Текст
                    АТЛАС
пресноводных
рыб России
“НАУКА”


РОССИЙСКАЯ академия наук МИНИСТЕРСТВО ПРОМЫШЛЕННОСТИ, НАУКИ И ТЕХНОЛОГИЙ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ИНСТИТУТ ПРОБЛЕМ ЭКОЛОГИИ И ЭВОЛЮЦИИ им. А. Н. СЕВЕРЦОВА ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ ИНСТИТУТ БИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОБЛЕМ СЕВЕРА НАУЧНЫЙ СОВЕТ ПО ПРОГРАММЕ “БИОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. М. В. ЛОМОНОСОВА
АТЛАС пресноводных рыб России В двух томах Том 1 Под редакцией доктора биологических наук Ю. С. РЕШЕТНИКОВА Второе издание е МОСКВА “НАУКА” 2003
ATLAS off Russian Freshwater Fishes In Two Volumes Vol. 1 Edited by Professor of Biology Yu. S. RESHETNIKOV Second edition e MOSCOW “N AUK A” 2003
УДК 59 ББК 28.693.32 А92 Авторы: Ю.С. Решетников, О.А. Попова, Л.И. Соколов, Е.А. Цепкин, В.Г. Сиделева, Е.А. Дорофеева, И.А.Черешнев, К.И. Москалькова, Ю.Ю. Дгебуадзе, Г.И. Рубан, В.В. Королев Рецензенты: доктор биологических наук Ж.А. Черняев, доктор биологических наук Г.Г. Новиков Атлас пресноводных рыб России: В 2 т. Т.1. / Под ред. Ю.С. Решетникова. - М.: Наука, 2003. - 379 с.: ил. ISBN 5-02-002873-8 ISBN 5-02-002871-1 (т. 1) Приводится краткое описание пресноводных рыбообразных и рыб России. Атлас содержит 293 вида, относящиеся к 13 отрядам, 33 семействам и 138 родам. Даются латинское и русское на- звания вида согласно последней ревизии, рисунок вида, краткое систематическое описание вида с указанием характерных видовых признаков, числа подвидов в водах России. Приводится уточ- ненный ареал с картой распространения, максимальные размеры и возраст, кратко дается опи- сание образа жизни и статус вида с указанием его промысловой ценности и охранного статуса. Атлас снабжен указателем русских и латинских названий рыб. Для экологов, зоологов, ихтиоло- гов, специалистов в области сохранения биологического разнообразия и рыбного хозяйства, для студентов и аспирантов университетов и ВУЗов и для рыболовов-любителей. Atlas of Russian Freshwater Fishes: In 2 Vol. Vol. 1 I Ed. by Yu.S. Resh- etnikov. - M.: Nauka, 2003. - 379 p.: il. ISBN 5-02-002873-8 ISBN 5-02-002871-1 (Vol. 1) All the fish, including the agnathans, found in the freshwaters of Russia are writing. The Atlas con- tains 293 species representing 13 orders, 33 families, and 138 genera. The latin and common Russian names, as well the taxonomic changes made after the last revision of according the “Annotated check-list” (1998) are presented, more precise distributional information, data on subspecies, some biological data, sta- tus of fishery and conservation are given. List of scientific and Russian names are added. For ecologists, zoologists, ichthyologists, and scientists in Biological diversity conservation and fishery, students and post- graduate of University and for fishermen. ISBN 5-02-002873-8 © Российская академия наук, 2003 ISBN 5-02-002871-1 (т. 1) © Издательство “Наука” (художественное оформление), 2003
ПРЕДИСЛОВИЕ В современной ихтиологической практике фундаментальные труды Л.С. Берга (1948-1949а,б) служат руководящей систематической сводкой и ос- новным определителем фауны пресноводных рыб России и сопредельных стран. Между тем в ихтиофауне России за последние 50 лет произошли существен- ные изменения. Отмечено появление новых видов, что связано как с расширением ареалов и самоакклиматизацией ряда видов, так и с интродукцией в наши водоемы новых видов в результате проведения рыбохозяйственных работ. В то же время некоторые виды существенно сократили свой ареал в связи с изменением среды их обитания. Кроме того, в последние годы некоторые ранее многочисленные виды оказались вне пределов России, или они имеют теперь очень ограниченное рас- пространение по краю ее границ и перешли в разряд редких видов. Возникла не- обходимость изменения их статуса в “Красной книге” и степени охраны. Разработка и применение новых методов систематических исследований, а также получение новых данных за счет более полного охвата наблюдениями внутренних водоемов России позволили провести ревизию отдельных групп рыб, что существенно изменило прежние представления о таксономическом статусе отдельных видов и их ареалах. В ряде случаев возникала необходи- мость изменения латинских названий рыб в соответствии с “Международным кодексом зоологической номенклатуры” (1988). К сожалению, эти новые дан- ные представлены в многочисленных разрозненных публикациях, не всегда до- ступных широкому кругу ихтиологов. Ни одно государство не может обойтись без собственных списков видов фа- уны и флоры. Почти по всем группам позвоночных животных такие списки ви- дов имеются и для России, однако по морским и пресноводным рыбам их не бы- ло. В связи с этим в первую очередь был составлен список видов рыб и кругло- ротых в пресных водах России (Решетников и др., 1997), а следующим этапом было издание “Аннотированного каталога круглоротых и рыб континенталь- ных вод России” (М.: Наука, 1998), где впервые дается список всех видов круг- лоротых и рыб, которых можно встретить в пресных водах России. Кратко для каждого вида приводятся синонимия, распространение, промысловая ценность и его включение в “Красные книги”. Предлагаемый читателю “Атлас” является следующим этапом нашей рабо- ты. В него включены “пресноводные рыбы”, к которыми мы относим только тех рыб, которые живут и размножаются в пресной воде (за исключением угря). Общий состав ихтиофауны бывшего СССР оценивался в 375 видов (Берг, 1949). Выделение России в самостоятельное государство сопровождалось поте- рей для нее двух уникальных семейств (Umbridae, Sisoridae) и 17 родов (Pseudo- scaphirhynchus, Umbra, Acanthalburnus, Aspiolucius, Capoetobrama, Diptichus, Discognathichthys, Leucalburnus, Schizopygopsis, Schizothorax, Varicorhinus, 5
Glyptosternum, Glyptothorax, Anatirostrum, Aspro, Asra, Benthophiloides), в общей сложности утрачено 45 видов пресноводных рыб, в том числе много эндемич- ных видов Средней Азии и Закавказья. С современной точки зрения, все круг- лоротые и рыбы относятся к типу Хордовых (Chordata) подтипу Черепных (Craniata) и подразделяются на 5 классов: Myxini — миксины, Cephalaspidomorphi (Petromyzontes) - миноги, Chondrichthyes (Elasmobranchii) - хрящевые рыбы, Holocephali - химеры и Osteichthyes - костные рыбы. В пресных водах России встречаются представители только двух классов - миноги и костные рыбы. В опубликованном каталоге содержался 351 вид. Все они были отмечены в кон- тинентальных водах России (пресноводные рыбы и морские, заходящие в пре- сные воды, плюс все виды Каспийского моря). В “Атлас” не включены мор- ские виды рыб, поэтому общее число видов снизилось до 293. По сравнению со сводкой Берга в “Атласе” отмечены 13 новых для России видов рыб, которые имеются в соседних странах, а также 7 новых родов и 26 но- вых видов рыб, описанных в последние годы. В “Атлас” добавлены новые вновь описанные роды и виды из сем. Abyssocottidae - Глубоководных широколобок. В отличие от “Аннотированного каталога...” в чисто прагматических целях все описанные виды гольцов даются как самостоятельные виды и имеют свой но- мер для удобства пользования указателями латинских и русских названий рыб. Хотя в тексте и указано, что такой вид, как арктический голец, вместе с 9 пос- ледующими видами гольцов (боганидский, Черского, Дрягина, якутский, палия, нейва, таймырский, Таранца и есейская палия) представляет собой сложноком- плексный вид, все они вместе могут рассматриваться как S. alpinus complex с группировками разного иерархического уровня (Савваитова, 1989; Аннотиро- ванный каталог..., 1998). Процесс описания и закрытия новых видов идет посто- янно. Так, уже после окончания работы над “Атласом” в литературе появилось описание нового вида гольца 5. gritzenkoi Vasil’eva et Stygar, 2000 из оз. Черное с о-ва Парамушир (Vasil’eva et Stygar, 2000). Однако позже другие авторы, в том числе и один из соавторов, пришли к заключению, что нет убедительных осно- ваний считать его самостоятельным видом (Савваитова и др., 2001). Естественно, мы прекрасно понимаем, что, возможно, нам не всегда уда- лось найти лучшее решение таких сложных вопросов, как структура видов- комплексов (Решетников, 1980; Савваитова, 1983, 1989) или полнокомплекс- ных таксономических видов (Мина, 1986) с группировками разного иерархиче- ского уровня с размытыми границами (роды Salvelinus, Coregonus, Oreoleuciscus и виды Salvelinus alpinus, Brachymystax lenok, Coregonus lavaretus и др.). He раз- работана окончательно систематика щиповок (род Cobitis') с их многообразием форм с разными кариотипами. Даже среди авторов данного “Атласа” мнения могут не совпадать, приоритет отдается автору-составителю. Таким образом, на долю типично пресноводных рыб России приходится 295 видов, относящихся к 140 родам, 34 семействам и 13 отрядам. В “Атласе” всего 293 вида, в него не включены одно семейство, два рода и два вида. Это охетобиус - Ochetobius elongatus (Kner, 1865), который указан в списке рыб оз. Ханка и появление которого в наших водах связывают с деятельностью ки- тайских рыбоводных хозяйств на Малой Ханке (Самуйлов, Свирский, 1976); од- нако в нашей литературе никаких данных по этому виду нет. Второй вид - это аквариумная гуппи Poecilia reticulata Peters, 1859, дикая популяция которой по- стоянно живет в р. Москве, в районе сброса теплых вод (Курьяновские сливы, Люберцы), и данных по которой практически нет. Из общего списка видов эн- демиками России являются лишь 2 семейства (Comephoridae и Abyssocottidae), 6
или 6,1% общего их числа (из 33), 15 родов (10,8%) и 65 видов (22,0%). Причем большая часть эндемиков населяет озеро Байкал (2 семейства, 13 родов и 35 видов). Для сравнения отметим, что эндемизм по числу видов среди птиц России составляет 3%, а среди млекопитающих 5%. Согласно нашему “Атла- су”, наиболее многочисленными в пресных водах России являются отряды кар- пообразных (58 родов, 103 вида), лососеобразных (15 и 55) и окунеобразных (22 и 43), которые в основном и формируют облик ихтиофауны России. В видовых аннотациях “Атласа” принята следующая рубрикация. Дается латинское (научное) название с указанием автора и года описания, а также об- щепринятое русское название согласно “Аннотированному каталогу...” (1998). Иногда приводятся иные точки зрения о таксономическом статусе вида. Роды в пределах семейства и виды в пределах рода располагаются в алфавитном по- рядке, как это принято в подобных сводках по фауне рыб. Для каждого вида да- ется рисунок рыбы. Далее следует краткая систематическая часть, в которой приводятся основные характерные для вида признаки с указанием основных подвидов и экологических форм. Описаны распространение вида в мире и в России, а также основные места его интродукции или акклиматизации. Впервые для всех рыб ареал представлен в виде карты распространения в России и на сопредельных территориях. Естест- венный ареал вида показан на карте сплошной заливкой, утраченная часть ареа- ла - штриховкой, места обитания вне основного ареала - черными точками; для осетровых рыб крестами обозначены места находок ископаемых остатков рыб при археологических раскопках. Картографирование ареалов было самой слож- ной и трудной частью работы, здесь вполне возможны некоторые неточности. Приводятся максимальные и средние размеры вида, а также продолжи- тельность жизни. В кратком очерке по образу жизни даются сведения о зани- маемых биотопах, питании, росте, половом созревании, характере нереста и инкубации. В разделе “Статус вида” указаны его промысловая ценность, совре- менное состояние популяций, а для видов, сокращающих свою численность и нуждающихся в охране, отмечено включение в “Красные книги МСОП, СССР, РСФСР и Российской Федерации” или в список редких и исчезающих рыб Ев- ропы. Для удобства пользования “Атлас” снабжен указателем русских и латин- ских названий рыб. Приводится только самая необходимая литература по рас- пространению и биологии вида (см. т. 2 настоящего издания), так как публика- ции по систематике рыб достаточно полно представлены в “Аннотированном каталоге...” (1998). Для каждого вида указан автор-составитель. В написании видовых очерков приняли участие ведущие ихтиологи России: это сотрудники Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН - д.б.н. Ю.С. Решетников, к.б.н. К.И. Москалькова, к.б.н. О.А. Попова, д.б.н. Ю.Ю. Дгебуадзе, д.б.н. Г.И. Рубан и аспирант В.В. Королев; Зоологиче- ского института РАН - д.б.н. Е.А. Дорофеева и д.б.н. В.Г. Сиделева; Москов- ского государственного университета - к.б.н. Л.И. Соколов и к.б.н. Е.А.Цепкин; Института биологических проблем Севера ДВО РАН - д.б.н. И.А. Черешнев. Полагаем, что “Атлас рыб’5 будет полезен при составлении региональных сводок и кадастров, а также для работников рыбного хозяйства и специали- стов, работающих по проблеме сохранения биологического разнообразия. Авторы будут искренне благодарны всем лицам, которые смогут прислать свои критические замечания, поправки и дополнения. Ответственный редактор Ю.С.Решетников
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ ВИДОВ Класс I. CEPHALASPIDOMORPHI (PETROMYZONTES) - МИНОГИ Отряд I. PETROMYZONTIFORMES - МИНОГООБРАЗНЫЕ Сем. 1. PETROMYZONTIDAE Bonaparte, 1832 - Миноговые Род 1. Caspiomyzon Berg, 1906 - каспийские миноги 1. С. wagneri (Kessler, 1870) - каспийская минога................. 16 Род 2. Entosphenus Gill, 1863 - трехзубые миноги 2. Е. tridentatus (Gairdner, 1836) - трехзубая минога ............ 18 Род 3. Eudontomyzon Regan, 1911 - зубатые миноги 3. Е. mariae (Berg, 1931) - украинская минога .................... 20 Род 4. Lampetra Bonnaterre, 1788 - обыкновенные миноги 4. L. fluviatilis (Linnaeus, 1758) - речная минога................ 22 5. L. planeri (Bloch, 1784) - европейская ручьевая минога ........ 25 Род 5. Lethenteron Creaser et Hubbs, 1922 - тихоокеанские миноги 6. L. japonicum (Martens, 1868) - японская (тихоокеанская) минога.. 27 7. L. kessleri (Anikin, 1905) - сибирская минога ................. 29 8. L. reissneri (Dybowski, 1869) - дальневосточная ручьевая минога. 31 Род 6. Petromyzon Linnaeus, 1758 - морские миноги 9. Р. marinus Linnaeus, 1758 - морская минога..................... 33 Группа PISCES - РЫБЫ Класс IL OSTEICHTHYES - КОСТНЫЕ РЫБЫ Отряд П. ACIPENSERIFORMES - ОСЕТРООБРАЗНЫЕ Сем. 2. ACIPENSERIDAE Bonaparte, 1832 - Осетровые Род 7. Acipenser Linnaeus, 1758 - осетры 10. A. baerii Brandt, 1869 - сибирский осетр...................... 36 11. A. gueldenstaedtii Brandt, 1833 - русский осетр............... 38 12. A. medirostris Ayres, 1854 - сахалинский, или зеленый, осетр . 40 13. A. nudiventris Lovetsky, 1828 - шип .......................... 42 14. A. persicus Borodin, 1897 - персидский осетр.................. 44 15. A. ruthenus Linnaeus, 1758 - стерлядь......................... 46 16. A. schrenckii Brandt, 1869 - амурский осетр .................. 48 17. A. stellatus Pallas, 1771 - севрюга........................... 49 18. A. sturio Linnaeus, 1758 - атлантический осетр ............... 51 Род 8. Huso Brandt, 1869 - белуги 8
19. H. dauricus (Georgi, 1775) - калуга........................... 53 20. H. huso (Linnaeus,1758) - белуга ............................. 55 Сем. 3. POLYODONTIDAE Bonaparte, 1832 - Веслоносовые Род. 9. Polyodon Lacepede, 1797 - веслоносы 21. P. spathula (Walbaum, 1792) - веслонос ....................... 58 Отряд Ш. CLUPEIFORMES - СЕЛЬДЕОБРАЗНЫЕ Сем. 4. CLUPEIDAE Cuvier, 1816 - Сельдевые Род 10. Alosa Linck, 1790 - алозы 22. A. alosa (Linnaeus, 1758) - европейская алоза ................ 59 23. A. caspia (Eichwald,1838) - каспийско-черноморский пузанок.... 61 24. A. kessleri (Grimm, 1887) - кесслеровская седьдь, каспийская проход- ная сельдь........................................................ 63 25. A. pontica (Eichwald,1838) - черноморско-азовская проходная сельдь .. 65 26. A. sapidissima (Wilson, 1811) - американский шэд ............. 67 Род И. Clupeonella Kessler, 1877-тюльки 27. С. abrau (Maljatskij,1930) - абрауская тюлька, или сарделька.. 69 28. С. cultriventris (Nordmann,1840) - черноморско-каспийская тюлька. 71 Отряд IV. SALMONIFORMES - ЛОСОСЕОБРАЗНЫЕ Подотряд SALMONOIDEI - Лососевидные Сем. 5. SALMONIDAE Rafinesque, 1815 - Лососевые Род 12. Brachymystax Gunther, 1866 - ленки 29. В. lenok (Pallas, 1773) - ленок .............................. 73 Род 13. Hucho Gunther, 1866 - таймени 30. Н. taimen (Pallas, 1773) - обыкновенный таймень .............. 75 Род 14. Oncorhynchus Suckley, 1861 - тихоокеанские лососи 31. О. gorbuscha (Walbaum, 1792) - горбуша ....................... 77 32. О. keta (Walbaum, 1792) - кета ............................... 79 33. О. kisutch (Walbaum, 1792) - кижуч............................ 82 34. О. masou (Brevoort, 1856) - сима ............................. 84 35. О. nerka (Walbaum, 1792) - нерка ............................. 86 36. О. tschawytscha (Walbaum, 1792) - чавыча...................... 88 Род 15. Parahucho Vladykov, 1963 - сахалинские таймени 37. Р. perryi (Brevoort,1856) - сахалинский таймень............... 91 Род 16. Parasalmo Vladykov, 1972 - дальневосточные форели 38. Р. mykiss (Walbaum, 1792) - микижа............................ 92 Род 17. Salmo Linnaeus, 1758 - лососи 39. S. salar Linnaeus, 1758 - атлантический лосось, семга ........ 95 40. S. trutta Linnaeus, 1758 - кумжа ............................. 97 Род 18. Salvelinus (Nilsson) Richardson, 1836 - гольцы 41. S. alpinus (Linnaeus, 1758) - арктический голец ............. 100 42. S. boganidae Berg, 1926 - боганидская палия ................. 102 43. S. czerskii Drajagin, 1932 - голец Черского ................. 104 44. S. drjagini Logaschev, 1940 - голец Дрягина.................. 106 45. S. jacuticus Borisov, 1932 - якутский голец ................. 108 46. S. lepechini (Gmelin, 1788) - палия ............................. 110 9
47. S. neiva Taranetz, 1933 - нейва.................................. 112 48. S. taimyricus Michin, 1949 - таймырский голец ................... 114 49. S. taranetzi Kaganowsky, 1955 - голец Таранца ....................... 116 50. S. tolmachoffi Berg, 1926 - есейская палия ...................... 117 51. S. elgyticus Viktorovsky et Glubokovsky, 1981 - малоротая палия . 119 52. S. leucomaenis (Pallas, 1814) - кунджа ........................ 120 53. S. malma (Walbaum, 1792) - мальма ............................... 123 54. S. albus Glubokovsky, 1977 - белый голец ........................ 126 55. S. kronocius Viktorovsky, 1978 - длинноголовый голец............. 128 56. S. levanidovi Chereshnev, Skopetz et Gudkov, 1989 - голец Леванидова. 130 57. S. schmidti (Viktorovsky, 1978) - голец Шмидта................... 132 Род 19. Salvethymus Chereshnev et Skopetz, 1990 - длинноперые палии 58. S. svetovidovi Chereshnev et Skopetz, 1990 - длинноноперая палия Свето- видова ........................................................... 133 Сем. 6. COREGONIDAE Соре, 1872 - Сиговые Род 20. Coregonus Lacepede, 1804 - сиги 59. С. albula (Linnaeus, 1758) - европейская ряпушка ................ 135 60. С. autumnalis (Pallas, 1776) - омуль............................. 137 61. С. chadary Dybowski, 1862 - сиг-хадары .......................... 139 62. С. laurettae Bean, 1882 - беринговоморский омуль................. 141 63. С. lavaretus (Linnaeus, 1758) - обыкновенный сиг................. 143 64. С. muksun (Pallas, 1814) - муксун................................ 145 65. С. nasus (Pallas, 1776) - чир.................................... 147 66. С. peled (Gmelin, 1789) - пелядь................................. 149 67. С. sardinella Valenciennes, 1848 - сибирская ряпушка............. 151 68. С. tugun (Pallas, 1814) - тугун ................................. 153 69. С. ussuriensis Berg, 1906 - амурский (уссурийский) сиг .......... 155 Род 21. Prosopium Milner, 1818 - вальки 70. Р. coulteri (Eigenmann et Eigenmann, 1892) - карликовый валек ... 157 71. Р. cylindraceum (Pallas, 1784) - обыкновенный валек.............. 159 Род 22. Stenodus Richardson, 1836 - белорыбицы, нельмы 72. S. leucichthys (Giildenstadt, 1772) - белорыбица, нельма......... 160 Сем. 7. THYMALLIDAE Gill, 1884 - Хариусовые Род 23. Thymallus Link, 1790 - хариусы 73. Т. arcticus (Pallas, 1776) - сибирский хариус ................... 163 74. Т. brevirostris Kessler, 1879 - монгольский хариус .............. 165 75. Т. thymallus (Linnaeus,1758) - европейский хариус ............... 167 Подотряд OSMEROIDEI - Корюшковидные Сем. 8. OSMERIDAE Regan, 1913 - Корюшковые Род 24. Hypomesus Gill, 1862 - малоротые корюшки 76. Н. nipponensis McAllister, 1963 - японская малоротая корюшка......... 169 77. Н. olidus (Pallas, 1814) - малоротая корюшка .................... 172 Род 25. Osmerus Lacepede, 1803 - корюшки 78. О. eperlanus (Linnaeus, 1758) - европейская корюшка, снеток ..... 174 79. О. mordax (Mitchill, 1815) - азиатская зубатая корюшка .......... 176 10
Подотряд ESOCOIDEI - Щуковидные Сем. 9. ESOCIDAE Cuvier, 1816 - Щуковые Род 26. Esox Linnaeus, 1758 - щуки 80. Е. lucius Linnaeus, 1758 - обыкновенная щука .................. 178 81. Е. reichertii Dybowski, 1869 - амурская щука................... 180 Сем. 10. DALLIIDAE Gill, 1855 - Даллиевые Род 27. Dallia Bean, 1879 - даллии 82. D. admirabilis Chereshnev, 1980 - амгуэмская даллия ........... 182 83. D. delicatissima Smitt, 1881 - пильхыкайская даллия............ 183 84. D. pectoralis Bean, 1879 - (берингийская) даллия, черная рыба . 184 Отряд V. ANGUILLIFORMES - УГРЕОБРАЗНЫЕ Сем. И. ANGUILLIDAE Rafinesque, 1810 - Речные угри Род 28. Anguilla Schrank, 1798 - речные угри 85. A. anguilla (Linnaeus, 1758) - речной угорь ................... 187 Отряд VI. CYPRINIFORMES - КАРПООБРАЗНЫЕ Сем. 12. CYPRINIDAE Bonaparte, 1832 - Карповые Род 29. Abbottina Jordan et Fowler, 1903 - абботтины 86. A. rivularis (Basilewsky, 1855) - речная абботтина............. 189 Род 30. Abramis Cuvier, 1816 - лещи 87. A. ballerus (Linnaeus, 1758) - синец........................... 191 88. A. brama (Linnaeus, 1758) - лещ ............................... 193 89. A. sapa (Pallas, 1814) - белоглазка ........................... 195 Род 31. Acanthorhodeus Bleeker, 1871 - колючие горчаки 90. A. asmussi (Dybowski, 1872) - колючий горчак................... 197 91. A. chankaensis (Dybowski, 1872) - ханкинский колючий горчак ... 198 Род 32. Alburnoides Jeitteles, 1861 - быстрянки 92. A. bipunctatus (Bloch, 1782) - быстрянка ...................... 200 Род 33. Alburnus Rafinesque, 1820 - уклейки 93. A. alburnus (Linnaeus,1758) - уклейка.......................... 202 Род 34. Aphyocypris Gunther, 1868 - китайские верховки 94. A. chinensis Gunther, 1868 - китайская верховка................ 204 Род 35. Aristichthys Oshima, 1919 - пестрые толстолобики 95. A. nobilis (Richardson, 1846) - пестрый толстолобик............ 206 Род 36. Aspius Agassiz, 1832 - жерехи 96. A. aspius (Linnaeus, 1758) - обыкновенный жерех ............... 208 Род 37 Barbus Cuvier et Cloquet, 1816 - усачи 97. В. barbus (Linnaeus, 1758) - усач ............................. 211 98. В. brachycephalus Kessler,1872 - короткоголовый усач .......... 212 99. В. capito (Guldenstadt, 1773) - усач булат-маи................. 214 100. В. ciscaucasicus Kessler, 1877 - терский усач................. 216 101. В. tauricus Kessler, 1877 - крымский усач..................... 217 11
Род 38. Blicca Heckel, 1843 - густеры 102. В. bjoerkna (Linnaeus, 1758) - густера........................... 219 Род 39 Carassius Jarocki, 1822 - караси 103. C. auratus (Linnaeus, 1758) - серебряный карась.................. 221 104. С. carassius (Linnaeus, 1758) - золотой, или обыкновенный, карась. 223 Род 40. Chalcalburnus Berg, 1932 - шемаи 105. С. chalcoides (Giildenstadt, 1772) - шемая....................... 225 Род 41. Chanodichthys Bleeker,1859 - верхогляды 106. С. dabryi (Bleeker, 1871) - горбушка ............................ 227 107. С. erythropterus (Basilewsky, 1855) - верхогляд ................. 229 108. С. mongolicus (Basilewski, 1855) - монгольский краснопер ........ 231 Род 42. Chondrostoma Agassiz, 1835 - подусты 109. С. colchicum (Kessler MS) Derjugin, 1899 - колхидский подуст .... 233 ПО. С. nasus (Linnaeus, 1758) - обыкновенный подуст .................. 234 111. С. oxyrhynchum Kessler, 1877 - терский подуст ................... 236 112. С. variabile Jakowlew, 1870 - волжский подуст ................... 238 Род 43. Ctenopharyngodon Steindachner, 1866 - белые амуры ИЗ. С. idella (Valenciennes, 1844) - белый амур ...................... 240 Род 44. Culter Basilewsky, 1855 - уклеи 114. С. albumus Basilewsky,1855 - уклей............................... 242 Род 45. Cyprinus Linnaeus, 1758 - карпы 115. С. carpio Linnaeus, 1759 - сазан, обыкновенный карп.............. 244 Род 46. Elopichthys Bleeker, 1859 - желтощеки 116. Е. bambusa (Richardson, 1845) - желтощек......................... 246 Род 47. Gnathopogon Bleeker, 1859 - дальневосточные пескари 117. G. strigatus (Regan, 1908) - маньчжурский пескарь, чебаковидный пес- карь ................................................................. 248 Род 48. Gobio Cuvier, 1816 - пескари 118. G. gobio (Linnaeus, 1758) - пескарь.............................. 249 119. G. soldatovi Berg, 1914 - пескарь Солдатова...................... 251 Род 49. Gobiobotia Kreyenberg, 1911 - восьмиусые пескари 120. G. pappenheimi Kreyenberg, 1911 - восьмиусый пескарь ............ 253 Род 50. Hemibarbus Bleeker, 1859 - кони 121. H. labeo (Pallas, 1776) - конь-губарь............................ 255 122. H. maculatus Bleeker, 1871 - пятнистый конь...................... 257 Род 51. Hemiculter Bleeker, 1859 - востробрюшки 123. Н. leucisculus (Basilewski, 1855) - корейская востробрюшка....... 259 124. Н. lucidus (Dybowski, 1872) - уссурийская востробрюшка .......... 261 Род 52. Hypophthalmichthys Bleeker, 1859 - толстолобики 125. Н. molitrix (Valenciennes, 1844) - белый толстолобик............. 262 Род 53. Ladislavia Dybowski, 1869 - ладиславии 126. L. taczhanowskii Dybowski, 1869 - ладиславия, владиславия........ 265 Род 54. Leucaspius Heckel et Kner, 1858 - верховки 127. L. delineatus (Heckel, 1843) - верховка.......................... 266 Род 55. Leuciscus Cuvier (ex Klein), 1816 - ельцы 128. L. aphipsi Aleksandrov, 1927 - афипсский елец ................... 268 129. L. borysthenicus (Kessler, 1859) - калинка, бобырец ............. 270 12
130. L. cephalus ( Linnaeus, 1758) - голавль........................... 272 131. L. danilewskii (Kessler, 1877) - елец Данилевского ............... 274 132. L. idus (Linnaeus, 1758) - язь.................................... 276 133. L. leuciscus (Linnaeus, 1758) - елец.............................. 277 134. L. waleckii (Dybowski, 1869) - амурский язь, чебак................ 279 Род 56. Megalobrama Dybowski, 1872 - черные амурские лещи 135. М. terminalis (Richardson, 1846) - черный амурский лещ............ 281 Род 57. Mycrophysogobio Mori, 1934 - носатые пескари 136. М. tungtingensis (Nichols, 1926) - носатый пескарь................ 283 Род 58. Mylopharyngodon Peters, 1881 - черные амуры 137. М. piceus (Richardson, 1846) - черный амур ....................... 284 Род 59. Opsariichthys Bleeker, 1863 - трегубки 138. О. uncirostris (Temminck et Schlegel, 1846) - трегубка ........... 286 Род 60. Oreoleuciscus Warpachowski, 1889 - алтайские османы 139. О. humilis Warpachowski, 1889 - карликовый алтайский осман ....... 288 140. О. potanini (Kessler, 1879) - алтайский осман Потанина............ 289 Род 61. Parabramis Bleeker, 1865 - амурские белые лещи 141. Р. pekinensis (Basilewski, 1855) - амурский белый лещ ............ 291 Род 62. Pelecus Agassiz, 1835 - чехони 142. Р. cultratus (Linnaeus, 1758) - чехонь ........................... 292 Род 63. Phoxinus Rafinesque, 1820 - гольяны 143. Р. czekanowski Dybowski, 1869 - гольян Чекановского .............. 296 144. Р. lagowskii Dybowski, 1869 - гольян Лаговского, амурский гольян .... 297 145. Р. perenurus (Pallas, 1814) - озерный гольян ..................... 299 146. Р. phoxinus (Linnaeus, 1758) - обыкновенный гольян................ 301 Род 64. Plagiognathops Berg, 1907 - желтоперы 147. Р. microlepis (Bleeker, 1871) - мелкочешуйный желтопер............ 303 Род 65. Pseudaspius Dybowski, 1869 - амурские жерехи 148. Р. leptocephalus (Pallas, 1776) - амурский плоскоголовый жерех.... 304 Род 66. Pseudorasbora Bleeker, 1860 - псевдоразборы 149. Р. parva (Temminck et Schlegel, 1846) - амурский чебачок ......... 306 Род 67. Rhodeus Agassiz, 1832 - горчаки 150. R. lighti (Wu, 1931) - горчак Лайта .............................. 308 151. R. sericeus (Pallas, 1776) - горчак............................... 310 Род 68. Romanogobio Banarescu, 1961 - румынские пескари 152. R. albipinnatus (Lukasch, 1933) - белоперый пескарь............... 312 153. R. ciscaucasicus (Ве^,1932)-северокавказский длинноусый пескарь .... 313 154. R. pentatrichus Naseka et Bogutskaya, 1998 - кубанский длинноусый пескарь ............................................................... 314 155. R. tenuicorpus (Mori, 1934) - амурский белоперый пескарь ......... 316 Род 69. Rutilus Rafinesque, 1820 - плотвы 156. R. frisii (Nordmann, 1840) - вырезуб ............................. 317 157. R. rutilus (Linnaeus, 1758) - плотва.............................. 319 Род 70. Sarcocheilichthys Bleeker, 1859 - пескари-лени 158. S. czerskii (Berg, 1914) - пескарь-губач Черского................. 321 159. S. sinensis Bleeker, 1871 - пескарь-лень ......................... 323 13
160. S. soldatovi (Berg, 1914) - пескарь-губач Солдатова ............ 325 Род 71. Saurogobio Bleeker, 1870 - амурские ящерные пескари 161. S. dabryi Bleeker, 1871 - ящерный пескарь, длиннохвостый колючий пескарь............................................................. 326 Род 72. Scardinius Bonaparte, 1832 - красноперки 162. S. erythrophthalmus (Linnaeus, 1758) - красноперка.............. 328 Род 73. Squalidus Dybowski, 1872 - сквалидусы 163. S. chankaensis Dybowski, 1872 - ханкинский пескарь ............. 330 Род 74. Squaliobarbus Gunther, 1868 - усатые голавли 164. S. curriculus (Richardson, 1846) - усатый голавль .............. 332 Род 75. Tinea Cuvier, 1816 - лини 165. T. tinea (Linnaeus, 1758) - линь................................ 333 Род 76. Tribolodon Sauvage, 1883 - красноперки-угаи 166. T. brandtii (Dybowski, 1872) - мелкочешуйная красноперка-угай.. 335 167. Т. ezoe Okada et Ikeda, 1937 - сахалинская красноперка-угай, узо- угай................................................................ 337 168. Т. hakuensis (Gunther, 1880) - крупночешуйная красноперка-угай . 338 Род 77. Vimba Fitzinger, 1873 - рыбцы 169. V. vimba (Linnaeus, 1758) - рыбец .............................. 340 Род 78. Xenocypris Gunther, 1868 - подусты-чернобрюшки 170. X. argentea (Basilewski, 1855) - подуст-чернобрюшка............. 342 Сем. 13. CATOSTOMIDAE Соре, 1871 - Чукучановые Род 79. Catostomus Lesueur, 1817 - чукучаны 171. С. catostomus (Forster, 1773) - обыкновенный чукучан............ 344 Род 80. Ictiobus Rafinesque, 1820 - буффало 172.1, bubalus (Rafinesque, 1818) - малоротый буффало................ 346 173.1, cyprinellus (Valenciennes, 1844) - большеротый буффало ....... 348 17 4.1, niger (Rafinesque, 1820) - черный буффало................... 351 Сем. 14. BALITORIDAE Swainson, 1839 - Балиториевые Род 81. Barbatula Linck, 1790 - усатые гольцы, барбатули 175. В. barbatula (Linnaeus, 1758) - усатый голец ................... 353 176. В. merga (Krynicki, 1840) - голец Крыницкого ................... 355 177. В. toni (Dybowski, 1869) - сибирский голец-усач ................ 356 Род 82. Lefua Herzenstein, 1888 - восьмиусые гольцы 178. L. costata (Kessler, 1876) - восьмиусый голец, лефуа ........... 358 Сем. 15. COBITIDAE Swainson, 1838 - Вьюновые Род 83. Cobitis Linnaeus, 1758 - щиповки 179. С. choii Kim et Son, 1984 - щиповка Чоя......................... 360 180. С. lutheri Rendahl, 1935 - щиповка Лютера....................... 361 181. С. melanoleuca Nichols, 1925 - сибирская щиповка................ 363 182. С. rossomeridionalis Vasiljeva et Vasiljev, 1998 - южнорусская щипов- ка ................................................................. 365 183. С. taenia Linnaeus, 1758 - обыкновенная щиповка................. 366 Род 84. Leptobotia Bleeker, 1870 - лептобоции 184. L. mantschurica Berg, 1907 - маньчжурская лептобоция ........... 369 14
Род 85. Misgurnus Lacepede, 1803 - вьюны 185. M. anguillicaudatus (Cantor, 1842) - амурский вьюн .............. 370 186. М. fossilis (Linnaeus, 1758) - вьюн ............................. 372 Род 86. Sabanejewia Vladykov, 1929 - щиповки Сабанеева 187. S. aurata (Filippi, 1865) - переднеазиатская (золотистая) щиповка. 374 188. S. caucasica (Berg, 1906) - предкавказская щиповка............... 377
Класс Cephalaspidomorphi Отряд Petromyzontiformes Семейство Petromyzontidae Род Caspiomyzon Berg, 1906 1. Caspiomyzon; wagneri (Kessler, 1870) - каспийская минога Описание и систематика. Как у всех миног, тело голое, угреобразное. Ске- лет без костей. Хорда остается в течение всей жизни. Нет ни парных плавни- ков, ни их поясов. С каждой стороны по семь наружных жаберных отверстий. Рот в виде присоски, “язык” в виде буравящего органа, зубы роговые. Род Caspiomyzon имеет два спинных плавника, которые разделены промежутком, второй спинной переходит в хвостовой. На месте верхнечелюстной пластинки находится один небольшой тупой, округлый зуб. Нижнечелюстная пластинка несет обычно 5 тупых зубов. Передняя язычная пластинка без вдавления по- середине. Губные зубы обычно расположены радиальными рядами. Бока рото- вого отверстия окаймлены 11 внутренними губными зубами, которые никогда не бывают двураздельными. На переднем конце жаберной трубки имеются 3 тычинки, направленные в глоточную полость (Берг, 1948; The Freshwater Fishes..., 1986). Подвидов нет, но внутривидовая структура изучена слабо. Предполагалось наличие крупной и мелкой форм, а также существование озимой и яровых рас (Берг, 1948). Гибридов с другими видами миног не отмечено, даже при искусст- венном скрещивании. Хромосомы не изучены. 16
Распространение. Эндемик Каспийского бассейна, ведет проходной образ жизни. Ранее в массовом количестве заходил в Волгу и ее притоки, Урал, Те- рек, Куру, Араке, речки Ленкоранского района и далее по иранскому побере- жью, включая реки Самур, Сефидруд и Баболь. По самой Волге каспийская минога поднималась до Тверды. Заходила во многие притоки Волги: по Оке - до устья р. Москвы, в Каме - до Чусовой и Вишеры, в Вятке - до устья Воя и выше, в Суре - до г.Пензы (Берг, 1948). После постройки Волгоградской пло- тины выше нее не проникает, лишь единичные особи изредка встречались в Волгоградском и Саратовском водохранилищах (Решетников и др., 1997; Ан- нотированный каталог..., 1998). В Каспии она скорее всего распространена вдоль западного побережья (Абдурахманов, 1962). Возраст и размеры. Длина пескороек достигает 11-13 см, взрослых миног, иду- щих на нерест, - 29-55 см при массе 35-205 г. Данные по возрасту отсутствуют. Образ жизни. Личинки миног (пескоройки) обитают на заиленных участках рек, протоков, ручьев, часто в заливах. Большую часть времени они проводят, за- рывшись в ил. Питаются детритом, втягивая его через ротовое отверстие с током воды; по способу питания они - фцльтраторы. Пескоройки живут в реке до 4 лет, достигая длины 11-13 см. В возрасте 2-4 лет они претерпевают метаморфоз - превращение во взрослых миног со сложной перестройкой многих органов. Во время метаморфоза не питаются. Образ жизни взрослых миног в море не изучен. Каспийская минога имеет тупые зубы, поэтому полагают, что она в отличие от других миног не может вести паразитический образ жизни, а питается детритом, мелкими животными и трупами рыб и других водных животных (Берг, 1948; The Freshwater Fishes..., 1986). Взрослые миноги раньше заходили в Волгу с сентября 2 Атлас..., том 1 17
по декабрь, в самой реке пик хода приходился на декабрь. Они имели длину 35^41 см в Волге и 41-46 см - в Куре, хотя единичные особи созревали при длине 19 см. Нерест происходит с марта по июнь на песчаных и каменистых участках с быстрым течением при температуре воды от 15 до, 23 °C. Плодовитость 20-30 тыс. икринок. Икра откладывается в заранее приготовленное гнездо в ви- де овальной ямки. Икринки 0,6-1,0 мм в диаметре, после оплодотворения набуха- ют и увеличивают объем. Истощенные миноги погибают после нереста. Период инкубации икры длится 8-10 дней при температуре 17-23 °C. Выклюнувшиеся ли- чинки имеют длину 3,3~4,2 мм (Берг, 1948; Абдурахманов, 1962). Статус вида. Прежде была многочисленным и промысловым видом. В бас- сейне Волги ее вылавливали 20-35 млн экз., или 500-800 т, а в каспийско-ку- ринском районе - 10-600 тыс. экз., или 20-200 т. Теперь минога стала редкой. Она включена в список редких рыб Европы и занесена в “Красную книгу Рос- сийской Федерации” (2001). Автор-составитель: Ю.С.Решетников. Класс Cephalaspidomorphi Отряд Petromyzontiformes Семейство Petromyzontidae Род Entosphenus Gill, 1863 2. Entosphenus tridentatus (Gairdner, 1836) - трехзубая минога Описание и систематика. Как у всех миног, тело голое, почти цилиндриче- ское от головы до спинного плавника, далее к хвосту слегка сплющено с боков. Ротовая присоска почти круглая. Верхнечелюстная пластинка имеет 3 зуба. Сбоку по 3~4 боковых зуба. На нижнечелюстной пластинке полукруглый ряд из мелких зубов. Туловищных миомеров 64—74. Глаз маленький, за ним по 7 овальных жаберных щелей. Два спинных плавника разделены выемкой, но они почти соприкасаются, первый плавник низкий и короткий, второй высокий и длинный. Парных плавников нет. В Северной Америке выделяются два подвида по числу миомеров: E.t. tri- dentatus (Gairdner, 1836) - от Аляски и до Колумбии и E.t. ciliaris Ayres, 1855 - от р. Кламат и южнее (Scott, Crossman, 1973). Некоторые авторы помещают Entosphenus в качестве подрода в род Lampetra. Хромосомы не изучены. 18
Распространение. Анадромный паразитический вид по обеим сторонам се- верной части Тихого океана. В Америке от Калифорнийского залива до Але- утских островов; в Азии, по данным американских авторов, от Камчатки вдоль охотоморского побережья до Японии (Scott, Crossman, 1973). В России впервые 19
встречен в Беринговом море, предполагается возможность нахождения этого вида в южной части Охотского моря. В пресных водах России не отмечен, но вероятен заход на нерест в реки Хатырка, Укэлаяг и др. (Прохоров, Грачев, 1965; Аннотированный каталог..., 1998). Возраст и размеры. Длина пескороек достигает 7,4—11,8 см, максимальная длина для мигрирующих форм 76 см, для жилых - 20 см. Предельный возраст - 7 лет. Образ жизни. Анадромный вид по тихоокеанскому побережью. Пескорой- ки живут в пресной воде 5 лет, после метаморфоза превращаются во взрослых миног и мигрируют вниз по течению в море или в озера. Взрослые миноги про- водят в море или в пресной воде 1-2 года, ведут паразитический образ жизни, присасываясь к рыбам или беспозвоночным. Нерестовая миграция миног в ре- ки Америки происходит в июле-сентябре, в это время они еще незрелые и оби- тают в реке до марта следующего года. Постройка гнезд и нерест бывают с ап- реля по июль. Самка откладывает икру порциями в 100-500 икринок в течение 5 ч. Плодовитость колеблется от 34 до 106 тыс. икринок. Икра овальная, име- ет ширину 1,06—1,09 мм и длину 1,12—1,24 мм. Взрослые особи обычно погиба- ют на 1-14-й день после нереста. Имеются и жилые популяции миноги. Личин- ки вылупляются через 2-3 недели, в июне. Статус вида. На Американском континенте ведется промысел миноги, ее используют и в качестве наживки при ловле осетров. В России отмечаются лишь единичные случае поимки этого вида. Автор-составитель: Ю. С.Решетников. Класс Cephalaspidomorphi Отряд Petromizontiformes Семейство Petromyzontidae Род Eudontomyzon Regan, 1911 3. Eudontomyzon mariae (Berg, 1931) - украинская минога Описание и систематика. На верхнечелюстной пластинке 2 зуба. Щетинко- видных губных зубов или совсем нет, или, если они есть, то на нижней губе и не образуют сплошной полоски. На нижнечелюстной пластинке 5-10 зубов, чаще 7-8. Сбоку ротовой воронки по 3—4 боковых зуба. Туловищных миомеров 55-70. В отличие от венгерской миноги нерестующие самцы украинской мино- ги имеют хорошо выраженную генитальную папиллу. Два спинных плавника разделены небольшим промежутком, первый плавник низкий и короткий, вто- рой высокий и длинный, у половозрелых особей плавники соприкасаются. 20
Парных плавников нет. Кариотип: 2п = 168 (Берг, 1948; Абакумов, 1966; The Freshwater Fishes..., 1986). Иногда выделяют 3 подвида, из которых в России обитает номинативный - Е. mariae mariae (Berg, 1931) (Аннотированный ката- лог..., 1998). Распространение. Широко распространенный в Европе пресноводный вид. Встречается в реках бассейнов Адриатического, Эгейского, Балтийского, Азовского и Черного морей. В России редкий вид, обитает в бассейнах Черно- го и Азовского морей (верховья Днепра с притоками, Дон, Хопер, Северский Донец, Кубань с притоками Псекупс и Афипс, речки от Новороссийска до Ба- туми) (Берг, 1948; The Freshwater Fishes of Europe, 1986; Аннотированный ката- лог..., 1998). Недавно обнаружена на территории Пензенской области в бассей- не Средней Волги, это река Сура и ее приток Елень-Кадада (Левин, 2001). До сих пор в бассейне Каспийского моря этого вида не было. Скорее всего укра- инская минога попала сюда из бассейна Дона, так как расстояния между неко- торыми притоками Суры и Хопра составляют всего 2-3 км. Возраст и размеры. Обычная длина взрослых особей 13-21 см, пескороек - до 20 см. Общая продолжительность жизни 5-7 лет, из которых 4-6 лет на ста- дии пескоройки (Абакумов, 1966). Образ жизни. Пресноводная непаразитическая минога. Населяет горные и предгорные участки реки с чистой водой, быстрым течением и песчано-гравий- ным грунтом, реже встречается в низовьях рек. Пескоройки живут в песчано- илистых грунтах в местах со слабым течением. Они питаются детритом и диа- томовыми водорослями. У взрослых особей кишечник атрофируется, и они не питаются, однако они могут присасываться к рыбам, и у половины нерестую- щих в р. Псекупс (бассейн Кубани) миног в кишечниках отмечались водоросли. Пескоройки живут в пресной воде 4-6 лет, метаморфоз длится 4-5 недель. Пе- риод взрослых особей до начала созревания продолжается 9-10 мес, и еще 2-3 мес уходят на само созревание. Для нереста поднимается по реке, образуя в это время стаи. Самки созревают на 6-7-м мес после метаморфоза. Плодови- тость колеблется от 1950 до 7100 икринок, для бассейна Кубани - от 2270 до 7100, составляя в среднем 4900 икринок. Икра диаметром более 1 мм и массой 21
0,56 мг. Нерест бывает в марте-мае, когда температура воды достигнет 11-16 °C (Абакумов, 1966; Троицкий, Цуникова, 1988). Статус вида. Непромысловый вид. Рыболовы употребляют пескороек в ка- честве наживки при ловле хищных рыб. Украинская минога - вид с резко со- кращающейся численностью. Включен в списки редких рыб Европы, в “Меж- дународную Красную книгу” и занесен в “Красную книгу Российской Федера- ции” (2001). Автор-составитель: Ю.С.Решетников. Класс Cephalaspidomorphi Семейство Petromyzontidae Отряд Petromyzontiformes Род Lampetra Bonnaterre, 1788 4. Lampetra fluviatilis (Linnaeus, 1758) - речная минога Описание и систематика. Паразитическая минога, имеет анадромные и жи- лые популяции. Отличается от близкого вида L. planeri прежде всего более крупными размерами тела и острыми зубами (тупыми во время нереста), более мелкой икрой и тем, что кишечник у взрослых рыб функционирует. По краям верхнечелюстной пластинки по 1 зубу, на нижнечелюстной обычно 7 зубов. Верхние губные зубы числом от 4 до 13 разбросаны в беспорядке. Внутренних 22
губных зубов 3, из них верхний и нижний двураздельны, средний трехразделен. Наружных боковых зубов нет. К моменту нереста спинные плавники делаются выше и соприкасаются, у самок появляется анальный плавник, у самцов - уро- генитальная папилла. Ходовые миноги имеют металлический бронзовый цвет, в реке они делаются матовыми и темно-синими (Берг, 1948; Hardisty, 1986). Подвидов нет. Известны крупная и мелкая формы, а также сезонные расы из бассейна Невы. Не совсем ясны ее взаимоотношения с L. planeri, с которой она очень близка по составу белков и количеству ядерной ДНК (41,3% от че- ловеческой, или 2,5 пг). Раньше L. fluviatilis и L. planeri рассматривались как от- дельные расы одного вида. Кариотип: 2п = 164 (Robinson et al., 1974). Распространение. Бассейны рек Северного и Балтийского морей от Фран- ции и Англии до Швеции, Финляндии и Карелии. Отдельные популяции вне ос- новного ареала имеются в Италии. В России входит на нерест в реки Калинин- градской области и Финского залива (Нева, Нарва, Луга), известна из бассей- нов Ладожского и Онежского озер. Возможно, в Ладожском и Онежском озе- рах имеется жилая форма миноги, которая живет на глубинах 50-100 м (Берг, 1948; Hardisty, 1986; Аннотированный каталог..., 1998). Возраст и размеры. Пескоройки живут в реках и речках до 4 - 6 лет, дости- гая 8-15 см длины. Мигрирующие на нерест особи имеют максимальную дли- ну 48 см и массу 150 г, жилые формы крупных озер - 33 см и мелкая форма — 25 см. Живет до 4—6 лет (Берг, 1948; Hardisty, 1986). Образ жизни. Паразитическая минога с анадромными и жилыми формами. Речная минога предпочитает крупные реки. Пескоройки живут как на основ- ном русле, так и у берегов на заиленных участках, но иногда и среди зарослей макрофитов, ведут скрытый образ жизни, зарываются в грунт. Они питаются детритом, диатомовыми и другими мелкими водорослями, но могут потреблять также мелких червей и ракообразных, что нетипично для миног. Взрослая реч- ная минога откармливается в эстуариях рек или около морского побережья, со- провождая стаи сельди, шпрота, трески, ее жертвами могут быть лосось, скум- брия, корюшка. Причем по типу питания это не только паразит, питающийся кровью рыб, но и паразит с задатками хищника, так как в пищеварительном тракте миноги найдены фрагменты мышц, кости, чешуя, кишечник, гонады и сердце видов-жертв (сельдь, шпрот, корюшка) (Hardisty, 1986). В реке проход- ная минога не питается, кишечник дегенерирует. Жилые формы в озерах при- 23
сасываются к ряпушке, сигу, кумже, плотве. Мигрирующие на нерест особи до- стигают максимальной длины 18^42 см и массы 30-150 г. Жилые формы круп- ных озер имеют длину 22-33 см. Мелкая форма становится половозрелой при 18-25 см, как исключение при 12,5 см и стадия пескоройки длится всего 2-3 го- да (Берг, 1948; Hardisty, 1986). Подъем речной миноги в реки бывает весной и осенью, некоторые особи мигрируют даже зимой. Нерест происходит в мае- июне, чаще при температуре воды 10-14°, на каменистых перекатах. Самец на- чинает постройку гнезда, самка заканчивает. Нерест чаще групповой, с одной самкой нерестует до 6 самцов, обычно в одно гнездо откладывают икру более 2 особей. Невская минога имеет плодовитость от 4000 до 40 000, жилая ладож- ская - 10 000-16 000, а мелкая форма - 650-10 000 икринок. Икра овальной формы, размером около 1мм, ее объем увеличивается перед нерестом и после оплодотворения. Вскоре после нереста производители погибают. Период инку- 24
бации икры длится 13-15 дней при температуре 13-14° и 11-13 дней при 15,5-17,5 °C. Личинки при выходе из икры имеют длину 4 мм, они остаются в гнезде 4-5 дней, после чего скатываются вниз по течению и зарываются в ил (Берг, 1948; Абакумов, 1956; Hardisty, 1986). Часто наблюдали, как в гнездах L. fluviatilis нерестится и L. planeri (Huggins, Thompson, 1970). Статус вида. Важный промысловый вид, особенно в России, Финляндии, Швеции, Эстонии, Латвии. Раньше, в 1930-е годы, уловы в России достигали 70-80 т, в 1960-е - 21,4 т или 1,2 млн экз. Вид резко снижает свою численность в основном из-за загрязнения, внесен в “Красную книгу МСОП”. Автор-составитель: Ю.С.Решетников. Класс Cephalaspidomorphi Отряд Petromyzontiformes Семейство Petromyzontidae Род Lampetra Bonnaterre, 1788 5. Lampetra planeri (Bloch, 1784) - европейская ручьевая минога Описание и систематика. Мелкая непаразитическая, непроходная минога. Окраска спины темная, с буроватым оттенком, на брюхе светлая, с золотистым отливом. В отличие от речной миноги у ручьевой спинные плавники соприкаса- ются, а все зубы тупые. Верхнечелюстная пластина широкая, с двумя зубами по краям. На нижнечелюстной обычно семь зубов. Внутренних боковых зубов по три с каждой стороны. У самок перед нерестом появляется анальный плавник, а у самцов - урогенитальная папилла (Берг, 1948; Абакумов, 1964; Hardisty, 1986). Подвидов нет. Не совсем ясны взаимоотношения ручьевой миноги с L. fluvi- atilis, с которой она очень близка по составу белков и количеству ядерной ДНК. Отмечен совместный нерест с L. fluviatilis (Huggins, Thompson, 1970), что дало ос- нования рассматривать их как жилую и проходную формы одного вида (Савваи- това, Максимов, 1978). Кариотип: 2п = 159-167 с модой 164 (Robinson et al., 1974). Распространение. Бассейны рек Северного и Балтийского морей от Ита- лии, Франции и Англии до Швеции, Финляндии и Карелии. Отдельные популя- ции вне основного ареала имеются в верховьях Волги и Дуная. В России встре- чается в бассейне Верхней и Средней Волги: в речках и притоках Волги из об- ластей Московской (Яхрома, Сестра, Клязьма), Ярославской, Костромской и Нижнегородской - до Балахны, а также в бассейне Оки - реки Ранова, Мокша, Атмис и др. Живет она в речках Калининградской области, в Чудском и Псков- ском озерах и их притоках, в речках Финского залива (Нева, Нарва), известна из бассейнов Ильменя, Ладожского и Онежского озер. Ее ареал во многом сов- падает с ареалом речной миноги L. fluviatilis, но в реках Центральной Европы ручьевая минога занимает верхние участки рек, а речная предпочитает низовья (Берг, 1948; Абакумов, 1964; Hardisty, 1986; Рыбы Подмосковья, 1988; Анноти- рованный каталог..., 1998; Левин, 2001). 25
Возраст и размеры. Пескоройки живут в речках до 4-6 лет, достигая длины 20 см и массы 4-7 г. Взрослые миноги мельче и редко достигают 18 см. Пре- дельный возраст 7 лет. Образ жизни. Мелкая непаразитическая и непроходная минога, никогда не выходит в море. Взрослая ручьевая минога не питается и имеет атрофирован- ный кишечник. Пескоройки чаще населяют небольшие речки и ручьи, предпо- читают заиленные участки, ведут скрытный образ жизни, зарываются в грунт. Питаются диатомовыми и другими мелкими водорослями, потребляют также детрит с разложившимися растительными и животными остатками. На 5-6-м году жизни происходит метаморфоз, в результате которого личинка превраща- ется во взрослую миногу, при этом уменьшается длина тела. Поэтому взрослые особи всегда меньше личинок, они не питаются и живут за счет накопленного жира. Сразу же после метаморфоза начинается быстрый рост гонад, очень ско- ро миноги приступают к размножению. Половозрелые особи имеют длину 11-14 см и массу 2-3 г. Нерест бывает в мае-июне на каменистых перекатах, при температуре воды 14-19 °C. Самец прикрепляется ротовой воронкой к камню и расчищает гнездо овальной формы. Самка откладывает в него 800-1500 икринок. Нерест групповой, обычно в одно гнездо откладывают ик- ру 2-10 особей. Абсолютная плодовитость колеблется от 870 до 2170 икринок. Икра крупная, ее диаметр 0,9-1,0 мм. Вскоре после нереста производители по- гибают (Абакумов, 1964; Соколов и др., 1992). Икру миноги могут поедать под- 26
каменщик и усатый голец. Период инкубации икры длится 11-14 дней в зависи- мости от температуры. Через 2 мес после нереста (июль) сеголетки имели дли- ну 1,3-1,6 см, а к осени (сентябрю) вырастали до 2,0-2,6 см (Соколов и др., 1992). Ручьевую миногу поедают многие виды рыб (форель, подкаменщик, усатый го- лец, гольян, трехиглая колюшка). Отмечены колебания численности по годам. Статус вида. Из-за малых размеров промыслового значения не имеет, ино- гда используется как наживка в спортивном рыболовстве. В большинстве стран Европы и в России ее численность постоянно сокращается, и она занесе- на в список редких и исчезающих видов. Автор-составитель: Ю.С. Решетников. Класс Cephalaspidomorphi Отряд Petromyzontiformes Семейство Petromyzontidae Род Lethenteron Creaser et Hubbs, 1922 6. Lethenteron japonicum (Martens, 1868)- японская (тихоокеанская) минога Описание и систематика. Спинные плавники у неполовозрелых разделены промежутком, у половозрелых соприкасаются. Озубление ротовой воронки хорошо развито, все зубы вне нерестового сезона острые. Нижнегубные зубы хорошо развиты в виде узкой полоски из одного ряда зубов. На верхнечелюст- ной пластинке 2 зуба, на нижнечелюстной 6-7 зубов. Боковые губные двураз- дельны. В отличие от сибирской у японской миноги кишечник не атрофиро- ван, его диаметр 4-20 мм, она имеет мелкую икру и высокую плодовитость. Ка- риотип: 2п = 144-162. Подвидов нет, но требуется сравнительный анализ европейских и сибир- 27
ских популяций, особенно из бассейна Оби. Ранее описанный подвид сибирской миноги L.japonica kessleri (Берг, 1948) теперь рассматривается в ранге самосто- ятельного вида L. kessleri (The Freshwater Fishes...,1986; Аннотированный ката- лог.., 1998). Распространение. Голарктический вид из бассейнов Ледовитого и северной части Тихого океана, на севере до 70° с.ш., имеет разорванный ареал - Европа (от р. Пасвик до Печоры) и Дальний Восток (от Анадыря до Японии и п-ова Корея), включая Северную Америку (от п-ова Кенай на юге до р. Маккензи на севере). В России европейская часть ареала - от р. Пасвик и Туломы до Печоры и Новой Земли, а азиатская часть - тихоокеанское побережье: р. Анадырь, Камчатка, ре- ки побережья Охотского моря, Амур (от лимана до Хабаровска), Сахалин, При- морье и до р. Туманной и далее до п-ова Корея и Японии. От Оби до Анадыря в северных реках Сибири японской миноги нет, здесь ее заменяет сибирская мино- га (Берг, 1948; Никольский, 1956; Аннотированный каталог..., 1998). К японской миноге Л.С. Берг (1948) относил миног из бассейна Оби: р. Тобол у Тобольска, р. Тура у Тюмени, р. Иртыш у Омска, р. Томь у Томска. В верховьях Оби и Ир- тыша ее ареал перекрывается с ареалом сибирской миноги. Встречается также в Японии и на п-ове Корея (Freshwater Fishes of Japan, 1987; Choi et al., 1990). Возраст и размеры. Взрослые проходные миноги достигают длины 62 см и массы 240 г, жилые - до 18-35 см. Продолжительность жизни 7 лет. Образ жизни. Крупная проходная минога, хотя известны и жилые формы. О морском периоде ее жизни известно очень мало. Предполагают, что этот вид в море придерживается мелководий вблизи устьев рек. В Кольском и Мотов- ском заливах его ловили на глубине 8-10 м, в Амурском заливе - на расстоянии 2-3 км от Сахалина. Жилые формы миноги на Аляске живут в озерно-речных системах. Проходные в море и жилые в пресной воде питаются различными ви- дами рыб (сельдь, лососи, гольцы, вальки, камбалы и др.). В море часто напа- дает на рыб, попавших в сети. Морской период длится 1-3 года, общий жизнен- 28
ный цикл равен 7 годам, жилые формы живут меньше. В Амуре средняя длина ходовой миноги равна 40-48 см и масса 88 г (Никольский, 1956). В европейской части России созревающие миноги мигрируют на нерест в реки в конце лета, с июля по сентябрь. В р. Выг миноги имели длину 26-38 см, в Северной Двине и Мезени - 38-54 см, обычно мигрируют большими стаями со скоростью 3-11 км/день. Длина миграционного пути составляет в Амуре 1700 км. Ходовая минога в реке не питается. Мигрирующие формы созревают при достижении длины 13-32 см, а жилые - при 11-19 см. Плодовитость равна 25-175 тыс. ик- ринок, в Амуре средняя плодовитость - 90 тыс. (Никольский, 1956). Икра овальная, мелкая (0,4-0,6 мм), после оплодотворения разбухает до 1,0-1,2 мм. Арктические миноги нерестятся с апреля по июль и даже по август при темпе- ратуре воды 12-16 °C, примерно в эти же сроки происходит нерест жилых ми- ног на Аляске. Икра откладывается в специально вырытые гнезда. После не- реста особи гибнут. Пескоройки длиной 7-10 мм скатываются вниз по течению в июне-июле. Они питаются микроскопическими водорослями и детритом. В реке пескоройки живут 4 года, достигая длины 15-21 см, миграция в море на- чинается на 5-м году жизни после метаморфоза. Во время ската минога не пи- тается. В море она питается организмами бентоса и мелкими рыбами. Миногу потребляют треска, щука, налим, нельма. Статус вида. Ранее был промысловым видом, теперь редок. Автор-составитель: Ю.С. Решетников. Класс Cephalaspidomoiphi Семейство Petromyzontidae Отряд Petromyzontiformes Род Lethenteron Creaser et Hubbs, 1922 7. Lethenteron kessleri (Anikin, 1905) - сибирская минога Описание и систематика. Внешне похожа на японскую миногу, от кото- рой отличается тем, что это мелкая непроходная форма, нижнегубные зубы у нее хорошо развиты, кишечник редуцирован, она имеет крупную икру и 29
низкую плодовитость. Зубы во время икрометания бывают тупыми, а спин- ные плавники сближены. Подвидов нет. Отмечены вариации в признаках (озубление) у разных популяций. Ранее сибирская минога рассматривалась в ранге подвида японской миноги (Берг, 1948), теперь — как самостоятель- ный вид (The Freshwater Fishes...,1986; Аннотированный каталог..., 1998). Ка- риотип неизвестен. Распространение. Ареал широкий, от Северной Двины до Чукотки. В европейской части России имеется в бассейне Северной Двины (притоки Емца и Вычегда), в Мезени, в верховьях Печоры: от Шайтановки до и Тро- ицк-Печорского (есть в Илыче и во всех его притоках). Л.А. Кудерский (1998) расширяет распространение этого вида даже до Кольского полуост- рова (р. Умба), однако материалы пока не опубликованы и его мнение ос- новано на присутствии мелкой жилой формы. Данные нуждаются в провер- ке. В Оби отмечена около Омска, Семипалатинска, Барнаула, Томска; есть в низовьях Оби и на Ямале в реках Тамбей и Хабейяха (Богданов и др., 2000). Обитает во всех реках арктического побережья восточнее Оби: Ени- сее, Хатанге, Анабаре, Оленке, Лене, Яне, Индигирке, Хроме, Алазее, Ко- лыме, Амгуэме и в бассейне Тихого океана: вдоль побережья Берингова мо- ря, на Чукотке, до лимана Анадыря (Берг, 1948; Кудерский, Мельникова, 1970; Черешнев, 1996; Аннотированный каталог..., 1998). Проблематично указание на присутствие сибирской миноги в водах Сахалина и Японии (Берг, 1948). Возраст и размеры. Пескоройки живут в речках до 5-7 лет, достигая 15-20 см длины. Взрослые миноги имеют длину 16-26 см и массу 7-11 г. Общая продолжительность жизни, вероятно, не более 7 лет. Образ жизни. В Печоре живет только в верховьях реки, а в сибирских ре- ках - от верховьев до низовьев, встречается в озерах, отмечена даже в Енисей- 30
ском заливе и Анадырском лимане. Это мелкая непроходная форма. Пескорой- ки живут на мелководьях, преимущественно в сильнозаиленных участках, захо- дят на заливаемые луга и во временные водоемы. При их пересыхании зарыва- ются в грунт и образуют своеобразную капсулу, оставаясь живыми (Кириллов, 1972). Осенью, перед ледоставом, личинки миноги выходят на зимовку в реки. Пескоройки питаются микроскопическими водорослями (зеленые, эвглено- вые, диатомовые) и зоопланктоном (ветвистоусые, веслоногие, остракоды). Питание продолжается и после метаморфоза, но водоросли заменяются детри- том. Метаморфоз длится 3—4 мес. О питании взрослых половозрелых миног данных нет, их кишечник атрофирован. Сибирская минога становится половоз- релой при достижении длины 21-22 см и массы 8-11 г. Плодовитость колеблет- ся от 1820 до 5800 икринок, икра крупная, до 0,9-1,2 мм, светло-желтого цвета. Нерест бывает с конца мая до середины июля при температуре воды 13-15 °C - в Сибири и при 8-13° - в Печоре. После нереста большинство миног погибают. Сибирская минога отмечена в питании щуки, окуня, налима, сибирского осет- ра, тайменя и нельмы, во время нереста потребляется чайками (Кириллов, 1972; Черешнев, 1996). Статус вида. Из-за малых размеров промыслового значения не имеет, ино- гда используется как наживка в спортивном рыболовстве. Автор-составитель: Ю.С. Решетников. Класс Cephalaspidomorphi Отряд Petromyzontiformes Семейство Petromyzontidae Род Lethenteron Creaser et Hubbs, 1922 8. Lethenteron reissneri (Dybowski, 1869) - дальневосточная ручьевая минога Описание и систематика. Нижнегубных зубов обычно нет, если и бывают, то слабо развиты. На нижнечелюстной пластинке чаще 6-7 зубов. Зубы вне времени нереста острые. Средние боковые зубы двураздельные. Этот вид от- личается от сибирской миноги тем, что половозрелые особи имеют острые зу- бы и разделенные спинные плавники, а нижнегубные зубы не бывают орого- вевшими (Берг, 1948; Абакумов, 1960). Кариотип: 2п = 165-174. Предполагают, 31
32
что она является лишь пресноводной формой L. japonicum (Martens, 1868), так как отмечен массовый нерест крупных и мелких миног в р. Левый Колваваям на побережье Западной Камчатки (Савваитова, Максимов, 1978). Распространение. Населяет реки бассейна Тихого океана. В России — от Анадыря и Камчатки до Сахалина, реки около Владивостока (Седанка) и Туманная. Обычна во всем бассейне Амура, есть в Сунгари и Уссури, в верхнем течении рек бассейна оз. Ханка (Берг, 1948; Никольский, 1956; Аннотированный каталог..., 1998). Встречается также в Японии и на п-ове Корея (Freshwater Fishes of Japan, 1987; Choi et al., 1990). Близкий вид - аляс- кинская минога L. alaskanse (Vladykov et Kott, 1978) живет на побережье Аляски. Возраст и размеры. Пескоройки живут в речках до 2 лет, достигая 23 см длины. Средняя длина взрослых - 12-18 см (Берг, 1948; Никольский, 1956). Образ жизни. Жилая пресноводная минога из верхнего течения рек. Образ жизни этой миноги почти не изучен. В Амуре живет в горных и предгорных притоках. Нерест в бассейне оз. Ханка во второй половине мая-начале июня, на Северо-Востоке России - в начале лета в верховьях рек с песчано-галеч- ным грунтом на быстром течении, где минога строит гнезда. Личинки живут в заводях с заиленным грунтом или в протоках с медленным течением, зарыв- шись в грунт. Размерный ряд пескороек из р. Синтухи (оз. Ханка) указывает на наличие в пробе не менее двух возрастных групп (особи длиной 8-11 и 12-16 см), причем особи последней имеют размеры, при которых у данного ви- да происходит метаморфоз. Скорее всего после метаморфоза эта минога пи- тается (Никольский, 1956). Только что прошедшие метаморфоз особи имели зрелые половые продукты. После нереста погибают не все миноги. Взрослые особи часто встречаются в питании туводных рыб (сиги, хариус, щука, налим) (Черешнев, 1996). Статус вида. Из-за малых размеров промыслового значения не имеет, лишь изредка употребляется как наживка на крючки (Никольский, 1956). Автор-составитель: Ю.С. Решетников. Класс Cephalaspidomorphi Отряд Petromyzontiformes Семейство Petromyzontidae Род Petromyzon Linnaeus, 1758 9. Petromyzon marinus Linnaeus, 1758 - морская минога Описание и систематика. Имеет два спинных плавника, разделенных про- межутком. Второй спинной плавно переходит в хвостовой. Окраска тела от оливково-коричневой до темной, во время нереста становится желтой или оранжевой. Оральный диск большой и покрыт многочисленными зубами в ви- де радиальных рядов, сходящихся в ротовому отверстию. Верхнечелюстная пластинка короткая, с двумя близко расположенными зубами. На нижнечелю- 3 Атлас. , том 1 33
стной пластинке 7-8 зубов (иногда крайние раздвоены). Все зубы острые и хо- рошо развиты. Туловищных миомеров 66-75. Кариотип: 2п = 168. Подвидов нет, хотя некоторые американские авторы выделяют жилую форму миноги из Великих Озер в особый подвид Р. marinus dorsatus Wilder, 1883, но она отлича- ется только малыми размерами тела и низкой плодовитостью. Сейчас выделе- ние подвидов не принято (Hardisty, 1986). Распространение. Морская минога широко распространена по обеим сто- ронам Северной Атлантики: в Америке от Флориды до Калифорнии, а в Ев- ропе - от юга до Кольского залива. В Балтийском море редка, но единичные экземпляры заходят в Вислу, Неман, Ирбе, Западную Двину и Салис. В России она известна в Финском и Выборгском заливах, в реках Нарва и Лудога (Берг, 1948). Поймана она и у побережья Мурмана, в Кольском заливе и р. Ура (Гри- нюк, 1970; Аннотированный каталог..., 1998). Возраст и размеры. Достигает длины 120 см и массы 2,3 кг. Живет 9-11 лет: стадия пескоройки занимает 6-8 лет, а после метаморфоза проходит еще 3 года. Образ жизни. Анадромный вид, имеет жилую форму в Великих Озерах Северной Америки. Морской период жизни изучен слабо. Ловится и на довольно большом расстоянии от берега, на глубинах до 4100 м. Песко- ройки по образу жизни мало отличаются от других видов миног, но толь- ко везде их очень мало. После метаморфоза минога мигрирует вниз по ре- ке к морю, обычно в Европе это бывает в декабре-январе. Взрослые осо- би ведут паразитический образ жизни и питаются в море 22-28 мес. В мо- ре минога питается кровью рыб. Судя по язвам от присоски миноги, ее жертвами могут быть сельдь, лосось, кумжа, треска, меч-рыба, скумбрия и др. Возврат в европейские реки взрослых рыб бывает в мае-июне. Ми- грация может быть непротяженной ( в реках Англии до 20-30 км) или зна- чительной (в р. Эльбе до 700 км). Плодовитость колеблется от 152 до 304 тыс., составляя в среднем 210 тыс. икринок. Зрелая икра жилой фор- мы миноги имеет 1,1 мм в диаметре, она округлая, светло-песочного цве- та. Нерест в реках Англии бывает в июне-июле. На мелких местах (40-60 см) с быстрым течением и песчано-гравийным грунтом миноги ро- ют гнезда, куда и откладывают икру. Самец охраняет кладку, но вскоре 34
после нереста родители погибают. Развитие икры при 15° длится 11 дней, но молодь не покидает гнезда еще 3^4- недели. После выхода из гнезда пе- скоройки сносятся течением и зарываются в грунт. После 6—8 лет жизни наступает метаморфоз. Статус вида. Ценный промысловый вид в тех местах, где морская минога многочисленна, в России ее поимки редки. Занесена в “Красную книгу Россий- ской Федерации” (2001). В то же время известен колоссальный вред, который она наносит лососевым рыбам в’Великих Озерах Северной Америки. Автор-составитель: Ю.С. Решетников. 35
Семейство Acipenseridae Род Acipenser Linnaeus, 1758 Класс Osteichthyes Отряд Acipenseriformes 10. Acipenser baerii Brandt, 1869 - сибирский осетр Описание и систематика. Форма тела, как и у всех других видов осетров, удлиненная, веретеновидная. Длина рыла сильно варьирует. Видовым при- знаком являются веерообразные жаберные тычинки. Их число колеблется от 20 до 49. Нижняя губа прервана. В спинном плавнике 30-58 лучей, в аналь- ном - 15-33. Спинных жучек - 10-20, боковых - 32-62, брюшных - 7-16. Жучки у молодых экземпляров очень острые. Между рядами жучек разбро- саны мелкие костные пластинки. Окраска спины и боков тела от светло-се- рой до темно-коричневой, брюхо серовато-белое (Берг, 1948; Рубан, 1998; Sokolov, Vasil’ev, 1989). Относится к 240-хромосомной группе осетров (Ва- сильев, Соколов, 1980). Выделялось 4 подвида: A. baerii baerii Brandt, 1869 - западносибирский осетр (Обь, Иртыш), A. baerii stenorrhynchus A. Nikolsky, 1896 - восточносибирский, или длиннорылый, осетр (реки Сибири от Енисея до Хатанги), A. baerii chatys Drjagin, 1948 - якутский осетр (реки Якутии от Хатанги до Колымы) и A. baerii baicalensis A. Nikolsky, 1896 - байкальский осетр (Меньшиков, 1947; Дрягин, 1948). Однако в последнее время показано отсутствие различий подвидового уровня у популяций, относимых ранее к разным подвидам. В крупных речных бассейнах осетр образует популяцион- ные континуумы, характеризующиеся кливальной изменчивостью ряда мор- фологических признаков. При этом различия между северными и южными популяциями превышают различия между популяциями разных речных бас- сейнов, что делает выделение отдельных подвидов необоснованным (Рубан, 1998, 1999). Распространение. Реки Сибири от Оби до Колымы, озеро Байкал, изредка встречается в Печоре (Берг, 1948; Sokolov, Vasil’ev, 1989). В Оби распростра- нен на всем ее протяжении (3680 км), в Иртыше - до оз. Зайсан и выше по Чер- ному Иртышу до впадения р. Крен, в Енисее до зарегулирования - от устья до 3100-3200 км, ныне в основном до Красноярска, в Лене - до 3300 км (Рубан, 1998). В 1960-е годы вселялся в ряд водоемов европейской части бывшего СССР (бассейны Балтийского и Каспийского морей, в озера Ладожское, Псковско-Чудское и Селигер, Горьковское и Волгоградское водохранилища, р. Оку), но нигде не прижился (Sokolov, Vasil’ev, 1989). На карте распростране- ния основной ареал показан сплошной заливкой, утраченная часть ареала - штриховкой, точкой - единичные случаи поимки в Печоре. Возраст и размеры. В бассейне Оби и в Байкале в прошлом достигал дли- ны 2 м и массы 200-210 кг, обычно не более 65 кг. В реках Восточной Сибири значительно мельче - обычно не более 16-20 кг. Максимальный известный возраст сибирского осетра - 60 лет. 36
