Текст
                    Сейфулина Р. Р. текст, Карцев В. М. фотографии
средней полосы России
Атлас-определитель
с обзором биологии пауков
Рекомендовано в качестве учебно-методического пособия
Ученым советом и Учебно-методическим советом
биологического факультета МГУ имени М. В. Ломоносова
для студентов биологических специальностей
Москва
Издательство «Фитон+»


УДК 59 ББК 28.691.8 С59 Рекомендовано в качестве учебно-методического пособия Ученым советом и Учебно-методическим советом биологического факультета МГУ имени М. В. Ломоносова для студентов биологических специальностей Рецензенты: В. В. Малахов — член-корреспондент РАН, д. б. н., профессор, заведующий кафедрой зоологии беспозвоночных биологического факультета МГУ им. М. В. Ломоносова Ю. М. Марусик — вице-президент Международного Арахнологического Общества (International Society of Arachnology), д. о. н., ведущий научный сотрудник Института биологических проблем Севера ДВО РАН Сейфулина Р. Р., Карцев В. М. С59 Пауки средней полосы России: Атлас-определитель /P.P. Сейфулина (текст), В. М. Карцев (фотографии). — М.: ЗАО «Фитон+», 2011. — 608 с: ил. ISBN 978-5-93457-348-6 Атлас-определитель пауков средней полосы России — первое просветительское издание подобного рода. В нем представлено свыше 900 иллюстраций, из них около 800 — уникальные цветные фотографии живых пауков, снятых в естественной обстановке. Книга вводит читателя в загадочный мир паукообразных, почти не отраженный в отечественной литературе. Знакомство с ним начинается с обзора биологии пауков, показывающего все аспекты жизни этих интереснейших созданий: строение, питание, размножение, способы охоты, плетение паутины и т. д. Описание 35 семейств пауков (а это около трети всех существующих в мире) позволит получить представление о многообразии этих членистоногих. Советы по коллекционированию пауков и способам наблюдения за ними в природе предваряют рассказ о самых ярких и интересных представителях нашей аранеофау- ны. В основной части книги собраны сведения о 170 обитающих в средней полосе видах, сгруппированные для простоты пользования атласом по местообитаниям пауков. В заключительной главе дается обзор всех современных отрядов паукообразных и некоторых вымерших их представителей. Издание снабжено приложением, содержащим полный список видов пауков средней полосы России, списком рекомендованной научной литературы и ссылками на интернет-ресурсы. Несомненным достоинством книги является то, что благодаря большому опыту и профессионализму создателей книги, удобной подаче материала и обилию фотографий атлас позволяет даже неподготовленному читателю идентифицировать до семейства, а во многих случаях до рода или вида, заинтересовавшего его представителя этой чрезвычайно трудной для определения группы. Для широкого круга читателей, школьников, студентов, преподавателей вузов и школ, работников природоохранных служб и всех любителей природы. Seyfulina R. R., Kartsev V. М. S52 Spiders of Middle Russia. An illustrated guide /R. R. Seyfulina (text), V. M. Kartsev (lotos). - M.: Fiton+, 2011. - 608 p. This atlas for identification of spiders of the European part of Middle Russia is the first edition of its kind published in Russian. It contains over 900 illustrations, with about 800 unique color photographs of living spiders in nature. The book unveils the private life of spiders giving a close-up look at these astonishing creatures and their natural history It introduces in detail the biology of spiders including anatomy, foraging, web activity, reproduction, and provides a survey of all extant and some extinct arachnid orders. Descriptions of 35 spider families (one third of the world spider family list) give a representative overview of their diversity. Over 170 species found across the entire Europe are catalogued according to their habitats, described and richly illustrated. The atlas is annexed with the spider species list of Middle Russia, useful references and links. This book addresses a wide audience of students, teachers, scholars, specialists in ecology, and all interested impassioned naturalists. УДК 59 ББК 28.691.8 Охраняется ГКРФ, часть 4. Воспроизведение всей книги или любой ее части запрещается без письменного разрешения издательства. Любые попытки нарушения закона будут преследоваться в судебном порядке. ISBN 978-5-93457-348-6 © ЗАО «Фитон+», 2011 © Сейфулина Р. Р., текст, 2011 © Карцев В. М., Сейфулина Р. Р., иллюстрации, 2011
Посвящается известному арахнологу профессору Виктору Петровичу Тыщенко
Содержание Вступительная статья академика РАН М. П. Кирпичникова 6 ВВЕДЕНИЕ. 9 БИОЛОГИЯ ПАУКОВ 13 КАК УСТРОЕН ПАУК Придатки головогруди Придатки брюшка Зрение Рост ОБРАЗ ЖИЗНИ ПАУКА Способы охоты Рацион Враги пауков Защита от врагов Форма и окраска тела ПОСТРОЙКИ ПАУКОВ Шелк в природе Паутина Ловчие сети Логовища тенетников Логовища охотников Временные постройки РАЗМНОЖЕНИЕ ПАУКОВ Ухаживание Спаривание Коконы и гнезда Развитие Забота о потомстве Расселение 16 16 22 24 26 29 29 32 33 36 40 47 47 49 54 64 64 68 70 73 81 86 99 99 108 ПАУКИ-ОХОТНИКИ 111 Пауки-скакунчики (Salticidae) 112 Пауки-бокоходы (Thomisidae) 118 Пауки-филодромиды (Philodromidae) 124 Пауки-спарассиды (Sparassidae) 128 Пауки-волки (Lycosidae) 130 Пауки-пизауриды (Pisauridae) 136 Пауки-гнафозиды (Gnaphosidae) 140 Пауки-мешкопряды (Clubionidae) 144 Пауки-митургиды (Miturgidae) 148 Пауки-лиокраниды (Liocranidae) 152 Пауки-коринниды (Corinnidae) 152 Пауки-рыси (Oxyopidae) 153 Пауки-зориды (Zoridae) 156 Пауки-анифениды (Anyphaenidae) 158 Пауки-миметиды (Mimetidae) 160 Трубковые пауки (Dysderidae) 162 Пауки-сегестрииды (Segestriidae) 164 Пауки-оонопиды (Oonopidae) 166 ПАУКИ-ТЕНЕТНИКИ 169 Пауки-кругопряды (Araneidae) 170 Пауки-тетрагнатиды (Tetragnathidae) 180 Пауки-улобориды (Uloboridae) 184 Пауки-линифииды (Linyphiidae) 186 Пауки-теридииды (Theridiidae) 192 Пауки-нестициды (Nesticidae) 198 Пауки-теридиосоматиды (Theridiosomatidae) 200 Воронковые пауки (Agelenidae) 201 Пауки-цибеиды (Cybaeidae) 206 Пауки-ханииды (Hahniidae) 208 Пауки-диктиниды (Dictynidae) 210 4
Пауки-титанециды (Titanoecidae) 212 Пауки-амауробииды (Amaurobiidae) 216 Пауки-экобииды (Oecobiidae) 218 Пауки-эрезиды (Eresidae) 220 Пауки-сенокосцы (Pholcidae) 222 Пауки-плеваки (Scytodidae) 226 НАБЛЮДЕНИЕ ЗА ПАУКАМИ И ИХ СБОР 229 Сбор с поверхности почвы 232 Сбор из травостоя 233 Сбор со стволов и крон деревьев 233 Современные методы лова 235 Хранение коллекционного материала 235 Меры предосторожности при работе с живыми пауками 237 ПАУКИ В ЕСТЕСТВЕННОЙ СРЕДЕ ОБИТАНИЯ 239 НАЗЕМНЫЕ ПАУКИ 239 ПАУКИ ТРАВОСТОЯ 298 ПАУКИ ДЕРЕВЬЕВ И КУСТАРНИКОВ 426 ПАУКИ ВОДОЕМОВ 472 СОСЕДИ ЧЕЛОВЕКА 503 539 539 541 541 РОДСТВЕННИКИ ПАУКОВ ПРОИСХОЖДЕНИЕ ХЕЛИЦЕРОВЫХ. СОВРЕМЕННЫЕ И ВЫМЕРШИЕ ПРЕДСТАВИТЕЛИ ОБЗОР СОВРЕМЕННЫХ ОТРЯДОВ ПАУКООБРАЗНЫХ Паукообразные умеренных широт Сенокосцы • Ложноскорпионы • Клещи • Акариформные клещи • Паразитиформные клещи Паукообразные тропиков 561 Фрины • Телифоны • Шизомиды • Пальпиграды • Скорпионы • Сольпуги • Рицинулеи • Клещи-сенокосцы Приложение 1. ПАУКИ СРЕДНЕЙ ПОЛОСЫ РОССИИ 574 Приложение 2. СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ 592 СПИСОК СПЕЦИАЛЬНОЙ ЛИТЕРАТУРЫ И ИНТЕРНЕТ-РЕСУРСОВ 697 УКАЗАТЕЛЬ РУССКИХ НАЗВАНИЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ 598 603 5
ВСТУПИТЕЛЬНАЯ СТАТЬЯ АКАДЕМИКА РАН М. П. КИРПИЧНИКОВА Современная биология все глубже познает живую материю на молекулярном уровне. Большое внимание уделяется актуальным экологическим проблемам, в том числе и в планетарном масштабе. Однако не менее важными остаются и традиционные задачи, такие как описание многообразия растений и животных, населяющих окружающий нас мир. На фоне успехов, достигнутых благодаря внедрению в биологию авангардных, инновационных методов, как-то забывается, что ученые до сих пор не могут составить список — хотя бы только список — организмов, обитающих на Земле, и едва ли эта проблема будет решена в ближайшем будущем. Исследования подобного рода труднее всего автоматизировать. Какими бы техническими средствами не обладала современная наука, эти средства не заменят взгляд умудренного опытом натуралиста. Именно поэтому в системе высшего биологического образования в нашей стране, в том числе и на биологическом факультете МГУ имени М. В. Ломоносова исключительное внимание уделяется летним полевым практикам, обязательным для студентов-биологов всех специальностей. В связи с этим трудно переоценить значение соответствующей литературы, позволяющей студентам не только глубоко погрузиться в научные аспекты биологического разнообразия, но и получить от этого глубочайшее эстетическое наслаждение. «Атлас-определитель пауков средней полосы России» продолжает уже оцененную по достоинству читателем серию книг, первая из которых была посвящена птицам европейской части, а вторая — флоре средней полосы России. Описание беспозвоночных означает переход на новый уровень. Число видов одних только членистоногих на несколько порядков больше, чем всех позвоночных животных вместе взятых. В многомиллионной армии беспозвоночных паукам принадлежит лишь малая доля, но и она, выраженная в абсолютных величинах, впечатляет. На сегодняшний день в мировой фауне описана 41 тысяча видов пауков. По подсчетам специалистов в средней полосе России обитает свыше 700 видов пауков (и многие наверняка еще не описаны или даже не обнаружены). При этом птиц, например, на всей европейской части России известно немногим более 400 видов. Каждая из перечисленных книг по-своему уникальна, однако атлас пауков — единственный в своем роде. Подобной иллюстрированной книги, посвященной отечественной фауне данной группы животных, в России еще не было. В «Атласе... приводится около 880 оригинальных кадров живых пауков и других паукообразных. Благодаря этим увеличенным фютографиям читатель сможет увидеть то, что скрыто от невооруженного глаза. В большинстве своем обитатели средней полосы составляют в длину всего несколько миллиметров. Объект такого размера воспринимается как подвижное пятнышко. Но посмотрите, какие колоритные у пауков «лица», как выразительны порой глаза и хищные челюсти, сколь густо опушено тело, какие острые шипы торчат на ногах. По яркости представители умеренных широт, конечно, уступают своим тропическим собратьям. Однако на крупных планах видно, какими удивительными узорами покрыты многие наши пауки. Такие узоры хочется рассматривать неспешно, любоваться ими. Кстати сказать, содержание книги шире, чем заявлено в заглавии. Здесь хватает также экзотических паукообразных, поражающих причудливостью своего строения. В настоящее время интерес к различным мелким животным — насекомым, паукам возрос у самой широкой аудитории благодаря развитию фототехники. Предложение породило спрос. Макрофотография вошла в моду и перестала быть 6
уделом узких специалистов. В интернете авторы делятся друг с другом многими тысячами отличных, хороших и не очень хороших изображений. Большинство из них не имеют никакой научной ценности. Либо это немногие банальные виды, снятые в обычной обстановке, либо их невозможно определить. В этой ситуации очень остро ощущается недостаток хорошей справочной литературы, позволяющей разобраться в многообразии окружающего нас животного мира хотя бы на уровне иадвидовых таксонов. Настоящий «Атлас... восполняет данный пробел в отношении пауков. Описания семейств, родов и видов составлены с использованием самой современной литературы. Здесь следует подчеркнуть, что легкость изложения ни в коей мере не уменьшает научной значимости книги. Каждый читатель сможет воспринять ее на своем уровне. Один пролистает картинки и оценит их с эстетической точки зрения. Другой прочтет текст и узнает много нового о жизни пауков и их родственников. Специалисты-арахнологи найдут в книге какой-то справочный материал. Особенно полезна книга студентам биологических специальностей различных университетов. Они смогут использовать «Атлас... как учебное пособие, аналогов которому в России пока нет. Декан биологического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова, доктор биологических наук, профессор, академик РАН М. П. Кирпичников а,
Паук-кругопряд неоскона адианта (Neoscona adianta, Araneidae) украшен замысловатой росписью, как и многие его собратья 8
Введение Мир беспозвоночных животных, существующих в буквальном смысле рядом с нами, огромен и разнообразен. По сути, это целый параллельный мир, одновременно знакомый и неведомый. Тем интереснее заглянуть в него, рассмотреть то, что ускользает от обыденного взгляда. Такую возможность дает книга, которую вы держите в руках. Наш Атлас — первое в России иллюстрированное издание, посвященное отечественной фауне пауков. Отношение к паукам неоднозначно. Некоторые люди их необоснованно боятся. Но все же большинство испытывает к этим представителям животного мира живейший интерес. К сожалению, удовлетворить свое любопытство, прочитать о пауках или тем более посмотреть на их изображения до появления настоящего Атласа было для российского читателя практически неосуществимой задачей. Для начала мы ограничились пауками, обитающими в средней полосе России, и попытались хотя бы частично дать представление об их многообразии. Кроме того, в книге довольно подробно описываются строение и биология пауков, а также их родственники, в том числе и тропические. Паукообразные известны широкому кругу любителей природы значительно хуже, чем многие другие животные, — вплоть до того, что пауков называют насекомыми. Между тем паукообразные, или арахниды — одна из самых распространенных групп животных. На суше трудно найти уголок, где бы они не водились. Одни их них часто попадаются нам на глаза — например, пауки и сенокосцы. С другими, сами того не ведая, мы сталкиваемся повсюду — таковы микроскопические клещи. О третьих многие знают только понаслышке, а некоторые вовсе не знакомы большинству читателей. Если на клещей, ввиду их важного медицинского значения, ученые обращали должное внимание, то остальные паукообразные все еще остаются недостаточно исследованными. И лишь в последнее время приходит осознание колоссальной экологической роли пауков. Все пауки — прожорливые хищники, и их очень много. Трудно даже представить себе, во что превратилась бы наша планета в их отсутствие. С другой стороны, пауки сами служат пищей насекомоядным животным, в особенности птицам. Ни одна наземная экосистема не способна полноценно существовать без участия в ней пауков. Несомненно, влияние пауков огромно. Но кто задумывается об этом? Два важнейших приспособления обеспечили паукам эволюционный успех — это паутина и яд. Паутина используется для самых разных нужд и, в первую очередь, для создания убежищ, а яд служит прекрасным оружием для охоты. При этом важно отметить, что человек ни при каких обстоятельствах не может стать объектом охоты пауков, и страх перед ними, по сути, не обоснован. На территории России опасен только печально известный каракурт. Больно кусается тарантул, но угрозы для жизни его укус не представляет. Кстати сказать, при подготовке книги мы опросили десятки самых разных людей, и неожиданно оказалось, что для большинства из них пауки скорее симпатичны, чем неприятны. Большую роль в любом атласе-определителе играют иллюстрации. Однако именно для пауков они приобретают особое значение. Дело в том, что ни один из известных на сегодняшний день способов коллекционирования не позволяет сохранить пауков такими, какими мы видим их в природе. В силу особенностей строения их нельзя высушить и поставить в коробку, как насекомых. И только фотография способна сохранить все нюансы внешнего вида этих удивительных созданий, позволяя нам рассмотреть их. Увы, кроме специалистов мало кто знает, как на самом деле выглядит паук. В последнее время увеличенные пауки-монстры стали популярными героями фантастических фильмов. Однако современная киноиндустрия со всей своей мощью спецэффектов в общем- то ни разу не воссоздала достоверного облика паука. Очень важно, что в данной книге представлены фотографии живых пауков, ведь после гибели окраска у них очень быстро 9
меняется, выцветает. Более того, многие экземпляры сняты в природе, что дает представление об их образе жизни и повадках. Как явствует из заглавия, в данном издании приведены виды пауков, обитающих в средней полосе России. Понятие «средняя полоса России» довольно условно, и уж тем более о нем не знают пауки. В Атласе мы рассматриваем территорию, ограниченную с севера — Ленинградской и Вологодской областями (включительно), с юга — Белгородской и Саратовской областями (также включительно), на западе доходящую до границы с Белоруссией, на востоке — до Восточного Поволжья. Здесь отмечено примерно 715 видов пауков (вдвое больше, чем, скажем, птиц на всей европейской части России). Список видов приводится в конце книги, сто семьдесят из них изображены на страницах Атласа. В некоторых случаях упоминаются и виды, которые пока что в средней полосе России не отмечены, но, по всей видимости, водятся и здесь, поскольку были обнаружены в сопредельных районах. При описании биологии пауков и родственников пауков в качестве примеров рассматриваются также виды, вовсе не встречающиеся в России. Семейства пауков, обитающие в средней полосе России, в Атласе представлены все (главы «Пауки-охотники» и «Пауки-тенётники»*). Если учесть, что многие из семи сотен видов, обнаруженных на рассматриваемой территории, выглядят почти одинаково, то помещенные в книге фотографии 170 видов дают возможность читателю составить достаточно полное представление о многообразии пауков средней полосы России. Большинство семейств, родов и видов иллюстрируется несколькими кадрами. Всего в книге приведено 880 фотографий. Для удобства мы разделили представленных в Атласе пауков по их местам обитания. Несомненно оправданное, деление это до известной степени условно. Обитатель древесного яруса может случайно встретиться в траве, а сугубо наземные пауки время от времени забираются на растения или могут сидеть на стенах деревенских домов. Поэтому, определяя паука, загляните не только в нужный раздел, но и в соседние, особенно если первая попытка определения оказалась неудачной или сомнительной. * Тенёта (от латинского temis — силок, веревка) — то же, что и ловчая сеть. Еще одна проблема состоит в том, что неполовозрелые пауки, более мелкие, чем взрослые, могут отличаться от них еще и по окраске. Кроме того, существует вероятность перепутать мелкие виды пауков с молодью более крупных видов. Поэтому важно понять, взрослая особь или личинка перед вами. Различить их можно по строению гениталий, которые совсем не развиты у молодых пауков. Это, однако, не всегда заметно с первого взгляда, особенно у самок. Так что готовых рецептов, как сходу распознать зрелых пауков и молодь, не существует. Но если набить глаз, довольно часто все же удается отличить взрослых пауков — более крупных, крепких и хорошо окрашенных. Теперь настало время для важного признания. Для надежного определения видовой принадлежности пауков требуются специальные определительные таблицы, снабженные рисунками гениталий. Именно такое определение считается у специалистов единственно достоверным. Для пользования таблицами необходимы не только определенные навыки, но и специальное оптическое оборудование. Мы же хотели познакомить с пауками широкий круг читателей. Поэтому в данном издании нет определительных таблиц, а все использованные признаки можно увидеть невооруженным глазом. Надеемся, что с помощью нашего Атласа неискушенный любитель пауков сумеет «вычислить» объект хотя бы до уровня семейства, что уже можно считать хорошим результатом. При этом некоторые роды и виды удается со значительной долей уверенности опознать и «по картинкам». Те же, кто захочет подтвердить догадку или продолжить начатое определение, найдут в конце книги список источников (книг и сайтов), с помощью которых смогут это сделать. Особенно рекомендуем новомодные интерактивные определители — действительно удобные и полезные. В двух словах скажем о русских названиях пауков. К сожалению, общепринятых русских имен для пауков очень и очень мало. Мы старались использовать название, если оно встречалось в литературе хотя бы несколько раз. В большинстве случаев видовое название переведено на наш язык с латинского или просто записано кириллицей. В редких случаях — взят перевод английского названия, если оно «прижилось» и у нас, как это произошло с пауками- рысями и пауками-плеваками. 10
Настоящее издание, как мы полагаем, нужнее всего студентам, изучающим членистоногих, однако наверняка вызовет интерес и у школьников, и у преподавателей. Оно будет также востребовано огромной армией любителей природы. Надеемся, кто-то из читателей, благодаря данной книге, обратит внимание на то, как пауки красивы. Вполне вероятно, что и немногочисленные в нашей стране специалисты-арахнологи тоже найдут в Атласе что-то интересное для себя, тем более что книга написана на основе серьезной научной литературы. Как мы работали над книгой. Мы трудились над книгой вдвоем в течение пяти лет. Начали с того, что попытались сфотографировать и определить всех пауков, которые встречались нам в непосредственной близости — в Москве и Московской области, на даче, в собственной городской квартире. Идеальным можно считать кадр, сделанный в природе при естественном освещении. Однако таких кадров, в силу объективных технических причин, в книге меньшинство. Обычно приходилось использовать дополнительную подсветку (вспышки). При съемке в естественных условиях помогало знание повадок пауков. Простодушного крестовика легко заставить позировать, бросив в его сеть какую-нибудь добычу или даже неживой предмет. Почувствовав вибрацию, он выскочит из замаскированного в растениях логовища и устремится к жертве. Многие пауки привязаны к определенному месту. Они встречаются здесь в течение длительного времени. Если проявить терпение, их до известной степени можно приучить к фотографу, и они перестают мгновенно исчезать в ответ на малейшее движение. Шустрые пауки-скакунчики имеют обыкновение рассматривать фотоаппарат своими задними глазами — повернувшись к вам спиной — на пороге собственного дома: с одной стороны, интересно, с другой стороны, всегда можно нырнуть в укрытие. Пауки — плохие модели, их трудно назвать фотогеничными. Глаза их — с антропоморфической точки зрения — не очень выразительны (приносим извинение скакунчикам, у них глаза что надо). Тело либо «разлапистое», с длинными ногами, как у типичных охотников, либо с короткими ногами и круглое, как у большинства тенетников. Человек же хочет видеть мелкий предмет резким целиком. Вот и попробуйте выполнить это требование при съемке таких объектов, как пауки. Стекинг (компьютерное совмещение нескольких изображений с «послойной» наводкой на резкость) также не годился в нашем случае, поскольку мы работали только с живыми подвижными объектами. Мертвый паук выглядит совершенно иначе, чем живой: ноги у него намертво поджаты, а брюшко, наоборот, отделяется от головогруди, безвольно повиснув на обмякшем стебельке. Придать убитому пауку естественную позу очень сложно. Во многих случаях паука приходилось ловить и фотографировать в лаборатории на естественном фоне. Тут требовались усилия двух человек. Один снимал, другой следил, чтобы объект не удрал. В итоге за годы работы мы сделали более десяти тысяч кадров, и только десятая часть из них пригодилась в работе над книгой. Подавляющее большинство фотографий публикуется впервые. Отзывы о книге можно направлять по адресу arachnology2009#yandex.ru Благодарности. Мы в высшей мере признательны Кириллу Михайлову и Юрию Марусику, поделившимся с нами оригинальной научной информацией и оказавшим неоценимую помощь при составлении списка пауков средней полосы России. Хотелось бы также особо отметить Николая Ковблюка и Юрия Марусика, предоставивших свои фотографии с изображениями представителей редких семейств пауков. Мы говорим большое спасибо сотрудникам Московского зоопарка Михаилу Березину, Татьяне Компанцевой, Елене Ткачевой. Надо признаться, что большинство тропических паукообразных снято именно в зоопарке. От души благодарим всех, кто помогал в работе над книгой, а также находил и ловил для нас пауков: Галину Азаркину, Александра Бенедиктова , Павла Карцева, Федора Марты- новченко, Тиграна Оганесова, Ирину Терлец- кую, Артема Ткачева, Дмитрия Щигеля. Римма Сейфулина, кандидат биологических наук, спец иалист-арахнолог Владимир Карцев, кандидат биологических наук, энтомолог и макрофотограф 11
Забота о потомстве свойственна большинству пауков. Самка теридиона клейменого (Phylloneta impressa, Theridiidae) — одна из самых заботливых матерей в наших широтах 12
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ Около четырехсот миллионов лет понадобилось паукам, чтобы завладеть нашей планетой. Они стали одним из ключевых компонентов наземной биоты, освоив все уголки суши. Даже на суровых арктических землях, где почва освобождается от снега всего на пару месяцев в году, существует свой паучий мирок. Недосягаемой для них осталась лишь Антарктика. Пауки первыми заселяют новые места обитания, будь то вулканический остров, поднявшийся из океанических глубин, или свежевспаханное поле. Особенно много их в тропиках. Здесь встречаются настоящие пауки-гиганты величиной с небольшого камчатского краба — 10 сантиметров в длину с размахом ног в 30 сантиметров. В средних широтах фауна не столь богата, но тоже значительна. В любом нашем лесу обитает огромное количество пауков: в почве и в подстилке, под камнями и в траве, в кронах деревьев и под корой. Среди них немало крошечных, с булавочную головку. Ну а самый миниатюрный паучок едва различим глазом — его размер чуть более половины миллиметра. В мировом рейтинге разнообразия пауки занимают почетное седьмое место после клещей и пяти крупнейших отрядов насекомых, таких как жуки, перепончатокрылые, бабочки, мухи и клопы. На сегодняшний день известно около 42 тысяч видов пауков, и много больше еще предстоит открыть. Ежегодно число видов пауков пополняется на три сотни. В отличие от В тропиках обитают настоящие гиганты — паук-птицеяд брахипелъма Смита (Brachypelma smithi, Theraphosidae) ю их числа 13
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ В наших лесах обитает огромное количество пауков — преимущественно мелких видов насекомых и клещей, причину многообразия которых следует искать в богатстве способов питания, пауки смогли добиться невероятного разнообразия, оставаясь консервативными и в обличий, и в привычках. Самые древние находки пауков датируются средним девоном (палеозойская эра), то есть насчитывают порядка 380 миллионов лет. И уже тогда пауки имели вполне привычный для нас вид. Остается только гадать, как выглядели первые из этих хищников и когда они появились. Предположительно, это случилось 400-415 миллионов лет назад, в позднем силурийском периоде или в раннем девонском. Пауки исходно формировались как сухопутная группа, но унаследовали много черт от своих отдаленных водных предков, сумев, однако, преодолеть доставшуюся им «дурную наследственность». За время своего существования они достигли совершенства организации, а по сложности поведения и развитию инстинктов признаются, вместе с общественными насекомыми, вершиной эволюции беспозвоночных животных. Главные эволюционные достижения, коим пауки обязаны своим успехом — это паутина, дающая, кроме прочего, широкие возможности расселения, применение яда при охоте, способность к стремительным движениям благодаря гидравлическому строению ног, внутреннее оплодотворение, забота о потомстве. Наряду с ракообразными, насекомыми и многоножками, паукообразные принадлежат к типу членистоногих (Arthropoda), для которых характерны членистые конечности и наличие наружного скелета. Сами пауки (Агапеае*) входят в класс паукообразных (Arachnida) в ранге отряда. Кроме них к арахнидам относятся скорпионы, сольпуги, ложноскорпионы, клещи и некоторые другие, менее известные их родственники (см. главу «Родственники пауков»). Все пауки подразделяются на три подотряда: членисто- брюхие пауки (Liphistiomorphae), самые примитивные и сохранившиеся только в Юго-Восточной Азии; мигаломорфные пауки, или птицеяды в широком смысле (Mygalomorphae), обитающие преимущественно в тропиках, и наиболее продвинутые аранеоморфные пауки (Агапео- morphae), распространенные повсеместно и составляющие 90% от всех видов пауков. * Написание Aranei тоже допустимо. 14
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ Паук-птицеяд гарпактирелла (Harpactirella sp., Theraphosidae) — уроженец Южной Африки Обычный у нас цветочный паук (Misumena vatia, Thomisidae), как и прочие пауки, с помощью яда быстро овладевает жертвой 15
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ КАК УСТРОЕН ПАУК Чтобы узнать паука по внешнему облику, вовсе не обязательно быть сведущим в биологии человеком. Несмотря на разнообразие формы и окраски, все пауки имеют один, легко узнаваемый план строения. Насекомые, с которыми пауков нередко путают, устроены совсем по-другому, в чем нетрудно убедиться. Тело насекомых, даже самых компактных, подразделяется на голову, грудь и брюшко. А вот у паука шеи не найдешь, как не ищи, голова и грудь у них слиты и сверху покрыты прочным спинным щитом, носящим название карапакс. Но в чем не отказать пауку — это в тонкой талии. Головогрудь и брюшко у него соединяются коротким и узким сегментом, называемым стебельком. Сверху стебелек обычно скрыт под нависающим основанием брюшка, но сбоку хорошо заметен. Брюшко насекомых всегда состоит из отдельных, сходных между собой элементов — члеников, граница между которыми отчетлива. У пауков же брюшко монолитное, будто сшитое из единого лоскута. Наружная сегментация брюшка сохранилась только у примитивных членистобрюхих пауков. У прочих же следы сегментации находят лишь во внутреннем строении да в повторяющихся деталях узора, покрывающего брюшко, как, например, у паука-крестовика. ■ Придатки головогруди. Шевелить усами, по-другому — антеннами, может не только тараканище из одноименной сказки Корнея Чуковского, но и любое другое насекомое. Пауку шевелить нечем — чувствительных антенн у него нет, поскольку их утеряли еще его дальние предки. Это были медлительные донные обитатели, которые добывали пищу, роясь в грунте. В таких условиях торчащие изо лба усики скорее мешали. У паукообразных не сохранилось и того участка мозга (дейтоцеребрума), который обслуживал антенны. Но природа нашла пропавшим усикам достойную замену. Осязательную роль приняли на себя ногощупальца, или педипальпы. У пауков они имеют вид сильно укороченных ног и помещаются между ртом Устройство паука на примере стеатоды каштановой (Steatoda castanea, Theridiidae) 16
Как устроен паук А. Самка стеатоды каштановой. (Steatoda castanea, Theridiidae). В. Самец стеатоды толстой (Steatoda grossa). С. Лабиринтовый паук (Agelena labyrinthica, Agelenidae), вид со спины. 1 — ротовой аппарат; 2 — ногощупалъце (педипальпа); 3 — грудной, пли стернальный щит (стернум); 4 — легочная крышка; 5 — легочный вход; 6 — трахейное дыхальце; 7 — паутинные бородавки; 8 — эпигип 9 — эпшастральная борозда; 10 — тазик ходильной ноги; 11 — верлуг; 12 — бедро; 13 — колено; 14 — голень; 15 — предлапка; 16 — лапка; 17 — половое отверстие; 18 — стебелек; 19 — булъбусы 17
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ Повторяющиеся детали узора крестовика обыкновенного (Araneus diadematus, Araneidae) отражают сегментацию и ходильными ногами. Такими лапками животное ощупывает и переворачивает добычу, пробует ее на вкус и нюхает, а также чистит ротовые органы. И даже свой супружеский долг паук не выполнит без участия этих конечностей, последний членик которых у самцов преобразован в сложное совокупительное устройство. У громадного большинства пауков педипальпы в ходьбе не участвуют, но самки используют их для удержания кокона. Несмотря на всю свою важность, ногощупальца тем не менее в одном случае редуцировались. У самок в семействе симфитогнатид (Symphyto- gnathidae) от этих конечностей остался только короткий первый членик, участвующий в образовании ротового аппарата. Объяснения такая странность пока не нашла. Кроме антенн голова насекомых несет набор конечностей, специализировавшихся в процессе эволюции для нужд питания — две пары челюстей и нижнюю губу. Ротовой аппарат паука устроен совсем по-другому. Вместо жвал паукообразные обзавелись другими головными конечностями, получившими название хелицеры (их называют также челюстями). У пауков они представляют собой крупные 18 рюшка парные образования цилиндрической или конической формы, лежащие непосредственно перед ротовым отверстием. Это главное оружие пауков, ведь каждый из двух придатков оканчивается острым подвижным коготком, сообщающимся с ядовитой железой. Прокалывая жертву, хищник впрыскивает в ее тело смертоносный яд. Подобный способ охоты дал паукам большое преимущество, ведь куда удобнее сражаться «химическим оружием», чем «голыми руками». После приема пищи когтевидный членик, подгибаясь, ложится в особую борозду на внутренней стороне челюсти точно так же, как лезвие перочинного ножа укладывается в рукоятку. Хелицерами пауки хватают добычу, защищаются, чистятся, разрезают паутину, перетаскивают яйцевые коконы и даже копают норы. Известно несколько семейств пауков со сросшимися хелицерами. Пауки, от природы лишенные полноценных челюстей, не способны откусывать и пережевывать пищу. Поэтому, словно больные с травмированной челюстью, они вынуждены питаться жидким «бульончиком» — содержимым жертвы, переваренным излитыми изо рта пищеварительными соками. Само ротовое
Как устроен паук Самец аргиопы Брюнниха (Argiope bruennichi, Araneidae). Лапка погощу пальца у самцов имеет ложковидную форму и носит название цимбиума, или лодочки. В углублении лапки помещается сложно устроенный совокупительный аппарат — бульбус Крупные хелицеры (челюсти) хейракантиума колющего (Cheiracanthium punctorium, Miturgidae) оканчиваются подвижными коготками, на которых открываются протоки с ядовитых желез. В зазоре между хелицерами видны густые щетинки, через которые процеживается жидкая пища Каемчатый охотник (Dolomedes fimbriatus, Pisauridae) с добычей. Основное назначение хелицер — хватать и удерживать добычу 19
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ Ротовой аппарат самки араниеллы тыквообразной (Aran 2 — основной членик хелицеры; 3 — коготок хелицеры; 4 отверстие у пауков крошечное, с ноздрю, если мысленно увеличить паука до размеров человека. Но вместе с мощным сосательным желудком оно создает эффективную всасывающую «помпу» (вспомните, как удобно пить коктейль через тонкую соломинку). Выделив порцию пищеварительного секрета, паук ждет, пока тот произведет свое действие, а затем всасывает появившуюся на поверхности капельку питательного сока, и так пока у него не останется пустая шкурка. Если покровы жертвы достаточно мягкие, паук помогает себе хелицерами, поворачивая и разминая добычу, крушит ее нутро коготками. Ну а если панцирь твердый, как у жука или кузнечика, то насекомое будет высосано через одну единственную ранку. Неподвижные лопасти в основании ного- щупалец и лежащая меж ними пластинка, известные как нижние челюсти (максиллы) и нижняя губа, отграничивают предротовую полость, в глубине которой скрыто ротовое отверстие. Они усеяны множеством волосков, образующих своеобразное сито для процеживания жидкой пищи. Этому же служит особая фильтрационная пластинка на «небе» предротовой полости, 20 iella cucurbitina, Araneidae): 1 — ногощупальце; — нижняя челюсть (максилла); 5 — нижняя губа ограниченной сверху так называемой верхней губой. В середине пластинки лежит глубокий желобок, спускающийся далее вниз по стенке пищевода. По нему питательный бульон и стекает в желудок. Пищеварительные соки, выделяемые печенью, в свою очередь, поднимаются вверх по самому пищеводу. Посредством такого нехитрого устройства разделяются два противоположных тока жидкости. Насекомые передвигаются на шести ногах, а у всех паукообразных — восемь ходильных ног. Правда, часто можно встретить паука-калеку с неполным набором конечностей, поскольку из-за особого устройства любое повреждение ноги влечет за собой ее потерю. Но если несчастье происходит с молодым пауком, не утратившим еще способности линять, то при следующей линьке утерянная нога восстановится, хотя и будет короче и тоньше соседних. В данном случае уязвимость конструкции не служит признаком ее несовершенства, как может показаться на первый взгляд. Ноги паука уникальны тем, что в них сведены до минимума затраты времени и энергии, идущие на сокращение мышц, которых здесь немного — всего 30-33. В некоторых
Как устроен паук Самец метеллины сегментированной (Metellina segmentata, Tetragnathidae) собрался вонзить челюсти в пойманную им бабочку После трапезы метеллины сегментированной от высосанной тли остался лишь мокрый комочек 21
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ На месте оторвавшейся части ноги у паука — в данном случае линифии треугольной (Linyphia triangularis, Linyphiidae) — появляется капелька гемолимфы сочленениях (между бедром и коленом, голенью и предлапкой) вообще нет мышц-разгибателей, а разгибание происходит исключительно гидравлическим способом. Гидравлическая конечность представляет собой, по сути, гибкую трубу, куда под давлением нагнетается кровь — в этот момент нога разгибается, и опять сгибается, когда кровь отливает. Понятно, что если в трубе образуется дыра, та перестает функционировать. Благодаря «экономичному» строению конечностей пауки способны очень быстро бегать. Нога паука, так же как и любого членистоногого, состоит из нескольких члеников, подвижно соединенных друг с другом. В паучьей ноге члеников на два больше, чем в ноге насекомого: к тазику, вертлугу, бедру, голени и лапке (обратите внимание: лапка — это часть ноги) добавляются колено и предлапка. Начальные сегменты ноги — тазики — крепятся к головогруди вокруг цельного стернального (грудного) щита. На конце лапки всегда бывают два или три зазубренных коготка, к которым нередко добавляются изогнутые щетинки, помогающие передвигаться по паутине. Особая подушечка, работающая по принципу вакуумной присоски, и густая щетка из липких волосков, которые иногда присутствуют на лапках, позволяют бегать по гладким вертикальным поверхностям. Густые щетинки, кроме того, помогают скользить по воде, так как воздух между ними делает ноги несмачивающимися. Ноги у пауков часто снабжены крепкими шипами. ■ Придатки брюшка. Брюшко членистоногих животных зачастую несет видоизмененные конечности, совсем не похожие на те, что предназначены для ходьбы. К преобразованиям такого рода относится яйцеклад насекомых. Паутинные бородавки — уникальные приспособления для плетения паутины, отличающие пауков от всех прочих животных, тоже не что иное как модифицированные брюшные ножки. У примитивных членистобрюхих пауков бородавки располагаются в центре брюшка с его нижней стороны и еще не теряют сходства с обычными ножками, тогда как у прочей братии бородавки укоротились и для удобства «переехали» на кончик брюшка. Именно при таком их расположении проще всего дотянуться до нужной точки. 22
Как устроен паук С помощью изогнутых коготков пауки легко передвигаются по паутине (паук-крестовик Araneus sp., Araneidae) Благодаря густому покрову из щетинок тело Ноги у некоторых пауков покрыты шипами, пауков не намокает (гаплодрассус родственны как, например, у изображенного здесь элуриллиса Haplodrassus cognatus, Gnaphosidae) одноцветного (Aelurillis concolor, Salticidae) 23
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ Паутинные бородавки у пауков располагаются на коннике брюшка (за редким исключением). Но при виде сверху они не всегда заметны, как у изображенной здесь араниеллы тыквообразной (Arauiella cucurbitina, Araneidae) Исходно у пауков восемь паутинных бородавок (две пары крупных наружных и две пары внутренних мелких), но в полном наборе они сохранились лишь у низших пауков. Параллельно в разных группах пауков шло уменьшение числа этих придатков, сократившихся у большинства видов до трех пар, а у иных до двух или даже одной пары (но примеров полной редукции нет). В этом отразилось стремление сделать прядильное устройство более компактным. Паутинные бородавки бывают разной длины. У пауков-герсилиид (Hersiliidae), например, брюшко выглядит хвостатым из-за непомерно длинных бородавок, равных по длине телу. Существует, однако, мнение, что пауки пользуются ими больше для осязания, чем для прядения. Помимо паутинных бородавок пауки обладают и другими, снаружи не заметными видоизмененными брюшными конечностями — легкими. Да-да, не удивляйтесь, пауки дышат «ногами»! В процессе эволюции дыхательные ножки предков пауков, живших в водной среде, вдавились внутрь тела. Многочисленные жаберные листочки, покрывавшие дыхательные ножки древних хелицеровых, достались по наследству и паукам (подробно см. на стр. 541). Внутри легкого они образуют структуру, напоминающую стопку листков, и потому получившую название «книжка». Изначально у пауков было две пары легких, и часть из ныне живущих видов унаследовала эту черту. Их ареал обитания в основном ограничивается жаркими странами — таковы членистобрюхие пауки и пауки- птицеяды. У аранеморфных пауков задняя пара легких заменилась на воздухоносные трубки — трахеи. Это изменение явилось дальнейшим шагом в приспособлении к наземному образу жизни. Отдельные виды пошли дальше, вовсе отказавшись от легких, и обходятся только трахеями, как насекомые. Входы в легкие расположены на нижней стороне брюшка недалеко от стебелька, а трахейное дыхальце открывается на той же стороне ближе к центру или чаще у самых паутинных бородавок. ■ Зрение. Многие насекомые обладают первоклассным зрением. Их сложно устроенные глаза состоят из множества элементарных глазков — фасеток, получающих информацию независимо друг от друга и дающих 24
Как устроен паук Пауки из семейства герсилиид (Hersiliidae) отличаются непомерно длинными паутинными бородавками. У данного представителя — герсилиолы (Hersiliola sp.) — они еще не самые длинные Входы в легкие (показаны стрелками) у пауков — щелевидные. Сами легкие ближе к стебельку прикрыты так называемыми легочными крышками белого, коричневатого, желтого или оранжевого цвета У крестовика мраморного (Araneus marmoreus, Araneidae) глаза мелкие. Как и у других пауков, проводящих жизнь в тенетах, зрение у него слабое
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ Эварха радужная (Evarcha arcuata). Пауки-скакунчики (Salticidae) обладают выразительными глазами и отменным зрением «пиксельное» изображение, как на экране компьютера. Пауки в этом отношении обделены природой — их глаза устроены по типу простых глазков и могут различать направление света, его силу, а также воспринимать движение и отчасти контуры крупных объектов. Такое слабое зрение досталось наземным арахнидам от их дальних предков — морских обитателей, неторопливо ползавших по дну в поисках пищи, которым хорошее зрение было ни к чему. У пауков, проводящих жизнь в тенетах, зрение развито хуже, чем у свободных охотников. Передвигаясь по своей сети, пауки ориентируются, главным образом, по силе натяжения и вибрации паутины. Соответствующие отделы мозга у них также значительно упрощены. Однако поле зрения у таких пауков широкое и охватывает почти все пространство вокруг. Они замечают приближение крупного объекта и тотчас падают на землю. В частности, на человека они начинают реагировать с расстояния в 3-4 метра. Для бродячих пауков зрение много важнее, поэтому среди них встречаются виды с прекрасно развитым зрением. Пауки-скакунчики (Salticidae) не только обладают предметным зрением, но и различают цвета, их зрение развито лучше, чем у насекомых. Благодаря мышцам, двигающим глаза, пауки способны наблюдать за движущейся целью, не поворачивая головы. Большинство пауков имеют восемь глаз, хотя некоторые обходятся шестью, четырьмя или даже двумя глазами. Встречаются и вовсе безглазые обитатели пещер. Глаза располагаются впереди головогрудного щита тесной группой или в два-три ряда. Особые форма, размер и взаимное расположение глаз характерны для каждой систематической группы пауков. Передние центральные глаза (главные) часто бывают темными, а остальные, называемые побочными, — светлыми, блестящими благодаря внутренней оболочке, способной отражать свет. Листая эту книгу, вы не раз убедитесь, какими сияющими могут быть паучьи глаза. ■ Рост. Мы с вами растем постепенно, не испытывая при этом особых затруднений. А вот свободному росту членистоногих препятствует их твердый наружный скелет. 26
Как устроен паук Центральные глаза переднего ряда у пауков называют главными, а остальные — побочными. Некоторые побочные глаза отражают свет и потому выглядят светлыми Паук {эварха радужная Evarcha arcuata), только что освободившийся от старого панциря 27
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ Оставленная после линьки шкурка (экзувии), которую часто принимают за мертвого паука. Отчетливо видны спинная часть головогрудного щита с глазами и отделившаяся от нее нижняя часть щита вместе с ногами По этой причине они вынуждены время от времени сбрасывать старые покровы. Этот процесс получил название линьки. Высвободившись из старого панциря, линяющее животное успевает подрасти, пока новое, еще мягкое облачение не затвердело. Перед линькой паук перестает питаться и находит укромное место, где повисает вниз головой на ниточке или замуровывается в небольшой паутинной камере. Головогрудной щит сначала лопается спереди, а его спинная часть постепенно сползает, загибаясь вверх. Вслед за этим с боков разрываются покровы брюшка, и панцирь продолжает отделяться — с паука будто бы снимается крышка. Наконец, животное высвобождает ноги. Покровы только перелинявшего паука тонкие и складчатые, светлее обычного. В эту пору он особенно уязвим и может стать легкой добычей любого обнаружившего его хищника. Вскоре после линьки паук начинает шевелить ногами, чтобы сочленения сохранили подвижность (иначе они затвердеют). По завершении процесса увеличивается головогрудь и сильно удлиняются ноги. Паук, высвобождающий ноги из старого панциря Брюшко, наоборот, становится чуть меньше. (Argiope bruennichi, Araneidae) 28
