется и в ко-
раблестроении для киля кораблей.
Третий род — каштан (Castanea) — имеет прямо стоящие се-
режки цветков и колючую плюску с 1—3 орехами. Дико растет
в Закавказье по склонам Главного хребта. Культивируется на юге
как плодовое дерево. Орехи крупные с кожистым каштанового’
цвета околоплодником. Кора применяется для дубления кожи..
Масло плодов, экстракт листьев и коры ранее применялись в ме-
дицине.
Отряд К-рапнвогьвешныз (Urticales)
Цветки с простым околоцветником; тычинки располагаются*
против листочков околоцветника; завязь верхняя, образованная
одним плодолистиком.
Сем. Тутовые (Могасеае). Это — деревья и кустарники, реже
травы с очередными листьями и прилистниками, иногда очень-
сильно развитыми. Плод — орешек или костянка. Представители
этого- большого семейства расположены главным образом под
тропиками. Наиболее важным родом является каучуковое дерево
(Ficus). Этот род заключает до 600 видов. Млечный сок некото-
рых видов содержит каучук, который раньше из них и добы-
вался. К этому роду относится также фиговое дерево или инжир-
(F. carica). Это — небольшое дерево с глубоколопастными листьями;
разводится у нас в Крыму и в Закавказье как плодовое..
Очень сладкий, питательный плод этого дерева, так называемая
винная ягода, представляет собой соплодие. Соцветие имеет вид
полого шарика, после оплодотворения его стенки разрастаются-
и становятся сочными и сладкими. Плодики в виде орешков рас-
положены внутри соплодия. Млечный сок некоторых видов дает
шеллак.
Важное значение имеет тутовое дерево или шелковица (Moras,
рис. 219). Два вида этого рода — шелковица черная (М. nigra)-
и шелковица белая (М. alba), различающиеся по окраске плодов,
разводятся у нас на юге и в Средней Азии. Листья этих деревьев
служат кормом для шелковичного червя. Плоды съедобны, из них
готовят спирт, варенье, пастилу и т. п.; пз сушеных плодов полу-
чают муку. В народной медицине применяют листья и кору корней.
Сем. Конопляные (Cannabinaceae). Это — травы без млечного
сока. Мужские цветки имеют околоцветник из 5 листочков и 5 тычи-
нок. Плод — о-реш-ек. К этому семейству относятся всего 2 рода —
конопля и хмель.
347
Конопля (Cannabis, рис. 220) родом из Ост-Индии. Это двудом-
ное растение с прямо стоящим высоким стеблем и черешковыми
пальчатораздельными листьями. Мужское растение («посконь»)
развито слабее женского. Цветки собраны в густые метельчатые
••соцветия. Женские цветки без околоцветника. Плод — орешек, так
: называемое «конопляное семя», из которого! добывается конопля-
Рпс. 219. Шелковица белая (Mortis
alba).
1 — ветвь с тычиночными соцветиями;
2— ветвь с пестичными соцветиями; 3— пе-
стичный цветок: 4 — он же в разрезе; 5 — ты-
чиночный цветок; 6—соплодие.
ное масло, применяемое в пищу
и для технических целей. Стебли
конопли дают прядильный мате-
риал — пеньку. В Средней Азии
разводится особая разновид-
ность — индийская конопля (par.
indica), которая отличается разви-
тием в женских соцветиях особых
железок, выделяющих смолистые
вещества. Эти смолы под назва-
нием гашиша употребляются в ка-
честве наркотика. Гашиш — силь-
ное одурманивающее средство,
пагубная привычка курения и же-
вания которого распространена в
Азии. Цветущие верхушки индий-
ской конопли, выделяющие смо-
листые вещества, применяются в
медицине.
Хмель (Hiimtiliis lupulus)—мно-
голетнее вьющееся растение, сте-
бель которого по ребрам уса-
жен шиппкамп с якореобразными
острыми кончиками. Листья че-
решковые, нижние — супротивные,,
пальчатые 3—5-лопастные, верх-
ние — очередные более простой
формы: листья снабжены прилист-
никами, более или менее сросши-
мися и отогнутыми книзу. Муж-
ские цветки собраны метелками, женские же — в овальные головки,
состоящие из больших, почти округлых кроющих листьев. В па-
зухе каждого кроющего листа расположены два женских цветка.
.После оплодотворения кроющие листья разрастаются и образуют
соплодие — «шишку». На внутренней поверхности кроющих листьев
и семян находятся многочисленные блестящие желтые шаровидные
железки, выделяющие горечь и эфирное масло. Шишки хмеля при-
меняются в пивоварении; от них зависит горьковатый вкус и
•аромат пива. Хмель, а равно и добываемый из него лупулин (же-
лезки) ранее применялись в медицине и ветеринарии. Хмель дико
;растет по сырым тенистым лиственным лесам и культивируется
.главным образом под Москвой (Гуслицы) и на Украине (Винница).
.348
Сем. Крапивные (Uriicaccae). Это — травы с простыми листьями^.
Цветы однополые. Околоцветник простой, состоящий из 2—5 срос-
шихся или свободных листочков. Тычинок 4—5. Завязь верхняя.,,
одногнездная. Плод — орешек. Распространены главным образом
в тропических и субтропических странах.
Крапива обыкновенная или двудомная (Urtica dioica, рис. 221) —
многолетнее растение, распространено повсеместно как сорняк по
пустырям, около заборов и в лесах. Стебель простой, четырех-
гранный, бороздчатый. Листья супротивные, яйцевидно-ланцетные..
Рис. 220. Конопля посевная {Cannabis saliva).
1—честь стебля с листом и тычиночными цветками;
2 — тычиночный цветок; 5 — женское соцветие; 4 — то
же в разрезе; 5 — женский цветок с прицветничком;
6 — плод; 7— плод, заключенный в свернутый прицвет-
ничек; 8 — продольный разрез плода.
Рис. 221. Крапива дву-
домная {Urtica dioica).
а — тычиночный и в — пестпч— ‘
ный цветки.
крупнопильчатые, черешковые, Покрыты жгучими волосками. Цветы
мелкие, зеленые, собраны в виде поникших сережчатых колосьев.
Плод — односемянный орешек. Молодые побеги употребляются
в пищу в виде зеленых щей. Из листьев добывается растительная
краска хлорофилл. Листья нашли также применение в медицине..
Отряд Гречишноцветные (Polygonales)
Цветки с простым или двойным околоцветником. Завязь верхняя'
одногнездная, односемянная. Плод — орешек.
Сем. Гречишные {Pohjgonaceae). Это — травы, реже кустарники
с очередными, чаще всего цельными листьями, которые снабжены
стеблеобъемлющими пленчатыми или травянистыми прилистниками,
образующими так называемый раструб. Цветки мелкие с 3—6-лист-
ным околоцветником. Тычинок 6—9; плодолистиков от 2 до 4; стол-
биков столько же. Семена с обильным мучнистым эндоспермам..
349
JP.ic. 222. Водяной перзц (Polygonum hy-
dropiper).
.1 — верхняя часть цветущего стебля; 2—цветок
с прицветником; 3 — околоцветник в развернутом
виде; 4— пестик; 5 -плод в разрезе.
Наиболее крупным родом этого семейства является горец
^Polygonum), заключающий до 200 видов, распространенных по
всему земному шару.
Лечебное применение имеет горец перечный, более известный
под названием водяного перца (Р. hydropiper, рис. 222). Это одно-
летнее травянистое растение, встречающееся по всему СССР по
берегам рек, по канавам и
топким местам. Стебель ле-
жащий или приподнимающий-
ся, зеленоватый или красно-
ватый, ветвистый с выдаю-
щимися узлами и ребристыми
междоузлиями. Листья с
очень короткими черешками,
продолговатоланцетовидные,
к обоим концам суженные,
на нижней стороне нередко
с черными железистыми точ-
ками. Раструб листьев крас-
новатый, перепончатый, по
краю с короткими щетин-
ками. Цветки мелкие, зеле-
новатые, белые или красно-
ватые, собраны в редкие,
часто прерывистые нитевид-
ные повислые кисти. Около-
цветник 4—5-раздельный,
снаружи усеянный золоти-
сто-желтыми железистыми
точками. Тычинок 6, реже 8;
столбиков 2—3. Все расте-
ние, а особенно листья об-
ладают горьким остропе-
речным вкусом. Трава это-
го растения применяется в
медицине в качестве крово-
останавливающего средства.
Другой важный род — ре-
вень (Rheum). Это — многолетние травянистые растения с сильно
развитыми корневищами, с простыми, часто очень крупными
листьями и очень высокими цветоносными стеблями.
Лекарственное значение имеют китайские виды ревеней, осо-
бенно ревень тангутский (R. tangulicum, рис. 1), дико растущий
в горах южного и западного Китая. Тангутский ревень был найден
известным русским путешественником Пржевальским в провинции
Тангут на северо-востоке Тибета в горах около озера Куку-нор.
Вывезенные им семена явились исходным материалом для распро-
странения этого растения в культуре. Многолетнее травянистое
растение с крупными веретеновидными вначале, а затем бесфор-
350
менными широкими корневищами, 8—12 кг веса. Стебель прямой
до 2 м высоты. Листья прикорневые до 75 см в поперечнике,
дланевиднораздельные с перистонадрезаннымн долями и мяси-
стыми длинными черешками (до 30 см). Соцветие ветвистое мно-
гоцветковое; околоцветник из 6 желтоватых листочков; тычинок 9.
Плод — красный трехгранный, широко окрыленный орешек. В ме-
дицине применяют как слабительное средство корневище ревеня.
Для той же цели служат корневища ревеня дланевпдного (Rh. palma-
tiim), отличающегося более глубоко надрезанными листьями
и раскидистыми ветвями соцветия. Корневища горных видов ревеня
богаты дубильными веществами, особенно у наших среднеазиатских
видов, которые используются как дубители. Ревень огородный
(Rh. rhaponticum) получил широкое распространение в огородной
культуре. Он имеет крупные округленнояйцевидные, по краям
слегка волнистые листья с очень длинными желобоватыми череш-
ками. Черешки употребляются в пищу под названием ревеня; они
содержат яблочную и другие кислоты, по вкусу напоминают не-
сколько крыжовник; из них варят варенье, делают кисели, а также
используют в кондитерском производстве.
Очень распространены представители рода щавеля (Rumex).
Щавель обыкновенный (JR. acetosa) растет дико на лугах и в раз-
реженных лесах. Введен в культуру. Стебли несут стреловидные
листья, в соке которых содержится кислый щавелевокислый калий
и свободная щавелевая кислота. Листья употребляются в пищу
в виде зеленых щей.
Важное значение в качестве пищевого растения имеет гречиха
настоящая (Fagopyrum esculentum), родом из Восточной Азии, ши-
роко культивируемая в СССР в средней и южной полосе. Одно-
летнее растение с прямостоящим, обыкновенно розовым, стеблем
и сердцевидными листьями. Цветки розовые или белые, слегка
пахучие, в пучках, собранных кистями. Цветы с пятираздельным
околоцветником; тычинок 8. Пестик с 3 столбиками, 3 рыльцами
и трехгранной завязью. Плод — трехгранный орешек; известен
в обиходе под названием гречневой крупы. Хороший медонос.
В. Сахарову путем воздействия на семена раствором колхицина
удалось получить полиплоидную форму гречихи (сорт «больше-
вик») с более крупными, неосыпающпмися плодами и большим
числом таковых (до 2000 на одном растении), что резко повышает
урожайность этого ценного растения.
Отряд Кярказоног^ветные (Aristolochiales)
Цветы с простым венчиковидным, большей частью -сростнолист-
ным околоцветником. Завязь нижняя. Плод — коробочка пли ягода.
Сем. Кирказонные (Aristolochiaceae). Травы. Цветки правильные
пли неправильные с 3-членным околоцветником. Тычинок 6, сра-
стающихся со столбиком или свободных. Завязь 6-гнездная со
столбиками, срастающимися в колонку, и лучистым рыльцем. Пред-
ставителем является копытень (Asarum). В тенистых лесах ветре-
352
чается копытень европейский (А. еигораеит). Многолетнее расте-
ние с ползучим корневищем, образующим ежегодно короткие над-
земные стебли с 2 длпнночерешковымп, почковидными, кожистыми,,
сверху блестящими листьями, между которыми выступает на
короткой цветоножке одиночный цветок с колокольчатым 3-раз-
дельным, снаружи бурым, внутри красноватым околоцветником.
Все растение издает своеобразный ароматический запах, листья
на вкус жгуче горькие. Корень и листья применяются в ветеринарии
и народной медицине.
Рис. 223. Кир казенные.
А — копытень (Asarum еигораеит); отдельно: 1 — цзеток; 2 — пестик; 3 — цветок в разрезе?
В — кирказон {Aristolochia clematitis); внизу отдельно — пестик, сросшийся с тычинками.
На Дальнем Востоке в Приморской области и на Сахалине,
а также в Маньчжурии и Корее в хвойных и смешанных лесах встре-
чается другой вид — копытень Зибольда, или сишень (A. Sieboldi);
с сердцевидными или треугольно сердцевидными листьями. Корне-
вище сишень широко применяется в китайской и вообще в восточ-
ной медицине. Другой представитель этого семейства — кирказон
ломоиосовидный (Arislolochia clematitis, рис. 223) имеет прямо стоя-
щий стебель с черешковыми сердцевидными листьями. Цветки не-
правильные с трубчатым желтым околоцветником с косым отги-
бом, вздутые при основании. Опыляется мушками, которые запол-
зают внутрь цветка в расширенную его часть, где находятся
тычинки и рыльце. Вскоре после опыления опадают жесткие
волоски, закрывающие выход н.з цветка, и мушки только тогда
получают возможность покинуть цветок.
312'
Отряд Согнуто зародышевые (Cenirosperniae)
Цветы с простым зеленым или окрашенным околоцветником или
двойным, резко разграниченным на чашечку и венчик. Завязь верх-
няя, с центральным семяносцем. Семена с эндоспермом и согнутым
зародышем (отсюда русское название отряда).
Сем. Маревые (Chenopodiaceae). Это — травы, реже кустарники
или деревья с очередными, реже супротивными листьями без при-
листников. Мелкие зеленые цветки скучены большей частью в виде
пазушных клубочков или верхушечных колосьев. Околоцветник
пятираздельный с 5 тычинками. Завязь одногнездная с 2—3 столби-
ками. Плод с твердым околоплодником; иногда развиваются со-
плодия. Большинство представителей этого обширного семейства
является обитателем равнинных пространств, полупустынь и пу-
стынь. Они поселяются на солончаках и обширных песчаных про-
странствах. В наших среднеазиатских пустынях они являются
почти единственным кормом для верблюдов и овец. Растущий
там же древовидный саксаул идет на топливо.
Из культивируемых особое значение имеет корнеплод свекла
[Beta). Исходная дикая форма свеклы растет по берегам Среди-
земного моря. С незапамятных времен введена в культуру и разво-
дится в многочисленных сортах, которые распадаются в зависи-
мости от цели культуры на 4 группы. Наибольшее значение имеет
сахарная свекловица. Ее культура возникла сравнительно недавно,
лет 140 назад, в Европе под влиянием так называемой континенталь-
ной системы, проводившейся Наполеоном во время войн с Англией.
Прекращение доставки из английских колоний тростникового
сахара заставило обратиться к поискам сахаросодержащего расте-
ния, могущего расти иа Европейском континенте. В качестве
такого растения была предложена овощная свекла, в корнях кото-
рой содержалось до 6% сахара. Многолетний отбор дал в резуль-
тате особые сорта сахарной свекловицы с белыми корнями и очень
высоким содержанием сахара (до 18%). Культура сахарной свекло-
вицы в России была распространена в черноземной полосе, главным
образом на Украине. В советское время она значительно расшири-
лась, площадь посевов удвоилась, культура возникла в новых
районах в Средней Азии, Поволжье и Закавказье. Вторая группа
сортов, наиболее древняя — свекла овощная, или столовая, употреб-
ляется в пищу в вареном, консервированном п сушеном виде.
Корни этих сортов обычно красного цвета. Третья группа — кормо-
вая свекла, с очень крупными, различно окрашенными корнями
(белые, розовые, желтые и красные), служит кормом для молоч-
ного скота. Четвертая группа, имеющая наименьшее распростране-
ние — листовая свекла или тчангольд — образует толстые, сочные
листья, которые употребляются в пищу, в то время как корень
у них слабо развит и несъедобен. Свекла — растение двухлетнее
и в первом году дает только прикорневые листья, на второй год
образует цветоносные стебли. Цветки невзрачные, собраны клу-
бочками, при созревании образуют соплодие.
23 Учебник ботаники
353
В последние годы приобрел большое значение ежовник безли-
стный, или анабазис (Anabasis aphylla, рис. 224). Полукустарник, рас-
Рис. 224. Атта базис безлистный (Anabasis a phyllo).
/—’пясть соцветия в и ! оду тем состоянии; 2 — листочек околоцвеншка при плодах: 3 — цветок;
< — тыч писи с и дпестичн >м >икои; <5 — пестик; 6 — за роль* ш; 7 — тычинки.
пространенный в пределах Казахстана на солонцоватых почвах
и образующий часто обширные сплошные заросли. Стебель без-
листный. листья в виде чешуи. Цветки обоеполые, собранные
354
колосовидными соцветиями. Плоды снабжены 3 торчащими кверху
крыльями.
В 1929 г. было установлено, что в этом растении содержится
алкалоид анабазин, близкий к никотину. Вскоре возникло и зна-
чительно развилось промышленное использование аиабазпса как
инсектпсидного сырья.
На солончаках распространены представители рода солянок
(Salsola), из золы которых добывается поташ, а один из видов
служит сырьем для получения алкалоида сальсолина, имеющего
лечебное применение.
Сем. Гвоздичные (Caryophyllaceae). Это — травы, реже полу-
кустарники, с супротивными узкими листьями, часто у основания
сросшимися. Цветки в дпхазиальных со-
цветиях, правильные, обоеполые, реже
однополые и двудомные. Околоцветник
двойной с раздельнолистной или сростно-
листной чашечкой и раздельнолепестным
венчиком. Тычинок 10, расположенных в
2 круга, реже 5 или менее. Плодолисти-
ков 5, образующих верхнюю одногнезд-
ную завязь со свободными или сросши-
мися столбиками. Плод — коробочка.
Это — большое семейство, заключающее
до 2000 видов, распространенных в се-
верной умеренной области. Делится на
3 подсемейства.
Представителем подсемейства смолев-
ковых, имеющих сростнолистную чашеч-
ку и большей частью трубчатый около-
цветник, является ядовитое растение ку-
коль (Agrostemma giihago, рис. 225), засо-
ряющее посевы хлебных злаков и льна.
Стебель, простой или ветвистый, за-
Рис. 225. Куколь Agro s lem-
ma githag^o).
каичивается одиночными крупными цвет-
ками на длинных цветоножках. Чашечка пятираздельная с длин-
ными листовидными зубцами, превышающими венчик. Лепестки
красные. Столбиков 5. Семена содержат ядовитые алкалоиды,
и примесь их к хлебу опасна; семена перерабатывают на спирт.
Многие представители этого подсемейства содержат, особенно в
корнях, сапонины и являются ядовитыми.
Мыльнянка лекарственная (Saponaria officinalis) растет в сред-
ней и южной полосе на лугах и по берегам рек и нередко раз-
водится как садовое растение. Цветки душистые, розовые или
белые, собраны пучками на верхушках ветвей и раскрываются
вечером. Лепестки при основании отгиба снабжены 2 зубцами,
образующими пршзенчик. Столбиков 2. Кории ранее применялись
в медицине под названием красного мыльного корня (рис. 226).
Различные виды качима, или гипсолюбки (Sypsophylla), особенно
качим метельчатый (С. paniculate), распространенные преимуще-
ствепно на юге в степях, образуют крупное, почти шаровидное, со-
цветие. При созревании плодов весь надземный стебель отламы-
вается от корня, подхватывается ветром и катится по земле
Рис. 226. Мыльнянка лекарственная (Sapoiiaria officinalis}»
1 — общий вид; 2—чашечка.
(«перекати-поле»), рассыпая семена. Корни этих видов дают белый
мыльный корень, используемый в кондитерском производстве при
изготовлении крема и халвы.
356
В Средней Азии очень распространены на сухих местах различ-
ные виды иглолистника (Acanlhophyllum) с шиловидными, колючими
листьями и мелкими цветками, скученными в головчатые или
шаровидные соцветия. Корни достигают очень мощного развития.
Заготовляются в громадных количествах и под названием «турке-
станского мыльного корня» находят применение при стирке шел-
ковых и шерстяных тканей и в пищевой промышленности.
Род гвоздики (Dianthus) имеет от одной до четырех пар при-
цветников, окружающих основание трубчатой или цилиндрической
чашечки. Лепестки с длинными ноготками и горизонтально отогну-
тым отгибом. Тычинок 10, столбиков 2. Некоторые виды этого
рода, образующие красивые крупные махровые цветки, разводятся
в садах как декоративные растения.
Ко второму подсемейству (мокричных) относятся гвоздичные,
у которых чашелистики свободные. Это мелкие сочные травки,
чаще всего сорняки. Представителем этого подсемейства является
звездчатка злачная, пли пьяная трава (Stcllaria graminea), распро-
страненная по лугам п полям почти по всему СССР. Стебли тон-
кие, приподнимающиеся, четырехгранные, с ланцетными листоч-
ками. Мелкие белые цветки, с глубоко-двураздельными лепестками,
собраны в раскидистые соцветия. Растение ядовито для лошадей.
Третье подсемейство (прнноготковых) имеет цветки более или
менее редуцированные, часто с простым чашечковндиым около-
цветником. Листья с прилистниками. Сюда принадлежит грыжник
гладкий (Herniaria glabra, рис. 227) — небольшое желтовато-зеленое
растеиыще высотой от 5 до 15 см, с очень мелкими цветками,
собранными пазушными клубочками; цветки без венчика; чаше-
листиков и тычпдаок 5. Распространено в средней и южной полосе
по песчаным и открытым местам и около дорог. В высушенном
виде трава обладает запахом кумарина. Применяется в народной
медицине; содержит сапонины; экспортируется в больших коли-
чествах как «собачье мыло» для ухода за комнатными собаками.
Отряд Приму лоцветные (Prinuilales)
В цветках один круг тычинок. Завязь верхняя, одногнездная
с центральным семяносцем. Лепестки у некоторых видов почти
свободные, у других более или менее сростнолепестные.
Сем. Первоцветные (Primulaccac). Травы, часто с прикорневыми
листьями. Цветки правильные, обоеполые. Тычинки сросшиеся с ле-
пестками. Завязь с одним столбиком и головчатым рыльцем.
Плод — коробочка. Распространены повсеместно, главным образом
в северной умеренной полосе.
Лечебное значение имеет первоцвет лекарственный (Primula
officinalis, рис. 185) — многолетнее растение, встречается на лугах,
холмах и в лесах почти повсеместно, кроме крайнего севера и юга.
Листья прикорневые, яйцевидные, черешковые, морщинистые, су-
женные в'крылатый черешок. Желтые душистые цветки собраны
357
зонтиком на верхушке цветочной стрелки; чашечка пятилопастная;
венчик состоит из 5 лепестков, сросшихся в длинную трубочку, и
вогнутого пятнраздельного отгиба. Наблюдается гетеростилия.
Рис. 227. Грыжник гладкий {Herniaria glabra\
1 — отдельная ветка; 2 — плод; 3 — прилистник.
Высушенными цветками пользуются в народной медицине. Листья
богаты витамином С. Корневища содержат сапонины и применя-
ются в качестве отхаркивающего средства.
К этому семейству относится декоративное растение цикламен
(Gyclameri).
358
Отряд Свинчаткоцветные (Plumbaginales)
Представителем единственного сем. Свинчатковых (Plumbagina-
сеае) является кермек (Siaiice), распространенный в южной части
степной зоны и на солончаках. Цветки мелкие, фиолетовые или
белые с 5-листным -сростнолепестным околоцветником. Одна
завязь и один столбик с пятью рыльцами. Листья все прикорневые.
Корни богаты дубильными веществами.
ВЕТВЬ РОЗОЦВЕТНЫХ (Rosogenae)
Одним из важнейших этапов развития двудольных явилось
образование отряда розоцветных, давшего в свою очередь начало
ряду параллельных линий, достигших весьма значительного совер-
шенства. Основными представителями этой ветви являются 3 отряда
Отряд Розоцветные (Rosales)
Рпс. 228. Очиток едкии acre
местах,
часто
едкий
растение, образующее дерновинки,
цветами, собранными щитковид-
Это — травы, кустарники и деревья, имеющие правильные цветы
с двойным околоцветником. Тычинки прикреплены к расширенному
пли вогнутому цветоложу,
которое иногда срастается с
плодолистик ам и, обр азу я
нижнюю завязь. Розоцветные
по строению цветка и
листьев через ряд промежу-
точных форм связаны с от-
рядом лютикоцветных.
Сем. Толстянковые (Стаз-
sulaceae). Растения с тол-
стыми мясистыми листьями
(суккуленты), распространен-
ные в горах и на сухих пес-
чаных и каменистых
В СССР особенно
встречается очиток
(Sedum acre, рис. 228) — мелкое
с довольно крупными желтыми
ными кистями. Строение цветка по формуле Это
сочное растение, будучи сорвано, долго не вянет и, существуя за
счет накопленных запасов воды, продолжает цвести и плодоно-
сить. Едкий сок свежей травы вызывает воспаление кожи. В народ-
itoii медицине им пользуются для удаления бородавок, а также
принимают внутрь при малярши.
Сем. Смородинные (Grossulariaceae). Ягодные кустарники с оче-
редными лопастными листьями и правильными цветами в пазуш-
ных кистях; формула цветка .::К4_5СЬСюда относятся раз-
личные виды смородины (Ribes) — смо.родина красная (R. тиЬгит),
смородина черная (nigrum) с душистыми листьями н ягодами, кры-
жовник (R. grossularia) с колючками при основании листьев и более
359
крупными, нередко жестаощетинистым'и ягодами. Встречаются
дико в лесах и разводятся во многих сортах в садах. Листья и
ягоды черной смородины используются в ликерном производстве.
Сем. Камнеломковые (Saxifragaceae). Преимущественно горные
растения северного полушария, с очередными пли супротивными
листьями, с правильными цветками. Плод — коробочка. Род камне-
ломки (Saxifraga), встречающийся в Арктике и на высоких горах,
нередко образует па скалах подушки; некоторые виды этого рода
очень красивы.
Богат дубильными веществами бадан толстолистный (Bergenia
er as si folia)—' с округлыми толстыми листьями и розовыми цветками,
произрастающий па Алтае, в Саянах. Имеет лечебное и техниче-
ское значение.
На болотистых местах часто встречается белозор болотный
(Parnassia palusiris) — с сердцевидными длпнночерешковыми при-
корневыми листьями и цветочной стрелкой с одним сидячим
стеблеобъемлющим листом и одним верхушечным белым цвет-
ком (^K5C5A(5)+5Ggi)).
Перед тычинками располагается круг стаминодиев, усаженных
по краям железистыми ресничками.
На влажных местах и в сырых лесах распространен селезоноч-
ник (Chrysosplenium alternifolium) с трехгранным стеблем, почковид-
ными городчатыми листьями, с мелкими желтыми цветками, ску-
ченными вместе.
Чашечка окрашенная, венчика нет, тычинок 8—10.
С декоративными целями разводят гортензию (Hydrangia horten-
sis) с бесплодными краевыми цветками в крупных метелковидных
соцветиях и садовый жасмин (Philadelphus coronaria) — дерево
с супротивными листьями и душистыми белыми цветками.
Сем. Розовые (Rosaceac). Травы и кустарники с очередными
листьями, снабженными прилистниками. Цветки правильные. Ча-
шечка простая из 4—5 чашелистиков или двойная с 8—10 листоч-
ками, из которых 4 пли 5 наружных образуют подчашие. Венчик
4—5-лепестиый. Лепестки и многочисленные тычинки прикреплены
к краям вогнутого пли выпуклого цветоложа. Пестиков много.
Завязь верхняя. Плод или сложный (семянка, листовка иля ко-
стянка), или ложный, ягодообразный.
Семейство розовых, с одной стороны, тесно примыкает к лю-
тикоцветиым и камнеломковым, с другой же — оно очень близко
и дает ряд переходных форм к двум следующим семействам: яб-
лоневых и миндальных. Многими систематиками эти три семей-
ства объединяются в одно. В строении же завязи у них наблюдается
настолько существенное различие, что их целесообразнее рассма-
тривать отдельно.
Представителями этого обширного семейства являются такие
растения, как роза, малина, земляника, лапчатка-узп-к и др.
Роза, пли шиповник (Rosa) — кустарник с побегами, покры-
тыми шипами. Листья перистые с приросшими прилистниками.
Цветки одиночные или в полузонтиках, крупные, часто душистые.
360
Чашечка простая пятираздельная с нитевидными, иногда перисто-
раздельными долями. Лепестков пять различной окраски (белые, ро-
зовые, красные, реже желтые). На дне вогнутого цветоложа си-
дят многочисленные пестики с длинными столбиками. Плод — лож-
ный ягодообразный, состоит из разросшегося мясистого цвето-
ложа, в которое с внутренней стороны заключены многочисленные
плодики — орешки. Род заключает большое число весьма измен-
чивых видов. Растут в северном полушарии. Некоторые виды вве-
дены в культуру. Они образуют махровые цветы с нежным запахом.
Легко скрещиваются, производя многочисленные сорта, отличаю-
щиеся по разнообразной окраске и форме. Плоды содержат много
витамина С и являются одним из главных видов витаминного
сырья.
Некоторые виды, например розу столистную (R. ceniifolia),
широко культивируют в Болгарии и у нас в Крыму, на Кавказе
и в Средней Азии для добывания эфирного масла, используемого
в парфюмерии.
К роду малины (Rubtis) относятся кустарники с простой чашеч-
кой, выпуклым цветоложем, на котором располагаются многочис-
ленные свободные пестики. При созревании они частично сраста-
ются и образуют плод — сложную костянку. Малина обыкновен-
ная (R. idaeus) дико растет в лесах и между кустарниками и
разводится в садах во многих сортах. Ползучее корневище еже-
годно выпускает побеги, которые цветут и образуют плол!ы только
на втором году, после чего отмирают. Побеги усажены тонкими
шипами. Листья непарноперистые, снизу беловойлочные; нижние
с 5—7 листочками, верхние тройчатые. Цветки белые, в кисте-
видных соцветиях на концах коротких ветвей. Плоды красные, а
у некоторых культурных сортов желтые или сизоватые; при созре-
вании плоды легко отделяются от конического цветоложа. Плоды
*цикой лесной малины в сушеном виде применяются в качестве по-
тогонного средства; из свежих ягод изготовляется сироп. Плоды
содержат яблочную и лимонную кислоты и их соли и до 3% са-
хара.
Из других видов этого рода у нас встречается ежевика (R. сае-
sius) с черными, блестящими плодами. Костянки срастаются
с цветоложем и от него нс отделяются. Стебли угловатые, прямо-
стоящие или дугообразно свешивающиеся, усаженные крепкими
шипами. Морошка (R. chamaemorus) — низкорослое растение (не
выше 15 см); стебли с одиночным белым цветком; костянки оран-
жево-желтые; растет в северной полосе па торфяных болотах.
Костяника (R. saxaiilis) е тройчатыми, длипночерешковыми
листьями; плод состоит из небольшого числа красных крупных
костянок. Малина полярная (мамура, кияжевика) (R. arcticus) рас-
пространена на крайнем севере; плоды у нее яркокрасные, аро-
матные. Плоды всех видов этого рода съедобны и употребляются
в пищу сырыми пли в виде варенья.
Растения, относящиеся к роду земляники (Fragaria), имеют
сочный ложный плод, образованный сильно разросшимся мясй-
361
стым цветоложем, на котором располагаются наполовину погру-
женные в мякоть мелкие семянки. Земляника лесная (F. vesca)
растет в лесах и между кустарниками почти повсеместно; кроме
того разводят садовые сорта с крупными плодами. Листья при-
корневые, длинночерешковые, тройчатые, отходят от бурого ко-
роткого корневища, от которого отходят также длинные надзем-
ные побеги — плети, укореняющиеся по узлам и дающие начало
новым растениям (вегетативное размножение). Цветоносный сте-
бель наверху ветвистый, цветоножка покрыта направленными вверх
и прижатыми к стеблю волосками. Цветки имеют двойную ча-
шечку; лепестки белые, в числе 5. Цветут с апреля до июля. Пло-
ды красные (применение их общеизвестно): листья употребляются
в виде суррогата чая. С земляникой сходна клубника, которая от-
личается цветоножками, покрытыми горизонтально отстоящими
волосками. На юге растет земляника степная, или поляиица, с при-
жатыми к плоду чашелистиками; плоды душистые, на верхушке
зеленоватые. Садовые сорта земляники и клубники чаще всего яв-
ляются полигибридами. Родоначальником их явилась не встречаю-
щаяся в СССР дико земляника чилийская.
Лапчатка-узнк (Potenlilla tormentilla) относится к крупному роду
лапчаток. Их цветы, обычно желтые, очень сходны по виду с лю-
тиками, от которых отличаются двойной чашечкой. Прикорневые
листья черешковые, тройчатые или пятипальчатые, стеблевые
листья сидячие, тройчатые с большими 3—5-раздельными прилист-
никами. Плоды — семянки, сидящие на сухом, не разрастающемся
цветоложе. Лапчатка-узнк растет повсеместно на лугах и между
кустарниками. Лекарственное применение имеют богатые дубиль-
ными веществами корневища, известные под названием «завязиого
корня» или дикого калгана.