Образ жизни. Пресноводная рыба. В реках Сибири наибольшие концентра- ции образует в дельтовых участках, являющихся основными местами нагула. По характеру питания - бентофаг с низкой избирательностью. В дельтах рек питается амфиподами, изоподами, полихетами и др. В реках пищевыми объек- тами служат личинки хирономид, поденок, ручейников, мелкие моллюски, из- редка рыба. В Байкале нагуливается на глубинах от 20 до 50 м, но может опу- скаться и до 150 м. По Селенге, основной нерестовой реке, поднимается вверх на 1000 км. Наиболее протяженные миграции осетра отмечены в Оби и Ирты- ше, что связано с ежегодными зимними заморами в среднем и нижнем течении этих рек. Половозрелым становится поздно: самцы не ранее 17-18 лет, самки - в возрасте 19-20 лет. Ленский осетр созревает несколько раньше - в 11-12 лет при меньших размерах. В зависимости от мест обитания размножается с конца мая по конец июля при температуре воды от 9 до 21 °C. Места нереста пред- ставляют собой участки каменисто-гравийного или гравийно-песчаного дна со скоростью течения около 1,4 м/сек. Плодовитость осетра сильно колеблется в разных водоемах: в Байкале - от 211 до 832 тыс. икринок, в Оби - 79-1460 тыс., в Енисее - 83-245 тыс., в Лене - 16-144 тыс., в Индигирке - 105-245 тыс., в Ко- лыме - 65-228 тыс. икринок., Выметываемые икринки имеют диаметр 2,4-2,9 мм и массу 11-25 мг. При температуре воды 13 °C развитие продолжа- ется довольно долго - более 17 сут, а при 14,5 °C инкубационный период длит- ся 10-11 дней (Sokolov, Vasil’ev, 1989). Статус вида. Ценная промысловая рыба. Максимальные уловы осетра при- ходятся на 1930-е годы, когда его добывали ежегодно от 1280 до 1770 т, причем осетр составлял 80% всего улова в Обском бассейне. В настоящее время запа- сы во всех водоемах Сибири сильно подорваны. Байкальский осетр еще в 37
1983 г. был включен в “Красную книгу РСФСР”. Сейчас в “Красную книгу Рос- сийской Федерации” (2001) внесены байкальский и обь-иртышский осетры. Вид целиком занесен в “Красную книгу МСОП”. Сибирский осетр - ценнейший объект товарного осетроводства. Он обла- дает огромными потенциальными возможностями родта, очень неприхотлив и с успехом выращивается как в России, так и за рубежом (во Франции, Герма- нии, Венгрии, Польше и других странах). Наиболее перспективен в тепловод- ной аквакультуре. Авторы-составители: Г.И. Рубан, Л.И. Соколов. Класс Osteichthyes Отряд Acipenseriformes Семейство Acipenseridae Род Acipenser Linnaeus, 1758 11. Acipenser gueldenstaedtii Brandt, 1833 - русский осетр Описание и систематика. Тело удлиненной, веретеновидной формы. Рыло короткое, тупое. Усики располагаются ближе к концу рыла, чем ко рту. Нижняя j губа прервана. В спинном плавнике 27-51 лучей, в анальном - 18-33. Спинных жучек - 8-18, боковых - 24-50, брюшных - 6-13. Тело между рядами жучек по- крыто звездчатыми пластинками, иногда между жучками разбросаны мелкие 1 костные пластинки. Жаберных тычинок 15-31. Окраска сильно варьирует. Обычно спина серовато-черная, бока тела - серовато-коричневые, брюхо белое (Берг, 1948; Vlasenko et al., 1989). Относится к 240-хромосомной группе осетров (Васильев, 1985). Л.С.Бергом (1933, 1948) выделены подвиды: A. gueldenstaedtii persicus Borodin, 1897 - южнокаспийский, или персидский, осетр и A. guelden- staedtii colchicus V. Marti, 1940 - черноморско-азовский, или колхидский, осетр, однако в результате проведенной ревизии (Лукьяненко и др., 1974; Артюхин, Заркуа, 1986) они объединяются в восстановленный вид A. persicus Borodin, 1897. Распространение. Черное, Азовское и Каспийское моря со впадающими в них крупными реками. Основная нерестовая река - Волга, по которой ранее осетр поднимался до Ржева, а также в многочисленных ее притоках - Шексне, Оке, Ветлуге, Каме, Вишере и др. В XVIII столетии вылавливался также в р. Москве, в центре столицы. По Уралу поднимался до Оренбурга, по Днепру - до Могилева и изредка до Дорогобужа, по Дону - до Задонска, по Кубани - вы- ше устья р. Лабы, заходя во многие притоки этих крупных рек (Берг, 1948; Цепкин, Соколов, 1970; Vlasenko et al., 1989). В настоящее время ареал этого вида, как и других проходных осетровых, ограничен нижними плотинами ГЭС. На рисунке основной ареал показан сплошной заливкой, утраченные места обитания - штриховкой, места археологических находок - крестиками. 38
Возраст и размеры. Крупный осетр, достигавший в Черном море длины 236 см и массы 115 кг, а в Каспийском соответственно 215 см и массы 65 кг (Vlasenko et al., 1989). Предельные размеры русского осетра, судя по анализу археологических материалов, 300 см, а продолжительность жизни может дос- тигать 50 лет (Цепкин, Соколов, 1970). Образ жизни. Проходная рыба. В прошлом на Средней и Верхней Вол- ге, возможно, обитала мелкая, жилая, тугорослая форма (Лукин, 1937; Цеп- кин, Соколов, 1970). В море взрослые осетры нагуливаются в основном на моллюсковых полях на глубинах от 2 до 100 м, молодь - на глубине от 2 до 5 м. Наиболее важную роль в питании крупных осетров играет акклимати- зированный на Каспии моллюск Abra. Помимо моллюсков, в желудках осе- тров встречается и рыба: в Черном море - бычки, хамса, шпрот; в Каспий- ском - бычки и кильки. Для русского осетра характерна сложная внутриви- довая структура: имеет озимую и яровую формы, а внутри каждой — более мелкие группировки, различающиеся сроками захода в реки, размерами рыб, продолжительностью пребывания в пресной воде и т.д. Половая зре- лость у большинства самцов наступает в возрасте 11-13 лет, у самок - в 12-16 лет. В Азовском море созревают обычно на 2 года раньше, чем дру- гие популяции. 39
Нерестовая миграция осетра в Волгу растянута с конца марта - начала ап- реля до ноября с максимумом в июле. Рыбы более позднего хода зимуют в ре- ке. Нерест ярового осетра в Волге происходит в середине мая-начале июня при температуре воды от 8 до 15 °C. Размножается на участках с гравийным или ка- менистым дном, на глубине от 4 до 25 м, при скорости течения 1,0-1,5 м/сек. Число откладываемых самкой икринок сильно варьирует: у осетра из Волги - от 50 до 1165 тыс. При 18 °C развитие продолжается 100 ч. Личинки имеют длину от 10,5 до 12 мм и сносятся течением с нерестилищ, делая характерные “свечки” в толще воды. Достигнув длины чуть более 20 мм, мальки осетра пе- реходят на активное питание сначала планктоном, позднее мелкими бентиче- скими организмами. Взрослые рыбы после размножения также быстро скаты- ваются на морские пастбища (Vlasenko et al., 1989). Статус вида. Ценнейшая промысловая рыба. Ведущее место принадлежит каспийскому осетру. В период с конца 40-х до начала 60-х годов на Каспии еже- годно вылавливалось от 8,5 до 17,9 тыс. т русского осетра. Рекордный улов был достигнут в 1903 г. и составил 39,2 тыс. т (Коробочкина, 1964). После постройки Волгоградской ГЭС его численность и уловы стали постепенно падать. В 1985 г. общая численность нагуливающегося в Каспийском море русского осетра (от го- довика и старше) составила 59,1 млн экз., в 1994 г. она снизилась почти в три раза - до 21,2 млн экз. Плотина Волгоградской ГЭС отрезала 80% нерестилищ русского осетра и, хотя этот вид является основным объектом искусственного разведения, результаты его пока не достигли желаемого уровня, и в пополнении запасов все еще решающую роль играют оставшиеся ниже плотины нерестовые площади. После распада СССР численность русского осетра на Каспии катаст- рофически снижается: возобновлен морской лов, резко усилилось браконьерст- во и т.д. Русский осетр включен в “Красную книгу МСОП”. Автор-составитель: Л.И. Соколов. Класс Osteichthyes Отряд Acipenseriformes Семейство Acipenseridae Род Acipenser Linnaeus, 1758 12. Acipenser medirostris Ayres, 1854 - сахалинский, или зеленый, осетр Описание и систематика. Тело низкое, прогонистое, с длинным хвостовым стеблем. Верхняя лопасть хвостового плавника относительно короткая. Голо- ва большая, с длинным массивным рылом. Нижняя губа с хорошо выраженным перерывом. Усики бахромчатые. В спинном плавнике 36—40 лучей, в аналь- ном - 25-29. Спинных жучек - 8-11, боковых - 26-33, брюшных - 6-8. Окра- ска спины серовато-черная с оливково-зеленым отливом, брюхо желтоватое. Азиатская форма иногда рассматривалась как самостоятельный вид A. mikadoi (Hilgendorf, 1892) (Берг, 1948; Артюхин, Андронов, 1990; Аннотированный ка- талог..., 1998). Относится к 240-хромосомной группе осетров (Vasil’ev, 1999). 40
Распространение. Амфипаци- фический вид. По американскому побережью распространен от Сан- Франциско до р. Колумбия, по ази- атскому - от устья Амура до Хок- кайдо и Вонсана (п-ов Корея). В во- дах России встречается от границы с КНДР до лимана Амура, а также в отдельных реках Приморья, больше всего в р. Туманная (Берг, 1948; Соколов, 1998). Раньше встречался в р. Тымь на Сахалине, отмечен случай поимки в Олютор- ском заливе Берингова моря (Анд- рияшев, Панин, 1954). Возраст и размеры. Достигает длины более 2 м и массы свыше 60 кг. Отличается быстрым рос- том, к 18 годам имеет массу 25 кг (Павлов и др., 1994). Образ жизни. Очень редкий проходной осетр. Для нереста идет в небольшие быстрые реки, по ко- торым поднимается невысоко. Воз- можно, имеет две формы - яровую и озимую. Нерест в июне-первой половине июля (р. Тумнин). Плодо- витость зрелых самок превышает 100 тыс. икринок. Молодь первые 4-5 лет живет в пресной воде, ма- лоподвижна и залегает на дне, что препятствует ее преждевременно- му скату в океан. Половой зрело- сти самцы этого осетра достигают к 10-летнему возрасту, самки - на 2-3 года позднее. Статус вида. Очень ценный вид, для которого характерна низкая ес- тественная численность. Находится под угрозой исчезновения. Внесен в “Красные книги” МСОП, СССР, РСФСР (Павлов и др., 1994) и России. В конце 80-х годов пред- приняты попытки искусственного разведения. Небольшое маточное поголовье содержится на рыбоза- водах европейской части России. Автор-составитель: Л.И. Соколов. 41
Семейство Acipenseridae Род Acipenser Linnaeus, 1758 Класс Osteichthyes Отряд Acipenseriformes 13. Acipenser nudiventris Lovetsky, 1828 - шип Описание и систематика. От других видов осетров шип хорошо отличается тем, что нижняя губа у него сплошная, непрерванная. Усики бахромчатые. В спинном плавнике 39-57 лучей, в анальном - 23-37. Спинных жучек - 11-17, боковых - 49-74, брюшных - 11-17. Первая спинная жучка самая крупная. Брюшные жучки с возрастом часто стираются и бывают почти незаметны (от- сюда видовое название nudiventris, что в переводе с латинского означает голо- брюхий). Спина серовато-зеленая, бока светлые, брюхо желтовато-белое, плавники сероватые (Берг, 1948; Sokolov, Vasil’ev, 1989). Относится к 120-хро- мосомной группе осетров (Арефьев, 1983). Распространение. Черное, Азовское, Каспийское и Аральское моря, отку- да входит в реки для нереста. В Азовском море исчез, в Черном встречается крайне редко (известен из бассейна Дуная и отмечен в р. Риони). В Каспийском море более многочислен был в южной части. Основной нерестовой рекой раньше была Кура. В Волгу заходит единичными экземплярами и до зарегули- рования ее стока поднимался до Казани. Значительно больше шипа заходит в Урал, по которому он поднимается до Оренбурга. Акклиматизирован в Балха- ше (Берг, 1948; Аннотированный каталог..., 1998; Sokolov, Vasil’ev, 1989). На рисунке ареала штриховкой показаны места, где в настоящее время шип не встречается. Возраст и размеры. Достигает абсолютной длины 220 см и массы 80 кг. Максимальный известный возраст - 32 года (Sokolov, Vasil’ev, 1989). Образ жизни. Проходной вид, раньше довольно высоко поднимался по рекам. Однако он, видимо, может образовывать и туводные, не уходящие в море формы. Такая жилая форма описана, в частности, для среднего те- чения Урала (Песериди, 1971; Казанчеев, 1981). Известна она и из Дуная. Для шипа характерна низкая естественная численность на всем ареале. Эту особенность большинство исследователей объясняют задержкой его молоди на длительное время (до 2—5 лет) в пресной воде, что приводит к повышенной гибели от зимних заморов или речных хищников. У шипа есть яровые и озимые формы. Так, в Куру он входил дважды - весной (яровая форма) и осенью (озимая форма). В Урале представлен только яровой формой, идущей на нерест в апреле-мае. В бассейне Аральского моря до экологической катастрофы шип шел в реки в течение летних ме- сяцев, зимовал в пресной воде и размножался на следующий год (озимая форма). Половой зрелости уральский шип достигает в возрасте 13-16 лет 42
(самки) и 9—13 лет (самцы). Размножается, как и все осетровые, на участ- ках реки с галечниковым грунтом. Нерест начинается при температуре воды не ниже 10 °C. Разгар нереста - при 15-20 °C. Плодовитость сильно колеблется: у куринского шипа 280-1290 тыс. икринок; у уральского - 10-1032 тыс. икринок. При температуре воды около 20 °C развитие про- должается 5 сут. После ската в море шип не уходит далеко от нерестовых рек и придерживается в основном предустьевых опресненных участков до глубины 50 м, где и нагуливается. Пищу взрослого шипа в море составля- ют в основном рыба (бычки) и моллюски. Молодь в реках питается ли- чинками насекомых, ракообразными и мелкими моллюсками. Поедает она и отложенную икру других видов осетровых. Растет быстро. Уже в го- довалом возрасте в Каспии шип имеет длину 23-29 см и массу 40-60 г (Sokolov, Vasil’ev, 1989). Статус вида. Ценнейшая очень редкая рыба. В Каспийском бассейне на до- лю шипа в лучшие годы приходилось не более 1% в промысле проходных ви- дов осетровых. В основной нерестовой реке (Куре) до зарегулирования ее сто- ка в начале 50-х годов его вылавливали не более 40 т. Численность этого вида в последние годы резко снизилась, и он оказался на грани исчезновения. Шип включен в “Красные книги” МСОП, Российской Федерации и в число особо ох- раняемых рыб Европы (Павлов и'др., 1994). Автор-составитель: Л.И. Соколов. 43
Семейство Acipenseridae Род Acipenser Linnaeus, 1758 Класс Osteichthyes Отряд Acipenseriformes 14. Acipenser persicus Borodin, 1897 - персидский осетр Описание и систематика. По внешнему виду похож на русского осетра. От- личается от него более вытянутым, массивным, изогнутым книзу рылом, а также светлой окраской. Спина пепельно-серого или серовато-голубого цвета с синим или стальным оттенком по бокам, брюхо желтовато-белое. В спинном плавнике 27-51 лучей, в анальном - 16-35. Спинных жучек - 8-15, боковых - 23-50, брюшных - 7-13. Жаберных тычинок 15-31. Нижняя губа прервана. Рот нижний. Усики сидят ближе к концу рыла, чем ко рту (Артюхин, 1979; Vlasenko et al., 1989). Относится к 240-хромосомной группе осетров. Впервые как самостоятельный вид был описан Бородиным в 1897 г. из р. Урал. Однако Берг отнес его к подвиду русского осетра A. gueldenstaedtii persicus Borodin с основной областью распространения в Куре и Сефидру- де. В Волге и Урале персидский осетр долгое время рассматривался как од- на из внутривидовых форм русского осетра A. gueldenstaedtii — так называ- емый позднеяровой, или летненерестящийся, осетр (Баранникова, 1957 и др.). Однако последующие подробные морфологические и физиолого-био- химические работы (Лукьяненко и др., 1974; Артюхин, 1983) позволили восстановить видовой статус персидского осетра, данный ему Н.А. Бороди- ным. Более того, как было установлено Е.Н. Артюхиным и З.Г. Заркуа (1986), так называемый колхидский осетр A. gueldenstaedtii var. colchica, описанный В.Ю. Марти (1940) из восточной части Черного моря, по многим признакам и особенностям биологии оказался идентичным персидскому осетру из Каспия и должен рассматриваться как его подвид. Таким обра- зом, по современным данным, персидский осетр A. persicus Borodin имеет два подвида: A. persicus persicus Borodin, 1897 - Каспийское море и A. persi- cus colchicus V. Marti, 1940 - восточная часть Черного моря (Аннотирован- ный каталог..., 1998). Распространение. В бассейне Каспийского моря в основном тяготеет к юж- ной и средней его частям (реки Кура, Сефидруд, Терек, Самур, Сулак). В реки Северного Каспия (Волга, Урал) заходит в меньшем количестве. В Черном мо- ре распространен в восточной его части и поднимается главным образом в ре- ки Кавказа (в основном в р. Риони) и, возможно, в реки Турции (Vlasenko et al., 1989; Аннотированный каталог..., 1998). Возраст и размеры. Максимальный возраст персидского осетра из Куры - 48 лет. Его максимальные размеры в прошлом на Каспии достигали 231-242 см, в настоящее время они не превышают 205-230 см. В Волге встре- чаются особи до 38 лет (Vlasenko et al., 1989). Образ жизни. Проходной осетр. В отличие от русского осетра идет на нерест в быстрые горные реки и поднимается по ним невысоко. Основны- 44
ми нерестовыми реками являются Кура, Сефидруд (в Каспийском бассей- не) и Риони (в Черном море). В Волгу и Урал он заходит в значительно меньшем количестве. Он крупнее русского осетра: средняя масса тела у персидского осетра из Волги составляет 19 кг (самцы) и 27,8 кг (самки), в то время как для русского осетра они соответственно равняются 11 и 18,8 кг. Средняя длина самок персидского осетра из Волги 170 см, сам- цов — 152 см. Для русского осетра эти показатели соответственно равны 152 и 126 см (Артюхин, 1979). Персидский осетр имеет более высокий темп линейного и весового роста. Так, средняя длина 15-летних самок персидского осетра 132 см, самцов - 122 см; русского осетра - 123 и 113 см соответственно (Vlasenko et al., 1989). В 18-летнем возрасте средняя масса самок персидского осетра в Волге была 19 кг, самцов - 14,5 кг, а для са- мок и самцов русского осетра эти показатели 17,8 и 13,7 кг. Половой зре- лости в Куре достигает в 8 лет (самцы) и 12 лет (самки). В Волге и Урале созревает позднее: самцы - в 15, самки - в 18 лет. Плодовитость в зависи- мости от размера самок колеблется от 85 до 840 тыс. икринок (Волга). Зрелые яйца имеют диаметр 3,2-3,8 мм. Нерестится на тех же участках, что и другие проходные осетровые, но позже и при более высоких темпе- ратурах воды. В Волге ниже плотины Волгоградской ГЭС откладывает икру с июня по август при температуре воды от 16 до 22 °C, чаще при 20-22 °C. В реках Южного Каспия персидский осетр размножается при температуре воды 15-25 °C. В fa о ни его нерест проходит в июле при тем- пературе воды от 17 до 23,6 °C. Видимо, как и русский осетр, имеет груп- пировки производителей, различающиеся сроками захода в реки (озимые и яровые). После нереста скатывается в море, где интенсивно нагуливает- ся. В Каспийском море основные места откорма находятся в южной час- ти. В пище взрослых особей преобладают моллюски, крабы; молодь в предустьевых пространствах потребляет гаммарид, олигохет, мизид, не- реис и рыбу (бычков, килек). 45
Статус вида. Ценная промысловая рыба, однако по численности резко ус- тупает русскому осетру. В уловах обычно учитывается вместе с последним. В Урал заходит не более 5-7% общей численности осетра. Примерно такова же и численность производителей этого вида, поднимающихся на нерест в Волгу (Артюхин, 1979), а по другим данным, он составляет в уловах не более 4,3% всего мигрирующего в эту реку осетра. В Куре в 1974—1978 гг. его уловы колебались от 90 до 220 т (Vlasenko et al., 1989). Наряду с русским осетром яв- ляется объектом искусственного воспроизводства. Включен в “Красную книгу МСОП”. Автор-составитель: Л.И. Соколов. Класс Osteichthyes Отряд Acipenseriformes Семейство Acipenseridae Род Acipenser Linnaeus, 1758 15. Acipenser ruthenus Linnaeus, 1758 - стерлядь Описание и систематика. От других видов р. Acipenser хорошо отличается большим числом боковых жучек (число их колеблется от 56 до 71). Спинных жучек - 11-18, брюшных - 10-20. В спинном плавнике 32-49 лучей, в аналь- ном - 16-34. Усики бахромчатые. Рот небольшой, нижний. Нижняя губа пре- рвана. Окраска спины от темно-серой до серовато-коричневой, брюхо белое (Берг, 1948; Sokolov, Vasil’ev, 1989). В бассейне Оби и Енисея, возможно, пред- ставлена подвидом - сибирской стерлядью - A. ruthenus marsiglii Brandt, 1833 (Меньшиков, 1937). Имеет острорылые и тупорылые (tn. kamensis) формы. От- носится к 120-хромосомной группе осетров (Васильев, 1985). Распространение. Широко распространенный вид, населяющий реки бассейнов Черного, Азовского, Каспийского, Балтийского, Белого, Барен- цева и Карского морей. Наиболее многочислен в бассейне Волги. По кана- лам в начале XIX столетия проникла в бассейн Северной Двины. Акклима- тизирована в Западной Двине и Печоре. Восточная граница распростране- ния стерляди - р.Енисей (Берг, 1948; Sokolov, Vasil’ev, 1989; Аннотирован- ный каталог..., 1998). На рисунке ареала крестиками обозначены места ар- хеологических находок этого вида. Возраст и размеры. Самый мелкий представитель рода. Максимальные размеры 1,25 м и масса 16 кг, однако обычно не более 1 м и масса до 6-6,5 кг. Предельная продолжительность жизни - 26-27 лет (Берг, 1948; Цепкин, Соколов, 1971). Возрастной состав уловов колеблется от 4 до 10-11 лет. 46
Образ жизни. Речная рыба, однако в прошлом в бассейне Каспия, види- мо, имела полупроходную форму (Берг, 1948; Соколов, Цепкин, 1971). Дер- жится у дна на глубоких участках реки. Зимой залегает на ямы. Питается водными личинками насекомых, мелкими моллюсками, икрой других рыб. Созревает в возрасте 4—5 лет (самцы) и 5-7 лет (самки). Сибирская стер- лядь становится половозрелой на 1—2 года позже европейской. Размножа- ется в зависимости от географической широты водоема с апреля по июнь на течении, на галечниково-песчаных грунтах. Нерестилища обычно рас- полагаются на глубине от 7 до 15 м. Нерест происходит при температуре воды 10-15 °C. Плодовитость крупных самок может превышать 100 тыс. икринок. Диаметр ооцитов 2-3 мм, масса 8-9 мг. Развитие в зависимости от температуры воды колеблется от 4 до 9 дней (Шмидтов, 1939; Sokolov, Vasil’ev, 1989). Статус вида. Ценная промысловая рыба. В бассейне Волги ее уловы в 30-х годах нашего столетия колебались от 750 до 800 т. Объект пресновод- ной аквакультуры. Многие популяции в настоящее время находятся под уг- розой исчезновения (реки Дон, Днепр, Северная Двина, Кама) и занесены в “Красную книгу Российской Федерации” (2001). Вид включен в “Красную книгу МСОП”. Автор-составитель: Л.И. Соколов. 47
Класс Osteichthyes Отряд Acipenseriformes Семейство Acipenseridae Род Acipenser Linnaeus, 1758 16. Acipenser schrenckii Brandt, 1869 - амурский осетр Описание и систематика. По внешнему виду похож на сибирского осетра A. baerii, но жаберные тычинки одновершинные, не веерообразные. Рыло ко- ническое, заостренное. Нижняя губа прервана. В спинном плавнике 35-53 лу- ча, в анальном - 20-32. Спинных жучек - 11-17, боковых - 32-47, брюшных - 6-12. Жаберных тычинок 36-45. Костный луч грудного плавника очень силь- ный. Тело между рядами жучек покрыто мельчайшими гребневидными зер- нышками. Окраска варьирует: спина от серовато-желтой до почти черной, брюхо и бока светлые (Берг, 1948; Никольский, 1956). Распространение. Бассейн Амура от лимана до верховьев, встречается в Шилке, Аргуни, Ононе, Сунгари, Уссури и оз. Ханка (Берг, 1948; Никольский, 1956). В лимане немногочислен и за пределы опресненной зоны выходит ред- ко, но встречается у берегов Сахалина и заходит в устьевые участки рек севе- ро-западной части острова, изредка попадается в Сахалинском заливе. Возраст и размеры. Крупный осетр, в прошлом встречались экземпляры дли- ной до 290 см и массой до 80-160 и даже 200 кг (Берг, 1948). В последние годы в уловах представлены рыбы длиной 90-170 см, массой 6-АО кг в возрасте 12-38 лет. Образ жизни. Донная промысловая рыба, образующая в Амуре несколько ло- кальных группировок (стад), приуроченных к отдельным участкам реки и впадаю- щим притокам. В лимане Амура обитает своя немногочисленная полупроходная группировка. Нерест с конца мая до середины июля на галечниковых участках ре- ки с довольно быстрым течением и глубиной 2-3 м. Плодовитость колеблется в за- висимости от размеров самки в пределах 27.6-А34 тыс. икринок. Их диаметр 2,5-3,0 мм. Созревает в возрасте не ранее 9-10 лет при длине не менее 108-116 см и массе 6-8 кг. Молодь выходит из икры в июне-июле. По достижении длины 2 см она начинает питаться мелкими формами донных беспозвоночных, в основном ли- чинками хирономид. Пищу взрослых осетров составляют более крупные личинки насекомых, мелкая рыба (пескари, молодь коней) и моллюски (Никольский, 1956). Статус вида. Ценнейшая промысловая рыба, в прошлом добывалась в значи- тельных количествах. В конце XIX столетия его уловы доходили до 6 тыс. ц (1891 г.), в 30-е годы нашего столетия они колебались в пределах 140-300 ц, с 1945 г. началось резкое снижение уловов, и они упали до 8 ц (1948 г.). С 1958 г. в бассейне Амура установлен запрет на промысел осетра, который действует и до на- стоящего времени (китайский лов при этом не прекращался). В начале 70-х годой общая численность осетра в Нижнем Амуре в возрасте от годовика и старше состав вила около 145 тыс. экз., из которых количество половозрелых особей не превыз шало 3 тыс. экз. (Крыхтин, 1979). За прошедшие годы общая численность амурскоч го осетра не увеличивалась и по последним данным составляет около 130 тыс. экз.] 48
но при этом несколько возросло количество взрослых рыб. Их насчитывается око- ло 25 тыс. экз. Вид внесен в “Красную книгу МСОП”, зейско-бурейская группиров- ка осетра занесена в “Красную книгу Российской Федерации” (2001). Автор-составитель: Л.И. Соколов. Класс Osteichthyes Отряд Acipenseriformes Семейство Acipenseridae Род Acipenser Linnaeus, 1758 17. Acipenser stellatus Pallas, 1771 - севрюга Описание и систематика. От всех других видов этого рода хорошо отличает- ся своим удлиненным и уплощенным рылом, занимающим более 60% длины го- ловы. Усики короткие, без бахромы. В спинном плавнике 40-54 луча, в аналь- ном - 22-35. Спинных жучек - 9-16, боковых - 26-43, брюшных - 9-14. Бока те- ла между рядами жучек покрыты звездчатыми пластинками. Жаберных тычи- 4 Атлас.... том I
нок 24-29. Спина обычно черновато-коричневого цвета, бока светлые, брюхо белое (Берг, 1948; Shubina et aL, 1989). Относится к 120-хромосомной группе осетров (Васильев, 1985). Азовскую севрюгу иногда выделяют в самостоятель- ный подвид A. stellatus donensis Lovetsky, 1834 (Чугунов, Чугунова, 1964). Распространение. Каспийское, Черное, Азовское и Адриатическое (редко) моря, откуда входит в реки для размножения. Основные севрюжьи реки - Вол- га, Урал, Терек, Кура, Дон, Кубань, По Волге раньше поднималась до г. Ры- бинска, по Уралу - до Уральска, по Дону - до Павловска, по Кубани - до Ар- мавира (Берг, 1948; Соколов, Цепкин, 1969). В ЗО-е годы была предпринята по- пытка акклиматизации севрюги в Аральском море, но она оказалась неудач- ной. На рисунке ареала штриховкой обозначены утраченные участки ареала, крестиками - места археологических находок остатков севрюги. Возраст и размеры. По археологическим материалам максимальный зареги- стрированный возраст севрюги составил 41 год (Соколов, Цепкин, 1969), у сов- ременных рыб - 35 лет. Предельные размеры, которых этот вид достигал в про- шлом, по древним остаткам составляют 270 см; в XX столетии самый крупный экземпляр севрюги имел длину 218 см и массу 54 кг (Борзенко, 1942). Обычные размеры волжской севрюги в конце 1960-х - начале 1970-х годов колебались от 126 до 152 см и масса от 6,2 до 12,7 кг (Shubina et al., 1989). Образ жизни. Проходная рыба. Миграция в реки начинается позже, чем у других осетровых (белуги и русского осетра). В Волгу начинает идти в середи- не апреля при температуре воды 6-9 °C, пик хода - в мае при температуре 50
10-15 °C (яровая форма). В июне ход ослабевает. Интенсивность хода снова возрастает в августе, сентябре и октябре (озимая форма). Миграция заканчива- ется в декабре. По численности резко преобладает яровая форма. Половой зрелости волжская севрюга достигает в возрасте 9-12 лет (самцы) и 11-15 лет (самки). Азовская севрюга (р. Дон) созревает раньше: самцы - в 7-8 лет, сам- ки - в 9-11 лет. Нерестилища севрюги в реках располагаются ниже, чем у бе- луги и русского осетра. Плодовитость волжской севрюги колеблется в преде- лах 106-466 тыс. икринок, уральской - от 48 до 950 тыс., донской - от 90 до 537 тыс. икринок. Нерест в Волге растянут с мая по август и происходит в ши- роком температурном диапазоне - от 12 до 26 °C. Развитие икры при темпера- туре 16 °C продолжается 132 ч, при 23 °C - 67,5 ч. После нереста взрослая сев- рюга и выклюнувшаяся молодь не задерживаются в реках и скатываются в мо- ре. В Каспии она рассредоточивается в основном вдоль западного побережья, на участке от Аграханской косы до Апшеронского полуострова, встречаясь на глубинах от 100 до 300 м. Весной она постепенно мигрирует в Северный Кас- пий, где обитает на глубине от 3 до 15 м. Основным кормом севрюги в Каспии являются акклиматизированный здесь многощетинковый червь нереис Nereis diversicolor, а также ракообразные. Азовская севрюга питается червями, боко- плавами, мизидами и мелкой рыбой (бычки, хамса) (Shubina et al., 1989). Статус вида. Ценнейшая промысловая рыба. В промысле осетровых делит 1-2 место с русским осетром. Основной район добычи - Северный Каспий, где уловы севрюги в 70-х годах прошлого столетия колебались от 10,0 до 13,2 тыс. т. Основная ее масса добывалась вр. Урал: от 7,0 до 9,9 тыс. т. В последние годы численность и уловы этого вида стали резко снижаться. Если в 1985 г. по данным Всекаспийской съемки общая численность севрюги (от годовика и старше) в Каспийском бассейне составила 75,9 млн экз., то к 1994 г. она упала до 13,5 млн экз. (почти в 6 раз). Севрюга включена в “Красную книгу МСОП”. Автор-составитель: Л.И. Соколов. Класс Osteichthyes Отряд Acipenseriformes Семейство Acipenseridae Род Acipenser Linnaeus, 1758 18. Acipenser sturio Linnaeus, 1758 - атлантический осетр Описание и систематика. Тел,о удлиненное, стройное. Рыло заостренное, не- сколько приподнятое кверху. Усики сидят ближе ко рту, чем к концу рыла. Нижняя губа отчетливо прервана. В спинном плавнике 30-50 лучей, в аналь- ном - 22-33. Спинных жучек - 9-16, боковых - 24-40, брюшных - 8-14. Жучки более крупные и массивные, чем у русского осетра, и имеют резко выраженную радиальную исчерченность. В грудном плавнике очень сильный шип. Между спинным и боковыми рядами жучек располагаются многочисленные ромбиче- ской формы пластинки. Окрашен темнее русского осетра. Преобладающий тон 51
спины и боков тела серо-оливковый, брюхо белое. Очень крупные экземпляры имеют золотисто-зеленый цвет. Жучки светлые (HoICik et al., 1989). Относится к 120-хромосомной группе осетров: 2п = 164 + 4, NF = 186+ 4 (Васильев, 1985). Распространение. Почти исчезнувший вид, ранее широко распространенный вдоль побережья Европы. Его ареал охватывал бассейны Северного, Средиземно- го, Балтийского и Черного морей. Заходил для размножения почти во все круп- ные реки Европы - Неву, Западную Двину, Неман, Вислу, Одер, Эльбу, Рейн, Се- ну, Темзу, Трент, Луару, Жиронду, Дуэро, Гвадалквивир, Рону, По, Дунай и др. (Берг, 1948; Аннотированный каталог..., 1998; HoEik et al., 1989). На севере встре- чался до Исландии и Белого моря (Логунов, Константинов, 1954), на юге - до Сре- диземного моря и Северной Африки. Из Балтийского моря проходил по Неве в Ладожское озеро, а из последнего поднимался для нереста в реки Волхов, Свирь, Сясь, Видлица, Бурная, Вокша. В Ладожском озере, возможно, имелась жилая, пресноводная популяция этого осетра (Берг, 1948), отдельные случаи поимки ко- торого наблюдались вплоть до конца 1970-х годов (Кудерский, 1983). В настоящее время единичные экземпляры атлантического осетра еще встречаются в ре- ках Жиронда (Франция), Гвадалквивир (Испания), По (Италия), Риони (Гру- зия). На рисунке ареала штриховкой обозначены утраченные места обитания осетра. Возраст и размеры. Очень крупный осетр, достигавший в прошлом длины более 3 м и массы свыше 300 кг (Берг, 1948). Максимальный зарегистрирован- ный возраст атлантического осетра -48 лет (Лебедев, 1960). По темпу роста зна- чительно обгоняет другие виды европейских осетровых, уступая только белуге. 52
Образ жизни. Проходная рыба, в прошлом поднимавшаяся для нереста вы- соко по рекам: по Дунаю почти на 1000 км, по Одеру - на 500 км, по Рейну - на 850 км. Возраст созревания различается в разных частях ареала: в Черном мо- ре (р. Риони) самцы достигают половой зрелости в 7-9 лет, самки - в 8-14 лет; в р. Жиронда соответственно - 13-15 и 16-20 лет. Время нереста также варьи- рует: в реках Балтийского моря он размножался с июня по август, в Черном мо- ре - в мае-июне. Нерестовые температуры сильно колеблются - от 7,7 до 22 °C. Абсолютная плодовитость разных по массе самок может составлять от 200 тыс. до 5,7 млн икринок, диаметром 2-3 мм. Развитие икры в зависимости от темпе- ратуры продолжается от 3 до 14 сут. Молодь в течение первого года жизни ска- тывается в эстуарии рек, где живет в солоноватой воде до 2-4 лет, после чего уходит в море. Взрослые осетры совершают значительные перемещения и мо- гут опускаться на глубину до 200 м. Пищу мелких осетров в реках составляют личинки насекомых, черви, ракообразные и моллюски. Взрослые рыбы в море кормятся бентическими организмами - моллюсками, полихетами, креветками и мелкой рыбой (бычками, песчанкой и др.). В Черном море основной кормовой объект - хамса. Питание не прекращается и зимой (Holftk et al., 1989). Статус вида. Ценнейшая рыба, еще в конце XIX - начале XX столетия имевшая промысловое значение во многих странах Европы. На всем ареале его добывали ежегодно от 150 до 200 т (или порядка 14—16 тыс. экз.). В 1930-е годы уловы упали до 50-60 т. В СССР (Балтийское и Черное моря) в эти годы вылавливалось порядка 8-10 т. Однако в последующие годы неумеренный вы- лов, зарегулирование стока рек и прогрессирующее загрязнение воды постави- ли этот вид на грань полного исчезновения. Атлантический осетр включен в “Красные книги” МСОП, СССР, России и в число особо охраняемых рыб Ев- ропы. Несколько лет назад в бассейне р. Жиронды французским ихтиологам удалось выловить производителей атлантического осетра и получить от них потомство. В настоящее время в экспериментальных условиях выращивается небольшое маточное стадо. Автор-составитель: Л.И. Соколов. Класс Osteichthyes Отряд Acipenseriformes Семейство Acipenseridae Род Huso Brandt, 1869 19. Huso dauricus (Georgi, 1775) - калуга Описание и систематика. Рот большой, полулунной формы, частично перехо- дящий на бока головы. Спинных жучек- 10-16, боковых - 32^16, брюшных - 8-12. В спинном ряду первая жучка наибольшая. Жаберных тычинок 16-22. В спинном плавнике менее 60 лучей (43-57), в анальном - 26-35. Усики сплющены с боков. Жаберные перепонки срощены между собой. Окраска спины серовато-зеленая или 53
серовато-черная, брюхо желтовато-белое или белое (Берг, 1948; Никольский, 1956). Относится к 120-хромосомной группе осетров (Васильев, 1985). Распространение. Населяет бассейн Амура от лимана до Шилки, Аргуни и Онона. Есть в Сунгари и Уссури. Изредка заходит в озера (Ханка, Болонь, Орель) (Берг, 1948; Никольский, 1956). Молодь обнаружена в северо-западной части Охотского моря, вблизи устьев рек Тауй, Охота, Ульбея, Иня и др. (Че- решнев, 1990). Известна калуга у северо-западного побережья Сахалина, где она встречается от северной части острова до залива Тык и до г. Александров- ка, иногда заходит в устья рек (р. Виаха) (Гриценко, Костюнин, 1979); а также в Сахалинском заливе и в некоторых лагунах северо-восточной части острова (Пильтун, Чайво, Ныйский) (Сафронов, Никифоров, 2000). Отмечены случаи поимки калуги у берегов Хоккайдо. Возраст и размеры. Крупнейшая пресноводная рыба, достигающая длины 5 м и массы более 1000 кг. Наиболее крупные особи сосредоточены в лимане Амура. В 1935 г. средняя масса добываемых калуг составляла 114 кг (Николь- ский, 1956). В 1997-1998 гг. в контрольных уловах в русле Амура калуга была представлена особями длиной от 160 до 260 см, массой от 20 до 140 кг в возрас- те от 12 до 26 лет. В лимане Амура модальные размеры добываемых рыб со- ставили 200-240 см, масса 100-120 кг, возраст 19-28 лет. Образ жизни. В бассейне Амура образует полупроходную (лиманную) и жи- лую формы, последняя представлена несколькими туводными популяциями. Воз- раст созревания сильно растянут. Самки калуги в Среднем Амуре становятся по- ловозрелыми на 11-21-м году жизни при достижении массы 37-110 кг, самцы - на 54
10-19-м году жизни при массе 26-90 кг. Лиманная форма созревает на несколько лет позже: самцы в возрасте 14-21 год, самки - на 17-23-м году жизни. Нерест у одной и той же особи неежегодный: у самцов интервал составляет в среднем 4 го- да, у самок - 5 лет. Размножается, как и все осетровые, на галечниковом или пе- счаном грунте, откладывая донную, приклеивающуюся икру. Плодовитость от 665 до 4100 тыс. икринок. Зрелые икринки имеют диаметр 3,2-4,0 мм. Сроки не- реста - май-июнь при температуре воды 12-14 °C. Иногда нерест затягивается до июля. Вышедшие из икры личинки сносятся вниз по течению Амура, делая, как и все осетровые, характерные “свечки”, поднимаясь резким движением ото дна в толщу воды, а затем опускаясь на дно. Мальки калуги питаются донными личин- ками насекомых, креветками, мизидами и очень рано переходят на питание ры- бой. Небольшие калужата поедают пескарей, молодь коней, чебака и даже коса- ток. Взрослая калуга после нереста интенсивно откармливается. В лимане Аму- ра ее пищу составляют дальневосточные лососи (кета, горбуша) во время их не- рестового хода в реку. Жилая туводная форма калуги питается пескарями, чеба- ком, белым амуром, толстолобиком, сазаном и другими рыбами. У калуги отме- чен каннибализм: крупные особи нередко поедают молодь своего вида. Зимой ка- луга концентрируется на ямах, но питаться не прекращает. Статус вида. Ценнейшая промысловая рыба. В конце XIX в. в низовьях Амура ее вылов достигал 580 т (Никольский, 1956). Запасы калуги были по- дорваны еще на рубеже XIX и XX вв. Лов осуществлялся самоловной крючко- вой снастью и крупноячейными сетями-аханами. К 30-40-м годам XX в. уловы упали до 30-80 т. С 1958 г. в бассейне Амура со стороны России промысел осе- тровых был запрещен, и стадо калуги стало постепенно восстанавливаться. С 1976 г. открыт строго регламентированный ее промысел в лимане, а с 1991 г. - и в русле Амура. Общая численность особей калуги старше одного го- да в русле и лимане Амура составляет сейчас 100-130 тыс. экз. Промысловый запас лиманной калуги в настоящее время оценивается примерно в 1000 т. Ес- ли лиманная форма находится в относительно благополучном состоянии, то этого нельзя сказать о ее речных группировках. Зейско-бурейская популяция калуги занесена в “Красную книгу Российской Федерации” (2001). Калуга, как и все виды осетровых, включена в “Красную книгу МСОП”. Автор-составитель: Л.И. Соколов. Класс Osteichthyes Отряд Acipenseriformes Семейство Acipenseridae Род Huso Brandt, 1869 20. Huso huso (Linnaeus, 1758) - белуга Описание и систематика. Тело массивное, толстое (huso в переводе с латин- ского - свинья). Рыло короткое, тупое. Рот полулунной формы, большой, но, в 55
отличие от калуги, не переходящий на бока головы. В спинном плавнике 48-81 лучей, в анальном - 22-41. Спинных жучек - 9-17, боковых - 37-53, брюшных - 7-14. В спинном ряду первая жучка наименьшая. Жаберных тычи- нок 17-36. Спина и бока тела серовато-темные, брюхо белое. Относится к 120-хромосомной группе осетров: 2n = 116 + 4 , NF = 184 (Берг, 1948; Pirogovsky et al., 1989). Иногда выделяют подвиды: в Черном море - Н. huso ponticus Sal’nikov and Malyatskiy, 1934 и в Азовском - Н. huso maeoticus Sal’nikov and Malyatskiy, 1934 (Аннотированный каталог..., 1998). Распространение. Бассейны Черного, Азовского, Каспийского и Адриати- ческого морей. До зарегулирования стока очень высоко поднималась по рекам. По Волге доходила почти до верховьев, встречаясь в Оке, Шексне, Каме, Суре и других притоках. По археологическим материалам вылавливалась даже в р. Москве (Берг, 1948; Цепкин, Соколов, 1971; Pirogovsky et al., 1989). В насто- ящее время ареал ограничен нижними плотинами ГЭС. В Азовском море пра- ктически полностью исчезла, раньше, до постройки плотин, в Кубани поднима- 56
лась до станицы Ладожская и, возможно, выше, в Дону - до Воронежской об- ласти (Троицкий, Цуникова, 1988). На рисунке ареала штриховкой обозначены утраченные места обитания, крестиками - места археологических находок ос- татков белуги. Возраст и размеры. Одна из крупнейших проходных рыб. В прошлом дос- тигала длины более 5 м и массы более 1000 кг. Продолжительность жизни та- ких крупных экземпляров, видимо, превышала 100 лет. В 1970 г. в промысло- вых уловах на Волге средняя длина самок белуги составляла 267 см и масса 142 кг, самцов соответственно 221 см и 81 кг (Pirogovsky, Sokolov, Vasil’ev, 1989). Образ жизни. Проходная рыба. В большинстве крупных рек имеет ози- мую и яровую формы. В Волгу входит в сентябре-октябре (озимая форма) и в марте-апреле (яровая форма). В этой реке преобладает озимая, зимую- щая на ямах, раса. Наоборот, в Урале около 70% мигрирующих рыб соста- вляет яровая раса, нерестящаяся в год захода в реку. Период размножения приходится на апрель-май. Нерест проходит на пике паводка и начинается при температуре воды 6—7 °C. Оптимальными температурами являются 9-17 °C. Икра откладывается на глубоких местах (от 4 до 12-15 м) с быст- рым течением, на каменистых грядах и галечных россыпях. Плодовитость в зависимости от размеров самок колеблется от 200 тыс. до 8 млн икринок. Икринки крупные, у волжской белуги их диаметр варьирует от 3,6 до 4,3 мм и масса от 26 до 36 мг. Продолжительность эмбрионального перио- да при температуре воды 11—12 °C составляет в среднем около 200 ч. Мо- лодь белуги и взрослые рыбы после нереста в реке не задерживаются и скатываются в море. Половозрелость у белуги наступает очень поздно: у самцов не ранее 12-14 лет, у самок - к 16—18 годам. Нерест неежегодный. Белуга очень рано переходит на хищное питание. В Каспийском море ее основными кормовыми объектами являются вобла, судак, сазан, лещ, кильки и другие рыбы. Белуга охотно поедает собственную молодь и дру- гих осетровых. В Черном море в ее желудках встречаются в основном хам- са и бычки. Молодь белуги длиной до 5 см питается придонными беспозво- ночными - мизидами, гаммаридами, олигохетами и др. (Pirogovsky et al., 1989). Статус вида. Ценнейшая промысловая рыба. Основным бассейном ее добычи всегда был Каспий. Еще в начале 80-х годов прошлого столетия ее здесь вылавливали от 1,6 до 2,0 тыс. т. В результате зарегулирования сто- ка рек практически полностью прекратилось естественное воспроизводст- во этого вида, и ее запасы целиком поддерживались за счет искусственно- го разведения на рыбозаводах. В последние годы, особенно после распада СССР, численность и уловы белуги катастрофически снижаются. Белуга, как вид, находящийся под угрозой исчезновения, внесена в “Красную кни- гу МСОП”, а азовский подвид белуги - в “Красную книгу Российской Фе- дерации” (2001). г Автор-составитель: Л.И. Соколов. 57
Класс Osteichthyes Отряд Acipenseriformes Семейство Polyodontidae Род Polyodon Lacepede, 1797 21. Polyodon spathula (Walbaum, 1792) - веслонос Описание и систематика. Тело удлиненное, прогонистое, суживающееся к хвосту. Рострум в форме весла, составляющего около 1/3 общей длины тела. Тело голое, в отдельных его участках имеются дорсальные бляшки, ромбовид- ные чешуйки и маленькие кальцинированные пластинки. Жучек у веслоноса нет. Рот невыдвижной. Перед ртом два коротких усика длиной 3^1 мм. Жабер- ные тычинки многочисленные, длинные и уплощенные. Окраска спины темно- серая, бока и брюхо светлые. Иногда встречаются особи, равномерно окра- шенные в темный цвет (Павлов и др., 1994). Относится к 120-хромосомной группе осетров: 2п = 120, NF = 160 (Васильев, 1985). Распространение. Североамериканский вид. Встречается на территории США в р. Миссисипи, ее притоках Огайо, Миссури и Иллинойс, а также в дру- гих реках, впадающих в Мексиканский залив. Как объект аквакультуры заве- зен в Россию и содержится в ряде рыбоводных хозяйств европейской части (г. Дмитров, Краснодарский край и др.). В искусственных условиях успешно со- зревает и дает потомство (Илясова, 1989; Виноградов, 1995). Отмечен случай поимки веслоноса в оз. Великом Костромской области (Викторов, 1992), выпу- скался в Краснодарское водохранилище (Москул, 1994). Возраст и размеры. Крупная рыба, достигающая длины более 2 м и мас- сы свыше 70 кг. Растет быстро. В благоприятных условиях к концу первого года жизни достигает длины 73 см, а к концу второго - 105 см. В обычных ус- ловиях метровую длину имеют семилетние особи (Павлов и др., 1994). В Краснодарском водохранилище вылавливались экземпляры массой до 12 кг (Москул, 1994). Образ жизни. Пресноводная рыба. В естественном ареале живет на глуби- не свыше 3 м, но весной и летом часто держится у поверхности. Питается поч- ти исключительно зоопланктоном, плавая с постоянно открытым ртом и отце- живая его при помощи густой сети жаберных тычинок. Изредка в желудках встречаются черви, пиявки, водяные жуки и мелкая рыба. Рострум скорее все- го выполняет роль тактильного органа. Половозрелым веслонос становится в возрасте 7-8 лет при длине около 100 см и массе 7-9 кг. Как и у всех осетро- вых, самцы созревают раньше самок при меньших размерах. Нерест весной, в конце апреля-начале мая на глубинах 4,5-6 м при температуре воды около 16 °C. Для размножения выбирает проточные участки с гравийным грунтом. Одна и та же рыба нерестится не каждый год. Плодовитость самок варьирует от 82 до 269 тыс. икринок. Наиболее крупные особи массой 25 кг могут выме- тывать около 600 тыс. икринок. Диаметр зрелых икринок колеблется от 2,35 до 2,43 мм. Зародышевое развитие сходно с таковым осетровых рыб. При тем- пературе воды 14 °C оно продолжается 9 сут (Павлов и др., 1994). 58
Статус вида. Вид с сокращающейся численностью. Внесен в “Красную кни- гу МСОП”. Весьма перспективный объект товарного осетроводства и аккли- матизации в ряде южных водохранилищ России. В условиях Краснодарского края самцы веслоноса впервые участвуют в нересте в шестилетнем возрасте, самки - в девятилетием. Автор-составитель: Л.И. Соколов. Класс Osteichthyes Отряд Clupeifbrmes Семейство Clupeidae Род Alosa Linck, 1790 22. Alosa alosa (Linnaeus, 1758) - европейская алоза 59
Описание и систематика. Тело высокое, сильно сжатое с боков, на брюхе ост- рый киль. На верхней челюсти, как у всех видов рода Alosa, есть медиальная вырез- ка. сочленение нижней челюсти с черепом за вертикалью заднего края глаза. На жаберной крышке многочисленные слаборазличимые радиальные полоски. Зубов на сошнике нет. Спина темно-голубая, бока темно-золотистые или серебристые. Имеется одно темное пятно позади жаберной крышки (иногда оно отсутствует, иногда 1-2 пятна). D IV-VI 13-18; Р I 13-16; V 8-9; А Ш-IV 18-24. Жаберные ты- чинки тонкие, длинные (длиннее жаберных лепестков) и многочисленные (90-155). Позвонков 53-58 (The Freshwater Fishes..., 1991). Подвидов нет. Таксон, первона- чально описанный как A. alosa bulgarica из юго-западной части Черного моря (Све- товидов, 1952), теперь рассматривают как A. caspica bulgarica (Svetovidov, 1973). Македонский подвид A. alosa macedonica (Svetovidov, 1973) теперь выделяется в са- мостоятельный вид A. macedonica Vinciguerra, 1921 (Economidis, 1974; The Fresh- water Fishes..., 1991). Распространение. Атлантическое побережье Европы от Скандинавского до Пиренейского полуострова и Средиземного моря; обитает в западной части Балтийского моря, включая побережье Калининградской области. В водах России встречается редко. 60
Размеры и возраст. Стандартная длина до 60 см, масса 2,7 кг. Максималь- ная общая длина 80 см из рек Европы и 83 см - из рек Марокко (The Freshwater Fishes of Europe, 1991). Максимальный возраст - 9 лет. Образ жизни. Проходные рыбы. В море алозу ловили до глубин 300 м. Пи- тается планктоном и ракообразными, крупные особи могут поедать мелких стайных рыб. Самки обычно растут быстрее самцов. Входит в реки весной (от- сюда название майская рыба), обычно ночью поднимается вверх по течению (до 700 км), нерестует на быстром течении. Средний возраст идущих на нерест рыб - 3-6 лет при длине 33-50 см. Нерест чаще бывает с апреля по июль при температуре воды 15-22° С, рыба выметывает икру большими стаями, ночью, у поверхности. Нерест порционный, самка мечет до 5-7 порций икры. Икрин- ки опускаются на дно реки на гравийный или галечный грунт. Плодовитость колеблется от 100 до 636 тыс. икринок. По данным разных авторов диаметр ик- ринок 1-2 мм, а после набухания увеличивается до 2,5-4,5 мм. Продолжитель- ность инкубации икры зависит от температуры и длится 4-8 дней. При темпе- ратуре воды ниже 16° С практически все личинки погибают, а при 18° С отме- чается много слабых личинок. Вылупившиеся личинки имеют длину 7-8 мм, а к осени они достигают 60-120 мм. Взрослые рыбы после нереста возвращают- ся в море, но многие погибают после нереста, поэтому практически алоза не- рестится один раз в жизни. Молодь скатывается осенью по течению. В некото- рых озерах Марокко и Португалии отмечены жилые популяции алозы (The Freshwater Fishes of Europe, 1991). Статус вида. Является объектом промысла, в последнее время включена в “Красную книгу МСОП”. Автор-составитель: Е.А. Дорофеева. Класс Osteichthyes Семейство Clupeidae Отряд Clupeiformes Род Alosa Linck, 1790 23. Alosa caspia (Eichwald, 1838) - каспийско-черноморский пузанок Описание и систематика. Тело типично пузанковое, высокое, укороченное в хвостовой области, с длинными грудными плавниками. Зубы развиты слабо, на челюстях едва заметны на ощупь. Челюсти одинаковой длины или нижняя слегка выдается вперед. Голова клиновидная, большая и высокая, высота ее равна 17-25% длины тела. Позади жаберной крышки черное пятно. Для вида в 61
целом характерны следующие меристические признаки: D III—IV 12-15; A III—IV 15-20. Число жаберных тычинок 50-180, тычинки тонкие длинные, значительно длиннее жаберных лепестков. Поперечных рядов чешуй 49-54. Позвонков 46-52, пилорических придатков 21-50 (Берг, 1948; The Freshwater Fishes of Europe, 1991). Отмечены 9 подвидов (The Freshwater Fishes of Europe, 1991) из которых 7 встречаются в водах России. А. с. caspica (Eichwald, 1838) - северокаспийский пузанок, на нерест заходит в Волгу до Волгограда, а раньше и выше (Светови- дов, 1952). А. с. knipowitschi (Iljin, 1927) - энзелийский пузанок, полупроходная форма Каспия в районе Азербайджана. А. с. nordmanni Antipa, 1906 - дунайский пузанок, проходная форма западной части Черного моря, на восток от берегов Крыма до Ялты, нерест в нижнем течении Дона и Днепра. А. с. palaeostomi (Sadowsky, 1934) - палеостомский пузанок, юго-восточная часть Черного моря, заходит на нерест в воды Грузии. А. с. persica (Iljin, 1927) - астрабадский пуза- нок, полупроходная форма в юго-восточной части Каспия. А. с. salina (Svetovidov, 1936) - северо-восточный каспийский пузанок, морская и солоно- ватоводная формы. А. с. tanaica (Grimm, 1901) - азовский пузанок, Азовское море, лиманы Кубани, заходит в низовья Дона, Маныча, Апсая, Салы. Подви- ды различаются числом жаберных тычинок, длиной головы и размером глаз. Распространение. Каспийское, Черное и Азовское моря. Ареал каспийско- го пузанка охватывает все Каспийское море, на нерест он заходит в реки от Аг- раханского залива до Волги, Урала и Эмбы; раньше поднимался до Верхней Волги (Ярославль), но после постройки плотин выше Волгограда не поднима- ется. Азовский пузанок населяет все Азовское море и северо-восточную часть Черного, для размножения идет в кубанские лиманы и нижнее течение Дона. В бассейне Дона он поднимался до Константиновки и Цимлянской, заходил в притоки Дона - Маныч, Апсай, Сала. Возраст и размеры. Длина до 32 см (обычно 18-22) и масса до 220 г в Каспий- ском море и до 20 см (обычно 14-16) в Черном и Азовском морях. Черноморско- азовские формы в целом мельче каспийских. Максимальный возраст - 8—10 лет. 62
Образ жизни. Один из наиболее изменчивых видов, занимающий промежу- точное положение между морскими и проходными сельдями. Имеет как про- ходные формы, нерестящиеся в пресной или слегка солоноватой воде, так и почти морские, размножающиеся в осолоненной воде и даже в воде с океани- ческой соленостью. Ильменский пузанок, возможно, размножался только в ре- ке (Берг, 1948). Все формы вида планктоноядны и ведут пелагический образ жизни. В кубанских лиманах питается планктоном и ракообразными (мизиды, гаммарусы) (Троицкий, Цуникова, 1988). Половозрелости достигают в двух- летнем возрасте. Стадо состоит из 2-7-летних особей. Нерест начинается у типичной формы А. с. caspica во второй пятидневке мая при температуре воды 16-17° С. Плодовитость 57-218 тыс. икринок, в сре- днем 105-148 тыс. Икра созревает порционно и обычно выметывается в три порции. Икринки полупелагические, развиваются в придонных слоях воды. Ос- новные нерестилища расположены против устья или в дельте Волги на глуби- нах 1-3 м, где вода совершенно пресная или слегка солоноватая. Часть особей пузанка нерестится в ильменях нижней зоны волжской дельты. Развитие до мо- мента вылупления длится 39-58 ч. Летом личинки, а затем и мальки откармли- ваются вблизи нерестилищ в Северном Каспии. Массовый скат молоди в от- крытое море бывает в августе-сентябре (Казанчеев, 1981). Азовский пузанок А. с. tanaica для размножения идет в кубанские лиманы и нижнее течение Дона, где основным нерестилищем до постройки шлюзов была пойма Маныча. На Кубани размножается преимущественно в больших опресненных лиманах (Большой Ахтанизовский, Карпиевские и др.). Нерест проходит в апреле-июне (Троицкий, Цуникова, 1988). Статус вида. Важная промысловая рыба Каспия. В Азовском море имеет небольшое рыбохозяйственное значение. Автор-составитель: Е.А. Дорофеева. Класс Osteichthyes Отряд Clupeiformes Семейство Clupeidae Род Alosa Linck, 1790 24. Alosa kessleri (Grimm, 1887) - кесслеровская сельдь, каспийская проходная сельдь Описание и систематика. Тело по сравнению с другими видами рода более вытянутое. У типичной формы число жаберных тычинок 59-92, тычинки гру- бые и короткие, обычно не длиннее жаберных лепестков. Зубы развиты на 63
обеих челюстях. Нижняя челюсть слегка выдается вперед или равна верхней. | Голова широкая и высокая (15-18% длины тела). Грудные плавники короткие, J тело высокое (20-28%). Спина темно-фиолетовая, верх головы и грудные плав- ) ники черные, особенно резко черный цвет заметен на конце рыла. Часто неяс- з ное темное пятно бывает за жаберной крышкой, иногда ряды темных пятен. | D III—IV 12-16; A III—IV 16-20. Позвонков 50-54. Пилорических придатков 3-33 I (Световидов, 1952). | Выделяют два подвида, различающиеся числом жаберных тычинок и 1 биологией. А. к. kessleri (Grimm, 1887) - черноспинка, бешенка, залом и 1 А. к. volgensis (Berg, 1913) - волжская (астраханская) сельдь. Последняя хара- | ктеризуется большим числом тонких и длинных жаберных тычинок (99-155), слабым развитием зубов, более низкой головой (15-19%), у нее не , бывает темных пятен на боках (Световидов, 1952). Ранее черноморско-азов- > ская проходная сельдь также рассматривалась в качестве третьего подвида А. к. pontica (Световидов, 1952), однако позднее она была выделена в само- стоятельный вид A. pontica (Whitehead, 1985). Согласно взглядам Бэнэреску (Banaresku, 1964), кесслеровские сельди включены в A. pontica, так они рас- сматриваются и в сводке “Пресноводные рыбы Европы” (The Freshwater Fishes of Europe, 1991). Распространение. Каспийское море, поднимается на нерест в реки Север- ного Каспия. Ранее по Волге доходила до Нижнего Новгорода, заходила в Ка- му, Вятку и Оку (достигая Серпухова и Калуги). Сейчас редко встречается вы- ше Волгограда, но все же в редкие годы поднимается до Саратовского и Куй- бышевского водохранилищ. Последнее массовое появление черноспинки в Са- ратовском водохранилище отмечено в 1985 г. (Евланов и др., 1998). В Урал и Терек заходят единичные особи (Берг, 1948; Казанчеев, 1981). Возраст и размеры. Черноспинка - самая крупная из российских сельдей. Длина 36-44 см (по Смитту), масса 170-1200 (средняя 470-560) г; отмечались отдельные особи длиной до 57 см и массой до 2 кг. А. к. volgensis мельче, обыч- 64
но 27-29 см. Средний возраст особей в нерестовом стаде черноспинки 4—5 лет, продолжительность жизни 7-8 лет. Образ жизни. Проходной вид Каспийского моря. В море держится на глубине около 85 м и более. Нагуливается в Южном Каспии. Миграция на севере начинает- ся в марте-апреле, а иногда и ранее в январе-феврале. Взрослые рыбы - хищники, питаются мелкими рыбами (тюльки, атерины, бычки, молодь других рыб), а также ракообразными, личинками насекомых. Особенно интенсивно поедает после нере- ста придонных ракообразных (мизиды, амфиподы). Половое созревание растянуто: у некоторых особей первый нерест бывает в возрасте 3 лет, у других - 6 лет. Пло- довитость 53-344 тыс. икринок (это самая плодовитая сельдь Каспийского моря). Ранее основные нерестилища черноспинки находились от Волгограда до Тетюши, теперь от Волгоградской плотины до дельты, но массовое икрометание отмечено в районах 280-430 км выше Астрахани. Черноспинка входит в Волгу и Урал с не- зрелыми половыми продуктами и во время миграции не питается. Волжская сельдь A. k. volgensis входит в реки зрелой, нерестует в нижней части реки, во время нере- стовой миграции питается. Зрелые икринки имеют размер 1,3-1,5 мм, а набухшие - 2,6-3,7 мм. Нерест начинается при температуре воды 15-23° С и длится с мая по ав- густ с пиком в июне-июле (Берг, 1948; Световидов, 1952). Инкубационный период продолжается 42-49 ч. Развитие происходит в придонных слоях воды, икра полупе- лагическая и сносится вниз течением. Вероятно, раньше, до постройки плотин, по- сле нереста большая часть самок погибала, теперь процент погибающих самок не- большой (Казанчеев, 1981). После выхода из икры личинки некоторое время жи- вут в реке, а при достижения 4-6 см длины скатываются в море. Сеголетки кессле- ровской сельди держатся в западной части моря на глубине. Статус вида. Важный промысловый вид (лов лимитирован с 1978 г.), значи- тельно сокративший свою численность. Волжская сельдь включена в “Красную книгу Российской Федерации” как подвид, резко сокращающий свою численность. Автор-составитель: Е.А. Дорофеева. Класс Osteichthyes Семейство Clupeidae Отряд Clupeiformes Род Alosa Linck, 1790 25. Alosa pontica (Eichwald, 1838) - черноморско-азовская проходная сельдь Описание и систематика. Тело сравнительно стройное, сельдеобразное. Об- щее число жаберных тычинок (40) 47-69 (Троицкий, Цуникова, 1988), тычинки тонкие, чуть короче лепестков или равные им, обычно с шипиками. Зубы хоро- 5 Атлас. .. том 3 65
шо развиты на обеих челюстях. Голова длинная, узкая (в среднем 24% длины те- ла). Спина и верхняя часть головы зеленовато-синие, бока серебристо-белые с розовым оттенком. За жаберной крышкой темное пятно, но оно может быть слабо выражено (Троицкий, Цуникова, 1988). D III—IV 13-18; А П-Ш 16-20. Поз- вонков 48-53. Брюшных шипов 30-36. Пилорических придатков 19-59. (Берг, 1948; The Freshwater Fishes of Europe, 1991). Кариотип: 2n = 48, NF = 48 (Василь- ев, 1985). Внутривидовые формы требуют дополнительного исследования. Бэнэре- ску (Banaresku, 1964) выделяет два подвида из северо-центральной части Чер- ного моря: А. р. borystenis Pavlov, 1954 и А. р. issattschenkov Pavlov, 1959, но не дает их описания. Вид представлен крупной и мелкой формами, различающи- мися темпом роста и сроком нереста (Аннотированный каталог..., 1998). Близкий вид - черноморско-азовская морская сельдь - Alosa maeotica (Grimm, 1901) - обитает и размножается только в море, хотя иногда ее вылав- ливали в дельте Дона и в Протоке, в Кубань и кубанские лиманы она практи- чески не заходит (Троицкий, Цуникова, 1988). Распространение. Проходная рыба Черного и Азовского морей. Заходит в ре- ки (Дон, Днепр, дельта Дуная). Из Азовского моря поднималась в Кальмиус и Дон до Усть-Медведицкой и даже выше, до Воронежской области (Берг, 1948), теперь выше Цимлянской плотины ее нет (Троицкий, Цуникова, 1988). В Кубани встре- чалась редко и до строительства Краснодарского гидроузла заходила единичны- ми экземплярами (Троицкий, Цуникова, 1988), сейчас в массе поднимается весной до Федоровского гидроузла, где, очевидно, нерестится (Емтыль, 1997). Возраст и размеры. Достигает 39 см в Днепре, 30 см - в Дону (обычно 14-18 см), максимально известная длина - 43-45 см (Емтыль, 1997). Мелкая фор- ма - менее 20 см. Максимально известная масса - 1 кг. Предельный возраст 7 лет. 66
Образ жизни. Живет в море, на нерест идет в реки и связанные с ними озе- ра и лиманы. Зимует в Черном море у берегов Кавказа, Болгарии, Румынии. Черноморско-азовская проходная сельдь - самая жирная и ценная по вкусовым качествам из всех сельдей рода Alosa. Питается преимущественно рыбой (73% - хамса, шпрот, тюлька и др.), и отчасти высшими ракообразными (9,5%). Нерестовая миграция на север Черного моря начинается весной и ранним ле- том. Икрометание с середины мая до середины августа, раньше идет крупная форма. В Азовское море рыбы начинают миграцию с половыми продуктами на III стадии зрелости (заход), в реки Дон и Днепр входят с более зрелой икрой (III—IV и IV стадии). Нерест в Дону с конца апреля до июля (Троицкий, Цуни- кова, 1988), а в Кубани - с апреля до середины августа (Емтыль, 1997). Половой зрелости обычно достигает при длине 10-12 см (1-2 года), в Куба- ни - 2-5 лет (Емтыль, 1997). Икрометание происходит на участках реки с бы- стрым течением при температуре до 26° С, днем. Икрометание порционное. Плодовитость от 10 до 141 тыс. икринок (средняя 49,2 тыс.). Икра пелагиче- ская, чаще располагается в придонном слое воды. Молодь выклевывается че- рез 34-72 ч (в зависимости от температуры). Мальки сносятся вниз по течению, массовый скат с конца июля по август. В Азовское море молодь уходит в октя- бре. Отнерестившиеся взрослые сельди также скатываются в море, некоторое время они держатся в Азовском море. Статус вида: Ценный промысловый вид. Его численность в Азово-Донском районе резко упала после постройки на Дону русловых плотин (Троицкий, Цу- никова, 1988). Автор-составитель: Е.А. Дорофеева. Класс Osteichthyes Отряд Clupeiformes Семейство Clupeidae Род Alosa Link, 1790 26. Alosa sapidissima (Wilson, 1811) - американский шед Описание и систематика. Крупная, высокотелая сельдь с клиновидной го- ловой, конечным ртом, заметной медиальной вырезкой на верхней челюсти. На глазах жировые веки. На обеих лопастях хвостового плавника по удлинен- 67
ной чешуе. На крышечной кости заметные радиальные бороздки. На брюхе от горла до анального плавника брюшные килевые чешуи образуют заметный киль. Боковой линии нет, поперечных рядов чешуй 50-55. Чешуя крупная, с зубчиками по заднему краю, легко опадающая. Окраска характерная для пела- гических рыб. На боках тела за жаберной крышкой по темному крупному пят- ну, за которым продольный ряд из 5-27 небольших круглых пятен; ниже него бывают второй и редко третий ряды пятен. Общее число лучей в плавниках по американским данным следующее: D 15-19, А 18-24, Р 14-18, V 9. Жаберных тычинок очень много (93-120). Пилорических придатков много. Позвонков 53-59 (Световидов, 1952; Scott, Crossman, 1973). Распространение. Естественный ареал вдоль атлантического побережья Северной Америки от залива Св. Лаврентия до Флориды. В конце XIX сто- летия вид успешно акклиматизирован на тихоокеанском побережье (1871-1881 гг.) и широко расселился от Калифорнии до юго-восточной Аля- ски (залив Кука). Уже на протяжении полувека единично встречается у бе- регов северо-восточной Камчатки (залив Корфа, бухта У ал а) и в бассейне Анадыря (Световидов, 1952; Черешнев, Жариков, 1989; Scott, Crossman, 1973; Lee et al., 1980). Возраст и размеры. Предельный возраст 11 лет; достигает длины 60-75 см, массы 5,4—6,4 кг; тихоокеанский шед крупнее атлантического; обычная длина созревших рыб 25-35 см (Световидов, 1952; Scott, Crossman, 1973; Burgess, 1980). Экземпляр шеда, пойманный в р. Анадырь в 1987 г., ока- зался самкой длиной 48,5 см, массой 1,39 кг, в возрасте 9+ лет (Черешнев, Жариков, 1989). 68
Образ жизни. Нагуливается в открытом море, удаляясь до 1200 км от не- рестовых рек, на нерест идет в реки, проходя по ним расстояние 370-700 км. Размножается летом в русле реки и ее крупных притоках на галечно-песча- ном грунте при температуре 12-20° (пик при 18,3° С). Зрелые рыбы заходят в реки с ноября по июнь. Плодовитость от 116 до 659 тыс. икринок, нерест порционный. У самки, пойманной в р. Анадырь в 1987 г., было 79 240 икри- нок (Черешнев, Жариков, 1989). После нереста часть особей погибает, остав- шиеся могут нерестовать еще несколько раз, но после года нагула в море. Ли- чинки длиной 9-10 мм летом живут в реке, достигнув длины 51-76 мм, осенью мигрируют в солоноватые воды. В реке молодь питается мелким бентосом, в море преимущественно зоопланктоном; взрослые могут поедать также мел- ких рыб. Идущие на нерест рыбы почти не питаются. Обладает высоким ин- стинктом “родного” дома - хомингом (Световидов, 1952; Scott, Crossman, 1973; Lee et al., 1980). Статус вида. В естественном ареале и на тихоокеанском побережье Се- верной Америки — обычный, многочисленный вид, имеющий важное про- мысловое значение. У побережья и в реках Северо-Востока России встреча- ется редко и не каждый год; по-видимому, мигрирует сюда вместе со стада- ми азиатской кеты, нагуливающимися в восточной половине северной час- ти Тихого океана. Автор-составитель: И.А.Черешнев. Класс Osteichthyes Отряд Clupeiformes Семейство Clupeidae Род Clupeonella Kessler, 1877 27. Clupeonella abrau (Maljatskij, 1930) - абрауская тюлька, или сарделька Описание и систематика. У представителей рода Clupeonella брюхо сжато с боков, с шипообразными чешуйками снизу его, на хвостовом плавнике нет уд- линенных чешуй, крышечная кость гладкая, брюшные плавники выдающиеся, позвонков меньше 50 (40-49), рыбы средних и мелких размеров с верхним не- большим ртом и без зубов, жировые веки зачаточные или отсутствуют. Высо- та тела 19-23% его длины. Ширина межглазничного пространства в среднем 17% длины головы. Грудные плавники заостренные. Спина и верхняя часть го- ловы слабо пигментированы, оливково-зеленого цвета, бока серебристые. D III 10-12; А П-Ш 14-20; V I 6-7. На брюхе острый киль из (22) 23-26 (28) че- шуй. Жаберных тычинок (38) 39-50 (52). Позвонков 41-42 (Берг, 1948; Свето- видов, 1952). 69
Распространение. Пресноводное озеро Абрау (недалеко от Новороссийска) и озеро Абулионд (Турция). Тюльку из Турции иногда рассматривают как са- мостоятельный подвид С. a. muhlisi (Wolfereck, Neu, 1934). Возраст и размеры. Предельный возраст 2 года; достигает длины 9,5 см (в среднем 7,4 см). Образ жизни. Пелагический пресноводный вид из оз. Абрау. Водоем изоли- рован от моря и находится на 70 м над уровнем моря. Наиболее активный об- раз жизни ночью. Отмечены суточные вертикальные миграции, скорее всего связанные с питанием. Взрослые питаются ракообразными (мизида Mesomysis kowalewsky и копепода Heterocope caspia). Молодь поедает яйца копепод, коло- враток и растительность. В свою очередь абрауская тюлька поедается больше- ротым окунем, который был вселен в озеро в 1905 г. Колебания численности связаны с ее выеданием хищником. Годовики имеют длину 3,5-4,5 см, двухго- довики - 7-8 см. Половая зрелость наступает через 1 год при длине 35-45 мм. Период размножения растянут, с мая по октябрь. Нерест по всему озеру, но- чью. Икра пелагическая, развитие происходит очень быстро: при температуре воды 22° С выклев через 10-12 ч, при ночном нересте к утру уже появляются личинки рыб длиной 2,6 мм. После выклева личинки опускаются на дно и под- нимаются к поверхности только после рассасывания желточного мешка при длине 10-15 мм. В это время они переходят на внешнее питание и держатся в 2-3 м от поверхности воды, чтобы избежать выбрасывания на берег из поверх- ностных слоев воды этого небольшого, но бурного озера (Световидов, 1952). Статус вида. Хозяйственного значения не имеет, современное состояние популяции не известно. Включен в “Красную книгу Российской Федерации” (2001) как редкий и эндемичный вид. Автор-составитель: Е.А. Дорофеева. 70