Образ жизни паука ОБРАЗ ЖИЗНИ ПАУКА Каждое живое существо в процессе своего развития неизбежно сталкивается с двумя проблемами — найти пропитание и при этом самому не стать чужим обедом. Способы, которыми решают эти проблемы пауки, учитывая их консервативный образ жизни, поражают разнообразием. ■ Способы охоты. Все пауки выделяют паутину и обязательно пользуются ею для разнообразных нужд. Однако далеко не все они ловят добычу в паутинные силки. Пауки, называемые охотниками, образно говоря, хватают жертву «голыми руками». Они подстерегают ее в засаде (например, пауки-бокоходы Thomisidae) или подкрадываются, как кошки (пауки-скакунчики Salticidae). Встречаются и такие, которые преследуют добычу, то есть действуют, как волки. Норные пауки караулят жертву у порога своего жилища. Активны пауки-охотники в разное время суток. Есть целые семейства, представители которых ведут исключительно ночной образ жизни. В целом охотники агрессивнее тенетников, что легко объяснимо, ведь охотникам приходится рассчитывать лишь на свою быстроту и кидаться на добычу «не раздумывая». Но все же паук на то и паук, чтобы поджидать в своих тенетах легкомысленную муху- цокотуху. И тут природа не поскупилась на идеи. Кроме сетей разнообразнейшей формы, есть масса хитроумных ловчих приспособлений из паутины. Лабиринты, сачки, арканы с липкой капелькой на конце (так называемые бола) — вот далеко не полный их список. Пауки-плеваки (Scytodidae) выстреливают из хелицер липкой паутиной, пригвождая добычу к поверхности. Ну а самый хитрый паук завлекает в свои силки бабочек, — только самцов — испуская запах полового феромона, свойственного самкам этого вида. Многие тенетники, прежде чем укусить добычу, забрасывают ее пучками паутинных волокон. Есть и такие, кто совсем не делает смертельной инъекции, полностью положившись на крепость шелковых пут. Это пауки-улобориды (Uloboridae) — единственные среди пауков, утратившие ядовитые железы. Некоторые пауки, наоборот, укутывают жертву в паутинный саван уже после того, как она парализована. Тмарус медлительный (Tmams piger, Thomisidae) подстерегает свою излюбленную добычу ■ муравьев, неподвижно сидя в засаде 29
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ Сцитодес болъшегрудый (Scytodes thoracica, Scytodidae) ловит добычу с помощью липкой паутины, которой он выстреливает из хелицер вместе с ядом Ситтикус сверлящий (Sitticus terebratus) с добычей. Крестовик четырехпятнистый (Araneus quadratus, Пауки-скакунчики (Salticidae) подкрадываются Araneidae) заворачивает поймавшуюся в его сети к добыче медленно, словно кошки, а затем жертву в паутинную обертку. Так же поступают в стремительном прыжке настигают ее и многие другие тенетники 30
Образ жизни паука Аариниоидес рогатый (Larinioides cornutus, Araneidae), поймавший стрекозу. Благодаря помощи ловчих сетей пауки-тенетники легко справляются с добычей, сильно превышающей их собственный размер 31
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ Паук-сенокосец фолъкус фаланговидный (Pholcus phalangioides, Pholcidae), поймавший златоглазку. Как видно, пауки не брезгуют дурно пахнущими насекомыми Охотников и тенетников в природе примерно поровну. В большинстве случаев близкородственные виды исповедуют одну охотничью стратегию, и этот признак довольно удобен для характеристики какой- нибудь группы в целом, например семейства. Однако это не означает родства меж собою всех тех, кто не пользуется ловчими приспособлениями, равно как и тех, кто эти приспособления использует. Большинство мигаломорфных пауков так и не научились делать тенета, а в целом ряде аранеоморфных линий отказались от них вторично. И нередко два семейства пауков-охотников более близки к тенетным формам, чем друг к другу. ■ Рацион. Все пауки — хищники и убивают своих жертв, впрыскивая яд ударом хелицер (за исключением уже упоминавшихся улоборид). Они одновременно и прожорливы, и способны к длительному голоданию. Большинство пауков нападают на разных животных подходящего размера, хотя свои гастрономические предпочтения есть у каждого вида. Бывает, что хищник без разбора кидается на всех мелких животных — такое поведение свой- Челюсти диздеры (в данном случае ственно охотникам. Впрочем, встречаются и разбор- Dysdera crocata, Dysderidae) чивые пауки, которые питаются только определен- специально приспособлены для ловли мокриц ной добычей, например, муравьями или мокрицами. 32
Образ жизни паука Бумажные осы могут охотиться на nai/ков. Однако в данном случае хищник и жертва поменялись местами. Ядовитое жало не спасло осу полиста, попавшую в тенета стеатоды каштановой (Steatoda castanea, TJieridiidae) В таком случае ротовые конечности пауков обычно адаптированы для ловли этих животных. Благодаря помощи ловчих сетей пауки- тенетники справляются с более крупной добы- чей, чем охотники, у которых та редко превышает их собственный размер. Поскольку яд пауков предназначен именно для умерщвления жертвы, то в подавляющем большинстве случаев это вещество смертельно лишь для животных их весовой категории. Традиционно считалось, что пауки нападают только на живую и движущуюся добычу, но оказалось, что они едят также мертвых животных, яйца членистоногих и в редких случаях, вольно или невольно, растительную пищу. В частности, пауки-кругопряды, «утилизирующие» свои старые сети, вместе с паутиной съедают изрядное количество цветочной пыльцы и грибных спор. Вполне возможно, что пыльца в этом случае служит весомой добавкой к мясной пище, особенно у молодых паучков. Многие пауки-охотники, бродящие по травяным зарослям в поисках добычи, не брезгуют и нектаром, который находят во внецветковых нектарниках. Так поступают представители по крайней мере шести семейств (Salticidae, Thomisidae, Clubionidae, Miturgidae, Anyphaenidae, Corinnidae). Однако это скорее исключение, чем правило. Чаще всего на закуску паукам идут насекомые, реже паукообразные, мокрицы, многоножки и дождевые черви. Не брезгуют пауки и насекомыми с неприятным запахом (клопы, сенокосцы, бабочки-пестрянки, златоглазки), от которых отказывается большинство хищников. Не спасают от паучьих зубов и ядовитые жала, такие как у пчел или ос. Очевидно, что в тенета пауков чаще попадают мелкие летающие насекомые, а вот рацион бродячих пауков- охотников во многом зависит от того, где они находятся. ■ Враги пауков. В пищевых цепях недавний хищник сам становится жертвой другого, более крупного или более сильного хищника. Пауков поедают жуки, мухи-ктыри, стрекозы, муравьи, богомолы, многоножки, скорпионы. Охотятся на них и позвоночные животные — разнообразные грызуны, птицы, летучие мыши, ящерицы, змеи, лягушки. Каракуртов в массе пожирают дрофы, а злейший враг тарантула — 33
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ Осы, известные своими хищническими наклонностями, нападают и на пауков. Бумажная оса поймала паука и делает из него «копъхетку», чтобы отнести личинкам это медведка, нападающая по весне на полусонных пауков в их собственных норках. Но больше других для пауков опасны одиночные, так называемые дорожные, осы-помпилы (Pompilidae) и некоторые роющие осы, или сфециды (Sphecidae), специализирующиеся на добыче пауков. Оса разыскивает паука и старается выманить его из убежища, всячески беспокоя. Если это удается, то паук обречен. Оса молниеносно наносит удар жалом в головную часть, парализуя страшные хелицеры. Следующий укол в грудь обездвиживает ноги. Затем оса относит добычу в норку и откладывает на нее яйцо. Для вылупившейся впоследствии личинки и предназначены «живые консервы». Причем личинка поедает жертву так, чтобы та дольше оставалась живой. Вредят паукам и многочисленные паразиты — наездники и мухи, личинки которых высасывают яйца пауков. Проникают в коконы личинки златоглазок и жуков-кожеедов, а также уховертки. Подвижные личинки мух- циртид (Cyrtidae), разыскав паука, внедряются ему в брюшко и паразитируют внутри, пока не окуклятся. Отдельные наездники-их- Уховертки проникают в коконы пауков и поедают яйца. Опустошенный кокон насекомое затем использует в качестве убежища невмониды (Ichneumonidae) откладывают яйцо прямо в брюшко пауку. Некоторое время личинка, сосущая изнутри ткани паука, не причиняет ему особого беспокойства. Но через две недели паразит выделяет вещества, полностью меняющие поведение хозяина. Оставив повседневные нужды, паук заключает себя в особый паутинный кокон, который в норме никогда не строит. Кокон дает защиту окуклившемуся паразиту. Пауки нередко оказываются добычей своих же собратьев. Чаще чем каннибализм (поедание особей своего вида) встречается межвидовое хищничество. Существуют пауки, питающиеся исключительно своими сородичами. Таковы пауки-миметиды (Mimetidae). Многие из них охотятся на пауков определенных видов, с которыми приобрели сходство во внешности и повадках. Некоторые пауки поселяются в сетях других видов и воруют у них еду (так называемый клептопаразитизм). Когда нахлебник много мельче хозяина, то не приносит ему вреда, но случается, что незваный гость съедает хозяина или, как минимум, прогоняет. 34
Образ жизни паука Оса-помпил (Pompilidae) Некоторые осы еще и отгрызают парализованным тащит парализованного паука в свою норку. паукам ноги — вероятно, чтобы очнувшийся паук Там она отложит на него яйцо не смог поранить личинку осы Личинка парализующей осы Паук-волк пардоза (Pardosa sp., Lycosidae) выедает у паука брюшко таким образом, с паразитирующими на нем личинками чтобы тот дольше оставался живым клещей-краснотелок (Trombidioidea) 35
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ Паук-бокоход ксистикус (Xysticus sp.r Thomisidae), ставший добычей своего собрата — стеатоды каштановой (Steatoda castanea,Theridiidae) В гнездах общественных пауков* (есть и такие) клептопаразиты находят неиссякаемый источник пищи, истребляя его многочисленных обитателей. Случаи клептопаразитизма спорадически встречаются в разных группах пауков, но больше всего их среди теридиид (Theridiidae), и, в частности, у рода аргиродес (Argyrodes), все 100 видов которого ведут подобный образ жизни. Воровать добычу у пауков могут и птицы. Некоторые виды насекомых живут в тенетах пауков и уничтожают остатки пищи. В этом случае сожители полезны, так как поддерживают чистоту. Самый яркий пример такого симбиоза — бабочка Batrachedra ste- godyphobius, все развитие которой проходит внутри огромного паутинного гнезда общественных африканских пауков стегодифус ми- мозарум (Stegodyphus mimosarum, Eresidae). ■ Защита от врагов. Главные способы защиты от врагов, которые выработали пауки — это использование убежищ, природных или специально изготовленных, и криптическая (маскирующая) внешность. Одни пауки предпочитают пережидать дневное время, когда они хорошо заметны, в укрытиях, другие же стре- * У пауков, в отличие от истинно общественных, или эусоциальных насекомых, не бывает касты бесполых рабочих особей, поэтому пауков нельзя счесть общественными в строгом смысле этого термина. мятся слиться с окружающей обстановкой и стать невидимыми для хищников с хорошим зрением. Сюда же следует причислить мимикрию, то есть подражание внешности несъедобных или защищенных от хищников животных. Как защиту от паразитических ос следует рассматривать эволюцию норок мигаломорфных пауков и сетей в некоторых линиях аранео- морфных пауков (подробнее на стр. 61 и 68). Паутинные коконы и гнезда вкупе с охраной потомства призваны защитить яйца и молодь на первых порах жизни. Длинные шипы на брюшке некоторых тропических кругопря- дов служат, видимо, защитой от поедания хищниками. А главное, такая форма делает пауков малопригодной добычей для ос-пара- лизаторов. Тенетники при опасности падают на землю и замирают. Страховочная ниточка, тянущаяся от сети, помогает вернуться на место. Иногда пауки, не строящие убежищ, на время отдыха подвешивают себя на паутинке, чтобы к ним было трудно подобраться. Убегая от противника, пауки могут нырять в воду или катиться кубарем, как некоторые обитатели пустынь. Пауки-сенокосцы (Pholcidae) в ответ на беспокойство начинают очень быстро раскачиваться вместе со своей сетью, «мельтешат», так что становятся практически невидимы. Но все это — методы пассивной защиты. А способны ли пауки к активной защите? Во- первых, у них есть грозные хелицеры и без борьбы пауки нападающим на них насекомым не сдаются. Продолжая разговор о медведках и тарантулах, отметим, что летом победителем в схватках обычно выходит последний. У многих птицеядов брюшко покрыто стрекательными (жалящими) волосками, как у крапивы. С силой вычесывая щетинки, пауки могут обстреливать ими противника. Попадание таких волосков в глаза и дыхательные пути крайне неприятно и даже опасно. Крупные пауки при опасности становятся в позу угрозы — поднимают вверх передние ноги, опираясь на задние, и раздвигают хелицеры, а некоторые при этом еще и шипят. Известны паукам и методы химической защиты. Тарантул, будучи потревоженным, может выстрелить из ануса тугой струей экскретов, бьющей на расстояние до одного метра. Зеленый оксиоп (Peucetia viridans) из Южной Америки плюется ядом на 20 сантиметров. Кругопряд мастофора (Mastophora dizzydeani) для отпугивания выпускает изо рта неприятно 36
Образ жизни паука Находясь в своем «домике», криптахея прибрежная Удачная маскировка скрывает филодромуса каемчатого (Cryptnchaea riparia,Theridiidae) меньше рискует (Philodromus fuscomarginatus, Philodromidae) подвергнуться нападению как от глаз хищников, так и добычи Пауки-волки (Lycosidae) охраняют кокон и выплодившуюся молодь 37
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ Шипы на брюхе рогатого паука (Gasteracantha sp., Araneidae), no всей видимости, предохраняют его от нападения осы-парализатора. Такого «негабаритного» паука попросту нельзя впихнуть в норку пахнущую жидкость, которую затем всасывает обратно. Пользуются подобными приемами и другие пауки. Одной из форм защиты против хищников являются совместные гнезда общественных пауков. Коллективная сеть обычно очень крупная и прочная, более или менее замкнутой конструкции, с центральной частью, недоступной для врагов. Общественные пауки исключительны во многих отношениях — они делятся пищей и совместно заботятся о потомстве. Социальное поведение возникло независимо в разных группах пауков и происходит, вероятно, из материнской заботы, когда самка с молодью живут вместе. По сути, у социальных пауков наблюдается аналогичная ситуация, но продленная во времени, когда рядом уживаются несколько поколений. Другой случай представляют собой колонии пауков, где вместо одной общей сети соседствуют друг с другом индивидуальные тенета разных особей, которые владелец защищает. Такие колонии подчас покрывают территорию в 800 квадратных метров и содержат тысячи пауков. Население колоний защищено хуже, нежели в общественных гнездах, тем не менее польза несомненна и в этом случае. Например, при появлении хищника вибрация одной сети передается на остальные и предупреждает об опасности. Объединение в колонии пауков, не пользующихся сетями, чрезвычайно редко — известны лишь два таких вида (Delena cancerides, Sparassidae и Diaea ergandros, Thomisidae), оба из Австралии. Представители первого образуют скопления из сотен особей под отставшей корой крупного дерева. Во втором случае самка сооружает гнездо из нескольких эвкалиптовых листьев, к которым добавляет новые по мере роста ее потомства. Со временем гнездо превращается в лабиринт из листьев и паутины, по виду напоминающий кочан капусты, который надежно ограждает от хищников. Члены группы живут бок о бок и вместе охотятся до следующего года, после чего расселяются, чтобы основать собственные семьи. В природе грань между врагом и другом так тонка, что легко исчезает. Муравьи, которые для большинства пауков — противники или добыча, некоторым, однако, оказывают покровительство. Жизнь с муравьями, если 38
Образ жизни паука Брюшко чилийского розового птицеяда (Grammostola rosea, Theraphosidae) как и многих других птицеядов в целях защиты покрыто жалящими волосками В минуту опасности крестовик (в данном случае Araneus quadratus, Araneidae) выделяет капельку жидкости 39
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ к ней приспособиться, сулит много выгод — полную защиту от хищников и паразитов для всех стадий сожителя, включая яйца, просторное жилище с постоянным микроклиматом, постоянный источник пищи. Все развитие таких пауков проходит внутри муравейника, а когда хозяева переезжают на новое место, следуют за ними и пауки. Самки прикрепляют свои коконы к стенкам или потолку внутренних камер муравейника. Муравьи проявляют заботу о коконах и укрывают их в случае разрушения гнезда. Питаются пауки- сожители населяющими муравейник ного- хвостками. ■ Форма и окраска тела. Среди обитателей суши, пожалуй, только насекомые и птицы могут поспорить с пауками в яркости красок. Но природа окраски у пауков во многом другая. Например, у них не найден меланин — черный пигмент, так распространенный в животном мире. Именно это вещество накапливается в нашей коже под воздействием солнца, придавая ей смуглый оттенок. Паукам же черный цвет сообщают оммохромы. Они же ответственны за жел- Зеленые пауки, такие как показанная нигма Валкенера (Nigma walckenaeri, Dictynidae), имеют полупрозрачные покровы, через которые просвечивает зеленый пигмент, заключенный в тканях и гемолимфе тый, красный и коричневый тон. Эти вещества лежат в клетках кожи непосредственно под твердым хитиновым покровом. Голубой и зеленый цвет придают вещества из класса билинов. Эти субстанции часто растворены в крови и тканях, то есть паук попросту просвечивает зеленым. А вот белый пигмент гуанин — это не что иное как продукт обмена веществ, складированный под кожей в ответвлениях печени. Это очень мудрая находка природы — белая краска всегда «под рукой», нужно лишь блокировать ее вывод из организма. Когда гуанин присутствует в виде тончайших пластинок, возникает красивый серебристый оттенок. Таким способом окрашивается брюшко, а при «серебрении» головогруди краска не используется вовсе. Эффект достигается полным отражением света от волосков, густо покрывающих головогрудь. Серебристая поверхность отражает солнечные лучи и предотвращает перегрев. Окраска, вызванная игрой света на волосках и чешуйках (так называемая структурная), широко распространена у пауков. Если с возрастом щетинки вытираются, меняется и сам узор. Но волоски могут влиять на внешность и по-другому. Так, булавовидные щетинки, задерживая на покровах частички окружающего субстрата, улучшают маскировку. Подытожим: окраска у пауков складывается из цвета покровов (кутикулы), а также цвета и расположения покрывающих тело волосков. Если кутикула в той или иной степени прозрачная, играют роль цвет крови и находящихся под кожей веществ. Некоторые элементы рисунка отражают внутреннее строение паука. Например, на брюшке обычно имеются четыре, реже больше, явственные вдавления — так называемые мускульные точки. В этих местах к покровам изнутри прикрепляются пучки мышц (к особым впячиваниям кутикулы, называемым аподемы). В верхней половине брюшка, вблизи стебелька у многих видов хорошо заметно пятно ромбовидной формы. Это, по сути, проекция сердца, расположенного у пауков именно здесь. Поэтому пятно называют кар- диальным (т. е. сердечным). В той или иной степени все пауки стремятся быть незаметными. С одной стороны, нужно самому уберечься от хищников, с другой — не обнаружить себя перед потенциальной 40
Образ жизни паука Серебристая окраска головогруди паука нефилы (Nephila sp., Nephilidae) вызвана отражением света от волосков. А серебристые пятна на брюшке создают тонкие пластинки гуанина, лежащие под кожей Игра света на плоских чешуйках делает эффектной внешность паука-скакунчика тиены императорской (Thyene imperialis, Salticidae) 41
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ Мускульные точки на брюшке гнафозы горной (Gnaphosa montana, Gnaphosidae) На брюшке танатуса обыкновенного (Thanatiis vulgaris, Philodromidae) хорошо заметно обрамленное белыми волосками темное кардиалыюе пятно 42
Образ жизни паука добычей. Поэтому окраска у пауков чаще всего покровительственная. Например, пауки, выходящие из укрытий в сумерках, обычно однотонно и темно окрашены. Предостерегающая расцветка свойственна разве что некоторым птицеядам, покрытым жгучими волосками. Остальные пауки для своих врагов мало опасны и на вкус не противны. Иногда контрастным бывает испод, заметный, когда паук становится «на дыбы» в позу угрозы. У видов с развитым зрением узор на теле играет важную роль при ухаживании. Партнер, демонстрируя яркие пятнышки, передает самке определенные сигналы. Некоторые пауки способны менять свой цвет в зависимости от окружающего фона. Обычный у нас цветочный паук (Misumena va- tia, Thomisidae) может быть белым, желтым, зеленоватым, и даже розовым. Чтобы переменить окраску с белой на желтую, пауку требуется от 10 до 25 дней, а для обратного превращения хватает 5-6 дней. Однако истинные хамелеоны паучьего мира меняют свой цвет мгновенно. Этим, в частности, отличается циртофора (Cyrtophora cicatrosa, Araneidae). Когда наружные клетки печени, содержащие белый пигмент (гуанин), резко сокращаются, содержимое этой железы, занимающей у пауков почти все брюшко, просвечивает сквозь покровы, и паук из белого становится коричневым. Медленные изменения окраски у пауков связаны с образованием и разрушением пигментов, а быстрые — с их перераспределением. Считается, что первые больше свойственны паукам-охотникам, а вторые — тенетникам. Когда потревоженный паук падает со своей сети на землю, способность мгновенно темнеть бывает к месту. Встречаются среди пауков и искусные подражатели, у которых соответствующее цветовое исполнение сочетается с нужной формой тела. Они имитируют улиток, жуков, муравьев, ос, многоножек-броненосцев, а также сухие листья, сучки, кору деревьев, почки, цветы, ягоды, остатки пищи, паучьи коконы, птичьи экскременты. Причем один из тропических бокоходов (Phrynarachne de- cipiens) не просто изображает птичий помет своим видом и паутиной, но и запах издает соответствующий. Контрастная окраска паука-птицеяда пецилотерии полосатой (Poecilotheria fasciata, Theraphosidae) — предупреждающая 43
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ На желтых цветах цветочный паук Кресматонета (Cresmatoneta mutinensis, Linyphiidae) (Misumena vatia, Thomisidae) становится желтым. достигает сходства с муравьем вытягиванием Заметить его тогда сложно в трубку задней части головогруди Пауки из рода микария (в данном случае Micaria rossica, Gnaphosidae) подражают муравьям. Перетяжка на брюшке усиливает сходство 44
Образ жизни паука Особо остановимся на подражании муравьям. Среди пауков это распространенное явление, встречающееся в разных семействах. Одни таким образом избегают хищников, другие сами охотятся на муравьев. Мастерски копируют муравьев пауки-скакунчики (более полусотни видов). Сходство с моделью достигается разными способами: увеличением хе- лицер и ногощупалец, перетяжками на головогруди и брюшке, удлинением стебелька, дополняемыми соответствующей окраской и поведением. Подражатель бегает порывисто, на муравьиный лад, передние ноги держит поднятыми и беспрестанно шевелит ими словно усиками. У иных маскировка так хороша, что позволяет беспрепятственно проникать в недра муравейника и пожирать расплод. Подражатели из бокоходов привлекают муравьев сигналами тревоги (Amyciaea forti- ceps), а для приобретения муравьиного запаха таскают с собой труп муравья (виды рода Вис- ranium). Форма тела у пауков порой весьма причудлива, особенно у обитателей тропиков. Паучье брюшко может быть нитевидно вытянуто или, наоборот, приподнято в высоченный конус. Иногда оно образует выросты в виде рогов, шипов, крючков, бугорков. Головогрудь тоже может подвергаться значительным модификациям. Всевозможные возвышения в области головы характерны, в частности, для обычных у нас пауков-пигмеев (Linyphiidae, подсем. Erigoniinae). Контуры тела во многом зависят и от места обитания вида. У живущих под корой или камнями тело нередко уплощается. В разных группах пауков возникло и продольное вытягивание туловища. Палочковидный паук, расположившись вдоль сучка или травинки с вытянутыми ногами, становится совсем незаметным. Африканский паук платиоидес (Platyoides sp., Trochanteriidae) живет под корой и потому плоский. Плоская форма тела характерна и для пауков, которые обитают под камнями 45
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ Африканский бокоход рунциния Джонстона (Runcinia johnstoni, Tlwmisidae). Продольное вытягивание туловища популярно среди пауков Удлиненный паук всегда принимает характерную позу с вытянутыми вперед ногами, как этот южный представитель бокоходов из рода монезес (Monaeses sp., Thomisidae) 46
Постройки пауков ПОСТРОЙКИ ПАУКОВ За время своей истории пауки научились делать из паутины разнообразнейшие приспособления. В отличие от людей свой квартирный вопрос они решили давно. В любых условиях пауки могут соорудить себе жилье, в котором благодаря уникальному строительному материалу — паутине поддерживается должный микроклимат. Это позволило паукам заселить все уголки суши от полярных просторов до знойных пустынь. Облегчают жизнь и паутинные тенета, ведь с ними не приходится тратить силы на поиск пропитания. Ни у кого больше шелк не используется так широко, как у пауков. Отсюда возникло и название класса, к которому принадлежат пауки — арах- ниды. В древнегреческой мифологии Арахной звали искусную ткачиху, посмевшую состязаться с богами и превращенную в паука с тем, чтобы вечно ткать свое полотно. Но пауки отнюдь не одиноки в своем умении прясть паутину. ■ Шелк в природе. Шелк — настолько удачная находка природы, что способность производить его не раз возникала в животном мире. Вырабатывается он в специальных железах в виде жидкого секрета, но, проходя через выводные протоки, шелк превращается в вязкое вещество, способное вытягиваться в тончайшую нить. Гусеницы бабочек используют паутину для устройства гнезд и коконов. Шелковичный червь, которого люди разводят уже несколько тысячелетий, при окукливании оплетает себя очень длинной шелковой нитью. Так же поступают личинки других насекомых — некоторых ос, пчел, пилильщиков, наездников, муравьев. В отличие от пауков у большинства насекомых паутинные железы расположены не в брюшке, а около рта, и имеются они только у личинок или только у взрослых. Муравьи-портные используют своих личинок в качестве тюбика с клеем и сшивают их выделениями листья. Самки некоторых сеноедов и жуков-водолюбов плетут паутинные коконы. Железы у них расположены в груди (сеноед) или брюшке (жук). Живущие в жарких районах эмбии (родственники наших уховерток) выстилают шелком свои подземные тоннели. У этого насекомого прядильный аппарат располагается в ногах. Хеиракантиум бродячий (Cheiracanthi'urn erraticwn, Miturgidae) в паутинном убежище. Пауки давно решили свой квартирный вопрос 47
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ Паутинное гнездо гусениц крапивницы. Шелковистые коконы окуклившихся личинок Такие же гнезда строит дневной павлиний глаз наездника на гусенице Молодой наездник выбирается из кокона Кокон с кладкой, сплетенный самкой жука-водолюба 48
Постройки пауков Ручешшки скре1ъ\яют свои домики паутиной. «Бездомные» ручейники из паутины строят ловчие тенета Не только в воздухе, но и в воде насекомые успешно применяют паутину. Свои знаменитые домики личинки ручейников скрепляют не чем иным, как паутиной. Хищные ручейники домики не строят, но зато сооружают ловчие тенета из хаотично переплетенных нитей. Вредоносные паутинные клещи, которые едва видны невооруженным глазом, при сильном поражении заплетают паутиной все растение. «Двоюродные братья» пауков, ложноскорпио- ны тоже пользуются паутиной при устройстве гнезд. У них паутинные железы помещаются внутри головогруди, а открываются на хелице- рах. Производство вещества, подобного шелку насекомых и паукообразных, известно и за пределами членистоногих. Двустворчатые моллюски выделяют так называемые биссус- пые нити, ради которых их в былые времена разводили. Например, из биссуса пинны изготовляли дорогие ткани и кружева, отличавшиеся необычайным блеском. ■ Паутина. Пауки единственные сохраняют способность производить шелк (мы называем его паутиной) на протяжении всей своей жизни. Едва покинув кокон, молодой паучок уже тянет свою первую ниточку. Весь облик паука подчинен именно этой задаче, и однажды возникнув, такой план строения остается единым у всех пауков. Самой удачной оказалась идея поместить паутинные железы в брюшко — за счет его увеличения появилась эволюционная возможность наращивать продукцию желез. Покровы брюшка, мягкие и эластичные, легко растягиваются, а само оно очень подвижно благодаря узкой «талии». Подгибая брюшко, пауки дают возможность и задним ногам участвовать в плетении. Паутинные бородавки, на которых открываются паутинные протоки, играют роль пальцев, ловко манипулирующих нитью. Ученые до сих пор не решили, как же пауки научились делать паутину. Возможно, сначала пауки метили свой путь выделениями так называемых коксальных желез, которые у современных представителей располагаются в основании ног и выводят из организма продукты обмена (экскреты). Потом большинство желез утратило выводящую функцию, а те, что остались в брюшке, вместо экскретов стали выделять эластичное вещество. Пауки и по сей день оставляют за собой паутинный след, который для многих видов играет роль путеводной нити. В последнее время, однако, эта теория вызывает сомнения, поскольку коксальные и паутинные железы имеют разное происхождение (происходят из разных зародышевых листков). Можно предположить, что первая паутина служила для защиты кладки. Или же могла быть приспособлением при переходе от водного к наземному образу жизни, если покрывала брюшко слизистым чехлом, предохраняя жабры от высыхания. Вполне возможно, что поначалу пауки не имели паутинных бородавок, а протоки желез открывались прямо на брюшке. За время эволюции пауков их паутинный аппарат невероятно усложнился и превратился в настоящую паутинную фабрику. В брюшке паука располагаются многочисленные паутинные железы нескольких типов, различающиеся формой, а также свойствами производимой в них паутины. Вязкий секрет паутинных желез выдавливается наружу через особые трубочки (по сути, видоизмененные волоски) на паутинных бородавках. Действие трубочек аналогично работе наконечника в кондитерском шприце. Каждая паутинная трубочка соединяется с одной железой. 49
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ Парастеатода серповидная (Parasteatoda lunata, Theridiidae). Вытягивая паутину, пауки помогают себе задними ногами Кругопряд мангора акалифа (Mangora acalypha, Araneidae). В брюшке пауков располагаются многочисленные паутинные железы 50
Постройки пауков Паутина — самое прочное из натуральных волокон. Человек, при всех своих стараниях, пока не создал искусственного материала с подобными свойствами Цветочный паук (Misumena vatia, Thomisidae) тянет за собой страховочную нить. Для этого типа волокон используется самая крепкая паутина 51
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ Метеллина сегментированная (Metellina segmentata, Tetragnathidae). При постройке сети паук задействует несколько типов паутинных желез, получая паутину с разными свойствами Основу паутинного шелка составляет спи- дроин — вещество белковой природы, которое делает его одновременно прочным и упругим. Эти свойства обусловлены чередованием в молекуле длинных линейных и гибких спиральных участков. Пока секрет находится внутри железы, он жидкий, длинные молекулы располагаются хаотично. Но, проходя по извилистым выводным протокам, секрет теряет влагу, а молекулы ориентируются вдоль оси волокна, придавая ему нужные свойства. По химическому составу и физическим свойствам паутина схожа с шелком гусениц, но прочнее и эластичнее его примерно в шесть раз. Это самое прочное из натуральных волокон. Нам она кажется эфемерной, но в масштабах человеческого мира сети из паутины останавливали бы вертолеты. Паутина не растворяется в органических растворителях, но впитывает влагу. Влажное волокно сильно растяжимо и трехкратно удлиняется, прежде чем разорваться. Однако после высыхания к паутине возвращаются все ее свойства. В зависимости от своих нужд паук может выделять липкую или сухую нить определенной толщины и цвета. Это зависит от того, какие именно паутинные железы задействуются, от просвета паутинных трубочек, который паук способен менять, и от числа элементарных паутинных волокон (от 1 до 20), соединяющихся в один «кабель». Добавляя к нему слой клейкого слизистого вещества, паук получает липкую паутину. Если трубочка оканчивается плоским наконечником, паутина выходит не в виде нитей, а в виде лент тончайшего шелка. Но такое явление среди пауков редко. Кроме обычной паутины, напоминающей многожильный кабель или ленту, бывает и другая, так называемая крибеллятная паутина. Чтобы научиться ее делать, понадобилось серьезно преобразовать прядильный аппарат. У целого ряда семейств передняя пара паутинных бородавок преобразована в тонкую пластинку (крибеллум), на которой открываются протоки многих сотен паутинных железок. Масса тончайших волокон, выходящих из пластинки, «расчесывается» быстрыми движениями задних ног, на которых имеется один или два ряда крохотных «вязальных крючков» — изогнутых щетинок (каламиструм). Пушистая 52
Постройки пауков Сеть крибеллятиого паука диктины тростниковой (Dictyna arundinacea, Dictynidae). Тенета из крибеллятной паутины отличаются долговечностью Крибеллум нурсции (Nurscia albosignata, Titanoecidae). Каламиструм нурсции представляет собой ряд В данном случае крибеллум состоит из двух крохотных крючков, которыми паук вытягивает симметричных половинок, которые у многих других «буфы» на паутинной пряже. Каламиструм может видов срослись воедино состоять из двух рядов изогнутых щетинок 53
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ пряжа лежит на основе из толстых нитей, производимых паутинными бородавками, и образует на ней своеобразные буфы наподобие тех, что украшали рукава средневековых вельмож. Паутина из такой пряжи выходит чрезвычайно липкая, хотя в ней не используется никаких клейких добавок. Липучесть имеет электростатическую природу и возникает, когда буфы цепляются друг за друга. Поэтому кри- беллятная паутина долго не теряет своих свойств. Одна беда, продукт этот не экономичный, требует много материала и времени. Поэтому независимо в разных группах пауки отказались от производства долговечной крибеллятной паутины в пользу менее качественной, но и менее затратной, обычной паутины, липкость которой придает слизистый секрет. По этой причине объединять всех кри- беллятных пауков в одну группу, как это делали в недавнем прошлом, неоправданно. Для некоторых из них близких родственников следует искать среди некрибеллятных пауков. ■ Ловчие сети. Если сами пауки внешне мало менялись на протяжении своей истории, то паутинные приспособления они совершенствовали постоянно. Колесовидные сети пауков-кругопрядов — вершина строительного мастерства пауков. Понятно, что такие геометрически безупречные конструкции возникли не вдруг. Как это случилось? И тут больше вопросов, чем ответов, ведь паутина в ископаемом состоянии не сохраняется. Полагают, что сначала пауки стали применять паутину для устройства яйцевого кокона. При этом часть из них прятали свой кокон в укромных местах на поверхности почвы, сплетая для него паутинное убежище. Со временем они научились выстилать шелком и жилые норки, как поступают, например, пауки-птицеяды. Сигнальные нити, которые обычно натянуты у порога норки, сообщают жильцу о появлении незваного гостя, а также о приближении добычи. Постепенно усложняясь, такие нити превратились в сеть-воронку, которая затем стала сетью-полотнищем. Часть нитей крепилась к травинкам и веткам, и со временем тенета оторвались от земли и полностью «переползли» в растительный ярус. Пауки, охотящиеся среди растительности, и коконы свои располагали здесь же, подвешивая их к ветвям или Жилище погребного паука (Segestria senoculata, Segestriidae). Такую паутинную трубку с сигнальными нитями считают прообразом паучьих тенет 54
Постройки пауков Сеть-воронка воронковых пауков (Agelenidae) Колесовидные сети — совершенная инженерная конструкция, в которой наибольшая площадь облова достигается с наименьшими затратами паутины 55
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ листьям, а сами оставались поблизости, приглядывая за кладкой. Нити, которыми кокон крепился к опоре, служили одновременно и сигнальными. Постепенно к ним добавлялись все новые и новые нити — появились тенета из беспорядочно переплетенных нитей, так называемые неправильные сети. Путем их усложнения могли образоваться и другие надземные ловчие устройства. Вероятнее всего, паучьи тенета оторвались от земли, когда насекомые научились летать. Колесовидные сети поражают правильностью конструкции и совершенством линий, будто отмеренных по линейке. Это удивительная инженерная конструкция — наибольшая площадь облова здесь достигается с наименьшими затратами паутины. К примеру, суммарная длина всех элементов сети крестовика обыкновенного не так велика — около 20 метров, учитывая, что единовременный запас паутины в его железах рассчитан на несколько сотен метров. Подсчитано, что за день такие тенета вылавливают порядка 250 насекомых, преимущественно летающих, и все благодаря тому, что сеть почти целиком висит в воздухе. Ведь чтобы закрепить ее, пауку достаточно всего трех точек. Начиная строительство, он выпускает длинную нить, которая вьется на воздухе, пока за что-нибудь не зацепится. Закрепив эту нить, паук тянет вниз новую и прикрепляет ее ниже. А затем возвращается с новой паутинкой на противоположную сторону самой первой нити и фиксирует третью нить — вот и вышел треугольный каркас, а остальное, как говорится, дело техники. Интересно, что мохнатый зодчий может продолжить работу с любого этапа. Если пересадить паука, который только что начал постройку на другую, почти законченную сеть, это не вызовет у него конфуза (так же как и в обратном случае). Можно сказать, что строительное мастерство у пауков в крови. Уже через две недели после выхода из кокона паучок плетет свою первую сеть, действуя инстинктивно. Его тенета имеют характерное для вида строение, даже если сам паучок никогда их не видел, и отличаются от построек взрослых особей только размерами. Долгое время бытовало мнение, что «мерным инструментом» пауку служат ноги, точнее соотношение длин ног. Но поскольку эти соотношения меняются с каждой линькой, должны были бы изменяться и параметры сети, Кругопряд аргиопа Брюныиха (Argiope bruennichi, Araneidae), приступивший к постройке сети 56
Постройки пауков Сначала паук-кругопряд (Argiope bruennichi, Araneidae) строит раму и радиальные нити (показаны на снимке), а уже затем добавляет к ним непрерывную спиральную нить Капли липкого секрета на ловчей спирали становятся заметны, когда на них оседает вода 57
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ Стабилименты (паутинный зигзаг) на сети тропической аргиопы (Argiope sp., Araneidae) Некоторые особи аргиопы Брюнниха (Argiope bruennichi) располагают стабилимент по кругу 58
Постройки пауков чего на самом деле не происходит. Однако, несомненно, строгие пропорции сети возникают в результате последовательности действий, запечатленных в генетической памяти паука. Колесовидные сети состоят из опорной рамы, из центра которой отходят от 10 до 80 радиальных нитей, и непрерывной спиральной нити, опоясывающей радиусы. Рама плетется из толстых сухих нитей, радиусы — из более тонкой и эластичной паутины, а для ловчей спирали используется липкая паутина, которая еще и смазывается особым клейким секретом, собирающимся на воздухе в крохотные капельки. Эти капли едва различимы невооруженным глазом, но становятся хорошо заметными, когда на них оседает вода. Для каждого вида характерны строго определенное число радиальных нитей и витков спирали. У нашего крестовика обыкновенного, например, в сети 39 радиусов и 35 витков. Ряд видов оборудует свои сети стабилимен- тами. Так называют зигзагообразные ленты из плотной, пушистой паутины, расположенные вдоль радиуса или по спирали. На вопрос, зачем они нужны, до сих пор не получено однозначного ответа. Первоначально полагали, что дополнительный элемент укрепляет сеть (отсюда и название), но это крайне сомнительно. В качестве альтернативного выдвигается предположение, что стабилименты призваны демаскировать сеть перед крупными насекомыми и птицами с тем, чтобы те не врезались в нее. Но в таком случае, сеть становится заметна и хищникам. По другой версии стабилименты привлекают насекомых, отражая ультрафиолетовый свет подобно цветам (опять-таки хищники их тоже видят). У каких-то мелких видов зигзаг, возможно, маскирует сидящего в центре сети паука. Немногие пауки способны плести круглые тенета. В нашей местности они представлены, главным образом, пауками-кругопрядами (Ага- neidae) и паукам и-тетрагнатидами (Tetragnathi- dae). Их сети легко различить: у первых центральная часть круга полностью заткана, тогда как у вторых она пустая. Представители пауков- улоборид (Uloboridae) для средней полосы не типичны, хоть изредка здесь и встречаются. Ловчие сети улоборид уникальны тем, что плетутся из крибеллятной паутины и располагаются горизонтально. У пауков-тетрагнатид (Tetragnathidae) самый центр сети пустой, свободный от паутины 59
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ Крестовик цирцея (Araneus circe, Araneidae), как и прочие представители семейства, скатывает старую сеть в комок и съедает У нефилы (Nephila sp., Nephilidae) самая толстая и крепкая паутинная пряжа. Ее тенета способны удержать даже птицу 60
Постройки пауков Долгое время ученых мучил вопрос, имеют ли круглые сети из крибеллятной и обычной паутины общее происхождение, или способность плести их выработалась в двух группах независимо. Пока пауков с крибеллумом противопоставляли всем остальным аранеомор- фам, приходилось признавать, что тенета такой конструкции в истории пауков возникали как минимум дважды. В действительности же далекий предок всех кругопрядов, появившийся чуть менее 200 миллионов лет назад, был кри- беллятным, но часть его потомков перешла на использование обычной паутины. Время, необходимое для постройки сети, сократилось в шесть раз, и ее легко соорудить заново, если старые тенета окажутся в неудачном месте (кри- беллятные сородичи с насиженных мест никогда не уходят). При этом ненужная сеть скатывается в комочек весом в 20 миллиграмм и величиной не больше рисового зернышка и съедается. Исключение составляют гигантские двухметровые сети нефил (Nephila, Nephilidae) — самых крупных аранеоморфных пауков. В их золотистых тенетах из крепчайшей паутины запутываются даже птицы. Казалось бы, тенета, о которых шла речь, совершенны во всех отношениях. Тем не менее большая часть потомков древних кругопрядов (порядка 60%) отказалась от них и нашла в этом свой эволюционный успех. Это преимущественно мелкие формы, которые вместо плоских сетей правильной геометрической формы стали строить пространственные неправильные. Такую сеть можно установить в любом доступном уголке — в траве, возле бревен, камней, в трещинах, под отставшей корой и т. д. Кроме того, они хорошо защищают от нападений ос-помпилид. Для пауков-линифиид (Linyphiidae) характерны так называемые крышеобразные сети, которые представляют собой плотный горизонтальный тент, поддерживаемый расходящимися вверх и вниз вертикальными нитями. Ударяясь о частокол из опорных нитей, летящее насекомое падает на растянутое ниже полотнище и запутывается в паутине. Тем временем хозяин ловушки, как правило, поджидающий добычу на нижней стороне сети, подбегает к ней и хватает прямо сквозь паутинную ткань. Часто линифииды располагают свои тенета возле Ловчая сеть паука-пигмея (Linyphiidae, Erigoniinae). Такую трехмерную сеть, в отличие от плоской, можно вместить куда угодно, например, в трещину коры, как в данном случае 6i
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ Крышеобразная сеть паука-линифииды (Linyphiidae) Тенета линифиид (Linyphiidae) рассчитаны на мелких летающих насекомых 62
Постройки пауков какого-нибудь укрытия со стороны неба. Когда мелкие дневные насекомые с рассветом вылетают из укрытия (а свет неба для них сигнал открытого пространства), то попадают прямиком б силки линифий. Конструкция ловушек пауков-теридиид (Theridiidae) немного другая. Растянутое полотнище обычно заменяется довольно хаотичным сплетением нитей, но растяжки остаются. Причем нижние растяжки у своего основания, где они крепятся к субстрату, покрываются капельками липкого секрета. Как только ползущее насекомое натыкается на частокол из нитей и разрывает крепление, то тут же прилипает, а оторванные нити, сокращаясь, подбрасывают его вверх к центральному сплетению. Оба семейства, линифииды и теридииды, чрезвычайно многочисленны и разнообразны в умеренных широтах. Другой путь эволюции колесовидных сетей — это предельное их упрощение. У гип- тиотеса (Hyptiotes) из семейства улоборид (Ulo- boridae) от круга остается лишь три сектора, которые паук сохраняет натянутыми, держа за отходящую от вершины нить. Как только добыча касается паутины, хищник удлиняет сигнальную нить и захлестывает насекомое сетью. У дейнопид (Deinopidae) сеть редуцирована до четырехугольной рамки с поперечными нитями. Будучи настороже, паук держит свернутую сеть двумя парами передних ног. Как только к нему приближается насекомое, хищник раскрывает сеть и набрасывает на жертву. Оба описанных случая относятся к крибеллятным паукам. По-видимому, упрощение сетей у них является попыткой минимизировать трату времени и паутины. Но самый крайний вариант редукции сети, как ни странно, демонстрируют близкие родичи пауков-крестовиков (Mastophora, Kaira, Celaenia, Dicrostichus). У них сеть состоит всего из нескольких нитей, на которых хищник висит. Ногами паук держит «аркан» с липкой каплей на конце, время от времени раскручивает его и ловит бабочек, которых привлекает запахом феромона. Несколько видов аранеид вообще не пользуются сетями, а ловят тех букашек, которые летят им прямо в лапы. Случаи упрощения сетей встречаются и в других семействах тенетников (например среди теридиид, Theridiidae). Сеть паука-теридииды (Theridiidae) представляет собой хаотичное сплетение нитей 63
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ ■ Логовища тенетников. Ловчие сети у многих видов оборудуются дополнительными «апартаментами» в виде паутинного колпачка или камеры, где паук прячется. Они особенно актуальны для крупных и заметных пауков-кругопрядов. Сигнальная нить, протянутая к убежищу, подскажет хищнику, попалась ли в его силки добыча. Стремясь замаскировать свое жилище, паук использует любые подручные материалы, в ход идут камешки, листики, раковины улиток и даже обеденные остатки. Жилая камера наших пауков-крестовиков, сделанная из листьев, незамысловата, а вот у их заморских родственников жилища могут иметь весьма причудливую форму, например, в виде изогнутого рога (Nemoscolus). В некоторых случаях логовища являются составной частью ловчей сети. Так, у воронковых пауков (Agelenidae) устье жилой трубки, постепенно расширяясь, превращается в ловчее полотнище, напоминающее воронку. ■ Логовища охотников. Пауки, которые не пользуются паутиной при ловле добычи, тем не менее применяют ее для обустройства убежищ. В самом простом случае паук выстилает шелком углубление в почве или иное естественное укрытие среди камней, веточек, лиственного опада. Так поступают многие птицеяды. Они также занимают уже готовые норки, вырытые муравьями, кротами, ящерицами. Другие незамысловатые постройки — паутинный мешок, прикрепленный к растениям или камням, а также свернутый и скрепленный паутиной лист. В наших широтах такие постройки делают пауки-мешкопряды (в широком смысле сем. Clubionidae и Miturgidae). Плотные паутинные стенки хорошо изолируют от внешнего мира, поэтому умение плести мешковидные убежища дало древним паукам большое преимущество. Со временем некоторые из них усовершенствовали свои строительные навыки и стали рыть норки, выстилая их изнутри паутиной. Так же поступает всем известный тарантул. Часть пауков перестали жить в норах, но способность плести паутинную выстилку не утратили — они просто вынесли ее наружу. Так возникли паутинные трубки. Как раз такое убежище сооружает паук-волк пирата (Pirata), которого легко встретить у воды. Свою вертикальную трубку он погружает Паутинное убежище кругоиряда спнги блестящей (Siuga uitidnla, Araueidae) 64