Дубильные вещества содержатся также в корнях гравилата и
колюрии. Гравилат (geum) растет обычно на сырых местах на лугах
и в лесах. Цветки с двойной чашечкой, венчик светложелтый или
буроватобелый. Столбики, остающиеся при плодах, после цветения
сильно разрастаются и на концах крючковидно изгибаются, благо-
даря чему плоды цепляклся за шерсть животных и одежду чело-
века и таким образом обсеменяются. Колюрия {Coluria) встре-
чается только в Западной Сибири. Ее корни содержат евгенол —
важнейшую часть гвоздичного эфирного масла. Лекарственное
применение находит также кровохлебка (Sanguisorba) с крова-
вокрасными цветками, собранными в продолговато-овальные го-
ловки на длинных ножках. Клубни медуницы (Filipendula), встре-
чающейся на сухих лугах и выделяющейся своими многочис-
ленными меткими белыми душистыми цветками, съедобны. Для
декоративных целей разводят различные виды таволги (Spiraea) —
кустарника с белыми или красными цветками.
Сем. Яблоневые (Ротасеае). Это — деревья и кустарники
с очередными листьями, снабженными неопадающими прилистни-
ками. Цветки правильные * KuC5AkG2_5. Тычинки сидят по.
362
краю вогнутого цветоложа. Число столбиков соответствует числу
гнезд нижней завязи. Плод сочный, мясистый, образуется путем
срастания завязи с цветоложем (ложный плод). На верхушке-
плода заметны остатки чашечки. Распространены в умеренном
климате северного полушария.
К этому семейству принадлежит яблоня (Malus) — ценное
плодовое дерево. В культуре известно до 6000 сортов яблонь, воз-
никших путем отбора и гибридизации диких видов (до 25), оби-
тающих в Европе, Азии и Сев. Америке. В СССР в диком состоя-
нии в лесах встречается низкорослая яблоня (Л/, pumila), которая
в горах Средней Азии и на Кавказе образует леса. Она считается
родоначальным видом большинства культурных европейских
и азиатских сортов. Кроме того распространена по всей Европе
и образует леса в горах Дагестана и Киргизии яблоня лесная или
кисличка, на Дальнем Востоке яблоня сибирская, или ягодная, с
шаровидными плодами («китайские, или райские яблочки»), в При-
морском же крае встречается также яблоня маньчжурская с оваль-
ными плодами.
У яблони цветки пушистые розовые с желтыми пыльниками,
распускающиеся после появления листьев; столбики у основания
сросшиеся. Мякоть плодов, образованная главным образом из сте-
нок цветоложа, каменистых клеток не содержит; внутриплодник,
отделяющий от мякоти плода пятигнездную семенную камеру.,
твердый, хрящеватый; семена не слипаются в комочки. Плоды аро-
матичны; содержат от 5 до 24% сахара и органические кислоты,
главным образом яблочную (0,12—2,3%), от количества которых
зависит вкус яблока, а кроме того много витаминов, особенно ви-
тамина С. В медицине применяется экстракт яблочно-кислого же-
леза, приготовляемый из сока кислых сортов яблок.
Груша (Pyrus communis) также является ценным плодовым
деревом. Цветки белые, в бутоне розовые, с неприятным за-
пахом; собраны щитками. Тычинки (15—30) расположены в 3 кру-
га. Пыльники лилювато-красиые. Столбики до основания раздель-
ные.
Плоды характерной грушевидной формы; мякоть плода со-
держит каменистые клетки. Встречается дико в лесах; иногда де-
ревья снабжены колючками (метаморфизированная ветка). В куль-
туре известью до 5000 сортов.
Айва (Cydonia, рис. 229) — плодовое дерево, растущее дико
в лесах Кавказа и культивируемое на юге Европейской части Со-
юза и в Средней Азии. Цветки одиночные, крупные, розоватые.
Плоды крупные,’ наверху ребристые, покрытые легко стирающи-
мися паутинистыми волосками, лимонно-желтые, с жесткой аро-
матной мякотью, в которой в изобилии содержатся камеиистые-
клетки. Семенная камера пятигнездная. В каждом гнезде по 15—
20 семян, часто слипающихся в комочек, так как в наружном слое
кожуры находятся ослизневшие клетки. Семена айвы применяются
в медицине для получения слизи. Плоды употребляются для ва-
ренья и консервной промышленности.
363*
Рябина (Sorbus aucuparia) ‘встречается дико в лесах почти по
всему СССР, а на юге — в горах; разводится в садах. Это деревцо
с непарноперистыми листьями. Мелкие белые цветки собраны в
густые щитки. Плод — мелкий, оранжево-желтый, округлый, на
вкус горьковатый, до полного созревания вяжущий. Плоды
съедобны; из них готовят настойки и варенье, а также исполь-
зуются для изготовления суррогатного чая («малинка»).
Рис. 22у. Айва (Cydonia •vulgaris).
А — цветок; Ь' — плод; 1 — плод в разрезе; 2 — отдельные семена;
3 и 4 — комочки семин.
К этому же семейству принадлежит разводимый на Кавказе
плодовый кустарник мушмула (Mespilus) и обычные в садах
и парках декоративные виды боярышника (Cratdbgus) с пальчато-
лопастными листьями, белыми цветками в щитках; плоды некото-
рых видов боярышника съедобны.
Сем. Миндальные (Amygdalaceae). Деревья и кустарники, распро-
страненные в северном полушарии. Листья очередные, простые
с опадающими прилистниками. Цветы правильные *
Тычинки прикреплены к краям вогнуто-бокальчатого цвето-
ложа. Завязь средняя, одногнездная. Столбик один. Плод—костянка.
364
Важнейшими представителями этого семейства являются мин-
даль, вишня, черемуха, слива, абрикос, персик и др.
Рис. 230. Мннааль (Amygdaltis communis).
А — вепса с цветками; В — ветка с плодами; 1 — косточка; 2 — косточка в разрезе; 3, 4 п 5— семя .
Миндаль (Amygdalus communis, рис. 230). Это — дерево с лан-
цетовидными черешковыми пильчатыми листьями и почти си-
дячими одиночными белыми и розовыми цветками, появляющи-
365
мися до распускания листьев. Костянка яйцевидная, сжатая, вой-
лочно-волосистая с суховатой почти, кожистой несъедобной мя-
котью. Косточка усеяна ямками, плотная или хрупкая, легко раз-
давливается руками. Очищенные от мякоти косточки известны под
названием миндальных орехов или «миндаля»; продаются также
и очищенные от косточки семена («миндаль очищенный»).
Известны две разновидности миндаля, не различимые по внеш-
ним признакам,, ио отличающиеся химическим составом семян
(миндаль горький и миндаль сладкий). В семенах горького мин-
даля содержится глюкозид амигдалин, расщепляющийся в при-
сутствии воды под действием содержащего в миндале фермента
эмульсина на сахар, бензойный альдегид и синильную кислоту. Эти
семена ядовиты; применяются в медицине для приготовления горь-
коминдальной воды. В семенах сладкого миндаля амигдалина нет.
Они съедобны и употребляются для изготовления всякого рода
кондитерских изделий и миндального молока. В семенах обоих
разновидностей содержится до 60% жирного масла, применяе-
мого в медицине, парфюмерии и кулинарии. Из жмыхов получают
миндальные отруби, которые служат косметическим средством для
ухода за кожей. Миндаль встречается в диком состоянии в Малой
Азии и Иране, а у нас в горах Копет-дага, в Туркмении. Разво-
дится во многих странах средиземноморской области, а у нас
в Крыму, на Кавказе и в Средней Азии.
Вишня (Cerasus vulgaris) и черешня (С. avium) имеют шаровид-
ную костянку, без налета, с сочной мякотью; косточка почта
шаровидная, небольшая. Цветки белые, в простых зонтиках, на
длинных цветоножках. Культура вишни продвигается довольно
далеко на север, в то время как черешня разводится в южных рай-
онах СССР. В медицине применяют вишневый сироп, изготов-
ляемый из свежих вишен. Стволы вишни при поранении выделяют
камедь, которая известна под названием вишневого клея.
Черемуха (Padus racemosa) — распространенное на севере де-
ревцо с душистыми белыми цветками, собранными в многоцвет-
ковые кисти. Костянки мелкие, шаровидные, черные, на вкус сильно
вяжущие. Из сушеной черемухи приготовляют «черемуховую муку»;
применяется в кондитерском производстве при изготовлении пе-
чений.
К роду С.ШГВЫ (Prunus) относятся деревья и кустарники с оди-
ночными цветками или собранными в пазухах листьев по 2—3.
Костянка у них покрыта сизым восковым налетом; косточка сжа-
тая приплюснутояйцевпдиая. Некоторые виды встречаются в ди-
ком состоянии, другие культивируются. К числу последних отно-
сится широко распространенная в культуре слива домашняя, или
садовая (Р. dcmcslica), с темно-синими, реже красными пли
желтыми яйцевидными плодами. Из дикорастущих слив заслужи-
вает упоминаемая алыча (F. divaricate), встречающаяся в гор-
ных лесах Кавказа и Средней Азии; культивируется в тех же
районах. Плоды желтые, красные, реже синеватые, на вкус очень
кислые. Сгущенный алычевый сок применяется в качестве противо-
366
цинготного средства. Терновник (Р. spinosa) — небольшом, очень
колючий кустарник, высотой не свыше 2 м, растет в степях и
между кустарниками. Плоды мелкие, шаровидные, темносиние, на
вкус очень терпкие; в свежем виде несъедобны, но хваченные мо-
розом становятся вкусными.
К этому роду принадлежат также абрикос (Р. armeniaca)
и персик (Р. persica). Плоды абрикоса бархатисто-опушенные,
желтые или оранжевые, • косточка свободная. Культивируется
в Средней Азии, на Кавказе, в Крыму и на юге Украины. У пер-
сика плоды шаровидные, иногда очень крупные, с заметной борозд-
кой на одной стороне, покрыты бархатистым пушком, зеленоватые
с румянцем на солнечной стороне; мякоть обычно срастается
с твердой глубокоморщинистой косточкой. В СССР разводится
в Средней Азии, в Крыму к на Кавказе. Оба вида являются цен-
ными плодовыми деревьями. Плоды употребляются в пищу в све-
жем виде; кроме того в большом количестве их сушат для компо-
тов («курага» — абрикос сушеный, без косточки; «урюк» — абри-
кос сушеный, с косточкой; «шептала» — сушеный персик) или
консервируют. Из семян абрикоса и персика путем холодного прес-
сования получают жирное масло, применяемое в медицине взамен
миндального, с которым оно сходно по составу.
Лечеоное применение имеют ядовитые кожистые блестящие
листья лавровишни (Laurocerasus), из которых получается лавро-
вишневая вода, содержащая синильную кислоту. Лавровишня —
вечнозеленое деревцо, дико растущее у нас в Закавказье. Его
мелкие черные костянки съедобны, а красноватая твердая древе-
сина ценится в токарном и столярном производствах.
Отряд Бобовые (Leguminosae).
Главный отличительный признак отряда бобовых связан со
строением пестика, который состоит из одного плодолистика и при
созревании превращается в плод •— боб. Этот отряд тесно примы-
кает к розоцветным и многими систематиками рассматривается
как одно из семейств этого отряда. На корнях бобовых разви-
ваются клубеньковые бактерии.
Сем. Мимозовые (Mimosaceae). Это — деревья и кустарники
со сложными перистыми листьями; листочки прикрепляются к че-
решку особыми сочленениями, которые позволяют листьям произ-
водить движения. Цветки правильные, тычинок много; они длин-
ные, часто ярко окрашены и торчат пучком. Большинство — тро-
пические растения.
Наиболее крупным родом является акация (Acacia, рис. 231),
обнимающая до 500 видов, распространенных главным образом
в Австралии и Африке. Австралийские акации образуют часто фил-
лодии. Прилистники нередко превращаются в колючки, иногда по-
лые; в полых колючках поселяются муравьи. Некоторые виды аф-
риканских акаций дают камедь, выступающую из трещин коры.
Подобная камедь, собираемая в верховьях Нила и в Сенегале, на-
367
зывается гумми-арабиком, который имеет техническое применение
и употребляется также в медицине. Многие виды акаций в коре
содержат дубильные вещества и потому являются источниками тех-
нического сырья. Древесина акаций очень тверда и находит при-
менение в технике.
Акация серебристая (A. dealbaia) разводится на Черномор-
ском побережье Кавказа в Аджаристане. Цветущие ветки этого
дерева с шаровидными
цветками, желтыми от
тычинок, доставляются в
столичные города Союза
в феврале под названием
«мимозы». Декоративнее
значение имеет и альби-
зия шелковистая (Albiz-
zia), с многочисленными
51 р к оро зовы м и ты ч и и к а -
ми, выдающимися из
венчика. Дико растет в
Азербайджане; разводит-
ся повсеместно в За-
кавказье.
4 Большой род—«мимоза
(Mimosa) — распространен
главным образом в тро-
пической Америке. Из ми-
моз большой известностью
пользуется мимоза стыд-
ливая (М. pudica, рис. 5),
листочки которой быстро
реагируют па раздраже-
ние, складываются вме-
сте, а весь лист вскоре
опускается вниз. Некото-
рые мимозы, благодаря
ярко окрашенным тычин-
кам, разводятся для де-
коративных целей.
Сем. Цезальпинневые
(Cacsalpiniaceae). Тропиче-
ские, реже субтропические деревья, кустарники пли лианы. Цветки
слегка неправильные; тычинки свободные. К семейству относится
громадный род кассии (Cassia), заключающий до 500 видов, среди
которых много полезных и декоративных растений.
Лекарственное значение имеют листья сенпы, получаемые от
двух видов кассии: С. angustifoha— кассия узколистная из Африки
и С. acuiifolia — кассия остролистная из Индии (рис. 232). Под -на-
званием «александрийского листа» они известны в качестве слаби-
тельного средства.
36S
Рл-с. 232. Касол я остролистная (CflSsia acutifolla\
А—мэетка; а—плоды.
24 Учебник ботаники
Пищевое значение имеют «рожки»—плоские мясистые с очень
сладкой мякотью бобы рожкового дерева (Ceratonia siligua), разво-
димого в Грузии и Азербайджане.
С декоративной целью разводится на юге дерево гледичия
!(Gleditschia) с очень длинными, плоскими, не опадающими на зиму
бобами и крупными острыми шипами на стволах и ветвях.
Сем. Мотыльковые (Papilionaceae). Одно из наиболее круп-
ных семейств, заключающее до 12 000 видов, среди которых
имеется очень много полезных и ценных растений. Сюда от-
носятся деревья, кустарники и травы, распространенные почти по
всему земному шару, но главным образом в умеренном климате.
Листья простые или сложные с прилистниками. Цветы в кистях
или головках, реже одиночные f К5С5А(9) + j Gp Чашечка сростно-
листная. Венчик неправильный мотылькового типа (флаг, два
крыла и лодочка); тычинок 10, сросшихся в один пучок (однобрат-
ствснные тычинки), пли 9 тычинок срастаются в пучок, а одна
остается свободной; очень редко все тычинки свободны. Тычинки
и пестик укрыты в лодочке. Плод — типичный боб, прямой или
спиралью скрученный, реже распадающийся на отдельные односе-
мянные членики (т. е. орешки). Семена без эндосперма. Семядоля
у некоторых видов выносятся на поверхность земли и зеленеют,
у других они толстые, мясистые и остаются в земле. Из лекарствен-
ных растений к этому семейству относятся мышатник, стальник,
донник, солодка и др.
Мышатник (Thermopsis lanceolata, рис. 233) — ядовитое многолет-
нее травянистое растение, распространенное главным образом в Си-
бири, в Европейской части Союза — только в Заволжье; растет по
низменным солонцеватым или песчаным местам; в степях и пред-
горьях иногда засоряет посевы. Стебель невысокий (до 20 см)
с тройчатыми листьями и крупными прилистниками. Цгсты круп-
ные, желтые; собраны в верхушечной кисти; тычинки все сво-
бодны. Все растение очень ядовито, так как содержит несколько
алкалоидов, из которых главным является термопсин. В народной
медицине применялось давно. Советские же ученые внедрили это
растение в медицинскую практику в качестве отхаркивающего
средства для замены импортной ипекакуаны.
Донник лекарственный (Melilotus officinalis) — двулетнее расте-
ние с высоким ветвистым стеблем. Листья тройчатые мелкозуб-
чатые с шиловидными, цельнокрайними прилистниками. Цветы ду-
шистые, лимонно-желтые, в кистях. Бобы односемянные, покрытые
поперечными складчатыми морщинками. Растет повсеместно на
полях и между кустарниками. Листья и цветы содержат кумарин.
Хороший медонос и кормовая трава. В медицине используются вы-
сушенные листья и цветы (без стеблей) для изготовления пластыря.
Солодка гладкая (Glycyrrhiza glabra, рис. 234) распространена
по солонцеватым степям и берегам степных рек, образуя местами
сплошные заросли, в нижнем Поволжье, в Казахстане, Средней
Азии и на Кавказе, а за пределами нашей страны в Малой Азии,
370
(Турции) и во всех странах средиземноморской области; ме-
стами культивируется. Это — многолетнее травянистое растение
с мощной корневой системой. От корневища отходят горизонталь-
ные подземные побеги (столоны), а вниз один глубоковнедряю-
щийся неветвистый пли маловетвистый толстый, в изломе светло-
Рис. 233. Мышатник (Thermopsis lanceolate
В центре — цветущее растеи е с корневищем; отдельно:
1 — флаг; 2 — лодочка.
желтый корень. Стебли прямостоящие. Листья перистые с яйце-
видными цельнокрайними железисто-волосистыми липкими листоч-
ками. Беловато-фиолетовые или синеватые довольно крупные
цветки расположены удлиненными кистями. Известно несколько
разновидностей, которые отличаются по плодам. У разновидно-
сти обыкновенной (yar. tgplca) бобы гладкие, у разновидности
железисто-волосистой (var. glandulifera) бобы покрыты желези-
стыми шипиками. В медицине применяют высушенные корни и
подземные побеги обеих разновидностей, а также приготовляемый
24* 371
Рис. 234. Солодка гладкая (Glycyrrhiza glabra).
из mix сгущенный сухой экстракт, или лакрицу. Корни содержат
кроме сахара сладкое вещество глпцирризпн, придающий корням
приторно-сладкий вкус. Солодковый корень применяют для подсла-
щивания пива и различных напитков; в технике же используют
для образования пенистой массы в огнетушителях, благодаря при-
сутствию сапонинов. Солодковый корень заготовляется в боль-
ших количествах; значительная часть его экспортируется. Для
тех же целей собира-
ют корни другого ви-
да— солодки уральской
(G uralensis), распро-
страненной на восток
от реки Урала, .в Ка-
захстане, степной по-
лосе Сибири и перехо-
дящей отсюда в Мон-
голию и Сев. Китай. В
отличие от солодки
гладкой солодка ураль-
ская имеет бобы ие
прямые, а серповидно-
изогнутые.
Трагакантовые аст-
рагалы составляют от-
дельную секцию гро-
мадного рода астрага-
лов (Astragalus)у заклю-
чающего до 1700 ви-
дов. Это в основном
обитатели сухих гор-
ных склонов. Листья у
них непарноперистые.
Цветки с узким пару-
сом в пазушных кистях
или головках, сидячие.
Трагакантовые астра-
галы — приземистые,
полупустынных местно-
Копет-дага.
естественных поврежде-
ниях стебля происходит перерождение клеток сердцевины в ка-
медь, которая и выступает наружу через трещины. Высыхая, она
образует трагакант, который применяется в фармацевтической
практике как связывающее вещество при изготовлении лепешек,
таблеток и пилюль. Гораздо большее значение имеет трагакант
в технике для сгущения красок при ситцепечатании и в кондитер-
ском производстве. в
Семена мотыльковых богаты белковыми веществами. Кроме
того в них содержится много крахмала, а иногда и жира, благо-
57?
колючие кустарники, распространенные в
стях и у нас в Туркменистане — в горах
При искусственном надрезе, уколе или
•даря чему многие из них уже издавна применяются в пищу и с
этой целью их культивируют. В настоящее время культуре «зерно-
вых» бобовых растений уделяется особое внимание не только по-
тому, что они дают ценные пищевые продукты, но также и по-
тому, что их культура ведет к повышению плодородия почвы и на-
коплению азота благодаря деятельности клубеньковых бактерий,
поселяющихся на корнях этих растений. К числу наиболее ценных
в этом отношении культур относятся горох, фасоль, бобы, чече-
вица и соя. Все эти растения — однолетние.
Горох (Pisum sativum) имеет голый, сизоватый от воскового
налета, слабый, цепляющийся при помощи усиков, стебель. Листья
парноперистые, заканчиваются усиком. Прилистники крупные, по
размеру превышают листочки. Цветки крупные, белые. Плоды сжа-
тые. Семена шаровидные. Известно много сортов. Сахарные сорта
отличаются нежным сладким вкусом и известны под названием
«зеленый горошек». Плоды также идут в пищу. Главную массу
семян дают лущильные сорта. По размеру культуры горох зашь
мает первое место среди бобовых.
Фасоль (Phaseolus vulgaris) имеет вьющийся стебель и тройча-
тые листья с крупными яйцевидными листочками. Цветки белые,
розоватые или лиловые в пазушных кистях. Бобы длинные, вися-
чие. Семена разнообразной окраски, часто пестрые. Разводится
главным образом в средней и южной полосе Европейской части
СССР, на Кавказе, в Западной Сибири и на Дальнем Востоке,
Особенно развита культура фасоли в Грузии, где является одной
из основных пищевых культур («лобия»).
Бобы конские или русские (Uicia faba) имеют прямой, толстый
и мясистый стебель с сизо-зелеными двух- или трехпарными ли-
стьями, с крупными прилистниками. Цветки крупные, белые с чер-
ным бархатным пятном на крыльях. Бобы широкие, бархатпстоопу-
шенные. Семена крупные, плоские, различной формы, окраски и
размеров. Разводятся главным образом в Белоруссии и на Ук-
раине.
Чечевица (Lens esculenla) имеет тонкий, ветвистый, с перистыми
листьями стебель; листочки (6 пар) узколинейные, заканчиваю-
щиеся усиками. Цветки сидят в пазухе листьев, по 1—2; мелкие,
белые, розоватые или голубые. Бобы плоские. Семена двояко-
выпуклые. Разводятся в СССР преимущественно па юго-востоке
и па Кавказе. Различают два сорта — чечевицу тарелочную, пище-
вую, п чечевицу кормовую, дающую хороший корм для скота.
Соя (Soja hispida) — растение родом из Маньчжурии, разводи-
мое с древнейших времен в Китае. В последнее десятилетие куль-
тура сои осуществлена и у нас на юго-востоке Европейской части
Союза, а также на Дальнем Востоке. Соя имеет стебель прямо-
стоящий, ветвистый с тройчатыми листьями. Цветки белые или
красно-фиолетовые, мелкие. Бобы покрыты жесткими волосками.
Семена шарообразные или овальные, различной окраски: жел-
тые, зеленые, бурые и черные. Семена содержат значительное
количество белков (до 47%) и жирного масла (до 20%), чем и опре-
373
деляется их пищевое и техническое значение. Соевое масло ши-
роко применяется в производстве маргарина, мыловарении и для
других технических и пищевых целей. Из сои получают также рас-
тительный казеин, применяемый в фанерной, мебельной, авиацион-
ной и лакокрасочной промышленности. Пищевое применение сои
разнообразно, она идет па изготовление суррогатного шоколада,
кофе, соусов, из нее вырабатывают соевую колбасу, молоко, творог
Рис. 235. Земляной орех (Aracfils hypogaea).
А — общий вид растения; В — боб; С — боб в продольном разрезе,
I! другие молочнокислые продукты. Распространению сои как цен-
ного пищевого продукта препятствует неприятный «бобовый» при-
вкус п запах.
Земляной орех (Arachis hypogaea, рис. 235)—очень интересное
и ценное растение. Стебель у него кустистый. Листья перпстослож,-
ные с 2 парами листочков. Цветки желтые или оранжевые, само-
опыляющиеся; раскрываются на один день. После отцветания
основание завязи удлиняется, изгибается вниз и врастает в землю,
где на глубине 5—10 см происходит созревание плодов. Бобы жел-
товатые с сетчатой поверхностью, не раскрывающиеся, обычно
с 2—3 семенами; в обиходе их называют «орехами». Растение ро-
дом из Бразилии, разводится повсюду в тропиках и субтропиках,
главным образом в Индии и Западной Африке. Культура этого
растения освоена в СССР, в Средней Азии и в Закавказье. Семена
содержат от 38 до 65% жирного арахидного масла, употребляе-
мого в пищу и в мыловарении; жмых используют при изготовле-
нии суррогатного шоколада.
Ряд мотыльковых разводят в качестве кормовых растений.
К числу их принадлежат различные виды клевера (Trifolium) с трой-
чатыми листьями и цветками, собранными в головку, особенно кле-
вер красный (Т. pratense) с шаровидными головками, окруженными
прилистниками, напоминающими обвертку; различные виды лю-
церны (Medicago), также с тройчатыми листьями, цветками, собран-
ными в головки на длинных цветоносах и спирально закрученными
бобами; вика посевная (Uicia sativa) с цепляющимся стеблем,
листьями, заканчивающимися усиками, пазушными цветками, флаг
которых фиолетовый, а крылья и лодочка малиновые. Все эти расте-
ния, а также и некоторые другие, высеваются кроме того в каче-
стве зеленого удобрения.
Многие мотыльковые являются сорняками, засоряющими наши
посевы, например мышиный горошек (Uicia сгасса).
Для декоративных целей разводят в СССР белую акацию или
лжеакацию (Robinia 'pseudacacia) — дерево, родом из США, весной
образующее кисти крупных, белых, очень душистых цветков. Жел-
тая акация (Caragana)—кустарник, растет дико в Сибири; листья
перистые, прилистники колючие, цветки желтые. Разводится
в садах. Глициния (Wistaria sinensis)—цепляющаяся и завиваю-
щаяся лиана с непарноперистыми листьями и висячими кистями
душистых сиреневых цветков; цветет весной и вторично осенью;
родом из Китая; одно из декоративных растений, распространенное
у нас в Крыму и на хКавказе. Душистый горошек (Lathyrus odora-
tus) с цепляющимся при помощи усиков стеблем; цветки круп-
ные, различной окраски, очень душистые; распространенное садо-
вое растение, разводимое во многих сортах.
Отряд Миртоцветные (Myrtales)
От типичных розоцветных, боковую линию которых этот отряд
составляет, отличается в основном четверным типом строения
цветка, наличием одного столбика и нижней завязью.
Сем. Кипрейные (Onagraceae). Травы с правильными или зиго-
морфными цветками KjCjAsG,-^ Семена снабжены хохолком.
Наиболее известен широко распространенный кипрей узколистный,
или капорскпй чай (Eptlobium anguslifolium), с длинной кистью круп-
ных розовых цветков. Из декоративных растений сюда принадле-
жит комнатная фуксия (Fuchsia) из Южной Америки.
Сем. Миртовые (Myrtaceae) представлено у нас на Черноморском
побережье декоративным кустарником миртой. К этому же семей-
ству относятся гигантские австралийские деревья — эвкалипты. Не-
которые виды эвкалиптов введены у нас в культуру в Аджарии и
Абхазии. Листья и эфирное масло эвкалипта лекарственного (Euca-
lyptus globulus) имеют применение в медицине.
375
ВЕТВЬ МАЛЬВОВЫХ (Malvogenae)
Одна из ветвей, ведущих свое происхождение от розоцветных.
Отряд Мальвоцветные (Malvales)
Деревья, кустарники, реже травы с очередными.листьями, снаб-
женными прилистниками. Цветки правильные, обоеполые, чашечка
иногда двойная, с подчашием; тычинки срастаются нитями, или
в отдельные пучки, или все вместе. Имеет филогенетическую связь
с геранецветными.
Сем. Мальвовые (Malvaceae). Кустарники и травы, распростра-
ненные преимущественно в тропических странах. Чашечка
пятираздельная, остающаяся при плодах; при основании ее на-
ходится подчашие, состоящее из нескольких прицветников; лепе-
стков 5; многочисленные тычинки срастаются вместе в одну трубку
или колонку, сквозь которую проходят многочисленные столбики
пестиков. Плодолистиков 5 пли много; срастающихся в обшдчо
верхнюю завязь. Плод дробный или коробочка. К этому семей-
ству относится несколько лекарственных растений.
Алтей лекарственный (Althaea officinalis, рис. 236). Многолетнее
травянистое растение. Растет дико на влажных лугах и по берегам
рек на Украине, на юге Белоруссии, в Поволжье, в Крыму, на
Северном Кавказе и в среднеазиатских республиках.- Вводится
•в культуру. Образует высокие стебли высотой до 1,5—2 м. Листья
цельные, черешковые, 3—5-лопастные, сердцевидно-яйцевидные,
зубчатые по краям, серовато-зеленые, войлочно-опушенные. Цветки
довольно крупные, в пазухах стеблевых листьев, па верхушке ску-
чены; подчашие 6—9-разделы-юе; лепестки розовые. Во всех частях
растения много слизевых клеток. В медицине применяют главным
образом высушенные и очищенные от коры корни, реже листья
и цветки.
Род просвирника, или мальва (Malva), в отличие от алтея
имеет подчашие, образованное из 3 свободных листочков. Лекар-
ственным является мальва лесная, или зензпвер (М. silvesiris), —
сорное растение, встречающееся на полях и около дорог в средней
и южной полосе Европейской части Союза, на Кавказе, в Средней
Азии п Сибири. Стебель лежачий или приподнимающийся с длинно-
черешковыми округлосердцевпдиыми 5—7-лопастнымп листьями
и розовыми цветками с глубоковыемчатыми лепестками. При суш-
ке цветки меняют окраску и становятся голубыми. В медицине
применяют высушенные цветки как мягчительное средство.
Лекарственное применение имеет также хлопчатник (Gos&ypium.
рис. 237).,Он культивируется в СССР, США, Индии, Египте и дру-
гих странах и является основным прядильным растением,
дающим сырье для выделки ниток н хлопчатобумажных тканей.
Известно около 40 видов хлопчатника, по промышленное .зна-
чение имен*? только некоторые. В СССР разводятся главным
образом различные сорта египетского хлопчатника (G. barbadense),
376
в небольших размерах американский хлопчатник — упланд (С. Ыг-
suiiim), травянистый хлопчатник — гуза (G. herbaceum) и некоторые
другие. Хлопчатник — растение многолетнее, но культивируется
как однолетнее. Листья 3—5-лопастные, длинночерешковые. Цветки
крупные, красивые, шпрококолокольчатые, желтые или кремовые,
иногда с темным пятном при основании, при отцветании приобре-
Рис. 236. Алтей (Althaea ofjlclnalis).
А — цветущая ветка; 1 — чашечка с подчашием: 2 — цветок г. разрезе;
3 — тычинки; 4 — пестик; 5 - семя.
тающие красноватый оттенок. Чашечка пятпзубчатая;' подчашие
состоит из 3 больших и широких прицветников. Плод — 3—5-гнезд-
ная коробочка, у большинства сортов раскрывающаяся Многочис-
ленные семена покрыты длинными одноклеточными волосками.
Семена довольно крупные, яйцевидные- и содержат до_ 20% жир-
ного масла. Волоски сдираются с семян при помощи особых ма-
шин. Эти волоски и являются тем «волокном», из которого состоит
вата и которое затем идет для изготовления ниток и пряжи. Обез-
377
жиренная вата называется гигроскопической и применяется в ка-
честве перевязочного материала. Вата является также исходным
сырьем для получения коллоксилина и коллодия, применяемого в
медицине. Кроме того в медицине применяется высушенная кора
корней. Добываемое из семян хлопковое масло употребляется для
технических целей, а после рафинирования пригодно в пищу и при-
меняется в консервной промышленности. До революции культура
Рис. 237. Хлопчатник (Gossypiiini).
Цветущая ветка; слева — раскрывшаяся коробочка и отдельное семя,
покрытое длинными волосками.
хлопка в России велась в ограниченных размерах только в Турке-
стане, главная же масса хлопка привозилась из-за границы. В на-
стоящее время посевная площадь под хлопком превышает
2 000 000 га; основным центром культуры являются среднеазиат-
ские республики. Много хлопка разводится в Закавказье. Приви-
вается культура на Северном Кавказе и иа юге Украины. Возрос-
шая площадь посевов хлопка полностью покрыла потребность
страны и избавила нас в этом отношении от импорта.
Сем. Липовые (ТШасеае). Деревья п кустарники с очеред-
ными листьями, снабженными прилистниками. Цветки правильные,
378
с многочисленными тычинками, сросшимися в несколько пучков;::
чашечка 4—5-лепестная, опадающая; венчик 4—5-лепестный. Боль-
шинство относится к тропическим растениям.
В СССР из нескольких видов лип наиболее распространена липа
мелколистная (Т ilia cordaia, рис. 238), образующая местами
(Башкирия) сплошные леса. Разводится часто в парках, садах и на
городских улицах. Дерево с округлосердцевиднымп, неравнобо-
кими листьями. Цветки душистые в числе 4—15, расположены
в виде щитковидного полузонтика. Цветонос наполовину срастается
с широким, слегка пленчатым прицветником. Цветки зеленовато-
белые; завязь 5-гнездная с одним столбиком. Плод — орешек.