Класс Osteichthyes Отряд Clupeiformes Семейство Clupeidae Род Clupeonella Kessler, 1877 28. Clupeonella cultriventris (Normann, 1840) - черноморско-каспийская тюлька Описание и систематика. Отличительными признаками этого вида являют- ся следующие. Голова широкая и короткая, межглазничный промежуток со- ставляет 17-21% длины головы. Тело сжатое с боков и сравнительно низкое (17-21% его длины). Глаза небольшие. Рот верхний, нижняя челюсть выдается вперед. Чешуя крупная, легко опадающая, на брюхе образует хорошо выра- женный киль из килевых чешуек (24—30). Окраска типично пелагическая. Спи- на и верхняя часть головы более темные, светло-зеленого или голубоватого оттенков, бока и брюшко серебристо-белые. Радужина глаз черная. D III—IV 11-13; А III 14—18 (19); V I 6-7. Жаберных тычинок 49-62. Позвонков 41-44. Пилорических придатков 6-13 (Берг, 1948; Световидов, 1952). Описаны 2 подвида: С. с. cultriventris (Normann, 1840) - черноморско-азовская тюлька и С. с. caspia (Svetovidov, 1914) - каспийская тюлька, однако реальность подвидов ставится сейчас под сомнение (Аннотированный каталог..., 1998). Распространение. Вид встречается в бассейне Черного, Азовского и Кас- пийского морей. С. с. cultriventris обитает в Азовском море и в опресненных участках Черного моря; входит в Дон, дельту Кубани, Днепр, Буг, Днестр, Ду- най, есть в озере Палеостоми. Распространение тюльки в Кубани ограничива- ется ее дельтой, имеется в кубанских лиманах и опреснительной сети. В бассей- не Дона она встречалась в нижнем течении, ее современное распространение в водохранилищах Дона и Маныча связано с расширением ареала каспийской тюльки (Троицкий, Цуникова, 1988). С. с. caspia обитает в Каспийском море повсеместно, заходит в низовья рек Волги, Терека и Урала. Пресноводная фор- ма этого подвида (чархальская тюлька) распространена в оз. Чархал в бассей- не Урала и в затонах Волги. Раньше проходная тюлька не поднималась выше Волгограда, хотя пресноводные формы отмечались в ильменях дельты и в за- тонах у Саратова. В последние 50 лет каспийская тюлька проникла также в Волго-Донской канал, заселила Цимлянское водохранилище и наблюдалась ее экспансия вверх по Волге: в 1964 г. ее отмечали в Куйбышевском водохрани- лище (а с 1968 г. она полностью заселила его), в 1971 г. — в Воткинском, в 1975 г. - в Камском, в 1982 г. - в Горьковском, в 1990 г. - в Рыбинском и в 1999 г. - в Угличском. Почти во всех водохранилищах она стала массовым ви- дом (Цыплаков, 1974; The Freshwater Fishes of Europe, 1991; Евланов и др., 1998). 71
Возраст и размеры. Предельный возраст 6 лет; достигает длины до 15 (обычно 10) см и массы 22 г. Каспийские тюльки крупнее черноморских. Образ жизни. Пелагическая, эвригалинная рыба, встречается и размножа- ется как в море (при солености 34%с), так и в его опресненных частях, а также в реках; некоторые формы в озерах и водохранилищах чисто пресноводные. На Каспии весенние миграции начинаются в начале марта при температу- ре воды 6-14° С (Беляева и др., 1989). Основная пища состоит из Copepoda (56%) и Cladocera (20%), реже коловраток, личинок моллюсков и рыбы. Пита- ется в светлое время суток, ночью питание прекращается. На этой особенно- сти основан ночной лов тюльки на свет. Самки растут несколько быстрее сам- цов и достигают большей длины. Нерестовое стадо состоит из 1-6-летних осо- бей (преобладают 2-3-годовики). Половое созревание в возрасте 1-2 года при достижении длины 5 см. Плодовитость 9,5-60 (в среднем 31,2) тыс. икринок. Икрометание порционное, имеется несколько выметов с промежутком в не- сколько дней. Нерест в Каспии с апреля по июнь. При температуре воды 10° С развитие икры длится 98 ч, при 14° - 62 ч, при 18° - 35 ч и при 22° - 25 ч. Дли- на личинок при вылуплении 1,3-1,6 мм, желточный мешок исчезает при длине 3,5 мм. Личинки и мальки держатся на мелководьях. Питание у личинок начи- нается еще при не полностью рассосавшемся желточном мешке, основу пищи личинок до 7,3 мм длиной составляют личинки моллюсков, науплии копепод и коловратки. Осенью молодь откочевывает к югу. В водохранилищах Волги тюлька ведет стайный образ жизни в пелагиали, непосредственно к берегу не подходит. Питается в основном веслоногими и вет- вистоусыми рачками, потребляя наиболее массовые группы организмов. В пери- 72
од нереста мигрирует в крупные заливы и в защищенные от ветров плёсы. Не- рест происходит весной при температуре воды 10-20° С в удалении от берегов. Нерест порционный и растянутый. Плодовитость самок от 4 до 110 тыс. икри- нок. Икра мелкая (0,48-1,46 мм), плавающая в толще воды (Евланов и др., 1998). Черноморско-азовская форма в отличие от каспийской заходит в пресную воду осенью. В бассейне Дона массовый нерест в мае (Троицкий, Цуникова, 1988). Половой зрелости достигает в 2-3 года. Плодовитость в среднем 10,5 тыс. икринок. Основной пищей является зоопланктон (Copepoda-86%). Статус вида. Одна из основных промысловых рыб. Автор-составитель: Е.А. Дорофеева. Класс Osteichthyes Отряд Salmoniformes Семейство Salmonidae Род Brachymystax Gunther, 1866 29. Brachymystax lenok (Pallas, 1773) - ленок Описание и систематика. У всех лососевых рыб стройное и сильное тело, покрытое мелкой чешуей. На хвостовом стебле есть маленький жировой плав- ник, в котором нет лучей. У молоди на боках тела имеются характерные 7-14 вытянутых поперек темных пятен (parr mark). У ленков рот небольшой, конеч- ный (тупорылые ленки) или полунижний (острорылые). Зубы на сошнике и нё- бе образуют непрерывную подковообразную полоску, верхнечелюстная кость не доходит до вертикали заднего края глаза. Окраска в зоне симпатрии у тупо- рылых темная, с оливковым отливом, во время нереста почти не меняется, ино- гда на боках появляются неясные красноватые пятна, у острорылых ленков ок- раска более светлая, серебристая, во время нереста на боках хорошо заметны слабо переливающиеся нежно-розовые пятна. На боках тела обеих форм лен- ка обычно имеются округлые темные пятна, а у молодых особей - несколько поперечных темных полос. D Ш-IV (V) 9-12; A III—IV (V) 8-11; Р I 13-16; V 19-10. Жаберных тычинок 19-27 (у острорылых больше, чем у тупорылых). Чешуй в боковой линии (126) 132-175. Позвонков 57-62. Кариотип: 2п = 90, NF =116 (Берг, 1948; Дорофее- ва, 1977; Викторовский и др., 1985). Внутривидовая структура сложная. Были описаны несколько подвидов (Митрофанов, 1959; Кириллов, 1962), но позже их статус был пересмотрен (Ки- 73
фа, 1976), и ленки были разделены на 2 вида: В. lenok (Pallas, 1773) - остроры- лый ленок (судя по рисунку и первоописанию именно он был описан Палласом) и В. savinovi Mitrofanov, 1959 - тупорылый ленок. Однако в дальнейшем были найдены переходные формы (Васильева, Мина, 1980; Алексеев, 1983; Алексе- ев, Кириллов, 1985), и было предложено рассматривать ленка как комплекс- ный вид, включающий подразделения разного уровня (Мина, 1986; Аннотиро- ванный каталог..., 1998). Учитывая, что в зоне симпатрии обе формы ленка морфологически различаются достаточно четко (Кифа, 1976), в том числе, по- видимому, и местами нереста, вид требует таксономической ревизии. Распространение. Обитает в реках Сибири от Оби до Колымы, есть в бас- сейне Амура, в реках, впадающих в Японское и Охотское моря, а также на Шантарских островах (тупорылые встречаются преимущественно в бассейне Верхней Оби, в некоторых водоемах Амура и Уды, на Шантарских островах, острорылые - в реках Енисей, Иртыш, Лена, оз. Байкал, Селенга, Керулен, Верхний Амур, Лена). На севере Дальнего Востока его ареал распространяет- ся до рек Тугур и Уда, на юге - до рек юга Корейского полуострова и р. Ялу. Водится во многих реках Северного Китая и Монголии (в бассейне Селенги, в оз. Хубсугул, в реках и озерах Дархатской котловины, в реках Онон, Керулен и Халхин-Гол, заходит в оз. Буйр-Нур) (Никольский, 1956, Рыбы МНР, 1983; Choi et al., 1990). Возраст и размеры. Достигает максимальной длины 67 см и массы 8 кг, пре- дельный возраст 14 лет. 74
Образ жизни. Обитает в реках и озерах, по рекам поднимается до самых верховий, в Забайкалье обитает даже в высокогорных ледниковых озерах. Ле- том широко расселяется по малым и большим горным рекам и озерам, придер- живаясь в реках перекатов и порогов, а в озерах — истоков рек и устьев прито- ков. Спектр питания очень широк: практически все организмы зообентоса (ли- чинки поденок, ручейников, веснянок, хирономид, мошки, водяные клещи, моллюски, черви, десятиногие раки и др.), рыбы, попадающие в воду грызуны и наземные насекомые. Молодь (сеголетки) питается в основном зоопланкто- ном. Размеры и вес ленка сильно колеблются в зависимости от района обита- ния. Известны особи в возрасте 14 лет, нерестовое стадо состоит 5-6-летних рыб. Обычно ленок имеет размеры 25-40 см и массу 150-700 г, редко до 2,5-3 кг (р. Амгунь). Половозрелым в Амуре становится на 5-м году жизни, при достижении длины 25-40 см и массы 400-500 г (Никольский, 1956). Нерестит- ся в середине мая, некоторые популяции поднимаются на нерест в горные при- токи (в бассейне Амура, в зоне симпатрии, это преимущественно острорылая форма), где нерестится в мае на глубине 20-50 см. Нерест в Забайкалье быва- ет в мае-июне при температуре воды 5-7° С. Нерестилища располагаются на участках рек с быстрым течением и богатых перекатами. Икру зарывает в грунт, делая бугры из мелкой гальки. Средняя плодовитость 5-6 тыс. икринок (для тупорылых - 1307, для острорылых - 4917). Эмбриональное развитие про- должается от 15 до 45-49 дней в зависимости от температуры воды (Мишарин, 1942; Смольянов, 1961). Статус вида. Объект любительского лова. Популяции ленка из бассейна Оби (Горный Алтай, реки Бия и Катунь) включены в “Красную книгу Россий- ской Федерации” (2001). Автор-составитель: Е. А.Дорофеева. Класс Osteichthyes Отряд Salmoniformes Семейство Salmonidae Род Hucho Gunther, 1866 30. Hucho taimen (Pallas, 1773) - обыкновенный таймень Описание и систематика. Тело низкое, удлиненное, голова плоская. Рот большой. Сочленение нижней челюсти с черепом позади вертикали заднего края глаза. Зубы на челюстях и нёбе образуют непрерывную полоску. Бока и верх головы покрыты небольшими круглыми темными пятнами, на боках тела темные х-образные или полулунные пятна. У небольших экземпляров сохраня- ются поперечные полосы. Во время нереста все тело медно-красное. 75
D Ш-V 9-12; A Ш-IV (7) 8-10; P114-16; V19-10. Чешуя сравнительно мел- кая, поперечных рядов 190-242, в среднем 215 чешуй; жаберных лучей 10-13; жаберных тычинок (9) 11-12 (16), позвонков 64-71 и пилорических придатков 150-250 (Берг, 1948; Кириллов, 1972). Кариотип: 2п = 84, NF = (102) 112-116 (Дорофеева, 1977; Викторовский и др., 1985). Подвидов нет. Некоторые авто- ры рассматривают Hucho taimen в качестве подвида дунайского тайменя Н. hucho (HolSik et al, 1988). Распространение. Обитает исключительно в пресных водах. Населяет все реки Сибири - Обь, Енисей, Пясина, Хатанга, Анабар, Оленек, Лена, Омолон, Яна, Хрома (в Индигирке и Колыме его нет); отмечен в реках Уда и Тугур, впа- дающих в Охотское море; в бассейне Амура распространен широко как в юж- ных, так и в северных притоках, есть в бассейне Сунгари и Уссури, населяет все реки верховья (Аргунь, Онон, Нижнее течение Ингоды, Шилка, Нерча и др.), есть в реках, впадающих в Амурский лиман. Таймень живет в норильских озе- рах, Зайсане, Телецком, Байкале. На западе граница его ареала доходит до бас- сейнов Печоры, Камы (реки Чусовая, Вишера, Колва, Уфа) и Вятки, ранее был в притоках Средней Волги и в бассейне Верхнего Урала. В бассейне Печоры встречается редко, чаще в ее горных притоках (Ылыч, Щугор) и в Усе, а так- же были указания на его обнаружение в прошлом в Печорском море и между Обью и Печорой, на берегу Югорского Шара (Берг, 1948; Никольский, 1956; Кириллов, 1972). Отмечен в притоке Оби в р. Собь и на Ямале, в реках Хады- таяха и Сеяха (Богданов, Кижеватов, 2000; Богданов и др., 2000). До построй- ки плотин заходил в Волгу из Камы и спускался до района Ставрополя (ныне Тольятти), с 1950 г. в Самарской области не встречался (Евланов и др., 1998). В Монголии таймень населяет все крупные реки бассейна Селенги (особенно 76
Орхон, Тула), водоемы Дархатской котловины, Прихубсугулья, на востоке — реки Онон, Керулен, Халхин-Гол, есть в оз. Буйр-Нур (Рыбы МНР, 1983). В Китае водится в притоках Амура (Уссури и Сунгари). Размеры и возраст. Длина до 1 м и более, масса 30-60 кг и более (в Енисее до 80 кг). Возраст около 10 лет (р. Лена). Образ жизни. Речная рыба, предпочитающая быстрые реки, но встречает- ся и в озерах. Таймень - типичный хищник. Рыба в желудках встречается уже у сеголетков, а с третьего года жизни переходит на питание исключительно рыбой (пескари, горчаки, чебак, гольян, елец, плотва, окунь, сиговые, хариус, ленок и др.). Обычные размеры в возрасте 6-7 лет - 62-71 см при массе 2100-3800 г. Половой зрелости достигает в возрасте 5-7 лет при длине тела 55-60 см. Весной поднимается вверх по рекам в мелкие притоки и мечет икру в мае. Плодовитость (в Амуре) 10-34, в среднем 14,3 тыс. икринок. Самка стро- ит гнездо на перекатах с галечным грунтом. Эмбриональное развитие в зависи- мости от температуры продолжается 28-38 дней (Кифа, 1974). Диаметр икрин- ки 5,3-5,9 мм. Статус вида. Редкий, нуждающийся в охране вид. Популяции в европейской части ареала включены в “Красную книгу Российской Федерации” (2001). Автор-составитель: Е.А. Дорофеева. Класс Osteichthyes Отряд Salmoniformes Семейство Salinonidae Род Oncorhynchus Suckley, 1861 31. Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum, 1792) - горбуша Описание и систематика. У всех представителей рода Oncorhynchus в аналь- ном плавнике 10-16 ветвистых лучей, чешуя мелкая (120-140 рядов), рот боль- шой и конечный, икра крупная (5-7 мм в диаметре). Все виды - проходные, на- гуливаются в море, а на нерест лдут в родные реки, хоминг развит хорошо; имеют короткий жизненный цикл и нерестятся один раз в жизни, после нерес- та погибают. В брачный период на спине появляется горб, челюсти изгибают- ся в виде крючка. Отличительными чертами горбуши являются мелкая чешуя (177-240 поперечных рядов), много жаберных тычинок (26-33), мало жабер- ных лучей 9-15. Значительные изменения наблюдаются у половозрелых сам- цов (большой горб, удлиняются челюсти, большие зубы, крюк) (Горшков и др., 1979). В море окраска тела серебристая, пятна есть только на хвостовом плав- 77
нике. В пресной воде сначала появляются пятна на спине, боках (выше боко- вой линии) и голове, плавники темнеют, затем голова становится почти чер- ной, а тело приобретает серебристо-коричневый оттенок. Поперечных темных полос (как у кеты) у горбуши в брачном наряде нет. Молодь не имеет темных полос (parr mark). D III-V 9-12; А (II) III—IV 12-16 (19); Р I 14-16; V I—II 8-11. Пилорических придатков 95-224, позвонков 63-72 (Берг, 1948). Подвидов нет, но имеются су- щественные морфологические и генетические различия между рыбами, захо- дящими на нерест в четные и нечетные годы, в том числе и по числу хромосом: кариотип 2п = 52, NF = 100 и 2п = 54, NF - 100. Отмечены также статистически достоверные различия между географически разобщенными стадами, в том числе и биохимические. Распространение. Ареал горбуши охватывает азиатское и американское побережья Тихого океана. В России заходит на нерест в реки от Берингова пролива на юг до залива Петра Великого и чуть южнее. Изредка встречается в реках Северного Ледовитого океана по обе стороны Берингова пролива: от- мечена в низовьях Амгуэмы, Колымы (устье р. Ясачной), Индигирки, Яны и Лены, а по американскому побережью - от Аляски до р. Сакраменто. Летом 2001 г. поймана в р. Пясина на точке “остров Песцовый”. В Амуре поднимает- ся невысоко, в Уссури ее нет. Встречается на Камчатке, Курильских островах, Сахалине и Японии (Хоккайдо). В море большая часть стад горбуши широко распространена в северной части Тихого океана, на время нагула происходит смешение американских и азиатских стад (Берг, 1948; Бирман, 1985; Scott, Crossman, 1973; Pacific Salmon..., 1991). Начиная с 1956 г. периодически интро- дуцируется в реки Баренцева и Белого морей. При этом после нагула в море горбуша возвращается на нерест не только в реки, где выпускалась молодь, а также заходит в реки от Ямала и Печоры до Мурманска и далее до берегов Норвегии, Швеции, Исландии, Британских островов (Данилов, Маркевич, 1979; Богданов и др., 2000). В Норвегии сформировались самовоспроизводящиеся популяционные группировки (Berg, 1977). 78
Возраст и размеры. Обычно горбуша живет 1,5 года, однако есть случаи возврата в реки экземпляров в возрасте 2+. Максимальные размеры 76 см, мас- са 5,5 кг. Образ жизни. Горбуша - проходной вид, не имеющий пресноводных форм. Обычные размеры 32-64 см, масса 1,4-2,3 кг. На нерест входит в реки летом и осенью. Нерест с июля по сентябрь. Нерестится на перекатах с галечно-песча- ным грунтом и быстрым течением. Самка строит гнезда. Плодовитость 800-2400 икринок. У горбуши самая крупная икра из всех тихоокеанских лосо- сей, диаметром до 6 мм и более. После нереста все рыбы погибают. Выклев ли- чинок с конца сентября по январь. Скат личинок в море в мае-июне. Первое время они держатся в предустьевых акваториях, питаясь личинками насекомых и ракообразными. В море взрослые особи питаются ракообразными и рыбой. Инстинкт возврата в “родную” реку (хоминг) у горбуши, по сравнению с други- ми видами рода, развит меньше, поэтому возможен заход в “чужие” реки (Берг, 1948; Бирман, 1985; Pacific Salmon, 1991). Большинство исследователей при- держиваются мнения, что горбуша представлена рядом независимых самовос- производящихся локальных группировок (Алтухов и др., 1987, Кирпичников, 1989), другие предполагают наличие системы флуктуирующих взаимодейству- ющих стад. Статус вида. Ценный промысловый вид, объект рыбоводства. Автор-составитель: Е.АДорофеева. Класс Osteichthyes Отряд Salmoniformes Семейство Salmonidae Род Oncorhynchus Suckley, 1861 32. Oncorhynchus keta (Walbaum, 1792) - кета Описание и систематика. По сравнению с горбушей чешуя у кеты крупная (в боковой линии 125-150 чешуй) и меньше жаберных тычинок (19-25). В мо- ре окраска серебристая, черных пятен нет. Мясо жирное, розовое. В пресной воде окраска буровато-желтая, спина темная, на боках появляются темно-ли- ловые или темно-малиновые полосы (числом 6-7), у самцов спина становится горбатой и черной, сильно увеличиваются зубы, в том числе и на языке, они становятся крючкообразными, челюсти изгибаются. Непосредственно перед 79
80
нерестом окраска меняется на черную, мясо становится белесым и дряблым (такая рыба называется зубаткой). D III—IV 9-11; А III 12-15; Р I 14-16; V I—II 9-11. Пилорических придатков 135-185 (250), позвонков 69-71. Жаберных лучей 11-16. Число хромосом 2п = 74, NF = 100 (Берг, 1948; Scott, Crossman, 1973). Подвидов нет. Л.С. Берг (1948) выделял две сезонные расы (осеннюю и летнюю), различающиеся вре- менем захода в реки. Распространение. Обитает по всей северной части Тихого океана от Берин- гова пролива до юга Корейского полуострова и Японии (Хонсю) на азиатской стороне и на американской - от Аляски до р. Сакраменто (Берг, 1948; Freshwater Fishes of Japan, 1987; Choi et al., 1990). В Северном Ледовитом океане распространена на восток до бассейна р. Маккензи, на западе заходит в Колы- му (до Среднеколымска), Индигирку, Яну (до верховий) и Лену (Берг, 1948, Ки- риллов, 1972). В наших водах наиболее многочисленна в Амуре, на охотском побережье, у западной Камчатки и в Корфо-Карагинском районе. На юг ее ареал простирается до р. Туманная. Есть на Курильских островах. Возраст и размеры. Максимальный возраст 10 лет, максимальная длина 96 см и масса 9,8 кг в России и 102 см и 15 кг на Аляске. Образ жизни. Проходной вид, не имеющий пресноводных форм, по вре- мени захода в реки различают летнюю и осеннюю кету. Наличие двух рас не связано с величиной рек: в крупнейшую реку Амур и очень короткие реки западного Сахалина заходят обе расы. Осенняя кета особенно характерна для юго-западных (Амур, о-в Сахалин, залив Петра Великого) и восточных районов (Аляска, Британская Колумбия). Она имеет более высокий темп роста, более крупные размеры, массу и высокую плодовитость. Самые круп- ные особи характерны для Аляски: длиной до 102 см и массой 15 кг. На за- падной Камчатке ее размер 52-78 см, масса 1,7-5,4 кг. В Амуре летняя кета длиной 42-77 см, массой 1,0-5,0 кг, осенняя - 50-96 см и 1,2-9,8 кг. На Саха- лине осенняя кета длиной 45—85 см, массой 1,3-6,8 кг, летняя кета мельче (62-63 см) (Фадеев, 1984). Кета заходит в реки на 3-10-м году жизни (2+- 9+), в воспроизводстве принимают участие 4-6-летки. Ход летней кеты в реки начинается в июле-сентябре, осенней - в сентябре-ноябре (Амур, реки Саха- лина). Хоминг развит сильно. Если нерестилища расположены недалеко от устьев рек, нерест начинается сразу после захода в реки (Сахалин). В Амуре, где нерестилища располагаются на протяжении всего русла и притоков, осенняя кета поднимается на расстояние до 2000 км, а летняя нерестится в низовьях. Нерест с августа по ноябрь, на плёсах с мелко-галечным грунтом, в местах выхода грунтовых вод. Самка закапывает икру в бугры. Плодови- тость колеблется от 1250 до 44 300 икринок. После нереста рыбы погибают. Выклев личинок происходит через 70-100 дней. После ската первое лето мо- лодь проводит в прибрежных водах, основной нагул происходит в океане. Для стад, нерестящихся в различных географических районах, характерны разные районы нагула, расположенные в основном севернее устьев родных рек. В морской период происходит смешение кеты разных стад, в том числе американских и азиатских (Бирман, 1985; Pacific Salmon..., 1991), однако к моменту нереста они вновь расходятся. Статус вида. Промысловый вид, объект рыболовства. Автор-составитель: Е.А.Дорофеева. 6 Атлас..., том 1 81
Семейство Salmonidae Род Oncorhynchus Suckley, 1861 Класс Osteichthyes Отряд Salmoniformes 33. Oncorhynchus kisutch (Walbaum, 1792) - кижуч Описание и систематика. От кеты и красной отличается широким лбом и высоким хвостовым стеблем. Во время нереста бока темно-малиновые. У мо- лоди крупные пятна (parr mark) заметны на боках выше и ниже боковой линии, между ними мелкие округлые пятнышки, такие же имеются на спине и верхней части головы. У взрослых рыб небольшие пятна имеются только на боках те- ла, выше боковой линии, на верхней лопасти хвостового плавника и иногда на нижней части спинного плавника. В море окраска серебристая. D III-V 8-12; A IV-V 12—15; Р I 13-16; V I—II 9-11. Чешуя сравнительно крупная, легко опадающая, в боковой линии 120-140 чешуй. Жаберных тычи- нок 18-25, жаберных лучей 11-15, пилорических придатков 45-114, позвонков 61-69. Кариотип: 2п = 60, NF = 104. Подвидов нет (Берг, 1948; Scott, Crossman, 1973; Аннотированный каталог..., 1998). Распространение. Проходной вид Тихого океана. Входит в реки по азиат- скому побережью от Анадыря до южного Хоккайдо, отмечен у восточного по- бережья Северной Кореи (Чхончжин). В России встречается единично в реках Чукотского полуострова и Анадыре, в больших количествах встречается на Камчатке и в реках охотского побережья (Охота, Кухтуй, Ола, Тауйская губа), имеется кижуч на Командорских и Шантарских островах, на Сахалине (р. Тымь) и в заливе Петра Великого (р. Сучан). По американскому побере- жью - от Аляски до залива Монтерей. В озерах на Камчатке (Саранное и Ко- тельное) имеются жилые формы, встречаются они и на американском побере- жье (Берг, 1948; Шмидт, 1950; Линдберг, Легеза, 1965; Черешнев, 1996). Возраст и размеры. Достигает длины 98 см, массы 6,8 кг. Предельный воз- раст 6 лет. Образ жизни. Проходной вид, образующий озерные и жилые формы, пред- ставленные самостоятельными популяциями. Ход в реки с июня до декабря. Обычно в реки заходят рыбы длиной 40-80 см и массой 1,2-6,8 кг. В Британ- ской Колумбии кижуч крупнее (до 98 см). На нерест он заходит в родные реки на 3—4-м (редко на 5-м) году жизни, хоминг довольно высок. Озерные формы созревают на 4-м году (Фадеев, 1984). Нерестилища располагаются от устьев рек до верховьев. Нерест на ключах и плёсах с выходом грунтовых вод с кон- 82
83
ца августа до начала зимы. В озерах не нерестится. Одна самка откладывает икру в 3—4 гнезда. Плодовитость кижуча на Камчатке 2800-7600 икринок, на охотоморском побережье - 1700-9000 (Черешнев, 1996), в Британской Колум- бии 2500-5000. Икра сравнительно небольшая, ее диаметр 4,5 мм. После нере- ста все рыбы погибают. Выклев личинок происходит через 86-100 дней в зави- симости от температуры. Молодь живет в притоках, озерах и в основном русле от 1 до 3 лет. Основная масса скатывается на 2-м году жизни (реже на 3-м или 4-м). Молодь питается насекомыми, их личинками (ручейниками), икрой дру- гих рыб. Скат происходит в июне-августе. В море кижуч проводит более года. Зимует в океане к югу от Алеутских островов в водах с температурой от 5 до 10° С. Это один из теплолюбивых видов тихоокеанских лососей. Зимой проис- ходит частичное смешение азиатских стад с американскими, преимущественно аляскинскими (Бирман, 1965; Pacific Salmon..., 1991). Статус вида. Промысловый вид, но численность его невелика. Автор-составитель: Е.А. Дорофеева. Класс Osteichthyes Отряд Salmoniformes Семейство Salmonidae Род Oncorhynchus Suckley, 1861 34. Oncorhynchus masou (Brevoort, 1856) - сима Описание и систематика. Отличается от других лососей высоким телом (до 31% длины) и сохранением даже у взрослых особей неясных поперечных полос на боках тела, выше и ниже которых имеются мелкие черные пятна, есть они на спинном и хвостовом плавниках. Кроме того, сима имеет мало коротких жа- берных тычинок (18-22). В море окраска серебристая. У половозрелых попе- речные полосы светло-малиновые, у самцов вырастает горб, появляются ог- ромные зубы, верхняя челюсть удлиняется и загибается крючком. D III-IV (V) 10-13; A III—IV 11-15. Чешуя сравнительно крупная, в боковой линии 130-140. Жаберных лучей 11-15, пилорических придатков 35-76, по- звонков 63-66. Кариотип: 2п = 66, NF = 104. Подвидов нет. Жилые формы час- то описывались как самостоятельные виды. В последней сводке, посвященной тихоокеанским лососям (Pacific Salmon..., 1991), Oncorhynchus masou представлен 84
двумя формами: морской О. masou var. masou (Brevoort, 1856) и пресноводной О. masou var. ischikawae (Jordan et Me. Gregor, 1925). В Японии последняя форма фигурирует в ранге подвида и вместе с другой ручьевой формой, называемой О. masou macrostomus (Gunther, 1880) (Freshwater Fishes of Japan, 1987). Распространение. Проходная и пресноводная формы бассейна Тихого оке- ана, обитающие только на азиатском побережье от п-ова Корея и Японии (Хоккайдо и Хонсю) до Амура, Сахалина и западных берегов Камчатки. Есть в р. Туманная и южнее вдоль восточных (Чхончжин, Сончжин, Канным) и да- же западных (Нампхо) берегов п=ова Корея. Жилая форма представлена в озе- рах и реках, в том числе на Тайване и островах Рюкю, на п-ове Корея и в Япо- нии (Берг, 1948; Двинин, 1952; Линдберг, Легеза, 1965; Freshwater Fishes of Japan, 1987; Choi et al., 1990; Аннотированный каталог..., 1998). 85
Возраст и размеры. Максимальная длина 71 см, масса 9 кг и возраст 5 лет. Образ жизни. Обычно в Амур заходят рыбы длиной 46-67 см и массой 1,3-3,0 кг. На Камчатке сима мельче: 40-46 см длиной и массой 1,3-1,6 кг. По- ловой зрелости достигает на 3-7-м годах жизни и в этом возрасте идет в реки. Карликовые самцы созревают при длине 10-22 см, массё около 88 г в возрасте 1+ - 2+. Они часто встречаются на Сахалине. Сима заходит в реки раньше ос- тальных лососей (в мае-июле). Нерест в конце июля-сентябре (на юге до октя- бря). Нерестилища располагаются в верховьях рек. Икру откладывают в гнез- да на галечно-илистых грунтах. Плодовитость 860-5400 икринок, составляя в среднем 1620 на Сахалине, 3000 - на Камчатке и 3200 - в бассейне Амура. Пос- ле нереста рыбы погибают, карликовые частично могут выживать и скаты- ваться в море (Крыхтин, 1962; Бирман, 1972). Инкубация 45-48 дней. Молодь питается личинками веснянок, ручейников и других насекомых; поедает икру проходных лососей. На втором году жизни часть молоди скатывается в море, а из оставшихся в реке особей в дальнейшем формируются карликовые самцы. Скат в море начинается весной. В море питается в основном ракообразными, реже молодью рыб (Фадеев, 1984; Pacific Salmon..., 1991). Это самый теплолю- бивый вид из тихоокеанских лососей, его распространение в море ограничено температурами от 8 до 12° С. Статус вида. Промысловый вид, но значение его невелико. Автор-составитель: Е.А. Дорофеева. Класс Osteichthyes Отряд Salmoniformes Семейство Sahnonidae Род Oncorhynchus Suckley, 1861 35. Oncorhynchus nerka (Walbaum, 1792) - нерка Описание и систематика. Отличается от других видов рода многочисленны- ми тычинками, бока серебристые, голова зеленоватая, мясо интенсивно-крас- ное. На теле, голове и плавниках не бывает черных пятен. У половозрелых спина, бока, а также спинной и анальный плавники интенсивно красные. У сам- цов на конце хвостового плавника появляются мелкие черные пятна, у самок - иногда темные поперечные полосы. DIII-V 9-11; А Ш-IV 12-16; V I—II9-11. Чешуя сравнительно крупная, в бо- ковой линии 130-144 чешуй, жаберных тычинок 30-40 (44), жаберных лучей 13-16, пилорических придатков 75-95, позвонков 62-67. Кариотип: 2п = 58, NF = 102 (Берг, 1948; Scott, Crossman, 1973). Подвидов нет (Аннотированный каталог..., 1998). Озерные формы ранее выделяли в самостоятельные виды: 86
О. adonis Jordan et McGregor, 1925 -»жилая нерка из озер Южной Японии. К ней же относили нерку из Кроноцкого озера на Камчатке и оз. Сопочное (о-в Иту- руп). Озерные формы отличаются меньшим числом лучей в плавниках, жабер- ных лучей, жаберных тычинок, чешуй в боковой линии. Американские озер- ные формы (кокони) были описаны как вид Salmo kennerlyi Suckley, 1862. Распространение. Проходная и жилая рыба бассейна Тихого океана. На азиатском побережье распространена от о-ва Хоккайдо до Чукотки и Анады- ря. На Чукотке встречается единично в реках Амгуэма, Чегитунь, Инчоун, Ку- 87
рупкан, Эргувеем, Сеутакан и др. (Черешнев, 1992, 1996). Входит на нерест в бассейн р. Анадырь, а также реки Камчатки, охотского побережья, Куриль- ских (Итуруп, Уруп) и Командорских островов. В бассейне Амура ее нет, но из- редка встречается на востоке Сахалина. В Америке - от Аляски до Калифор- нии (Берг, 1948; Pacific Salmon..., 1991; Сафронов, Никифоров, 2002). Возраст и размеры. Максимальная длина 84 см, масса 7 кг и возраст 8 лет. Образ жизни. Нерка - проходной вид, образующий озерные жилые формы. Проходная форма достигает в среднем 52-71 см, массы 1,5—4,1 кг и живет до 8 лет, но чаще достигает половой зрелости в возрасте 4—5 лет при жизни в море 1-4 года. Она входит на нерест в реки, в бассейнах которых имеются озера. Озерные жилые формы имеются лишь в тех водоемах, которые ранее имели связь с река- ми (Куренков, 1978). Жилая форма растет медленно и редко достигает длины 23-35 см и массы 200-750 г . Живет до 6-7 лет, созревая на 3-4-м году жизни, осо- би старше 4 лет встречаются редко. Ее плодовитость не превышает несколько сот икринок (500-600). Иногда ее называют карликовой формой. Карликовые самцы и самки не уходят в море и принимают участие в нересте вместе с проход- ной формой. Различают проходную летнюю и осеннюю нерку. Первая нерестит- ся в июле-августе (озерные и речные нерестилища). Вторая в августе (озерные нерестилища). Ход в реки растянут (май-июль). Крупная осенняя форма нерки отмечена в оз. Азабачьем на Камчатке, но самые крупные и самые плодовитые нерки размножаются в озерах Чукотки (Майниц, Сеутакан) (Черешнев, 1996). Самка строит гнезда и закапывает в них икру. Абсолютная плодовитость колеб- лется от 1300 до 9400 икринок, составляя в среднем 3720 икринок, в Паратунских озерах - 2000-2600 (Крогиус, Крохин, 1948), у американских форм - 2200-4300. Развитие икры длится 50—150 дней. Молодь скатывается в возрасте сеголетка или годовика, реже на 3-м году жизни. Молодь питается воздушными насекомыми и их личинками, планктонными ракообразными, циклопами и дафниями. В море проводит от 1 до 4 лет (в большинстве 2 года). В море питается эвфаузиевыми, копеподами, кальмарами и молодью рыб (Куренков, 1978; Фадеев, 1984; Pacific Salmon..., 1991). В океане расселяется широко к югу от Алеутской гряды до 40° с.ш., здесь же происходит смешение американских и азиатских стад. Статус вида. Ценный промысловый вид. Уловы у американских берегов выше, чем у азиатских. Озерные формы разводят искусственно (Япония). Автор-составитель: Е.А. Дорофеева. Класс Osteichthyes Отряд Salmoniformes Семейство Salmonidae Род Oncorhynchus Suckley, 1861 36. Oncorhynchus tschawytscha (Walbaum, 1792) - чавыча 88
Описание и систематика. Чавыча - самая крупная рыба среди тихооке- анских лососей. В море чешуя серебристая, спинной и хвостовой плавники покрыты мелкими черными пятнышками, на горле имеется характерное черное пятно. Во время нереста самцы чернеют и приобретают красные пятна. 89
D III-IV 10-14, A III 14-16, P I 14-17, V I—II 10-11. Она имеет сравнитель- но крупную чешую (в боковой линии 135-155), жаберных лучей 15-19, жа- берных тычинок 23-27, пилорических придатков 90-240, позвонков 67-75. Кариотип: 2п = 68, NF = 100. Есть небольшие различия между американски- ми и азиатскими стадами: наша чавыча отличается большим числом позвон- ков, более высокой плодовитостью и меньшим числом жаберных тычинок. Подвидов нет. На Американском континенте вид представлен летней и ве- сенней формами (Берг, 1948; Аннотированный каталог..., 1998; Scott, Crossman, 1973). Распространение. Проходной вид северной части Тихого океана, по ази- атскому побережью от водоемов Чукотки до Японии (север о-ва Хоккайдо). В России единично встречается на Чукотке от рек Чаунской губы и Амгуэ- мы до самого мыса, в реках Колючинской губы, заливов Святого Лаврен- тия, Креста и других (Черешнев, 1992, 1996). В Анадырь заходят единичные экземпляры, больше всего чавычи в реках Камчатки, есть на Командорских островах (единично), отмечена в устье рек западного побережья Охотского моря, в лиман Амура заходит редко (Берг, 1948; Шмидт, 1950). Эпизодиче- ски чавыча искусственно разводится на Сахалине, но в последние годы по- ловозрелые особи в водах Сахалина не зарегистрированы (Сафронов, Ни- кифоров, 2001). На Американском континенте она встречается от мыса Барроу до Калифорнии; наиболее многочисленна в реках штатов Британ- ская Колумбия и Вашингтон, а также в р. Сакраменто. Акклиматизирована в Новой Зеландии и в североамериканских Великих Озерах (Scott, Crossman, 1973). Возраст и размеры. На Камчатке отмечены случаи поимки экземпляров длиной 120 см и массой до 45 кг и более, в американских водах - до 149 см и массой до 61 кг. Предельный возраст 10 лет (р. Камчатка). Обычные размеры в уловах 78-103 см, масса - 5,5-17,0 кг. Образ жизни. Чавыча - проходной вид с быстрым темпом роста. На нерест заходит в возрасте 4—7 лет. Есть карликовые самцы, созревающие в возрасте 2 лет при длине 13-47 см, а в Америке даже при 7,5-17,5 см. На Камчатке за- ходит в реки в мае-июле, нерест в июне-августе. Нерестилища располагаются на всем протяжении реки. Плодовитость 4,2-20,0 тыс. икринок (средняя 8-10 тыс.). Икринки до 10 мм в диаметре закапываются рыбами в крупные гнезда. После нереста рыбы погибают. Молодь скатывается в море в год вы- клева, частично на втором году жизни. В реке питается воздушными насеко- мыми, их личинками, ракообразными, молодью рыб, в море - ракообразными (эвфаузиевые, копеподы, амфиподы и т.д.), рыбой, кальмарами и другими ор- ганизмами. Зимует в приалеутских водах, в том числе в Беринговом море. Аме- риканские рыбы уходят далеко в океан, до 1000 миль и более (Фадеев, 1984; Pacific Salmon, 1991). Статус вида. Ценный промысловый вид. В водах России большого значения не имеет, в США и Канаде уловы значительны. Автор-составитель: Е.А.Дорофеева. 90
Класс Osteichthyes Отряд Salmoniformes Семейство Salmonidae Род Parahucho Vladykov, 1963 37. Parahucho perryi (Brevoort, 1856) - сахалинский таймень Описание и систематика. Отличается от видов рода Hucho рядом морфологи- ческих и кариологических признаков, имеет hypethmoid и зубы на basibranhiale и на середине языка. Половой диморфизм выражен слабо. В брачный период у самцов появляется ярко-малиновая кайма на спинном, хвостовом и анальном 91
плавниках, и две продольных черных полосы по бокам тела. Тело покрыто мел- кими черными х-образными и полулунными пятнами. Отличается от тайменя также сравнительно крупной чешуей, число поперечных рядов 100-120. D III 9-10; А Ш 8-10. Жаберных лучей 11-12, жаберных тычинок 12-14, по- звонков 57, пилорических придатков 157 (Берг, 1948). Карйотип: 2п = 62, NF = 100 (Васильев, 1985). Подвидов нет (Аннотированный каталог..., 1998). Сахалинский таймень долго рассматривался как вид рода Hucho, затем был выделен в самосто- ятельный подрод Parahucho (Vladykov, 1963), а затем и в род (Глубоковский, 1990). Распространение. Проходной вид бассейнов Японского и Охотского морей. На нерест входит в реки островов Хоккайдо, Сахалин (заливы Анива, Терпения, Ныйво, Чайво, Даги, Пилтус и др.), Итуруп и Кунашир, залива Петра Великого, Приморья и Сихоте-Алиня (Амагу), и в реки, впадающие в Татарский пролив (Берг, 1948; Шмидт, 1950; Линдберг, Легеза, 1965; Freshwater Fishes of lapan, 1987). Возраст и размеры. Достигает максимальной длины 130 см, массы 27 кг (Северное Приморье). Живет до 19 лет. Образ жизни. Проходной вид. Ведет хищный образ жизни. В пресных водах питается в основном колюшками, гольянами, гольцами, малоротыми корюшками, поедает икру и молодь лососей. В море далеко не уходит, обычно обитает около устьев рек, где скапливается во время ската молоди лососей, или в солоноватых лагунах и озерах, сообщающихся с морем. Не- рест в реках и озерах весной (май), высоко по рекам не поднимается. Пло- довитость 7000-17 000 икринок в зависимости от размера рыбы. Впервые нерестует в возрасте 8-10 лет. Икру зарывает в грунт (Гриценко и др., 1974; Парпура, 1991). Статус вида. Локальный эндемичный вид, объект спортивного рыболовст- ва. Сокращает свою численность из-за нерационального промысла и брако- ньерского лова. Занесен в “Красную книгу Российской Федерации” (2001). Автор-составитель: Е.А. Дорофеева. Класс Osteichthyes Отряд Salmoniformes Семейство Salmonidae Род Parasalmo Vladykov, 1972 38. Parasalmo mykiss (Walbaum, 1792) - микижа Описание и систематика. Рыбы рода Parasalmo характеризуются наличием мелких черных пятен на хвостовом плавнике, отсутствием выемки на межчелю- стной кости, восходящий отросток которой направлен вверх, язычная кость не 92
сужается каудально, рукоятка сошника с боковыми выступами, парасфеноид с длинной орбитальной частью, базибранхиальные зубы чаще отсутствуют. Рыбы этого рода нерестятся только весной. В отличие от тихоокеанских лососей не все рыбы погибают после нереста, часть из них может нерестовать повторно. Круп- ная серебристая рыба с небольшой головой (20%), коротким (17%) и высоким (9%) хвостовым стеблем. Хвостовой плавник усеченный или слабовыемчатый. Верхняя челюсть массивная, не всегда заходит за задний край глаза. Имеются две формы: проходная и пресноводная, которые различаются некоторыми пласти- ческими признаками и окраской. У проходной формы - выше боковой линии не- многочисленные темные пятна, есть они на спинном, жировом и хвостовом плав- никах, а также и ниже боковой линии. Вдоль боковой линии бледно-розовая по- лоса, жаберные крышки розовые. Интенсивность окраски во время нереста уси- ливается. У некоторых розовые нижняя челюсть, грудные, брюшные и аналь- ный плавники. У пресноводной формы - на спине и боках многочисленные х-об- разные темные пятнышки. На хвостовом стебле они есть и ниже боковой линии. Крупные черные пятна имеются на голове. Много пятен на спинном, жировом и хвостовом плавниках. Жировой плавник иногда окаймлен черной полосой. Груд- ные, брюшные и анальный плавники розовые и ярко красные, наружные лучи белые. На боках тела вдоль боковой линии и на жаберных крышках ярко крас- ная или малиновая полоса, которая сохраняется и после нереста. Общий фон зо- лотисто-зеленоватый. Брюхо белое или серое, в мелких темных точках, вдоль боковой линии розовая полоса, особенно интенсивная во время нереста. D III—IV 9-12; A III-IV 8-10; Р111-14; V 18-10; в боковой линии 110-144 че- шуи, жаберных лучей 9-12, жаберных тычинок 16-22, пилорических придат- ков 20-70, позвонков 60-65, базибранхиальных зубов нет или они встречаются редко (Берг, 1948; Савваитова и др., 1973; Павлов и др., 2001). Кариотип: 2п = 58-64, NF = 104 (Behnke, 1992). Согласно Бенке (Behnke, 1992), вид делится на 6 подвидов, из которых в во- дах России встречается только один номинативный подвид Р. nrykiss mykiss (Walbaum, 1792). Подвид включает много форм, различающихся по ряду диа- гностических признаков и жизненной стратегии (Павлов и др., 2001). Проход- ная форма (камчатская семга) иногда еще именуется по-старому, в ранге само- стоятельного вида Р. penshinensis (Pallas, 1814) (Берг, 1948; Черешнев, 1996а, б; Черешнев и др., 2001). Таксономический статус многих форм остается дискус- сионным (Савваитова и др., 1973; Дорофеева и др., 1992; Аннотированный ка- талог..., 1998; Павлов и др., 2001). К Р. mikyss принадлежат и другой подвид - Р. mikyss irideus - радужная форель и ее проходная форма стальноголовый ло- сось, которые широко разводятся во многих странах мира (Benhke, 1992). Согласно данным кладистических методов, все тихоокеанские форели должны быть отнесены к роду Oncorhynchus, что и делают многие американ- ские и зарубежные авторы (Smith, Sterley, 1989), однако в последние годы нако- пилось достаточно фактов, в том числе на основе исследования ДНК, подтвер- ждающих родовую самостоятельность этих рыб (Дорофеева и др., 1992; Глубо- ковский, 1995; Медников и др., 1999; Dorofeyeva, 1999; Павлов и др., 2001). Распространение. В Азии вид распространен главным образом в водоемах Камчатки, единично встречается в водоемах материкового побережья Охот- ского моря, в Амурском лимане к югу от устья Амура и на Командорских ост- ровах (Берг, 1948; Кагановский, 1949). На острове Большой Шантар обитает реликтовая популяция (Алексеев, Свириденко, 1985). Проходная форма (кам- чатская семга) встречается в тундровых реках западного побережья Камчатки, 93
в небольшом количестве заходит в некоторые реки восточного побережья Камчатки. Пресноводная форма обитает повсеместно на Камчатке, но макси- мальной численности достигает в тундровых водоемах восточного побережья (Берг, 1948; Савваитова и др., 1973; Павлов, Савваитова, 1996; Павлов и др., 2001). В Америке вид известен от Аляски до Калифорнии (Behnke, 1992). Возраст и размеры. Наибольшая длина в наших водах 96 см, наибольшая мас- са - 12 кг. Предельный возраст 11 лет на Камчатке и 14 на Шантарских островах. Образ жизни. Камчатская семга ведет проходной образ жизни и населяет тундровые и горные реки, наиболее многочисленна на западном побережье Кам- чатки. Изредка встречаются карликовые самцы, созревающие в реках и нерес- тующие вместе с анадромными самками, которые нагуливаются далеко в море или в прибрежье. Ход в реки с конца августа по ноябрь. Средние размеры 60-80 см и масса 2,4—7,7 кг, впервые идет на нерест в возрасте 4—5 лет. Зимует в реках на ямах. Ранней весной продолжает миграцию на нерестилища. Нерест весной, с конца мая до середины июня. Брачный наряд характеризуется появле- нием крюка и вырезки на челюстях, усилением розовой окраски и потемнением тела. Строит гнезда на форватере реки, в местах перехода от ям к перекатам, ку- да и закапывает икру. Плодовитость от 3300 до 12 800 икринок. После нереста скатывается в море. Икра крупная, около 5 мм в диаметре, цвет от желтого до оранжевого. Инкубационный период длится 3-5 недель. Молодь обычно живет в реке 2-3 года (реже 1—4). питается бентосом, воздушными насекомыми и маль- ками рыб. В море скатывается в начале лета, где проводит от 2 до 6 лет, но боль- шинство особей возвращаются на нерест через 2-3 года. Неполовозрелые рыбы могут выходить в море или солоноватоводные лиманы на несколько месяцев по- 94
еле смолтификации, затем возвращаются на зимовку в реки, а после этого ухо- дят далеко в море и там нагуливаются до половозрелости. В море рыбы питают- ся крупными беспозвоночными и рыбой (Савваитова и др., 1973; Черешнев, 1996; Черешнев и др., 2001; Павлов и др., 2001). За свою жизнь микижа нерестит- ся 1-5 раз, повторный нерест, вероятно, происходит ежегодно. Пресноводная форма (микижа) держится в русловой части рек и крупных протоков, живет и в озерах. Молодь широко расселена по всей придаточной сис- теме. Самая крупная пресноводная микижа длиной 60 см и массой 3 кг обнаруже- на в оз. Азабачьем на восточной Камчатке. Средняя длина половозрелой ми- кижи в разных популяциях сильно варьирует - от 20 до 40 см, масса - от 150 до 1900 г. Большинство рыб созревают в 5 лет, некоторые в 4 года. Размножает- ся ежегодно, 1-4 раза в жизни. Нерестовая миграция начинается весной, в период интенсивного таяния снега и льда, нерест с мая по июнь. Нерестует на перекатах с быстрым течением и песчано-галечным грунтом при температуре 6-16 °C. Ми- кижа строит гнезда и закапывает икру в тундровых притоках рек. Плодовитость 610-2600, в среднем 1400 икринок. Диаметр икринок 3,8-5,7 мм, цвет ярко-оран- жевый. Сроки выхода молоди такие же, как у проходной формы. Сеголетки ми- кижи более года держатся в верховьях реки, затем осенью и зимой скатываются в основное русло. Молодь питается в основном организмами бентоса (личинками хирономид, поденок, ручейников, мошек), наземными насекомыми. Достигнув длины 75-80 мм, начинают питаться рыбой. Взрослые особи обладают широким спектром питания: водные и наземные позвоночные, рыбы, амфибии и даже мел- кие млекопитающие (грызуны) (Савваитова и др., 1973; Черешнев, 1996а). Статус вида. Ценная рыба, объект местного промысла. Перспективный объект спортивного рыболовства. На Камчатке относительно редкая рыба. Проходная форма внесена в “Красную книгу РСФСР”. В настоящее время ее численность резко сократилась под воздействием браконьерства. Малочислен- ная популяция пресноводной микижи Шантарских островов (несколько сотен штук) и проходная форма микижи (камчатская семга) внесены в “Красную книгу Российской Федерации” (2001). Автор-составитель: Е.А. Дорофеева. Класс Osteichthyes Отряд Salmoniformes Семейство Salmonidae Род Salmo Linnaeus, 1758 39. Salmo salar Linnaeus, 1758 - атлантический лосось, семга Описание и систематика. Все рыбы рода Salmo имеют большой конечный рот, верхнечелюстная кость длинная, заходит за вертикаль заднего края глаза, 95
у половозрелых самцов на переднем конце нижней челюсти имеется крюк, ко- торый входит в выемку верхней челюсти, зубы у взрослых сильные, хвостовой плавник с выемкой, в анальном 7-10 ветвистых лучей, чешуя средняя по разме- рам , в боковой линии 100-150 чешуй. У атлантического лосося, или семги, наи- меньшая высота тела (высота хвостового стебля) более двух раз в длине хво- стового стебля. Пятна на теле х-образной формы. Ниже боковой линии пятен нет или их очень мало. У взрослых рыб спина в море зеленоватая или голубая, бока серебристые, брюхо белое. У нерестующих особей окраска темная, с бронзовым отливом, иногда с красными пятнами, плавники темные. У молоди окраска темная, с 11-12 поперечными пятнами (parr mark). D III-V 9-12, A III-IV 7-10, V I—II7-9. Число чешуй в поперечном ряду от кон- ца жирового плавника до боковой линии 11-15(16), в боковой линии 114—130 че- шуй. Жаберных тычинок 17-24, бугорковидных тычинок нет. Пилорических при- датков 58-77, позвонков 59-60 (Берг, 1948). Кариотип: 2п = 58, NF = 74. Пресноводную форму атлантического лосося из некоторых озер иногда выде- ляют в особые подвиды или рассматривают их как особые морфы (Salmo salar mor- pha sebago). На основании биохимических данных (трансферринов) высказано предположение, что европейский и американский лососи представлены разными подвидами, соответственно S. salar salar и S. s. americanus (Payne et al., 1971). Распространение. Проходной вид северной части Атлантического океана. В России входит в реки Балтийского, Баренцева и Белого морей, на восток до р. Кары, в больших озерах образует пресноводную форму. В России жилой ло- сось есть в системе озер Куйто (Верхнее, Среднее и Нижнее), в озерах Нюко- зеро, Каменное, Выгозеро, Сегозеро, Сандал, Янисъярви, Онежское и Ладож- ское. В Европе пресноводный лосось есть также в Норвегии (система рек 96
Отра и Намсен), Швеции (оз.Венерн) и Финляндии (оз.Сайма) (Берг, 1948; Смирнов, 1979; Атлантический лосось, 1998). Возраст и размеры. Семга может достигать 1,5 м и массы 38 кг. Максималь- ный возраст 13 лет. Озерный лосось в Ладожском озере достигал длины 57 см и массы 10 кг (в оз. Венер до 12 кг) при максимальном возрасте 10 лет (Берг, 1948). Образ жизни. Проходной вид, в некоторых озерах есть жилые формы. Раз- мер и масса семги сильно различаются в разных реках. Так, в Онеге и Печоре ло- сось в среднем весит 7,5-8,8 кг, в реках Поной и Варзуга - 4,2-4,7 кг. В реках бас- сейнов Баренцева и Белого морей, помимо крупной рыбы, наблюдаются заходы мелкой - тинды и листопадки массой 0,9-1,8 кг, длиной 45-53 см. Предельно из- вестный возраст семги 10—13 лет, обычно 5—6 лет. Семга нерестится в верховьях рек с октября по декабрь. Хоминг развит очень сильно. Самки строят гнезда в га- лечном грунте. Плодовитость до 22 тыс. икринок. Самцы приобретают брачный наряд: нижняя челюсть у них увеличивается и крючкообразно изгибается, увели- чивается высота тела. В нересте принимают участие карликовые самцы. После нереста большая часть рыб погибает, остальные скатываются в море и вновь возвращаются на нерест в следующем сезоне или через год. Известны случаи по- вторного нереста до 5 раз. Выклев личинок происходит весной. В реке молодь живет обычно 1-5 лет. Скат в море происходит весной, после ледохода. В море живет 1-4 года, совершает далекие миграции до берегов Гренландии. Ход в ре- ки на нерест происходит в разные сроки (весной и осенью), поэтому рыбы при заходе в реки имеют разную стадию зрелости половых продуктов. Вошедшие в реку лососи не питаются. В море питаются салакой, килькой, песчанкой, трехиг- лой колюшкой, корюшкой (Атлантический лосось, 1998). Статус вида. Ценный промысловый вид. Объект спортивного рыболов- ства и рыбоводства. Некоторые редкие и малочисленные формы озерного ло- сося внесены в “Красную книгу Российской Федерации” (2001). Автор-составитель: Е.А. Дорофеева. Класс Osteichthyes Отряд Salmoniformes Семейство Salmonidae Род Salmo Linnaeus, 1758 40. Salmo trutta Linnaeus, 1758 - кумжа Описание и систематика. В отличие от лосося у кумжи число чешуй в попе- речном ряду от конца жирового плавника до боковой линии 15-18, в боковой линии 101-130 чешуй, жаберных тычинок 13-18, есть бугорковидные. Наи- 7 Атлас ... том 1 97
меньшая высота тела (высота хвостового стебля) не более двух раз в длине хво- стового стебля. Тело выше и ниже боковой линии покрыто многочисленными черными пятнами, которые имеют светлый ореол. На боках тела есть красные пятнышки. В реках окраска коричневатая на спине с серебристым оттенком на боках. В крупных озерах и эстуариях кумжа имеет преобладающую серебри- стую окраску. D III—V 8-11; А (II) III—IV 7-10; V I—II 7-9; Р I 10-14. Пилорических придат- ков 25-77 (92), позвонков (55) 57-60 (Барач, 1941; Берг, 1948; Эланидзе, 1983). Кариотип: 2п = 80, NF = 98-100. Образует несколько подвидов, из которых в России встречаются 4: S. trutta trutta Linnaeus, 1758 - обыкновенная кумжа (проходная) и форель (пресноводная) в бассейнах Балтийского, Белого и Баренцева морей на восток до Печоры; S. trutta labrax Pallas, 1814 - черноморская кумжа; в бас- сейнах Черного и Азовского морей, образует пресноводные формы - фо- рели; S. trutta ciscaucasicus Dorofeyeva, 1967 - предкавказская кумжа, в бас- сейне Каспийского моря; на нерест идет в реки западного побережья (кро- ме Куры), повсеместно образует пресноводные формы - форели; S. trutta ezenami Berg, 1948 - эйзенамская форель; обитает только в озере Эйзенам (Дагестан). Каспийская кумжа S. trutta caspius Kessler, 1870 обитает в бассейне Каспий- ского моря; на нерест идет в р. Куру, в которой образует жилую форму - фо- рель; в России этот подвид не встречается. Еще один подвид обитает в реках бассейна Аральского моря и последний - в водоемах бассейна Средиземного моря, в море не выходит. Распространение. Проходной и пресноводный вид северной части Атланти- ческого океана. В России обитает в бассейнах Баренцева, Белого, Балтийско- го, Черного и Каспийского морей. Многочислен на Кольском полуострове и в Карелии. В Неве встречается крайне редко, есть в Нарове, Луге и в Финском заливе. По беломорскому и баренцевоморскому побережью идет до Чешской губы, но в Мезени и Печоре его уже нет. Вид акклиматизирован во многих странах, в том числе на Американском континенте. Возраст и размеры. Достигает максимальной длины 1 м и массы 51 кг. Пре- дельный возраст 19-20 лет. Образ жизни. Проходной и пресноводный вид, широко населяет речки и озера с холодной водой. Размеры рыб варьируют в зависимости от усло- вий обитания. В небольших речках жилая кумжа может быть не более 25 см, в крупных озерах - до 1 м, массой до 8-13 кг. Проходная кумжа крупнее - до 1,4 м. Балтийская кумжа обычно имеет размеры 30-70 см и массу 1-5 кг, хотя имеются данные о поимке кумжи, которая весила 23,6 кг (Неелов, 1987). Каспийская (куринская) кумжа (раньше называли лосо- сем) — гигант среди лососевых, ранее достигала массы 51 кг, однако сейчас она не превышает 12—13 кг. Предкавказская кумжа (лосось) (5. trutta cis- caucasicus) гораздо мельче - 1,9-7,0 кг. Максимально известный возраст для проходных - 19 лет, для озерной - 20 лет (Берг, 1948; Абдурахманов, 1962; Эланидзе, 1983). Хоминг и брачный наряд у кумжи развиты слабее, чем у лосося. Как и лосось, заходит на нерест с разным состоянием поло- вых продуктов, в зависимости от этого нерестится или в год захода, или че- рез год. В отличие от лосося в реке питается. Нерестует с октября по но- ябрь. Икру откладывает в гнезда на галечном грунте. Средняя плодови- 98
тость различна в разных регионах: от 3 до 30 тыс. икринок. Нерестилища располагаются как в верховьях рек, так и в среднем течении. Икрометание в течение жизни от 4 до 11 раз. Выклев личинок происходит через 6-8 не- дель. Молодь питается мелкими ракообразными и личинками насекомых и в реке проводит обычно 3—4 года (иногда более). В море живет 2-3 года, но иногда возвращается через год. В море питается рыбой и крупными ра- кообразными. Жилые формы в озерах тоже часто переходят на хищный образ жизни. Статус вида. Ценный промысловый вид. Объект спортивного рыболов- ства и рыбоводства. Все подвиды* кроме номинального, резко сократили свою численность и внесены в “Красную книгу Российской Федерации” (2001). Автор-составитель: Е.А. Дорофеева. 99
Класс Osteichthyes Отряд Salmoniformes Семейство Salmonidae Род Salvelinus (Nilsson) Richardson, 1836 41. Salvelinus alpinus (Linnaeus, 1758) - арктический голец Описание и систематика. Арктический голец представляет собой сложно- комплексный вид. К нему относятся 9 видов (боганидский, Черского, Дрягина, якутский, палия, нейва, таймырский, Таранца и есейская палия); все вместе они рассматриваются как S. alpinus complex (Савваитова, 1989; Аннотированный каталог..., 1998). От всех других видов рода Salvelinus отличается комплексом внешних мор- фологических признаков (в том числе краниологических), структурой карио- типа, частотами аллелей белков (Берг, 1948; Савваитова, 1989; Глубоковский, 1995; Омельченко, Салменкова, 1998; Осипов, Павлов, 1998; Фролов, 2000). Голец средних и крупных размеров, с конической или закругленной головой, вальковатым телом. Верхняя челюсть прямая, широкая, незначительно захо- дит за задний край глаза. На челюстях, нёбных и язычной костях, сошнике не- большие зубы. Выросты на конце нижней и выемка на конце верхней челюсти чаще отсутствуют или слабо выражены. Спинной и анальный плавники распо- ложены ближе к хвосту, чем к голове. Хвостовой стебель низкий, хвостовой плавник слабовыемчатый или усеченный (у крупных рыб). Губы серые, редко оранжевые или красные. Голова сверху и спина темно-серые, бока и брюхо се- ребристо-белые. Пятен на теле нет или их мало, редко бывают многочислен- ные; цвет пятен варьирует от белых до розовых и оранжевых; обычно пятна мелкие, круглые, но бывают и неправильной формы. Плавники обычно серые или бледно-розовые. В брачном наряде бока тела синевато-серые, пятнышки на теле красные или оранжевые, горло желтое, брюхо красное; парные и анальный плавники ярко красные, их наружные лучи белые. D III-V 8-11, AIII-V 7-10, РI 10-14, V II 7-10. В боковой линии 120-180 че- шуй, жаберных тычинок 18-30, пилорических придатков 30-60, позвонков 62-69 (Берг, 1948; Колюшев, 1969, 1971; Савваитова, 1989; Разнообразие рыб Таймыра, 1999). В рамках вида выделяют 9 подвидов, 4 из которых обитают в России: 5. alpinus alpinus Linnaeus (бассейны морей Северного Ледовитого оке- ана), 5. alpinus erythrinus (Georgi) - даватчан (оз. Фролиха, озера Забайкалья), S. alpinus orientalis Kirillov - восточносибирский голец (оз. Лабынкыр, бассейн р. Индигирки), 5. alpinus andriashevi Berg - чукотский голец (оз. Эстихед, Чукот- ка) (Берг, 1948; Кириллов, 1972; Савваитова, 1989). Статус двух последних под- 100
видов дискутируется (Кириллов, 1972; Глубоковский, 1995; Савваитова, Макси- мов, 1991; Черешнев и др., 2001). Согласно последним исследованиям, чукот- ский голец достаточно хорошо отличается краниологически от S. alpinus и дру- гих видов рода, что подтверждает его видовую обособленность (Черешнев и др., 2001). Кариотип: 2п = 78, NF = 98 (Фролов, 2000). Распространение. Циркумполярный вид. В Евразии встречается от Исландии и западного побережья Норвегии на восток до Чукотки; отсутствует в реках Бело- го и Балтийского морей. Имеется в бассейнах рек северных морей России и Север- ной Америки, а также известен из рек островов Колгуев, Шпицберген, Медвежий, Новая Земля и Новосибирских (Берг, 1948; Савваитова, 1989; Аннотированный каталог..., 1998). Обычен в озерах Кольского полуострова, заходит в низовья р. Поной. Не отмечен в р. Мезень, но есть в Мезенской губе, откуда заходит в р. Мглу. Идет на нерест во многие реки Чешской губы - Индига, Черная, Великая, Волонга, Рыбная, Жемчужная и др. Отмечен в Печорской губе, в низовьях самой Печоры и в озерах бассейна Усы (Зверева и др., 1953; Соловкина, 1975; Новосе- лов, 2000). Ловится в Карской и Обской губах, есть в Енисее, Пясине, Хатанге, Ле- не, Яне, Индигирке, Колыме, Амгуэме и далее до рек Чукотского полуострова (Кириллов, 1972; Решетников и др., 1976; Черешнев, 1996). Обычно проходной го- лец по рекам высоко не поднимается, но есть озерные и озерно-речные формы, которые проникают далеко на юг: это озера Забайкалья (Флориха, Дватчан, Ле- приндокан и другие), оз. Лабынкыр в верховьях Индигирки, озера в бассейне Ко- лымы. Кроме того, в озерах Альпийских гор, Швеции, юга Норвегии, Финляндии, Карелии, Кольского полуострова и северного побережья Сибири встречаются формы, чрезвычайно близкие к проходному арктическому гольцу, но вместе с тем и отличающиеся от него (иногда их именуют как палии), поэтому на рисунке аре- ал арктического гольца указан преимущественно для его проходной формы. Возраст и размеры. Проходная форма в Хатангском заливе достигает дли- ны 110 см и массы 15 кг. Максимальные размеры проходного гольца из залива Минина 86 см и 6,5 кг, в возрасте 16 лет (Савваитова, 1989; Разнообразие рыб Таймыра, 1999). По-видимому, максимальный возраст проходного гольца со- ставляет 32 года (Черницкий и др., 1987). Образ жизни. Вид представлен проходной, полупроходной, озерной, озерно- речной и ручьевой формами (экотипами). Каждый экотип имеет свои особенности 101
миграций, питания, роста, размножения. Проходная форма начинает ежегодные миграции на нагул в море (весной еще подо льдом) после определенного периода жизни в пресной воде (от 1 до 9 лет) и возвращается осенью обратно в реки для размножения и/или зимовки (незрелые и пропускающие нерест особи). В море го- лец распределяется в основном вдоль побережья, максимальная протяженность миграционного пути - 940 км. После захода в пресную воду может оставаться здесь до трех лет (в озерах). Жизненный цикл жилых популяций проходит в раз- ных биотопах речных бассейнов. В пресной воде голец потребляет любую доступ- ную пищу, включающую различные группы бентоса и планктона, а также молодь и мелкие виды пресноводных рыб (бычки, карповые, колюшки, окуневые и др.). В море голец питается рыбой (мойвой, сайкой, песчанкой, бычками) и крупными формами зоопланктона. Наиболее интенсивный рост у проходного гольца проис- ходит в период нагула в море. При этом у рыб младших возрастов до 6-10 лет еже- годные приросты длины тела могут достигать 5,5 см; у более старших они не пре- вышают 3 см и к концу жизни уменьшаются до 1-1,5 см. Рост озерных и других жи- лых популяций существенно медленнее. Возраст полового созревания проходного гольца варьирует от 4 до 10 лет, жилые гольцы созревают при меньших размерах в возрасте 2-5 лет, но иногда и позднее. Размножается несколько раз в жизни и обычно неежегодно. Чаще всего нерест происходит осенью, хотя известны случаи весеннего, летнего и зимнего размножения. Нерестилища могут располагаться в реках с замедленным течением (0,2-0,8 м/сек) и в озерах на глубине до 15 м. Пред- почитаемый нерестовый субстрат - мелкий и средний галечник, в котором голец строит гнезда диаметром 2-3 м. Самец придерживается определенной территории и может нерестовать с несколькими самками. Величины абсолютной плодовито- сти у разных популяций проходных гольцов равны 1410-9060 икринок, у жилых существенно меньше -21-3100 икринки. У проходных гольцов, возвращающихся в реки на нерест, очень высокий хоминг (Черницкий и др., 1987; Савваитова, 1989). Статус вида. В ряде районов ареала арктический голец - ценный промы- словый вид, объект местного рыболовного и любительского лова. Однако чис- ленность многих форм и популяций невелика, что делает их весьма уязвимыми при чрезмерной промысловой нагрузке. Даватчан и другие популяции Забайка- лья занесены в “Красную книгу Российской Федерации” (2001). Автор-составитель: И.А.Черешнев. Класс Osteichthyes Отряд Salmoniformes Семейство Salmonidae Род Salvelinus (Nilsson) Richardson, 1836 42. Salvelinus boganidae Berg, 1926 - боганидская палия 102
Описание и систематика. От всех других видов рода Salvelinus отличается ком- плексом морфологических признаков (в том числе краниологических), структурой кариотипа, частотами аллелей белков (Берг, 1948; Савваитова, 1989; Черешнев, Скопец, 1993; Глубоковский, 1995; Фролов, 2000). Средних и крупных размеров го- лец с большим, хищным ртом, крупной головой, вальковатым массивным телом. На челюстях, нёбных и язычной костях, сошнике крупные зубы. Верхняя челюсть широкая, серповидно изогнутая, заходит за задний край глаза у взрослых рыб. Нижняя челюсть тупая спереди. Спинной и анальный плавники расположены бли- же к хвосту, чем к голове. Хвостовой стебель низкий, хвостовой плавник сильно- выемчатый. У незрелых ротовая полость белая, голова и тело сверху темно-серое, брюхо белое; парные и анальный плавники оранжевые или красные, у крупных рыб темно-серые; на боках тела малочисленные, крупные (больше зрачка глаза) светлые пятна; по краю хвостового плавника широкая коричневая кайма. У нере- стующих рыб ротовая полость серая; голова и туловище сверху, а бока до середи- ны коричнево-серые; сбоку и снизу голова с золотистым отливом; горло белое; брюхо и хвостовой стебель кирпично-красные; парные и анальный плавники крас- ные, их наружные лучи белые; пятна на боках тела буро-розовые; у самцов на кон- це нижней челюсти крупный, низкий вырост, отсутствующий у самок. D Ш-V 8-12, A III-V 7-9, РI 11-14, V П 8-9. В боковой линии 117-170 чешуй; жаберных тычинок 24—32; пилорических придатков 30-69; позвонков 62-69. Кари- отип боганидской палии из оз. Эльгыгытгын; 2п = 76-78, NF = 98 (Фролов, 2000). Распространение. Ареал целиком расположен в Восточной Сибири: озера в бассейне Хатанги ( Боганидское) и Норило-Пясинской системы (Лама, Кета, Собачье, Глубокое, Канчук), а также на значительном удалении от Таймыра в озерах верховьев р. Анадырь (Эльгыгытгын, Пенное, Баранье) (Берг, 1948; Савваитова, 1989; Черешнев, 1996а; Аннотированный каталог..., 1998; Разно- образие рыб Таймыра, 1999). Возраст и размеры. В озерах Таймыра достигает длины 70 см, массы 2,7 кг, возраста 16 лет (Савваитова, 1989). В оз. Эльгыгытгын максимальная длина 1,2 м, масса 15-16 кг и возраст 31 год (Черешнев, Скопец, 1993). 103
Образ жизни. Преимущественно озерный; в озерах Таймыра заходит в реки только на нерест, из чукотских озер никогда не уходит, исключая молодь, насе- ляющую в первые годы жизни впадающие в озеро Эльгыгытгын ручьи. Населя- ет всю толщу воды, от поверхности до глубин 100 м и более. В озерах Таймыра по характеру питания эврифаг, поедающий личинок водйых и воздушных насе- комых, но преобладает рыба. В оз. Эльгыгытгын - активный хищник, поедаю- щий малоротую и длинноперую палий; молодь в ручьях питается личинками и имаго водных насекомых. Рост чрезвычайно изменчивый и в целом медленный; размеры одновозрастных рыб могут различаться в 1,5-3,2 раза, по массе - в 5-45 раз. В популяции присутствуют две группы рыб, резко различающиеся ско- ростью роста и предпочитаемым видом корма - быстрорастущие, поедающие длинноперую палию, и медленнорастущие, поедающие малоротую. В водоемах Таймыра созревает в 6-8 лет при длине 35-40 см и массе 0,8 кг; размножение в августе-сентябре в самих озерах на песчано-галечном грунте и глубине до 10 м, а также в среднем и верхнем течении впадающих в них рек (оз. Лама). В оз. Эль- гыгытгын созревает в 10-16 лет (самки позднее самцов на 2-3 года); нерест не- ежегодный, в среднем 1 раз в 2-3 года; размножается в сентябре-октябре на при- брежных мелководьях с плотным галечным грунтом на глубине до 10-15 м. По- видимому, гнезд не строит и икру не закапывает; абсолютная плодовитость варь- ирует в очень широких пределах - 1150-11800 икринок и увеличивается с разме- рами рыб. Икра желтая, крупная, диаметром 5,2-5,9 мм (Савваитова, 1989; Че- решнев, Скопец, 1993; Разнообразие рыб Таймыра, 1999). Статус вида. По-видимому, редкий вид, хотя в отдельных водоемах Таймы- ра и в оз. Эльгыгытгын достигал высокой численности, но в результате чрез- мерного вылова запасы подорваны. Как редкий вид боганидская палия Чукот- ки включена в “Красную книгу Севера Дальнего Востока России” (1998). Автор-составитель: И.А.Черешнев. Класс Osteichthyes Отряд Salmoniformes Семейство Salmonidae Род Salvelinus (Nilsson) Richardson, 1836 43. Salvelinus czerskii Drajagin, 1932 - голец Черского Описание и систематика. Среднего размера голец с прогонистым телом, ко- нической головой и плоской нижней челюстью. Рот небольшой, рыло короткое. 104