Постройки пауков Пауки часто используют для постройки убежища Логовище кругопряда лариниоидеса рогатого подручные средства. Этот паук-теридиида (Larinioides cornutus, Araneidae). (Theridiidae) обосновался в стручке акации Как видно, в ход идут даже обеденные остатки Криптахея прибрежная (Cryptachaea riparia, Тропические кругопряды из рода немосколюс Theridiidae) искусно маскирует свои домики-колпачки (Nemoscolus) строят логовища частичками, которые находит вокруг в виде изогнутого рога 65
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ Пауки-птицеяды обычно выстилают жилище Убежище из свернутого листа, плотным слоем шелка, как изображенный здесь построенное пауком-мешкопрядом клубионой птеринохилюс (Pterinochilus chordatus, Theraphosidae) (Clubiona sp., Clubionidae) Жилая паутинная камера хейракантиума Паутинная трубка паука-птицеяда гарпактиреллы (Cheiracanthium sp., Miturgidae) (Harpactirella sp., Theraphosidae) 66
Постройки пауков нижним концом в воду, всегда имея возможность нырнуть. Однако самые искушенные в строительном мастерстве пауки-охотники живут в тропиках. Норки, которые они роют, разнообразны по длине и форме. К уходящей вглубь трубке длиной до полуметра могут пристраиваться боковые туннели и камеры. В таком случае нора нередко имеет «черный» ход. Трубки U-образной формы также оборудованы двумя выходами. Для рытья пауки используют челюсти, помогая себе также передними ногами. У представителей некоторых семейств на поверхности хелицер имеются особые «грабли» для разгребания грунта. Как правило, «строительные работы» проводятся вовремя влажного сезона, пока почва рыхлая. Когда дожди прекращаются и жаркое тропическое солнце высушивает землю, стенки жилища приобретают прочность цемента, а мягкая выстилка из паутины делает его предельно комфортным. В засушливых районах, где в дневные часы поверхность почвы раскаляется, паучьи норы более глубокие. Забираясь как можно глубже, их обитатели избегают перегрева. Самые изобретательные пауки оборудуют свои норки еще и дверями. Существуют два принципиально разных способа изготовления таких устройств. Первый состоит в том, что паук вырезает люк в торце глухо запечатанной паутинной трубки. Более совершенны дверцы, сделанные из частичек почвы или коры и прикрепленные к стенке с помощью паутинной петли. Такие крышки хорошо подогнаны к отверстию и плотно прикрывают вход. Снаружи они совершенно не заметны, поскольку изготовляются из окружающего субстрата. Крышка может быть тонкой или толстой и затыкать норку наподобие пробки. Днем или в ненастную погоду, а также на время линьки и откладки яиц дверь остается закрытой, но с наступлением сумерек приоткрывается. Хозяин норки обычно сидит на пороге и поджидает случайную жертву. Столь сложные конструкции способны строить представители нескольких семейств, распространенных на разных континентах. Их объединяют общим названием, которое по- русски звучало бы как «люковые пауки». У нас они не водятся, но в соседних среднеазиатских республиках обитает паук немезия (Nemesia) Многие тропические пауки роют глубокие норы, стенки которых выстилают паутиной Мигалы-каменщики (Ctenizidae) оборудуют норки настоящей дверью на паутинных петлях 67
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ Вход в убежище тропического паука-мигиды (Migidae) обнаружить можно только, когда дверца, искусно сделанная из кусочков древесины, открыта из этой группы. Считается, что сложные строительные инстинкты выработались у этих пауков для защиты от ос-помпилов (Pompilidae). Но и осы отвечают усложнением поведения. Если помпил атакует норку, оборудованную двумя отверстиями, то, открыв крышечку главного выхода, насекомое тут же устремляется ко второму. В ход против ос идут не только «замки и запоры», но и... собственный зад. Норка паука галеосомы (Galeosoma) представляет собой вертикальную трубку с одним или двумя расширениями наподобие перевернутой колбы или песочных часов. Когда при опасности паук бросается вниз, его брюшко, сзади обрубленное и жесткое, как мозоль, затыкает горловину норки словно пробка. И теперь уже вытащить паука из норы невозможно. ■ Временные постройки. Помимо жилых и ловчих, пауки изготавливают постройки и для других нужд. На время линьки многие из них отгораживаются от мира паутинной шторкой. Обитатели умеренных широт поль- Зимовочное убежище паука хейракантиума (Cheiracan- thium sp., Miturgidae). Но большинство наших пауков не имеют таких роскошных зимних квартир зуются зимовочными убежищами. Живущие в нашей местности пауки из рода хейраканти- ум (Cheiracanthium) сооружают себе роскошные зимние квартиры, а пауки-бокоходы, напротив, довольствуются кучкой сухих листьев, кое-как скрепленных паутинными нитями. Справедливости ради стоит отметить, что многие из наших восьминогих земляков вообще зимуют как придется — забираются под кору, в лиственную подстилку, дерн или комли травы, как это свойственно, например, паукам-волкам. Под защитой паутины растят пауки и свое потомство. Самки большинства видов упаковывают кладки в паутинный мешок, называемый коконом. А иные еще и строят для коконов специальные гнезда. Самцам паутина необходима для того, чтобы наполнить спермой свои половые придатки, расположенные у пауков, напомним, на ногощупаль- цах. Паук выделяет капельку спермы на так называемую сперматическую сеточку и окунает туда придатки. 68
Постройки пауков Зимовочное убежище паука-бокохода ксистикуса (Xysticus sp., Thomisidae) Паутинное убежище паука-скакунчика (Salticidae), в которое он прятался перед линькой 69
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ РАЗМНОЖЕНИЕ ПАУКОВ Прежде чем стать взрослым, пауку нужно перелинять определенное число раз. Пауки, обитающие в наших широтах, линяют от пяти до десяти раз — в зависимости от размера, присущего тому или иному виду, а также от пола особи (у самцов линек меньше). Половые органы появляются во время предпоследней линьки, но до следующей линьки остаются недоразвитыми. На этом этапе половые придатки самцов (бульбусы) имеют вид гладких боксерских перчаток, будто надетых на ногощупаль- ца. После следующей линьки «перчатки» становятся опушенными и приобретают новые детали — разнообразные мешки, пластинки и отростки. У самок совокупительным органом служит особая хитиновая пластинка, называемая эпигиной, которая имеет специальные резервуары для хранения спермы — семяприемники. Эпигина располагается с исподней стороны брюшка в его верхней части, между легочными крышками. Там же находится половое отверстие (у обоих полов). Совокупительные органы пауков чрезвычайно сложно организованы и служат единственно надежным признаком для определения видовой принадлежности особей. Самцы после наступления половой зрелости не линяют, но самки некоторых долгоживущих видов растут и линяют всю жизнь. В большей степени это свойственно паукам-птицеядам. Половой диморфизм (различия в облике полов) у пауков сильно выражен. Самки бывают несколько крупнее самцов, и с более толстым брюшком. Иногда разница в размерах между особями разных полов просто поражает. Так, самка нефилы в десятки, а то и в сотни раз превосходит своего партнера. Самцы, как правило, взрослеют раньше самок, чтобы запастись временем для поиска партнерши. Отыскивая самку, они ориентируются по пахучему паутинному следу, тянущемуся вслед за ней. Кроме того, особые вещества (феромоны) самка оставляет и на субстрате, по которому движется. Однако прежде чем отправиться в путь, самцу предстоит выполнить одну процедуру. Совокупительные органы у него располагаются на кончиках ного- щупалец и не связаны напрямую с половыми Криптахея прибрежная (Ciyptachaea riparia, Theridiidae). У недозрелого самца половые придатки похожи на гладкие боксерские перчатки 70
Размножение пауков Самец пардозы меткой (Pardosa amentata, Lycosidae). У взрослого самца половые придатки опушенные и сложно устроенные Самка стеатоды каштановой (Steatoda castanea,Theridiidae). У большинства самок араиеоморфиых пауков в верхней части брюшка между легочными крышками имеется хитиновая пластинка — зпигина 71
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ У некоторых аргиоп (Argiope, Araneidae) самцы и самки сильно различаются в размерах
Размножение пауков Самец олиоса (Olios sericeus, Sparassidae). На концах его ногощупалец хорошо заметны совокупительные органы железами, где сперма производится. Половые железы располагаются внутри брюшка и открываются половым отверстием там же. Чтобы перенести семя на противоположный конец тела, паук плетет простенькую сеточку из нескольких нитей. Прикасаясь к паутинкам брюшком, он оставляет капельку семени, куда затем погружает кончики бульбусов. Жидкость просачивается в особый резервуар и остается там до момента спаривания. ■ Ухаживание. Бытует заблуждение, что паучиха непременно съедает свого супруга. В действительности же самцы избегают «зубов» подруги благодаря галантному ухаживанию. Приближаясь к ней, самец выполняет определенный набор ритуальных движений. Это могут быть «танцы», «музыкальные этюды», осторожные кодовые постукивания у входа в ее норку или подергивания паутины, и даже «свадебные подарки». Такие показательные выступления призваны предупредить самку, что перед ней не добыча, а потенциальный супруг, и усмирить ее хищнические инстинкты. Чтобы достичь этого, задей- ствуются все органы чувств хищницы — зрительное восприятие, химическая коммуникация с помощью феромонов, тактильные ощущения при вибрации и прикосновениях. У каждого вида пауков свой собственный ритуал ухаживания. Наиболее сложное брачное поведение свойственно паукам-охотникам. С одной стороны, они агрессивнее тенетников, а значит, требуется больше усилий, чтобы отвлечь самку; с другой стороны, благодаря хорошему зрению эти пауки способны рассмотреть все манипуляции партнера. Особенно любопытны «танцевальные выступления» пауков-скакунчиков (Salticidae) — взмахи передними ногами и ногощупальцами перемежаются у них с кружением и подскоками. Самцы скакунчиков обычно ярко и красиво окрашены и демонстрируют во время танцев особые контрастные пятнышки и щетинки. Это даже дало повод предположить сто лет 73
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ Сцена знакомства пауков-волков пардоза (Pardosa sp., Lycosidae)
Размножение пауков Самцы пауков-скакунчиков во время брачных танцев демонстрируют контрастные пятнышки. У цирбы алжирской (Cyrba alger'ma, Salticidae) они расположены на бедрах ног назад, что во время танца самка выбирает в партнеры самого красивого самца. Пауки- волки «семафорят» перед партнершей педи- пальпами и передними ногами, подобно корабельному сигнальщику, размахивающему флажками. «Сигнальными флажками» служат пучки волосков на конечностях. Паук-нянька (Pisaura mirabilis) вручает своей избраннице «свадебный подарок» — обернутую паутиной мушку или другое насекомое (обычно эти пауки добычу в паутину не заворачивают). Если паук не найдет никакого насекомого, то засунет в сверток любой подходящий по величине предмет, например, абсолютно несъедобную щепку. Но такое возможно разве что в условиях эксперимента, а уж в природе паук без добычи не останется. Но бывает, что самцы просто дожидаются момента, когда самка сама поймает себе еду, и только тогда с величайшей осторожностью приближаются. Так поступают самцы обычной у нас метеллины сегментированной (Metellina segmcntata). Ожидание самца может длиться часами, а то и днями. Для тенетников это, кстати, типично. Лучше выждать подольше, благо самка со своей сети никуда не денется, чем прежде времени лишиться жизни. Взрослые самцы-тенетники, к слову сказать, не плетут собственных тенет, но делают иногда небольшие сети возле тенет самки, куда заманивают ее ритуальными движениями. Самец крестовика обыкновенного цепляет к сетям самки единственную паутинную нить и в ожидании благосклонности от своей пассии тихонько перебирает ее, словно гитарную струну. Звуковое сопровождение и в самом деле играет немаловажную роль в брачных ритуалах пауков. Подобно многим насекомым, пауки умеют стрекотать, или, говоря научным языком, стридулировать — извлекать звуки трением неровных поверхностей друг о друга. В наших фольклорных ансамблях, сами того не зная, музыканты тоже используют этот принцип, когда играют на стиральных досках с помощью рифленых дощечек. Пауки же обычно трут брюшком о головогрудь или ногощупальцами по челюстям, реже ногами по легочным крышкам. У самца стеатоды (Steatoda) на соприкасающихся частях головогруди и брюшка имеются ребрышки с одной стороны и зубчики с другой. 75
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ «Поцелуй» самца и самки метеллины сегментированной (Metellina segmentata, Tetragnathidae) Самец метеллины (Metellina segmentata) приближается к самке только когда она поймает добычу 76
Размножение пауков Cinptidi/ляционныи аппарат самца стеатоды двухточечной (Steatoda bipunctata,T1ieridiidae) При их трении друг о друга за счет быстрой вибрации брюшка появляется практически не различимый человеческим ухом звук, которым самец сопровождает свое ухаживание. Но если паук находится внутри какого-нибудь замкнутого предмета вроде ящика, стенки которого служат резонатором, то звук усиливается. Любопытный случай приводит в своей книге Майкл Роберте (Michael Roberts). Однажды он услышал легкий скрип от гитары, стоявшей в углу его комнаты, будто бы издаваемый изношенной струной. Каково же было его удивление, когда внутри гитары он увидел спаривающихся самца и самку стеатоды. Многим представителям пауков-теридиид (Theridiidae), к которым относится и упомянутая стеатода, свойственно стрекотать во время ухаживания. По-другому «музицируют» некоторые пауки-волки (Lycosidae) — барабанят брюшком по твердой поверхности. Их стук может услышать даже человек, правда, вычленить песнь паука из окружающего шума способно лишь натренированное ухо. Специалист по акустике насекомых Александр Бенедиктов рассказывал мне, как, проходя однажды мимо болотистой поляны в одном из московских парков, он услышал характерный высокочастотный звук, какой нередко издают прямокрылые насекомые. Заинтересовавшись, наш коллега обыскал поляну и сумел найти источник звука — нескольких самцов гигроликозы краснополосой (Hygrolycosa rubrofasciata), барабанящих по сухим травинкам и листьям в ожидании подруг. Паук анифена (Anyphaena, Anyphaenidae), привлекая самку, выстукивает брюшком по поверхности листа определенный ритм, издавая легкое жужжание. Однако не все пауки ведут себя галантно со своими избранницами, развлекая песнями и подарками. Грубое поведение чаще имеет место в тех случаях, когда самка на время спаривания впадает в состояние оцепенения (каталепсии). Самцы многих пауков-бокоходов (Thomisidae), в том числе распространенные в средней полосе цветочный паук (Misumena vatia) и ксистикус (Xysticus), подбираются к самке осторожно, но, подойдя достаточно близко, хватают ее за ноги. Та поначалу сопротивляется, но затем затихает, когда ухажер привязывает ее к земле паутиной. Правда, путы эти носят скорее ритуальный характер, так как для самки не составило бы труда освободиться. 77
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ Сцена ухаживания стеатоды каштановой (Steatoda castanea, Theridiidae)
Размножение пауков Самец анифены ударяющей (Anyphaena accentuata, Anyphaenidae) привлекает самку жужжанием 79
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ Самец и самка драпетиски общественной (Drapetisca socialis, Linyphiidae) мирно уживаются рядом
Размножение пауков Самец ксистикуса (в данном случае Xysticits audax, Thotnisidae) вместо ухаживания связывает самку паутиной Распространена среди пауков и такая метода. Самец ищет неполовозрелую самку и ждет, когда она начнет линять. Как только покровы ее трескаются, самец кидается к ней и начинает спаривание, пока партнерша в буквальном смысле мягкотела и беспомощна. Самец линифии треугольной (Linyphia triangularis) ведет себя с дамой довольно нагло, отбирает у нее еду, а после спаривания разрушает ее сети, дабы сюда не пожаловали другие самцы. Но самый жестокий ухажер — паук микромата зеленоватая (Micrommata virescens). Он выслеживает самку, как добычу, бросается на нее, хватает за брюшко, иногда прокусывая до крови, и доводит до бессознательного состояния. Отдельные пауки-птицеяды (Sickius longibulbi) кусают самку в сочленения ног, после чего та остается недвижимой. ■ Спаривание. После того как самец завоевал доверие самки, он приступает к спариванию. Партнерша обычно неподвижно лежит или, в случае тенетников, вертикально висит на паутине. Самец придерживает ее ногами, а иногда и челюстями, вооруженными специальными выростами. Например, челюсти самцов тетрагнат (Tetragnatha) длинные, с крупными, отходящими в стороны отростками, нужными для того, чтобы удерживать челюсти самки раздвинутыми, предотвращая ее попытки укусить партнера. Некоторые пауки- птицеяды обхватывают ноги партнерши специальным зажимом из двух изогнутых отростков, имеющихся на передних ногах. Позиция самца во время копуляции обычно соответствует позиции самки, но в редких случаях его тело располагается вверх брюшком, перпендикулярно лежащему телу партнерши (Sickius longibulbi). У этого вида необычная поза связана с отсутствием у самки семяприемников (резервуаров для спермы) и необходимостью вводить сперму далеко в яйцевод. Когда спаривающийся паук делает мускульное усилие брюшком, кровь поступает в особый эластичный мешок бульбуса (крове- приемник), который раздувается и выталкивает наружу половые структуры, в том числе, тонкий отросток (эмболюс), погружаемый в отверстия семяприемников самки. В единичных случаях у пауков наблюдается травматическая копуляция. Так, самцы из рода локсоцеллес 81
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ Самцу тетрагнаты (в данном случае Tetragnatha pinicola, Tetragnathidae) длинные челюсти нужны, чтобы при спаривании удерживать челюсти самки и не дать себя укусить Спаривание зилота деревенского (Urozelotes rusticus, Gnaphosidae) 82
Размножение пауков Спаривание пауков-линифиид (Linyphiidae). Самец располагается перпендикулярно по отношению к самке, которая недвижимо лежит на поверхности листа Спаривание пардозы мелкой (Pardosa lugubris, Lycosidae) 83
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ Самец и самка зодариона (Zodarion sp., Zodariidae) перед спариванием Спаривание зодариона (Zodarion sp., Zodariidae) 84
Размножение пауков поедающая, самца Сам к чернены блестящей (Neriene radiata, Linyphiidae), (Loxocclles, Sicariidae) попросту протыкают кожу самки своими бульбусами и изливают семя внутрь ее брюшка. Спаривание может длиться от нескольких секунд до многих часов. Совокупительные структуры самца и самки у каждого вида особенные и подходят друг к другу, образно говоря, как ключ к замку. Многочисленные детальки в половом органе самца необходимы, чтобы зафиксировать его в нужной позиции напротив эпигины самки. Все дело в том, что бульбус паука лишен каких-либо нервных окончаний, а значит, самец во время «стыковки» не может полагаться на тактильные или какие-либо иные ощущения и делает все вслепую (как если бы человек пытался вставить в замок ключ, держа его пинцетом). Без сложной механики здесь не обойтись. Пожирание самцов, заслужившее паукам дурную славу, свойственно небольшому числу видов и в высшей мере оправдано с точки зрения эволюции. Как правило, в этих случаях оба пола сильно различаются в размерах, а значит, на развитие самки уходит гораздо больше времени и соответственно смертность среди них выше. В результате до зрелости доживает заметно меньше самок, чем самцов (как минимум в два раза). Дефицит женских особей вызывает жестокую конкуренцию среди самцов, которые, скапливаясь у сетей потенциальной партнерши, борются за право приблизиться к ней. Тот, кто добивается этого первым, имеет шанс оставить больше потомства, чем последующие партнеры. Как правило, у самцов таких видов гениталии в ходе исполнения супружеского долга «выходят из строя», исключая возможность повторного спаривания, тогда как самки склонны к многомужию. Иногда отломившаяся деталь (кончик эмболюса) заклинивает половые входы самки, служа своеобразным «поясом верности». Польза от такой «пробки» в том, что она мешает проникновению чужого семени в половые пути самки. У американского вида аргиоп (Argiope aurantia) препятствием служит само тело самца, который гибнет сразу после спаривания, еще будучи присоединенным к партнерше. Самцы иногда даже запечатывают семяприемники самки особым цементным составом. Происхождение этого вещества различно. 85
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ В некоторых случаях его производят ротовые части самца, который ногощупальцами переносит жидкость на эпигину самки. В других случаях цементирующий состав выделяется железами, которые расположены на половых придатках самца. Но бывает, что «пробка» — продукт «совместного творчества» обоих полов. Половые пути самки выделяют капельку жидкости, обволакивающую эпигину, а самец добавляет реагент, способствующий затвердеванию капли. Примерно так поступают, когда готовят эпоксидную смолу из двух составляющих, жидких порознь, но твердеющих при смешивании. При спаривании могут портиться и гениталии самки, так что необходимость в «поясе верности» отпадает. Самец всеми силами старается выполнить свою миссию до конца, пусть даже ценой своей жизни. Ведь чем больше семени он передаст, тем больше яиц оплодотворит. Самке же каннибализм позволяет контролировать длительность спаривания. Она может прервать половой акт, убив самца, который, с ее точки зрения, худший производитель. Самцы одного из австралийских видов черных вдов (Latrodectus hasselti) просто-таки лезут в зубы подруги во время спаривания, подставляя под ее челюсти свое брюшко. И пока паучиха перекусывает, самец успевает спариться с ней. Тем временем другие претенденты пытаются вырвать счастливого, как это ни странно звучит, соперника из зубов прожорливой барышни, чтобы самим занять его место. У самки каракурта (Latrodectus tredec- imguttatus), принимающей ухажеров одного за другим, аппетит быстро ослабевает, так что первые, сожранные, самцы в итоге оставляют больше потомства. Но борьба с соперниками отнимает столько сил, что избежавшие зубов вдовы претенденты все равно вскоре умирают. Быстро погибают самцы, выполнившие свою миссию, и в некоторых других случаях, не сопряженных с соперничеством. Тогда самки высасывают издыхающих, изнуренных поисками пауков, чтобы, как говорится, добро не пропадало. ■ Коконы и гнезда. Спустя некоторое время после спаривания (от нескольких дней до нескольких месяцев) самка откладывает яйца в специальное паутинное вместилище — кокон. Не следует путать коконы пауков и насекомых, у которых кокон строит личинка перед окукливанием. Паутинная оболочка защищает кладку от непогоды, Пауки помещают яйца в паутинное вместилище, называемое коконом 86
Размножение пауков Коконы каракурта (Latrodectus tredecimguttatus, Tlieridiidae). Среди пауков-теридиид много таких видов, которые делают одновременно несколько коконов механических повреждений, инфекций, хищников. Благодаря прочным стенкам внутри кокона поддерживается нужный микроклимат. Влажность в нем идеальна для развития яиц. Если целостность кокона нарушается, то кладка гибнет. Число яиц в одном коконе может достигать семи сотен, но чаще их гораздо меньше — несколько десятков, редко — менее десятка, в исключительных случаях — одно. Есть виды, которые не ограничивают себя постройкой одного кокона. Особенно много таких среди пауков-теридиид (Theridiidae). Например, печально известная черная вдова {Latrodectus) именно поэтому столь плодовита. В ее коконах, число которых может достигать 13, содержатся до 3000 яиц. Диаметр кокона варьирует от двух миллиметров до шести сантиметров у крупных птицеядов. Только примитивные членистобрюхие пауки совсем не умеют делать коконы и склеивают яйца в комочки при помощи слизистых выделений. Во всех остальных случаях, даже при сильном упрощении кокона, от него остаются хотя бы несколько паутинных нитей для скрепления кладки. На изготовление кокона у самки уходит несколько часов кропотливого труда. Сначала она плетет твердую круглую пластинку, к которой достраивает цилиндрические стенки. Затем помещает туда яйца и заплетает сверху рыхлой паутиной, обладающей антибиотическими свойствами, либо накрывает жесткой пластинкой, такой же, как нижняя. В редких случаях яйца попадают в готовый кокон через небольшое специально оставленное отверстие (например у паука-няньки Pisaura mirabilis). При строительстве кокона поочередно задействуются разные типы паутинных желез, благодаря чему получается разная по свойствам паутина. Регулируется этот процесс особыми гормонами, которые вырабатываются в процессе откладки яиц. В завершение паук прзадает кокону окончательную форму, помогая себе ногогцупальцами и передними ногами. Коконы в форме шара или эллипса встречаются чаще всего, но и плоские коконы тоже обычны. Они крепятся к какой-либо плоской поверхности, например к листу дерева, коре, камню. Чтобы вылепить закраины, паук сначала размягчает их слюной, превращая твердую 87
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ Эноплогната овальная (Enoplognatha ovata, Tlieridiidae). На изготовление кокона у самки уходит несколько часов кропотливого труда Парастеатода (Parasteatoda sp., Tlieridiidae) изготовляет кокон из сухой и жесткой, как пергамент, паутины 88
Размножение пауков Коконы в форме шара встречаются чаще всего. Видимо, такой кокон наиболее прост в изготовлении Паучьи коконы бывают самой разнообразной формы
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ Паутина зеленого цвета встречается крайне редко паутину в пластичную массу. Таким же способом формуются коконы любой конфигурации, иногда довольно причудливой. Внимательный наблюдатель найдет паучьи коконы в форме электрической лампочки, портновской булавки или даже перевернутой рюмки. Поверхность бывает мягкой и шелковистой, что больше свойственно для коконов круглой формы, или сухой и жесткой, как пергамент. Интересное применение такой паутине придумали южно-африканские аборигены. Они используют плоские круглые пластинки из очень жесткой паутины в качестве резонатора в музыкальных инструментах. Цвет паутины, употребляемой для постройки кокона, зависит от видовой принадлежности паука. Оттенки могут быть самыми разнообразными. Наиболее популярные — белый, желтоватый, бежевый. Встречаются также розовые, оранжевые, сине-зеленые, темно-коричневые коконы. Бывает, что паук использует паутину нескольких цветов. Таким путем достигается маскирующий эффект. Например, менее заметен кокон с темными продольными полосами (пример расчленяющей окраски), как у аргиопы Брюнниха (Argiope 90 bruennichi). А белый и плоский кокон из рыхлой паутины благодаря темным вкраплениям легко принять за птичьи экскременты. Такие коконы, в частности, мастерят самые обычные для наших мест тетрагнаты (Tetragnatha). Паук может инкрустировать свое изделие частичками окружающего субстрата (песчинками, камешками, комочками почвы). В этом случае кокон совершенно сливается с окружающим фоном. Коконы тенетников обычно круглые или овальные и подвешиваются в сетях или поблизости, а коконы охотников, чаще плоские, размещаются на листьях и ветвях растений или в каких-нибудь укромных местах — под камнями или под корой деревьев. Живущие в логовищах охотники, такие как норные пауки, хранят свои коконы здесь же. Убежище в этом случае превращается в гнездо. Прочие охотники, которые не обзавелись постоянным жильем, нередко для хранения кладки сооружают специальные гнезда. В этом случае нет необходимости сооружать многослойный кокон, потому что его функции выполняет гнездовая камера. И кокон имеет вид мешочка из тонкой паутины или вообще
Размножение пауков Такие ярко-оранжевые коконы тоже попадаются нечасто. Этот изготовлен лазеолой траурной (Lasaeola tristis, Theridiidae) 91
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ Эта «шкатулка с жемчужинами» принадлежит Двуцветный кокон аргиопы Брюнниха зилоту (Zelotes sp., Gnaphosidae) (Argiope bruennichi, Araneidae) Некоторые пауки-волки плетут коконы из сине-зеленой паутины — такие как изображенный здесь кокон акантоликозы дровяной (Acantholycosa lignaria, Lycosidae) 92
Размножение пауков Кокон тетрагнаты (Tetragnatha, Tetragnathidae) легко принять за птичьи экскременты Пауки-мешкопряды (в данном случае клубиона, Clubiona sp.) устраивают гнездо внутри свернутого листа 93
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ пропадает, заменяясь несколькими паутин- риалов. Так, зодарионы (Zodarion, Zodariidae) ками для закрепления яиц на стенках гнезда, прикрепляют свои куполовидные гнезда В исключительных случаях паук приклеивает с нижней стороны камня и «облицовывают» яйца к стенке с помощью желеобразной мае- их крохотными камешками, так что разы- сы (Ariadna bicolor, Segestriidae). При устрой- екать постройки можно только при самом стве камеры паук нередко использует окру- внимательном осмотре. Бывают в природе жающую растительность или субстрат. Как и огромные коллективные гнездовые камеры, и коконы, гнезда могут быть великолепно за- в которых помещаются сотни коконов от размаскированы с помощью подручных мате- ных особей (Araneus bandelieri). Самка немосколюса (Nemoscolus sp., Araneidae). Пауки, живущие в логовищах, и коконы свои хранят здесь же 94
Размножение пауков Зодарионы (Zodarion, Zodariidae) «облицовывают» гнезда тем, что находят вокруг Так гнездо зодариона (Zodarion, Zodariidae) выглядит изнутри 95
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ Находящийся внутри гнезда кокон зодариона (Zodarion, Zodarudae) имеет вид тонкостенного мешочка Самка зодариона (Zodarion sp.), которая находилась внутри гнезда 96
Размножение пауков Яйца пауков крупные и богатые желтком В этих яйцах уже появились эмбрионы. Кладка паука-сенокосца (Pholcus phalangioides, Pholcidae) 97
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ Нимфы цветочного паука (Misumena vatia, Thomisidae). Первые линьки паучков проходят под покровами кокона
Размножение пауков ■ Развитие. Яйца пауков крупные, богатые желтком Их оплодотворение происходит непосредственно перед откладкой. Во время эмбриональною развития у всех пауков хорошо заметна расчлененность брюшка; на большинстве, а то и на всех сегментах брюшка закладываются конечности. Вылупившийся из яйца паучок (так называемая предличинка, или пренимфа) одет сплошным панцирем, конечности у него недоразвиты и не могут сгибаться, глаз нет. Две последующие личиночные стадии проходят под защитой кокона. У многих видов шкурка пред- личинки сбрасывается вместе с оболочкой яйца, то есть из яйца выходит уже личинка (нимфа). А у большинства остальных паучок внутри яйца успевает перелинять дважды. Личинки в этом возрасте уже подвижны и способны к самостоятельному питанию, но все равно их организм остается сильно недоразвитым. Пока личинки находятся внутри кокона, они живут за счет запасов желтка в особых желточных лопастях внутри брюшка, которые в дальнейшем преобразуются в печеночные выросты. Они также могут поедать яйца, из которых никто не вылупился. Паучки, покидающие кокон, хоть и совсем крохи, но уже во всем похожи на взрослых (не развита у них только половая система), по их облику уже можно понять, к какому семейству они относятся. Таким образом, кокон — это не только приспособление для защиты яиц, но и молоди на первых порах жизни. Своего рода «колыбель для младенцев». ■ Забота о потомстве. Как правило, самка не оставляет свой кокон на произвол судьбы, а присматривает за ним. В большинстве случаев она просто сидит поблизости. Иногда забота простирается дальше — паук время от времени переворачивает кокон для равномерного прогревания. Норные пауки еще и «проветривают» кокон, вынося его на порог. Не только птицы, но и пауки могут сидеть на яйцах. Только, в отличие от птиц, они не греют растущие эмбрионы своим теплом, а лишь защищают кладку от любителей паучьих яиц. Так ведут себя, в частности, пауки- бокоходы (Thomisidae) и пауки-зориды (Zori- dae). Самка сидит на коконе, распластавшись, и не отпускает его ни на минуту, а если кокон не так велик, чтобы она смогла уместиться на нем, то просто держит его в объятиях. Наседки встречаются и среди пауков: самка ксистикуса вязового (Xysticus ulmi, Thomisidae), охраняющая кладку 99
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ Фолъкус фаланговидный (Pholcus phalangioides, Pholcidae) держит «авоську» с яйцами в челюстях Вылупившиеся личинки фолъкуса некоторое время держатся на связке пустых яйцевых оболочек 100
Размножение пауков у многих пауков, живущих в надежных укрытиях (пещерах, дуплах), от кокона осталась лишь связка из немногих крепких нитей — нечто вроде авоськи. Упакованную с ее помощью гроздь яиц самка держит в челюстях. Не отпускает связку и тогда, когда из яиц появляются нимфы, которые цепляются за «авоську» с пустыми яйцевыми оболочками. Под присмотром матери они находятся, пока не перелиняют дважды. Так растят детей пауки-сенокосцы (Pholcidae) — не путать с другими паукообразными — сенокосцами (Opilio- nes) — и пауки-плеваки (Scytodidae). В теплых странах эти пауки занимают естественные укрытия, а в условиях умеренного климата тесно связаны с жилищем человека. Бродячие наземные пауки, такие как пауки-волки (Lycosidae), носят кокон с собой, прикрепив его к паутинным бородавкам. Когда паучки выбираются из кокона, мать помогает им, разрывая прочные стенки кокона. Сами они с этой задачей не справились бы. В этот момент самка держит кокон передними ногами, чтобы освободившиеся личинки смогли влезть к ней на спину. Там они проводят неделю (у крупных видов до трех), облепив материнское тело плотным клубком. Сама она совершенно не тяготится такими наездниками и бегает с привычной резвостью, ничуть не меняя своего образа жизни. Периодически паучки спускаются вниз попить. Паутинки, которые они тянут за собой, сигнализируют о том, что пора возвращаться, как только самка начинает двигаться, и помогают вернуться назад. При толике внимательности и везения паука-волка с выводком можно встретить в природе или даже в городе. Когда дети подрастают, самка на бегу, будто сеятель, сбрасывает их одного за другим со спины, разнося окрест. Своеобразно заботятся о потомстве близкие паукам-волкам пизауриды (Pisauridae). Свой крупный сферический кокон самка держит с помощью челюстей и ногощупалец, не выпуская ни на минуту. Когда же паучки вот- вот готовы появиться на свет, мать помещает кокон под куполообразный тент, который плетет непосредственно к этому моменту (до- ломедес, Dolomedes) viavi еще перед откладкой яиц (пизаура, Pisaura). Сама она остается сторожить снаружи до тех пор, пока молодь не Пардоза (Pardosa sip., Lycosidae). Пауки-волки носят кокон, прикрепив его к паутинным бородавкам 101
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ Если паучков много, как у тарантула (в данном случае Hogna radiata), то они взбираются и на головогрудь
Размножение пауков Акантоликоза дровяная (AcanthoJycosa lignaria, Lycosidae). Вылупившихся личинок пауки-волки возят на своем брюшке Пизаура удивительная (Pisaura mirabiJis, Pisauridae) держит свой кокон челюстями и ногощупалъцами 103
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ Когда паучки готовы вылупиться, пизаура (Pisaura mirabilis) оставляет кокон под пологом и охраняет снаружи
Размножение пауков Каемчатый охотник (Dolomedes fimbriatus, Pisauridae) с коконом 105
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ Гнездо хейракантиума (Cheiracanthiuin erraticuin, Miturgidae) с самкой внутри. Поврежденное гнездо она тут же примется чинить Вскрытое гнездо паука-мешкопряда клубионы прудовой (Clubiona stagnatilis, Clubionidae) 106
Размножение пауков расселится. Интересно, что взрослые пауки этих видов никогда не пользуются сетями для ловли добычи, то есть паутину ткут исключительно ради потомства. Покинувшие кокон паучки первое время держатся под паутинным покровом, а затем переходят к самостоятельной жизни. Инстинкт заботы о потомстве очень силен у пауков. Пока самка охраняет кладку и молодь, она, как правило, не питается. Материнская самоотверженность иногда доходит до того, что она замуровывает себя в гнезде вместе с кладкой яиц. Гнездо у таких видов просторное, с плотными пергаментными стенками. Особенно заметны гнезда пауков-мешкопрядов (Clubionidae и Miturgidae). Если целостность камеры будет нарушена, то самка либо убежит (больше характерно лля клубионид), либо примется быстро его чинить (митургиды). Добровольные затворницы встречаются среди пауков-скакунчиков (Salticidae), пауков- зодариид (Zodariidae) и в некоторых других семействах. Как правило, такой родительской заботой паук обрекает себя на голодную смерть. Иной раз по выходе детей из гнезда брюшко у матери бывает сморщено, как сушеная слива. Но самка может погибнуть еще до выхода молоди, и тогда паучкам самим приходится выбираться из заточения. Возможно, что помощь своим отпрыскам при выходе из кокона — обычное дело для пауков, охраняющих кладку. По крайней мере, таких примеров описано немало. Вот один из них (Loxosceles gaucho, Sicariidae): за несколько дней до выхода молоди самка делает в коконе отверстие и стучит по его стенкам кончиками ног, мол, пора, ребята, выбираться. Она даже может придерживать края отверстия, когда малыши вылезают наружу. Забота о потомстве не исчерпывается у пауков охраной кладки. Среди них встречаются в буквальном смысле кормящие матери, которые кормят детей особыми выделениями изо рта или делятся пищей. Такие примеры известны, в частности, среди теридиид (Theridii- dae) и амауробиид (Amaurobiidae). Самка убивает насекомое, изливает на него пищеварительные соки и предлагает паучкам, которые со всех сторон облепляют полупереваренную добычу и высасывают питательный «Добровольная затворница» из числа пауков-скакунчиков — осоковый скакунчик (Sitticus caricis, Salticidae) 107
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ «бульон». У целотеса земляного (Coelotes terres- tris) голодные паучки даже умеют выпросить еду, касаясь матери передними ногами и педи- пальпами, пока та не положит перед ними добычу. Молодь живет вместе с матерью целый месяц. Причем самка узнает своих детей, ощупывая их педипальпами, тогда как любого подкидыша — паука того же размера безжалостно изгоняет или убивает. К слову сказать, пауки способны распознать и свой кокон, по всей видимости, по запаху (известно, что во время его плетения некоторые виды вычесывают на паутину щетинки с брюшка). Если окажется, что к паучихе попадет чужой кокон, она его, скорее всего, уничтожит. Однако в некоторых случаях материнский инстинкт настолько силен, что самка готова обратить свою заботу и на посторонний кокон или выводок одного с ней вида (Loxosceles gaucho, Coelotes terrestris, Diaea ergandros). Встречаются и совсем оригинальные способы кормления детей. Самка одного из видов пауков-бокоходов (Diaea ergandros) живет в гнезде вместе со своим потомством в течение нескольких месяцев и в конце концов погибает. К этому моменту в ее «проснувшихся» яичниках накапливаются клетки, богатые желтком. И все для того, чтобы ее мертвое тело, которое пойдет детям на съедение, было более питательным. ■ Расселение. Всем хороша паутина — и дом, и орудие, и детская колыбель. Кроме того, паутина — еще и отличный транспорт. Хоть и нет у пауков крыльев, а летать умеют. Их встречали и на многокилометровой высоте, и в сотнях километров от ближайшей суши. Некоторое время молодые личинки держатся вместе, иногда плотным комом, но, потревоженные, сразу же рассыпаются в разные стороны. Спустя некоторое время маленький паучок забирается на верхушку растения, прикрепляет себя к поверхности и выпускает паутинку. Когда нить вытягивается на достаточную длину, он обкусывает крепеж и уносится с током воздуха. Как правило, паучки-аэронавты появляются весной или осенью. В теплые безветренные дни бабьего лета можно увидеть целые ковры-самолеты из летящих паутинок. Когда с небольшого участка стартует огромное число пауков (десятки тысяч на сотку земли), каждый из которых тянет за собой ниточку, все вокруг будто устлано прозрачным Семейная трапеза филонеты (Phylloneta sp., Theridiidae) — молодь питается добычей, которую поймала и обработала для них мать 108
Размножение пауков покрывалом из тончайшей газовой ткани. Это впечатляющее зрелище у многих народов носит различные поэтичные названия — например, покрывало Девы Марии. В отличие от тех насекомых, которых разносит ветром, пауки могут управлять своим полетом, бегая по паутинке. Приземлившись на новом месте, они останутся здесь, если условия покажутся им подходящими, либо продолжат полет. Поэтому пауки могут заселить практически любое местообитание. Они способны преодолевать по воздуху огромные расстояния, но чаще улетают недалеко от своей стартовой позиции, ведь по мере удаления от нее снижается вероятность найти сходные природные условия. Личинки крупных видов слишком тяжелы для воздухоплавания. Так, например, среди разнообразных пауков, заселивших острова Большого Барьерного Рифа, нет ни одного паука- птицеяда, хотя в расположенной неподалеку Австралии их водится в избытке. Взрослые особи, за исключением самых мелких видов, тоже неспособны к расселению по воздуху. Они преодолевают препятствия, перекидывая «мостки» из паутинной нити. Нимфа каемчатого охотника (Dolomedes fimbriatus). Окраска молодых паучков хоть и похожа на взрослую, но в деталях отличается Молодь акулепейры церопегии (Aculepeira ceropegia, Araneidae). Покинувшие кокон паучки первое время держатся вместе, сбившись в ком 109
Пауки-охотники справляются с добычей без помощи паутины, как и эта гнафоза (Gnaphosa sp., Gnaphosidae) 110
ПАУКИ-ОХОТНИКИ Мы привыкли представлять паутса этаким кровопийцей, сидящим посреди растянутых им силков, в сравнении с которым даже такой извечный враг рода человеческого, как назойливая муха, вызывает симпатию. Однако, как и все стереотипы, эти представления весьма однобоки. Многие пауки (примерно половина видов!) живут совсем по-другому. Они не ждут «милостей от природы» в виде попавшего в паутинную западню насекомого. Их принцип не ждать, а действовать. Не полагаясь на помощь ловчих тенет, которые никогда не делают, они хватают добычу «голыми руками». Чтобы догнать и справиться с нею, паукам, о которых идет речь, необходимо быть в хорошей форме. Поэтому все они обладают крепким телосложением, поджары, и, как спортсмены- пятиборцы, отлично бегают и прыгают. Вот о таких пауках, объединяемых понятием «охотники», мы и расскажем в этой главе. Ксистикус смелый (Xysticus audax, Thomisidae) в ожидании добыч 111
ПАУКИ-ОХОТНИКИ Пауки-скакунчики одни из самых узнаваемых пауков. У них, как правило, крепкое телосложение с почти квадратным передним краем головогруди и сильные, сравнительно толстые ноги, особенно передние, которыми паук хватает добычу. С помощью задних ног, более длинных и тонких, эти пауки способны совершать мощные прыжки. Некоторые мелкие скакунчики могут покрыть одним скачком расстояние в двадцать раз превышающее их собственные размеры. Справедливости ради скажем, что ловко прыгают не только представители этого семейства, но и многие другие пауки. Тем не менее скакунчики остаются в этом «виде спорта» непревзойденными среди пауков, хотя и уступают многим хорошо прыгающим насекомым. Во время прыжка за пауком тянется страховочная нить, которая в случае неудачи помогает ему вернуться на место. Благодаря яркой или блестящей (отражающей свет) окраске пауки-скакунчики очень заметны. Особенно много их в различных травяных зарослях, где эти хищники обычно охотятся. По охотничьим повадкам их уместно сравнить с кошками. Сначала хищник медленно и осторожно подкрадывается к намеченной жертве, а затем одним прыжком завладевает добычей. Для того чтобы использовать подобную тактику нападения, нужно иметь острое зрение, позволяющее точно оценить расстояние до объекта. Преодолев «дурную наследственность» — слабое зрение, доставшееся паукам от их дальних водных предков, пауки-скакунчики развили отличное зрение, цветное и предметное, лучшее не только среди пауков, но и в некотором отношении уникальное для членистоногих. В «марсианской физиономии» скакунчика сразу привлекают внимание огромные как фары передние (главные) глаза паука. В них-то и заключен секрет острого зрения. В сетчатке этих глаз сосредоточено множество зрительных элементов, благодаря чему возникающее на ней изображение очень четкое (при узком кругозоре), сами же глаза могут двигаться с помощью специальных глазных мышц — как у нас с вами. Глаза, особым образом расположенные сбоку от основных, обеспечивают объемность изображения. Сзади них в два ряда расположены мелкие глазки — они дают своему обладателю широкий обзор при низкой резкости изображения. Поэтому, разглядывая человека (крупный для него объект), паук поворачивается к нему задом. Для наглядности всю эту хитрую зрительную систему можно сравнить с вооруженным биноклем наблюдателем. Сначала человек осматривается вокруг, видя далеко, но нечетко. Когда же он замечает что-либо достойное внимания, то наводит туда бинокль и рассматривает в деталях. Следя за движениями жертвы, паук-скакунчик может водить своим «биноклем» из стороны в сторону, оставаясь неподвижным. Забавно наблюдать, как эти пауки реагируют на свое изображение в зеркале, которое принимают за соперника и пытаются прогнать его. Другим паукам такое поведение несвойственно, видимо, потому что никто кроме скакунчиков не способен разглядеть себя в зеркале во всех деталях. Брачные игры скакунчиков обычно сопровождаются ритуальными танцами с кружением, подскоками, размахиванием ногами. Самки помещают свой плоский кокон в паутинное гнездо и охраняют его снаружи, либо замуровываются вместе с кладкой внутри гнезда. 112
Пауки-скакунчики (Salticidae) Самец эвархи радужной (Evarcha arcuata). Только у скакунчиков такие огромные глаза Самец марписсы лучистой (Marpissa radiata). Передние ноги у скакунчиков крупнее задних 113
ПАУКИ-ОХОТНИКИ Самка салътикуса (Salticus sp.). Самка синагелеса-охотника (Synageles venator). Контрастная черно-белая окраска Среди скакунчиков подражатели муравьям популярна у скакунчиков встречаются чаще, чем в других семействах Некоторые скакунчики селятся на стенах домов, например ситтикус сверлящий (Sitticus terebratus) 114
Пауки-скакунчики (Salticidae) Скакунчик баллюс (Ballus chalybeius) — пример компактного, похожего на жучка, паука 115