Рис. 238. Липа мелколисгшя (Tilla cordata).
1 — цветок в разрезе; 2 —тычин а; 3— плод; 4 — он же в разрезе.
В медицине применяют как потогонное средство «липовый цвет»,,
т. е. цветущее соцветие, собранное с прицветником. Используется:
для отдушки некоторых вин.
Сем. Стеркулиевые (Slerculiaceae). Тропические деревья с резко-
выраженной каулифлорией. Сюда принадлежит шоколадное дерево
(Theobroma cacao) родом из тропической Америки. Плоды крупные,,
по форме и величине напоминающие огурец. Семена крупные, бога-
тые жиром (масло-какао) и содержит.алкалоид теобромин. Из обез-
жиренных семян приготовляют какао и шоколад. Масло же какао
используется в фармацевтической практике при изготовлении суп-
позиторий, влагалищных шариков и лекарственных бужей.
Отряд геранеи,ветные (Ceraniales)
Травянистые растения с простыми, реже сложными, листьями.,
Цветки правильные с чашечкой и венчиком, двумя кругами ты-
375*
’iiiiiok, часто сросшихся основаниями нитеи; завязь многогнездная,
•и рхняя.
Сем. Гераневые (Geraniaceae). Это — травы, обычно с супротив-
ными, пальчатыми листьями, опушенными железистыми воло-
сками, часто эфироносными. Тычинок 10. Пестик состоит из
• 5 плодолистиков, которые срастаются вместе и дают пятигнездную
завязь и один столбик с пятилучевым рыльцем. Плод распадается
на 5 сухих односемянных плодиков, так как при развитии плода
столбик сильно разрастается и продольно расщепляется на 5 по-
лосок, прилегающих к центральной колонке, которая служит про-
должением цветоложа. Иногда такие полоски с силон закручива-
ются спирально, как у герани, что облегчает разбрасывание семян.
У других видов полоски остаются прямыми до полного созрева-
ния плодов и в таком виде опадают и затем, благодаря наличию
з них особой гигроскопичной ткани, завертываются спирально, что
облегчает их ввинчивание в землю, как у журавельника.
В народной медицине применяют листья герани луговой (Gera-
nium pratense), которая часто встречается на лугах. Листья паль-
чато-семираздельные. Цветки крупные, синевато-фиолетовые, после
отцветания отгибающиеся книзу. Промышленное значение имеет
культура пеларгонии, пли розовой герани (Pelargonium г о scum).
Это — многолетнее растение с.розовыми цветками и листьями, гу-
сто опушенными железистыми волосками. Содержит до 0,2% эфир-
ного масла, по запаху напоминающего розовое и применяемого
исключительно в парфюмерном производстве. Культура пеларгонии
ведется в Абхазии и Аджаристане. Различные виды этого рода и
их гибриды разводятся как комнатные растения под неправиль-
ным названием герани.
Сем. Леновые (Linaceae). Однолетние и многолетние тра-вы,
'реже кустарники с очередными или супротивными узкими
цельнокрайними листьями. Цветки правильные; чашечка остается
при плодах. Завязь пятигнездная, но каждое гнездо ложной пере-
городкой подразделяется на 2 полугнезда. Плод — коробочка.
Главным представителем семейства является леи посевной
•(Linum usilalissimum), в диком виде не встречающийся. Культура
.льна была известна уже др.евиим египтянам. Это — однолетнее рас-
тение с голубыми, реже белыми пли розовыми цветками
K5C5A5|3G5. Тычинки верхнего круга в виде зубцов размеща-
ются на кольце, образующемся от срастания оснований тычинок.
Различают две разновидности льна: 1) леи-долгунец, разводимый
преимущественно в северных районах в условиях длинного летнего
.дня; он имеет длинный стебель (70—100 см), без ветвей у осно-
вания, с небольшим числом коробочек в соцветии и мелкими семе-
нами (до 4,5 мм); созревает в 80—90 дней и дает лучшие сорта
'Волокна, и 2) лен-кудряш, распространенный в южных районах
•с коротким днем в начале лета; он характеризуется удлиненным
вегетативным периодом, небольшой высотой стебля, ветвистого
•у основания, и большим числом коробочек с крупными семенами
(до 6 мм); возделывается преимущественно как масличная куль-
350
тура. Семена льна в сухом состоянии лестящие, гладкие. От воды
наружные слои клеточной оболочки эпидермиса ослизневают. На.
этом основано использование семян льна в медицине, как обвола-
кивающего средства, а в технике для предупреждения образова-
ния накипи в котлах и при изготовлении коллоидального золота..
В семенах льпа-долгуица содержится около 35—37% жирного
масла, в семенах же льна-кудряша’ до 45%. Льняное масло упо-
требляется в пищу, но главным образом оно используется для'
технических надобностей. Обладая способностью быстро высыхать
на воздухе, оно входит в состав олифы и разных лаков. Льняной
жмых содержит много белковых веществ и потому идет на корм,
скоту. Стебли льна перерабатываются на прядильное волокно. Для
освобождения лубяных волокон применяют или росяную мочку
путем расстила стеблей, пли водяную мочку путем погружения их
в воду. При мочке развивается деятельность микроорганизмов
(грибов и бактерий), разрушающих пектиновые вещества, кото-
рыми склеены волокнистые пучки льна с соседними тканями. После
мочки солому превращают в тресту, затем подсушивают, мнут и-
треплют, выделяя льняное волокно. В последнее время начинают
применять химико-бактериологические методы обработки соломьг
и механическую обработку на особых машинах — декортикаторах,.
СССР является основным производителем льна. В 1936 г. посевная
площадь льна-долгунца у нас равнялась 2 146 700 га, составляя
80% всей мировой площади, занятой под культуру льна. На долю
Советского Союза падает 72,7% мирового сбора волокна, что сви-
детельствует о громадном экономическом значении этой культуры..
Отряд Молочаецветные (Euphorbiales)
Отряд филогенетически связан с геранецветными, от которых:
в основном отличается редуцированным цветком, утратившим,
околоцветник или состоящим из простого околоцветника.
Завязь трехгнездная с 3 или 6 рыльцами. Плод — коробочка.
Сем. Молочайные (Euphorbiaceae). Деревья, кустарники, лианьг
и травы, чрезвычайно разнообразные по общему виду, по строе-
нию цветка и форме листьев. Цветки однополые. Многие виды со-
держат млечный сок. Это обширное семейство заключает до 4500
видов, обитающих преимущественно в тропиках.
Представителем этого семейства является важное лекарствен-
ное и техническое растение клещевина (Ricinus communis, рис. 2).
Многолетнее растение с древеснеющим стеблем, родом из тропи-
ческой Африки; в более северных странах разводится как одно-
летнее. Стебель голый, сизый от налета или красный. Листья круп-
ные, пальчатолопаст-ные, длинночерешковые. Соцветия длинные,,
плотные, кистевидные. Цветки однополые; мужские и женские рас-
положены в одном и том же соцветии, мужские в виде полузон-
тика внизу, женские в верхней части соцветия. Цветки зеленова-
тые с простым околоцветником. Тычинок много. Завязь трехгнезд-
ная. Плод — коробочка, гладкая или покрытая шипами. Семена.
.381
'блестящие, пестрые, плоскояйцевидные; снабжены присемянником,
•образованным из покроврв семяпочки. Семена ядовиты, содержат
рицин и. очень богаты жирным маслом (до 56%?), ради чего клеще-
вину и разводят. Масло, добытое холодным путем, так называемое
«касторовое», применяется в медицине как слабительное средство.
Масло, полученное горячим прессованием («клещевинное»), упо-
требляется для технических целей, особенно в авиации. Клещевину
разводят также как декоративное растение. Культура клещевины
в СССР развилась за последние двадцать лет; в 1935 г. под ее по-
севы было занято 175 тысяч га. Главным районом ее культуры
является Северный Кавказ.
Тунговое дерево-, или тунг (Aleurites), родом пз Китая, разво-
дится во многих странах во влажных субтропиках, особенно в
Америке, для получения плодов. Плоды крупные, почти шаровид-
ные. Тунговые семена содержат до 60%? жирного технического
масла, которое дает лучший лак для самолетов, подводных лодок
п автомобилей. В настоящее время культура этого ценного дерева
прививается на Черноморском побережье Кавказа.
Громадный род молочая (Euphorbia) заключает травы и ку-
старники с млечным соком, содержащим смолы и незначительное
количество каучука. Цветки невзрачные, без околоцветника и рас-
положены группами, женский цветок на цветоножке единичный,
а мужских несколько; они сидячие с 1 тычинкой в каждом. Завязь
трехгнездная; столбик трехраздельный. Многие из молочаев ядо-
виты, часть их относится к сорнякам.
Хевея (Hevea) — дерево, растущее в Бразилии по берегам Ама-
зонки. Культивируется в тропических странах, особенно на Ма-
лаккском полуострове и Яве. Является основным источником полу-
чения промышленного каучука.
ВЕТВЬ МАРЕНОВЫХ (Rubiogenae)
Одна пз основных и наиболее далеко ушедших ветвей развития,
ведущих- свое начало от розоцветных.
Отряд Терпентинные (Terebinthales)
Деревья, реже травы. В вегетативных органах развиты вмести-
лища с эфирными маслами, бальзамами или смолами. Нередко
этот отряд присоединяют к геранецветным в виду наличия мно-
тпх общих черт в строении цветка.
Сем. Рутовые (Rutaceae). Это — деревья, кустарники и травы.
.Листья очередные, реже супротивные, простые пли сложные. Цвет-
ки правильные, пятпчлепные; тычинок 10; завязь верхняя,
4—5-гнездная. Плод — коробочка, ягода пли костянка. Во всех
вегетативных органах, а особенно в листьях содержатся эфирные
масла.
Наиболее важными представителями семейства являются цит-
русы (Citrus). К этому роду относится ряд вечнозеленых плодо-
вых деревьев, распространенных главным образом в Европе в
.382
средиземноморской области, в Малой и Южной Азии, в Японии и
в США (Калифорния, Флорида). Они имеют кожистые листья с
просвечивающимися точками (эфирно-масличные вместилища).
Цветы крупные; душистые, белые или розовые. Плод — ягода,
образованная окрашенным внешплодником, в котором заметны не-
вооруженным глазом в виде точек эфирно-масличные вместилища,
рыхлым межплодником и сочным внутриплодником, разделенным
на гнезда в виде сегментов. В каждом гнезде 1—2 семени; у не-
которых видов образуются плоды без семян.
Из многих видов, введенных в культуру, наибольшее значение
имеет лимон (С. limonia), культура которого особенно раз-
вита в Италии, Испании, Португалии и в США (Калифорния).
В СССР промышленное освоение культуры лимона началось
лишь при плановом социалистическом хозяйстве; в 1936 г. под
Рис. 239. Апельсин (Citrus aiirantiuni).
— цветущая ветка с еще не вполне дозрев .ними прошлогодними
плодами; 2 — отдельный цветок.
плантациями лимона было занято 435 га, к 1940 г. площадь, заня-
тая лимонами, достигала 7000 га. Плоды лимона вначале зеленые,
затем светложелтые, элипсоидальной формы с сосковидными бу-
горками на концах, с тонкой ароматной кожурой и кислой мякотью.
Плоды являются ценным вкусовым продуктом питания, содержат
много витамина С и служат хорошим противоцынготным сред-
ством, равно как и выжатый из них лимонный сок. Из лимонов до-
бываются лимонная кислота (5—8%) и эфирное масло, которое
383
имеет применение в медицине, а также в парфюмерном, кулинар-
ном, кондитерском и ликерном производствах.
Апельсин (С. auraniium, рис. 239) имеет неменьшее значение.
Листья у него членистые, широкое сочленение соединяет пла-
стинку с -крылатым черешком. Плоды яркооранжевые, округлые,
без бугров на концах. В плодах содержится лимонной кислоты
не более 1,3%, почему они сладки на вкус. Встречаются плоды
с красной мякотью и красной кожицей; это особая разновидность
апельсина («королек»). Апельсины культивируются главным обра-
зом в Италии, Испании, Алжире, Палестине и Калифорнии; у нас
в небольших количествах в Грузии.
Лекарственное применение имеет также померанец (С. vulgaris),
недозрелые плоды которого, величиной с орешек, употребляются
в медицине. Зрелые плоды горьковато-кислые. Из них добывают
эфирное масло, применяемое в медицине, в парфюмерии, так же,
как и масло бергамота (С. bergamia), который разводится главным
образом в Италии.
Промышленное значение в СССР имеет главным образом куль-
тура мандарина (С. nobilis), особенно бессемянная японская раз-
новидность («уншиу»). Плоды содержат от 0,3 до 1,5% лимонной
кислоты, от 2,1 до 11,7% сахара и много витамина С. Они оран-
жевые, сжатые с концов с легко отделяющейся кожурой. В 1937 г.
под культурой мандаринов в Аджаристаие, Грузии и Абхазии,
а также в Ленкорани, было занято 5500 га. К 1940 г. площадь под
культурой мандарина возросла до 40 000 га; с одного дерева полу-
чают в среднем около 300 плодов.
Отряд Крушиноцветные (Rhamnales)
Деревья, кустарники и лианы. Цветки обычно четырехчленные' реже пяти-
членные. Тычинок столько же, сколько лепестков венчика. У основания тычинок,
вокруг пестика, расположены нектарники.
Сем. Крушинные (Rhamnaceae}. Деревья и кустарники. Распространены повсе-
местно, главным образом в тропических странах. Верхушки ветвей развиваются
иногда в колючку. Листья простые с прилистниками. Цветы правильные; чаше-
листиков, лепестков и тычинок по 4—5. Плод — костянка с 2—4 косточками.
Из лекарственных растений к этому семейству относится крушина ломкая
(Rhatnnus frangula, рис. 240). Кустарник или небольшое деревцо высотою
до 3 м, произрастающее в лиственных лесах, на лесных опушках и между кустар-
никами в северной и средней полосе Европейской части Союза и в Сибири до Ал-
тая. Стебель и ветки покрыты гладкой корой, испещренной белыми или серо-
ватыми поперечновытянутымн чечевичками в виде крапинок пли черточек. Па
молодых побегах кора глянцевитая, красно-бурая, на более старых — матовая, се-
ровато-бурая. Ветки очередные без колючек. Листья очередные, черешковые,
эллиптические, к верхушке заостренные, цельнокрайние, голые, с сильно высту-
пающей срединной жилкой и 6—8 боковыми жилками с каждой стороны. Цветки
мелкие, невзрачные, зеленоватые; располагаются в углах листьев. Плод — ко-
стянка с 2 косточками, при полном созревании блестящая, черная, не вполне зре-
лая— красная. В медицине применяется кора, собранная ранней весной, как сла-
бительное, В больших количествах экспортируется.
Также применяются в качестве слабительного высушенные костянки другого
вида — крушины слабительной, грушкового дерева или жостера (A*, cathartica'
Это небольшое деревцо или кустарник, высотою до 4 м, встречается в листвен-
ных лесах и между кустарниками почти повсеместно в Европейской части СССР
за исключением крайнего севера, на Кавказе, в Сибири и Средней Азии. Ветви
384
супротивные, расположенные на крест, на концах заканчивающиеся колючкой.
Кора серая или красно-бурая. Листья супротивные, черешковые, округлояйце-
видные. Из коры приготовляют грушковый экстракт, являющийся важным кра-
сителем. В Северной Америке дико растет и разводится третий вид — крушина
американская (Rhantnus purshlana) — небольшое деревцо, из коры которого изго-
Рис. 240. Крушина ломкая (Rhainnus frangula).
Ветка с цветками и плодами; отдельно: 1 — цветок; 2—3 — плод; 4— 7 — семя.
товлястся экстракт («каскара саграда»), не имеющий особых преимуществ перед
препаратами из отечественной крушины.
На Черноморском побережье Кавказа, особенно в северной его части, встре-
чается, образуя иногда заросли', чрезвычайно колючий и цепкий кустарник —
держп-дерево (Ра Hums aculeatus} с мелкими, зеленовато-желтыми цветками.
Плоды крупные, деревянистые, дискообразные, желтого цвета. Применяется как
живая изгородь. _ _ ,
25 Учебник ботаники
3S5
Сем. Виноградные (Vitaceae). Деревянистые лазящие лианы с очередными,
лопастными . или пальчатосложиымч листьями, снабженными прилистниками.
Имеются усикп стеблевого происхождения. Цветки обоеполые или раздельно-
полые, 4—5-членпые; чашечка сильно редуцирована, между тычинками и завязью
находится кольцевой нектарник. Цветки собраны в метелки, позднее разрастаю-
щиеся в грозди. Завязь верхняя. Плод—ягода.
. Важнейшим представителем семейства является виноград культурный (Vitis
vlnifera\ разводимый с доисторических времен. Известны многочисленные
сорта, которые делятся на столовые, десертные, лечебные, винные, изюмные.
Наибольшим распространением пользуются сорта винные (рислинг, каберне, сапе-
рави и многие другие). Изюмные разводятся специально для сушки п получения
изюма, особенно в Средней Азии. В Греции разводится мелкий бескосточковый
виноград — коринка. Лечебные сорта винограда — шасла, чауш — и душистые
сорта — изабелла, мускат—разводятся в Крыму. Лечебное применение имеют
также некоторые сорта виноградных вин (портвейн и др.) и пастеризованный ви-
ноградный сок.
Отпфяд Бересклетоцветные (Celastrales)
Отряд является переходным в этой ветви от раздельнолепестных к сростно-
лепестным.
Сем. Бересклетовые (Celastraceae). Деревья и кустарники с цельными
супротивными листьями. У нас широко распространен бересклет бородавчатый
Evonymus verrucosa). Цветки в пазушных кистях мелкие. Сок дает гуттаперчу.
Отряд Кленоцветные (Sapindales)
Близок к терпентинным. В цветках образуется 'диск. У нас встречаются пред-
ставители сем. Кленовых (Асегасеае)— различные клены (Acer) с супротив-
ными лопастными листьями и характерными двукрылатыми плодами.
Отряд Зонтикоцветные (Umbclliflorae)
Травы, реже деревья. Листья без прилистников. Цветки правиль-
ные, 4—5-членные; чашечка часто почти совсем редуцирована.
Завязь нижняя, двугнездная. Плод — ягода или семянка. Цветки
собраны зонтиком. Наиболее высокоорганизованный тип среди раз-
дельнолепестных представителей этой ветви развития; обнаружи-
вает тесную филогенетическую связь с кленоцветными.
Сем. Зонтичные (Umbelliferae). Травы с очередными, обычно
рассеченными, листьями, черешки которых расширены во влага-
лище. Стебли обычно с полыми междоузлиями. Цветки сравни-
тельно мелкие; собраны сложным зонтиком, реже простым зонти-
ком или головкой. Прицветники образуют обвертку, иногда отсут-
ствующую; точно так же и при зюнтичках находится, но не всегда,
обверточка. Цветки правильные, пятичленные, но иногда у крае-
вых цветков соцветия лепестки развиваются неравномерно, вслед-
ствие чего наружные лепестки получаются крупнее и < цветки ста-
новятся слегка неправильными (такие соцветия более заметны).
Чашечка сильно редуцирована, в виде 5 зубцов, а иногда пол-
ностью срастается с завязью. Лепестков 5, часто загнутых верши-
ной внутрь. Тычинок 5; они также загнуты внутрь. Завязь нижняя,
двугнездная с 2 столбиками, у основания которых находится
сильно вздутый нектарниковый диск. Плод — двусемянка, при со-
зревании распадающаяся снизу вверх на 2 плодика, обычно вися-
38С
Рис. 241. Фенхель {Foeniculum
vulgare).
Отдельная цветущая ветка;
справа — цветок; слева — плод в разрезе.
щих на нитевидном плодоносце, иногда раздвоенном. На наруж-
ной стороне плодиков более или менее выдаются 5 продольных
главных ребер, в промежутках между которыми иногда разви-
ваются вторичные ребра. В стенке плода обыкновенно проходят
продольные эфирно-масличные каналы, число которых и располо-
жение постоянно и характерно для отдельных видов. Плодики
односемянные. Зародыш семени окружен сильно развитым эндо-
спермом. Это обширное семейство заключает до 3500 видов, рас-
пространенных повсеместно, но преимущественно в умеренных
странах северного и южного полушарий. Среди них много ценных и
полезных растений. Лекарственное значение имеют следующие виды.
Анис (Plmpinella anisum) — одно-
летнее растение, родом из Малой
Азии; в СССР культивируется в Во-
ронежской области, на Украине й
Северном Кавказе. Стебель с округ-
лыми, цельными, длинночерешковы-
ми листьями и перисторассеченными
на ланцетнолинейные дольки стебле-
выми листьями. Цветки белые. Пло-
ды зеленовато-серые яйцевидной
или обратногрушевидной формы.
Поверхность плодов усажена корот-
кими прижатыми волосками; на
ней видны 10 продольных, прямых,
нитевидных беловатых ребрышек;
на верхушке плодов заметны остат-
ки столбика. Плоды обычно не рас-
падаются на плодики. Они имеют
специфический ароматический за-
пах, сладковато-пряный вкус и известны под названием «анисо-
вого семени». Содержат 2—5% эфирного анисового масла, глав-
ной составной частью которого является анетол. В медицине при-
меняют как плоды, так и добываемое из них анисовое масло
и анетол. Анис применяется также в пищевой промышленности
и в ликерно-водочном производстве. Значительные количества
аниса экспортируются.
Фенхель, или аптечный укроп (Foeniculum vulgare, рис. 241),—
многолетнее растение с высоким прямостоячим ветвистым стеблем
и многократноперистыми листьями с узкими нитевидными доль-
ками. Цветки желтые. Плоды продолговатые, почти цилиндриче-
ские, слегка изогнутые, с 10 резко выступающими ребрышками;
легко распадаются на плодики. Содержат до 5%> эфирного масла,
главной составной частью которого также является анетол. Дико
в СССР не встречается. Культивируется на Украине, Северном
Кавказе и в среднем и нижнем Поволжье. Плоды применяются
в медицине, ликерно-водочном и консервном производстве. Жмых,
так же как и.жмых аниса, служит хорошим кормом для рогатого
скота, так как содержит много белка и жирное масло.
25*
387
^Кориандр (Coriandrum sativum) — однолетнее растение с прикор-
невыми тройчатораздельными и стеблевыми перистыми листьями,
издающими при растирании неприятный («клоповый») запах. Цветы
бледнорозовые. Плод шаровидный, трудно распадающийся на пло-
дики с продольными ребрышками, из которых 10 мало выдаю-
щихся, извилистых, а 12 более выдающихся, прямых. Плоды обла-
дают сильным приятным запахом. Культура кориандра развита во
многих странах Западной Европы и на Африканском побережье
Средиземного моря. В СССР культивируется со средины прошлого
века в Воронежской области, после Октябрьской революции —
также на Украине и Северном Кавказе. Разводится главным обра-
зом для парфюмерных надобностей (отдушка для мыла). В боль-
ших количествах экспортируется.
Тмин (Carum carvi) — двухлетнее растение, цветущее и плодо-
носящее на втором году. Стебель с двояко- или троякорассечен-
ными листьями; дольки узколинейные. Цветки белые. Плоды слегка
серповидно изогнуты, легко распадающиеся на плодики с 5 реб-
рами; обладают приятным сильно ароматическим запахом. Встре-
чается дико на лугах в лесостепной и лесной зонах Европы;
в СССР — в Европейской части и в Сибири. Культивируется во
многих странах, особенно в Голландии. Введен в культуру и
у нас. Плоды имеют преимущественно вкусовое значение и упот-
ребляются в качестве приправы при изготовлении сыра,
хлебопечении, квашении капусты, а также в ликерном произ-
водстве.
Укроп (Anefhum graveolens) — однолетнее растение, разводится
иа огородах. Его дважды перистые листья с нитевидными долями
употребляются в пищу как пряность, а все растение используется
при засолке огурцов как одна из специй. В медицине применяют
добываемое из плодов эфирное масло, которое используется также
в ликерном и парфюмерном производствах.
Много зонтичных встречается в степях, пустынях и каменистых
предгорьях, особенно в Средней и Малой Азин. Широко распро-
странены представители рода ферула (Ferula) и дорема (Dorema).
Они часто развивают корневища и корни огромной величины и боль-
шого веса. К числу таких растений принадлежит сумбул (F. sumbul),
растущий в горах Узбекистана; его корневища обладают запахом
мускуса и применяются главным образом в парфюмерии. Другие
представители этих родов выделяют применяемые в медицине
смолы. К их числу принадлежат F. galbaniflua, растущая в Турк-
мении; из нее добывают желто-бурую смолу — гальбан. Ферула
вонючая (F. asa foetida) растет в полупустынях Средней Азии
и Ирана; из его корня, после удаления стебля, выступает млеч-
ный сок, сгущающийся на воздухе; эта масса называется во-
нючей камедью; неприятный чесночный запах продукта обусловли-
вается эфирным маслом, содержащим серу. Произрастающая в
Иране Dorema ammoniacum содержит млечный сок, который при
засыхании образует камедистую смолу.— аммониак, имевшую ра-
нее медицинское применение.
388
У. многих зонтичных корни имеют мясистое строение, которое
зависит от очень сильного развития паренхимной ткани вокруг со-
судистых пучков и даже отдельных сосудов. Некоторые из таких
корней съедобны, давно культивируются и в настоящее время полу-
чили- широкое распространение как ценные пищевые корнеплоды.
€юда относится в первую очередь морковь (Daucus carota), вере-
теновидные корни которой богаты каротином, витаминами и са-
харом и являются важным продуктом питания. Петрушка (Petrose-
Нпит), пастернак (Pastinaca) и сельдерей (Apium) также являются
пряными корнеплодами, придающими пище вкус. Корни, листья
и плоды петрушки применяются в народной медицине в качестве
мочегонного средства.
Некоторые зонтичные ядовиты. В этом отношении заслуживают
упоминания следующие виды. Вех ядовитый, или цикута (Cicuta
virosa) — с толстым, полым корневищем, разделенным попереч-
ными перегородками на несколько полостей; растет почти повсе-
местно по болотистым местам; все растение ядовито. Болиголов
(Gonium maculaturn) — с бороздчатым стеблем, покрытым при осно-
вании темнокрасными пятнами; плоды по форме очень сходны
с анисом, но лишены опушения; все растение имеет неприятный
запах; растет почти повсеместно по сорным местам.
Отряд Мареноцвешные (Rubiales)
Деревья, кустарники, лианы и травы с супротивными листьями.
Цветы сростнолепестные, четырехкруговые, с нижней завязью.
Сем. Мареновые (Rubiaceae). Цветки правильные, 4—5 член-
ные; чашечка иногда совсем не развита. Завязь 2-гнездная.
Плод — коробочка, орешек или костянка. Характерно присутствие
прилистников, которые иногда так сильно развиваются, что их не-
возможно отличить от листьев и листорасположение кажется му-
товчатым. Это огромное семейство обнимает до 4500 видов, рас-
пространенных главным образом под тропиками.
Наиболее важным представителем является род хинного де-
рева (Cinchona, рис. 242). Все виды растут дико по склонам Анд
в Перу и Боливии на высоте от 1600 до 2400 м. Это — вечнозеле-
ные деревья с кожистыми листьями. Цветки пахучие, пятерного
типа, собраны в крупные метелки, в зависимости от вида — розо-
вые, малиновые или желтовато-белые; лепестки на верхней сто-
роне отгиба покрыты волосками. Плод — коробочка с крылатыми
семенами. В медицине применяется хинная кора и алкалоид хинин,
добываемый из коры нескольких видов хинного дерева, главным
образом от хинного дерева красносочного (G. sticcirubra), наиболее
выносливого в культуре, и хинного дерева Лсджера (С. Ledgeriana),
содержащего наибольшее количество хинина (до 15%). Наиболее
ценна хинная кора, получаемая с плантаций на острове Ява. В со-
ветских субтропиках проводится акклиматизация хинного дерева.
Используются молодые двухлетние поросли.
389
Важное пищевое значение имеют некоторые представители
рода кофейного дерева (Co/fea). Это — тропические вечнозеленые
деревья, произрастающие в Африке и Азии. Из 60 видов этого
Рис. 242. Хинное дерево {Cinchona).
рода имеют наибольшее
значение два вида, рас-
пространенные в культу-
ре, главным образом в
Бразилии и других тропи-
ческих странах — кофей-
ное дерево арабское
(G. arabica) и либерий-
ское (С. liberica). Они име-
ют кожистые листья и бе-
лые душистые цветки.
Плод — костянка, внутри
мякоти которой находятся
два овальных семени с
продольными бороздками,
называемыми «кофейными
бобами». В семенах со-
держится кофеин, при-
меняемый в медицине.
Из поджаренных и раз-
молотых семян готовится
известный напиток—кофе.
Сем. Жимолостные
(Caprifoliaceat). Деревья
и кустарники с супротив-
ными простыми или пе-
ристыми листьями, боль-
шей частью без прилист-
ников. Цветки правиль*
ные; тычинок столько же,
сколько лепестков, и они
расположены между ле-
пестками. Плод — ягода или костянка. Распространены в умерен-
ных странах северного полушария.
Лекарственное значение имеют некоторые виды из рода бузины
(Sambucus), особенно бузина черная (S. nigra). Сильно ветвистый ку-
старник или дерево высотой до 3 м. Ствол покрыт пепельносерой
корой. Молодые ветки травянистые зеленые. Сердцевина рыхлая,
снежнобелая. Листья супротивные, черешковые, непарноперистые,
с 5—7 листочками. Цветки расположены в виде многоцветного
плоского верхушечного полузонтика. Цветки желтовато-белые, ду-
шистые; чашечка пятизубчатая; лепестков 5, сросшихся у основа-
ния; тычинок 5 с желтоватыми пыльниками. Завязь нижняя. Плод —
ягодообразная костянка, черно-фиолетового цвета, с темнокрасной
мякотью. Встречается между кустарниками в южных областях
Европейской части СССР и на Кавказе. В медицине имеют приме-
390
некие высушенные цветки и ягоды. Сердцевина применяется в ми-
кротехнике.
Другой вид — бузина вонючая (5. ebulus) — травянистое ра-
стение (ядовито). Калина (Viburnum opulus) — кустарник с лопа-
стными листьями п белыми цветками в плоских зонтикообразных
соцветиях; краевые цветки соцветия значительно крупнее внутрен-
них; они бесплодны; кора калины имела лечебное применение.
К этому семейству относятся разводимые как декоративные
кустарники различные виды жимолости (Lonicera) с неправиль-
ными двугубыми цветками.
Сем. Валериановые (Val'erianaceae). Травы с супротивными ли-
стьями без прилистников и мелкими цветками, расположенными
полузонтиками. Венчик ворюнковидный с 5-лопастным отгибом.
Тычинок обыкновенно 3. реже 1. Завязь нижняя. Плод односемян-
ный, сухой. Распространены в умеренных и холодных странах.
Представителем является лекарственное растение валериана
лекарственная (Valeriana officinalis, рис. 243). Это — травянистое
многолетнее растение с корневой системой в виде толстого корот-
кого корневища, с отходящими от него многочисленными кореш-
ками; у некоторых же ботанических форм развиваются кроме
.того столоны. Стебель достигает высоты до 1—2,5 м, дудчатый, зе-
леный или красноватый с супротивными непарноперистыми стебле-
выми листьями с разветвленным щитковидно-метельчатым соцве-
тием из мелких бледнорозовых, фиолетовых и реже белых цветков.
.Плод — семянка с хохолком-летучкой. Валериана распространена
широко в лесной и лесостепной зонах Европы и Азии, заходя -по
^долинам рек в лесо-тундровую и степную зоны. Культивируется на
Украине и в Белоруссии. В медицине применяют корневище вале-
рианы, которое после высушивания обладает характерным запахом.
Сем. Ворсянковые (Dipsacaceae). Травы с супротивными листья-
ми без прилистников. Цветки собраны в головки или корзинки, окру-
женные обверткой из редуцированных листьев. Цветки окружены
внешней колокольчатой чашечкой, происшедшей из сросшихся при-
цветников.'Цветки с двойным околоцветником. Внутренняя чашечка
5-зубчатая. Венчик обычно двугубый. Тычинки свободные, в числе
3—5. Плодолистиков 2. Завязь нижняя. Плод—семянка, покрытая
внешней чашечкой.
Семейство является высшим типом среди отряда мареноцветтых
и может служить наглядным примером параллелизма в эволюции
отдельных отрядов. Отряд колокольчатоцветных, высшим типом
которых является семейство сложноцветных, также образует со-
цветие в виде корзинки, в силу чего отдельных представителей
ворсянковых часто по ошибке относят к этому семейству.
Распространены в умеренных частях северного полушария.
Представителем является короставник полевой (Knautia arvensis),.
сорняк со стеблем, покрытым пушком, с перистораздельными,
листьями и довольно крупными корзинками -с лиловыми или розо-
ватыми цветками. Встречается по паровым полям, лугам, среди
посевов. Как декоративное растение разводится скабиоза (Sca-
391
biosa). Практическое значение имеет ворсянка (Dipsacus fullonumf
которая культивируется у нас в Крыму и Закавказье для получе-
ния ее «шишек», то есть соцветий, имеющих вид продолговато-
Рис. 243. Валериана (Valeriana officinalis)»
А — нижняя часть растения с корневищем; В — цветущая верхушка растения; I — цветок в раз-
резе; 2 — пыльца; 3 — зрелый плод с распустившейся летучкой; 4 — незрелый плод.