Верхняя челюсть прямая, узкая, заходит за задний край глаза лишь у половозре- лых самцов. Вырост на нижней и выемка на верхней челюсти сильно развиты у нерестующих самцов. Обонятельные фонтанели на хрящевом черепе отсутству- ют; под рукояткой сошника “гроздь” зубов; максимальная ширина язычной кос- ти в ее задней половине, передний край кости закруглен. Хвостовой стебель низ- кий, хвостовой плавник сильновыемчатый; спинной и анальный плавники распо- ложены ближе к хвосту. Голова и тело сверху (до боковой линии и ниже) темно- серые, брюхо белое. На боках тела немногочисленные мелкие, светлые или ро- зоватые пятна, расположенные преимущественно вдоль боковой линии. В брач- ном наряде тело сверху темное, бока и брюхо от розового до красного цвета, пятна на боках - красные, нижняя челюсть и горло - желтые. Парные и аналь- ный плавники ярко-красные, их наружные лучи белые. D III 9-12; А III 7-9. Чешуй в боковой линии 133-146. Жаберные тычинки редкие, числом 17-25. Пилорических придатков 39-54, позвонков 60-65 (Берг, 1948; Кафанова, Ширинский, 1976; Глубоковский, 1995). Отличается от живу- щих в Арктике гольцов малым числом жаберных тычинок (Берг, 1948), а так- же комплексом краниологических признаков (Глубоковский, 1995). Относится к “арктической” группе рода и фенетически близок к гольцу-нейве S. neiva и жилому гольцу S. sp. из оз. Начикинское на Камчатке (бассейн Охотского мо- ря). Предполагается, что две последние формы могут рассматриваться как под- виды гольца Черского (Глубоковский, 1995). Распространение. Эндемик России. Впервые описан из оз. Елёры (Большой Олер) в среднем течении р. Чукочьей, впадающей в Восточно-Сибирское мо- ре. Широко распространен в водоемах северной части Якутии. Известен также из оз. Агарпыпа в бассейне р. Индигирки, из озер в бассейнах рек Колыма, Алазея, Яна и Лена (Берг, 1948; Кириллов, 1972; Кафанова, Ширинский, 1976). 105
Возраст и размеры. Достигает длины 56 см, массы 1060 г. Максимальный возраст 13+ лет. Образ жизни. Изучен крайне слабо. Населяет чистые горные озера, а так- же тундровые с песчаным дном, расположенные выше уровня реки среди воз- вышенностей и имеющие незначительный сток. Питается бентосом (ручейни- ками и личинками других насекомых). В озерах бассейнов рек Индигирка и Чу- кочья достигает длины 51-55 см (Берг, 1948), в озерах бассейна р. Алазея - 30-45 см, массы 350-1060 г и предельного возраста 13+ лет. Рост равномерный, но замедленный (Кафанова, Ширинский, 1976). Размножается в августе-сентя- бре, откладывая икру на илистый грунт и торфяную крошку. Абсолютная пло- довитость 630-1450, в среднем 957 икринок (Кириллов, 1972; Кафанова, Ши- ринский, 1976). Статус вида. Промысла практически нет, поэтому численность определяет- ся исключительно естественными причинами. При развитии озерного рыбо- ловства в Колымо-Индигирской низменности возможный вылов гольца оцени- вался в несколько сот центнеров (Кириллов, 1972). Автор-составитель: И.А. Черешнев. Класс Osteichthyes Отряд Salmoniformes Семейство Salmonidae Род Salvelinus (Nilsson) Richardson, 1836 44. Salvelinus drjagini Logaschev, 1940 - голец Дрягина Описание и систематика. От гольцов из озер арктического побережья Евра- зии отличается исключительно высоким (до 30% длины тела) телом, высоким и коротким хвостовым стеблем, усеченным или слабовыемчатым хвостовым плавником (Берг, 1948; Разнообразие рыб Таймыра, 1999). Среднего и крупно- го размера голец с большим ртом, конической или закругленной головой, высо- ким телом. Верхняя челюсть нависает над нижней, широкая, серповидно изо- гнутая, обычно далеко заходит за задний край глаза. Спинной и анальный плав- ники расположены ближе к хвосту, чем к голове. Парные плавники короткие. Хвостовой усеченный или слабовыемчатый. Спина серо-зеленоватая, бока мо- гут быть светлые с серебристым оттенком, темно-серые, черные или красно- оранжевые. На боках немногочисленные крупные (около 1 см) светлые, оран- жевые, красные пятна округлой и неправильной формы. Брюхо и нижняя часть головы белые или светло-желтые. Спинной и хвостовой плавники темно-серые, 106
грудные сизые, с красноватым оттенком на концах лучей, брюшные и анальный красные с бурым оттенком. В брачном наряде окраска становится еще более яркой. У самцов на конце нижней челюсти появляется небольшой выступ, вхо- дящий в неглубокую вырезку на конце верхней челюсти. D III-V 8-11, AIII-V 7-10, РI 11-16, VII 8-12. В боковой линии 120-170 че- шуй; жаберных тычинок (23) 24—32; пилорических придатков 30-60; позвонков 63-70 (Берг, 1948: Михин, 1955; Разнообразие рыб Таймыра, 1999). Существу- ет точка зрения о близости (Берг, 1948) или таксономической идентичности гольца Дрягина и боганидской палии (Разнообразие рыб Таймыра, 1999). Хро- мосомный набор гольца Дрягина не изучен. Распространение. Эндемик водоемов Таймыра. Описан из оз. Мелкое в си- стеме норильских озер, где вид широко распространен (оз. Лама, Капчук. Глу- бокое, Кета), отмечен в озерах Московское, Хантайское и Таймыр, а также в р. Нижней Таймыре (Берг, 1948; Михин, 1955; Савваитова, 1989; Разнообразие рыб Таймыра, 1999). Возраст и размеры. Достигает в оз. Таймыр длины 1,04 см, массы 14 кг, воз- раста 24—26 лет (Михин, 1955). Образ жизни. Озерно-речная, озерная и полупроходная формы, преоблада- ет озерно-речная. В озерах Лама и Собачье известна редко встречающаяся и малочисленная меланическая фор^а гольца Дрягина под названием черная па- лия. В озерах совершает нагульные миграции в начале лета и осенью вслед за перемещениями сиговых рыб. В остальное время держится на глубине. Готовые к нересту рыбы мигрируют в реки. Из оз. Таймыр часть особей выходит по р. Нижняя Таймыра в Таймырскую губу Карского моря для нагула. По характе- ру питания - эврифаг, поедающий рыбу, бурозубок, воздушных и водных насе- комых, гаммарусов. У озерных гольцов рост медленный, у озерно-речных более быстрый. Особенно быстро растут гольцы, мигрирующие на нагул в Таймыр- 107
скую губу: в возрасте 14 лет они достигают длины 94 см. Созревает в 7-12 (оз. Лама) и в 7-9 (оз. Таймыр) лет. Размножается в августе-октябре в реках с быстрым течением, порогами, очень глубокими (до 5-7 м) ямами, где гольцы могут и зимовать. В оз. Кета голец нерестится весной, а в оз. Лама черная палия размножается в июле-августе. Плодовитость колеблется от 1800 до 9080 икри- нок. При длине 59-79 см, массе 2,2-5,0 кг и возрасте 8-15 лет абсолютная пло- довитость равна 2250-9080 икринок; икра желтого цвета, диаметром до 5 мм (Михин, 1955; Савваитова, 1989; Разнообразие рыб Таймыра, 1999). Статус вида. Многочисленный, ценный объект местного промысла. В ряде водоемов находится в угрожаемом состоянии из-за хищнического браконьер- ского вылова. Автор-составитель: И.А.Черешнев. Класс Osteichthyes Отряд Salmoniformes Семейство Salmonidae Род Salvelinus (Nilsson) Richardson, 1836 45. Salvelinus jacuticus Borisov, 1932 - якутский голец Описание и систематика. Мелкая форма с низким прогонистым телом. Верхняя челюсть слегка выдается над нижней, нижняя спереди закруглена; верхнечелюстная кость обычно не достигает заднего края глаза. Хвостовой плавник слабовыемчатый. Грудные плавники длинные, в среднем больше половины пектовентрального расстояния. Окраска тела темная, на боках 9-16 темных поперечных (мальковых) полос и небольшие круглые розова- тые или оранжевые пятнышки величиной меньше диаметра зрачка. У взрослых все плавники карминовые, лишь спинной серый, с красноватой вершиной. D II-V 8-11; A III—IV 7-10. Чешуй в боковой линии 125-142. Жаберных ты- чинок (21) 22-27, пилорических придатков 28—46, позвонков 64-68 (Борисов, 1932; Берг, 1948; Савваитова, 1989). Описан провизорно на основании только внешних морфологических признаков (Борисов, 1932). Основных отличитель- ных признаков (наличие мальковых полос у взрослых рыб и относительно ма- лое число пилорических придатков) явно недостаточно для подтверждения ви- дового статуса этой формы, учитывая современные знания об изменчивости морфологических признаков у гольцов (Савваитова, 1989). Поэтому необходи- мы дальнейшие исследования якутского гольца с привлечением различных ме- тодов систематики. 108
Распространение. Эндемик России. Впервые описан из оз. Аранастах на по- бережье залива Неелова в районе дельты р. Лены (Борисов, 1932). Гольцы, морфологически сходные с якутским гольцом, обнаружены также в районе дельты р. Лены, в горном оз. Форелевое, где они представлены мелкой и круп- ной формами (Савваитова, 1989). Возраст и размеры. Достигает длины 50 см и массы 1300 г. Предельный возраст 16 лет (Савваитова, 1989). Образ жизни. В оз. Аранастах якутский голец обитает в биотопах с неболь- шими глубинами и каменистым дном; питается личинками и куколками хиро- номид. Он достигает длины 38,3 см, массы 450 г; обычно - менее 30,0 см и ме- нее 100 г (Борисов, 1932). Гольцы из оз. Форелевое имеют следующие предельные размеры и воз- раст: крупная форма - длина 50 см, масса 1300 г, возраст 16 лет; мелкая - 34 см, 160 г и 16 лет (Савваитова, 1989). «Мелкая форма из оз. Форелевое питается бентосом, растет медленно, созревает в 6-8 лет, размножается в конце августа (большая часть особей ежегодно), в уловах самцов было вдвое меньше, чем са- мок. Крупная форма из этого же озера поедает бентос и воздушных насеко- мых, имеет низкий темп роста, созревает в 8-10 лет, размножается в авгу- сте-начале сентября, нерест неежегодный, соотношение полов равное, абсо- лютная плодовитость в пределах 880-1900, в среднем 1300 икринок (Савваито- ва, 1989). 109
Статус вида. Узкоареальный эндемичный вид, представленный или одной (в оз. Аранастах) или несколькими (немногими) популяциями, если более осно- вательно будет доказана принадлежность гольцов из оз. Форелевое к якутско- му гольцу. Численность определяется скорее всего естественными причинами. Автор-составитель: И.А. Черешнев. Класс Osteichthyes Отряд Salmoniformes Семейство Salmonidae Род Salvelinus (Nilsson) Richardson, 1836 46. Salvelinus lepechini (Gmelin, 1788) - палия Описание и систематика. От всех других видов рода Salvelinus отличается яркой окраской, крупной головой и выпуклым лбом (Берг, 1948; Колюшев, 1971; Васильева, 1981). Отличия по счетным признакам, пропорциям тела, форме костей головы и хрящевого черепа в целом незначительные, в связи с чем высказано мнение о таксономическом единстве палии и арктического гольца (Колюшев, 1971; Васильева, 1981; Савваитова, 1989). Среднего и круп- ных размеров голец с большой головой, хищным ртом, высоким телом. На че- люстях, нёбной и язычной костях, сошнике небольшие зубы. Верхняя челюсть заходит за задний край глаза, нижняя приострена, сплющена с боков. Вырост на конце нижней и выемка на конце верхней челюсти слабо развитые (и толь- ко у самцов). Парные и анальный плавники длинные. Хвостовой стебель высо- кий, хвостовой плавник слабовыемчатый. Голова и спина сверху темные, бока зеленовато-серые, брюхо ярко-оранжевое или желтое. На боках редкие мел- кие пятна ярко-оранжевого цвета. Губы чаще желтые. Парные и анальный плавники красно-серые или оранжевые, их наружные лучи белые. По концам лучей хвостового плавника красная или оранжевая кайма, крайние лучи плав- ника белые или черные. D III—V 9-11, A III—V 8-11, РI 10-13, V II 9-10. В боковой линии 114-160 че- шуй; жаберных тычинок 20-30; позвонков 62-66; пилорических придатков 32-52 (Берг, 1948; Колюшев, 1969, 1971; Васильева, 1981; Савваитова, 1989). Из оз. Сегозеро описан подвид черноротая сегозерская палия S. lepechini melanostomus Berg, 1932. Хромосомный набор палии не изучен. ПО
Распространение. Озера Швеции, Финляндии, южной Норвегии и России. У нас в стране палия обитает в Ладожском и Онежском, Пальозере, Топозере, Пяозере, Сегозере и других озерах Северной Карелии, а также в крупных озе- рах Кольского полуострова (Имандра. Умбозеро, Ловозеро). Возможно, оби- тает в бассейне р. Усы (приток р. Печоры) (Берг, 1948; Колюшев, 1969, 1971; Савваитова, 1989; Аннотированный каталог..., 1998). Возраст и размеры. Достигает длины 75,0 см, массы 6-7 (и даже до 9,5) кг, возраста 20 лет (Берг, 1948). Образ жизни. Ведет преимущественно озерный образ жизни, как исключе- ние очень редко встречается в реках. Различают две озерные формы: сравни- тельно мелководную лудожную палию и более глубоководную (до 70—150 м) кряжевую палию. По характеру питания это эврифаг, поедающий рыбу (ря- 111
пушку, корюшку, колюшку), а также бокоплавов, моллюсков, воздушных и водных насекомых (личинок и имаго хирономид, ручейников, поденок, весня- нок). Рост медленный, ежегодные приросты длины тела 1-2 см. Созревание на- ступает на четвертом году жизни, но основная масса палий становится половоз- релой на пятом году; отдельные особи созревают на шестом году жизни. Не- рест каждой особи неежегодный. Размножается с конца лета по октябрь. Ик- рометание происходит на отмелях у берегов на каменистом, реже на песчано- галечном грунте. Абсолютная плодовитость - 1470-8040, в среднем 2914 икри- нок; икра желтого цвета, диаметром 3,0-3,5 мм (Берг, 1948; Колюшев, 1969; Васильева, 1981). Статус вида. Ценная рыба, имеет местное промысловое значение. Числен- ность палии везде падает. Включена в “Красную книгу Карелии” (1995). Автор-составитель: И.А. Черешнев. Класс Osteichthyes Отряд Salmoniformes Семейство Salmonidae Род Salvelinus (Nilsson) Richardson, 1836 47. Salvelinus neiva Taranetz, 1933 - нейва Описание и систематика. Отличается от всех других видов рода Salvelinus комплексом морфологических (главным образом краниологических) при- знаков, в том числе низким телом и числом жаберных тычинок. От живущих в бассейне этой же реки мальмы и кунджи отличается существенно большим числом жаберных тычинок и пилорических придатков, характером окраски и брачного наряда, образом жизни. Голец средних размеров с прогонистым и вальковатым телом, с крупной, конической головой и заостренным рылом. Верхняя челюсть широкая, массивная, серповидно изогнутая, длинная. Вы- рост на нижней и выемка на верхней челюстях различимы лишь у самцов. Спинной и анальный плавники расположены ближе к хвосту. Хвостовой сте- бель низкий, хвостовой плавник сильновыемчатый. Голова и тело сверху се- ро-зеленые, брюхо белое; на боках тела редкие, крупные (примерно равные диаметру глаза) розовые пятна. Брачный наряд очень яркий: общий фон те- ла ярко-желтый или кирпично-оранжевый, пятна на боках малиновые, губы оранжевые; плавники (кроме хвостового) красноватые, их наружные лучи белые. 112
D III-IV 9-11; A III 8-10. Чешуй в боковой линии 120-140. Жаберные тычинки длинные, многочисленные, их 25-39. Пилорических придатков 34-60, позвонков 61—68. Представлена быстрорастущей (нормальной) и карликовой формами, между которыми отсутствуют таксономические различия. К нейве фенетически близки голец Черского S. czerskii, жилой голец Salvelinus sp. из оз. Начикинского на Камчатке и некоторые озер- ные гольцы в бассейне рек Тауйской губы. Все они относятся к “арктиче- ской” группе рода (Берг, 1948; Волобуев, 1976, 1977; Глубоковский, 1980, 1995). Распространение. Узкоареальный эндемичный вид, населяющий оз. Уегин- ское в Уегинской озерно-речной системе бассейна р. Охота; материковое побе- режье Охотского моря. Возраст и размеры. Достигает предельного размера 65 см, массы 1855 г и возраста 15 лет (Волобуев, 1976). Образ жизни. Обитает только в озерах на хорошо прогреваемых мелко- водьях, где молодь держится в толще воды, а взрослые у дна. У быстрорасту- щей формы соотношение полов примерно равное, у карликовой резко преоб- ладают самцы. В первые годы жизни обе формы питаются в основном зоо- планктоном. Достигнув длины 30-32 см в возрасте 6 лет, быстрорастущая нейва переходит на питание личцнками водных насекомых, моллюсками и рыбой (колюшкой); карликовая остается на зоопланктонном питании. Упи- танность и жирность карликовой выше, чем у быстрорастущей формы. Бы- строрастущая живет до 15 лет, достигая длины 56 см и массы 1855 г; средние размеры зрелых рыб в возрасте 5-7 лет равны 35-40 см. Карликовая живет до 7 лет, вырастает до длины 26 см при массе 154 г, средние размеры зрелых рыб в возрасте 4 года - 19-24 см (Волобуев, 1976, 1977). Размножается нейва с сентября по октябрь (уже подо льдом); устраивает гнезда и закапывает ик- 8 Атлас.... том 1 ИЗ
ру в местах выхода грунтовых вод, на галечном грунте с глубинами 3^4 м. Не- рест неежегодный, т.е. перерывы между икрометаниями у одной особи более года. Отмечено совместное размножение быстрорастущей и карликовой форм. Плодовитость быстрорастущей нейвы равна 270-1530 икринок, карли- ковой еще меньше - 94-103 икринок. Икра желтая, диаметром 5,4-5,9 мм (Волобуев, 1976, 1977). Статус вида. Эндемичный вид с узким ареалом, численность которого отно- сительно высокая и определяется исключительно естественными причинами. Включен в региональную “Красную книгу Севера Дальнего Востока России” (1998). Автор-составитель: И.А. Черешнев. Класс Osteichthyes Отряд Salmoniformes Семейство Salmonidae Род Salvelinus (Nilsson) Richardson, 1836 48. Salvelinus taimyricus Michin, 1949 - таймырский голец Описание и систематика. От всех других гольцов оз. Таймыр и Таймыр- ской губы отличается небольшими размерами зрелых рыб, высоким хвосто- вым стеблем, длинными парными плавниками, большими глазами, изогну- той выпуклостью книзу или прямой верхней челюстью (Берг, 1949 а; Ми- хин, 1955; Савваитова и др., 1980; Разнообразие рыб Таймыра, 1999). Голо- ва закругленно-коническая, высокая, рыло тупое, рот большой, нижняя че- люсть выдается вперед, верхняя челюсть заходит за вертикаль заднего края глаза. На челюстях, нёбных и язычной костях, сошнике мелкие острые зу- бы. Спинной и анальный плавники расположены заметно ближе к хвосту, чем к голове. Парные плавники удлиненные, хвостовой стебель высокий, хвостовой плавник слабовыемчатый или усеченный. Губы серые или оран- жевые. Спина серо-зеленая. Бока серебристо-серые, брюхо белое. Парные и анальный плавники красные или серые. Пятен на боках или нет, или их мало (крупные и мелкие), белые или розовые, округлые. Во время нереста тело, парные и анальный плавники кирпично-красные, пятна оранжевые. После нереста окраска тускнеет. 114
DIII-V 9-11, AIII-IV 8-9, PI 12-15, V II 8-10. В боковой линии 119-140 че- шуй, жаберных тычинок 25-31, пилорических придатков 30—49, позвонков 63-67 (Михин, 1955; Савваитова и др., 1980; Разнообразие рыб Таймыра, 1999). Хромосомный набор таймырского гольца не изучен. Распространение. Эндемичный голец некоторых озер п-ова Таймыр; оз. Таймыр (типовое местообитание) и оз. Кета (Норило-Пясинские озера) (Берг, 1949; Михин, 1955; Савваитова и др., 1980; Савваитова, 1989; Разнообра- зие рыб Таймыра, 1999). Есть мнение о более широком распространении вида в других крупных озерах Таймыра (Романов, 1996). Возраст и размеры. В оз. Таймыр достигает длины 49,2 см, массы 1,3 кг и предельного возраста 13 лет (Михин, 1955). В оз. Кета наибольшая длина 77 см, масса 4,8 кг и возраст 11 лет (Савваитова, 1989; Разнообразие рыб Таймыра, 1999). Образ жизни. Малоизученный вид. Озерный голец, постоянно живущий в озерах, в реки не выходит. По-видимому, по характеру питания - эврифаг, в оз. Кета основу его питания составляют беспозвоночные, преимущественно, мизиды, но не исключено, что может и хищничать (Романов, 1996). Рост мед- ленный. В оз. Таймыр нерест происходит со второй половины сентября-нача- ла октября, перед замерзанием водоема (Михин, 1955). Статус вида. Хозяйственное значение невелико (Разнообразие рыб Таймы- ра, 1999). Полагают, что это многочисленный вид, обычный во многих круп- ных озерах Таймыра (Романов, 1996). Автор-составитель; И.А. Черешнев. 115
Класс Osteichthyes Отряд Salmoniformes Семейство Salmonidae Род Salvelinus (Nilsson) Richardson, 1836 49. Salvelinus taranetzi Kaganowsky, 1955 - голец Таранца Описание и систематика. Отличается от других видов рода многими морфо- логическими признаками, структурой кариотипа; от симпатричной с ней маль- мы, кроме того, частотами аллелей белков (Кагановский, 1955; Глубоковский, Черешнев, 1981; Черешнев, 1982; Картавцев и др., 1983; Фролов, 1997). Средних размеров голец с небольшой головой, короткими челюстями, вальковатым те- лом, сильновыемчатым хвостовым плавником. Вырост на нижней и выемка на верхней челюсти различимы лишь у крупных особей. Окраска характерная для пелагических рыб. На боках тела крупные округлые немногочисленные пятна белого цвета (ниже боковой линии 7^44, чаще 15-25 пятен); по краю хвостово- го плавника широкая темно-красная кайма; парные плавники серые; ротовая полость белая, в том числе и у нерестующих рыб. Брачные изменения пропор- ций тела слабо выражены у самцов, отсутствуют у самок. Окраска становится весьма яркой - голова и спина темно-зеленые, бока тела и брюхо оранжевые или малиновые, парные и анальный плавники красные, их наружные лучи мо- лочно-белые; пятна на боках тела розовые; голова сбоку и снизу оранжевая. 116
D IV 9-10, A III 7-9. Жаберные тычинки короткие, толстые, числом 21-30 (чаще 24-26), пилорических придатков - 31-61. Кариотип: 2п = 76-78, NF = 98 (Фролов, 1997, 2000). Распространение. Восточный сектор Арктики - Чукотка к востоку от Ко- лымы (р. Раучуа) до Берингова пролива и к югу от Берингова пролива до р. Ха- тырка (типовое местообитание оз. Аччен); западная и арктическая Аляска до р. Маккензи. По-видимому, к этому же виду относится арктический голец о- ва Кадьяк (юго-западная Аляска). Возраст и размеры. Предельный возраст 22 года, длина 96 см, масса 13,7 кг. Образ жизни. Большинство популяций ведут преимущественно проходной образ жизни, известны также жилые, причем обитающие в одних речных бас- сейнах вместе с проходными (р. Амгуэма, оз. Аччен, Майниц). Не каждый год может мигрировать в море, иногда задерживается в пресных водах на несколько лет. Наибольшей численности достигает в речных бассейнах, в состав которых входят глубокие крупные озера, где размножается и зимует (бассейны рек Иони- веем, Кооленьвеем, Сеутакан). Морские миграции, по-видимому, ограничены прибрежными зонами. Взрослые в море поедают зоопланктон, рыб; в период массового ската молоди лососей (горбуша, нерка) переходят на ее потребление. Рост лучше у особей с большей склонностью к морским миграциям; в озерах рас- тет гораздо хуже и намного сильнее заражен гельминтами. Из моря начинает за- ходить в реки в начале июля, массовый ход в августе-сентябре. Нерест неежегод- ный. Период размножения сильно растянут - большая часть особей нерестует в конце лета-начале осени, остальные - поздней осенью-зимой и даже весной сле- дующего года. Нерест, как правило, в озерах на глубине 4—5 м; вероятно, строит гнезда на галечно-песчаном грунте и закапывает икру. Впервые созревает в воз- расте 4—8 лет при длине 12—21 см и массе 56-96 г; самцы раньше самок. Средний возраст производителей в преднерестовых скоплениях 11 лет. Плодовитость 0,51-8,7 (чаще 0,86-4,5) тыс. икринок. Икра желтая, диаметром 3-5 мм. Молодь питается бентосом, икрой рыб (Черешнев, 1981, 1996а; Гудков, 1994). Статус вида. Эндемичный вид речных систем бассейнов морей Восточной Арктики и северной части Берингова моря. Довольно многочисленный вид, служит объектом местного рыболовного промысла. Автор-составитель: И.А.Черешнев. Класс Osteichthyes Отряд Salmoniformes Семейство Salmonidae Род Salvelinus (Nilsson) Richardson, 1836 50. Salvelinus tolmachoffi Berg, 1926 - есейская палия 117
Описание и систематика. Крайне слабо изученный вид. От гольцов из озер арктического побережья Евразии отличается большим числом жаберных тычи- нок и высоким телом (Берг, 1948). Средних размеров голец с относительно ту- пым рылом, небольшим ртом и короткой головой, высоким телом. Челюсти равной длины. Верхняя челюсть короткая, и у взрослых не заходит за вертикаль заднего края глаза, нижняя приострена. Хвостовой плавник средневыемчатый. Голова сверху и спина сине-черные, бока тела темно-серые с золотистым отли- вом; брюхо бледно-желтое; на боках тела многочисленные красные пятна. По- ловой диморфизм в окраске самцов и самок отсутствует даже в период нереста. D 8-10, А 7-10, Р 12-13, V 7-9. В боковой линии 122-134 чешуй, жаберных тычинок 24—30 (Берг, 1948; Разнообразие рыб Таймыра, 1999). Хромосомный набор есейской палии не изучен. Распространение. Эндемик Таймыра. Описан из оз. Есей бассейна р. Хатан- ги, вид известен также из озер Сигтак и Безымянное бассейна этой реки, из оз. Хантайского (бассейн р. Енисей) и, возможно, есть также в озерах бассейна Гыданского залива (Берг, 1948; Разнообразие рыб Таймыра, 1999). Возраст н размеры. Достигает длины 53,5 см, массы 2,1 кг и предельного возраста 11 лет (Савваитова, 1989). Образ жизни. Ведет жилой, озерный образ жизни. Эврифаг, поедающий гаммарусов, копепод, личинок хирономид и рыбу. Рост медленный. Созревает в возрасте 6-8 лет при длине 32-50 см и массе 0,76-0,82 кг. Размножается перед ледоставом, со второй декады октября до декабря, в прибрежных участках с песчаным грунтом на глубине 2,5-4,0 м. Абсолютная плодовитость 2,6-3,1 тыс. икринок (Разнообразие рыб Таймыра, 1999). Статус вида. В 1960-е годы достигал высокой численности и был объектом промысла. В настоящее время численность невысока. Автор-составитель: И.А. Черешнев. 118
Класс Osteichthyes Отряд Salmoniformes Семейство Salmonidae Род Salvelinus (Nilsson) Richardson, 1836 51. Salvelinus elgyticus Viktorov sky et Glubokovsky, 1981 — малоротая палия Описание и систематика. Мелкий голец с низким, веретеновидным телом, маленькой головой и ртом, большими глазами, сильновыемчатым хвостовым плавником, неплотной, легко опадающей чешуей. Голова и туловище серова- то-желтые, с тусклым металлическим отливом, брюхо серо-белое. Ротовая по- лость светлая, с мелкими черными крапинами. Парные плавники оранжево- красные, анальный серо-желтый. На боках тела редкие округлые крупные и мелкие пятна белого или оранжевого цвета. У нерестующих рыб пропорции тела и головы не меняются, фон рыбы становится еще темнее. Плавательный пузырь ярко-розовый. Жаберных тычинок необычно много для гольцов (44—53), а чешуй в боко- вой линии (105-125) и позвонков (59-64), напротив, мало; пилорических при- датков 26-46. Отличается от всех других гольцов многими морфологическими признаками и структурой кариотипа (2п = 78, NF = 98) (Викторовский и др., 1981; Черешнев, Скопец, 1993; Глубоковский и др., 1993; Frolov, 1992). Распространение. Живет в древнем оз.Эльгыгытгын метеоритного проис- хождения, которое находится в бассейне р. Анадырь, в северной части Анадыр- ского плоскогорья (Чукотка). Возраст и размеры. Предельный возраст 26 лет, длина до 24 см, масса до 114 г; обычные размеры зрелых рыб в возрасте 15-20 лет 16-20 см и 60-80 г (Черешнев, Скопец, 1993). Образ жизни. Постоянно обитает в озере с крайне суровыми климатиче- скими условиями; ведет исключительно оседлый образ жизни. Днем обычно держится на больших глубинах (до 100 м), заселяя подводный склон котлови- ны озера. Вечером и ночью в тихую погоду может подходить к берегам на мелководья. В открытых пространствах и у дна котловины крайне редок. Пи- тается преимущественно зоопларктоном, иногда воздушным кормом, сам слу- жит объектом питания хищного гольца (боганидской палии). Рост очень мед- ленный, особенно у самцов. Созревает в 13-14 лет. Нерест происходит в сжа- тые сроки в конце августа - начале сентября на мелкогалечных мелководьях глубиной 2-5 м. Во время нереста собирается в многочисленные косяки, насчи- тывающие тысячи рыб. Плодовитость очень низкая - 380-770 (среднее 550) ик- ринок; икра светло-желтая. Самцы размножаются ежегодно, самки в среднем два раза в три года. 119
Статус вида. Эндемичный голец оз. Эльгыгытгын. Численность довольно высокая (несколько десятков или даже сотен тысяч особей), определяется ес- тественными причинами (выеданием хищником) и проводимым в последние го- ды местным промыслом. Включен в “Список рыб мира, находящихся под угро- зой”, и в “Красную книгу Российской Федерации” (2001). Автор-составитель: И.А.Черешнев. Класс Osteichthyes Отряд Salmoniformes Семейство Salmonidae Род Salvelinus (Nilsson) Richardson, 1836 52. Salvelinus leucomaenis (Pallas, 1814) - кунджа Описание и систематика. Средних и крупных размеров голец с массивной головой и низким вальковатым телом. От всех других видов рода хорошо отли- чается, в первую очередь, своеобразной окраской, а также уникальным сочета- 120
нием малого числа жаберных тычинок, пилорических придатков, чешуй в бо- ковой линии и позвонков. Рот большой, хищный; верхняя челюсть широкая, серповидная, заходит за вертикаль заднего края глаза. Вырост на конце ниж- ней челюсти у самцов массивный и округлый, вырезка на конце верхней челю- сти широкая, неглубокая. На челюстях, нёбных, язычной костях и сошнике имеются крупные, плотносидящие зубы; под рукояткой сошника 1-2 ряда зу- бов (чаще один). Спинной и анальный плавники расположены ближе к хвосту, чем к голове. Хвостовой стебель длинный и высокий. Хвостовой плавник сла- бовыемчатый, чаще усеченный. Общий фон тела серебристо-серый. На спине и боках тела немногочисленные крупные белые пятна. В брачном наряде ро- товая полость, голова и спина - черные, бока тела - серо-коричневые, с розо- выми пятнами, брюхо - темно-серое. Плавники черные, наружные лучи пар- ных и анального плавников молочно-белые. D III—IV 10—11, А Ш 8-9. Жаберных тычинок 12-22 (чаще 16-19); пилори- ческих придатков 14-27 (18-21), позвонков 60-64 (61-63) (Берг, 1948; Савваи- това, 1964, 1966). Кариотип: 2п = 84—86, NF = 100+2 (Викторовский, 1978; Фро- лов, 1991). Обнаружены также довольно существенные отличия в особенно- стях строения черепа, структуре кариотипа, нуклеотидных последовательно- стях ядерной ДНК (Фролов, 1991, 2000; Олейник, Скурихина, 1999). Подвидов нет (Берг, 1948; Аннотированный каталог..., 1998). Наибольшее разнообразие форм у кунджи отмечено в Японии (Freshwater Fishes of Japan, 1987). Распространение. Азиатское побережье бассейна Тихого океана от р. Пен- жины до Японии (Хоккайдо и Хонсю). Вид широко распространен в юго-запад- ной части Берингова моря и тихоокеанского побережья Камчатки, к югу от Олюторского залива до мыса Лопатка, повсеместно в Охотском и северной ча- сти Японского моря, в том числе на Командорских, Курильских, Шантарских островах и на Сахалине; в Приморье встречается от устья Амура до залива Пе- тра Великого (Берг, 1948; Линдберг, Легеза, 1965; Гриценко, 1975; Черешнев, 1998). Указание на встречаемость у берегов Аляски и западного побережья Се- верной Америки (Линдберг, Легеза, 1965) ошибочно (Scott, Crossman 1973). Возраст и размеры. Проходная кунджа достигает в северной части Охот- ского моря длины 120 см, массы около 15 кг и предельного возраста 17 лет. На юге ареала кунджа мельче (Волобуев, 1987; Гудков, 1991; Черешнев, 1996а). Образ жизни. Наиболее многочисленна проходная форма, весной или в на- чале лета совершает миграцию на нагул в прибрежные пространства моря и возвращается в конце лета в реки для нагула и размножения. Жилые (речные и озерно-речные) популяции известны на севере ареала, в Охотском море, где они редки. На юге ареала встречаются также озерно-лагунные, речные и ручь- евые популяции. На севере ареала рыбы впервые мигрируют в море чаще в возрасте в 3—5 лет, на юге — в 2—3 года. В течение жизни северная кунджа со- вершает до 10—11 ежегодных морских миграций при общей продолжительно- сти жизни 16-17 лет. На юге ареала кунджа мельче: длина тела 58-81 см, мас- са 2,2-5,6 кг и предельный возраст 7-10 лет (Волобуев, 1987; Гудков, 1991; Че- решнев, 1996а). Молодь в реках держится стайками, предпочитая различные укрытия. Скатившаяся кунджа далеко в море не мигрирует, обитает в приусть- евых пространствах рек, мелководных и прогреваемых заливах и лагунах. В пресной воде молодь питается бентосом, икрой и мальками рыб, жуками, на- земными насекомыми. После зимовки у взрослой кунджи в реках преобладает рыбная пища: бычки, колюшки, молодь хариуса и лососей, корюшка, гольяны. В морском прибрежье рыба также занимает первое место в рационе кунджи 121
122
(корюшка, навага, реже - сельдь, морские бычки, молодь лососей и др.), но при ее недостатке она легко переходит на питание макропланктоном. Во время анадромной миграции кунджа не питается. Сходный характер питания имеет молодь и взрослые особи жилой (озерно-речной) формы. Жилая форма из оз. Чукча (бассейн р. Тауй) достигает длины 53 см, массы 1,6 кг и возраста И лет; преобладают рыбы длиной 35—40 см и массой 0,5-0,7 кг (Волобуев, 1987; Волобуев и др., 1985). Половой зрелости проходная кунджа достигает в возрасте 5-10 лет после 2-7 выходов в море, чаще - в 7-8 лет после 4-6 выхо- дов. На юге ареала она созревает в 3-5 лет и может быть готовой к размноже- нию уже в первое лето жизни в море. Жилая озерно-речная кунджа созревает в 6-8 лет. Размножение происходит со второй половины августа (на севере аре- ала) по сентябрь-октябрь в мелких притоках среднего и нижнего течения рек на галечном грунте. Кунджа строит гнезда и закапывает икру. Для нее в целом характерен ежегодный нерест, хотя иногда встречаются особи среди жилых и проходных популяций, пропускающие нерест. Абсолютная плодовитость варь- ирует в широких пределах и составляет 0,5-2,2 тыс. икринок у жилой и 0,71-6,7 тыс. икринок у проходной кунджи. Выход личинок из нерестового бу- гра происходит в марте (на юге ареала) или в конце апреля (на севере). Статус вида. Повсеместно немногочисленный вид, не имеющий промысло- вого значения; объект любительского и спортивного рыболовства. Автор-составитель: И.А.Черешнев. Класс Osteichthyes Отряд Salmoniformes Семейство Salmonidae Род Salvelinus (Nilsson) Richardson, 1836 53. Salvelinus malma (Walbaum, 1792) - мальма Описание и систематика. Подобно арктическому гольцу мальма представ- ляет собой сложнокомплексный вид. К нему относятся 4 последующих вида гольца (белый, длинноголовый, Леванидова и Шмидта); все вместе они рассма- триваются как S. malma complex (Савваитова, 1989; Аннотированный ката- лог..., 1998). От всех других видов рода Salvelinus отличается комплексом внешних мор- фологических признаков (в том числе и краниологических), структурой карио- 123
типа, частотами аллелей белков, повторяющимися последовательностями ядерной ДНК (Берг, 1948; Викторовский, 1978; Глубоковский, 1995; Черешнев, 1982; Фролов и др., 1997; Фролов, 2000; Омельченко и др., 1996, 1998; Омель- ченко, Салменкова, 1998; Олейник, Скурихина, 1999). Средних и крупных раз- меров голец с заостренной головой, высоким и уплощенным с боков телом. Верхняя челюсть прямая, узкая, далеко заходит за задний край глаза у взрос- лых рыб. Вырост на нижней и выемка на верхней челюстях хорошо развиты. Спинной и анальный плавники расположены ближе к голове, чем к хвосту. Хвостовой стебель высокий, хвостовой плавник усеченный. У незрелых рыб ротовая полость темно-зеленая, голова и тело сверху темно-синие, бока голу- боватые, брюхо серебристо-белое; парные и анальные плавники серые. На спине и боках тела многочисленные мелкие (меньше глаза) белые или желто- ватые круглые пятнышки. Брачные изменения очень сильные, особенно у сам- цов. Окраска во время нереста становится более яркой: оранжевые губы, по краю хвостового плавника идет узкая ярко-красная кайма, края плавников с белым лучом; бока тела зеленовато-голубые, брюхо красное. D III—IV 9-11; АIII 8-10. В боковой линии 119-147 чешуй. Жаберных тычи- нок 18-26; пилорических придатков 17-40, позвонков 64—70. В азиатской части ареала выделяют типичную - северную мальму S. malma malma (Walbaum, 1792) и южную мальму S. malma krascheninnikovi Taranetz, 1933, которая значительно отличается от типичной формы меньшим числом чешуй в боковой линии (110-154) и позвонков (56-66) (Гриценко. 1975; Гриценко и др., 1998; Савваито- ва, 1989). Недавно были обнаружены довольно существенные различия между подвидами в структуре кариотипа (Фролов и др., 1997) и генома митохондри- альной ДНК (Олейник и др., 2001). Кариотип 5. malma malma: 2n = 78, NF = 98; S. malma krascheninnikovi: 2n = 82, NF = 98+2 (Фролов, 2000). Распространение. Ареал обширный. Включает северную часть Тихого оке- ана к югу от Берингова пролива по азиатскому побережью до Северной Кореи и Японии и по североамериканскому - до Калифорнии. Встречается также в арктических морях - к западу до р. Колымы и к востоку до р. Маккензи (Берг, 1948; Черешнев, 1998; Scott, Crossman, 1973). Северная граница распростране- ния южной мальмы проходит по материковому побережью Охотского моря между р. Ульбея и Шантарскими островами и по Первому Курильскому проли- ву между Камчаткой и о-вом Шумшу (Берг, 1948; Гриценко, 1975; Гриценко и др., 1998; Савваитова, 1989). Возраст и размеры. Северная мальма достигает длины 1,2 м и массы 12 кг, предельный возраст 15 лет (Черешнев, 1996а). Южная мальма мельче: длина 75 см, масса 3,8 кг и возраст 10 лет (Гриценко, 1971). Образ жизни. Ведет преимущественно проходной образ жизни, но способ- на образовывать жилые популяции (речные и ручьевые). Скат в море происхо- дит весной-в начале лета, заход в реки - в конце лета-осенью. Анадромность больше присуща северной мальме, протяженность морских миграций которой от нескольких сот до 1,6 тыс. км; жилые популяции у нее редки и представле- ны главным образом карликовыми самцами. Южная мальма не уходит дальше прибрежной зоны моря и эстуариев рек. у нее известны ручьевая и речная фор- мы с одинаковым соотношением полов. Молодь северной мальмы живет в ре- ках до первого ската в море 1-9 (чаще 2^1) лет, южной - 3-7 (чаще 4-6) лет. Питание молоди на протяжении ареала в целом не меняется: преобладают ли- чинки водных насекомых (ручейники, веснянки, поденки, хирономиды и др.), икра лососей и других рыб; речная и покатная мальмы поедают также покат- 124
125
ную молодь лососей и молодь других рыб. В море взрослые гольцы предпочи- тают зоопланктон, реже - молодь рыб. Половая зрелость наступает в 3-7, ча- ще 4-6 лет. Южная мальма созревает на 1-2 года раньше. Размножение обеих форм происходит в конце лета-начале осени, причем у северной мальмы сро- ки массового нереста более ранние, чем у южной. Рыбы строят небольшие гнезда в холодных быстротекущих ручьях и речках на мелкогалечном грунте и после нереста закапывают икру. Часто в нересте с проходными гольцами при- нимают участие карликовые жилые самцы. Нерест у большинства рыб еже- годный, немногие гольцы (обычно самцы) его пропускают. После нереста не- большое количество рыб гибнет, остальные могут размножаться 5—6, чаще 1-2 раза в жизни. Плодовитость северной мальмы очень высокая - от 3,9 до 16,3 тыс. икринок; икра желтого цвета, диаметром 2,5-3,1 мм. У южной маль- мы плодовитость существенно меньше - 0,4-4,3 тыс. икринок; у ручьевых кар- ликовых самок - около 50 икринок. У нерестующих рыб, как установлено ме- чением, почти абсолютный хоминг. Незрелые гольцы, заходящие в реки на зи- мовку, могут удаляться от родных рек до 300 км и более (Гриценко, 1971; Гри- ценко, Чуриков, 1976, 1977; Савваитова, 1989; Черешнев, 1996а, б). Статус вида. Обычный, довольно многочисленный вид на протяжении все- го ареала. Во многих районах достигает высокой численности и служит объе- ктом традиционного местного промышленного и любительского лова. Автор-составитель: И.А. Черешнев. Класс Osteichthyes Отряд Salmoniformes Семейство Salmonidae Род Salvelinus (Nilsson) Richardson, 1836 54. Salvelinus albus Glubokovsky, 1977 - белый голец Описание и систематика. Среднего размера высокотелый голец с крупной головой, хищным ртом, удлиненными челюстями, усеченным хвостовым плав- ником. Окраска характерная для пелагических рыб; на боках тела светло-розо- вые многочисленные мелкие пятнышки. В брачном наряде становится почти черным, с желтым брюхом и красными пятнами на боках тела; у самцов на конце нижней челюсти появляется крупный крюк, на конце рыла - глубокая вырезка; самки окрашены менее ярко, чем самцы. Жаберных тычинок 18-25 (22), пилорических придатков 22—44 (31), позвонков 63-67 (65). От всех других 126
гольцов отличается многими морфологическими признаками, структурой ка- риотипа (2п = 76-80, чаще 78, NF = 98-100) (Глубоковский, 1977; Глубоковский, Шевчук, 1994; Викторовский, 1978; Савваитова, 1989; Фролов, 1991). Распространение. Оз. Азабачье (типовое местообитание), бассейн р. Кам- чатки; оз. Кроноцкое, бассейн р. Кроноцкой; юго-восточное (тихоокеанское) побережье Камчатки. Возраст и размеры. В оз.Кроноцком достигает предельной длины 90 см, массы 5,5 кг в возрасте 18 лет (Викторовский, 1978; Введенская, 1983). В оз.Азабачьем максимальная продолжительность жизни 15 лет, достигает длины 75 см, массы 4 кг (Савваитова, 1989). 127
Образ жизни. Изучен недостаточно. В оз. Кроноцком обитает только озер- ная, в бассейне р. Камчатка - проходная и жилая (оз. Азабачье) популяции. В оз. Кроноцком молодь и небольшие незрелые гольцы обитают в прибрежье и реках, где питаются бентосом, крупные рыбы мигрируют по озеру стаями, со- стоящими из нескольких десятков или сотен особей; в 'возрасте 8-11 лет пере- ходит на питание жилой карликовой неркой. Созревает в 7 лет при длине 30 см. Нерест растянут - с конца июля по ноябрь, происходит в самом озере на круп- нокаменистом грунте и в верховьях рек (Унана). Размножается один раз в 2-3 года. В оз. Азабачьем молодь живет 1-2 года, питается бентосом. Достигнув длины 10-15 см мигрирует в озеро и начинает потреблять малоротую корюш- ку, колюшек, молодь лососей. При длине 18-20 см впервые мигрирует в море, где нагуливается в основном в прибрежье. Идущие из моря гольцы появляют- ся в реке в конце мая - начале июня, держатся в русле и не питаются. Затем уходят в оз. Азабачье, где начинает активно потреблять рыбную пищу. Стано- вится половозрелым в возрасте 3^4 года. Размножается в начале осени в реках и крупных притоках с галечно-песчаным грунтом. Нерест растянут, неежегод- ный, соотношение полов равное. Плодовитость невысокая - 1514-2782 (сред- нее 2019) икринок (Викторовский, 1978; Введенская, 1983; Савваитова, 1989). Статус вида. Эндемичный голец Камчатки. Численность повсеместно вы- сокая и определяется исключительно естественными причинами. Популяция в оз.Кроноцком находится под защитой режима Кроноцкого заповедника, в со- став которого целиком входит озеро. Автор-составитель: И.А. Черешнев. Класс Osteichthyes Отряд Salmoniformes Семейство Salmonidae Род Salvelinus (Nilsson) Richardson, 1836 55. Salvelinus kronocius Viktorovsky, 1978 - длинноголовый голец Описание и систематика. Крупный прогонистый голец с большой головой и хищным ртом, длинными челюстями, короткими парными плавниками и сла- бовыемчатым хвостовым плавником. Окраска характерная для пелагических рыб: темная спина и светлое брюхо, на боках тела многочисленные мелкие бе- лые пятнышки и красные крапины. В период нереста приобретает брачный на- ряд, сильнее выраженный у самцов (большой крюк на конце нижней челюсти и выемка на конце рыла, черная голова, спина, желтое брюхо, красные и бе- лые пятнышки на боках тела). Жаберных тычинок 18-26 (24), пилорических 128
придатков 24-43, позвонков 63-68 (66). От всех других видов гольцов отлича- ется многими морфологическими признаками, структурой кариотипа (2п = 78-82, NF = 100) (Викторовский, 1978; Глубоковский, Шевчук, 1994). Распространение. Оз. Кроноцкое (типовое местообитание), бассейн р. Кро- ноцкой, юго-восточное (тихоокеанское) побережье Камчатки. Возраст и размеры. Предельный возраст 18 лет, достигает длины 75 см, массы 2,5 кг; большинство половозрелых рыб имеют длину 50-60 см (Викто- ровский, 1978; Введенская, 1983)., Образ жизни. Биология вида изучена недостаточно. Постоянно обитает в озере, держится небольшими группами из 2-5 рыб близкого размера. Предпо- читает открытые пространства вдали от берегов, над большими глубинами или у крутых склонов. На нерест начинает заходить во второй половине августа в крупные реки, впадающие в озеро (Лиственичная, Унана, Узон). Размножение в сентябре-начале октября. По-видимому, строит гнезда и закапывает икру на гравийно-галечных участках; вместе с производителями в реки мигрирует не- 9 Атлас..., том 1 129
большое число незрелых рыб. После нереста скатывается в озеро; отнересто- вавшие рыбы сильно истощены, повторный нерест не отмечен. Молодь пита- ется зоопланктоном, личинками насекомых. По достижении длины тела 30-35 см переходит на питание исключительно жилой карликовой неркой (Ви- кторовский, 1978; Введенская, 1983). Статус вида. Эндемичный голец оз.Кроноцкого. Численность невысокая (на нерестилищах отмечалось несколько сотен производителей) и ограничена естественными причинами - дефицитом подходящих нерестилищ в реках. Вид находится под охраной режима Кроноцкого заповедника, в состав которого це- ликом входит оз. Кроноцкое. Автор-составитель: И.А. Черешнев. Класс Osteichthyes Отряд Salmoniformes Семейство Salmonidae Род Salvelinus (Nilsson) Richardson, 1836 56. Salvelinus levanidovi Chereshnev, Skopetz et Gudkov, 1989 - голец Леванидова Описание и систематика. Средних размеров голец с прогонистым те- лом, крупной головой, хищным ртом, слабовыемчатым хвостовым плавни- ком. Окраска характерная для пелагических рыб. На спине, боках тела, спинном, жировом и хвостовом плавниках мелкие, округлые желтоватые пятна; ротовая полость белая. В брачном наряде голова сверху черная, сбо- ку и снизу оливковая; пятна на спине коричневые, на боках темно-розовые; бока тела желтоватые, брюхо розовое; парные и анальный плавники чер- ные, их наружные лучи серые. Жаберных тычинок - 20-26 (чаще 23), пи- лорических придатков - 19—35 (27), позвонков - 66-71 (69). От всех других гольцов отличается особенностями окраски, многими морфологическими признаками, структурой кариотипа (2N = 80, NF = 100), частотами аллелей белков (Черешнев и др., 1989, 1991; Омельченко и др., 1996; Фролов, Фро- лова, 1997). Распространение. Реки северного и северо-восточного побережий Охот- ского моря - Яна, Яма (типовое местообитание), Тахтояма, Пенжина. Возраст и размеры. Предельная длина 67 см, масса 2,2 кг, возраст 10 лет; обычные размеры зрелых рыб в возрасте 6-7 лет 45-48 см и масса - 0,8-1,1 кг (Черешнев и др., 1989, 1991; Гудков и др., 1991). 130
Образ жизни. Типичный для проходных лососевых. Совершает ежегодные миграции в начале лета на нагул в море и возвращается к осени в реки на не- рест и зимовку. Жилые (речные) популяции не обнаружены. Первый скат в мо- ре в возрасте 1—4, чаще в 2-3 года. Созревает в 5-6 лет после Ъ-4 сезонов нагу- ла в море. Размножается в сентябре на русловой части верхних участков реки с быстрым течением и галечно-песчаным грунтом; строит гнезда и закапывает икру; в период нереста не питается. Плодовитость варьирует в пределах 2,7-7,4 тыс. икринок. В реках молодь питается бентосом, икрой и мальками рыб, в морских прибрежьях и лагунах взрослые потребляют преимущественно рыб (мелкую сельдь, корюшку, бычков, молодь лососей) (Черешнев и др., 1991; Гудков и др., 1991). Статус вида. Эндемичный голец северной части Охотского моря. Числен- ность точно не известна, но по визуальным оценкам невысока, ниже, чем у дру- гих проходных гольцов побережья - мальмы и кунджи. В реках Яма и Тахтоя- ма главный фактор, лимитирующий численность, - это тотальный вылов на нерестилищах. Автор-составитель: И.А. Черешнев. 131
Класс Osteichthyes Отряд Salmoniformes Семейство Salmonidae Род Salvelinus (Nilsson) Richardson, 1836 57. Salvelinus schmidti Viktorovsky, 1978 - голец Шмидта Описание и систематика. Небольшой, прогонистый голец с маленькой го- ловой, закругленным рылом, короткими челюстями (верхняя нависает над нижней), слабовыемчатым хвостовым плавником. Спина и бока тела оливко- во-зеленые, брюхо желтое или красное, анальный и брюшные плавники крас- ные. На теле мелкие, многочисленные белые пятна и красные крапинки. В брачном наряде пропорции головы почти не меняются, голова черная, окраска тела и плавников еще более яркая. Жаберных тычинок 15-24 (20), пилориче- 132
ских придатков 23-37, позвонков 63-68 (66). От всех других видов гольцов от- личается многими морфологическими признаками, структурой кариотипа (2п = 78-82, NF = 98) (Викторовский, 1978; Глубоковский, Шевчук, 1994). Распространение. Оз. Кроноцкое (типовое местообитание), бассейн р. Кро- ноцкой, юго-восточное (тихоокеанское) побережье Камчатки. Возраст и размеры. Предельный возраст 10 лет, достигает длины 50 см, масса около 1 кг (Викторовский, 1978; Введенская, 1983). Образ жизни. Изучен недостаточно. Постоянно обитает в озере и во впада- ющих в него ручьях и реках. Населяет открытые пространства, а также при- брежные мелководья с галечно-песчаным дном. Протяженных миграций не со- вершает, живет оседло. Созревает в 5-6 лет при длине 26-28 см. Размножается в озере и р. Лиственичной на участках с галечно-песчаным грунтом. Одна часть популяции созревает раньше и нерестует в августе, другая - позже, в ноябре. Нерест неежегодный, почти половина рыб пропускает его. Специализирован- ный бентофаг, поедающий личинок насекомых, моллюсков (Викторовский, 1978; Введенская, 1983). Статус вида. Эндемичный голец оз. Кроноцкого. Численность точно не из- вестна, по визуальным оценкам крайне низкая. Вид находится под охраной Кроноцкого заповедника, в состав которого целиком входит оз. Кроноцкое. Автор-составитель: И.А. Черешнев. Класс Osteichthyes Отряд Salmoniformes Семейство Salmonidae Род Salvethymus Chereshnev et Scopetz, 1990 58. Salvethymus svetovidovi Chereshnev et Scopetz, 1990 - длинноперая палия Световидова Описание и систематика. Небольшой голец с маленькой головой и ртом, выступающей вперед нижней челюстью, коротким горбатым рылом, неболь- шими глазами, высоким, уплощенным телом, очень длинными плавниками (особенно парными), средневыемчатым хвостовым плавником с закругленны- 133
ми лопастями. На челюстях, нёбных костях, языке мощные клыковидные зу- бы; на сошнике зубов нет. Голова и туловище сверху темные, бока тела и брю- хо с золотистым отливом. Плавники черные, концы непарных плавников мо- лочно-белые. Ротовая полость белая, с многочисленными черными крапинами. На теле множество мелких зеленоватых (на спине) и белых (на боках) пятны- шек. Нерестующие рыбы становятся почти черными. Плавательный пузырь светло-розовый. Жаберные тычинки тонкие, длинные, многочисленные, их 44—63, чешуй в боковой линии (103-119) и позвонков (55-58) мало, пилорических придатков (50-70), напротив, много. Близкий к настоящим гольцам род, отличающийся от них многими морфологическими признаками и совсем не “гольцовым” кари- отипом (2п = 56, NF = 98) (Черешнев, Скопец, 1990, 1993; Глубоковский и др., 1993; Фролов, 1993). Распространение. Живет в древнем оз. Эльгыгытгын метеоритного проис- хождения, которое находится в бассейне р. Анадырь, северной части Анадыр- ского плоскогорья (Чукотка). Возраст и размеры. Предельный возраст 30 лет, длина 33 см, масса 400 г; обычные размеры зрелых рыб в возрасте 14—20 лет 16-25 см и 100-250 г (Че- решнев, Скопец, 1993). Образ жизни. Постоянно обитает в озере с крайне суровыми климати- ческими условиями. Ведет исключительно оседлый образ жизни у дна при постоянно низкой температуре воды (2 °C), очень редко появляется на мелководьях. Наибольшая концентрация отмечена на глубинах 50-100 м; иногда встречается на глубине 150 м. Питается исключительно 134
зоопланктоном, служит важным объектом в питании хищного гольца (бо- ганидской палии). Самцы крупнее самок. Рост очень медленный. Созрева- ет в возрасте 14—15 лет при длине 15—16 см. Нерест, по-видимому, кругло- годичный (зрелые особи встречаются в разные сезоны года). Плодови- тость низкая: 170-1000 (640) икринок; икра светло-желтого цвета, диамет- ром 2-3 мм. Вероятно, откладывает икру на илистый грунт котловины озера, что не свойственно лососевым рыбам. У многих самок обнаружено значительное количество (до сотни) невыметанной икры (Черешнев, Скопец, 1993). Статус вида. Эндемичный род и вид лососевых рыб оз. Эльгыгытгын. Чис- ленность довольно высокая (вероятно, несколько сот тысяч особей), определя- ется естественными причинами (выеданием хищниками и общей продуктивно- стью экосистемы озера). Включен в “Список рыб мира, находящихся под угро- зой” и в “Красную книгу Российской Федерации” (2001). Автор-составитель: И.А. Черешнев. Класс Osteichthyes Отряд Salmoniformes Семейство Coregonidae Род Coregonus Lacepede, 1804 Описание и систематика. Как у всех сиговых рыб, тело серебристо-бе- лого цвета, нет яркой окраски, как у лососевых, по форме больше похоже на тело карповых, но имеется жировой плавник. Один спинной и один анальный, все плавники без колючих лучей. Тело покрыто крупной цикло- идной чешуей. Три последних хвостовых позвонка загнуты вверх, пре- уральный и уральный позвонки не сливаются в один, конечный. Рот ма- ленький и без зубов на челюстях. У молоди, как правило, не бывает попе- речных темных полос. У ряпугЬки рот верхний, нижняя челюсть заметно выступает вперед и вверх. Глаз большой. У европейской ряпушки в отли- чие от сибирской С. sardinella нежная и легко опадающая чешуя, антедор- сальное расстояние (AD) больше 42% длины тела и меньше число позвон- ков (54-59, чаще 55-56). D III-IV 7-11; A III-IV 9-14; Р I 11-16; V II 8-11. Жаберных тычинок 35-58, чаще 40-44. Число чешуй в боковой линии 67-98. Пилорических придат- 135
ков 40-88. Позвонков 54-59. Ряпушка бассейна Белого моря и оз. Белое также принадлежат к этому виду (Решетников, 1980; Зуянова и др., 1994). Кариотип: 2п = 80, NF = 96. Однако у европейской ряпушки отмечена изменчивость кари- отипа, описаны добавочные В-хромосомы, а также наличие половых хромо- сом, поэтому кариотип самок - 2п = 80 + В при NF = 96 + В, а у самцов - 2п = 81 + В при NF = 97 + В (Фролов, 2000). Подвидов нет, но есть крупные и мел- кие формы, из них самыми крупными являются ладожский рипус и онежский килец (Потапова, 1978; Решетников, 1980, 1995). Распространение. Ареал европейской ряпушки охватывает бассейны Се- верного, Балтийского, а также Баренцева и Белого морей. Имеется в водоемах Ирландии и Великобритании. Населяет реки и озера от Дании, юга Норвегии и Швеции до Печоры и Вашуткиных озер (Решетников, 1980). В районе Печо- ры происходит перекрывание ареала с С. sardinella: местная форма под назва- нием “саурей” ближе к европейской ряпушке, а форма “зельдь” - к сибирской (Новоселов, 2000). В России особенно многочисленна в озерах Карелии и Кольского полуострова. Южная граница проходит по Псковско-Чудскому во- доему, озерам Верхней Волги (Селигер, Вселуг, Белое, Переславское). В пос- ледние годы белозерская ряпушка спускается по Волге и встречается уже в Са- ратовском водохранилище. Рипус успешно акклиматизирован во многих водо- емах (Решетников, 1980; Аннотированный каталог..., 1998). Возраст и размеры. Длина мелкой формы ряпушки - 10-12 см при массе 50-70 г, крупная форма достигает 20-28 см и массы 200 г. Особые озерные формы - ладожский рипус и онежский килец - достигают длины 23-46 см и массы 1 кг. Максимальный возраст - 6-7 лет. 136
Образ жизни. Европейская ряпушка живет в озерах, хотя есть и озерно- речные формы. Типично проходная форма отсутствует. В озерах ведет пелаги- ческий образ жизни и питается зоопланктоном. Крупная ряпушка живет в больших и холодных озерах, часто на глубине 15 м и ниже. Наиболее крупные формы типа рипуса и кильца питаются не только планктоном, но поедают ми- зид и молодь рыб. Обычно европейская ряпушка редко доживает до 7 лет, со- зревает в возрасте 1+. Нерест приходится на осенне-зимние месяцы, но в озе- рах Швеции и Финляндии отмечены рыбы с зимне-весенним икрометанием (март-апрель) (Airaksinen, 1968). Нерестилища расположены на песчаных, пес- чано-галечных и каменистых участках на глубинах 3-20 м. Икра мелкая, дон- ная, около 1 мм в диаметре, светло-желтого цвета, развивается с осени до вес- ны. Выклев личинок происходит обычно весной, перед распалением льда. Ли- чинки в первые дни имеют смешанное питание, спустя две недели переходят на внешнее питание мелкими веслоногими и ветвистоусыми ракообразными (Ре- шетников, 1980). Статус вида. В ряде озер обычный промысловый вид. Крупные формы ти- па рипуса и кильца нуждаются в охране. Переславская ряпушка занесена в “Красную книгу Российской Федерации” (2001). Автор-составитель: Ю.С. Решетников. Класс Osteichthyes Отряд Salmoniformes Семейство Coregonidae Род Coregonus Lacepede, 1804 60. Coregonus autumnalis (Pallas, 1776) - омуль Описание и систематика. Рот конечный, ось тела проходит через середину глаза, нижняя челюсть не заходит, за верхнюю, обычно челюсти равной длины. Окраска спины варьирует от коричневой до зеленой, бока серебристые. Явно выраженных различий между самцами и самками нет, лишь во время нереста у самцов сильнее выражены эпителиальные бугорки. D III—IV 8-13; А Ш-IV 10-14; Р I 15-17; V П 11-12. Жаберных тычинок 35-54, чаще 42-46; чешуй в боковой линии 80-111, позвонков 60-66, пилориче- ских придатков 133-217 (Решетников, 1980). Кариотип омуля из Енисея: 2п = 78, NF = 104; у омуля из Байкала: 2п = 72, 80 и NF = 96 (98) (Фролов, 2000). 137
В пределах вида Coregonus autumnalis в водоемах России выделяются два подвида: С. autumnalis autumnalis (Pallas, 1776) - ледовитоморский, или арктиче- ский, омуль и С. autumnalis migratorius (Georgi, 1775) - байкальский омуль (Ре- шетников, 1979, 1980). Омуль р.Пенжины, описанный как самостоятельный вид С. subautumnalis Kaganowsky, 1932, сводится в синонимию омуля (Решетни- ков, 1995). Иногда с омулем отождествляют ирландский вид С. pollan Thompson, 1838 (Бодали и др., 1994). Близки к омулю также американские виды - С. 1аи- rettae Bean, 1882 и С. alascanus (Scofield, 1899), поэтому все они часто рассмат- риваются как С. autumnalis complex (McPhail, 1966; Решетников, 1980; Анноти- рованный каталог..., 1998). Различают печорское, енисейское, хатангское, лен- ское, индигирское и колымское стада омуля. В Байкале также выделяют не- сколько экологических форм (рас) омуля (прибрежная, пелагическая и придон- но-глубоководная или по местам нереста - чивыркуйская, селенгинская, по- сольская, северобайкальская), которые различаются местообитанием, сроками и местами нереста (Черняев, 1968, 1982; Смирнов, Шумилов, 1974). Распространение. В России арктический омуль населяет все северные реки от Мезени на западе до Чаунской губы на востоке, кроме Оби, есть в Пенжи- не; обитает также по арктическому побережью Северной Америки от мыса Барроу до залива Корнейшен. Это полупроходной вид. Байкальский омуль жи- вет только в Байкале, поднимаясь на нерест в реки (Решетников, 1980). Бай- кальский омуль завезен в Монголию в 1956-1957 гг., где он теперь живет по- стоянно (оз. Хубсугул и впадающие в него речки). Разводили омуля в европей- ской части России и в некоторых зарубежных странах, но самовоспроизводя- щихся популяций нигде нет. Возраст и размеры. Арктический омуль живет до 16-20 лет (Лена), но ча- ще в уловах преобладают особи 10-11 лет. Обычно длина половозрелых рыб 26—40 см и масса около 1 кг, встречаются особи до 64 см длиной и весом до 138
2-3 кг. В Байкале омуль мельче, но и здесь раньше встречались особи массой 7-10 кг (Решетников, 1980). Образ жизни. Омуль - полупроходная рыба. Из рек выходит на нагул в мо- ре, используя не только заливы и губы, но и всю прибрежную зону полярных мо- рей. Из всех сиговых рыб омуль занимает наиболее северные районы, выдержи- вает соленость до 20-22 %о, временами заходит в воды с более высокой солено- стью; в период летнего нагула встречается в Карском море и доходит до Ново- сибирских островов. В море питается ракообразными и молодью рыб. Половоз- релым становится в возрасте 6-8 лет при достижении длины 35 см. На нерест поднимается в реки, иногда на довольно большие расстояния (до 1500 км). Во время нерестового хода омуль не питается и теряет в весе. Нерест бывает в ок- тябре, отмечены пропуски нереста, поэтому за свою жизнь самка успевает отне- реститься всего 2-3 раза. Плодовитость 16-60, в среднем 20-30 тыс. икринок. Нерестовое стадо представлено особями от 4 до 13 лет (р. Печора). После нере- ста омуль скатывается в море (Решетников, 1980; Новоселов, 2000). Байкальский омуль питается зоопланктоном, бокоплавами и молодью рыб. Созревает он на пятом году жизни при длине 27-28 см, нерестовое стадо пред- ставлено особями в возрасте от 4+ до 9+. Плодовитость от 4 до 40 тыс. икри- нок, размер икры 2,0-2,5 мм. На нерест поднимается в реки в октябре. Икро- метание начинается при температуре воды 2-3 °C. Период эмбрионального развития равен 190-210 дней. Скат личинок проходит в мае-июне. Молодь на- гуливается в озере (Черняев, 1968, 1982; Смирнов, Шумилов, 1974). Статус вида. Важная промысловая рыба, но ее уловы и численность в пос- ледние годы падают. Автор-составитель; Ю.С. Решетников. Класс Osteichthyes Отряд Salmoniformes Семейство Coregonidae Род Coregonus Lacepede, 1804 61. Coregonus chadary Dybowski, 1862 - сит-хадары Описание и систематика. Рот обычно нижний. На верхней губе тела хо- рошо выражена рыльная площадка, она высокая и косо срезана назад и вниз. 139
Высота рыльной площадки больше ее ширины в 1,1-1,5 раза. Нижняя челюсть сочленяется с черепом на уровне середины глаза. Зубы на языке хорошо за- метны. Орбитальное кольцо почти замкнутое, теменные кости сдвинуты назад и почти целиком закрывают верхнезатылочную кость. По сравнению с амур- ским сигом у хадары более крупная чешуя и более длинное рыло. Окраска те- ла обычна для сиговых, на голове и на спине имеются темные точки и концы всех плавников черные. D Ш 10-13, A III-IV 12-15. Жаберных тычинок 23-28, в боковой линии 72-88 чешуй, позвонков 60-62, пилорических придатков 122-179. Кариотип: 2п = 80-82, NF = 102 (Никольский, 1956; Решетников, 1980; Фролов, 2000). Подви- дов нет, вид близок к пыжьяну. Распространение. Речной сиг, населяет весь бассейн Амура, преимущест- венно притоки Верхнего и Среднего Амура (Онон, Шилка, Аргунь, Уссури), имеется и в устье Амура, но не отмечен в Амурском лимане и на Сахалине. Возможно, есть в реках Уда и Тугур по побережью Охотского моря (Николь- ский, 1956; Решетников, 1980; Аннотированный каталог..., 1998). Помимо России встречается в Монголии (Рыбы МНР, 1983) и в Северном Китае. Аре- ал сига-хадары почти совпадает с ареалом амурского сига, но в отличие от по- следнего он населяет речки с быстрым течением, постоянно холодной водой и каменистым руслом. Возраст и размеры. Достигает длины 59 см. В возрасте 8 лет имеет длину 41 см и массу 840 г. Обычно в уловах встречаются рыбы 15-30 см длиной (Ни- кольский, 1956). 140
Образ жизни. Многие стороны биологии этого вида еще не ясны. В бассей- не Амура он обитает в горных речках, лишь осенью спускается в нижнее тече- ние до лимана. Питается личинками двукрылых, ручейниками, мизидами и ры- бой (корюшкой). Сроки нереста, возможно, совпадают по времени с нерестом амурского сига (октябрь-ноябрь). Абсолютная плодовитость составляет в сре- днем 12 тыс. икринок. Икра крупная и ярко окрашена (оранжевая) (Николь- ский, 1956). Статус вида. Численность низкая. В небольших количествах встречается в промысле. Автор-составитель: Ю.С. Решетников. Класс Osteichthyes Отряд Salmoniformes Семейство Coregonidae Род Coregonus Lacepede, 1804 62. Coregonus laurettae Bean, 1882 - беринговоморской омуль Описание и систематика. Отличается от близкого вида (ледовитоморско- го омуля) меньшим числом жаберных тычинок, чешуй в боковой линии, пи- лорических придатков, окраской парных и анального плавников, краниоло- гическими признаками (McPhail, Lindsey, 1970; Alt, 1973; Morrow, 1980; Че- решнев, 1994). Сиговая рыба средних размеров с удлиненным, симметрич- ным, вальковатым телом, конечным ртом, мелкими, многочисленными зуб- чиками на концах челюстей и языке, короткими парными плавниками, силь- новыемчатым хвостовым плавником с заостренными лопастями, крупной овальной чешуей. Верхняя часть головы и тела, спинной, жировой и хвосто- вой плавники темно-серые с металлическим отливом; бока и брюхо - сереб- ристо-белые; парные и анальный плавники - светлые; радужина глаз - золо- тистая. D III-IV 10-13; АШ 10-11; Р I 15; V II 10-11. Жаберных тычинок - 31—40 (из них на нижней части жаберной дуги - 18-25), чешуй в боковой линии - 76-95, позвонков - 62-65, пилорических придатков - 71-123 (Черешнев, 1994). Распространение. Основной ареал почти целиком расположен вдоль за- падного (от п-ова Кенай к северу до мыса Барроу) и частично арктического (к востоку до р. Колвилл) побережья Аляски. На Северо-Востоке России встречается в некоторых реках крайней восточной оконечности Чукотско- го п-ова (McPhail, 1966; Morrow, 1980; Черешнев, 1984; Аннотированный ка- талог..., 1998). 141
Возраст и размеры. Предельная длина 48 см, возраст 9 лет. Обычная сред- няя длина взрослых рыб 25-33 см; при длине 36 см масса составляет 0,45 кг (McPhail, Lindsey, 1970; Alt, 1973; Morrow, 1980). Образ жизни. Малоизученный вид. Ведет проходной образ жизни - выхо- дит на нагул в речные эстуарии и прибрежные участки моря, где проводит зи- му. Но часть особей может зимовать в реке, на значительном удалении от мо- ря. Переносит соленость до 30-32 %о, близкую к нормальной морской. Вес- ной - в начале лета совершает нерестовую миграцию вверх по реке, проходя значительные расстояния в 840 (р. Кускоквим) и 1400 км (р. Юкон). Размножа- ется осенью в русловой части рек с быстрым течением и чистой водой. Ста- новится половозрелым в возрасте 4-6 лет при длине 34-37 см. В период хода на нерест не питается, после размножения скатывается вниз по реке. В мор- ских прибрежьях поедает зоопланктон, мелких рыб (Alt, 1973; Morrow, 1980). В воды России заходит редко. Четыре экземпляра омуля на Чукотском п-ове были добыты в начале августа 1981 и 1985 гг. в лагуне р.Чегитунь. Это были зрелые рыбы с гонадами на III стадии зрелости, длиной 31,4—35,2 см и в воз- расте 5-7+ лет; в желудках у них обнаружены мелкие морские ракообразные (Черешнев, 1984). Статус вида. Редкий, малоизученный североамериканский вид на Северо- Востоке России. По опросным сведениям, поздней осенью в низовьях некото- рых речных систем арктического побережья Чукотского п-ова наблюдали большие скопления сига, похожего на беринговоморского омуля. Однако к ка- кому виду он принадлежит, остается неизвестным. Неясно также, есть ли на Чукотке самостоятельные популяции этого омуля, или же все его заходы сю- да следует считать случайными - с сопредельного побережья Аляски. Авторы-составители: И.А. Черешнев, Ю.С. Решетников. 142
Класс Osteichthyes Отряд Salmoniformes Семейство Coregonidae Род Coregonus Lacepede, 1804 63. Coregonus lavaretus (Linnaeus, 1758) - обыкновенный сиг Описание и систематика. Полиморфный вид. Трудно выделить характер- ные признаки вида. Он относится к группе сиговых с нижним ртом, хотя поло- жение рта может меняться от типично нижнего до почти конечного. Часто имеется хорошо выраженная рыльная площадка, высота которой меньше ее ширины. Тело серебристое, с темной спинкой, плавники могут быть темными, иногда даже черными. Брачный наряд в виде эпителиальных бугорков ярче проявляется у самцов. Формула плавников D Ш-V 9-13, Р114-15, VII 10-11, А Ш-IV 9-14. Число жаберных тычинок колеблется от 15 до 64, есть формы малотычинковые (15-30 типа пыжьяна), среднетычинковые (30-40) и многотычинковые (более 40 тычинок), часто эти формы встречаются симпатрически. Число чешуй в бо- ковой линии 69-109, пилорических придатков 89-280, позвонков 58-455 (Ре- шетников, 1963, 1975, 1980, 1995). Кариотип у большинства популяций 2п = 80, NF = 96-102; но отмечена изменчивость в числе хромосом от 79 до 81 при чис- ле плеч от 96 до 102. Различные подвиды сига при одинаковом наборе хромо- сом (2п = 80) могут иметь разное число плеч; волховский сиг - NF = 96, сиг-лу- дога - NF = 98 и чудской сиг NF = 102. Наибольшие вариации кариотипа описа- ны для сига-пыжьяна, у него же из р.Кереть отмечены добавочные В-хромосо- мы (2п = 80 + В и NF = 98 + В) (Фролов, 2000). Для вида описаны более 30 подвидов (Берг, 1948; Правдин, 1954), но в пос- леднее время их число в России сокращено до 6: С. 1. baeri Kessler, 1864 - вол- ховский сиг, С. I. baunti (Muchomedijarov, 1948) - баунтовский сиг (весенний не- рест), С. I. lavaretus (Linnaeus, 1758) - европейский сиг, С. I. maraenoides (Poljakow, 1874) - чудской сиг, С. I. pallasi (Valenciennes, 1848) -многотычинко- вый сиг, С. I. pidschian (Gmelin, 1788) - сиг-пыжьян, сибирский сиг. Вид С. lavaretus sensu stricto образует много экологических форм, отличающихся друг от друга рядом признаков, местами и сроками нереста. Часто в одном водоеме сиг представлен двумя формами, различающимися по числу жаберных тычи- нок, спектру питания и местам нереста; в крупных водоемах (Ладога, Онега, Имандра) число таких форм может доходить до 4-9 (Правдин, 1954; Решетни- 143