ПАУКИ-ОХОТНИКИ Самка гелиофануса (Heliophanus sp.). Скакунчики во время прыжка тянут за собой страховочную нить Некоторые скакунчики стерегут кокон, находясь внутри гнезда, как изображенный здесь осоковый скакунчик (Sitticus caricis) 116
Пауки-скакунчики (Salticidae) Самка иллеиуса (Yllenus sp.) охраняет гнездо, в котором располагается кокон 117
ПАУКИ-ОХОТНИКИ Пауки-бокоходы (они же томизиды) получили свое название за умение одинаково ловко двигаться в любую сторону — вперед, назад и боком, подобно крабам. Отсюда и еще одно их название — пауки-крабы. Не только походкой, но и всем своим обликом, они напоминают маленьких туго перепоясанных крабов. Пауки-бокоходы ведут бродячий образ жизни, охотясь на цветах и траве, на стволах деревьев, камнях, земле. Они подолгу сидят в засаде, терпеливо дожидаясь, когда добыча сама придет к ним в руки. Любая букашка, оказавшаяся в пределах досягаемости их широко раскинутых передних ног, тут же попадет в смертельные объятия. Свою добычу пауки высасывают аккуратно, не повреждая ее покровов. Благодаря необычайно длинным конечностям первой и второй пары, хищник способен ухватить насекомое намного крупнее себя. Короткими задними ногами, которые в сравнении с передними кажутся бесполезными, паук обычно обхватывает опору. Пауки-бокоходы легко опознаются по резкой диспропорции передних и задних ног. Так, передние конечности самца цветочного паука (Misumena vatia) в три раза длиннее туловища. Обладая такими руками, мы могли бы дотянуться до земли, стоя на балконе второго этажа. Пауки-бокоходы разнообразны по величине и окраске. Как все любители затаиваться, они часто имеют криптическую (маскирующую) внешность. Среди бокоходов встречаются настоящие мастера маскировки, способные полностью слиться с окружающей обстановкой и даже изменить под стать ей окраску. Каждый из них находит свой способ становиться невидимым: одни подражают цветам и сучкам, другие — муравьям и жукам, ну а самые большие оригиналы изображают птичий помет на листьях. Те же, кто поджидает добычу, сидя на цветах, и сами ярко декорированы. Необычные оттенки, которые в ходу у этих пауков (лимонно-жел- тый, розовый, лиловый, красный, молочно- белый), нечасто встречаются в других группах. Бокоходы, сидящие на коре или почве, наоборот, обзавелись серо-коричневым камуфляжем. Особенно популярен рисунок на брюшке в виде елочки, расчленяющий контур тела — так окрашены многочисленные виды из рода ксистикус (Xysticus), самые обычные наши бокоходы. Глаза у представителей семейства маленькие, сидящие на бугорках, сгруппированы в два ряда в передней части головогруди, задний ряд слегка изогнут. Тело коренастое, широкие и уплощенные бедра ног направлены в стороны. Брюшко у самок обычно крупное и толстое, слегка треугольное в очертании, а у самцов — маленькое, не больше чем головогрудь. Для этого семейства характерно сильное различие в размерах между полами (самцы много мельче). Тем не менее ухаживания у этих пауков не приняты. Более того, с точки зрения человека, кавалер ведет себя предосудительно и применяет к партнерше насилие, связывая ее паутинными нитями. А вот самки — образцовые матери и всегда охраняют свою упакованную в плоский кокон кладку. 118
Пауки-бокоходы (Thomisidae) Самец цветочного паука (Misumena vatia). У бокоходов чрезвычайно длинные конечности двух передних пар Самка рунцинии линейчатой (Runcinia grammica). Многие бокоходы охотятся на цветах 119
ПАУКИ-ОХОТНИКИ Самка цветочного паука (Misumena vatia). Бокоходы способны ухватить добычу гораздо крупнее самих себя
Пауки-бокоходы (Thomisidae) Томизус изменчивый (Thomisus onustus) охотится на цветах. Такие пауки и сами бывают похожи на цветы 121
ПАУКИ-ОХОТНИКИ При охоте бокоходы затаиваются, при этом многие из них прекрасно маскируются, как, например, тмарус медлительный (Tmarus piger) Представители рода ксистикус (Xysticus) — одни из самых распространенных пауков в средней полосе 122
Пауки-бокоходы (Thomisidae) Самка ксистикуса смелого (Xysticus audax). Глаза у Сюкоходов маленькие, расположенные в два ряда Самка ксистикуса двуполосого (Xysticus bifasciatus), охраняющая кокон
ПАУКИ-ОХОТНИКИ Пауки-филодромиды находятся в близком родстве с томизидами (бокоходами), к которым ранее причислялись в ранге отдельного подсемейства. Различаются эти два семейства пропорциями ног. У филодромид задние ноги лишь слегка короче передних, тогда как у томизид, напомним, передние ноги намного длиннее задних. Кроме того, у представителей описываемого семейства сильнее изогнут второй ряд глаз. Филодромиды тоже умеют ходить боком, так что и их с полным правом можно называть бокоходами, хотя при делении семейства это название отошло к томизидам. Филодромус (Philodromus), самый многочисленный представитель семейства, и выглядит, и ведет себя вполне типично для бокохода. Эти пауки живут в самых разнообразных местах — на песке и камнях, в траве, на коре деревьев, и каждый вид адаптирован к своему фону. Например, пауки, обитающие на песчаных дюнах, — желто- пятнистые, на лишайниках — зеленоватые, причем окраска в зависимости от ситуации может меняться. Во многом похож на фило- дромуса танатус (Thanatus). Не все представители филодромид имеют крабовидный облик. Например, тело тибел- люса (Tibellus) — удлиненной формы. Паук обычно садится на тростинку или какой- нибудь узкий лист и, вытянув свои длинные конечности вдоль тела, становится почти невидимым. Самка танатуса обыкновенного (Thanatus vulgaris). Для представителей рода характерно темное ромбовидное пятно па брютке, окаймленное светлым 124
Пауки-филодромиды (Philodromidae) Самка филодромуса каемчатого (Philodromus fuscomarginatus). Для филодромид в целом типично уплощенное тело Филодромуса жемчужного (Philodromus margaritatus) очень трудно обнаружить на коре дерева 125
ПАУКИ-ОХОТНИКИ Филодромусы (Philodromus sp.) нередко ведут бродячий образ жизни 126
Пауки-филодромиды (Philodromidae) Кладка филодромуса (Philodromus sp.) покрывается тонким слоем паутины и выглядит плоской Тибеллюс (Tibellus sp.) имеет удлиненное тело и обычно вытягивается вдоль листа или стебля 127
ПАУКИ-ОХОТНИКИ Это семейство известно также под названием ге- тероподид (Heteropodidae). В нашей фауне оно представлено единственным видом — микромата зеленоватая (Micrommata virescens). Внешне этот паук напоминает бокохода, тем не менее спутать его ни с кем невозможно — он весь, от кончиков лапок до кончика брюшка, нежно-зеленый (у самца зеленое облачение дополнено продольной красной полосой на брюшке). Очевидно, что животное с такой окраской живет среди растительности. Пауки активны преимущественно в темное время суток. Охотятся из засады, добычу настигают прыжком. Микромата — паук не мелкий, но ему далеко до его тропических собратьев. Среди спарассид встречаются просто огромные экземпляры с размахом ног в тридцать сантиметров. Тело у представителей семейства обычно слегка уплощенное, Среднеазиатски и представитель спарассид ноги направлены в стороны (как у бокоходов). Ви- олиос серицеус (Olios sericeus) ды, обитающие на стенах пещер, и вовсе плоские. Живущие в песках особи строят норки. Один из таких пауков (Carparachne) изобрел крайне необычный способ передвижения. От парализующих ос, извечных врагов паучьего племени, этот оригинал удирает на манер перекати поля — катится с бархана кувырком со скоростью один метр (20 оборотов!) в секунду. Отдельные тропические спарассиды расселились по всему свету с помощью человека. Так, банановый паук (Hete- ropoda venatoria) попал в разные уголки мира благодаря экспортным поставкам бананов. 128 Самец микроматы зеленоватой (Micrommata virescens)
Пауки-спарассиды (Sparassidae) Микромата зеленоватая (Micrommata virescens) — единапвенпныи представитель спарассид в средней полосе России Гнездо микроматы зеленоватой (Micrommata virescens) 129
ПАУКИ-ОХОТНИКИ На первый взгляд, пауки-волки получили свое название не по праву — раньше неверно думали, что они охотятся стаей, как волки. Тем не менее оно им очень подходит, ведь этих пауков, как и волков, ноги кормят. Всю жизнь они проводят на бегу, и, даже охраняя свою кладку, самки не меняют привычного образа жизни, таская кокон с собой. Пауки-волки редко поднимаются на растения, предпочитая охотиться на земле. Их легко опознать по характерным движениям — стремительному, будто скользящему бегу (некоторые еще и хорошо прыгают). Внешность у них тоже примечательная. Глаза у паука-волка располагаются в три ряда — в первом четыре глаза, в остальных по два, причем глаза двух задних рядов, крупные и хорошо заметные, образуют квадрат или трапецию. Зрение, кстати, у этих животных отменное, позволяющее распознать насекомое с расстояния в 10 см. С жертвой они расправляются без промедления укусом мощных челюстей, а затем с их помощью крушат пойманную добычу. Пауки-волки окрашены преимущественно в темные тона, под цвет почвы. В середине головогруди обычно имеется довольно широкая продольная полоса из светлых волосков. Большинство пауков-волков ведут дневной бродячий образ жизни, но часть обитает в норках и охотится в темное время суток. Из числа первых в средней полосе России наиболее обычны представители рода пардоза (Pardosa), встречаются ксероликозы (Xerolycosa), пираты (Pirata) и алопекозы (Alopecosa). Паук-волк трохоза (Тго- chosa) ведет ночной образ жизни, днем прячась в различных укрытиях. Всем известный тарантул — из этой же компании. Под данным названием у нас понимают крупных пауков-волков, обитающих преимущественно в норах. Раньше все они относились к одному роду ликоза (Lyco- sa), а теперь разбиты на несколько мелких родов. Яд у некоторых тарантулов токсичен (но не смертелен) для человека, и по ощущениям укус сравним с ужалением шершнем. Но в средней полосе эти виды очень редки, хотя встречи с ними не исключены. К примеру, северная граница ареала южнорусского тарантула (Lycosa singorien- sis) проходит примерно по Московской области. Норки также роют пауки из рода арктоза (Агс- tosa) и некоторые виды алопекоз. Брачное поведение у пауков-волков сложное, спаривание предваряется ухаживанием. Самец с помощью ногощупалец подает партнерше определенные сигналы, которые может сопровождать стрекотанием либо постукиванием брюшка о субстрат. Коконы крупные, шарообразные или чуть сплюснутые, из пергамен- топодобной паутины. Число яиц в них велико и может достигать четырех сотен. Самка тщательно заботится о коконе — прогревает, проветривает, иногда даже окунает в воду. Кроме того, во время развития яиц мать вскрывает паутинную оболочку и изливает на кладку особую жидкость из своего рта. Если лишить самку ее кокона, то она обратит свою заботу на какой- нибудь предмет подходящей формы и размера. Молодь, вышедшая из кокона, некоторое время держится на теле матери. Случается, что пустой кокон при этом волочится сзади. 130
Пауки-волки (Lycosidae) Самка )юрдозъ1 меткой (Pardosa amentata). Представители рода пардоза — самые распространенные у пас пауки-волки Самка акантоликозы дровяной (Acantholycosa lignaria) 131
ПАУКИ-ОХОТНИКИ Самка алопекозы пыльной (Alopecosa pulverulenta) Некоторые представители этого рода живут в норах Самка ксероликозы лесной (Xerolycosa nemoralis) с коконом 132
Пауки-волки (Lycosidae) Самка пираты пиратской (Pirata piraticus) с коконом. Пираты живут на берегах водоемов и умеют бегать по водной поверхности Трохозы (Trochosa) рыть норы не умеют и пользуются готовыми укрытиями 133
ПАУКИ-ОХОТНИКИ Тарантул крупный (Lycosa praegrandls) — действительно самый крупный наш паук-волк Пардоза мелкая (Pardosa lugubris) с молодью, сидящей на брюшке, и пустым коконом (обычно его выбрасывают) 134
Пауки-волки (Lycosidae) У тарантула лучистого (Hogna radiata) выводок настолько большой, что на брюшке не умещается 135
ПАУКИ-ОХОТНИКИ Близкое к паукам-волкам семейство, представленное в нашей фауне двумя родами. Пауки крупные и заметные, так как активны днем и в убежищах не прячутся. Представители семейства живут в совершенно разных условиях, но в их биологии много общего. Пауки из рода доломедес (Dolomedes) населяют берега водоемов и ведут полуводный образ жизни. Пизаура (Pisaura) живет в травянистой растительности на открытых пространствах, в том числе в сухих степях. Пизауриды обладают хорошим зрением и полагаются на него во время охоты, догоняя добычу, как это делают пауки-волки. Доломедес, который охотится на поверхности воды, ориентируется еще и тактильно, замечая малейшие колебания поверхностной пленки. Глаза у пизаурид по сравнению с пауками- волками мелкие. Глаза второго ряда сильно сближены, а третьего, наоборот, раздвинуты. Светлая полоса в середине головогруди тонкая, иногда почти исчезающая. Окраска коричневая (у доломедеса) или коричневато- серая (у пизауры), тело по бокам оторочено светлыми волосками. Контрастные желтые полосы на головогруди особенно заметны у доломедеса. Тело, довольно тонкое и изящное у пизауры, у ее собрата плотно сбитое, как у тарантула. Ноги длинные, но крепкие. Обычно пауки сидят с вытянутыми вперед конечностями, расставив их немного в стороны, кончики первой и второй пар ног при этом соприкасаются друг с другом. Хотя взрослые особи каемчатого охотника живут на берегах водоемов, молодь встречается и вдали от них Ухаживание, предваряющее спаривание, может быть очень интересным. Так, самец в качестве свадебного подарка дарит партнерше завернутую в паутину муху. Пока самка высасывает насекомое, самец успевает спариться с ней. Кладку самка упаковывает в большой круглый кокон, который держит с помощью челюстей и ногощупалец. Перед выходом личинок кокон помещается под специально сплетенный тент (для ловли добычи паутина взрослыми особями этих видов не используется; тропические пизауриды могут плести воронковидную сеть). За подобную заботливость пизаурид еще называют пауками-няньками. 136
Пауки-пизауриды (Pisauridae) Каемчатый охотник (Dolomedes fimbriatus) населяет берега водоемов Пизаура удивительная (Pisaura mirabilis) живет в травянистой растительности на открытых пространствах 137
ПАУКИ-ОХОТНИКИ Пизауриды держат кокон челюстями и ногощупальцами, как изображенная здесь пизаура удивительная (Pisaura mirabilis) Самка пизауры удивительной (Pisaura mirabilis), охраняющая потомство 138
Пауки-пизауриды (Pisauridae) [олодь пизауры (Pisaura mirabilis) укрывается под паутинным пологом 139
ПАУКИ-ОХОТНИКИ Представители этого семейства имеют довольно однотипную внешность. В большинстве своем это довольно крупные, подвижные, темно- окрашенные (черные или коричневые) пауки. У наших видов брюшко однотонное, без рисунка, опушено густыми, короткими волосками, и лишь у немногих видов оно расцвечено белыми пятнами. Гнафозид легко узнать по характерному строению задних паутинных бородавок — длинных, цилиндрических, расставленных так широко, что между ними могла бы поместиться еще одна бородавка. Другая особенность заключается в том, что пара глаз, расположенных в середине заднего ряда, имеет овальную или даже щелевидную форму, причем глаза эти сидят вкось, под углом друг к другу. Днем пауки прячутся в паутинных укрытиях, оборудованных на поверхности почвы, — под камнями, упавшими стволами, в растительных остатках. На охоту выходят с наступлением сумерек. Эти крепкие и сильные хищники кидаются на всякую добычу, которую в силах одолеть. Гнафозиды видят в темноте благодаря особому устройству некоторых глаз, выстланных изнутри отражающим свет веществом. Поэтому глаза у них серебрятся и блестят, как перламутровые бусинки. В поисках пропитания пауки обследуют довольно большую территорию, забегают даже в постройки, где их можно застать на полу или на стенах, неожиданно включив свет. Кстати, один из представителей этого семейства — зилот деревенский (Urozelotes rusticus) — прочно обосновался в городских многоэтажках и может попасться на глаза в ванной комнате. В целом гнафозиды Немногие гнафозиды устраивают убежище среди травы ведут скрытную жизнь, обнаружить их можно во время дневного отдыха в убежище (например, под камнем) или при случайной встрече ночью. Исключение составляет необычный во всех отношениях род микария (Micaria). Эти невероятно шустрые, мелкие пауки не просто активны днем, но и выбирают хорошо освещенные участки. Покровы тела у них переливаются всеми цветами радуги, а паутинные бородавки сидят тесно. В средней полосе наиболее обычны и богаты видами гнафоза (Gnaphosa) и зилот (Zelotes). Оба рода весьма схожи, но отличаются размерами (гнафоза много крупнее). Внутри каждого рода пауки разных видов и вовсе выглядят одинаково. Кокон у пауков-гнафозид обычно плоский, из жесткой плотной паутины, прикрепляется к какой-нибудь поверхности, например, камню или коре. Некоторые виды помещают кокон в гнездо, в котором самка остается до выхода личинок. 140
Пауки-гнафозиды (Gnaphosidae) Гнафозы (Gnaphosa) — крупные черные пауки Зилот (Zelotes) — похожий на гнафюзу, но более мелкий паук 141
ПАУКИ-ОХОТНИКИ У большинства гнафозид (в данном случае Nomisia aussereri) средние глаза заднего ряда особой формы Так выглядит гнездо у многих гнафозид 142
Пауки-гнафозиды (Gnaphosidae) Зилот деревенский (Urozelotes rusticus) нередко поселяется в жилье человека Микария русская (Micaria rossica). Покровы тела у микарии переливчатые 143
ПАУКИ-ОХОТНИКИ Мешкопрядами этих пауков прозвали за способность изготовлять своеобразные жилища. Среди растительности, камней, в лиственной подстилке, под корой деревьев, в полых стеблях сухих злаков они мастерят паутинные камеры, в которых проводят дневное время. В самом простом случае это открытая с двух сторон паутинная трубка внутри свернутого в трубочку листа дерева или кустарника. Иногда крупное паутинное гнездо крепится сразу к нескольким растениям, и в этом случае конструкция выходит более внушительная. В нашей фауне семейство представлено одним родом клубиона (Clu- Ыопа). Хотя клубионы — ночные животные, увидеть их несложно. При случайном разрушении убежища, устроенного среди растительности, они оказываются полностью на виду. По манере охоты пауки-мешкопряды похожи на гнафозид — также разбойничают под покровом ночи, без разбора нападая на всех членистоногих своей весовой категории. Если поблизости окажется другой паук, агрессивная клубиона кинется и на него. Мешкопрядов можно отличить от других пауков по ряду признаков. Они стройные, с тонкими светлоокрашенными ногами, на которых сидят редкие тонкие шипы и щетинки. Окраска тела однотонная коричневая, желтоватая, зеленоватая, иногда с шелковистым блеском, ноги без колец и пятен. Паутинные бородавки длинные, как у гнафозид, но в отличие от последних, сидят тесной фуппой. Челюсти обычно крупные и темные, особенно у самцов. Молодые клубионы намного светлее взрослых Клубиониды — средней величины или крупные пауки, но среди них встречаются и мелкие виды длиной всего три миллиметра. Мелкие круглые глаза одинакового размера расположены у этих пауков в два ряда. Как и положено глазам ночных животных, у клубионы они светятся благодаря способности отражать солнечный свет. В период размножения клубионы строят вместительные гнездовые камеры, в которых замуровываются вместе с кладкой. Кокон вырожден до тонкого, прозрачного паутинного слоя, покрывающего яйца. Клубионы как в мировой, так и в отечественной фауне представлены множеством однотипных видов. Все они похожи как близнецы-братья и по внешним признакам практически не определяются. В прошлом мешкопряды были более крупным семейством, но впоследствии многие роды вывели за его пределы. 144
Пауки-мешкопряды (Clubionidae) Самка клубиоиы (Clubiona sp.) Убежище клубионы (Clubiona sp.) 145
ПАУКИ-ОХОТНИКИ Цилиндрические паутинные бородавки пауков-мешкопрядов собраны в тесную группу Гнездо клубионы прудовой (Clubiona stagnatilis) 146
Пауки-мешкопряды (Clubionidae) Гнездо клубионы (Clubiona sp.) Внутри гнезда укрывается самка с кладкой, а затем и молодъю (Clubiona sp.) U7
ПАУКИ-ОХОТНИКИ Пауки большинства обитающих у нас видов — среднего размера, но встречаются и очень крупные — до 15 мм в длину. Среди хейракан- тиумов есть виды, укус которых не только очень болезненный из-за величины паука, но и остав- Семейство выделено недавно из клубионид (не- ляет долго незаживающие нарывы, которые авторы находят это недостаточно обоснованным). И по повадкам, и по облику митур- гиды — типичные мешкопряды. В нашей фауне они представлены одним родом хейракантиум (Cheiracanthium). От клубион отличаются наличием карминово-красной или коричневой продольной полосы на брюшке (часть видов). Челюсти у самцов, как правило, удлиненные, расставленные в стороны или изогнутые. Наиболее часто в средней полосе встречается хейракантиум бродячий (Cheiracanthium erraticum). Хоть этот вид и зовется бродячим, но обитает в хорошо обустроенных паутинных убежищах. Такие же (чаще среди стеблей злаков) строят и прочие представители рода. Обычно это довольно крупная овальная камера из плотной паутины, прикрепленная сразу к нескольким растениям. В таких же постройках самки растят малышей и зимуют. Челюсти у самцов митургид обычно выдающиеся Хейракантиум бродячий (Cheiracanthium erraticum) (хейракантиум колющий Cheiracanthium punctorium) возле своего жилища 148
Пауки-митургиды (Miturgidae) Многие хейракантиумы (Cheiracanthium) носят на брюшке карминово-красную продольную полосу У других хейракантиумов (Cheiracanthium) на брюшке имеется лишь темноватое кардиалъное пятно 149
ПАУКИ-ОХОТНИКИ Жилая камера хейракаптиума (Cheiracanthium sp.) Зимнее убежище хейракаптиума (Cheiracanthium sp.) 150
Пауки-митургиды (Miturgidae) Самка хейракантиума (Cheiracanthium erraticum) с молодью в гнездовой камере 151
ПАУКИ-ОХОТНИКИ Средней величины пауки, тоже ранее причислявшиеся к клубионидам (в ранге подсемейства). Лиокраниды типичны скорее для наших южных районов, поэтому в центре европейской части России редки, и появляются в заметном числе уже ближе к югу. Передняя часть головы заужена, глаза расположены в.два ряда, но более тесной группой, чем у клубион. Бородавки не особенно приметны. Пауки окрашены в желто-коричневой гамме, на брюшке иногда проявляется неяркий орнамент. По бокам головогруди имеются широкие темные полосы, размытые темные линии могут идти от середины головогруди в направлении тазиков ног. Лиокраниды обитают на поверхности почвы, в сырой лиственной подстилке, под камнями; активны ночью. Наиболее распространены представители рода агрека (Agroeca). В средней полосе семейство представлено небольшим числом видов из рода фруролитус (Phrurolithus), до недавнего времени входившего в семейство лиокранид. Пауки мелкие (до 3 мм), суетливые, бегают по поверхности почвы на манер муравьев, среди которых этих пауков иногда видят. Активны днем. Окраска черная, на брюшке имеется изогнутая поперечная линия из белых волосков. Другие, крайне редкие коринниды из рода трахелас (Тга- chelas), напротив, малоподвижны и живут в трещинах почвы; могут встретиться на юге европейской части. Самец агреки монгольской (Agroeca mongolica). В средней полосе не встречается Самка фруролитуса китайского (Phrurolithus sinicus). В средней полосе не встречается 152
Пауков-оксиопид называют пауками-рысями вслед за англоязычными народами (lynx spiders). По образу жизни эти изящные и подвижные пауки напоминают пауков-скакунчиков (Salticidae), но внешне с ними ничуть не схожи, как, впрочем, и с остальными пауками. Стоит один раз увидеть оксиопа (Oxyopes) крупным планом, и его уже ни с кем другим не спутаешь. На вершину конической головогруди водружены глаза, шесть из которых образуют правильный шестиугольник. Выглядит такая «макушка» с пуговками глаз на ней очень необычно. Подобное строение головогруди иногда встречается у крошечных пауков- пигмеев, но у крупных форм, каковыми являются оксиопиды (до 12 мм), такого в наших широтах больше не увидишь. Ноги тонкие и длинные, с множеством перпендикулярно торчащих шипов. Брюшко несколько продолговатое, на конце заостренное. Живут эти пауки в высоком травостое и на кустах. Охотятся днем, добычу настигают быстрыми прыжками подобно паукам-волкам и паукам-скакунчикам, и хотя и не имеют таких же крупных, как у них глаз, зрением обладают хорошим и видят потенциальную добычу с расстояния 7-10 сантиметров. Как и все пауки с хорошим зрением, самцы пауков-рысей устраивают перед потенциальной партнершей брачные выступления. Самка сооружает среди растительности круглый и плоский, как блин, кокон и садится на него сверху. К концу «насиживания» она чаще всего погибает. Пауки-рыси (Oxyopidae) Самка оксиопа ветвистого (Oxyopes ramosus) 153
ПАУКИ-ОХОТНИКИ Самец оксиопа полосатого (Oxyopes lineatus) Самка оксиопа ветвистого (Oxyopes ramosus). У пауков-рысей очень своеобразное расположение глаз 154
Пауки-рыси (Oxyopidae) Свой плоский кокон самки пауков-рысей (в данном случае оксиопа разноглазого Oxyopes heterophthalmus) охраняют, сидя сверху 155
ПАУКИ-ОХОТНИКИ Крайне немногочисленное семейство из группы пауков-мешкопрядов, представленное у нас одним родом зора {Zora). Пауки невелики по размеру (до 6,5 мм), с характерной светло- желтой окраской. Вдоль головогруди, от самых глаз до стебелька, проведены две отчетливые коричневые полосы. Такого же цвета пятна имеются на ногах и брюшке. Задний ряд глаз изогнут настолько, что крайние глаза этого ряда лежат намного ниже центральных, то есть фактически расположение глаз трехрядное. Охотятся днем на низких растениях или поверхности почвы. Самки прикрепляют свой плоский белый кокон к камню или листу и стерегут его, усевшись сверху. А и Б — Самка зоры спинимана (Zora spinimana) 156
Пауки-зориды (Zoridae) Кокон зоры спинимана (Zora spiniinana) Самк зоры спинимана (Zora spiniinana), охраняющая кокон 157
ПАУКИ-ОХОТНИКИ Семейство пауков-анифенид представлено в средней полосе одним видом — анифена ударяющая (Anyphaena accentuata) (в фауне России известны еще три вида с Дальнего Востока и Кавказа). Пауки немногочисленны и попадаются на глаза редко, отчасти потому что обитают в кронах деревьев. Как и пауки-мешкопряды, днем анифена отдыхает в паутинном убежище из скрученных листьев, а ночью охотится. Внешность у этого паука примечательная, легко запоминающаяся. Он густо опушен, окраска бежевая с многочисленными темно-коричневыми крапинами. В самом центре спинной стороны брюшка характерный рисунок из четырех «запятых». У анифены есть и еще одна отличительная особенность — трахейное дыхальце у этого вида открывается в середине брюшка, на полпути от легких к бородавкам, в то время как у большинства прочих наших пауков оно расположено прямо перед паутинными бородавками. Объясняется это тем, что сегмент, несущий дыхальце и занимающий у большинства аранео- морфных пауков почти всю поверхность брюшка, у анифены сужен, а следующий за ним сегмент, наоборот, необычно расширен. Очень интересно у анифены брачное поведение самца. Чтобы привлечь внимание самки, он выстукивает брюшком по поверхности листа определенный ритм, слышимый как легкое жужжание. Самка устраивает кладку в свернутом листе или на хвоинках и остается охранять ее. Стенки кокона очень тонкие, сквозь паутинный покров просвечивают яйца. За время пребывания самки в гнезде брюшко ее сильно худеет, окраска темнеет до почти полного исчезновения рисунка. Трахейное дыхальце у анифенид (Anyphaenidae) находится посередине брюшка 158
Пауки-анифениды (Anyphaenidae) Молодая самка анифены ударяющей (Anyphaena accentuata) С возрастом самка анифены (Anyphaena accentuata) темнеет 159
ПАУКИ-ОХОТНИКИ Пауки-миметиды известны тем, что охотятся исключительно на других пауков, прибегая при этом к весьма коварной тактике. Британцы называют их пауками-пиратами, а немцы и того точнее — пожирателями пауков. В средней полосе водятся два вида из рода эро (Его). Это довольно мелкие (до 4 мм), изящные и тонконогие паучки, которых можно опознать по паре бугорков, расположенных в середине брюшка. Движутся они весьма неторопливо. Хищники эти нападают не абы на кого, а на определенных пауков, к охоте на которых прекрасно приспособлены. Например, эро вильчатый (Erofurcata) нападает на пауков рода метеллина (Metellina). Этот «волк в овечьей шкуре» не просто пользуется внешним сходством со своей жертвой, но и подражает ее поведению. Разыскав паучью сеть, убийца исподволь подбирается к ней и начинает подергивать паутинку, как это делает самец, призывающий самку к спариванию. Когда несчастная жертва, реагируя на призыв, подходит ближе, то бывает тут же схвачена. Хищник кусает добычу за ногу и аккуратно высасывает через единственное отверстие. Интересно, что и к своим собственным партнершам самцы эро приближаются так же осторожно, как к жертвам. Зато спаривание длится всего минуты. Тенет ми мети ды не плетут и ведут исключительно бродячий образ жизни, поэтому встретить их можно как на растениях, так и на поверхности почвы. Своим привычкам они не изменяют даже ради потомства. Так, самка никогда не присматривает за кладкой, как это принято у пауков. Снаружи кокон обертывается слоем рыхлой и жесткой, словно проволока, паутины золотистого или красно-коричневого цвета. Сам он напоминает крошечную висящую на плодоножке вишенку, так как прикрепляется к коре дерева или иному субстрату с помощью длинной тонкой ножки. Самец эро вильчатого (Erofurcata). Этот вид охотится на пауков из рода метеллина (Metellina, Tetragnathidae) 160
Пауки-миметиды (Mimetidae) Самка метеллины сегментированной (Metellina segmentata, Tetragnathidae). Паук-убийца и его потенциальная добыча поразительно похожи Самец эро вильчатого (Erofurcata). Миметиды ведут исключительно бродячий образ жизни 161
ПАУКИ-ОХОТНИКИ Трубковые пауки, или диздериды относятся к примитивным аранеоморфным паукам. Так, два трахейных дыхальца, свойственные этому семейству, у более продвинутых пауков слились в одно. Дыхальца широко расставлены и располагаются сразу позади легочных щелей. Половая система самок тоже несет следы примитивности. В частности, не развита наружная пластинка с совокупительными отверстиями (эпигина) и часть внутренних протоков (таких пауков называют гаплогинными). Отличаются трубковые пауки и по устройству выделительной системы, и по ряду других признаков. В общем-то, диздериды для средней полосы нетипичны, но ближе к югу могут встретиться, так как в наших южных районах, а также в Крыму и кавказских республиках эти пауки обычны. Кроме того, диздериды отмечены в соседних с Курской областью районах Украины и в Литве. Трубковых пауков ни с кем не перепутаешь благодаря приметному облику. У них всего шесть глаз, расположенных компактной группой в середине переднего края головогруди. Окраска головогруди — красно-коричневая или темно-коричневая, брюшко — палевое или серое, однотонное, цилиндрическое по форме, ноги — оранжевые. Наиболее распространены пауки из рода диздера (Dysdera). Ротовые конечности у этих хищников специально адаптированы для ловли мокриц и действуют как пинцет, способный ухватить твердый и скользкий панцирь ракообразных. Для этого мощные челюсти, вооруженные крупными, Самка диздеры (Dysdera sp.) хорошо заметными коготками, разведены в стороны под углом друг к другу. Охотятся диздериды в темное время суток, а день проводят в паутинном убежище под камнями. В нем же самка откладывает яйца, которые прикрывает лишь тонкой паутинной сеточкой. 162
Трубковые пауки (Dysderidae) Самец диздеры кроката (Dysdera crocata) Челюсти диздерид разведены в стороны, как у изображенной диздеры кроката (Dysdera crocata), чтобы удобнее было хватать мокриц 163
ПАУКИ-ОХОТНИКИ Родственное трубковым паукам семейство, отличающееся от них рядом черт. Головогрудь более вытянутая и узкая, глаза (их тоже шесть) расположены не так компактно, в два ряда. На брюшке имеется темная продольная полоса. Ноги трех первых пар повернуты вперед, что нетипично для пауков, у которых четыре задние конечности обычно повернуты назад. Пауки строят жилую паутинную трубку (обычно в щелях древесины или в почвенной подстилке), от устья которой радиально расходятся сигнальные нити, предупреждающие сидящего внутри хищника о приближении добычи. Как только какое-нибудь насекомое задевает нить, паук выскакивает из убежища и хватает добычу. Такое паутинное устройство представляет собой прообраз ловчей сети. Самцы, призывая самку к спариванию, стучат ногощупальцами у входа в ее норку. Удары, медленные вначале, затем убыстряются, в такт им подрагивает и тело. Когда же партнерша, поддавшись «на уговоры», выходит наружу, самец продолжает «выплясывать» перед ней, прыгая в разные стороны. Кладку самка упаковывает в линзовидный кокон и оставляет под своим присмотром в жилище до тех пор, пока вышедшие из него паучки не разбегутся прочь. В средней полосе (ближе к югу) встречается единственный вид сегестриид — погребной паук (Segestria senoculata), и тот редок. Вход в паутинную трубку 164
Пауки-сегестрииды (Segestriidae) Паутинная трубка погребного паука (Segestria senoculata) с радиалъно расходящимися сигнальными нитями Погребной паук (Segestria senoculata) в своем жилище 165
ПАУКИ-ОХОТНИКИ К этому семейству принадлежат одни из самых крошечных обитателей мира пауков длиной чуть более половины миллиметра. В умеренных широтах в природе эти малютки практически не встречаются, но в домах водится едва различимый невооруженным глазом паучок оонопс домашний (Oonops domesticus). Живет он феди книг и старых бумаг и питается, по-видимому, сеноедами, известными также под названием книжные вши. День паук пережидает в паутинном убежище, а ночью выходит на охоту. Походка своеобразная: медленные шаги, будто паук ощупывает дорогу, перемежаются с внезапными быстрыми перебежками. Тельце у оонопса розовато-оранжевое, шесть относительно крупных глаз собраны в тесную фуппу, занимающую всю переднюю часть головогруди. Трахейные дыхальца располагаются так же, как у двух предыдущих семейств. Совокупительное отверстие самки без эпигины, как свойственно большинству гаплогинных пауков. Половые придатки самца тоже устроены просто и имеют вид спринцовок. Кладка из двух яиц помещается в коконе, которых, как правило, бывает несколько. Из-за малых размеров и скрытного образа жизни этого паука очень фудно обнаружить. Видимо, поэтому в нашей стране он долго не был найден, хотя отмечен в соседней Украине. Лишь несколько лет назад его впервые обнаружили на нашем черноморском побережье (в Адлере), причем в природной обстановке. Кроме того, на Дальнем Востоке недавно (в 2004 г.) открыт новый род оонопид, названный ферхестина (Ferchestina). Оонопс домашний (Oonops domesticus) 166
Пауки-оонопиды (Oonopidae) Оонопсы (Oonops) — самые крошечные пауки нашей фауны Самец мегаоиопса авроиы (Megaonops avrona). Шесть крупных глаз у оонопид собраны в тесную группу 167
Пауки-кругопряды, к которым относится и аргиопа Брюнниха (Argiope bruennichi) — типичные тенетники 168
ПАУКИ-ТЕНЕТНИКИ Пауков-тенетникоз мы хорошо знаем с самого в собственной квартире приходится сражаться детства. Именно таким — поджидающим на с вездесущей паутиной. Между тем ловчие се- паутине случайную жертву — и должен быть ти — уникальная эволюционная находка, во настоящий паук по общим представлениям, многом упростившая жизнь пауков. Пауки- «Висит в углу сито не руками свито» — это тенетники всегда менее поворотливы, чем их о них. Пауки-умельцы заплетают своими тене- собратья, не пользующиеся ловчими устрой- тами все возможные закоулки, и мы повсюду ствами, и конституция у них менее «спортив- видим следы их деятельности, в лесах и на лугах, ная» — тоньше, длиннее и слабее ноги, мягче на городских улицах и дачных участках, и даже покровы, более толстое, раздутое брюшко. Паутинные тенета сильно упростили жизнь паукам. Пример тому — муха в сетях стеатоды каштановой (Steatoda castanea, Theridiidae) 169
ПАУКИ-ТЕНЕТНИКИ Пауки-кругопряды отличаются способностью плести большие колесовидные сети. Кроме них это умеют делать очень немногие пауки. Сети самого крупного в фауне России паука-кругопряда, живущего на Дальнем Востоке, достигают двух метров в диаметре! Кругопряды развешивают свои сети буквально везде, в том числе вблизи человеческого жилья. А уж в лесу стоит сойти с нахоженной тропинки, как обязательно влипнешь в протянутые между деревьями тенета пауков- кругопрядов. Не в силах сдержать раздражения, мы брезгливо счищаем с себя липкую паутину. И, конечно, не стоит объяснять, что пауки ожидали поймать в свои сети вовсе не нас, а каких- нибудь летающих насекомых. Для этой цели круглые сети подходят наилучшим образом. Мы привыкли представлять кругопрядов — тех, кто делает круглые сети — как крупных, с замысловатой росписью по брюшку, пауков, подобных крестовику. На самом же деле среди них много мелких и скромно одетых видов. Увидев их вне сети, мы ни за что не заподозрим в них родственников пауков-крестовиков. Но, справедливости ради, скажем, что большинство пауков- кругопрядов действительно имеют на брюшке сложный красивый орнамент, включающий продольные волнистые линии. Само брюшко обычно овальное или яйцевидное, однако бывает и угловатой формы, с круглыми или острыми бугорками. Но особенно бурную фантазию природа проявила, создавая тропических кругопрядов, у которых брюшко зачастую шиповатое, как, например, у рогатых пауков (Gasteracantha, см. стр. 38). В нашей фауне наиболее обычны пауки- крестовики, довольно крупные виды. Под этим названием понимаются представители рода ара- неус (Araneus) и нескольких других родов, выделенных из него в разное время. Не все представители этой группы несут на брюшке узор, бывают «крестоносцы» и без креста. Ноги у кругопрядов обычно толстые, с многочисленными шипами. Глаза мелкие, расположены в два прямых ряда. Центральная часть сети, сплетенной аранеидами, всегда плотно заполнена нитями. Иногда на сети имеются дополнительные зигзагообразные ленты (стабилименты). Большинство видов (в том числе крестовики) пристраивает к тенетам логовище. Взрослые самцы ловчих сетей не делают. Спаривание у кругопрядов предваряется ухаживанием: самке подаются сигаалы с помощью нити, присоединенной к ее паутине. Затем, приближаясь к партнерше, самец выполняет определенные ритуальные движения. Среди видов, у которых велика разница в размерах между полами (например Argiope), встречается каннибализм, когда самка съедает своего партнера после спаривания (подробно см. стр. 85). Кокон у кругопрядов бывает разной формы, но чаще он округлый или слегка продолговатый. Обычно кокон подвешивается рядом с сетью или на ней самой, либо укрывается в логовище. Реже для кладки устраивается отдельное гнездо, например, под корой или в трещине скалы. Самка охраняет свой кокон, по крайней мере, в течение нескольких дней. Вылупившиеся паучки первое время держатся вместе, плотной кучкой, а затем расползаются или разлетаются по воздуху. 170
Пауки-кругопряды (Araneidae) Пауки-кругопряды плетут колесовидные сети с плотно затканной центральной площадкой
ПАУКИ-ТЕНЕТНИКИ Аргиопа Брюнниха (Argiope bruennichi). Многие кругопряды, прежде чем убить жертву, оборачивают ее паутиной 172
Пауки-кругопряды (Araneidae) Крестовик обыкновенный (Araneus diadematus) — один из рядовых представителей фауны пауков средней полосы 173
ПАУКИ-ТЕНЕТНИКИ Этот кругопряд в «полосатой робе» может уместиться в одной клеточке ученической тетради. У него и название соответствующее — гипсосинга крошечная (Hypsosinga pygmaea) Брюшко у кругопрядов (Araneus sp.) может быть угловатым. В нашей фауне таких видов немного 174
Пауки-кругопряды (Araneidae) Сети кругопрядов могут дополняться широкими лентами из паутины — стабилиментами, как у циклозы конической (Cyclosa conica) 175
ПАУКИ-ТЕНЕТНИКИ Араниелла тыквообразная, или крестовик зеленый (Araniella cucurbitina) — «крестоносец» без креста Логовище ларипиоидеса рогатого (Larinioides cornutus). Крупные кругопряды большую часть своего времени проводят не на сети, а в отдельной жилой камере 176
Пауки-кругопряды (Araneidae) Ухаживание акулепейры церопегии (Aculepeira ceropegia). Самец подает самке (на переднем плане) сигналы колебанием паутины
ПАУКИ-ТЕНЕТНИКИ Кокон лариниоидеса рогатого (Larinioides cornutus) 178
Пауки-кругопряды (Araneidae) Кругопряды нередко прикрепляют коконы к какой-либо плоской поверхности
ПАУКИ-ТЕНЕТНИКИ Пауки-тетрагнатиды ранее включались в семейство пауков-крутопрядов. Они плетут такие же колесовидные сети, как и кругопряды, с той лишь разницей, что центр сети у тетрагнатид всегда пустой, свободный от паутинных нитей. Пауки из рода тетрагната (Tetragnatha) — одни из самых рядовых представителей нашей фауны. В наибольшем числе они встречаются по берегам водоемов, но вполне обычны и вдали от них. Тетрагнаты имеют своеобразное телосложение, благодаря которому их невозможно спутать с какими-либо другими пауками. Тело удлиненное, иногда почти палочковидное, брюшко цилиндрическое и продолговатое, ноги очень длинные, в покое вытянутые вдоль тела. Такие длинные ноги имеют еще и пауки- сенокосцы, которые в нашей местности живут исключительно в строениях. Тетрагнаты же никогда там не селятся, хотя очень часто вешают свои сети возле домов в палисадниках. В окраске брюшка нередко присутствуют серебристо- металлические цвета. Глаза мелкие, расположены в два ряда. Тетрагнаты производят впечатление хрупких хилых созданий, которые легко повредить, а брюшко так и вовсе кажется готовым лопнуть от одного прикосновения. Пауки-тетрагнатиды плетут колесовидные сети Второй представитель семейства — пахи- «дырой» в середине гната (Pachygnatha) кардинально отличается от своей родственницы. Эти более мелкие пауки коренасты, имеют укороченное брюшко и головогрудь, покрытую таким твердым щитом, какого в наших широтах нет ни у одного другого паука. Живут они на почве, в траве, на стволах деревьев и во взрослом состоянии ловчих тенет не строят вообще. Другие широко распространенные в средней полосе тетрагнатиды относятся к роду метеллина (Metellina). Эти пауки изготовляют стандартные колесовидные сети и имеют довольно банальную внешность. Ритуальные танцы тетрагнатидам не свойственны, но самцы проявляют осторожность при приближении к самке и иногда выжидают удобного момента, когда самка занята едой. Кокон круглый, подвешенный к сети, или полукруглый, прикрепленный к листу, хвое. Самки мало заботятся о своей кладке. 180
Пауки-тетрагнатиды (Tetragnathidae) Представители рода тетрагната (Tetragnatha) имеют удлиненное цилиндрическое брюшко и длинные тонкие ноги Самцы тетрагнаты (Tetragnatha) отличаются крупными челюстями с торчащими по бокам отростками 181
ПАУКИ-ТЕНЕТНИКИ Самец пахигнаты Листера (Pachygnatha listeri). Метеллина Менге (Metellina mengei) на сети. У представителей этого рода внешность Пауки этого рода чрезвычайно распространены более обычная, чем у тетрагнаты в средней полосе Самцы метеллины сегментированной (Metellina segmentata) предпочитают приближаться к самке, когда та занята едой 182
Пауки-тетрагнатиды (Tetragnathidae) Тетрагната горная (Tetragnatha montana), только что закончившая изготовление кокона Тетрагната маскирует свой кокон под птичьи экскременты, используя паутину двух цветов 183
ПАУКИ-ТЕНЕТНИКИ Эти пауки родственны кругопрядам, но строят свои сети из крибеллятной паутины (см. стр. 52). Они единственные из всех пауков лишены ядовитых желез. Угодившую в тенета жертву хищник быстро спутывает паутиной, лишая ее возможности сопротивляться, а затем поедает. Трапеза может длиться целые сутки. Улобориды очень редки и в целом не типичны для средней полосы, но отмечены в некоторых ее районах. Пауки хотя и мелкие (3-6 мм), однако легко узнаются. Особенно приметной внешностью обладает гиптиотес (Hyptiotes). Характерное расположение глаз не позволит спутать его с кем- либо другим. Глаза, во-первых, сильно сдвинуты назад, так что задний ряд проходит поперек центра головогруди. Во-вторых, глаза в заднем ряду отстоят далеко друг от друга, и боковые глаза находятся на самых краях широкой, почти округлой головогруди. Оба пола окрашены в коричневые тона — от охряного до темно-орехового. Брюшко самки в профиль куполообразное, с двумя крохотными бугорками по краям, у самца более плоское, без бугорков. У другого представителя улоборид — улоборуса (Uloborus) брюшко такое же или даже почти треугольное. На брюшке растут пучки белых волосков, образующих иногда продольные полоски «бахромы». Сами пауки более стройные, чем их собратья гип- тиотесы, с длинными, особенно у самцов, ногами. Глаза расположены более кучно, чем у гиптиотеса, в два чуть изогнутых коротких ряда. Когда улобориды затаиваются, вытянув вперед ноги, заметить их очень сложно. Такая же криптическая поза характерна для паука-бокохода тмаруса медлительного (Тта- rus piger), с которым при беглом взгляде улоборид можно спутать. Однако в деталях эти пауки сильно разнятся, а, кроме того, тмарус никогда не строит сети. Улоборусы плетут колесовидные сети (иногда со стабилиментами), расположенные горизонтально, тогда как у всех наших прочих кругопрядов (аранеид и тетрагнатид) тенета висят почти вертикально. Пауки обычно сидят в центре своей сети (с нижней стороны), поскольку дополнительного укрытия они не делают. Селятся преимущественно на травянистых растениях, а на севере Европы встречаются только в закрытых помещениях (в теплицах, цветочных магазинах). У гиптиотеса сеть упрощенная — от «колеса» в ней остались только три сектора. Хищник, поджидая добычу, придерживает сеть за отходящую от нее нить. Сам при этом висит на ниточке, тянущейся из его паутинных бородавок к ближайшей ветке. Как только к паутине приближается насекомое, паук удлиняет «якорную» нить, и натяжение сети ослабевает, захлестывая добычу. После каждого улова сеть плетется заново. Эти пауки предпочитают деревья, особенно хвойные. Половые придатки самцов улоборид очень крупные, едва ли не величиной с головогрудь. Самки не особенно заботливы и охраняют свою кладку только в течение первых дней. Кокон вытянутый, длиннее самки, зеленоватый или желтоватый. 184
Пауки-улобориды (Uloboridae) Гиптиотес (Hyptiotes) Сеть гиптиотеса 185