яйцевидной головки с жесткими упругими прицветниками с отогну-
тыми книзу концами. Эти .«шишки» применяются на суконных фа-
бриках для наведения на сукно ворса.
392
ВЕТВЬ ТРУБКОЦВЕТНЫХ (TUBIFLORIGENAE)
Эта крупная ветвь, отходящая от розоцветных, включает 4 от-
ряда.
Отряд* Бирючинные (Ligustrales)
Цветки четверного типа. . Тычинок только 2; завязь верхняя,
двугнездная.
Сем. Маслинные (Oleaceae) представлено в нашей флоре масли-
ной (Olea еигораеа) — деревом с супротивными, кожистыми, снизу
белочешуйчатыми листьями. Цветы в пазушных кистях, белые.
Плод — черная костянка, богатая жирным маслом, известным под
названием оливковое, прованское и деревянное.
К этому семейству относятся также ясени (Fraxinus) — деревья
с перистыми листьями и плодом в виде орешка с крылаткой на-
верху, и сирень (Syringa), разводимая часто в садах и парках из-за
душистых сиреневых или белых цветков, собранных в метелки;
плод — коробочка.
Отряд Скрученные (Contortae)
Цветки правильные, 5- или 4-членные, 4-круговые. Венчики
в бутоне скрученные. Завязь верхняя.
Сем. Горечавковые (Gentianaceae). Это — травы с супротивными
простыми листьями, без прилистников. Часто тычинки снабжены
спиралью с закрученными пыльниками. Плод — коробочка. Многие
представители содержат горькие вещества. Этим обусловливается
медицинское применение некоторых видов.
Наиболее распространенным родом является горечавка (Gen-
tiana), заключающая до 400 видов, распространенных как на низ-
менных, так и горных лугах. В качестве горечи применяется, на-
пример, корень горечавки желтой (G. lutea) — растения с довольно
крупными желтыми цветками, собранными мутовками, выходя-
щими из прицветных широколанцетных листьев; дико растет в го-
рах Центральной и Западной Европы; в СССР культивируется.
Другое лекарственное растение — золототысячник обыкновен-
ный (Erythraea centaurium)— встречается по полям, склонам и
лесным прогалинам в более южных районах Европейской части
СССР и на Кавказе. Это двухлетнее небольшое растение с четы-
рехгранным голым стеблем, с прикорневой розеткой листьев и
стеблевыми супротивными сидячими линейно-ланцетными листьями.
Розовато-фиолетовые или розовые цветки собраны щитковидным
соцветием; трубочка венчика длинноцилиндрическая. Высушенная
трава с цветками содержит горечь и применяется в медицине;
является предметом экспорта. Другие, иногда очень сходные виды,
вроде золототысячника лппейполистиого (£. linariifolia), распростра-
ненного на Украине, применения в медицине не имеют, хотя также
содержат горечи.
Вахта трилистная (Menyanthes trifoliate, рис. 244) — болотное
растение с ползучим корневищем и прикорневыми длинночерешко-
393
Рис. 244, Вахта трилистная (Menyanthes
trifoliate).
Растение с прикорневыми листьями, отходящими
корневища, и цветочно?! стрелкой; отдельно:
1 — цветок; 2 — цветок в продольном разрезе;
3 — пестик.
вы мм тройчатыми листьями. Цветы собраны в густой кисти. Венчик
воронковидный, белый, снаружи розоватый; доли венчика на вну-
тренней стороне лохматые;
в отличие от других пред-
ставителей семейства, у вах-
ты венчик в бутоне не скру-
ченный, а створчатый. Ли-
стья имеют очень горький
вкус и применяются в ме-
дицине.
Сем. Кутровые (Аросу-
пасеае). Многолетние травы
или кустарники с супротив-
ными цельнокрайними ли-
стьями. Представителями •
этого семейства у нас явля-
ются барвинок (Uinca) с ко-
жистыми листьями и голубы-
ми красивыми цветами; кен-
дырь (Аросупит venetum),
распространенный по пой-
мам южных рек; дает длин-
ное прочное волокно; оле-
андр (Nerium oleander), ди-
ко растущий н разводимый
как декоративное растение
на Кавказе; имеет лечебное
значение.
Сем. Ластовниковые (Лз-
семейства тычинки нередко
or
clepiadaceae). У представителей этого
срастаются со столбиком. Лечебное значение имеет растущая на
Кавказе лиана — обвопник греческий, или павой (Periploca graeca).
Отряд Подорожникоцветные (Plantaginales)
Представлен единственным семейством Подорожниковых (Plan-
taginaceae). Сюда относятся травы с прикорневой розеткой листьев
и безлистной стрелкой. Тип строения цветка четверной. Широко
распространен всюду по дорогам подорожник большой (Plantago
major) с широкоэллиптическпмп листьями, применяющимися в ме-
дицине. Богатые слизью семена подорожника песчаного (Planiago
arenaria) и блошного семени (Р. psyllium) имеют лечебное и техниче-
ское применение.
Отряд Трубкоцветные (Tubiflorae)
Преимущественно травы с цельными листьями без прилистни-
ков. Цветки правильные или неправильные, пятимерные; лепестки
срастаются в трубочку. Тычинок 5 или вследствие недоразвития —
394
4 или 2; они прикреплены к венчику. Завязь верхняя двугнездная;
вокруг основания завязи располагается кольцевой -нектарник.
Сем. Вьюнковые (Convolvulaceae) — вьющиеся растения с свет-
распространен как сорное растеске
Рис. 245. Синюха (Polemonliini coeruleuni).
В центре слева — основание стебля с прикорневым
листом и корневгщем; справа — цветущая верхушка
растения; отдельно: 1 — часть венчика с внутренней
стороны; 2 — пестик; 3 — поперечный разр.з
завязи.
ками пятерного типа. Широко
выонок полевой (Convolvulus
arvensis) с розоватыми или
белыми цветками и стрело-
видными листьями. Сюда от-
носится также и паразитиру-
ющая на льне, клевере и дру-
гих растениях повилика (Cus-
cu/а), с редуцированными
листьями и лишенная корней.
Сем. Синюховые (Pole-
moniaceae). Представителем
является синюха обыкновен-
ная (Polemonium coerulcum,
рис. 245) с непарноперисты-
ми листьями и синими кра-
сивыми цветками. Растет на
сырых лугах. Имеет лечеб-
ное значение. Из декоратив-
ных растений сюда относит-
ся флокс (Phlox), родом из-
Северной Америки.
Сем. Бурачниковые (Вог-
raginaceae). Жестко-шерша-
вые травы с ребристыми
стеблями и очередными ли-
стьями. Цветы собраны за-
витками. Чашечка пятизуб-
чатая или пятираздельная. j
Венчик правильный с корот- •
кой трубочкой и с пятираз-
дельным отгибом. В зеве
цветка часто находятся чешуйки, предохраняющие нектар от испа - •
рения влаги. Тычинок 5. Завязь двугнездная, сегментированная на
4 дольки. Столбик один, выходящий из центра завязи между доль-
ками; рыльце цельное или двураздельнос. Плод при созревании рас-
падается обычно на 4 орешка. Окраска цветков нередко меняется во-
время цветения. Распространены в умеренных странах северного
полушария. Семейство охватывает до 1500 видов.
Окопник лекарственный (Symphytum officinale) — многолетнее
растение с нижними яйцевидно-ланцетпымй черешковыми и верх-
ними сидячими ланцетными, низбегающими на стебель листьями.
Венчик грязно-фиолетовый пли беловатый, трубчатоколокольчатый
с 5 сходящимися в конус чешуйками. Растет на влажных местах
по берегам рек и канавам и на лугах .почти повсеместно. Раньше
в медицине применялся корень.
39-5
Рис. 246. Незабудка
(Му о satis palustr i).
В центре — цветущая ветка и
прикормовые листья; слева
вверху — часть венчика свнут-
тренней стороны; внизу—пе-
стик и чашечка; справа-плод.
Многие бурачниковые являются хорошими медоносами (меду-
ница, бурачник). Из декоративных растений заслуживает упомина-
ния незабудка (Myosotis, рис. 246) с голубоватыми цветками и жел
•тыми чешуйками в зеве.'В садах разводят кроме того гелиотроп
(Heliotr opium).
Сем. Губоцветные (Labiatae). Травы или
полукустарники с четырехгранными стебля-
ми и супротивными цельными листьями, без
прилистников. Цветки расположены в пазу-
хах листьев сжатыми дихазиями, образую-
щими мутовку. Прицветники часто недораз-
виты или окрашены, в силу чего цветущая
часть стебля образует как бы прерванный
колос. Цветки неправильные; чашечка с
5 зубцами, нередко двугубая. Венчик дву-
губый; верхняя губа образована двумя срос-
шимися лепестками, а нижняя состоит из
3 сросшихся лепестков; реже венчик почти
правильный или одногубый, в силу недораз-
вития верхних лепестков. Тычинки сраста-
ются с лепестками; их обычно 4, из них ниж-
ние длинее верхних; иногда вследствие ре-
дукции, тычинок только две. Завязь верхняя,
в начале двугнездная, позднее четырехло-
.пастная. Столбик один, выходящий из центра и заканчивающийся
двураздельным рыльцем. Плод после созревания распадается на
•4 орешка.
Это громадное семейство заключает до 3000 видов, распростра-
ненных повсеместно. Многие представители снабжены железистыми
волосками, в которых под кутикулой выделяется эфирное масло;
.реже имеются внутренние железки. Многие растения этого семей-
ства используются в медицине и парфюмерии.
Шалфей лекарственный (Salvia officinalis) — полукустарник,
растущий дико по гористым склонам в южной Европе; у нас раз-
водится главным образом на Украине. Листья длинночерешковые
серовато-зеленые, сетчатые, удлиненнояйцевидной формы. Цветки
лиловатые, розовые или белые; верхняя губа шлемовидная. Тычи-
нок только 2. Листья применяются в медицине для полосканий.
Другой вид — шалфей мускатный (S. sclarea) — возделывается на
Кавказе для получения из соцветий эфирного масла, используемого
.в парфюмерии в качестве фиксатора. Дикие виды шалфея (луго-
вой, клейкий и другие), распространенные на лугах, применения
не имеют.
Мята перечная (Mentha piperita, рис. 247, /) в диком виде нигде
не встречается. Разводится только черенками, так как является
сложным полигибридом. Листья черешковые продолговатояйце-
видные, остропильчатые. Цветки в прерванных колосьях. Венчик
^красноватый, почти правильный, четырехлопастный; все 4 тычинки
одинаковой длины. Листья мяты применяются в медицине. Из листьев
,396
и цветущих верхушек добывают мятное эфирное масло, имеющее-
сильный ароматический запах; оно вызывает во рту ощущение хо-
лода. Масло применяется как в медицине, так и в пищевой про-
мышленности (мятные пряники, мятные конфеты и пр.) и в парфю-
мерши (зубной порошок). Из этого масла добывается ментол.
Чабрец (Thymus serpyllum, рис. 247,2) низкорослый полукустар-
ник, со стелющимся стеблем, мелкими яйцевидными или линейными'
листьями и очень мелкими розовыми или фиолетово-красными/
цветками, с сильным ароматическим запахом; трава применяется
в медицине как отхаркивающее при кашле.
Рис. 247. Губоцветные (Labiatae),
1 — мята перечная: а — цветок; в — чашечка; 2 — чабрец: а — лист; б — чашечка, с — цветок;
3— глухая крапива: а — цветок.
Базилик камфорный (Ocimum сапит) недавно культивируется
в СССР и получил распространение на Украине и в Крыму. Эфир-
ное масло, -накапливающееся главным образом в соцветиях и листьях,
содержит до 80% камфоры. Разведение базилика способствует,
наряду с другими отечественными источниками камфоры, избавле-
нию от импорта природной правовращающей (так называемой
«японской») камфоры. Камфора имеет важное лечебное значение..
Кроме того она широко используется в технике (производство цел-
лулоида и др.).
Многие губоцветные являются сорняками. В этом отношении
заслуживает упоминания род яснотки (Lamium) с крупными ли-
стьями и цветками. Верхняя губа шлемовидная, иа нижней губе
средняя лопасть выемчатая, а боковые очень маленькие, в виде
острых зубцов. Наиболее распространенным представителем этого
рода является яснотка белая, или глухая крапива (Lamiutn alburn)^
названная так по сходству листьев с крапивой; цветки ее выде-
ляют много меда (рис. 247, 3).
В период Великой Отечественной войны важное лекарственное'
значение приобрел пустырник обыкновенный (Leomirus villosus,.
397
рис. 248) в качестве седативного -средства. Он распространен почти
повсеместно в Европейской части Союза и в Сибири на пустырях
и сорных местах. На прямостоящем пушистом стебле высотою до
100 см располагаются супротивно листья двоякой формы: нижние—
пальчато-пятираздельные и верхние — трехлопастные. Мелкие ро-
зовые цветки, собранные
Рис. 248. Пустырник
{Leonurus villosus}.
В .ерху цветок и плод с чашечкой.
мутовками, образуют колос.
Сем. Пасленовые (Solanaceae). Травы,
реже кустарники и деревья с очеред-
ными, обычно простыми листьями и
правильными цветками. Чашечка пяти-
зубчатая, часто остающаяся при плодах.
Венчик колесовидный или ворончатый.
Тычинок 5. Пестик с верхней двугнезд-
ной завязью и одним столбиком, имею-
щим цельное рыльце. Плод — ягода или
коробочка. Распространены повсеместно,
но главным образом под тропиками.
Это большое семейство заключает
до 1700 видов. Многие виды ядовиты,
так как содержат различные алкалои-
ды; часть из них имеет медицинское
значение.
Белладонна, красавка или сонная
одурь (Alropa belladonna, рис. 249) - мно-
голетнее растение; дико растет в горах
в зоне буковых лесов в Крыму и в Гру-
зии; разводится на Украине. Листья че-
решковые, яйцевидные, заостренные. Цветки одиночные на ко-
ротких цветоножках. Венчик колокольчатый, грязнофиолетовый.
Плод — черная блестящая ягода, величиной с вишню. В медицине
применяют высушенные листья и корни, в которых содержатся ал-
калоиды (атропин и др.). Все растение очень ядовито.
Очень похожа на белладонну скополия (Scopolia carniolica), ра-
стущая в горах Кавказа в зоне буковых лесов. Отличается от
•белладонны по плодам. Плод — двугнездная коробочка, заключен-
ная в шаровидно раздутую перепончатую чашечку. В корнях со-
держится до 1 % алкалоидов атропинового ряда, поэтому эти корн?Г
служат основным сырьем для получения атропина. Те же алка-
лоиды содержатся в белене и дурмане.
Белена (Hyoscyamus niger, рис. 2.50) — сорное двухлетнее расте-
ние, с неприятным запахом, высотой до 60 см, образующее в пер-
вом году розетку прикорневых листьев. Стебель прямостоящий,
.железисто-м-охнатый, клейкий, ветвистый. Листья очередные, удли-
ненноовальные, по краям выемчато-крупнозубчатые, мягкие, клей-
кие, железисто-мохнатые, сидячие; нижние — черешковые. Цветки
довольно крупные, слегка неправильные, собранные на верхушке
стебля и ветвей загнутым олиственным завитком, по мере цветения
выпрямляющимся. Чашечка неопадающая; она разрастается
и остается при плодах; имеет кувшинчато-колокольчатую форму
39S
Рис. 249. Белладонна (Atropa belladonna),
А — ветка; а — плод.
Pxic. 250. Белена (Hyoscyamus ntgef).
Слева — цветущая ветка под нею молодой плод и тычинки; А — зрелый плод.
с острым 5-зубчатым краем, клейкая, железистая. Венчик с корот-
кой трубочкой и пятилопастным отгибом грязножелтого цвета
с фиолетовыми сетчатыми жилками. Плод — двугнездная яйцевид-
ная коробочка с крышечкой. Семена мелкие, сплюснутые, почко-
видно согнутые, сетчато-ямчатые, буроватосерые. Все растение
очень ядо-вито. Встречается почти повсеместно в СССР, за исклю-
чением крайнего севера, на сорных местах (возле жилья, на пусты-
рях и полях). В медицине применяют листья как этого вида, так
и однолетней его разновидности, которая некоторыми системати-
ками рассматривается в качестве самостоятельного вида белены
полевой (Н. agrestis).
Рис. 251. Дурман {Datura stramonium),
1 — цветущая ветка; 2— плод.
Дурман обыкновенный {Datura stramonium рис. 251) — одно-
летнее растение высотой до 1 м. Стебель прямостоящий, в верхней
части вильчатоветвистый. Листья очередные с длинными, почти
округленными черешками, длиной от 10 до 20 см и шириной от G
до 12 см, почти яйцевидной формы, по краям зубчатые, с неравно-
мерными выемками. Цветы крупные, расположенные поодиночке
в пазухе листьев; венчик белый, ворончатый, пятизубчатый. Плод —
яйцевидная коробочка, усаженная многочисленными шипами. Се-
мена крупные, почковидные, почти черные. Цветет в июле — августе.
Все растение ядовито. Распространен почти по всей Европе;
в СССР встречается преимущественно в более южных районах:
на Украине, Кавказе, Западной Сибири и Средней Азии. Растет
на сорных местах, возле заборов и, по пустырям. В медицине при-
меняют главным образом, листья, реже семена.
Из пасленовых, имеющих плод-коробочку, необходимо упо-
мянуть табак (Nicotiana). Большинство видов этого крупного рода
400
обитают в Америке, остальные в Австралии .и в Африке. Культиви-
руются табак настоящий (N. tabacum) и махорка (N. rustica) —
однолетние растения. У махорки нижние листья черешковые, широ«
кояйцевидные; венчик зеленоватый. У табака настоящего листья
менее крупные; черешки крылатые, низбегающие на стебель; вен-
чик розовый. В листьях обоих видов содержится алкалоид никотин.
Табачная пыль применяется как инсектисид.
Наиболее крупным родом, заключающим до 1200 видов, яв-
ляется паслен (Solanum), распространенный главным образом
под тропиками. В СССР дико растет несколько видов. Из них наи-
более распространены два вида: паслен сладко-горький и паслен
черный. Паслен сладко-горький (S. dulcamara) — небольшой ку-
старник, встречающийся во влажных тенистых местах, по берегам
рек и между кустарниками.- Листья черешковые, продолговатояйце-
видные, иногда 2—3-раздельные с более крупной конечной долей.
Цветы фиолетовые с колесовидным околоцветником. Тычинки жел-
тые, сложенные конусом. Плод — красная ягода. Ядовит, так как
содержит алкалоид соланин. В медицине применяли его стеблевые
побеги; у них древесина на вкус сладкая, а кора горькая, откуда
произошло название растения. Паслен черный (S. nigrum) отличается
мелкими белыми цветками и черными съедобными ягодами.
Наиболее важное значение имеют американские виды паслена,-
введенные в культуру в качестве ценных пищевых растений (кар-
тофель, томат и баклажан).
Картофель (S. tuberosum) — травянистое растение, родом из
Чили; ввезено в Европу в конце XVI века, но только в середине
XVIII века культура его начала прививаться в Западной Европе;
в России культура возникла лишь в начале XIX века и в настоя-
щее время является одной из основных пищевых и технических
культур, под которой занята площадь около 6 000 000 га. Карто-
фель — растение многолетнее, но в наших условиях разводится как
однолетнее. Листья прерывисто-непарноперистые; цветки белые,
фис-летово-розовые или синие. Плод — ягода, у нас не вызреваю-
щая. Растение образует клубни, богатые крахмалом. Размножается
клубнями. Известно до 2000 сортов картофеля, в том числе сорта
столовые, кормовые и промышленные (для получения крахмала,
патоки, глюкозы, саго, декстрина и переработки на спирт и искус-
ственный каучук). Из продуктов переработки в медицине приме1-
няют крахмал, декстрин, глюкозу и спирт.
Томат или помидор (S. lycopersicum) — однолетнее растение, ро-
дом из Южной Америки. В культуру введено в Европе в XVII веке
в качество декоративного растения; лишь в первой четверти
XIX века оно< приобрело значение пищевого растения. В настоящее
•время возделывается в больших количествах во многих странах
Европы, Азии и Америки, особенно в США и Италии. Культура
помидора в СССР в полевых условиях производится в широких
размерах главным образом в южных районах; в огородной куль-
туре он прод.-ь.^ется значительно дальше к северу, достигая своего
предела у 60г к широты. В отличие от картофеля томат имеет
26 Тчебпи:: ботдипки 401
дважды перисторассеченные листья. Все растение железисто-воло-
систое, покрыто смолистым липким веществом. Цветки мелкие,
желтые. Пыльники вскрываются не дырочками вверху, как у дру-
гих видов паслена, а продольной щелью. Плод — сочная красная
или оранжевая ягода шаровидной, приплюснутой пли продолгова-
той формы в зависимости от сорта. Плоды употребляют в пищу
.в свежем или переработанном виде; содержат витамины.
Баклажан (S. melongena) также ввезен из Америки, но имеет
более ограниченное распространение, причем исключительно на юге.
Это — однолетнее растение «с простыми яйцевидными листьями и
фиолетовыми цветками. Плоды крупные, вытянутые, часто груше-
видной формы; употребляются в пищу в вареном или консервиро-
ванном виде.
К семейству пасленовых принадлежит стручковый перец (Capsi-
cum аппиит). Однолетнее растение с ветвистым стеблем и очеред-
ными яйцевидными листьями. Цветки белые. Плод — сухая ягода,
ярко- или темнокрасная, ко-жмстая, продолговатой или округлой
формы, с тонким околоплодником; внутри полая. Широко культи-
вируется в Америке, Азии и в южно-европейских странах. В СССР
культура сосредоточена главным образом в Узбекистане и Сталин-
градском крае. Стручковый перец главное применение находит
в качестве острой приправы к кушаньям. Жгучий вкус перца обу-
словлен алкалоидом капсаицином (0,01%). Огородные сорта струч-
кового перца, так называемые сладкие, капсаицина почти не со-
держат; их употребляют в пищу как овощи.
Сем. Норичниковые (Scrophulariaceae). Травы, реже кустар-
ники и деревья с цельными, очередными, супротивными или мутов-
чатыми листьями, без прилистников. Цветки большей частью не-
правильные с двугубым венчиком. Тычинок 5, но чаще 4, очень
редко 2. Завязь верхняя, двугнездпая. Плод — коробочка. Это
огромное семейство заключает до 2600 видов, распространенных
повсеместно, но преимущественно под тропиками.
Медицинское применение имеют представители рода коровяка
(Uerbascum), особенно коровяк мохнатый (Z7. phlomoides) и царский
скипетр (l). thapsiforme). Это — двулетние травянистые растения,
высотой до 180 см, которые в первый год развивают только розетку
прикорневых листьев, а на второй — высокий цветоносный стебель.
Оба вида очень сходны и отличаются главным образом по форме
листьев. У царского скипетра листья продолговатоэллиптпческие,
городчатые; средние и верхние листья низбегающие по всей длине
междоузлия. У коровяка мохнатого- листья яйцевидные, средние —
продолговатояйцевидные; средние и верхние коротксинзбегающие.
Строение цветка у обоих видов одинаково. Цветы собраны по 3—4
в пазухах прицветников; все соцветие колосовидное, густое вверху
и несколько прерванное внизу; цветки расположены на коротких
цветоножках, довольно крупные, плоские. Чашечка пятираздельная.
Венчик опадающий, желтый; состоит из короткой трубочки и из
пяти до половины сросшихся лепестков, с приросшими к ним пятью
тычинками, из которых три желтоватые, мохнатые, а две — года®#
Венчик снаружи войлочный. Плод — двугнездная коробочка. Цве-
тут в июле — августе. Встречаются оба вида по лугам, опушкам,
на песчаной почве и на солнечных холмах, в средней и южной по-
лосе Европейской части СССР. В медицине применяют высушенные
венчики, содержащие слизистые вещества.
К числу ценных лекарственных растений относятся представи-
тели рода наперстянки (Digitalis), особенно наперстянка красная
(D. purpurea, рис. 252) и наперстянка крупноцветная (D. ambigua).
Оба вида — травянистые растения.
Рис. 252. Наперстянка (Digitalis purpurea).
Слева — цветупкя ветка и стеблевые листья; отдельно: 1 — тычинки; 2 — пестик; 3 — завязь
в рг-зрезе; а — цветок; в — он же в разрезе.
Наперстянка красная — двухлетнее растение. Вначале развивает
розетку прикорневых листьев с длинными и широкими крылатыми
черешками. Стебель (до 1,5 м) развивается на втором году. Стеб-
левые листья очередные коротко-черешчатые, верхние — сидячие
продолговатояйцевидные, или широколаицетовидиыс, по краям
неравномернокруглозубчатые, сверху морщинистые, коротковоло-
систые, снизу с сильно выдающимися сстчаторасположспными жил-
ками, покрывши густыми волосками. Листья с короткими крыла-
тыми черешками или без черешков. Крупные, неправильной папср-
стковидной формы цветы собраны в однобокую прямую кисть.
Венчик пурпуровый или более бледный, реже белый. Тычинок
обычно 4, реже 5. Завязь верхняя. Плод — коробочка, окруженная
неопадающими чашелистиками. Цветет обычно па втором году.
Растет дико в горных лесах Центральной и Западной Европы.
В СССР дико не встречается; введена в культуру; наиболее круп-
ные плантации находятся на Украине и в Белоруссии.
Наперстянка крупноцветная — растение однолетнее, отличается
от первого вида не только строением листьев, но также и круп-
ными светложелтыми цветками. Листья крупноцветной напер-
403
стянки — ланцетовидные .. или удлиненноланцетовидные, неравно-
мерноостропильчатые, с обеих сторон слегка пушистые, с крыла-
тым черешком или без черешков. Жилки ветвятся мало* и только
более толстые выдаются снизу. Встречается в СССР дико по рощам
и среди кустарников, но спорадически; на Украине ее довольно
много, но- с приближением к Волге почти исчезает, а далее к во-
стоку, особенно на Урале, вновь встречается в больших количест-
вах. Листья наперстянки содержат глюкозиды сердечной группы.
В качестве декоративных растений разводят наперстянку,
льнянку и львиный зев, который имеет неправильный двугубый ли-
чиночный венчик.
ВЕТВЬ СЛОЖНОЦВЕТНЫХ (Coniposltigenae)
От первичных лютикообразных ведет свое происхождение и
последняя ветвь развития, достигшая в своих крайних представи-
телях отряда колокольчикоцветных наибольшего развития среди
двудольных растений. Включает 4 отряда.
Отряд Макоцветные (Rhoeadales)
Травянистые растения, обычно с очередными листьями без
прилистников. Цветки обоеполые с двойным околоцветником. За-
вязь верхняя, сострит из 2 и более плодолистиков. Отряд тесно
филогенетически связан с лютикоцветными, представляя дальней-
шее развитие и усовершенствование этого типа с выработкой цик-
лических цветков с определенным числом органов и чередова-
нием их.
Сем. Маковые (Papaveraceae). Это — травы, обычно с млечным
соком в членистых млечных сосудах. Цветки правильные или не-
правильные, одиночные. Чашелистики опадающие во время рас-х
пускания бутона, в числе двух; лепестков 4, в двух супротивных
парах'; тычинок много, реже их 4. Завязь состоит из 2—16 срос-
шихся плодолистиков. Рыльце сидячее. Плод — коробочка или оре-
шек. В семейство- входит до 800 видов, распространенных в север-
ных умеренных странах. '
Мак снотворный (Papaver somniferum, рис. 5). Однолетнее мало-
ветвистое растение, высотой до 1,2 м, голое, покрытое сизым во-
сковым налетом. Стеблевые листья сидячие, стеблеобъемлющие.
Крупные одиночные цветки сидят на длинных цветоножках, покры-
тых оттопыренными жесткими волосками. Лепестки белые, фиоле-
товые, розовые или красные, с темным пятном при основании.
Плод — шаровидная или яйцевидная коробочка. Семена мелкие,
белые, бурые, голубоватые или почти черные, с зародышем, окру-
женным эндоспермом.
В диком состоянии этот вид неизвестен. Культивируется же
всюду в огородах для получения съедобных семян; разводится
в полевой культуре, особенно на Украине, как масличное расте-
ние, так как семена содержат до 55% жирного масла, имеющего!
как пищевое, так и техническое применение (оно относится
404
одновре-
лечебное
majus).
Рис. 253. Чистотел (Cheuaoniiim
В центре — пветущая ветка; отдельно:
1 — стручковидная коробочка; 2 — поперечный разрез
завязи; 3 — семя.
к группе высыхающих масел; из него, например, приготовляют
масляные краски для живописи). Белый млечный сок мака при
высыхании дает опий — ценное лекарственное средство,
менно являющееся сырьем, для извлечения имеющих
применение таких алка-
лоидов, -как морфин, ко-
деин и др.
Для получения опия
мак разводят в Индии,
Иране и Турции, а у нас
в Средней Азии. Опий до-
бывают из незрелых ко-
робочек, надрезая их спе-
циальными ножами. Сы-
рой опий в Китае и дру-
гих странах применяют
как наркотическое опья-
няющее средство для ку-
рения и жевания.
Махровые формы ма-
ка разводят в садах как
декоративное растение.
Мак-самосейка (Р. rhoc-
as)—сорняк, растущий на
полях в средней и юж-
ной полосе Европейской
части Союза; листья у не-
го глубоко перистораз-
. дельные, усаженные же-
сткими оттопыренными во-
лосками; цветы одиноч-
ные яркокрасные; высушенные лепестки употребляют в народной
медицине.
Чистотел (Chelidonium та jus, рис. 253) растет в тенистых местах,
в рощах, в садах и около заборов почти повсеместно. Стебель вет-
вистый, усаженный рассеянными оттопыренными волосками. Листья
перистораздельные. Цветок золотисто-желтый. Плод — стручковид-
ная одногнездная коробочка. Растение содержит едкий оранжевый
ядовитый млечный сок. Применяется в народной медицине.
Некоторые роды имеют неправильный венчик. Они иногда вы-
деляются в самостоятельное семейство дымянковых. К числу их
относится дымянка лекарственная (Fumtiria officinalis). Мелкое
серо-зеленое растение без млечного сока, с рассеченными листьям^
и мелкими неправильными цветками со шпорцем. Плод — орешек.
Сорная трава, встречающаяся па полях и пустырях. Применяется
в народной медицине.
Сем. Крестоцветные (Cruciferde). Представители этого обшир-
ного семейства, заключающего до 180 родов и до 2000 видов, про-
израстают преимущественно в умеренных и холодных странах
405
северного полушария. Это — травы, реже полукустарники, с оче-
редными листьями без прилистников и цветками, собранными
сперва в сжатую, затем в разрастающуюся кисть без прицветни-
ков. Околоцветник правильный двойной (рис. 254); чашечка, со-
стоящая из чашелистиков, часто опадает после цветения. Лепест-
ков 4, расположенных крестообразно, откуда и происходит назва-
ние семейства. Тычинок 6, из них 2 наружных, более коротких,
и 4 внутренних, более длинных. При основании тычинок находятся
нектарники. Пестик один. Завязь верхняя, образованная двумя
плодолистиками, одногнездная, но часто тонкой перегородкой она
делится на 2 гнезда. Рыльце головчатое или двулопастное.
Плод — стручок или стручочек, реже — орешек или членистый
стручок,, при созревании распадающийся на орешки. Плоды рас-
крываются по двум створкам снизу вверх. Семена прикреплены
к перегородке в 1 или 2 ряда. Они без эндосперма (зародыш
всегда согнутый).
Многие виды содержат глюкозиды, под действием воды и фер-
мента распадающиеся на глюкозу и едкое, содержащее серу и
азот, эфирное горчичное масло (например глюкозид синигрин).
Характерны разнообразные по строению волоски, покрывающие
листья; встречаются волоски простые, двураздельные, звездчатые
и железистые. Некоторые виды лишены волосков; у некоторых на-
блюдается выделение воскового налета. Семена богаты также жир-
ным маслом.
Лекарственное применение имеют немногие представители, на-
пример различные виды горчицы. Наибольшее значение в СССР
имеет горчица сизая, или сарептская (Brassica juncea). Встречается
она дико, как сорняк, на юго-востоке, особенно в Поволжье; была
введена в культуру в Сарепте (ныне Красногвардейск Сталинград-
ской области) и оказалась нетребовательным и устойчивым к за-
сухе растением. В настоящее время культура сарептской горчицы
получила широкое распространение в южной полосе. Это — одно-
летнее, почти голое, с редкими жесткими волосками растение,
покрытое сероватым восковым налетом. Нижние листья широко-
ланцетные, зазубренные, иногда лировидные, верхние узкие, лан-
цетно-линейные, цельнокрайние пли зубчатые. Цветки желтые.
Стручки почти цилиндрические, отстоящие от стебля, с длинным,
несколько сплюснутым клювом, кверху шиловидно суженным.
Семена бурыел или сизоватые. Содержат глюкозид синигрин,
а также жирное горчичное масло, идущее в пищу. Из жмыхов
после размола получают горчичную муку («сухая горчица»), из
которой приготовляют столовую горчицу. В медицине применяют
приготовленные из горчичной муки горчичники и эфирное горчич-
ное масло. В Западной Европе культивируется для тех же целей
горчица черная (В. nigra). В СССР ее посевы очень ограничены,
так как она очень чувствительна к холодам, боится засухи и
сильно повреждается вредителями. У черной горчицы стручки
четырехгранные и прижаты к стеблю; семена темнобурые; они тоже
содержат синигрин. В отличие от этих двух видов горчица белая
406
(Sinapis alba), разводимая у нас в Воронежской области, содержит
другой глюкозид — синалбин, который при расщеплении не дает
эфирного горчичного масла. В воде семена белой горчицы сильно
ослизняются, и на этом основано их применение в медицине. По
внешним признакам этот вид легко от-
личается от двух первых, так как у него
стебель, листья и стручки покрыты жест-
кими волосками. Разводится как маслич-
ное растение; используется также на зе-
леное удобрение и как хорошее силосное
кормовое растение.