ков, 1980, 1994, 1995, 2000; Nikolsky, Reshetnikov, 1970). Отметим как пример параллельной изменчивости появление у генетически разнородных и геогра- фически разобщенных форм сигов хрящевого и вытянутого рыла (сиг-востряк на Анадыре и такой же в Балтике), образование высокотелых или горбатых сигов (Балтика, Кольский полуостров, Якутия, Анадырь) или, наоборот, обра- зование продолговатых и вытянутых форм у речных и озерно-речных сигов (Балтика, Карелия, Сибирь). Распространение. Сиг имеет циркумполярное распространение. В России населяет почти все водоемы бассейна Северного Ледовитого океана, от Барен- цева и Белого морей до Чукотки, есть в реках Пенжина и Анадырь, но нет в Амгуэме: имеется также в бассейне Балтийского моря (Куршский и Финский заливы, водоемы Карелии). В Баунтовских озерах (Забайкалье) обитает уни- кальный сиг с весенним икрометанием, который выделяется в особый подвид. На Американском континенте сиг отмечен в водах Аляски и Канады, близкая форма С. clupeaformis (Mitchill, 1818) встречается во многих водоемах Северной Америки (Решетников, 1979, 1980; Аннотированный каталог..., 1998). Возраст и размеры. Максимальный возраст сигов оценивается в 15-20 лет, но в уловах преобладают особи в возрасте 7-10 лет. Популяции малотычинко- вых сигов созревают позднее и достигают больших размеров, чем многотычин- ковые сиги. Длина сигов в уловах варьирует от 10-15 см у мелких форм до 30-60 см - у крупных. Полупроходные и озерные сиги часто достигают круп- ного размера (до 68 см и массы 1-2 кг), максимальная масса сига 12 кг (Решет- ников, 1966, 1980). Образ жизни. Вид отличается большим разнообразием экологических форм. Это проходные, речные и озерные сиги; в больших озерах они подразде- ляются на прибрежных, глубоководных и пелагических с разным характером питания - от типичных планктофагов до типичных бентофагов, изредка сиги хищничают и поедают икру других видов и свою собственную. Половой зрело- сти чаще достигают в возрасте 4-6 лет, известны пропуски нереста (Решетни- ков, 1964, 1966, 1967, 1980). Икрометание у всех сигов (кроме баунтовского) 144
бывает в осенне-зимний период, начинается при температуре воды ниже 4-6 °C. Плодовитость в зависимости от размеров сигов колеблется от 4 до 80 тыс. икринок, чаще 20-30 тыс. Инкубационный период длится всю зиму, до распаления льда и занимает 190-210 сут (Черняев, 1973). Однако имеется группа сиговых рыб с весенним икрометанием: это ряпушки (весенненерестующие ряпушки из озер Швеции, Финляндии и Канады, а также наша баунтовская ряпушка) и баунтовские сиги из озер Большое и Малое Капе- лючи. Баунтовский сиг С. I. baunti нерестится в марте-апреле, инкубационный период продолжается 78-81 сут при температуре воды 3 °C. По темпу развития он значительно опережает осенне-зимненерестующего байкальского сига. Эта особенность эмбрионального развития свидетельствует о значительной дивер- генции баунтовского сига от всех остальных сигов (Черняев, Пичугин, 1999). Личинки пыжьяна на стадии вылупления имеют длину 8-11 мм и массу 5-6 мг. Личиночный период включает 5 этапов и длится 30-40 дней (Богданов, 1998; Шестаков, 1998). В реках молодь сносится вниз по течению и нагуливается в придаточных водоемах (на заливных участках, сорах и озерах). Мальковый этап начинается при длине 30-35 мм в возрасте 1-2 мес и длится до года, когда появляются все внешние признаки взрослой особи. Молодь начинает питаться мелкими формами зоопланктона (коловратки, веслоногие и ветвистоусые рако- образные), потом в пище появляются личинки хирономид и других насекомых. Статус вида. Ценный промысловый вид, численность его повсеместно со- кращается, во многих озерах снижается разнообразие экологических форм (Решетников, 1995, 2000). Волховский и баунтовский сиги занесены в “Крас- ную книгу Российской Федерации” (2001). Автор-составитель: Ю.С. Решетников. Класс Osteichthyes Отряд Salmoniformes Семейство Coregonidae Род Coregonus Lacepede, 1804 64. Coregonus muksun (Pallas, 1814) - муксун Описание и систематика. Рот нижний, рыло тупое и вытянутое. Череп спе- реди суживается. Большая верхняя челюсть заметно выдается над нижней, дли- на верхней челюсти в 2,5-3,5 раза больше ее ширины. Рыло широкое, ширина 10 Атлас..., том I 145
рыльной площадки в 1,5-2,2 раза больше ее высоты. Спина за головой круто поднимается вверх. Обычно много жаберных тычинок (42-65). Окраска сереб- ристая, характерная для всех сиговых, у муксуна из норильских озер она мо- жет быть золотисто-желтой. D III-V 9-13 (чаще IV 11); A III-V 10-14 (чаще IV 12); Р I 13-17; V II 9-13. Жаберных тычинок от 42 до 65, лишь в норильских озерах бывает до 78 тычи- нок. Чешуй в боковой линии 80-107 (чаще 87-94). Позвонков 61-65 (чаще 62). Пилорических придатков 163-326 (Берг, 1948, Решетников, 1980). Кариотип: 2п = 76-80/78, NF = 100. Подвидов нет (Аннотированный каталог..., 1998). Опи- санные ранее малотычинковые формы муксуна (Александрова, Кузнецов, 1970) нуждаются в основательной ревизии; судя по опубликованным данным (Кузнецов, 1998), скорее всего это не муксун. Распространение. Муксун населяет все крупные реки Сибири от Кары на западе до Колымы на востоке. В бассейне р. Пясина известен из озер Глубокое, Мелкое и Лама, имеется и в оз. Таймыр. Жилая форма муксуна из норильских озер отличается более высоким телом, небольшой и более высокой головой, у взрослых рыб спина может быть с горбом (Берг, 1948; Решетников, 1980; Ан- нотированный каталог..., 1998). Возраст и размеры. Предельный возраст в Оби, Индигирке и Колыме ра- вен 16 годам, в Енисее и Хатанге - 18-19 лет, в Норильских озерах - 20 лет и в Лене - 25 лет. Средняя длина половозрелых рыб 33 см при массе 1-2 кг, отдель- ные особи достигают 75 см и массы 7-8 кг; в бассейне Гыданской губы ловили муксуна длиной до 94 см и массой 13,8 кг. Образ жизни. Полупроходная рыба, большую часть года нагуливается в оп- ресненных районах моря, выдерживая соленость 6-8 %о и выше. Основу пита- ния молоди составляет рачковый зоопланктон, в меньшей степени - придон- 146
ные ракообразные и бентос (моллюски, полихеты, личинки насекомых), при- донные мизиды и бокоплавы (Решетников, 1980). Муксун питается и зимой, преимущественно зоопланктоном; летом в питании преобладают представите- ли бентоса. В солоноватых водах северных рек главной пищей является рачок Limnocalanus grimaldii. Таким образом, кажущееся несоответствие нижнего рта (типичный бентофаг) и большого числа жаберных тычинок (признак планкто- фага-фильтратора) объясняется разным характером питания муксуна зимой и летом. Заход в реки начинается в конце лета (июль-август), нерестилищ мук- сун достигает в октябре-ноябре, проходя вверх по реке 1-2 тыс. км со скоро- стью 20 км/сут. Растет медленно. Созревает муксун в возрасте 6-7 лет в Оби, в возрасте 11-14 лет - в Лене и Анабаре. Обычно первый нерест совпадает с до- стижением рыбой длины 47-50 см и массы 0,8-1,5 кг. Нерест на перекатах или на плёсах совпадает по времени с образованием льда при температуре воды 1-2 °C. Плодовитость колеблется от 9 до 167, в среднем 40-60 тыс. икринок. Скат взрослых рыб с нерестилищ бывает зимой. Отмечены пропуски нереста у отдельных особей. Развитие икры длится 150-180 сут. Массовый выклев ли- чинок приходится на апрель. Статус вида. Ценный промысловый вид, резко сокращающий свою численность. Автор-составитель: Ю.С. Решетников. Класс Osteichthyes Отряд Salmoniformes Семейство Coregonidae Род Coregonus Lacepede, 1804 65. Coregonus nasus (Pallas, 1776) - чир Описание и систематика. Чир имеет маленькую голову с небольшим гла- зом, тело высокое и уплощенное с боков, рот нижний. Рыло впереди чуть с гор- бом. Верхнечелюстная кость короткая и широкая, ее ширина обычно больше половины длины. Жаберные тычинки короткие. Окраска тела у чира серебри- стая, но более темная, чем у других сиговых; на боках могут быть серебристо- желтые полосы. В период нереста у самок первый неветвистый луч грудного плавника может быть эмалево-белым, остальные лучи остаются темными. Во 147
время нереста голова, тело и плавники покрываются белыми эпителиальными бугорками, которые лучше заметны у самцов. В водоемах России у чира плавники имеют следующие показатели: D 1П-V 9-12, A III—V 9-13, Р I 14—16, VII 10-12. Жаберных тычинок 18-28, в боковой линии 76-107 прободенных чешуй, позвонков 60-65 и в среднем 150 пилориче- ских придатков. Выделение подвидов не принято (Решетников, 1980, 1995). Ка- риотип у большинства популяций в Сибири: 2п = 58-60/58 и NF = 92-96. Одна- ко у чира из рек Анадырь и Пенжина отмечены добавочные В-хромосомы и больше число плеч: 2п = 60 + В и NF = 98 + В (Фролов, 2000). Распространение. Встречается почти во всех реках бассейна Северного Ле- довитого океана от р. Волонги в Чешской губе до Чукотки и Аляски, имеется в реках Анадырь и Пенжина. Редко выходит в море, но обитает и на некото- рых островах (Большой Бенечев, Большой Ляховский, Котельный). На амери- канском побережье чир встречается от рек Кускоквим и Юкон до Бернсайд (восточная граница ареала 102° з.д.) (Берг, 1948, Решетников, 1979, 1980; Ан- нотированный каталог..., 1998; Scott, Crossman, 1973). Возраст и размеры. Предельный возраст 13-16 лет. Обычно это крупные рыбы, достигающие длины 36-60 см и массы 5-6 кг, предельные размеры до 75 см и масса 10-12 кг (Решетников, 1980). Образ жизни. Это озерно-речной вид, но выходит на откорм в море, хотя редко встречается в солоноватой воде при солености свыше 9—15 %о. Взрослый чир поедает преимущественно личинок хирономид, моллюсков, олигохет, личи- нок других насекомых, придонных ракообразных (Решетников, 1980). Чир чаще обитает в реках, используя для нагула пойменные озера, где иногда может оста- ваться изолированным на несколько лет; поэтому у чира известны многолетние пропуски нереста. Питается чир круглый год, но наиболее интенсивно идет от- корм летом в низовьях рек. Растет быстро, достигая в Оби к концу первого года жизни длины 11-16 см и массы 16-50 г (Москаленко, 1958). Нерестится чир в ре- 148
ках на течении в октябре-ноябре, часто во время ледостава или после него. Соз- ревает в возрасте 6-8 лет при достижении длины 40-50 см и массы 1,0-1,5 кг. Рыбы в нерестовом стаде имеют возраст от 6+ до 15+. Скорее всего каждая особь нерестится один раз в два года. Абсолютная плодовитость колеблется от 20 до 130 тыс. икринок. Икра светло-желтая, крупная, до 4,0-4,2 мм в диаметре. Она может развиваться в шуге. Продолжительность инкубации зависит от тем- пературы и составляет 80-170 сут. Выход личинок 10-14 мм длиной и массой 5-8 мг приурочен к распалению льда, молодь разносится вместе с паводковыми водами по всему бассейну реки. Мальковый период наступает при длине 30-38 мм (Богданов, 1998; Шестаков, 1998). Наилучший нагул молоди проходит в пойменных сорах и озерах. Молодь чира сначала потребляет зоопланктон, но быстро переходит на питание бентосными организмами. Статус вида. Ценный промысловый вид, самые высокие уловы отмечены в бассейнах рек Индигирка и Колыма. Сам чир и его гибрид с пелядью (так на- зываемый пелчир) используются в аквакультуре. Автор-составитель: Ю.С. Решетников. Класс Osteichthyes Отряд Salmoniformes Семейство Coregonidae Род Coregonus Lacepede, 1804 66. Coregonus peled (Gmelin, 1789) - пелядь Описание и систематика. Рот конечный, верхняя челюсть несколько выда- ется над нижней, верхнечелюстная кость заходит за вертикаль переднего края глаза. Тело высокое, сразу за затылком спина круто поднимается вверх, тело слегка сплющенное с боков, в поперечном сечении имеет вид овала. В аналь- ном плавнике чаще 12-16 ветвистых лучей. По сравнению с другими сиговыми пелядь более темно окрашена; спина, голова и плавники темные, бока и брюш- ко - светлые, на теле могут быть крупные темные пятнышки, на спинном плав- нике масса черных точек в несколько рядов. Икра мелкая, желтоватого цвета. В период нереста появляются эпителиальные бугорки, более заметные у сам- цов; спина и голова у затылка могут приобретать бирюзовый цвет. 149
Формула плавников: D III-V 8-12, Р I 14-16, V II 10-14, A III-V 12-16. Жа- берных тычинок 46-69, чешуй в боковой линии 76-102, пилорических придат- ков 70-170, позвонков 57-63. Кариотип: 2п = 70-76/74, NF = 96 (Берг, 1948; Ре- шетников, 1980, 1995; Решетников и др., 1989). Подвидов нет, но имеются фор- мы - речная, озерно-речная и типично озерная, причем последняя может под- разделяться на обычную и карликовую (Новоселов, Решетников, 1988; Решет- ников и др., 1989). Часто в озерах обитают две формы пеляди: одна имеет нор- мальный темп роста, а вторая - тугорослая (карликовая). Распространение. Пелядь населяет озера и реки от Мезени на западе до Ко- лымы на востоке; в Северной Двине не встречается, как не было ее в Западной Европе и в Америке. Отмечена в озерах п-овов Канин и Ямал, есть на о-ве Колгуев, изредка попадается в солоноватых водах Карской губы, но обычно в море не выходит. Высоко вверх по рекам не идет. В последние годы ареал пе- ляди значительно расширился за счет акклиматизационных работ, причем во многих местах созданы маточные стада или имеется естественный нерест пеля- ди. В пределах бывшего СССР ее новый ареал протянулся от Мурманской об- ласти на севере до Таджикистана на юге и от Германии на западе до Забайка- лья и Монголии на востоке. Теперь пелядь есть в Германии, Польше, Слова- кии, Чехии, Венгрии, Финляндии и Монголии (Решетников, 1980; Решетников и др., 1989; Аннотированный каталог..., 1998). Возраст и размеры. Предельный возраст пеляди 13 лет, но в большинстве популяций рыбы старше 10 лет встречаются редко. Пелядь достигает длины 40-58 см и массы 2690 г, иногда отмечались особи до 5-6 кг. Карликовая пелядь имеет длину не более 30 см и массу 300-400 г. Образ жизни. Пелядь живет преимущественно в озерах и реках, по сравнению с другими сиговыми менее требовательна к кислороду, поэтому может жить да- же в эвтрофных озерах, если содержание кислорода не опускается ниже 2 мг/л. Питается преимущественно зоопланктоном, но во многих северных озерах наря- ду с планктонными организмами в желудках пеляди отмечаются и бентосные. Не прекращает питаться и зимой. Жизненный цикл обычно ограничен 8-11 годами, 150
темп роста и время наступления половой зрелости зависят от питания: обычно в природе пелядь созревает в возрасте 5+ и 6+ в Якутии и в возрасте 3+ - в водо- емах Кары; однако акклиматизированная быстрорастущая пелядь становится по- ловозрелой в возрасте 2+ и даже 1+. Тугорослая пелядь при посадке в новые во- доемы часто дает быстрый темп роста. Колебания абсолютной плодовитости у пеляди велики: от 3,6 до 185 тыс. икринок в естественных водоемах и даже до 300 тыс. икринок в новом для нее водоеме (в высокогорном оз. Сон-Куль в Кир- гизии), в среднем плодовитость равна 20-50 тыс. икринок. Икра мелкая, 1,3-1,5 мм, желтоватого цвета. Икрометание начинается при температуре воды ниже 8°, чаще близкой к 0 °C. Сроки нереста колеблются в разных водоемах от сентября-октября до декабря-января. Нерест ежегодный, возможны пропуски не- реста у некоторых особей пеляди из Оби (Решетников и др., 1989). Инкубацион- ный период в природе длится 150-170 сут, требуется 246-360 градусо-дней. В эм- бриональном периоде от оплодотворения до вылупления различают 7 этапов. Диапазон температур в норме равен 1,5-5 °C, а температуры 7-8 °C составляют верхний порог развития. Личинки при вылуплении имеют длину 8-11 мм и прохо- дят 5 этапов развития (Богданов, 1998). Переход на питание инфузориями, ветви- стоусыми и веслоногоми ракообразными начинается еще при остатках желточно- го мешка на 5-15-й день после вылупления, а окончательный переход на внешнее питание - на 15-25-й день. Личинки более стойки к изменениям температуры, чем эмбрионы, и выдерживают колебания от 2 до 20 °C (Решетников и др., 1989). Мальковый период начинается при достижении длины 31-36 мм. Статус вида. Ценный промысловый вид, часто используется как объект ис- кусственного разведения, равно как и гибриды пеляди с другими видами сиговых. Автор-составитель: Ю.С. Решетников. Класс Osteichthyes Отряд Salmoniformes Семейство Coregonidae Род Coregonus Lacepede, 1804 67. Coregonus sardinella Valenciennes, 1848 - сибирская ряпушка Описание и систематика. Рот верхний, нижняя челюсть заметно выступает вперед и вверх. Окраска спины от коричневой до оливково-зеленой, бока и брюшко серебристые. Мигрирующие формы часто имеют темные точки на спинном и жировом плавниках, а также на затылке. Парные плавники у про- ходных форм часто темнее, чем у немигрирующих. По сравнению с европей- ской ряпушкой спинной плавник сдвинут вперед, поэтому анте дорсальное рас- 151
стояние (AD) часто менее 42% длины тела; кроме того, у сибирской ряпушки чешуя не так легко опадает, у нее больше чешуй в боковой линии (62-102). D Ш-V 8-12, РI (11) 12-16, V П (8) 9-13, A III—V 10-15. Жаберных тычинок 35-56. Пилорических придатков 57-102, позвонков 57-64 (часто в среднем бо- лее 60) (Берг, 1948; Решетников, 1980). Кариотип: 2п-80, NF = 98-100 (Фро- лов, 1986). Отмечены добавочные В-хромосомы и различия по полам: у самок 2п = 80 + В и NF = 98 + В, у самцов - 2п = 81 + В и NF = 100 + В (Фролов, 2000). Некоторые формы ряпушки из ряда водоемов европейской части России (Белое море, Белоозеро), описанные ранее как сибирская ряпушка (Берг, 1948), на самом деле относятся к виду С. albula (Решетников, 1980, 1995; Зуянова и др., 1994; Аннотированный каталог..., 1998). Вид не имеет четко выраженных подви- дов, хотя его западные популяции отличаются от восточных, а ряпушка из Ам- гуэмы и Чукотки ближе к американским популяциям (Решетников, 1979, 1995). Считается, что рыбы, описанные И.И. Куренковым и А.Г. Остроумовым (1964, 1965) из оз. Тхуклу в бассейне р. Облуковина как камчатская ряпушка С. sardinella kamtschaticus, на самом деле являются неправильно определенными особями речной малоротой корюшки Hypomesus olidus (Шейко, Федоров, 2000). Распространение. Ареал сибирской ряпушки в России простирается от Бело- го моря (типично сибирской - от р.Кары) на запад до Берингова моря, имеется в Анадыре, Амгуэме и в озерах Чукотки; на Камчатке ряпушка поймана в оз. Тху- клу, в бассейне р. Облуковина (Решетников, 1980, Черешнев, 1996). В период открытой воды ряпушку можно встретить в проливе Югорский Шар, Карской губе, в устьях рек Западного Ямала. Имеется она и в озерах на некоторых ост- ровах (Колгуев, Новосибирские острова). Отмечена ряпушка и в забайкальском озере Баунт, встречается сибирская ряпушка и на Американском континенте (Скрябин, 1977, 1979; Решетников, 1980; Аннотированный каталог..., 1998). Возраст и размеры. Предельный возраст до 13 лет. Средние размеры си- бирской ряпушки 25 см и масса 160 г, хотя мигрирующие формы достигают 42^49 см длины и массы 800-1300 г. 152
Образ жизни. Сибирская ряпушка часто использует для нагула дельтовые участки рек и опресненные районы моря, встречаясь при солености 28%о и вы- ше. На нерест поднимается в реки. Наряду с проходной ряпушкой имеются и озерные формы. Основу питания составляют планктонные организмы, преи- мущественно ветвистоусые и веслоногие ракообразные, но у крупных рыб спектр питания расширяется и включает крупных мизид, бокоплавов, организ- мы бентоса, икру и молодь рыб. Отмечено питание даже в зимний период (Об- ская и Тазовская губы, Гыданский залив). Созревает в возрасте 3-5 лет при длине 20-26 см, но в некоторых озерах имеются мелкие формы ряпушки, со- зревающие при длине 10-15 см в возрасте 3^1 лет. Плодовитость колеблется от 2 до ПО, в среднем 10-20 тыс. икринок. Икра мелкая, диаметром чуть более 1 мм, желтого цвета, откладывается на песчано-каменистом грунте. У сибирской ряпушки отмечены пропуски нереста. Икрометание чаще бывает осенью, у проходных форм нерестилища расположены в реках на течении. Часть особей после нереста погибает. Инкубационный период длится 220-240 дней (Моска- ленко, 1958). Выклев личинок приходится на май-июнь и обычно по времени совпадает с распалением льда. Длина вылупившихся личинок в бассейне Оби составляет 7-10 мм при массе 2,7-3,4 мг (Богданов, 1998). Переход к мальково- му этапу начинается при длине 21-25 мм через 36-40 дней после выклева. Пи- щевой спектр мальков ряпушки в бассейне р.Анадырь состоит из имаго насе- комых, веслоногих и ветвистоусых ракообразных, водных клещей, остракод и личинок насекомых (хирономид, веснянок, поденок) (Шестаков, 1998). Статус вида. Ценный промысловый вид, часто занимает первое место по вылову среди сиговых рыб как по численности, так и по весу Автор-составитель: Ю.С. Решетников. Класс Osteichthyes Семейство Coregonidae Отряд Salmoniformes Род Coregonus Lacepede, 1804 68. Coregonus tugun (Pallas, 1814) - тугун Описание и систематика. Эта небольшая рыбка с вальковатым телом и широкой спиной имеет тонкую и легко опадающую чешую. Из сиговых рыб тугун больше других походит на ряпушку, но в отличие от последней имеет ко- 153
нечный рот и малое число жаберных тычинок. Среди сиговых рыб тугун име- ет наименьшее число позвонков. Окраска типичная для сиговых: темная спин- ка и светлые бока и брюшко. D III-V 7-12; A III—IV (V) 10—14; Р I 12-15; V II 8-11. Жаберных тычинок 21-39, чаще 26—28. В боковой линии 53-80 чешуй, чаще 60-68. Пилориче- ских придатков 12-56, позвонков 50-57. Подвидов нет (Решетников, 1980; Решетников и др., 1997; Максимов, Савваитова, 1999; Nikolsky, Reshetnikov, 1970). Кариотип имеет самое большое число хромосом и хромосомных плеч среди всех исследованных сиговых рыб: 2п = 86—88, NF = 106 (Фролов, 2000). Распространение. Населяет реки Сибири от Оби до Яны, в море никогда не выходит. В Оби известен от притоков Нижней Оби и вверх до р.Томи. В Ени- сее встречается от низовьев до Ангары, есть в бассейне р. Пясины, в нориль- ских озерах, в бассейне Хатанги, Лены и ее притоков (Берг, 1948; Решетников, 1980; Аннотированный каталог..., 1998). Возраст и размеры. Максимальный возраст 7+. Длина до 20 см, масса до 80 г, но обычно в уловах встречаются рыбы массой 20-30 г. Образ жизни. Среди сибирских сиговых тугун является самым теплолюби- вым видом, на откорм уходит в мелкие и хорошо прогреваемые участки водоема (около 20 °C). В бассейне Оби после вскрытия ледового покрова тугун скатыва- ется в низовья, где и нагуливается в пойменных озерах. С началом спада воды поднимается вверх по рекам. Нерестится осенью в верховьях рек или в горных 154
речках на течении. Зимует в реках. В норильских озерах тугун представлен озер- но-речной формой. Питается тугун в основном зоопланктоном, насекомыми и поедает икру рыб. В бассейне Оби созревает в возрасте 1+ и 2+ при достижении длины 13 см и массы 20-22 г, в норильских озерах - при длине 8-11 см и массе 5-11 г в возрасте 2+. Плодовитость 630-10 570 икринок (Москаленко, 1958; Кра- сикова, 1967; Кириллов, 1972). Нерест ежегодный, однако в загрязненных озерах (оз. Пясино) отмечены резорбция половых продуктов и массовый пропуск нере- стового сезона (Максимов, Савваитова, 1999). Нерест бывает в горных речках на каменисто-галечном или песчаном грунте с конца сентября по октябрь. Общая продолжительность инкубации в уральских реках длится около 183 сут. Длина вылупившихся личинок - 6,3-8,8 мм, они имеют желточный мешок. Мальковый этап наступает при достижении длины 26-30 мм (Богданов, 1998). Статус вида. В некоторых реках достигает высокой численности и являет- ся предметом промысла. С давних времен тугуна под названием “сосьвинская сельдь” доставляли в Москву как особый деликатес. Однако во многих реках его численность падает. Автор-составитель: Ю.С. Решетников. Класс Osteichthyes Отряд Salmoniformes Семейство Coregonidae Род Coregonus Lacepede, 1804 69. Coregonus ussuriensis Berg, 1906 - амурский (уссурийский) сиг Описание и систематика. У амурского сига челюсти почти равной длины, верхняя челюсть едва выдается над верхней, поэтому рот чаще конечный или полунижний. Верхняя челюсть заметно заходит за передний край глаза. Амур- ский сиг отличается от сига-хадары формой рыльной площадки: отношение высоты к ширине рыльной площадки у него равно 0,6-1,0 и у сига-хадары - 1,1-1,5. Лучше, чем у других сигов, у него развиты зубы на языке и сошнике. Нижняя челюсть массивная. Этот сиг имеет серовато-зеленую или серовато- желтую спинку и серебристые бока. Спинной, хвостовой и жировой плавники цвета спины; грудные, брюшные и анальный - желтовато-серые. На голове и 155
теле темных пятнышек нет, иногда бывает темное пятно на предкрышке и мо- гут быть пятна на хвостовом плавнике. D Ш-V 9-12; A III—V 12-15. Жаберных тычинок 24-32, чаще 28-29. В боко- вой линии 79-98 чешуй, в среднем 88. Пилорических придатков - 126-232, позвонков - 60-61. Кариотип: 2п = 80-82 и NF =100 (Берг, 1948; Ни- кольский, 1956; Решетников, 1980). Распространение. Ареал амурского сига включает среднее и нижнее тече- ние Амура, Амурский лиман, Татарский пролив и южную часть Охотского мо- ря. На Сахалине отмечен в лагунах северо-западного и северо-восточного по- бережий, а также в лагунных озерах Айнское (сообщается с Татарским проли- вом) и Сладкое; точных данных о его воспроизводстве в реках Сахалина нет. В Амуре встречается выше Благовещенска, известен из р. Уссури (типовое мес- то обитания) и оз. Ханка. В Сунгари поднимается выше Харбина (Берг, 1948; Никольский, 1956; Решетников, 1980; Аннотированный каталог..., 1998). Возраст и размеры. Достигает возраста 11 лет, длины 60 см и массы 2 кг. Обычно в промысловых уловах бывают рыбы 20-56 см длиной, чаще 25-35 см. 156
Образ жизни. Летом амурский сиг держится в русле Амура и в притоках с холодной водой, используя для нагула пойменные озера, но на зиму уходит в русло реки. Созревает в возрасте 5-8 лет, в нерестовом стаде встречаются осо- би до 10-11 лет. Плодовитость колеблется от 25 до 90 тыс. икринок. Икра свет- ло-желтая. Нерест в октябре-ноябре в притоках и горных речках, после не- реста взрослые рыбы скатываются вниз по течению Амура. Личинки выходят из икры в мае и скатываются вниз. Молодь до трех лет питается зоопланкто- ном и мелкими формами бентоса, взрослые особи переходят на питание рыбой (Никольский, 1956). Статус вида. Важная промысловая рыба в нижнем течении Амура. Автор-составитель: Ю.С. Решетников. Класс Osteichthyes Отряд Salmoniformes Семейство Coregonidae Род Prosopium Milner, 1818 70. Prosopium coulteri (Eigenmann et Eigenmann, 1892) - карликовый валек Описание и систематика. Сиговая рыба маленьких размеров с вальковатым телом, большой головой и глазами, коротким рылом и маленьким полуниж- ним ртом, сильновыемчатым хвостовым плавником с заостренными лопастя- ми, крупной, легко опадающей чешуей. Голова сверху и спинка зеленоватые или сероватые, общий фон головы и туловища серебристый. Плавники свет- лые, на спинном и жировом очень мелкие черные крапины. На боках тела вдоль боковой линии ряд из 10-12 крупных черных пятен; у молоди, кроме то- го, есть ряд из 14-15 более мелких темных пятен по верхнему краю спины. По- ры каналов сейсмосенсорной системы крупные. D 10-12, А 10-14, Р 13-18 и V 9-11. Жаберных тычинок - 14—19, чешуй в боковой линии - 55-65, позвонков - 52-55, пилорических придатков - 15-22 (Черешнев, Скопец, 1992). У вальков Американского континента жаберных тычинок 11-21, чешуй в боковой линии 50-70, пилорических придатков 13-33 и позвонков 50-55 (Scott, Crossman, 1973). Кариотип карликового валька из России: 2п = 80 и NF = 102 (Фролов, Скурихина, 1994; Фролов, 2000), а с Аме- риканского континента - 2п=82 и NF =100 (Вооке, 1968). Пойманный в наших 157
водах валек таксономически относятся к многотычинковой форме вида, оби- тающей в северных районах естественного ареала в Северной Америке (McCart, 1970). Распространение. Основной ареал вида почти целиком расположен в Се- верной Америке: от Британской Колумбии до юго-восточной Аляски), имеет- ся в оз.Верхнее, в верховьях притоков р. Юкон (McCart, 1970; Scott, Crossman, 1973). На Северо-Востоке России обнаружен пока только в озерах бассейна р. Амгуэма (озера Экытыки, Безымянное, Гольцовое, Равкэргыгытгын) (Че- решнев, Скопец, 1992). Возраст и размеры. В основном ареале достигает предельного возраста 10 лет при длине 27,1 см; обычная длина взрослых особей 10-13 см. Предель- ный возраст чукотских экземпляров - 9 лет, длина - 14,6 см и масса - 25,0 г. Образ жизни. На Чукотке ведет исключительно жилой (озерный) об- раз жизни в крупных, глубоких горных озерах тектонического или ледни- кового происхождения, в реки не выходит. Встречается на мелководьях (обычно ночью) и на глубинах до 18-30 м. Созревает в возрасте 3—4 лет при длине 9—10 см и массе 6-12 г. Размножается, по-видимому, ежегодно. В популяции самок значительно больше, чем самцов. Нерест в озерах, в сентябре-октябре, на песчано-галечном грунте. Плодовитость 120-850 (среднее около 400) икринок; икра светло-желтая, диаметром 1,5-2,1 мм. Питается в основном мелким бентосом (личинки хирономид, моллюски, водные клещи), реже - зоопланктоном. Валька поедают хищные гольцы и налим. Статус вида. Редкий, малоизученный североамериканский вид на Северо- Востоке России. Численность, по визуальным оценкам, относительно высокая и определяется исключительно естественными причинами. Как редкий для на- шей страны вид занесен в “Красную книгу Российской Федерации” (2001) . Авторы-составители: И.А. Черешнев, Ю.С. Решетников. 158
Класс Osteichthyes Отряд Salmoniformes Семейство Coregonidae Род Prosopium Milner, 1818 71. Prosopium cylindraceum (Pallas, 1784) - обыкновенный валек Описание и систематика. Из всех сиговых рыб имеет в сечении самое ок- руглое (вальковатое) тело; рот маленький, рыло узкое, голова небольшая. На голове и жировом плавнике могут быть мелкие темные пятнышки, у молоди на боках тела бывает 7-13 крупных овальных пятен. Свободные края чешуй в бо- ковой линии меньше остальных. Жировой плавник маленький. Окраска спины взрослых рыб темно-серая, иногда с синеватым или коричневым отливом, бо- ка серебристые, с желтоватым оттенком. Ярко выраженного отличия самцов от самок нет, но во время нереста у самцов в большей степени проявляется брачный наряд в виде эпителиальных бугорков на теле (на голове нет), а низ брюшка и парные плавники приобретают желтовато-оранжевый оттенок. D IH-IV 10-13, A III-IV 8-12, Р I 12-15, V II 9-11. Жаберных тычинок - 14-22, чешуй в боковой линии - 79-109, позвонков - 59-65, пилорических при- датков - 52-121 (Решетников и др, 1975; Решетников, 1980). Кариотип: 2п = 78 + b, NF = 96-100. Сходные признаки имеет и обыкновенный валек из Северной Америки (Scott, Crossman, 1974). Подвидов нет. В Америке есть не- большие отличия в счетных признаках у валька из рек Тихоокеанского и Ат- лантического бассейнов (Scott, Crossman, 1974). Валек из р. Анадырь имеет больше сходства с вальком из водоемов Америки, чем с соседним - колымским (Решетников и др., 1975, 1997). Распространение. Ареал вида простирается от Енисея до Чукотки, Аляски и атлантического побережья Северной Америки. В России обитает от правых притоков Енисея до Чукотки, отмечен в бассейнах рек Пясина, Хатанга, Лена, Яна, Индигирка, Колыма, Амгуэма. В реках тихоокеанского побережья валек встречается от Чукотки на юг, до залива Корфа и рек Карагинского района Камчатки; на охотском побережье - в реках Пенжина, Кухтуй и Охота (Решет- ников, 1979, 1980; Черешнев, 1996; Аннотированный каталог..., 1998). Возраст и размеры. Предельный возраст - 10-15 лет. Отдельные особи до- стигают длины 52 см и массы 2,2 кг (Хантайское водохранилище) (Романов, 1985). Обычная длина валька 20—40 см. Образ жизни. Населяет преимущественно верхние участки рек с камени- стыми и песчаными грунтами. В Америке валек на севере обитает в реках, на юге живет в глубоких озерах. В России озерный валек известен из оз. Лабын- кыр. Половая зрелость наступает в возрасте 5-6 лет при достижении рыбой 27-30 см длины. Половозрелые особи в Анадыре поднимаются в верхние уча- стки реки на 50-70 км (Решетников и др., 1975). Нерест отмечен в сентябре-ок- 159
тябре в Анадыре и в октябре-ноябре - в Индигирке. Плодовитость колеблется от 4300 до 12 700 икринок. Икра оранжевого цвета, самая крупная среди сиго- вых рыб, ее диаметр 2,4—2,9 мм в период нереста, а после нескольких часов пребывания в воде достигает 3,3-4,6 мм. Инкубация икры длится до апреля. У молоди отмечена покатная миграция в р. Анадырь в конце мая при температу- ре воды от 0,1 до 1,5 °C. Длина покатной молоди варьирует от 12 до 15 мм при массе 12-18 мг (Шестаков, 1996). Молодь валька концентрируется по прибреж- ным мелководьям речной системы. Она имеет довольно широкий спектр пита- ния: от воздушных насекомых и зоопланктона до организмов бентоса. Основ- ная пища взрослых рыб - донные беспозвоночные, чаще личинки хирономид, ручейников, поденок, изредка в желудках обыкновенного валька встречаются ракообразные и молодь рыб. Статус вида. Редкий вид на западной границе ареала и обычный на Северо- Востоке России. Имеет местное промысловое значение. Автор-составитель: Ю.С. Решетников. Класс Osteichthyes Отряд Salmoniformes Семейство Coregonidae Род Stenodus Richardson, 1836 72. Stenodus leucichthys (Giildenstadt, 1772) - белорыбица, нельма 160
Описание и систематика. Рот большой, конечно-верхний. Нижняя челюсть заметно выступает вперед и спереди круто загибается вверх, в виде “зуба” входит в выемку верхней челюсти. Ее сочленение с чере- пом лежит позади заднего края глаза. На челюстях, сошнике и языке мелкие зубы. Тело не вальковатое, а щуковидное, сжатое с боков. Ок- раска на спине от темно-зеленой до светло-коричневой, на брюхе и бо- ках серебристая. Темных поперечных полос на теле не бывает, плавни- ки темные. D III-V (9) 10-13, A III—V 11-16, Р 112—17, V II 9—11. Чешуя крупная, ци- клоидная; в боковой линии 96-121 чешуй. Жаберных тычинок 17-27, по- звонков 66-71, пилорических придатков 88-239 (Решетников, 1980). Име- ются два подвида: 5. I. leucichthys (Giildenstadt, 1772) - белорыбица из бас- сейна Каспийского моря и 5. /. nelma (Pallas, 1773) - нельма из рек Северно- го Ледовитого океана. Кариотип: 2п = 74—76 и NF = 98 (Фролов, 2000), для нельмы Северной Америки (по старой методике): 2п = 74, NF =108 (Вооке, 1975). Распространение. Нельма населяет все реки Северного Ледовитого океа- на от Белого моря до Анадыря (в России) и Юкона и Маккензи (в Северной Америке) (Решетников, 1980; Аннотированный каталог..., 1998). В некото- рых озерах (Кубенском, Зайсан), в водохранилищах (Новосибирском) и, воз- можно, в некоторых реках образует жилые формы. В бассейне Каспийского моря обитает белорыбица, которая заходит на нерест в р. Волгу, Урал и из- редка в Терек. Возраст и размеры. Нельма достигает длины 150 см и массы 28 (изредка до 40) кг, белорыбица - 130 см и 14 кг. Максимальный возраст - до 22 лет (Решет- ников, 1980; Черешнев и др., 2000). 11 Атлас... том 1 161
Образ жизни. Крупный полупроходной вид. Нагуливается в опресненных участках морей и в низовьях рек, а на нерест поднимается вверх по рекам, иног- да до самых верховьев. Выдерживает соленость до 18-20%о, известны случаи поимки нельмы у Новосибирских островов. Это единственный вид из сиговых, ведущий исключительно хищный образ жизни; на пйтание рыбой переходит после достижения длины 30 см. Молодь питается личинками насекомых, мизи- дами и молодью других видов рыб. Взрослая нельма потребляет главным обра- зом молодь сиговых (ряпушки, омуля, тугуна, чира), карповых и окуневых рыб, реже подкаменщиков, хариуса, миногу, корюшку и молодь щуки. Белорыбица в Каспии летом откармливается в южной и средней частях моря на глубине 30-50 м преимущественно килькой, атериной, молодью сельдей, а осенью с па- дением температуры воды до 8-10 °C уходит в северную часть моря, где пита- ется в основном молодью воблы и бычками. Темп роста очень высокий по сравнению с другими сиговыми, но в пределах обширного ареала наблюдается значительная вариабельность темпа роста и полового созревания, а также большие различия в размерно-возрастной структуре популяции. Особенно быстрый рост отмечен у белорыбицы. Половое созревание у нее наступает на 4-5-м году у самцов при длине 80-90 см и на 5-6-м году у самок при длине 90-95 см. Основу нерестового стада в Волге составляют самки в возрасте 6-8 лет, самцы в возрасте 5-6 лет, общая продолжительность жизни - 8-10 лет (Летичевский, 1975). Достигшие половой зрелости рыбы входят в Волгу с сентяб- ря по октябрь при температуре воды ниже 8 °C с гонадами на Ш-IV стадии зре- лости. Раньше, до постройки плотин, они поднимались до Камы, Оки (Рязань) и Верхней Волги (Ржев и Тверь), основные нерестилища располагались в верховь- ях Камы на реках Уфа и Белая. В начале хода поднимались старые особи, за ни- ми шли молодые. Естественно, что такой длинный путь рыбы преодолевали за 4-5 мес. За это время у них дозревали половые продукты, и они теряли свои жи- ровые запасы (жирность падала с 20 до 2%). Нерест проходил в октябре-ноябре на песчано-каменистых грунтах в местах выхода холодной ключевой воды при температуре воды 2-4 °C. Плодовитость белорыбицы 104-390 тыс. икринок. Длительность эмбрионального развития около 180 сут. Период выклева личи- нок растягивается на 2 мес - с марта до начала мая. Молодь сразу же скатывает- ся в море (появляется в дельте уже в июне). Во время нереста рыбы не питают- ся, но после его окончания усиленно откармливаются. Нерест каждой особи не- ежегодный, повторно на нерест самки идут через 2-3 года и успевают за свою жизнь отложить икру 2 (реже 3) раза (Решетников, 1980). После зарегулирова- ния стока Волги белорыбица не поднимается выше Волгоградской плотины, часть рыб нерестится под плотиной, но основное ее воспроизводство осуществ- ляется на рыбозаводах. Стада нельмы обычно зимуют в опресненных участках моря и входят в ни- зовья рек после их вскрытия, постепенно поднимаются вверх по течению, пита- ясь, и к осени достигают мест нереста. В отличие от белорыбицы нельма созре- вает при длине 60-90 см на 8-10-м году жизни в Енисее, на 14—15-м году - в Оби и Печоре, на 8-13-м году - в Анадыре. Длительность жизненного цикла в Печо- ре, Иртыше и Оби - до 16 лет, в Енисее, Лене и Анадыре - до 22 лет. Нерести- лища располагаются на обширных плёсах с песчано-каменистым грунтом на глубинах 2-3 м. Нерест происходит в сентябре при температуре воды 3-6 °C. Плодовитость нельмы - 80-420 тыс. икринок (Черешнев и др., 2000). Взрослые рыбы после нереста усиленно откармливаются, всю зиму и весну проводят в ре- ках и спускаются в низовья и в море лишь летом. Некоторые популяции посто- 162
явно живут в реках или в озерах, не выходя в море, после постройки плотин жи- лые формы нельмы образовались и в некоторых водохранилищах. Эмбрио- нальное развитие длится 250-260 сут. Массовое вылупление личинок бывает в мае - начале июня при длине 12-14 мм (р. Анадырь). Молодь быстро скатыва- ется в низовья и в море на этапе смешанного питания. Начало малькового пе- риода наступает при длине 35-46 мм (Богданов, 1998). Статус вида. Ценная промысловая рыба, которая резко сокращает свою чис- ленность. Часто используется как объект акклиматизации. Воспроизводство бе- лорыбицы в значительной мере осуществляется за счет искусственного разведе- ния. Белорыбица занесена в “Красную книгу МСОП”. Раньше она была в “Крас- ной книге СССР”, затем ее численность восстановилась в 1970-е годы до 20 тыс. половозрелых рыб, однако в последние годы численность популяции белорыби- цы резко падает, в отдельные годы не удается даже собрать икру для рыбозаво- дов. В “Красную книгу Российской Федерации” (2001) включены белорыбица из бассейна р. Урал и популяции нельмы из рек европейской части России. Автор-составитель: Ю.С. Решетников. Класс Osteichthyes Отряд Salmoniformes Семейство Thymallidae Род Thymallus Link, 1790 73. Thymallus arcticus (Pallas, 1776) - сибирский хариус Описание и систематика. Хариусы рода Thymallus характеризуются длинным спинным плавником (17-25 лучей), сильно увеличивающимся в высоту у поло- возрелых самцов, сравнительно небольшим ртом, слабыми зубами. Сибирский хариус отличается от других сравнительно короткой головой (18-21% длины те- ла). Верхняя челюсть заходит за передний край глаза, достигая вертикали сере- дины глаза. Окраска обычно яркая. На спине разбросаны мелкие округлые чер- ные пятна, на боках тела - продольные полосы буровато-красного цвета. Пар- ные плавники желтые или красноватые, непарные - фиолетового оттенка с го- лубоватым отливом. На спинном плавнике в задней его части несколько рядов разноцветных пятен неправильной формы, расположенных на перепонке между лучами. Окраска варьирует в зависимости от мест обитания - в крупных реках и 163
озерах она светлее. Чешуя крупнее, чем у лососевых, и мельче, чем у сиговых. D V-X (XIV) 10-17 (всего 18-24); А (II) Ш-IV (V) 7-12; Р I 13-16; V II 8-10. Жаберных тычинок 14—22, в боковой линии 77-107 чешуй. Пилорических при- датков 11-33, позвонков 54-62 (64) (Берг, 1948; Кириллов, 1972; Рыбы МНР, 1983). Кариотип: 2п = 100-102, NF = 150-158. Выделяют 8 подвидов: номинативный подвид Th. a. arcticus (Pallas, 1776) - западносибирский хариус, обитает в бассейнах рек Кара, Обь, Енисей и Кобдо; Th. a. pallasi Vallencienes, 1848 - восточносибирский хариус, населяет бассейны рек Пясина, Таймыр, Хатанга, Лена, Яна, Индигирка, Алазея, Колыма и рек Чукотки (Решетников и др., 1976); Th. a. mertens Vallenciennes, 1848 - камчат- ский хариус, обитает в реках Камчатка, Пенжина, Анадырь, (Тугарина, 1981). Различают черного и белого байкальских хариусов -Th. a. baicalensis Dybowski, 1874 и Th. a. brevipinnis Svetovidov, 1931 (Световидов, 1931). Шестой подвид Th. a. grubei Dybowski, 1869 - амурский хариус, живет в бассейне Амура, в реках, стекающих с восточного склона Сихотэ-Алиня на юг до р. Судзухе, а также в реках по западному и северному берегам Охотского моря от Уды до Гижиги. Th. a. signifer (Richardson, 1823) - аляскинский хариус, в России имеет ограни- ченный ареал (оконечность Чукотского полуострова), основная же часть аре- ала расположена в северо-западной части Северной Америки. За пределами России, в Монголии, был описан еще один подвид Th. a. nigrescens Dorogostaisky, 1923 - хубсугульский (косогольский) хариус, который одно время рассматри- вался даже в ранге вида (Берг, 1948), но в последних сводках (Рыбы МНР, 1983; Аннотированный каталог..., 1998) он вновь низведен в ранг подвида. В целом сибирский хариус имеет сложную внутривидовую структуру: по- мимо подвидов он образует несколько экологических форм (озерные, озерно- речные, речные, ручьевые), различающихся длительностью жизненного цик- ла. Существование сибирского хариуса как самостоятельного вида отрицается некоторыми авторами (PivniCka, Hensel, 1978). Распространение. Сибирский хариус в целом - обитатель рек и озер бассей- на Северного Ледовитого океана, от Кары до Чукотки и Северной Америки. В бассейне Печоры в некоторых притоках (Уса) встречается вместе с европей- ским хариусом. Имеется в Байкале и в бассейне Амура, включая Уссури и Сун- гари. Отмечен в речках Приморья, стекающих с восточного склона Сихотэ- Алиня, на юг до р. Судзухе, но его уже нет в речках залива Петра Великого и в р. Туманной. Вновь он появляется в р. Ялу (п-ов Корея). Обитает он и в водо- емах Монголии: верховья р. Кобдо, р. Селенга, оз.Хубсугул, реки Онон, Керу- лен и Халхин-Гол (Рыбы МНР, 1983). Возраст и размеры. Максимальная длина 45,3 см при массе 1900 г, средний размер 39,4 см. Предельный возраст 10 лет. Образ жизни. В летнее время обитает в горных реках и озерах. На зимовку спускается в более глубокие места. Весной молодь и производители мигрируют в верховья для нагула и размножения. Сибирский хариус - типичный эврифаг. Спектр питания представлен беспозвоночными и водной растительностью. Пи- тается круглый год, в том числе и зимой (менее интенсивно). Молодь питается низшими ракообразными и мелкими формами других беспозвоночных, с воз- растом спектр расширяется: до 70% составляют личинки ручейников, гаммару- сы, черви, моллюски, воздушные насекомые, хирономиды и икра сига (Тугари- на, 1981). Половой зрелости достигают в 3-4 года. Половые различия выраже- ны в более яркой окраске и увеличении задней части спинного плавника у сам- цов. В уловах представлен особями от 2+ до 8+. Нерестовый ход начинается в 164
конце апреля-мае. Нерестилища располагаются в горных реках с быстрым те- чением. Нерест происходит в мае-июне при температуре 6-12 °C на отмелях с каменисто-галечным грунтом. Эмбриональное развитие продолжается 10-14 сут (в зависимости от температуры воды) (Соин, 1963; Черняев, 2001). Статус вида. Имеет местное промысловое значение. Объект спортивного рыболовства. Автор-составитель: Е.А. Дорофеева. Класс Osteichthyes Отряд Salmoniformes Семейство Thymallidae Род Thymallus Link, 1790 74. Thymallus brevirostris Kessler, 1879 - монгольский хариус Описание и систематика. Монгольский хариус отличается длинной го- ловой (20-25% длины тела по Смитту) и хорошо развитыми зубами на че- люстях, головке сошника, нёбных костях и языке. Рот большой. Сочлене- 165
ние нижней челюсти с черепом позади вертикали заднего края глаза. Верх- няя челюсть доходит до вертикали заднего края глаза. Окраска спины и бо- ков тела темно-серая, брюшко светлое. Спинной плавник серый, на пере- понке между неветвистыми лучами 4 ряда овальных бледно-красных пятен, вершина задних ветвистых лучей темно-красная. Брюшные, анальный, хво- стовой и жировой плавники розовато-сиреневые. Во время нереста появля- ются эпителиальные бугорки вдоль 2-3-го ряда чешуй над и под боковой линией. DIV-X 10-16 (всего 18-20); AIII-IV 7-12; Р I 12-17; VII 8-12. Число чешуй в боковой линии 70-94. Жаберных тычинок 15-21, жаберных лучей 9-11, пило- рических придатков 14-29, позвонков 52-62. (Берг, 1948; Рыбы МНР, 1983). Кариотип: 2п = 98-100-102, NF = 150-158. Подвидов нет, описанный в 1968 г. подвид Th. brevirostris kozovi Dashdorzh et al., 1968 (Dashdorzh et al., 1968) из высокогорных озер Монголии считается не- валидным (Рыбы МНР, 1983; Аннотированный каталог..., 1998). Распространение. Внутренние водоемы северо-западной Монголии, в бас- сейнах рек Кобдо и Дзабхан, в озерах Ачит-Нур, Айраг-Нур, Даян-Нур, Толбо- Нур, Хоргон-Нур, Хонгор-Олон, Хар-Нур, Хара-Ус-Нур, Хух-Нур и др. На тер- ритории России монгольский хариус встречается в водоемах Тувы, относящих- ся к бассейну рек Кобдо (озера Груша, Ак-Холь, Кырдыкты-Кол; верховья 166
р. Моген-Бурен и ее притоках) и в бассейне р. Карги, впадающей в бессточное монгольское озеро Урек-Нур (Гундризер, 1966; Тугарина, Дашидорж, 1972; Рыбы МНР, 1983). Возраст и размеры. Монгольский хариус - самый крупный вид среди хари- усов. Максимальный возраст 17 лет при длине 65 см и массе до 16 кг. Образ жизни. Обитает в горных реках и озерах. Летом держится преимуще- ственно в реках, осенью уходит в озера. Питается монгольский хариус круглый год, но особенно интенсивно летом. Основной пищей являются личинки насеко- мых, воздушные насекомые, бокоплавы, моллюски и рыба. С возрастом доля рыбы в рационе хариуса увеличивается до 40%. Растет быстро, в возрасте 8+ - 9+ достигает массы 460-890 г. Половая зрелость наступает на 5-6-м году жизни, по- ловые различия связаны с увеличением у самцов размеров непарных плавников и усилением окраски. Нерестует в апреле-мае в реках и их притоках на галечных отмелях и перекатах. Икра зарывается в бугры. Плодовитость зависит от возрас- та: от 2 тыс. икринок у впервые нерестующих и до 17-18 тыс. икринок к 12 го- дам жизни. Эмбриональное развитие длится около месяца в зависимости от тем- пературы воды (Рыбы МНР, 1983; Экология рыб МНР, 1985). Статус вида. Объект местного промысла. Автор-составитель: Е.А. Дорофеева. Класс Osteichthyes Отряд Salmoniformes Семейство Thymallidae Род Thymallus Link, 1790 75. Thymallus thymallus (Linnaeus, 1758) - европейский хариус Описание и систематика. У европейского хариуса верхняя челюсть не захо- дит за передний край глаза, жаберных тычинок 19-30, зубы на челюстях сла- бые. Окраска серебристая, спина более темная. На спинном плавнике несколь- ко параллельных рядов темных пятен, на боках буроватые продольные полос- ки. В нерестовый период окраска становится ярче, на спинном плавнике появ- ляется оранжево-красная кайма. У молоди есть parr mark. DIV-X 11-17 (всего 19-24), AIII-IV 8-11, P I 12-17, VII8-12. В боковой ли- нии 72-98 чешуй, пилорических придатков 12-37, позвонков 56-62 (Берг, 1948). 167
f Кариотип: 2n = 102 (чаще), с колебаниями 100-108, NF = 160-170 (Берг, 1948; 7 Зиновьев, в печати). Подвидов нет (Аннотированный каталог..., 1998). 7 Распространение. Вид широко распространен в Европе. В России - в бассей- - не Ледовитого океана, от р. Пасвик до р. Кары, а также в бассейнах Белого и Бал- тийского морей, в некоторых притоках Верхней Волги (М. Кокшага, Унжа, Сест- ра и др.) и Средней Волги (ранее был в р. Черемшан и Самарской области, но с 1950-х годов не отмечался), в верховьях р. Урал (Большой и Малый Ик). Широко распространен в Карелии, Мурманской и Ленинградской областях. Есть в Ладож- ском и Онежском озерах, отсутствует в Ильмене и Псковско-Чудском водоеме, - хотя встречается в бассейне этих водоемов (Аннотированный каталог..., 1998). 168
Возраст и размеры. Наибольшая длина 49 см, масса 1,4 кг и возраст 12 лет. Образ жизни. Речная рыба, встречается и в озерах, не избегает солонова- тых вод (Карская губа). Часто обитает вместе с форелью, но в отличие от нее придерживается нижних, более спокойных участков реки. Чаще стоит за кам- нями, охотится на открытых участках реки или в озерах, в местах впадения рек. Может образовывать небольшие стайки. Питается мелкими донными живот- ными, личинками насекомых, летающими насекомыми, для чего выпрыгивает из воды, ракообразными, моллюсками, икрой рыб. Крупные хариусы длиной более 15-20 см могут питаться рыбой (личинки миноги, молодь лососевых и си- говых рыб, плотва, гольян и др.). Изредка крупные особи хватают мелких мле- копитающих, падающих в воду. Питается хариус круглый год. Растет быстро, достигая в годовалом возрасте 10-15 см. Средняя длина 40 см, масса 0,7 кг (р. Кара). Возраст от 3+ до 9+ (в уловах преобладает 7+). Половозрелость на- ступает на 2-3-м годах жизни. Нерестится в мае-июне на галечных отмелях при температуре воды 4-6 °C. Самка строит мелкие гнезда. Плодовитость 1-36 тыс., в среднем 10 тыс. икринок (р. Кара). Икра диаметром 3—4 мм светло- желтого цвета. В крупных озерах часть хариусов нерестится на песчаных лудах или у берегов, а другие особи поднимаются в реки сразу же после ледохода. От- нерестовавшие рыбы возвращаются в озеро. Выклев происходит через 3-4 не- дели, личинки быстро покидают гнезда. Статус вида. Имеет местное промысловое значение. Объект спортивного рыболовства. Популяции хариуса рек Верхняя Волга и Урал внесены в “Крас- ную книгу Российской Федерации” (2001). Автор-составитель: Е.А. Дорофеева. Класс Osteichthyes Отряд Salmoniformes Семейство Osmeridae Род Hypomesus Gill, 1862 76. Hypomesus nipponensis McAllister, 1963 - японская малоротая корюшка Описание и систематика. Рыбы этого семейства небольшие, с характерным запахом свежего огурца. Они имеют жировой плавник, желудок в форме сле- пого мешка, мало пилорических придатков и жаберных лучей (6-10). У видов 169
рода Hypomesus очень маленький рот, мелкие зубы, а верхняя челюсть не дохо- дит до середины глаза. Японская малоротая корюшка - наиболее мелкий вид среди рыб этого рода. Тело удлиненное, овальное в сечении. Рот небольшой. Нижняя челюсть выступает вперед и вверх, верхняя незначительно заходит за передний край глаза. Озубление челюстей сильное, языка - слабое. Глаз по ве- личине примерно равен длине рыла и ширине лба. Начало спинного плавника заметно позади начала брюшных. Основание жирового плавника меньше диа- метра глаза. Анальный плавник очень высокий, грудные длинные, хвостовой сильновыемчатый. Чешуя тонкая, легко опадающая. Рукоятка сошника очень длинная, тонкая. Плавательный пузырь открытого типа. Характерная для пе- лагических рыб окраска: сверху темная, с боков и снизу - серебристо-белая. Плавники светлые, пигментированы мелкими черными крапинами. Вдоль средней линии тела от головы до хвоста неширокая темная полоса. Брюшина серебристая, с редкими крупными черными звездчатыми крапинами и мелки- ми точками. D П-Ш 7-9; А (II) Ш 12-15. Боковая линия неполная (4-13 пор); по- перечных рядов чешуй 54—64. Позвонков 53-59; пилорических придат- ков 1-6. До исследований Мак-Аллистера (McAllister, 1963) и Клюканова (1966, 1970, 1975, 1977) за Н. nipponensis принимали Н. olidus из бассейна Японского моря. Последний автор обосновал видовую самостоятельность Н. nipponensis на основании морфологических (краниологических) отличий от Н. olidus и дру- гих видов этого рода. С учетом величины таксономических отличий между ви- дами рода недавно описанный новый вид - кунаширская корюшка Н. chishi- maensis (Saruwatari et al., 1997) должна рассматриваться как жилая (озерная) форма Н. nipponensis не выше подвидового ранга. В Японии этот вид называется Н. transpacificus nipponensis (Freshwater Fishes of Japan, 1987), его диплоидный набор состоит из 56 хромосом (26 субметацен- трических и 30 акроцентрических): 2п = 56 и NF = 82 (Васильев, 1985). Распространение. Ареал вида охватывает бассейн Японского моря от ни- зовьев Амура до Японии и, возможно, до Северной Кореи. В России - это бас- сейн Амура (оз. Чля, реки Мерген и Джатта), водоемы Приморья, Южного Са- халина и южных Курильских островов (Клюканов, 1970, 1977; Гриценко, Чу- риков, 1983). В Японии отмечен на островах Хоккайдо и Хонсю; вселен в озе- ра о-ва Кюсю (Freshwater Fishes of Japan, 1987). Акклиматизирован во многих озерах и водохранилищах Калифорнии (McAllister, 1963). Возраст и размеры. Достигает длины 13 см и возраста 2 лет. Образ жизни. Вид представлен проходной и жилой (озерно-речной и озерной) формами. Миграция на нерест происходит в конце апреля — нача- ле мая (залив Петра Великого), высоко по рекам не поднимается. После не- реста скатывается в прибрежье, а в начале осени вновь заходит в реки, где держится до заморозков (Таранец, 1936). Жилая озерная форма населяет чистые озера, лишенные зарослей, с обширными галечными мелководьями. Питается в основном различными мелкими формами морского прибрежно- го или пресноводного зоопланктона; и, кроме того, в реках — сносимым бен- тосом (дрифт), а в озерах — мелкими формами бентоса, воздушными насеко- мыми, зоопланктоном. Проходная форма размножается в ручьях и речках в весенне-летние месяцы на перекатах и мелких плёсах с галечно-песчаным грунтом на глубине 0,2-0,5 м при температуре воды около 10 °C; озерная - 170
на прибрежных мелководьях. Обычные размеры зрелых рыб в возрасте 0+ - 1+ составляют 8,0-11,4 см и массу 4,5-13,1 г (залив Петра Великого). Одно возрастные самцы и самки практически не различаются по размерам. Созревают на втором году жизни при длине 8-10 см и массе 4—10 г; рыбы в возрасте 1+ уже все половозрелые. Абсолютная плодовитость варьирует от 3,3 до 6,6 (среднее 4,9) тыс. икринок. Икра желтая, мелкая, диаметром 0,6-0,9 мм. Нерестовые стада представлены чаще одной, реже двумя возрас- тными группами. Статус вида. Численность, по-видимому, повсеместно высокая и при отсут- ствии загрязнения и промысла определяется естественными причинами. Наи- более важный угрожающий фактор - загрязнение нерестовых водоемов (р. Раздольная в заливе Петра Великого и речки у г. Владивостока, где числен- ность корюшки заметно снизилась). Широко используется местным промыс- лом и любительским рыболовством. Обычно разводится в Японии как кормо- вой объект ценных промысловых хищных рыб. Автор-составитель: И.А. Черешнев. 171
Класс Osteichthyes Отряд Salmoniformes Семейство Osmendae Род Hypomesus Gill, 1862 77. Hypomesus olidus (Pallas, 1814) - малоротая корюшка Описание и систематика. Малоротая корюшка имеет тонкую, среднего размера чешую, легко опадающую. Боковая линия неполная (в ней 7-16 пор). Верхняя челюсть составляет 38-М7% длины головы. Начало брюшных плавников впереди вертикали начала спинного плавника, грудной плавник длинный (59-79% расстояния P-V). По бокам тела серебристая полоса; сво- бодные части чешуй выше середины тела с темными точками по краю. Лу- чи спинного и анального плавников с нежными черными точками. У самцов во время нереста на чешуе, появляются бугорки, у самок они бывают толь- ко на голове. D П-Ш 7-11 А (II) Ш 11-17, РI (9) 10-12, VI 6-8. Поперечных рядов чешуй 53-63. Жаберные тычинки длинные, тонкие, 27-34. Позвонков 52-59. Пилори- ческих придатков (0-1) 2-М. Жаберных лучей 6-7 (Берг, 1948). Кариотип: 2п = 56, NF = 78 (Васильев, 1985). Отмечены два подвида: Н. olidus bergi Taranetz, 1935 - тымская малоротая корюшка из р. Тымь (Сахалин) и Н. olidus drjagini Taranetz, 1935 - колымская корюшка (реки Колыма и Кара); выделение первого подвида многие исследователи считают неправомерным (McAllister, 1963; Клюканов, 1970; Гриценко, 1990). Распространение. Вид имеет проходные и жилые формы. Населяет опрес- ненные участки Северного Ледовитого и Тихого океанов. В России населяет озера на Ямале, бассейны рек Кара, Алазея, Колыма, Чукочья, Анадырь, Кам- чатка, нижнее и среднее течение Амура, Уссури, речки Приморья и залива Пе- тра Великого, р.Туманная в ее нижнем течении и оз. Хасан, реки Сахалина (Берг, 1948; Клюканов, 1966; Черешнев, 1996). В Амуре образует жилую фор- му, не уходящую в море, жилые изолированные популяции образуются и в озе- рах. На юг ее ареал простирается до Северной Японии, Китая и п-ова Корея (Freshwater Fishes of Japan, 1987; Choi et al., 1990). Имеется и по американскому побережью (Аляска, р. Маккензи). Размеры и возраст. Максимальная длина 22 см (р. Анадырь) (Черешнев, 1996). Живет до 5 лет. Образ жизни. Обитает в озерах, реках, опресненных участках морей. Большинство стад постоянно живет в пресной воде. Длина обычно до 120 мм (по Смитту), на Колыме - 100-105 мм (абс.), на Анадыре - в среднем 126 мм (абс.) (Черешнев, 1996а). В период морского нагула питается в основном ракообразными, веслоногими, бокоплавами, мизидами. На короткое время 172
(с конца сентября до ноября-декабря) заходит в низовья рек. Подъем на не- рестилища происходит в апреле-tyiae, часто еще подо льдом (Сахалин, Амур), высоко по рекам не поднимается. Нерестится в пойменных озерах нижнего течения рек в конце мая-начале июля, при температуре воды 7-10 °C. Соз- ревает на втором году жизни при достижении 4 см длины. Нерестовое стадо в возрасте 3-6 лет с преобладанием 3-годовиков. Плодовитость колеблется от 1180 до 3840 икринок. Икра желтого цвета, откладывается на гальку, к которой приклеивается. Диаметр зрелой икринки 0,75 мм, после набухания в воде - 0,95 мм (Никольский, 1956). Эмбриональное развитие длится 173
11-16 сут в зависимости от температуры (Соин, 1947). Молодь питается зоо- планктоном и нагуливается в нерестовых озерах более одного года, затем скатывается в море или в солоноватые заливы. На протяжении жизни нерест происходит неоднократно. Статус вида. Имеет местное промысловое значение. В некоторых озерах Камчатки может быть пищевым конкурентом нерки. Автор-составитель: Е.А. Дорофеева. Класс Osteichthyes Отряд Salmoniformes Семейство Osmeridae Род Osmerus Lacepede, 1803 78. Osmerus eperlanus (Linnaeus, 1758) - европейская корюшка, снеток Описание и систематика. Некрупные рыбы со сравнительно крупной чешу- ей, которая легко опадает. На челюстях сильные зубы. Спина буровато-зеле- новатая, на боках серебристая, плавники бесцветные, во время нереста голова и плавники покрываются бугорками. Спинной плавник отнесен назад. Аналь- ный плавник с длинным основанием. D П-Ш 7-9; А (II) III-IV 11-14; Р I 10-11 (12); V I 7. Поперечных рядов чешуй 61-69, прободенных чешуй 2-14. Жаберных тычинок 25-37, жаберных лучей 7-8. Позвонков 57-63, чаще 58-62. Пилорических придатков 3-7 (Берг, 1948; Клюканов, 1969). Кариотип: 2п = 54, NF = 70. Различаются два подвида, в пределах России только номинативный подвид О. eperlanus eperlanus (L.). Име- ется крупная (корюшка) и мелкая (снеток) формы (Аннотированный ката- лог..., 1998). Распространение. Проходной и озерный вид. Широко распространен в Северной Европе от Франции (р. Луара) до Балтийского, Белого и Баренце- ва морей, включая юго-восточную часть Скандинавского полуострова и юго-запад Ирландии (Виллер, 1983). В России в бассейнах всех этих морей. Имеется на Кольском полуострове (Имандра, Чунозеро, Пиренгские озера, Ковдозерское водохранилище), широко в Карелии и в водоемах Архангель- ской области от Северной Двины до Печоры и озер Болынеземельской тун- дры. Самые южные популяции снетка обитали в озерах Псковском (58° с.ш.) и Белом (Вологодская область, 60° с.ш.). В последние годы корюшка спусти- лась из Белого озера в бассейн Волги и теперь встречается в Рыбинском, Горьковском, Куйбышевском и Саратовском водохранилищах (Берг, 1948; Иванова, 1982). 174
Размеры и возраст. Максимальные размеры до 28 см, редко до 31 см и мас- са до 182 г, предельный возраст в Ладоге 10 лет, в Пяозере - 12 лет. Мелкая форма (снеток) редко доживает до 4 лет и имеет длину до 9 см и массу до 6 г. Образ жизни. Прибрежная проходная рыба, имеются изолированные озер- ные популяции, среди которых е^ть скороспелые мелкие формы (снеток). Пе- лагическая стайная рыба, придерживается верхних и средних слоев воды. Пи- тается мелким планктоном, ракообразными; в прибрежной зоне морей проход- ная корюшка поедает мизид, бокоплавов, десятиногих раков, реже личинок моллюсков, полихет и другие организмы бентоса, крупные особи могут по- едать икру, личинок и даже молодь рыб. Длина от 15 до 25 см, редко до 28 см. В Неве преобладающий размер самок 15,5-18,0 см, средняя масса 32-37 г. Озерная карликовая форма имеет длину 6-10 см, возраст в уловах от 2+ до 6+ 175
с преобладанием особей в возрасте 4+ и 5+; встречаются половозрелые самцы в возрасте 2+. Снеток созревает в возрасте 1-2 года при длине 3-7 см и массе 0,4—3,1 г, озерная корюшка - в возрасте 2-4 лет при длине 7,5-9,0 см и массе 5-6 г, а проходная форма - при длине 8-12 см и массе 9-13 г. На нерест входит в реки после ледохода. Нерестится в мае-июне (Нева). Плодовитость 10-104 (в среднем 22-23) тыс. икринок. Икра диаметром 0,8-1,1 мм, светло-оранжево- го цвета с розоватым оттенком, откладывается на песчаный, гравийный, га- лечный грунт или на растительность (Иванова, 1982). Икринки имеют внеш- нюю студенистую оболочку, которая лопается после начала развития, сполза- ет с икринки и образует “ножку”, посредством которой икринки прикрепляют- ся к субстрату. Это характерная черта эмбрионального развития всех корюш- ковых. Эмбриональное развитие при 8-10 °C длится 16-21 сут. Статус вида. Промысловый вид. Автор-составитель: Е.А. Дорофеева. Класс Osteichthyes Отряд Salmoniformes Семейство Osmeridae Род Osmerus Lacepede, 1803 79. Osmerus mordax (Mitchill, 1815) - азиатская зубатая корюшка Описание и систематика. Отличается от европейской корюшки большим числом прободенных чешуй в боковой линии (13-28), большим числом позвон- ков (63-69) и сдвинутым вперед спинным плавником. Чешуя сравнительно крупная, в боковой линии 65-120 всех чешуй. Зубы сильные, на сошнике 2 па- ры крупных зубов. Рот большой. Верхнечелюстная кость доходит до заднего края глаза. D П-Ш 8-10; AIII-IV 11-14; Р110-11; V17. Жаберных тычинок 25-36, по- звонков 63-69, пилорических придатков 4—7. Кариотип не изучен. Отмечены 3 подвида, из которых в наших водах обитает только один - О. mordax dentex Steindachner, 1870 - азиатская корюшка, или огуречник (“зубатка”). В водах Северной Америки на атлантическом побережье обитают проходные и прес- новодные популяции подвида О. mordax mordax (Mitchill, 1814) и озерный под- вид О. mordax spectrum (Соре, 1870). Среди рыб О. т. dentex выделяют бело- морскую корюшку, характеризующуюся сравнительно узким лбом (16-20% длины головы). Распространение. Населяет побережье Северного Ледовитого океана от бассейнов Белого и Баренцева морей на восток до Берингова пролива и далее 176
в Америку (от мыса Барроу и до р. Маккензи). В России обитает во всех зали- вах Белого моря (Кандалакшский, Онежский, Двинский и у Соловецких остро- вов) и в юго-восточной части Баренцева моря, нет на Мурмане. Обитает в Чешской и Печорской губах, вблизи островов Колгуев и Вайгач, есть в проли- ве Югорский Шар, вдоль юго-западного побережья о-ва Новая Земля. Далее на восток от р. Кара и Карского моря вдоль северных берегов до Берингова про- лива. Исключение составляет Таймыр, где у берегов нет азиатской корюшки, но она есть в заливах Хатангском и Пясинском и в реках Хатанга и Котуй (Берг, 1948; Кириллов, 1972; Новиков, 1996). В Тихом океане от Берингова пролива вдоль азиатских берегов на юг до п-ова Корея (до Вонсана) и Японии (Хоккайдо) (Freshwater Fishes of Japan, 1987; Choi et al., 1990). Есть на Чукотке, Камчатке, охотоморском побережье, Сахалине, Курильских островах, в Аму- ре, в заливе Петра Великого (р. Суйфун) (Гриценко, 1990; Черешнев, 1996а). Возраст и размеры. Максимальный размер 34 см (Белое море), масса 342 г и предельный возраст 10-11 лет. Образ жизни. Проходная форма обитает в прибрежных солоноватых мор- ских заливах и губах, откуда входит в реки, но поднимается сравнительно вы- соко только в Енисее (до 1000 км), в Амуре доходит только до Николаевска. Питается преимущественно ракообразными (бокоплавы, мизиды) и молодью рыб (в Енисейском заливе молодь сигов, на Сахалине молодь кеты и горбуши). Наибольшая пищевая активность наблюдается в ночное время. Размеры и вес колеблются в зависимости от региона обитания: так, в Каре до 310 мм (средний 204), масса до 205 г (в среднем 61 г), в Енисее до 262 мм, в дельте Лены до 317 мм и масса до 245 г, в Анадырском лимане до 310 мм. Созревает в возрас- 177 12 Атлас..., том 1
те 3^4 года. Нерест с апреля по июнь в зависимости от географического рас- пространения. Икра откладывается в ночное время на каменисто-галечных пе- рекатах на глубине 0,2-0,5 м, при температуре 7-14 °C. Нерестовые стада со- стоят из особей 2-9 лет (доминирующая группа 4-годовики). Плодовитость от 12,2 до 207,8 тыс., в среднем у доминирующих возрастных групп - 30-35 тыс. икринок. Икра клейкая, желтого цвета, диаметром 0,8-1,0 мм. Самки сразу же покидают нерестилища, самцы остаются здесь еще на некоторое время. Вылу- пление начинается на 18-25-е сутки при температуре 5-18 °C (170 градусо- дней). Вылупившиеся личинки имели размеры 6 мм. Молодь сначала питается зоопланктоном (Кириллов, 1972; Черешнев, 1996а). Статус вида. Используется как промысловый вид. Излюбленный объект зимнего (подледного) любительского лова. Автор-составитель: Е.А. Дорофеева. Класс Osteichthyes Отряд Salmoniformes Семейство Esocidae Род Esox Linnaeus, 1758 80. Esox lucius Linnaeus, 1758 - обыкновенная щука Описание и систематика. Тело удлиненное, торпедообразное, несколько сжатое с боков. Голова большая, с сильно вытянутым и слегка сплющенным рылом. Рот большой, занимает половину длины головы, нижняя челюсть вы- дается вперед, сочленяясь с черепом на уровне задней вертикали глаза. Верх- няя челюсть заходит за вертикаль переднего края глаза. Зубы многочисленные сильные, располагаются на сошнике, межчелюстных, нёбных костях, нижней челюсти и языке. Жаберные перепонки не приращены к межжаберному про- межутку и не сращены между собой, что способствует заглатыванию очень крупной добычи. Лобные кости соприкасаются с верхнезатылочными. Окра- ска тела очень изменчива по цвету в зависимости от среды обитания. Обычно на буром фоне расположены поперечные серо-зеленые или белые полосы, иногда разбитые на отдельные пятна. Жирового плавника нет. Все плавники закругленные. Грудные и брюшные плавники маленькие. D VI-X 13-17, A IV-VIII 10-14, Р I 11-16, V I—II 7-12. В боковой линии 105-144 чешуй, из них прободенных 56-65. Жаберные тычинки короткие и толстые, с расплющенной вершиной, их обычно 29-45, чаще 33-39. Жаберных лучей 13-15. Подвидов нет (Берг, 1948; Аннотированный каталог..., 1998). Ди- плоидный набор хромосом: 2п = 50 при NF = 50 (Васильев, 1985). 178