ПАУКИ-ТЕНЕТНИКИ Любителям пройтись ранним утром по росе известна картина, когда вся лужайка, словно жемчужным ковром бывает покрыта паутинками с нанизанными на них капельками росы. Эти «ковровые покрытия» изготавливают одни из самых мелких представителей паучьего мира, пауки-линифииды. Их мелкоячеистые сети- полотнища, называемые еще крышеобразными (см. стр. 61), очень хорошо адсорбируют влагу; у ученых даже есть такой метод подсчета тенет — предварительно опрыскать их водой. Сети линифиид встречаются буквально на каждом шагу, ведь эти пауки самые распространенные в наших широтах. До недавнего времени считалось, что линифииды составляют исключение среди крупных семейств пауков. Тогда как все остальные достигают максимального расцвета в тропиках, линифииды наиболее многочисленны в районах с умеренным климатом. На самом же деле разнообразие этой группы в тропических регионах (преимущественно в дождевых лесах) было сильно недооценено, и примерно три четверти обитающих там видов до сих пор не известны науке. Большинство наших линифиид не превышают в длину 2 миллиметров, самые крупные особи вырастают аж до 7 миллиметров, но рекорд принадлежит уроженцу Гавайских островов величиной в 14 миллиметров (Orsonwelles). Пауки-линифииды подразделяются на несколько подсемейств. Два основных, пауки-лини- фии (Linyphiinae) и пауки-пигмеи (Erigoniinae), хорошо различаются между собой*. Среди множества мелких пауков-тенетников, которых можно увидеть в нашей местности, неспециалист не вдруг различит паука-линифию. К примеру, его несложно перепутать с мелкими теридиидами или кругопрядами. Но с большой долей вероятности встретившиеся вам миниатюрные элегантные паучки со стройными ногами и контрастной черно- или коричнево-белой окраской, сидящие спиной вниз на горизонтальной сети, окажутся именно пауками-линифиями. Одни из самых крупных и, без сомнения, симпатичных представителей подсемейства — это линифия (Linyphia) и нериена (Neriene). * В некоторых старых руководствах подсемейство А вот пауков-пигмеев узнать просто. Если вы обнаружили на своей одежде резвое крошечное существо черного цвета, при близком рассмотрении оказавшееся паучком, знайте, что это именно он — паук-пигмей. По поверьям такой гость несет благую весть или пророчит успех. Англичане даже называют их «money spiders» — денежные пауки. И что интересно, любой житель туманного Альбиона, даже не будучи знаком с систематикой пауков, безошибочно определит, действительно ли money spider приземлился к нему на рукав. Подобные встречи с пауками-пигмеями довольно обычное явление. Причина в том, что эти пауки часто летают на паутинках. У более крупных пауков воздушным путем путешествует только молодь. А многие крошки эригониины с возрастом не теряют «летучести». На первый взгляд, все пауки-пигмеи одинаковые и невзрачные, но на самом деле они разные. Лучше всего убеждаешься в этом, глядя на самцов некоторых видов с затейливо деформированной головогрудью. В широком ассортименте имеются разнообразные возвышения, рожки, хохолки из щетинок, причудливые выросты, например, в виде носорожьего рога или тонкого стебелька с сидящими сверху глазами. Ни у каких других пауков нет ничего подобного. И все это для того, чтобы самке было за что зацепиться — во время спаривания она держит самца за голову своими хелицерами, что тоже очень нетипично для пауков. Обычно самцу вменяется в обязанность удерживать самку при копуляции, для чего его челюсти могут иметь специальные выросты (при этом на форму «черепа» самки природа не посягает). Строительные инстинкты у пауков-пигмеев выражены слабо. Небольшие горизонтальные сети часто крепятся к мельчайшим неровностям субстрата, таким как вдавления почвы или трещины коры. Многие виды вообще отказались от тенет. Пауки-пигмеи в большинстве своем влаголюбивы и заселяют различные сырые участки. Живут они во мхах, на земле, в грибах, муравейниках, на коре деревьев. Особенно много этих пауков во влажной лесной подстилке. Но благодаря маленьким размерам, пауки-пигмеи легко находят себе подходящие места обитания и на территории города. Коконы у линифий обычно круглые, а у многих пигмеев — плоские, крепящиеся к субстрату. возводится в ранг отдельного семейства Micryphantidae. 186
Пауки-линифииды (Linyphiidae) Для пауков-линифий (подсем. Linyphiinae) характерны так называемые крышевидные сети Мелкоячеистые сети пауков-линифиид становятся хорошо заметны, когда на них оседает роса 187
ПАУКИ-ТЕНЕТНИКИ Нериена горная (Neriene montana), поймавшая ручейника. Как видно, липифииды, невзирая на свой малый размер, способны справиться с крупной добычей 188
Пауки-линифииды (Linyphiidae) Самка периеыы блестящей (Neriene radiata). Подобная окраска характерна для пауков-линифий (Linyphiinae) Пауки-пигмеи (подсем. Erigoniinae) в большинстве своем окрашены в темные неприметные тона. У самцов на головогруди часто бывают возвышения, как у эригоны черной (Erigone atra) 189
ПАУКИ-ТЕНЕТНИКИ Сети у пауков-пигмеев маленькие, расположенные в разного рода углублениях и трещинах Встреча полов у линифиид обычно проходит мирно 190
Пауки-линифииды (Linyphiidae) Нериена горная (Neriene montana), охраняющая кокон 191
ПАУКИ-ТЕНЕТНИКИ Представителей этого семейства называют пауками-тенетниками в узком смысле или, по созвучию с латинским названием, пауками-теридиидами (Theridiidae). Большинство теридиид не утруждают себя изготовлением сложных паутинных конструкций, а сооружают трехмерные, так называемые неправильные сети из беспорядочно перепутанных нитей, порой заплетая паутиной значительное пространство. Подобные тенета, нити которых еще и покрыты капельками липкого секрета, отлично приспособлены для ловли мелких летающих и прыгающих насекомых, таких как мухи, комары, цикад- ки. Насекомое попадает в лабиринт, образованный анфиладой крупных ячей сети, и, блуждая в нем, привлекает внимание хищника. Тот, в свою очередь, забрасывает добычу липкой паутиной с помощью особых изогнутых шипов на лапках задних ног. За эти шипы англичане прозвали пауков-тенетников гребненогими пауками. Встретить сети теридиид можно повсюду. Для теридиид характерна шарообразная форма брюшка. Эта их особенность отражена, в частности, в немецком названии семейства, переводящемся на русский язык как «круглые пауки». Однако сказанное больше относится к самкам, так как у самцов брюшко цилиндрическое. Брюшко редко бывает однотонным, но чаще покрыто узором. Размеры пауков варьируют в широких пределах, от мелких (1 мм) до крупных (15 мм). Отдельные пауки-тенетники строят упорядоченную сеть, состоящую из горизонтального полотнища, от которого вниз к земле тянутся клейкие нити. Такие тенета предназначены для охоты на нелетающих членистоногих — муравьев, жуков, мелких прямокрылых, пауков и пр. Нередко к сетям еще и пристраиваются логовища-домики. Некоторые представители поселяются по соседству с человеком в его жилище. А стеато- да каштановая (Steatoda castanea) сумела приспособиться и к существованию в квартирах высотных домов с центральным отоплением, несмотря на очень сухой воздух. К этому же семейству относятся и такие широко известные своей ядовитостью пауки, как черная вдова (Latrodectus mactans) и каракурт (Latrodectus tredecimguttatus). Данным видам, как и некоторым другим, свойственна большая разница в размерах между особями разных полов. Во время ухаживания самцы многих видов теридиид тихонько «стрекочут», или, говоря научным языком, стриду- лируют, то есть издают звуки трущимися друг о друга частями тела. Основной «музыкальный инструмент» у этих пауков располагается на спинной стороне тела в районе стебелька — там, где головогрудной щит соприкасается с брюшком. На головогруди имеется крохотный «напильник», который скребет по рифленой площадке в верхней части брюшка. Самки изготовляют круглый кокон из шелковистой паутины, реже каплевидный кокон из жесткого «пергамента». Окраска паутины, используемой для изготовления кокона, самая разнообразная. Самка прикрепляет кокон к сети и охраняет его, в редких случаях носит кокон с собой. Плодовитость у теридиид высокая, нередко кладка помещается в нескольких коконах, особенно у крупных форм. Инстинкт заботы о потомстве развит сильно, в некоторых случаях мать кормит молодь особыми выделениями изо рта или пойманной добычей, обработанной пищеварительным соком. 192
Пауки-теридииды (Theridiidae) Теридион пестрый (Platnickina tincta), забрасывающий жертву паутиной с помощью задних ног Теридион украшенный (Theridion pictum). Сети теридиид можно встретить повсюду 193
ПАУКИ-ТЕНЕТНИКИ Среди теридиид встречаются искусные строители. Криптахея прибрежная (Cryptachaea riparia) — из их числа
Пауки-теридииды (Theridiidae) Стеатода каштановая (Steatoda castanea) приспособилась к обитанию в городских многоэтажках Сцена ухаживания парастеатоды (Parasteatoda sp.) 195
ПАУКИ-ТЕНЕТНИКИ На «талии» самца стеатоды толстой (Steatoda grossa) можно разглядеть приспособление для извлечения звука Теридион украшенный (Theridion pictum), как и большинство теридиид, делает кокон из шелковистой паутины 196
Пауки-теридииды (Theridiidae) «Кожистые» коконы изготовляет, в частности, парастеатода (Parasteatoda) Самка каракурта (Latrodectus tredecimguttatus) с коконами. Несколько коконов одновременно делают многие теридииды 197
ПАУКИ-ТЕНЕТНИКИ Близкие к теридиидам пауки, слабо представленные на равнинных территориях, так как приспособились жить в пещерах. В средней полосе обитает единственный вид — нестикус камерный (Nesticus cellulanus), который нередко селится в различных темных постройках, в сараях. Это средней величины пауки с округлым брюшком, заостренным на конце, и длинными тонкими ногами без шипов. Расцветка специфическая в виде ячеистой черной сеточки, «наброшенной» на телесного цвета брюшко. По такому рисунку паука и можно опознать. Нестициды походят на теридиид не только обликом, но и плетут такие же тенета из горизонтального полотна и клейких вертикальных нитей, рассчитанные на ползающих насекомых. Пойманную добычу паук оборачивает паутиной (тоже с помощью гребневидных щетинок). Ухаживания самца довольно просты. Приближаясь к партнерше, он ритмично подергивает передними ногами, и та вторит ему покачиваниями тела и ног. Довольно крупный округлый кокон самка таскает с собой на паутинных бородавках. Вышедшие из кокона паучки некоторое время держатся на его пустой оболочке. Нестикус камерный (Nesticus cellulanus) имеет характерную окраску 198
Пауки-нестициды (Nesticidae) Самка нестикуса камерного (Nesticus cellulanus) Нестициды прикрепляют свой кокон к паутинным бородавкам 199
ПАУКИ-ТЕНЕТНИКИ Очень редкие пауки, которые схожи по облику с мелкими пауками-теридиидами, но строят в отличие от них колесовидные сети. Пользуются своими тенетами, однако, по-другому нежели кругопряды. К центру сети, где сидит ее владелец, подходит сигнальная нить, закрепленная на близлежащих растениях. За эту самую нить паук крепко держится, подтянув к себе остальную сеть, отчего та приобретает форму раскрытого зонта. Как только какое- нибудь насекомое касается паутины, хищник ослабляет туго натянутую сигнальную нить, и сеть возвращается в исходное положение. Жертва при этом еще больше запутывается в спружинивших тенетах. В Европе, в том числе в европейской части нашей страны обитает единственный вид этого семейства — теридиосома украшенная (Theridiosoma gemmosum). Это мелкий (не более 3 мм) паучок с шаровидным брюшком, наполовину закрывающим головогрудь. Брюшко самки серебристо-белое с желтоватым или коричневым рисунком. У самца расцветка брюшка в целом такая же, как у самки, но может быть и очень темной, покрытой лишь отельными белыми пятнышками. Головогрудь у обоих видов темно-коричневая, почти черная. От похожих на нее теридиид теридиосому можно отличить по утолщенному бедру передней ноги, которое вдвое толще бедра задних конечностей. Но, конечно, разглядеть это, учитывая размер паука, можно только через лупу или в бинокуляр. У самца к тому же очень крупные округлые бульбусы (половые придатки на ногощупаль- цах) — величиной с половину головогруди. Свою кладку самка располагает в окружающей растительности, обычно несколько выше сети. Кокон по форме похож на вишенку — слегка грушевидная, сделанная из жесткой коричневой паутины, основная часть висит на длинной белой подвеске. Сеть теридиосомы (Theridiosoma) 200
Воронковые пауки (Agelenidae) Воронковые пауки, или агелениды — семейство с неустоявшимся еще составом, отдельные рода периодически «кочуют» из этого семейства в другие и наоборот. Тем не менее большинство агеле- Hi 1д имеют характерную внешность и постройки. Задние паутинные бородавки у них двучленистые и длинные, что при взгляде на паука сзади фазу заметно. Ловчая сеть имеет вид воронки и представляет собой расширенное устье жилой трубки. Считается, что такие тенета возникли из жилой трубки, снабженной сигнальными нитями (как у погребного паука, см. стр. 54) путем постепенного прибавления все большего и большего числа нитей. Хотя полотнище как таковое у отдельных агеленид может отсутствовать, жилая трубка имеется всегда. В самом простом случае вход в трубку слегка расширен, образуя своеобразный «воротничок». В более сложной сети паутина вокруг устья крепится к выступам окружающего субстрата (например, к камням), и трубка приобретает образ явственной воронки. Во время отдыха паук находится в глубине паутинной норы, а приступая к выслеживанию добычи, высовывается наружу. Как только на паутину приземляется насекомое, хищник мгновенно выскакивает из норы и хватает его. Сеть при этом служит не столько ловчим устройством, сколько площадкой, на которой паук охотится. У самых искушенных в строительстве агеленид устье норы переходит в крупное горизонтальное полотнище густого плетения с уходящими вверх вертикальными растяжками, похожее на крышевидную сеть. В такие тенета ловятся летающие насекомые, которые ударяются о частокол из натянутых в воздухе вертикальных нитей и падают вниз. Жертву паук обычно утаскивает в нору и съедает там. Наиболее известные представители семейства относятся к родам агелена (Agelena) и тегена- рия (Tegenaria). Это довольно крупные пауки (до 16 мм), окрашенные в серые и коричневые тона. Многие виды тегенарий приспособились к жизни рядом с людьми, а один из них — домовый паук (Tegenaria domestica) вообще не встречается вне человеческого жилья. Ритуальное поведение самцов агеленид перед спариванием разнообразно. Одни «барабанят» по паутине у входа в норку, другие усмиряют самку поглаживаниями, дово- Самка маимуны eecmuma (Maimuna vestita). Длинные паутинные бородавки характерны для всего семейства в целом дя ее до состояния оцепенения. Самец нередко остается жить вместе со своей супругой и погибает не от ее зубов, а от преклонного возраста. На время размножения жилище самки превращается в гнездо, в котором она держит кокон, пока из него не выйдет молодь. Кокон всегда плоский, чечевицеобразный по форме. 201
ПАУКИ-ТЕНЕТНИКИ Самка лабиринтового паука (Agelena labyrinthica) Аи Б — Задние бородавки у воронковых пауков состоят ш двух члеников, а остальные — обычные 202
Воронковые пауки (Agelenidae) Аовчая сеть воронкового паука представляет собой расширенное устье жилой трубки У некоторых агелеиид к жилой трубке присоединяется горизонтальное полотнище 203
ПАУКИ-ТЕНЕТНИКИ Воронковые пауки поджидают добычу, сидя на «пороге» своей норы 204
Воронковые пауки (Agelenidae) Домовый паук (Tegenaria ciomestica) всегда живет по соседству с человеком 205
ПАУКИ-ТЕНЕТНИКИ В средней полосе обитает единственный представитель семейства цибеид — водяной паук, или паук-серебрянка (Argyroneta aquatica), известный тем, что в совершенстве приспособился к жизни в водоемах. Этим он кардинально отличается от других представителей семейства и от всех остальных пауков. Под водой серебрянка строит круглый паутинный пузырь, так называемый водяной колокол, представляющий собой, по мнению некоторых авторов, видоизмененную воронковидную сеть. Колокол обычно прикрепляется к водным растениям и заполняется воздухом, который паук приносит с поверхности, захватывая его паутинными бородавками. Непромокаемые стенки колокола состоят из хаотичного переплетения нитей разной толщины и сверху покрыты тонкой пленкой, которую, по всей видимости, производит не сам паук, а одноклеточные диатомовые водоросли или бактерии. Но подробное изучение этого феномена пока не проводилось. Вытащенная из воды паутина теряет эластичность и становится ломкой, но возвращенная в воду полностью восстанавливает свои свойства. Весь жизненный цикл паука-серебрянки, включая размножение, проходит под водой. Двухслойный кокон самка устраивает под покровом колокола. Другие цибеиды плетут сети-полотнища. Для семейства в целом характерны короткие двучленистые паутинные бородавки, последний членик которых полусферический в отличие от удлиненно-конического у воронковых пауков. Трахейное дыхальце расположено непосредственно перед паутинными бородавками, но у водяного паука сильно смещено вперед. Водяной паук, или паук-серебряика (Argyroneta aquatica) 206
Пауки-цибеиды (Cybaeidae) Брюшко водяного паука (Argyroneta aquatica) словно заключено в стеклянную капсулу из-за воздуха, оставшегося меж густых щетинок Под водой серебрянка (Argyroneta aquatica) живет в паутинном пузыре, называемом водяной колокол 207
ПАУКИ-ТЕНЕТНИКИ Очень мелкие темно окрашенные пауки, на первый взгляд схожие с пауками-пигмеями (Erigoniinae, Linyphiidae). Но при ближайшем рассмотрении любой наблюдатель заметит различия. У ханиид паутинные бородавки располагаются не попарно, как у всех прочих пауков, а в один поперечный ряд. Причем длина бородавок убывает от края к центру ряда, так что самые длинные из них находятся по краям, а наиболее короткие — в середине. Еще одна особенность этих пауков заключается в том, что трахейное дыхальце отодвинуто вперед от паутинных бородавок. По образу жизни ханииды схожи с теми же пауками-пигмеями, обитающими на поверхности почвы, и плетут небольшие полотнища среди камней, мха, вдавлений фунта. На этих сетях пауки и охотятся. Некоторые виды могут также встречаться в трещинах коры и под ней самой. Наиболее обычные представители семейства в средней полосе — хания (Hahnia) и крифека лесная (Cryphoeca silvicola). Самка хании активной (Hahnia nava) 208
Пауки-ханииды (Hahniidae) А и Б — Паутинные бородавки у хаииид расположены по-особому — в один ряд 209
ПАУКИ-ТЕНЕТНИКИ Пауки примечательны своими прядильными способностями. Передние паутинные бородавки преобразованы у них в плоскую пластинку (крибеллум), на которой открываются протоки многочисленных паутинных желез. А на пред- лапках задних ног имеется ряд маленьких крюч- ковидных щетинок (каламиструм). С помощью двух этих устройств пауки плетут особую, так называемую крибеллятную, пряжу, которая долго сохраняет прочность и липкость (подробно см. стр. 52). Крибеллум и каламиструм, плохо различимые невооруженным глазом в силу мелких размеров диктинид, становятся видны при оптическом увеличении. Большинство представителей этого семейства плетут небольшие ловчие сети с убежищем среди листьев или ветвей кустарников и деревьев, а также на стенах зданий. Отдельные виды поселяются исключительно на засохших растениях. В липкие тенета диктинид попадаются преимущественно мелкие мухи, комары и цикадки. Крибеллятные сети долговечны и обновлять их не приходится, но день ото дня они становятся плотнее, так как хозяин, перемещаясь по своей паутине, невольно добавляет новые паутинные волокна. По густому переплетению паутины, приобретающей иногда вид плотной ваты, и можно опознать такие тенета. Крибеллятные пауки характерны больше для стран с теплым климатом, и диктиниды — единственное семейство из этой группы, заходящее далеко на север. Наиболее обычны в нашей природе представители рода диктина (Dictyna). Это мелкие (3 мм), скромно одетые паучки, украшенные в области головы полосками из белых ворсинок. Такой размер и облик типичны для диктинид, но нигма (Nigma), встречающаяся ближе к югу, окрашена в нежные зеленые тона. К этому же семейству принадлежит и редкий паук цикурина (Cicurina cicur), имеющий довольно неопределенный таксономический статус, так как в разное время этот вид помещали в разные группы. Мы упоминаем этого паука только потому, что у него необычная для диктинид внешность: вид крупнее прочих (до 6 мм), паутинные бородавки широко расставлены, крибеллум и каламиструм отсутствуют. Самцы диктинид сообщают самке о своем приближении, вызывая вибрацию паутины. После спаривания оба партнера живут вместе до гибели самца, после чего он может быть съеден. Яйца самка помещает в один или несколько белых линзовидных коконов, которые держит в своем убежище. Вылупившиеся паучки поначалу лишены способности плести ловчие приспособления и пользуются материнскими. Но после следующей линьки у них появляются все атрибуты крибеллятных пауков, и они приступают к самостоятельной жизни. Сеть и убежище диктины тростниковой (Dictyna arundinacea) 210
Пауки-диктиниды (Dictynidae) Самец диктины тростниковой (Dictyna arundinacea) Самка диктины тростниковой (Dictyna arundinacea) Иигма Валкенера (Nigma walckenaeri) 211
ПАУКИ-ТЕНЕТНИКИ Титанециды — немногочисленное семейство кри- беллятных пауков, ведущих преимущественно наземный образ жизни. Эти пауки в большинстве своем существенно крупнее диктинид (до 12 мм) и выглядят по-другому. Передний край головогруди почти квадратный, ноги длинные и сильные — пауки быстро бегают. Глаза мелкие, расположены в два ряда. Брюшко однотонное или с парными белыми пятнами. Приспособления для плетения крибеллятной паутины заметны невооруженным глазом. Крибеллум разделен на две половинки, каламиструм занимает почти всю длину предлапки (см. стр. 53). Жилые паутинные трубки, от устья которых в стороны расходится рыхлая сеть, титанециды строят в лиственной подстилке, между камнями или трещинами почвы, а также на каменных стенах. Радиальные нити из липкой крибеллятной паутины крепятся к камням и другим лежащим на земле предметам, реже к растениям, и переплетаются по спирали обычными паутинными волокнами. Паук чаще находится в трубке, но, почувствовав сотрясение паутины, выскакивает наружу. В средней полосе обитают представители одного рода — титанека (Titanoeca). Водятся они ближе к югу и сравнительно редки. Пауки из рода нурсция (Nurscia) пока в средней полосе не отмечены, но могут встретиться. Как это принято у пауков, живущих в убежищах, самец предупреждает партнершу о своем приходе подергиванием паутины у входа в ее нору. Крупный белый кокон самка держит в своем жилище или укрытии и тщательно охраняет его. Самец нурсции белопятнистой (Nurscia albomaculata) 212
Пауки-титанециды (Titanoecidae) Самец нурсции белоточечной (Nurscia albosignata) Самка нурсции белопятпистой (Nurscia albomaculata) 213
ПАУКИ-ТЕНЕТНИКИ Крибеллятные пауки при плетении своей паутины «расчесывают» пряжу задними ногами Титанециды, в большинстве своем, обитают под камнями, но и кирпичную кладку считают подходящим местом жительства 214
Пауки-титанециды (Titanoecidae) Самка нурсции белопятнистой (Nurscia albomaculata) с коконом. Многие титанециды пристраивают кокон с нижней стороны камня 215
ПАУКИ-ТЕНЕТНИКИ Пауки походят на титанецид и ранее объединялись с ними в одно семейство. Головогрудь в области глаз несколько приподнята, окраска криптиче- ская, темно-коричневая или серая, брюшко иногда с нечетким рисунком. Каламиструм состоит из двух рядов щетинок. Строят примерно такие же убежища и ловчие сети, как и представители предыдущего семейства. Многие амауробииды селятся также в трещинах коры, скал, стен и т. д. Крибел- лятный шелк имеет голубоватый оттенок. Попавшую в силки добычу пауки готовы схватить в любое время суток, но паутину плетут по ночам. Кокон самка устраивает в жилой трубке или, у некоторых видов, в стороне от ловчей сети и убежища. В любом случае, она находится при коконе неотлучно. Вылупившиеся паучки кормятся материнским телом, высасьшая ее брюшко, пока не покинут норку. Самка же в конце концов погибает. Пауки-амауробииды встречаются ближе к югу и очень редки. Основной род — амауро- биус (Amaurobius). Еще один представитель — целотес (Coelotes), совсем недавно причислявшийся к воронковым паукам (Agelenidae). В средней полосе он пока не отмечен, но его находки в южных районах не исключены. Самка целотеса (Coelotes sp.) 216
Пауки-амауробииды (Amaurobiidae) Самка амауробиуса эрбери (Amaurobius erberi) с коконом Самка амауробиуса эрбери (Amaurobius erberi) с молодью 217
ПАУКИ-ТЕНЕТНИКИ Маленькие симпатичные не похожие на других паучки. Их название в буквальном переводе с латинского означает «доможивки». Трудно сказать, с чем связано это название, с тем ли, что пауки эти действительно поселяются в домах, или причина — их собственные постройки. Каждая особь уединяется от мира в небольшой паутинной «юрте», которую обычно возводит в том месте, где поймала добычу. Прежде чем укусить, хищник опутывает жертву паутиной, бегая вокруг нее кругами. Некоторые виды экобиид (из рода Oecobius) расселились по всему земному шару вслед за человеком. Эти теплолюбивые существа в районах с холодным климатом живут исключительно внутри зданий, но в теплых регионах поселяются и на внешних стенах. Добычей им часто служат бегающие по стенам муравьи. Экобиид легко опознать по характерному облику. Головогрудь круглая, будто нарисованная циркулем, брюшко овальное с коническим кончиком. На головогруди, почти в самой ее середине, тесной группой сидят шесть или восемь глаз. Окраска светлая, с темными пятнышками, разбросанными по телу. Сквозь покровы брюшка просвечивают белые крапинки гуанина. Длинные и толстые ноги направлены в стороны. Обычно пауки подолгу неподвижно сидят на одном месте, но потревоженные бегают очень быстро. Некоторые отличительные признаки экобиид видны только при увеличении — крупный анальный бугорок, окруженный венчи- Крохотныи экобиус активный (Oecobius navus) расселился по всему земному шару вслед за человеком ком длинных щетинок, а также крибеллум и каламиструм, имеющий вид двойного ряда крохотных крючков (хотя не у всех членов семейства есть приспособления для плетения крибеллятной пряжи). Крупные тропические представители семейства имеют желтую, оранжевую или темную расцветку. Некоторые виды строят многослойные сети в трещинах скал или стен. Кокон у пауков-экобиид плоский с небольшим числом яиц. 218
Пауки-экобииды (Oecobiidae) А и Б — Экобиус (Oecobius sp.) 219
ПАУКИ-ТЕНЕТНИКИ Крупные пауки, в целом нетипичные для средней полосы. Но уж очень они своеобразны и, кроме того, хоть и редко, но встречаются в степных районах. Головная часть у эрезид высоко поднята над грудью, при виде сверху она квадратная из-за прямого переднего края, а сбоку выглядит полукруглой, куполообразной. Глаза крохотные, боковые разнесены далеко в стороны и назад. Ноги толстые и короткие. Тело покрыто плотным слоем коротких перистых волосков. Покровы темные, бархатистые, с отделкой из цветных волосков (белых, красных, желтых, голубоватых). Особенно яркой окраской выделяются самцы. Представители семейства живут в паутинных трубках, расположенных среди растительности, или в земляных норках. В частности, единственный наш вид эрезид — эрезус черный (Eresus kollari) строит паутинную трубку, погруженную в землю или под камень, края которой образуют над входом полог, функционирующий как ловчая сеть. Сплетенная из крибеллятного шелка, сеть удерживает даже крупных жуков, таких как чернотелки и навозники. Отдельные тропические виды пользуются сетями-полотнищами. Эрезиды обитают главным образом на засушливых землях, в пустынях и полупустынях. Среди них встречаются и общественные пауки, живущие большими группами с общим гнездом (три вида из рода Stegodyphus, мелкие пауки). Ухаживания эрези- дам не свойственны. Самка изготовляет крупный линзовидный кокон, который охраняет. А и Б — Самка зрезуса черного (Eresus kollari) 220
Пауки-эрезиды (Eresidae) Головогрудь у многих эрезид куполообразная, что хорошо заметно у стегодифуса полосатого (Stegodyphus lineatus, в средней полосе не водится) Самец эрезуса черного (Eresus kollari) 221
ПАУКИ-ТЕНЕТНИКИ Начнем с того, что пауков-сенокосцев не следует путать с другими паукообразными, носящими такое же название — сенокосцами (Opiliones). Узнать пауков-сенокосцев труда не составит. У них компактное тело и очень длинные ноги, про которые можно было бы сказать, что растут от шеи, если бы только она у пауков была. Лапки ног (конечные сегменты) для пущей гибкости разделены на дополнительные (ложные) членики. Шесть довольно крупных глаз располагаются по бокам головы двумя кластерами по три, между которыми находятся еще два мелких глаза (передние серединные), редуцированные у отдельных представителей семейства. Покровы очень бледные или коричневатые с отдельными темными отметинами. Хрупкие и эфемерные пауки-сенокосцы обитают в различного рода укрытиях, таких как дупла, пещеры, трещины скал, но в природе встречаются только в теплых районах. Некоторые из этих теплолюбивых животных нашли способ заселить и страны с умеренным климатом, приспособившись жить в домах. В средней полосе обычен фолькус фаланговидный (Pholcus phalangioides). В домах поселяются и другие представители семейства, но распространены они не так широко. В южных районах средней полосы встречается еще один представитель пауков-сенокосцев из рода псилохорус (Psilochorus). Эти крохотные паучки отличаются от прочих обитающих в средней полосе фольцид тем, что высота брюшка (при виде сбоку) превышает его длину. Фолькус понтийский (Pholcus ponticus) прячется под камнями. Обитает на юге средней полосы Пауки-сенокосцы плетут тенета, имеющие иногда куполообразную форму, из редких, хаотично пересекающихся волокон. Сеть крепится к субстрату с помощью нитей-подпорок, что придает ей отдаленное сходство с тенетами те- ридиид. Добычей обычно служат комары и мухи. У пауков-сенокосцев упрощенная дыхательная система, состоящая только из пары легких, трахеи отсутствуют. Как следствие, эти существа чувствительны к влажности воздуха. Данное семейство относится к гаплогинным паукам, но, в отличие от многих других представителей этой группы, эпигина у самок фольцид имеется. Кокон как таковой (с плотными стенками) не строят, самка скрепляет яйца рыхлыми нитями паутины и держит связку в челюстях. 222
Пауки-сенокосцы (Pholcidae) Самец и самка фолъкуса фаланговидного (Pholcus phalangioides) — обычного обитателя домов в средней полосе Фолъкус фаланговидный с пойманной златоглазкой 223
ПАУКИ-ТЕНЕТНИКИ Так выглядят ловчие сети пауков-сенокосцев, обитающих в природных укрытиях — в данном случае, в пещере У домашних пауков-сенокосцев сети меньше 224
Пауки-сенокосцы (Pholcidae) Самка фолькуса (Pholcus ponticus) понтийского с коконом в челюстях. Как видно, кокон у пауков-сенокосцев вырожден до рыхлой паутинной сеточки Самец спермофоры (Sperinophora senoculata). Брюшко у него такой же формы, как у псилохоруса (Psilochorus simoni) 225
ПАУКИ-ТЕНЕТНИКИ Пауки примечательны во всех отношениях. Во- первых, у них странная внешность — горбатая головогрудь высоко приподнята на тоненьких шатких ножках. Глаза расположены тремя удаленными друг от друга парами (впереди и по бокам). Во-вторых, передвигаются они с несвойственной паукам медлительностью. Но главное — манера их охоты: пауки попросту заплевывают свою добычу. В головогруди расположены очень крупные ядовитые железы, занимающие все ее внутреннее пространство — оттого паук и «сутулый». В передней их части, как и должно, вырабатывается яд, но задняя половина вместо яда производит вязкую клейкую массу. Выводные протоки для яда и клея разные, но открываются рядом на коготках челюстей. Особые мышцы в груди сжимают железы, словно тюбики, и из них с силой выстреливает ядовитая и клейкая струя, летящая в сторону жертвы. При этом паук быстро двигает зубцами хелицер из стороны в сторону, и добыча надежно пригвождается к субстрату зигзагообразной клейкой нитью, оказывающей еще и токсическое действие. К добыче хищник приближается неторопливо, ведь спешить уже некуда. И в довершение — контрольный укус ядовитыми «зубами». Ловчих сетей эти пауки, как можно догадаться, не строят, впрочем, как и каких-либо убежищ, то есть ведут исключительно бродячий образ жизни. Тем не менее со своей добычей они справляются при помощи паутины. Какие-либо брачные игры этим медлительным паукам не свойственны. Кладку самка носит Самка сцитодеса болъшегрудого (Scytodes thoracica) с собой, для чего яйца скрепляются тонкой паутинной сеточкой и удерживаются под брюхом при помощи челюстей и ногощупалец. Семейство относится к гаплогинным паукам, эпигина у самок отсутствует. Пауки-плеваки — исходно тропическая группа, в наших широтах они обитают в домах. Могут встретиться и на улице, но только летом и вблизи строений. В нашей стране семейство представлено единственным видом под названием сцитодес болыпегрудый (Scytodes thoracica). 226
Пауки-плеваки (Scytodidae) Головогрудь сцитодеса «горбатая» из-за расположенных в ней гипертрофированных ядовитых желез Южноамериканский представитель пауков-плевак (Scytodes sp.) 227
Если не знать заранее, никогда не догадаешься, что снимали-то вовсе не муху. Внутри цветка сидит цветочный паук. Охотящихся на цветах пауков, в большинстве случаев, можно заметить только при очень внимательном осмотре 228
НАБЛЮДЕНИЕ ЗА ПАУКАМИ И ИХ СБОР Хотя пауки встречаются повсеместно, обнаружить их не всегда просто. Они умело маскируются или прячутся в укрытиях. Поэтому прежде чем рассмотреть или поймать паука, его еще нужно суметь найти. Предваряя рассказ о пауках в их естественных местах обитания, в этой короткой главе мы дадим некоторые рекомендации по наблюдению за пауками и перечислим основные методы их сбора. Кроме того, в двух словах скажем о хранении коллекционного материала и мерах предосторожности при общении с живыми пауками. Найти пауков можно в любом уголке природы — в лесу, на лугу, на берегу водоема. Как правило, каждый вид приурочен к своему местообитанию, и лишь немногие, чаще бродячие, пауки не привязаны к определенному месту жительства. Но и внутри биотопа каждый ярус (почва, травостой, кроны деревьев) заселен своим сообществом пауков, и для обследования каждого яруса используются свои методы наблюдения и сбора. Дадим краткий обзор наиболее популярных методов. Начнем с самого простого из них, не требующего к тому же никакой специальной оснастки. Речь идет о ручном сборе, который, несмотря на свою примитивность, дает прекрасные результаты в том случае, если не стоит задача выявить количественные характеристики сообщества, например численность. Внимательно осматривайте растения, уделяя особое внимание цветущим. Пауки, сидящие на соцветиях, часто малозаметны, так как имеют криптическую (покровительственную) позу Аккуратно взятые в руки пауки не проявляют беспокойства 229
НАБЛЮДЕНИЕ ЗА ПАУКАМИ И ИХ СБОР Пауки, сидящие в паутинных логовищах, совершенно скрыты от глаз Вскрывая паучье гнездо, следует иметь в виду, что внутри может находиться самка (Cheiracanthium sp.) 230
НАБЛЮДЕНИЕ ЗА ПАУКАМИ И ИХ СБОР и окраску. Смотрите, нет ли на растении листьев, свернутых в трубочку — внутри них могут находиться пауки, например мешкопряды. Стряхивая паука с сети, будьте аккуратны и подставляйте снизу емкость, так как при первом же прикосновении к паутине ее хозяин попытается спрыгнуть вниз. Не отчаивайтесь, если ему это удалось, и внимательно поищите под сетью — спрыгнувшие тенетники обычно замирают, поджав ноги к телу. Либо подойдите к сети позже, когда паук вернется на свое место. Обследуя сеть, смотрите, нет ли рядом логовища, в котором может сидеть ее владелец. Чаще всего укрытия изготовляются из листьев, сухих или зеленых. Если встретили паучье гнездо, вскрывайте аккуратно — внутри может находиться самка. Наземные пауки, в особенности ночные виды, днем прячутся, поэтому переворачивайте камни и лежащие на земле предметы — бревна, ветви, кору и даже строительный мусор (куски резины, толя, шифера, бетона). Переворачивая камень, держите наготове пробирку. Трудно предугадать, как поведет себя застигнутый врасплох паук, но многие охотники, такие как гнафо- зиды, в такой ситуации пьггаются стремительно скрыться. Тенетники же, наоборот, неподвижно замирают. Осматривайте также попадающиеся на пути кучи сухих ветвей или других растительных остатков. Интересные пауки могут встретиться на стволах деревьев и в трухе старых пней. Обязательно заглядывайте под отставшую кору, очень внимательно обследуйте и сам ствол — помните, что сидящих на коре пауков трудно заметить из-за камуфляжной окраски. Не оставляйте вниманием и жилую территорию. К примеру, многие пауки с удовольствием обживают каменную или кирпичную кладку, которая предоставляет массу укрытий и не отличается принципиально от природных каменистых осыпей или скальных поверхностей. Отдельные виды и вовсе селятся лишь внутри или вблизи человеческого жилья. Полезно внимательно осмотреть кирпичные стены, обращая пристальное внимание на малейшие следы паутины. Наблюдать пауков можно не только днем, но и ночью, так как среди них много видов, активных именно в темное время суток. В отличие от насекомых пауки — создания мягкотелые, их очень легко повредить, поэтому старайтесь не брать их в руки и уж тем более не хлопайте при ловле ладонью. Попытайтесь стряхнуть паука непосредственно в контейнер или аккуратно накройте баночкой, пробиркой, а затем подсуньте под нее лист бумаги и пере- Если хочешь найти такого паука (Philodromus margaritatus), нужно быть предельно внимательным 231
НАБЛЮДЕНИЕ ЗА ПАУКАМИ И ИХ СБОР Кирпичная кладка, с точки зрения пауков (Scytodes thoracica), весьма удобный ландшафт верните. Для ловли мелких пауков, как и насекомых, можно применять эксгаустер*. Однако в случае с пауками он не особенно помогает, так как эти животные очень быстро бегают. А неподвижно сидящую особь лучше сразу накрыть пробиркой или стряхнуть в контейнер. Теперь перейдем к стандартным методам лова, используемым учеными, но доступным и любителям. ■ Сбор с поверхности почвы. В лесной подстилке из опавших листьев живет множество пауков, в особенности мелких, таких как пауки-линифииды. Для их извлечения лиственный опад собирают в мешок или контейнер и приносят в лабораторию, где затем помещают в нехитрый прибор под названием эклектор, похожий на большую воронку. Под воздействием температуры все обитатели подстилки постепенно покидают ее и попадают в прикрепленный к устью воронки резервуар. Аналогичное устройство можно смастерить самому из плотной бумаги, из которой скручивается конус (годится также отрезанная верхняя * Стеклянный или пластиковый цилиндр, плотно заткнутый пробками с обеих сторон. В одну из пробок вставлена трубка для ловли мелких членистоногих, а во вторую — трубка для засасывания воздуха. половина большой пластиковой бутылки). Воронка подвешивается вертикально, в ее верхней части помещается сито (садовое, почвенное), на которое выкладывают пробу, а к носику прикрепляется пузырек с фиксирующей жидкостью. В качестве источника тепла берется обычная настольная лампа. Для сбора образцов наземной фауны обычно используют ловчие банки (они же почвенные ловушки). Такую ловушку вкапывают в землю, заливают в нее фиксирующую жидкость и оставляют на несколько дней. Ловушкой может служить стеклянная банка или пластиковый стаканчик (если использовать два стаканчика, вставленных один в другой, содержимое ловушки легко изъять, просто вынув внутренний стакан). Верхние крал емкости должны находиться вровень с поверхностью земли и не создавать префаду для набегающих на ловушку беспозвоночных. Тогда животные просто падают на дно банки. В качестве фиксирующей жидкость используют 4% раствор формалина, 10% уксусную кислоту или разбавленный тосол, используемый автолюбителями как антифризная добавка. Но в тосоле и уксусе из пауков довольно быстро начинают вымываться мягкие ткани, поэтому в случае их применения ловушки нужно проверять как можно чаще. Формалин же 232
НАБЛЮДЕНИЕ ЗА ПАУКАМИ И ИХ СБОР Почвенная ловушка, сделанная из двух пластиковых стаканов плох тем, что пауки в нем становятся жесткими, лапки разгибаются с трудом и оттого становятся ломкими. Банки лучше прикрывать чем- нибудь сверху, чтобы меньше испарялась жидкость или ловушку не залило в дождь. Вместо банок можно использовать ловчие ямки и канавки, вырытые в земле, функционирующие в данном случае как «живоловки». Эффективность этого метода снижается тем, что часть улова пропадает в желудках более крупных угодивших в западню особей (пауков, жужелиц) или насекомоядных птиц и грызунов. ■ Сбор из травостоя. Для массового сбора пауков, обитающих на травянистых растениях, применяется процедура, называемая энтомологическим кошением. Осуществляется она с помощью энтомологического сачка — мешка из газовой ткани (или мелкоячеистой капроновой сетки, марли), закрепленного на круглом ободе с длинной ручкой. Сборщик на ходу машет по траве сачком из стороны в сторону. При одном взмахе сачок должен описать полукруг, затем он мгновенно переворачивается в руке и выполняет возвратное движение. Плоскость обода при этом должна находиться под углом к поверхности почвы, сачок повернут открытой частью в направлении движения. Через каждые 10-20 взмахов содержимое сачка нужно осмотреть, все интересные экземпляры собрать в морилку или другую емкость, а остальное вытряхнуть. Сачок можно изготовить самому или купить в специализированном магазине (обычно предлагаются складные сачки со съемной ручкой). ■ Сбор со стволов и крон деревьев. Кроны кустарников и нижние ветви деревьев тоже можно «обкашивать», ударяя по ним сачком (держите его тогда параллельно поверхности почвы). Однако более эффективен специальный энтомологический зонт — светлое полотнище, закрепленное на каркасе в виде низкой пирамиды (ширина основания около 1 м, высота 15-20 см), в пару к которому берется длинная палка. Технология предельно проста: подставляете зонт под крону и с силой бьете по стволу дерева палкой (метод так и называется — «битье»). Как и в случае с сачком, зонт можно смастерить или приобрести в магазине (фабричные энтомологические зонты складные). Для этих целей сгодится и обычный зонт от дождя, если он сшит из светлой ткани. Для сбора бегающих охотящихся на стволах пауков рекомендуются особые наствольные ловушки. В самом простом своем варианте они представляют собой кусок гофрированного картона, который идет на изготовление обычных коробок, обернутый вокруг ствола. Вырежьте Настволъная ловушка, сделанная из пластиковой бутылки 233
НАБЛЮДЕНИЕ ЗА ПАУКАМИ И ИХ СБОР Окуривание кроны дерева парами инсектицида с помощью мощного распылителя Под действием инсектицида членистоногие, обитающие в кроне, падают на растянутые под деревом полотнища 234
НАБЛЮДЕНИЕ ЗА ПАУКАМИ И ИХ СБОР полосу картона высотой примерно в 20 см и длинную настолько, чтобы дважды обмотать вокруг дерева. Одну сторону можно оклеить скотчем, чтобы предотвратить размокание (хотя ловушка долгое время «проживет» и без этого). Закрепить ловушку на дереве можно с помощью того же скотча или кнопок. Про вывешенную ловушку затем можно забыть на несколько недель. За это время картонные «туннели» обживут разнообразные паучки и другие мелкие членистоногие. Останется только по прошествии времени аккуратно снять ловушку с дерева и поместить в мешок. В качестве наствольной ловушки можно применить пластиковую бутылку с обрезанным дном, если повесить ее на дереве вниз горлышком (пробка должна быть завинчена). Внутрь заливается немного фиксирующей жидкости. Для повышения уловистости над ловушкой можно установить расходящиеся косо вверх бордюры. Это могут быть полоски из любого плотного материала (бумаги, картона), согнутые вдоль под прямым углом. Одна сторона сгиба прикрепляется к стволу с помощью кнопок или мебельного степлера, а вторая, собственно, служит бордюром. В описанной конструкции бутылку можно заменить пластиковым стаканом. Для ловли пауков на стволах и в кронах можно также использовать кусочки липкой бумаги, закрепленные на коре или повешенные на ветке. Но пойманные таким способом экземпляры легко повредить при отклеивании с бумаги. ■ Современные методы лова. В последнее время в арсенале ученых появились новые, очень результативные, методы лова членистоногих. Они требуют специальной экипировки, и мы рассказываем о них просто для ознакомления, не призывая взять на вооружение. Так, сачки для современных зарубежных энтомологов и арахнологов — уже прошлый век. Живность из травостоя собирают... пылесосом. Портативный энтомологический пылесос мгновенно всасывает обитателей с участка определенной площади, не давая возможности улететь даже самым быстрым летающим насекомым. Этот метод позволяет очень точно подсчитать численность того или иного вида на единицу площади. Когда эти приспособления только появились, сборщикам приходилось носить за спиной маленькие бензиновые моторы, а современная техника уже получает питание от аккумулятора. Но самый впечатляющий метод — окуривание крон (fogging). В научном мире он также известен под названием «метод нокдауна» (knockdown method). С его помощью исследуют, главным образом, тропическую фауну, еще мало изученную. Долгое время древесный ярус тропических лесов, населенный своим особым миром членистоногих, был совершенно не доступен для ученых. Но с появлением этого метода к ним в руки попал богатейший материал. Оказалось, например, что кроны африканских деревьев на 70-100% населены неизвестными науке видами пауков. Сущность метода заключается в том, что крона дерева целиком окуривается инсектицидом из мощного распылителя, который стоит на земле или находится в руках у оператора, а в отдельных случаях его даже устанавливают на вертолет. Распыление длится около 15 минут. Для позвоночных животных препарат безвреден, и они благополучно покидают обрабатываемое дерево. А вот все членистоногие погибают, и словно дождь, сыплются с ветвей дерева в течение последующих двух часов. Остается лишь смести их с заблаговременно установленных под кроной простыней. ■ Хранение коллекционного материала. Хранить собранных пауков следует в 70% растворе этилового спирта (его можно приобрести в аптеке). Если концентрация спирта в жидкости будет ниже, то со временем от пауков останутся лишь наружные скелеты. К сожалению, при хранении материала в спирте окраска не сохраняется, яркие Один из вариантов хранения коллекции пауков в пробирках со спиртом 235
НАБЛЮДЕНИЕ ЗА ПАУКАМИ И ИХ СБОР Рабочее место арахнолога Единственный по-настоящему ядовитый паук каракурт (Latrodectus tredecimguttatus) в средней полосе России пока не обнаружен, но подступает к границам этой территории 236
НАБЛЮДЕНИЕ ЗА ПАУКАМИ И ИХ СБОР красные, желтые, зеленые пигменты постепенно вымываются. Избежать этого можно, используя смесь из глицерина, метилового спирта и уксуснокислого свинца, но приготовление и хранение такого фиксатора довольно трудоемко, так что его редко применяют даже специалисты. Засушивать пауков, как это делают с насекомыми, нельзя из-за мягкости брюшных покровов. Спиртовой материал помещают в емкость с герметичной крыш- ком (чтобы предотвратить высыхание спирта) 11 снабжают этикеткой с информацией о том, кто, когда и где поймал данные экземпляры. Данные следует записывать простым карандашом или тушью, так как чернила, попадая в спирт, растворяются. Коллекция без этикеток не имеет научной ценности. Мягкость покровов высохших пауков можно частично восстановить, залив их на пару минут крутым кипятком. ■ Меры предосторожности при работе с живыми пауками. Пауки, обитающие в средней полосе России, за редчайшим исключением, совершенно безопасны для человека. Начнем с того, что пауки оценивают потенциальную жертву по ее размеру, который должен быть близок к величине самого паука. Очевидно, что человек никогда не станет объектом намеренной охоты пауков и других паукообразных (за исключением клещей). Кроме прочего, паук не способен зрительно воспринять целиком таких крупных для него существ, как мы с вами. Пауки с удовольствием бегают по человеческим рукам, воспринимая их как удобный ландшафт. Паук не проявляет беспокойства и в том случае, если аккуратно переворачивать, перекладывать его из руки в руку, а кусает лишь, будучи сдавленным. Укус крупных пауков довольно болезненный, так как острые хе- лицеры глубоко погружаются в кожу, и на его месте могут даже выделиться капельки крови. Но следов, таких как покраснение или отек, как правило, не остается. Мелкие виды или пауки со слабыми челюстями (например, паук-сенокосец Phol- cus) вообще не способны прокусить кожу, и даже если яд такого паука потенциально опасен для человека, вреда от укуса не возникнет. Человеку способны причинить вред тарантул и каракурт, однако последний в средней полосе не встречается. Укус южнорусского тарантула (Lycosa singoriensis) не так опасен, как ранее считалось, и по доставляемым ощущениям сравним с ужалением крупными осами (хотя описаны редкие случаи иной реакции организма). К неприятным последствиям приводит укус паука хейракантиума колющего (Cheiracanthium рипс- torium) — на коже может появиться язва. Наиболее опасен каракурт (Latrodectus tredecimguttatus), яд которого способен вызвать у человека сильное заболевание, а в ряде случаев и смерть. Однако существующие противокаракуртовые сыворотки снимают болевые симптомы и приводят к быстрому выздоровлению. Иное дело тропические пауки, среди которых попадаются и чрезвычайно опасные (всего в мире насчитывается примерно семь десятков ядовитых для человека видов пауков). Поэтому трогать незнакомых вам тропических пауков, в частности птицеядов, настоятельно не рекомендуется. Прежде чем завести такого домашнего питомца, выясните, насколько его яд токсичен. Помимо ядовитого укуса, неприятные ощущения могут доставить мелкие волоски, покрывающие брюшко некоторых пауков-птицеядов, которые жалят как крапива. При беспокойстве пауки иногда счесывают их задними ногами. Если такой волосок попадет человеку в глаз, то может застрять в роговице, что довольно опасно. Весьма неприятно также, если счесанные волоски попадут в дыхательные пути. Незнакомых тропических пауков трогать не рекомендуется 237