Пастушья сумка (Capsella bursa pasto-
ris, рис. 254) — сорная трава, всюду
встречающаяся на полях, в огородах,
около построек и дорог. Невысокое расте-
ние (15—40 см) с розеткой прикорневых
перистораздельных листьев; стеблевые
листья сидячие, цельные. Цветки мелкие,
белые. Цветет с апреля до октября.
Плод — треугольный, обратносердцевид-
ный стручочек. Давно применяется в на-
родной медицине. В качестве кровооста-
навливающего -средства включена в по-
следнее (VIII) издание Государственной
фармакопеи СССР.
Лечебное значение начали приобре-
тать отдельные виды желтушника (Erysi-
mum), содержащие глюкозиды сердечной
группы. Особенно распространен на по-
лях и сорных местах желтушник лев-
койный (£. cheiranihoides, рис. 255) с лан-
цетовидными цельнокрайними листьями,
покрытыми редкими трехраздельными во-
лосками. Цветы желтые. Стручки четы-
Рпс. 254. Пастушья
сумка (Capsella bursa
pastoris).
рехгранные.
К семейству крестоцветных относятся
многие ценные овощные растения (капу-
ста, репа, брюква и др.).
Капуста (Brassica oleracea). Двухлетнее
Справа — цветущее растение:
отдельно:
/ — цветок; 2 — стручочек.
растение с желтыми
цветками; плоды—-длинные стручки с клювом. Дикий родоначаль-
ник капусты встречается по морским побережьям Европы. Давно
введена в культуру и образовала несколько разновидностей, из ко-
торых наиболее распространенной является капуста белокочанная
с укороченным стеблем («кочерыга») и листьями, свитыми в кочан.
К этому же роду относятся растения, дающие столовые корне-
плоды — репу (В. cam.pesiris) и брюкву (В. napus). Эти же виды дают
и кормовые сорта — турнепс и кормовую брюкву.
К другому роду принадлежат двухлетняя редька и однолетний
редис (Raphanus saiivus). Корни у них различной формы, с горь-
407
кой или сладкой мякотью. Цветки крупные с белыми лепестками,
с лиловыми жилками. Плод — стручок, толстый, двучленйстый.
Хрен (СоМеапа агтогасеа) растет дико и разводится на огородах.
Его корни используются в качестве острой приправы к пище.
Рис. 255. Желтушник левкойный {Erysimum
cheiranthoides).
1 — цветущая ветка; 2 — стручок; слева — он же в разрезе;
3—цветок; 4 — он лее в разрезе; 5 — тычинки и пестик;
б — диаграмма цветка.
Многие представители этого семейства разводятся в качестве
масличных растений. К ним относятся, кроме упомянутых ранее ви-
дов горчицы, сурепица, с содержанием жирного масла в семенах
около 35%, а также рапс и рыжик. Их жирные масла упо-
требляют в пищу, для мыловарения и как смазочный материал.
4J8
Отряд Стенкосемянные (Parlettales)
Отряд получил свое название от постенного расположения се-
мяпочек. Пестик из 3 плодолистиков, образующих одногнездную
или многогнездную завязь.
Сем. Фиалковые (Uiolaceae). Травы с очередными листьями,
снабженные прилистниками. Цветки неправильные. Плод — коро-
бочка. Лекарственное применение имеет фиалка трехцветная, иначе
иван-да-марья- или анютины глазки (Viola tricolor), растущая повсе-
местно на полях, лугах и открытых холмах. Трава с приподнимаю-
щимся или прямостоячим стеблем с продолговато-ланцетными
листьями и лировидно раздельными прилистниками. Венчик 3-цвет-
ный: фиолетовый, синий, желтый или одноцветный — желтый.
Нижний лепесток снабжен шпорцем. Высушенная цветущая трава
имеет применение в медицине. Различные разновидности этой
фиалки, разводятся в садах как декоративные. Другой вид —
фиалка душистая (12. odorata) с одноцветными фиолетовыми души-
стыми цветками, применяется в парфюмерии; корневище ее ядо-
вито.
Сем. Росянковые (Droseraceae) включает своеобразную группу насекомо-
ядных растений, отдельные представители которых — росянка (Drosera, рис. 97)
и мухоловка (Dionnaea) нами рассмотрены ранее (стр. 162). Цветки правильные
с 4—20 тычинками.
Отряд Канельконосные (Guttiferae)
Сем. Чанные (Theaceae). Деревья и кустарники с очередными,
цельными вечнозелеными листьями. Цветки обоеполые; чашелисти-
ков 5—7; лепестков, сросшихся с чашечкой, 5—9. Плод—коробочка.
Главным представителем семейства является чайный куст (Thea
sinensis). Это кустарник, реже дерево с кожистыми ланцетовидными
листьями. Цветки крупные, красивые, белые, одиночные или пучками
в пазухе листьев. Тычинки многочисленные. Завязь верхняя. Чай-
ный куст дико растет в Китае, Индо-Китае и Индии. Разводится
в тех же странах, а также в Японии и на о. Цейлоне. После Октябрь-
ской революции культура чая в СССР получила мощное разви-
тие в Грузии и Аджаристане (центр — Чаква), дающих до 20 000 т
готового сухого чая, т. е. высушенных после ферментации листьев.
Чайная пыль и отбросы служат сырьем для извлечения кофеина—
алкалоида, имеющего широкое применение в медицине.
К этому семейству принадлежит также камелия японская
(Camelia) с красивыми крупными белыми пли розовыми махро-
выми цветками.
Сем. Зверобойные (Hypericaceae). Деревья, реже травы. Во всех орга-
нах встречаются железки пли трубки со смолой или маслом. Преимущественно
тропические растения. У нас встречается только один род — зверобой {Hypericum).
Листья супротивные, цельные. Цветки правильные с многочисленными
тычинками, сросшимися при основании в 3—5 пучков. Чашелистиков го лепестков
по 5; завязь 3—5 гнездная, столбиков 3—5. Плод — 'коробочка. В народной меди-
цине применяют высушенную во время цветения траву зверобоя обыкновенного
(77. perforatum). Он имеет продолговатояйцевпдные листья с просвечивающими
409
точечными железками. Многочисленные золотисто-желтые цветки собра-ны щитко-
видной метелкой. Растет па лугах п между кустарниками почти повсеместно.
Иэ цветов добывают растительные краски — желтую и красную; они служат для
окраски тканей. Тропические деревья этого семейства доставляют камеди, жиры,
ценные породы древесины и т. д.
Отряд Вереск(щветные (Erica les)
Преимущественно кустарники. Тычинок 10, расположенных
в 2 круга; иногда один круг, наружный, выпадает, и тогда тычи-
нок 5; нити тычинок прикреплены к цветоложу. Завязь верхняя или
нижняя, одногнездная или многогнездная. Распространены преиму-
щественно в северном полушарии.
Рис. 256. Вересковые (Ericaceae).
J — толокнянка: сверху — цветущая ветка: подвею: а — цветок; в — завязь; с — ягода;
d—тычинка; 2 — черника: сверху — цветущая ветка, под нею: а — завязь; в — пестик;
с —ягода; 3 — брусника: в центре — цветущая ветка; под нею: а — ягода; в — тычинка.
Сем. Вересковые (Ericaceae). Кустарники и полукустарники.’
часто с вечнозелеными кожистыми листьями без прилистников.
Лепестки иногда почти свободные, и венчик кажется раз-
дельнолепестным. Пыльники с рожковидными придатками раскры-
ваются на верхушке двумя дырочками. Плод — коробочка или
ягода. Семейство охватывает около 1300 видов, подразделяющихся
на 2 подсемейства: 1) настоящие вересковые, имеющие верхнюю
завязь и 2) брусничные, имеющие нижнюю завязь.
К первому подсемейству принадлежит толокнянка (Arciosta-
phyllos uva ursi, рис. 256). Стелющийся полукустарник с темнозеле-
ными листьями обратнояйцевидной формы, к основанию сужен-
ными в короткий черешок; у листьев с обеих сторон заметны сет-
чатые жилки. Цветки розоватые, бубенчатой формы, в поникших
кистях. Тычинок 10. Плод — красная мучнистая ягода. Растет
в лесной зоне на песчаных местах, в лесах и между кустарниками.
Листья содержат глюкозид арбутин и до 30% дубильных веществ,
410
благодаря чему они применяются в медицине при болезнях моче-
вых путей, а в технике в. качестве дубителя; в большом количестве
экспортируются.
Ядовитым является багульник болотный (Ledum palustre). Растет
на торфяных болотах. Издает одуряющий запах. Листья кожистые
линейные, с загнутыми краями, снизу покрытые рыжевато-бурым
войлоком. Листья применяются в народной медицине.
К подсемейству брусничных принадлежит черника (U actinium
myrtilhis). Растет в лесах. Стебли прямостоящие, зеленые, остро-
угольные. Листья яйцевидные, мелкопильчатые. Венчик почти шаро-
видный, зеленоватый с красноватым оттенком. Ягоды круглые,
черные, с окрашенным антоцианом соком. Ягоды в свежем и суше-
ном виде употребляются в пищу; их< применяют также для под-
краски вин. Сушеная черника включена в последнее (VIII) издание-
Государственной фармакопеи СССР. Широко экспортируется.
Другие виды этого рода дают также съедобные ягоды. Брус-
ника (V. vilis idaea)— низкорослый кустарник, по виду сходный
с толокнянкой, от которой отличается по листьям, имеющим загну-
тые края, и по точечным ямкам, заметным на нижней поверхности
листа. Листья применяются в народной медицине. Ягоды употреб-
ляются в пищу.
Голубика (U. uliginosum) сходна с черникой, от которой отли-
чается округлыми ветвями и обратнояйцевидными, цельнокрайними,
снизу сизыми листьями и более мелкими, белыми или краснова-
тыми цветками. Ягода покрупнее, овальная, синевато-черная (не-
желательная примесь к сушеным ягодам черники). В народе го-
лубику нередко называют пьяницей, несправедливо приписывая ей
одуряющее действие при сборе; в действительности оно обусловли-
вается растущим в торфяных болотах рядом с голубикой багуль-
ником.
Клюква (Oxycoccus palustris) — стелющийся кустарник, расту-
щий на торфяных болотах. Листья мелкие, продолговатояйцевид-
ные, с загнутыми краями, снизу серые. Цветки пурпуровые, поник-
шие, с длинными цветоножками. Венчик четырехраздельный, с отог-
нутыми долями; пыльники без придатков. Ягода шаровидная, крас-
ная, сочная и кислая. Употребляется в пищу и для изготовления,
клюквенного экстракта, применяемого в медицине.
Отряд Тыквоцветные (Cucurbitales)
Лиановидные травы со стеблевыми усиками. Цветки правиль-
ные, 5-членные. Завязь нижняя, сросшаяся с трубочкой чашечки.
Плод — ягодообразный, реже коробочка. Заключает только одно
семейство.
Сем. Тыквенные (Cucurbilaceae). Стебель лежачий или лазя-
щий при помощи усиков. Листья очередные, пальчатонервные.
Цветки правильные, однополые; чашечка 5-зубчатая; лепестков 5,
свободных или сросшихся в трубочку с пятилопастным отгибом.
Тычинок 5, свободных или сросшихся по 2 или все 5 более илю
411
Рис. 257. Переступень (Bryonia
alba).
ътенве сросшиеся, причем у многих видов наблюдается и срастание
пыльников. Завязь нижняя, обычно 3-гнездная. Преимущественно
произрастают в тропиках, и только немногие представители встре-
чаются в умеренных странах.
Лекарственное применение имеет переступень белый (Bryonia
травянистое растение с большим ре-
повидным мясистым корнем. Стебли
слабые, цепляющиеся при помощи
усиков, бороздчатые, шероховатые,
длиной до 3 м. Листья очередные,
с длинными черешками, сердцевид-
ные, пятилопастные. Цветки зелено-
вато-белые с колесовидным пяти-
раздельным венчиком. Плод — соч-
ная черная ягода. Цветет в июне и
июле. Встречается в черноземной
полосе Европейской части СССР и
на Кавказе. Растение очень ядовито.
Применяется в гомеопатической
практике.
Люффа (Luffa cilindrica) — одно-
летнее растение, разводимое в тро-
пических странах. В СССР культура
люффы развивается на Кавказе и
в Средней Азии. Она образует круп-
ЗДветущая ветка; дтде^ьно^справа-пестик; цилнндрические плоды. В0Л0К-
нистый остов плода, представляю-
щий сложную сеть сосудисто-волокнистых пучков, по удалении
мякоти и семян используется вместо губки, на изготовление голов-
ных уборов, купальных туфель и для других целей.
Гораздо большее значение имеют относящиеся к этому семей-
ству такие пищевые растения, как огурец, дыня, арбуз и тыква.
Огурец (Cucumis saliva) — однолетник с лежачим или цепляю-
щимся стеблем и пятилопастными листьями. Цветки однодомные,
мужские в щитках, женские одиночные. Употребляются в пищу
только недозрелые, зеленые плоды. Зрелые огурцы имеют коричне-
вую кожицу с опробковевшей тканью на поверхности. В культуре
продвигается далеко на север.
Дыня (Cucumis melo) имеет также ползучий стебель, бороздчатый
и жестковолосистый. Листья сердцевидные или 5—7-лопастные.
Цветки чаще всего однополые. Плоды крупные, душистые, часто
ребристые. Разводится только на юге, главным образом в Средней
Азии, на Кавказе, в Нижнем Поволжье и на Украине. Дыня упо-
требляется в пищу не только в свежем виде, но и в консервирован-
ном (цукаты, провяленная); из мякоти приготовляют дынный мед.
Арбуз (Cilrillus) — однолетник с ползучим тонким опушенным
стеблем и 2—3-раздельными усиками. Листья длинно-черешковые,
дважды рассеченные. Венчик светложелтый, пятираздельный
Плоды крупные с очень сочной сладкой мякотью. Разводятся глав-
412
ным образом в Нижнем Поволжье, на Дону и на Северном Кав-
казе. Арбузы употребляют в пищу как в свежем виде, так И:
в переработанном (арбузный мед, цукаты).
Тыква (Cacurbita pepo). Плети длинные, крупные, полые. Листья
5—7-лопастные. Цветки одиночные, однополые, яркожёлтые. Плоды
различной формы, иногда очень крупные. Разводится в средней
и южной полосе в многочисленных сортах. Одним из таких сортов
являются кабачки, употребляемые в пищу в недозрелом, зеленом
виде. Тыква идет в пищу в разваренном виде. Некоторые сорта
разводят как кормовые. Семена содержат до 40% жирного масла,
которое из них и добывается. В поджаренном виде семена также
употребляются в пищу.
Отряд Колокольчнкоцветные (Campanulatae)
Травянистые растения, реже кустарники или небольшие деревья.
Листья чаще очередные. Цветки правильные или неправильные;
чашечка часто редуцирована. Наиболее характерным признаком
отряда является срастание пылы-шков в трубочку, в Полости кото-
рой проходит столбик. Завязь нижняя. У многих представителей
имеются млечные трубки. Средн двудольных растений отряд
является наиболее молодым и высшим.
Сем. Колокольчиковые (Campanulaceae). Травы с млечным соком. Листья
простые без прилистников. .Чашечка глубоко пятираздельная; венчик правиль-
ный, колокольчатый пли трубчатый, реже неправильный, двугубый; столбик
с 2—5-раздельпым рыльцем. Плод — коробочка.
Типичным, представителем семейства является колокольчик (Campanula)1
с красивыми колокольчатыми синими, голубыми, реже фиолетовыми и белыми
цветками, собранными в метелки или кисти. Некоторые виды разводятся
в садах как декоративные.
Сем. Лобелиевые (Lobeliacеае). Очень близко к предыдущему,
но отличается зигоморфными цветками п тычинками, нити и пыль-
ники которых соединены в трубку, окружающую столбик. Лекарст-
венное значение имеет лобелия одутлая (Lobelia inflata), родом из
Сев. Америки, культивируемая в СССР. После отцветания чашечка,
остающаяся при плодах, сильно вздувается. Содержит1 алкалоид
лобелии, применяемый в медицине в качестве возбуждающего ды-
хание средства. В садах как бордюрное декоративное растение-
разводится низкорослая южно-африканская лобелия синяя (L. erinus).
В районах Дальнего Востока дико произрастает лобелия сидяче-
листная (Lobelia sessilifolia), также содержащая лобелии. Теорети-
ческий интерес представляет лобелия водяная (Lobelia Dortmanna),
растущая на дне озер, рек и прудов в северных и западных районах'
Европейской части СССР (в ней содержатся лишь следы алка-
лоидов).
Сем. Сложноцветные (Composiiae). Травы, реже кустарники с
очередными или супротивными листьями без прилистников. Обычно-
многочисленные и мелкие цветки собраны в корзинки, что является
наиболее характерным признаком семейства чс. 258). Корзинка при
основании снабжена многолистной обверткой из листочков, располо-
4J&
гженных в один или несколько рядов или черепичато. Цветки сидят
на расширенном ложе, плоском или выпуклом, покрытом пленча-
тыми прпцветничками или голом; чашечки нет совсем или она в
виде зубчиков или волосков. Завязь нижняя. Венчик или правиль-
ный, трубчатый, или неправильный, трех типов — настоящий языч-
ковый, ложноязычковый и воронковидный. В корзинке или все
цветки одного типа (язычковые или трубчатые), или же разных
типов, краевые — язычковые (реже воронковидные), а внутренние —
трубчатые. Краевые цветки часто бесполые или однополые, жен-
(Ские. Все соцветие в целом производит впечатление одного цветка.
Рис. 258. Сложноцветные.
‘Слева — корзинка в разрезе: а —язычковые цветки; в —трубчатые цветки; j — прицветные
• чец.упки; /—ложе; z—листки обвертки. Справа — типы цветков сложноцветных; а — трубчатый;
в — настоящий язычковый; с — ложноязычковый.
’Тычинки в числе 5 прирастают короткими нитями к трубочке вен-
чика. Пыльники, срастаясь, образуют трубочку и вскрываются на
внутренней .стороне. В полости трубочки проходит длинный стол-
бик, созревающий позднее пылы-шков. Столбик по мере роста вы-
талкивает пыльцу наружу; часто под рыльцем он покрыт волос-
ками, вычищающими остатки пыльцы. Рыльце двураздельное, рас-
крывающееся лишь после выхода из трубочки венчика (протандрия).
Плод — семянка, часто снабженная хохолком из волосков простых
или перистых. Семена без эндосперма.
Это наиболее крупное семейство заключает до 15 000 видов,
распространенных повсеместно. Полезных растений среди них
мало, зато много сорняков, иногда очень обременительных. Мно-
гие представители содержат млечный сок, в некоторых случаях
богатый каучуком. Вместо крахмала запасным питательным веще-
ством у многих является инулин.
Сложноцветные подразделяются на 2 подсемейства: 1) Труб-
чатоцветные (Tubuli florae), с трубчатыми и различным образом
устроенными краевыми цветками и 2) Язычкоцветные (Liguliflorae),
'г одними настоящими язычковыми цветками.
Из лекарственных растений большинство относится к трубчато-
.цветным.
Мать-и-мачеха (Tussildgo farfara, рис. 259) — многолетнее расте-
ние, встречающееся на глинистых почвах почти повсеместно.
Цветет ранней весной, образуя цветочные стебли, покрытые чешуй-
чатыми сидячими листьями. Стебель заканчивается одиночной жел-
Рис. °59. Мать-и-мачеха (Tttssihsm farfara),
А — цвету • ес растение; В — растение с плодам н гч.чм . / — корзинка
в разрезе; 2 — трубчатый цдеток: .? язычколыи цл 4ок; i — развернутые
чычинкл; 5 — трубчатый цвеюк .< р — и. од.
той корзинкой. Краевые цветки многорядиые, ложноязычковые.
Семянка снабжена хохолком из тонких простых волосков. После
цветения развиваются прикорневые округлосордцсвидиые листья,
нижняя сторона которых густо покрыта мягкими беловатыми вой-
лочными волоска-ми, а верхняя почти голая, темнозеленая. В меди-
цине применяют как листья, так и высушенные соцветия, собран-
ные в начале цветения.
Ромашка аптечная (Matricaria chamomilla, рис. 7) — однолетнее
растение до 50 см высотой, с сильно ветвящимся голым стеблем,
сидячими очередными, дважды перисто-рассеченными на узколиней-
ные остроконечные дольки листьями и с многочисленными мел-
415
кпми душистыми цветочными корзинками на голых цветоножках.
Каждая корзинка состоит из 12—18 белых краевых язычковых
и многочисленных желтых срединных трубчатых цветков, распо-
ложенных на голом (без пленчатых прицветников) коническом,
внутри полом, ложе. Распространенный почти повсеместно поле-
вой сорняк, но крупные заросли встречаются редко (за исключе-
нием юга Украины). Введена в культуру. В медицине применяют
цветущие корзинки. Экспортируется. У нас допущено кроме того
применение цветочных корзинок ромашки душистой, или безъязыч-
ковой (М. suaveolens). Эта ромашка родом из Канады, в настоя-
щее время широко распространилась в северной полосе Европей-
ской части СССР в качестве -полевого сорняка. Корзинки ее ли-
шены краевых язычковых цветков. Запах как у аптечной ромашки.
При сборе ромашки нередко по ошибке собирают корзинки
других сходных видов, не имеющих лечебного применения. Эти
виды легко отличить. У ромашки непа-хучей (М. inodora) корзинки
несколько крупнее, без запаха, ложе полушаровидное, плотное.
У девичьей ромашки (Chrysanthemum parthenium) корзинки такого же
размера, но без запаха - и л,оже плотное. У собачьей ромашки
(Anthemis cotula) ложе сильно выпуклое, покрыто узкими щетино-
образными пленками; запах неприятный. У поповника, пли полевой
ромашки (Chrysanthemum leucanthemum), ко-рзинки в 2—3 раза
больше, чем у аптечной ромашки, ложе плоское, плотное, покрыто
ямчатыми углублениями; листья все цельные; без запаха.
Некоторые виды пз рода ромашника (Pyrethrum) дают пнсектп-
сндное сырье. К ним принадлежат ромашинк розовый (Р. roseum) и
ромашнпк телесноцветный (Р. сагпеит, рис. 260). Оба вида встре-
чаются в диком состоянии в альпийской и субальпийской полосе
Кавказа, а также в Северном Иране. Растут сплошными зарос-
лями на высокогорных лугах, среди кустарников и по склонам
гор. У обоих видов стебель достигает высоты 25—60 см, гладкий,
обычно неветвистый, с продолговатыми перистыми листьями. Кор-
зинка крупная, одиночная, реже корзинок 2—3. Краевые цветки
в корзинке — крупные язычковые, внутренние — трубчатые, жел-
тые. У розового ромашника язычковые цветки — розовые, реже
беловатые, а у телссноцветного ромашника — фиолетовые или
мясокрасные. Кроме того оба вида отличаются друг от друга по
листьям: у розового ромашника листья двоякоперистые, рассечен-
ные на линейные, вторичные дольки, а у второго вида листья низ-
бегающпе, перистые с продолговатоланцетовидными, по краю
ппловиднорассеченными сегментами. Из цветков этих ромашнп-
ков, известных под названием кавказской ромашки, приготовляют
так называемый «персидский порошок», средство против насекомых.
Инсектисидным растением является также ромашник или ро-
машка далматская (Р. cinariaefohu- \ Травянистый многолетник
с перпсторассеченнымп зеленовато-сер. .ми листьями и с довольно
крупными цветочными корзинками, с желтовато-белыми язычко-
выми цветками. Произрастает в диком виде на каменистых, извест-
ковых солнечных склонах Динарских Альп в Югославии и Албании
416
Рис. 260. Кавказская ромашка — ромашник гелесноцветный
(Pyrethrum сагпеит}.
¥1 Учебник ботаники
(в западной части Балканского полуострова). Первое место по куль-
туре далматской ромашки занимает Япония; широко культивируют
ее также Югославия, Италия, Франция и Испания. Культура этого
растения введена и в
СССР. Из цветков приго-
товляют так называемый
«далматский порошок»
против насекомых.
Тысячелистник, или де-
ревей (Achillea millefoli-
um), — многолетнее травя-
нистое растение с прямо-
стоящим стеблем. Листья
удлиненные, двоякопери-
сторассеченные, мохнатые
или почти голые, коротко-
черешковые или сидя-
чие, с заостренными доль-
ками. Стебли заканчива-
ются верхушечной щитко-
видной метелкой, состоя-
щей из мелких продол-
говатояйцевидных корзи-
нок со срединными жел-
тыми трубчатыми и крае-
выми более крупными ле-
пестковидными цветками
белой или розовой окра-
ски. Обвертку корзинки об-
разуют зеленоватые, слег-
ка волокнистые, по краям
пленчатые листки. Встре-
чается по всему СССР по
лугам, полям, кустарни-
кам и лесам. В медицине
применяют как соцветия,
так и листья. Другой
вид этого рода — чихот-
ная трава (A. plarmica)
имеет листья цельные;
Гис. 261. Сушеница (Gnaphallutti iiltguiosum). применяется В народной
медицине.
Пижма, или дикая рябина (Tanacelum),— душистое растение
с крупными перпсторассеченными листьями и многочисленными
золотисто-желтыми корзинками, собранными в щиток. Цветки все
трубчатые. Плоды без хохолка. Растет повсюду на полях. Приме-
няется в народной медицине.
Большой род полыни (Artemisia), заключающий до 200 видов,
насчитывает во флоре СССР несколько десятков представителей,
418
распространенных преимущественно на юге и юго-востоке на пес-
чаных и солонцевых почвах, в степях, где полыни часто занимают
обширные площади.
Лекарственное применение имеет полынь горькая (A. absin-
thium) — многолетнее травянистое растение с прямостоящими стеб-
лями. Прикорневые п нижние стеблевые листья черешковые, средин-
ные и верхние — сидячие, сверху серовато-зеленые, с нижней сто-
роны серебристые, троякоперистые. Цветочные корзинки очень мел-
кие (около 3 мм), собраны раскидистой метелкой. Корзинки сидят
по 1—2 в пазухе ланцетных листьев. Цветки трубчатые. Полынь
распространена почти по всей Европе. В СССР встречается почти
повсеместно на полях, холмах, необработанных местах, а также
иногда на сорных местах близ заборов и дорог. В медицине приме-
няют высушенные листья и цветущие верхушки. Трава обладает
приятным запахом и горьким вкусом и применяется в ликерно-во-
дочном производстве для изготовления абсента.
Лекарственное значение имеет также цитварная полынь (A. cina).
Это полукустарник, высотой от 30 до 50 см, встречается только
в СССР, в окрестностях Чимкента и Ташкента, в районе слияния
рек Арыси и Сыр-Дарьи. От толстого подземного корневища отхо-
дят ветвистые в верхней части голые гладкие стебли, с серо-зеле-
ными, покрытыми редкими волосками, двоякоперисторассеченпыми
листьями. Цветочные корзинки очень мелкие. Каждая корзинка
состоит изудлиненнояйцевидных, расположенных черепнцеобразпо
и прикрывающих друг друга, голых-, блестящих, покрытых золо-
тисто-желтыми точками железистых выделений, листочков обвертки,
совершенно закрывающих 3—5 очень маленьких желтых или крас-
ных трубчатых цветков. Запах своеобразный, напоминающий кам-
форный. Корзинки собраны па коротких боковых веточках редкими
колосьями. Корзинки и добываемый из них сантонин применяются
в медицине как глистогонное средство.
В народной медицине употребляют траву чернобыльника (A. vul-
garis) с перпстораздельными листьями, сверху голыми, темнозеле-
иымп, а снизу беловойлочпыми; растет повсюду на сорных местах;
лечебное применение имеет корень.
Большое лечебное значение, как средство, регулирующее кровя-
ное давление, приобрела в последнее время сушеница болотная
(Gnaphalium iiliginosum, рис. 261). Эго однолетнее низкорослое расте-
ние с ветвистым от основания стеблем, покрытым, особенно вверху,
клочковатым белым войлоком. Листья линейно-продолговатые.
Мелкие буроватые корзинки собраны по 2—4 клубочками. Встре-
чается в северной и средней полосе СССР по болотистым местам
и сырым лугам и как сорное в полях, на огородах и средн посевов,
особенно средн картофеля.
Божье дерево (A. abrotanum) обладает приятным запахом, иногда
разводится в садах.
Дикорастущая в степях Нижнего Поволжья разновидность по-
лыни морской (A. maritima) содержит камфору.
27*
419
Лечебное значение приобрели и отдельные представители рода
крестовника (Senecio). Например из крестовника плосколистного
(S. plalyphyllus) добывается алкалоид платифпллин, обладающий
атропиноподобным действием. Растет на Кавказе.
Бессмертник (Helichrysum arenarium) имеет мелкие шаровидные
корзинки, собранные густой щитовидной метелкой-; все листики
обвертки перепончатые, лимонно-желтые, реже оранжевые;
внутренние цветки трубчатые обоеполые, а краевые нитевидно-
трубчатые, пестичные; семянки с .хохолком. Растет на песчаных
местах и в степях в средней и южной полосе Европейской части
СССР.
Подсолнечник однолетний (Helianihus annuus) — широко культи-
вируемое в СССР для получения масличных семянок однолетнее
растение. Стебель прямо-стоящий, жестковолосистый, высотой 50—
200 см. Листья крупные, сердцевидные, по краю зубчатые. Стебель
заканчивается одиночной крупной корзинкой. Цветки в ней двух
типов — краевые светложелтые язычковые и внутренние более тем-
ные трубчатые. Семянка с двумя остями, легко опадающими. Из
семянок добывают жирное масло, применяемое в пищу, а также
для технических и медицинских целей. Семянки употребляют
- в пищу в сыром и поджаренном виде («семечки»). Жмых является
прекрасным кормом для скота. Из стеблей добывают поташ. Под-
солнечник разводят, кроме того, для силоса и декоративных целей.
К этому же роду относится и другое пищевое растение — зем-
ляная груша или топинамбур (Н. tuberosus). Это — многолетнее
растение, родом из Америки, с нижними супротивными сердцевид-
но-яйцевидными и верхними очередными, ланцетными листьями.
Корзинки сравнительно мелкие, с желтыми цветками. Семянки в на-
ших климатических условиях- не вызревают. Клубни сладковатые
(так как в них содержится много инулина); употребляются в пищу
и на корм скоту; кроме того пз них добывают фруктозу. Культура
земляной груши для СССР новая и пока еще мало распростра-
ненная.
Лопух (Arctium lapa) — многолетнее растение с очень круп-
ными сердцевидными, снизу войлочными листьями. Корзинки до-
вольно крупные; собраны щитками. Цветки все трубчатые, пурпуро-
вые. Листочки обвертки на верхушке загнуты крючком, вследствие
чего легко цепляются и пристают к шерсти животных и к одежде.
Растет на сорных местах, на полях и около дорог. Корни исполь-
зуются для получения так называемого «репейного масла», народ-
ного средства для рощення волос.
Василек (Ceniaurea cyanus) — сорняк, засоряющий посевы ржи
и других культур. Листья узкие линейные. Краевые цветки
корзинок воронковидные, лазоревые, внутренние мелкие, трубчатые,
темнофиолетовые. Семянка с небольшим хохолком.
Сафлор (Carthamus tinctorius) — пищевое и красильное расте-
ние, разводимое на Украине и в Средней Азии. Листья кожистые,
колючие. Цветки яркооранжевые. Из семянок добывается масло,
а из цветков — пурпуровая краска
420
ДВудолЬнЬ/е
Первоцветы Норичников. Гувоцв. Ворот
СОинчатХ Пасленов. \Синюоо\Бур
\\Гвоввичн\ \ \ \ /
'/Пиренов.
ОднодолЬнЬт
СлоокноцветнЬт БововЫе Злаки ОрхивнЬт ПйлЬм&
1? ^СцитаминЯ
Лове лиев. МинвалЬн. \Ocoku уApoudubiel
I /Крмтоцв. / Бокопло&н
МаревЬе
Подорржй:
/ Касатиков/шанданв
Ряски I Р
*Лалойное \ [ /
^^^оцшрказон
Гречишное
КрапивоцветнОг--:^^^
букоцветн^г
Орехои.ветн.
7
Много пл од ник.
Простейшие \
Покрыто
ПапоротникоК &о&рпзнЬ!е
ЗСвощи ШилЬники .§ Г
,-Lfc
Рис. 252. Схема филогенетических взаимоотношений высших растений
лиственные
п.е ченочнЬ! г
^КипрейнЛ*
'Миютов. ^ЛВоволюбЬ! Л
Перечной^
ъКазуаринов.
Одноплооников.
_ ------------- Голосемяннбю
овуиолЬнЬ!е Саговники енетовЬ/е хвойнЬе
®гwteofibie
Семен, папоротники
Папоротники
у ^разноспоровЬ/е
ьравноспоров^^
ПсилосритЫ
ПлаунЬ
{ . зноспо/ooGbie
равноспоровЬю
К этому подсемейству принадлежат многие сорняки (различные
виды чертополоха, татарника, колючника, бодяка и др.).