Распространение. Широко встречается в Европе, Азии и Северной Амери- ке. В Европе повсеместно в бассейнах Северного, Балтийского. Баренцева, Бе- лого, Черного и Каспийского морей. Нет ее на полуостровах средиземномор- ского побережья, в Северной Англии и Западной Норвегии. В Азии обитает в бассейне Аральского моря и во всех реках (от истока до устья), впадающих в Северный Ледовитый океан, включая Колыму. Отсутствует на о-ве Новая Зе- мля, на севере Ямала, на Таймыре (севернее бассейнов Пясины и Хатанги), в реках бассейна Чаунской губы и на всем побережье Чукотки. Есть в Анадыре, Пенжине, но редко встречается за Корякским хребтом в реках бассейна Берин- гова моря и на северо-востоке Камчатки. Отсутствует по охотскому побере- жью. В бассейне Амура не встречается. Есть в притоке Байкала р. Селенге, но отсутствует в оз. Хубсугул. В Средней Азии есть в бассейнах рек Атрек, Аму- дарья, Сырдарья, Чу от низовьев до горных районов преимущественно в при- даточной системе и водохранилищах. Отсутствует в оз. Иссык-Куль, в Балхаш- Илийском бассейне, в реках Талас, Мургаб, Теджен, Зеравшан. На Кавказе есть в бассейне Ингури, Риони, Терека, Куры, Ленкорани и в реках южной ча- сти Каспия и Черного моря. Щуки не было в Крыму, но в 1955 г. она была за- везена из Днепра в Альминское водохранилище, где и акклиматизировалась (Делямуре, 1964). Особенно многочисленна щука в Обь-Иртышском и Волж- ском бассейнах (Берг, 1948; Аннотированный каталог..., 1998). Возраст и размеры. Достигает 1,5 м и веса 35 кг, максимальный возраст 12-15 лет. Л.П. Сабанеев (1959) приводит данные Кесслера о максимальных размерах щук в монастырских водоемах длиной до 2 м и массой до 4—5 пудов (50-80 кг). Обычно в уловах встречаются щуки длиной до 1 м и массой до 12 кг, в среднем 50-60 см, масса 1-2 кг и возраст 4-6 лет (Попова, 1971, 1979; Форту- натова, Попова, 1973). Образ жизни. В реках постоянно обитает в прибрежной зарослевой зоне, а в крупных озерах и водохранилищах - после достижения половой зрелости и 179
длины 50 см уходит в центральную часть озер. Ведет исключительно хищный образ жизни. Молодь в первые месяцы жизни питается зоопланктоном, а по до- стижении длины 4 см переходит на питание молодью рыб, преимущественно карповых и окуневых. Взрослая щука потребляет массовых рыб - плотву, оку- ня, ряпушку, корюшку и других (Попова, 1960, 1965, 1971, 1975; Орлова, Попо- ва, 1976, 1987). Наиболее быстрый рост щуки наблюдается в дельтовых рай- онах крупных рек и в опресненных заливах Балтийского моря с богатой кор- мовой базой, где она достигает 25 см к концу первого года жизни, а максималь- ной длины до 90 см - к 6-7 годам. В северных малокормных водоемах годова- лые особи имеют длину до 12 см, а максимальных размеров щуки достигают лишь к 10-12 годам. В связи с этим и половое созревание у быстрорастущих по- пуляций наступает на 2-3-м году жизни, а у медленнорастущих - на 3-4-м году (Попова, 1971, 1979а, б, 1982). Нерест бывает рано весной при температуре во- ды 3-6 °C сразу же за распалением льда в прибрежной мелководной зоне на глубине 10-30 см. Нерест шумный, одну крупную самку сопровождают не- сколько более мелких самцов. Плодовитость колеблется от 3 до 233 тыс. икри- нок. Икра желтоватого цвета откладывается на залитую прибрежную расти- тельность, ее диаметр до 2-3 мм. Развитие заканчивается быстро: за 10- 14 дней. Вылупившаяся предличинка длиной 8 мм имеет крупный желточный мешок, содержимое которого служит первой пищей щуки. Спустя 7 дней ме- шок рассасывается, и при длине 1,7 см личинки начинают активно питаться. Икрометание на мелководье часто приводит к обсыханию и гибели икры при резком спаде уровня паводковых вод, что снижает выживание молоди и подры- вает запасы щуки. Статус вида. Повсеместно один из основных промысловых видов. В боль- шинстве водоемов численность щуки снижается в связи с переловом, браконь- ерским выловом в период нереста и ухудшением условий воспроизводства. В ряде водоемов вводится запрет на вылов щуки в период нереста. Автор-составитель: О.А. Попова. Класс Osteichthyes Отряд Salmoniformes Семейство Esocidae Род Esox Linnaeus, 1758 81. Esox reichertii Dybowski, 1869 - амурская щука Описание и систематика. По сравнению с обыкновенной щукой амурская имеет более светлую зеленовато-серую окраску, серебристые бока с темными пятнами, что можно рассматривать как адаптацию к жизни в русле реки, а не в прибрежной зарослевой зоне, что характерно для обыкновенной щуки. Темен- 180
ные кости отделяют лобные от верхнезатылочной кости. Чешуя покрывает щеки, верхнюю часть operculum и всю верхнюю часть головы. D VI-VII 11-15; A IV-V 11-14. У амурской щуки более мелкая чешуя, в боковой линии 130-165 чешуй, в том числе 48-64 прободенных (Берг, 1948; Никольский, 1956). Кариотип: 2п = 50; NF = 50 (Васильев, 1985). Распространение. В бассейне Амура повсеместно, от верховий (кроме гор- ных участков) до Амурского лимана. В верховьях имеется в реках Аргунь, Шилка, Ингода, Онон, Керулен, Халхин-Гол и озерах Кенон и Буйр-Нур; в ни- зовье - в притоках Уссури (с озером Ханка) и Сунгари, а также в реках Уда, Ту- гур, Амгунь бассейна Охотского моря и в р. Сайфун бассейна Японского моря (Берг, 1948; Никольский, 1956). Встречается на Сахалине в реках Поронай и Тымь, акклиматизирована на юге Сахалина (Сафронов, Никифоров, 2002). Возраст и размеры. Достигает длины 110 см, массы 16 кг и возраста 14 лет, однако в уловах средняя длина равна 50-60 см и масса - 1,0-1,5 кг, средний воз- раст - 3-5 лет. Самки крупнее самцов в первые годы жизни (Никольский, 1956). Образ жизни. Молодь живет в прибрежной зарослевой части рек и озер, а половозрелые рыбы - в открытий зоне озер и русле рек. Молодь питается вна- чале зоопланктоном, но уже при длине 5 см переходит на потребление молоди других рыб (в основном карповых). Взрослые особи питаются в придаточных водоемах преимущественно серебряным карасем, а в русле летом - чебаком и подустом-чернобрюшкой, осенью - малоротой корюшкой, востробрюшкой и пескарями. Половая зрелость амурской щуки наступает при достижении длины 40 см у самцов в возрасте 2+, а у самок - 3+. Время нереста колеблется в раз- ных водоемах от апреля до июня в зависимости от температурного режима, 181
обычно нерест следует сразу за распалением льда и залитием прибрежной рас- тительности. Плодовитость колеблется от 26 до 151, в среднем 38 тыс. икри- нок. Икра крупная, до 2,5-3,0 мм в диаметре, откладывается на прибрежную растительность. При температуре воды 12-14° инкубация длится около 10 сут. Вылупившиеся личинки длиной около 8 мм имеют болыйой желточный мешок с хорошо развитой кровеносной системой, что обеспечивает им возможность развиваться в неблагоприятных кислородных условиях и при недостатке пищи. Молодь растет очень быстро, достигая уже в начале июня длины 5 см, в июле - 11-14 см, в возрасте 1 года - 20-24 см, 2 лет - 32-36 см и 3 лет - 41^45 см (Ни- кольский, 1956). Статус вида. Один из основных промысловых видов в бассейне Амура на всех его участках. Интенсивный весенний промысел забойками подрывает ее запасы, так как препятствует проходу рыб на нерестилища. Автор-составитель: О.А. Попова Класс Osteichthyes Отряд Salmoniformes Семейство Dalliidae Род Dallia Bean, 1879 82. Dallia admirabilis Chereshnev, 1980 - амгуэмская даллия Описание и систематика. Небольшого размера рыбка с удлиненным округ- лым в передней части телом, кзади сжатым с боков и равномерно суживающим- ся к хвосту; с коротким рылом, большим ртом с мелкими зубами, маленькими глазами, слегка выступающей нижней челюстью. Чешуя мелкая, овальная. Грудные и хвостовой плавники веерообразные, округлые; анальный и спинной сильно сдвинуты к хвосту. Верхняя часть головы и туловища темные, бока се- рые, с многочисленными темными пятнами неправильной формы, брюхо свет- ло-коричневое, покрытое мелкими темными пятнышками. На грудных и непар- ных плавниках ряды темных пятен, на брюшных несколько темных перетяжек. От других видов рода отличается меньшим числом лучей в грудных плавниках (20-31, чаще 26-27), слабым покрытием головы чешуей, редуцированными го- ловными каналами сейсмосенсорной системы и другими анатомическими осо- бенностями (Черешнев, Балушкин, 1980; Балушкин, Черешнев, 1982). Распространение. Известна только из бассейна р. Амгуэма (типовое место- обитание) на Чукотском п-ове, где населяет пойменные озера среднего и ниж- него течения реки. Возраст и размеры. Достигает длины 16 см и массы 50 г. Образ жизни. Малоизученный вид. Обычно постоянно обитает в поймен- 182
ных термокарстовых и моренных (в том числе заморных) озерах, из которых иногда выходит в глубокие, медленные ручьи. Ведет очень скрытный образ жизни в укрытиях - под крупными камнями, кусками торфа, среди водной рас- тительности. Созревает при длине 8 см и массе 6-8 г. Нерест в начале лета, по- сле распаления льда. Икру откладывает на водную растительность, затоплен- ные прибрежные кустарники. Плодовитость достигает 813 икринок; икра жел- тая, диаметром 1,6 мм. Спектр питания очень широкий и включает весь доступ- ный корм животного происхождения - жаброноги, моллюски, личинки и има- го водных насекомых, водные жуки, молодь рыб; отмечены случаи канниба- лизма, когда поедается собственная икра, молодь и взрослые рыбы. В свою очередь даллией питаются хищные гольцы, хариус, налим (Черешнев, 1996). Статус вида. Эндемичный вид Северо-Востока России. Численность по ви- зуальным оценкам, довольно высокая, поскольку промыслом не используется. Автор-составитель: И.А. Черешнев. Класс Osteichthyes Отряд Salmoniformes Семейство Dalliidae Род Dallia Bean, 1879 83. Dallia delicatissima Smitt, 1881 - пильхыкайская даллия 183
Описание и систематика. Небольшого размера рыбка с удлиненным, ок- руглым в передней части телом, кзади сжатым с боков и равномерно сужива- ющимся к хвосту; небольшой головой с коротким рылом, крупным ртом с мелкими зубами, незначительно выступающей вперед нижней челюстью, очень маленькими глазами, мелкой овальной чешуей. Грудные и хвостовой плавники веерообразные, округлые; спинной и анальный заметно сдвинуты к хвосту, закругленные; все плавники сильно укороченные. Характер окраски в целом сходен с другими видами рода. Обладает своеобразным сочетанием морфологических признаков, присущих одному (D. admirabilis) или другому (О. pectoralis) виду даллий (Балушкин, Черешнев, 1982). Ранее эта даллия рас- сматривалась в составе вида D. pectoralis. Распространение. Пресная лагуна Пильхыкай (типовое местообитание) в районе мыса Дженретлен, восточное побережье Колючинской губы; озеро в бассейне р. Этурервеем, впадающей в юго-западную часть Колючинской губы; Чукотский п-ов. Возраст и размеры. Наибольшая длина экземпляра из единственной имею- щейся коллекции вида равна 20,0 см. Образ жизни. Совершенно не изученный вид, известный только по музей- ным экземплярам. По литературным данным, в оз. Пильхыкай участниками шведской экспедиции на судне “Вега” за короткое время были пойманы сотни экземпляров этого вида. Оз. Пильхыкай не имеет стока и, по-видимому, про- мерзает до дна (Nordenskiold, 1881). Статус вида. Эндемичный вид Северо-Востока России. Автор-составитель: И.А. Черешнев. 184
Класс Osteichthyes Отряд Salmoniformes Семейство Dalliidae Род Dallia Bean, 1879 84. Dallia pectoralis Bean, 1880 - (берингийская) даллия, черная рыба Описание и систематика. Небольшого размера рыбка с удлиненным не- высоким телом, округлым в передней части, кзади сжатым с боков и равно- мерно суженным к хвосту; большой головой, большим ртом с мелкими зу- бами и сильно выступающей (особенно у самцов) массивной нижней челю- стью, крупными глазами. Все плавники увеличенные; грудные и хвостовой веерообразные, округлые; спинной и анальный заметно сдвинуты к хвосту, закругленные. Общий фон тела темный, почти черный, на боках крупные, неправильной формы светлые пятна; на плавниках на светлом фоне ряды мелких и крупных черных пятен или перетяжки. От двух других видов рода отличается наибольшим числом лучей в грудном плавнике (30-38, чаще 32-34), голова больше покрыта чешуей, анатомическими особенностями (Балушкин, Черешнев, 1982). D 12—14, А 145—16, Р 30-38, V 3. В боковой линии 76—100 чешуй, жа- берных тычинок 9—12, позвонков 40-42. (Берг, 1948). Популяция вида из бассейна р. Юкон обладает хромосомным полиморфизмом, диплоидное число хромосом - 71-78, чаще 74—77; в популяции из р. Колвилл диплоид- ное число хромосом меньше (2п = 74) и оно постоянное (Crossman, Rab, 1996). Распространение. Большая часть ареала расположена на западном (от Бристольского залива к северу до мыса Барроу) и частично арктическом (к востоку до р. Колвилл) побережье Аляски; острова Св. Лаврентия, Кадьяк, Прибыловы. На Чукотском п-ове обнаружена в реках Ионивеем, Утавеем, Кооленьвеем, побережья залива Лаврентия и Мечигменского за- лива, далее к югу и западу до бухты Провидения (о-в Аракамчечен) и мы- са Беринга. Если D. admirabilis и D. delicatissima рассматривать в составе этого вида, то ареал даллии должен быть расширен (Аннотированный ка- талог..., 1998). Возраст и размеры. На Чукотском п-ове предельная длина - 26,6 см, мас- са-310 г, возраст - 11 лет. В Канаде максимальная длина 20,5 см и предельный возраст - 8 лет. 185
Образ жизни. Малоизученный вид. Обычно постоянно обитает в тер- мокарстовых и ледниковых озерах с илистым, песчано-галечным или крупнокаменистым грунтом. Иногда выходит в ручьи, где держится на ямах с медленным течением. Живет в укрытиях — под крупными камнями, нависающими торфяными берегами, среди водной растительности. Летом выходит погреться на мелководные участки. Созревает при длине 6—7 см, весе 2,5^4 г, в возрасте 3—4 года. Самцов в популяции обычно больше, чем самок. Нерест начинается весной - в начале лета, после распаления льда, при температуре воды 5,6-8,3 °C. Икрометание, по-видимому, порцион- ное; в ястыках отмечено 2 порции икры. Самки со зрелой икрой встреча- ются в июле. Икра откладывается на водную растительность, но не исклю- чено, что и на донный (торфяной) субстрат. Плодовитость у рыб длиной 6,5-7,2 см от 390 до 510 икринок; икра желтого цвета, диаметром 1,0-1,2 мм. Питается самым разнообразным, доступным кормом животно- го происхождения (моллюски, ракообразные, водяные клещи, личинки и имаго водных насекомых, водяные жуки и др.); в питании крупных даллий нередки особи своего же вида. Служит объектом питания хищных голь- цов, хариуса, налима. Наиболее быстрый рост в термокарстовых озерах, лишенных других видов рыб. Выдерживает значительный дефицит кисло- рода в водоемах, но в длительных заморных условиях все-таки погибает (Черешнев, 1996а). Способна оставаться живой во льду. При временном пересыхании водоемов остается живой во влажном грунте (на Чукотке даллий выкапывали лопатой из таких мест). В аквариуме плохо переносит высокие температуры. Статус вида. Берингийский эндемичный вид. Численность повсеместно относительно высокая, определяется исключительно естественными при- чинами (Черешнев, 1996а; Гудков, 1998). На Аляске служит пищей абори- генов. Автор-составитель: И.А.Черешнев. 186
Семейство Anguillidae Род Anguilla Schrank, 1798 Класс Osteichthyes Отряд Anguilliformes 85. Anguilla anguilla (Linnaeus, 1758) - речной угорь Описание и систематика. Тело сильно удлиненное, змеевидное, цилиндри- ческое, в задней части сжатое с боков. Окраска без пятен. Брюхо у молодых желтое, у половозрелых - серебристо-белое. Спинной и анальный плавники слиты с зачаточным хвостовым. Спинной плавник начинается заметно впереди вертикали анального отверстия, которое далеко отстоит от головы. Колючек в плавниках нет. Чешуя мелкая, скрытая в коже. Грудные плавники есть, брюшных нет. Глаза над задним концом рта, маленькие. Рот конечный, челю- сти не очень большие. Зубы небольшие, гребневидные или щетинковидные. Позвонков 111-119. Кариотип: 2п = 38, NF = 58 (Берг, 1948; Световидов, 1964). Подвидов нет. Ранее американский и японский угри считались подвидами евро- пейского, но сейчас выделены в самостоятельные виды (Аннотированный ка- талог..., 1998). Распространение. Из моря молодь заходит во все реки Европы от Балтий- ского и Баренцева морей до Черного, во все реки Средиземноморья и побере- жья Марокко. В России известен из рек Белого, Балтийского и Черного морей. Изредка попадается на Мурмане, молодь заходит в Белое море, откуда подни- мается в Северную Двину, Вычегду, Сысолу; как исключение попадается в ни- зовьях Печоры. Из Балтийского моря молодь входит в Неву и проникает в Ла- дожское и Онежское озера, Пальозеро, Лижмозеро, р. Волхов и др. Через р. Нарву проникает в Чудское озеро (но нет в Псковском). По каналам заходит даже в систему р. Волги, взрослый угорь был добыт в дельте Волги и в Каспии у берегов Туркменистана. Поскольку в 1960-е годы его выпускали в оз. Сели- гер, то он регулярно ловился во всех водохранилищах Волги от верховьев до дельты. В Подмосковье он довольно обычен в Можайском и Озернинском во- дохранилищах, встречается в р. Москве (Рыбы Подмосковья, 1988). В неболь- шом количестве угорь встречается в Черном море, отдельные особи ловились в Дунае, Днестре, Буге, Днепре (до Могилева), у Таганрога, в Таганрогском за- ливе, в дельте Дона (до Ростова), в Мертвом Донце, в Кубани и Риони (Берг, 1948; Световидов, 1964; Рыбы Подмосковья, 1988; Аннотированный каталог..., 1998). На юге бывшего СССР в некоторые годы водоемы зарыблялись личин- ками американского угря A. rostrata (LeSueur, 1817) (Кохненко, 1975), но поим- ки не зарегистрированы. Возраст и размеры. Вероятно, некоторые особи живут до 25 лет, макси- мальный возраст угрей из Северной Европы скорее ограничен 7-9 годами, из них 4—7 лет они живут в пресной ?оде. Длина 50—150 см, максимум до 200 см. Масса до 4—6 кг, хотя известен экземпляр массой 12,7 кг. Образ жизни. Размножается угорь в Саргассовом море на глубинах, пос- ле нереста производители погибают. Вышедшие из икры личинки (лептоце- фалы) поднимаются к поверхности и пассивно разносятся течением (Гольф- стрим) к берегам Европы. На это уходит 2,5-3 года, к берегам они подходят в июне, достигнув длины 60-88, в среднем 75 мм. В течение осени и зимы они 187
превращаются в прозрачных стекловидных угорьков, за это время они ниче- го не едят и сокращаются в длине с 75 до 65 мм. В таком виде они в массе под- ходят к устьям рек и заходят в них. В стадии стекловидного угря его заготав- ливают для продажи в другие страны, где используют для посадки в пруды, озера и реки. Большую часть жизни угорь проводит в пресных водах. Окра- ска угря меняется в зависимости от возраста и водоема. Различают две фор- мы угрей - остроголовые и широкоголовые. Остроголовые угри чаще встре- чаются в местах с мелкими кормовыми организмами. Если же угрю прихо- дится хищничать, то у него формируется широкая голова с тупой мордой и большой пастью, что позволяет ему захватывать рыб и раков до 15 см дли- ной. Угорь ведет ночной образ жизни, днем он находится в убежище или за- рывается в ил, а в сумерках выходит на охоту. Мелкие особи питаются ли- чинками насекомых, моллюсками, червями, ракообразными; в питании круп- ных угрей преобладает рыба (окунь, ерш, плотва). Растет медленно, но при хороших условиях были приросты до 500 г в год. Сезон нагула длится с апре- ля по ноябрь, зимой не питается. Холодное время проводит в спячке. Прожив в реке от 5 до 25 лет, угри начинают обратную миграцию в море. При этом меняется их окраска, рыло вытягивается, губы становятся тонкими, глаза очень большими; весь этот метаморфоз длится от 3 мес до года и более. В мо- 188
ре к местам размножения угри мигрируют на больших глубинах, поэтому слу- чаи его поимки не отмечены. Статус вида. Ценный промысловый вид. Ловится в небольших количествах. Раньше молодь угря выпускали в водоемы России (оз. Селигер и др.). Автор-составитель: Ю.С. Решетников. Класс Osteichthyes Отряд Cypriniformes Семейство Cyprinidae Род Abbotina Jordan et Fowler, 1903 86. Abbotina rivularis (Basilewsky, 1855) - речная абботина Описание и систематика. Сжатое с боков и вытянутое тело, удлиненное рыло. По окраске напоминает обыкновенного пескаря. Цвет спины более тем- ный, чаще темно-коричневый; брюшко серебристо-белое. Пятнышки на теле более мелкие, а на хвостовом и спинном плавниках более яркие. В углах рта короткие усики. D П-Ш 7-8, АII—III 5-7. В боковой линии 36-41 чешуй. Жабер- ных тычинок 8-15. Глоточные зубы однорядные, 5-5 (Берг, 1949а; Николь- ский, 1956). Кариотип у близкого вида (A. esocinus}. 2п = 50 (Васильев, 1985). Ра- нее абботина относилась к виду Pseudogobio rivularis - амурский лжепескарь (Никольский, 1956). Возможно, японская и континентальная формы являются отдельными подвидами (Бэнэреску, Налбант, 1968). Распространение. Распространена довольно широко от бассейна Амура и рек бассейна Японского моря на юг до Меконга, есть в Китае, на п-ове Корея и Японии. В России обитает в верхнем и среднем течении Амура, (вниз до пос. М. Горького), в бассейне оз. Ханка (Никольский, 1956; Насека, 1998). При акклиматизации растительноядных рыб попала в бассейны Амударьи и Сырда- рьи как случайный вселенец (Сальников, Решетников, 1991; Салихов, Ками- лов, 1995). Возраст и размеры. Предельные размеры речной абботины в Амуре - 9 см, в Сунгари - 11 см, на п-ове Корея - 12 см (Берг, 1949а; Choi et al., 1990). Самцы крупнее самок, что связано с охраной ими потомства (Лебедев, 1948). Продол- жительность жизни не превышает 4 лет (Спановская, 1956, 1958). Образ жизни. Живет обычно в заводях или протоках с тихим течением. Дер- жится небольшими стаями, питается бентическими организмами (коловратки, мелкие личинки хирономид, нематоды, частично водоросли). Половой зрелости достигает при длине около 4,2 см в возрасте 1 года. Откладывает донную икру в своеобразные гнезда, представляющие собой блюдцеобразные углубления в 189
грунте. Диаметр гнезд колеблется от 12 до 43 см, глубина - около 5 см (Лебедев, 1948). Они устраиваются в заливах, отшнуровавшихся лужах, отделившихся протоках, где нет течения. Гнездо располагается на глубине от 8 до 40 см от по- верхности воды, в сильно прогреваемых участках, где температура воды обыч- но около 30 °C. В каждое гнездо икра откладывается одной самкой. Самец ак- тивно охраняет гнездо, отгоняя приближающихся к нему рыб. В одном гнезде находится более 1700 икринок. Икринки облеплены песчинками, что делает их малозаметными на фоне грунта. Их диаметр с оболочкой 2,0-2,5 мм. Инкубаци- J онный период в эксперименте при температуре воды 18 °C длится 6-8 сут, в при- ‘ роде, видимо, значительно короче. Вылупившиеся личинки достигают длины немногим более 5 мм и имеют очень большие грудные плавники с длинными пальцевидными выростами (Крыжановский и др., 1951). Статус вида. Промыслового значения не имеет, но как массовый вид игра- ет определенную роль в питании хищников Амура. Может вступать в конку- рентные отношения из-за пищи с некоторыми ценными бентофагами. Места- ми редок. Автор-составитель: Л.И. Соколов. 190
Класс Osteichthyes Отряд Cypriniformes Семейство Cyprinidae Род Abramis Cuvier, 1816 87. Abramis ballerus (Linnaeus, 1758) - синец Описание и систематика. Тело удлиненное, сильно сжатое с боков, менее высокое, чем у леща. Хвостовой стебель очень короткий. Хвостовой плавник сильно вырезан, его лопасти заострены. Общая окраска светлая, типично пе- лагическая: темная спина, часть тела отливает синевой (отсюда и название — синец), бока светлые, брюхо белое. У половозрелых самцов на боках над анальным плавником появляются мелкие бугорки. Рот конечный, рыло заост- ренное, приподнятое. Глаза крупные. Спинной плавник высокий, анальный длинный. D III 7-9, А III 34-44. Чешуя мелкая, в боковой линии 63-75 чешуй. Жаберные тычинки тонкие и длинные, их число 30-39. Глоточные зубы одно- рядные (5-5), сжатые с боков, с гладкой косо срезанной жевательной площад- кой. Позвонков 46-49, чаще 47^48 (Берг, 1949а). Кариотип: 2п = 50, NF = 92 (Васильев, 1985). Распространение. Европа от Рейна на восток до Урала. Реки и озера бас- сейнов Северного, Балтийского, Черного и Азовского морей (от Дуная до Дона), Волга, Урал и, возможно, Терек. Северная граница ареала проходит по Южной Карелии, есть в Сямозере и других озерах бассейна р. Шуи, а так- же в Водлозере. Отмечен синец и в Архангельской области (бассейн р. Оне- га). Встречается в Волхове, Ильмене, южной части Ладожского озера, Не- ве, Нарове, в южных частях Финляндии и Швеции. В бассейне Волги - от ни- зовьев до верховьев, обилен в водохранилищах, имеется в Угличском и Иваньковском, наиболее многочислен в Рыбинском; но его нет в р. Москве. Есть в Белом озере. В верховьях Камы, Вятки и Шошмы не отмечен, был редок в Средней Каме, но посре образования камских водохранилищ его численность несколько возросла. В Нижней Волге представлен жилой и по- лупроходной формами (Берг, 1949а; Красная книга Карелии, 1995; Новосе- лов, 2000). Возраст и размеры. Достигает возраста 9-10 лет, длины 45 см и массы 600 г. В Карелии предельный возраст равен 19 годам, обычные размеры в уловах 19-24 см, а возраст - 5-7 лет. Основная масса рыб в уловах в Саратовском во- дохранилище не превышает длины 25-35 см (Евланов и др., 1998). 191
Образ жизни. Обитает в пресных водоемах, может встречаться и в соло- новатой воде морей. Синец является типичной озерно-речной пелагической рыбой. Часто ведет стайный образ жизни. Обитает преимущественно в про- точных озерах. В реках предпочитает тихие участки с медленным течением; в мелких речках, где мало зоопланктона, не встречается. Основная масса синца не покидает речные участки Волги (Казанчеев, 1981). Волжский по- лупроходной синец немногочислен. В Каспии он держится в придельтовой осолоненной зоне на глубинах не более 4 м. Известны нерестовые и нагуль- ные миграции синца. На нерест заходит в дельту Волги. Чувствителен к из- менениям кислородного режима, часто наблюдается гибель синца от зимних заморов в заливах водохранилищ (Чикова, 1966). Основная пища синца - зоопланктон, частично бентос и водная растительность. Растет быстро только в крупных водохранилищах, в реках растет медленно. Половой зре- лости самцы достигают в возрасте 3-4 года, самки - на год позднее, при дли- не 18-20 см (Евланов и др., 1998), на севере - в 6-7 лет (Красная книга Ка- релии, 1995). Плодовитость от 4 до 52 тыс. икринок. Нерестится с конца ап- реля до середины июня в заливах, на глубине 30-80 см, на залитую луговую растительность. Икра диметром 1,3-1,5 мм приклеивается к растительнос- ти, развивается 12—13 сут. Молодь к концу первого года жизни достигает длины 6-7 см. Статус вида. Промысловая, но малоценная рыба из-за низкой численности и малых размеров. В ряде водохранилищ, где синец крупнее и многочисленнее, 192
добывается местным промыслом. В Самарской области ежегодно ловят 80-140 т синца (Евланов и др., 1998). В Карелии редок, поэтому включен в “Красную книгу Карелии” (1995). Авторы-составители: Е.А. Цепкин, Ю.С. Решетников. Класс Osteichthyes Отряд Cypriniformes Семейство Cyprinidae Род Abramis Cuvier, 1816 88. Abramis brama (Linnaeus, 1758) - лещ Описание и систематика. Сравнительно крупная рыба с высоким телом, сжатым с боков. Голова и глаз сравнительно небольшие. Спина за затылком резко поднимается вверх, особенно у крупных особей. Окраска у молодых - се- ро-серебристая, у крупных - коричневатая с золотистым отливом. Рот полу- нижний, небольшой, но может сильно выдвигаться, образуя длинную трубку, направленную вниз. Позади брюшных плавников киль, не покрытый чешуей, а перед спинным плавником свободная от чешуи борозда. От синца и белоглаз- ки отличается меньшим числом ветвистых лучей в анальном плавнике и мень- шим числом позвонков. Начало спинного плавника над серединой вертикали между брюшным и анальным, анальный высокий и начинается позади конца основания спинного. D Ш 9-10; А Ш 23-30, чаще 25-29. Чешуй в боковой линии 49-60. Жабер- ных тычинок 18-26. Глоточные зубы однорядные: 5-5, редко 6-5 или 5-6. Поз- вонков 43-^47 (Берг, 1949а). Кари<?тип: 2п = 50, NF = 80 (Васильев, 1985). В бас- сейне Каспийского и Аральского морей выделяют особый подвид A. brama ori- entalis Berg, 1949. В последнее время выделяют 7-8 географических групп на всем ареале вида (Аннотированный каталог..., 1998). Распространение. Европа к востоку от Пиренеев и к северу от Альп - в ре- ках, озерах и опресненных участках Северного, Балтийского, Белого (до Печо- ры), Эгейского, Черного, Азовского, Каспийского и Аральского морей. Акк- лиматизирован на Урале, в бассейне Оби и Иртыша, в Байкале-Ангарском бас- 13 Атлас..., том 1 193
сейне (Берг, 1949а; Аннотированный каталог..., 1998). Новые места обитания леща в Сибири показаны на карте штрих-пунктиром. Возраст и размеры. Живет до 20 лет, обычно до 12-14 лет. Может дости- гать длины 75-80 см и массы 6-9 кг. Обычные размеры 25-45 см и масса 0,5-1,5 кг. Образ жизни. Предпочитает медленнотекущие водоемы и озера. Типичный бентофаг. В основном питается донными беспозвоночными (личинки насеко- мых, моллюски, черви, ракообразные и др.). Выдвижной рот дает возможность лещу добывать пищу из грунта до глубины 5-10 см. Крупный лещ может по- едать молодь рыб. Ведет стайный образ жизни. Половозрелым становится на юге в 3-4 года, на севере - в 4-5 лет. На юге нерест с конца апреля до начала июня, на севере - в мае-июне. Типичный фитофил. Нерест при температуре во- ды 12-14 °C. Диаметр икринок - 1,0-1,5 мм. Плодовитость от 92 до 338 тыс. ик- ринок. Икра развивается 4-6 сут. В низовьях Днепра, Дона, Волги и северной части Аральского моря образует две формы - жилую и полупроходную. Пос- ледняя кормится в море и на нерест идет в низовья рек. В южной части ареала, в Средней Азии, встречается мелкая тугорослая камышовая форма (Промы- словые рыбы СССР, 1949). Статус вида. Является одним из главных объектов пресноводного промыс- ла. Объект искусственного разведения. Автор-составитель: Е.А. Цепкин. 194
Класс Osteichthyes Отряд Cypriniformes Семейство Cyprinidae Род Abramis Cuvier, 1816 89. Abramis sapa (Pallas, 1814) - белоглазка Описание и систематика. Тело сжатое с боков, несколько более вытянуто в длину, чем у леща. Рыло толстое выпуклое, рот выдвижной, полунижний. Ок- раска серебристо-серая. Плавники сероватые, непарные с темными краями. Нижняя лопасть хвостового плавника удлиненная. D III 7-8, А III 32-42. В боковой линии 46-55 чешуй. Жаберных тычинок 17-23. Глоточные зубы однорядные, 5-5. Позвонков 45-48. Ранее выделяли южнокаспийскую белоглазку в особый подвид A. sapa bergi Belyaeff, 1929 (Берг, 1949 а), однако сейчас выделение подвидов признано дискуссионным (Аннотированный каталог..., 1998). Распространение. Имеет прерванный ареал. Основные места обитания при- урочены к рекам Черного и Каспийского морей: бассейны Дуная (до Вены), Днестра, Прута, Буга, Днепра, Дона, Кубани, Волги, Камы, Вятки, Урала. В Волге ранее встречалась до ее верховьев (р. Тверда, оз. Селигер), но теперь здесь она редка, если не пропала совсем, нет ее в р. Москве (Рыбы Подмоско- вья, 1988). Редка она в р. Каме и ее притоках, но в водохранилищах многочис- ленна. Обычна в Куйбышевском, Саратовском и Волгоградском водохранили- щах (Евланов и др., 1988). В Нижней Волге белоглазка представлена полупро- ходной формой, обитает преимущественно в дельте и авандельте Волги, в море далеко не выходит (Берг, 1949а; Казанчеев, 1981). Южнокаспийская белоглазка распространена вдоль берегов Среднего и Южного Каспия (Эланидзе, 1983). Помимо основного ареала белоглазка есть в р. Волхов и в Волховской губе Ла- дожского озера (Неелов, 1987). Единично встречается в реках Вычегда и Север- ная Двина (Соловкина, 1975). Есть она и в бассейне Арала (Берг, 1949а). Возраст и размеры. Достигает возраста 7-8 лет, длины 41 см и массы 0,8 кг (Эланидзе, 1983). В Дону средние размеры около 15 см. Образ жизни. Образует жилую и полупроходную формы. Предпочитает биотопы с быстрым и умеренным течением, избегает пойменных водоемов. В период нагула держится небольшими стаями, во время нереста и зимовки со- бирается в большие стаи (Долгий, 1993). Питается водными личинками насеко- 195
мых, мелкими моллюсками, водорослями и зоопланктоном. Становится поло- возрелой на 3-4-м году жизни. Нерестится в русле рек в апреле-июне при тем- пературе воды от 8 до 19 °C. Икра клейкая, 2 мм в диаметре. Типичный фито- фил. Плодовитость от 8 до 100 (в среднем 60-80) тыс. икринок. В низовьях Вол- ги после нереста скатывается в опресненные участки Каспия. Статус вида. Второстепенный объект промысла и любительского рыбо- ловства. Автор-составитель: Е.А. Цепкин. 196
Класс Osteichthyes Отряд Cypriniformes Семейство Cyprinidae Род Acanthorhodeus Bleeker, 1871 90. Acanthorhodeus asmussi (Dybowski, 1872) - колючий горчак Описание и систематика. Тело высокое, как у карася. Голова крупная, глаз большой, рот полунижний. В углах рта по маленькому усику. Окраска зелено- вато-серая, бока серебристые, иногда с золотистым отливом чешуи. На хвосто- вом стебле обычно черная полоска. Хвостовой плавник почти бесцветный. В спинном плавнике последний, 3-й неветвистый луч твердый, но на вершине гибкий. У молодых особей на спинном плавнике яркое черное пятно, которое по достижении длины 4,5 см исчезает. Брюшина черная. D III 12-19, А П-Ш 12-14. В боковой линии 34—39 чешуй. Глоточные зубы однорядные, 5-5 (Ни- кольский, 1956). Кариотип неизвестен, но у близких видов этого рода 2п = 44 И8; NF = 72-76 (Васильев, 1985). Распространение. Бассейн Амура, на территории Монголии в оз. Буйр-Нур и реках Онон, Халхин-Гол и Керулен (Рыбы МНР, 1983), а также в реках п-ова Корея. В России обитает только в бассейне Амура, от Благовещенска и ниже, отсутствует в верхнем и среднем течении, вплоть до пос. Ольгино (Николь- ский, 1956). Довольно многочислен в Сунгари, Уссури и оз. Ханка. Возраст и размеры. Крупнее других горчаков, может достигать длины 16 см (Берг, 1949а). Предельный возраст не известен, в возрасте 3 лет имеет длину 8,5 см. Образ жизни. Населяет как озера, так и протоки и русло Амура. Предпочи- тает участки со слабым течением и заводи рек. Избегает сильно заросших мест с дефицитом кислорода. Питается в основном растительной пищей - обраста- ниями, реже ракообразными и личинками хирономид. Кишечник очень длин- ный, у взрослых рыб составляет в среднем 580% длины тела (Никольский, 1956). Половой зрелости достигает на третьем году жизни. Как и все горчаки, самки откладывают икру с помощью яйцеклада в мантийную полость дву- створчатых моллюсков родов Anodonta, Unto и реже Cristaria. Нерест начина- ется в конце мая и продолжается вплоть до июля. В одного моллюска отклады- вается от 300 до 600 икринок (Никольский, 1956). Диаметр икры в среднем 1,45 мм. Вылупление личинок при температуре воды 20 °C происходит через 197
3 сут. Они обладают отрицательным фототаксисом. В моллюске личинки жи- вут до 3 недель, после чего покидают его и переходят к самостоятельному су- ществованию (Крыжановский и др., 1951). Горчак обычно держится оседло, лишь на зиму откочевывает из придаточных водоемов в русло Амура. Статус вида. Непромысловый вид. Имеет некоторое значение как объект питания хищных рыб Амура (щуки, сома, китайского окуня). Автор-составитель: Л.И. Соколов. Класс Osteichthyes Отряд Cypriniformes Семейство Cyprinidae Род Acanthorhodeus Bleeker, 1871 91. Acanthorhodeus chankaensis (Dybowski, 1872) - ханкинский колючий горчак 198
Описание и систематика. По окраске напоминает обыкновенного колюче- го горчака, но общий тон более светлый. На хвостовом стебле отчетливая тем- ная полоска. Бока серебристые и в отличие от обыкновенного почти не имеют золотистых тонов. Самки с длинным яйцекладом. Усиков, как правило, нет. D П-Ш 12-17; А П-Ш 10-15. В боковой линии 33-38 чешуй. Глоточные зубы однорядные, 5-5. Ранее относился к другому роду: Acheilognathus chankaensis (Берг, 1949а; Никольский, 1956). Распространение. Эндемик бассейна Амура. Встречается в основном в Нижнем Амуре, от Благовещенска до Болони, в Сунгари, Уссури и оз. Ханка (Берг, 1949а; Никольский, 1956). Значительно более редок, чем обыкновенный колючий горчак. Возраст и размеры. Достигает длины 9,6 см (Никольский, 1956) и даже 10,5 см (Берг, 1949а). Образ жизни. Почти не изучен. Держится в тех же местах, что и обыкно- венный колючий горчак. Статус вида. Непромысловый редкий вид. Автор-составитель: Л.И. Соколов. 199
Класс Osteichthyes Отряд Cypriniformes Семейство Cyprinidae Род Alburnoides Jeitteles, 1861 92. Alburnoides bipunctatus (Bloch, 1782) - быстрянка Описание и систематика. Тело высокое, голова маленькая, рот конечный, но рыло несколько выдается над нижней челюстью. Чешуя серебристая, не- крупная. В боковой линии 44—54 чешуи. Отверстия боковой линии сверху и сни- зу окаймлены черными точками, поэтому вдоль боковой линии тянется пунк- тирная двойная полоска. Выше боковой линии иногда имеется несколько рядов темных пятнышек. Широкая темная полоса тянется от верхнего края жаберной крышки до основания хвостового плавника. D П-Ш 7-9, чаще III 8; А Ш (11) 12-17. Глоточные зубы двурядные, 2.5-5.2 или 2.5^4.2. Позвонков 41 -44 (Берг, 1949а; Евланов и др., 1998). Разными авторами выделяется до 10 подвидов. В во- дах России - 4 подвида: A. bipunctatus bipunctatus (Bloch, 1782) - обыкновенная быстрянка из района Псковского озера; A. bipunctatus eichwaldi (Filippi, 1863) - восточная быстрянка из рек Южного Дагестана и Азербайджана; A. bipunctatus fasciatus (Nordmann, 1840) - южная быстрянка с западного побережья Кавказа; A. bipunctatus rossicus Berg, 1924 - русская быстрянка из бассейна Волги, Дона, Кубани и Днепра. Статус подвидов дискуссионен и, например, отнесение быст- рянки из Волги или быстрянки из северных рек Дагестана к одному из них за- труднено (Аннотированный каталог..., 1998; Евланов и др., 1998). Распространение. Ареал вида простирается на севере от Франции до Урала и на юге вдоль северного берега Средиземного моря, вдоль северного побере- жья Малой Азии до верховьев Тигра и Ефрата и водоемов Средней Азии. Под- вид европейская быстрянка имеет самое широкое распространение в Западной Европе: севернее Альп, от Франции на востоке до Дуная и рек Балтийского бассейна на западе (в России - Калининградская обл. и Псковско-Чудской во- доем). Русская быстрянка обитает в бассейнах Днестра, Южного Буга, Днепра, рек Приазовья, Дона, Кубани и Волги. По Волге русская быстрянка распростра- нена от ее верховьев (Тверская область и р. Москва) до водохранилищ, рек и озер Самарской области, ниже не известна (Берг, 1949а; Соколов, Цепкин, 1992; Евланов и др., 1998). Здесь ее ареал прерывается, и она вновь появляется в ре- ках Кума, Терек, Сулак. Ареал южной быстрянки тоже разорван - водоемы Крыма и реки Западного Закавказья, от Геленджика до Батуми, а также в Ма- лой Азии (в России - речки черноморского побережья). Восточная быстрянка встречается от Южного Дагестана до рек южного побережья Каспия, в Север- ном Иране и Средней Азии (Берг, 1949а; Аннотированный каталог..., 1998). 200
201
Возраст и размеры. Мелкая рыба, редко достигает длины 12-13 см, лишь изредка 15 см. В реках Самарской области средняя длина 5 см и масса около 2 г (Евланов и др., 1998). Продолжительность жизни не более 5-6 лет. Образ жизни. До сих пор образ жизни изучен мало. Обитает обычно толь- ко в реках на быстром течении. Держится небольшими стайками у поверхно- сти воды. Питается зоопланктоном, нитчатыми водорослями, а также воздуш- ными насекомыми в период их лёта над водой. Половозрелой становится на 2-м году жизни. Размножается в конце мая-начале июня на каменисто-галеч- никовых перекатах. Икринки очень мелкие, выметываются несколькими пор- циями и приклеиваются к камням. Плодовитость около 1 тыс. икринок. Эта ко- роткоцикловая рыбка иногда исчезает в какой-то реке, а спустя 2-3 года вновь появляется. В р. Москве 1970-х годов была весьма обычной рыбой, но в после- дующие годы практически исчезла. Свое название, видимо, получила за то, что постоянно находится в движении на участках с быстрым течением (Жизнь жи- вотных, 1971; Рыбы Подмосковья, 1988; Долгий, 1993). Статус вида. Мелкая малочисленная непромысловая рыба. Русская быст- рянка включена в “Красную книгу Российской Федерации” (2001) как подвид, численность которого резко сокращается. Автор-составитель: Е.А. Цепкин. Класс Osteichthyes Семейство Cyprinidae Отряд Cypriniformes Род Alburnus Rafinesque, 1820 93. Alburnus alburnus (Linnaeus, 1758) - уклейка Описание и систематика. Тело удлиненное, стройное, сжатое с боков. Окра- ска тела типично пелагическая: спина зеленовато-серая, бока и брюшко сереб- ристые, плавники бесцветные. Рот конечный, косо направлен вверх (почти верхний). Глаза большие. Чешуя тонкая, ярко-серебристая, очень легко опада- ющая, буквально “уклеивает” руки рыболова (откуда, видимо, и произошло на- звание этой рыбы). Между брюшным и анальным плавниками имеется приост- ренный кожистый киль, не покрытый чешуей. Анальный плавник удлиненный. D Ш—IV 7-9, А Ш 14—21. В боковой линии 42-55 чешуй. Жаберных тычинок 17-22 (25). Глоточные зубы двурядные, слегка зазубренные и изогнутые на кон- цах, 2.5-5.2 или 2.5-5.3 (Берг, 1949а). Кариотип: 2п = 52, NF = 86 (Васильев, 1985). 202
Систематика вида запутана, выделяют до 10 подвидов, но их валидность оспари- вается. Подвид кавказская уклейка, A. alburnus hohenackeri Kessler, 1877, распро- странен на юг от Кумы и Терека. В Волге и Урале - номинативный подвид обык- новенной уклейки A. alburnus alburnus (Linnaeus, 1758) (Берг, 1949а; Промысло- вые рыбы СССР, 1949; Аннотированный каталог..., 1998). 203
Распространение. Вид широко распространен в Европе к северу от Альп и от Пиренеев на восток до Урала. В России есть в бассейне Балтийского моря, реках Белого моря, от Выг до р. Кереть, есть в бассейне Северной Двины, бас- сейнах Черного и Азовского морей до Кубани, реках Каспийского моря - Эм- бе, Урале, Волге, Куме с Подкумком, системе Терека'с Сунжей, Сулаке, реках Дагестана на юг до Рубасчая и Сефидруда. Возраст и размеры. Небольшая рыбка, максимальная длина 20 см, масса 60 г и возраст 10-12 лет, но обычные размеры в уловах 19-24 см и масса 10-12 г. Образ жизни. Обитает в реках, озерах, проточных прудах и водохранили- щах; встречается также в солоноватых водах устьев рек и заливов. Держится стаями в верхнем слое воды. Летом часто плещется, выпрыгивая из воды. Предпочитает держаться на слабом течении в заливах и заводях. Взрослые рыбы поедают планктон, воздушных насекомых и их водных личинок, иногда икру (как свою, так и других рыб), личинок и мелких мальков рыб. Половоз- релой становится на 3-м году жизни при длине 7-8 см. Нерестится в мае, ию- не и начале июля при температуре воды не ниже 15-16 °C. Большинство са- мок откладывают три порции икры (а некоторые - четыре-шесть) с проме- жутками между кладками 10-11 дней. Нерестилища обычно располагаются на глубине от 7 до 50 см. Икру мечет на подводную растительность, реже - на гальку и камни. Общая плодовитость может колебаться от 3 до 10,5 тыс. ик- ринок. Икринки клейкие, желтовато-оранжевого оттенка, диаметром 1,5-1,9 мм. Инкубация при температуре воды 21 °C длится 75-80 ч. Вылупив- шиеся личинки имеют длину около 4,5 мм. Молодь питается микроскопиче- скими водорослями и мелким зоопланктоном (Промысловые рыбы СССР, 1949; Лебедев и др., 1969). Статус вида. Практически повсеместно многочисленный вид, но из-за малых размеров уклейка является второстепенным объектом промысла, в основном любительского рыболовства. Прежде, например, в оз. Ильмень в 1936-1939 гг., добывали 1-1,5 ц нерестовой уклеи. Чешуя использовалась для изготовления искусственного жемчуга (Промысловые рыбы СССР, 1949). Автор-составитель: Е.А. Цепкин. Класс Osteichthyes Отряд Cypriniformes Семейство Cyprinidae Род Aphyocypris Giinther, 1868 94. Aphyocypris chinensis Giinther, 1868 - китайская верховна 204
Описание и систематика. Тело продолговатое. Начало спинного плавни- ка позади начала основания брюшных, хвостовой плавник вильчатый. Как и у всех верховок, боковая линия неполная. Чешуя серебристая, легко опада- ющая. За брюшным плавником киль, не покрытый чешуей. Рот конечный. Светло-коричневая спина, серебристо-белое брюшко. На боках тела по од- ной широкой продольной коричневой полоске. D III 6-7, А III 6-7 (8). В бо- ковой линии 30-35 чешуй. Жаберных тычинок 13-14. Глоточные зубы дву- рядные: 2.4-Л.2, реже 3.5-5.3. Позвонков 29-30 (Никольский, 1956; Choi et al., 1990). Распространение. Реки п-ова Корея, Японии (о-в Хонсю) и Китая, от Сун- гари и Ялу до бассейна Янцзы (Берг, 1949а). В водах России может быть встре- чен в устье Сунгари (Никольский, 1956). Возраст и размеры. В бассейне Амура до 55 мм. На п-ове Корея достигает максимальной длины 60 мм, средняя длина 40-50 мм. Образ жизни. В России не изучен. На п-ове Корея в реках населяет тихие места и мелководные участки (Choi et al., 1990). Статус вида. Непромысловая рыба. ' Автор-составитель: Л.И. Соколов. 205
Семейство Cyprinidae Род Aristichthys Oshima, 1919 Класс Osteichthyes Отряд Cypriniformes 95. Aristichthys nobilis (Richardson, 1846) - пестрый толстолобик Описание и систематика. По форме тела похож на белого толстолобика. У пестрого толстолобика более крупная голова, глаза посажены шире, тело менее высокое, грудные и брюшные плавники, а также хвостовой стебель бо- лее длинные. Окраска значительно темнее, по бокам тела у взрослых рыб тем- ные пятна. Молодь имеет золотистые бока. Длинные и тонкие жаберные ты- чинки не срастаются между собой и не образуют такого мощного цедильного аппарата, как у белого толстолобика, их число 240-300. Киль на брюхе распо- ложен только между брюшными плавниками и анальным отверстием. D III 7, АIII (11) 12-14. В боковой линии 92-109 (115) чешуй. Глоточные зубы одноряд- ные, 4-4 (Веригин и др., 1979; Алиев и др., 1994). Кариотип: 2п = 48, NF = 74 (Васильев, 1985). Распространение. Китайский вид, реки Центрального и Южного Китая (в основном р. Янцзы). Ранее в Амуре не отмечался (Никольский, 1956). Попал в этот бассейн в конце 1950-х годов из ряда китайских рыбхозов, расположен- ных в бассейне Сунгари, в результате катастрофических наводнений (Веригин, Негоновская, 1989). Впоследствии широко распространился по Амуру, где встречается от Благовещенска до Амурского лимана, есть в Уссури и оз. Хан- ка. В небольших количествах встречается в низовьях Зеи и Амгуни. Широко акклиматизирован в европейской части бывшего СССР и других странах (дель- та и водохранилища Волги, низовья и водохранилища Днепра, Прут и приду- найские водоемы, Днестр, Кубань, Дон, Терек, Амударья, Сырдырья, Балхаш- Илийский бассейн и др.). В ряде из них размножается (Сырдарья, Амударья, Каракумский канал, Терек, Кубань, Днестр, Прут) (Веригин и др., 1979; Дол- гий, 1993). Его ареал в европейской части доходит примерно до 55° с.ш. Как объект аквакультуры на теплых водах ГРЭС, АЭС и ТЭЦ выращивается зна- чительно севернее. Возраст и размеры. Крупная рыба, до 146 см длиной и массой до 32 кг. В ус- ловиях Туркменистана достигает массы свыше 50 кг, в 9 лет имеет среднюю массу около 14 кг (Алиев и др., 1994). На Кубе отдельные экземпляры пестро- го толстолобика весили 60 кг (Багров, 1985). 206
Образ жизни. По образу жизни имеет много общего с белым толстолоби- ком, но более теплолюбив. Основной объект питания - зоопланктон, но к осени в кишечниках увеличивается доля фитопланктона, в том числе синезе- леных водорослей. В связи с характером питания (зоопланктон) кишечник у него короче, чем у белого толстолобика. В разных водоемах созревает в раз- ном возрасте: в Туркменистане становится половозрелым в 4-годовалом воз- расте при длине 80-90 см и массе 8,5-10,6 кг (Алиев и др., 1994), в Молдавии - на 4-6-м году, в Индии созревает в 2 года, на Кубе - на 2-3-м году жизни, а в Подмосковье - на 5-м году жизни (Багров, 1985, 1993). Нерестится в периоды резкого подъема уровня воды, позднее белого толстолобика, в конце мая. Абсолютная плодовитость в условиях Туркменистана - 629-922 тыс. икри- нок, в Молдавии - до 1 млн. Оптимальные температуры для развития икры 17,5-31 °C. Икра придонно-пелагическая, выметывается несколькими порци- ями. В естественных условиях (Сырдарья) образует гибриды с белым толсто- лобиком (Веригин и др., 1979). Статус вида. Ценная промысловая рыба. Качество мяса выше, чем у бело- го толстолобика. Перспективный объект акклиматизации, прудового и тепло- водного выращивания. В уловах обычно учитывается вместе с белым толсто- лобиком. * Автор-составитель: Л.И. Соколов. 207
Семейство Cyprinidae Род Aspius Agassiz, 1832 Класс Osteichthyes Отряд Cypriniformes 96. Aspius aspius (Linnaeus, 1758) - обыкновенный жерех Описание и систематика. Тело удлиненное, сильно сжатое с боков, чешуя плотно сидящая. Общая окраска светлая, серебристая. Спинной и хвостовой плавники серые, с темной оторочкой, остальные - красноватые. Радужина гла- за серебристая или желтая. Спинной плавник начинается позади начала брюш- ных. Анальный плавник расположен позади вертикали заднего края спинного. Верхняя челюсть доходит до вертикали передней части глаза. Нижняя челюсть выдается вперед, снабжена на конце бугорком, входящим в заметную выемку верхней челюсти. Брюхо за брюшными плавниками с килем, покрытым чешу- ей. Жаберные щели очень широкие. D ТП 7-9, А Ш 11-16, Р 14—17, V 7-9. В боковой линии 63-78 чешуй. Жабер- ные тычинки немногочисленные (7-11) и короткие. Глоточные зубы высокие, сильные, крючковидные, гладкие, двурядные, их формула обычно 3.5-5.3, но бывает 2.5-5.3 или 3.5-5.2. Позвонков 47-52 (Берг, 1949а; Жерех, 1995). Кари- отип: 2п = 50, NF = 92 (Rab et aL, 1990). Выделяют 3 подвида. В Европе и на рос- сийской территории обитают номинативный подвид A. aspius aspius (Linnaeus, 1758) - обыкновенный жерех и A. aspius taeniatus (Eichwald, 1831) - красногу- бый жерех в реках Среднего и Южного Каспия. В последнее время аральский жерех A. aspius iblioides (Kessler, 1872) выделяется в самостоятельный подвид (Жерех, 1995). Распространение. Широко распространен в Средней Европе в бассейнах Северного, Балтийского и Черного морей. В России - в реках бассейнов Чер- ного, Азовского и северной части Каспийского морей в ранге номинативного подвида, а в реках Среднего и Южного Каспия водится красногубый жерех. В бассейне Аральского моря живет свой подвид. Жерех встречается в водоемах Болгарии, Румынии, Венгрии, Югославии, Словакии, Германии (до Рейна), Ав- стрии, Польши; отсутствует к югу от бассейна Дуная, имеется в южной части Норвегии, Швеции и Финляндии. В России на севере доходит до Невы, Ладож- ского и редко до Онежского озера, есть в оз. Ильмень. Жерех отсутствовал в реках, текущих в Северный Ледовитый океан. Однако в последние годы он по- пал в Северную Двину и спустился по ней до Архангельска (Новоселов, 2000). 208
14 Атлас..., том 1 209
В Финском заливе его нет, но есть в Псковско-Чудском водоеме и в Куршском заливе. Жерех встречается во всех реках Черноморского бассейна (Дунай, Днестр, Днепр, Буг, Дон, Кубань, Риони) и в северной части Каспийского бас- сейна (Терек, Кума, Волга, Урал, Эмба). В Куре, Араксе и в реках южной час- ти Каспийского моря (Турция, Иран) встречается красногубый жерех (Берг, 1949а; Жерех, 1995). Обыкновенный жерех непреднамеренно акклиматизиро- ван в Балхаше и р. Или (Рыбы Казахстана, 1987). Возраст и размеры. Рыбы жилых речных популяций не обладают больши- ми размерами. Проходная форма крупнее, она достигает 80 см длины и массы 4—5 кг. Однако в уловах преобладают особи длиной 60 см и массой 2,5 кг. Пре- дельный возраст - 9-10 лет у северных популяций и 5-6 лет - у южных. Образ жизни. Пелагический хищник, придерживается русловых участков рек и плёсов водохранилищ в верхних и средних горизонтах воды. Ведет оди- ночный образ жизни и небольшие стаи образует только в период нереста вес- ной и в период залегания на зимовальные ямы осенью. Питается планктонны- ми организмами и молодью различных видов рыб. В отличие от других хищных рыб, подстерегающих свою добычу, жерех активно разыскивает стайки маль- ков, нападает, оглушая их ударом хвоста или всего тела о поверхность воды в прыжке, и затем быстро подбирает добычу. Обладая большим ртом, жерех за- хватывает жертв целыми стайками. Молодь на первых этапах потребляет мел- ких ракообразных (Copepoda и Cladocera) и всплывающих личинок и куколок хирономид и других насекомых. При длине 5-9 см в августе-сентябре жерех на- чинает потреблять молодь воблы, густеры, уклеи, чехони, сазана - в дельте Волги; молодь снетка, плотвы и колюшки - в Немане и Каунасском водохра- нилище. Переход на хищное питание зависит от условий обитания и темпа ро- ста. Растет жерех быстрее в южных водоемах. Так, в Верхней и Средней Вол- ге сеголетки к осени едва достигают длины 5-6 см, в дельте Волги - 8-10 см, а в низовьях Урала, Кубани и Дона - 9-15 см (Фортунатова, Попова, 1973). В се- верных популяциях жерех достигает длины 40-50 см только в возрасте 10 лет, а в южных - в 6 лет. На севере жерех созревает в возрасте 4-5 лет при длине 40-50 см, на юге - в возрасте 3^4 лет при длине 32-40 см. Плодовитость в Ку- бани равна 73-366 тыс., в Волге - 62-500 тыс., в Азово-Черноморском бассей- не - 40-200 тыс. икринок. Жерех мечет икру на дне реки на каменистых и не- заиленных участках, в пойменных водоемах - на проточных участках, в водо- хранилищах - на русловых и прибрежных участках. Икра клейкая, выметыва- ется на корневища и отмершую растительность. Икра желтоватая, с мутной оболочкой, ее диаметр 1,9-2,1 мм. Нерест дружный, сроком до 2 недель, про- ходит ранней весной (апрель-май) при температуре воды от 4-5 до 11-12°. Ин- кубация икры при температуре воды 15-22° длится 5 сут, при 14—15° - 8 сут, при 12-16° - 12-16 сут. После вылупления личинки 7 мм длиной сносятся тече- нием в водоемы придаточной системы, где откармливаются. После рассасыва- ния желточного мешка через 7-8 дней молодь полностью переходит на внеш- нее питание. Статус вида. Второстепенный объект промысла. Его доля в общих уловах составляет 1-10%, хотя ранее на Урале доходила до 79%. В последние годы уловы упали. Жерех включен в “Красную книгу МСОП”. В ряде мест необхо- димо его искусственное разведение. Автор-составитель: О.А. Попова. 210
Класс Osteichthyes Отряд Cypriniformes Семейство Cyprinidae Род Barbus Cuvier et Cloquet, 1816 97. Barbus barbus (Linnaeus, 1758) - усач Описание и систематика. Усиков 2 пары, одна в углах рта, другая - на кон- це рыла. Рот нижний, полулунной формы. Рыло удлиненное. Губы хорошо раз- виты, нижняя неясно трехраздельная. Тело иногда покрыто небольшими буры- ми пятнышками. Спина оливково-зеленая. Спинной и хвостовой плавники на концах темные, остальные - красноватые. Последний неветвистый луч спинно- го плавника сильно утолщен и сзади с многочисленными зубчиками. D III—IV 8-10, А III 6-7. В боковой линии 55-62 чешуй. Жаберных тычинок 10-12 на наружной стороне и 16-18 на внутренней. Глоточные зубы трехрядные, 2.3.5-5.3.2. Позвонков 46-47 (Берг, 1949а). Кариотип: 2п = 100, NF = 160. Описаны несколько подвидов. В России ареал вида охватывает только верховья Днепра и его левобережные притоки, где обитает подвид В. barbus borysthenicus Dybowski, 1862 - днепровский усач (Берг, 1949а; Аннотированный каталог..., 1998). Распространение. Большинство рек Франции, реки Македонии и Греции, реки Балтики, от Везера до Немана, и Восточной Англии, реки бассейна Чер- ного моря, от Дуная до Днепра. В России усач встречается в верховьях Днепра и его левобережных притоках. Раньше был особенно мночислен в Днепре, у Смоленска. Из-за постройки плотин его численность резко падает. Есть сведе- ния, что он совсем исчез из ихтиофауны Десны и Сожи на территории Брян- ской области (Берг, 1949а; Сулоев, 1983). Возраст и размеры. Живет до 15-20 лет, обычно меньше. Достигает длины 90 см и массы 4 кг (раньше до 16 кг). Образ жизни. Речная рыба, держится на участках с каменистым или круп- нопесчаным грунтом, на быстром течении. Зимует на глубоких местах реки в малоподвижном состоянии, на глубоких ямах или в норах под берегами. Пита- ется донными беспозвоночными, цкрой и мелкой рыбой, преимущественно но- чью. Половозрелости достигает в 3-5-летнем возрасте. Нерест порционный, в мае-июне, на каменистых перекатах. Икра ядовитая, неклейкая, донная, сно- сится течением. Диаметр икринок 2,4-2,9 мм. Плодовитость в Днепре 15-32 тыс., в Куре - до 1,26 млн икринок (Сабанеев, 1911; Промысловые рыбы СССР, 1949; Лебедев и др., 1969; Долгий, 1993). Инкубационный период обыч- но длится 8-14 дней, при температуре воды 18,5 °C он длится 7 дней. Длина ли- чинок при вылуплении 7,3 мм (Крыжановский, 1949). 211
Статус вида. До постройки плотин и резкого ухудшения состояния водо- емов днепровский усач был ценной промысловой рыбой и объектом спортив- ного рыболовства. Подвид днепровского усача включен в “Красную книгу Рос- сийской Федерации” (2001) как находящийся под угрозой исчезновения. Автор-составитель: Е.А. Цепкин. Класс Osteichthyes Отряд Cypriniformes Семейство Cyprinidae Род Barbus Cuvier et Cloquet, 1816 98. Barbus brachycephalus Kessler, 1872 - короткоголовый усач Описание и систематика. Отличается крупными размерами тела, длинны- ми усиками, двураздельной нижней губой и коротким анальным плавником. Спина темная, нижняя часть боков светлая. Передняя часть чешуи покрыта темно-зеленым пигментом. Плавники серые. В спинном плавнике последний неветвистый луч превращен в колючку со слабыми зубчиками по ее заднему краю. Анальный плавник закругленный и короткий. Киль перед спинным 212
плавником особенно хорошо заметен у взрослых рыб. Тонкая нижняя губа без средней лопасти. Усики длинные, их всего 4, передние достигают глаз. Глаза очень маленькие. D III—IV 6-8, А (П)-Ш 5-6. Чешуя мелкая, в боковой линии 62-90, обычно 65-77 чешуй. Жаберные тычинки многочисленные, 16-23. Глоточные зубы трехрядные, обычно 2.3.5-5.3.2, изредка 2.3.5-^.3.2 Позвонков 47-50 (Берг, 1949а). Кариотип: 2п = 100, NF = 170 (Васильев, 1985). Имеются два подвида: в России в бассейне Каспия обитает каспийский короткоголовый усач - В. brachycephalus caspius Berg, 1914, который отличается от аральского подви- да (В. brachycephalus brachycephalus Kessler, 1872) более низким спинным плав- ником и короткими брюшными и, грудными плавниками. Распространение. Бассейн Аральского и Каспийского морей. Каспийский подвид обитает в западной и южной частях Каспия, где держится в прибреж- ных водах на глубине 13-25 м (Берг, 1949а). Для нереста входит в реки (от Ура- ла до Сефидруда). В некоторых реках образует жилые формы. Из рек на тер- ритории России каспийский усач наиболее обычен в Тереке. Изредка ловится также в низовьях Волги, где в XIX в. иногда поднимался до Царицына (Анно- тированный каталог..., 1998). Редко в Урале. 213
Возраст и размеры. Крупная рыба, достигает длины 103 см при массе 21 кг. Живет 9-10 лет (предельный возраст 13 лет). Обычно в уловах рыбы 6-9 лет (Казанчеев, 1981). Образ жизни. Проходная рыба. Откармливается в открытом море. Созрева- ет на 5-6-м году жизни. За 10—12 мес до нереста мигрирует в Куру и другие ре- ки. Ходовой усач имеет много жира и в реке не питается. Нерестится за песча- ными косами на твердом грунте на глубине 1-2 м. Пик нереста в Средней Азии - в апреле-мае, в Куре - с апреля по август при температуре воды 20-23 °C. Икра полупелагическая, 1,4 мм в диаметре, держится и развивается в придонных сло- ях воды. Плодовитость 115-1250 тыс. икринок. После нереста скатывается в мо- ре и питается преимущественно моллюсками, речными раками и личинками вод- ных насекомых. Молодь обычно задерживается в реке не более года, интенсив- но питается бентосом, затем скатывается в море. Среди оставшихся в реке неко- торые самцы достигают половозрелости; от проходных они отличаются мень- шими размерами (Лебедев и др., 1969; Павловская, 1976; Казанчеев, 1981). Статус вида. Ценная промысловая, но малочисленная рыба. Автор-составитель: Е.А. Цепкин. Класс Osteichthyes Семейство Cyprinidae Отряд Cypriniformes Род Barbus Cuvier et Cloquet, 1816 99. Barbus capito (Giildenstadt, 1773) - усач булат-маи Описание и систематика. Усиков 4 пары, верхние достигают ноздрей или середины глаза, нижние - заднего края глаз. Голова сверху сплющена, лоб ши- рокий плоский. Нижняя губа без средней лопасти. Спинной плавник низкий, очень слабовыемчатый. Последний неветвистый луч его утолщен и сзади по- крыт многочисленными мелкими зубчиками, которые у крупных рыб исчеза- ют. Хвостовой плавник сильно вырезан. Спина и бока до боковой линии тем- ные, ниже ее желтые, как и брюхо. D IV 8-9, А III 5-6. В боковой линии 57-68 чешуй. Жаберных тычинок 13-15. Глоточные зубы трехрядные 2.3.5-5.3.2 или 2.3.4-4.3.2. (Берг, 1949а) Из- вестны два подвида: В. capito capito (Giildenstadt, 1773) - в бассейне Каспийско- го моря и В. capito conocephalus Kessler, 1872 - в бассейне Аральского моря (Берг, 1949а; Аннотированный каталог..., 1998). 214
Распространение. Бассейны Каспийского и Аральского морей. На террито- рии России встречается только каспийский подвид, В. capito capito (Giildenstadt, 1773). Он распространен в южной части Каспийского моря, откуда входит для нереста в реки его западного и южного побережий, от Терека до Атрека. В во- дах России отмечен в Тереке с Сунжей, Самуре, Каякенте и Рубасчае, исклю- чительно редко в Волге (Берг, 1949а; Аннотированный каталог..., 1998). Возраст и размеры. Возраст обычно до 7 лет при длине 65 см. В Куре попа- дались особи длиной 105 см и массой 5 кг. Образ жизни. Проходная рыба, хотя встречаются и жилые формы. Нерест в мае-июне. Питается бентосом, насекомыми и их личинками, изредка водны- ми растениями и мелкой рыбой.'До зарегулирования стока Куры поднимался до ее верхнего течения (Никольский, 1938). Плодовитость 11-195 тыс. икринок (Рыбы Казахстана, 1988). Статус вида. Ценная промысловая рыба, теперь малочисленная. Автор-составитель: Е.А. Цепкин. 215
Семейство Cyprinidae Род Barbus Cuvier et Cloquet, 1816 Класс Osteichthyes Отряд Cypriniformes 100. Barbus ciscaucasicus Kessler, 1877 - терский усач Описание и систематика. Отличается от крымского усача более мелкой че- шуей и маленькими глазами, которые сидят высоко. Рыло удлиненное. Нижняя губа двураздельная. Усиков 2 пары. Верхние усики доходят до задних ноздрей, нижние - почти до края предкрышки. Тело, особенно выше боковой линии, по- крыто многочисленными темными пятнами. Иногда есть пятна на спинном и хвостовом плавниках. Лоб плоский. Спинной плавник низкий, косоусеченный. Последний неветвистый луч его сильный, сзади с многочисленными зубчика- ми. Хвостовой плавник с большой выемкой и заострен. D IV 8, АIII5. Чешуй в боковой линии 60-73. Жаберных тычинок снаружи 7-9, изнутри - 11-13. Глоточные зубы трехрядные, 2.2.5-5.3.2 (Берг, 1949а; Ка- занчеев, 1981). Распространение. Распространен в реках Северного Кавказа: Кума, Терек, Су- 216
лак, Шураозен, Рубасчай, Чирахчай, Курахчай и Самур, а также в реках Северного Азербайджана. Держится в основном в горных участках рек. После постройки Ку- мо-Манычского канала терский усач проник в Чограйское водохранилище (р. Вос- точный Маныч бассейна Дона) (Берг, 1949а; Аннотированный каталог..., 1998). Возраст и размеры. Достигает длины 39 см и массы более 1 кг, обычно - 10-25 см и 200 г. Образ жизни. Изучен слабо. По рекам Кавказа поднимается довольно вы- соко. Держится у самого дна на каменистом, галечниковом или твердоглини- стом грунте. Питается бентосом - личинками ручейников, веснянок, комаров, нередко икрой других рыб (Позняк, 1987). В Куме и Тереке созревает в 3- 4-летнем возрасте. Нерест порционный, с мая по июль. Плодовитость 4-летних самок около 5 тыс. икринок. Статус вида. Промыслового значения не имеет, так как повсеместно мало- числен. В системе Кумы крайне редок. Автор-составитель: Е.А. Цепкин. Класс Osteichthyes Отряд Cypriniformes Семейство Cyprinidae Род Barbus Cuvier et Cloquet, 1816 101. Barbus tauricus Kessler, 1877 - крымский усач Описание и систематика. Обычная для усачей форма тела. Спина за затыл- ком слабо поднимается вверх, тело несколько сжато перед спинным плавни- ком. На теле и иногда на плавниках бывают темные пятнышки. Иногда все плавники, губы и жаберные перепонки красные. Две пары усиков, передние доходят до ноздрей, задние - до вертикали заднего края глаза. Нижняя губа четко трехраздельная. Спинной плавник усеченный или слабовыемчатый, обычно его высота меньше длины грудных плавников. D III—IV 7-8. АIII5. В боковой линии 52-65 (69) чешуй. Жаберных тычинок 8-13. Глоточные зубы трехрядные, чаще 2.3.5-5.3.2, редко 1.3.5-5.3.1 или 1.3.5-5.3.2. Позвонков 41-44 (Берг, 1949а; Эланидзе, 1983). Кариотип: 2п = 100 (Васильев, 1985). Из 4—5 выделяемых подвидов на территории России встреча- ются два: В. tauricus escherichii Steindachner, 1892 - колхидский усач и В. tauri- cus kubanicus Berg, 1913 - кубанский усач (Берг, 1949а; Троицкий, Цуникова, 1988; Аннотированный каталог..., 1998). 217
Распространение. Встречается в бассейне Эгейского и Мраморного морей, широко распространен в реках Черного и Азовского морей (Турция, Македония, Болгария, Украина, Россия, Грузия). В России встречается в реках черноморского побережья Краснодарского края (район Сочи) и Кубани (верхнее и среднее тече- ние с притоками, от Белой до Афипса). В Грузии широко распространен от р. Псоу до Чороха. В Турции обитает в реках Малой Азии, впадающих в Черное море от р. Чорох на запад до р. Сакарии (Берг, 1949а; Дренски, 1951; Эланидзе, 1983). Возраст и размеры. Максимальная длина 62 см и масса 2870 г, обычно 22-37 см. Образ жизни. Кубанский усач - речная рыба, обитающая преимуществен- но в среднем и верхнем течении Кубани и основных ее притоках. До строитель- ства Краснодарского гидроузла молодь усача встречалась и в нижнем течении Кубани. В Грузии поднимается высоко вверх по рекам вплоть до форелевых участков. Питается кубанский усач личинками и имаго насекомых (поденки и др.), а также икрой рыб (Троицкий, Цуникова, 1988). В р. Чорох поедает поч- ти всех личинок насекомых (хирономиды, поденки, ручейники, мошки и др.) и в меньшем количестве моллюсков и растительный детрит (Эланидзе, 1983). Половозрелым становится с 3-летнего возраста, самцы созревают раньше са- мок. Нерестится в мае-июле на каменисто-галечных перекатах при температу- ре воды 14—20 °C. Возможно, нерест порционный, особенно на юге ареала. Плодовитость в водах Грузии с учетом трех порций икры составляла 1000-2200 икринок, из них около половины приходилось на долю крупных ик- ринок диаметром 1-2 мм (Эланидзе, 1983). Молодь после выхода из икры сно- 218
сится течением вниз по реке. Подросшая молодь снова поднимается вверх. Го- довики имеют длину около 5 см и массу 2 г. Статус вида. В России промыслового значения не имеет и редок в большин- стве водоемов. В Грузии - объект промысла и любительского рыболовства. Авторы-составители: Ю.С. Решетников, Е.А. Цепкин. Класс Osteichthyes Отряд Cypriniformes Семейство Cyprinidae Род Blicca Heckel, 1843 102. Blicca bjoerkna (Linnaeus, 1758) - густера Описание и систематика. Тело высокое, с заметным горбом, сильно упло- щенное с боков. Хвостовой плавник сильновыемчатый, лопасти его приблизи- тельно одинаковой длины. Голова маленькая, глаз относительно большой. Рот косой, полунижний, маленький, выдвигающийся в виде трубки, направленной вниз. Позади брюшных плавников есть киль, не покрытый чешуей. На спине за головой чешуя с боков тела не смыкается, и на гребне спины образуется не по- крытая чешуей бороздка. Чешуя на затылке крупнее, чем у леща. Чешуя тол- стая, плотно сидящая, от боковой линии вверх не уменьшается в размерах. Ок- раска спины голубовато-серая, бока серебристые, непарные плавники серые, грудные и брюшные в основании красноватые. Во время нереста у самцов появ- ляется брачная окраска (белые бугорки на голове и ярче плавники). DIII (7) 8-9, АIII19-23. В боковой линии 40-51 чешуй. Жаберных тычинок 14-21. Глоточные зубы двурядные^ 2.5-5.2 или 3.5-5.2. Позвонков 40-42 (Берг, 1949а; Рыбы Подмосковья, 1988). Кариотип: 2п = 50, NF = 90 (Васильев, 1985). Иногда этот вид включают в род Abramis, но чаще считают валидным на основании анатомических признаков (Богуцкая, 1986). Полагают, что в Рос- сии обитают 3 подвида: кроме номинативного подвида, занимающего основ- ной ареал вида, выделяются еще В. bjoerkna transcaucasica Berg, 1916 (Кура, Араке, реки Ленкорани) и В. bjoerkna derjavini Dadikjan, 1970 (Севджур в бас- сейне Аракса). 219
Распространение. Широко распространена в Европе к востоку от Пирене- ев и к северу от Альп и Балкан. Обитает в реках и озерах бассейнов Северно- го, Балтийского, Черного, Азовского и Каспийского морей. Из бассейна Бело- го моря густера отмечена в озерах бассейна рек Онега и Северная Двина, ред- ка в самой Северной Двине и ее притоках. Возраст и размеры. Живет не более 15 лет, достигает длины 35 см и массы 1,2 кг, но обычно - до 25-30 см и 0,5 кг. Образ жизни. Густера, как и лещ, предпочитает водоемы со слабопроточной или непроточной водой, хорошо развитой растительностью и заиленным или гли- нистым дном. Это теплолюбивый вид, обитающий в водоемах с температурой в летнее время не ниже 16-17 °C. Малоподвижная рыба, долго держится на одном 220