Пардоза желтоногая (Pardosafulvipes) с коконом. Эти пауки обитают на лугах. Они не сидят на месте, но стремительно бегают повсюду 238
ПАУКИ В ЕСТЕСТВЕННОЙ СРЕДЕ ОБИТАНИЯ НАЗЕМНЫЕ ПАУКИ Исходно, пауки — обитатели поверхности почвы. Именно поэтому наиболее примитивные из них (мигаломорфные пауки) в большинстве своем ведут наземный образ жизни. В наших широтах так живут многие активные пауки- охотники, курсирующие по земле в поисках добычи. На время отдыха они могут прятаться в паутинных убежищах или разного рода природных укрытиях — под камнями, бревнами, у подножия деревьев и других растений. Селятся и в норах, которые опять же могут соорудить сами или воспользоваться уже готовой. Тенетников среди наземных пауков меньшинство. Очень немногие из крупных тенетников развешивают свои сети у самой поверхности почвы. Чаще всего в этой группе оказываются виды, вторично отказавшиеся от ловчих приспособлений (в то время как их ближайшие родственники плетут сети), либо очень мелкие пауки, которые способны уместить свои тенета в малейшей вмятине грунта. Множество пауков, в особенности крошечных пауков-пигмеев, находят убежище в сырой и кишащей мелкими насекомыми лиственной подстилке, устилающей почву в любом лесу или роще. На землю периодически спускаются и некоторые обитатели травяного яруса. Например, пауки-мешкопряды, днем отдыхающие в домиках-трубках из скрученных листьев, ночью выходят на охоту и обследуют не только растения, но и открытое пространство. Не исключена и встреча с самцом, странствующим в поисках партнерши. В таком случае на земле могут попасться даже те виды, самки которых всю свою жизнь проводят на растениях. Активные охотники — такие как пауки-волки — составляют большинство среди наземных пауков 239
НАЗЕМНЫЕ ПАУКИ Это самый богатый видами род внутри своего семейства (в нашей стране отмечено порядка 80 видов). С первых оттепелей и до зимних холодов эти пауки шныряют буквально повсюду. Они живут в лесах и на лугах, заселяют сельскохозяйственные поля и территорию города. Если у вас под ногами со скоростью молнии промелькнул паук, с большой вероятностью окажется, что это именно пардоза. Они типичные охотники, отличное зрение помогает им в обнаружении добычи. Заметив насекомое, хищник тут же настигает его короткими стремительными прыжками. Представители рода обычно средней величины и редко превышают в длину шесть миллиметров. Окраска в целом темная, в ней преобладают коричневые и серые тона. Продольная полоса в середине головогруди, характерная для пауков-волков, довольно узкая, иногда почти исчезающая. Рисунок образован разноцветными волосками и сильно варьирует, как между особями внутри одной популяции, так и между разными популяциями. Половозрелые особи в средней полосе встречаются обычно с мая. Самки погибают осенью, а самцы большинства видов живут лишь до середины лета. Самки с коконами, прикрепленными к паутинным бородавкам, появляются в преддверие лета или с его началом, многие виды ближе к концу лета производят еще одну кладку. Кокон чуть сплюснутый, двояковыпуклый, из жесткой паутины от бежевого до сине-зеленого цвета. Шов, соединяющий верхнюю и нижнюю половинки, всегда светлый. В кладке редко бывает более 100 яиц. Через три недели после откладки яиц, самка вскрывает кокон, молодь вскарабкивается на ее брюшко и держится там около недели. Зимуют нимфы старших возрастов. В средней полосе отмечено 27 видов, плохо различающихся между собой по внешним признакам. Надежно определить видовую принадлежность можно только по строению полового аппарата. Шов, скрепляющий половинки кокона пардозы (в данном случае Pardosa paludicola), всегда светлый 240
ПАРДОЗА (Pardosa, Lycosidae) Пардоза меткая (Pardosa amentata) с молодью на брюшке Ш Пардоза меткая Pardosa amentata (Clerck, 1757) Самка: 5,5-8 мм; самец: 5-6,5 мм. Пауки имеют типичный для представителей своего рода облик. Окраска самок темно- коричневая со светлыми отметинами, ноги светло-коричневые с темными колечками. Самцы почти черные, более контрастные, чем самки. Кокон зеленовато-бежевый. Обитают на открытых пространствах и лесных опушках. В Пардоза желтоногая Pardosa fulvipes (Collett, 1876) Самка: 5-6 мм; самец: 4,5-5 мм. Самки буроватые, ноги темные без черных колечек. Самцы темнее, почти черные, серединная линия на головогруди не выражена, ноги характерного желто-коричневого цвета. Самцы издают звуки с помощью жестких зазубренных щетинок, расположенных в основании задней ноги, которыми они скребут по зазубренной поверхности легочных крышек. Кокон от коричневато-серого до насыщенного сине-зеленого цвета. Обитают преимущественно на лугах. Бегают и по траве. ■ Пардоза мелкая Pardosa lugubris (Walckenaer, 1802) Самка: 5-6 мм; самец: 4-5 мм. Головогрудь бурая с широкой серединной полосой из бежевых волосков (примерно такая же, но из светло-серых волосков есть у ксероликозы — см. ниже). Брюшко светлого розовато-коричневого оттенка, более или менее равномерно покрытое короткими белыми волосками. Бедра ног у самцов темно-коричневые со светлыми кончиками. Кокон желтоватый. Обитает в рощах, лесополосах, на лесных опушках и реже под пологом леса. ■ Пардоза болотная Pardosa paludicola (Clerck, 1757) Самка: 8-9 мм; самец: 7 мм. Сравнительно крупный вид. Особи обоих полов темно- бурого, почти черного цвета без выраженной серединной полосы на головогруди. Окраска кокона коричневато-серая. Несмотря на название, пауки водятся не столько на болотах, сколько на разнотравных лугах. Половозрелые особи этого вида встречаются уже в апреле. См. также описание данного вида в разделе «Пауки водоемов» на стр. 483. 241
НАЗЕМНЫЕ ПАУКИ Самка пардозы меткой (Pardosa amentata) Самец пардозы меткой (Pardosa amentata) 242
ПАРДОЗА (Pardosa, Lycosidae) Пардоза желтоногая (Pardosafulvipes) с коконом Цвет кокона у пардозы желтоногой (Pardosafulvipes) варьирует в широких пределах — в данном случае он светлы 243
НАЗЕМНЫЕ ПАУКИ Самца пардозы желтоногой (Pardosa fulvipes) можно отличить от других видов по цвету ног Самка пардозы мелкой (Pardosa lugubris). У этого вида брюшко без пятен, а на головогруди имеется широкая светлая полоса 244
ПАРДОЗА (Pardosa, Lycosidae) Пардоза мелкая (Pardosa lugubris) с коконом Пардоза мелкая (Pardosa lugubris) с потомством 245
НАЗЕМНЫЕ ПАУКИ Самец пардозы мелкой (Pardosa lugubris). Бедра ног у него темно-коричневые со светлыми вершинами Пардоза болотная (Pardosa paludicola) с коконом 246
КСЕРОЛИКОЗА (Xerolycosa, Lycosidae) Ксероликозы — средней величины (до 6 мм) коричневатые пауки с широкой светло-серой полосой на головофуди, по которой их можно отличить от схожих по размеру и облику пар- доз (кроме пардозы мелкой). Эти пауки предпочитают сухие местообитания — в основе родового названия лежит слово «сухой» («ксе- ро-»), что в целом не типично для влаголюбивых пауков-волков, среди которых есть и исключительно околоводные виды. Ксероликозы водятся в лесных массивах на хорошо профе- ваемых солнцем участках. Нередко их можно увидеть на бревнах, а также на освещенных солнцем стенах деревянных строений, стоящих в лесу или по соседству. Половозрелые особи появляются в конце весны (продолжительность жизни, как у пардоз). Самки с коконами встречаются со второй половины июня. Кокон белый или сероватый, иногда с легким коричневым оттенком, число яиц в нем невелико (не более 40). В средней полосе обитают два вида. ■ Ксероликоза лесная Xerolycosa nemoralis (Westring, 1861) Самка: 4,5-7,5 мм; самец: 4,5-6 мм. Пауки имеют коричневый или сероватый цвет покровов, самцы гораздо темнее самок. Полоса на головофуди, занимающая все пространство между глазами (2-го и 3-го ряда), к стебельку несколько сужается. Такие же светлые волоски, как на полосе, имеются и на брюшке, у некоторых особей как бы образуя ее продолжение. Брюшко покрыто коричневыми волосками разных оттенков; вдоль боков имеются белые точки. На нижней поверхности бедер у самцов находятся продолговатые черные пятна. По окраске брюшка, а у самцов и ног, ксероликозу несложно отличить от похожей на нее пардозы мелкой. Кокон из тонкого серого «пергамента». Второй вид этого рода — ксероликоза миниата (X. miniata) тяготеет к песчаной почве и обладает более светлой крапчатой окраской. Серединная полоса одинаковой толщины на всем своем протяжении. Ксероликоза лесная (Xerolycosa nemoralis) с коконом 247
НАЗЕМНЫЕ ПАУКИ Ксероликозу лесную (Xerolycosa nemoralis) можно отличить от похожей на нее пардозы мелкой по пестрой окраске брюшка У самцов ксероликозы лесной к тому же по-особому окрашены бедра — с черными пятнами снизу 248
АКАНТОЛИКОЗА (Acantholycosa, Lycosidae) Очень подвижные пауки с длинными и тонки- мп ногами, несколько более крупные, чем предыдущие представители семейства. Покровы очень темные с многочисленными отметинами из контрастных белых или сероватых волосков. Серединная полоса с резким сужением в центре головогруди, в области головы образует три нечеткие веточки. Ромбовидное кар- диальное пятно на брюшке отмечено светлыми волосками. Вокруг расположены три пары таких же по цвету пятен разной формы. Самки встречаются в течение всего лета, самцы с середины мая до середины июля. Размножаются в начале лета. Кокон слегка уплощенный разных оттенков сине-зеленого цвета — от бледного до очень темного и насыщенного (см. стр. 92). В кладке не более 100 яиц. В средней полосе отмечен один вид акантоликоз. ■ Акантоликоза дровяная Acantholycosa lignaria (Clerck, 1757) Самка: 7-8 мм; самец: 6,5-7,5 мм. Ноги темные с контрастными светлыми полосками. Вид обитает на сухих лесных прогалинах. Пауков можно видеть на освещенных солнцем бревнах, камнях, небольших насыпях. Можно их встретить и вблизи жилья в сельской местности или на дачных участках на грудах сухих досок, дров. Второй вид этого рода — гораздо более редкая акантоликоза норвежская (A. norvegica) обитает в северных районах европейской части России на каменистых лесных насыпях (преимущественно в березовых лесах). По окраске схожа со своим собратом, но светлая полоса на брюшке широкая и длинная, ноги с нечеткими кольцами. Самец акантоликозы дровяной (Acantholycosa lignaria) 249
НАЗЕМНЫЕ ПАУКИ Лкантоликоза дровяная (Acantholycosa lignaria) со светлым коконом Кокон акантоликозы дровяной (Acantholycosa lignaria) может быть голубоватым, как на этом снимке, или интенсивно сине-зеленым 250
АКАНТОЛИКОЗА (Acantholycosa, Lycosidae) Акантоликоза дровяная (Acantholycosa lignaria) с молодью
НАЗЕМНЫЕ ПАУКИ Алопекозы — крупные (до 12 миллиметров) пауки коричневой или сероватой окраски с более крепкими, чем у описанных выше пауков- волков, ногами. Серединная полоса на головогруди, образованная светлыми волосками, широкая. Голени передних ног самцов иногда вздуты и затемнены. Алопекозу можно отличить по широкой светлой полосе на брюшке, в центре которой расположено более темное ромбовидное (кардиальное) пятно. Одни представители этого рода живут открыто, другие прячутся в норках; среди последних есть и такие, кто снабжает укрытие паутинной крышечкой. Самки бегают с коконами (виды из первой группы), либо держат его в логовище, периодически вынося на воздух. Коконы округлые, от белого до сине-зеленого цвета, содержат от 50 до 160 яиц. Зимующие особи обычно строят неглубокое паутинное убежище в почве среди кочек травы, мха. При ухаживании самцы устраивают для партнерши настоящее выступление: размахивают передними ногами, подскакивают, стучат ногощупальцами. В средней полосе обитает примерно 16 видов. ■ Алопекоза пыльная Alopecosa pulverulenta (Clerck, 1757) (= Tarentula pulverulenta) Самка: 6,5-10 мм; самец: 5-8 мм. Пауки имеют типичный для представителей своего рода облик. Серединная полоса в области глаз слегка затемнена. Вид встречается как под пологом леса, так и на открытых незатененных участках — пустошах, лугах, пашнях. Кокон сероватый или коричневатый. Самка алопекозы пыльной (Alopecosa pulverulenta). Представителей рода можно отличить по широкой светлой полосе с темным ромбовидиьт пятном, расположенной на брюшке 252
АЛОПЕКОЗА (Alopecosa, Lycosidae) Ллопекоза пыльная (Alopecosa pulverulenta) с коконом Портрет алопекозы пыльной (Alopecosa pulverulenta) 253
НАЗЕМНЫЕ ПАУКИ Пауки-волки из рода трохоза довольно крупные (до 14 мм). Окраска покровов рыжевато-коричневая со светлой серединной полосой, образованной больше пигментами кутикулы, чем цветом волосков. Серединная полоса имеет форму размытого трезубца с утолщенным средним зубом и тонкими краевыми. Брюшко однотонно коричневое или со светлым кардиальным пятном. Глаза второго и третьего ряда отстоят друг от друга не так далеко, как у других пауков-волков, и образуют не квадрат, как у тех, а усеченную трапецию. Трохоза ведет ночной образ жизни, днем прячется в различных укрытиях (см. фото на стр. 133) или закапывается в лесную подстилку. Пауки довольно медлительны. Половозрелые особи встречаются с апреля по сентябрь, размножаются поздней весной и ранней осенью. Трохозы заканчивают свое развитие за два года — в отличие от более мелких пауков-волков, которые успевают вырасти за один год. Кокон белого цвета. На время его вынашивания самки «удаляются от мира» в неглубокую нору или в другое убежище; например, нередко они хоронятся в трухе гнилого пня. Весь этот срок самка остается неподвижной, поскольку двигаться с таким крупным шаровидным коконом, как у трохозы, затруднительно. В средней полосе обитают четыре вида, внешне практически неразличимых. ■ Трохоза полевая Trochosa ruricola (De Geer, 1778) Самка: 9-14 мм; самец: 7-9 мм. Пауки имеют типичный для представителей своего рода облик. Кардиальное пятно на брюшке светлое. Обитают на лесных опушках, в рощах, прячутся под камнями, бревнами, иногда среди мха во влажных местах, могут взбираться на травянистые растения и нижнюю часть стволов, особенно молодые пауки. ■ Трохоза земляная Trochosa terricola (Thorell, 1856) Самка: 7-14 мм; самец: 7-9 мм. Внешне не отличается от предыдущего вида, за исключением того, что кардиальное пятно темное и малозаметное. Местообитания сходны с предыдущим видом, но трохоза земляная больше тяготеет к сухим участкам. Кокон у трохозы (Trochosa sp.) крупный, сферический и ярко-белый 254
ТРОХОЗА (Trochosa, Lycosidae) Молодые трохозы (Trochosa sp.) нередко забираются на растения 255
НАЗЕМНЫЕ ПАУКИ Самка трохозы полевой (Trochosa ruricola). На головогруди заметен своеобразный трезубец, характерный для представителей этого рода Самец трохозы земляной (Trochosa terricoJa) 256
ХОГНА (Hogna, Lycosidae) и число маленьких «наездников», которые целиком облепляют материнское тело (см. фото на стр. 135). При случае самка может принять и чужих детей. В средней полосе один вид, ранее причислявшийся к ликозам (Lycosa). Самые мелкие из наших тарантулов. Окраска головогруди бурая с широкой светло-коричневой серединной полосой и с боковым окаймлением такого же цвета и толщины. Брюшко коричневое, светлее головогруди, с темным кардиальным пятном. Ноги такого же цвета, как и брюшко, с темными крапинками. Конечности самок толстые, у самцов относительно тонкие и длинные. Встречаются как в степной зоне, так и в гористой местности. Норы, в отличие от других тарантулов, не роют, но используют укрытия. По ночам выходят наружу и обследуют довольно большую территорию. Самцы при ухаживании «стрекочут», издавая звуки с помощью ногощупалец. При этом крохотный рифленый вырост голени трется о противостоящую ему шершавую поверхность лапки. Размножается хогна летом. Самки с круглыми белыми коконами встречаются с начала августа, а через месяц можно увидеть их с молодью на спине. Количество яиц в коконе велико — 350-400 штук, соответственно таково же ■ Тарантул лучистый Hogna radiata (Latreille, 1817) (= Lycosa radiata) Самка: 15-25 мм; самец: 10-18 мм. Окраска изменчивая, схожая у особей разных полов. Общий тон коричневый, реже сероватый. Головогрудь темная с широкой светло-коричневой серединной полосой и таким же окаймлением. Брюшко сверху светло- или темно-коричневое, с более темным по тону кардиальным пятном. Испод может быть как светлым (желтоватым или сероватым), так и совсем черным, а кроме того нередок промежуточный вариант окраски — крупное черное пятно на желтоватом фоне. У мелких экземпляров (меньше 15 мм для самцов и 20 для самок) он обычно светлый. Ноги пестрые, коричневые, но без четких черных пятен на обращенной к земле стороне (таких, например, как у тарантула крупного). Пауки могут попасться равно на открытых участках и в зарослях кустарника. Половозрелые самцы появляются в первой половине лета, самки — позже. Хогна (Hogna), в отличие от других тарантулов, не роет нору, а находит готовое убежище 257
НАЗЕМНЫЕ ПАУКИ Самка тарантула лучистого (Hogna radiata) Самка тарантула лучистого (Hogna radiata). Брюшко снизу 258
ХОГНА (Hogna, Lycosidae) Самец тарантула лучистого (Hogna radiata) Тарантул лучистый (Hogna radiata) с коконом 259
НАЗЕМНЫЕ ПАУКИ Самые крупные наземные пауки нашей фауны, достигающие в длину 35 мм. Тело коренастое, ноги толстые. Покровы коричневых или серых тонов. Испод брюшка частично или полностью черный, окаймленный иногда яркими желтыми, оранжевыми, красноватыми пятнами. Пауки роют норы, которые изнутри выстилают шелком, образующим над поверхностью почвы паутинный бордюр. Снаружи отверстие нередко обкладывается камешками или веточками. При рытье тарантулы помогают себе челюстями. На охоту эти хищники выходят ночью и, как правило, держатся неподалеку от своих нор. Глаза тарантулов отражают свет и ярко сверкают в темноте, если на них падает луч от лампы или фонаря. Иногда выскакивают за добычей и днем, если та пробегает у самого входа в норку. Большинство видов имеет средиземноморское происхождение, а наибольшего разнообразия фауна ликоз достигает в Северной Африке. За пределы этой зоны выходят лишь немногие виды, два из которых могут встретиться и на территории нашей средней полосы. Это широко известный южнорусский тарантул (Lycosa singoriensis), яд которого токсичен (но не смертелен) для человека, а также тарантул крупный (L. pmegrandis). He исключена также встреча с еще одним крупным тарантулом из рода геоликоза (Geolycosa vultuosa), северная граница ареала которого доходит, как минимум, до Саратовской области. Спариваются ликозы преимущественно в конце лета. Зимуют нимфы и оплодотворенные самки, которые откладывают яйца на следующий сезон. На зиму пауки углубляют норы и запечатывают вход почвой. Самцы погибают вскоре после спаривания, а самки живут 2-3 года. ■ Тарантул крупный Lycosa praegrandis (С. L. Koch, 1836) (= Lycosa nordmanni) Самка: 27-29 мм; самец: 16-19 мм. Вид встречается в степной зоне, а также в каменистых предгорьях. Изредка популяции этих пауков находят на горных вершинах со степной растительностью. Окраска серовато-бежевая, лапки и предлапки ног частично зачернены. Испод брюшка у самок вблизи бородавок оранжевый или красноватый, у самцов белый. Головогрудь с отчетливой светлой серединной полосой и широким окаймлением по краям (у самцов оно уже); эти черты отсутствуют у других наших крупных тарантулов. У геоликозы, к примеру, головогрудь сверху равномерного серого цвета. Нора тарантула (Lycosa sp.). Вход в нее паук окружает паутинным бордюром и иногда обкладывает веточками ■ Тарантул южнорусский, или мизгирь Lycosa singoriensis (Laxmann, 1770) (=Allohogna singoriensis) Самка: 25-35 мм (редко до 40); самец: 15-20 мм. Вид встречается в степной и лесостепной зонах, а также в полупустынях. Окраска тела изменчива, но обычно слагается из контрастных черточек и пестринок белого, серого и черного цветов. В целом она темно-серая, изредка буроватая или почти черная. Головогрудь по краю может быть с золотистым ободком. Такого же цвета волоски покрывают верхнюю часть основного членика хелицер и ногощупальца, а иногда частично и ноги. 260
ЛИКОЗА (Lycosa, Lycosidae) Самка тарантула крупного (Lycosa praegrandis) На нижней стороне бедер и голеней тарантула крупного (Lycosa praegrandis) расположены отчетливые черные пятна 261
НАЗЕМНЫЕ ПАУКИ Аи Б — Самка тарантула южнорусского (Lycosa singoriensis) 262
ГНАФОЗА (Gnaphosa, Gnaphosidae) Гнафозы — крупные (до 14 миллиметров) абсолютно черные на первый взгляд пауки. На самом деле в большинстве случаев окраска головогруди и ног у них черно-бурая, а брюшко темно-серое. На нем заметны четыре пары мускульных точек (места прикрепления мускулов к наружному скелету), имеющих вид небольших вдавлений. Покровы головогруди и бедер гладкие, остальное тело покрыто густым опушением. Телосложение крепкое, ноги толстые — в облике сразу угадывается охотник. Как и принято у гнафозид, днем эти пауки отсиживаются в укрытиях (под камнями, под мертвой древесиной и другими растительными остатками). Ночью выходят на промысел. Немудреная охотничья тактика типична для представителей семейства: хищник просто поджидает незадачливых насекомых на какой- нибудь открытой площадке (в том числе на стенах), время от времени меняя местоположение. В темноте паук ориентируется как на ощупь, так и с помощью зрения. Некоторые глаза у него отражают свет и потому горят в темноте, как у кошки. Сами глаза маленькие, задние серединные глаза неправильной формы — овальные, косо сидящие. Задний ряд глаз слегка выгнут вверх (то есть боковые глаза лежат чуть ниже серединных). По этому признаку, да еще по величине, и можно отличить гнафозу от прочих представителей семейства. У гнафозы также приметны широко расставленные передние паутинные бородавки, длинные и цилиндрические, но эта особенность присуща всему семейству. Из-за их скрытного образа жизни гнафозу редко удается увидеть, в основном, когда паук забредет на жилую территорию. Изредка гнафозы активны и днем. Трудно объяснить причину такого сбоя в расписании; возможно, это случается, когда паука потревожат в его убежище. Но и в этом случае, поймав добычу, хищник стремится утащить ее в какую-нибудь темную щель. Гнафозы хоть и обычны в лесной зоне, но все же более типичны для степной местности. Половозрелые особи появляются весной (с конца апреля) или в начале лета, самцы доживают до окончания лета, а самки — до глубокой осени или до следующего года. Кокон плоский, линзовидный, белого цвета с небольшой кладкой (40-60 яиц). Число видов гнафоз велико. В частности, в пределах нашей страны отмечено более 40 видов, и, по крайней мере, треть из них встречается в средней полосе. Выглядят они абсолютно одинаково, поэтому мы приводим лишь одного представителя этого многочисленного рода. ■ Гнафоза горная Gnaphosa montana (L. Koch, 1866) Самка: 10,5-14 мм; самец: 9-13 мм. Вид имеет типичный для представителей своего рода облик. Водится преимущественно в хвойных лесах, укрывается под камнями, а также под корой пней и поваленных деревьев. Гнафозы охотятся ночью и только в редких случаях днем 263
НАЗЕМНЫЕ ПАУКИ Самка гнафозы горной (Gnaphosa montana) Самец гнафозы горной (Gnaphosa montana) 264
ЗИЛОТ (Zelotes, Gnaphosidae) Зилот похож на гнафозу в миниатюре, такой же сплошь черный. Только кончики ног (лапка и предлапка) у некоторых видов коричневые. Передняя часть головогруди в области глаз несколько сужена. Брюшко слегка удлиненное, цилиндрическое или веретенообразное. Глаза мелкие, обычные по форме. Легочные крышки* контрастные желтые или оранжевые. К зилотам относятся преимущественно небольшие виды длинной 4г-6 мм, но самки отдельных видов могут достигать 9 мм. Образ жизни такой же, как у гна- фоз, — пауки активны ночью, а днем прячутся в укрытиях (под камнями, на почве среди стеблей растений и сухих растительных остатков). И только единичные виды бегают и на солнечном свету. Хитиновые пластинки, покрывающие легкие снаружи, и расположенные с исподней части брюшка в его верхней половине (см. стр. 17). Половозрелые особи появляются в конце весны, самцы исчезают к середине лета, а самки — к его концу. Абсолютно плоский, дисковидный, кокон, нередко сделанный из розовой паутины, самка пристраивает к нижней части камня или под кору. Для этого она размачивает сухую паутину особыми выделениями и челюстями размазывает края диска по поверхности. Самка обычно сидит неподалеку от кокона, но, потревоженная, мгновенно убегает. Некогда род зилот включал огромное число видов, но затем его разбили на несколько более мелких родов, различающихся незначительными деталями в наружности и строении половых придатков. Есть надежный признак, позволяющий отличить эту группу видов (бывших и нынешних зилотов) от других гнафозид, но его, к сожалению, не разглядеть без помощи увеличительных приборов: на кончике пред- лапки третьей пары ног имеется щеточка из коротких щетинок равной длины, расположенных в ряд — как зубья расчески. По современной классификации к роду зилот относятся 12 видов из обитающих на территории средней полосы. Зилот (Zelotes) — похожий на гнафозу, но более миниатюрный паук 265
НАЗЕМНЫЕ ПАУКИ Зилоты (Zelotes) невероятно быстры и проворны Некоторые зилоты плетут кокон из розовой паутины 266
ДРАССИЛЮС (Drassyllus, Gnaphosidae) К этому роду принадлежат виды, ранее относившиеся к зилотам. Внешне они не отличаются между собой, а также от представителей из рода зилот, описание которого приведено выше. Образ жизни такой же. У самцов на спинной стороне брюшка есть маленькая площадка с затвердевшими покровами, так называемый скутум. В средней полосе насчитывается 5 видов драссилюсов. ■ Драссилюс мелкий Drassyllus pusillus (С. L. Koch, 1833) (= Zelotes pusillus) Самка: 4-5 мм; самец: 3-4 мм. Брюшко гладкое, блестящее. Предлапки и лапки двух передних пар ног желто-коричневые, а двух задних — красно-коричневые. Предпочитают сухие местообитания. Встречаются в сухих светлых сосновых и смешанных лесах, на сухих лугах, пустошах. Как свойственно гнафозидам, задние паутинные Прячутся под камнями и растительными остат- бородавки у драссилюса цилиндрические широко ками, например старыми листьями. расставленные Самка драссилюса мелкого (Drassyllus pusillus) 267
НАЗЕМНЫЕ ПАУКИ Виды из группы зилота (Zelotes). Внешний облик и образ жизни такие же, как у прочих представителей группы, от которых трахизелотеса можно отличить только по строению гениталий. В средней полосе отмечен один вид — трахизелотес мохнатый (Trachyzelotes barbatus), однако все его находки относятся к разряду сомнительных. Трахизелотес (Trachyzelotes) внешне не отличается от зилота и драссилюса 268
ГАПЛОДРАССУС (Haplodrassus, Gnaphosidae) Довольно крупные (до 10 мм) коричневые пауки со сравнительно длинными ногами. И лишь единичные виды не превышают в длину 4 мм. Головогрудь может быть однотонной коричневой или иметь рисунок в виде темных разводов. Брюшко овальное или цилиндрическое, окрашенное в серые мышиные или серо-коричневые тона и у некоторых видов дополненное нечетким рисунком. Глаза, находящиеся в середине заднего ряда, самые крупные, косо сидящие, овальные по форме. Ноги сплошь коричневые или желтоватые. Охотятся эти пауки в темное время суток. Для дневного отдыха изготовляют паутинную трубку где-нибудь в укромном месте, расположенном близко к уровню почвы, — в лиственной подстилке, под отставшей корой, в основании травяных кочек, под камнями. Половозрелые особи появляются в конце весны, самцы к середине лета уже исчезают, а самки встречаются и осенью, у некоторых видов доживают до следующего года. Во время размножения самка вместе с коконом замуровывается в паутинной камере. Белый линзовид- ный кокон содержит от 20 до 120 яиц. В средней полосе встречаются представители 8 видов. ■ Гаплодрассус родственный Haplodrassus cognatus (Westring, 1861) Самка: 7,5-9 мм; самец: 6,5-8,5 мм. Головогрудь красно-коричневая, брюшко покрыто серыми и частично коричневыми волосками. Вид обитает в лесах и рощах, преимущественно сосновых и дубовых. Пауки прячутся под отставшей корой и в сухом лиственном опаде. ■ Гаплодрассус меченый Haplodrassus signifer (С. L. Koch, 1839) (= Drassodes signifer) Самка: 8-9 мм; самец: 6-8 мм. Окраска изменчива: головогрудь от красно-коричневого до почти черного цвета, брюшко серое, иногда со следами рисунка. Пауки предпочитают сухие участки на лугах, пустошах, в зарослях кустарника. Прячутся в разнообразных укрытиях на уровне почвы. Самец гаплодрассуса меченого (Haplodrassus signifer) 269
НАЗЕМНЫЕ ПАУКИ Аи Б — Самка гаплодрассуса родственного (Haplodrassus cognatus) 270
НОМИЗИЯ (Nomisia, Gnaphosidae) Невероятно проворные пауки, типичные для каменистых участков степей, таких как подножия курганов. Пауки кажутся крупными из-за их «раз- лапистости». Длинные, раскинутые в стороны ноги приспособлены к передвижению по плоской каменной поверхности, поскольку в покое эти пауки обычно сидят на нижней стороне камня. Тело слегка уплощено. Головогрудь по форме напоминает стилизованное сердечко, брюшко овальное. Окраска у этого вида своеобразная, позволяющая легко опознать паука. Цвет покровов песочный, а густое короткое опушение чуть более светлое, благодаря чему создается впечатление, что весь паук припорошен светлым речным песком. По бокам головогруди расположены маленькие коричневые пятнышки, такие же крапинки двумя параллельными рядами проходят через все брюшко. На этих линиях хорошо заметны несколько пар мускульных точек. Очевидно, что п коконы свои эти пауки прикрепляют к нижней поверхности камней. Кокон плоский, белый, крупный (примерно 2 см в диаметре). Номизий легко найти и в населенных пунктах, где, как правило, в изобилии скапливаются камни и строительный мусор вроде обломков бетона. Ночью во время поиска добычи пауки могут попасть и в дома. В средней полосе, в ее южной части, водится один представитель этого рода (еще один вид обитает южнее, на Кавказе и в Крыму). ■ Номизия Ауссерера Nomisia aussereri (L. Koch, 1872) Самка: 10-12 мм; самец: 9-10 мм. Окраска типичная для представителей рода. Вид предпочитает сухие открытые пространства. Самка номизии Ауссерера (Nomisia aussereri) Самец номизии Ауссерера (Nomisia aussereri) 271
НАЗЕМНЫЕ ПАУКИ Пауки нетипичны для своего семейства как по облику, так и образу жизни. Они активны днем, причем предпочитают хорошо освещенные солнцем участки. Бегают быстро и отрывисто на манер муравьев, которым подражают. При этом держат передние ноги приподнятыми над поверхностью и шевелят ими, как антеннами. Тело покрыто отражающими свет волосками, которые красиво переливаются в лучах солнца. Окраска коричневая, серая, черная. Брюшко у многих видов с поперечной перетяжкой, усиливающей сходство с муравьями. Как правило, микарии живут на поверхности почвы — на камнях, растительных остатках, реже бегают в траве, а отдельные виды поселяются на стволах деревьев. Отдыхают пауки в паутинных логовищах, которые устраивают в различных укромных местах (под камнями, бревнами, под кустиками травы, под корой). Кокон самка оставляет здесь же, в своем укрытии, но, в отличие от большинства пауков, не находится при нем неотлучно. В средней полосе отмечено 11 видов. ■ Микария русская Micaria rossica (Thorell, 1875) (= Micaria scenica) Самка: 4-5,5 мм; самец: 3,5-4,5 мм. Пауки имеют характерную для микарий внешность. Головогрудь желто-коричневая с радужным отливом, брюшко светло-серое с серебристо-зеленоватым блеском, более светлое в передней половине, выше перетяжки. Пауки встречаются в разнообразных местообитаниях: чаще на открытых пространствах, но также в лесах. Бегают по поверхности почвы, среди камней, забираются на низкие травянистые растения, особенно на кустики бобовых, охотно заселяют люцерновые поля. Для средней полосы этот вид не вполне типичен и пока обнаружен только в юго-восточной части (в Саратовской области). В расположенных восточнее регионах страны ареал микарии русской распространяется дальше на север, как минимум, до широты Магадана. А в Северной Америке вид водится вплоть до Аляски. Половозрелые особи появляются в конце весны и встречаются на протяжении всего лета, а самки и осенью. Самка микарии русской (Micaria vossica). Представители этого рода подражают муравьям 272
МИКАРИЯ (Micaria, Gnaphosidae) Микария русская (Micaria rossica) нередко поднимается на растения В середине брюшка у микарии русской (Micaria rossica) имеется перетяжка 273
НАЗЕМНЫЕ ПАУКИ Крупные проворные пауки с характерной внешностью. В первую очередь их отличают задние паутинные бородавки, длинные и двуч- ленистые, похожие на два маленьких хвостика. Такие же есть и у прочих членов семейства аге- ленид, в средней полосе представленных еще четырьмя родами. Другая отличительная черта — узор на щитке, покрывающем головогрудь снизу (стернальном щите). Узор состоит из светлой продольной полосы в виде стрелки и шести таких же светлых круглых пятен по обе стороны от нее. Черта эта уникальна для тегенарий в широком смысле, то есть для рода в тех рамках, в которых он существовал до недавнего времени. Однако после того, как этот обширный род раздробили на несколько более мелких, эту внешнюю особенность разделили все члены группы. В нашей местности это, кроме тегенарий, мальтоника (Malthonica) и гисто- пона (Histopona), которые типичны больше для южных районов. Головогрудь у тегенарий в передней части узкая и высокая, а в задней — широкая, с закругленными краями. Брюшко мохнатое, удлиненное, с отчетливым рисунком, овальное у самок и цилиндрическое у самцов. Ноги очень длинные и тонкие, заметно приподнимающие туловище над землей. Глаза маленькие, округлые, ничем не примечательные, расположены в два ряда. Пауки строят типичные для воронковых пауков сети в виде воронки с жилой трубкой, на «пороге» которой они поджидают добычу. Поселяются на почве среди камней и растительных остатков, а также на низких растениях. Среди тегенарий есть синантропные (живущие вместе с человеком) виды. Сети у них, как правило, крупнее, чем у их собратьев, обитающих в природе, но только в том случае, если пауков не особенно тревожат в их углу. И живут такие виды дольше обычного — по нескольку лет. В природных популяциях у большинства видов половозрелые самцы встречаются поздним летом и осенью, а самки—в течение всего года. Линзовидный кокон Жилище тегенарий. Некоторые представители этого рода с удовольствием селятся в зданиях плетется из белой паутины, нередко с вкраплениями частичек окружающего субстрата. Кладка содержит около полусотни яиц. Мать охраняет кокон и остается с молодью, пока та не разбежится. За год самка может изготовить до 15 коконов (у некоторых синантропных видов). В средней полосе обитает как минимум два вида тегенарий из 100 известных в мировой фауне. ■ Тегенария полевая Tegenaria agrestis (Walckenaer, 1802) Самка: 10-15 мм; самец: 7-10 мм. Окраска типичная для тегенарий — розовато-коричневая, частично затемненная головогрудь и серое брюшко со светлым симметричным рисунком. Вид обитает под камнями на участках с развитым травостоем. В южных районах часто поселяется вблизи человеческого жилья, например, под камнями в палисадниках и садах. Еще один представитель рода — домовый паук (Tegenaria domestica) описан в разделе «Соседи человека» на стр. 504-506. 274
ТЕГЕНАРИЯ (Tegenaria, Agelenidae) Все тегенарии обладают Самец тегенарии полевой (Tegenaria agrestis) длинными паутинными бородавками с добычей Самка тегенарии полевой (Tegenaria agrestis) 275
НАЗЕМНЫЕ ПАУКИ В этот род включено порядка полусотни видов, ранее относившихся к тегенариям. Их облик, поведение и размножение схожи с видами, оставшимися в роде тегенария, общее описание которых дано выше. В средней полосе мальтоника отмечалась лишь однажды в Республике Марий-Эл, да и эту находку специалисты ставят под сомнение. Речь идет о мальтони- ке лесной (Malthonica silvestris) — европейском виде, самые восточные находки которой (помимо указанной выше) были сделаны в Молдавии и на Украине. На юге европейской части России мальтоника вполне обычна, причем здесь обитают и виды, пока не описанные научно. Грудной (стернальный) щит мальтоники, как и родственной ей тегенарии, покрыт характерным рисунком Самка мальтоники (Malthonica sp.) 276
СТЕАТОДА (Steatoda, Theridiidae) Теридииды, к которым относятся эти пауки, в большинстве своем располагают тенета высоко над землей, но отдельные виды живут у самой ее поверхности. Их сети состоят из хаотичного сплетения нитей и располагаются в каком-нибудь укрытии — под камнем, в трещине почвы, под растением. Понятно, что попадаются в них ползающие и прыгающие насекомые, в частности, прямокрылые. Брюшко, как правило, с контрастным рисунком на темном (коричневом или черном) фоне или хотя бы с его следами. Вокруг спинной части брюшка проходит тонкий поясок, который, впрочем, редуцируется у отдельных особей. Ухаживание длится долго, по нескольку часов. Самцы при этом стрекочут, выстукивают определенный ритм, вибрируют, подергивают паутину (см. также стр. 75). Кокон обычно круглый или с небольшим «носиком». Изготовляется из рыхлой или плотной шелковистой паутины белого, бежевого, золотистого цвета. Самки некоторых видов плетут сразу несколько коконов. Самцы обычно заканчивают развитие за один год, а самки живут дольше года. В средней полосе водятся пять видов, большинство из которых селятся в строениях (см. раздел «Соседи человека» на стр. 507-515). ■ Стеатода бел опятн истая Steatoda albomaculata (De Geer, 1778) (= Lithyphantes albomaculatus) Самка: 3,5-6 мм; самец: 4-5 мм. Окраска одинаковая у обоих полов. Головогрудь и частично ноги темно-коричневые, почти черные. Членики ногу основания светлее. Фон брюшка темный, на нем имеются четыре пары белых или желтых пятен и такого же цвета линия, опоясывающая основание и бока. У самок пятна могут отсутствовать. Пауки обитают на открытых сухих участках под камнями и среди растительных остатков, питаются преимущественно муравьями. Кокон покрывается частичками почвы. Взрослые особи встречаются с мая до середины сентября. Нтоловозрелая самка стеатоды белопятиистой (Steatoda albomaculata) 277
НАЗЕМНЫЕ ПАУКИ Самец стеатоды белопятнистой (Steatoda albomaculata) ■ Стеатода Пайкулля, или ложный каракурт Steatoda раукиШапа (Walckenaer, 1805) Самка: 8-13 мм; самец: 4,5-6 мм. Эти пауки не типичны для средней полосы, но встречи с ними не исключены в южных ее районах. И поскольку они внешне походят на опасного каракурта, мы все же о них расскажем. Самки этого вида стеа- тод имеют разные цветовые вариации. Общий тон тела темно-бурый, иногда почти черный. Форма брюшка овальная или шаровидная, рисунок напоминает елочку или продольный ряд стрелок, но он может выродиться до нескольких едва заметных штрихов (как и опоясывающая линия). Цвет рисунка изменчив — от белого до ярко-красного. Крупные темно-бурые самки с круглым брюхом без рисунка и заслужили этому виду название ложного каракурта. Отличить ложного каракурта от настоящего можно по исподу брюшка — у каракурта на этом месте всегда есть красные метки (см. ниже), отсутствующие у стеатоды. Яд у стеатоды гораздо менее токсичный, чем у каракурта, и не создает угрозы здоровью. Пауки селятся под камнями или под травяными кустиками, образующими полог. Тенета располагаются у самой поверхности почвы. По- Молодая самка стеатоды Пайкулля ловозрелые самцы встречаются летом, а самки (Steatoda раукиШапа). У более старых особей в течение всего года. рисунок может исчезнуть 278
ЛАТРОДЕКТУС (Latrodectus, Theridiidae) Представители этого рода обладают воздействующим на человека ядом разной степени токсичности. К ним относится и печально известная черная вдова (Latrodectus mactans), обитающая в Северной Америке, и ядовитый крас- нобрюхий паук из Австралии (L. hasselti). Латродектусы — довольно крупные пауки, распространенные по всему земному шару (всего 30 видов). Особи разных полов сильно различаются по размерам, в связи с чем у многих видов наблюдается каннибализм со стороны самок по отношению к своим партнерам (см. стр. 85). Самец отвоевывает возможность приблизиться к потенциальной партнерше в жесткой конкурентной борьбе. Самки плодовиты и строят одновременно по нескольку коконов, о которых заботятся. В России встречается единственный вид, и еще три водятся в сопредельных среднеазиатских республиках. ловогрудь. Ноги у него полосатые, а на брюшке имеется ярко-красная «елочка» с примыкающими к ней с двух сторон белыми поперечными штрихами. Думается, что опасность каракурта сильно преувеличена, хотя яд его обладает серьезным токсическим действием. Вопреки распространенному мнению эти пауки совершенно не афессивны, включая охраняющих коконы самок. Если потревожить паука в сети, он пытается скрыться или замереть, если опасность ■ Латродектус тринадцатиточечный, или каракурт Latrodectus tredecimguttatus (Rossi, 1790) (= Latrodectus mactans tredecimguttatus) Самка: 9-20 мм; самец: 4-7 мм. Обитают на территории от Средиземноморья до Китая. В средней полосе каракурт пока не отмечен, но встречается в соседних районах — в Ростовской, Астраханской, Волгоградской областях. В последние годы наблюдается значительная вспышка численности этого вида и немногие особи могут продвинуться и за пределы общепринятых границ ареала. Молодые незрелые самки каракурта имеют приметную окраску, благодаря которой их ни с кем более не спутаешь. По черному фону разбросаны 13 алых пятен в серебристых ободках. С возрастом пятна исчезают, и от них остается только своеобразный «смайлик» в верхней части брюшка. От окаймляющего брюшко ободка сохраняется несколько штрихов вблизи стебелька. На исподе брюшка имеется красное или оранжева- тое пятно, напоминающее по форме бантик. Такого же цвета полоса очерчивает эпига- стральную борозду. У самца черная только го- Молодая самка каракурта (Latrodectus tredecimguttatus). На ее брюшке видны красные, окаймленные светлым пятна 279
НАЗЕМНЫЕ ПАУКИ кажется ему большой. Такое поведение свойственно всем тенетникам, каковым является и каракурт. Набрасываться на человека он никогда не станет, кусает только придавленный паук, да и то если исхитрится достать хелице- рами до обидчика. Челюсти у этого вида довольно слабые (как у всех теридиид), несмотря на внушительные размеры их носителя. Поэтому каракурт способен прокусить кожу человека только в определенных местах, где она тонкая — на внутренней части сгибов рук и ног. Симптомы отравления, возникающего от укуса каракурта, в отсутствие лечения приводят к смерти примерно в 2% случаев, когда, возможно, заболевание отягчается аллергической реакцией. К сведению, аллергия на пчелиный яд, способная привести к летальному исходу, встречается в тех же 2% случаев. Взрослые самки каракурта строят сети вблизи поверхности почвы. Предпочитают укрытые низкой растительностью участки. Например, в Крыму я наблюдала целую популяцию каракуртов, поселившихся под помидорными кустами. Кстати, ни хозяева огорода, ни их гости от каракуртов не пострадали, хотя ежедневно собирали урожай с облюбованных пауками растений. Часто для кладки каракурты выбирают места под камнями, строительным мусором, всяческим хламом. Заселяют и различные норы и другие земляные убежища, но также часто встречаются и вне их. Размножение каракуртов приходится на июнь-июль, когда миграции совершают не только самцы, как это принято у пауков, но и самки. Эти перемещения повышают риск столкновения с взрослыми самками, которые наиболее ядовиты. Золотистые коконы (чаще всего их больше одного) из плотной шелковистой паутины самка изготовляет в конце лета. В каждом из них обыкновенно содержится около трех-чытырех сотен яиц, хотя их число в редких случаях может достигать семисот. Одна самка одновременно может отложить до трех тысяч яиц! Кладка зимует, молодь покидает кокон будущей весной. У более старых каракуртов (Latrodectus tredecimguttatus) пятна почти полностью исчезают 280
ЛАТРОДЕКТУС (Latrodectus, Theridiidae) На исподе брюшка у каракурта (Latrodectus Каракурт (Latrodectus tredecimguttatus), охраняющий tredecimguttatus) имеются красные метки коконы. Плодовитость у этого вида очень высокая Каракурт (Latrodectus tredecimguttatus) плетет свою сеть над самой поверхностью почвы 281
НАЗЕМНЫЕ ПАУКИ Самка эдоторакса тусклого (Oedothorax retusus) 282 Мелкие пауки-пигмеи (Erigonnnae, см. главу «Пауки-тенетники»), широко распространенные на европейской территории. Одними из первых заселяют новые местообитания, в частности, сельскохозяйственные поля и могут быть там даже преобладающими видами (например Oedothorax apicatus). Во многом это обусловлено хорошими расселительными способностями этих пауков, летающих на паутинках. Эдотораксы обитают на поверхности почвы, практически не строят ловчих сетей и ведут себя скорее как охотники, а не как тенетники. Добычей служат мелкие насекомые, такие как тли и ногохвостки. Для этих пауков подходит разреженный травянистый покров, поэтому они охотно селятся на полях, где выращивают злаки. По мере того как культура поспевает (и, следовательно, влажность падает), они потихоньку покидают основную часть поля и скапливаются на его краях. Пауки имеют типичный для представителей своего подсемейства облик — черные гладкие покровы, округлое брюшко, коричневые ноги почти без шипов. У самцов на голове есть выросты в виде башенки (О. apicatus) или горба (остальные виды). В средней полосе обитает шесть сходных по биологии видов. Половозрелые особи встречаются начиная с ранней весны и до середины осени, то есть весь теплый период года. ■ Эдоторакс тусклый Oedothorax retusus (Westring, 1851) Самка: 2,5-3 мм; самец: 2 мм. Головогрудь самца с резким возвышением, начинающимся сразу позади глаз, головогрудь самки лишь слегка приподнята в области глаз. Пауки оказывают предпочтение влажным местообитаниям, часто селятся по берегам водоемов (но не только). Живут на поверхности почвы среди стеблей травы. Вообще в умеренных широтах линифииды дают одно-два поколения в год. Основная часть видов размножается весной и (или) в конце лета и осенью. Зимуют неполовозрелые особи, реже — половозрелые. В последнем случае возможно зимнее размножение. Зимовка на стадии яйца не отмечена. Без увеличительного оборудования пауков-пигмеев не определить даже до уровня рода. Требуется тщательное изучение внешних признаков (главным образом, полового аппарата), чтобы различить между собой рода и тем более виды.