В качестве декоративных разводят маргаритки, астры, хризан-
темы, георгины, ноготки и др.
К подсемейству язычкоцветных принадлежит одуванчик (Taraxa-
cum officinale). Это многолетнее травянистое растение со стержне-
вым, обычно неветвистым корнем и розеткой прикорневых листьев,
весьма разнообразной формы, чаще надрезанных или раздельных,
с глубоко зубчатыми треугольными долями и общим стержнем.
Цветочный стебель безлистный, цилиндрический, внутри полый, на
верхушке несет одну корзинку. Цветки в корзинке все язычковые,
золотисто-желтые, с хохолком вместо чашечки. Плоды — семянки,
снабженные хохолком на ножке; при созревании они образуют пу-
шистый белый шар. Все части растения содержат млечный сок.
Цветет весной и вторично осенью. Растет по лугам, рощам и сор-
ным местам по всему СССР. В медицине применяют свежую траву
и высушенные корни. Некоторые виды одуванчика содержат кау-
чук, например, кок-сагыз (Т. kok-saghyz), обнаруженный в горах
Тянь-Шаня и в настоящее время введенный в культуру в лесной
зоне СССР. Новым каучуконосом является также тау-сагыз (Scorzo-
ncra tau-saghyz).
Пищевыми растениями служат латук (LactucaY разводимый
для получения салата, и цикорий (Cichorium iniybus), растущий
дико и разводимый на огородах и в полях. Корзинки сидят на кон-
цах ветвей поодиночке; цветки голубые. У огородного цикория
корень превращается в сочный корнеплод, применяемый в поджа-
ренном виде в качестве суррогата кофе; особые сорта разводятся
в качестве овощных культур.
Схема развития покрытосемянных от древних, более примитив-
ных форм до наиболее совершенных, высших представителей в от-
ношении тех отрядов, которые нами были разобраны, приведена
на рис. 262.
Отдел К
КРАТКИЙ ОЧЕРК РАСТИТЕЛЬНОСТИ СССР
РАСТЕНИЕ И СРЕДА (ВАЖНЕЙШИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ
ФАКТОРЫ)
Неоднократно нами отмечалась связь между теми или иными
особенностями строения растения и той средой, в которой это
растение обитает и к ней исторически в течение многовекового
отбора приспособилось.
Например, широко распространенный у нас на севере полуку-
старник багульник (Ledum palusire) из семейства вересковых растет
на торфяных болотах, где воды хотя и много, но она не вполне
доступна для растений. Это обусловливается тем, что температура
слоев почвы, в которых распространяются корни багульника, бы-
вает значительно ниже, чем температура воздуха. Это обстоятель-
ство ослабляет деятельность корней. Накопление свободных гуми-
новых кислот, являющихся продуктами разложения растительных
остатков, и недостаточная аэрация также снижают функцию кор-
ней. В силу этих причин багульник обитает в условиях физиологи-
ческой сухости, что и отражается на всем облике растения. У ба-
гульника листья кожистые, покрытые толстой кутикулой, причем
пластинка листа очень узка, края загнуты книзу и образуют как бы
внутреннюю полость, куда выходят устьица. Нижний эпидермис
густо усажен бурыми волосками, которые ограничивают циркуля-
цию воздуха, и полость, образованная загнутыми краями листьев,
оказывается достаточно насыщенной водяными парами. Все эти
приспособления сводят испарение воды до минимума. Особенно это
важно в зимнее время, так как листья у багульника па зиму не
опадают и транспирация может продолжаться, если куст не зане-
сен снегом, в то время как притока воды уже нет. В мезофилле
листа находится сильно развитая губчатая паренхима с крупными
воздухоносными межклетниками, уменьшающая теплопроводность
листа. Повышенная кислотность среды вызывает в клетках багуль-
ника высокое осмотическое давление (12—19 атмосфер). Недоста-
точная аэрация обусловливает сильное развитие в стебле и корнях
крупных межклетников. Рост куста затрудняется тем, что окру-
жающему его сфагново-му ковру свойственно беспрерывно из года
в год нарастать вверх по мере того, как нижние его части отми-
рают. Багульнику присуще образовывать в любом месте, где его
ветки покрываются мхом, придаточные корни, которые заменяют
193
более старые. Багульник — растение ядовитое, что защищает его
от нападения животных, в то время как его белые цветки, обла-
дающие резким запахом, привлекают насекомых.
Такая приспособляемость растений к «среде развилась в ре-
зультате длительной их эволюции, изменчивости, закрепляемой
наследственностью, в результате борьбы за существование и есте-
ственного отбора.
Но не только среда оказывает влияние на растения. Сами расте-
ния также воздействуют на эту среду и ее изменяют, влияя на
ее химизм, структуру, режим грунтовых вод и так далее. Среда
является многосложным комплексом различных экологических фак-
торов (воздух, свет, температура и прочее), оказывающим воздей-
ствие не одним, в отдельности взятым фактором, а совокупностью
и взаимодействием различных факторов.
Важнейшими экологическими факторами, влияющими на рас-
пределение и характер растительности являются климатические
факторы (вода, тепло, свет и воздух).
: Вода. Без воды невозможно существование растений, но в то же
время вода не всегда доступна растениям. Наземные растения
в основном получают воду из почвы, куда она попадает в виде
осадков. Количество осадков и распределение их по сезонам года
весьма неравномерны в различных частях земного шара. Их коли-
чество за год колеблется от 8 мм (в южноафриканских пустынях)
до 10 000 мм (в некоторых тропических районах). В первом случае
создаются условия, непригодные для существования растений,
во втором — в связи с теплом и отсутствием зимы обусловливается
развитие пышной растительности. Неравномерно также выпадение
осадков в течение года. Во влажных тропиках дожди идут еже-
дневно; в других тропических районах дождевой период сменяется
засушливым, и деревья, растущие здесь, также сбрасывают листья,
как растущие в умеренном климате перед наступлением зимы.
В некоторых пустынях дожди выпадают только весной, и растения,
обитающие там, должны были приспособиться к очень короткому
вегетационному периоду (эфемеры). Недостаток влаги в определен-
ное время года накладывает глубокий отпечаток на раститель-
ность.‘Сухой субтропический климат средиземноморской области,
без дождей в течение всего длительного лета, вызвал распростра-
нение растений с вечнозелеными жесткими кожистыми листьями,
усиленно вегетирующих в дождливую осень и часть весны. Тот же
недостаток влаги обусловил распространение суккулентов, расте-
ний с толстыми, сочными стеблями, снабженными водозапасающей
тканью, с листьями, превращенными в колючки, например кактусы
Мексиканского плоскогорья и молочаи африканских и малоазиат-
ских полупустынь.
В Европейской части СССР наблюдается постепенное убывание
количества осадков от западных границ дю Средней и в особен-
ности Нижней Волги, что отражается на флоре этих районов. На
западе находятся обширные Полесские болота, на юго-востоке не-
424
редка засуха. К северному побережью Черного моря осадки убы-
вают, что вызывает смену леса степью.
Тепло. Неменьшее влияние на развитие растении оказывает
температура. Мы уже видели, что прорастание семян возможно
лишь при определенной температуре, которая колеблется в преде-
лах от 0° до 20°. Работы академика Лысенко показали, что не
только в отношении прорастания семян, но и в отношении любой
из стадий развития у каждого растения имеются свои амплитуды
колебаний температуры. Укоренение черешков, рост, колошение,
цветение и оплодотворение могут проходить лишь в определенных
температурных условиях. Древесные растения в тундре принимают
вид приземистых кустарников, засыпаемых на зиму снегом; под-
нимающиеся кверху ветви неизбежно отмирают от действия низ-
кой температуры.
Для защиты от неблагоприятного воздействия низких темпера-
тур растения имеют различные приспособления. Многие растения
способны при наступлении осени накапливать растворимые угле-
воды, причем количество, характер и динамика их накопления в
течение всего зимнего периода чрезвычайно различны у разных ви-
дов растений. У многих травянистых растений существуют втяги-
вающие корни, благодаря которым зимующие почки корня и кор-
невищ попадают в более теплые слои почвы. Наружные покровные
ткани (корка и пробка) являются также надежной защитой для
многих растений. Семена свободно’ выдерживают очень низкие
температуры.
На развитие растения оказывает воздействие не только темпера-
тура воздуха, но и температура почвы. Прежде всего она влияет
на всасывающую деятельность корней. Осенью, когда в северных
широтах температура воздуха, а затем и температура почвы значи-
тельно понижаются, начинается сбрасывание листьев, так как
функция корней силы-ю ослабевает.
Свет. Чрезвычайно важное значение для растений имеет сЬет, —
во-первых, как условие, необходимое для фотосинтеза, во-вторых,
как фактор, усиливающий транспирацию, и, наконец, как фактор,
замедляющий рост.. Как показали исследования академика Лысенко,
каждое растение в своем развитии должно пройти световую ста-
дию. Мы уже знаем, что- в отношении света по все растения предъ-
являют одинаковые требования. Существуют растения светолюби-
вые, теневыносливые и тенелюбивые, что отражается, как мы уже
видели, на строении их листьев.
Воздух. Ветер также оказывает влияние как один из экологи-
ческих факторов, вызывающих усиление транспирации, кроме того
он воздействует иа растения механически. Ветер, например, приво-
дит к высыханию почек на подветренной стороне дерева, в резуль-
тате чего крона дерева принимает однобокую форму.
Почвенные, или эдафические, факторы. Сильно зависит характер
растительности и ее распределение от почвенных условий, причем
на растения оказывают влияния как химические, так и физические
свойства почвы. Из химических свойств почвы оказывает влияние
425
прежде всего ее реакция, определяемая обычно, по концентрации
водородных ионов. Встречаются например виды, которые избегают
чрезмерно кислых почв (земляника), в то. время как другие предпо-
читают сильно кислые почвы (черника). Сильное воздействие ока-
зывает недостаток или избыток в почве тех или иных минеральных
солей, вызывая угнетение растении при недостатке необходимых
солей и при избытке вредных. Некоторые растения приспособились
к жизни в почвах с высоким содержанием извести (своеобразные
меловые растения). К таким растениям относятся также и растения
засоленных почв, или галофиты. У многих представителен солонча-
ковой растительности, например у солероса (Salicornia} листья сра-
стаются с членистым стеблем, который становится сочным с сильно
развитой водоносной тканью; у других представителей избыточные
соли выделяются наружу при помощи особых железок. Физическими
свойствами почвы вызваны особенности песчаных растений, или
псамофитов. Они обладают теми или иными приспособлениями, ко-
торые дают возможность переносить воздействие ветра и засыпа-
ние песком.
Биотические факторы. Сюда относится воздействие микроорга-’
низмов, а также животных, обитающих в почве и на ее поверх-
ности. Роющие и копающие животные (черви, кроты, насекомые)
принимают деятельное участие в почвообразовательных процессах.
Выпас животных ведет к изменению растительного покрова (безле-
сые плоскогорья. Яйлы в Крыму). Но особенно велико воздействие
человека на растительный мир. Деятельность его привела к унич-
тожению сплошных лесных массивов, распашке степных про-
странств, сенокошению на лугах, введению в культуру одних расте-
ний и уничтожение других, перенос растений из одних стран в дру-
гие, выведение новых форм растений и т. п. По словам Энгельса,
«человек своими изменениями заставляет природу служить своим
целям, господствует над ней».
Исторические факторы расселения растений. Отмеченные выше
экологические факторы и ряд других, менее существенных оказали
огромное влияние на расселение растений и в значительной мере
обусловили современный состав флоры той или иной области. Не-
обходимо, однако, учитывать, что растительный покров какой-либо
области не есть нечто постоянное. Он образовался с течением вре-
мени, продолжает п дальше изменяться в определенном направле-
нии. Растения, встречающиеся в данной области, не всегда в ней
находились. Они сами образовались в течение длительных геоло-
гических периодов, когда условия внешней среды .не только не были
всегда однородными, а наоборот подвергались значительным изме-
нениям. Развитие растительности любой области тесно связано
с развитием всего растительного мира и является только частью
целого. Исторические причины, обусловившие развитие и расселе-
ние тех или иных растительных групп, оказали весьма существен-
ное влияние на состав растительного покрова той или иной страны.
Мы уже отмечали, что жизнь на земле возникла чрезвычайно
давно, свыше миллиарда лет тому назад, причем сначала появи-
426
лись в водоемах и стали развиваться простейшие представители,
растительного мира — бактерии и простейшие водоросли (протеро-
зойская эра). В следующий, кембрийский, период отмечается поя-
вление зеленых водорослей и примитивных багрянок. Этот период
сменяется силурийским, продолжительностью в сотни миллионов,
лет; это — период дальнейшего развития водорослей, особенно бурых
и багряных. К этому периоду относится приспособление растений
к суше и появление первых простейших наземных* растений — пси-
лофитов. В следующий период поверхность суши покрывается на-
стоящим растительным покровом. Псилофиты достигают мощного-
развития, ио к концу этого, периода они уже исчезают. На смену
им появляются и развиваются более высоко организованные папо-
ротникообразные и голосемянные. Теплый влажный климат ка-
менноугольного периода, наступившего вслед за более сухим дево-
ном, повел к пышному развитию довольно однообразной флоры,
древовидных папоротникообразных — лепидодендронов и кала-
митов, остатки которых и образовали мощные залежи каменного
угля. Обильное содержание СО2 в воздухе особенно способство-
вало произрастанию растений. Предполагают, что главная масса
свободного кислорода атмосферы образовалась именно в этот пе-
риод. К этому же времени относится формирование богатого пере-
гноем почвенного слоя. К концу каменноугольного периода происхо-
дит значительное похолодание, характерное для последующего перм-
ского периода. Климат становится более сухим, облачность значи-
тельно снижается, и это обусловливает массовое вымирание папорот-
никообразных. Начинают развиваться хвойные с игольчатыми и кожи-
стыми листьями. В последующий триасовый период флора сохра-
няет ксерсфитный характер, и появляются саговниковые, достигаю-
щие своего расцвета в последующий юрский период. Одновременно
развиваются также хвойные и гинкго; появляются леса из бенетти-
тов, предшественников покрытосемянных. В последующем мело-
вом периоде выявляются первые покрытосемянные растения и
быстро достигают значительного развития (ивы, магнолии, платаны
и др.). В наиболее раннюю эпоху последующего третичного пе-
риода — эоцен — на значительной части материков устанавливается
почти тропический климат, в результате чего развиваются мощные
широколистные леса из лавров, каштанов, дубов, эквалиптов, мир-
товых, достигавших крупных размеров; в виде подлеска росли не-
которые пальмы. В следующую эпоху олигоцепа (рис. 263) получили
преобладание вечнозеленые деревья, и растительность этой эпохи
несколько напоминала современную китайско-японскую и калифор -
нийскую субтропическую флору. В лесах преобладали попрежнему
лавровые, миртовые и тропические дубы, ио среди них появляются:
буки, тополя, клены, кипарисы и др. На севере Европы в это время
распространились хвойные леса, обильно выделявшие смолу, кото-
рая, отвердевая, превращалась в янтарь. За этим периодом последо-
вало вновь похолодание, характерное для эпохи миоцена. В резуль-
тате этого получили преобладание деревья с опадающей листвой,,
хотя на юге Европы флора еще продолжала сохранять субтропнчс-
42Т
к
Рис. 263. Облиго европейских лесов в олигоценовую эпоху..
Слева — боакиаид'З хипифие ок cskj6>wjj. Лед. и-лмл подлесо-; из веерных пальм п папоротников»
Спрара — болото с тростянкой, С г. г ди — горный склон с лавровым лесом.
ский характер. В следующую эпоху плиоцена, связанную с появле-
нием человека, климат в общем был теплый, с достаточной инсо-
ляцией, а зимой без сильных морозов. Продолжала преобладать
лесная растительность, приближающаяся к современной. Появились,
древовидные злаки; травянистых же злаков и осок еще не было,,
равно как лугов и степей. Четвертичный период характеризуется'
резким снижением температуры в северных странах и 'образова-
нием громадных ледников в Европе, Сибири и Северной Америке.
Территория Советского Союза в то время была покрыта сплошным
мощным ледником, с границей до Киева п Сталинграда. Прежняя,
растительность северной и средней полосы Европы и Азии отсту-
пила значительно к югу. Получили развитие холодостойкие формы,
низкорослые кустарники и травянистые растения'с подземными ор-
ганами. Только в теплых районах, возле экватора, этот период не
внес изменений, и там продолжала произрастать та же пышная ра-
стительность, какую мы наблюдаем п в настоящее время. К концу
ледникового периода климат изменился к лучшему. В результате
потепления ледяные массы стали постепенно таять, и земля посте-
пенно вновь начала заселяться растениями. Это заселение нынеш-
ней территория Советского Союза шло с юга, запада и востока
различными видами, чем объясняется различие в видовом составе-
растительности Сибири и Европейской части Союза. В послелед-
никовую эпоху постепенно установился окончательно тот состав-
растительного покрова, который мы наблюдаем в настоящее время.
ЗОНАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОСТИ СССР
Распределение растительности на такой обширной территории,,
как СССР, занимающей 1/« всей земной поверхности, подчиняется
известной закономерности и в основном зависит ют климатических
и почвенных условий. Это отражается в образовании раститель-
ностью определенных зон или поясов, протягивающихся с запада
на восток. Такая же самая закономерность в последовательности
образования и характера зон наблюдается в горных местностях:
в вертикальном направлении:
Растительный покров на территории СССР образует следующие
последовательно с севера па юг сменяющие друг друга зоны.
В Европейской части Союза, включая Кавказ, встречается тундра.,
лесная зона, степная зона, на востоке переходящая в пустыню, а’на
западе сменяющаяся жестколистной вечнозеленой средиземномор-
ской зоной п следующей за пей узкой зоной влажных субтропиков.
В Азиатской части последовательность зон та же, только выпа-
дают -элементы Средиземноморья и влажных субтропиков, заменен-
ных местами элементами сухих субтропиков.
Экстразональная растительность. В пределах того или иного1
пояса при более или менее одинаковых климатических- условиях
растительность все же не везде оказывается однородной, что в зна-
чительной мере зависит от различия в пределах пояса почвенных
условий. Поэтому наряду с основными типами зональной раститель-
429'
пости, харглоернымп для данной зоны, встречаются типы расти-
тельности, приуроченные к определенным местообитаниям и встре-
чающиеся в других зонах. Примером такой экстразональной расти-
тельности может служить своеобразная растительность песков,
растительность водных бассейнов, растительность торфяных болот
п т. д.
Азональная растительность. Особое положение занимает азо-
нальная, или иепоясная, растительность, не связанная ни с одной
из типичных зон. Сюда можно причислить растительность морей
•и океанов, омывающих берега Советского Союза на громадных
протяжениях, особенно на севере и на Дальнем Востоке. Разли-
чают водную растительность, связанную с дном моря и развиваю-
щуюся лишь до определенной глубины (бентос) и свободно плава-
ющую или взвешенную в верхних слоях воды (планктон). Та п дру-
гая растительность имеет в экономике страны чрезвычайно важное
значение.
Планктонные водоросли (сине-зеленые, диатомовые и др.) упо-
добляются морским лугам, на которых пасется бесконечное коли-
чество животных как мелких, так и крупных, причем 1 га планк-
тона по количеству образуемой им зеленой массы превышает про-
изводительность 1 га наземного луга.
Бентосные водоросли (главным образом бурые, реже в наших
широтах багряные) являются источником йодистых и бромистых
соединений, добываемых на Белом и Охотском морях пз золы •
этих водорослей, а также углеводистых и слизистых соединений
(агар-агар и ламинария).
Тундра. Тундра занимает крайний север, приблизительно до по-
лярного круга в Европе и немного севернее в Азии. Это — безлесная
местность, покрытая травами или стелющимися кустарниками.
Здесь лето очень короткое (не свыше 3 месяцев), причем макси-
мальная температура самого теплого месяца — июля — нс превы-
шает 20°. при средней годовой те-'мпературе ниже 0°. За коротки!!
теплый период земля успевает оттаивать только в верхних слоях,
а несколько глубже (30—150 см) остается промерзший слой — веч-
ная мерзлота, в силу чего корни не могут проникать глубоко
в почву, а холод препятствует их жизнедеятельности. Часто дуют
сильные ветры, которые, зимой сдувают снежный покров, защища-
ющий растения от вымерзания. Осадков немного (до 200 мм), но
испарение очень незначительно, что ведет к избыточному увлаж-
нению почвы. Очень важное значение для жизни растений здесь
имеет продолжительность солнечного сияния. Уже на 70° широты
солнце не сходит с горизонта в течение 65 дней, что позволяет
растениям максимально использовать короткий вегетационный
период. Тяжелые условия крайнего севера позволяют обитать лишь
сравнительно немногим видам (не свыше 300 видов), из которых
до десяти видов не встречаются нигде, кроме Арктики. В отдель-
ных районах число видов и совсем не велико; например, на земле
Франца Иосифа их всего лишь 37. Местами тундра сплошь по-
крыта оленьим мхом, который в заполярных районах является
430
главной пищей северных оленей. В связи с заселением края возник
вопрос о развитии здесь заполярного земледелия. Первые опыты,
произведенные заполярной станцией Всесоюзного института ра-
стениеводства, уже дали положительные результаты, так как
удается разводить ряд овощных растений (кольраби, репа). Заслу-
живает внимания использование больших зарослей ягодных кустар-
ников и введение в культуру их улучшенных сортов.
Лесная зона. Она характеризуется развитием древесной расти-
тельности, образующей на громадной территории сплошные леса.
Это область умеренного климата с суровыми зимами и сравни-
тельно теплым летом, со средней годовой температурой от 2 до
5°, со средним количеством осадков около 500 мм в год, с пре-
обладающими подзолистыми почвами. Климат по направлению
к востоку становится все более и более континентальным, т. е. лето
жарче, а зима холодней; в западной части, простирающейся до
Енисея, зима облачная, богатая осадками, в восточной части, от
Енисея до Станового хребта, с ясной, малоснежной, но суровой
зимой; в восточной части осадков в летнее время выпадает значи-
тельно меньше, чем в западной части.
На севере лесная зона отграничивается от тундры переходными
участками так называемой лесотундры. Это отдельные, вначале
низкорослые сланцевые леса, образованные в Сибири главным
образом кедровой сосной и лиственницей вперемежку с участками
типичной тундры, которые к югу становятся все более и более
редкими и наконец совсем исчезают. G юга граница лесной зоны
почти совпадает с границей чернозема. До заселения этой террито-
рии человеком вся зона представляла сплошной лесной массив.
В настоящее время- значительные площади, занятые ранее лесами,
обращены человеком под культурные угодья; но* все же на севере,
особенно в Сибири, леса и теперь составляют громадные массивы,
занимающие площадь до 800 миллионов га. На долю СССР при-
ходится около V3 всей мировой лесной площади. Леса имеют
колоссальное значение в экономике страны, создавая неисчерпаемые
запасы древесины, используемой в качестве строительного матери-
ала, топлива и сырья для добывания целлюлозы и разнообразных
химических продуктов.
В пределах лесной зоны наблюдаются различные лесные форма-
ции. Под термином формации в ботанической географии понимается
растительный покров, образованный каким-либо одним или несколь-
кими господствующими видами. Такими формациями, например,
являются леса сосновые, еловые, смешанные (сосново-еловые)
и т. д. Весь север лесной зоны составлен группой таких формаций,
образующих хвойные леса. Средний?: первое место занимают ело-
вые леса, представленные на западе европейской елью (Picea excclsa),
а на востоке сибирской елью (Р. obovate). Еловые наса-
ждения весьма тенисты, и поэтому нижний ярус расти i'льности, со-
стоящий из растений, приспособившихся к рассеянному освещению,
сравнительно беде-н. На сырой почве еловых лесов обитают раз-
личные мхи, ландыш, майник, вороний глаз, некоторые орхидные
4'1
(особенно любка), ветреница, перелеска, копытень, кислинка, ко-
стяника, земляника, брусника, черника, грушанки, плаун щети-
нистый и различные папоротники.
Широко распространена ель в Западной Сибири, а также
на Алтае и Саянах, где она не образует оплошных чистых
насаждений, а входит в состав смешанных лесов из ели, пихты
и кедровой сосны. Эгп породы совместно образуют темную, мрач-
ную тайгу, местами сильно заболоченную и почти непроходимую.
Характер тайги с севера иа юг меняется. На крайнем севере, на
границе с тундрой, леса состоят пз лиственницы и ели с примесью
кедровой сосны и березы, с преобладанием в нижних ярусах
багульника, голубики, брусники, пв, осок и ковра из гмпповых
мхов и кустистых лишайников. Южнее простирается кедрово-боло-
тистая тайга, образованная лесами из кедровой сосны и ели с при-
месью пихты; заболоченные места покрыты торфяными сфагно-
выми болотами с багульником, голубикой и низкорослой сосной.
Наиболее типичная зона тайги — урмано-болотная, образована
смешанными лесамп( по-сибирски — «урман») из ели, пихты, кедра
п лиственницы с подлеском нз бузины, рябины, реже липы (на
востоке вместо нее появляется желтая акация, в Европейской
части Союза известная только в культуре).
Среди лесов встречаются многочисленные болота и нередко гари,
которые покрываются сперва зонтичными, а затем зарастают
кипреем и кустарниками,, особенно малиной. Старые гари зара-
стают березняком и осинником.
В Европейской части Союза на более сухих местах, особенно
на песчаных почвах, распространены сосновые леса и боры. Сосна —
одна из распространенных хвойных пород. Она образует как чистые
насаждения, так и смешанные с другими хвойными (особенно с елью)
и лиственными породами (липа, лещина, дуб). На сухих почвах ниж-
ний ярус бора образуют или лишайники (боры-беломошники), или зеле-
ные мхи (боры-зеленомошники). В/наиболее сухих борах-беломошни-
ках, во втором ярусе обитают можжевельник, вереск, бессмертник,
купена, песчаная осока, плаун булавовидный, толокнянка, по
опушкам дерновинки чабреца. В более влажном бору-зелено-
мошпнке растут черника и брусника, киелпчка, костяника, гру-
шанка, фиалка собачья, вороника лекарственная, папоротник-орляк,
плауны булавовидный и сплюснутый. Такой лес изобилует грибами.
При большем увлажнении боры-зеленомошнпки переходят в тра-
вяные боры с сильно развитым травянистым покровом. В Сибири
светлохвойные леса образованы лиственницей или смешаны с бе-
резой и тополем пли с кедровой сосной.
К югу в лесной зоне хвойные леса сменяются лиственными
двух типов. К широколиственным относятся более тенистые леса,
.образованные липой, дубом, кленом, ясенем, грабом и др.; к мелко-
лиственным же — светлые леса, образованные березой и осиной.
В виде промежуточной формации встречаются леса смешанные,
хвойно-лиственные с дубом и липой. Наиболее распространенной
в Европейской части Союза породой является дуб, не встречаю-
432
щийся в Сибири. Он образует чистые насаждения — дубравы
с подлеском из лещины, бересклета, жостера, а южнее к ним при-
соединяется степная вишня и терн. Нижний покров образован ши-
роколиственными травянистыми растениями, снабженными корне-
вищами, а потому нередко образующими сплошные заросли. Мох
в дубравах обычно отсутствует. Ранней весной, до появления
листьев дуба, здесь образуют сплошной цветочный ковер дуб-
равные эфемеры — чистяк, ветреница, гусиный лук, хохлатки,
очень быстро заканчивающие цикл своего развития. Нередки такие
смешанные дубовые леса, особенно дубо-липовые в тульских за-
секах с подлеском из орешника, крушины, рябины и калины.
В южных районах встречаются чистые насаждения липы — липо-
вые рощи, или липняки, севернее же — чистые березовые и осино-
вые рощи; но чаще береза и осина встречаются в качестве примеси
в хвойных и лиственных лесах.
Болота. В лесной зоне часто попадаются болота и торфяники,
возникающие обычно там, где много влаги; в силу этого они могут
встречаться в различных зонах, а поэтому относятся к экстразо-
нальной растительности. Иногда их относят к интразональной ра-
стительности, или внутрнпоясной, т. е. такой, которая, не образуя
самостоятельной зоны, вкраплена или включена в другие. Болота
возникают там, где скопляется влага — в котловинах, понижениях,
в поймах рек. Площадь, занимаемая болотами в СССР, очень ве-
лика и достигает -в Европейской части 91 миллиона га (в том числе
торфяников 27 миллионов га), а в Азиатской части — свыше 100 мил-
лионов га. Преобладают болота в северной части лесной зоны.
Болота возникают или как результат заторфования водоемов, озер,
рек, или вследствие заболачивания суши — в лесах, на лугах, или
же в местах выхода ключей внизу склонов, или на самых склонах.
Особенно часто встречаются низинные болота, возникающие
в пониженных частях рельефа, там, где грунтовые воды подходят
близко к поверхности. В зависимости от видового состава разли-
чают:
*1) болота осоковые, где отсутствуют мхи, кустарники, деревья,
а преобладают различные виды осок и пушиц;
2) гипново-осоковые болота, имеющие покров из мхов и осок;
3) гипново-сфагново-осоковые болота, где к предыдущим видам
присоединяется белый торфяной мох;
4) гаревые болота, заросшие березой, осиной, ивой, реже бо-
лотной сосной; в виде подлеска встречается крушина и низко-
рослая береза; среди травянистого покрова — вахта; мхов нет;
5) березово-кочкарные болота, древесный ярус которых менее
развит; в нижнем ярусе — осоки, образующие кочки; среди травя-
нистого покрова — вахта, белокрыльник;-
6) ольховые болота, где господствует ольха, часто с примесью
березы, в виде же подлеска — ива, крушина, смородина черная
и малина; травяной покров состоит из осоки и белокрыльника.
В результате заболачивания лесов образуются верховые болота,
возникающие под влиянием атмосферных осадков. На таких
28 Учебник ботаники -
тах древесный ярус образован болотной сосной, во втором ярусе
развиваются вересковые полукустарники: багульник, голубика,
черника, брусника и др., морошка, водяника (Empelrum nigrum);
нижний же ярус образован торфяными мхами.
Особую группу представляют болота, возникающие в резуль-
тате зарастания водоемов, когда в прибрежных частях поселяются
растения, прикрепляющиеся ко дну, в более глубоких частях раз-
виваются зеленый водоросли кладофора, вошерпя, лучпцы и дру-
гие, ближе к берегу погруженные в воду рдесты (Potamogelon),
а еще ближе кувшинки п кубышки с плавающими на поверхности
воды листьями; затем следует пояс камышей, за которым еще
ближе к берегу — пояс мелководных растений: осоки, стрелолисты,
сусак, частуха, касатик, вех ядовитый, лютик. Остатки этих расте-
ний, скопляясь на дне, обусловливают обмеление водоемов. Вто-
рой способ образования таких болот — нарастание. В этом случае
с берега на поверхность воды наплывает ковер мхов сфагновых
и гипновых и ряда цветковых растений — белокрыльника, вахты,
клюквы. Нарастая из года в год как в горизонтальном, так и в
вертикальном направлении, плавающий ковер (сплавина) местами
настолько утяжеляется, что части его обрываются и опускаются
на дно, вызывая образование торфа.
Луга. Большие пространства в леоной зоне заняты лугами.
Часть из них возникла благодаря деятельности человека в тех
местах, где раньше были леса, и связана с их вырубкой и пастьбой
скота; другие, так называемые пойменные луга, име естествен-
ное происхождение и сопровождают всегда долины рек. Луга об-
разованы травянистой растительностью с преобладанием дерновин-
мых злаков и многолетних бобовых растений. На более сухих-
местах преобладает разнотравье, где встречаются валериана, чеме-
рица, раковые шейки, одуванчик и некоторые другие виды лекар-
ственных растений. На лугах преобладают многолётники, так как
выкошпвание способствует их отбору; однолетники же, не успеваю-
щие плодоносить, естественно обрекаются на вымирание.
Растениеводство в лесной зоне развито широко и с каждым
годом развивается все больше и больше. В последние годы куль-
тура озимой пшеницы заняла обширные площади; озимая рожь,
уступая лучшие земли пшенице, переносится на менее плодород-
ные, в частности иа вновь осваиваемые земли. Большие площади
заняты овсом, яровой пшеницей, ячменем, гречихой. Культура пря-
дильного льна (долгунца), картофеля и клевера является весьма
характерной для лесной зоны. Встречаются посевы других кормо-
вых трав (тимофеевки, вики и пр.). Широко развито овощеводство.
Из плодовых культур лучше всего развивается яблоня. Ягодные
культуры дают богатые урожаи.
Иа востоке лесная область переходит в амуро-маньчжурскую,
со значительно более богатой и пышной растительностью, где
встречаются из лиственных пород маньчжурский орех, монгольский
дуб, бархатное дерево, различные клены, аралия, многочисленные
кустарники и несколько лиан.
434
Степи." Степная зона лежит непосредственно к югу ог лесной?
Северная граница степной зоны почти совпадает с северной гра-'
ницей чернозема и проходит через Украину несколько южнее'
Киева, затем через области Курскую, Орловскую, Тульскую, Там-
бовскую и выходит на Волгу около Куйбышева, через Татарскую
и Башкирскую республики проходит в Азиатскую часть Союза,
занимая южную часть Сибири и Северный Казахстан, а в Забай-
калье граничит с монгольскими сухими степями. Южная граница
степной зоны почти достигает берегов Черного и Азовского морен,
идет по Северному Кавказу п Поволжью до; Урала, проходит
в Среднюю Азию, где граничит с зоной полупустынь.