месте. Обычно предпочитает хорошо прогреваемые мелководья с зарослями рас- тительности. Весной и осенью густера образует многочисленные стаи или “густые” скопления, откуда и произошло название. Характер питания взрослых рыб зависит от типа водоема. Густера потребляет в основном личинок хирономид, ручейников, моллюсков, а также часто водоросли и детрит. Незначительную долю в откорме составляют воздушные насекомые и высшая растительность. Растет густера мед- ленно. Половой зрелости достигает в возрасте 3^4 лет при длине 11-15 см. Самцы созревают обычно на 1-2 года раньше самок и при меньших размерах. Во время не- реста у самцов голова и бока тела покрываются эпителиальными беловатыми бу- горками, а парные плавники становятся красноватыми. Самки выметывают 2-3 порции икры с промежутком в 10-15 дней. Диаметр икринок первой порции пе- ред выметом - 0,8-1,2 мм, второй - 0,4-0,7 мм и третьей - 0,2-0,3 мм. В водохрани- лищах количество порций меньше, и часть самок переходит к единовременному не- ресту. Нерест происходит в конце мая-начале июня при температуре воды 15-17 °C и продолжается 1-1,5 мес. Нерест шумный, проходит ночью. Икра клейкая, откла- дывается на затопленную растительность, подмытые корни растений на глубине 20-60 см. Плодовитость - 11-109 тыс. икринок. Развитие икры длится 4—6 сут. Ли- чинки до рассасывания желточного мешка прикрепляются к водной растительно- сти. Молодь сначала питается фито- и зоопланктоном, затем мелкими бентосными формами (Промысловые рыбы СССР, 1949; Рыбы Подмосковья, 1988). Статус вида. Малоценная промысловая рыба. Мясо костлявое, имеет низ- кие вкусовые качества. Автор-составитель: Е.А. Цепкин. Класс Osteichthyes Отряд Cypriniformes Семейство Cyprinidae Род Carassius Jarocki, 1822 103. Carassius auratus (Linnaeus, 1758) - серебряный карась Описание и систематика. Тело короткое, высокое, покрытое серебристой чешуей. Окраска спины темно-зеленая, бока и брюхо - серебристые. В отли- чие от золотого карася имеет длинный спинной плавник, крупную чешую, мно- 221
го жаберных тычинок и позвонков, а также малое число лучей в анальном ] плавнике. Рот конечный, без усиков. Брюшина черная. 1 D III—IV 14-19, А П-1П 5-6. Последние неветвистые лучи спинного и аналь- 1 ного плавников сильные, по заднему краю с зазубринами, более грубые, чем у 1 золотого карася. В боковой линии 28-34 чешуй. Жаберные тычинки длинные, 1 их 39-50, чаще 43-50. Глоточные зубы однорядные, 4-4. Позвонков 29-33, ча- 1 ще 29-30 (Берг, 1949а). Кариотип диплоидной формы 2п = 100 и NF = 148, три- | плоидной однополой формы 2п = 162, NF = 348 (Васильев, 1985). Два подвида, 1 оба встречаются на территории России: С. auratus auratus (Linnaeus, 1758) - ки- | тайский карась, или золотая рыбка, и С. auratus gibelio (Bloch, 1782) - серебря- | ный карась (Берг, 1949а; Аннотированный каталог..., 1998). Отмечают высо- 1 котелую и низкотелую формы в зависимости от кормовой базы водоема. | Распространение. Вид с огромным современным ареалом, охватывающим I Евразию и Америку. Естественным ареалом китайского карася является Китай, | Япония, острова Тайвань и Хайнань. Благодаря искусственному разведению рас- 1 пространился по всему миру. В России китайский карась и его породы (золотые 1 рыбки) впервые появились в XVII в. и содержались в царских прудах. Разводили I его также в рыбоводных хозяйствах Курской и Белгородской областей и в Крас- | нодарском крае. Ареал серебряного карася в настоящее время простирается от | Испании и Франции до Дальнего Востока, охватывая большую часть Европы и I Азии. На востоке он встречается в озерах бассейна Амура, речках Сахалина, в 1 бассейнах Индигирки, Алазеи, Колымы. Из бассейна Амура завезен на Камчат- 1 ку. Есть в водоемах бассейнов Лены, Ингоды, Селенги, Енисея, Оби, Иртыша. В I Западной Сибири северная граница ареала заходит за Северный Полярный круг | (серебряный карась отмечен в р. Полуй у Салехарда), а южная граница достига- I ет бассейна Черного Иртыша и озер на северных склонах Алтая. На севере ев-1 ропейской части России встречается в бассейнах Мезени, Печоры, Северной | Двины. На запад от Урала есть в бассейнах Урала, Волги, Днепра, Южного Бу-1 222
га, Днестра, Дуная. По одной точке зрения распространение серебряного карася в Европе является результатом очень давнего завоза из Китая или Японии; сог- ласно другой, в Центральной Европе он является автохтоном. Возраст и размеры. Живет до 14-15 лет, обычно 7-10 лет. Достигает мак- симальной длины 45 см и массы более 1 кг, обычно не выше 20 см и 350 г. Образ жизни. Обитает в озерах и больших реках. Питается планктоном, детритом, водорослями, личинками насекомых, червями и другими беспозво- ночными (Жизнь животных, 1971). Половозрелым становится в возрасте 2-4 лет. Плодовитость от 30 до 400 тыс. икринок. Нерест порционный, обыч- но в мае. Популяция этого вида часто состоит из одних самок, которые уча- ствуют в нересте с самцами других видов карповых (сазан, золотой карась, линь). Сперматозоид проникает в яйцеклетку, не оплодотворяя ее, а лишь стимулирует ее развитие. В потомстве получаются одни самки (гиногенез). Серебряный карась временами дает резкую вспышку численности. Так, за последние 20 лет резко увеличилась его численность в дельтах наших южных рек (Днепр, Дон, Волга). Статус вида. Ценный объект промысла и рыбоводства. Китайский карась и его разновидности - объект прикладного декоративного рыборазведения. Автор-составитель: Е.А. Цепкин. Класс Osteichthyes Отряд Cypriniformes Семейство Cyprinidae Род Carassius Jarocki, 1822 104. Carassius carassius (Linnaeus, 1758) - золотой, или обыкновенный, карась Описание и систематика. Тело короткое, высокое, сжатое с боков, покры- тое золотистого оттенка чешуей. Рот конечный, без усиков. Брюхо обычно не пигментировано. Последние неветвистые лучи спинного и анального плавни- ков в виде колючки, по заднему краю с мелкими зазубринами. 223
D Ш—IV 14—21, чаще 15-19; А II—Ш 5-8. В боковой линии 32—36 че- шуй. Жаберных тычинок 23—35, чаще 26—31. Глоточные зубы одноряд- ные, 4-4. Позвонков 30-34. Кариотип 2п = 100 и NF = 160. В Восточной Сибири описан отдельный подвид — якутский С. carasius jacuticus Kirillov, 1972 (Берг, 1949а; Аннотированный каталог..., 1998). Отмеча- ют высокотелую и низкотелую формы в зависимости от кормности во- доема. Распространение. Широкий ареал в Европе и Сибири. В Европе он встре- чается от Великобритании и Скандинавии на севере до Македонии и Северной Италии на юге. В реках бассейна Северного Ледовитого океана (до 68° с.ш.) распространен от Северной Двины и Печоры на восток до Индигирки, Колы- мы и озер верховьев р. Урак (Охотское море). На юге России есть в Западном Закавказье, Куме, Тереке, низовьях Волги. Встречается в Урале и Эмбе (Берг, 1949; Черешнев, 1996). Возраст и размеры. Рыба средних размеров. Живет до 10-12 лет. Достига- ет длины 50 см и массы 5 кг (Верхняя Волга), но обычные размеры в уловах 9-24 см и масса до 600 г. Образ жизни. Населяет озера, старицы, пруды. Более неприхотлив к де- фициту кислорода, чем серебряный карась. Хорошо переносит промерзание и временное пересыхание водоемов, зарываясь глубоко в ил. Питается ли- чинками хирономид (мотыль) и других насекомых, мелкими моллюсками, червями, водорослями, детритом. При неблагоприятных условиях часто мельчает, вырождается, образуя низкорослую карликовую форму (Промы- словые рыбы СССР, 1949). Половозрелость наступает на 4-5-м году жизни. Нерест порционный, в мае-июне при температуре воды не ниже 17-18 °C, икрометание в 3-4 приема с перерывами в 10 дней. Типичный фитофил. Плодовитость 137-300 тыс. икринок. Икра светло-желтого цвета, приклеи- вается на растительность. Инкубационный период длится около 6 сут. Ли- чинки при вылуплении имеют длину 6 мм, сначала подвешиваются к расте- 224
ниям, а после 2 сут переходят в пелагиаль и начинают питаться зоопланкто- ном (Крыжановский, 1949). Статус вида. Ценный объект промысла и рыборазведения. Особенно мно- го крупного золотого карася добывают в озерах Якутии. Автор-составитель: Е.А. Цепкин. Класс Osteichthyes Отряд Cypriniformes Семейство Cyprinidae Род Chalcalburnus Berg, 1932 105. Chalcalburnus chalcoides (Giildenstadt, 1772) - шемая Описание и систематика. Тело удлиненное, невысокое, сжатое с боков. Типично пелагическая окраска. Спина темно-зеленая, с синеватым отливом. Все плавники серые, спинной и хвостовой плавники с темной оторочкой. Рот конечный, нижняя челюсть выдается вперед. На небольшом протяже- нии брюха - киль, не покрытый чешуей. Спинной плавник отнесен несколь- ко назад. D III 7-9; А III (12) 13-17 (19). В боковой линии 56-74 чешуй. Жаберных тычинок 19-25 (26), они густые и длинные. Глоточные зубы двурядные, 2.5-5.2 или 2.5-5.1 и другие варианты. Позвонков 42-44. Разными авторами выделяется до 13 подвидов (Берг, 1949а). В водах России два подвида: С. chalcoides mento (Heckel, 1836) — дунайская, или черноморская, шемая и С. chalcoides chalcoides (Giildenstadt, 1772) - каспийская шемая. В бассейне Аральского моря - аральская шемая С. chalcoides aralensis (Berg, 1923) (Ан- нотированнный каталог..., 1998). Распространение. В Черноморско-Азовском бассейне шемая распростра- нена от водоемов северо-западной части Малой Азии, рек Восточной Болгарии и Дуная до Кубани и рек Западного Закавказья. Каспийская шемая населяет преимущественно юго-западную часть моря, в Северном Каспии встречаясь очень редко, а на нерест идет в реки, главным образом в Куру, Терек, Ленко- ранку. В Волгу и Урал заходят единичные экземпляры, раньше по Волге под- нималась до Казани. После зарегулирования рек образовала жилые формы в ряде водохранилищ. Сейчас практически исчезла из Нижней Камы и Средней 15 Атлас..., том 1 225
Волги, в Самарской области не встречается с начала 1960-х годов (Евланов и др., 1998). Возраст и размеры. Живет 9-12 лет. Достигает длины 40 см, обычно не бо- лее 25 см и массы около 300 г. Образ жизни. Вид представлен проходными и жилыми формами. Черно- морская шемая становится половозрелой в возрасте 2-3 лет. В Кубань шемая идет с конца сентября и на протяжении всей зимы. В Южный Буг поднимается только весной. Нерест с конца мая до конца июля, нерестится в сумерках и но- чью на каменистом грунте, на перекатах, с быстрым течением, на глубине 20-40 см при температуре воды около 18 °C. Плодовитость кубанской шемаи 2,6-23,р тыс. икринок. Оплодотворенная икра диаметром около 1,3 мм с клей- кой ворсинчатой оболочкой заносится под камни и приклеивается. Развитие длится 2,5 сут. Вылупившиеся личинки длиной 5 мм забиваются под камни и держатся там около 11 сут, после чего начинают активно питаться зоопланкто- ном. Взрослая шемая после нереста скатывается в море. Питается планктоном, падающими в воду насекомыми, мелкой рыбой. Каспийская шемая становится половозрелой в 3-летнем возрасте. На не- рест идет в Волгу, Терек, Куру, Ленкоранку. Плодовитость 10-55 тыс. икри- нок, у пресноводных форм - 1,5-2,5 тыс. Нерест порционный, длится до конца сентября, в реках Ирана - круглый год. После нереста взрослые особи скаты- ваются в море. Икринки донные, клейкие, откладываются на каменистое дно, где глубины не превышают 20-40 см. Инкубационный период при 23-26 °C длится 68-74 ч. Молодь в Куре задерживается до осени и частично даже зиму- 226
ет в реке. Каспийская шемая питается планктонными организмами, насекомы- ми, падающими в воду, и личинками рыб. Аральская шемая живет и нерестится в море в прибрежной зоне. Икра при- клеивается к корням плавающих куртин тростника. Взрослые питаются боко- плавами, куколками комаров. В последние годы шемая встречается в среднем течении Амударьи и в системе водоемов Каракумского канала (Лебедев и др., 1969; Казанчеев, 1981; Сальников, 1995). Статус вида. Ценная промысловая рыба, особенно ее проходная форма. Катастрофическое снижение ее численности как в Черноморском, так и в Каспийском регионе вызвано прежде всего гидростроительством на ре- ках: были перекрыты миграционные нерестовые пути полупроходной шемаи. В Азовском море, помимо этого, зарегулирование стока Дона и Кубани вызвало осолонение ранее опресненных участков моря, что при- вело к сокращению нагульных площадей шемаи. Вид включен в “Крас- ную книгу МСОП” и в число редких рыб Европы (Павлов и др., 1994). Под- вид черноморской шемаи включен в “Красную книгу Российской Федера- ции” (2001). Автор-составитель: Е.А. Цепкин. Класс Osteichthyes Отряд Cypriniformes Семейство Cyprinidae Род Chanodichthys Bleeker, 1859 106. Chanodichthys dabryi (Bleeker, 1871) - горбушка Описание и систематика. Тело довольно высокое, сжатое с боков. Окраска спины желтовато-серая или зеленовато-серая. Спина за затылком поднимает- ся очень крутым горбом. Бока серебристые, брюхо белое. Грудные, брюшные и анальный плавники желтоватые. Позади брюшных плавников киль, не по- крытый чешуей. Нижняя челюсть с бугорком, входящим в выемку верхней (как у жереха). В спинном плавнике сильная колючка. D Ш-7, А III 24-30. В боковой линии 63-73 чешуи. Жаберных тычинок 19-23 (Берг, 1949а; Никольский 1956). Ранее относился к виду Erythroculter оху- cephalus (Bleeker, 1871). Переведен в другой род и вид после ревизии, проведен- ной Богуцкой и Насекой (1996). 227
Распространение. Реки Китая на юг до Янцзы и п-ова Корея. В России оби- тает только в бассейне Амура: в нижнем течении, в Уссури и оз. Ханка (Берг, 1949а; Никольский, 1956). Возраст и размеры. Достигает длины 42 см и массы 700 г (Берг, 1949а). В промысловых уловах из оз. Ханка размеры горбушки колебались от 12 до 34 см. Возраст рыб при этом был от 1+ до 7+ (Никольский, 1956). В оз. Ханка этот вид растет быстрее, чем в р. Уссури. Образ жизни. В оз. Ханка летом держится небольшими стаями повсемест- но. Основная пища взрослой горбушки - креветки, значительно реже в кишеч- нике встречается рыба (востробрюшка, чебак, пескари). Молодь питается зоо- планктоном. Половозрелой становится в возрасте 3+ (самцы) и 4+ (самки). Не- рест порционный, икра выметывается в три приема. Для размножения подхо- дит к берегам, где мечет икру на песчаные косы, обычно в утренние часы. Сро- ки нереста - вторая половина июня-начало июля. Плодовитость колеблется от 9,7 до 40,5 тыс. икринок. Икра слабоклейкая, мелкая, диаметр в среднем около 1 мм (Никольский, 1956). Статус вида. В оз. Ханка имеет довольно важное значение как объект про- мысла. Основной лов ведется закидными береговыми неводами. Как пищевой продукт горбушка представляет небольшую ценность. Автор-составитель: Л.И. Соколов. 228
Класс Osteichthyes Отряд Cypriniformes Семейство Cyprinidae Род Chanodichthys Bleeker, 1859 107. Chanodichthys erythropterus (Basilewsky, 1855) - верхогляд Описание и систематика. Тело стройное, прогонистое. Рот большой, верхний. Спина серовато-желтая или серовато-зеленая. Бока и брюхо се- ребристые. Грудные плавники желтоватые, брюшные и анальный иногда с бледным малиново-розовым оттенком и темной оторочкой. Позади брюшных плавников киль, не покрытый чешуей. Самцы ко времени нере- ста приобретают яркий брачный наряд и окрашены гораздо интенсивнее, чем самки. D III 7-8, А III 21-25. В боковой линии 81-96 чешуй, чешуйки на заднем крае имеют черный точечный ободок. Жаберных тычинок 22-27 (Николь- ский, 1956). Ранее относился к другому роду - Erythroculter Berg, 1909 (Берг, 1949а; Никольский 1956). Переведен в род Chanodichthys после ревизии, прове- денной Богуцкой и Насекой (1996). Иногда выделяют до трех подвидов, из ко- торых в России обитает номинативный - С. erythropterus erythropterus (Basilewsky, 1855). Распространение. Воды Китая от бассейна Амура до Янцзы и южнее. Есть на Тайване, на западе п-ова Корея, Северном Вьетнаме и о-ве Хайнань. Встре- чается в оз. Буйр-Нур (Рыбы МНР, 1983). В Верхнем Амуре отсутствует, весь- ма обычен в Среднем и Нижнем Амуре (от пос. Кумары до лимана). Есть в Ус- сури и оз. Ханка. Недавно обнаружен на северо-западе Сахалина (Сафронов, Никифоров, 1995). Возраст и размеры. Крупная рыба, достигает длины 1 м и массы 9 кг. В про- мысловых уловах встречаются особи до 14+. Обычно в уловах средний размер рыб 35-60 см и масса 500-600 г. Отличается очень быстрым ростом (Констан- тинов, 1958). , Образ жизни. Пелагический хищник, питающийся в основном мелкой малоценной рыбой (востробрюшка, чебак, подуст-чернобрюшка и др.). Иногда в его питании большую роль играют воздушные насекомые (ручей- ники и поденки), попадающие в воду, а также креветки (оз. Ханка). На пи- тание рыбой верхогляд переходит уже при длине около 7 см. Молодь поеда- ет зоопланктон - циклопов и дафний. В летний период верхогляд в основ- 229
ном нагуливается в протоках и озерах, на зиму скатывается в основное рус- ло Амура. Половая зрелость у верхогляда в Нижнем Амуре наступает в воз- расте 6+ при длине около 40 см, в оз. Ханка - на год раньше (5+). Время не- реста в оз. Ханка приходится на июнь-июль. Ко времени нереста спина и плавники у самцов становятся почти черными, а щеки золотистыми. Икра пелагическая, выметывается, видимо, в три порции. Средняя абсолютная плодовитость составляет 554 тыс. икринок. Личинки абсолютно прозрач- ные и сносятся течением (Никольский, 1956). Статус вида. Ценная промысловая рыба. Запасы сильно подорваны. В 40-е годы XX столетия в бассейне Амура его добывали ежегодно около 7 тыс. ц (вместе с Китаем). Основной район добычи в Амуре - участки реки от Хабаровска до Богородского. Ловят береговыми закидными неводами, а так- же плавными и ставными сетями. Один из основных объектов спортивного ры- боловства в Амуре. Автор-составитель: Л.И. Соколов. 230
Класс Osteichthyes Отряд Cypriniformes Семейство Cyprinidae Род Chanodichthys Bleeker, 1859 108. Chanodichthys mongolicus (Basilewsky, 1855) - монгольский краснопер Описание и систематика. Тело стройное, удлиненное. Рот конечный, боль- шой. Спина зеленовато-серая, иногда коричнево-серая. Бока серебристые. Спинной плавник, грудные и верхняя лопасть хвостового плавника темные. Брюшные, анальный и нижняя лопасть хвостового плавника красные. Позади брюшных плавников киль, не покрытый чешуей. Нижняя челюсть выдается вперед, на конце с бугорком, заходящим в выемку верхней. В спинном плавни- ке сильная колючка. D П-Ш 7, А III 19-24. В боковой линии 71-78 чешуй. Жаберных тычи- нок 17-20. Ранее, до ревизии, проведенной Богуцкой и Насекой (1996), отно- сился к роду Erythroculter Berg, 1909 (Берг, 1949а; Никольский 1956). Распространение. Населяет воды Китая от Амура на юг до Янцзы. Есть в оз. Буйр-Нур и р. Халхин-Гол (Рыбы МНР, 1983). В Амуре распространен неравномерно: в верхнем течении (до Екатерино-Никольского) отсутствует, далее весьма многочислен до Мариинска, в низовьях попадаются единичные экземпляры. Обычен в оз. Ханка и реках Уссури и Сунгари (Никольский, 1956). Возраст и размеры. Достигает длины 66 см и массы 3,7 кг (Промысловые рыбы СССР, 1949). По Никольскому (1956), в уловах на оз. Болонь в 1947 г. имел максимальную длину 47 см и массу 1900 г. Возраст рыб в промысле не превышает 9+. Основная масса рыб имеет возраст 4+ и 5+. Образ жизни. Пелагический хищник. Летом нагуливается в протоках и озерах, к зиме скатывается в основное русло реки. Молодь до 4 см длиной питается исключительно низшими ракообразными (циклопы, дафнии). По достижении 5-6 см длины переходит на питание в основном молодью рыб. Взрослый краснопер питается ’исключительно рыбой, причем пищевой спектр его очень широкий. В русле Амура основу пищи составляют песка- ри, кони, в меньшей степени чебак и подуст-чернобрюшка. В протоках и озерах основной пищей служат пескари, кони, молодь карася, горчака, реже молодь сазана. В оз. Ханка важную роль играет востробрюшка. Спектр пи- тания может меняться по годам в зависимости от численности видов-жертв. 231
Половозрелым краснопер в Амуре становится в возрасте 5+, достигнув дли- ны около 30 см; в оз. Ханка на год раньше - в 4+. Нерест в конце июня-ию- ле, начинается при температуре воды около 16 °C на песчаных косах. Не- рест порционный, выметывается 2—3 порции икринок. Икра слабоклейкая, диаметром 1,5-1,7 мм. Абсолютная плодовитость может колебаться от 21 до 113 тыс. икринок в зависимости от размеров самки. Инкубационный пе- риод длится 7-8 сут. Статус вида. Промысловый вид, объект незначительного промысла. Обыч- но в уловах учитывается вместе с плоскоголовым жерехом. Основным оруди- ем лова служат береговые закидные невода. Автор-составитель: Л.И. Соколов. 232
Класс Osteichthyes Отряд Cypriniformes Семейство Cyprinidae Род Chondrostoma Agassiz, 1835 109. Chondrostoma colchicum (Kessler MS) Derjugin,1899 - колхидский подуст Описание и систематика. Тело высокое, сжато с боков, умеренно длинное. Рот нижний, поперечный, нижняя челюсть прямая. Рыло коническое, выдаю- щееся. Вид близкий к волжскому подусту. Глаз маленький, его диаметр укла- дывается менее двух раз в ширине лба. Лоб более выпуклый, чем у обыкновен- ного и волжского подустов. От головы до хвоста тянется полоса из черных пиг- ментных точек. Брюшина черная. Спинной и хвостовой плавники темные, ос- тальные - оранжевые. D III 8-9, А III (8) 9-10. В боковой линии 57-64 чешуи. Жаберных тычи- нок 22-30. Позвонков 43^47. Глоточные зубы однорядные, 6-5 или 6-6. Ранее выделяли два подвида, по последней ревизии вид признан монотипическим 233
(Берг, 1949а; Эланидзе, 1983; Аннотированный каталог..., 1998). Есть высоко- телые и низкотелые формы. Распространение. Распространен в бассейне Кубани и реках черноморско- го стока в Западном Закавказье, от Туапсе до Чороха и Ешиль-Ирмака в Рос- сии, имеется в Грузии и Турции. Возраст и размеры. Живет не более 8-9 лет. Достигает длины 28 см и мас- сы 200 г. Образ жизни. Речная, стайная, придонная рыба. Предпочитает быстрое течение. Питается диатомовыми водорослями, а также десмидиевыми, об- разующими перифитон на подводных камнях, и частично животной пищей (планктоном, личинками насекомых, нередко икрой рыб). Половозрелым становится на 3—1-м году жизни. Нерестится в Кубани с середины апреля до конца мая на перекатах с каменистым и галечниковым дном. Нерест в тече- ние 3—4 ночей. Плодовитость 1,7—15 тыс. икринок. В водоемах Грузии не- рест порционный. Икра диаметром 1,5—2,0 мм приклеивается к камням. Мо- лодь растет быстро, достигая к концу первого года жизни 7 см, второго - 13-14 см (Промысловые рыбы, 1949; Эланидзе, 1983; Троицкий, Цуникова, 1988). Статус вида. Промысловое значение очень невелико. В последние годы стал редок из-за зарегулирования рек и загрязнения водоемов, особенно редок в небольших речках Черноморского бассейна России. Автор-составитель: Е.А. Цепкин. Класс Osteichthyes Отряд Cypriniformes Семейство Cyprinidae Род Chondrostoma Agassiz, 1835 ПО. Chondrostoma nasus (Linnaeus, 1758) - обыкновенный подуст Описание и систематика. Тело умеренно удлиненное. Спина не сжата с бо- ков. Рот в виде поперечной щели. Нижняя челюсть острая, покрыта роговым чехликом. В отличие от волжского подуста у обыкновенного подуста в аналь- 234
ном плавнике всегда более 10 ветвистых лучей. Спина серая или слегка рыже- ватая, бока светлые. Хрящеватое на ощупь рыло заметно выдается вперед. Пленка, выстилающая брюшину, черная. Кишечник в 2-3 раза длиннее тела рыбы. D III-IV 8-10, АIII9-12. В боковой линии 56-63 чешуи. Глоточные зубы од- норядные, обычно 6-6, реже 7-6 или 6-5. Позвонков 45^48. Кариотип: 2п = 50, NF = 88. Прежде выделяли до 5 подвидов. В настоящее время три из них - С. variabile Jakowlew, 1870, С. vardarense Karaman, 1928, С. prespense Karaman, 1924 - рассматриваются как отдельные виды, а С. nasus ohridanus Karaman, 1924 включен в синонимию С. nasus nasus (Linnaeus, 1758) (Берг, 1949а; Аннотиро- ванный каталог..., 1998). Распространение. Ареал обыкновенного подуста простирается по всей Европе от Пиренеев и Альп на восток до Вислы, Немана и Днепра. Подуст населяет реки Северного, Балтийского, Черного и Эгейского морей. Отсут- ствует в бассейне Немана, Западной Двины, Невы и в реках Крыма. Берг (1949а) предполагал также, что в верховьях Камы обитает обыкновенный по- дуст, а не волжский, что подтверждается и другими авторами для р. Сылвы (Аннотированный каталог..., 1998).; В бассейне Волги и Дона встречается волжский подуст. 235
Возраст и размеры. Живет обычно не более 10 лет. Достигает длины 40 см и массы 1,6 кг. Обычные размеры не более 25-30 см, а масса 0,3-0,4 кг. Образ жизни. Типичный обитатель рек, не выносящий стоячей воды. Ведет стайный очень подвижный образ жизни. Держится на течении в русле реки, ближе ко дну. Основная пища - микроскопические водоросли, которыми по- крыты лежащие на дне камни. Поедает также водных личинок насекомых, ик- ру, отложенную другими рыбами, а летом - червей, смываемых дождями с бе- регов. Половозрелым становится при длине 18-20 см в возрасте 3-5 лет. Нере- стится в апреле при температуре воды не ниже 6-8 °C. Икру мечет на умерен- ном течении на каменистых грунтах. Икра диаметром 1,5-1,8 мм откладывает- ся единовременно. Плодовитость - 1,5-12 тыс. икринок. Икра развивается 2 не- дели. Личинки примерно 2 мес плавают в толще воды, питаясь мелким планк- тоном, а став мальками, переходят к донному образу жизни (Рыбы Подмоско- вья, 1988). Статус вида. Местами прежде был объектом промысла, но теперь повсе- местно малочислен. Включен в список редких видов рыб (Павлов и др., 1994). Автор-составитель: Е.А. Цепкин. Класс Osteichthyes Отряд Cypriniformes Семейство Cyprinidae Род Chondrostoma Agassiz, 1835 111. Chondrostoma oxyrhynchum Kessler, 1877 - терский подуст Описание и систематика. Тело удлиненное, его высота чуть больше длины головы. Спина за затылком поднимается пологой дугой. Рыло закругленное, мало выдающееся. Ротовая щель слабо дугообразная. На боках тела никогда не бывает темной продольной полосы. Бока серебристо-одноцветные или на них разбросаны темные пигментные точки. Парные плавники красноватые, остальные - серые. Хвостовой плавник умеренно выемчатый. От С. nasus от- личается более мелкой чешуей, более короткими плавниками и меньшим раз- мером глаз. D III 7-9, А III 8-10. В боковой линии 53-73 чешуи. Жаберные тычинки ко- роткие, их 22-26. Глоточные зубы однорядные, 6-5, реже 5-5. Позвон- 236
ков 43^45. Выделяемые некоторыми авторами 2 подвида не различаются по диагностическим признакам; сюда же входит куринский подуст, который ранее был самостоятельным видом (Берг, 1949а; Абдурахманов, 1962; Эланидзе, 1983; Аннотированный каталог..., 1998). Распространение. Вид встречается в России, Азербайджане, Грузии, Арме- нии. Обитает в реках западной части Каспия, от Кумы на юг до Куры и Арак- са. Есть в Тереке с Сунжей, Сулаке, Рубасчае и Самуре. Широко распростра- нен в бассейне Куры, от устья до истоков (Берг, 1949а; Эланидзе, 1983; Дади- кян, 1986; Аннотированный каталог..., 1998). Возраст и размеры. Достигает длины 29 см, массы 120 г и возраста 4 лет (Абдурахманов, 1962; Эланидзе, 1983). Образ жизни. Типично пресноводная реофильная рыба. Живет в реках и держится на участках с галечниковым дном. Питается детритом, микро- скопическими водорослями, водными личинками различных насекомых, иногда поедает икру рыб. Самцы и самки созревают в возрасте 2 лет при длине около 12 см. Нерестится в начале весны (в марте-апреле), отклады- вая икру на каменистый грунт. Плодовитость 2,2—16,0 тыс. икринок (Абду- рахманов, 1962). Статус вида. Малочисленный вид. Промыслового значения не имеет. Автор-составитель: Е.А. Цепкин. 237
Семейство Cypnmdae Род Chondrostoma Agassiz, 1835 Класс Osteichthyes Отряд Cypriniformes 112. Chondrostoma variabile Jakowlew, 1870 -.волжский подуст Описание и систематика. Тело вальковатое, слабо сжатое с боков. Во многом по своим признакам похож на обыкновенного подуста. Спина серая или темная, бока светлые. Голова небольшая, коническая. Рыло удлинен- ное, тупое на конце. Спинной и хвостовой плавники серые или темные, ино- гда основание спинного окрашено в желтый или красный цвет. Грудные, брюшные, анальный и нижняя часть хвостового плавников могут быть красноватыми. У самцов в период нереста голова покрывается эпителиаль- ными бугорками. D Ш-IV 8-10, A III—IV 9-11. В анальном плавнике волжского подуста чаще всего только 10 ветвистых лучей, тогда как у обыкновенного их всегда бо- лее 10. В боковой линии 50-62 чешуи, у обыкновенного подуста никогда не бы- вает менее 55 чешуй. Жаберные тычинки короткие, их 25-33. В отличие от обыкновенного подуста у волжского глоточных зубов обычно 6-5, редко 6-6 и очень редко 5-5. Позвонков 42^17. Ранее этот вид рассматривался в качестве подвида С. nasus (Берг, 1949а; Аннотированный каталог..., 1998). Иногда выде- ляют высокотелую и низкотелую формы подуста. Распространение. Распространен в бассейне Дона, Волги, Урала и Эмбы. В Волге обитает от верховьев (Иваньковское и Угличское водохранилища) до дельты, есть в Оке и р. Москве. Некоторые авторы включают в ареал и Днепр (Смирнов, 1992). По мнению ряда авторов, в верховьях Камы обитает не волж- ский подуст, а обыкновенный (Берг, 1949а; Смирнов и др., 1988; Смирнов, 1992). Полагают, что здесь, в верховьях Камы и р. Сылвы, встречается подуст, который по числу глоточных зубов (6-6) и числу чешуй в боковой ли- нии (56-62) больше похож на С. nasus (Берг, 1949а; Смирнов, 1992), однако по числу позвонков он ближе к волжскому. Необходимо более детальное исследо- вание подустов из Камы. Возраст и размеры. Рыба средних размеров, достигает длины 35 см и мас- сы 400 г. Живет до 8 лет. 238
Образ жизни. Приурочен в основном к низовьям рек. Встречается в во- дохранилищах, очень редок в дельте Волги и Урала. Держится стаями. В Саратовском водохранилище придерживается нижнего бьефа ГЭС (Евла- нов и др., 1998). Питается перифитоном, соскабливая с поверхности суб- страта обрастания растительного и животного происхождения. Ротовой аппарат подуста прекрасно приспособлен для соскабливания водорослей с каменистого грунта. У самцов в период нереста голова покрывается рого- выми бугорками. Нерестится на течении на каменистом грунте весной, обычно в апреле-мае. Икра крупная, диаметром 2,2 мм, приклеивается к камням, развивается около 10 сут при температуре воды 15—16 °C. Личин- ки после выхода из икры боятся света и прячутся под камни (Крыжанов- ский, 1949). Статус вида. Ранее был весьма обычным и многочисленным видом, места- ми одной из основных промысловых рыб. Теперь стал редок. ’ Автор-составитель: Ю.С. Решетников. 239
Класс Osteichthyes Отряд Cypriniformes Семейство Cyprinidae Род Ctenopharyngodon Steindachner, 1866 ИЗ. Ctenopharyngodon idella (Valenciennes, 1844) - белый амур Описание и систематика. Тело удлиненное, вальковатое. Рот полуниж- ний. Лоб очень широкий. По окраске тела напоминает сазана. Спина зеле- новато- или желтовато-серая, бока темно-золотистые, брюхо светлее. По краю каждой чешуйки темная полоска. Спинной и хвостовой плавники темные; анальный, грудные и брюшные более светлые. Радужина глаза зо- лотистая. D III 7, АIII 8. В боковой линии (37) 39^47 чешуй. Жаберные тычинки ко- роткие, редкие их 12-18. Глоточные зубы двурядные, обычно 2.5-5.2, сильно зазубренные (как пила). Позвонков 42^46. Брюшина темно-бурая, почти чер- ная (Берг, 1949а; Никольский, 1956). Кариотип: 2п = 48, NF = 84 и 88 (Василь- ев, 1985). Распространение. Естественный ареал - Восточная Азия (Китай) от Амура на юг до Сицзяна. В России встречается в среднем и нижнем течении Амура (вверх до Благовещенска), в устье Сунгари, Уссури и оз. Ханка (Берг, 1949а; Никольский, 1956). Широко интродуцирован в водоемы Европы, Азии и Север- ной Америки как объект рыбоводства. С целью акклиматизации в 1960- 1970-е годы выпускался во многие водоемы России и республик бывшего СССР (системы Днепра, Дона, Волги, Кумы, Кубани, Урала, Амударьи, Сыр- дарьи, оз. Балхаш и на Сахалине) и в ряде из них размножается (Мартино, 1974; Москул, 1994; Веригин, Негоновская, 1989; Абдусамадов, 1986; и многие др.). Установлено, что в условиях России промысловый эффект от вселения амура выражен в водоемах, расположенных южнее 45° с.ш. (Негоновская, 1980). На теплых водах ТЭЦ, ГРЭС и АЭС его можно выращивать значительно север- нее. В связи с разведением амура в искусственных условиях неизбежно его про- никновение в естественные водоемы. Возраст и размеры. В бассейне Амура достигает длины 1,2 м и массы 32 кг (Берг, 1949а). Отличается быстрым ростом. Годовики в естественных услови- ях (р. Сицзян в Китае) имеют длину 20-25 см и массу до 600 г, через два года масса белого амура доходит до 2,4-3 кг. Наиболее быстрый рост зарегистриро- ван в тропической зоне (о-в Куба), где двухлетки (1+) белого амура могут дос- тигать массы 14 кг (Багров, 1985). 240
Образ жизни. Совершает сезонные миграции. В летний период нагуливает- ся в основном в придаточной системе, на зиму выходит в русло реки и держит- ся на ямах. Узкий стенофаг, питается в основном высшей водной растительно- стью (в том числе и наземной, заливаемой летними муссонными паводками), перетирая ее зазубренными глоточными зубами. Молодь до 3 см поедает рако- образных и коловраток. В бассейне Амура становится половозрелым при дли- не 68-75 см и в возрасте 9-10 лет (Макеева, 1974). В реках Китая (Янцзы) - на 1-2 года раньше. На Кубе самцы созревают в годовалом возрасте, а самки - в двухгодовалом (Багров, 1985). Выметывает порциями пелагическую икру. Плодовитость у самок в Амуре колеблется от 237 до 1 686 тыс., составляя в среднем 800 тыс. икринок (Горбач, 1973). Нерест в реках Китая порционный, сильно растянут, с апреля по август, в Амуре основное время размножения - июнь-июль. Основные нерестилища расположены в р. Сунгари. В Амуре, воз- можно, имеет единовременное икрометание (Макеева, 1974). Икра обычно вы- метывается в верхних слоях воды в периоды внезапных подъемов уровня, вы- зываемых сильными ливнями. Икринки перед выметом имеют диаметр 1,0-1,3 мм, после вымета - до 3,5-5,0 мм. Вылупление личинок при температу- ре воды около 20 °C происходит примерно через трое суток при длине 6,9 мм. В дальнейшем личинки мигрируют в прибрежную зону и в мелководные зали- вы и, достигнув длины 2,5-3 см, переходят на потребление растительности. Статус вида. Ценная промысловая рыба, но численность ее в бассейне Амура всегда была невысокой, а уловы относительно низкими. В 40-е годы его добывали от 5 до 231 ц (исключение составил 1940 г., когда было вылов- лено 976 ц) (Никольский, 1956). В китайских водах в те годы добывали 860-1750 ц амура. В водоемах вселения амур нередко составляет большую часть уловов. В бассейне Аральского моря в 1971-1973 гг. его было выловле- но 1126 ц (Негоновская, 1980). Как пищевой продукт белый амур представляет большую ценность: его мясо содержит от 5,2 до 6,7% жира. Наряду с карпом он 16 Атлас. .. том 1 241
является одним их важнейших объектов прудового рыбоводства, особенно в t поликультуре с другими растительноядными рыбами - белым и пестрым тол- столобиками. В 1972 г. в Аккурганском рыбокомбинате Ташкентской области была достигнута продуктивность поликультуры 65 ц/га. Белый амур - прекрас- ный биологический мелиоратор и может использоваться для борьбы с зарас- таемостью водоемов высшей водной растительностью (оросительные каналы, пруды-охладители ТЭЦ, ГРЭС, АЭС и др.). : Автор-составитель: Л.И. Соколов. ? Класс Osteichthyes Семейство Cyprinidae Отряд Cypriniformes Род Culter Basilewsky, 1855 114. Culter alburnus Basilewsky, 1855 - уклей Описание и систематика. Тело удлиненное, рот верхний, без усиков. Ок- раска уклея напоминает окраску обыкновенного язя Leuciscus idus. Спина зе- леновато-серая. Брюшной, анальный и нижняя лопасть хвостового плавника с малиновым оттенком. Бока тела и брюшко серебристо-белые. На брюхе от горла до анального отверстия киль, не покрытый чешуей. Плавательный пузырь состоит из трех частей. D III 7, АIII 23-29. В спинном плавнике силь- ный луч. В боковой линии 66-73 чешуи. Жаберных тычинок 23-30. Глоточ- ные зубы трехрядные: 2.4.4—5.4.2 или 2.3.5- 4.3.2 или 2.4.5-4.3.2 и другие. Очень близкий вид или подвид (С. brevicauda или С. alburnus brevicauda) ука- зывается для водоемов, расположенных южнее Амура (Берг, 1949а; Николь- ский, 1956). Распространение. Ареал от бассейна Амура (включая оз. Буйр-Нур) на юг до рек Северного Вьетнама, островов Хайнань и Тайвань. В России обитает в среднем и нижнем течении Амура (до Нижне-Тамбовского), в Уссури и в бас- сейне оз. Ханка, где чаще встречается по Спасскому берегу. Возраст и размеры. Достигает длины 35 см (Берг, 1949а) и возраста 6+ (Ни- кольский, 1956). Масса редко превышает 500 г. Средняя длина самцов и самок 242
в промысловых уловах на оз. Ханка в 1949 г. составила соответственно 22,2 и 24,9 см, а их масса - 137 и 236 г (Никольский, 1956). Образ жизни. Обитает в основном в озерах, часто сильно заросших водной растительностью. Из озер, соединенных с руслом, на зиму выходит в Амур; в остальных живет постоянно. Мелкий хищник, питающийся прибрежными и пе- лагическими рыбами (востробрюшкой, карасем, чебаком, горчаком, малой ко- рюшкой и др.). В оз. Ханка основная пища - креветки. Не прекращает питать- ся и зимой. Молодь поедает зоопланктон. Половозрелым становится на чет- вертом году жизни. Мечет икру в прибрежной части озер в зарослях рдестов. Сроки нереста с начала июня по конец июля. Икринки выметываются в 2-3 приема. Средний их размер около 1,5 мм. При температуре воды 23-24 °C вылупление личинок происходит'к концу 3^4 сут при их длине 5 мм. Плодови- тость уклея в оз. Ханка и в районе Болони колеблется от 22,6 до 105,3 тыс. ик- ринок (Никольский, 1956). Статус вида. Как объект промысла имеет небольшое значение. Больше всего его добывается в озерах Ханка и Буйр-Нур (Монголия). Автор-составитель: Л.И. Соколов. 243
Класс Osteichthyes Отряд Cypriniformes Семейство Cypnmdae Род Cyprinus Linnaeus, 1758 115. Cyprinus carpio Linnaeus, 1758 - сазан, обыкновенный карп Описание и систематика. Тело покрыто крупной плотно сидящей темно- желто-золотистой чешуей. У основания каждой чешуйки темное пятнышко, край чешуй окаймлен черной точечной полоской. Рот нижний, сильно выдвиж- ной, с образованием хоботка. Рыло длинное, несколько притупленное. В углах рта две пары коротких усиков. Лоб большой, глаза маленькие. Спинной плав- ник очень длинный, с зазубренным костяным лучом, анальный короткий и то- же с зазубренным лучом. D III-IV(V) 15-22, A ni-IV 5-6. В боковой линии 32-41 чешуй. Жаберных ты- чинок 21-29. Глоточные зубы крупные, жевательного типа, трехрядные: 1.1.3-3.1.1, реже 1.2.3-3.2.1. Позвонков 36-38. Длина кишечника в 2,5-3 раза пре- восходит длину тела. Кариотип: 2п = 100, NF = 152. Выделяют 4 подвида, из ко- торых в водах России обитают два: С. carpio carpio Linnaeus, 1758 - европейский сазан и С. carpio haematopterus Temminck et Schlegel, 1846 - амурский сазан (Берг, 1949а; Аннотированный каталог..., 1998). Амурский сазан отличается от евро- пейского меньшим числом жаберных тычинок и лучей в спинном плавнике. Распространение. Современный ареал сазана и карпа в Евразии находится между 35 и 50° с.ш. и 30 и 135° в.д. Естественный ареал вида состоит из двух ча- стей: 1) водоемы Понто-Каспийско-Аральского региона и 2) бассейн дальнево- сточных рек и рек Юго-Восточной Азии, от Амура на севере до Юньнаня (Ки- тай) и Бирмы на юге. Европейский сазан и карп в настоящее время населяют пресные и солоноватые воды бассейнов Северного, Балтийского, Средиземно- го, Черного, Азовского, Каспийского и Аральского морей, оз. Иссык-Куль. Полагают, что исходным регионом распространения европейского карпа и его разнообразных пород был бассейн Дуная. Благодаря искусственному разведе- нию ареал карпа продвинулся на север до 60° с.ш. Уход карпа из прудов - ос- новная причина его появления в р. Москве, оз. Селигер, Иваньковском водо- хранилище и других водоемах. Естественный ареал амурского сазана включал территорию от бассейна Амура до Южного Китая. В настоящее время он ши- роко расселен в Азии вне пределов своего естественного ареала. Есть на Кам- чатке, Сахалине и в оз.Байкал (на карте показаны штриховкой). В бассейне Амура известен от оз. Буйр-Нур и р. Аргуни до лимана. Обычен в озерах и ни- зовьях рек (Берг, 1949а; Никольский, 1956; Рыбы МНР, 1983). 244
Возраст и размеры. Предельный возраст - 30 лет. Может достигать длины 100 см и более, а массы до 16-32 кг. Средняя длина в уловах 35-55 см, масса - 1-3 кг. Образ жизни. Пресноводная рыба, но встречается в солоноватых водах Кас- пия и Арала, где образует полупроходные формы. Полупроходная форма саза- на нагуливается в море (Каспий), выходит за пределы дельтовой зоны в воды с высокой соленостью. На нерест возвращается в реки. Жилой сазан круглый год обитает в определенных местах водоема, не совершая больших миграций. В дельте Волги известен как ямный, или ильменный, сазан (нагуливается в ильме- нях, зимует на ямах в ериках). Молодь потребляет сначала зоопланктон, потом переходит на бентос. Взрослые рыбы питаются моллюсками, растительностью, личинками насекомых и др. Зимует на глубоких ямах в устьях рек или в преду- стьевых пространствах. Растет жилой сазан медленнее, чем полупроходной. По- ловой зрелости достигает в возрасте 3-5 лет при длине более 30 см. Нерест пор- ционный, с конца апреля по август (в зависимости от широты) при температуре воды 16-20 °C и выше. В низовьях южных рек Европы нерестится на полоях или разливах. Икру откладывает на мягкую растительность, на небольшой глу- бине (до 0,5 м). Плодовитость 96 тыс. - 1,8 млн икринок. Икра желтоватая, клейкая, диаметром 1,4-1,5 мм. Инкубационный период длится от 2,5 сут при температуре воды 22-24 °C до 7,5 сут при 17-18 °C. Вылупившиеся личинки дли- ной 6,5-7,0 мм первое время висят, прикрепившись к растениям, затем начина- ют активно двигаться и питаться зоопланктоном (Лебедев и др., 1969). Статус вида. Ценная крупная промысловая рыба и объект разведения в пру- дах. Уловы в дельте Волги в 1970-е годы достигали 10 тыс. т. Численность его поддерживается подращиванием молоди в нерестово-вырастных хозяйствах. Автор-составитель: Е.А. Цепкин. 245
Семейство Cyprinidae Род Elopichthys Bleeker, 1859 Класс Osteichthyes Отряд Cypriniformes 116. Elopichthys bambusa (Richardson, 1845) - желтощек Описание и систематика. Тело массивное, прогонистое. Рот большой, ко- нечный, вооружен сильными зубами. Нижняя челюсть несколько выступает вперед, имеет сильный бугор на конце, заходящий в выемку верхней челюсти (как у жереха Aspius aspius). Спина сероватая или зеленоватая, бока серебри- стые, у крупных экземпляров с золотистым отливом. На щеках по яркому жел- то-золотистому пятну. Спинной и хвостовой плавники темные, парные и аналь- ный - светлые. Спинной и анальный без колючек. Радужина глаза слабо золо- тистая. D III—IV 10, А III 10-12. В боковой линии 105-110 чешуй. На первой жа- берной дуге обычно 10 редко сидящих тычинок. Глоточные зубы трех- рядные, слегка сжатые и вытянутые в небольшой крючок, обычно 2.4.4—5.4.2 или 1.4.4.^4.4.2 (Берг, 1949а; Никольский, 1956). Кариотип: 2п = 48, NF = 96. Распространение. Бассейн Амура, реки Китая, на юг до Гуанчжоу, (Сицзян) и р. Красная (Вьетнам). На территории России встречается в среднем и нижнем течении Амура (до Циммермановки), есть в Сунгари, Уссури и оз. Ханка (Берг, 1949а; Никольский, 1956). Недавно обнаружен на северо-западе Сахалина (Сафронов, Никифоров, 1995). Возраст и размеры. Самый крупный вид среди карповых рыб Амура. Достигает длины 2 м и массы 30-40 кг (Берг, 1949а; Жизнь животных, 1983). Образ жизни. Крупный пелагический хищник, активно преследующий свою добычу. Осенью и зимой держится в русле Амура, летом для нагула заходит в пойменные водоемы. Его пищу составляют в основном пелаги- ческие рыбы — востробрюшка, чебак, корюшка, но в кишечниках встреча- ются и донные рыбы — карась, пескари. Переходит на хищное питание очень рано, при достижении длины чуть более 3 см. Молодь питается мальками рыб. Половой зрелости самцы достигают на 6—7-м году жизни при длине около 60-70 см и массе около 5 кг. Размножается в русле реки, на быстром течении, во второй половине июня при температуре воды 16-22 °C. Икра прозрачная, пелагическая, сносится течением, очень круп- ная (диаметр икринки с оболочкой достигает 6-7 мм), видимо, выметыва- 246
ется несколькими порциями. Плодовитость самок колеблется от 230 тыс. до 3,2 млн икринок. Длина только что вылупившихся предличинок состав- ляет 6,8 мм, переход к личиночной стадии происходит в возрасте 8-10 сут при длине около 9 мм. У личинок появляются роговые зубы, способству- ющие захвату добычи. Отличается довольно быстрым ростом (Николь- ский, 1956; Павлов и др., 1994). Статус вида. Ценная, но малочисленная промысловая рыба Амура. Общий улов желтощека в 1950-1960-е гг. в наших водах достигал 50 т, в 1970-х г. уло- вы снизились до 2,5 т, а в начале 1980-х - до 0,6 т (Павлов и др., 1994). Желто- щек как исчезающий вид включен в “Красную книгу Российской Федерации” (2001). Автор-составитель: Л.И. Соколов. 247
Семейство Cyprinidae Род Gnathopogon Bleeker, 1859 Класс Osteichthyes Отряд Cypriniformes 117. Gnathopogon strigatus (Regan, 1908) - маньчжурский пескарь, чебаковидный пескарь Описание и систематика. Небольшая рыбка с удлиненным и сжатым с бо- ков телом. Спина желтовато-серая или зеленовато-серая, бока серовато-золо- тистые. Брюшко желтоватое. Спинной и хвостовой плавники серые, грудные, 248
брюшные и анальный - светлые. По бокам тела иногда имеется широкая про- дольная темная полоска. В углах рта короткие, едва заметные усики. D III 7, А II 6. В боковой линии 34—40 чешуй. Жаберных тычинок 6-8. Гло- точные зубы двурядные, 3.5-5.3 или 2.4-5.3 (Берг, 1949а; Никольский, 1956; Choi et al., 1990). Переведен в род Gnathopogon из рода Paraleucogobio в резуль- тате ревизии пескарей, проведенной Бэнэрэску, а также Богуцкой и Насекой (1996). Распространение. Распространен в бассейне Амура, в реках п-ова Корея, р. Ляохэ (Китай) и в монгольском оз. Буйр-Нур. В России обитает только в бас- сейне Амура, где прослежен от Шилки и Аргуни вниз, до пос. Софийского, но, видимо, есть и ниже. В Уссури, Сунгари и оз. Ханка довольно редок (Берг, 1949а; Спановская, 1953; Никольский, 1956; Рыбы МНР, 1983; Богуцкая, Насе- ка, 1996; Choi et al., 1990). Возраст и размеры. Достигает длины 10 см. В возрасте 3 года имеет длину 7 см. Продолжительность жизни, видимо, не превышает 4 лет (Никольский, 1956; Спановская, 1958). Образ жизни. Встречается как в русле Амура, так и в его притоках. В озе- рах более редок. Питается донными беспозвоночными (личинки мошек, поде- нок, хирономид) и частично ракообразными (дафнии, циклопы, остракоды). Половозрелым становится на третьем году жизни (2+). Нерестится с середины июня до конца июля. Выметывает пелагическую икру. Данные о плодовитости отсутствуют. Диаметр икринки с оболочкой 3,4-4,3 мм, яйцевая оболочка тол- стая, слизистая. Инкубационный период длится 2,5 сут. Вылупившиеся предли- чинки длиной 3,5 мм несутся в толще воды, периодически всплывая вверх. Пе- реход к личиночному периоду происходит в возрасте около 7-8 сут при длине чуть более 5 мм. Пелагическая икра и личинки могут сноситься вниз по тече- нию на большие расстояния. Взрослые рыбы возвращаются на прежние места, их миграции неизвестны (Никольский, 1956). Статус вида. Непромысловый и немногочисленный вид. Автор-составитель: Л.И. Соколов. Класс Osteichthyes Отряд Cypriniformes Семейство Cyprinidae Род Gobio Cuvier, 1816 118. Gobio gobio (Linnaeus, 1758) - пескарь 249
Описание и систематика. Небольшая рыбка. Удлиненное, вальковатое те- 'Ж ло покрыто крупной чешуей. Рот нижний, дугообразный, в углах его по одно- Ц му усику. Нижняя губа широко прервана. Рыло длинное, вдвое больше диамет- ра глаза. Глаза относительно крупные. Окраска типично донная, обеспечиваю- § щая хорошую маскировку на темном грунте. Спина серо-бурая, бока светлые, | у крупных особей желтоватые. По бокам тела расположены около 10 крупных темных пятен вдоль боковой линии. Спинной и хвостовой плавники серо-жел- 1 тые, с рядами мелких темных пятнышек, остальные плавники бесцветные. ? Хвостовой плавник заметно вырезан. D III 7, А П-Ш 6-7. В боковой линии (38) 40-45 чешуй. Жаберные тычин- У ки очень короткие, бугорковидные, их число 2-6 (п-ов Корея), чаще не бо- ж лее 4 или их вообще нет (Россия). Глоточные зубы двурядные, вытянутые в Ц крючок: 3.5-5.3. Позвонков 39-41 (Берг, 1949а; Никольский, 1956; Choi et al., Ж 1990). Кариотип: 2п = 50-52, NF = 98 (Васильев, 1985). Описаны до 20 подви- X дов, в России обитают три - G. g. gobio (Linnaeus, 1758) - обыкновенный пес- Я карь; G. g. cynocephalus Dybowski, 1869 - сибирский пескарь; G. g. lepidolaemus Kessler, 1872 - туркестанский, или терский, пескарь (Берг, 1949а; Аннотиро- В ванный каталог..., 1998). И Распространение. Широко распространенный евразиатский вид с разорван- В ным ареалом. Встречается от Португалии до бассейна Амура и рек северо-за- В падного побережья Японского моря. В России обычен в водоемах как европей- В ской (за исключением Кольского п-ова и Северной Карелии), так и азиатской В частей. Не отмечен восточнее Енисея, здесь его ареал прерывается. Вновь по- В является пескарь в бассейне Амура и в реках Тугур, Уда, Суйфун и Туманная; В отсутствует в реках тихоокеанского склона, расположенных севернее Амура и В Уды, на Камчатке и Сахалине (Берг, 1949а; Никольский, 1956). В Монголии В встречается в реках Онон, Керулен, Халхин-Гол и в оз. Буйр-Нур (Рыбы МНР, В 250
1983). Имеется в Китае (реки Ялу и Ляохэ), доходит до п-ова Корея (Choi et al., 1990). В Японии его уже нет. Возраст и размеры. Достигает возраста 8-10 лет, длины 20 см и массы 226 г, но обычные размеры не более 12-15 см. Самки крупнее самцов. Образ жизни. Обитает и в озерах, и в низовьях рек с медленным течением, и в верховьях быстрых рек. Встречается даже в слабосоленых водах Северной Балтики. Держится около дна. Летом образует небольшие скопления на мел- ководье, зимой уходит на глубину. Питается личинками хирономид, поденок, ручейников и других насекомых, а также ракообразными и моллюсками, мо- жет поедать икру других рыб. Половозрелым становится при достижении дли- ны 8 см. Размножается в ночное время весной и в начале лета (апрель-июнь), когда вода прогреется до 15 °C. Икрометание порционное, на течении, в неглу- боких местах с каменисто-песчаным дном. Икринки диаметром 1,3-1,5 мм при- клеиваются к грунту. Плодовитость 1-3 тыс. икринок. Икра развивается около 8 дней. Личинки и мальки поедают планктон и других мельчайших беспозво- ночных. Молодь держится у самого берега, а по мере роста отходит на более глубокие места (Рыбы Подмосковья, 1988). Продолжительность жизни редко превышает 3 года. Статус вида. Многочисленная мелкая непромысловая рыба, которую охот- но ловят на удочку любители-рыболовы. В Карелии редок и занесен в “Крас- ную книгу Карелии” (1995). Автор-составитель: Е.А. Цепкин. Класс Osteichthyes Отряд Cypriniformes Семейство Cyprinidae Род Gobio Cuvier, 1916 119. Gobio soldatovi Berg, 1914 - пескарь Солдатова Описание и систематика. Тело умеренноудлиненное, не сжатое с боков. Рот нижний. Горло не покрыто чешуей. Вдоль боков тела - темная полоса, иногда вместо нее около 7 крупных темных пятен. За жаберным отверстием - темное пятно. На спине кругловатые темные пятнышки. На чешуе выше продольной полосы пигментные точки, образующие зигзагообразные полоски. Спинной и хвостовой плавники с рядами темных мелких пятнышек, остальные - бесцвет- ные. В отличие от обыкновенного пескаря у этого вида меньше размеры, мень- 251
ше чешуй в боковой линии и брюшные плавники заходят за анальное отвер- я стие и почти достигают анального плавника. ж D III 7, А III 5-6. В боковой линии 35-42 чешуи. Глоточные зубы двуряд- ft ные, обычно 2.5-5.2 или 3.5-5.2. Описаны 3 подвида, два из которых водятся в Ц России: пескарь Солдатова G. soldatovi soldatovi Berg, 1914 - в бассейне Амура и на северо-западе Сахалина; ленский пескарь G. soldatovi tungussicus Borisov, Ц 1928 - в верхнем и среднем течении Лены до Жиганска и в озерах бассейна Ви- ж люя. Третий подвид G. soldatovi minulus Nichols, 1925 живет в Северном Китае Ц (Берг, 1949а; Никольский, 1956; Аннотированный каталог..., 1998). W Распространение. Ареал вида включает Россию (бассейны Лены и Амура, ж а также Сахалин), Китай (Хуанхе и Ляохэ) и Монголию (р. Онон). Ленский пе- Ц скарь Солдатова отмечен только в верхнем и среднем течении Лены до Жиган- ска и в озерах бассейна Вилюя. В бассейне Амура номинативный подвид рас- К пространен повсеместно, от верховьев до нижнего течения, отмечен на севере- = западе Сахалина (Сафронов, Никифоров, 1995). Возраст и размеры. Максимальные размеры - до 12 см, обычно 8-10 см, а возраст - 4 года (Никольский, 1956). Образ жизни. В отличие от обыкновенного пескаря более привязан к водо- емам с медленным течением, в теплый период не совершает миграций в холод- 252
ные горные притоки Амура. Более приурочен к озерам, хотя живет и в русле рек. Ведет достаточно оседлый образ жизни. Типичный бентофаг, потребляет донных личинок самых разнообразных насекомых. Половозрелость наступает на 2-м году жизни при длине 4,5-5,5 см. Икра выметывается в три порции при температуре воды 20-23 °C в июне-июле. Икру мечет на мелководье на песча- но-галечниковом грунте. Плодовитость 1540-5300 икринок. Икра пелагиче- ская, довольно крупная, диаметром 3,4 мм в набухшем состоянии. Вылупление происходит через 2,5 сут. Предличинки постоянно всплывают вверх, чтобы удержаться в потоке воды. Переход к личиночному периоду начинается в воз- расте 7-8 сут после наполнения воздухом плавательного пузыря (Крыжанов- ский и др., 1951). Статус вида. Многочисленная мелкая непромысловая рыба. Автор-составитель: Е.А. Цепкин. Класс Osteichthyes Отряд Cypriniformes Семейство Cyprinidae Род Gobiobotia Kreyenberg, 1911 120. Gobiobotia pappenheimi Kreyenberg, 1911 — восьмиусый пескарь Описание и систематика. Маленькая рыбка с умеренно удлиненным те- лом. В углах рта и на нижней стороне головы 4 пары усиков. По окраске не- сколько напоминает обыкновенного пескаря. Окраска тела желтовато-серая, с 6-9 темными пятнами по бокам, брюхо более светлое. Горло и брюхо поч- ти до основания грудных плавников голые. Плавники бесцветные. Рот ниж- ний, полулунный, рыло немного выдается вперед. Брюшные плавники начи- наются впереди вертикали начала спинного. Нижняя лопасть хвостового плавника немного длиннее верхней. D Ш 7, А II 6, Р I 11-15. Бокцвая линия полная, идет посреди тела, в ней 37-46 чешуй. На чешуях выше боковой линии продольные бороздки. Глоточ- ные зубы двурядные 4.5-5.3 или 2.5-5.3, реже другие сочетания. Плавательный пузырь заключен в костную капсулу. Жаберные тычинки очень короткие и тонкие, заметные лишь в лупу, их всего 6 (Берг, 1949а; Никольский, 1956). Впервые пойман В.К. Солдатовым в Амуре в 1911 г. и интересен тем, что сов- мещает признаки, характерные для рыб семейств Cyprinidae, Cobitidae и Homalopteridae. 253
Распространение. Реки Северного и Центрального Китая от бассейна Аму- ра на юг до бассейна Янцзы. В России обитает только в бассейне Амура: изве- стен из среднего и нижнего течений (от Константиновки вниз до пос. Софий- ского, а, возможно, и ниже). Есть в Уссури, Сунгари и в бассейне оз. Ханка, где отмечен в р. Комиссаровке (Никольский, 1956). Возраст и размеры. Самый маленький из пескарей Амура. Его максималь- ная длина 6,3 см; предельный возраст 3+ (Спановская, 1958). Образ жизни. Реофильный вид. Живет на быстром течении, у дна. Грудь и грудные плавники, видимо, могут выполнять роль присоски для удержания на грунте. Питается этот пескарь исключительно донными беспозвоночными (ли- чинками хирономид, ручейников, поденок и др.). Половозрелым становится на втором году жизни. Выметывает пелагическую икру. Икрометание порцион- ное, возможно, в три порции. Плодовитость неизвестна. Время нереста с нача- ла июня по конец июля при температуре воды от 11 до 26 °C. Оболочка слизи- стая, оводненная, диаметр икринок с оболочкой 2,5-3,3 мм. Инкубационный период при температуре воды 18 °C длится около 4 сут. За время инкубации ик- ра и предличинки пескаря сносятся течением на 200-300 км. Переход к личи- ночному периоду происходит в возрасте около 7 сут после вылупления при дли- 254
не 4 мм. Личинки оседают на дно, опираясь на него своими плавниками (Ни- кольский, 1956). За первый год пескарь вырастает до 2-3 см, за второй - до 3,6-4,8 см, за третий - до 5-6 см. Взрослые рыбы постепенно перемещаются вверх по течению. Статус вида. Непромысловый, местами многочисленный вид. Автор-составитель: Л.И. Соколов. Класс Osteichthyes Отряд Cypriniformes Семейство Cyprinidae Род Hemibarbus Bleeker, 1859 121. Hemibarbus labeo (Pallas, 1776) - конь-губарь Описание и систематика. Форма тела удлиненная, несколько напоминаю- щая очень крупного пескаря. Рот нижний. Губы мясистые. В углах рта усики. Рыло удлиненное, заостренное. Спина серовато-коричневая, бока темно-сере- бристые. По краю каждой чешуйки имеется темная полоса. Пятен на боках те- ла нет. Брюхо светлое. Спинной и хвостовой плавники темные, брюшные, грудные и анальный - светлые. В спинном плавнике сильная колючка, он не очень высокий. DIII7, АIII5-6. В боковой линии 48-52 чешуи. Жаберных тычинок 15-20 - в России и 19-25 - на п-ове Корея. Глоточные зубы трехрядные: 1.3.5-5.3.1 или 1.2.5-5.2.1. Подвидов нет (Берг, 1949а; Никольский, 1956; Choi et al., 1990). Ка- риотип: 2n = 50, NF = 90 (Васильев, 1985). Распространение. Населяет воды Китая, от Янцзы и о-ва Хайнань на север до бассейна Амура. Есть на Тайване, в Японии и на п-ове Корея. В России обы- чен во всем Амурском бассейне, от Буйр-Нура, Аргуни, Онона, Шилки вплоть до Амурского лимана. Есть в Сунгари и Уссури (Никольский. 1956; Рыбы МНР, 1983). Отмечен также на северо-западе Сахалина (Сафронов, Никифо- ров, 1995). Возраст и размеры. Максимальные размеры - 58,5 см, продолжительность жизни превышает 10 лет (Никольский, 1956). Обычные размеры в промысло- вых уловах на Амуре 33^40 см при массе около 1 кг. 255
Образ жизни. Типичная русловая рыба. Держится у дна на быстром течении. В озера заходит редко. Молодь обитает в прибрежной части. По типу питания типичный бентофаг. Основу его пищи составляют личинки хирономид и моллюски, в верхнем течении Амура — личинки поденок, очень редко в питании коня-губаря встречается рыба. Молодь длиной 7—8 см питается в основном планктонными ракообразными. Обладает средним темпом роста: в возрасте 1 года имеет длину 5—7 см, 2 года — 10-12 см, 4 года - 18-22 см, 8 лет - 32-35 см. Половой зрелости достигает в возрасте 4+ , часть самцов созревает на год раньше. Средняя плодови- тость равна 105 тыс. икринок. Нерест порционный. Сроки нереста разные в различных участках Амура. В оз. Болонь он нерестится в середине или в конце июня, в оз. Удыль — в мае-июне, в районе Благовещенска — в на- чале июля. Икра откладывается, по-видимому, на галечниковом грунте, на перекатах перед омутами. Диаметр икринок после набухания от 3,0 до 3,2 мм (Никольский, 1956). Статус вида. Объект незначительного промысла. Автор-составитель: Л.И. Соколов. 256
Класс Osteichthyes Отряд Cypriniformes Семейство Cyprinidae Род Hemibarbus Bleeker, 1859 122. Hemibarbus maculatus Bleeker, 1871 - пятнистый конь Описание и систематика. По окраске и форме тела напоминает большо- го пескаря. Тело высокое. Рот нижний. Губы тонкие, немясистые. В углах рта усики. Рыло несколько притупленное, короткое. Спина серовато-жел- тая, с мелкими темными пятнышками. Есть темные пятнышки на спинном и хвостовом плавниках. При основании каждой чешуйки есть темное пятно, особенно заметное выше боковой линии. На боках тела выше боковой ли- нии продольный ряд крупных темных пятен. Брюшные, грудные и аналь- ный плавники светлые. В спинном плавнике сильная колючка, спинной плавник очень высокий. DIII7, АII6. В боковой линии 47-54 чешуи. Жаберных тычинок 8-14. Гло- точные зубы трехрядные: 1.3.5-5.3.1 или 1.2.5-5.2.1. Подвидов нет (Берг, 1949а; Никольский, 1956). Распространение. Населяет воды Китая на юг от Янцзы (возможно, и ни- же). В России обитает в среднем и нижнем Амуре, от пос. Кумары до лимана. Многочислен в Сунгари, Уссури и оз. Ханка (Берг, 1949а; Никольский. 1956). Отмечен на северо-западе Сахалина (Сафронов, Никифоров, 1995). Вместе с другими китайскими рыбами был случайно завезен в водоемы Средней Азии (Борисова, 1972). Возраст и размеры. Мельче коня-губаря. Максимальная длина - 40 см и масса - 1 кг, обычно до 35 см и 790 г (Никольский, 1956). Возраст рыб в про- мысловых уловах в 1940-е годы колебался от двухгодовалого до тринадцати- летнего, основную массу составляли рыбы 5-7-летнего возраста (Никольский, 1956). Образ жизни. В летний период держится преимущественно в придаточ- ных водоемах (озерах), к осени мигрирует в основное русло Амура. Молодь питается планктонными ракообразными, затем переходит целиком на дон- ное питание. Основная пища взрослых рыб - личинки хирономид, ручейни- ков, поденок; значительно меньшую роль играют моллюски. В зимнее вре- мя в кишечниках пятнистого коня встречается и рыба (главным образом пе- скари). Созревает на пятом году жизни (4+). Икрометание обычно начина- ется с подъемом уровня воды, когда она заливает наземную растительность. Обычно это конец мая—июнь. Температура воды во время нереста 19-24 °C. 17 Атлас. .. том 1 257
Икра выметывается тремя порциями и откладывается на подмытые корни трав. Икринки липкие, их оболочка покрыта длинными, клейкими ворсин- ками. Общая плодовитость колеблется от 48 до 129, составляя в среднем 82 тыс. икринок. Диаметр икринок около 2 мм. Инкубационный период при температуре воды 20-22 °C длится около 4 сут. Вышедшие личинки около 5 мм длиной не имеют органов приклеивания и после выхода из икры в пер- вые дни периодически всплывают над грунтом, постепенно смещаются на песчаные места. С возраста 6 сут они переходят к донному образу жизни, опираясь на песок сильно развитыми грудными плавниками. В возрасте 11 сут при длине около 7 мм личинки переходят на активное питание (Ни- кольский, 1956). Статус вида. Второстепенный объект промысла. Его уловы вместе с ко- нем-губарем на Нижнем Амуре в 1930-1940-е годы колебались от 63,7 до 632,2 т (Никольский, 1956). Играет некоторую роль как объект питания хищ- ных рыб Амура (краснопера, амурского жереха, желтощека, сома и щуки). Пи- таясь личинками хирономид, может быть конкурентом сазану. Автор-составитель: Л.И. Соколов. 258
Класс Osteichthyes Отряд Cypriniformes Семейство Cyprinidae Род Hemiculter Bleeker, 1859 123. Hemiculter leucisculus (Basilewsky, 1855) - корейская востробрюшка Описание и систематика. Внешне похожа на уклейку Alburnus alburnus. Тело удлиненное, покрытое легко опадающей чешуей. Окраска типично пелагическая: зеленовато-серая спинка, бока и брюшко серебристые. Плавники сероватые. Хвостовой плавник сильновыемчатый. В спинном плавнике гладкая острая колючка. От горла до анального отверстия киль, не покрытый чешуей. Нижняя челюсть с бугорком, входящим в выемку верхней челюсти. D П-1П 6-7 (8), А 10-17. В боковой линии 43-53 чешуй. Жаберные ты- чинки густо сидящие, их число достигает 25. Глоточные зубы крючковид- но изогнутые, трехрядные: 2.4.5-5.4.2, или 1.4.5-5.4.1, или 2.4.4.-5.4.2. Ра- нее вид подразделялся на два вида и несколько подвидов (Берг, 1949а; Ни- кольский, 1956). Кариотип Н. eigenmanni, которая теперь считается синони- мом Н. leucisculus'. 2п = 48, NF = 84 (Васильев, 1985; Аннотированный ката- лог..., 1998). Распространение. Встречается от бассейна Амура на севере (включая оз. Буйр-Нур) по всему Китаю, в реках п-ова Корея на юг до Северного Вьет- нама и Тайваня. В России распространена в бассейне Амура (особенно много- численна в среднем и нижнем течении), в Уссури и оз. Ханка (Берг, 1949а; Ни- кольский, 1956; Рыбы МНР, 1983). В результате случайной акклиматизации широко расселилась в водоемах Средней Азии, отмечена на юго-западном по- бережье Каспийского моря, в Иране (Васильева, Козлова, 1988; Аннотирован- ный каталог..., 1998; Banarescu, 1968). Возраст и размеры. Достигает максимальной длины 17,5-20 см и мас- сы 32 г. Продолжительность жизни не более 6-7 лет (Берг, 1949а; Николь- ский, 1956). Образ жизни. Пелагическая стайная рыбка, держится как в русле Аму- ра, так в протоках и озерах. Питается в основном планктонными ракооб- разными и воздушными насекомыми, чем сильно напоминает европей- скую уклейку, но может поедать также личинок и куколок хирономид, ли- 259
чинок поденок, мошек, нематод, водяных клопов и других беспозвоноч- ных. Половозрелой становится на третьем году жизни при длине 8-10 см. Нерест очень продолжительный, с начала или середины июня до конца июля. Икра выметывается на растительный субстрат несколькими порци- ями. Ее диаметр вместе с оболочкой около 3 мм, икринки совершенно про- зрачные. Развитие при температуре воды около 20 °C продолжается чуть более суток. Размер вылупившихся личинок 3,5 мм. Молодь после всасы- вания желточного мешка подходит в прибрежную зону, где держится в те- чение всего лета и интенсивно питается. Переход на внешнее питание про- исходит через 4—5 дней при длине 5,5 мм; личинки 15 мм длиной потребля- ли коловраток, диатомовые, зеленые и синезеленые водоросли. Взрослая корейская востробрюшка на зиму выходит из озер в русло Амура (Ни- кольский, 1956). Статус вида. Ранее была объектом местного промысла. Большого промы- слового значения не имеет, но будучи массовой рыбой, играет важную роль в пищевых цепях Амура. Она является конкурентом в питании ряда зоопланкто- фагов, особенно молоди ценных промысловых рыб. В то же время сама служит жертвой хищных рыб Амура - верхогляда, желтощека, китайского окуня, щу- ки и др. Автор-составитель: Л.И. Соколов. 260
Класс Osteichthyes Отряд Cypriniformes Семейство Cyprinidae Род Hemiculter Bleeker, 1859 124. Hemiculter lucidus (Dybowski, 1872) - уссурийская востробрюшка Описание и систематика. Признаки те же, что и для корейской востроб- рюшки. Отличается от последней более высокой спинной колючкой, несколь- ко меньшей головой, меньшим диаметром глаза и некоторыми другими при- знаками (Берг, 1949а; Никольский, 1956). 261
D П-Ш 7, A III 13-17. В боковой линии 44-48 (52) чешуй. Длина кишечника равна 100-125% длины тела. Выделена в самостоятельный вид в результате ре- визии рода Hemiculter, проведенной Бэнэреску (Banarescu, 1968), а также Ва- сильевой и Козловой (1988). Ранее рассматривалась как подвид корейской вос- тробрюшки Н. leucisculus lucidus (Берг, 1949а; Никольский, 1956). Распространение. Этот вид распространен от бассейна Амура (включая оз. Буйр-Нур) на юг, до рек Южного Китая. В самом Амуре эта востробрюшка довольно редка, а наиболее многочисленна в Уссури и оз. Ханка. Вместе с рас- тительноядными рыбами попала в водоемы Средней Азии, где успешно прижи- лась (Берг, 1949а; Никольский, 1956; Рыбы МНР, 1983; Богуцкая, Насека, 1996). Возраст и размеры. Крупнее корейской востробрюшки, достигает длины 25 см и отличается более быстрым ростом (Берг, 1949а; Никольский, 1956). Образ жизни. Держится в пелагиали. Питается ракообразными, куколками и имаго воздушных насекомых. В оз. Ханка наиболее многочисленна у западно- го каменистого берега, где и нерестует. Половозрелой становится на третьем году жизни, при длине около 10 см. Нерест в озере начинается в конце июня и продолжается весь июль. Икрометание порционное (до трех порций). Размно- жается обычно в утренние часы в ясную тихую погоду, у открытых песчано-га- лечниковых берегов. Общее число выметываемых одной самкой икринок мо- жет достигать 8-11 тыс. (Никольский, 1956). Икра пелагическая. Статус вида. В оз. Ханка объект местного промысла. Автор-составитель: Л.И. Соколов. Класс Osteichthyes Отряд Cypriniformes Семейство Cyprinidae Род Hypophthalmichthys Bleeker, 1859 125. Hypophthalmichthys molitrix (Valenciennes, 1844) - белый толстолобик Описание и систематика. Тело относительно высокое. Спина зеленовато- серая, бока и брюхо серебристые. Спинной и хвостовой плавники цвета спины, грудные, брюшные и анальный светлые. Радужина глаза серебристая. Рот верхний. Глаза сидят очень низко. Жаберные перепонки сращены между собой 262