ЭРИГОНА (Erigone, Linyphiidae) Относятся к так называемым паукам-пигмеям (Erigoniinae). Самцы отличаются своеобразным обликом. Жаль, что пауки малы, иначе их внешность вызывала бы большой интерес. Головогрудь самца сильно приподнята в области глаз и зазубрена по бокам, словно полотно пилы. Бедра ногощупалец снизу такие же зубчатые, при этом еще и снабжены острыми выростами. Пауки многочисленны на разнообразных открытых участках. Некоторые виды приурочены к влажным биотопам и встречаются даже на побережье морей (£. arctica maritimd), где их можно обнаружить во время отлива под кучками водорослей (фукусов); пауки кормятся на обитающих здесь в массе коллемболах. Размножаются эригоны дважды в год — весной и поздним летом, второе поколение зимует во взрослой стадии (по крайней мере, у некоторых видов). В средней полосе насчитывается пять видов из этого рода. Самец эригоны черной (Erigone atra) ■ Эригона черная Erigone atra (Blackwall, 1833) Самка: 2-2,8 мм; самец: 2-2,5 мм. Внешность типична для представителей рода, покровы черные, ноги коричневые. Вид встречается по всей территории европейской части России вплоть до арктических островов. Селится на лугах, пустошах, сельскохозяйственных полях. У самца эригоны (Erigone atra), как и многих других линифиид, головогрудь сильно приподнята 283
НАЗЕМНЫЕ ПАУКИ Крохотные паучки с шаровидным черным брюшком, красно-коричневой головогрудью и полупрозрачными ногами. Длина тела 1,5-2 мм, редко 3 мм. Порромы обитают в разнообразных условиях — на почве, под камнями, в лиственной подстилке, во мху, на низких растениях, а также в пещерах. Виды этого рода с трудом определяются даже специалистами, так как гениталии самок однотипны и для скрупулезного рассмотрения требуют препарирования. В средней полосе отмечено семь видов. А и Б — Самка порромы (Porrhomma sp.) 284
ТЕНУИФАНТЕС (Tenuiphantes, Linyphiidae) Сравнительно крупные по меркам линифиид пауки, населяющие разнообразные биотопы. Пауки однотонно и темно окрашены, иногда со слабым рисунком из тонких светлых линий на брюшке. Особи разных полов внешне схожи. Головогрудь самца такая же, как у самки, без выступов и возвышений. Представители этого рода плетут классические сети-полотнища, размер которых во многом определяется местообитанием. Тенета обычно располагаются вблизи поверхности почвы. В средней полосе отмечено семь видов тенуифантесов. Ранее они относились к обширному роду лептифантес (Lepthyphantes), впоследствии подразделенному на множество более мелких родов. ■ Тенуифантес желтоногий Tenuiphantes flavipes (Blackwall, 1854) (= Lepthyphantes flavipes) Самка: 1,9-2,5 мм; самец: 1,8-2 мм. Брюшко самки черное со светлым рисунком из бледно- коричневых поперечных полос и белых гуани- новых пятнышек. Головогрудь очень темная, ноги красно-коричневые. Рисунок на брюшке самца выражен слабо. Пауки водятся во мху, лиственной подстилке, поднимаются в траву и подрост. Вид очень обычен. ■ Тенуифантес Циммермана Tenuiphantes zimmermanni (Bertkau, 1890) (= Lepthyphantes zimmermanni) Самка: 2,1-3,2 мм; самец: 2-2,6 мм. Окраска самок примерно как у предыдущего вида. У самца брюшко почти сплошь черное со слабыми следами рисунка. Вид широко распространен по всей Европе. Пауки встречаются в разнообразных местообитаниях на уровне почвы (на дерновине, в почвенной подстилке и т. д.). Самец тенуифантеса желтоногого (Ten iiiphan tes flavipes) Самка тенуифантеса Циммермана (Tenuiphantes zimmermanni) 285
НАЗЕМНЫЕ ПАУКИ Мелкие пауки, похожие на пауков-пигмеев размерами и окраской, а также образом жизни. Брюшко, гладкое и блестящее у пигмеев, у хании густо опушено, но главные отличия заключаются в строении паутинного аппарата. У линифиид паутинные бородавки короткие, ничем не примечательные, а у хании — длинные и расположенные в одну поперечную линию. Пауки плетут небольшие сети, которые обычно располагают в различных неровностях субстрата. Одни виды обитают в лесах, другие, наоборот, предпочитают луга и пустоши. Они нередко живут рядом с пауками-пигмеями, но отличаются от тех повадками. Хании гораздо более суетливые и агрессивные создания, чем другие пауки их размера. Если, например, поместить в одну банку несколько особей линифиид, то ничего страшного не произойдет — каждая совьет себе сеточку в своем углу. Но если туда же подсадить ханию, то никого другого в живых в этой посудине уже не останется. Еще одно отличие хании от других пауков — трахейное дыхальце открывается не вблизи паутинных бородавок, а высоко над ними, то есть сильно смещено вперед. Половозрелые особи встречаются в течение всего лета, иногда вплоть до середины осени. У отдельных видов зрелых пауков можно найти и весной. В средней полосе отмечено пять видов из этого рода. ■ Хания активная Hahnia nava (Blackwall, 1841) Самка: 1,8-2,2 мм; самец: 1,5-2 мм. Головогрудь темно-коричневая, брюшко почти черное, ноги светло-коричневые с небольшими затемнениями на бедрах и голенях, у отдельных особей с темными кольцами. Вид предпочитает открытые пространства, пауки плетут паутину у самой поверхности почвы: в основаниях стеблей травы на лугах, под камнями, в трещинах почвы или в мелких ямках. Иногда особи этого вида селятся в лиственной подстилке под одинокими деревьями или в молодых лесополосах. Хания активная (Hahnia nava). Эти мелкие пауки внешне походят на пауков-пигмеев 286
ХАНИЯ (Hahnia, Hahniidae) Паутинные бородавки у хании расположены не попарно, а в один ряд Самые длинные бородавки у хании — крайние 287
НАЗЕМНЫЕ ПАУКИ Самые крупные наши пауки-бокоходы (до 10 мм) с характерным рисунком на брюшке в виде стилизованной елочки (см. описание рода ксистикус на стр. 401-402). Обитают в травостое, но отдельные виды встречаются и на поверхности почвы (особенно самцы). Пауки могут бегать боком и задом. ■ Ксистикус-атлет Xysticus luctatorL. Koch, 1870 (= Xysticus cambridgei) Самка: 7-10 мм; самец: 6-7 мм. Самец темно- коричневый, самка светлее. Вид предпочитает сухие местообитания, главным образом в лесах, попадается в лиственной подстилке, под мертвой древесиной, среди низкорослых кустиков. Взрослые особи встречаются с мая по сентябрь. Вид обычен. Самец ксистикуса-атлета (Xysticus luctator) Самцы ксистикусов (Xysticus spp.) нередко ведут бродячий образ жизни и встречаются на поверхности 288
ОЗИПТИЛА (Ozyptila, Thomisidae) Эти небольшие пауки-бокоходы медлительны, словно черепахи. Они населяют наши леса и парки в большом числе, но редко попадаются на глаза из-за скрытного образа жизни. Днем они прячутся, зарывшись в лиственной подстилке или в основании выступающих из земли корней растений, а в сумерках выходят на поверхность и иногда поднимаются на стебли растений. Будучи потревожены, замирают на длительное время. Тело озиптилы коренастое, слегка уплощенное, компактное, когда паук поджимает ноги. Головогрудь спереди сильно заужена. Передние ноги сравнительно короткие для бокохода. Пауки окрашены в коричневой гамме — от бежевого до почти черного. Окраска туловища и зачастую ног пятнистая, камуфляжная. В отличие от ксистикуса брюшко не несет рисунка в виде елочки; орнамент, если присутствует, образован закругленными линиями. Другой признак, отличающий эти два рода, — расположение центральных глаз, передних и задних. У ксистикуса прямоугольник, образованный этими глазами, широкий, его ширина заметно превышает высоту. А у озиптилы, наоборот, основание прямоугольника уже, чем его высота. Тело озиптилы вместо шипов покрыто булавовидными щетинками, удерживающими частички почвы и пыли, которые прекрасно маскируют паука. Половозрелые особи встречаются на протяжении всего лета или даже всего года. Кокон белого цвета, округлый и уплощенный, сделан из жесткой сухой паутины. Самка буквально держит его в своих объятиях, спрятавшись в укромном месте, например под корой или в листве. В средней полосе отмечено 9 видов, различающихся деталями окраски, которые, впрочем, не используются в качестве диагностического признака. Надежно отличить виды друг от друга можно только по строению гениталий. ■ Озиптила луговая Ozyptila praticola (С. L. Koch, 1837) Самка: 3,5-4,5 мм; самец: 2,5-3 мм. Пожалуй, самый распространенный на территории средней полосы представитель рода. Тело коричневое, не особенно темное. Пауки встречаются в разнообразных местах: среди мха, растительных остатков, на низкорослой траве и нижних ветвях кустарников и деревьев, особенно хвойных, иногда под корой. Взрослые самцы появляются в середине апреля и живут до конца июля, а самки — до следующего года. Омттила луговая (Ozyptila praticola), охраняющая кокон 289
НАЗЕМНЫЕ ПАУКИ Самец озиптилы луговой (Ozyptila praticola) 290
ТАНАТУС (Thanatus, Philodromidae) Как и томизиды, эти пауки умеют передвигаться боком. Танатусы внешне очень похожи на своих близких родственников — филодромусов (см. разделы «Пауки травостоя» и «Пауки деревьев и кустарников»). Различить их по форме тела практически невозможно. Единственный надежный внешний признак — это окраска брюшка. У всех танатусов хорошо видно темное ромбовидное (кардиальное) пятно, имеющее четкие очертания и окантованное у большинства видов тонкой светлой каймой. Трудности возникают при сравнении филодромусов с хорошо выраженным кардиальным пятном и тех танатусов, у которых оно не окаймлено белым, но таких видов мало. Обитают танатусы на поверхности почвы — среди мха, почвенной подстилки и особенно на песке в солнечных местах. Иногда забираются в траву, но на верхушки растений, как правило, не поднимаются. Отдельные виды поселяются на сырых прибрежных лугах или на болотах. Половозрелые особи встречаются с мая по август или сентябрь (самцы некоторых видов исчезают раньше). Кладка обычно окружена шелковистыми волокнами, а наружная оболочка вместилища делается из жесткой и плотной белой паутины. Большие плоские коконы крепятся к листьям, стеблям, камням и всегда охраняются самкой. В средней полосе танатусы относительно редкие пауки (в сравнении со своими ближайшими родственниками из родов филодромус и тибеллюс). На этой территории они представлены шестью видами, отличающимися по окраске. Но для надежного определения видовой принадлежности требуется изучение половых придатков. На брюшке танатуса (Thanatus spp.) всегда имеется контрастное ромбовидное пятно 291
НАЗЕМНЫЕ ПАУКИ ■ Танатус обыкновенный Thanatus vulgaris (Simon, 1870) Самка: 5,5-6,5 мм; самец: 4,5-5 мм. Окраска самки сверху ярко-коричневая. Бока головогруди и кардиальное пятно темно-коричневые, окаймленные тонкой светло-желтой линией. Самец серо-коричневый, с многочисленными белыми волосками. Фоновая окраска тела и ног у него менее пестрая, чем у самки. Кардиальное пятно мало отличается по тону от остальной поверхности брюшка, но хорошо заметно благодаря белой окантовке. Этот вид теплолюбивый и встречается на открытых, прогреваемых солнцем местах, любит песчаные участки и живет даже в пустынях. Заселяет различные биотопы, в которых находит такие места, в том числе и сельскохозяйственные поля. Пауки курсируют по поверхности почвы, на растения поднимаются редко. Могут попасться и возле жилья, на стенах строений, особенно самцы, путешествующие в поисках самки. Наиболее многочисленны в первой половине сезона, с мая по июль. Вид отмечен на юго- востоке средней полосы. Самка танатуса обыкновенного (Thanatus vulgaris) Самец танатуса обыкновенного (Thanatus vulgaris) 292
ЛОЖНОЭВОФРИС (Pseudeuophrys, Salticidae) Пауки-скакунчики, в большинстве своем, обитатели растительного яруса, но часть их живет на поверхности почвы и среди камней. К числу последних относятся маленькие паучки ложно- эвофрисы. Тельце у них компактное: овальное у самок и почти круглое у самцов. Брюшко сильно нависает над короткой головогрудью. Темные покровы покрыты густыми белыми и образующими незамысловатый узор темными волосками. Передние ноги у самцов обычно темные с блестящими, отражающими свет щетинками; задействуются в брачных «танцах». Уплощенный кокон самка прикрепляет к поверхности камня или к куску валяющейся древесины и остается охранять его. В кладке не более двух десятков яиц. Половозрелые особи появляются в конце весны, самцы доживают до середины лета, а самки — до конца сентября. В средней полосе обитают два вида. ■ Ложноэвофрис бродячий Pseudeuophrys erratica (Walckenaer, 1826) (= Euophrys erratica) Самка: 3,5-4,5 мм; самец: 3-4 мм. Окраска типичная для представителей рода. Пауки обитают под камнями, реже под отставшей корой на пнях или бревнах. Могут забираться на каменные стены и под кучи строительного мусора. От другого представителя — ложноэвофри- са обыкновенного (P. obsoleta) отличаются незначительно. Самка ложноэвофриса бродячего (Pseudeuophrys erratica) 293
НАЗЕМНЫЕ ПАУКИ Самка ложноэвофриса бродячего (Pseudeuophrys erratica) Паутинное убежище ложноэвофриса бродячего (Pseudeuophrys erratica) 294
ЦИРБА {СугЪа, Salticidae) Эти изящные пауки-скакунчики более типичны для теплых регионов, но отдельные их находки были сделаны и в средней полосе. На время отдыха пауки прячутся под камнями в прозрачном паутинном убежище, прикрепленном к нижней поверхности камня. Днем они выходят из укрытия, а позже возвращаются туда же или строят в подходящем месте новое. Хотя эти животные ведут дневной образ жизни, они могут охотиться и в полной темноте. Питаются преимущественно другими пауками — как охотниками, так и тенетниками. Причем при добыче последних цирба применяет особую тактику: осторожно подбирается к краю сети, ставит на нее передние ноги и тихонечко барабанит ногощупальцами по паутине. Привлеченный вибрацией, хозяин тенет прибегает к этому месту и тут же бывает схвачен коварным хищником. Добычу цирба утаскивает прочь и съедает, а иногда приступает к трапезе прямо на чужой сети. Другая излюбленная пища — чешуйницы (Lepismatidae). Самки располагают коконы, состоящие из двух плоских слоев паутины, в трещинах камней. В нашей стране водится единственный вид. ■ Цирба алжирская СугЪа algerina (Lucas, 1846) Самка: 8-10 мм; самец: 6-8 мм. Пауки обладают весьма живописной внешностью. Тело покрыто разноцветными волосками, у самцов на внутренней стороне бедер передних ног есть ярко-синие пятнышки, играющие роль при ухаживании (см. стр. 75). Фон тела изменчив — от темно-серого до ярко-рыжего, на брюшке и ногах имеются многочисленные белые метки. Вид предпочитает для обитания сухие открытые участки. Половозрелые особи появляются весной. В течение лета их численность сильно падает, особенно численность самцов. Новое поколение выплаживается в конце июля, зимуют личинки средних возрастов. Самка цирбы алжирской (СугЪа algerina) Самец цирбы алжирской (СугЪа algerina) 295
НАЗЕМНЫЕ ПАУКИ Пауки-тетрагнатиды в большинстве своем длинноногие и мягкотелые создания, как и подобает типичным тенетникам. Они плетут геометрически правильные колесовидные сети (иллюстрации даны в следующем разделе). Но среди представителей семейства попадаются исключительные виды, кардинально отличающиеся от своих родственников и по облику, и по образу жизни. Таковы пауки из рода па- хигната. Эти более мелкие пауки коренасты, имеют укороченное брюшко и головогрудь, покрытую таким твердым щитом, какого в наших широтах нет, пожалуй, ни у одного другого паука. Челюсти крупные, расходящиеся в стороны, особенно у самцов, у которых они помогают удерживать самку при спаривании. Головогрудь красно-коричневая с тремя черными продольными полосами или целиком черная. На брюшке имеется широкая темная полоса с белыми метками и волнистыми краями, занимающая почти всю его спинную часть. Ноги светлые, без шипов. Живут пахигнаты на земле, в траве, на стволах деревьев и во взрослом состоянии ловчих тенет не строят вообще. Предпочитают влажные местообитания. Для этих видов характерна ранняя весенняя активность, половозрелые особи встречаются на протяжении большей части или всего года. Кокон белый или розоватый с несколькими десятками яиц. В средней полосе обитают три вида, немного различающиеся внешне. ■ Пахигната Клерка Pachygnatha clercki (Sundevall, 1823) Самка: 6-7 мм; самец: 5-6 мм. Головогрудь и брюшко красно-коричневые. Парные овальные метки вдоль центра брюшка хорошо заметны и иногда сливаются в одну полосу. Широкая продольная линия на брюшке по бокам окаймлена белым. Живут в лесах и на лугах среди мха, в лиственной подстилке, на расте- Самка пахигнаты Клерка (Pachygnatha clercki) 296
ПАХИГНАТА (Pachygnatha, Tetragnathidae) ниях вблизи поверхности почвы, но ночью поднимаются и выше на растения. Вид довольно обычен. ■ Пахигната Де Геера Pachygnatha degeeri (Sundevall, 1830) Самка: 3-3,7 мм; самец: 2,5-3 мм. Наиболее распространенный представитель рода. Головогрудь темная, почти черная. Брюшко темно- коричневое, белые метки мельче, чем у предыдущего вида. Чаще встречаются на открытых пространствах, лугах, пустошах, полях. Обитают на поверхности почвы и в низкой траве. ■ Пахигната Листера Pachygnatha listen (Sundevall, 1830) Самка: 3,5-5 мм; самец: 3-4,5 мм. Похожа на пахигнату Клерка, но головогрудь уже и более красная, а белые метки на брюшке выражены гораздо слабее. У самцов верх брюшка почти сплошь черный (у пахигнаты Клерка в центре брюшка есть хотя бы два белых пятна). Пауков можно найти в лиственной подстилке в лесах и крупных парках. Ночью они поднимаются и на растения. Самка пахигнаты Де Геера (Pachygnatha degeeri) Самка пахигнаты Листера (Pachygnatha listen) Самец пахигнаты Листера (Pachygnatha listeri) 297
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ ПАУКИ ТРАВОСТОЯ В травяном покрове, где водится множество растительноядных насекомых, пауки находят неистощимый источник корма. Именно в этом ярусе их больше всего. Но в отличие от насекомых пауки не бывают жестко привязаны к какому-нибудь определенному виду растений. Для этих хищников, прежде всего, важны микроклиматические условия, возникающие среди той или иной растительности — например, сухо там или сыро, темно или светло. Для тенетников важно также наличие удобных для размещения сети мест. В общем-то, разнообразные по своей архитектуре кустики травянистых растений предоставляют паукам практически неисчерпаемые возможности для строительства тенет любой конфигурации. Довольно много пауков выбирает травяные заросли в качестве своего постоянного места жительства, в особенности те, кто охотится на соцветиях, ведь травянистые растения цветут на протяжении всего теплого времени года. Встретить этих животных в каком-либо другом местообитании трудно. Как правило, эти виды не делают большого различия между высокой травой и низкорослым кустарником, поэтому в данном разделе приводятся, по сути, население травостоя и невысоких кустарников. Часть пауков находятся на растениях лишь временно. Так, некоторые наземные виды, которые днем прячутся под камнями и бревнами, ночью поднимаются на растения. Бродячие пауки, которые бегают по поверхности почвы, тоже время от времени забираются в траву. Один из самых красивых наших пауков — акулепейра церопегия (Aculepeira ceropegia) предпочитает травянистые растения любым другим 298
АРАНЕУС (Araneus, Araneidae) Русское название этих пауков — крестовики говорит само за себя. Светлые пятна на темном фоне образуют на брюшке подобие креста, хотя это и относится лишь к некоторым видам. Пауки-крестовики — самые крупные и красивые тенетные пауки средней полосы России. Рисунок на брюшке этих пауков, если имеется, образован симметричными пятнами, которые нередко дополняются двумя продольными волнистыми линиями в задней половине брюшка. По этим линиям скорее, чем по наличию креста, и можно опознать крестовиков. Русское название относится не только к роду аранеус, но и к другим крупным кругопрядам с характерной окраской из нескольких родов, которые впрочем первоначально были описаны как ара- неусы. Как и в случае с тарантулами, русское название обиходное, а не научное. Окраска покровов у одного и того же вида бывает изменчивой, и нередко оттенок и детали узора зависят от окружающего фона. Кроме того, многие крестовики умеют регулировать яркость окраски в зависимости от освещения. Брюшко у самок гораздо более толстое, чем у самцов, шаровидное или овальное, иногда угловатое. Ноги с многочисленными шипами. У большинства видов головогрудь светло-коричневая с темными продольными полосами, ноги с черными кольцами. Глаза мелкие, расположенные в два ряда, боковые глаза отстоят далеко от серединных. Такое расположение глаз характерно для круго- прядов в целом. Аранеусы плетут колесовидные сети с затканной нитями центральной площадкой. Сам хозяин прячется в логовище, сделанном из скрученных листьев или паутины и соединенном с сетью сигнальной нитью. Пауки всегда располагают свои сети над землей — в высокой траве или среди ветвей кустарников и деревьев. Типичны как для лесных массивов, так и для лугов. Половозрелые особи появляются в середине лета или ближе к его концу. По достижении зрелости самцы перестают плести паутину и устремляются на поиски партнерши. Спаривание происходит на сети самки. Ему предшествует ритуал, заключающийся обычно в пощипывании паутинных нитей в определенном Расположение глаз па примере крестовика мраморного (Araneus marmoreus) 299
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ Среди крестовиков есть и такие, с угловатым брюшком (Araneus sp.) В сети крестовика центр всегда заполнен паутинными нитями 300
АРАНЕУС (Araneus, Araneidae) ритме. Во время спаривания самка впадает в оцепенение и самцу не опасна. Размножаются крестовики осенью. Самки откладывают крупную кладку (200-500 яиц) в кокон из рыхлой ворсистой паутины белого или желтоватого цвета и охраняют его вплоть до собственной гибели. Зимует молодь или яйца, нимфы из которых вылупляются следующей весной. Сначала паучки держатся плотным комом, рассыпающимся при малейшем сотрясении, но со временем разлетаются на паутинках. Род аранеус — самый многочисленный среди кругопрядов. В средней полосе обитает около десятка видов. ■ Крестовик четырехпятнистый Araneus quadratus (Clerck, 1757) Самка: 9-15 мм; самец: 6-8 мм. Рисунок брюшка состоит из четырех крупных расположенных трапецией белых пятен и множества мелких. Волнистые линии тонкие и бледные, иногда с коричневой оторочкой. Чаще всего брюшко окрашено в коричневый цвет, но его тон может быть самым разнообразным: от бледно-серого и желтого до интенсивно-вишневого. За три дня паук способен подогнать свой цвет к окружающей обстановке. Причем особи разнятся не только по общему тону брюшка, но и по цветовой гамме рисунка. Например, серые экземпляры нередко имеют в рисунке отчетливые красные линии. Характерный орнамент из белых пятен, давший виду название и который можно было бы использовать как определительный признак, отчетливо выражен в основном у темноокрашенных экземпляров, а у светлых особей он почти сливается с фоном. И это, к сожалению, тривиальный среди пауков случай. Из-за высокой вариабельности окраски определительные признаки у близких видов нередко «перекрываются», и в большинстве случаев окраска не может служить надежным способом определения видовой принадлежности пауков. Крестовик четырехпятнистый — один из самых крупных наших пауков и, конечно, не последний по красоте. Пауки обитают на открытых пространствах среди высокой травы, реже на кустарниках. Небольшие сети располагают в полуметре от земли, стенки логовища самки делают из жесткой и плотной паутины. Среди жертв преобладают перепончатокрылые, такие как пчелы и осы. Спариваются пауки осенью. Самка откладывает до 500 яиц, круглый кокон прикрепляет к стеблям растений. Самка крестовика четырехпятнистого (Araneus quadratus) на конском щавеле. Ее брюшко красного цвета 301
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ Самка крестовика четырехпятнистого (Araneus quadratus) с «классической» расцветкой брюшка — коричневой Зеленоватая окраска брюшка крестовика четырехпятнистого (Araneus quadratus) 302
АРАНЕУС (Araneus, Araneidae) Желтая окраска брюшка крестовика четырехпятнистого (Araneus quadratus)
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ На таком белесом фоне четыре характерных белых пятна практически незаметны (Araneus quadratus) На сером фоне брюшка крестовика четырехпятнистого (Araneus quadratus) отчетливо видны красные прожилки 304
АРАНЕУС (Araneus, Araneidae) Самцы крестовика четырехпятнистого (Araneus quadratus) консервативны в окраске и мало отличаются друг от друга 305
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ ■ Крестовик мраморный Araneus marmoreus Clerck, 1757 Самка: 5-14 мм; самец: 5-7 мм. Существует несколько форм окраски брюшка самок, сильно разнящихся между собой. Одна из них — с широкой черной полосой в задней половине брюшка хорошо отличает этот вид от прочих (так называемый пирамидальный окрас). Своеобразна также окраска, в которой сочетаются мраморно-серый фон брюшка с оранжевым орнаментом. В остальных случаях окраска хоть и типичная, но не такая запоминающаяся. Пауки развешивают свои сети в высоком травостое, реже между кустами или деревьями на небольшой высоте. Предпочитают хорошо увлажненные участки, такие как заливные луга или окраины болота. Из середины сети к убежищу обычно тянется сигнальная нить. Яйцекладка производится в конце сезона, в октябре. Выплодив- шиеся из перезимовавших яиц паучки достигают зрелости только к июлю следующего года, во взрослом состоянии они живут около трех месяцев. Таким образом, жизненный цикл у этого вида завершается за два года. А-Д — Разные варианты окраски самок крестовика мраморного (Araneus marmoreus) 306
АРАНЕУС (Araneus, Araneidae) Г и Д — так называемая пирамидальная форма окраски (Araneus marmoreus) 307
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ Акулепейру, особенно крупную самку, встретить удается не так уж часто, а жаль, поскольку паук, несомненно, красив. Элегантный рисунок его брюшка в увеличенном виде мог бы украсить обивку изысканной мебели или модную одежду. В целом орнамент на паучьем брюшке не противоречит мотивам, характерным для крестовиков, хотя и напоминает больше не крест, а стилизованную елочку. По этому рисунку пауков можно с легкостью опознать. Брюшко заострено как с переднего, так и с заднего конца. Головогрудь сильно опушена, особенно у самцов и молодых паучков. Пауки довольно крупные. На высоких деревьях не селятся, предпочитая низкорослую растительность. Иногда они буквально опоясывают невысокие кусты своей сетью, центральная часть которой густо заплетена. Взрослые особи появляются в преддверие лета и доживают до его конца. Перед спариванием самец посылает самке вибрационные сигналы по паутине. Само спаривание происходит на паутинке, которую самец пристраивает к сети самки. В средней полосе встречается два вида. ■ Акулепейра церопегия Aculepeira ceropegia (Walckenaer, 1802) (= Araneus ceropegius) Самка: 12-14 мм; самец: 7-8 мм. Головогрудь коричневая с белым опушением, брюшко коричневатое со светлым рисунком в виде елочки. Ноги светло-коричневые с черными кольцами. На исподней стороне брюшка имеется желтое ланцетовидное пятно, оканчивающееся в центре брюшка. Пауки встречаются в высоком травостое и на кустарнике, произрастающем на лесных опушках, в рощах, садах. Самка акулепейры церопегии (Aculepeira ceropegia) (см. также стр. 298) 308
АКУЛЕПЕИРА (Aculepeira, Araneidae) Самец акулепейры церопегии (Aculepeira ceropegia) Центральная площадка в сети акулепейры церопегии (Aculepeira ceropegia) полностью заплетена паутиной 309
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ Гнездо акулепейры церопегии (Aculepeira ceropegia) Выплодившаяся молодь акулепейры церопегии (Aculepeira ceropegia). Первое время паучки держатся плотным комом 310
АКУЛЕПЕИРА (Aculepeira, Araneidae) ■ Акулепейра армида Aculepeira armida (Audouin, 1826) (= Araneus victoria) Самка: 12-14 мм; самец: 8 мм. Окраска головогруди и ног варьирует от светло-коричневого до насыщенного красно-коричневого цвета. Брюшко в целом ярче и темнее, чем у предыдущего вида; фон от рыжевато-коричневого до красно-коричневого вплоть до почти черного у старых особей. «Елочка» белая, в серединной части полностью или частично затемненная. У самца рисунок в значительной мере упрощенный. Пауки предпочитают открытые неза- тененные участки, особенно много их в степных районах. Ловчая сеть крупная, с довольно рыхлой центральной площадкой, натягивается обычно между высокими кустами травы. Пауки наиболее многочисленны в первой половине теплого сезона. В средней полосе вид отмечен только на юге (Белгородская область). Темноокрашенная самка акулепейры армида (Aculepeira armida) Самка акулепейры армида (Aculepeira armida). Рыжеватый фон брюшка наиболее распространенны ' 311
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ Крупные пауки с запоминающейся внешностью. Головогрудь серебристая благодаря отражающему свет покрытию из густых волосков. Такая поверхность отражает солнечные лучи и предотвращает перегрев. У одного из видов аргиоп нижняя сторона тела молодых паучков, которой они бывают повернуты к солнцу, сидя в своих тенетах, серебристая. Когда же с наступлением осенней прохлады пауки линяют во взрослую стадию, их испод становится коричневым и, наоборот, поглощает солнечное тепло. Брюшко у разных видов окрашено по-разному. Отличается и его форма: овальная у большинства видов, она может быть и дольчатой как кленовый лист. Самки у многих видов много крупнее самцов и развиваются дольше, из-за чего их численность существенно ниже. В этом случае самцы, испытывающие недостаток в партнершах, конкурируют между собой за право приблизиться к самке. А та, в свою очередь, нередко начинает пожирать самца еще во время спаривания (подробно см. стр. 85). Пауки характерны для открытых пространств и раскидывают свои круглые сети среди невысокой растительности. Сеть снабжается зигзагообразной лентой — стабилиментом, которая располагается вдоль радиуса, но у отдельных особей — вдоль ловчей спирали (см. стр. 58). Логовище пауки не строят, но сидят в центре сети. Свою жертву хищник сначала тщательно обертывает паутиной. Кокон, изготовленный в виде кувшинчика, обычно располагается рядом с сетью. Для средней полосы пауки не вполне типичны. Ближе к югу обитает аргиопа Брюнниха (Argiope Ьгиеп- nichi), самые северные находки которой сделаны в Тульской и Калужской обл. Другой вид — аргиопа дольчатая (A lobata) отмечен только на юге средней полосы. Самка аргиопы Брюнниха (Argiope bruennichi). Ее брюшко раскрашено на манер осиного 312
АРГИОПА (Argiope, Araneidae) У молодой, недавно созревшей, самки желтые полоски не видны (Argiope bruennichi) 313
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ ■ Аргиопа Брюнниха Argiope bruennichi (Scopoli, 1772) Самка: 11-15 мм; самец: 4—4,5 мм. У самки брюшко раскрашено на манер осиного — в желтую и черную полоску, за что этот вид еще называют пауком-осой. Такая контрастная расцветка на первый взгляд кажется расчленяющей, но чтобы выяснить это доподлинно, ученые провели эксперимент. Одним особям они зачернили брюшко, вторых прикрыли зеленым листиком, а третьих оставили без изменения. Если полосатая окраска — покровительственная, то обычные пауки и замаскированные листом поймают одинаковое количество насекомых. Но оказалось, что полосатые особи наловили в свои тенета вдвое больше добычи, чем остальные. Получается, что яркие желтые полосы, несомненно, видимые для насекомых, влекут их в сеть. Тот факт, что за время эксперимента не пропало ни одного черного паука, говорит о том, что подражание осам в данном случае маловероятно. У самца брюшко светлое, без отчетливых черных полос, но с элементами такого рисунка. Пауки располагают сети примерно в полуметре от поверхности почвы, плетут их, как правило, ранним утром. Размножаются в июле. Приблизившись к самке (это случается непременно утром), самец касается ее ногами, а затем отходит в сторону и повисает на паутине. В ожидании спаривания он проводит возле тенет самки весь день. Копуляция происходит вечером на сети партнерши. Через месяц самка откладывает 300- 400 яиц в кокон, имеющий форму кувшинчика. Его наружная стенка изготовляется из жесткой бежевой паутины с темно-коричневыми, в виде продольных полос, вкраплениями. Внутренний слой кокона состоит из рыхлых волокон. Вылупившиеся через месяц паучки достигают зрелости будущим летом (ближе к его середине). Аргиопа Брюнниха хорошо отличается от второго обитающего в России вида — аргиопы дольчатой (Argiope lobata), у которой брюшко действительно дольчатое (с выступами) и по форме отдаленно напоминает кленовый лист. Самец аргиопы Брюнниха (Argiope bruennichi) 314
АРГИОПА (Argiope, Araneidae) В ожидании спаривания самец проводит возле тенет самки целый день (Argiope bruennichi) «Кувшинчик» аргиопы Брюнниха (Argiope bruennichi) доверху наполнен яйцами 315
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ Небольшие кругопряды с характерным узором на желтоватом брюшке — стилизованной елочкой из белых треугольников, отороченных черным. Головогрудь бежевая, покрытая густыми светлыми волосками, стойкой продольной черной полосой. Ноги с многочисленными шипами, как у крестовиков. По окраске брюшка неоскона напоминает акулепейру, но мельче нее и с чертой вдоль головофуди. Сети располагаются в травостое или на невысоких кустарничках и нередко выглядят поврежденными. В дневное время паук обычно сидит на густом сплетении паутины в центре сети. Специального логовища не плетет, на время отдыха укрывается на растении рядом с сетью. Половозрелые особи встречаются с середины лета до сентября (самцы) или октября (самки). Кокон белый, чуть сплюснутый. Ранее пауки причислялись к роду аранеус. В средней полосе встречается один вид (еще один вид обитает на юге европейской части России и в сопредельных кавказских и азиатских республиках). ■ Неоскона адианта Neoscona adianta (Walckenaer, 1802) (= Araneus adiantus) Самка: 5-7 мм; самец: 4-5 мм. Виду присуща вариабельность окраски — «елочка» может быть конфастной по отношению к основному фону или почти сливаться с ним (особенно у мертвых особей). Окраска обоих полов схожа. Пауки типичны для открытых пространств, в том числе степей. Могут всфечаться вблизи сфоений. На время отдыха неоскона укрывается на ближайшем растении, иногда на специальном паутинном настиле 316
НЕОСКОНА (Neoscona, Araneidae) Самка неосконы адианта (Neoscona adianta) на сети Самец неосконы адианта (Neoscona adianta) 317
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ Средней величины пауки-кругопряды, которые плетут круглые сети с густо заплетенной центральной площадкой. Тенета обычно размещаются на небольшой высоте (не более метра) и крепятся к жестким стеблям травянистых растений или невысоким кустам. Сам хищник обычно поджидает добычу рядом в небольшом чашевидном убежище, к которому тянется сигнальная нить. Паук также узнает о пойманной добыче по вибрации каркасных нитей. Круглый кокон из светло-коричневой паутины вмещает около сотни яиц. В нашей стране род представлен одним видом. У старых самок брюшко широкое и короткое, в этом случае вид можно опознать по пропорциям брюшка вкупе со своеобразным орнаментом. ■ Агаленатея Реди Agalenatea redii (Scopoli, 1763) (= Araneus redii) Самка: 5,5-7 мм; самец: 3,5-4,5 мм. Окраска сильно изменчива. Пауки опушены белыми волосками, особенно густо покрывающими головогрудь, бока и переднюю часть брюшка. Задняя часть брюшка с темным рисунком или реже равномерно коричневая. Орнамент на брюшке образует нечто вроде креста, окаймленного белыми волосками, который, впрочем, может быть не явственным или отсутствовать вовсе. На грудном (стер- нальном) щите имеется светлое продольное пятно, а на исподе брюшка два серповидных пятна такого же цвета. Брюшко самки круглое, у самца овальное, с упрощенным рисунком. Взрослые особи встречаются только в первой половине сезона, с мая по конец июля. Самец агаленатеи Реди (Agalenatea redii) 318
АГАЛЕНАТЕЯ (Agalenatea, Araneidae) А-В — Вариации окраски у самок агаленатеи Реди (Agalenatea redii)
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ Мелкий кругопряд с приметной внешностью. У самки на брюшке имеется рисунок в виде перевернутого вершиной вниз желто-черного треугольника с несколькими парами круглых белых пятнышек. В дополнение к этому брюшко по бокам украшено желто-черными разводами. У самца весь рисунок вырожден в узор в виде широкой темной стрелки. Головогрудь светло-коричневая, окаймленная тонкой черной чертой, такая же линия тянется от глаз к стебельку. Щит, покрывающий головогрудь снизу (стернальный щит), также как испод брюшка, черный. Ноги светло-коричневые с отдельными черными пятнышками. Пауки селятся на траве и низких кустарниках, плетут небольшие круглые сети с густо заплетенным центром и без логовища. Хищник обычно поджидает добычу, сидя в центре сети. Половозрелые особи появляются в конце весны, самцы к середине лета исчезают, а самки доживают до октября. Яйца в числе 25 штук помещаются в кокон из белой рыхлой паутины. В нашей стране род представлен единственным, повсеместно распространенным видом. В одном из пособий по паукам (карманном атласе), переведенном с английского на русский, этот вид дан под забавным названием «пчелосос негаданный». Конечно, никакого особого пристрастия к пчелам данный паук не испытывает, а подобное название не имеет связи с латинским обозначением и не является общепринятым. Оно использовалось лишь однажды (помимо упомянутого издания) в начале прошлого века в сводке пауков, найденных вблизи пчелиных ульев (отсюда и «пчелосос»). ■ Мангора акалифа Mangora acalypha (Walckenaer, 1802) Самка: 3,5-4 мм; самец: 2,5-3 мм. Окраска характерная, позволяющая легко определить вид. Паук предпочитают сухие местообитания на лугах и других открытых пространствах. Мангора акалифа (Mangora acalypha) на сеты, центр которой довольно плотно заткан 320
МАНГОРА (Mangora, Araneidae) Самка мангоры акалифа (Mangora acalypha) Самец мангоры акалифа (Mangora acalypha)
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ В этих крошечных скромно одетых паучках трудно заподозрить родственников ярких и крупных крестовиков. Брюшко круглое и гладкое, полностью черное или с белыми полосками. Головогрудь темная хотя бы в области головы, ноги желтые или красноватые. Пауки плетут маленькие круглые тенета в низкой траве вблизи земли, так что увидеть его в «домашних условиях» достаточно сложно. Укрытия возле сети пауки не строят, но просто сидят в ее середине. Половозрелые самцы встречаются лишь весной и в начале лета, а самки — в течение всего лета. Кокон белый с небольшим числом яиц. В средней полосе встречаются четыре вида, различающихся по окраске. ■ Гипсосинга крошечная Hypsosinga pygmaea (Sundevall, 1831) (= Singa pygmaea) Самка: 3,5-4,5 мм; самец: 2,5-3 мм. Наиболее распространенный представитель рода. У самок на брюшке имеются продольные белые полоски, а у самцов брюшко лишь со следами такого рисунка или полностью черное. Головогрудь почти черная с более светлым боковым окаймлением. Это типичные представители открытых пространств с травянистой растительностью, охотно заселяющие поля с зерновыми культурами. Пауков этого вида можно перепутать с другим более редким видом — гипсосингой красноватой (Н. sanguined), тоже облаченным в полосатую «робу», но с более светлой коричневой головогрудью. Надежно различить оба вида возможно по строению гениталий. Гипсосинга крошечная (Hypsosinga pygmaea). Этот кругопряд может уместиться в одной клеточке разлинованной тетради 322
СИНГА (Singa, Araneidae) Синги — мелкие (до 5 мм), повсеместно встречающиеся пауки-кругопряды. Брюшко имеет цилиндрическую форму, особенно явно выраженную у самок. Гладкие и блестящие покровы окрашены в темный цвет, брюшко с продольной белой полосой, дополненной сложным орнаментом из черточек и точек. С исподней стороны брюшка имеется несколько небольших белых пятен. У самцов рисунок может быть редуцирован. В целом пауки легко опознаются по размеру, форме и окраске брюшка. Все остальные кругопряды, встречающиеся в нашей местности, имеют круглое брюшко, на котором рисунок, если имеется, содержит волнистые линии в задней части брюшка. Исключение составляют описанные выше гипсосинги, у которых рисунок брюшка всегда лишен поперечных черточек. Считается, что представители рода синга тяготеют к местообитаниям возле водных источников, но вдалеке от них встречаются почти с той же частотой. Свои вертикальные круглые сети пауки располагают близко к поверхности почвы, прикрепляя их к стеблям или низко висящим ветвям. Внутри травинок или свернутых листьев они оборудуют паутинные убежища, в которых прячутся на время отдыха. Взрослые самцы встречаются с весны до середины лета, а самки до осени или даже в течение всего года. Кокон самки прячут рядом с сетью. В средней полосе обитают два вида, различающиеся между собой деталями рисунка. ■ Синга блестящая Singa nitidula (С. L. Koch, 1844) Самка: 5-6 мм; самец: Ъ-Л мм. У самки на брюшке имеется характерный рисунок в виде креста с двумя перекладинами. Ноги светлые, частично зачерненные. У самца рисунок сильно размыт, брюшко с лиловым оттенком, ноги красные. ■ Синга хамата Singa hamata (Clerck, 1757) Самка: 5-6 мм; самец: 3-4 мм. Пауки попадаются гораздо реже, чем предыдущий вид. Рисунок брюшка у обоих полов более сложный, чем у синги блестящей. Ноги светлые с темными отметинами. Внутри свернутого листа синга (Singa sp.) устроила логовище 323
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ Самка сити блестящей (Singa nitidula) На нижней стороне брюшка сити блестящей возле убежища (Singa nitidula) находятся четыре белых пятна Самец сити блестящей (Singa nitidula) 324
СИНГА (Singa, Araneidae) Самка сити хамата (Singa hamata) Неполовозрелый самец сити хамата (Singa hamata) 325
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ Это одни из самых распространенных в наших широтах пауков из числа делающих круглые сети. Они развешивают свою паутину во всевозможных местах, на растениях или предметах, способных дать опору сети, над самой почвой и на двухметровой высоте. Иногда селятся в помещениях (преимущественно возле окон), если те располагаются близко к лесу или древесным насаждениям. Внешность у этих пауков приметная. На брюшке самки изображен узор, напоминающий перевернутую стилизованную елочку. У самца примерно тот же, но в значительной мере упрощенный рисунок. Испод брюшка с широкой черной полосой и примыкающими к ней узкими белыми линиями (у самки). Головогрудь у обоих полов желтого цвета, на ней имеются характерной формы линии, тянущиеся от стебелька к глазам. Ноги шипастые, у самки светло- желтые с мелкими темными пятнышками и колечками, а у самца оранжевые. Сеть с круглым отверстием в центре и с часто расположенными витками спирали. Никакой сигнальной нити от сети не тянется, дополнительного укрытия тоже нет. Паук обычно сидит в центре паутинного колеса головой вниз, вытянув вперед четыре передние ноги. В брачную пору самцы собираются у сетей самок, иногда по нескольку возле одной, и тогда стычки между ними неизбежны. Самец с величайшей осторожностью приближается к потенциальной супруге, выжидая, пока в ее силки не попадет достаточно крупное насекомое. Как только она вонзит в добычу свои челюсти, кавалер подходит ближе, предупреждая о своем появлении с помощью кодовых движений. Самка иногда убегает, но рано или поздно возвращается к своей добыче, а самец тем временем пристраивает к паутинному свертку длинную нить, на которой и происходит спаривание. В дальнейшем пара даже может жить вместе. Сферический белый кокон самка располагает возле своей сети. Виды, обитающие в пещерах, обычно подвешивают коконы под сводом. Сцепа ухаживания метеллины сегментированной (Metellina segmentata) 326
К пойманному насекомому самец метеллины (Metellina segmentata) пристраивает паутину, на которой и происходит спаривание В средней полосе встречаются три вида ме- теллин. До недавних пор они относились к роду мета (Meta), но затем вместе с несколькими другими видами были выделены в отдельный род. Систематическое положение обоих этих родов не вполне отчетливо. Они принадлежали к паукам-кругопрядам (Araneidae), затем были выделены в отдельное семейство метиды (Metidae), а теперь относятся к паукам- тетрагнатидам (Tetragnathidae). ■ Метеллина сегментированная Metellina segmentata (Clerck, 1757) (= Meta segmentata) Самка: 4-8 мм; самец: 4-6 мм. Окраска головогруди и ног светло-желтая. На брюшке рисунок в виде белой елочки на коричневом фоне, бока светлые. Черная линия с обратной стороны брюшка самки заканчивается под эпигиной (генитальной пластинкой), не доходя до стебелька. Взрослые особи появляются во второй половине лета (тогда же происходит спаривание) и живут до самых холодов, за что у некоторых народов заслужили название осенних пауков. Зимуют яйца. Вид успевает пройти весь цикл развития за один год. МЕТЕЛЛИНА (Metellina, Tetragnathidae) ■ Метеллина Менге Metellina mengei (Blackwall, 1870) (= Meta mengei) Самка: 3,5-6 мм; самец: 3,5-5 мм. Окраска такая же, как у предыдущего вида, и надежно различить эти два вида можно только по строению гениталий. Черная линия с обратной стороны брюшка самок продолжается до самого стебелька. Зрелость и брачный сезон наступают весной. Пауки в массе встречаются примерно до середины лета, а затем их численность резко падает. Так что все особи, встреченные в начале сезона, принадлежат к данному виду, а подавляющее большинство метеллин, обнаруженных в конце сезона, относятся к виду М. segmentata (но находки М. mengei в это время тоже не исключены). Полный цикл развития метеллины Менге проходит за два года (по крайней мере, у части популяции). Зимуют нимфы и взрослые особи. Еще один представитель этого рода — метеллина мериане (Metellina merianae) отличается от двух выше описанных видов более темной окраской. На головогруди больше темных линий и пятен, «елочка» почти не заметна. Пауки водятся только в сырых и темных местообитаниях, в том числе в пещерах. 327
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ Самка метеллины сегментированной (Metellina segmentata) на сети 328
МЕТЕЛЛИНА (Metellina, Tetragnathidae) Темная продольная полоса на нижней стороне брюшка метеллины сегментированной (Metellina segmentata) обрывается, доходя до эпигины Брюшко метеллины сегментированной (Metellina segmentata) может темнеть 329
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ Самец метеллины сегментированной (Metellina segmentata) Самка метеллины Менге (Metellina mengei) 330
МЕТЕЛЛИНА (Metellina, Tetragnathidae) Самец метеллины Менге (Metellina mengei) 331
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ Палочковидное тело с непомерно длинными и тонкими ногами позволяют легко узнать этих пауков. Длина варьирует от 3,5 до 12 мм в зависимости от вида и пола особи. Окраска обычно неброская, рисунок брюшка, если имеется, выполнен в коричневой гамме. У некоторых видов брюшко серебристое — такой цвет возникает, когда белый пигмент залегает под покровами в виде тончайших пластинок. Все тело довольно субтильное и легко повреждается, в особенности брюшко. Между собой виды различаются плохо, хотя у каждого из них свой рисунок брюшка. В прошлом тетрагнату, как и остальных представителей семейства, причисляли к паукам-кругопрядам (Araneidae). И действительно, эти пауки плетут крупные круглые сети с радиально расходящимися лучами. В центральной части сеть пустая, лишенная каких-либо нитей — паук обкусывает их, когда тенета уже готовы. Этим их постройки отличаются от сетей аранеид. Видимо, на подобной сети удобнее сидеть таким длинноногим паукам. Ведь паутинного убежища тетрагната никогда не строит, но просто держится в середине сети, особенно в темное время суток. Потревоженный паук мгновенно ныряет в близлежащую растительность и замирает, вытянув вдоль листа или стебля свои длинные конечности. Половые различия у тетрагнат выражены слабо. У самца брюшко чуть мельче, а челЮсги, наоборот, более крупные и вооруженные длинными отростками и зубцами, принимающими участие в спаривании: самец с их помощью держит челюсти партнерши раскрытыми. После непродолжительного знакомства кавалер и его подруга сцепляются челюстями и спариваются в течение получаса. Полукруглый или плоский кокон самки откладывают на стеблях и листьях, По завершении сети тетрагната (Tetragnatha sp.) обкусывает на ней центральные нити 332
Кокон тетрагнаты отдаленно напоминает птичьи экскременты закрепляя его паутинными растяжками. Сам кокон состоит из белой и серой рыхлой паутины и отдаленно напоминает птичьи экскременты. Молодь обычно появляется в конце лета и расселяется по воздуху. Свои сети пауки раскидывают как в травостое, так и на кустарниках и деревьях. Некоторые виды селятся возле воды. В средней полосе встречаются восемь видов те- трагнат, шесть из которых, самые распространенные, приведены в этой книге. ■ Тетрагната вытянутая Tetragnatha extensa (Linnaeus, 1758) Самка: 6,5-11 мм; самец: 6-9 мм. Окраска головогруди бледно-коричневая, брюшко серебристое с неясным рисунком. На темном стер- пал ьном щите (исподняя сторона головогруди) имеется светлое клиновидное пятно. Половозрелые особи встречаются с конца весны до глубокой осени. Пауки обитают в высокой траве, реже на кустарнике, часто селятся возле водоемов (см. раздел «Пауки водоемов» на стр. 499-501). Вид самый обычный. ТЕТРАГНАТА {Tetragnatha, Tetragnathidae) ■ Тетрагната горная Tetragnatha montana (Simon, 1874) (=Tetragnatha solandri) Самка: 6,5-11 мм; самец: 6-9 мм. На брюшке самки имеется листовидный рисунок, более размытый, чем у тетрагнаты невооруженной (Т. dear- mata, см. следующий раздел на стр. 444-445). В передней части на «лист» накладывается широкая белая полоса, резко обрывающаяся в середине брюшка. В задней части листовидный рисунок более узкий, коричневато-желтый. Пауки размещают сети на высоких кустиках травы с жесткими стеблями, реже на кустарнике или нижних ветвях деревьев. Пауки поселяются и по берегам водоемов, развешивая сети на осоке или ветвях ивы. Однако по сравнению с предыдущим видом тетрагната горная менее привержена влажным местам обитания и может быть найдена на большом удалении от ближайшего источника. Половозрелые особи встречаются на протяжении всего лета. Коконы самки прикрепляют к поверхности листа. Вид нередкий. 333