На границе между лесной и степной зонами лежит сравнительно
узкий переходный пояс лесостепи. Для этого пояса характерно че-
редование на водоразделах участков леса с участками степи,
причем лес н степь, сменяя друг друга, занимают в ландшафте,
примерно, равное место или же лес на общем степном фоне обра-
зует лишь отдельные рощи, колки. В Европейской части СССР
характерны дубравы и липняки, местами осиновые колки, распо-
ложенные в более низких местах по водоразделам. Для Западной
Сибири характерны березовые колки. В Забайкалье участки леса
образованы лиственницей п березой. Рельеф лесостепи отличается
большой овражистостью и наличием западин (блюдец) по водораз-
делам. Степи в этой части носят характер луговых степей. Основ-
ная масса травянистого покрова состоит из' двудольных растений
(горицвет, прострел, медуница, коровяки, клевер и др.). Из злаков
менее обильны, но характерны корневищные и рыхло кустовые
костры (Bro/nus), полевица (Agroslis), реже встречаются ковыли
и типчак. Этот промежуточный пояс отличается разнообразием ви-
дового состава, среди представителей которого встречается много
лекарственных растений. В лесостепной зоне концентрируется куль-
тура многих лекарственных растений (перечная мята, шалфей, на-
перстянка, белладонна, мальва, камфорный базилик, далматская
ромашка, валериана, белена и др.). Из хозяйственных культур по-
лучили развитие культуры сахарной свеклы и махорки.
Южнее начинаются настоящие стеши с теплым и сухим клима-
том. Средняя годовая температура 3—7°, а в более южных частях
даже 10£; средняя температура июля 19—25°. Осадков выпадает
за год 300—470 мм. Зимних осадков мало, что отражается па
толщине снегового покрова.
Климат степи отличается суровой, холодной зимой и жарким^
сухим летом. Степные растения приспособлены к такому режиму;
многие растения образуют луковицы и толстые корневища, позво-
ляющие растению весной быстро развить цветочную стрелку и ис-
пользовать скопляющуюся © почве от таяния снега влагу.
Степь весной пестрит яркими цветами: появляются тюльпаны,
лилии, луки, касатики, горицветы с крупными золотисто-желтыми
цветами; позже расцветают крестоцветные, губоцветные и др.; :
последними появляются сложноцветные. Часто степные растения i
являются эфироносами. Многие из них защищаются от засухи
28* 4351
узкими свернутыми листьями, другие, наоборот, имеют листья круп-
ные, ню густо-войлочные (для уменьшения испарения), например,
коровяк.
Вследствие засухи степная растительность к концу лета засы-
хает, и степь представляется выжженной и безжизненной. Сухие
растения, вырываемые ветром и разносимые по степи, рассеивают
свои семена; некоторые вырванные растения, сцепляясь вместе,
образуют шары («перекати-поле»), катящиеся при ветре по степи.
Для степи характерна черноземная почва. Степь безлесна. Главной
причиной безлесья считается засоленность почвы, пагубно влияю-
щая на древесную растительность. Засоленность в свою очередь
связана с недостаточным количеством осадков (сухой климат). По
выщелоченным и более влажным местам, как овраги и поймы рек»
внедряется древесная растительность, заходя языками далеко
в степь.
Северные участки степи, расположенные на более выщелочен-
ных землях, имеют характер разнотравных и приближаются по
своему составу к степным участкам лесостепи. Южнее начинаются
ковыльные степи, характеризующиеся обилием ковылей; во время
цветения степь кажется седой от массы остей. Более сухие условия
отражаются на характере травостоя; уменьшается его высота
и густота. Растительность уже не покрывает всей поверхности
сплошным покровом; между дерновинками остаются площадки без
растительности. Общий характер степи однотипный, сероватый,
и лишь на короткое время весной ковыльные степи оживляются
отдельными яркоцветущими растениями, среди которых видное
место занимают лилейные. Далее на юг ковыльные степи перехо-
дят в ковылы-ю-типчаковые -и чисто типчаковые, развивающиеся
на каштановых почвах; они характеризуются преобладанием тип-
чака (Festuca sulcata) с жесткими, свернутыми в трубочку, листьями.
Еще южнее начинаются типчаково-полынные и полынные степи»
характеризующиеся полупустынной, очень изреженной, серой, одно-
образной растительностью.
Степная зона является житницей Советского Союза. Процент
пахотных угодий здесь значительно выше, чем в лесной зоне.
Весьма интенсивно и уплотненно культивируются озимая пшеница,
яровая пшеница, твердые пшеницы, ячмень, кукуруза, подсолнеч-
ник, сахарная свекла, конопля, масличный лен, масличный мак,
клещевина, зерновые и кормовые бобовые виды, хлопчатник, соя,,
кунжут, земляной орех, кориандр, фенхель и многие другие. За-
севаются кормовые травы: люцерна, житняк, эспарцет; в северных
районах черноземной полосы — также клевер и др. Овощеводство
также сильно развито. Плодоводство на Украине, Северном Кав-
казе, на Дону и пр. дает крупные урожаи яблок, груш, вишни, че-
решни, слив, абрикосов, тутовой ягоды и пр. Бахчевые культуры,
особенно арбузы, в большом количестве выращиваются в По-
волжье и на Северном Кавказе.
Полупустыни. Узкая переходная полоса между настоящими-
степями и пустынями образует полупустыню. Она занимает ни-
436
зовья Волги и Урала и обширные пространства Средней Азии от
Кара-Бугаза на восток, включая территорию между Каспийским
и Аральским морями и между последним и озером Балхаш.
Для полупустыни характерны различные виды полыней (мелко-
цветная, цитварная и др.), солянки и многочисленные другие пред-
ставители семейства маревых, в том числе и виды анабазиса. Ме-
стами полупустыня принимает солончаковый характер со своеобраз-
ной растительностью. В этой зоне произрастают ценные виды ле-
карственных растений — солодка, цитварная и камфорная полыни,
анабазис.
Пустыни. Полупустыни сменяются настоящими пустынями, ко-
торые находятся в широтах, составляющих границы умеренного
и тропического поясов и обусловливаются отсутствием влаги, что
зависит от господствующих в этих широтах воздушных течений.
В этих областях, отличающихся знойным летом с отсутствием дож-
дей, влага бывает только короткое время, почему скудная расти-
тельность вырабатывает различные приспособления для перенесе-
ния засухи. В Средней Азии дождь бывает только весной. Расти-
тельность за это время совершает свой ежегодный цикл развития,
и в какие-нибудь 5—6 недель появляются, приносят семена и исче-
зают мелкие однолетние растения, а многолетние, с крупными мя-
систыми подземными корнями и клубнями, успевают развить над-
земный стебель, цветы и плоды. Так появляются гигантские зон-
тичные, достигающие человеческого роста, оставляющие по окон-
чании вегетации торчащие в пустыне сухие стебли, одеревяневшие,
полые внутри. Все эти зонтичные растения Средней Азии богаты
камеде-смолой. К ним относятся имеющие лекарственное значение
виды ферулы, доремы, сумбул и некоторые другие. Местами пу-
стыни превращаются в сыпучие подвижные пески — «барханы», ко-
торые ветер то собирает в дкрны и холмы, то вновь развевает
и рассеивает. В песках произрастают немногочисленные растения;
среди них надлежит отметить виды каллигонума и единственное
дерево пустынь саксаул, для защиты от засухи образующее
вместо листьев чешуйки и ассимилирующее лишь зелеными вет-
ками.
Местами пустыня камениста и щебписта. Растения, населяю-
щие ее, характеризуются наличием колючек, видоизмененных
листьев (появление их вместо листьев тесно связано с защитой оД<
засухи). Среди таких колючих кустарников наиболее интересна
группа астрагалов Туркменистана, дающих трагакаптовую камедь.
В данном случае камедь, удерживающая влагу, является биологи-
ческим приспособлением для защиты от засухи. Некоторые деревья
выделяют душистые смолы. Другие растения борются с засухой
развитием сочных, мясистых, заполненных слизью листьев или
стеблей, чрезвычайно стойких.
В местах с искусственным орошением развивается пышная ра-
стительность, образуются оазисы. Таким сплошным оазисом и яв«
ляются плодородные поля Узбекистана, Ферганской долины, Кирги-
зии, Таджикистана, орошаемые водами Аму-Дарьи, Сыр-Дарьи,
437
Зеревшана и их притоков. Эти поля в основном заняты под куль-
туру хлопчатника, дающего- здесь громадные урожаи; встречаются
посевы клещевины п ценных технических культур. Развито здесь
также садоводство и виноградарство. Средняя ' Азия — главная
поставщица сушеных плодов.
Средиземноморская зона. Элементы средиземноморской расти-
тельности, играющие важную роль в ландшафте южной Европы,
представлены в СССР только на южном берегу Крыма, защищен-
ном хребтом Крымских гор от холодных зимних северных ветров,
в меньшей 'Степени в северной части Черноморского побережья
Кавказа. Для этой зоны характерно развитие по склонам гор до
высоты 450 м вечнозеленых кустарников, деревьев с колеистыми
листьями (культуры лавра, мирты, олеандра, земляничного дерева)
и колючих кустарников вроде держн-дерева (Paliurus пз семейства
крушинных), ежевики, иглицы (Ruscus) п др. Выше располагается
пояс крымской сосны (с характерной черной корой) и дуба; над
ними идет зона буковых лесов, сменяемых выше можжевельником.
Плоскогорье Крымских гор безлесно и является пастбищем. В ниж-
ней, а местами и в средней части, южный берег Крыма превращен
в культурные красивые парки с характерным для Средиземноморья
кипарисом. Здесь много плодовых садов с лучшими сортами груш,
яблок, персиков, кизила; развито также виноградарство (особенно
разводятся лечебные сорта) и табаководство (дюбек).
Альпийские луга. Черноморское побережье отграничено от
остальной части Кавказа Главным и Месхпнским хребтами. Выше
зоны буковых лесов в гористой части расположены альпийские
луга, являющиеся лучшими пастбищами для скота. Альпийские
высокогорные луга, встречающиеся также в горах Средней Азии
и Алтая, обеспечены обильными осадками. Преобладающими расте-
ниями являются злаки и бобовые. Низкие температуры обусловли-
вают стелющийся низкорослый характер растений, образующих
сплошные очень густые ковры. Среди травянистых растений осо-
бенно характерны горечавки и красиво цветущие розовыми и кра-
сноватыми цветами кавказские пнсектисидные ромашки (Pyrethrum).
Субтропики. Южная часть Черноморского- побережья Кавказа,
особенно в районе от Сухуми до Батуми, представляет в нашей
флоре уголок субтропиков. Чрезвычайно влажное лето обусловли-
вает развитие пышной растительности, напоминающей тропическую.
Обилие осадков объясняется сочетанием теплого, незамерзающего
Черного моря с высокими горами, которые осаждают подымаю-
щиеся с моря испарения. Такой же климат на Кавказе встречается
только еще в Ленкорани у Каспийского моря.
Главным н наиболее характерным деревом низменных частей За-
падного Закавказья является бук, вместе -с которым растет обык-
новенная северная ольха. Древесная растительность здесь весьма
разнообразна: дико произрастают различные плодовые деревья,
инжир, яблоня, слива и др. В большом разнообразии также и ку-
старники, из которых многие с кожистыми вечнозелеными листьями;
всюду в изобилии произрастает лавровишня. Как в тропических
438
странах, деревья обвиты вьющимися и цепляющимися лианами,
образуя в лесу то перегородки п занавески, то непроходимые чащи.
Здесь родина настоящего винограда, вьющегося по деревьям;
часто встречаются плющ, хмель, обвойник (Periploca graeca). 5
По климатическим условиям западное Закавказье напоминает
южную Японию, почему и возникла мысль разводить растения,
культивируемые в Японии. По инициативе проф. Краснова здесь
был заложен знаменитый Батумский ботанический сад, где собрана
богатейшая коллекция субтропических растений всего земного
шара. Батумский сад явился рассадником многих ценных расте-
ний, в настоящее время уже прочно вошедших в культуру побе-
режья.
В западном Закавказье удались п имеют уже промышленное
значение такие ценные культуры, как чай, бамбук, мандарины,
апельсины, хурма, персики, камфорное дерево, ряд деревьев с ма-
сличными плодами и 'особенно тунговое дерево, китайское гутта-
перчевое дерево и др., а также душистые травянистые растения,
как герань, мускатный шалфей, розмарин и другие эфироносы.
Черноморское побережье Кавказа является наиболее теплым краем
Союза, но все же это область только субтропическая (зимы мороз-
ные, иногда даже снежные).
В пределах СССР, к сожалению, нет подходящего места для
разведения тропических культур на открытом воздухе. Но нет
таких трудностей, которых не удалось бы преодолеть в нашей
стране социалистического хозяйства, где на служение народу при-
ходит передовая советская наука. Например, у нас раньше не было
культуры клещевины, теперь она уже освоена; обеспечены мы
также и своими каучуконосами. То же самое относится и к ряду
тропических растений. В Сухумском интродукционном питомнике
Всесоюзного института растениеводства, например, успешно осваи-
вают культуру хинного дерева. Применение разработанного по-
койным академиком Мичуриным метода отдаленного скрещивания
дает возможность и для многих лекарственных тропических расте-
ний решить проблему их освоения.
ЛИТЕРАТУРА,
рекомендуемая для углубленного изучения различных отделов ботаники
Мичурин' И. В. Итоги шестидесяти летних работ. Москва, 1936.
Лысенко Т. Д. Агробиология. 3-е издание, 1948.
Лысенко Т. Д. О положении в биологической науке. Москва, 1948.
’Бородин И. П. Курс анатомии растений. 1938.
!К ом а ров В. Л. Практический курс ботаники, т. I (анатомия растений). 1936.
Крашенинников Ф. Н. Лекции по анатомий растений. 1937.
Палладии В. И. Анатомия растений. 1926.
Александров В. Г. Анатомия растений. 1933.
Алехин В. В., Го лен к ин А4. И., Комарницкий Н. А., Краше-
н и п и и к о в Ф. Н. Курс ботаники в двух томах. 1940.
И м с А. Д. и М а к Д а и иэ льс А. Е. Введение в анатомию растений. 1935.
Исаин В. Н. Практические занятия по ботанике. 1936.
'Иванов Л. А. Анатомия растений. 1939.
Ж а д о в с к и й А. Е. Микроскопический анализ пищевых и вкусовых веществ
растительного происхождения. 1934.
Максимов Н. А. Краткий курс физиологии растений. 1935.
Иванов Н. Н. Методы физиологии и биохимии растеппй. 1946.
Благовещенский А. В. Биохимия растений. 1934.
Комаров В. Л. Учение о виде у растений. 1944.
Буш Н. А. Курс систематики высших растений. 1944.
Г о л е н к и н М. И. Курс высших растений. 1937.
Комаров В. Л. Типы растений. 1935.
Жуковский П. М. Ботаника. 1938.
Троицкая О. В. Систематика растений. 1935.
Иванов Л. А. Курс систематики растений. 1936.
Курса но в Л. И., Комарницкий Н. А. и Флеров Б. К. Курс
низших 'растений. 1945.
Криштофович А. Н. Палеоботаника. 1941.
Та лиев В. И. Определитель высших растений. 1929.
* Маевский П. Ф. Флора средней полосы Европейской части СССР. 1940.
М о н т е в е р д е Н. А. Ботанический атлас. 1899.
'.Поплавская Г. И. Краткий курс экологнп растений. 1937.
А л е х и п В. В. Основы ботанической географии. 1936.
Серебряков К. История растительного мира СССР. 1936.
Комаров В. Л. Происхождение растений. 1936.
Комаров В. Л. Происхождение культурных растений. 1937.
Бекетовский Д. Н. Введение в изучение лекарственных и ароматических
растений. 1937.
С а цып еров Ф. А. Лекарственные растения России. 1919.
Шасс Е. 10. и Сацы перов Ф. А. Лекарственные и лекарственно-техни-
ческие растения СССР. 1937.
Вар лих В. К. Русские лекарственные растения. 1912.
К р е й е р Г. К- и Пашкевич В. В. Культура лекарственных растений. 1938.
Кречетовнч Л. М. Ядовитые растения, их польза и вред. 1931.
3 ем л инский С. Е. Заготовка лекарственных растений. 1945.
Станков С. С. и Ковалевский П. В. Наши лекарственные растения.
1945.
Ворошилов В. И. Поиски, нового лекарственного сырья. 1942.
Павлов Н. В. Дикие полезные и технические растения СССР. 1942.
Гроссгейм А. А. Растительные ресурсы Кавказа. 1946.
Лебедева Л. А. Грибы. 1937.
Гаммерман А. Ф. Курс фармакогнозии. 3-е изд. 1940.
ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
- Абрикос 302, 367, 436
Аир 132, 283, 338
Аистник 303
Айва 63, 363
Акация 64, 158, 161, 171, 367, 368
Аконит 113
Алейроновые зерна 47, 52
• Алоэ 325
Алтей 376, 377
Алыча 366
Альбпзия 368
Альвеолярная теория 27
.Амеба 228
Амилопласты 46
Амитоз 37
тА-пабазис 354, 437
Андроспора 210
Андроцей 287
Анис 387
Аноноцветные 312, 343
Антеридий 206
Антиподы 494
Антохлор 74
Антоциан 74
Анютины глазки 286, 409
Апельсин 25, 74, 383, 384, 439
Апланоспора 206
Апотеций 230
Аптечный укроп 387
Аралия 434
Арбуз 25, 302, 412, 436
Ароидные 338
Архегониаты 246, 267 7
Архегоний 246
Архимицеты 226, 230
Аск 226, 230
Аскомицеты 226, 230
Аскоспора 226
Астра 422
-[Астрагал 64, 372, 437
Асфеделпна 325
Ахроматин 36
Багульник 411, 423, 432, 434
Бадан 360
Бадьян 313
Базидиальные грибы 235
Базидиомицеты 226, 235
Базидиоспора 226, 235
Базилик 397, 435
Баклажан 402
Бактерии 197, 200, 205, 267, 427
— болезнетворные 202
• — гнилостные 201
— маслянокислые 201
— патогенные 202
— почвенные 202
Бактериум 199
Бальзамин 46
Бамбук 337, 439
Бананоцветные 328
Баньян 114
Барбарис 161, 241, 242, 316
Барбарисовые 315, 323
Барвинок 394
Барханы 437 . . ’
Бархатное дерево 434
Бацилла 199
Бегония 83, 93
Безвременник 325
Безлепестные 195
Белена 19, 54, 72, 128, 285, 302, 3%
399, 435
Белковые кристаллы 47, 51
Белладонна 19, 20, 51, 54, 72,
399, 435
Белозор 360
Белокопытень 94
Белокрыльник 338, 433, 434
Белый грпб 77, '237
Белый плесневый грибок 227, 228
Бепнетютовые 308, 427
Бептос 430
Бергамот 383
Береза 90, 95, 140, 236, 289, 301, 303.
344, 345, 432, 433, 435
Березовые 344
Бересклет 75, 386, 433
Бересклетовые 386 _
Бересклетоцветные 386
Бессмертник 420, 432
Бессосудистые 195
Бешеный огурец 302
Бирючинные 393
Бледная поганка 238
Боб 301, 302
Бобовые 49, 51, 76, 84, 200, 367. 434,
436, 438
Бобы 149, 151, 152, 373
Бодяк 422
441
4- Божье дерево 420
Бокоплодпые 333
Болиголов 389
Болота 433
Болотная мпрта 343
Болотниковые 324
Борец 284, 318, 320
Боровик 237
Боры 432
Боярышник 364
Брусника 72, 128, 194, 410, 411, 432,
434
Брусничные 361, 410, 411
Брюква 113, 128, 407
Бузина 90, 167, 390, 432
Бук 92, 115, 346, 427, 438
Буквица 158
Буковые 345
Букоцветные 344
Бурачник 364
Бурачниковые 85, 284, 395
Вакуоль 64
Валериана 132, 157, 391, 392, 434, 435
Валериановые 391
Ваниль 331
Василек 192, 283, 286
Васплпстпик 320
Вахта 288, 393, 394, 433, 434
Бельвичия 278
Венчик 285
Вербена 288
Вереск 128, 432
Вересковые 292, 410, 434
-- настоящие 410
Верескоцветные 410
Вероника 290, 432
Верхоцветаик 284
Ветвь 193
Ветреница 319, 432, 433
Вех 389, 434
Вибрион 197
Вид 188
Вика 161, 434
Виктория 321
Винная ягода 301
Виноград 72, 131, 231, 302, 386, 438,
439
Виноградные 386
Вислянка 245
Вишня 64, 74, 300, 302, 306, 433, 436
Включения 26, 47
Внеш плоди и к 300
Водокрасовые 333
Водолюбы 332
Водоросли 111, 427
— багряные 197, 203, 220, 427, 430
— бурые 197, 203, 216, 267, 430
— диатомовые 197, 203, 214, 267, 430
— зеленые 197, 203, 205, 243, 267.
427
— красные 220, 243, 267
— сине-зеленые 197, 203, 204, 243, 267,
430
— сифоновые 212, 267
Водяная сеточка 211, 213
Водяная чума 333
Водяника 434
Водяной перец 350
Водяные папоротники 264
Войлочная ткань 77
Волнушка 236, 238
Волоски 84
— корневые 115
Волчок 207
Вольвокс 208
Вольвоксовые 207, 267
Воронец 320
Вороний глаз 325
Ворсянка 310, 392
Воросянковые 391
Восковая пальма 86, 87
Восковник 333
Восковнпкоцветные 333
Восковые отложения 81, 86
Вошерня 434
Вращательное движение 28
Вьюнковые 395
Вьюнок 129, 395
Вяз 303
Галофиты 426
Гамета 206
Гаметангий 206
Гаметофит 249, 258, 260, 263, 268#
294
Гаолян 336
Гаплоид 40
Гастеромицеты 239
Гвоздика 86, 284, 285, 357
Гвоздичные 55, 284, 302, 355
Гевея 75
Гелиотроп 396
Гелиотропизм 153, 154
Геи 41
Георгии 55, 74, 113, 422
Геотропизм 151, 152
Гераневые 380
Геранецветные 379
Герань 158, 288, 380, 439
— розовая 380
Гетерогамия 206
Гетеростилия 296
Гетероцисты 205
Гиалиновый слой 27
Гиацинт 134, 327
Гидатоды ПО
Гимениальный с.гюй 229
Гименомпцеты 236
Гименофор 23/
Гинецей 289
Гинкго 15.', 272, 273, 427
442
Гиикговые 271, 272
Гипонастия 151
Гипсолюбка 355
Гифа 255
Гледичия 131, 370
Глициния 375
Глобоиды 47, 52 х
Глухая крапива 397
Гнетовые 271, 278, 305
Голобазидиюмпцеты 235
Головка 282, 283
Головневые грибы 239
Головня 239 - ;----
Голосемянные 197, 246, 268, 269, 270,
307, 308, 427 - — "
Голубика 411, 432, 434
Гонпдиальный слой 244
Горец 350
Горечавка 51, 73, 393, 438
Горечавковые 303
Горицвет 73, 317, 435
Горох 75, 129, 151, 155, 161, 286, 287,
300, 302
Гортензия 360
Горчица 9, 63, 153, 283, 285, 302, 406,
• 407
Граб 92, 301, 345, 432
Гравилат 284, 362
Гранулярная теория 28
Грецкий орех 158, 302, 343
Г рецкоорешниковые 343
Гречиха 300, 351, 434
Гречпшпоцветные 349 ,
Гречишные 349
Грибница 225
Грпбоводоросли 226, 227
Грибы 181, 197, 225
— базидиальные 226, 243, 267
— головневые 23.9
— губчатые 236
— несовершенные 226, 242
— низшие 226, 227
— пластинчатые 238 ,
— ржавчинные 239
— сумчатые 226, 229, 243, 267
— шляпочные 236
Груздь 238
Груша 94, 301, 363, 436, 438
Грушанка 284, 432
Грушковое дерево 38’4
Грыжник 74, 357, Зо8
Губоцветные 85, 137, 285, 287, 302,
396, 435
Гуммоз 64
Гусиный лук 433 х
Гуттаперчевое дерево 76, 439
Двудольные 87, 102, 112, 116, 138,
155, 193, 195, 308, 342
Двужгутиковые 254, 271
Двусемянка 301
Деревей 418
Держи-дерево 385, 438
Дерматоген 80
Джугара 336
Диакинез 40
Диатомовые 214
— перистые 214
— центрические 214
Диакарион 226
Дикая рябинка 417
Диплоидные ядра 41’
Диплококк 198, 199
Дискомицеты 234
Дихазий 284
Дождевик 239
Домовой гриб 238
Донник 306, 370
Дорема 388, 437
Драцена 136
Древесина 97
Древесные волокна 95
Дробянки 204
Дрожжевые грибки 230
Дрожжи 42
Друзы 54
Дуб 72, 92, 93, 122, 128, 130, 140. 155.
157, 301, 305, 346, 427, 432, 434.
438
Дубовый мох 245
Дубрава 433, 435
Дурман 19, 72, 85, 295, 302, 306.
400
Душистый горошек 375
—1 колосок 337
Дыня 412
Дынянка 405
Дыхальце 250
Ежевика 192, 361, 438
Ежо-впик 354
Ель 128, 129, 236, 275, 431, 432
Жасмин 360
Жгутиковые 203, 206, 214, 224, 243..
267
Железки 85
Желтая акация 302
Желтокорень 31G
Желтофиоль 288
Желтушник 407, 408
Желчный гриб 237
Живокость 302, 320
Жилкование 155
Жимолостные 390
Жимолость 391
Жировые капельки 53
Житняк 436
Жолудь 301
Жостер 131, 384, 433
Журавельник 380
ИЗ
За'&олопъ 140
Завиток 282, 284
. Завязь 279, 280, 283
. Заменяющие волокна 100
Замыкающие клетки 87
Заразиха 181
< Зародышевый мешок 271, 293
Заросток 253, 260, 262, 263, 271
Звездчатка 357
Звездчатый анис 313
Зверобой 409
Зверобойные 409
Зеленые нитчатки 207, 208, 267
: Земляная груша 71, 133, 134, 420
— фисташка 133
; Земляника 129, 192, 300, 361, 426,
432
. Земляничное дерево 438
Земляное масло 223
Земляной орех 374, 436
; Зерновка 301
Зигомнцеты 227, 267
' Зигота 206
Зимовник 133 —
Злаки 87, 129, 155, 158, 159, 172, 233,
240, 294, 300, 309, 324, 333, 429,
434, 438
Золотая печать 316
Золототысячник 73, 393
Волотянка 244
Зонтик 282, 283
Зонтикоцветные 386
‘Зонтичные НО, 129, 132, 137, 155, 158,
283, 289, 309, 386, 437
Зооспора 206
Зубровка 337
Ива 72. 92, ИЗ. 128, 158, 284, 322,
427, 432
Иватьда-Марья 409
Ивовые 322
1‘Ивоцветные 322, 343
Иглица 131, ‘438
Иглолистник 356
Извилина 282. 284
Изогамия 206
. Имбирные 328 .
Инжир-«347, 438
Интегумент 293
' 'Интина 269
Ипекакуана 370
.Исландский лишайник 244
-Истод 73
1 Кдбачки 413
Казуариновые 328
Кактусы 131, 310
Каламиты 260 427
Калина 390, 433
. Кал ли гону м 437
/Каллоза 101
Калужница 158, 284, 319
Камбий 81, 102
— межпучковый 137
— пробковый 86
Камбиформ 102
Камелия 169, 409
Каменистые клетки 95
Камнеломка 360
Камнеломковые 360
Камфорное дерево 315, 439
Камфорный лавр 53, 315
Ка-мыш 332, 434
Камельконосные 409
Капуста 74, 82, 86, 189, 190, 224, 407
Капустный слизевик 224
Капуцин 155
Кардамон 328, 329
Кариокинез 37
Карнолимфа 36
Карпотип 39
Карликовая пальма 340
Каротин 44
Картофель 25, 49, 51, 122, 130, "134,
157, 284, 286, 401, 434
Картофельный грибок 51, 228, 229.
Касатик 158, 327, 434, 435
Касатиковые 327
Кассия 167, 368, 369 •,
Каулерпа 26, 212
Каулоптерис 266
Каучуковое дерево 347
Качим 355
Каштан 347, 427
Кедровая соона 275, 305, 431, 432
Кендырь 394 -г
Кермек 35$
Кефирные1 грибки 231 . >
Кизпл 438
Кипарис 128, 278, .427, 438
— болотный 428
Кипарисовые 277
Кирказон 137, 352
Кирказоноцветпые 351
Кирказонные 351
К'псличка 71, 432 ,
Кистевик 231
Кисть 282. 283
Кладодий 131
Кладофора 210, 434 ______
Клевер 128, 158, 181, 283, 375, 434,
435, 436
Клейстокарпий 230
Клен 140, 157, 386, 427, 432, 434
Кленовые 386
Кленоцветные 386
Клетка 24
— спутница 101
Клеточная оболочка 26, 56
Клеточное ядро 26, 36
Клеточный сок 26
Клещевина 9, 10, 52, 104, 166, 168,
300, 302, 381, 436, 438, 439
Клинолист 166
Клубень 133
Клубника 129
Клубнелуковица 133
Клубнеплоды 134 _
Клюква 72, 128, 194, 302, 411, 434
Княжевпка 361
Ковыль 172, 337, 435, 436
Кожистый слой 27
Кожица 81
Кокки 199
Кокосовая пальма 339
Кок-сагыз 75, 422
Коку шпик 113
Колба 327
Колдун-трава 304
Колебалка 204
Колки 435
Колленхима 93
Колокольчик 285, 302, 413
Колокольчпковые 107, 413
Колокольчикоцветные 193, 404, 413
Коломбо 317
Колос 282, 283
Кольраби 132, 190, 431
Колюрия 362
Колючки 130
Колючпик 422
Коммелиновые 333
Конидиоспора 225
Конидия 226
Конопля 53, 94, 95, 129, 289, 301, 436
Конопляные 347
Копапфера 76
Копытень 351, 352, 432
Кора 135, 137
— вторичная 140
— корня 115
— первичная 140
Кордаиты 266
Корень 111
Корзинка 282, 283
Корианд 388, 436
Коринка 386
Коричник 315
Коричневое дерево 315
Корка 81, 92
Корневище 132
Корневой чехлпк 114
Корнеплоды 113, 118
Коробочка 301, 302
Коровяк 74, 84, 280, 290. 402. 435,
436
Королек 383
Короставник 391
Корпускула 271
Костер 337, 435
Костяника 192, 361, 432.
Костянка 301, 302
Кофейное дерево. 73, 390
Крапива 28, 86, 129, 158, 161, 234
— глухая 397
Крапивные 53, 86
Крапивоцветпые 347 .
Красавка 398
Крахмальные зерна 26, 47, 48
Кремнеземкп 214
Крестовник 420
Крестоцветные 55, 153, 287, 290, 406д
435
Кристаллы 26, 47, 48
Кровохлебка 362
Крушина 242, 382, 385, 433
Крушинные 384
Крушиноцветные 384
Крыжовник 131
Крылатка 301
Ксантофилл 44
Ксилема 97, 98
Кубышка 434
Кувшинка 280, 281, 320, 434
Кувшинковые 320
Кувшннолнстник 164, 165
Кузьмичева трава 278
Куколь 355
Кукольван 317
Кукуруза 49, 102, 103, 135, 233, 335^
436
Кукушкин лен 246, 247,
Кунжут 436
Купальница 319
Купена 54, 324, 432
Куркума 49
Кутикула 82
Кути1низацня 63
Кутровые 107, 394
Лавр 314, 315, 427, 428, 438
Лав-ровишия 367, 438
Лавровые ПО, 314
Ламинария 217, 430
Ландыш 53, 73, 158, 283, 284, $85?-
290, 323, 324, 431
Лапчатка 132, 362
Ластовн-иковые 107, 394
Латук 422
Лебеда 124
Леечный гриб 231
Лейкопласты 46
Лен 63, 95, 138, 181, 200, 380, 434,
436
Леновые 380
Лентсц 245
Лепестки 280
Лепидодендрон 266, 427
Леса 431
Лесная зона 431
Лесной орех 345
Лесостепь 435
Лесотундра 431
44&
Летучка 301
Лещина 58, 128, 294, 301, 433
Либриформ 95, 100
Липши 62
Лизогенный ход 109
Ликопин 45
.Ликоподий 51 .
Лилейные 87, 135, 136, 290, 323, 324.