и образуют большую складку поперек межжаберного промежутка. На брюхе от горла до анального отверстия острый киль. D II 7, А П-Ш 11-14. Чешуя очень мелкая, в боковой линии 109-125 чешуй. Жаберные тычинки очень длинные, тонкие, срощенные в сплошную ленту и представляющие собой своеобразный цедильный аппарат. Глоточные зубы од- норядные, 4-4, очень сильные, сжатые с боков. Кишечник очень длинный, бо- лее чем в 10 раз превосходит длину тела (Берг, 1949а; Никольский, 1956). Ка- риотип: 2п = 48, NF = 68 (Васильев, 1985). Распространение. Реки Восточной Азии от Амура и оз. Буйр-Нур в Мон- голии на севере до рек Южного Китая (Янцзы, Сицзян) на юге. В России распространен в среднем и нижнем течении Амура (от устья р. Кумары до устья Амгуни), в том числе в крупных озерах - Орель, Катар, Болонь. Встречается в Сунгари, низовьях Зеи, Уссури, в оз. Ханка (Берг, 1949а; Ни- кольский, 1956; Рыбы МНР, 1983). Недавно обнаружен на Сахалине (Саф- ронов, Никифоров, 1995). Как объект рыбоводства широко расселен в стра- нах Азии и Европы. Вселен во многие водоемы России и республик бывше- го СССР: водохранилища и низовья Волги, Днепра, Днестра, Прута, Дона, Кубани, Терека, бассейн Аральского моря, оз. Балхаш и другие (Негонов- ская, 1980), где в ряде случаев отмечается естественный нерест. Как объект рыбоводства выращивается во многих прудах и водоемах-охладителях ГРЭС, ТЭЦ и АЭС. Ареал белого толстолобика по всей территории бывше- го СССР сейчас проходит по 55° с.ш., а на теплых водах - и в более север- ных регионах (Аннотированный каталог..., 1998). На карте новые места обитания белого толстолобика в Средней Азии и Европе показаны штри- ховкой. 263
Возраст и размеры. В естественных условиях достигает длины 1 м и массы 16 кг. Предельный возраст свыше 20 лет. Длина толстолобика в промысловых уловах на Амуре от 20 до 75 см, масса от 120 г до 5,6 кг, в среднем 41 см и 1,2 кг (Промысловые рыбы СССР, 1949). Во многих водоемах вселения, особенно в южных (Средняя Азия), отмечается гораздо более высокий темп роста, чем в Амуре (Негоновская, 1980). Образ жизни. Пелагическая рыба, питающаяся в течение всей жизни, кроме самых ранних этапов, фитопланктоном (диатомовые, зеленые и др. во- доросли). В районах акклиматизации, особенно при “цветении” прудов, зна- чительное место в его питании занимают и синезеленые водоросли (Вовк, 1976). В летний период нагуливается в основном в протоках Амура и озерах. На зиму перемещается в русло Амура, где залегает на ямах. Время достиже- ния половой зрелости определяется прежде всего географической широтой водоема. В Индии и на Кубе созревает в возрасте 2 года при весе самок 3 кг, самцов - 2 кг (Багров, 1985). В Амуре, как и в Подмосковье, толстолобик ста- новится половозрелым лишь в 7-8-годовалом возрасте, достигнув массы при- мерно 4 кг. Самцы созревают, как правило, на год раньше самок (Макеева, 1974). Нерестится, как и белый амур, при резких подъемах уровня воды, вы- метывая пелагическую икру. В Амуре основные нерестилища располагаются на участке от Хабаровска и выше. Время нереста - начало июня-середина июля. Средняя плодовитость самок около 500 тыс. икринок. Икринки совер- шенно прозрачные, пелагические, их диаметр с оболочкой от 3,5 до 4,5 мм. Нерест порционный (до трех порций), при температуре воды 25 °C развитие продолжается около 2 сут. Вылупившиеся предличинки имеют длину 5 мм. Личиночный период наступает в возрасте 7 сут при длине 6-8 мм (Николь- ский, 1956). В других водоемах (Китай, Цимлянское водохранилище) может выметываться лишь одна порция икры (Макеева, 1974). Обычно нерест бы- вает в ранние утренние часы и проходит очень бурно, производители выпры- гивают из воды. Статус вида. Ценная промысловая рыба. В 1940-е годы общий улов толстолобика в советских водах бассейна Амура колебался от 88 до 1693 т. Много его добывали и в Китае: в 1940 г. - около 400 т, в 1941 г. - 110 т (Никольский, 1956). Во многих странах мира, как и в России, белый толстолобик выращивается в поликультуре с карпом, пестрым толстоло- биком, белым амуром и другими рыбами; при этом достигается выход ры- бопродукции, в несколько раз превышающий этот показатель при моно- культуре. В ряде южных водохранилищ (Каховское) два вида толстолоби- ков давали до 22% общего вылова рыбы. Мясо толстолобика содержит от 4,5 до 23,5% жира и представляет деликатесную продукцию, особенно в балычном виде. Автор-составитель: Л.И. Соколов. 264
Класс Osteichthyes Отряд Cypriniformes Семейство Cyprinidae Род Ladislavia Dybowski, 1869 126. Ladislavia taczanowskii Dybowski, 1869 - ладиславия, владиславия Описание и систематика. Тело удлиненное, сжатое с боков. Рот нижний, по- перечный, край нижней челюсти приострен и прикрыт роговым чехликом. Ры- ло тупое и выдается над нижней челюстью. В углах рта очень короткие усики. Нижняя губа не развита. Глаза сидят высоко. Окраска спины коричневато- или зеленовато-серая. Вдоль тела посередине идет черная полоса, и еще одна - по- перек спинного плавника. У самцов в брачном наряде первые лучи брюшных и анальных плавников краснеют; на голове появляются белые роговидные бу- 265
горки. У основания хвостового плавника темное пятно. Чешуя довольно круп- ная, по бокам тела с бурым ободком по внешнему краю. D III 7, А III 6. В боковой линии 37-42 чешуи. Жаберных тычинок 10-13. Глоточные зубы двурядные, вытянутые в слабый крючок 2.5-5.2. Позвон- ков 35-36 (Берг, 1949а; Никольский, 1956; Choi et al., 1990). Распространение. Вид встречается в Монголии (в притоках р. Онон Балж и Хорх), России (бассейн Амура), Китае (реки Ялуцзян, Ялу) и реках северной ча- сти п-ова Корея. В России обитает только в верхних и средних притоках Аму- ра (реки Шилка, Ингода, Нора, Онон, Зея, Сунгари), отмечен в бассейне озера Ханка (Никольский, 1956; Рыбы МНР, 1983; Choi et al., 1990). Возраст и размеры. Маленькая рыбка с коротким жизненным циклом. Ее предельный возраст не превышает 5-6 лет. Максимальный размер - 15 см, в сборах Амурской ихтиологической экспедиции - 9-10 см (Никольский, 1956; Спановская, 1958; Спановская, Макеева, 1962). Образ жизни. Очень редкий и малоизученный вид. Обитает на течении в ре- ках и речках предгорного типа с галечниковым или песчано-галечниковым грун- том. Держится как в толще воды, так и у дна. Далеких миграций не совершает. Иногда владиславия встречается в ручьях и небольших притоках. Весьма требо- вательна к высокому содержанию кислорода. Питается растительными обраста- ниями (фитобентосом), который соскабливает с камней и уплотненного грунта с помощью заостренной, покрытой хрящем нижней челюсти, поэтому имеет срав- нительно длинный кишечник (200-280% длины тела). Потребляет она также де- трит и водных беспозвоночных (личинки хирономид, мошек, поденок). Растет владиславия медленно, достигая на первом году 2,5-2,7 см, на втором - 5,8-6,0 см. Половозрелой, видимо, становится на 3-м году жизни, достигнув дли- ны около 5 см. Нерест растянут и начинается в июне-июле. У самцов во время нереста развивается брачный наряд. Икра, по всей вероятности, откладывается на каменистое дно (литофил). Размер икринок 1,6-1,8 мм, они имеют желтова- то-розовый цвет. Икрометание порционное, скорее всего имеется две порции. Плодовитость 725 икринок (Никольский, 1956; Спановская, Макеева, 1962). Статус вида. Очень редкий непромысловый вид. Автор-составитель: Л.И. Соколов. Класс Osteichthyes Отряд Cypriniformes Семейство Cyprinidae Род Leucaspius Heckel et Клег, 1858 127. Leucaspius delineatus (Heckel, 1843) - верховка 266
Описание и систематика. Маленькая рыбка. Тело умеренно длинное, сжа- тое с боков. Голова небольшая, коническая. Глаз сравнительно большой. Рот конечный, косой, направлен вверх; нижняя челюсть слегка входит в углубле- ние верхней челюсти. Спина бледно-зеленоватая, бока - ярко-серебристые. Все плавники бесцветные. Вдоль боков, особенно в задней части тела, тянется слегка голубоватая полоска. У самцов в период нереста на голове появляются эпителиальные бугорки, у самок вокруг мочеполового отверстия образуется бугристое утолщение. D III 7-9, А III 10-14. Чешуя легко опадающая, средних размеров (40-50 поперечных рядов). Боковая линия неполная, чаще обрывается на 2-13 чешуях, поэтому число прободенных чешуй варьирует от 0 до 19. Жа- берных тычинок 10-17, чаще 14—16. Глоточные зубы двурядные, 1.5-4.1 или 1.5-5.1, реже зубы однорядные, 5-4 или 5-5. Зубы сжатые с боков, коронка зазубренная, с крючком на конце. Позвонков 38—40. Кариотип: 2п = 50, NF = 94. Подвидов нет (Берг, 1949а; Васильев, 1985; Аннотированный ката- лог..., 1998). Распространение. Обитает в Европе от Рейна до бассейна Волги, низовьев Куры и Кумбашинки. В России встречается во всех реках Балтики на восток до Невы; есть в некоторых озерах бассейнов рек Онега и Северная Двина; в бас- сейне Каспия - Волга, от верховьев до дельты, реки Дагестана до Кумы; в бас- сейне Черного и Азовского морей - Дон, Кубань и реки черноморского побе- режья (Берг, 1949а). 267
Возраст и размеры. Живет до 5 лет. Достигает длины 8-9 см, чаще 6 см. Образ жизни. Обитает в прудах, небольших озерах, запруженных участках маленьких речек. Держится стайками. Днем плавает у самой поверхности, пи- таясь воздушными насекомыми. В темное время суток опускается на глубину и поедает зоопланктон. При испуге верховка часто выпрыгивает из воды. Поло- возрелой становится рано, в 2-летнем возрасте, при длине около 4 см. Нерест верховки порционный, первая порция выметывается в мае-июне при темпера- туре воды около 15-20 °C, вторая - в июле при 22-25 °C. Самка откладывает икру на глубине 1,0-1,5 м. Икринки приклеиваются к нижней поверхности пла- вающих листьев рдеста, стрелолиста, кубышек и других растений, нередко и к брошенным в воду гладким палкам, доскам и другим предметам. Кладки вер- ховки имеют характерный вид строчек в 1-2 икринки шириной. В каждой клад- ке бывает от 10 до 30 икринок. Общее число выметываемых одной самкой ик- ринок может достигать 5000, у рыб в возрасте 2-4 года - 700-2100 икринок. Икра развивается примерно 5-6 сут. Вылупившиеся из икры личинки длиной 5 мм способны сразу плавать и добывать корм (Крыжановский, 1949; Рыбы Подмосковья, 1988). Статус вида. Несмотря на высокую численность и широкое распростране- ние, верховка из-за своих очень малых размеров никакой промысловой ценно- сти не представляет. Автор-составитель: Е.А. Цепкин. Класс Osteichthyes Отряд Cypriniformes Семейство Cyprinidae Род Leuciscus Cuvier (ex Klein), 1816 128. Leuciscus aphipsi Aleksandrov, 1927 - афипсский елец Описание и систематика. Близок к калинке L. borysthenicus (Kessler, 1859), от которой отличается более мелкой чешуей и более длинной головой. Тело умеренно-длинное, слегка сжатое с боков. Окраска серо-серебристая, без пя- тен на боках. У самцов в период нереста появляются бугорки на голове, у са- мок вытягивается верхняя губа, а плавники становятся яркими. Рот конечный. Рыло удлиненное, заостренное. 268
D III 8, A III 8-10. Чешуя плотно сидящая, в боковой линии 40-45 чешуй. Жаберные тычинки короткие, редкие, их 7-9. Глоточные зубы двурядные, слегка зазубренные, 2.5-5.2, реже 2.5-4.2. Позвонков 39-41 (42), чаще 40 (Берг, 1949а; Богуцкая, Позняк, 1994). Распространение. Эндемик бассейна Кубани. Известен только из ее левых притоков - систем Адагума, Афипса, Абина, Шебша, Псекупса и Лабы. Река Лаба - восточная граница ареала (Богуцкая, Позняк, 1994; Аннотированный каталог..., 1998). Возраст и размеры. Небольшая рыбка. В уловах в реках Афипс и Псекупс были особи в возрасте 2-5 лет, преобладали 3-4-летние. Длина тела до 16 см. Половозрелые особи имеют длину 5-15 см и массу 3-42 г (Берг, 1949а; Троиц- кий, Цуникова, 1988). Образ жизни. Населяет верховья и среднее течение рек. На равнинных уча- стках рек не встречается. Раньше его не было в Кубани, но после постройки плотин и создания водохранилищ не исключается вероятность его появления в нижних участках притоков Кубани и даже в самой Кубани (Троицкий, Цунико- ва, 1988). Зимой образует скопления на ямах. Питается в основном насекомы- ми и их личинками, меньше ракообразными, низшими растениями, охотно по- едает икру рыб. Икрометание порционное, проходит с середины апреля до кон- ца июня. Икра мелкая, около 1,9 мм в диаметре, откладывается на галечный грунт в местах с быстрым течением, на глубинах 10-20 см, приклеивается к камням. Плодовитость 2-15 тыс. икринок. Личинки вылупляются из икры на 3-и сутки на ранних стадиях развития. Статус вида. Мелкая рыбка. Местами массовый (реки Псекупс и Афипс) или весьма обычный вид (в Абине, Иле, Хабле и Адагуме). Промы- слового значения не имеет, но представляет интерес для любительского рыболовства. Авторы-составители: Е.А. Цепкин, Ю.С. Решетников. 269
Семейство Cyprinidae Род Leuciscus Cuvier (ex Klein), 1816 Класс Osteichthyes Отряд Cypriniformes 129. Leuciscus borysthenicus (Kessler, 1859) - калинка, бобырец Описание и систематика. Близок к сырдарьинскому ельцу L. squaliuscu- lus (Kessler, 1872) по сравнительно малому числу позвонков, а также по форме нейрокраниума. От афипсского ельца калинка отличается большим числом лучей в анальном плавнике и его формой. Тело умеренно-длинное, слегка сжатое с боков. Окраска спины темная или зеленовато-коричневая. В верхней части боков при основании каждой чешуи бурое пятно. Бока се- ребристые, с зеленоватым оттенком. Спинной и хвостовой плавники се- рые. По бокам тела тянется темная полоса, которая может быть широкой и доходить до основания хвостового. Во время нереста брюшные и аналь- ный плавники окрашены в оранжевый цвет. Рот конечный. Рыло не удли- ненное. Спинной плавник усеченный или слегка закругленный. Анальный плавник чаще закругленный, реже усеченный, но никогда не бывает выем- чатым. DIII 8-9, А Ш (7) 8-11. Чешуя крупная, в боковой линии 33-40 чешуй. Жа- берных тычинок 7-11. Глоточные зубы двурядные, 2.5-5.2, реже другие вари- анты, у взрослых рыб они гладкие, иногда вытянуты в крючок. Позвонков 36-38 (39), чаще 37-38 (Берг, 1949а; Эланидзе, 1983; Котляр, 1991; Богуцкая, Позняк, 1994). Распространение. Встречается в бассейнах Эгейского, Мраморного, Черно- го и Азовского морей. На Украине и в Молдавии этот вид характерен для ни- зовья рек (Дунай, Днестр, Южный Буг и др.). В России есть во всех реках Чер- номорско-Азовского бассейна, от рек Приазовья до Адлера (Кубань и ее при- токи, Ахтарско-Гривенские и Талгирские кубанские лиманы, в приазовских ре- ках Кирпили и Еланчик). В Дону калинка не отмечена, но ее нахождение в бас- сейне этой реки вероятно (Троицкий, Цуникова, 1988). Отмечена в р. Снов Брянской области (приток Десны в бассейне Днепра) (Котляр, 1991). Есть в Грузии и Малой Азии (Эланидзе, 1983). Возраст и размеры. Небольшая рыбка. Наибольшая длина 15 см, обычно самцы - до 8 см, самки - до 11 см. Живет до 7-8 лет (Берг, 1949а; Троицкий, Цу- никова, 1988). Образ жизни. Малоизученный вид. По образу жизни - это карликовая форма обыкновенного голавля. Предпочитает текущие воды, но встречает- ся в стоячих и медленно текущих водоемах, имеется в озерах (Палеостоми, 270
Инкит, Скурчия) и даже в болотистых водоемах. В Грузии обитает в теплых водах р. Цхалтубо, где вода прогревается до 30-32°С и где он хорошо пита- ется и растет. Иногда встречается в солоноватых водах (Днестровский ли- ман), часто вместе с мелкой красноперкой. Питается в основном донными беспозвоночными: ракообразными, личинками насекомых, мелкими мол- люсками, а также взрослыми насекомыми, попадающими в воду. Иногда в питании встречаются личинки и молодь рыб, а также остатки лягушек (Эла- нидзе, 1983). Растет медленно, в двухлетнем возрасте достигает длины 6,0-6,5 см, в трехлетием - 7,0-7,5 см (Долгий, 1993). Становится половозре- лым на 2—3-м году, при достижении размеров 6,2-7,4 см. Нерестится в мае- июне. Мечет икру на камни и другие подводные предметы. Средняя плодо- витость около 2500 икринок - в России и 12 000 икринок - в Грузии (Берг, 1949а; Эланидзе, 1983). < Статус вида. Мелкая рыбка. Промыслового значения не имеет. Гидромели- оративные работы на реках привели к исчезновению калинки во многих мес- тах. Авторы-составители: Ю.С. Решетников, Е.А. Цепкин. 271
Семейство Cyprinidae Род Leuciscus Cuvier (ex Klein), 1816 Класс Osteichthyes Отряд Cypriniformes 130. Leuciscus cephalus (Linnaeus, 1758) - голавль Описание и систематика. Тело умеренно удлиненное, спина и голова до- вольно широкие. Широкий и плоский лоб (его ширина равна 24—26% длины го- ловы). Рот большой, конечный, рыло удлиненное. Спина почти черная, бока серебристые, грудные плавники оранжевые, брюшные и анальный - краснова- тые. Хвостовой плавник с широкой черной каймой по заднему краю. Аналь- ный плавник закругленный. Особенностью окраски голавля является наличие темной окантовки свободного края каждой чешуйки, что создает своеобраз- ный рисунок. D III 8 (7-9), А III 8-10. Чешуя крупная, плотно сидящая, в боковой линии 43-47 чешуй. Боковая линия дугообразная, расположена ближе к брюху. Жа- берные тычинки короткие и редкие, их 8-11. Глоточные зубы двурядные, 2.5-5.2, зубы мощные, на вершине обычно с крючком. Позвонков 42-46 (Берг, 1949а). Кариотип: 2п = 50, NF = 88 (Васильев, 1985). В литературе описано бо- лее 12 подвидов и рас. Однако их разграничение неопределенно (Аннотирован- ный каталог..., 1998). Распространение. Широко распространен по всей Европе к востоку от Пи- ренеев, включая Апеннинский и Балканский полуострова, в бассейне Каспий- ского моря до Эмбы включительно, в Малой Азии, на Кавказе, в Закавказье, вплоть до бассейнов рек Тигр и Евфрат. В России есть в бассейнах Балтийско- го и Белого морей (нет в Онеге, но есть в самой Северной Двине и в 2 озерах Шенгурского района; восточнее Северной Двины отсутствует), в бассейнах Черного, Азовского и Каспийского морей на восток, до Урала (Берг, 1949а; Аннотированный каталог..., 1998; Новоселов, 2000). Возраст и размеры. Живет до 15—18 лет, достигает длины 80 см и массы 6-8 кг. Обычные размеры 30-40 см и масса до 1 кг. Образ жизни. Типично речная рыба. Предпочитает сравнительно не- большие реки с быстрым течением и чистой холодной водой, где много ключей и перекатов с каменисто-галечниковыми грунтами. Там, где много язя, голавль отсутствует, Эврифаг. Летом питается падающими в воду насе- комыми (стрекозами, кузнечиками, жуками и пр.), речными раками, червя- 272
18 Атлас..., том 1 273
ми, а также потребляет нитчатые водоросли. Осенью поедает переплываю- щих реку мышей, лягушек, пескарей и другую мелкую рыбу. Половозре- лым становится на 3^4-м году жизни при длине тела около 20 см. Нерестит- ся весной, с конца апреля до конца мая. Икрометание порционное. Для раз- множения поднимается вверх по течению реки и мечет икру на быстрых не- глубоких перекатах, икра приклеивается к камням. Икра диаметром 1,5-2,0 мм, оранжевого цвета. Развитие при 18 °C длится около 4 сут. Личин- ки при вылуплении имеют длину 5,4 мм и первое время прячутся под камня- ми, потом начинают питаться мелким зоопланктоном (Крыжановский, 1949; Рыбы Подмосковья, 1988). Статус вида. Широко распространенный, местами многочисленный вид, но промыслового значения не имеет. Зарегулирование стока и загрязнение рек явились причинами снижения его численности в последние годы. Автор-составитель: Е.А. Цепкин. Класс Osteichthyes Отряд Cypriniformes Семейство Cyprinidae Род Leuciscus Cuvier (ex Klein), 1816 131. Leuciscus danilewskii (Kessler, 1877) - елец Данилевского Описание и систематика. Очень похож на обыкновенного ельца, с которым его часто путают и раньше принимали за его подвид. В отличие от обыкновен- ного у ельца Данилевского рыло удлиненное, немассивное, обычно оно боль- ше ширина лба. Рот полунижний, его вершина находится на уровне нижнего края глаза, а сочленение нижней челюсти с черепом располагается на вертика- ли переднего края глаза или немного не доходит до нее. Анальный и спинной плавники усеченные. D III 7-8, А III 7-9. У него меньше чешуй в боковой линии: 39-52 чешуй у ельца Данилевского и 41-57 - у обыкновенного ельца. Жаберных тычинок 6-10, чаще 8. Глоточные зубы двурядные, 2.5-5.2, изредка 3.5-5.2, не зазубрен- ные. Позвонков 39-45 (Берг, 1949а; Щербуха, 1972; Богуцкая, 1987; Троицкий, Цуникова, 1988). 274
Распространение. Эндемик бассейна Дона. Обитает в основном русле Дона и его притоках (Северский Донец, Хопер, Битюг, Маныч, Черная Калитва, Во- ронеж, Усмань, Хворостань и др.) (Берг, 1949а). Живет также в Цимлянском во- дохранилище, озерах и предустьевом участке Азовского моря. В бассейне Верх- него Дона встречается чаще, чем обыкновенный елец, в бассейне Нижнего До- на не обнаружен. В Кубани этот вид не отмечен (Троицкий, Цуникова, 1988). Возраст и размеры. Достигает длины 24 см. Образ жизни. Мало изучен. Скорее всего по аналогии с обыкновенным ельцом питается преимущественно бентосными организмами, водорослями и падающими в воду насекомыми. По срокам размножения, размерам икры и особенностям нереста не отличается от обыкновенного ельца (Щербуха, 1972). Нерестится весной при температуре воды 5-6 °C. Икру откладывает на быст- ром течении на каменистом грунте. Икра клейкая, крупная, около 2 мм в диа- метре (вместе с оболочкой). Развитие в условиях эксперимента при 9 °C зани- мает около 9 сут. Длина при вылуплении - 6 мм (Крыжановский, 1949). Статус вида. Непромысловая рыба. В системе Северского Донца на терри- тории Украины вид относится к категории редких. Современное состояние ви- да в реках бассейна Дона на территории России не изучено. Авторы-составители: Ю.С. Решетников, Е.А. Цепкин. 275
Класс Osteichthyes Семейство Cyprinidae Отряд Cypriniformes Род Leuciscus Cuvier (ex Klein), 1816 132. Leuciscus idus (Linnaeus, 1758) - язь Описание и систематика. Тело умеренно удлиненное, более высокое, чем у го- лавля. Голова небольшая, лоб выпуклый. Рот косой, конечный, его вершина рас- положена заметно ниже уровня середины глаза. Окраска тела серебристо-желто- ватая. Все плавники красноватого оттенка, особенно ярко окрашены брюшные и анальный. Радужина глаза зеленовато-желтая. Анальный плавник выемчатый. D III 8 (7-9), А III 9-12. Чешуя мелкая, в боковой линии 55-63 чешуи. Жа- берных тычинок 10-13 (9-13), они короткие и редкие. Глоточные зубы двуряд- ные, 3.5-5.3. Позвонков 44-46. Кариотип: 2п = 50, NF = 88. Обычно выделяют два подвида: номинативный подвид L. idus idus (Linnaeus, 1758) и L. idus oxianus (Kessler, 1877) - в бассейне Аральского моря (Берг, 1949а; Аннотированный каталог..., 1998). Существует также цветовая аберрация язя под названием ор- фа, или золотой язь. Распространение. Широко распространенный вид. Его ареал простирается от бассейна Рейна на восток до Западной Якутии, включая реки Северного Ле- довитого океана, от бассейна Белого моря (Поной, Варзуга и озера Имандра, Ковдозеро) до бассейна Лены. Реки Черноморского бассейна, от Дуная до Ку- бани (в Крыму отсутствует), и северной части бассейна Каспия (Волга, Урал, Эмба) (Берг, 1949а). Возраст и размеры. Живет до 15-20 лет. Может достигать длины до 1 м и массы 6-8 кг, но обычные размеры 30-50 см и масса около 1 кг. Образ жизни. Обитает в реках и озерах, предпочитает глубокие заводи с за- медленным течением, ямы и омуты, места с глинистыми и заиленными грунта- ми. Стайная рыба. Эврифаг. Поедает падающих в воду насекомых, линяющих речных раков, дождевых червей, личинок насекомых, мелких моллюсков и не- крупных рыб. В реках для размножения поднимается вверх, заходя в притоки. Из озер на нерест идет во впадающие в них речки. Половозрелым становится в 4-летнем возрасте. Нерест во второй половине апреля при температуре воды 5- 7 °C. Икру мечет на перекатах с каменистым дном и быстрым течением, может откладывать икру и на другой твердый субстрат (коряги и сваи). Плодовитость 276
от 39 до 114 тыс. икринок. Нерест дружный, проходит за 2-3 дня (Рыбы Подмо- сковья, 1988). Икра 1,9-2,3 мм в диаметре, с густо сидящими мелкими ворсинка- ми на оболочке, клейкая. Развитие при температуре воды 10-12 °C длится около 17 сут, что много дольше, чем у других видов этого рода. Личинки выклевыва- ются на более поздних стадиях развития при длине 8,7 мм (Крыжановский, 1949). Статус вида. Довольно многочисленный промысловый вид во многих час- тях ареала. Большое промысловое значение имеет в бассейнах Оби, Иртыша и в других водоемах Западной Сибири. Объект любительского рыболовства. Автор-составитель: Е.А. Цепкин. Класс Osteichthyes Отряд Cypriniformes Семейство Cyprinidae Род Leuciscus Cuvier (ex Klein), 1816 133. Leuciscus leuciscus (Linnaeus, 1758) - елец 277
Описание и систематика. Тело удлиненное, прогонистое, почти цилиндри- ческое. В отличие от ельца Данилевского имеет нижний рот, тупое и массив- ное рыло, которое меньше ширины лба. Соединение нижней челюсти с чере- пом располагается за вертикалью переднего края глаза. Спина темная, от се- рой до зеленоватой, бока и брюхо серебристые. Спинной и хвостовой плавни- ки серые, а парные и анальный - желтоватые, во время нереста становятся яр- че (оранжевые или красные). Радужина глаза желтая. Анальный плавник слег- ка выемчатый или усеченный. D III7-8, А III7-9. Чешуя серебристая и плотно сидящая, в боковой линии 41-58 чешуй. Жаберные тычинки короткие, их обычно 6-10. Глоточные зу- бы двурядные, 2.5-5.2 или 3.5-5.3, незазубренные. Позвонков 43-45 (Берг, 1949а). Кариотип: 2п = 50, NF = 88 (Васильев, 1985). В зависимости от условий обитания способен образовывать формы, известны высокотелая и низкоте- лая. В европейской части обитает обычный подвид ельца L. leuciscus leuciscus (Linnaeus, 1758), а в Сибири - подвид L. leuciscus baikalensis (Dybowskii, 1874) (Богуцкая, 1987). Распространение. Евро-азиатский вид с широким ареалом. Обитает в Ев- ропе к востоку от Пиренеев и к северу от Альп. Реки Балтийского моря, Ла- дожское и Онежское озера, бассейн Северного Ледовитого океана, от Варзу- ги и Кеми до Печоры, а также во всех реках Черного моря, от Дуная до Ми- уса (кроме Крыма и Кубани). В бассейне Каспийского моря - в Волге, Урале, Эмбе. Сибирский подвид встречается от Оби до Колымы, а также в реках Чу, Манас и в изолированных бассейнах многих озер Сибири, Северного и Цент- рального Казахстана (Берг, 1949а; Аннотированный каталог..., 1998; Новосе- лов, 2000). Возраст и размеры. Редко достигает длины 20-25 см и массы 200-400 г, обычно его размеры около 15 см и масса 50-80 г. Продолжительность жизни не более 8-10 лет. 278
Образ жизни. Обитает в реках и озерах. В реках держится стаями у дна и на быстром течении, обычно вблизи перекатов. Любит чистую и прозрачную во- ду и дно, покрытое камнями, галькой и песком. Питается в основном беспозво- ночными - личинками комаров, ручейников, поденок. Летом поедает нитчатые водоросли и падающих в воду насекомых. Созревает в 2-3-летнем возрасте при длине 11-14 см. Нерестится во второй половине апреля при температуре воды 6-8 °C. У самцов во время нереста появляются эпителиальные бугорки. Самка выметывает икру одной порцией. Плодовитость 2-17 тыс. икринок. Она откла- дывается на камни и гальку на перекатах. Ее диаметр около 2 мм. Икра разви- вается около 10 дней, выклев при длине 6,4 мм (Крыжановский, 1949; Рыбы Подмосковья, 1988). Статус вида. Непромысловый и малочисленный вид. Является объектом любительского рыболовства. Автор-составитель: Е.А. Цепкин. Класс Osteichthyes Отряд Cypriniformes Семейство Cyprinidae Род Leuciscus Cuvier (ex Klein), 1816 134. Leuciscus waleckii (Dybowskii, 1869) - амурский язь, чебак Описание и систематика. Тело умеренно высокое. Спина серовато-корич- невая. Парные и анальный плавники желтоватые. Бока тела серебристые. От обыкновенного язя отличается более удлиненным телом и более крупной че- шуей. I D III 7(8), А III 9-12. В боковой линии 49-55 чешуй. Жаберных тычинок около 10. Глоточные зубы двурядные, 3.5-5.3, с крючками на вершине. Поз- вонков 44-46. В Приморье и на п-ове Корея выделяют отдельный подвид L. waleckii tumensis Mori, 1930 (Берг, 1949а; Никольский, 1956). Распространение. Обитает в Монголии (оз. Буйр-Нур), России, Китае и на п-ове Корея; от бассейна Амура на юг до рек Хуанхэ, Ялу и Ляохэ; в России - 279
в реках Сахалина (Тымь и Поронай), Приморья (реки Туманная, Амба-бира, Суйфун). В бассейне Амура встречается от верховьев до лимана, населяет ре- ки Уссури, Сунгари, Ингоду, Онон и оз. Буйр-Нур (Монголия). Наиболее рас- пространен в притоках, впадающих в Амур с севера (Берг, 1949а; Никольский, 1956; Рыбы МНР, 1983). Возраст и размеры. Достигает длины 33 см, редко 37 см (Берг, 1949а) и мас- сы до 400 г (Промысловые рыбы СССР, 1949). Обычно в уловах особи длиной 15-20 см и массой 130-160 г, живет до 8 лет (Никольский, 1956). Образ жизни. Распространен повсеместно как в русле Амура, так и в при- даточной системе (протоках, озерах). На зиму уходит в русловые участки. Взрослый чебак имеет очень широкий спектр питания: воздушные насекомые и их личинки, ракообразные, в меньшей степени рыба. В кишечниках молоди преобладает зоопланктон. Не прекращает питаться и в зимнее время. Созрева- ет на третьем-четвертом году жизни при длине 12-17 см. Нерестится раньше других амурских рыб - во второй половине апреля. Икра клейкая, откладыва- ется на донные предметы. Ее диаметр около 2,2 мм. Плодовитость рыб 6-72,5 тыс. икринок. Инкубационный период при температуре воды 12-14 °C длится почти 12 сут. Выклюнувшиеся личинки около 6 мм длиной забиваются под камни, где держатся до рассасывания желтка (Никольский, 1956). 280
Статус вида. Малоценный промысловый вид. В 1940-е годы в бассейне Амура его добывали от 426 до 1245 т (Никольский, 1956). Играет большую роль в питании хищных рыб (щуки, змееголова, сома и др.). Автор-составитель: Л.И. Соколов. Класс Osteichthyes Отряд Cypriniformes Семейство Cyprinidae Род Megalobrama Dybowski, 1872 135. Megalobrama terminalis (Richardson, 1846) - черный амурский лещ Описание и систематика. Тело высокое. Спина за затылком поднимается крутой дугой. Окраска спины черная, бока, брюхо и все плавники также тем- ные. Радужина глаз темная. Голова небольшая. Рот маленький, конечный. За брюшными плавниками киль, не покрытый чешуей. DII 6-7, А ПТ 27-32. В боковой линии 53-60 чешуй. Жаберных тычинок до 20, они очень длинные. Глоточные зубы трехрядные. Длина кишечника соста- вляет 150% длины тела (Берг, 1949а; Никольский, 1956). Кариотип у близкого вида М. amblycephala-. 2п = 48, NF = 92 (Васильев, 1985). Возможно, имеются два подвида, из которых в России живет номинативный подвид М. terminalis termi- nalis (Richardson, 1846) - черный амурский лещ (Никольский, 1956). Распространение. Восточная Азия, от бассейна Амура на севере до Южно- го Китая (Кантон) на юге. Вверх по Амуру он поднимается несколько выше Благовещенска, вниз прослежен до Ново-Ильиновки. Есть в Сунгари, Уссури и оз. Ханка (Берг, 1949а; Никольский, 1956). Встречается значительно реже бе- лого амурского леща. Возраст и размеры. Намного крупнее белого леща и отличается от него бо- лее быстрым ростом. Достигает длины 60 см и массы 3 кг (Берг, 1949а). Про- должительность жизни не менее 10 лет (Никольский, 1956). 281
Образ жизни. Изучен довольно слабо. Летом держится в придаточной сис- теме Амура, в протоках и озерах, где интенсивно откармливается. На зиму ухо- дит в основное русло. Значительное место в его питании занимают моллюски, меньше - донные личинки насекомых и растительность, у молоди - веслоногие ракообразные, куколки хирономид и нитчатые водоросли. Созревает на шес- том году жизни, достигнув длины около 30 см. Подробности нереста не изуче- ны. По сведениям китайских ихтиологов, откладывает донную икру, по Ни- кольскому (1956), - пелагическую. Статус вида. Очень ценная рыба, по товарным качествам ценится выше бе- лого амура. В уловах учитывался вместе с белым лещом. Численность черно- го амурского леща всегда была невысокой, в последние годы она резко сокра- тилась. В оз. Ханка в настоящее время попадается лишь единичными экземп- лярами. Как вид, находящийся под угрозой исчезновения, занесен в “Красную книгу Российской Федерации” (2001). Автор-составитель: Л.И. Соколов. 282
Класс Osteichthyes Отряд Cypriniformes Семейство Cyprinidae Род Microphysogobio Mori, 1934 136. Microphysogobio tungtingensis (Nichols, 1926) - носатый пескарь Описание и систематика. Тело удлиненное, окраска желтоватая. Рот ниж- ний. В углах рта два коротких усика. Верхняя челюсть как бы нависает надо ртом. Окраска напоминает окраску обыкновенного пескаря, только более светлая и желтоватая. Вдоль боков тела ряд продолговатых темных пятен. Плавники без пятнышек, бесцветные. Горло и брюхо голые, без чешуи. DIII6-7, АII5-6. В боковой линии 3944 чешуй. Жаберных тычинок 37-39. Глоточные зубы однорядные, 5-5 или 5-4. Позвонков 37-39. Длина кишечни- ка равна 160-180% длины тела. Ранее обычно относился к виду Saurogobio 283
amurensis (Берг, 1949a) или Rostrogobio amurensis (Никольский, 1956). Родовой и видовой статусы изменены в результате ревизий, проведенных рядом авторов (Banarescu, Nalbant, 1966; Banarescu, 1992; Богуцкая, Насека, 1996). Из пяти опи- санных подвидов в России обитает один - М. tungtingensis amurensis (Taranetz, 1937) - амурский носатый пескарь. Распространение. Вид встречается от бассейна Амура (включая оз. Буйр- Нур) на юг до бассейна Янцзы и рек п-ова Корея. В России обитает только в Амурском бассейне: от верхнего течения Амура (Шилка, Аргунь) до самых ни- зовьев; есть в Уссури, Сунгари и оз. Ханка (Берг, 1949а; Никольский, 1956; Ры- бы МНР, 1983; Choi et al., 1990). Возраст и размеры. Достигает длины 11,5 см, обычно не более 9 см (Берг, 1949а). Продолжительность жизни не превышает 3-4 лет (Никольский, 1956). Образ жизни. Русловая рыба, ведущая донный образ жизни. Питается бентосными беспозвоночными и в небольшом количестве водорослями. По- ловой зрелости достигает на втором году жизни при длине около 4 см. Нере- стится со второй половины июня до середины июля при температуре воды 20 °C и выше. Икра пелагическая, выметывается несколькими порциями. Диаметр икринки с оболочкой от 2,8 до 3,1 мм. Вылупление происходит че- рез 1,5 сут инкубации при длине около 3,5 мм. С появлением больших груд- ных плавников личинки оседают на дно. К этому времени они достигают дли- ны 4 мм (Никольский, 1956). Статус вида. Непромысловая и немногочисленная рыба во всем ареале. Служит пищей ряда хищных рыб - амурского плоскоголового жереха и крас- нопера. Автор-составитель: Л.И. Соколов. Класс Osteichthyes Отряд Cypriniformes Семейство Cyprinidae Род Mylopharyngodon Peters, 1881 137. Mylopharyngodon piceus (Richardson, 1846) - черный амур Описание и систематика. Тело удлиненное. Рот конечный. Окраска очень темная, почти черная, брюхо несколько светлее. Все плавники темные. 284
D Ш 7-8, A III 8. В боковой линии 39-43 чешуй. Жаберных тычинок 19-21. Гло- точные зубы массивные, дробящие, расположены в один (4-5) или два (1.4-4.1) ряда. Позвонков 38-41 (Берг, 1949а; Никольский, 1956). Распространение. От бассейна Амура на севере до Южного Китая (Сицзян, о-в Тайвань). В Амуре известен от устья Сунгари до оз. Удыль. Изредка встре- чается в Сунгари, Уссури и оз. Ханка (Никольский, 1956). Как объект рыбовод- ства вселялся в южные водоемы бывшего СССР (реки Амударья, Сырдарья, системы Днепра, Волги, Кубани), однако в России в естественных условиях ни- где не прижился. Отмечен нерест в Амударье и Каракумском канале (Макее- ва, 1974). Возраст и размеры. Крупная рыба, в России достигает 1 м длины и более, массы 36 кг; предельный возраст - 10 лет (Промысловые рыбы СССР, 1949). В КНР отдельные экземпляры черного амура достигают массы 70 кг (Мухаме- дова и др., 1989). Образ жизни. В бассейне Амура этот вид крайне редок и образ жизни его изучен слабо. Летом обычно держится в придаточной системе, на зиму выхо- дит в основное русло. По характеру питания узкий стенофаг: питается в основ- ном моллюсками, раковины которых дробит своими мощными глоточными зу- 285
бами. Незначительную роль в питании играют личинки насекомых. Из водо- емов вселения очень быстрым ростом характеризовался в Цимлянском водо- хранилище: масса тела десятигодовиков составляла свыше 18 кг (Мухамедова и др., 1989). Половозрелым становится в возрасте не ранее семи лет (6+) при длине 75-80 см и массе 12-18 кг. Основное время нереста в Амуре - июнь при температуре воды 26-30 °C. Выметывает пелагическую икру диаметром 4,4-5,2 мм (с оболочкой). Плодовитость - 116-1800 тыс. икринок. Инкубацион- ный период длится около 2 сут, выклев при длине 5,6-5,8 мм. Переход на внеш- нее питание наступает на 7-е сутки при длине 8,5 мм (Суханова, 1967). Статус вида. В бассейне Амура из-за своей редкости промыслового значе- ния никогда не имел. В Китае является важным объектом прудового рыбовод- ства и промысла в естественных водоемах. Как вид, находящийся в России на грани исчезновения, включен в “Красную книгу РСФСР” (1983) и “Красную книгу Российской Федерации” (2001). Автор-составитель: Л.И. Соколов. Класс Osteichthyes Отряд Cypriniformes Семейство Cyprinidae Род Opsariichthys Bleeker, 1863 138. Opsariichthys uncirostris (Temminck et Schlegel, 1846) - трегубка Описание и систематика. Тело удлиненное, сжатое с боков. Рот большой, конечный. На нижней челюсти имеется сильный бугорок, который заходит в выемку верхней челюсти. Усиков нет. Брюхо без киля. Окраска спины желто- вато-серая или зеленовато-серая, бока серебристые, брюхо белое. Грудные и брюшные плавники светлые, анальный в передней части обычно окрашен в оранжевый цвет. Самцы ко времени нереста приобретают яркий брачный на- ряд: окраска становится более яркой, а на голове появляются роговидные бу- горки. Лучи в анальном плавнике длинные. D П-Ш 7, А III 9. В боковой линии 46-48 чешуй. Глоточные зубы трехряд- ные, 54.2-2.4.5 или 5.4.2-24.4. Кишечник короткий (Берг, 1949а; Никольский, 1956). Кариотип: 2п = 78, NF = 86 (Васильев, 1985). Выделяют 3 подвида, из ко- торых в водах России обитает один - О. uncirostris amurensis Berg, 1932 - амур- ская трегубка. Распространение. Вид широко распространен от бассейна Амура до Южно- го Китая и о-ва Хайнань,-а также в реках Японии (о-в Хонсю). Вместе с расти- 286
тельноядными рыбами случайно попал и акклиматизировался в водоемах Уз- бекистана и Туркменистана. В Амуре встречается от Благовещенска до нижне- го течения. Обычен в Уссури, Сунгари и реках бассейна оз. Ханка (Берг, 1949а; Никольский, 1956, Аннотированный каталог..., 1998). Возраст и размеры. Достигает длины до 32,5 см на п-ове Корея и 18 см - в Амуре (Берг, 1949а; Никольский, 1956). Образ жизни. Держится на течении в русле реки и протоках, лишь изредка заходя на разливы. В бассейне оз. Ханка встречается только во впадающих ре- ках, в само озеро, видимо, не выходит. Молодь питается низшими ракообраз- ными и воздушными насекомыми. Взрослые питаются рыбой (в основном мо- лодью и личинками). Особенности размножения этого вида в Амуре почти не изучены. Никольский (1956) указывает, что трегубка становится половозрелой при длине около 10 см, нерест порционный, а икра пелагическая. Инкубацион- ный период при температуре воды 25°С длится около 2,5 сут. Размножение и развитие трегубки детально изучены в водоемах Средней Азии (Макеева, Ря- бов, 1973). Нерест у нее начинается в апреле с пиком в мае. Икра не пелагиче- ская, а типично донная, слабоклейкая, окрашена в желтый цвет. Она отклады- вается на галечниково-песчаном грунте в текучей воде. Самки трегубки длиной 287
15-23 см откладывают от 5000 до 115 400 икринок (Борисова, 1972). Самцы ох- раняют нерестовую территорию. Диаметр икринок от 1,3 до 1,45 мм. По осо- бенностям развития икры трегубка относится к типичным литофилам. Инкуба- ционный период при температуре воды 21-25 °C продолжается около 3,5 сут, выклев при длине 5 мм. Статус вида. Непромысловый вид. Как мелкий хищник может оказывать влияние на численность других видов рыб, поедая в основном их личинок и мо- лодь. Однако из-за малочисленности этого вида это влияние весьма слабое. Автор-составитель: Л.И. Соколов. Класс Osteichthyes Отряд Cypriniformes Семейство Cyprinidae Род Oreoleuciscus Warpachowski, 1889 139. Oreoleuciscus humilis Warpachowski, 1889 - карликовый алтайский осман Описание и систематика. У представителей этого рода тело удлиненное. Чешуя мелкая, иногда не налегающая друг на друга, чешуя в боковой линии не- сколько крупнее, чем в остальных частях тела. Жаберные тычинки короткие, но многочисленные. Спинной и анальный плавники короткие. Кишечник длин- ный и равен 150-175% длины тела. Из-за сложностей в систематике алтайских османов число выделяемых видов колеблется от одного до трех (Берг, 1949а; Рыбы МНР, 1983; Аннотированный каталог..., 1998; Golubtsov et al., 1999). У О. humilis жаберные тычинки короткие, рот конечный, в спинном плавнике более 7 ветвистых лучей. Окраска тела темно-оливковая, с металлическим от- ливом. Брюхо желтовато-белое или грязно-белое. D Ш 7-9, чаще 8; А П-Ш 7-9; Р I 14-17; V II 7-8. В боковой линии 87-118 чешуй. Жаберных тычинок 24-32. Глоточные зубы однорядные, слегка сжа- тые с боков, на вершине со слабозагнутым крючком, формула 5-5, реже 6-5. Позвонков 41-46. Кариотип: 2п = 46-50, в среднем 48 (Рыбы МНР, 1983; Golubtsov et al., 1999.). Известны две экологические формы вида О. humilis, ус- ловно называемые карликовой и озерной. Распространение. Распространен в водоемах Хангая и Долины Озер (Мон- голия и Тува). Раньше его отмечали и в верховьях Оби (Берг, 1949а; Рыбы МНР, 1983; Васильева, 1985; Богуцкая, 1990), однако новые данные отрицают наличие этого вида в Оби (Golubtsov et al., 1999). На территории России к аре- алу этого вида относятся р. Чуя и северная часть бассейна оз. Убсу-Нур с р. Тэс, оз. Тэрехоль (Аннотированный каталог..., 1998). 288
Возраст и размеры. Максимальный размер карликовой формы 18-20 см, возраст до 14 лет. Особи озерной формы могут достигать 55 см и возраста 24 года (Рыбы МНР, 1983). Образ жизни. Карликовая форма обитает в реках и озерах. Взрослые особи питаются рас- тительностью, мелкими беспозвоночными, иногда детритом и илом. Созревает в возрасте 3-5 лет при длине 5-7 см. Плодовитость 2,4-12,2 тыс. икринок. Нерест растянут с конца мая по август, проходит при температуре воды 17-22 °C. Икринки золотистого цвета, диамет- ром 1,2-1,3 мм откладываются на залитую во- дой растительность у самого берега, на глуби- не 3-5 см. Вылупление происходит через 5 сут. Озерная форма встречается в озерах и ни- зовьях впадающих в них рек. Питается расти- тельностью и беспозвоночными, особи более 20 см длины потребляют рыбу. Созревает при длине 20-30 см в возрасте от 5 до 16 лет. Разм- ножается в июле-августе. Икрометание порци- онное. Нерестится на мелководье озер и рек. Плодовитость колеблется от 10 до 100 тыс. ик- ринок (Рыбы МНР, 1983; Dgebuadze, 1995). Статус вида. Обычный, местами массовый вид. Объект промысла и любительского рыбо- ловства. Авторы-составители: Е.А. Цепкин, Ю.Ю. Дгебуадзе. Класс Osteichthyes Отряд Cypriniformes Семейство Cyprinidae Род Oreoleuciscus Warpachowski, 1889 140. Oreoleuciscus potanini (Kessler, 1879) - алтайский осман Потанина 19 Атлас..., том 1 289
Описание и систематика. Тело прогони- стое. Рот конечный. Чешуя очень мелкая, сла- бо налегающая друг на друга. Окраска очень сильно варьирует в зависимости от места оби- тания и принадлежности к той или иной форме. D III 7-10, чаще 9; А III 8-9. В боковой ли- нии 80-120 чешуй. Жаберных тычинок 14-36. Глоточные зубы однорядные, формула 6-5, или 5-5. Позвонков 43-46. Кариотип: 2п = = 46-50, в среднем 48. Образует растительно- ядную, рыбоядную и острорылую формы (Берг, 1949а; Рыбы МНР, 1983; Golubtsov et al., 1999). Распространение. Ареал этого вида нахо- дится западнее ареала карликового алтайского османа, он охватывает бассейны рек Кобдо и Дзабхан и озера Урэ-Нур (Западная Монголия, частично Тува). На территории России этот вид распространен также в озерах и реках верхнего течения Оби: Аргут, Чуя, Башкаус, Чалышман (Golubtsov et al., 1999). Возраст и размеры. Растительноядная фор- ма достигает длины 40 см, массы 1,3 кг и воз- раста 34 года, рыбоядная - длины 100 см и воз- раста более 40 лет, острорылая - длины 30 см и возраста 6 лет (Рыбы МНР, 1983). Образ жизни. Растительноядная форма живет в озерах и реках, избегает участков с быстрым течением. Питается главным образом харовыми водорослями. Достигает половой зрелости в возрасте 7-8 лет при длине 17—19 см. Нере- стится в протоках, реках и прибрежье озер с мая по август при температу- ре воды от 8-10 до 18-24 °C. Икра клейкая, приклеивается к растениям и гальке. Рыбоядная форма питается рыбой (османами, гольцами) и растительно- стью. Созревает в возрасте 8-9 лет при длине 20-24 см. Нерест ранней весной при температуре воды 18-24 °C, длится 40-50 дней. Места нереста те же, что и у растительноядной формы. Возможно, эта форма является самостоятельным видом. Острорылая форма питается растительностью и беспозвоночными. Достигает половой зрелости в 4—5 лет при длине 11—12 см. Размножается в тех же местах, что и растительноядная форма (Рыбы МНР, 1983; Dgebuadze, 1995). Статус вида. Обычный, местами массовый вид. Объект промысла в вер- ховьях Оби. Авторы-составители: Е.А. Цепкин, Ю.Ю. Дгебуадзе. 290
Класс Osteichthyes Отряд Cypriniformes Семейство Cyprinidae Род Parabramis Bleeker, 1865 141. Parabramis pekinensis (Basilewsky, 1855) - амурский белый лещ Описание и систематика. Тело высокое. По форме тела и окраске напоми- нает обыкновенного леща Abramis brama. Рот маленький, конечный. На брюхе не покрытый чешуей киль от грудных плавников до анального отверстия. Спи- на серовато-зеленая или коричневая, бока и брюхо серебристые. Парные и анальный плавники светлые, спинной и хвостовой более темные. Концы всех плавников черноватые. DIII7, АIII28-34. В боковой линии 56-63 чешуи. Жаберные тычинки длин- ные и тонкие, их число до 20. Глоточные зубы трехрядные: 2.5.3-3.5.2, или 1.5.3-3.5.2, или 2.4.5-5.4.2 и другие варианты. Плавательный пузырь из трех ча- стей, две задние сравнительно малы (Берг, 1949а; Никольский, 1956). Распространение. Вид довольно широко распространен: от бассейна Амура на севере до Южного Китая (Шанхай, о-в Хайнань) на юге. В бассейне Амура встречается в среднем и нижнем его течении, от устья Кумары до лимана, есть в Уссури, Сунгари и оз. Ханка (Никольский, 1956; Аннотированный каталог..., 1998). Вместе с растительноядными рыбами попал в водоемы Средней Азии (бассейны Амударьи и Сырдарьи) и Европы. Возраст и размеры. Достигает длины 55 см и массы 4,1 кг. Живет до 15-16 лет (Никольский, 1956). Средние размеры леща в уловах 1930-х годов в Нижнем Амуре - 33 см, масса - 440 г и возраст 7-8 лет (Берг, 1949а). Образ жизни. Типичная пелагофильная рыба. Нерестится в русле Амура. Его икра проходит развитие в толще воды во время сноса вниз по течению. По- ловозрелым становится на шестом году жизни при длине около 25 см. На Ниж- нем и Среднем Амуре нерест леща происходит с середины июня по середину июля при температуре воды от 15 до 26°С. Икра выметывается порциями. Диа- метр икринки с оболочкой 3,5-4,8 мм. Инкубационный период при температу- ре 25-26 °C длится 1,5 сут. Длина при вылуплении 5,3 мм. После нереста мо- лодь и взрослые особи мигрируют в прибрежную зону, где откармливаются до осени. Пищу белого леща составляют главным образом высшая водная расти- тельность и водоросли, меньше личинки хирономид. Молодь питается водорос- 291
лями, коловратками и ракообразными. К осени из озер и протоков мигрирует в русло Амура (Никольский, 1956). Статус вида. Довольно важный объект промысла. В 1930-1940-е годы его уло- вы в российских водах Амура колебались от 80 до 1040 т в год (Никольский, 1956). В последние годы его численность заметно сократилась, в ряде мест ареала (оз. Хан- ка) он попадается лишь единичными экземплярами (Богуцкая, Насека, 1996). Автор-составитель: Л.И. Соколов. Класс Osteichthyes Отряд Cypriniformes Семейство Cyprinidae Род Pelecus Agassiz, 1835 142. Pelecus cultratus (Linnaeus, 1758) - чехонь 292
Описание и систематика. Тело удлиненное, сильно сжатое с боков. Спи- на почти прямая, брюхо очень выпуклое, в виде пологой дуги со сплошным кожистым килем, не покрытым чешуей. Голова небольшая с высоко поса- женными глазами. Рот маленький, верхний. Жаберные отверстия очень широкие. Окраска тела серебристая, спинной и хвостовой плавники серо- ватые, прочие - желтоватые. Спинной плавник очень короткий, отнесен далеко назад, за вертикаль начала анального. Анальный плавник длинный, хвостовой - сильновыемчатый. Грудной плавник очень длинный, заходит за основание брюшного. Боковая линия от верха жаберной крышки круто спускается вниз за основанием грудных плавников и далее идет зигзагооб- разно. D П-П16-8; А П-Ш 24-31; РI 13-17; V II7-8. Чешуя мелкая, в боковой ли- нии 88-120 чешуй. Жаберные тычинки удлиненные, 15-25. Формула глоточ- ных зубов 2.5-5.2, редко 2.4-5.2, 2.5-4.2, или 2.5-3.2. Зубы тонкие, с крючком. Позвонков 44-54 (Берг, 1949а). Кариотип: 2п = 50, NT = 96 (Васильев, 1985). Подвидов нет. Распространение. В бассейне Балтийского моря от р.Одер и оз. Грейфс- вальдербодден до р. Невы и озер Ладожского и Онежского. Обитает в водо- емах юга Швеции и Финляндии, заходит в опресненные участки Балтийского моря, имеется в Польше, Германии. В России - в озерах Ильмень, Псковско- Чудское, в заливах Балтики, в реках Волхов, Нева, а также в Западной Двине и Немане. В водоемах бассейнов Черного, Каспийского и Аральского морей. В Черноморском бассейне населяет Дунай (от устья до г. Пассау в Германии) с притоками, захватывая Румынию, Болгарию, Северную Югославию, Венгрию, Словакию, Австрию; а также в бассейнах Днестра, Южного Буга, Днепра, До- на и Кубани. В бассейне Каспийского моря - в реках Волга с притоками (от дельты до верховий, отмечена в черте города в р. Москве), Урал, Кура, Терек, в Ленкорани до Сефидруда и Атрека в Турции. В бассейне Арала чехонь оби- тала в Амударье, до р. Пяндж, в Сырдарье - до слияния р. Карадарьи с Нары- ном в р. Сарысу и в самом Аральском море при любой солености. Чехонь ак- тивно заселяет водохранилища. В Средней Азии проникла в Каракумский ка- нал, оз. Сарыкамыш, Келифские озера, Хаузханское водохранилище (Берг, 1949а; Дренски, 1951; Бодареу, 1981; Казанчеев, 1981; Виллер, 1983; Митрофа- нов и др., 1987; Фауна Украины, 1988; Алиев и др., 1994; Сальников, 1995; Banarescu, 1964). Возраст и размеры. Достигает максимальной длины 60 см при весе 2 кг (Берг, 1949а). Упоминается вылов чехони весом до 3,5 кг в прежние време- на в дельте Днепра (Фауна Украины, 1988). Предельный возраст - 9 лет, в водохранилищах - 12-13 лет. Средние размеры в уловах - 30-40 см и 300-400 г. Образ жизни. Обитает в реках, озерах, водохранилищах, выходит в море (Северный Каспий, Арал и заливы Балтики). Образует жилые и проходные формы. Туводная форма характерна для средних и верхних участков рек, водо- хранилищ и озер; полупроходная нагуливается в опресненных частях моря, в лиманах (с соленостью от 3-4 до 9-10%с), а нерестится в реках. Пелагическая рыба, живет в толще воды до глубины 30 м. Молодь чехони сначала потребля- ет фитопланктон и зоопланктон, а к концу лета - личинок и куколок хироно- мид и воздушных насекомых, мизид и гаммарид. Уже на втором году жизни при длине 13-14 см в ее пище появляются мальки других рыб. В дальнейшем рыба становится ее основным кормом. Растет чехонь довольно быстро, особенно ее 293
294
полупроходные популяции. В годовалом возрасте она достигает длины от 5,5 см (северные водоемы) до 13-15 см (водохранилища Куры). В возрасте 5 лет в большинстве водоемов чехонь имеет длину 23-27 см, но в крупных во- дохранилищах в первые годы их залития и начала формирования ихтиофауны она достигает длины 30-32 см. Однако с нарастанием численности чехони в во- дохранилище и усложнением возрастной структуры популяции темп ее роста снижается, и длины 30-32 см она достигает лишь к 7-9 годам (Бодареу, 1981; Казанчеев, 1981; Митрофанов и др., 1987; Фауна Украины, 1988; Алиев и др., 1994). Возрастная структура популяции различна в зависимости от особенностей водоема, в большинстве водоемов имеется 6 возрастных групп при максималь- ном возрасте 9 лет, а в водохранилищах - 12-13 лет. Чехонь в большинстве водоемов достигает половой зрелости в возрасте 3- 4 лет при длине тела 16-19 см, но в северных водоемах половозрелость насту- пает в возрасте 4-5 лет (Финский залив), а в южных - в 2-3 года (Хаузханское водохранилище). В южных водоемах и крупных водохранилищах икрометание порционное. К началу нереста в ястыках имеется 2 порции икры: первая с диа- метром икринок 1,2-1,8 мм и вторая - 0,3-1,0 мм. Первая порция составляет около 60% общего числа икринок. В северных водоемах и в большинстве рек икрометание единовременное. Плодовитость чехони составляет 30-152 тыс. икринок. Нерест бывает в мае-июне на севере и в апреле-июле - на юге при температуре воды 12-22°. Диаметр зрелых икринок 1,3-1,5 мм, икра неклей- кая, после оплодотворения сильно разбухает, и диаметр икринок увеличивает- ся до 2,7-4,4 мм (в Урале, в Арале) и даже до 4,7-6,6 мм (Кременчугское водо- хранилище). В зависимости от места обитания нерест проходит по-разному. Жилые речные популяции нерестятся в русле рек, полупелагическая икра вы- метывается в поверхностных слоях воды на течении и сносится потоком воды в придонных слоях. В водохранилищах чехонь мечет икру в толщу воды над плотным грунтом, выбирая участки вблизи устьев рек и ручьев, или подвер- женные сгонно-нагонным ветрам, где есть течение и хороший газовый режим. Глубина на нерестилищах 1,5-6,0 м. Икринки оседают в нижние слои воды и постоянно колышатся над дном. В морских опресненных участках с более плотной водой икра развивается в пелагиали и не тонет. Икра развивается очень быстро, вылупление наступает через 2,5 сут при температуре воды 22-24° и через 4 сут при 12-16°. Вылупившиеся личинки имеют длину 5,4-5,5 мм, спустя 10 дней при длине 8,0-8,5 мм переходят к смешанному пита- нию, потребляя наряду с собственным желтком и организмы планктона (Берг, 1949а; Казанчеев, 1981; Митрофанов и др., 1987; Фауна Украины, 1988; Алиев и др., 1994). Статус вида. Ценная промысловая рыба. В наибольшем количестве вылав- ливается в Дону и Волге, но в большинстве водоемов чехонь составляет в про- мысле незначительную долю. В последние годы особенно многочисленна в во- дохранилищах и в низовьях крупных рек, а в небольших водоемах под влияни- ем антропогенных факторов ее численность резко падает. Исчезла чехонь из верховьев Днепра в Брянской области, оз. Челкар (бассейн Урала), Северско- го Донца (Серов, 1956; Аннотированный каталог..., 1998). Включена в “Крас- ную книгу МСОП”. Автор-составитель: О.А. Попова. 295
Семейство Cyprinidae Род Phoxinus Rafinesque, 1820 Класс Osteichthyes Отряд Cypriniformes 143. Phoxinus czekanowskii Dybowski, 1869 - гольян Чекановского Описание и систематика. Тело удлиненное, веретенообразное. Рот полу- нижний, верхняя челюсть несколько длиннее нижней. Спина коричневая, бока коричнево-золотистые, брюшко светлое. От озерного гольяна отличается по окраске: преобладанием коричневых и отсутствием зеленоватых тонов, а так- же более яркими черными пятнами на боках тела. Лоб слегка выпуклый. Брю- шина бурая. Боковая линия неполная, доходит до заднего конца грудных плав- ников. Чешуя на брюхе мельче, чем на боках. D Ш 7; А Ш 7; Р I 14; V I 6-7. Чешуя очень мелкая, не налегающая друг на друга, в боковой линии 90 чешуй. Жаберных тычинок 6-8. Глоточные зубы двурядные, 2.5-Ч.2, реже 2.5-5.2, на вершине с крючком. Позвонков 39 (Берг, 296
1949а; Никольский, 1956). Систематика вида плохо изучена. Некоторые авто- ры выделяют подвиды: Р. czekanowskii czerskii Berg, 1912 - гольян Черского из бассейна оз. Ханка и Р. czekanowskii suifunensis Berg, 1932 - суйфунский гольян из приморских рек (Никольский, 1956). Таксономический статус вида требует дополнительных изучений. Распространение. Вид встречается в Азии. Номинативный подвид — в ре- ках бассейна Северного Ледовитого океана, от Кары до водоемов Колымо- Индигирской низменности, причем во многих сибирских реках (Обь, Ени- сей, Лена) отмечен только в низовьях. Есть в Амуре (обычен в верховьях; в среднем и нижнем течении редок) (Берг, 1949а; Никольский, 1956), этот же подвид обитает в реках Монголии (Онон, Ульдза, Керулен, Халхин-Гол, оз. Буйр-Нур) (Рыбы МНР, 1983). Нет его в речках охотоморского побере- жья (Черешнев, 1996). Подвид суйфунский гольян обитает в речках Примо- рья у Владивостока и также в речках на о-ве Попова в Японском море. Гольян Черского известен только по находкам в р. Одарка из бассейна оз. Ханка (Берг, 1949а). Возраст и размеры. Мелкая рыбка, достигает длины 10 см. Возраст не оп- ределялся. Образ жизни. Биология изучена крайне слабо. В бассейне Амура - типич- ный реофил, обитает в небольших реках. В других местах живет как в речках, так и в пойменных озерах. По биологии близок к обыкновенному гольяну, оби- тающему в речках и ручьях. Самцы становятся половозрелыми при длине 5,2-5,8 см, самки - 7,1 см. Нерестится в начале июня в речках, в протоках и в озерах (Никольский, 1956; Черешнев, 1996а). Статус вида. Очень мелкая непромысловая рыба. Автор-составитель: Е.А. Цепкин. Класс Osteichthyes Отряд Cypriniformes Семейство Cyprinidae Род Phoxinus Rafinesque, 1820 144. Phoxinus lagowskii Dybowski, 1869 - гольян Лаговского, амурский гольян 297
Описание и систематика. Тело удлиненное, слегка сжатое с боков. Рот по- лунижний, косой, довольно большой. Верхняя челюсть чуть длиннее нижней. У крупных экземпляров мягкие части рыла сильно разрастаются, вытягивают- ся вперед. Лоб плоский. У живых экземпляров вдоль боков тела тянется свет- лая полоска, которая при фиксации рыб спиртом превращается в темную, у ленских особей она и у живых рыб бывает темной, с коричневым оттенком. На теле бывают и мелкие темные пятнышки. Окраска спины желтовато-серая, брюшко и бока серебристо-желтые. Окраска варьирует в разных местах, раз- личается окраска речных и озерных рыб. D III 6-8, А III 6-7. Боковая линия полная, в ней (72-87) 62-89 чешуй. Жаберных тычинок 8-12. Глоточные зубы двурядные, 2.5-4.2, реже 2.5-5.2. Позвонков 38-42 (Берг, 1949а; Никольский, 1956; Кириллов, 1972). Карио- тип: 2п = 50, NF = 90 (Васильев, 1985). Систематика весьма запутана, особен- но выделение подвидов. Распространение. Распространен от Лены и Амура на севере до бассейна Янцзы на юге, обитает в России, Монголии, Китае, Японии (о-в Хонсю) и на п-ове Корея. На территории России обитает в верхнем и среднем течении Ле- ны (от Витима до Вилюя), встречается в реках и озерах Забайкалья (Ципо-Ци- пиканские и Еравно-Харгинские озера), есть в верховьях Селенги, в бассейне Амура, от верховьев до лимана, Суйфуне и реках, стекающих с восточного склона Сихотэ-Алиня в Японское море. Есть на северо-западе Сахалина в бас- сейнах верхнего и среднего течения рек Тымь и Паронай (Берг, 1949а; Николь- 298
ский. 1956; Кириллов, 1972; Карасев и др., 1983; Сафронов, Никифоров, 1995; Choi et al., 1990). Возраст и размеры. Это самый крупный из всех гольянов. Достигает длины 20-25 см и массы 50 г. Предельный возраст не более 7 лет. Образ жизни. Обитает в реках и озерах. Питается водными личинками насекомых, взрослыми насекомыми, моллюсками. Крупные особи поедают мелких мальков рыб. Наиболее быстрый темп роста отмечен в Забайка- лье: в возрасте 3+ он достигает 8 см и 8 г, 4+ - 10 см и 15 г, 6+ - 13,5 см и 38 г. В Амуре самцы становятся половозрелыми при длине 11 см, а самки - 13-15 см (Никольский, 1956, 1971). Окраска нерестующих рыб становится яркой и контрастной. Нерестится в мае—июле и даже в начале августа при температуре воды 15-20 °C. Икрометание порционное. Икру откладывает на течении на камни или песчано-галечные грунты, иногда и на растения. Но все же по образу жизни он ближе к литофилам. Икринки довольно крупные, диаметром 1,6-2,0 мм, клейкие, желтоватого цвета. Плодови- тость от 1650 до 5900 икринок. Инкубационный период длится 5 сут. Раз- мер предличинок при вылуплении 5,4 мм, они светобоязливы и прячутся под камни. Переход на внешнее питание на 11-е сутки при длине 7,4 мм (Крыжановский, 1949). Статус вида. Мелкий непромысловый вид, хотя местами и многочислен- ный. Автор-составитель: Е.А. Цепкин. Класс Osteichthyes Отряд Cypriniformes Семейство Cyprinidae Род Phoxinus Rafinesque, 1820 145. Phoxinus perenurus (Pallas, 1814) - озерный гольян Описание и систематика. Тело довольно высокое, немного сжатое с боков. Рот небольшой, конечный. Пространство между ноздрями очень слабо выпук- лое. Окраска тела темно-голубовато-золотистая, у живых особей по бокам те- ла желтовато-золотистая полоска. Плавники оранжевые или красные. У сам- цов не бывает эпителиальных бугорков. Чешуя покрупнее, чем у других видов этого рода. Брюхо сплошь покрыто чешуей. 299
D Ш 6-8; А Ш 6-8; P113-14; VI 6. Боковая линия полная у одних популя- ций и неполная у других, в ней 68-90 чешуй, из которых всего 10-65 прободен- ных у особей с неполной линией. Жаберных тычинок 8-12. Глоточные зубы двурядные, с крючком на конце, 2.5-4.2, реже 2.5-5.2. Позвонков 37-41 (Берг, 1949а; Кириллов, 1972; Карасев и др., 1983). Это достаточно обособленный от всех гольянов вид, выделяется в особый подрод или даже род Eupallasella. Озерный гольян подвержен значительной изменчивости по многим признакам, что затрудняет объективное выделение подвидов. Целесообразно считать вид монотипическим (Аннотированный каталог..., 1998). Распространение. Живет только в озерах. Ареал вида прерванный: Запад- ная Европа (озера Одера, Вислы), европейская часть России (Днепр, Ока и Ка- ма), реки бассейна Ледовитого и Тихого океанов (Россия, Казахстан, Монго- лия, Китай, Япония). В России широко распространен в озерах бассейнов всех рек Северного Ледовитого океана от Северной Двины на восток до Анадыря, редок в реках Охотского моря, но обычен в Уде и во всем бассейне Амура, есть в р. Суйфун и на Сахалине (р. Тымь). Средняя Волга с бассейнами Камы и Оки, Верхний и Средний Днепр с притоками (Берг, 1949а; Никольский, 1956; Че- решнев, 1996а). Имеется в северо-восточном Казахстане (бассейн Иртыша и бессточные озера) (Митрофанов и др., 1987). Возраст и размеры. Достигает длины 18 см, обычно 8-15 см и массы 100 г. Живет до 5-6 лет. Образ жизни. Обитает только в озерах, часто карстовых, населяет искусст- венно созданные водоемы, в карьерах и торфяных болотах, в том числе и силь- но зарастаемых. Постоянно ведет придонный образ жизни. На зиму глубоко за- рывается в ил и проводит ее в спячке. Питается мелкими моллюсками, личинка- ми насекомых, поедает икру других рыб. Становится половозрелым в 2-летнем возрасте при длине 6 см-и массе 3,5 г. Мечет икру в мае-июле при температуре 300
воды 9-11 °C. Плодовитость 19-26 тыс. икринок. Икрометание порционное - 3-4 порции. Икра клейкая, откладывается на растительность, развивается 10-15 сут. Выклев при длине 4,3 мм. Личинки начинают питаться ветвистоусыми еще до рассасывания желточного мешка, при длине 15 мм (Новиков, 1966). Статус вида. Обычно повсеместно многочисленный вид. В Якутии имеет промысловое значение. Употребляется в пищу на Печоре и в зауральских озе- рах. Местами редок, включен в “Красную книгу МСОП”. Автор-составитель: Е.А. Цепкин. Класс Osteichthyes Отряд Cypriniformes Семейство Cyprinidae Род Phoxinus Rafinesque, 1820 146. Phoxinus phoxinus (Linnaeus, 1758) - обыкновенный гольян Описание и систематика. Тело удлиненное, веретенообразное, покрыто очень мелкой чешуей. Брюхо голое. Хвостовой стебель низкий, длинный. Го- лова небольшая. Рыло короткое, тупое. Рот маленький полунижний. Плавни- ки закругленные. Окраска пестрая, на боках 10-15 больших темных попереч- ных пятен, которые ниже боковой линии могут сливаться. В период нереста окраска самцов резко отличается от окраски самок. У самцов спина становит- ся очень темной, парные плавники — желтыми, брюхо-красным, углы рта - ма- линовыми, брюшные и анальный плавники - ярко-красными. Наверху головы появляется мелкая сыпь. У самок брачный наряд не выражен. D Ш 7-8; А Ш 6-8; Р113—15; VII6-8. Боковая линия не всегда доходит до хво- стового стебля, но всегда прерывчатая; в ней 80-92 чешуи. Жаберных тычинок 5-12. Глоточные зубы двурядные, 2.5-4.2, реже 2.4-4.2. Позвонков 39-43 (Берг, 1949а; Кириллов, 1972; Карасев и др., 1983; Митрофанов и др., 1987). Кариотип: 2п = 50, NF = 90 (Васильев, 1985). Выделение подвидов некоторыми авторами счи- тается сомнительным (Берг, 1949а; Аннотированный каталог..., 1998). Распространение. Широко распространен в Европе и Северной Азии. В бассейнах всех рек от Иберийского полуострова до Амгуэмы, Амура и севе- ро-запада Сахалина. Есть в Байкале, Хубсугуле, Анадыре, Хатырке, Пенжине, реках северного и западного берегов Охотского моря, Сахалина и реки Суй- фун, Туманная, а также в верховьях Ялу (Китай, п-ов Корея). Южная часть аре- ала охватывает бассейны всех рек, впадающих в Черное и Азовское моря на 301
восток до Кубани и Западного Закавказья (реки Геленджик и Туапсе). В Дне- пре и Доне - только в верховьях. В бассейне Каспия - только в Верхней и Сред- ней Волге (до Сызрани) и Эмбе; возможно, есть в Урале. Имеется в Казахста- не (верховья Сырдарьи, Иссык-Куль, бассейн Балхаша) и в Крыму (реки Б. Ка- расевка, Салтыр и Симферопольское водохранилище) (Берг, 1949а; Делямуре, 1964; Кириллов, 1972; Карасев и др., 1983; Митрофанов и др., 1987). Возраст и размеры. Достигает длины 12,5 см (обычно 8-9 см), массы 9-10 г и возраста 5 лет. Образ жизни. Обитает в реках и ручьях, на севере живет и в озерах. Пред- почитает чистую прохладную воду. Держится стаями на быстром течении на участках с каменисто-галечным и песчаным дном. В озерах придерживается мелководных участков с каменисто-песчаным грунтом, у заболоченных берегов не обитает. Прекрасный пловец. При опасности молниеносно уплывает в сторо- ну. Питается обрывками нитчатых водорослей, различными мелкими беспозво- ночными, насекомыми, падающими в воду. В Сибири чаще поедает личинок на- секомых, моллюсков, других беспозвоночных, молодь и икру рыб. Половозре- лым становится в возрасте 1-2 лет при длине 4-6 см. Размножается в мае-июне при температуре воды 7-10 °C на каменистых перекатах с быстрым течением. Икринки желтые, диаметром 1,3-1,5 мм приклеиваются к камням. Икромета- ние порционное. Плодовитость 0,2-3,0 (чаще 0,7-1,0) тыс. икринок. Личинки из икры вылупляются через 4,5 сут при температуре 18 °C и через 10-12 сут - при 7-10 °C; их длина 5,9^6,0 мм. Первое время они светобоязливы и забиваются под камни (Кириллов, 1972; Рыбы Подмосковья, 1988; Долгий, 1993). Статус вида. Широко распространенный, местами весьма многочисленный, но не промысловый вид. Автор-составитель: Е.А. Цепкин. 302
Класс Osteichthyes Отряд Cypriniformes Семейство Cyprinidae Род Plagiognathops Berg, 1907 147. Plagiognathops microlepis (Bleeker, 1871) - мелкочешуйный желтопер Описание и систематика. Внешним видом и окраской желтопер напо- минает подуста-чернобрюшку Xenocypris argentea, но менее яркий. Тело удлиненное. Спина за затылком поднимается крутой дугой. Жаберная 303
крышка радиально исчерчена. Рот нижний, в виде поперечной щели, как у подуста. Нижняя губа приострена. Спинка зеленовато-серая, бока сереб- ристые, спинной плавник цвета спины, хвостовой темноватый, с черной каймой. Грудные, брюшные и анальный плавники желтые. За брюшными плавниками хорошо заметный киль. В спинном плавнике мощная гладкая колючка. D П-Ш 6-7, А III 11-12. В боковой линии 75-84 чешуй (Николь- ский, 1956). Распространение. Встречается от бассейна Амура на севере до Янцзы на юге. В бассейне Амура известен между Хабаровском и Комсомольском, есть в Уссури, оз. Ханка и Сунгари, но повсюду редок (Никольский, 1956). Возраст и размеры. Достигает длины 70 см и массы 6 кг, обычно длиной не более 35-46 см и массой 1,0-1,3 кг (Павлов и др., 1994). Образ жизни. Изучен слабо. Держится как в больших озерах, так и в русле рек. Основу пищи желтопера составляют детрит и водная растительность. Ки- шечник очень длинный, как у подуста-чернобрюшки. У особи длиной 37 см он составляет 550% длины рыбы. Половой зрелости достигает на 4-5-м году жиз- ни при длине около 30-35 см. Нерест во второй половине июня-июле. Икра, вероятно, пелагическая, развивается в потоке воды. Места размножения точно не установлены, плодовитость неизвестна, развитие не изучено (Никольский, 1956; Павлов и др., 1994). Статус вида. Ценная, но очень редкая рыба. Небольшее промысловое значе- ние имеет в р. Сунгари. По данным японских авторов, в 1934 г. в этой реке было добыто 660 кг мелкочешуйного желтопера (Никольский, 1956). На территории России повсеместно редок. Был сравнительно многочислен в оз. Ханка, где в на- стоящее время попадается лишь единичными экземплярами (Богуцкая, Насека, 1996). Относится