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ Самка тетрагнаты вытянутой (Tetragnatha extensa) 334
ТЕТР АГНАТА (Tetragnatha, Tetragnathidae) На темном грудном (стернальном) щите тетрагнаты вытянутой имеется светлое клиновидное пятно
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ Самец тетрагнаты вытянутой (Tetragnatha extensa) Стерналъпый щит тетрагнаты горной (Tetragnatha montana) равномерно светлы 336 Самка тетрагнаты горной (Tetragnatha montana)
ЛИНИФИЯ (Linyphia, Linyphiidae) Одни из самых крупных и распространенных представителей семейства, обитающих в наших широтах. Они развешивают свои классические крышевидные сети (см. стр. 61) на различных кустарниках и траве с жесткими стеблями. Паук обычно сидит с нижней стороны сети спинной стороной вниз. Стоит лишь слегка задеть одну из многочисленных нитей- подпорок, как он тут же скрывается в окружающей растительности. Головогрудь светлая с продольной полосой в виде вилочки или темно-коричневая. Самки с крупным округлым брюшком белого цвета, украшенным коричневым дольчатым орнаментом. У самцов брюшко маленькое, будто усохшее, цилиндрическое по форме с сильно упрощенным рисунком. Половозрелые особи появляются в середине лета, самцы исчезают с наступлением осени, а самки встречаются до самых холодов. Очень интересно у линифий (по крайней мере, у некоторых видов) половое поведение самцов, в корне отличающееся от привычного. Самец не ухаживает за самкой, но, наоборот, всячески третирует ее — отбирает еду, например. Покидая партнершу после спаривания, разрушает ее тенета. Полагают, что таким образом он предотвращает контакт самки с другими потенциальными партнерами. В средней полосе встречается три вида линифий, различающихся деталями окраски. ■ Линифия треугольная Linyphia triangularis (Clerck, 1757) Самка: 5-6,6 мм; самец: 3-5 мм. Этих линифий можно распознать по окраске головогруди — светлой с черным ободком по краям и такой же продольной линией в виде вилочки, не доходящей до глаз. У других представителей семейства такая линия, если имеется, захватывает область глаз. Границы продольной линии на брюшке угловатые, бока с коричневыми разводами. Сеть представляет собой плоское полотнище, висящее на паутинных распорках. Пауки обитают преимущественно под пологом леса среди травы и подроста. Вид широко распространен. Сеть у линифий (в данном случае линифий треугольной, Linyphia triangularis) состоит из плотного полотнища, на котором паук сидит спиной вниз, и подпорок 337
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ Самка линифии треугольной (Unyphia triangularis) 338
ЛИНИФИЯ (Linyphia, Linyphiidae) Самец линифии треугольной (Linyphia triangularis), вид сверху Самец линифии треугольной (Linyphia triangularis), вид сбоку 339
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ Близкие родственники линифий, ранее к ним причислявшиеся. Пауки плетут плоские или куполовидные сети, которые располагают обычно среди травы и у стволов поваленных деревьев. Головогрудь однотонная или двуцветная, без контрастной продольной полосы. Брюшко белое с черным или коричневым рисунком, иногда довольно затейливым. Самцы могут походить на муравьев. Пауки являются типичными обитателями нашей лесной зоны. В средней полосе водятся шесть видов, пять из которых представлены на страницах данной книги. Самка нериены горной (Neriene montana), вид сверху Самка нериены горной (Neriene montana), вид сбоку 340
НЕРИЕНА (Neriene, Linyphiidae) Самец нериены решетчатой (Neriene clathrata) ■ Нериена горная Neriene montana (Clerck, 1757) (= Linyphia montana) Самка: 4,4-7,4 мм; самец: 4-7 мм. Самые крупные наши представители линифиид. Головогрудь темно-коричневая с черными разводами. Ноги полосатые. Брюшко с коричневой полосой в виде дубового листка, занимающего почти всю спинную сторону. Самцы и самки внешне почти не отличаются. Пауки крепят сети к разнообразным низким растениям и предметам, в том числе рукотворным. Взрослые особи этого вида появляются раньше других — в апреле и живут до июля (самцы) или сентября (самки). Вид весьма обычен. ■ Нериена решетчатая Neriene clathrata (Sundevall, 1830) (= Linyphia clathrata) Самка: 3,7-5 мм; самец: 3,4г4,8 мм. Самки по рисунку брюшка похожи на нериену горную, но если у той коричневый рисунок запятнан белыми крапинами, то у нериены решетчатой он черно-коричневый. Кроме того, у этого вида ноги светлые, без колец. В целом окраска у этого вида очень изменчива, особенно у самцов. Они могут быть намного темнее самок вплоть до абсолютно черного цвета, на фоне которого рисунок брюшка не заметен за исключением нескольких белых пятен, да и те могут отсутствовать. Брюшко самки яйцевидное, а у самца вытянутое, цилиндрическое. Передняя часть головогруди у самца приподнята, что типично для самцов линифиид в целом. Самцы более изящны и несколько напоминают муравьев. В отличие от прочих нериен, в популяциях этого вида в течение всего года имеются особи во взрослой стадии. Пауки предпочитают низкие растения и кустарник под пологом леса. Вид обычен. ■ Нериена блестящая Neriene radiata (Walckenaer, 1842) (= Linyphia marginata) Самка: 3,5-6,5 мм; самец: 3,5-5,5 мм. Самые красивые из нериен, легко отличимые от прочих видов. Форма брюшка самки — яйцевидная, самца — цилиндрическая. У самки головогрудь черная с широкой белой каймой по бокам. Брюшко шелковистое, сверху белое с черным рисунком, снизу черное. Бока украшены черными, белыми и желтыми разводами. Ноги серовато-коричневые. У самца окраска более темная, головогрудь по бокам светлая, в передней части зачернена. Рисунок брюшка бело- коричневый, ноги темные. Полотнище сети у этого вида не плоское, а выпуклое, куполовидное. Пауки предпочитают опушки и разреженные участки леса. Сети крепят к поваленным стволам или стеблям растений. Пауки обоих полов многочисленны в первой половине лета, а затем до наступления осени встречаются только самки. Вид не редок. 341
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ Самка нериены блестящей (Neriene radiata) Самец нериены блестящей (Neriene radiata) 342
МИКРОЛИНИФИЯ (Microlinyphia, Linyphiidae) Пауки из группы линифий, обычные обитатели травостоя. Величиной они несколько меньше линифий, о чем говорит и их название. Брюшко у самок овальное, у самцов цилиндрическое. Окраска тела черная с белым рисунком на брюшке в виде двух продольных полосок, которые могут выродиться в серию отдельных пятен. Самцы черные с двумя белыми пятнами в передней части брюшка или сплошь темные. Пауки строят сети с плоским полотнищем, несколько менее крупным, чем у двух предыдущих представителей семейства. Половозрелые особи встречаются с конца весны до середины лета (самцы) или до его окончания (самки). В средней полосе обитают два вида, отличающиеся деталями окраски. ■ Линифия-крошка Microlinyphia pusilla (Sundevall, 1830) (= Linyphia pusilla) Самка: 3-5 мм; самец: 3-4 мм. Кроме белого рисунка на брюшке самки имеется круговая белая полоса, опоясывающая бока и проходящая над паутинными бородавками. У самцов на брюшке расположены два белых пятна. Широко распространенный вид, обитающий в разнотравье на лугах и лесных опушках, а также на сельскохозяйственных полях. Ловчая сеть линифии-крошки (Microlinyphia pusilla) 343
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ Самка линифии-крошки (Microlinyphia pusilla) Вместо белых полос на брюшке линифии-крошки (Microlinyphia pusilla) могут быть лишь отдельные пятна 344
МИКРОЛИНИФИЯ (Microlinyphia, Linyphiidae) Самец линифии-крошки (Microlinyphia pusilla) За счет перетяжки на цилиндрическом брюшке самец линифии-крошки (Microlinyphia pusilla) напоминает муравья 345
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ Светлоокрашенные пауки, населяющие травяной ярус в лесах. Головогрудь и ноги красновато-бежевые, брюшко кремовое, но в силу изменчивости окраски может быть сероватым. Половозрелые особи появляются лишь в конце лета, в августе, самцы доживают до конца сентября, а самки исчезают с наступлением холодов. В средней полосе обитает один вид. ■ Гелофора помеченная Helophora insignis (Blackwall, 1841) (= Linyphia insignis) Самка: 3,5-4 мм; самец: 3-3,8 мм. Головогрудь самца без каких-либо возвышений, окраска обоих полов сходная. Самый кончик брюшка вместе с паутинными бородавками зачерненный. Прерывистая полоса из темных пятен опоясывает бока брюшка, но у многих особей от нее остаются лишь слабые следы, заметить которые можно только при взгляде сбоку Вид предпочитает влажные, в меру затененные места. Встречается под пологом лиственных и смешанных лесов во мху, траве или лиственной подстилке, а также на лесных опушках и сырых лугах. Самка гелофоры помеченной (Helophora insignis) во время трапезы 346
БАТИФАНТЕС (Bathyphantes, Linyphiidae) Скромно окрашенные мелкие линифииды, встречающиеся повсеместно в достаточно увлажненных местах. Одни виды населяют травостой, но другие живут на поверхности почвы. В частности, немало батифантесов водится в лесах — как среди травы и подроста, так и в лиственной подстилке. Окраска у этих пауков темная, брюшко черное или темно-серое, однотонное или с плохо различимыми поперечными полосами. У большинства видов за сезон успевает вырасти два поколения, поэтому взрослые особи встречаются с весны до глубокой осени (иногда с небольшим перерывом во второй половине лета). В средней полосе обитают шесть видов, внешне плохо различимых между собой. ■ Батифантес похожий Bathyphantes approximates (О. P.-Cambridge, 1871) Самка: 2-3 мм; самец: 2,5-3 мм. Пауки могут быть абсолютно черными или с изменчивым сероватым рисунком на брюшке. Ноги красно-коричневые. Обитают среди низкой растительности на открытых участках и лесных опушках, иногда среди мха во влажных местообитаниях. Самка батифантеса похожего (Bathyphantes approximate) 347
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ Маленькие паучки, родственные батифантесам и ранее к ним причислявшиеся. Головогрудь черная, брюшко такое же или коричневое со слабым рисунком, крайне изменчивым. Различий в окраске у особей разных полов нет. Пауки живут в разнообразных условиях, но, главным образом, на растительности. Нередко обитают в сырых местах, могут встречаться на болотах и вблизи водоемов. Половозрелые самки встречаются в течение всего сезона — с апреля по октябрь, самцы так же или до конца лета. Зимует молодь. В средней полосе встречаются два вида, различающихся окраской. ■ Кестнерия выпуклая Kaestneria dorsalis (Wider, 1834) (= Bathyphantes dorsalis) Самка: 2,5-3 мм; самец: 2,5 мм. Окраска вариабельна, брюшко может быть совершенно черным или темно-серым с плохо различимыми темными пятнышками. Этот вид можно обнаружить в травянистой растительности, а также на нижних ветвях кустарника и лиственных деревьев в лесах и рощах. ■ Кестнерия темная Kaestneria pullata (О. P.-Cambridge, 1863) (= Bathyphantes pullatus) Самка: 2,5 мм; самец: 2 мм. Брюшко каштановое, на кончике более темное. На спинной стороне имеется рисунок из нескольких темных пятен. Пауки водятся как на поверхности почвы, так и в траве, реже на кустарнике. Предпочитают открытые солнечные участки. Самка кестнерии выпуклой (Kaestneria dorsalis) 348
КЕСТНЕРИЯ (Kaestneria, Linyphiidae) Самка кестнерии темной (Kaestneria pullata), вид сверху Самка кестнерии темной (Kaestneria pullata), вид сбоку 349
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ Пауки относятся к подсемейству пауков-пигмеев (Erigoniinae), но это настоящие гиганты в мире лилипутов (до 4 мм). Головогрудь красно- коричневая, более светлая по бокам. Ноги красноватые. Брюшко серо-коричневое, «мраморного» окраса. Представителей этого вида можно найти среди низкой растительности — травы или на нижних ветвях кустарника, но нередко пауки бегают и по поверхности почвы. Половозрелые особи встречаются в течение всего сезона. В средней полосе имеется один широко распространенный вид. ■ Гонгилидиум красноногий Gongylidium rufipes (Linnaeus, 1758) Самка: 3-3,8 мм; самец: 2,5-3 мм. Пауки охотно селятся возле водоемов на прибрежной растительности, но не менее часто встречаются и вдали от них. Избегают затененных участков, поэтому под пологом леса почти не водятся. Самка гонгилидиума красноногого (Gongylidium rufipes) 350
ТЕРИДИОН (Theridion, Theridiidae) Самый обширный род семейства пауков-териди- ид в наших широтах, насчитывающий в средней полосе порядка десяти видов. И еще такое же количество обитающих здесь «бывших» тери- дионов ныне выделены в самостоятельные роды. Теридионы — мелкие, иногда крохотные, паучки от полутора до четырех миллиметров в длину. Встречаются повсеместно, но особенно много их в лесу. Сети представляют собой хаотичное сплетение нитей, заполняющее пространство между ветвями и листьями, трещинами коры и под ней самой. К тенетам может прилагаться жилое убежище. На стенах строений этих паучков тоже предостаточно, в этом случае сети обычно размещаются в щелях и углах (см. раздел «Соседи человека» на стр. 520). Внешне представители разных видов очень схожи между собой, отличает их в основном рисунок брюшка, часто имеющий вид елочки или стрелки. У самок брюшко шаровидное, а у самцов более стройное, овальное. В большинстве случаев на головогруди имеется широкая продольная темная полоса, захватывающая и область глаз, однако она бывает и у других представителей семейства. Самцы могут привлекать партнерш звуками, издаваемыми стридуляцией (трением одной поверхности о другую). После спаривания вход в семяприемники самки у некоторых видов закупоривается особой крышечкой — продуктом деятельности половой системы обоих партнеров (см. стр. 86). Самки плетут сферические коконы из рыхлой как вата паутины, иногда цветной, которые охраняют. Кокон обычно спрятан под листом или замаскирован паутиной с вплетенными в нее растительными частицами, остатками трапезы. Паучки могут питаться полупереваренной добычей, которую поймала и обработала для них самка. Теридион украшенный (Theridion pictum), охраняющий кокон. Инстинкт заботы о потомстве у теридионов очень силен 351
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ ■ Теридион украшенный Theridion pictum (Walckenaer, 1802) Самка: 3,5^1,8 мм; самец: 2,2-3,5 мм. На брюшке самки имеется рисунок в виде красноватой или желтой елочки. У самца рисунок в целом такой же, но у некоторых особей сильно упрощен. Головогрудь и ноги желтые или красноватые с черными метками. Пауки тяготеют к влажным участкам, селятся на низких растениях, в том числе и на нижних ветвях кустарника. Половозрелые самки встречаются в течение всего лета, а самцы — лишь до августа. Кокон от белого до зеленовато-коричневого. Молодь кормится добычей, пойманной самкой. Вид обычен. ■ Теридион изменчивый Theridion vavians (Hahn, 1833) Самка: 2,5-3,5 мм; самец: 2,2-2,7 мм. Расцветка брюшка очень изменчива. В большинстве случаев на нем имеется крупное темное пятно, занимающее почти всю спинную часть. На темном пятне расположен рисунок в виде белесой елочки, которая может быть вырождена до белой крапинки в районе стебелька. Но брюшко также может быть и совсем белым. У самцов елочка иногда превращается в полоску, белую или цветную. Головогрудь бледная у самок и красно- Самка теридиона украшенного (Theridion pictum) коричневая у самцов. Цикл развития завершается за два года. Взрослые самцы встречаются с конца весны до середины лета, самки — в течение всего года. Кокон желтоватый. Вид широко распространен, обитает на травянистой и древесной растительности, а также на строениях. Самец теридиона украшенного (Theridion pictum) 352
ТЕРИДИОН (Theridion, Theridiidae) Самка теридиона изменчивого (TJteridion varians) 353
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ Самец теридиона изменчивого (Theridion varians) У этого самца теридиона изменчивого (Theridion varians) верхняя сторона брюшка сплошь занята черным пятном 354
ЭНОПЛОГНАТА (Enoplognatha, Theridiidae) Эти пауки, состоящие в близком родстве с те- ридионами, распространены повсеместно. Некоторые представители рода являются фоновыми в травяном ярусе лесов и парков. Другие, более редкие виды, обитают исключительно на поверхности почвы. Самцы отличаются от самок длинными расставленными в стороны челюстями. Брюшко у большинства видов с рисунком хотя бы в виде серии точек. В средней полосе обитают четыре вида, отличающиеся окраской и образом жизни. ■ Эноплогната овальная Enoplognatha ovata (Clerck, 1757) (= Theridium ovatum) Самка: 4-6 мм; самец: 3-5 мм. Это самый обычный представитель рода. Пауки селятся на травянистых растениях, реже на кустарнике, питают особое пристрастие к зарослям крапивы. Случается, что на каждом жгучем растении на тенистой лесной поляне нашел приют хотя бы один такой паучок. Не редки они и возле жилья. Ноги у этих пауков тонкие и длинные и вкупе с крупными челюстями придают самцам сходство с тетрагнатой (Tetragnatha). Хоть эноплогната и овальная, но брюшко у нее чаще круглое и блестящее, как бильярдный шар, который, однако, не всегда бывает белым. Дело в том, что у самок этого вида существуют целых три типа окраски брюшка (явление, называемое полиморфизмом). Оно может быть кремово-белым с двумя рядами черных точек. Иногда такие точки находятся не на основном фоне, а на карминово-красных полукруглых поясках. Красный фон, кроме того, может заполнить все пространство между пятнами (в таком случае основной тон обычно желтый). Такое обличье уже ничуть не напоминает бильярдный шар. На неискушенный взгляд, таких разных пауков вообще трудно заподозрить в принадлежности к одному виду. Самцов эноплогнат (в данном случае эноплогнаты длинноногой, Enoplognatha latimana) отличают длинные расставленные в стороны челюсти 355
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ Сеть япоплогнаты (Enoplognatha sp.) 356
ЭНОПЛОГНАТА (Enoplognatha, Theridiidae) Самка эноплогнаты овальной (Enoplognatha ovata) с белым брюшком Самка эноплогнаты овальной (Enoplognatha ovata), Самка эноплогнаты овальной вид снизу. Окраска стернального щита (Enoplognatha ovata) у этого вида характерная с красными полосами на брюшке 357
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ Самка эноплогнаты овальной (Enoplognatha ovata) с красным верхом брюшка Самец топлогнаты овальной (Enoplognatha ovata) 358
ЭНОПЛОГНАТА (Enoplognatha, Theridiidae) Щит, покрывающий головогрудь снизу (стернальный щит), окаймлен тонкой черной линией и перечеркнут такой же продольной линией, тянущейся от нижней губы к стебельку. Размножается эноплогната овальная в конце лета. Самка откладывает около сотни яиц в круглый слегка голубоватый кокон и прикрепляет его к нижней поверхности листа с помощью рыхлой паутинной сеточки, образующей гнездо. Она охраняет свою кладку, пока не погибнет. Вылупившаяся молодь держится около двух недель в гнезде, а затем расселяется. На этой стадии паучки и зимуют, зрелости они достигнут к началу следующего лета. У других живущих в средней полосе видов эноплогнат брюшко окрашено по-иному — с темным волнистым узором по светлому фону или же сплошь черное. Однако на юге европейской части России встречается вид-двойник эноплогнаты овальной, в точности на нее похожий — эноплогната длинноногая (Enoplognatha latimana). Самки этого вида также имеют три формы окраски. Эноплогната овальная (Enoplognatha ovata) с коконом CiuiKa и молодь эноплогнаты овальной (Enoplognatha ovata) в гнезде 359
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ Пауки ранее причислялись к теридионам и мало отличаются от них. Брюшко гладкое и блестящее, с одним или многими белыми пятнами, шаровидное по форме, реже овальное. Ноги сравнительно длинные. Половые придатки самцов очень крупные и хорошо заметные. Половозрелые особи появляются весной, самцы исчезают к середине лета, а самки доживают до самых холодов. Кокон белого цвета, шаровидный и большой, едва ли не крупнее самого паука. Последовательность откладки яиц отличается от большинства других пауков: яйца откладываются в уже готовый кокон через оставленное отверстие. Самка прикрепляет кокон к своим паутинным бородавкам, иногда перетаскивая с места на место. В средней полосе встречается один вид. ■ Теридион двухпятнистый Neottiura bimaculata (Linnaeus, 1767) (= Theridion bimaculatum) Самка: 2,5-3,2 мм; самец: 2,5-3 мм. Пауков легко отличить от других видов благодаря крупному белому пятну на темно-коричневом брюшке. Однако у самцов пятно может уменьшаться вплоть до полного исчезновения. Головогрудь шоколадного цвета, ноги светло- желтые без пятен. Пауки встречаются на лугах и опушках, селятся среди стеблей травы или на нижних ветвях кустов или молодых хвойных деревьев. Самка теридиона двухпятнистого (Neottiura bimaculata) 360
НЕОТИУРА (Neottiura, Theridiidae) Теридион двухпятнистый (Neottiura bimaculata) с коконом, прикрепленным к паутинным бородавкам Самец теридиона двухпятнистого (Neottiura bimaculata) 361
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ ми и обработанными родительницей. В средней полосе обитает два схожих между собой вида. Пауки из числа «бывших» теридионов. Сеть куполовидная, более или менее упорядоченная, с расположенным на верхушке убежищем в виде более густого сплетения паутины, замаскированного сухими кусочками растений и фрагментами насекомых. Кокон белого или голубоватого цвета располагается здесь же, в открытом паутинном гнезде. На первых порах мать кормит потомство жидкостью, выделяемой изо рта — паучки подходят к ней и высасывают появляющиеся капельки. Затем они переходят на питание насекомыми, пойманны- ■ Теридион клейменый Phylloneta impressa (L. Koch, 1881) (= Theridion itnpressum) Самка: 4-4,5 мм; самец: 2,5-3,5 мм. Брюшко темное, с желтой, окаймленной белым «елочкой» и белыми же поперечными полосками. Головогрудь желтая с черной продольной полосой. Ноги желтые с затемненными сочленениями. Половозрелые самцы встречаются в течение первой половины лета, а самки — вплоть до его окончания. Пауки селятся на травянистых растениях, реже на кустарниках. Второй вид этого рода — сизифов теридион (Phylloneta sisyphia) внешностью и повадками не отличается от теридиона клейменого. Филоиеиш (Phylloneta sp.) в своем убежище 362
ФИЛОНЕТА (Phylloneta, Theridiidae) Филонета (Phylloneta sp.) с коконом в гнезде Молодь филонеты (Phylloneta sp.), которая кормится па добыче, пойманной матерью 363
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ Теридион клейменый (Phylloneta impressa) в гнезде с коконом, который в данном случае белый, но может быть и голубоватым Самка теридиона клейменого (Phylloneta impressa) 364
СИМИТИДИОН (Simitidion, Theridiidae) не и форме. Ноги с темными кольцами. Кокон сероватый, охраняется самкой. В средней полосе один вид. Близкие родственники теридионов с аналогичной внешностью и поведением. Головогрудь темно-коричневая, почти черная. Брюшко пестрое, окрашенное в коричневой гамме. На нем имеется продольная полоса с разными метками (белыми, коричневыми), которые у разных особей могут различаться по величи- ■ Теридион похожий Simitidion simile (С. L. Koch, 1836) (= Theridion simile) Самка: 2-2,5 мм; самец: 2-2,5 мм. Пауки встречаются на разнообразнейших растениях, как вблизи поверхности почвы (например, на огородных посадках), так и выше — на ветвях кустарников, стволах деревьев. Половозрелые особи появляются с наступлением лета и исчезают к его середине (самцы) или по окончании (самки). Самка теридиопа похожего (Simitidion simile) 365
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ Близкие родственники теридионов, ранее к ним причислявшиеся и схожие с ними по облику и образу жизни. В средней полосе известен один вид. ■ Теридион пестрый Platnickina tincta (Walckenaer, 1802) (= Theridion tinctum) Самка: 2,5-3,5 мм; самец: 2,5 мм. Пауки вполне оправдывают свое название: брюшко с крапинками белого, черного, розоватого, зеленоватого цветов. В передней половине брюшка обыкновенно имеются два черных пятна, которые могут разрастаться, занимая почти всю спинную часть, однако могут и отсутствовать вовсе. Головогрудь бледная, ноги с многочисленными черными кольцами. Расцветка стер- нального щита похожа на таковую у эноплог- наты овальной, но черные линии на нем неравномерной толщины. Оба пола по окраске схожи. Брюшко, шаровидное у самки, у самца более стройное, овальное. Вид встречается преимущественно на траве и нижних ветвях кустов и деревьев на сухих лугах, лесных опушках, в садах. Половозрелые самцы встречаются с мая по конец июня, а самки — до августа. Самка теридиопа пестрого (Platnickina tincta). На брюшке возле стебелька видны крупные черные пятна 366
ПЛАТНИКИНА (Platnickina, Theridiidae) Самка теридиона пестрого (Platnickina tincta). У этого экземпляра на черные пятна нет и намека Нижней стороной туловища теридион пестрый (Platnickina tincta) похож на эноплогнату овальную, однако при их внимательном сравнении различия очевидны 367
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ гладкие, в отличие от пушистых коконов других «теридионов». Самка находится при коконе неотлучно, удерживая его ногами. В средней полосе (в Липецкой и Воронежской обл.) обнаружен один вид из этого рода. Пауки из группы теридиона с характерным рисунком брюшка в виде широкой продольной линии с волнистыми краями. Поселяются на травянистых растениях, особенно цветущих, выбирая в таком случае место на верхушке вблизи цветка. Впрочем, на ветвях кустарников и деревьев эти пауки встречаются не менее часто. Оплетают листья растения довольно плотной паутиной. Логовища как такового нет, есть лишь уплотнение паутинной ткани в том месте, где паук обыкновенно сидит. Кокон крупный сферический белого цвета. Стенки его ■ Селимус перевязанный Selimus vittatus (C.L.Koch, 1836) (= Theridion vittatum, Anelosimus vittatus) Самка: 2-3,5 мм; самец: 3-3,5 мм. Окраска самцов и самок схожа. Головогрудь желтая с широкой темной продольной полосой. Ноги желтые с коричневыми перевязями. Почти всю спинную поверхность брюшка занимает темно-коричневая полоса с волнистыми краями, отороченная белым. Бока брюшка красно-коричневые, иногда совсем красные. Половозрелые особи появляются в конце весны; к исходу июня самцы исчезают, а самки доживают до середины сентября. Сеть селимуса перевязанного (Selimus vittatus) с хозяином 368
СЕЛИМУС (Selimus, Theridiidae) Самка селимуса перевязанного (Selimus vittatus) Селимус перевязанный (Selhnus vittatus), охраняющий кокон 369
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ Вполне обычные для наших мест пауки, отличающиеся развитыми строительными инстинктами и представленные здесь единственным видом. Свои сети криптахея располагает недалеко от поверхности почвы. Вертикальные растяжки, нижним концом прикрепленные к земле и покрытые у основания капельками клейкого секрета служат прекрасной ловушкой для бегающих насекомых. Очень эластичные, эти нити, в конце концов, обрываются под весом прилипшей к ним жертвы и подтягивают ее вверх к ячейкам сети. Чаще всего в такие силки попадают муравьи, которые и составляют основу рациона криптахеи. Верхняя часть сети крепится к каркасу из стеблей или к какой-нибудь подходящей поверхности. Этих пауков, к примеру, легко повстречать в деревенских дворах возле хозяйственных построек или среди строительного мусора и прочего хлама. Особенно любят они развалившуюся каменную кладку, дающую хорошую опору сети, но даже старая ржавая кастрюля вполне сгодится им в качестве жилища. Главная особенность криптахеи — это расположенный в центре тенет «домик» в виде колпачка, по виду которого пауков легко опознать (высота в пределах 6 см, диаметр входа около 1 см). Строится он из любых подручных средств, найденных вокруг. Если паук живет на растении, то материалом служат сухие растительные частицы, но если он обосновался на каменной кладке, то и дом получится соответствующий — каменный. Криптахея прибрежная (Ciyptachaea riparia) со своей излюбленной добычей — муравьем 370
КРИПТАХЕЯ (Cryptachaea, Theridiidae) Л-Г — варианты логовищ, построенных крыптахеей прибрежной (Cryptachaea riparia). Г — «домик» из растительных частиц — наименее удачный по дизайну 371
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ Самка криптахеи прибрежной (Cryptachaea riparia) Самец криптахеи прибрежной (Cryptachaea riparia) 372 ■ Криптахея прибрежная Cryptachaea riparia (Blackwall, 1834) (= Achaeranea riparia) Самка: 3-3,5 мм; самец: 3-3,2 мм. Брюшко у самок необычное — его высота превышает ширину (при взгляде сбоку), что свойственно представителям рода ахеранея (Achaeranea), к которым ранее причислялся и этот вид. Окраска пестрая, крайне изменчивая, в бело- коричневой гамме. Примерно в середине спинной части брюшка имеются поперечные коричневая и белая полосы, окруженные многочисленными контрастными крапинками и штришками. Головогрудь темно-коричневая, ноги с многочисленными темными кольцами. Окраска самцов в целом темнее, брюшко обычной формы, с ярко-красным пятном на кончике. Половозрелые особи встречаются в течение всего лета. В июне самка откладывает яйца в один-три сферических кокона, которые прячет в логовище. Паучки, выйдя из кокона, в течение месяца живут с матерью и кормятся пойманной ею добычей. По форме и окраске брюшка самок криптахеи легко спутать с некоторыми видами парастеатод (Parasteatoda, см. стр. 454).
КРИПТАХЕЯ (Cryptachaea, Theridiidae) На копчике брюшка самца криптахеи прибрежной (Cryptachaea riparia) хорошо заметно красное пятно Молодь крит хеи прибрежной (Cryptachaea riparia) 373
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ Именем Диктинна, что означает «расставляющая тенета», греки называли богиню охоты Диану. Такое же имя дали маленькому, невзрачному на первый взгляд, паучку за его умение плести особенную, липкую и долговечную, паутину (так называемую крибеллятную, см. стр. 52). Конечно, эти крошки не одиноки в таком своем умении, но именно они самые распространенные в умеренных широтах крибеллятные пауки. Сети представляют собой густое хаотичное сплетение волокон, иногда покрывающее стебли наподобие ваты. Многие виды живут вблизи водных источников, но селятся в основном на высохших растениях (возможно, потому что их паутина слишком гигроскопична). Есть представители, которые даже обитают под сухими водорослями. Отдельные виды селятся исключительно на стенах домов, но у нас они не водятся. Выглядят все диктины похоже: головогрудь в передней области приподнята и украшена продольными рядками белых щетинок. Покровы тела темно-коричневые или черные. Брюшко покрыто белыми и коричневыми ворсинками, образующими геометрический узор. С возрастом опушение покровов может вытираться, изменяя рисунок. Поэтому при определении пауков на этот признак полагаться не стоит. Кокон плоский линзовидный, диаметром 3 мм. Внутренний его слой делается из сухой жесткой паутины и крепится к субстрату рыхлыми волокна- ми наружного слоя. Обычно самка не ограничивается одной кладкой и помещает яйца в два-три кокона, которые охраняет. В средней полосе обитают 5 видов диктин. ■ Диктина тростниковая Dictyna arundinacea (Linnaeus, 1758) Самка: 2,5-3,5 мм; самец: 2-3 мм. Встречается повсеместно. Этот вид можно найти возле водоемов, на лужайках и других открытых пространствах, где паук селится на сухих тростинках и высохших верхушках других травянистых растений, заплетая их своей паутиной. Облик типичный для представителей рода. Рисунок в задней части брюшка представляет собой коричневый треугольник, направленный вершиной вниз и рассеченный поперечными полосками. Цикл развития двухлетний. Взрослые особи появляются в конце весны, самцы доживают до середины лета, а самки до глубокой осени. Зимуют нимфы. Паутина диктины (Dictyna sp.), как и у других крибеллятных пауков, отличается прочностью и долговечностью 374
ДИКТИНА (Dictyna, Dictynidae) Диктина тростниковая (Dictyna arundinacea) с коконом 375
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ Самка диктины тростниковой (Dictyna arundinacea) Самец диктины тростниковой (Dictyna arundinacea) 376
АГЕЛЕНА (Agelena, Agelenidae) Это наиболее типичные представители своего семейства. Приметны как сами пауки, так и их паутинные изделия. Пауки крупные, густоопу- шенные, с длинными ногами. Брюшко будто бы с хвостиком — такое впечатление создают две задние паутинные бородавки, тонкие и длинные, в покое прижатые Друг к другу кончиками. Классические воронковидные сети обычно располагают среди жестких стеблей, дающих хорошую опору для полуметрового полотнища. Поэтому пауки обживают как крупные травянистые растения, так и кустарник. Выбирают солнечные, хорошо освещенные места. В глубине сети почти перпендикулярно к ней располагается жилая трубка, иногда изогнутая и всегда открытая с двух сторон. «Парадный вход» обращен к полотнищу сети, а задний, который хозяин использует в минуту опасности, — в обратную сторону. Устье трубки постепенно расширяется и плавно переходит в невероятно плотный горизонтальный тент, оплетающий ветви растения и укрепленный вертикальными нитями. Хищник обычно находится в глубине убежища или караулит добычу на его пороге. Но как только жертва поймана, утаскивает ее внутрь. Иногда сидит и на полотнище; если на нем скопилась влага, пьет капельки. Для ориентации в пространстве пауки используют поляризованный свет, поэтому их активность в солнечную и облачную погоду различается. Взрослые самцы и самки плетут одинаковые сети (напомним, у многих тенетников половозрелые самцы вообще не плетут тенет). Уплощенный кокон самка укрывает в своем убежище, но, случается, плетет для него отдельную трубку рядом со своей. В средней полосе отмечен один вид — лабиринтовый паук (Agelena labyrinthica). До недавнего времени к агелене причислялся и другой вид, обитающий на этой территории и сходный с лабиринтовым пауком своей биологией — аллагелена тонкая (Allagelena grac- ilens). Этот паук несколько мельче и встречается реже; различия в окраске хоть и есть, но незначительные. Лабиринтовый паук (Agelena labyrinthica) плетет крупные плотные тенета с паутинной трубкой в углу 377
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ ■ Лабиринтовый паук Agelena labyrinthica (Clerck, 1757) Самка: 8-12 мм; самец: 8-9 мм. Окраска песочная с темно-коричневыми пятнами, в разной степени выраженными у разных особей и разных полов. В частности, у самки на головогруди хотя бы отчасти заметны две продольные полосы. Светлые косые линии на брюшке могут быть отчетливыми, либо почти сливаются с фоном. Ноги коричневые, более темные возле сочленений. Пауки распространены по всей европейской части России, но в северных районах редки. Половозрелые самцы появляются в середине июня и живут в течение двух последующих месяцев; самки встречаются с июля по сентябрь (включительно). Жилая трубка имеет дополнительный выход наружу Лабиринтовый паук (Agelena labyrinthica) всегда утаскивает добычу в глубь логовища 378
АГЕЛЕНА (Agelena, Agelenidae) Самка лабиринтового паука (Agelena labyrinthica) Самец лабиринтового паука (Agelena labyrinthica) 379
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ Средней величины пауки с характерными паутинными бородавками, не пользующиеся ловчими сетями. Описание рода клубиона дано в разделе «Пауки водоемов» на стр. 489. ■ Клубиона раскрытая Clubiona reclusa (О. P.-Cambridge, 1863) Самка: 6-9 мм; самец: 5-6 мм. Головогрудь красно-коричневая с темными челюстями. Брюшко однотонное бежево-коричневое со слегка затемненным кардиальным пятном. Пауков этого вида можно встретить в разнообразных местообитаниях, чаще на лугах, как на поверхности почвы, так и на растениях. Для отдыха они укрываются в скрученном трубочкой листе травянистого растения, скрепленном паутинной нитью. Гнезда с кладкой самки устраивают также в скрученных листьях. Половозрелые самцы встречаются с мая по август, а самки — на протяжении всего года. При спаривании самцы придерживают брюшко партнерши челюстями. В целом пауки выглядят стандартно для представителей своего рода, и для правильного определения необходимо изучение полового аппарата. Гнездо клубионы (Clubiona sp.), внутри которого находится самка с кладкой 380
КЛУБИОНА (Clubiona, Clubionidae) Молодая клубиона (Clubiona sp.) в паутинном убежище Самка клубионы раскрытой (Clubiona reclusa) 381
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ Пауки не строят тенет, но тем не менее являются прекрасными строителями. Их убежища и гнезда из плотной паутины отличаются правильной овальной формой и являются надежными укрытиями. Разорвать стенки такого жилища не просто, в нем паукам не страшна даже зимняя непогода. При постройке камеры пауки сплетают волокна паутины со стеблями, листьями или соцветиями растений, обычно злаков или зонтичных. Здесь они проводят дневное время, а ночью отправляются на охоту. Обликом хейракантиумы похожи на клубион, но несколько отличаются от них окраской. Головогрудь и ноги обычно беловатого, желтого или рыжеватого цвета. Брюшко желтое или сероватое, у многих видов с темно-красной или коричневой продольной полосой, продолжающейся от стебелька до паутинных бородавок (по этому признаку их и можно отличить от клубион). Челюсти самцов длинные и у некоторых видов вблизи коготков искривленные. Мать самоотверженно защищает кладку или молодь, закрывшись с ними в гнезде. При разрушении яйцевой камеры она не пытается убежать, как это свойственно, например, клубионе, но сразу приступает к починке. В средней полосе отмечено шесть видов, принадлежащих этому роду. ■ Хейракантиум бродячий Cheiracanthium erraticutn (Walckenaer, 1802) Самка: 7-8 мм; самец: 5-6 мм. Пожалуй, самый распространенный представитель рода. Селятся среди травы или кустарничков на лугах, лесных опушках. Брюшко с буровато- коричневой продольной полосой, слегка размытой сзади. Взрослые самцы встречаются с мая по июль, а самки — до конца сентября. * Русский арахнолог В. А. Вагнер выделил для рода хейракантиум отдельное семейство хейракантиды (Cheiracanthidae). Ряд специалистов считают его валидным (действительным) и теперь. Паутинное убежище хейракашпиума (Cheiracanthium sp.) ■ Хейракантиум колющий Cheiracanthium punctorium (Villers, 1789) Самка: 10-15 мм; самец: 7,5-12 мм. Самый крупный вид в роде. Челюсти массивные с мощными коготками, у самок прямые (см. стр. 19), у самцов расходящиеся в стороны (см. стр. 148). Головогрудь бледно-коричневая с рыжеватой передней частью и челюстями (последние возле коготка черные). Ноги желтоватые, зачерненные на кончиках лапок. Брюшко у самки коричневато-серое, без длинной полосы, но с более темным, чем основной тон, ланцетовидным (кардиальным) пятном. У самца брюшко сверху желтое с более темными боками, вдоль его середины проходит отчетливая красно- коричневатая полоса. Пауки чувствительны к влажности, обитают на лесных опушках, пустошах. Изредка заползают на стены домов, расположенных вблизи таких мест. Укус паука не только крайне болезненный, но и приводит к неприятным последствиям, так как на его месте может образоваться язва. 382
ХЕИРАКАНТИУМ (Cheiracanthium, Miturgidae) Самка хейракантиума бродячего (Cheiracanthium erraticum) приступила к починке нарушенного гнезда. В глубине его видна молодь Самка хейракантиума бродячего (Cheiracanthium erraticum) в зимнем убежище 383
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ Самка хейракантиума колющего (Cheiracanthium punctoriuin) Самец хейракантиума колющего (Cheiracanthium punctorium) 384
ОКСИОП (Oxyopes, Oxyopidae) Средней величины или крупные пауки, охотящиеся в травостое без применения ловчих устройств (см. описание семейства в главе «Пауки-охотники»). Их легко опознать по форме головогруди и расположению глаз, образующих правильный шестиугольник (крайние глаза первого ряда и глаза второго ряда). Брюшко коническое, заостренное сзади. Ноги с многочисленными перпендикулярными шипами. Окраска пестрая, основной фон тела песочный или темно-коричневый. Кокон плоский, белый или бежевый, прикрепляется к растениям или какой-нибудь ровной поверхности и охраняется самкой. В средней полосе отмечены три вида, различающихся по окраске. В северной и центральной части этого региона оксиопы достаточно редки, в южной — обычны. ■ Оксиоп ветвистый Oxyopes ramosus (Martini & Goeze, 1778) Самка: 6-10 мм; самец: 6-7 мм. По всему телу, окрашенному в темно-коричневый цвет, включая бедра ног, разбросаны многочисленные метки из белых волосков. Остальные членики ног полосатые. Окраска обоих полов схожа. Пауки держатся на низких растениях — жестких кустиках травы и различных кустарничках. Взрослые особи появляются в преддверие лета и доживают до самых холодов. ■ Оксиоп разноглазый Oxyopes heterophthalmus (Latreille, 1804) Самка: 5-8 мм; самец: 5,5-6,5 мм. Пауки схожи по местообитанию и окраске с предыдущим видом, но самки светлее и с явственными белыми полосами по бокам верхней части брюшка; кардиальное пятно окружено отчетливой белой каймой. Самцы насыщенного красно- коричневого, близкого к черному, тона; оформление из белых волосков такое же, как у самки. Взрослые особи встречаются на протяжении всего лета, но во второй его половине их численность резко снижается. Самка оксиопа ветвистого (Oxyopes ramosus), готовая к откладке яиц 385
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ Самка оксиопа ветвистого (Oxyopes ramosus) с коконом Самец оксиопа разноглазого (Oxyopes heterophthalmus) 386
ОКСИОП {Oxyopes, Oxyopidae) Самка оксиопа разноглазого (Oxyopes heterophthalmus), охраняющая кокон 387
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ ■ Оксиоп полосатый Oxyopes lineatus (Latreille, 1806) Пауки типичны для степных районов и могут быть найдены только в самых южных областях средней полосы. От предыдущих видов легко отличаются по светлой окраске, практически одинаковой у самца и у самки. Покровы желтоватые, на большей части поверхности опушенные светлыми волосками, образующими на головогруди и брюшке сплошной покров. Имеются также продольные полосы из коричневых волосков. На брюшке они окаймляют бока и ланцетовидное кардиальное пятно. Ноги желтоватые и «голые», почти без волосков. Половозрелые особи живут и размножаются на протяжении всего лета. Как и прочие представители рода, оксиоп линейчатый не строит никаких убежищ. Подобно скакунчикам, эти пауки, прыгая, тянут за собой страховочную нить. Самка оксиопа полосатого (Oxyopes lineatus) Самец оксиопа полосатого (Oxyopes lineatus) 388
АФАНТАУЛАКС (Aphanthaulax, Gnaphosidae) Пауки-гнафозиды в большинстве своем — наземные обитатели. Ночью они охотятся, а днем прячутся в укрытиях, которые плетут или находят здесь же, вблизи поверхности почвы. Но не таковы пауки из рода афантау- лакс. Они устраивают среди растительности объемные многокамерные убежища из паутины, которые можно принять за ловчие тенета. Это своего рода общежитие — соседние «комнаты» занимают разные особи. Пауки эти не придерживаются какого-либо определенного распорядка и днем отдыхают в убежище, либо, с равной вероятностью, бегают под солнечными лучами по растениям. Часто спускаются на землю и могут быть найдены также под камнями и растительными остатками. Афантаулакс наряду с микарией (Micaria, см. предыдущий раздел на стр. 272) относятся к тем немногим представителям семейства, которые активны днем. Оба они изящно сложены и невероятно проворны. Есть одна надежная черта, по которой можно различить эти два рода: у микарии паутинные бородавки короткие, а у афантаулак- са классические «гнафозидные» — длинные, цилиндрические, широко расставленные. По облику и размеру афантаулакс, кроме того, напоминает зилота {Zelotes, см. стр. 265), но в отличие от него украшен пятнами из белых волосков. В нашей стране найден единственный вид афантаулакса (еще один водится в соседнем Крыму). которая у старых особей может быть сильно вытерта. Три аналогичные полосы, но более короткие и расположенные поперек, есть и на брюшке — возле стебелька и на боках. Похожие белые метки имеются и у некоторых других наших гнафозид, но пятен либо больше, либо форма головогруди другая (не вытянутая, а «сердечком»). Половозрелые особи встречаются летом. ■ Афантаулакс трехполосый Aphantaulax trifasciata (О. P.-Cambridge, 1872) (= Aphantaulax seminiger) Самка: 5,5 мм; самец: 4,5 мм. Пауки обитают в южных районах средней полосы, самая северная находка из Пензенской области. Бегают как по растениям, так и по земле, могут забираться под камни. Внешность самца и самки практически одинакова. Цвет покровов — черный, и только ноги ниже бедра коричневые. На головогруди находится широкая продольная полоса из белых волосков, Самец афантаулакса трехполосого (Aphantaulax trifasciata) 389
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ Паутинное убежище афантаулакса трехполосого (Aphantaulax trifasciata) 390
ПИЗАУРА (Pisaura, Pisauridae) Пауки отличаются своей биологией размножения и известны также под названием пауков- нянек. Самец приближается к самке, держа в челюстях завернутое в паутину насекомое (в свертке их может быть и несколько). Протягивая «свадебный подарок», он откидывается назад и прижимает ноги к телу, чтобы самке было трудно до него дотянуться. Если самка голодна, то она принимает дар. Как только она вцепляется в предложенное насекомое, самец приступает к спариванию. У него есть примерно 40 минут, чтобы завершить этот процесс, пока партнерша насытится. Иногда самцы крадут друг у друга свертки с подарками. Соперники могут также мешать, напрыгивая на спаривающуюся пару. Самка откладывает около 250 яиц в крупный сферический кокон (до 7 мм в диаметре) белого цвета и носит его, ухватив челюстями. Держится она под покровом куполообразного тента, который плетет специально для этого. Перед выходом паучков, мать оставляет кокон под куполом, а сама перемещается наружу. Молодь находится под защитой паутинного покрова и опекой матери примерно в течение недели. За это время самка увеличивает тент, превращая его во вместительную камеру, напоминающую растянутую палатку. По прошествии недели паучки выбираются из-под купола и строят поблизости собственные маленькие ловчие сети. По мере роста пауки перестают пользоваться сетями, а пойманную добычу оборачивают паутиной лишь изредка. И только взрослые самцы в присутствии самок возвращаются к этой привычке, чтобы упаковать добычу, предназначенную в дар партнерше. В средней полосе России род пизау- ра представлен единственным, довольно распространенным видом. ■ Пизаура удивительная Pisaura mirabilis (Clerck, 1757) Самка: 12-15 мм; самец: 10-13 мм. Окраска серая или коричневатая. Через центр головогруди в продольном направлении проходит узкая светлая полоса. Такого же цвета волнообразные полосы расположены по обе стороны брюшка. Окраска обоих полов схожа, но самцы в целом несколько темнее самок. Половозрелые самцы встречаются с конца весны до середины лета, а самки — с начала лета до конца сентября. Пизаура удивительная (Pisaura mirabilis) с коконом, который она держит челюстями 391
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ Гнездо пизауры удивительной (Pisaura mirabilis) с молодью, недавно покинувшей кокон Молодая нимфа пизауры (Pisaura mirabilis) рядом со своей сетью 392
ПИЗАУРА (Pisaura, Pisauridae) Самка пизауры удивительной (Pisaura mirabilis) Самец пизауры удивительной (Pisaura mirabilis) 393
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ Сравнительно крупные (до 8 мм) и красиво окрашенные пауки-скакунчики. Самки несколько крупнее самцов, и кроме величины отличаются от них окраской и общими пропорциями тела (брюшко заметно крупнее головогруди). Ного- щупальца и передние ноги самца украшены пучками белых волосков, которые он демонстрирует самке во время брачных танцев. Охотятся эвархи на разного рода растительности — в высокой траве, на кустарниках и низко растущих ветвях деревьев. Они резво скачут с ветки на ветку в поисках своей излюбленной добычи — мух, комаров, перепончатокрылых, клопов-слепняков и прочих шустрых козявок. Паук-скакунчик способен рассмотреть муху в деталях с расстояния в восемь сантиметров. Малоподвижные насекомые, такие как тли, не привлекают его внимания. Во время ухаживания самец, приближаясь к партнерше, энергично размахивает передними ногами. Самка обычно размещает свой белый плоский кокон внутри свернутого в трубочку сухого листа. В средней полосе повсеместно распространенны три вида, хорошо различающиеся между собой по окраске (по крайней мере, самцы). ■ Эварха серповидная Evarcha falcata (Clerck, 1757) (= Evarcha flammata) Самка: 6-8 мм; самец: 5 мм. Особенно пестрым нарядом у этого вида обладает самец: туловище по контуру оторочено белой каймой, на темном фоне брюшка расположена широкая бежевая полоса. Окраска самок выдержана в той же бело-коричневой гамме, но в целом они выглядят темнее. Половозрелые особи встречаются с апреля по октябрь. Вид в основном селится в рощах, на пустошах и лесных опушках. ■ Эварха радужная Evarcha arcuata (Clerck, 1757) Самка: 6-8 мм; самец: 5-6 мм. Самцы этого вида отличаются темной окраской. Самки, наоборот, более светлые и пестрые, чем у предыдущего вида. Половозрелые особи появляются в мае, самцы к августу исчезают, а самки встречаются до середины сентября. Вид обитает в разнообразных открытых биотопах, главным образам, на лугах и болотах. По рисунку брюшка самок этого вида можно перепутать с эвархой радостной (Evarcha laetabunda), у которой, однако, фон брюшка более светлый, иногда почти белый. Самцы этих двух видов различаются без труда благодаря рыжей расцветке брюшка у Е. laetabunda. Самка эвархи серповидной (Evarcha falcata) 394
ЭВАРХА (Evarcha, Salticidae) Самец эвархи серповидной (Evarcha falcata) Молодая, недавно созревшая самка эвархи радужной (Evarcha arcuata) 395
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ Молодой, недавно созревший самец эвархи радужной (Evarcha arcuata) Самец эвархи радужной (Evarcha arcuata) 396
ГЕЛИОФАНУС (Heliophanus, Salticidae) В самом названии этих миниатюрных пауков- скакунчиков заключено солнце — слово гелиофа- нус (Heliophanus) происходит от имени греческого бога солнца Гелиоса, олицетворяющего светило. По всей видимости, поводом тому послужил характерный внешний вид этого паука, а может, и его солнцелюбивость. Сам по себе гелиофанус темный, почти черный, н