327, 436
Лилиецветпые 323
Лилия 36, 38, 40, 134, 327. 435
Лимон 25, 61, 72, 74, 300, 302, 383
Лимонник 314
Линии 36
Липа 95, 105, 1'30, 138, 139, 158, 287,
302, 379, 432, 433
Липняки 433, 435
Липовые 378
Лиственница 275, 431, 432, 435
Лиственничная губка 238
Листоватые лишайники 244
Листовка 301
Листовый след 135
Листорасположение 160
Лишайники 197, *243, 267
Лобелиевые 413
-Лобелия 413
Ложечная трава 158
Ложная ткань 77
Лопастянка 245
Лопух 420
Лотос 320
Лох 84, 85
Луб 97
Лубяные волокна 94
Луга 434
- альпийские 438
Лук 24, 36, 54, 74, 135, 162, 283, 326,
435
Луковица 82, 134
Луковые 326
Лукосемянн-нковыс 317
Лунин 306
Луч-ица 111, 213, 214, 434
Львиный зев 86, 286, 404
Льнянка 286, 404
Любка 331, 432
Лютик 158, 280, 284, 285, 290, 318,
434
Лютиковые 87, 317
Лютикоцветные 102, 308, 315, 323,
404
Люффа 300, 412
Люцерна 375, 436,
Магнолиевые 312 '
Магнолия 280, 312, 313, 427
Маис 335
Майник 325, 431
Мак 15, 73, 74, 106, 108, 281, 285,
288, 300, 436
Маковые 107, 404
446
Макоцветные 404
Макрогамета 206
Макроспора 256, 269, 294
Макроспорангий 256
Малина 71, 72, 86, 128, 192, 3011, 362, 433
Мальва 74, 112, 287, 376, 435
Мальвовые 302, 376
Мальвоцветные 376
Мамонтово дерево 128
Мамура 361
Мангольд 353
Мандарин 383, 439
Маппго 49
Маранта 49
Маргаритка 422
Маревые 353, 437
Марена 86, 132
Мареновые 85, 155, 382, 389
ЛА ареноцветные 389
ЛАариоптернс 266
Маршанция 250
/Марь я пи к 162
Масленок 236, 237
Маслина 85, 393
Л4ать-и-мачеха 84, 415
Махорка 402, 435
ЛАедуиица 362, 435
Межплодник 300
Мезокарпий 300
Мейозис 40
Мелколепестник 304
ЛАелкосемянные 330
Меристема 79
Метелка 282, 283
Микориза 236
Микрога-мета 206
Микрозома 27
Микрококки 198
Микропиле 271, 293
Микроспора 256, 259
Мпкроспорапгий 256
Мпксамеба 222
Мимоза 12, 13, 368
Мимозовые 367
Миндаль 122, 300, 302, 365
ЛАиидальные 73, 364
Минерализация 64
ЛАпрта 194, 438
Миртовые 427
Митоз 87
Мицелий 225
Млечные сосуды 106
Млечный со’К 106, 107
Мпиум 25, 251
Многожгухиковые 254
Многолепестпые 195 -
Многоплодниковые 193, 311
Можжевельник 93, 277, 432, 438
Мокричные 357
Молочаецветные 381
Молочай 49, 284, 310, 382
ЛАолочайные 107, 131, 381
Морковь 46, 61, 74, 113, 118, 119, 389
Морозник 87
Морошка 192, 351, 434
Морской лук 9, 54, 55, 135
— салат 208
.Мотыльковые 286, 370
Моховик 237
Мохообразные 197, 245, 246
Мукор 227
Мускатное дерево 314
Мускатные 314
Мускатный орех 300, 314
— шалфей 94
Мутовчатые 323
Мухоловка 162, 409
Мухомор 236, 238, 239
Мхи 249, 431
— гипновые 433
— листостебельпыс 249, 251
— печеночные 249
— торфяные 434
ДАыловник 132
Мыльнянка 74, 355, 356
Мышатник 370, 371
Мышиный горошек 375
Мята 15, 85, 129, 16'1, 166, 173, 286,
396, 397, 435
Надкожица 82
Накипные лишайники 244
Наперстянка 73, 85, 128, 196, 286, 290,
403, 404, 435
Нарцисс 135
Насекомоядные 162
Настии 151
Настурция 158
Негной-дерево 273
Недотрога 264-
Незабудка 396
Нектарники ПО '
Немалион 221
Нитчатая теория 27
Нитчатки зеленые 207, 208, 267
Ноготки 422
Норичниковые 196, 286, 290, 402
Носток 205
Ночная фиалка 331
Нуцеллюс 271, 293
Обвойпнк 394, 439
Овес 49, 242, 283, 304, 334, 336, 434
Овсюг 304
Огурец 129, 289, 290, 302, 412
Одеревенение 61
Однодольные 27, 96, 102, 112, 116,
135, 155, 193, 195, 308, 323
Однолепестные 195
Одноплюдниковые 321
Одпопокровные 342
Одревеснение 61
Одуванчик 75, 96, 102, 112, 128, 158,
192, 286, 301, 303, 422, 434
Оидии 225
Околоплодник 300
Околоцветник 284
Окопник 395
Олеандр 161, 172, 394, 438
Олений мох 245, 430
Ольпидпй 227
Ольха 92, 345, 433, 438
Оогамия 206
Оогоний 206
Оомицеты 227, 269
Ооспора 210
Опенок 236, 238
Опробковение 62
Опунция 131
Опыление 294
Орех 301, 432
Орехоцветные 343
Орешник 345, 433
Орляк 141, 142, 263, 432
Орхидные 36, 113, 292, 323, 431
Осенниковые 325
Осина 140, 158, 236, 322, 432, 433, 435
Ослизнение 63
Ослинник 304
Осока 129, 331, 332, 429, 432, 433, 434
Осоковые 323, 330, 331
Осокорь 93, 158, 323
Осокоцветные 331
Осциллярия 205
Отводок 131
Отряд 192
Очиток 359
Павой 394
Пальмоцветные 339
Пальмы 130, 155, 300, 339, 448
Пандаиовые 342
Панданоцвегные 342
Папоротники 82, 105, 141, 254, 260,
428, 432
— семенные 254, 268
Папоротникообразные 196, 197, 246,
307, 427
Паренхима 25
— губчатая 167
— древесная 100
— коры 116
— лубяная 102
— лучевая 104
— палисадная 166
— складчатая 168
- - столбчатая 166
Паренхимные клетки 25
Наслои 288, 401, 402
Пасленовые 72, 284, 398
Пастернак 389
Пастушья сумка 157, 299, 302, 407,
408
'447
Пеларгония 380
Пеперомия 322
Первоцвет 85, 86, 283, 284, 285, 288,
296, 357
Первоцветные 288, 357
Перекати-поле 303, 436
Перелеска 318, 432
Переступень 412
Перец стручковый 402
— черный 321
Перечноцветпые 321
Перечные 321
Периблема 80
Перидерма 90
ПерисперхМ 299
Перистом 249
Перитеций 230
Перицикл 116
Персик 367, 438, 439
Пестик 279, 288
Петрушка 113, 389
Петуния 402
Печатное дерево 258
Печеночница 249, 318
Пижма 418
Пикниды 241
Пикноспора 241
Пиния 275
Пиннулярия 214, 215 •
Пион 320
Пиреноиды 44
Пихта 76, 90, 92, 171, 275. 432
Плазма 27
Плазмодесмы 56
Плазмодиофора 224
Плазмолиз 68
Планктон 204, 430
Пластиды 26, 43
Пластинчатые 108
Платаны 427
Плаун 58, 129, 142, 254, 269, <82
Плаунец 255, 256
Плауновпдные 254
Плауновые 254, 255, 257
Плейохазпй 284
Плепкоцветные 333
Пленчатый слой 27
Плерома 80 ,
Плесневики 232
Плесневые грибы 231
Плод 279
Плодолистики 269, 288
Плющ 129, 439
Пневмококки 202
Побочные клетки 87
Повилика 114, 181, 395
Подберезовик 236, 237
Подвесок 271
Подмаренник 85, 129, 161, 304
Подорожник 283, 306, 394
Подорожниковые 394
448
Подорожникоцветные 394
Подосиновик 236, 237
Подофилл 317
Подсолнечник 80, 128, 139, 179, 181,
183, 186, 240, 283, 295, 301, 420,
436
Покрытосемянные 193, 197, 268, 279,
298, 307, 427 ’
Полевица 435
Полиплоиды 41
Поллиний 252
Полупустыня 436
Полынь 73, 85, 128, 160, 418, 419,
436, 437
Померанец 110, 383
Помидор 130, 401
Поповник 416
Порогамия 296
Поррей 135, 326
Порфира 222- 1
Поры 56
Порядок 192
Початкоцветныс 338
Початок 282, 283
Почка 130
— выводковая 250
Почкование 42
Предросток 246
Примулоцветные 357
Пршюготковые 357
Прицветники 281
Пробка 81, 89
Пробковидные клетки 90
Пробковый дуб 90, 93, 346
— камбий 86
Прозенхима 26
Прозенхимные клетки 26
Прокамбий 81
Пролеска 158
Пролиферация 280
Пропускные клетки 116
Просвирник 376
Просо 336
Прострел 319, 435
Проталий 253
Протеиновые зерна 52
Протерандрия 295
Протогинпя 295
Протококковые 207, 211, 21-3
Протонема 246
Протоплазма 26, 27
Протопласт 27
Псамофиты 426
Нсплофиты 254, 427
Пузырчатка 163, 167
Пустыня 437
Пустырник 397
Пучки сосудисто-волокнистые 102
— биколлатеральные 105
— закрытые 102
— коллатеральные 105
— концентрические 105
— открытые 102
— центроксилемные 105
— центрофлоэмные 105
Пыльник 290
Пыльца 269, 292
Пыльцевход 271, 293
Пыльцевые зерна 292
Пушица 332, 433
Пшеница 49, 51, 122, 128, 240, 283
305, 306, 333, 334, 434, 436
Пырей 132, 337
Пьяная трава 357
Равножгутиковые 207
Равноспо|ровые 254
Развилина 282, 284
Раздельнолепестные 342
Разновидность 188
Разноспоровые 255
Раковые шейки 132, 434
Рами 95
Рапс 407
Рафиды 54
Раффлезия 181
Рдест 333, 434
Рдестовые 333
Ревень 9, 10, 350
Редис 118, 407
Редукционное деление 40
Редька 103, 119, 302, 407
Репа ИЗ, 407, 431
Репейник 85, 304
Ретикуля-рная теория 27
Ржавчина 240
Рис 49, 51
Рогоз 58, 342
Рогозовые 342
Родоксантин 45
Рожковое дерево 370
Рожь 233, 288, 301, 334, 335, 336, 434
Роза 53, 360, 361
Розмарин 439
Розовая герань 380
— плесень 242
Розовые 155 192, 360
Розоцветные 182, 193, 359, 393
Ромашка 17, 18, 192, 283, 286, 302,
415, 438
«= далматская 416, 435
- девичья 416
кавказская 416, 417
— полевая 416
— собачья 416
Ромапгник 416, 417
Росянка 162, 163, 409
Росянковые 409
Роччели 245
Рутовые 382
Рыжик (гриб) 108, 236, 238
— (цветков.) 407
29 УчсСник бот. ники
Рыльце 288
Рябина 283, 300, 363, 432, 433
Рябчик 40
Ряд 192
Ряска 123, 339
Рясковые 338
Сабадилла 325
Саговник 49, 271, 272
Саговниковые 272, 427
Саговые пальмы 51, 340
Саксаул 437
Сальвиния 264, 265
Саргассум 219
Сарсапариль 49
Сарцына 199
Сафлор 420
Сахарный тростник 71, 87, 336
Свекла 61, 71, 119, 120, 300, 301, 353,
435, 436
Свинчатковые 358
Свинчаткоцветные 358
Секвойя 428
Селезеночник 360
Сельдерей 113
Семя 297
Семянка 301
Семянные 196, 268
— папоротники 254, 268, 308
Семяносец 293
Семяпочки 269, 273
Сенега 73
Сердцевинные лучи 104
Сигиллярия 266
Синапсис 40
Синергиды 294
Синюха 236, 395
Синюховые 395
Сирень 128, 158, 283
Ситовидные трубки 101
Сифоновые 207, 212
Сишень 352
Скабиоза 391
Склереиды 94
Склеренхима 95
Скополия 72, 398
Скрученные 393
Слива 64, 75, 86, 302, 366, 436
Слизевики 56, 222, 223, 267
Сл и •’.петые грибы 224
Слоевище 224
Сложноцветные 21, 51, 71, 75, 84, 85,
107, 137, 193, 283, 286, 289, 3!0,
404, 413, 435
Смолевковые 355
Смоляные ходы 108
Смородина 61, 74, 131, 359, 438
Смородинные 359
Сморчок 234
Сныть 332
Согнутозародышевые 353
449
Солерос 426
Солодка 312, 370, 372, 437
Солянка 355, 437
Сонная одурь 398
Сон-трава 319
Сорго 336
Соредим 244
Сосна 58, 75, 92, 93, 108, 141, 142,
158, 169, 170, 171, 188, 236, 270,
275, 276, 303, 431, 432, 433, 434,
438
Сосновые 274
Сосочки 86
Сосудистые 195
Сосуды 98
Соцветие 281, 282
Соя 373
Спаржа 325
Спаржевые 324
Сперматозоиды 206, 269
Спермации 241
Спермин 241
Спирилла 199
Споровые 196
Спорогон 248
Споролистик 259, 269, 291
Спорофилл 259
Спорофит 249, 253, 260, 263, 268, 269
Спорынья 9, 51, 78, 181, 233, 242
Средиземноморская зона 438
Сростнолепестные, 342
Стафилококки 199, 202
Стебель 127
Степкосе минные 193, 409
Степь 435
Стереиды 94
Стеркулиевые 379
Столбик 288
Столон 133
Страусопер 264
Стрелолист 158, 333, 434
Стрептококк 198, 199, 202
Строма 43
Строчек 234
Струйчатое движение 28
Стручок 301, 302
Стручочек 301, 302
Субтропики 438
Суккуленты 131, 424
Сумбул 388, 437
Сумчатые грибы 229
— , споры. 226
Сурепица 407
Сусак 333, 434
Сусаковые 333 _
Сушеница 84, 419
Сферокри сталлы 55
Сфероплея 210
Схизогенный ход 108
Сцепляпки 213„ 243, 267
Сыроежка 181» 238
<50.
Табак 72, 122, 295, 400, 402, 438
Таволга 362
Тайга 432
Татарник 422
Тау-сагыз 75, 422
Терновник 72, 131, 367, 433
Терпентинные 108, 382
Тетракокки 198, 199
Тиллы 100
Тимофеевка 334, 337, 434
Типчак 172, 435, 436
Тисс 273, 274
Тиссовые 273
Ткань 77
— ассимиляционная 79
— всасывающая 79
— вторичная 78, 81
— выделительная 79, 105
— выполняющая 91
— ложная 77
— механическая 79, 93
— образовательная 79
— опорная 93
— основная 79
— отделяющая 81
— первичная 78, 81
— покровная 81
— проводящая 79, 97
— раневая 81, 91
— скелетная 79
— соединительная 79
Тмин 388
Толокнянка 128, 158, 410, 432
Толстянковые 359
Томат 75, 300, 302, 401
Топинамбур 420
Тополь 283, 294, 303, 322, 323, 427,:
432
Торус 58
Торф Янники 433
Торфяной мох 252
Трагакантовый астрагал 372
Традесканция 28, 46, 82, 83, 333
Трахеиды 100
Триплоидп-ые ядра 41
Трихомы 81, 83
Тростник 337, 428
Трубкоцветные 393, 394
Трубчатоцветные 414
Трутовики 236, 237, 239
Трюфель 235
Тунг 382
Тунговое дерево 382, 439
Тундра 430
Тургор 69
Турнепс 113, 407.
Тутовое дерево 347, 436
Тутовые 53, 347
Тыква 105, 129, 179, 413
Тыквенные 131, 411
Тыквоцветные 411
Тысячелистник 418
Тюльпан 46, 135, 281, 284, 288, 323,
327, 435
Тюльпанное дерево 313
Ужовник 264, 265
Укроп 283, 388
— аптечный 387
Улотрикс 208
Урман 432
Усики 131
Устьице 81, 87
Фасоль 302, 305, 373
Феллоген 89
Феллодерма 90
Фенхель 387, 436
Ферула 388, 437
Фиалка 84, 86, 294. 409, 432
Фиалковые 409
Фибриллярная теория 27
Фиговое дерево 347
Физалис 402
Фикомицеты 226
Фикус 53, 54
Филлодий 131
Филлокладий 131
Финик 61
Финиковая пальма 340, 341
Флокс 395
Формация 431
Фрагмобазидпомпцеты 239
Фузариум 242
Фуксия ПО
Фукус 217, 218
Фукусовые 217
Халацогампя 296
Хары 267
Хвойник 278
Хвойппковые 278
Хвойные 102, 108, 140, 238, 269 271,
273, 427
Хвощ 64, 80, 122, 142, 254 258, 259
269
Хевея 382
Хинное дерево 72, 92, 93, 304, 389,
390, 439
Хитиинзацпя 64
Хламидомонада 207
Хламидоспора 225
Хлопчатник 25, 84, 158, 300, 302, 306,
376, 378, 436, 438
Хлоропласты 43
Хлорофилл 44
Хлорофильные зерна 26, 43
Хмель 85, 109, 130, 301, 439
Хондрилла 75
Хондриозомы 46
Хондру с 221
Хохлатка 433
29*
Хрен 113, 122, 407
Хризантема 422
Хроматин 36
Хроматофоры 43
Хромозомы 38
Хромопласты 43, 45, 4G
Хроококк 205
Хурма 439
Царский скипетр 402
Цветок 281
Цветолистики 280
Цветоножка 281
Цезальпиниевые 368
Центральный цилиндр 1)5
Центрозома 26, 39
Цереус 131
Цикорий 71, 113
Цикута 389
Циркуляционное движение 28
Цистолиты 47, 53, 54
Цитоплазма 27
Цитрусы 158, 300, 382
Чабрец 397, 432
Чайные 409
Чайный куст 72, 73, 169, 409, 439
Чаполоть 337
Частуха 108, 333, 434
Частуховые 333
Чашелистики 284
Чашечка 280, 284
Чемерица 305, 326, 434
Череда 304
Чередование поколений 249
11еремуха 72, 283, 366
Черемша 327
Черешня 436
Черника 74, 188, 194, 300, 410, 411,
426, 432, 434
Чернобыльник 419
Чернушка 320
Черный папоротник 264
Чертополох 422
Чеснок 53, 74, Г35, 326
Чехлик 114
Чечевица 373
Черевички 81, 91
Чешуедрев 257
Чешуйки 85
Чистотел 107, 157, 405
Чистяк 120, 433
Членистые 254
Чортов гриб 237
Чу фа 133, 134, 332
Шалфей 155, 286, 396, 435
— мускатный 439
Шампиньон 238
Шафран 133, 327, 328 ''
Шелковица 301, 344
451
Шильнпки 254, 258
Шиповник 46, 192, 284, 285
Шипы 86
Шоколадное дерево 379
Шпинат 74, 75, 122
Щавелек 158
Щавель 71, 351
Щитовник 260
Щиток 282, 283
Эвглена 207
Эвкалипт 72, 86. 128, 160, 171, 427
Экзина 269
Экзодерма 116
Экзокарпий 300
Элодея 28, 178, 333
Эндодерма 116
Эндокарпий 300
Эндосперм 271, 297^
Эпидермис 81
Эпинастия 151
Эспарцет 436
Эфемеры 424
Эфирно-масличные каналы 109
— капельки 53
Эцидии 241
Эцидиоспора 241
Яблоневые 362
Яблоня 61, 72, 155, 3'63, 434, 436, 438
Ягода 302
Ядрогаплоидное 40
— дерева 140
— диплоидное 41
— клеточное 35
— полиплоидное 41
— семяпочки 293
— триплоиднос 41
Язычкоцветные 414
Яйцеклетка 206
Яйцо 206
Ясень 89, 393, 432
Яснотка 397
Ятрышник 113, 330
Ятрышниковые 330
Ячеистое строение 27
Ячмень 112, 240, 294, 334, 336, 434,
436
Abies 76, 275
Acacia 367, 368
Acantliophyllum 356
Acer 386
Aceraceae 386
Achillea 417
Aconitum 318, 319
Acorus 338
Actaea 320
Agaricaceae 237
Agropyrum 337
Agrostemma 355
Agrostis 435
Ahnfekia 222
Albizzia 368
Algae 203
Alisnia 108, 333
Alismaceae 333
Allioideae 326
Ain us 345
Aloe 325
Althaea 376, 377
Amanita 238
Amygdalaceae 364
Amygdaius 365
Anabasis 354
Anamirta 317
Anemone 339
An Ahum 388
An< i os pennae 193,
*" 197, 279
A n Glia les 312
An'.hcmis % 46
Apium 389
Apocynaceae 394
Apocynum 394
Araceae 338
Arachis 374
Archeodicotyledoneae 311
Archimycetes 227
Arctium 420
ArctJStaphyllos% 410
Aristolochia 418
Aristolochiaceae 351
Aristolochiales 351
Articulata 254
Asaruni 351
Ascomycetes 229
Aspan gus 325
Asparogoideac 324
Aspergillus 231, 232
Asphedeloideae 325
Astragalus 372
Atropa 20, 398, 399
Avena 336
Bacillus 199, 200
Bacteiia 197
Bacterium 199, 200, 201
Basidiomycetes 235
Batrachospermiim 220
Berberidaceac 315
Berberis 316
Bergenia 360
Beta 353
Betula 344
Betulaceae 344
Biciliatae 254
Boletus 237
Bor.ajinaceae 395
Brassica 406, 407
Brom us 337, 435
Bryales 251
Bryonia 412
Bryophyta 197, 2-15
Butomaceae 333
Buto.i.us 333
Caesalp’niaceae 368
Calla 338
Caltha 319
Camelia 409
Campanula 412
Campanulaceae 413
Campanulatae 413
Cannabinaceae 347
Cannabis 348
Caprifoliaceae 390
Capsella 29J, 407, 408
Capsicum 402
Car. gana 375
Carex 331
Carpin us 345
Cartham us 420
Carum 388
Caryophyllaceae 355
Cassia 368, 369
Castanea 346
Casuarinaceae 323
Caulerpa 25, 26, 212
Celastraceae 386
Celastn.l.s 386
Centaurea 420
Centrospermae 353
Cerasus 366
Ceratoni.i 370
Cetraria 245
Chamaerops 340
Chara 213, 214
Charae 213
Chelidonium °/0 405
Chenopodiaceae 353
Chlamydomonas 207
Chlorococcus 211
Chlorophycene 197, 203
Chcndiilla 75
Chondrus 221, 222
Choripetalae 342
Chroc coccus 204
Chrysan.hemum 416
Chrysosplenium 360
Cichorlum 422
Cicuta 389
Cinchona 92, 389, 390
Cinnamomum 315
Citrillus 412.
Citrus 382
Cladonia 245
Cladophora 210
Claviceps 233
Clostridium 201
Cochlearia 407
Cocos 339, 340
Coffea 390
Colchicum 133
Coluria 362
Commelinaceae 333
Compositae 192, 413
Compositlgenae 404
Coniferae 273
Conium 389
Conjugatae 213
Contortae 393
Convallaria 324
Convolvulaceae 395
Convolvulus 395
Copaifera 76
Coriandrum 388
Corry his 345
Crassulaceae 359
Croccus 133, 327
Cruciferae 406
Cucun.is 412
Cucurbita 413
Cucuibitaceae 411
Cucurbitaks 411
Cupressaceas 277
Cuscnta 181, 395
Cyanophyceae 197, 204
Cycadinae 271
Cycas 272
Cycle m n 358
CydotJIa 215, 216
Cydonia 363, 364
Cymbella 216
Cyperaceae 331
Cypzraks 331
Cyperus 332
Datura 12, 400
Daucus 389
Delessaria 220
Dianthus 357
Diatomeae 197, 214
Dicotyledoneae 193, 308,
342
Digitalis 73, 196, 403
Dionnaea 162, % 409
Diplococcus 198
Dipsacaceae 391
Dipsacus 392
Dorema 388
Drosera 162, 163, 409
Droseraceae 409
Dryopteris 260, 261
JEcbalium 302
Elletaria 328, 329
Elodea 28, 333
Empetrum 434
Enantioblastae 333
Ephedra 278, 279
Ephedraceae 278
Epilobium 375
Equisetinae 258
Equisetum 258, 259
Ericaceae 410
Ericales 410
Erigeron 304
Eriophorum 332
Его di urn 303
Erysinum 407, 408
Erythraea 393
Eucalyptus 375
Euch' drophyceae207
Eucoinia 75
Euphorbia 383
Euphorbiaceae 381
Euphorbiales 381
Evernia 245
Evonymus 75, 386
Fagiceae 345
Fa gales 344
Fagopyrum 351
Fagus 346
Ferula 386
Festuca 436
Ficaria 120
Ficus 54, 317
Fiiicinae 260
Fillpendula 362
Foeniculum 3q6
Fom s 237, 238
Frag ria 361
Fraxinus 393
Fucales 217
Fuchsia 375
Fucus 217, " 218
Fuligo 223
Fungi 197, 225
— inperfecti 242
Fusarium 242
Oasteromycetes 239
Gelidium 222
Gentiana 393
Gentian iceae 393
Geraniaceae 380
Gjraniales 379
Geranium 380
Geum 362
Ginkgo 272
Ginkgoinae 272
Gleditscl.ia 370
Glurr.iflorae 333
Glycyrriza 370
Gnaphalium 418, 419
Gnetales 278
Gomphonema 216
Gossypium 376
Gramineae 333
Grossulariaceae 359
Guttiferae 409
Gymnospermae 197, 269
Gypsophylia 355
Delia nthus 420
Helichrysum 420
Helleborus 88
Helobiae 332
Helvella 234, 235
Hepatica 318
Hepaticae 249
Hernia ria 357, 358
Hevea 75, 382
Hierochlot 337
Holobasidiomycetes 235
Hordcum 336
Humulus 348
Hydra ngia 360
Hydrastis 316
Hydrocharltaceae 333
Hydrodictyon 211, 213
Hydropieridales 264
•Hymenoniycctes 236
•Hyoscyaintis 19, 398, 399
Hypcricaccac 409
Hypericum 409
llilchun 313
hnpaticns 302
453
Iridaceae 327
Iris 327
Isoco tae 207
IsoStes 258
Isotitinae 258
Jatrorhiza 317
Juglandac ae 343
Juglandales 343
Jug.ans 343
Juniperus 93, 277, 432,
438
Knautia 391
JLabiftae 396
Lactarius 237
Lactuca 422
Laminaria 216, 217
Laminariales 216
La inium 397
La rix 27.5
Latliyrus 375
Lauraceae 314
Laurocerasus 367
Laurus 314, 315
Ledum 41°, 423
Legumiaosae 357
Limn a 123, 339
Lemnaceae 338
Lens 373
Leonurus 397
Lepidodendron 257
Lichenes 197, 243
Liguliflorae 324
Lkustrales 393
Liliaceae 324
Liliiflorae 324
Liliigenae 323
Liliuideae 325
Linaceae 380
Linum 380
Liriodendron 313
Lobelia 413
Lobeliaceae 413
Loniccra 391
Luff a 412
Lycoperdon. 239
Lycopodiales 254
Lycopodinae 254
Lycopodium 142, 254,
255
Magnolia 312
Magnoliaceae 312
Majanthemum 325
Mains 363
Malva 376
Malvaceae 376
Malvales 376
Malvogenae 376
Marchantla 249, 250
454
Matricaria 17, 18, 415
Medicago 375
Melanthoideae 325
Melilotus 370
Menispermaceae 317
Mentha 166, 396
Menyanthes 393
Merulius 237
Metroxylon 340
Micrococcus 198
Microspermae 330
Mimosa 12, 13, 368
Mimosaceae 367
Mnium 25, 247, 251
Monocarpicae 321
Monochlamydogenae 342
Monocotyledoneae 193,
308, 323
Moraceae 347
Morchella 234
Morus 347
Mucor 227, 228
Muse! 249, 251
Myosotis 396
Myric.1 343
Myricales 343
Myristica 314
M) ristiQ*' ceae 314
Myrtaceae 375
Myrtales 375
Myrtus 1P4
Myxophyta 197, 222
Navicula 215, 216
Nelumbium 320
Nemalion 220, 221
Nepenthes 164, 165
Nerium 394
Nicotiana 400
Nigella 320
Nostoc 205
Nuphar 320
Nymphaea 280, 281, 320
Nymphaeaceae 320
Ocimum 397
Oedogonium 208
Oenothera 302
Olea 393
Oleaceae 393
Olpidium 227
Onagraceae 375
Oomycetes 221
Ophioglossum 264
Orchidaceae 330
Orchis 330
Orobanche 181
Oryza 335
Oscillaria 204
Oxalis 71
Oxycoccus 194, 411
Padus 366
Palaquum 75
Paliurus 3^5, 438
Palmae 339
Pandanaceae 342
Pandanales 342
Panicum 336
Papa ver 15, 404
Papaveraceae 404
Papilionaceae 370
Paiietales 4,9
Paris 325
Parn.' ssia 360
Pastinaca 389
Pelargonium 380
Penicillium 231, 232
Pennitae 215
Peperomi.i 322
Periploca 438
Petrosclinum 389
PhaeophjCeae 197, 216
Phaseolus 373
Phleum 337
Phlox 395
Phoenix 340, 341
Phormium 95
Phrag : ites 3 7
Phragmobasidiales 239
Phycomycetes 227
Phyladelphus 360
Phjlophora 2.'2
Ph} toph t ra 228, 229
Picea 275
Pimpinella 387
Fin.ceae 274
Pinnularia 294
Pinus 141, 269, 275, 276
Piper 321
Pip era ceae 321
Piperales 321
Pisurn 373
Plantaginaceae 394
Plantago 294
Plasmodiophora 224
Pkthanthera 331
Pleurosigma 216
Plumbaginales 359
Podoph Hum 317
Polemoni iceac 395
Polemonium 395
Polycarp:cae 311
PolycilLtae 254
Poly go naceae 349
Polygcnales 349
Polyg* natum 324
Polygonum 350
Polyporaceae 237
Pol у tri chum 2.6, 247
Pomaceae 362
Popuhis 3^2
Porphyra 222
Potamogeton 333, 434
Potanngetcnaceae 333
Potentilla 362
Primula 85, z96, 357
Primulaceae 357
Prlmulales 367
Prine.pes 339
Prunes 366
Psilliotta 238
— teridophyta 197, 253
Pteridospeimae 268
Pteris 141, 263
Puccnia 240, 241
Pulsatilla 319
Pyrethrum 416, 417, 438
Pyrus 363
Faff esia 181
Ranales 315
Ranunculaceae 318
Ranunculus 318
Raphanus 407
Rhrmnaceae 3Q4
Rhamnales 384
Rhamnus 381, 3°5
Rheum 10, 3.-0, 3Q5
Rhcdophyceae 197, 220
RhoedaKs 4j4
Ribes 359
Ricinus 11, 331
Robinia 375
Roc cel a 245
Rosa 360
Rosaceae 360
Rosples 192, 359
Rubiaceae 349
R-.biales 389
Rubiogerae 382
Rubus 19 \ 361
Rumex 351
Ruscus 131, 438
Russula 238
Rutaceae 382
Saccharcmjces 230
Saccharuin 336
Sagittaria .33
Saiicaceae 322
Sa) cales 322
Salix 322
Salsola 355
Salvi* 396
Sa I vi ni a 264
Sambucus 390
Sanguis rba 362
Sapindales 3t6
Saponaria 355, 356
Sarcina 199
Saigassum 219
Saxifraga 360
Saxifragaceae 360
Scabiosa 392
Schizandra 314
Schizophjta 204
Sciila 55
Scirpus 332
Scitamineae 328
Scopolia 398
Scorzon.ra 75, 422
Scrophulariaceae 402
Secale 3 36
Sedum 359
Selaginella 255, 256
Sene, io 420
Si gill a ria 258
Sin apis 407
Soja 373
Solanaceae 393
Solanu । 401
Snrbus 36 3
Sorghum 336
Spa icifloroideae 338
Spermat<»phyta 268
Sphere plaea 210
Sphagnaceae 252
Sphagnaks 252
Sjh gnum 252
Spiraea 362
Spirillum 199
SJrogyra 37, 43, 213
t tellaria 357
Sterculiaceae 379
Sthruthiopteris 264
Stipa 3' 2, 337
Strept coccus 198
Sympet.dae 342
S?m,)hj tum 395
Synedra 216
Sj phonales 212
Syringa 393
Tanacetum 418
Taraxacum 422
T xaceae 273
Taxus 273, 274
Tertbinthales 382
Tetraco <us 198
Thalictrum 320
Thea 409
Theaceae 409
Theo готл 3^9
Thermopsis 370, 371
Thymus 397
Tilia 379
Tiliaceae 378
Tradescantia 46, 333
Trice га» ium 215, 216
Trifolium 375
Triticum 334
Trollius 319
Tutiflorae 394
Tub flori. enae 393
Tubuliflorae 414
Tuja 278
Tussilago 415
Туpha 342
Typhaceae 342
Tlotricales 208
U1 trix 208, 219
Ulva 2n8
Umbelliferae 386
Umbelliflorae 386
Urtica 86, 349
Urticacea; 342
Urtic.les 347
Usnea 245
Ustillag о 239
Utricularia 163, 164
Vaccinium 194, 41L
Valeriana 391, 392
Valerianaceae 391
Vanil.a 321
Vaucheria 212
Veratrum 325, 326
Verba scum 84, 402'
Vibrion 199
Viburnum 391 -
Vicia 149, i52, 3'5
Victoria 321
Vinca 394
Viola 84, 294, 409
Violaceae 409
Vitaceae 386
Vitis 386
Volvocales 207
Volvox 207
We’witschia 278
Welwitschinceae 278
Wistaria 375
Xantoria 244
Zea 335
Zygomycetes 227

ОПЕЧАТКИ
Стра- ница Строка Напечатано Должно быть
140 снизу 11 древесин, а для древесин для
177 сверху 12 СО2СН — СНОН — СНО СН2ОН — СНОН — СНО
187 снизу 9 • ! 9CH12Og , С6Н12Ос
234 сверху 4 коыдисспоры коиидиеспоры
321 снизу 2 : Pipernigrum Piper nigrum
332 „ 8 цветик цветок
370 сверху 2 Siligua Siliqua
Зак, № 409
Цена 12 руб.
Переплет 1 руб